FORTHE PEOPLE FOR EDVCATION FOR SCIENCE LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY "Um Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin. Jahrgang 1909. BERLIN. In Kümmission bei R. Fuiedländer & Sonx, NW. Ca KL- Strasse 11. 1909. ^4- ^^^/^iÄv^ III Inhalt. Seite La Baume, Wolf, l'ber die Metamorphose der Ephemeriden . . . . !37 BÖRNER, C. Die Collenibolent'auna Japans. (Vorläufige Mitteilung) ... 99 — Die Verwandlunc der Insekten Vorläufige Mitteilung 290 Hreddix, G. Beiträge zur Systematik der Pentatomiden Südamerikas. Drittes Stück. IV. Arten der Gattung Arreliits Spin l.o4 Dasselbe. Viertes Stück. V. Arten der Gattung Ochlerus Spinola . GIö Dahl, ¥r. Die Gattung Limosina und die biocönotische Forschung . . 860 DöNiTz, W. Zum 100. Geburtstag von Charles Darwin 813 — Über das Zeckengenus Amhlyomma 440 — Jahresbericht für 1909 .583 Eck, Otto. Bemerkungen über drei neue Ammoniten aus der oberen egyptischen Kreide (Coli. Schweinfürth) 179 Enderleix, G. Plecopterologische Studien. I. Neue und ungenügend bekannte IS'eoperla-Xxiew 154 Frieüenthal, Han.s. Haarparasiten und Haarbau als Hinweise auf Bluts- verwandtschaft 379 GuTiiERz;, S. Weiteres zur Geschichte des Heterochromosoms von Gryllus (lonicüticus L 410 — Wird die Annahme einer Beziehung zwischen Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung durch das Studium der GryUus-Oogenese widerlegt? 565 Hammer, Ern.st, s. Haf.tmann. Hartmann, Max und Hammer, Parkst. Untersuchungen über die Fort- pflanzung der Radiolarien - 228 Hartmeyer, R. Abgeänderte Artnamen einiger Ascidien 225 — Zur Terminologie der Didoimidac 575 Heinroth, 0. Ein lateral hermaphroditisch gefärbter Gimpel (Fynhula pyrrlmla europaca ViEiLL.) . 328 Hennig, s. Janensch. VAN t'Hoff, H. Das Verhalten des Glijcoijens bei ruhenden und fliegenden Tauben 437 Jaekel, 0. l'ber die ältesten Gliedmaßen von Tetrapoden 587 Janensch. Erster Bericht über die Tendaguru-Expedition 358 — Zweiter Bericht über die Tendaguru-Expedition 500 — Nachtrag zum zweiten Bericht 631 K'NOTrNERUS-MEYER, Theouor. Geburt eines Zwillingspaares von Hamn- diyas arahieus Thos 84 LINl)^^AV-JoHNSON, G. Ein Versuch zur Klassifizierung der Säugetiere, r!ei)tilien und .Vmphibien in Familien und Ordnungen nach den o])htlialmoskopischen Erscheinungen des Augenhintergrundes und dem während des Lebens auftretenden Grade der Exophorie . . . 249 Mat.schie, Paul. Eine Art der Gattung Pfcropit.s von der Insel Peniba 482 PoLL, Heinrich. Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren . . 331 Reichenow, Eduard. Untersuchungen an Ilnematococcus pluvialiH und einigen anderen Flagellaten 85 Samsun, Katharina. Zur Spcrmiohistiogenese der Zecken 486 ScHi'BOTZ, Hek.mann. Vorläufiger Bericht über die Reise und die zoolo- gischen Ergebnisse der Deutschen Zentralafrika-Expedition 1907 1! i> ::S3 w Seite Stitz, Hermann. Der Gcnitalapparat der Ncuropteren iitul seine Bedeutung für die Systematilc derselben 91 Thilo, Otto. Demonstration von anatomischen Vei'suchsmodellen . . . 439 ToRNiER, Gustav. Wie war der Diplodocus carnegii wirklich gebaut? , I9i5 — Ernstes und Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocus&xbGiii . . 505 — War der Diplodocus elefantenfüßig? 586 Verhoeff, K. W. Neues Sj'stem der Diplopoda-Lydopetcdoidea und über italienische CalUpus-kYien 209 — über die Vulven der Ascospennophora, das Cyphopodensegment und Spermatophoren als Begattungszeichen, eine vorläufige Mitteilung 219 ViRCHOW, H. Über die Wirbelsäule des Schimpansen 265 — Die sagittale Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren . . . 418 Vogt, Oskar. Studien über das Artproblem. 1. Mitteilung: Cber das Variieren der Hummeln. I. Teil 28 Weissenberg, Richard. Zur Biologie und Morphologie endoparasitisch , lebender Hymenopterenlarven (Braconiden und Ichneunioniden) . . 1 — Beiträge zur Kenntnis von Gluyea lophii Doflein. I. Über den Sitz und die Verbreitung der Microsporidiencysten am Nervensystein von Lophius piscator'ms und hudegassa 557 Berichtigung 503 Berichte über die ersten wissenschaftlichen Sitzungen 1, 85, 137, 193, 249, 313, 379, 439, 505, 583 Berichte über die zweiten wissenschaftlichen Sitzungen 84, 135, 191, 311, 378, 438, 508, 582 Verzeichnis der im Jahre 1909 eingegangenen Zeitschriften und Bücher 6o2 Verzeichnis der im vorliegenden Bande neu beschriebenen Familien, Gattungen, Arten und Varietäten. Mammalia. Pteropus voeU:l:owi nov. spec, Pemba, p. 482, Matschie. Araclmoidea. * Axarina. Äm/dyommn gemma, Ostafrika, lepidiim, Ostafrika, astrion, Loaiula, cohaerens, nnceps, pomposum, nuttalli nov. spec, Ostafrika, p. 458—469, furciüa nov. spec, Argentinien, p. 477, Dönitz. Myriopoda. Dqylojwda. Borypetalidae n. Farn., mit Cyphoccdlipodinae n. subfam., p. 210 u. 21], Verhoeff. Dorycallipus arciiuin nov. gen. et spec, Spanien, p. 211. Verhoeff. CyphocaUijms exccwatus nov. gen. et spec, Spanien, p, 211, Verhoeff. Lysiopetfdidae n. fam. mit Schizopetulinae n. subfam., p. 212, Verhoeff. Ccdlipus sorrentimis nov. spec, ohvanensis nov. var., lomjobardius nov. spec, anmdatus nov. var., Italien, p. 217 u. 218, Verhoeff. lusecta. CoUemhola. Hypogastrura rcticulata nov. spec, Japan, p. 100, Börner. Frotaphorura granidnta, coiijungens, nov. spec, Japan, p. 101 u. 102, Börner. Homaloproctus sauteri nov. gen.' et spec, p. 105, Japan, Börner. Odontella tliauma nov. spec, p. 106, Japan, Börner. Achorutes jcqwnicus, pterothrix nov. spec, Japan, p. 107, Börner. Proisotoma lamelliyera nov. spec, Japan, p. 108, Börner. Isotoma negis/iina, caipenteri, occtdta, pinnata mit var. v. al/niin, var. mela- rwcepha/a, var. coracina., var. fasciata, Js. gracUlisetn nov. spec, Japan, p. 108—113, Börner. Pteronychella perpidchra nov. gen. et spec, Japan, p. 114, Börner. Toviocerus ctispidattis nov. spec, Japan, p. 114, Börner. Pogonognathus beckeri nov.'* spec, Japan, p. 115, Börner. Entomohrya villosa, striateUa nov. spec, corticalis Nie. afflnis, nov. var. amethystina, stenonyx, sauteri nov. spec, Japan, p. 116 — 120, Börner. Ptemira himacxdata nov. spec, Japan, p. 121, Börner. Pseudosira gigantea nov. spec, Japan, p. 122, Börner. CreiiHistocephalus bicinctus nov. spec, affinis FoLS. concolor nov. var., Japan, p. 123, Börner. Si)iiiit/niri)iHs i'encstratus nov. spec, Japan, p. 124, Börner. Sphyruthcca multifasciata (Rt.), ornata nov. var., Japan, p. 126, Börner. VI Sminthurus sensi/>iUs, serrulatiis nov. spec, Japan, p. 126 ii. 127, Börner. Dicyrtoinina leptothrix nov. spec, Japan, p. 128, Börnek. Dicyrtoma chloropus (Tjig ) palkns nov. var., Japan, p. 129, Börner. Pknotlirix corynophora nov. spec, denticulata (Fols.) catenata, setosu (Krausb.), ^^iciii nov. var., Japan, p. IBü u. 131, Börner. Pleco2)tera. ISeoperla (juatemaleusis, Guatemala, Mexico, hucjicaudn, ohausiana, piatucina^ ?dcrofßlyphica, schmidti^ Ecuador, pehllm^ Columbien, hyulina, äe/iitis, Brasilien, apica/is, Columbien nov. spec, cos talis fuscicosta no\. xav ,BrSLSi\ievi, -p. 161 — 178, Enderlein. Ehynchota. ArvcUus diluticornis, Venezuela, Intus, Amazonas, acutispinis, Peru, povrecU- spiniis, Guiana, crassisiriniis nov. spec, p. 154 — 159, Breddin Odilerus communis, Brasilien, siynoreti, Cayenno, histillatns, piofamis mit var. praete-itatus, Peru, Bolivia, //atidlirschi, Yucatan, dmtijvgis, Columbien, beivölin]ioli der l'Jiddanu von Ilvnienop- terenlarvcn diirbictct. sind in Viii. 1 -) abi^cliildet. -,/' \V reg-'^ 4 ■ -\ -m \..>- ^?;), Fig. 1. Sagittalschnitt durch das Scliwaiizcirle einer erwachsenen Larve von Hcmiteks fulvipes GuAV. m Mitteldarm, reg Imaginalzellen des Mitteldarms, g Polkappe des Enddarms, 1 ein larvales Malpighisches Gefäß. K kleinzelliger Enddarmbezirk mit zwei aus dem Imaginalring hervorsprossenden imnginalen Malpighischen Gefäßen ii lind is, dem Pylorusabschnitt p (dessen Lumen bei o getroffen ist), einem weiter analwärts folgenden schlauchförmigen Abschnitt (ohne Lumen, da im Schnitt nur tangential gestreift), an dem mit a die Region, in der es manchmal bei Hymenopterenlarven zur Ausbildung cinei' Enddarmampulle kommt, und mit r das Rektum bezeichnet ist. s meist zirkulär verlaufende Muskelfasern, n Anal- öifnung, gi Genitalimaginalscheibe, die Ycntralseite markierend. ') KULAGIN, Nie, 1892. Zur Entwicklungsgeschichte der parasitischen Hautfiügler (Voi-läufige Mitteilung) in: Zool. Anz. Bd. 15. -) Die Textfiguren stellen Photographien von für den Vortrag gezeichneten Wandtafeln dar, Sie geben — leicht schematisiert — einzelne Schnitte oder Zur Biohxjie und 3IorpJw!o!jie eniloparnsitisch leheivlcr llymenapterenlarrcn. g An (h'ii Mitteldarm in, der bei allen Hynicnopterenlarven mit Aus- nahme (l(^r Tentliredineen blind geschlossen endigt, schließt sich ein langer, in mehrere Abschnitte gegliederter Enddarmschlaucli an, dessen liumen in Fig. 1 nur in der vordersten^) Partie getroffen ist. Am oralen Pole desselben (g) sieht man ein wenig ventralwärts von dem Ansatz des Mitteldarms ein larvales Malpighisches Gefäß 1 ein- müiKh'n. Aus dem unmittelbar dahinter gelegenen „Imaginalring" ist der Kranz der imaginalen Malpighischen Gefäße hervorgesprossen, von denen zwei (ii und ia) im Schnitt getroffen sind. Der anal- -svärts zunächst folgende, mit kleinen Epithelzellen und einer starken äußeren Schicht zirkulärer Muskelfasern ausgestattete Enddarmab- schnitt p, dessen bei o getroffenes Lumen auch auf ganz median verlaufenden Schnitten sich nach hinten zu verjüngt, entspricht dem von französischen Autoren als Dünndarm (intestin grele) bezeich- neten Segment. Um Verwechslungen mit dem, wie es scheint, nicht homologen Dünndarm anderer Insekten vorzubeugen, ziehe ich es vor, diese trichterförmig gestaltete Enddarmpartie, nament- lich mit Ivücksicht auf ihre Eolle während der Metamorphose und im Imaginalstadium als Pylorusabschnitt zu bezeichnen. Die Wand der weiter analwärts folgenden Stücke des Enddarms ist in dem abgebildeten Schnitt nur tangential gestreift. An den Pylorus- abschnitt schließt sich häufig eine von etwas größeren Epithel- zellen ausgekleidete am pullen artige Erweiterung an, deren Wand durch Kontraktion der äußeren, meist ringförmig verlaufenden Muskelschicht bisweilen in Falten gelegt sein kann. Für diesen als Dickdarm (intestin gros) bezeichneten Abscimitt möchte ich vorläufig den imlifferenten Namen Enddarmampulle wählen. Wäre eine solche Ampulle bei der Fig. 1 abgebildeten Wespenlarve ent- wickelt, so würde sie in ihrer Lage dem als a bezeichneten End- darmstück entsprechen. Es besteht jedoch im vorliegenden Falle keine scharfe Abgrenzung dem letzten End(hirmabschnitt gegenüber, dor, durch kleine Epithelzellen und eine sehr starke Lage zirkulär verlaufender Muskelfasern (Sphincter ani) charakterisiert, als Kektum (r) bezeichnet werden kann. Die verschiedenen Unterabteilungen des Enddarms mußten auf- gezählt werden, um einen Vergleich mit früheren Autoren zu er- die Kombination auf einander folgender Schnitte einer Serie wieder. Mit dem Zeichenapparat angefertigt entsprechen sie in den Proportionen den Original- präparaten. Die histologischen Einzelheiten konnten in der Reproduktion meist nicht wiedergegeben werden. Die Figuren dienen daher im Wesentlichen nur zwv Illustration der topographischen Verhältnisse. ') Die Ausdrücke „vorn" und „hinten" sind im Sinne von „oralwärts" und „analwärts" gebraucht. 1* Eichard Weissexberg : möglichen. Ihre spezielle Unterscheidung- ist indessen für die folgende Darstellung nicht von ^Yesentlicher Bedeutung. Es genügt, wenn man sich vergegenwärtigt, daß der Hjmenopterenenddarm in typischen Fällen aus einem langen, gegen den Mitteldarm blind geschlossenen Schlauch K besteht, der histologisch- von besonderen Differenzierungen, die im Ampullenteil eintreten können, abgesehen — im wesentlichen dasselbe Bild bietet, indem er von relativ zum Mitteldarm kleinen Epithelzellen ausgekleidet und mit einer äußeren Schicht hauptsächlich zirkulär verlaufender Muskelfasern versehen ist. Nur die am oralen Pol gelegene Zellkappe des Enddarms (g), die sich an die Wand des blind endigenden Mitteldarms anlegt, und die EinmünduDgen der larvalen Malpighischen Ge- fäße aufnimmt, hat eine v/ichtige Sonderstellung, insofern sie aus großen, den Elementen der larvalen Malpighischen Gefäße ähnlichen Zellen besteht, die den Übergang zu dem Epithel des Mitteldarms' vermitteln.^) Der Grad ihrer Entwicklung scheint in Zusammenhang mit der Ausbildung der Malpighischen Gefäße zu stehn. Wenn diese wie im abgebildeten Falle nur relativ schwach entwickelt sind und ihre Wand aus nicht sehr großen Zellen besteht, so macht auch die „Pol kappe", wie ich kurz sagen möchte nur einen unscheinbaren Eindruck. Was nun die Grenze beider Teile der kurzen, großzelligen Polkappe (g) und des langen, kleinzelligen Enddarmschlauches betrifft, so ist dieselbe in typischen Fällen auf das schärfste durch die Malpighischen Gefäße markiert, insofern unmittelbar unter der Einmündung der groß- zelligen larvalen Malpighischen Gefäße höchstens durch eine ganz schmale Zone indifferenter Zellen getrennt der „Imaginal- ring" folgt, aus dem der Kranz der imaginalen Malpighischen Gefäße hervorsproßt. Vergleicht man nun mit den typischen Verhältnissen, wie sie u. a. bei Ameisen, Biene und Wespe übereinstimmend von ver- schiedenen Forschern gefunden wurden, das Bild, das die Schwanz- blase von Apantelcs darbietet (Fig. 2), so findet man das blinde Ende des Mitteldarms (m) nicht wie beim Typus der Hymenopteren im Innern des Körpers verbergen, sondern an der Oberfläche der Schwanzblase, und die larvalen Malpighischen Gefäße (1), die normaler Weise tief im Körperinnern ihr Sekret in den Enddarm 1) Die Epithelzellen des Mitteldarnis sind meist dicht mit Fettti'opfen er- füllt und ihr Plasma ist darum auf Haematoxylinpräparaten (nach Hitze-Carnoy- fixation) von hellen Vakuolen durchsetzt. Die Zellen der Polkappe färben sich dagegen ebenso wie die der Malpighischen Gefäße im Plasma gleichmäßig inten- siv mit Haematoxylin. Dieser Kontrast in der Struktur ist bei der Reproduktion der Figuren nicht zum Ausdruck gekommen. Zur BioliKjie und Morplioloffic endoparasitlsch khanler Hijiiie}iopterenlarven. 5 ergießen, sie münden hier frei an der Oberfläche der Sch^Yanz- blasenkugel aus (ol), etwas ventrahvärts vom Ansatz des Mitteldarms. Fig. 2. Sagittalsclinitt durch das hintere Köipereiide und die Schwanzblase einer J^arve von Apuntcles t/loiiierutus. m Mitteldarm, p Polkappe des Enddarnis, 1 ein larvales Malpighisches Gefäß, ol Mündung desselben. bl Schwanzlilase, pla Plasmafortsätze und Ku Kutikularkappen der Schwanzblasenzellen. n Niveaulinie der Analöffnung, über die hinaus die Schwan/.blasi? bruchsackartig hervorgetreten ist. t ring- förmige Tasche (von dem nicht prolabierten kleinzelligen Enddarmabschnitt ge- bildet) mit der äußeren Wand r, der inneren umgeschlagenen Wand p. ii ein dorsales, i2 ein ventrales imaginales Malpighisches Gefäß, gl schmale t'ber- gangsschicht zwischen den Imaginalring und die Schwanzblase eingeschaltet, s^ zirkulär verlaufende Muskelfasern des kleinzelligen Enddarmabschnittes, S2 Längsmuskelzüge, die vom Mitteldarm auf die innere Fläche der Schwanz- blase ausstrahlen, gi Genitalimaginalscheibe. H Herz, dessen ventrale Wand als eine breite durch Muskelaktion bewegliche Platte Hi in den mit Blut er- füllten Hohlraum blk der Schwanzblase hineinreicht. RiciiAUD Weissenberg: Diese Beob;u-lituni:;eii waren es vor allein, die KuLAGlN seiner Zeit veranlaßten, die Schwanzblase als Aiisstiili>imi>' des Enddarnis- 711 deuten. Im vorigen Jahre konnten nun die Befunde des russischen Forschers insofern ergänzt werden, als gezeigt wurde, (hiß l)ei ApidiieJes nicht der ganze Enchhirni ausgestülpt wird, sondern sich zwischen Körpersegmenten und Schwanzblase eine ringförmige Tasche (t) ausgekleidet mit kleinen dicht gestellten Epithelzellen und einer äußeren Schiclit zirkulärer Muskelfasern (s ') versehen findet, die als letzter nicht prolabierter EniUlarmschnitt aufzu- fassen ist. Eine Einfaltung in der Mitte desselben hat es bewirkt, (hiß nur der sich an die enorm dilatierte Ainilöffnuiig (n) unmittell)ar anschließende Teil (r) die gewöhnliche Orientierung des Enddarms aufweist, der Best dagegen nach innen umgeschlagen ist. Indem die großen Schwanzblasenzellen (bl) die \' erlauf srichtung des umge- schlagenen kleinzelligen Abschnittes fortsetzen, bihh'u sie eine die hintere Grenze des letzten Körpersegmentes (n) weit überragende Kugel. Die Schwanzblase ist somit im Gegensatz zu dem klein- zelligen Enddarmabschnitt als prolabierter Teil i\^ Proktodaeums aufzufassen. Die Grenze des kleinzelligen En(hUirinabschnittes und der großzelligen Schwanzblase ist dabei scharf durch den Kranz den- hier hervorsprossen(k'n imaginalen Malpighischen Gefäße (i) markiert. Während ferner nach den bislierigen Darstellungen die Schwanzblase am Ende des endoparasitisclien Lebens atrophieren sollte, war es vor einem Jahri^ möglich gewesen zu zeigen, daß sie in diesem Stadium nicht zu (i runde geht, sondern in das Körper- innere eingezogen und zu einem Hohlschlauch eingestülpt wird, — ein Vorgang, durch (hm in Bezug auf Endigung des Mitteldarms und Einmündung der lar\ alen Mal]iighischen Gefäße Verhältnisse geschaffen werden, die den ty])ischen entsprechen. Eine kurze Bekapitulation des früher ausfülirliclier geschildert(Mi Betraktions- prozesses wird zur b^rläuterung dienen. Da (h-r Einziehungs- prozeß (hircli die Kontraktion der vom Mitteldarm auf die inner(j Fläche der Schwanzblase ausstrahh'n(hMi ]jängsmuskelzüge (s-) ein- geleitet wird, so muß zunächst die Partie der Schwanzblasenober- fläche, an der der Mittehhirin blind endet und die larvalen Malpi- ghischen Gefäße ausmünden, (die Polkappe g) grubenförmig ver- tieft werden. Hatte die ganze Schwanzblase verlier Kugelgestalt besessen, so nimmt sie nun immer mehr die Form eines Krater.s an. Lnmer tiefer wird bei fortschreitender Betraktion der Schlund des Kraters, immer niedriger seine ümwallung, denn immer mehr Zur Biolotfie und Morphologie endoparasltisch lehewler Bymawptevenlarven. 7 Schwanzblasciizcllcii weiden ins Iniiro verlagert. Bald muß auch der Kranz der iinaginalen Mali)jgliischen Gefäße und das umge- schlagen(^ Blatt des durch die kleinen Kpithelzellen und den Be- sitz der Ivingmuskulatur cliarakterisierten Enddarniabschnittes dem Fii>'. 3. Sagittalschnitt diuTli das Schwnnzondc einer Kokoiilarvo von Apautele-i (ilouieratiis. m Mitteldarni, re^r Iniaginalzelleii des Mitteldarms, g Polkappe des Enddarms, i ein larvales Malpighisches Gefifß, ol Mündung desselben, hl Sehwanzblasen- abschnitt des t^nddarms, dessen Lumen von einer mit Vakuolen durchsetzten Plasmamasse v ausgefüllt ist, z Seitenwand der Schwanzblase durch den Schnitt tangential gestreift, ii ein dorsales, ij ein ventrales imaginales Malpighisches Gefäß. 1)1 schmale Ibergangsschicht zwischen den Imaginalring und die Schwanzblase eingeschaltet. K kleinzelliger Enddarmabschnitt, aus dem Imagi- nalring, dem Pylorusabschnitt p (in der Figur irrtümlich mit n bezeichnet! und dem Rektum r bestehend, s' Muskelschiclit des kleinzelligen Enddarmabschnittes, s- Längsmuskelzüüe, die vom Mitteldarm auf den Schwanzblasenabschnitt aus- strahlen, gi Genitalimnginalscheibe. n Analöffnung. Richard Weissenberg: oralwärts gerichteten Zug des Mittelsdarms folgen. Indem schließlich die Umschlagsfalte des kleinzelligen Enddarmsab- schnittes verstreicht, resultiert ein einheitlicher Enddarmack. an dessen oralem Pole der Mitteldarm ansetzt und der ein wenig weiter analwärts auf der Ventralseite die beiden larvalen Malpi- ghi sehen Gefäße aufnimmt. Die vorher durch den Durchtiitt des umgeschlagenen Enchlarms und dei- mit ihm prolabierten Organe kolossal dilatierte Analöffnung wird nun durcli Kontraktion der Ringmuskulatur im äußersten Teil des kleinzelligen Enddarmab- schnittes sphinkterartig verschlossen '). Nach diesen Ausführungen wird es nicht ülierraschen. daß in einem etwas älteren Stcidium, bei einer Larve, die die Raupe bereits verlassen und sich einen Kokon gesponnen hat, sich die Schwanzblasenzellen tief im Innern des Körpers finden, wie es auf Figur 3 (bei 1)1) dargestellt ist. Deutlich hiilx'n an ihnen nun schon regressive Prozesse eingesetzt. So kleiden sie kein freies Lumen mehr aus. Vielmehr ist dassellx- von einer mit Vakuolen durchsetzten Plasmamasse erfüllt, in die die Schwanzblasenzellen so dicht gedrängt hereinragen, dal,} der abgebildete Vertikalschnitt, obwohl er fast median geführt wurde, auch Zellen der Seitenwand (bei z) tangential gestreut hat. Das im Schnitt getroffene larvale Malpighische Gefäß 1, das (bei ol) am oralen Pole des von den Schwanzblasenzellen gebildeten En(klarmabschnittes in diesen ein- mündet, zeigt gleichfalls kein deutliches Lumen mehr. Dafür sind die imaginalen Malpighi sehen Gefäße (i) um so kräftiger ent- wickelt — das ist namentlich an dein dorsalen (i ') gut zu sehen, das in seiner ganzen Länge im Schnitt getroffen wurde — und auch der kleinzellige mit Kingnmskulatur ausgestattete Enddarm- abschnitt zeigt sich nun mächtiger entfaltet. Es ist deshalb wichtig, gerade das Stadium der Kokonlarve einer genauen Betrachtung zu unterziehen, weil durch seinen Ver- gleich einerseits mit (b'n Endoparasitenstadien andererseits mit den Verhältnissen bei freilebenden H3nnenopterenlarven am deutlichsten erkannt werden kann, was in Anpassung an das endoparasitische Leben über die Norm hinaus entwickelt, was in seiner Ausbildung gehemmt gewesen. Es scheint nämlich hier eine allgemeine Regel zu sein, daß die Metamorphose des Darmes erst dann einsetzt, wenn derselbe nach Möglichkeit die Gestalt angenommen hat, die er sonst bei freilebenden Ilymenopterenlarven besitzt — eine Er- scheinung, die wohl damit zusammenhängt, daß l>ei diesen Tieren 1) Eine Microphotographie dieses Stadiiiins war in Fit;;. 7 der vorjährigen Veröffentlichung abgebildet. Zur Biologie und Morp]t,olo-ehaut('s. solides Organ, dort hei Apanfeics eine dünn- kompakt Fig. 5. Sagittalschiiitt (liiich dns Scliwanzoiule einer Kokonlarve von Mdcrocentrux. m Mitteldarm, ^- Polkappe deS Enddaniis, dr fiioß/.elliger Eiiddarniabsehnitt, dessen Lumen von der von N'aUuolen durchsetzten Plasmamasse der großen Drüsenzellen ausgefüllt ist (v). 1 , und 1 u die beiden larvalen Malpighischen Gefäße (von 1 u ist das Lumen, aber nielit der Ansatz an den Enddarm ge- troffen). K kleinzelliger Enddarmabsclinitt gegliedert 1) in den Imaginalring mit den Sprossen der imaginalen INIalitifiliisclien Gefäße (ii und U), 2) in die Pyloruspartie p, 'A) die Ampulle a und 4) das Rektum r; s äußere Muskelschicht, pl schmale Übergangszone zwischen den groß- und den kleinzelligen Enddarmab- schnitt eingeschaltet, gi Genitalimaginalscheibe. schw ventraler Scliwanzfortsatz. n Analött'nuny. Zur Btolof/ie und Morphologie endoparasiti.sch lebender Hymenoptcrenlarren. \ 5 Avandige ausgestülpte Blase, die gerade, weil sie eine mit Blut ge- füllte riohlkiigel darstellt, als Blutkieine gedeutet werden konnte. Ohne weiteres ist es klar, daU das Enddannorgan von MdciocentrüH nnniöglich als ßlntkieme funktionieren kann. Wi(^ atnnMi dann aber die Macroccid n(s-ljüv\ m^ Seurat, der für die Sclnvanzblase eine besondere Atemfunktion nicht anerkannte, hatte betont, die gesamte Körperhaut sei bei ApanielcH aucli ohne funktiünieren(h3 Tracheen ein ausreichendes Organ für die Diffusion der Atemgase. Wenn also etwa die Macrocentrus-L^xxi^w ohne eine Schwanzblase nur mit Hautatmung auskamen, so sprach dies für Seurat s An- sicht, und die Deutung des fraglichen Organs als Blutkieme war erschütt(n-t. Da ist es denn von besonderem Interesse, daß die Verhältnisse nicht so liegen, sondern sich schon bei den jüngsten untersuchten J/r^frocrwfrws-Stadien lufterfüllte, also funktionierende Tracheen fanden. Gerade in dieser Tatsache scheint mir ein klarer indirekter Beweis zu liegen, daß die Deutung der Schwanzblase bei Äpcmteles als Blutkieme richtig ist, denn es ist kein Grund oder Anhalt dafür zu erblicken, warum die Haut von Apaufclcx durchlässiger sein sollte als die Körperbedeckung von Macroccntrus. Ist es somit plausibel, warum Macrocentrus das fragliche Organ nicht wie Apanteles als hohle Blase vorgestülpt zeigt, und abstrahiert man bei ÄjjdnieJcs von den sich aus der Anpassung an (^ine Funktion als Blutkieme ergebenden Unterschieden, so ist ein Vergleich des Enddarmorgans auch für (his Endoparasitenstadium bei beiden Braconiden gut durchzuführen. Denn Drüsenzellen, deren Plasmafortsätze von Kutikularscheiden umg-eben sind, lassen sich nur kleiner wie bei Macrocentrus auch bei Apaiitelos auffinden, unter den gleichen Fixationsbedingungen (Fig. 2) zeigen nämlich auch die Sclnvanzblasenzellen plasmatische Fortsätze, (pla), die in Kutiku- larklapi)en (ku) hineinreichen, und dementsprechend weist auch die Oberflächenansicht der Schwanzblase das gleiche, schön regelmäßige Mosaik polygonaler Felder auf wie ein Querschnitt durch das End- (hxrmorgan von Macrocentrus. Noch frappanter aber wird die Ähnlich- keit, wenn man junge Entwicklungsstadien xon Apanteles zum Ver- gleich heranzieht. Am Ende der Eml)rvonalperiode besitzt näm- lich hier der Enddarm noch, keine ausgestülpte Hohlkugel, sondern die „Schwanzblasenzellen" haben noch dieselbe Lage wie die großen Drüsenzellen von Macrocentrus. Auch kleiden sie ebenso- wenig wie diese das Lumen einer Proktothieum-Grube aus. Das- selbe ist vielmehr von einer über die Analöftnung hinausragenden Kutikularmasse ausgefüllt, in die die Schwanzblasenzellen Plasnia- foi-tsätze hineinsenden. Im Ganzen ergibt sich für die Apanteles- \Q Richard Weissexberg: Embryonen ein Bild, bei dem man eher an eine Fortentwickhmg im Sinne von Macroccntrus als von Apantdcs denken würde. Aus den ans^eführten Argumenten glaube ich schließen zu dürfen, daß die besonderen Enddarmorgane von MacrocentruswwA Apanteles einander entsprechen und daß dabei die Verhältnisse bei Macroccntrus als die primitiveren aufzufassen sind, die bei ApanteJes sekundär durch Ausstülpen und Umwandlung des Organs in eine Blutkieme kompliziert wurden. Welches nun aber die ursprüng- liche Bedeutung des Enddarmorgans i.st, möchte ich erst dann dis- kutieren, wenn noch eine andere endoparasitische Wespe zum Ver- gleich herangezogen ist, die im Gegensatz zu den beiden ersten nicht zur Gruppe der Braconiden, sondern der Ichneumoniden gehört. Es handelt sich um einen Parasiten der Kohlmotte PluteUa ciuciferarumZhL., der als zu der OpliioninengattungL/^rj^ey/r^HoLMGR. gehörig bestimmt wurde, während die Spezies bisher nicht ermittelt werden konnte. Die Ichneumonidenlarve, die die Microlepidopteren- raupe in der Einzahl bewohnt, wurde zufällig entdeckt als in einem Teil der locker gewebten Kokons, in denen PluteUa sich an den Kohlblättern zur Verpuppung einspinnt, eines Tages nicht mehr die Raupe lag oder an ihre Stelle die Schmetterlingspuppe getreten war, sondern sich dafür ein zweiter, dichter gesponnener Kokon von grauer Farbe fand. Das im Innern des Schmetterlingskokons liegende Gespinst war das Werk der Limneria\?[Y\e, die zu dieser Zeit die Eaupe aufgezehrt und verlassen hatte. Das Bild des Schwänzendes des Endoparasitenstadiums von Limneria ist in Fig. 6, das der Kokonlarve in Fig. 7 dargestellt. Der Befund, der sich bei der Untersuchung von Lintucria ergibt, kann von vornherein kurz dahin cliarakti^risiert werden, daß er im wesentlichen ganz dem von Macrocentrus entspricht, wenn man nur von den bei dieser Form durch die Entwicklung der Plasmafort- sätze und Kutikularscheiden an den großen Drüsenzellen bedingten Komplikationen, also von der Ausfüllung des Lumens der groß- zelligen Enddarmpartie absieht. Im Endoparasitenstadium (Fig. (3) führt nämlich wiederum eine weite, nicht durch Kontraktion der Muskulatur sphinkterartig verschlossene Analöffnung (n) in einen kurzen gefalteten EiKklarin- abschnitt (K), der mit relativ kleinen Epithelzellen ausgekleidet und der Anlage einer äußeren Muskelschicht (s) versehen, durchaus an den ähnlich gestalteten und entsprechend gelagerten kleinzelligen End(hirinteil von Macrocentrus sowie an die ringförmige Tasche von Apanteles eriimert. Wieder folgt nach dem Mitteldarm (m) zu ein Zur Bioloyic und yiorphohHjie endoparasitisch lehender Hymenoplerenlarven. 17 von sehr großen drilsii^cn Zielen (dr) ausi^M'klcidctx^r Bezirk, an dessen oralem Pole der Mitteldarin blind endigt und (ein wenig ventral- wärts) zwei große larvale Malpighische Gefäße (li und In) ein- münden. Der großzellige Abschnitt ist aber weder wie bei Apa'ntelei< prolabiert, noch tragen seine Elemente wie bei Macrocentrus bis in das Blut der Raupe hineinragende Kutikula]-forts:itz(% sondern die großen Fig. 6. Sagi m Mitteldarm, g Gefäße (nur von 1 (larmabschnitt von der larvalen Malpij darmabschnitt mit Enddarmabschnitt, Elemente zwischen ttalschnitt durch das Schwanzende einer Liiinicria]sirve (junges Endoparasitenstadiuni). Polkappe des Enddarms; li und In larvale Malpighische 1 ist die Einmündung ol in den Enddarm getroften); dr End- großen Drüsenzellen gehihlet, die denen der Polkappe und ahischen Gefäße entsprechen, gegen den kleinzelligen End- einem lippenartigen Wulst li vorspringend. K kleinzelliger s äußere Ringmuskelschicht, pl schmale Zone abgeplatteter den groß- und den kleinzellii^en Enddarniabschnitt einge- schaltet, n Analüffnung. It Richard Weissenbehg Zellen von Liwiicria kleiden ein Lumen aus, das in seiner Orien- tierung sich nicht von (Unn J.umen eines typisch gelagerten End- darnies unterscheidet. Es ist eng und unregelmäßig, da die mäch- lloi'izontalsclmitt iluicli das Schwänzende einer Kokonlaive von Limncria. in Mitteldarm, reg Imaginalzellen des Mitteldarmes, g Polkappe des Enddarms, dr Enddarmabschnitt von großen Drüsenzellen gebildet, die denen der Polkappe und der larvalen Malpighischen Gefäße entsprechen; h rechtes larvales Mal- pighisches Gefäß aus der Vereinigun>i' der beiden nur im luitersten Abschnitt getroffenen Endröhren h und h entstehend, In linkes larvales Malpighisches Gefäß, zu dem die nur tangential angeschnittenen Eiidriihren I3 und U gehören. K kleinzelliger Enddarmabschnitt gegliedert 1) in den Imaginalring mit den Sprossen der imaginaien Malpighischen Gefäße (ii und i2) 2) in die Pylorus- partie p 3) die Ampulle a und 4) das Rektum r; s äußere Muskelschicht, pl Zone abgeplatteter Elemente zwischen den groß- und kleinzelligen Enddarm- abschnitt eingeschaltet, n Analöffnung. ^iir Biohxjie inul Morpholoijie end(t])rirasifisch lebender Hi/ineiiopterenlarvcn. 19 iigen Drüsen/eilen mit breiten pseiKlojiodii^iiartiii'en Fortsätzen in •dasselbe hineinragen. Daß es sich bei den gToi3en Drilsenzellen von Luiuicria in der Tat um ein Homologon der En(hhirmorgane von Apanteles mid Macroconfrns handelt, leln-t die ßetraclitnng- der Kokonlarve (Fig. 7) luits deutlichste. Denn wie bei den Braconiden zeigen sich nun die großen Zellen in das Körperinnere verlagert durch das Auswachsen der im Endo- parasitenstadium noch in ihrer Entfaltung gehemmten kleinzelligen Enddarmpartie (K). die sich jetzt ganz wie hf^i^facrocmtrus in Rektum, Ampulle und Pylorusabschnitt gegliedert luit. Wiederum ist der orale Rand der Pyloruspartie als Imaginalring durch das Hervor- sprießen der imaginalen Malpighischen Gefäße (i) charakterisiert, die fast unmittelbar analwärts von den großen Drilsenzellen, nur hose l)(dockkäferlarven (CaUidiion ftaiiguiucHm ) b'bt. Sowohl ans Sp:i'Kats Abbildungen wie aus seiner Beschreibung gebt nun mit aller Bestimmtheit her- vor, daß hier die Verhältnisse uanz ents})rechend wie bei HemiteJes liegen, (b h. insbesombn'e »biß die iiuaginab'ii ilalpighischen Gefäße unmitt(dbar liinter (b-r fjnniiinfhing (b-r larvalen zur Ent- wicklung kommen. Durch das somit von (b'ii Befunden an den Braconiden Aproi- telps und Macroccntras und (b-r gleichfalls als "Larve endoparasitisch lebenden Ichneumonide Lintnerin gänzlich abweichen(k^ Verhalten von ektoparasitischen Ichneumoniden und Braconiden scheint mir bewiesen zu sein, daß die geschiblerten En(bhirmorgane Konvergenz- erscheinungen darst(dlen, die in den beiib'n Wespengruppen unab- hängig von einanau des Hyinfnoptcrenend- darnis. Gleiclr/citig" ergibt sich dabei, daß die bisher ül)liche Unter- scheidung zwischen ekto- und endoparasitischen IIyni('nopter(inlarven liier nicht ausreicht, sondern es im vorliegenden Falle wesentlicher ist, „biophage" und „nekrophage** Entoniophagenlarven zu unter- scheiden. Auf die Bedeutung und weite Verbreitung der Nekro- phagie namentlich unter (U'u ektoparasitischen Formen, an welche ^ich die nekrophagen Endoparasiten aufs engste anschließen, hoffe ich an anderer Stelle ausführlicher zurückkommen zu können. Hier ]nöchte ich mich auf die Betrachtung der biophagen En(k)parasiten aus den Familien der Ichneumoniden unfl Braconiden beschränken. Für drei Vertreter dieser Gruppe wurde die Ausbildung besonderer Enddarmorganc IVstgestellt. Es frag) si^h nun. wie weit sich die Befunde verallgemeinern lassi'U. Gewissermaßen als Stichprobe wurde die Fntersuchung einer unter entsprechenden Bedingungen einzeln in der Raupe von Orgyia (nifi(//i(i L. schmarotzenden Entomojjhagenlarve voi-genommen, die, ob- Avohl es bisher nicht gelang, die Imago zu züchten, doch durch den eigentümlichen Kokon scharf charakterisiert ist, der, wie mir scheint, ein interessantes Beispiel von Mimikry unkten aus werde ich somit dazu geführt, die im vorigen Jahre von der JMmktion der Schwanzblase gegebene Deutung dahin zu erweitern, daß dieselbe nicht nur als Atmungsorgan aufzufassen ist, sondern auch im Sinne der Malpighischen Gefäße funktioniert. Es sei hier daran erinnert, daß bezüglich der exkretorischen Funktion Ki;LA(ii\ auf (irund von Injektionsexperimenten zu einem entsju-echenden Standpunkt gelangt war. Wenn man nun der Schwanzblase von Apinitclcs eine dopi)elte Funktion vindiziert, so wird auch eine Tatsaclu^ verständlich, betreffs deren ich mich gegenüber meiner \orjährigen Darst(dlung berichtigen muß. Meine Untersuchungen, die damals nui- an fixiertem Material ausgeführt wurden, schienen mir zu ergeben, (hiß bei AikoücIcs unmittelbar nachdem die Tracheen in dei letzten Periode des endo- parasitischen li(d)ens sich mit Puft füllen, auch die Schwanzblase eingezogen wird. An lebendem Material halte ich mich nun in diesem Sonnner davon überzeugt, daß eine längere Frist hindurch, Aiir Tiiohxjie und Morplialoijle emlopdra^ilisili lebender H ipncnopterenlar ren. 27 maiicliiiial zwei Ta^e \'A\v^, die Apantclci<\c\Y\Q\\ schon luftertüllte Tracheen, aber noch eine unverminderte .Schwanzblase besitzen. Diese zunächst ])ara(lox erscheinende Tatsache wird, wenn man neben der Atemfunktion eine exkretorische Tätigkeit der Schwanz- blase annimmt, bei (h'r kümmerlichen Ausbildung der larvah'U Mal])ii;his('li('n (letTil.M' olni!" weiteres verständlich. Denn darauf möchte ich schließlich noch besonders aufmerksam machen. AVährend die Enddarmorgane von L/mneria, Macrocentrm und Apanteles eine aufsteigende lieihe bilden, verhalten sich die larvalen Malpighischen Gefäße gerade umgekehrt. Bei L/mneria sind sie mächtig entfaltet nnd der großzelligen Enddarmpartie coor- diniert. mit ihr. wie es scheint, zu gemeinsamer Funktion vereinigt. Bei Macroceiünis sind die großen Drüsenzellen des Enddarms in \veitgehenie Variationen in den Haardimensionen. a. Beispiele ihrer systematischen Bedeutung. b. Beispiele ihrer weiten Verbreitung. c. Beziehung deiselben zum Milieu. a. Tatsächliche Befunde. ß Wesen dieser Beziehung. 5. Verhältnis der durch das Variieren des Haarkleids geschaffenen Sippen zum Artbpgriff. a. LiNNKS physiologischer Artbegritf. b. Artbildung und Selektion. c. Unmöulichkeit einer morphologischen Definierung des Artbegriifs. Seit mehr als zwanzig Jahren sammle ich Hummeln und zwar vornehmlich mit dem Zweck, mir ein eigenes Urteil über das Artproblem zu bilden. Ist doch dieses Problem, das man ja auch als das Prol>lem von d er Kntstehung und derFixierung neuer Eigenschaften formulieren kaim, auch für denjenigen von weitgehender Bedeutung, der wie ich seine llauptautgabe in der Erforschung eines einzelnen Organes sieht. Daß ich die Himimeln zu diesem Studium auserkoren habe, lirauche ich nicht zu bedauern. Denn sowohl die eigentlichen Plummeln, die CTattimg Bombits, wie auch die bei ihnen als Gäste lebiMiden Schtnarotzerhummeln, die Gattung Psithyri(i<, gehören zu den relativ wenigen Insektengattungen, Stiulieii üher das Artproblem. Über das Variieren d. Huiimiehi. I. Teil. 29 Avelclie gegenwärtig im palaearktischen Gebiet stark variieren. Und auf der andern Seite handelt es sich um Tiere, die in einer großen Individuenzahl auftreten, sodaß man ohne zu große Mühe ein um- fangreiches Material zusammenbringen kann. So liegt den folgenden Ausführungen die Untersuchung von mehr als 600(30 europäischen und vorderasiatischen Hummeln zu Grunde. Wie ich bereits hervorgehoben habe, galten meine llummel- studien zunächst nur dem Zweck der eigenen Unterrichtung. Wenn ich mich nunmehr aber entschlossen habe, mit denselben an die Öffentlich- keit zu treten, so geschieht es aus 3 verschiedenen Gründen. Ein- mal habe ich mich davon überzeugt, daß bisher erst für ganz ver- einzelte Tiergattungen ein so umfangreiches Studienmaterial zusammengebracht worden ist und daß ferner unter diesen Gattungen die Hummeln infolge ihrer speziellen Eigentümlichkeiten auf gewisse Fragen ein besonders klares Licht werfen. Zweitens möchte ich durch diese Darstellung das Sammeln weiteren Hunmiel- materials und eine Nachprüfung meiner Anschauungen an diesem veranlassen. Ich will gern derartige Bestrebungen nach Kräften fördern. Drittens möchte ich aber bei anderen Spezialisten die Frage anregen, wie weit sie analoge Tatsachen konstatieren können. Es ist ja für mich von größtem Interesse zu wissen, wie weit meine Befunde auch außerhalb der Hummelgattungen bestätigt werden können. Die folgenden Ausführungen geben nicht den vollständigen Inhalt des ihnen zu Grunde liegenden Vortrags wieder. Letzterer war von zahlreichen Projektionen bunter Abbildungen und einer Demonstration der Hummeln selbst begleitet. So konnte ich gewisse Befunde in der mir beweiskräftig erseheinenden Form vorbringen. Leider ist dieses ohne jene bunten Abbildungen unmöglich. Ich habe deshalb eine Reihe der mir am wichtigsten erscheinenden Tatsachen hier nur in sehr kurzer Form erwähnt, indem ich hofte bald in einer 2. Mitteilung unter Zugrundelegung von Abbildungen dieselben näher erörtern zu können. Speziell möchte ich dann in eingehender Weise zur Mutationstheorie Stellung nehmen. I. Konstante und variable Eigenschaften. Genau so wie bei anderen Tieren finden wir bei den Hummeln Eigenschaften, welche annähernd konstant großen Gruppen ge- meinsam sind, neben solchen, welche innerhalb dieser Gruppen sehr starke Modifikationen aufweisen. Das haben erst kürzlich Friese und V. Wagner hervorgehoben. Zu den relativ konstanten Charak- teren gehören vor allem die Dimensionsverhältnisse und die Ober- 30 O.SKAK Vogt fläclieiiiivstaltung- mancher Kopfteile, sowie die Genitalanhäniie der Männchen. Ebenso zeigen umfangreiche Gruppen die gleiche Durch- schnittskorpergröUe. Starke Variationen weist dageg(Mi vor allem das Haarkleid auf: und zwar sowohl die Farbe, wie auch die Dimension (Länge und Dicke) und die Dichtigkeit (b'r Haare. Ehe wir uns nun di(^sen variierench^n C'harakteren zu wemlen, scheint es mir. daü wir zunächst eine Vorfrag'e erörtern müssen. Können wir die Abäinb'rungen in gleicher Weise an den 3 Ge^ schlechtem der eigentlirlien Hummeln und (hui beiden der Schmarotzer- hummeln studieren oder verhalten sieh die verschiedenen Ge- schlechter den Variationstiunh'uzen gegenüber ungleich? 2. Extremere Variabilität des weiblichen Geschlechts. Ein solches ungleielies Verhalten existi(U-t unbedingt bei (hui Hummeln. Ein Beispiel möge diese Tatsache illustrieren. Der Bo)nb/is riideratm Mittel- und Süditaliens (mein rudcratn^ tijpicus ah. atrocorhiculosus) zeigt gelbe Binden am Prothorax, am Meta- thorax und auf dem 1. Abdominalsegment, weiße Analsegmente und helle Flügel. Das L'ilt iür alle :> Geschlechter. In Norditalien tritt an seine St(db^ (hu- rndcrains aiyilhu-pus. Das $ hat ein ganz schwarzes Ab(h)i!ieii und dunkle l'lügel. Die cT cT gleichen in der Färbung ganz (h'm mittelitalienischen niderafiis. Einige Exemplare zeigen nur etwas dunklere Flügel. Audi die meisten 9 9 glöicl^'^" iii «'''i' Färbung derjenigen des typiciis atrocoibicn- losus. Aber ich b(\sitze immerhin an 9 9 ^^^^ Übergänge bis zu 1 Exemplar, das bereits recht dunkle Flügel und nur noch wenig: gelbe Haare auf dem 1. Abdominalsegment und einige weiße Haare im kaudalen Teil des 4. Segm aufweist. Der argdJaretis und der iypicm atrocorhicidosus zeigen also im cT liclnui Geschlecht die gleiche Färbung; bei den 9 9 l'^^'^^" ^i^'^ (irgillaccuK von dem atrocorbicnlosu.^ bereits beträchtlich entfernen und bei den 9 9 i^-t — wenigstens nach meinem Material — die Entfernung bereits eine dauernde'). Die BudemtiisUmn Gorsicas, der B. corsiciis ^) Meine die 9 9 betreffende Beljauptiing bedarf vielleicht gegenüber gewissen Angaben in der Literatur eine etwas eingehendere Begründuno. Man hat öfter von allen Übergangst'ormen auch bei dem 9 gesprochen. Wie verhält sich die Sache in Wirklichkeit, wenigstens nach meinem M-iterial? Zunächst ist zu konstatieren, daß eine Reihe von 9 9 f'bie mehr oder weniger ausge- sprochene gelbe Binde auf dem 1. Abdominalsegment zeigen (meiner//). tcieiiiatu,s). Dann treten bei einigen Exemplaren an den Seiten der kaudalen Hälfte des 4. Segm. weiße Haare aut (meine a/>. taeniatKs — rinu(iratlüvi). Daran schliefen sich E.xemplare an, welche in der kaudalen Hälfte des 4. Sejini. fast nur weiße Haare besitzen [ab. rinoijradori Skohikow). Dann treten auch weiße Haare an den Seiten des 5. Segm. auf [ah. analis Friese). Es sei dabei bemerkt, daß • Studien ä her das Ärtprobleiii. Über das Variieren d. Himmeln. I. Teil. ?y\ SCHULTH., zeiiit älmliclio Yerhältnisse. ]):if< ^ ist durch Verlust der gelben Binden und eine ausgesproclien rote Hinterleibsspitze cliarak- terisiert. Die ö 0 können diese Charaktere haben. Aber öfter ist (his Rot ilirer Ilinterleibsspitze heller. Bei den ^ ^ werden (higegen die Analseginente nie rot. Sie erreichen nur einen (h»ttergelben Ton. Ja, ich besitze sogar cT cT. deren Hinterleibsspitze in großer Ausdehnung rein weiß ist. Dabei zeigen alle cT c/ noch Spuren gelber Binden. Wir haben also auch hier die größte Annäherung an den typicus atrocorhicidosus beim cT, die geringste beim $. Zum gleichen Eigebnis führt die Betrachtung meiner sardinischen ruderatiis (sardiniciisis TuüRN.). Wo ich dort gesammelt habe, bei Sassari, Arizzo, Iglesias und Macomer: immer habe ich nur $ $ gefunden, welche ganz oder beinahe ganz mit Tournieks Be- schreibung übereinstimmen. Der Prothorax zeigt nur einige gelbe Haare, der Metathorax diese auch nur in beschränkter Zahl. Die gelben Haare des 1. Abdominalsegments sind alle oder fast alle durch gelbbraunrote ersetzt. Solche nehmen auch fast das ganze 2. Segm. und wenigstens den kaudalen Teil (Fig. 48), zuweilen auch einen größeren Teil (Fig. -lU) des 3. Segm. ein. Die kaudalen Segmente sind weiß wie bei itjpicu.s atrocorhicidosus. Die O 0 der gleichen Fundorte können diese Färbung des t^^iischen sardini- ensis aufweisen. Aber die meisten haben weniger braune Haare und bieten alle Übergänge dar bis zu Tieren, welchem auf dem 1. Segm. eine gelbe Binde zeigen und deren braune Haare auf die kaudalen Ränder des 2. und 3. Segm. beschränkt sind, d. h. dort nur sog. Cilien bilden (vgl. Fig. 46). Die cT cT vollends können auch ganz dem § gleichen, aber daneben gibt es alle Übergänge bis zu Formen, die unter Verbreiterung der Prothoraxbinde und unter Auftreten einer gelben Binde auf dem 1. Segm. kein einziges braunes Haar auf dem 2. und 3. Segm. aufweisen. "bei den 3 zuletzt genannten Aberrationen zuweilen die gelben Haare auf dem ]. Segm. nur in sehr geringer Zahl vorhanden sind. Jetzt wird das 4. Segm. fast oanz weiß und das 5. an den Seiten (meine ab. analis-propeconfjriiens), und endlich gibt es auch fast nur weiße Haare auf dem 5. Segm. (meine aA. prope- conyniens). Aber auch diese zuletztgenannte Aberration ist in der Färbung noch kein typicus atrocorbiculosus. Denn es bleiben die Flügel gebräunt und die gelbe Abdominalbinde schmal. Aber ich muß noch ein weiteres von den Autoren bisher vernachläßigtes Moment hervorheben Von den letzten 4 Aber- rationen besitze ich '2U Exemplare. Und alle diese sind ohne Ausnahme be- sonders kleine Exemplare, sog. kleine „Weibchen" oder große „Arbeiter'' ( + - 1 1. Unter den beiden ersten Aberrationen finden sich auch noch kleine Weibchen. Dagegen tehlen diese fast vollständig unter meinen nach Hunderten zählenden Ver- tretern des typischen 9 ^^^i" gleichen Gegenden. Aus diesen Feststellungen geht wohl zur Genüge hervor, daß die Annäherung in der Färbung an den typicus atroeorliicnlosus mit Arbeitereigenschaften verknüpft ist. Oskar Vogt: Wir sehen also, daß bei diesen nahe verwandten Sippen der F/nlprcdi(sgnim)e die c/" c/ viel weniger weit von einander ab- weichen als die $ ¥ , -sei es nun, daß die J" cT ^len Variations- grad der $ $ überhaupt nicht erreichen oder aber daß sie dieses zwar tun, aber daneben Übergangsformen zu verwandten Sippen zeigen, welche den $ $ fehlen. Die 9 9 halten dabei die Mitte zwischen den beiden differenzierten Geschlechtern inne. Zu dem- selben Ergebnis führt das sehr lehrreiche Studium der Pomorum- gruppe mit den vielen ganz divergent differenzierten $ $ und den sich viel näher stehenden cT c/, kann man doch die ^ <^ einiger im weiblichen Geschlecht gut unterscheidbarer Sippen überhaupt nicht oder kaum unterscheiden! Ich zitiere noch als sehr instruktiv die SuhterrmieusgvvL-p-pe {subterraneus und disünguendus). cT und $ von distinguendiis sind oben überall dunkel gelb mit Ausnahme einer schmalen schwarzen Mesothoraxbinde. Das $ der dem distin- yuendiis noch am nächsten stehenden Varietät latreilJehis des subterra- neus hateinen hellergelben Thoraxmitwesentlich breiterer schwarzer Mesothoraxbinde. Sein Abdomen zeigi nur auf dem 1. Segm. gelbe Haare, und zwar ebenfalls von hellerem Ton, das folgende Segm. und die orale Hälfte des 3. sind schwarz, das Hinterleibsende weiß. Ein $ , das sich in der Färbung dem distinguendus wesentlicli mehr nähert, sah ich bisher nie. Dagegen gibt es d" cf, fÜe sich in der Färbung vom distinguendus cT nur dadurch unterscheiden, daß die kaudale Hälfte des 2. und 3. Segm. teilweise schwarze Haare trägt. Und andererseits besitze ich unter Hunderten von latreillelus cT cT i^i^i" -5 welche annähernd die Färbung des latreillelus ^ zeigen. In diesem Fall repräsentiert das cT also alle Färbungs- stufen zwischen den beiden ganz extrem gefärbten ? ? von latreiUeJus und distinguendus^). Dieser Tatbestand hat aber nicht nur in der Gattung Bomhus die weitgehendste Verbreitung, er gilt aucli für die Gattung Psithyrus. Der weißafterige Psithyrus vestalis wird bekanntlich auf Corsica durch die rotafterige Form perezi Schulth. vertreten. Die c/* J fies letzteren sind aber zum Teil noch hellafterig. An Stelle unseres Ps. harhutellus tritt auf Corsica, Sardinien, in Italien. Kleinasien etc. die fast allen Gelbs und Weiß entbehrende Form maxillosus. Die d (T , Q nach der Haarlänge 3 Unter- ') Vgl. die 1. der am Schluß der Arbeit sich befindenden Anmerkungen 1 Studien über das Artproblem, über das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 33 gruppen unterscheiden können. Auch diese Differenz tritt bei den $ $ wesentlich deutlicher hervor als hei den cT cT- Für uns ergibt sich aber aus diesen ganzen Feststellungen der äußerst wichtige methodologische Hinweis, für das Studium der Grade, welche Variationen erreichen können, und der Ursachen, durch welche sie bedingt sind, uns hauptsächlich an die $ $ , für die Geschichte der einzelnen Varietäten aber an die 9 9 ^^^^ vor allem an die >!) kommt es also nicht. Es ist vielmehr von vornherein die Tench'iiz zur Formierung einer überall gleichmäßig breiten Prothorax- ') Die IMgm-fin sollen die Farben derjenigen Haare anzeigen, welche von dem betreffenden Körperteil ausge-hen. In den Schemata ist das (i. Segni. der 2 9 immer weiß gelassen, weil es nicht die gleichen langen Haare wie die anderen Segmente aufweist. Die einzelnen Figuren geben ganz genau die Farbenverteilung eines bestimmten Tieres meiner Sammlung wieder. 40 Oskar Vogt: binde vorhanden. Eine solclie tritt uns denn auch im nächsten Stadium entgegen (Fig. 3). Dann zeigt sich beiderseits am Meta- thorax ein gelber Fleck. Es entsteht so eine V Figur, die sich aucli weiterhin erhält, wenn sich die Gelbfärbung am Metathorax verbreitert. Unter gleichzeitiger Breitenzunahme der Thoraxbinden treten jetzt gelbe Haare an der Seite des kaudalen Dritteiis des 2. Dorsalsegments auf (Fig. 5). Darauf erscheinen entweder gelbe Haare in dem orolateralen Teil des 1. Segments (Fig. 6), und dann, indem gelbe Haare sich nunmehr auch kaudolateral im 1. Segm. zeigen, am kaudolateralen Abschnitt des 3. Segm. (Fig. 8) oder es treten zunächst gelbe Haare am 3. Segm. (Fig. 7) auf und dann erst am 1. Segm. Endlich können sich die Haare auf dem 1. und dem 8. Segm. weiter ausdehnen (Fig. 9). Ich habe 144 ? $ aus den verschiedensten Gegenden Europas untersucht und bei keinem einzigen Exemplar eine andere Gelbverteilung gefunden^). Ich habe dann aber noch auf folgende Tatsache auf- merksam zu machen. Wie in (h-n Figuren durch vertikale Striche- lung angedeutet werden soll, sind die Ilaare des ö. Segm. stets rot. Diese Ivotfärbung kann sich aber auch auf die kaudale Hälfte des 4. Segm. oder auf das ganze 4. Segm. ausdehnen. Was nun wichtig ist und aus den Figuren hinreichend hervorgeht, ist die Tatsache, daß die Ausdehnung dieser Rotfärbung ganz unabhängig von dem Grade der Gelbfärbung vaiiert: Es besteht kein Korre- lationsverhältnis zwischen den beiden Variationen. Die Figg. 10—16 zeigen die Art des Gelbwerdens der Lapidarius- grup])e. ZunJichst tritt am Prothorax beiderseits ein von dem andersseitigen deutlich getrennter gelber Fleck auf (Fig. 11). Dann erscheint unter Zunahme des Gelb am Prothorax eine ebenso gefärbte Metathoraxbinde. Diese ist gleichmäßig breit, während die Prothoraxbinde durch ihre Verschmälernng in der Mitte noch ihre Entwicklung aus 2 Flecken dokumentiert. Ein Vergleich der Fig. 12 mit der Fig. 4 lehrt uns einen interessanten Gegensatz: in Fig. 4 haben wir eine Prothoraxbinde und Metathoraxf lecken, in Fig. 12 gerade das Gegenteil. Die fernere Zunahme der gelben Beliaarung zeigt nun aber eine noch viel weiter gehende Differenz zwischen Fsifhi/nis niprsfris und Bomhiis JajridariHS. Das Gell) ') Während ich für das übrige Europa Schmiedeknecht beistimmen kann, daß die stärker gelbgebänderten Tiere (von der Fig. 4 an) dem Süden ange- hören, erhielt ich durch Herrn Prof von Rehbindeu in Petersburg eine yanzo Reihe von Exemjjlaren, welche der Fig. 4 entsprechen, von der russischen Ost- seeinsel Oesel. Es sei dann noch erwähnt, daß bei dem einzigen sizilianischen Exemplar, das ich besitze, die hellen Haare des 3. Segm. eine ganz rötliche Färbung zeigen. (Farben Veränderung). Studien über das Artprohleni. Über das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 41 .springt beim letzteren einfach vom Metathorax auf das 1. Segm. (Fig. 13), dann auf die orale Hälfte des 2. Segm. (Fig. 14), darauf auf und oU wiedergegebenen Stadien greift die Prothoraxbinde schon etwas melir auf die Thoraxseiten üb(n- als bei den schwärzeren Formen. Dieses Übergreifen kann sich nun aber l)is zur Thoraxuntevs(äte erstrecken. Eine solche Modifikation der ah. sporadicus luibe ich als Incoruiu. rar. hot- tschöuensis frülier beschrieben (siehe weiter unten !). Dabei zeigt die ganze Figarenserie, daß auch in der Terrestrisgrum^e Änderungen in der Ausdehnung der gelben Haare keine solchen in der Färbung des 4. und 5. Segm. nach sich zu ziehen brauchen. Gerade die Terrcs^risgruppe ist nun. w^egen der Gemeinheit seiner Vertreter geeignet zu zeigen, welche K on stanz der aus den Figuren 23 — 30 sich ergebende Ausbreitungtypus dergelbenHaare aufweist. Ich besitze unter vielen Hunderten ^•on $ $ der Tpr^rs/r/.sgruppe nur ein einziges Exemplar (von Helsingborg; leg. Muchakdt), das nicht in diesen Typus hineinpaßt. Das betreffende lucorum $ besitzt eine ganz schmale Prothoraxbinde, aber keini; gelben Ilaare auf dem ') Die Hezeichnung vitnarieuKis ist nicht durch soroensioides Hoff, zu er- setzen. Denn die Bezeiclinung Hoffers bezieht sich auf eine LMconoHtorm, während der canarieihsis eine Torestrisiorm darstellt. Studien über das Artprohlem . Über das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 4)) 2. Segm. Ein ähnliches Unikum, aber mit einer noch geringeren Prothoraxbinde, hat Hoffek als soroensioides besclirieben. Dann iiat IIOFFER ein lucorum. $ in seiner Sammlung, dessen gelbe Ab- (b)minalbinde in der Mitte unterbrochen ist. Schmiedeknecht hat diese Aberration bereits früher als dissedus beschrieben, gibt aber nicht an, was er an derartigen Exemplaren vor sich gehabt hat. Damit sind aber alle mir bekannt gewordenen Abweichungen ven dem oben festgestellten Ausbreitungstypus erschöpft. In allen bisher zitierten Beispielen vollzogen sich die Varia- tionen der gelben Behaarung ohne korrelativen Zusammenhang mit anderweitigen Farbenveränderungen. Einer solchen Correlation begegnen wir nun aber in den folgenden Figuren (31 — o(j). Es handelt sich um die Umwandlung eines ganz schwarzen Tieres (meiner ab. quaslfidcns des echten B. hortorum) in den gelb- gebänderten und weißafterigen hortorum typlcus. Und zwar sind in den genannten Figuren cT cT zur Darstellung gekommen, da ich ganz schwarze $ $ nicht besitze. Das 1 . Stadium der Umwandlung (Fig. 32) ist durch ein Weiß werden der kaudalen Hälfte des 4. Segm. charakterisiert'). Dann tritt (Fig. 33) zugleich mit einem Weißvverden des ganzen 5. Segm. am Pro- und am Metathorax eine im Vergleich mit den stärker gelbgebänderten Tieren sofort relativ breite, aber mit vielen schwarzen Haaren vermischte gelbe Binde auf. Dabei sei speziell hervorgehoben, daß also mehr als in einem der bisher geschilderten Beispiele hier das Gelb in i\QY Form einer diffusen und nicht einer lokalisierten Ver- drängung der schwarzen Haare in Erscheinung tritt-). Im nächsten Stadium (Fig. 34) ist das ganze 4. Segm. und die kaudale Hälfte des 3. weiß geworden, die gelben Thoraxbinden haben die schwarzen Haare verloren und auf dem 1. Segm. und im mittleren Teil des oralen Randes des 2. Segm. sind viele schwarze Haare durch gelbe ersetzt. Fig. 35 lehrt uns (hmn, daß der weitere Fortschritt darin besteht, daß die orale Hälfte des 6. Segm. weiß wird und die gelben Abdominalbinden ihre schwarzen Haare ver- lieren. Ein vollständiges Weißwerden des G. Segm. und eine leichte Verbreiterung (h^-r gelben Binden führt dann zum tj'pischen hortorum (Fig. 36). Wir haben liier also eine au>^ges])rochene 1) Bekanntlich hat Schmifdeknecht alle diese dunklen Formen als nigricans zusammengefaßt. Ich möchte davon nicht nur den ganz schwarzen als iittasi/idcns (als Homologie zu ruderatns eurynotus fidens], sondern auch dieses sehr charak- teristische Stadium abtrennen und subrinogradori nennen, um die Homologie mit dem oben bereits erwähnten rudmitus arfiillaceHS vinogradori hervorzuheben. ') Ein noch schöneres IJcispiel der diftusen Farbenverdrängung- geben die gelben Binden des B. der/ianw/lus. 44 Oskar Vogt: Korrelation zwischen Zunahme der gelben und der weißen Behaarung. Ich muß zwar bemerken, daß diese Korrelation nicht immer so streng ist, wie sie es bei Betrachtung der Figuren zu sein scheint. Es kommen z. B. Tiere vor, welche das wenige Weiß der Fig. 32 und doch schon das Gelb der Fig. 33 zeigen und umgekehrt. Aber im Rahmen derartiger Schwankungen besteht die Korrelation ab- solut und reciprok. Niemals wird ein stark schwarzafteriges Tier ausgesprochen gelbe Binden haben. Im Anschluß an dieses Beispiel sei auch ein Fall absoluter, aber einseitiger Korrelation erwähnt. Exemplare des Ä «^jwvm» können auf dem Thorax einen großen dreieckigen schwarzen Fleck haben {ah. iricuspis Krchb.). Das Auftreten dieses Flecks hat zur notwendigen Voraussetzung, daß das Abdomen auch viele schwarze Haare besitzt. Aber das letztere kann im gleichen Maße der Fall sein, ohne daß ein schwarzes Haar auf dem Thorax vor- handen ist. Bisher habe ich gesetzmäßige Farbenvariationen geschildert, welche große Abschnitte des Tieres betrafen. Ich möchte jetzt noch ein paar Beispiele davon geben, wie eine solche Gesetz- mäßigkeit auch für die feineren Abstufungen dieser Variationen l)esteht. Die Figg. 37—41 lehren uns, in welcher Weise die schwarzen Haare des 2. Segm. bei dem B. silrarum durch helle Haare er- setzt werden, wie aus meinem iiigrostrinfus ein fiavostviatus wird. Zunächst treten die gelblichen Haare in der Mitte der oralen Hälfte auf (Fig. 38; flavolnnatus). Dann dehnt sich das gelbe Feld bis zu den hellen Cilien aus. welche vom kaudalen Rand Stuten des Gelbwerdens des 2. Segments bei Bom/nts silrarum. Gelbe Haare durcb + + angedeutet. des 2. Segln. ents])ringen (Fig. 31); tiarotrapCioldes). Jetzt werden aucli die seitlichen scliwarzen Flecke von gelben Haaren durch- setzt (Fig. 40; propeparostv latus). Endlich schwinden auch die letzten schwarzen Haare an dieser Stelle. Die Figg. 42 — 45 zeigen, wie gelbe Haare die schwarzen des 3. und teilweise des 2. Segm. bei B. ruderatus typicus afrocorbi- cuJosus (siehe oben!) verdrängen. Fig. 43 zeigt das 1. Stadium Studien über das Artproblem. Über das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 45 (fiavoarcuatus), Fig. 44 das 2. {perarcuatus) und Fig. 45 ein 3. Stadium {perzonatiis).'^) ttz va tfit Zunahme dei- gelben Haare ( + + ) au* tl^m 2. und 3. Segment des Bombus rude- ratus typicus atrocurbiculosus. Endlich lehren uns die Figg. 46—49, wie die 3 oralsten Seg- mente bei B. ruderatus typicus sardiniensis allmählich braun werden. US 47 48 A9 Auftreten brauner Haare (XX) auf dem 1. — 3. Segment des Bombus ruderatus typicus sardiniensis. Die geschilderten Beispiele beweisen wohl zur Genüge, wie eng begrenzt und gesetzmäßig die Farbenabänderungen sein können: eine Tatsache, die wohl am entschiedensten von Eimer behauptet worden ist. Es fragt sich nun aber, ob alle Farbenabänderungen diese Gesetzmäßigkeit zeigen. Das ist nicht der Fall. Wir beobachten in allen Gegenden gelegentlich einmal ein oder einige Tiere, welche — es kommt namentlich auf den mittleren Dorsal- segmenten des Abdomens vor — in einem sonst gleichmäßig gefärbten Gebiet — meist in asymmetrischer Form — ganz irreguläre Flecke zeigen. So besitze ich aus Jena ein $ des rotafterigen Bombus soroeensis (var. proteus'), der in der linken Hälfte des kaudalen Abschnitts des 3. und des oralen Gebietes des 4. Segments einen Fleck hell fleischfarbener Haare aufweist (vgl. Fig. 50!), so einen Boitibus terrestris ($) aus Nöbdenitz (Sachsen- Altenburg), der in der rechten Hälfte des 3. Dorsalsegmentes einen ähnlich gefärbten Fleck zeigt, so einen B. ruderatusr argillaccus (?) aus der Umgebung Sofias mit einem kleinen gelben Fleck in der linken Hälfte des 2. Dorsalsegments, ferner B. lapidarius mit ähnlichen weißen oder roten Flecken etc. 1) Meine Aberration flavoarcuatus stammt vom italienischen Festland und ?on Elba, meine Aberrationen perarcuatus und perzonatus von Sicilien. 4() Oskar Vogt: .Speziell bei B. lapidarius ist die erstere Form so häufig, daß man sie in allen größeren Sannnlungen trifft und Schmiedeknecht sie sogar benannt hat (var. albicans). Hier handelt es sich also um das ganz irreguläie Auftreten farbiger Flecke und damit zugleich um Beispiele jener „unberechenbarer und zufälliger" Variationen, die in der Deszendenztheorie als Ausgangspunkt für die Betätigung der Selektion eine solche Rolle spielen. Prüfen wir nun aber diese Fälle etwas näher, so sehen wir, daß sie überall so spora- disch bleiben, daß sie sich nirgends über den Rang einer individuellen Aberration empor heben, während alle regulären individuellen Aberrationen einer Gegend entweder in anderen Gegenden oder aber in homologen Formen anderer Arten zur Sippenbildung — wenn 50 auch eventuell nur innerhalb der Art — tendieren. Irregulärer asym- Diese Ditferenz scheint mir eine ganz prinzipielle zu Fleck^fldschfar- ^''^"" ^^^^ Sehe deshalb jene irregulären Fälle nur biger Haare aut als anormale Individuen an, die vielleicht überhaupt dem 3. und 4. nicht in der Lage sind, diese Anomalie zu vererben, Exemplar des^ ''^^ '^^^^' j^'^^i^f^^l^ "ic^^ ^^^"^ Anfang neuer Sippen Bomhus darstellen. Für Sippenbil düngen kommen aus- soroeemis. schließlich jene gesetzmäßigen Variationen inbetracht, von denen wir oben einige Beispiele kennen Eine systematische Anal3^se der Färbungen der verschiechmen Hummelsippen läßt dabei klar erkennen, daß sich stets die Farben- abänderungen in wenige Formeln kleiden lassen, mag die Färbung der Hunnneln zunächst auch noch so mannigfach und noch so wenig präzise erscheinen. Das gilt auch für solche Gruppen, für deren Unterabteilungen — wie es z. B. bei helfeirmus und agrorum der Fall ist — die Systematiker bisher so ungenügende Beschreibungen geliefert haben, daß man nicht genau diejenige Farbenvariationen wieder erkennen kann, welche sie vor sich gehabt haben. Auf einen wichtigen Punkt muß ich aber dabei noch aufmerksam machen. Die einzelnen Variationstypen gelten nur für kleine Gruppen, mögen gewisse Homologien auch in verschiedenen Gruppen vorkommen. c. Beziehung der Farbenvariationen zum Milieu. a. Tatsächliche Befunde. Nacluk^n wir die Eigenschaften der Farbenvariabilität kennen gelernt haben, müssen wir uns nunmehr der Frage zuwenden, ob Studien üher das Artprohkm. über dds Variieren d. HttniDidn. I. Teil. 47 wir eine kausale Erklärung für dieselben finden können. Apriori können Interne und externe Ursachen inbetracht kommen. Die externen werden wir auf die Weise ausfindig machen können. daß wir untersuchen, ob die Farbenvariationen zai einem bestinnnten biologischen Faktor in Beziehung zu bringen sind. Eine solche Untersuchung führt zu einem ganz bestimmten positiven Ergebnis. Es lassen sich zweifellos Beziehungen zwischen den Farbenvariationen imd dem Milieu feststellen. Und zwar äußern sich diese Beziehungen in drei Erscheinungen. Ich möchte dieselben als regionale Diffe- renzierung, als regionale Konvergenz und als regionale Gra- dation bezeichnen. 1. Regionale Differenzierung. Als regionale Differenzierung bezeichne ich die Erscheinung, daß die gleiche llummelsippe in verschiedenen Gegenden different gefärbt ist. Schon die in den vorhergehenden Aus- führungen herangezogenen Beispiele enthalten viele hierher gehörigen Fälle. Die größte regionale Differenzierung zeigt aber in Europa der Bomb, agrorum. Da sich diese regionalen Variationen aber ohne bunte Abbildungen schlecht schildern lassen, so will ich mir die Darstellung aller Einzelheiten für die nächste Mitteilung auf- sparen^). Ich will hier nur kurz erwähnen, daß ich von "20 differenten Lokalitäten Europas und Vorderasiens ein umfangreiches Material untersucht habe. Meine Ergebnisse waren folgende. Die Exemplare jedes dieser Fundorte zeigen ihr regionales Gepräge. Letzteres kann in allen Individuen hervortreten. Das gilt nament- licli — aber nicht nur — für Inselformen (var. fairmairei Fr. Sicilien und mniormn Fabr. Seeland). Andere Gegenden- sind aber eventuell nur durch die Gruppierung ihrer Variationen charakterisiert. 2. Regionale Konvergenz. Melir noch als die regionale Differenzierung ist die regionale Konvergenz, d.h. die „parallele Variation" verschiedener Formen am gleichen Orte, geeignet, die Beziehung der Farben Variationen zum Milieu zu beleuchten. Einzelne Konvergenzerscheinungen sind schon seit längerer Zeit bekannt. So hat Perez hervorgehoben, daß manche Hummeln in den Pyrenaeen stärker gelbgebändert seien als in den Alpen. Ebenso ist die weiße Bänderung vieler kaukasischer Hummeln kein Novum. Endlich wissen wir durch Perez schon lange, daß verschiedene Hummeln auf Corsica ihre ') Vgl. Anmerkung 48 OsKAn Vogt: i^^elben Binden verlieren und rotafterig werden. Aber erst kürz- lich waren es Friese und v. Wagner, welche zum ersten Male auf die wissenschaftliche Bedeutung dieser Erscheinungen hinwiesen. Diese Lehre von der regionalen Konvcu'genz läßt sich nun aber noch weiter ausbauen. Man ist nämlich ein Mal imstande in die schon bekannt gewordenen Fälle ]nehr Arten hineinzuziehen, als es bisher geschehen ist. Es kann sodann der bekannte Fall von dem Rotwerden der corsicanischen Hummeln (siehe unten!) durch den Nachweis der regionalen Gradation in Spanien und Sardinien erweitert werden. Ferner läßt sich die Zahl der Konvergenzfälle vermehren. Endlich muß uns aber die einfache Überlegung dazu führen, solche Konvergenzen nicht als die spezielle Eigentümlich- keit besonderer „homomorphisierender Regionen" aufzufassen, sondern sie als eine üb(n-all nachweisbare Erscheinung zu betrachten. Schon die eben erwähnten Literaturangaben weisen (hirauf hin, daß ein Vergleich der Hummeln des Kaukasus (mit Einschluß Transkaukasiens und der kleinasiatischen Hochebene), der Alpen und der Pyrenaeen interessante Konvergenzerscheinungen aufdeckt. Die Figg. öl — ,58 zeigen folgiMide wiclitige regionale Abänderungen 51 S2 53 5* 55 56 57 Retiionale Differenzen der kurzhaarigen Vertreter der Lapidai-iusgrum^e. der kurzhaarigen (siehe darüber später!) Vertreter der Lapidarius- gnippe inbezug auf die Färbung des Thorax und die beiden ersten Abdominalsegmente, während der Rest des Abdomens unverändert bleibt. In den Alpen — wie überall in Deutschland — sind bei dem $ (Fig. 51) der Thorax und die beiden ersten Segmente ganz schwarz (lapidar ins ti/p.), während das zugehörige cT (Fig. 52) schmale gelbe Binden am Pro- und Metathorax zeigt. Li 'den Studien über das Artproblem. Üher das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 49 Pyrenueen variieren beide Geschleclitin- bis zu der extremen in Figg. 53 und 54 dargestellten Form, die durch breite gelbe Tliorax- binden und eine gelbe Behaarung des 1. und der oralen JIälft(! des 2. Segm. charakterisiert ist (decipiens Per). Im kaukasischen Gebiet tretc^i zwei differente Formen auf. Die eine Form (caif- easicus Rad.) hat im $ liehen Geschlecht (Fig. 55) sehr breite weiße Thoraxbinden. Ja das Weiß kann sogar die ganze Dorsal- seite des Thorax einnehmen {erio'phoruf^ BiEß.). Aber die ersten Abdominalsegmente bleiben schwarz. Das cT zeigt ebenso loka- lisierte gelbe Binden (Fig. 5G). Die andere Form (iiicertus MOR.) hat in beiden Geschlechtern (Fig. öT und öH) weiße Binden und zwar nicht nur am Pro- und Metathorax, sondern auch auf den ersten beiden Abdominalsegmenten. Dagegen sah ich bei dieser Form die schwarze Mesothoraxbinde nie verschwinden. Der kaukasische B. mchcli (vgl. über ihn weiter unten!) hat in allen Geschlechtern grau weiße Binden. In den Alpen und in den Pyrenaeen sind die Binden gelb (nJfienJri Krchb). Inbezug auf die Breite dieser gelben Binden kann man 3 Grade unter- scheiden. Bei relativ breiten Thoraxbinden ist (k^s 2. dorsale Ab- dominalsegment ganz gelb (Jatofasciatus m.) Parallel einer leichten Verschmälerung der Thoraxbinden ist ein kaudaler Saum des 2. Segm. schwarz (typicus m.). Zugleich mit einer noch weiteren Verschmälerung der Thoraxbinden wird das 2. Segm. ganz schwarz (tenuifasciatus m.). Diese o Grade von Gelbfärbung verteilen sich nun auf meine pyrenaeischen und Alpena/f/r-o/a in folgender Weise." Meine pyrenaeischen aUicoIa gehören alle zu Jatofasciatus, die Alpen $ ? zu typicas. — die zugehörigen 9 9 ^^ typicus und zu tenuifasciatus., die cT cT zu allen ?> Formen, aber vornehmlich zu den beiden letzteren. Die 9 9 (?? besitze ich nicht) des caucasischen iy.^^y/rejifle^^*^ (^var. Brodmannicus m.) haben breite weiße Binden, die (/ cT weiße oder gelblichweiße. Die pyrenäischen Tiere haben ebenso breite gelbe Binden. Das 2. Segm. ist fast stets ganz gelb. Der Pyrenacas der Alpen hat immer mehr schwarze Ilaare in der Mitte des kaudalen Randes des 2. Segm. als die pyrenaeische Form. Es kann aber unter Verschmälerung der Thoraxbinden bei $ und 9 das Gelb des 2. Segm. ganz durch Schwarz verdrängt werden (tenuifasciatus m.). Vom kaukasischen B. mcndax hat IDlNDLIRSCH bereits ange- geben, daß er weiß gebändert ist {car. Handlirschianus m.). Das c/ hat breite weißgelbe Binden und unterscheidet sich vom euro- päischen cT außerdem durch seine kurze Behaarung. Die ]»yre- ittt 50 OsKAU Vogt: iKiciselien Exemplare haben eb(.'nso breite I^inden. I)iesell)en sind aber gelb lietavbt (lafofasciaf/is ni.). Die i^elbe BeJjaurunu- (Irr Alpentiere ist stets g'ei-iniifüiiiiier. Eventuell braucht sich das allerdiniis nur in dvw wenii^er .gelben Thoraxseiten zu dokumen- tieren. Meist aber sind die i^ellxm Binden mehr oder ^veniii•er re- duziert. Das liilt iiuch für die c/cT: die — nelx'iilx'i liemerkt — zugleich nu'hi- oder weniijer schwarze iMidseiiinente zeiiien können (ab. (it)-ucfi/i(h(tHs m. '). Wie man auch bereits laniie weiß, sind im Kaukasus $ und 9 des B. lefchvrci Lep. (= >ii(tsfr/ir(if/is (Iekst.) weiß, das cT Aveißg'clb beha;irt. {inirflciiti IiAD. = (iljiiijciiHs MoK.). Die pyrenaeischen Ex<'nip]are (jH/miaic/is Per. in lit.) haben so viel mehr gelb als die AliM'ntiere (tijpicus\ (h\ß für $ und 7' zwischen beiden Formen eine nicht überbrückte Grenze besteht, während die gelbsten Al]»eii cT c/ den schwiirzesten Pyrenneen ^ B. dcrltanicUiis breite schneeweiße Binden-) (sinuilufilis IlM). mit schwarzer Behaarung (h'r Tibia). In den Pyrenaeen zeigt diese Art ziemlich oft eben- so breite gelbe Binden (nioiitavus Lep.), während sie in (b^Mi Alpen seltener und nie s»» breite gelbe Binden zeigt. Der B. IdpjioincHS fehlt im Kaukasus. Die Alpenform zeigt vi(d weniger gelbe I](diaarung als die der Pyrenaeen (foii- (loiii m.^). ') Ich erhielt solche Exemplare von FiiEV-GESSMiu. Es sei l)ei dieser Gelegenheit des Verdienstes Frieses gedacht, darauf aufmerksam gemacht zu haben, daß die Färbung der Analsegmente bei viel mehr Arten zwischen Weiß, Rot und Schwarz schwankt, als man bisher annahm, icli kann diese Zahl noch durch den Nachweis der Existenz einer Aberration atrocmidaUis bei B.asiaticiis jjallidof'asciaius ( d" vom Kaukasus; sielie unten!), bei B. modcstm (zentralasia- tisches rj"; Friese streicht diese Art ohne Grund) und hei Psithurus rupcstris { d" von Zermatt) vermehren. Ferner besitze ich einen FsitJtyrus ijlobosus ( c^ aus dem Fichtelgebirge), das nur noch den kaudalen Rand des 6. Segm. und das 7. Segm. rot behaart hat. Endlich verfüge ich über eine rotafterige ä/>. miniatocuudatns ( d) des B. refjeli aus Zentralasien. So sehr ich daher Fkiese inbezug auf seine Behauptung von der weiten Verbrcituiii; der Vaiiation der l'ärbung der Anal- segmente beistimme, so wenig kann ich ihm in seiner systematischen Ausbeutung dieser Tatsache folgen. Ich werde diesen Punkt in meiner 2. Mitteilung zu er- (utern haben. -) Im Kaukasus gibt es auch eine in allen Geschlechtern grauaelb- gebänderte P^rm {(/corgicus m.). Die Körbchenhaare sind schwarz, die Haare der hinteren Tibia des cT schwarz oder rötlich. Die Binden einiger cT d" zeigen einen mehr rostfarbigen Ton. Ich besitze ferner 1 cT, dessen schwarze Meso- thoraxbinde beinah vollständig durch helle Haare verdrängt worden ist (u/>. eriophoroidcfi m.). Dabei sei noch erwähnt, daß ich eine analoge Ah. eriop/'oro- ides des echten horturum aus Transkaukasien durch Buod.mann erhielt. ^) Das $ der pyrenaeischen tnr. Bondoui zeigt gelbe Behaarung im Ge- sicht (in der unteren Hälfte ausschließlich, in der obern teilweise), auf dem StiuUcu iiher das Artprohlem . t^her das Variieren d. Hummeln. 1. Teil. 51 Im Kaukasus iinchm \\\y ferner eine zur Po»ior/nniiTuppe g'e- ]iririii(^ iruniniel (hrodmanni ni. ^). die durch ihre schwarzen Haare auf den mittleren S'egnienteu und (his dunklere Eot ihrer Iliuter- leibsspitze an den typischen, in den Pyrenaeen fehlenden jjoinonon erinnert. Aber si(^ ist durch grauweiße Binden von dicsnui unterschieden. Dann i.;il)t es 2 Arten, den B. clcgans und den B. silrarani^ die in den Alj^Mi und in den Pyrenäen gleichgefärbt sind, aber im Kaukasus auch wieder mit weißen Binden auftreten: und zwar das ? {\(:':i. B. eJcgans in 4 verschiedenen Färbungen: 1. canus Wam)1.. ]81>1 (wie elcgans, aber Unterseite schwarz und die Thoraxbinden und das 1 . Segm. weißlich), 2. intcrccdfus Rad. (wie camts, aber '2. + o. Dorsalsegmcnt mehr rostfarbig, 4. -t 5. mehr graugelb), :-). (i/bohiteus Pall. in lit. (wie infercedens, aber 4. + 5. Segm. el)enfalls rostfarbig) und 4. uralensis MOK. (wie aUwI/ifcHS, aber die kurzen Haare des 6. Segm. nicht schwarz, sondern rostfarbig) und den B. silrafidh in 2 weißgebänderten Formen, dem kurzhaarigen ledcri und dem langhaarigen mloJcossewiczi (mit seiner einen ganz weißen Thorax zeigenden Ah. conrergens Skor.), die in Transkaukasien (Helenendorf, lg. Leder; Uzeri, Sekarpass, lg. Brodmann) durch einander fliegen, ohne Übergänge zu zeigen. Endlich gibt es 3 Arten, welche im Kaukasus weiß oder graugelb gebändert sind, in den Alpen und den Pyrenaeen fehlen, ^^o^^v höchstens ausnahmsweise, und zwar dann auch nur das d". Es sei dabei noch hervorgehoben, was Fijev-Gessner bereitsbetont, daß der Ä\\)enlapponifUS ([azw neigt, in den vorderen Segmenten das Rot durch Schwarz zu «•setzen. Dadurch unterscheidet er sich durchaus von dem norwegischen Jap- ponieus. Ich nenne die extrem schwarze Form (2. und oraler Teil des 3. Segm. schwarz, $' d") alpextris. Interessant ist ferner, daß beim X\\ieiilapponicus man eine Reihe von Gegenden miteinander durch eine solche Linie verbinden kann, welche eine allmähliche Gradation einer Variations- tendenz anzeigt. So kann man z. B. für />. agroruni eine derartige Linie von Tromsö über Bergen, Christiania und Helsingborg nach Kopenhagen ziehen (allmähliche Umwandlung eben orangeroter und unten schwarzer Tiere in oben schwarze und unten hellgraue Tiere) und ebenso eine die umgekehrte Umwandlung repräsentierende von Kopenhagen über Schleswig-Holstein, Ungarn und Bulgarien nach Brussa. Es gil)t aber nicht nur für die regionale Differenzierung, sondern auch für die Konvergenzerscheinungen eine regionale Gradation. In Zentraleuropa haben — ich lasse seltene Aberrationen bei- seite — B. hiconim, B. ierrestris, B. ruderatus und Psifhiinin restcÜM gelbe Binden, eine weiße Hinterleibsspitze und schwarze Corbiculaliaare. In Sjtanien werden die Corbiculahaare von Studien liber daa Arfprohleni. Üher das Variieren d. TInitimeln. 1. Teil, öö B. i(>rro^fri>i (rni-. fcniif/iuPKS 8cHM.) und B. riidprains (tijpicus m.^V rot. Spanische rt'sf(t/is keime ich nicht. Sicher widersteht dem Knt\ver(h'n (h'r spanische Incorum. Auf Sardinien verlieren alle :-5 lionibi (einen sardinischen rcsfa/is kenne ich nicht) auch nocli ihi'e i;'ell»e rrothoraxhin(h'. Die rorl)iculahaare von hiconitii \ver(h'n wenii^stens teilweise ]-ötlich. Und auf Corsica endlich /.eiii'en alle 4 Arten ausii-esprochen i'ote Haare an (h'U hintern Tihien und eine ebensolciie Färbunii' (h'r Analseiiiuente. Gleicli- /.eitiii' \('i-liei-en tcnysfris. r/uJcfatHs und rcsfa/is alh' L;(dhen Binden, wählend (his keiiservati\ ste (h'r 4 Tiere, (h'r Ji. hiconim. in ein- iicschräiiktein Mal.le eine ^cllx' Al)(h)Uiinall)iii(h' behält. liier hihh'U also die 'l'iere Sjtanieiis und Sardiniens Zwischenstufen für die kenveri;eiite Umwandlung;', welche die ■/('ntraleur()])äischen Färbuiiiicii auf Corsica erfahren. ij. Wes(Mi dieser IJe/iehunii'. Eine enuc l5('/jehunii' zwischen (h'ii l''arben\ariatioiien inid (h'in .Milieu li'eht wohl unzweifelliaft aus den eben geschilderten Tat- saciien herver. l'.s fraiit sich nun aber, wie diese Px'ziehun?;- kausal zu deuten ist. Diejenii^e i^rkläruiii;'. welche sich dem naiven !)e(d)achter auf- drängt, ist wohl die. dal,) die Farb(mvariationen durch das jedes- iiialii;e Milieu hervorgerufen sind. Diese Erklärunii' würde eine Stütze in den bekannten Temperaturversuchen bei Schmetterlingen linden. Al)er sie würde in einen gewissen Gegensatz zu derjenigen Ijclire treten, welche die Wc^iterentwlcklung hauptsächlich auf Selektion zurüc-kführt. Dieser Gegensatz einerseits und auf der anderen S(dte die gr(»l.)e Kolle, Avt^che ich selbst auf Grund meiner llummelstudien im allgemeinen dem Selektionsprinzip zuschreibe, ■ veranlass(Ui mich, nicht ohne weiteres die Farbeiivariatioiien auf Milieueintlüsse zm-ückzuführen. Solange wir nun aber nicht in der jja^e sind, bei den Hummeln die lieeintlussungsmöglichkeit der Fjirbung durch ^lilieu Veränderung experimentell zu untersuchen, bleibt uns zur Abwägung der Be- (hnitung der ^lilieuveränderungen und (h'rjenigen der natürlichen Auslese nur übrig. festzust(dlen. wie weit wir einen Ehitluß der Selektion nachweisen k(umen. Auch dieser laut sich natürlich experimentell nicht abwägen. Er iniiü vi(diiiehr einfach aus der- ') Der typische ruderatus Fab. stamnit von Madeira. Die meisten Madeira- exeniplaie haben rote Corbiculahaaro. Icli bezeichne diese Tiere daher als (>Jj)ic7lS. 56 Oskar Vogt jenig-en Bedeutung erschlossen werden, welche die Farhen- variationen im Kampf ums Dasein spielen. Hier muß ich nun sofort erklären, daß ich keine einzige ökologische Beobachtung gemacht habe, welche einen Rückschluß auf den Nutzen der regionalen Farbendifferenzen derselben oder der Farbenkonvergenzen verschiedener Arten gestattet. So scheint mir das Milieu des kleinasiatischen Olymps und das der Pyrenaeen zu gleich zu sein, um irgend einen Nutzen für das $ des B. soroe- cnsis daraus lierleiten zu können, daß es in den Pyrenaeen breite gelbe Binden und eine weiße Hinterleibsspitze hat, während es auf dem Olymp ohne gelbe Binden und mit ganz dunkelroter Hinterleibsspitze (meine var. miniatocaudatus) auftritt. Man könnte mir aber andere Fälle entgegenhalten. Man wird mir z. B. viel- leicht ein\ven(h_Mi, daß doch auf Corsica der Fsithyr/is restaJi>^ ebenso wie sein Wirt, der B. tcrirsfris, seine gelben Binden ver- liert und rotafterig wird, also einen schönen Fall nützlicher Mimicry (hirstellt. Icli muß diesen Einwand entschieuiiiciis\in-\\\v\\ (h'S Bambus clegans Seid! (Poiuorti ii/L::v\\i>\n') eim- kurzhaarige kleinasiatische und eine länger und dicker haariiic turkestanisclie zu unterscheiden gelernt. S])äter habe ich dann feststellen können, daß die cT cT sich nicht nur (hircli di(^ Haarlänge von einander unterscheiden, sondern daß die kleinasiatische J-'orm (nnün ar)ih (üiatoUcHs) c/ cT hat, die am Prothorax, Metatlio]-;ix und (h'U ersten Abdomina isei^menten weiß und an den letzten rötlichgelb lieliaart sind, während (his cT meines turkestanischen iiniicuinciis iijpicns (da Kado.nZKOwsIvY von seinem (ii-innii'inis solche cT cT bi'schreibt) am Prothorax, Metathorax und der ganzen Dorsalseite ih'>< Ab- domens hellgelb behaart ist. Die ö" cT -^ind also auch in der Färbung so verschieden, (hiß W(dil jeder Autor diese Formen trennen würde. Ich hal)e ferner vom B. inrcrtus MuH. (Z,cy^y/(/^^//^^^grupi»e) ein turkestanisches $ als B. scpanoidiis abgetrennt (befindet sich im Budapester Museum), das sich von incrrtiis durch längere Behaarung unterschie(L daneben allerie cT cf zeigen also in beiden Fällen auch solchi^ Farben- differenzen, die wohl jeden bisherigen SA'Stematiker zu ihrer Trennung veranlaßt haben würden. Im weiblichen Cleschlecht ist aber die Differenz der Haarlänge (his einzige oder wenigstens das greifbarste Merkmal. Diese S3-stematisclie Bedtnitung der Variationen der Haaj;- 'dimensionen wächst natürlich in dem Maße, als die weite Ver- breitung solcher Abänderungen bekannt wird. Eine Pveihe solcher Beispiele möge deshalb im Folgenden aufgezählt wenb'n. b. Beispiele der weiten Verbreitung dieser Variationen. Der sclion erwähnten llaarlänucndifferenz zwischen zw i'i El ryaiis- formen^). zwischen dem armeniacas tijpicHS und dem an)/, anatolicus kann ich noch ein 2. Beispiel aus dieser Unterabteilung der Fomorum- gruppe hinzufügen. Der t3q)ische elogans — eine mäßig langhaarige Form — ist bekanntlich oben graugelblich, .unten und an den Beinen grau behaart. In Mähren (1 ? im Wiener Museum) und in Galizien geht diese Form in eine solche mit schwarzer Unter- seite und Beinbehaarung über (mein pallasi'^). Die bulgarischen Exemplare zeigen nun auch diese letztere Färbung, aber eine kürzere Behaarung (joaJ:imowi m.; icli verdanke einige Exemplare Herrn Joakoiow in Sophia). Ungleiche Ilaarlänge ist auch die charakteristischste Differenz zwischen dem mehr südlichen kürzerhaarigen Bomhns suhtcynuiciix und dem mehr nordischen längerhaarigen distinguendtis. I^hübt (k)cii diese Differenz auch, bei den dunkelgelben cT d . (oh».sPall". im Berliner Museum. Da dieser Name aber inzwischen durch Handursch für eine andere Farbenform festgelegt ist, benenne ich die vorliegende Form als Pallasi. (30 Oskar Yogt: latrclJJcJ/is Ix'stclicn. welche sicli — wie wir schon erwälmtcn -- von disfii/(//i('ii(l/is in (hT Farht^ nur durch eine Keihe schwjirzer Haare auf dein 2. und :'>. Sei;in. unterscheiden. Zu nocli wesentlich interi^ssanteren Feststellun.U'en führt die Untersuchuiiii' der i/^or^o;7r-keri(ai\Gh durcli etwas abweichende männlicheHaftklap])en ausgezeichnet, wieMoKAWiTZ zuerst angegeben liat), co)isohriii/is und (isidticKS MoH. Die zweite Abteilung wird von dem in ganz warmen Gegenden fehlendi-n typischen hortoruni gebildet. Dabei tritt dieser noch im nöi-dliciien Norwegen und Schottland in einer besondei'en, länger liaarigen Varietät liirtiis m. auf. In der 7?/'r/("/v//^/8untergruppe können wir (h:'n relativ lang- haarigen zeiiti-aleuropäischen eta^i/nofus D. 'I\. den etwas kürzer- Iiaarigen süd westeuropäischen fi/plrz/s und den ganz kurzliaarigen osteuropäischen argillaceus unterscheiden. Ebenso interessante Variationen zeigt die LapidnriHsgYuiipe (in meiner Umgrenzung). Es handelt sich um Tiere, die sich morpho- logisch sehr nahe stehiMi. Sie haben alh' die gleiche Kopfbildung, im glichen Geschleclit die rmnU' kahle Stelle auf dem letzten abdominalen Dersalsegment und die c/liclum (ienitalanhänge des typischen JapidariiiK. Wir köjnnen nun diese Oh'uppe in eine kurz- haarige, eine etwas und eine noch längerhaarige Untergruppe gliedern. IMe kurzhaarigen besitzen alle dunkelrote End- .segmente. Zn ihnen gehören: (h'r typisrlie hipidiirias, seine süd- westeuropäische Varietät decipiois Per und die kaukasischen Formen ca/inisic/is, criophorus und incerfns, von thuien der letztere noch kurzhaariger ist als der typische lapidar ins. Zur zweiten Untergruppe, deren Vertreter etwas heller rote Endsegmente zeigen, Studien über dcif! ÄrtproUeiii. Über das Variieren d. Hummeln. I.Teil, gl Cfehören 2 neue Formen: der schon erwähnte turke.stanische sepa- randi(s^) und der monii-olische kohlP). Die dritte Untergruppe wird Aon (h:^n SicheMonnen gebildet. Das Rot ist noch heller geworden. Es kann auch mehr oder weniger durch schwärzliche Haare {nigritulus Fr.; ich selbst kenne nur solche cTcT, Friese beschreibt aber auch O O) oder — wie es scheint — auch durch weißliche (albididus Fr.; ich kenne diese Form nicht; Friese be- sehreibt cT nnd 9) ersetzt werden. Die typische Form besitzt graue Binden. An gewissen Stellen Asiens kommt sie aber gelbge- bändert \ov (alt icoln KiiCUB.)^) Im Rhilodagh (leg. Drenowski), in ') $: Gesicht und Stirn schwarz, Prothorax und Metathorax breit, sowie 1. und 2. Segm. hell graugelblich, Corbicula ganz schwarz oder teilweise rötlich, 4. und 5. Segm. schön hellrot, 6. Segm. kurz hellrot, die Thoraxunterseite — wie bei decipiens und im-ertus — dunkel behaart; Aberratio flarostriatun: wie typicus^ aber 2. Segm. ausgesprochen gelblich, d": Binden von der Ausdehnung ■derjenigen des $, hellgelb, ebenso Gesicht, Stirn und Unterseite: das gelbste lapidarim cT, das ich kenne. Alaigebirge, Siebenstromgebiet. Wahrscheinlich gehört hierher auch ein zentralasiatisches ^ von gleicher Haarlänge und Färbung, nur sind die Binden rein weiß und die Metathoraxbinde dabei stark verschmälert. ^) $: Gesicht mit einigen gelben Haaren, sonst schwarz; Stirn schwarz. Breite Pro- und Metathoraxbinde schön gelb, ebenso das 1. und 2. Dorsalsegment; das übrige Abdomen wie bei separandiis., Corbiculahaare teilweise rötlich, Thorax- unterseite hell behoart. Aberratio jw67-o??fliw.s: wie das typische $, nur Spuren einer gelben Ciliarbinde am 3. Segm. (Fig. 16). Die vorhandenen rc haben ein schwarzes Gesicht und meist ganz schwarze Corbiculahaare. Das d" ist mir unbe- kannt. Heri-n Kustos Dr. Kohl in "Wien in Dankbarkeit für die mir erwiesene Förderung meiner Studien gewidmet. 2 $ $ und eine Reihe O 9 von Leder in der Nordmongolei gesammelt. ä) Der Boinbus montanus. Gerst. (1869) und damit der B. aUicola Krchb. (1873") (der ja nur einen Namensersatz für montanus Gerst. bedeutet) umfaßt, wie mir das Studium der im hiesigen Museum befindlichen Typen gezeigt hat, 2 verschiedene Arten. Von den in der Gerstaecker sehen Arbeit erwähnten Exemplaren ist das bei Kreuth gefangene $ ein B. pyrenaetis, das dort gefangene d" ein alticola; die schweizerischen 99 bestehen aus beiden Arten. Später hat Gerstaecker noch ein pyrenneas 9 und zahlreiche od und OQ beider Arten als montanus Lep. bestimmt. Dieses hat Perez richtig 1879 erkannt. Er benannte die eine Art als pyrenaeus (steht — besonders im männlichen Geschlecht — der Prntorumgx\x\)\^e nahe) und reservierte für die andere den Namen alticola. Eine Beschreibung der letzteren Hummel gab er aber nicht. 1882 beschrieb Dalla Torre als das d" des B. alticola Krchb. ein d", das mit dem d des B. pyrenaexis identisch ist, ohne aber diese Identität erkannt zu haben. Schmiede- Knecht (1882—84) folgte ihm darin. An 9 $ scheint Schmiedeknecht beide Arten vermischt vor sich gehabt zu haben. Denn er beschreibt ein 9) f^^s in Wirklichkeit nicht existiert. Die eine Art nämlich, der B. pyrenaeus, hat den Clypeus nicht „größtenteils gelb behaart" und ist in der kaudalen Hälfte des letzten Yentralsegments nicht „ungekielt" und der anderen Art mit gelbbehaartem Clypeus und ohne Bauchkiel fehlt nicht die „kreisförmige glatte Stelle des Lapidarius" auf dem letzten Dorsalsegment. In der Folgezeit unterschied dann nur noch Frev-Gessxer wenigstens im weiblichen Geschlecht beide Arten, während er ebensowenig wie übrigens Perez selbst in der Lage war 2 verschiedene d' d" aufzufinden. Mir gelang dieses dann in folgender Weise. Ich fand, daß B. alticola nicht nur sonst große Ähidichkeit mit B. lajiidarius typirus hatte. ()2 Oskar Vog den Alpen nnd den Pyrenaeen kommt nur diese letztere Form vor. Ans Zentralasicn hcsit/c ich ancli $ nnd - , die auf dem Thorax gran, anf dem 1. Sogm. graugelb nnd auf (h'iii '1. Segm. gelblich gehändert sind (jmicns m.). Hierher gehrat endlich als besondere, und zwar durch noch mehr weiße Binden (siehe oben) charakteri- sierte Farbenabänderung der B. keriensiii MOR. Diese Beispiele dürften wohl als l>elege für die weite Yer- breitung von }Iaar(lim(msionsvariationen dienen. Al)er wir möchten natürlich auch hier über die Tatsache hinaus zu ihrer kausalen Erklärung gelangen. Die Fragestellung gestalt(^t sich (hibei genau so wie bei (h'u Farbenvariationen. Wir haben zu untersuchen, ob wir die llaardiinensionsvariationen zu einem biologischen Faktor in Beziehung bringen können, und im FaHe eines positiven Fr- gebnisses, welcher Art diese Beziehung ist. c. Beziehung der Haardimensionsvariationen zum Milieu. a. Tatsächliche Befunde. Alle zitierten FäHe von Differenzen in den llaardimensionen waren an l»esondere Fundorte geknüpft. Es resultiert al^o aus unsern Beispielen olnie weiteres auch für die Variationen (h'i- Haardimensionen die Tatsache (h-r regionalen Differenzierung. Eine Betrachtung (h'i- örtlichen Yerteilung der Variationen (Wv Hortorum- und Ld/iidmins'^niYti^v zeigt aber noch eine zweite Avichtige Ersi-heinung: eine Proportionalität zwischen .Zunahme der Haarlänge und -dicke und (h-rjenigen drs arktischen sondern speziell auch die runde kahle Stelle des lapidarins auf dem letzten Dorsalsegment autwies. Der Unterschied des $ und des ,' des uiticota der Alpen von dem lapidurius typicu/ü (und nur dieser kommt dort vor) bestand nur in der längeren und struppigeren Behaarung, in dem helleren Rot der letzten Segmente und in den gelhen Binden. Obgleich ich — vor allem dank der großen Liebenswürdigkeit Fuev-Gessnehs — mehr als 7)0 altlcola^ 2 "i"^ ^'i^l^ Hunderte von alticola 7 0 besitze, fand ich nie den geringsten L'bergang zum lapidar in 8 tyj>ict(s. Diese Feststellung veranlaLUe mich nun, meine schweizer Japida- A/».s-Männchen" zu revidieren. Tnd dabei fand ich dann, daßzalilreiche und zwar aus- schließlich aus dem Hochgebirge stammende im Kopf bau und in den Genitalklappen zwar vollständig mit /rtj>/ta-eL;en W(dlen wir uns nnl (b'r zweiten Ansicht LlNNKs eingehender beschäftigen. 66 Oskar Vogt Seit. (IfMii Erschoinen von Darwins „iMitstchung dw Artfii" ist «las Vnrliandcnseiii schroffer (grenzen /.wischen den Arten \iel- faeli bestritten \vorden. Man hat die Art als eine in dcj' Wirk- liehkeit nielit existierende loi^isehe Abstraktion misi-res Denkens hiniiestellt. In der IlunnneJliteratur liahen Fkiksk und \. Wagner noch kürzlicli dieser Ansicht Ausdruck i^egehen. Was eri>eben nun meine Beobachtungen? Trotz der großen Variabilität (b^r Hummeln und meines umfangreichen Materials von sehr ver- schiedenen Lokalitäten kann ich mich dieser Ansicht ganz und gar- nicht anschließen. Diejenigen Hummelformen. von denen ich ein genügemk^s Material besitze, lassen sich alle zu FormengTup])en vereinigen, welche im Sinne des LiNNEscb(Mi Artbegriffs nach andern (Iruppen hin scharf begrenzt sind. Es gibt unter Kr- si'hwcniiii:- der Kopuliitidii. ciiif Kren/niii;' nicht Nci-Iiiiidcrn. :uif cinci- (Midd^cncii l'iifj-iiclit l);i rkcit (i-csj). sehr stark vci-riuii'frtcii iM-iichtharkcit) hcriiht. ist wohl all-ciiiciii aiicrkaiiiit. I\s liei^t also (h'r Artciitstrhiiiii;- eine ph ysi ol (iiiischc l'i-sachc zu (JriiiKh': (h'i- LiNXKschc Arth('L;Tit1' trä-t einen |) h ysi ele-ischen Charakter. De/eiclinet iiia]i — ich f<»li;c in der Akzeptierung- dieses Ausdi'ui-ks einer iie]-sr.nlichen Anre-un-' Im-:i.'I). Toenmes" — die ( '(i]»ulati(in zwischen A'ertretern einer (ii-u])pe als Knd o.u-aniie. diejeniiic zwischen An^vhnrii;eii vei-schie(h'uer (ii'ujjpen als Exo- Li'aniie, so kaini man dem ])ii_vsioloi;ischen ("harakter des LlKNE- schen Arthe-ril'ls dadurch Ausdiuek verleihen, (hil,) man die Art als den Kreis der i;e--en\vä rtiu' end oL;am erha 1 tun, i^s fähigen Individuen «h'tiniert. Ich si)reche dabei absichtlich von endo- itamer l'lrhaltunL;st'ä hii^k eit und nicht von endogamer Erhaltuuii'. Überall (hi, ^vo einer exogenen [)esclininkung der Endogamie das Auftreten differentei- Chaiaktere ]»arallel gegangen ist. kommen die Übergangsformen in Wegfall. Solche exogene Beschränkungen der Endogamie sind nun aber natürlich i)hysiologisch ganz anders zu bewerten als die auf internen (Iriinih'n beruhende Aufhebung der unbegrenzten Fruchtbarkeit. Ich glaube daher, daß wir uns dahin einigen müssen, den Artbegriff auf die durch endogene Unfruchtbarkeit isolierten Formenkreise zu beschränken. Wir dürfen dementsprechend aus dem Fehlen von Übergangsformen nicht ohne weiteres auf das Vorhandensein von getrennten Arten schließen. Wir müssen vielmehr zuvor die Möglichkeit einer rein äußerlichiui Beschränkung der P^ndoi^aniie als Ursache jenes Fehlens ausschließen und dementsprechend eventuell zunächst das Kesultat einer künstlich ermöglichten Endogamie abwarten. Inbezug auf unsere Hummeln entsteht nun aber aus diese)- Überlegung heraus die Frage, ob die so eigentümlichen groÜen Differenzen in den männlichen (ienitalanhängen nicht ein rein äußerliches Hindernis für Kreuzungen darstellen und (himit bloß exogen das Fehlen von Übergängen zwischen gewissen rTummelformen bedingen. Diese Frage ist — wie oft für andere Tieri^Tuppen — so auch für die llumuudn l»ejaht worden, z. B. von HOFFEK. „Die komplizierten Organe der cT'^ sai^f dieser ausgezeichnete Beobachter der Humnndn, „sind eben mir für die ihnen entsprechenden Organe der $ gebaut und kann an eine wirkliche Befruchtung {U^<. 5^ einer bestimmten S])ezies dui'(di (>in cT einer aiubn-n S])ezies garnicht gedaciit werih'U. (hi eben eine jthysische l'unni^iichkeit 1 M M 68 Oskar Vogt: vorlieii-t." Ii-li kann niicli diosov Ansicht niclit olinr wcitpres an- schließen. Zunächst ist die Angabe IIoffers, daß die männlichen (ienita hinhänge „nur für die ihnen entsprechen(hui Organe der ? gebaut" seien, docli nur eine Hypothese, und nicht durch anatomische Untersuchung festgestellt. Sodann zeigt mir die Untersuchung in der Copula getöteter 'Piere, daß die Zangen (forcipes exteriores). welche doch den komjdiziertesten Teil der (icnitalanhänge bilden, garnicht und die einfacher gebauten Klappen nur mit ihrem distalsten Teil in (lic inneren weiblichen Genitalien eindringen. Es, erweisen sich mir so die Genitalanhänge einfach als Organe zum rein* äußerlichen Festhalten. Es ist nun durchaus möglich, wenn auch noch nicht bewiesen, daß verschieden gebaute Genital- anhänge für das Sichfesthalten an demselben ? ungleich geeignet sind. Aber daß sie die Bastardierung mechanisch unmöglich machen, und daß die entgegengesetzten Angaben beobachteter Kopu- lation zwischen verschiedenen BoyahnsnYten und sogar zwischen Bomhus und Psifliynis von Schmiedeknecht und Smith auf Irrtum l)erulien, geht noch nicht zwingend aus der Tatsache hervor, (hiß IIOFFEK keine Bastardierungen künstlich hat hervorrufen können. Aber wie dem auch sei, mein Haupteinwand ist ein ganz anderer. Alle jene 8 Ilummelpaare, von denen ich oben angab, daß ich zu ihrer Zerlegung in je zwei Arten gelangt bin, haben nicht nur ]»aarweise durchaus identische Haftorgane, sondern von den 13 in diesen 8 Paaren enthaltenden Arti^n zeigen cimiial 4 und cimnal :> die deichen Genitalanhänge. Bei nah verwandten Ai-ten interne, bei sich ferner stehenden Arten externe Ursachen für das Fehlen von Übergangsformen anzunehmen, (erscheint niir aber absurd. Das einzige, was ich als möglich zugeben möchte, ist eine durch Veränderungen in den Genitalanhängen sekundär hcwii-kte Er- schwerung der Verbastardierung. So kommen wir also zu dem licsultat, daß es liei den Hummeln zahlreielie echte i)h ysi eldgiselic Arten -iht. |-]s fragt sieh nun. wie diese entstamh'ii sind. b Artbildung und Selektion. Wir wei-(hMi weite]' unten noch einen l''all keimen lernen, wo sich die einzige füi' uns erkennl)are .Vrtdirtcrcuz in ^v\■ iinnleiclien Färbung äußert. IMese Ungleiciiheit führ<'n wii- NdranucgangiMUMi Ausführungen entsprechend auf ungleiche Milieueintlüsse zurück. Da liegt es nun doch äußerst nahe auch \\\y die dieser äußeren Differenzierung paralhd gehende interne, /u geiivnsciliger Unfrucht- barkeit führende Umwandluni;- die uieiehc Ursache anzunehmen. Stildien i'ihcr das Artprohlem. tlier das Variieren d. Hummeln. I. Teil. fi9 Und (hmiit dräiiiit sicli uns :iucli für die soxuellc Diflerenzicnmi:;- \(Ui XcTiriii die l"]';ii;(' ;nif, Avic weit die S(dekti(iii für sie iiil)('t)';iclit knimut. I);is Studium der ('n-tliclicu Vcrtf'ilunv' der ciii/cliicn llunniud- tornicu weist d;ir;iuf hin, diii,) diesrlbcu ihrem ^Lilieu ;in<;-e]);iüt sein müssen. Nur se ist /. ß. verständlich, daü »h-r siidwest- fnin/esisehe ß. uiurcscciis Pek. sich niclit über e-ni/ Frankreicli ;iusd(dint. (hiü die englischen Hummeln helfeniiuis. soroccnsis. sil- nir/m/. laiiidari/is und ri(dornfii>i in Nordschott];ind felilen uml daU nordische ddei- alpine 'i'iere nicht in das '/entraleuro])äisclie Tief- land hinahsteiiicn. (leben wir so eine allgemeine Wirkung der Selektion unumwunden /.u. so fragt es sicli nun, ob das Aussterben von Ül)ergangsstufen eine nützliche Eigeuscliaft ist. Diese Frage mul.i entschie(h'n verneint wenh^n. Denn (hi sicli die Müienver- liältnisse (h;)ch meist nur ganz allmählich än(k^rn, so scheint doch auch eine allmähliche Änderung der Eigenschaften der Tierformen, (k \\. alse Varietäten- und keine Artbildung einer möglichst weit- uclieiiden Anpassung zu entsprechen, wie wir z. B. eine ganz flieüende Anpassung in (h-r (hirehaus allmählich zun(dimenden I laarlänge bei (b'in Merwei^ischen (iijrorHin beobachten, wenn wii- \nn llelsing- l)org über Bergen nach Tromsö gehen. Ich muü mich deshalb unbedingt denjenigen anschließen, welche in (hu- Artdifi'erenzierung nicht die Wirkung der Selektion sehen, son(b'rn eine Folge von Milieu e i n f 1 ü s s e n erblicken . c. Unmöglichkeit einer morphologischen Definierung des Artbegriffs. V\'\v Iiaheii eben gesehen, daß bei den Hummeln zahlreiche echte Arten existieren. Aber sollten wir genauer die Zahl dieser angeben, so würden wir auf sidir groBe Schwierigkeiten stoßen. Vielfach felilt uns zur Zeit noch Material gerade aus (hurijenigen Gel)iet. wo 2 Variationen neb.enaneinander leben. Oft sind ferner luih verwandte l'ormen räumlich so weit von einandei' getrennt, daß eine natür- liche Kreuzung überhaupt ausgeschk)SS(Ui ist. Durch experimentelle Bastardierung (h'ii systematischen Wert dieser Hummelvariationen festzustellen ist aljer eine Aufgabe, die noch lange nicht gelöst sein Avink So (h'äniit uns dieser Tatbestand dazu, eine an(UM-e Lösung zu snelieii. l'nd dazu \ei-anlal,i1 uns n(»(di ein andei-er l'mstaiKk \V\v dürfen uns nändi(di eine Tatsache niclit verhehlen: unsei-e ])hysio- loiiisclie Definition dr^ .\rtbegritfs ist sicherlich noch nicht die end-ültige Form, i^inmal ist es nämlich durchaus niidit not- wendig, daß die endogene IJnfruchtliai'keit innriei- diesidbe Actio- (»hKAK \'()((l' |()HJ,. |,„|. I'.cimIiI :iIm'i ueliilll^'eli |'(.|,I,S lind ; einer Seliiiler khir lier\'si(dn- iseher Alieil mich unserer heiili^cn I »idiniliun. i;s isl linier diesen l imsliiiideii -;iii/ imlnrlieli. d;il.'. 111:111 \ei- Sllchl, lllll, ;ille diese Seil wieri- keil eil ;ilir iilldele Weise /.ll Ih- scili^cii. Nun isl i;i ;il»i'r \'(iriiiissel/iiii" unseres A li IteLMills die iihriv(Mis niehl ohn.' \\'eileres rielili'-e AninihiiMs diiü eine innere MKinderilll" \e|l llldi\ldlieil, die .'ilie his •hihill niu-iieiie l'.wsliir- dleiiin- ;iiirlH'ld siels \(MI lllll.'.ei'e i r |. ll e h i - i Se h e 11 Modi- lik;ili '11 l.e'deilet isl. I >iese ,\iiii;ihiiie niiil.', d: iiher -;iii/, ..dli. hei.diindlMJl 711 der l'r;i!.'e liilireii, |.;ii;ileii /ll einer \ li . wenn nur die \V;iimeii :ilin;ill<'llld die -leielie L;i|iv,e h;il.e|l I' rill eil wir nun diejeiliveil lllinillielsi |i|(e|l. Iiir Widehe wir hei/ der ;illl.',ei(|i M.Mdhdlkeil d er K rell/ll ll- k ei lie I i l.er-;i imsjor II miehw.'l .eil keinileii. iilll d;is \'elli;indeiiseiii - I e i e li w e r I i - «• r ÜllUerel llinl |dlidn"ise||er .Meikimile. se i;e|;iiiL;eii wir ./ll dem K'esilllill. ihll.; ,:(d<'lie ,Meiklli:ile leider llielll evisliereli. Wir Jlllheil im \nr;iii- unserer A mdiihriiniM'ii /wischen r(d;ili\ keiisl ;iiil i'ii und Stiiilini iihcr dos Aiijirdhlrin. I'hcr das Variieren d. Huinine/n. 1. Teil. 71 shirk \ ;iiii('i('ii(l('ii iiiur|)li(»l(ti;isclicii Ki^^ciiscliiiftni der i'in/.cliu'ii Al-Irii lllitciscllirdcli. Wir kruiiicii dieser T:i1s;iclie llllcll den Aiis- (llllck -eben. d;il.; ÜlMTilll d;i, \\(. ;illSi;-eS|.rorlielie I )ifte|Vli/ell ill jenen i-(d;ili\ kenshinicn hj-ciiselnirien \ (»i'lie.i;-en. I lier^iiinizslni-nien V.dilen. .\l)ei' der M;in-('l sulelier \erniitielnden Zwiselieiisliiren ist, leider nicht iiiif der;irt i-c I )irtVren/en lieseliiiinkt Ven den sriieii w iederlhdl erw ;i linl en S I lunini(d|i;i;iroH. die ieli in je 2 Arten Liliedere. sind nnr '2 (si Im nun ci/Kcs/ns und hmtoni m —rinlci-iitns) diircli einen selchen l'nterschied :iiis-v/,eichnet. hie lihri-en l*;i;ii-e /.eilten nur A liwcichnniicn in der Liini^e und l)icke ihrer Ihiiire. snwie in 1 sich weiter zeii^cn, d;il.> es l'iille -iht. wo si(di Artdilleren/en nnr in dem \ :iii:il)(dsten Merk- ni;il. der ihnirliirl.un- iinl.'iern. Am \nrd;il.li:in- des Kilikischen 'riiuriis lin:^- ich dnrchein;imle|- ;iul' S;il\ienliliiten einer und dersfdheii Wiese die W Ids jet/t hekl.mdell An-ellüri-en der AV/77///^s-TUpi)e : den wcil.li^eliiinderten und retül'teriv'en iiirc/ihis. den i:(dlt;4el);"mderten luid ret;ilterii;'en roiiirosH.s und den u\\\' l'i'«»- inid Metii- tli(il;i\ und ].--.'». Se-in. liiinz -elhcil siil/'/nc/is l''lMKSK. Aher \nn liheriiiinui'ii /wischen diesen .") l'"orinen fiiud ich nicht die eerin-ste S|.ur. lud d;il.ei luihe ich keine nndere I )illerei)/, /wischen den '■'> l''ernien t'eslslellell kiinnen :ils die in dei- vej-- schiedenen I l;i;i rfii rhun- /ut;i-e tretende. I'j'ne innr|.hel,,-isclie l'ei- I liil.;t sich ;ils.. lui' die |)hysie- |(i-iscli<' Art nicht tindeii. Die Art.'U /ei-cn imter einiimler n;in/ ditferente meridudo-ische \'erw;in(lts(dnit"ts,i;r:ide. I);ir:ius eri^iht sich, liisli('i-ii;('ii IhiliiMvii IJc-ritfc der Systematik sind i-cin iiiori)li()i()--iscluM- Art. Si])|icii hrdicref Ordnung einer pliysiologiselicn Systematik lianvii iiocli (Irr Priigimii-. Aber der Weg dazu ist uns gi^gcbcn in den Al>stutun;^i'n der Unfru('litl)ark(?it (Poll) und andern Aus- drücken der i)liysi(ilo-iseIien Verwandtschaft (FKlEDENTHAr> u. a.). Was nun alici- für ereits berührt — einen (iegenstand der 2. Mitteilum^- bilden. Als Zweck der \ erstehenden Mitteilung betrachte ich dagegen den Nachweis l'oli^cnder 'ratsachen und die Begründung folgender Selil üsse: 1. Die lluiimudii zei-vii sehr beträchtliche X'ariationeii in den Dimensionen und in dei' Färbung ihrer Haare. •_*. Die Dimeiisionsabändenrngen betreften eine Zu- oder eine Ahnahme der Dicke und der Länge der Haare. ;'). Die l"arl)eu\ariationeii ini])oniereii zunächst als äußerst mannii^'lalt ii;'. Aber ihi'e systematische Analyse zeigt, dal.) sie nur Sfxdiei) ijher dafi Artjjroblcw. Vher das Variieren d. Hummel». I. Teil. 7n nach wcniooii l;{iclituni;eii und in sanz bostinniiton Stadien cifolii-t (ortlioseuetist'hc Variation). 4. Alle stärkeren Abänderun,u;-en sind a]i lieseiidere i;eu^i-a|»liisclie (iel)iete ^'eljunden (lvei>'ionale Difteren/ieniiii^). .'). Die verschiedenen Arten zeigen iin gleichen (iehiet eine püi-alle Va,riation (Hegionale Convergenz). I). (ilcncli gericlitete Abänderungen erreichen in verschiedenen (lel»ietcn einen verscliiedenen (Irad (I{(3gionale (Iradation). 7. ha sich für die geograj»hisclien Farhenabweichungeii ein direkter eih-r ein indirekter Nutzen niciit nachweisen läßt, so inul.) ihre Entstehung auf eine diivdde Wirkung (b'r Umgebung zurück- geführt wer(h'n. 5. Ks gibt bei (h'U llumnieln zahlreiche konstante Arten, d h. b'(irniengru|)i>en. welche unter sich alle rbergänge. aber nach antb'rn (Jru]»iten hin keine solchen zeigen. '.'. I"'ür diese })liysiologischen Arten gil)t es kein cinlieitliches inor]»h< 1 1 ( igisches Merkmal . in. Da einz(dne Ai'ten äul.>eilich mir durch I'^arbendifleicnzen versciiie(b,'n sind, (h'ese aber alb'i- Wahrscheiidichkeit nach eine Wirkung (b;>s Milieus darsteUen. so lie-t (h-r Schlul.'. nahe, (hiü auch die der artlichen Differenzierung zu Grunde liegende endogene Unfruchtbarkeit auf Veränderungen beruht, welche auf Einflüsse der Umgebung zurückzuführen sind. Oskar Yogt : Anmerkungen. 1) l);is -i- (Irs /!. s/ihttrj-aiH'/is rar. hil rcilld iis rdiiirlf in sciii.T Fiirhiiu^- y,\ sehr dein //. Iini-fiu'/iiii. Wv] (licscin existiert Ix'lvimiit- licli für i^cw (»linlieli eine \(ille lliereinstiinmuni;- in der l'";»rl)uni;' der beiden ( ieselileclder. In Ulisel-er (Seilend l^ll»! es Hill- insofern ein/eine Ausnalnneii. ;ils hei dem (/ i^ele^cntlieli die -(dhe I'ro- thi»r;i\l)iiide :iuf die Tlmriixseiten nudii' oder weiiiiici' liiniihsteii^t (meine tih. ni(lc/-iifif(innis. so i^'enannt. weil i^'idlie Tli()i-;ixseiten für unsern r/ulcraf/is c/ii i/i/of/is eli;ir;il\teristiscli sind). \]^ ist nun iiiiüerst interessant, dal.» ich aus Transkaukasieii cT cT t'rlii(df {'^ odei- Ix'sitze i(di leider nicht aus (h'rsidhen («e^ciid). \\(dche sieh in i;an/. aull'allemh'i- Weise (h'i- I)isfii/(//i(')i(l/is\'i\r])\uvj; nähern. Die liidhen 'rh(»raxl)in(h'n hal»en sieh \('i'l)reitert und ludimeii iiieich- /i'itii;- die -an/.e Thoraxseite ein. I)as(i(dh di's 1. Seuin. hat sieh auch ülter (his uaii/e 2. Sei^in. ausgedehnt, sodal,) (his Schwarz auf den oralen Jlauptteil (h's :>. Seiiiii. lieschiäuht ist. und die weiüo llinterleilisspitze ist ii(dlf lieworih'n. l\s ist diese Feststelluni;- ein neuer IJele.i;' dafür, wie mit dei- Zunahme unserer Kenntnis dei- liidvaifonuen sich immer imdir raralleltarhunii'eii in den Ncr- schiedenen JlunnueloTuppen nachweisen lassen. Ich hahe dieser Tatsache Ausdi'uck liclxui wollen. in(h'ni ich jene transkaukasische //o/7f/r/////f;irl)unii' als nh. jn-ojti'disfiiK/ticiKl/is bezeichnet halie. '2) leinen l'jsatz (h-r nezeicluuini;' Icflcri durch (hii/csfiiinc/ts halte ich niidlt fü|- ani;-ezeii;t. I )ie l)es(direibinii;. welche If.VDosZKOWSKV \on seinem ildi/cstdinc/fs unü- wüi'(h' i^ut mit dem />'. Ifdcri ül)ei'einstinni)en. Al>er /cc/r//' ist iianz kurzhaai-i^' und K. h(d)t ja -era(b' die l.än-e der Ilaare als charakteristisch her\(>r. Ich besitze unter meinen K'ADoszKoWsKVsehen Typen keine (lti(/csf(nnr/is. J )ai;eiien Ix'sitzt (bis IJei-limu' Museum 4 — al)er nicht \<»n Iv.vdoszkowskys Hand als ihn/csfiii/icHs eti(|uettiei-te llxemplare aus Radoszkowskvs Sannnluni:. \'on diesen 4 Tieren ist: 1 ? ''in xichdl, 1 $ ein (Jvrhamclnis sinnildfi/is. 1 V <'in niciidd.r Im i/dlirsrhidinfs uiul 1 ein Icdcfi. '.\) Vi'w den ihnnmelsannuler nK'M'ht»' ich aber (hieb schon jetzt eine Iv'eihe meiner neuen l'\»rmen beschieiben: 1. riisciiiii-iiniUn-\\\i'-\\: die r(tti;elbe l''äi-buni;' des Thorax und des .\bdoniens ist ein ausi^esprochenes < )ranL;ei-ot. Die Thoraxseiten in den (l(U-salen l' Dritteilen sind \on (b'r>;(dben Färbung. Keine Slmlicn über daft Artproblem. über das Variieren d. Hmvinehi. I. Teil. 75 7'/7V'i'/.s7;/.vl'onii('n. Keine liellereii ('ilieii auf (\rn kinuhilen Iviin- (leni <\i'f< 2. .'). Se:;iii. ;i. ihisnicti in. (Herrn |)r. I )(SMI';T-M;i(lriil iivwidinei): Oben u:[\\v/. und die dorsiilen -/:! der 'riioraxseiten eriiniicfürbii^-, (lesielii. 'rh(»i';ixnntei-seite und Ueine scliwni'z l)eli;i;irt. Zenti'iils]»;inien. 1». nic/lcoftirirs in. wie d/isincfi, ;il)er (iesidlt \ (tl-lierrsehelld honii>-t';irhig' und mittlere 'rreclniutei'eii hell Ixdncirt. ( ';il;il)|-ien (lir. Pa(JANETTI) und Mittelitalien. ('. jHiscKonnii fi/j)ir/is in. Wie nicllcnfncics. aber 'riioraxunit'r- seite und teilweise ( 'orldeula haare hell. Xordüalieii. d. iiifrnii('(li/is m. Wie e, alter l.Se-in. -vlh. Tessinlhal. e. inar/ihlf/is m. Wie c, alier die orale Hälfte des 1. Senil). seitlieh -vll) und das -J. :'... '2. 4. eder l'. :>. S.'o-ni. seitlich sfhwaiv hehaaiL Pvrenaeeii. f. ()/i/iujHc/(s in. A\'ie ihisiiicii. aber Seuin. 1 - ;> seitlieli sehwar/, i;elleekt. ()lyni|» bei lirussa. •j:. s/t/xli-ciiuifs/rininis in. Wie f. alier l.--)'. Sei;in. ^an/. 4. seit- lich schwarz. Ib'e l'berii-än^c /wischen f und ^' heiiiniieii mit einem Schwar/.wc'rdeii i\i'>^ 1. Sen-in. I^s t'uli;'t darauf ein Seh war/werden des •_'. Olyiu]). h. ßiirofnipcioiilcH m. Wie c. al)er 1 Se;4in. ::rau, "_^ Seiiiii. in der Mitte nelb. und "i. und '.\. Se-m. seitlich schwarz. IJerpc b(ü (Jewe in Kleinasien. i. fiiciiidf/is m . Wie iX. aller (iesicht lienii;fa)-biLi-. 1. SeLiin. i^rau und auf dem 2 Sci^ni. eine ^idbe Lunula. I)(.'i (iewe. 2. Fr('i/-i/('^sii('ri\'i>v\nrn: Tlmrax Indler (iran^'(n-et als Itei ihisch- oniiii. 44u»raxseiten ludl. a. i-(i/csiiiinis m. 44ieraxseite ^(41). rnterseite iiiauweil.). 1. Seiiin. uml bl'eite ( 'ilieii des 2. -o. Seiiiii. i;(4b. der Kest der Abdo- minalseumente Indlrestfarliii:'. (Icnf. I)ild(4 den (4)eri:ani^' zu P(iscH()i-/iin\ov\m'U. 1). fri'if-j/i'SSH('ii in. 44iurax und die b(4den Färl>uni;en de]' Ademinalyeiiniente n()(4i heller. Uei (b'U l'l)erL;an;istV>rnien zwischen a. und b. beginnt das llellerwerden am 2. Se^iii. und schreitet kau- dulwärts seginentweise weiter. In der Färbung st<4it diesei' (irupjte nahe: scpfoifrioiKilis in. Wie ndi'sidii/fs. aber deutlich läni^er Ite- haart, das (!(4b nndir i;raUL;(41) und die Cilien wesentlich schmälei'. auch unten und an den IJelnen dunkler behaart. Aberratimien dieser Varietät: .\uftreten scdiwarzer l'lecke an den Seiten des 2. und :;. ..der 2. 4. S.-iu. N..rdwests(4i(.ttland. 7ß Oskar Vogt: ;}. Tt//)i(ttsU)V\\u^]]. Die rötliehoii Tfiuirc iiiis-vsproclicii l)r:nin- mt. \'i('lf;icli Nciiiuiii; zu 7 ric/is/)is\'i)V\\u']\. ;i. (Irciniii\s/:iinnis. V\\r s/ibdrciioii'slnni/i.s. jilirr die rrttliclirii Ihiiiic mit lii-jimicm Ton. Hui-iiiirii. Herrn I >KK\(»\vsKl-S()fi;i UTwidnirt. I». stihfifriiiiif/is. Wie fiioiiiiiiLs. iiImt mit dci- Mdditikntinn von ;i. liiiliiiirit'ii. c. s/ihrl/iiihis. Wie 1), ;il)i'r rin l'x-imi hrllm- Cilirn ;in den Seiten i\rs 'l. 4. Se-iii. Hul-arien. d. rchhiiiilcri. 1. Seiiin., 2. Se-m. in der Mitte und breite Cilien iiuf 2. ."). Se;^ni. lud). ( 'oi-ldeulaliimre und liest dei-Ai»demin;il- segmente scliwarz. Au(di als Tricus[)isSi\r\n. l/.ei'i in Transkaukasien (leg. BhoDMANN und v. IvEHHINDEH, St. Petershuig). e. Ixn-rdi. I'ltwas liiniici' Ixdiaart als li//)ic/is. al)er deutlich kürzer behaart als der ähnlich getarbti' hirolur St-. SciiN. von Bergen. Thorax braungell), 1. Segm. ;;rau. i^clbe Lunnla auf 2. Segui. Rest des "2. Segni.. .'). Segm. und Seiten des 4. schwarz. Mitte des 4. und das ö. Se-ni. biauni;(dl). (lesicht. l'nterseitt' und Corbiculahaare schwarz. Al)errati(»nen: Mitte <\v^ '.\. Segm. l>raungelb, 1. Segm. kaudal sehwarz, (lesicht und l'nterseite Indl. Mittlei-es Schweden und ( "hristiania (und weitere rmg(d)ung), zum Teil von Herrn stud. IUrca gesammelt. 4) Der r>. hiiiilinainii ist in allen (leschlechtern \(>n den übrigen \'ertretern dei- l*oinonnnv:n\\\\n' dui'ch etwas län^-ei-e Wanden ver- schieden. Diese sind i'eichlieh um die Hälfte läniici- als an dei" Spitze breit, während sie bei den übi-igen /'o/y/oz/ny/tbrinen etwas weniger als Vj^ Mal so lang als 1)reit sind. N'en dei- l''är1>unL; iW^ einzigen ab^c]-i(d)enen Nest-^, ^ i<'h Ix'sitze. kann i(di nur sai^iMi: Die breite Pi'd- und Metathoraxbinde sind L;i-auweil,). (iesicht, untere Hälfte dei- Tlmraxseiten. die liiteiseite und IJeinbehaarung ist scliwarz. ebeiise die all den Seiten {\v^ I. - ;'). Seijiii. erhaltenen Haare; die)eiiii;('n des 4. und 5. Se^in . sowie die kurzen Haare i\v> t>. Segm. sind rostrot. Die halieii (dieiifalls eine weiüliche i'ro- und Metathoraxliinde von verscdiiedeiier Hreite. I>as 1. Segm. kann fast ganz s(diwarz. aber auch ^anz weiülich Ixdiaart sein, das 2. Sei^ni. ist bei einii;en meiner |-Aeni)daren in der Mitte lioiiiiifarldL; und dann zu lieideii Seiten schwarz: es kann al)er auch fast i^anz hoiiii^farbig sein. Das '.\. Segm. kann ganz schwarz sein, es kann aber auch bis auf wciiigi' schwarze llaai-e an beiden Seiten honigfarbig sein. 4. und 5. Sei;ni. meist rostfarbi-. das 4. Seuiii. Studien nbcr das ArtjvoUeii). llhcr das Variieren d. Btinividih I. Teil. 77 kann mIxt nuHi t('il\v(MS(' li(Hiii>fnrl)iu' licfiivht sein. ß. 8(?üni. i-(»str:irl.ii^-. cT- (iniuwcil.M' iiufdic Seiten sich tnrtsct/ciulr l'r(ttli(»r;ixl)iiul('. M('t;itli(»riixbiii(lt' i^rimwcil.) mit ciii/cliicii sclnv;ir/Pii Hiiiircii. I. Schill. L;r;iu\V('il,i. 2. S<',i>iii. chciiso. aber mit /.crstvoutcn srlnviir/cii Ihiiiivn. ;'.. Schill, scliwaiv.. 4. - 7. Sciiiii. (luiikclrt^stfnrbiii- (= JJcr- hfiniclhisvot). ti/j)i<-iis. Abcrvationcii: 1. 1 und '2 Seiiui. sowie Cilicii des .').;'). Se^ni. .ürauwcil.'., sonst :;. 7. Soii-m. rot. 2. Wie 1. aber :>. Soi;-m. orolateral rot mid in der Mitte schwarz. ;'). Wie 1, aber :-). Si^iiin. oral schwarz, 5. .Soii'm. ganz rot. 4. Orale Hälfte (b'S 2. Se-in. schwarz, .'k Seom. orolateral rot. sonst wie ti/jiic/is. .'). 1. Segm. in (h'r Mittt^ schwarz. 2. Segm. schwarz mit weil'.en Cilien. .">. Segm. ebenso. 4. 8egni. oi'al und orolateral rot, in (Un- Mitte schwarz und kau(hil mit weisen Cilien. Einzelne O J von der (Irusinisciien ITeerstraße. auUerdem 2 X(^ster unter der Erde am ManiissonitaU 2r)()i) und 27.')0 m hoch, leg. BHODMANN. ;')) Die weiüen P)in(h"n des />. iiiratiiis kömien in Kleinasien eimui schiefergrauen Ton anntdimeu: ah. i/i-'D^cn/Usridfus m. AuBei- (buii besitze icli von dort 1 Exem])hir. (bis am :;. Segm. weiüe Cilien hat [nh. jiost.ioiiiiins m.). ()) Die (xEKST.VECKERSche Art rorticoi^iis ist insofern eine Mischart, als das von ihm beschriebene, aus (h-r llmgebmig Krakaus stammende ^ (bis $ ^\<'>^ />• xilaittjciri ^Moii. ist. Nachdem MoHAWiTZ aber den xihtnijcin gesonih'rt und zum roriicmiiH (bis richtige ? beschrieben hat, kann (h'r Name ruhig bestehen bleiben, liei dieser Gelegenheit mTM-hte ich nocli hervorheben, (hiß das Ibubipester ^luseum auch ungarische sildiifjciri ])esitzt und (hiß die von llANDl.lHscii beschrielxMie aus Sare]>ta stannnende „Varietät (b'S II. xilrdvanr auch zu sildiiijr'iri geh('lrt. 7) In einer l)ei (h'r Correctur erhaltenen Arlteit Si'AKHK- S(;nNEn)El.'s(llymeno])tera acub'ata im arktischen Xorwegen. 'rr(uus('i. 1909) erwähnt (hT Autor (bis Vorkommen (b's sydvaran-erschen jinifonnn siinrrc-srlntcidcrl ^ aiicli in (h'i- am stärksten gelbge- bän(b'rteiiy>\/r;77AM//^starbung. Außenb-m hebt (b-r Autor (bis Fehb'ii mehinotischer horfdfiim und (bis nur einmalige l''angen \on:\ h/sholini (uu(i zwar nur v(.in d' J) im arktischen Norwegen hervor. 78 Oskar Vogt: S) Aiicli dir beiden liiiii;j;iliri^-eii ltr;iiidenl»iii-i;isclieii lluimnel- saniiHlev. Herr Mi'JJ,Ki.'-S|);nid;iii und Herr SciiiirMKU-Uuckow. he- sit/eii keinen f/f/iicns ;ius dei' l're\ii)/ Iji'iindeiilnir;^'. I^s s(^i ;il)er liervoriieheben. dal.'. Hei-i'. Sciiiu.mkk' ein v in liiickuw i'-efani^en hat, welches durch eine starke \'ers(dnnä,lenin^ der i;clhen liindeii aus- li'ezeichnet ist. sieh se dem fi//)ic/is nähert uiul mit (h'ii Indlsten Exem])laren i(h'ntisch ist. l>is zu w (delnMi fh'i- it/pic/fs in (h'i' mela- nisieremh'n IJe-ien aherriert. AnUerdem lin<;- lleri- Schikmp:!! bei l)Uek()\v eini;.;(' . dei'en h(dle Haare mehr »xhM- \venii;'er (hirch braune ersetzt sind: aise ab. hin-cdlis Scii.M. hi(\>-;e l)ei $ $ und 9 : äuUerst s(dtene Alierration kennnt aber auch bei $ und p als in>erL;ani;sfoi-m zwischen fi//iir/is und hitrcillchis nicht in l)e- tracht. *.>) !^ : Thorax oben und an (b'ii Seiten ^clb Ixdiaart mit breiter schwarzer Mitt(4binde. Seiiin. 1 ."> (djen gelb, (). Seiiiii. oben rostfai'ben beliaart. Gorbicula schwarz, ebenso Unterseite fast üb(n'al] schwarz. -Inr Kopf bau und der Länii'e und Dichtig'keit (bn- Bebaarung, sowie in der K'örperi>Töße ganz mit iiirrafus und rorticos/fs über(nnstiimnemL 10^ $ auf Salvia l)ei Ulu-Küskla (Kilikischer Taurus) am 4. u. ö. VI. Oä. Ich zweifle nicht daran, daU dieses V zu (b'in vjui Friesk als />'. s/iJf/n-cns beschriebenen cf .gehört. Sit/.u)ii;sl)ci-. (irs. iiiitui'f. Fr. B r:ir.'l 1. 32 33 34 3S 36 ¥i'j:g. 1 -9: FaUhijrus ri\ iiljii'nfrls .')(» (ilpifjcmis r)!) (I )i(it()l ic II s 53, (S:') (l/)ic(l/is •)'6 li ji pc II ni K s ;)7 iirciicns '.)^, 64 (in/i/hirriis 30. 4.'), 60, 6.",, 66 (liiiiciiidciis 58 asiatiriis 51. 54. 60, (H Ufer 37 ilt rt)i-ii II iliif IIS (ilsiiifiriis inllHiJiifiisciiiliis) 50 (if nii-ii II li (if IIS I iiii')l(hLr) 50 II t nxui II il iif II s ( luDiIrsfiis) 5( ) (if rurii Ulla f IIS ( nijicsfris} 50 iii riicofh ir II I DSU s .")0, 44 aiinmtiiiciis 147 hnrhiifcl/iis ;)2, i)(') harcai 76 hicolor 7() horcnlis 53, 78 hnniiclli 54 h roil IHK H in 51, 76 I) roil iiKiii II IC II s 4*) /)nrri'l/iiiiiis 77 rilliiliis 51, 52 c((ii Oskar Vogt: pag. (■ri/i)f(ir/nn 42 tldijcsfdiiif/is i-i (locipirn^ 41, 4Vt. 60 (lfrli((tii('/l/is 4)). 5U ilissrrtHS 4:5 distinrtns HS. öS, G'.) distingucndus H 2. 09, 66 drcnows/.in H IIS * 76 diiHirieii T;) clcyuns 51, o2. 03. r,S. f)«), 63, 66 equcsfiiforiiiis 36 PQKCstris 66. 71 criojthoroidcs (dcrlKiiiicIhts) öO erioiihoroidcx (hoiioniin) ')0 eriophorus 4il. 60 purynoftis 43. 60, 63. 74 fainiiairoi 47 fergaiiicHs 54 fervKyiuoiis {licl fori uns) 37 ferriu/inciis (fcrrcsfris') ')ü fidois 43 fiebcranus 37 flaroarcHatus 45 fl(( roJioKti HS 44 fl (t rosf ri((t II s (si'jHirnndHs) 61 fhirosi flatus (si/ranmi) 44 fhi rot i(ipe.foidpf< ((igninnii) 75 flavotrappioidcs (silninnn) 44 fraf/rans 53, 64 frcy-gosancii 64. 75 fidif/inosus 37 fiilrofiisriiitiis 6;*, fii/rotni/idoidrs 35 f II seid II I HS ;J7 fii srot rajiPcoidcs -JO fiisc Q-iO 11(1 1 IIS 36 fKsriis 37 y PO rille IIS -)0 ypniKinlpiis 515 yerstüpckprl . . 54. 60, 64 ylofjostis 50 yrlscofasciatus 77 Stit(lii'ii über das Ärt^yroblem. Über das Variieren, d. Hummeln. I. Teil, gl hnf^ahl) Hß IkiikI I i rsc li i (iiHf s -1-9 lirlfn;nnis 88, 86, 46, (Ul hirtiis 60, (U. 66 hnr/or/ftu .... 43. 52, 54. 60, 62, 63, 64, 6<;. 71, 74. 77 lii/jtcihorc/is 5)5. ()4 iiicciiiix 4*.). 52, 5S. 6(», »').■; i HC ijn'ciis 41 iiisipid/is 3() nifcrccdciis 51 iiifcriiiciliiix 75 joa /ri ino iri 51) /.■rrirnsis 41, 62 l,irh)i('lhi>< 53, 64 l.nhii 41. 61 hicsoidcs (Ju'Jfcrdntifi) 36 I (I csoi des (iiuiscordut^ . ' 63 hicris 1)3 I (i it-f^cItöiicHf^is (h(coruin) 42. 5;) 1(111 — tsclii'iii p iisis (iiichnmrHs) •)'■> l((j,id(iriiis 40, 45, 48. 60. 62, 63. 6(j. 61» l(([)[>()iliciis 50, 51 lafofnsri((ttfs ((ilficnho 49 l lii ofdscidf US (mcndax) 50 I (if (ifdsciiiius (ierrestrifi) 42 hifrrinrhis -. . . 32, 53. 78 Irdcri 3^^. 5L 66. 74 Ic/rhrrri 50 liicuniiii 42, 5;). ,54 hi(//ihris 51 h/sJiohiii 53. 77 liidc iil (if 11 s . 75 iinisiniriltiis ,50 111(1. rillosiix 32. 56 nichuiunis 53, 54, 64 uK'l I cofd cios 75 iii(d IrofoiHifds 37 iKciidd.r 49 iiicsoinclds i)9 iiilnidtocdd d dt d s (rcjicVt) 50 Uli ni((i ocd (( d df d s (sorocciisis) 5() ndoLdsscirlczi ,51, 63, i\(S Oskar Vogt: nininniiii 47, 53 uiDnj/n/ /CHS 42 iiKnitiimis {iicrxi) . ■ Gl iiiniifitiiiix {(If'iii(tnif///{s) 50 iiioilrsf/is 5t) iinisror/iin 'M . (')3, ()4, Gl) int/rcscciis GG, (i'.t HH/r/ciins 43, 52 iiif/rif/ihis ()1 II iji nixf rlaf lix 44 iii.i-cdtiis 51. G4. 71 Hiifaiiicldx ;)G (j/ // 111 j) I cti X . 75 pdllHsl 5'.) IHilliflns G4 /,f. Gl /ii/n'iHiiriis 50 (/ HHsi fiilcns 43, 52 1/ H H S I III H SCOr H III 35 1/ HHSI jiHscH orii in. 37 rrlih i iiilcri 7G r (Hill Olli 50 i'H i1 cnififor Ulis 74 nnlri-Hfiis ...... :){). 44. 45. 54, 55, GO, G3. GG, 69, 71 rnjirstrls 39, 52 siinlliiiciisis 31, 45 Stadien iiber d<(S Aiiprohli' Hier das Variieren d. Haut mein. I. Teil. Sp. spjxi mild /i s ;")*». T)! scpfc iif r ioii (I l i.^ <->4, 75 sirhr/i 4^», (il, <) (k 57. I)'.» . 42. 43 2. <'.4. 77 . . 42 35 33. 41. 45. 40. SOI-cl/iiif/ts 7(5 ,^i(hd rc II oirs/,- i(i H // s 75 >!iiJ) / II csoi d rs 3() siihfiK'iiidfiis . . . 7() .siihfcrriiiK'iis 3)2. 53). 5*1. ()('>. 7S Sil h r i II ()(/ ra d 0 r I 4:-) sidfiirrtis 5)). 04. 71. 78 s /ijirnii II rinit iiiciis 3(3 tu rii i (if II s (iii/irjj-iini ) 75- iiWiiKifnx (^inyilhn-ciis) 3)(J trii II i /-'(isr infus (iilfiro/d) 49 teil II ifd srintii s (jii/i-i'Ikiciis) 41» ioi II isf liiifii s 42 fi'rrcsfris 41, 4,"). :):]^ .■)4. .■)(', fhiiriiiijidciis ;\{) friciisjiis 44. 75. 7() frisfis 37 fscJiifsrlii'inii 53 Uli i ciis (12 iinilcnsis öl riili'siii IUI s 75 riiriiihi/is 33 vestalis 32. 54. 5() rmogradori 3)0 voriicosus 52. 53). (34, 71. 77 woUivmli )]{) iriirpcini 50 84 '^'h. K. Mkyek: Geburt eines ZivUlingspaares usio. — Ziceite ivissoiscfi. Sitzung. xaidhopiiH 41 soudtiis 51. 02. ö;-). 64 (ielmrt eines Zwillingspaares von Haiuadryas avabicHS 'Vuoii. Von 'I'heodok Knottneki:s-Meyek. Im Aiifiiiii;- .l:iiiu;ir dieses Jahres wurden im Zoologischen Hinten zu ll:innn\ (HauHKlnjas luiimidnids). ebenfalls im Zool. Garten zu llaiuiover, das zwei Junge bei seiner Ankunft mitbrachte. Der Vater wurde getrennt gehalten. Die Mutter aber kümmerte sicli ausschließlicli um eines der kleinen Tiere, das andere, besser entwickelte, wies sie zurück. Sie biß es sogar oft. Es ist deshall) wohl als sicher anzunehmen, daß das größere Junge vom Händler dem alten Paare nur beigesellt war. Zweite wissenschaftliche Sitzung: am 10. Januar 1909. W. RüHLANl): Neue Untersuchungen über die Peniieabilität der Plasmahaut. O. YOGT: Olxn- (his Variieren der Hunmieln (s. Seite 28). H. FkiedenthaL: i'ber die Form iU'^ Wachstums. Nr. 2. 1909 Sitzungsbericht der Oesellseliaft iiaturforsclieiider Freunde zu Berlin vom 9. Februar 1909. Vorsitzender: Herr W. Dönitz. Herr Ed. Reichenow sprach über Untersuchungen an Haematococcus pluvialifi und anderen Flagellaten. Herr H. Stitz sprach über die systematische Bedeutung des Genitalapparates der Neuropteren. Herr H. Friedenthal sprach über eine neue Methode der graphischen Dar- stellung des Wachstums. Herr C. BÖRNER-St. Julien sandte einen Aufsatz über die japanische Collembolen- frtuna. Untervsuchuiigen an Haematococcus ijluvialis und einigten anderen Flagellaten^). Von Eduard Reichenow. Die Morphologie der lebenden Haematococcuszelle ist kürz- lich eingehend von Wollenwebek (1908, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 20) beschrieben worden. Einige von denen des genannten Forschers abweichende Ergebnisse, sowie meine Befunde an fixiertem und gefärbtem Materiale werde ich in einer ausführlichen Arbeit, die in den „Arbeiten a. d. Kais. Gesundheitsamte" er- scheinen soll, berichten. Insbesondere werden dort jene eigentüm- lichen, zuerst von Bütschli beschriebenen, in Flagellatenzellen und Zellen anderer niederer Organismen vorkommender Einschlüsse, die Akthur Meyer (1904,, Bot. Zeitg. Bd. 62) als einen Reserve- stoff ansah und mit dem Namen „Volutin" belegte, eine eingehen- dere Besjjrechung erfahren. Vorausgreifend sei bemerkt, daß meine Beobachtungen mich zu der Anschauung geführt haben, daß es sicli ') Die Arbeit wurde auf Veranlassung von Herrn Reg. -Rat Prof. Dr. Schuberg und unter seiner Leitung im Protozoenlaboratorium des Kais. Ge- sundheitsamtes ausgeführt. gß Eduard Reichknow l)ei dem A'olutin um cinon besonderen Ersatzstoff für die Kern- siibstan/ handelt, der in den Regulationsvorgängen zwischen Plasma und Kern bei der Arbeitsleistung dor Zelle eine wichtige ]volle spielt. liier will ich nur auf zwei Punkte eingehen: auf die Be- deutung des Hämatochroms und auf den Teilungsvorgang in der Familie der Chlamydomonadinen. 1. Das Ilämatochrom. Die bekanntesten hämatochromhaltigen Flagellaten sind der den grünen Chlanujdomonassivten sehr nahe stehende Haciuatococc/is 2)luriaJif< und die Euglcna sangiiinca. Von beiden Formen finden wir im Schrifttum Angaben, daß sie unter gewissen, unbekannten Bedingungen mehr oder weniger ergrünen können. Von Haematococcus hat z. B. Wollenwebek (a. a. 0.) in KNOOPscher Nährlösung rein grüne Formen ge- züchtet. Die leichte Züchtbarkeit des Haematococcus in sehr einfach zu' sammengesetzten Nährlösungen ermöglicht es, der Frage, welche Bedingungen das Auftreten des Haematochroms bewirken, exi)erimen- tell näherzutreten. In einer von Molisch zur Züchtung von Algen angegebenen Lösung (je 0,2 g K N 0 s, K 2 H P O4. Mg SO4 und CaS04 auf 11 Wasser) habe ich den Flagellaten bereits länger als ein halbes Jahr weitergezüchtet. In dieser Lösung ergrünen Haematococcussch^xm'mer, die von ganz rotem Ausgangsmateriale stammen, in wenig über einer Woche voll- ständig. Setzt man nun Kulturen in der Weise an, (hiß man je eines der oben genannten Salze ausschaltet, so ergibt sich, daß das Fehlen des Dikaliumsphosphates ein völliges Ergrünen der Haema- iococcuszeWe verhindert. AVeit stärker wirkt jedoch noch das Fehlen des Kalisalpeters. Die Schwärmer erhalten nur vorüber- gehend einen grünen Ilof und werden bald wieder fast völlig rot. Um zu erfahren, ob der Salpeter als solcher oder eines seiner Elemente die Wirkung ausübt, ersetzte ich das K N 0 3 durch Na NO3 und schließlich durch (NH4)2 COs und durch Eiweiß. Die Wirkung blieb stets die gleiche; und so erwies es sich, daß es allein der Stickstoff ist, der, gleichviel in welcher Form ge- bunden, durch sein Vorhandensein einen Schwund des Hämatochroms bei Haematococcus bewirkt. Eine gleiche Wirkung, aber in rntersucfiuiujen an Hacmatococciis pluvialis und einigen anderen FUujellaten. 87 geringerem Grade, übt das Vorhandensein des Phosphors aus'). Diese Einflüsse erklären es, daß der Flagellat auch in or- ganischen Flüssigkeiten, beispielsweise in Erbsenwasser, völlig ergrünt. IJaematococcus ist also in stickstoffreichen Medien grün, in stickstoffreien odersehr stickstoffarinenMedienrot. Vm die Allgenieingültigkeit dieser Beobachtung zu prüfen, habe ich das Verhalten des roten Farbstoffes bei einer roten Euglene. die mit Euglena scmguinea nicht übereinstimmt, deren ausführliche Beschreibung ich jedoch an anderer Stelle geben Averde, geprüft. Es ergab sich völlige Übereinstimmung. Auch die Euglene verlor, wie HaGmatocoecus, bei der Kultur in Erbsen- wasser ihr Hämatochrom. Andererseits blieb Haematococcus, als ich ihn in dem Wasser züchtete, das die roten Euglenen beher- bergte, gleichfalls rot. Es lag nahe, ähnliche Kulturversuche an solchen Flagellaten anzustellen, die normalerweise eine grüne Farbe besitzen. Da bei zahlreichen Arten der Gattung Chlamydomoiias die Zj^goten Häma- tochrom aufspeichern und sogar aus alpinen Regionen eine dauernd rote Art (Ch. niralis) bekannt ist, so versuchte ich, durch Züchtung in einer stickstoffreien Flüssigkeit Schwärmer einer nicht näher bestinnnten Art dieser Gattung zur Bildung von Hämatochrom zu veranlassen. Dieser Versuch gelang nicht. Bessere Ergebnisse erhielt ich mit einer grünen Euglene, E. gracilis. Dieser Flagellat gedeiht sehr gut in einer von ZiMSTEiN angegebenen (Pepton, Traubenzucker, Bittersalz, l)ikaliumphosphat und Zitronensäure enthaltenden) Nährlösung. Läßt man aus dieser Lösung das Pepton fort, so erhält man ein stickstoffreies Medium. In diesem vermehrt sich die Euglene sehr schwach, verliert die Geißel, erhält eine kürzere Form und kleinere Chromatophoren und bewegt sich nur wenig, am Boden des Gefäßes kriechend; sie geht jedoch nicht zu Grunde und läßt sich durcli llinzufügung von Pepton leicht wieder in die Ursprungs- form zurückzüchten . Der Boden des Gefäßes, das die geschilderte Form enthält, bekommt allmählich eine gelbbraune Farbe, und die mikroskopische Untersuchung zeigt, daß die einzelnen Zellen zahlreiche kleine orange- farbige Tröpfchen beherbergen. Abbildungen solcher Organismen Avird die ausführliche Arbeit enthalten. ') Die genauen Tabellen über die nach allen Richtungen abgeänderten Kulturversuche werden in der ausführlichen Arbeit zu finden sein. 33 Eduard Reichexow Die Erkenntnis der Ursachen, die das Auftreten des Haemato- chronis "bedingen, macht uns die Erscheinungen, die wir in der Natur beobachten, verständlich. Bei seinem Auftreten in frisch gefallenem Regenwasser ist Haematococcus rot; tritt in dem ent- standenen Tümpel Fäulnis ein, so ergrünt er; ist das Wasser aus- gefault, so finden wir darin nur noch die großen, tief roten Pal- mellen, die nun bei der Verdunstung des Wassers die Art erhalten. Auch die biologischen Verhältnisse, die wir bei den Vertretern der Gattung Chlamydomonas antreffen, werden nun ohne weiteres klar. Die Schwärmer leben stets in einer Flüssigkeit, die faulende Stoife in großer Menge enthält. Die aus der Kopulation der Gameten entstehenden, zur Erhaltung der Art bestimmten Z3^goten müssen aber in dem ausgefaulten Wasser noch gedeihen, bis es völlig ausgetrocknet ist. Dementsprechend finden wir häufig Hämato- chrom in ihnen aufgespeichert. Nur eine Art. Cli. nivalis^ die auf alpinen Schneefeldern in einem naturgemäß stickstoffarmen Medium lebt, ist dauernd rot. In manchen hochalpinen Seen, den sogenannten Blutseen, die kürzlich durch Klausener (1908, Internat. Revue d. ges. Hydro- biol. u. Hydrograph. Bd. I) eine genaue Untersuchung erfahren haben, tritt Euglena sanguinca in gewaltigen Massen auf. Wie ich in meiner ausführlichen Arbeit beweisen werde, erklärt sich auch deren Ilämatochromgehalt aus dem Sticktoffmangel der in einer an Lebewesen armen Höhe gelegenen Gewässer. Versuchen wir nun einer Erklärung der besprochenen Erscheinung näher zu treten, so kann man zunächst daran denken, daß das Vorhandensein des Hämatochroms Lichtwirkungen hervorruft, die vielleicht einen Ersatz für den Stickstofi'mangel bedingen. Kultur- versuche in farbigem Lichte zeigen jedoch, daß das Licht keinen Einfluß auf die vorhandene Menge, sondern nur auf die Verteilung des Hämatochroms besitzt. Blaues Licht verhält sich wie weißes: das Hämatochrom ist zu einem Klumpen im Mittelpunkte der Zelle zu- sammengedrängt; in rotem Lichte ist der Farbstoff etwas autge- lockert und in grünem noch etwas mehr verteilt. Doch sind die Unterschiede in den Kulturen sehr gering. Wiederholt ist eine genetische Beziehung des Hämatochroms zu dem Chlorophyll vermutet worden; die Annahme wenig.stens einer chemischen Verwandtschaft wird ja durch die Bestimmung des Hämatochroms als ein Carotin (Zopf 1895, BioL Centralbl. Bd. 15) nahegelegt. Vielleicht wird durch das Fehlen des Stickstoffs die Bildung von Chloropliyll unmöglich gemacht oder erschwert, und Untersuchungen an Haematococcus xüurialis und einigen anderen Flagellaten. 39 an seiner Stelle entsteht das Carotin. Ob es das Chlorophyll in seiner Arbeitsleistung ersetzen kann, ist sehr fraglich. Zu er- wägen wäre auch, ob es die Zelle zur Aufnahme freien Stick- stoffs befähigt. Der Umstand jedenfalls, daß die in stickstoffreier Umgebung gut gedeihenden Formen das Hämatochrom in so gewaltigen Massen aufspeichern, macht es mir wahrscheinlich, daß wir hierin eine Anpassung zu erblicken haben und daß der rote Farbstoff kein zweckloses Stoffwechselerze iignis darstellt, sondern dem Träger einen bestimmten Vorteil gewährt. 2. Die Teilung der Chlamydomouadinen. Der zweite Gegenstand, auf den ich hier noch mit einigen "Worten eingehen möchte, ist die Teilung des Ilaemafococcus und seiner Verwandten. Die Kernteilung bei Ilacmatococcus ist mitotisch und läßt sich in günstigen Fällen sehr gut im Leben beobachten; die Zahl der Chromosomen beträgt 32. Die genaue Schilderung des Vorganges behalte ich mir vor und will nur noch auf die außerordentliche Geschwindigkeit hinweisen, mit der die Veränderungen an dem sich teilenden Kerne vor sich gehen. Die Bildung der Spindel, der Zentralplatte, der Tochterplatten — kurz, der ganze Vorgang von der Auflösung des Mutterkerns bis zur Bildung der Tochter- kerne beansprucht nicht mehr als 15 Minuten. Uns kommt es hier hauptsächlich auf die Teilung des ganzen Zelleibes an. Mit Ausnahme des letzten Untersuchers, Wollen- WEBEiis (a. a. 0.), der jedoch den Teilungs Vorgang auch nicht genauer schildert, haben die bisherigen Beobachter die Teilungs- weise des Haematocoecus als Querteilung angegeben. Tatsächlich zeigt die Beobachtung an der lebenden Zelle, sofern sie nur von Beginn der T(ülung an vorgenommen wird, daß eine Längsteilung vorliegt. Die Flülle von der Haematocoecus und die übrigen Chlamy- domonadinen umgeben sind, ist starr und gibt einer Form Veränderung der Zelle nicht nach. Wenn nun die Durchschnürung beginnt und damit der Querdurchmesser der Zelle wächst, erleidet diese ganz mechanisch in der ovalen ' Hülle eine Drehung. (Fig. 1 a — d). Ist die Durchschnürung beendet, so liegen die beiden Tochterzellen hintereinander in der Hülle. (Fig. 1 e). Da die Teilung des Nachts erfolgt, so findet man dieses Bild in den frühen Morgen- stunden, und das war die Ursache, an eine Querteilung des Ilaoma- tococcHS zu glauben. 9() Eduard Reichenow: IJnteysiichunyen an Haematococais pluvialis u.s.w. Fig. 1. Einen ganz gleichen Vorgang hat Güroschankin (1890, Bull, de la soc. Imp. des Naturalistes de Moscou Bd. 4) bei Chlmny- domonas Braunii und Dill (1895, Jahrb. f. wissensch. Botanik, Bd. 28) bei <%. longistiyma beschrieben. Auf die erste Teilung folgt gewöhnlich noch eine zweite. Da hierbei die Ausdehnung in die Breite durch die Lage der beiden Zellen noch mehr behindert ist (vergl. Fig. 1 e), findet eine Drehung, wie man an der Wanderung des Kernes beobachten kann, schon vor Beginn derDurchschnürung statt und die Hauptachse der beiden Zellen fällt nun wieder mit der Längsachse der Hülle zusammen (Fig. 1 f). Während der nun folgenden Teilung ist zum dritten Male eine Drehung notwendig. Durch die Einschnürung in der Mitte wölben sich naturgemäß die Seiten entsprechend vor. (Fig. 1 g) Die so entstehendenBuckelschiebensich,jegrößersie werden, an einander vor- bei und so ergibt sich nach beendeter Teilung, daß die Verbindungs- achsen je zweier der nun vorhandenen vier Zellen auf einander senk- recht stehen und die Mittelpunkte aller vier Zellen in den Ecken eines Tetraeders liegen. (Fig. 1 h). Diese Vorgänge werfen ein Licht auf die eigenartigen Teilungs- verhältnisse bei den nahe verwandten Chlaniydomonas'drieTi, bei denen bisher drei Formen der Teilung bekannt waren; außer Längs- und Querteilung noch ein Vorgang, bei dem die Teilung als Längsteilung angelegt und als Querteilung beendet wird. Da die letzterwähnte Teilungsart mit der bei Hacmatoeoccus pluvicdis beschriebenen übereinstimmt, so ist der Verdacht begründet, daß Hermann Stitz: Der Genitalapparat der Neuroptej'en u.s.io. 91 auch die Querteilung, wo sie auftritt nur eine scheinbare ist, ver- ursacht dadurch, daß sich die Zelle schon vor Beginn der Teilung um 9(jo gedreht hat, wie das auch bei der zweiten Teilung des Haematococcus stattfindet. Übertragen wir die oben für Haematococcus gegebene Erklärung des Teilungsvorganges auf die Chlamyäomonasartew. so müssen die der Kugelform am nächsten stehenden Arten sich ohne Drehung längsteilen, bei den langgestreckteren muß die Drehung während der Teilung und bei der längsten vor der Teilung erfolgen. Eine Prüfung der Arten, überderenGestaltGenaueresbekanntist, bestätigt diese Voraussetzung. Die genauen Zahlenangaben hierfür wird meine spätere Arbeit enhalten, hier möchte ich nur noch beispielsweise auf Figur2 verweisen. Die drei Ellipsen sind nach den Längen- und Breiten- maßen (nach Messungen Dills a. a. 0.) dreier ChJamydomonasnrten lentworfen, Ch. giyantea, Jongistigma und jjisiformis, von denen die erste sich ohne Drehung teilt, die zweite sich während und die dritte sich vor der Teilung dreht, d. h. nach den Angaben Dills „Quer- teilung" besitzt. de;- Der Genitalapparat der Neuropteren und seine Bedeutung: für €lie Systematik derselben. Von Heilaiann Stitz. Gestatten Sie mir, im Anschluß an meine Untersuchungen Genitalapparates einiger Insektengruppen, unter denen ich mich zuletzt mit Neuropteren beschäftigt habe, einige Bemerkungen über dieses Organsy.stem bei den letzteren und dessen Bedeutung für die systematische Stellung derselben. Bekanntlich vereinigte man in älterer Zeit Neuropteren im heutigen Sinn, Trichopteren und Panorpaten zu einer einzigen Gruppe, den Neuropteren. Später schied man die Panorpaten davon 92 Hermann Stitz: ab und ließ die eigentlichen Neiiropteren unter der Bezeichnung rianixiennia zusammen mit den Trichopteren als Neuropteren be- stehen. Erst in neuerer Zeit werden auch diese beiden von ein- ander getrennt. Daß diese Trennung eine berechtigte ist, geht auch aus dem Vergleich der Genitalorgane dieser drei Gruppen hervor, nicht nur der inneren, sondern auch der Genitalanliänge, auf die ich an dieser Stelle aber nicht eingehen will. Die inneren G&miduliQXiyo'ii Panorpfi (■(rmmiinis (Schema Fig. 1) stellen sich im männlichen Geschlecht dar als zwei langgestreckte Hoden T, an deren hinterem Ende ein Vas deferens Vd entspringt, das unterhalb des Hodens nach vorn verläuft und in eine ziemlich dicke Vesicula seminalis Vs mündet. An derselben Stelle liegt eine kurze Anhangsdrüse a. Aus dem hinteren Ende jeder Vesi- cula entspringt ein dünner Kanal De; beide Kanäle treten bald dicht nebeneinander und münden innerhalb des birnförmigen Abdo- minalendes der Skorpionsfliege in einen dickwandigen Hohlraum, über dem ein wenig weiter nach hinten ein zweiter liegt, der durch ein dünnes, medianes Septum geteilt ist. Jederseits von diesem liegt ein Gebilde mit ineinander gefalteten Wandungen p, und dorsal darüber findet sich je eine Anhangsdrüse a, die nach aui3en, also nicht in den Hohlraum, mündet. Eigenartig ist also an dem Bau der männlichen Organe die Paarigkeit derselben bis zu ihrer Mündung. Der weibliche Genitalapparat (Schema Fig. 2) zeigt bei Pa- norpa einen ventral gelegenen Oviductus communis O, darüber ein geräumiges, sackartiges Organ B, welches in Gestalt eines Ganges in eine Erweiterung R übergeht, die mit zwei ausführenden Der Gcnitalapimrat d. Neiiropteven u. seine Bedeutiuujfiir ä. SysteniatiJi derselhen. 93 Kaiiäl(?n c und d in den Genitalvorrauni V, das Vestibulum, führt, in welches auch zwei dorsal gelegene Anhangsdrüsen A mit ge- meinsamem Mündungsrohr ihr Sekret ergießen. Während wir gewühnlicli \nA den Insekten eine gesondert mündende Bursa copu- latrix und ein ebensolches Keceptaculum seminis finden, zeigen sich also bei der weibliehen Panorpa diese Organe hintereinander liegend. Mit Rücksicht auf die histologischen Verhältnisse ist das ersterwähnte, sackförmige Organ wohl als Bursa, die dahinter ge- legene Erweiterung als Receptaculum zu deuten, dessen Ausführungs- gang,' gleichfalls mit Beziehung auf den histologischen Bau, in dem dorsalen Kanal erhalten ist. Andere Verhältnisse zeigen die inneren Geschlechtsorgane der Trichopteren, was im Vergleich zu Panorpa besonders deutlich an den Weibchen liervortritt. Bei den männlichen Trichopteren (Schema Fig. 3) entspringt aus jedem der beiden mehr oder w^eniger kugelförmigen Hoden T ein Vas deferens Yd, welches in einen langen, in viele Windungen gelegten Kanal Vs einmündet, und zwar nicht an dessen Ende, sondern in der Mitte seines Ver- laufes. Beide Kanäle, die wir Vesicula seminales nennen wollen, füln-en in einen gemeinsamen Ausführungsgang B, dessen Wand ebenfalls drüsiger Natur ist, und dieser leitet in einen mit starker Muskulatur umgebenen Ductus ejaculatorius, der in einen deutlich entwickelten Penis geht. Bei vielen Trichopteren schließt sich an das andere Ende der Vesicula seminalis eine oder ein S3^stem von Anhangsdrüsen. Über dem ventral gelegenen Oviductus comnmnis O der weiblichen Trichopteren (Schema Fig. 5) liegt zunächst ein Genital- raum Iv, dessen Ausführungsgang meist noch in den Endteil des 94 Hermann Stitz: Oviductus mündet. Oberhalb dieses Organs, sich weit nach vorn erstreckend, ist ein stark entwickelter, mit vielen Buchten mid Divertikeln versehener Sack B gelegen, dem ein Drüsenschlauch b anhängt, und dessen Ausführungskanal, an welchen sich ein dünnes, vielfach gewundenes und blind endigendi^s Kolir a mit engem Lumen setzt, nach seinem Ende hin dünner wir;l, und über diesem finden wir eine l)ei Trichopteren sehr stark ausgebildete Anhangs- drüse A. Das erwähnte, sackförmige Organ ist mit Rücksicht auf seinen Bau, verglichen mit anderen Insekten, als Bursa copulatrix /u bezeichnen, das ventral davon gelegene als Receptaculuni seminis. Die Ilauptteile des Genitalapparates der Tricliopteren sind also mit denen der Panorpaten nicht ohne weiteres in Bezielmng zu bringen. Sie zeigen dagegen besonders beim männlichen Ge- schlecht große Verwandtschaft mit div.\\\u\Protapliomra, ihrePostantennaltuberkel sind einfach lanzettlich, eine obere und untere Lamelle kann ich an ihnen nicht unterscheiden. Gattung Protaphoriira (Aijsln). CB. Untergattung Kcüaphoriira Absln. Proiaphorara (Kcdaphorara) gronidata nov. spec. Yamanaka (Suruga). 18U0 Fuß üb. M. In einem Laubwald. 20. IIL 1900. 1 Exenipl. Die Art ist zweifellos nahe mit P. hunneisferi (Lbk.) ver- Avandt; da jedoch verschiedene Angaben Lubbock's zu der A'or- liegenden Form nicht passen, dürfte sie eine seihständige Spezies Torstellen. Die Granulation der Tergite ist sehr charakteristisch; außer f(Mneren Granulis lateral, ventral, auf den Zwischenhäuten und teils auch dorsal finden sich auf den Tergiten in bestimmter An- ordnung kräftige, relativ große Granula, die aber nicht wie bei bnrmeisteri vom Vorderrand zum Hinterrand der Segmente an Größe abnehmen, sondern inmitten der grob granulierten Bezirke relativ am dicksten sind. Am stärksten sind die Granula auf dem Kopf und dem Analtergit und hier einheitlich verteilt; eine ein- heitliche Querplatte geht über das Pronotum und das Genitaltergit, je zwei ziemlich breite Platten mit teilweise großen Granulis tragen Meso- und Metanotum, während die grobgranulierten Be- zirke auf den drei ersten Abdominaltergiten je zwei kleine rund- liche, auf dem 4. Abdominaltergit zwei etwas größere querovale Spinalplättchen bilden. Feingranuliert ist die Antennenbasis, grob die Oberseite des 1. Fühlergliedes, eine kleine Partie des 2. und des Endgliedes. Pseudocellen vom Tvpus der tiihcrcaJata folgendermaßen ver- teilt : 1 + 1 auf d. Antennenbasis, U am Kopfhinterrand und Pro- notum, 1 + 1 auf den beiden hinteren Thoracal- und den ersten 4 Abdominaltergiten in den grobgranulierten Bezirken, 2 + 2 am Hinterrande des Genitaltergits. Ob noch andere Pseudocellen vor- handen sind, steht noch nicht fest, die ventrale Kopf-Pseudocelle scheint zu fehlen. Antennalorgan IH ist typisch, wie bei nnnata. Antenne IV mit subapicaler Sinnesgrube. Postantennalorgan quer, langge- .streckt, mit etwa 30 sehr schmalen, einander nicht verdeckenden Tuberkeln. Klauen jnit schwachem oder ohne Ventralzahn und kleinen basalen Lateralzähnen. Empodialanhang fadenförmig, die Klauen- j()4 Carl Börner: spitze nicht ganz erreichend, mit kurzem basalen Innenläppchen, Analpapillen klein, auseinanderstehend, mit kleinen Granulis; Analdornen wohl kräftig, aher beide am einzigen Exemplar abge- brochen. Furca? Länge des ganzen Tieres 2 mm; Längenverhältnis von Fühler zu Kopfdiagonale und den Rumpftergiten (d. h. das Hauptlängen- verhältnis 0) etwa = 6V3 : 8 : 3 : 5 : 473 : 4 : 4 : 4 : 5 : BVs : 3. Be- haarung spärlich, dünn und mäßig lang, Körperfarbe reinweiß» typisch. Untergattung Protaphorura s. str. Protaphorura conjungens nov. spec. Im Laubwakle bei Yamanaka (Suruga) in 1800 Fuß Höhe drei unb bei Bukenji in der Erde in einem sumpfigen Chamaecyparis -Wäldchen 9 Exemplare. Das Antennalorgan III besteht aus 5 ziemlich schmalen Pa- j)illen, 4 Schutzborsten und den 2 Paar Sinnesstäbchen und Sinnes- kegeln; letztere sind kugelförmig, scheinbar ungestielt, sehr zart granuliert. Das Postantennalorgan ist quer, langgestreckt und besteht aus etwa 16—18 breiten Tuberkeln, deren Oberfläche vielhöckerig ist. Pseudocellen vom ftr;«flto-Typus wie folgt verteilt: Antennen- basis 3 + 3 (die je dicht nebeneinander stehen), Kopfhinterrand?,. Pronotum 0, 2. Thoracal- bis 4. Abdominaltergit 1 + 1, Hinter- rand des Genitaltergits 3 + 3. Klauen mit basalen Ventral- und Lateralzähnen, Empodial- anhang fadenförmig, etwa halb so lang wie die Klaue, mit winzigem Basalläppchen. Analdornen schwach gebogen, auf kleinen, selb- ständigen Papillen, nicht ganz so lang wie die Hinterklauen. Granulation des Integumentes zart, normal; Behaarung spärlicli und ziemlich kurz. Färbung weißlich. Häuptlängenverhältnis = 6V3 : 773 : 2 : 473 : 5 : 4': 4 : 4 : 4 : 376 : 2V3. Körperlänge bis 1,85 mm. Von Omjchiii.ras folsoml (Schffk.), der mir in 1 Exemplar des Hamburger Naturhistor. Museums von Singapore vorliegt, unterscheidet sich conjungens durch Vorhandensein der Analdornen und die Körnelung der Sinneskegel des Antennalorgans III. Bei folsomi besteht das Antennalorgan aus 4 Papillen, 4 Schutzborsten, 2 Sinnesstäbchen und 2 ähnlich geformten, sehr schmalen, glatten 1) Bei den Poduriden (Achorutiden) zählt das Pronotum mit, bei den Entomobryiden habe ich es indessen, da es hier weichhäutig bleibt, im Hauptlängenverhältnis nicht berücksichtigt; sind Tergite verwachsen, so sind sie als Einheiten zu messen, ihre Zahl dann eventuell in Klammer zu setzen. Japcois Collemliolenfuuna. 1(J5 Sinneskegeln. Dem Bau der Postantennaltuberkel nach gehurt die neue Art zur alten Deuteraphorura-QfYVL^^Q Absolons. Gattung Homaloproctus nov. gen. (Merkmale siehe in der Gattungsiih ersieht Seite 101.) Bei Druck auf die B'ühlerspitze kam in meinen Präparaten merkwürdigerweise eine Gruppe von 6 zarthäutigen Kölhchen zum Vorschein, die lebhaft an die antennalen Endkolhen der Hypo- gastrurinen und Achorutinen erinnern. Sie werden von den Spitz- borsten der Fühlerspitze weit überragt; sie dürften sich auch bei Tetrodoniophora vorfinden. Homaloproctus saniert nov. spec. Über 30 Exemplare verschiedenen Alters bei Yamanaka (Suruga) im Laubwald in 1800 und 1700 Fuß Höhe (20. und 24. III. 1905). Von spezifischen Charakteren sei vorläufig folgendes erwähnt: Ilauptlängenverhältnis = 2,4 : ;),;"):! : 1,S : 1,8 : 1,0 : 1,4 : l.o : 1,6 : 1,7 : 0,5. Dorsale Pseudocellen sind wie folgt verteilt: Antennenbasis 1 + 1, Kopfhinterrand 2 + 2, Hinterrand der Thoraxtergite je 2 + 2, 1.— 4. Abdominaltergit je 1 + 1, Genitaltergit 0. Ven- trale Pseudocellen finden sich 1 + 1 auf der Kopfunterseite, je 1 + 1 unter dem Seitenwulst der Tergite v.on Thorax I bis Abd. 1 und von Abd. ö, je 1 + 1 am Hinterrande der seitlichen Sklerite von Abd. 2-4. Klauen stark, ventral granuliert, mit Ventral- und Lateralzäbnen; Empodialanhang fadenförmig, die Klauenspitze erreichend; mit langer, schmaler Innen- und kantigen Laterallamellen. Dentes + Mucrones etwa um Vg länger als die Hintertibiotarsen, Mucrones stiletförmig, V-' solang wie die Dentes. Granulation des Integumentes aus größeren und kleineren Körnern bestehend, ähnlich wie bei Tetrodonfophora: besonders groß, gerundet, sind die die Tergite säumenden Granula, zumal an den Körperseiten. Behaarung ist zart, relativ kurz, spärlich, unauffällig. Fär- bung w^ohl wie bei Tetrodoniophora l)ielanensis (= gigas IxT.), in Alkohol rotbraun, bei Kalibehandlung gelbwerdend. Körperlänge bis fast 5 mm. 106 Carl Börser: Poduridae-Achoriitinae T lihas Pscti dachonitini. Gattung Odontella Schffr. Odontella thaiima iiov. spec. 1 Exemplar bei Yamanaka (Suruga) unter Ahormiiido in 1100 Fu& Höhe (22. III. 1905). Gestalt Pseudachorutes-ürüg. Kopf von oben gesehen fünf- eckig, breit und kurz, mit kegelförmigen, sehr kurzen, dicken Fühlern, deren Grundglied etAva so breit ist wie der ganze, Fühler lang Augenkomplexe rundlich, mit 5 + 5 Ommen. Postantennal- organ wie bei manchen Hj^pogastrurinen, mit ö rosettenaitig ange- ordneten ovalen Tuberkeln; Fühlergrundglied median mit einer kurzen steifen, stumpfen Borste. Sinnesstäbchen in einer Grube Avie bei Achorutes (— Ncanura); Fühlerendglied mit langen Spitz- borsten und mit einigen sehr zarten, kurzen, gebogenen Sinnes- härchen; Endkolben sehr groß, dreilappig. Klauen kräftig, mit sehr starkem basalen Ventralzahn und starken basalen Lateralzähnen. Empodialanhang fehlt. Tibiotarsen mit einer Anzahl abstehender Spitzborsten, die nicht geknöpft sind. Femur ventral mit einer den Tibiotarsus. an Länge etwas über- treffenden, distal gekrümmten, zartgeknöpften Borste. Furca kräftig. Dentes dorsal grob gekörnelt, mit 5 Borsten, sehr langen (über ^/2 der Denslänge) Tenaculum- Greifgruben, an der Basis fast um die eigene Breite auseinander stehend. Mu- crones nicht ganz so lang, in der Aufsicht etwa Va >^o schmal wie die Dentes, ähnlich wie bei O. hricaia Sghffr. mit einem löffei- förmigen Endabschnitt und zwei ektolateralen, den Mucro dorsal in drei Abschnitte teilenden hochstehenden Lamellen: Innenlamelle kurz und schmal. Tenaculum sehr eigenartig, mit längsgeteilten Ramis und lateral mit je drei groben, gezähnelteii Granulis; Corpus tenaculi hochgewölbt, zwischen den Ramis vorstehend, deren Spitze jedoch nicht erreichend. Das Litegument ist grob granuliert, Granula rund oder ge- rundetpolyedrisch, dicht beisammenstehend, teilweise flach, teils ziemlich hoch gewölbt, so namentlich auf dem Analtergit; sie sind nie spitzlich wie bei 0. loricata. Die Mundteile bilden einen sehr spitzen langen Mundkegel. Behaarung sehr spärlich und kurz, Haare z. T. mit sehr zarten Rauhigkeiten versehen. Grundfarbe dunkelviolett, wie bei Pscu- clachorutcs asigiUatu.^ OB. oder verwandten Arten. Körperlänge ca. 2 mm. Japam Cullein holen fauna. 107 Tribus Achorutini. Die litUß von mir aufgestellten Gruppen möchte ich neuerdings sämtlich als Gattungen auffassen, da die damals mitgeteilten Unterschiede der Subgenera sehr konstant und zum mindesten ebenso tiefgreifend sind, wie diejenigen mancher Gattungen der Hypogastrurinen (z. B. Hijpogastnim und Xenylla) oder Ento- mobryidcn. Daß mehrere Gattungen im Bau der Mundteile übereinstimmen, kann uns nicht Wunder nehmen, da dies ja auch sonst vielfach zutrift't. Auf diese Weise wird es ermöglicht, die Gruppen meiner Untergattung Achonäes von 1906 als Subgenora zu unterscheiden, worauf icli spater zurückkommen werde. Gattung Achorutes Fempl., CB. Achomtcs jajionicKs iiov. spec. Etwa 20 Exemplare bei Bukenji unter moderndem Schilf (7. I. 190C). Eine schöne Art mit wohlgeforniten Tuberkeln. J^ic s])inalen Tuberkeln sind mit Ausnahme derjenigen des Furcul- und Genital- tergits sehr nnscheinhar, auch stehen sie vom Pronotum bis zum 3. Abdominaltergit unverhältlich weit aiiseinander. Die übrigen Tuberk(4 sind schön gewölbt und s(d^onai CB., jedoch Innenlamelle mit einem Zahn, auch die Spitze weniger fein, am 3. ßeinpaar etwa halb so lang wie die Klauendiagonale. Furca typisch, schlank, ventral dicht, aber kurz behaart, Rin- gelung endwärts verschwindend. Dens : Manubrium = 27^ : 1- Mucro ähnlich wie bei Proisotoma micrura CB., schlank, mit etwa gleich großem Apical- und Anteapicalzalm, von welch letzterem median (innenseitlich) eine Bogenkante an den Mucroschaft aus- geht; ein lamellüser basaler Außenzahn ist endlich noch vorhanden, der kleiner bleibt als die andern beiden Zähne. Dens ohne Apicalborste. Behaarung ziemlich dicht, halbanliegend, sehr kurz mit etwas längeren Haaren nur auf dem Genital- und Analtergit untermischt (abgesehen von den typisch verteilten, abstehenden, spitzen Sinnes- borsten). Alle Haare einfach, glatt, nicht gefiedert. Körperlänge bis 1,75 mm, Grundfärbung dimkelrotviolett, ähn- lich wie I. notabiJis Schffk. Isotoma carpentcri nov. spec. 1 Exemplar zusammen mit Proisotoma lamel/igera n. sp. Hauptlängenverhältnis = 12 : S^/e : 3 : 3 : 1-/3 : 2'/-6 : 2^6 : 2\'6 : V/ä : 1. Fühlergiieder untereinander = 2 : 2''/g : 2% : 4V3. 3 + 3 gleich große Vorderommen (A, B und C Guthrie s), hinter denen und neben denen ein winziges viertes und fünftes jederseits steht (Guthrie s D und H). Postantennalorgan schmal hanteiförmig, etwas gekrümmt, Längsdurchmesser etwa ^/s mal so lang wie der eines Vorderommas (ob der beschriebene Bau normal ist?). Klauen ähnlich wie bei Isotoma negishina n. sp., doch sind die Zähne schwächer. Empodialanhang ebenfall iihnlich, jedoch kürzer und endwärts weniger schlank. Furca normal, Manubrium relativ sehr kurz, Dentes mit ge- krtimmtem Basalabschnitt, konvergent, endwärts ungeringelt. Ma- nubrium : Dens H- Mucro = ca. 1 : 2-/3. Mucrones kräftig drei- zähnig (mit ectolateralem starken Basalzahn), der rechte außer- IIQ Carl Hörxer: dem mit einem winzigen vierten Zähnchen zwischen dem längeren, gebogenen Apical- und dem Anteapicalzahn. Anal- und (Tenitnltergit seitlich verschmolzen, dorsal jedoch getrennt. Haarkleid nur wenig länger und struppiger als bei /. negishina, längere Borsten zumal zwischen {\<^\\ Fühlern und am Kopfhinter- rand, an den Beingrundgliedern und auf den Tergiten des 3. — 5. Abdominalsegmentes. Furca kurz und mäßig dicht behaart. Alle Haare nackt, spitz, nur die gröbsten Abdominalborsten gelegentlich mit einigen Rauhigkeiten. Körperlänge 1,<) nnn. Färbung strohweiß, wie bei Oiujchuiras- Arten. Isofoinii occuJta nov. spec. 8 Exemplare an Erde in einem sumpfigen Chamaecyparis-Wäldolien bei Kukenji (7. I. 190ti). Hauptlängenverhältnis = 2''ju : 2'A : P/3 : P/s : ^^i^ : 1 : lVi5 : 1 : '7ifi • 7i5. Fühlerglieder unter einander = Vs : > Viß : 1 = -V-i- 8 + 8 annähernd gleich große Ommen auf schwarzem Fleck. Post- antennalorgan schmal elliptisch, äh.nlich demjeniiien von Proisofoma paronal CB.. Längsdurchmesser etwa 2'/;i solang wie ein Yorder- onmni. Klauen schlank, mit starkem Ventralzuhn und vorih'rem Late- ralzahn. Empodialanhang ähnlicli wie bei F. jjarouai CB., jedoch mit gezähnter Innenlamelle, am Hinterbeinpaar etwas länger, am Vorderbeinpaar etwa so lang wie die halbe Klauenventralkante Furca_ mäßig schlank, kurz nnd spärlich behaart Manubrium : Dens + Mucro = 2 : 4y7. Mucrones länglicli. vierzähnig, mit kleinem Apical-, stärkstem Anteapical- und ektolateralen Basal- zahn (also prinzipiell ähnlich wie bei /. palustris). Behaarung sehr kurz und nicht sehr dicht. Abstehende nackte Borsten in üblicher Verteilung, in Anzahl auf den beiden letzten Abdominalsegmenten. Gesamtlänge ca. 1 mm, Grundfarbe hellgrau- violett, gesprenkelt. Die Art ist anscheinend nahe mit 1. fcnnicn Bt. und uirca SCHFFR. verwandt. Isotoma pinnata nov. spec. llauptlängenverhältnis = ll«/; : üVt : 4'/7 : 47; : 3 : 27; : 47: : 377 : -F'/t : 177- Fühlerglieder imter einander = 374 : -172 : '> : 7. Die Art ist naiie mit Isotoma viridis BouRL. verwandt, mit der sie alle Haupt eigenschaften teilt; nur ist sie noch struppiger b(diaart als jene. Möglicherweise ist sie gar mit /. catena Guthrie aus Minnesota zu identifizieren. Alle Tergite, auch der Jiipans Colkmbolenfanna. \ \ \ Kopf, die Coxalijlieder der Beine und das Grundglied der Fühler tragen außer kürzeren nackten, grobe, z. T. grob-serrate, ge- krümmte Borsten, die auf den hinteren Abdominaltergiten recht lang werden können (die längsten des Genitaltergits nicht ganz so lang wie die hinteren Tibiotarsen). Das Manubrium ist ringsum dicht behaart, ventral nahe der Basis der Dentes mit einem Wust anliegender dtinner glatter Borsten. Die Dentes sind durch je zwei dorsolaterale Innen- und Außenreihen weitläufig fein serrater Borsten ausgezeichnet, die in zarterer Entwicklung auch Isotoma viridis zukommen. Die Klauen sind ähnlich wie bei der Yer- gleichsart, auch tragen die Tibiotarsen am Ende eine längere dor- sale Spitzbürste, die sich auch bei Isotoma graciUiseta nov. spec. findet. An den Mucrones kann man pinnata von viridis leicht unterscheiden, indem hier ein winziger, ventraler Zahn, einer kleinen vorspringenden Ecke ähnlich, unter dem kräftigen Apicalzahn vor- handen ist; der Mucro ist übrigens bald kurz und gedrungen, bald etwas mehr gestreckt. Die Tiere erreichen eine Größe von 3,5 nnn. Die Sauter sehe Sammlung enthält folgende scliarf geschiedene Farbenvariationen: 1. pinnata s. str. Strohfarben mit violettem Schimmer, der bisweilen sehr auffällig wird. Rotviolettes Pigment bildet eine Zeichnung, welche derjenigen von /. riridis var. riparia ähnlich ist (vgl. Fig. 2, Taf. V bei Schott, Nordische CoUembolen, 1898). Die Mitteltlecke sind, jedoch als Querflecken entwickelt, welche von Vorder- und Hinterrand der Tergite entfernt bleiben; sie kommen allen Rumpftergiten mit Ausnahme des analen zu und sind am größten auf dem 4, am kleinsten auf dem 1. und 5. Ab- dominaltergit. Die allen Rumpftergiten eigenen Lateralflecken be- rühren sich gelegentlich mit den Mittelflecken, namentlich auf dem Furcal- und Genitaltergit; auf dem Kopf steht zwischen den Augen ein großer dunkler Fleck. Hinter den Augen mitten auf der Stirn ein kleiner dunkler Doppelfleck [Stirnauge?]. Augenfleck schwarz, schwarzgerandet oberseits auch die Fühlerbasis. Dunkel gesäumt sind die liinterränder aller Tergite (nicht auch der Kopf), am schmälsten das Genitaltergit. Die Flecken sind diskontinuierlich. Furca farblos, Antennen dunkelviolett, Beine blaßviolett, nur die Coxen und Subcoxen wie die Tergite pigmentiert. Die Borsten sind dunkelbraun. — Bisweilen schwinden die Flecken und er- scheinen nur blaß angedeutet. Etwa 30 Exemplare aus einem Laubwald bei Yamaiiaka (Suruga) in 90Ü bis 200U Fuß Holie (19., 23., 25. III. liKlö) und an Erde in einem sumiifigen Chamaecypaiis- Wäldchen bei Buken ji (7. I. lOod). 112 Carl Böhner: 2. var. v-alhum n. v. Die beiden mir vorlieiieiKlen Stücke sind ziemlich blaß mit nur sclnvacli angedeuteter Hauptzeichnung; sie unterscheiden sich von pinnata s. str. durch zwei dunkle ein orahvärts oifenes V bildende Striche, die sich am vermeintlichen Stirnauge berühren; bei der Ilauptform fehlen sie in dieser Aus- bildung. — Möglicherweise wird man später diese Form wieder mit der Hauptform vereinigen können. 1 Exemplar im Laubwald bei Yamanaka (Siiinea) in 1800 Fuß Höhe (20. III. 1905) und ein zweites ebendoit unter Aliornrinde in llOO Fuß Höhe (22. HI. 1905). 3. var. melanocephala n. v. Habituell (dner OrcheseUa rufes- cens var. melanocephala sehr ähnlich. Ko})!'. 1. Ftthlergiied mid o. xVbdominaltergit ganz schwarz oder letzteres ähnlich wie das 4. Abdominaltergit gezeichnet. Ein feiner mediodorsaler Längs- strich (auch bei der Ilauptform angedeutet) \erläuft vom Meso- notum bis zur Mitte des Furcaltergits. Seitliche Flecke (mit hellen Zwischenpunkten) sind groß auf Meso- und Metanotum, kleiner auf den beiden ersten Abdominaltergiten. Eine Marginalbinde läuft vom Mesonotum bis zum 2. Abdominalsegment. Lateral- und Marginalflecke sind auf dem o. imd 4. Abdominaltergit wenigstens vorn und gegenseitig über die Rückenmitte durch ein_(^_förmiges Band verbunden; auf dem Genitaltergit sind Lateral- und Marginal- flecke hinten verbunden; Analtergit mit einem Marginaltleck jeder- seits. Beine und Furca weiß. Antennenglieder II — lY endwärts schwach violett, desgleichen die Coxalglieder der Beine. 3 Exemplare an einem Teiclirand bei Kanagawa (12. und 21. — 22. IV. 1905). 4. var. coraeiiia n. v. (Glänzend rabenschwarz, eine Parallele zu Isotomurus balteafus. Tiefschwarz violett, desgl. die endwärts blasser werdenden Fühler. Furca farblos (gelblich weiß). Beine violett, Hüften (hniktd wie die Tergite. Labrum farblos. Bauch blasser violett, auch die Zwischenhäute. Bei helleren Tieren sind die Segmentgrenzen (bisweilen auch der Hinterrand der Tergite) gelblichweiß und seitlich bleibt eine hinten offene Trennungszone zwischen den ursprünglichen Lateral- und Marginalflecken der Hau])tform desgleichen hell, so namentlich auf Meso- und Metanotum, sowie auf dem 1. Abdominaltergit. Plaarborsten bleiben hell. 14 Exemplare unter Schilf und Laub bei liukenji (10. XI. 1905) und 1 bei Takakiyama (1. VII. 1905) erbeutet. 5. var. fasciafa n. v. Es ist eine zur vorgenannten über- leitende Form. Grundfarbe weißlich. Augen und Antennenba.si3 schwarz. Stirn mit V -Strich. Fühlerglieder basal hell, distal Japans Collembolenfauna. 113 violett. Coxen mit dimklen Flecken. Eine Lateralbinde geht vom Mesonotmii bis zum 2. Abdominaltergit. Ganz schwarz mit hellen Haarbasen sind Meso- nnd Metanotmn, sowie das 3. Abdominal- tergit; schmale Querbinden tragen das 1. und 2. Abdominaltergit, eine unterbrochene, halbverwaschene inmitten das Furcal-, am Vorderrande das Genital tergit, dieses auch blasse Lateralflecke. 1 Exemplar an einer Bretterwand bei Oyama in 2300 Fuß Höhe (16. VII. 1905). Isotoma graciUisda nov. spec. AVenige Exemplare von Kanagawa (aus Kiefernwald und einer Laubhecke gesiebt; 6. und 22. III 1905), Yamanaka (Suruga) in 1300 Fuß Höhe (19. III. 1905) und Bukenji (unter moderndem Schilf und auf der Erde in einem sumpfigen Chamaecyparis-Wäldchen; 7. I. 1906). Auch diese Art gehört zur viridis-Gi-um^e und teilt mit der altbekannten Art die wichtigsten Form Charaktere. Sie unterscheidet sich von ihr vornehmlicli dadurch, daß die dorsolateralen Dentalhaare durchweg schlank und glatt (nicht ge- wimpert) und die stärkeren tergalen und Kopfborsten unauffälliger gewimpert sind; speziell die abdominalen Macrochaeten sind weit- läufig zart serrat-gewimpert. Auch bleiben die kürzeren Borsten des dichten Haarkleides etwas kleiner als bei viridis nnd jnnnata. Der Mucro hat die Gestalt des riridis-M.ncYo. — Einen detaillierteren Vergleich werde ich in meiner Monographie nachholen. Die Länge der veiiiegenden Tiere erreicht 2,75 mm. Die Grundfärbung ist rotviolett mit durchscheinender, r^^;flria-ähnlicher Zeichnung; hellere Partien, namentlich auf Kopf und Thorax, mit grünlichem Ton. Fühler violett, Dentes farblos. Gattung JPteronychella nov. gen. Unterscheidet sich von Isotoma durch den Besitz einer typisch entomobryiden dorsalen, tibiotarsalen Spatelborste, durch vier- flügelige Enipodialanhänge (die der Isotomen sind dreiflügelig) und dui'ch verbreiterte, pseudonychienartige gezähnelte Lateralzähne. Die Haare sind ungewimpert. Bothriotriche konnte ich nicht auf- finden (doch ist die eventuelle Zugehörigkeit der Gattung zu den Isotomurini noch näher zu prüfen). Isotoma-artiges Postantennal- organ ist vorhanden. Klauenventralkante nicht mit Rinne, einfach. Pteroni/chclla perpidchra nov. spec. ] Exemplar im Laubwald bei Yamanaka (Suruga) in 2000 Fuß Höhe (25. m. 1905). Von Artmerkmalen seien erwähnt: 8 + 8 gleich große Ommen. Klauen mit 1 Ventralzahn und breiten, distal gezähnelten Pseudonychien. Empodialanhang mit je 11^ Carl Bökneu: 1 Zähnchon an einer dorsalen und einer ventralen Lamelle, scharf zugespitzt. Tibiotarsale Spatelborste am 1., 2. nnd 3. Beinpaar IVg, iVo und lVi'> solang ^vie die Klauendiagonale. Mucrones vierzähnig, Basalzähnc einander gegenüberstehend. Deutes ohne Apicalborste. Postantennalorgan schmal bohnenffirmig, etwas länger als der Durchmesser eines Vorderommas. llauptlängenverhältnis = S : ö : 375 : 2V5 : 275 : 2^:. : 375 : 275 : P/ö : 1; Fühh^rglieder unter ein- ander = 4^2 :U'/2 :l\ : 13. Das einzige Tier ist ca. 3 mm lang, (rrundfarbe' weißlich. Antennen, Beine, Furca blaßviolett, auch die Wangen, Mesonotum, Genital- und Analtergit violett angehaucht. Gula, Bauchseite, Subcoxen und Coxen sind schwarzviolett, Pigment sprenkelig ver- teilt. Marginalbinden säumen schmal Meso- und Metanotuin, breit (infolge Aufnahme der Lateralflecke) die drei ersten Abdominal- tergite; die thoracalen Lateralflecke sind in einzelne Flecke partiell autgelöst. Die lUickenmitte nehmen große Querflecke ein, die wenigstens in der Mittellinie vom Ilinterrand der Segmente entfernt bleiben und vom 4. Abdominaltergit an ver- waschen sind. Furcaltergit mit selbständigen schrägen Lateral- flecken. Genitalsegment seitlich dunkel, desgleichen der After- bezirk. Augen und Antennenbasis schwarz, zwischen den Augen ein sehr dunkler Längsfleck, welcher sich mit den Fülilerwurzel- flecken vorn vereinigt. JEntoinobrt/idae — Toniocerinae Tri h u s To iii occri n i Gattung Tontocerus Nie, CB. Tomocorus ciisjiidatiis n 0 v. s p e c. Eine beschränkte xVnzahl Exemplare von Kanajrawa (IS. II. 0.5), Oka- yaina (1 1. II.-U.ö), Yamanaka (Suruga) (in ilöü bis 13(iO Fuß Höhe, 19— 23. 111. O.ö, teils unter Ahornrinde), Neoishi (25. II. 05, im Kiefernwald), Hiranuma (18. XL 05, unter einem am Boden liegenden Brett), Bukenji (7. 1. 06, unter moderndem Schilf und an der Erde in einem sumpfigen Chamaecyparis- "VVäldchen). Die Art ist wie Tonwc. minor Lbk. (— tiidoitifcr/o^ TßG.) durch drei- resp. mehrspitzige Dentaldornen ausgezeichnet, llaupt- längenverhältnis = 7.4 : 3,4 : 2,4 : 1,3 : 0,9 : l : 2 : 1,9 : 0,8 : 07; Fühlerglieder unter einand(n- = 1:2:7 V«; : 2 ^/g (die Maße sind erwachsenen Tieren entnommen). 6 -j-- G Onnnen. Die Klauen tragen außer den starken Lateralzähnen einen kräftigen, schlanken, abstehenden Ventralzahn etwa an der Grenze der beiden Basal- drittel der Kante, davor (distal) drei winzige, sehr undeutliche Jcqxtns CoUeiitbolenfanna Hf) lind cndlieh unniittcll);iv an der Basis einen weiteren .schlanken Ventralzalin (im Ganzen also 2 starke und 3 schwache). Der Enipodialanhans ist lanzettlich, schlank aber kräftig, bisweilen mit einem winzigen Zähnchen auf einer Innenlamelle, reichlich Va der Khunmdiagonale lang. Tarsalschnürgiied sehr undeutlich, Spürborste am o.Beinpaargut V2 der Klauendiagonale lang. BeierwachsenenTiereii Manubrium: Dens: Mucro = 4:0,8:1,7. Formel der Dentaldorne ^; von den Dornen sind die proximalen auf jedem Dentalglied die kleinsten, die distalen die größten, der kräftigste aller Dorne ist der endwärtigste. Sie sind sehr dunkel chitinisiert und tragen in ihrer Grundhälfte 2—5 Nebendornen ^). Zwei innenseitlich neben den beiden ersten Dornen stehende lange, steife, glatte Borsten gehören vielleicht auch noch zur Kategorie der Dornen. Die sehr lang . gestreckten Mucrones besitzen die typische Dorsalrinne, die zwischen dem Anteapical- und dem inneren Basalzahn verläuft: Apicalzalm lang ausgezogen, beide Basalzähne mit hinterer Lamelle, zwischen ihnen und dem Anteapicalzalm längs der äußeren Rinnen- kante bis zu (5 kleine Dorsalzähne. — Bei jungen Tieren scheinen die Dentaldornen noch einfach zu sein. Gesamtlänge des Rumpfes bis 2,') mm. Grundfärbnng in Alkohol weißlichgrau, mehr weniger dunkel violett pigmentiert, Bauchseite, Kopfhinterteil (Scheitel), Beine und Furca heller oder unpigmentiert. Fühler violett. Augen und Oberrand der Antennen- basis schwarz; die beiden Augenflecke sind auf der Stirn durch ein dunkler pigmentiertes, hinten gleichmäßig gerundetes und dunkler gerandetes, vorn bis an die Fühler reichendes Feld ver- bunden, indem diese Färbung gleichzeitig die Mundpartie umgreift. Dies violette Kopfschild ist sehr charakteristisch und entspricht (h3r früher von Fkauenfeld beschriebenen Kopfzeiehnung von Tritomurns sciiicUatas Fkauenfeld. Gattung JPogonognathiis CB. Poyonognathus hecl-eri nov. spec. 1 Exemplar bei Hiranuma in einer Kastanicnschale erbeutet (19. XI. 1905). Die Art ist nahe mit P. luhhoclci (Schffr.) verwandt. Sie entbehrt wie diese der empodialen Borstenspitze, unterscheidet sich aber durch einige Besonderheiten. Die Fühler stehen zur Ruinpf- ') Die zahlreichen von mir als Tomocerns vartus Folsom bestimmten Exemplare der SAUTERschen Kollekte (verschiedenste Fundorte) zeigen Dental- dornen, die dicht über der Basis einen Kranz anliegender spitzer Neben- donien tragen. Folsom gibt für seine Art einfache Dent&Mornen an, doch dürften die S auter sehen Tiere gleichwohl dieser Art zugehören. WQ Carl Bürner: länge (ohne Kopf) im Verhältnis von 5,2 : 6,2, bleiben also erheblich kürzer als bei JubbocJci und plunibeus^ bei denen sie, wenn unverletzt, länger sind als der Rumpf. Die Fühlerglieder haben unter sich folgendes Längenverhältnis = 1:2: 10,2 : 0,8. 3. Abdominaltergit ist nicht ganz IV2 mal länger als das Furcal- tergit. Die Klauen sind (abgesehen von den Lateralzähnen) auf der Ventralkante dreizähnig, doch stehen die Zähne nicht dicht beisammen wie bei hibbocl-l, sondern sind gleichmäßig verteilt, der distale kurz hinter (endwärts) der Kantenmitte. Der Empodial- anhang ist kräftig, lanzettlich, am 1. und 2. Beinpaar ein wenig kleiner, am 3. Beinpaar deutlich größer als die halbe Klauendiagonale, dort mit einem, hier mit zwei hinter einander stehenden Lmen- zähnen. Die Tarsalborste bleibt durchweg etwa um Vs kleiner als die Klauendiagonale. Die Dentes sind 8 mal länger als die 9 kräftigen Mucrones. Dentaldornenformel = -^; die beiden jn-oxi- malen stehen nebeneinander und sind groß, jedoch nicht besonders stark; von den distalen bilden die ersten 5 eine Reihe, die von den beiden letzten kräftigsten, schräg neben einander stehenden beschlossen wird; die Dornen sind einfach, nicht sehr dunkel. Der typisch geformte Mucro trägt zwischen Anteapical- und dem inneren Basalzahn 9 starke Dorsalzähne. Länge des Körpers (ohne Extremitäten) 572 mm. Grundfarbe weißlichgelb. Augen schwarz, Ant. I und II blaßgrau, III und IV grauviolett, grauviolett auch die Antennenbasis, Tibiotarsen, Femora und Trochantere und der Seitenrand des Mesonotums; auch die anderen Tergite, namentlich das 5. Abdominaltergit, mit rotviolettem Schimmer. Schuppen schön braun, wie bei Mesira laeta CB. JEntoinobryidae — JEfitomohr yinae Trihits Eiüomohrijini Gattung Bntoinohrya Rond. Untergattung Entomobrya s. str. Entomohrya rillosa nov. spec. Etwa 30 Exemplare von Bukenji (unter Schilfhaiifcn, 8 XI. 05, und unter Laub, 3. XII. 05 und 7. I. 06), Kanagawa (unter faulendem Laub, 18. IV. und 10. XII. 05 und unter Eichenrinde, 22. YIII. 06), Hiranuma (unter einem am Boden liegenden Brett, 18. XI. 05). Die Art ist nahe mit albocincta (Templ.) verwandt und dieser auch habituell sehr ähnlich. Grundfarbe weiß mit tiefschwarz- violetten Binden und Flecken. Als Farbenunterschied sei kurz erwähnt, daß das 1. Abdominaltergit bis auf die Marginalpartie und kleine hintere Lateralflecke stets weiß bleibt (eine weiße Japans Collembolenfaima. \\' Qiierbinde,(He sich auch auf die Hinterhälfte desMetanotums ausdehnen kann), und daß in der hinteren dunklen Hälfte des Furcaltergits zwei weiße Längsflecken zu finden sind, die sich bisweilen zu einer analwärts hochstehenden W-Binde ergänzen; weiß bleibtauch der Hinterrand des Furcaltergits, während das Genitaltergit schwarz gebändert ist; zu hinterst folgt das weiße Analtergit. Der weiße Mesonotalfleck trägt meist einen verwaschenen mittleren Querstreif. Die Beine sind schwarzviolett bis zum Knie, die drei ersten Fülllerglieder am Ende dunkel geringelt, das Fühlerendglied in der Endhälfte blaßviolett. Als morphologischen Unterschied erwähne ich die Länge des Furcaltergits, welches das vorhergehende Tergit 7 — TVs mal an Länge übertrifft, während dasselbe Verhältnis bei albocinda 4^/2 — 4^4 : 1 lautet. Auch bleibt die tibiotarsale Spürborste an allen Beinpaaren deutlich kleiner als die Klauendiagonale, während sie bei albocinda am B. Beinpaar deutlich länger ist. Fühler- maße sind bei viUosa 1 "/v : 3 : 2^7 : ^^t, bei albocinda etwa 1 : 275 : ä'/s : 375. Kräftige, gelbbraune Keulenborsten schmücken den Thorax und die drei ersten Abdominaltergite, auch den Kopf, auf dem sie kürzer bleiben. Körperlänge bis 2 mm. Außer dieser Hauptform finden sich in der Sammlung Sauteks noch zwei andere distinkte Farbenvariationen. Bei der einen ist der Körper schwarz bis auf die weiße vordere Querbinde und Reste der hinteren W-Binde des Furcaltergits. Ich nenne sie leuco- desmia nov. var. Die andere ist auf Kopf und Rumpf (mit Ausnahme der Muskelinsertionen) total schwarz, im Leben vermutlich glänzend, und es bilden die gelbbrauen Keulenborsten auf dem Vorderrücken eine schöne Mähne. Die Coxen sind schwarz, Trochantere und Femora schattiert, desgl. die Basis des Manubriums. Die Fühler sind schmutzig strohfarben, vom 3. Gliede an violett schattiert, endwärts allmählich dunkler werdend. Ich bezeichne sie als niyrita nov. var. 7 Exemplare dieser Form erbeutete Sauter beiBukenji unter moderndem Schilf (8. XI. 05 u. 7. 1. 06) und bei Rokkakubashi (12. XI. 05). Entomobrya striateUa nov. spec. 10 Exemplare von Bukenji (unter Schilf und Laub, am 10. XI. 05, 3. XII. 05, 7. I. 06) und Rokkakubashi (12. XL 05). Die Art scheint mit E. viUosa nov. spec. nahe verwandt zu sein. Habituell ähnelt sie ihr sehr, hat wie jene die (hmkle Borstenmähne und das überhaupt struppige Haarkleid. Auch die Klauen älmeln sich weitgehend, doch finde ich bei striateUa j 18 Cakl Bürner: z^Yischen den Lateralzälinen stets einen deutlichen, feinen, langen dorsalen Kiel (Aiißenzahn), der bei rillosa mir bisweilen angedeutet erscheint. Der Hauptunterschied beider Arten beruht . auf der Ringelung und Behaarung der Den tos. Diese sind bei striateUa normal geringelt, bis ziemlich nahe an die Basis heran (über ^/i der Denslänge), indem die Borsten dorsal durch die Ringelspangen innen und außen getrennt bleiben, während die Ringelung bei rillosa schon im zweiten Endviertel der Dentes obsolet wird und die Borsten bis über die Grundliälfte der Dentes hinaus ringsum gleichmäßig verteilt sind. Die Grundfärbung ist strohgelb. Das Mesonotum trägt je einen tiefschwarzen Marginal- und einen schmalen Rückenmittel- streifen; der Kopf jederseits einen durch die Augen gehenden und einen Stirnlängsstrich, auch sind die Augen an der Fühlerbasis entlang durch einen Querstrich verbunden. Diese Kopf- und Mesonotumzeichnung scheint durchaus konstant zu sein, während die gleich zu erwähnenden übrigen Zeichnungselemente verschwinden können: Unterbrochene, seitlich dunklere Querbinden auf dem Metanotum und 2. Abdominaltergit; ein sehr schmaler Hinterrand- saum des o. Abdominal-Tergits; eine unvollständige vordere Quer- binde, die nicht bis zum Seitenrande reicht, und eine hintere Quer- binde auf dem Furcaltergit. Das 1. Fühlerglied hat einen schwarzen Außeustreif, das 2. desgl., doch ist es distal schwarz geringelt, die beiden Endglieder sind in ganzer Ausdehnung schwarzviolett. Körperlänge bis 2 mm. Entoniohrya corticcüis (Nie.) var. nffiiüs nov. var. H Exemplare von Kanagawa (am 14. XI. {)'> von Ciyptomeria geklopft iu)d am 8. IV. 05, unter moderndem Laub), Hiranuma (18. XI. (»5, auf der Unterseite eines am Boden liegenden Brettes). Diese Form unterscheidet sich von coiiicalis s. str. der euro- päischen Fauna durch eine Verbreiterung der Rückenbinden. Die vordere Binde nimmt fast die ganze Breite und Länge des Metanotums ein, mit Ausnahme einer kleinen Mittelpartie am Segmentvorderrande und eines sehr schmalen Längsstreifes; die mittlere Binde schwärzt das o. Abdominaltergit ganz und die Seitenpartien des 2. in voller Länge, inmitten jedoch nur am Ilinterrande, indem weiter vorn sich das Pigment fleckenweise ver- liert. Die Furcalbinde endlich läßt entweder nur einen Gürtel im Vorderdrittel des Segmentes weiß oder auch noch den Tergitrücken bis auf den Hinterrandstreifen. Das Genitaltergit trägt zwei große Seitenflecken oder eine einheitliche Querbinde. — Bei jungen Tieren ist die Zeichnung sehr blaß, aber bereits typisch angelegt. Japans Cnlleiuholenfanna. \{\) Es ist wohl anzunehmen, daß es sich hier um eine geo- graphische Art handelt, doch rechne ich sie einstweilen zu corticalis, damit die morphologischen Unterschiede der Entomohrya-XYi^n, die nach meinen neuesten Studien z. T. recht erhebliche sein können, nicht zu sehr verdeckt werden. Entoiuohnja mnethijsiind nov. spec. 8 Exemplare von Yamanaka (Suruga) unter Ahornrincle in IIOO und 1300 Fuß Höhe und im Laubwald in 2000 Fuß Höhe (21.-25. III. 05). Eine stattliche mäßig gewölbte Art mit normal geringelten Dentes, verlängerten Ventralschläuclien und typischen Mucrones. Charak- teristisch sind die starken Lateralzähne der Klauen, die beiderseits gleich gelagert und gebaut sind und einen Dorsalkiel zwischen sich nehmen. Der Empodialanhang ist lanzettlich, spitz, etwa halb so lang wie die Klauenventralkante, die Tibiotarsalborste etwas kürzer als die Klauendiagonale. Das Hauptlängenverhältnis ist etwa = 877 : 3 : 177 : ^/u : 7i4 : Vt : 7i4 : 47? : 7^ : 7' ; das Verhältnis der Antennenglieder unter einander -_- 2:3:3: 375; die Fühlergiieder sind gleichmäßig dick, kräftig. Das Borstenkleid der vorliegenden Stücke scheint beschädigt zu sein; die Behaarung der Extremitäten ist fein, mäßig lang. Die Keulenborsten und anderen Haare sind hell, weißlich. Länge des Körpers bis 2,35 mm. — Hellblau- violettes Pigment ist gleichmäßig über den Körper verteilt, am ■dunkelsten ist (his Körperhinterende, speziell der Hinterrand des Furcaltergits und die beiden letzten Tergite, am hellsten die Kückenpartie vom Mesonotum bis zum 3. Abdominaltergit. Hinterrand der Tergite ist schmal gesäumt. .Eine zarte Mittel- längslinie zieht vom 3. Abdominaltergit bis zum Metanotum. Augen schwarz und ein schmaler Strich an der Antennenbasis. Antenne I ist dunkler als II— IV, distal schmal geringelt, mit ventralem Strich, auch ist (his Gelenk der Glieder II und III ventral geschwärzt; ebenso die Knie, namentlich des 3. Paares. Furca ist blaß Die hellen Muskelinsertionen bilden am Vorderrande des Furcaltergits eine vielteilige zweireihige Zickzacklinie und zwei hintere laterale Längsstreifen. Eiitomobnja stownyx nov. spec. 13 Exemplare von Kanagawa (15. VII. 06, an alten Brettern und einer mit Moos bewachsenen Eacksteinwand). Die Art erinnert lebhaft an Entomobrya pimdcola UzEL, unterscheidet sich aber durch abweichende Klauen. Das Meso- notum ragt mäßig vor. Hauptlängenverhältnis = 87? : 3 : 2^7 : 1 ^, u : 7^ : 1 : 17i^ '■ '"^ • 77 : ''i"- Fühlerglieder unter einander = 1 : l7io— V^ '- 175 : 17ä — 7io- Die Klauen sind sehr schmal (von 2tr^ 120 Cakl Börner: oben gesehen), von den Lateralzähnen scheint nur der hintere,, schmal und kurz, nicht abstehend, entwickelt zu sein; die Ventral- zähne sind kräftig. Die tibiotarsale Spatelborste ist kürzer als die Klauendiagonale, der Empodialanhang lanzettlich, spitz, mit fein gezähnelter Ventrallamelle. Als Zeiclmungsunterschied von 2nmcteola (der schwachpigmentierten Varietät von dorsalis Uzel) sei hier erwähnt, daß das Furcaltergit eine vordere, meist in einzelne schmale Längsstriche aufgelöste Querbinde, welche den Vorderrandbogen des Tergits wiederholt, und eine dorsal unter- brochene Hinterrandbinde trägt, die seitlich einen Ijängsstreifen zur vorderen Binde schickt. Ganz hinten steht auf dem Furcaltergit ein kleiner Mittelfleck. Genitaltergit mit zwei großen Seitenflecken,. Analtergit schwarz. Metanotmn mit querem, schmal in zwei Hälften getrenntem Mittelfleck ; Pronotum schwarz gefleckt. Kopf mit durch die Augen laufender, hinten offener llingbinde. Fühlerglieder I — HI sind an der Spitze dunkel, IV blaßviolett, I— III außerdem seitlich schattiert. Die Beine sind gefleckt an den Coxen, Trochanteren, Schenkeln und Tibien, während die nicht gelenkig abgesetzten Tarsen hell bleiben. Meso- und Metanotum sind lateral, ersteres auch vorn umsäumt. — Körperlänge bis 3,25 mm. Untergattung Homidia CB. Entomohnja (Homidia) saiäeri nov. spec. Zahlreiche Exemplare in mehreren Farbenzeichnungen von Yokohama,. Okayama, Bukenji, Kanagawa, Hiranuma, Negishi und Rokkaku- bashi (14. II. 05 bis 14. YIII. 0(5), unter Holz, Laub und Schilf am Boden und an Backsteinwänden. Die Art unterscheidet sich von Eni. (Homidia) cingida CB. von Java durch struppigere Behaarung und relativ kürzeres 3. An- tennengiied, in der Färbung durch das Fehlen einer dunklen Quer- binde auf dem 2. Abdominaltergit. Hauptlängenverhältnis etwa = 1473 : 6 1/2 : 4V6 : 272 : P/s : I72 : I73 : 87c : 172 : 1; Fühler- glieder unter einander = 3 : 373 : 073 : 473. Im übrigen besteht eine große Ähnlichkeit in der Morphologie beider Arten. Die Dentaldornen bilden eine nicht ganz die Densmitte erreichende, proximal doj^pelte Reihe von etwa 30, verschieden langen, jedoch durchweg ziemlich kurzen Dornen. Die Eingelung der Dentes wird wie bei cingula etwa in der Mitte obsolet. Körpeilänge bis 3 mm. — Grundfärbung gelblichweiß; Augen und ein Strich an der Fühlerbasis schwarz. Borsten dunkelbraun. Nach der Zeichnung unterscheiden wir folgende Formen: 1. sauteri s. str. Schwarzviolettes Pigment bildet Marginal- flecke auf Meso- und Metanotum und den 3 vorderen Abdominal- JajMus Col/eiti/>o/e»f(iu)Hi. 121 terü:iten und dem Paratergit des 3. Tergits (scheinbar Seiten des Furcaltergits) ; eine Querbinde über das ganze 3. Abdoniinaltergit, eine mittlere und hintere Querbinde auf dem Furcal- und eine letzte Querbinde auf dem Genitaltergit. Analsegment bleibt hell. Die Coxen sind dunkel, Trochantere und Femora mit dunklem Strich, Tibiotarsen blaßviolett, Furca farblos. Antenne I und (weniger ausgedehnt) auch II und III an der Basis hell, im übrigen dunkelviolett. Zu dieser Form gehören die meisten Exemplare der Kollektion. 2. var. aUospüa nov. var. Die Marginalllecken an Meso- und Metanotum sind nur schmal. Mesonotum mit zwei isolierten, blassen Lateralflecken (dorsolateral), die bisweilen sehr unscheinbar werden; auch können die Lateralflecken durch einen schmalen Hinterrandsaum mit den Marginalllecken verbunden sein; ferner kann das 1. Abdoniinaltergit hinten schmal gerandet sein. Mehrere Exemplare von Bukenji.(23. XI. 05). o. var. dcpictü nov. var. Ganz strohfarben. Augen schwarz. Fühler vom 2. Gliede ab allmählich gedunkelt, jedoch blaß bleibend. Zusammen mit No. 1 bei Okavama (14. II. 0.5), Bukenjl (3. XII. 05 und 7. I. 06) und Kanagawa (S. IV. 05). Zwischen sa/iteri s. str. und var. iJepida konnnt noch eine Zwischenstufe mit Marginalflecken an Meso- und Metanotum, dem 2. Abdoniinaltergit, deutlichem caudalen Seitenfleck auf dem Furcal- tergit und blassem Streif auf dem o. Abdoniinaltergit vor (z. B. unter den Exemplaren von Bukenji, 7. I. 06). Ich unterlasse es, sie besonders zu benennen. Gattung Ptenura Templ., CB. Picmira timacidata nov. spec. 12 Exemplare bei Kanagawa (am 19. VIII. 06 von verschiedenen Büschen geklopft, am 8. IV. 05 unter moderndem Laub). Eine kleine, zierliche Art mit dünner, weißlicher Behaarung und flachem Körper (etwa wie P. pruni [Nie.]). Morphologisch ist sie (wie primi) charakterisiert durch die unverhältlich großen beiden Vorderommen (A und B Guthrie s), die doppelt so groß sind wie die mittelgroßen C, D, E, F, während die Oninien G, H ganz klein bleiben; ferner durch den schmalen Empodialanhang, dessen „Kippen" in der Seitenansicht bis kurz vor die Spitze fast parallel laufen, indem die Spitze selbst schräg abgestutzt, jedoch gleichwohl schlank und spitz ist. Die tibiotarsale Spatelborste ist schlank und am Hinterfuß etwa um Vs länger als die Klauendiagonale. Furcaltergit ist etwa 7 mal länger als vorhergehende Tergit. 122 Carl Börner: Deutes sind normal geringelt. Mucrones und Klauen im übrigen tj^pisch. Fülllerglieder stehen im Verhältnis von 1 : 2 : 1,6 : 2,7 zu einander. Die hellbraunen Schuppen sind sehr schmal und spitz. Körperlänge bis 1,5 mm. — Grundfarbe gelblich- oder reinweiß. Schwache Marginalflecken an Meso-, Metanotum und dem 1. Abdominaltergit. Reste von Querbinden marginal und lateral in einzelnen Flecken auf dem 3., sowie mitten und hinten auf dem 4. Abdominaltergit; die vordere Furcalbinde kann sogar, freilich ganz blaß, über das Tergit herübergehen. Am auffälligsten sind die großen, dreieckigen, mit ihrer Spitze sich gegenüber- stehenden, tiefschwarzblaue}! Seitenflecken des Genitaltergits. Augen schwarz, Stirnauge blaß. Fühler blaßviolett, dunkler die Enden des 2. und 3. Gliedes. Gattung Pseitdosira Schtt., CB. Untergattung Mesira (Stscherbakow). Pseiidosira (Mesira) gigantea nov. spec .5 Exoniplare von Yamanaka (Suvuga), unter Ahornrinde in 20()0, 1300 und 1100 Fuß Höhe (21.- 2.^. III. Oö) und Kanagawa (20. YII. 05.) Eine stattliche Form vom Habitus der Entomobrjeu der alten Crtfe/e/?a- Gruppe, ähnlich der neuen Entomobrya stenonyx n. sp. Das Mesonotum ist mäßig gewölbt. Sie unterscheidet sich von allen mir bekannten Arten der Gattung durch schmale, spitze^ P^ciiwra-ähnliche, längsgerippte (d. h. bewimperte) Schuppen und kräftige Mucrones mit Apical-, Anteapicalzahn und Basaldorn. Die Lateralzähne der ventral typisch bezahnten Klauen sind stark und beiderseits gleichlang und gleichgestellt, einen schmalen Dorsalzalm zwischen sich nehmend. Die Spatelborste ist länger als die Klauendiagonale. Die Dentes sind nurmal geringelt. Hauptlängen- verhältnis = S'Vo : 3 7i> : 2'/3 : l'/o : 73 : 1 : '/g : ö-'/o : 7f : V»- Fühlerglieder unter einander = 3 : 4— 4V4 : 2V2 — 2^4 : 5—6. Die Behaarung ist fein, nicht sehr lang (an den Extremitäten), auf (h'in Kumpfe anscheinend selir liclit stehend; Mesonotum am Vorder- rande mit langen schmalen Keulenborsten. Pie Schuppen reichen bis auf das 3. Fühlerglied. Dies 3. Glied ist übrigens ungeringelt, während (his 4. eine unregelmäßige, sehr undeutliche Ivingelung aufweist. — Körperlänge bis 3,9 mm. Grundfarbe weißlich. Schuppen schönbraun. Marginalflecke auf Pro-, Meso-. Metathorax und dem 1. Abdominaltergit; auf dem 2. und 3. Abdominaltergit sind sie den Lateralflecken genähert. Furcaltergit in der Hinter- hälfte mit verwaschenem marginalen und (hinklem Lateral-Längs- streif; Reste (U'r vorderen Querbinde sehr schmal und undeutlich. Japans Coltemholenfauna. '123 Auf Meso- und Metanotuin Lateralflecko am Hinterrande, ziemlich hochstehend; sehr klein auf dem 1. Abdominaltergit. Als Fort- setzung des furcalen Lateralstreifens finden sich solche auf dem f). und 6. Abdominaltergit, über dem After konvergierend. Kopf mit hinten verbreiterter Augenlängsbinde, mit Streifen an der Fühlerbasis und länglichem Stirnstreif, Antenne I und II schwach schattiert, III basal, IV basal und distal violett geringelt. Coxen, Trochantere, Femora (basal und distal) und Tibicn (inmitten) schwarz (teils verwaschen) geringelt. Tribas ParouclVtni Gattung Cremastocejyhalus Sciitt Crcinai^for-opliaJii^ hlcinctus nov. spee. 3 Fixrmplare liei Sliichimenza ii (in :^4(I0 Fuß Ildlio, 7. VIII. Üö) und Bukenji ^ullter Schilf und Laub und an Eichen, 10. XI. Ob). Ob stichhaltige morphologische L'nterschi(Hle zwischen der neuen Form und den Arten colehcnsis Schffk. von Coleb es und affinis FOLSOM aus Japan bestellen, vermag ich augenblicklich nicht sicher zu entscheiden. Wahrscheinlich wi]-1 der Macrocliaeten des 3. Antennengliedes, die ßeborstung der Stirn und des Scheitels, also alle systematisch wichtigeren Merkmale: auch ist das Verhältnis der zweitvordersten Seta serrata ectolate- ralis zur Mucrolänge bei beiden Arten ein gleiches (ö : 8% — 9). Unterschiede zeigen indes die Stirn- und Scheitel-Macrochaeten, welche bei corynophora dünner und feiner zugespitzt sind, auch weniger rauh erscheinen als bei dcnticulata; ein gleiches trifft übrigens für die meisten anderen gröberen Borsten zu. Auch scheinen bei corynophora die Augen und die innen neben ihnen stehenden Papillen mehr vorgewölbt zu sein als bei denticulata. Endlich sei hervorgehoben, daß corynophora nicht die Größe von denticulata (2,2 mm) erreichen dürfte (bis 1.^iiiint/n(ri)ii'.s /'enevtratus n. sp. S. ['nterfamilie Sui int/iurin^^l?', ? •> mm. Breite zwischen den Schulterdornen cT 12, 2 14 mm. Peru (m. Sammlung) Bolivia. An- ('Uns porrectispinus n. spec. cT. Sehr ähnlich dem A. acutispinus, doch kleiner. Die Schulterdornen ebenfalls lang und schlank zugespitzt, aber gerade nach außen gerichtet und nicht nach vorn (und oben) umgebogen. Die Punktierung des Pronotums stark und dicht, aber mit nur un- deutlicher Querrunzelung zwischen den Punkten; der vordere Pro- notumrand in der Mitte mit farblosen Punkten. Clypeus gleicli- Itreit durchlaufend, von den ziemlich schlank zugespitzten Juga sehr deutlicli überragt; deren freier Innenrand nicht geschwärzt; auch die Naht zwischen Juga und Clypeus (immer?) gelb (nicht schwarz!). Fühler etwa wie bei A. acutispinus. Metasternalkiel schmal, nach hinten sehr wenig verbreitert. Die Hinterecken der Abdominalsegmente etwas w^eniger stark vorragend als bei A. acufi- sjnnus, an ihrem freien llinterrand ohne schwarze Zeichnung und nur die äußerste Spitze kaum wahrnehmbar fein scliwarz; die vier- eckigen schwarzen l'leckchen in den Basalwinkeln der Connexiv- Beiträge zur SystematiJ: der Fentatomiden Südamerikas. 159 schnittstiicke klein. Die freien Hinterecken des 7. Segments ebenso lang und noch etwas zierlicher zugespitzt als bei Ä. acuti- sßinus, fast pfriemenförmig, und gerade nach hinten gerichtet; ihr Innenrand ohne einen schwarzen Fleck. Fig. 0. Arvelit(s porreciifipimis n. spec. Steriiit der d" Genitalplatte von unten gesehen (rechte Seite). c^. Ventralseitiger Endrand des Genitalsegments ähnlich ge- staltet wie bei Ä. acutispinus, jedoch einwärts von den konisch- dornenförmigen, an ihrer Spitze leicht abwärts gekrümmten Außen- ecken nicht (oder doch nur ganz flach und undeutlich) trapez- förmig gebuchtet und bis zur Mediane fast geradlinig verlaufend. Länge (einschließlicli der Membran) 14 mm; Breite an der Einlenkung der Deckflügel l-'ji mm; Breite zwischen den Schulter- (hjrnen lOVs nun. Britisch Guiana: Mallali (m. Samml.) Ein $ . Stück augenscheinlich derselben Art zugehörig aus dem Innern von Colombia (Esmeralda, m. "Samml.). Fig. 7. Arcelins cra-ssispinus n. spec. Kopf. Ärvclias crassispinKs n. spec. $ . Kopf verhältnismäßig kurz. Juga zusammengeneigt und (von oben gesehen) den Glypeus deutlich einengend und ihn mit ] 60 G^. BiiEDDiis: Beiträge zur Systematik der Fentatomiden Südamerikas. ilircii 11111' mäßig stark zugespitzt<'ii Enden nicht sehr weit über- ragend; die Innenränder ihrer frei vorragenden Spitze gerade (nicht gebuchtet!) und einander fast parallel. Diese Innenränder gleich- farbig, nur ein winziges Streifchen an der Stelle, wo sie den Clypeus berühren, schwarz. Fühlerglied n nur J '/^ i":i' ^^ l'i"g als Glied 2 (genau —10:7); nur das apikale V-"» (^uf der Ober- seite sogar nur etwa 70 »im ? 10—20 mm Abdominallänge cT 4V2 mm ? 4\/2— 0^/2 nnn Größte Vordertlügelbreite cT 4V2 mm $ 4 — öV-t mni Prothorakelbreite (f 2V2 mm $ 2^4—3 nnn Guatemala 1 cf . 2 ¥ • Mexico, Chiapas. 1. 4. 19t)7, 1 c/"- 1 ? ; gesammelt von L. CONRADT. Typen im .Stettiner Zoologischen Museum. JS'eoppvIa Jonifii'uufhi (Pict. 1S41). '(Fig. 2). Teiia lortgicmtda Pjctet, Hist. nat. Ins. Neur. Feriides. 1841. p. 238. Taf. 23. Taf. 1-4. cf ? Kopf ziemlich breit ca. 1 7-t i^^^l ^*^ ^i"*^^^ ^'^'i'' 1'^"??» poliert glatt. Fühler dünn. Basalteil der Geißel merklich dicker, Piibescenz kurz. Augen groß; beim cT sehr groß, f;ist halbkugelig abstehend. Schläfen kurz. Die beiden Ocellen ziemlich groß, ihr Abstand von einander ca. 1 Ocellendurchmesser, ihr Ab- stand vom Augenrand ca. 1^4 Oc(41endurchmesser; beim ? etwas kleiner und ihr Abstand vom Augenrand beirägt fast 2 Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule lang oval, völlig quer- gestellt und seitlich der Ocellen so gelegen, daß sie von der Ver- bindungslinie der Ocelleucentren etwas geschnitten wird ; sie reicht bis fast an die Ocelle heran und auch ihr Abstand vom Augen- rand beträgt meist kaum die Hälfte des Ocellendurchinessers. Palpen schlank, Endglied des Maxillarpalpus auftallig dünn und kaum die Hälfte des dritten Gliedes. Prothorax vorn etwa IV2 mal so breit wie lang; Vordereck(ni abgerunik't, Seiten stark konvex, am breitesten am En(h' des 1. Drittels, dahinter konvergieren die Seiten ziemlich stark; Ober- seite glatt, Querfurche dicht am Vorderrande mäßig fest sind ziem- lich seicht; Medianfurche fein; Runzelung an den Seiten sehr flach. Meso- und Metanotum glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder sehr kurz, das 3. schlank. Cerci mäßig dünn, wohl fast läng(>r als die (h)])pelte Abdominallänge; das 1. Kingel mäßig kurz, das 4. etwa so lang wie breit, das .'). schon wesentlich länger. 10. Tergit (h\s $ ziemlich gera(h-aiidig. in der Mitte mit schwacher 164 GÜNTHER Enderlein: Erweiteruiiii'; die mediane Eiiil)uclituni;' der Subgenitalplatte (Fig. 2) tief mul spitz fast rechtwinklig, die Ecken der Lappen abgerundet. H. Sternit des d" in der Mitte verlängert; 10. Ter- git des cf in der Mitte mit rechtwinklig dreieckigem Anhang. Stilettförmige Anhänge der Cercusbasipodite lang und kräftig. Flügel mäßig zart. A(hTn mäßig stark. Vorderflügel mäßig schmal. Zwischen c und sc im Vordertlügel ca. 10— 14, im Ilinter- flügel ca. 9—11 Queradern. Zwischen c und ri außerhalb der »Subcosta (Pterostigma) im Vorderflügel ca. 2—4 (selten 5), im Hinter- flttgel ca. 2—5 Queradern. Medianzelle im Vordertlügel mit ca. ö— 8, im Flinterflügel ohne Queradern. Zwischen cui und cu2 im Vorder- flügel ca. 3—;'). im 1 linterflügel ca. 4 — ß Queradern. Zwischen den Enden von ri und cua mün(h'n im Vorderflügel 9 — 11 (selten bis 13), im Ilinterfliigel (3— s Aste in den Außenrand. Stiel der Zelle Iv.^ im Ilinteifliigel etwas midir als \'3 d(\'-; hinteren Gabel- astes. 1. Axillaris im Hinterflügel 3—4 ästig. Bräunlich ockei-gelb. Kopf oben braungelb 1)is braun. Lateral- s(4ten des Pronetum braun. Augen schwarz, Fühler dunkelbraun, beim ? bräunlich g(db. Palpen bräunlich gelb bis dunkelbraun. Cerci ockergelb, die (ilieder des Spitzenviertels am Ende schwach gebräunt. Schenkel an (kn- Spitze schmal schwarz gesäumt. Schienen an der Basis oben mehr oder weniger leicht gebräunt, bei diMi größeren Exemplaren ohne diese Färbung 3. Tarsenglied an (h']- Spitze gebräunt. Klauen braun. Flügel hyalin farblos, Adern blaßbräunlich bis hellbraun, Subcosta und lladius etwas duid nmi ? 6 mm Prothorakalbreite d" 2-2^1 nnn $ 2^4 mm Ecuador. B alzapamlia \'\ ö. 1S99 1 c/ ; lö. ö. 1899. 1 ¥: 5. (). 1899. 1 c/. Banos 12. März 1899. 3 c/. • Kollektion 1{. Haensch; im Stettiner Zoolog. :\Iuseuni. j\('o/)i'rf(( O/ifUfs/fiiifi nov. spec. (Fig. 3.) cT $ Kopf ca. 172 mal so breit wie lang, poliert glatt. Fühler Plecox>terolo(jisc1ie Studien. Iß5 mäßig dünn, Pubescenz kurz. Augen groß, Schläfen ziemlich kurz. Die beiden Ocellen mäßig groß, ihr Abstand von einander ca. IV2 Ocellendurchmesser, vom Augenrand ca. 2 Ocellendurch- messer. Die flache Stirnbeule rundlich oval, seitlich der Ocellen, ihnen sieh bis auf V^ Ocellendurchmesser nähernd und vom Augenrand etwa V2 Ocellendurchmesser entfernt; am Hinterrand ist ihre Grenze unscharf, sie verflacht sich allmählich und die Anselnvellung setzt sich ziemlich weit nach hinten fort. Palpen schlank. Prothorax vorn etwa 1^/2 mal so breit wie lang; Vorderecken abgerundet, Seiten schwach konvex, Hinterrand wenig schmäler als der Vorderrand; Oberseite mäßig glatt, Querfurche dicht am Vorderrande ziemlich fein und scharf, Medianfurche sehr fein und mäßig scharf, Runzelung ziemlich flach. Meso- und Metanotum ziemlich glatt, vorn glatt. Die 2 ersten Tarsenglieder sehr kurz, 3. schlank. Cerci mäßig dünn, cn. IV2 der Abdominallänge, die o ersten Ringel sehr kurz, vom 7. Ringel ab so lang wie breit. Hinterrand des 10. Tergites schwach konvex; Subgenitalplatte (Fig. 3) sehr lang und gewölbt, in der Mitte tief rechtwinklig ausgeschnitten; im Winkel dieses Ausschnittes noch ein kleiner rundlicher Ausschnitt; Hinterecken erreichen ungefähr den Hinter- rand des 9. Sternites. Hinterrand des 10. Sternits etwas konvex. Flügel ziemlich zart, Adern zart. Vorderflügel ziemlich schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. 19, im Hinterflügel ca. 12 Queradern. Zwischen c und ri außerhalb der Subcosta im Vorder- flügel ca. 3, im Hinterflügel ca. 3—4 Queradern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. 6, im Hinterflügel ohne Q,ueradern. Zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 4, im Hinterflügel ca. 4 — 5 Quer- adern. Zwischen den Enden von ri und CU2 münden im Vorder- flügel ca. 12—13, im Hinterflügel ca. 9 Äste in den Außenrand. Stiel der Zelle Rs im Hinterflügel etwas kürzer als V^ ^^^ hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Hinterflügel 5 ästig. Hellbräunlich ockergelb. Pronotum in den Seitendritteln leicht gebräunt, Seitenrand ockergelb gesäumt. Fühler, Palpen, Beine und Cerci hell ockergelblich; äußerster Spitzensaum des. Vorder- und Mittelschenkel gebräunt, Klauen braun; Spitzen der Cercusendglieder leicht gebräunt. Augen und Ocellen schwarz. Flügel hyalin farblos, Adern blaß bräunlich gelb, die des Hinter- flügels sehr blaß. Membran des Vorderflügels sehr schwach, die des Hinterflügels etwas stärker rot bis grün irisierend. 9. Sternit des cT mit poliertem Knopf nahe dem schwach konvexen Hinterrande. \Q{^ GÜNTHER Enderlein: ö" 11 1,2 mm $ 1472 mm (/ 17 mm $ 22 mm cT 5 mm $ 6 mm cT ö mm 2 6 mm J 2\'-> mm $ 2-^;'4 mm 1905. 1 ö^ un. sehr schlank. Cerci ziemlich dünn, von ca. P/4 Abdominallänge: die beiden ersten Ringel sehr kurz, (his 6. so lang wie breit. 10. Tergit seitlich des mittleren Teiles des Hinterrandes jederseits etwas eingedrückt. Subgenitalplatte (Fig. 4) des $ nicht viel läng(>r als die vorher- gehenden Sternite, in der Mitte des Ilinterrandes breit und tief abgerundet rechtwinklig ausgeschnitten, die 2 Lappen an der Außen- seite noch flach ausgeschnitten; die 2 Ecken bis an den Hinterrand des 9. Sternites reichend; Hinterrand des 10. Sternites stark konvex, 9. Sternit des cT s^hr lang, Hinterrand stark konvex. Flügel zart, Adern fein. Vorderflügel ziemlich schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. 12—14, im llinterflügel ca 10—13 Queradern. Zwischen c und n außerhalb der Subcosta (Pterostigma) im Vorderflügel ca. 2—3, im Hinterflügel ca. 2 — 3 Queradern. Vle.copterolofiiscJie Studien. 167 Medinnzclh^ im Vordcrflüiiel mit ca. 4—7, im liintertlüiivl ohne Qiioradc.rn. Zwischen cui und cm im Vorderflügel ca. 4—0. im Ilint<'rflüi;(4 ca. 4 — 7 Queradern. Zwisclien den Enden von ri und CU2 münden im Vorderflügel ca. 8—9, im Ilinterflügel ca. G Äste in den Aul^enrand. Stiel der Zelle Rs im Hinterflügel ungefähr VA; der Länge des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Ilinter- flügel 4 ästig. Hell bräunlich ockergelb. Pronotum mit je einem schmalen braunen Längsstreifen am Seitenrand, der aber (\q\\ Kandsaum frei- läßt. Fühler. Palpen, Cerci und Beine hell ockergelb. Schenkel eben an der Spitze fein schwarzbraun gesäumt. Klauen rostgelb. Flügel grünlichgelb h^-alin, Adern grünlichgelb; im Vorder- flügel sind einige Adern hellbraun und meist schmal blaßbraun gesäumt und zwar der Cubitus ohne die Basis und alle Außen- randadern mit Ausnahme derjenigen Stellen, die in einen ähnlichen aber kleineren Fensterfleck wie bei N. fenestrata (Pict.) fallen würden. Vorderflügel mäßig stark rot bis grün, Hinterflüg(4 stark rot bis grün bis gelblich irisierend. Körperlänge ö^ I-V2 niin Vorderflügellänge cT 1^ imn Abdominallänge ö^ -"'V^ ™iii Größte Vorderflügelbreite cT ;"> mm Prothorakalbreite cT -V'^ »^111 Ecuador. Balzapamba. 20. 5. 1S9U 1 2 1. S. 1899 1 d'- Kollektion B. Haensch. Typen im Stettiner Zoologischen Museum. NcoperUi hierofflfiphjea nov. spec. (i^ig. 5.) $. Kopf ca. lV2nial so breit wie lang, mäßig glatt. Fühler dünn, kurz pubesciert. Augen ziemlich groß, Schläfen kurz. Die beiden Ocellen mäßig groß, ihr Abstand von einander wenig mehr als 1 Ocellendurchmesser, vom Augenrand ca. IV2 Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule sehr schlank, außen vorn mit ähnlichem schrägen Längsw'ulst nach den Augen zu wie bei N. pistacina End£rl.; von den Ocellen etwa V4 Ocellen- durchmesser, vom Augenrand ca. 1 Ocellendurchmesser entfernt. Palpen wie bei N. pistacina Enderl. Prothorax vorn ca. IV2 mal so breit wie lang; Vorderecken abgerundet, Seitenränder etw^as konvex und ziemlich stark nach hinten konvergierend; Oberseite wenig glatt, Querfurche am Vorder- 0 12 mm Q IG mm $ 0 mm $ 4V2 mm ? 274 mm 168 GÜNTHER EiNUERLEIN nmde unscharf und undeutlich; Medianfurche sehr fein; Runzeluni? ziemlich dicht und kräftig. Meso- und Metanotum Avenig glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder sehr kurz, das 3. sehr schlank. Cerci dünn, fast von doppelter Ahdominallänge, die 3 ersten Ringel sehr kurz, das 6. so lang wie breit. Hinterrand des 10. Tergites schwach konvex. Subgenitalplatte (Fig. 5) des ^ ziemlich lang und gewölbt, Hinterrand in der Mitte tief und schmal ausgeschnitten, die beiden entstehenden Lappen breit abgerundet und etwas über den Hinterrand des 9. Sternites hinweg reichend ; 10. Sternit mit schwach konvexem Hinterrand. Flügel mäßig zart, Adern ziemlich fein. Vorderflügel ziemlich schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. 12^16, im Hinter- flügel ca. 8—10 Queradern. Zwischen c und ri außerhalb der Subcosta im Vorderflügel ca. 1 — 2, im Hinterflügel ca. 2 — 3 Quer- adern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. 4—6, im Hinterflügel ohne Queradern. Zwischen cui und cu2 im Vorderflügel ca. 4—5. im Flinterflügel ca. 3 — 5 Queradern. Zwischen den Enden von ri und CU2 münden im Vorderflügel ca. 8, im Hinterflügel ca. 6—7 Äste in den Außenrand. Stiel der Zelle Rs im Hinterflügel ca. Va der Länge des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris iln Hinterflügel 4 ästig, selten 3 ästig. Blaß bräunlich gelb. Pronotum mit jederseits einem unregel- mäßig unterbrochenen hellbraunen Längsstreifen am Seitenrand, der aber den Randsaum freiläßt. Fühler und Cerci blaß bräunlich gelb, die Endglieder letzterer an der Spitze bräunlich. Schenkel- spitzen oben fein schwarz gesäumt. Klauen dunkelbraun. Augen schwarz. Palpen dunkelbraun, die Basis jedes Gliedes hellbraun. Flügel hyalin farblos, Adern sehr blaß gelbbraun; im Vorder- flügel sind die gleichen Adern wie bei N'. pistacina Enderl. braun und sehr blaß braun gesäumt, Membran im Vorderflügel mäßig stark bis stark blaugriin bis violett, im Hinterflügel sehr stark rot bis gelbgrün bis grün irisierend. Körperlänge 9^/2- -11 Y2 mm Vorderflügellänge 12- — IG mm Abdominallänge 4- -4^/2 mm Größte VorderflügelbreitG 3V4- —4 mm Prothorakalbreite 274- -2V2 mm. Ecuador. Balzapamba. 25. 8. 1899. 1 $ 3. 9. 1899. 2 ? Archidona. 19. 2. 1900. 1 ? Kollektion R. H.^ensch. Typen im Stettiner Zoologischen Museum. Plecopterulogische Studien. 1 ßQ yeopevld ScJunidti nov. spec. (Fig. G.) $. Kopf ca. 174 mal so breit wie lang', poliert glatt. Fühler ziemlich dünn, Pubescenz kurz. Augen groß, Schläfen mäßig breit. Die beiden Ocellen mäßig klein, ihr Abstand von einander ca. l'7-i Ocellendurcliniesser, vom Augenrand ca. 2^li Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule ist quer bohnenförmig schräg vor den Augen, außen vorn mit ähnlichem schrägen Längswulst nach den Augen zu wie bei N. jnstacina Enderl.; ihr Abstand von den Ocellen ist ca. 7'i? vom Augenrand ca. 1 Ocellendurchmesser. Palpen wie bei u\^ pistacina Endekl. Prothorax ca. IV2 mal so breit wie lang; Vorderecken abge- rundet, Seitenränder ziemlicli konvex und ziemlich stark nach hinten konvergierend; Oberseite glatt, Querfurche am Vorderrande mäßig fein; Medianfurche sehr fein; Runzelung wenig dicht und mäßig stark. Meso- und Metanotum glatt. Die beiden ersten Tarsen- glieder sehr kurz, das 3. sehr schlank. Cerci dünn, ca. 1^4 der Abdominallänge; die beiden ersten Ringel sehr kurz, die beiden folgenden noch ziemlich kurz, das 5. aber schon so lang wie breit. Hinterrand des 10. Tergites seitlich des mittleren Teiles jederseits etwas eingedrückt. Subgenital platte (Fig. 6.) sehr lang und ge- wölbt, hinten durch 3 Ausbuchtungen in 4 bogige Lappen zerlegt; die mittlere Einbuchtung tief und spitzwinklig, die seitlichen flach ; erreicht fast den Ilinterrand des gerade abgestutzten 10. Sternites. Flügel mäßig zart, Adern mäßig fein. Vorderflügel mäßig schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca 12 — ^tß, im Ilinter- flügel ca. 10 — 11 Queradern. Zwischen c und ri außerhalb der Subcosta im Vorderflügel ca. 1^3, im Ilinterflügel ca. 2 — 4 Quer- adern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. 5—7, im Hinterflügel ohne Queradern. Zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 4—6, im Hinterflügel ca. 3 — ü Queradern. Zwischen den Enden von ri und CU2 münden im Vorderflügel ca. H — 9, im Hinterflügel ca. (> Aste in den Außenrand. Stiel der Zelle Es im Hinterflügel un- gefähr ^/'i—'^/r, der Länge des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Ilinterflügel 4 ästig. Hell bräunlich ockergelb. Pronotum mit je einem schmalen braunen Längsstreifen am 'Seitenrand, der aber den Randsaum frei- läßt. Fühler und Palpen braun ; Cerci ockergelb, Endglieder braun, Augen schwarz. Schenkel an der Spitze oben fein schwarz gesäumt. Klauen rotbraun. Flügel hyalin farblos, Adern im Vorderflügel braun, blaßbraun gesäumt, blaßgelb und ungesäumt sind: c, sc, der Radialstannn bis 3tt 170 GÜNTHER Enderlein; zur Basis von ri und die Aderstrecken, die an dieStelle eines ähnlichen aber kleineren Fensterfleckes wie bei K fmcstrata (PiCT.) fallen würden. Die llintcrflügeladern sind fast farblos, die der Flügelspitze bräun- lich. A' orderflügel stark grün bis mehr oder weniger schwach rot, Ilinterflügel sehr Iclihaft gelb bis grün, an der Spitze rot bis blau- grün irisierend. Körperlänge 1>V-'~1*^V2 "i^i Vorderflügellänge 11-5 — I3V2 mm Abdominallänge 4^5 mm Größte Vorderflügelbreite 0^/2 — 4 mm Prothorakalbreite 2—274 mm. Ecuador. Banos. H. (>. ISUIJ. 1 $. Balzai)amba 11. (). IS'.lll. 1 $. 11. 7. 1S<»<). 1 $. Auf der R. HAENSCHer Sammelreise von E. Schmidt gesammelt. Diese Spezies wurde dem Sammler gewidmet. T3'pen im Stettiner Zoologischen Museum. Ifeoperlu Pehlkei nov. spec. Fig. 7. $ . Kopf ca. 1 \/3 mal so breit wie lang, poliert glatt. Fühler dünn, Pubescenz kurz. Augen ziemlich groß, Schläfen mäßig schmal. Die beiden Ocellen ziemlich klein, ihr Abstand von ein- ander ca. 2V2 Ocellendurchmesser, vom Augenrand ca 4 Ocellen- durchraesser. Die flacln» Stirnbeule ist sehr langoval, schräg vor den Ocellen quergestellt, und von ihnen ca. 'Vi, vom Augenrand ca. IV4 Ocellendurchmesser entfernt. Palpen schlank, 4. Glied des Maxillarpalpus etwas länger als die Hälfte des 3. Gliedes und sehr dünn. Prothorax fast VI2 mal so breit wie lang; Vorderecken ab- gerundet, Seitenränder kaum konvex, ziemlich stark nach hinten konvergierend; Oberseite glatt; Querfurche am Vorderrande fein und mäßig scharf; Medianfurche sehr fein; Runzelung nicht sehr dicht und mäßig scharf. Meso- und Metanotum glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder sehr kurz, das 3. schlank. Cerci dünn, ca. iVs der Ilinterleibslänge; die 3 ersten Ringel sehr kurz, das 5. Ringel so lang wie breit. 10. Tergit seitlich des mittleren Teiles jederseits stark eingedrückt. llinterrand der Subgenitalplatte (Fig. 7) mit 4 Wölbungen, die äußeren viel schmäler als die inneren; die beiden seitlichen Einbuchtungen schwach, die mittlere ziemlich tief, schmal und spitz. Hinterrand des 1<). Sternites schwach konvex. Plecop tcroloy ixche Studien. 171 Flügel mäßig zart. Adern mäßig fein, ^'onlerflügel mäßig schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. 14 — 16, im Hinter- fiügel ca. 10 Quera(h3rn. Pterostigma im Vorderflügel mit ca. 2, im llintei-flügel mit ca. 2 Queradern. Medianzelle im Vorder- flügel mit ca. 7—8, im Ilinterflügel ohne Queradeni. Zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 4, im Hinterflügel ca. 5— (3 Queradern. Zwisclien den Enden von n und cua münden im Vordei-flügel ca. 9, im Ilinterflügel ca. G Aste in den Außenrand. Stiel der Zelle Rs im Ilinterflügel ungefähr Vi" ^ler Länge des hinteren Gal)elastes. 1. Axillaris im Ilinterflügel 3 ästig. Bräunlich ockergelb. Kopf rostgell). Seiten schmal schwarz- braun gesäumt. Pronotum schwarzbraun, mittleres Drittel mit rost- gelbem Längsstreif, Seiten eine Spur heller gesäumt. Antedorsum des Mesonotum schwarzbraun. Meso- und Metanotum etwas biiiunlich angehaucht und mit schmalem gelb-medianem Längsstreif. Augim. Fühler und Palpen schwarz. Cerci ockergelb, Spitzen- hälfte schwarzbraun. Scliwarzbraun sind Vorderschenkel mit Aus- nahme der Basis, Endhälfte des Mittelschenkels und Enddrittel des Hinterschenkels, sowie die Schienen und Tarsen mit Ausnahme des 2. Viertels der Hinterschiene, das ockergelb ist. Vorder- und Hinterflügel braun; Costal- und Subcostalzelle ockergelb; Pterostigma dunkelbraun; je ein großer runder Fleck im Spitzendrittel, der vorn und hinten dem Rande ziemlich genähert ist, schwach gelblich hyalin. Adern braun, Costa, Subcosta und Radialstamm ockergelb, die Adern der Fensterflecke blaß ocker- gelblich, Vorderflügel schwacli grünlich bis rötlich, Hinterflügel -stark grün bis rot irisierend. Körperlänge lU mm. Vorderflügellänge 12 mm, Abdominallänge 4V2 mm, Größte Vorderflügelbreite 3^4 nim. Prothorakalbreite 2 mm. Columbien. Natagaima 1 $ Gesammelt von E. Pehlke. Typen im Stettiner Zoologischen Museum. Gewidmet wurde diese Species dem Sanmiler, Herrn Ernst Pehlke, dem unser Museum so viele und wertvolle Insekten- schätze aus Columbien verdankt. J^eoperln hyalina (Pict. 1841). Fig. 9. Verla hyalina Pictet, Hist. nat. des Ins. Neuropt. Perlides. 1841 p. 247. Taf. 21. Fig. 5—8. $ Kopf ca. 1 Vi mal so breit wie lang, poliert glatt, Fühler ziemlich dünn, Pubescenz kurz. Augen groß, Schläfen sehr schmal. 272 GÜNTHER Enderlein: Die beiden Ocellen mäßig klein, ihr Abstand von einander etwa 2, vom Augenrand ca. 3 Ocellendurclimesser. Die flachen Stirnbeulen quer schlankoval, eine Tangente an die Ocellen vorn tangiert sie hinten; ihre Länge ca. IV2 Ocellendurchmesser, ihr Abstand von den Ocellen ist V2, ^'om Augenrand ca. IV2 Ocellendurchmesser. Palpen mäßig schlank, letztes Maxillarpalpenglied dünn und etwa 73 des 3. Gliedes. Prothorax ca. 17* mal so breit wie lang; Yorderecken etwas abgerundet, Seitenränder etwas konvex mid ziemlich stark nach hinten zu konvergierend; Oberseite glatt; Querfurche am Vorder- rande mäßig seicht, Medianfurche relativ stark und kräftig; Runzelung mäßig scharf. Meso- und Metanotum ziemlich glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder mäßig kurz, beide zusammen ca. V2 des 3. Gliedes. Cerci mäßig dtinn, Länge? (abgebrochen). 10. Tergit mit geradem Hinterrande, ebenso Hinterrand des 10. Sternites, der in der Mitte nur kaum merklich konvex ist. Subgenitalplatte (Fig. 9) gewölbt, Hinterrand gleichmäßig gewölbt und in der Mitte ziemlich stark, seitlich davon jederseits schwach eingebuchtet; die Vorwölbungen seitlich der Mittelbucht erreichen ungefähr den Hinter- rand des 9. Sternits. Flügel sehr zart, Adern sehr fein. Vordertittgel schmaL Zwischen c und sc im Vorderflttgel ca. 14 — 15, im Hinterflügel ca. 8 Queradern. Im Pterostigma im Vordei-flügel ca. 4, im Hinter- flügel ca. 4 Queradern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. 6—7, im Hinterflügel ohne Queradern (beim linken Flügel mit 1 Quer- ader), zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 5—6, im Hinter- flügel ca. 4 — 5 Queradern. Zwischen den Enden von ri und cu? münden im Vorderflügel ca. 9 — 10, im Hinterflügel ca. 7 — 8 Äste in den Außenrand. Stiel der Zelle R5 im Hinterflügel ungefähr V^— Vs (^e^ Länge des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Hinter- flügel 5— 6 ästig. Bräunlich ockergelb. Fühler, Palpen, Cerci und Beine ocker- gelb. Schenkelspitzen oben fein schwarz gesäumt. Klaue blaß ockergelblich, Spitze rostbraun. Flügel hyalin und völlig farblos, schwach grauweißlich ge- trübt. Adern völlig farblos, nur 1 und der Radialstamm sehr schwach blaß bräunlich. Vorder- und Hinterflügel speckig glänzend, ohne farbigen Glanz. Körperlänge IOV2 nun, Vorderflügellänge 17 mm, Abdominallänge 4 mm, P/ecopterologische Studien. 173 Größte Vorderflügelbreite 4V2 mm, Prothorakalbreite 3 mm. Süd -Brasilien. Rio Grande do Sul. 1 ?. Ifeoperla debilis (Pict. 1841). Fig. 10. Perla dehilis Pictet, Hist. nat. Ins. Neur. rerlides. 1841. PL 26, Fig. 4. cT ? Kopf ca 1\''3 mal so breit wie lang, poliert glatt. Fühler ziemlich dünn, Pubescenz kurz. Augen mäßig klein Schläfen ziemlich breit, beim c/ Augen groß, Schläfen schmal. Ocellen ziemlich groß, ihr Abstand von einander ca. IV2 Ocellen- durchmesser, vom Augenrand ca. 2^2 Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule ist kurzoval, der längste Durchmesser höchstens 1 Ocellendurchmesser lang, ihr Abstand von den Ocellen ist ca. 1 ^4. vom Augenrand fast 1 Ocellendurchmesser lang. Palpen .schlank, Endglied des Maxillarpalpus nicht dünner als (Uis 3. und etwa halb so lang wie dieses. Prothorax etwa iVs mal so breit wie lang; Vorderecken wenig abgerundet, Seitenränder ziemlich gerade, ziemlich stark nach hinten konvergierend; Oberseite glatt; Querfurche nahe am Vorderrand sehr seicht und nicht sehr deutlich; Medianfurche mäßig fein; rjunzelung wenig dicht und nicht sehr kräftig. Meso- und Meta- notum glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder sehr kurz, das 3 sehr schlank. Cerci mäßig dünn, ca. l^-i der Abdominallänge beim ? ca. das 7. Ringel, beim cT ca. das 5. Ringel so lang wie breit. Hinter rand des 10. Sternites des cT schwach konvex, des 9. in der Mitte stumpfwinklig gebrochen. Subgenitalplatte des $ (Fig. 10) in der Mitte tief spitzwinklig, seitlich davon flach und bogig ausgebuchtet; die abgerundeten Hinterecken erreichen den Hinterrand des 9. Sternites. Flügel sehr zart, Adern sehr fein. Vorderflügel sehr schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. 14—17, im Hinterflügel ca. 8 — 9 Queradern. Pterostigma im Vorderflügel und Hinterflügel mit ca 2—3 Queradern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. 5—6, beim cT ca. ö — 8, im Hinterflügel ohne Queradern. Zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 3—6. im Hinterflügel ca. 3—5 Quer- adern. Zwischen den Enden von n und CU2 münden im Vorder- flügel ca. 7 — 10, im Hinterflügel ca. 6 (selten 7) Äste in den Außenrand. Stiel der Zelle R5 im Hinterflügel fast die Flälfte des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Hinterflügel 3 (selten 4) ästig. H(dl bräunlich ockergelb. Kopf braun, die Seiten und die Schläfen rostgelb. Pronotum braun, in der Medianlinie etwas 174 Günther Enderlein: 5—6 nun, ? 10 nnn. 8V'2 — lU mm Q 12^2 nnn 2 nnn ? 4'/2 nnn. 2V3 — 2-/3 mm ? 0V2 mm. 1^/4 nnn ? 2 mm. heller (bei dem einzigen vorliegenden ? nicht, das zugleich gelb- liche Seitenrandsäume besitzt). Fühler, Palpen, Cerci und Beine sclnnntzig ockergelb, Schenkelspitze oben fein schwarz gesäumt. Khtuen hellgelblich, Spitzen rostbraun. Flügel farblos mehr oder weniger milchglasartig getrübt. Adern fast farblos, Radialstamm und n blaß ockergelblich. Schwach oder fast gar uiclit speckig glänzend, ohne farbigen Glanz. Körperlänge cT Vorderflügellänge cT Abdominallänge cT Größte Yorderflügelbreite (/ Größte Prothorakalbreite J Süd-Brasilien. Santa Catharina. 11>. November 1 cT, 1 ?- 2(3. November 1 cf. Gesammelt von BüDEinvALDT. y('OjferIa ap/cdl/s nov. spec. (Fig. 11.) 2 Kopf ca. l\'-2 nnil so breit wie lang, poliert glatt. Fühler ziemlich dünn, Pubescenz kurz. Augen groß, Schläfen schmal. Die beiden Ocellen ziemlich klein, ihr Abstand sowohl von ein- ander, wie vom Augenrand ca. 2 Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule etwas .schräg queroval, ihr Abstand von den Ocellen und vom Augenrand ca. V2 Ocellendurchmesser und sie wird von einer Tangente vorn an die Ocellen hinten tangiert. Palpen schlank. Prothorax etwa V/s mal so breit wie lang; Yorderecke ziem- lich scharf, Seitenränder ziemlich stark konvex und ziemlich stark konvergierend; Oberseite glatt; Querfurche am Vorderrande scharf; Medianfurche sehr fein und scharf; Runzelung dicht und ziemlich kräftig. Meso- und Metanotum glatt. Die beiden er.sten Tarsen- glieder sehr kurz, das 3. Glied sehr schlank. Cerci ziemlich dünn, ca. 1^/4 der Abdominallänge; die beiden ersten Ringel mäßig kurz, das ;j. so breit wie lang. Hinterrand des 10. Tergites sehr schwach konvex. Subgenitalplatte (Fig. 11) hinten gerade, in der Mitte mäßig rechtwinklig ausgebuchtet, in den Seitenhälften nahe der Mitte flach eingedrückt; die 4 Wölbungen reichen nicht ganz bis zum IlintcuTand des *>. Sternites. J"'lügel mäßig zart, Adern mäßig fein. Vorderflügel mäßig: sclnnal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. IT), im Hinter- flügcl ca. 11 Qneradern. Pterostigma im Vorderflügel mit ca. 2— o, im Ilintcrflüiicl mit ca. 1—2 Queradern. Medianzelle im Vorder- Plecoptemlufiische Studien. 175 flüiiel mit ca. 5, im Ilinterflüii-el ohne Queradern. Zwischen cm uihI cul' im Vor(U'rflüi;el ca. :-)—"). im ITinterflügel ca. 2—3 Quer- adcni. Zwischen den Enden von n und cii2 münden im Vorder- WxvjiA ca. 7, im 1 linterflüi^vl ca. f) Äste in (h^n Außenrand. Stiel der Zelle Iv.-. im llintcrtlüii-el ca. '/:' des hinteren (lahelastes. 1. Axillaris im Ilinterflüijrel ca. ;» — 4-ästii4'. Ilellhräunlich ockeriidh. Seiten der Clypeus und der Schläfen schwarz. Auja:en, Fühler und Palpen schwarz. Die Ocellen stehen auf rundem schwarzen Fh^ck, der die Ocellen außen tangiert. Pronotum schwarzbraun, Längsstreifen des Mediandrittels ocker- gelb. Cerci ockergelb, in der Endhälft(^ sind die Endhälften der Glieder braun. Vun den Schenkeln sind beim Vorderbein die Endhälfte, l)eim Mittelbein das Emidrittel und l)eim Ilinterbiün das iMidviertel scharf begrenzt dunkelbraun. Die Basal- mid Enddrittel der Vorder- und Mittelbeine, die Basal- und Endviertel der Hinter- beine dunkelbraun. 3. Farsenglied dunkelbraun. Klauen dunkel- braun. Spitzen rostgelb. Flügel hyalin farblos; Pterostigma schwach braun: ein schwacher brauner Hauch an der Spitze beid(U' Flüii(d])aare. Adern braun, Subcosta, Kadialstannn und ri dunkelbraun, Costa hell bräunlicligell). Vord(n1lügel stark gelb bis rot, an der Spitze bis grün, Ilintertlüg(4 sehr stark blaugrün bis gelb, an der Spitze und Basis rot bis bläulich irisierend. Körperlänge 8^2 mm Vorderflügellänge 12^/2 mm Abdominallänge 47^ mm Gi-üßte Vorderflügelbreite 3^2 nnn Prothorakalbreite 2 Vi hihi. Columbien. Bio Magdalena. 1 $ Gesammelt von Ekxst Pehlke. Type im Stettiner Zoologischen Museum. Xenpcrla apicalis steht der Neoperla nigrocinda (PicT.) sehr nahe, unterscheidet sich abei' durch die Ocellen- und Stirnbeulen- stellung, durch die helle Gosta und den dunklen Apikaihauch der Flügel. ycojx'i'fa r Kreidenieere der Umstand, daß in p]gypten Vertreter des von Pervinquieke 1907 neu begründeten (Jenus Fagcsia vorkommen. Ihr Auftreten bildet das Mittelglied in einer langen Kette von Funden. Fagesien wurden gefunden in: Portugal (Choffat), Algier (Pekon), Tunis (Pervinquieke), Egypten. Indien (Stoliczka, Kossmat), Japan (Yabe). Genus F(i-. 123. Yabe. Cret. Cepli, from HoUkaido. p. 2ik PI. VI. lig. 3, 3a, 4. Pervinqüiere. Etüde de Paleontologie Tunisienne. Paris 1907. Im Jahre 1907 stellte Pervinqüiere mehrere Kreideammoniten, über deren Stellung Peron, Kossm.it, Grossouvre u. s. w. sich nicht hatten einig werden können, zu einem neuen Genus zusammen. Ihn beweg dazu der Umstand, daß diese Ammoniten sich von den Familien, zu denen die oben genannten Autoren sie gezogen hatten {Mammifes, AcantJioceras, Pachijceras, Oleostcphanus), in wichtigen Merkmalen unterschieden. Nach Permnquiere ist di(^ Diagnose des Genus Fagcsia etwa folgen S i t z u n g s b e r ic h t der Gesellscliaft iiaturforscliender Freuiido zu Berlin vom 20. April 1909. Vorsitzender: Herr W. Dönitz. Herr G. Tornieu sjjrach über den Bau des Uiploductis carnegii. Herr P. Claussen sprach über die Geschleclitsverhältnisse der Mucorincen. Herr K. W. VEKHOEFF-Bonn a. Rh. sandte zwei Aufsätze über Diplopoden, Herr R. Hakt.meyer einen Aufsatz über Ascidien. Wie war der Dlplodoeus carnefßll »irklich gebaut? Von Gl\STAV TORNIEli. Hierzu Tafel H. Der Diplodociis carnegii, die Rieseneidechse, deren Abguß durch Herrn A. Carnegie dem deutschen Kaiser geschenkt worden ist und im Berliner Museum, für Naturkunde steht, ist zur Zeit — durch die Verwaltung des Carnegie-Museums — mit fast gerade nach vorn ausgestrecktem Hals und so hochbeinig wie ein höheres Säugetier autgestellt. Und zwar in der Winklung seiner langen Gliedmaljenknochen sogar nach dem Muster des Elefanten. Das i.st schon deshalb sehr bedenklich, weil der Elefant, wie bereits KiCHAKD Owen angab, über alle übrigen vierfüßigen Säugetiere dadurch hinausgeht, daß seine Gliedmaßen fast so steil gewinkelt sind, wie beim Menschen, denn auf diese Weise ist, wie ich hin- zufügen möchte, der Elefant vorzüglicli zu ganz besonders leichter Vor- und Rückwärtsverlagerung seines Körperschwerpunkts befähigt, und so zum Vorschieben von Lasten mit den Stoßzähnen und zum Abreißen von ßaumästen durch Rückwärtspendeln mit dem Körper besonders geeignet. Eine solche Spezialanpassung an eine ele- fantische Lebensweise wird wohl aber von niemand dem Diplo- docus zugetraut werden. Es läßt sich nun aber auch noch sowohl theoretisch, wie auch am 7)/y>/o«'/oc-/<.s--Knochen\verk selbst, unwiderleglich will mir scheinen, V.H Gustav Toknieu: nachweisen, daß dieses Tier durchaus niclit so gebaut war. wie es l)isher aufgestellt ist. Will man aber darüber entscheiden, so ist zuerst festzustellen, ob der Diplodocm ein echtes Reptil — das dann Eidechsen-Körper- lialtung hatte — oder eine Übergangsform von Reptilien zu den liöheren Säugetieren (ähnlich (bni Monotremen und Beuteltieren), oder ein hölieres vierfüßiges Säugetier war, denn die Körper- und Gliedmaßenlialtung der echten Reptilien und der höheren Säugetiere ist eine von Grund aus verschiedene und nicht etwa beliebig zu ver- tauschen, sondern tlurch ganz verschiedenen Knochen- und Gelenk- bau der beiden Tiergruppen unveränderlich tVstgelegt und bedingt. Fig. 1 und 2. Während nämlich die vierfüßigen Reptilien von gewöhnlichem Eidechsenbau, die für diese Auseinandersetzungen allein in Be- tracht kommen, bei einfachem Stehn — unter Spitzwinkel- bildung in den Gliedmaßenhauptgelenken — mit dem Bauch dem Boden aufliegen, erheben sie denselben auch sogar bei lebhaftem liaufen (wie Fig. 1 schematisch zeigt) nur ganz wenig hoch vom Boden, und hängt er dann dabei wie in Gurten zwischen den weit von ihm abstehenden Gliedmaßen; und es bewegt sich während- dem sowohl ihr Oberarm, wie Oberschenkel — gezwungen durch ^]'ie irar der lUplododts carnefiii irirldich (jehaut? IV);") den eiii'enartiiieii. später zu besprechenden Bau des Schulter- und llüftii-elenks — (hun^-nd in einer llorizontalebene, und mit seinem äußeren (Telenken(U^ in Wirhelsäulenhöhe, von vorn nach hinten und zurück. Das kommt daher, weil bei allen vierfüßigen erd- ■bodenbewohnenden Keptilien die Gliedmaßen nicht richtioe Fort- träger des Körpers sind, sondern, wie Ruder an ihm wirkende, Am- Boden-Entlangsschieber desselben vorstellen. Bei den höheren Säugetieren dagegen (Fig. 2) sind die Gliedmaßen — in Folge des für diese Tiere ebenfalls ganz eigen- wertigen Schulter- und Ilüftgelenkbaus — derartig als Stützen unter den Bumpf des Inhabers hinuntergebracht, daß sie sowohl beim Stehn wie bei jeder Fortbewegungsart den Rum])f weit über den Boden emporhalten, denn sie sind richtige Fortträger desselben. Und sie ^elbstbewegen sich beim Gehen und Schreiten im wesentlichen in einer Parallelebene zur Körpersymmetrie-Ebene (d. h. in einer Lotebene), hart neben dem Rumpf und tiefer, als er liegt, von vorn nach hinten und zurück. Die Übergangsformen aber von den Reptilien zu den höheren Säugetieren schließen sich in ihren, ebenfalls anatomisch bedingten Körperlialtungen entweder fast ganz noch den Reptilien an (so die Monotremen). oder sind bereits stark den höhen-n Säugetieren genähert (so die Beuteltiere). Der Diplodocuü ist nun zweifellos ein Reptil vom Bau der typischen vierfüßigen Eidechsen aus folgenden Gründen: Er gehört nach Anschauung aller bisherigen Autoren zur Reptilien- Unterklasse der Dinosaurier. Sein Kopf ferner hat im wesent- lichen Reptiliencharaktere, sein Tlals mehr als sieben Wirbel. Sein Schultergürtel weiter (Fig. o u. 4) zeigt typisch eidechsenhaften Bau und steht z. B. dem der Chainaeleonen ungemein nahe. Er be- steht dabei aus dem Schulterblatt (a), und dem Praecoraco-Cora- coid (c), das mit dem Schulterblatt durch Naht (b) fest vereinigt ist, und in sich selbst das höchst charakteristische Nervenloch (d) aufweist, das sogar schon bei den geschwänzten Amphibien auftritt, wo aber freilich noch die beiden Teilhaber dieses Knochenstücks viel .selbständiger gegen einander sind. Endlich hat dieser Schulter- gürtel noch eine Gelenkfläche (e) für den Oberarmknochen (i), in (h'r bei Eidechsen und Krokodilen vorkommenden Gestalt. Sie ist nämlich eine sattelartige Einkerbung in den Schultergüiiel, deren oberer Flügel (wie Fig. o deutlich zeigt) durch das Schulterblatt gebildet wird, während ihr unterer Flügel dem Praecoraco- Coracoid angehört. — Dagegen fehlt — nebenbei bemerkt — diesem Tier, so wie es paläontologisch gefunden wurde, die mächtige obere lj)iphvse des Schulterl)latts, die es im Ijeben besaß, worauf mich l7 ihren Köpfen hintereinander, und die Ulna hat nicht die Spur eines hei allen Säugetieren vorkommenden Olecranon; ja seihst nicht ein- mal das sehr starke Nach-hinten- Aufsteigen ihrer Gelenkfläche fin- alen Oberarmknochen, wie es beim Varan vorkommt, der also darin ]»hylogenetisch höher steht als der Diplodocus. Auch das Becken des Diplodocus (Fig. 5 zeigt es zum Teil, und (his Vollbild ganz, ist ein ganz typisches Reptilienbecken und steht, kann man sagen, zwischen dem der Saurier mid fler Krokodile, denn es be- sitzt wie bei den ersteren ein, noch in sein Schambein eingeschlossenes, selbständiges Foramen obturatorium, während dieses Loch bei den Krokodilen, wie auch bei allen Säugetieren, mit dem Foramen pubo- ischiadicum vereinigt ist; und das i^yjZoc^or^/sbecken hat ferner, wie das der Krokodile in der Mitte seiner Ilüftgelenkpfanne ein Loch, das - LAND „Sternalplatten" genannten Knochenstücken, (b'im auch bei vielen derzeitigen Sauriern ist das Brustbein fast oder ganz in der Mittellinie halbiert; und außerdem liegt vom Diplodocm auch noch — in seinem, bisher alsClavicula oder schnurrigerweise als Penisknochen (eines Reptils!!!) gedeuteten, langen Skeletstück — (bis Episternum vor; denn es ist siclier ein solches, wemi auch in den beiden Episternum -Stücken, die bislier von dieser Ai't \ erliegen, das Vorderende abweich(3n(h> Fehlstücke aufweist und seini^ Deutung dadurch erschwert wird. Im Vollbild ist (hr'shalb (lies(n' Knochen, unter dem Schultergürtel sichtbar, angebracht. So ist nunmehr also erst(Mis voll hinwiesen, (hiß Brustkorb und Rippen des Diplodocm genau nach Reptilien-Eigenart gebaut sind. Der zweite Grund, warum der Schultergürtel des Diplodocus mit seiner Längsachse unbedingt senkrecht gestellt werden muß, liegt darin, daß er ein wohlausgebildetes -Praecoraco-Coracoid (Fig. I) u. 4 : c) besitzt. Dieses Knochenstück gehört aber bei allen Tieren, welche es besitzen, ganz der Bauchunterseite an, und es muß deshalb auch hier dementsprechend angebracht werden. Dann muß drittens die Oberarmgelenkfläche dieses Schultcu-- gürt(ds (e). die eine ganz typische Eidechsen-Schultergelenkfläche i.-t. so eingestellt werden, daß in ihi- der zugehörige Oberarm- kopf (f), wie gezeigt werden soll, in einer Horizontalebene von vorn nach hinten entlangrollen kann, und das ist nur möglich, wenn (h'r Schultergürtel mit seiner Längsachse senkrecht zur Rumpf- längsachse steht. — Bei der gegenwärtigcMi Aufstidlung (h'S JJijtlodocas ist ferner aus reinem Zufall der Oberarm anatomisch richtig in sein Schulter- gelenk eingefügt. Er .steht nämlich ganz widersinnig, wemi der Schultergürtel zur Zeit wirklich richtig stand«', denn es würde in diesem Fall der Oberarm bei seinen Schulterg(denkbew(^gungen nicht \(»n vorn nacli hinten und zuiück scliwiniien, wie es ein jeder Oberarm 20() Gustav Tohnier: tun muß. um — seiner Hauptaufi^ahe entsprechend — das zutfehörige Tier vor- oder zurückzubewegen; sondern er würde dabei fast rein von außen nach innen und zurück schwingen; d. h. die beiden Vorderbeine des Diplodocus würden beim Gebrauch des Schulter- gelenks aus dieser Aufstellung zuerst unter dem Bauch sich kreuzen oder gar zusammenschlagen und darauf nach außen hin in eine mächtige Grätschstellung auseinandergehn, was jedenfalls eine höchst possier- liche Fortbewegungsart für das Tier ergeben würde. Sein Oberarm aber wurde so, nebenbei gesagt, ohne jede Rücksicht auf Gebrauchs- fähigkeit des Schultergelenks angebracht, um dem Tier einen Ober- arm zu geix'n. (h'r wie der der Säugetiere stehe, und wie dieser eine Vorder- und llinterseite habe; während er (higegen in Wirk- lichkeit — wie bei allen lieptilien — eine Ober- und Unterseite aufweist; aus folgenden Gründen: Es wurde bereits auseinandergcsot/t. (hiß (h'r Olicrarmknochen des Diplodocus mit dem des Varan ganz verl)lüü'i'ii(l üix-reinstimmt. Das ist besonders wichtig, weil er deshalb von (h'in (h'r höheren Säugetiere völlig abweicht. Er ist nämlich (was Fig. o u. 4 zeigen; wobei Fig. 3 die Inshcrige Aufstellung der Glie(hnaße angiebt, und Fig. 4 die i'ichtige) wie beim Varan sowohl im ganzen als auch besonders im Schultergelenkteil ganz aufCällig platt zwei-seitig nnd sehr breit; der der Säugetiere dagegen aber ist im Querschnitt oval oder rund. Der des Dijüodocus zerfällt im Schultergelenkteil ferner in drei Abschnitte, in ein mächtiges rechtes und linkes Tuberculum (g u. h), wenn man Fachausdrücke der Menschenanatomie (hifür ge- braucht, und aus dem, in der Mitte gelegenen Schultergelenkkoi)f (f). Dieser Gelenkteil des Oberarms ist dabei ein langgestreckter Walzenabschnitt, der zugleich Konvex-Krünnnung nach außen aufweist und dessen Längsachse parallel zur Querschnittebene des Knocliens liegt. Er paßt (Uibei in eine sattelartig geetaltete Aushöhlung des Schultergürtels (e). (kireii Oberteil vom Schulterblatt (a) ge- liefert wird, während ihr Unterabschnitt zum Praecoraco-CoracoM (c) gehört, denn beide Knochen springen mit je einer scharfen liängs- kante über und unter dem Oberarmkopf vor. Die Folge davon aber ist, der Oberarm kann in diesem Gelenk mir unter Horizontal- einstellung nach vorn und hinten rollen; und kann dann freilich aucli noch mit seinem Ellbogenende so ansehnlich nach oben hinaufziehn, daß dieses beim Abschluß der Bewc^gung über die Kttckenlinie des Tieres hinausragt, wa^s Säugetieroberarme nicht können, weil es ihnen durch die Schulterblattspina und das Acromion verwehrt wird. Dagegen kann dieser D/)>/of7ocMS-Oberarm durchaus nicht wesentlich über seine nornnile Horizontaleinstellung hinaus nach unten hinab be- Wie imr der Diplodociis earne(jii virklkh (lehaut? 2()1 \vegt werden, denn der stark nach außen vorspriniiende C'oracoidteil seiner Schultergelenkpfanne macht das unmöglich; d. h aber mit anderen Worten: Avie bei keinem einzigen Reptil, kann auch beim DiphcHS nicht, der Oberarm selbst nur vorübergehend so stark naeli unten an den Rumpf herangebracht werden, wie er bei den höheren Säugetieren gewohnheitsmäßig steht, denen ja auch ein Coracoid völlig fehlt. Der DiplodocKS ist eben kein Säugetier sondern ein echtes Reptil. Bei dem Diplodociis^ wie er bisher aufgestellt ist, steht nun ferner auch noch das EUbogengelenk falsch (Fig. 3 zeigt, wie es jetzt ist, und 4 wie es sein muß). Es benutzen nämlich zur Zeit die Elle und Speiche (o u. n) den eigentlichen Condylus externus und internus (1 und m) des Oberarms als ihre Gelenkköpfe, wo- durch das Gelenk — allerdings rein äußerlich nur — säugetierähnlich wird. Diese mächtigen Höcker am Oberannknochen aber sind von der Natur leider zu Ansatzstellen für Mu.skeln bestimmt, die von hier aus an den Unterarm des Tieres ziehn. und durchaus nicht als Gelenkkörper. Der wirkliche Ellbogengelenkteil des Oberarm- knochens (Fig. o: k) liegt vielmehr als ansehnliches Knochengebilde eine Strecke weit vor jenen beiden Cond3den (oder vielmehr unter diesen, sobald die richtige Oberarmstellung (Fig. 4) berücksichtigt wird. Und, wenn der Unterarm nunmehr auf dieses Wulstgebiet eingestellt wird, so bildet er mit (b^ni Oberarm jenen spitzen Winkel, den diese bei(h?n Knochen bei Eidechsreptilien mit ein- ander eben bilden müssen. Dann tritt drittens bei diesem Abguß (wie Fig. 5 zeigt) der Hinterfuß mit ganzer Sohle auf, während der Vorderfuß (Fig. H bestätigt es), als richtig zehengängerisch aufgestellt wurde, obgleicli erstens Hatcher, der erste Bearbeiter des Tieres, in seinen Schriften angab, der Vorderfuß habe wahrscheinlich mit ganzer Sohle aufgetreten und ihn sogar einmal so abbildet; und obgleich darauf Herr Holland, der Nachfolger Hatcher s, ihn für fast mit der Sohle auftretend, literarisch abschätzte.^) Hatcher s Angaben sind natürlich durchaus berechtigt, denn es gibt erstens unter den Reptilien keinen Vorderfußzehen- gänger und dann vor allem,, wenigstens soweit dem Verfasser dieser Arbeit bekannt ist. überhaupt kein Landwirbeltier, das vorn Zehen- und hinten Sohlengänger ist. Der wirkliche Grund aber, warum der Diplodociis-\ OY(\e\'Xw\l im Abguß trotz jener literarischen Gegen- angaben doch in Zeheniiani>- aufgestellt wurde, ist: die Hinter- ') Memoirs Carnegie Mus. Vol. I (1901 — 1904) S. 1 — 63 Vol. II (1904 — 1906) S. 72—75 u. S. 220—264. 202 Gustav Tornier: Gliedmaßen de.s Tieres sind zur Zeit so sehr steil-winklig angeordnet worden, daß um „Haltung" in das Tier hineinzubringen und seinen Vorderkörper nicht ganz unnatürlich niedrig erscheinen zu lassen, auch seine Vordergliedmaßen entsprecliend übersteil aufzurichten waren; und so mußten diese Vordergliedmaßen eben zu Zehengängern wenb'n trotz aller literarischen Bedenken. [Im Abguß dieses Vorderfußes felilt übrigens, nebenbei be- merkt, die Metacarpalreihe der llandwurzelknochen, und ebenso die Metatarsalreilie der Fußwurzelknochen; und dit; ersteren sind deshalb im Vollbild des Tieres, das dieser Arl)eit beiliegt, an- deutungsweise ergänzt.] — Fiy. Wird nun die Ilintergliednuiße des Diplodorns (Fig. .') zeigt, wie sie gegenwärtig steht; Fig. 6 wie sie umzul)auen ist) in ihrer derzeitigen Aufstellung l)esichtigt, so ist zuerst festzustellen, daß ihr Oberschenkelknochen (f) in seinem Kniegelenkende ganz genau nach {{ejitilieiiart gebaut ist. Er hat nämlich (hiselbst auf der, M'ie icar der Diplodoctis carneyii iciil.lich (jebaiit? 20o bisher nach vorn gerichteten Seite (Fig. 5 über dem Buchstaben 1^-. und in der Abbihlung nicht sichtbar), eine sehr tiefe Längsfurche für die ,Streckseline zum Unterschenkel: Eingefaßt wird dieselbe dann rechts und links durch zwei gewaltige Höcker (der linke ist in (kn- Fiii. ö mit g bezeichnet), welche als Kniesehnencon- dylen (b's Kiioch<'ns bezeichnet werden können, und darauf folgen dann auf (b'r bisher vermuteten ] Unterseite des Knochens (in h) zwei annähernd jiarallele Wülste von ansehnlicher Größe, die beide rein nach hinten blicken, und von denen jeder ein zweiseitiger Kreisscheibenabschnitt von geringer Bogenspannung ist. — Es sind diese beiden Höcker nun aber ganz zweifellos die wirklichen Knie- gele nk-Condylen des Oberschenkels für den Unterschenkel, an (h^nen also von rechtswegen der Unterschenkel des Tieres gelenken muß; und nicht, wie er bisher aufgestellt i.st, an den Distalrändern der bei(h^n Kniesehnencondylen des Oberschenkels. — Wenn er nunmeiir aber richtig eingestellt wird (wie Fig. fi zeigt), und sich (hirauf an diesen Condylen bewegt, so geschieht das unter genauer Ein- haltung von Spitzwinkelbildungen mit dem Oberschenkel, wie es bei allen Eidechs-Reptilien der Fall ist. weil bei diesen eben die Hintergliedmaßen keine Fortträger des Körpers, sondern ruderartig wirkende Fortschieber desselben sind. Auch im Hüftgelenk ist zur Zeit der Oberschenkel des Diplo- docus falsch eingesetzt. Sein Hüftgelenkkopf (Fig. 5 d — e) ist nämlich kein Kugelabschnitt, Avie der der Säugetiere, sondern lang gestreckt und es liegt ferner seine Längsachse parallel zu den Querschnittachsen des Gesamtknochens. Ihm- entspricht ferner im Darmbein des Beckens die Gelenkfläche (b— c), wobei d an b und e an c gelenken muß; während zur Zeit dagegen die Hüftgelenk- tläche des Dtjrmbeins und die des Oberschenkels sich ausgesprochen kreuzen, wodurch zwar der Oberschenkel rein äußerlich Säugetier- .stellung erlangt, aber das Hüftgelenk bis zu voller Arbeitsunfähig- keit au.sgerenkt wurde. Wenn nun der Oberschenkel (wie Fig. ij zeigt) ins Hüttgelenk richtig eingestellt wird, so stellt er sich dabei nicht nur annähernd horizontal und beim gewöhnlichen Stehn des Tieres rein nach außen am Körper desselben ein, sondern erfährt dadurch gleichzeitig auch noch eine solche Kreisdrehung um seine Längsachse, daß sein Kniegelenk, wie bei allen Eidech.s-Keptilien nicht rein nach unten, sondern sowohl nach unten wie hinten schaut, wodurch die llintergliedmaße zum Forttragen des Körpers ganz ungeeignet, zum Fortschieben desselben al)er um so geeigneter wird. So i.^t also nunmehr voll bewiesen, daß dii' ilinteriiliedmaßen 204 Gustav Tornier: des Diplodocus einem echten Keptil ang-ehörten und deshalb auch als solche (wie in Fig. 6) aufzustellen sind. — Der DiphclociisSdiwäm ferner liegt zur Zeit l)l(iß mit seiner hinteren Hälfte wie ein t,ypischer Reptilienschwanz fest dem Boden auf; seine vor(U're Hälfte dagegen steigt in einer Steil krümmung- vom Boden empor und heftet sich zum Schluß an das, hoch über dem Standplatz des Tieres schwebende Kreuzbein desselben an. Außer der Falschaufstellung der (xliedmaßen de>^ Tieres nun gibt es noch eine ganze Reihe von Gründen, die sehr entschieden gegen diese Schwanzaufstellung ins Feld zu führen sind. Um nämlich das vordere Schwanzende so hochaufsteigend zu machen, wie es geschah, war es erstens notwendig, nicht nur an den Zugseiten der so entstehenden Schwanzkrümmung die Schwanzwirbelkörper in ihren Crelenken weit auseinanderklaffen zu lassen, sondern es mußten in den Scheitelpunkten dieser Krünnnung sogar die Gelenk- fortsatz-Gelenke des Schwanzes ganz und gar auseinander gezogen werden. Sie mußten, wie betont werden soll, in dieser Weise auseinander gerissen werden, weil die gewünschte starke Schwanz- biegung nur dadurch wirklich zu erlangen war. Nun klaffen aber Eidechsenschwanz-Gelenke hA ihrer Betätigung in Wirklichkeit niemals auseinander, sondern sie sind insgesamt Straifgelenke ; und die Schwanz- Wirbelkörpergelenke im besonderen stoßen außerdem sogar noch mit ganz platten Flächen aneinander und sind schon deshalb völlig ungeeignet für Gelenkklaffen. Beim Diplodocus aber sind alle Schwanzgelenke ganz genau nach lve])tilienart gebaut und müssen sich deshalb auch dementsprechend verhalten haben. — Sollen nun aber ihre Gleiten in (Um- richtigen Weise fest aneinander gelegt werden, dann ist dies nur möglich, wenn der Schwanz in seiner ganzen Länge Gradstreckung erfährt, d. h. wenn er, wie ein typischer Eidechsenschwanz behanchdt wird, der er ist. — Eine zweite neue Tatsache gegen die bisherige Aufstellung dieses Schwanzes ist biologischer Art. Der Dijjlodocasschvs'dwz ruht zur Zeit nur mit seiner hinteren Hälfte dem Boden auf, mit seiner vorderen Hälfte dagegen schwebt er frei in der Luft. Wäre das richtig, so hätten einmal die Hintergliedmaßen (h\s Tieres dereinst dauernd diese ungeheure Knochenmasse als Jjast getragen; und dazu noch ganz überflüssigerweise, denn der Schwanz ist bei dieser Anordnung nur Anhängsel an seinem Inhaber ohne jeden wirklichen Gebrauchswert, oder höchstens ein reines Schmuckstück für denselben. Nun kann aber ein so mächtiges Organ niemals olme wirk- lichen G(d)rau('hswert sein; und l)ei den vierfüßigen typischen Eidechs- Wie war der Diplodocus carne.ffii wirk/ich gehaut? 205 reptilien, deren Schwanz gewölmlicli sehr lang ist — ja bei Mahuia megalura und Tachydromus in relativer Länge sogar den des IHplo- docus stark übertrifft, — hat er deshalb auch die hochbedeutende Aufgabe, die in sich sehr bewegliche Rumpfwirbelsäule des Tiere>^, so- bald die Fortbewegung beginnt, durch sein Nachschleppen grad zu strecken und zu versteifen und dem Tier so eine schnelle grad- linige Fortbewegung zu sichern. Denn wird derartigen Tieren der Schwanz abgerissen oder weggeschnitten, so verlieren sie so- fort sehr bedeutend an Bewegungsenergie, weil ihr Laufen und Gehen dann nur noch unter heftigen und stark hemmenden llumpf- schlängelungen zu stände kommt. Es ist nun aber kein Zweifel, daß auch beim Diplodocus der Schwanz als Nachschlepporgan die Rumpfwirbelsäule zu versteifen hatte; ja er leistete außerdem so- gar noch zwei andere, sehr wichtige Arbeiten, er bildete nämlich — wie gleich bewiesen werden soll — zunächst das Widerlager letzter Instanz für (hin gewohnheitsmäßig hoch getragenen Hals des Tieres; und er schützte (hum zweitens das Tier selbst gegen Über- kippen nach vorn, wenn es mit aufgerichtetem Hals Böschungen hinabstieg, oder wenn es von Fluß- und Seeufern aus grundelnd und fischend sich betätigte: denn auf diese Lebensweise des Tieres weist dessen höchst eigenartige Bezahnung -- mit Stiftzähnen nur vorn im Mund — als Seihapparat entschieden hin, und nicht etwa auf Pflanzennahruug, wie bisher vermutet wird. Den ganz sicheren Beweis dafür aber, daß dieser Schwanz für seinen Lihaber ein Verankerungsmittel von größter Bedeutung war, liefern diejenigen unteren Schwanz-Dornfortsätze, welche (wie auch das Vollbild des Tieres in dieser Arbeit zeigt) an ihrem unteren Ende je einen, nach vorn und hinten gerichteten Vorsprung auf- weisen. Diese Vorsprünge sind nämlich nichts anderes als die verknöcherten Sehnenansätze der Muskeln der Schwanzunterseite, welche demnach ebenfalls äußerst leistungsfähig gewesen sind. Diese Muskeln aber waren bei ihrer Betätigung bestrebt, den Schwanz sehr stark nach unten zu ziehen und preßten ihn da- durch, da er ohnehin dem Boden auflag, äußerst kraftvoll gegen denselben, und verankerten dadurch zugleich während der Dauer ihrer Tätigkeit das ganze Tier fest an seinen Standplatz; was im Vollbild dieser Arbeit durch Eindringen des Schwanzes in die ßodenlinie angedeutet ist. Und da ferner bisher überhaupt nur erst beim Diplodocus an den unteren Schwanzdornen derartige Vor- sprünge aufgefunden worden sim], und das Tier (hivon sogar seinen Namen erhielt, so ist auch der hohe Gebrauch- wert dieser Skeletteile für dassell)e nicht abzuleugnen. Daß 20(3 Gustav Türmer: aber der DipIodocKSSchwixw/. infoliie dieser ei,Li-enartigen Ein- richtung- von seinem Inhaber so.^ar beim Aufreclittrag'cn (h's Jlalses mitver\v('n(h't wurde, kami auf folii'enib' Weise Ix'wiesrn ^v erden: Dal,) der JJiplodociis fällig' war, seinen Hals steil aufzurichten und so zu ti'agen, nahm bereits Herr Holland an und seine Bemer- kungen darübe]-. di(^ zugleich den Grund angeben, warum trotzdem beim Wiederaufbau des Tieres der Hals horizontal vorgestreckt Avurde, lauten in Übersetzung folgendermaßen: Die Stellung, die dem Tier bei der Wiederaufrichtung gegeben wurde, entspricht der- jenigen, von welcher man annehmen kann, (hiij sie von ihm ge- wählt wurde, wenn es seimm langen Mals fressenswegen vor- streckte. Der Grund aber, warum diese Stellung auch für die Restaura- tion gewählt wurde, war, (Jen Schädel und die Halswirbel für den Beobachter in ein gutes Gesichtsfeld zu bringen. Es ist indes die Ansicht des Verfassers, daß (has Tier im Leben oft, und wenn es ruhte, sogar gewöhnlich eine Kojifhaltung hatte, wie sie analog bei den Straußvögeln gefunden wird: oder sie war, wie eine Be- kanntschaft es in der Enterhaltung gut ausdrückte „eine Kameloid- Stellung.'' — Man hat nun aber garnicht nötig, nur anzunehmen, daß der i)^^>/of/oel'^s"-Hals häutig oder vi(4mehr durchgängig von seinem In- haber hochautgerichtet und S-förmig getragen vairde, sondern das ist aus seinem Bau unwiderleglich nachweisbar, b'.s besitzt nämlich erstens jeder seiner Hals- Wirbel einen geradezu übertrieben hügligen Gelenk- kopf für seinen Vorangänger, dei- dann seinerseits mit einer .Aus- höhlung für diesen Gelenkkopf ausgerüstet ist. welche im Ver- hältnis zu ihm auffällig klein genamit werden kann. Der Hals aber konnte deshall) nach allen Seiten ge]-adezu übertrieben starke Biegungen ausführen: also eine ü1»ei- die Senkrechte hinaus nach oben hin. dann je eine mächtige Horizontalschleife nach rechts und links; und auch eine lUegung mit ganz gewaltigem Ausschlags- Avinkel nach unten. Und g(Uiau dassel])e beweisen die Gelenk- fortsatz-Gelenke dieses Halses, (hi auch sie mit Kugelabschnitten aufeinander gleiten. Also dieser Hals komite, daran ist wegtm seiner Gelenke kein Zweifel, S-förmig aufgerichtet getragen werden. Daß er abi-r wirklich durchgängig so benutzt wurde, beweist erstens einmal die von Prof. Maksh nachgewiesene und von Herrn Holland be- stätigte Tatsache, daß der Kopf des Diplodocus auf der Ilals- wirbelsäule in der Art saß, (hiß seine Länasachse mit der ') Memoirs Carnegie Mus. 11. (lf)04— G) S. 22t). Wie war der Diplndovits cavne(jü icirUidi f/ebaitt':' 201 (1er ersten Halswirbel dauernd einen etwa rechten AVinkel gebildet hat. Da nämlich jeder Kopf, um den Auiicn ein leichtes Nach-vorn-selien zu gestatten, so zum 8tan(li)latz des Tieres eingestellt werih^i muß, daß die Kopf -Längsachse an- nähernd parallel diesem Standplatz verläuft, konnte also deshalb der DiplGdociis-K()\)i von seinem Inhaber beim Stehen und bei jeder Fortbewegung stets nur mittelst sehr stark aufwärts ge- krümmter Halswirbelsäule getragen werden. Dann aber hat zweitens dieser Hals an allen seinen Wirbeln mächtig große obere Dornfortsätze; und diese sind dabei nicht einfache Knochenspangen, sondern laufen als solche nach oben hin in je einen rechten und linken, mächtigen Seitenast aus. Sie sind also, kann man sagen, nach den Seiten hin in auffälligster Weise gegabelt. Auch die vordersten Rückenwirbel des Tieres sind dann noch in gleicher Weise ge^^abelt; und erst vor dem Kreuz- bein werden die Rückendornen wieder einlach. -- Das Kreuzbein seinerseits aber ist sehr merkwürdig, denn es sind in demselben 5 Wirbelkörper, und die o oberen Dornfortsätze der mittleren von ihnen fest miteinander verwachsen. Die Dornfortsätze dabei, wie das Vollbild zeigt, derartig, daß der mittelste rein senkrecht zur Wirbelsäule steht, während die beiden anderen sich von vorn und hinten her zu ihm geneigt hal)en und dann — gleichsam als seine Stützen — mit ihm verwuchsen. So bildet nun das Kreuzbein mitsamt diesem Durnaufsatz eine Knochenmasse von gewaltiger Stärke, die durch keinen Zug, selbst wenn er von vorn und hinten, gleichzeitig angreift, zerrissen werden kann; und das nuißte so sein, i((hi)>i ficahrniiim L. K. scdhrdfiini jx'lnjtoinirsidcti ni Vehh. und jx'drp'ssHm Vehh.) Als typis('he All von J'ro/i/siojjctfiJnm gilt sdrroiifhndii n. sp. ^V2 — o.') nun lg. mit 4') ilumpfringen. g(dbbraun, die Jtückenmitte mit einem fast o)-angegelben, ziemlich breiten Längsband, jederseits dessell)eii mit einem oherhalb der Foramina befindlichen, braun- schwarzen Längsband. J)as Goneixiden-Telopodit tiberragt einen großen Cexalfortsatz um (4n bedeutenih's Stück. Es erinnert stark an diese Teile hi'i sc/il)ratiini jx'Jojiomicsificuin Verh. (1*.H)0, X. Auf- satz Abb. 11—14.) Die Kndkeule ist aber nicht so stark gegen den Stiel abgesetzt und dieser verhältlich dicker. An der Keule steht der mit Stiften besetzte Tarsalteil viel weniger vor, der be- stiftete runde Höcker fehlt, ebenso der bestiftete zurückgebogene Fortsatz. Statt dessen findet man einen breiten unbestifteten Tibialabschnittlappen, dessen hintere Kante nach grundwärts sich verschmälernd auch am Postfemoralabschnitt imn^i entlang läuft bis zu der Basis des Kanalastes. (Sorrentinische Halbinsel.) Bekleses .^Li/siopot'ihoii cariiinfmii"' ist ein Proh/sioprfffhd» ajndicina (Berl.) Verh. 5. Das 8. und 9. Beinpaar des cT i»it eingliedrigem bis un- vollkommen zweigliedrigem Tarsus. Derselbe ist unten dicht mit lanzettförmigen Sohlenstiften b(\setzt und zwai- kommen (lieselb(Mi, wenn sich zwei Tarsalabschnitte vorfinden, an beiden vor. Am Kücken wechseln entweder Kippen 1. und 2. Ordnung mit einander ab oder es finden sich einerlei dicht stehende, abgeplattete und schmale Längswülste. Antennen lang und schlank, sodaß das 2. Glied ein gut Stück über den Ko})f, das 3. weit über das Collum hinausragt. Kanalast nur mäßig laim-, von den Telepoditendteilen i>-e.. Iougohi(rdii(S n. sp. (Am Gomersee und der Biviera.) Endhälfte des (). uml (his 7. Antennenglied weißlich, die Grundhälfte des (>. dunkel. var. lifiKrhiiis Vp:hh. (Levante.) Körper hidl ockeri;-elb mit l)rauuen IliiiterräiKh'rn. \ ar. (iini/i/)it/is in. 2. Beine g(dbbraun, Flanken nicht aufgeh(dlt, Knmpf schiefer- schwarz, oft mit liraubläulicliem Anflug, llinterränder der Binge l»raun. (). Antenneni^lied l)raunschwarz, 7. braun. Coxithörner vor dem iMnh' ohne jede Anschwellung, denen (k'S soi'i-p)ifi)ins ziemlich ähnlich, aber leicht unterscheidbar durch die zahlreicheren und mehr vorn befindlichen Zähnchen und die nicht einfach aus- laufende sondern etwas abgesetzte Endspitze. Dei- zurückgekrümmte Stachelfortsatz am Postfemoralla])pen der Telo])odite ist am Grunde etwas angeschwollen, cljens«» der (irund (Ici^ Kanalastes. Der Tibiallappen i.st wie bei den übrigen Arten vorn duridi eine Bucht in zwei kantige Lappen abgesetzt, von denen (h-r äußei-e nach vorn stärker vorspringt als bei der vorigen Art. Körjx'r mit .'),') oder ö() Bumpfringen. Die Coxithöcker (Beste) des 2. Heinpaares des $ S])ringen außen nicht mehr vor als innen und besitzen als Telopoditrudiment innen eiium Ixdjorsteten Knopf. 4. spciiaiius Vekh. (Sjjczia, Massa, Garrara.) (=z foefidissiniax var. sjiczumns Vekh.) Zur Abteilung B gehört auch noch (\ sir/ilormn n. s]». Von demselben kenne ich vorläufig nur das if^ v(»n 42 nnu Lg. mit Vbev die Vnlren der Ascospennojj/iora, das Cyphopodeiisei/inent iisir. •) ] \) 56 Kumpfring-en. .Seine Vulvenschläuclie sind G mm lang ausge- stülpt. Dunkel graubraun, die Hinterränder der Ringe mehr rein braun. Alle Antennenglieder braun, das Ende des 7. kaum etwas heller. Di(^ Furchen der Fingerwülste laufen nach vorn sehr deut- licli durch. Von Jongoljardms ist er durch Zeichnung, geringere Segmentzahl und kleineren Körper unterschieden, von spciimitis ebenfalls und durch hellere Unterflanken und l>eine sowie läng- lichere Fingei'wülste. — Castrogiovanni. Über die Vulven der Ascosperniop/ioia, das Cypho- podenseg-meut und Spermatophoren als Begattung^s- zeichen, eine vorläufige Mitteilung von K. ^X. Yekhoeff, Bonn a. Ivli. Bei I)iploi)0(h_Mi treten wie bekannt ist hinter (h-ni 2. Bein- paar, bald mehr oder weniger von demselben abgerückt, bald mehr oder weniger heran- oder gar hineingedrängt, Bildungen auf, welclie die Mündungen der Geschlechtswege umschließen und bei den Männchen als Penes, bei den Weibchen als Vulven bekannt sind. 1901 habe ich in meinem Aufsatz „über den Häutungs Vorgang der Diplopoden" Nova Acta der deutsch'}n Akad. (k Naturf. Halle, S. 481 — 484 micli für die Doppelsegmentnatur auch der vorderen Rumpfsegmente, also jedenfalls des 2.^4. Ringes ausgesprochen und die Ansicht vertreten, daß die Vulven und Penes, für welche ich jetzt die allgemeine und gemeinsame Bezeichnung Cyphopoden in Anwendung bringe, die verkürzten, verwachsenen und um- gebildeten Clliedmaßen entweder des Hintersegmentes des .'). oder aber Vordersegmentes des 4. Ringes sind. Bei einem genaueren Studium der Vulven der Ascospeniiophoiri hatte ich Gelegenheit insbesondere die Wichtigkeit der Chordeu- miden für die vergleichend-morphologische Natur der Vulven fest- zustellen, indem ich Organe nachweisen konnte, von deren l^asein bisher niemand etwas berichtet hat. In der Abhandlung, welche -dMch ubev Li/i^iujtcfahideii (lenaueres mitteilt, werde ich auf (liesen Gegenstand genauer eingehen und entsprechende Abbildungen beibringen. Vorläufig beschränke ich mich auf eine kurze Mitteilung. Die Vulven der Ascos[)(>riiioj)hir(i sind durch folgende Haupt- bestandteile ausgezeichnet: 1. ein vor dem 3. Jjein]iaar und dessen Sternit befindliches, bei den ( 'hoi'deumiden iKtcli durch Atmunusorgane ausi^'e- J20 K. W. Verhoeff zeiclinetes Cj^pliopodensternit, welches jedoch oft ifickiTfeMklet ist in verschiedene Bildungen, seien es häutige Wülste oder ver- tiefte Gruben; 2. die aus der Umwandlung von Beinliüften entstandenen, in der Mediane mehr oder wenig^er genäherten Hauptteile der Cyphopoden, welche ich als Cyphopodite bezeichne. Sie ent- halten eine oder mehrere Coxaldrtisen, mehr oder weniger kräftige Muskulatur und sind mit Tastborsten und verschiedenen" Strukturen und Wülsten geziert; o. befindet sich vor jedem Cyphopodit eine Bogenspange. Die beiden Bogenspangen sind in der Mediane genähert und um- schließen jederseits die Vaginamündung- von vorn, während da* Cyphopodit sie von hinten umfaßt. Ich betrachte diese Bog-enspangen als umgewandelte Beste der Cyphopoden-Telopodite; 4. können an den Hüften des 2. Beinpaares Auszeichnungen vorkommen, indem sie einmal vergrößert sind, dann aber hinten entweder ausgehöhlt sein können, oder innen aufgebläht, oder ganz aufgetrieben unter Bildung vorragender Lappen, oder hinten durch quere Wülste ausgezeichnet. An den autgeblähten Hüften kommen blindsackartige Einstülpungen vor, Keceptacula. (Chordcuma süvcsfre;) 5. ist die Haut zwischen dem 2. Beinpaar und den Bogen- spangen grubig vertieft, sodaß die Cyphopoden etwas eingesenkt liegen können, ohne aber wie bei vielen anderen Diplopoden vollständig versteckt und eingestülpt werden zu können. Näher eingehen will ich nur auf Microchordenmu, weil diese Gattung für das Verständnis der Ascospprmophora-\\\\\(n\ von grundlegender Bedeutung ist. Microchordemna gallimm Latzel $ zeigt die hinter den Cyphopoditen befindliche Platte besonders schön. Dieser Fund, nämlich ein unzweifelhaftes Sternit des Cyphopodensegmentes war für mich eine freudige aber nicht ganz unerwartete Über- raschung, mehr vielleicht noch denjenigen, welche an meiner Theorie der Doppelsegmentnatur der vorderen Rumpfringe glaubten zweifeln zu müssen. Dieses Cyphopodensternit befindet sich zwischen dem übrigens ziemlich typischen Sternit des 3. Beinpaare.s hinten und den Cyp]io])oditen vorn. Es ist eine breite, am End- rand breit ausgebuchtete Platte, welche jederseits in einen Lappen ausgezogen ist, der durcli eine kleine Einbuchtung zweizipfelig er- scheint. Jederseits nach vorn ist das Sternit ebenfalls in einen Lap])en ausgezogen und hier befin(k't sicli das besonders Charak- ther die Vitlren der Ascospcrmnphora, das Cyphopodenseginent usw. 221 teristische, nämlich eine breite buclitige Stigmengrube, in ihrem Grunde ein Stigma und an dasselbe anschließend eine Tracheentasche mit einem Hohlraum und einerseits einem Tracheenbüschel am Ende, andererseits einem feinen aber deutlichen und weiter nach innen zu verzweigten Innen- ast, wie er an ty})ischen Tracheentaschen der Ascosperniophora vorkommt. NaclKh'm ich hiermit also zwischen dem Segment des 2. und o. Beinpaares der Chordeumiden-Weibchen ein Gliedmaßen- paar, ein Sternit und ein Paar Tracheensysteme nachge- wiesen habe, ist die Frage, ob der Vulvenbezirk die Bestandteile eines besonderen Segmentes enthalte, endgültig entschieden. Alle Microchordeuma (/«Wic^^wi-Weibchen, welche ich unter- suchen konnte, sind durch Begattungszeichen ausgezeichnet, (aber in einer von Chordeuma wesentlich abweichenden Weise, obwohl der Bau der Vulven mit dem von Chordeuma verwandt ist.) Die Hüften des 2. Beinpaares von Microchordeuma $ sind aufgebläht, (aber erheblich weniger als bei Chordeuma.) Die Auf- blähungen bilden zwei sichelförmige Wülste, welche innen abge- rundet sind und wenig von einander entfernt, während sie nach außen sich allmählich verschmälera. Außerdem befindet sich am Grunde der Hüften noch ein unpaarer quererWulst. DieBogenspangen, welche nur wenig von den Enden der sichelförmigen Wülste ent- fernt bleiben, entsprechen hier ihrem Namen weniger, als bei amleren Äscos2)ermo2)hora, da sie viel gedrungener erscheinen, übrigens mit kräftigen Tastborsten besetzt sind. Auf -den Cyphopoditen sitzt als Begattungszeichen ein Spermatophor, welches ich zum Unterschied von anderen entsprechenden Bildungen Kappen- spermatophor nenne. Es erinnert durch seine braune und z. T. sogar schwärzliche Färbung, namentlich des Endteiles, ebenso durch die gelbliche übrige Färbung, die Härte und Zähigkeit seiner Konsistenz sehr an Chordeuma, wo ebenfalls ein Kappensperma- tophor vorkommt, aber es sitzt nicht (wie dort) auf den Hüft- kissen des 2. Beinpaares, sondern auf den Cyphopoditen allein und zwar mit seinem abgerundeten Ende nach hinten gerichtet, während das dunkle Spermatophorende von Chordeuma nach vorn geneigt ist. Ferner reicht das MicrochordeumaSi^eTmatoiAioY nur bis fast zum Grunde der Cyphopodite, während alle übrigen Teile der Vulven (im Gegensatz zu Chordeuma') unverklebt bleiben. Die Cyphopodite sind allem Anschein nach, (da ich ausschließlich b(»- fruchtete und mit Spermatophor besetzte Weibchen untersucht habe, kann ich die Gestalt der Cy])hopodite bei dieser Form nur teil- K. W. Vkrhoeff; weise aiiiieben) in der Mediane mehr als bei Chordeuma mit ein- ander verbunden, mindestens aber vorn, wo zwei 2:ebog"ene Spaniien, welche ihren Vorderrand bezeichnen, dicht an einander g-erückt sind. Diese Spangen nenne ich Yerschlu ßbügel. weil sie Teile einer ül)erans zierlichen und sinnreichen Einrichtung sind, welche den Vaginaeingang gegen Fremdkörper und Para- siten schützt. Die hinteren Verschluübügel sind durch zwei kleine llöckerchen ausgezeichnet, welche genau in zwei kleine Grübchen einpassen, welche sich nach vorn ihnen gegenüber an den vorderen Verschlußbügeln befinden. Letztere stellen zugleich eine Verbindung her zwischen den Bogenspangen (Telopoditen) und den Cyphopoditen, indem sie außen an der Innenfläche der J^ogenspangen befestigt .sind, innen aber an der Innenecke der hinteren Verschlußbügel. Die durch Muskeln be- wegbaren Bogenspangen sind also Schließdeckel oder kleine Türen, welche den Vaginaeingang nach dem Willen des Tieres öffnen oder versperren. Diese hübsche Einrichtung kdimte ich auch für Orthochordciima germanicuin Vekh. nachweisen. Da sich nun bei dieser Form ebenfalls keine Verklebung der Vulvenoberfläche durch die Sperma- tophoren vorfindet, in ausgiebigster Weise aber bei Chordeuma silrrsfrc, während gleichzeitig di(^ geschilderten Verschlußbügel bei Chorden nui fehlen, so (M-gibt sich, daß durch die Vergrößerung der Spermatophoi'cn und die F))erklebung der ganzen Vulven durch Drüsensekret Ix'i Cliordr/iiud eine Einrichtung geschaffen worden ist. welche gleichzeitig den Vaginaeingang ver allen weiteren Beschädigungen schützt, sodaß hier eine V er Schluß bügelein- richtung nicht notwendig war. Bei OrfJweJiordpuDia (jeriiiaiiicKiii $ ist das ( Vpho])odensternit noch etwas kräftiger entwickelt als bei Mierochordc/diia^ namentlicli durch diu (h'utlichere Ausbildung eines wulstigen Vonb^rrandes. der namentlich seitwärts kantig aufragt und sich hierin dem Zustand typischer Sternite nähert. Stigmengruben, Stigmen, Tracheentaschen und Tracheen sind w(dil ausgebildet. Die schon genannten Kappen- spermato]»h(iren sind nirgends stärker entwickelt als bei Chor- deuma sih-rsfrc. liier erkennt man zugleich am deutlichsten, (hiß dieselben (hidurch entstan(k^n sind, (hiü die Spermatophoren auf den beiden ausgestülpten Cexa Isäcken am S. Beinpaar des Männchen in der Mediane zu einem einheitlichen Kappenspermatophor verschmolzen simL Diese Kappen- spermatophore den Vulven des $ angesetzt, sind ein untrügliches Begattungszeichen. Bei Chordeuma habe ich .")() $ $ geprüft IJhcr die Vulven der Ascosperiiidpliord, das L'yphopodenscii inent iisw. 22i) und darunter nur drei gefunden, welche noch kein Begattungs- zeichen trugen, woraus jedenfalls folgt, daß dieselben sehr lange mit umhergetragen wer(k^n. Die Hüftkissen des 2. Beinpaares sind in erster Linie die Träger des braunen Kappenspermatophors. indem über jedes Hüftkissen eine (h^n männlichen Coxalsäcken ent- sprechende Hälfte des Spermatophor gestülpt wird, während ein brauner Medianfortsatz, in dem die beiden Hälften verschmolzen sind, zwischen den beiden Hüftkissen Aufnahme findet. Erst wenn das Kappenspermatophor in dieser Weise befestigt worden ist, kann die übrige Verklebung der Vulven durch Drüsen- sekret erfolgen. Tatsächlich sind nämlich bei den befruchteten Chordeuma-W eibchen die ganzen Vulven überklebt und man bemerkt außer dem eigentlichen Kappenspermatophor vorn hinten noch namentlich zwei grau-milchige rundliche Buckel, welclie von braunen Linien umgeben sind. Zwischen den grau - milchigen Buckeln und der braunen Querkappe sind die Vulven von gelber Masse überzogen. Alle diese Teile () R. IIautmicyer: eine Jindere, zweifellos richtige Deutung erfahren, als ihnen von TuArsTEDT und Kupffek, welche die erste eingehende Beschreibung dieser Arten geliefert haben, beigelegt worden ist. Trotzdem hat bisher niemand sich zu einer entsprechenden Namensänderung ent- schlossen, haui)tsäclilich wohl aus Be(h.'nken (hirüber. alt einge- bürgerte Artnamen plötzlich in einem anderen Sinnt- zu verwenden und dadurch Verwirrung zu stiften. Da ich diese Bedenken nicht teile, sei die Änderung dieser Namen hiermit durchgeführt. Was zunächst Ascidia renosa Müll, anbetrifft, so erscheint ein Zweifel (hirüber ausgeschlossen, daß diejenige Art, welche Tkaustedt als erster eingehend beschrieben und mit dieser Müllek sehen Art identifiziert hat, derselben nicht entspricht. Vielmehr ist Müllers Art nichts anderes, als die nicht seltene rote Farben varietät von PhaUusia mentida (Müll.). Tkaustedts P. renosa dagegen, sowie die ,.renosa^'- aller späteren Autoren, von denen Tkaustedts Diagnose übernommen wurch', entspricht ebenso zweifellos der andei'en in Frage stellenden MüLLERschen Art, AscicUa virginea. Dafür spricht nicht nur die sehr charakteristische Abbildung Müllers sondern auch der Umstand, daß keine andere der von Ml'LLER beschriebenen Arten auf die ^.vcnüsa" späterer Autoren bezogen werden kann, es aber im höchsten Grade unwahrscheinlich ist, daß diese an den norwegischen Küsten sehr häufige Art MfLLER nicht bekannt gewesen oder von ihm nieht ;ils besondere Art unterschieden sein sollte. Ebenso nun, wie die ..roiosa- s]>iiterer Auteren irrtiimlicli mit Mi LLERs Art dieses Namens identifiziert worden ist, entspricht auch nicht die „virginea'' späterer Autoren, (h'ren erste genauere Be- schreibung von KUPFFER stammt und die si)äter in die Gattung Asci- dicUa gestellt wurde, der gleichnamigen MüLLERschen Art. Diese Art wird nun namenlos. Der älteste synonyme Artname w'ÄXi^ podtniculatd lloFFM., doch ist dieser bereits in der Gattung Ascidia anderweitig vergeben, sodaß nunmehr der Zweitälteste synonyme Artname an seine Stelle tritt und die Art Ascidivlhi ojxi/ina M'GiLLiVRAV heißen muß. Diese Art, die an der norwegischen Küste sehr selten ist, hat Müller offenbar nicht als selbständige Art unterschieden, sondern .^ie mit seiner Ascidia aspcrsa odei- j/af/da vermischt. Es läßt sich heute natürlich nicht mehr füi- jede einzelne i\rv zahlreichen Literatur- stellen, an denen diese Arten erwähnt werden, mit Sicherheit fest- stellen, auf welche Art dieselbe Bezug ninnnt. . Besonders gilt dies für jene Stellen, wo außer dem Namen höchstens noch Fundorte angegeben werden. Im allgemeinen geht man wohl nicht fehl, die Zitate älterer, lediglich auf O. F. Müi.lki; sich beziehender Autoren Ahgeiinderte Artnamen einif/er Ascidien. 227 auch den Miller sehen Artnamen als Synon3'ma zuzuordnen, wäh- rend alle Autoren, welche nach Kupffek und Tkaustedt diese Arten behandeln, wohl ohne Ausnahme die Artnamm im Sinne dieser Autoren verwenden. Im folgenden stelle ich nur die wichtigste Synonymie der drei Arten, soweit sie als sicher gelten kann, zusammen. Die Zahlen hinter den Autorennamen beziehen sich auf die Nummern des Literaturverzeichnisses in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, v. 3 suppl. p. 12S1. 1) Ascidia renosa Müll. (444) = Phallusia [Ascidia] mmtiila (Müll.) (444). Synonyma: Ascidia renom Müller (44()); Gmellx (182); Bruguiere (57); Bosc (45,46); Lamarck (357); Grube (205); non Traustedt et alii — PhaJlusia rirginea MiLL. 2) Phalhrsia rirginea (MfLL.) (444). i>ynouym'd: Ascidia s. Phalhtsia rir^mert Müller (440); Gmelin (182); Bruguiere (57); Bosc (45,46), Lamarck (357); Grube (205); FIeller (236); Carus (69); non Kupffer et alii = Ascidiella opaJina (M'Gillivray.) Ascidia s. PhcdJusia s. AscidieUa renosa Traustedt (637, 641); Herdman (266); Kl\er (318): Floderus (150); Hartmeyer (223); lijERKAN (36). Ascidia (Phallusia) imraUeloqramina Grübe (205). Ascidia patoui Herdman (245). 3) Ascidiella opaliiia (M'Gillivray.) Synonyma: Ascidia s. Phallusia s. Ascidiella rirgi- nea Kupffer (337): Traustedt (637. 641); Herdman (245); Kiaer (318): Hartmeyer (223); Bjerkan (36). Ascidia pedunculafa Hoffmann (291). Pirena prunum Fleming (148). Ascidia sordida Alder u. Hancock (9); FORBES U. HANLEY (155). Ascidia affinis Aldeh u. Hancock (215). 4tf 228 ^Iax Hartmann u. Ernst Hammer: Untersuchungen über die Fortpflanzung von Radiolarien» (Aus dem Kgl. Institut für Infektionskrankheiten in Berlin. ) Vorläufige Mitteilung. Von Max Haktmann und Ernst Ha]mmp:k. Mit Tafel III u. 4 Textfiguren. Vorbemerkung. Von Max H artmann. Während eines halbjährigen Aufenthaltes in Neapel und Mes- sina im Winter 1904/05 habe ich mich vorwiegend mit dem Studium der Fortpflanzung einiger Radiolarien beschäftigt. Bildeten die Eadiolarien doch eine Gruppe von Protozoen, die mit moderneu Methoden und unter modernen entwicklungsgeschichtlichen und cytologischen Gesichtspunkten noch kaum untersucht waren. Nur die Zweiteilung von Äulacantha scoJymantha war durch Karawaiew (1895) und vor allem durch Borgerts (1900) schöne Arbeit C3'to- logisch genauer bekannt. Die Angaben von R. Hertwig (1876) und Brandt (1885, 1902, 1905) über die Fortpflanzung und Entwick- lung der Sphaerozoen und Colliden ließen jedoch erwarten, daß hier cytologisch äußerst interessante Verhältnisse vorliegen. Ich hatte mir daher vorwiegend das cytologische Studium dieser beiden Gruppen zur Autgabe gestellt. Um das reiche Material von diesen Formen, das ich in der Zoolog. Station in Neapel täglich erhielt und das ich später in Messina täglich selbst fischte, möglichst auszunutzen, habe ich mich damals auf das Studium der lebenden Objekte und einzelner Total- präparate beschränkt und war haui)tsächlich bemüht, einzelne Formen weiterzuzüchten und dann nach Kenntnis des Verlaufes der Entwicklung die Einzelstadien zu fixieren, um sie später auf Schnitten genauer zu untersuchen. Außerdem wurden fast täglich besondere Formen einzeln, die ganze übrige Ausbeute im ganzen fixiert. Leider war es mir nach meiner Rückkehr nach Deutschland nicht möglich, die geplanten Untersuchungen auszutüliren, da ich anderweitige Verpflichtungen übernahm. Vor einem Jahre gewann ich jedoch in Herrn Kollegen Dr. Hammer einen Mitarbeiter und wir haben nun einen Teil des großen Materials bearbeitet und ge- meinsam untersucht. Über unsere bisherigen Ergebnisse sowie einige der vor 4 Jahren an den lebenden Objekten gemachten Befunde möchten wir hier nun vorläufig berichten, da sie uns trotz ihrer Lücken- Untersuiliungen üher die Fortpflanzunrj von Badiolarien. 229 liaftigkeit sowohl auf die Fortpflanzung und Entwicklung der Ka- Caryosom; bleiben aber durch eine (bnitliche Zentralspindel v(M-bunden (Taf. III Fig. 2). Nun differen- zieren ca. 10 — 12 Chromosomen aus dem Chromatin des Caryosoms, und letzteres sireckt sich und bildet eine sehr deutliche faserige Spiiuhdligur, die sich durch den ganzen Kern erstreckt, dercMi Pole (Centriolen) aber noch iniKM-halb der Kermnembran liegen. Im Stadium der Äquatorialplatte sind an den Polen die Centriole meist bereits wieder geteilt (Taf. III Fig. IJ)- Frst in den späteren Stadien iWr Metapliase streckt sich auch (bn* Außenkern in die Länge und schnürt sich in (bn* Mitte ein. I)i(*S(^ Stadien hat Brandt als Amitose beschri(^ben. An der Einschnürungsstelle be- obachtet man häufig eine Art Zellplatte. In (b'ii noch nicht durch- geschnürten Tochterkernen könntni nun sclion wieder die neuen Kernspindeln (der Tochtercaryosome) vollständig ausgebibh't sein, und zwar stehen sie senkrecht zur vorausgegangeniMi Spindel. So könniMi infolge verzögerter Durchschnürung (b^s Außenkernes in einer noch einheitlichen Kernhöhle bereits 4 Kernanlagen (Tochter- ]ilatten) enthalten S(^in. Das zeigt uns deutlich (Umi Weg der Entstehung (b'r oben er- wähnten viidpoligen Mitosen. Die Teilung de.s Außenkernes braucht nur noch mehr verzögert resp. die Caryosommitosen noch mehr beschleunigt zu werd(Mi. und wir erhalten Kernteilungsbilder, wie eines in Taf. III Fig. 1 abgebildet ist. Es handelt sich hier um eine vierpolige Teilungsspind(d, deren Centriole bereits wiederum geteilt .sind. Der 4. Pol ist in (b'r Abbildung nicht sichtbar, er lag 2 Schnitte tiefer. Die Membran (b\s primären ]Mutterkernes ist an den künftigen Teilungsstellen nur leicht eingekerbt, doch können auch diese Einkerbungen fehlen. Ahnliche Bibb'r, nur not dem Unterschied, daß die Kernmembran autgelöst ist und die Spindeln an der Perijjherie (b'r Zelle liegen, hat Mokoff (1^>0S) für Aggregaten beschrieben. Bei CoJlozoum kommen dadurch für kurze Zeit vielwertige Kerne zustande, die schon mehrere 'l'ochter- kerne innerhalb der ursprünglichen Tochterkerni! enthalten. In (b'm oben erwähnten theoretischen Aufsatz im Biol. Centralbl. hat der eine von uns für derartige Kerne die Bezeiclnmng polyenergide Kerne oder Polycarien vorgeschlagen. Max Habtmann u. Ernst Hammer: Die multiplen Mitosen und polyenergiden Kerne finden sich nur in jungen vegetativen Kolonien; allmählich werden sie dann in reguläre zweipolige Mitosen und Monocaryon übergeführt. Der Weg, der (hibei eingeschlagen wird, ist wie schon erwähnt gerade umgekehrt, wie hier ihr Zustandekommen geschildert wur(U>. Otfen- har ist die Teilungsenergie anfangs eine größere und läßt dann nach, wodurch die polyenergiden Kerne sich allmählich in mono- enei'gide umwandeln. Es ist zu vermuten, (hiß der eine große Kern in den jüngsten beobachteten Stadien der Polycyttarien ein äußerst viehvertiger Polycaryon ist. b) (iametenbildung. Eine exakte Schilderung der (lameten- (Anisosporen)-bildung der alten Kolonien hat Brandt in seiner Monographie gegeben. Von großer Wichtigkeit ist seine Angabe, (hiß schon ganz zu Beginn des Prozesses innerhalb der Zentral- kapseln zweierlei (Iruppen von Kernen anzutreffen sind, kleinere, aus denen die Microgameten und größere, aus denen die Macro- gametenkerne entstehen. Dazwischen sollen einzelne große soma- tische Kerne liegen. Diese Angaben von Brandt sowie seine ganze Schihh'rung (h'r Sporenbildung können wir bestätigen und in Bezug auf die Struktur imd Teilung der Kerne erweitern. Wir haben auf Schnitten die (Iametenbildung bisher vorwiegend an jungen Kolonien studiert, wo sie sich äußerlich unter dem Bilde der Bil- dung extranucleärer Körper vollzieht. Da die Kernverhältnisse in beiden Fälhm prinzipiell gleich sind, so wollen wir dieselben nur bei dieser Modifikation schildern und dabei einige Bemerkungtm über diese Art der Vermehrung, die die l)isherigen Angaben er- gänzen, vorausschicken. B. Hertwig hatte schon die Ansicht ausgesprochen, daß die Bildung der sog. extrakapsulären Körper eine Modifikation der Ansiosporen- (Gameten)- Bildung sei und dafür die B(^obachtung des Zerfalles derselben in Macrosporen angeführt. Obwohl Brandt dasselbe sah und zugleich die Homologie des Inhaltes der redu- zierten Zentralkapseln mit den Microsporen-Anlagen betonte, ver- trat er doch in seiner Monographie don Standpunkt, daß dieser Vorgang zur Vermehrung der Individuen einer Kolojiie diene. Der eine von uns hat nun in Messina eine große Anzahl von Kolonien mit extrakapsulären Körpern gezüchtet, und dabei beobachtet, daß nicht nur die letzteren in Macrogameten, sondern der zurückgebliebene Inhalt derselben später auch in Microgameten zerfällt.^) Die 1) In einer Anineikunü zu seiner l/xäassicolla- Arbeit teilt Bhanut (1905) dieselbe Beobachtung mit, und hält nun auch diese Yerniehrunji für eine INIodi- fikation der Anisosporenbildung. Untersuchwigen über die Fortpflanzung von Ectdiolarien. 233 Macrogametenbildung geht hierbei stets der Microgametenbildung beträchtlich voraus. Die Kernteilungen in den Macrogameten- ■anlagen (extrakapsulären Körpern) sind meist schon völlig abge- lautVn während die Kerne in den reduzierten Zentralkapseln noch (his Aussehen vegetativer Kerne aufweisen. Ein einziges Mal, am vorletzten Tage des Aufenthaltes in Messina konnte auch der Beginn der Kopulation beobachtet werden. Eine Kolonie, bei der gerade der Zerfall in Microgameten begann. ^vurde mit einer anderen, bei der schon am Tage vorher das Aus- schwärmen der Macrogameten angefangen hatte,, in ein Gefäß ge- bracht, und man konnte verfolgen, wie sich je ein ausgeschwärmter Microgamet mit je einem Macrogameten zusammenlegte und teil- weise mit einander verschmolzen. Leider ging dieser Prozeß nicht weiter, da offenbar die Macrogameten schon etwas geschädigt waren. Doch ist wohl zu erwarten, daß bei weiteren Versuchen mit reichlichem, frischen Material der ganze Befruchtungsvorgang verfolgt werden kann. Aus den hier mitgeteilten, unvollständigen Beobachtungen geht schon mit Sicherheit hervor, daß die sog. Anisosporen, wie schon immer vermutet, Anisogameten darstellen. Die Modifikation der Gametenbildung durch Bildung extra- kapsulärer Körper findet sich nur in jugendlichen Kolonien. Wir haben oben die Ansicht vertreten, daß die jungen Formen in tieferen Meeresschichten leben und erst die älteren Kolonien an die Oberfläche gelangen. Nun werden durch Strömungen, wie das z. B. in Messina der Fall ist, jugendliche Kolonien oft plötzlich an die Oberfläche gebracht. Es liegt wohl die Annahme nahe, daß dieser plötzliche Wechsel der Außenbedingungen die Gameten- bildung auslöse die nun aber, da die inneren Bedingungen in jungen Kolonien andere sind, in modifizierter Weise stattfindet. Ob diese Annahme richtig ist. kann nur durch Experimente er- wiesen werden. Die Kerne in den Gametenanlagen unterscheiden sich nach Bkaxdt von den sog. homogenen vegativen Kernen dadurch, daß sie Differenzierungen aufweisen. In der Tat besitzen sie eine ganz andere Struktur. Das Caryosom ist sehr klein, dagegen findet sich in der Kernhöhle ein großes Spirem, das fast immer in der Mitt(^ eine Aufhellung, die Andeutung der Längsspaltung zeigt. Der feinere Bau des Chromatinfadens res]), der Chromosomen wechselt sehr und kann bei diesem Objekt sehr genau studiert werden. Man sieht zu Zeiten, daß di<' ( 'hromosomen aus einer achromatischen Grundlage bestehen, in die der Länge nach eine Dn])]»('lr('ih(' von Clirnmatiiikörnchen (C'hromiolen). deren Zahl kon- 2:)4 ^^^^ IIaktmann u. Eun.st Hammkr: stallt zu sein scheint, eingebettet sind. Auch die Entstehung der Doppelreihe durcli Teilung jedes Einzelelenientes einer einfachen Keihe kann man beobachten. Neuerdings hat Bonnevie (190S) für Ascarii^ und einige andere Objekte die Persis^^nz derChroinosomen. ihre frühe Spaltung und ilire cyklischen Veränderungen in überzeugender Weise gescliildert. Älnil?ch klar liegen die Verhältnisse hier. Von einer genauen SchibU^rung wollen wir jedoch vorderhand absehen, da dies nur an der Hand einer j^roßen Anzahl von Abbildungen geschehen kann. Jedenfalls haben wir hier ein glänzendes Bei- spiel für die Individualitätshypothese (h^r Chroniosonien (ßovEKl). Das Caryosom ist im Innern aufgehellt, sodaß das Centri(d außerordentlich deutlich ist. Die Teilung beginnt auch hier mit der Teilung des (Vntriols, das dabei eine selir stark ausgebildete Centralspindel bildet (Taf. III Fig. 4), während das Caryosom bis auf die Centriole vfdlig \ crschwindet. Die Kernmembran löst sich im Gegensatz zur vefjativen Kernteilung ebenfalls auf, die Chro- mosomen wieder (c. 10 — 12) s])alten >ich endgültig und bilden in den Telo])hasen schöne Dyaster, in(bm sie alle mit einem Ende (lattungen wollen wir hier der Reihe nach einz(4ne unserer Beobachtungen mitteilen. 1. ThaJnssicolla. Neuerdings hat Brandt (1900) eine sehr zutreffend und ziem- lich vollständige Schilderung von den beiden Arten der Schwärmer- bildung, der Iso- und Anisosporeubildung von ThalassicoUa, die wir wolil auch hier als Agameten- und Gametenbildung ansprechen dürfen, gegeben. Die Angaben von Brandt über die Entstehung (h-r beiden Schwärmerarten am lebenden Objekt können wir be- stätigen. Auf Schnitten haben wir bisher nur einige Stadien der < lametenbildung untersucht, wovon eines für die Entstehung dey Sekundärkerne sehr interessant ist. Der große Kern weist in diesem Stadiuiu in einem wabigen Lininwerk .eine große Anzahl von aufgeknäuelten C'hromatinfäden auf, wie sie neuerdings von Schröder und Haecker (19j7 u. 08) auch für andere Gattungen der Monocyttarien {Cytodadus. Thalassothammis, Orosccno) be- schrieben und als Chromosomen oder Einzelknäuel bezeichnet wurden. Aus ihrem weiteren Schicksal und dem Vergleich mit anderen Formen (s. später bei Physematium) geht aber hervor, (hiß es sich um keine Chromosomen, sondern um bereits vorge- bildete Tochterkerne (Sekundärkerne) handelt, mithin (h^r große Primärkern nach unserer Bezeichnung ein Pdlycaryon oder polyenergider Kern ist. Vielfach kann man aber bei diesen Sekundärkernen noch ein kleines Körnchen oder Doppelkörnchen wahrnelnnen, (his, wie der weitere Verlauf zeigt, ein Gentriol resp. geteiltes Centriol ist, ebenfalls ein Beweis für die Richtigkeit unserer Auffassung der sog. Chro- mosomen als ganze Kerne. Außer den Sekundärkernen finden sich im Primärkern verschieden üestaltete, in (h-r Zahl inkonstante. 236 Max Hartmann u. Ernst Hammer: wurstartige Massen aus plastinartiger Substanz, die von Vakuolen durchsetzt sind und im Innern derselben öfters Chromatinkörner aufweisen (Fig. A). Wie wir für andere Gattungen nachweisen können, entstehen diese nucleolenartigen Massen durcli Vereinigung und Umwandlung einer Anzahl von Sekundärkernen. Für ähnliche Bildungen bei Oroscena konnte auch ITaeckeh die gleiche Ent- stehung sehr schön nachweisen. Er bezeichnet sie dort als Chro- mosomenbläschen und sieht einen derartigen Zustand des Kernes als Prophasen einer Kernteilung des Primärkerns an. Die Deutung ist jedoch nicht riclitig. Wie wir nämlicli für verschiedene Gat- tungen mit Sicherheit feststellen können, gehen diese Gebilde bei der bald darauffolgench'U Schwärmerbildung unverbraucht zu Grunde. Tkalassicolla bei Beginn der Fig. A. Gametenbildung. Halbschematisch. Nähere Erklärung im Text. Es sind somatische od(»r abortive Elemente (b\s Primärkerns. Ganz übereinstinnnende Befunde hat Bokgekt (1909) soeben bei der Gametenbildung von AuJacanfha beschrieben. Auch Brandt hat die Entstehung dieser GebibU' aus Ghromos abgebildet hat. Die Teile der zer- schnürten Zentralkapsel r(^sp. die Einzelindividuen enthielten mehrere Kerne. Toto- und Schnittprä])arate durch einen Teil dieser Thalassophysa, der gleich nach dem l'aii^c fixiert worden war, zeigte dieselbe Kernstruktuv und die gleielien multiplen Mitosen, wie .sie oben für junge Individuen von ('ollo.ioinii besehrieben wunb'. Am folgenden Tage wai- der ]»olyzoe Zustand vollendet und (bis intrakapsuläre Plasma der iMiizelindividuen zeigte eine gruppen- weise Anordiniiig wie bei der Schwiinncrbildung der Polycyttarien. Am ;"). III. war<'n einzelne Gnipjien in zweigeiülige Scliwänner zerfallen, licider starb das l^xemjdar in diesem Zustande al). UnfersKchnrifjen über die lu)rt])fl(tn;ii)i(j von liudiolurien. 23^» Die Schwärmer waren völlii»- lileich, ohne Kristalle; auch konnte keine Verschiedenheit im Bau (k^- Einzelindividuen nachi^ewiesen werden. Diese Jjeobachtuny zeigt trotz ihrer Unvollständi!?keit jedenfalls soviel. dai3 die merkwürdijie Umwandlung der monozoen ThaIasso2)hysa in einen polyzoen Zustand tatsächlich der Schwärmer- hildmiii- der an(h:'rn Monocyttarien entspricht, wie Brandt richtig vermutet hatte. Auch für die weitere Vermutung Brandts, daß der Vorgang „beide Arten der Schwärmerbildung -- Isosporenbildung wie auch der Anisosporenbildung — ersetzt", können wir den Beweis er- bringen, und zwar an Schnittpräpnraten durch Formen, bei denen in der noch völlig kugeligen Zentral kapsei die Auflö.sung des einen großen Primärkernes in die vielen Sekundärkerne stattfindet. V\ix. B. Aganietenl\einlnl(liuig- von Tha/assyjihi/Ka mnijuiiiolenld. Sekuiidärkernc bereits alle im Eiuloplasiiia. Hallisclieiiiatiscli. a. Agamct('n-(Isosjion-ii)hildiini;'. Bei der Agametcnkern- bildung von Tluihd^ffosplii/sn sdiK/idiiolrittd löst sich wie bei der Gametenbildung von A/tldciiiiflui (Bokükut (Hl) die Kerninembran auf und die im Priiiiärkcrn bereits vor^eljildeten Sekundärkerne treten 240 ^Iax Hartmann u. Ernst Hammkr: iii8 Endoplasnia. Letztere bestehen aus einigen dicht gedrängten. durch Plastin verbundenen Chromatinkörnern, neben denen man fast stets zwei durch einen Faden (Zentralspindel) verbundene Körn- chen, die geteilten Centriolen. sieht. (Fig. B.) Manchmal zieht die Zentralspindel mitten durch die chromatische Masse, offenbar ein Frühstadium der Kernteilung. Der Rest des Primärkernes enthält keine Einzelknäuel oder sonstige Chromatinkörner; nur ein großer Plastinnucleolus ist inmitten der ursprünglichen Kernzone noch sichtbar. Der Unterschied der letzteren gegenüber dem Endoplasma besteht nur in ihrer feineren Wabenstruktur und verschwindet allmählich vollständig. Genau so vollzieht sich auch die Vielkernbildung bei der Agametenbildung von Thalassophijsa pelagica, bei welcher Art der Primärkern durch seine abgerundeten lappigen Fortsätze und seine deutliche Sonderung in 2 Partien charakterisiert ist. Die innere Kernzone enthält die Nucleolen und scheint rein somatisch zu sein: in der peripheren liegen stark gewundene chromatische Fäden, die vorgebildeten Sekundärkerne, die nach Auflösung der Kernmembran ins Endoplasma übertreten. Der Unterschied der beiden Kern- zonen ist noch nach Austritt der Sekundärkerne erkennbar, und verschwindet erst später mit dem Vermischen von Kernplasma und Endoplasma. b. Gametenbildung. Bei den Stadien von Thalassophijsu. welche Gametenkernbildung zeigen, ist das Endoplasma deutlich in 2 Schichten, eine zentrale und eine periphere, gesondert. R. HertwKt und Brandt haben das ganz allgemein für Th. pelagica und san- guinolenta angegeben, doch fand Brandt auch „die beiden intra- kapsulären Plasmaschichten gemischt'', und dachte daran, dali möglicherweise das Fehlen der Sonderung „nur mit gewissen Ent- wicklungszuständen zusammenhänge". Wir halten es nach unsern Beobaclitungsn für äußerst wahrscheinlich, daß es sich im letzteren Falle um Individuen handelt, die Agameten bilden, im andern um solche, aus denen Gameten entstehen. Vor der Gametenkernbildung teilt sich offenbar der Primär- kern in zwei, wie es scheint, ungleiche Hälften. Leider haben wir bisher noch keine Stadien dieser Teilung gefunden, doch wird die Annahme einer solchen Teilung, der man sogar den Charakter einer sexuell-heteropolen Teilung zusprechen muß, durch das fol- gende Stadium bewiesen, in dem man im zentralen Plasma einen großen, im peripheren einen kleineren Primärkern findet. In einer von uns in Schnitte zerlegten derartigen Zentralkapsel, befand sich in dem zentralen Primärkern schon keine Spur mehr von Chromatin TJntersifchungen üher die Fortpflanzung von liadiolnrien. 241 (Einzelknäueln, vorgebiklete Sekundärkerne) sondern nur noch ein ijanz vacuolisierter Plastin-Nueleolus, der noch etwas verwaschenes Chromatin aufwies. Dagegen waren im zentralen Endoplasma eine Anzahl von Sekundärkernen zerstreut ähnlich denen hei der Aga- metenbildung, zwischen denen sich noch eine große Zahl feinster Chromatin körnchen fand (Fig. C). Die Kernmembran war größten- teils aufgelöst, doch die Grenzpartie zwischen Kern- und Endo- ]ilasma noch sehr (hiutlich. Fig. C. Gametenkernbildunnf von Thalassophysa. Weibliche Sekundärkerne im zentralen^ männliche im peripheren Endoplasma. Halbschematisch. Der kleinere etwas nierenförmige Primärkern im peripheren Endoplasma hat ebenfalls fast alle Sekundärkerne schon ins peri- phere Endoplasma abgegeben; nur zwei hier noch stark chromatische nucleolusartige Körper (somatische Kerne) fallen in seinem Innern auf. Seine Kernmembran ist noch erhalten, doch scheint sie durch- bohrt und an der unteren rechten Seite sieht man — ganz wie bei ThalamcoUa — die letzten Sekundärkerne in Form von langen Chromosomenfäden ins Plasma übertreten (Fig. C). Das periphere Endoplasma aber ist ganz erfüllt von äußerst kleinen Mitosen (Fig. C). Man kann dieselben erst bei l(»00facher Vergrößerung: 242 Max Hartmann u. Ernst Hammkr: erkennen, dann sind sie jedoch gelegentlich vollkommen deutlich (Taf. III Fig. G). Sie haben ganz d«s Aussehen der oben ge- schilderten Caryosommitosen bei Tegetativen Kernen A'on CoJlozown, jedoch ohne den Außenkern. Die Zalil der Chromosomen dürfte ebenfalls die gleiche sein. Fig. (> Taf. III giebt einen Teil des peripheren Endoplasmas mit diesen Mitosen bei l-SOOfacher Ver- größerung genau wieder. Man wird wohl nicht fehl gehen, wenn man die zentrale Partie mit Primärkern und Sekundärkernen als die weibliche Gameten- anlage, die periphere als die männliche deutet. Brandt giebt an, in Zentralkapseln von Thalasso2)hysa ähnliche Kernbilder wie bei der Gametenbildung von Tlialassicolla beobachtet zu haben; ver- mutlich hat er dabei spätere Stadien vor sich gehabt. Ferner fand er (1902) einen polyzoen Zustand von Thalassophysn, wo die Einzelindividuen ein verschiedenes Aussehen aufwiesen, wie (his bei der Gametenbildung der polyzoen Gattung ( olJosphaeni vor- kommt. Beide Angaben passen gut zu unseren Befunden. In Be- zug auf die Verteilung der Geschlechter würde dann ThaJassophijm etwa der Polycyttarie CoUosphaera entsprechen. Einen nocii weiteren Schritt darin zeigt die Trij)ylee Aiilacantha. bei der nach BORGEKT (09) die männlichen und weiblichen Gameten von ganz verschiedenen Individuen gebildet werden. IIaecker (07 u. 08) hat bei der Fortpflanzung von Orosce)ia ein Stadium abgebildet, das offenbar dem hier beschriebenen von der Gametenkernbildung von Thahissojjlu/sd vollkommen entspricht. Doch hat er dabei den zentralen Kern als Dauerkern, (k^n peri- pheren als generativen angesprochen, welch letzterer allein in die Sekundärkerne zerfallen soll (Desintegration). Der Dauerkern soll sich dann wieder teilen können, was er aus dem Vorhandensein von sog. Chromosomenbläschen schließt, welches er t-ür Prophase der Teilung hält. Diese Deutungen sind jedoch nicht zutreffend; denn einmal sind die Chromosomenbläschen somatische Kernelemente und kein Zeichen einer Prophase, und weiter hat IIaecker Stadien der Zweiteilung, der Agameten- und Gametenbildung von Orosccna, zu einer einzigen Fortpflanzungsserie zusannnengestellt. Nach seinen nun vorliegenden genauen Abbihlungen aus dem Valdivia-Werk (08) lassen sich aber mit Sicherheit seine sog. Desintegrations- stadien (Fig. 560, 069, 571 etc.) als zur Agametenbildung geliörig erkennen. Die Sekundärkerne sind hier sicher nicht durch Zerfall des sog. generativen Kernes seines Differenzierungsstadiums hervor- gegangen, sondern aus dem sog. Dauerkern ausgetreten (genau Avie bei Thalasi. Ph y .s^ (' m n tia m Mü JJeri. Über die Fortpflanzung von Physemaiimn liegen unseres Wissens noch keine Mitteilungen vor. Brandt (1902) hat nur gelegentlich die Bemerkung gemacht, daß er Schwärmerbildung beobachtet habe. Der eine von uns hat die in der Zentralkapsel sich abspielenden Vorgänge bis kurz vor der Schwärmerbildung am lebenden Tier verfolgt. Hier wollen wir jedoch nur nach Schnittpräparaten die Beschreibung eines höchst interessanten Stadiums geben, das wahrscheinlich zur Gametenbildung gehört. In dem mit wolilausgebildeter Membran versehenen Primär- kern befindet sich eine große Anzahl von vorgebildeten Sekundär- kernen. Deren Kernnatur ist hier besonders deutlich durch die gut erkennbaren einfach(m oder geteilten Centriole. Ja man sieht direkt Teilungsbilder von Sekundärkernen im Innern des Primär- kernes Die intranucleären Kerne haben zudem schon ganz das Aussehen wi(^ etwa die jungen Agametenkerne im Endoplasma von Thalmsophysa. Außer ihnen sind noch einer oder mehrere große, sehr variabel gebaute Amphinucleolen (somatische Kerne) im Primärkern vorhanden. (Fig. D.) Das Endoplasnni von Physematium ist von großen uin-(^gel- mäßigen Alveolen durciisetzt. zwischen denen (his Plasma in Form 244 . Max Hartmann u. Ernst Hammer: von etwas radial gerichteten, stellenweise zu Klumpen oder Nestern verdickten. Strängen erscheint, die untereinander durch Anastomosen verbunden sind (Fig. D). Das ganze Endoplasma ist von chro- matischem Material erfüllt. In der Nähe der Kernmembran bildet 9 ® 0 0® 0 ■^:^; ^1 . ^ ;.%;■•; 0 "o M'^ Fig. I). Gameteii(?)kenibildung von J'hy.sematiuiii. Nähere Erklärung im Text. Halb- schcmalisch. (las Chromatin ein Geflecht von Chromatinfäden, also einen Zu- stand, wie man ihn neuerdings allgemein als Chromidialnetz bezeichnet. In diesem Chromidialnetz .sieht man jedoch eine An- zahl voneinander getrennter, mit hellen Höfen umgebener Körnchen oder Doppelkörnchen, welch letztere manchmal durch einen längeren Faden (Zentralspindel) verbunden sind. Nach dem weiteren Ver- lauf der Entwicklung kann kein Zweifel darüber bestehen, daß es sich hier um die von den andern Gattungen her schon bekannten Centriole der Sekundärkerne handelt. Damit haben wir hier aber kein unindividualisiertes Chromidialnetz vor uns, sondern lauter in- Unter suclmngen üher die Fortpßanzutig von Badiolaricn. 245 dividiialisierte Einzelkerne. Das Bild des gemeinsamen Chromidial- netzes kommt nur dadurch zustande, daß infolge der l)ekannten zyklischen (zentrifugalen) Kernveränderungen (Hahtmaxn und V. Prowazek 1907) bei der dichtgedrängten Lage der Einzelindi- viduen die Chrom atinelemente derselben ineinander übergreifen. Daß dem in der Tat so ist, zeigt das Verhalten der sog. Chromidien in den mittleren und peripheren Teilen der Centralkapsel. Die Färbbarkeit des Chromatins läßt nach und ein großer Teil wird offenbar aufgelöst, während der Kest sich um je ein Centriol zu einem kleinen, kaum färbbaren Bläschen zusammenschließt. Die Plasmastränge und vor allem die Klumpen sind dann von der- artigen kaum färbbaren, aber wohl gesonderten Bläschen (Kernen), von denen jedes ein Centriol einschließt, dicht erfüllt. Noch mehr gegen die Peripherie nehmen die kleinen Kerne wieder an Färbbar- keit zu, werden etwas größer, und in der Gegend der Centralkapsel- membran zerstreuen sie sich und teilen sich nun durch primitive zweipolige Mitose (Fig. D). Ihre Kernnatur und somit unsere Deutung, des Chromidialnetzes kann somit nicht mehr zweifel- haft sein. Ob das geschilderte Stadium zur Agameten- oder Gametenbildung gehört, vermögen wir. noch nicht mit Sicherheit zu sagen. Der Unistand, daß nur ein Teil der Sekundärkerne ins Endoplasma übergetreten ist, die andern aber im Primärkern sich weiter teilen, scheint uns dafür zu sprechen, daß hier zweierlei Schwärmerkerne, also Gametenkerne, gebildet werden. Schlußbemerkungen. In Bezug auf die Fortpflanzung und Entwicklung der Radio- larien kann man nun ein ziemlich einheitliches Bild entwerfen. Bei den monozoen wie polyzoen Spumellarien haben wir 3 ver- schiedene Arten der Fortpflanzung: vegetative Teilung der Indi- viduen, Agameten- und Gametenbildung. Die erstere spielt .sich bei Polycyttarien an den vielkernigen Einzelindividuen der Kolonie, bei Monocyttarien an dem ganzen Individuum mit seinem einzigen eiber polyenergiden Kern ab. In letzterem Falle vollzieht sich die Teilung dieses großen Polycaryons ev. unter dem scheinbaren Bilde einer Mitose, die aber in Wirklichkeit als die gleichzeitige, parallele Mitose der in ihm vorgebildeten Sekundärkerne aufzu- fassen ist (Hartisunn 1909). Die Entstehung polyenergider Kerne finden wir in den Individuen junger Kolonien der Polyc^'ttarien schon angebahnt. Wahrscheinlich besitzen die jungen einkernigen Stadien große Polvcarien: allmählich werden dieselben in der oben 246 ^^Ax Hautmann u. Ernst Hammer: f^esehilderten Weise in Monocaryen übergeführt. Bei den Mono- cyttarien erreicht nun das Polycaryon wohl durch fortgesetzte intra- nucleäre Caryosommitosen eine außerordentliche Dimension; es kann sich aus lUOO und mehr Monocarien 0{\eY Sekundärkernen zusammensetzen, und entspricht den tausenden von Kernen einer ganzen Kolonie. Der monozoe, scheinbar einkernige, Zustand repräsentiert hier die Art. Doch kehrt die Gattung Thalassophysa bei den beiden Arten von Sclnvärmerbildung nochmals in den polyzoen Zustand, den wir als den einfacheren und ursprünglichen, mithin ev. auch als den phylogenetisch älteren betrachten müssen, zurück und gleicht dann in den letzten Etappen vollkommen den entsprechenden Stadien der Polycyttarien. Die Gattungen ThaJas- sicoUa.Physematium und Orcscena^) bilden die letzte Etnppe, bei denen der Inhalt der einen großen Centralktipsel direkt in Schwärmer sich umwandelt. Bei der Gametenbildung finden sich sowohl bei den Polycyttarien wie den Monocyttarien Verschiedenheiten in der Verteilung des Gechlechts. Bei Collozoiim, Sphaerozoum und Tha- InssicoUa sind die ganzen Individuen hermaphrodit; bei Collosphaera, Thalassophysa und Orosccua stammen (higegen die männlichfu und weiblichen Gameten von verschiedenen Individuen rcsp. Primär- kernen. Die Fortptlanzungsvorgänge bei der Tripylec Aidacantha, die BüKGEKT (19uO u. 1909) so eingehend und ausgezeichnet geschildert hat, stimmen mit denen der Monocyttarien völlig überein: auch hier vegetative Teilung der ganzen Form unter scheinbar mitotischer oder amitotischer Teilung des Polycaryons, und Gametenbildung, wobei die Geschlechter auf zwei verschiedene Individuen verteilt sind. Hervorgehoben sei, (hiß vor dem Zerfall in die Gameten die Centralkapsel in eine Anzahl vielkerniger Plasmamassen zer- teilt wird, was, wenn auch in viel geringerem Grade als bei Tha- lassophysa, als ein polyzoer Zustand autgefaßt werden kann. Noch mehr scheinen nach den neuen Untersuchungen von Mokoff und Stiasny (1909) die Acanthometriden dem polyzoen Zustand nahe zu stehen trotz der einheitlichen Centralkapsel. Nach diesen Forschern sind nämlich innerhalb der Centralkapsel stets mehrere F^inzelindividuen vorhanden, die sich durch fortgesetzte Schizogonie vermehren. Die Kernverhältnisse sind allerdings nach den Be- funden dieser Forscher sehr verschieden von denen der Polycyttarien, während nach den übereinstimmenden Beobachtungen von Bohgeht 1) Daß sich die Befunde von Haeckeu bei dieser P^rni dem hier ent- worfenen Bilde der Fortpflanzung vollkommen einfügen, wurde oben schon näher ausgeführt (pag. 9). Sitzungsber. Cles. naturf. Fr. Berlin 1009. Tafel III. .» ÄsifV S^" M^..^ ^M^ ^^0^W:M^ Hartmann und Hammer. Untersuclmmjen über die Fortpflamnng von Eadiolarien. -J47 und uns nicht nur zwischen letzteren und den Monoeyttarien, sondern auch mit iUm Tri])yleen eine AveitiJ^chf nih:» Üliereinstininiun^' vorhanden ist. In cytologisch(!r Hinsicht sind die hier mitgeteilten Beoh- aclitungen in mehrfacher Hinsicht von Bedeutung. Einmal er- weisen sie das Vorhandensein höchst zusammengeserzter, poly- energider Kerne (Polycarien) und werfen hierdurch ein neues Licht auf das Wesen der multiplen Kep,^ eilung und die Bildung gene- rativer Chromidien, wie das der eine von uns im Biolog. Central- blatt näher auseinandergesetzt hat (Hartmann 09). In zweiter Linie liefern sie weitere ausgezeichnete Beweise für die von Haht- MANN und Prowazek vertretene Auffassung (Um- Protozoenkerne spez. die Bedeutung vom Caryosom (Centriol). Unsern damaligen Ausführungen brauchen wir nichts weiter hinzuzufügen. Auch für die BovERische Individualitätstlieorie der Chromosomen liefern sie gutes Beweismaterial. Während früher die einzige bisher genauer untersuchte Kernteilung, die sog. Mitose bei der vegetativen Zwei- teilung von Aidacantha etc. als gewichtigstes Gegenbeispiel gegen diese Theorie angeführt werden konnte, können durch unsere Unter- suchungen über die (echten) Mitosen der Gametenkerne sowie durch die ganz andere Deutung der sog. Mitose wie Amitose bei der vegetativen Teilung der monozoen Formen (Hartmann 09) die Piadio- larienkerne als eine der stärksten .Stützen dieser Theorie igelten. Erkläruug der Tafel III. Sämtliche Abbildungen sind nach Schnittpräparaten -von Radioiarion, die mit Sublimat-Alkohol oder Hemmingscher Flüssiokeit fixiert und mit Eisen- haematoxylin nach Heidenhain gefärbt waren, mit dem Abbeschen Zeichen- apparat bei Apochr. 1mm. 2 mm u. Comp. Oc. 12 in Objekttischhöhe entworfen. Vergr. ca. ISOOfach. Fit;-. ]. Centralkapsel aus einer jungen Co/lozoum -Kolonie mit 4poliger Mitose. Aus 2 aufeinanderliegenden Schnitten kombiniert. Fii;. 2 u. 3. Kern und Kernteilung aus einer vegetativen Kolonie von Cullocoiiiii. Fig. 4 u. 5. Struktur und Teilung der weiblichen Gametenkerne in extrakapsulären Körpern von Collo:ouin. Die hellen Stellen waren im Leben durch Öltropfen eingenommen. Fig. 6. Teil des peripheren Endoidasmas von Thalass-ophi/sa mit Mitosen der männlichen Gametenkerne. Llteraturverzeicliiiis. BONNEVIE, Kristine. 19ü8. f'hromosomenstudien. Archiv f. Zellforschuntr. 1. Band. Borgert, A. 1900. Untersuchungen über die Fortpflanzung der tripyleeii Piadiolarien. spez. von Avhtcantha scolyinantha I. Teil. Zool. j'alirb. Abt. Anat. u. Ontos:. der Tiere. ]'.d. 14. Hert 2. 248 M. Haktmann u. E. Hammer: Untersuchungen über die Fortpflanzung um: Borgert, A. 1909. Untersuchungen über dieFortpflanzung dertriijyleenRadiolarien, speziell von Aulacant/ia scolymantha II. Teil. Archiv für Protistenk. 14. Bd. 2. Helt. Brandt, K. 1885. Die koloniebildenden Radiolarien (Sphärozoen) des Golfes von Neapel. Fauna und Flora des Golfes von Neapel XIII. Monographie. — 1902. Beiträge zur Kenntnis der Colli den. Arch. f. Protistenk. 1. Bd. — 1905. Beiträge zur Kenntnis der Colliden. Arch. f. Protistenk. Bd. Ü. Haecker, V. 1907. Über Chromosomen- und Sporenbildung bei Radiolarien. Verb. d. Deutsch. Zool. Ges. — 1908. Tiefsee-Radiolarien. Wiss. Ergebn. deutschen Tiefsee-Exped. 14 Bd. Hartmann, M. 1908. Eine nene Dysenterieamöbe. Arch. f. Schiflfs- und Tropenhyg. Bd. 12. Beiheft 5. — 1909. Polyenergide Kerne. Biolog. Centralblatt. Bd. 29 im Druck. — u. Prowazek, S. v. 1907. Blepharoplast, Caryosom und Centrosoni. Arch. f. Protistenk. Bd. X. Hertvvig, R. 1876. Zur Histologie der Radiolarien. Leipzig. — 1879. Der Organismus der Radiolarien. Jen. Denkschr. Bd. II. Karawaiew, W. 1895. Beobachtungen über die Struktur und Vermehrung von Aulacantlm scolymantha Haeck, Zool. Anzeiger. 18. Jahrg. MoROFF, Th. 19Ö8. Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggrey ataarten als Grundlage einer kritischen Studie über die Physiologie des Zellkernes. Archiv f. Protistenk. Bd. ] I . — n. Stfasny, G. 1909. l'ber den Bau und die Fortpflanzung von ^-lmj(i/nnenen Schlußfolgerungen kritisch zu prüfen. Zunächst dürfte es Sie interessieren, zu hören, in welcher Weise bei dieser Untersuchung praktisch zu Wege gegangen wurde. Griißert^ und gefährlichere Tiere, wie der Löwe und das Rhinoceros, wurden zunächst möglichst beruhigt und an den Anblick meines Apparates gewöhnt. In einigen Fällen, wie bei Bären und Wölfen, Avurde das Tier in einen Sack gebracht und in dem geschlossenen Ende desselben ein Schlitz gemacht. Sobald das Tier den Kopf durch die so geschaffene Öffnung schob, wurde es geknebelt. Es wurde die Größe der Augen gemessen, die Divergenz der Seh- achsen, alle interessanten äußeren Elemente, die Größe und Gestalt (hn- Pupillen u. s. w. Wo es nötig erschien, wurde die Pupille mittelst Ilomatropin oder Cocain erweitert und dann der Augen- boden mit größter Sorgfalt beobachtet und in Farben ausgezeichnet. Anfangs war ich genötigt, diese Zeichnungen selbst auszuführen, später genoß ich aber den großen Vorteil der künstlerischen Mit- Avirkung des bekannten englischen Tierzeichners Mr. A. W. Head F. Z. S., den ich für diese Arbeit besonders einschulte und der in kurzer Zeit eine außerordentliche Geschicklichkeit entfaltete. Zuerst wollte es mir bei einigen Tieren nicht gut gelingen, den Augenhintergrund bei direkter Beleuchtung zu. erblicken, indem diese Methode mich oft nötigte, das Ophthalmoskop mit dem Auge des Tiers fast in Berührung zu bringen. Aber es weist diese Me- thode gegenüber der indirekten erhebliche Vorteile auf, insofern sie eine höhere Vergrößerung gestattet und Einzelheiten in viel schärferem Maße sichtbar werden läßt. Außerdem umgeht man dabei die Verzerrung, wie sie notwendigerweise durch die Ein- schaltung einer Zwischen linse entsteht, abgesehen davon, daß die Bildundvchrung vermieden wird. Aus diesem Grunde beharre ich liei der direkten Beobachtung und gewann mit der Zeit eine solche Erfahrung, daß mir schließlich die kleinsten Pupillen der Fleder- mäuse und anderer kleinster Säugetiere keine besonderen Schwierig- keiten bereiteten. Der Arbeitsraum wurde stets verdunkelt und eine einheitliche künstliche Beleuchtung zur Anwendung gebracht, um richtige Vergleiche zu ermöglichen. Um das Tier ruhig zu halten, nahm ich anfänglich Narcotica zu Hilfe, hatte aber bald Veranlassung, dieses Hilfsmittel als weniir vorteilhaft und auch 252 G. LiNosAY- Johnson: sonst unnötig wieder aufzugeben. Ich benutzte dabei das gewöhn- liche Ophthalmoskop mit doppeltem Spiegel und Korrektionslinse. ersetzte aber bei der Beobachtung von Tieraugen mit sehr kleiner Pupille den normalen Spiegel durch einen solchen mit kleiner Öff- nung. Die Augenlider wurden mit den Fingern oder auch mit einem federnden Lidhalter auseinander gehalten. Wenn irgend möglich, wurden stets mehrere Tiere derselben Art untersuclit, um rein individuelle oder krankhafte Unterschiedlichkeiten zu eli- minieren, und stets wurden beide Augen untersucht. Auf diese Weise sammelte ich unter Mr. Heads Mitwirkung naturgetreue Abbildungen des Augenhintergrundes der meisten in den Menagerien und zoologischen Gärten Europas vorhandenen Tiere. Zweimal hatte ich in die arktischen Regionen fahren müssen, um die Augen der Wale, Delphine und Seehunde zu studieren. Die angewandte Vergrößerung schwankte zwischen 10 und 20 und erlangte naturgemäß ihre höchsten Werte bei den kleinsten Tieraugen. In jedem Fall untersuchte ich auch das Auge des Tieres auf die optischen Brechungsverhältnisse mittelst der Retino- skopie, sowohl mit als auch ohne Verwendung von Atropin, und kontrollierte das Ergebnis durch den Vergleich mit dem Befund der direkten Beobachtung. Nachdem ich so alle mir zugänglichen Arten von Säugetieren, etwa 200 an der Zahl, untersucht hatte, wendete ich mich den Amphibien und Reptilien zu und stellte meine Beobachtungen in derselben Weise an, wobei ich alles, was mir unter die Augen kam, sorgfältig notierte. Nach einiger Zeit entdeckte ich, daß, ein je neueres Ein- teilungssystem nach zoologischen Gesichtspunkten ich mit den Schlußfolgerungen nach meinen ophthalmoskopischen Beobachtungen in Vergleich zog, um so größer die Übereinstimmung war, und dies trotz der zahlreichen Momente, die der Zoologe als Stützpunkte zu bedenken hat. Einige von den erhaltenen Befunden weichen aber merklich von den Unterlagen der Zoologen ab, und dürften diese sicher in diesen Fällen zu einer eingehenden Nachprüfung Veranlassung geben. So käme nach den ophthalmologischen Befunden der großen Ordnung der Nagetiere eine weit tiefer stehende Stellung zu als ihr seitens der Zoologen eingeräumt wird. So weichen auch unter den Sciuromorpha die Hypalidac, Oalagoidae, Ptcromyidae und Castoridae in ihrer ophthalmoskopisch-systematischen Stellung ganz erheblich von der zoologischen Einreihung ab, während die ältere Einteilung der Ungulata in Artiodactijla und Pcrissodactyhi, von Ein Versuch zur Klassifisierung der Säugetiere, Beptilien u. Amphibien usw. 253 der in den letzten Jahren abi^egangen wurde, durch die ophthal- niologische Hypothese wieder Berechtigung erlangt und danach rehabilitiert werden sollte. Es ist mir hier nicht möglich, die Ordnungen einzeln durch- zugehen, und will ich daher nur einige der prägnantesten Ergeb- nisse meiner Beobachtungen behandeln. Im normalen Auge des Menschen erscheint der Fundus oculi als ein orangeroter oder dunkelzinnoberroter Grund. Nach der inneren Seite der Sehachse zu bemerkt man ein scharf begrenztes kreisrundes oder ovales Scheibchen rosaroter Färbung, den soge- nannten „blinden Fleck". An dieser Stelle tritt der Sehnerv in das Auge und verzweigt sich auf der stark differenzierten Nerven- faserschicht der Netzhaut. Etwa zwei und einhalb Scheibenbreiten nach außen oder schläfenwärts bemerken wir einen kleinen kreisrunden oder schwach ovalen Fleck, der sich durch seine dunklere Färbung von seiner Umgebung abhebt und der „gelbe Fleck" oder die „Macula lutea" genannt wird. Gewöhnlich, und zwar namentlich bei Weitsichtigen und Kindern, ist dieser Fleck von einem kreis- förmigen Reflexringe umgeben, der das Gebiet des deutlichen Sehens begrenzt. In dem Mittelpunkt dieses Fleck;? befindet sich ein heller, oft gelblich gefärbter Punkt, die Fovea centralis genannt. Nach gründlicher Untersuchung der Primates, d. h. der Affen und Halbaffen, im Gegensatz zu den übrigen Säugetieren stellte es sich nun heraus, daß dieser Fleck ausschließlich den Simiae zu- kam und daß bei dessen Gegenwart das Tier ausnahmslos eine runde Pupille und einen parallelen Blick aufwies, so daß beim Anblick eines entfernten Gegenstandes die Augenachsen stets parallel ge- richtet waren. Dieses Zusammentreffen der genannten Erscheinungen war so ausnahmslos, daß ich daraus eine Hypothese zu folgern wagte und derselben den Namen des Gesetzes der Macula bei- legte. Dieses besagt, daß alle Säugetiere, die eine echte Macula l)esitzen, einen parallelen Blick und auch die Fähigkeit haben, die xVugen zur Konvergenzstellung zu bringen, und umgekehrt, daß alle Tiere mit parallelem Blick und dem Konvergenzvermögen die ^Macula lutea haben. Dies Gesetz gilt überall und kennt keine Ausnahmen. Ich hätte noch hinzufügen können, daß alle mit der Macula behafteten Tiere auch eine runde Pupille aufweisen, was (dine Ausnahme zutreffend ist, doch läßt sich hier nicht ein um- kehrbares Gesetz aufstellen, indem viele Tiere, so alle Nagetiere und viele von den Baubtieren, runde Pupillen haben, dabei aber bekanntlich ohne Macula sind. Eine scheinbare Anomalie ließe sihthalinosk()pisclien Untersuchung des lebenden Auges trat mir (his Organ sofort in Iteiden Augen als ein recht auffallendes Objekt entgegen. Alle früheren Stufen seiner Entwicklungsgeschichte lassen sich bei den Beuteltieren erkennen, und zwar in vollkommenster Form im Peramdes Lagotis, dagegen fehlt es merkwürdigerweise gänzlich in den amerikanischen Beutel- tieren, wie überhaui)t in allen Tieren, die ein sichtbares Xetzhaut- gewebesystem aufweisen. Noch bemerkenswerter erscheint mir die Tatsache, daß keine Spur eines Fächers in den Monotreinata zu finden ist, obgleich in anderer Hinsicht der Augenhintergrund, namentlich aber bei der Echidna, demjenigen eines Vogels in höherem Grade ähnelt als es bei irgend einem andern Säugetier der Fall ist. Dies ist schon deshalb leicht begreiflich als die Echidna die einzige Ordnung der Mammalia repräsentiert, bei der das Weibchen ein mesoblastisches Ovum hat und daher wie alle niederen Wirbeltiere Eier legt. Der äußerst primitive Charakter des Augenhintergrundes, das auffallende Fehlen eines Blutgefäß- S3^stems der Netziniut in einer so großen Anzahl der Nagetiere, und das Vorhandensein einer inneren Macula sowie bei einigen Nagetieren von Spuren eines Fächers, alles dies sind Momente, die vom ophthalmoskopischen Standpunkte mich nötigen, vielen von den Nagetieren einen Platz unter den niederen Säugetieren anzuweisen, und zwar auf einer Stufe mit den Beuteltieren. Diese Ein Versuch cur Klassi/hieniui/ der Säiujctiere, Feptilieii u. A)nphihien usw. 261 Fol£;-enm,ü:, die mit dtn- älteren Systeiiiatik der Säugetiere im Widerypruch stellt, hat durch die neueren Forschungen Ernst IIaeckels und Hans Gadows eine Stütze erhalten, und in noch neuerer Zeit durch die Auffindung von Spuren einer wahren Pla- centa in vielen von den Marsupialien und weiterhin durch die Ent- deckung eines rudimentären im Zahnfleich verborgenen zAveiten Zahnsatzes. Es ist daher nicht unwahrscheinlich, daß meine oph- tJialmoskopischen Beobachtungen und Folgerungen aus anderen Forschungsquellen Bestätigung schöpfen werden, wonach die Cloa- calia (Monotremata), Beuteltiere und Nagetiere nicht einen aufsteigenden Stamm bilden, daß vielmehr alle drei Ordnungen einem gemeinsamen vormammalischen Typus entstammen und daß die beiden letzteren Ordnungen, nämlich die Beuteltiere und Nage- tiere, von einem Hauptzweig aus in verschiedenen Richtungen aus- einandergehen, sodaß wir möglicherweise im Rechte sind, w^enn wir annehmen, daß einige von den Nagetieren in der Systemreihe tiefer stehen als einige von den Beuteltieren. Die Versuchung tritt stark an mich lieran, mich eingehend mit dem Einfluß der Zucht und künstlichen AVahl auf das Aus- sehen des Augenhintergrundes zu beschäftigen, da (Uis Auge in Bezug auf die mit der Zucht Hand in Hand gehende Abartungs- tendenz keine Ausnahme bildet. Beispielsweise ist bei den Ungu- lata, namentlich dem Pferd, Esel, Maultier, und dem Rind, die Variation weit weniger auftallend als bei den Carnivoren. Bei letzteren mit ihrem schmutzig grauen Tapetum callosum ist die Färbung des Fundus einzig und allein durch das Netzhautpigment bedingt, und diese Färbung neigt stark zur Abartung infolge von Züchtung und Wechselpaarung, während bei den Ungulaten die Färbung des Fundus hauptsächlicli von dem Tapetum fibrosuni ab- hängt, das vermöge seines choroidealen Charakters sich nicht merk- lich ändert, wobei das veränderte Netzhautpigment höchstens eine schwache Veränderung in der Färbung mit sich bringt. Somit erklärt es sich, daß bei Hunden eine weit größere Vielfältig- keit zu Tage tritt als bei allen andern gezüchteten Tieren zusammen. Hierauf näher einzugehen würde uns zu weit führen. Zum Schluß will ich nur noch auf die äußerst interessante ge- netische Entwicklung des Corpus nigrum hinweisen, das wie beim Pferd von einer gestaltlosen Erhöhung ausgehend schließlich als das reich differenzierte Organ auftritt, das ich das Glück hatte, bei den Hyracoiden zu entdecken und dem ich den Namen „Umbraculum" beilegte, indem es beim Tierauge als Schutz gegen das blendende Sonnenlicht funktioniert. 2()2 G. LiNDSAY- Johnson: Das Corpus ni£i:rura ist jedem Tierarzt wohl bekannt und er- scheint als ein leicht erkennbarer formloser und von dem oberen Kande der Iris herabhängender Warzenauswuchs. Man kann außerdem nocli am unteren freien Irisrande gegenüber dem er- wähnten oberen liande eine kleine Keihe winziger nach oben ge- richteter Pigmentwärzchen erkennen. Der funktionelle Zweck dieses Körpers ist lange ein anatomisches Rätsel geblieben. Ver- folgen wir aber das Vorkommen dieses Körpers durch die gesamte Ordnung der Ungulata liindurch, so sollte es uns nicht allzu schwer fallen, seinen Zweck zu ergründen. In der Systemreihe erscheint es in seiner niedrigsten Stufenform zweiffellos beim Pferd, wenn- gleich mir in diesem oder jenem Falle eine schwache pigmentierte Erhöhung (xb^r Erweiterung der Pigmentzellen der Iris über ihren freien Kand nacli oImmi hinaus auch beim Menschen und den liöheren Affen begegnet ist. Dieses Gebilde ist strukturell und der Lage nach identisch mit dem Corpus nigrum des Pferdes, wenn es auch nie deutlich auffällt. Ohne Zweifel haben wir es hier mit einem Überbleibsel zu tun. Gehen wir vom Pferde zum wilden Esel über, so erkennen wir eine weitere Entwicklung dieses Körpers; er erscheint größer und dicker, aber immtn- noch ohne bestinnnte Konturen. Bei den Gazellen kann schon von einer bestimmten Form die Kede sein; hier sieht man oben drei getrennte und fast gleiche warzenartige Körper und oft auch unten drei kleinere. Bei den Ziegen erscheinen diese drei Erhöhurgen oft durch ein oder mehrere verschieden gefärbte horizontale Bänder von der Iris ge- trennt. Beim Kamel liefern diese warzenartigen Körper ein kamm- artiges Gebilde, das in die kleineren Gebilde am unteren Bande der Iris fingerartig eingreifen kann, sodaß, wenn die Pupille sich schließt, die obere und untere Keihe in einander greifen und nur ganz kleine Ritzen für den Durchtritt des Lichtes freilassen. Bei dem Lama sind diese Warzen sehr zahlreich, etwa 11 bis 13 oder 14 an der Zahl, und werden oben und unten von einem differen- zierten Gewebssaum begrenzt, aber erst bei dem Hyrax sehen wir diesen Auswuchs zu einem wunderbar schönen und vollkommenen Objekt entwickelt. Er präsentiert sich als ein Fächer aus Iris- gewebe, wobei die ungestreiften Muskelfasern fächerartige Strahlen bilden, während der freie Rand des Organs nach Art eines Saumes am Kleid oder Taschentuch umsäumt und abgegrenzt ist. Dieses Gebilde ist abwärts geneigt und etwas nach vorne geii;en den unteren oder hinteren Teil der Hornhaut gerichtet, und um die Möglichkeit einer Ausdehnung oder Zusammenziehung zu gewähren, ist die Iris mit zwei horizontalen knopflochartigen Schlitzen auf Jiin Versuch ziir Klaxsifkienni;/ der Säugetiere^ Beptilien u Aiiqy/n/iien usw. 263 den beiden Seiten ihres Stiels über der Basis des Oriians ver- sehen. Es besteht kein Zweifel darüber, daß das Tier die Iris willkürlich erweitern und zusammenziehen kann und so im Stan(h-. ist, sie den jeweiligen Erfordernissen anzupassen. Ich habe oft Gelegenheit gehabt, die Bewegungen der Iris bei gleichbleibender Beleuchtung zu beobachten, woraus hervorgeht, daß im Gegensatz zur menschlichen Iris, die Iris des Tieres von ihm nach Belieben bewegt werden kann. Diesem merkwürdigen Organ, das in wunder- barer Weise es dem Tier ermöglicht, Gegenstände zu sehen, während ihm die Sonne direkt ins Gesicht scheint, habe ich, wie bereits gesagt, den Namen „Umbraculum", d. h. kleiner Schatten, beigelegt. — Wie ich zu Anfang meines Vortrags erwähnte, habe ich für jedes Tier die Divergenz der Sehachsen von einer zur Augenver- bindungslinie senkrechten Normallinie gemessen. Aus diesen Messungen hat sich ergeben, daß die systematische Einteilung der Tiere nach zoologischen Prinzipien ziemlich gut mit dem Grade der Divergenz übereinstimmt. So ist bei allen Primaten der Divergenzwinkel 0 Grad und hier haben Avir die höchste Ordnung vor uns. Bei der nächsten Ordnung der Prosimiae oder Halbaffen beträgt er 7 bis 15 Grad von der Normalen. Bei den Fleder- mäusen ist er l 7 t. 1 - 3 - 4 9 10 11 1-2 \?> 1 •) llr hp Ti. f.- Biv lt.' 11,^ iiini 11 IHlll 11.1 llUH 11.1 - 11.4 - 11,5 - 10 - 11.7 - 12,.') - 11.1 - 17 - 1H,;5 - 12 - 23.5 - 12 - 13.7 - 24 - 11,5 - 14.5 - -)~ - 14.S - 15,2 - 2 s - 15,5 - 16.4 - 28 - 15.7 - 17.3 - 27 - 15,2 - ls,3 - 2(;,3 - 15 - IS.C, - 27,4 - — - 19,7 - 28,7 - 14,5 - 20. f) - — - 15,5 - •)•) •) - — - lß,8 - 22 - 2S.4 - 19 - 23,2 - 32 - — - — - 35 - 21) - 21'). 5 _ 35 - 20.4 - 27.2 - 3i',.l - 21.2 - 27 - 36.5 - 21.6 - 26.2 - 3 ( , 4 - — - 25.5 - 35,7 - Diese Zahlen zeigen Folgendes: Die Höhe der Körper nimmt bis y.iim 6. IIw. zu. dann aber bis zum 1. Bw. ab, darauf wieder zu. bleibt aber dann bis zum 9. Bw. konstant; hierauf folgt eine immer weitergehende Stei- gerung, so dal.) am Ende der 3. Lw. die doppelte Höhe hat wie der 3.' Hw. Die Tiefe, d. li. der sagittale Durchmesser, nimmt gegen die Glitte der Halswirbelsäule etwas ab, alsdann stetig zu und erreicht am Ende reichlich das Doppelte der ursprünglichen Größe. Die Breite, d. h. der frontale Durchmesser, wächst schon am unteren Hals- und oberen Brustwirbel erbeblich, bis über das Dop- pelte der ursprünglichen Gröl]!-, steigt dann ziemlich stetig weiter an und erreicht am Ende mehr als das Dreifache der ursprüng- lichen Größe. 2. Form. Die oberen thorakalen Wirbelkörper haben nicht wie die menschlichen eine dreieckige, sondern mehr eine zylindrische Quer- jschnittsfigur. Die untere Endfläche des letzten Lendenwirbels ist 268 Hans Virchow nicht bohnenförmig sondern elliptisch. — Keilform, mit niedrigerer Vorderseite, findet sich am Körper des 1. bis 3. Lw. 3. P^piphysen der oberen und unteren Flächen der Körper. Die Epiphysen am vorliegenden Exemplar an allen Wirbeln- noch selbständig, sind nicht wie bei manchen Wirbeltieren scheiben- Fig. ]. 1. Lendenwirbel von oben, förmig, d. h. über die ganze Fläche ausgedehnt, sondern wie beim; Menschen ringförmig. 4. Seitliche Leisten auf den oberen Endflächen -der Halswirbel. Wie beim Men.schen, bei Affen und beim Känguru {Macropus} sind die oberen Endflächen der Körper der Halswirbel durch seit- liche Leisten ausgezeichnet. Diese sind sogar sehr hoch. IIölui der Leisten 3 ."),.') mm 4 3,5 - 5 3.5 - 6 4 7 5 - Uher die Wirhelsinde des Schinipaihsev. 269 Fig. 2. 3. Halswirbel von vorn. Die beiden Leisten eines Wirbels sind nicht parallel sondern konvergieren nach hinten, insbesondere bei c. o und c. 7, Bei t. 1 sieht man noch eine Andeutung- solcher Leisten. B. Dornfortsätze Die Länge der Dornfortsätze wurde in der Weise gemessen, . Lw. Trotz der geringen Ausbildung ist aber die Gestalt klar und ausdrucksvoll; sie stellt sich als ein(^ scharfe sayittal gestellt(^ Leiste dar, beim L L^v. 7 mm lang. F. Gelenkfortsätze. Ich mu(j die Angaben über die Gelenkfortsätze durch einige allgemeine Bemerkungen einleiten. Die Bedeutung der Gelenkfortsätzi» innerhalb der Gesamt- mechanik der Wirbelsäule ist bishei nicht mit völliger Sicherheit und Klarheit festgestellt worden: oder anders ausgedrückt, es ist nicht >72 Hans Yirchow ganz bestimmt ausgemacht, wie weit ein Gelenkfortsatz in seinen Einzelheiten (Gestalt, Lage u. s. w.) durch funktionelle Notwendig- keiten bestimmt ist. Als Zeugen führe ich einen Autor an, der sich sehr anhaltend mit dem Problem der Wirbelsäulenmechanik be- schäftigt hat. IIekm. von Meyek sagt („Die Statik und Mechanik des menschlichen Knochengerüstes" lieipzig 1873 p. 209): „Ich habe viele Mühe darauf verwendet zu ermitteln, ob die Gestalt und Lage der Gelenkflächen auf den Processus obliqui die Be- wegungsrichtungen der Wirbelsäule bestimmen können: ich habe indessen in dieser Beziehung kein brauchbares Ergebnis gewinnen können."- Der Ursachen für die mangelhafte Einsicht gibt es mehrere. Die eine besteht darin, daß die Flächen zweier zusammenstoßender Gelenkfortsätze keineswegs immer kongruent sind. In früheren Zeiten aber, wo man es als eine apriorische Selbstverständlichkeit nahm, daß die beiden Flächen übereinstimmen müßten, und wo man gar nicht darauf kam, (hiß es auch anders sein könnte, ob- wohl man doch nur die Augen zu öffnen brauchte, um zu sehen, daß es tatsächlich sehr häufig anders ist, betrachteten die Unter- sucher die Gelenkfortsätze der Wirbelsäule als „schlecht gearbeitet" und schenkten ihnen daher keine allzu große Beachtung. Es ist aber weiter dem Umstände Kechnung zu tragen, daß bei der komplizierten Gestalt eines Wirbels, welcher so vielen An- sprüchen zu gleicher Zeit genügen soll, die Teile des Wirbels sich gegenseitig Konzessionen machen müssen, so daB von den ein- zelnen Teilen nicht sicher zu sagen ist. ol) ihre funktionellen Be- ziehungen sich in ihrer Form klar und unbeeinflußt aussprechen. Ich möchte dies durch ein Beispiel erläutern, durch die Abstände der Gelenki'ortsätze von rechts und links. Die Frage ist: be- steht zwischen dem Abstand zweier Gelenkfortsätze und ihrer Funktion eine bestimmte bindende Beziehung, oder haben auf den Abstand andere Momente Einfluß. Es liegt sehr nahe, der Weite des Wirbelkanales und damit indirekt der Dicke des Piückenmarkes einen solchen Flinfluü zuzuschreiben. Man würde dann sagen: dort w^o das Rückenmark dick ist. also vor allem an der Halsanschwel- lung müssen die Bogen weit sein, und (hi die Gelenkfortsätze an den seitlichen Teilen der Bogen stehen, so müssen sie in diesem Falle weit von einander entfernt sein. Diese Betrachtung mag etwas Richtiges enthalten, aber sie ist jedenfalls nicht für alle Fälle bindend. Man findet nämlich oft, daß die Gelenkfortsätze dadurch ein- ander genähert sind, daß sie mehr auf den hinteren Umfang des Über die Wirbelsäule des Schimpansen. 273 Bogens gerückt sind. Je näher sie aber bei einander stehen, um so freier muß die Beweglichkeit sein. Eine starke Annäherung der Gelenkflächen trifft man z. B. beim Elefanten, wo die Elächen fast in der Mitte zusammenstoßen. Man muß also jedenfalls anerkennen, daß die Gelenkfortsätze mit Rücksicht auf die Weite ihrer Abstände durchaus nicht streng an estimmten Richtungen einengen, dürfen wir im Hinblick auf die Ökonomie, die in Skelettbildungen allgemein beobachtet wird, erwarten, daU die in Kontakt tretenden Flächen nur so groß sind, als der Exkursion der Bewegung entspricht (abgesehen von dem Fall, daß die Gelenkflächen nicht auf besonderen ad hoc ausge- bildeten Fortsätzen stehen, sondern auf den Bogen angeschliffen sind, in welchem Falle andere Erwägungen in Betracht zu ziehen sind). Fallen dagegen die Gelenkfortsätze bezAv. deren Flächen durch besondere Größe auf, so gewinnt die Erwägung an Kraft, daß solchen Fortsätzen eine tragende Aufgabe zukommt. Auf keinen Fall möchte ich mich der Meinung anschliel.H-n, daß in den Gelenkfortsätzen der Säugetiere unscharfe und aus- druckslose Gebilde vorliegen; ich möchte vielmehr glauben, daß wenn wir ^ie nicht vollkonnncn verstehen, dies an unserer man- geln(h'n Einsicht und nicht an der Mangelhaftigkeit der anatomischen Einrichtung liegt. Wir werden daher versuchen müssen, unsere Erkenntnis zu steigern, indem wir in der Fülle der vorkommenden Formen suchen, um solche Beispiele herauszufinden, in welchen sich eine klare Zweckmäüigkeit offenbart. Ein solcher Fall ist z. B. di(! bekannte Einrichtung der Schlangenwirbelsäule, welche seitliclie Biegung als Hauptbewegung upd daneben sagittale Biegung in nicht unerheblichem Maße ge- stattet, aber Drehung völlig ausschließt. Auf ein zweites- Beispiel, nämlicli die Ilalssäule des lieihers, habe ich bei anderer Gelegenheit die Aufmerksamkeit gelenkt („Die Wirbelsäule des Löwen nach Form zusannnengesetzt," Diese Sitz.-Ber. Jg. 1907, p. 43—6'.»). Solche Fälle machen klar, daß wemi irgendwo eine bestimmte funktionelle Aufgabe stark und einseitig gestellt ist, dann auch über die Wirhtlsäide des Schimpansen. 275 die anatomisclie Einrichtung schärfer geprägt und unserer Einsicht zugänglicher herv ortritt. Haben wir an solchen Beispielen die Beziehungen zwischen Gestalt und Funktion besser verstehen gelernt, (hmn mögen wir im Besitze dieser Einsicht auch an andere Wirbelsäulen her- angehen. Ich gehe nun zu den Gelenktortsätzen der untersuchten Schim- pansen -Wirbelsäule über. 1. Wechsel Wirbel. Ich habe Itci tVüiiorcr (r(4egenheit den Ausdruk „Wechsel- wirbel" gebraucht, um einen kurzen und in die Augen fallenden Ausdruck zu haben, durch welchen bezeichnet werden kann, an w^elcher Stelle der Wirbelsäule der thoracale Typus in der Stellung der Gelenkfortsätze in den lumbalen wechselt. Dieser Wirbel ist bei dem untersuchten Schimpansen der 13. Bw., also der letzte rippentragende Wirbel. Darin gleicht also der Schimpanse dem Menschen, bei welchem der Wechselwirbel in der Regel durch den 12 Bw. gegeben ist. Es sei hier nebenbei bemerkt, daß der Wechselwirbel nicht bei allen Tieren der letzte rippentragende ist. So fand ich ihn bei einem Känguru {(Macroptis rufus), welches gleichfalls 13 Hip- pen hatte, durch den 10. Bw. dargestellt. Übrigens ist beim jungen menschlichen Kinde, worauf mich Herr Dr. Böhm aufmerksam machte, der thoracale Typus bis ans untere Ende der Lendenwirbelsäule vorhanden, der lumbale Typus bildet sich also erst während des Kindesalters heraus. 2. (Irößen der Gelenkflächen. Bei der Bestimmung der Größen der Gelenkflächen befindet man sich in einiger Verlegenheit. Einerseits muß man, da es sich doch um kleine Teile handelt, die Bestimmung nicht nur in Milli- metern sondern in Bruchteilen von Millimetern ausführen, um das Unterscheidende zu bezeichnen; andererseits sind die Ränder der Flächen häufig unregelmäßig begrenzt, man kann sagen es fehlen an ihnen Stücke, so daß es schwer ist, die „eigentliche" Größe zu finch'ii. Ich gebe für jede Gelenktläehe die „Länge '■ d. h. (bm craniocau- dalen Durchmesser und die „Breite" d. h. den frontalen Durch- messer an. Die Maß(? beziehen sich auf die oberen (cranialen) Fortsätze. 276 Hans Yirchow Läiiij-t'n Breiten - 4 - 5 - () i t. 1 2 - 3 - 4 - 5 - G - 7 - 8 - 1) - 10 - 11 - 12 - la 1. 1 - 3 - 4 Das Ergebnis dieser Die Gelenkflächen sind a 7 ( 1 nnn 9..') mm (| _ _ 11 9 - 10 8.5 - 9 V> - 9 9 - 10,;') - 10 - 10 11 - 10 10 - 10 10 - 10 10 - 10 11 - 10 11 - 10 11 - 10.5 - 11 - 10 12 - 11 s - 7 11 - 10 12 - 11,5 - 12 - 11 11 - 11 Zahlen kann man in die Worte fassen: 1 allen Wii-licln naliezn ii'leich groß, und Fig. 5. 13. Brustwiibol von hinten. Vhcr die Wirbelsäule des Schimpansen. 277 sie sind auch im allgemeinen ebenso breit wie lang, also rund; eine Ausnahme macht nur der 13. Bw., die geringe Größe seiner oberen Gelenkfläche hat jedoch irgend eine lokale Bedingung und ist sicher nicht auf eine Änderung der Bewegungsmöglichkeit an dieser Stelle zu beziehen. 3. Abstände der beiden Fortsätze eines Paares. Um dieses Maß zu gewinnen, wurden jedesmal die Mittel- punkte des rechten und linken Gelenkfortsatzes eines Wirbels auf- gesucht und die Entfernung gemessen. Abstände der oberen Gelenkflächen c. 3 22,3 mm - 4 27.1 - - 5 28,8 - - 6 28.8 - 4 2<) - t. 1 24,4 - 2 22.G - - 3 19,ß - - 4 17.1 - 5 17,1 - - 6 17 - - 7 1(),.S - - 8 17 - - 9 17 - - 10 zersch tssen - 11 19 - - 12 20,5 - - 13 19,2 - 1. 1 20 - •> 25 - 3 24,2 - - 4 24,7 - Es zeigt sich also hierin, daß der Abstand bereits am 3. Hw, groß ist, verglichen mit den Brustwirbeln, daß er aber doch noch stark ansteigt bis zum 5. und 6. Hw., an denen er überhaupt das Maximum eiTeicht. Dann sinkt er bis zu t. 4, bleibt bis zu t. 9 konstant und steigt wieder etwas an den unteren Brustwirbeln. Die Maße für die Lendenwirbel sind wegen der geänderten Stellung nicht direkt vergleichbar; .sie sind übrigens unter einander ziem- lich gleich. ^>7S Hans Virchow Auf dieses Maß können sicher mehrere Umstände Einfluß haben. Unter ihnen spielt im vorliegenden Fülle die Breite der Körper eine geringe oder gar keine Rolle. Das tritt mit großer Deutlichkeit zu Tage, wenn man beide Zahlenreihen, die für die Körperbreiten und die für die Abstände der Gelenkfortsätze neben einander stellt. Um es noch anschaulicher zu machen, habe ich die Maße für die Abstände der Gelenkfortsätze umgerechnet, indem ich jedesmal die entsprechende Körperbreite auf 100 brachte. Dies ergibt dann die folgenden Yerhältniszalilcn für die Abstände der Gelenkfortsätze: Abstände der Gehnikfortsätze, umgerechnet. c. :> 194.7 - 4 231,1-. f) lß*i,4 - () ] 22,:') 7 101.:'. t. 1 90.4 - 2 SO. 7 - a 70.0 - 4 (lo.O - 5 ßö.O - (■) 02.0 7 öS,;') s - \) nicht bestimmbar - 10 - 11 -)U,4 - 12 ös.o - IH 54.8 1. 1 ~ 69.2 •) 1)^..') - 3 04.2 - 4 ()9.2 zeigt da ihr Maximum l)eim 4. llw. und ihr Mini- letztere ist nocli nicht der vierte Teil des Diese Reihe mum beim i:.. ßw erster en. Im vorliegenden f'alle, d. h. beim Schimpansen, ist sicher die Weite des Foramen vertebrale am meisten bestimmend für den Abstand der Gelenkfortsätze. Daß dies aber nicht unter allen Umständen, d. h. bei allen Säugetieren der alleinbestimmende über die Wirbelsäule des Sclninpansen. 279 Faktor sein kann, wurde schon hervorgehoben. Man muß daher daran denken, daß auch die mechanischen Aufgaben der Gelenk- fortsätze selbst hierbei eine KoUe spielen, und muß diesem Mo- mente nachgehen. Dabei läßt sich nun ganz im allgemeinen sagen, daß die Ge- lenkfortsätze um so weniger bewegungshindernd sein werden, je nälier sie der Medianebene stehen, je mehr sie also einander ge- nähert sind. Allerdings ist dieses Moment für sich allein noch nicht aus- schlaggebend, sondern es kommt daneben auch noch auf die Stellung der Gelenkfortsätze bezw. der Gelenkflächen an. Wenn z. B. die Gelenkflächen ganz genau auf einem Kreisbogen stehen, so werden sie absolut nicht drehungshemmend wirken, gleichviel ob sie näher oder entfernter von der Medianebene sind. Aber wenn ihre Stellung auch nur etwas abweicht von der Stellung auf einem Kreisbogen, so müssen sie stärker drehungshemmend wirken, wenn sie weiter von einanderstehen. Es schien mir auch von Interesse, die Längen der Radien mit den Längen der Gelenkförtsätze wenigstens für die Brustwirbel zu vergleichen. Unter „Kadien" verstehe ich dabei die Entfernung von der „Mitte der Bandscheibe" bis zur Mitte der Gelenkfläche. Die Mitte der Bandscheibe ist dabei ein Punkt, welcher in der Medianebene liegt, aber nicht gleichweit vom vorderen und hinteren Rande des Wirbelkörpers, sondern dem hinteren Rande näher, dort, wo man die Mitte des Nucleus pulposus zu suchen hat. Dies läßt sich an einem Wirbelkörper auch nach der Maceration genau genug erkennen. Längen der Radien Längen der Gelenkflächen t. 1 - 4 f) - G 7 - 8 - 9 - 10 - 11 - 12 - 13 (Die Radien müssen an den Unterseiten der Wirbel gemessen werden, weil die oberen Gelenkflächen rückwärts gewendet sind. Man 19 nun 9 mm 17.-) - <» - 17.5 - 10 - 17,0 - 11 - 18 - 10 - 19 - 10 - 20 - 10 - 2i» - 11 - 2n - 11 - 20 - 11 - 21 - 11 - 21 - 12 - 20 - 8 280 Hans Virchow: kann aber immer den Radius von der Unterseite des einen Körpers in Vergleich stellen zu der Gelenkfläche des oberen Fortsatzes des nächsten Wirbels, da dieser zu dem gleichen Gelenk gehört. So ist hier der Radius für t. 1 gemessen an der Unterseite von c. 7 u.s.w). Der Vergleich beider Reihen zeigt, daß im vorliegenden Falle. d. h. beim Schimpansen, das Verhältnis von Länge des Radius und Größe (Länge) der Gelenkfläche im Brustteil der Wirbelsäule ziemlich konstant ist, nämlich so, daß die Länge des Radius etwa das Doppelte der Länge der Gelenkfläche ist. Eine Ausnahme findet sich nur bei t. lo wegen der schon früher erwähnten geringen Größe der Gelenkfläche dieses Wirbels. 4. Winkel, welche die Gelenkflächen der rechten und linken Seite mit einander bilden. Wenn man die beiden Gelenkflächen eines Fortsatzpaares bis zur Mittelebene weiterfuhrt, so müssen sie hier unter einem Winkel zusammentreffen, vorausgesetzt, daß sie nicht auf einem Kreisbogen stehen oder auf einer Frontalebene bez. einer anderen Ebene, die auf der Medianebene rechtwinklig ist. Ich habe diese Winkel mit Hilfe des Fürst sehen Winkelmessers bestimmt. Um zu erläutern, was mich zur Bestimmung dieser Winkel veranlaßt hat, muß ich einige Bemerkungen vorausschicken. Wir teilen die Bewegungen der Wirbelsäule ein in flexorische und rotatorische, die ersteren wieder in sagittal flexorische und seitliche. — Es ist nun klar, daß die Drehbewegung völlig ver- hindert werden muß durch Stellung der Gelenkflächen auf Radien der Drehung, die ßeugebewegung dagegen durch Stellung der Ge- lenkflächen auf Radien der Beugung. Das letztere wird nie beob- achtet, das erstere dagegen sehr gewöhnlich, bald in reinerer bald in weniger reiner Form. Gehen wir daraufhin die menschliche Wirbelsäule als das am besten bekannte bez. allein allgemeiner bekannte Beispiele durch : An den Lendenwirbeln stehen die Gelenkflächen fast genau auf Radien der Drehung, jedenfalls so genau, daß sie Drehung völlig hemmen; sagittale Flexion dagegen ist bei der senkrechten Stellung der Fortsätze frei gestattet. Seitliche Flexion wäre, wenn die Gelenkfortsätze so scharf in einander gearbeitet wären, wie die Teile in einer Maschine der Technik, nicht möglich. Da aber der Schluß kein absoluter ist, und da die Gelenkknorpel kern- JJber die Wirhelsäule des Schimpansen. 281 pressibel sind, so ist seitliche Flexion in dem geringen Grade wie es überhaupt wegen der Bandscheiben sein kann, möglich, wenn auch nur unter Klemmen. An den Brustwirbeln ist Drehung möglich, da die Gelenk- flächen fast genau auf dem Kreisbogen der Drehung stehen. Die sagittale Flexion ist nicht gehindert und ebenso ist die frontale Flexion frei. An den Halswirbeln, deren Gelenkflächen schief stehen, und zwar so, daß die oberen auf- und rückwärts, die unteren ab- und vorwärts schauen, ist die sagittale Flexion ungehindert, wenigstens nach vorn; bei der Kückbiegung müssen sich die Fortsätze des oberen Wirbels gegen die des unteren pressen und dadurch ein gewisses Abhebein mit Dehnung der Bandscheiben stattfinden. Seitliche Biegung ist nur möglich, indem gleichzeitig ein gewisser Betrag von Drehung eintritt, denn da wie gesagt die Gelenkfort- sätze schief stehen, so muß jedesmal auf der einen Seite din* untere Fortsatz des oberen Wirbels auf dem oberen des unteren Wirbels rückwärts abgleiten, was einer Drehung gleich kommt. In der entsprechenden AVeise muß sich auch mit der Drehung ein gewisser Betrag von seitlicher Flexion zwangsmäßig verbinden. Hiervon ist besonders bemerkenswert, daß gerade au den Brustwirbeln die Gelenkfortsätze so gestellt sind, daß sie den Be- wegungen am wenigsten hinderlich sind, daß sie vielmehr alle drei Arten der Bewegung gestatten. Diese Tatsache ist meines Wissens nie in dieser Form ausgesprochen worden, und sie konnte auch gar nicht erkannt werden, da der Brustteil der. Wirbelsäule nach allgemeiner Ansicht am wenigsten dazu bestimmt ist, bewegt zu werden, ja nach der Meinung mancher überhaupt fast gänzlich un- beweglich ist. Es ist jedoch in Betracht zu zielien, (hiß (h^r Brust- teil in Wahrheit nicht in dem Maße unbeweglich ist, wie man ge- meinhin denkt; und außerdem kann es sehr gut sein, daß er durch die Verbindung mit den Rippen schon dermaßen gesichert ist, daß es einer Hemmung durch die Gelenkfortsätze nicht bedarf. Die frontale Stellung der Gelenkflächen, welche man beim Menschen und bei den Säugetieren an den Brustwirbeln trifft, ist nun auch diejenige, welche, bei den niederen landbewohnenden Wirbeltieren im ganzen Verlauf der Wirbelsäule getroffen wird und welche auch bei Reptilien in großer Ausdehnung vorkommt. Sie entspricht vollkommen der kriechenden Form der Fortbewegung, bei welcher die seitlichen Rumpf bewegungen die entscheidende Rolle spielen. Insofern kann man vielleicht sagen, daß an den Brustwirbeln des Menschen und der Säugetiere der primitive Typus 6tt 282 Hans Virciiow: der Gelenkflächen erhalten ist, weil eine Notwendigkeit der Ab- änderung sich nicht geltend machte, daß (higegen am Hals- und am Lendenteil sich, den geänderten Beanspruchungen gemäß, eine Umwandlung vollzogen hat. Indem ich nun die gefundenen Zahlen angehe, muß ich noch bemerken, daß eine absolute Zuverlässigkeit sich nicht erreichen läßt, weil viele der Flächen eine leichte Krümmung haben, und daher die Stangen des Meßinstrumentes sich nicht genau anlegen lassen. Winkel der Gdenkfortsätze c. 2 zu c. a iH" - :-*) - - 4 121>" - 4 - - .") l.')!'^ .") - - (5 1G()0 - 1) - - ( 1G4'> 1 - t. 1 1 S( )" t. 1 - - 2 lay.ö" 2 - - :> 137^' - :-', - - 4 133« - 4 - - .') 1 36.00 .') - - (■) 140« - t) - - 1 137« - 7 - - s 143" s - - I) 142' t| - - 1') zerschossen - 10 - - 11 141« - 11 - - 1-2 144« - 1-J - - i:'. 1 44« - IH - 1. 1 103,5« 1. 1 - - •> 06,5« 2 - - :'. 59« - 3 - - 4 60" - 4 - s. 1 44« // r Fig. 6. l)rei Schemata, um die Stellung der Gelenkfortsätze an der Hals-, Brust- und Lendensäule anschaulich zu machen. Um unmittelbar verständlich zu machen l»ez. der Anschauung näher zu bringen, wie die Winkel zu verstehen sind, muß ich drei schematische Figuren beigeben, welche jedesmal in ganz roher Weise einen Wirbelkörper von oben und dazu seinen oberen Ge- lenkfortsatz sowie den unteren Gelenkfortsatz des nächsthöheren Wirbels zeigen. Man ersieht aus diesen Figuren, daß beim Schim- pansen die Gelenkflächen am Ilalsteile so stehen, daß sie sich, ij/ier die Wirltdsihde des Schimpansen. 283 l)is zur Mittelebene verläiiüfert. in einem nach hinten offenen Winkel schneiden: an den Brustwirbeln schneiden sie sich in einem nach vorn offenen und an den Lendenwirbeln wieder in einem nach hinten offenen AVinkel. Ohne die Berücksichtigung dieses Umstandes Avürde man die Zahlenreihe nicht riclitig verstehen. Wegen dieser wechselnden Stellung der GelenUflächen war es auch nötig, die Messung am Halsteil an " 164^ 119" 180« 1010 286 Hans Virchow mit Beziehung auf die Horizontalebenen berücksichtigt, cl. h. auf solche Ebenen, v/elche die Längsachsen der Wirbelkörper recht- winklig schneiden. Es muß aber auch noch die Stellung der Ge- lenkflächen mit Beziehung auf die Längsrichtung der Wirbel in Betracht gezogen werden. Um an Bekanntes anzuknüpfen, ver- weise ich auf den Menschen. Bei diesem stehen bekanntlich die Gelenkflächen am Halse schief, in der Art, daß die oberen Flächen auf- und rückwärts, die unteren ab- und vorwärts gerichtet sind;, im Brustteil entwickelt sich daraus allmählicli eine völlig senkrechte Stellung. Ich habe die Winkel für diese Stellung beim Schimpansen an den unteren Fortsätzen bestimmt. N eigungswinkel c. 2 ')') - - 3 Hl" - 4 26 " - 5 33'» - 6 46" - 7 7«)0 Die Reihe zeigt, daß die Neigung gegen (h^n unteren Fortsatz des 4. Hw. oder — was dasselbe ist — gegen den oberen Fort- satz des 5. Hw. abnimmt und von da an wieder zunimmt, d. h. daß der untere Fortsatz des 4. bez- obere Fortsatz des 5. Bw. am steilsten steht. Ich vermag einstweilen die funktionelle Bedeutung dieser Verschiedenheiten nicht anzugeben, möchte aber nicht be- zweifeln, (hiß eine solche vorhanden ist. Daß die Stellung der Gelenkfortsätze von eminenter Bedeutung ist für die Bewegungs- möglichkeiten der Wirbelsäule, zeigt beispielsweise die Halssäule des Reihers. Aber hier sind die Unterschiede auch so stark, daß sie der Analyse verh. leicht zugängig sind. Lange und eingehende Beschäftigung mit Wirbelsäulen hat mich jedoch in der Überzeugung befestigt, daß es eine Reihe von Unterschieden gibt, welche so fein sind, daß sie noch nicht in unser Bewußtsein eingetreten sind^ die aber doch Bedeutung haben. So wie wir in der Musik nicht nur den jähen Wechsel eines Fortissimo und Piano sondern auch die allmählichen Übergänge des Crescendo wahrnehmen, so können wir auch an den Apparaten der Wirbelsäule die feinen lokalen Unterschiede wahrnehmen lernen und lioftentlich mit der Zeit aucli in ihrer Bedeutung verstehen. über die Wirljehlhde des Schimpansen. 287 G. Rippenpfannen. a) An den Körpern. Die Pfannen an den oberen Kanten der Körper sind wesent- lich seitwärts, die an den unteren Kanten mehr abwärts gewendet. Die erste Rippe steht nicht nur auf dem ersten Bw. sondern auch auf dem letzten IIw. Die beiden letzten Rippen sind auf ihre Wirbel beschränkt, die 11. dagegen scheint (h^i 10. Wirbel noch etwas mit zu benutzen. b) An den Querfortsätzen. Am stärksten gehöhlt sind die Pfannen am 2. und 8. Quer- foi-tsatz; hierin gleicht der Schimpanse dem Menschen und weicht von anderen Säugetieren ab. Fhich sind die Pfannen vom 7. Bw. an. Am meisten gegen den unteren Rand des Querfortsatzes ver- schoben sind sie beim ?>. und 4. Querfortsatz; gegen den oberen Rand verschoben vom 7. Bw. an. Die Verbindung der Rippe mit dem Querfortsatz fdilt nui- am 1)). Bw. H. Atlas. Der Querfortsatz {\os Athis ist schwach (Mitwickelt. Während hierin dieser Schimpanse dem Menschen gleicht, zeigt er in der Gestaltung der oberen Gelenkfläche eine gmvisse Hinneigung zur tierischen Form. Diese Fläclie ist nämlich nicht gleichmäßig ge- Fig. 10. Atlas von oben. wölbt, sondern am hinteren Ende stärker gekrümmt, autgebogen, wenn auch niclit entfernt so stark wie es bei der Mehrzahl der Säugetiere zu beobachten ist. ('brigens ist die rechte und linke 288 Hans Virchow: Fläche asymmetrisch. Der Rand der rechten steht nämlich von der Medianebene nur 8 mm. der der linken dagegen 11 mm ab; die linke ist 16 mm, die rechte 14 mm lang. Die hintere Ecke der Gelenklläche ist durch eine starke Brücke mit dem hinteren Kande der Furche für die Arteria verte- bralis verbunden, was bekanntlich als Variante beim Menschen nicht selten vorkommt. Das Tuberculum anterius ist sehr stark entwickelt und caudal- wärts gerichtet. i. Epistropheus. Auch der Epistrojjheus zeigt eine Mischung menschlicher und vom Menschern abweicliender Charaktere. Durchaus menschlich ist der Zahn; (h'rselbe ist gerade aufwärts irerichtet und sogar mit Fig. 11. Epistropheus von der Seite. Fig. 12. Epistropheus von vorn. Vber die Wirbelsäule des Schimpansen. 289 seiner Spitze leicht ventralwärts gebogen. Dagegen stehen die seitlichen Gelenkflächen sehr steil: sie bilden mit einander einen Winkel von 98**. Der Dornfortsatz ist gespalten, was um so mehr in die Augen fällt, als alle übrigen Ilalsdornen ungeteilt sind; beim Dorn des Epistropheus dagegen weichen die beiden Hörner sehr stark auseinander; der Abstand ihrer Spitzen beträgt 14,") mm. Außer diesen beiden Hörnern zeigt der Dorn eine mediane sagittal gestellte Leiste. Fig. 13. Kreuzbein iiml SteiL^bein von vorn. 290 Carl Börner: K. Vordere Höcker der Querfortsätze der Halswirbel. Solch«' sind nur am .'>. und ('>. \[\\. ausgeprägt. L. Sacrum. Dieses soll hier nicht eingehend beschrieben werden. Es sei nur auf die lange schmale Gestalt dieses aus ö Wirbeln gebildeten Knochens hingewiesen. Wenn sich auch d;is Kreuzbein lange nicht so weit von der menschlichen Form entfernt wie die Ossa coxae. so ist doch der Unterschied vom Menschen bedeutend. Die Wirbel- charaktere sind z. T. besser erhalten wie beim Menschen: der Pro- zessus mamillaris des 2. Sacralwirbels ist in Form einer scharfen Spitze sichtbar; die Crista sacralis media ist stark ausgeprägt. Der 1. und 2. Dorn sind in eine Spitze vereinigt, der dritte ist selbständig, der 4. und 5. sind zu einem flaclien dicken Wulst zu- sammengezogen. M. Steißbein. Die Wirbelsäule zeigt nur drei Steißwirbel. Von diesen ist der erste mit dem Kreuzbein verwachsen, der zweite ist vom ersten getrennt, dagegen mit dem dritten verbunden. Die Photos sind in der pliotngraphischen Lehranstalt des Lette-Vereins ausgeführt. Die Verwandlun§;en der Insekten. (Yorliiutige Mitteilung). Von OaKL IJcMiNER. (Aus der Kaiserliclien Uiologisclien Anstalt für Land- und Forstwirtschaft, Dahlem-HerlinV Mit dem Erscheinen der IIeymons scheu Studie^) über die ver- schiedenen Verwandlungsarten der Insekten schien die Theorie der Insekten-Metamorphose in cm neues Stadium gerückt zu sein. Heymons beschränkte nicht nur den Begriff (h-r Metamorphose auf diejenigen Insekten, deren Verwandlung durch sekundäre Larven- stadien erfolgt, sondern er schuf auch nacli dem Vorgange von Boas-) eine neue Grenze zwischen Ilemi- und Ilolometabolen. in- dem er die IIolom(4abolen-Nymphe mit (h^r Ei)hemeriden-Subimago parallelisierte und (himit zu beweisen suelite. daß sie ein modih- ') Hevmo.\.s, R. Die verschiedenen Formen der Insekten-Metamorphose und ihre Bedeutung im Veigleich zur Metamorphose anderer' Arthropoden. Ergeh. Fortschr. Zool. 15d I. lieft I. jyoT. p 187 --ISs. ^) BoA.s, J. E. V. Einige Bemerkungen über die Metamorphose der Insekten. Zool. Jahrb. Vol. 12. Abt. f. Syst. etc. 1899. p. 385—402. Taf. 20. Die Verwandlungen der Insekten. Vorläufige Mitteilung/. 291 ziertes Imaginal-Stadium sei. P. Deegener^) hat dieser neuen Lehre in der Hauptsache bereits zui2:estimnit. Für Heymons und Deegener machen nur diejenigen Insekten eine echte Verwandlung durch, deren Jugendzustände sich von den Keifestadien in Körpergestalt und Lebensweise wesentlich unterr scheiden; diese abweichend organisierten Jugendstadien sind die für Heymons' Begriff der Verwandlung (Metabolie) erforderlichen echten (sekundären) Larven (Raupe, Made etc.) Bei den niederen Insekten ähneln dagegen die jungen Tiere den erwachsenen weitgeliend, sie unterscheiden sich im allgemeinen nur durch den Mangel der Flügel; sie wachsen unter allmählicher Größenzunahme und Flügelent^^■icklung heran, fähren in der Regel auch ein den Erwachsenen ähnliches Leben (z. B. Orthopteren, Dermapteren, Corrodentien, Rhynchoten). Die Jugendstadien dieser Insekten bezeichnet Heymons nicht als Larven, (hi sie besonderer „Larven- organe" entbehren, welche sie zu einem besonderen Larvenleben be- fähigten. Die genannten Insekten machen seiner Meinung nach folglich auch keine Verwandlung durch, sondern entwickeln sich wie die Säugetiere oder Vögel durch sogenanntes direktes epimorphes^) Wachstum, d. h. die den Alten ähnlichen Jungen wachsen ohne wesentliche Formveränderungen direkt im Laufe melirerer Häutungen zur Reifeform aus. Bei dieser Auffassung der Insektenmetamorphose konnte Heymons mit Lameere ^) und anderen Autoren den Ursprung der echten Larve darin erblicken, daß die Jugendformen sich in ein von den Reifestadien nicht bewohntes Medium, begeben haben (Wasser, Erde. Ptlanzeninnere u. s. f.), eine Hypothese, die so be- rechtigt sie für manche Fälle auch sein mag, die Grundursache für die Entstehung der Larven überhaupt umgeht. Heymons beginnt seine Betrachtungen mit den niedersten, flügellosen Insekten, den Apterygoten, die, dauernd flügellos, natürlich aucli keine Verwandlung von der ungefliigelten Jugend- form zum flugfähigen Reifestadium durchlaufen. In der Tat gibt es Apterygoten, bei denen das junge dem Ei entschlüpfte Tier dem erwachsenen fast in allem sehr ähnelt (gewisse Co llem holen). Bei anderen Apterygoten sind die Jugendformen aber mehr oder weniger vom reifen Tier unterschieden, bisweilen derart, daß ]nan M Deegeneu, P. Die Metamorphose der Insekten. Hei Teubner, 1909. 50 Seiten. -') Der Epimorphie Haeckels gleichbedeuteml ist Woltekeck s Ortho- p 1 a s i e. ^) Lameere, A. La raison d"etre des metamorphoses cliez les Insectes. Ann. Soc. cntomol. Relgique. Vol. 34. 1900. 292 Carl Börner: sie ohne Kenntnis ihrer Entwickluni? in andere Unterfamilien bringen müßte [Machilis nach Heymons (1906), Jcqnjx nach SiLVESTRi (1907), Dicyytominac und Sminthurinac. auch die Or- cheseUini und andere CoUembolen nach dem Verfasser (1901 — 1906)]. In diesen Fällen sind die Jugendformen auf einem stammes- geschichtlich iilteren Stadium stehen geblieben, aus dem sich das reife Tier erst durch eine „Verwandlung" ') seiner altererbten Merkmale in seine eigenen neuen entwickelt. Wir haben es hier mit echten „Larven" zu tun, nicht sekundären, die durch eine ver- änderte Lebensweise entstanden seien, sondern phylogenetischen, deren Erhaltenbleiben uns das biogenetische Grundgesetz erklärt. Solche ph3'letisclien Larven gibt es auch unter den geflügelten Insekten. Das klarste Beispiel bieten gewisse Eintagsfliegen, deren Larven nach meinen Untersuchungen^) nicht etwa ledig- lich sekundäre Larven im Sinne von Heymons sind, sondern in der Kopfform, Fühler- und Augenbildung, in den Mundteilen, Afteranhängen und Pleopoden (Tracheenkiemen) echte phyloge- netische Vor Stadien^) darstellen (so bei Cloeon). Aus phyletischen Larven sind nun meines Erachtens die Larven der Insekten ganz allgemein herzuleiten. Die geflügelten Insekten beginnen ihr postembryonales Wachstum allemal mit einem flügellosen Anfangsstadium, was nichts anderes bedeutet, als daß noch heutzutage alle geflügelten Insekten fP^pr/y^^o/a^ ihre Postembryonalentwicklung mit einem Apterygoten- Stadium beginnen. Ein epimorphes Wachstum verlangt aber, 1) Wenn ich Wol'I'KRECK s Terminus der Metaplasie richtig interpretiere, so würde er diesem Beorilt' der „Verwandlung" sehr nahe kommen, wenn nicht gar mit ihm zusammenfallen. Metaplasie isl; nach ^YoI,TERECK (1904 — .S) die postembryonale Umwandlung des Larvenleibes in den des Reifestadiums; sie kann sich zur Orthoplasie vereinfachen, zur Cenoplasie (Neuprägung) komplizieren. Metaplastisch entwickeln sich die archimetabolen Pterygoten und die ejjimorphen Aptervgoten im engeren Sinne, orthoplastisch die ametabolen Apterygoten; metaplastisch verläuft auch das Wachstum der meisten Hemimetabolen, cenopl astisch das der Holometabolen. doch sind hier keine scharten Grenzen ausgebildet. Bedauerlicherweise bin ich auf diese schon vor fünf Jahren aufgestellten Termini Woltereck s erst nach Drucklegung des vor- liegenden Aufsatzes aufmerksam geworden. -) Börner. C. Die Tracheenkiemen der Ephemeriden. Zool. Anz. Bd. 38, Ko. 24/25 vom h. Januar 1909. ^) Die hier namhaft gemachten Körperteile der Ephemoridenlarven hält auch Deegener zum Teil für primitiv, d. h. archaistisch, phylogenetisch älter organisiert; ich konstatiere die hierin zwischen ihm und mir bestehende Meinungs- gleichheit mit um so größerer Freude, als wir beide selbständig zu der darin ausgesprochenen Idee von dem teilweise phyletischen Charakter der Ephemeriden- larve gekommen sind; meine diesbezüglichen Studien und auch die hier ausge- sprochenen Gedanken hatte ich schon vor Jahresfrist im ersten Entwurf nieder- geschrieben. Die VerwancUutu/cn der Insekten. VorlänfUje Mitteilung. 293 daß die Organe des reifen Tieres beim Jungen (auch äußerlich) schon angelegt sind und nur noch heranzuwachsen brauchen. Kücksichtlich der Flügel hat folglich kein einziges In- sekt die eigentliche Epimorphie erreicht, alle geflügelten Insekten müssen die mit einer tiefgreifenden Umwand- lung (Metamorphose) des Brustabschnittes verbundene postembryonale Verwandlung von der apterygoten Jugend- form in die pterygote Keifeform durchmachen^). Die phyletische Larve-) gibt uns den Schlüssel zum Ver- 1) Sollten sich bei den imaginiforraen Larven der archinietabolen Ptery- goten (Diplomerata etc.) etwa schon im ersten postenibryonalen Stadium Imaginal- scheiben für die Flügel nachweisen lassen, so bliebe trotzdem die eben ausge- sprochene Tatsache bestehen, daß es kein Pterygot gibt, welches das Ei bereits mit äußerlich sichtbaren Flügelstummeln verläßt. In dem irühzeitioen Auf- treten von Imaginalscheiben auch bei diesen altertümlichen Pterygoten würden wir einen Beweis für das Wirken einer epigenetischen Kraft zu erblicken haben, die im vorliegenden Falle die ihr entgegenwirkende Kraft der Evolution (Phylo- genese) nicht zu unterdrücken verstanden hat. *) Der Gedanke der Existenz phyletischer Larven ist schon sehr alt. Bei den Insekten finden wir ihn in eindeutiger Weise ausgesprochen in F.Brauers klassischen Studien (Betrachtungen über die Verwandlung der Insekten im Sinne der Deszendenz-Theorie. A'erh. zool. bot. Ges. Wien. Vol. 19. p. 299 — 318. 1869. Ferner noch: Systematisch-zoologische Studien. Sitzber. Akad. Wiss. Wien. 91. Band. 1885) über die Verwandlungen und Phylogenie dieser Arthropoden. Bedauerlicherweise klammerte sich Brauer indessen an seine campodeoide Larve; er hielt Campodea für die relativ älteste Hexapodenform, eine Ansicht, die immer noch viele Anhänger aufzuweisen hat. Ich selbst habe Campodea als pterygote Ahnenform seit Jahren vollkommen fallen lassen; selbst Mavhilis und Lepisma sind nach meinen jüngsten Studien nur mit Vorsicht bei der Kon- struktion des hypothetischen Pterygotenahnen zu verwerten. Es sind nur einige Grundcharaktere, in denen die Apterygoten als Vorläufer der Pterygoten zu gelten haben, und der wichtigste derselben be- trifft die primäre Flügellosigkeit der Apterygoten. Im übrigen zeigen beide Gruppen zu tiefgreifende Unterschiede, als daß sie in direktem Ver- wandtschaftsverhältnis stehen könnten. Unter anderem ist das Abdomen bei Apterygoten und Pterygoten sehr verschiedenartig gebaut. Hier sind Sternite, Tergite und ursprünglich auch die Pleopoden (von den analen Anhängen sei hier abgesehen) ähnlich wie bei Crustaceen erhalten geblieben, die Bauchplatte des Pterygoten-Abdomens ist ein echtes Sternum; dort sind die Sternite mit den Basaigliedern der Pleopoden zum Urosternum (Packard s) verschmolzen, die genetisch einen größeren Anteil an der Bildung des Stei'nums der Aptery- goten-Abdominalsegmente haben als das primäre Sternum selbst. Bei den Pterygoten sind die beinlosen Abdominalsegmente der Pleopod-Coxen und damit der Beine überhaupt verlustig gegangen, indem nur die Subcoxen der ursprünglichen Pleopoden als Pleuralgebilde erhalten geblieben sind; bei den Apterygoten sind die Pleopod-Coxen im Sternum mit enthalten, wie uns Machilis einwandfrei beweist. Und nur die genitalen und analen Segmente zeigen auch bei den Pterygoten diesen apterygotoiden Aufbau. Andere Unterschiede gehen dem parallel, sodaß wir eine apterygotoide Larve in des Wortes eigentlicher Bedeutung lür die Pterygoten garnicht erwarten dürfen. Andererseits dürfen wir auch nicht, wie Handlirsch und andere, in das entgegengesetzte Extrem verfallen, und entweder alle engeren phyletischen Be- ziehungen zwischen Apterygoten und Pterygoten leugnen oder die Möglichkeit zugeben, daß die Apterygoten Abkömmlinge der Pterygoten seien. 294 ^ARL BÖRNER: ständnis der mamiiiifaltigen Insektenmetamorphose. Das junije un- geflügelte In.sekt war sozusagen stamniesgescliichtlich dazu präde- stiniert, sich an eine von derjenigen der Erwachsenen abweichende Lebensweise anzupassen. Und so sehen wir denn auch ein solches Ziel bei den verschiedensten, verwandtschaftlich nicht zusammengehörigen Insektengruppen erreicht. Konstatieren wir auch meist eine Tendenz zu epimorphem (direktem) Wachstum, d. h. einer Zusammendningung der stammes- geschichtlich notwendigen Verwandlungen in die Zeit des embryonalen Lebens im Ei oder im Mutterleibe, so zeigt doch die bereits charakterisierte phyletische Larve, daß dies Ziel oftmals nicht erreicht worden ist. Je größer die Kluft war oder blieb zwischen der Junglarve und dem reifen Tier, um so größer waren die Aussichten für das Zustandekommen der sekundären Larve, als eines Anpassungsproduktes der ursi)rünglich gegebenen phyletischen Larve an bestimmte neue Lebensbedingungen. Dabei konnten die verschiedensten Momente als leitende Ursachen in Frage kommen. Gingen die Jugendstadien ins Wasser, so erfolgte eine Umwandlung der ursprünglich für das Leben in der Luft eingerichteten Atmungsorgane; begaben sie sich in die Erde oder in das Innere von Pflanzen und Tieren, so wurden 7. Die Flügelentwicklung erfolgt durch allmählige Größenzunahme der nach der ersten oder einer späteren Häutung angelegten Flügelstummel^ wie bei 6 S 7a. Die Flügelstummel werden äußerlich erst im letzten Larvenstadium, dem eigentlichen Xymphenstadium, angelegt. Die ersten (drei) Larven- stadien von den Imagines durch Körperform, oder nur durch Larven- augen, (-tühler) und -beine verschieden. — '** Hoiuoinetahold. 7b. Die Flügelentwicklung vollzieht sich im letzten unbeweglichen Larven- stadium (Puijariuml, ohne daß zwischen Larve und Imago ein besonderes Xymphenstadium mit Flügelstummeln eingeschaltet wird; in dem soge- nannten Puparium wird die Imago unmittelbar aus dem letzten Larven- stadium heraus diiFerenziert. Die Larven selbst sind dimorph, d. h. die Junglarven sind anfangs beweglich mit gegliederten Beinen, die späteren Larvenstadien unbeweglich mit stummeiförmigen Extremitäten ähnlich wie bei Xo. 8a. — '•' AUometnbola, 8. Die Beine der Junglarven bleiben als solche bi.s ins Reifestadium erhalten. — Henu'nictahola, Sa. Die gegliederten Beine der Junglarven werden nach der I. Häutung durch ungegliederte Beinstummel ersetzt, welche allmählich zu den Imagobeinen heranwachsen; nur Junglarven und Imagines frei beweg- lich, die Zwischenstadien unbeweglich. — *** Pft) 'a n i etahol a. 9. Die Larven sind ametabol oder epimorph (d. h. einander in allen Stadien mehr weniger ähnlich) und führen während ihrer ganzen Ent- wicklung eine ähnliche Lebensweise. — Holometahola im engeren Sinne 10 9a. Die Larven selbst sind metabol, d. h sie erleiden in der Gestaltung ihres Körpers, der Brustbeine, Mundteile und anderer Kopforgane, sowie integumentaler Bildungen, zum mindesten in der Bauart des Kopfes und seiner Teile eine Umwandlung und sind dementsprechend in verschiedenen Stadien auch biologisch unterschieden. — l'olyme- tabola im weiteren Sinne ... 11 10. Die Larven machen ihre Entwicklung vollständig außerhalb des Eies durch oder werden als Larven kurz vor der Verpuppung geboren {Pupipara) — HoJ(mi<'t((hola, 10a. Die Entwicklung spielt sich ohne freilebende Larvenstadien innerhalb der verhältlich sehr großen Eier ab, aus denen die ohne Häutung durch einfache Größenzunahme heranwachsenden Imagines aus- schlüpfen. — Cryptonietahola. Die Verwandlungen der Insekten. Vorläufige Mitteilung. 303 11. Das vorletzte Larvenstadium nimmt normal Nahrung zu sich, ist also keine Scheinpuppe. — '•• l*o1 ijnirfahola. IIa. Das vorletzte Larvenstadium nimmt keine Nahrung zu sicli und ruht als Scheinpuppe. — IItf]K'i 'ui efabola . Epijuorpha und Metabola bezeichnen bei IIeymons und Deegeneu nicht dieselben Gruppen wie bei uns. Schon weiter oben liabe ich ausgeführt, (hiß es notwendig sei, bei den Insekten den alten Be- griff der „Metamorphose" wieder einzuführen, d. h. der Entstehung des flugfähigen Insekts aus seiner flugunfähigen Jugend- form. Die Pterygoten-Metamorphose spielt sich im Rahmen der Arthropoden-Epimorpliose ab. Die Insekten verlassen das Ei mit Yollsegmentiertem Körper im Oegensatz zu den anamorphen Arthro- poden (Crustaceen, Gigantostraken, Trilobiten, Chilopoden, Diplo- poden) mit oligomeren Jugendformen. Da nun Epimorphie im ur- sprünglichen ITaeckel sehen Sinne ein direktes postembrj^onales Wachstum bedeutet, also voraussetzt, dali die Jugendformen den Reifestadien niclit nur in (h'r Segmentierung, sondern überhaupt habituell, d. h. in den Grimdzügen ihrer Organisation gleichen, schlage ich vor, den Begriff der Epimorphose (Epimorphie) fortan wieder auf diesen Sinn zu beschränken. Für die der Anamorphose gegenübergestellte Entwicklungsart durch vollsegmentierte Jugend- formen (Epimorphie Haases, IIeymons' und anderer Autoren) dürfte statt dessen der Terminus der Holomerie bezeichnend sein, dem der Begriff der Anamorphose als Anamerie anzupassen wäre. Der Begriff der Epimorphie ist nur da an\Yendbar. wo keine Flügelentvvicklung stattfindet und das Wachstum direkt ohne Dazwischentreten sekundärer Larvenstadien erfolgt. Zu den epimorphen Insekten gehören mithin nur die Apterygoten und die flügellosen Formen der früheren Paurometabola. Die Epi- morphie dieser Insekten umfaßt drei verschiedene Arten des post- embryonalen Wachstums. Begrifflich müssen wir einmal unter- scheiden zwischen jenen Formen, bei denen die Geschlechtsreife erst im letzten Entwicklungsstadium erreicht wird, also eine echte, nicht mehr häutungsfähige, einzig geschlechtsreife, allerdings sekun- där flügellos gewordene Imago die Postembryonalentwicklung be- schließt (Parepimorpha) und jenen anderen Formen, die sich im geschlechtsreifen Zustande noch häuten können, eine eigentliche Imago also ebensowenig besitzen wie die Crustaceen oder Myrio- poden. Die Epimorphie schließt nicht aus, daß die Jugendstadien Epimorpha s, sp. « « Holomera 4 Ämetahola i Mallo- phaya, Anopiura, Unge- flügelte der Archi- mctahola * Parepimorpha Aynatha a. p. Pidaeodi- ctyoptera p. p. Prometahola * Archimctahola s. sp. {14 * Parhcminwtabola 1 t Q of ~ V: ;^^ t^ p = «s a -• -~^ ^ ■ S. B; S. s- s 2 S Hcmimctahola s. sp. ^ a- * Paramciühola s3 * AUometahola ühermesi- dae, T/iy- nanoptera ^■^ Hüinomotahola HoJomdahoIa s. sp. 1 1 5 1?' Criiptomotahold * Poh/mctabola s. sp. Hi/pcrwptnhola Die Vencandlmujen der Insekten. Vorläufige Mitteilung. 305 durch generelle oder spezielle Merkmale^) von den Reifestadien unterschieden sind, sie folgt dann in der Regel den Bahnen der Phylogenese. Sind sich die jungen und alten Tiere überaus ähnlich, wie bei vielen CoUembolen, so kann man mit Fug und Recht von einer echten Ametabolie reden. Es ist schwer, unter den Metabolen eine logisch korrekte Gruppierung der mannigfachen Verwandlungsarten vorzunehmen. Heymons (und mit ihm Deegener) beschränkte den Begriff der Metabolie auf den hemi- und holometabolen Entwicklungsmodus, da er die zwischen der Archi- und Hemimetabolie bestehenden Unterschiede überschätzte. Den ursprünglichen Modus der Metabolie stellt die Archi- metabolie (im weiteren Sinne) dar, deren wesentlichstes Merkmal die allmähliche Differenzierung der Flügel ist. Den älteren Terminus der Paurometabolie habe ich fallenlassen, da er den eigentlichen Charakter dieser Postembr3'onalentwicklung nicht zum Ausdruck bringt. Die Jugendformen der Archimetabolen sind imaginiform, wie Deegener sagt, phyletische Larven mit Bezug auf die Thoraxbildung, epimorph in den meisten übrigen Organen. Die Piwnetahola (Terminus von Heymons) nehmen den Archimetabolen gegenüber wohl eine phvletisch ältere, selbständige Stellung ein. Die Ahnen der Pterygoten dürften ehedem aus- schließlich prometabol gewesen sein, d. h. mehrere flugfähige und geschlechtsreife Stadien besessen haben. Heutzutage sind nur noch die Ephemeriden prometabol, und auch bei ihnen konstatieren wir mit seltenen Ausnahmen eine Beschränkung der Geschlechts- reife auf das letzte der beiden Imaginalstadien. Die echte Arclii- metabolie leitet sich aus der Prometabolie durch Fixierung eines einzigen letzten, flugfähigen, geschlechtsreifen Stadiums, der eigent- lichen Image, her. Wie für die Archimetabolie müßten wir auch für die Prometabolie imaginiforme oder phyletische Jugendstadien voraussetzen. Aber (]ie heutigen Prometabola besitzen solche rein phyletischen oder imaginiformen Jugendformen nicht mehr. Aller- dings gibt es Eintagsfliegen (Cloeon u. a.), deren Larven in den Grundzügen ihrer Organisation phyletisch zu bewerten sind, doch tragen auch sie Merkmale sekundärer Art (Schluß der Abdominal- stigmen) an sich, die es rechtfertigen könnten, diese PrometahoJa den Hemimctahola unterzuordnen. Damit würden wir aber wieder das Hauptmerkmal der Prometabolie, die Aufeinanderfolge mehrerer (2) Lnaginalstadien, verdecken, sodaß ich es vorgezogen habe, die 1) Das primäre Fehlen der Flügel muß bei der PterygotenJiinglarve als Merkmal höherer Ordnung (rnterklassen-Charakter) gewertet werden. 306 Carl Börner: Prometabolie zu isolieren und diejenigen Formen, welche im Kalimen der Prometabolie echte sekundäre Larven erworben haben, wie Prosopistoma u. a., als Parhemimetabola zu unterscheiden. Nur um den Begriff der Prometabolie nicht ganz ins Reich der Hypo- these zu verweisen (da wir wie bereits gesagt annehmen dürfen, daß die fossilen ' Ur - Pter3'goten {Palaeodidyoptera p. p.] echte Prometabola waren), habe ich Formen wie Cloeon und verwandte Ephemeriden als Beispiele gelten lassen, da in der Tat der sekun- däre Charakter dieser Larven sehr versteckt liegt, nachdem wir nunmehr endlich erkannt haben, daß die Tracheenkiemen selbst weder spezifische Larvenorgane sind (es gibt Imagines mit per- sistierenden Kiemen), noch sekundär in Anpassung an das Wasser- leben entstanden sein dürften. Die Hemi- und Holometabolen leiten sicli wohl ausschließlich von Archimetabolen her. Es besteht weder zwischen der Archi- und Hemimetabolie, nocli zwischen dieser und der Holometabolie eine scharfe Grenze. Es sind lediglich graduelle Unterschiede, welche die einzelnen Gruppen trennen. Wir müssen morphologische Charaktere zu Hilfe nehmen, um beispielsweise die Homo- von der Holometabolie, oder die Hemi- metabolie der Stridulantien oder anderer Ilomopteren von der Archimetabolie zu unterscheiden. Diese morphologischen Merk- male habe ich in der vorstehenden Bestimmungstabelle zusammen- gestellt. Das Studium dieser morphologischen Veränderungen zeigt uns zugleich, daß es weit mehr Verwandlungsarten gibt, als es die bisherigen Systeme haben vermuten lassen. Hemimetabolie im engeren Sinne liegt überall (Ui vor, wo nur geringfügige Unterschiede zwischen den Jugendformen und den Imagines bestehen und wo zugleich die Entwicklung der Flügel wie bei der Archimetabolie allmählich vor sich geht. Die bekanntesten Beispiele sind die Odonaten und Plecopteren, doch sind die Unterschiede zwischen Larve und Image bei den Psylliden weit größer als bei jenen. Während sie z. B. bei den Plecopteren aus.schließlich die Atmungsorgane betreffen, ist bei den Psylliden die Larve (Fig. 7) im Körperbau (dorsoventrale Ab- plattung), Fühlerbildung, Beingliederung, Beinstellung, Afterbildung so abweichend organisiert, daß man sie schwerlich als Psyllide erkennen würde, wenn ihre Verwandlung nicht bekannt wäre. Bei den Psylliden wachsen die Flügel allmählich heran, aber das letzte Nymphenstadium nimmt den anderen gegenüber durch Vorbildung der imaginalen Fühler- und Beingliederung bereits eine besondere Stellung ein, es zeigt uns die allmähliche Fixierung des Die Venoandlunijcn der Innelden. Vorläufige Mitteilung. 307 einzigen Nyniphenstadiums der Homo- und Ilolometabolen durch Verschärfung der imaginitugalen Merkmale der Jugendstadien. — Hemimetabolie zeigen uns auch gewisse Cocciden-Männchen (Dortliesiinen), deren Entwicklung ähnlich verläuft wie bei den Aphiden. Daß liier eine echte Metabolie und keine spezialisierte Epimorphose vorliegt, wie Heymons an- nahm, kann nicht zweifelhaft sein, (hi die Junglarve der Cocciden- Männclien, abgesehen von (bn- spezifischen Fühlergliederung, der femininen (? larvoiden) l^ildung der letzten Abdominalringe und den Larvenaugen eine von derjenigen der Imagines ganz ab- weichende Körperform besitzt, die sie zu echten sekundären Larven stempelt, welclie ihren Namen mit mehr lici'ht tragen als die nur Fig. 7. _ 2. Larvenstiidiuni von Vsylla aJatcnii Fstk. in der Vontialansiclit. Zu beacliton ist die dorsoventral abgeflachte Gestalt, die üeingliederung (Trochanteroleniur und Tibiotarsus), die Gleicliförniigkeit der drei Hüftpaare und ihre larvale Stellung, die Larvenfühler und der Larvenafter, abgesehen von den Mundteilen also del- ganze Bau der Larve. Die Fiügelstunimel Laben begonnen sich zu differenzieren. Im letzten Myniphenstadium gliedern sich die Tibiotarsen und die Fühlergeißel und nahern sich dadurch der iniaginalen Form. (Original). 308 Carl Börner: in den Vorderbeinen iniaginifugalen Larven der Stridulantien (Ci- caden). Aber nicht alle Cocciden-Männchen haben diese ursprüngliche Hemimetabolie beibehalten. Die mit Schild versehenen Dia sp inen und andere Formen maclien eine eigentümliche, an die Hypermeta- bolie gewisser Holometabolen erinnernde Metamorphose durch. Die Junglarve ist typisch gestaltet mit gegliederten Extremitäten und beweglich; das zweite Stadium gleicht dem des weiblichen Geschlechts, ist beinlos und am Hinterende mit den charak- teristischen Lappen und Haaren besetzt; das dritte Stadium erst leitet durch Neubildung der anfangs ungegliederten Extremitäten und der Flügel sowie durch Umformung des Leibeshinterendes etc. in die imaginipetale Richtung über; nach Erledigung eines vierten Entwicklungsstadiums erscheint endlich die Imago. Es bedarf keiner näheren Begründung, daß hier echte Metabolie und keine Epimorphose vorliegt; sowohl das erste, wie das zweite Larven- stadium liegt abseits von der imaginipetalen Wachstumsrichtung. Wollten wir auf morphologische Kriterien verzichten, so wüßte ich nicht, wie man diese Verwandlung von der Ilolometabolie unter- scheiden sollte. Ich habe für sie den Terminus der Parametabolie vorgeschlagen. Ähnlich eigenartig und ganz einzigartig verläuft die Metamor- phose der Aleurodiden. Die zweifache Umwandlung der larvalen Extremitäten teilen sie init den parametabolen Cocciden, was sie aber besonders auszeichnet, ist die vollständige Unterdrückung eines selbständigen Nymphenstadium.'-. Ein Blick auf die beigegebenen Figuren (8 — 10) zeigt, daß weder die liarvennatur der Entwicklungsstadien, noch der Sondercharakter dieser Meta- morphose zweifelhaft ist. Phylogenetisch möchte ich sie direkt aus der einfachen Homometabolie herleiten durch Fixierung einer intralarvalen Metabolie (Extremitäten) und Verlust einer nymphalen Chitinhülle, die anfangs ähnlich wie bei den Dipteren mit „Pupa obtecta" in der letzten Larvenhaut zur Abscheidung gelangt sein könnte ^). ') Die Aleurodiden zeigen uns deutlich, daß die Holo- und Homometabolen- Nyniphe ihre Entstehung nicht der Vorberei tunj^ snotwendigkeit der imaginalen Charaktere verdankt, denn die Aleurodidenlarve, welche im letzten Stadium fälschlich als ..Puppe oder Puparium" bezeichnet wird, weicht gestalt- lich von der Imago weit mehr ab als die Larven vieler Holometabolen. Trotz- dem ist die Nymphe als solche bei den Aleurodiden unterdrückt worden. Eine Holometabolie wäre sicherlich auch ohne Nymphenstadium möglich gewesen; die Nymi)he ist eben in erster Linie ein Produkt ontogenetisch fixierter Phj'logenie. Die Verwandlungen der Insekten. Vorläufige Mitteilung. 309 Daß ich die HomomcfaboJa isoliert habe, gründet sich auf die weitgehende Übereinstimmung zwischen dieser Entwicklungsart und der typischen Holometabolie. Ihr Spezifikum ist die Fixierung eines einzigen, letzten, im Gegensatz zu den beschränkt imagini- fugalen Larvenstadien rein imaginipetalen Nymphenstadiums. Nach dem Studium dieser Hemimetabolen bietet uns die Holo- metabolie keine besonderen Schwierigkeiten mehr. Der wich- tigste morphologische Unterschied liegt in der Summe der imaginifugalen Larvencharaktere, vor allem in der Existenz besonderer Larven- Mundwerkzeuge und im Zusammenhang damit Fig. 8. Junglarve von Aleurodes proletella L. in der Ventralansicht. Spezifisch larval sind die Extremitäten (Fühler, Beine), die Augen und die Körperform, am wenigsten modi- fiziert sind Mundteile und After. Beine und Fühler sind gegliedert. (Original). Fig. 9. Letztes Larvenstadium (Pupariura") von Aleurodes proletel/a in der Ventral- ansicht. Körpergestalt ist noch plumper als bei der Junglarve, Beine und Fühler sind stummeiförmig ohne primäre Gliederung, die Praetarsen der Beine sind kleine Saugscheibchen. In diesem Stadium vollzieht sich die Differenzierung der Imago ohne Da- zwischentreten eines freien Nymphen- stadiums. (Original). 310 Carl Böuner: Die Vern-andlwujen der Inselten. Vorläufige Mitteilinu]. eines spezifischen Larvenkopfes, ]Mg'enschaften, die uns kein ein- ziges hemimetaboles Insekt in gleicher Weise zeigt. Ein bio- logisches Kriterium gibt uns die wenigstens zeitweise durch- geführte Ruhe der Nymphe (Pupiic) an die Hand, die indes auch bei Ilemimetabolen beobachtet wird. rii^'. K). Imago (d") von A/eurodes jjritinosvs, nach Bemis, Aleurod. Calil'ornia, I9ü4, in der Seitenansicht. Man beachte vor allem die cikadenartige Körperform, die schlanken Beine und Fühler und die Taillenbildung der ersten Hinlerleibsringe. In tralarvalen Dimorphismus haben wir bereits unter den para- und allometabolen Hemimetabolen kennen gelernt. Er kommt begreiflicherweise auch bei den Holometabolen vor, und .wie bei ienen Hemimetabolen ist auch hier das erste vielfach ein phylo- genetisch älteres Larvenstadium. Da es sich in diesen Fällen um eine mehrfache Metamorphose handelt, habe ich die Kategorie der Polymetabolie aufgestellt. Dies zu tun erschien mir deshalb besonders wichtig, weil die einfache Polymetabolie meines Erachtens eine notwendige Vorstufe zur echten Hypermetaraorphose der Meloiden darstellt. Letztere ist nur ein Sonderfall der Polymeta- bolie und durch das Vorhandensein eines larvalen Ruhestadiums ausgezeichnet. Zum Beschluß sei nochmals hervorgehoben, daß wir uns be- wußt bleiben müssen, daß sich die Metamorphose der Insekten Ziveite tvissensehafüiclie Sitzung. 311 innerhalb des Rahmens der Holomerie (Entwicklung durch Jugendstadien mit vollsegmentiertem Körper) abspielt, daß sie ursächlich bedingt ist in der primären Metamorphose des ersten Fluginsekts (Protentomon) von einer primär flügellosen Jugendform zum geflügelten geschlechtsreifen Tier, daß trotz allen Strebens nach einer direkten (epimorphen) Entwicklung gerade die Bildung der Flügel nicht epimorph geworden ist und damit die Mög- lichkeit zur Entstehung sekundärer Larven gegeben war, die denn auch tatsächlich in beispielloser Vielseitigkeit durchgeführt worden ist, da das Leben die Anpassung an die verschiedensten Existenz- bedingungen notgedrungen fordert und die Anpassungsnotwendigkeit für jedes dieser phyletischen Stadien der individuellen Entwicklung (Ontogenie) vorlag. Es ist dies die einzige Möglichkeit zur Er- klärung aller sekundären und tertiären Larvenformen überhaupt, von der Planula, dem Pluteiis, der Trochophora, dem Naiqüius an bis zur Schmetterlingsraupe oder einer Mückenlarve. Die Epi- morphie aber kompliziert sich nicht zur Metabolie, es ist ein solcher Vorgang schlechterdings nicht vorstellbar. Metamorphose ist ganz allgemein die ontogenetische postembryonale Wiederholung eines stammesgeschicht- lichen (phyletischen) Entwicklungsprozesses, welche durch Verschiebung (Konzentrierung) in die Zeit des Em- bryonallebens zur Epimorphie vereinfacht wird. Zweite wissenschaftliche Sitzung: am 18. Mai 1909. M. GRÜNER: Die Fauna und Flora Islands mit besonderer Berück- sichtigTing der ökonomisch wichtigen Arten. H. VlRCHOW: Die Wirbelsäule des Schimpansen (s. Seite 265). Druci;/. F. Starrkt, Berlin SU'. .-< Nr. «. 1909 Sitzungsbericht der (lesellschaft naturforscliender Freunde zu Berlin vom 8. Juni 1909. Vorsitzender: Herr A. Brauer. Feier zum Gedächtnis des 100. Geburtstages von Charles Darwin. Die Fest- rede hielt Herr W. Dönitz. Zum 100. Gebiirtsta§: von CHARLES Darwix. Festrede von W. Dönitz. Zahlreiche wissenschaftliche Gesellschaften haben in diesem Jahre den 100. Geburtstag Darwins gefeiert, und zugleich daran erinnert, daß vor 50 Jahren das Werk erschien, welches den Namen des großen Toten unsterblich gemacht hat, sein Werk tiber die Entstehung der Arten. Auch die Gesellschaft naturforschender Freunde, die keine besondere Spezialität pflegt, sondern das ge- samte Gebiet der Naturwissenschaften als ihr Arbeitsfeld betrachtet, will den Geisteshelden feiern, der gerade mit diesem Werke eine vollständige Umwälzung in den gesamten Naturwissenschaften her- vorgerufen hat, was sich ganz besonders auf dem Gebiete des Unterrichts zu erkennen gibt. Wer nicht noch mit eigenen Augen und Ohren dem Unterricht gefolgt ist zu der Zeit, wo Darwin mit seiner neuen Lehre hervortrat, kann sich gar keine Vorstellung machen, wie öde es damals auf den Universitäten aussah, insofern Zoologie und Botanik in Be- tracht kommen. Über die bloße Systematik kam man kaum hin- aus. Wer damals eine zur Wiedererkennung der Art genügende Diagnose aufgestellt hatte, glaubte der Wissenschaft voll Genüge geleistet zu haben. Rassen und Varietäten waren äußerst unbequem empfundene Zugaben zur Spezies; aber gerade die Varietät hat Darwin zum Ausgangspunkt seiner Unter,suchungen genommen. Über die biologischen Beziehungen der Art zu ihrer gesamten ;->J4 ^^- IJQNITZ: Umgebung, über die gegenseitigen Beeinflussungen, gab man sich selten und nur in bescheidenstem Maße Rechenschaft. Wie anders heute. Die ganze Auffassung der lebenden Natur ist eine andere, eine einheitliche geworden. Wo man früher nur die Trennung in ein für alle Mal feststehende Arten sah, suchen und finden wir jetzt verwandtschaftliche Beziehungen, die sich durch kontinuierliche Entwicklungsreihen verfolgen lassen. Es genügt uns nicht mehr zu erfahren, welche Stellung ein naturwissenschaftliches Objekt in der Sammlung, im Museum ein- nimmt, sondern wir wollen auch wissen, w^elche Rolle es im Leben spielt, in welcher Weise es sich benimmt, um sich individuell zu behaupten, in welcher Weise es seinen Kampf ums Dasein führt, und das Fortbestehen seines Gleichen, seiner Art sicher- stellt. Das ist das Leben, das Darwin den Naturwissenschaften, im besonderen dem Universitätsunterricht eingehaucht hat. Das wollen wir ihm nicht vergessen, und auch die kommenden Geschlechter ^Yerden sich dessen dankbar erinnern. Nun müssen Sie aber nicht glauben, und ich spreche besonders zu den jüngeren Mitgliedern unserer Gesellschaft, daß Darwins so klare und einfache Lehren auch überall willige Aufnahme fanden; im Gegenteil; es war anfangs nur eine kleine Schar jüngerer Ge-, lehrter, die sich dafür begeisterten und sofort begannen, in seinem Sinne weiterzuarbeiten, und ich glaube nicht zu übertreiben, wenn ich sage, daß die Mehrzahl der Gelehrten sich ablehnend verhielt. Daß in manchen Kreisen, die außerhalb unseres Arbeitsgebietes liegen, sich sogar Stürme der Entrüstung erhoben, kommt für uns nicht in Betracht; die Wissenschaft kann darauf keine Rücksicht nehmen. Natürlich fehlte es auch nicht an Mißgünstigen, die da behaupteten, Darwin brächte nichts neues; was er lehrte, hätten schon andere vor ihm ausgesprochen. Ich sage: natürlich fehlte es nicht an solchen Leuten, denn es kehrt leider die Erfahrung immer wieder, daß man den Wert der großen führenden Geister dadurch herabzudrücken sucht, daß man in den dunkelsten Winkeln herumschnülfelt, um ein paar dürftige Angaben zu finden, denen zufolge schon ein anderer etwas ähnliches beobachtet oder ge- sagt habe. So war es 50 oder 60 Jahre vorher dem großen Landsmanne Darwins ergangen, dem Entdecker der Schutzpockenimpfung, dem nachgewiesen w^urde, daß einmal ein Gutspächter zwei seiner Söhne an der Hand mit den Pocken einer Kuh impfte, daß bei dem einen Kind eine Pocke entstand, und daß dieses Kind später die Blattern Znm 100. GelmrUtay von Charles Daricin. 315 nicht bekimi. Der Unterscliied zwischen dem Landwirt und Jenner bestand aber darin, daß der erste keine Ahnung von der Tragweite seines Experiments hatte, daß aber Jenner ähnliche Beobachtungen, wie sie der Pächter gemacht hatte, mit jahrelanger Geduld zu- sammentrug, geistig verarbeitete, und darauf die so segensreiche Scliut/jmpfung begründete gegen die größte Geißel der Menschheit, die Blattern. Und diese großartige Entdeckung ist von den Zeit- genossen Jenners auch nur zögernd und mit Widerstreben an- genommen worden. Mit Darwix lag die Sache gerade so, und das ist um so be- trübender, als Darwin selber ja seine Vorgänger ausdrücklich nam- haft macht, ihre Jjehren kurz kennzeichnet und angibt, was an ihnen mangelhaft begründet oder unhaltbar war, und weshalb sie nicht zur allgemeinen Anerkennung kommen konnten. Auch hat Darwin niemals seine Lehren als Dogmen hinge- stellt, sondern er hat das, was sich ihm in "iOjähriger emsiger und stiller Arbeit als Resultat ergeben hatte, als diejenige Auffassung von der lebenden Natur bezeichnet, welche dem Kausalitäts- bedürfnis am besten zu entsprechen schien, wenngleich auch noch andere Faktoren bei der Entstehung und Fixierung der Arten mit- gewirkt haben mögen. Die durch die Veränderlichkeit der Individuen und durch Vererbung ermöglichte, durch den Kampf ums Dasein bewirkte natürliche Auslese schien ihm die Haupt- rolle zu spielen. Daß von den Tatsachen, die Darwin in so reicher Fülle aus der Literatur zusammentrug, manches der Berichtigung bedurfte und daß infolgedessen auch manche Folgerungen nicht haltbar sind, ist .selbstverständlich. .Solche Berichtigungen der Angaben eines großen Mannes machen ja dem glücklichen Finder viel Freude, aber Darwins Ideen werden dadurch ebensowenig berührt, wie der Plan des Kölner Doms durch die Entdeckung, daß bei seiner Ausführung stellenweise ein Material Verwendung fand, das der Verwitte rung unterliegt. Liest man die Beweisführungen Darwins, so fällt es auf, daß er sich selber alle nur erdenkbaren Einwände macht und sie mit größter Objektivität auf ihren Wert prüft; und wenn er sicli dann nach tausendfältigen Erwägungen ein eigenes Urteil gebildet hat, so trägt er es mit so großer Bescheidenheit vor, wie man sie bei einem Manne von so scharfem Verstände, von so umfassenden Kenntnissen und so weitem Blick kaum jemals wiederfindet. Ja, es bedurfte, wie Sie wissen, erst des von Wallace gegebenen äußeren Anstoßes, um mit seinen Lehren hervorzutreten. Dabei 6* 316 W. DöNiTz: ist es rührend, zu sehen, wie Wallace immer zu Darwin als dem hervorragenden Gelehrten, dem bedeutenderen Forscher aufgeschaut hat, und wie er sich sein ganzes Leben hindurch bemüht hat, diese neuen Lehren in immer weitere Kreise zu tragen. Seine Bemühungen waren von bestem Erfolg gekrönt, wozu wesentlich beigetragen haben mag, daß er eine faßlichere Sprache redete als Darwin, der nur für die Gelehrtenwelt schrieb, so daß seine größeren Werke, und ganz besonders in den Übersetzungen, durchaus keine leichte Lektüre sind. Beide Männer. Darwin und Wallace, betrachteten sich keineswegs als Nebenbuhler, sondern als Arbeits- und Kampfgenossen. Nun, das Endergebnis des Kampfes ist bekannt. Es sind neue Generationen herangewachsen, die im DARWiNschen Geiste erzogen wurden und von der alten Gegnerschaft gegen den großen Reformator nichts mehr wissen. Der schönste Ruhmestitel aber, den wir an diesem Gedenktage aufstellen können, ist der, daß nicht nur Darwins Name in alle Welt gedrungen ist, sondern daß seine Lehren zum geistigen Besitz der gesamten ge- bildeten Welt gehören. Wenn von irgend einer Entwicklung die Rede ist, auch wenn sie mit den Naturwissenschaften nicht das mindeste zu tun hat, so bringt man sie gern, wenigstens im Ver- gleich, mit Darwinismus in Verbindung. Wir haben uns eben ge- wöhnt, alles, was ist, als etwas Gewordenes anzusehen und uns die Autgabe zu stellen, den Werdegang dieses Gewordenen zu er- gründen. Das ist die ewige Triebfeder des Naturforschers, und es gehört zu den größten Errungenschaften des Darwinismus, daß wir die uns umgebende Natur nicht mehr als etwas abgeschlossenes ansehen, sondern als etwas in ewigem Fluß befindliches, und eine unserer Aufgaben ist es, die Ait der Veränderungen kennen zu lernen, die in der Außenwelt sowie in uns selbst unausgesetzt vor sich gehen. Ich meine hier nicht etwa den Stoffwechsel, durch den ja nur verbrauchte Körperbestandteile ersetzt werden; ich meine vielmehr die ständigen Veränderungen, denen das Indi- viduum unterworfen ist, sei es in der Entwicklung der Organe, sei es in der Entwicklung einzelner Gewebe. In erster Beziehung liefert die Entwicklungsgeschichte zahlreiche Beispiele, w^orauf Darwin schon trühzeitig hingewiesen hat: embryonale Organe werden durch bleibende Organe ab- gelöst, oder sie verschwinden, ohne einen sichtbaren Ersatz ge- funden zu haben, wie z. B. die Thymusdrüse. Auf die zweite Art der Veränderungen hat uns erst in neuerer Zeit die Gewebe- lehre aufmerksam gemacht, und ich möchte, um ein recht schla- Zton 100. Gelnuistaij von Charles Darivin. an gendes Beispiel zu geben, nur darauf hinweisen, daß die ver- schiedenen Schichten, aus denen die Wand der Aorta und anderer großer Gefäße besteht, elastische Schicht, Muskelschicht, Bindegewebsschicht u. s. w., zu ungleichen Zeiten auf die Höhe ihrer Entwicklung gelangen und zu ungleichen Zeiten die unaus- bleiblichen Altersveränderungen eingehen. Das Alles muß seine bestinnnten Ursachen haben und erklärt sich im allgemeinen daraus, a7A\ steht in schroffem Gegensatz die Ilawaiigruppe, welche vom' nächsten Festhmd, Amerika, in der Richtung auf S. Fran- cisco, 2350 miles (3800 km) entfernt ist, und deren Entfernung von den nächsten Koralleninseln auch viele hmnk^rte von miles beträ,gt. Trotzdem spielten boi ihrer Besiedelung aRe bekannten Faktoren eine Rone; selbst die großen Wasservögel werden (hil)ei mitgeh:)lfen haben, (b^mi man hat Phaeton im Krater des Kilauea in einer Höhe von 4000' brütend gefunden. Aber es muß hier die Zufuhr lel>en(h'r Organismen so selten erfolgt sein, daß die Ani)assung an die neuen Verhältnisse nicht durch fort- (hiuern(he erneut? Einwanderung derselben Formen verhindert wurde. So erklärt es sich, daß von 700 einheimischen Pflanzen, die nicht durch den Menschen hierhergebracht wurden, mehr als ^/r. (ö74) nur diesen Inseln eigentümlich sind; ein Verhältnis, das nirgends sonst angetroffen wird. Das Gleichgewicht, in dem die Inseltlora sich befand, ist nun in neuester Zeit nach verschiedenen Richtungen hin gestört worden. Durch einen unbekannt gebliebenen Zufall ist eine Pflanze, die Laut an a. eingeschleppt worden und hat sich in Erschrecken erregender Weise ausgebreitet. Etwas ähnli:'hes war schon auf Ceylon beobachtet worden. Thwaites in seiner Enumeration of Ceylon Plauts erwähnt, daß ;) Jahre vorher eingeführt war, schon Tausende von acres Ackerland für sich in Anspruch ge- nommen hatte, indem sie durch ihr dichtes Laub alle andere Vege- tation erstickt, selbst niedrige Bäume, an denen sie sich in die Höhe schiebt, ohne eine eigentliche Schlingpflanze zu sein. Ihre außerordentlich schnelle Ausbreitung wird dadurch begünstigt, daß ihre Samen bei gewissen Vögeln sehr beliebt sind und daher auch von ihnen verschleppt werden. Auf den Hawaii-Inseln sind es eine Taubenart und der Mynah-Vogel, ein Acridotheres. Es breitete sich hier mit ihrer Hilfe die Lantwia cmiuinf s. (ictdrafa Jj. so schnell aus, daß es nicht gelang, sie durch Ausgraben, (his zu- dem recht kostspielig ist, in Schach zu halten. Deshalb kam man auf den Gedanken, in Mexico, der Heimat dieser Pflanze, unter- suchen zu lassen, weshalb sie dort nicht ebensolchen Schaden an- Zum WO. Gel)urtsla() von Charles Danvin. richtet. Der dahingesandte Entomologe, Herr Koehele, fand, daB dort die Larven einer Fliege, einer Agromyza, die Samen der Lantana in ausgiebiger Weise zerstören, und es gelang ihm, nicht nur diese Fliege lebendig nach Honolulu zu bringen, sondern auch, was eben so wichtig ist, die natürlichen Feinde der Fliege, ihre Parasiten, auszuschließen. Deshalb vermehrten sich die frei- gelassenen Fliegen auf der Insel bald zu Millionen und beschränkten die Verbreitung der Lantana durch .Sämlinge so schnell, daß schon im ersten Jahre (1904) erkannt wurde, daß die Gofahr beseitigt war. Im Jahre lUOS war es sogar dem Direktor der I^nto- mologischen Station, Herrn Pekkins, nicht mehr möglich, einen einzigen von Fliegen verschonten Fruchtstand von Ijantana aufzu- treiben, um ihn der Sammlung von Schädlingen hinzuzufügen, die er für Exz. R. Koch bestimmt hatte. Wir haben hier mit der Lantana einen Fall von Vermehrung der Art vor uns. der ins ungeheure geht, zum Nachteil der ge- samten Flora der Umgebung, weil es an einem einschränkenden Faktor fehlt. Mit der Einführung dieses Faktors in Gestalt einer bestimmten Fliegenart wird (his Gleichgewicht in der Flora der Insel wieder hergestellt. Und nun noch ein zweites Beispiel von Vermehrung, welche ins unglaubliche geht und noch viel tiefer in die ökonomischen Verhältnisse der Inselgruppe einschnitt. Die Sandwichin sein sind außerordentlich fruchtbar, und selbst die Hauptinsel, Hawaii, welche unter den Ausbrüchen der drei mächtigen, noch tätigen Vulkane Kilauea, Mauna Loa und Mauna Kea schwer zu leiden hat, liefert? so reiche Erträge, daß sich eine Bevölkerung von ()00i)0 Seelen dort angesiedelt hat, auf die Gefahr hin, einmal alles, Gut und Leben zu verlieren. Am besten angebaut ist aber die Insel Oahu, mit beinahe 100000 Seelen. Die Hauptstadt ist Honolulu. Es kommt hier alles zusammen, was eine Tropeninsel fruchtbar machen kann: die gleichmäßige Temperatur, der vulkanische Boden, der große Wasser- reichtum, welcher davon herrührt, daß die Spitzen der Berge so hoch hinaufragen, daß sie fast ständig in Wolken gehüllt sind und daher dem Tieflande Wasser in reicher Menge und in zahllosen Rinnsalen zuführen können. Unter seichten Verhältnissen gedeilit eben alles, was in den Tropen kultiviert wird, doch am loinicndstcn hat sich das Zuckerrohr erwiesen, (bis die Pflanzer zu Millionären gemacht hat. Da aber bemerkte man um das Jahr ll»00. daß das Rohr anfing zu kränkeln; die Blätter verdorrten, die Stengel starben ab, sidbst die Wurz(dstö -ke i^imren ein. Die Krankheit griff so W. DÖNiTz: schnell um sich, daß der Schade in den Jahren 1901 — 1904 auf mehrere Millionen Dollar berechnet wurde. Die Ursache der Krankheit war hahl erkannt; es war hauptsächlich eine kleine Cicade, die zufällig eingeschleppt sein mußte, vielleicht mit einer neuen Varietät des Rohres, die man versuchsweise anbauen wollte und die von auswärts bezogen wurde. Diese Cicade ist eine Fulgoroide, aus der Familie der Asira- ciclae=Delphacidae, und gehört zum Genus PerJcinsicUa, das erst 1903 von KiRKALDY aufgestellt wurde. Dieses Genus enthält außer der Hawaii-Art, der P. saccharicida Kirkaldy, noch 3 andere Arten, die alle auf den Südsee-Inseln und in Australien leben, van denen aber P. vastatrix (Dicranofropis vastatrix Breddin) hauptsächlich auf Java heimisch ist und 1905 auch in Deutsch- Ost-Afrika gefunden wurde, wo sie auf Andropogon sorghum lebt. Nach dem, was man von der verwandten saccharicida ge- sehen hat, "wird es gut sein, der in unserem Schutzgebiet vor- kommenden Art besondere Aufmerksamkeit zu schenken. Ferkin'tielld suc heu iciihi d. II X. Die Cicade hat augenscheinlich auf den Hawaii-Inseln keine Feinde angetroffen, die ihre Vermehrung wesentlich beeinträchtigen konnten. Um aber zu verstehen, wie diese winzigen Tiere die großen, kräftigen Zuckerrohre bis zur völligen Erschöpfung auszu- saugen vermögen, muß man sicli einmal durch ein kleines Rechen- Zum 100. Gehurtstag von Charles Daricin. 325 exempel vergegenwärtigen, in welchem Umfange sich solche Wesen vermehren, w^enn sie keinen spezifischen Feinden begegnen. Per- KINS nimmt an, auf Grund eigener Beobachtungen, daß im Jahre 6 Generationen auf einander folgen können und daß ein Weib mindestens 50 Eier legt. Selbst wenn in jedem Gelege nur 20 Weibchen enthalten sein sollten, die ja allein für die Fortpflanzung in Betracht kämen, so hätten wir 20^ = o, 200 000 Tiere, die inner- halb eines Jahres von einem einzigen Weib abstammen. So enorm diese Zahl erscheinen mag, ist sie doch kein bloßes Hirngespinst; die Eier werden nämlich in kleinen Häufchen. 1 — 12 an der Zahl, in die succulenten GüNiTz: Selbstverständlich entschloß man sich zu letzterem und beauftragte den Direktor der entomologischen Abteilung der landwirtschaftlichen Untersuchungsstation. Herrn Perkins. diese Feinde ausfindig zu maclicn. Selir bald stellte sich heraus, (hiß die einheimischen Feinde ) Landois cit. bei Korschelt. 'I Home cit. bei Brandt p. l.")l. ') Agenesie der Ovarien ist gewöhnlich nur bei gleichzeitigem Vorliegen vielfacher anderer Mißbildungen beobachtet. Trotzdem können, wie in dem be- schriebenen Falle, die inneren Genitalien nahezu normal ausgebildet sein (siehe Halkan. J,, Die P^ntstehung der Geschlechtscharaktere. Arch. f. Gynaekologie Bd. 70, p. 205-308. 1903.) 136 Heinrich Poll: weitere Bedeutung- für die Lehre von der Morphologie der Neben- nierensysteme. Brandt hat bei einer schwach hahnenfedrigen und angeblich hahnenstinimigen Henne mit ausgebildetem linken und rudimentärem rechten Eierstock einen Zusammenhang der Urniere und der Nebenniere beschrieben: „Das reclite Parovarium ist vor- trefflich ausgebildet und führt auf allen Schnitten die bekannten Röhren und weiter kaudalwärts außerdem noch einen, aus feineren, geraden, netzförmig anastomosierenden Kanälchen bestehenden Teil, welchen ich als Homologen des Rete testis betrachte. Der orale Absclmitt des Parovariums ist nicht streng von der Nebenniere ge- sondert, vielmehr sehen wir die Stränge der Nebenniere allmählich ihre bräunliche Färbung einbüßen, in zarte Stränge übergehen, aus welchen — wenn man von Bindegewebszügen (und glatten Muskelfasern?), namentlich im Umkreis der Röhren absieht — die Grundsubstanz des Parovariums autgebaut erscheint. Die Stränge des Parovariums setzen sich ihrerseits kontinuierlicli unter Hohl- werden in die typischen Röhren fort."') Dieses Beweisstück für die Urnierennatur der Nebenniere, o(h?r vielmehr ihres lipoiden oder Rindenabschnittes ist naturgemäß nicht ohne weiteres durch Nachuntersuchung zu widerlegen. Die Beobachtung Brandts bleibt aber aucli die einzige Stütze für die mesonephrische Auffassung des interrenalen Nebennierensystems, die sich sonst in allen Punkten hat als irrtümlich nachweisen lassen.^) Somit verdient die Tat- sache aufs schärfste hervorgehoben zu werden, daß in der ganzen Schnittreihe der vorliegenden erpelfedrigen Kolbenente auch nicht ein einziges Bild zu finden war, das nur die Andeutung eines Zu- sammenhanges zwischen Nebenniere und Urnierenrest könnte ver- nmten lassen. Beide kamen allerdings oft in innigste nachbarliche Berührung, sodaß bei nicht ganz einwandsfreier technischer Be- handlung der Präparate eine unrichtige Deutung nicht undenkbar gewesen wäre. Jedenfalls muß auch künftig bei allen zugänglichen Fällen von Entwicklungsstörungen in dieser Gegend das Verhalten der Urnierenreste zur Nebenniere aufs genaueste geprüft werden, um die Bedeutung dieser Angabe Brandts endgültig aufzuklären. 2. Geweihbildung bei einer Ricke (Capvcolnü caprcolus (L.). Die gehörnte Ricke, deren Schädel in Fig. 2 dargestellt ist, hat von 1900 bis 1908 im Berliner Zoolodschen Garten gelebt. ') Brandt, A. i'ber den Zusammenhang der Glandula suprarenalis mit dem Parovarium resp. der Epididymis bei Hühnern. Biol. Centralbl. 9, 522 bis 526. 1890. -) Die vergleichende Entwicklungsgeschichte der Nebennierensysteme in Hertwigs Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungs- lehre 3, ]; Kap. 2, pag. 595-596, Zur Lehre von den sekundären SexualcJiarakteren. 1-537 Während dieser i>:aiizeii Zeit ist sie nach den mir freundliehst zur Verfügung gestellten Angaben von Dr. Meinhoth zwar hitzig ge- worden, hat aber niemals gesetzt. Ihr Alter betrug bei ihrem Tode 6 Jahre. Sie war indessen bereits seit ihrem zweiten Lebensjahre gehörnt. Das Geweih wurde nie abgeworfen und nie gefegt. Es handelt sich beiderseits um kurze, etwa (> cm lange. 1,0 cm dicke Stangen, die unter Perrückenbihhmg dem Kosenstock aufsitzen. Das Geweih war beim Tode von der Haut be- deckt. Bei der Sektion wurde festgestellt, daß die Geschlechts- organe des Tieres rein weiblich waren, sowohl was die äußeren, als die inneren Genitalien anlangt. Keine Spur von Gängen des männlichen Geschlechts, kein Kryptorchismus oder irgend eine an- dere Mißbildung wurde aufgefunden. Die Eierstöcke waren ziemlich groß, überaus derb, ihre Oberfläche leicht runzlig. Die mikroskopische Untersuchung wies ein sehr derbes, fibröses Stroma nach, das unter dem Mikrotom stark knirschte. Eier ließen sich nicht erkennen.^) Nach den Feststellungen von Herrn Professor MATSCHIE-Berlin, die er so liebenswürdig war, zur Verfügung zu stellen, handelt es sich nach der Verwachsung der Nähte, der Nahteindrücke auf dem Hinterhaupt und der starken Osteoporose um ein mindestens fünfjähriges, vielleicht noch etwas älteres Exemplar. • Dieser Fall einer gehörnten Ivicke reiht sich in die Kategorie der Kombinationen von Arrhenoidie und anormalem Ovarium ein. Fälle dieser Art sind keine große Seltenheit: Rökig'O hat eine beträcht- liche Anzahl dieser Vorkommnisse mitgeteilt. Autfallend ist nur, daß die Geweihbildung hier schon bei dem einjährigen Tier auf- getreten sein soll. Auch dürfte der Zustand des Ovariums bei w^eitem nicht dem noch fortpflanzungsfähigen Alter der Ricke ent- sprechen und in der Intensität der Degeneration sehr vereinzelt dastehen. Eine Beziehung zwischen der Unfruchtbarkeit und der Geweihbildung ist bei diesem weiblichen Tier sicher anzunehmen. 3. Männliche Scheinzwittrigkeit bei Ziegen. Diese Mißbildung wurde an zwei Tieren beobachtet: einmal bei einer schon längere Zeit im Zoologischen Garten gehaltenen Saanenziege, (his zweite Mal bei einem jungen Tier, das zum ') Leider kann ich keinen Schnitt durch dieses Organ abbihlen, da durch ein Mißgeschick sämtliche Prä])arate und Blöcke verloren gegangen sind. -) RÖRiG, A. Gestaltende Correlationen zwischen abnormer Körperkon- stitution der Cerviden und Geweihbildun>j derselben. Arch. f. Entw. Mech. 23, ] — 150. 1!K)7. 138 Heiniuch Poll Zwecke dieser Unter.suclmngen im Alter von zehn AVochen durch die freundliche Vermittlung- von Dr. Heinkoth gekauft mid über ein Jahr im Garten beobachtet wurde. Die Verhältnisse lagen in beiden Fällen im wesentlichen gleich. Die Tiere ließen sich leicht decken, leider aber stets ohne Erfolg; Neigung- 7.um Decken an- derer Ziegen zeigte sich bei beiden nicht. Die äußeren Genitalien waren beide Male durch entzündliche Prozesse verändert. Eine Vergrößerung der Clitoris war vorhanden; bei dem zweiten Exemplar saß hinter der Geschlechtsöffnung ein kappenförmiger, gestielter Schleimhautwulst, der hochrot gefärbt war und beträchtlich secernierte. Die inneren Genitalien bestanden in (nnem normal entwickelten weiblichen Geschlechtsapparat mit völlig regelrecht ausgebildeten Uterus, Tuben und Ovarien. Am Eileiter entlang zog aber beider- seits ein wohlgebildeter Samenleiter, der in der halben Höhe der Gebärmutter endete, liier lag jederseits eine verkümmerte Samen- blase eng der Uteruswand an. In der Nähe (k^r Abdominalöffnung der Tube ging der Samenleiter rechts und links in einen schönen, deutlichen Nebenhoden über. Durch genaue mikroskopische Unter- suchung, die Herr cand. med. Jose Lazarraga ausführte, wurden alle diese Diagnosen bestätigt. Sie ergab aber k<'inen einzigen Anhalt für die Annahme eines wahren oder ghuKhiläien Zwitter- tums. Diese l^'iiUe von Scheinzwittrigkeit betrafen somit lediglich die inneren Ausführwege und zum Teil die äußeren Genitalien, ohne daß (himit eine Änderung der übrigen Geschlechtsüharaktere, weder der physischen, noch auch der bei der domestizierten Ziege oft fehlen(h'n psychischen Sexualmerknnile verbunden gewesen wäre. Ziegenscheinzwitter kommen häufig vor, wenn auch nicht gerade in einer derartig ausgeprägten Vollständigkeit, wie sie der vor- liegende Fall aufwies. Zuletzt beschrieb Gault^) einen derartigen Befund von einer Ziege „Bique et Bouc", wie sie in Frankreich auf dem Lande genannt werden. 4. Hermaphroditismus verus lateralis bei einem Gimpel. {Pijrrhula pyrrhula europaea Vieill.) Am 5. März 19(H) wurde der auf Tafel VH dargestellte Gimpel oder Dompfaff wegen drohenden Todes getötet. Herr Dr. Heinroth, der das Stück vor einiger Zeit erworben und lebend beobachtet ^) Gault, f. Notice sur un cas de canaux Malpighi-Gaertiier chez une chevrc hermaphrodite. Hibl. Anat. 14-, 171 — 178. 15)05. Zur Lehre von den sehindären SexualclMvaTcteren.' 339 hatte, stellt(^ liebcnswüi-dii^^cr Weise den al)ii<'l)ali;t('ii liciclinimi be- hufs histiologischer Untersuchung ganz frisch zur Verfügung-. Seiner Beschreibung^) nach zeigt sich bei näherer Jietrachtung, (laß (his für das Männchen charakteristische Rot der Unterseite auf die rechte Körperseite beschränkt ist: das für das Weibchen charakteristische Graubraun nimmt dagegen die entsprcclienden Teile der linken Körperseite ein. Auf der Brust- und der Kehl- mitte verwisclit sieh die Grenze zwischen den beiden Farben: es rührt das daher, daß die Spitzen der Federn von links und rechts her etwas durcheinander rutschen. Die in Ux'tnicht kommenden Federfluren tragen rechts nur rote, links nur grau- braune Federn. Oberseits ist das Gefieder sehr schlecht und lückenhaft und ein Färbungsunterschied auf der rechten und linken Körperseite nicht erkennbar. Die innersten Arnischwingen sind beiderseits mit einem roten Fleck versehen. Die Flügellänge beträgt rechts 8,6 cm, der linke ist stark bestoßen. Der Größe des Tierchens nach handelt es sich um den kleinen Gimpel (P. pyrr- hula euroimea Vieill.). Über die Beschaffenheit der Kloake konnte nichts festgestellt werden-). Nach Eröffnung der Bauchhöhle und Hinauf klappen der Dannschlingen erscheinen die regelrecht gelagerten Nieren im Re- troperitonealraum. Hechts liegt am oberen Pol der Niere (Fig. 3) ein lichtgelbes glattes glänzendes Körperchen von der Größe etwa eines Sagokornes, links neben ihm dem oberen Nierenpol auf- ruhend ein hellbraunrotes, leicht liöekriges, dreieckiges Gebilde, mit schwanzwärts gerichteter Spitze, koi)fwärts gelegener Basis. Es ist etwa 2V2 mal größer als (bis rundliche Körperchen der Gegenseite (Fig. o). Von Ausführwegen ist selbst mit der Lupe nichts deutlich zu sehen. Sie wurden auch, der mikroskopischen Untersuchung zuliebe, nicht durch Präparation zerstört. Der ganze Situs des retroperitonealen Baumes wurde in Pikrinsublimateisessig konserviert und nach sorgsamer Entfernung (hir Wirbelsäule in eine lückenlose Querschnittreihe zerlegt. Ein Schnitt (hirch die Gegend des oberen Ni?/n7«?esenheit des adaequaten homologen Reizes. Ein Unterschied der Geschlechter in der Ant- wort auf den entsprechenden Reiz kann nicht gefunden werden. Alle diese Charaktere gehen zu CTrunde oder entwickeln sich gar- nicht, wenn sie nicht dauernd den adaequaten Reiz zugeführt er- halten. Hier ist das Wirkungsfeld der Alleinherrschaft von Starlings Hormonen, der vielleicht rein (katalytisch) chemisch wirkenden formativen Reize. Alle diese Erscheinungen sind in Inbetriebsetzungen und Betriebsstörungen von Mechanismen, die ohne den chemischen Reiz nicht funktionieren. Über ihre Ent- wicklung und Erhaltung wird immer wieder von neuem, dauernd oder periodisch, neu entschieden. Hört die Möglichkeit ihrer Ent- wicklung und Inbetriebsetzung auf, dann wird naturgemäß der Reiz wirkungslos, und dies tritt erst spät im Leben des Organis- mus ein. Eine zweite Kategorie von Wandelbarkeit weicht in der Eigenart ihrer Reaktionsweise von der eben geschilderten beträcht- lich ab. Sie ist weder sinngemäß, noch tritt sie so leicht ein wie jene. Die Versionen erfolgen in einer bestimmt beschränkten Weise, immer jedoch in ein und derselben Richtung, nie umgekehrt: es *) Smith, G. Rhizocephala. Flora u. Fauna des Golfes von Neapel. 29. Monographie 1J)0G. '-) Lane Clavpon, J. E. and Starling, E. H. An experimental enquiry into the factors which determine the growth and activitv of the niammary glands. Proc. Roy. See. 77, p. 505—522. l!)OG. Zur Lehre von den sekundären Sexualclmrdkteren. 351 handelt sich um eine einsinnig gerichtete Versibilität. ( ^1 Das gleiche Merkmalpaar von Männchen und Weibchen ist ent- weder nur in der Richtung von der männlichen auf die weibliche, oder nur von der weiblichen auf die männliche Merkmalform ver- änderlich. ^) Diese Wandlungen sind nicht im gleichen Grade zwangsläufig, wie die sinngemäßen Versionen, sie können — unter an noch unbekannten Bedingungen — ausbleiben; wenn sie einsetzen, so können sie doch auf jedem Punkte der Bahn stehen bleiben, sie können aber auch bis ans Ende gedeihen. Ist bei dieser ge- richteten Wandelbarkeit der Tatbestand einer entgegengesetzten Version erfüllt: so läßt sich nachweisen, daß es sich um Hemmung in der Ausbildung eines Merkmals, nie um Richtungsumkehr handelt. Beispiele dieser gerichteten Versibilität sind (bis Prachtkleid der Vögel, das Geweih der Cerviden, die „Terminalbehaarung", ^) der Stimmwechsel der Menschen u. v. a. Kastration bewirkt keine Veränderung des Prachtkleides beim Erpel und Haushahn ($ ^~ r^); Fortfall der Ovarienfunktion, sei es natürlieli, sei es künstlich, ändert die Weibchenbefiederung in die männliche Be- fiederung um. (?^^cr)- Das Gleiche gilt für Sporenwaclistum, Stimme u. s. w. Kastration bewirkt bei männlichen Cerviden nicht Geweihlosigkeit (g ^~ rf), hat nur Kümmerformen des Geweihes zur Folge (Perrückenböcke und Verlust der Periodizität der Er- neuerung); bei der Ricke kann durch Kastration Geweihbildung^) ausgelöst werden ($ "^->cf)- Bei Inachus bewirkt die parasitäre Kastration des Weibchens keinerlei Änderungen in Scheerenform und Gestalt des Abdomens {<^ ^~ 9-)- beim Männchen nähert sich beides der Weibchengestalt an (cT"^"^?)- Der Mann ist inver- sibel in bezug auf Stimme, Terminalbehaarung; das Weib bekommt ') Störungen im allgemeinen Ablauf der Lebenserscheinuni^en, im Stoft'- wechsel, wie der Versuch als solcher sie mit sich bringt, sind beim Urteil über Versionen entsprechend zu würdigen. Einzelne rote Farbstofte im Voirelkleide halten sich in der Gefangenschaft schlecht oder garnicht ^Ibis, Gim])el, Hänfling — Heinhoth, dadurch erscheinen Männchen weibchenfarben; Fortfall von großen Ausgaben des Organismus bedingt oft Masterscheinungen, Zirkulationsanomalien u. s. f., Abnormitäten in der Ausbildung periodisch erneuerter Organe u. s. w. -') Friedenthal, H. Jieiträge zur Naturgeschichte des Menschen- Lief. III. Geschlechts- und Rassenunterschiede der Behaarung. Haaranomalien und Haarparasiten. Jena 190S ^) Bei der Gewcihbildnng der Cerviden webt sich eine sinngemäße und eine gerichtete Versibilität durcheinander: diese beherrscht den Entwicklungs- beginn, jene die Entwicklungsvollendung. 352 Heinrich Poll: nach der Kastration, nach der Menopause eine tiefe Stimme, Bart und überhaupt Terminalhaar: dies hat Friedenthal in seinem mustergültigen Haarbuch besonders einleuchtend jüngst auseinander- gesetzt. Auch diese Yersibilität ist wie alle anderen von der Form lcf:^^?|. Genauere Analyse dieser Wandlungen lehrt, daß die Unter- schiede gegenüber der freien, sinngemäßen Veränderlichkeit wesent- lich durch zwei Momente bedingt sind. Erstens sind die meisten Sexualcharaktere gradativer Natur. Die bisexuelle Mitgift, die in der Mehrzahl der Fälle die Keimzellen allen Abkömmlingen vererben müssen, führt zu einer indifferent erscheinenden Anlage, dem gemeinsamen Ausgangspunkt für beide Geschlechter. Die Unter- scheidungäußert sich unter dem Einfluß der männlichen oder weiblichen Entwicklungsrichtung in einem Mehr oder Weniger. Da aber zweitens im allgemeinen das ontogenetische Geschehen kein reversibler Prozeß 2) ist. sondern ein Vorgang, in dem es in der Eegel kein Rückwärts gibt, nur ein Vorwärts, wenn dieses auch ein Abwärts ist (Parasitismus), so wird auch im allgemeinen ein Weniger in ein Mehr, ein Mehr nicht in ein Weniger gewandelt werden. Die Durchgangsform eines Merkmals wird sich in die Endform, diese nicht wieder rückwärts in die Durchgangsgestaltung wandel- bar erweisen. Handelt es sich somit um die Homologie einer Endform und einer Durchgangsform bei beiden Geschlechtern — wie immer in den unter der zweiten Kategorie namhaft gemachten Beispielen — so muß die Unmöglichkeit eines Rückwärts in den ordnungs- mäßigen Ablauf der Erscheinungen störend eingreifen. Die inversiblen Charaktere der Geschlechter — Prachtkleid, Terminalhaar, tiefe Stimme beim höheren Wirbeltiermännchen, muldenförmiges Abdomen beim Inachusweibchen — sind nur darum unwandelbar, weil von ihnen, den Endformen des Art- merkmals, kein Weg zu den Durchgangsformen zurück- führt, wie sie dem anderen Geschlecht dauerjid eignen. Unter der Herrschaft des adaequaten Reizes ist über den Eintritt dieser Charaktere definitiv entschieden worden. 1) Smith, 1. c. p. 350. ') Schultz, E. (Über umkehrbare Entwicklungsprozesse und ihre liedcutung für eine Theorie der Yererbun^^ Rouxs Vorträjre und Aufsätze über Ent. Mech. der Organismen H. 4. 15)08) liat in jüngster Zeit auf das Vorkommen solcher „umkehrbaren" Entwicklungsgänge hingewiesen. Selbst wenn sie alle der Zeit standhalten sollten, so bilden sie gewiß immer die „Ausnahme von der Regel." Zur Lehre von den sekundären Sexuakharahteren. 353 Schaltet man aber den adaeqiiaten Reiz aus, ehe unter seiner Regierung die endgültige Bestimmung gefallen ist, dann entstehen Wandlungen ganz anderer Art, die man füglich Schein-Wandlungen oder Pseudoversionen nennen könnte. Das jungkastrierte männliche Hirschkalb setzt nicht auf und entwickelt infolgedessen korrelativ eine weibliche Schädelform; der kastrierte Knabe bekommt nie die tiefe Stimme, nie das Terminal- haar; das junge Inachusweibchen erhält, früh von Sacculina be- fallen, nie sein weibliches Abdomen u. s. w. Hennenfedrigkeit beim Hahn, Geweihlosigkeit beim Bock ist eine Hemnmngsbildung, und die Entscheidung über deren Schicksale steht noch dem Versuche offen: daß dieser Stillstand kein endgültiger ist, beweist das Auftreten von Terminalhaar bei alten Kastraten. Diese Pseudoversionen sind aber ihrem Wesen nach Hem- mungen der Endform auf dem Durchgangsstadium: eine Paididi(i nach Brandt.^) Und in der Tat zeigt sich, wie dies vor kurzem Tandlek und Gross-) überzeugend dargetan haben, der Pseudocharakter dieser Wandlungen auch in ihren Einzelheiten: die Skopzen sind charak- terisiert durch „langdauernde Unreifheit des Organismus, gleich- sam ein Erstarren in kindlichen Formen", es handelt sich nicht „um ein Umschlagen in d(^n heterosexuellen Typus''. Nur insoweit sich Kastrationshemmung und physiologische Hemmung beim andern Geschlecht als Durchgangsformen ähneln, ist der anatomisch-physio- logische Effekt ein ähnlicher, in das wahre Wesen, die Anlage, verwehrt das Zwischentreten der Pseudoversionien den Einblick. Der gleiche äußere Anschein einer Wandlung entsteht durch Fort- fall ebenso wie durch Nichtausbildung eines Charakters. Einer einheitlichen Auffassung der hierher gehörigen Erschei- nungen ist die alte Vorstellung hinderlich, die sich von Hl'NTER-^) bis auf Brandt und auch bis auf neuere Autoren (Przibram^) durch diese Erörterungen hindurchzieht: sie ist wesentlich durch die vornehm- lich zu diesem Studium verwerteten Objekte in den Vorstellungs- kreis hineingetragen und immer weiter befestigt worden. Von dem engen Gesichtswinkel der Säugetiere und Vögel aus betrachtete man immer das weibliche Geschlecht als das inferiore, als die Jugendform, kraß ausgedrückt, als eine geschlechtsreif gewordene ') Brandt (1. c. p. 184). 2) Tandleu und Gross (1908, Sej). Abdr. \i. S). ä) Hunter, J. Account on an e.xtiaonlinaiy Pheasant. Phil. Trans. 70, P. I. 527 -53.^. 17S0. *) PRziiiRAM, H. Anwendung elementarer Mathematik auf biologische Pro- bleme. Rouxs Vortr. u Aufs, über Entw. Mech. d. Or-^anismen. II. 3. 190S. p. 50. 54 Heinrich Poll: Larve. P^ür die weitaus größte Menge der Organismen ist aber ge- rade das Gegenteil der Fall. ^) Allerdings: beim Vogel und beim Säugetier tritt die Thelyidie, die Weibchenähnlichkeit des Männchens, gegenüber der Arrhenoidie, der Männchenähnlichkeit des Weibchens, weit in den Hintergrund. Bei den meisten anderen Tiergruppen aber, besonders den Wirbel- losen, dürfte sich, wie bei Inachus, das entgegengesetzte Verhalten als die Regel herausstellen. Weiterhin ist zu beachten, daß die End- und Durchgangs- formen sich nicht immer schematisch nach diesem Plan, die einen insgesamt auf (his eine, die anderen alle auf das andere Geschlecht, verteilen, sondern sich bunt durcheinander durch Anpassung ent- wickeln werden: und dies gilt auch für Säugetiere und Vögel. Schließlich sind auch die beiden Geschlechter nicht immer sub- ordinierte, sondern in anderen Fällen auch coordinierte Man- nigfaltigkeiten der Art, es gibt auch Sexualcharaktere, die liäufig nicht (hirch gradative Ausbildung in einer, sondern durch alternative Entwicklung in divergenten Richtungen entstehen. Strebt man somit danach, die Einzelbcobachtungen zu einer allgemeinen biologischen Bedingtheit auszubauen, so nniß man vom Geschlecht als solchem ganz absehen, von der größeren oder ge- ringeren Mannigfaltigkeit des Merkmals unter Umständen ebenfalls abstrahieren und sich lediglich an den Durchgangs- (d) und End- charakter (e) des Merkmals als solchen halten. Man darf also + — + fortan nicht mrhr cf^^IZ^?- oder f/"^"^$. sondern d^^^e schreiben. Dann kann man von dieser gericliteten Versibilität die vorläufige allgemeine Beschreibung liefern: Tritt bei einem Geschlecht ein Merkmal iji einer Endform auf, die das andere Geschlecht nur als Durchgangsform passiert, so ist die Wandelbarkeit dieses Merkmals gerichtet von der Durchgangs- auf die Endform hin. Zur Entwicklung der Endform ist Vor- handensein der entsprechenden Geschlechtsdrüse notwendig; fällt dieser adaequate Reiz aus, bevor über (bis Entstehen der Endfonii die endgültige Entscheidung gefallen ist, — die natürlich schon lange vor deren wirklichem Auftreten eingetreten sein kann — , so bleibt die Durchgangsform bestehen. Ist die Endform einmal ent- standen, dann ist dauernder Zufluß nicht mehr notwendig. Bei dem Geschlecht indessen, das die Durchgangsform normalerweise 1) MoNTGOMERY, Tu. H. The morphological superioiitv of the feiiiale sex. Proc. Anicric. Phil. Soc 43, 365 — 380. 1904. Zur Lehre von den sekundären Sexualclntrakteroi. 355 (lauernd behält, kann in verschiedenem Grade die Endform sich entwickeln, wenn der adaequate Reiz ausfällt: sie wird durch ihn gleichsam aufrecht erhalten. Das ist der „protective" Einfluß von Halb AN ^). Man kann sich leicht vorstelh^i — und hiermit wird (his Gebiet der dritten Kategorie der Sexualcharaktere erreicht — daß alle Inversibilität darauf beruht, daß nicht früh genug das Wirken des adaequaten Reizes ausgeschaltet wurde. Für das Experiment sind im allgemeinen die subsidiären genitalen, und im einzelnen Falle auch extragenitale Charaktere inversibel: vergebens haben Kellog^), Oudemans"*) und in der jüngsten Zeit in besonders aus- gezeichneter Weise Meisenheimer^) an Schmetterlingen die Ge- schlechtsunterschiede der Tracht durch Ausschaltung der Keim- drüsen und durch Verpflanzung der Ovarien auf das Märmchen, der Hoden auf das Weibchen in ganz frühem Larvenstadium zu wandeln versucht. Letzten Endes w-erden aber auch diese Merkmale ver- sibel sein, im äußersten Falle natürlich zugleich mit den essentialen, die wir ja schon in einigen Fällen beherrschen. Unter den natürlichen Bedingungen konnnen ja in der Tat derartige Mißbildungen zustande, wie die Lehre vom Pseudo- hermaphroditismus auf Schritt und Tritt zeigt. Es gibt wahr- scheinlich überhaupt keine absolute, sondern nur eine relative Inversibilität. Es ist überaus verlockend, an der Iland von Mendel sehen Überlegungen den Beziehungen nachzudenken, die zwischen den Anlagen der sexuellen Charaktere walten, und zunächst eine rein formale vorläufige Beschreibung in der Ausdrucksweise der Konstitution der Erbmasse anzugeben. In letzter Zeit sind durch die schönen Untersuchungen von Doxcaster-^) und von Durha:m and Marryat'') Fälle bekannt und von Bateson und Pinnett ') gedeutet worden, in denen bestinnnte Merkmale stets mit dem einen Geschlecht im Erbgang verkuppelt auftraten. Aus der mensch- lichen Pathologie sind z. B. bei der Blutin-kraiddicit s.dclicrlci Fälle schon lange bekannt. 1) Halban (1. c. p. 335). 2) Kelluu, V. Influence of the priniary reprodiutive Organs. Journ. of Exper. Zool. 1, fiOl — 1;05. 190-t. ä) OuDEMANS, J. Th. Falter kastrierter Raupen, wie sie aussehen und wie sie sich benehmen. Zool. Jhb. (Syst.) 12, 71 — bS. ISJIS. •*) Meisenhicimeu (1. c. p. 344 und 346j. ^) DoNCASTEK L. On sex inheritance in the nioth Ahraxas Lirossularia- ta var. laoticolor. Rep. to tlie Evol. Com. IV. p. 53 — n7. IJtOS. «1 DuRHAM, Fl.. M. and Marrvat, D. C. E. Note on ^ the inheritance of sex in canaries. Rfp. to tlie Evol. Com. IV. p. 57 — GO 1908. ') Nach Anizabe von Doncasteu 1. c. 356 Heinrich Poll: Ist in der Tat das eine Geschlecht in Bezug auf die Konsti- tution seiner (versiblen) Sexualcharaktere lieterozygot,^) das andere mit seinen inversihlen homozygot und umgekehrt, herrscht in der Garaetogenese hei dem Heterozygoten normalerweise Repulsion zwischen den nicht zusammengehörenden sexualen Bestimmungs- stücken und macht man die Entwicklung der recessiven End- charaktere abhängig von (chemischen) beschleunigenden, atlaequaten Reizen, die Erhaltung der dominierenden Durchgangsformen ebenso: dann kann man alle Erscheinungen bei der Kastration, alle seiten- richtigen und seitenunrichtigen Zwitter, alle Fälle von Pseudo- hermaphroditismus überaus einfach beschreiben, ohne über die An- nahmen hinausgehen zu müssen, die heute schon in der Mendel- Lehre benutzt werden und sieht sich nicht, wie in fast allen bisher veröffentlichten Beschreibungen, gezwungen, Gruppen von Beob- achtungen, die sich in die „Hypothese" schlecht einordnen, mit allen Mitteln der Dialektik und des Zweifels an der Güte der Beob- achtung als wertlos erweisen zu müssen. Im Erbgang wird die Anlage weitergegeben, der adaequate Reiz mag dann ruhig chemi- scher Natur sein: etwa eine Art katalytischer Wirkung (Herbst) im Sinne einer Beschleunigung der Rezessiven bei dem einen Ge- schlecht, die jedoch machtlos ist, solange Dominanten vorhanden sind, die ihrerseits durch den ihnen adaequaten Reiz erhalten werden. Die durch den Fortfall des katalytischen Einflusses nicht beschleunigten Endformen (Terminalhaar, Bart der Skopzen) treten, wenn das Individuum alt wird, auch auf, aber eben sehr verspätet. Es eröffnet sich die Aussicht, durch Yererbungsversuche der Frage der gerichteten Wandelbarkeit näher zu kommen. Als Aus- gangsmaterial hätten in erster Linie die Anomalien, die frucht- baren geweihlosen Böcke, die gehörnten, fruclitbaren Ricken und analoge Fälle aus anderen Sippen zu dienen. So gelangt man — um zusammenzufassen — zu folgender einheitlichen Beschreibung. Die Geschlechtsunterschiede sind entweder gradativer oder alternativer Natur. 1) Essentiale Biscxualität ^onochoristischer Arten, wie sie für diese Er- scheinungen von besonderem Interesse ist, kommt sogar in der Tat nach Smith (1. c. p. 350) beim Inachusmännchen vor, das nach der Kastration Ovula entwickelt. Beim Menschen wiesen Salkn, Simon und Pick (L. Über Neubildnnoen am Ge- nitale bei Zwittern, nebst Beiträgen zur Lehre von den Adenomen des Hodens und des Eierstocks. Arch. f. Gyn. 76, 1 — 1 anmäßiges Sammeln für die systematische Erforschung der betreffenden Tiergruppe besitzt. — Macht man sich beim Sammeln zum Prinzip, 1. an möglichst verschiedenartigen Punkten zu sammeln und 2. an allen verschiedenartigen Punkten, auch den ti er armen, möglichst gründlich zu sammeln, so wird man in kürzester Zeit die Tierarten, die in einer Gegend vorkommen, zusammenbringen können. — So einfach diese Regel auch ist, sie wird von den Sammlern immer noch nicht genügend beachtet und deshalb gelten immer noch manche Tierarten, die an geeigneten Orten recht häufig sind, als sehr selten. Ja es sind viele Tier- arten (sogar in Deutschland) ganz übersehen worden und deshalb unbekannt geblieben. Die Zweiflügler sind fast alle gute Flieger. Deshalb ver- wendet der Dipterologe als Fanggerät fast nur den Streifsack. — Das ist verkehrt. — Es läßt sich leicht zeigen, daß auch zwischen Moo.s und Detritus am Boden Dipteren vorkommen; zwar nicht annähernd so viel Arten, wie auf Blüten, Kot, Aas, an Blättern usw.. dafür aber Formen, die man an den genannten dipterenreichen Punkten selten oder garnicht findet. — Meist sind die versteckt am Boden lebenden Arten wenig flugfähig. Manche haben sogar verkümmerte Flügel. 1) F. Dahl, Kurze Anleitung zum wissenschaftlichen Sammeln und zum Konservieren von Tieren, 2. Aufl., Jena 1908. 6ttt 362 Fr. Dahl: — So fand ich im nassen Torfmoos eine kleine, (soweit ich sehe noch unbeschriebene) Empide, die eine ganz eigene Stelhmg im System einnimmt. Sie unterscheidet sich von allen mir bekannt gewordenen Empiden durch die nur mit vier Längsadern versehenen, verkümmerten Flügel. Ich nenne diese interessante Form Tetra- neiireUa heckeri^) IMe Art sei hier indessen nur nebenbei erwähnt. — Charakteristisch für Moos und Detritus ist besonders die arten- reiche Dipterengattung Limosina und deshalb möchte ich mich mit dieser Gattung hier etwas näher beschäftigen. Die Veranlassung zum eingehenderen Studium der Gattung gab mir eine Aufforderung von Herrn Prof. Dr. Conwentz in Danzig ein faunistisches Bild von einem Naturdenkmal, dem Plagefenn bei Chorin in der Provinz Brandenbarg zu entwerfen. Ich wählte, wie ich in meiner späteren Arbeit ausführlich begründen werde, zu diesem Zweck die ßoden- biocönosen und sehe mich gerade in bezug auf die so wenig er- forschte Gattung Limosina genötigt, eine kleine Spezialarbeit vor- auszuschicken. Die Stellung, welche die Gattung Limosina im Haushalte der Natur einnimmt, läßt sich schon aus dem Bau erkennen. Es kann als Naturgesetz gelten, daß Bau und Lebensweise einander stets entsprechen. — An dieses Gesetz knüpft die biozentrische Forschungsmethode an. Die Larven der Limosinen leben in faulenden tierischen und pflanzlichen Stoffen und sind, weil sievölligvon Nahrung umgeben sind, wie andere Dipterenlarven, fußlos. Sie atmen durch zwei Stigmen am hintern Körperende, welches die Oberfläche der Nah- rungsmasse berührt, während das Yorderende zur Nahrungsaufnahme tief in dieselbe eindringt. — Die Larven sind, ebenso wie die ausge- bildete Fliege, sehr klein. Es genügen deshalb zu ihrer Ernährung sehr kleine Massen, die für größere Fliegenlarven unzureichend sind. — Größere Massen faulender Stoffe finden sich in der Natur meist sehr zerstreut; deshalb müssen die auf sie angewiesenen Fliegen gute Flieger sein. Kleine Massen kommen häufiger vor. Sie bleiben aber nur an beschatteten, versteckten Orten hinreichend lange feucht, um die Larve einer Fliege zur vollkommenen Ent- wicklung bringen zu können. Die an diese Massen angepaßten Fliegen brauchen also nicht sehr flugfähig zu sein, müssen aber im dichten Pflanzengewirr sich bewegen können. Sie müssen klein sein und außerdem anliegende biegsame Flügel besitzen. Beides trifft für die Limosinen zu: Die die Flügel spannenden Adern reichen z. T. nicht bis an deren Rand und deshalb ist dieser Rand sehr biegsam (charakteristisch für die Gruppe). — Es ist klar, *) Nach dem verdienten Liegnitzer Dipterologen. Die Gaftitnrj Limosina und die hiocönoti^iche Forschung. 363 <]aß die Limosinen, wenn sie bei Ablage ihrer Eier an schmutzigen Orten im Pflanzengewirr kriechen, mehr noch als andere Dipteren, der Verunreinigmig ausgesetzt sind. Deshalb besitzen sie, mehr als andere Fliegen, Reinigungsapparate. Fast an allen Beinen sind Borstenreihen (Kämme) oder dicht behaarte Stellen (Bürsten) vor- handen. Ganz besonders ist der Metatarsus der Hinterbeine zu einem Reinigungsorgan umgewandelt und deshalb stark verdickt (charakteristisch für die Gruppe). Außer dem Metatarsus der Hinterbeine tritt besonders auch die Schiene der Mittelbeine bei der Reinigung des Körpers in Tätigkeit. Sie ist zur Ausübung dieser Funktion mehr oder weniger mit Stacheln besetzt. Die Anordnung der Stacheln ist bei den verschiedenen Arten der Gattung Limosina sehr verschieden und deshalb zur Unterscheidung der Arten, wie nachstehende Tabelle zeigen wird, sehr geeignet. Es mag wohl ursprünglich die verschiedene Art des Vorkommens eine verschiedene Art der Reinigung und damit eine verschiedene Anordnung der Stacheln bedingt haben. Dann wird aber ein anderer Umstand die Weiterentwicklung der Artunterschiede ver- anlaßt haben. — Es ist klar, daß die Bestachelung der Beine auch als Klammerorgan bei der Begattung nicht ohne Bedeutung sein wird und deshalb dürfte in der Anordnung der Stacheln all- mählich ein Kreuzungshindernis zur Ausbildung gelangt sein. Daß eine Kreuzungsschranke sich nach logischen Gesetzen überall bei Spaltung der Arten entwickeln mußte, habe ich an anderen Stellen^) gezeigt. Was die in dieser Arbeit benutzte Literatur anbetrifft, so hat mir der „Katalog der paläarktischen Dipteren" (Bd. 4, Buda- pest. 1905 von Th. Becker S. 30 ff.) sehr gute Dienste getan. Folgende Arbeiten kamen besonders in betracht: J. W. Meigen, Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten Bd. 6 u. 7, Hamm 1830 u. 1838. A. Haliday, On Sphaeroceridae in: Entom. Magazine Vol. 3, 1836 p. 30 ff". J. W. Zetterstedt, Diptera Scandinaviae Disposita et descripta Vol. 6 et 14, Lundae 1847 et 1860. C. Stenhammar, Skandinaviens Copronwzinae granskade och beskrifne in: Kongl. Vetensk. Akad. Handl. (1853) 1854 p. 257 tf. J. R. Schiner Fauna Austriaca. Die Fliegen Bd. 2. Wien 1864, S. 327 ff. C. RoNDAxr. Copromyzinae in: Bull. See. ent. Ital. A. 12, 1880, p. 9 tf. 1) Vgl. Zool. Anz. Bd. 34, 1909. S. 302 ff. 6ttt* 5(34 Fr. Dahl: Obgleich ich die bisher verwendeten Merkmale, ebenso wie die bisher angewendete üntersuchungs- und Konservierungsmethode bei den Limosinen für unzureichend halte, habe ich doch alle mir vorliegenden Arten auch in bezug auf die bisher verwendeten Merkmale untersucht und meine Befunde angegeben, so daß man die neuen und neu identifizierten Arten leicht in die bis jetzt auf- gestellten Übersichtstabellen wird einreihen können. Manche Arten habe ich nur unsicher auf frühere Beschreibungen zurückführen können. Namentlich die Beschreibungen der ersten Autoren, Fallen s und Meigens sind, wie das nicht anders sein kann, nichts weniger als eindeutig. Nach dem Prioritätsgesetz aber müssen wir die Namen dieser Autoren auf irgend eine derjenigen Arten, für welche die Beschreibung zutrifft, zurückführen. Im Gegensatz zu früheren Autoren verfahre ich selbst beim Sammeln und Untersuchen der Limosinen nach folgender Methode : Ich sammle sie, wegen ihrer geringen Größe, nur in Spiritus und kann sie dann jederzeit, nachdem ich sie herausgenommen und leicht habe antrocknen lassen, auch auf die Farbe ihVer Bestäubung hin untersuchen. — Von einzelnen Teilen (den Beinen, Flügeln usw.) stelle ich nach der in meiner Sammelanleitung angegebenen Me- thode ^) ein mikroskopisches Dauerpräparat her. Das mikroskopische Präparat gestattet nämlich nicht nur eine genaue Messung der ver- schiedenen Abschnitte des Fltigelgeäders, sondern auch ein genaues und sicheres Erkennen der einzelnen Stacheln und Härchen. — Das mir vorliegende Material wird im zoologischen Museum zu Berlin aufgehoben und ist deshalb jedem Forscher zur Nachuntersuchung zugänglich. Es wurde dieses Material teils in dem oben schon genannten Plagefenn und dessen näherer Umgebung gesammelt; teils entstammt es Fängen, welche des Vergleiches wiegen im Grunew^ald gemacht wurden. Im ganzen sammelte ich 51 Stunden und fand während dieser Zeit (abgesehen von anderem Getier) 48 Limosinen, durchschnittlich also noch nicht ein Individuum in einer Stunde. Es ist das mit Rücksicht auf die geringe Köi-pergröße der Tiere offenbar eine recht geringe Zahl. Aber trotz dieser geringen Individuenzahl fand ich, wie eine nachfolgende Übersichtstabelle zeigen wird, an geeigneten Orten regelmäßig in jeder Stunde einige Individuen, ein Umstand,, der beweist, daß die Limosinen ebenso gleichmäßig in der Natur verbreitet sind, wie ihre Nahrung. — Auch dieser Satz ist all- gemein gültig und bringt die zw^eite Gesetzmäßigkeit in der lebenden Natur zum Ausdruck. ') A. a. 0. p. 126. Die Gattung Limosina und die hiocönotische Forschung. 3ß5 An Bedeutung gewinnt die geringe Individuenzahl dadurch, daß die Untersuchung des Materials diese 48 Individuen auf nicht weniger als 21 Arten verteilen ließ. Nur eine Art (Limo- sina pullula) liegt in etwas größerer Zahl (12) vor, die meisten nur in 1—2 Individuen. Das Resultat ist charakteristisch für die von mir angewendete Sammelmethode und bringt eine dritte Gesetzmäßigkeit in der or- ganischen Welt zum Ausdruck. Hätte ich 54 Stunden lang an Orten von genau gleicher lieschaffenheit gesammelt, so würde ich höchstens 4—5 Arten, natürlich in entsprechend größerer Individuen- zahl erbeutet haben. Fast jede Tierart entspricht nämlich in ihrem Vor- kommen einer ganz bestimmten Örtlichkeit. Nur einige Arten machen eine Ausnahme, insofern sie mit mehreren anderen Arten zusammen vorkommen. Die Gesetzmäßigkeit aber wird durch ihr Vorkommen nur scheinbar unterbrochen. — Soweit die Tatsachen sich nämlich "bis jetzt übersehen lassen, handelt es sich in diesen Fällen um Arten, die sich in irgend einer Weise durch ihre Lebensweise Yon den andern Arten unterscheiden. Unter den Limosina-XYi^Vi dürfte z. B. die schon genannte Limosina pullaki., da sie sich durch ein eurytopes Vorkommen vor den anderen Arten auszeichnet, eine derartige Stellung einnehmen. Die mir vorliegenden Arten verteilen sich in folgender Weise auf die verschiedenen Örtlichkeiten: I. Der Boden ist mit einer dicken, dichten Schicht von niedern Pflanzen oder lebendem Moos bedeckt (charakteristisch für das Vorkommen der meisten Limosina- kiiexC). A. Im nassen Torfmoos oder zwischen Sumpfpflanzen, a) Im nassen Torfmoos. a. Im schattig unter dichten, halbhohen Kiefern stehenden, von Gras durchwachsenen Torfmoos. (\ 2 Stunde). 1 Li- mosina hngisetosa, 2 L. simpUcimana. ß. Im Torfmoos an einem halbschattigen Orte unter Strauch ern. * Das Torfmoos ist von Gras durchwachsen und mit abgefallenen Blättern vermengt (Grunewald) (1 Stunde). 1 L. pavipes, 1 L. nivalis, 1 L. fontinalis. ** Im ziemlich reinem lockern Torfmoos. f Im ersten Frühling (17. IV.) gefunden (1 St.). 1 L. jniniilio, 1 L. parapiisio, 1 L. pidJuJa. ff Im Sommer (9. VI.) gefunden. (-3 St.) 1 L. glahra, 1. L. coxata. y. An sonniger Stelle im Torfmoos, (o St.) 1 L. septen-r trionaVis, 1 L. piiUida. 3ß6 Fr. Dahl: b) Zwischen (lichten Sumpfgräsern und andern Sumpfpflanzen. (2^/3 St.) 1 L. pseudonivalis, 1 L. pullida. B. An nicht sumpfigen Bodenstellen. a) An einem sonnigen, aber mit hohem dichtem Grase be- standenen Orte am Rande eines Sumpfes. (V2 St.) ] L. nivalis^ 1 L. pullula. b) Im feuchten Moos unter Adlerfarn auf einer Buchen-, Fichtenlichtung. (1-/3 St.) 1 L. nirali^, 1 L. nigrinervis^ 1 L. judlula. c) In den dicken Moospolstern einer gemischten Schonimg. (1 St.) 6 L. nivalis^ 1 L. seuteUaris. (1) Im hohen dichten Heidekraut einer Schonung. (l St.) 2 L. nivalis, 1 L. ochripes, 1 L. Umosa, 1 L. p)ullula. II. Der Boden ist nicht mit einer hohen, dichten Moos- oder Phanerogamenschicht bedeckt, allenfalls mit einer dünnen Moo.s- schicht oder er ist mit Gräsern und anderen Pflanzen wenig dicht bestanden. A. Unter Bäumen und Sträuchern. a) Zwischen abgefallenem Laub und Detritus. a. In Sumpfwäldern oder dichtem Sumptgebüsch. * Im Sumpfwalde. (S^s St.) 1 L. nigricornis, 1 L, hrevispina, 1 L. simplicimana, 2 L. pullula. ** Im Sumpfgebüsch. (2V2 St.) Keine Limosinen. ß. Im nassen Buchenlaube neben einem Waldtümpel. (1 St.) 1 L. crassimana. Y. Zwischen abgefallenen Laubblättern und Nadeln an nicht sumpfigen und nicht nassen Waldstellen. (8 St.) 1 L. pullula. b) Unter Steinen in Wäldern. (7-3 St.) Keine Limosinen. c) Im Moos trockener Wälder. ct. Das Moos ist mit Heidekraut gemischt. (V2 St.) 3 L. fontinalis, 2 L. pullula. ß. Das Moos ist nicht mit Heidekraut gemischt. * Aus der Moosschicht ausgeschüttelt. (9 St.) \. L. tristis, 1 L. pullula. ** Unter der Moosschicht gesammelt. (P/s St.) IL.pusio. B. An baumfreien und deshalb sonnigen Orten. a) Im nassen Anspülicht am See. (1 St.) Keine Limosinen. b) Zwischen niedern Pflanzen, Gräsern und Moos oder an ganz kahlen sonnigen Orten. (SVs St.) Keine Limosinen. Ich hoffe, die hier gegebene Übersicht in Verbindung mit den voraufgegangenen Betrachtungen wird die Dipterologen überzeugen, Die Gattumj Liino.sina und die hiocünotmhe Fonchung. 367 daß im Vorkommen auch der Dipteren völlige Gesetzmäßigkeit herrscht. — Viel ist freilich noch zu erforschen. — Im einzelnen mag auch die ohige Tabelle zu Irrtümern Anlaß geben, weil das mir vorliegende Material zu wenig umfangreich ist. Der Weg der Forschung aber, den ich eingeschlagen habe, dürfte sich als der richtige erweisen. Der Umstand, daß ich, von meinen Erfahrungen bei Spinnen ^) ausgehend hier genau zu demselben Resultat gelange, zu dem Resultat, daß ich bei möglichster Variation der Fänge eine verhältnismäßig sehr große Artenzahl innerhalb einer kleinen Individuenzahl gewonnen habe, beweist das. — Bei der faunistisch- ethologischen Erforschung der Tierwelt muß als Grundsatz gelten, daß wir zunächst versuchen müssen, dahin zu gelangen, die in der Natur vorkommenden Biocönosen zu unterscheiden. Dann erst können wir die Stellung der einzelnen Arten im Haushalte der Natur durch weitere Forschung feststellen. Übersicht der Arten. I. Die Mittelschiene ist etwas distal von der Mitte immer mit einem fast ventral^) stehenden Stachel versehen; die Entfernung der kleinen Querader der Flügel von der Abzweigung der 3. Längsader ist meist viel größer, selten nur so groß wie die p]ntfernung der beiden Queradern auf der 4. Längsader. A. Am Metatarsus der Mittelbeine befindet sich nahe der Basis ein Stachel, der größer ist als der ventrale Stachel distal von der Mitte der Schiene; auf der proximalen Hälfte der Mittel- schiene stehen drei dorsale, nach der Basis hin kleiner werdende Stacheln hintereinander (und daneben noch 2 weitere); der zweite Abschnitt des Vorderrandes der Flügel ist etwa V/2 mal so lang wie der 3. Abschnitt; die hintere Querader ist nicht halb so lang wie ihre Entfernung von der vorderen Querader auf der 4. Längsader; auf dem Schildchen stellt außer den 4 langen Borsten jederseits vor der vorderen etwas nach außen noch ein kleines Härchen, oft hinter ihm etwas nach innen noch eine kleine Bor.ste; die 5. Längsader ist etwas über die hintere Querader hinaus fortgesetzt, a) An der Ventralseite der Mittelschiene ist der Stachel, der unmittelbar vor dem distalen Ende steht, nur V» so groß wie ein zweiter, etwas mehr basalwärts, aber distal von dem oben genannten ventralen Stachel hinter der Mitte 1) \V1. „Die Wolfspinnen Deutschlands und ihre Stelhing im Haushalte der Natur, nach statistischen Untersuchungen'' in: Nova Acta. Ahh. Leop. Carol. deutsch. Ak. Naturf., Bd. 88 No. 3. Halle 1908. -) Ventral nenne ich die Beugeseite, dorsal die entgegengesetzte. 368 Fr. Dahl: stehender; auf dem Schildcheu ist außer den 4 Borsten jederseits nur ein Härchen vorhanden; Körperlänire 2\/4 mra; im Heidekraut einer Schonung Limosina Ihnosa (Fall), b) An der Ventralseite der Mittelschiene ist der etwas vom Ende fortgerückte Stachel nicht größer als der distal von ihm unmittelbar am Ende stehende: auf dem Schildehen befindet sich oft (aber nicht immer) außer den beiden normalen Borstenpaaren und dem Härchen jederseits, noch ein drittes Borstenpaar: Körpergröße 2S'4— 2^ 4 mm; im Moos Limosina fonthiaJis (Fall). B. Am Metatarsus der Mittelbeine sind nur größere Enilstacheln vorhanden ; {\\q ventralen Stachelchen vor der Mitte sind alle' viel kleiner als der ventrale Schienenstachel, auch wenn ein- zelne etwas durch Größe ausgezeichnet sind. Das Schildchen ist stets nur mit vier Borsten versehen. A A. An der Ventralseite der Mittelschiene befindet sich nicht nur distal von der Mitte und am distalen Ende ein Stachel, sondern auch proximal vom Endstachel einer, der viel länger ist als der distal von der Mitte stehende; die dritte Längsader der Flügel ist schwach nach vorn ge- bogen und mündet kurz vor der Spitze der Flügel; die verdickte Yorderrandader geht etwa um die Länge der hinteren Querader über die Mündung der o. Längsader hinaus; die Flügel sind entweder stark verkürzt und dann fehlt die hintere Querader (Gattung Pteremis Rondani) oder sie sind wohl entwickelt und dann ist der 2. Abschnitt des Vorderrandes entweder dem 3. gleich oder kürzer als dieser; die Ver- bindungsader der beiden Queradern (ein Teil der 4. Längsader) ist 1^/2—2 mal so lang wie die hintere Querader; der Mundrand ist besonders vorn braungelb; ebenso der Scliwingerknopf und bisweilen die ganzen Beine, meist aber sind die Schenkel und Scliienen stark verdunkelt: Körpergröße 1-/3—2 mm. Zwischen Moos und Gr;is in Schonungen und auf Waldlichtungen Limosina nirafis Haliday. B B. An den Mittelschienen befindet sich außer dem ventralen Stachel distal von der Mitte und dem unmittelbar am distalen Ende stehenden kein ventraler Stachel. A a. Von den dorsalen Stacheln auf der distalen Hälfte der Mittelschiene ist der eine mindestens Ps mal so lang wie die beiden andern: auf der Basalhälfte befindet sich nur ein einziger dorsaler Stachel: die 3. Längs- Die Gattung Limoshia xmd die biudhuMsche Forschun;/. 369 ader der Flügel geht etwas gebogen, bedeutend vor der Flügels])itze, in dessen Vorderrand und die verdickte Randader geht mindestens um die Länge der hintern Querader über sie hinaus; der 2. Abschnitt des Vor- derrandes ist entweder dem 3. gleich, meist aber deut- lich kürzer; die Verbindungsader der beiden Queradern ist \^/i--l^/4 mal so lang wie die hintere Querader; das Untergesicht ist vorn gelbbraun; an den Vorder- beinen sind die Schienen und Tarsen, an den Hinter- beinen besonders das Ende der Schenkel und Schienen dunkler; die Schwinger sind weißlich. Körpergröße 1^3 — 1^4 mm; im feuchten Moos und Detritus Ijhnoslufi jjuUiila Zett. B b. Von den dorsalen Stacheln auf der distalen Schienen- hälfte der Mittelbeine ist der längste Stachel höchstens etwa Vji mal so lang wie der zweitlängste; meist sind beide fast gleich lang; in der Basalliälfte ist selten nur ein einzelner Stachel, meist sind außer diesem ein oder mehrere kleine Stacheln vorhanden; die dritte Längsader der Flügel ist meist völlig gerade, selten gegen das Ende sehr schwach nach vorn gebogen, stets aber mündet sie nahe dem Flügelende und die verdickte Randader geht nicht um die Hälfte der hinteren Querader über ihre Mündung hinaus. A a. Von den dorsalen Stacheln der Basalhälfte der Mittelschiene ist der längste höchstens etwa iVs mal so lang wie der zweitlängste', oft sind beide fast gleich lang. a. Auf der Dorsalseite der Mittelschiene befinck^t sich distal von den beiden großen Stacheln der Distal- hälfte keine feine Behaarung und keine Einsenkung; die beiden Stacheln stehen bei Profilansicht der Schiene soweit von einander entfernt, daß die Entfernung des distalen Stachels vom Ende nicht doppelt so groß ist wie die vom andern Stachel; die Flügel reichen (bei dem mir vorliegenden Stück) bei weitem nicht bis ans Ende des Hinter- leibes; die hintere Querader aber ist vorhanden: die Farbe des Tieres ist schmutzig gelbbräunlich; die Fühler sind am dunkelsten; die Körperlänge ist 2 mm; zwischen hohen Sumi)f])tlanzen LimosiitK psemJ^niicftlis w. sp. 870 Fr. Dahl: I. Auf der Dorsalseite der Mittelschiene befindet sich distal von den beiden distalen Stacheln eine sehr feine Behaarung und meist auch eine deutliche Ein- senkung; die beiden Stacheln stehen bei Profilansicht entweder in gleicher Höhe oder so nahe hinter einan- der, daß der distale vom Ende der Schiene über zweimal soweit entfernt ist wie von dem proxi- malen; der Körper ist größtenteils schwarz, a a. Der distale dorsale Stachel auf der Distalhälfte der Mittelschiene ist weiter als die Länge des ventralen Endstachels vom distalen Ende der Schiene entfernt; die Beine sind mit Ausschluß (Ut hellgelblichen Vorderhälfte dunkelbraun; (his dünne zweite Tarsenglied der Hinterbeine ist IV2 mal so lang wie der verdickte Meta- tarsus, beide sind nicht dunkler als das Tarsen- endglied; die Schwinger sind ganz hell; der zweite Abschnitt des Flügelvorderrandes ist sehr wenig länger als der dritte; die Verbin- dungsader der beiden Queradern ist fast doppelt so lang wie die hintere Querader; der Kopf ist unter den Augen gelblich; die Körperlänge ist •JV* mm; an schattiger Stelle im durch- wachsenen nassen Torfmoos. Limosiiifi foiiffisetosa n. sp. bb. Der distale dorsale Stachel der Mittelschiene ist nicht um die Länge des ventralen End- stachels vom Ende der Schiene entfernt; die Beine sind mit Ausschluß der Gelenke und Tarsen dunkel: das dünne 2. Tarsenglied der Hinterbeine ist IV3 mal so lang wie der Me- tatarsus; beide sind etwas dunkler als die folgenden Glieder; der Kopf ist unter dem Auge von schwarzer Grundfarbe a. fast genau in der Mitte zwischen dem dor- salen Stachelpaar der distalen Schienenhälfte der Mittelbeine und dem Stachelpaar der Basalhälfte befindet sich ein kleiner Dorsal- stachel (ob immer?); die Schwinger sind braun, weißlich gestielt; der zweite Ab- schnitt des Flügelvorderrandes ist kürzer als der 3. Abschnitt; die Verbindungsader der Die Gattung Iaihosühi und die hiodJnotisrhe Fursehu "9- HT 1 beiden Queradern ist wenii? länger als die iiintcre Querader, nicht halb so lang wie die Entfernung der kleinen Querader von der Abzweiirungsstelle der :5. Längsader; die Kürperlänge ist 2 mm ; unter der Moosschicht im Kit4ern\valde. Litnoshia jmsio Zett. jj. In der .Mitte zwischen dem größeren distalen und dem proximalen Stachelpaar der Mittel- scliiene steht kein dorsaler Stachel; den distalen Stacheln gehen nur 2 kleine Stacheln kurz vorher; die Schwinger sind ganz weißlich; tler 2. Abschnitt der Vorderrandader der Flügel ist etwas länger als der dritte; die Verbindungsader der beiden Queradern ist etwa doppelt so lang wie die hintere Quer- ader aber kleiner als die Entfernung der kleinen Querader von der Abzweigungsstelle der 3. liängsader; diese ist völlig grade und . mündet fast an der Flügelspitze ((hidurchist die Art von L. facata RoND. verschieden); im lockern Torfmoos zwischen höheren Erlen- büschen, im Frühling gefunden. Llniosiiia parapusio n. sj». B 3. Von den dorsalen Stacheln der Basalhälfte der Mittelschiene ist der eine mindestens 1^2 m^il ••^o lang wie der andere oder es ist nur ein Dorsal- stachel in der Basalhälfte vorhanden; die Verbin- dunirsader der beiden Queradern auf dem Flügel ist immer etwa doppelt so lang wie die hintere Quer- ader, aber etwas kürzer als die Entfernung der kleinen Querader \on der Abzweigungsstelle der dritten Längsader. a. Von den dorsalen Stacheln auf der Distalhälfte der Mittelschiene ist der längste nur 1 ',2 mal so lang wie der nächstj^Tößte. auf der Basalhälfte ist nur ein einziger eigentlicher Stachel vorhanden; außer ihm ist nur noch ein dickeres, aber in eine feine Spitze auslaufendes Haar vorhanden, das nicht steiler absteht als die andern Haare; die Mitteltarsen sind heller als die Vonb^rtarsen und als die beiden Basalsrlieder der llintertarsen; von den letzteren ist das 2. (rlied fast doppelt so lang wie das 372 f^- I>ahl: erste; der 2. und o. Abschnitt der Flügelvorder- randader sind fast genau gleich lang; die Schwinger sind weiß, nur der Stiel ist etwas dunkler; Körper- länge 2 mm; im feuchten lockern Torfmoos zwischen höherem Gebüsch, im Frühling. Lhnosina puniiUo Meig. ). Von den Dorsalstacheln der Distalhälfte der Mittel- schiene sind die beiden längsten einander fast gleich; in der Basalhälfte geht dem Hauptstachel stets wenigstens ein kleiner Stachel vorher, der nicht nur dicker ist sondern auch mehr absteht und weniger fein endet als die Haare; an den Hintertarsen sind die vier Endglieder gleich dunkel; der zweite Abschnitt der Flügelvorderrandader ist immer merklich länger als der dritte, aa. Die beiden distalen dorsalen Stacheln auf den Mittelschienen stehen nebeneinander; hinter . ihnen ist die fein behaarte Oberseite der Schiene deutlich eingesenkt; der größte der den ge- nannten Stacheln unmittelbar voraufgehenden kleinen Stacheln ist ziemlich genau halb so lang wie der größte der größeren; am Flügel- vorderrande ist der 2. Abschnitt IV* lual so lang wie der dritte; das 2. Glied der Hinter- tarsen ist 1-/3 mal so lang wie das erste; die Schwinger sind weißlich, der Knopf ist an der Basis verdunkelt; die Beine sind schwärzlich, die Mitteltarsen und Gelenke heller; das Unter- gesicht ist dunkelbraun; der Körper ist I-/3 bis 2 mm lang; im schattig . stehenden, nassen, durchwachsenen Torfmoos. Linioslna sinipHciniana Rond. bb. Die beiden distalen dorsalen Stacheln auf den Mittelschienen stehen, im Profil gesehen, so weit hinter einander, daß die Entfernung beider über halb so groß ist wie die des hintersten vom Ende; eines der diesen beiden Stacheln voraufgehenden kleineren Stacheln ist weit ül)er halb so lang wie der längste Schienenstachel, a Zwischen dem vorlet::ten langen Dorsal- stachel der jMittelschiene und dem größten der kleinen jenen beiden größeren unmittel- Die Gattung Liinosina und die ftiocönotischc Forschung. 37 o bar vorhergehenden Stacheln befindet sich ein kleiner Stachel, der dick und kurz zuge- spitzt ist und stärker absteht, als die an- liegenden Haare; die Vorderschiene des Männchens ist weit dicker als die Hinter- schiene; die Beine und Schwinger sind, wie der ganze Körper, schwarz; das 2. Tarsen- glied der Hinterbeine ist fast doppelt so lang wie das erste Glied; der 2. Abschnitt des Flügelvorderrandes ist fast V/s mal so lang wie das dritte; der Körper ist 2V2 mm lang; unter nassem abgefallenen Buchenlaub. Liinosina crassiniana Haliday. ß. Zwischen dem vorletzten langen Dorsalstachel der Mittelschiene und dem basalwärts vor- aufgehenden, nächstkleineren Stachel stehen nur schräge, spitz auslaufende Haare, die bisweilen etwas dicker sind als die andern Haare; die Vorderschiene ist nicht dicker als die Hinterschiene; vom Schwinger ist nur der Knopf etwas bräunlich, der Stiel oft weiß, aa. Dem basalen größeren Dorsalstachel der Mittelschiene geht nur ein kleiner, kurz zugespitzter Stachel voraus; der 2. Ab- schnitt des Flügelvorderrandes ist 1 V^ iiial so lang wie der dritte; das Untergesicht und das dritte Fühlerglied sind dunkel- braun, die Vorderhüften hellbraun; der Körper ist 2V3 mm lang; im lockern, aber nicht durchwachsenen, sonnig stehenden Torfmoos zwischen Büschen, im Sommer Limosi'na glahra MEKi. ßß. Dem größeren dorsalen Stachel in (hn- Basalhälfte der Mittelschiene gehen zwei kleine Stacheln voran; der zweite Ab- schnitt des Flügelvorderrandes ist IV2 mal so lang wie der dritte; das Untergesicht ist schwarz, ebenso die Beine, nur diii Mitteltarsen, Vorderknie und Vorderhüften sind etwas heller; der Körper ist 3mm lang. * Die beiden kleinen Stacheln, die dem größeren basalen Dorsalstachel der 374 ^^- 1'ahl: Mittelscliienen vorangehen, stehen neben einander; das 2. Glied der Hintertarsen ist, am Ventralrande gemessen iVs mal so lang wie das erste Glied; die Flügel- adern sind alle gleich hell gefärbt; im Mqos eines trockenen Kiefernwaldes. Linto.shia trist is Meig. DasGrübclien hinten auf dem Thorax, von dem Meigen spricht, ist wahr- scheinlich beim Trocknen entstanden. ** Die beiden kleinen dorsalen Stacheln auf der Basis der Mittelscliienen stehen in schräger Richtung liinter einander; das 2. Glied der Hintertarsen ist, am Yentralrande gemessen, fast dojipelt so lang wie das erste; das Endstück der o. Flügellängsader und der Vorderrand- ader sind schwarz; im Moos einer feuchten Fichten-ßuchen-Lichtung. Limosina riifßvinervis n. sp. II. An der Mittelschiene befindet sich, etwas distal von der Mitte kein ventral vorragender Stachel; das Schildchen ist stets mit nur 4 Borsten versehn; die Entfernung der kleinen Querader von der Abgabelung der 8. Längsader ist fast immer kleiner, als die der beiden Queradern auf der 4. Längsader von einander, nie- mals wesentlich länger als diese. A. Am Metatarsus der Mittelbeine befindet sich, entweder in der Kähe der Wurzel oder ijroximal von der Mitte, ein ventraler Stachel, der nicht kürzer ist als der ventrale Endstachel des Metatarsus. a) Der ventrale Stachel am Metatarsus der Mittelbeine be- findet sich wenig vor der Mitte des Gliedes; die beiden großen dorsalen Stacheln auf der Endhiilfte der Mittel- schiene stehen nebeneinander oder doch so nahe hinter- einander, daß sie sich bei Profilansicht der Schiene an (h'r Basis fast berühren; in der Basalhälfte befinden sich außer dem großen Dorsalstachel einige kleinere Stacheln; an den Hinterbeinen ist das 2. Tarsenglied (beim o^) dicker und fast doppelt so lang wie (his erste Glied; der Kopf ist bis über die Fühler hinauf hellgelb; das Schildchen ist matt, tiefschwarz; der 2. Abschnitt des Flügelvorder- randes ist fast Vk mal so lanii' wie der dritte: die Ver- Die Gattung Limosina %(nd die htocönotische Forschung. 375 bindungsader der beiden Queradem ist 2V2 mal so laiiü: wie die hintere Querader, länger als der Basalteil der 3. Längsader; der Körper ist l7t mni lang; in dicken Moospolstern einer Schonung. Linioshia .sciiteffarisUiA). b) Der ventrale Stachel des Mittehnetatarsus steht nahe an der Wurzel des Gliedes; die beiden großen dorsalen Stacheln der distalen Hälfte sind bei Profilansicht halb so weit von einander entfernt wie der hintere vom Ende des Gliedes; in der basalen Schienenhälfte ist nur ein Stachel vorhanden. Das 2. Glied der Hintertarsen ist fast doppelt so lang wie der stark verdickte Metatarsus; das Schildchen ist nicht sammetschwarz; der zweite und dritte Abschnitt des Flügelvorderrandes sind fast gleich lang; die Verbin- dungsader der beiden Queradern ist etwa zweimal so lang wie die hintere Querader und etwa gleich dem Basalstück der 3. Längsader; diese ist sehr wenig nach vorn gebogen und endet umnittelbar vor der Flügelspitze; die 5. Längs- ader reicht kaum über die hintere Querader hinaus, aa) An der Ventralseite der Mittelschiene befindet sich eine Reihe von etwa 16 kurzen Stacheln, dieselbe reicht bis unter den basalen Dorsalstachel; an der Basis der Mittel- schenkel befindet sich eine Reihe von 7 ventralen Borsten; der Körper ist schwarz, die Tarsen der Mittel- beine, die Hüfte der Vorderbeine, das 3. Fühlerglied und der vordere Teil des Untergesichts (nicht unter den Augen) sind heller braun; die Schwinger sind weißlich, an der Basis der Kolbe verdunkelt; der Körper ist 2 mm lang; im nicht sehr nassen, dichten, sonnig liegenden Torfmoos. Lhno.slna septentrioiialiti Stnh. bb) An der Ventralseite der Mittelschienen befinden sich nur vor dem distalen Ende 3 kurze Stacheln, dann folgen nach der Basis hin gewöhnliche Haare; der Körper ist hellbraun, nur die Fühler sind ganz schwarz; der Körper ist 1^4 mm lang; im Detritus eines Erlen- bruches Lhnosiiia iikjricornis n. sj). , Am Metatarsus der Mittelbeine befindet sich in der Basal- hälfte kein Stachel der dem ventralen Endstachel auch nur annähernd gleich wäre. a) Die Stacheln auf der Dorsalseitc der Mittelschiene sind nicht länger als die Dicke der Schiene an der dicksten Stelle; auf der Proximalhälfte ist nur ein dorsaler Stachel vorhanden; die Scliiene ist (beim c/) iin -■ l>nttel etwas 376 ^^' Dahl: gebogen; an der Basis der Mittclschenkel steht im ersten Viertel ventral ein kurzer Kamm von 6 am Ende etwas gebogenen Stacheln; der zweite Abschnitt des Fltigelvorder- randes ist IV* mal so lang wie der dritte; die Verbindungs- ader der beiden Queradern ist 2V2 mal so lang wie die hintere Querader, bedeutend länger als das Basalstück der o. Längsader; diese ist vor dem Ende nach vorn gebogen und mündet nahe dem Flügelende; das 2. Tarsenglied der Hinterbeine ist über 1 V2 nial so lang wie der kaum dickere Metatarsus; der Schwingerknopf ist braun, oben weißlich, auch der Stiel weißlich; der Körper ist 1% mm lang; im Detritus eines Erlenbruchs. Lintostna breclspiiia n. sp. b) Der längste Stachel auf der Dorsalseite der Mittelschiene ist mindestens doppelt so lang wie der Durchmesser der Schiene; in der Proximalhälfte ist diese mit 2 dorsalen Stacheln versehen; an der Ventralseite der Mittelschenkel fehlt entweder die Borstenreihe ganz oder diese setzt sich über die Mitte nach der Basis hin fort; der 2. Abschnitt des Flügelvorderrandes ist etwas kürzer als der dritte; das Basalstück der 3. Längsader ist stets etwas kürzer als die Verbindungsader der beiden Queradern; im Endteil ist die dritte Längsader nicht oder kaum merklich nach vorn gebogen und mündet nahe am Flügelende, aa) Die Mittelschiene ist ventral mit einer Reihe von 16 — 18 kurzen dicken Stacheln versehen; diesen gegen- über befindet sich an den Schenkeln eine Reihe von etwa 10 abstehenden Borsten; auf der Proximalhälfte der Mittelschienen stehen die beiden Stacheln hinter ein- ander; die Verbindungsader der beiden Queradern auf den Flügeln ist 2V3 — 3 mal so lang wie die hintere Querader; der Endabschnitt der 3. Längsader ist gerade; die Mittelbeine sind ganz gelb; an den Vorderbeinen sind Tarsen und Schienenende, an den Hinterbeinen nur die Tarsenglieder z. T. dunkler, a. Die beiden kleinen Stacheln, welche den beiden großen dorsalen Stacheln auf der Distalhälfte der Mittelschiene voraufgehen, stehen bei Profilansicht genau in Deckung; der 3. Abschnitt des Flügelvorder- randes ist nicht iVio mal so lang wie der zweite; die Verbindungsader der beiden Queradern ist drei- mal so lang wie die hintere Querader; an den Hinterbeinen sind die Tarsenglieder, namentlich die Die Gattung Limosina und die biocönotische ¥orschung. 377 beiden Basalglieder stark verdunkelt, an den Vorder- beinen besonders das Ende der Schiene und des Metatarsus fast schwarz; die Fühler sind schwarz, auch die Basalglieder, viel dunkler als die Augen; der Körper ist 2'/3 mm lang; zwischen hohem Heide- kraut in einer sehr jungen Schonung. Linio.sina ochripes Meig. |j. Die 4 dorsalen Stacheln auf der distalen Hälfte der Mittelschiene stehen bei Profilansicht der Schiene getrennt in einer Reihe; der 3. Abschnitt des Flügel- vorderrandes ist über iVio mal so lang wie der zweite; die Verbindungsader der beiden Queradern ist 2V2 mal so lang wie die hintere Querader; die Tarsenglieder der Hinterbeine sind kaum verdunkelt und ebenso die Schiene und die Tarsenglieder der Vorderbeine; die Fühler sind braungelb, heller als die Augen, nur das Ende des dritten Gliedes ist dunkler; der Körper ist 1^4 mm lang; im lockern, durchwachsenen und mit abgefallenem Laub gemischten Torfmoos unter kleinen Erlenbüschen. Lhnosina flavipeK Meig. Vielleicht gehören hierher auch L. hifvons Stenh. und L. rufipes Meig. als Synonyme, bb) Die Mittelschiene ist ventral nur mit einem langen End- stachel versehen, sonst fein behaart und ebenso die Ventralseite der Schenkel nur anliegend behaart; auf der Proximalhälfte der Mittelschienen stehen, ebenso wie auf der Distalhälfte, die beiden größeren Stacheln fast genau neben einander also gleichweit von den Enden entfernt; die Verbindungsader der beiden Quer- adern auf den Flügeln ist doppelt so lang wie die hintere Querader; der Endabschnitt der o. Längsader ist gegen das Ende sehr schwach nach vorn gebogen; die Beine sind braun, der Endteil der Vorder- und Hinterschienen schwarz, die Vorderhüften hell gidblich; der Körjter ist 1^4 mm lang; im sonnigen, lockeren nicht dun liwMchscncn Torfmoos unter Büschen im Sonnner. Linios/ita roji'ata Stenh. 378 Zweite wissenschaßliclie Sitzung. Zweite wissenschaftliche Sitzunj>- am 15. Juni. Dr. W. SCHEFFER: 1. über neuere Vert'alireii der Farbenphoto- ^Ta])liie mit Hilfe von Mosaikrastern sowie Vorführunof von Projektiensversuclien mit spektral-zerlegtem Licht. 2. Vorführunii' einer neuen Stereoskopcamera mit zwangs- läiitig variablem Objektivabstand für die Aufnahme naher und kleiner Objekte bis zu natürlicher Größe. Nr. 7. 1909 Sitzungsbericht der (Tesellscliaft naturforscheiider Freunde zu Berlin vom 13. Juli 1909. Vorsitzender: Herr W. Dönitz. Herr H. Fkiedenthal sprach über Haarparasiten und Haarbau als Hinweise auf Blutsverwandtschaft. Haarparasiten und Haarbau als Hinweise auf Blutsver- wandtschaft. Von Hans Friedenthal (Nicolassee). An der Hand von Abbildungen berichtet Hans Friedenthal über Untersuchungen, welche die Haarparasiten der Primaten, be- sonders des Menschen zum Gegenstande hatten. Es fehlt bisher an einer Vergleichung der Haarparasiten der verschiedenen Menschen- rassen. Bei der poikilodermen Rasse kommen alle beim Menschen bekannten Haarparasiten sehr häufig vor. . Von Pediculinen wird Fedicuhis capitis und vestimenti gefunden, daneben noch die Filz- laus Phthiriiis inguinalis. Bei keinem anderen Primaten ist eine solche Fülle von Ilautschmarotzern bekannt wie beim Menschen. Bei Negern wie auch bei Hottentotten und Buschmännern sollen Haarläuse fehlen, sowohl Pediculus capitis wie Phthirim inguinalis und nur Pediculus vestimenti sehr häufig gefunden werden. Von Xanthodermen konnte Vortragender nichts aus eigener Erfahrung berichten. Von Affenläusen scheint nur eine Art genauer be- schrieben worden zu sein, nämlich Pediculus Hamadryae, welche bei Pavianen außerordentlich häufig namentlich in der Achselhöhle gefunden wird. Pediculus Hamadryae unterscheidet sich durch den gedrungenen flaschenkürbisförmigen Leib sehr erheblich von Pediculus capitis des Menschen. Die Eier werden häufig einzeln an den Haaren abgesetzt und sind durch ihre weiße Farbe von den gelben Eiern der menschlichen Haarläuse leicht zu unter- scheiden. Die Kittmasse, welche die Eier mit den Haaren ver- 380 Hans Friedenthal: bindet, ist sehr viel spärlicher als hei den Eiern von Pediculus cajritis, welche durch eine feste Scheide mit den Haaren förmlich verlötet sind. Bei amerikanischen Affen scheinen Haarläuse (autochthone) bisher nicht beschrieben zu sein. Bei asiatischen Affenarten scheinen Haarläuse, wenn überhaupt, seltener vorzu- kommen als bei den afrikanischen Affen, denn Vortragender fand diese Affen in den zoologischen Gärten von Berlin, Paris und London frei von Haarparasiten. Ein Macacus ncmestrinus des Londoner zoologischen Gartens soll nach Aussagen des Wärters jedes Jahr im Frühling von einem akuten und heftigen Anfall von Pediculosis befallen werden und die Untersuchung zeigte in der Tat fast jedes Haar dieses Affen mit Läuseeiern besetzt. Lebende Läuse waren nicht aufzufinden, da das Tier mit Karbolseife abgewaschen worden war, es konnte daher keine Bestimmung stattfinden, um welche Läuseart es sich bei diesem AttVn handelt. Im Institut Pasteur In Paris fand Vortragender bei einem kleinen Schimpansen Läuse, welche von Pediculus capitis des Menschen nicht zu unterscheiden waren, während sämtliche andern afrikanischen Affen nur Pediculus Ilffmudit/ae aufwiesen. Eine Infektion ^•on Seiten des Wärters, welcher frei von Parasiten war, ist nicht wahrscheinlich. Vortragender vermutet, daß in der Ähn- lichkeit, welche er früher bereits betont hat, zwischen den Haaren der anthropoiden Affen und den Haaren des Menschen, der Grund zu suchen ist, warum bei anthropoiden Affen Pediculus capitis sich findet, während die andern afrikanischen Affen mit ihren mehr abweichend gebauten Haaren Pediculus Hamadryae aufweisen. Untersuchungen im Heimatlande der Anthropoiden müssen erst Aufschluß darüber geben, ob ganz allein Pediculus capitis als der autochthone zugehörige Parasit der anthropoiden Affen aufzufassen ist. Ein Übertragungsversuch mit den Schimpansenläusen auf die eigene Kopfhaut mißlang dem Vortragenden. Trotzdem etwa 8 liäuse übertragen wurden und Haare mit zahlreichen Eiern zwischen den Kopfhaaren eingeklebt wurden, waren nach etwa 14 Tagen die Parasiten verschwunden und es war kein Nachwuchs aus den Eiern erzielt worden. Unzweifelhaft gibt es eine bisher noch unaufge- klärte Disposition für die Infektion mit Pediculinen und anderen Hautparasiten. Die Ärzte wissen, daß einzelne Individuen mit Vorliebe befallen werden, während andere Individuen derselben Art stets frei von Hautparasiten bleiben, aber wir wissen nicht worauf en, Hippotrayus, Bnschböcke, Tragclaphiis, Wasserböcke, Cohus, Ourebia und das Warzenschwein, Phacochoerus : Löwen, gefleckte Hyänen und Schakale waren häufig'. Erstere wurden einmal in einem Rudel von 10 Stücken um 12 Uhr mittags von uns angetroffen. Von Interesse ist das Fehlen des Nashorns in dieser Steppe, das östlich des Kagera in Karagwe häufig vorkommt. Überhaupt nimmt der Artenreichtum der Steppen-Fauna in Aequatorial-Afrika von Osten nach Westen ah. Die Länder öst- lich des Victoria-Sees sind viel artenreicher als die westlich von ihm. Dort sehr gemeine Tiere, wie Grant's- und Thomson- gazellen, Gnus, Giraffen, die Oryx-Aiten und der Strauß fehlen hier. Für das Nashorn bildet wie gesagt der Kagera die Westgrenze. Erst im Norden von Uganda, am Nil in Lado dringt es weiter westlich vor. Die westlich.ste Steppe des von uns berührten Ge- bietes die Rutschurru-Ebene südlich des Albert Eduard-Sees ist, wie wir sehen werden noch ärmer an Arten, als die Kagera-Steppe. Ganz allgemein kann man feststellen, daß in Afrika die Ver- breitung westlicher Tierformen nach Osten weiter vor sich geht als die östlicher nach Westen. Der Schimpanse z. B. findet sich noch in den Wäldern am Ostufer des Albert-Sees, der Tschego und der Gorilla in den Virunga-Vulkanen am Kiwu-See. Von westlichen Vögeln kommen Psittacus critliacus und Masophagae rossae am Victoria-See vor. Eine bisher nur von Togo her bekannte Schlange fand ich in den Wäldern des Ituri und die weite östliche Ver- breitung von westlichen Evertebraten wird, 'soweit das noch nicht ge- schehen ist, die Bearbeitung unserer Sammlungen darlegen. Ich s ehe in dieser Thatsache eine Stütze für die Hypothese, daß der westafrikanische Wald früher viel weiter östlich, vielleicht bis zum indischen Ozean, sich erstreckte, und daß der Kontinent gleichsam im Begriff ist von Osten nach Westen seinen klimatischen und floristischen Charakter zu verändern. Hand in Hand damit scheinen ursprüng- lich weit nach Osten vorgeschobene Waldformen hier ihre Exi.stenz- möglichkeiten zu verlieren, während umgekehrt typische Steppen- bewohner schrittweise nach Westen vorzudringen scheinen. Audi in Bezug auf die Ornis scheint dieses Gesetz Geltung zu haben. Otis kori, die Riesentrappe, die in der Masaisteppe neben 0. caffra und 0. macuUpennis nicht selten ist. fehlt in der Kayeraste]>pe. Nur den beiden letzteren begegneten wii- hier. In der Rutschurrii- ebene habe icli auch diese bei(h^n ^'ö^•el nicht mehr ^eiundcn. 390 Hermann Schubotz: dafür aber den bis dahin von mir noch nicht gesehenen Otis nie- lanogastcr. Die Insektenfauna afrikanischer Steppenländer ist entsprechend der spärlichen Vegetation recht einförmig. Von Käfern sind es vorwiegend Carabiden, Tenebrioniden und Cetoniiden, von Schmetterlingen Danaididen, Lycaeniden und Pierididen, die man hier antrifft. Unter den Schnecken wiegt bei weitem die artenreiche (lattung Limicolaria vor. An Individuenzahl am reichsten sind in der Steppe die Orthopteren, namentlich die Acrididen und Grylliden. Die eben geschilderte unbewohnte Steppe zwischen Kagera und Kakitumbe muß politisch noch zu Ruanda gerechnet werden, das aber in seinem übrigen, weit größeren Teile einen ganz anderen landschaftlichen Charakter trägt. Es ist ein Hochland, das sich am Westufer und Nordufer des Kiwu-Sees bis zu 2700 resp. 4500 m erhebt. Schluchten und tiefe Täler, Bäclie, Ströme, Sümpfe und Seen drücken diesem Lande sein eigentümliches Ge- präge auf. Eine für afrikanische Verhältnisse ungewöhnlich zahl- reiche und überwiegend arbeitsame Bevölkerung hat hier eine hohe Bodenkultur geschaffen, so daß gewisse günstig gelegene Land- striche mit ihren weit ausgedehnten Erbsen-. Bohnen-, Bananen-, Tabak- etc. Pflanzungen sich von den fruchtbarsten europäischen Ländern wenig unterscheiden. Wald findet sich nur im westlichen Teile Ruandas, auf dem östlichen Grabenrand und auf den Vulkanen, alles übrige ist durch offensichtlichen Raubbau der Eingeborenen in eine wahre Holznot geraten. Dürftige Steppengewächse. Kan- delaber-Euphorbien, Schirmakazien, die in ihrer Blütenpracht einzig schöne Erithrina tomentosa, Ficuscirten und an den Bächen ein paar Dracaenen bilden im weitaus größten Teile des Landes den einzigen Baumwuchs. Die dürftige Vegetation auf den Bergkännnen einerseits und die hohe Bodenkultur der Täler andererseits schränken das Vorkommen von großen Säugern in Ruanda außerordentlich ein. Dagegen fielen mir ein paar Vogelarten als charakteristisch für das Kulturland auf. Balearica gibhericeps^ der schöne Kronen- kranich belebt pärchenweise oder in kleineren bis mittleren Flügen fast jedes Feld. Sein Schrei klingt menschlichen Ohren nicht sehr angenehm, ist aber Musik verglichen mit dem Ruf des hier eben- falls überall häufigen Hagedaschibisses, Theristicus Jeucocephcdus. Ibis aethiopica, der weiße, heilige Ibis der Egypter, und die Sporn- gans, Pleciropterus gambensis, scheinen sich ihrer Häufigkeit nach zu urteilen ebenfalls auf den Feldern der Wanjaruanda äußerst wohl zu fühlfii. Und über den Schluchten schwebt, in schönen Vorläufiger Beruht ü/>er die Deutsche Zentralafrika- Expedition. 391 großen Kreisen, unserem Mäusebussard vergleichbar, dem er auch in seinem sonstigen Benehmen sehr ähnelt, der schöne schwarz- weiße Buteo augur. Die Nectarinen will ich nicht vergessen, die in mehreren Arten auf keiner Erithrina fehlen, deren herrliche blutrote Blüten ihnen reiche Beute an Insekten, namentlich Coleopteren, liefern. Die Bäche Ruandas haben durchweg steinigen Grund und beherbergen zahlreiche Telphusiden und vereinzelte Turbellarien. An den Viehtränken findet man häufig Hirudineen. Wir marschierten von der Kagera-Steppe in südlicher Richtung auf das Westende des Mohasi-Sees. Dieser ca. 40 km lange und wenige Kilometer breite See erstreckt sich, von hohen Bergen umrahmt, in ostwestlicher Richtung. Nach Westen, bei unserem Lagerplatz, geht er in einen Papyrussumpf über und versprach des- halb hier besonders reiche Ausbeute.. Um so enttäuschter war ich, als ich hier in dem ersten von mir untersuchten, größeren afrikanischen Wasserbecken eine viel dürftigere Fauna fand, als ich sie von Deutschland her kannte. Trotz üppigen Pflanzen- wuchses an dieser Stelle des Sees bedurfte es eifrigen Suchens, bis ich ein paar kümmerliche Schwämme und einige Br3^ozoen fand. An der Unterseite der zahlreichen Nymphaenblüten fand ich außer Schneckenlaich und Insektenlarven selten etwas. Zumal nach Turbellarien suchte ich vergeblich. Die Dredgezüge, die man- gels eines geeigneten Fahrzeuges mit großen Schwierigkeiten ver- knüpft waren, lohnten keineswegs die auf sie verwendete Mühe. Der Herzog und ich fuhren zu dem Zweck mit unserem kleinen Faltboot auf den See hinaus, warfen die Dredge, die .sich, nach der Vorschrift von Prof. Weltner konstruiert, dort draußen vor- züglich bewährte, ins Wasser und zogen sie dann unter Aufbietung aller unserer Kräfte gemeinsam ans Land. Die an verschiedenen Stellen des Sees zu verschiedenen Tageszeiten und in verschiedenen Tiefen vorgenommenen Planktonzüge lieferten dagegen reiches Ma- terial, in welchem Copepoden in allen Fällen bei weitem vor- herrschten. Spärlicher waren Daphniden und Rotatorien. Ostracoden fand ich in großer Menge in einem unweit des Sees gelegenen Tümpel, ferner einen seiner sehr langen Penes wegen erwähnenswerten Lumbriciden, eine .-i^ma-Art. Krokodile leben nicht in diesem See, wie in keinem Ruandas, auch Fluß pf er de sollten nach den Aussagen der Eingeborenen fehlen, bis wir eines Tages durch ein unmittelbar bei unserem Faltboot auftauchendes sehr starkes Exemplar eines Besseren belehrt wurden. Auffallend war mir der Mangel an größeren Fischen. Ich habe nur ca. finger- 392 Hermann Schubotz: lange Barben und Cichliden hier erbeuten können, und in dem Magen einer Lidra macuIicoUis^ die hier häufig vorkommt, fand ich gleichfalls nur Reste von kleineren Fischen. Im Einklang damit steht die Tatsache, daß die am See wohnenden Eingeborenen die Fischerei nicht ausüben, obwohl der Neger im allgemeinen sehr viel für Fischfleisch übrig hat. Vom Mohasisee durchzogen wir Ruanda in der Richtung auf das Südende des Kiwu-Sees. Bis in eine Entfernung von ca. 100 km vom Ostufer dieses Sees bewahrt das Land seinen steppen- artigen Charakter, dann tritt unter allmählichem Höherwerden der Bergzüge unvermittelt ein hochstämmiger Urwald auf. Es ist der von uns „Rugege" bezeichnete Urwald, in dessen Innerem der Rukarara, nach Kandts Feststellungen der eigentliche Quellfluß des Nil, seinen Ursprung nimmt. Unweit der Quelle des Ruka- rara, in einer Höhenlage von ca. 2ö00 m schlugen der Botaniker Dr. MiLBKAED und ich für ca. 8 Tage unser Lager auf. Der Rugege -Wald bedeckt (Uni Ostrand des Zentralafrikanischen Grabens, der hier die AVasserscheide zwischen Nil und Congo bildet. Der Wald ist demgemäß floristisch sowohl wie faunistisch nicht ganz einheitlich. In seinem östlichen Teile glaubten wir einen geringeren Formenreichtum zu erkennen als in dem auf unserem Marsche zum Kiwu-See durchquerten westlichen, zum Congosystem gehörigen Abhänge. Wir fan(len in dem Walde manche Bäume, die auf dem Kilimandjaro vorkommen, z. B. Olea hoch- stetteri und Maliaranga JciUmandjarica. Eine außerordentliche Üppigkeit des Niederwuchses, eine Fülle von Laub bei geringer Holzbildung, großer Artenreichtum sind für diesen botanisch hoch- interessanten Wald charakteristisch. Ausgedehnte Bachtäler mit moor- artiger Umgebung sind in ihm häufig. Von größeren Säugern fanden wir hier eine Potamochoerus- und eine Tragclaphus-Art. Büffel und Elefanten wurden an ihren Fährten festgestellt. Sie dürften übereinstimmen mit den von uns in den Wäldern weiter nördlich auf dem Grabenrande, dem sog. Bugoie-Wald, der mit dem Ru- gege zusammenhängt, gesammelten Tieren. Von Affen lebt hier ein Anthropromorpher, der von uns ebenfalls nicht gesehen wurde, aber von einem guten Beobachter, Hpt. v. Grawert, hier mehr- fach gehört worden ist. Ich vermute, er dürfte mit dem von uns im Bugoie-Walde gasammelten Tschego identisch sein. CoJohus occidentalis und mehrere Meerkatzen arten halten sich mit Vor- liebe in den Wipfeln der Urwaldriesen auf, wo sie für die vergifteten Pfeile der Batwapygmäen, eines hier hausenden Jägervolkes, unerreichbar sind. Von kleineren Säugern sammelte ich mehrere Vorlüufkjer Beruht üher die Deulsclie Zcntvalafiik(i-Exj)cdition. 39H Eichhörnchen, Sciurus, in verschiedenen Arten. Unter den Vögeln 8ahen wir hier einen Turacus, Ruwenzorornis chalhophthahnikus RCHNW. (nov. spec.) zum ersten Male. Er ist, wie sich später herausstellte, für das ganze Westufer des Kiwu mitsamt dem Vul- kangebiet ungemein charakteristisch. Dieser sehr schön stahlblau und dunkelgrün gefärbte Vogel lebt hier in mittelhohen und hohen Baum Wipfeln meist pärchen weise, selten in kleineren Flügen und macht sich durch sein lebhaftes Wesen und seinen, einem wieder- holt und schnell ausgestoßenen „Kurru Kurru" gleichendem Ruf leicht bemerkbar. Im westlichen Teil des Evugegewaldes fand ich auch den herr- lichen Iviesenturaku, Corythaeola major, einen Charaktervogel West- afrikas, der aber auch noch in den Wäldern am Victoria-See bei Entebbe zu linden ist. Unter den kleineren hier gesammelten Vögeln mußten zwei Haarvögel und eine Nectarine als neu be- schrieben werden. Von Interesse ist ferner ein hier von mir zu- erst gesehener vom Ruwenzori her bekannter tiefschwarzer Würger, Dryoscoxms major, der in den dichtesten Gebüschen nahe am Boden lebt. Wie sich bereits jetzt schon herausgestellt hat und wie die Bearbeitung unseres Materials wohl noch in weiterem Umfange bestätigen wird, sind dem Ruwenzori und dem Ostrande des Zen- tralafrikanischen Grabens, resp. dem Vulkangebiet eine ganze An- zahl von Arten aus den verschiedensten Tiergruppen gemeinsam, was um so auffälliger ist, als diese beiden Gebirge viele 100 km weit von einander entfernt und durch den Albert Edward-See und die große tiefliegende trockene Steppe südlich von ihm getrennt liegen. Inwieweit die Hochgebirgsfauna Afrikas überhaupt über- einstimmt, scheint mir ein vom allgemein geographischen Stand- punkt aus interessantes und der Untersuchung wertes Problem zu sein, zu dessen Lösung unsere im Zentralafrikanischen Graben an- gelegten Sammlungen vermutlich einen wertvollen Beitrag liefern werden. Für eine derartige vergleichende Untersuchung sind haupt- sächlich solche Formen geeignet, denen von der Natur eine weite Verbreitungsmöglichkeit versagt ist, wie beispielsweise den Regen- würmern, Nacktschnecken und Strudelwürmern. Letztere leben nur in kaltem Wasser, d. h. bei einer Temperatur von Aveniger als 20" C, vermögen also wenigstens im ausgeschlüpften Zustande tiefliegende Gebiete nicht zu passieren. Deshalb habe ich diesen Tiergruppen bei meiner Tätigkeit in den afrikanischen Gebirgen von vorn herein erhöhte Aufmerksamkeit gewidmet. In dem eiskalten Wasser des Rukarara, der über steinigen Boden schnell dahineilt, fand ich neben zahlreichen Insektenlarven 394 Hermank Schubotz: reichliche Plaiiarien. Mir war das um so wichtiger, als Stuhl- iviANN, der verdienstvollste unter den sammelnden Zoologen in Afrika, in allen zum Nilsystem gehörenden Bächen vergeblich nach Planarien gesucht hat und deshalb an ihr Fehlen in diesem Fluß- system glaubte. Ich fand sie wie bemerkt, in verschiedenen Bächen Ruandas, nirgends aber so zahlreich wie in dem besonders kalteu Rukarara. Vom Rugegewald, der nicht ganz bis an das Ostufer des Kiwu-Sees heranreicht, wandten wir uns an dessen südliches Ende nach Ischangi. Der im Jahre 1894 vom Grafen Götzen ent- deckte See ist 105 km lang und 51 km breit. Er bildet einen Teil des Zentralafrikanischen Grabens. Seine Ufer sind durchweg mit Gebirgszügen bedeckt, deren Höhe zwischen 2 und 3000 m schw-ankt. Der Seespiegel selber liegt 1500 m ü. d. M. Das westliche Ufer, das gleichzeitig den westlichen Rand des Grabens vorstellt, ist das bei weitem steilere. Das östliche ist mehr hügelig. Es wird von einer Unzahl abgerundeter mit niederem Steppengras oder Feldern bedeckter Kuppen gebildet. Es ist reich an teilweise tief eingeschnittenen Buchten. Der See enthält zahlreiche größere und kleinere, teilweise mit dichtem Urwald bedeckte Inseln. Wir besuchten drei von ihnen: Mugarura, Wau und Kwidschwi, die beiden ersteren nur vorübergehend, die letztere größte auf ca. acht Tage. Eine für den See sehr charakteristische Erscheinung sind seine teilweise stark versinterten Ufer. Namentlich auf den Inseln. Wau und Kwidschwi findet man lange Uferstrecken mit einer dicken, weißlichen Kruste überzogen. Die etwa zur Hälfte mit außer- ordentlich schönem hochstämmigen Urwald bewachsene Insel Wau ist nur ca. 2 km lang und an den beiden Enden etwa 1 km breit. Ziemlich in der Mitte ist sie auf ca. 100 m eingeschnürt. Auf ihr leben als einzige größere Säuger ein paar Buschböcke, Trage- lapkus roualeyni, die bei der großen Entfernung der Insel vom Festlande und von der benachbarten größeren Insel Kwidschwi keinesfalls hierhergeschwommen sein können, sondern noch aus der Zeit stammen müssen, als Wau mit dem festen Lande zu- sammenhing. Ich sehe hierin einen Hinweis auf das geologisch recht junge Alter des Kiwu-Sees. Auf der spärlicher bewaldeten Insel Mugarura beobachteten bereits Graf Götzen und Dr. Kandt eine große Anzahl Flug- hunde, Pterocyon stramineus. Wir fanden sie wieder, zu Hunderteu und Tausenden in den Zweigen einer Ficus-Xxt hängend. Ihr an Möwen erinnernder Flug ist äußerst fördernd. Abends, gleich nach Sonnenuntergang, sahen wir die Flughunde in großer Höhe Vorläufiger Bericht üher die Deutsche Zentralafrika -Expedition. 395 (1er Insel K w i d s e h w i . «1 er größten Kiwuinsel zustreben. Vermutlicli trieb sie der Hunger dorthin, denn die nur in geringem Umfange bewaldete Insel Mugarura dürfte kaum so zahlreiche Friichte- fresser ernähren können. Zwischen den Haaren erlegter Pterocyon fand ich ein flügelloses Dipter, zu den Pupiparen gehörig, die ich, wie ich hier nebenbei bemerken will, auch von mehreren Antilopenarten sammeln konnte. Pterocijon strami- neus fanden wir später im Congostaat, am Aruwimi, wieder. Er scheint also im ganzen zentralafrikanischen Walde verbreitet zu sein. Bei dieser Begegnung machten wir die interessante Beobachtung, daß die weiblichen Tiere nicht nur ihre Jungen mit sich im Fluge herumzutragen pflegen, sondern während des Begattungsaktes auch die Männchen. Eines Abends, am Aruwdmi fielen uns unter den unser Lager umkreisenden Flughunden mehrere durch ihren weit niedrigeren Flug auf. Sie wurden deshalb eine leichte Beute unserer Flinten, und zu unserer großen Überraschung fanden wir nicht einzelne Tiere, sondern Pärchen am Boden liegen. Leider kann ich nicht sagen, ob sich die Männchen an der Bmst oder auf dem Palcken der Weibchen festklammerten, da .sie kurz vor dem Zu-Boden-Fallen losgelassen hatten. Die bei weitem größte unter den Kiwuinseln, Kwidschwi, ist ein ca. 40 km langes und ca. 10 km breites Eiland. Sie erhebt sich 600 — 700 m ü. d. Seespiegel und ist größtenteils mit wunder- vollem Urwald bestanden. Ihre Vegetation sow^ohl wie ihre Fauna trägt schon vorwiegend westafrikanischen Charakter. In dem Ur- w^alde Kwidschwis leben nach unseren Feststellungen zwei Cerco- pitheken, thomasüimdstiihlmanni. Letzterer ist zuerst vom Ruwen- zori beschrieben worden. Ich beobachtete ihn aber auch am Nord- ufer des Kiwu-Sees. Als Charaktervogel der Insel möchte ich den hier sehr gemeinen Eiesenturaku Corythaeola major bezeichnen. Entsprechend der rein tropischen Vegetation von Kwidschwi sind so ziemlich alle Klassen der Evertebraten hier besonders reich vertreten. Hervorheben möchte ich Lepidopteren und Hemi- pteren, die von mir in vielen und besonders farben- prächtigen Arten gefunden wurden. Von Oligochaeten sammelte ich hier Angehörige der durch ihre riesige Größe au.sgezeichneten Gattung Benhamia, von Studelwürmern einige der in Afrika sehr selten gefundenen Landplanarien. Auch Süßwasserplanarien kommen vor, sind aber entsprechend der höheren Wassertemperatur der Waldbäche viel spärlicher als im Rukarara. Besonderes Interesse beanspruchte natürlich die Fauna des Kiwu-Sees selber. Sie ist im ganzen sehr arten- und individuen- 7t 396 Hermann Schubotz: arm. Sessile Tiere, Spongien und Brvozoen konnte ich gar nicht nachNveisen. Ebenso scheinen lebende Lamellibranchier zu fehlen. Unter den Schnecken fand ich Angehörige des Genus Melania im flachen Wasser der Uferregion von Wau ziemlich häufig. Daß Medusen in dem smaragdgrünen und kristallklaren Wasser des Sees vorkommen, glaube ich, trotz gegenteiliger Behauptung Kandts, verneinen zu müssen. Wir haben den See wiederholt in tagelanger Bootfahrt gekreuzt, lagerten dann monatelang unmittel- bar an seinem sandigen Nordstrande, wohin oft eine heftige See- brise stand. Aber niemals wurden von uns weder im offenen Wasser schwimmende, noch an den Strand geworfene Medusen ge- funden. Der Resident von Urundi, Herr Hauptmann v. Grawert, der die hier in Frage kommende Meduse, Limnocnida tanganjicac, vom Tanganjika-See her gut kennt, beobachtete sie ebenfalls nicht während seiner sehr häufigen Fahrten auf dem Kiwu-See. Ich vermute hier also einen Irrtum Kandts, zumal er angibt, die Medusitnur in einem Exemplar gesehen zu haben, was mit dem gewöhnlichen massenhaften Auftreten dieser Tiere nicht recht in Einklang zu bringen ist. Das Plankton des Sees ist quantitativ reich, qualitativ aber außerordentlich arm. Nach den bisherigen Untersuchungen hat es sich als ein fast völlig reines Copepodenpl ank ton herausgestellt. Daphniden fehlen auffallenderweise ganz und Rotatorien sind nur spärlich vorhanden. Unter den Fischen stellen die Cichliden die zahlreich.sten Vertreter. Es sind sehr schmackhafte und von den Eingebornen sehr geschätzte Teleostier, die mittelst Reusen gefangen werden. Unter ihnen ist die Gattung Paraülapia ihrer ausgeprägten Brut- pflege wegen besonders interessant. Die weiblichen Tiere pflegen nämlich ihre Jungen mit dem Maule im Falle der Gefahr aufzu- nehmen. Ich fand wiederholt kleine noch mit dem Dottersack be- haftete Fischchen im Maule alter, mittels Dj^namits erbeuteter Paratilapiaweibchen. Um festzustellen, ob die Brut instinktiv das geöffnete Maul der Mutter aufsucht, drückte ich sie aus dem Maule eines inzwischen abgestorbenen Tieres heraus und brachte den alten Fisch mit geöffnetem Maule in die Nähe der in einem Eimer um- herschwimmenden Jungen. Die Fischchen beachteten jedoch das Maul ihrer Mutter nicht; es scheint also, als ob die Alte jedes ihrer Jungen einzeln aufschnappt. Von anderen Fischen des Kiwu-Sees seien Barben, Siluriden und die Cj'priniden- gattung Barsilius erwähnt. Letztere ist durch ihre Raubgier unter den im allgemeinen friedlichen Cypriniden ausgezeichnet. Ich fing Vorläufiger Bericht üher die BeuUchc Zentralafrika- Expedition. 397 mehrere kaum handlange Exemplare an der für den Hechtfang gebräuchlichen Darre, einer mit einem künstlichen Fisch- geköderten Schleppangel. Das Land im Xorden und Nordosten des Kiwu-Sees ist vul- kanischen Ursprungs und mit einer Unzahl Kratern aller Größen bedeckt. Die höchsten faßt man mit dem Namen Yirunga zu- sammen. Sie bilden eine in ostwestlicher Richtung verlaufende Kette, die in drei Gruppen zerfällt. Die östliche Gruppe besteht aus dem Muhawura, Sabinjo und dem Yissoke, die mittlere höchste aus dem Karissimbi und Mikeno, die westliche aus dem Niragongo und dem einzigen noch tätigen Vulkan, dem Namla- gira. Die Höhe dieser Berge schwankt zwischen 3000 — 4000 m (Karissimbi). Zoologisch wurden von uns der Niragongo, Karissimbi und Sabinjo genauer erforscht. Zwischen diesen Bergen dehnt sich eine große, teils bebaute und sehr fruchtbare, 2um anderen Teil mit Busch bestandene Lavaebene aus. Den Vul- kanen selbst ist eine bis in ca. 3000 m Höhe hinaufreichende sehr üppige Bambus Vegetation eigentümlich, die auch in dem Walde der nordöstlich vom Kiwu-See gelegenen Landschaft Bugoie vor- herrscht. Oberhalb des Bambuswaldes sind die Vulkane mit einem Gürtel von baumförmigen Erikas, Ericindla spec, bestanden, der sich bis zu 3G0O m Höhe erstreckt. Innerhalb dieses Gürtels ist der. Boden von einem äußerst üppigen Moos- und Selaginellen- teppich bedeckt. Auf dem Karissimbi reicht er bis nahe unter den Gipfel. Die Erikas sind dagegen auf diesem Berge schon bei ca. 3600 m Höhe der Lobelien- und Senecio-Region gewichen, die bis ca. 4200m hoch hinaufreichen mag. Der 4500m hohe Karissimbigipfel ist ein kleines kahles geröllbedecktes Plateau. An seiner Wetter- seite findet man auch um die Mittagsstunde Schnee und Eis. Die Fauna des V^ilk an -Gebiets stimmt im weiten Maße mit der des Rugegewaldes überein. Bis in eine Höhe von mehr als 4000 m, auf dem nur noch mit Selaginellen bedecktem Ab- gang des Karissimbi fand ich auf einer von nächtlichem Rauhreif weißen Halde die Fährten von Elefanten. Zwei Exemi)lare dieser Art, die, wie mir scheint, kleiner ist als die von uns später am Albert-See gefundene Form, konnten wir in die Heimat ver- senden. Die Bambuswälder am Fuß der Vulkane sind von Büffeln bewohnt und zwar von dem erst kürzlich von Lydekker be- schriebenen Buffdus mathcwsi, einer ziemlich kleinen, rotbraun ge- färbten und mit weit nach hinten gebogenen Hörnern bewehrten Art. In denselben Wäldern hausen anthropoide Affen. Am Ab- hänge des Sabinjo wurde vor nndireren Jahren von dem Hpt. 7t* 198 Hermann Schubotz: V. Behrdjge ein Menschenaffe erbeutet, den Matschie als Gorilla- hc'liringei beschriel). Während unseres Aufenthaltes am Sabinja .stellten wir zwar die Fährten dieses Menschenaffen und seine Losung öfter fest, konnten ihn aber selber niemals zu Gesicht be- kommen. Dagegen gelang es dem Herzog und dem Pere superieur Barthelemy der Missionsstation Nj und o 3 Tscheg es zu erlegen. Die Jagd auf diesen Menschenaifen ist bei der Unwegsamkeit seines Aufenthalts Euroj^äern ohne gute Führung unmöglich. A1& Führer eignen sich aber nur die Batwa, das bereits erw^ähnte Pygmäenvolk, das, von der Jagd lebend, in den Wäldern des öst- lichen Grabenrandes und der Vulkane haust. Ihnen ist dieser Menschenaffe — „Impundu'^ nennen sie ihn — ein heiliges Tier^ das sie für gewöhnlich ungeschoren lassen, vielleicht weil sie sich ihm instinktiv verwandt fühlen. Es bedurfte daher ganz besonderer Versprechungen, ehe sich die Zwerge dazu verstanden, den Herzog an den Lieblingsbaum der Affen heran zu führen. Diese Bäume, eine PoclocarjJusRii, werden von den Batwa „Mufi" genannt und stehen einzeln, aber ziemlich häufig in den Bambuswäldern, sie mit ihrem Wipfel bedeutend überragend. Die Tschegos, die familienweise zusammenleben, bringen auf diesen Bäumen die Nächte zu, wie es scheint, nicht in Nestern; wenigstens wurden von uns keine gesehen. Vormittags zwischen 8 und 9 Uhr, wenn die Sonne die Tagestemperatur wieder gehoben hat, steigen die Affen zur Äsung in die Bambuswälder hinunter. Bei Nacht sinkt die Temperatur in den Bergurwäldern bis auf 0 Grad, mittags steigt sie wenig über 15 Grad C, entspricht also garnicht den Vor- stellungen, die man sich von der Temperatur in der Heimat eines Menschenaffen zu machen pflegt. Um die Morgenstunde verraten, sich die Tschegos oft durch ein ungeheuerlich klingendes Geschrei. Es wird von sämtlichen Köpfen einer Familie gleichzeitig ausge- stoßen, ist also ein Gemisch aller Tonstufen vom tiefsten Baß zum höchsten Sopran und ungemein laut, so daß es, zumal wenn man es unerwartet in nächster Nähe hört, selbst beherzte Männer in Aufregung versetzen kann. Überrascht man die Tschegos auf ihren Schlafbäumen, was, wie gesagt, am frühen Morgen geschehen muß, so steigen sie schleunigst auf die Erde herab und eilen sehr ge- wandt, ohne sich zu zeigen, davon. Ihre Nahrung besteht, wenigstens^ zu Beginn der Regenzeit, wo ich die Affen verfolgte, aus den jungen Schößlingen des Bambus. Die grobfaserigen, ausgekauten Reste dieser Stauden fand ich oft neben den Fährten der Affen. Außer den Tschegos bewohnen noch zwei Cercojnthecus-Aiten die Vulkanwälder, C. Jcandti und eine sehr seltene, noch unbe- Vorlüi(/l zusammengebundenen Patronen selbst, entfernten uns dann mit dem Boote eine kurze Strecke von dem Ort des Niederfallens und warteten den Erfolg ab. Die Fische pflegen erst mehrere Minuten nach der Explosion, mit bis zum Munde vorgedrängter oder geplatzter Luftblase an die Oberfläche zu kommen. Um möglichst wenig zu verlieren, ließ ich, wenn der Wasserstand das erlaubte, und das Gewässer Krokodilfrei war, eine Reihe von Leuten sich im Flusse aufstellen, um die stromabwärts treibenden Fische aufzufangen. Auf meinem Wege vom Albert-See nach Irumu, dem letzten allgemeinen Sammelpunkte der Expedition vor unserer Reise zur Westküste, passierte ich die Wasserscheide zwischen Nil- und Congosystem, die hier auf dem niedrigen westlichen Grabenrande verläuft. Irumu ist ein sehr wichtiger Durchgangsposten an der großen Karawanenstraße, die den Victoria-See mit dem Congo verbindet. Es liegt wenige Kilometer vom Ituri entfernt, in der Nähe der Urwaldgrenze. Ein ca. 3 m breiter und mehr als 600 km langer Weg führt von Irumu unausgesetzt durch Urwald hindurch nach Stanleyville. Die Anlage und Instandhaltung dieser über- aus wichtigen Verkehrsstraße ist eine Leistung, die jedem objek- tiven Beurteiler unbedingten Respekt vor dem Congostaat abnötigen muß. Wir fanden die Straße durchweg in gutem Zustande, meist sogar für Reittiere passierbar. Über die zahlreichen sumpfigen Stellen dieser großen Niederung, die der ganze Wald darstellt, führen sorgfältig angelegte Knüppeldämme. Sie sind eine Quelle steter Sorge der mit dem Wegebau beauftragten Lagerchefs, denn immer wieder werden sie von Elefanten, die die Straße mit Vor- 408 Hermann Schubotz: liebe zu benutzen scheinen, in Grund und Boden getreten. In Ab- ständen von ca. 2ö km, einen Tagemarsch also, sind an der Route Irumu— Stanlej'ville Dürfer mit Rasthäusern angelegt, deren Chefs, der Regierung ergebene Häuptlinge, für die Instandhaltung der Straße zu sorgen haben. Solche Dorfanlagen setzen natürlich umfangreiche Rodungen voraus, die nicht anders als durch Feuer vorzuiiphnien sind. Ein außerordentlicher Formenreichtum, gewaltig hohe, dureli eigentümliche Rretterwurzelbilduiig ausgezeichnete Bäume und üppiger Niederwuchs sind das botanische Charakte- ristikum {]e::> zentralafrikanischen Urwaldes. Er birgt Elefanten in unschätzbarer Menge, und von der Befürchtung, daß dieses Tier dem Aussterben nahe ist, hat uns unsere Reise im Congostaat gründlich • geheilt. Da es in der Tat nur dem Zwergvolke des Ituriwaldes, den Mambutti, möglich ist, sich in diesen Wäldern zurechtzufinden, der Europäer es aber nicht wagen kann, ohne deren Führung von der großen Straße abzuweichen, so ist für a1)- sehbare Zeit an eine Ausrottung des afrikanisclien Elefanten nicht zu denken; denn mit ihren primitiven Jagdmethoden, Fallgruben und vergifteten Pfeilen, vermögen die Zwerge den Elefanten nur geringen Abbruch zu tun. Außerdem schreiben die Congogesetze für ausgedehnte Distrikte vollkommene Schonung des Elefanten vor. In den zu den einzelnen Etappenstationen gehörigen Bananen- pflanzungen richten die Elefantenherden arge Verwüstungen an, und Nächte durch sind deshalb die dort angesiedelten Neger be- müht, die Dickhäuter durch Feuer und Lärm fernzuhalten. Die Congoregierung hat neuerdings die ersten erfolgreichen Versuche zur Zähmung des afrikanischen Elefanten gemacht. Eine ca. 30 Köpfe starke Herde befindet sich auf einer Station des Uelle-Distrikts. Einige von ihnen werden schon zu Feldarbeiten herangezogen. Leider ist der Fang der jungen P^lefanten vorläufig nur möglich nach Erlegung der Mütter, mithin eine sehr grausame und sehr unrationelle Methode, die hoffentlich bald durch eine den Elefanten- bestand schonendere ersetzbar ist. Der Ituri-Wald ist die Heimat des O/.aiii. Nach Norden kommt es bis an den Uelle hin vor. nach Osten fällt seine Ver- breitungsgrenze mit der Waldgrenze zusammen. Im Süden dürfte es den Äquator wenig oder gar nicht überschreiten, und wie weit es nach Westen dringt, vermag ich nicht mit 13estinmitheit zu sagen. Es muß sehr häufig am Ituri sein, den zahlreichen Fellstücken nach zu urteilen, die man in jedem Dorfe bei den Eingeborenen zu Gürteln verarbeitet findet. Dennoch ist seine Erlegung bisher noch keinem Europäer geglückt. Der undurchdringliche Wald und die Gedruckt in der Karto^r. Abteilung äer Königl. Landes auftialime Vorläufiger Bericht über die Deutsche ZentraJafrika- Expedition. 409 Scheu des "WiLle.s machen eine erfolgreiche Pirsche Europäern un- möglich. Die Mamlnitti-Pygmäen fangen das Ol-api in Fallgrul)en, die sie auf den Wechseln der Tiere anlegen, und von ihnen stammen die Häute, die bisher nach Europa gekommen sind. Da wir in der Trockenzeit den Wald passierten, wo die einzeln oder in kleinen Trupps umherziehenden Ol^apis keine Fährten hinterlassen, hatten wir keine Aussicht, ein frisch erbeutetes Tier zu erhalten und nmßten uns daher mit fünf von den Eingeborenen gebrachten leidlich erhaltenen Fellen und einem fast vollständigen Skelett zufrieden geben. Das Oliajii teilt seine Heimat mit einer großen noch wenig bekannten Streifenantilope, die von den Eingeborenen, ,,IJoiigo^' ge- nannt wird, in der Wissenschaft den Gattungsnamen Booeeros trägt. Sie hat etwa die Größe und Zeichnung eines Kudu, Stre2)siceros, unterscheidet sich aber durch die Form ihrer Hörner sehr wesent- lich von diesem Steppentier. Das Gehörn stellt Booeeros vielmehr in die Nähe der Gattung Tragelcrphus. Außer diesen großen An- tilopen leben noch mehrere Zwergantilopen, Cejihaloloj^hus-Ai'teYi, im Congo-Walde. Aber auch sie führen ein äußerst verstecktes Leben. Bemerkbar machen sich nur die Aifen, die in vielköpfigen Banden oft nahe der Straße in den Baumkronen umherspringen. Nicht weniger als drei Colobus- Alten, darunter eine rotbraune Spezies, C. nigrimanus, fanden wir hier. Außerdem zwei Cerco- coebus und mehrere Cereojnthecus-Arten. Die Oniis des Urwaldes tritt viel weniger hervor, als man anzunehmen geneigt ist. Die Höhe der Bäume und das dichte Laub des Unterholzes ent- rücken die meisten Arten dem Auge des Beobachters. Am ehesten verraten sich durch ihr auffallendes Wesen die großen, schwarz- weißen Hornraben und durch seinen schönen Gesang ein von uns zuerst gefundener Würger, eine neue Nicator-Xii. Dieser Vogel ist der einzig wirklich gute Sänger, den ich im Urwalde an- traf. An den zahlreichen kleinen flachen Bächen, die den Wald durchkreuzen, fand ich einige von mir bis dahin noch nicht beob- achtete, weil durchaus der westlichen Zone angehörige Bienen- fresser, zwei MeHüophagas- und eine il/ero^j.s-Art. Von Coleopteren treten liier die Goliathiden auf, die nach Mitteilungen belgischer Offiziere gern frischen Elefantenkot annehmen. Die Grylliden und Acrididen, die die Steppe beherrschten, treten zu Gunsten der Phasmiden, Mantiden und Locustiden stark zurück und allmählicli, d. h. im Vergleich mit anderen Tiergruppen ziemlich spät, nimmt auch die Schmetterlingsfauna durch inmier häufigeres Vorkommen von Nymplialidcn-Arten das westafrikanische Ge- präge an. Während unserer Bootfahrt auf dem Aruwimi. die sich 410 S- GUTHERZ: unserem 17 tiigigen Marsche durch den Ituri-WaM anschloß, mußte unsere Sammeltätigkeit notgedrungen stark eingeschränkt werden, denn fast den ganzen Tag brachten wir in den von Ein- geborenen geruderten Einbäumen zu. Die Ufer des Aruwimi und ebenso die des oberen Congo bilden eine einzige grüne Wand, die die Geheimnisse des Waldes kulissenartig verbirgt. Zahlreiche Stromschnellen machen diese Bootfahrten nicht ganz gefahrlos. Einem von uns, dessen Boot in einer solchen Schnelle kenterte, hätte sie um ein Haar noch zuguterletzt das Leben gekostet. Seine des Schwimmens unkundigen schwarzen Begleiter, vermochten sich nicht zu retten. Auf den Felsen im Aruwimi sitzen zahlreiche Aetherien, die von den Eingeborenen gegessen und zu diesem Zweck von unter den Wasserspiegel tauchenden Weibern mit Hammer und Meißel losgelöst werden. Ihre Schalen sind häufig mit Spongien bedeckt. Mit unserer Ankunft in Basoko, an der Mündung des Aruwimi, hatte unsere Forschungsreise ihr Ende erreicht. Die nur durch eine 2tägige Bahnfahrt (Leopoldville — Matadi) unterbrochene 14- tägige Dampferfahrt nach Borna bot uns keine Gelegenheit mehr selber zu sammeln. Wenn trotzdem unsere Ausbeute noch um ein oder das andere Stück vermehrt wurde, so verdanken wir das der Freigebigkeit belgischer und anderer Herren von den von uns berührten Stationen am Congo und an der AVestküste. Namentlich Herrn C. Sanders aus Landana an der Tschiloangomündung (Westküste) gebührt für eine Reihe vorzüglich konservierter Brack- wasserformen mein verbindlichster Dank. Am 29. Mai 1908 traten wir auf einem englischen Dampfer von der Mündung des Congo aus unsere Heimreise an, genau ein Jahr nach unserer Ankunft auf der entgegengesetzten Seite des Kontinents. Weiteres zur Geschichte des Heterochromosoms von Gi'yllus (loniesti'cHS L. Von Dr. S. Guthehz. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Berlin). Nachdem bereits in früheren Untersuchungen das Hetero- chromosom von Gryllus domesticus L. durch die Spermiogenese bis in die Spermiden verfolgt^) und die weibliche diploide Cliromo- somengruppe in der Oogonie studiert war^), sollen hier einige er- *) Gutherz, S. Zur Kenntnis der Heterochromosomen. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 69, 1907, p. 491. ') Gutherz, S. Über Beziehungen zwischen Chromosomenzahl und Ge- schlecht. Yerh. physiolog. Gesellsch. Berlin, Februar 1908, in: Zentralbl. f. Physiol. Bd. 22, Nr. 2, 1908, p. 61. Weiteres zur Geschichte des Heterochromosoms von Gryllus domesticus L. 411 gänzende Mitteilungen gemacht und sodann die Geschichte des Heterochromosoms im Zusammenhange betrachtet werden. 1. Archispermiocyt. Zellen dieses Stadiums wurden an jüngsten vor kurzem aus dem Ei geschlüpften sowie an etwa vier Wochen alten Larven untersucht. Im ersten Falle besteht die männ- liche Geschlechtsdrüse nur aus einem noch ungesonderten Zellhaufen (gewissermaßen nur einem einzigen Follikel), in dem außen die Epithelzellen, nach innen von diesen die durch große bläschen- förmige Kerne ausgezeichneten Archispermiocyten und im Zentrum eine offenbar aus degenerierten Keimzellen entstandene Detritus- masse zu unterscheiden sind. Die letzterwähnte regressive Er- scheinung ist nur auf dem besprochenen Stadium und zwar voll- ständig regelmäßig anzutreffen. In dem zweiten untersuchten Stadium beginnt bereits die Sonderung in Follikel; doch sind die Geschlechtszellen auch hier noch allein durch Archispermiocyten repräsentiert. Letztere sind in bedeutsamer Weise von den Sper- miogonien unterschieden. Es läßt sich nämlich hier kein dem Heterochromosom der Spermiogonie ähnliches Gebilde nachweisen, ^^ a. Fig. 1. b. Gryllus domesticus L. Telophase (a) und Ruhekern (b) des Archispermiocyten. Fixation: Flemmings starkes Gemisch. Färbung: Eisenhämatoxylin nach Heidenhain. Vergr.: Zeiß' Apochromatimmersion 2 mm, Kompens-Okular 12. Aveder in der Metaphase noch in der Ana- und Telophase. So zeigt Fig. 1 a eine Telophase, die vollständig innerhalb des Schnittes liegt und vom Heterochromosom (dessen Spalthälften in der Sper- miogonie gerade in dieser Phase in Form zweier magnetförmiger mit den freien Enden einander zugekehrter Gebilde besonders charakteristisch hervortreten) keine Spui* aufweist. Eine Zählung der Chromosomen vorzunehmen, war mir nicht möglich, da keine hierfür geeigneten Äquatorialplatten aufgefunden wui-den. Auch der Ruhekern des Archispermiocyten (Fig. Ib, er ähnelt dem der Oogonie) besitzt keine der Besonderheiten, die wir im folgenden von der Spermiogonie kennen lernen werden. ijf 412 S. Gutherz: 2. Ruhekern der Spermiogonie. Mehrere Autoren (z. B SuTTON an Brachystohi magnci) haben im ruhenden Spermiogonien- kern von Orthopteren eine stark ausgesprochene Isolierung des Hetero- chromosoms beschrieben, welches sich während des ganzen Ruhe- stadiums in einem eigenen Kernbläschen befindet und so seine Chromatinveränderungen durchmacht. Kürzlich liat Brunelli^) für Gryllus desertus etwas ähnliches angegeben. Eine so weitgehende Sonderstellung des Heterochromosoms kann ich für Gryllus do- mesticus nicht bestätigen. Anfangs glaubte ich sogar ein Stadium aufgefunden zu haben, in dem sich das gesamte Chromatin in feinster staubförmiger Verteilung darstellt und nur ein oder zwei auf Grund der Biondifärbung als echt erkannte Nucleolen vorhanden sind. Sorgfältigere Betrachtung aber belehrte mich, daß auch in diesen Bildern fast stets eine langgestreckte dichtere Chromatin- anhäufung, der Kernperipherie unmittelbar anliegend, nachgewiesen werden kann, die wohl zweifellos mit dem Heterochromosom in Verbindung gebracht werden muß. In späteren Stadien (beginnende Prophase) treten dann auch hier Bilder auf, die an die vorerwähnten anderer Objekte erinnern und das Heterochromosom in besonderer vom übrigen Kernraum mehr oder minder deutlich getrennter Vacuole zeigen. o. Embryonale Zellen. Da es von großem Interesse sein mußte, in embryonalen Zellen solcher Objekte, welche Hetero- chromosomen mit ungleicher Verteilung auf die Geschlechter be- sitzen, die Chromatinverhältnisse festzustellen, so untersuchte ich bei Gryllus domesticus dasjenige Stadium, welches HeymonS") als Keimstreifen in Dorsalkrümmung bezeichnet. Hier sind nach diesem Autor die Genitalzellen durch einen kleinen gegen das hintere Ende des Keirastreifens unterhalb des Mesoderms gelegenen Zell- haufen repräsentiert, dessen Zellen in ihrem Habitus ganz den Mesodermzellen gleichen, während sie bei Grylhis campestris sich bereits durch größere und hellere Kerne auszeichnen. Mitosen der vermutlichen Genitalzellen fand ich fast gar nicht; sie scheinen in diesem Stadium sehr selten zu sein. Häufig beobachtete ich da- gegen Mitosen im Ektoderm, die sich indessen wegen der schleifen- förmigen Gestalt der meisten Chromosomen und ihrer gewöhnlich dichten Lagerung (vielleicht rührt letzteres zum Teil von der hier notwendigen Hitzefixation her, die bei etwa 80 "C. mittels Flem- ') Brunelli, Gustavo. Contributo alla conoscenza della spermatogenesi negli Ortotteri. Atti Real. Acad. ilei Line, Rendiconti, Cl. di scienze fis., Vol. XVI, 1907, p. 799. -) Heymons, R. Die Embryonalentwicklung von Dermapteren und Orthop- teren. Jena 1895. Weiteres :ur Geschichte des Heterochroniosoms von Gryllus domesticus L. 413 MESTGs starken Gemisches erfolgte) zur Chromosomenzählung meist schlecht eigneten. Mit Sicherheit ließ sich konstatieren, daß ein dem Heterochromosom der Spermiogonie vergleichbares Gebilde weder in der Metaphase noch in der Ana- und Telophase hervor- tritt. Dieses Ergebnis kann nach unseren Erfahrungen am Archi- spermiocyten nicht überraschen. In einem Falle gelang es mir, mit sehr großer Wahrscheinlichkeit in einer Ektodermzellenäqua- torialplatte 22 Chromosomen (also die weibliche Chromosomenzahl) festzustellen. Ist diese Beobachtung richtig, so wäre es hier ge- lungen, allein aus der Chromosomenzahl die Diagnose auf das Ge- schlecht zu stellen, während irgend welche anderen Geschlechts- charaktere noch nicht in die Erscheinung getreten sind. Es läßt sich hoffen, daß weitere Untersuchungen in dieser Richtung an günstigeren Objekten zu einem vollen Erfolge führen werden. 4. Somatische Zellen. Wie bereits aus der letzterwähnten Beobachtung hervorgeht, muß ich hier die in einer früheren Pub- likation^) ausgesprochene Vermutung als unbe.stätigt zurücknehmen, daß in den somatischen Zellen unseres Objektes die Chromosomen- zahl nur 20 betrage, also kein dem Heterochromosom entsprechendes Chromatinelement vorhanden sei. Mit voller Sicherheit kann ich jetzt angeben, daß die somatische Chromosomenzahl mehr als 20 betragen kann. Ferner ließ sich mit großer Wahrscheinlichkeit als männliche somatische Zahl 21 ermitteln. Die somatischen Chromosomenzahlen sind somit als identisch mit denen von Spermiogonie resp. Oogonie zu betrachten, und wir haben hier dem Heterochromosom entsprechende Elemente als vorhanden anzunehmen, die aber nicht besonders hervortreten. Bei der nunmehr folgenden zusammenfassenden Betrachtung des Heterochroniosoms von GryUus domesticus wird die Voraus- setzung gemaclit, daß in genetisch verbundenen Zellreihen die Chromosomenzahl und die für die Chromosomengruppe der Spezies charakteristischen Größenverhältnisse der Chromosomen stets erhalten bleiben. Nur so wird es möglich, auch jene Stadien (Zygote, Reifungsmitosen des Eies) mit in den Kreis der Betrachtung zu ziehen, die bei Gryllus domesticus noch nicht untersucht .sind, wie sie denn meines Wissens überhaupt noch bei keinem Objekt mit spezieller Berücksichtigung der Heterochromosomen studiert worden sind. Erst wenn diese Lücke unserer Kenntnisse an günstigen Objekten einmal ausgefüllt ist, wird sozusagen der Ring unserer Vorstellungen über die Heterochromosomen ganz geschlossen sein. Immerhin ist die gemachte Voraussetzung (trotz mancher Angriffe ') Zur Kenntnis der Heterochromosomen, p. 511. 7tt* 414 S. Gutherz: der letzten Zeit) bereits jetzt sehr wahrscheinlich; sie hat in einer kürzlich erschienenen wichtigen Arbeit Wilsons^) wieder eine Be- stätigung erfahren. Zur rascheren Orientierung möge das in Fig. 2 (;.'s<4ii<4iU> (J.-S lU-Ur«, rhni Ulli isiims \ü >{: |irriiiii<(;M 1 1 11« »'. «. .^ "■ /.\'}l>h' K v: Fig. 2. )ene Schema dienen, in welchem der Einfachheit halber die gewöhnlichen Chromosomen nur durch 4 repräsentiert werden, während es tatsächlich 20 sind. Das Heterochromosom ist überall das größte der Gruppe und in allen Stadien außer der Spermiogonie als gedrungener mehr oder minder deutlich zweischenkeliger Körper dargestellt. Es findet sich in der männlichen Zellenreihe in der ^) Wilson, E. B. Stiulies on Chromosomes. V. The Chromosomes of Metapodius. A Contiibution to the Hvpothesis of the Genetic Continuity of Chromosomes. Journ. Exper. Zool. Yol.'VI, 1909, p. 147. Weiteres zur Geschichte des Heterochromosoms von Gryllus domesticus L. 415 Einzahl, in der weiblichen in der Zweizahl. Natürlich wird, wenn wir von Heterochromosonien in einer weiblichen Zelle reden, still- schweigend die Individualitätstheorie der Chromosomen voraus- gesetzt; streng genommen, darf nur von Chromosomen gesprochen werden, die dem Heterochromosom des Männchens entsprechen, da ja in der weiblichen Zelle von den für das Heterochromosom charakteristischen Besonderheiten nichts zu tage tritt. Die un- gleiche Chromosomenzahl der Geschlechter erklärt sich daraus, daß das Heterochromosom im Verlauf der spermiogenetischen Reifungs- teilungen nur in die Hälfte der Spermiden gelangt; durch die mit cT resp. $ bezeichneten von den Spermiden zum Ei gezogenen Linien soll angedeutet w^erden, wie wir uns das Zustandekommen der Chromosomenkombinationen der zweierlei Zygoten vorzustellen haben. Die wichtigste an unserem Schema hervortretende Er- scheinung ist das Verhalten des Heterochromosoms in der Sper- miogimie, in der es in der Metaphase in stark ausgezogener Gestalt auftritt und eine besondere Färbungsreaktion (bei Flemming scher Dreifachfärbung nimmt es violette Farbe an, während die übrigen Chromosomen leuchtend rot erscheinen) zeigt. ^) Dieses abweichende Verhalten, das nur auf ein relativ kurz dauerndes Stadium der männlichen Geschlechtszellenentwicklung beschränkt ist, scheint mir einen Beitrag zur Theorie der Chromosomenindividualität zu bedeuten, da sich die Gestaltsveränderung des Heterochromosoms "besser als Entwicklungsprozeß eines konstanten Zellorgans be- greifen läßt, wie als eine nur in einem einzigen Chromosom auftretende neue taktische Formation (im Sinne FiCKs), in welche beliebige Chromatinteilchen eingehen können. Erblicken wir in der Veränderung der Gestalt den Ausdruck eines besonderen funktionellen Zustandes, so kommen wir zu dem bemerkenswerten Ergebnis, daß hier ein Chromosom in der Metaphase tätig ist, während man im allgemeinen die Chromosomen auf dem Höhepunkt der Mitose als inaktiv betrachtet. Die Verfolgung eines Hetero- chromosoms in der Spermiogenese nach rückwärts über das Stadium der Spermiogonie hinaus ist, soweit mir bekannt, bisher nur von SuTTON -) durchgeführt worden. Dieser Autor hat, wie bereits er- wähnt, in den Spermiogonie^n der Locustide BrnchystoJa magna ein Sonderverhalten des Heterochromosoms im Ruhekern beschrieben; er untersuchte nun. zwar nicht l)ei derselben Spezies, aber bei der ^) Näheres hierüber siehe: Über Beziehungen zwischen Chromosomenzahl und Geschlecht, ]). 62. -) SuTTON, \V. S. On the Morphology of the Chromosome Group in Brachyfitola maijna. Biol. Kall. Mar. Biol. Laborat. Woods Holl, Mass Vol. IV, 1902. p. 24. 416 S. Gutherz: ihr eng verwandten Form Melanoplus differentialis die „primären '^ Spermiogonien, die unseren Arcliispermiocyten nahe stehen dürften^ und fand, daß hier das Heterochromosom „kaum von seinen Ge- nossen unterscheidbar" sei. In der Metaphase der Spermiogonie von Brachystola saheint das im übrigen in seiner Gestalt vor den gewöhnlichen Chromosomen nicht ausgezeichnete Heterochromosom oft noch durch rauhe Oberfläche erkennbar zu sein, was mit seiner langsameren Konzentrierung aus dem Ruhestadium zusammenhängt und der Gestaltsveränderung des Heterochromösoms von Gryllua- domesticus nicht zu vergleichen ist. In einer vornehmlich dem Problem der Chromosomenindivi- dualität gewidmeten Abhandlung^) hat E. 8tkasburger unter be- sonderer Bezugnahme auf meine erste Publikation über Oryllus domesticus und einige andere gleichzeitig erschienene Schriften über Heterochromosomen dem Zweifel Ausdruck gegeben, „ob alles das, was unter dem Namen Chromosom zunächst noch geht, zu den echten Chromosomen gehört." Strasburgek ist geneigt, die Hetero- chromosomen einer anderen Kategorie von Gebilden, etwa den Nucleolen, einzuordnen, und nimmt auch in seiner neuesten unser Gebiet berührenden Schrift^) einen im wesentlichen ähnlichen Standpunkt ein. Da der Einwand Strasburgers geeignet wäre, unsere Anschauungen über die Heterochromosomen von Grund aus umzugestalten, so sei er mit spezieller Berücksichtigung des Hetero- chromösoms von Oryllus domesticus etwas näher betrachtet. Da ist zunächst zu erwähnen, daß das Heterochromosom in der Metaphase der Spermiogonie, während es hier mittels der Flemmingschen Dreifarbenmethode von den übrigen Chromosomen zu differenzieren ist, ganz wie die übrigen Chromosomen aus der Biondilösung Methylgrün annimmt, wie ich dies für die späteren Stadien der Spermiogenese bereits früher angegeben habe.^) Nun ist ohne weiteres zuzugeben, daß damit zwar die Chrom atinnatur des in Frage stehenden Gebildes wahrscheinlich gemacht ist, nicht aber schon seine Chromosomnatur. Denn es sind bereits mehrfach Nucleolen mit Chromatinreaktion beschrieben worden, bei denen ein Zusammenhang mit Chromosomen nicht nachweisbar ist. So habe 1) Strasburgek, Eduard. Über die Individualität der Chromosomen und die Pfropfhybriden-Frage. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 44, H. 3, p. 503. ') Strasburger, Eduard. Histologische Beiträge. Heft VII: Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts, Apogamie, Parthenqgenesis und Reduktions- teilung. Jena 1909, p. 22. ^) Es erscheint wünschenswert, auch die üblichen mikrochemischen Reaktionen auf Chromatin für das Heterochromosom anzustellen, eine Unter- suchung, die ich demnächst vorzunehmen beabsichtige. Weiteres zur Geschichte des Hetcrochromosoms von Grijllus domesticus L. 417 ich^) im Synapsist^tadium des Oocyten von Pyrrhocoris apterus einen Nucleolus mit Chromatinreaktion geschildert, dessen Be- deutung unklar ist und der nach Wilson bei anderen Hemipteren stets vermißt wird. So hat auch interessanter Weise Boring*) bei verschiedenen Cicaden-Arten, welche ein im Laufe der Sper- miogenese in die Hälfte der Spermiden gelangendes Heterochromosom besitzen, in sämtlichen Spermiden einen Chromatinnucleolus nach- weisen können, der gar nichts mit dem Heterochromosom zu tun hat. Wichtigere Hinweise auf die Berechtigung zur Auffassung des Heterochromosoms von GryUus domesticus als wahren Chromo- soms sind damit gegeben, daß sich in der Spermiogonie ein oder zwei echte Nucleolen finden, zu denen das Heterochromosom nicht die geringste Beziehung zeigt, sowie darin, daß das Heterochromosom der Spermiogonie sich bei der Mitose durchaus wie ein Chromosom verhält. Sollten auch hiernach noch Zweifel an seiner Chromosom- natur bestehen, so sei als' letztes Argument angeführt, daß, wenn wir das Heterochromosom des Männchens als nucleolusartiges Ge- bilde betrachten, die Erklärung der weiblichen Chromosomenzahl die größten Schwierigkeiten bietet. Denn das Heterochromosom des Mämichens ist im Vergleich zur weiblichen Gruppe kein überzähliges Gebilde, vielmehr entsprechen ihm in der Oogonie zwei sicher echte Chromosomen, deren Entstehung dann sehr schwer verständ- lich wäre. Zum Schluß sei in aller Kürze die gegenwärtige Stellung der Heterochroraosomen in der Lehre von der Geschlechtsbestimmung erörtert. Wir sehen bei den in ungleicher Weise auf die Ge- schlechter verteilten Heterochromosomen, 'welche Wilson^) neuer- dings, seien sie unpaar oder paarig, sämtlich als Idiochromosomen zusammenfaßt, wie die ungleiche Verteilung der Chromosomen in einer der beiden die Chromatinreduktion bewirkenden Reifungs- teilungen der Spermiogenese vor sich geht. Hiermit stimmen gut die Bastardierungsexperimente von Correns^) an höheren Pflanzen, welche der einen Hälfte der Pollenkörner männliche, der anderen 1) Zur Kenntnis der Heterochromosomen, p. 609. ') BoHiNG, Alice M. A Study of the Spermatogenesis of 22 Species of the Meiii/iracidae, Jassülae, Cercopidae and FnUjuridue, with especial Ret'erenoe to the Behavior of the odd Chroniosome. Jourii. Exper. Zoo). Vol. IV, 1907. ^) Wilson, E. B. Studies on Chroniosomes. IV. The ,,Accessory" Chro- mosome in Syromastes and Pyrrhocoris with a Comparative Review of tlie Types of Sexual Differences of the Chromosome Groups. Journ. Exper. Zool. Vol. IV, 1909, p. 69. *) CoRRENS, G. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts nach Versuchen mit höheren Pflanzen. Arch. f. Rassen- u. Gesellschafts-Biol. Jg. 4, H. 6, 1907. 418 Hans Virchow: weibliche Tendenz, den Eiern ausschließlich weibliche Tendenz zuzuschreiben gestatten, sowie die äußerst wichtige Entdeckung Strasburgers ^) an der Lebermoosgattung Sphaerocarpus, welche die Trennung der Geschlechtstendenzen mit voller Sicherheit an die meiotischen Teilungen der Sporenmutterzelle geknüpft zeigt. Gleich- wohl ist das von jeher besonders spröde Problem der geschlechts- bestimmenden Ursachen damit noch nicht in einheitlicher Weise gelöst. Der Annahme von Correns, daß Eier stets Träger des weiblichen Geschlechts seien, widerspricht die kürzlich gemachte Erfahrung Belage s^), daß aus einem mittels künstlicher Partheno- genese entwickelten Seeigelei ein Individuum männlichen Geschlechts hervorging. ') Einer allgemeinen Annahme der Trennung der Geschlechtstendenzen bei der Chromatinreduktion widerstrebt so- dann die Erkenntnis, daß bei Objekten mit verschieden großen Eiern (Binojihihis apatris, Kotatorien, Aphiden), deren Geschlecht der Größe entsprechend verschieden ist, die Entscheidung über das Geschlecht lange vor der ersten Reifungsteilung getroffen sein muß. Die sag^ittale Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. Von Hans Virchow. Mit 9 Figuren. Einleitung. Wenn man den Atlas eines Säugetieres in die eine und den zugehörigen Schädel in die andere Hand nimmt und beide anein- ander beAvegt mit dem Bestreben, sich den Gang der Bewegung bei sagittaler Flexion und die beiden Endstellungen klar zu machen, so erhält man kein sicheres Bild. Um in dieser Hinsicht weiter zu kommen und bestimmtere Anschauungen zu gewinnen, wählte ich das Formverfahren. 1) Vergl. die zweite oben zitierte Abhandlung Strasbukgers. '^) Delagk, Yves. Le sexe chez les Oursins issus de Parthenogenese ex- perimentale. Compt. rend. Acad. Sc. Paris, T. 148, 1909, p. 453. ') In diesem Zusammenhange ist auch eine jüngst erschienene Arbeit F. Baltzers (Die Chromosomen von Strongylocentrotus Hvidus und Echinus microtubercidatus. Arch. f. Zellforsch. Bd. 2, 1909, p. .^49) zu nennen. Hier werden für zwei Seeigelarten Chromatinelemente beschrieben, die in gewisser Hinsicht gepaarten Idiochromosomen vergleichbar sind, deren Verteilung auf die Geschlechter aber wahrscheinlich nicht, wie bei den Insekten, in den spermio- genetischen, sondern in den oogenetischen Reifungsmitosen erfolgt, derart, daß zwei Eisorten, solche mit männlicher und solche mit weiblicher Tendenz, resultieren. Die sngittale Flexion am HinterhauptsgelenJc von Säugetieren. 419 Verfahren. Von dem zu uuterynchenden Tier wurde der Schädel und die Halswirbelsäule an der einen Seite sauber geschabt unter sorgfältiger Schonung der Gelenke und Bänder. Darauf wurde der Schädel in eine der beiden Endstellungen gebracht unter Ver- meidung von Drehung, und in dieser Stellung (lypsabguß genommen. Darauf wurde der Schädel in die andere End- stellung gebracht und wieder Gypsabguß genommen. Dann wurden die Knochen ausmaceriert. Nach der Maceration wurden auf dem Atlas zwei Punkte angebracht und ebenso auf dem Schädel in der Ilinterhauptsgegend. Darauf wurden Atlas und Schädel in die eine der beiden Formen gelegt und photographiert, dann in die andere Form gelegt und wieder photographiert. beide Male in genauer Seitenansicht. Auf den Kopien wurden die beiden Pmikte am Atlas durch eine Linie verbunden (Atlaslinie), die beiden Punkte am Hinterhaupt ebenfalls durch eine Linie verbunden (Ilinterhauptslinie). Aus der veränderten Stellung der Linien ließ Fi ff. ]. Schädel und Atlas einer gehörnten Ricke [Cerms capreolm) aus dem Besitz des Herrn H. Poll, in Form für ventrale Flexion des Kopfes liegend. Die Form ist, wie in den 6 folgenden Figuren, oeschwärzt. Ailasiinie und Hinterhaupts- linie. Die punktierte Linie ist die Hinterhauptslinie aus Fig. 2 in ihrem Lage- verhältnis zur Atlaslinie. Der Winkel kann an der Kreuzung der beiden Hinter- hauptslinien abgelesen werden. sich nun die Veränderung der liinterhauptsstellung gegen den Atlas, in Winkelgraden ausgedrückt, leicht abnehmen. Dies geschah aufs 420 Hans Virchow Einfachste in folgender Weise: Auf die eine der beiden Kopien wurde ein Stück Pauspapier gelegt und die beiden Linien gepaust; Schädel und Atlas der Fiy. 1, in Form iür dorsale Hebung des Kopfes liegend. Atlaslinie und Hinterhauptslinie. dann wurde die Pause auf die andere Kopie gelegt in der Weise, daß die Atlaslinie der Pause auf die Atlaslinie dieser Kopie fiel, und die Hinterhauptslinie dieser zweiten Kopie dazu gepaust. Die beiden Hinterhauptslinien schnitten sich nunmehr unter einem Winkel, welcher mit Hilfe des Transporteurs direkt abgelesen werden konnte. In einem Falle schlug ich einen etwas anderen Weg ein, näm- lich bei einem Känguru {Macropiis rufas). Bei diesem, bei welchem übrigens auch die sagittale Bewegung im Atlas-Epistropheus-Gelenk mituntersucht wui'de, ließ ich nach dem Macerieren Epistropheus, Atlas und Schädel mittels der Laubsäge sorgfältig halbieren und die Schnittflächen der zur Untersuchung bestimmten Hälften mit einem Gemisch von Leim und Gyps einreiben, auf welchem man nach dem Trocknen mit ebenso dünnen und gleichmäßigen Strichen wie auf glattem Papier schreiben kann. Während nun die Stücke in der Form für ventrale Flexion lagen, wurden drei parallele Linien gezogen, je eine auf den Schädel, den Atlas und den Epistro- pheus. Wurden nun die Stücke umgelegt in die Form für dorsale Hebung, so waren die Winkel direkt abzulesen. Die satjätale Flexion am HinterlMuptsyelenlc von Säucjetieren. 421 Eine Ergänzung dieser Methodik besteht dann noch darin, daß, während Atlas und Schädel in der Form liegen, erst in der einen und dann in der andern, die Umrisse der Gelenkfläche des Atlas auf den Condylus occipitalis projiziert werden, was sich freilich nur teilweise ausführen läBt, (hi man wegen der Form nicht an alle Stellen mit dem Bleistift herankommen kann. Der Rest der Umrißlinit^ muß ergänzt werden, indem man unter Benutzung der schon gezeichneten Stücke der Linie den Atlas an den Schädel hält. Auf diese Weise begrenzt man 2 Felder am Schädel, welche anzeigen, welcher Abschnitt bei ventraler Beugung und welcher bei dorsaler Hebung mit dem Atlas in Kontakt ist. Man kann dann noch diese beiden Felder, welche sich natürlich teilweise decken, mit verschiedenen Farben antuschen, um die Anschaulich- keit zu steigern. Ergebnis. Ich habe dieses Verfahren auf 9 Tiere angewendet, und ich finde hier eine neue Gelegenheit, der Direktion des Zoologischen Gartens für ihre hochherzige Unterstützung zu danken. Diese Tiere waren: 2 Rehe (ein Bock und eine gehörnte Ricke), ein Moschustier (Moschus moschiferus), 2 Malaienbären {Ursus malaicmus)^ ein amerikanischer Bär (Ursus americanus). ein Hund Fig. o. Schädel und Alias eines großen Jagdhundes (Cunis familiaris), in Form für ven- trale Flexion des Kopfes lieijend. Atlaslinie und Hinterhauptslinie. Die punk- tierte Linie ist die Hinterhauptslinie, übertragen aus einer anderen Abbildung, welche diese Linie in ihrem Lageverhältnis zur Atlaslinie bei dorsahvärts ge- hobenem Kopfe enthält. 422 Hans Virchow: (großer Jagdhund), ein Hausschwein (chinesisches Maskenschwein) und ein Känguru {Macropus rufus, jüngeres Tier, obwohl bereits Mutter). Die Diiferenz der beiden Endstellunger in Winkeln ausgedrückt, bei Rehbock 97.50 Ricke 96" Moschus 1000 1. Malaienbär 93,50 2. Malaienbär 870 Amerikan. Bär 8G0 Hund 1110 Schwein 78,50 Känguru 780 Kritik. Man muß selb.stverständlich die Frage auf werfen, welche kritischen Erwägungen der Verwertung dieser Zahlen gegen- überstehen. a) Individuelle Variation. Die autgeführten Beobachtungen gelten natürlicli zunächst nur für die einzelnen Exemplare, an denen sie gemacht sind. Man kann nicht wissen, ob andere Individuen der gleichen Species sich genau ebenso verhalten. Es ist jedoch wertvoll, daß 2 Rehe und 2 Malaienbären verwendet werden konnten. Daß eine individuelle Variation getrolfen werden wird, vor allem eine solche nach dem Lebensalter, vielleicht auch nach dem Geschleclit, kann man wohl als selbstverständlich bezeichnen. b) Ausführung der Biegung. Man darf nicht den Schädel gewaltsam in die beiden End- stellungen hineindrücken, denn dadurch werden sicher unnatürliche Verhältnisse hergestellt. Die Ausführung der Arbeit lag in den Händen eines in solchen Arbeiten seit Jahren bewährten und er- fahrenen Dieners, welcher sehr wohl wußte, um was es sich han- delte; daß es zwar auf der einen Seite darairf ankam, die beiden Endstellungen zu erreichtMi, aber (b)ch auf der anderen Seite, Ge- waltsamkeit zu vermeiden. c) Bänder. Man kann die Frage aufwerfen, ob die Bänder, denen ja die Hemmung der Bewegung zuhek da die Muskeln entfernt Die sagittale Flexion am UinterlumpUiidenk von Säugetieren. 423- worden waren, sich im Tode ebenso verhalten wie im Leben. Ich glaube diese Frage bejahen zu dürfen und stütze mich dabei auf frühere Erfahrungen, insbesondere solche, welche ich bei der Untersuchung der Ilandstellungen des Menschen gemacht habe. Ich habe vor Jahren Präparate von den vier Endstellungen der mensch- lichen Hand, dorsaler und volarer Flexion, ulnarer und radialer Abduktion, machen lassen, damals mit Hilfe des Gefrierskelett- verfahrens. Ich ließ diese Präparate nur anfertigen, um Demon- strationspräparate zu haben, und nicht, um wissenschaftliche Fragen zu lösen, weil ich selbst von dem Bedenken beherrscht war, daß solche Untersuchungen an totem Material nicht für den Lebenden eingesetzt werden dürften. Als dann aber bald nach der Her- stellung dieser Präparate das Röntgenverfahren aufkam, stellte sich heraus, daß meine Präparate genau das Gleiche zeigten, was man auch am Lebenden sehen konnte. Durch diese Erfahrung habe ich mehr Vertrauen gewonnen und ich bin zu der Meinung gelangt, daß man zwar über die Zwischenstellungen am toten Material nicht viel erfahren kann, weil diese von dem wechselnden Spiel der Muskeln abhängig sind, daß aber die Endstellungen gleich ausfallen, weil die Knochen in diejenigen Lagen hineingedrückt werden, Avelche ihnen durch die Spannung der Bänder angewiesen werden. Die Bänder selbst aber verhalten sich im Tode sicher ebenso wie im Leben, soweit es für solche Untersuchungen in Betracht kommen kann. d) Muskelbeteiligung. Man muß ferner die Frage stellen, ' ob nach Entfernung der Muskeln überhaupt noch solche Bedingungen vorhanden sind, daß man das Ergebnis derartiger Vei suche auf den -lebenden Körper übertragen darf. Man kann dies auch durch folgende Frage ausdrücken: Wird die Bewegung am Lebenden über- haupt so weit fortgesetzt, wie es die Bänder gestatten, oder wird sie schon vorher durch Muskeln gehemmt? Zu dieser Frage möchte ich Folgendes bemerken: Ich gehöre nicht zu denjenigen, welche bei der Behandlung von Gelenkproblemen nur von Knochen und Bändern sprechen. Ich pflege vielmehr stets die Mitbeteiligung der Muskeln an den tatsächlich stattfindenden Bewegungen zu be- tonen. Das klassische Beispiel für diese Mu.skelbeteiligung ist der Muse, popliteus am Kniegelenk. Das laterale Seitenband ist bei allen Lagen des Kniegelenkes erschlafft mit Ausnahme der Streck- endstellung. Deshalb bedarf der Condylus lateralis des Femur der unablässigen Überwachung und Leitung durch den Muse, popliteus, 424 Hans Virchow bis zu dem Moment, wo durch Vorrollen des Condyhis die Spannung des Bandes erreicht ist und nun eben dadurch bei weiterer Streckung die Schlußrotation erzwungen wird. Dieses Beispiel zeigt sowohl die Bedeutung des Muskels wie die Bedeutung des Bandes in einem bestimmten Einzelfalle. Aber man darf daraus keine verallgemeinernden Schlüsse ziehen. Es handelt sich in jedem Fall, bei jedem Gelenk um bestimmte lokale Bedingungen, die sehr verschieden sein können und einer speziellen Betrachtung unterliegen müssen. Was das Atlas-Hinterhaupts-Gelenk betriift, so erscheint mir das der Vögel der Beachtung wert. Es ist. bekannt, daß diese einen medianen, meist kugligen, kleinen Cond_ylus am Schädel haben zur Artikulation auf dem Atlas. Es kam mir nun die Er- wägung, ob denn wirklich, wie man bei einem Kugelgelenk an- nehmen möchte, hier ein Gelenk mit allseitiger Bewegung vorliegt, da doch an einem solchen Sicherungen sich viel schwerer anbringen lassen und da eine Luxation an dieser Stelle von den schwersten Folgen sein müßte. Ich habe mir daher noch besonders dieses Gelenk bei einem Storch (Abdiwia ahdimi) angesehen, der mir durch die Direktion des Zoologischen Gartens gütigst zur Verfügung gestellt war. Es war daran zu sehen, daß außer einer ausgiebigen horizontalen Drehung im Atlas-Hinterhaupt-Gelenk auch eine sagit- tale Flexion von etwa 90^ möglich ist. Ausgeprägte Bänder habe ich nicht bemerkt, wenn auch die Kapsel an der Vorderseite etwas kräftiger war. Beim Vogel scheint mir also der Fall vorzuliegen, daß der Schutz seines Atlas-Hinterhaupts-Gelenkes ausschlieiolich Muskeln anvertraut ist. Aber das Gleiche läßt sich nicht von den Säugetieren sagen. Hier haben wir an der Verbindung von Hinterhaupt, Atlas und Epistropheus einen kräftigen Bandapparat, der sicherlich auch am lebenden Tier zur Geltung gelangt, und es ist wohl anzunehmen, daß die Bewegungen so weit geführt werden, wie es durch die Bänder gestattet ist, denn sonst wären die Bänder nicht da. Freilich darf verlangt werden, daß durch Beobachtung am Lebenden der Versuch gemacht werde festzustellen, wie weit dieser Wahrscheinlichkeit die Wirklichkeit entspricht. Das ist indessen schwer zu erreichen. Schon beim Menschen, wenn er den Kopf hebt und senkt, ist es unmöglich zu erkennen, welcher Betrag dabei auf das Atlas-Hinterhaupt-Gelenk, und welche Beträge auf die Ver- bindungen der Halswirbel fallen. Noch weniger aber läßt sich dies bei Tieren sagen, deren Fell mit Haaren, oft mit langen Die sagittale Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. 425 Haaren bedeckt ist. Es läßt sich aber doch hinreichend sehen, daß der Kopf selbst stark bewegt wird. Manche Tiere lecken, in- dem sie den Kopf stark nach vorn neig'en, den Pelz auf der Brust und machen damit Toilette an diesem Teile des Körpers. Anderer- seits jucken sich Ziegen und Antilopen öfters bei stark nach hinten gelegtem Kopf mittels der Hörner auf dem Rücken. Ein Jäger machte mich darauf aufmerksam, daß der Hirsch ein besonders gutes Beispiel abgibt. Einerseits hebt er bei der Flucht den Kopf so weit dorsalwärts, daß das Geweih auf die Schultern kommt, um nicht im Buschwerk hängen zu bleiben; andererseits biegt er beim Kampf mit Seinesgleichen den Kopf stark nach vorn hinab, um die Spitzen nach vorn zu bringen. So haben wir das eigen- tümliche Schauspiel, daß Tiere, welche mit mächtigen Waffen aus- gestattet sind, wie Hirsche und Antilopen, doch diese Waffen in ungünstiger Stellung zu tragen gezwungen sind, mit den Spitzen nach hinten gekehrt, damit ihnen diese bei der Flucht nicht ver- derblich werden. Ich glaube also, daß auch die Beobachtungen an lebenden Tieren es wahrscheinlich machen, daß wirklich die Bewegung bis zu den Grenzen ausgeführt wird, bis zu welchen sie am anatomischen Präparate möglich ist. Gestalt der Gelenkkörper. Vergegenwärtigt man sich, daß die sagittale Bewegung des Kopfes bei Säugetieren glatt von der einen Endstellung bis zur anderen verläuft, und überlegt, welche Form wohl die Gelenk- flächen haben mögen, so erscheint es als das Natürlichste, jeden- falls als das Einfachste, daß es sich um einen Drehkörper han- deln wird, sei es eine Walze oder eine Kugel oder irgend ein anderer Drehkörper, d. h. daß der Radius der Krttmnning vom ventralen bis zum dorsalen Ende der gleiche ist. Diese Bedingung habe ich jedoch unter den mir gerade zu- gänglichen Schädeln nur beim Delphin verwirklicht gefunden. Bei den landbewohnenden Säugetieren ist wohl in der Mehrzahl der Fälle (von den Primaten sehe ich hier ab) die Krümmung nicht gleichmäßig, weder an den Condylen des Hinterhauptes noch an den Pfannen des Atlas. Die Gelenkfläche am Atlas ist in ihrem dorsalen Abschnitt stärker gekrümmt wie ventral; zuweilen ist sie an der dorsalen Seite fast hakenförmig emporgebogen. Die Gelenkfläche am Schädel ist an der ventralen Seite flacher gekrümmt, an der dorsalen Seite ist sie wieder flacher gekrünnnt; 426 Hans Virciiow: dazwischen aber gibt es eine Stelle der stärksten Biegung, wo die Änderung zuweilen so stark und plötzlich ist, daß diese Stelle wie ein Knick erscheint, z. B. beim Widder. Es weichen aber nicht nur beide Gelenkflächen, die des Schä- dels und die des Atlas, von einem regelmäßigen Drehkörper ab, sondern sie unterscheiden sich dabei noch von einander. Wenigstens habe ich den Eindruck, daß beide Flächen (bei demselben Tier) nicht kongruent sind. Kongruenz hätte auch gar keinen Nutzen, denn bei einer Be- wegung des Schädels auf dem Atlas müßte ja die Stelle der stärksten Krümmung bez. der Knick immer auf eine andere Stelle des Atlas rücken und damit wäre die Kongruenz aufgehoben. Hat man einmal die aufgeführten Tatsachen als solche, als Tatsachen, aufgefaßt; hat man also in Betracht gezogen, daß an einem so wichtigen, so stark benutzten und so exkursionsfähigen Gelenk, wie es das Hinterhauptsgelenk der Säugetiere ist, die Ge- lenkkörper keine einfachen Drehkörper sind, und daß Condylus und Pfanne nicht kongruent sind oder doch nicht bei allen Stellungen kongruent sein können, so wird man anerkennen müssen, daß es sich hier um eine „gewollte" Einrichtung handelt, und man wird sich veranlaßt sehen, den Gründen für eine solche nachzuspüren. Ähnliche Einrichtungen an anderen Säugetiergeienken. In früheren Zeiten, als die Gelenkbetrachtung noch mehr unter der Herrschaft des deduktiven Denkens stand, nahm man allgemein an, daß ein Gelenkkörper von dem einen bis zum andern Ende nach demselben Radius gekrümmt sei, und daß zwei aufeinander bewegliche Gelenkkörper kongruent seien. Man suchte nicht eigent- lich zu beweisen, daß es so sei, sondern nahm als selbstverständlich an, daß es so sein müsse, ohne darauf zu kommen, daß es auch anders sein könne. Demgegenüber habe ich schon seit vielen Jahren in meiner Vorlesung über Skelettlehre stets betont, daß beides nicht immer der Fall ist. Neuerdings beginnt die Erkenntnis dieser Tatsache sich in weiteren Kreisen auszubreiten. Ich führe hier vor allem die „Kinematik tierischer Gelenke" von Otto Fischer (Braun- schweig 1907) an, in welcher die Möglichkeit und die Tatsächlich- keit inkongruenter Flächen an die Spitze der Betrachtung ge- stellt ist. Hoffentlich ist damit ein Schleier von der Forschung genommen, welcher so lange die unbefangene Erkenntnis der Gelenkformen verhindert hat. Die sagittale Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. 427 Aber wir müssen weiter gehen. Die Natur bildet Gelenk- fornien nicht als mechanische Übungsaufgaben, sondern als Da- seinsnotwendigkeiten, und wenn sie Gelenke so formt, daß in ihnen die Flächen nach wechselnder Radiuslänge gekrinnmt sind und die zusammenstoßenden Körper nicht in jeder Lage kongruent sind, so tat sie es nicht, um zu zeigen, daß es auch so geht, sondern weil damit bestimmte Vorteile erreicht werden. Dies wird jeder an- erkennen, der in den organischen Formen Realitäten sieht, welche besthnmten Existenzbedingungen angepaßt sind; womit durchaus nicht gesagt ist, daß wir gleich im ersten Augenblick eine genaue Einsicht in diese Bedingungen haben müssen. Von Beispielen will ich hier zwei anführen: den lateralen Ab- schnitt der Articulatio talo-calcanea beim Menschen und das Knie- gelenk des letzteren Die laterale Gelenkfläche auf der Oberseite des Calcaneus ist in ihrem größeren vorderen Abschnitt nach gleichem Radius (ziem- lich flach) gekrümmt; ein kleiner hinterer Abschnitt dagegen ist aus dieser Richtung herausgebogen. Bewegt man nun an einem frischen Bänih'rpräparat des Fußes den Talus auf dem Calcaneus im Sinne der Adduktion und Abduktion (nach der Ausdrucksweise von np]NKE), so klafft der Spalt zwischen beiden und nur in einer einzigen Lage tritt völliger Kontakt ein. Das ist diejenige Lage, welche die Knochen beim Stehen haben. Alfred Dönitz hat in seiner Doktordissertation diese Verhältnisse zum ersten Male klar beleuchtet, und er hat ausgesprochen, daß in dieser in einer be- stimmten Lage eintretenden Kongruenz ein statisches Moment zu erblicken ist, indem damit der Fuß eine festere Aufstellung gewinnt. Im Kniegelenk des Menschen stehen, wie man weiß, den stark gekrümmten Femurcondylen die flachen Tibiacondylen gegenüber. Ja es kommt sogar in seltenen Fällen vor, wie Thomson mitge- teilt hat, daß der laterale Condylus der Tibia in der Richtung von vorn nach hinten konvex ist, so daß dann Konvexität auf Kon- vexität ruht. Fassen wir indessen ausschließlich die medialen Condylen von Femur und Tibia ins Auge, (hi diese für den vor- liegenden Zusammenhang von Bedeutung sind. Der mediale Con- dylus des Femur i.st keineswegs, wie man früher zu sagen pflegte, nach einem von hinten nach vorn gleichmäßig länger werdenden Radius gekrümmt, so daß sein sagittaler Durchschnitt die Figur einer Evolvente bildet, sondern er hat seine stärkste Krünnnung an der nach hinten gerichteten Stelle. Oberhalb dieser Stelle ist er an der Rückseite flacher geki'ümmt. Unten ist er vor dieser Stelle 428 Hans Virchow: gleichfalls flacher gekrümmt, besonders ganz vorn. Indem nun bei der Schlußstreckrotation der mediale Femurcondylus gegen den medialen Tibiacondylus rückwärts gedreht wird, tritt der vordere flachere Abschnitt des ersteren mit dem Tibiacondylus in kon- gruenten und daher ausgiebigen Kontakt und es wird eine größere Sicherheit der Aufstellung gewonnen. Auch hierin ist also ein statisches Moment 7ai erblicken. Kontakt zwischen den Gelenkflächen von Schädel und Atlas Kehlen wir mm zurück zum llinterhauptsgclcnk der Säugetiere. Unter Benutzung der Formen kann man mit größerer Sicher- heit feststellen, wie die Knochen in den beiden Endstellungeii zu einander liegen. Es ist jedoch nötig, um völlig klar zu sehen, die Knochen zu halbieren, so wie ich es beim Känguru gemacht habe, um von der Schnittebene (Medianebene) aus in den Gelenkspalt hineinzublicken. Dann findet sich, daß bei ventraler Flexion die Flächen kongruent sind, daß sie dagegen bei dorsaler Hebung klaffen; und zwar klaffen sie in der Mitte, während am Ranih' ringsherum ein Kontakt stattfindet. Die ventrale Flexion gewährt also eine größere Sicherheit der Aufstellung, und wenn wir die Vorstellung von den vorher be- sprochenen Gelenken auf unseren Fall übertragen dürfen, so haben wir auch hier für die ventrale Flexion ein statisches Moment an- zuerkennen. Dies ist die Stellung, in welcher das Reh mit erhobenem Halse äugt, und in welcher der Hirsch mit gesenktem Kopf dn\ Kampf aufninnnt. Beteiligung der Atlas-Epistropheus-Verbindung an der sagittal- flexorischen Bewegung. DasAtlas-E])istro])lieus-Gelenk hat stets als einreinesDrehgeleiik, ja geradezu als das klassische Paradigma eines solchen gegolten. Auch ich habe es jahrzehntelang als ein solches angesehen. Ich habe jedoch schon in mehreren Aufsätzen daraufhingewiesen, daß diese Vorstellung eingeschräidvt, oder besser gesagt, erweitert werden muß, zuletzt im laufenden Jahrgänge des Archivs für Anatomie und Entwicklungs- geschichte („Über die sagittal-flexorische Bewegung im Atlas-E]nstro- pheus-Gelenk des Menschen"). Ich habe dort mehrere 'PicMc an- geführt, bei denen ich am frischen Pi-äparat die Möglichkeit einer sagittalen Biegung in diesem Gelenk beobachtet hab(;. Darunter befand sich auch das Känguru {Macropus riif/is)^ welchem ich schätzungsweise eine derartige Bewegung im Betrage von oO^' zuschrieb. Die sagittäle Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. 429 Fig. 4. Schädel, Atlas luul Epistropheiis eines Känguru (Macropus riifus, jugendliches Tier), in Form für ventrale Flexion des Kopfes liegend. Ilinterhaiiptslinie, Atlaslinie, Epistropheuslinie. Die gleichen Knochen wie in Fig. ö, in Form für dorsale Hebung des Kopfes. Hinterliauptslinie, Atlaslinie, Epistropheuslinie. I)i(^ weitere Untersuchung luit die Genauigkeit dieser Seliüt/ung bestätigt. Nachdem inzwischen nach dem Ausmacericren unter Benutzung der Formen die Präi)aratc hergestellt, die Orientierungs- linien angebracht und die ' Winkel gemessen sind, hat sich der Winkel zu 31" ergeben. Da, wie weiter oben mitgeteilt, die Flexion zwischen xVtlas und Schädel 78*^ betrug, so ergibt sich eine Ge- samtflexion vom E])istro])Iieus bis an den Schädel im Betrage von 1090. Mit dieser Beobachtung gewinnt die Frage nach der tlexorischen Bewegung im Atlas-Epistropheus-Gelenk eine erhöhte Bedeutung. 430 Hans Virchow: 31 Grade, der dritte Teil eines rechten Winkels, das ist keine Kleinigkeit mehr, die man achtlos bei Seite liegen lassen dürfte, weil sie zu einer traditionellen dogmatisclien Vorstellung nicht Fig. G. Die gleichen Knochen wie in Fig. 4 und 5, halbiert, in Form lür ventrale Flexion des Kopfes liegend. Die Schnittflächen (Sägeflächen) sind durch ein Gemisch von Leim und Gyps geglättet. Drei unter einander parallele Linien, je eine am Schädel, am Atlas, am Epistropheus. Fig. 7. Die gleichen Knochen wie in Fig. 6, in Form für dorsale Hebung des Kopfes liegend. Die drei auf Figur 6 parallelen Linien haben eine Veränderung ihrer Lage erfahren, deren Betrag sich an den Winkeln ablesen läßt. paßt; sondern dies ist im Gegenteil der Ausgangsi)unkt nicht un- interessanter allgemeiner Betrachtungen. In dem zitierten Aufsatz habe ich mit Rücksicht auf das gleiche Gelenk des Menschen ge- sagt, daß wir zwar fortfahren können, das Gelenk als ein ein- achsiges Gelenk (Drehgelenk) zu schildern, wenn auch erwähnt werden müsse, daß in demselben ein gewisser Betrag von sagittaler Die sagittale Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. 431 Flexion möglich ist. Ich hatte uiimlich in einem bestimmten Einzel- falle heim Menschen einen Betrag von 7,r)^ an Flexion geliunh^n. Indessen ein Betrag von IJP ist zu viel, um ihn noch als eine Neben- sache zu behandeln. Nun zeigt sich, wenn man den Epistropheus des Känguru be- trachtet, auch sogleich in der Form die Beziehung auf diese Be- wegung. Der Zahn des Epistroi)lieus ist nämlich nicht einfach kranialwärts, sondern zugleich (h:)rsalwärts gewendet, und er ist in sagittaler Richtung konvex gestaltet. Aus dem gleichen Zusammenhange ist eine andere Einrichtung des Epistropheus zu verstehen. Die seitliche Gelenkfläche ist nämlich mehr nach der dorsalen Seite herumgekrümmt. Vermutlich hängt mit dieser Bewegungsmöglichkeit auch die mediane Spaltung des vorderen Bogens des Atlas zusammen. Die Frage erhebt sich, wie sich bei dieser starken Mitbeteiligung des Epistropheus- Atlas-Gelenkes an der sagittalen Flexion der Zahn des Epistropheus zum Wirbelkanal stellt. Hierauf geben die Prä- parate in Form nach Halbierung der Knochen genauen Aufschluß: der Abstand der Spitze des Zahnes vom vorderen Rande des Foramen occipitale ist bei ventraler Flexion 4 mm; bei dorsaler Hebung 9,5 mm, ändert also bedeutend ab. Was aber wichtiger ist, der sagittale Durchmesser des Wirbelkanales dorsal vom Zalni des Epistropheus bleibt absolut unverändert. Gründe für die Mitbeteiligung des Atlas-Epistropheus-Geienkes an der sagittalen Flexion? Es ist also erwiesen, (hiß l>ei einer Anzahl von Säugetieren (s. meine frühere Mitteilung) eine Mitbeteiligung des Atlas-Ei)istro- pheus-Gelenkes an der sagittalen Flexion des Kopfes vorhanden ist; beim Känguru im Betrage von ca. 30% der Gesamtbewegung. Dieses Verhalten rnuß natürlich bestimmte Gründe haben. Da aber die Gründe nicht unmittelbnr in die Augen fallen, so muß nnin die Möglichkeiten nebeneinander stellen, um von da aus allmählich bei Vermehrung der Einsicht zur Wirklichkeit zu gelangen. Der Grund könnte liegen a) im Gelenkapparat, weil vielleicht bei einer so großen Exkursion, wie sie hier verlangt ist, das eine Gelenk (Atlas-Hinter- haupts-Gelenk), wenn ihm allein die Aufgabe zugewiesen wäre, zu sehr in seinem Bandapparat geschwächt werden würde; b) in den Knochen, weil vielleicht bei der gegebenen Kon- figuration der Knochen diese sonst zusammenstoßen würden; c) in den Muskeln, weil vielleicht bei den gegebenen Muskel- 482 Hans Virchow: Verhältnissen sicli der EflcUt unter Mitbenut/un.ii' (]er Atbis-Epistro- plieus-Verhindiiiii; 1)esser erreichen läßt; (I) im Zentralnervensystem, weil vielleicht, wenn die Flexion nnran einer Stelh^ stattfände, die P)ieij^uni^' des Ivückennnirkes hezw. \ eid:ini.'-ei'ten Markes zu stark sein wiir(h'. Morphologische Betrachtung. Im Voraiisi;ehen(h'n ist darauf hini^ewiesen worden, (hiß bei einei- Anzahl von S;iui;'etieren eine sagittale Flexion im Atlas-Epistro- !)heus-( ielenk vorhan(h:m ist, daß also dieses Gelenk nicht uidiedinjü^t, nicht in allen Fällen, als ein einachsiges, als ein ausschließliches Dreh- gelenk angesehen werden darf (wobei ich davon absehe, die Frage zu stellen, ob nicht gelegentlich auch noch eine dritte Form der Bewegung: seitliche Flexion^ in ihm vorkommt). Man hat also Veranlassung, sich die Verbindung von Atlas und Epistropheus auf diese neue Tatsache hin anzuschauen. So also kann ein Gelenk mit zwei Arten der Bewegung aussehen! Das Bedeutungsvolle dieser Tatsache wird recht einleuchtend, wenn man sich vorstellt, daß ein Techniker damit beauftragt würde, zwischen zwei Halswirbeln ein Gelenk herzustellen, welches Drehung und sagittale Flexion in sich ver- einigte. Voraussichtlich würde der Techniker nicht gerade auf die Lösung kommen, welche wir hier verwirklicht sehen. Aber gerade diese Lösung ist so lehrreich: die Natur arbeitet mit dem, was sie aus morphologischen Grüiulen vorfindet, d. h. was durch Vererbung von früheren Vorfahren her vorhanden ist, und sie macht in un- serem Falh", man möchte sagen spielend, aus einem Drehgelenk ein Gelenk für sagittale Flexion. Die Natur arbeitet eben, wenn sie Gelenkformen schafft, nicht wie der Techniker mit einem Rohmaterial, welches theoretischen Ideen gemäß in be- stimmte Gestalten gebracht wird, sondern mit einem durch Ver- erbung überlieferten Formenschatz, welcher — unter möglichster Erhaltung des Alten — den neuen Erfordernissen angepaßt wird. Es enthält diese Erfahrung einen beherzigenswerten Wink dafür, wie Gelenkformen im Anschluß an die Morphologie betrachtet werden sollen, und zugleich eine Erklärung dafür, warum in den früheren „klassischen" Arbeiten über Gelenklehre so vieles Falsche, Öde und Unfruchtbare vorkomvnt. Weiterer Zusammenhang. Ln Vorausgehenden wurde davon gesi»rocheii, (hiß für die sagittale Bewegung des Kopfes nicht allein das Atlas-] linterhaupts-Gelenk, son- dern auch das Altlas Epistropheus-Gelenk Verwendung findet. Von Die sagitta/e Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. 433 (lieserTatsache aus maß der Blick noch weiter schweifen und in Betracht ziehen, daß auch die Bewegung der Halswirbelsäule dem Kopfe dient. Die Wirbelsäule ist allerdings auf der einen .^eite ein einheitliches Gebilde und ihre Bewegungen stehen in einem gewissen Zusammen- hange vom cranialen bis zum lumbalen Ende; aber auf der anderen Seite stehen ihre einzelnen Abschnitte zu verschiedenen Körper- abschnitten und damit zu verschiedenen Funktionen in besonderen Beziehungen. Die Ilalswirbelsäule steht in Beziehung zum Kopf; ihre Haltung hat allerdings (4ne gewisse Bedeutung für die Re- spiration, (hl Respiiationsmuskeln an ihr eine Stütze finden, aber ihre Bewegung dient ausschließlich dem Kopf. Am Halse selbst gibt es kein Organ, welches von den Bewegungen des Halses Vorteil hätte. Die sagittale Biegung im Halse kommt der sagittalen Biegung des Kopfes zu Gute, die seitliche Biegung im Halse der seitlichen Biegung des Kopfes, die Drehung im Halse der Drehung des Kopfes. Daher kann der Betrag an Halsbewegungen dem Betrag an Koi)fbewegungen hinzugerechnet werden, und es kann dann auf der anderen Seite gefragt werden: wie setzt sich der Gesamtbetrag aus Einzelbeträgen zusammen? Natürlich wird man diese Frage nicht erörtern können ohne Berücksichtigung der morphologischen Verhältnisse, aber sie überhaupt zu erörtern, bezw. zu untersuchen, ist nicht nur berechtigt, sondern notwendig. Man wird (hibei zweifellos beachtenswerte Tatsachen finden. So habe ich z. B. bei der Untersuchung von drei Bären (2 Malaienbären und einem amerikanischen Bär) bemerkt, (hiß die Halswirbelsäule nur einen ganz geringen Grad von Biegsamkeit besitzt, während doch der Kopf auf dem Atlas sich in der weiter oben angeführten ausgedehnten Weise bewegen läßt. Bei den langhalsigen Säugetieren, insbesondere Wiederkäuern, scheint es mir nach Biegungsversuchen, die ich an den frischen Präparaten machte, daß die sagittale Biegung an der Verbindung des 7. Halswirbels mit dem 1. Brustwirbel erheblicher ist wie die gleiche Bewegung bei den Halswirb(dn untereinander. Man findet dies wohl auch bei der Betrachtung leben(Uu- Tiere bestätigt. Ich habe letzthin eine in diesen Zusammenhang gehörige Untersuehung an der mens('hlichen Halswirlxdsäiile gemacht, indem ich eine solche, in Verbindung mit (h'r ül»rii;en Siiiile und mit einem Stück des 1 lintcrhiiuptes, zuerst in „iMgeiiferm" uml (hinn in Biegung mich vorn untersuclite. hiis Verfahren war genjiu (h'm schon oheii heschrieheiieii nach- gebildet: der Halsteil der Wirbelsäule und (his auf ihr belassene 434 Hans Virchow: Schädelstück wurde von der einen Seite sauber geschabt unter sorgfältiger Schonung der Bänder und Gelenke. Dann die Säule mit der geschabten Seite nach oben niedergelegt, olnie daß ihre Fig. 8. Die 7 Halswirbel und ein Stück des Schädels eines Menschen, in der Form liegend, welche die „Eigenform'' wiedergibt. Form künstlich beeinflußt wurde; doch wurde darauf geachtet, daß u'whi all dem Schädelstück und Atlas eine Drehung eintrat. In dieser liage wurde der erste Gypsabguß genommen. Dann wurde die Ilalswirbelsäule mit dem Schädel vorwärts gebeugt, so weit als es sich ohne Anwendung von Gewalt tun ließ, und der zweite Abguß genommen. Nach dem Ausmacerieren wurden die Knochen zuerst unzerschnitten in die eine und dann in die andere Form gelegt und in beiden untersucht und pliotogra])liiert. vor allem um die Gestalt der Gelenkspalten und die Verschiebung (k»r unteren auf den oberen Gelenkfortsätzen kennen zu lernen; darauf alle Knochen mittels der Laubsäge lialliiert, die Schnitttlächen an den Hälften der einen Seite mit einem Gemisch von Leim und Gyi^s Die sa(jittale Flexion am Hinterhaupt sgelenk von Säu^getieren. 435 bestrichen und auf diesen Überzug Orientierungslinien gezogen, welche in der oben schon geschilderten Weise Verwendung fanden, um die Beträge der Flexion in Winkeln abzulesen. IW^- 'H^^ ^p^x-^fw ;^>^^ TV ,-> Fig. 9. Die gleichen Knochen wie in Fig. 8, in der Form für ventrale Flexion liegend. Das Ergebnis ist das folgende: Änderung an der Verbindung von c. 7 mit c. 6=70 - () ■ - - 5 uz S. 50 - ;) - - 4 = 8,50 - 4 ■ - - 3 = 70 - a - - - 2 = 60 - 2 ■ - 1 = 140 - 1 Seh. = 220 Die Summe hiervon ist 7oO (bei der direkten Bestimmung des Gesamtbetrages fanden sich 72 o). Bei der Beurteilung dieser Zahlen ist zweierlei in Betracht zu ziehen: 436 Hans Virchow : Die saflittak Flexion am HinterMuptsgelenk von Säugetieren. 1. Wenn man die Wirbelsäule sich selbst, bezw. den in ihr steckenden mechanischen Einflüssen überläßt (das ist eben die „Eii?enform"), so wird, wie ich schon an a. O. erwähnt habe („Die Eigenform der menschlichen Wirbelsäule" in Yerhandl. der anatom. Gesellsch. auf der 23. Vers, in Gießen 1909), die Ilalswirbelsäule stark nach hinten gebogen, da an ihr (h^n verh. starken Zwischen- bogenbändern verli. schwache Bandscheiben gegenüberstehen. (Natür- lich darf man, wenn man diese Verhältnisse kennen lernen will, nicht den schweren Kopf auf der Wirbelsäule lassen, sondern nur ein Stück des Schädels, am besten nur die unmittelbare Umgebung des Hinterhauptsgelenkes.) Wegen dieser Rückbiegung der Hals- wirbel durch die elastischen Bänder dürfte die Eigenform der Halswirbelsäule ziemlich der artifiziell zurückgebogenen Gestalt iihneln; doch muß dies noch genauer untersucht werden. 2. Die Biegung der Halswirbelsäule kann nicht mit der gleichen Zuversichtlichkeit ausgeführt werden, wie die des Schädels gegen den Atlas. Denn während an der letztgenannten Verbindung ein Gelenk vorliegt, bei welchem die Bewegung durch die Bänder an einer bestimmten Grenze einen Halt findet (falls nicht Gewalt an- gewendet wird), so stehen an der Wirbelsäule der Biegung die Bandscheiben entgegen, also Polster, welche mit zunehmender Biegung einen sich steigernden Widerstand entfalten. Es ist das allerdings nicht so zu verstehen, als wenn die Bandscheiben nach der Art homogener Kautschukpolster der biegenden Kraft einen sich gleichmäßig steigernden Widerstand entgegensetzten, sondern es tritt bei den Biegungs versuchen ein Moment ein, wo man fühlt, daß hier ungefähr die natürliche Grenze erreicht ist; ähnlich wie auch eine elastische Gefäßwand sich durch Zug nicht beliebig dehnen läßt, sondern bei einem gewissen Grade der Dehnung plötz- lich einen unnachgiebigen Widerstand zur Geltung bringt. Es kommen eben bei diesen organisierten Formationen nicht nur Eigen- schaften der Substanz, sondern auch Eigenschaften der Textur zur Geltung. Ich halte daher diese Biegungs versuche durchaus nicht für wertlos, wenn auch wegen der erwähnten Unsicherheit eine sehr sorgfältige Kritik und häufige Wiederholung gefordert werden muß. Der von mir soeben mitgeteilte einzelne Versuch soll nur auf den Weg hinweisen, auf dem man dem Ziele näher kom- men kann. Ich möchte noch auf den auffallend großen Betrag (14^) hin- weisen, w^elcher sich in diesem Falle an dem Atlas-Epistropheus- Gelenk ergeben liat, wiihrend ich bei einem früheren Versuch (s. oben) für die gesinnte Exkursion von dorsaler Flexion bis zu ven- H. VAN "t Hoff: Bas Verhalten d. Glykogens bei ruhenden u. fliegenden Tauben. 437 traler Flexion nur 7,5^ i^cfunden hatte. Dagegen ist der Betrag im Atlas-IIinterhauptsgelenk in beiden Fällen gleich: hier (von Eigenform bis zu ventraler Flexion) 22^\ in jenem Falle (von dor- saler bis zu ventraler Flexion) 21, 50. Ausdehnung der Gelenkflächen an den Hinterhauptscondylen nach hinten. Ich kehre jetzt noch einmnl zu den tierischen Hinter- hauptsgelenken zurück, um einen Punkt nachzutragen. Wenn man die Knochen betrachtet, während sie in der Form für dorsale Flexion (dorsale Hebung (h's Kopfes) liegen, oder wenn man den Schädel betrachtet, nachdem die Umrisse der Gelenkflächen des Atlas auf seine Condylen projiziert sind (s. oben), so bleibt bei manchen Tieren ein Stück des Condylus hinter dem hinteren Rande der Gelenkfläche des Atlas unbedeckt, z. B. bei den Bären. Es wird also selbst bei extremer dorsaler Hebung des Kopfes die Gelenkfläche des Condylus nicht völlig ausgenutzt. Natürlich ist aber dieser Abschnitt nicht funktionslos, denn die Natur verfährt bei der Bemessung der Gelenkflächen stets öko- nomisch, oft sogar mit überraschender Knappheit. Daher muß dieser Abschnitt einer anderen Bewegungsform dienen, und das kann wohl nichts anderes sein a^s seitliche Biegung. Wenn gleichzeitig mit der dorsalen Hebung eine seitliche Biegung iniAtlas-Hinterhaupts- gelenk gemacht wird, dann rückt die Gelenkfläche des Atlas auf der einen Seite bis an den hinteren Rand des Condylus occipitalis zurück. Das Verhalten des Glykogens bei ruhenden und fliegenden Tauben. Vorläufige Mitteilung. Von H. VAN 't Hoff. Der Glykogengehalt des M. pectoralis major von Tauben ist selbst nach möglichster Ausschaltung aller den Glykogengehalt be- einflussenden Faktoren sehr versithieden. Er schwankt zwischen 0,3 u. 1,270. Bestimmt wurde das Glykogen nach Pflüger. Genom- men wurden fast nur erwachsene Tauben, lauter gesunde Individuen, die gut fraßen, gegeben wurde ihnen die gleiche Nahrung (P^rbsen): der Muse. pect. maj. kam durchweg 20 — 20 Min. nach dem Tode in Kalilauge in das siedende Wasserbad. Der linke unil rechte M. pector, wurden getrennt behandelt, um einem etwaigen Fehler in der Untersuchung möglichst vorzul)eugen. Reciiter und linker M. pector. zeigten stets fast denselben Glykogengehalt. — 438 Zweite loissenschaftUche Sitzung. Sodann wurde die Leber ^'on gut gefütterten Tauben unter- sucht; sie enthält sehr wenig Glykogen, meist unter 2Vü — ein ausgesprochener Gegensatz zur Leber der Säugetiere. — Ferner stellte ich Untersuchungen an über den Glykogengehalt von arbeitenden Muskeln von Tauben. Ich hielt die Tauben zu dem Zweck an den Beinen fest und ließ sie Flatterbewegungen machen, durchschnittlich V^ Stunde. Die Abnahme des Glykogen- gehalts eines M. pectoralis maj. beträgt ca. (JO mg für 4000 Flügel- schläge. Da die Verbrennungswärme von Glykogen ca. 4 (große Kai. pro gr) ist, entspricht dies 0,0().4 = 0,24 Kai. Da nur V3 als Arbeit in Betracht kommt ((his übrige gelit als Wärme verloren), 0 -M so ergibt sich -^^ = 0,08 Kai. oder 0,08 . 42:) kgm = 34 kgm. da 1 Kai. 425 kgm entspricht. Das Heben des Flügels, das der Pect, minor besorgt, ent- spricht einer Arbeit von höchstens 30 gr X H cm (Gewicht des Flügels a' Erhebung des Schwerpunktes) = 0,0009 kgm. Der Pect. maj. hat eine ca. 7 mal so schwere Masse als der Pect, minor, leistet also normal die 7-fache Arbeit. Beide Muskeln zusammen leisten also bei einem Flügelschlag höchstens 8 X 0,0009 kgm ^ 0,0072 kgm. Bei 4000 Flügelschlägen würde demnach eine Arbeit von 28,8 kgm verrichtet werden. Mithin genügen 60 mg Glykogen bei vollständiger Oxydation zu dieser Arbeitsleistung. Die flatternden Tauben wurden genau unter denselben Be- dingungen behandelt wie die ruhenden (erwachsene Individuen, Nahrung: Erbsen, 20 — 25 Min. nach dem Tode in K O H, linker und rechter Pect, getrennt behandelt). Das Glykogen bei er- schöpften Tauben sank niemals auf Null, weder das Leberglykogen, nocli das Glykogen des M. pect. maj. — Zweite wissenschaftliche Sitzung: am 20. Juli. S. GUTHERZ: Über neuere Ergebnisse der Chromosom-Forschung, insbesondere über Heterochromosomen (s. Seite 410). H. ViRCHOW: Exkursion der sagittalen Flexion am Ilinterhaupts- gelenk von Säugetieren, mittels des Formverfahrens studiert (s. Seite 4 IS). H. VAN 'THOFF: Verhalten des Glykogens bei ruhenden und flie- genden Tauben. Nr. 8. 1909 Sitzungsbericht der Gesellschaft naturforscliender Freunde zu Berlin vom 12. Oktober 1909. Vorsitzender: Herr W. Dönitz. Herr 0. Heinroth sprach über biologische Beobachtungen an Brautenten. Herr Otto TniLO-Riga demonstrierte anatomische Versuchsmodelle. Herr Paul Matschie lieferte einen Beitrag über eine ostafrikanische Pteropus-Art Fräulein Katharina Samson einen Beitrag zur Spermiohistiogenese der Zecken. Die in Deutsch-Ostafrika mit den Ausgrabungen von Dinosauriern beschäf- tigten Geologen Dr. Janensch und Dr. Hennig sandten einen zweiten Bericht über den Fortgang der Arbeiten. Dr. med. OTTO THILO-Riga legt einige anatomische Versuchs- Modelle vor, die den Zweck haben, den Biologen in leichter faß- licher Weise mit den Grmidregeln jener Bewegmigslehre bekannt zu machen, welche in der Technik allgemein gebräuchlich ist. Diese Grundregeln befähigen den Biologen, gewisse Mechanismen der Tierkörj^er sich und anderen verständlich zu machen. (Gelenke der Wirbel- und Gliedertiere, Schubkurbel am Giftzahn der Schlan- gen, Sperrvorrichtungen im Tierreiche, Kiemenkorb der Fische, Manometer an den Schwimmblasen einiger Fische, wanderndes Auge der Schollen u s. w.) Die Modelle sind so leicht herstellbar, daß jeder Biologe sie sich selbst bei seinen Untersuchungen anfertigen kann. Dadurch ist er in der Lage die Richtigkeit seiner Anschauungen an Versuchsmodellen zu prüfen. Versuchsmodelle sind ja in der Technik unentbehrlich. Das beweisen z. B. schlagend unsere heutigen Flugversuche. Auch beim Erforschen der mechanischen Verhältnisse des Tierkörpers konnte Tini.o ohne, Versuchsmodelle nicht auskonnnen. 440 ^^^- I>öNiTz: Über das Zeckengenus Anibli/ournia. Von W. DöNiTZ. Das Genus Amblyomma enthält wegen der hübschen bunten Zeichnungen vieler Arten die anziehendsten unter allen Zecken. Die Bestimmung der Arten stößt leider oft auf erhebliche Schwierig- keiten, weil die verwertbaren anatomischen Charaktere an Zahl so gering sind, daß sich daraus zu wenig Kombinationen ergeben, um die Aufstellung kurzer und scharfer Diagnosen zu gestatten. Es muß deshalb die bunte Zeichnung mit in Betracht gezogen werden, aber die Zeichnung wird von den Autoren gewöhnlich in so unzu- reichender Weise beschrieben, daß es schwer fällt, sich vorzu- stellen, was der Autor gemeint hat. Hier muß unbedingt Wandel geschafft werden, und ich will versuchen, zu zeigen, in welcher Weise dem Bedürfnis genügt werden kann. Ich gehe von einer Bemerkung von C. L. Koch aus, die leider wenig Beachtung gefunden hat. Sie befindet sich im 4. Heftseiner Übersicht des Arachnidensystems (1847) Seite 15 und lautet: „Es befinden sich auf dem hellfarbigen, gelben oder gelblichen Körper dunkelfarbige Flecken, standhaft in folgender Lage und Stellung: drei am Hinterrande vor den Hinterrandschilden; davon ist der mittlere streif- oder strichförmig; drei an den Seiten, die Seitenfurche nicht überschreitend, entweder von einander getrennt oder auch aneinander hängend, und sich in einen mit der hohlen Seite auswärts liegenden Bogen vereinigend; da wo der Kopfschild endigt, zwei schief liegende, hinten erweiterte." Diese Angaben beziehen sich nur auf das Rückenschild des Mannes; es ist aber auffallend, daß bisher Niemand bemerkt hat, daß dieselbe Zeichnung auch beim Weibe vorhanden ist, nur daß sie dort in der Form von Furchen auftritt, während beim Manne die erwähnten Flecke oft deutlich erhaben sind, also über die Oberfläche hervortreten. Nun ist es aber bekannt, daß die Furchen den Ansatzstellen der Muskeln entsprechen, welche von der Rücken- seite her quer durch das Innere der Zecke zwischen den Blind- säcken des Darmes hindurch nach der Bauchseite ziehen. So sind also die Furchen auf dem Hinterleibe des Weibes der Ausdruck einer anatomischen Einrichtung, und da man nicht fehl gehen wird, wenn man annimmt, daß die erwähnten Flecke der Männchen den gleichnamigen Muskeln entsprechen, so gewinnen diese ganz be- sondere Bedeutung. Ein Vergleich der Weibchen verschiedener Arten ergibt nun eine so große Übereinstimmung im Verlaufe der genannten Furchen, daß man danach die Arten unmöglich würde unterscheiden können. Über das Zechen (jcnus AinUyomma. 441 Man wird daraus entnehmen, daß hier eine typische Bildung vor- liegt. Um aber diesen Typus in voller Schärfe zu Gesicht zu be- kommen, ist es nötig, solche Stücke zu untersuchen, welche nur mäßig gefüllt sind, denn bei nüchternen Tieren sind die Furchen durch die starke Fältelung der Haut verdeckt und bei vollge- sogenen, prall gefüllten Tieren sind sie manchmal bis zur Unkennt- lichkeit verstrichen. Die typische Anordnung der Furchen ist folgende. Die hintere Fifj. ] a. Fig. Ib. Fig. la. Ainbhjomina variegatum $. Typische Furchen: V vordere Nebent'urche. Si, S2, S3 Seitenfurchen. R Rand- furche. N hintere, lange Nebenfurche. M Mittellurche, k kurze Nebenfurche. Fig. Ib. Awhhjoinma fnrciila Nymphe. Blindsäckc. Die Buchstaben bezeichnen die Zwischenräume zwischen den Blindsäcken, ent- sprechend den Furchen der Weibchen. Si — 3 die drei Seitenfurchen. N Neben- furche. V vordere Nebenfurche. (St Stirnfleck). Hälfte der Rückenfläche wird durch eine Furche geteilt, die Mittel- furche M. Zu ihren Seiten liegt ein Paar langer Furchen, die gegen die Mitte des Körpers hin stark konvergieren und fast eben so weit nach vorn gehen wie die Mittelfurche. Sie sollen fortan die Nebenfurchen N, oder die lf|,ngen Nebenfurchen genannt werden. Zwischen den Nebenfurchen und der Mittelfurche liegt un- mittelbar am Hinterrande ein kurzer Eindruck, der systematisch kaum zu verwerten ist. Er mag kurze Nebenfurche (k) ge- nannt werden. In der Richtung der langen Nebenfurchen N nach 8* 442 ^^- DöNiTz: vorn liegt ein Paar kurzer Furchen, die fast parallel zu einander verlaufen und vorn dicht an das Rückenschild herantreten; sie sollen die vorderen Nebenfurchen heißen (V), Seitwärts davon sieht man noch drei Furchen schräg gestellt hintereinander, von denen die liintere viel länger ist als die andern beiden, und im Verein mit N urid M strahlenförmige Anordnung zeigt. Man kann alle drei die Seiten furchen nennen und sie von vorn nach hinten beziifern, Si — 3. Dazu kommt noch die Eandfurche, die für die Weibchen in der Sj^stematik weniger Bedeutung hat als für die Männchen, und bei prall gefüllten Weibchen kaum noch zu er- kennen ist. Daß die Interstitien zwischen den Blindsäcken des Mittel- darmes genau der Lage der beschriebenen Furchen entsprechen, erkennt man am besten und einfachsten an Nj^mphen, Avelche eben aus der Häutung hervorgegangen sind und noch keine Nahrung'^ aufgenommen haben. Sie sind oft hinreichend durchscheinend, um eine Übersicht über den ganzen Verlauf der Blindsäcke zu gestatten. Man hat manchmal garnicht nötig, sie noch künstlich aufzuhellen. Als Beispiel gebe ich hier die Abbildung einer Ämbhjomma-'Njmi^he aus Argentinien, wahrscheinlich A. furcula n. sp., von welcher ich zahlreiche Stücke erhalten habe, die fast sämtlich den hier wieder- gegebenen Verlauf der Blindsäcke zeigen. Die neben die Zeichnung gesetzten Buchstaben bezeichnen diejenigen Stellen, an welchen die oben benannten Furchen liegen. Die Übereinstimmung der Lage ist vollkommen. Es sei noch bemerkt, daß auch bei einigen anderen Genei-a die Furchen auf dem Paicken der $ ganz ähnlich verlaufen, und wenn die dazu gehörigen cT bunt sind, so zeigt die Zeichnung eine ähnliche Übereinstimmung. Das ist z. B. bei dem Clenus Derma- centor der Fall. Etwas größere Abweichungen finden sich bei Hyalomma; ti'otzdem ähnelt die Zeichnungsanlage der einzigen bunten Art, des H. hippopotamense^ so sehr derjenigen der Am- blyommen, daß der Autor der Art, C. L. Koch, diese unter Ainhhjomma einreihte. — Die isolierte Stellung von Ixodes im System spricht sich auch in der eigenartigen Anordnung dieser Furchen aus; bunte Männer sind leider nicht bekannt. Um sich zu überzeugen, daß die Zeichnung der ^Männchen dem hier gegebenen Schema der Furchen des weiblichen tlinterleibes entspricht, ist es zweckmäßig, von einer scharf gezeichneten bunten Art auszugehen, z. B. von .-i. hebraeum, das in Südafrika häufig und deshalb zum Vergleich leicht zu beschaffen ist. Diese Art gehört einer kleinen Gruppe an, deren Männchen auf dem Rücken IJher das Zecketigenus Ambhjomma. 443 Fig. 2. Amblyoiiima he/jvaeum d'. Typischp Flecke und Streifen (Strahlen, Striche!. AugenÜeck. C Cervicalfleck. Ci Cervicalstrich. St Stirnfleck. Si— 3 Seiten- flecke. F Sichelfleck, Falx. X Nebenstrahl. M Mittelstreif. wie mit einem hellen Schmelz überzogen erscheinen, der oft grün- lichen oder kupfrigen Metallglanz hat und besonders dann hervor- tritt, wenn die Tiere in Alkohol liegen. Von der hellen Fläche hebt sich die dunkle Zeichnung scharf ab. Da diese aber meist ein w^enig über die Fläche hervortritt, so kann man hier nicht von Furchen sprechen, sondern muß ihre einzelnen Abschnitte als Flecke, Streifen, Striche oder auch Strahlen bezeichnen. Bei Amblyomma hehracum (Fig. 2) stehen diese Zeichnungen alle (selbst- verständlich mit Ausnahme der vorderen' Nebenstreifen), mit der dunkel ausgefüllten Randfurche in Verbindung. Der Mittelstreif ist sehr schmal, sitzt hinten mit leichter Verbreiterung der Iland- furche auf, und endet vorn mit einem kleinen Knöpfchen. Er er- reicht vorn bei weitem nicht die Mitte des Körpers, während beim Weib die entsprechende Furche bis über die Mitte hinausgeht. In dieser Beziehung herrscht Übereinstimmung bei allen Arten dieser Gruppe. Auch der Nebenstreif ist stark verkürzt. Die drei Seiten- flecke sind mit einander zu einem Bogenstreif verschmolzen, der liinten sich mit der Randfurche verbindet. liier lernen wir aber gleich gewisse Unregelmäßigkeiten kennen, wie sie häufig innerhalb Schild. C Cervicalfleck. A Augenfleck. St Stinifleck. Ci Cervicalstricli. G Gienzflcck. also das vordere Ende des Schildes zu beiden Seiten des Aus- schnittes, vollständig dunkel erscheinen, und wo der Stirnfleck mit dem Cervicalstrich verschmilzt. Mit dieser Kenntnis der Zeichnung des weiblichen Schildes ist uns das Verständnis für die Zeichnung des Männchens eröffnet. Kehren wir also zu Ä. hehraeum (Fig. 2) zurück, zu der Art, von der wir ausgegangen sind. Da finden wir beim cT, daß der Augenfleck sich ziemlich breit über die Schultern hinweg im Bogen nach dem Cervicalfleck hinzieht, und daß an diesen sich der sehr kleine Stirnfleck anschmiegt. Hinten läuft der Cervicalstrich frei in eine Spitze aus. Dazu kommt noch ein quer über die Mitte des Kückens ziehender Sichelfleck (F), dessen Konkavität nach vorn sieht, und dessen Enden sich manchmal an den Cervicalstrich anlegen. Der Sichelfleck begrenzt augenscheinlich denjenigen Teil des Rückens, der dem Schilde des Weibes entspricht, das tat- sächlich bei manchen Arten hinten auch fein schwarz eingefaßt ist. So finden wir also die Zeichnung des weiblichen Schildes beim Männchen wieder, aber das Analogon der vorderen Neben- furchen haben wir noch nicht entdeckt. Bei Ä. hebraeum wiirüen wir auch vergeblich danach suchen, denn hier sind sie mit dem Sichelfleck verschmolzen, Avie sich aus dem Vergleich mit anderen Arten ergibt. Betrachten wir zu diesem Zweck Ä. maculatum (Fig. 6). Es ist dieses eine amerikanische Art, auffallend gestreckt, über Jrt.s Zcckenfjenus Amlihjomma. 447 wie manche anderen amerikanischen Arten, und mit den typischen Streifen mid Flecken versehen, die wir nun schon kennen gelernt haben, mit Ausnahme des Sichelflecks, welcher hier fehlt. Da- gegen kommt noch mitten auf dem Rücken ein Paar langer Streifen hinzu, welche nach ihrer Lage gegenüber den Seitenflecken nichts Fig. 6. Amhiyouiiiia maculatum d. C Cervicalfleck. Ci Cervicalstricli. St Stirnfleck. G Gi'enzfleck. Si — 3 Seiteii- flecke. K Kelchstreifen (vorderer Nebenfleck). N Nebenstralil. M Mittelstrahl. anderes sein können als die gesuchten Vertreter der vorderen Neben- furchen, wenn sie auch ein wenig anders gerichtet sind als diese, indem sie nicht parallel zu einan(h?r verlaufen, sondern nach hinten etwas konvergieren. Diese Bildung ist keine Besonderheit der neuen Art, sondern zeigt sich auch bei anderen ähnlichen ameri- kanischen Arten, wie A. striatum und ovale; und nun verstehen wir auch ähnliche Bildungen bei Arten der Alten Welt, z. B. bei Ä. marmoreum (Fig. 7). Da finden sich genau an derselben Stelle zwei hinten konver- gierende Streifen, welche die llörner der Sichel hinten mit dem Knöpfchen des Mittelstreifs verbinden. Diese Streifen können per exclusionem auch nichts anderes sein als die gesuchten Vertreter der vorderen Nebenfurchen, trotzdem auch sie etwas anders ge- richtet sind. Man kann diese Streifen zweckmäßig Kelch- streifen (K) nennen, weil von den Autoren (hu* Mittelstrich mit seinem Knopf vielfach mit einem Kelch verglichen wird. Sieht man sich nun den Sichelstreif bei mehreren Stücken von A. marmoreum näher an, so wird man finden, daß er öfter in der Mitte wie eini?eknickt erscheint, und d:il,) die Hörner dicker sind 448 W. DöNiTz: als (las Mittelstück. Ein Vergleich mit anderen Arten führt zu der Annahme, daß wir in den Hörnern der Sichel zugleich den Grenzfleck des Schildes der Weibchen zu sehen haben, in den Aon vorn her die Cervicalstreifen einmünden. Manchmal ist der Grenzfleck beim cT sogar als besonderer Fleck zu erkennen, so Fig. 7. ÄiiihlijoiiDna maniioreuin cT, mit gescheckten Randläppohen. A Augenfleck. St Stirnfleck. Si— 3 Seitenflecke. F Sichelstreif. K Kelchstreif. N Nebeiistrahl. M Mittelstrahl. z. B. bei A. integrum (jjrolongatum Nn.), wo er den Enden der Sichel innen aufsitzt, aber vom Cervicalstrich getrennt ist (Fig. 15). Im Voraufgehenden haben wir das Schema kennen gelernt, welches der Zeichnung aller AmUyomma- Arten zu Grunde liegt, soweit sie überhaupt eine Zeichnung besitzen. Aber dieses Schema erleidet mannigfache Abänderungen, indem einzelne Flecke ihre Gestalt und Größe verändern, mit einander verschmelzen, oder ganz verschwinden. Auch die Richtung, welche einzelne Striche einhalten, ist zu beachten, wie ich an den Nebenstreifen bei der neu aufgestellten Art, A. lepidmn, zeigen werde. Noch auffallender ist in dieser Beziehung das kleine ameri- kanische, sehr gedrungen gebaute A. crucifermn (Fig. 8), bei w^elchem die langgestreckten Nebenstreifen gradezu quergestelll sind und mit dem Mittelstrahl ein Kreuz bilden. Auch die Kelcli- streifen sind sehr lang, stark nach außen gerichtet, und bis zum mittleren Seitenpunkt verlängert. Der Sichelstreif davor ist nur IJhev das Zeckenfjeinis Aiii/ilyoiitina. 449 schwach angedeutet. Die 3 Seitenflecke sind nahe an den Rand gerückt nnd erscheinen hell auf dunklem Grunde. Der Rand selber, der nicht durch eine Randfurche abgegrenzt wird, trägt ihnen gegen- ■^^y- Fig. 8. Änihh/oiiuiia crucifcruin d". K Dritter heller Randfleck. (1. u. 2. Raiulfleck fallen ans). Si— 3 Seitenflecke. K Kelchstreif. N Nebcnstiahl. M Mittelstrahl. Über 2 helle Flecke, von denen der hintere der größere ist. Dieser entspricht dem später zu besprechenden 4. und 5. typischen Rand- fleck; der kleinere ist der 3. Randfleck. Jetzt fällt es auch nicht mehr schwer, die sehr eigentümliche Zeichnung des Amblyomma personaiiim zu verstehen (Fig. 9). Der Fig. 9. Ainbhjomma persouatnm d", mit gescheckten Randläppchen. Ci Cervicalstreif. Si— 3 Seitenflecke. G Grenzfleck. K Kelchstricb. N Neben- strahl. :M Mittelstrahl. 450 '^'^'- T>öNiTz: Mittelstreif ist vorn zu einem starken Kolben angeschwollen, der sich breit mit den Nebenstreifen verbindet, an denen noch beson- ders auffällt, daß sie ganz vom Rande getrennt sind. Von den Seitenflecken ist der 3. sehr klein, links sogar in 2 noch kleinere zerfallen. Der vordere Seitenfleck hängt breit am Rande, d. h. er ist mit einem sehr breiten dunklen Randfleck untrennbar ver- schmolzen; dazu vereinigt er sich mit dem mittleren Seitenfleck, und ihnen beiden legt sich ein breiter Schrägstreif an, der auf den Kolben des Mittelstreifs hin gerichtet ist. Das kann nichts anderes sein als der Kelchstreif, also das Analogon der vorderen Neben- furche des Weibes. An ihrer medianen Seite sind die Kelchstreifen mit einem gleichfalls schräggestellten, etwas gebogenen Strich ver- schmolzen, welcher den Rest des Sichelstreifs darstellt, d. h. des Striches, welcher die Grenze eines weiblichen Schildes andeutet. Vorn ist dieser Strich etwas breiter; das entspricht wohl der Stelle des Grenzflecks. Weiter vorn sieht man die schwachen, kurzen Cervicalstriche, die ganz isoliert stehen, da der Cervicalfleck fehlt. Sonst ist nur noch ein kleiner Augenfleck vorhanden. Eine Randfurche fehlt; die Randläppchen sind gescheckt. Die Zeichnung der Randläppchen der Männchen der Am- blyommen verdient ganz besondere Beachtung, weil sie gelegentlich zur Auseinanderhaltung ähnlicher Arten dient. Sie sollen liier im Zusammenhang mit den Zeichnungen des Randwulstes besprochen werden. Der eigentliche Randwulst ist derjenige Teil des Schild- randes, der außerhalb der Randfurche liegt, welche gewöhnlich nach vorn nicht weiter als bis zu den Augen reicht; indessen kann man diese Bezeichnung auch noch auf einen entsprechend breiten Saum vor der Augengegend bis zu den Schulterecken hin aus- dehnen, weil in seltenen Fällen, z. B. bei Ä. macidatum, die Rand- fiirche tatsächlich bis zur Schulter reicht. Die hintere Begrenzung des Randwulstes ist durch die erste Randkerbe gegeben. Die Randfurche aber kann weiter noch vor dem Hinterrand vorbei ziehen und die 11 Randläppchen gegen das Schild hin abgrenzen,- dann ist sie vollständig. Daß die Randfurche ganz oder teil- weise fehlen kann, ist bekannt. Um die Zeichnungen des Randwulstes bequem beschreiben zu können, ist es zweckmäßig, von der dunklen Farbe als Grund- farbe auszugehen. Von dem dunklen Grande können sich helle Flecke abheben. Die höchste Zahl von hellen Flecken, welche auf dem Rand- wulst der Männchen angetroffen werden, beträgt 5. Diese Zahl findet sich z. B. bei A. marmcrcum^ nur daß die beiden ersten IJher das Zeelienfjenus Amhiyomma. 451 Flecke, der eine vor, der andere liintcr dem Auge. ]nedianwärt.s um das Auge herum ineinander getlossen sind. , Bei A. NuüaJlL das dieser Art sehr ähnlich sieht, stehen sämtliche 5 Flecke einzeln, so weit ich an dem mir vorliegenden, allerdings etwas spärlichen Materiale sehe; doch halte ich auch hier einen Zusammenhang der beiden ersten Flecke bei besser konservierten .Stücken nicht für ausgeschlossen Bei A. hcbmeum ist auf dem Randwulst nur ein einziger heller Strich vorliandcn, an der Stelle, welche bei gleichmäßiger Verteilung von 5 Flecken dem 3. bis ö. Fleck entspricht Bei A. varicgatum sind sämtliche Randflecke unterdrückt; der ganze Rand ist dunkel. Doch würde es zu weit führen, hier alle Möglichkeiten zu besprechen. Eine eben so große Mannigfaltigkeit zeigt sich in Betreff der hellen Flecke auf den Hinterrandläppchen. Es können sämtliche Läppchen dunkel sein, wie bei A. rariegatum; oder hell, wie bei .i. hebraeiim (allerdings mit Ausnahme des ersten, von vorn nach hinten gezählt). Bei anderen Arten, z. B. A. eburneum oder splendidum (Fig. 10). ist das 2., 3. und 5. Läppchen mit einem gToßen hellen Fleck bedeckt, während das 4. nur am Außenrande Fig. 10. Ainhlyomma splendidum d". Gesclieckte Randläppchen. C -j- St verschmolzener Cervical- luul Stirnfleck. Ci Cervicalstrich. Si— 3 Seiten- flecke. K Kekhstreif. X Nebenstralil. M Mittelstreif. L2— Ls Randläppchen No. 2, 3 u. s. w. ein kleines Fleckchen trägt und das 1. nur die Andeutung eines solchen aufweist; das 6. Läppchen, das unpaare, ist dunkel. Man bezeichnet das als gescheckte Randläppchen. Wenn das unpaar(^ Mittelläppchen einen Fleck führt, so ist er immer klein und steht 452 ^^- iHiNiTz: am äußersten Rande. Das ist z. B. der Fall bei A. marmoreiim, von welchem noch zu bemerken ist, daß auch auf dem 1. Läppchen ein großer heller Fleck steht, ^\o er sonst zu fehlen pflegt. Die im übrigen vorkommenden Unregelmäßigkeiten, die oft auch auf beiden Seiten verschieden sind, müssen bei der Be- schreibung der einzelnen Arten berücksichtigt werden.' Die Eandfurchen betrachtet C. L. Koch als die Andeutung einer Segmentierung und nimmt demnach ein großes vorderes und 6 kleinere oder Schwanzsegmente an. Man kann diese Auffassang wohl gelten lassen; um so mehr, als bei manchen Rhipicephalm- Arten, bei Booplülus und Margaropus das unpaare Mittelsegment noch mit einem ausstülpbaren Schwänzchen versehen ist und die beiden benachbarten Randläppchen sich bei Rkijncejjhalus- Arten öfter schwanzartig verlängern. In Verfolg dieser Annahme würde man vielleicht in den 5 oben erwähnten Flecken auf dem Randwulst die Andeutung einer noch weiter gehenden Segmentierung erkennen können. Es liegt mir nun noch ob, auf einige Vorkommnisse aufmerk- sam zu machen, welche Veranlassung zu verfehlten Beschreibungen geben können und gegeben haben. Nicht selten sind nämlich ein- zelne Stellen des hellen Schmelzes abgeschabt oder durch mangel- hafte Konseivierung in einen solchen Zustand versetzt, daß das darunter liegende Chitin als dunkler Fleck hervortritt. Da aber die Verdunkelung an ganz bestimmten Stellen vorzukommen pflegt, so hat man diese Flecke für normale gehalten und beschrieben. Eine solche Stelle liegt quer hinter dem Vorderrandausschnitt zwischen den Cervicalstrichen, und da diese gewöhnlich auch dunkel gefärbt sind, so gibt dieses zusammen die Figur eines H, das also bei den Arten, wo es beschrieben wurde, nicht normal ist. Dagegen scheint es mir eine normale Bildung zu sein bei der neu von mir aufgestellten Art A. pomposum. Auch ein abnormer Längsstrich zwischen den Cervical- strichen kommt vor, z. B. bei A. marmoreum. Auch die langen dunklen Streifen, welche die vordere Hälfte des Schildes bei den amerikanischen Arten A. striatum und macidatum halbieren, scheinen keine normalen Bildungen zu sein. Ebenso kann ein Sichelfleck durch schlechte Behandlung da auftreten, wo er fehlen sollte, wie ich das bei einer dem A. spleudidum nahe stehenden Form ge- gesehen habe. Daß ganze große Körperflächen durch die Konservierung dunkel werden können, dürfte bekannt sein. Ein solches schlechtes Stück von A. hchraeum hat C. L. Koch als A. cmnuUpes abgebildet. über das Zecken (jenus Amblijoimna. 453 Ich gehe mm zm- Beschreibung einiger neuer Arten von "bunten Aniblyommen über und hoffe durch Benutzung der oben erläuterten Benennungen der Zeichnungselemente eine größeri; Klarheit zu erreichen als dies bisher möglich war. Dabei werde ich auch auf schon bekannte Arten zurückgreifen müssen. Zunächst wende ich mich der ganz besonders lebhaft gezeichneten Abteilung zu, welcher Amhlyomma variegatum, hebraeum, splendidmn und eburneum angehören. Entgegen der Annahme, daß diese 4 Formen auf 2 Arten zurückzuführen seien, indem splendidum und eburneum als Varietäten zu hebraeum gehören, halte ich die Selbständigkeit dieser Arten aufrecht und füge noch einige neue hinzu. Die Weibchen allerdings sehen einander so ähnlich, daß man an ihnen die einzelnen Arten kaum würde auseinanderhalten können, abge- sehen davon, daß man von den neuen Arten die Weibchen noch gar nicht kennt. Dagegen bietet die Unterscheidung der Männchen keine nennenswerten Schwierigkeiten. Zunächst sind hier 2 Gruppen auseinanderzuhalten, die eine mit einem Sichelfleck, die andere ohne diesen. Den Sichelfleck besitzen Ä. variegatum, hebraeum, eburneum und die neu hinzukommenden Arten lepidum,, j^omposum und gemma. Der Sichelfleck fehlt A. splendidum und dem neuen astrion. Bei Arten, welche einander so nahe stehen wie die genannten, kann es nicht auffallen, wenn gelegentlich eine Abnormität in der Zeichnung ein oder das andere Stück in eine andere Gruppe zu verweisen scheint, wenn z. B. durch Abschaben oder Verschmieren des Schmelzes ein Sichelfleck da entsteht, wo er nicht hingehört. Es kommen aber tatsächlich Formen vor, welche in Bezug auf den Sichelfleck einen Übergang zwischen den beiden Gruppen bilden. Mir sind zwei derartige Formen bekannt, die ich als neue Arten unter dem Namen anceps und cohaerens aufführen und beschreiben werde. Sie haben in ihrer äußeren Erscheinung Eigenttimlich- keiten, wegen deren man sie in die Splendensgruppe verweisen möchte, trotzdem sie einen Sichelfleck besitzen. Dieses eigenartige Aussehen wird dadurch hervorgerufen, daß die Umgebung der Cervicalgrübchen zu einem dicken schwarzen Höcker umgebildet ist, gerade wie bei Ä. splendidum und astrion. In diesem Höcker sind untergegangen der Cervicalfleck mit dem Anfang des Cervical- strichs, der Stirnfleck, und ein Teil des Fleckes in der Schulter. Ein so auffallender Höcker kommt in Aqt Hebraeum-(aYVi^\)Q nicht vor, denn wenn dort einmal an dieser Stelle ein größerer schwarzer Fleck entsteht, so ist er immer nur wenig prominent, und man 454 ^^- I^üNiTz: kann immer die einzelnen Teile unterscheiden, aus denen er sich zusammensetzt. Das kommt manchmal bei A. cburneum vor, doch wird man da niemals im Zweifel sein, wohin das betreffende Stück zu rechnen ist. Da nun ein ganz gleichmäßig gewölbter großer Fleck bei den neuen Arten cmceps und cohaercns vor- handen ist, werde ich diese im Zusammenhange mit Ä. splendens besprechen, wdll aber noch einmal ausdrücklich hervorheben, daß es sich um Übergangsformen zwischen zwei Gruppen handelt, in denen A. hebraeum und splendidum die Extreme darstellen. Die Selbständigkeit der einzelnen Arten wird dadurch nicht berührt. In der Gruppe, welche den Sichelfleck besitzt, stehen A. va- riegatum und hebraeum durch die Färbung ihrer Randläppchen im (Tcgensatz zu einander. Bei ersterem sind alle Randläppchen dunkel, bei letzterem hell (mit Ausnahme des ersten, das dunkel bleibt). Die anderen Arten, also eburneum, gemma, lepidum, haben einen gescheckten Ilinterrand, indem das 2., 3. und 5. Läppchen hell ist, während das unpaare dunkel bleibt, und das 4. nur einen kleinen hellen Fleck trägt, welcher meist nur die hintere innere Ecke des Läppchens einnimmt, also den größten Teil der Fläche dunkel läßt. Das erste Läppchen, das vorderste, kann ein kleines helles Fleckchen tragen, und ebenso kann bei A. eburneum oder anderen am äußersten Hinterrande des dunkeln unpaaren Läppchens ein schmaler heller Querstrich auftreten. Bei der zweiten Gruppe, ohne Sichelfleck, welche die Arten splendidum, cohaerens, anceps und astrion umfaßt, sind die Läpp- clien gezeichnet wde bei ehurneum, also gescheckt. Wenn man sich an die hier aufgeführten Merkmale liält, kann man sich leicht in dieser Abteilung der Amblyommen zurechtfinden, trotzdem bei oberflächlicher Betrachtung die Arten in einander über- zugehen scheinen. Die Vereinigung von A. splendidum mit hebraeum ist dem Gesagten zufolge ganz ausgeschlossen. Gemeinsam ist diesen Arten noch folgendes, das hier ein für alle Mal angeführt sein soll, um es nicht bei jeder Art wieder- holen zu müssen: Coxa I hat 2 kleine Spitzen, von denen die innere sehr kurz und dick, die äußere merklich länger und schlanker ist. Coxa IV hat einen kurzen, flachen Fortsatz, Coxa II und III eine kaum nennenswerte Schneide oder stumpfe Spitze. Die Tarsen sind länger als die Hälfte des vorletzten Gliedes, mit Ausnahme der- jenigen des ersten Beinpaares, wo sie länger sind als der Pro- tarsus. Am Ende sind sie ziemlich steil abgestutzt und enden mit einem sehr kräftigen Dorn, vor welchem ein zweiter etwas kleiner über das Zeckengenus Awblyomma. 455 stellt. Am 1. Beinpaar fehlen tue Enddornen. Die Puhillen der Tarsenanhänge reichen nur bis zum ersten Drittel der Krallen. Die Beine sind immer geringelt, d. h., die braune Farbe macht am Ende von Femur, Tibia und Protarsus einer hellen Farbe Platz. Die Breite der hellen Ringe ist je nach der Art ver- schieden. Das Ilypostom hat gewöhnlich in jeder Hälfte 3 Ueilien Zähne; die größeren Arten, eburneum und pomposum, haben 4 Reihen; aber auch kleinere Arten, wie anceps mxA gemma, können 4 Reihen haben. Manchmal ist die 4. Reihe unvollständig, indem sich an die mediale Seite der Zahnreihen noch eine kürzere Reihe kleiner Zähnchen anlegt. Zu den 4 Reihen gesellt sich manchmal noch eine halbe ö. Reihe. Das alles sind bekannte und allgemein vorkommende Erscheinungen. Den Chelicerenfortsatz berücksichtige ich nicht, weil er für die Systematik nicht zu gebrauchen ist, also kein zoologisches Merkmal abgibt. Die Palpen dieser Gruppe haben keine besondere Auszeich- nung; bei anderen Amblyommen sind deren vorhanden. 1. Amblyonmui hebraeutn Koch. Fig. 2 und 5. Es soll hier eine kurze Diagnose und Beschreibung gegeben werden, um den Vergleich der anderen Arten mit A. kcbraeuin zu ermöglichen. Für die Diagnose genügt die Angabe: Kleine Art, cT mit Sichelfleck und 9 oberseits vollständig weißen Hinterrand- läppchen; $ Schild mit breit hellem Mittelfeld, dunkler Schulter und Verbindung des Cervicalstriches mit einem kleinen Grenzfleck imd kleinen Stirnfleck. Punktierung ziemlich grob, gröber als beim cT- Beine schmal geringelt in beiden Geschlechtern. Beschreibung: cT. Färbung des Schildes grünlich- weiß. Zeichnung fein, rotbraun bis schwärzlich. Der Sichelfleck steht gewöhnlich ganz isoliert, doch wird er manchmal vom Cervical- strich gerade erreicht. Kelchstreifen fehlen. Die drei Seitenpuukte können getrennt oder verschmolzen sein. Vorn erreichen sie ge- wöhnlich die Piandfurche, hinten bleiben sie öfter davon getrennt. Der Mittelstrich ist fein und erreicht den Sichelfleck nicht. Die Nebenstrahlen sind kurz, stehen weit ab vom 8. Seitenfleck, und sind ungefähr auf das vordere Ende des Mittelstrahls gerichtet. Der kleine Stirnfleck verbindet sich durch eine schmale Brücke mit dem Cervicalfleck. Die Randläi)pchen, mit Ausnahme des ersten jederseits, tragen einen großen weißen Fleck, so daß der 8t 456 ^^ • l>öNiTz : ganze Hinterrand ununterbrochen weiß ersclieint. Selten ist auf dem 4. Läppchen der Vorderrand des weißen Fleckes braun ge- kerbt, eine Andeutung davon, daß bei den nahestehenden Arten gerade auf diesem Läppchen das Weiß bis auf eine kleine Ecke zurückgedrängt ist. Die Randfurche wird vorn sehr seicht, linien- förmig, erreicht aber fast die Augen. Gegenüber dem hellen Seitenfelde, das die 3 Seitenflecke be- grenzen, ist der Randwulst gleichfalls breit hell. Dieser helle Streif entspricht seiner Lage nach einem 3. bis 5. hellen Rand- fleck. Hier ist auch die Randfurche hell, weiter hinten aber dunkel. DiePunktierungist fein, mitgrößeren eingestreuten Punkten durchsetzt, die längs der Ränder und auf dem Randwulst, beson- ders aber in den Schultern, dichter stehen. Auch die Randläppchen tragen größere Punkte. Die Ringelung der Beine ist auf die äußersten Enden der Glieder beschränkt und manchmal sehr wenig deutlich. Augen klein, fast kreisrund, hell, etwas vorge- wölbt, im oberen Umfang von einer punktierten Furche umgeben. Länge des Schildes 4,5—5 mm. ?. Schild gelb oder rötlich gelb. Der Cervicalstrich geht in einen kleinen Grenzfleck über und verbindet sich durch eine schmale Brücke mit dem Stirnfleck. Die Schultern sind von vorn an bis zur Augenhöhe dunkel; daher bleibt von dem hellen Seitenfeld nur ein schmales Dreieck übrig, in welchem noch der schwarze Stirn- fleck steht, welcher manchmal quer hinüber bis zum Außenrande reicht. Die Punktierung ist viel gröber als beim cT, besonders in den Schultern und Seitenfeldern, wo die groben Punkte auch ziemlich dicht stehen. Die Augen sind etwas stärker vorgewölbt als beim cf , und dunkler. Beine wie beim cT- Länge des Schildes bis 3 mm; die Breite bleibt wenig da- hinter zurück. Die hinteren Seitenränder des Schildes verlaufen ziemlich ge- rade und sind vor dem Grenzfleck sogar etwas eingebuchtet. Vaterland: Südafrika, auch das Congogebiet und Deutsch Ost-Afrika wird angegeben. Vorkommen: Auf Rindern und anderen Wiederkäuern, Rhi- noceros mid anderen. 2. Amhlyomnia eburneinii Gekstäcker. cT. Der Mittelstrahl sitzt der dunklen Randfurche ohne auf- fällige Verbreiterung auf, aber vorn erweitert er sich, wie Gek- stäcker sagt, kelchartig, d. h., er erweitert sich zu einem außer- gewöhnlich breiten Knöpfchen, das mit dem sehr dicken tJher das Zeekengemis Amhlyoinma. 457 Sichelfleck verschmilzt und dadurch eine Kelchfigur erzeugt. Die Hörner der Sichel sind dick, spindelförmig. Der Cervicalfleck ist breit, mit dem Stirnfleck entweder breit oder nur durch eine schmale Brücke verbunden, hinten in einen Strich ausgezogen, dessen Spitze den Sichelfleck erreicht. Der Grenzfleck ist nicht entwickelt, sondern in den dicken Hörnern der Sichel zu suchen. Kelch- streifen fehlen. An die Hörner der Sichel legen sich der erste Fig. 11. Ainhlyomma ehurneuin d". Zeichnung des hinteren Abschnittes des Schildes. 'Ci Cervicalstrich. Si— 3 Seitenstriche. H Hörner des Sichelfleckes. F Sichel- fleck, mit dem Knopf des Mittelstrichs M verschmolzen. N Nebenstrahl. und zweite Seitenfleck seitlich breit an. Diese beiden Flecke bilden dicke Punkte, die mit einander verschmolzen zu sein pflegen, während der dritte Seitenfleck schmäler, manchmal strichförmig erscheint und gewöhnlich getrennt bleibt; doch sitzt er gewöhnlich der Randfurche auf. Der erste Seitenfleck verbindet sich breit mit dem an dieser Stelle dunklen Randwulst. Vom Cervicalfleck aus zieht ein breiter Streif an den hellen Schulterecken vorbei im Bogen zu dem Augenfleck hinüber. Die Nebenstreifen verlaufen dem strichförmigen dritten Seitenfleck parallel und sind von ihm w^eit getrennt. Manchmal erreichen sie fast den Knopf des Mittelstrichs. Auf dem Randwulst steht nur ein einziger heller Strich, in welchen der 4. und 5. Randfleck aufgegangen sind. Dieser helle Strich liegt breit dem hellen Seitenfeld an, das von den Seitenpunkten begrenzt wird. Die Randfurche wird an dieser Stelle seichter und hört schon in beträchtlicher Entfernung von den Augen auf; zugleich wird sie ganz hell, während sie hinten dunkel ist. Auch vor dem 5. Randläppchen kann sie sich auf- hellen. Die Farbe der dunklen Figuren ist glänzend dunkelbraun bis braunschwarz; die Felder sind hell grünlich und haben auch leb- haften Glanz. Hinter dem Vorderrandausschnitt steht ein kleines 458 ^^^- DöNiTz: bräunliches Dreieck, das auch von Gerstäcker erwähnt wird und wohl nicht durch Abschaben des Schmelzes entstanden ist. Aber etwas dahinter ist das Mittelfeld zwischen den Cervicalgruben leicht abgeknickt, wodurch eine Art Leiste entsteht, die, so flach sie ist, zur Beeinträchtigung des Schmelzes Veranlassung gibt. Auf diese Weise entsteht der Querstrich der von Gerstäckek be- schriebenen H-Figur. Die Punktierung des Schildes ist sehr fein und oberflächlich; der Randwulst fast ganz glatt. Die Bauchseite ist grünlich weiß, viel heller als bei A. va- riegatiim. Auf den Randläppchen sitzen braune Plättchen, und davor heben sich die 5 Bauchplättchen scharf vom hellen Grunde ab. Das Hypostom hat gewöhnlich jederseits 4 Zahnreihen, manch- mal auch 472. Die Augen sind hell, fast kreisförmig, doch wenig gewölbt. Die Glieder der Beine sind am Ende etwas schmäler geringelt als bei .4. rariegatum. An Tibia und Protarsus der Hinterbeine nimmt die helle Farbe kaum das letzte Drittel des Gliedes ein. Länge des Schildes durchschnittlich 6 mm; kleinere Tiere sind selten, größere häufiger. ^ . Am Schild ist nur die Spitze breit hell, goldig glänzend, das übrige rotbraun, bis schwarzbraun. Indessen sind die Schulter- spitzen und der Vorderrand im Ausschnitt leicht aufgehellt. Die Cervicalfurchen erreichen fast den Hinterrand. Die Punktierung ist fein, nur an den Schultern und um die hellen Augen etwas kräftiger. Selten findet sich auf dunklem Grunde ein kaum be- merkbares grünliches Fleckchen, dessen Lage dem Vorderrande des Grenzfleckes entspricht. Für gewöhnlich geht der Grenzfleck gänz- lich in der allgemeinen schwarzen Färbung des Schildes auf. Vorkommen: An Rindern, Schafen und Ziegen, sowie an Varanus. Vaterland: Deutsch Ost - Afrika ( Arusha, Burn - Berge, Muengembo). 3. Amhlyomina f/enima n. sp. Diese Form könnte als Varietät von Ä. ehiirneum aufgefaßt werden, wenn .sich nicht das Weib gar zu auffällig davon unter- schiede. cT. Diagnose. Kleiner als .4. c5«r«(?^^j», ähnlich gezeichnet, aber die Zeichnung viel feiner. Das Knöpfchen des Mittelstrichs klein. Die Nebenstreifen sind auf das Knöpfchen hin gerichtet, bleiben aber weit davon entfernt. Ilinterrand 2:escheckt. Punk- über das Zeckengemts Ambhjomma. 459 tierung fein. Randfurche bis nahe an die Augen scharf ausgeprägt. Hinterbeine breit geringelt. Augen klein, kreisförmig. Beschreibung: Die Farbe einer größeren Anzahl Stücke ist übereinstimmend matt rötlich goldig, mit schwarzer, feiner Zeich- nung. Das Knöpfchen des Mittelstrichs ist klein und be- rührt die Sichel eben nur, oder verschmilzt mit ihr. Die Neben- streifen sind immer kurz und bleiben um ihre ganze Länge von dem Knöpfchen des Mittelstreifs getrennt, auf welches ihre Rich- tung hinwei.st. Auch die Seitenpunkte sind kleiner, und wenn sie zu einem Bogen verschmolzen sind, ist dieser feiner als bei A. churneum^ mit dem die Zeichnung und Punktierung im übrigen übereinstimmt. Die Piandfurche ist neben dem ersten Seitenfleck noch scharf eingeschnitten, und der Randwulst etwas kräftiger punktiert als bei A. eburneum. Die helle Ringelung der Beine ist breiter und erreicht an Tibia und Protarsus der Hinterbeine ungefähr die Mitte des Gliedes (auf der Oberseite). Augen hell, kreisförmig und scharf begrenzt, nicht ganz flach, doch auch nicht halbkugelig hervorragend. Die Bauchseite ist dunkler gefärbt als bei A. eburneum^ so daß der weiße Rahmen, welcher den After von hinten her ein- faßt, sich scharf abzuheben pflegt. Länge des Schildes durchschnittlich 5 mm; ein cT vom Rinde aus Zanzibar maß nur 4 mm. $. Diagnose. Schild in großer Ausdehnung hell, goldig schimmernd. Cervicalfleck, Cervicalstrich und Stirnfleck wie beim cT, fein gezeichnet. Der Cervicalstrich mit dem kleinen Grenzfleck verbunden. Schultern breit dunkel, mit aufgehellten Ecken. Punk- tierung grob, an der Spitze feiner. Beine sehr breit geringelt. Beschreibung. Das Weib ist kaum von demjenigen des A. hebraeum zu unterscheiden. Trotzdem glaube ich, daß die mir vorliegenden Stücke hierhergehören, denn sie sind zusammen mit einer größeren Anzahl Männchen, die ich als A. gcmma beschrieben habe, von einer Giraffe abgelesen worden. Andere Zecken habe ich von dieser Giraffe nicht erhalten. Demnach spricht die Wahr- scheinlichkeit dafür, daß diese dem A. hebraeum so ähnlichen $ hierher gehören. Daß das Männchen fein, das Weibchen grob punktiert ist, kann nicht befremden, weil dasselbe auch bei A. hebraeum der Fall ist. Für die Zusannnengehörigkeit spricht der Umstand, daß A. hebraeum in der Mkatta Steppe, wo die fraglichen Weibchen gefunden sind, nicht vorkommen dürfte. Der einzige faßbare Unterschied, den ich auffinden konnte, besteht darin, daß das helle Seitenfeld sich bei A. gemma weit über die 460 ^^^- DöNiTz: Augen hinaus als schmaler Streif in die Schultern hinein er- streckt, bei Ä. hebraeum dagegen kaum ein wenig über die Augen hinausgeht und hier stumpf endigt. Doch da nach der Aufbe- wahrung der Stücke in Alkohol die Aufhellung beim Trocknen nicht immer gut hervortritt, so ist dieser Unterschied nicht immer mit Sicherheit festzustellen. Vorkommen: An Rind und Giraffe. Vaterland: Zanzibar und Deutsch Ost- Afrika. 4. Amhlyoninia lepiduni n. sp. Fig. 12. Anihlyomma lepidum d'. 10 X. cf. Diagnose. Kleine Art, hellgrünlich, mit dunkler Zeich- nung, welche in folgenden Punkten von der des A. gemma ab- weicht. Der Cervicalstrich erreicht nicht den Sichelfleck. Die Nebenstrahlen sind klein, näher an den 3. Seitenfleck herangerückt und stehen sehr steil. Der Mittelstrahl ist fein, sitzt der Rand- furche breit auf und erreicht den Sichelfleck nicht. Punktierung sehr unregelmäßig, vorn grob und zum Teil ziem- lich dicht, hinten sehr fein mit eingestreuten größeren Punkten. Alle Beine ziemlich breit hell geringelt, an den Hinterbeinen bis zu Vs ^^6S Gliedes. Augen fast halbkugelig, tief umrandet. Beschreibung. Die Färbung ist matt grünlich weiß, mit leicht kupfrigem Anflug auf dem Mittelfeld hinten und vor dem Sichelfleck. Der Cervicalfleck läuft hinten spitz aus, ohne den Sichelfleck zu erreichen, und geht als schmales Band nach vorn und weiter über die Schultern hinweg im Bogen bis zu dem etwas breiteren Augenfleck. Die 3 Seitenpunkte sind gewöhnlich ver- schmolzen und hängen an beiden Enden mit dem Randwulst zu- Vber das Zeckengenns Ainhlgomma. 461 sammen; selten bleiben sie vorn davon getrennt. Der Mittelstrich ist sehr fein, hat aber gewöhnlich eine kleine dreieckige Basis, welche auf der dunklen Randfurche steht. Sein Knöpfchen ist schmal und erreicht nicht ganz den Sichelfleck, der in spitze Hörner ausläuft, an welche sich die beiden vorderen Seitenpunkte manch- mal direkt anlegen, während sie andere Male durch einen hellen Strich von ihnen getrennt werden. Charakteristisch für diese Art sind die kleinen Nebenstriche. Sie stehen dem 3. Seitenfleck viel näher als bei den ähnlichen Arten, etwa so nahe wie bei bei A. variegatum^ doch noch etwas steiler gestellt, so daß ihre Verlängerung nach vorn die Hörner der Sichel treffen würde. Eben so charakteristisch ist auch die Punktierung. Große, unregelmäßig verteilte, stellenweise sogar gehäufte Punkte finden sich auf den vorderen Seitenfeldern, längs der Randfurche und auf dem Randwulste. Nicht ganz so grob und unregelmäßig ist sie vorn auf dem Mittelfelde, wo sie vor der Sichel sogar einer feinen Punktierung Platz macht. In der hinteren Hälfte des Schildes herrscht feine Punktierung vor, mit mehr oder weniger reichlich eingestreuten gröberen Punkten. Auch die Randläppchen führen grobe Punkte. Die Randfurche reicht etwas weiter nach vorn als der erste Seitenfleck. Neben ihr ist vorn der Randwulst dunkel, dahinter in ganzer Breite hell, entsprechend der Stelle eines 4. und 5. hellen Randfleckes. Die Augen sind fast kreisrund, gewölbt, und von einer scharf eingeschnittenen Furche umzogen, wofür in der Diagnose der Aus- druck „tief umrandet" gebraucht wurde. Es ist das, was fran- zösisch „yeux orbites" genannt w'ird. Die Beine sind breit hell geringelt, besonders die Hinterbeine, w'o das Enddrittel des Oberschenkels, der Tibia und des Protarsus hell erscheint. Die Bauchseite ist fast so hell wie bei A. chunieum. Länge des Schildes durchschnittlich 4 mm. Weib unbekannt. Vorkommen: Auf Rindern und Ziegen. Vaterland: Ostafrika längs der Küste, Zanzibar, Somaliland; gelangt bis nach Kairo, ohne, wie es sclieint, dort heimisch zu sein. 5. Amblfjoninia spleiididuni (tIebi:l. Fi- 10. ö". Diagnose. Kein Sichelfleck; nur die Hörner der Sichel vorhanden. Ein mennigi-otes Fleckchen mitten auf dem Schilde. 162 W. DöNiTz : Cervicalfleck und Stirnflock zu einem einzip^en großen Höcker ver- sclimol'/on. Der Cervicalstrich iiicht in die Körner der Sichel über. Mittclstreif dick, auf breiter Basis. Nebenstreifen kurz und dick, dem '.). Sritcnflcck genäliert. l\andfurche scharf, bis zum Vorder- rande des 1 . Scitcnflecks. Ifintcrrand i^esclieckt. Punkticrunii: sehr .schwach iiiifl s|i;ii-Iic,h. ncinc breit i^erinirelt. Besch rei hiiiii;-. hie dtiiiklen, fast sc^hwarzen Z(;icliuunf,'en sind |)Iump, i^länzend, und ragen stark über die Oberfläche hervor. Vom Sichelfleek sind nur die Ilörner vorhanden, in Form von 2 ParallelstrichcMi, die nur wenig ji:i(;h hinten konvergieren, und in d(!r(?n vonh'res Kii(h' dir Cervicalstriche einnüiiKh'n. I)ies(; ent- springen v(»n einem großen Höcker, der neben und liinter den Oerviciilgrübcheii liegt und dem vereinigten Cervical- und Stirnfleck entspricht. Vorn geht dieser Höcker breit und ohne Grenze in die dunkh' Ausfüllung (b-r Stirneeken über. Die drei Seitenflecke sind im I" untereiinuKhT \ cischiiiol/eii iiiiil begrenzen ein ziemlich breitrs helles SeitiMiIrld, (Ins übel- die Kaiidfurche jiinweg sich mit • lein hclb'u Sti-Mileii (h's iJiindwulsles verbindet. Ib'r Mittelstreif steht aut \ erhreilerter Basis; seine J.änge wechselt; manchmal er- reicht er (bis nininigrote Fleckchen, das an Stelle des Siobelfleckes steht. iN'ebenstreiCeii .sind kurz und breit, und stehen dem H. Seiten- flecke nahe (die JMitfernung beträgt weniger ;ils ihre eigene Breite). Die Randfurche geht scharf eingeschnitten bis zum Vonb'rrande des er.sten Seitenflecks. Sie ist l)r:iun ausgefüllt, außer am hellen Seitenfebh". Die I<\irbe des Mittelfebb'S ist ein unbestimmtes grün- lich grau, (bis (b-n Eindruck macht, als ob es durchscheinend wäre, etwa wie Porzell;iiigl:isur. Die Käncbjr der schwarzen Zeichnungen sind sehr fein hellgrün gesäumt. Die Seit(>nfelder sind gelblich weiß; das vordere ragt ein wenig über die Augen hinaus in die Schulter hinein. Die Kandläi)pch(!n sind gescheckt. Die Punktierung ist sehr fein, mit s])ärlichen etwas größer(>n Punkten, Ix-somb-rs' auf (b'in K'andwul.st und den l{andläj)|)clien. Beine breit geringelt; :iiif Feiiiui'. 'ribi;i und Protarsus der Hinterbeine beträgt die Aufli(dluiig ungefähr ein Drittel der Länge. Läng(! des Schildes bis ") mm. ^. Diagnose. Schild mit goldig gelbem Mittelfeld, son.st glänzend braunschwarz. Punktierung sehr schwach und .spärlich. Beine breiter geringelt als beim Mann. B(!schr(!ibung. Das Weib unterschei(b't sich V(.n dem sehr ähnlichen des .1. rhunicum dadurch, daß das ganze MitteUeld hell ist, bis auf einen schmalen braunen Saum am Kragenausschnitt. Bei Ä. phi(rui'iiin ist mir die S])itze i\r<. Mittelbldes hell. Die über das Zeckengenus Amhlyomiiia. 463 ganze übriiic Fliiclu; ist gl;in/,(Mi(l (luiikclhi-jiun; indessen zeichnet sich davon ein Irrenztleck ab, durch einen hellen Fleck angedeutet, welcher am Rande halbwegs zwischen den Augen und der Spitze des Schildes steht. Die llingelung der Beine; ist bnnter als beim cf und als bei A. eburneum ? ; die Aufhellung beträgt an den großen (Jliedern der Ilint(!rbeine mehr als die Hälfti; (hn- Liinge. Die Punktierung ist schwach. Das Schild ist bi-eiter als lang. Zwei mikrometrisch ge- messene Stücke ergaben Lange zur lireite wie 2.1* : 3,1 mm und 2,7 : 3,0 mm. Vorkommen: An Hindern und wilden liüHeln. Ifeimat: WesfalVika: (iabun, KanuMun, Kongo. (■). A'Dihljjomma astvtoii n. sp. (dsirioii war der Name eines gewissen Edelsteines). AniUy^ 10 X. cT- Diagnose. Alnndt A. sj)l('ii(li(hiiii in (Iröüe und Zeich- nung, Der JJogeii der 3 Seitentlecke stärker konvex, daher das helle Seitenfeld viel bnäter. Nebenstrahl in ein breites Dreieck verwand(dt, d(^ssen Vorderseite mit dem 3. Seitentleck versciimolzen ist. Mittelstrahl hinten breit dreieckig, vorn liuieirförmig spitz. Ivandläppchen gescheckt, Bein(! breit geringeli. Beschreibung. Das Hauptkennzeichen der Art ist die starke; Verbreiterung des Nebenstrahles zu einem l)reieck, das der Rand- furche aufsitzt, dessen Vorderseite in ganzer Ausihdinung mit dem 3. Seitenilecke verschmolzen ist, iiiul dessen mediale Seite; parallel der Mittellinie; verläuft. Es fehlt also eler seitliche Aus- 464 ^^- DöNiTz : läufer, den bei den verwandten Arten das Mittelfeld zwischen den i). Seitenlleck und den Nebenstreif hineinschickt, und es ist das Mittelfeld hier von parallelen Linien seitlich begrenzt. Dieselbe Breite behält das Mittelfeld auch vorn, indem der Cervicalfleck auch hinten in einen sich mehr und mehr verjüngenden Streifen übergeht, deren Ende sich neben den 2. Seitenfleck legt. Durch diese Bildungen wird das Mittelfeld in ein Parallelogramm ver- wandelt, das noch besonders durch seine olivengraue Farbe auf- f.illt, die aussieht, als ob sie durchscheinend wäre, und von der sich ein gelblich weißer Querstreif zwischen den Cervicalgruben scharf abhebt. In dem spitz auslaufenden Ende des Cervical- strichs hat man die Kelchstreifen zu suchen. Die Schultern sind gänzlich dunkel, außer an den Ecken, und der Cervicalfleck ist in einen breiten, starken Wulst verwandelt, der auch den Stirn- fleck in sich aufgenommen hat. Die Seitenflecke hängen untereinander und mit dem dunklen Randwulst zusammen und bilden einen weiten Bogen, der demnach ein sehr breites helles Seitenfeld umschließt. An dieser Stelle wird die Randturche sehr flach, und es verbindet sich das Seitenfeld mit einem breiteiL hellen Fleck auf dem Randwulst, ent- sprechend der Stelle, welche ein 4. und 5. Randfleck einnehmen würde. Da der vordere Seitenfleck sich gegen den Randwulst hin stark verbreitert, so bleibt von dem vorderen Seitenfelde nur eine kommaförraige helle Stelle übrig, die hinten in eine feine, schön grün schimmernde geschwungene Linie übergeht, welche hinten, nachdem sie neben dem 2. Seitenfleck das Mittelfeld erreicht hat,, auch dieses fein grünlich umsäumt, mitsamt dem Mittelstreifen, der als großes, gleichseitiges Dreieck vor den B mittleren Hinter- randläppchen entspringt und dann in eine kurze, sehr feine Linie übergeht. Der helle, fast weiße Schmelz bedeckt die ganze Ober- seite des 2, 3. und 5. Randläppchens: auf dem vierten bildet er nur einen schmalen Streifen am Hinterrande; das erste und das Mittelläppchen bleiben frei. Die Zeichnung des Schildes ist sehr dunkel, und kann geradezu schwarz genannt werden. Dazu springen die Teile, aus denen sie sich zusannnensetzt, noch mehr als bei den verwandten Arten über die Fläche hervor und sind zum Teil deutlich von einander zu unterscheiden. In die außerordentlich feine Punktierung sind wenige, etwas^ größere Pünktchen eingestreut. Die Augen sind hell und ziemlich flach. Die Beine sind breit geringelt. Über das Zcclienyenns Ävi/dyoiinna. 465 Die Bauchseite hat die helle Färbimg des A. varicgatum, mit braunem Analrahmen. Länge des Schildes 5 mm. Vorkommen: Am Büffel. Heimat: Loanda. Nur 1 cT ; ? unbekannt. 7. Amhlyomma cohaerens n. sp. Diagnose. Sieht dem A. splendidum sehr ähnlich, doch fehlt der rote Fleck. Nebenstrahl mit 3. Seitenfleck zum Teil ver- schmolzen. Hinterenden der Cervicalstriche einander entgegen- gekrümmt. Beschreibung. Diese ostafrikanische Art sieht dem westafri- kanischen A spJcndidum ähnlich, aber es fehlt ihr der auffallende mennigrote Fleck auf dem Rücken, und das Verhältnis des Neben- strahles zum 3. Seitenfleck ist ein anderes. Bei A. splendidum nämlich schiebt sich zwischen beide ein heller Streif vom Mittelfelde aus hinein und endet erst an der braunen Randfurche. Bei A. cohaerens dagegen ist der Nebenstreif in ein kurzes Dreieck verwandelt, welches sich dem Seitenfleck anlegt, in der Weise, daß seine Vorderseite bis zu einem Drittel mit diesem Fleck verschmilzt. (Daher der Name cohaerens.') Zugleich ist der 3. Seitenfleck mehr horizontal gestellt als bei A splendidum. Ob dies durchgreifend ist, kann erst durch reichlicheres Material entschieden werden. Die Aus- läufer der Cervicalstriche haben die Neigung, sich mit ihren hinteren Enden einander entgegenzukrümmen und können sich auch durch einen schmalen Strich miteinander verbin,den, d. h. es kann zur Bildung eines Sichelflecks kommen. In diesem Falle erreicht der Mittelstreif die Sichel nicht. Diese letzte Eigentümlichkeit stellt diese Art zwischen die beiden von mir angenommenen Gruppen, von denen die eine den Sichelfleck besitzt, die andere seiner entbehrt. Trotzdem ist es zweckmäßig, an den beiden Gruppen festzuhalten, weil sie es er- möglichen sich schnell unter den Arten dieser Gruppe zurechtzu- finden, deren Zahl wahrscheinlich durch neue Funde noch manchen Zuwachs erhalten wird. Daß diese Art nicht als Varietät von .1. sploidid/an auf- gefaßt werden kann, geht aus dem abweichenden Verhalten des Nebenstrahles hervor, das vielmehr an A. astrion erinnert, wo aber die Verschmelzung mit dem letzten Seitenfleck eine vollständige geworden ist, abgesehen von anderen Unterschieden. Es wäre aber noch daran zu (h'nkcii, dnl,) die I*'orm mit dem ausgebildeten Sichel- 466 W. DöNiTz: fleck eine besondere Art wäre. Das kann aber erst an mehr Material entschieden werden; mir lagen nm- 2 cT aus Ostafrika vor, von denen das eine ohne, das andere mit einem .Sichelfleck gezeichnet war, während sie sonst vollständig übereinstimmten. 8. A^nblyoinma aiiceps n. sp. Diese Art hat große Ähnlichkeit mit cohaerens, doch ist die Zeichnung etwas plumper; \oy allen Dingen läuft der Mittelstreif nicht spitz zu, sondern ist breit und legt sich durch Vermittlung eines Knöpfchens an die breite Sichel, an. Die Nebenstreifen sind vom dritten Seitenfleck getrennt, gerade wie bei A. splendidum. Man würde also diese Form erhalten, wenn man sich von A. splen- didum den roten Fleck wegdenkt und dafür einen kräftigen Sichel- fleck in Verbindung mit einem geknöpften Mittelstreifen hinein- zeichnete. Auch diese Art ist veränderlish wie A. cohaerens. Von 3 Stücken, die mir vorliegen, besitzen 2 den ausgebildeten Sichel- fleck; bei einem 3. Stück fehlt das Mittelstück, doch biegen sich die Hörner der Sichel einander entgegen. Wegen dieser Varia- bilität wurde die Art anceps benannt. Vaterland: Tanganjika-See; 3 cT- 9. Atnhlyomnia pomposn ni n. sp. Am/dyuiniiia poniposum d". über das Zeckengemis Amhlyomina. 467 Diagnose. ^ . Randläppclion und Ivandwulst einfarbig braun. Hörner der Sichel breit mit den beiden ersten Seitenflecken und dem Ende des Cervicalstriches verschmolzen. Mittelstrich fein, vom Sichelfleck breit getrennt. Punktierung grob, unregelmäßig. Die Felder vorn gelb, hinten rot und grün ausgefüllt. Augen kugelig, tief umrandet. Beine breit geringelt. Beschreibung. Ziemlich große, farbenprächtige Art (daher jiomposuni). Charakteristisch ist die breite Verschmelzung der beiden ersten Seitenflecke mit den sehr breiten Hörnern des Sichel- fleckes zu einem großen, viereckigen Fleck. Die Hörner gehen ohne Unterbrechung in den dicken Cervicalstrich über. Der Stirn- fleck ist in ganzer Länge mit dem Cervicalfleck verschmolzen; gegenüber . dieser Stelle zieht ein dunkler Streif quer durch das Mittelfeld, und vor diesem ist der größte Teil des Feldes hinter dem Kragen ausschnitt dunkel ausgefüllt. Diese Zeichnung scheint normal zu sein, während sie auf einer Beeinträchtigung des hellen Schmelzes beruht, wenn sie bei den voraufgehend behandelten Arten vorkommt. Der Cervicalfleck verlängert sich nach vorn und zieht an den hellen Schulterecken vorbei im Bogen zum Augenfleck hinüber, der sich unmittelbar an den dunklen Eandwulst anschließt. Mit den Hinterecken des großen viereckigen Fleckes verbindet sich jederseits der von der Randfurche herkommende dritte Seitenfleck. Der erste Seitenfleck erweitert sich sehr stark an der Stelle, wo er der Randfurche anliegt. Der Nebenstrich ist kurz und dick, weit vom 3. Seitenfleck entfernt; der Mittelstrich besteht aus einer feinen Linie, deren vorderes Ende sich nur unbedeutend verbreitert und den Sichelflcck nicht erreicht. Vor der Randfurche geht er in ein spitzes Dreieck über. Die Randläppchen sind einfarbig rot- l»raun, wie alle die beschriebenen Figuren. Die Felder sind vorn in der Ausdehnung eines weiblichen Schildes rötlich gel]), hinten rot und grün ausgefüllt, und zwar sind tief rot die Seitenfelder (zwischen der Randfurche und dem Bogen der Seitenflecke) und das Mittelfeld hinter der Sichel, bis kurz vor der Randfurche, wo schmutzig grüne Färbung auftritt. Auch die Felder zwischen Nebenstreif und drittem Seitenfleck sind grün, mit ockergelber Beimischung. Die Punkte sind groß untl tief, ungleich- mäßig verteilt, besonders dicht und groß am Cervicalfleck und längs der Randtürche bis zur ersten Randkerbe. Auch die Rand- läppchen sind tief punktiert. Das Mittelfeld unmittelbar vor der Sichel ist feiner i)unktiert, der Randwulst reichlich und ziemlich grob. 468 ^^'- DöNiTz: Die Augen sind klein, hell, lialbkno-elig. tief umrandet. Die Beine sind breit geringelt. Bauchseite ziemlich dunkel, ohne besondere Auszeichnung. Länge des Schildes 5,7 mm. lijpostom mit 4 Zahnreihen. Beschreibung nach 1 cT f^us Bismarckburg. Die hier gegebene Beschreibung ist einem vereinzelten farben- prächtigen Männchen von Bismarckburg am Südende des Tan- ganjika-Sees gemacht. Aus derselben Gegend hat das Berliner Zoologische Museum eine Anzahl Stücke erhalten, welche viel dunkler sind. Nicht nur die braune Grundfarbe ist dunkler, son- dern auch die Ausbreitung des Braun im vorderen Abschnitt des Schildes ist größer. Das Mittelfeld ist öfter von dem erwähnten braunen Querbalken zwischen den Cervicalfurchen an nach vorn bis zum Krage 11 ausschnitt einfarbig braun, und ebenso die Seiten- felder von vorn an bis zur Augenhöhe oder darüber hinaus. Die Hörner des Sichelflecks sind manchmal vom Bogen der 3 Seitenflecke durch einen allerdings sehr schmalen hellen und vertieften Streifen getrennt, welcher sich von dem hellen vorderen Seitenfeld herabzieht. Es scheint dies darauf zu beruhen, daß der Bogen der Seitenflecke flacher geworden ist und dementsprechend auch ein schmaleres rotes Seitenfeld begrenzt. Über 2 Weibchen dieser Art kann ich folgendes berichten. ?. Diagnose. Schild dreieckig, spitz, etwas breiter als lang, mit zahlreichen, zum Teil reihenweise zusammenhängenden groben Punkten. Hinterleib sehr grob punktiert; vordere Neben- furche nur angedeutet. Beschreibung. Das Schild des Weibes läßt sich am besten mit dem des A. variegatum vergleichen. Es ist etwas spitzer, und der Seitenrand ein wenig ausgebogen, bei variegatum öfter ein wenig eingebogen, doch das wird auch bei dieser Art wohl vari- ieren. Die Punktierung des Schildes ist viel gröber als bei vari- egatum; in den Seitenfeldern stehen die gröbsten Punkte, zum Teil in kleinen Reihen dichtgedrängt nebeneinander. Auch im Mittel- felde zwischen den Cervicalfurchen sind die Punkte sehr groß. Auf dem Ilinterleibe sind die verstreuten Punkte größer und daher auffälliger als bei variegatum; dagegen ist die vordere Neben- furche kaum angedeutet, die bei jenem immer gut ausgeprägt ist. Die Farbe des Schildes ist bei den in Alkohol aufbewahrten Stücken gleichmäßig schwarz; auch die kugeligen Augen sind schwarz, (beim Manne hell;). Es scheint nicht ausgeschlossen, daß beim Trocknen sich die Farbe stellenweise aufhellen sollte. TJher das Zeckengenus Amhlyomma. 469 Die Größe der Tiere schwankt in weiten Grenzen. Ein großes Männchen hat 7 mm Länge, 6 mm Breite; hei einem kleinen Tier betragen diese Größen 5 und 4,2 mm. Das Schild des einen Weibes hat 3,6 mm Länge zu 3,8 mm Breite, das des anderen Weihes 3,2 Länge zu 3,5 Breite. Das sind Zahlen für das Schild des« Weibes, welche den Durchschnitt bei A. variegatiim etwas übertreffen, von einzelnen Stücken aber erreicht werden. Vorkommen. Auf der Streifenantilope gefunden. Vaterland: Landschaft Urungu am Südende der Tangan- jika-Sees. Arnblyonima NuttaUi n. sp. Fig. 4. Diese Art gehört einer anderen Gruppe an, als die im vor- aufgehenden beschriebenen Arten, doch läßt sie sich noch nicht mit Bestimmtheit einreihen, weil das_ cT noch nicht mit Sicherheit be- kannt ist. Das $ hat einige Ähnlichkeit mit A. devium Koch, doch sind seine Augen flach, während devium kugelige Augen führt, die Koch veranlaßten, es zu Hynlomma zu stellen.^) ') Von Neumann wird A. devium als synonym zu Acarus silvatkus Degeer gezogen. Das ist eine willkürliche Deutung des Textes und der Abbildungen Degeer s. Der Text lautet: Acarus sylvaticus, ovatns^ thorace flavo^ fasciis punctisque nigris, ahdomine rufo. Damit läßt sich natürlich nichts anfangen. Was lehrt nun die Abbildung in Tome VII, PI. 38, Fig. 7 der Ausgabe von 1778 der Mem. Hist. Ins.? Man sieht hier eine Zecke mit dem Schilde eines weib- lichen Amhlyomma und dem Rüssel eines Rhipicei)haliden. Beides läßt sich mit- einander nicht vereinigen; ein solches Tier gibt es nicht. Zur Identifizierung könnte die Angabe herangezogen werden, daß das Tier von Spahman in Süd- afrika auf einer Schildkröte gefunden war. Auf Schildkröten kommt aber nicht nur A. devium Koch vor, sondern auch A. Nuttalli^ A. marmoreum und manches andere. Also liefert uns auch die Angabe des Vaterlandes und des Wirtstieres keinen zuverlässigen Anhalt. Nun könnte Jemand auf den Gedanken kommen, daß bei dem abgebildeten Stück die Palpen abgebrochen waren. Eine solche Annahme wäre aber doch eine höchst bedenkliche Willkürlichkeit. Man kann auch nicht sagen, daß Degeer den Palpen nur geringen Wert beigemessen und sie deshalb nicht genau wiedergegeben hätte, denn auf derselben Tafel hat er in Fig. .5 und 6 ein zweifelloses Am blyovima mit langen Palpen ab- gebildet, die er im Text ausdrücklich erwähnt. Er nennt diese Art Acarus rhinocerotis^ und Neumann will darin den jetzigen Bermacentor r/iinocerotis er- kennen, der doch kurze Palpen hat. Also auch diese Deutung ist unmöglich. Man könnte geneigt sein, in dieser P"'ig. 5 und 6 das A. marmoreum zu sehen; einiges spricht dafür, z. B. das dunkle unpaare Hinterläppchen, anderes da- gegen, z. B. die regelmäßig abnehmende Größe der hellen Schilder der übrigen Randläppchen. Bei solchem Stande der Dinge, wo sich keine sichere Deu- tung gewinnen läßt, wo man gegen jegliche Deutung etwas stichhaltiges an- führen kann, tut man am besten, die Sache auf sich beruhen zu lassen. Man beheit dadurch die Literatur von Ballast, von dem wir nachgerade mehr als genug haben. Geben wir also die beiden Degeer sehen Namen der Vergessen- heit anheim. 470 W. DöNITZ. $. Diai!:nose. Schild hell ockerfarben, schwarz gezeichnet. Mittelfeld durch den sehr breiten Grenzfleck hinten stark verengt. Grenzfleck mit dem Cervicalstrich verbunden. Stirnfleck isoliert, weit nach hinten gerückt. Augenfleck klein. Außenrand schmal schwarz gesäumt. Schild beinahe 4 mm lang und über B mm breit. Coxa I mit 2 gleich langen, flachen kurzen Fortsätzen, Coxa IV mit einem solchen Fortsatz. Beine schwach geringelt; Tarsen steil abfallend. Beschreibung. Das Weib dieser Art fällt sofort durch die starke Einengung des Mittelfeldes des Schildes an der Spitze auf, die dadurch bedingt ist, daß der Grenzfleck sich längs des Plinter- randes fast bis zur äußersten Spitze des Schildes entlang zieht. Weiter vorn erfährt das Mittelfeld noch einmal eine Einschnürung, indem die spindelförmigen Cervicalstriche sich stark einwärts biegen. Sie sind fast ihrer ganzen Länge nach vertieft, als Ver- längerung der Cervicalgrübchen. Der Gervicalfleck ist schmal und geht gleich breit in die Schulterecke hinein. Von hier aus um- zieht ein schmaler schwarzer Saum den Außenraud bis zum Grenz- fleck, nur verstärkt durch einen kleinen Augenfleck. Der Stirn- fleck ist weit nach hinten gerückt und steht isoliert in der Nähe des Außenrandes. Die Punktierung besteht aus spärlichen feinen und noch spär- licheren großen Punkten, welche zum Teil die Größe derjenigen von Ä. mcmnoreum erreichen. Der braune Kahmen des Afters ist am Hinterrande weiß um- zogen. Der Kragen hat ein helles Mittelfeld. Die ovalen, fast paral- lelen Porenfelder stehen ungefähr um die eigene Breite auseinander. An den Palpen ist das 2. Glied oberseits am Hinterende seitlich zusammengedrückt, so daß es direkt von oben gesehen in eine Spitze auszulaufen scheint, die weißlich gefärbt i.st. Hypostom 3 reihig. Die Hüften sind mit schräg gestellten, schneidenartigen Leisten besetzt. An der ersten Hälfte ist die Schneide bis auf den Grund gespalten und somit in 2 flache stumpfe Fortsätze zerlegt, an der vierten ist sie verschmälert und dadurch zu einem stumpfen flachen Fortsatz umgestaltet. Die Beine sind schmal schwach geringelt, die Tarsen kurz vor dem Ende gebuckelt und fallen dann steil ab. Die Haftscheiben sind sehr klein und lassen den größten Teil der Krallen frei. cf . Einige Männchen, welche von gleichen Tieren stammen, können wohl zu den hier beschriebenen Weibchen gehören. Sie ühet- das Zeckengenus Amhlyoiiuna. 471 zeichnen sich aus durch 5 helle Flecke auf dem Randwulst, von denen der erste vor den Augen steht. Auch die 3 ersten Randläppchen sind oberseits weißlich, aber es scheint, daß heim Trocknen der aus dem Alkohol genommenen Stücke die natürliche Farbe nicht überall hervorgekommen -ist. Vermutlich sind auch die hinteren Randläppchen hell; und das in allen meinen Stücken braun ge- bliebene Schild sollte wohl auch helle Grundfarbe haben, denn es heben sich deutlich die typischen Zeichnungen ab, die dem Schema des A. marmoreum entsprechen. Weil aber diese Tiere nur 4 mm ohne den Rüssel messen, scheinen sie zu Ä. NuüaUi $ mit dem großen Schilde nicht zu passen, obgleich die Bildung der Palpen und Beine und die Punktierung ziemlich gut übereinstimmen. Der Größenunterschied veranlaßt mich aber doch, diese Männ- chen nur mit allem Vorbehalt zu A. Nuttalli zu ziehen. Vorkommen: Alle diese Stücke, cT und $, sind auf Schildkröten und Varanus gefunden worden. Vaterland: 3 (f aus Ostafrika (Daressalam und Bagamojo); 1 $ aus Daressalam, 1 $ aus Uratali, 1 .V aus Kamerun. Anibyloninia marmoreum Koch. Fig. 7. Von dieser Art hat Neumann eine Abbildung des Männchens gegeben (Mem. IV. p. 310), nach welcher man wohl die Art wieder- erkennen kann (was von der Koch sehen Abbildung nicht gilt); indessen ist das Schema, welches den Zeichnungen des Schildes zu Grunde liegt, darin nicht zu erkennen. Deshalb wird es zweck- mäßig sein, der oben unter Fig. 7 gegebenen Abbildung noch eine Diagnose und kurze Beschreibung folgen zu lassen. (f. Diagnose. Große Art. Schild ungefähr 7 mm lang, 5 mm breit, mit ockergelbem Grunde und schwarzbrauner Zeich- nung. Randfurche tief, vollständig. Knöpfchen des Mittelstrichs weit entfernt vom Sichelfleck. Kelchstreifen vorhanden. Hörner der Sichel meist in den Cervicalstrich übergehend. Die 3 Seiten- flecke getrennt. Stirnfleck meist vorhanden. Hinterrandläppchen gescheckt, er.stes Läppchen hell. Schultern schmal dunkel gesäumt. Von den 5 hellen Randflecken fließen der erste und zweite mit dem hellen Grunde des Seitenfeldes zusammen. Punktierung ge- mischt, ungleichmäßig, z. T. sehr grob. Auf Coxa I zwei kleine Spitzen, auf Coxa IV ein kurzer Fortsatz. Beine schmal geringelt, Tarsen vor dem Ende gebuckelt. Hypostora 3 reihig. Palpit II oben hinten komprimiert. Beschreibung. Schild vorn beiderseits in ein feines Spitz- chen auslaufend. Zeichnung des Schildes vielfach veränderlich. 8tt 472 ^^- r)öNiTz: Gewöhnlich gehen die Hörner der Sichel (also der Grenzfleck des Weibes) unmittelbar in die Cervicalstriche über, doch bleiben sie manchmal davon getrennt; andere Male fehlen die Cervicalstriche gänzlich und sind nur durch einen seichten Eindruck angedeutet, die sogenannte Gervicalfurche, welche aber nicht so scharf und tief eingeschnitten ist wie bei Ä. NiittaUi. Der Cervicalfleck ist schmal und kann auch ganz fehlen. Die Kelchstreifen (vordere Neben- fui'chen des Weibes) legen sich vorn an die Außenseite der Sichel- hörner an; hinten können sie den Knopf des Mittelstrahles erreichen oder davon schmal getrennt bleiben. Von den drei Seitenflecken, die wohl immer unter einander getrennt sind, sitzen der erste und dritte öfter auf der braunen Randfurche, aber es kann auch einer von ihnen fehlen. Auch der isoliert stehende Stirnfleck fällt manch- mal aus. Die Nebenstreifen sind lang, geknöpft. Die Randläppchen sind gescheckt, doch nicht immer so regelmäßig wie in der Zeich- nung. Die Punktierung ist sehr gemischt. Zahlreiche kleine Punkte sind ganz unregelmäßig verteilt; dazwischen findet sicli eine kleinere Zahl sehr großer Punkte, einige sogar auf der braunen Zeichnung. Randwulst und Läppchen sind in gleicher Weise punktiert. Wenn die Seitenfelder, zwischen Randfurche und Seitenflecken, dunkel ausgefüllt sind, und sogar darüber hinaus bis zu den Kelch- streifen hin, wie in Neumanns Abbildung, so ist das die Folge schlechter Konservierung. Kleinere Flecke hingegen, wie z. B. in Fig. 7 das Fleckchen zwischen mittlerem Seitenfleck und Randwulst, sind normale Befunde. Bei anderen Arten können diese Flecke sogar viel größer werden, z. B. bei Ä. integrum, doch haben sie keine Bedeutung für die Systematik. Die Augen sind flach. Von den Bauchplättchen ^) ist das mittlere schmal und reicht mit seiner Spitze nahe an den After. Das mittlere Paar ist viel kleiner, und das äußere Paar ganz unbedeutend. Der Kragen hat ein breit helles Mittelfeld. An den Palpen hat das erste Glied auf der Unterseite eine kleine Spitze; das 2. Glied ist aiuf der Oberseite hinten seitlicli zusammengedrückt. Das Hypostom führt 3 oder BV? Reihen Zähne. Die ersten Hüften tragen zwei kurze plumpe Spitzen, die zweiten und dritten kurze leistenförmige Spitzen, und die vierten einen kurzen flachen Fortsatz. Die Beine sind schmal scharf ge- ringelt, die Tarsen vor dem Ende gebuckelt, die Haftscheiben sehr 1) s. DöNiTZ, Die wirtschaftlich wichtigen Zecken. Leipzig, 1907, p. 79 u. 80. über das Zechenijeniis Amblyoinma. 473 klein. Am Ende von Trochanter I vorn ein scharf gezeichneter weißer Fleck. ?. Diagnose. Schild ungefähr 3,5 mm lang, 4 mm breit, herzförmig, ockergelb mit spärlicher dunkler Zeichnung, bestehend aus der Cervicalzeichnung, dem Grenzfleck und dem Augenfleck. Der Stirnfleck kann fehlen. Schulter schmal dunkel gesäumt. Punktierung gemischt, sehr große Punkte hauptsächlich in den Schultern. Das übrige Nvie beim Mann. Beschreibung. Die Schulterecken sind zugespitzt. Das Schild ist nicht viel kräftiger gezeichnet als das von A. integrum, doch sind die Schultern breiter (wenngleich schmal) und dunkler braun gesäumt. Der Cervicalfleck ist unbedeutend, oder er fehlt. Die schwarze Ausfüllung der Cervicalgrübchen setzt sich auf die scharf eingeschnittenen Cervicalfurchen fort und darüber hinaus, pflegt aber den Grenzfleck nicht zu erreichen. Der Augenfleck ist klein und geht vorn in den schmalen dunkelbraunen Saum der Schulter über. Die Punktierung ist sehr ungleichmäßig und wechselnd. Kleinere Punkte finden sich besonders zahlreich, sogar gedrängt auf dem mittleren Teil des Mittelfeldes und in den Seitenfeldern am Stirnfleck. Die spärlichen großen Punkte finden sich haupt- sächlich in den Schultern, sind aber mehr zerstreut auch auf dem INIittelfelde, sogar in seinem Vordersten Abschnitt vorhanden. Die äußerste Spitze lassen sie frei. Alles übrige entspriclit dem, was beim Manne gesagt ist. Vorkommen: Hauptsächlich auf dem Nashorn; wurde aber auch mehrfach auf Schildkröten gefunden.' Vaterland: Das troiiische Afrika, bis nach Südafrika hinein. Anihlyomnia inteffviun Karsch. syn. cT A. prolongatitm NN. Fig. 3 und 15. Von dieser Art hat das Berliner Zool. Museum aus Cej^lon «ine Anzahl Männchen und Weibchen erhalten, die gleichzeitig, wie es scheint im Freien gesammelt wurden, und die so gut zu einander passen, daß an ihrer Zusammengehörigkeit nicht zu zweifeln ist. Eine Vergleichung der Weiber mit dem Typ von A. integrum er- gab die völlige Übereinstimmung; die Männchen entsprechen der Abbildung und Beschreibung von A. prolongaturn Nn. Demnach muß das von Neualvnn nach einem Stück aus dem British Mu- seum beschriebene Männchen diesen Namen verlieren und A. in- tegrum genannt werden. 8tt* 474 ^^- RöNiTz: cT. Diagnose. Sichelfleck vorliaiiden, mit dem Mittelstrich verbunden, dessen hinteres Ende spitz in die Randfurche ausläuft oder ganz verloschen ist. Die Hörner der Sichel mit den beiden ersten Seitenflecken und dem kleinen Grenzfleck verschmolzen, der aber auch frei stehen kann. Der dritte Seitenfleck fehlt. Neben- strahl kurz, oval, quergestellt. Stirnfleck fehlt, Cervicalzeichnung schwach. Randfurche vollständig. Auf dem Randwulst 5 helle Flecke, davon die beiden ersten um das Auge herum zusammen- hängend. Randläj^pchen gescheckt; Punktierung grob, stellenweise gehäuft und chagriniert. Die Randplättchen der Unterseite nach hinten verlängert und über den Hinterrand des Körpers hervor- ragend. Coxa I mit 2 ungleichen Spitzen, Coxa IV mit kurzem Fortsatz. Tarsen steil schräg abfallend. Beine fein geringelt und auf der Streckseite hell gestreift. Fig. 15. Beschreibung. Das auffallendste Merkmal dieser Art, von welchem auch Neumann den Namen hergenommen hatte, ist die über die Oberfläche hinausgehende Verlängerung der Randplättchen der Unterseite, welche so weit geht, daß man von oben her diese weißlichen Gebilde über die Randläppchen als schmale Säume hervorragen sieht. Die zweite Eigentümlichkeit besteht darin, dal> auf dem ockerfarbenen, braun gezeichneten Schilde der dritte Seiten- fleck fehlt. Auch die Stellung der Nebenstrahlen ist auffallend; sie sind ziemlich kurz, oval und quergestellt, mit ihrem zugespitzten äußeren Ende die Randfurche vor dem 2. Randläppchen berührend. Der durch den Sichelfleck und seine vorderen Ausläufer be- grenzte vordere Abschnitt des Schildes ist so einfach gezeichnet wie das in Fig. 3 wiedorgegebene Schild des Weibes. Man siebte JJber das Zechengenus Ainhlyomina. 470 apikales Ende des Spermium zu betrachten seien. Im übrigen finden wir an dem Jicof^es-Spermium (Fig. 2) alle zuvor erwähnten Teile in verkleinertem Maßstabe wieder: einen allerdings etwas eckiger geformten, kleinen Kolben (E) mit End- bläschen, einen hohlen Körper, einen hellen Plasraazipfel (F), da- von ausgehend einen peitschenstielförmigen Kern (K) und seitlich da- von eine zarte Geißel. Der Ansatz beider an dem Plasmafortsatz ist bei dem kleinen Spermium nicht näher unterscheidbar; es ist anzunehmen, daß er ähnlich bewerkstelligt wird, wie bei Ornitho- doros. Sehr auffällig unterscheidet sich das Ixodes-Si^ermmm von ') The Anatomy and Histology of Ticks. Scientific Memoirs by the Officers of the Medical and Sanitary Department of the Government of India. Cal- cutta 1906. Zur Spermiohistiogenese der Zecken. 489 dem zuvor beschriebenen durch eine mittlere Erweiterung der hohlen Itöhre fast bis zu einem Rechteck. Diese Erweiterung scheint für Ixodes, nicht lilr die Ixoäinae typisch zu sein, denn (his Spermium von RMpicepludus ist schlank gebaut wie das von Ornithodoros, besitzt auch einen abgerundeten Endkolben. Hingegen scheint das Fehlen eines Plasmapfropfes im Endkolben ein Kennzeichen der Ixodinae zu sein, da er bei Rkipkejjluüus und, wie erwähnt, bei Ixodes nicht vorhanden ist. Andere Formen haben mir zur Zeit nicht vorgelegen. Meine Angabe, daß der kernhaltige Teil des Spermiums, ob- wohl er bei der Gleitbewegung nachfolgt, als apikaler dennoch an- zusehen sei, wurde dadurch sicher gestellt, daß es mir nach vielen vergeblichen Versuchen gelang, unter dem Mikroskop künstliche Be- fruchtung bei Ixodes auszuführen. Ein beim Eindringen ins Ei fixiertes Spermium ist auf Fig. 3 gezeichnet. Zuerst ist der kern- haltige, demnach apikale Teil eingedrungen, während die mittlere Erweiterung und das Endkölbchen, die nachfolgen sollten, noch aus" dem Ei heraussehen. Leider war es mir bis jetzt nicht möglich, den weiteren Verbleib des Spermium im' Ei zu verfolgen, wobei sich vielleicht Homologieen zwischen dem Kern des atypischen Zeckenspermium und den einzelnen Teilen des typischen Spermium- kopfes hätten ergeben können. Durch Farbreaktionen konnte ich nur die Differenzierung dieses Kernes in ein apikales Korn und die peitschenstielförmige. verdichtete Chromatinmasse feststellen. Auch aus der Genese, die ich im Folgenden beschreiben werde, habe ich über diesen Punkt keine weitere Aufklärung erhalten. Die Histiogenese. Die Spermide von Ornithodoros (Fig. 4), die im Begriff steht ihren Zellcharakter aufzugeben und sich in ein unreifes Spermium, Prospermium nach PoLL, umzuwandeln, zeigt eine deutliche Differenzierung zwischen einer Randzone und einem Zelleib. Die Randzone, die aus gelblichem, völlig homogenem Plasma besteht, umgibt den Zelleib allseitig, bis auf eine der Hodenwand abge- kehrte Randstelle, der sich der Kern genähert hat. Hier tritt das feinmaschige Plasma des Zelleibes frei hervor. In dieses Plasma sind grobe, sich lebhaft färbende Körnchen dicht einge- sti-eut. Die Körnchen sammeln sich besonders an der Grenze der Randzone und in der Umgebung des Kernes an. Der Kern liegt in einem hellen Hofe und zeigt nur eine Andeutung einer Kernmembran. In ihm differenziert sich durch die Färbung ein dicker, mittlerer Klumpen, der Nucleolus und, diesen nach außen umgebend, körniges Chromatin. 490 Katharina Samson: Auf einem weiteren Stadium (Fig. 5) ist der Kern ganz an die Zellwand gerückt. Seine Kernnatur hat er aufgegeben, ver- dient also eigentlich den Namen „Kern" nicht mehr. Ich möchte ihn aber trotzdem der einfacheren Verständigung halber in Fol- gendem beibehalten. Die runden Chrom atinkörnchen liegen dicht nebeneinander und bilden in einem hellen Hof eine Kugel- oder Flaschenform. Der Nucleolus, der sich allmählich schwächer färbte, ist hier ganz verschwunden. An seiner Stelle liegt, zuweilen in der Mitte, meist am Rande der chromatischen Substanz, in einem besonderen Höfchen ein scharf umgrenztes, dunkel färbbares Korn, das im weiteren Entwicklungsgange morphologisch wie physiologisch die Stelle eines Centrosoma zu übernehmen scheint. Das Plasma des Zelleibes mit seinen Körnchen hat sich größtenteils in die Um- gebung des Kernes begeben und bildet hier eine förmliche Kappe auf der früheren Zelle. Aus dem Zelleib ist das Plasma ent- wichen, . sodaß an seiner Stelle bereits ein Hohlraum besteht. Nur eine zarte Plasmaschicht, die keine Körnchen mehr enthält, liegt der Randzone nach innen an. Diese Schicht teilt sich später in feine htränge auf und verschwindet dann gänzlich. Die dunkel färbbaren Körnchen legen sich der Randzone dicht an oder auf und bilden sich mit dieser zu einer Membran von gleicher Färb- barkeit um. Auch zwischen der Plasmakappe, in welcher der Kern liegt, und dem hohlen Zellinnern hat sich eine feine Mem- bran gebildet, die in der Mitte der Kappe durch die erste Anlage des späteren Endkolbens (E in Fig. 5) ein wenig abgehoben zu sein scheint. Diese Anlage besteht vorläufig nur aus einem sehr dunkeln Plasmastreifen, tritt aber allmählich immer deutlicher hervor. Auf dem nächsten von mir abgebildeten Stadium (Fig. 6) ist die Ausbildung dieses Endkolbens (E) fast vollendet. Er hängt wie ein Zapfen in eine lange, hohle Röhre hinein, die sich dadurch gebildet hat, daß sich das Prospermium der Figur 5 von der Hoden- wand ablöste, und daß sich der dem Kern abgekehrte Teil des Pro- spermiums ungemein in die Länge gestreckt hat. Dabei ist die ■ Randzone zu einer dünnen Membran geworden. Das innere Plasma ist gänzlich geschwunden. Dagegen hat das Plasma der den Kern enthaltenden Kappe den membranösen Teil von außen her mit einer zarten, vakuolenhaltigen Schicht umflossen, wobei sich die dunkeln Körnchen weit über das ganze Gebilde verteilt haben. Die Chro- matinmasse (K) ist an ihrem Platze geblieben, hat sich aber so stark verdichtet, daß keine Körnelung mehr in ihr zu erkennen ist. Sie ist meist hakenförmig gekrümmt, zeigt aber im übrigen ungefähr die spätere Peitschenstielform. An dem dünnen Ende Zur Sperniio/nstiotjenese der Zecken. 491 sitzt (las zuvor erwähnte, runde Korn auf. Diese ganze Bildung ist von einer zarten Hülle umgeben, die wie ein Kegel über dem schlank ausgezogenen Teil sitzt und unter dem dickeren Ende einen kreisrunden Teller bildet. Diese Hülle wird unsichtbar, wenn sich der Kern im weiteren Verlaufe der Genese auf die Wanderschaft begibt. Vielleicht ist der zarte Ring, der das einem Centrosoma gleichende Korn des fertigen Spermium umgibt, die gleiche oder eine ähnliche Bildung wie diese Hülle, da er übereinstimmende Färbbarkeit besitzt. Das sonderbare Gebilde, das Fig. 6 darstellt, macht nun. nach- dem der Endkolben sich ganz so differenziert hat, wie er beim fertigen Spermium erscheint, eine allmähliche, vollständige Um- krempelung durch, sodaß alles, was hier innen liegt, „außen" wird und umgekehrt. Sehen wir den membranösen Teil als einen ab- geschnittenen Handschuhfinger an, dessen Spitze, der Endkolben, bereits eingestülpt liegt, so erfolgt nun erst einmal die weitere Einstülpung der Fingerspitze bis zum offenen Ende des Hand- schuhfingers. Dabei zieht der Endkolben ein breites Plasmaband mit sich in den Handschuhfinger hinein. Der Kern bleibt unver- ändert an der Einstülpungsstelle liegen. Zuweilen finden wir ihn dieser ganz nahe, zuweilen etwas entfernter in einem fingerförmigen Plasmafortsatz. Ich trage aber Bedenken, diese Plasmafortsätze, die auch Christophers gesehen hat, als eine natürliche Bildung anzusehen, da die wasserreiche Plasmahülle bei der Konservierung stark schrumpft, was ich bei späteren Stadien aus dem Ver- gleich mit dem Lebenden ersehen konnte. Bei Schrumpfungen leistet nun der starre Kern Widerstimd, und die fingerförmige Bildung um ihn herum ist fertig. Während des Einstülpungsvorganges legt sich der Handschuh- finger in Windungen. Dabei fließt das äußere Plasma des Hand- schuhfingers zusammen, sodaß wir am Ende des Vorganges eine zarte Plasmakugel vor uns haben, in welcher gewunden eine Röhre liegt. Wie bereits erwähnt, neigt das Außenplasma so zu Schrum- pfungen, (laß die fehlerlose Kugelform der lebenden Prospermien im Präparat nie erhalten blieb. (Bei heißem Konservieren zerplatzt die Plasmakugel gänzlich.) In diesem Stadium wandert nun der Kern von der Einstülpungsstelle an der Wand des Ilandschuhfingers entlang an dessen entgegengesetztes Ende. Textfig. a stellt eine Plasmakugel dar, in welcher der Kern (K) bereits mehr als den halben Weg zurückgelegt hat. Er kann sich dabei stark in die Länge strecken, die Hülle ist verschwunden. Das dunkel färb- bare Korn von Centrosoma-Charakter wandert voran. 492 Katharina Samson: Dieses und die folgenden Stadien habe ich an Beispielen aus der Spermiogenese von Ixodes ricinks dargestellt, teils weil sich das kurze /;rof/69-Spermium in seineu Windungen hesser zeichnen läßt als das sehr lange von Ornithodoros, hauptsächlich aher, um Textfig. a. lOOü X Textfig. b. 1000 x Kugelstadium des Prospermium aus Schleifenstadinm des Prospermium -d. Vas deferens v. Ixodes ricinus L. aus d. Vas deferens von Ixodes ricimis Ei. Einstülpungsstelle K. Keinsubstanz. K. Kernsubstanz der irrigen Deutung, die einzelne dieser Entwicklungsstufen erfahren haben, erfolgreicher entgegentreten zu können. Im Kugelstadium verlassen die Prospermien bereits den Hoden und treten in das Vas deferens des Männchens über. Häufiger findet man sie dort auf der nächsten Stufe, wie Textfig. b eines darstellt. Das gewundene Rohr hat sich etwas mehr gestreckt und liegt nun in Form einer Schleife in der Plasmahülle, die seinen Bewegungen folgt. In den männlichen Ausführgängen findet noch eine weitere Streckung statt. Die Schleife wird zu einem Stab, der zumeist willkürlich gebogen, zuweilen gerade erscheint. Die Plasmahülle ist bei dieser letzten Streckung bis auf eine kaum sichtbare, äußere Zur Spermiohistiogenese der Zecken. 493 Lage, in welcher der Kern liegt, geschwunden. Dieser hat sich mit dem voranwandernden Korn dem offenen Ende des llandschuh- iingers außen angeheftet. Die langgezogene chromatische Substanz liegt einer Seitenwand des Handschuhfingers an, kreuzt diesen auch -zuweilen. Bei der soeben beschriebenen Wandelung hat das ganze Prospermium eine starke Schrumpfung erfahren und ist bedeutend schmächtiger und kürzer geworden. Textfig. c, welche den Stab etwas schematisch darstellt, ist bei der gleichen Vergrößerung gezeichnet, wie Textfig. b ! Nun tritt die äußere Form des späteren Spermium bereits zu Tage. Die Aufblähung der äußeren Röhre vor der Ein- stülpungsstelle bedeutet die spätere, mittlere Erweiterung des Sper- mium, die Chagrainierung der Membran ist bereits deutlich. Die Textfig. c. 1000 X Prospermium aus den männl. Ausführ- wegen V. Ix. ric. (schematisch). Ei Einstülpungsstelle. K Kernsubstanz. Textfig. d. lOOü X Prospermium aus den männlichen Aus- führwegen V. Jx. ric. (schematisch) E Endkölbchen. K Kernsubstanz. äußere Plasmahülle, die zu fein ist, um auf dieser Darstellung hervorzutreten, wird an der Einstülpungsstelle (Ei in Textfig. c) in einem kleinen Fortsatz sichtbar, der wahrscheinlich unter dem Ein- fluß der Konservierung entstanden ist. Ein Plasmapfropf verschließt (his offene Handschuhfingerende. Bei Männchen von Ixodes, die bald nach der Häutung zur Befruchtung schreiten können, gelangen die Prospermien im Stab- zustand in die Spermatophore und in dieser in das weibliche Re- ceptaculum seminis. Bei Männchen, die schon lange geschlechts- reif sind, ohne sich begatten zu können, treten die Prospermien noch in ein weiteres Eutwiekhmgsstadium ein. (Textfig. d). Aus dem 494 Katharina Samson: offenen Ende des Handschuhfingers beginnt das Endkölbchen (E) als Fingerspitze herauszukriechen. Es tritt nur ein kurzes Stück weit frei hervor und rollt sich dabei kreisförmig ein. Die blasige Erweiterung der Membran an der Einstülpungsstelle ist hierdurch äußerlich geschwunden, sie ist in die Röhre hineingeglitten. Das soeben beschriebene Stadium habe ich bei Oruithodoros nur im w^eiblichen Tier gesehen. Die vollständige Umkrempelung der Prospermien findet auch bei Ixodes nur im Receptaculum des Weibchens statt. Und zwar Tcxtfig. e. 1000 X Piospermium aus d. Recept. sem. des Weibchens von Ixodes ricinus. Textfig. f. 125 X Prospermium aus d. Recept. sem. des Weibchens von Ornithodoros moubata. Zur Spermioliistiogenei'ie der Zeden. 495 ireht sie unter krampfartigen Zuckungen des Spermiumkörpers vor sich. Nach der Umkrempelung hat das Prospermium die äußere Form des fertigen Spermium erreicht, nur der helle Plasmafortsatz am apikalen Ende fehlt noch. Statt dessen grenzt sich vorn im Innern, der Röhre ein helles, dreieckiges Feld ah, aus dem dieser entsteht. An diesem Feld sitzt der Kern an. (Vergl. Texfig. f) Bei Ixodes ist in diesem Stadium das apikale Ende der mem- branösen Hülle, in welcher der Kern sitzt, in Falten gelegt, wie Texfig. e es zeigt. Das Innere der Membran erfüllt vom apikalen Ende bis in die blasige Erweiterung hinein das zuvor außen gelegene Plasma als alveolärer Strang. Bei Ornithodoros reicht dieser Plasma- strang bis in den Endkolben und steht mit dem Plasma desselben durch den zylindrischen Fortsatz in direkter Verbindung. Dieses letzte Prospermiumstadinm von OniitJiodoros ist auf Texfig. f dargestellt. Wenn einige Tage vor einer Eiablage ein solches Zeckenprosper- mium das weibliche Receptaculum verläßt, um durch die Ovidukte ins Ovar einzuwandern, so bildet es auf diesem Wege aus dem soeben erwähnten Plasmastrang seine Geißel aus. Diese entsteht aus feinen Fäden, in die sich das Plasma aufspaltet. Nun erfolgt die letzte Streckung und damit die Ausbildung des fertigen Spermium, bei Ornithodoros erst im Ovar. Dabei schiebt sich der flieder- blattförraige Fortsatz" aus der Membran heraus, der Rest des Plasmastranges, der den Körper durchzog, reißt an dem Fortsatz des Endkolbens ab und verschwindet. Ebenso zergehen die Plasma- kugeln, die der frisch gebildeten Geißel noch anhaften und bei den Bewegungen derselben als glänzende Kugeln auf und ab tanzen. Beim Zrot^es-Spermium verstreichen bei der letzten Streckung die Falten am apikalen Ende, der schmale Plasmazipfel schiebt sich heraus, die Geißel zieht sich aus der blasigen Erweiterung zurück, und wir haben das befruchtuDgsfähige Spermium vor uns. Kritik der früheren Befunde. Meine eingangs aufgestellte Behauptung, (hiß über die Spermiohistiogenese der Zecken größtenteils irrige Angaben vor- liegen, soll nun die Begründung erfahren, deren sie bedarf. Weitaus am zutreffendsten ist die Darstellung von Christopheus, Ornitlw- doros savignyi betreffend. Er bildet die wirklich reifen Spermien aus dem Ovar des Weibchens ab, richtig in der Form, ohne Fein- heiten der Struktur. Er sah im Spermiumkörper meist 2 Geißeln, während tatsächlich nur eine Geißel vorhanden ist. Durch die Gleitbewegung ließ er sich täuschen und hielt den vorangehenden Juidkolben für (h'U Kopf des Six'rmium. l''r zeichnet den 496 Katharina Samsün: Kndkolben dann noch zusammengezogen in kreisender Bewegung, ein Vorgang, der ihm unaufgeklärt und absonderlich erschien. Was er sah, waren die letzten Streckungen des Spermium, bei welchen das Plasmaband vom Endkolben losreißt, die Geißel Spielraum bekommt und der fliederblattförmige Fortsatz sich aus dem apikalen Ende hervorstülpt. Aus der Histiogenese zeichnet er die junge Spermide, aus der sich nach seiner Meinung das Prospermium durch Knospung entwickelt. Er sah dann die verschiedenen Bil- dungsstadien der ProSpermien bis zur Einstülpung und zeichnete sie in ihren Umrissen, ohne auf die Kern- und Plasma Veränderungen einzugehen. AVie aus dem eingestülpten Prospermium der Männchen das reife Spermium im Weibchen wird, hat er nicht angegeben. Die Spermiogenese der Ixodinae ist zuerst von A. Bonnet an Hyalomma acgyptium dargestellt worden. Bonnet sah an Strichpräparaten aus den männlichen Ausfiihrgängen zwei Formen von „Spermatozo'ides". Die eine Form beschreibt er als stab- förmig, jnit seitlich inseriertem, geißelförmigem Kern, „Sperma- tozoides en bätonnet". Es sind dies natürlich die unreifen, ein- gestülpten Spermien, die vom Männchen in diesem Zustund ab- gesetzt werden und die nach Bonnets Darstellung vollkommen denen von Ixodes gleichen. Sodann beschreibt er eine zweite, seltenere Spermienform „Spermatozoides filiformes ä cupule'", die nichts anderes als gewaltsam durch Quetschung ausgestülpte Prospermien sein können, da reife Spermien im Männchen niemals vorkommen. Genaueres ist aus der Darstellung nicht zu ersehen. Ein langer Faden bildet a]n Ende einen Becher, dem der Kern anliegt, und aus dem Plasma unregelmäßig herausquillt. Für jedes seiner „Spermatozoides" beschreibt Bonnet eine besondere Genese von der Spermide an. Ich brauche wohl die Reihe seiner Entwicklungs- stadien hier nicht anzuführen, da das Resultat, zu dem sie führen, kein richtig gedeutetes ist. Bonnet selbst knüpft an diese „doppelte Spermiogenese" weitgehende allgemeine Erörterungen mit Ausblicken auf die Vererbungslehre, für den Fall, daß anormale Spermien befrucliten könnten. Die jüngste Arbeit ist die von E. Nordenskiöld über die Sper- miogenese von Ixodes ricinus^, reduvius. Auch er endet mit dem stabförmig erscheinenden Einstülpungsstadium aus dem Vas deferens des Männchens. Seine Darstellung ist anscheinend voll von feinen Details, in Wirklichkeit aber so gröblich entstellend, daß ich sein Spermium hier wiedergeben muß. Er sieht ein Spitzenstück S, einen Kern K, zwei Centrosomen c, ein Mittelstück M. einen Schwanz- faden SF und schließlich eine unduliereniU' ^Membran U. Diese Zar Spermioliiatioyenese der Zechen. 497 undulierende Membran ist der eigentliche Kern des Prospermium, wie er auf Textfig. c, allerdings etwas weiter nach vom gerückt, ab- gebildet ist. Es ist zweifellos, daß es sich liier um das gleiche Gebilde handelt, da an Nordenskiölds undulierender Membran Photographie nach E. Noudenskiöld. sogar das scharf konturierte apikale Korn des Kernes zu sehen ist. Der Schwanzfaden ?s^ordenskiölds ist der feine Plasmafortsatz, der sich an der Einstülpungsstelle des Prospenuium findet, (Vergl. Textfig. c.) Für sein hinteres Centrosoma weiß ich keine Erklärung zu geben. Wie kam er nun dazu, am apikalen Ende Spitzenstück, Kern und vorderes Centi-osoma zu sehen? Dafür muß wohl seine Anwendung des Heidenhain'schen Eisenhämatoxylins verantwortlich gemacht werden, das nach seiner eigenen Angabe als einziges Färbungs- mittel von ihm gebraucht wurde. Die sonst so vorzügliche Heidenhain'sche Methode ist nun für dieses spezielle Objekt wenig geeignet, wie ich selbst erfahren habe, da sich Farbniederschlag in den eingestülpten Teilen festsetzt, während der außen liegende 498 Katharina Samson: Kern bei der Differenzierung stark ausblaßt. Ich habe deshalb später Eisenhämatoxylin nur in der WEiGERT'schen Modifikation mit leichter Differenzierung in schwacher Salzsäure angewandt, außerdem spezifische Kernfärbungen erzielt nach Giemsa, mit dem ..umgekehrten Cajal" und mit Ehrlich-Biondi. Hätte Nordenskiöld ein einziges Mal eine solche Färbung versucht, so wäre er auf die wahre Kernnatur seiner undulierenden Membran aufmerksam ge- worden. So hat er in ein Farbklümpchen, das sich in das offene, jipikale Ende des Handschuhfingers eingezwängt haben muß und (las darunter liegende Endkölbchen verdeckte, Spitzenstück, Kern und Centrosoma hineingedeutet. Die über dem Spermium befindlichen Figuren seiner Darstellung (vergi. die Photographie), an denen der gewundene Kern gezeigt werden soll, decken sich wohl mit meiner Textfig. d, in welcher das Endkölbchen aus der Röhre herausgekrochen ist und von Nordenskiöld mit Eisenhämatoxylin überfärbt wurde. Wie die einzelnen Teile des Nordenskiöld sehen Spermium nach seiner Angabe aus der Spermide entstehen, brauche ich wohl nicht anzuführen. Erwähnen muß ich noch, daß Nordenskiöld zum Schlüsse besonders darauf hinweist, daß er auch die Spermien im Receptaculum des Weibchens beobachtet hat. Hier sei die Form etwas verändert, der Kopf stilettförmig ausgezogen, die undulierende Membran nicht mehr zu unterscheiden — was ich gern glaube, da sie jetzt als Kopf funktioniert — , der Scliwanzfaden aber deutlich sichtbar. Leider hat uns Nordenskiöld von dieser interessanten Form keine Abbildung gegeben, sodaß ich ihm hier auf seinem Entdeckerpfade nicht zu folgen vermag. Biologische Schlußfolgerungen. Soweit meine geringe Kenntnis der Spermiogenese-Literatur reicht, habe ich keine Abbildung finden können, die ein dem Zeckenspermium ähnliches Gebilde darstellt, noch die Beschreibung einer Genese mit derartig seltsamen Umstülpungen. Es fragt sich nun, w^elche biologische Bedeutung diesen Vorgängen beizumessen ist. Dabei müssen wir bedenken, daß das Zeckenspermium auf keiner EntAvicklungsstufe Gelegenheit hat, sich von einer fremden Zelle, in die es eindringt, ernähren zu lassen, was Waldeyer als Symphorese bezeichnet. Es muß seinen Stoffwechsel während eines langen Lebens selbst besorgen, und dazu ist anscheinend alveoläres Plasma nötig. Schon im Vas deferens des Männchens kann das unfertige Spermium eine monatelange Wartezeit erleben. Hier ist es von der zuvor beschriebenen, zarten, wasserreichen Plasmahülle umgeben. Wenn es bei der Kopulation zugleich mit (vielleicht Sitziinii-sber. (.tos. naturf. Fr. Berlin 19(J9. Tafel IX. &L:^ Fig. 6 500 X ,§^-'n Fig. 4 500 X X Fig. 1 500 X Zur Speriniohistioyenese der Zechen. 491) nahrhaftem) Drüsensekret des Männchens in die Speimatophore eingeht, hat es sich stabförmig gestreckt und die Phismahülle ist, obwohl sehr dünn geworden, immer noch nachweisbar. Es mag aus Gründen der Raumersparnis geschehen, daß das Prospermium in eingestülpl:em Zustand in der Spermatophore auf das Weibchen übertragen wird und sich erst im weiblichen Receptaculum aus- stülpt. Damit ist seine völlige Umkrempeliing vollzogen, die Mem- bran schließt es nach außen ab, alles Plasma liegt als ein alveoläres Band im Innern. In diesem Zustand muß das Prospermium oft wieder monatelang verharren. Denn befruchtete, hungrige Weibchen von Ixodes können überwintern, finden spät im nächsten Frühjahr ein Wirtstier, saugen mindestens eine Woche lang Blut, und erst nach dem Abfallen vom Wirtstier, wenn die Eier zur einmaligen Eiablage heranwachsen, wandern alle Prospermien von Ixodes in die Ovidukte ein, um hier ihr alveoläres Plasma zu verlieren, die Geißel auszubilden und befruchtungsfähig zu werden, wie zuvor be- schrieben. Beim Ornithodoros-y^ q\\)q\\qw^ das nach wiederholten Mahl- zeiten wiederholt Eier legt, müssen die Prospermien ebenfalls monate- lang im Receptaculum verharren, bis die Zecke einen neuen Wirt findet. Ungefähr 8 Tage nach dem Saugen steigt bei Ornithodoren ein Teil der Prospermien — vielleicht öifnet sich auf unbekannte Weise eine der vorhandenen Spermatophoren — in die Ovidukte auf, um zu reifen und im Ovar zu befruchten. Die reifen Spermien mit Geißel, ohne alveoläres Protoplasma müssen, im Gegegsatz zu ihien Vor- stadien, schnell vergängliche Gebilde sein, da ich in dem Ovar eines hungrigen Ornithodoros-W eVochen, das vor einigen Wochen befruchtete Eier abgelegt hatte, niemals Spermien habe finden können, obwohl vor jeder Eiablage eine ungleich größere Zahl von Spermien ins Ovar einwandern, als Eier abgelegt werden. Vielleicht ließen sich bei genauer Beobachtung auch bei andern langlebigen Spermien ohne Symphorese derartige Anpassungen zur möglichst langen Erhaltung des alveolären Plasmas finden. Erklärung der Tafel IX. Alle Te;(tfigurcn sind mit d. Zciß'schen Apochr. 2 mm u. Comp. Ok. 4 ge- zeichnet, also bei üOOfacher Vergrößerung, nur P^g. 3 bei 250facher. Abkürzungen. K. Kernsubstanz F. Plasmafortsatz E. Endkolben Fig. 1. Spermium aus d. Ovar von Oruithodorofi moulxüa. Fig. 2. Spermium aus d. Ovidukt von Ixodes ricinus. Fig. 3. Spermium von Ixodes 7Hcinus beim Eindringen in das Ei. Fig. 4. Spermide aus einem Hodenschnitt von Omithodoros vwufuda. Fig. 5. Prospermium aus einem Hodenschnitt von Ornillioiloros mouhata. Fig. 6. Älteres Prospermium aus einem Hodenschnitt von OnuY/zodwo* Hi. Zeile V(»n unten i.st statt „Locusti(h^" zu lesen „Acridiitle". Z>vi'ito wissenschaftliche Sitzung- am 11). Oktober 1009. W. DÖXITZ: Das Zeckengenus Amhlijoininn (s. Seite 440.) W. WETEKAMP: Demonstration von Lichtbildern ven 1^■m■rilVa. ■ilarrkc.Un-HnSn' Nr. 9. 1901) Sitzungsbericht der GeselLscliaft naturforsclieiuler Freunde zu Berlin vom 9. November 1909. Vorsitzender: Herr W. Dönitz. Herr G. Toknier sjjrach über den Bau des Diplodocufi carnerjü. Ernstes und Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocus^vh^ii. Von Gustav Tornier. Zuerst einige unsachliche Vorbemerkungen: Diese Arbeit enthält nicht gar viel, wissenschaftlich Neues; nämlich nur eine Besprechung der Diplodocus-A.Y\)Q\i von Oli\t:r Häy (aus dem American Naturalist Oct. 1908) und Betrachtungen über die Nahrung des Diplodocus; Stellen, die unschwer aus dem Gesamtartikel herauszufinden sind. Derartiges hätte darin übrigens leicht vermehrt werden können, wenn die in diesem Sitzungsbericht zu zweit folgende Arbeit des Verfassers in ihre Vorgängerin mit aufgenommen worden wäre. Das geschah indes nicht, weil sich diese eben vorwiegend mit Besprechung von Kritiken beschäftigen soll. Kritiker aber üben ihren Beruf immer nur mit so viel Geist und Wissenschaft aus, wie ihnen die Natur verlieh; und die Anti- kritik fällt dann gewöhnlich dementsprechend wissenschaftlich aus. Wer also nur „rein" Wissenschaftliches schätzt; oder etwas Hin- und Herschießen nicht verträgt, wird freundlichst gebeten, den Verfasser auf den folgenden Pirschgängen nicht zu begleiten; er und der Verfasser werden dann in gleicher Weise befriedigt sein. 506 Gustav Tornier: Wenn in diesem Artikel ferner vorwiegend gegen nicht streng wissenschaftliche Zeitschriften, ja sogar gegen Erzeugnisse der Tagespresse geschrieben wird, so geschieht es, weil all' diese Blätter gegen die neue Auffassung vom Bau des Diplodocus unter der Führung von Gelehrten kämpfen, und weil aus diesen Artikeln auch noch — als fast gewiß — hervorgeht, daß die be- treffenden Gelehrten sich schwerlich entschließen werden, gegen die Sache nochmals in streng wissenschaftlichen Zeitschriften vor- zugehen; und ganz sicher geschieht es dann nicht in der Art, wie bisher. Es ist ihnen also wegen des Bisherigen nur auf diesem Wege beizukommen. Dann liegt dem Verfasser außerdem daran nachzuweisen, wie bisweilen öffentliche Meinung entsteht, und welchen Wert sie alsdann hat; denn auch das fördert die Naturwissenschaft; und zwar die vom Menschen und seinen Begriffswerten. — Weil dieser Artikel nun ferner unter der Ansicht entsteht, daß auch in der Wissenschaft nicht immer nur mit Kanonen zu schießen ist; und daß auf jedem ehrlichen Fechtboden die Waffen gleich sein sollen; also auch dort Humor gegen Humor und Spott gegen Spott antreten kann und soll, so wollen die vielen Gelehrten, denen die Natur den Sinn für Humor leider nicht gab, und solche, die nur Sauerampfer, Trauerweide und Brennessel lieben, und des- halb stets „in Ernst und Würde" atmen, freundlichst daran denken, daß jeder Mensch nur das schätzt, wovon er selbst etwas besitzt; und es ist auch überflüssig, daß sie sich deshalb unnötig aufregen. Der Scherz ist aber außerdem eine angenehmere Waffe als jede andere. Und mögen dann noch, nicht nur diese „unsachlichen" Vor- bemerkungen dem Verfasser verziehen werden, sondern auch, wenn er hier etwas mehr von sich spricht, als ihm selber lieb ist; er hat eben nicht die Befähigung, es besser zu machen. Und nun denn hinaus ins feindliche Leben. — Nachdem der Artikel: Wie war der Diplodocus carnegU wirk- lich gebaut, in diesen Sitzungsberichten gedruckt vorlag, erschien am 20. August 1 909 in der Frankfurter Zeitung — unter der Auf- schrift: Der falsch rekonstruierte Diplodocus — ein Bericht darüber, der journalistisch geschickt, sachlich ruhig und auch inhaltlich durchaus einwandsfrei war. Von wem, ist hier ganz unbekannt. Er enthielt ferner 2 Druckfehler, von denen einer sinnentstellend wirkte, sowie den Satz: „Zwischen Deutschland, England, Frankreich und den Vereinigten Staaten könnte nun ein Wettbewerb beginnen, wer zuerst den Diplodocus riclitig aufstellt." — Ernstes und Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocusarheit. 507 Dieser Artikel ging dann — ganz oder gekürzt — durch fast alle deutschen Zeitungen hindurch; also blieben auch in all diesen Artikeln jene beiden Druckfehler stehen. Zuweilen aber gab auch noch der betreffende Redakteur etwas aus eigenem hinzu: So nannte €iner den Diplodocus „garnegii''^ eine fossile springende Eidechse. Nur die Artikelüberschriften wurden immer grimmiger, je kleiner die Zeitungen waren; und so erschien er zuletzt in den ganz kleinen unter der Überschrift: „Der Kampf um das Skelett." Er war mittlerweile also recht gruslich geworden. Aber auch die Kritik stand auf. — Der Artikel in der Frankfurter Zeitung erregte nämlich unter- des den Kustos am Senckenberg-Museum in Frankfurt Dr. Fritz Drevermann so sehr, daß er am 23. August in der folgenden grausamen Weise gegen ihn mobil machte: „Man kann über die Stellung des Diplodocus verschiedener Ansicht sein, die Bein- stellung wie ToRNiER sie annimmt, also nach Krokodilart, ist vor- her schon von Kay für richtiger erklärt worden; neu ist nur die S-förmige Krümmung des Halses. Wenn jedoch amerikanische Forscher ersten Ranges und in neuester Zeit der Wiener Abel mit guten Gründen für die Richtigkeit der jetzigen Stellung ein- treten, so wird der Wettbewerb der Neuaufstellung, den der Ein- sender der Notiz voraussieht, wohl noch gute Weile haben. Au- diatur et altera pars — wer als I^aie den TORNiERschen Aufsatz liest, ist natürlich genau so überzeugt von seiner alleinigen Richtig- keit wie derjenige, der z. B. Abel in seinen klaren Ausführungen folgt. Und daß die, welche doch die Dinosaurier — ich möchte ;sagen — dutzendweise montieren, so gar keine Kenntnis vom Rep- tilienskelett haben sollten, ist doch höchst unwahrscheinlich. In ein paar Monaten wird der Streit wohl durchgefochten werden und schließlich wird aus Rede und Gegenrede etwas herauskommen." — Wo in aller Welt, sei nun gefragt, hat der Verfasser jenes Angriffs die Berechtigung her, für die bisherige Aufstellung des Diplodocus — für die weder er noch die Senckenberggesellschaft verantwortlich sind — in der angegebenen Weise einzutreten; dabei Prioritätsansprüche für Fremde aus dem Feuer zu holen und gar jene Sätze hinauszuschleudern: „Die Beinstellung, wie Tornier sie annimmt (der hat nämlich garnichts „angenommen"), also nach Krokodilart (es wurde ein- gehend bewiesen nach Saurier und zwar Lacertiden- oder Vara- nidenart) ist vorher schon von IIay für richtiger erklärt worden. Meu ist (in Turniers Arbeit) nur die S-förmige Aufkrüm- mung des Flalses." — 5()S Gustav Tornier: Soll hier mm eine Grobheit niedergeschrieben werden? Oder soll nmi gar des Frankfurter Herrn Befähigung zur Kritik etwa so eingeschätzt werden, wie er die, von ihm besprochene Schrift be- wertet? Aber das wäre doch höchst unschicklich; und taktlos braucht man deshalb doch auch nicht zu sein. Mag also statt des der Leser selbst ersehen, was alles unter Umständen für identisch zu halten ist; und mag deshalb die Schrift Oliver Hays, weil sie in einer, in Deutschland noch seltenen Zeitschrift (im American Naturalist Oct. 1908 p. 672) erschien, so weit wie nötig in sinngenauer Über- setzung zitiert werden; und sollen dabei zugleich diejenigen Stellen daraus, welche hier von größerer Wichtigkeit sind, Sperr- druck erhalten: Nach einer längeren Einleitung sucht also Hay im ersten Kapitel seiner Arbeit die Ernährungsweise des Diplodocus festzu- stellen, und konstatiert, daß bei dem Tier nur vorn im Mund Zähne vorhanden sind; einfache Stiftzähne, die weit ausein- ander stehen und nicht zum Kauen dienten. Das, der Nah- rung anhängende Wasser wurde mit der Zunge durch die weit- auseinanderstehenden Zähne ausgedrückt. — Ohne es also zu sagen, . erklärt auch Hay — wie ich es wirklich tat — den Mund des Diplodocus für einen „Seihapparat"; dann aber scheiden sich die Wege bereits. Obgleich in dem Fundbett des Diplodocus nach Hatcher nicht nur Wasserpflanzen — vor allem Algen der Gattung Chcira — , sondern auch noch andere Dinosaurier, Krokodile, Schild- kröten, Süßwasserfische und riesige Mengen von Süßwassermuscheln gefunden wurden, nimmt dann Hay, wie alle seine Vorgänger an, daß der Diplodocus ausschließlich Pflanzen, und zwar nach seiner eigenen Meinung nur weithinflottierende w^eiche Algen-Arten und ähnliche weiche Kräuter vom Grunde stehender Süßwässer ab- weidete, während ich selbst wörtlich angab, „daß das Tier von Fluß- und Seeufern aus grundelnd und fischend sich betätigte, denn auf diese Lebensweise des Tieres weist dessen höclist eigenartige Bezahnung — mit Stiftzähnen nur vorn im Mund — als Seih- apparat entschieden hin, und nicht etwa auf Pflanzennahrung Avie bisher vermutet ist." — Man sollte meinen, hier wäre bereits etwas „-neu" in des Verfassers Arbeit; was demnach also dem Frankfurter Kritiker entgangen ist. — Es sei hier aber nunmehr dieser Unterschied noch mehr vertieft: Die Zähne des Diplodocus (Fig. 1, Copie nach Holland), die nur vorn im Mund und dort weit auseinander stehen, sind Stifte von auffälliger Länge, aber nicht übermäßig stark; die der beiden Ernstes nnd Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocusarbeit. 5()9 Kiefer ferner liegen bei Mundschluß nicht liinter, sondern überein- ander, und sie zeigen ferner nach Hay an einem Originalschädel keine Abreibflächen, und das ist der Grund, warum Hay selbst annimmt, daß die Tiere weiche flottierende Pflanzen gefressen haben. Fig. 1. Dieser Clrmid ist aber nicht stichhaltig; denn schon ein Gebiß von solcher Form ist ganz ungeeignet zur Bewältigung von Pflanzen, und gar von weichen Algen; denn solche zumal lassen sich mit Stiftzähnen nicht festhalten; würden sich ferner sofort in Masse in die Lücken der Zahnreihen einschieben, und dadurch jedes Weiter- fressen des Tiers unmöglich machen. Man versuche einmal mit (^iner Harke flottierende Algen von ihrem Standort abzulösen, und wird sofort sehen, wie weit das geht. Und selbst ein Staubkamm reißt nicht Kopfhaare aus, sondern fährt durch sie hindurch und glättet sie so. Ferner nutzen weichhäutige oder glatte Kleintiere, wie Frösche, Fische und Muscheln, die ungekaut verschluckt werden, das Ge- biß zu mindest ebensowenig,, oder vielmehr weit weniger ab, wie Pflanzen, die abgerissen oder abgeschnitten werden müssen. Oder werden etwa wirklich die weichen Lamellen im Siebschnabel der Enten, die Fleischzähne der reinen Raubtiere, die Zähne der Schlangen und Hechte bei ihrer Benutzung abgerieben? Uralte, vom Verfasser daraufhin untersuchte Vertreter solcher Ernährungs- weise zeigten davon jedenfalls nichts. — 510 Gustav Tornier: Dann aber hat der Di2)lodocusHc\mdel ein weiteres Merkmal, das ganz sicher beweist, daß er ein Fangapparat für Kleintiere gewesen sein muß: Betrachtet man nämlich den Unterkiefer (Fig. 1, Copie nach Holland), so zeigt derselbe eine höchst seltsame schöpflöffel- förmige Niederbiegung seines Spitzenabschnitts. Ein solcher Unter- kiefer bei offenem Mund mit etwas niedergedrückter Zunge und dadurch ausgehöhltem Mundboden durch Wasser oder Schlamm geführt, war ein geradezu vollendeter Schöpfapparat für Tiere von geringer Größe. Man kann sagen, er war ebenso vollkommen für diesen Zweck, wie der des Pelikans. Und dabei war außerdem die Schnauze dieses Tieres entenschnabelartig breit und flach. Dann beweisen ferner Riesengröße und Bauchumfang des Diplodocus^ daß er niemals allein von Algen und weichen Pflanzen; ja überhaupt nicht von Pflanzen allein gelebt haben kann. Der Bauchumfang ist bei ihm nämlich nur wenig groß, denn seine Rip- pen sind nur wenig gewölbt, und die Bauchlänge ist im Verhältnis zum Gesamttier gering; dieses Tier hat also auch ein nur verhält- nismäßig kleines Gedärm gehabt, und dieses soll nun den Riesen- körper, an dem Hals, Schwanz und die Gliedmaßen enorm waren, mit Nährstoffen ernährt haben, die nicht einmal 20% Nährwert besaßen: d. h. also: wenn sie ausreichen sollten, an Umfang un- geheuer sein mußten, und im Körper selbst einen Riesenraum für Lagerung und Bearbeitung erforderten, der nicht vorhanden war? Nein; für dieses Tier war Fleischnahrung die einzig aus- kömmliche. Wenn nun aber außerdem noch fast alle, zur Zeit lebenden Amphibien und Lacertilier, dann alle Schlangen und die weitaus meisten Vögel ihre Nahrung nur unzerkaut hinunterschlingen, warum soll der Diplodocus nicht dasselbe getan haben, w^enn seine Mundbildung mit aller Entschiedenheit dafür spricht? — Noch vollendeter als der Mund des Diplodocus ist aber — nebenbei gesagt — der des Morosaiirus als Fangapparat für Getier (Fig. 2 — Copie nach Osbokn — und 3); und diese beiden Sauropoden stehen einander recht nah. Bei Morosaurus zeigt nämlich nicht nur der Unterkiefer die bereits erwähnte löffel- artige Niederbiegung seines Vorderabschnitts in Vollendung, sondern hier ist außerdem noch der Oberkiefer ganz eigenartig hochgewölbt; was der Verbiegungsscheitel in seinem Mundrand beweist. Dieser Mund war infolgedessen eigentlich dauernd offen und wurde schon durch ein nur ganz winziges Niedergehen des Unterkiefers zu geradezu ungeheuerlicher Weite aufgerissen ^i'>i-^tes und iMsthjen aus Kiitiken über meine Diploäomsarbeit. 511 Fiff. 2. Fig. 3. 512 Gustav Tornier: (wie Fig. 3 zeigt, wo a die Stellung des Unterkiefers bei ge- schlossenem Mund und wie in Fig. 1 angibt; b dagegen seine nach der ganz minimalen Bewegung des Unterkiefers von a nach b eingetretene, bereits enorm weite Abspreizung vom Oberkiefer). Und auch dieser geradezu einzigartige Fangapparat für Tiere soll nur dazu dagewesen sein, um flottierende Algen einzusammeln? — Das zweite Kapitel in der Arbeit von Hay hat die Überschrift: die Stellung des Diplodoeus; und muß leider in ganzem Um- fang vorgetragen werden; was dann aber andererseits den Vorteil hat, daß die Methode der darin angewandten Beweisführung voll zur Geltung konnnt. Das Kapitel lautet nunmehr: Marsh rekonstruierte den Diplodoeus nicht; wohl aber den Brontosaurus; und stellte fest, daß er dieses Tier als den Ver- treter des typischen Baus und der Körperhaltung aller Sauropoden ansähe. In seiner Figur schreitet alsdann der Brontosaurus dahin, indem er seinen Körper über den Erdboden erhebt; und seine Gliedmaßen sind dabei, speziell die hinteren, so gerade gestellt, wie beim Elefanten. Seit dieser Zeit folgt alles, soweit die Gliedmaßenstellung bei Brontosaurus und Diplodoeus in Betracht kommen, sklavisch dem Beispiel von Marsh. Keiner, soweit dem Verfasser bekannt, hat eine mehr krokodilartige Stellung (a more crocodilian posture) des Tieres in einer Druckschrift zu verteidigen gesucht. Osborn gesteht, daß Raum für starke Meinungsverschiedenheiten betreffs der Gewohnheiten und Fortbewegungsarten dieser Riesentiere vor- handen ist, und konstatiert, daß einige Forscher die Meinung ver- teidigen, daß diese Reptilien — wenigstens an Land — die Haltung eines Alligators hatten. Derselbe Autor berichtet dann in Nature Vol. 73. 1906 p. 283, daß Dr. Mathew und Mr. GiDLEY, die letztgenannte Anschauung (ihm gegenüber mündlich Ref.) verteidigt haben. (Die Stelle lautet in Osborns Original: „Mäthew und GiDLEY geben an, daß die Gliedmaßen (des Diplo- doeus) ein Landleben des Tieres nicht gestatteten, und daß sie viel stärker gewinkelt waren, wie bei jeder bisherigen Rekon- struktion.) — Indes, schreibt Hay weiter, die Fallinie der Meinungen scheint in entgegengesetzter Richtung gewesen zu sein. . Osborns eigene Ansicht fandVerwendung bei der Rekonstruktion des Diplodoeus durch M. Charles W. Knight, welcher das Tier auf seinen Ilintergliedmaßen darstellte und im Begriff, die End- knospe einer hochaufragenden Cycas abzuweiden. Osborns Haupt- Ernstes und Lustiges aus Krüilcen über meine Diplodocusarlteit. 5] 3 ansieht vom Diplodocus (und seine letzte Ref.) scheint indes, daß der Diplodocus vorwiegend Wassertier war; lang, leichtfüßig und beweglich, und zu raschem Schwimmen befähigt mit Hilfe seines großen Schwanzes, der, wie er meinte,, mit einer vertikalen Flosse versehen war; aber gelegentlich ging der Diplodocus auch aufs Land. — Hatcher widerspricht, daß eine Schwanzflosse vorhanden war; findet weder an den Füßen noch am Schwanz etwas, speziell für das Schwimmen bestimmtes. Zum Schwimmen in beschränkten Gewässern war eine Flosse nicht nötig, wie jede Ringelnatter zeigt, die weder einen zusammengedrückten Schwanz, noch eine vertikale Flosse besitzt. Hatchers eigentliche Ansicht scheint trotzdem niclit sehr weit von der Osborns abzuweichen. Er nahm an, daß der Diplodocus, wie auch die meisten Sauropoden, im w^esentlichen Landtiere dar- stellten, aber sie verbrachten viel und vielleicht die meiste Zeit ihres Lebens in flachem Wasser, wo sie umherwaten konnten, und Nahrung suchen. Er glaubte, daß sie umhergehen konnten, aber auch gute Schwimmfähigkeit besaßen. Hatchers Worte müssen nicht notwendig so ausgelegt werden, daß diese Tiere wie Säugetiere umhergingen, aber seine Rekon- struktion zeigt klar, daß so seine Ansicht war. Und derartig wurde dann das Tier in Berlin, Paris und London aufgestellt. Aber der Gipfel der säugetierartigen Hoch Streckung, Steifheit, Rechtwinkligkeit und Gradlinigkeit wurde, schreibt Hay weiter, in dem Skelett erreicht, das von dem amerikanischen Museum of natural history an das Senckenberg Museum in Frank- furt am Main versandt wurde. In diesem Fall steht das arme Viech (poor beest) gradlinig, und fast auf den Zehenspitzen." .... Nach einigen Bemerkungen über andere Rieseneidechsen fährt er dann fort: Die säugetierartige Stellung des Diplodocus ist nacli des Verfassers Ansicht nicht richtig, sie wird nicht durch die Anatomie bedingt und ist unmöglich. Es ist leicht zu erklären, woher diese herrschende Meinung stammt. Es war zu- erst nur bekannt, daß Dinosaurier aus anderen Gruppen — sowohl Fleisch- wie Pflanzenfresser, vogelartig aufrecht gingen. Die Sauro- poden (und Diplodocus gehört dazu) mußten dagegen wegen der großen Länge ihrer Vorderbeine auf alle 4 Beine gestellt werden, aber Analogieschlüsse verursachten es, daß dabei die Gliedmaßen senkrecht zur Körperachse gestellt wurden wie bei den 2-beinig gehenden Dinosauriern. Die Idee, daß es auch kriechende Dino- saurier geben könne, wurde kaum in Betracht gezogen. Die ge- 51^4 Gustav Toumek: raden Oberschenkelknochen dieser Reptilien, deren Kopf und großer Trochanter mäßig entwickelt waren, verführte wahrscheinlich zu dieser Idee. Wenn nun die Gradheit der Oberschenkel die Korrektheit der Sauropoden-Kekonstruktionen beweisen soll, können wir auf die ebenso geraden Oberschenkelknochen der Hatteria und der Eidechsen aufmerksam machen. Trotz der Riesengröße des fleischfressenden Dinosauriers AUosaurus ferner und trotz der Tatsache, daß das Gewicht seines Körpers allein durch seine Hintergliedmaßen ge- tragen wurde, waren seine Oberschenkelknochen stark gebogen. Der große Trochanter der Sauropoden scheint nicht so stark hervorgeragt zu haben und so hoch gewesen zu sein, daß er den Oberschenkel verhinderte unter rechtem Winkel vom Körper abzustehen. Sowohl der Oberschenkelkopf, wie die Gelenkpfanne waren ohne Zweifel mit so sehr vielem Knorpel bekleidet, daß jetzt ihre Form und Eigen- schaften nicht mehr sicher nachzuweisen sind. Dasselbe gilt in Betreff gewisser anderer Gelenke der Glied- maßen. Hatcheu läßt sich über die Art der Gelenke aus und kommt zu dem Schluß, daß das gewohnheitsmäßige Umhertragen des Körpers in der Luft dicht schließende und wohl- gebildete Gelenke erzeugt haben muß, und OsBORN hat vorher dieselbe Idee gehabt. Und es besteht in der Tat ein großer Unterschied zwischen den Gelenken der Glied- maßen der Riseneidechsen Sauropoden und denen der säugetierähnlichen Eidechsen, der Theromorphen, z. B. AUosaurus und Ceratosaurus. — OsBORN deutet die Größe des Beckenfortsatzes vor der Ge- lenkpfanne bei Diplodocus als Beweis für dessen Befähigung den Vorderteil seines Körpers aufzurichten; indes Trachodon, welches Tier gewohnheitsmäßig auf seinen llintergliedmaßen ging, hat einen ganz unbedeutenden gleichen Fortsatz vor der Beckenpfanne. Die Krokodile ferner haben ihn stark entwickelt. Es scheint dem Verfasser, die Struktur der Hinterfüße der Sauro- poden zeigt, daß die Zehen etwas auswärts gerichtet waren, an- statt rein nach vorn, wie beim montierten Skeh^tt. Die stark ent- wickelten inneren Zehen kommen dann (hidurch kräftiger in Kontakt mit dem Boden, als die viel mehr verkümmerten äußeren und sie wurden so von dem Tier als Fortbewegungsmittel ver- wendet. Falls der untere Teil des Radius vor der Elle stand, wie Hatcher angibt, scheint es wahrscheinlich, daß der Vorderfuß stärker nach außen gerichtet war als beim montierten Skelett. Ernste.s und Lustiges ans Kritihen üher meine Diplodociisarbeit. b\b Der Verfasser weiß ferner nicht, ob irgend jemand bereits verneint hat, daß die Sauropoden — wenigstens in der Ruhe — eine krokodilartige Stellung einnehmen konnten d. h. mit dem Bauch am Boden lagen, und die Gliedmaßen dabei an jeder Seite auswärts streckten. Wenn aber eine solche Stellung als möglich angenommen wird, dann sinken die Gründe,* welche man aus der Anatomie hergeholt hat, um das aufrechte Gehen des Diplodocus zu beweisen, sehr im Kurs. Wenn solch eine Ruhestellung des Tieres aber als unglaubwürdig angenommen wird, wie war dann diese Stellung? Lagen Diplodocus und Brontosaurus im Schlaf auf einer Seite, wie das Ochsen und Pferde tun? Oder lagen sie auf den unter- geschlagenen Gliedmaßen niedergeduckt, wie es die Hunde zuweilen machen? Derartige Schlafstellungen hat er zweifellos nicht eingenommen und es ist außerdem die Frage zu lösen, was machte der Diplodocus mit seinen Elefantenbeinen bei dem geschickten Schwimmen, das man ihm zuschreibt? Das Gewicht des Diplodocus und Brontosaurus^ ferner liefern einen starken Gegenbeweis dagegen, daß sie säugetierartig ge- baut waren. Man wird kaum der Ansicht widersprechen, daß diese Tiere Sumpfgegenden bewohnten, und die meiste Zeit ihres Lebens am Grunde von Gewässern zubrachten. Das Ge- wicht des Brontosaurus schätzt Marsh auf mehr als 20 Tonnen. Jede Fußspur wird auf ungefähr einen Quadratyard-Umfang ge- schätzt. Er driickte deshalb mit ungefähr 1100 Pfund auf jeden Quadratfuß des Bodens. Wie konnte ein so enormes Tier durch Moräste und modderabsetzende Flüße .hindurchkommen, w^enn es eine Haltung hatte, wie sie montiert worden ist. Ohne Zweifel wäre es bald rettungslos im Schlamm versunken und darin jämmerlich umgekommen. OsBORN hat angenommen, daß Cormmsaurus^ eine andere Rieseneidechse dieser Gruppe in Flüssen mit festem und san- digem Bodem umherwatete. Die Lebensgewohnheiten des Dijßo- docus waren also nur wenig von dem des CJoramasaurus ver- schieden. Es ist schwer zu verstehen warum ein Tier, welches sich wahrscheinlich langsam bewegte, welches mit seinem Halse vom Boden eines Flusses zur Oberfläche reichen konnte und von der Oberfläche zum Boden, die Fähigkeit erworben haben soll, in tiefen Flüssen säugetierartig umherzuwandern. Ja es erscheint übernobel, einem Reptil so viel verschiedene Be- tätigungen zuzutrauen, wie, (hiß er ein ausgezeichneter Schwimmer gewesen sein solL dazu säugeticrartig in tiefen Flüssen undier- 516 Gustav Tornier: spazierte, daß er gelegentlich vogelartig nur auf seinen 2 Hinter- beinen ging. Und das alles traut man sogar einem Rej)til zu, das 60 Fuß lang ist, sehr viele Tonnen wiegt, das ein Gehirn hatte, das nur wenig größer war wie 2 aneinandergelegte Daumen, und das ein schwaches Gebiß besaß, mit welchem es für seinen ungeheuren Körper Nahrung sammeln mußte und Nahrung von geringem Nähr- wert im Vergleich zu ihrer Masse. Des Verfassers Vorstellung vom Diplodocus ist also, daß er ein ausgesprochener Wasserbew^ohner war, daß er mit großer Leichtigkeit schwimmen konnte, daß er an Land kriechen konnte — vielleicht aber nur mit schwerer Mühe. Futter- suchend muß er um.hergeschwomraen sein, oder mühsam umhergekrochen, und sammelte dabei flottierende Pflan- zen ein oder solche, welche lose im Boden wurzelten. Er konnte dabei infolge seines langen Halses leicht, sowohl Pflanzen erreichen, die in ansehnlichen Wassertiefen wuchsen, wie solches Blattwerk, das 20 Fuß über dem Wasser war. Daß aber ein Diiüodocus jemals auf seinen Hinteigliedmaßen stand, ist nicht wahrscheinlicher, als w^enn man behauptet, daß das Krokodil ähnliche Kunststücke macht. Die Kiesengröße des Diclo- doc ks spricht dabei nicht gegen die Wahrscheinlichkeit, daß er auch an I-and umherkriechen konnte. Crocodihis robustus von Madagascar soll eine Länge von 10 Metern erreichen und ist doch zweifellos fähig, wie andere Krokodile zu leben. Die Gliedmaßen- knochen des Diplodocus und des Brontosaurus sind verhältnismäßig so groß wie die der Krokodile. Es scheint mir, daß unsere Museen, welche Rieseneidechsen von Sauropodenform rekonstruieren müssen, bisher versäumt haben, diese Reptilien natürlich aufzustellen. Diese Tiere krokodil- artig aufgestellt, würden dabei nur etwas oder garnicht weniger imponieren, wie jetzt, während der lange Hals der Tiere so be- weglich wie der eines Schwans verschiedenartige anmutige Stel- lungen hätte erhalten können. — Das ist der ganze Inhalt des Hay sehen Aufsatzes. Gegen iliu aber läßt sich nun zuerst, selbst wenn man sich ganz und gar auf seinen Standpunkt stellt, doch manches sagen: Der Diplodocus soll also nach ITay deshalb mehr krokodilartig aufzu- stellen sein und „krokodilartige Stellung" gehabt haben, weil er vorwiegend Wassertier war, und bei säugetierartigem Umherlaufen in Sumpf und Morast stecken geblieben wäre. Das ist der eine Grund! — Nun, der Elefant, das Nilpferd, Tapir und Rhinozeros sind doch auch ganz ansehnliche und dicke Kerle. Und sie wiegen Enisles- tind Ln.^titjes aus Kritiken über tneinc Viplodocusarheit. f)] 7 ohne Zweifel auch manche Tonne, und drücken jedenfalls ganz an- sehnlich auf einen Quadratfuß, gelten aber trotzdem recht oft in sumpfiges Wasser, und bleiben darin nicht stecken. Auch die landannehmenden Robben sind doch alle von nicht zu verachtendem Körpergewicht, . . . und alle laufen auf Säugetierbeinen umher. Und dann soll zweitens der Biphdocas in „krokodilartiger Stellung" geschlafen haben: mit dem J3auch auf (Uim Boden und die Beine seitlich davon gestellt, weil das noch keiner bestritten hat! Nun, wenn der Diplodocas wirklich mit dem Bauch auf dem Boden geschlafen hat, während seine Beine dabei seitlich am Körper lagen — was durchaus niclit bestritten werden soll — ist damit noch keineswegs bewiesen, daß er deshalb in „krokodil- artiger Stellung" geschlafen hat, wie sofort besprochen werden wird. — Wenn also Herr Hay in dieser Weise eine mehr krokodilartige Aufstellung des Blplodocus befürwortet, so ist das nichc etwa, weil für ihn „das Krokodil" ein bestimmter unveränderlicher tierischer Bauplan ist, mit welchem der Diplodocus übereinstimmt, weil er selbst diesen Bau hat — denn von wirklicher vergleichender Anatomie kommt ja in dem ganzen Artikel überhaupt nichts vor — ; sondern für ihn ist „das Krokodil" ein rein biologischer Be- griff: ein Tier nämlich für das Leben in Sumpfgegenden gut ein- gerichtet; weiter nichts. — Um es kraß zu sagen: Der Diplodocus ist nach IIay nicht gebaut wie ein Krokodil, sondern lebte wie ein Krokodil, und muß deshalb einem Krokodil ähnlich aufgestellt werden. Und daß dies seine Ansicht wirklich ist, lehren sicher die nachfolgenden Sätze aus der Einleitung in seine Schrift: „An animal that lived in such a region would be compelled to adapt itself to a more or less aquatic life, and this adaptation would be reflected to a greater or less extent in the structure of tlie animal. Amer. Nat. 1908 p. 676." Aber mit diesen beiden einzigen, rein biologischen Gründen kann überhaupt nichts für oder gegen die Aufstellung des Tieres bewiesen werden. Wie die sogleich nachfolgenden Probe-Schluß- folgerungen sicher beweisen: Gewisse pflanzenfressende Robben, Manatus z. B., leben als vorwiegende Wasserbewohner in Flüssen und sumpfigen Gegenden; bleiben darin nicht stecken; fressen Wasserpflanzen; schlafen mit dem Bauch auf dem Boden, während die Beine dabei seitlich am Rumpf stellen; der Diplodocus muß also wie ein Säugetier vou Robbenbau aufgestellt werden. 518 GrsTAv Tornier: Oder zweitens: Gewisse Süßwasserschildkröten leben als gut schwimmende Reptilien in Flüssen und Sümpfen; fressen Pflanzen; schlafen mit dem Bauch auf dem Boden, während die Gliedmaßen dem Rumpf seitlich anliegen ; folglich muß der Diplodocus wie eine solche Schildkröte autgestellt werden. — Eine derartige Bew^eisführung geht also nicht. — Und der Artikel: „Wie war der Diplodocus wirklich gebaut", soll nun nach Dr. Drevermann gegenüber dem von Oliver Hay nichts neues mehr enthalten, als die Angabe, daß der Hals jenes Tieres in S-Form getragen wurde! — Dieser Artikel enthält aber in Wirklichkeit von den Hay sehen Betrachtungen — wenn von der, beiden Schriften gemeinsamen Feststellung abgesehen wird, daß der Diplodocus bisher wie ein Elefant aufgestellt wurde — nicht ein Wort. Einfach aus dem Grunde, weil vom Verfasser dieser Schrift schon in diesem ersten Artikel nicht etwa der Standpunkt vertreten wurde, daß der Diplodocus ein schwimmendes oder gar vorwiegend wasserbewohnendes Wesen gewesen ist (was besonders deutlich die Auseinandersetzungen in der Schrift über sein Nahrung- suchen beweisen), sondern den, daß er vielmehr ein ausschließ- liches Landtier war; und wofür der Bew^eis nunmehr dieser Arbeit unmittelbar folgt. Und andererseits steht in der Hay sehen Schrift garnichts von dem, was in der des Verfassers zu finden war; denn diese behandelt ganz allein die Anatomie des Tieres; konstatiert nämlich zuerst, daß es seinem anatomischen Bau nach den Sauriern — und zwar den Lacertiden und Varaniden; nicht den Krokodilen — am nächsten steht; beweist dann, daß Eidechsen einen anderen anatomischen Bau haben, wie die Säugetiere, und w^eist dann von Gelenk zu Gelenk — kann man sagen — fortschreitend nach, daß diese Ge- lenke falsch aufgestellt worden sind; und daß das Tier allein wie eine Eidechse mit aufgerichtetem Hals aufgestellt werden darf. — Also dürfte doch w^ohl „einiges" neu in jener Arbeit über den „Bau" des Diplodocus sein. Aber vielleicht auch nicht; denn ein simpler Fachmann ahnt ja garnicht einmal, wieviel ein vollendeter Kritiker im Identischhalten zu leisten vermag. Nun ist noch die, von mehreren bereits aufgeworfene Frage zu beantworten: Ist erst durch den Hay sehen Artikel die Idee ent- standen, daß der Diplodocus saurier- nicht krokodilartig aufzu- stellen ist, und gehört Hay die Priorität für diese Idee. Leider werden Prioritätsfragen gewöhnlich auch dann erörtert, wenn es gilt den Wert von Untersuchungen zu verkleinern, und deshalb sei zu der hier vorliegenden folgendes gesagt: Nicht Oliver Hay Ernstes und Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocusarheit. ÖIP sondern Matthew und Gidley haben zuerst eine mehr gewinkelte Gliedmaßenstellung des D'qüodocus angenommen — „wenigstens wenn er an Land ist"; was den wissenschaftlichen Wert der Idee wohl genügend charakterisiert — und kommen daher also als erste für diesen Gedanken in Betraclit. Oliver ITay hat dann versucht für diese Anschauung Beweise zu liefern. Vom saurierartigen anatomischen Bau des Diplodociis hat aber keiner von den Dreien irgend etwas geahnt, noch bewiesen; und eine alligator- oder krokodilartige Lebensw^eise hatte er nicht. Anderer- seits aber habe ich selbst Hays Arbeit erst dann gelesen, als sie gegen die meinige ausgespielt worden war; und ein vergleichender Anatom und Herpetolog von Fach müßte — scheint mir — schon selber wissen, wie Reptilien aussehen, und daß es keine Elefanten sind; und er ist deshalb auch nicht unbedingt gezwungen, sich zu derartigen Gedanken — selbst wenn sie manchen Menschen un- endlich fernliegen und verw'egen erscheinen — aus dem Lande der unbegrenzten Möglichkeiten anregen zu lassen. Immerhin mag für die „Annahme", daß die Gliedmaßen des Diplodocus mehr gewin- kelt werden müssen als bisher, den betreffenden Herren ruhig die Priorität übertragen werden, für den „Beweis", daß sie unbedingt so aufgestellt werden müssen, gehört er ihnen aber jeden- falls nicht. Nebenbei: Es ist weder wunderbar, noch bedenklich, daß mir die Hay sehen Betrachtungen seinerzeit nicht rechtzeitig bekannt wm*den, Sie erschienen dem Datum nach höchstens 6 Monate vor meinem Artikel: in Wirklichkeit also keine 5 Monate vorher. In einer so kui'zen Zeit bringen aber die mir zugänglichen Literatur- nachweise noch nicht die Titel von Neuerscheinungen; und zu einer mühseligen Jagd nach Artikeln in eben erscheinenden Journalen, die mir nur sehr schwer zugänglich sind, und in denen im günstigsten Fall nur von mir selbständig gefundenes bestätigt wird, habe ich keine Zeit noch Lust. Ich sagte aber übrigens auch schon Prof. Holland, als er das Tier im Frühjahr 1908 in Berlin aufstellen ließ, daß es falsch aufgestellt werde; und seitdem hat Prof. Brauer wieder- holt auf mich eingewirkt, ich solle über die Sache schreiben, und erst als er mich so stellte, daß ich nicht mehr ausweichen konnte, ist es geschehen; er übersah eben die Tragweite davon besser als ich. Haben doch auch andere Herren unseres Museums, Professor Keichenow und Matschie z. B, schon vor Erscheinen des IlAYSchen Artikels in meine Bedenken gegen die bisherige Aufstellung des Tieres eingestimmt; und Prof. Lang (Züricli) und Prof. Pfeffer (Hamburg) haben — laut brieflicher Mitteilung — schon seit 520 Gustav Tornier: lange in ihren Kreisen Stellung dagegen genommen. Es ist eben auch noch manches in Europa möglich; und mit unbegrenzten Möglichkeiten sogar kann es ja aufwarten, wenn es die nach- folgenden Kritiken ins Treffen schickt. Herr Dkevermann aber sei nunmehr freundlichst aufgefordert, die von ihm anscheinend heiß ersehnte wissenschaftliche „Gegen- rede" gegen die neue Di/;?o(^oc«,sauffassung selbst zu verfassen, damit er nicht etwa gar zu lang auf ihr Erscheinen warten muß; und da er selbst wissenschaftliche Arbeiten gewiß nicht „als Laie" liest und sich deshalb auch nicht von ihnen blenden läßt, wird sicher — etwas — dabei herauskommen, und der Streit damit endgültig ausgefochten sein. — Von Berliner Zeitungen berichtete dann vor allem die Vos- sische ausführlich und gut; aber sofort war auch wieder einer da- hinter mit dem nun schon bekannten Satz: „Tornier war nicht der erste" .... — Dann sei hier noch gleich die Abhandlung erwähnt, die Dr. Sternfeld in „Aus der Natur" am 2. Sept 09 veröffentlicht hat. Ausgezeichnet im Inhalt, enthält sie sogar ein eigenes, recht gutes Vollbild des Diplodocus „in der neuen Auffassung" und erklärt sich gegen die Abel sehe Annahme, daß der Fuß des Diplodocus ein elefantenartiger Klumpfuß gewesen sein soll. — Während nun der ersterwähnte Artikel der Frankfurter Zeitung bereits in seiner Vaterstadt arges Unheil auslöste, wurden durch ihn französische Journalisten und Gelehrte noch sehr viel mehr ergrimmt; und die nachfolgenden Artikel, in denen das wich- tigste hier gesperrt gedruckt wird, und die im Originaltext diesem Schreiben angehängt sind, zeigen warum. La Republique vom 24. August also schreibt: Ein Zoologie-Professor aus Berlin Mens. Tornier, hat soeben in einem Vortrag unseren Diplodocus kritisiert. Nach diesem Gelehrten soll das Tier schlecht montiert sein. Zur Zeit nämlich sind am Diplodocus die Beine fast senkrecht zur Wirbelsäule ge- stellt, wie beim Elefanten, und hat er auch eine Zwischenstellung zwischen Reptilien und Säugetieren erhalten. Aber, alle Zoologen sind heute darin einig, daß der Di])lodocus in die Unterklasse der Reptilien, Ordnung der Dinosaurier gehört. Sein Knochenwerk muß daher im allgemeinen dem einer Eidechse entsprechen. Der deutsche Zoologe fügt dann weiter hinzu, daß nach seinen Studien der Schwanz des Ungeheuers nicht mit seiner Spitze die Erde berührte, wie es die amerikanischen Nach- bildungen zeigen, sondern er trug im Gegenteil den Schwanz Ernstes und Lustiges aus Kritiken üher meine Diplodocusart>eit. 521 liocherhoben in Form eines S. Das geht aus der sorg- fältigen Untersuchung der Schwanz wirbel hervor. Diesen Spitzfindigkeiten gelingt er aber nicht M. Boule stark aufzuregen, den ausgezeichneten Professor unseres Museums, welcher einem unserer Mitarbeiter erklärte: „Zuerst, sagte er, waren wir hier nur Zeugen der Montierung der Reste des Ungeheuers. M. Holland, der Direktor des Car- negie Museums in Pittsburg, hatte im Aultrag des Milliardärs mit Recht die Vorhand bei dieser Arbeit. Und hat sie auf indis- kutabler paläontologischer Basis ausgeführt, und außerdem genau nach dem Muster, welches in den Vereinigten Staaten vorhanden ist." „ W e n n w i r d e n D ip loclocus hätten aufstellen müssen, wären gewisse Kleinigkeiten anders behandelt worden. Z. B. würde ich ihn noch stärker aufgerichtet haben, bis zur Höhe der kleinen Galerie; und das der Ästhetik wegen: Das Tier hätte so bedeutend an Ansehen gewonnen, es würde noch enormer erschienen sein und erschrecklicher. „Ich habe HerrnHoLLAND auf dieses Detail ausdrücklich aufmerk- sam gemiacht; aber im Museum Carnegie ließ man sich nichts von der Höhe unserer Säle träumen. Deshalb wurde der Hals und der Kopf so angeordnet wie sie jetzt stehen, leicht ge- krümmt, anstatt daß sie in die Höhe gehen. Die Beine scheinen mir ein wenig zu gerad, leicht gekrümmt würden sie ein etwas exakteres Bild von der Form des Diplodocus geben. M. Holland aber verfuhr so, um dem Fossil die überhaupt mögliche Höhe zu geben. „Aber das sind nur einfache- kleine Details." — Hier tritt also zum ersten Mal Monsieur BoULE in Szene, und gleich mit einem prächtigen Progrannn für Herrichtung einer Mu- seums-Schausammlung. Wichtig ist schon hier, daß er den DipJo- docus noch höher aufstellen will aus ästhetischen Gründen und w^eil der Saal so groß ist. Wir werden von nun an noch öfter das Vergnügen haben, mit ihm zusammenzutreffen. — Und man kann ferner sehr wohl begreifen, daß es die Pariser Herren schrecklich aufregen muß, wenn ihr Dijjlodocus den Schwanz S-förmig hochti-agen soll — wie ein Kater — ; und gar: wenn ihm das zugemutet wird — aus Berlin. — Und es ist höchst er- freulich, wenn sie durcli solche Spitzfindigkeiten durchaus nicht verblüfft werden. — Einen Tag später, am 2."). August, brachte dann Le Temps folgenden Artikel: n 522 Gustav Tornier: „Über Beine und Schwanz des Diploclocus/' „Aus Deutscliland schallt es zu uns herüber: unsere Palä- ontologen sollen den Gipfel der Verbrechen erklommen haben; und dem Üiei^eu-Dijdodociis, der sein gewaltiges Skelett unter der Decke unseres Naturhistorisclien Museums hinstreckt, sollen sie zu lange Beine gemacht haben, und sollen seinen ungeheueren Schwanz über den Erdboden hinschleppen lassen. Wer sagt das? Ein Berliner Professor, welcher sich Wilhelm Tornier nennen soll, wofern er nicht Gustav Tornier heißt, denn sein Wissen mag universell sein; sein Name (higegen ist wenig oder schlecht bekannt. Und so klagt er an: In einem Vortrag, welchen er vor einer gelehrten Gesellschaft hielt, erklärte dieser Professor, daß die Ko^iien des Diphdociis- skeletts welche Carnegie den Museen in Berlin, Paris und London übergeben hat, in sehr anfechtbarer Weise aufgestellt worden sind, daß sie wahre wissenschaftliche Ketzereien darstellen. Es ist indes hinzuzufügen, daß dieser Vorwurf, der den euro- päischen Kopien gemacht wird, richtiger an das amerikanische Original zu richten ist, welches durch den Professor Hollant) rekonstruiert worden ist. Wie es aber sei: Nach dem Berliner Paläontologen stehen bei der Rekonstruktion des Diplodocus die Beine fast senkrecht zur Wirbelsäule wie beim Elefanten, und hat man ihm auch einen Platz zwischen Reptilien und Säugetieren an- gewiesen. Aber — — — immer nach der Stimme die aus Berlin zu ims herüberschallt — die gelehrten Naturforscher stimmen heut (hirin überein, den Diplodocus in der Unterklasse der Reptilien, Ordnung Dinosaurier unterzubringen. Der Gesamteindruck seines Knochenwerks muß daher dem einer Eidechse sehr ähnlich sein, bei welcher die Beine ganz allein dazu dienen den Körper fort- zuschaffen, aber nicht zu unterstützen, wenn er in Ruhe ist. Der Professor von der anderen Rheinseite fügt noch hinzu, daß nach seinen Studien der Schwanz des Monstrums mit seiner Spitze nicht die Erde berührte, wie es die Rekonstruktion des Diplodocus carnegii zeigt, sondern sich im Gegenteil in die Luft schwang in Form eines S. Die aufmerksame Untersuchung der Schwanzwirbel stelle dieses über allen Zweifel fest. Als wir diese erhabene Ansicht des deutschen Professors lasen, waren wir baff. Dieser Gelehrte scluieb so gelehrt, so entschieden, daß es uns fast schien, als müßten wir mis vor ihm verneigen. Trotzdem wollten wir uns den Diplodocus doch einmal ansehen. Aber schwärzlich, massiv, wenn auch durchbrochen, Ernstes xind Lustiges aus Kritiken üher meine Diplodociisarbeit. 523 liatte er keineswegs sein Aussehen verändert, und hatte noch immer seinen bisherigen Platz in der Halle des Museums. Aber einer war da, der mit dem Monstrum Intimus ist: der gelehrte Prof. Boule. Wir trugen ihm die deutschen Erklärungen vor; aber v^ir sagen die Walirhcit, wenn wir erklären, daß der Professor davon schon Ohrenweh hatte; er lachte indes, und sagte uns einfach das: Ich kenne ja nun die Anklagen des Berliner Professors, aber den Mann kenne ich nicht. Trotzdem es sehr wenige fremde Professoren gibt, mit welchen wir nicht in Beziehungen stehen. Außerdem haben wir hier ein kleines Buch, welches für dieses Jahr 1909 alle Namen der deutschen Professoren enthält: Unser Tugendbold ist nicht dile mit den Säugetieren gemein, und stehen ihnen dadurch viel näher als die Reptilien der anderen erwähnten Gruppe (Fig. 8 u. 10), denn hier liegen Astra- galus (a) und Calceanus (c) nur nebeneinander, sind ferner fest mit einander verwachsen, und der Calcaneus hat keine Hacke. Denn wenn er einen ähnlichen Höcker hat — wie bei den Vara- niden (Fig. 8) z. B. — so ist dieser Fortsatz nicht eine Hacke sondern gleichbedeutend mit jenem Höcker, der bei höheren, gra- benden Säugetieren am Calcaneus zugleich mit der Hacke ge- funden wird. Er liegt dann nämlich an der Calcaneus außen- seite, und leitet dabei in seiner Gipfelfurche, die nach außen hin durch Bindegewebe zu einer Röhre umgewandelt ist, die Peroneus- sehnen vom riitcrschcnkcl zum Fuß hinal). — Nachdem so festgestellt worden ist, wie ein lvei>tilienhinti'rfuß anatomisch gebaut ist, und wie die Hydrosaurier auf der einen Seite von den Lacertiliern und meisten Schildkröten andererseits ab- weiclien, entstellt die Frage, wohin gehört anatomisch der DipJodocus- Hint.'rfuß. 548 Gustav Tornier: Ehe diese Frage aber beantwortet werden kann, ist zuerst fest- zustellen, daß bei dem in Berlin montierten DijjIodocusSkeleit der rechts- und linksseitige proximale Fuß wurzelabschnitt mit einander vertauscht sind. Fig. 12 und 13 dieser Arbeit zeigen nämlich, wie ein solcher zur Zeit am Unterschenkel sitzt: Fig. 12 ist dabei die Vorder-, und Fig. 13 die Hinterseite des betreffenden Gliedmaßen- abschnitts; t ist das Schienbein; f das Wadbein; a der Astragalus; c der Calcaneus, denn die beiden letzten sind hier untrennbar mit einander verwachsen. Das dadurch entstandene proximale Fuß- wurzelstück (a, c) ist nun zur Zeit so am Unterschenkel ange- bracht, daß der Malleolus internus (m) des Schienbeins mit ihm mächtig gelenkt, das Wadbein (f) dagegen nicht im geringsten. Nun gelenkt aber bei allen Rei)tilien — wie das aueli die Fig. 8, Fio. 12. Fig. 13. 9 u. 10 dieser Arbeit zeigen — das Wadl)('in ungemein stark mit dem proximalen Fuß wurzelabschnitt und zwar, sowohl (seitlich) mit dem Astragalus wie auch (unten) mit dem Calcaneus, während der Malleolus internus des Schienbeins — sofern er überhaupt vorhanden ist — höchstens seitlich am Astragalus, niemals aber unten mit ihm gelenkt. Es ist also die Aufstellung eines derartigen proxi- malen Fußwurzelstücks am Unterschenkel nur richtig, wenn sie so erfolgt, wie die Fig. 14 (von vorn) und 15 (von hinten her) an- geben; denn dann gelenkt das Wadbein also richtig mit Astraga- lusund Calcaneus. während der Malleolus internus der Til)ia entweder War der Dip/odocits elefantenfüssiy? 549 garnicht am Astragalus gelenkt, oder nur seitlich. D. h. aber: das derzeitig rechtsseitige proximale Fußwurzelstück des Tieres muß — ohne jede Lagenändenmg — am linken Unterschenkel angebracht werden, und das derzeitige linke rechts, was leicht einzusehen ist, wenn berücksichtigt wird, daß der Calcaneus (c) bei richtiger Ein- stellung stets zur Außenseite des Fußes gehört. Die Falschaufstellung der beiden proximalen Fußwurzelstücke an den Unterschenkeln wurde dadurch ermöglicht, daß beim Diplo- docus Wadbein (f) und Malleolus internus (m) des Schienbeins unten annähernd gleiche Breite haben und daher bei der Anbrin- gung des Fuß Wurzelstücks einander bis zu einem gewissen Grade Fi.s'. 14. Fi- 15 — natürlich fälschlieh — vertreten 'können. Vertauscht man z. B. in Fig. 13 und 15 — d. h. in der falsch und richtig aufgestellten (rechten) Fußhinterseite des Tieres das proximale Fuß wurzelstück einfach mit einander, so ergibt sich sofort die Berechtigung dieser Angaben: das von Fig. 13 ist aber ein wirklich rechtsseitiges; das von Fig. 14 das ihm spiegelbildlich gleiche d. h. also linksseitige proximale Fußwurzelstück (a, c). Und auf gleiche Weise können dann auch nocli Fig. 12 u. 14 — d. h. die falsch und richtig aufgestellte linke Vorderseite des betreffenden Z)<))?of?oc<^lo,niscli('n Vor- stellungen; haben doch alle neueren Untersuclmngen an Insekten übereinstimmend gezeigt, daß hier den Crenitalzellen ein von dem der übrigen Bestandteile der Gesclih^clitsdrüse streng gesonderter Ursprung zukommt. Speziell ist auch für Gryllus campestris durch Heymons^) die frühzeitige Entstehung der Genitalzellen aus (k'Ui eben gesonderten Ektoderm und ihre spätere Einwanderung i)i die Coelomsäckchen festgestellt worden. Sodann fehlt bei Buchnek ein Nachweis der sicherlich sehr beträchtlichen Veränderungen, welche eine Oogonie beim Übergang in die so viel kleinere Epithelzelle erleiden müßte. Beson(k3ren Wert legt Buchner auf das Ver- halten des accessorischen Körpers im Beginn der Wachstums- periode des Oocyten: im sogen. Bukettstadium entsendet der platte schildförmige, der Kernmembran großenteils anliegende Körper nach demjenigen Pole des Kernes zu, an welchem sich die freien Enden der in Synapsis begriffenen Chromatinschleifen sanmieln und wo im Protoplasma ein Mitochondrienhaufe liegt, einen fein auslaufenden Fortsatz, wie ihn Büchner (in Übereinstimmung mit früheren Angaben von Wassilieff) in ähnlicher Weise bei den von ihm untersuchten Monosemen im Spermioc3^ten verschiedener Orthopteren fand und als Ausdruck des Abströmens von Chromatin in das Plasma deutet („Abströmungsfortsatz"). Weiterhin nimmt der Körper unter gewissen Änderungen seines Baues bedeutend an Umfang zu und zeigt schließlich im Verlauf des beträchtlichen Kernwachstums Zerfallserscheinungen. Das Endstadium, welches dieser Prozeß erreicht, sei mit den eigenen Worten des Autors wiedergegeben. ,, daß der inzwischen enorm gewachsene Kern gleichförmig von einem Linin|oerüst durchsetzt ist, das zwei Sorten von Granulationen aufweist, die von verschiedener Größe und verschiedener Abstammung sind. Einmal sind dies die gleich- mäßig verteilten, ziemlich großen Kügelchen, in die der acce.s- sorische Körper zerfiel." (S. H85.) Überblicken wir die soeben referierte J)arstellung (betreifs deren Einzelheiten muß auf die Originalarbeit verwiesen werden), so handelt es sich um ein Gebilde, dem die wesentlichste Eigen- schaft eines Chromosoms '0 felilt: nämlich die während einer be- stimmten Mitose bewahrte, wenn auch in gewissen Grenzen variable. 1) Hevmons, R. Die EmbryonalentwickUuig von Dermapteren und Ortho- pteren. Jena 1895. -) Die bemerkenswerte Beobachtung von J. Herghs (Le noyau et la cinese chez le Spirogyra, La Ccllule, T. 23, p. .ö5, 190G), daß bei Spirogyra sich aus Nucleolarsubstanz Chromosomen ganz ähnliche Gebilde entwickeln, zeigt, was Strasburgeu betont, wie große Schwierigkeiten unter Umständen einer scharten 568 S- GUTHKRZ: so doch durchaus charakteristische Gestalt, mit der uns gerade die Erfahrungen der letzten Zeit, insbesondere an Heterochromo- somen, bekannt gemacht haben und die so viele Untersucher dazu geführt hat, in den Chromosomen organisierte Gebilde zu erblicken. Ebensowenig spricht es für das Vorliegen eines Chromosoms, wenn ein Körper in der Wachstumsperiode des Oocyten ganz ähn- liche weitgehende Zerfallserscheinungen durchmacht, wie sie bereits vielfach vom . Nucleolus des Oocyten geschildert worden sind. Auf- fallen muß ferner das inkonstante Zahlenverhältnis, in dem der Körper erscheint. Wenn also Buchner das in Frage stehende Ge- bilde als Heterochromosom betrachtet, so muß eine Hypothese vor- liegen, und es müssen ihn besondere Gründe zu derselben ver- anlaßt haben. Gewissermaßen die gedankliche Vorbedingung für die von ihm vertretene Auffassung bildet die theoretische Betrach- tungsweise des Autors: er steht auf dem Boden der Theorie des Kerndualismus in der von R. Goldschmidt vertretenen Form und sieht in den Heterochromosomen trophisches Chromatin, somit Ge- bilde, die nur graduell von vegetativen Chromidien verschieden sind. Der spezielle Hauptgrund, der Buchner zu seiner Auffassung führt, ist die Beobachtung des „Abströmungsfortsatzes" im Synapsis- stadium des Oocyten, der als charakteristisch für Heterochromo- somen zu betrachten sei. Die aus dem Verhalten des beschriebenen Körpers in der Oogonienmitose abgeleitete Parallele zum Chro- matinring von Dytiscus wird in dem Sinne verwertet, daß hier verschiedene Etappen desselben phylogenetischen Prozesses, der Desorganisation eines Chromosoms, vorlägen, wobei der Fall des Dytiscus das Endstadium darstelle. Auf diesem Wege gelangt Buchner zu der Vorstellung, daß in der Oogonie von Oryllus campestris, also in der diploiden Chromosomengruppe ein unpaares Heterochromosom gegeben sei (die eigentliche Chromosomenzahl konnte nicht ermittelt werden). Da diese Species nun, wie alle bisher untersuchten Orthopteren, ein ebensolches Heterochromosom in der Spermiogonie führt, so geraten die Zahlenverhältnisse der Chromosomen bei den Geschlechtern in Widerspruch mit der Lehre von der Beziehung zwischen Heterochromosomen und Geschlechts- bestimmung. „Es kaniT bei GryUus von einer geschlechtsbestim- menden Funktion [des Heterochromosoms] nicht die Rede sein, und damit natürlich auch bei den übrigen Tieren mit accessorischem Chromosom nicht." (Büchner, S. 409.) Fassung des Chromosombegriffs entgegenstehen können, berührt aber, wie leicht ersichtlich, die von uns betrachteten Verhältnisse nicht direkt; denn hier handelt CS sich um Abgrenzung der Chromosomen gegen Gebilde von nicht chromosom- ähnlicher, unbestimmter Gestalt. Wird die Annahme einer Beziehung zimschcii Ucteroehromoaomen etc. widerlegt? 569 Verlassen wir hier die BuchnerscIib Hypothese, um zunächst Bcruiidc an Grylhis domesticus L. mitzuteilen, die es uns gestatten werden, die Betrachtung- auf breiterer Grundlage wieder auf- zunehmen. Ein Gebihk', welches offenbar dem „accessorischen Körper" von Gryllus campcstris entspricht, habe ich in der Oogenese von G. domesticus 190S mit den folgenden Worten beschrieben^): „Neben der Äquatoriali)latte der Oogonie findet sich im Plasma stets ein mit der [Flemining'scheii] Dreifarbenmethode violett tin- gierbarer Körnchenhaufe, welcher, der Platte dicht anliegend, meist etwa ein Drittel ihrer Peripherie einnimmt. Dieses Gebilde, das in der Anaphase Beziehungen zur 8])in(k^l einzugehen scheint, sei späterer Untersuchung vorbehalten " Hier sei nun auf Grund erneuter Untersuchung in den Fig. 1—7 das Bild derselben sowie einiger anderer im engsten Zusammenhange mit ihnen stehender Stadien gegeben.^) Der in Fig. 1 dargestellte Oogonienkern zeigt neben den bereits in Prophase begriffenen Chromosomen mehrere nucleolusartige Körper, von denen der größte unregelmäßige Konturen und in seinem Inneren eine Vacuole aufweist An dem vorliegenden Präparat, das mit der Flemming'schen Dreifarbenmethode tingiert |,jg i ist, erscheinen die verschiedenen Nucleolen Oogonienkcni in rmphaso. sämtlich rot, sind also färberisch nicht zu Flcmmings differenzieren. Verwendet man dagegen das Dreifaibennictho(k'. Biondi'sche Gemisch (was nach Fixation in Carnoy'scher Flüssigkeit geschah), so bemerkt man, daß stets ein Nucleolus, der immer von beträchtlicher Größe' ist, häufig aber auch zwei und mitunter selbst drei Nucleolen Metbylgrün annehmen, sich somit als chromatisch kennzeichnen. Mitunter läßt sich an einem großen derartigen basophih'n Nucleolus eine feine rot gefärbte Außenschicht nachweisen, die (k'mnach als Pyrenin zu betrachten wäre. Öfter finck'n sich auch einige kleine oxyphile Nucleolen. Bezüglich der Lagerung (k's in der Figur wiedergegebenen großen Chromatinnucleolus ist zu sagen, (hiß er hier von (kn* Fläche gesehen erscheint, während er sich, V(»n (h'r Kante gesehen, ') GuTHiiHZ, S. i'ber 15ezicliiingon zwischen Cliroinosonicnzahl und Go- scliloclit. Veih. pliysiolog. Gesoilsch. Berlin, Februar l'JOS, in: Zentraibl. f. Physiol. 15(1. '22, ^'r. 2, p. Gl, litOH. ') Sämtliche halbscheniatisch gehaltenen Figuren betreflen Grylliis domesli- cus L., stammen von F'räparaten, die in Flemming's starkem Gemisch fixiert waren, und wurden bei Zeiss' Apochromatiinnu-rsiou 2 nun, Kompens.-Okular r> uczeicliiict. (Vcrgr. ca. 2801)). •Jfrtt 570 S. Gutherz: als ein platter der Kernmembran dicht anliegender Körper dar- stellt. In der nun folgenden Metaphase (Fig. 2 und 3) findet sich (h'r bereits früher beschriebene Körnchenhaufen neben der Äqua- torialplatte (Fig. 3 ist die Kopie einer 1908 gegebenen Abbildung, in die jetzt jenes Gebilde miteingezeichnet ist). Während das Gebilde im Querschnitte gesehen (Fig. 2) sich als kompakter nucleolusartiger Körper darstellt, bei dem die Zusammensetzung aus Körnchen allerdings bereits angedeutet ist, zeigt es seine Fig. 2. „ Fig. 3. Oogonie, Äquatorialplatte von der Oogonie, Äquatorialplatte vom Spiii- Kanto gesehen. Färbung: Eisenhäma- delpol aus gesehen. Flemming's Drei- toxylin nach Heidenhain. farbenmethode.') wahre Natur als langgestreckte, mehr lockere Körnchenansannnlung beim Anblick der Äquatorialplatte vom Spindelpole aus (Fig. 3). Neben dem Hauptkörper, der meist etwa ein Drittel des Umfanges der Äquatorialplatte einnimmt, selten konzentrierter erscheint, finden sich häufig einige kleinere Nebenansammlungen, wie auch in Fig. 3. Das neben der Äquatorialplatte beschriebene Gebilde färbt sich ebenso wie seine weiteren bald zu schildernden Entwicklungs- stadien mit Eisenhämatoxylin tief schwarz, mit der Flemming'schen Dreifarbenmethode, welche die in Mitose begriffenen Chromosomen leuchtend rot färbt, wird es violett tingiert (die violette Färbung von Gebilden ist auf den beigegebenen Figuren durch einen grauen Ton angedeutet). Die Anaphase (Fig. 4) zeigt den zwischen den aus einander gewichenen Chromosomen ausgespannten Verbindungsfasern einseitig genau im Äquator eine ziemlich homogen erscheinende Masse aufgelagert, von der man den Eindruck em- ') Versehentlich fielen die Konturen der Cliromosomen nicht ganz identisch mit denen der Oriyinalfigur aus, was aber für das hier zu zeigende ohne Belang ist. Wird die Annahme einer Beziehung zivischen Heterochromosomen etc. widerlegt? 57 1 pfängt, daß sie sich den einzelnen Spindelfasern anschließt, was sich mitunter deutlich erkenn(>n läßt. Es ist nicht zu bezweifeln, daß wir hier ein Derivat des vorhin beschriebenen Körnchenhaufens vor uns haben. Dafür spricht durchaus die stets einseitige Lagerung der Masse, welch(^, wie die Benutzung (h^r Mikronietcrschraube lehrt, (U^n Komplex der Verbindungsf:isern bogenförmig umgreift, und (his nun- mehr völlige Fehlen des Körnchenhaufens. Einige kleinere Auf- lagerungen auf den Verbindungsfasern (Fig. 4 und ö) dürften den vorerwähnten Nebenkörpern entspreciicn. Fig. 5 zeigt ein weiteres Fig. 4. Oogoiiic, Anapliase. Flcniming's Drei- farbenmethode. Fig. 5. Oogonie, Anaphase, späteres Stadium. Flemming's Dreifarbenmethode. Stadium des Prozesses, indem die den Verbindungsfasern auf- lagerten Massen sich nach den Teilungspolen hin zu feinen Enden ausgezogen haben, was den Eindruck erweckt, als ob die Substanz nach beiden Polen zu abflösse. Bemerkenswert an dieser Figur ist die im Äquator auftretende Verdünnung, welche die Auf- lagerung der äußersten deutlich isolierten Spindelfaser zeigt, während gerade die Einschnürung der Zellwand bis zu dieser Faser vorg(Mlrungen ist; daß zwischen beiden Erscheinungen ein kausaler Zusammcmhang besteht, läßt sich nach dieser Beobachtung natürlich nicht sicher beweisen, erscheint aber sehr möglich. In guter Über- einstimmung mit unserer bisherigen Deutung der Bilder ist auch die in Fig (> wiedergegebene Telophase, welche die beschriebene Substanz am Ende der numnehr eng zusammengeschnürten und einen Flemming'schen Zwischenkörper aufweisenden Verbindungs- fasern jederseits angesannnelt zeigt, während feine nach dem A([uator gerichtete Ausläufer den letzten abtließeiuleii Teilen zu entsprechen scheinen. Wahrsclieiiilirli wird sich l)ei der Uekonslruktidii der Ltttt' 572 S. Gutherz: Tochterkerne aus der zu einem rundlichen Körper zusammen- geflossenen Masse ein Nucleolus entwickeln. Mit Sicherheit konnte ich ein (h'rartiges Stadium allerdings noch nicht nachweisen. Eine Tinktion des merkwürdigen wä-hrend der Oogonienmitose geschil- derten Grebildes mittels Biondi'sclier Lösung zu beobachten, gelang mir nur in der Anaphase: der Körper zeigte weder eine ausge- sprochene basophile noch oxypliile Eeaktion, vielmehr ein ver- waschenes Violett; hieraus könnte man, natürlich mit aller bei histo- logischen Färbujigsergebnissen angebrachten Vorsicht, auf einen C-^''J^ Fig. G. Oogonie, Telophase. Färbung: Eiscn- hämatoxylin nach Heidenhain. Oocytenkern, Synapsisstadium. Flemming's Dreifarbenmethode. schwachen Chromatingehalt des Gebildes schließen. Die letzte Abbildung (Fig. 7) zeigt das Synapsisstadium des Oocyten. liier findet sich stets weitab von dem Kernpol, an dem die Chromatin- fäden angesammelt erscheinen, ein sehr charakteristischer Nucleolus, der aus Chromatin und Pyrenin zusammengesetzt ist, wie die Färbung nach Biondi sehr deutlich zeigt. Das Zentrum des sehr selten doppelt vorkommenden Gebildes stellt eine linsenförmige, mitunter Vacuolen aufweisende Chromatinmasse dar, die an ihrer kreisrunden Peripherie von einem Kranz zahlreicher kleiner, echter Xucleolen umgeben ist. Manchmal finden sich einige der letzteren im Kernraum verstreut. Wird das Gebilde im Quersdmitt ge- troffen, wie in Fig. 7 (die hier gegebene Lagerung ist durchaus die typische), so finden wir einen ovalen Körper, an dessen Polen ') Eine genaue Verfolgung der Chromatiiit'äden in ihrem Gesanitverlauf war am vorliegenden Präparate nicht ni()glich. Die Figur soll auch nur zur Yerauschaulichung der Gestalt und Topographie des zusammengesetzten Nucleolus dienen. Wird (He Annahme einer Beziehung zivisc/ien Ileterochromosomen etc. imdcrk(jt? .) i o die kleinen oxyphilen Nuclcolen gelegen sind. Mittels der Flem- ming'schen Dreifachtarbung (Fig. 7) erscheint die Chromatinmasse rot, das Pyrenin violett. Ein „Abströniungsfortsatz" im Sinne Büchners konnte an dem Nucleolus nicht konstatiert werden. Da der Körper meist weitab von den Chromatinfäden liegt und keinerlei Beziehungen zu ihnen aufweist, so kann ich den gelegent- lich mit ihm verklebten Chromatinfäden keine tiefere Bedeutung beimessen. Die sich während des Wachstums des Oocyten an diesem zusammengesetzten Nucleolus abspielenden Vorgänge sollen hier nicht verfolgt werden; sie scheinen manches Gemein- same mit den von Büchner bei Gryllus campestris geschilderten zu haben. Konnten wir mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit als End- schicksal des merkwürdigen in der Oogonienmitose auftreten- den Körpers seine Aufnahme in den Kern (sei es einer weiteren Oogonie, sei es des Oocyten) in Gestalt eines Nucleolus bezeichnen, so fragt es sich nun, woher der Körper eigentlich stamme. Büchner zögert nicht, das entsprechende Gebilde bei Gryllus campestris, das hier allerdings viel kompakter ist als bei G. domesticus, ohne weiteres auf den Chromatinnucleolus der Oogonie zurückzuführen. Ich halte diese Abstammung auch bei Gryllus clomesticus für wahrsciieinlich, da es mir nicht gelang, während der Prophase der Oogonie im Plasma einen Vorläufer des Körnchenhaufens der Metaphase aufzufinden. Immerhin muß die Mög- lichkeit im Auge behalten werden, daß der Chromatinnucleolus der Oogonie beim Schwinden der Kernmembran der Auflösung anheimfällt und der uns interessierende Körper neu aus dem Plasma entsteht. Daß wir in demselben kein Chromosom zu erblicken haben, bedarf keiner näheren Begründung. Weit schwieriger ist^s dagegen, eine positive Antwort auf die Frage zu geben, welche Bedeutimg dem aufl'allenden Gebilde im Zelleben zukomme. Aus der Literatur sind mir nur zwei Fälle bekannt, die mit dem hier erörterten ge- wisse Züge gemeinsam haben. GiGLio-Tos und Granata^), deren Arbeit mir nur im Referat zugänglich war, lassen in der Sjjermio- genese der Acridiide Pamphagus marmoratus die Mitochondrien in der Anaphase in Gestalt von Chondriomiten sich den Verbin- dungsfasern einlagern. Bei der mit der Bildung des Zwischen- körpers einhergehenden Durchschnttrung der Zelle werden die in- zwischen .stark verdichteten Gebilde völlig durchtrennt („Chondrio- 1) GiGLio-Tos, E. e Gkanata, L. I mitocondrl nclle collule scminali raaschili di l'aniphagus marmoratus (liURM.) Biologica. Yol. II Nr. 4 1908. 574 S. GuTHERZ: Wird die Annu/nne einer Beziehung etc. loiderlegt? dierese"). Sodann fand Debaisieux^) in solchen Oogonionniitosen von Ihjtiscus ynargiiuük^ welche sich noch vor der Ilerausdiffcrcn- zlerung- des Chromatinringes abspielen, neben den Chromosomen unregelmäßig gestaltete ans dem Kern stanmiende Chromatin- l)arti Reichen, die sich teilen und während der Anaphase in beulen Tochterplatten angetroifen werden.^) Da für einen Deutungsver- such des merkwürdigen Körpers in der Oogenese von GryUus domedicus zu wenig Anhaltspunkte vorliegen, so sei auf einen solchen verzichtet. Vielleicht bringt der Überblick über ein größeres Material, wie so oft, auch hier einen Fortschritt: die nächste Aufgabe wäre es, die Oogenese anderer Orthopteren, ins- besondere von Grylliden, zum Vergleiche heranzuziehen. Kehren wir imnmehr zu der anfangs erörterten Frage zurück. Das Gebilde, das wir in der Oogenese von Grylliis domesticus kennen gelernt haben, entfernt sich so stark vom Begriffe eines Chromo- soms, daß der Vergleich mit einem solchen schlechterdings ausge- schlossen erscheint. Gegenüber dieser Feststellung ist es von ge- ringerer Bedeutung, wenn auch die besonderen von Büchner ange- führten Gründe durch die Untersuchung unserer Species keine Be- stätigung erfahren. Ein „Abströmungsfortsatz" des Nucleolus konnte im Synapsisstadium des Oocyten nicht konstatiert werden. Da ferner der in der Oogonienmitose auttretende Köri)er gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt wird, entfällt hier die Möglichkeit einer Parallele zum Chromatinring von Dijtiscus; Orylhis domesticus läßt sich also nicht in die von Buchner angenommene phylogenetische Reihe einfügen. Versagt somit die Hypothese Buchners bereits bei einer seinem Untersuchungsobjekt so nahestehenden Form, so muß sie meines Erachtens als zu wenig gestützt aufgegeben werden. Ein wichtiges für meine Ansicht sprechendes Argument ist endlich in den Chromosomenzahlen der Geschlechter bei Gryllus domesticus gegeben. Die diploide Chromosomengruppe des cT zählt ') Debaisieux, P. Les debuts tle l'ovoyöncse dans le JJi/tiscus margina/is. La Cpllule. T. 25 p. 205, 1909. -) Nicht unonvälnit man bleiben, daß eine der die Oofionienaiiapliase von (irglliis campcstris darstellenden Figuren HueHNEu's (Tafel X\, Fig. lo7) den Verbindungsfasern dichte chromatische Massen eingelagert zeigt, die im Aeqiiator am dicksten sind und nach den Polen allmählich auslaufen. Der Autor setzt diese Gebilde natürlich nicht mit dem „accessorischen Körper" in Beziehung, betrachtet sie vielmehr „als Reste bei der Chromosomenteilung . . ., als Abfalls- produkte, ähnlich den Zellplatten" (p. 377). R. IIartmeyek: Zur Tennino/ujjic der JÜidemnUlae. 575 nänilleli 21, dicjenii^c des $ 22 Chromosomen.^) Es werden dem- nach die für die Lehre von der Beziehung zwischen Heterociironio- somen nnd Geschleciitsbestimmung erforderlichen Bedingungen er- füllt. Wollt(! man gegenüber diesen klaren Zahlenverhältnissen noch an der Annahme Büchners festhalten, so hieße das nichts anderes als den so vielfach bewährten Satz von der Konstanz der Chromosomenzahl zu Gunsten einer so schwach fundierten Hypo- these preisgeben zu wollen. Wir gelangen zu dem folgenden Endergebnis. Das Studium der GryUus-Oogenaso. vermittelt die Kenntnis eines Körpers, den wir nicht ohne weiteres in eine der uns geläufigen Kategorien von Zellbestandteilen einzuordnen vermögen. Jedenfalls ist in ihm kein Chromosom gegeben. Die Lehre von der Beziehung zwischen Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung wird somit von diesem Befunde nicht berührt. Zur Terminologie der Utdeniiudae.^) Von R. Hartmeyek. In einer neuerdings erschienenen Arbeit^) beklagt sich Della Valle darüber, daß seine beiden im Jahre 1881^) aufgestellten Gattungen Trididemnum (Typus: T. hcnda) und Tetradidcmnum (Typus: T. gigas) nicht anerkannt worden sind, vielmehr ganz allgemein als Synonyma zu Bidemnum Sav. bzw. Leptoclinmn Edw. gestellt werden. Nach kritischer Erörterung der in Frage kom- menden Literatur — worüber in der Arbeit selbst nachzulesen ist — gelangt Della Valle zu einem Resultat, das sich in fol- gende Sätze kurz zusammenfassen läßt: 1) Die Gattungen Bidemnum und LeptocUnum im modernen Sinne ent.sprechen nicht den Gattungen Bidemnum Sav. bzw. LeptocUnum Edw., vielmehr den Gattungen Tridi- demnum D. Valle bzw. Tetradidemnum D. Valle. ') Vergl. GuTHEKZ, S. Über Beziehungen zwischen Chromosomenzahl und ) An die Stelle der Gattungen Bidcmninn und LeptocJinnnt im modernen Sinne müssen demnach nach dem Prioritäts- gesetz die Gattungen Trididemnam und Tetradidcnnmm treten. Es wird zu untersuchen sein, inwieweit sich diese Sätze mit den internationalen Nomenclaturregeln in Einklang bringen lassen. Die sub 1) aufgestellten Behauptungen finden meine volle Zu- stimmung. Della Valle gebührt das Verdienst, zuerst zwei große, zweifellos natürliche Gruppen von Didemniden durch treffende Diagnosen als Gattungen scharf gekennzeichnet zu haben, für die er die Namen Trididemnum und Tdradidemnum ein- führt. Dräsche, Herdman, Lahille und alle späteren Autoren haben diese Diagnosen ohne Aveiteres von Della Valle über- nommen und auf die Gattungen Didcmnum Sav. und LeptocUnum Edw. übertragen. Die Gattungen Didemnum und Leptoclmum im modernen Sinne, d. h. im Sinne Drasches, IIerdmans u.a. entsprechen aber, wie Df:LLA Valle behauptet und wie sich auch im Laufe dieser Betrachtung ergeben wird, keineswegs den Gattungen Didemnum Sav. und Lepiodinum Edw. Della \'allk wäre demnach voll- ständig im Kecht, den sub 3) geforderten Ersatz von Didemnum und Leptodiniüii im modernen Sinne durch Trididcmmmi bzw. Tetradidemnum zu verlangen, wenn seine sub 2) aufgestellte Be- hauptung die gleiche uneingeschränkte Zustimmung beanspruchen könnte. Daß dies nicht der Fall ist, soll die folgende Erürt(M-ung dartun. Fällt aber diese Voraussetzung, so wird auch, wie wir sehen werden, die Terminologie der Didemniden-Gattungen in nicht unerheblicher Weise davon betroffen werden. Der Kern der eingehenden Erörterung, welche Dklla V^\lle den Gattungen Didemnum Sav., Leptodinum Edw. und Didcmnum Edw. zuteil werden läßt, ist der, daß diese Gattungen nicht auf- zuklären .sind, und zwar deshalb nicht, weil in den Diagnosen dieser (Jattungen diejenigen Merkmale, welche zur Charakteri- sierung bzw. Unterscheidung der Gattungen Didemnum und Leptodinum. im modernen Sinne, bzw. Trididemnum und Tetra- didemnum dienen, nicht oder nur teilweise eathalten sind. Diese Art der Argumentation kann ich nicht anerkennen, weder für diesen speziellen Fall, noch auch im allgemeinen. In zahlreichen Fällen werden wir in den Diagnosen einer früher aufgestellten Gattung vergeblicli nach Merkmalen suchen, auf denen heute dieselbe Zur Terminologie der Didemnidae. f)77 Gattung: bejjründet ist, ohne daß man darum diese alte Gattunü: als unaufklärhar ansieht. Nur darauf kommt es an. ob die Diagnose irgend eine Angabe entliält, die eine Identilizicrung er- möglicht oder wenigstens so wahrscheinlich macht, daß sie gewisser- maßen beweiskräftig wird. Wollten wir Dklla Vallks Verfahren ganz allgemein anwenden, so müßten, um nur bei den Ascidien zu bleiben, noch zahlreiche andere alte Gattungsnamen verschwinden, lediglich weil die Diagnosen dieser Gattungen keine oder nur einen Teil derjenigen Merkmale enthalten, die heute zur Kennzeichnung (lieser Gattungen dienen. Ein Systematiker muß es aber meiner Ansicht nach als seine vornehmste Autgabe betrachten, soviel als möglich alte bis zu einem gewissen Grade zweifelhafte Gattungen und Arten aufzuklären suchen und dadurch zu erhalten. Es ist zuzugeben, daß sich die Identifizierung derartiger Gattungen und Arten in vielen Fällen nur bis zu einer gewissen Wahrscheinlich- keit unter Anwendung verschiedener Hilfsmittel (z. B. Nachunter- suchung von Lokaltypen u. dgl.) durchführen läßt, aber diese Wahrscheinlichkeit kann unter Umständen ein so hohes Maß er- reichen, daß man ihr den Wert eines Beweises zuerkennen kann. Auch für die in Frage stehenden drei Gattungen liegen die Ver- hältnisse so, daß meines Erachtens der Versuch, sie mit modernen Gattungen zu identifizieren als durchaus möglich und gelungen be- zeichnet werden muß. Betrachten wir unter diesen Gesichtspunkten der Reihe nach die Gattungen Didemnum Sav., Leptodinum Edw. und Didemnum Edw., so lassen sich folgende Schlüsse ziehen. Zunächst die Gattung Didemnum Sav. Ein Zweifel über die Didemniden-Natur dieser Gattung ist bisher von keiner Seite geäußert worden, ich gebe aber zu,- daß die Diagnose Savignys sehr lückenhaft ist. Sie enthält keine Angaben über die Zahl der Kiemenspaltenreihen, über das Verhalten der E. -Öffnung und des Samenleiters. Dagegen dürfen wir aus der Angabe „ovaire unique" auf den Besitz eines einzigen IJodens (Savigny verwechselt hier, wie auch in anderen Fällen, Ovarium und Hoden) schließen, der im Verein mit Kalkkörpern nur den modernen Gattungen Didemnum und Lepioclinmn zukommt. Die Frage, welche von diesen beiden Gattungen dem Didemnum Sav. entsprechen mag, kann nur zu Gunsten von Leptodinum entschieden werden. Schlechterdings können das Habitu.sbild der Kolonie und die charakteristischen Kalk- korper auf keine andere Gattung als auf Lejitodiuum im modernen Sinne passen. Überdies ist die Gattung LeptoeJiuum, wie ich aus eigener Erfahrung weiß, im Golf von Suez so überaus häufig, daß sie sich unbedingt unter Savignys Material von dort befunden 578 R. Hartmeyek: haben muß. D(!r Typus der Gattung Didemnum Säv. wird von zwei Arten gebildet, D. ccmdidum und D viscosum. Es erscheint aber zweckmäßig, den Typus lediglich auf D. ccmdidum zu be- schränken, die andere Art dagegen, von der keine Abbildung ge- geben wird, als unsicher aufzuführen. Mit der Ansicht, daß Di- demnum Sav. mit Lcptoclinum im modernen Sinne zusammenfällt, stehe ich keineswegs allein. Vor mir ist sie bereits von Dräsche und Lahillk geäußert worden, von letzterem ebenfalls nur in Be- zug auf B. ccmdidum. Auch Sluiter hat sich 1) rieflich mir gegen- iil)er in diesem Sinne ausgesprochen. Und selbst Della Vallk modi- fiziert seine Behauptung, daßD/fZem^mwSAV. nicht aufzuklären sei, in 'demselben Sinne durch folgenden Satz: „Ovvero, se a tutti i costi si volesse conservare, questo nome Didemnum., sotto di tal nome si dovrebbero raggrupare tutte le specie che oggi I'Herdman, e quindi il Seeliger, vorrebbero chiamare LeptocUnmn (s'intende non Lepto- clinum Milne Edwards, ma Leptoclinum Dräsche = Tctraclidemnum DüLLA Valle). Warum soll man daher diese im höchsten Grade wahrscheinliche, von verschiedenen Autoren vermutete Synonymie zwischen Didem^ium Sav. und Leptoclinum im modernen Sinne nicht als tatsächlich bestehend betrachten und auf diese Weise das Verschwinden dieses alten Namens verhindern? Ich schlage des- halb vor, die Gattung Didemnum Sav. in diesem Sinne zu Recht bestehen zu lassen für Didemniden mit einem Hodenfollikel, geradem Samenleiter, vier Reihen Kiemenspalten und Kalk- körpern und die Gattung Leptoclinum im bisherigen Sinne ihr als Synonym zuzuordnen. An zweiter Stelle folgt Lepjtoclinum Edw. Der Typus dieser Gattung wird gebildet aus 6 Arten, L. maculosum, asperum, durum, fulgens, gelatinosum und listerianum. Auch diese Gattung ist, da- rin stimme ich Della Valle wiederum vollkommen zu, nach heutigen Begriffen durchaus ungenügend charakterisiert und das gleiche gilt auch für die 6 Arten dieser Gattung. Aber andrer- seits gestatten die an den Didemnidae der atlantischen und Kanal- küste Frankreichs (mit anderen Worten also an lokaltypischen Stücken) gemachten Untersuchungen späterer Autoren, insbesondere von L.vhille, in jedem Falle ein Wiedererkennen der Edwards- schen Arten, vor allem auf Grund der sehr charakteristischen farbigen Abbildungen, sodaß ich nicht einsehe, warum man die Gattung Ijcptoclinum und mit ihr natürlich auch die ß den Typus bihh'uden Arten als unaufklärbar aus der Liste der sicheren Arten streichen und damit auch aus jeder terminologischen Erörterung ausschließen soll. Es kann so gut als sicher gelten, daß die Zur Terininuliifjic der DIdannidac. 579 ersten vier Arten, macidomm^ aspcrum, durum, fukjcns, der Ciattunp: Lqdocimioii im bisherigen Sinne zuzurechnen sind, wie dies um li von allen Autoren, die sich mit diesen Arten l)eseli;iftiii:t liabeii, geschehen ist. Die Gattung Lejttoc/iinmi wird demnach ieilweises Synonym von Didcmntcm Sav., während (h'r Ty})us durch Eli- mination auf zwei Arten, gclatinosum und listerianum, beschränkt wird. Diese beiden Arten gehören aber ebenso zweifellos zur bisherigen Gattung Diploscma, sodaß an die Stelle von Diphsoma nunmehr Lcptodinum Edw. tritt. Überdies hat sich durch die Untersuchungen von Lahille die Synonymie beider iVrten heraus- gestellt. Gleichzeitig hat Lahille als Typus der Art L. listerianum bestinnnt (er führt ungerechtfertigterweise den Namen listeri ein, dem er listerianum als Synonym zuordnet), während gelatinosum als Varietät von listeri betrachtet wird. Der Typus der Gattung Leptodinum wird demnach von L. listerianum gebildet. Die dritte m Frage kommende Gattung ist Didemnum Edw. mit der von Edwards neu aufgestellten Art gelatinosum. Das JDidcmnum ^on Edwards hat mit Savignys Didemnimi, wie aus der Beschreibung mit überzeugender Wahrscheinlichkeit geschlossen werden kann und wie auch durch die Untersuchungen Lahille s erwiesen worden ist, nichts zu tun, sondern gehört zur Gattung Diphsoma im bisherigen Sinne, ist also ein absolutes Synonym von Leptodinum Edw. Auch Della Valle weist auf die Möglich- keit einer Synonymie zwischen Bidemnum Edw. und Diplosoma hin. Die einzige Art gelatinosum ist nach Lahille synonym mit Lepto- dinum listerianum und zwar mit der Varietät gelatinosum. Das bisherige Ergebnis unserer Erörterung ist also, um kurz zu rekapitulieren, daß Bidemnum Sav. an die Stelle von Lepto- dinum im bisherigen Sinne tritt, Leptodinum Edw. aber an die Stelle von Biplosoma m'Don. Daraus folgt aber, daß die Gattung Bidcmrium im bisherigen Sinne (Didemniden mit einem Hoden- foUikel, geradem Samenleiter, drei rjeihen Kiemenspalten und Kalkkörpern) namenlos wird und nunmidn- den Namen Tridi- demnum D. Valle mit dem von Della Valle selbst bestinnnten Typus T. hcnda erhält. Die Gattung Bidemnum Giaud, die Della Valle als unaufklärbar bezeichnet, ist ein absolutes Synonym von Trididemnum, wie durch Nachuntersuchung der drei von Giakd /u seiner (rattung Bidemnum gestellten Arten, vcieuni. uireuni und sargassicola, unzweifelhaft festgestellt worden ist. Zur leichteren Orientierung über die sich als notwendig er- wiesenen terminologischen Änderungen in der Familie dvr Bidemnidae gebe ich zum Schluü noch eine Übersicht der Synonymie der drei Gat- r,gQ R. II ARTMEYER : tunken Tridide^nnumD .V aia.e, Didcmnum SAV.iind Lq^ocUmcmEBW . unter Berücksichtigung- der wichtigsten Literatur. Die Nummern hinter den Autornamen bezielien sich auf das Literaturverzeichnis in Bkonns Kl. Ordn. Thierr , v. o siippl p. 1281 ff. Die bisher ühlichen Gattungsnamen stehen in [ ]. 1) Trididemnum D. Vallk (112, IKi) [Didciim/ini]. Typus: T. henda. außerdem: T. vulgare. Synonyma: Bidemnium Gkube (204) (part.). Spec. : lohatmn. Bidemnium Grube (2()r)) (jiart.). Spec: variolosnm. Bidemnum GlARD (167). Bidcmnum Dräsche (125) (part.). Spec: lobatum, bicolor. Bidcmnnm Lahille, Herdälvn^), Sluitek. ILviiTMEYER et alii. 2) Bidemnum Sav. (56G) [LepfocUuum]. Typus: B. candidum. Inc. spec : B. viseosum. Synonyma: Bidermum Chiaje (77). Leptocliiium Edw. (432) (part.). Spec: macidosum, aspcrum^ durum, fu.lgens. Leptoclinum FoRB. (155) (part.). Spec : macidosum., asperum^ aureum. Bidemnium Grube (204, 205) (part.). Spec: exaratum, ruhelhmi. Leptoclinum Grube (205) (part.). Spec: durum, asperum, ruhellum, fulgetix, ciiDuihdrium. Lioclinum Verr. (669) (part.). Spec. : viseosum. Leptoclinum Giard (167) (i)art.). Spec: macidosum., aspcrum., fulgidum, durum, per fovat um. gelatinosum-). •) Herdman (253) (part): alle Arten, exkl. ineniie. *) Diese, von Giard irrtümlich mit L. fielaiinosum Eow. identifizierte Art erhält den neuen Namen Didemnum Idhilki Hartmr. Zur. Terminologie der Dldemnidae. 581 Eucoelium GlAilD (167); Savigny (oßß). AsteUium Giard (169) (part.). Spec. : perspicuum. Tctradidcnmum D. Valle (112, HC)). Lcptoclinum Dräsche (125) (i)art.). Spec: alle Arten, exkl. cocemoam. Didcmnoidcs Draschp: (120); iion Laiiillk (;);')4) = Didm,- noj)si'^ IIartmr. Didcmniim Huitf. Kaas (294). Hupnrgon Sollas (611). LeptocJinum D. Valle, L.vhille, IIerdman, Sluiter, IIartmeyer et alii. o) Lcptoclinum Edw. (432) s. str. [Dijihso^nd] Typus: L. Usterianum. S}'!!. L. gclatinosum. Synonyma: Polyclinum Lister (oSO). Bidcmnmn p]DW. (432). Leptoclinum FoRB. (löö) (part.). Spec.: yclfitinosum, Usicriannin, puitchif/dii. Bi])losonia M'DON. (388). Bidcmnum Gegnb. (16;')). Didcmnium Grube (200) (part.). Spec. : gyrosum. Leptoclinum Grube (205) (part.). Spec: Usterianum. Lioclinum Verr. (669) (part.). Spec. : gclatinosum. Lbisoclinum Verr. (669). Pseudodidemmm Giard (167, 169); D. Vallk (111); JOURD. (105). Astcllium Giard (lSchicosaun(s crassus Fritsch. aus den Grenzschichten des Karbon und Perm, der sogenannten Gaskohle von Nürschan in Böhmen. ^'^c ? IJ \) ^. « 'm Ä. Fig. 10 a. Rechter Arm von Diteratosdurus puncto- lineatus Cofe aus dem Karbon von LintoninOhio. VergrT. 1 nachJAEKEL.') Fig. 10 b. Dasselbe Armskelett restauriert. Ob die letzte Phalange des dritten Fingers die Endkralle ist. erscheint mir fraglich, sonst jedenfalls die vor- letzte. Fig. 9 liegt der erste klar verknöcherte Tarsus eines systematisch sicher bestimmbaren Tetrapoden vor. Er zeigt zwei große an die ') 0. Jaekel: (""ber Ceraterpeton, Dicerutosawus und Diplucaidus (Neues Jahrb. f. Mineral, etc. Stuttgart 1903 Taf. IV Fig. 6.) 10t (>00 0. Jaekel: Fibula angeschlossene proximale Tarsalia, ein kleines an die Tibia angeschlossenes proximales Stück und in einer distalen Reihe kleine Tarsalien vor den I II III und IV Metatarsalien. Zwischen den beiden großen Carpalien am Fibulare ist das bekannte Gefäßloch erkennbar. Die Phalangenformel ist 2.3.4.3.2 und zeigt also eine ganz symmetrische Ausbildung der Zehen. Das ist ein sehr bemerkenswerter bisher noch unbekannter Typus der Fußgliederung. 2. Diceratosaurus punctolineatus COPE sp. aus dem mittleren produktiven Karbon von Linton, Ohio. Aus diesen Schichten stammen die ältesten bisher nachgewiesenen Tetrapoden. Fig. 10. Die vorstehende Hand, deren Carpalia nicht verknöchert waren, läßt folgende Fingerglieder zählen 2.3.3.3. 3. Ob aber die »ff Fig. 11. Die beiden Arme von Mivrohrachis pelicani Fritsch. Gaskohle von Nürschan. (Orig. Mus. Berlin.) Vergr, 10:1. äußerste Phalange des dritten Fingers die letzte oder das vordere Ende der vorletzten war, wage ich nicht zu entscheiden. Von dem nahe verwandten etwas mehr spezialisierten Ceraterpeton gal- vanii Huxl. aus dem produktiven Karbon von Irland bildete Herr über die ältesten Gliedmassen von Tetrapoden. m\ Dr. A. Smith Woodward ein Exemplar ab, an dem nach der sehr kleinen Zeichnmig zu urteilen der Fuß folgende Zehenformel böte 1, 3, 4, 4, 8. Ich bin aber nicht sicher, ob dieses auffallende Zahlenverhältnis ganz klar beobachtet ist, oder nur auf der wenig genauen Zeichnung beruht. In diesen Bedenken bestärkt der Um- stand, daß die ältere Darstellung IIuxleys bei Ceraterpeton gal- ranii an dem rechten Hinterfuß folgende Gliederung zeigt 2, 3, 3, w Fig. 12. Linker HiiitcitulS von Ixodectes copei Williston aus dem Karbon von Linton in Ohio. Kestauricrt nach Williston. Vergrößert 2:1. 3, 3. Daß die Hände mehr Phalangen zeigten als die Hinterfüße ist wenig wahrscheinlich, aber auch die letzte angegebene Formel, die sonst für Säugetiere typisch ist, würde hier bei einem Micro- saurier überraschen. Man ersieht daraus jedenfalls wie vorsichtig die bisherigen Angaben über die Zehengliederung solcher fossilen Formen aufzunehmen sind. 10 1* 602 '^- Jaekel: Von anderen Microsauriern sind wiederholt Fußformen nach der Natur abgebildet worden, diese sind aber entweder offenkundig- unvollständig oder so wenig genau dargestellt, daß man im Zweifel sein muß, ob der Zeichner sich nicht mit der Darstellung des all- gemeinen Habitus der Zehen begnügt hat. Icli habe seinerzeit im Berliner paläontologischen Museum Füße von Microhrachis pelicani aus der Gaskohle von Nürschan herauspräpariert und bei dieser Form mit sehr reduzierten Extremitäten freistehende Armskelette gefunden: die leider nur zwei Zehen vollständig gegliedert zeigen mit 2 und o Phalangen. Wahrscheinlich sind hier nur 4 Finger vorhanden. Hier Fig. 1 1 ist mit der bedeutenden Größenreduktion auch eine Verkünmierung von Zehengliedern eingetreten. Anderer- seits scheint bei Oestocephalus remex Cope aus der produktiven Steinkohle von Linton in Ohio schon eine Hyperphalangie zur Aus- bildung gelangt zu sein. Isodedes copei Williston ^) ist ein kleiner eidechsenartiger Tetrapode aus dem Karbon von Linton in Ohio. Leider fehlt ihm der Kopf und der vordere Teil des Rumpfes mit den vorderen Extremitäten. Die normal verknöcherten biconcaven Wirbel, die langen Rippen sind durchaus raicro saurierartig. Die stark ver- knöcherten hinteren Extremitäten sind reptilienartig, aber weder die stärkere Ossifikation noch die Zehenformel beweist, daß Isodedes einen Reptilschädel besaß, oder daß die Form nicht vorläufig am besten bei den Microsauriern untergebracht wür(k\ Scincosaurus zeigte die gleiche. intensive Verknöcherung des Tarsus und die Phalangenzahl wechselt innerhalb der Microsauricr, von denen freilich ein Teil sicher der Vorfahrenreihe der Reptilien angehört (siehe Fig. 12). Das gleiche in systematischer Beziehung gilt auch von Scmravus costei Thevenin-) aus dem Karbon von Blanzy, Commentry, Frankreich. Auch dieses Skelett ist als Reptil an- gesprochen worden, läßt den Kopf vermissen, der über die syste- matische Stellung entscheiden würde, zeigt aber bisher nur Merk- male, die auch innerhalb der Microsaurier möglich sind. Da wir Reptilienschädel bisher aus dem Karbon noch nicht kennen, können wir auch diese Form wohl bis auf weiteres zu den Microsauriern stellen. Vom Arm sind der Hunierus und die beiden Unterarm- knochen größtenteils erhalten, und der rechte Hinterfuß fast voll- ständig bis auf die Phalangen der beiden letzten Zehen. Fig. 12. •) S. W, Williston .,The oklest known reptil, Imdedes imnetulatus Cote, Journ. of Geology Vol. XVI No. 5. 1908 p. 395. -) Armand Thevenin: Amphibiens et Reptiles du terrain bouiller de France (Ann. de Paleontologie Paris. 1906. p. 12.) Ülier die ältesten GliedmaKucn von Tetrapoden. 603 Die Tarsalici, die ursprünglich erlnilten und auch vom Autor photographiert und gezeichnet worden waren (Fig. 13 C), sind leider später abgesprungen und verloren gegangen. Fig. 13 A — C stellt Kopien der THEVENlNsclien Abbildungen. Fig. 13 D meine Rekon- struktion des linken Hinterfußes auf Grund dieser Abbildungen dar. Dieselben ergeben eini* für das Karben neue un Fi>'. 14. I"'" l-^- Linker Am xon^PalaeoJuitteria lomß- Linker Fuß derselben Form restauriert. caudata Cr. aus dem unteren Perm von Nieder-Häßlich bei Dresden. Restau- riert. Vergrößert 2:1. ßQQ 0. Jaekel: Plierdurch Avar ich in den Stand gesetzt, mir auch über die Skelett- hildung der Füße ein eigenes Urteil zu bilden. Wenn ich auch hierin die klassische Darstellung Credneks^) in allen wesentlichen Punkten bestätigen kann, so glaube ich doch bei den nachstehenden Rekonstruktionen durch einige formale Verbesserungen den Wert der Abbildungen etwas erhöht zu haben. Leider ist die Herstellung der ursprünglichen Form dadurch behindert, daß die größeren Knochen sehr zerdrückt sind, und die Epiphysen alle Knochen- stücke knorplig persistierten und daher wie aller Knorpel keine Spur ihrer Form hinterlassen haben. Palaeohatteria läßt jedenfalls die beiden proximalen Carpalia und Tarsalia im engen Anschluß an die Ulna bezw. die Fibula und 5 distale Carpalia und Tarsalia deutlich erkennen. Die Phalangenzahl ist an der .Hand dn' Ab- bildungen deutlich kenntlich vorn und hinten je 2.3.4.5. 3. Im Caipus b],eiben einige Lücken, die möglicherweise mit einem Radiale und einem Centrale ausgefüllt waren und vielleicht bei einem älteren stärker ossifizierten Lidividuuui noch einmal ge- funden werden. Im übrigen liegt hier ein sehr einfacher Typus des Reptilienfußes und ein sehr primitives Schema der Fußwurzel- bildung vor, das auch, wie Credner schon nachwies, in der On- togenie lebender Reptilien seine phylogenetische Bestätigung findet. Protorosaitrus sjjeneri H. V. Meyer. Der Kupferschiefer, dem diese seit alter Zeit bekannte Reptil- form entstammt, gehört dem unteren Zechstein an und ist also in die obere Permformation zu setzen. Sie liegt also näher an der oberen Grenze des Paläozoicums als die vorher besprochene PaJaeo- liatteria. Sie erscheint als deren Nachkomme und zeigt ihr gegen- über insofern phylogenetische Fortschritte, als sie größer und ihre Skelettbildung kräftiger geworden ist. Auch ihre Zähne scheinen sich durch tiefere Einsenkung in den Kiefer der thecodonten Be- festigung zu nähern und mehr auf die Kieferränder lokalisiert zu sein als bei Palaeohatteria, wo die Pterygoiäea, Palatina und Transversa noch kräftigen Zahnbesatz aufwiesen. Die nachstehende Hand habe aus der Gegenplatte des Meyer sehen Originalexemplars präpariert und kaum nennenswert zu rekonstruieren gebraucht, da die in der Gegenplatte fehlenden Knöchel aus der Hauptplatte zu ergänzen sind. Der Handabdruck auf der letzteren ist schon mehrfach von Zittel und anderen ko- piert worden, war aber für sich allein unvollständig. ') Herm. Credneh 1. c. Teil YII (Zeitschr. d. deutsch, yeol. Ges. 1888. p.490.) über die ältcsfen Gliedmcmen von Tetrapoden. 607 Die von mir gezeichnete Hand zeigt, ergänzt ilureli di«^ Gegen- platte, folgende Phalangenzalüon •> . ?> . 4 . ö . 3 alr, die ganz nor- male Reptilformel. Die Carpalia sind liier nicht stark verknöchert, sodaß sie dnrch erhcl)li(?he Ahstände getrennt w.'rden. Km von Ä ß Vyjr. 16. A linker Unterarm von rrotoro^aurus s,encn v. M. aus dem oberen Perm von Lisleben. . . B Kopie eines Canms na.h Credner (WaUlenburger Exemplar Credner faßte t5 ivopie eiu ^^^^^ 1^.^^ ^^^.^ . ^^^^j^,,„^^.j^. Carpale als Radiale aut. (jQS 0. Jaekel: Hkrm. Chedxer in seiner zitierten Arbeit über Palaeohatteria 1. c. pas- «J-ö abgebildeter und hier Fig. 16B kopierter Carpus eines Exemplares in der Waldenburger Bergwerks-Sammlung zeigt die Carpalia größer verknöchert und überdies über dem hier in Fig. 1() A rechts gelegenen Carpale ein oberes, das Ckedner mit Recht als Ulnare bezeichnete. Ohne dieses Bild würde ich geneigt gewesen sein, das rechte Carpale wegen seiner Größe eher als Ulaare wie als Carpale 5 anzusprechen. Aber die CßEDNERsche Ab- bildung läßt über obige Deutung wohl nicht im Zweifel. Dagegen glaubte ich Herrn Ciikoner in der Deutung des oberen links ge- legenen Carpale als Radiale nicht folgen zu können, da es viel- mehr die Lage eines Intermediums hat. Die beiden kleinen unter ihm gelegenen Stücke werden dann zu Centralien, wde sie uns auch in anderen Formen (Fig. 13 und IS) begegnen. Der Raum für das hiernach fehlende Radiale wäre wohl vorhanden, und so können wir folgern, daß es hier nicht ossifiziert war, sondern knorplig persistierte. Die in der Nähe des Radius gelegenen Stücke, Radiale und Carpale sind mindestens in ihren Ossifikationsverhält- nissen ziemlich inconstante Gebilde. H. Stereosternuin iumldam CüPp:. Diese Form findet sich nach neueren Angaben im oberen Perm Südbrasiliens und in einer ganz nahe verwandten Form Meso- muriis in entsprechenden Schichten Südafrikas. Sie waren schwim- mende Formen, die wohl im Süßwasser der älteren Karooformation lebten, und vielleicht den Ausgangspunkt der Ichthyosaurier einer- seits und der Nothosaurier und Plesiosaurier andererseits bildeten, wie ich soeben im zool. Anzeiger näher erläutert habe. Wie bei allen Wasserformen ist ihre Fußbildung abgesehen von ihrem An- ])assungserscheinungen an die Schwimmleistung wenig spezialisiert und in grundlegenden Verhältnissen primitiv. Die nachstehend abgebildeten Fußfornnm hatte ich zuerst an einem Exemplar des Berliner Museums von Itapeteninga. San Paolo. Brasilien, ermittelt und dann meine diesbezüglichen Ma- terialien Herrn Prof. Frech in Bre^^hm für seine Lethae pahieo^oica zur Verfügung gestellt. Bei seiner von mir nicht kontrollierten Benutzung meines Materials sind ihm einige Fehler untergelaufen, die ich mir nicht in die Schuhe schieben lassen möchte. So hat er bei dem von ihm 1. c. zu p. 4(50 abgebildeten Exemplar, dessen Präparat ich ihm geliehen hatte, Til)ia und Fibula verwechselt, was gerade hier sehr bedauerlich war, und die Gliederung der proximalen Car])alia unrichtig wiedergegeben. kleinen von ihm ijbcv die (lltesfen Gliedmassen van Tdrapodot. 609 abgebildeten Zeichnungen p. 460 hat er den jSainen Mcsosaurtts statt Stereostcrinim gegeben und beich^n Figuren Bemerkungen an- gehängt, die offenbar aus einer hinterlassenen Notiz von W. Dames stammten, (hiß die vordere Extremität ein typisches Schreitbein sei, und die hintere die Umbildung zu einem Schwimmorgan zeige. Das war unrichtig, chi auch die vordere schon durch die distale Ausbildung ihres Humerus die Anpassung an die Sclnviminfunktion deutlicli erkennen ließ. Fig. 17. Arm (reclits) und FuB (links) von Siuto.'.icDiuiii tumidion Coi'E aus dfni obersten Perm (Süßwasserkalk) von ltaiKt(iiinf;a S. Ürasilien (nat. Grt>ße, Orig. Mn«. Berlin). 610 0. Jaekel: So vollständig erhaltene Fußformen, wie ich sie an dem Ber- liner Exemplar ermittelte, scheinen später nicht wieder beobachtet zu sein, denn auch die von Osborn^) und Mc. Gregok gegebenen Abbildungen zeigen die distalen Phalangen z. T. restauriert, wäh- rend sie mir vollständig vorlagen. Hiernach ist die Phalangenformel in beiden Füßen 2 . o .4.5.3. Im Hinterfuß sind die beiden primären proximalen Hauptstücke des Tarsus das Intermedium (i) und das Fibulare (fi) wohl ent- wickelt, zwischen beiden das bekannte Gefäßloch durch Ausschnitte angezeigt. Centralia die sonst in der Verlängerung des Inter- medium liegen und von diesem abgeschnürt erscheinen, sind hier nicht vorhanden, ihr Raum wird von dem Intermedium voll ein- genommen. Außerdem sind nur 5 distale Tarsalia in normaler Stellung vor ihren Metatarsalien vorhanden. Im Vorderfuß ist da- gegen das Intermedium zerlegt in ein proximales kleineres Inter- medium und (e) in distales Centrale (c). Außerdem ist ein kleines Radiale (r) ossifiziert. Die ') distalen Stücke sind wie im Hinter- fuß ausgebildet.^ 2. Labidüsanrus. Diese aus dem Perm von Texas stammende Form nimmt anscheinend eine vermittelnde Stellung zwischen den primitiven Reptilien und den alten Parathoria ein. Sie ist nicht sehr kräftig skelettiert und auch in ihrer Fußbildung wenig spezialisiert. Herr S. Williston hat kürzlich ein Fußfragment dieser Form abge- bildet, das zwar nicht die Phalangen vollständig, wohl aber wich- tige Teile der Fußwurzel zeigt. Fig. 18 A stellt die erhaltenen Teile in vollen Linien, in punktierten dieRekonstruktionvonWiLLisTOX dar. Ein Blick auf die Abbildungen anderer Fußformen macht es mir indessen sehr wahrscheinlich, daß Herr Williston mit seiner Ergänzung der fehlenden Elemente nicht das richtige traf, daß er vor allem die Fibula für die Tibia hielt. Das Lageverhältnis dieser Knochen zu (h-n beiden großen proximalen Tarsalien scheint mir jede andere Deutung als die einer Fibula auszuschließen. Dann ist aber natürlich die Tibia bei der gewählten Stellung nicht rechts, sondern links zu ergänzen. Tut man das, wie es in Fig. 18 B geschehen ist, dann fügen sich auch alle anderen Be- stimmungen der einzelnen Tarsalia dem üblichen Verhalten der Tarsen ohne Schwierigkeit ein. Aus diesen Gründen scheint mir ^) H. F. Osborn: Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida and the earlj' history of the Biaptosanria. (Mem. American. Mus. of Nat. Hist. Vol. I p. 8. p. 451.) th'i- die ältesten GUedmassen von Tetrapoden. 611 die rechts in Fig. 18 B vorgeschlagene Änderung berechtigt. "Wir liaben danach zwei große proximale Fibulare und ein großes Interniediuni. ein kleines mediales Centrale, (hmn Metatarsalien. Tarsalia an der Fibula, ein Von letzterem abgesondert j distale Tarsalien vor den Fig. ISA. liekoiistruktion eines Fußtragments von Lahidosaurus aus dem Perm von Texas nach Williston. Dasselbe Fußt'ragment antlers orientiert und entsprechend restauriert. IV. Vayatlu'ria (Jkl. zool. Anz. V.nO). Die Parathcria habe ich teils von den Reptilien, teils von den Säugetieren abgezweigt. Sie enthalten als primitive Stamm- gruppe „stegocephale" Formen ohne Schädeldurchbrüche, dann nur Formen mit einem Schläfendurchbruch und einem einfachen Joch- bogen, mit eng genäherten oder vereinigten Nasenlöchern, doppeltem (diplopalatinen Jkl.) Gaumen, dreiteiligem oder doppeltem Con- dyliis, selbständigem Coracoid, kurzem gedrungenem Rumpf, der von dem dünnen Schwanz deutlich abgesetzt ist. Von den hierher gehörigen Formenkreisen {Parciasauria, Tlieriodontia, Gompliodontia, Änomodoiitia, Testiidhiata, Midtitii- hercidata und Mo)iotrcm(da) sind die ersten Gruppen schon im obersten Palaeozoicum vertreten und durch H. G. Seeley z. T. auch in ihren Fußformen Itekannt geworden. Seeley bildete einige ziemlich vollständige Füße ab, von denen aber nur einige wie ParriasaiirKs noch (b-m Palaeozoicum zuzurcrlmon sind. 612 0. Jaekel: 1. Pareiasaurus baini Skeley. Pareiasaurus entstammt der unteren Karooformation Süd- afrikas und dürfte wolil noch, wie ähnliche Funde aus dem nord- russischen Zechstein bestätigen, dem obersten Palaeozoicum ange- >'-' a u .J^^ Fig. 19. Rechtex" A'ordeiiuß von Pareiasaurus haiiii Seelky aus dem Zechstein der Karooformation. Nach Seeley in '/s nat. Größe. hört haben. Er ist der Repräsentant einer besonderen Gruppe, die zwar verschiedentlicli beurteilt und von Cope seinen frag- würdigen Cotylosauriern eingereiht war, aber nach den gründlichen Untersuchungen Seeley s eine besondere Abteilung oder Ordnung über die ältesten GUediiiassen von Tctrapoden. t)13 repräsentiert, seine Parciasauria. Diese sind schwerfällige mittel- große Landtiere mit gedrungenem Körperbau sehr breitem Kopf und kurzem Schwanz. Morphologisch sind sie charakterisiert durch ein stegales Schädeldach mit großer Epid^^'-;e, löffelfürmige. ge- kerbte, acrodonte Kieferzähne und einfache Kegelzähne auf den Vig. 20. Arm VOD Kurycarpus oweni Seelev aus der Karooformation von Snccuwbcr:; Siidat'rika i^nacli Seelev). Gaumenknuehen. getrennte Nasenlöclier an der Sehnauzen.> . :>. (514 0. Jaekel: über die ältesten GUedinassen von Tetrapoden. Der hier abgebildete linke Vorderfuß ist wie die anderen Füße an dem in-ächtigen Exemplar des britischen Museums voll- ständig- erhalten und läßt unter Zuhilfenahme von Seeleys Be- schreibung ein großes verschmolzenes Carpale in der ersten Reihe und zwei in der zweiten Reihe erkennen, 2 . 3 . 8 . 3 (?) 3 Phalangen an 5 Fingern. Eurycarpus oiceni Seeley^) aus der Karooformation Süd- afrikas dürfte vielleicht noch an der oberen Grenze des Palaeo- zoicum stehen, wahrscheinlich aber schon der Trias angehören. Ich habe seine Fußform Fig. 20 mit abgebildet, um die Konstanz der Phalangenformel der Mammalia 2 . 3 . 3 . 3 .3 innerhalb der Paratheria zu dokumentieren. Was wir bisher als fragliche und echte Mammalia aus dem Palaeozoicum und der Trias Südafrikas ansahen, sind wahrscheinlich alle zweckmäßig liei dem Paratheria einzustellen. Von echten Mammalien kennen wir leider nur Zähne und Kieferfragmente bis zum Tertiär, wo sie sieh von den lebenden nicht mehr wesentlich unterscheiden. Die hier zusammengestellten ältesten Fußformen lassen einige morphogenetische Tatsachen von größerer Wichtigkeit unzweideutig erkennen. 1. Das Überwiegen des ulnaren und fibularen Strahles gegenüber dem radialen und tibialen. Erstere treten mit den ihnen zugewendeten proximalen Fußwurzelknochen in Verbindung, von denen die Skelettbildung der zweiten bis vierten Zehe ausgeht. Innerhalb derselben behalten sie aber ihre primäre Selbständigkeit insofern, als der erste Finger immer von ihnen ausgeht. 2. Die beiden proximalen Carpalia und Tarsalia gehen ganz von der ülna bezw. dem Fibulare aus. Der ulno- fibulare Strahl teilt sich zunächst in die beiden proxi- malen Stücke, die gewöhnlich als Ulnare (Calcaneus) und als Intermedium bezeichnet werden. Von jedem dieser proximalen Stücke gabelt sich der Strahl noch einmal in den 2. und 3. bezw. 4. und 5. Finger. 3. Die Zahl der Phalangen ist bei den beiden ältesten bisher als Stegocephalen zusammengefaßten Gruppen noch nicht zu einer bestimmten Formel reguliert. Im Vorder- und Hinterfuß zeigen sich bei den Hemispon- M H. G. Seelev: Further Evidence of the Skeleton of Eurycarpus cnoeni (Quart. Journ. geol. Soc. London 1900. Vol CVl. p. 325). G. ÜREDDix: Bcitrüijc zur Sysie^iatik der Peniatomiden Südamerikos. ß|') (lylen Differenzen nicht nur in der Zahl der Phtilangen sondern aueli der Finger. Die Zahl der letzteren ist bei ihnen nur 4, ebenso wii^ bei den lebenden Amphibien. Die Zehenzahl des Hinterfußes ist von Anfang an 5. Ein Ansteigen der Plialangenzalil in der 3. und 4. Zehe ist auch bei ihnen zu bemerken. 4. Für die Iveptilien in dem von mir charakterisierten Cmfange wird folgende Phalangenformel typisch 2.3.4. ö . 4— :> und nur bei Schwinimf ornien überboten. ö. Für die Paratheria wird die Normalzahl schon im Palaeozoicum 2.3.3.3.3. Sie erweisen sich auch in dieser Beziehung als die Verwandten der Mammalia. Beiträ§:e zur Systematik der Pentatoniiden Südamerikas. Viertes Stück. Von Ct. Breddin f , Oschersleben. Mit 21 Textti-uren. V. Arten der Gattung OrJiIrrus Srix. Schon die ältere Literatur nennt unter dem 1837 autgestellten Gattungsnamen Ochlcrus Spin, mehrere „Arten", unterscheidet sie aber so unzureichend, (hiß StSl 1S72 die ganze Formengruppe zu zwei Arten, den größeren Ochlenis marginatus Fab. (1S03) und den kleineren 0. sordiflKS II.-S. (1844) [= 0. ceräo Schomb.] zu- sammenzog. Diese Anordnung hat bis heute von keiner Seite Widerspruch gefunden. Untersuchungen ^\Qi^ mir vorliegenden Materials, besonders der reichen Sammlung des Wiener Museums, das mir durch Herrn Dr. Handlikschs Vermittlung liberal zur Benutzung gestellt wurde, zeigten indes, (hiß Ochlcrns eine sehr pol^^type Gattung i.st, und daß die bisherige „Species"* 0. mrtrginatus in eine bisher noch gar nicht übersehbare Anzahl von Arten autgelöst werden muß. Eine auffällige Bildung, die bisher bei keiner Pentatomiden- Gattung bekannt geworden ist, tritt im Bau des weibliclien Ano- genitalapparats in dieser Gattung hervor, indem die Basitplatte des 8. Abdominalsternits in vifden FäHen in zwei W(dilgetrennte Platten lOtt (jj^ß G. Breddin: zerfällt, von denen ich die kleinere, äußere mit dem Namen „accessorische Platte" (Fig. 16, a) bezeichnet habe. Ganz ähn- lich ist der Bau bei Figg. 14, 18, 21. Zu bemerken ist, daß die Genital platten der Männchen ge- rade bei den zuletzt aufgezählten, durch Vorhandensein einer accessorischen Basitplatte ausgezeichneten Arten, mit einer rand- ständigen Dornenbildung (Fig. 17, G, Fig. 19, D, Fig. 12, G) oder mit einer geschärften Ecke (Fig. lö) bewehrt ist, die während des ( *opulationsaktes wohl die accessorische Platte hebt und hält. ^) 1. Ochleriis comniuiUs n spec. Eine ziemlich große Art, mit großen, von oben gesehen kreis- runden Augen; der vor den Augen liegende Kopfteil ziemlich lang und groß (wie z. B. bei 0. coiylophorus). Der Vorderrandwulst des Pronotums nicht stark aufgeworfen, hinter den Augen fast ganz verloschen. Halsläppchen gelb, rundlich, ein wenig kürzer als breit, mit schief gestutztem oder flach gerandetem Endrand; die äußere, hintere Ecke des Läppchens mehr oder weniger zahnförmig vorgezogen. Die rötlich pechbraune Oberseite ist nicht selten dicht gelblich marmoriert; auch fällt die breite strohgelbe (seltener schmutzig rosige) Randung am Abdomen, am Costalrand des Co- riums, am Pronotum sowie auch am Kopfe auf. Das gelbe Fleck- chen am Ende der Rimula ist stets klein, dasjenige in der Mitte der Schildbasis meist ziemlich groß entwickelt. Die Schenkel oberseits und innerseits pechbraun bis schmutzig rostbräunlich. cT. Genitalplatte mit breitem, tiefem, etwa rechtwinkligem, von nahezu geraden Seiten eingeschlos- senem Ausschnitt. Der Scheitel des AVinkelausschnittes setzt sich in einer schmalen, nach vorn zu kaum verschmälerten, spaltähu- lichen Ausbuchtung bis etwa zum Fig. 1. ' Basal viertel der Platte kopfwärts Ochknis connminis Buedu. fort. Die Breite dieses inneren d- Genitalplatte von hinten. r^^-j^g ^^^^, Ausbuchtung beträgt kaum den fünften Teil der entsprechenden Plattenbreite. Die hinteren Außenecken der Platte bilden mäßig breit gerundete Lappen. Länge 15—16 mm. *) Natürlich unter Berücksichtigung der bei der Copulation eintretenden Drehung der Gcnitalplatte des Männchens! Beiträge zur Systemntik der PtutaloiiiiJen Südamerikas. ßl7 Brasilien (1 cf „Alte Sammlung", Mus. Hamburg: '"> cf cT leg. Natterer, k. k. Hofmuseum Wien: 1 ^ „Shtt." k. k. Hof- museum Wien, letzteres als 0. maryinatus F. det. Mayk.). Eine in den alten Sammlungen verbreitete Art. und vielleicht mit dem 0. maniinatus Fau. identisch. Ochlerus coiuniunis V- (?) Das einzige mir aus Brasilien vorliegende und dem 0. communis cT ähnliche Weibchen hat etwas schlankere und spitze Halsläppchen, seine Zugehörigkeit zur oben beschriebenen Art ist daher nicht ganz zweifellos; auch felilt ihm das gelbe Schild- fleckchen. $ . Basite des 8. Abdominalsternits etwa viertelkreisförmig; der Hinterrand trans- versal gestutzt; die Innenränder berühren sich bis über die Mitte hinaus, weichen dann phitzlich unter einem Winkel von etwa 60^ geradseitig auseinander und bilden mit dem Hinterrand eine deutliche stumpfwinklige P^cke. 9. Abd.-Sternit klein, rhomboidal, ^'^S" -■ deutlich länger als breit, ohne Mittelkiel. Ochlertis vomumnis V>RT£.Xii>. LäUiTe Iß mm. 2 Anogenitalapparat, Brasilien (k. k. Hofmuseum Wien linke Seite. i . i c. i -i. aus der .samml. von SiciXOKET und mit -„einctus Spin, det Stgnohet" bezeichnet). 2. Ochlerus ShjtioreU n. spec. Dunkel gefärbte Art, in der Größe der Augen und im Kopf- "bau dem 0. communis sehr ähnlich, der vor den Augen liegende Kopfteil eine Wenigkeit länger als bei dieser Art. Zweites Füliler- glied deutlich etwas länger als die Hälfte des 3. Gliedes. Ilals- läppchen kaum kürzer als an der Basis breit, von der Basis au allmählich gleichmäßig verjüngt mit deutlich abgestutzter Spitze. Schildchen merklieh länger als bei 0. communis., mit stumpfwink- liger Spitze; nahe den Basal winkeln mit je einem mäßig gi-oßen, gelben Fleck (das gelbliche Mittellleckcheu der Schild- basis dagegen nur klein!) Die Kopf- und Pronotumränder. sowie der Costalsaum des Coriums und der Abdominalsaum bei den mir vorliegenden Stücken einfarbig schwarz, das mittelgroße Fleckchen am Ende der Kimula klar gelb. Mittel- und Ilinterschienen unrer- seits und an der Spitze ockergelblich; Tarsen elfeubeinweiß. lOtt* 618 G. Breddin: Ochlenis Signoreti Bredd. d" Genitalplatte, ein wenio- von rechts gesehen. cT. Die breite, große Einbuchtung (lurchschneidet die Genitali^latte bis auf das Basalviertel und ist durch eine jederseits in der Mitte ihres Seiten- randes vorspringende, stumpfwinklige Zahnecke inzwei hintereinander liegende Abschnitte von gleicher Länge geteilt. Der innere Teil dieser Ausbuchtung, reichlich V^ »^ler entsprechenden Breite der Platte einnehmend, ist fast kreis- rund. Äußere (hintere) Ausbuchtung nach hinten hin etwas erweitert, von flach gebuchteten Seiten eingeschlossen, nahe der Spitze ein spitzwinkliges, in die Ausschnittsöffnung hinein- gebogenes, gelbliches Zähnchen von pergamentner Substanz. Seiten- lappen der Platte gerundet. $ . Basite des 8. Abd.-Sternits stark transversal, der quer geschnittene Endrand etwa 1 V2 nial -'^0 lang als der Innen- rand; die Ecke zwischen End- und Innen- rand schief abgestutzt, mit flachem, doch deutlichem Bogenausschnitt. Dieser Bogen- ausschnitt bildet besonders mit dem End- rand eine deutliche Winkelecke. 9. Sternit schmal dreieckig oder schmal rhomboidal, mit schwachem erst distalwärts deutlicherem Längskielchen. 9. Parasternite eben. Länge 15 — 16 mm. Cayenne (k. k. Hofmuseum in Wien als 0. coriaceus bestimmt von Sigxoket). 3. OcJilerus bistUlatus n. spec. 5 $ . Dunkelgefärbte, große Art, ein wenig größer und breiter als 0. communis; Kopf- und Augengröße wie bei letzterer Art; das Schild noch ein wenig länger, mit kaum merklich schmälerem Spitzenteil. Ilalsläppchen des Pronotums zierlich, kaum länger als am Grunde breit, am Ende gerundet- gestutzt. Hinterecke des Co- riums (deutlicher als bei den verwandten Arten) zahnförmig nach hinten vorgezogen, außen mit Membran gesäumt. Auf der Scheibe des Coriums am Ende der Rimula innen ein auffallend großer^ breitovaler, unpunktierter, honiggelber Fleck. Connexiv und bis- weilen auch der Bauchsaum mit trtibrötlichcn Randflecken in der Fig. 4. Ochlerns Signoreti Bredd. 2 Anogeuitalapparat, rechte Seite. Beitrl'Kje zur Systematik der Pentatomiden Südamerikas. 619 Mitte der Segmente. Fülllerglied 5 so lang wie Glied 4. Ein reichliches Basaldrittel des ersteren, ein kleines, verloschenes Mittelfleckclien der Schildhasis (und zuweilen die schmale Costai- randung des Coriums, sowie die Außenrandlinie des Pronotums und des Kopfes) gelb. Tarsen etwas schmutzig rostgel blich, das 1. Glied endwärts leicht gebräunt. ? . 8. Basite fast eben, ähnlich gestaltet wie bei 0. communis, nur die Ecke zwischen Innen- und End- rand mehr abgerundet und undeut- lich; der fast gerade Endrand etwa 2V2 mal so lang wie der Innenrand. 9. Sternit gerade von hinten ge- sehen, etwas breiter als lang, rhom- biBch, seitlich sehr deutlich dach- artig zusammengedrückt, mit sehr starkem durchlaufendem Mittelkicl; von der Seite gesehen bogig erhaben. 9. Parasternite ähnlich wie bei 0. communis gebaut. Länge IGVs — 10 "A mm. Peru (Marcapata), Bolivia (m. Sannnl.). 2 '? $. Fig. 5. Ochhrus histillatus Bredd. 9 Anogenitalappaiat, von links gesehen. 4. Ochlerus profanus n. spec. ?$. Dem (). cof)jlophorus sehr ähnlich, von ebenso tief- dunkler Färbung, doch ein wenig kürzer und breiter. Augen ein wenig kleiner, der vor den Augen liegende Kopfteilmerklich kürzer. Die Plalzläppchen weniger vorragend, trapezoidal, merklich kürzer" als am Grunde breit. Fühler verhältnismäßig kurz; das 4. Glied deutlich kürzer als Grlied 2 und 3 zusammen und kaum länger als das 5. Glied; etwas weniger als das Basaldrittel des letzten Fühlergliedes weißlich-gelb. Schnabel die Basis des 5. Abd.- Sternits nur wenig überragend. Die Tarsen, die Außenseite der Mittel- und Ilinterschenkel (das Schenkelende ausgenommen), so- wie die Unterseite der Mittelschienen (apicalwärts) und der Ilinter- schienen trübe rotgelb. Nicht selten sind Mitt(d- und Hinter- schenkel auch innerseits rostgelblich, schwarz marmoriert oder gesprenkelt. ? . Ba.site des 8. Abd. -Segments fast eben, stark trans- versal rhombiscii, vom Innenrand an l)is nahe dem Außenwinkel etwa gleichl)reit. Der gerade, ziemlich lange Innenrand l>ildet mit dem En. Parasternite berühren mit ihrem Basalsaum deutlich die za demselben Abdominalring gehörigen Basite oder richtiger: sind von ihnen teilweise bedeckt. Var. pruetextatus n. Der schmäh' Costalsaum des Coriums vor der Mitte, der Seitenrand des Pronotums und der Rand des Kopfes (letzterer trübe) honiggelb. Ilinteileibssaum oben und unten trübe blutrot. Länge l^V^— l^V^ mm- Peru (Marcapata, m. Sammig.). 5. Ochleriis rusticus n. spec. $ . Dunkelpechbraune, hellgerandete Art, dem 0. profanus sehr ähnlich (vielleicht ein wenig schmäler); Proportionen des Kopfes, Größe der Augen, sowie Form und Größe des Schildchens wie bei 0. profanus. Der Vorderrand des Pronotums hinter den Augen eben; Halsläppchen kurz und breit, etwa halbkreisförmig. Der ziemlich breit wulstig aufgeschlagene Außenrand des Prono- tums mit den Halsläppchen, der nach hinten verschmälerte Costal- saum des Coriums etwa bis zur Mitte, ein gleichbreit durch- laufender Saum des Abdomens, ein Fleckchen am Ende der Rimula, sowie ein verloschenes Punktfleckchen in der Mitte der Schildbasis ockergelb. Schnabelglied 2—4, Ende der Schienen sowie die Tarsen rostbraun. Fühlerglied 4—5 . . .? Länge 14\/2 mm. Brasilia (Bahia, leg. Felder, k. k. Uofmuseum Wien als „0. marginatus det. StAl"). Beiträge zur Systematik der Pentatomiclen Südamerikas. 621 $ . Anogenitalapparat sehr ähnlich (lern des 0. profaniis., aber kh'iner, besonders die Basite deutlich kleiner; diese dicht und fein chagriniert. der Winkel zwischen Innen- und Hinter- rand über sehwach angedeutetem stumpfen Winkel stark gerundet^); (K'r Hinterrand schief gestutzt, nahe der Außenecke stark gerundet. Sternit des 9. Abdominalsegments langgestreckt rhombisch, weit schmäler als lang, dachartig erhaben, mit dichter, feiner Runzelung. aber ohne deut- lichen Mittelkiel. Orhlerus rustieus ISredd. 9 Anogenitalapparat. 6. Ochleriis coti/lophorus n. spec. $ $. Eine große, breite, sehr dunkel gefärbte Art. Größe des Kopfes und der Augen etwa wie bei 0. communis. Pronotum bis au die Cicatrices mit dichter, starker, hie und da zu langen, wurmförmigen Querwülsten verfließender liunzelung und der An- deutung einer erhabenen Medianlinie. Seitenrand des Pronotums schmal und scharf aufgeschlagen, an den Schultern als stimipf- winkliges Eckchen leicht vorspringend; die Halsläppchen ziemlich groß, so lang oder wenig länger als an der Basis breit, daselbst nicht abgeschnürt. Vorder- und Hinterrand etwa parallel, der End- rand gerundet-gestutzt. Schild etwas länger als bei 0. communis. Schnabel den Hinterrand des ö. Abdominalsternits erreichend. Pechschwarz. Halsläppchen, der schmale Randkiel der Pro- notumseiten, sowie ein schmaler Saum des Costalrandes im Corium und ein schmaler Saum des Hinterleibs schmutzig weinrot. Der Kopfrand vor den Augen sowie die Tarsen gelblich. Ein winziges Mittelfleckchen auf der Schildbasis verloschen gelb; das Corium ungefleckt. Fühlerglied ö kaum länger als Glied 4, wenig mehr als das Basalviertel hellgelb. ? . Basite des 8. Abdominalsegments stark transversal, leicht rinnenartig vertieft, vom Innenrande aus, in dessen Nähe sie ihre größte Längsausdehnung erreichen, nach außen hin all- mählich komma-ähnlich verschmälert und schließlicli außen schlank zugespitzt ]')er leicht gerundete Innenrand kaum ^/s so lang wie der Endrand und abgerundet in den Enih-and übergehend: letzterer 1) Bei 0. prufoHus, wo die stumpfen Winkel sehr deutlich entwickelt sind, erscheinen die 8. IJasite an ihrem Innenrande viel länfrer. Ö22 G. Ekeddix: schief (von innen-vorn nach außen-hinten) gestutzt, nahe der Aiißenecke flach aber deutlich gebuchtet; der Rand der Platte da-. selbst leicht vordickt-konvex. Sternit des 9. Segments deutlich (luer rhomboidal, ziemlich stark kissen- artig gewölbt, mit feinem, nur in der hinteren Hälfte sichtbaren Mediankiel- chen. Parasternite des 9. Segments breit tropfenförmig; der (innere) apicale Teil (hirch eine starke Runzelkante von dem (dreieckigen) Baselteil abgesetzt; der so abgegrenzte Innenteil der 9. Parasternite, Ochlems ckrünniit('n llinterschienen pechbraun. 31. Fig. 12. Ochleriis BerfjrofJu ühkdd. o Genitalplatte. ^ Sl.G. Fig. 1.-!. Oc/denis henjrftlu Ühedd. d" Genitalplatte, rechter Seitenlappen (SL), von links her, durch die Copu- lationshöhle hindurch gesehen; es er- scheint dabei der schmale griffelförmige Lappenvorsi)rung (G), der sonst ver- steckt ist. (/. Die breite Einbuchtung durchschneidet die Genitalplatte ein wenig- weiter als bis zur Basalhälfte, etwa bis zu den basalen 75. Die Seite der Ausbuchtung hinter ihrer Mitte durch einen sehr flachen stmnpfwinkligen Vorsprung geteilt. Der innere Teil der Ausbnchtung nicht ganz so tief wie hinten (zwischen den stumpfwinkligen Yorsprüngen) breit, mit nach vorn zu bogig- konvergenten, scharfkantigen Kändern, deren Schärfung im Grunde der Ausbuchtung verschwindet. Der kurze äußere Teil der Aus- buchtung mit nach außen leicht divergierenden Kändern. Seiten- lai)]»en (SL.) (U'r Platte spitzwinklig (nahezu rechtwinklig), mit abgernndeter Spitze. Der Seitenlappen (SL.) verdeckt einen langen, schmalen Lappenvorsprung (G), der vom Innenrande des Seiten- lappens ausgeht, nach hinten verläuft und durch einen Spalt vom Seitenlai)pen getrennt ist. ') Sielit man seitlich durch die Aus- buchtung hinter die Seitenlai)i)en (Fig. lo), so wird der i;rift"clähn- lieht' Lappen (G) deutlicli. Copnlationshaken dunkel pechbrauu. Län^'c 14 nun. Brasilien (?) („S. Est(d)an", coli. BKH(rHuTn). ') Er entspricht dem iucisu/iis m., Kig. IT, G. iftVlfr.rmiücn AnhaiiLr di Genitalplatte bei 0. 626 G. Breddin: 10. OcJtlevus teiiuicornis n. spt c. ? • cf CO- Verhältnismäßig- zierlich«' Art, mit dichter Quer- riinzelung mid dümien, langen Fühlern. Kopf wie bei 0. communis geformt, aber merklich kleiner mid mit kleineren Augen. Hals- schildseiten etwa in der Mitte flach aber deutlich gebuchtet, vor der Ausbuchtung leicht gerundet; der ganze Seitenrand schmal und scharf aufgeschlagen (nicht wulstig verdickt!); Halsläppchen zahnförmig, kaum länger als an der Basis breit. Schildchen länger und mit schmälerem Spitzenteil als bei 0. communis, die Hinter- ecke des Coriums erreichend. Fühlerglied 4 dünn und schlank, fast länger als Glied 5; an letzterem Glied weniger als das Ba- salviertel weißlichgelb . Pechschwarz oder dunkel pechbraun. Pron<»tum-, Costal- und Hinterleibsrand gleichfarbig; längs des Bauchrandes flache glatte Furchen von orangeroter oder ockergelblicher Farbe. Die Spitze der Halsläppchen, ein ganz verloschenes basales Mittelfleckchen des Schildchens, zahlreiche verstreute Sprenkel des Coriums sowie der Unterseite (zuweilen auch Linienzeichnungen des Scheitels und der Cicatricalgegend) und Schnabel und Beine, letztere in mehr oder wenig weiter Ausdehnung rostgelblich; die Schenkel dicht pechbraun-besprenkelt, gegen Ende auf ihrer Unterseite pechbraun, wie die Oberseite aller Schienen. Länge 14 mm. Venezuela (m. Sammlung). $ . Anogenitalapparat demjenigen von ()■ uoiatulus sehr ähnlich, so lang wie das 7. Abdominalsternit in seiner Mitte; Basite des S. Sternits dunkel pechbraun, nur etwa halb so lang als das 7. Sternit in der Mitte, fast genau viertelkreisförmig; die geraden Innenränder sich in ganzer Länge berührend. Fig. 14. Accessorische Platte den Aulßenrand der Oclüerustenuicornifilinv:u'D.>'. Basite in weiter Ausdehnung berührend; 9 Anogenitalapparat, .ü^ gchmal abgerundete Spitze 'das Stigma rechte Seite c' x o des S. Parasternits ein wenig überragend. 9. Sternite stark transversal dreieckig, gerunzelt, glanzlos; jeder- seits davon nach der accessorischen Platte zu ein viereckiges glänzendes Feldchen. 9. Parasternite längsgerunzelt, cT (?). Ein einzelnes männliches Stück des Hamburger Mu- seums bin ich trotz des entfernten Fundortes, geneigt zu obiger Beitrüge cur Systematik der Pentatomiden Sädawerikas. 62- Art zu ziehen, wegen der großen Ähnlichkeit besonders auch im Bau des Pronotums. -) Länge 14 mm. Bolivia: Tipuani. leg. A. ^. Leonhardt. Mus. Hamhurg. cT. Genitalplatte bis nahezu auf -/s ihrer Länge eingeschnitten. Der Einschnitt ziemlich schmal, hyperbolisch, 1 Vs mal so tief als an seinem hinteren Ende breit, da- selbst etwas weniger als doppelt so breit wie der übrig bleibende Seitenlappen an seinem hinteren Ende. Seitenrand der Ausbuchtung geradlinig bis zu dem ziemlich schmal ge- rundeten Grunde der Ausbuchtung verlaufend (nicht durch eine Ecke zweigeteilt, wie bei 0. communisl). Der Endrand der Seiten- lappen (von innen - vorn nach außen-hinten) schief gestutzt, mit dem Rand der Aus- rechte Seite, mit einem buchtung einen geschürften stumpfen Winkel Copulationshaken. bildend. Zwischen dem Endlappen und der Hinterecke des 7. Abdominalsegments ein tiefer, schmaler, sichel- förmig gekrümmter Einschnitt; derselbe bildet mit dem Endrand des Seitenlappens eine lappenartig vorgezogene spitzwinklige Ecke. Copulationshaken ro.'^tgelb, mit selir langer, auffallend schlank(!r Spitze Fig. 15. Ochlerns tenn iconi is Bredd. d" Genitalplatte, 11. Ochlei'iis notfttulu.s n. spec. $ $ . In Größe und Form sehr ähnlich dem 0. i)ici!>i(h(S. der Kopf ein wenig kürzer,, die Augen merklich größer. Die tief- schwarze Körperoberseite zeigt einen ziemlich auffallend großen, rundlichen Mittelfleck der Schildbasis von dottergelber Farbe, zu- weilen auch noch jederseits davon ein gelbliches Piinktfleckchen. Die pfriemenförmigen Halsläppchen an ihrer äußersten Spitze, Hüften, Trochanteren und Schenkelbasis aller Beine, die Mittel- und Hinterschenkel auch auf der Oberseite (hier pechschwarz ge- sprenkelt) und fast auf ihrer ganzen Innenseite, die Ilinterschienen (außer einem pechbrauneu VVisch der Oberseite), sowie die Tarsen und ein Avinziges Linienfleckchen am Ende der Rimula trübe rost- gelblich. $ . Anogenitalapjiarat ä inilich gebaut wie bei 0. i)icisi(Jus^ jedoch kleiner, kaum so lang als das 7. Abduminalsternit in der Mitte. -) Das "Weibchen von Venezuela betrachte ich als die ..Type". 628 G. Breddin: (S. Basite lebhaft peclibraiin, nicht halb so lang als das 7. Abd.-Sternitj-homboidal; der gerade Innenraud und der hinter seinem Basaldrittel schiefe Außenrand nach hinten stark konvergent. Accessorische Platte rhombisch gleichbreit, das Stigma des p.^ 8. Parasternits nicht erreichend. 9. Sternit Oclilerus notatuius Ukedd. dreieckig, etwas transversal. Der ge- 9 Anogenitalapparat, linke bogene Außenrand des 9. Parasternits geht Seite, a accessonische Platte. • j. i ^ • i i -i^ i m starkem Bogen m den kurzen End- rand der Platte über. Zwischen dem Außenrand des 8. Basits und der accessorischen Platte wird ein dreieckiges dunkles, glän- zendes Feldchen (von St. 9!) sichtbar. Länge 14 — 10 nnn. Brasilien (mehrere $ $. im k. k. Ilofnmseum in AVien). 12. Ochlerus iiicisiilus n. spec. J $ . Eine ziemlich dunkel gefärbte, kleine Art. Kopf und Augen verhältnismäßig klein, weit kleiner als bei 0. communis. Pronotum verhältnismäßig kurz und klein, mit ziemlich langer, grober transversaler Runzelung; der Seitenrand schmal und scharf aufgeschlagen; der ganze Pronotum -Vorderrand (auch hinter den Augen!) deutlich wulstig verdickt, nach außen in schlanke, griffei- förmige (an der schmalen Spitze abgestutzte) Halsläppchen aus- laufend. Schildchen so lang oder ein Avenig kürzer als bei 0. communis, Spitzenteil mit leicht aufgeschlagenem Band. Schnabel das 5. Abd.-Sternit erreichend. Die Spitze der ITalsläppchen und zu- weilen eine Längslinie an der Spitze der llimula gelb, auch die Schildbasis zuweilen mit kleinem und ganz verloschem rötlichen Mittelfleckchen. Innenseite der Mittel- und Hinterschenkel, eine Längslinie auf der Unterseite der Mittel- und llinterschienen und die Tarsen schmutzig rostgelb; 'Q Tarsenglieder 1 und 3 gegen das Ende gebräunt. ^'"'g- !''• cf. Genitalplatte mit sehr Ochleriis inasidus Bredd. /• £• i i •. at^- i i cf Genitalplatte, linke Seite; ^^''^^'- ^"^^^ ^'''^'^'''' ^^ l"i^elaus- G scümaler griffelförmiger Lappen, buchtung; die Ausbuchtung an Bräunlich schwarz. Beiträije cur Si/stematik der Pen lato niitleu Südaiiicrikas. 62y ihrer hinteren Öffnung erheblich breiter als tief, daselbst fast dreimal so breit wie der übrig bleibende Seit('nl;i]>pcii an seinem apicalen Ende. Seiten der Ausbuchtung, geradlinig, kielrandig, dif Kiele verschwinden gegen den Grund der Ausbuchtung, der mäljigbn'it ge- rundet ist. Der Seitenlappen der Genitalplatte ist an seini-m Kndraiul durch einen schnuilen, ziemlich tiefen Einschnitt gespalten, derartig, daß innen ein seitlich zusammengedrückter schlanker, gerader Griffel G, nach außen zu ein fast halbkreisförmiger, leicht autge- schlagener Lappen entsteht. $. Anogenitalapparat groß, etwa 1^/a mal so Inng wie das f). Abd.-Sternit in der Mitte; die große Ausbuchtung des 7. Abd.- Sternits, in die der Anogenitalapparat eingesenkt ist, erweitert sich in sehr auff'ällis-eT Weise nach vorn zu, sodaß der transversal gestutzte, breit ist flach dreibuchtige Vorderrand der Ausbuchtung etwa so die Tlinteröffnung der Ausbuchtung zwischen den llinterecken des 7. Abd.-Sternits. Basite des 8. Abd -Segmentslang und groß (fast so lang wie das 7. Abd.-Sternit), ge- streckt-viereckig; der gerade, mit dem Innenrand nach hinten leicht konver- gente Außenrand biegt in breiter Eundung in den ein wenig schief gestutzten End- rand um. Außenseits des Basits eiue schmale und lange, fast bandförmige „ accessorische Platte", die mit ihrem verschmälerten Ende den End- rand der 8. Basite deutlich überragt und bis zum Stigma des 8. Parasternits reicht. 9. Sternit kurz und sehr breit Fig. 18. Ochlerus incisulus Rredd. 2 Anogenitalapparat, linke Seite. dreieckig, ohne Mittelkiel. Länge 14 V2 — 15 mm. Venezuela. Merid a, Wien). c/" (m. Samml.), $ (K. K. Ilof-Museum lo. Ochlerus styluhitus n. spec. (/ $ . Ähnlic]i und nahe verwandt (Umh ü. iiutatiilKs. jedech die Augen merklich kleiner. Die Überseite ebenfalls tietschwarz, das gelbliche Basalfleckchen des Schildchens aber sehr klein imd verloschen, oder ganz fehlend. Der ganze PronotumvonUn-rand (auch hinter den Augen sehr deutlich und imunterbrochen) wulstig verdickt (wie bei 0. notatuJus und 0. incmdiis); ITalsläppchen lang und schlank vorgezogen, fast doppelt so lang wie an der Basis ()P)() G. Breddin: Beifriv/e zur Si/stematik der Pentatomiden Südamerilas. l)reit, nach außen hin etwas verbreitert (beilförmig oder löffel- iörmig), roströtlich. Fleckchen am Ende der Rimula klein oder fehlend; Körperrand einfarbig schwarz. Tarsen pechbraun, die Mitte heller; die Basis der Hinterschenkel zuw^eilen, besonders oberseits, schmutzig ockergelblich, etwas braun gesprenkelt. Fühler- glied ö deutlich länger als Glied 4. (/ . Die sehr breite Einbuchtung der Genitalplatte reicht vorn bis zum Basaldrittel der Platte, ist von annähernd halbkreis- förmiger Form und an ihrem hinteren, offenen Ende erheblich breiter als in der Mitte tief, daselbst mehr als doppelt so breit wie die Seitenlappen der Platte. Der Seitenrand der Ausbuchtung leicht bogig, in seiner Glitte mit einer schlanken, leicht nach oben Fig. 19. Oclderus stytiüatus Bredd. [ Fig. 21. Oclilerns stijlulatus IJredd. $ Anogenitalapparat, das rechte Hasit «. Abel. -Segments ist abgehoben. 15 V2 iiim. des o 12- ru (Marci rischen Platte, deren zier- liche liintere Spitze das Stigma des 8. Abd. - Sesf- iiients erreicht. 9. Sternit glückentürmiij:, nahezu halb- kreisförmig, mit ebener, leicht (luergerunzelter Oberfläche. \). Parasternite eben, mit leicht aufgeschlagenen Rändern, ge- streckt, nahezugleiclibreit,mit gerundetem Ende, zwischen den p]ndlappen mäßig tief eingekerbt. pata, m. Sammlung). Nachtrag: zum z>veitcn Bericht über die Deutsche Teiidag:uru-Expedition. Nach den neuesten von der Expeditionsleitung zugegangenen Berichten haben die numnehr für dieses Jahr beendeten Grabungen sehr erfreuliche Resultate gezeitigt, indem nämlich im Laufe dieses Jahres etwa 700 Trägerlasten an Sannnlungsmaterial gewonn7. Jahresbericht d. Westfälischen Provinzial-Vereins für Wissensch. ii. Kunst. H. 1907-08 u. H. 1908-01). Münster 1908 u. 1909. Jahresbericht des Direktors des Kgl. Geodätischen Instituts f. d. Zeit vom April 1908 bis April 1909. Potsdam 1909. Jahreshefte d. Vereins f. vaterländ. Naturk. in Württemberg. Vol. 65 nebst 2 Beilagen. Stuttgart 1909. Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde. Vol. (52. Wiesbaden 1909. Verhandl. des naturforsch. Vereins in Brunn. Vol. 46, 1907. Brunn 1908. Jahresbericht d. Kgl. Urg. Geol. Anst. f. 1907. Bu(hipest 1909. Mitteilungen aus d. Jahrbuch d. Kgl. Ungar. Geol. Anstalt. Vol. 16, H. 4 u. 5. Vol. 17, IL 1.' Budapest 1908. Annales hist.-natur. Musei Nat. Ilungarici. Vol. 7, P. 1. Buda- pest 1909. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut zu Graz. Vol. 1 — 8. Graz 1886 — 1908. Mitteilungen des naturwissenschaftlichen Vereins für Steiermark. Vol. 45, IL 1 u. 2. Graz 1909. Verhandlungen u. Mitteilungen d. Siebenbürg. Ver. f. Naturwiss. zu Hermannstadt. Vol. 58. llermannstadt 1909. Jahrbuch des ungarischen Kar])athen-Vereines. Vol. 36. Iglo 1909. Berichte des naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins in Inns- bruck. Vol. 31. 1907/08 nebst Beilage. Innsbruck 1908. Jahrbuch des naturhistorischen Landes - Museums von Kärnten. H. 28. Klagenfurt 1909. Carinthia. Vol. 98, No. 4— 6. Vol. 99, No. 1—5. Klagenfurt 1908—09. Anzeiger d. Akad. d. Wiss. in Krakau. Math.-naturwiss. Kl. 1908, No. 9 u. 10, 1909, No. 1-8. Krakau 1908 u. 1909. Catalogue of Polish scient. lit. Vol. 8, Z. 1-4. Vol. 9, Z. 1 u. 2. Krakau 1909. Mus. Francisco-Corolinum. 67. Jahresbericht. Linz 1909. TiOtos. Naturwissenschaftl. Zeitschr., herausgeg. vom Deutsclien Naturw.-Mediz. Ver. f. Böhmen „Lotos". Vol. 5(), No. 1 — 10. Prag 1908. Lese- und Redehalle d. deutschen Studenten in Prag. 60. Bei-icht üb. d. J. 1908. Prag 1909. Annalen d. k. k. naturhist. Hofmuseums. Vol. 22, No. 2 — 4. Vol. 23, No. 1 u. 2. Wien 1907—1909. Verhandlungen d. k. k. zool.-bot. Gesellschaft in Wien. Vol. 58, No. 8—10. VoL 59, No. 1-9. Wien 1908 u. 1909. Verzeichnis der im Jahre 1909 ciiujelauforcn Zeitschri/'/eit und Bücficr. Gljf) Abhandlungen dor k. k. Zool.-Botan. Gesollscliaft in Wien. Vol. 4. IL 5. Wien 190V). Glasnik hrvat.skoga Prirodo.slovnoga Drustva. Socicta.s soiciitiaruin croatica. God. 20. Zagreb 1908. Verhandlungen d. Naturf. Gesellseh. in Basel. Vol. 20. 11. 1 u. •2. Basel 1909. Jalires-Ber. d. Xaturf. Gescllscli. Graubüiidcns. X. V. Vol. 'ü. Cliur 1909. Mitteilungen der Naturwissensch. Gesellsch. in Wiiitntliur. II. 7. Jahrg. 1907 u. 1908. Winterthur 1908. Vierteljahrsschrift d. Naturf. Gesellsch. in Zürich. Jg. ö:;, II. 1—4. Jg. 54, II. 1 u. 2. Zürich 1908 u. 1909. Gesellscliaft TiUxoniburger Naturfreunde. Monatsbei-ichte, N. F. Jg. 1 u. 2. Luxemburg 1907 u. 1908. Kon. Akad. v. Wetensch. te Amsterdam. Verslag van de gewone Vergaderingen d. Wis.-en Natuurk. Afd. Vol. 17, 1. u. 2. Hälfte. Amsterdam 1908 u. 1909. Kon. Akad. v. Wetensch. te Amsterdam. Veihandclingen, Sect. 1, D. 10, No. 1, Sect. 2, D. 14, No. 2—4, 1). If), No. 1. Amsterdam 1908 u. 1909. 'rijdsclnift (1. Ncderl. Dierkund. Vereen. 2. Scr. Vol. 11, Afsaliensis. Ser. 4. Vol. 2. Fas. 1. Upsala 1907 — 1909. Aarsberetning vedkommende Norges l'^iskerier für 190S, IL "> n. (*>. 1909, li. 1 u. .".. Beri-en 1909. Borgens Mus. Aarhi.g. 190«, IL H, 19()9, II. 1. Ber^^'n 190S u. 1909. Bergens Museums Skrifter. X. V. V.d. L Xo. 1. Bergen 1909. Bergens Mus. Saus, (L (>.: An .Vcenuiit id' tlie Grnstaeea of Xoi- \vay. Vol. ;"), P. 2:'. -28. Bergen 190S u. 1909. Skrifter udgivne af Viden.skab-Selskalx't i Cliristiania. Math. Xat. Kl. 1908. Christiania 1909. Förhandlingar i Viden.skabs-Selskal»et i Chri.-;tiania. Aar 1908. Christiania 190«i. 636 Verzeichnis der im Jahre IDOO eingelaufenen Zci(s< /triften und Büclver. Stavanger Museum. Aarshefte for 1908. 19. Jg. Stavanger 1909. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Vol. 24, 29—32. Hel- singfors 1904—1909. Meddelanden af Societas pro Fauna et Flora Fennica. IL 33— 3ö. lielsingfors 1907-1909. Festschrift für Herrn Prof. Dr. J. A. Palmen. Vol. 1 u 2. Helsing- fors 190;") -1907. Acad. K. de Belgi(jue. Bulletin de la classe des sciences. 1908. No. 9—12, 1909, No. 1—7. Bruxelles 19()S u. 1909. Annuaire de PAcad. R. des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique. Annee 70. Bruxelles 1909. Memoires de la« societe entomologique de Belgique. Vol. 17. Bruxelles 1909. Annales de la Soc. entoniol. (h- Belgique. Vol. Wl, No. 12 u. 13, Vol. 53, No. 1—12. Bruxelles^ 1908 u. 1909. Memoires de la Soc. Nation, des Sei. Nat. et Matheni. de Cherbourg. Vol. 31 (Ser. 4, Vol. 6). Cherbourg 1906—1907. Annales de la Soc. d'agriculture , sciences et Industrie de Lyon. 1907. Lyon 1908. Bulletin de la soc. zool. do France. Vol. 33. Paris 1908. Annales scient. de Tuniversite de Jassy. Vol. ö, IL 3, Vol. 6, H. 1. Jassy (Rumänien) 1908 u. 1909. N. Leon: Contributions ä l'Etude des Parasites Animaux de Rou- manie. Aus: Bull, des Medecins et Naturalistes No. 9 u. 10. Jassy 1908. Transactions of the Cambridge Philos. Soc. Vol. 2L No. 7 — 9. Cambridge 1909. Proceedings of the Cambridge Philos. Soc. Vol. 15, P. 1—3. Cambridge 1909. Proceedings of the Royal Physical. Soc. Vol. 17, No. 6. Edin- burgh 1909. Proceedings of the Royal Soc. of E(lin])urgh. Vol. 29, P. 2-8. Edinburgh 1909. The Glasgow Naturalist. Journ. of the Nat. llist. Soc. of Glas- gow. Vol. 1, Part. 1—4. Glasgow 1909. Journal of the Tloyal Microscopical Soc. 1908, P. 6, 1909, P. 1—6. London 1908 u. 1909. Proceedings of the gen. meetings for scient. business of the Zool. Soc. of London. 1908, P. 4. 1909, P. 1—3. London 1909. Transactions of the Zool. Soc. of London. Vol. 19, P. 1. London 1909. Memoirs and Proc. of the Manchester Lit. and Philos. Soc. Vol. 53. P. 1-3. Manchester 1908 u. 1909. Verceic/inis der im Jahre 1009 eingelaufenen Zeitschriften und Biklier. 037 Biblioteca Nat. Centr. di Firenze. Bolletino delle pubbl. ital. 15)08, No. 96—08 u. Index, 19()9, No. 99—108. Fiivii/c 1908 u. 1909. Atti della Soc. Lii.nist. di Sci.-Nat. e Cleoirr. Vol. 19, No. W u. 4. Vol. 20, No. 1 IL 2. (lenova 1908 u. 1909. Atti d. Soc. Ital. di Sei. Nat. e d. Mus. Civ. di Storia Nat., Milano. Vol. 47, Fase. :5 ii. 4. Vol. 48, Fase 1-3. Favia 1909. Atti d. Soc. Toscana di Sei. Nat. Mem., Vol. 23; — Proe. verb. Vol. 18, No. 1—4. Pisa 1908 u. 1909. Bolk'tino del Laboratorio di Zoologia Generale e agraria della K. Scuole Sup. d'Agric. in Portici. Vol. 3. Portici 1909. Atti della Reale Accademia dei Lincei. Jg. 306, 1909. Ser. ö. Rendic. Gl. sei. fis., matem. e nat. Vol. 18. Fase. 1 u. 2. Rendic. dell' ordunanca solenne del (). giugno 1909 etc. Vol. 2. 1909. Roma 1909. ßolletino del Mus. diZool. ed Anat. comp. d. R. Univ. di Torino. Vol. 23, No. 576-595. Vol. 24, No. 596—615. Torino 1908 u. 1909. Resultats des campagnes scientificiues accomplios sur son yaclit par Albert I. Fase. 34. Monaco 1909. Bulletin de l'institut Oceanographiriue. N. 126—155. Monaco 1908 u. 1909.- Wissenschaftliche Ergebnisse einer zoologischen Expedition nacli dem Baikal -See. Lielg. 4. Die Mollusken des Baikal-Sees (Gastropoda et Pelecypoda). Kiew u. Berlin 1909. Naturforscher - Gesellsch. bei d. Univ. Dorpat. Sitzungsberichte. Vol. 17, H. 3-4, Vol. 18, II. 1. Schriften, XIX, 1908. Dorpat 1908 u. 1909'. Bulletin de la Soc. Imp. d. Naturalistes de Moscou. Annee 1907, No. 4. 1908, No. 1 u. 2. Moscou 1908 u. 1909. Bulletin de l'Aead. imper. des sciences de St. Petersbourg. Ser. 5, Vol. 25, 190(), Ser. (>, 1908, No. 18. St. Petersbourg 1908 u. 1909. Memoires de l'Acach'mie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg. Vol. 18, No. 7 u. 8, 10-13, Vol. 22, No. 2, 4, Vol. 23, No. 4. St. Petersbourg, 1907—1908. Annuairc du Mus. Zool. de PAcad. Imp. dos Sc de St. Peter.-;- bourg. Vol. 13, No. 4, Vol. 14, No. 1 u. 2. St. Peters- bourg 1908 u. 1909. Schedae ad Herbarium Fbuac ro.^^sicae. V(d. 6. St. Petersburg 1908. 638 Verzeichnis der im Jahre 1909 eingelaufenen Zeitschriften und Bücher. Acta Horti Petropolitani. Vol. 28, Fase. 2, Vol. 29, Fase. 2, Vol. 30, Fase. 1. St. Petersbourg 1908 u. 1909. Bulletins du Comite Geologique, St. Petersbourg. Vol. 27, No. 4—10, St. Petersbourg 1908. Memoires du Comite Geolog., St. Petersbourg. Nouv. Ser., Livr. 30, 43-50. St. Petersbourg 1908 u. 1909. Travaux du Musee botanique de l'Acad. Imp. des Sei. de St. Peters- bourg. Vol. 6. St. Petersbourg 1909. Verliandlungen d. Russ.-Kais. Mineral. Gesellschaft zu St. Peters- burg. Ser. 2, Vol. 45, Vol. 46, Lfg. 1. St. Petersburg 1907 u. 1908. Materialien zur Geologie llußlands. Jlerausgeg. V. d. Kaiserl. Mineralog. Gesellsch. Vol. 23, Liefg. 2, Vol. 24. St. Peters- burg u. Moskau 1908 u. 1909. Correspondenzblatt des Naturforscher -Vereins zu liiga. Vol. 51 u. 52. Riga 1908 u. 1909. Univ. of California Publications. — Amer. Archaeol., Etlmology u. Ethnogr. Vol. 7, No. 3, Vol. 8, No. 4. Botany, Vol. 3, No. 2—8. Zoology, Vol. 4. In(h^x, Vol. 5, No. 1—3, Vol. 6, No. 1 u. 7. Geology, Vol. 6, Index, Vol. 5, No. 14—17. Berkeley 1908. Univ. of California Bulletins. 3. Ser. Vol. 2, No. 9. Berkeley 1909. Memoirs of the Univ. of California. Vol. 1, No. 1. Berkeley 1908. Proceedings of the Boston Society of Natural Uistory. Vol. 34, No. 1—4. Boston 1907—1909. Occasional Papers of the Boston Society of Natural History. Vol. 7, No. 8—10. Boston 1908. Proceedings of the American Acad. of Arts and Sciences Vol. 44, No. 1—5, 10-25. Vol. 45, No. 1. Boston 1908 u. 1909. Museum of the Brooklyn Institute of Arts and Sciences. Science Bull. Vol. 1, No. 15 u. 16. Brooklyn 1909. Cold Spring Harbor Monographs. VII. Brooklyn 1909. Mus. of Comp. Zoöl. at Harvard Coli. Bulletin Vol. 49 (Geol. Ser., Vol. 8, No. 3), 1906, Vol. 50, No. 6-8, Vol. 51, No. 7, 1907, Vol. 52, No. 6—14, 1909. Vol. 53, No. 2-4. Cam- bridge 1908 u. 1909. — Memoirs Vol. 36, No. 1, 4, Vol. 25, No. 1 u. 2, 1901 u. 1905, Vol. 26, No. 4, 1903, Vol. 27, No. 3, Vol. 28, No. 1, 1909, Vol. 37, 1909. Cambridge 1908 u. 1909. .Journal of the Filisha Mitchell Scient. Soc. Vol. 24, No. 3, 4. Vol. 25, No. 1 u. 2. Chapel Hill 1908 u. 1909. Bulletin of the Univ. of Kansas. Vol. 9, No. 5. Lawrence, Kansas, 1908. Ver^dcknis der im Jahre 1909 euujvlaufencn Zeitschriften und Bücher. Q'M Tninsactions of the Wisconsin Aciidemy of Sciences Arts and Letters. Vol. 1(), Part. 1, No. 1— ß. Madison Wis. IVIOS u. 190*.). Bulletill oftlie Wisconsin Nat. llist. .Soc. New. scr. Vol. 7, No. 1—2. Mihvaukco l'KHl. Bulletin, Univ. of Montana, No. 50 ((icM.l. Ser. No. 3), No. öl (Register 1907—8), No. 52, No oS (Psycholo^dcal Ser. No. 1), No. 04 (Presidents Report), No. 58 (Rei^ister). JMissoula, Mo., 1908-1909. Annais of the New York Acadeniy of Sciences. Vol. IS, Part. :i. New. York 1909. Proceedings of the Anier. Philos. Soc. licld :it Philaddjihia. Vol. 47, No. 190. Vol. 48, No. 191 u. 192. Pliihulcl].lu:i 19()S u. 1909. Proceedings of the Acad. of Nat. Sei. of Pliil:i(h'lj.liia. Vol. CO, P. 3. Vol. Gl, P. 1. Philadelphia 1909. Contributions from the ßotanical Laboratory of the University of Pennsylvania. Vol. 3, No. 1. Philadelphia 1907. Proceedings of the California Academy of Sciences. 4. Ser., Vol. 3, p. 41—56. San Francisco 1908. Missouri Botanical Garden. 19. Annual R(^port. St. Louis, Mo. 1908. Tufts College Studies. Vol. 2, No. 3. (Scient. Ser.). Tufts College, Mass., 1909. Sniithson. Inst. Annual. Rep. of the Board of Regents for the year . ending June 30, 1908. Washington 1908. Yearbook of the U. States Dep. of Agiic. 1908. Washington 1909. Proceedings and Transactions of the Nova Scotian Institute of Science, Halifax. Vol. 11, P. 3 u. 4, Vol. 12, P. 1. Halifax 1904—1907. Univ. of Toronto Studies. Physiological Ser., No. 7. Toronto 1909. Transactions of the Canadian Institute. Vol. 8, Part. 3, No. 18. Toronto 1909. Memorias y Rev. de la Soc. Sc. „Antonio Alzate". Vol. 25, No. 4 bis 8. Vol. 26, No. 10—12. Vol. 27, No. 1—3. Mexico 1907—1908. Anales d. Mus. Nac. Buenos Aires. Ser. 3, T. 10. Buenos Airesl909. Boletin de la Academia Nacional de Ciencias en Cordoba. Vol. 18, entr. 3 a. Buenos Aires 1906. Boletim do Museu Goeldi (Museu Paraense) de Ilistoria Natural e Ethnographia. Vol. 5, No. 2. Para 1909. Anales de la Uuiversidad Central de Venezuela. Tonio 9, No. 3 u. 4. Caracas 1908. 640 Verzeichnis der im Jahre 1909 einfjelaufenen Zeiischrifien und Bücher. Archivos do Museu Nacional do Rio de Jaiifiro. Vol. 13. Kio de Janeiro 1900. Museu Paulista. Catalogos da Fauna ßraziiaira. Vol. 2. Os Myriapodos do Brazil. Uevista do Museu Paulista. Vol. 7. Sao Paulo 1907 u. 1909. ßoletin del Cuerpo de Ingen, de Miiias del Peru. No. 03— 09. Lima 1908—1909. Anales del Mus. Nac. de Montevideo. Vol. G. Flora Urui?uaya, Vol 4, Entrega 1. Montevideo 1909. Actes de la Soc. scient. de Chili. Vol. 18, Lief. 1. Santiago 1908. Annais of the South Africim Mus. V. 5, P. (>, 7. Vol. G, P. 2 u. 3. Vol. 1, P. 2, 3. London 1908 u. 1909. Report of the South African Mus. tor the Year ended Deceiuber 31 st. 1908. Cape Town 1909. Records of the Indian Museum V. 2, P. 1. Caleutta 1908. Journal and Proceedings of the Asiatic Society of Bengal. No. 5. Vol. 2. Index. Vol. 3, No. 5—10, Vol. 4, No. 1—4 u. Extrakt, Vol. 5, Part. 7 u. 3. Caleutta 1907 u. 1908. Journal of the Asiatic Society of Bengal. Vol. 73, Part. 1, Index. Caleutta 1907. New South Wales. Annual Report of the Dep. of Mines. Year 1908. Sydney 1909. Als Geschenk: Führer durch das Märkische Museum. Herausgegeben von der Direktion. Berlin 1909. Hansemann, D. von: Desceridenz und Pathologie. Vergleicliend- Biologische Studien und Gedanken. Berlin 1909. Jaekel, 0.: Gedächtnisrede hei der Trauerfeier für Prof. Dr. Ckednek. GreifsAvald 1909. — Über die Klassen der Tetrapoden. Aus: Zoolog. Anz., Vol. 34. 1909, p. 193-212. — Über die Beurteilung der paarigen Extremitäten. Aus: Sitzungs- berichte Acad. Wissensch. Berlin, 1909, No. 2ß. JUNK, W.: Bibliographia Botania. Berlin 1909. Oettingen, Bukchakd VON: Ilorse Breeding in theory and practice. London 1909. Australian Museum. Report of the trustees for year ended 30 the, June 1900. Dasselbe June 1909. Sydney 1908 u. 1909. Sthehel, Hermann, Revision der Unterfamilie des ürthalicinen. Aus: IMitteiluiii'en aus dem Naturhist. Mus. Hamburg. Vol. 2t), 2. Beiheft, ilamburg 1909. Sitzungsberichte der Gesellschaft "Raturforschender Freunde zu Berlin. No. 1. Jaiiiiai' 1909. INHALT: Zur IMologie uinl Moijjliologio enfloparasitisdi lebender H3'meiioi)toreiilarvf'n i'Braconiden und Iclmt'unionideii). Von IvrcHAUD Wei.s.si:nbkr(; .... I Studien über das Artpiobieni. J. Mitteilung': I bebens auftretenden Grade der Exophorie. Von Dr. G. Lindsay- Johnson 249 Über die Wirbelsäule des Schimpansen. Von H. Viuchow 265 Die Verwandlung der Insekten. Vorläufige Mitteilung. Von C. üörneu . . . 290 Zweite wissenschaftliche Sitzung .'UI BERLIN. In Kommission bei R. Friedlandkr & Sohn, NW. Carl-Strasse 11. 1909. Sitzungsberichte der Gesellschaft "Raturforschender Freunde zu Berlin. No. 7. Juli 1909. INHALT: ^«ite ITaar|)arasit('n und llnaibau als Hiinvoise auf Blutsverwandtschaft. Von Hans Friedentmai. 379 \ ni-länfigor lioriclit iibor dir Rciso und die zodlduisclicn iMutlniisse drr Doutschon Zontralafiika-Expedition 1907— 1Ü08. Von Hermann Scmubotz .... 383 Weiteres zur Gescliichto des Heternclirninnsouis von (irijlhis (lotnesiiciis L. Von . S. GUTHEUZ 410 Die sagittale He.xion am IIinterhauj)tsg<'lcnk von Sanf>etiereii. \on Hans \ im iiow 4ls Das Verhalten des (llykogens liei ruhenden und fliegenden Taulien. Von H. VAN "t Hoff 437 Zweite wissenschaftlic-lie Sitzung 43.S BERLIN. In Kommission bei 11. Friedlanüer Nachtrag zum zweiten Bericht über die Deutsche Tendaguru-Expediton . . <.-^| Verzeichnis der im Jahre 1900 eingelaufenen Zeitschriften und P.ücher -4- BERLIN. In Kommission bei R. Friedländer & Sohn, NW. Carl-Strasse 11. 1909. Auszug aus den Gesetzen der Gesellschaft Naturforschencler Freunde zu Berlin. Die im Jahre 1773 g-estiftete Gesellschaft Naturfnrschender Freunde in Berlin ist eine freundschartliclio Priwitverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie. Die Gesellschaft besteht aus ordenthchen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern. Die ordentlichen Mitglieder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie \'er\valten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Ivreise die Vorsitzenden und Schatzmeister. Die ausserordentlichen Mi'tglieder, deren Zahl unbe- schränkt ist. werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, gewählt. Mir freie ZusteUung der Sitzungs- berichte und I^inhu langen zu i\cn Sitzungen zahlen die ausscr- ordentliclien Mitglieder einen jahre-sb^iirag von 5 Mark, Sie können das , .Archiv für Biiniiolngic" und alle von der Gesellschaft unterstülzten \'eröffenlliehungen zum ermässigten Preise l)eziehen. Die wissensehalllielien siiznngeii lirnJen mit Ausnahme der Monate August und Se])temljei- am 2. und 3. Dienstage jedes Mr)iiats bis auf wciterfs im fh'u-saale 4. Ix-zw. ini Ivnn terenzzimmer der K'gi. Landwirlseliaftlielieii floelisehule, In- validens.tr. 42, abends 7 Uhr statt. Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn Qr. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- vaiidenstr. 43 zu richten. Auszug aus den Gesetzen der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Xaturforschender Freunde in Ijerlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie. Die Gesellschaft besteht aus ordenthchen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern. Die ordentlichen Mitgheder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister. Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordenthchen Mitghcdes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen Mitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark. Sie können das ..Archiv für Biontologie'' und alle von der Gesellschaft unterstützten \'eröffentlichungen zum ermässigten Preise beziehen. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale 4. bezw. im Kon ferenzzimmer der Kgl. Landwirtschaftlichen Hochschule, In- validenstr. 42, abends 7 Uhr statt. Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn |)r. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- vaiidenstr. 43 zu richten. fluszüg aus den Gesetzen der Gesellschaft Naturforschencler Freunde zu Berlin. Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender i^reunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie. Die Gesellschaft besteht aus ordenthchen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern. Die ordenthchen Mitglieder, deren Zahl höchstens ^o betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch kömghche Bestätigung vom 17. September 1780 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister. Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe- schrankt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern auf Vorschlag eines ordenthchen Mitghedes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Fmladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen Mitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark Sie können das „Archiv für Biontologie" und alle \'on der Gesellschaft unterstützten Veröffentlichungen zum ermä^sioten r reise beziehen. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme .ler .Monate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis aul weiteres im Hörsaale 4 der Kgl I and- wirtschalthchen Hochschule, Invalidenstr.42, abends 7 Uhr statt. Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn Dr. K. örünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten. Auszug aus den Gesetzen der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie. Die Gesellschaft besteht aus ordentHchen, ausserordent- lichen und Ehrenmitghedern. Die ordentlichen Mitglieder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königUche Bestätigung vom 17. September 17S9 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister. Die ausserordentlichen Mitgheder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen Mitgheder einen Jahresbeitrag von 5 Mark, Sie können das ..Archiv für Biontologie-' und alle von der Gesellschaft unterstützten X'eröffentlichungen zum ermässigten Preise beziehen. Die wissenschaftlichen Sitzungen ßnden mit Ausnahme der Monate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale 4 der Ivgl. Land- wirtschafthchen Hochschule, Invalidenstr.42, abends 7 Uhr statt. Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn O"". K. Grünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten. Auszug aus den Gesetzen der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung .zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie. Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern. Die ordentlichen Mitglieder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister. Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begrimdung. gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser ordentlichen jMitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark Sie können das ,. Archiv für P>iontologie'' und alle von de: Gesellschaft unterstützten Veröffentlichungen zum ermässigten Preise beziehen. Die wisscnschaftliclK'H SiizungLMi linden mit Ausnahme der Monate August und Septeml^cr am 2. und 3. Dienstage jedes Monats Ims auf weilt'res im Hörsaale 4 der Kgi. Land- wirtschaftlichen Hochschule, Invalidenstr. 42, abends 7 Uhr statt. Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn Qr. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten. Auszug aus den Gesetzen der Gesellschaft Naturforschencler Freunde zu Berlin. Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie. Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern. Die ordentlichen MitgUeder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister. Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen Mitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark. Sie können das ,, Archiv für Biontologie" und alle von der Gesellschaft unterstützten Veröffentlichungen zum ermässigten Preise beziehen. Die wisscnschafthchcn Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale 4 der Kgl. Land- wirtschaftUchen Hochschule, Invalidenstr.42, abends 7 Uhr statt. Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, fberrn T)r. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- valldenstr. 43 zu richten. Auszug aus den Gesetzen der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie. Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, ausserordent- Hchen und Ehrenmitgliedern. Die ordentlichen Mitgheder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7- Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister. Die ausserordenthchen Mitgheder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen Mitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark. Sie können das ,, Archiv für I^iontologie'' und alle von der Gesellschaft unterstützten Veröffentlichungen zum ermässigten Preise beziehen. Die wissenschaftlichen Sitzungen linden mit Ausnahme der Monate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale 4 der Kgl. Land- wirtschaftlichen Hochschule, Invalidenstr.42, abends 7 Uhr statt. Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, fierrn Qr. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten. Auszug aus den Gesetzen der Gesellschaft Naturforschencler Freunde m Berlin. Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie. Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, ausserordent- hchen und Ehrenmitghedern. Die ordentlichen MitgHeder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister. Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordenthchen Mitghedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen ^litglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark, Sie können das ..Archiv für lUoiUologie-' und alle von der Gesellschaft unterstützten \'err)ffcntlichungen zum ermässigten Preise beziehen. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der ]\Ionate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale 4 der Kgl. Land- wirtschaftlichen Hochschule, Invalidenstr.42, abends 7 Uhr statt. Alle für die Geseilschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn Qr. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten. Auszug aus den Gesetzen der Gesellschaft Naturforschencler Freunde zu Berlin. Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Ijerlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie. Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern. Die ordentlichen Mitglieder, deren Zahl höchstens 20 l)etragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach dcMi durch k(Jnigliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. h'ebruar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das X'ermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister. Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf A'orsehlag eint-s ordentlichen Mitgliedes unler eingehender Begrümdung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- bericlite und l''inlaikmgen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordcnlliidit-n .Mitglieder einen Jahresbeitrag \-on ,") Mark, Sie kr.iuH.-n d,i< .,.\rehi\- iür Biontologie" und alle \on dei- Gusellsi'liati unlei-slül/ten \'err>lfentlichungen /um c-rni:"i->iL:i(-n Preise l^eziehen. iJie wiss^'nschaftHehen Sitzungen linden mit Ausnahme der Monate August und Seiilemljei' am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im H(>rsaale 4 der Kgl. Land- wirtschafthcheuHiK-hschule. Invalidensir. 42, abends 7 Thr statt. Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn Qr. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten.