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	FORTHE PEOPLE FOR EDVCATION FOR SCIENCE
	LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY

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Sitzungsberichte

der

Gesellschaft naturforschender Freunde

zu Berlin.

Jahrgang 1909.

BERLIN.

In Kümmission bei R. Fuiedländer & Sonx,

NW. Ca KL- Strasse 11.

1909.

^4- ^^^/^iÄv^

III

Inhalt.

Seite

La Baume, Wolf, l'ber die Metamorphose der Ephemeriden . . . . !37

BÖRNER, C. Die Collenibolent'auna Japans. (Vorläufige Mitteilung) ... 99

— Die Verwandlunc der Insekten Vorläufige Mitteilung 290

Hreddix, G. Beiträge zur Systematik der Pentatomiden Südamerikas.

Drittes Stück. IV. Arten der Gattung Arreliits Spin l.o4

Dasselbe. Viertes Stück. V. Arten der Gattung Ochlerus Spinola . GIö

Dahl, ¥r. Die Gattung Limosina und die biocönotische Forschung . . 860

DöNiTz, W. Zum 100. Geburtstag von Charles Darwin 813

— Über das Zeckengenus Amhlyomma 440

— Jahresbericht für 1909 .583

Eck, Otto. Bemerkungen über drei neue Ammoniten aus der oberen

egyptischen Kreide (Coli. Schweinfürth) 179

Enderleix, G. Plecopterologische Studien. I. Neue und ungenügend

bekannte IS'eoperla-Xxiew 154

Frieüenthal, Han.s. Haarparasiten und Haarbau als Hinweise auf Bluts- verwandtschaft 379

GuTiiERz;, S. Weiteres zur Geschichte des Heterochromosoms von Gryllus

(lonicüticus L 410

— Wird die Annahme einer Beziehung zwischen Heterochromosomen und

Geschlechtsbestimmung durch das Studium der GryUus-Oogenese widerlegt? 565

Hammer, Ern.st, s. Haf.tmann.

Hartmann, Max und Hammer, Parkst. Untersuchungen über die Fort- pflanzung der Radiolarien - 228

Hartmeyer, R. Abgeänderte Artnamen einiger Ascidien 225

— Zur Terminologie der Didoimidac 575

Heinroth, 0. Ein lateral hermaphroditisch gefärbter Gimpel (Fynhula

pyrrlmla europaca ViEiLL.) . 328

Hennig, s. Janensch.

VAN t'Hoff, H. Das Verhalten des Glijcoijens bei ruhenden und fliegenden

Tauben 437

Jaekel, 0. l'ber die ältesten Gliedmaßen von Tetrapoden 587

Janensch. Erster Bericht über die Tendaguru-Expedition 358

— Zweiter Bericht über die Tendaguru-Expedition 500

— Nachtrag zum zweiten Bericht 631

K'NOTrNERUS-MEYER, Theouor. Geburt eines Zwillingspaares von Hamn-

diyas arahieus Thos 84

LINl)^^AV-JoHNSON, G. Ein Versuch zur Klassifizierung der Säugetiere, r!ei)tilien und .Vmphibien in Familien und Ordnungen nach den o])htlialmoskopischen Erscheinungen des Augenhintergrundes und dem während des Lebens auftretenden Grade der Exophorie . . . 249 Mat.schie, Paul. Eine Art der Gattung Pfcropit.s von der Insel Peniba 482 PoLL, Heinrich. Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren . . 331 Reichenow, Eduard. Untersuchungen an Ilnematococcus pluvialiH und

einigen anderen Flagellaten 85

Samsun, Katharina. Zur Spcrmiohistiogenese der Zecken 486

ScHi'BOTZ, Hek.mann. Vorläufiger Bericht über die Reise und die zoolo- gischen Ergebnisse der Deutschen Zentralafrika-Expedition 1907 1! i> ::S3

w

Seite

Stitz, Hermann. Der Gcnitalapparat der Ncuropteren iitul seine Bedeutung

für die Systematilc derselben 91

Thilo, Otto. Demonstration von anatomischen Vei'suchsmodellen . . . 439

ToRNiER, Gustav. Wie war der Diplodocus carnegii wirklich gebaut? , I9i5

— Ernstes und Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocus&xbGiii . . 505

— War der Diplodocus elefantenfüßig? 586

Verhoeff, K. W. Neues Sj'stem der Diplopoda-Lydopetcdoidea und über

italienische CalUpus-kYien 209

— über die Vulven der Ascospennophora, das Cyphopodensegment und

Spermatophoren als Begattungszeichen, eine vorläufige Mitteilung 219

ViRCHOW, H. Über die Wirbelsäule des Schimpansen 265

— Die sagittale Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren . . . 418 Vogt, Oskar. Studien über das Artproblem. 1. Mitteilung: Cber das

Variieren der Hummeln. I. Teil 28

Weissenberg, Richard. Zur Biologie und Morphologie endoparasitisch , lebender Hymenopterenlarven (Braconiden und Ichneunioniden) . . 1

— Beiträge zur Kenntnis von Gluyea lophii Doflein. I. Über den Sitz

und die Verbreitung der Microsporidiencysten am Nervensystein von

Lophius piscator'ms und hudegassa 557

Berichtigung 503

Berichte über die ersten wissenschaftlichen Sitzungen 1, 85, 137, 193, 249,

313, 379, 439, 505, 583 Berichte über die zweiten wissenschaftlichen Sitzungen 84, 135, 191, 311,

378, 438, 508, 582 Verzeichnis der im Jahre 1909 eingegangenen Zeitschriften und Bücher 6o2

Verzeichnis der im vorliegenden Bande neu beschriebenen Familien, Gattungen, Arten und Varietäten.

Mammalia.

Pteropus voeU:l:owi nov. spec, Pemba, p. 482, Matschie.

Araclmoidea.

* Axarina.

Äm/dyommn gemma, Ostafrika, lepidiim, Ostafrika, astrion, Loaiula, cohaerens, nnceps, pomposum, nuttalli nov. spec, Ostafrika, p. 458—469, furciüa nov. spec, Argentinien, p. 477, Dönitz.

Myriopoda. Dqylojwda. Borypetalidae n. Farn., mit Cyphoccdlipodinae n. subfam., p. 210 u. 21], Verhoeff.

Dorycallipus arciiuin nov. gen. et spec, Spanien, p. 211. Verhoeff. CyphocaUijms exccwatus nov. gen. et spec, Spanien, p, 211, Verhoeff. Lysiopetfdidae n. fam. mit Schizopetulinae n. subfam., p. 212, Verhoeff. Ccdlipus sorrentimis nov. spec, ohvanensis nov. var., lomjobardius nov. spec, anmdatus nov. var., Italien, p. 217 u. 218, Verhoeff.

lusecta.

CoUemhola.

Hypogastrura rcticulata nov. spec, Japan, p. 100, Börner.

Frotaphorura granidnta, coiijungens, nov. spec, Japan, p. 101 u. 102, Börner.

Homaloproctus sauteri nov. gen.' et spec, p. 105, Japan, Börner.

Odontella tliauma nov. spec, p. 106, Japan, Börner.

Achorutes jcqwnicus, pterothrix nov. spec, Japan, p. 107, Börner.

Proisotoma lamelliyera nov. spec, Japan, p. 108, Börner.

Isotoma negis/iina, caipenteri, occtdta, pinnata mit var. v. al/niin, var. mela- rwcepha/a, var. coracina., var. fasciata, Js. gracUlisetn nov. spec, Japan, p. 108—113, Börner.

Pteronychella perpidchra nov. gen. et spec, Japan, p. 114, Börner.

Toviocerus ctispidattis nov. spec, Japan, p. 114, Börner.

Pogonognathus beckeri nov.'* spec, Japan, p. 115, Börner.

Entomohrya villosa, striateUa nov. spec, corticalis Nie. afflnis, nov. var. amethystina, stenonyx, sauteri nov. spec, Japan, p. 116 — 120, Börner.

Ptemira himacxdata nov. spec, Japan, p. 121, Börner.

Pseudosira gigantea nov. spec, Japan, p. 122, Börner.

CreiiHistocephalus bicinctus nov. spec, affinis FoLS. concolor nov. var., Japan, p. 123, Börner.

Si)iiiit/niri)iHs i'encstratus nov. spec, Japan, p. 124, Börner.

Sphyruthcca multifasciata (Rt.), ornata nov. var., Japan, p. 126, Börner.

VI

Sminthurus sensi/>iUs, serrulatiis nov. spec, Japan, p. 126 ii. 127, Börner. Dicyrtoinina leptothrix nov. spec, Japan, p. 128, Börnek. Dicyrtoma chloropus (Tjig ) palkns nov. var., Japan, p. 129, Börner. Pknotlirix corynophora nov. spec, denticulata (Fols.) catenata, setosu (Krausb.), ^^iciii nov. var., Japan, p. IBü u. 131, Börner.

Pleco2)tera. ISeoperla (juatemaleusis, Guatemala, Mexico, hucjicaudn, ohausiana, piatucina^ ?dcrofßlyphica, schmidti^ Ecuador, pehllm^ Columbien, hyulina, äe/iitis, Brasilien, apica/is, Columbien nov. spec, cos talis fuscicosta no\. xav ,BrSLSi\ievi, -p. 161 — 178, Enderlein.

Ehynchota.

ArvcUus diluticornis, Venezuela, Intus, Amazonas, acutispinis, Peru, povrecU- spiniis, Guiana, crassisiriniis nov. spec, p. 154 — 159, Breddin

Odilerus communis, Brasilien, siynoreti, Cayenno, histillatns, piofamis mit var. praete-itatus, Peru, Bolivia, //atidlirschi, Yucatan, dmtijvgis, Columbien, bei<jrothi, Brasilien, tenuicoiniis, Venezuela, Bolivia, votatidus, Brasilien, incisnius, Vene- zuela, styhdatus, Peru, nov. spec , p. 616-629, Breddin.

Dqjtera. Liiiiosina pseudonivalis, loricjisetosa, pavapiisio nov. spec, p. 369—871, niffvinervis, ni(jricorni.s, brevispina nov. spec, p. 374—376, Deutschland, Daiii,.

Hymenoptcra. Bomhus lapponicas f. rondoui, Pyrenaeen, p 50, B. lapidarius separatidus, Turkestan, l'ohli, Mongolei, p. 61, B. pascuorum dusmtti, Zentralspanien, mellcofacics, Italien, typicits, Norditalien, intermed'ms, Tessintal, maciilatus, Pyre- naeen, olympicus, Brussa, suhdrenoivsMmius, Olymp, üavotrupezoides, Gewc (Klein- asien), taeniatus, Gewe, p. 75, B. frey-gessneri mlesianus, Gent, jrey-ycssneri, septentvionalis, Nordwestschottland, p. 75, H. typicus drenoicskianus, stiOtaeniatus, subciliafus, Bulgarien, reh/nnderi, Transkaukasien,6arfaz, Skandinavien, p. 76, VocsT.

Mollnsca.

t Fatjcsia bondxi nov. spec, obere Kreide, Wadi Mor, p. 181, Eck. t Tissotia sc/iiveinfurthi nov. spec, obere Kreide, Wadi Mor, p. 184, securi- formis nov. spec, p. 187, Eck.

Nr. 1. 1909

S i t z u 11 g s I3 e r i c h t

der

Gesellschaft iiaturforseliender Freunde

zu Berlin vom 12. Januar 1909.

Vorsitzender: Herr W. Dönitz.

Herr R. Weissenberg sprach über biologische und morphologische Untersuchungen

an endoparasitisch lebenden Hymenopterenlarven. Herr Th. Knottnerus-Meyer machte eine Mitteilung über eine Zwillingsgeburt

bei Haiiiadryas (ivahicus.

Zur Biolog^ie und Morphologie endoparasitisch lebender Hymenopterenlarven

(Bracoiiideu nud Ichneumoiiideii).

Von PacHAKD Weissenberg

(Ass. a. anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin). (Mit 8 Textfiguren). Als ich vor einem Jahre die Ehre hatte, in der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin über Untersuchungen an Apcm- telcs glomeratus (L.) Reinh., dem so überaus häufigen Parasiten der Kohhveißlingsraupe zu berichten, war ich der Überzeugung, nicht über ein abgeschlo.ssenes Thema zu sprechen und auch jetzt, nach- dem inzwischen noch eine ganze Reihe anderer Formen zum Vergleich herangezogen werden konnten, möchte ich hervorheben, daß es sich nur um eine vorläufige Mitteilung handelt und daß ich hoffe, vieles noch weit genauer und an mehr Objekten untersuchen zu können, als es zur Zeit möglich gewesen ist. Vor einem Jahre wurde gezeigt ^), daß die Schwanzblase, jenes kugelförmige Organ, das den Abschluß des Körperendes der Ajjanteleshäryen bildet, nicht, wie Seurat^) wollte, als letztes hypertrophisches Körpersegment auf- zufassen ist, sondern daß vielmehr Kulagin vollkommen im Recht

') Weissenberg, R. Zur Biologie und Morphologie einer in der Kohl- •ft-eißlingsraupe parasitisch lebenden Wespenlarve {Apantelex glomeratus (L.) Reinh.) in: Sitzungsberichte d. Ges. Naturf. Freunde z. Berlin Xr. 1. Jahr- gang 1908.

-') Seurat, L. G., J899. Contribution ii l'etude des Hymen opteres ento- raophages, in; Ann, Sc. nat. Zool. (8) Vol. lü.

liiCiiAKi) Weissexbehg:

war, als er sie bereits im Jalire 1892^) auf eine Ausstülpung des Enddanus zurückfülirte.

A'erliJiltnisse, wie sie i;e>völin]ioli der l'Jiddanu von Ilvnienop- terenlarvcn diirbictct. sind in Viii. 1 -) abi^cliildet.

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Fig. 1. Sagittalschnitt durch das Scliwaiizcirle einer erwachsenen Larve von

Hcmiteks fulvipes GuAV. m Mitteldarm, reg Imaginalzellen des Mitteldarms, g Polkappe des Enddarms, 1 ein larvales Malpighisches Gefäß. K kleinzelliger Enddarmbezirk mit zwei aus dem Imaginalring hervorsprossenden imnginalen Malpighischen Gefäßen ii lind is, dem Pylorusabschnitt p (dessen Lumen bei o getroffen ist), einem weiter analwärts folgenden schlauchförmigen Abschnitt (ohne Lumen, da im Schnitt nur tangential gestreift), an dem mit a die Region, in der es manchmal bei Hymenopterenlarven zur Ausbildung cinei' Enddarmampulle kommt, und mit r das Rektum bezeichnet ist. s meist zirkulär verlaufende Muskelfasern, n Anal- öifnung, gi Genitalimaginalscheibe, die Ycntralseite markierend.

') KULAGIN, Nie, 1892. Zur Entwicklungsgeschichte der parasitischen Hautfiügler (Voi-läufige Mitteilung) in: Zool. Anz. Bd. 15.

-) Die Textfiguren stellen Photographien von für den Vortrag gezeichneten Wandtafeln dar, Sie geben — leicht schematisiert — einzelne Schnitte oder

Zur Biohxjie und 3IorpJw!o!jie eniloparnsitisch leheivlcr llymenapterenlarrcn. g

An (h'ii Mitteldarm in, der bei allen Hynicnopterenlarven mit Aus- nahme (l(^r Tentliredineen blind geschlossen endigt, schließt sich ein langer, in mehrere Abschnitte gegliederter Enddarmschlaucli an, dessen liumen in Fig. 1 nur in der vordersten^) Partie getroffen ist. Am oralen Pole desselben (g) sieht man ein wenig ventralwärts von dem Ansatz des Mitteldarms ein larvales Malpighisches Gefäß 1 ein- müiKh'n. Aus dem unmittelbar dahinter gelegenen „Imaginalring" ist der Kranz der imaginalen Malpighischen Gefäße hervorgesprossen, von denen zwei (ii und ia) im Schnitt getroffen sind. Der anal- -svärts zunächst folgende, mit kleinen Epithelzellen und einer starken äußeren Schicht zirkulärer Muskelfasern ausgestattete Enddarmab- schnitt p, dessen bei o getroffenes Lumen auch auf ganz median verlaufenden Schnitten sich nach hinten zu verjüngt, entspricht dem von französischen Autoren als Dünndarm (intestin grele) bezeich- neten Segment. Um Verwechslungen mit dem, wie es scheint, nicht homologen Dünndarm anderer Insekten vorzubeugen, ziehe ich es vor, diese trichterförmig gestaltete Enddarmpartie, nament- lich mit Ivücksicht auf ihre Eolle während der Metamorphose und im Imaginalstadium als Pylorusabschnitt zu bezeichnen. Die Wand der weiter analwärts folgenden Stücke des Enddarms ist in dem abgebildeten Schnitt nur tangential gestreift. An den Pylorus- abschnitt schließt sich häufig eine von etwas größeren Epithel- zellen ausgekleidete am pullen artige Erweiterung an, deren Wand durch Kontraktion der äußeren, meist ringförmig verlaufenden Muskelschicht bisweilen in Falten gelegt sein kann. Für diesen als Dickdarm (intestin gros) bezeichneten Abscimitt möchte ich vorläufig den imlifferenten Namen Enddarmampulle wählen. Wäre eine solche Ampulle bei der Fig. 1 abgebildeten Wespenlarve ent- wickelt, so würde sie in ihrer Lage dem als a bezeichneten End- darmstück entsprechen. Es besteht jedoch im vorliegenden Falle keine scharfe Abgrenzung dem letzten End(hirmabschnitt gegenüber, dor, durch kleine Epithelzellen und eine sehr starke Lage zirkulär verlaufender Muskelfasern (Sphincter ani) charakterisiert, als Kektum (r) bezeichnet werden kann.

Die verschiedenen Unterabteilungen des Enddarms mußten auf- gezählt werden, um einen Vergleich mit früheren Autoren zu er-

die Kombination auf einander folgender Schnitte einer Serie wieder. Mit dem Zeichenapparat angefertigt entsprechen sie in den Proportionen den Original- präparaten. Die histologischen Einzelheiten konnten in der Reproduktion meist nicht wiedergegeben werden. Die Figuren dienen daher im Wesentlichen nur zwv Illustration der topographischen Verhältnisse.

') Die Ausdrücke „vorn" und „hinten" sind im Sinne von „oralwärts" und „analwärts" gebraucht.

1*

Eichard Weissexberg :

möglichen. Ihre spezielle Unterscheidung- ist indessen für die folgende Darstellung nicht von ^Yesentlicher Bedeutung. Es genügt, wenn man sich vergegenwärtigt, daß der Hjmenopterenenddarm in typischen Fällen aus einem langen, gegen den Mitteldarm blind geschlossenen Schlauch K besteht, der histologisch- von besonderen Differenzierungen, die im Ampullenteil eintreten können, abgesehen — im wesentlichen dasselbe Bild bietet, indem er von relativ zum Mitteldarm kleinen Epithelzellen ausgekleidet und mit einer äußeren Schicht hauptsächlich zirkulär verlaufender Muskelfasern versehen ist. Nur die am oralen Pol gelegene Zellkappe des Enddarms (g), die sich an die Wand des blind endigenden Mitteldarms anlegt, und die EinmünduDgen der larvalen Malpighischen Ge- fäße aufnimmt, hat eine v/ichtige Sonderstellung, insofern sie aus großen, den Elementen der larvalen Malpighischen Gefäße ähnlichen Zellen besteht, die den Übergang zu dem Epithel des Mitteldarms' vermitteln.^) Der Grad ihrer Entwicklung scheint in Zusammenhang mit der Ausbildung der Malpighischen Gefäße zu stehn. Wenn diese wie im abgebildeten Falle nur relativ schwach entwickelt sind und ihre Wand aus nicht sehr großen Zellen besteht, so macht auch die „Pol kappe", wie ich kurz sagen möchte nur einen unscheinbaren Eindruck. Was nun die Grenze beider Teile der kurzen, großzelligen Polkappe (g) und des langen, kleinzelligen Enddarmschlauches betrifft, so ist dieselbe in typischen Fällen auf das schärfste durch die Malpighischen Gefäße markiert, insofern unmittelbar unter der Einmündung der groß- zelligen larvalen Malpighischen Gefäße höchstens durch eine ganz schmale Zone indifferenter Zellen getrennt der „Imaginal- ring" folgt, aus dem der Kranz der imaginalen Malpighischen Gefäße hervorsproßt.

Vergleicht man nun mit den typischen Verhältnissen, wie sie u. a. bei Ameisen, Biene und Wespe übereinstimmend von ver- schiedenen Forschern gefunden wurden, das Bild, das die Schwanz- blase von Apantelcs darbietet (Fig. 2), so findet man das blinde Ende des Mitteldarms (m) nicht wie beim Typus der Hymenopteren im Innern des Körpers verbergen, sondern an der Oberfläche der Schwanzblase, und die larvalen Malpighischen Gefäße (1), die normaler Weise tief im Körperinnern ihr Sekret in den Enddarm

1) Die Epithelzellen des Mitteldarnis sind meist dicht mit Fettti'opfen er- füllt und ihr Plasma ist darum auf Haematoxylinpräparaten (nach Hitze-Carnoy- fixation) von hellen Vakuolen durchsetzt. Die Zellen der Polkappe färben sich dagegen ebenso wie die der Malpighischen Gefäße im Plasma gleichmäßig inten- siv mit Haematoxylin. Dieser Kontrast in der Struktur ist bei der Reproduktion der Figuren nicht zum Ausdruck gekommen.

Zur BioliKjie und Morplioloffic endoparasitlsch khanler Hijiiie}iopterenlarven. 5

ergießen, sie münden hier frei an der Oberfläche der Sch^Yanz- blasenkugel aus (ol), etwas ventrahvärts vom Ansatz des Mitteldarms.

Fig. 2. Sagittalsclinitt durch das hintere Köipereiide und die Schwanzblase einer J^arve von Apuntcles t/loiiierutus.

m Mitteldarm, p Polkappe des Enddarnis, 1 ein larvales Malpighisches Gefäß, ol Mündung desselben. bl Schwanzlilase, pla Plasmafortsätze und Ku Kutikularkappen der Schwanzblasenzellen. n Niveaulinie der Analöffnung, über die hinaus die Schwan/.blasi? bruchsackartig hervorgetreten ist. t ring- förmige Tasche (von dem nicht prolabierten kleinzelligen Enddarmabschnitt ge- bildet) mit der äußeren Wand r, der inneren umgeschlagenen Wand p. ii ein dorsales, i2 ein ventrales imaginales Malpighisches Gefäß, gl schmale t'ber- gangsschicht zwischen den Imaginalring und die Schwanzblase eingeschaltet, s^ zirkulär verlaufende Muskelfasern des kleinzelligen Enddarmabschnittes, S2 Längsmuskelzüge, die vom Mitteldarm auf die innere Fläche der Schwanz- blase ausstrahlen, gi Genitalimaginalscheibe. H Herz, dessen ventrale Wand als eine breite durch Muskelaktion bewegliche Platte Hi in den mit Blut er- füllten Hohlraum blk der Schwanzblase hineinreicht.

RiciiAUD Weissenberg:

Diese Beob;u-lituni:;eii waren es vor allein, die KuLAGlN seiner Zeit veranlaßten, die Schwanzblase als Aiisstiili>imi>' des Enddarnis- 711 deuten.

Im vorigen Jahre konnten nun die Befunde des russischen Forschers insofern ergänzt werden, als gezeigt wurde, (hiß l)ei ApidiieJes nicht der ganze Enchhirni ausgestülpt wird, sondern sich zwischen Körpersegmenten und Schwanzblase eine ringförmige Tasche (t) ausgekleidet mit kleinen dicht gestellten Epithelzellen und einer äußeren Schiclit zirkulärer Muskelfasern (s ') versehen findet, die als letzter nicht prolabierter EniUlarmschnitt aufzu- fassen ist. Eine Einfaltung in der Mitte desselben hat es bewirkt, (hiß nur der sich an die enorm dilatierte Ainilöffnuiig (n) unmittell)ar anschließende Teil (r) die gewöhnliche Orientierung des Enddarms aufweist, der Best dagegen nach innen umgeschlagen ist. Indem die großen Schwanzblasenzellen (bl) die \' erlauf srichtung des umge- schlagenen kleinzelligen Abschnittes fortsetzen, bihh'u sie eine die hintere Grenze des letzten Körpersegmentes (n) weit überragende Kugel. Die Schwanzblase ist somit im Gegensatz zu dem klein- zelligen Enddarmabschnitt als prolabierter Teil i\<i>^ Proktodaeums aufzufassen. Die Grenze des kleinzelligen En(hUirinabschnittes und der großzelligen Schwanzblase ist dabei scharf durch den Kranz den- hier hervorsprossen(k'n imaginalen Malpighischen Gefäße (i) markiert.

Während ferner nach den bislierigen Darstellungen die Schwanzblase am Ende des endoparasitisclien Lebens atrophieren sollte, war es vor einem Jahri^ möglich gewesen zu zeigen, daß sie in diesem Stadium nicht zu (i runde geht, sondern in das Körper- innere eingezogen und zu einem Hohlschlauch eingestülpt wird, — ein Vorgang, durch (hm in Bezug auf Endigung des Mitteldarms und Einmündung der lar\ alen Mal]iighischen Gefäße Verhältnisse geschaffen werden, die den ty])ischen entsprechen. Eine kurze Bekapitulation des früher ausfülirliclier geschildert(Mi Betraktions- prozesses wird zur b^rläuterung dienen. Da (h-r Einziehungs- prozeß (hircli die Kontraktion der vom Mitteldarm auf die inner(j Fläche der Schwanzblase ausstrahh'n(hMi ]jängsmuskelzüge (s-) ein- geleitet wird, so muß zunächst die Partie der Schwanzblasenober- fläche, an der der Mittehhirin blind endet und die larvalen Malpi- ghischen Gefäße ausmünden, (die Polkappe g) grubenförmig ver- tieft werden. Hatte die ganze Schwanzblase verlier Kugelgestalt besessen, so nimmt sie nun immer mehr die Form eines Krater.s an. Lnmer tiefer wird bei fortschreitender Betraktion der Schlund des Kraters, immer niedriger seine ümwallung, denn immer mehr

Zur Biolotfie und Morphologie endoparasltisch lehewler Bymawptevenlarven. 7

Schwanzblasciizcllcii weiden ins Iniiro verlagert. Bald muß auch der Kranz der iinaginalen Mali)jgliischen Gefäße und das umge- schlagen(^ Blatt des durch die kleinen Kpithelzellen und den Be- sitz der Ivingmuskulatur cliarakterisierten Enddarniabschnittes dem

Fii>'. 3. Sagittalschnitt diuTli das Schwnnzondc einer Kokoiilarvo von Apautele-i (ilouieratiis. m Mitteldarni, re^r Iniaginalzelleii des Mitteldarms, g Polkappe des Enddarms, i ein larvales Malpighisches Gefifß, ol Mündung desselben, hl Sehwanzblasen- abschnitt des t^nddarms, dessen Lumen von einer mit Vakuolen durchsetzten Plasmamasse v ausgefüllt ist, z Seitenwand der Schwanzblase durch den Schnitt tangential gestreift, ii ein dorsales, ij ein ventrales imaginales Malpighisches Gefäß. 1)1 schmale Ibergangsschicht zwischen den Imaginalring und die Schwanzblase eingeschaltet. K kleinzelliger Enddarmabschnitt, aus dem Imagi- nalring, dem Pylorusabschnitt p (in der Figur irrtümlich mit n bezeichnet! und dem Rektum r bestehend, s' Muskelschiclit des kleinzelligen Enddarmabschnittes, s- Längsmuskelzüüe, die vom Mitteldarm auf den Schwanzblasenabschnitt aus- strahlen, gi Genitalimnginalscheibe. n Analöffnung.

Richard Weissenberg:

oralwärts gerichteten Zug des Mittelsdarms folgen. Indem schließlich die Umschlagsfalte des kleinzelligen Enddarmsab- schnittes verstreicht, resultiert ein einheitlicher Enddarmack. an dessen oralem Pole der Mitteldarm ansetzt und der ein wenig weiter analwärts auf der Ventralseite die beiden larvalen Malpi- ghi sehen Gefäße aufnimmt. Die vorher durch den Durchtiitt des umgeschlagenen Enchlarms und dei- mit ihm prolabierten Organe kolossal dilatierte Analöffnung wird nun durcli Kontraktion der Ringmuskulatur im äußersten Teil des kleinzelligen Enddarmab- schnittes sphinkterartig verschlossen ').

Nach diesen Ausführungen wird es nicht ülierraschen. daß in einem etwas älteren Stcidium, bei einer Larve, die die Raupe bereits verlassen und sich einen Kokon gesponnen hat, sich die Schwanzblasenzellen tief im Innern des Körpers finden, wie es auf Figur 3 (bei 1)1) dargestellt ist. Deutlich hiilx'n an ihnen nun schon regressive Prozesse eingesetzt. So kleiden sie kein freies Lumen mehr aus. Vielmehr ist dassellx- von einer mit Vakuolen durchsetzten Plasmamasse erfüllt, in die die Schwanzblasenzellen so dicht gedrängt hereinragen, dal,} der abgebildete Vertikalschnitt, obwohl er fast median geführt wurde, auch Zellen der Seitenwand (bei z) tangential gestreut hat. Das im Schnitt getroffene larvale Malpighische Gefäß 1, das (bei ol) am oralen Pole des von den Schwanzblasenzellen gebildeten En(klarmabschnittes in diesen ein- mündet, zeigt gleichfalls kein deutliches Lumen mehr. Dafür sind die imaginalen Malpighi sehen Gefäße (i) um so kräftiger ent- wickelt — das ist namentlich an dein dorsalen (i ') gut zu sehen, das in seiner ganzen Länge im Schnitt getroffen wurde — und auch der kleinzellige mit Kingnmskulatur ausgestattete Enddarm- abschnitt zeigt sich nun mächtiger entfaltet.

Es ist deshalb wichtig, gerade das Stadium der Kokonlarve einer genauen Betrachtung zu unterziehen, weil durch seinen Ver- gleich einerseits mit (b'n Endoparasitenstadien andererseits mit den Verhältnissen bei freilebenden H3nnenopterenlarven am deutlichsten erkannt werden kann, was in Anpassung an das endoparasitische Leben über die Norm hinaus entwickelt, was in seiner Ausbildung gehemmt gewesen. Es scheint nämlich hier eine allgemeine Regel zu sein, daß die Metamorphose des Darmes erst dann einsetzt, wenn derselbe nach Möglichkeit die Gestalt angenommen hat, die er sonst bei freilebenden Ilymenopterenlarven besitzt — eine Er- scheinung, die wohl damit zusammenhängt, daß l>ei diesen Tieren

1) Eine Microphotographie dieses Stadiiiins war in Fit;;. 7 der vorjährigen Veröffentlichung abgebildet.

Zur Biologie und Morp]t,olo<jie endnparasitisch lebender Hymenopierenlarven. 9

eben nur das' Larvenstadium endoparasitisch, die Imago aber frei- lebend ist und darum als Vorstufe für den ganz anders gestalteten imaginalen Enddarm stets ein larvaler dienen muß, der möglichst dem einer freilebenden Larve entspricht^). Um den Bauplan des Enddarms einer endoparasitischen Larve möglichst dem „Typus" des Hymenopterenenddarms zu nähern, sind aber offensichtlich zwei Prozesse notwendig. Es muß das, was im Endoparasitenstadium über die Norm hinaus entwickelt war, reduziert werden, das aber, was dort in seiner Ausbildung gehemmt war, zur vollen Entfaltung auswachsen. Das Kokonlarvenstadium aber ist grade dasjenige, in dem der Prozeß der Entfaltung bereits vollendet, von den un- gewöhnlich entwickelten Teilen aber noch genug vorhanden ist, um sie identifizieren zu können. Es ist somit wie kein anderes Stadium zu einem diesbezüglichen Vergleich mit dem Typus der Hymenopteren geeignet.

Stellt man somit Fig. 1 und Fig. 3 neben einander, so ergibt sich ohne weiteres, daß die kleinzelligen Enddarmteile beider Ab- bildungen (K), die oralwärts mit dem durch das Ilervorsprossen der imaginalen Mal pighi sehen Gefäße (i) markierten Imaginal- ring beginnen, einander gut entsprechen. Auch der orale Pol des Enddarms (g), an dem der Mitteldarm blind endet und ventral die larvalen Mal pighischen Gefäße (1) einmünden, bietet bei ApanfeJes keine Besonderheiten. Während aber bisher wohl von allen Unter- suchern für Biene, Wespe und Ameise übereinstimmend gefunden wurde, daß die imaginalen Malpighischen Gefäße unmittelbar hinter den larvalen hervors])rossen-), so wie es auch in Fig. 1 dar- gestellt i.st, zeigt sich bei ApanteJes die Einmündungssteile (ol) der larvalen Malpighischen Gefäße von dem Kranz der imaginalen

') Bei Apanteleft erscheint diese Beziehung- noch nicht so sehr ausgeprägt, <la hier von den Dift'erenzierungen der kleinzelligen Enddarmanlage im wesent- lichen die Kektalpartie (r| und der Pylorusabschnitt (p) hervortritt und man einwenden könnte, daß solche durch Miiskelkontraktion verschließbare Enddarm- abschnitte auch für das Stadium der frei lebenden Kokonlarve an sich notwendig seien. Wenn man aber wie bei den später zu betrachtenden Formen Macrocentnis und Limneria sieht, daß für das im Sommer nur kurze Durchgangsstadium der Kokonlarve außer dem Rektum und der Pyloruspartie auch eine larvale Ampulle ausgebildet wird, so lassen sich diese Vorgänge, wie mir scheint, kaum anders als mit Rücksicht auf die Metamorphose erklären.

-) Es sei hier nur auf die Arbeiten von K.a.r.vwaiew, 1898: Die nach- embrvonale Entwicklung von Lasinx flariis in: Z. f. wiss. Zool. Bd. (i4 (c. f. Taf. X P^ig. 17) verwiesen.ferner auf Angla.s 1901 : Observations sur les metamor- phoses internes de la Guepe et de VAbeille in: Bull, scient. France Belg. Bd. 34 (ct. Taf. XIX Fig. 10), Rexgel, 1903: Über den Zusammenhang von Mitteldarm und Enddarm bei den Larven der aculeaten Hvmenopteren in: Z. f wiss. Zool. Bd. 75 (cf. Taf. XX. Fig. 4 Vespa (jerm.), Peuez, 1903: Contrihution ä l'etude des metamorphoses in: Bull, scient. France Belg. Bd. 37 (,cf. Tafel X. Fig. 6 Forinica ntf'a).

10 RiciiAKD Weis.si:nbki?g:

durch eine ausgedelinte Zellenlage (bl) getrennt, die zusannnen mit (1(^1 histologisch nicht dilferenten Zellen der Polkappe (h^n größten Teil des endo] luasiiisclicn Lar^('nlelH'lls hindurch als Schwanz- lilasc ausi:-estül])t war.

l'^'ir die Ph_vsiologie dersidhen konnten im xorigen Jahre eine .Vnzalil Anhalts])iinkte gegeben werden. Da bei (k^n Apaiitch's- larven während des Lehens im Imiern der Wanpe, abgesehen von «lem letzten Stadium, die Tracheen nicht mit Luft gefüllt sind, so erschien es wahrsclieinlich, (hiß sie als Blutkieme funktioniere, da sie stets prall mit Körperflüssigkeit gefüllt ist. nur eine einzige Zellenlage hierRaupen- und Wespenblut trennt, und (his Herz (li)aus ihr wie aus (mwr Vorkammer schöpft. AVar somit einiges von der Morphologie und Physiologie dieses nui-rk würdigen Organs der Apanfclcsli\v\('n aufgeklärt, so gab doch der Umstand, daß hier grade ein 'l^'il d(\s l^nddarms als Blutkieme ausgestülpt war, der sich abgesidnm von der kurzen Polkai»pe in dem bisher bekannten Typus des IIym(Mioi)terenen(l(hirms überhaupt nicht vorgesehen fand, unserem Arbeitsobjekt eine isolierte Stellung.

Somit auf \('rgleicliend anatomische Untersuchungen hingewiesen, verdanke ich inzwischen erzielte Uortschritte namentlich dem Auf- finden einer anderen, gleichfalls im Larvenstadinni gesellig endo- parasitiscli l(d)eii<len Braconide. die zu der (iattung Macroccnirus CURT. gehört. Ivs handelt sich um einen Pai'asiten einer sehr großen Mikrolepidopterenraupe ( Eurhijjxiia /irficdfa Lj die zwischen zusammengesponnenen Biennesselblättern lel)t. Wenn nuin bedenkt, wie viel an Apioüclox (/JoritPi-at/ts. dessen Kok(»ns in jedem Herbst in den Vororten 13erlins sich in großer Menge an Zäunen und J^äumen finden, noch unbekamit war. einem so häufigen Tiere. <laß <lie erste Beschreibung bereits im Jahre l&I'd^j gegeben wurde, so wird es nicht wunderbar erscheinen, daß die MacrofentrushiYM', deren Kokons sich nur an beschräid^ten Stellen im Walde finden und auch dort nicht frei zu Tage treten, sondern der Biologie des Wirtes entsi)recliend zwischen zusammengesponnenen Brennessel- hlättern liegen, sich bisher der Beachtung entzogen hat. Bezüglich der Art kann ich zur Zeit nur sagen, daß dieselbe dem Macr. riii(//(hif/is Pkimi. der Sammlung (h's Beidiner Z(»ologischeu Museums zu entsj)rechen scheint, daß diese Spezies sich aber nur

M In drin I!)U7 nscliioiicnon IlniKÜiiicli von Schmikukknecht: die llynie- noptcmi Mitteleuropas findet sicli folgende Angabe: „Der erste Autor, der eine Notiz über das merkwürdijie Leben der Schlnplwesi)en bringt, ist Aldhovandl«. Er besehreiiit in seinem H\'2S erscliienenen Werke das allbekannte Vorkommnis der Mikrogastertoiinclieii an den Kolihveißlingsraupen."

Znr Biologie und Mtrphohxjie endoixtrasitisch Idieudcr Uyiiiciiopteren/arven. H

in der Keinhakdt sehen Onginiilsanniiliini^- als solche bezeichnet findet, dagegen eine Beschreibung in der Literatur bislTer nicht ent- deckt werden konnte. Die Ivaupen (U;v Sonnnergeneration von Eurliijparn urticata, die im Juli ausgewachsen sind, zeigten sich in einem sehr großen Prozentsatz von Macrocentrus befallen. Wohl an 50 Parasitenlarven erfüllen dicht i;edrängt eine IJaupe. Die Einzel- kokons der Wespen sind durch . eine gemeinsame äußere Seiden-

dr''3 ' ^ /

Ku

Fig. 4.

Sagittalscbiiitt ilurcli das Schwanzoiidc von Marvoc/'iitnK (halb erwachsene eiulo- Iiarasitisclie Larve).

ni Mitteldanii, leg Iniaginalzellen des Mitteldarmes, g Polkappe des Enddariiis dr große Drüsenzellen, die Plasmafortsätze pl in lange Kutiknlarscheiden (Ku) hineinsenden, welchi; zu einem Büschel vereinist über das Niveau der Anal- (»ffnung n fort in das Raiipenl)Uit hineinragen 1 das eine der beiden larvalen Malpighischen Gefäße, dessen Lnmen ol nnr im untersten Abschnitt getroffen ist. Eine freie Ausmündung des Malpighischen Gefäßes ist auf keinem Schnitt der Serie zu erkeimen (Vgl. Anmerkung S. ]8). K kleinzelliger Enddarmab- schnitt mit äußerer Muskelsclii( lit s. d schmale Cbergangszone zwischen den groß- und den kleinzelligen Enddarmabscluiitt eingeschaltet, gi Genitalimaginal- scheibe. sclnv ventraler Schwanzfortsatz.

]2 Richard Weissenberü :

liülle zu einem kiigelförmigeir Gespinst von brauner Farbe vereinigt. Regelmäßig ließen sicli noch in ihm die ehitinigen Überreste der Eiirhiipara nachweisen. Die schon nach zwei bis drei Wochen aus- schlüpfenden Wespen machen in ihrem schlanken Bau, ihren langen Antennen, Beinen und ihrem weithin vorstehenden Legestachel bei geringer Körpermasse einen ungemein grazilen und leichten Ein- druck. Auch zeigten sie weit weniger als andere Hymenopteren die Eigentümlichkeit, an (U^r Lichtseite ihres Gefängnisses hin und herzulaufen, vielmehr brachten sie die kurze Zeit, die sie in der Gefangenschaft am Leben blieben, meist frei im Glase schwebend zu. Die beträchtliche Länge des Legestachels scheint darauf hin- zudeuten, daß die EurhyparaYV^w])^ durch die Blätter hindurcli vom Stich des Macroccntrus getroffen wird.

Das Bild, das das Schwanzende endoparasitiseher Stadien von Macrocentrus bietet, ist auf Fig. 4 dargestellt.

An die Annlöffnung schließt sich ein kurzer mehrfach gefalteter Enddarmabschnitt (K) an, der sich mit seinem kleinen an en)br3'onales Gewebe erinnernden Epithelzellen und seiner äußeren Schicht cirkulärer Muskelfasern (s) gut mit der ringförmigen Tasche, die sich bei den Äjxmfeicshxryen an derselben Stelle findet, vergleichen läßt. Auf diesen Enddarmbezirk fo^gt oralwärts eine Lage besonders gestalteter großer, drüsiger Zellen (dr), deren basale Ab- schnitte, die den Kern enthalten, sich zu dem Gesamtbilde eines flachen Kelches vereinigen lassen, an dessen oralwärts gerichteten Grunde der Mitteldarm blind endigt, und (ein wenig ventralwärts) zwei große larvale Malpighische Gefäße ansetzen. Der seiner äußeren Begrenzung nach kelchförmige En(hhirmabschnitt enthält nun aber kein lAimen, sondern dieses ist von einem Büschel langer kutikularer Fortsätze (Ku) ausgefüllt, die sich auf den großen Drüsen- zellen erheben und über das Niveau der (durch den Übergang des letzten Körpersegmentes in den kleinzelligen Endd arm ab schnitt markierten) Analöft'nung (n) fort weit in das Haupenblut hineinragen. Wie bei den Chitindrüsenhaaren die Matrixzelle einen proto- plasmatischen Fortsatz in das Haar hineinschickt, so senden hier die großen Drüsenelemente des End(hi]-ms lange, kegelförmige Plasmafortsätze (pl) in die Kutikularbildungen hinein, die ihnen wie Kappen aufsitzen, und wohl am besten als Kutikularscheiden bezeichnet werden können. Annähernd pyramidenförmig zeigen sie auf dem Querschnitt polygonale Gestalt und berühren sich unter- einander mit den benaclibarten Flächen so innig, daß sie wie ver- kittet erscheinen. Im (ianzen erhält man somit den l']indruck eines

Zur Biolo(jie und Morphologie endoparasitisch lebender Hymenopterenlarven. \^

kompakten, solide gebauten Organes, das .sich aus einzelnen Zell- territorien zusammensetzt ^).

Hat nun diese seltsame Enddarmbildung der Macrocodnis- larve etwas mit der Schwanzblase von Apanteles glomeraüis zu tun? Auf diese Frage muß in erster Linie das Stadium der Kokonlarve von Macrocentrus Auskunft geben. Ein diesbezüglicher Schnitt ist in Fig. 5 abgebildet.

Ein Vergleich mit dem entsprechenden Stadium von Apanteles (Fig. 3) ergibt sofort eine auffällige Ähnlichkeit. Die großen Drüsen- zellen von Macrocentrus (dr), die ihre Kutikularscheiden verloren haben, zeigen sich genau so wie die Schwanzblasenzellen von Apanteles in das Innere des Körpers verlagert. Der durch die kleinen Epithelzellen und die äußere Ringmuskelschicht charakte- risierte letzte Enddarmabschnitt (K) ist wie die entsprechend gebaute ringförmige Tasche von Apanteles bedeutend in die Länge gewachsen und hat sich hier sogar deutlich in mehrere Abschnitte gegliedert, die vollkommen der Pyloruspartie, der Ampulle und dem Rektum eines typischen Hyraenopterenenddarms entsprechen (p, a und r). Was aber für die Frage der Horaologisierung der Befunde beider Braco- niden das wesentlichste ist: an der Grenze des groß- und des klein- zelligen Bezirkes, nur durch eine schmale Übergangszone (pl) von den großen Drüsenzellen getrennt, sind genau wie bei AjKinteles die imaginalen Malpighischen Gefäße i hervorgesprossen. Somit ent- sprechen vom vergleichend morphologischen Standpunkte aus betrachtet die großen Drüsenzellen von Macrocentrus vollkommen den Scliwanzblasenzellen von Axmnteles. Genau dieselben End- darmstücke, die dort ausgestülpt waren — die Polkappe und ein an sie sich kontinuierlich anschließender Zellengürtel, der zwischen die Einmündung der larvalen Malpighischen Gefäße und die Ursprungsstelle der imaginalen eingeschaltet ist — , sind im Endo- parasitenstadium von Macrocentrus zu den seltsam gestalteten Drüsenzellen differenziert. Im Konkonlarvenstadiura gleichen sie nach Verlust ihrer Kutikularscheiden völlig den Schwanzblasen- zellen von Apanteles. Wie an jenen so haben auch an ihnen nur regressive Prozesse eingesetzt (Zerfall des Plasmas, Auftreten von Vakuolen). In beiden Fällen werden sie im Laufe der Meta- morphose später völlig aus dem Enddarm ausgeschaltet.

*) Besonders beachtenswert ist es, daß auch die Zellen am oralen Pol des Enddarms, die sich dem blinden Ende des Mitteldarms anlaoem und die Mün- dungen der larvalen Malpighischen Gefäße begrenzen, die Elemente der Polkappe (g) also, gleichfalls diese Differenzierungen zeigen und somit lange Kutikularlortsätze tragen. Man erhält geradezu den Eindruck, daß die Malpig- hischen Gefäße nicht Irei ausmünden, sondern wie durch einen Pfropl ver- schlossen sind.

u

RiciiAHn Weissenukug:

In den EiKlopnrasitciistadieii scheint freilich die Entwicklung der beiden offensichtlich homologen Organe recht verschiedene Wege eingeschlagen /n halten. Hier hei Macroccntrus findet sich ein :>-ehaut('s. solides Organ, dort hei Apanfeics eine dünn-

kompakt

Fig. 5. Sagittalschiiitt (liiich dns Scliwanzoiule einer Kokonlarve von Mdcrocentrux. m Mitteldarm, ^- Polkappe deS Enddaniis, dr fiioß/.elliger Eiiddarniabsehnitt, dessen Lumen von der von N'aUuolen durchsetzten Plasmamasse der großen Drüsenzellen ausgefüllt ist (v). 1 , und 1 u die beiden larvalen Malpighischen Gefäße (von 1 u ist das Lumen, aber nielit der Ansatz an den Enddarm ge- troffen). K kleinzelliger Enddarmabsclinitt gegliedert 1) in den Imaginalring mit den Sprossen der imaginalen INIalitifiliisclien Gefäße (ii und U), 2) in die Pyloruspartie p, 'A) die Ampulle a und 4) das Rektum r; s äußere Muskelschicht, pl schmale Übergangszone zwischen den groß- und den kleinzelligen Enddarmab- schnitt eingeschaltet, gi Genitalimaginalscheibe. schw ventraler Scliwanzfortsatz. n Analött'nuny.

Zur Btolof/ie und Morphologie endoparasiti.sch lebender Hymenoptcrenlarren. \ 5

Avandige ausgestülpte Blase, die gerade, weil sie eine mit Blut ge- füllte riohlkiigel darstellt, als Blutkieine gedeutet werden konnte. Ohne weiteres ist es klar, daU das Enddannorgan von MdciocentrüH nnniöglich als ßlntkieme funktionieren kann. Wi(^ atnnMi dann aber die Macroccid n(s-ljüv\ m^ Seurat, der für die Sclnvanzblase eine besondere Atemfunktion nicht anerkannte, hatte betont, die gesamte Körperhaut sei bei ApanielcH aucli ohne funktiünieren(h3 Tracheen ein ausreichendes Organ für die Diffusion der Atemgase. Wenn also etwa die Macrocentrus-L^xxi^w ohne eine Schwanzblase nur mit Hautatmung auskamen, so sprach dies für Seurat s An- sicht, und die Deutung des fraglichen Organs als Blutkieme war erschütt(n-t. Da ist es denn von besonderem Interesse, daß die Verhältnisse nicht so liegen, sondern sich schon bei den jüngsten untersuchten J/r^frocrwfrws-Stadien lufterfüllte, also funktionierende Tracheen fanden. Gerade in dieser Tatsache scheint mir ein klarer indirekter Beweis zu liegen, daß die Deutung der Schwanzblase bei Äpcmteles als Blutkieme richtig ist, denn es ist kein Grund oder Anhalt dafür zu erblicken, warum die Haut von Apaufclcx durchlässiger sein sollte als die Körperbedeckung von Macroccntrus. Ist es somit plausibel, warum Macrocentrus das fragliche Organ nicht wie Apanteles als hohle Blase vorgestülpt zeigt, und abstrahiert man bei ÄjjdnieJcs von den sich aus der Anpassung an (^ine Funktion als Blutkieme ergebenden Unterschieden, so ist ein Vergleich des Enddarmorgans auch für (his Endoparasitenstadium bei beiden Braconiden gut durchzuführen. Denn Drüsenzellen, deren Plasmafortsätze von Kutikularscheiden umg-eben sind, lassen sich nur kleiner wie bei Macrocentrus auch bei Apaiitelos auffinden, unter den gleichen Fixationsbedingungen (Fig. 2) zeigen nämlich auch die Sclnvanzblasenzellen plasmatische Fortsätze, (pla), die in Kutiku- larklapi)en (ku) hineinreichen, und dementsprechend weist auch die Oberflächenansicht der Schwanzblase das gleiche, schön regelmäßige Mosaik polygonaler Felder auf wie ein Querschnitt durch das End- (hxrmorgan von Macrocentrus. Noch frappanter aber wird die Ähnlich- keit, wenn man junge Entwicklungsstadien xon Apanteles zum Ver- gleich heranzieht. Am Ende der Eml)rvonalperiode besitzt näm- lich hier der Enddarm noch, keine ausgestülpte Hohlkugel, sondern die „Schwanzblasenzellen" haben noch dieselbe Lage wie die großen Drüsenzellen von Macrocentrus. Auch kleiden sie ebenso- wenig wie diese das Lumen einer Proktothieum-Grube aus. Das- selbe ist vielmehr von einer über die Analöftnung hinausragenden Kutikularmasse ausgefüllt, in die die Schwanzblasenzellen Plasnia- foi-tsätze hineinsenden. Im Ganzen ergibt sich für die Apanteles-

\Q Richard Weissexberg:

Embryonen ein Bild, bei dem man eher an eine Fortentwickhmg im Sinne von Macroccntrus als von Apantdcs denken würde.

Aus den ans^eführten Argumenten glaube ich schließen zu dürfen, daß die besonderen Enddarmorgane von MacrocentruswwA Apanteles einander entsprechen und daß dabei die Verhältnisse bei Macroccntrus als die primitiveren aufzufassen sind, die bei ApanteJes sekundär durch Ausstülpen und Umwandlung des Organs in eine Blutkieme kompliziert wurden. Welches nun aber die ursprüng- liche Bedeutung des Enddarmorgans i.st, möchte ich erst dann dis- kutieren, wenn noch eine andere endoparasitische Wespe zum Ver- gleich herangezogen ist, die im Gegensatz zu den beiden ersten nicht zur Gruppe der Braconiden, sondern der Ichneumoniden gehört.

Es handelt sich um einen Parasiten der Kohlmotte PluteUa ciuciferarumZhL., der als zu der OpliioninengattungL/^rj^ey/r^HoLMGR. gehörig bestimmt wurde, während die Spezies bisher nicht ermittelt werden konnte. Die Ichneumonidenlarve, die die Microlepidopteren- raupe in der Einzahl bewohnt, wurde zufällig entdeckt als in einem Teil der locker gewebten Kokons, in denen PluteUa sich an den Kohlblättern zur Verpuppung einspinnt, eines Tages nicht mehr die Raupe lag oder an ihre Stelle die Schmetterlingspuppe getreten war, sondern sich dafür ein zweiter, dichter gesponnener Kokon von grauer Farbe fand. Das im Innern des Schmetterlingskokons liegende Gespinst war das Werk der Limneria\?[Y\e, die zu dieser Zeit die Eaupe aufgezehrt und verlassen hatte.

Das Bild des Schwänzendes des Endoparasitenstadiums von Limneria ist in Fig. 6, das der Kokonlarve in Fig. 7 dargestellt. Der Befund, der sich bei der Untersuchung von Lintucria ergibt, kann von vornherein kurz dahin cliarakti^risiert werden, daß er im wesentlichen ganz dem von Macrocentrus entspricht, wenn man nur von den bei dieser Form durch die Entwicklung der Plasmafort- sätze und Kutikularscheiden an den großen Drüsenzellen bedingten Komplikationen, also von der Ausfüllung des Lumens der groß- zelligen Enddarmpartie absieht.

Im Endoparasitenstadium (Fig. (3) führt nämlich wiederum eine weite, nicht durch Kontraktion der Muskulatur sphinkterartig verschlossene Analöffnung (n) in einen kurzen gefalteten EiKklarin- abschnitt (K), der mit relativ kleinen Epithelzellen ausgekleidet und der Anlage einer äußeren Muskelschicht (s) versehen, durchaus an den ähnlich gestalteten und entsprechend gelagerten kleinzelligen End(hirinteil von Macrocentrus sowie an die ringförmige Tasche von Apanteles eriimert. Wieder folgt nach dem Mitteldarm (m) zu ein

Zur Bioloyic und yiorphohHjie endoparasitisch lehender Hymenoplerenlarven. 17

von sehr großen drilsii^cn Zielen (dr) ausi^M'klcidctx^r Bezirk, an dessen oralem Pole der Mitteldarin blind endigt und (ein wenig ventral- wärts) zwei große larvale Malpighische Gefäße (li und In) ein- münden. Der großzellige Abschnitt ist aber weder wie bei Apa'ntelei< prolabiert, noch tragen seine Elemente wie bei Macrocentrus bis in das Blut der Raupe hineinragende Kutikula]-forts:itz(% sondern die großen

Fig. 6. Sagi

m Mitteldarm, g Gefäße (nur von 1 (larmabschnitt von der larvalen Malpij darmabschnitt mit Enddarmabschnitt, Elemente zwischen

ttalschnitt durch das Schwanzende einer Liiinicria]sirve (junges Endoparasitenstadiuni).

Polkappe des Enddarms; li und In larvale Malpighische 1 ist die Einmündung ol in den Enddarm getroften); dr End- großen Drüsenzellen gehihlet, die denen der Polkappe und ahischen Gefäße entsprechen, gegen den kleinzelligen End- einem lippenartigen Wulst li vorspringend. K kleinzelliger s äußere Ringmuskelschicht, pl schmale Zone abgeplatteter den groß- und den kleinzellii^en Enddarniabschnitt einge- schaltet, n Analüffnung.

It

Richard Weissenbehg

Zellen von Liwiicria kleiden ein Lumen aus, das in seiner Orien- tierung sich nicht von (Unn J.umen eines typisch gelagerten End- darnies unterscheidet. Es ist eng und unregelmäßig, da die mäch-

lloi'izontalsclmitt iluicli das Schwänzende einer Kokonlaive von Limncria.

in Mitteldarm, reg Imaginalzellen des Mitteldarmes, g Polkappe des Enddarms, dr Enddarmabschnitt von großen Drüsenzellen gebildet, die denen der Polkappe und der larvalen Malpighischen Gefäße entsprechen; h rechtes larvales Mal- pighisches Gefäß aus der Vereinigun>i' der beiden nur im luitersten Abschnitt getroffenen Endröhren h und h entstehend, In linkes larvales Malpighisches Gefäß, zu dem die nur tangential angeschnittenen Eiidriihren I3 und U gehören. K kleinzelliger Enddarmabschnitt gegliedert 1) in den Imaginalring mit den Sprossen der imaginaien Malpighischen Gefäße (ii und i2) 2) in die Pylorus- partie p 3) die Ampulle a und 4) das Rektum r; s äußere Muskelschicht, pl Zone abgeplatteter Elemente zwischen den groß- und kleinzelligen Enddarm- abschnitt eingeschaltet, n Analöffnung.

^iir Biohxjie inul Morpholoijie end(t])rirasifisch lebender Hi/ineiiopterenlarvcn. 19

iigen Drüsen/eilen mit breiten pseiKlojiodii^iiartiii'en Fortsätzen in •dasselbe hineinragen.

Daß es sich bei den gToi3en Drilsenzellen von Luiuicria in der Tat um ein Homologon der En(hhirmorgane von Apanteles mid Macroconfrns handelt, leln-t die ßetraclitnng- der Kokonlarve (Fig. 7) luits deutlichste.

Denn wie bei den Braconiden zeigen sich nun die großen Zellen in das Körperinnere verlagert durch das Auswachsen der im Endo- parasitenstadium noch in ihrer Entfaltung gehemmten kleinzelligen Enddarmpartie (K). die sich jetzt ganz wie hf^i^facrocmtrus in Rektum, Ampulle und Pylorusabschnitt gegliedert luit. Wiederum ist der orale Rand der Pyloruspartie als Imaginalring durch das Hervor- sprießen der imaginalen Malpighischen Gefäße (i) charakterisiert, die fast unmittelbar analwärts von den großen Drilsenzellen, nur <lurch eine schmale Zone abgeplatteter Elemente (pl) von ihnen ge- trennt, zur Entwicklung kommen.

Besonders auffällig ist nun l)ei Lunncria. daß hier im Endo- parasiten- wie im Kokonlarvenstadium ein kontinuierlicher Über- gang von den großen Drüsenelementen nicht nur zu den Zellen der Polkappe sondern auch zu denen der larvalen Malpighischen Ge- fäße statt hat. Auch ist liervorzuheben, daß die großen Zellen in ihrem histologischen Bau völlig den etwas kleineren der mächtig entfalteten larvalen Malpighischen Gefäße entsprechen, so daß eine Abgrenzung beider Abschnitte im Sagittalschnitt (Fig. 6) nur durch die infolge der Abnahme der Zellgröße bedingte Kaliber- ünderung ermöglicht wird. Sekrettropfen, die sich im Lumen des großzelligen Abschnittes finden, deuten dabei auf lebhafte Drüsen- tätigkeit hin.

Im Gegensatz zu dem ganz allmählichen Übergang in die Malpighischen Gefäße fällt besonders die prägnante morphologische Abgrenzung des großzelligen Enddarmbezirkes gegen den klein- Tielligen auf, die durch das lippenartige Vorspringen des unteren Eandes des großzelligen Abschnittes bedingt wird. Abgesehen von der plötzlichen Erweiterung des Enddarmlumens an der Übergangs- stelle markiert sich die Grenze beider Abschnitte noch dadurch aufs schärfste, daß unmittelbar auf die großen Drüsenzellen, diekaudale Fläche ihres lippenartigen Vorsprunges (li) überziehend, eine schmale Lage ganz abgeplatteter kleiner Elemente (pl) mit sehr chromatin- reichen platten Kernen folgt, die an der Lippenbasis in Zellen mit Tundlichen, weniger dicht gebauten Kernen, den Imaginalring, übergeht.

20 KiCHARD WEISSENBERG :

Durch die somit ganz prägnante kaiidale Abgrenzung des groß- zelligen Enddarmbezirkes und den andrerseits ganz kontinuierlichen' Übergang desselben in die großen larvalen Malpighischen Ge- fäße am oralen Pole wird es bedingt, daß man namentlich bei Betrachtung eines Horizontalschnittes, wie es von der Kokonlarve in Fig. 7 dargestellt ist, den Eindruck erhalten kann, als hätteu sich bei Limneria die beiden larvalen Malpighischen Gefäße (li und 1 ii), die hier jederseits nur die kurze Vereinigung zweier langausgezogener Endröhren (h und I2 resp. I3 und h) darstellen, noch weiter zu einem unpaaren End abschnitt zusammengeschlossen.

Indessen wären, um zu erklären, wieso der unpaare großzellige Abschnitt als ein Zellengürtel in die Enddarmwand eingeschaltet ist, wenn man ihn tatsächlich von den entwickelten Malpighischen Gefäßen ableiten wollte, komplizierte Umformungen anzunehmen, für die in dem histologischen Befunde kein Anhalt gegeben ist. Eine solche Ableitung liegt auch um so ferner, als ja die Polkappe des Enddarins, wie schon oben hervorgehoben aus Zellen gebildet ist, die denen der larvalen Malpighischen Gefäße sehr nahe stehen. Es genügt die Annahme eines Vorwachsens der Polkappe über das Mündungsgebiet der larvalen Malpighischeu Gefäße hinaus um den Befund bei Limneria zu erhalten.

Auf die Ähnlichkeit der Zellen am oralen Pole des Enddarms mit den Elementen der larvalen Malpighischen Gefäße hat auch Perez 1903 bei Ameisenlarven aufmerksam gemacht. Diese ist hier eine so bedeutende, daß Perez gleichfalls dazu geführt wird, die Polkappe mit einer Vereinigung derlarvalen Malpighischeu Gefäße zu vergleichen. So bemerkt er u. a.^) von denselben: „Ce sont des tubes relativement courts et trapus, debouchant dans l'intestin posterieur a l'endroit meme oii l'intestin grele vient s'ac- coler par son extremite aveugle, contre la paroi posterieure du ventricule chylificjue. On pourrait meme dire que c'est la reunion de leurs extremites proximales qui ferme l'intestin grele, car les cellules du fond de ce coecum dilferent totalement des cellules epitheliales de l'intestin proprement dit, et rappellent au contraire avec une taille moindre, les cellules constitutives des vaisseaux malpighiens (PI. X Fig. 11—12)."

Somit geneigt, den Befund bei Limneria in dem Sinne zu deuten, daß hier übereinstimmend mit der mächtigen Entfaltung der larvalen Malpighischen Gefäße auch die Zellen der Polkappe

1) Perez, C: Contribution ä l'etude des Metamorphoses in: Bull, scientif. France Belg. Bd. 37, 1903, pag. 239.

Zur Biologie und Morpholoyic endoparasitisch lehendcr Hy nienopterenlarven . 21

ihre Ähnlichkeit mit den Elementen der Malpighischen Gefäße besonders markant zeigen, werde ich hei Limneria dazu geführt, den den Enddarmorganen von Macrocentrus und Apantdes homo- logen großzelligen Enddannahschnitt von der Polkappe herzuleiten. Es genügt lediglich ein anahvärts gerichtetes Vorwachsen derselben über das Mündungsgebiet der larvalen Malpighischen Gefäße hinaus, um die einfachen Verhältnisse von Limneria zu erhalten.

Gerade bei dieser Form ist nun, wie mir scheint, in dem histologischen Befund sogar ein direkter Beweis für das tatsächliche Bestehen dieses zu postulierenden Wachstumsprozesses zu erblicken. Denn bei Betrachtung des lippenartigen Wulstes (Fig. 6 li), in dem ■\vie oben geschildert, die großen Drüsenzellen gegen die kleinzellige Enddarmpartie vorspringen und hier hart an eine schmale Zone ganz abgeplatteter Elemente (pl) grenzen, die als dünne Schicht die kaudale Fläche des Ringwulstes überziehen, gewinnt man ^geradezu den Eindruck, als hätte der großzellige Abschnitt anal- wärts vorwachsend die angrenzende kleinzellige Enddarmwand eine Strecke weit umgeschlagen und ihre Elemente durch sein Vor- ■drängen abgeplattet.^)

Von dem einfachen Limueria-Yy]\\xa würden (]ie Verhältnisse bei den beiden Braconiden sich durch besondere Differenzierungen, die an den Zellen der Polkappe eintreten, herleiten, zu denen sich bei Apanidcs noch eine sekundäre Ausstülpurg des ganzen Organs gesellt. Durch die Zurückfährung auf die Zellen der Polkappe aber, auf Gewebe also, das den Elementen der larvalen Malpi- ghischen Gefäße nahe steht, weisen alle 3' beschriebenen End- darmorgane in letzter Linie auf den Exkretionsapparat zurück.

Ehe nun weiter diskutiert werden kann, welche Bedeutung im •Speziellen wohl diesen Einrichtungen zukommt, deren Ausbildung bei drei unter sehr ähnlichen Bedingungen endoparasitisch lebenden Wespenlarven aus den Familien der Braconiden und Iclmeumoniden festgestellt wurde, ist es notwendig, zu ermitteln, ob vielleicht über- haupt den Hymenopteren dieser Gruppen im allgemeinen solche Enddarmorgane zukommen. Ist doch bisher nur wenig von Braco- niden und Ichneumoniden histologisch untersucht worden. Da unter den entomophagen Hymenopteren namentlich ein Gegensatz zwischen

1) Vielleicht würde in dieser schmalen Zone von abgeplatteten Zellen mit -chromatinreichen Kernen ebenso wie in der schmalen Zellenlage, die sich auch bei Apanteles und Mncrocentrus als Cbergangsschicht zwischen den Imaginalring und den kaudalen Rand des großzelligen Abschnittes einschiebt, die nicht be- sonders differenzierte kurze Zellenbrücke zu erblicken sein, die in ,, typischen" Fällen die Einmündung der larvalen und imaginalen Malpighischen Gefäße trennen kann.

22

Richard Weisskxkf.rg:

Ekto- und Endoparasiten aufgestellt worden ist, muBte es besonders von Interesse sein, festzustellen, wie sich ektoparasitische Ichneu- moniden und Braconiden verhalten.

Von der ersten Gruppe stand mir ein geeignetes Material in Hemifeles fidrijJesGRAV., einer Pimjdine, zur Verfügung, die die Kokons von Apcmiclcs glomcratus ansticht, um — ein Parasit zweiten Grades — an die Braconidenlarve ihr Ei zu legen. Der Enddarm,, der niclit im Innern ihres Opfers lebenchMi. son(]ern (hissell)e von

Fig. s.

Sagittalsclinitt lUirch das Schwaiizeiifie oiiier erwachsenen Larve von Hemitclef

fulvipes. GuAV.

m Mitteidann, reg Iniaginalzellen des Mitteidanns, g Polkappe des Enddanns^ 1 ein larvales Malpighisches Gefäß. K kleinzelliger Enddarnibezirk mit zwei aus dem Imaginalring hervorsprossenden iniaginalen Malpighischen Gefäßpn it und is, dem Pylorusabschnitt p (dessen Lumen bei o getroffen ist) und dem hier niciit deutlich in Enddarmampullc a und Rektum r gesonderten letzten Ab- schnitt, dessen Wand im Schnitt nur tangential gestreift ist; s äußere Muskel- schicht, n Analöffnung, gi Genitalimaginalscheibe.

Zur Biologie und Morjihijloijic eDilnp/irasitisi /i lehcnder Hyiueno'pterenlarren. 28

außen aiissaui^cndeii Ie!iii(niiiioiii(](' ist in J'^ii^-. 8 aby('l)il(l('t. Nichts findet sich hier von (h'n bei den ('ndoparasitisi'Jicn Formen beob- achteten Abweichunii'en vom 'rypus.

Vielmehr konnte dieselbe Figur sclion. (hi sie in den hier interessierenden Punkten völlig (h^i an Ameisen und Bienen fest- gestellten Tatsachen entspriclit, oben zur Darstellung eines typisch gebauten Ilymenopterenen(bhirms herangezogen werden. Unmittelbar hinter der Eimnündungsstelle (b'i- ]ar\a]en ^Iali)ighischen Ge- fäße nämlich sprossen hier die imaginab-n hervor. Auch ist bei Hcmitplcs selbst bei jungen liai-ven nichts von einer Hemmung in (b'r Ausbildung des kleinz(dligen Kn(blannal)schnittes zu bemerken, sondern von vernlierein st(dlt (bis Prektofbieum einen tiefen Ilohl- schlauch dar.

Ektoparasitische l)raconi(b'n hal)e ich l)isber ni^dit sidbst unter- suchen können. Doch ist geraib' die l-'oiiii. die durch die Arbeit von SeuKxVT am genauesten \on aHen Kiitomopliagenlarven sogar bezüglich der Metamor]>hose l)(d<annt ist. (Wy Dori/lfc^ (/aJJicuf< Rh. eine Braeoniib', (\evm Parve ekto]»arasitisch an I>ockkäferlarven (CaUidiion ftaiiguiucHm ) b'bt. Sowohl ans Sp:i'Kats Abbildungen wie aus seiner Beschreibung gebt nun mit aller Bestimmtheit her- vor, daß hier die Verhältnisse uanz ents})rechend wie bei HemiteJes liegen, (b h. insbesombn'e »biß die iiuaginab'ii ilalpighischen Gefäße unmitt(dbar liinter (b-r fjnniiinfhing (b-r larvalen zur Ent- wicklung kommen.

Durch das somit von (b'ii Befunden an den Braconiden Aproi- telps und Macroccntras und (b-r gleichfalls als "Larve endoparasitisch lebenden Ichneumonide Lintnerin gänzlich abweichen(k^ Verhalten von ektoparasitischen Ichneumoniden und Braconiden scheint mir bewiesen zu sein, daß die geschiblerten En(bhirmorgane Konvergenz- erscheinungen darst(dlen, die in den beiib'n Wespengruppen unab- hängig von einan<b'i in An])assuiig an en(b)i)arasitische Lebens- weise entstanden siiub

Aber ich glaul)e noch weiter zeigen zu krmiien. daß unter den durch (his endoparasitische Leben geg(djenen Momenten als maß- gebender Faktor nicht das liCben in einem flüssigen Medium in Betracht kommt (im Gegensatz zu (k^n Ektoparasiten, die nur mit «lern Kopfteil sich in (bis Innere ihr(\s Opfers hineinbohren) sondin'n vielmehr das Leben in eininn lebencb^n Organismus. Diejenigen Endoparasiten nämlich, die nicht in einem lebenden Wirte, sondern in der faulig zersetzten Körperflässigkeit von toten Schmetterlings- puppen hausen, zeigen, wie ich mich in zwei Fällen überzeugen konnte, ein identisches Verhalten mit d(Mi Ekto]»arasitem. d. h.

24 Richard Weissen kkrg:

keine Ahwcicliunii- von dem t\'j)is(*Iicn I>au des Hyinfnoptcrenend- darnis.

Gleiclr/citig" ergibt sich dabei, daß die bisher ül)liche Unter- scheidung zwischen ekto- und endoparasitischen IIyni('nopter(inlarven liier nicht ausreicht, sondern es im vorliegenden Falle wesentlicher ist, „biophage" und „nekrophage** Entoniophagenlarven zu unter- scheiden. Auf die Bedeutung und weite Verbreitung der Nekro- phagie namentlich unter (U'u ektoparasitischen Formen, an welche ^ich die nekrophagen Endoparasiten aufs engste anschließen, hoffe ich an anderer Stelle ausführlicher zurückkommen zu können. Hier ]nöchte ich mich auf die Betrachtung der biophagen En(k)parasiten aus den Familien der Ichneumoniden unfl Braconiden beschränken. Für drei Vertreter dieser Gruppe wurde die Ausbildung besonderer Enddarmorganc IVstgestellt. Es frag) si^h nun. wie weit sich die Befunde verallgemeinern lassi'U.

Gewissermaßen als Stichprobe wurde die Fntersuchung einer unter entsprechenden Bedingungen einzeln in der Raupe von Orgyia (nifi(//i(i L. schmarotzenden Entomojjhagenlarve voi-genommen, die, ob- Avohl es bisher nicht gelang, die Imago zu züchten, doch durch den eigentümlichen Kokon scharf charakterisiert ist, der, wie mir scheint, ein interessantes Beispiel von Mimikry <larstellt. Der relativ große Kokon, (b'r auf dem Blatt, auf dem die Orgyiai-äui^e saß, festgesponnen wird, gleicht nämlicli in seiner weißen Farbe, die von einigen ganz unregebnäßigen schwarzbraunen Zeichnungen durchzogen wird, auts Täuschendste (h'm Excrement eines Vogels. Die Entomophagenlarve. die die erwachsene Raupe verläßt, nach- dem dieselbe bis (hihin einen ganz gesunden Eindruck gemacht hat, zeigt nun im Bau (h'S h^nddarms Verhältnisse, die sich eng an 'die von Limneria anschließen.

Trotz dieser Bestätigung obiger Befunde glaube ich indessen nicht, daß dieselben etwa für alle l)iopliagen Endoparasiten aus der (rru])i»e (h'r lchneumoni(h'n und Braconiden Geltung haben werden. Bihh'u deeh die bisher untersuchten Formen in dieser großen Ab- teilung nur eine Untergruppe, die durch ihre besondere Lebens- weise scharf charakterisiert ist. Wesentlich untersciieiden sie sich nämlich veii jenen Entomophagen, die nach Art mancher Tachinen gewissermaßen die befallene Raupe einfach als eine gegebene Nahrungsmenge betrachten, die sie rücksichtslos nach Raubtierweise auffressen. Diese Formen können, indem sie so oft schon die Jugendstadien ihrer Opfer töten, für Forst und Landwirtschaft sehr nützlich wer(h'n. Affiidcirs. MncrocovtvKs. LiDUicria und {\qy Orgyia- raupen-Parasit stehen aber auch in einem wesentlichen Gegensatz

Zur Biologie und MorjjJio/of/ie eii(lop<iraf<i(isrh kbemhr Jlymenapterenlarren. 25

ZU einer zweiten Gruppe von Entomophagen. die einzeln in Raupen in der Weise leben, daß diese noch kurz vor der Verpuppung die Parasiten an Körpermasse bei weitem übertreffen — ein Missver- hältnis in der Größe, das dadurch ausgeglichen werden kann, daß liier (hn- Parasit in die Puppe des Wirtes übergeht, die mit den in ihr aufgespeicheiien Reservestoffen somit seine Hauptnahrungs- quelle bildet. Von der ersten Gruppe unterscheiden sich die hier untersuchten Arten nämlich dadurch, daß sie nicht nur darauf ange- wiesen sind, daß ihr Wirt lebt, sondern auch quasi wie ein gesundes Tier weitelicht, Nahrung in sich aufnimmt, dieselbe in Körpersäfte und die Reservestoffe der Fettzellen überführt und bis zum Ende der Raupenperiode zur normalen Größe heranwächst. Ein wescmtliclier Unterschied gegenüber der zweiten Gruppe dagegen ist darin zu erblicken, daß bei Apanteles, Macrocentrus, Limneria usw. die Stoffwechselvorgänge ungleich lebhafter verlaufen müssen, insofern hier die Gesamtmasse der Parasiten bereits am Ende der Wachs- tumsperiode des Wirtes fast der Körpernnisse einer gesunden er- wachsenen Raupe gleichkommt. Bei ApantclcH. wo bereits in die kleinen, 4 mm langen, erst vor kurzem aus dem Ei geschlüpften P/py/.vraupen die zahlreichen Parasiteneier gelegt werden, und die Braconidenlarven schon nach wenigen Tagen ihre Embryonalentwick- lung vollendet haben, hält das Wachstum der Parasiten annähernd gleichen Schritt mit dem des Wirtes, wobei nur das Blut und die Fettzellen die Nahrung der Apaiitel.es\^Y\^\\ bilden. Die P^'er/sraupi^ Avird, wenn si(^ herangewachsen sich von der Futterpflanze entfernt, um sich zu verpuppen, von den Braconidenlarven verlassen. Siti kann dann noch einige Tage leben, ist aber nicht mehr im Stande, sich zu verpuppen, weil ihr die L'eservestoffe fehlen, und sie stirbt an Erschöpfung. Bei Marrorciifr/is und Limneria scheint es da- gegen so zu sein, daß in dem letzten Stadium der Raupe, wenn diese die Nahrungsaufnahme und Bildung der Reservestoffe ein- gestellt hat, und die Parasiten somit kein Interesse mehr au dem Befin(h.^n ihres Wirtes haben, aucli die bis dahin sorgfältig ge- schonten unmittelbar lebenswichtigen Organe aufgefressen werden. Bis zu diesem Zeitpunkt alier haben auch die Macrocenfrus und LimnericiliiY\(m nach dem Grundsatz „leben und leben lassen" ge- handelt, und es ist offensichtlich, welchen Vorteil sie daraus zogen. Also nur auf eine biologisch scharf cliarakteri.sierte Untergrup])«' der biophagen Endoparasiten aus der Abteilung der Iclineumonidm und Braconiden beziehen .sich die erhobenen morphologischen Be- funde. Läßt sich nun aus den speciellen Bedingungen, unter denen gerade diese Tier«' lel)en, etwas auf die Bedeutuni;- und Funktion

2() EiCHAKD Wkissenbekg:

der seltsamen Enddarnioii^'cino schließfii? leli iiiöclitc {h\^, bis mir Aveit genauere Untersuchungen möi^lich gewesen sind. hi<'r nur mit aller Iveserve versuclnMi. In dem eintaclisten Falle, bei Lutuwria^ wurde gezeigt, daß das Enddarniorgan offenbar in naiier Beziehung zum Exkretionsapparat steht. Man krmnte nun vielleicht (hiran denken, daß bei dem für diese (lrup[)e charakteristischen lel)h;iften Stoffwechsel hier der Exkretionsap])arat zunächst eine Oberllächen- vergrößerung erfahren habe, und (his gleichzeitig (hircli Ilennnung der Entwicklung des anahvärts folgenden En(hhirnuibschnittes die Stoffabgabe erleichtert worden sei. Bei den social leidenden Formen, wo die Zahl der Parasitenlarven eine so gr(d,'»e ist, (hil.) sie dicht gedrängt im Körper (h'S Wirtes liegen, könnte man (hmn vermuten, sei zu der quantitativ \ers diiedenen Exki'etion auch eine (jualitativ differente gekommen. I)enn von der Überlegung ausgidiend. daß Stofl'wechselprodukte im al'gemeinen giftig wirken, wiii-di^ man es V(U-ständlich fiii(h:'n, wenn hier f^inriclitungen getroffen wären, um we(h:'r dii' Kaupe vorzeitig nodi sich sell).^t gegenseitig zu schädigen.

B:'i Äjxiiifclc!^ wäre anzunehmen, i.st dann ganz sekundär dui'cli die Aus.stülpung zu (hn- exkn^oris -hen die Atemfunktion hinzuge- kommen. Daß l)eiih' AufgalxMi von demselben Organ ertTiUt werden sollen, verliert das i'berrasclie'.;de bei der Erwägung, daß man auch dann. Avenn die Srhwanzldase nur als lUutkieme l)etrai-htet wird, annehmen muß, d;iß ihre Zellen niciit mn- den Sauerstoff aus dem ivaupenblut aufnehmen, sondern auch die Kohlensäure aus dem Wespen!) lut absi-heiden müssen.

Von viM-gleichend morpholrgischen < iesichts]>unkten aus werde ich somit dazu geführt, die im vorigen Jahre von der JMmktion der Schwanzblase gegebene Deutung dahin zu erweitern, daß dieselbe nicht nur als Atmungsorgan aufzufassen ist, sondern auch im Sinne der Malpighischen Gefäße funktioniert. Es sei hier daran erinnert, daß bezüglich der exkretorischen Funktion Ki;LA(ii\ auf (irund von Injektionsexperimenten zu einem entsju-echenden Standpunkt gelangt war.

Wenn man nun der Schwanzblase von Apinitclcs eine dopi)elte Funktion vindiziert, so wird auch eine Tatsaclu^ verständlich, betreffs deren ich mich gegenüber meiner \orjährigen Darst(dlung berichtigen muß. Meine Untersuchungen, die damals nui- an fixiertem Material ausgeführt wurden, schienen mir zu ergeben, (hiß bei AikoücIcs unmittelbar nachdem die Tracheen in dei letzten Periode des endo- parasitischen li(d)ens sich mit Puft füllen, auch die Schwanzblase eingezogen wird. An lebendem Material halte ich mich nun in diesem Sonnner davon überzeugt, daß eine längere Frist hindurch,

Aiir Tiiohxjie und Morplialoijle emlopdra^ilisili lebender H ipncnopterenlar ren. 27

maiicliiiial zwei Ta^e \'A\v^, die Apantclci<\c\Y\Q\\ schon luftertüllte Tracheen, aber noch eine unverminderte .Schwanzblase besitzen. Diese zunächst ])ara(lox erscheinende Tatsache wird, wenn man neben der Atemfunktion eine exkretorische Tätigkeit der Schwanz- blase annimmt, bei (h'r kümmerlichen Ausbildung der larvah'U Mal])ii;his('li('n (letTil.M' olni!" weiteres verständlich.

Denn darauf möchte ich schließlich noch besonders aufmerksam machen. AVährend die Enddarmorgane von L/mneria, Macrocentrm und Apanteles eine aufsteigende lieihe bilden, verhalten sich die larvalen Malpighischen Gefäße gerade umgekehrt. Bei L/mneria sind sie mächtig entfaltet nnd der großzelligen Enddarmpartie coor- diniert. mit ihr. wie es scheint, zu gemeinsamer Funktion vereinigt. Bei Macroceiünis sind die großen Drüsenzellen des Enddarms in \veitgehen<ler Weise differenziert die larvalen Malpighischen Ge- fäße erreichen zwar noch eine ziiMnlich beträchtliche Größe, doch erscheint ihre Ausmündung durch die Kutikularbildungen des End- darmorganes verlegt. Bei Apanielos schließlich, wo letzteres seine höchste Ausl)ildung erreicht, stellen die Malpighischen Gefäße nur noch dünne Schläuche mit relativ zu den ]']lementen von Linuicria winzigen Zellen dar.

Ist die hier vertretene Ansicht richtig, so ist in den geschildertem Enddarmorganen ursprünglich ein Exkretionsapparat zu erblicken, der zunächst neben den larvalen Malpighischen Gefäßen funk- tioniert, sie aber dann in der Funktion ablöst. Bezüglich des Aufeinanderfolgens verschiedener Exkretionss^'steme, die im Grunde genommen demselben Mutterboden entstammen, scheinen sich mir einige Vergleichspunkte in dem Verluvlten von Vorniere, Urniere und Naclmiere bei den Vertebraten zu ergeben. —

Betreffs der Schwanzfortsätze, die sich bei verschiedenen endo- parasitischen Hymenopteren namentlich Ophioninenlarven (Anomcdon) finden und von verscliiedenen Autoren mit der Schwanzblase der Microgastriden verglichen wurden, kann ich nach den diesjährigen Untersuchungen, obwohl es bisher nicht möglieh war. ^laterial von dem besonders markant(Mi Fall Mm A)i(i)ii(i](»i zu erhalten, ddch 8c]ion aussagen, daß dieselben keineswegs auf Enddarmbildungen y.urückzuführen sind. Sie stellen einen ventralen Fortsatz (h'S letzten Körpersegmentes unabhängig \(m dem Enddarm dar, der dorsahvärts an ihrer Basis ausmündet. Von Ix'senderem Interesse scheint mir in diesem Zusammenhang zu sein, daß sich ein solcher Fortsatz auch bei den Larven der Braconide Macrocontnis findet nnd hier venti'al neben dem Ix'schriebenen dorsal gelegenen l^nd-

L^s

Oskar Vogt:

ilarmorgan entwickelt aufs klarste erkennen läßt, daß es sich nicht etwa um homoloi^e I^ildungen hanch'ln kann. Der keiielförmige Schwanzfortsatz, der bei den McicrocciifnishdVM'U relativ kurz ist, ist in Fiiiiir 4 und ö (bei schw) ab.nebihh't.

Studien über das Artproblem.

1. Mitteilung.

Über das Variieren der Hummeln. I. Teil.

Von OSKAU YoGT.

Übersiclit des Inhalts:

1. Konstante und variable Eigenscliaften.

2. Extremere Variabiliiät des weiblichen Geschlechts.

3. Die Färbungsvariationen.

a. Beisiiiel»^ e.xtreiner Variabilität und großer Konstanz.

b. Eigenschalten der Färbungsvariabilität. c(. Art der Variabilität.

'1 Enge üegrenzung und gesetzmäßige Pachtung derselben.

c. Beziehung- der Farbcnvariationen zum Milieu.

a. Tatsächliche Befunde

]. Regionale Differenzierung.

2 Regionale Konvergenz.

H. Regionale Gradation. ß. Wesen dieser Beziehung.

4. I>ie Variationen in den Haardimensionen.

a. Beispiele ihrer systematischen Bedeutung.

b. Beispiele ihrer weiten Verbreitung.

c. Beziehung deiselben zum Milieu.

a. Tatsächliche Befunde. ß Wesen dieser Beziehung.

5. Verhältnis der durch das Variieren des Haarkleids geschaffenen Sippen zum Artbpgriff.

a. LiNNKS physiologischer Artbegritf.

b. Artbildung und Selektion.

c. Unmöulichkeit einer morphologischen Definierung des Artbegriifs.

Seit mehr als zwanzig Jahren sammle ich Hummeln und zwar vornehmlich mit dem Zweck, mir ein eigenes Urteil über das Artproblem zu bilden. Ist doch dieses Problem, das man ja auch als das Prol>lem von d er Kntstehung und derFixierung neuer Eigenschaften formulieren kaim, auch für denjenigen von weitgehender Bedeutung, der wie ich seine llauptautgabe in der Erforschung eines einzelnen Organes sieht. Daß ich die Himimeln zu diesem Studium auserkoren habe, lirauche ich nicht zu bedauern. Denn sowohl die eigentlichen Plummeln, die CTattimg Bombits, wie auch die bei ihnen als Gäste lebiMiden Schtnarotzerhummeln, die Gattung Psithyri(i<, gehören zu den relativ wenigen Insektengattungen,

Stiulieii üher das Artproblem. Über das Variieren d. Huiimiehi. I. Teil. 29

Avelclie gegenwärtig im palaearktischen Gebiet stark variieren. Und auf der andern Seite handelt es sich um Tiere, die in einer großen Individuenzahl auftreten, sodaß man ohne zu große Mühe ein um- fangreiches Material zusammenbringen kann. So liegt den folgenden Ausführungen die Untersuchung von mehr als 600(30 europäischen und vorderasiatischen Hummeln zu Grunde.

Wie ich bereits hervorgehoben habe, galten meine llummel- studien zunächst nur dem Zweck der eigenen Unterrichtung. Wenn ich mich nunmehr aber entschlossen habe, mit denselben an die Öffentlich- keit zu treten, so geschieht es aus 3 verschiedenen Gründen. Ein- mal habe ich mich davon überzeugt, daß bisher erst für ganz ver- einzelte Tiergattungen ein so umfangreiches Studienmaterial zusammengebracht worden ist und daß ferner unter diesen Gattungen die Hummeln infolge ihrer speziellen Eigentümlichkeiten auf gewisse Fragen ein besonders klares Licht werfen. Zweitens möchte ich durch diese Darstellung das Sammeln weiteren Hunmiel- materials und eine Nachprüfung meiner Anschauungen an diesem veranlassen. Ich will gern derartige Bestrebungen nach Kräften fördern. Drittens möchte ich aber bei anderen Spezialisten die Frage anregen, wie weit sie analoge Tatsachen konstatieren können. Es ist ja für mich von größtem Interesse zu wissen, wie weit meine Befunde auch außerhalb der Hummelgattungen bestätigt werden können.

Die folgenden Ausführungen geben nicht den vollständigen Inhalt des ihnen zu Grunde liegenden Vortrags wieder. Letzterer war von zahlreichen Projektionen bunter Abbildungen und einer Demonstration der Hummeln selbst begleitet. So konnte ich gewisse Befunde in der mir beweiskräftig erseheinenden Form vorbringen. Leider ist dieses ohne jene bunten Abbildungen unmöglich. Ich habe deshalb eine Reihe der mir am wichtigsten erscheinenden Tatsachen hier nur in sehr kurzer Form erwähnt, indem ich hofte bald in einer 2. Mitteilung unter Zugrundelegung von Abbildungen dieselben näher erörtern zu können. Speziell möchte ich dann in eingehender Weise zur Mutationstheorie Stellung nehmen.

I. Konstante und variable Eigenschaften.

Genau so wie bei anderen Tieren finden wir bei den Hummeln Eigenschaften, welche annähernd konstant großen Gruppen ge- meinsam sind, neben solchen, welche innerhalb dieser Gruppen sehr starke Modifikationen aufweisen. Das haben erst kürzlich Friese und V. Wagner hervorgehoben. Zu den relativ konstanten Charak- teren gehören vor allem die Dimensionsverhältnisse und die Ober-

30 O.SKAK Vogt

fläclieiiiivstaltung- mancher Kopfteile, sowie die Genitalanhäniie der Männchen. Ebenso zeigen umfangreiche Gruppen die gleiche Durch- schnittskorpergröUe. Starke Variationen weist dageg(Mi vor allem das Haarkleid auf: und zwar sowohl die Farbe, wie auch die Dimension (Länge und Dicke) und die Dichtigkeit (b'r Haare. Ehe wir uns nun di(^sen variierench^n C'harakteren zu wemlen, scheint es mir. daü wir zunächst eine Vorfrag'e erörtern müssen. Können wir die Abäinb'rungen in gleicher Weise an den 3 Ge^ schlechtem der eigentlirlien Hummeln und (hui beiden der Schmarotzer- hummeln studieren oder verhalten sieh die verschiedenen Ge- schlechter den Variationstiunh'uzen gegenüber ungleich?

2. Extremere Variabilität des weiblichen Geschlechts.

Ein solches ungleielies Verhalten existi(U-t unbedingt bei (hui Hummeln. Ein Beispiel möge diese Tatsache illustrieren. Der Bo)nb/is riideratm Mittel- und Süditaliens (mein rudcratn^ tijpicus ah. atrocorhiculosus) zeigt gelbe Binden am Prothorax, am Meta- thorax und auf dem 1. Abdominalsegment, weiße Analsegmente und helle Flügel. Das L'ilt iür alle :> Geschlechter. In Norditalien tritt an seine St(db^ (hu- rndcrains aiyilhu-pus. Das $ hat ein ganz schwarzes Ab(h)i!ieii und dunkle l'lügel. Die cT cT gleichen in der Färbung ganz (h'm mittelitalienischen niderafiis. Einige Exemplare zeigen nur etwas dunklere Flügel. Audi die meisten 9 9 glöicl^'^" iii «'''i' Färbung derjenigen des typiciis atrocoibicn- losus. Aber ich b(\sitze immerhin an 9 9 ^^^^ Übergänge bis zu 1 Exemplar, das bereits recht dunkle Flügel und nur noch wenig: gelbe Haare auf dem 1. Abdominalsegment und einige weiße Haare im kaudalen Teil des 4. Segm aufweist. Der argdJaretis und der iypicm atrocorhicidosus zeigen also im cT liclnui Geschlecht die gleiche Färbung; bei den 9 9 l'^^'^^" ^i^'^ (irgillaccuK von dem atrocorbicnlosu.^ bereits beträchtlich entfernen und bei den 9 9 i^-t — wenigstens nach meinem Material — die Entfernung bereits eine dauernde'). Die BudemtiisUmn Gorsicas, der B. corsiciis

^) Meine die 9 9 betreffende Beljauptiing bedarf vielleicht gegenüber gewissen Angaben in der Literatur eine etwas eingehendere Begründuno. Man hat öfter von allen Übergangst'ormen auch bei dem 9 gesprochen. Wie verhält sich die Sache in Wirklichkeit, wenigstens nach meinem M-iterial? Zunächst ist zu konstatieren, daß eine Reihe von 9 9 f'bie mehr oder weniger ausge- sprochene gelbe Binde auf dem 1. Abdominalsegment zeigen (meiner//). tcieiiiatu,s). Dann treten bei einigen Exemplaren an den Seiten der kaudalen Hälfte des 4. Segm. weiße Haare aut (meine a/>. taeniatKs — rinu(iratlüvi). Daran schliefen sich E.xemplare an, welche in der kaudalen Hälfte des 4. Sejini. fast nur weiße Haare besitzen [ab. rinoijradori Skohikow). Dann treten auch weiße Haare an den Seiten des 5. Segm. auf [ah. analis Friese). Es sei dabei bemerkt, daß

• Studien ä her das Ärtprobleiii. Über das Variieren d. Himmeln. I. Teil. ?y\

SCHULTH., zeiiit älmliclio Yerhältnisse. ]):if< ^ ist durch Verlust der gelben Binden und eine ausgesproclien rote Hinterleibsspitze cliarak- terisiert. Die ö 0 können diese Charaktere haben. Aber öfter ist (his Rot ilirer Ilinterleibsspitze heller. Bei den ^ ^ werden (higegen die Analseginente nie rot. Sie erreichen nur einen (h»ttergelben Ton. Ja, ich besitze sogar cT cT. deren Hinterleibsspitze in großer Ausdehnung rein weiß ist. Dabei zeigen alle cT c/ noch Spuren gelber Binden. Wir haben also auch hier die größte Annäherung an den typicus atrocorhicidosus beim cT, die geringste beim $. Zum gleichen Eigebnis führt die Betrachtung meiner sardinischen ruderatiis (sardiniciisis TuüRN.). Wo ich dort gesammelt habe, bei Sassari, Arizzo, Iglesias und Macomer: immer habe ich nur $ $ gefunden, welche ganz oder beinahe ganz mit Tournieks Be- schreibung übereinstimmen. Der Prothorax zeigt nur einige gelbe Haare, der Metathorax diese auch nur in beschränkter Zahl. Die gelben Haare des 1. Abdominalsegments sind alle oder fast alle durch gelbbraunrote ersetzt. Solche nehmen auch fast das ganze 2. Segm. und wenigstens den kaudalen Teil (Fig. 48), zuweilen auch einen größeren Teil (Fig. -lU) des 3. Segm. ein. Die kaudalen Segmente sind weiß wie bei itjpicu.s atrocorhicidosus. Die O 0 der gleichen Fundorte können diese Färbung des t^^iischen sardini- ensis aufweisen. Aber die meisten haben weniger braune Haare und bieten alle Übergänge dar bis zu Tieren, welchem auf dem 1. Segm. eine gelbe Binde zeigen und deren braune Haare auf die kaudalen Ränder des 2. und 3. Segm. beschränkt sind, d. h. dort nur sog. Cilien bilden (vgl. Fig. 46). Die cT cT vollends können auch ganz dem § gleichen, aber daneben gibt es alle Übergänge bis zu Formen, die unter Verbreiterung der Prothoraxbinde und unter Auftreten einer gelben Binde auf dem 1. Segm. kein einziges braunes Haar auf dem 2. und 3. Segm. aufweisen.

"bei den 3 zuletzt genannten Aberrationen zuweilen die gelben Haare auf dem ]. Segm. nur in sehr geringer Zahl vorhanden sind. Jetzt wird das 4. Segm. fast oanz weiß und das 5. an den Seiten (meine ab. analis-propeconfjriiens), und endlich gibt es auch fast nur weiße Haare auf dem 5. Segm. (meine aA. prope- conyniens). Aber auch diese zuletztgenannte Aberration ist in der Färbung noch kein typicus atrocorbiculosus. Denn es bleiben die Flügel gebräunt und die gelbe Abdominalbinde schmal. Aber ich muß noch ein weiteres von den Autoren bisher vernachläßigtes Moment hervorheben Von den letzten 4 Aber- rationen besitze ich '2U Exemplare. Und alle diese sind ohne Ausnahme be- sonders kleine Exemplare, sog. kleine „Weibchen" oder große „Arbeiter'' ( + - 1 1. Unter den beiden ersten Aberrationen finden sich auch noch kleine Weibchen. Dagegen tehlen diese fast vollständig unter meinen nach Hunderten zählenden Ver- tretern des typischen 9 ^^^i" gleichen Gegenden. Aus diesen Feststellungen geht wohl zur Genüge hervor, daß die Annäherung in der Färbung an den typicus atroeorliicnlosus mit Arbeitereigenschaften verknüpft ist.

Oskar Vogt:

Wir sehen also, daß bei diesen nahe verwandten Sippen der F/nlprcdi(sgnim)e die c/" c/ viel weniger weit von einander ab- weichen als die $ ¥ , -sei es nun, daß die J" cT ^len Variations- grad der $ $ überhaupt nicht erreichen oder aber daß sie dieses zwar tun, aber daneben Übergangsformen zu verwandten Sippen zeigen, welche den $ $ fehlen. Die 9 9 halten dabei die Mitte zwischen den beiden differenzierten Geschlechtern inne. Zu dem- selben Ergebnis führt das sehr lehrreiche Studium der Pomorum- gruppe mit den vielen ganz divergent differenzierten $ $ und den sich viel näher stehenden cT c/, kann man doch die ^ <^ einiger im weiblichen Geschlecht gut unterscheidbarer Sippen überhaupt nicht oder kaum unterscheiden! Ich zitiere noch als sehr instruktiv die SuhterrmieusgvvL-p-pe {subterraneus und disünguendus). cT und $ von distinguendiis sind oben überall dunkel gelb mit Ausnahme einer schmalen schwarzen Mesothoraxbinde. Das $ der dem distin- yuendiis noch am nächsten stehenden Varietät latreilJehis des subterra- neus hateinen hellergelben Thoraxmitwesentlich breiterer schwarzer Mesothoraxbinde. Sein Abdomen zeigi nur auf dem 1. Segm. gelbe Haare, und zwar ebenfalls von hellerem Ton, das folgende Segm. und die orale Hälfte des 3. sind schwarz, das Hinterleibsende weiß. Ein $ , das sich in der Färbung dem distinguendus wesentlicli mehr nähert, sah ich bisher nie. Dagegen gibt es d" cf, fÜe sich in der Färbung vom distinguendus cT nur dadurch unterscheiden, daß die kaudale Hälfte des 2. und 3. Segm. teilweise schwarze Haare trägt. Und andererseits besitze ich unter Hunderten von latreillelus cT cT i^i^i" -5 welche annähernd die Färbung des latreillelus ^ zeigen. In diesem Fall repräsentiert das cT also alle Färbungs- stufen zwischen den beiden ganz extrem gefärbten ? ? von latreiUeJus und distinguendus^). Dieser Tatbestand hat aber nicht nur in der Gattung Bomhus die weitgehendste Verbreitung, er gilt aucli für die Gattung Psithyrus. Der weißafterige Psithyrus vestalis wird bekanntlich auf Corsica durch die rotafterige Form perezi Schulth. vertreten. Die c/* J fies letzteren sind aber zum Teil noch hellafterig. An Stelle unseres Ps. harhutellus tritt auf Corsica, Sardinien, in Italien. Kleinasien etc. die fast allen Gelbs und Weiß entbehrende Form maxillosus. Die d (T , <lie ich auf Sardinien und in Italien fing, zeigen vielmehr Gelb und Weiß als die $ ? und stehen so den cT cT des harhutellus viel näher als es die ? ? tun. Und was für die Färbungs Variationen gilt, besteht auch für die Ver- änderungen in der Haarlänge zurecht. Wir werden später sehen, daß wir in der Lapidar iusi^Y\x^\>Q nach der Haarlänge 3 Unter-

') Vgl. die 1. der am Schluß der Arbeit sich befindenden Anmerkungen 1

Studien über das Artproblem, über das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 33

gruppen unterscheiden können. Auch diese Differenz tritt bei den $ $ wesentlich deutlicher hervor als hei den cT cT-

Für uns ergibt sich aber aus diesen ganzen Feststellungen der äußerst wichtige methodologische Hinweis, für das Studium der Grade, welche Variationen erreichen können, und der Ursachen, durch welche sie bedingt sind, uns hauptsächlich an die $ $ , für die Geschichte der einzelnen Varietäten aber an die 9 9 ^^^^ vor allem an die </ cf zu halten, wobei aber noch untersucht werden muß, ob nicht etwa gewisse Färbungseigentümlichkeiten der cT cT zu ihrem Geschlechte in Korrelation stehen. Da uns im Folgenden nur die Grade und Ursachen der Variationen interessieren sollen, so werden wir also vornehmlich uns mit den $ $ be- schäftigen^).

3. Die Färbungsvariationen, a. Beispiele extremer Variabilität und großer Konstanz der Färbung.

Wenden wir uns nun zunächst der Farbe des Haarkleides zu, so möchte ich als Beispiele sehr starken Variierens den Bonibus soroeensis und den Bomhus heJferanus Seidl (= rariahiVis Schmied.) erwähnen.

An Männchen des Bomhus soroeensis kann man an einem und demselben Fundort, z. B. in Schlesien, und wenn es das Glück will, in einem einzigen Nest, also von einer einzigen Mutter, schwarz-, rot- und weißafterige Tiere (d. h. Tiere, deren 4.-7. dor- sales Abdominalsegment Haare der betreffenden Farbe tragen) durcheinander fangen. Ja es finden sich alle Übergange zwischen den schwarz- und rot-, zwischen den rot- und weiß- und endlich zwischen den weiß- und schwarzafterigen Formen. Weiter kann man Tiere jeder dieser Afterfärbungen finden, welche gelbe Haare beinahe nur an den Thoraxseiten tragen, mit allen Übergängen zu den-

') Dieses phylogenetische Vorgeschrittensein der $ 9 ^^^^ Zurückbleiben der d" d" — wie man ja auch die oben festgestellte Tatsache formulieren kann — hat durchaus nicht allgemeine Gültigkeit im Tierreich. Zumeist scheinen vielmehr die cT ^ die Führung zu übernehmen. Und bei den Ameisen sind es — worauf mich mein Lehrer Forel noch speziell aufmerksam macht — die ö :, welche die vorgeschrittensten Difterenzierungen zeigen. Der Grund für* diese Differenzen scheint mir leicht auttindbar. Er basiert auf der jedesmaligen ökologischen Vielseitigkeit des betreffenden Geschlechts. Bei den Ameisen dienen die kurzlebigen o" d" nur zur Befruchtung. Die $ $ sind zwar langlebig, aber zu einfachen Legeraaschinen herabgesunken, während die - alle kom- plizierten sozialen Arbeiten erledigen. Bei den Hummeln liegen die Verhältnisse anders. Hier überragt das $ die andern Geschlechter nicht nur ganz be- trächtlich an Lebensdauer, sondern hat sich während dieser Zeit auch in der aller verschiedenartigsten Weise zu betätigen und dabei noch starke klimatische Veränderuni^en zu durchleben.

Itt

34 Oskar Yoc:

jenigen, welche eine ausgesprochene gelbe Prothoraxhinde und gelhe Binden auf den beiden ersten Dorsalsegmenten zeigen. Es ergibt sich so wirklich eine äußerst bunte Gesellschaft, die in ihrer Farbenvariation von denjenigen, welche sich mit Hummeln nie be- schäftigt haben, vielleicht genügend gewürdigt wird, wenn ich erwähne, daß Gerstaecker vor 35 Jahren den Nassauischen Hyme- nopterologen Schenck der Anstiftung der schlimmsten Konfusion bezichtigte, als dieser die Sorocensisformen mit verschiedener Färbung der llinterleibsspitze zu einer Art zusammenziehen wollte.

Man kann sich eine gute Übersicht über die Farbenvariationen des B. soroccims und über die Art, wie die einzelnen Färbungen in einander übergehen, durch folgende Anordnung der Tiere ver- schaffen. Man bildet aus ihnen 3 konzentrische Kreise und zwar den innersten aus den fast nicht gelben Tieren, den äußersten aus den stark gelben und den mittleren aus den Übergangsformen zwischen den Färbungen der beiden anderen Kreise. In jedem einzelnen Kreis sind dann die Tiere so anzuordnen, daß man an einer und derselben Stelle mit der schwarzafterigen Form beginnt, an diese die Übergänge zur rotafterigen Form anschließt, dann die rotafterige Varietät, die Übergänge zur weißafterigen, die weißafterige und endlich deren Übergänge zur schwarzafterigen so folgen läßt, daß diese letzteren wieder an den Ausgangspunkt heranreichen. Dann zeigt jeder konzentrische Kreis die allmählichen Übergänge zwischen den verschieden-afterigen Formen, jeder durch die 3 Kreise gezogene Kadius dagegen die Übergänge der ungleich stark gelbgebänderten Tiere einer gl eich afterigen Form.

Bei dem Bomhus hdferanus kommen ganz andere Farbenver- teilungen und Variationen dieser zur Beobachtung. An meinem zentraleuropäischen Material habe ich 27 gut von einander trenn- bare, aber durch Zwischenstufen mit einander verbundene Formen unterscheiden können. Und dazu kommen noch Formen, die ich bisher nur außerhalb dieses Gebietes gefunden habe. Da sich der- jenige, der niemals Hummeln näher betrachtet hat, aus der folgen- den Beschreibung nur eine schlechte Vorstellung von der großen Variabilität dieser Hummel machen kann, so sei darauf hinge- wiesen, daß sich Abbildungen von 8 derartigen Varietäten in der schon ein Mal zitierten Arbeit Frieses und v. Wagners^) finden.

1) Über den Hummeln als Zeugen natürlicher Formenbildung. Zoologische Jahrbücher. Siippl. VII. 1904.

Studien über das Artprohlein. über das Variieren d. Hummeln. I. Teil, ot)

Eine Anordnung der Farbenvariationen des B. helferanm nach ihrer Verwandtschaft ergibt sehr komplizierte Verhältnisse, wie aus der Fig. A ersichtlich ist. Die Art der Farbenvariationen ■ergibt sich aus der folgenden kurzen Beschreibung der einzelnen Formen :

A. Thorax orangegelb, 2. Segm. dottergelb, 3. Segm. gelb, 1., 4. und 5. Segm., Thoraxseiten, Gesicht, Unterseite und Beine ^strohgelb. Pyrenaeen. quasimuscorum m.

1. Wie A, aber 2. Segm. hellgelbbraun, quasimmcorum-fulvo- ira^pezoides.

2. Wie 1, aber 2. Segm. gelbbraun, auch 3. Segm. mit einem Stich ins Bräunliche, fidvotraiiezoidcs m.

3. Thorax mehr braunrot, außerdem in der Peripherie desselben einige schwarze Haare, sonst wie 1. staudingeri D. T. (nach Ver- gleich mit der Wiener Type).

4. Wie 3, aber 2. und 3. Segm. wie 2. fulrotrapc^oides-stau-

5. Thorax wesentlich brauner (löwengelb nach Saccardo) mit mehr schwarzen Haaren, sonst wie 3. stmid'mgeri-dordidus.

Itt*

36 Oskar Vogt:

6. Wie 5, aber 2. und 3. Segm. wie 2. sordidus Fr. u. W.

7. Die braunen Thoraxhaare oral und kaudal durch helle er- setzt, die braunen Haare noch brauner und mit vielen schwarzen vermischt, sonst wie 5. helferanus typ. (Wiener Type).

8. Wie 7, aber der braune Diskus noch verkleinert, helfera-- nm-suhlaesoides.

9. Wie 8, aber der Diskus auf wenige Haare beschränkt, siiblaesoides m. Mir nur als cT bekannt.

10. Wie 5, aber Thorax von braunschwarzen und schwarzen Haaren bedeckt, notomelas Krchb.

11. Wie 10, aber die dunklen Haare durch helle Haare oral und kaudal begrenzt, insipidus Rad. = (JVoll^onshi'RkT). = equestri- formis Skor.).

12. Schwärzlicher kleiner Diskus auf dem Thorax, sonst wie- 11. laesoides m.

13. Wie 10, aber 1. und großes Trapez auf 2. Segm. schwarz- braun, fiiscotrapezoides m. Über den Begriff des Trapez vgL Fig. 39! Nur </.

14. Wie 13, aber 2. Segm. fast ganz und auf 3. Segm. großes Trapez schw^arzbraun. fuscozoncäivs m. Nur cT.

15. Wie 13, aber Thoraxseiten grauschwarz und Unterseite- deutlich dunkler, notomelas-thiiringiacus.

16. Wie IT) abgeändertes 14. thurinyiacus Fr. u. v. Wagn.

17. Wie 6, aber die braunen Thoraxhaare rostfarben, Thorax- seiten grauschwarz, Gesicht honiggelb, Corbiculahaare rostfarbig, Unterseite dunkler, 1. Segm. rostfarbig, auf 2. Segm. braunschwarze Lunula (vgl. Fig. 38), sonst ebenso wie der orale Teil des 3. Segm. rostfarbig. Kaudaler Rest des 3. Segm. und 4+5 hell honig- farbig, suhaurantiacus - fieheranm.

18. Wie 17, aber Thoraxseiten in den obern 2 Dritteilen rost- farbig, Thorax fast ohne schwarze Haare, einige schwarze Haare auf dem sonst rostfarbigen 3. Segm. suhaurantiacus m.

19. Wie 18, aber alle rostfarbenen Haare heller, Thoraxseiten und Unterseite ebenfalls rostfarbig, auf dem 2. Segm. Lunula nur mit teilweise schwarzen Haaren, 3. Segm. ohne solche, supraau- nadiacus m.

20. Wie 18, aber oraler Abschnitt des 4. Segm. in der Mitte rostfarbig, seitlich schwarz, 5. Segm. oral schwarz. Unterseite vor- herrschend dunkel. hafsahÜ m. 1 einzelnes ? aus Tirol; die einzige VariabilisfoYm im mittleren Schweden und Norwegen, zuerst mir von Dr. Hafsahl-Hamar mitgeteilt.

Studien über das Artproblem. JJher das Variierend. Hummeln. I. Teil. ?y~i

B. Wie 18, aber Unterseite und Corbiculahaare schwarz. Tol- fageb. bei Civita vecchia. 7jro/;p«?7;-rtn^/«c«s m.

C. Wie B mit den Modifikationen von 19. Tolfageb. prope- mu'cmtiacus-quasipascuoram.

D. Wie C, aber die ganze Oberseite des Abdomens rostfarbig. quasipascuorum m. Tolfageb.

E. Wie 18, aber Thoraxseiten, Gesicht und o.— 5. Segni. i^eitlich schwarz. Größer als alle sonstigen VariabUisfoYmQW. auraniiacus D. T. (= ferrugwous Fu. u. W.) Wiener Type. Griechenhmd, Asia minor.

21. AVie 17, aber Thorax und 1. Segment mehr braun, Corbi- culahaare lionigfarbig. ficberanus Seidl. (Wiener Type = fuliginosus Fr. u. W.).

22. Wie 21. aber Thorax mit vielen schwarzen Haaren, 1. — 3. Segm. größtenteils schwarz, Corbiculahaare rostfarbig. ficberan us - fuscus.

23. Wie 22, aber viel mehr schwarze Haare auf dem Thorax, den Thoraxseiten und auf der Unterseite. Corbiculahaare teilweise .schwarz, fuscus Fr. u. Wagn.

24. Wie 23, aber 4 Segm, größtenteils, ö Segm. etwas, be- sonders seitlich, schwarz, fuscus- ater.

25. Wie 24, aber nur noch der kaudale Rand am 5. Segm. hell. 9- (^ic'' "1-

26. Wie 23, jedoch Thorax ganz und Gesicht dorsal vom Antennen ansatz schwarz, tristis Seidl.

27. Wie 24 mit den Modifikationen von 26. pyropeniger m.

F. Wie 26, aber Gesicht größtenteils schwarz, Thoraxseiten und Oitrhiculahaare ganz schwarz, Unterseite noch dunkler und die hellen Endsegmente dunkler honigfarbig, rar. app)eninus m.

G. Wie 26, aber 3. Segm. honigfarbig, ab. mellcozonatus m. H. Wie 26, aber 5. Segm. oralwärts größtenteils schwarz.

ah. fuscidulus m.

Ich habe damit aber auch Fälle ganz besonderer Variabilität dtiert. Ich kann denselben nun ebenfalls Extreme der entgegen- gesetzten Art gegenüberstellen. So kommt in dem ganzen Gebiete, aus denen ich die 27 Varietäten des B. helfcranus zusammen- gestellt habe, sein nächster Verwandter, der B. muscorum L., nur in einer einzigen Färbung vor. Es ist also das Varriieren der Haarfarbe — wenigstens innerhalb eines beschränkten Gebietes — durchaus nicht eine allgemein bei den llunnncln auftretende Erscheinung.

33 Oskar Vogt:

b. Eigenschaften der Färbungsvariabilität.

a. Art der Vari:il)ilität.

Nach der Art, in welcher das Farbeiivariieren erfolgt, können wir nun verschiedene Modalitäten unterscheiden. Wir haben zu- nächst zwei Hauptarten von einander zu trennen. Die eine möchte ich als Veränderung, die andere als Farbenverdrängung bezeichnen. Das Resultat kann in beiden Fällen dasselbe sein, aber der Verlauf ist ein verschiedener. Nehmen wir z. B. die Umwandlung einer weißafterigen Form in eine schwarzafterige, so kann diese einmal so erfolgen, daß sämtliche weiße Haare sich auf ein Mal modifizieren, und zwar sich zunächst in ein helles Grau, dann in ein dunkleres Grau und so schließlich in Schwarz verwandeln. Dann spreche ich von einer Farbenveränderung, d. h. also von einer allmählichen, aber sich im ganzen Gebiet gleichzeitig abspielenden Farbenvariation. Der Prozeß kann aber auch so vor sich gehen, daß an einem Rande des weißen Afterfeldes ein Saum sofort ganz schwarzer Haare auftritt und daß durch Ausdehnung dieses schwarzen Feldes das weiße immer mehr eingeengt wird, bis schließlich eine schwarzafterige Form entsteht. Dieser plötzliche, aber circumskripte Farbenwechsel kann aber noch in anderer Weise erfolgen. Es kann sofort innerhalb der ganzen Ausdehnung des weißen Feldes in diffuser Form eine gewisse Zahl ganz schwarzer Haare auftreten und diese Zahl dann immer mehr zunehmen. Wir wollen diese Verdrängung als „diffuse" der zuerst geschilderten „lokalisierten" gegenüber- stellen. Selbstverständlich gibt es auch alle Kombinationen dieser verschiedenen Modalitäten.

Ein schönes Beispiel von Farbenveränderung zeigt B. 8/7- ranim. Er hat in Skandinavien (also in seiner typischen Färbung) wie in Dänemark und Schleswig-Holstein auf dem Prothorax, dem Metathorax, den Thoraxseiten und dem 1. und eventuell 2. Seg- ment graugelbe Binden mit einem ausgesprochenen Stich ins Graue. Im übrigen Deutschland — wie im übrigen Europa — ändern sich alle Haare dieser Binden auf ein Mal in der Weise ab, daß sie einen deutlichen Stich ins Gelbe zeigen (meine vcir. distinctus). In Kleinasien erfolgt eine weitere Farben Veränderung in der Richtung, daÜ die Binden ausgesprochen gelb werden (c-itrinofasciatus m.), während andererseits in Transkaukasien durch gleichzeitige Farben- veränderung aller Haare die Binden eine weiße Färbung annehmen (die bekannte rar. lederP). Beispiele von Farbenverdrängung werden wir später kennen lernen.

') Vgl. Anmerkung 21

Studien iiher das Artprohlem. Über das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 39

ß. Enge Begreiizuni^ und gesetzmäßig'e Kiclitung der Varia- bilität.

Das was ich nun besonders unterstreichen möchte, ist die Tatsache, daß die in diesen verschiedenen Formen tatsächlich erfolgenden Farbenvariationen eine relativ geringe Zahl darstellen. Zunächst kommen an l-'arben überhaupt nur Schwarz, Weiß, Rot und Gelb, sowie eine Anzahl von Mischungen zwischen diesen Farben in betracht. Dann kann des w^eitern durchaus nicht jede sich überhaupt bei Hummeln findende Farbennuance an jedem Körperteil auftreten. So gibt es z. B. keine dunkelroten Thorax- binden. Aber die Beschränkung geht noch viel weiter. Die häufigste Variationsmodalität, der lokalisierte Verdrängungsprozeß, erfolgt in Einzelstadien, die mit einer sehr beschränkten Variationsmöglichkeit für die einzelne Art ganz bestimmt fest- gelegt sind. Endlich gibt es Korrelationen zwischen zwei ver- schiedenen Farbenveränderungen, welche auch noch die Zahl der sonst möglichen Abänderungen einschränken. Diese Korre- lationen können absolute oder nur weit verbreitete sein. Man muß ferner einseitig und reciprok bestehende Korrelationen unterscheiden. Im ersteren Fall tritt die Variation B nur in Gesellschaft mit (h'r Variation A auf. Dagegen kann sich A ohne B zeigen. Im zweiten Falle bedingen sich A und B gegenseitig.

Eine Keilic von Beispielen mögen die eben angeführten Tat- sachen illustrieren.

Die Fig. 1 — 9 der Taf. 1 zeigen^), in welcher Weise bei Fsifhynis rupestris der Übergang von dem ganz schwarzen Tier zu dem am meisten gelbgebänderten erfolgt, wobei auch für alle späteren Beispiele hervorgehoben sei, daß nur die rein morphologische Ableitung des einen Typus aus dem anderen zur Darstellung gelangen soll ohne Rücksicht darauf, ob die wirkliche phylogenetische Entwick- lung nicht etwa den umgekehrten oder einen noch komplizierteren Weg eingeschlagen hat. Zunächst (Fig. 2) treten einige gelbe Ilaare auf dem Prothorax auf: und zwar vornehmlich zu beiden Seiten. Aber es finden sich auch bereits vereinzelte gelbe Ilaare in der Mitte des Prothorax. Zur eigentlichen Fleckenbildung (vgl. Fig. 11 u. 1>>!) kommt es also nicht. Es ist vielmehr von vornherein die Tench'iiz zur Formierung einer überall gleichmäßig breiten Prothorax-

') Die IMgm-fin sollen die Farben derjenigen Haare anzeigen, welche von dem betreffenden Körperteil ausge-hen. In den Schemata ist das (i. Segni. der 2 9 immer weiß gelassen, weil es nicht die gleichen langen Haare wie die anderen Segmente aufweist. Die einzelnen Figuren geben ganz genau die Farbenverteilung eines bestimmten Tieres meiner Sammlung wieder.

40 Oskar Vogt:

binde vorhanden. Eine solclie tritt uns denn auch im nächsten Stadium entgegen (Fig. 3). Dann zeigt sich beiderseits am Meta- thorax ein gelber Fleck. Es entsteht so eine V Figur, die sich aucli weiterhin erhält, wenn sich die Gelbfärbung am Metathorax verbreitert. Unter gleichzeitiger Breitenzunahme der Thoraxbinden treten jetzt gelbe Haare an der Seite des kaudalen Dritteiis des 2. Dorsalsegments auf (Fig. 5). Darauf erscheinen entweder gelbe Haare in dem orolateralen Teil des 1. Segments (Fig. 6), und dann, indem gelbe Haare sich nunmehr auch kaudolateral im 1. Segm. zeigen, am kaudolateralen Abschnitt des 3. Segm. (Fig. 8) oder es treten zunächst gelbe Haare am 3. Segm. (Fig. 7) auf und dann erst am 1. Segm. Endlich können sich die Haare auf dem 1. und dem 8. Segm. weiter ausdehnen (Fig. 9). Ich habe 144 ? $ aus den verschiedensten Gegenden Europas untersucht und bei keinem einzigen Exemplar eine andere Gelbverteilung gefunden^). Ich habe dann aber noch auf folgende Tatsache auf- merksam zu machen. Wie in (h-n Figuren durch vertikale Striche- lung angedeutet werden soll, sind die Ilaare des ö. Segm. stets rot. Diese Ivotfärbung kann sich aber auch auf die kaudale Hälfte des 4. Segm. oder auf das ganze 4. Segm. ausdehnen. Was nun wichtig ist und aus den Figuren hinreichend hervorgeht, ist die Tatsache, daß die Ausdehnung dieser Rotfärbung ganz unabhängig von dem Grade der Gelbfärbung vaiiert: Es besteht kein Korre- lationsverhältnis zwischen den beiden Variationen.

Die Figg. 10—16 zeigen die Art des Gelbwerdens der Lapidarius- grup])e. ZunJichst tritt am Prothorax beiderseits ein von dem andersseitigen deutlich getrennter gelber Fleck auf (Fig. 11). Dann erscheint unter Zunahme des Gelb am Prothorax eine ebenso gefärbte Metathoraxbinde. Diese ist gleichmäßig breit, während die Prothoraxbinde durch ihre Verschmälernng in der Mitte noch ihre Entwicklung aus 2 Flecken dokumentiert. Ein Vergleich der Fig. 12 mit der Fig. 4 lehrt uns einen interessanten Gegensatz: in Fig. 4 haben wir eine Prothoraxbinde und Metathoraxf lecken, in Fig. 12 gerade das Gegenteil. Die fernere Zunahme der gelben Beliaarung zeigt nun aber eine noch viel weiter gehende Differenz zwischen Fsifhi/nis niprsfris und Bomhiis JajridariHS. Das Gell)

') Während ich für das übrige Europa Schmiedeknecht beistimmen kann, daß die stärker gelbgebänderten Tiere (von der Fig. 4 an) dem Süden ange- hören, erhielt ich durch Herrn Prof von Rehbindeu in Petersburg eine yanzo Reihe von Exemjjlaren, welche der Fig. 4 entsprechen, von der russischen Ost- seeinsel Oesel. Es sei dann noch erwähnt, daß bei dem einzigen sizilianischen Exemplar, das ich besitze, die hellen Haare des 3. Segm. eine ganz rötliche Färbung zeigen. (Farben Veränderung).

Studien über das Artprohleni. Über das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 41

.springt beim letzteren einfach vom Metathorax auf das 1. Segm. (Fig. 13), dann auf die orale Hälfte des 2. Segm. (Fig. 14), darauf auf <las ganze 2. Segm. über (Fig. 15), um in dem exstremsten^) von mir beobachteten Fall auch noch am kaudalen Rand des o. Segm. aufzutreten (Fig. 16). Die Figg. 11—13 beziehen sich auf die südwesteuropäische rar. decijnens Pek. des B. lapidarius, die Figg. 14 und 15 auf eine neue zur Lapidariusgi-\i\^])e gehörige zentralasiatische Form (B. h-oJili m: vgl. weiter unten!). Es sei <hmn noch hervorgehoben, daß die Variationen der Gelbfärbung erfolgen, ohne daß sich das Kot des 4. und 5. Segm. in seiner Ausdehnung irgendwie verändert.

Die Figg. 17 — 22 beziehen sich auf den Bomhns sororensi^. Wir beobachten zunächst ein Gelbwerden des Prothorax in der- .^elben Weise, wie wir es bei B. lapidarius kon.statiert haben (vgl. Figg. 18 und 19 mit Figg. 11 und 12!). Es unterbleibt nun aber <his Gelbwerden des Metathorax. Statt dessen tritt im orolateralen Teil des 2. Segm, jederseits ein gelber Fleck auf (P'ig 20). Diese Flecke vergrößern sich medial- und kaudalwärts (Fig. 21), um allmälilich das ganze Segment einzunehmen und schließlich auch auf die lateralen Abschnitte des 1. Segm. überzuspringen (Fig. 22). Dabei kann in jedem Stadium der Gelbfärbung die kaudale Hälfte <les 4. und das 5. Segm. rot, weiß oder schwarz gefärbt sein. Ich verfüge über ein reiches Material gelbgebänderter soroeensis. In allen Fällen entspricht die Ausdehnung des Gelb einem der oben unterschiedenen Stadien. Nur beobachtete ich selten die leichte Abweicliung, daß bereits der gelbe Seitenfleck auf dem 2. Segm. in Erscheinung trat, wenn die Prothoraxbinde noch sehr schmal war. Aber niemals sah ich eine so weitgehende Abweichung von der Norm, (hiß etwa der gelbe Seitenfleck vor der Prothoraxbinde auftrat.

Dagegen tritt in der T c rr est risi^Y w'^iw (Figg. 23— 30) (his Gelb zuerst auf dem 2. Segm. auf: aber sofort als Binde, mag diese auch auf jenen schmalen oralen Saum beschränkt sein, wie man ihn bei meiner Aberration incipicvs des terrestris xanthopns auf Corsica beobachtet (Fig. 24, während Fig. 23 terrestris canariensis

') Ein mir von Herrn Dr. Frikse freundlichst zur Ansicht zugesandtes $ des B. keriensis MoR. (über seine Zugehörigkeit zur J.(/j)?(/«r/M.soruppe vgl. weiter unten!) zeigt eine noch weitere Ausdehnung der hellen (in diesem Fall weißen) Binden. Diejenige des kaudalen Abschnitts des 3. Segments hat sich gegenüber Fig. 16 verbreitert und gleichzeitig sind schmale weiße Binden an den kaudalen Rändern des 4. und 5. Segments vorhanden.

42 Oskar Vout:

Pek. ^) von den Canarisclien Inseln repräsentiert). Fig. 25 zeigt eine Verbreiterung dieser Binde (meine ah. ienuistriatus), wie sie meine schwärzesten echten terrestris aus Schleswig-Holstein und Südskandinavien darbieten. Ich besitze auch ein so gefärbtes Jucorum $ aus Ilamar (Norwegen, leg. Dr. Hafsahl). Dann tritt eine ganz schmale und zunächst noch mit schwarzen Haaren vermischte Prothoraxbinde auf (Fig. 2G; auf diese Färbung möchte ich die Bezeichnung crij2)farum Fab. beschränken). Die Prothorax- binde verliert die schwarzen Haare und wird ebenso wie die Abdominal- binde etwas breiter. Dieser in Fig. 27 wiedergegebene Grad von Gelbbänderung findet sich bei den meisten terrestris und lucorum Südschwe(U:*ns, der Heimat der Linne sehen Typen. Die Verbreiterung beider Binden schreitet weiter fort: es entsteht meine mehr süd- liche ah. latofasciatus (Fig. 28), z. B. repräsentiert durch die lucorum der P3'renaeen und die terrestris Transkaukasiens. Sodann treten gelbe Haare in der Mitte des 1. Segm. und am Meta- thorax auf (Fig. 21)). Derartige Färbungen sah ich bei Lucorum- exemplaren der nördlichen Mongolei (leg. Leder, ah. mongoUcus m.). In Fig. 30 ist dann (his 1. Segm. ganz gelb geworden (ab. sporadicus Nyl; icli besitze 1 $ als geographisches Unikum aus Husum in Schleswig). Es ist interessant, die Fig. oO mit Fig. 15 zu vergleichen. Beide zeigen eine annähernd identische Gelbver- teilung: aber der Wi^g zu diesem Endziel ist ein durchaus ver- schiedener. Bei den in Fig. 21> und oU wiedergegebenen Stadien greift die Prothoraxbinde schon etwas melir auf die Thoraxseiten üb(n- als bei den schwärzeren Formen. Dieses Übergreifen kann sich nun aber l)is zur Thoraxuntevs(äte erstrecken. Eine solche Modifikation der ah. sporadicus luibe ich als Incoruiu. rar. hot- tschöuensis frülier beschrieben (siehe weiter unten !). Dabei zeigt die ganze Figarenserie, daß auch in der Terrestrisgrum^e Änderungen in der Ausdehnung der gelben Haare keine solchen in der Färbung des 4. und 5. Segm. nach sich zu ziehen brauchen. Gerade die Terrcs^risgruppe ist nun. w^egen der Gemeinheit seiner Vertreter geeignet zu zeigen, welche K on stanz der aus den Figuren 23 — 30 sich ergebende Ausbreitungtypus dergelbenHaare aufweist. Ich besitze unter vielen Hunderten ^•on $ $ der Tpr^rs/r/.sgruppe nur ein einziges Exemplar (von Helsingborg; leg. Muchakdt), das nicht in diesen Typus hineinpaßt. Das betreffende lucorum $ besitzt eine ganz schmale Prothoraxbinde, aber keini; gelben Ilaare auf dem

') Die Hezeichnung vitnarieuKis ist nicht durch soroensioides Hoff, zu er- setzen. Denn die Bezeiclinung Hoffers bezieht sich auf eine LMconoHtorm, während der canarieihsis eine Torestrisiorm darstellt.

Studien über das Artprohlem . Über das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 4))

2. Segm. Ein ähnliches Unikum, aber mit einer noch geringeren Prothoraxbinde, hat Hoffek als soroensioides besclirieben. Dann iiat IIOFFER ein lucorum. $ in seiner Sammlung, dessen gelbe Ab- (b)minalbinde in der Mitte unterbrochen ist. Schmiedeknecht hat diese Aberration bereits früher als dissedus beschrieben, gibt aber nicht an, was er an derartigen Exemplaren vor sich gehabt hat. Damit sind aber alle mir bekannt gewordenen Abweichungen ven dem oben festgestellten Ausbreitungstypus erschöpft.

In allen bisher zitierten Beispielen vollzogen sich die Varia- tionen der gelben Behaarung ohne korrelativen Zusammenhang mit anderweitigen Farbenveränderungen. Einer solchen Correlation begegnen wir nun aber in den folgenden Figuren (31 — o(j). Es handelt sich um die Umwandlung eines ganz schwarzen Tieres (meiner ab. quaslfidcns des echten B. hortorum) in den gelb- gebänderten und weißafterigen hortorum typlcus. Und zwar sind in den genannten Figuren cT cT zur Darstellung gekommen, da ich ganz schwarze $ $ nicht besitze. Das 1 . Stadium der Umwandlung (Fig. 32) ist durch ein Weiß werden der kaudalen Hälfte des 4. Segm. charakterisiert'). Dann tritt (Fig. 33) zugleich mit einem Weißvverden des ganzen 5. Segm. am Pro- und am Metathorax eine im Vergleich mit den stärker gelbgebänderten Tieren sofort relativ breite, aber mit vielen schwarzen Haaren vermischte gelbe Binde auf. Dabei sei speziell hervorgehoben, daß also mehr als in einem der bisher geschilderten Beispiele hier das Gelb in i\QY Form einer diffusen und nicht einer lokalisierten Ver- drängung der schwarzen Haare in Erscheinung tritt-). Im nächsten Stadium (Fig. 34) ist das ganze 4. Segm. und die kaudale Hälfte des 3. weiß geworden, die gelben Thoraxbinden haben die schwarzen Haare verloren und auf dem 1. Segm. und im mittleren Teil des oralen Randes des 2. Segm. sind viele schwarze Haare durch gelbe ersetzt. Fig. 35 lehrt uns (hmn, daß der weitere Fortschritt darin besteht, daß die orale Hälfte des 6. Segm. weiß wird und die gelben Abdominalbinden ihre schwarzen Haare ver- lieren. Ein vollständiges Weißwerden des G. Segm. und eine leichte Verbreiterung (h^-r gelben Binden führt dann zum tj'pischen hortorum (Fig. 36). Wir haben liier also eine au>^ges])rochene

1) Bekanntlich hat Schmifdeknecht alle diese dunklen Formen als nigricans zusammengefaßt. Ich möchte davon nicht nur den ganz schwarzen als iittasi/idcns (als Homologie zu ruderatns eurynotus fidens], sondern auch dieses sehr charak- teristische Stadium abtrennen und subrinogradori nennen, um die Homologie mit dem oben bereits erwähnten rudmitus arfiillaceHS vinogradori hervorzuheben.

') Ein noch schöneres IJcispiel der diftusen Farbenverdrängung- geben die gelben Binden des B. der/ianw/lus.

44

Oskar Vogt:

Korrelation zwischen Zunahme der gelben und der weißen Behaarung. Ich muß zwar bemerken, daß diese Korrelation nicht immer so streng ist, wie sie es bei Betrachtung der Figuren zu sein scheint. Es kommen z. B. Tiere vor, welche das wenige Weiß der Fig. 32 und doch schon das Gelb der Fig. 33 zeigen und umgekehrt. Aber im Rahmen derartiger Schwankungen besteht die Korrelation ab- solut und reciprok. Niemals wird ein stark schwarzafteriges Tier ausgesprochen gelbe Binden haben.

Im Anschluß an dieses Beispiel sei auch ein Fall absoluter, aber einseitiger Korrelation erwähnt. Exemplare des Ä «^jwvm» können auf dem Thorax einen großen dreieckigen schwarzen Fleck haben {ah. iricuspis Krchb.). Das Auftreten dieses Flecks hat zur notwendigen Voraussetzung, daß das Abdomen auch viele schwarze Haare besitzt. Aber das letztere kann im gleichen Maße der Fall sein, ohne daß ein schwarzes Haar auf dem Thorax vor- handen ist.

Bisher habe ich gesetzmäßige Farbenvariationen geschildert, welche große Abschnitte des Tieres betrafen. Ich möchte jetzt noch ein paar Beispiele davon geben, wie eine solche Gesetz- mäßigkeit auch für die feineren Abstufungen dieser Variationen l)esteht.

Die Figg. 37—41 lehren uns, in welcher Weise die schwarzen Haare des 2. Segm. bei dem B. silrarum durch helle Haare er- setzt werden, wie aus meinem iiigrostrinfus ein fiavostviatus wird. Zunächst treten die gelblichen Haare in der Mitte der oralen Hälfte auf (Fig. 38; flavolnnatus). Dann dehnt sich das gelbe Feld bis zu den hellen Cilien aus. welche vom kaudalen Rand

Stuten des Gelbwerdens des 2. Segments bei Bom/nts silrarum. Gelbe Haare durcb + + angedeutet.

des 2. Segln. ents])ringen (Fig. 31); tiarotrapCioldes). Jetzt werden aucli die seitlichen scliwarzen Flecke von gelben Haaren durch- setzt (Fig. 40; propeparostv latus). Endlich schwinden auch die letzten schwarzen Haare an dieser Stelle.

Die Figg. 42 — 45 zeigen, wie gelbe Haare die schwarzen des 3. und teilweise des 2. Segm. bei B. ruderatus typicus afrocorbi- cuJosus (siehe oben!) verdrängen. Fig. 43 zeigt das 1. Stadium

Studien über das Artproblem. Über das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 45

(fiavoarcuatus), Fig. 44 das 2. {perarcuatus) und Fig. 45 ein 3. Stadium {perzonatiis).'^)

ttz va tfit

Zunahme dei- gelben Haare ( + + ) au* tl^m 2. und 3. Segment des Bombus rude- ratus typicus atrocurbiculosus.

Endlich lehren uns die Figg. 46—49, wie die 3 oralsten Seg- mente bei B. ruderatus typicus sardiniensis allmählich braun werden.

US 47 48 A9

Auftreten brauner Haare (XX) auf dem 1. — 3. Segment des Bombus ruderatus typicus sardiniensis.

Die geschilderten Beispiele beweisen wohl zur Genüge, wie eng begrenzt und gesetzmäßig die Farbenabänderungen sein können: eine Tatsache, die wohl am entschiedensten von Eimer behauptet worden ist. Es fragt sich nun aber, ob alle Farbenabänderungen diese Gesetzmäßigkeit zeigen. Das ist nicht der Fall. Wir beobachten in allen Gegenden gelegentlich einmal ein oder einige Tiere, welche — es kommt namentlich auf den mittleren Dorsal- segmenten des Abdomens vor — in einem sonst gleichmäßig gefärbten Gebiet — meist in asymmetrischer Form — ganz irreguläre Flecke zeigen. So besitze ich aus Jena ein $ des rotafterigen Bombus soroeensis (var. proteus'), der in der linken Hälfte des kaudalen Abschnitts des 3. und des oralen Gebietes des 4. Segments einen Fleck hell fleischfarbener Haare aufweist (vgl. Fig. 50!), so einen Boitibus terrestris ($) aus Nöbdenitz (Sachsen- Altenburg), der in der rechten Hälfte des 3. Dorsalsegmentes einen ähnlich gefärbten Fleck zeigt, so einen B. ruderatusr argillaccus (?) aus der Umgebung Sofias mit einem kleinen gelben Fleck in der linken Hälfte des 2. Dorsalsegments, ferner B. lapidarius mit ähnlichen weißen oder roten Flecken etc.

1) Meine Aberration flavoarcuatus stammt vom italienischen Festland und ?on Elba, meine Aberrationen perarcuatus und perzonatus von Sicilien.

4()

Oskar Vogt:

.Speziell bei B. lapidarius ist die erstere Form so häufig, daß man sie in allen größeren Sannnlungen trifft und Schmiedeknecht sie sogar benannt hat (var. albicans). Hier handelt es sich also um das ganz irreguläie Auftreten farbiger Flecke und damit zugleich um Beispiele jener „unberechenbarer und zufälliger" Variationen, die in der Deszendenztheorie als Ausgangspunkt für die Betätigung der Selektion eine solche Rolle spielen. Prüfen wir nun aber diese Fälle etwas näher, so sehen wir, daß sie überall so spora- disch bleiben, daß sie sich nirgends über den Rang einer individuellen Aberration empor heben, während alle regulären individuellen Aberrationen einer Gegend entweder in anderen Gegenden oder aber in homologen Formen anderer Arten zur Sippenbildung — wenn 50 auch eventuell nur innerhalb der Art — tendieren.

Irregulärer asym- Diese Ditferenz scheint mir eine ganz prinzipielle zu Fleck^fldschfar- ^''^"" ^^^^ Sehe deshalb jene irregulären Fälle nur biger Haare aut als anormale Individuen an, die vielleicht überhaupt dem 3. und 4. nicht in der Lage sind, diese Anomalie zu vererben,

Exemplar des^ ''^^ '^^^^' j^'^^i^f^^l^ "ic^^ ^^^"^ Anfang neuer Sippen

Bomhus darstellen. Für Sippenbil düngen kommen aus-

soroeemis. schließlich jene gesetzmäßigen Variationen

inbetracht, von denen wir oben einige Beispiele kennen

Eine systematische Anal3^se der Färbungen der verschiechmen Hummelsippen läßt dabei klar erkennen, daß sich stets die Farben- abänderungen in wenige Formeln kleiden lassen, mag die Färbung der Hunnneln zunächst auch noch so mannigfach und noch so wenig präzise erscheinen. Das gilt auch für solche Gruppen, für deren Unterabteilungen — wie es z. B. bei helfeirmus und agrorum der Fall ist — die Systematiker bisher so ungenügende Beschreibungen geliefert haben, daß man nicht genau diejenige Farbenvariationen wieder erkennen kann, welche sie vor sich gehabt haben. Auf einen wichtigen Punkt muß ich aber dabei noch aufmerksam machen. Die einzelnen Variationstypen gelten nur für kleine Gruppen, mögen gewisse Homologien auch in verschiedenen Gruppen vorkommen.

c. Beziehung der Farbenvariationen zum Milieu.

a. Tatsächliche Befunde. Nacluk^n wir die Eigenschaften der Farbenvariabilität kennen gelernt haben, müssen wir uns nunmehr der Frage zuwenden, ob

Studien üher das Artprohkm. über dds Variieren d. HttniDidn. I. Teil. 47

wir eine kausale Erklärung für dieselben finden können. Apriori können Interne und externe Ursachen inbetracht kommen. Die externen werden wir auf die Weise ausfindig machen können. daß wir untersuchen, ob die Farbenvariationen zai einem bestinnnten biologischen Faktor in Beziehung zu bringen sind. Eine solche Untersuchung führt zu einem ganz bestimmten positiven Ergebnis. Es lassen sich zweifellos Beziehungen zwischen den Farbenvariationen imd dem Milieu feststellen. Und zwar äußern sich diese Beziehungen in drei Erscheinungen. Ich möchte dieselben als regionale Diffe- renzierung, als regionale Konvergenz und als regionale Gra- dation bezeichnen.

1. Regionale Differenzierung. Als regionale Differenzierung bezeichne ich die Erscheinung, daß die gleiche llummelsippe in verschiedenen Gegenden different gefärbt ist. Schon die in den vorhergehenden Aus- führungen herangezogenen Beispiele enthalten viele hierher gehörigen Fälle. Die größte regionale Differenzierung zeigt aber in Europa der Bomb, agrorum. Da sich diese regionalen Variationen aber ohne bunte Abbildungen schlecht schildern lassen, so will ich mir die Darstellung aller Einzelheiten für die nächste Mitteilung auf- sparen^). Ich will hier nur kurz erwähnen, daß ich von "20 differenten Lokalitäten Europas und Vorderasiens ein umfangreiches Material untersucht habe. Meine Ergebnisse waren folgende. Die Exemplare jedes dieser Fundorte zeigen ihr regionales Gepräge. Letzteres kann in allen Individuen hervortreten. Das gilt nament- licli — aber nicht nur — für Inselformen (var. fairmairei Fr. Sicilien und mniormn Fabr. Seeland). Andere Gegenden- sind aber eventuell nur durch die Gruppierung ihrer Variationen charakterisiert.

2. Regionale Konvergenz. Melir noch als die regionale Differenzierung ist die regionale Konvergenz, d.h. die „parallele Variation" verschiedener Formen am gleichen Orte, geeignet, die Beziehung der Farben Variationen zum Milieu zu beleuchten. Einzelne Konvergenzerscheinungen sind schon seit längerer Zeit bekannt. So hat Perez hervorgehoben, daß manche Hummeln in den Pyrenaeen stärker gelbgebändert seien als in den Alpen. Ebenso ist die weiße Bänderung vieler kaukasischer Hummeln kein Novum. Endlich wissen wir durch Perez schon lange, daß verschiedene Hummeln auf Corsica ihre

') Vgl. Anmerkung

48

OsKAn Vogt:

i^^elben Binden verlieren und rotafterig werden. Aber erst kürz- lich waren es Friese und v. Wagner, welche zum ersten Male auf die wissenschaftliche Bedeutung dieser Erscheinungen hinwiesen.

Diese Lehre von der regionalen Konvcu'genz läßt sich nun aber noch weiter ausbauen. Man ist nämlich ein Mal imstande in die schon bekannt gewordenen Fälle ]nehr Arten hineinzuziehen, als es bisher geschehen ist. Es kann sodann der bekannte Fall von dem Rotwerden der corsicanischen Hummeln (siehe unten!) durch den Nachweis der regionalen Gradation in Spanien und Sardinien erweitert werden. Ferner läßt sich die Zahl der Konvergenzfälle vermehren. Endlich muß uns aber die einfache Überlegung dazu führen, solche Konvergenzen nicht als die spezielle Eigentümlich- keit besonderer „homomorphisierender Regionen" aufzufassen, sondern sie als eine üb(n-all nachweisbare Erscheinung zu betrachten.

Schon die eben erwähnten Literaturangaben weisen (hirauf hin, daß ein Vergleich der Hummeln des Kaukasus (mit Einschluß Transkaukasiens und der kleinasiatischen Hochebene), der Alpen und der Pyrenaeen interessante Konvergenzerscheinungen aufdeckt. Die Figg. öl — ,58 zeigen folgiMide wiclitige regionale Abänderungen

51 S2 53 5* 55 56 57

Retiionale Differenzen der kurzhaarigen Vertreter der Lapidai-iusgrum^e.

der kurzhaarigen (siehe darüber später!) Vertreter der Lapidarius- gnippe inbezug auf die Färbung des Thorax und die beiden ersten Abdominalsegmente, während der Rest des Abdomens unverändert bleibt. In den Alpen — wie überall in Deutschland — sind bei dem $ (Fig. 51) der Thorax und die beiden ersten Segmente ganz schwarz (lapidar ins ti/p.), während das zugehörige cT (Fig. 52) schmale gelbe Binden am Pro- und Metathorax zeigt. Li 'den

Studien über das Artproblem. Üher das Variieren d. Hummeln. I. Teil. 49

Pyrenueen variieren beide Geschleclitin- bis zu der extremen in Figg. 53 und 54 dargestellten Form, die durch breite gelbe Tliorax- binden und eine gelbe Behaarung des 1. und der oralen JIälft(! des 2. Segm. charakterisiert ist (decipiens Per). Im kaukasischen Gebiet tretc^i zwei differente Formen auf. Die eine Form (caif- easicus Rad.) hat im $ liehen Geschlecht (Fig. 55) sehr breite weiße Thoraxbinden. Ja das Weiß kann sogar die ganze Dorsal- seite des Thorax einnehmen {erio'phoruf^ BiEß.). Aber die ersten Abdominalsegmente bleiben schwarz. Das cT zeigt ebenso loka- lisierte gelbe Binden (Fig. 5G). Die andere Form (iiicertus MOR.) hat in beiden Geschlechtern (Fig. öT und öH) weiße Binden und zwar nicht nur am Pro- und Metathorax, sondern auch auf den ersten beiden Abdominalsegmenten. Dagegen sah ich bei dieser Form die schwarze Mesothoraxbinde nie verschwinden.

Der kaukasische B. mchcli (vgl. über ihn weiter unten!) hat in allen Geschlechtern grau weiße Binden. In den Alpen und in den Pyrenaeen sind die Binden gelb (nJfienJri Krchb). Inbezug auf die Breite dieser gelben Binden kann man 3 Grade unter- scheiden. Bei relativ breiten Thoraxbinden ist (k^s 2. dorsale Ab- dominalsegment ganz gelb (Jatofasciatus m.) Parallel einer leichten Verschmälerung der Thoraxbinden ist ein kaudaler Saum des 2. Segm. schwarz (typicus m.). Zugleich mit einer noch weiteren Verschmälerung der Thoraxbinden wird das 2. Segm. ganz schwarz (tenuifasciatus m.). Diese o Grade von Gelbfärbung verteilen sich nun auf meine pyrenaeischen und Alpena/f/r-o/a in folgender Weise." Meine pyrenaeischen aUicoIa gehören alle zu Jatofasciatus, die Alpen $ ? zu typicas. — die zugehörigen 9 9 ^^ typicus und zu tenuifasciatus., die cT cT zu allen ?> Formen, aber vornehmlich zu den beiden letzteren.

Die 9 9 (?? besitze ich nicht) des caucasischen iy.^^y/rejifle^^*^ (^var. Brodmannicus m.) haben breite weiße Binden, die (/ cT weiße oder gelblichweiße. Die pyrenäischen Tiere haben ebenso breite gelbe Binden. Das 2. Segm. ist fast stets ganz gelb. Der Pyrenacas der Alpen hat immer mehr schwarze Ilaare in der Mitte des kaudalen Randes des 2. Segm. als die pyrenaeische Form. Es kann aber unter Verschmälerung der Thoraxbinden bei $ und 9 das Gelb des 2. Segm. ganz durch Schwarz verdrängt werden (tenuifasciatus m.).

Vom kaukasischen B. mcndax hat IDlNDLIRSCH bereits ange- geben, daß er weiß gebändert ist {car. Handlirschianus m.). Das c/ hat breite weißgelbe Binden und unterscheidet sich vom euro- päischen cT außerdem durch seine kurze Behaarung. Die ]»yre-

ittt

50 OsKAU Vogt:

iKiciselien Exemplare haben eb(.'nso breite I^inden. I)iesell)en sind aber gelb lietavbt (lafofasciaf/is ni.). Die i^elbe BeJjaurunu- (Irr Alpentiere ist stets g'ei-iniifüiiiiier. Eventuell braucht sich das allerdiniis nur in dvw wenii^er .gelben Thoraxseiten zu dokumen- tieren. Meist aber sind die i^ellxm Binden mehr oder ^veniii•er re- duziert. Das liilt iiuch für die c/cT: die — nelx'iilx'i liemerkt — zugleich nu'hi- oder weniijer schwarze iMidseiiinente zeiiien können (ab. (it)-ucfi/i(h(tHs m. ').

Wie man auch bereits laniie weiß, sind im Kaukasus $ und 9 des B. lefchvrci Lep. (= >ii(tsfr/ir(if/is (Iekst.) weiß, das cT Aveißg'clb beha;irt. {inirflciiti IiAD. = (iljiiijciiHs MoK.). Die pyrenaeischen Ex<'nip]are (jH/miaic/is Per. in lit.) haben so viel mehr gelb als die AliM'ntiere (tijpicus\ (h\ß für $ und 7' zwischen beiden Formen eine nicht überbrückte Grenze besteht, während die gelbsten Al]»eii cT c/ den schwiirzesten Pyrenneen </ ^T gleichen.

Im Kaukasus zeigen $ $ und cT cT 'l<'>^ B. dcrltanicUiis breite schneeweiße Binden-) (sinuilufilis IlM). mit schwarzer Behaarung (h'r Tibia). In den Pyrenaeen zeigt diese Art ziemlich oft eben- so breite gelbe Binden (nioiitavus Lep.), während sie in (b^Mi Alpen seltener und nie s»» breite gelbe Binden zeigt.

Der B. IdpjioincHS fehlt im Kaukasus. Die Alpenform zeigt vi(d weniger gelbe I](diaarung als die der Pyrenaeen (foii- (loiii m.^).

') Ich erhielt solche Exemplare von FiiEV-GESSMiu. Es sei l)ei dieser Gelegenheit des Verdienstes Frieses gedacht, darauf aufmerksam gemacht zu haben, daß die Färbung der Analsegmente bei viel mehr Arten zwischen Weiß, Rot und Schwarz schwankt, als man bisher annahm, icli kann diese Zahl noch durch den Nachweis der Existenz einer Aberration atrocmidaUis bei B.asiaticiis jjallidof'asciaius ( d" vom Kaukasus; sielie unten!), bei B. modcstm (zentralasia- tisches rj"; Friese streicht diese Art ohne Grund) und hei Psithurus rupcstris { d" von Zermatt) vermehren. Ferner besitze ich einen FsitJtyrus ijlobosus ( c^ aus dem Fichtelgebirge), das nur noch den kaudalen Rand des 6. Segm. und das 7. Segm. rot behaart hat. Endlich verfüge ich über eine rotafterige ä/>. miniatocuudatns ( d) des B. refjeli aus Zentralasien. So sehr ich daher Fkiese inbezug auf seine Behauptung von der weiten Verbrcituiii; der Vaiiation der l'ärbung der Anal- segmente beistimme, so wenig kann ich ihm in seiner systematischen Ausbeutung dieser Tatsache folgen. Ich werde diesen Punkt in meiner 2. Mitteilung zu er- (utern haben.

-) Im Kaukasus gibt es auch eine in allen Geschlechtern grauaelb- gebänderte P^rm {(/corgicus m.). Die Körbchenhaare sind schwarz, die Haare der hinteren Tibia des cT schwarz oder rötlich. Die Binden einiger cT d" zeigen einen mehr rostfarbigen Ton. Ich besitze ferner 1 cT, dessen schwarze Meso- thoraxbinde beinah vollständig durch helle Haare verdrängt worden ist (u/>. eriophoroidcfi m.). Dabei sei noch erwähnt, daß ich eine analoge Ah. eriop/'oro- ides des echten horturum aus Transkaukasien durch Buod.mann erhielt.

^) Das $ der pyrenaeischen tnr. Bondoui zeigt gelbe Behaarung im Ge- sicht (in der unteren Hälfte ausschließlich, in der obern teilweise), auf dem

StiuUcu iiher das Artprohlem . t^her das Variieren d. Hummeln. 1. Teil. 51

Im Kaukasus iinchm \\\y ferner eine zur Po»ior/nniiTuppe g'e- ]iririii(^ iruniniel (hrodmanni ni. ^). die durch ihre schwarzen Haare auf den mittleren S'egnienteu und (his dunklere Eot ihrer Iliuter- leibsspitze an den typischen, in den Pyrenaeen fehlenden jjoinonon erinnert. Aber si(^ ist durch grauweiße Binden von dicsnui unterschieden.

Dann i.;il)t es 2 Arten, den B. clcgans und den B. silrarani^ die in den Alj^Mi und in den Pyrenäen gleichgefärbt sind, aber im Kaukasus auch wieder mit weißen Binden auftreten: und zwar das ? {\(:':i. B. eJcgans in 4 verschiedenen Färbungen: 1. canus Wam)1.. ]81>1 (wie elcgans, aber Unterseite schwarz und die Thoraxbinden und das 1 . Segm. weißlich), 2. intcrccdfus Rad. (wie camts, aber '2. + o. Dorsalsegmcnt mehr rostfarbig, 4. -t 5. mehr graugelb), :-). (i/bohiteus Pall. in lit. (wie infercedens, aber 4. + 5. Segm. el)enfalls rostfarbig) und 4. uralensis MOK. (wie aUwI/ifcHS, aber die kurzen Haare des 6. Segm. nicht schwarz, sondern rostfarbig) und den B. silrafidh in 2 weißgebänderten Formen, dem kurzhaarigen ledcri und dem langhaarigen mloJcossewiczi (mit seiner einen ganz weißen Thorax zeigenden Ah. conrergens Skor.), die in Transkaukasien (Helenendorf, lg. Leder; Uzeri, Sekarpass, lg. Brodmann) durch einander fliegen, ohne Übergänge zu zeigen.

Endlich gibt es 3 Arten, welche im Kaukasus weiß oder graugelb gebändert sind, in den Alpen und den Pyrenaeen fehlen, <lagegen anderswo gelbgebändert auftreten. Es sind der B. nirca- tus, der B. zonfdus ccdidus Ev. und der B. asiaticus pcdlidofasciatus m. Der B. nircfdns ist auch im <^ liehen Geschlecht weißge- bänd(^rt-), während der skulptureil nicht von ihm verschiedene süd-

Scheitel, dem Pro- und Metathorax, den Thoraxseiten, den Seiten des 1. Segm. und an den Seiten des ö., eventnell auch des 4. Segm. Eine Mesothoraxbinde, die nicht breiter ist als die gelbe Prothoraxbinde, eine schmale Stelle in der Glitte des 1. Segm. und einige Haare in der Mitte des oralen Randes des 2. Segm. sind schwarz, das übrige Gebiet des 2. Segm., das 3. und 4., sowie der mittlere Hauptteil des h. (eventuell auch vom 4. nur dieser Abschnitt) sind rot. Corbiculahaare schwarz oder teilweise rötlich. Unterseite mehr oder wenigerhell. Die T ' und die cT -j zeigen eine analoge Färbung, nur sind die letzten Segmente ganz rot. Soviel Gelb zeigt der Alpen;oJ;jW>^^o^^v höchstens ausnahmsweise, und zwar dann auch nur das d". Es sei dabei noch hervorgehoben, was Fijev-Gessner bereitsbetont, daß der Ä\\)enlapponifUS ([azw neigt, in den vorderen Segmenten das Rot durch Schwarz zu «•setzen. Dadurch unterscheidet er sich durchaus von dem norwegischen Jap- ponieus. Ich nenne die extrem schwarze Form (2. und oraler Teil des 3. Segm. schwarz, $' d") alpextris. Interessant ist ferner, daß beim X\\ieiilapponicus <lie gelben Binden nie wie bei dem norwegischen luguhris Sp. Schn. vollständig schwinden.

M Viil. Anmerkung 41

-) Vgl. Anmerkung 5l

Ittt*

Oskar Vogt:

osteuropäische vorticosas^) gelbe Binden hat. Von dem kaukasi- schen weißgebänderten zonatus calidus kenne ich nur $ und O. Der europäische zonatus ist stets gelb gebändert (iiipicits). Von dem zur HoytoyumgYw^^f? gehörigen asiaticus endlich zeigen alle im Kau- kasus von Brodmann gesammelten Exemplare (^PcT) weißgelbe Binden, während meine zentralasiatischen Exemplare schön hell- gelb gebändert sind.

Rechnen Avir nun die 4 EleyansioYiwQW als 1 Art, dagegen caucasicus und incertus als 2 Arten, so ergibt sich aus unserer Zu- sammenstellung, daß der Kaukasus von 14 weißgebändeiien Hummelarten bewohnt wird, während ihre Verwandten in anderen Gegenden gelb gebändert sind. 8 solcher Verwandten linden sich gleichzeitig in den Alpen und in den Pyrenäen. Von diesen sind 6 in den Pyrenaeen stärker gelb gebändert als in den Alpen, Außerdem zeigt 1 Art. die auf die Alpen und die Pyrenaeen be- schränkt ist, hier die homologe Differenz.

Zu den bisher meines AVissens in der Literatur nicht erwähnten Konvergenzen gehört diejenige, welche sich auf den dänischen Inseln, in Südskandinavien und in Schleswig - Holstein und Jütland zeigt. Hier tendieren die meisten Hummeln dazu, ihre hellen Haare durch dunklere zu ersetzen. Daß diese Erscheinung nicht etwa einfach ein Ausdruck des Nordens sei, sondern daß es sich um eine rings- um begrenzte melanisierende Region handelt, geht aus der Tatsache hervor, daß diejenigen Arten, welche auch noch im nörd- lichen .Skandinavien vorkommen, hier wieder hellere Farben zeigen. Die Einzelheiten ergeben sich aus folgender Übersicht.

Psithyrus rupestris kommt in dem genannten Gebiet vitd öfter ohne gelbe Binden (typims) vor als z. B. bei Berlin.

Die ungebänderte Aberration styriacus Hoff, des B. pratornm ist in jener Kegion nicht selten, während ich sie in Mitteldeutsch- land nie gesehen habe. Und die gelbgebänderten Tiere jener Region zeigen durchschnittlich schmälere Binden als die mittel- deutschen Exemplare einerseits und andererseits die länger behaarte Sydvarangersche Form sparrc-schneideri m.-)

Vom B. hortori-cm kommt die Var. nigriccuis nirgends häufiger vor als in der melanisierenden Region. Das ganz schwarze cT (quasifidens m.) ist aus anderen Gebieten nur als Unikum be-

1) Vgl. Anmerkung 61 -) Vgl. Anmerkung 71

Studien über das Artpro^em. Über das Variieren d. Hummeln.

I. Teil. 53

kannt. Bei Bergen und Christiania kommt dasselbe aber regel- mäßig- vor.

Vom B. suhterrcmeus sind die migebänderten mid bramiafterigen $ $ und 9 9 (typicus = germanicus Fr.) auf jenes Gebiet beschränkt. Bei Berlin fing ich z. B. nur die gelbgebänderte und weißalterige rar. JatreiUelus. Auch alle meine cT d der mela- nisierenden Region haben so viel schwarze Haare, wio ich sie bei keinem anderen meiner Hunderte von subferraneus cT cT beobachtet habe, wobei noch zu betonen ist, daß man diese stark schwarzen c/ cT nicht mit der mir aus der melanisierenden Region nicht bekannt gewordenen ah. borcaUs Schm. verwechseln darf, bei welcher die gelben Haare durch braune ersetzt sind, die schwarzen aber keine Vermehrung zeigen. ^)

Vom B. HrbyelJus ist die ungebänderte rar. h/shohni Fr. bei- nahe ganz auf das mittlere Norwegen beschränkt, während im hohen Norden fast nur gelbgebänderte Exemplare leben.

Meine am wenigsten gelbgebänderten zentral- und nordeuro- päischen B. fp)ir.^fi!< und hicorum stammen ebenfalls aus jener Region.

Der B. agronnn ist in Dänemark ganz schwarz auf der Ober- i^eite (mniorum), im nördlichen Norwegen noch ausgedehnter rot- braun als bei Berlin.

Und endlich werden die gelbgrauen Binden des Berliner .^il- rarum distinctus m. in jenem Gebiete durch wesentlich grauere (typicus) ersetzt.

Daneben gibt es eine Reihe von Konvergenzfällen, die sich auf wenige Arten beziehen. Auf Nowaja Semla, wie auf Grönland nimmt der sonst gelbgebänderte und weiß- resp. rotafterige hirbyellus durch BraunwTrden der gelben Binden und Schwarzwerden des Afters {rar. pJeuralis Nyl.) ganz die Färbung des dortigen liyper- iorcHS an. Am Nordabhang des Kilikischen Taurus zeigen 3 Hummelarten: der meist auf dem 3. Segm. schwarze und rot- afterige rorticosus, der sonst graugelbe elegans und der anderswo zum Teil oben schwarze zonaiiis als sulfureus Fr. ^), anatoJiciis m. (siehe unten!) und apicalis MoR. die Färbung des dort ebenfalls lebenden fragrans (oben gelb, mit .schwarzer Thoraxbinde, unten schwarz). In Lan-tschou haben die sonst hellgelb gebänderten B. hicorum und mclanurus hchitschprini als meine rar. hin-ischöuensis

*) Vgl. Anmerkung 8l -) Vgl. Anmerkung 9!

r)4 OsKAu Vogt:

bräunliche Binden. In Turkestan zei£»-en B. mclanurus und die Psithyr. hrcuiicLii und ferganicus annähernd die gleiche Färbung- Endlich möchte ich noch darauf hinweisen, daß die 3 alpinen, resp. arktischen HortormniQxmQTy: gersfarc/,rrl. consohvinus und (isiiiticMs mehr oder weniger dunkle Haare an den letzten Abdominal- segmenten ohne korrelative Verminderung ihrer oraleren hellen Binden zeigen können, während wir oben bei dem weniger alpinen echten horinnim eine entsprechende Korrelation nachgewiesen haben.

Ich glaube, die erwähnten Beispiele werden jeden von der weitgehenden regionalen Farbenkonvergenz bei den Hummeln über- zeugen, möge auch der eine oder der andere der herangezogenen Fälle vielleicht einmal eine andere Erklärung finden.

Aber was hindert uns, statt von Berlin aus den melanisierendeii Einfluß Dänemarks zu konstatieren von Dänemark auszugehen und lür Berlin ein Zunehmen der gelben Binden festzustellen oder mit dem Studium der korsikanischen Hummeln zu beginnen und in Zentraleuropa ein C4ebiet zu sehen, wo verschiedene Hummelarten weißafterig werden und schwarze Corbiculahaare bekommen? Eine solche einfache Frage macht uns aber klar, daß unsere Befunde nicht nur auf parallele Variationen in einzelnen Gegenden hinweisen, sondern dieselben als eine überall vorkemiuende Erscheinung er- kennen lassen.

Kegionale Gradation.

Unter regionaler Gradation verstelle ich die Erscheinung. (hil.> man eine Reihe von Gegenden miteinander durch eine solche Linie verbinden kann, welche eine allmähliche Gradation einer Variations- tendenz anzeigt. So kann man z. B. für />. agroruni eine derartige Linie von Tromsö über Bergen, Christiania und Helsingborg nach Kopenhagen ziehen (allmähliche Umwandlung eben orangeroter und unten schwarzer Tiere in oben schwarze und unten hellgraue Tiere) und ebenso eine die umgekehrte Umwandlung repräsentierende von Kopenhagen über Schleswig-Holstein, Ungarn und Bulgarien nach Brussa.

Es gil)t aber nicht nur für die regionale Differenzierung, sondern auch für die Konvergenzerscheinungen eine regionale Gradation. In Zentraleuropa haben — ich lasse seltene Aberrationen bei- seite — B. hiconim, B. ierrestris, B. ruderatus und Psifhiinin restcÜM gelbe Binden, eine weiße Hinterleibsspitze und schwarze Corbiculaliaare. In Sjtanien werden die Corbiculahaare von

Studien liber daa Arfprohleni. Üher das Variieren d. TInitimeln. 1. Teil, öö

B. i(>rro^fri>i (rni-. fcniif/iuPKS 8cHM.) und B. riidprains (tijpicus m.^V rot. Spanische rt'sf(t/is keime ich nicht. Sicher widersteht dem Knt\ver(h'n (h'r spanische Incorum. Auf Sardinien verlieren alle :-5 lionibi (einen sardinischen rcsfa/is kenne ich nicht) auch nocli ihi'e i;'ell»e rrothoraxhin(h'. Die rorl)iculahaare von hiconitii \ver(h'n wenii^stens teilweise ]-ötlich. Und auf Corsica endlich /.eiii'en alle 4 Arten ausii-esprochen i'ote Haare an (h'U hintern Tihien und eine ebensolciie Färbunii' (h'r Analseiiiuente. Gleicli- /.eitiii' \('i-liei-en tcnysfris. r/uJcfatHs und rcsfa/is alh' L;(dhen Binden, wählend (his keiiservati\ ste (h'r 4 Tiere, (h'r Ji. hiconim. in ein- iicschräiiktein Mal.le eine ^cllx' Al)(h)Uiinall)iii(h' behält. liier hihh'U also die 'l'iere Sjtanieiis und Sardiniens Zwischenstufen für die kenveri;eiite Umwandlung;', welche die ■/('ntraleur()])äischen Färbuiiiicii auf Corsica erfahren.

ij. Wes(Mi dieser IJe/iehunii'.

Eine enuc l5('/jehunii' zwischen (h'ii l''arben\ariatioiien inid (h'in .Milieu li'eht wohl unzweifelliaft aus den eben geschilderten Tat- saciien herver. l'.s fraiit sich nun aber, wie diese Px'ziehun?;- kausal zu deuten ist.

Diejenii^e i^rkläruiii;'. welche sich dem naiven !)e(d)achter auf- drängt, ist wohl die. dal,) die Farb(mvariationen durch das jedes- iiialii;e Milieu hervorgerufen sind. Diese Erklärunii' würde eine Stütze in den bekannten Temperaturversuchen bei Schmetterlingen linden. Al)er sie würde in einen gewissen Gegensatz zu derjenigen Ijclire treten, welche die Wc^iterentwlcklung hauptsächlich auf Selektion zurüc-kführt. Dieser Gegensatz einerseits und auf der anderen S(dte die gr(»l.)e Kolle, Avt^che ich selbst auf Grund meiner llummelstudien im allgemeinen dem Selektionsprinzip zuschreibe, ■ veranlass(Ui mich, nicht ohne weiteres die Farbeiivariatioiien auf Milieueintlüsse zm-ückzuführen.

Solange wir nun aber nicht in der jja^e sind, bei den Hummeln die lieeintlussungsmöglichkeit der Fjirbung durch ^lilieu Veränderung experimentell zu untersuchen, bleibt uns zur Abwägung der Be- (hnitung der ^lilieuveränderungen und (h'rjenigen der natürlichen Auslese nur übrig. festzust(dlen. wie weit wir einen Ehitluß der Selektion nachweisen k(umen. Auch dieser laut sich natürlich experimentell nicht abwägen. Er iniiü vi(diiiehr einfach aus der-

') Der typische ruderatus Fab. stamnit von Madeira. Die meisten Madeira- exeniplaie haben rote Corbiculahaaro. Icli bezeichne diese Tiere daher als

(>Jj)ic7lS.

56 Oskar Vogt

jenig-en Bedeutung erschlossen werden, welche die Farhen- variationen im Kampf ums Dasein spielen.

Hier muß ich nun sofort erklären, daß ich keine einzige ökologische Beobachtung gemacht habe, welche einen Rückschluß auf den Nutzen der regionalen Farbendifferenzen derselben oder der Farbenkonvergenzen verschiedener Arten gestattet. So scheint mir das Milieu des kleinasiatischen Olymps und das der Pyrenaeen zu gleich zu sein, um irgend einen Nutzen für das $ des B. soroe- cnsis daraus lierleiten zu können, daß es in den Pyrenaeen breite gelbe Binden und eine weiße Hinterleibsspitze hat, während es auf dem Olymp ohne gelbe Binden und mit ganz dunkelroter Hinterleibsspitze (meine var. miniatocaudatus) auftritt. Man könnte mir aber andere Fälle entgegenhalten. Man wird mir z. B. viel- leicht ein\ven(h_Mi, daß doch auf Corsica der Fsithyr/is restaJi>^ ebenso wie sein Wirt, der B. tcrirsfris, seine gelben Binden ver- liert und rotafterig wird, also einen schönen Fall nützlicher Mimicry (hirstellt. Icli muß diesen Einwand entschie<h'n zurück- Aveisen. Der B. tni-irstrix baut sein Nest in tiefen Erd löchern. Im eii^-entliehen Nest kann (hiher die Farbe überhaupt keine Rolle spielen. Fnd sollte die .Schmarotzerlmmmel gleich im Anfang der Neströlire auf Wichn-stand stoßen, so ist zu bemerken, daß die ab- weichend gefärbte Kaudalspitze der doch mit dem Kopfe zuerst eindringenden .Schmarotzerhummel überhaupt nicht von (hm ihr entgegenkommenden Nestbewohnern gesehen werden kann. Im übrigen sprechen die eingehenden Beobachtungen und Experimente Hoffers entschieden dafür, daß — gera<k' wie bei den Ameisen — (U-r bereits akzeptierten Schmarotzerhummel (h-r Schutz nicht etwa aus ihrer Färbung, sondern aus der Tatsache erwächst, (hiß der offenbar allen im gleichen Nest wohnenden Tieren anhaftende, für dieses Nest spezifische Geruch, der sog. „Nestgeruch", sich inzwischen auch auf die Schmarotzerhummel übertragen hat, wie das Fehlen dieses Nestgeriichs die Hummeln auf einen neuen Eindringling sofort aufmerksam macht. Für die Indifferenz der Färbung der Schmarotzerhummeln spricht auch die Inkongruenz in anderen Fällen. So schmarotzt z. B. Ps. barbutdlus bei ganz verschieden gefärbten Hummelspezies und zeigt der Ps. maxiUosus auf Corsica, Sardinien und in Mittelitalien die gleiche Färbung, während sein Wirt, der Bombas ruderatus, in den genannten drei Gebieten — wie wir oben sahen — sehr verschiedene Färbungen aufweist.

Man könnte nun aber das Selektionsprinzip durch die An- nahme zu retten suchen, daß die Farbenverschiedenheiten in Korrelation zu anderen — wenn auch zur Zeit noch nicht formulier-

Studien über das Artprohlei». tlher das Variieren d. Hvnnneln. I. Teil. 57

baren — nützlichen Eigenschaften ständen und so indirekt (hirch die Selektion gezüchtet seien. Wollte man aber auf diese Weis«^ die so weitgehenden Farbenkonvergenzen erklären, so müßte man doch eine bestimmte Farbe als den korrelativen Ausdruck einer bestimmten Eigenschaft auffassen. Zu wie unwahrscheinlichen Schlußfolgerungen aber eine solche Annahme führen würde, möge ein Beisjnel zeigen. Der schon oben genannte B. soroeensis kommt Avie in den Pyrenaeeu, so auch in England und auf Seeland weißafterig, in Zentralkleinasien und in Schleswig rotafterig und in Schlesien und Südschweden weiß- und rotafterig vor. Danach sollte also die eine Form speziell den PAa-enaeen, England und Seeland, die andere Schleswig und Kleinasien und beide Schlesien und Südschweden angepaßt sein: eine Annahme, die doch in hohem Maße unwahrscheinlich ist. Un<l wozu eine so unwahr- scheinliche Annahme einer Korrelation zwischen Farbenvariation und einer hypothetischen nützlichen Eigenschaft? Nur um eine Selektionstheorie zu stützen, w^elche — wie zuerst H. Spencer und nach ihm andere ausgeführt haben — den noch nicht nützlichen Beginn der Variationen doch nicht erklären kann. Vergegen- Avärtigen wir uns nun aber auf der andern Seite, daß die Annahme einer Hervorrufung der Farbenvariationen durch das Milieu a priori die gegebene ist, daß diese durch die wesensgleichen experimentellen Erfahrungen bei Schmetterlingen gestützt wird, daß sie doch nur partiell durch eine auf eine bloß h3q3othetische nützliche Eigenschaft sich stützende Selektionshvpothese ersetzt werden kann, so wird man wohl mit mir zu dem Schluß kommen, da-ß die direkte Her- vorrufimg (h-r bei den Hummeln vorhandenen Farbenvariationen durch Veränderungen des Milieus so sicher gestellt ist, wie es überhaupt ohne unmittelbaren experimentellen Beweis möglich ist. Haben wir so ein äußeres Agens für die Entstehung regio- naler Färbungsdifferenzen imd -konvergenzen, so weist andererseits die enge Begrenzung und die gesetzmäßige Kichtung der Farben- variationen auf eine entsprechende Beschränkung der Variations- möglichkeiten hin, welche nur in der Organisation der Hummeln begründet sein kann. Die Variabilität und damit auch die weitere Entwicklung der Hummeln ist durch ihre Konstitution auf enge Bahnen begrenzt. Damit gelangen wir aber nur zur Erkenntnis der Gültigkeit einer Tatsache für die Hummeln, deren allgemeine Verbreitung nachzuweisen das Verdienst Eimers gewesen ist und auf die er seine Orthogenesislehre aufgebaut hat. Für mich ist dabei von besonderem Interesse, daß ich bei meinen Hummeln ebenso auf nur durcli die Annalnnc einer engen Begrenzung der

Oskar Vogt;

Variabilität erklärbare Konverg'enzerscheinung-en stoße, wie ich solchen in der Furchenbikhmg und in der feineren Histologie der IliiMirinde Ix'üvgnet bin.

4. Die Variationen in den Haardimensionen.

Wie wir oIm'ii kurz festg<'st<41t haben, konnnen nelx-n den Variationen in der Haarfarbe vor allem solche in der Dichtigkeit, der Dicke und der Länge der Haare vor. Vir wollen uns im folgenden auf Uctraclituiigen der beiden /ulet/t erwähnten Qualitäten beschränkcMi.

a Beispiele der systematischen Bedeutung dieser Variationen.

Dieselben sind bisher — sehr zum Nachteil der Systematik — in hidiem Maße V(n-nachlässigt worden. Es hängt dieses wohl damit zusannnen, (hiß sie viel weinger in die Augen fallen als b'ärbungsditferenzeii. So i-eehnet z. B. Hoffeh dii' A^arietät (ircficus des Bomhii^ df/ivnnn zu (h'U Hummeln Stevermai'ks. Fa stützt sich dabei — ültriueiis idiiie v(dles Iveeht - auf die Färbung und vernachlässigt vollständig. (hiU alle stevermärkisrhen (ifjronim relativ kurzhaarig sind, währeml (h^r auf (b'U h(dien Xor(h'n be- schränkte B. iin-fiviix durch lan^c Ilaare ausgezeiclmet ist.

Die Bedeutung »hu- Ihiarlänize für die Sipjx'nliibluni;- möge durch, folgende zw(4 Falb' liewiesen W('r(hni.

Ohne damalige Ki^nntnis ih'r cT cT hnlie ich unter den ol)en aus- gesprochen gelben und untenschwarzen Anti(>uiiiciis\in-\\\v\\ (h'S Bambus clegans Seid! (Poiuorti ii/L::v\\i>\n') eim- kurzhaarige kleinasiatische und eine länger und dicker haariiic turkestanisclie zu unterscheiden gelernt. S])äter habe ich dann feststellen können, daß die cT cT sich nicht nur (hircli di(^ Haarlänge von einander unterscheiden, sondern daß die kleinasiatische J-'orm (nnün ar)ih (üiatoUcHs) c/ cT hat, die am Prothorax, Metatlio]-;ix und (h'U ersten Abdomina isei^menten weiß und an den letzten rötlichgelb lieliaart sind, während (his cT meines turkestanischen iiniicuinciis iijpicns (da Kado.nZKOwsIvY von seinem (ii-innii'inis solche cT cT bi'schreibt) am Prothorax, Metathorax und der ganzen Dorsalseite ih'>< Ab- domens hellgelb behaart ist. Die ö" cT -^ind also auch in der Färbung so verschieden, (hiß W(dil jeder Autor diese Formen trennen würde.

Ich hal)e ferner vom B. inrcrtus MuH. (Z,cy^y/(/^^//^^^grupi»e) ein turkestanisches $ als B. scpanoidiis abgetrennt (befindet sich im Budapester Museum), das sich von incrrtiis durch längere Behaarung unterschie(L daneben aller<lings auch eine heller rote Hinterleibs-

Studien, älter das Artproblem. Über das Yaiüereii d. Huiiuiiehi. I. Teil. 59

f^pitzc liatte (ein in der LapidariusiiYVi])^Q \vichtig-es Merkmal) und (lui-tli etwas mehr sraugelbe Färbung der hellen Binden verschieden war. Jetzt erhalte ich nebst weiteren "^ ? auch die zugehörigen cTcT. Und da zeigt sich nun Folgendt^s. Das (/ von incertus ist kurzhaarig und weißgebändert, sein Gesicht fast ganz schwarz, si'inc llinterleibsspitze dunkel rot und seine Unterseite ziemlich dunkel. Das cT von scparandas i.st langhaarig und gelbgebändert. sein ( resicht gelb, seine llinterleibsspitze hellrot und seine Unter- seite ausgesprochen hell.

r>ie cT cf zeigen also in beiden Fällen auch solchi^ Farben- differenzen, die wohl jeden bisherigen SA'Stematiker zu ihrer Trennung veranlaßt haben würden. Im weiblichen Cleschlecht ist aber die Differenz der Haarlänge (his einzige oder wenigstens das greifbarste Merkmal.

Diese S3-stematisclie Bedtnitung der Variationen der Haaj;- 'dimensionen wächst natürlich in dem Maße, als die weite Ver- breitung solcher Abänderungen bekannt wird. Eine Pveihe solcher Beispiele möge deshalb im Folgenden aufgezählt wenb'n.

b. Beispiele der weiten Verbreitung dieser Variationen.

Der sclion erwähnten llaarlänucndifferenz zwischen zw i'i El ryaiis- formen^). zwischen dem armeniacas tijpicHS und dem an)/, anatolicus kann ich noch ein 2. Beispiel aus dieser Unterabteilung der Fomorum- gruppe hinzufügen. Der t3q)ische elogans — eine mäßig langhaarige Form — ist bekanntlich oben graugelblich, .unten und an den Beinen grau behaart. In Mähren (1 ? im Wiener Museum) und in Galizien geht diese Form in eine solche mit schwarzer Unter- seite und Beinbehaarung über (mein pallasi'^). Die bulgarischen Exemplare zeigen nun auch diese letztere Färbung, aber eine kürzere Behaarung (joaJ:imowi m.; icli verdanke einige Exemplare Herrn Joakoiow in Sophia).

Ungleiche Ilaarlänge ist auch die charakteristischste Differenz zwischen dem mehr südlichen kürzerhaarigen Bomhns suhtcynuiciix und dem mehr nordischen längerhaarigen distinguendtis. I^hübt (k)cii diese Differenz auch, bei den dunkelgelben cT d <h'r Vnr.

') Wie H.ANDLIRSCH gezeigt hat, umfaßt B. elecjons Seidl den distiiujiitndKs MoR. und den wesomelas Gerst. Nachdem Morawitz aber einmal den distin- (juendus besonders benannt hat, besteht der Name elcgans für den niesomelas zurecht.

-) Von dieser Form sind mehrere kaukasische Stücke als .. Z>. (oh».sPall". im Berliner Museum. Da dieser Name aber inzwischen durch Handursch für eine andere Farbenform festgelegt ist, benenne ich die vorliegende Form als Pallasi.

(30 Oskar Yogt:

latrclJJcJ/is Ix'stclicn. welche sicli — wie wir schon erwälmtcn -- von disfii/(//i('ii(l/is in (hT Farht^ nur durch eine Keihe schwjirzer Haare auf dein 2. und :'>. Sei;in. unterscheiden.

Zu nocli wesentlich interi^ssanteren Feststellun.U'en führt die Untersuchuiiii' der i/^or^o;7<mgruppe auf Differenzen der Haarlänge. Zu dieser Gruppe reclme ich alle Formen, deren männliche Genital- klappen durch eine olirförmige Squama und eine stiefelähnliche Endigung der Lacinia ausgezeichnet sind. Hier gestattet mir die verschiedene Länge des Haarkleides eine erste Gliederung, der nicht nur gegensätzliclie geographische Verbreitung, sondern auch wesent- liche Differenzen in (h'i- Kopfbildung parallel gehen. Wir gelangen so zur Unterscheidung einer längerbehaarten, wärmere Gegenden meidenden Äor^oy vn^mntergruppe mit längeren Wangen und beim $ und 9 gliitterem Cl3'peus und einer kürzer behaarten, in kälteren Gegenden nicht lebenden i?^^.f?e;-afi!YSuntergruppe mit kürzeren Wangen und beim ? und O überall punktiertem Clypeus. In der ersten Untergruppe können mir dann noch aus länger un<l weniger lang be- haarten Formen 2 Abteilungen bibb^i. Die erstere umfaßt 3 ver- schiedene, nicht durcli Übergänge miteinanih'r verbundene arktische oder alpine Farbenfornieii: (/('rsffir>r-keri(ai\Gh durcli etwas abweichende männlicheHaftklap])en ausgezeichnet, wieMoKAWiTZ zuerst angegeben liat), co)isohriii/is und (isidticKS MoH. Die zweite Abteilung wird von dem in ganz warmen Gegenden fehlendi-n typischen hortoruni gebildet. Dabei tritt dieser noch im nöi-dliciien Norwegen und Schottland in einer besondei'en, länger liaarigen Varietät liirtiis m. auf. In der 7?/'r/("/v//^/8untergruppe können wir (h:'n relativ lang- haarigen zeiiti-aleuropäischen eta^i/nofus D. 'I\. den etwas kürzer- Iiaarigen süd westeuropäischen fi/plrz/s und den ganz kurzliaarigen osteuropäischen argillaceus unterscheiden.

Ebenso interessante Variationen zeigt die LapidnriHsgYuiipe (in meiner Umgrenzung). Es handelt sich um Tiere, die sich morpho- logisch sehr nahe stehiMi. Sie haben alh' die gleiche Kopfbildung, im glichen Geschleclit die rmnU' kahle Stelle auf dem letzten abdominalen Dersalsegment und die c/liclum (ienitalanhänge des typischen JapidariiiK. Wir köjnnen nun diese Oh'uppe in eine kurz- haarige, eine etwas und eine noch längerhaarige Untergruppe gliedern. IMe kurzhaarigen besitzen alle dunkelrote End- .segmente. Zn ihnen gehören: (h'r typisrlie hipidiirias, seine süd- westeuropäische Varietät decipiois Per und die kaukasischen Formen ca/inisic/is, criophorus und incerfns, von thuien der letztere noch kurzhaariger ist als der typische lapidar ins. Zur zweiten Untergruppe, deren Vertreter etwas heller rote Endsegmente zeigen,

Studien über dcif! ÄrtproUeiii. Über das Variieren d. Hummeln. I.Teil, gl

Cfehören 2 neue Formen: der schon erwähnte turke.stanische sepa- randi(s^) und der monii-olische kohlP). Die dritte Untergruppe wird Aon (h:^n SicheMonnen gebildet. Das Rot ist noch heller geworden. Es kann auch mehr oder weniger durch schwärzliche Haare {nigritulus Fr.; ich selbst kenne nur solche cTcT, Friese beschreibt aber auch O O) oder — wie es scheint — auch durch weißliche (albididus Fr.; ich kenne diese Form nicht; Friese be- sehreibt cT nnd 9) ersetzt werden. Die typische Form besitzt graue Binden. An gewissen Stellen Asiens kommt sie aber gelbge- bändert \ov (alt icoln KiiCUB.)^) Im Rhilodagh (leg. Drenowski), in

') $: Gesicht und Stirn schwarz, Prothorax und Metathorax breit, sowie 1. und 2. Segm. hell graugelblich, Corbicula ganz schwarz oder teilweise rötlich, 4. und 5. Segm. schön hellrot, 6. Segm. kurz hellrot, die Thoraxunterseite — wie bei decipiens und im-ertus — dunkel behaart; Aberratio flarostriatun: wie typicus^ aber 2. Segm. ausgesprochen gelblich, d": Binden von der Ausdehnung ■derjenigen des $, hellgelb, ebenso Gesicht, Stirn und Unterseite: das gelbste lapidarim cT, das ich kenne. Alaigebirge, Siebenstromgebiet. Wahrscheinlich gehört hierher auch ein zentralasiatisches ^ von gleicher Haarlänge und Färbung, nur sind die Binden rein weiß und die Metathoraxbinde dabei stark verschmälert.

^) $: Gesicht mit einigen gelben Haaren, sonst schwarz; Stirn schwarz. Breite Pro- und Metathoraxbinde schön gelb, ebenso das 1. und 2. Dorsalsegment; das übrige Abdomen wie bei separandiis., Corbiculahaare teilweise rötlich, Thorax- unterseite hell behoart. Aberratio jw67-o??fliw.s: wie das typische $, nur Spuren einer gelben Ciliarbinde am 3. Segm. (Fig. 16). Die vorhandenen rc haben ein schwarzes Gesicht und meist ganz schwarze Corbiculahaare. Das d" ist mir unbe- kannt. Heri-n Kustos Dr. Kohl in "Wien in Dankbarkeit für die mir erwiesene Förderung meiner Studien gewidmet. 2 $ $ und eine Reihe O 9 von Leder in der Nordmongolei gesammelt.

ä) Der Boinbus montanus. Gerst. (1869) und damit der B. aUicola Krchb. (1873") (der ja nur einen Namensersatz für montanus Gerst. bedeutet) umfaßt, wie mir das Studium der im hiesigen Museum befindlichen Typen gezeigt hat, 2 verschiedene Arten. Von den in der Gerstaecker sehen Arbeit erwähnten Exemplaren ist das bei Kreuth gefangene $ ein B. pyrenaetis, das dort gefangene d" ein alticola; die schweizerischen 99 bestehen aus beiden Arten. Später hat Gerstaecker noch ein pyrenneas 9 und zahlreiche od und OQ beider Arten als montanus Lep. bestimmt. Dieses hat Perez richtig 1879 erkannt. Er benannte die eine Art als pyrenaeus (steht — besonders im männlichen Geschlecht — der Prntorumgx\x\)\^e nahe) und reservierte für die andere den Namen alticola. Eine Beschreibung der letzteren Hummel gab er aber nicht. 1882 beschrieb Dalla Torre als das d" des B. alticola Krchb. ein d", das mit dem d des B. pyrenaexis identisch ist, ohne aber diese Identität erkannt zu haben. Schmiede- Knecht (1882—84) folgte ihm darin. An 9 $ scheint Schmiedeknecht beide Arten vermischt vor sich gehabt zu haben. Denn er beschreibt ein 9) f^^s in Wirklichkeit nicht existiert. Die eine Art nämlich, der B. pyrenaeus, hat den Clypeus nicht „größtenteils gelb behaart" und ist in der kaudalen Hälfte des letzten Yentralsegments nicht „ungekielt" und der anderen Art mit gelbbehaartem Clypeus und ohne Bauchkiel fehlt nicht die „kreisförmige glatte Stelle des Lapidarius" auf dem letzten Dorsalsegment. In der Folgezeit unterschied dann nur noch Frev-Gessxer wenigstens im weiblichen Geschlecht beide Arten, während er ebensowenig wie übrigens Perez selbst in der Lage war 2 verschiedene d' d" aufzufinden. Mir gelang dieses dann in folgender Weise. Ich fand, daß B. alticola nicht nur sonst große Ähidichkeit mit B. lajiidarius typirus hatte.

()2 Oskar Vog

den Alpen nnd den Pyrenaeen kommt nur diese letztere Form vor. Ans Zentralasicn hcsit/c ich ancli $ nnd - , die auf dem Thorax gran, anf dem 1. Sogm. graugelb nnd auf (h'iii '1. Segm. gelblich gehändert sind (jmicns m.). Hierher gehrat endlich als besondere, und zwar durch noch mehr weiße Binden (siehe oben) charakteri- sierte Farbenabänderung der B. keriensiii MOR.

Diese Beispiele dürften wohl als l>elege für die weite Yer- breitung von }Iaar(lim(msionsvariationen dienen. Al)er wir möchten natürlich auch hier über die Tatsache hinaus zu ihrer kausalen Erklärung gelangen. Die Fragestellung gestalt(^t sich (hibei genau so wie bei (h'u Farbenvariationen. Wir haben zu untersuchen, ob wir die llaardiinensionsvariationen zu einem biologischen Faktor in Beziehung bringen können, und im FaHe eines positiven Fr- gebnisses, welcher Art diese Beziehung ist.

c. Beziehung der Haardimensionsvariationen zum Milieu.

a. Tatsächliche Befunde. Alle zitierten FäHe von Differenzen in den llaardimensionen waren an l»esondere Fundorte geknüpft. Es resultiert al^o aus unsern Beispielen olnie weiteres auch für die Variationen (h'i- Haardimensionen die Tatsache (h-r regionalen Differenzierung. Eine Betrachtung (h'i- örtlichen Yerteilung der Variationen (Wv Hortorum- und Ld/iidmins'^niYti^v zeigt aber noch eine zweite Avichtige Ersi-heinung: eine Proportionalität zwischen .Zunahme der Haarlänge und -dicke und (h-rjenigen drs arktischen

sondern speziell auch die runde kahle Stelle des lapidarins auf dem letzten Dorsalsegment autwies. Der Unterschied des $ und des ,' des uiticota der Alpen von dem lapidurius typicu/ü (und nur dieser kommt dort vor) bestand nur in der längeren und struppigeren Behaarung, in dem helleren Rot der letzten Segmente und in den gelhen Binden. Obgleich ich — vor allem dank der großen Liebenswürdigkeit Fuev-Gessnehs — mehr als 7)0 altlcola^ 2 "i"^ ^'i^l^ Hunderte von alticola 7 0 besitze, fand ich nie den geringsten L'bergang zum lapidar in 8 tyj>ict(s. Diese Feststellung veranlaLUe mich nun, meine schweizer Japida- A/».s-Männchen" zu revidieren. Tnd dabei fand ich dann, daßzalilreiche und zwar aus- schließlich aus dem Hochgebirge stammende im Kopf bau und in den Genitalklappen zwar vollständig mit /rtj>/t<rtrm.s- i?/232c?^.s' übereinstimmen, aber sich von diesem durch struppigere Behaarung, helleres Rot der letzten Segmente nnd breitere gelbe Binden konstant unterscheiden. Ich sprach deshalb diese cT d" als diejenigen des alticola an. Ich wurde in dieser Auffassung bestärkt, als ich in der Tatra und in Siebenbürgen alle 3 Geschlechter des pyrenatus zahlreich fing, aber weder die vermutlichen alticola d cT, noi'h alticola $ $ oder O C auffand. Eine definitive Bestätigung meiner Ansicht erfolgte durch einen Nestbefund des wirklichen cdticola durch Herrn Lehrer MARGREiTER-Wien. Ich will nicht ver- gessen, noch darauf aufmerksam zu machen, daß Rado.szkowsky bereits 1877 die — richtige — Ansicht geäußert hatte, daß alticola eine Unterart seines sicheli sei, diese aber durch keine stichhaltigen Gründe stützte und später wieder aufgab.

Studie}! über das Artprolilem. Über das Variieren d. Hummeln. 1. Teil. (;;',

Ciiar;ikters des Milieus. Eine solche Proportionalität ist nun aber nicht etwa nur ein gelegentliches Vorkommen. Sie ist viel- mehr so verl)reit(4. (hiB sie zu ganz ausgesprochenen Konvergenz- erscheinungen führt. Bringen wir aber vollends verschiedene Gegen(h^n in eine klimatische Skala, welche mit der südlichen Steppengegend beginnt und mit der arktischen Region aufhört, so können wir endlich auch im weitesten Maße das Phänomen der r e g i 0 n a 1 e n G r a d a t i o n b e o b achten .

Die Erscheinungen der regionalen Konvergenz und der regionalen Grailation können sehr gut demonstriert werden, wemi wir die Hummelfauna der kleinasiatischen Hochebene, der deutschen Tief- ebene, der durch die Pjrenaeen, Alpen und den Kaukasus repräsen- tierten alpinen Regien und iW^ nördlichen Skandinaviens mit ein- ander vergleichen.

Die La2)idaruisgn\i)])e ist in Kleinasien durch den sehr kurz- haarigen incertus, in Deutschland den etwas weniger kurzhaarigen lapidarius typicus, in den genannten Gebirgen durch den deutlich länger, aber immerhin noch nicht langbehaarten sichrli vi^'treten: im nördlichen Norwegen fehlt diese Gruppe.

Zur Pomorinngiiim^e gehört der kleinasiatische kurzhaarig(^ anatoUcus, der deutsche weniger kurzhaarige x)omorimi tifpicus und der alpine noch etwas weniger kurzhaarige olegans. Ein nordische]- Vertreter fehlt.

In der ^Vik^arwmgruppe ist der kleinasiatische citrinofasciatn^ deutlich kürzer behaart als der deutsche, auch" noch kurzhaarige silvamni distmctus. Im Kaukasus hat sich der längerhaarige mlokossewiczi entwickelt. Auch diese Gruppe reicht nur bis ins süd- liche Skandinavien hinein.

An RiideratusioYmQn. zeigt Kleinasien den ganz kurzhaarigen argiUaceus, Deutschland den weniger kurzhaarigen cKripuAns. Alpine oder arktische Vertreter gibt es nicht.

Wir haben also 4 Hummelgruppen, welche keine ausgesprochen langhaarigen Eormen enthalten und welche gleichzeitig sämtlich im arktischen Gebiet und zum Teil sogar in der alpinen Region fehlen.

An Mnsconi inXoYWM'W linden wir in Kleinasien einen ganz kurz- haarigen Vertreter (laevis m.: wie muscorum gefärbt =^ tijpicus. die Orangefarbe des Thorax auf eine Binde reduziert = ab. fulro- fasciatus Fr., die Orangefarbe auf einen runden Fleck beschränkt — cd), laesoides m.), in Deutschland den auch noch recht kurzhaarigen muscorinn ti/picus und im Norden den langhaarigen sniifJtifiiuis.

(34 Oskar Vogt:

Hier sind also die beiden extremen Gebiete durch Tiere mit extre- men Differenzen der Haarlänge charakterisiert.

Dann gibt es 3 Gruppen; die keine kurzhaarigen Formen ent- halten und sie fehlen auch alle 3 in der kleinasiatischen Hoch- ebene: es sind agrorum, hortorum nnd jjratorum. Agrorum und pratoruni sind aber im Norden langhaarig geworden (ardicus und »parrc-schneideri) und hortorum hat langhaarige alpine und arktische Vertreter: asiaticus, gerstaecJceri, consobriyms und hortorum hirtus.

Endlicli muß hervorgehoben werden, daß die nur kurzhaarig auf- tretenden B. fragrans, onelanurus, zonatus, niveatus, rorticosus und sulfureus unter den 4 Gebieten auf Kleinasien beschränkt sind und andererseits 3 langhaarige Arten liyhyeUus, aJpinus und hyperhoreus nur dem Norden angehören. Dabei habe ich die drei zuletzt genannten Arten in derjenigen Reihenfolge aufgezählt, in welcher sie an Langhaarigkeit zunehmen und gleichzeitig auch auf immer arktischere Gebiete beschränkt sind: eine Tatsache, auf die übrigens schon Friese und v. Wagner aufmerksam gemacht haben.

Zum Schluß möchte ich dann noch ein Beispiel anführen von einer Kongruenz zwischen Farben- und PI aar länge nkon- vergenz.

Der B. muscorum typ. und der B. agrorum froy-gessneri, beide zentraleuropäische Tiere, sind sich in der Farbe sehr ähnlich und sind absolut oder relativ kurzhaarig. In Schottland werden beide langhaarig, ohne ihre Färbung Avesentlich zu ändern (smithicmus p<iUidusE\ANS imä septe?itrioncdis). Und in Norwegen zeigen beide Arten eine noch längere Behaarung und zugleich eine rötlichere Ober- und eine schwarze Unterseite (smithianus typ. und arcticus).

ß. Wesen dieser Beziehung. Nachdem wir so in eingehender Weise nachgewiesen haben., daß zwischen dem Milieu und den Variationen der Haardimen- sionen ganz gleiche Beziehungen bestehen wie zwischen den Farben- abänderungen und den äußeren Lebensbedingungen, liegt es nahe auch für die Variationen der Haardimensionen die Umgebung als direkt auslösendes Moment zu betrachten. Aber die Sache liegt bei näherer Betrachtung doch etwas anders. Man wird der Propoi-tionalität zwischen Zunahme der Haarlänge und derjenigen des arktischen Charakters den nützlichen Charakter nicht ab- sprechen können und muß hier deshalb der Selektion bis auf weiteres einen größeren Einfluß einräumen als für die Entstehung, d e r F ar b c n v a r i ati o n en .

Sliidieii iihcr (las Artproblcm. iJlicr ans Variieroi d. Hitiinncht. I. Teil. (]')

5. Verhältnis der durch das Variieren des Haarkleids geschaffenen Sippen zum Artbegriff.

Neben i\*^r Im-;i-v iineli der Ursnclie der heeltiicldeteii V:ni;i- tioneii ist es \(t|- allem lioeli eine aiidei-e i'"rai;c. welche sicli uns bei allen iJeohaelitium'en \nu Ablindei-uniicn au1'dräni;t: die nach (h'in Verhältnis dieser Vai-iati(»nen /um A rt betriff. lune Kvör- teruni;- dieser i'^rauc seil den Schi iil.i unserer lieutiiicn Austuhruni^en bilden.

a LiNNES physiologischer Artbegriff.

Ltnxk i;in- b(d^anntlich bei seiner Aufsttdlnn- d<'S Artsbeiiriff \(in zwei Ainiahmen aus. Nach ihm zei;nen an einer jjekalität ( vnippen von Formen 1. unter sich alle l' IxM'iiiiiii^'e und '2. nach anderen (Truppen hin. scharfe (irenzen. Sind diese Ansichten Linnes richtio-?

Die LlNNEsche J^ehre von (h'r Existenz fließend er Über- i^'änge innerhalb der Arten hat \(»n botanischer Si^ite zwei Ein- würfe erfahren. Einmal hat man festiii'st(^llt. dal,) manche LlNNE- sche Art(Mi einige ofh^- unter Umständen vi(de Unteroruppen ent- hielten (soi;'. elementare Arten), welche ^;-eiien einander ebenso schroflV' Gegensätze zeigen wie die Linne sehen Arten Eine solche Feststellung widerlegt meiner An.sicht nach aber nicht im Prinzip LlNNEs Lehre, sondern zeigt einfach, dal.» nnmche der LiNNESchen Arten noch weiter zu gliedern sind. Dieses ist mit EiNNEsclien TTumnielarten schon seit Fahrichs des Öfteren geschehen. Und ich glaube, daß wir dieses noch in wintem-Maüe zu tun haben ■ werden. .\l)er (bis eigentliclie Art])i'o]»lem scheint mir (hidurch nicht l)erülirt zu werden. Die wesentliche Kraue ist (b)cli die. ob es an (Miier Stelle bei d(Mi meisten li(d»ewi'sen scharfe (Irenzen gibt. \\\) diese liegen, ist aber ei-st \en sek uiidä rei- Bedeutung.

Der zweite Ennwurf ist dagegen von jirinzipieller Wichtigkeit. T)E Ykies hat ihn so birnmliert: tlieüemb' (^lergänge imierhalb einer Art sind nicht zu leugnen, abei- auf IJasta rdierung o(h'r indi\iduelle \'a i'iationen (sog. !•'] uktua t iouen) konstanter \'ai-ietäten zurückzuführen. Ich möchte auf diesen Punkt erst in einei- 2. Mitteilung eingeh(m, wo ich unter Zugrundelegung von hin- i'eichenden .Vbbildungen die diesl»ezüi;lichen Ergebnisse meiner Fnter- suchungen liesser erörtern kann. Ich will mich jetzt also (bii'auf beschränken, festzustidlen. dal.» die ilumnudu im allgemeinen imiei- hallt der .Vrteii al)S(dut tliel.'KUuh' rbergänge zeigen. l>a-eL;en W(dlen wir uns nnl (b'r zweiten Ansicht LlNNKs eingehender beschäftigen.

66 Oskar Vogt

Seit. (IfMii Erschoinen von Darwins „iMitstchung dw Artfii" ist «las Vnrliandcnseiii schroffer (grenzen /.wischen den Arten \iel- faeli bestritten \vorden. Man hat die Art als eine in dcj' Wirk- liehkeit nielit existierende loi^isehe Abstraktion misi-res Denkens hiniiestellt. In der IlunnneJliteratur liahen Fkiksk und \. Wagner noch kürzlicli dieser Ansicht Ausdruck i^egehen. Was eri>eben nun meine Beobachtungen? Trotz der großen Variabilität (b^r Hummeln und meines umfangreichen Materials von sehr ver- schiedenen Lokalitäten kann ich mich dieser Ansicht ganz und gar- nicht anschließen. Diejenigen Hummelformen. von denen ich ein genügemk^s Material besitze, lassen sich alle zu FormengTup])en vereinigen, welche im Sinne des LiNNEscb(Mi Artbegriffs nach andern (Iruppen hin scharf begrenzt sind. Es gibt unter <leii palaearktischen Hunnneln eine Keihe a on ILummelpaaren. die zu vielen Diskussionen Veranlassung gegeben haben, ob es sich in diesen Fällen nur um Subspezies einer Art oder um 2 verschie(h'ni' Spezies handelt. Ich habe 8 solcher Paare ^) an einem umfang- reichen Material von Fundorten, an denen bei(k' Arten durcheinander flogen, untersucht. Ich habe nio^ dii^ geringste Übergangsform konstatieren können. Ich bin bei keinem Exemplar zweifelhaft gewesen, zu welcher der beiden Arten das Tier gehörte. Daß es Fälle gibt, wo derartige Übergangsformen einerseits so selten, aber andererseits doch so regelmäßig vorkommen, daß man zweifel- haft sein kann, ob man hier eine artliche Trennung vor sich hat oder nicht, ist ja aus theoretischen Gründen — sofern man nicht die Artbildung ausschließlich auf Mutationen zurückfuhrt oder in eine ferne Vergangenheit verlegt — ein logisches Postulat. Und es ist denn auch durchaus möglich, daß Merher eine Keihe derjenigen Fälle gehört, über deren Grad von systematischer Verschiedenheit ich mir \orläufig kein Urteil erlaube, z. B. rudevatus ti/picus — ruderatux argillaceiis, miiscoru )ii,— siii ifli ia iiiis (»tc. Aber derartige Fälle noch nicht scharf separierter Arten werden sicherlich zu den Aus- nahmen gehören. Aus solchen Fällen dürfte man dann eben nur folgern, daß sich auch für die Gegenwart die Lehre von der abso- luten Konstanz der Art widerlegen läßt, nicht aber, (hiß es über- haupt keine Arten gibt.

Daß die Ursache des Fehlens \(tn Ül)ergängen zwischen Arten, bei denen äußci-e (iründe, z. B. räuuiliche Trenining, zeit-

1) Es bandelt sich um die Arten hortorum—ruderatus^ hortorvm var. hhtus — consobriniis, silvarnm rar. ledert — iiilokofisewiczi , silvarmn — equcstris, si/i.'iirvm- nUjrescen/t PicR. (PiiREZ bestätigte mir das Fehlen von (■borgänsjcn zwischen diesen beulen Formen) jjomoruin—ckgaii.s, /apiilaniis^^ichcli ialticala) und nuhternineiix— didtinyuendus.

Studien über das Artprolilem Über das Variieren d. Huiiniain. I. Teil. ß7

Hell (iiffcrcilic llcifimi: {\i'x ( Jcschlcchts/ellfii. iuoi-|)li(»loi;iscli(> Kr- si'hwcniiii:- der Kopuliitidii. ciiif Kren/niii;' nicht Nci-Iiiiidcrn. :uif cinci- (Midd^cncii l'iifj-iiclit l);i rkcit (i-csj). sehr stark vci-riuii'frtcii iM-iichtharkcit) hcriiht. ist wohl all-ciiiciii aiicrkaiiiit. I\s liei^t also (h'r Artciitstrhiiiii;- eine ph ysi ol (iiiischc l'i-sachc zu (JriiiKh': (h'i- LiNXKschc Arth('L;Tit1' trä-t einen |) h ysi ele-ischen Charakter. De/eiclinet iiia]i — ich f<»li;c in der Akzeptierung- dieses Ausdi'ui-ks einer iie]-sr.nlichen Anre-un-' Im-:i.'I). Toenmes" — die ( '(i]»ulati(in zwischen A'ertretern einer (ii-u])pe als Knd o.u-aniie. diejeniiic zwischen An^vhnrii;eii vei-schie(h'uer (ii'ujjpen als Exo- Li'aniie, so kaini man dem ])ii_vsioloi;ischen ("harakter des LlKNE- schen Arthe-ril'ls dadurch Ausdiuek verleihen, (hil,) man die Art als den Kreis der i;e--en\vä rtiu' end oL;am erha 1 tun, i^s fähigen Individuen «h'tiniert. Ich si)reche dabei absichtlich von endo- itamer l'lrhaltunL;st'ä hii^k eit und nicht von endogamer Erhaltuuii'. Überall (hi, ^vo einer exogenen [)esclininkung der Endogamie das Auftreten differentei- Chaiaktere ]»arallel gegangen ist. kommen die Übergangsformen in Wegfall. Solche exogene Beschränkungen der Endogamie sind nun aber natürlich i)hysiologisch ganz anders zu bewerten als die auf internen (Iriinih'n beruhende Aufhebung der unbegrenzten Fruchtbarkeit. Ich glaube daher, daß wir uns dahin einigen müssen, den Artbegriff auf die durch endogene Unfruchtbarkeit isolierten Formenkreise zu beschränken. Wir dürfen dementsprechend aus dem Fehlen von Übergangsformen nicht ohne weiteres auf das Vorhandensein von getrennten Arten schließen. Wir müssen vielmehr zuvor die Möglichkeit einer rein äußerlichiui Beschränkung der P^ndoi^aniie als Ursache jenes Fehlens ausschließen und dementsprechend eventuell zunächst das Kesultat einer künstlich ermöglichten Endogamie abwarten.

Inbezug auf unsere Hummeln entsteht nun aber aus diese)- Überlegung heraus die Frage, ob die so eigentümlichen groÜen Differenzen in den männlichen (ienitalanhängen nicht ein rein äußerliches Hindernis für Kreuzungen darstellen und (himit bloß exogen das Fehlen von Übergängen zwischen gewissen rTummelformen bedingen. Diese Frage ist — wie oft für andere Tieri^Tuppen — so auch für die llumuudn l»ejaht worden, z. B. von HOFFEK.

„Die komplizierten Organe der cT'^ sai^f dieser ausgezeichnete Beobachter der Humnndn, „sind eben mir für die ihnen entsprechenden Organe der $ gebaut und kann an eine wirkliche Befruchtung {U^<. 5^ einer bestimmten S])ezies dui'(di (>in cT einer aiubn-n S])ezies garnicht gedaciit werih'U. (hi eben eine jthysische l'unni^iichkeit

1 M M

68 Oskar Vogt:

vorlieii-t." Ii-li kann niicli diosov Ansicht niclit olinr wcitpres an- schließen. Zunächst ist die Angabe IIoffers, daß die männlichen (ienita hinhänge „nur für die ihnen entsprechen(hui Organe der ? gebaut" seien, docli nur eine Hypothese, und nicht durch anatomische Untersuchung festgestellt. Sodann zeigt mir die Untersuchung in der Copula getöteter 'Piere, daß die Zangen (forcipes exteriores). welche doch den komjdiziertesten Teil der (icnitalanhänge bilden, garnicht und die einfacher gebauten Klappen nur mit ihrem distalsten Teil in (lic inneren weiblichen Genitalien eindringen. Es, erweisen sich mir so die Genitalanhänge einfach als Organe zum rein* äußerlichen Festhalten. Es ist nun durchaus möglich, wenn auch noch nicht bewiesen, daß verschieden gebaute Genital- anhänge für das Sichfesthalten an demselben ? ungleich geeignet sind. Aber daß sie die Bastardierung mechanisch unmöglich machen, und daß die entgegengesetzten Angaben beobachteter Kopu- lation zwischen verschiedenen BoyahnsnYten und sogar zwischen Bomhus und Psifliynis von Schmiedeknecht und Smith auf Irrtum l)erulien, geht noch nicht zwingend aus der Tatsache hervor, (hiß IIOFFEK keine Bastardierungen künstlich hat hervorrufen können. Aber wie dem auch sei, mein Haupteinwand ist ein ganz anderer. Alle jene 8 Ilummelpaare, von denen ich oben angab, daß ich zu ihrer Zerlegung in je zwei Arten gelangt bin, haben nicht nur ]»aarweise durchaus identische Haftorgane, sondern von den 13 in diesen 8 Paaren enthaltenden Arti^n zeigen cimiial 4 und cimnal :> die deichen Genitalanhänge. Bei nah verwandten Ai-ten interne, bei sich ferner stehenden Arten externe Ursachen für das Fehlen von Übergangsformen anzunehmen, (erscheint niir aber absurd. Das einzige, was ich als möglich zugeben möchte, ist eine durch Veränderungen in den Genitalanhängen sekundär hcwii-kte Er- schwerung der Verbastardierung.

So kommen wir also zu dem licsultat, daß es liei den Hummeln zahlreielie echte i)h ysi eldgiselic Arten -iht. |-]s fragt sieh nun. wie diese entstamh'ii sind.

b Artbildung und Selektion.

Wir wei-(hMi weite]' unten noch einen l''all keimen lernen, wo sich die einzige füi' uns erkennl)are .Vrtdirtcrcuz in ^v\■ iinnleiclien Färbung äußert. IMese Ungleiciiheit führ<'n wii- NdranucgangiMUMi Ausführungen entsprechend auf ungleiche Milieueintlüsse zurück. Da liegt es nun doch äußerst nahe auch \\\y die dieser äußeren Differenzierung paralhd gehende interne, /u geiivnsciliger Unfrucht- barkeit führende Umwandluni;- die uieiehc Ursache anzunehmen.

Stildien i'ihcr das Artprohlem. tlier das Variieren d. Hummeln. I. Teil. fi9

Und (hmiit dräiiiit sicli uns :iucli für die soxuellc Diflerenzicnmi:;- \(Ui XcTiriii die l"]';ii;(' ;nif, Avic weit die S(dekti(iii für sie iiil)('t)';iclit

knimut.

I);is Studium der ('n-tliclicu Vcrtf'ilunv' der ciii/cliicn llunniud- tornicu weist d;ir;iuf hin, diii,) diesrlbcu ihrem ^Lilieu ;in<;-e]);iüt sein müssen. Nur se ist /. ß. verständlich, daü »h-r siidwest- fnin/esisehe ß. uiurcscciis Pek. sich niclit über e-ni/ Frankreicli ;iusd(dint. (hiü die englischen Hummeln helfeniiuis. soroccnsis. sil- nir/m/. laiiidari/is und ri(dornfii>i in Nordschott];ind felilen uml daU nordische ddei- alpine 'i'iere nicht in das '/entraleuro])äisclie Tief- land hinahsteiiicn. (leben wir so eine allgemeine Wirkung der Selektion unumwunden /.u. so fragt es sicli nun, ob das Aussterben von Ül)ergangsstufen eine nützliche Eigeuscliaft ist. Diese Frage mul.i entschie(h'n verneint wenh^n. Denn (hi sicli die Müienver- liältnisse (h;)ch meist nur ganz allmählich än(k^rn, so scheint doch auch eine allmähliche Änderung der Eigenschaften der Tierformen, (k \\. alse Varietäten- und keine Artbildung einer möglichst weit- uclieiiden Anpassung zu entsprechen, wie wir z. B. eine ganz flieüende Anpassung in (h-r (hirehaus allmählich zun(dimenden I laarlänge bei (b'in Merwei^ischen (iijrorHin beobachten, wenn wii- \nn llelsing- l)org über Bergen nach Tromsö gehen. Ich muü mich deshalb unbedingt denjenigen anschließen, welche in (hu- Artdifi'erenzierung nicht die Wirkung der Selektion sehen, son(b'rn eine Folge von Milieu e i n f 1 ü s s e n erblicken .

c. Unmöglichkeit einer morphologischen Definierung des Artbegriffs.

V\'\v Iiaheii eben gesehen, daß bei den Hummeln zahlreiche echte Arten existieren. Aber sollten wir genauer die Zahl dieser angeben, so würden wir auf sidir groBe Schwierigkeiten stoßen. Vielfach felilt uns zur Zeit noch Material gerade aus (hurijenigen Gel)iet. wo 2 Variationen neb.enaneinander leben. Oft sind ferner luih verwandte l'ormen räumlich so weit von einandei' getrennt, daß eine natür- liche Kreuzung überhaupt ausgeschk)SS(Ui ist. Durch experimentelle Bastardierung (h'ii systematischen Wert dieser Hummelvariationen festzustellen ist aljer eine Aufgabe, die noch lange nicht gelöst sein Avink So (h'äniit uns dieser Tatbestand dazu, eine an(UM-e Lösung zu snelieii.

l'nd dazu \ei-anlal,i1 uns n(»(di ein andei-er l'mstaiKk \V\v dürfen uns nändi(di eine Tatsache niclit verhehlen: unsei-e ])hysio- loiiisclie Definition dr^ .\rtbegritfs ist sicherlich noch nicht die end-ültige Form, i^inmal ist es nämlich durchaus niidit not- wendig, daß die endogene IJnfruchtliai'keit innriei- diesidbe Actio-

(»hKAK \'()((l'

|()HJ,. |,„|. I'.cimIiI :iIm'i <li<' I iiri'iK'lillKirlsrit :iiir iin-lpiclicii (ir- siicli.'ii, -o i.'.iilliril (|;,i;,ii,. .1;,!.; iins.T |.li|sio|o-isrlH.r ,\ H Ix.^'Hir kein ei II h (• i I I irlic I i.-l I IM I (|;i II II ;jc|il rciiin ;iiis der IM-Liinilcn 'l'illsil.lir <|r| •Mii/ iiir,.|..i<||cii L.'ln'iisriilli-kril .|(T I '.ii sl 11 1. 1 r i|||<| Weiter ;illS den neuen, mir :e|ir wiellÜL' erselieinenden I lite|> ueliilll^'eli |'(.|,I,S lind ; einer Seliiiler khir lier\<il\ dill.; 111:111 eine lleilie \.,|l Cllideil elid.ii'eiier T II lllie |il |.;i |k eil II lll ersehe ideil llllll.'.. Allcll

.Ile:e k,rke|inllli; llll.'.t X.'llllllleil. dlll.l der |dl.Vsi.d o- i ,se||e ArtlM-nTI'.

wie Uli ll Iieli (lelllllell IiiiIm'II. ih (!•'! /llklinri Hoch eilir

.selllirreie |'|ii/,|-|,,l| /ll elllllireil IdiI. hies.' lelliere l'.e-rirrs-

lie: lilllllllini' llllll.'i llllll iilier eilM'ISeits ersi erk;illl|dl werden und

;iiiderer,;eil,: wird ihre |<r;iktisehe hiirehliihriin- iiiiT in-eli -nd.'.ere

Sehwieri-keileii sinl.'.eii ;ik'. die A h- irll/llll- |.h>'si(dn- iseher Alieil

mich unserer heiili^cn I »idiniliun.

i;s isl linier diesen l imsliiiideii -;iii/ imlnrlieli. d;il.'. 111:111 \ei-

Sllchl, lllll, ;ille diese Seil wieri- keil eil ;ilir iilldele Weise /.ll Ih-

scili^cii. Nun isl i;i ;il»i'r \'(iriiiissel/iiii" unseres A li IteLMills die iihriv(Mis niehl ohn.' \\'eileres rielili'-e AninihiiMs diiü eine innere

MKinderilll" \e|l llldi\ldlieil, die .'ilie his •hihill niu-iieiie l'.wsliir-

dleiiin- ;iiirlH'ld siels \(MI lllll.'.ei'e i r |. ll e h i - i Se h e 11 Modi-

lik;ili '11 l.e'deilet isl. I >iese ,\iiii;ihiiie niiil.', d: iiher -;iii/,

..dli. hei.diindlMJl 711 der l'r;i!.'e liilireii, <d. meld die emh. neue lli- irilehlh;ilkeil Weiii-sleliS lll r k I ei lie re ( 1 ril |.|ie n ;iliell elll kuli-

shinles ;il||,;eres ' |, ll e I (i ■• i Se h e s Melkllllll li;il. K IUI 11

lllehl die \ ll oder W e ll I ■■ s t e II S d i e Uli •lilll lll n r ,, h n I ,, •■ is e ll

delillleil werden,' h;is isl die illll.'.ersi Wichli-e l\:\-jr. der

Wir |el/l mihel /ll Ireleli li;ihe||. I'.s vihl W.dll keine 'I" i e|- ril |.|.e, Uli Welehe S \ : J eimi I I k i ■ I llielll liier |.ll( du- isrlie ,\ ll jorimd II -e- S.'li:iire|i Ii;illell \liel e,; "lld W.dll keine /Wei S ysl Clllllt i ke r. die

/lll ■■leieheli jniimd •■.dllll-l simi. I'ill die lll lll siild es

M.M;A\\|T/, und l'l.-ir.sr; -ewesell. W(delie S.dehe kniimdli :i 11 ll^csl (d 1 1

iniheii ,M(.i;\\\ii/, h:il die Ali ;ils die Siimnie derieiii'jeii liidi\i-

dlieii delimeli. Wfdehi' | ;ilinli(iiell (iesehleehl -leielie C e II I I :i h

;miIi;MI'M' Ii:iIh'|I I'I.'IKSK xereini-t (l;i-e;'cn ;ill(il Tiere mii

diirei..|,|eii ll;iH;i|>|.;ii;ileii /ll einer \ li . wenn nur die \V;iimeii

:ilin;ill<'llld die -leielie L;i|iv,e h;il.e|l

I' rill eil wir nun diejeiliveil lllinillielsi |i|(e|l. Iiir Widehe wir

hei/ der ;illl.',ei(|i M.Mdhdlkeil d er K rell/ll ll- k ei lie I i l.er-;i imsjor II

miehw.'l .eil keinileii. iilll d;is \'elli;indeiiseiii - I e i e li w e r I i - «• r ÜllUerel llinl |dlidn"ise||er .Meikimile. se i;e|;iiiL;eii wir ./ll dem K'esilllill. ihll.; ,:(d<'lie ,Meiklli:ile leider llielll evisliereli. Wir Jlllheil im \nr;iii- unserer A mdiihriiniM'ii /wischen r(d;ili\ keiisl ;iiil i'ii und

Stiiilini iihcr dos Aiijirdhlrin. I'hcr das Variieren d. Huinine/n. 1. Teil. 71

shirk \ ;iiii('i('ii(l('ii iiiur|)li(»l(ti;isclicii Ki^^ciiscliiiftni der i'in/.cliu'ii Al-Irii lllitciscllirdcli. Wir kruiiicii dieser T:i1s;iclie llllcll den Aiis- (llllck -eben. d;il.; ÜlMTilll d;i, \\(. ;illSi;-eS|.rorlielie I )ifte|Vli/ell ill jenen i-(d;ili\ kenshinicn hj-ciiselnirien \ (»i'lie.i;-en. I lier^iiinizslni-nien V.dilen. .\l)ei' der M;in-('l sulelier \erniitielnden Zwiselieiisliiren ist, leider nicht iiiif der;irt i-c I )irtVren/en lieseliiiinkt Ven den sriieii w iederlhdl erw ;i linl en S I lunini(d|i;i;iroH. die ieli in je 2 Arten Liliedere. sind nnr '2 (si Im nun ci/Kcs/ns und hmtoni m —rinlci-iitns) diircli einen selchen l'nterschied :iiis-v/,eichnet. hie lihri-en l*;i;ii-e /.eilten nur A liwcichnniicn in der Liini^e und l)icke ihrer Ihiiire. snwie in <ler I l;i;irt;irl)iniL;. .);i es l;il,>1 sich weiter zeii^cn, d;il.> es l'iille -iht. wo si(di Artdilleren/en nnr in dem \ :iii:il)(dsten Merk- ni;il. der ihnirliirl.un- iinl.'iern. Am \nrd;il.li:in- des Kilikischen 'riiuriis lin:^- ich dnrchein;imle|- ;iul' S;il\ienliliiten einer und dersfdheii

Wiese die W Ids jet/t hekl.mdell An-ellüri-en der AV/77///^s-TUpi)e :

den wcil.li^eliiinderten und retül'teriv'en iiirc/ihis. den i:(dlt;4el);"mderten luid ret;ilterii;'en roiiirosH.s und den u\\\' l'i'«»- inid Metii- tli(il;i\ und ].--.'». Se-in. liiinz -elhcil siil/'/nc/is l''lMKSK. Aher \nn liheriiiinui'ii /wischen diesen .") l'"orinen fiiud ich nicht die eerin-ste S|.ur. lud d;il.ei luihe ich keine nndere I )illerei)/, /wischen den '■'> l''ernien t'eslslellell kiinnen :ils die in dei- vej-- schiedenen I l;i;i rfii rhun- /ut;i-e tretende.

I'j'ne innr|.hel,,-isclie l'ei- I liil.;t sich ;ils.. lui' die |)hysie-

|(i-iscli<' Art nicht tindeii. Die Art.'U /ei-cn imter einiimler n;in/ ditferente meridudo-ische \'erw;in(lts(dnit"ts,i;r:ide. I);ir:ius eri^iht sich, <l;il,i w ir uns denjeiiiiieii j'erscherii :insclili(d,ien miissen. welche die ninr|»ho l(»-ische und die |» h ysi e I eiiisc h e < i ru p p i e ru nie- der Lehewesen Sclllirf -et rennt wissen W(dlen. i'iine \'er- menLiiiiii;' dieser lieidi'ii -iin/ \(')'S(diiedenen l'r(d)lenM'. die sich \()r

nlleni dadurch d(d^u ntiert. d:il.'. ni:in iiuf -ewisse nn.riihelei^ische

Sippen den pli.vsiel..-is(dH'n i'x-riir der Art un-ewendei hat. ist die Irsiiche /u vi(den Keidusi(men und /u mancher unnüt/en INdemik -ewerden. I'.eide l'erscilun-sw.-e sind hereciiti-t: al.er sie basieren auf \ erschiedenen l'rin/ipieii. hie < llie{|erun;L: in ^ pli\ sieloüische j Artiui hat wesentlich L;r(d.'.ere S( liwierii;kei(en /u

ül.erwinden als die l'"eslstellun- dei' phele-ischen Verwandt-

schalten. Letztere wird dahei' tlcv ersteren \(irau/ui;chen haben. Sie wird \iellac|i heuti' allein in(l-licli siun. Aber sie s<dlte. um auch den Schein /u Ncrunuden. als eb sie in der La-c sei. eine (pliysiolui^ische; .Vrtuliederuni; durcli/utTihren. Iiir keine ihrer Sippen (Icii lic-vilT der Art N.uwenden.

Ks ist dabei natiirli.di, dal,', diese i'.e-riltss.'heidun,- auf all.'

Oskar Vogt

üliriiicn svsliMiiiitisclicii Si])prn ausiiTilehiit werden müsst'ii. All(> liisli('i-ii;('ii IhiliiMvii IJc-ritfc der Systematik sind i-cin iiiori)li()i()--iscluM- Art. Si])|icii hrdicref Ordnung einer pliysiologiselicn Systematik lianvii iiocli (Irr Priigimii-. Aber der Weg dazu ist uns gi^gcbcn in den Al>stutun;^i'n der Unfru('litl)ark(?it (Poll) und andern Aus- drücken der i)liysi(ilo-iseIien Verwandtschaft (FKlEDENTHAr> u. a.).

Was nun alici- für <lic systematischeu Dc-riftV liülicrer Ordnuni:- -ilt. hat auch tilr die weitere Zerlegung ilrx Artbe-ritfs vuUe l'xMh'utuii;:-. Auch hier müssen nn)r])h()l(»gische mul pliysielo-ische (iesichispunkle scharf --etrennt wenh'U. Demjenigen, (h'i- sich unserer Delinition (h's physiologischen Arthegriffs anschließt, mul.) sicli als Id^^ische Konsequenz das Bestndien aufdrängen, gering- lüiii-c J'AnscIi rä nkunu'en der wechs(dseitii:-en Fruchtbarkeit zui' (irnndlaitc für die weitere Zerlegung der Art zu machen. Abel- derartige leicht(A'ei-nii]i(lerungen derFruchtbaikeit sind experimentell noch ^i(d schwerei- festzustellen als ihre UKdn- oder weniger voll- ständige Aufheliuni:'. Und doch wird uns fni- eine dehnitive physio- logische Zerlei^uni;- der Art dieses Experiment nicht erspart ldeil»en.

Al)er hei der weiten Entfernung dieses Zi<des ist eine Frage durchaus iiuliziert. Aus der Erkenntnis lieraus. dal.) eine gewisse, wenn auch keine feste Beziehung zwischen äußerer morphologischer und imierer ])hysiologisclier Differenz bestellt, treiben wir morpho- logische Systematik aucii in der Idee, eine Vorarbeit für die ]»hysiologische Systematik zu liefern. Kömieii wir mm nicht der rein niorphologischen weit<'ren Zerlegung der Art nocli mehr den ('harakter einer physiolo^ischeu Vorarbeit Nciieihen. wenn wir bei dieser Zerleituni:' foi-tiicsetzt derjenii^-en Tatsache l\eclinung tragen, die aus meinen heutigen Ausführungen doch unzweiielhaft hervor- i4(dit: der eiu^cn jjeziehunu' zwischen dem A^ariieren der llumimdn und den ^'el•ändel•unl:('n i\('i^ ]\Iilieus':' Diese Fi'a^t' S(dl in

meinem ^^•rtral;■ hahe ich sie )>ereits berührt — einen (iegenstand der 2. Mitteilum^- bilden.

Als Zweck der \ erstehenden Mitteilung betrachte ich dagegen den Nachweis l'oli^cnder 'ratsachen und die Begründung folgender Selil üsse:

1. Die lluiimudii zei-vii sehr beträchtliche X'ariationeii in den Dimensionen und in dei' Färbung ihrer Haare.

•_*. Die Dimeiisionsabändenrngen betreften eine Zu- oder eine Ahnahme der Dicke und der Länge der Haare.

;'). Die l"arl)eu\ariationeii ini])oniereii zunächst als äußerst mannii^'lalt ii;'. Aber ihi'e systematische Analyse zeigt, dal.) sie nur

Sfxdiei) ijher dafi Artjjroblcw. Vher das Variieren d. Hummel». I. Teil. 7n

nach wcniooii l;{iclituni;eii und in sanz bostinniiton Stadien cifolii-t (ortlioseuetist'hc Variation).

4. Alle stärkeren Abänderun,u;-en sind a]i lieseiidere i;eu^i-a|»liisclie (iel)iete ^'eljunden (lvei>'ionale Difteren/ieniiii^).

.'). Die verschiedenen Arten zeigen iin gleichen (iehiet eine püi-alle Va,riation (Hegionale Convergenz).

I). (ilcncli gericlitete Abänderungen erreichen in verschiedenen (lel»ietcn einen verscliiedenen (Irad (I{(3gionale (Iradation).

7. ha sich für die geograj»hisclien Farhenabweichungeii ein direkter eih-r ein indirekter Nutzen niciit nachweisen läßt, so inul.) ihre Entstehung auf eine diivdde Wirkung (b'r Umgebung zurück- geführt wer(h'n.

5. Ks gibt bei (h'U llumnieln zahlreiche konstante Arten, d h. b'(irniengru|)i>en. welche unter sich alle rbergänge. aber nach antb'rn (Jru]»iten hin keine solchen zeigen.

'.'. I"'ür diese })liysiologischen Arten gil)t es kein cinlieitliches inor]»h< 1 1 ( igisches Merkmal .

in. Da einz(dne Ai'ten äul.>eilich mir durch I'^arbendifleicnzen versciiie(b,'n sind, (h'ese aber alb'i- Wahrscheiidichkeit nach eine Wirkung (b;>s Milieus darsteUen. so lie-t (h-r Schlul.'. nahe, (hiü auch die der artlichen Differenzierung zu Grunde liegende endogene Unfruchtbarkeit auf Veränderungen beruht, welche auf Einflüsse der Umgebung zurückzuführen sind.

Oskar Yogt :

Anmerkungen.

1) l);is -i- (Irs /!. s/ihttrj-aiH'/is rar. hil rcilld iis rdiiirlf in sciii.T Fiirhiiu^- y,\ sehr dein //. Iini-fiu'/iiii. Wv] (licscin existiert Ix'lvimiit- licli für i^cw (»linlieli eine \(ille lliereinstiinmuni;- in der l'";»rl)uni;' der beiden ( ieselileclder. In Ulisel-er (Seilend l^ll»! es Hill- insofern ein/eine Ausnalnneii. ;ils hei dem (/ i^ele^cntlieli die -(dhe I'ro- thi»r;i\l)iiide :iuf die Tlmriixseiten nudii' oder weiiiiici' liiniihsteii^t (meine tih. ni(lc/-iifif(innis. so i^'enannt. weil i^'idlie Tli()i-;ixseiten für unsern r/ulcraf/is c/ii i/i/of/is eli;ir;il\teristiscli sind). \]^ ist nun iiiiüerst interessant, dal.» ich aus Transkaukasieii cT cT t'rlii(df {'^ odei- Ix'sitze i(di leider nicht aus (h'rsidhen («e^ciid). \\(dche

sieh in i;an/. aull'allemh'i- Weise (h'i- I)isfii/(//i(')i(l/is\'i\r])\uvj; nähern. Die liidhen 'rh(»raxl)in(h'n hal»en sieh \('i'l)reitert und ludimeii iiieich- /i'itii;- die -an/.e Thoraxseite ein. I)as(i(dh di's 1. Seuin. hat sieh auch ülter (his uaii/e 2. Sei^in. ausgedehnt, sodal,) (his Schwarz auf den oralen Jlauptteil (h's :>. Seiiiii. lieschiäuht ist. und die weiüo llinterleilisspitze ist ii(dlf lieworih'n. l\s ist diese Feststelluni;- ein neuer IJele.i;' dafür, wie mit dei- Zunahme unserer Kenntnis dei- liidvaifonuen sich immer imdir raralleltarhunii'eii in den Ncr- schiedenen JlunnueloTuppen nachweisen lassen. Ich hahe dieser Tatsache Ausdi'uck liclxui wollen. in(h'ni ich jene transkaukasische //o/7f/r/////f;irl)unii' als nh. jn-ojti'disfiiK/ticiKl/is bezeichnet halie.

'2) leinen l'jsatz (h-r nezeicluuini;' Icflcri durch (hii/csfiiinc/ts halte ich niidlt fü|- ani;-ezeii;t. I )ie l)es(direibinii;. welche If.VDosZKOWSKV \on seinem ildi/cstdinc/fs </\])t. paßt auf keine mir bekainite kau- kasische !''orm. Die \ on K. anueiieltene l''ärl>unü- wüi'(h' i^ut mit dem />'. Ifdcri ül)ei'einstinni)en. Al>er /cc/r//' ist iianz kurzhaai-i^' und K. h(d)t ja -era(b' die l.än-e der Ilaare als charakteristisch her\(>r. Ich besitze unter meinen K'ADoszKoWsKVsehen Typen keine (lti(/csf(nnr/is. J )ai;eiien Ix'sitzt (bis IJei-limu' Museum 4 — al)er nicht \<»n Iv.vdoszkowskys Hand als ihn/csfiii/icHs eti(|uettiei-te

llxemplare aus Radoszkowskvs Sannnluni:. \'on diesen 4 Tieren ist: 1 ? ''in xichdl, 1 $ ein (Jvrhamclnis sinnildfi/is. 1 V <'in niciidd.r Im i/dlirsrhidinfs uiul 1 ein Icdcfi.

'.\) Vi'w den ihnnmelsannuler nK'M'ht»' ich aber (hieb schon jetzt eine Iv'eihe meiner neuen l'\»rmen beschieiben:

1. riisciiiii-iiniUn-\\\i'-\\: die r(tti;elbe l''äi-buni;' des Thorax und des .\bdoniens ist ein ausi^esprochenes < )ranL;ei-ot. Die Thoraxseiten in den (l(U-salen l' Dritteilen sind \on (b'r>;(dben Färbung. Keine

Slmlicn über daft Artproblem. über das Variieren d. Hmvinehi. I. Teil. 75

7'/7V'i'/.s7;/.vl'onii('n. Keine liellereii ('ilieii auf (\rn kinuhilen Iviin- (leni <\i'f< 2. .'). Se:;iii.

;i. ihisnicti in. (Herrn |)r. I )(SMI';T-M;i(lriil iivwidinei): Oben u:[\\v/. und die dorsiilen -/:! der 'riioraxseiten eriiniicfürbii^-, (lesielii. 'rh(»i';ixnntei-seite und Ueine scliwni'z l)eli;i;irt. Zenti'iils]»;inien.

1». nic/lcoftirirs in. wie d/isincfi, ;il)er (iesidlt \ (tl-lierrsehelld honii>-t';irhig' und mittlere 'rreclniutei'eii hell Ixdncirt. ( ';il;il)|-ien (lir. Pa(JANETTI) und Mittelitalien.

('. jHiscKonnii fi/j)ir/is in. Wie nicllcnfncics. aber 'riioraxunit'r- seite und teilweise ( 'orldeula haare hell. Xordüalieii.

d. iiifrnii('(li/is m. Wie e, alter l.Se-in. -vlh. Tessinlhal.

e. inar/ihlf/is m. Wie c, alier die orale Hälfte des 1. Senil).

seitlieh -vll) und das -J. :'... '2. 4. eder l'. :>. S.'o-ni. seitlich

sfhwaiv hehaaiL Pvrenaeeii.

f. ()/i/iujHc/(s in. A\'ie ihisiiicii. aber Seuin. 1 - ;> seitlieli sehwar/, i;elleekt. ()lyni|» bei lirussa.

•j:. s/t/xli-ciiuifs/rininis in. Wie f. alier l.--)'. Sei;in. ^an/. 4. seit- lich schwarz. Ib'e l'berii-än^c /wischen f und ^' heiiiniieii mit einem Schwar/.wc'rdeii i\i'>^ 1. Sen-in. I^s t'uli;'t darauf ein Seh war/werden des •_'. Olyiu]).

h. ßiirofnipcioiilcH m. Wie c. al)er 1 Se;4in. ::rau, "_^ Seiiiii. in der Mitte nelb. und "i. und '.\. Se-m. seitlich schwarz. IJerpc b(ü (Jewe in Kleinasien.

i. fiiciiidf/is m . Wie iX. aller (iesicht lienii;fa)-biLi-. 1. SeLiin. i^rau und auf dem 2 Sci^ni. eine ^idbe Lunula. I)(.'i (iewe.

2. Fr('i/-i/('^sii('ri\'i>v\nrn: Tlmrax Indler (iran^'(n-et als Itei ihisch- oniiii. 44u»raxseiten ludl.

a. i-(i/csiiiinis m. 44ieraxseite ^(41). rnterseite iiiauweil.). 1. Seiiin. uml bl'eite ( 'ilieii des 2. -o. Seiiiii. i;(4b. der Kest der Abdo- minalseumente Indlrestfarliii:'. (Icnf. I)ild(4 den (4)eri:ani^' zu P(iscH()i-/iin\ov\m'U.

1). fri'if-j/i'SSH('ii in. 44iurax und die b(4den Färl>uni;en de]' Ademinalyeiiniente n()(4i heller. Uei (b'U l'l)erL;an;istV>rnien zwischen a. und b. beginnt das llellerwerden am 2. Se^iii. und schreitet kau- dulwärts seginentweise weiter.

In der Färbung st<4it diesei' (irupjte nahe:

scpfoifrioiKilis in. Wie ndi'sidii/fs. aber deutlich läni^er Ite- haart, das (!(4b nndir i;raUL;(41) und die Cilien wesentlich schmälei'. auch unten und an den IJelnen dunkler behaart. Aberratimien dieser Varietät: .\uftreten scdiwarzer l'lecke an den Seiten des 2. und :;. ..der 2. 4. S.-iu. N..rdwests(4i(.ttland.

7ß Oskar Vogt:

;}. Tt//)i(ttsU)V\\u^]]. Die rötliehoii Tfiuirc iiiis-vsproclicii l)r:nin- mt. \'i('lf;icli Nciiiuiii; zu 7 ric/is/)is\'i)V\\u']\.

;i. (Irciniii\s/:iinnis. V\\r s/ibdrciioii'slnni/i.s. jilirr die rrttliclirii Ihiiiic mit lii-jimicm Ton. Hui-iiiirii. Herrn I >KK\(»\vsKl-S()fi;i UTwidnirt.

I». stihfifriiiiif/is. Wie fiioiiiiiiLs. iiImt mit dci- Mdditikntinn von ;i. liiiliiiirit'ii.

c. s/ihrl/iiihis. Wie 1), ;il)i'r rin l'x-imi hrllm- Cilirn ;in den Seiten i\rs 'l. 4. Se-iii. Hul-arien.

d. rchhiiiilcri. 1. Seiiin., 2. Se-m. in der Mitte und breite Cilien iiuf 2. ."). Se;^ni. lud). ( 'oi-ldeulaliimre und liest dei-Ai»demin;il- segmente scliwarz. Au(di als Tricus[)isSi\r\n. l/.ei'i in Transkaukasien (leg. BhoDMANN und v. IvEHHINDEH, St. Petershuig).

e. Ixn-rdi. I'ltwas liiniici' Ixdiaart als li//)ic/is. al)er deutlich kürzer behaart als der ähnlich getarbti' hirolur St-. SciiN. von Bergen. Thorax braungell), 1. Segm. ;;rau. i^clbe Lunnla auf 2. Segui. Rest des "2. Segni.. .'). Segm. und Seiten des 4. schwarz. Mitte des 4. und das ö. Se-ni. biauni;(dl). (lesicht. l'nterseitt' und Corbiculahaare schwarz. Al)errati(»nen: Mitte <\v^ '.\. Segm. l>raungelb, 1. Segm. kaudal sehwarz, (lesicht und l'nterseite Indl. Mittlei-es Schweden und ( "hristiania (und weitere rmg(d)ung), zum Teil von Herrn stud. IUrca gesammelt.

4) Der r>. hiiiilinainii ist in allen (leschlechtern \(>n den übrigen \'ertretern dei- l*oinonnnv:n\\\\n' dui'ch etwas län^-ei-e Wanden ver- schieden. Diese sind i'eichlieh um die Hälfte läniici- als an dei" Spitze breit, während sie bei den übi-igen /'o/y/oz/ny/tbrinen etwas weniger als Vj^ Mal so lang als 1)reit sind. N'en dei- l''är1>unL; iW^ einzigen ab^c]-i(d)enen Nest-^, <h>^ i<'h Ix'sitze. kann i(di nur sai^iMi: Die breite Pi'd- und Metathoraxbinde sind L;i-auweil,). (iesicht, untere Hälfte dei- Tlmraxseiten. die liiteiseite und IJeinbehaarung ist scliwarz. ebeiise die all den Seiten {\v^ I. - ;'). Seijiii. erhaltenen Haare; die)eiiii;('n des 4. und 5. Se^in . sowie die kurzen Haare i\v> t>. Segm. sind rostrot. Die halieii (dieiifalls eine weiüliche

i'ro- und Metathoraxliinde von verscdiiedeiier Hreite. I>as 1. Segm. kann fast ganz s(diwarz. aber auch ^anz weiülich Ixdiaart sein, das 2. Sei^ni. ist bei einii;en meiner |-Aeni)daren in der Mitte lioiiiiifarldL; und dann zu lieideii Seiten schwarz: es kann al)er auch fast i^anz hoiiii^farbig sein. Das '.\. Segm. kann ganz schwarz sein, es kann aber auch bis auf wciiigi' schwarze llaai-e an beiden Seiten honigfarbig sein. 4. und 5. Sei;ni. meist rostfarbi-. das 4. Seuiii.

Studien nbcr das ArtjvoUeii). llhcr das Variieren d. Btinividih I. Teil. 77

kann mIxt nuHi t('il\v(MS(' li(Hiii>fnrl)iu' licfiivht sein. ß. 8(?üni. i-(»str:irl.ii^-.

cT- (iniuwcil.M' iiufdic Seiten sich tnrtsct/ciulr l'r(ttli(»r;ixl)iiul('. M('t;itli(»riixbiii(lt' i^rimwcil.) mit ciii/cliicii sclnv;ir/Pii Hiiiircii. I. Schill. L;r;iu\V('il,i. 2. S<',i>iii. chciiso. aber mit /.crstvoutcn srlnviir/cii Ihiiiivn. ;'.. Schill, scliwaiv.. 4. - 7. Sciiiii. (luiikclrt^stfnrbiii- (= JJcr- hfiniclhisvot). ti/j)i<-iis.

Abcrvationcii:

1. 1 und '2 Seiiui. sowie Cilicii des .').;'). Se^ni. .ürauwcil.'., sonst :;. 7. Soii-m. rot.

2. Wie 1. aber :>. Soi;-m. orolateral rot mid in der Mitte schwarz. ;'). Wie 1, aber :-). Si^iiin. oral schwarz, 5. .Soii'm. ganz rot.

4. Orale Hälfte (b'S 2. Se-in. schwarz, .'k Seom. orolateral rot. sonst wie ti/jiic/is.

.'). 1. Segm. in (h'r Mittt^ schwarz. 2. Segm. schwarz mit weil'.en Cilien. .">. Segm. ebenso. 4. 8egni. oi'al und orolateral rot, in (Un- Mitte schwarz und kau(hil mit weisen Cilien.

Einzelne O J von der (Irusinisciien ITeerstraße. auUerdem 2 X(^ster unter der Erde am ManiissonitaU 2r)()i) und 27.')0 m hoch, leg. BHODMANN.

;')) Die weiüen P)in(h"n des />. iiiratiiis kömien in Kleinasien eimui schiefergrauen Ton anntdimeu: ah. i/i-'D^cn/Usridfus m. AuBei- (buii besitze icli von dort 1 Exem])hir. (bis am :;. Segm. weiüe Cilien hat [nh. jiost.ioiiiiins m.).

()) Die (xEKST.VECKERSche Art rorticoi^iis ist insofern eine Mischart, als das von ihm beschriebene, aus (h-r llmgebmig Krakaus stammende ^ (bis $ ^\<'>^ />• xilaittjciri ^Moii. ist. Nachdem MoHAWiTZ aber den xihtnijcin gesonih'rt und zum roriicmiiH (bis richtige ? beschrieben hat, kann (h'r Name ruhig bestehen bleiben, liei dieser Gelegenheit mTM-hte ich nocli hervorheben, (hiß das Ibubipester ^luseum auch ungarische sildiifjciri ])esitzt und (hiß die von llANDl.lHscii beschrielxMie aus Sare]>ta stannnende „Varietät (b'S II. xilrdvanr auch zu sildiiijr'iri geh('lrt.

7) In einer l)ei (h'r Correctur erhaltenen Arlteit Si'AKHK- S(;nNEn)El.'s(llymeno])tera acub'ata im arktischen Xorwegen. 'rr(uus('i. 1909) erwähnt (hT Autor (bis Vorkommen (b's sydvaran-erschen jinifonnn siinrrc-srlntcidcrl ^ aiicli in (h'i- am stärksten gelbge- bän(b'rteiiy>\/r;77AM//^starbung. Außenb-m hebt (b-r Autor (bis Fehb'ii mehinotischer horfdfiim und (bis nur einmalige l''angen \on:\ h/sholini (uu(i zwar nur v(.in d' J) im arktischen Norwegen hervor.

78 Oskar Vogt:

S) Aiicli dir beiden liiiii;j;iliri^-eii ltr;iiidenl»iii-i;isclieii lluimnel- saniiHlev. Herr Mi'JJ,Ki.'-S|);nid;iii und Herr SciiiirMKU-Uuckow. he- sit/eii keinen f/f/iicns ;ius dei' l're\ii)/ Iji'iindeiilnir;^'. I^s s(^i ;il)er liervoriieheben. dal.'. Hei-i'. Sciiiu.mkk' ein v in liiickuw i'-efani^en hat, welches durch eine starke \'ers(dnnä,lenin^ der i;clhen liindeii aus- li'ezeichnet ist. sieh se dem fi//)ic/is nähert uiul mit (h'ii Indlsten Exem])laren i(h'ntisch ist. l>is zu w (delnMi fh'i- it/pic/fs in (h'i' mela- nisieremh'n IJe-ien aherriert. AnUerdem lin<;- lleri- Schikmp:!! bei l)Uek()\v eini;.;(' . dei'en h(dle Haare mehr »xhM- \venii;'er (hirch

braune ersetzt sind: aise ab. hin-cdlis Scii.M. hi(\>-;e l)ei $ $ und 9 : äuUerst s(dtene Alierration kennnt aber auch bei $ und p als in>erL;ani;sfoi-m zwischen fi//iir/is und hitrcillchis nicht in l)e- tracht.

*.>) !^ : Thorax oben und an (b'ii Seiten ^clb Ixdiaart mit breiter schwarzer Mitt(4binde. Seiiin. 1 ."> (djen gelb, (). Seiiiii. oben rostfai'ben beliaart. Gorbicula schwarz, ebenso Unterseite fast üb(n'al] schwarz. -Inr Kopf bau und der Länii'e und Dichtig'keit (bn- Bebaarung, sowie in der K'örperi>Töße ganz mit iiirrafus und rorticos/fs über(nnstiimnemL 10^ $ auf Salvia l)ei Ulu-Küskla (Kilikischer Taurus) am 4. u. ö. VI. Oä. Ich zweifle nicht daran, daU dieses V zu (b'in vjui Friesk als />'. s/iJf/n-cns beschriebenen cf .gehört.

Sit/.u)ii;sl)ci-. (irs. iiiitui'f. Fr. B

r:ir.'l 1.

32 33 34 3S 36

¥i'j:g. 1 -9: FaUhijrus ri<jievtris, Fifgiuppi', l'i-i'g- <^1 *5ti: lioinbus hortonini a.

Sttireke, Krrtin s.ll . /Ä.

^

f^» "'■ __, ^m ^^m^~^^^^^^S

1IIIIII|F '-'mw '-^Miw ''mm/ ''imw ^^Mw \^ '^mw' \^/ ^ßW

V V V V V Y Y V ™ ^ ^ ^ -^

l'iug. 1-9: l'silhyrm nipMlrii, Figg. 10 -16: 7-iy)i<(ririiisi;nll)|)0, Figg. 17-22: Bora/ms miveensis, Kifg. 23-:lu: ycriisf/i^quiipL-, 1' ig«. ;ll lli,: /;.„„6«,. /miWiiiii

Studien über das Artprohkm. tjhey dm Variieren d. Hummeln. 1. Teil. 71)

Verzeichnis der zitierten Hummelformen.

Die v(tii mir neu hniiiiiiitfii I''iii-iii(mi sind livspcrrt L;v(li-uckt.

luironiiii 44. 4(k 47, oß. .')4, ös, lU/«)».)

nlhiri,„s 46

<ilhi(hi//is <5I

lilhohifviix '>\

iiljii'nfrls .')(»

(ilpifjcmis r)!)

<i/jiiii/is 1)4

(i/fin,/<i 4*), Ol, (■)<;

IIIKl/is 3< >

(I )i(it()l ic II s 53, (S:')

(l/)ic(l/is •)'6

li ji pc II ni K s ;)7

iirciicns '.)^, 64

(in/i/hirriis 30. 4.'), 60, 6.",, 66

(liiiiciiidciis 58

asiatiriis 51. 54. 60, (H

Ufer 37

ilt rt)i-ii II iliif IIS (ilsiiifiriis inllHiJiifiisciiiliis) 50

(if nii-ii II li (if IIS I iiii')l(hLr) 50

II t nxui II il iif II s ( luDiIrsfiis) 5( )

(if rurii Ulla f IIS ( nijicsfris} 50

iii riicofh ir II I DSU s .")0, 44

aiinmtiiiciis 147

hnrhiifcl/iis ;)2, i)(')

harcai 76

hicolor 7()

horcnlis 53, 78

hnniiclli 54

h roil IHK H in 51, 76

I) roil iiKiii II IC II s 4*)

/)nrri'l/iiiiiis 77

rilliiliis 51, 52

c((ii<iri('iisis , 41

(■(Ullis 51, 51)

miicasicKs 49, 52, 60

citrinofasci((tHs 38, 63

(/onverf/cns 51

coiisohriniis 54. (50, 64, C)C)

(■(iisiciis 30

3(> Oskar Vogt:

pag.

(■ri/i)f(ir/nn 42

tldijcsfdiiif/is i-i

(locipirn^ 41, 4Vt. 60

(lfrli((tii('/l/is 4)). 5U

ilissrrtHS 4:5

distinrtns HS. öS, G'.)

distingucndus H 2. 09, 66

drcnows/.in H IIS * 76

diiHirieii T;)

clcyuns 51, o2. 03. r,S. f)«), 63, 66

equcsfiiforiiiis 36

PQKCstris 66. 71

criojthoroidcs (dcrlKiiiicIhts) öO

erioiihoroidcx (hoiioniin) ')0

eriophorus 4il. 60

purynoftis 43. 60, 63. 74

fainiiairoi 47

fergaiiicHs 54

fervKyiuoiis {licl fori uns) 37

ferriu/inciis (fcrrcsfris') ')ü

fidois 43

fiebcranus 37

flaroarcHatus 45

fl(( roJioKti HS 44

fl (t rosf ri((t II s (si'jHirnndHs) 61

fhirosi flatus (si/ranmi) 44

fhi rot i(ipe.foidpf< ((igninnii) 75

flavotrappioidcs (silninnn) 44

fraf/rans 53, 64

frcy-gosancii 64. 75

fidif/inosus 37

fiilrofiisriiitiis 6;*,

fii/rotni/idoidrs 35

f II seid II I HS ;J7

fii srot rajiPcoidcs -JO

fiisc Q-iO 11(1 1 IIS 36

fKsriis 37

y PO rille IIS -)0

ypniKinlpiis 515

yerstüpckprl . . 54. 60, 64

ylofjostis 50

yrlscofasciatus 77

Stit(lii'ii über das Ärt^yroblem. Über das Variieren, d. Hummeln. I. Teil, gl

hnf^ahl) Hß

IkiikI I i rsc li i (iiHf s -1-9

lirlfn;nnis 88, 86, 46, (Ul

hirtiis 60, (U. 66

hnr/or/ftu .... 43. 52, 54. 60, 62, 63, 64, 6<;. 71, 74. 77

lii/jtcihorc/is 5)5. ()4

iiicciiiix 4*.). 52, 5S. 6(», »').■;

i HC ijn'ciis 41

iiisipid/is 3()

nifcrccdciis 51

iiifcriiiciliiix 75

joa /ri ino iri 51)

/.■rrirnsis 41, 62

l,irh)i('lhi>< 53, 64

l.nhii 41. 61

hicsoidcs (Ju'Jfcrdntifi) 36

I (I csoi des (iiuiscordut^ . ' 63

hicris 1)3

I (i it-f^cItöiicHf^is (h(coruin) 42. 5;)

1(111 — tsclii'iii p iisis (iiichnmrHs) •)'■>

l((j,id(iriiis 40, 45, 48. 60. 62, 63. 6(j. 61»

l(([)[>()iliciis 50, 51

lafofnsri((ttfs ((ilficnho 49

l lii ofdscidf US (mcndax) 50

I (if (ifdsciiiius (ierrestrifi) 42

hifrrinrhis -. . . 32, 53. 78

Irdcri 3^^. 5L 66. 74

Ic/rhrrri 50

liicuniiii 42, 5;). ,54

hi(//ihris 51

h/sJiohiii 53. 77

liidc iil (if 11 s . 75

iinisiniriltiis ,50

111(1. rillosiix 32. 56

nichuiunis 53, 54, 64

uK'l I cofd cios 75

iii(d IrofoiHifds 37

iKciidd.r 49

iiicsoinclds i)9

iiilnidtocdd d dt d s (rcjicVt) 50

Uli ni((i ocd (( d df d s (sorocciisis) 5()

ndoLdsscirlczi ,51, 63, i\(S

Oskar Vogt:

nininniiii 47, 53

uiDnj/n/ /CHS 42

iiKnitiimis {iicrxi) . ■ Gl

iiiniifitiiiix {(If'iii(tnif///{s) 50

iiioilrsf/is 5t)

iinisror/iin 'M . (')3, ()4, Gl)

int/rcscciis GG, (i'.t

HH/r/ciins 43, 52

iiif/rif/ihis ()1

II iji nixf rlaf lix 44

iii.i-cdtiis 51. G4. 71

Hiifaiiicldx ;)G

(j/ // 111 j) I cti X . 75

pdllHsl 5'.)

IHilliflns G4

/,<!llnh>f<isri(ifns 51

jutscHoni III 75

jjci-n rrinit/is 45

/)(''ir-:i 32

/ici\: oilfit /i s 45

lilciiriilis 53

/iniiKii-inii 32, 51. 5S. f)!). 63. i'A\. 7G

jiiisi 1- iiiiiit IIS (l.ohli) Gl

jiDsf 10 11 ti f II s linrcdfiis) 77

jiriifunnii 52, •')4, 77

II in ju'ii II rinii I II c II s 37

jt ni pcco II ji ni 1' ns 31

j) rojiril ist i 111/ II ('II il IIS 74

jinijH'fl (I i'Dsf riiii HS 44

[1 ro pc H I ji (' r 3)7

IH-ofriis .' , . . . 45

j)i/ri-HHi-Hs 4*>. Gl

/ii/n'iHiiriis 50

(/ HHsi fiilcns 43, 52

1/ H H S I III H SCOr H III 35

1/ HHSI jiHscH orii in. 37

rrlih i iiilcri 7G

r (Hill Olli 50

i'H i1 cnififor Ulis 74

nnlri-Hfiis ...... :){). 44. 45. 54, 55, GO, G3. GG, 69, 71

rnjirstrls 39, 52

siinlliiiciisis 31, 45

Stadien iiber d<(S Aiiprohli'

Hier das Variieren d. Haut mein. I. Teil. Sp.

spjxi mild /i s ;")*». T)!

scpfc iif r ioii (I l i.^ <->4, 75

sirhr/i 4^», (il, <k5. t)»5

sihdifjt iri II

silrartnii ^s. 44. f)! . 03. ()3, G9, 71. 77

^iniiihifi/is 50

sinifhi'onis ();'). <»4. ()(')

sordid/i.'< ;><)

(k 57. I)'.»

. 42. 43

2. <'.4. 77

. . 42 35

33. 41. 45. 40.

SOI-<M'CllSlS

soroeiisioidcs

sj)n rrc-srh iirifJ cri .....

.^j)or(itlic/is

sfiiiidinf/cri

sf//ri(ic/is 52

S/l 1)11/1 l'll iif i tic/i s 3()

.•<til>cl/iiif/ts 7(5

,^i(hd rc II oirs/,- i(i H // s 75

>!iiJ) / II csoi d rs 3()

siihfiK'iiidfiis . . . 7()

.siihfcrriiiK'iis 3)2. 53). 5*1. ()('>. 7S

Sil h r i II ()(/ ra d 0 r I 4:-)

sidfiirrtis 5)). 04. 71. 78

s /ijirnii II rinit iiiciis 3(3

tu rii i (if II s (iii/irjj-iini ) 75-

iiWiiKifnx (^inyilhn-ciis) 3)(J

trii II i /-'(isr infus (iilfiro/d) 49

teil II ifd srintii s (jii/i-i'Ikiciis) 41»

ioi II isf liiifii s 42

fi'rrcsfris 41, 4,"). :):]^ .■)4. .■)(',

fhiiriiiijidciis ;\{)

friciisjiis 44. 75. 7()

frisfis 37

fscJiifsrlii'inii 53

Uli i ciis (12

iinilcnsis öl

riili'siii IUI s 75

riiriiihi/is 33

vestalis 32. 54. 5()

rmogradori 3)0

voriicosus 52. 53). (34, 71. 77

woUivmli )]{)

iriirpcini 50

84 '^'h. K. Mkyek: Geburt eines ZivUlingspaares usio. — Ziceite ivissoiscfi. Sitzung.

xaidhopiiH 41

soudtiis 51. 02. ö;-). 64

(ielmrt eines Zwillingspaares von Haiuadryas

avabicHS 'Vuoii.

Von 'I'heodok Knottneki:s-Meyek.

Im Aiifiiiii;- .l:iiiu;ir dieses Jahres wurden im Zoologischen Hinten zu ll:innn\<n- von einem Hani/ulri/iis (//. itrabicus Thos.) Zwilliui^i' li'eberen. Da die Mutter ein scliwücliliches Tier ist, trennte m;in den Vnter von ihr. (h'r sieli (hirüher furchtbar auf- i-ei;te und fast eine Woche lang jede Tsalirmigsaufnahme ver- A\eigerte. Die Gehurt von Zwillingen ist hei Affen eine große Seltenheit und dieser Fall darum beachtenswert. Herr Hagen- beck, dem ieli die Sache erzählte, war auf das Höchste erstaunt und erklärt!! die Zwillingsgeburt für sehr selten. Er kannte sonst keinen Fall Awax solchen Greburt bei Pavianen.

Mir ist aus meiner Jugend ein angeblicher Fall dieser Art gleicli- falls \ Olli Iliuixfdryns bekannt. Es liandelte sich um ein Paar großer Miint(d]»a\ i;nu> (HauHKlnjas luiimidnids). ebenfalls im Zool. Garten zu llaiuiover, das zwei Junge bei seiner Ankunft mitbrachte. Der Vater wurde getrennt gehalten. Die Mutter aber kümmerte sicli ausschließlicli um eines der kleinen Tiere, das andere, besser entwickelte, wies sie zurück. Sie biß es sogar oft. Es ist deshall) wohl als sicher anzunehmen, daß das größere Junge vom Händler dem alten Paare nur beigesellt war.

Zweite wissenschaftliche Sitzung: am 10. Januar 1909. W. RüHLANl): Neue Untersuchungen über die Peniieabilität der

Plasmahaut. O. YOGT: Olxn- (his Variieren der Hunmieln (s. Seite 28). H. FkiedenthaL: i'ber die Form iU'^ Wachstums.

Nr. 2. 1909

Sitzungsbericht

der

Oesellseliaft iiaturforsclieiider Freunde

zu Berlin

vom 9. Februar 1909.

Vorsitzender: Herr W. Dönitz.

Herr Ed. Reichenow sprach über Untersuchungen an Haematococcus pluvialifi und anderen Flagellaten.

Herr H. Stitz sprach über die systematische Bedeutung des Genitalapparates der Neuropteren.

Herr H. Friedenthal sprach über eine neue Methode der graphischen Dar- stellung des Wachstums.

Herr C. BÖRNER-St. Julien sandte einen Aufsatz über die japanische Collembolen- frtuna.

Untervsuchuiigen an Haematococcus ijluvialis und einigten anderen Flagellaten^).

Von Eduard Reichenow.

Die Morphologie der lebenden Haematococcuszelle ist kürz- lich eingehend von Wollenwebek (1908, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 20) beschrieben worden. Einige von denen des genannten Forschers abweichende Ergebnisse, sowie meine Befunde an fixiertem und gefärbtem Materiale werde ich in einer ausführlichen Arbeit, die in den „Arbeiten a. d. Kais. Gesundheitsamte" er- scheinen soll, berichten. Insbesondere werden dort jene eigentüm- lichen, zuerst von Bütschli beschriebenen, in Flagellatenzellen und Zellen anderer niederer Organismen vorkommender Einschlüsse, die Akthur Meyer (1904,, Bot. Zeitg. Bd. 62) als einen Reserve- stoff ansah und mit dem Namen „Volutin" belegte, eine eingehen- dere Besjjrechung erfahren. Vorausgreifend sei bemerkt, daß meine Beobachtungen mich zu der Anschauung geführt haben, daß es sicli

') Die Arbeit wurde auf Veranlassung von Herrn Reg. -Rat Prof. Dr. Schuberg und unter seiner Leitung im Protozoenlaboratorium des Kais. Ge- sundheitsamtes ausgeführt.

gß Eduard Reichknow

l)ei dem A'olutin um cinon besonderen Ersatzstoff für die Kern- siibstan/ handelt, der in den Regulationsvorgängen zwischen Plasma und Kern bei der Arbeitsleistung dor Zelle eine wichtige ]volle spielt.

liier will ich nur auf zwei Punkte eingehen: auf die Be- deutung des Hämatochroms und auf den Teilungsvorgang in der Familie der Chlamydomonadinen.

1. Das Ilämatochrom.

Die bekanntesten hämatochromhaltigen Flagellaten sind der den grünen Chlanujdomonassivten sehr nahe stehende Haciuatococc/is 2)luriaJif< und die Euglcna sangiiinca.

Von beiden Formen finden wir im Schrifttum Angaben, daß sie unter gewissen, unbekannten Bedingungen mehr oder weniger ergrünen können. Von Haematococcus hat z. B. Wollenwebek (a. a. 0.) in KNOOPscher Nährlösung rein grüne Formen ge- züchtet.

Die leichte Züchtbarkeit des Haematococcus in sehr einfach zu' sammengesetzten Nährlösungen ermöglicht es, der Frage, welche Bedingungen das Auftreten des Haematochroms bewirken, exi)erimen- tell näherzutreten. In einer von Molisch zur Züchtung von Algen angegebenen Lösung (je 0,2 g K N 0 s, K 2 H P O4. Mg SO4 und CaS04 auf 11 Wasser) habe ich den Flagellaten bereits länger als ein halbes Jahr weitergezüchtet. In dieser Lösung ergrünen Haematococcussch^xm'mer, die von ganz rotem Ausgangsmateriale stammen, in wenig über einer Woche voll- ständig.

Setzt man nun Kulturen in der Weise an, (hiß man je eines der oben genannten Salze ausschaltet, so ergibt sich, daß das Fehlen des Dikaliumsphosphates ein völliges Ergrünen der Haema- iococcuszeWe verhindert. AVeit stärker wirkt jedoch noch das Fehlen des Kalisalpeters. Die Schwärmer erhalten nur vorüber- gehend einen grünen Ilof und werden bald wieder fast völlig rot. Um zu erfahren, ob der Salpeter als solcher oder eines seiner Elemente die Wirkung ausübt, ersetzte ich das K N 0 3 durch Na NO3 und schließlich durch (NH4)2 COs und durch Eiweiß. Die Wirkung blieb stets die gleiche; und so erwies es sich, daß es allein der Stickstoff ist, der, gleichviel in welcher Form ge- bunden, durch sein Vorhandensein einen Schwund des Hämatochroms bei Haematococcus bewirkt. Eine gleiche Wirkung, aber in

rntersucfiuiujen an Hacmatococciis pluvialis und einigen anderen FUujellaten. 87

geringerem Grade, übt das Vorhandensein des Phosphors aus').

Diese Einflüsse erklären es, daß der Flagellat auch in or- ganischen Flüssigkeiten, beispielsweise in Erbsenwasser, völlig ergrünt.

IJaematococcus ist also in stickstoffreichen Medien grün, in stickstoffreien odersehr stickstoffarinenMedienrot.

Vm die Allgenieingültigkeit dieser Beobachtung zu prüfen, habe ich das Verhalten des roten Farbstoffes bei einer roten Euglene. die mit Euglena scmguinea nicht übereinstimmt, deren ausführliche Beschreibung ich jedoch an anderer Stelle geben Averde, geprüft. Es ergab sich völlige Übereinstimmung. Auch die Euglene verlor, wie HaGmatocoecus, bei der Kultur in Erbsen- wasser ihr Hämatochrom. Andererseits blieb Haematococcus, als ich ihn in dem Wasser züchtete, das die roten Euglenen beher- bergte, gleichfalls rot.

Es lag nahe, ähnliche Kulturversuche an solchen Flagellaten anzustellen, die normalerweise eine grüne Farbe besitzen. Da bei zahlreichen Arten der Gattung Chlamydomoiias die Zj^goten Häma- tochrom aufspeichern und sogar aus alpinen Regionen eine dauernd rote Art (Ch. niralis) bekannt ist, so versuchte ich, durch Züchtung in einer stickstoffreien Flüssigkeit Schwärmer einer nicht näher bestinnnten Art dieser Gattung zur Bildung von Hämatochrom zu veranlassen. Dieser Versuch gelang nicht.

Bessere Ergebnisse erhielt ich mit einer grünen Euglene, E. gracilis. Dieser Flagellat gedeiht sehr gut in einer von ZiMSTEiN angegebenen (Pepton, Traubenzucker, Bittersalz, l)ikaliumphosphat und Zitronensäure enthaltenden) Nährlösung.

Läßt man aus dieser Lösung das Pepton fort, so erhält man ein stickstoffreies Medium. In diesem vermehrt sich die Euglene sehr schwach, verliert die Geißel, erhält eine kürzere Form und kleinere Chromatophoren und bewegt sich nur wenig, am Boden des Gefäßes kriechend; sie geht jedoch nicht zu Grunde und läßt sich durcli llinzufügung von Pepton leicht wieder in die Ursprungs- form zurückzüchten .

Der Boden des Gefäßes, das die geschilderte Form enthält, bekommt allmählich eine gelbbraune Farbe, und die mikroskopische Untersuchung zeigt, daß die einzelnen Zellen zahlreiche kleine orange- farbige Tröpfchen beherbergen. Abbildungen solcher Organismen Avird die ausführliche Arbeit enthalten.

') Die genauen Tabellen über die nach allen Richtungen abgeänderten Kulturversuche werden in der ausführlichen Arbeit zu finden sein.

33 Eduard Reichexow

Die Erkenntnis der Ursachen, die das Auftreten des Haemato- chronis "bedingen, macht uns die Erscheinungen, die wir in der Natur beobachten, verständlich. Bei seinem Auftreten in frisch gefallenem Regenwasser ist Haematococcus rot; tritt in dem ent- standenen Tümpel Fäulnis ein, so ergrünt er; ist das Wasser aus- gefault, so finden wir darin nur noch die großen, tief roten Pal- mellen, die nun bei der Verdunstung des Wassers die Art erhalten.

Auch die biologischen Verhältnisse, die wir bei den Vertretern der Gattung Chlamydomonas antreffen, werden nun ohne weiteres klar. Die Schwärmer leben stets in einer Flüssigkeit, die faulende Stoife in großer Menge enthält. Die aus der Kopulation der Gameten entstehenden, zur Erhaltung der Art bestimmten Z3^goten müssen aber in dem ausgefaulten Wasser noch gedeihen, bis es völlig ausgetrocknet ist. Dementsprechend finden wir häufig Hämato- chrom in ihnen aufgespeichert. Nur eine Art. Cli. nivalis^ die auf alpinen Schneefeldern in einem naturgemäß stickstoffarmen Medium lebt, ist dauernd rot.

In manchen hochalpinen Seen, den sogenannten Blutseen, die kürzlich durch Klausener (1908, Internat. Revue d. ges. Hydro- biol. u. Hydrograph. Bd. I) eine genaue Untersuchung erfahren haben, tritt Euglena sanguinca in gewaltigen Massen auf. Wie ich in meiner ausführlichen Arbeit beweisen werde, erklärt sich auch deren Ilämatochromgehalt aus dem Sticktoffmangel der in einer an Lebewesen armen Höhe gelegenen Gewässer.

Versuchen wir nun einer Erklärung der besprochenen Erscheinung näher zu treten, so kann man zunächst daran denken, daß das Vorhandensein des Hämatochroms Lichtwirkungen hervorruft, die vielleicht einen Ersatz für den Stickstofi'mangel bedingen. Kultur- versuche in farbigem Lichte zeigen jedoch, daß das Licht keinen Einfluß auf die vorhandene Menge, sondern nur auf die Verteilung des Hämatochroms besitzt. Blaues Licht verhält sich wie weißes: das Hämatochrom ist zu einem Klumpen im Mittelpunkte der Zelle zu- sammengedrängt; in rotem Lichte ist der Farbstoff etwas autge- lockert und in grünem noch etwas mehr verteilt. Doch sind die Unterschiede in den Kulturen sehr gering.

Wiederholt ist eine genetische Beziehung des Hämatochroms zu dem Chlorophyll vermutet worden; die Annahme wenig.stens einer chemischen Verwandtschaft wird ja durch die Bestimmung des Hämatochroms als ein Carotin (Zopf 1895, BioL Centralbl. Bd. 15) nahegelegt. Vielleicht wird durch das Fehlen des Stickstoffs die Bildung von Chloropliyll unmöglich gemacht oder erschwert, und

Untersuchungen an Haematococcus xüurialis und einigen anderen Flagellaten. 39

an seiner Stelle entsteht das Carotin. Ob es das Chlorophyll in seiner Arbeitsleistung ersetzen kann, ist sehr fraglich. Zu er- wägen wäre auch, ob es die Zelle zur Aufnahme freien Stick- stoffs befähigt.

Der Umstand jedenfalls, daß die in stickstoffreier Umgebung gut gedeihenden Formen das Hämatochrom in so gewaltigen Massen aufspeichern, macht es mir wahrscheinlich, daß wir hierin eine Anpassung zu erblicken haben und daß der rote Farbstoff kein zweckloses Stoffwechselerze iignis darstellt, sondern dem Träger einen bestimmten Vorteil gewährt.

2. Die Teilung der Chlamydomouadinen.

Der zweite Gegenstand, auf den ich hier noch mit einigen "Worten eingehen möchte, ist die Teilung des Ilaemafococcus und seiner Verwandten.

Die Kernteilung bei Ilacmatococcus ist mitotisch und läßt sich in günstigen Fällen sehr gut im Leben beobachten; die Zahl der Chromosomen beträgt 32. Die genaue Schilderung des Vorganges behalte ich mir vor und will nur noch auf die außerordentliche Geschwindigkeit hinweisen, mit der die Veränderungen an dem sich teilenden Kerne vor sich gehen. Die Bildung der Spindel, der Zentralplatte, der Tochterplatten — kurz, der ganze Vorgang von der Auflösung des Mutterkerns bis zur Bildung der Tochter- kerne beansprucht nicht mehr als 15 Minuten.

Uns kommt es hier hauptsächlich auf die Teilung des ganzen Zelleibes an. Mit Ausnahme des letzten Untersuchers, Wollen- WEBEiis (a. a. 0.), der jedoch den Teilungs Vorgang auch nicht genauer schildert, haben die bisherigen Beobachter die Teilungs- weise des Haematocoecus als Querteilung angegeben. Tatsächlich zeigt die Beobachtung an der lebenden Zelle, sofern sie nur von Beginn der T(ülung an vorgenommen wird, daß eine Längsteilung vorliegt.

Die Flülle von der Haematocoecus und die übrigen Chlamy- domonadinen umgeben sind, ist starr und gibt einer Form Veränderung der Zelle nicht nach. Wenn nun die Durchschnürung beginnt und damit der Querdurchmesser der Zelle wächst, erleidet diese ganz mechanisch in der ovalen ' Hülle eine Drehung. (Fig. 1 a — d). Ist die Durchschnürung beendet, so liegen die beiden Tochterzellen hintereinander in der Hülle. (Fig. 1 e). Da die Teilung des Nachts erfolgt, so findet man dieses Bild in den frühen Morgen- stunden, und das war die Ursache, an eine Querteilung des Ilaoma- tococcHS zu glauben.

9() Eduard Reichenow: IJnteysiichunyen an Haematococais pluvialis u.s.w.

Fig. 1.

Einen ganz gleichen Vorgang hat Güroschankin (1890, Bull, de la soc. Imp. des Naturalistes de Moscou Bd. 4) bei Chlmny- domonas Braunii und Dill (1895, Jahrb. f. wissensch. Botanik, Bd. 28) bei <%. longistiyma beschrieben.

Auf die erste Teilung folgt gewöhnlich noch eine zweite. Da hierbei die Ausdehnung in die Breite durch die Lage der beiden Zellen noch mehr behindert ist (vergl. Fig. 1 e), findet eine Drehung, wie man an der Wanderung des Kernes beobachten kann, schon vor Beginn derDurchschnürung statt und die Hauptachse der beiden Zellen fällt nun wieder mit der Längsachse der Hülle zusammen (Fig. 1 f). Während der nun folgenden Teilung ist zum dritten Male eine Drehung notwendig. Durch die Einschnürung in der Mitte wölben sich naturgemäß die Seiten entsprechend vor. (Fig. 1 g) Die so entstehendenBuckelschiebensich,jegrößersie werden, an einander vor- bei und so ergibt sich nach beendeter Teilung, daß die Verbindungs- achsen je zweier der nun vorhandenen vier Zellen auf einander senk- recht stehen und die Mittelpunkte aller vier Zellen in den Ecken eines Tetraeders liegen. (Fig. 1 h).

Diese Vorgänge werfen ein Licht auf die eigenartigen Teilungs- verhältnisse bei den nahe verwandten Chlaniydomonas'drieTi, bei denen bisher drei Formen der Teilung bekannt waren; außer Längs- und Querteilung noch ein Vorgang, bei dem die Teilung als Längsteilung angelegt und als Querteilung beendet wird. Da die letzterwähnte Teilungsart mit der bei Hacmatoeoccus pluvicdis beschriebenen übereinstimmt, so ist der Verdacht begründet, daß

Hermann Stitz: Der Genitalapparat der Neuroptej'en u.s.io.

91

auch die Querteilung, wo sie auftritt nur eine scheinbare ist, ver- ursacht dadurch, daß sich die Zelle schon vor Beginn der Teilung um 9(jo gedreht hat, wie das auch bei der zweiten Teilung des Haematococcus stattfindet.

Übertragen wir die oben für Haematococcus gegebene Erklärung des Teilungsvorganges auf die Chlamyäomonasartew. so müssen die der Kugelform am nächsten stehenden Arten sich ohne Drehung längsteilen, bei den langgestreckteren muß die Drehung während der Teilung und bei der längsten vor der Teilung erfolgen. Eine Prüfung der Arten, überderenGestaltGenaueresbekanntist, bestätigt diese Voraussetzung. Die genauen Zahlenangaben hierfür wird meine spätere Arbeit enhalten, hier möchte ich nur noch beispielsweise auf Figur2 verweisen. Die drei Ellipsen sind nach den Längen- und Breiten- maßen (nach Messungen Dills a. a. 0.) dreier ChJamydomonasnrten lentworfen, Ch. giyantea, Jongistigma und jjisiformis, von denen die erste sich ohne Drehung teilt, die zweite sich während und die dritte sich vor der Teilung dreht, d. h. nach den Angaben Dills „Quer- teilung" besitzt.

de;-

Der Genitalapparat der Neuropteren und seine Bedeutung: für €lie Systematik derselben.

Von Heilaiann Stitz. Gestatten Sie mir, im Anschluß an meine Untersuchungen Genitalapparates einiger Insektengruppen, unter denen ich mich zuletzt mit Neuropteren beschäftigt habe, einige Bemerkungen über dieses Organsy.stem bei den letzteren und dessen Bedeutung für die systematische Stellung derselben.

Bekanntlich vereinigte man in älterer Zeit Neuropteren im heutigen Sinn, Trichopteren und Panorpaten zu einer einzigen Gruppe, den Neuropteren. Später schied man die Panorpaten davon

92

Hermann Stitz:

ab und ließ die eigentlichen Neiiropteren unter der Bezeichnung rianixiennia zusammen mit den Trichopteren als Neuropteren be- stehen. Erst in neuerer Zeit werden auch diese beiden von ein- ander getrennt.

Daß diese Trennung eine berechtigte ist, geht auch aus dem Vergleich der Genitalorgane dieser drei Gruppen hervor, nicht nur der inneren, sondern auch der Genitalanliänge, auf die ich an dieser Stelle aber nicht eingehen will.

Die inneren G&miduliQXiyo'ii Panorpfi (■(rmmiinis (Schema Fig. 1) stellen sich im männlichen Geschlecht dar als zwei langgestreckte Hoden T, an deren hinterem Ende ein Vas deferens Vd entspringt, das unterhalb des Hodens nach vorn verläuft und in eine ziemlich dicke Vesicula seminalis Vs mündet. An derselben Stelle liegt eine kurze Anhangsdrüse a. Aus dem hinteren Ende jeder Vesi- cula entspringt ein dünner Kanal De; beide Kanäle treten bald dicht nebeneinander und münden innerhalb des birnförmigen Abdo- minalendes der Skorpionsfliege in einen dickwandigen Hohlraum, über dem ein wenig weiter nach hinten ein zweiter liegt, der durch ein dünnes, medianes Septum geteilt ist. Jederseits von diesem liegt ein Gebilde mit ineinander gefalteten Wandungen p, und dorsal darüber findet sich je eine Anhangsdrüse a, die nach aui3en, also nicht in den Hohlraum, mündet. Eigenartig ist also an dem Bau der männlichen Organe die Paarigkeit derselben bis zu ihrer Mündung.

Der weibliche Genitalapparat (Schema Fig. 2) zeigt bei Pa- norpa einen ventral gelegenen Oviductus communis O, darüber ein geräumiges, sackartiges Organ B, welches in Gestalt eines Ganges in eine Erweiterung R übergeht, die mit zwei ausführenden

Der Gcnitalapimrat d. Neiiropteven u. seine Bedeutiuujfiir ä. SysteniatiJi derselhen. 93

Kaiiäl(?n c und d in den Genitalvorrauni V, das Vestibulum, führt, in welches auch zwei dorsal gelegene Anhangsdrüsen A mit ge- meinsamem Mündungsrohr ihr Sekret ergießen. Während wir gewühnlicli \nA den Insekten eine gesondert mündende Bursa copu- latrix und ein ebensolches Keceptaculum seminis finden, zeigen sich also bei der weibliehen Panorpa diese Organe hintereinander liegend. Mit Rücksicht auf die histologischen Verhältnisse ist das ersterwähnte, sackförmige Organ wohl als Bursa, die dahinter ge- legene Erweiterung als Receptaculum zu deuten, dessen Ausführungs- gang,' gleichfalls mit Beziehung auf den histologischen Bau, in dem dorsalen Kanal erhalten ist.

Andere Verhältnisse zeigen die inneren Geschlechtsorgane der Trichopteren, was im Vergleich zu Panorpa besonders deutlich an den Weibchen liervortritt. Bei den männlichen Trichopteren (Schema Fig. 3) entspringt aus jedem der beiden mehr oder w^eniger kugelförmigen Hoden T ein Vas deferens Yd, welches in einen langen, in viele Windungen gelegten Kanal Vs einmündet, und zwar nicht an dessen Ende, sondern in der Mitte seines Ver- laufes. Beide Kanäle, die wir Vesicula seminales nennen wollen, füln-en in einen gemeinsamen Ausführungsgang B, dessen Wand ebenfalls drüsiger Natur ist, und dieser leitet in einen mit starker Muskulatur umgebenen Ductus ejaculatorius, der in einen deutlich entwickelten Penis geht. Bei vielen Trichopteren schließt sich an das andere Ende der Vesicula seminalis eine oder ein S3^stem von Anhangsdrüsen.

Über dem ventral gelegenen Oviductus comnmnis O der weiblichen Trichopteren (Schema Fig. 5) liegt zunächst ein Genital- raum Iv, dessen Ausführungsgang meist noch in den Endteil des

94

Hermann Stitz:

Oviductus mündet. Oberhalb dieses Organs, sich weit nach vorn erstreckend, ist ein stark entwickelter, mit vielen Buchten mid Divertikeln versehener Sack B gelegen, dem ein Drüsenschlauch b anhängt, und dessen Ausführungskanal, an welchen sich ein dünnes, vielfach gewundenes und blind endigendi^s Kolir a mit engem Lumen setzt, nach seinem Ende hin dünner wir;l, und über diesem finden wir eine l)ei Trichopteren sehr stark ausgebildete Anhangs- drüse A. Das erwähnte, sackförmige Organ ist mit Rücksicht auf seinen Bau, verglichen mit anderen Insekten, als Bursa copulatrix /u bezeichnen, das ventral davon gelegene als Receptaculuni seminis.

Die Ilauptteile des Genitalapparates der Tricliopteren sind also mit denen der Panorpaten nicht ohne weiteres in Bezielmng zu bringen. Sie zeigen dagegen besonders beim männlichen Ge- schlecht große Verwandtschaft mit d<m entsjjrechenden Bildungen bei Lepi<l opferen.

Bei den Männchen der letzteren (Schema Fig. 4) sind die Hoden T in den meisten Fällen unpaar; ilire ursprüngliche Paarig- keit wird aber häufig durch eine mediane Furche angeik^utet. Die beiden davon ausgehenden Vasa deferentia Vd laufen zu je einer Vesicula seminalis Vs, die durch ilire schlauchförmige Gestalt und den histologischen Bau ihrer Wandung deutlich an diese Teile bei Tricliopteren erinnert, auch insofern, als die Mündung der A'asa

d(;ferentia in der Mitte ihres Verlaufes liegt. Anhangsdrüsen A an dem einen Pmde treten auch stets bei Lepidopteren auf, hier wohl immer in Form von Schläuchen ausgebildet. Die beiden Vesiculae gehen, gleichfalls wie bei Trichopteren, in ein gemein-

Lepidopteren sowohl histologiscli als

.sames Drüsenrohr B. das bei

Der GenlUthipparat d. Neitropteren ii. aeinc Bedcutumj für d. Synteinatik deiselhen. <);")

jiiicli (1er Verschiedenartigkeit des eingeschlossenen Sekrets nach deutlich in drei aufeinander folgende Abschnitte gegliedert ist. Ductus ejaculatorius und Bau des Penis gleichen ganz dem Typus dieser Organe hei Lepidopteren, was auch in Bezug auf die lleni- talanhänge der Fall ist.

Der Vergleich der weiblichen Genitalien der Lepidopteren (Schema Fig. 6) mit den entsprechenden Teilen der Trichopteren ist wegen der bei ersteren auftretenden, besonderen, außerhalb des Genitalvorraumes mündenden' Kopulationsöffnung weniger leicht durchzuführen. Bei den Lepidopteren ist das ventral gelegene Or- gan nicht der Oviductus communis 0, sondern die Bursa copulatrix B, und erst oberhalb dieser findet sich der erstere. Der über dem Oviduct in das Vestibulum V gehende Teil, das Keceptaculum seminis Ks, setzt sich zusammen aus einer meist zweiteiligen Drüse mit endständigem Anhangsschlauch, aus welcher ein enger Kanal in den Genitalvorraum führt, während am meisten dorsal die in ihren einzelnen Teilen gut differenzierten Anhangsdrüsen A mit unpaarem Ausgang liegen. Die Verbindung der Bursa copulatrix mit dem Vorraum, der bei Lepidopteren sehr scharf ausgeprägt ist, wird durch den Ductus seminalis Ds hergestellt. Über die Beziehungen dieser einzelnen Teile zu denen der anderen hier in Betracht kommenden Gruppen folgen am Schluß noch einige Werte.

Für den Bau des männlichen Genitalapi)arates der Neuropteren ist es schwierig, ein allgemeines Schema zu geben, da ich nur die am häufigsten vorkommenden, einheimischen Pormen untersuchen konnte, und da auch bei diesen die gleichwertigen Organe nicht so deutlich wie bei den beiden vorigen Gruppen, sondern nur mit Hilfe der Entwicklungsgeschichte als solche sicher festzustellen sind.

Für die männlichen Organe der Neuropteren sind eine Anzahl von Kammern charakteristisch (das Schema Fig. 7 zeigt sie von Chn/sopa perlci)^ welche größeren, paarigen, in der Mittelebene des Abdomens nebeneinander liegenden Hauptkammern anhängen Vs, in welche die aus den beiden Hoden T kommenden Vasa deferen- tia Vd ihren Lihalt senden. Ob die großen Kammern allein oder zusammen mit ihren Divertikeln als Vesiculae seminales zu be- zeichnen sind, odei ob man den erweiterten Raum, in den die A^asa deferentia einmünden, als solche anzusehen hat, hat für unsere Betrachtung hier weiter keine Bedeutung. Jedenfalls sind die einzelnen Teile durch die verschiedene Beschaffenheit des da- rin enthaltenen Sekretes und dessen verschiedenes Verhalten zu Farbstoffen derselben Art \()n besonderer Bedeutunt;-. Ahnlichen

96

Hermann Stitz:

Bau wie Chrysopa liaben auch die inneren Genitalorgaue von He- merohius, Myrmeleon und, wie es scheint, von Sisyra. Ein Penis, wie er bei Trichopteren und Lepidopteren entwickelt ist, findet sich bei den untersuchten Neuropteren nicht, wenn wir nicht ein bei Chrysopa perJa in der Genitalmündung auftretendes, paariges, offenbar erigibles Gebilde, das mit eigenartigen Borsten ausge- stattet ist, dafür gelten lassen wollen ').

<^./

Leichter findet man bei den von mir untersuchten Formen von Neuropteren, daß die weiblichen Organe derselben nach überein- stimmendem Plan gebaut sind (Schema Fig. 8). Hier liegt über dem ventral gelagerten Oviductus communis 0 ein schlauchförmiges Receptaculum seminis R, das durch einen sehr engen Ausgang mit dem Genitalvorraum zusammenhängt und am anderen Ende durch einen dünnen Kanal Ds mit dem Grund der sich über dem Recep- taculum ausdehnenden Bursa B in Verbindung steht, über deren Mündung der Ausführungsgang der bisweilen stark entwickelten und in den einzelnen Teilen histologisch deutlich differenzierten Anhangsdrüse A endigt.

Dieselbe Lagerung der Mümhingen drr einzelnen Genital- rämne zeigt die weibliche Rliaphidki, obwohl hier als Besonder- heit eine im 8. Segment sich nacli außen öftende Kopulations- öffnung auftritt, wälirend sicli der Oviduetns comnmnis durch die

') Schon Low ist es aufgefallen, daß die inneren Organe von Arten der- selben Gattung Chrysopa Verschiedenheiten in Gestalt und Anordnung der einzelnen Kammern zeigen. Die Genitalanhänge und die Chitinteile der Geni- talmündung bieten einen analogen Bau dar, haben aber in der Gestalt der ein- zelnen Teile so charakteristische Verschiedenheiten, daß sie sicher für die syste- matische Abgrenzung und die Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Arten von Wert sein können.

Der Genitalapparat d. Keuropteren u. seine Bedeutung für d. Si/stematik derselben. 97

Legröhre des Tieres erstreckt. Der Eingang in die Bursa copu- latrix, die hier noch eine geräumige Anhangsdrüse besitzt, ist also hier nicht wie hei den Lepidopteren ein unmittelbarer, sondern führt durch das Vestibulum an den Ausgängen von Oviduct und Recep- taculum vorüber. (Der Oviductus communis setzt sich also nicht direkt in den Kanal der Legröhre fort, sondern ist durch den Ge- nitalvorraum unterbrochen.)

Die inneren männlichen Genitalorgane zeigen einen von dem der vorhin erwähnten Neuropteren etwas abweichenden Typus.

Noch mehr von letzterem entfernt steht die Gattung Sialis. Abgesehen von einer eigenartigen Kammerung der männliclien Ge- nitaldrüsen, die erst ganz kurz vor dem Ausgang zu einer gemein- samen Mündung, in welcher ein peuisartiges Gebilde liegt, zu- sammengehen, zeigen vor allem die weiblichen Organe (Schema Fig. 10) gewisse Eigentümlichkeiten. Mit einem median gelegeneu, unpaaren Drüsenraum E steht an dessen Grund ein sich noch weiter nach vorn erstreckender von abweichendem histologischen Bau seiner Wandung in v/eit offenem Zusammenhang (H), während seitlich in ihn jederseits ein Sack B mündet, in den von der medianen Wand her ein kolbenartiges, offenbar erigibles Organ a ragt. Es ist teilweise dicht mit Chitinhäkchen bedeckt und enthält im Inneren einen winzigen, kurzen Drüsenschlauch b. Oberhalb der Genitalmündung wird schließlich jederseits noch eine taschenartige

c^/isr

Einstülpung F gebildet, deren dorsale Wand aus einem dicken Drüsenepithel besteht. Besonders auf fällt bei Sialis die Paarig- keit des Organs, das man im Hinblick auf das Vorkommen jener Chitinhäkchen in der Bursa copulatrix der anderen Gruppen als solche bezeichnen muß.

98 Hkrmann Stitz: Der GeniUdapparat der 'Neuropteren usac.

Es zeigt sich aber, daß, während in der Ausbihlung (h^s Geschlechtsapparates die Pauorpaten von tlen Trichopteren (und Lepidopteren) entfernt stehen und die beiden letzteren mitein- ander verwandt erscheinen, die Neuropteren mit diesen Gruppen in keinen unmittelbaren Zusammenhang gebracht werden können, daß aber unter den Neuropteren im engeren Sinn gewisse zu- sammengehörige Gruppen zu unterscheiden sind. Zunächst sind die Sialiden besonders zu stellen. Für die Feststellung der Verwandtschaft der übrigen Gattungen kann vielleicht das Vor- handensein eines Organs verwertet werden, das, überall in derselben Form ausgebildet, jederseits auf dem Analsegment vieler Neurop- teren anzutreffen ist. Es besteht aus einer größeren Zahl (10.20 oder mehr) Rosetten, wie sie Fig. 9 darstellt. In der Mitte einer jeden erhebt sich eine kurze Borste, und das ganze Gebilde, das vielleicht ein Sinnesorgan ist, ist etwas in die Chitinbedeckung des Körpers eingesenkt.

Solche Rosettenfelder fehlen bei Myiineleon und Ascalapliiis während sie bei anderen Gattungen (Osmylus, Chnjsopa, Hcmero- hius, EhapJiidia) ausgebildet sind. Letztere würde aber durch die etwas abweichende Ausbildung ihrer inneren männlichen Organe und die doppelte Genitalöffnung beim weiblichen Geschlecht den übrigen Gattungen ferner stehen.

Zum Schluß noch einige Bemerkungen über Bursa copulatrix nnd Receptaculum seminis. Als Bursa (im physiologischen Sinn) bezeichnen wir bei den weiblichen Insekten das Kopulationsorgan, als Receptaculum den Beliälter für die Aufnahme des Spermas. Die Bursa ist bei liCpidopteren das größte von beiden Organen und durch einen starken, inneren Chitinbelag sowie durch das Vorhandensein von Laminae dentatae ausgezeichnet, Gruppen von Häkchen, Borsten oder Stacheln, die sich an gewissen Stellen im Innern des Bursasackes finde-n. Das Lepidopterenreceptaculum hat im allgemeinen die Gestalt, wie sie das Schema Fig. 6 dar- stellt. Den Verbindungsgang der Bursa mit dem Vestibulum (oder dem Endteil (U\s Oviductus communis) bezeichnet man als Ductus seminalis.

Der große Sack im weiblichen Apparat der Trichopteren (Fig. 5 B), der dem Bau seiner Wandung nach dem Bursasack der Lepidoi)teren sehr ähnlich ist. Avürde demnach histologiscli diesem Teil der letzteren Gruppe entsprechen. Der Raum R in derselben Figur würde dagegen in histologischer Bezieliung nicht dem Receptaculum seminis der Lepidopteren gleich zu stellen sein. Eine große Ähnlichkeit besteht aber zwi.schen diesem und den-

Carl Böüner: Japans Cullcinboleiifatma. 99

jenigen Teilen des weiblichen Apparates der Trichopteren, die aus der Bursa herausführen, was noch deutlicher wird durch das Aut- treten einer starken, gelben Chitinauskleidung bei h in Fig. ö (Trichopteren), die im Ausführungsgang des Ueceptaculunis der Lepidopteren ebenso, und zwar in Form von schraubenförmigen Windungen, zu finden ist. (Auch bei Neuropteren, eingeschlossen Rliapliidia nicht aber bei SiaUs, ist das Receptaculum, It in Fig. S, durch seinen starken, gelben Chitinbelag ausgezeichnet.)

Es entsteht nun weiter die Frage, welches bei Trichopteren der dem Ductus seminalis der Lepidopteren, Fig. G Ds, ent- sprechende Teil ist. Ist es die Anhangsdrüse am Bursasack der ersteren, Fig. 5 b, oder der Kanal a, oder entspricht einer dieser Ijeiden Teile der Anhangsdrüse am Receptaculum der Lepidopteren, Fig. 6 a?

Haben wir es ferner bei Lepidopteren in der Bursa copulatrix mit einer neuen Erwerbung zu tun, welche morphologisch mit inneren Organen der älteren Trichopteren nicht in Vergleich zu bringen ist, oder hat bei ihnen nui- eine Verlagerung der einzelnen Teile und eine (hiraus folgende andere Verbindung derselben statt- gefunden?

Vielleicht ist auch das Organ R in Fig. ö als Bursa der Trichopteren aufzufassen, der ganze dorsal darüber liegende, bei weitem stärker entwickelte Teil mit seinen Anhängern da- gegen als Receptaculum, dessen Teile dann so miteinander korre- spondieren würden, wie die in Fig. 5 und 6 eingetragenen Ziffern erkennen lassen.

Lnmerhin ist die Ursache der Umlagerung der Organe bei den in Frage konnnenden Gruj)pen (bei Neuropteren, eingeschlossen die Rhaphidien, liegt die Bursa dorsal, das Receptaculum darunter) eine]- (mtwicklungsgeschichtlichen Untersuchung wert.

Japans Collembolenfauna.

(Vorläufige Mitteilung).

Von Carl Böknek. In den Jahren 1905 und 1906 sammelte Herr Hans Sauter (Yokohama) an verschiedenen Orten Japans ein sehr wertvolles Collembolenmaterial, welches er mir zwecks Bearbeitung anver- traute. Hatte ich die Determination der reichhaltigen Sammlung auch schon im Winter 1906/7 beenden könnnen, so war es mir doch leider bis jetzt nicht möglich, die für eine au.sfülirliche, mit

200 Carl Börner:

Tafeln ausgestattete Arbeit notwendige Zeit zu erübrigen. Nur zwei besonders interessante Formen sind bisher im Zusammen- hang mit Arten anderer Sammlungen veröffentlicht worden (LobeUa sauteri CB. und Lopliognathella choreutes CB.). Um jedoch die SAUTER'scbe Beute nicht noch länger unverwertet ruhen zu lassen, möchte ich in der vorliegenden Mitteilung in aller Kürze die neuen Formen vorläufig beschreiben und im Anschluß daran eine Liste der bis jetzt aus Japan bekannt gewordenen Collembolen geben. Herrn Sauteu möchte ich auch an dieser Stelle gütigst um Nach- sicht bitten für die Verzögerung der Publikation seiner Sammlung, die unsere Collembolenkenntnisse in mehrfacher Hinsicht wesentlich hat fördern helfen. Möge sein Beispiel Interesse und Freude an diesen und anderen kleinen und kleinsten Insekten auch unter jenen Sammlern wecken, die an den unermeßlichen, noch fast un- berührten Scliät/.en dieser Zwerge bisher vorbeigeeilt sind.

Poäuridae-Hypogastritrinae. Gattung Mi/pogastrura Ijourl.

Hypogastrura rcficidata nov. spec. 20 Exemplare im Laubwald bei Yamanaka (Suruga) in 1700 und 180O Fuß Höhe (24. 111. 1905).

Das Hauptcharakteristikum der Art liegt in der Skulptur der Tergite. Die Granula sind durchweg sehr groß, am stärlcsten auf dem Genitaltergit; sie stehen ziemlich weit aus einander und sind gruppenweise zu kleinen Feldchen derart vereinigt, daß über die Tergite (auch auf dem Koj)f) ein Netzwerk flacher, nicht granu- lierter Furchen ausgespannt erscheint. Details hierüber muß ich mir für meine Monographie aufsparen.

Die Fühler sind schlank, ohne ausstülpbares Bläschen zwischen Glied III und IV, Glied IV nicht ganz doppelt so lang wie III. 8 + 8 Ommen; Postantennelorgan anscheinend nur aus einem Zentralhöcker gebildet. Tibiotarsen mit 1 dorsalen sehr kräftigen steifen Spatelborste. Klauen kräftig, mit scharfem Ventralzahn in der distalen Kantenhälfte, "ohne Lateralzähne, aber mit einer beuligen Anschwellung im Basalabschnitt der Oberkante. Empo- dialanhang etwa halb so lang wie die Klauenventralkante, mit breiter Innenlamelle. Furca normal, Dentes dorsal fein granuliert, mit 7 verschieden langen Borsten, Mucrones klein, fast gerade, mit stumpfer Spitze, schmaler Innen- und mäßig breiter, ungezahnter (glattrandiger) Außenlamelle; Dens: Mucro =. 37^ : 1.

Analdornen klein, gekrümmt und spitz, divergierend, auf etwas größeren, feingranulierten, an der Basis sich berührenden

Japans CoUemboknfauna. 101

Analpapillen; Höhe der Analdornen + Papillen kaum V2 der Dia- gonale der Ilinterklauen.

Riickenbehaanmg spärlich und kurz, an den Kürperseiten länger, auch findet man hier feine Setae sensuales; längere Borsten tragen auch die Extremitäten.

Kürperlänge bis fast 2 mm. Grundfärbung tief schwarzviolett.

Poduridae-On ychiurinae,

Gattungsübersicht.

1. Mit normal gegliederter Furca und typischem Tentorium . ... 2 la. Ohne Furca und Tentorium, oder Furca und Tentorium rudimentär,

erstere aus zwei kleinen Höckern oder einem einfachen Lappen bestehend .... 4

2. Maxillenkopf (Lohns internus der 1 . Maxille) typisch d. h. mit einem ekto- lateralen dreigezahnten Krallenteil und einem medianen mehrere Wimperzähne und einen Mittelanhang tragenden Lamellenteil, Tergite einheitlich chitinisiert 3

2a. Maxillenkopf ohne Krallenabschnitt, dünnhäutig, mit zwei langen, flachen, distal schräg abgestutzten und einer kleineren dreiteiligen basalen Lamelle, die verschiedenartige Wimperzähne tragen (vgl. Fig. lü, Tat'. VII in Xo. 4 des Literatur-Verzeichnisses). — Sinneskegel des wie bei Protapliorura oder Onyrhinrus gestalteten Antennalorgans 111 schmal keulenförmig, glatt. Subapicale Sinnesgrube an An- tenne IV, Postantennalorgan, Pseudocellen und Empodialanhang vor- handen; Analdornen fehlen. Anal- und Genitalsegment getrennt.—

Genus Lophognathella CB. 1908. (Typus L. clioreutes CB.)

3. Anal- und Genitalsegment ringsum von einander getrennt, ersteres gerundet, dorsal nur als schmaler Tergitstreifen sichtbar, letzteres ohne Seitendornen der Tergithinterecken. Körpergestalt im übrigen ähnlich wie bei 3a, desgl. das aus den typischen Sinnesstäbchen und -kegeln und aus mehr als 5, mehrreihig angeordneten Papillen, sowie Schutzborsten bestehende Antennalorgan 111. Wie bei Ko. 3a scheint eine subapicale Antennalgrube zu fehlen. Pseudocellen, Postantennal- organ und Empodialanhang vorhanden. —

Genus Hoiiialoproctus gen. nov. (Typus H. Hduteri n. sp.) 3a. Anal- und Genitalsegment verschmolzen, Analtergit mit 2 fast um die halbe Breite des Tergits auseinander stehenden kleinen Analdornen, indem zugleich die Seiten Analtergits wie auch die Hinterecken des mit ihm verschmolzenen Genitaltergits als stumpfe Ecken vorspringen, sodaß das Körperhinterende sechslappig erscheint. Im übrigen ähn- lich wie 3. —

Genus Tetrodontup/iora Rt. (Typus T. hielnnemis Waga).

4. Antennalorgan III mit 2 oder 3 glatten, borstenförmigen, jedoch nicht spitz endenden „Sinneskegeln'', mit oder ohne „Papillen" . 5

4a. Antennalorgan III mit 2 stets granulierten, kugeligen oder trauben- förmigen „Sinneskegeln", normalerweise „Papillen" vorhanden. Postan- tennaltuberkel einfach, elliptisch oder oval, oder wohl auch wie bei 5a gelappt-granuliert (P. conjungens n. sp.). Mit oder ohne Anal- dornen, mit Empodialanhang und Pseudocellen 0

102 Carl Börner:

Genus Frotaphorura (Absln.) CB. (Typus P. (iriiiata Tbg.)

5. Entweder diei schwach gekiüninite, freistehende Sinneskegel mit Schutzborsten, ohne Papillen oder nur 2 einander zugekrümmte und meist an der Spitze berührende Sinneskegel hinter Papillen oder einem gleichwertigen Wulst, und Schutzborsten im Antcnnalorüan III. Ge- stalt ziemlich schlank, Kopf stets schmäler als der Prothorax. An- tenne IV ohne Sinneskolben. Mit oder ohne Empodialanhang, mit oder ohne Analdornen. Postantennaltuberkel stets einfach, jedoch nicht selten in hoher Zahl vorhanden in queren schmalen Gruben. Pseudocellen bisweilen judimentär. —

Genus Tnllhergia Lbk., CB. (Typus T. anturctica Lbk). öa. Nur zwei, einander nicht zugekrümmte „Sinneskegel", im übrigen Papillen, Sinnesstäbchen und Schutzborsten typisch vorhanden. Antenne lY mit subapicaler Sinnesgrube, ohne Endkolben. Postan- tennaltuberkel stets gelappt, granuliert oder dgl., nie einfach schmal- elliptisch oder oval. Mit oder ohne Analdornen, mit Empodialanhang und Pseudocellen. —

Genus Onychiurus Gf:KV., CB. (Typus 0. inermis Tbg).

6. Gestalt relativ schlank, ähnlich wie bei 5, vorn und hinten allmählich und mäßig verjüngt. Granulation des Integumentes auf den Tergiten teilweise grob. Pseudocellen (in beschränkter Anzahl) vom Typus der ^^tuberculutu^^ (vgl. Fig. 4a in No. 2 des Literaturanhanges). —

Subgenus Kalaphorura Absolon. (Typus F. tuberrnlata Moniez). 6a. Gestalt plump, Kopf stets breiter als das Pronotum, Leibesende stets ziemlich plötzlich gegen den breiten Genital -Furcal-Abschnitt ver- schmälert. Granulation des Integumentes ziemlich gleichmäßig zart (feiner natürlich auch hier an den Zwischenhäuten). Pseudocellen vom Typus der „ör?)(«to" (vgl. Fig. 4b in Ko. 2 des Literaturanhanges). — Subgenus Frotaphorura (Absln.) s. str. (Typus F. armata Tbg). Zu der vorstehenden Tabelle sei in Kürze bemerkt, daß die Stellung meiner älteren Untergattung Ahsolunia CB. (für {firjantea Absln.) noch zweifel- haft ist, da die Struktur der Sinneskegel ihres Antennalorgans III noch nicht bekannt ist. Da Ahsolonia sich durch den Besitz eines einzelnen Riechkolbens an Antenne IV auszeichnet, dürfte es geraten sein, sie als Gattung anzu- erkennen, da dieses Sinnesorgan allen anderen Formen der ünterfamilie fehlt. Möglicherweise gehört Absolonia trotz ihrer gelappten Postantennaltuberkel zur Frotaphorura- Gruppe.

Die Einteilung Absolons der alten Gattung Äphorura M.acg. nach der Form der Postantennaltuberkel in Frotaphorura und Deuteraphorura (z= Onychiurus mihi) scheint mir aufgegeben werden zu müssen, nachdem Formen wie die neue conjungens n. sp. bekannt gcMorden sind. Da es gelappte Postantennaltuberkel auch bei anderen CoUembolen gibt (Morulina a. e.), will es mir scheinen, als ob auch innerhalb der ünychiuren diese kompliziertere Form der Postantennaltuberkel polyphylelisch entstanden sei, also keine engere Verwandtschaft verrate. Da der Hauptunterschied zwischen Tullherrjia und der alten Äphorura sich neuerdings auf die Bauart des Antennalorgans III, vor- nehmlich auf die Gestalt der „Sinneskegel" stützt, während die Körperform von TuUbergia z. B. bei Kalaphorura wiederkehrt, glaube ich, auch die „Aphoi-ura'''- Gruppen nach der Form der antennalen „Sinneskegel" unterscheiden zu sollen. TuUbergia und die alte ^, Äphorura^" berühren sich (auch in der P'orm der Pseudocellen) gestaltlich in Kalaphorura, während die „Sinneskegel" bei Onychiurus s. Str. archaistischer geformt geblieben sind.

Japans Colkmholenfanna. \{Y^

Kalaphorura selbst ist entgegen den Ansichten Absolons kein Bindeglied zwischen 0«?/''/"M»'"-s s. ?>iv.\\\u\Protapliomra, ihrePostantennaltuberkel sind einfach lanzettlich, eine obere und untere Lamelle kann ich an ihnen nicht unterscheiden.

Gattung Protaphoriira (Aijsln). CB.

Untergattung Kcüaphoriira Absln.

Proiaphorara (Kcdaphorara) gronidata nov. spec.

Yamanaka (Suruga). 18U0 Fuß üb. M. In einem Laubwald. 20. IIL 1900. 1 Exenipl.

Die Art ist zweifellos nahe mit P. hunneisferi (Lbk.) ver- Avandt; da jedoch verschiedene Angaben Lubbock's zu der A'or- liegenden Form nicht passen, dürfte sie eine seihständige Spezies Torstellen.

Die Granulation der Tergite ist sehr charakteristisch; außer f(Mneren Granulis lateral, ventral, auf den Zwischenhäuten und teils auch dorsal finden sich auf den Tergiten in bestimmter An- ordnung kräftige, relativ große Granula, die aber nicht wie bei bnrmeisteri vom Vorderrand zum Hinterrand der Segmente an Größe abnehmen, sondern inmitten der grob granulierten Bezirke relativ am dicksten sind. Am stärksten sind die Granula auf dem Kopf und dem Analtergit und hier einheitlich verteilt; eine ein- heitliche Querplatte geht über das Pronotum und das Genitaltergit, je zwei ziemlich breite Platten mit teilweise großen Granulis tragen Meso- und Metanotum, während die grobgranulierten Be- zirke auf den drei ersten Abdominaltergiten je zwei kleine rund- liche, auf dem 4. Abdominaltergit zwei etwas größere querovale Spinalplättchen bilden. Feingranuliert ist die Antennenbasis, grob die Oberseite des 1. Fühlergliedes, eine kleine Partie des 2. und des Endgliedes.

Pseudocellen vom Tvpus der tiihcrcaJata folgendermaßen ver- teilt :

1 + 1 auf d. Antennenbasis, U am Kopfhinterrand und Pro- notum, 1 + 1 auf den beiden hinteren Thoracal- und den ersten 4 Abdominaltergiten in den grobgranulierten Bezirken, 2 + 2 am Hinterrande des Genitaltergits. Ob noch andere Pseudocellen vor- handen sind, steht noch nicht fest, die ventrale Kopf-Pseudocelle scheint zu fehlen.

Antennalorgan IH ist typisch, wie bei nnnata. Antenne IV mit subapicaler Sinnesgrube. Postantennalorgan quer, langge- .streckt, mit etwa 30 sehr schmalen, einander nicht verdeckenden Tuberkeln.

Klauen jnit schwachem oder ohne Ventralzahn und kleinen basalen Lateralzähnen. Empodialanhang fadenförmig, die Klauen-

j()4 Carl Börner:

spitze nicht ganz erreichend, mit kurzem basalen Innenläppchen, Analpapillen klein, auseinanderstehend, mit kleinen Granulis; Analdornen wohl kräftig, aher beide am einzigen Exemplar abge- brochen. Furca?

Länge des ganzen Tieres 2 mm; Längenverhältnis von Fühler zu Kopfdiagonale und den Rumpftergiten (d. h. das Hauptlängen- verhältnis 0) etwa = 6V3 : 8 : 3 : 5 : 473 : 4 : 4 : 4 : 5 : BVs : 3. Be- haarung spärlich, dünn und mäßig lang, Körperfarbe reinweiß» typisch.

Untergattung Protaphorura s. str.

Protaphorura conjungens nov. spec.

Im Laubwakle bei Yamanaka (Suruga) in 1800 Fuß Höhe drei unb bei Bukenji in der Erde in einem sumpfigen Chamaecyparis -Wäldchen 9 Exemplare.

Das Antennalorgan III besteht aus 5 ziemlich schmalen Pa- j)illen, 4 Schutzborsten und den 2 Paar Sinnesstäbchen und Sinnes- kegeln; letztere sind kugelförmig, scheinbar ungestielt, sehr zart granuliert.

Das Postantennalorgan ist quer, langgestreckt und besteht aus etwa 16—18 breiten Tuberkeln, deren Oberfläche vielhöckerig ist.

Pseudocellen vom ftr;«flto-Typus wie folgt verteilt: Antennen- basis 3 + 3 (die je dicht nebeneinander stehen), Kopfhinterrand?,. Pronotum 0, 2. Thoracal- bis 4. Abdominaltergit 1 + 1, Hinter- rand des Genitaltergits 3 + 3.

Klauen mit basalen Ventral- und Lateralzähnen, Empodial- anhang fadenförmig, etwa halb so lang wie die Klaue, mit winzigem Basalläppchen. Analdornen schwach gebogen, auf kleinen, selb- ständigen Papillen, nicht ganz so lang wie die Hinterklauen.

Granulation des Integumentes zart, normal; Behaarung spärlicli und ziemlich kurz. Färbung weißlich. Häuptlängenverhältnis = 6V3 : 773 : 2 : 473 : 5 : 4': 4 : 4 : 4 : 376 : 2V3. Körperlänge bis 1,85 mm.

Von Omjchiii.ras folsoml (Schffk.), der mir in 1 Exemplar des Hamburger Naturhistor. Museums von Singapore vorliegt, unterscheidet sich conjungens durch Vorhandensein der Analdornen und die Körnelung der Sinneskegel des Antennalorgans III. Bei folsomi besteht das Antennalorgan aus 4 Papillen, 4 Schutzborsten, 2 Sinnesstäbchen und 2 ähnlich geformten, sehr schmalen, glatten

1) Bei den Poduriden (Achorutiden) zählt das Pronotum mit, bei den Entomobryiden habe ich es indessen, da es hier weichhäutig bleibt, im Hauptlängenverhältnis nicht berücksichtigt; sind Tergite verwachsen, so sind sie als Einheiten zu messen, ihre Zahl dann eventuell in Klammer zu setzen.

Japcois Collemliolenfuuna. 1(J5

Sinneskegeln. Dem Bau der Postantennaltuberkel nach gehurt die neue Art zur alten Deuteraphorura-QfYVL^^Q Absolons.

Gattung Homaloproctus nov. gen.

(Merkmale siehe in der Gattungsiih ersieht Seite 101.)

Bei Druck auf die B'ühlerspitze kam in meinen Präparaten merkwürdigerweise eine Gruppe von 6 zarthäutigen Kölhchen zum Vorschein, die lebhaft an die antennalen Endkolhen der Hypo- gastrurinen und Achorutinen erinnern. Sie werden von den Spitz- borsten der Fühlerspitze weit überragt; sie dürften sich auch bei Tetrodoniophora vorfinden.

Homaloproctus saniert nov. spec.

Über 30 Exemplare verschiedenen Alters bei Yamanaka (Suruga) im Laubwald in 1800 und 1700 Fuß Höhe (20. und 24. III. 1905).

Von spezifischen Charakteren sei vorläufig folgendes erwähnt: Ilauptlängenverhältnis = 2,4 : ;),;"):! : 1,S : 1,8 : 1,0 : 1,4 : l.o : 1,6 : 1,7 : 0,5.

Dorsale Pseudocellen sind wie folgt verteilt: Antennenbasis

1 + 1, Kopfhinterrand 2 + 2, Hinterrand der Thoraxtergite je

2 + 2, 1.— 4. Abdominaltergit je 1 + 1, Genitaltergit 0. Ven- trale Pseudocellen finden sich 1 + 1 auf der Kopfunterseite, je 1 + 1 unter dem Seitenwulst der Tergite v.on Thorax I bis Abd. 1 und von Abd. ö, je 1 + 1 am Hinterrande der seitlichen Sklerite von Abd. 2-4.

Klauen stark, ventral granuliert, mit Ventral- und Lateralzäbnen; Empodialanhang fadenförmig, die Klauenspitze erreichend; mit langer, schmaler Innen- und kantigen Laterallamellen. Dentes + Mucrones etwa um Vg länger als die Hintertibiotarsen, Mucrones stiletförmig, V-' solang wie die Dentes.

Granulation des Integumentes aus größeren und kleineren Körnern bestehend, ähnlich wie bei Tetrodonfophora: besonders groß, gerundet, sind die die Tergite säumenden Granula, zumal an den Körperseiten.

Behaarung ist zart, relativ kurz, spärlich, unauffällig. Fär- bung w^ohl wie bei Tetrodoniophora l)ielanensis (= gigas IxT.), in Alkohol rotbraun, bei Kalibehandlung gelbwerdend. Körperlänge bis fast 5 mm.

106 Carl Börser:

Poduridae-Achoriitinae

T lihas Pscti dachonitini. Gattung Odontella Schffr. Odontella thaiima iiov. spec. 1 Exemplar bei Yamanaka (Suruga) unter Ahormiiido in 1100 Fu& Höhe (22. III. 1905).

Gestalt Pseudachorutes-ürüg. Kopf von oben gesehen fünf- eckig, breit und kurz, mit kegelförmigen, sehr kurzen, dicken Fühlern, deren Grundglied etAva so breit ist wie der ganze, Fühler lang Augenkomplexe rundlich, mit 5 + 5 Ommen. Postantennal- organ wie bei manchen Hj^pogastrurinen, mit ö rosettenaitig ange- ordneten ovalen Tuberkeln; Fühlergrundglied median mit einer kurzen steifen, stumpfen Borste. Sinnesstäbchen in einer Grube Avie bei Achorutes (— Ncanura); Fühlerendglied mit langen Spitz- borsten und mit einigen sehr zarten, kurzen, gebogenen Sinnes- härchen; Endkolben sehr groß, dreilappig.

Klauen kräftig, mit sehr starkem basalen Ventralzahn und starken basalen Lateralzähnen. Empodialanhang fehlt. Tibiotarsen mit einer Anzahl abstehender Spitzborsten, die nicht geknöpft sind. Femur ventral mit einer den Tibiotarsus. an Länge etwas über- treffenden, distal gekrümmten, zartgeknöpften Borste.

Furca kräftig. Dentes dorsal grob gekörnelt, mit 5 Borsten, sehr langen (über ^/2 der Denslänge) Tenaculum- Greifgruben, an der Basis fast um die eigene Breite auseinander stehend. Mu- crones nicht ganz so lang, in der Aufsicht etwa Va >^o schmal wie die Dentes, ähnlich wie bei O. hricaia Sghffr. mit einem löffei- förmigen Endabschnitt und zwei ektolateralen, den Mucro dorsal in drei Abschnitte teilenden hochstehenden Lamellen: Innenlamelle kurz und schmal.

Tenaculum sehr eigenartig, mit längsgeteilten Ramis und lateral mit je drei groben, gezähnelteii Granulis; Corpus tenaculi hochgewölbt, zwischen den Ramis vorstehend, deren Spitze jedoch nicht erreichend.

Das Litegument ist grob granuliert, Granula rund oder ge- rundetpolyedrisch, dicht beisammenstehend, teilweise flach, teils ziemlich hoch gewölbt, so namentlich auf dem Analtergit; sie sind nie spitzlich wie bei 0. loricata.

Die Mundteile bilden einen sehr spitzen langen Mundkegel. Behaarung sehr spärlich und kurz, Haare z. T. mit sehr zarten Rauhigkeiten versehen. Grundfarbe dunkelviolett, wie bei Pscu- clachorutcs asigiUatu.^ OB. oder verwandten Arten. Körperlänge ca. 2 mm.

Japam Cullein holen fauna. 107

Tribus Achorutini. Die litUß von mir aufgestellten Gruppen möchte ich neuerdings sämtlich als Gattungen auffassen, da die damals mitgeteilten Unterschiede der Subgenera sehr konstant und zum mindesten ebenso tiefgreifend sind, wie diejenigen mancher Gattungen der Hypogastrurinen (z. B. Hijpogastnim und Xenylla) oder Ento- mobryidcn. Daß mehrere Gattungen im Bau der Mundteile übereinstimmen, kann uns nicht Wunder nehmen, da dies ja auch sonst vielfach zutrift't. Auf diese Weise wird es ermöglicht, die Gruppen meiner Untergattung Achonäes von 1906 als Subgenora zu unterscheiden, worauf icli spater zurückkommen werde.

Gattung Achorutes Fempl., CB.

Achomtcs jajionicKs iiov. spec. Etwa 20 Exemplare bei Bukenji unter moderndem Schilf (7. I. 190C).

Eine schöne Art mit wohlgeforniten Tuberkeln. J^ic s])inalen Tuberkeln sind mit Ausnahme derjenigen des Furcul- und Genital- tergits sehr nnscheinhar, auch stehen sie vom Pronotum bis zum 3. Abdominaltergit unverhältlich weit aiiseinander. Die übrigen Tuberk(4 sind schön gewölbt und s(d<un(h'ir geteilt, gewissermaßen in sphärische Segmente geglie(h:'rt. Der Kopf trägt eine Ilinter- reihe von (), inmitten 3 (auf deren seitlichen die Augen stehen) und hinter (h^n Fühlern eine Gruppe von drei einzelnen Tuberkeln.

3 + 3 anscJnnnend unpigmentierte Omraen. Klauen zahnlos. Granula mäßig stark und zum Teil etwas spitzlich. Die Borsten sind mäßig stark. weiB, glatt und nicht sonderlich lang; auf Kopf und Prothorax sind diese Macrochaeten endwärts verjüngt, aber mit stumpfer Spitze, vom Mesothorax ab erseheinen sie z. T. end- wärts deutlich dreiseitig geflügelt mit schöngerundeter Spitze. Ge- sammtlänge 1,3 mn). Färbung weißgelb. Gestalt bei reifen Tieren Yon vorn bis zum Furcalsegment allmählich etwas breiter werdend, dann wie üblich verschmälert. Die Analtuberkel stehen etwa um ihre lialbc l^reite auseinander.

AcJwraies picrothri.r nov. spec.

1 Exemplar von (?) Takakiyama (80. III. U5).

Auch diese Art zeichnet sich durch große Tuberkel aus, die jedoch gleichmäßig sphärisch gewölbt sind. Die spinalen Tuberkel sind auch hier kleiner, aber deutlich ausgebildet; besonders dick sind die seitlichen Tuberkel, namentlich auf den hinteren Abdomi- naltergiten.

Die Granula sind nicht selir dick, aber ziemlich fein zuge- spitzt. 3 + 3 schwach pigmentierte Onnnen.

Die Macrochaeten sind stark und gebräunt, lang und teilweise deutlich gekrümmt. Sie sind durchweg mit Rauhigkeiten versehen, die jedoch nicht so stark und auffällig sind wie bei J. Iiirielhis CB. von .Java. Zu(hMn h-ind sie uetlüi^elt. und bei (h'ii stärkeren

108 Carl Börner:

Macrocliaeten kann man die Flügel von der breiten gerundeten Spitze bis in die untere Haarhälfte zurückverfolgen.

Gesamtlänge 1,4 mm. Färbung gelblichweiß. Körper ziemlich gleichmäßig breit, plump. Die Analtuberkel stoßen dicht zu- sammen.

Entomobryidae — Isotominae

Tribiis Isotoinini

Gattung Froisotoma (CB.)

Untergattung BaUistiira CB.

Proisotoma (BaUisfiiro) lamcUigera nov. spec.

] Exemplar in einem Laubwald bei Yamanaka (Suvuga) in 1800 Fuß

Höhe (20. III. 1905;.

Hauptlängenverhältnis etwa — 13 : lo'/a : 0 : ö"/* : 4V2 : 5 : 572 : 9 : 5 : 4. Fühlerglieder unter einander = 2 : 0 : o : 5.

8 + 8 Ommen, Postantennalorgan unregelmäßig oval, kaum länger als der Durchmesser eines Vorderommas. Beine kurz, Tibiotarsen mit Tarsalschnürring, endwärts mit 2 dorsalen Knopf- borsten. Klauen schlank, ohne Ventral- und (?) liateralzälme. Empodialanhang scharf zugespitzt, mit relativ breiter, gerundeter Innenlamelle, nicht ganz V'-^ <l6i' Klauendiagonale lang.

Furca kurz. Munubrium : Dens : Mucro = 8:5: 2V2, Manubrium ventral haarlos. Dentes dorsal ohne Kingelung, dorsal mit 10—11, ventral in der Endhälfte mit 6 halbanliegenden, teils auch ab- stehenden feinen Borsten. Mucrones mit Apical- und Anteapical- zahn, an den sich dorsal eine schmale, die ganze Mucrolänge ein- nehmende Außen- und eine noch schmälere, sozusagen kantige Innenlamelle anschließen, zwischen denen in der Proximalhälfte der Mucroschaft kielförmig vorragt; eine schmale Ventrallamelle ist auch vorhanden. Tenaculum mit 1 Borste. Behaarung ist ziemlich gleichmäßig kurz, auch an den Extremitäten (abgesehen von einer langen ventralen Femoralborste). Sinnesstäbchen der Antenne III lang, schlank, freistehend; ein ähnlicher Sinneskegel medioventral an Antenne II; Endglied mit flachem Endhöcker. Gesamtlänge 0,95 mm, Grundfarbe dunkelviolett.

Die Art scheint mit Proisotoma (Ballktara) pusilla (Schffk.) verwandt zu sein.

Gattung Isototna Boi kl., CB.

Untergattung Isotoma s. str. Isotoma nogishina nov. spec.

9 Exemplare in einem Kiefernwald bei Negishi gesiebt (2ö. II. 1905). Hauptlängenverhältnis etwa — S-V4 : 0V4 : 27« : 2 : 1 V2 : 27* :

272 : 27« : 17« • Vs- Fühlerglieder unter einander = 1 : 1^-710 •

Japans Col/em/Hilenfauna. 1Q9

l'^~'/io • 275 — Vt5- <S + 8 Ommen, von (len(?n die hinteren medianen (Ct und H nach Guthrie) klein, die anderen annähernd gleich groß sind. Po.stantennaloigan schmal elliptisch, fast gerade gestreckt, Längsdurchmesser etwa 'i'/s nial so groß wie der der Vorder- ommen.

Klauen mittelstark, mit scharfem Vent]-alz;ihn und kräftigem hinteren Lateralzahn, dem ein schwacher vorderer gegenübersteht. Empodialanhang ähnlich wie bei Proisotoma 2)<^'>^onai CB., jedoch Innenlamelle mit einem Zahn, auch die Spitze weniger fein, am 3. ßeinpaar etwa halb so lang wie die Klauendiagonale.

Furca typisch, schlank, ventral dicht, aber kurz behaart, Rin- gelung endwärts verschwindend. Dens : Manubrium = 27^ : 1- Mucro ähnlich wie bei Proisotoma micrura CB., schlank, mit etwa gleich großem Apical- und Anteapicalzalm, von welch letzterem median (innenseitlich) eine Bogenkante an den Mucroschaft aus- geht; ein lamellüser basaler Außenzahn ist endlich noch vorhanden, der kleiner bleibt als die andern beiden Zähne. Dens ohne Apicalborste.

Behaarung ziemlich dicht, halbanliegend, sehr kurz mit etwas längeren Haaren nur auf dem Genital- und Analtergit untermischt (abgesehen von den typisch verteilten, abstehenden, spitzen Sinnes- borsten). Alle Haare einfach, glatt, nicht gefiedert.

Körperlänge bis 1,75 mm, Grundfärbung dimkelrotviolett, ähn- lich wie I. notabiJis Schffk.

Isotoma carpentcri nov. spec.

1 Exemplar zusammen mit Proisotoma lamel/igera n. sp.

Hauptlängenverhältnis = 12 : S^/e : 3 : 3 : 1-/3 : 2'/-6 : 2^6 : 2\'6 : V/ä : 1. Fühlergiieder untereinander = 2 : 2''/g : 2% : 4V3. 3 + 3 gleich große Vorderommen (A, B und C Guthrie s), hinter denen und neben denen ein winziges viertes und fünftes jederseits steht (Guthrie s D und H). Postantennalorgan schmal hanteiförmig, etwas gekrümmt, Längsdurchmesser etwa ^/s mal so lang wie der eines Vorderommas (ob der beschriebene Bau normal ist?).

Klauen ähnlich wie bei Isotoma negishina n. sp., doch sind die Zähne schwächer. Empodialanhang ebenfall iihnlich, jedoch kürzer und endwärts weniger schlank.

Furca normal, Manubrium relativ sehr kurz, Dentes mit ge- krtimmtem Basalabschnitt, konvergent, endwärts ungeringelt. Ma- nubrium : Dens H- Mucro = ca. 1 : 2-/3. Mucrones kräftig drei- zähnig (mit ectolateralem starken Basalzahn), der rechte außer-

IIQ Carl Hörxer:

dem mit einem winzigen vierten Zähnchen zwischen dem längeren, gebogenen Apical- und dem Anteapicalzahn.

Anal- und (Tenitnltergit seitlich verschmolzen, dorsal jedoch getrennt.

Haarkleid nur wenig länger und struppiger als bei /. negishina, längere Borsten zumal zwischen {\<^\\ Fühlern und am Kopfhinter- rand, an den Beingrundgliedern und auf den Tergiten des 3. — 5. Abdominalsegmentes. Furca kurz und mäßig dicht behaart. Alle Haare nackt, spitz, nur die gröbsten Abdominalborsten gelegentlich mit einigen Rauhigkeiten.

Körperlänge 1,<) nnn. Färbung strohweiß, wie bei Oiujchuiras- Arten.

Isofoinii occuJta nov. spec.

8 Exemplare an Erde in einem sumpfigen Chamaecyparis-Wäldolien bei Kukenji (7. I. 190ti).

Hauptlängenverhältnis = 2''ju : 2'A : P/3 : P/s : ^^i^ : 1 : lVi5 : 1 : '7ifi • 7i5. Fühlerglieder unter einander = Vs : > Viß : 1 = -V-i- 8 + 8 annähernd gleich große Ommen auf schwarzem Fleck. Post- antennalorgan schmal elliptisch, äh.nlich demjeniiien von Proisofoma paronal CB.. Längsdurchmesser etwa 2'/;i solang wie ein Yorder- onmni.

Klauen schlank, mit starkem Ventralzuhn und vorih'rem Late- ralzahn. Empodialanhang ähnlicli wie bei F. jjarouai CB., jedoch mit gezähnter Innenlamelle, am Hinterbeinpaar etwas länger, am Vorderbeinpaar etwa so lang wie die halbe Klauenventralkante

Furca_ mäßig schlank, kurz nnd spärlich behaart Manubrium : Dens + Mucro = 2 : 4y7. Mucrones länglicli. vierzähnig, mit kleinem Apical-, stärkstem Anteapical- und ektolateralen Basal- zahn (also prinzipiell ähnlich wie bei /. palustris).

Behaarung sehr kurz und nicht sehr dicht. Abstehende nackte Borsten in üblicher Verteilung, in Anzahl auf den beiden letzten Abdominalsegmenten. Gesamtlänge ca. 1 mm, Grundfarbe hellgrau- violett, gesprenkelt.

Die Art ist anscheinend nahe mit 1. fcnnicn Bt. und uirca SCHFFR. verwandt.

Isotoma pinnata nov. spec.

llauptlängenverhältnis = ll«/; : üVt : 4'/7 : 47; : 3 : 27; : 47: : 377 : -F'/t : 177- Fühlerglieder imter einander = 374 : -172 : '> : 7.

Die Art ist naiie mit Isotoma viridis BouRL. verwandt, mit der sie alle Haupt eigenschaften teilt; nur ist sie noch struppiger b(diaart als jene. Möglicherweise ist sie gar mit /. catena Guthrie aus Minnesota zu identifizieren. Alle Tergite, auch der

Jiipans Colkmbolenfanna. \ \ \

Kopf, die Coxalijlieder der Beine und das Grundglied der Fühler tragen außer kürzeren nackten, grobe, z. T. grob-serrate, ge- krümmte Borsten, die auf den hinteren Abdominaltergiten recht lang werden können (die längsten des Genitaltergits nicht ganz so lang wie die hinteren Tibiotarsen). Das Manubrium ist ringsum dicht behaart, ventral nahe der Basis der Dentes mit einem Wust anliegender dtinner glatter Borsten. Die Dentes sind durch je zwei dorsolaterale Innen- und Außenreihen weitläufig fein serrater Borsten ausgezeichnet, die in zarterer Entwicklung auch Isotoma viridis zukommen. Die Klauen sind ähnlich wie bei der Yer- gleichsart, auch tragen die Tibiotarsen am Ende eine längere dor- sale Spitzbürste, die sich auch bei Isotoma graciUiseta nov. spec. findet. An den Mucrones kann man pinnata von viridis leicht unterscheiden, indem hier ein winziger, ventraler Zahn, einer kleinen vorspringenden Ecke ähnlich, unter dem kräftigen Apicalzahn vor- handen ist; der Mucro ist übrigens bald kurz und gedrungen, bald etwas mehr gestreckt.

Die Tiere erreichen eine Größe von 3,5 nnn.

Die Sauter sehe Sammlung enthält folgende scliarf geschiedene Farbenvariationen:

1. pinnata s. str. Strohfarben mit violettem Schimmer, der bisweilen sehr auffällig wird. Rotviolettes Pigment bildet eine Zeichnung, welche derjenigen von /. riridis var. riparia ähnlich ist (vgl. Fig. 2, Taf. V bei Schott, Nordische CoUembolen, 1898). Die Mitteltlecke sind, jedoch als Querflecken entwickelt, welche von Vorder- und Hinterrand der Tergite entfernt bleiben; sie kommen allen Rumpftergiten mit Ausnahme des analen zu und sind am größten auf dem 4, am kleinsten auf dem 1. und 5. Ab- dominaltergit. Die allen Rumpftergiten eigenen Lateralflecken be- rühren sich gelegentlich mit den Mittelflecken, namentlich auf dem Furcal- und Genitaltergit; auf dem Kopf steht zwischen den Augen ein großer dunkler Fleck. Hinter den Augen mitten auf der Stirn ein kleiner dunkler Doppelfleck [Stirnauge?]. Augenfleck schwarz, schwarzgerandet oberseits auch die Fühlerbasis. Dunkel gesäumt sind die liinterränder aller Tergite (nicht auch der Kopf), am schmälsten das Genitaltergit. Die Flecken sind diskontinuierlich. Furca farblos, Antennen dunkelviolett, Beine blaßviolett, nur die Coxen und Subcoxen wie die Tergite pigmentiert. Die Borsten sind dunkelbraun. — Bisweilen schwinden die Flecken und er- scheinen nur blaß angedeutet.

Etwa 30 Exemplare aus einem Laubwald bei Yamaiiaka (Suruga) in 90Ü bis 200U Fuß Holie (19., 23., 25. III. liKlö) und an Erde in einem sumiifigen Chamaecypaiis- Wäldchen bei Buken ji (7. I. lOod).

112 Carl Böhner:

2. var. v-alhum n. v. Die beiden mir vorlieiieiKlen Stücke sind ziemlich blaß mit nur sclnvacli angedeuteter Hauptzeichnung; sie unterscheiden sich von pinnata s. str. durch zwei dunkle ein orahvärts oifenes V bildende Striche, die sich am vermeintlichen Stirnauge berühren; bei der Ilauptform fehlen sie in dieser Aus- bildung. — Möglicherweise wird man später diese Form wieder mit der Hauptform vereinigen können.

1 Exemplar im Laubwald bei Yamanaka (Siiinea) in 1800 Fuß Höhe (20. III. 1905) und ein zweites ebendoit unter Aliornrinde in llOO Fuß Höhe (22. HI. 1905).

3. var. melanocephala n. v. Habituell (dner OrcheseUa rufes- cens var. melanocephala sehr ähnlich. Ko})!'. 1. Ftthlergiied mid o. xVbdominaltergit ganz schwarz oder letzteres ähnlich wie das 4. Abdominaltergit gezeichnet. Ein feiner mediodorsaler Längs- strich (auch bei der Ilauptform angedeutet) \erläuft vom Meso- notum bis zur Mitte des Furcaltergits. Seitliche Flecke (mit hellen Zwischenpunkten) sind groß auf Meso- und Metanotum, kleiner auf den beiden ersten Abdominaltergiten. Eine Marginalbinde läuft vom Mesonotum bis zum 2. Abdominalsegment. Lateral- und Marginalflecke sind auf dem o. imd 4. Abdominaltergit wenigstens vorn und gegenseitig über die Rückenmitte durch ein_(^_förmiges Band verbunden; auf dem Genitaltergit sind Lateral- und Marginal- flecke hinten verbunden; Analtergit mit einem Marginaltleck jeder- seits. Beine und Furca weiß. Antennenglieder II — lY endwärts schwach violett, desgleichen die Coxalglieder der Beine.

3 Exemplare an einem Teiclirand bei Kanagawa (12. und 21. — 22. IV. 1905).

4. var. coraeiiia n. v. (Glänzend rabenschwarz, eine Parallele zu Isotomurus balteafus. Tiefschwarz violett, desgl. die endwärts blasser werdenden Fühler. Furca farblos (gelblich weiß). Beine violett, Hüften (hniktd wie die Tergite. Labrum farblos. Bauch blasser violett, auch die Zwischenhäute.

Bei helleren Tieren sind die Segmentgrenzen (bisweilen auch der Hinterrand der Tergite) gelblichweiß und seitlich bleibt eine hinten offene Trennungszone zwischen den ursprünglichen Lateral- und Marginalflecken der Hau])tform desgleichen hell, so namentlich auf Meso- und Metanotum, sowie auf dem 1. Abdominaltergit. Plaarborsten bleiben hell.

14 Exemplare unter Schilf und Laub bei liukenji (10. XI. 1905) und 1 bei Takakiyama (1. VII. 1905) erbeutet.

5. var. fasciafa n. v. Es ist eine zur vorgenannten über- leitende Form. Grundfarbe weißlich. Augen und Antennenba.si3 schwarz. Stirn mit V -Strich. Fühlerglieder basal hell, distal

Japans Collembolenfauna. 113

violett. Coxen mit dimklen Flecken. Eine Lateralbinde geht vom Mesonotmii bis zum 2. Abdominaltergit. Ganz schwarz mit hellen Haarbasen sind Meso- nnd Metanotmn, sowie das 3. Abdominal- tergit; schmale Querbinden tragen das 1. und 2. Abdominaltergit, eine unterbrochene, halbverwaschene inmitten das Furcal-, am Vorderrande das Genital tergit, dieses auch blasse Lateralflecke.

1 Exemplar an einer Bretterwand bei Oyama in 2300 Fuß Höhe (16. VII. 1905).

Isotoma graciUisda nov. spec. AVenige Exemplare von Kanagawa (aus Kiefernwald und einer Laubhecke gesiebt; 6. und 22. III 1905), Yamanaka (Suruga) in 1300 Fuß Höhe (19. III. 1905) und Bukenji (unter moderndem Schilf und auf der Erde in einem sumpfigen Chamaecyparis-Wäldchen; 7. I. 1906).

Auch diese Art gehört zur viridis-Gi-um^e und teilt mit der altbekannten Art die wichtigsten Form Charaktere.

Sie unterscheidet sich von ihr vornehmlicli dadurch, daß die dorsolateralen Dentalhaare durchweg schlank und glatt (nicht ge- wimpert) und die stärkeren tergalen und Kopfborsten unauffälliger gewimpert sind; speziell die abdominalen Macrochaeten sind weit- läufig zart serrat-gewimpert. Auch bleiben die kürzeren Borsten des dichten Haarkleides etwas kleiner als bei viridis nnd jnnnata. Der Mucro hat die Gestalt des riridis-M.ncYo. — Einen detaillierteren Vergleich werde ich in meiner Monographie nachholen.

Die Länge der veiiiegenden Tiere erreicht 2,75 mm. Die Grundfärbung ist rotviolett mit durchscheinender, r^^;flria-ähnlicher Zeichnung; hellere Partien, namentlich auf Kopf und Thorax, mit grünlichem Ton. Fühler violett, Dentes farblos.

Gattung JPteronychella nov. gen. Unterscheidet sich von Isotoma durch den Besitz einer typisch entomobryiden dorsalen, tibiotarsalen Spatelborste, durch vier- flügelige Enipodialanhänge (die der Isotomen sind dreiflügelig) und dui'ch verbreiterte, pseudonychienartige gezähnelte Lateralzähne. Die Haare sind ungewimpert. Bothriotriche konnte ich nicht auf- finden (doch ist die eventuelle Zugehörigkeit der Gattung zu den Isotomurini noch näher zu prüfen). Isotoma-artiges Postantennal- organ ist vorhanden. Klauenventralkante nicht mit Rinne, einfach.

Pteroni/chclla perpidchra nov. spec.

] Exemplar im Laubwald bei Yamanaka (Suruga) in 2000 Fuß Höhe (25. m. 1905).

Von Artmerkmalen seien erwähnt:

8 + 8 gleich große Ommen. Klauen mit 1 Ventralzahn und

breiten, distal gezähnelten Pseudonychien. Empodialanhang mit je

11^ Carl Bökneu:

1 Zähnchon an einer dorsalen und einer ventralen Lamelle, scharf zugespitzt. Tibiotarsale Spatelborste am 1., 2. nnd 3. Beinpaar IVg, iVo und lVi'> solang ^vie die Klauendiagonale. Mucrones vierzähnig, Basalzähnc einander gegenüberstehend. Deutes ohne Apicalborste.

Postantennalorgan schmal bohnenffirmig, etwas länger als der Durchmesser eines Vorderommas. llauptlängenverhältnis = S : ö : 375 : 2V5 : 275 : 2^:. : 375 : 275 : P/ö : 1; Fühh^rglieder unter ein- ander = 4^2 :U'/2 :l\ : 13.

Das einzige Tier ist ca. 3 mm lang, (rrundfarbe' weißlich. Antennen, Beine, Furca blaßviolett, auch die Wangen, Mesonotum, Genital- und Analtergit violett angehaucht. Gula, Bauchseite, Subcoxen und Coxen sind schwarzviolett, Pigment sprenkelig ver- teilt. Marginalbinden säumen schmal Meso- und Metanotuin, breit (infolge Aufnahme der Lateralflecke) die drei ersten Abdominal- tergite; die thoracalen Lateralflecke sind in einzelne Flecke partiell autgelöst. Die lUickenmitte nehmen große Querflecke ein, die wenigstens in der Mittellinie vom Ilinterrand der Segmente entfernt bleiben und vom 4. Abdominaltergit an ver- waschen sind. Furcaltergit mit selbständigen schrägen Lateral- flecken. Genitalsegment seitlich dunkel, desgleichen der After- bezirk. Augen und Antennenbasis schwarz, zwischen den Augen ein sehr dunkler Längsfleck, welcher sich mit den Fülilerwurzel- flecken vorn vereinigt.

JEntoinobrt/idae — Toniocerinae

Tri h u s To iii occri n i Gattung Tontocerus Nie, CB.

Tomocorus ciisjiidatiis n 0 v. s p e c.

Eine beschränkte xVnzahl Exemplare von Kanajrawa (IS. II. 0.5), Oka- yaina (1 1. II.-U.ö), Yamanaka (Suruga) (in ilöü bis 13(iO Fuß Höhe, 19— 23. 111. O.ö, teils unter Ahornrinde), Neoishi (25. II. 05, im Kiefernwald), Hiranuma (18. XL 05, unter einem am Boden liegenden Brett), Bukenji (7. 1. 06, unter moderndem Schilf und an der Erde in einem sumpfigen Chamaecyparis- "VVäldchen).

Die Art ist wie Tonwc. minor Lbk. (— tiidoitifcr/o^ TßG.) durch drei- resp. mehrspitzige Dentaldornen ausgezeichnet, llaupt- längenverhältnis = 7.4 : 3,4 : 2,4 : 1,3 : 0,9 : l : 2 : 1,9 : 0,8 : 07; Fühlerglieder unter einand(n- = 1:2:7 V«; : 2 ^/g (die Maße sind erwachsenen Tieren entnommen). 6 -j-- G Onnnen. Die Klauen tragen außer den starken Lateralzähnen einen kräftigen, schlanken, abstehenden Ventralzahn etwa an der Grenze der beiden Basal- drittel der Kante, davor (distal) drei winzige, sehr undeutliche

Jcqxtns CoUeiitbolenfanna Hf)

lind cndlieh unniittcll);iv an der Basis einen weiteren .schlanken Ventralzalin (im Ganzen also 2 starke und 3 schwache). Der Enipodialanhans ist lanzettlich, schlank aber kräftig, bisweilen mit einem winzigen Zähnchen auf einer Innenlamelle, reichlich Va der Khunmdiagonale lang. Tarsalschnürgiied sehr undeutlich, Spürborste am o.Beinpaargut V2 der Klauendiagonale lang. BeierwachsenenTiereii Manubrium: Dens: Mucro = 4:0,8:1,7. Formel der Dentaldorne ^; von den Dornen sind die proximalen auf jedem Dentalglied die kleinsten, die distalen die größten, der kräftigste aller Dorne ist der endwärtigste. Sie sind sehr dunkel chitinisiert und tragen in ihrer Grundhälfte 2—5 Nebendornen ^). Zwei innenseitlich neben den beiden ersten Dornen stehende lange, steife, glatte Borsten gehören vielleicht auch noch zur Kategorie der Dornen. Die sehr lang . gestreckten Mucrones besitzen die typische Dorsalrinne, die zwischen dem Anteapical- und dem inneren Basalzahn verläuft: Apicalzalm lang ausgezogen, beide Basalzähne mit hinterer Lamelle, zwischen ihnen und dem Anteapicalzalm längs der äußeren Rinnen- kante bis zu (5 kleine Dorsalzähne. — Bei jungen Tieren scheinen die Dentaldornen noch einfach zu sein.

Gesamtlänge des Rumpfes bis 2,') mm. Grundfärbnng in Alkohol weißlichgrau, mehr weniger dunkel violett pigmentiert, Bauchseite, Kopfhinterteil (Scheitel), Beine und Furca heller oder unpigmentiert. Fühler violett. Augen und Oberrand der Antennen- basis schwarz; die beiden Augenflecke sind auf der Stirn durch ein dunkler pigmentiertes, hinten gleichmäßig gerundetes und dunkler gerandetes, vorn bis an die Fühler reichendes Feld ver- bunden, indem diese Färbung gleichzeitig die Mundpartie umgreift. Dies violette Kopfschild ist sehr charakteristisch und entspricht (h3r früher von Fkauenfeld beschriebenen Kopfzeiehnung von Tritomurns sciiicUatas Fkauenfeld.

Gattung JPogonognathiis CB.

Poyonognathus hecl-eri nov. spec.

1 Exemplar bei Hiranuma in einer Kastanicnschale erbeutet (19. XI. 1905).

Die Art ist nahe mit P. luhhoclci (Schffr.) verwandt. Sie entbehrt wie diese der empodialen Borstenspitze, unterscheidet sich aber durch einige Besonderheiten. Die Fühler stehen zur Ruinpf-

') Die zahlreichen von mir als Tomocerns vartus Folsom bestimmten Exemplare der SAUTERschen Kollekte (verschiedenste Fundorte) zeigen Dental- dornen, die dicht über der Basis einen Kranz anliegender spitzer Neben- donien tragen. Folsom gibt für seine Art einfache Dent&Mornen an, doch dürften die S auter sehen Tiere gleichwohl dieser Art zugehören.

WQ Carl Bürner:

länge (ohne Kopf) im Verhältnis von 5,2 : 6,2, bleiben also

erheblich kürzer als bei JubbocJci und plunibeus^ bei denen sie,

wenn unverletzt, länger sind als der Rumpf. Die Fühlerglieder

haben unter sich folgendes Längenverhältnis = 1:2: 10,2 : 0,8.

3. Abdominaltergit ist nicht ganz IV2 mal länger als das Furcal-

tergit. Die Klauen sind (abgesehen von den Lateralzähnen) auf

der Ventralkante dreizähnig, doch stehen die Zähne nicht dicht

beisammen wie bei hibbocl-l, sondern sind gleichmäßig verteilt, der

distale kurz hinter (endwärts) der Kantenmitte. Der Empodial-

anhang ist kräftig, lanzettlich, am 1. und 2. Beinpaar ein wenig

kleiner, am 3. Beinpaar deutlich größer als die halbe Klauendiagonale,

dort mit einem, hier mit zwei hinter einander stehenden Lmen-

zähnen. Die Tarsalborste bleibt durchweg etwa um Vs kleiner

als die Klauendiagonale. Die Dentes sind 8 mal länger als die

9 kräftigen Mucrones. Dentaldornenformel = -^; die beiden jn-oxi-

malen stehen nebeneinander und sind groß, jedoch nicht besonders stark; von den distalen bilden die ersten 5 eine Reihe, die von den beiden letzten kräftigsten, schräg neben einander stehenden beschlossen wird; die Dornen sind einfach, nicht sehr dunkel. Der typisch geformte Mucro trägt zwischen Anteapical- und dem inneren Basalzahn 9 starke Dorsalzähne.

Länge des Körpers (ohne Extremitäten) 572 mm. Grundfarbe weißlichgelb. Augen schwarz, Ant. I und II blaßgrau, III und IV grauviolett, grauviolett auch die Antennenbasis, Tibiotarsen, Femora und Trochantere und der Seitenrand des Mesonotums; auch die anderen Tergite, namentlich das 5. Abdominaltergit, mit rotviolettem Schimmer. Schuppen schön braun, wie bei Mesira laeta CB.

JEntoinobryidae — JEfitomohr yinae

Trihits Eiüomohrijini

Gattung Bntoinohrya Rond.

Untergattung Entomobrya s. str.

Entomohrya rillosa nov. spec.

Etwa 30 Exemplare von Bukenji (unter Schilfhaiifcn, 8 XI. 05, und unter

Laub, 3. XII. 05 und 7. I. 06), Kanagawa (unter faulendem Laub, 18. IV. und

10. XII. 05 und unter Eichenrinde, 22. YIII. 06), Hiranuma (unter einem am

Boden liegenden Brett, 18. XI. 05).

Die Art ist nahe mit albocincta (Templ.) verwandt und dieser auch habituell sehr ähnlich. Grundfarbe weiß mit tiefschwarz- violetten Binden und Flecken. Als Farbenunterschied sei kurz erwähnt, daß das 1. Abdominaltergit bis auf die Marginalpartie und kleine hintere Lateralflecke stets weiß bleibt (eine weiße

Japans Collembolenfaima. \\'

Qiierbinde,(He sich auch auf die Hinterhälfte desMetanotums ausdehnen kann), und daß in der hinteren dunklen Hälfte des Furcaltergits zwei weiße Längsflecken zu finden sind, die sich bisweilen zu einer analwärts hochstehenden W-Binde ergänzen; weiß bleibtauch der Hinterrand des Furcaltergits, während das Genitaltergit schwarz gebändert ist; zu hinterst folgt das weiße Analtergit. Der weiße Mesonotalfleck trägt meist einen verwaschenen mittleren Querstreif. Die Beine sind schwarzviolett bis zum Knie, die drei ersten Fülllerglieder am Ende dunkel geringelt, das Fühlerendglied in der Endhälfte blaßviolett.

Als morphologischen Unterschied erwähne ich die Länge des Furcaltergits, welches das vorhergehende Tergit 7 — TVs mal an Länge übertrifft, während dasselbe Verhältnis bei albocinda 4^/2 — 4^4 : 1 lautet. Auch bleibt die tibiotarsale Spürborste an allen Beinpaaren deutlich kleiner als die Klauendiagonale, während sie bei albocinda am B. Beinpaar deutlich länger ist. Fühler- maße sind bei viUosa 1 "/v : 3 : 2^7 : ^^t, bei albocinda etwa 1 : 275 : ä'/s : 375. Kräftige, gelbbraune Keulenborsten schmücken den Thorax und die drei ersten Abdominaltergite, auch den Kopf, auf dem sie kürzer bleiben. Körperlänge bis 2 mm.

Außer dieser Hauptform finden sich in der Sammlung Sauteks noch zwei andere distinkte Farbenvariationen. Bei der einen ist der Körper schwarz bis auf die weiße vordere Querbinde und Reste der hinteren W-Binde des Furcaltergits. Ich nenne sie leuco- desmia nov. var.

Die andere ist auf Kopf und Rumpf (mit Ausnahme der Muskelinsertionen) total schwarz, im Leben vermutlich glänzend, und es bilden die gelbbrauen Keulenborsten auf dem Vorderrücken eine schöne Mähne. Die Coxen sind schwarz, Trochantere und Femora schattiert, desgl. die Basis des Manubriums. Die Fühler sind schmutzig strohfarben, vom 3. Gliede an violett schattiert, endwärts allmählich dunkler werdend. Ich bezeichne sie als niyrita nov. var.

7 Exemplare dieser Form erbeutete Sauter beiBukenji unter moderndem Schilf (8. XI. 05 u. 7. 1. 06) und bei Rokkakubashi (12. XI. 05).

Entomobrya striateUa nov. spec.

10 Exemplare von Bukenji (unter Schilf und Laub, am 10. XI. 05, 3. XII. 05, 7. I. 06) und Rokkakubashi (12. XL 05).

Die Art scheint mit E. viUosa nov. spec. nahe verwandt zu sein. Habituell ähnelt sie ihr sehr, hat wie jene die (hmkle Borstenmähne und das überhaupt struppige Haarkleid. Auch die Klauen älmeln sich weitgehend, doch finde ich bei striateUa

j 18 Cakl Bürner:

z^Yischen den Lateralzälinen stets einen deutlichen, feinen, langen dorsalen Kiel (Aiißenzahn), der bei rillosa mir bisweilen angedeutet erscheint. Der Hauptunterschied beider Arten beruht . auf der Ringelung und Behaarung der Den tos. Diese sind bei striateUa normal geringelt, bis ziemlich nahe an die Basis heran (über ^/i der Denslänge), indem die Borsten dorsal durch die Ringelspangen innen und außen getrennt bleiben, während die Ringelung bei rillosa schon im zweiten Endviertel der Dentes obsolet wird und die Borsten bis über die Grundliälfte der Dentes hinaus ringsum gleichmäßig verteilt sind.

Die Grundfärbung ist strohgelb. Das Mesonotum trägt je einen tiefschwarzen Marginal- und einen schmalen Rückenmittel- streifen; der Kopf jederseits einen durch die Augen gehenden und einen Stirnlängsstrich, auch sind die Augen an der Fühlerbasis entlang durch einen Querstrich verbunden. Diese Kopf- und Mesonotumzeichnung scheint durchaus konstant zu sein, während die gleich zu erwähnenden übrigen Zeichnungselemente verschwinden können: Unterbrochene, seitlich dunklere Querbinden auf dem Metanotum und 2. Abdominaltergit; ein sehr schmaler Hinterrand- saum des o. Abdominal-Tergits; eine unvollständige vordere Quer- binde, die nicht bis zum Seitenrande reicht, und eine hintere Quer- binde auf dem Furcaltergit. Das 1. Fühlerglied hat einen schwarzen Außeustreif, das 2. desgl., doch ist es distal schwarz geringelt, die beiden Endglieder sind in ganzer Ausdehnung schwarzviolett. Körperlänge bis 2 mm.

Entoniohrya corticcüis (Nie.) var. nffiiüs nov. var. H Exemplare von Kanagawa (am 14. XI. {)'> von Ciyptomeria geklopft iu)d am 8. IV. 05, unter moderndem Laub), Hiranuma (18. XI. (»5, auf der Unterseite eines am Boden liegenden Brettes).

Diese Form unterscheidet sich von coiiicalis s. str. der euro- päischen Fauna durch eine Verbreiterung der Rückenbinden. Die vordere Binde nimmt fast die ganze Breite und Länge des Metanotums ein, mit Ausnahme einer kleinen Mittelpartie am Segmentvorderrande und eines sehr schmalen Längsstreifes; die mittlere Binde schwärzt das o. Abdominaltergit ganz und die Seitenpartien des 2. in voller Länge, inmitten jedoch nur am Ilinterrande, indem weiter vorn sich das Pigment fleckenweise ver- liert. Die Furcalbinde endlich läßt entweder nur einen Gürtel im Vorderdrittel des Segmentes weiß oder auch noch den Tergitrücken bis auf den Hinterrandstreifen. Das Genitaltergit trägt zwei große Seitenflecken oder eine einheitliche Querbinde. — Bei jungen Tieren ist die Zeichnung sehr blaß, aber bereits typisch angelegt.

Japans Cnlleiuholenfanna. \{\)

Es ist wohl anzunehmen, daß es sich hier um eine geo- graphische Art handelt, doch rechne ich sie einstweilen zu corticalis, damit die morphologischen Unterschiede der Entomohrya-XYi^n, die nach meinen neuesten Studien z. T. recht erhebliche sein können, nicht zu sehr verdeckt werden.

Entoiuohnja mnethijsiind nov. spec.

8 Exemplare von Yamanaka (Suruga) unter Ahornrincle in IIOO und 1300 Fuß Höhe und im Laubwald in 2000 Fuß Höhe (21.-25. III. 05).

Eine stattliche mäßig gewölbte Art mit normal geringelten Dentes, verlängerten Ventralschläuclien und typischen Mucrones. Charak- teristisch sind die starken Lateralzähne der Klauen, die beiderseits gleich gelagert und gebaut sind und einen Dorsalkiel zwischen sich nehmen. Der Empodialanhang ist lanzettlich, spitz, etwa halb so lang wie die Klauenventralkante, die Tibiotarsalborste etwas kürzer als die Klauendiagonale. Das Hauptlängenverhältnis ist etwa = 877 : 3 : 177 : ^/u : 7i4 : Vt : 7i4 : 47? : 7^ : 7' ; das Verhältnis der Antennenglieder unter einander -_- 2:3:3: 375; die Fühlergiieder sind gleichmäßig dick, kräftig. Das Borstenkleid der vorliegenden Stücke scheint beschädigt zu sein; die Behaarung der Extremitäten ist fein, mäßig lang. Die Keulenborsten und anderen Haare sind hell, weißlich. Länge des Körpers bis 2,35 mm. — Hellblau- violettes Pigment ist gleichmäßig über den Körper verteilt, am ■dunkelsten ist (his Körperhinterende, speziell der Hinterrand des Furcaltergits und die beiden letzten Tergite, am hellsten die Kückenpartie vom Mesonotum bis zum 3. Abdominaltergit. Hinterrand der Tergite ist schmal gesäumt. .Eine zarte Mittel- längslinie zieht vom 3. Abdominaltergit bis zum Metanotum. Augen schwarz und ein schmaler Strich an der Antennenbasis. Antenne I ist dunkler als II— IV, distal schmal geringelt, mit ventralem Strich, auch ist (his Gelenk der Glieder II und III ventral geschwärzt; ebenso die Knie, namentlich des 3. Paares. Furca ist blaß Die hellen Muskelinsertionen bilden am Vorderrande des Furcaltergits eine vielteilige zweireihige Zickzacklinie und zwei hintere laterale Längsstreifen.

Eiitomobnja stownyx nov. spec.

13 Exemplare von Kanagawa (15. VII. 06, an alten Brettern und einer mit Moos bewachsenen Eacksteinwand).

Die Art erinnert lebhaft an Entomobrya pimdcola UzEL, unterscheidet sich aber durch abweichende Klauen. Das Meso- notum ragt mäßig vor. Hauptlängenverhältnis = 87? : 3 : 2^7 : 1 ^, u : 7^ : 1 : 17i^ '■ '"^ • 77 : ''i"- Fühlerglieder unter einander = 1 : l7io— V^ '- 175 : 17ä — 7io- Die Klauen sind sehr schmal (von

2tr^

120 Cakl Börner:

oben gesehen), von den Lateralzähnen scheint nur der hintere,, schmal und kurz, nicht abstehend, entwickelt zu sein; die Ventral- zähne sind kräftig. Die tibiotarsale Spatelborste ist kürzer als die Klauendiagonale, der Empodialanhang lanzettlich, spitz, mit fein gezähnelter Ventrallamelle. Als Zeiclmungsunterschied von 2nmcteola (der schwachpigmentierten Varietät von dorsalis Uzel) sei hier erwähnt, daß das Furcaltergit eine vordere, meist in einzelne schmale Längsstriche aufgelöste Querbinde, welche den Vorderrandbogen des Tergits wiederholt, und eine dorsal unter- brochene Hinterrandbinde trägt, die seitlich einen Ijängsstreifen zur vorderen Binde schickt. Ganz hinten steht auf dem Furcaltergit ein kleiner Mittelfleck. Genitaltergit mit zwei großen Seitenflecken,. Analtergit schwarz. Metanotmn mit querem, schmal in zwei Hälften getrenntem Mittelfleck ; Pronotum schwarz gefleckt. Kopf mit durch die Augen laufender, hinten offener llingbinde. Fühlerglieder I — HI sind an der Spitze dunkel, IV blaßviolett, I— III außerdem seitlich schattiert. Die Beine sind gefleckt an den Coxen, Trochanteren, Schenkeln und Tibien, während die nicht gelenkig abgesetzten Tarsen hell bleiben. Meso- und Metanotum sind lateral, ersteres auch vorn umsäumt. — Körperlänge bis 3,25 mm.

Untergattung Homidia CB.

Entomohnja (Homidia) saiäeri nov. spec.

Zahlreiche Exemplare in mehreren Farbenzeichnungen von Yokohama,.

Okayama, Bukenji, Kanagawa, Hiranuma, Negishi und Rokkaku-

bashi (14. II. 05 bis 14. YIII. 0(5), unter Holz, Laub und Schilf am Boden und

an Backsteinwänden.

Die Art unterscheidet sich von Eni. (Homidia) cingida CB. von Java durch struppigere Behaarung und relativ kürzeres 3. An- tennengiied, in der Färbung durch das Fehlen einer dunklen Quer- binde auf dem 2. Abdominaltergit. Hauptlängenverhältnis etwa = 1473 : 6 1/2 : 4V6 : 272 : P/s : I72 : I73 : 87c : 172 : 1; Fühler- glieder unter einander = 3 : 373 : 073 : 473. Im übrigen besteht eine große Ähnlichkeit in der Morphologie beider Arten. Die Dentaldornen bilden eine nicht ganz die Densmitte erreichende, proximal doj^pelte Reihe von etwa 30, verschieden langen, jedoch durchweg ziemlich kurzen Dornen. Die Eingelung der Dentes wird wie bei cingula etwa in der Mitte obsolet. Körpeilänge bis 3 mm. — Grundfärbung gelblichweiß; Augen und ein Strich an der Fühlerbasis schwarz. Borsten dunkelbraun. Nach der Zeichnung unterscheiden wir folgende Formen:

1. sauteri s. str. Schwarzviolettes Pigment bildet Marginal- flecke auf Meso- und Metanotum und den 3 vorderen Abdominal-

JajMus Col/eiti/>o/e»f(iu)Hi. 121

terü:iten und dem Paratergit des 3. Tergits (scheinbar Seiten des Furcaltergits) ; eine Querbinde über das ganze 3. Abdoniinaltergit, eine mittlere und hintere Querbinde auf dem Furcal- und eine letzte Querbinde auf dem Genitaltergit. Analsegment bleibt hell. Die Coxen sind dunkel, Trochantere und Femora mit dunklem Strich, Tibiotarsen blaßviolett, Furca farblos. Antenne I und (weniger ausgedehnt) auch II und III an der Basis hell, im übrigen dunkelviolett.

Zu dieser Form gehören die meisten Exemplare der Kollektion.

2. var. aUospüa nov. var. Die Marginalllecken an Meso- und Metanotum sind nur schmal. Mesonotum mit zwei isolierten, blassen Lateralflecken (dorsolateral), die bisweilen sehr unscheinbar werden; auch können die Lateralflecken durch einen schmalen Hinterrandsaum mit den Marginalllecken verbunden sein; ferner kann das 1. Abdoniinaltergit hinten schmal gerandet sein.

Mehrere Exemplare von Bukenji.(23. XI. 05).

o. var. dcpictü nov. var. Ganz strohfarben. Augen schwarz. Fühler vom 2. Gliede ab allmählich gedunkelt, jedoch blaß bleibend.

Zusammen mit No. 1 bei Okavama (14. II. 0.5), Bukenjl (3. XII. 05 und 7. I. 06) und Kanagawa (S. IV. 05).

Zwischen sa/iteri s. str. und var. iJepida konnnt noch eine Zwischenstufe mit Marginalflecken an Meso- und Metanotum, dem 2. Abdoniinaltergit, deutlichem caudalen Seitenfleck auf dem Furcal- tergit und blassem Streif auf dem o. Abdoniinaltergit vor (z. B. unter den Exemplaren von Bukenji, 7. I. 06). Ich unterlasse es, sie besonders zu benennen.

Gattung Ptenura Templ., CB.

Picmira timacidata nov. spec.

12 Exemplare bei Kanagawa (am 19. VIII. 06 von verschiedenen Büschen geklopft, am 8. IV. 05 unter moderndem Laub).

Eine kleine, zierliche Art mit dünner, weißlicher Behaarung und flachem Körper (etwa wie P. pruni [Nie.]). Morphologisch ist sie (wie primi) charakterisiert durch die unverhältlich großen beiden Vorderommen (A und B Guthrie s), die doppelt so groß sind wie die mittelgroßen C, D, E, F, während die Oninien G, H ganz klein bleiben; ferner durch den schmalen Empodialanhang, dessen „Kippen" in der Seitenansicht bis kurz vor die Spitze fast parallel laufen, indem die Spitze selbst schräg abgestutzt, jedoch gleichwohl schlank und spitz ist. Die tibiotarsale Spatelborste ist schlank und am Hinterfuß etwa um Vs länger als die Klauendiagonale. Furcaltergit ist etwa 7 mal länger als vorhergehende Tergit.

122 Carl Börner:

Deutes sind normal geringelt. Mucrones und Klauen im übrigen tj^pisch. Fülllerglieder stehen im Verhältnis von 1 : 2 : 1,6 : 2,7 zu einander. Die hellbraunen Schuppen sind sehr schmal und spitz. Körperlänge bis 1,5 mm. — Grundfarbe gelblich- oder reinweiß. Schwache Marginalflecken an Meso-, Metanotum und dem 1. Abdominaltergit. Reste von Querbinden marginal und lateral in einzelnen Flecken auf dem 3., sowie mitten und hinten auf dem 4. Abdominaltergit; die vordere Furcalbinde kann sogar, freilich ganz blaß, über das Tergit herübergehen. Am auffälligsten sind die großen, dreieckigen, mit ihrer Spitze sich gegenüber- stehenden, tiefschwarzblaue}! Seitenflecken des Genitaltergits. Augen schwarz, Stirnauge blaß. Fühler blaßviolett, dunkler die Enden des 2. und 3. Gliedes.

Gattung Pseitdosira Schtt., CB. Untergattung Mesira (Stscherbakow). Pseiidosira (Mesira) gigantea nov. spec .5 Exoniplare von Yamanaka (Suvuga), unter Ahornrinde in 20()0, 1300 und 1100 Fuß Höhe (21.- 2.^. III. Oö) und Kanagawa (20. YII. 05.)

Eine stattliche Form vom Habitus der Entomobrjeu der alten Crtfe/e/?a- Gruppe, ähnlich der neuen Entomobrya stenonyx n. sp. Das Mesonotum ist mäßig gewölbt. Sie unterscheidet sich von allen mir bekannten Arten der Gattung durch schmale, spitze^ P^ciiwra-ähnliche, längsgerippte (d. h. bewimperte) Schuppen und kräftige Mucrones mit Apical-, Anteapicalzahn und Basaldorn. Die Lateralzähne der ventral typisch bezahnten Klauen sind stark und beiderseits gleichlang und gleichgestellt, einen schmalen Dorsalzalm zwischen sich nehmend. Die Spatelborste ist länger als die Klauendiagonale. Die Dentes sind nurmal geringelt. Hauptlängen- verhältnis = S'Vo : 3 7i> : 2'/3 : l'/o : 73 : 1 : '/g : ö-'/o : 7f : V»- Fühlerglieder unter einander = 3 : 4— 4V4 : 2V2 — 2^4 : 5—6. Die Behaarung ist fein, nicht sehr lang (an den Extremitäten), auf (h'in Kumpfe anscheinend selir liclit stehend; Mesonotum am Vorder- rande mit langen schmalen Keulenborsten. Pie Schuppen reichen bis auf das 3. Fühlerglied. Dies 3. Glied ist übrigens ungeringelt, während (his 4. eine unregelmäßige, sehr undeutliche Ivingelung aufweist. — Körperlänge bis 3,9 mm. Grundfarbe weißlich. Schuppen schönbraun. Marginalflecke auf Pro-, Meso-. Metathorax und dem 1. Abdominaltergit; auf dem 2. und 3. Abdominaltergit sind sie den Lateralflecken genähert. Furcaltergit in der Hinter- hälfte mit verwaschenem marginalen und (hinklem Lateral-Längs- streif; Reste (U'r vorderen Querbinde sehr schmal und undeutlich.

Japans Coltemholenfauna. '123

Auf Meso- und Metanotuin Lateralflecko am Hinterrande, ziemlich hochstehend; sehr klein auf dem 1. Abdominaltergit. Als Fort- setzung des furcalen Lateralstreifens finden sich solche auf dem f). und 6. Abdominaltergit, über dem After konvergierend. Kopf mit hinten verbreiterter Augenlängsbinde, mit Streifen an der Fühlerbasis und länglichem Stirnstreif, Antenne I und II schwach schattiert, III basal, IV basal und distal violett geringelt. Coxen, Trochantere, Femora (basal und distal) und Tibicn (inmitten) schwarz (teils verwaschen) geringelt.

Tribas ParouclVtni Gattung Cremastocejyhalus Sciitt

Crcinai^for-opliaJii^ hlcinctus nov. spee.

3 Fixrmplare liei Sliichimenza ii (in :^4(I0 Fuß Ildlio, 7. VIII. Üö) und Bukenji ^ullter Schilf und Laub und an Eichen, 10. XI. Ob).

Ob stichhaltige morphologische L'nterschi(Hle zwischen der neuen Form und den Arten colehcnsis Schffk. von Coleb es und affinis FOLSOM aus Japan bestellen, vermag ich augenblicklich nicht sicher zu entscheiden. Wahrscheinlich wi]-<l von diesen drei Arten auch der kalifornische f;■//o&r/f^^<;•ScHTT. morphologisch nur wenig abweichen, da mir die Klauenbezahnung, die Schott für seini^ Art mitteilt, etwas fraglich zu sein scheint. C. affinis und hicinctits, die ich genau vergleichen konnte, besitzen beide das gleiche Ilaupt- längenverhältnis sowie dasjenige der Fühlerglieder (4 — 4V3 : j'^^s : 473 : Ö'Vg — 6 bei bicinctus, 4 — ö : 6 '/.s — 6-/3 : i") : 5^6 — ^3^3 ^^'i affinis)^ gleiche Klauenbildung, Mucro und Körperbehaarung, die allerdings bei hicindm nicht ganz so struppig .zu sein scheint wie bei affinis, obschon bei beiden Arten die gleichen Macrochaeten angetroffen werden. — Die drei letzten Fühlerglieder, sowie die Tibiotarseu sind undeutlich sekundär geringelt, sodaß sie gekrümmt werden können, was bei älteren Tieren besser hervortritt.

Körperlänge l)is l.G mm. Grundfarbe gelblichweiß. Borsten hell. Fühlerenden ein wenig schattiert. Kopf mit Ausnahme der Stirn schwarzviolett. Eine vordere schwarzviolette Querbinde auf der Ilinterhälfte des Metanotums (und den llintersubcoxen) und auf den beiden orst(Mi Abdominaltergiten, und eine hintere Quer- binde in der Ilinterhälfte des Furcaltcrgits, diese von dessen Hinter- rande und beide Binden vom Margin alrande etwas entfernt bleibend.

Crcmasioccphahif! affinis F0L8OM var. concolor nov. var. Unterscheidet sich von der Hauptform durch das Fohlen jed- weder Zeichnungselemente, indem nnr die Augenflocke schwarz sind.

124 Carl BöRiNer:

In einift-en Exemplaren in der Sammlung Sauters vertreten, die von ver- schiedenen Fundorten über 200 Exemplare der Art enthält (so von Hiranuma, 19. XI. 05, auf Eichen und anderem Laubholz; und Kanagawa, 19. VIII. 06, auf verschiedenen Büschen).

Sniinthiiridae — Sniinthuridinae Gattung Sminthuriniis CB.

Sminthurinus fenestratus nov. spec.

5 Exemplare bei Kanagawa, an alten Brettern und einer mit Moos be- wachsenen Backsteinwand (15. VII. OG )

Die Art ist wahrscheinlich nahe mit dem nordaraerikanischen S. qimdrimacidatus (Ryder) verwandt, unterscheidet sich aber durch das Fehlen des vorderen Paares der hellen Flecken des großen Rumpfabschnittes. Mit Ausnahme der beiden hinteren ab- dominalen, 8To(3en, rundlichen Flecken und eines caudalwärts zwischen ihnen gelegenen, hinten verbreiterten Mittelstreifens ist der Rumpf bis an die Coxen und die Basis des Manubriums sammet- schwarz mit bräunlichem Schimmer. Das selbständige Genital- tergit ist quergebändert. und es bleibt zwischen seiner Querbinde und dem dunklen vorderen Rumpf ab schnitt ein schmaler Streifen unpigmentiert. Das Analtergit ist mehr weniger dunkel oder auch wohl fast unpigmentiert. Kopfhinterseite ist oben wie der Prothorax (hmkel gesprenkelt, die Augen sind schwarz, innenseitlich mit der bekannten hellen Papille, und zwischen ihnen findet sich ein kurzer blasser Längsstreif. Stirn und Wangen, Mund, Beine, Furca und Bauch sind hell gelbweiß, die Wangen gar leuchtend gelb; die Antennen sind grauschattiert, an der Spitze dunkler werdend. — Die morphologischen Charaktere scheinen denen von quadrimacu- latus nach der Beschreibung Guthkies weitgehend zu ähneln. Empodialanhang am 1. Paar mit schmälerem eingezahnten Lamellenabschnitt und subapicaler, etwa um 7i" kürzerer nicht geknöpfter Endborste, welche die Klauenspitze nicht ganz erreicht; am 2. und 3. Paar mit relativ breiterer, eingezahnter Innenlamelle und winzig kleiner Subapicalborste. Klauen mit deutlichem Ventralzahn ein wenig endwärts von der Kantenmitte. Mucrones mit feingezähnter Innen- und etwas weitläufiger gezähnter Außen- kante, endwärts deutlicli verschmälert. Dens: Mucro = 07? : 3. 3. Antennenglied mit anscheinend einfacher Zapfenbildung, wie das 2. (Uied vorn grob granuliert, zum zweiten im Verhältnis von 4 : oVs stehend. Rumpf fast nackt, Behaarung auch der Extremitäten spärlich und kurz. Granulation kräftig, namentlich auf der Stirn zwischen und vor den Augen. Länge bis etwa 0,8 mm.

Japans Collemholenfanna. 12;"

Sminthuridae — Sminthurinae Gattung Sphyrothecct CB.

Sph;/rotlicc(( luuJiifaKcidta (Rt.)

Es ist mir nicht möglich gewesen, zwischen den japanischen Exemplaren dieser interessanten Art und zwei anderen aus Finn- land , welclie ich meinem verehrten Kollegen Dr. Linnaniemi (Axelson) verdanke, irgend welche stichhaltigen morphologischen Unterschiede nachzuweisen, und ich glaube fast, daß auch der SmintJuirus minuesotensis Guthrie morphologisch mit dem Reutek- schen multifasciatus identisch ist. In beiden Fällen ist das Inte- gument grohgranuliert ; die Extremität(Mi gleichartig behaart; die Mucrones gleichgeformt mit glatter Außen- und undeutlich und un- regelmäßig gezahnter Innenkante, ohne Mucronalborsten; die Klauen mit unautfälliger Tunica. undeutlichen Pseudonychien und Ventralzahn; die Em])odialanhänge am 1. und 2. Paar mit relativ langer, die Klauenspitze überragender Subapicalborste und kurzen Basal] amellen, am 3 Paar mit längeren und breiteren Lamellen und undeutlicher, meist kürzer als diese bleibender, bisweilen gar fehlender Subapicalborste; die stärkeren weißen Rückenborsten stark gekrümmt und mit Rauhigkeiten versehen; die Appendices anales leicht gebogen und in der Endhälfte weitläufig grob ge- wimpert. Bei dem ^T bleiben übrigens die Rückenborsten (Macro- chaeten) kleiner als beim ^ , auch finden sich noch einige andere Unterschiede, auf die ich später zurückzukommen gedenke. — Die Körperform der japanischen Tiere ist bald mehr gestreckt, wie bei BoarJcticUa-AYteTi, bald mehr gewölbt, wie bei Sminthuriis; die größten Tiere messen 1,20 nun.

In der Färbung weichen die meisten Exemplare von der REUTEK'scheii Haui»tform al). Zu unterscheiden sind: 1. JiiiiJfifasciata s. str.

Tibiotarsen inmitten weißgebändert, Basis des 2. und o, Fühlergliedes ebenfalls weißgeringelt. Kopf mit komplizierter Zeichnung, auch einer Querbinde vor den Augen zwischen den Fühlerwurzeln. Die drei thoracalen Querbinden (oberhalb der drei Hüftpaare) schliei3en über dem Rücken gleichmäßig ziemlich eng zusammen und sind quer zur Körperlängsachse gerichtet. Hinter ihnen im hellen Rückenfleck noch zwei isolierte dunkle Flecke. Marginalpartie und Hinterrücken mehr weniger dunkel mit einer größeren oder kleineren Anzahl heller Flecken.

J. Sauters Sammlung 2 Exemplare zusammen mit var. oniata.

Ist die helle Rückenpartie vergrößert, indem die metathora- cale, eventuell auch die meso- und prothoracalen Qiierbinden ge-

12() Carl üörneu

scilwunden sind und die helle Zone ziemlich weit nach hinten aus- ijedehnt ist, ^Yäh^end die Marginalpartien ziemlich dunkel 1)leiben oder nur marmoriert punktiert sind und folglich das ganze Tier ziemlich hell erscheint, so kann man die Varietät pallidinota nov. var. unterscheiden.

.'i Exciuiiliiie an einer liacksteinwand bei Yokohama (25. Yll. Ol)). -. var. oruata nov. var.

Tibiotarsen einheitlich blaß bis dunkel violett, so auch die Fühler, die nur manchmal eine Basalringelung am 2. und o. Gliede zeigen. Der Rumpf trägt an den Seiten viele einzelne oder zusammenhängende schwarzviolette Flecken, die dorsal ent- weder zusammenschließen und in einer V-Linie mit geschweiften Schenkeln den vorderen hellen lAÜekenfleck begrenzen, oder auch hier (auf dem Hinterrücken) eine lielle, nur hie und da gepunktete Kückenzone frei lassen. Von d(Mi tlioracalen Querstrichen bleiben die hintersten am weitesten dorsal getrennt, indem sie überdies deutlich caiidalwärts nach oben gebogen sind. Gegen das Genital- tergit bleibt das Furcaltergit dorsal schwarz gerahmt. Kopf mit Augenlängsbinden und einer oralwärts gebogenen Querbinde zwischen den Augen, die die Fühlerwurzeln nicht berührt. Grund- farbe gelblichweiß mit ockerigem Scliimmer.

Etwa .")() Exemplare verschiedenen Alters an alten Uicttern und einer mit Moos bewachsenen Backsteinwand bei Kanagawu (!.".. Vll. 10(16).

Gattung Sniinfhurus I.vtr., Gl).

!^iiih)ihnriis scimhilis nov. spce.

3 Exemplare von Kanapawa. von einem Teichrand gesiebt (18. 11. 1905).

Eine mittelgroße Art vom Habitus unsn\\s Sm. viridis oder iiudtipimdatus (Schffk.) (= ammophUds OB.). Sehr wichtige Unterschiede zeigen indessen die robusten Klauen mit dicken gezähnelten Pseudonychien, ohne Ventralzahn undTunica; die langen schmalen, allmählich verjüngten, am Ventralrande geraden, innen mit 1 kleinen Zähnchen versehenen, nur am 1 . Beinjjaar jnit einer kurzen, spitzen Subapiealborste ausgestatteten und innen zahn- losen Em]»odialanhänge; die mit drei dorsalen kräftigen, abstehenden, g(,^krümmten distalen Spatelborsten besetzten Tibiotarsen; die an der dorsalen Innenkante unregelmäßig mit wenigen stum})fen Zähnen besetzten, der Mucronalborste entbehrenden, \:' 'l*?!' Dentes langen Mucrones mit distal hakenförmig endender Kippe. Auch das Vorhandensein eines i)ostantennalen kurzen Sinneskegels; fein gefeldertes Integument; ebener Stirnrand (zwischen den Augen), rundlicher Kopf und die zartere Beborstung seien hier erwähnt. Längenverliältnis der l^'ühlcrglieder — 1 : 1^5-^

Jttpnns CoUeniholenfauna. 127

^/r, :2^/-, : 1; Endglied mit 17 Iviniieliilicdclien. Körperläug-e bis ca. 1,7.') mm. — Grundfärbmig- grüiiliclnveiß. Beine hell, Füliler- endgiied blaßviolett, desgleichen das Manubrimii. Augen schwarz; Wangen und Mund pigmentiert; vor den Augen jederseits ein blasser Längsstreifen. Schwarzes Pigment ist in kleinen würfeligen Flecken über den Rumpf verteilt, vorn in vier teils unterbrochenen Rücken-Querbinden angeordnet, lateral und ventral vor dem Manu- brium angehäuft; Rücken über der Furca mit einer größeren Punkt- gruppe, die teils zwei feingewellte Querlinien bilden; Genitaltergit mit 1 -h 1 feini^n seitlichen Querstrichen; die drei Afterklappen schwarz. — Ein bei Kanagawa unter moderndem Laub (8. IV. 1VK)5) gefangenes Exemplar hat einen ziemlich hellen Rücken mit ver- Avaschenen Flecken, die MarginalpcU'tien sehr dunkel, mit leuchtend \iolletem Schimmer.

Sminthuriis scrrulatiis nov. spec.

Lber r;() Exemplare l)d Kanapawa (von Cryptomoiia, Bamhus- und anderem Laub yosiebt, 1. und 10. XII. 05.), Kukenji (unter ScIiillTiaufen 'JH. XI. 05 , von einem unbeliannten Strauch j^cstreift 3. XII. o5., und an der Erde in einem sumpfigen Cliamaecyparis - Wäldchen 7. I. OG ), Hiranuma (auf Eichen und anderem Laubliolz, sowie auf Civptonieria, l'J. und 25. XI. 05.), Eokkakubashi (12 XI. 05).

Auch diese Art erinnert habituell an SmintJuinis riridis, ins- besondere an die von Folsom aus Japan beschriebene var. annu- lüta. Da Folsom seiner Form ausdrücklich glattrandige Mu- crones zuschreibt, dürfte es sich in vorliegendem Falle um ein neue Art handeln. Sie teilt mit riridis die mit Tunica und Pseudonychien versehenen, ventral eingezahnten Klauen und die fast die Mucro- spitze erreichende Mucronalborste und das Fehlen tibiotarsaler Spatelborsten; mit scnsihiUs die allgemeine Form der Empodial- anhänge, die jedoch am 1. Paar mit längerer Subapicalborste und kürzeren Lamellen, am 2. und 3. Paar mit ganz kurzer Apical- borste und etwas geschweifter, eingezahnter Lmenlamelle ausge- stattet sind; die feinere Felderung des Integunientes, namentlich der Stirnpartie, sowie die weniger struppige Beborstung. Ein postantennaler Sinneskegel ist, wie übrigens auch bei multiptDidatus (ammophihis) und viridis, vorhanden. Die dorsalen Mucronalränder sind ziemlich gleichmäßig gekerbt - gezähnt (ich zähle ca. 10—14 Zähnchen). Dens: Mucro — 3y/in : 1. Verhältnis der Fühler- glieder — 1:175:275:8; Endglied mit 15 Ringelgliedchen. Körperlänge bis ca. 1,25 mm. — Grundfärbung gelblichweiß, llell- rotviolettes Pigment bildet folgende Zeichnung. Zwischen den schwarzen Augen ein Lärgsstrich ; Wangen oben seitlich um Augen und Fühler ])igmentiert. Einige Lateralflecken auf dem großen liumpf-

128 Carl Börner:

absclmitt, die in der Mitte eine unterbrochene, g-epunktete Qiier- binde bilden; auch über dem Manubriuni einzelne Flecke. Lateral bilden die Flecken vorn meist zwei undeutliche, unterbrochene Längsreihen jederseits. Manchmal erkennt man vor der Mittelquer- binde noch drei blasse gebogene Querbinden und hinter ihr eine fünfte. Kleiner Eumpfabschnitt mit breiteni Längsstreif, der auf dem Genitaltergit aus vier dicht zusammenliegenden Querstrichen besteht, deren zweiter besonders breit, deren erster tiefschwarz ist; davor auf dem Furcaltergit einige l'lecken. Beine und Furca farblos, Antennen rotviolett. —

Gelegentlicli sind die Margin alpartien des Rumpfes sehr dunkel und das Tier violett leuchtend; auf dem Genitaltergit er- scheinen drei dunkle Punkte ([uer nebeneinander, ähnlich wie bei Sm. riricUs var. tripuncintd Ht. Der Leibesrücken ist, abgesehen vomITinterende, ziemlich hell mit einer blassen Mittelquerbinde wie die ITauptform. Beine, Furca und Fühler blaßviolett. Ich nenne sie var. trimacidata nov. var.

1 Exemplar bei Bukenji imtei' Schilf iiinl Laub erbeutet (10. XI. 0.5.)

Sniinthiirldae — DicyrUmihtae Gattung Diet/rtomina (OB.)

Dici/iioi)ihia leptoilirix' nov. spec. 5 Exemplare zusammen mit Ptenot/irix setosa var. picta erbeutet.

Diese anscheinend neue Art unterscheidet sich von allen mir bekannten Arten der Gattung dadurch, daß die sonst typisch Macro- chaeten-artigen Borsten des Anogenitnltergits langgestreckt, schlank und spitz, also normale Spitzborsten sind. Auch die Scheitel- und Stirnborsten sind schlank und spitz, aber kurz, in der Länge die Mitte haltend zwischen D. minuta und riifescens (Rt.). Die Fühler- behaarung ist mittellang und zart. Die Emi)odialanhänge, deren Lamellenabschnitt am 1 .Paar schmäler und kürzer bleibt als am 2. und S.Paar, tragen durchAveg einen Innenzahn und eine spitz endende Sub- apicalborste, die am 3. Paar kürzer bleibt als die Basallamellen, am 1. Paar so lang wie diese ist. Längenverhältnis der Fühler- glieder = ca. 1 : ;JV-t : ;")% : 1^'s. Körpergröße bis 1.2') mm. — Rotviolett. Ein feiner Mittellängsstrich in dm- Vorderhälfte des großen Rumpfabschnittes. Lateral davon drei deutliche Querstriche, die von der Mittellinie entfernt bleiben und caudalwärts diver- gieren. Daran schließen sich o— 5 hintere, unterbrochene Quer- binden an. die z. T. den Rücken überspannen. Marginalpartie sehr dunkel. Vor dem Anogenitaltergit ein breiter Querfleck, der mit den Marginalflecken in Verbindunu: steht. Anogenitalsegment

Jcq)(tux Colleiitholenfcmna. 129

dunkel, Genitalabschnitt mit blassem schmalen Querstrich. Zwischen den Augen ein dunkler Stirnstreifen. Fiililer und Beine hell rosa, Furca blaß.

Gattung Dict/rtoma Bourl., CB. Dicyrioma chlorojms (Tbg.) var. imllens nov. var.

1 Exemplar bei Negishi (in einem Kieferr.wald, gesiebt, 25. II. 05), 1 weiteres bei Kanagawa (15. IV. 051.

Morphologische Unterschiede habe ich zwischen Tj^penexem- plaren der Art, die ich Herrn Professor Dr. Tullberg verdanke, und der neuen japanischen Form nicht auffinden können. Sie teilen miteinander das Längenverhältnis der Fühlerglieder (1 : 4,4 : 5 : 1,6), Gestalt und Maßverhältnisse der Klauen und Empodial- anhänge (letztere am 1. Paar ähnlich wie bei D. fusca mit langer gebogener Subapicalborste, die spitz endet und die Klauenspitze überragt; am 2. und o. Paar mit ganz kurzer gerader Subajucal- borste, etwa wie bei Arten der Gattung Dicyrtomina CB.), Ge- stalt und Maße der Dentes und Mucrones (ca. 6:1), Behaarung der Extremitäten, des Kopfes und Rumpfes, sowie des Anogenital- segmentes. — In der Färbung weicht die neue Form vom sibi- rischen Typus ab. Die dunkle Pigmentierung bleibt auf die Augen beschränkt. Die Grundfarbe ist schmutzig strohweiß, mit grün- violettem Schimmer. Die Wangen und die Seiten des großen Rumpfabschnittes sind blaß grauviolett. Zwischen den Augen findet sich ein kleiner dunkler Fleck. 1. und 2. Fühlerglied blaß- grau, 3. und 4. dunkel ('schwärzlich). Beine und Furca farblos. — Körperlänge 1,1 mm.

Gattung FtenotJirix CB.

Schlüssel für die mir näher bekannten Arten;

1. 4. Fühlerglied einfach, ungeringelt (nach Xkal'SBAUEr). —

2?ini (Folsom). ]a. 4. Fühlerglied mit 2 deutlichen Mittelringelchen 2

2. Empodialanhang mit knoplföimiger Spitze. Die ektolateral neben der endwärtigsten Seta serrata stehende Borste einfach. 3. Fühlerglied nur mit relativ kurzen Borsten 3

2a. Empodialanhang spitz endend oder doch wenigstens ohne Endknopf 4

3. Grundfarbe weiß; in der Yorderhälfte des großen Rumpf abschnittes zwei dunkle, eventuell punktförmig- aufgelöste Längsstreifen nahe der Mittellinie; außerdem noch andere, auf Kopf und Leib kompliziert an- geordnete Zeichnungselemente. —

dentieulata (Folsom). 3a. Grundfarbe gelb; Kopf mit Augenquerbinde; Rumpf auf dem Rücken sammetschwarz, mit oder ohne helle Mittelpartie oder Querbinde. — corynophora nov. spec.

4. Setae serratae zart, nicht auffällig gezähnelt; die ectolateral neben der (ebenfalls fast einfachen) endwärtigsten Seta serrata stehende Borste einfach. Scheitel nur mit 2 Paar Macrochaeten auf dem innen neben

130 Caul Börner:

den Augen stehenden Wiilstpaar. 3. Fühlerglied ohne eigentliche Macrochaeien.

(j r a (■ i lico r n i s ( Sciiffr). 4a. Setae serratae robust, mit auffälliger Zähneluui;; neben der letzten Seta serrata der Außenreihe noch eine kurze Sägeborste. Scheitel mit mehr als 2 Paar Macrochaeten. 3. Fühlerglied mit 6 Macrochaeten

vor dem Endquirl 5

5. Sägeborsten mäßig grob gezähnelt; die vorletzte Seta serrata der ectolateralen Reihe relativ lang, zum Appendix analis im Verhältnis von 1 — l'/s : l'/2, zum Mncro von 1 — 1 '/6 .' 2-,'b — '2'/io stehend. — atra (L.). 5a. Sägeborsten sehr grob gezähnelt; die vorletzte der ectolateralen Pieihe kurz, zum Appendix analis im Verhältnis von 1 : 2\'t, zum Mucro von 1 : 3^5 stehend. —

setosa (Krausbauer). (— V Fapimis iKibnahis Flsm.)

rtcuoflirir coriiuophora nov. ypec.

Eins der schönsten mir bekannten CoUembolen. Grundfarbe gelbweiß oder sch^Yefelg•elb. Der ganze Rumpf einschließlich des Genitaltergits und der Afterklappen sammetschwarz (im Leben wohl glänzend), einen feinen Strich ventral vor das Manubriura sendend. Zwischen den schwarzen Dorsalpa.pillen kann eine helle Zone, die zwei schwarze .Längsstriche enthält, erhalten sein; zwei helle Flecken auf dem Genitaltergit, auch lateral über dem Manu- brium einige heile Flecken (Muskelinsertionen). Der Kopf trägt eine quere »Scheitelbinde, in der die Augen stehen und die seitlieh etwa bis zur Wangenhühe hinabreieht. Die Enden des o. und 4. Fühlergliedes sind licht violett schattiert.

Diese Hauptform hat Sauter in 2 Exemplaien bei Kanagawa v(in Eichen geklopft (27. VIU. 05) und in 2 weiteren Exemplaren an einer Bretterwand bei Oj-ama gesammelt (16. VII. 05).

Von ihr unterscheidet sich die var. sdlata nov. var. durch einen länglichrunden, vor der Mitte seitlich durch die dunklen Dorsalpapillen eingeschnürten hellen Rückenfleck.

1 Exemplar mit der Hauptforni bei Kanagawa erbeutet.

Bei der Varietät cinda nov. var. endlich dehnt sich der Rücken- fleck seitlich hinter den Dorsalpapillen aus und schneidet den sammetschwarzen Rücken in eine größere vordere und eine kleinere hintere IIälft(^; die vordere kreisrunde Partie des ursprünglichen Fleckens bleibt vor den Papillen erkennbar.

2 Exemplare bei Kanagawa am 19. VIII. 00 von verschiedenen Büschen geklopft.

Morphologisch steht die Art der Folsom sehen denticidüta sehr nahe, doch glaube ich kaum, daß sie spezifisch mit dieser zusammen- lallt. Sie teilt mit ihr die feinere Struktur der dentalen Setae sersatae, die Gestalt der Klauen und Empodialanhänge, (his Fehlen

Jajtatis Col/embüleiifauna. 1;->1

der Macrocliaeten des 3. Antennengliedes, die ßeborstung der Stirn und des Scheitels, also alle systematisch wichtigeren Merkmale: auch ist das Verhältnis der zweitvordersten Seta serrata ectolate- ralis zur Mucrolänge bei beiden Arten ein gleiches (ö : 8% — 9). Unterschiede zeigen indes die Stirn- und Scheitel-Macrochaeten, welche bei corynophora dünner und feiner zugespitzt sind, auch weniger rauh erscheinen als bei dcnticulata; ein gleiches trifft übrigens für die meisten anderen gröberen Borsten zu. Auch scheinen bei corynophora die Augen und die innen neben ihnen stehenden Papillen mehr vorgewölbt zu sein als bei denticulata. Endlich sei hervorgehoben, daß corynophora nicht die Größe von denticulata (2,2 mm) erreichen dürfte (bis 1.<S mm). Verhältnis der Fühlerglieder wie bei denticulata = 1 : ö'/s : () : IV^; 3. Glied mit 6 deutlich isolierten Endringelchen, 4. Glied mit den typischen zwei Mittelringelchen.

Ptenothrix denticulata (Folsom). var. catenata nov. var. 1 Exemplar bei Yainanaka (Siiruga) in 90U Fuß Höhe (23. 111. 05) luul 1 anderes an einer Bretterwand bei Oy ama in 23UÜ Fuß Höhe (16. Vil.Oo).

Von der tiefschwarz gebänderten Hauptform unterscheidet sich die neue Varietät durch gleichmäßig in einzelne Punkte aufgelöste Abdominalbinden. Genitaltergit mit ~l l~-förmiger schmaler (^uer- binde und seitlichem Längsstrich. Über der Basis der Furca stehen dorsal vier quadratische, teils punktförmig aufgelöste Flecke, die ein mit zwei Ecken auf der Mittellinie liegendes Viereck bilden. Die Scheitelquerbinde ist zwischen den Augen "unterbrochen. Die Tibiotarsen tragen zwei w-eiße Ringel.

Ftenothrix setosa (Krausbauer). var. picta n o v. var. 7 Exemplare bei Buken ji, auf der Erde in einem sumpfinen Chamae- cyparis-Wäldchen (7. I. 1906).

Unterscheidet sich von der einförmig dunkelbraunschwarzen Hauptform durch eine charakteristische Rückenzeiclmung, welche weitgehend an diejenige von P. marmorata (Packd.) aus Kali- fornien erinnert, sodaß ich es mangels einer genauen Kenntnis der letztgenannten Art z. Z. nicht zu entscheiden vermag, ob beide Formen derselben Spezies angehören.

Leuchtend rotviolett; Fühler und Boint^ rotviolett, Furca blasser, 3. Fühlerglied übrigens sehr dunkel. Zwischen den Augen ein dunkler Längsstrich, der die Fühlerbasis nicht berührt und zum Munde herabläuft. Hinterhälfte des großen Kumpfabschnittes

132 Carl Börner;

mit 4 imterbrochenen Längsstreifen, die hinten zusammenhängen, können; bisweilen sondert sich von dem Marginalkomplex noch ein weiteres (laterales) Längsstreifenpaar ab. Die mittlere Querbinde ist ähnlich wie bei dentkulata, jedoch weniger deutlich als solche ausgeprägt. Vor ihr finden sich o Rücken-Längsflecke, die zwischen sich ein helles Kreuz stehen lassen, indem sie lateral mit dem dunklen Marginalkomplex. selten jederseits auch der vordere mit dem hinteren Flecken verbunden sein können. GTcnitaltergit mit drei getrennten oder verbundenen Querflecken, Analtergit dunkel mit schmalem hellen Querstrich; zwischen beiden nur in der Farbe getrennten Abschnitten des Anogenitalsegnientes 2 ovale helle Flecke. —

Wenn das dunkle Pigment sich über den ganzen Rücken aus- dehnt, ohne Andeutung der eben beschriebenen Zeichnung, sodaß die Tiere dunkelrotviolett sind mit heller rotem Bauch und Kopf, mit dunkelvioletten Beinen und tiefschwarzem 8. und 4. Fühler- glied, blasser Furca und dunklem Stirnfleck zwischen den Augen, so liegt die \a.v.ja7ithina nov. var. vor, die ich des abweichenden Farbentones halber von der deutschen Hauptform unterscheiden möchte. Ob sie identisch ist mit Hakveys Papirins unicolor?

Verzeichnis der seitiier in Japan aufgefundenen Collembolen.

(Die hinter den Xanien stehenden Buchstaben bedeuten: F = von FoLSOM 1S97 und IS98 beschrieben, S = Material der S auter sehen Kollelvte,

H = Material aus dem Hamburger Naturhistor. Museum, welches mir 1906 von Herrn Professor Dr. K. Kraepelin zusammen mit anderem Collembo- lenmaterial zur Bearbeitung überlassen worden war. Die mit * versehenen Formen- sind neu.j

Familie JPodnridae. Unterfamilie Hyj^ 0(/asti-urin a e. Hypogastrura coitnjmnis (Fesm.) F. „ (jrarilis (Flsm.) F. S.

* „ rcticulata n. sp. S. Xenylla lonyicanda F. S.

Ünterfamilie Onychiurinae.

* Homaloproctus sauteri n. g. n. sp. S.

* Lopho()nathella choreutes CB. S.

* Frotaphoriira (s. str.) conjungens n. sp. S.

* ,, {Kalaphorura) granulata n. sp. S. Onychiurus folsomi (Schffr ) F.

= Aphoriira inermis Flsm., nee Tbg.

Unterfamilie Achorutinae.

Tribus Pseudachorutini.

* Odonlclla thauma n. sp S.

Tribus Achomtini. (?) Protanura gigantea (Tbg.) S.

Japmis CoUeinlioJenfaium. 133

Ächorntt'S (s. Str.) jajxiiiicris n sp. S. jiterothri.c 11. sp. S. ? ., ., ro.sv'if.s (Gervais) S.

Liihelld mideri ( Cl!, ) S.

Familie Entomohryklae.

Unteifainilie Iso to iit inae. Tribus Isotuiiiini. J'ruistitonin [Bidlistuni] hiineUigera n. sp, S. Ib-otoiiia (s. Str.) n'eyishina n. sp. S. ., „ carpenteri ii. sp. S.

„ „ occulta n. sp. S.

„ ,, plniuita n. sp. S.

,, „ ., var. v-cdbuiii 11. v. S.

,, ., var. iiielanoccphala n. v. S.

,. ., ,, var. coracina n. v. S.

., ,, var. fasciata n. v. S.

., ,, (iracillistta n. sp. S.

Pterotiychella perpulchra n. g. n. sp. S. Unterfamilie En tomo hry i n a e. Tribus Isotoin urini. AxeUonia nitida (FLSJt.) F. Isotomurns balteatus (Rt.) S.

= palustris ssp. tricuspis CI]. Tribus Entoinohryini. F.Ht()nii.ilirya (s. str.) corlicalis (Nie.) var. affoiis n. v. villosa n. sp. S. ,, ,, „ var. leucodesinia n. v. S.

„ ,, ,, var. Hifjrita n. v. S.

,, ,, striatella n. sp. S.

., ,, amethystina n. sp. S.

., ., '<tenonyx n. sp. S.

„ [Hoiniilia) saateri n. sp. S. „ ,, ,, var. allospila n. v. S.

., ,, var. depicta n. v. S.

SiiieUa curriseta Brook. H. „ xtraniiuea (Flsm ) F. Ptenura japoiiica Flsm. F. S.

„ himaculata n. sp. S. Pseudosira (Mtsira) tjigantea n. sp. S. Lepidocyrtus vicarius CB. H.

Tribus Parondlini. CreyiuMt(trep)Iudus affluis Flsm. F. S.

,, ,, var. coucolor n. v. S.

,, /licinctuM n. sp. S. Unterf a milie To moce r in 0 e. Tribus Toniocerini. Toiiiocern'< varius Flsm. F. S. ,, luspidatus n. sp. S.

Poganofinathus [ackert n. sp. S.

Familie Sminthuridne.

\ "iiterfaniilie S m i nth u r i d i » « e. >^iiiint/n(ri)ii'.s /'enevtratus n. sp. S.

['nterfamilie Sui int/iurin<ie. Bourletidla ? pruinosa Tbg. F. Sphyrotheca (s. str.) inulfifasdata (Rt.) S.

„ „ „ var. pullidinota n. v. S.

„ „ „ var. ornatn n. v. S,

134 Carl Börner: Japam Collewholenfm

Smintlmrus sensihilis n sp. S.

,, serntlutus n. sp. 8.

„ ,, var. triinacidata n. sp. S.

„ viridis (L.) var. annulata Flsm. F.

Unterfaniilie Dicyrtonrinac. DicyHonnna leptothrix n. sp. S. Dicyrtoma chloropus (Tbg.) var. pallens n. v. S. Ptenothrix setosa (Krausbauerj var. picta ii. v. S.

„ ,, var. janthina n. v. S.

„ denticulata (Flsm.) F. S.

„ „ var. catenata n. v. S.

„ corynopliora n. sp. S.

„ „ var. sellata n. v. S.

„ ,, var. cincta n. v. S.

Angesichts unserer lieutig-en, leidci- iiocli recht mangelhaften Kenntnis der geograpliisclien Vcrlircitung der GoUembolen läßt sich ein definitives Urteil übe]- den (Jlinrakter der japanischen Collembolenfauna noch nicht abgeben. Ininierhin scheinen die holarctischen Gattungen und ;ius kosmopolitischen Gattungen Verwandte der hularctischen Gruppen vorzu- herrschen. Als Fremdlinge erscheinen unter ihnen nur die Ver- treter der l\(r()nrlJiiii die in zahlreichen l'^ormen nicht nur der orientalisclieii IJegion. son(h'rii üherluiupt dem tropischen Erdgürtel angehören. Beziehungen zur oricnitalischen liegion verraten fernei- Etttoniohri/n (HomiiVun sn uteri und Achonites 'pterothix als Verwandte der javanisdien Arten Ent. (Hom.) cingida CB. und Acliorutes hirtpJlas CB. Im übrigen zeigen die neuen Formen Anklänge sowohl an die europäisch-sibirische wie an die nord amerikanische Collembolenfaima.

Beuutzte Literatur.

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Zweite wissensclmftliche Sitzung. X35

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in Württemb. Bd. 56. 1900. S. 245—280, Taf. 6.

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1890. 82 S. und 2 Taf. (Böhmisch).

Zweite Avissenschaftliche Sitzung- am 16. Februar 1909: Herr SCHUBOTZ berichtete über die Reise und die zooloi;is(;lieii

Ergebnisse der Expedition Sr. Hoheit des Herzogs Adolf

Friedrich zu Mecklenburg.

Nr. 3. 1909

Sitzungsbericht

der

Gesellschaft iiaturforscliender Freunde

zu Berlin vom 9. März 1909.

Vorsitzender: Herr W. Dönitz.

Herr M. Hartmann sprach über polyenergide Kerne, multiple Kernteilung und

Geschlechtschromidien bei Protozoen. Herr G. BREDDiN-Oschersleben sandte einen Aufsatz über südamerikanische

Pentatomiden, Herr G. ENDERLEiN-Stettin einen Autsatz über Plecopteren. Herr 0. Eck Berlin lieferte einen Beitrag über neue egyptische Kreide-Ammoniten.

Über die Metamorphose der Ephemeriden.

Von Wolf La Baume, Berlin.

Im Sommer 1907 lenkte Herr Prof. Dr. Deegenek (Berlin) meine Aufmerksamkeit auf die Metamorphose der Ephemeriden, zu deren Studium ich sogleich mit dem Sammeln und der Auf- zucht von Ephemeridenlarven begann. Es war -meine Absicht, die während der eigenartigen Verwandlung dieser Insekten statt- findenden morphologischen und anatomischen Veränderungen ein- gehend zu untersuchen, um auf diesem Wege die Frage zu ent- scheiden, wie sich die Metamorphose der Ephemeriden zu derjenigen der übrigen Insektengruppen verhält. Leider bin ich jedoch an der Ausführung meines Vorhabens verhindert worden, da ich im Okt. 1907 eine Assistentenstelle am Westpreußischen Provinzial- Museum zu Danzig übernahm, woselbst mir technische Hülfsmittel zu anatomisch-mikroskopischen Arbeiten nicht zur Verfügung standen. Da ich jedoch im Laufe des Sommers zahlreiche Larven und Imagines gesammelt und zudem eine Ephemeriden- Art mehrere Monate liindurch im Aquarium gezüchtet habe, so habe ich Ge- legenheit gehabt, die Metamorphose wenigstens in biologischer und morphologischer Hin.sicht studieren zu können, und ich möchte es nicht versäumen, die hierbei gemachten Beobachtungen zu ver- öffentlicluMi. Denn wc^m ich auch verschiedene, die Verwandlung:

138 WüLi- LA Balmk:

der Ephemeriden betreffende Fraisen nocli nicht völlig entscheiden konnte, so veranlaBt mich zu einer Publikation meiner Beobach- tmigen vor allem der Umstand, daß wir zur Zeit keine einzige neuere Arbeit über den vorliegenden Gegenstand besitzen. Gleich- zeitig möchte ich auch diese Gelegenheit benutzen, an meine eigenen Untersuchungen einige Betrachtungen über unsere bisherige Kenntnis der Ephemeriden-Metamorphose anzuknüpfen, indem ich die über diesen Gegenstand vorhandene Literatur kurz referieren und die Beobachtungen der älteren Autoren unter einander und mit den meinigen vergleichen werde; der Nutzen einer derartigen kritischen Zusannncnfassung dürfte ohne weiteres ersichtlich sein.

Über die Aufzucht von Ephemeriden im Aquarium.

Nur wenige Ephemeriden sind zur Zucht im Aquarium ge- eignet, da es für die meisten zu schwierig ist, die für die Larven erforderlichen Lebensbedingungen künstlich zu schaffen. Besonders gilt das für diejenigen Formen, deren Larven die schnellfließenden Bäche der Gebirge bewohnen; aber auch bei der Zucht von Arten, die sich in größerc^n Flüssen, in Strömen oder Seen finden, be- gegnet man, wie kürzlich auch Dükken^) betont hat, Schwierig- keiten, die verschiedene Ursachen haben können. Bei einigen sind dieselben in der langen Dauer des Larvenstadiums — 2 bis 3 Jahre — begründet; die Larven unserer größten einheimischen Gattungen Palingenia^ Ephcmera und Pohjmitarcys leben außerdem in selbstgegrabenen Rühren im Schlannn von Bächen und Flüssen, also unter Bedingungen, die nicht leicht hprgestellt werden können. Wieder andere Formen halten sich zwar freischwimmend in stehenden oder langsam fließenden Gewässern auf, leben aber von der Jagd auf andere Tiere und gehen daher leicht im Aquarium zu Grunde, wenn wir ihnen nicht die geeignete Nahrung verschaffen können: vielfach kennen wir ja dieselbe noch garnicht, und wo sie uns bekannt ist, ist sie nicht immer zu beschaffen. Es sei überhaupt bei dieser Gelegenheit festgestellt, daß wir über die Biologie der meisten Ephemeridenlarven bisher noch recht wenig unterrichtet sind, was umsomehr zu verwundern ist, als die Ephemeriden dort, wo sie überhaupt vorkommen, gewöhnlich in sehr großer An- zahl aufzutreten pflegen.

Ephemeriden, deren Zucht im Aquarium relativ leicht gelingt, sind die Arten der Gattung Cloeon Leach, deren Larven in stehenden GTCwässern ganz Mitteleuropas häufig sind. Im Garten des Zoologischen Instituts der Universität Berlin fand ich in einem

1) Zeitschr. Wiss. Zool. 87. 1907.

Vber die Metamorphose der Ephemeriden. 139

^Tößeren Bassin die Jiurven von Cloeon dipterum Leach in großer Anzahl, und ein Versuch bewies sehr bald, daß dieselben sich selbst in einem ziemlich kleinen Aquarium günstig' entwickelten. Als Nahrung bevorzugten sie nach meinen Beobachtungen besonders Algen; Lrr.ßocK (12) gibt für O/oeb^i rufulum Müll, (dimidiatum CuRT.) Diatomeen als Nahrung an. Die Larven sitzen meist ruhig auf dem Boden und an den Wänden des Glasbehälters oder an Wasserpflanzen und sonstigen im Wasser sclnviinm enden Ge- genständen, wo sie ihrer Nahrung nachgehen; dabei sind die beiden Keihen ihrer Kiemenblättchen in ständiger Vibration. Dann und wann verlassen sie ihren Standort, bewegen sich, langsam kriechend, mit den Füßen fort oder schwimmen sehr behend und schnell durch das Wasser, wobei sie sich lediglich mit ihren <lrei Schwanzfäden fortschnellen, die nicht seitlich, wie die Schwanzflosse der Fische, sondern von oben nach unten bewegt ■werden. Trotz ihrer Gewandheit werden die Larven dennoch oft die Beute ihrer zahlreichen Feinde, unter welchen besonders Wasserwanzen (Corixa, Notonecta und Nepci) und Käferlarven (Dytisciden u. a.) zu nennen sind. Auch scheinen sie im Aquarium leicht Infektionen durch Pilze oder Bakterien zu erliegen; eine ganze Anzahl ging auch unmittelbar vor der Metamorijhose zu Grunde, eine Erscheinung, deren Ursachen nicht festgestellt werden konnten.

Die Entwicklung der C7oeoM-Larven bis zum letzten Larvenstadium. Über die Entwicklung der Larven von Cloeon besitzen wir bereits eine vorzügliche Arbeit von Lubbock (12), in welcher dieser Autor 20 Larvenstadien von Cloeon rufidum Müll, (diml- diatum CuRT.) eingehend beschreibt und abbildet; ich kann mich daher hier auf die Erwähnung der wesentlichsten Punkte der Larvenentwicklung beschränken, zumal ich irgendwelche Unter- schiede in der Entwicklung der genannten Art im Vergleich zu Cloeon dipterum nicht habe feststellen können. Die ersten Larvenstadien sind jungen Lepismiden sehr ähnlich: Thorax und Abdomen sind noch nicht differenziert; der Kopf trägt zwei kurze Antennen und fünf gleichgroße Ocellen, das letzte Abdominalsegment zwei Schwanzfäden. V^on den Tracheenkiemen ist noch keine Spur vor- handen, die Larve atmet also auf diesem Stadium durch die Haut. Nach der zweiten Häutung erst zeigen sich auf jeder Seite fünf einfache Blättchen am zweiten bis sechsten Abdominalsegment, deren Zahl nach weiteren Häutungen auf sieben steigt. Im dritten

140 Wolf la Baume:

Stadium ist "bereits eine Differenzierung von Thorax und Abdomen bemerkbar, auch zeigen jetzt schon zwei Augen eine bedeutende Größenzunahme den übrigen drei gegenüber. Die Anlage des^ dritten, mittelsten Schwanzfadens wird jetzt als knopfförmiger An- satz sichtbar. Die Weiterentwicklung der Larven geht vou Stadium zu Stadium nach den gleichen Gesichtspunkten weiter: Vermehrung der Gliederzahl der Antennen und der Schwanzfäden, weitere Differenzierung der beiden Fazettenaugen, Wachstum der Tracheenkiemen, bei denen — mit Ausnahme der am 1. Abdominal- segment befindlichen — ein zweites Blättchen zu dem ersten hin- zukommt. Im neunten Stadium beginnen die Flügelanlagen sich als kaum sichtbare Ausstülpungen des Hinterrandes von Meso- und Metathorax bemerkbar zu machen, die sich von nun an ständig vergrößern; die Anlagen der Hinterüiigel bleiben jedoch sehr bald in ihrer Entwicklung stehen, da die Imago der Gattung Cloeon nur zwei Flügel besitzt. Nach der 14. Häutung erreichen die vordereu Flügelanlagen den Hinterrand des Metathorax, im letzten (20.) Larvenstadium reichen sie bis zur Mitte oder bis zum Ende des dritten Abdominalsegmentes. Das 19. Larvenstadium ist endlich dadurch bemerkenswert, daß nunmehr auch die sexuellen Diffe- renzen an der Larve äußerlich sichtbar werden. Da Cloeon zu denjenigen Ephemeridenformen gehört, deren Männchen außer den gewöhnlichen Fazettenaugen noch zwei sog. Turbanaugen besitzen, treten jetzt die Anlagen derselben bei den männlichen Larven zwischen den Fazettenaugen hervor; gleichzeitig bemerkt man auf der Unterseite des vorletzten Abdominalsegmentes zwei Aus- stülpungen, die Anfänge der Haltezange (Forceps) des Männchens. Bei der weiblichen Larve werden auf gleichem Stadium die Ova- rien sichtbar, zwei bräunliche Streifen auf dem Rücken des Al)- domens, durch dessen zarte Haut sie hindurchschimmern.

Eine eingehende Beschreibung des letzten Larvenstadiums so- wie der beiden Imaginalstadien soll weiter unten folgen, nachdem ich den äußeren Vorgang der Metamorphose kurz geschildert habe.

Die Metamorphose von Cloeon (l'njterum Leach. Wenn die erwachsene Larve unmittelbar vor der Häutung zur Subimago steht, hält sie sich meist, an Wasserpflanzen oder sonstigen schwimmenden Gegenständen sitzend, in der Nähe der Wasseroberfläche auf. Nach meinen Beobachtungen fand die Ver- wandlung stets gegen Abend, meist zwischen G und <S Uhr statt. Es ist mit großer Wahrscheinlichkeit anzunehmen, (hiß dies dic^

Über die Metamorphose der Kpliemeriden. \4:\

Hauptzeit des Ausschlüpfens bei Cloeon dipterum ist, da ich das- selbe niemals am Tage beobachtete und am Morgen immer die frisch ausgeschlüpften Subimagines an den Wänden des Aquariums sitzen fand. Nach Beobachtungen älterer Autoren geschieht das Ausschlüpfen der Subimagines auch bei anderen Arten haupt- sächlich gegen Abend.

Die Häutung selbst ist ein hochinteressanter Vorgang, dessen Schnelligkeit immer wieder die Bewunderung des Beobachters er- weckt. Wenige Stunden vorher bemerkt man unter der Haut der Larve eine Ansammlung von Luftblasen, welche immer stärker wird, bis schließlich der ganze Raum unter der Cuticula damit erfüllt ist. Der dadurch erzeugte Auftrieb wird endlich so stark, daß das Lisekt bis an die Wasseroberfläche emporsteigt. Ist dieses Stadium erreicht, so darf man die Larve nicht aus den Augen lassen, wenn man den Moment des Ausschlüpfens nicht T erpassen will. Die Larve, die sich ruhig auf dem Wasserspiegel treiben läßt, ohne sich zu bewegen, gerät plötzlich in krampf- hafte Zuckungen; der Thorax platzt auf dem Rücken auf und im nächsten Augenblick sieht man das Insekt mit völlig entwickelten Flügeln vor sich sitzen. Dieser Vorgang erfolgt so schnell, daß man Einzelheiten desselben nicht zu unterscheiden vermag. Der ganze Akt des Ausschlüpfens dauert nicht länger als zwei Sekunden; im Verhältnis zu der Zeit, welche andere Insekten zu ihrer Häutung brauchen, sicherlich eine erstaunliche Leistung, die aber andererseits nicht verwunderlich ist für ein Insekt, welches mit Leichtigkeit 20 bis 22 Häutungen übersteht und sich selbst im geflügelten Stadium noch einmal häutet. Besonders interessant ist dabei die fast momentan erfolgende Ausbreitung der Flügel, die vorher dicht gefaltet unter der Larvenhaut gelegen haben; auf welche Weise diese schnelle Ausstreckung vor sich geht, ob durch Ein- pressen von Luft in die Tracheen oder von Blutflüssigkeit in die Flügeladern, diese Fragen harren noch der Beantwortung.

Die frisch ausgeschlüpfte Subimago verweilt nur kurze Zeit i\uf dem Wasserspiegel, indem sie die abgestreifte Larvenhaut als Floß benutzt; dann fliegt sie dem Ufer zu bezw. dem nächsten über <las Wasser ragenden Gegenstand, auf dem sie sich niederlassen kann. Hier sitzt sie in der Regel unbeweglich, nur wenn sie ge- stört wird, kriecht oder fliegt sie weiter; ihr ruhiges Verhalten ist wohl dadurch bedingt, daß sie sich bald noch einer weiteren Häutung unterziehen muß. Sicher ist es aber, daß sie ebenso zu fliegen vermag wie die Imago, ein Umstand, der für die Auffassung des Subimaginalstadiums von Wichtigkeit ist. Die Häutung der

142

Wolf la Baume:

Sul^imago erfolgte nach meinen Beobachtungen etwa 24 Stunden nach der ersten Häutung, nämlich am Abend des darauffolgenden Tages. Bei Beginn der Häutung sucht sich das Insekt möglichst fest mit den Beinen zu verankern, soweit dies nicht schon beim ersten Niederlassen auf dem dazu erwählten Gegenstand erfolgt ist. Senkrechte Stellung, mit dem Kopf nach oben, scheint für den Häutungsprozeß besonders günstig zu sein. Das Insekt macht plötzlich zuckende Bewegungen, die Rückenhaut platzt auf dem Thorax und die Ephemeride zieht sich langsam aus der alten Haut heraus. Besondere Schwierigkeiten machen dabei naturgemäß die Flügel, die natürlich nicht, wie man wohl hier und da hören oder gar lesen kann, abgeworfen werden. Vielmehr wird von diesen genau so wie vom übrigen Körper die Haut abgestreift: indem die Image bemüht ist, sich aus der Subimaginalhaut her- auszuziehen, staut sich die alte Flügelhaut am Grunde der Flügel an, der Flügel selbst faltet sich, da er am Ende viel breiter ist als an der Ansatzstelle am Thorax, beim Hindurchziehen dm-cli diese Stelle von selbst zusammen. So häuft sich die abgestieifte Flügelhaut am Hinterrand des Thorax (an der Exuvie) als eine

stark zusammengeschrumpfte Masse an. Sehr instruktiv zeigen diesen Vorgang eine Anzahl trocken konservierter Exemplare von Polymitarcys virgo, welche sich im Berliner Zoologischen Museum ■befinden und aus der alten biologischen Sammlung von RosEN- HAL'ER in Erlangen stannnen. Die Abbildungen 1 bis 3 stellen

über die Metamorphose der Epliemeriden. 143

zwei verschiedene Iläutungsstiidien sowie die Subinutginalexuvie von PoJt/mitarcijs viiyo dar und ci-lüutcni trefflich das über die iräiitimi^' der Flüii-el Gesagte.

])i(' iii()r])h(ilogischen und anatomischen Veränderungen l)('i dci- ^[('tamorpliose.

l)ic bei (b'r Verwandlung der Ephemeriden in den verschie- denen Organsystcuicn stattfindenden Veränderungen werden wir am besten tihers(du'n, wenn wii- die drei Stadien der Nymphe'), Subimago und Lnago eingehend besclu-eiben und miteinander ver- gleichen. Diese Bemerkungen beziehen sich zwar zunächst nur auf die von mir untersuchte (loeou dipicrum Leach, gelten im wesent- lichen aller auch für die Gruppe (hu- Ephemeriden im allgemeinen.

L Die Nymphe.

Als letztes Larvenstadium ist die Nymphe charakterisiert durch den Besitz von larvalen Organen; als solche sind bei den Ephemeriden die Tracheenkiemen, die kauenden Mund Werkzeuge und die kurzen, mit stai'kem, seitlichen Ilaarbesatz versehenen Schwanzfäden anzusehen-). Die Mundwerkzeuge zeigen noch keinerlei Andeutung einer Verkünnnerung, vielmehr sind noch alle Teile wohl entwickelt. Bei den männlichen Larven sind die An- lagen des Forceps und der Turbanaugen, wie schon oben erwähnt, deutlich sichtbar. Lurbocks (12) Bemerkung, die Fazetten der Turbenaugen seicMi nur durch Flecke angedeutet, kann ich nicht bestätigen; man kann auf diesem Stadium bereits eine deutliche Fazettenbildung erkennen. Die Antennen erreichen etwa halbe Körperlänge und besitzen eine große Anzahl von Gliedern. Alle drei Paar Extremitäten zeigen dieselbe Größe und gleichen Habi- tus: Coxa und Trochanter sind sehr kurz, der Tarsus zweigliedrig, das Endglied bildet eine starke Klaue. Das letzte Abdominal- segment trägt drei gleichlange Schwanzfäden, von denen der mittelste zweiseitig dicht behaart ist, während die beiden anderen nur auf der Innenseite einen Ilaarbesatz tragen.

In der Anatomie der inneren Organsysteme ist nichts auf- fälliges zu bemerken, insbesondere zeigt der Darm das typische Aussehen des Ins(d<.tendarmes.

') Ich gebrauche diese Bezeichnung- hier nur für das letzte Larvenstadium.

-) Eine gute Abbildung der Nymphe von Clocun rufnliim Müll, findet sich bei PjATON (G), von wo sie in viele Lehrbücher übergegangen ist. r)ort wie auch bei LuBßOCK (12) sind auch Mundteile, Extremitäten u. s. w. gut abgebildet.

144 Wolf la Baume:

2. Die Subimago.

Der Name Subimago ist für dieses Stadium von BUKMEISTEK (2) sehr treifend gewählt worden, da er dasselbe charakterisiert als einsolches, das zwar im wesentlichen, aber doch nicht völlig der Imago gleicht. Die Unterschiede zwischen Imago und Subimago sollen weiter unten besprochen werden; wir wollen hier zunächst diejenigen zwischen Nymphe und Subimago behandeln. Während die Entwicklung der Ephemeride bis dahin fast unmerklich von Stufe zu Stufe fortgeschritten ist, tritt nunmehr ein großer Sprung auf, der durch den Übergang von der wasserbewohnenden Larve zum Lufttier bedingt ist. Dieser Wechsel bringt zunächst eine Änderung in der Art der Atmung mit sich, indem die Tracheen- kiemen abgeworfen werden und gleichzeitig das bisher geschlossene Trachenns3^stem durch Öffnen der Stigmen zu einem offenen wird. Das Verhalten des Tracheensystems während (kn- Metamorphose ist bereits von Palmen (lo) zum Gegenstand einer sehr inter- essanten und ausführlichen Untersuchung gemacht worden, in welcher er nachweist, daß bei jeder Larvenhäutung, trotz Mangel an offenen Stigmen, ein vollständiger Wechsel der Tracheenintima der Larve zustande kommt und daß ferner die Tracheenkiemen nicht an denselben Stellen sitzen, an denen später die Stigmen auftreten, mithin beide Organe keine genetischen Be- ziehungen zu einander haben. Nach Palmen s Untersuchungen sind die beiden Ilaupttracheenlängsstämme bei den Ephemeriden durch 10 Paar dünne, farblose Stränge an den Seiten der Körperseg- mente befestigt, die aus einem inneren, soliden Chitinstrang und einer Epithelschicht bestehen. Bei der Häutung machen die Stränge dieselben Veränderungen durch, wie die Tracheen, woraus hervorgeht, daß die Stränge obliterierte Tracheenäste sind; dabei bleibt ihre Chitinachse mit der Körpercuticula in Verbindung und an dieser Achse werden die einzelnen Teile der Tracheenintima nach außen gezogen. Bei den Larvenhäutungen schließen sich die durch das Ausziehen der Chitinstränge entstandenen Öffnungen sofort wieder; bei der Häutung zur Subimago dagegen bleiben sie offen, und diese Öffnungen sind die Stigmen des jetzt offenen Tracheensystems.

Die Tracheenkiemen werden bei den Larvenhäutungen ebenso mit gehäutet wie der ganze Körper, bei der Häutung zur Subimago dagegen bleibt die ganze Kieme an der Larvenexuvie zurück.

Die Flügel der Subimago entsprechen in Größe und Habitus genau denen der Imago, haben also auf diesem Stadium bereits

Über die Metamorphose der Ephemendcn. 145

ihre volle Ausbildung erlangt. Ihre Färbung ist ein mattes, un- durchsichtiges Grau, auch sind sie am Hinterrand mit einem (lichten Haarbesatz versehen, der ebenso wie die Undurchsichtigkeit charakteristisch für den Flügel der Subimago ist.

PiCTET (15) hat das Aussehen der Flügel der beiden Imaginal- stadien eingehend und treffend behandelt, so daß es sich erübrigt, auf diesen Punkt hier näher einzugehen. Ich möchte nur zu einer Be- merkung dieses Autors Stellung nehmen, die geeignet ist, einer irrtümlichen Auffassung Vorschub zu leisten. Es heißt nämlich bei PiCTET (15) p. 72: Die Undurchsichtigkeit der Subimaginal- flügel käme zum Teil daher, daß dieselben aus einer doppelten Haut beständen, da der Flügel der Subimago von einer Epidermis umhüllt sei, die bei der Häutung abgestreift würde. Diese Worte müssen beim Leser unbedingt die Vorstellung erwecken, daß die Subimago bereits bei dem Verlassen der Nymphenhaut eine doppelte Flügelmembran besäße, eine Vorstellung, welche noch durch die Angabe mancher Autoren, die Subimago häute sich un- mittelbar nach dem Ausschlüpfen noch einmal, eine Stütze findet. Diese Annahme ist aber nicht richtig. Die Epidermis bezw. ihre Cuticula ist an den Flügeln der eben ausge- schlüpften Subimago ebensowenig doppelt wie am übrigen Körper, und wie bei diesem geht auch bei den Flügeln der vor jeder Häutung stattfindende Vorgang — das Abheben der Cuticula und die Bildung einer neuen unter derselben — der Häutung selbst vorauf. Allerdings geht dieser Prozeß im Vergleich zum Häutungsprozeß anderer Insekten außerordent- lich schnell vor sich, so daß bei unseren kleinsten Ephemeriden- arten wahrscheinlich wenige Stunden zur Vorbereitung der zweiten Häutung genügen werden. Leider besitzen wir nur sehr wenige sichere Angaben über die Dauer des Subimagostadiunis. Es scheint nach denselben, daß die größeren Arten — Palingenia, Ephcmcra u. a. — durchschnittlich einen bis zwei Tage als Subimago leben; für Cloeon diptenim habe ich die Dauer dieses Stadiums auf ca. 24 Stunden festgestellt, bei anderen Arten habe ich noch keine Beobachtungen darüber anstellen können. Nehmen wir aber selbst an, daß bei einzelnen Arten eine noch kürzere Zeit genügen würde, den Häutungsprozeß vorzubereiten, so scheinen mir doch Angaben, daß sich eben ausgeschlüpfte Ephemeriden nach einer halben Stunde oder gar nur 10 Minuten zum zweitenmal gehäutet hätten, mindestens unwahrscheinlich. Einwandsfreie Beobachtungen wären hier sehr erwünscht.

PiCTET s oben zitierte Anuabe wurde :ilso höchstens für Sub-

146 Wolf la Baumk:

imagines gelten, die unmittelbar vor der zweiten Häutung- stehen; die Undurchsichtigkeit der subimaginalen Flügel erklärt sie aber nicht. Dagegen ist der zweite von ihm für diese Tat- sache angeführte Grund wohl der riclitige, daß die Flügelmembran nämlich stark j)igmentiert und obendrein mit einer großen Anzahl von Tüpfeln und Ilaaren besetzt sei.

Bedeutende Unterschiede der Larve gegenüber haben weiter- hin alle äußeren Organe der Subimago aufzuweisen. Die An- tennen sind bedeutend kürzer als bei der Larve; die beiden ersten Glieder entsprechen noch im wesentlichen denen der letzteren, dagegen ist der übrige Teil der subimaginalen Antenne ungegliedert, peitschenartig, auf der Oberfläche mit dichter, unregelmäßiger Querstreifung versehen. Die Augen zeigen keine wesentliche Ver- änderung, die Turbanaugen der J c^ treten jetzt allerdings stärker hervor und besitzen eine intensivere Färbung. Die Mundteile da- gegen weisen schon eine sehr weitgehende Verkünnnerung auf. Die Beine sind in allen ihren Teilen etwas länger und schlanker geworden, ihr Tarsus ist jetzt viergliedrig; bemerkenswert ist, daß noch alle drei Beinpaare völlig gleichartig gestaltet sind. Der Forceps des cT hat zwar noch nicht seine volle Größe erreicht, läßt aber bereits deutlich 4 Glieder unterscheiden. Von den 3 Caudalanhängen der Larve erhalten sich nur 2 bei der Subimago von Cloeoii, indem der mittelste rudimentär wird; sie sind be- deutend länger und dünner als bei der Nymphe und ti'agen nur noch ganz kurze, borstenartige Haare.

Von den Veränderungen der inneren Organsysteme ist besoncU'rs die des Darmes bemerkenswert. Palmen (14) und Sternfeld (18) haben den Funktionswechsel des Darmes bei der Metamorphose der Ephemeriden bereits kurz behandelt, eine ein- ziehende Untersuchung über die histologischen Vorgänge bei der völligen Degeneration der Darmwandzellen besitzen wir aber nocii nicht.

8. Die Dnagd.

Wie schon erwähnt, stimmt die Iniago im ^vesentlichen morphologisch und anatomisch mit der Subinuigo überein. Charak- teristische Unterschiede der letzteren gegenüber sind: Die frisclie, glänzende Färbung des ganzen Insektes, ferner die völlige Durchsichtigkeit der Flügel und das Fehlen der Randbehaarun^ an denselben. Doch sind diese Unterschiede nicht für alle Ephemeriden gültig. Die Arten der Gattung Caenii^ z. B. haben auch als Imagines einen behaarten Flügelrand, ferner besitzt Pohjmitarcys virgo im Imaginalstadium trübe, undurchsichtige

Vl:cr die Metamorphose der Ephemeriden. 147

Flügel. Ein sicheres Kennzeichen für das Imaginalstadium aller Ephemeriden scheinen die stark verlängerten Vorderbeine der cT cT abzugeben, da ja. wie oben erwähnt, bei der Subimago alle drei Beinpaare noch gleichartig aussehen. Im übrigen sind die Differenzen zwischen Subimago und Imago bei Cloeon dipterum nur geringe: die Turbanaugen der cT cT '"^ind bei der Subimago mehr kugelförmig, bei der Imago Z3dindrisch, mit starker Ver- breiterung nach oben; die Verkümmerung der Mundteile ist voll- ständig; die Cllieder des Forceps sind länger und schlanker ge- worden. Während also bei den cT cT die Unterscheidung der beiden Imaginalstadien mit Hilfe dieser Merkmale ziemlich leicht ist, wird es bei den $ ? zuweilen schwierig sein, Subimago und Imago zu unterscheiden, besondes bei (hMijenigen Artim, bei denen das Aussehen der Flügel in beiden Stadien kaum von einander abweicht. Offenbar hat bei den Ephemeriden das $ im Imaginal- stadium einen primitiveren Zustand bewahrt als das 0^, eine An- sicht, die durch die Behauptung einzelner Autoren, die $ $ einiger Arten häuteten sich überhaupt nur einmal, eine bedeutende Stütze finden würde. Jedoch möchte ich dies bei dem derzeitigen Stande unserer Kenntnis von der Metamorphose der Ephemeriden noch nicht als sicher erwiesen betrachten, wie aus der folgenden kritischen Betrachtung der bisher vorliegenden Literatur hervor- gehen wird.

Zusammenfassung und Kritik der bisherigen Literatur über die Ephemeriden-Metamorphose. Da es wolil zu weit führen würde, wenn ich die vorhandene Literatur über die Metamorphose der Ephemeriden hier vollständig referieren wollte, so will ich mich darauf beschränken, auffallende Übereinstimmungen und etwaige Differenzen hier zu erörtern. Die erste eingehende Schilderung der Verwandlung der Ephemeriden verdanken wir Swammerdamm (19). Seine aulkn-ordentlich sorg- fältigen und für seine Zeit bewunderungswürdigen Beobachtungen können noch heute als grundlegend auf diesem Gebiete gelten. Im wesentlichen stimmen seine Untersuchungen über die Meta- morphose von Falingenia^longicaiida mit den von mir bei Cloi-oii dipterum gemachten überein. Auch Swammerdamm gibt als Haupt- zeit für das Ausschlüpfen der Subimagines die Zeit zwischen 6 und 7 Uhr abends an. Das schnelle Ausbreiten der Flügel ist nach seiner Meinimg vielleicht dadurch zu erklären, daß das Wasser an der Oberfläche wärmer ist als in der Tiefe und durch die sclniidle Erwänmnig beim Aufsteigen des Insektes zur Ober-

148 Wolf la Baume:

fläclie (las Blut in die Flüiicl lietricbcu würde. Andererseits schreibt er auch dem Einströuien von Luft in die Flügeltracheen eine Mitwirkung zu. Die mit der Metamorphose verbundenen morphologischen Veränderungen sind scharf und richtig beobachtet; nur die Bemerkung: ,.Die Veränderung, die mit den Augen vor- geht, ist viel beträchtlicher, denn nachdem das Hornhäutgen, das am Wurme eben und platt ist, herabgegangen, so sieht man an dessen statt eine Versannnlung von vielen Augen, die gleichsam ein gleichmäßig Netzgen ausmachen" — scheint auf einem Irrtum zu beruhen, da auch bei der Nymphe schon die Augen fazettiert sind, wenn auch nicht so deutlich. In der Schilderung der zweiten Häutung finde ich nur eine kleine Differenz gegenüber meinen Be- obachtungen, welche die Häutung der Flügel betrifft. Es heißt nämlich bei S. p. 111: „Aber mit den übrigen Gliedern, als dem ersten und zweiten Paar Flügel, streift sich die Haut so los, daß deren inwendige Seiten nach außen zu steben kommen, so wie wir unsere Handschuhe umstreifen, daß das Innere der Finger nach außen konnnt." Auf Tafel XIII Figur 13 ist dieses Stadium der Häutung dargestellt. Eine derartige völlige „Umkrempelung" der alten Flügelhaut habe ich bei Clo'eon dipienim niemals beobachtet, auch habe ich bei zwei Exuvien von PaJingoiia longicauda, die sich im Berliner Zoologischen Museum befinden, keine Umstülpung der Flügelexuvie feststellen können. Interessant ist endlich SwAMMEHDAMMs Bemerkung, daß das $ sich nur einmal häute; er will dies jedoch nicht als erwiesen hinstellen, (k^nn er fügt hin- zu: „Doch will ich dies eben vor keine Grundwahrheit ausgeben, weil ich keine ganz gewisse Erfahrung hierinnen habe."

Reaumur (16) beschreibt die Entwicklung von Pohjuiifarcys rirgo, wendet seine Aufmerksamkeit jedoch weniger der Meta- morphose dieser Art als einigen anderen auffallenden Erscheinungen im Leben der Ephemeriden zu, z. B. ihrem massenhaften Auf- treten, der Art der Eiablage, Lebensweise der Larven u. s. w. Bei der Häutung der Larve zur Subimago bewundert er (p. 489) besonders die Schnelligkeit und Leichtigkeit, mit der dieser Vor- gang erfolgt. Bei einigen Larven beobachtete er, daß sie aus dem Wasser an das Ufer krochen, wo sich dann das Ausschlüpfen der Subimago vollzog. Die Subimagines sitzen mit Vorliebe in senk- rechter Stellung an Bäumen, Mauern u. s. w., den Kopf nach oben, die Flügel zusannnengeklappt, wie Tagschmetterlinge in Ruhe- stellung (p. 004). In (lieser Haltung erwarten sie ruhig die zweite Häutung, die manchmal erst nach mehr als 24 Stunden eintritt. Eine am 19. Mai mittags gefangene Ephemeride häutete

über die Metamorphose der Ephemer iden. 149

sich am folgenden Tage abends 9V2 Uhr, eine zweite, die an einem Sonnabend ö Uhr nachmittags gefunden wurde, in der Nacht vom Sonntag zu Montag. Dagegen nimmt Keaumur an, daß die kleineren Arten sich sehr bald nach dem Verlassen der Larven- haut noch einmal häuten; er sei mehrere Male am Flußufer von großen Schwärmen solcher kleinen Ephemeridenarten überrascht worden, die seinen ganzen Körper völlig bedeckt und sich vor seinen Augen massenhaft gehäutet hätten. Daß diese Tiere eben erst ihrer Larvenhaut entschlüpft waren, ist aber nur eine Ver- mutung Eeaumuks, nicht eine auf direkter Beobachtung beruhende Tatsache. Im übrigen ist seine Schilderung der zweiten Häutung (p. 505) sehr zutreffend und namentlich die Häutung der Flügel besser beobachtet und abgebildet als bei Swammerdamm. Reaumur will auch Ephemeriden gefunden haben, die überhaupt nur eine Häutung durchmachen, also auch im männlichen Ge- schlecht; er habe sie gleich nach dem Ausschlüpfen in Gefangen- schaft gesetzt, wo sie schließlich gestorben seien, ohne sich noch einmal gehäutet zu haben.

DE Geer (7) beschreibt im zweiten Bande seiner Geschichte der Insekten die Lebensgeschichte der Ephemera vulgata, doch beruft er sich vielfach schon auf Swammerdamm und Reaumur. Sein besonderes Verdienst ist die erste exakte Beobachtung der Begattung der Ephemeriden, welche bis dahin noch bestritten worden war. Seine Ausführungen über die Metamorphose ent- halten nichts neues. Von Wichtigkeit ist seine Bemerkung über die nochmalige Häutung der Subimago: „Ich habe Grund zu glauben, daß alle Arten von Ephemeren, große und kleine, diese Eigenschaft besitzen; wenigstens haben sich alle, die mir vorge- kommen sind, zum zweitenmal gehäutet, nachdem sie die Nymphen- haut schon abgelegt hatten". Sicher gilt dies jedenfalls für das ? von Ejjhemera vulgata, welches er sogar im Stadium der Häutung abbildet. Die übrigen 4 Arten, welche de Geer noch beschreibt, lassen sich nach Beschreibung und Abbildung nicht sicher be- stimmen (wahrscheinlich Heptagenia, Pothamanthus und Cloeon). Als Zeitdauer des Subimaginalstadiums wird bei einer Art ein Tag, bei anderen 2 bis 3 Tage angegeben.

Fast alle späteren Autoren berufen sich, sobald sie in ihren Arbeiten die Metamorphose der Ephemeriden berühren, auf die Beobachtungen von Swammerdamm, Reaumur und de Geer. In der Ephemeriden-Literatur der neueren Zeit ist daher kaum etwas neues über die Metamorphose dieser Insekten enthalten. ScHÄFFER (17) hat die Verwandlung oft beobachtet und gibt eine

150 Wolf la BAUMii:

zutreffende Scliilderung' derselben; Pictets (15) Behauptuno^, ScHÄFFEK liabe die Häutung" „figure avec exactitude", kann ich aber nicht beipflichten. Eine sehr anschauliche Schilderung der zweiten Häutung gibt Davis (4). Aus der Tatsache, daß einige in einer Schachtel mitgenommene Subimagines starben, ohne sich zu häuten, zieht dieser Autor nicht, wie Reaumur, den Schluß, daß diese Ephemeriden nur ein Imaginalstadium besitzen, sondern er sucht den Grund dieser Erscheinung wohl richtiger in dem Mangel von Licht und Luft, der die gefangenen Tiere beeinträch- tigte. BuKMELSTER (2) betont beson(h'rs die Unterschiede im Aussehen der beiden Lnaginalstadien : .,l)er Unterschied im An- sehen des Tieres zwischen der letzten und vorletzten Häutung ist sehr beträchtlicli. Vor derselben erscheinen alle Organe plum])er, dicker, kürzer, und die Haut hängt schlotternd an allen Stellen; dabei ist die Farbe des Tieres matter, unreinlich, oft ganz unbe- stiumit, besonders an den Flügeln. Nach der letzten Häutung ist alles klarer, reiner, tiefer gefärbt, alles glänzender, frischer." PiCTET (15) widmet in seiner umfassenden Monographie der Ephe- meriden im allgemeinen Teil zwei Ka})it('l der Metamorphose. Nach der LebensAveise der Larven unterscheidet sich nach Pictet auch die Art des Ausschlüpf ens der Subimagines: die in stehenden und langsam fließenden Gewässern lebenden Larven häuten sich an der Oberfläche des Wassers, diejenigen dagegen, die schnell- lließende Gebirgsbäche bewohnen, suchen das Ufer oder im Bach liegende trockene Steine zur Verwandlung auf, offenbar, weil sie sonst leicht zerschmettert oder wieder in die Tiefe gerissen würden. Die Subimago, meint Pictet, sei langsamer und schwer- fälliger in ihren Bewegungen als die Image; das Subimaginal- stadium dauere mehrere Stunden, manchmal sogar weniger wie eine Stunde." Besonders eingehend sind von Pictet die morpho- logischen Charakteristika der einzelnen Stadien — Nymphe, Sub- imago und Image — behandelt worden, indem er das Verhalten jedes einzelnen Organes während der Metamorphose eingehend untersucht hat. Im einzelnen auf diese Ausführungen einzugehen erübrigt sich an dieser Stelle; die Bemerkungen des Autors über die Flügel der Subimago sind oben bereits einer Kritik unterzogen worden.

Die trefflichen Beobachtungen von Cornelius (3) über Palin- genia longicauda enthalten auch eine Schilderung der Metamor- phose dieser Ephemeride, welche nach C. dadurch bemerkenswert ist, daß die weibliche Subimago keine Häutung mehr durchmacht. Diese schon \on Swammerdamm vermutete Eigentümlichkeit muß

U/er die Metamorphose der Ejjhemeriden. 151

man somit wohl als Tatsache ansehen. Die Dauer (h:'S Siibiina- ginalstadimns gibt Cornelius auf ca. 10 Minuten an, was mir jedoch nach meinen Beobachtungen an Cioeon dipterimi sehr unwahr- scheinlich ist und außerdem mit den Angaben anderer Autoren in Widerspruch steht. Palmen (13) bemerkt ebenfalls (p. 20), daß das ? von Palingenia longicauda im Subimagostadium verbl(41)e; ebenso behauptet er von Pohjmifarci/s rirgo, daß eine weibliche Imago dieser Art noch nie gefunch^n worden sei, docli „halte er es nicht für unwahrscheinlich, daß unter Umständen Individiuen sich bis zum Imaginalstadium entwickeln könnten/'

Eatons (6) vortreffliche Ephemeriden - Monographie enthält nur sehr wenige Bemerkungen über die Biologie, speziell die Meta- morphose dieser Insekten. Kach seiner Ansicht besteht eine Be- ziehung zwischen der Dauer des Subimagostadiums und der Lebens- dauer der Imago: wenn erstere 12 oder 24 Standen bezw. mehr betrage, lebe die Imago länger als einen Tag; wenn jedoch die Verwandlung in die Imago „wenige Minuten" nach dem Verlassen der Larvenhaut stattfände, sei es mit dem Leben der Ephemeride am Abend oder frühen Morgen vorbei. Ich glaube nicht, daß man <lies als allgemein gültige Regel ansehen darf; viel eher dürfte die Lebensdauer der Imago von anderen Faktoren, z. B. der Witterung, der schneller oder langsamer erfolgenden Begattung und Eial)lage, etwa vorhandener Yiviparität u.s.w. abhängig sein. Tümpels (20) Beschreibung der Metamorphose ist zutreffend; daß die letzte Häutung in der Luft stattfinden soll, ist wohl nicht als Regel, sondern als Ausnahme zu betrachten, da die meisten Beobachter darin übereinstimmen, daß sich die Subimago meist im Sitzen häute. Hudson (11) hat die Metamorphose verschiedener austra- lischer Arten beobachtet. Die Dauer des Subimaginalstadiums "beträgt nach diesem Autor bei keiner der erwähnten Arten unter 2 Tagen, bei einigen sogar 3 bis 4 Tage. In einer neueren Arbeit über die verschiedenen Formen der Insektenmetamorphose, in welcher Heymons (10) auch eine Übersicht der bisherigen Ansichten über die Ephemeridenmetamorphose gibt und seine eigene Auffassung derselben darlegt, wird besonders die Häutung des geflügelten Insektes einer kritischen Betrachtung unterzogen. Der an dieser Stelle (p. 161) ausgesprochenen Ansicht, daß für geflügelte und flugfähige Insekten Häutungen ein wesentliches Hindernis seien, da der Flügel durch doppelte Chitinbelastung schwerfällig und zum Gebrauche wenig geeignet werde, ist Deegenek (;')) in einer soeben erschienenen Arbeit über die Insektenmetamorphose ent- gegengetreten. Deegenek weist darauf hin, daß diese Gewichts-

152 Wolf la Baume:

(lifferenz so gering sei, daß sie die Subimago, deren Flügel schon die imaginalen Flügel enthalten, nicht am Fliegen verhindere; er selbst habe beobachtet, wie Subimagines einer kleinen Art (wahr- scheinlich Caenis sp.) massenhaft umhergeflogen seien und sich vor seinen Augen gehäutet hätten. In der Tat kann, wie schon oben bemerkt wurde, an der völligen Flugfähigkeit der Subimago nicht mehr gezweifelt werden. Die Ansicht Deegeners, daß das Aufhören der Flügelhäutung, d. h. der ausgebildeten Flügel, nicht der Flügelstumme], mit der Verminderung der gesamten Häutungen in engstem Zusammenhange stehe, scheint mir sehr zu- treffend zu sein; denn es ist sicherlich ein auffallendes Zusammen- treffen, daß diejenige Insektengruppe, bei welcher sich allein unter allen übrigen die Häutung der Flügel erhalten hat, gleichzeitig die größte Zahl der Häutungen (bis zu 22!) aufzuweisen hat.

Zusammenfassung. Aus meinen Beobachtungen an Cloeon dipterum Leach und den vorhandenen Literaturangaben über andere Ephemeriden er- geben sich für die Biologie der Ephemeriden-Metamorphose fol- gende Hauptpunkte':

1. Das Ausschlüpfen der Subimago erfolgt meist gegen Abend, entweder am Ufer oder direkt auf der Wasseroberfläche; bemerkens- wert ist die Schnelligkeit des Vorgangs und besonders die fast momentan erfolgende Ausbreitung der Flügel.

2. Die Subimago ist vollkommen flugfähig, sie macht sogar meist sofort von dieser Eigenschaft Gebrauch, indem sie unmittelbar nach dem Verlassen der Larvenhaut dem Ufer zufliegt. Dort ver- harrt sie in der Regel ruhig bis zur nochmaligen Häutung.

3. Die Häutung der Subimago zur Imago geht langsamer vor sich als die erste Häutung; sie ist erschwert durch das Abstreifen der Flügelhaut.

4. Die Dauer des Subimaginalstadiums ist für die einzelnen Arten verschieden. Ihr Maximum dürfte 3 bis 4 Tage betragen, bei einigen Arten beträgt sie wahrscheinlich nur wenige Stunden (bei Cloeon dipterum ca. 24 Stunden). Die Angaben einzelner Autoren, daß die zweite Häutung schon wenige Minuten nach der ersten erfolge, sind nicht einwandsfrei, zudem auch nicht wahr- scheinlich, da die histologischen Vorgänge in der Ilypodermis, welche jeder Häutung notwendigerweise vorausgehen müssen, kaum in so kurzer Zeit beendet werden können.

5. Die Weibchen einiger Arten {PaUngcnia longicauda^ Poh/~

Üher die Metamorphose der Ephemeriden. 15B

mitarcj/s virgo) verbleiben angeblich im .Snbimagostadiiim, werden also in diesem Stadium bereits geschlechtsreif. •

Es geht hieraus hervor, daß namentlich die beiden letzt- genannten Punkte noch weiterer, vor allen Dingen exakter Beob- achtungen bedürfen, cIk^ sie als völlig geklärt angesehen werden können.

Literatur-Übersicht.

1. Boas, E. V. Einige Bemerkungen über die Metamorphose der Insekten. — Zool. Jahrb. Abt. Syst. XII. 1899.

2. BuHMEiSTER, H. Handbuch der Entomologie. II. 2.

8. CouNKLius, C. Beiträge zur näheren Kenntnis der PaUngcnia longkauda

Oliv. Elberfekl 1848. 4. Davis, A. H. Metamorphosis of Ephemera. — Entomol. Ma^az. II. London

1835. ö. Deegener, P. Die Metamorphose der Insekten. Leipzig (Teubner) 1909.

6. Eaton, A. E. A Revisional Monograph of Recent Epliemeridae or Mayflies. — Transact. Lin. Soc. London. See. Ser. Vol. III. iZool.) 1888.

7. DE Geer. Abhandlungen zur Geschichte der Insekten. (Deutsche Ausgabe von E. GÖTZE). Nürnberg 1779.

8. Heywons, R. Fortpflanzung und Entwicklungsgeschichte der Ephemera ridrjata L. — Sitz. Ber. Ges. Nat. Fr. Berlin 1896.

9. — Grundzüge der Entwicklung und des Körperbaues von Odonaten und Ephemeriden. — Anhani;' z. d. Abhandl. d. Kgl. Pr. Akad. d. Wissensch. Berlin 189G.

10. — Die verschiedenen Formen der Insektenmetamorphose. — Ergebn. u, Fortschr. d. Zool. I. 1. 1907.

11. Hudson, G. V. New Zealand Isleuroptera. London 1904.

12. LüBBOCK, J. On the development of Cloeon diwidiatum. — Trans. Lin. Soc. London. Vol. 24. 18G4 und Yol. 25. 1866.

13. Palmen, J. A. Zur Morphologie des Tracheensystems. Helsingfors 1884.

14. — Über paarige Ausführungsgänge der Geschlechtsorgane bei Insekten. — Helsingfors 1884.

15. PiCTET, F. Histoire naturelle des Insectes Neiiropteres. Familie des EpJic- merines. Geneve et Paris 1843.

16. Reaumur, R. Memoires pour servir a Thistoire naturelle des Insectes. Bd. VL 1734—42.

17. ScHÄFi'ERS Abbandlungen von Insekten. III. 1779.

18. Sternfeld, R. Die Verkümmerung der Mundteile und der Funktionswechsel des Darmes bei den Ephemeriden. — Zool. Jahrb. Abt. Anat. XXIV. 1907.

19. Swammerdamm, J. Bibel der Natur. Leipzig. 1752.

20. Tü.mpel, R. Die Geradflügler Mitteleuropas. Eisenach 1901.

3t

154 G. Bheddin;

Beiträgfe zur Systematik der Pentatomideii Südamerikas.

Drittes Stück.

Von (I. Breddin, Oscliersleben. Mit 8 Textfiguren. IV. Arten der Gattung ArviliKs Spin. Auch unter dem Arrcli/is alhojiiiuctatus unserer Fachliteratur sind mehrere, wenn auch sehr ähnliche Arten vereinigt. Ich unter- scheide folgende:

ArrcJius dil/ifiroruis n. spec. Cl3'peus gieichhreit durchlaufend ; Juga den Clyi^eus weit über- ragend, die schlanken Spitzen innenseits deutlich gebuchtet und daselbst nicht schwarz gesäumt. Die leicht verdickten apikalen 75 des 3. Fühlergliedes und das Glied 4 ganz verwaschen pech- bräunlich, letzteres in seinem ßasaldrittel allmählich hell lehm- gelb werdend (die basale Kotula mit tiefschwarzem Ring); Glied 5 . . . .? Glied 2 und die basalen Vs von Glied 3 sehr fein pechschwarz gesprenkelt, besonders auf der äußeren (= hinteren) Seite. Das 1. Glied außen mit der typischen schwarzen Längs- linie. Schulterhörner mäßig lang, zierlich zugespitzt, leicht" aber deutlich nach vorn gebogen; Punktierung des Pronotums ziemlich weitläuftig und fein, ohne (oder fa.st ohne) Kunzelung zwischen den

Fig. 1. Fig. 2.

Arveliiis diluticornis n. spec. Sternit der o" Genitalplatte von unten (linke Seite)

und von links gesehen.

Punkten, längs des Vorderrandes mit einer nicht ganz regelmäßigen Keihe feiner, farbloser Punkte. Ilalsecke mit spitzem, am Ende weißem Zähnchen. Ein viereckiges Fleckchen im äußeren Basal- winkel jeder Connexivplatte, das auch auf den Bauchrand hinüber- greift, und das äußerste Spitzchen an der frei vorragenden Hinter- ecke der Abdominalsegmente 3 — 7 schwarz: die Ilinterecke des 7. Segments fast von der Basis an drehrund (teres) und dornen- förmig, verhältnismäßig zierlich und zart, deutlich etwas nach außen

Beitri/(/e -«)• Systematik der Fentatomidcn Siidainrrikas. 155

abgebogen. Metasternnlkiel .schmal, liintim nur undeutlich gabel- spaltig. Beine nicht oder uur undeutlich gesprenkelt; das pech- schwarze Punktfleckchen auf der (vorderen) Oberseite jedes Schenkels und das schwarze Dornenspitzchen über dem Kniegelenk nur klein.

o". Ventralseitiger Endrand der Genitalplatte mit seitlich zu- sammengedrückten (nicht konischen!) Seitenecken, die von der Seite gesehen abgestutzt, von unten gesehen kurz und stumpf zitzenförmig vorragen; innenwärts davon ein — durch eine deut- liche Einkerbung abgetrennter — zahnförmiger Vorsprung; dann ein Stück fast gerader, ebener (nirgends aufgeschlagener) Endraud, der in die flach trapezoidale Mittelausbuchtung umbiegt. In der Mitte dieser Ausbuchtung zwei genäherte kleine, etwa rechtwink- lige zahnförmige Spitzläppchen.

? . Die llinterecke der Parasternite am S. Abdominalsegment in ziemlich lange schlanke Dornenspitzen auslaufend; der Außen- rand flach gebuchtet, ein Piandfleckchen nahe seiner Basis und die äußerste Spitze schwarz; die Außenhälfte der Platte ist durch einen flachen Längseindruck etwas niedergedrückt. Die freien Enden der Parasternite am 9. Segment sind flachgedrückt zahn- förmig und bilden einen Winkel von etwa 45 o.

Länge (einschließlich der Membran) cT L3 — \'d\'2 mm, $ 15 — 1572 mm. Breite an der Einlenkung der Deckflügel cT 7 mm, $ l^/i mm; Breite zwischen den Schulterdornen (/ 8-/3—91/4 nun, $ lOV's mm.

V e n e z u e 1 a (m. Sammlung).

Arvelius latus n. spec. cf. Körper auffallend breit und plump. Clypeus durch die nach vorn konvergierenden Innenränder der Juga deutlich eingeengt und teilweis bedeckt. Juga den Clypeus spitzwinklig aber nur jnäßig schlank überragend, Innenrand der freien Spitzen nicht oder nur ganz unbedeutend gebuchtet, schmal schwarz gesäumt. Das Endviertel des o. Fühlergliedes tiefschwarz ; Glied 2 und die Basalhälfte des 3. Gliedes auf der äußeren (hinteren) Seite mit schmaler, schwarzer, aus feine]- Sprenkelung zusammengeflossener Längslinie; das 3. Glied auch auf seiner inneren (vorderen) Seite mit wenigen schw-arzen Sprenkeln; das 1. Glied außen mit der typischen schwarzen Längslinie (Glied 4 und 5 . . . .?). Schultern mit kräftigen, dornförmigeTi, gerade nach außen (und leicht nach vorn) gerichteten (nicht gekrümmten) Hornfortsätzen ; die ver- hältnismäßig dichte und tiefe Punktierung des Halsschildes durch wurmartige kurze Pamzelung getrennt; Halsecke mit dickem,

156 G- Breddin:

stumpfem Zähnchen; längs des nicht abgesetzten Vorderrandes eine unregelmääßige Keihe ziemlich großer, schwarzer Punkte. Schildchen verhältnismäßig groß und lang, an der Spitze grubenähnlich ein- gedrückt Hinterleibsrand wie bei A. dUuticornis gezeichnet; die Hinterecke des 7. Abdominalsegments breit, spitzwinklig (nicht dornenförmig) vorragend. Mittelkiel des Metasternums nach hinten verbreitert und tief gabelspaltig. Beine nicht gesprenkelt und ohne das typische schwarze Punktfleckchen auf den Schenkeln (immer?); das schwarze Dornenspitzchen über dem Kniegelenk hier sehr deutlich.

Fig. 3.

Ärvelius latus n. spec. Steniit der d Genitalplatte von unten gesehen

(linke Seite).

cT . Ventralseitiger Endrand der Genitalplatte mit kurzer, dick konischer Seitenecke, innenwärts davon zunächst breit und flach gebuchtet, dann deutlich lappenförmig gerundet und in die flach trapezförmige Mittelausbuchtung imibiegend. In der Mitte dieser Ausbuchtung zwei genäherte spitzwinklige (annähernd rechtwink- lige) Spitzläppchen.

Länge (einschl. der Membran) 17 mm; Breite an der Ein- lenkung der Deckflügel 10 mm; Breite zwischen den Schulter- dornen 13 mm.

Amazonas (m. Sammlung).

Ärvelius acHti.S2)inus n. spec. cT ? . ClA^ieus gleichbreit durchlaufend, von den schlank zu- gespitzten Juga erheblich überragt; der frei vorragende Teil der letzteren auf der flachgebuchteten Innenseite schmal schwarz ge- säumt. Das Enddrittel des 3. Fühlergliedes und etwa die apikalen ■75 des 4. und des 5. Fühlergliedes tiefschwarz; Fühlergiied 2 und die Basalhälfte von Glied 3 schwarz gesprenkelt, diese Si)renkelung auf der äußeren (hinteren) Seite der Glieder zu einer schwarzen Längslinie zusammenfließend; das I.Glied außen mit der typischen schwarzen Längslinie.

Beitrags zur Systematik der Pentatomiden Südamerikas. 157

Schiüterdornen des Pronotums lang und sehr schlank zuge- spitzt, nach außen und etwas nach vorn gerichtet und fast un- merklich nach vorn gebogen; die Fläche des Ilalsschildes zwischen der stark eingedrückten und ziemlich dichten Punktierung von flachen Querrunzeln etwas uneben. Die schwarze, leicht grün metallisierende Sprenkelung auf der Ilinterhälfte des Ilalsschildes größer und etwas dichter als bei A. dihdicornis. Längs des Yorderrandes einige ziemlich große, undeutlich gereihte Punkte von meist schwarzer Farbe; zwei genäherte schwarze Fleckchen auf der Scheibe unfern von diesem Rande (im Innenwinkel der dreieckigen Cicalricalfeldchen stehend). Das spitzkonische Zähnchen der Halsecke leicht nach innen gekrümmt, bis zur Spitze schwarz. Die Connexivplatten mit dem typischen quadratischen Fleckchen in dem äußeren Basalwinkel und außerdem noch mit einem deut- lichen schwarzen Fleckchen auf dem Ilinterrande der zahnförmig vorspringenden Hinterecken der Abdominalsegmente 3 — 6. Die freien Hinterecken des 7. Segments in eine lange, sehr schlanke Dornenspitze allmählich übergehend, gerade nach hinten und sehr wenig nach außen vorgezogen; die äußerste Spitze und ein Streif auf ihrem Innenrande schwarz. Metasternalkiel nach hinten merk- lich verbreitert, sehr deutlich gabelig gespalten. Beine fein pech- braun gesprenkelt; das schwarze Fleckchen auf der (vorderen) Oberseite jedes Schenkels, sowie das schwarze Dornenspitzchen über dem Knie^-elenk ziemlich groß.

Fi"-. 4.

Arvelius aciitlspimis n. spec. Sternit der 'S Genitalplatte von unten gesehen

(linke Seite).

cf . Ventralseitiger Endrand der Genitalplatte mit dick konischer, dornenförmiger Außenecke, einwärts davon sehr deutlich trapez- förmig gebuchtet, dann (medianwärts) deutlich lappenförmig ge- rundet. Der Mittelteil mit zwei kurzen, etwas abgerundeten und leiclit aufgeschlagenen Läppchen, die durch eine mediane stumpf- winklige Ausbuchtung weit von einander getrennt und durch eine annähernd rechtwinklige, kleine aber scharfe Einkerbung nach außen hin be.ürrenzt sind.

■158 ^- Breddin:

? . Die Ilinterecke der Parasternite des 8. AbdominaLseiiments in lange, schlanke Dornenspitzen ausgezogen ; der Außenrand leicht gebuchtet, ein schwarzer Randstreif nahe der Basis sowie die äußerste Spitze schwarz; die Außenhälfte der Platte erscheint durch einen deutlichen Längseindruck niedergedrückt. Die freien Enden der Parasternite des 9. Segments sind bis zur Spitze flach- gedrückt zahnfünnig und bilden einen Winkel von etwa 50*^ mit leicht abgerundeter Spitze.

Fig. 5.

Arvelius amüsyinus ii. spec. 9 Anogenitalapparat von unten gesehen

(rechte Seite).

Länge (einschließlich der Membran) ^ 15^ i, ? 18 mm; Breite an der Einlenkung der Deckflügel cT >^^l?', ? •> mm. Breite zwischen den Schulterdornen cT 12, 2 14 mm.

Peru (m. Sammlung) Bolivia.

An- ('Uns porrectispinus n. spec. cT. Sehr ähnlich dem A. acutispinus, doch kleiner. Die Schulterdornen ebenfalls lang und schlank zugespitzt, aber gerade nach außen gerichtet und nicht nach vorn (und oben) umgebogen. Die Punktierung des Pronotums stark und dicht, aber mit nur un- deutlicher Querrunzelung zwischen den Punkten; der vordere Pro- notumrand in der Mitte mit farblosen Punkten. Clypeus gleicli- Itreit durchlaufend, von den ziemlich schlank zugespitzten Juga sehr deutlicli überragt; deren freier Innenrand nicht geschwärzt; auch die Naht zwischen Juga und Clypeus (immer?) gelb (nicht schwarz!). Fühler etwa wie bei A. acutispinus. Metasternalkiel schmal, nach hinten sehr wenig verbreitert. Die Hinterecken der Abdominalsegmente etwas w^eniger stark vorragend als bei A. acufi- sjnnus, an ihrem freien llinterrand ohne schwarze Zeichnung und nur die äußerste Spitze kaum wahrnehmbar fein scliwarz; die vier- eckigen schwarzen l'leckchen in den Basalwinkeln der Connexiv-

Beiträge zur SystematiJ: der Fentatomiden Südamerikas. 159

schnittstiicke klein. Die freien Hinterecken des 7. Segments ebenso lang und noch etwas zierlicher zugespitzt als bei Ä. acuti- sßinus, fast pfriemenförmig, und gerade nach hinten gerichtet; ihr Innenrand ohne einen schwarzen Fleck.

Fig. 0.

Arvelit(s porreciifipimis n. spec. Steriiit der d" Genitalplatte von unten gesehen

(rechte Seite).

c^. Ventralseitiger Endrand des Genitalsegments ähnlich ge- staltet wie bei Ä. acutispinus, jedoch einwärts von den konisch- dornenförmigen, an ihrer Spitze leicht abwärts gekrümmten Außen- ecken nicht (oder doch nur ganz flach und undeutlich) trapez- förmig gebuchtet und bis zur Mediane fast geradlinig verlaufend.

Länge (einschließlicli der Membran) 14 mm; Breite an der Einlenkung der Deckflügel l-'ji mm; Breite zwischen den Schulter- (hjrnen lOVs nun.

Britisch Guiana: Mallali (m. Samml.)

Ein $ . Stück augenscheinlich derselben Art zugehörig aus dem Innern von Colombia (Esmeralda, m. "Samml.).

Fig. 7. Arcelins cra-ssispinus n. spec. Kopf.

Ärvclias crassispinKs n. spec. $ . Kopf verhältnismäßig kurz. Juga zusammengeneigt und (von oben gesehen) den Glypeus deutlich einengend und ihn mit

] 60 G^. BiiEDDiis: Beiträge zur Systematik der Fentatomiden Südamerikas.

ilircii 11111' mäßig stark zugespitzt<'ii Enden nicht sehr weit über- ragend; die Innenränder ihrer frei vorragenden Spitze gerade (nicht gebuchtet!) und einander fast parallel. Diese Innenränder gleich- farbig, nur ein winziges Streifchen an der Stelle, wo sie den Clypeus berühren, schwarz. Fühlerglied n nur J '/^ i":i' ^^ l'i"g als Glied 2 (genau —10:7); nur das apikale V-"» (^uf der Ober- seite sogar nur etwa 70 <l<-s 3. Gliedes, die äußerste Basis und die aj)ikalen ^/s des 4. Gliedes und die Endhälfte des ö. Gliedes schwarz; die Spitze des letzteren wieder gelblich; die IJasis des 3. Gliedes auf der äußeren (hinteren) Seite mit kurzem schwarzem Längsstrich. Schulterhömer verhältnismäßig kurz und dick, plump zugespitzt, nach außen und vorn gerichtet. Die Fläche des Pro- notums zwischen der dichten und ziemlich tiefen Punktierung von zahlreichen kurzen Querrunzelchen uneben, gegen die nieder- gedrückten Cicatricalfelder stark und aulfallend querrunzelartig ab- gegrenzt; auch der vordere Seitenrand bis gegen die Schulter hin ist merklich niedergedrückt. Längs des Vorderraii(h\s eine unregel- mäßige Reihe ziemlich tiefer, zumeist schwarzer Punkte. Halsecke mit einem annähernd rechtwinkeligen Spitzläppchen, das fast ganz gelb ist. Die schwarze Sprenkelung der hinteren Pronotumhälfte spärlich und ziemlich klein. Connexivplatten mit dem typischen Fleckchen im äußeren Basalwinkel (das, wie immer, auch auf die Bauchseite hinüberreicht) und dem äußersten Spitzchen an den frei vorragenden Hinterecken der Abdominalsegmente 3 — 7 schwarz; die Ilinterecke des 7. Segments auffallend kurz und breit zalm-

Fig. s.

Arvellus crassispimis ii. spcc. 9 Anogeiiitalapparat von unten gesehen

(linke Seite).

förmig (nicht dornenförmig!) nach hinten vorragend, einen Winkel von etwa 60° bildend und leicht nach oben aufgeschlagen. Me- tast ernalkiel . . . .? (anscheinend nach hinten stark verbreitert). Rüssel verhältnismäßig kurz. Beine ohne Sprenkeln und ohne schwarzes Punktfleckchen auf (h'r (vorderen) Oberseite jedes Schenkels; das schwarze Dornenspitzchen über (h'in Kniegelenk mäßig groß.

GÜNTHER Enderlein: Plecopterologische Studien. Ißt

$ . Die Ilinterecke der Parasternitplatten am 8. Abdominal- segment im Vergleich zu den anderen Arten breit, deutlich zahn- förmig (nicht dornensiutzig!), einen Winkel von kaum 60^ bildend; der Außenrand bis nahe der Basis fast geradlinig, nicht nieder- gedrückt, ohne schwarzes Randfleckchen. Die flachen und ziemlich breit zahnförmigen (nicht dornenförmigen!), einen Winkel von etwa 60*^ bildenden Spitzen der Parasternite des 9. Segments ragen im Verhältnis zu den zum 8. Segment gehörigen Parasternitplatten weit vor; ihr Innenrand ist gerade, ihr Außenrand gebogen (nach seiner Mitte zu leicht gebuchtet).

Länge (ohne Membran) lb'^/2 nmi; Breite zwischen den Schulter- dornen 10^4 mm.

Vaterland ? (m. Sammlung).

Plecopterologische Studien.

Neue and ungenügend bekannte Xeojjerla-Xrtow. Von Günther Enderlein, Stettin.

Mit 12 Textfigurcii.

Die Plecopteren- Sammlung des Stettiner zoologischen Muse- ums enthält eine ganze Reihe neuer Arten der Gattung NeoperJa Needh. 1905, deren Diagnosen ich nachstehend bekannt mache.

JSeoperla Needh. 1905. - Neoperla guateinalensis nov. spec.

\^-

h5

Kj3. Fi^ö

cT ? Kopf ca. iVs nial so breit wie lang, ])oliert glatt. 1^'ühler mäßig dünn, Pubescenz kurz. Augen groß, beim cf ^ehr groß, Schläfen ziemlich kurz. Die beiden Ocellen ziemlich groß; ihr

') Plecopterologische Studien II iolgt in Stett. Entomol. Zeit. 70. Jhrj 1909, pag. 324—352. Tafel I.

\Q2 GÜNTHER Enderlkin:

Abstand von einander ca. V/2 OeelL^ndurclmiesser, vom Augen- rand ca. 2 (beim cT tiist 2) Ocellendurchmesser. Die flache Stirn- beule oval, quer, an der vorderen Außenecke der Ocelle bis auf '/s Ocellendurchmesser sich nähernd; ihr Abstand vom Aug-enrand etwa 1 (beim cf etwa Vs) Ocellendurchmesser; vorn schließt sich an die Stirnbeule beim $ ein flacher schräg nach vorn laufender Längswulst. Palpen schlank, Endglied (4.) des Maxillarpalpus ungefähr die Hälfte des 3. Glieih's.

Prothorax vorn etwa V/d mal so bj-cit wie lang: Vnrderecken beim J scharf, beim $ ziemlicli abgerundet; Seiten schwach konnex und ziemlich stark nach hinten konvergierend; Oberseite glatt. Querfurche dicht am Yorderrande mäßig fein und mäßig tief; Medianfurcbe sehr fein; Eunzelung an (bm Seiten sehr flach, nach der Mitte zu etwas kräftiger. Meso- und Meta- notum glatt. Die l)eiden ersten 'rarsenglie(b'r sehr kurz, das o. schlank. Cerci nicbt sehr dünn, von ca. l'i» der Abdominallänge; die 4. erste Eingel sehr kurz, das s. Kingel so lang wie breit, llinterrand des 10. Tergites des ? nur schwach k()n^ex; Sub- genitalplatte (Fig. 1.) des $ liint(Mi mit 2 scharfen vors])ringenden Ecken, die fast den Hinterrand (b's schwaeh konvexen Hinterrandes des 10. Sternite-s erreichen, und zwischen denen in dem stark und rechtwinklig einspringenden AVinkel jederseits ein kleiner zahn- artiger Torsprung sich befindet, llinterrand (b'S '.». Sternits des J stark konvex, Hinterrand iU'r< !<). 'fergits in der :\Iitte stark eckig konvex, aber abgerundet.

Flügel mäßig zart, Adern ziemlicb kiäftig. Vordertlügel relativ schmal. Zwischen c und .sc im Vorderflügel ca. 15—18, im IJinter- flügel ca. 8—12 Queradern. Pterostigma im Vorderflügel mit ca. 2— o, im Hinterflügel ca. 2 — 4 Queradern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. ö— S. im Hinterflügel ohne (Queradern. Zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 4—7 (meist .')), im Hinterflügel ea. .')— 7 Queradern. Zwischen den Enden von ri und cu2 münden im Vorderflügel *.» 12, im Hinterflügel 7 — S Aste in den Außenrand. Stiel der Zelle Kr, im llinterflügel ungefähr \3 des hinteren Gabelastes (bis zur Anastomose). 1. Axillaris im Hinterflügel 4 ästig, beim (f o ästig.

Bräunlich ockergelb. Pronotum an den Seiten, beim $ auch ein schmaler Medianstreif hellbraun. b'ühler Paljx'U und Augen schwarz. Cerci ockergelb, nur an der Spitze werden die einzelnen (llieder, am Ende etwas bräunlich. Spitze der Schenkel schmal schwarz gesäumt; Oberseite der V(»r(h'r- und Mittelsehienen ganz, der Hinterschienen im Basalfünftel und am äußersten En(h' l)raun. Spitze des 3. 'I'arsengliedes braun.

Plecopterologisclie Studien. 163

Müi;el hyalin farblos, Adern hell l)räunlich gelb, die des Ilinteitlügels ockergelb. Membran des Vorch'rflügels stark rot bis grün, des Jlinterflügels sehr lebhaft 1)lau bis rot bis grün irisierend.

Körperlänge cT 10^2 min $ 11\'2— 14 mm

Vorderflügellänge c/ l'> »im ? 10—20 mm

Abdominallänge cT 4V2 mm ? 4\/2— 0^/2 nnn

Größte Vordertlügelbreite cT 4V2 mm $ 4 — öV-t mni Prothorakelbreite (f 2V2 mm $ 2^4—3 nnn

Guatemala 1 cf . 2 ¥ •

Mexico, Chiapas. 1. 4. 19t)7, 1 c/"- 1 ? ; gesammelt von

L. CONRADT.

Typen im .Stettiner Zoologischen Museum.

JS'eoppvIa Jonifii'uufhi (Pict. 1S41).

'(Fig. 2).

Teiia lortgicmtda Pjctet, Hist. nat. Ins. Neur. Feriides. 1841. p. 238. Taf. 23.

Taf. 1-4.

cf ? Kopf ziemlich breit ca. 1 7-t i^^^l ^*^ ^i"*^^^ ^'^'i'' 1'^"??» poliert glatt. Fühler dünn. Basalteil der Geißel merklich dicker, Piibescenz kurz. Augen groß; beim cT sehr groß, f;ist halbkugelig abstehend. Schläfen kurz. Die beiden Ocellen ziemlich groß, ihr Abstand von einander ca. 1 Ocellendurchmesser, ihr Ab- stand vom Augenrand ca. 1^4 Oc(41endurchmesser; beim ? etwas kleiner und ihr Abstand vom Augenrand beirägt fast 2 Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule lang oval, völlig quer- gestellt und seitlich der Ocellen so gelegen, daß sie von der Ver- bindungslinie der Ocelleucentren etwas geschnitten wird ; sie reicht bis fast an die Ocelle heran und auch ihr Abstand vom Augen- rand beträgt meist kaum die Hälfte des Ocellendurchinessers. Palpen schlank, Endglied des Maxillarpalpus auftallig dünn und kaum die Hälfte des dritten Gliedes.

Prothorax vorn etwa IV2 mal so breit wie lang; Vordereck(ni abgerunik't, Seiten stark konvex, am breitesten am En(h' des 1. Drittels, dahinter konvergieren die Seiten ziemlich stark; Ober- seite glatt, Querfurche dicht am Vorderrande mäßig fest sind ziem- lich seicht; Medianfurche fein; Runzelung an den Seiten sehr flach. Meso- und Metanotum glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder sehr kurz, das 3. schlank. Cerci mäßig dünn, wohl fast läng(>r als die (h)])pelte Abdominallänge; das 1. Kingel mäßig kurz, das 4. etwa so lang wie breit, das .'). schon wesentlich länger. 10. Tergit (h\s $ ziemlich gera(h-aiidig. in der Mitte mit schwacher

164 GÜNTHER Enderlein:

Erweiteruiiii'; die mediane Eiiil)uclituni;' der Subgenitalplatte (Fig. 2) tief mul spitz fast rechtwinklig, die Ecken der Lappen abgerundet. H. Sternit des d" in der Mitte verlängert; 10. Ter- git des cf in der Mitte mit rechtwinklig dreieckigem Anhang. Stilettförmige Anhänge der Cercusbasipodite lang und kräftig.

Flügel mäßig zart. A(hTn mäßig stark. Vorderflügel mäßig schmal. Zwischen c und sc im Vordertlügel ca. 10— 14, im Ilinter- flügel ca. 9—11 Queradern. Zwischen c und ri außerhalb der »Subcosta (Pterostigma) im Vorderflügel ca. 2—4 (selten 5), im Hinter- flttgel ca. 2—5 Queradern. Medianzelle im Vordertlügel mit ca. ö— 8, im Flinterflügel ohne Queradern. Zwischen cui und cu2 im Vorder- flügel ca. 3—;'). im 1 linterflügel ca. 4 — ß Queradern. Zwischen den Enden von ri und cua mün(h'n im Vorderflügel 9 — 11 (selten bis 13), im Ilinterfliigel (3— s Aste in den Außenrand. Stiel der Zelle Iv.^ im Ilinteifliigel etwas midir als \'3 d(\'-; hinteren Gabel- astes. 1. Axillaris im Hinterflügel 3—4 ästig.

Bräunlich ockei-gelb. Kopf oben braungelb 1)is braun. Lateral- s(4ten des Pronetum braun. Augen schwarz, Fühler dunkelbraun, beim ? bräunlich g(db. Palpen bräunlich gelb bis dunkelbraun. Cerci ockergelb, die (ilieder des Spitzenviertels am Ende schwach gebräunt. Schenkel an (kn- Spitze schmal schwarz gesäumt. Schienen an der Basis oben mehr oder weniger leicht gebräunt, bei diMi größeren Exemplaren ohne diese Färbung 3. Tarsenglied an (h']- Spitze gebräunt. Klauen braun.

Flügel hyalin farblos, Adern blaßbräunlich bis hellbraun, Subcosta und lladius etwas duid<ler l)raun. Costa zuweilen hell gelblich; die (h's llinterflügels sehr blaß. Membran des Vorder- flügels meist ziemlich matt, des Hinterflügels meist stark rot bis grün irisierend.

Körperlänge	d" lOVs — 14 mm . ?	137-' mm
Vorderflügellänge	ö^ 141/2 — 19 ';2 mm 2	20 nnn
Ab(h)minal länge	c/" 4\/-_' — <) mm $	b^/2 nnn
Größte Vor(h"rflüg	elbreite q^ 4V2— (> nmi ?	6 mm
Prothorakalbreite	d" 2-2^1 nnn $	2^4 mm
Ecuador. B	alzapamlia \'\ ö. 1S99 1 c/ ; lö. ö. 1899. 1 ¥: 5. (). 1899. 1 c/. Banos 12. März 1899. 3 c/.	•
Kollektion 1{.	Haensch; im Stettiner Zoolog. :\Iuseuni.

j\('o/)i'rf(( O/ifUfs/fiiifi nov. spec.

(Fig. 3.)

cT $ Kopf ca. 172 mal so breit wie lang, poliert glatt. Fühler

Plecox>terolo(jisc1ie Studien. Iß5

mäßig dünn, Pubescenz kurz. Augen groß, Schläfen ziemlich kurz. Die beiden Ocellen mäßig groß, ihr Abstand von einander ca. IV2 Ocellendurchmesser, vom Augenrand ca. 2 Ocellendurch- messer. Die flache Stirnbeule rundlich oval, seitlich der Ocellen, ihnen sieh bis auf V^ Ocellendurchmesser nähernd und vom Augenrand etwa V2 Ocellendurchmesser entfernt; am Hinterrand ist ihre Grenze unscharf, sie verflacht sich allmählich und die Anselnvellung setzt sich ziemlich weit nach hinten fort. Palpen schlank.

Prothorax vorn etwa 1^/2 mal so breit wie lang; Vorderecken abgerundet, Seiten schwach konvex, Hinterrand wenig schmäler als der Vorderrand; Oberseite mäßig glatt, Querfurche dicht am Vorderrande ziemlich fein und scharf, Medianfurche sehr fein und mäßig scharf, Runzelung ziemlich flach. Meso- und Metanotum ziemlich glatt, vorn glatt. Die 2 ersten Tarsenglieder sehr kurz, 3. schlank. Cerci mäßig dünn, cn. IV2 der Abdominallänge, die o ersten Ringel sehr kurz, vom 7. Ringel ab so lang wie breit. Hinterrand des 10. Tergites schwach konvex; Subgenitalplatte (Fig. 3) sehr lang und gewölbt, in der Mitte tief rechtwinklig ausgeschnitten; im Winkel dieses Ausschnittes noch ein kleiner rundlicher Ausschnitt; Hinterecken erreichen ungefähr den Hinter- rand des 9. Sternites. Hinterrand des 10. Sternits etwas konvex.

Flügel ziemlich zart, Adern zart. Vorderflügel ziemlich schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. 19, im Hinterflügel ca. 12 Queradern. Zwischen c und ri außerhalb der Subcosta im Vorder- flügel ca. 3, im Hinterflügel ca. 3—4 Queradern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. 6, im Hinterflügel ohne Q,ueradern. Zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 4, im Hinterflügel ca. 4 — 5 Quer- adern. Zwischen den Enden von ri und CU2 münden im Vorder- flügel ca. 12—13, im Hinterflügel ca. 9 Äste in den Außenrand. Stiel der Zelle Rs im Hinterflügel etwas kürzer als V^ ^^^ hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Hinterflügel 5 ästig.

Hellbräunlich ockergelb. Pronotum in den Seitendritteln leicht gebräunt, Seitenrand ockergelb gesäumt. Fühler, Palpen, Beine und Cerci hell ockergelblich; äußerster Spitzensaum des. Vorder- und Mittelschenkel gebräunt, Klauen braun; Spitzen der Cercusendglieder leicht gebräunt. Augen und Ocellen schwarz.

Flügel hyalin farblos, Adern blaß bräunlich gelb, die des Hinter- flügels sehr blaß. Membran des Vorderflügels sehr schwach, die des Hinterflügels etwas stärker rot bis grün irisierend.

9. Sternit des cT mit poliertem Knopf nahe dem schwach konvexen Hinterrande.

\Q{^ GÜNTHER Enderlein:

ö" 11 1,2 mm	$ 1472 mm
(/ 17 mm	$ 22 mm
cT 5 mm	$ 6 mm
cT ö mm	2 6 mm
J 2\'-> mm	$ 2-^;'4 mm
1905. 1 ö^ un<l	1 ¥.'

Körperlänge

Vorderfliigellänge

Abdominallänge

Größte Vorderflügelbreite

Protliorakalbreite

Ecuador. Loja. 19 8.

Gesammelt von Ohaus.

Diese Species wurde dem Sanmiler gewidmet.

Typ(^ in Stettiner Zoologisehen Museum.

IScopcvla inxUicina nov. spec. (Fig. 4.)

cT ? . Kopf ca. 1-/3 mal so breit wie lang, poliert glatt. Fühler ziemlich dünn, Pubescenz kurz. Augen groß, beim ? ein wenig kleiner; Schläfen sehr breit. Die beiden Ocellen mäßig klein, ihr Abstand von einander fast 2V2 Ocellendurchmesser, vom Augenrand ca. o Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule ist langoval und quergestellt, an sie schließt sich eine schräg nach außen verlaufende Längswulst an, ihr Abstand von den Ocellen und vom Augenrand ist ca. 1 Ocellendurchmesser. Palpen schlank; Endglied des Maxillarpalpus wenig länger als V-'- <les 3. Gliedes und sehr dünn.

Prothorax vorn (^twa Vjz mal so breit wie lang; Vorderecken etwas abgerundet, Seitenränder ziemlich gerade und ziemlich stark nach hinten konvergierend ; Oberseite glatt ; Querfurche am Vorder- rande in der Mitte relativ weit vom Vorderrande entfernt, flach und unscharf; Medianfurche sehr fein und scharf; Runzelung sehr dicht und ziemlich kräftig. Meso- und Metanotum glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder sehr kurz, das ?>. sehr schlank. Cerci ziemlich dünn, von ca. P/4 Abdominallänge: die beiden ersten Ringel sehr kurz, (his 6. so lang wie breit. 10. Tergit seitlich des mittleren Teiles des Hinterrandes jederseits etwas eingedrückt. Subgenitalplatte (Fig. 4) des $ nicht viel läng(>r als die vorher- gehenden Sternite, in der Mitte des Ilinterrandes breit und tief abgerundet rechtwinklig ausgeschnitten, die 2 Lappen an der Außen- seite noch flach ausgeschnitten; die 2 Ecken bis an den Hinterrand des 9. Sternites reichend; Hinterrand des 10. Sternites stark konvex, 9. Sternit des cT s^hr lang, Hinterrand stark konvex.

Flügel zart, Adern fein. Vorderflügel ziemlich schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. 12—14, im llinterflügel ca 10—13 Queradern. Zwischen c und n außerhalb der Subcosta (Pterostigma) im Vorderflügel ca. 2—3, im Hinterflügel ca. 2 — 3 Queradern.

Vle.copterolofiiscJie Studien. 167

Medinnzclh^ im Vordcrflüiiel mit ca. 4—7, im liintertlüiivl ohne Qiioradc.rn. Zwischen cui und cm im Vorderflügel ca. 4—0. im Ilint<'rflüi;(4 ca. 4 — 7 Queradern. Zwisclien den Enden von ri und CU2 münden im Vorderflügel ca. 8—9, im Ilinterflügel ca. G Äste in den Aul^enrand. Stiel der Zelle Rs im Hinterflügel ungefähr VA; der Länge des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Ilinter- flügel 4 ästig.

Hell bräunlich ockergelb. Pronotum mit je einem schmalen braunen Längsstreifen am Seitenrand, der aber (\q\\ Kandsaum frei- läßt. Fühler. Palpen, Cerci und Beine hell ockergelb. Schenkel eben an der Spitze fein schwarzbraun gesäumt. Klauen rostgelb.

Flügel grünlichgelb h^-alin, Adern grünlichgelb; im Vorder- flügel sind einige Adern hellbraun und meist schmal blaßbraun gesäumt und zwar der Cubitus ohne die Basis und alle Außen- randadern mit Ausnahme derjenigen Stellen, die in einen ähnlichen aber kleineren Fensterfleck wie bei N. fenestrata (Pict.) fallen würden. Vorderflügel mäßig stark rot bis grün, Hinterflüg(4 stark rot bis grün bis gelblich irisierend.

Körperlänge ö^ I-V2 niin

Vorderflügellänge cT 1^ imn

Abdominallänge ö^ -"'V^ ™iii

Größte Vorderflügelbreite cT ;"> mm

Prothorakalbreite cT -V'^ »^111

Ecuador. Balzapamba. 20. 5. 1S9U 1 2 1. S. 1899 1 d'- Kollektion B. Haensch.

Typen im Stettiner Zoologischen Museum.

NcoperUi hierofflfiphjea nov. spec. (i^ig. 5.)

$. Kopf ca. lV2nial so breit wie lang, mäßig glatt. Fühler dünn, kurz pubesciert. Augen ziemlich groß, Schläfen kurz. Die beiden Ocellen mäßig groß, ihr Abstand von einander wenig mehr als 1 Ocellendurchmesser, vom Augenrand ca. IV2 Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule sehr schlank, außen vorn mit ähnlichem schrägen Längsw'ulst nach den Augen zu wie bei N. pistacina End£rl.; von den Ocellen etwa V4 Ocellen- durchmesser, vom Augenrand ca. 1 Ocellendurchmesser entfernt. Palpen wie bei N. pistacina Enderl.

Prothorax vorn ca. IV2 mal so breit wie lang; Vorderecken abgerundet, Seitenränder etw^as konvex und ziemlich stark nach hinten konvergierend; Oberseite wenig glatt, Querfurche am Vorder-

0	12 mm
Q	IG mm
$	0 mm
$	4V2 mm
?	274 mm

168 GÜNTHER EiNUERLEIN

nmde unscharf und undeutlich; Medianfurche sehr fein; Runzeluni? ziemlich dicht und kräftig. Meso- und Metanotum Avenig glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder sehr kurz, das 3. sehr schlank. Cerci dünn, fast von doppelter Ahdominallänge, die 3 ersten Ringel sehr kurz, das 6. so lang wie breit. Hinterrand des 10. Tergites schwach konvex. Subgenitalplatte (Fig. 5) des ^ ziemlich lang und gewölbt, Hinterrand in der Mitte tief und schmal ausgeschnitten, die beiden entstehenden Lappen breit abgerundet und etwas über den Hinterrand des 9. Sternites hinweg reichend ; 10. Sternit mit schwach konvexem Hinterrand.

Flügel mäßig zart, Adern ziemlich fein. Vorderflügel ziemlich schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. 12^16, im Hinter- flügel ca. 8—10 Queradern. Zwischen c und ri außerhalb der Subcosta im Vorderflügel ca. 1 — 2, im Hinterflügel ca. 2 — 3 Quer- adern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. 4—6, im Hinterflügel ohne Queradern. Zwischen cui und cu2 im Vorderflügel ca. 4—5. im Flinterflügel ca. 3 — 5 Queradern. Zwischen den Enden von ri und CU2 münden im Vorderflügel ca. 8, im Hinterflügel ca. 6—7 Äste in den Außenrand. Stiel der Zelle Rs im Hinterflügel ca. Va der Länge des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris iln Hinterflügel 4 ästig, selten 3 ästig.

Blaß bräunlich gelb. Pronotum mit jederseits einem unregel- mäßig unterbrochenen hellbraunen Längsstreifen am Seitenrand, der aber den Randsaum freiläßt. Fühler und Cerci blaß bräunlich gelb, die Endglieder letzterer an der Spitze bräunlich. Schenkel- spitzen oben fein schwarz gesäumt. Klauen dunkelbraun. Augen schwarz. Palpen dunkelbraun, die Basis jedes Gliedes hellbraun.

Flügel hyalin farblos, Adern sehr blaß gelbbraun; im Vorder- flügel sind die gleichen Adern wie bei N'. pistacina Enderl. braun und sehr blaß braun gesäumt, Membran im Vorderflügel mäßig stark bis stark blaugriin bis violett, im Hinterflügel sehr stark rot bis gelbgrün bis grün irisierend.

Körperlänge 9^/2-	-11 Y2 mm
Vorderflügellänge 12-	— IG mm
Abdominallänge 4-	-4^/2 mm
Größte VorderflügelbreitG 3V4-	—4 mm
Prothorakalbreite 274-	-2V2 mm.
Ecuador. Balzapamba. 25. 8.	1899. 1 $
3. 9.	1899. 2 ?
Archidona. 19. 2.	1900. 1 ?

Kollektion R. H.^ensch.

Typen im Stettiner Zoologischen Museum.

Plecopterulogische Studien. 1 ßQ

yeopevld ScJunidti nov. spec.

(Fig. G.)

$. Kopf ca. 174 mal so breit wie lang', poliert glatt. Fühler ziemlich dünn, Pubescenz kurz. Augen groß, Schläfen mäßig breit. Die beiden Ocellen mäßig klein, ihr Abstand von einander ca. l'7-i Ocellendurcliniesser, vom Augenrand ca. 2^li Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule ist quer bohnenförmig schräg vor den Augen, außen vorn mit ähnlichem schrägen Längswulst nach den Augen zu wie bei N. jnstacina Enderl.; ihr Abstand von den Ocellen ist ca. 7'i? vom Augenrand ca. 1 Ocellendurchmesser. Palpen wie bei u\^ pistacina Endekl.

Prothorax ca. IV2 mal so breit wie lang; Vorderecken abge- rundet, Seitenränder ziemlicli konvex und ziemlich stark nach hinten konvergierend; Oberseite glatt, Querfurche am Vorderrande mäßig fein; Medianfurche sehr fein; Runzelung wenig dicht und mäßig stark. Meso- und Metanotum glatt. Die beiden ersten Tarsen- glieder sehr kurz, das 3. sehr schlank. Cerci dünn, ca. 1^4 der Abdominallänge; die beiden ersten Ringel sehr kurz, die beiden folgenden noch ziemlich kurz, das 5. aber schon so lang wie breit. Hinterrand des 10. Tergites seitlich des mittleren Teiles jederseits etwas eingedrückt. Subgenital platte (Fig. 6.) sehr lang und ge- wölbt, hinten durch 3 Ausbuchtungen in 4 bogige Lappen zerlegt; die mittlere Einbuchtung tief und spitzwinklig, die seitlichen flach ; erreicht fast den Ilinterrand des gerade abgestutzten 10. Sternites.

Flügel mäßig zart, Adern mäßig fein. Vorderflügel mäßig schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca 12 — ^tß, im Ilinter- flügel ca. 10 — 11 Queradern. Zwischen c und ri außerhalb der Subcosta im Vorderflügel ca. 1^3, im Ilinterflügel ca. 2 — 4 Quer- adern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. 5—7, im Hinterflügel ohne Queradern. Zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 4—6, im Hinterflügel ca. 3 — ü Queradern. Zwischen den Enden von ri und CU2 münden im Vorderflügel ca. H — 9, im Hinterflügel ca. (> Aste in den Außenrand. Stiel der Zelle Es im Hinterflügel un- gefähr ^/'i—'^/r, der Länge des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Ilinterflügel 4 ästig.

Hell bräunlich ockergelb. Pronotum mit je einem schmalen braunen Längsstreifen am 'Seitenrand, der aber den Randsaum frei- läßt. Fühler und Palpen braun ; Cerci ockergelb, Endglieder braun, Augen schwarz. Schenkel an der Spitze oben fein schwarz gesäumt. Klauen rotbraun.

Flügel hyalin farblos, Adern im Vorderflügel braun, blaßbraun gesäumt, blaßgelb und ungesäumt sind: c, sc, der Radialstannn bis

3tt

170 GÜNTHER Enderlein;

zur Basis von ri und die Aderstrecken, die an dieStelle eines ähnlichen aber kleineren Fensterfleckes wie bei K fmcstrata (PiCT.) fallen würden. Die llintcrflügeladern sind fast farblos, die der Flügelspitze bräun- lich. A' orderflügel stark grün bis mehr oder weniger schwach rot, Ilinterflügel sehr Iclihaft gelb bis grün, an der Spitze rot bis blau- grün irisierend.

Körperlänge 1>V-'~1*^V2 "i^i

Vorderflügellänge 11-5 — I3V2 mm

Abdominallänge 4^5 mm

Größte Vorderflügelbreite 0^/2 — 4 mm

Prothorakalbreite 2—274 mm.

Ecuador. Banos. H. (>. ISUIJ. 1 $.

Balzai)amba 11. (). IS'.lll. 1 $. 11. 7. 1S<»<). 1 $. Auf der R. HAENSCHer Sammelreise von E. Schmidt gesammelt.

Diese Spezies wurde dem Sammler gewidmet.

T3'pen im Stettiner Zoologischen Museum.

Ifeoperlu Pehlkei nov. spec.

Fig. 7. $ . Kopf ca. 1 \/3 mal so breit wie lang, poliert glatt. Fühler dünn, Pubescenz kurz. Augen ziemlich groß, Schläfen mäßig schmal. Die beiden Ocellen ziemlich klein, ihr Abstand von ein- ander ca. 2V2 Ocellendurchmesser, vom Augenrand ca 4 Ocellen- durchraesser. Die flacln» Stirnbeule ist sehr langoval, schräg vor den Ocellen quergestellt, und von ihnen ca. 'Vi, vom Augenrand ca. IV4 Ocellendurchmesser entfernt. Palpen schlank, 4. Glied des Maxillarpalpus etwas länger als die Hälfte des 3. Gliedes und sehr dünn.

Prothorax fast VI2 mal so breit wie lang; Vorderecken ab- gerundet, Seitenränder kaum konvex, ziemlich stark nach hinten konvergierend; Oberseite glatt; Querfurche am Vorderrande fein und mäßig scharf; Medianfurche sehr fein; Runzelung nicht sehr dicht und mäßig scharf. Meso- und Metanotum glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder sehr kurz, das 3. schlank. Cerci dünn, ca. iVs der Ilinterleibslänge; die 3 ersten Ringel sehr kurz, das 5. Ringel so lang wie breit. 10. Tergit seitlich des mittleren Teiles jederseits stark eingedrückt. llinterrand der Subgenitalplatte (Fig. 7) mit 4 Wölbungen, die äußeren viel schmäler als die inneren; die beiden seitlichen Einbuchtungen schwach, die mittlere ziemlich tief, schmal und spitz. Hinterrand des 1<). Sternites schwach konvex.

Plecop tcroloy ixche Studien. 171

Flügel mäßig zart. Adern mäßig fein, ^'onlerflügel mäßig schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. 14 — 16, im Hinter- fiügel ca. 10 Quera(h3rn. Pterostigma im Vorderflügel mit ca. 2, im llintei-flügel mit ca. 2 Queradern. Medianzelle im Vorder- flügel mit ca. 7—8, im Ilinterflügel ohne Queradeni. Zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 4, im Hinterflügel ca. 5— (3 Queradern. Zwisclien den Enden von n und cua münden im Vordei-flügel ca. 9, im Ilinterflügel ca. G Aste in den Außenrand. Stiel der Zelle Rs im Ilinterflügel ungefähr Vi" ^ler Länge des hinteren Gal)elastes. 1. Axillaris im Ilinterflügel 3 ästig.

Bräunlich ockergelb. Kopf rostgell). Seiten schmal schwarz- braun gesäumt. Pronotum schwarzbraun, mittleres Drittel mit rost- gelbem Längsstreif, Seiten eine Spur heller gesäumt. Antedorsum des Mesonotum schwarzbraun. Meso- und Metanotum etwas biiiunlich angehaucht und mit schmalem gelb-medianem Längsstreif. Augim. Fühler und Palpen schwarz. Cerci ockergelb, Spitzen- hälfte schwarzbraun. Scliwarzbraun sind Vorderschenkel mit Aus- nahme der Basis, Endhälfte des Mittelschenkels und Enddrittel des Hinterschenkels, sowie die Schienen und Tarsen mit Ausnahme des 2. Viertels der Hinterschiene, das ockergelb ist.

Vorder- und Hinterflügel braun; Costal- und Subcostalzelle ockergelb; Pterostigma dunkelbraun; je ein großer runder Fleck im Spitzendrittel, der vorn und hinten dem Rande ziemlich genähert ist, schwach gelblich hyalin. Adern braun, Costa, Subcosta und Radialstamm ockergelb, die Adern der Fensterflecke blaß ocker- gelblich, Vorderflügel schwacli grünlich bis rötlich, Hinterflügel -stark grün bis rot irisierend.

Körperlänge lU mm.

Vorderflügellänge 12 mm,

Abdominallänge 4V2 mm,

Größte Vorderflügelbreite 3^4 nim.

Prothorakalbreite 2 mm.

Columbien. Natagaima 1 $ Gesammelt von E. Pehlke.

Typen im Stettiner Zoologischen Museum.

Gewidmet wurde diese Species dem Sanmiler, Herrn Ernst Pehlke, dem unser Museum so viele und wertvolle Insekten- schätze aus Columbien verdankt.

J^eoperln hyalina (Pict. 1841).

Fig. 9. Verla hyalina Pictet, Hist. nat. des Ins. Neuropt. Perlides. 1841 p. 247. Taf. 21. Fig. 5—8.

$ Kopf ca. 1 Vi mal so breit wie lang, poliert glatt, Fühler ziemlich dünn, Pubescenz kurz. Augen groß, Schläfen sehr schmal.

272 GÜNTHER Enderlein:

Die beiden Ocellen mäßig klein, ihr Abstand von einander etwa 2, vom Augenrand ca. 3 Ocellendurclimesser. Die flachen Stirnbeulen quer schlankoval, eine Tangente an die Ocellen vorn tangiert sie hinten; ihre Länge ca. IV2 Ocellendurchmesser, ihr Abstand von den Ocellen ist V2, ^'om Augenrand ca. IV2 Ocellendurchmesser. Palpen mäßig schlank, letztes Maxillarpalpenglied dünn und etwa 73 des 3. Gliedes.

Prothorax ca. 17* mal so breit wie lang; Yorderecken etwas abgerundet, Seitenränder etwas konvex mid ziemlich stark nach hinten zu konvergierend; Oberseite glatt; Querfurche am Vorder- rande mäßig seicht, Medianfurche relativ stark und kräftig; Runzelung mäßig scharf. Meso- und Metanotum ziemlich glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder mäßig kurz, beide zusammen ca. V2 des 3. Gliedes. Cerci mäßig dtinn, Länge? (abgebrochen). 10. Tergit mit geradem Hinterrande, ebenso Hinterrand des 10. Sternites, der in der Mitte nur kaum merklich konvex ist. Subgenitalplatte (Fig. 9) gewölbt, Hinterrand gleichmäßig gewölbt und in der Mitte ziemlich stark, seitlich davon jederseits schwach eingebuchtet; die Vorwölbungen seitlich der Mittelbucht erreichen ungefähr den Hinter- rand des 9. Sternits.

Flügel sehr zart, Adern sehr fein. Vordertittgel schmaL Zwischen c und sc im Vorderflttgel ca. 14 — 15, im Hinterflügel ca. 8 Queradern. Im Pterostigma im Vordei-flügel ca. 4, im Hinter- flügel ca. 4 Queradern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. 6—7, im Hinterflügel ohne Queradern (beim linken Flügel mit 1 Quer- ader), zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 5—6, im Hinter- flügel ca. 4 — 5 Queradern. Zwischen den Enden von ri und cu? münden im Vorderflügel ca. 9 — 10, im Hinterflügel ca. 7 — 8 Äste in den Außenrand. Stiel der Zelle R5 im Hinterflügel ungefähr V^— Vs (^e^ Länge des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Hinter- flügel 5— 6 ästig.

Bräunlich ockergelb. Fühler, Palpen, Cerci und Beine ocker- gelb. Schenkelspitzen oben fein schwarz gesäumt. Klaue blaß ockergelblich, Spitze rostbraun.

Flügel hyalin und völlig farblos, schwach grauweißlich ge- trübt. Adern völlig farblos, nur 1 und der Radialstamm sehr schwach blaß bräunlich. Vorder- und Hinterflügel speckig glänzend, ohne farbigen Glanz.

Körperlänge IOV2 nun, Vorderflügellänge 17 mm, Abdominallänge 4 mm,

P/ecopterologische Studien. 173

Größte Vorderflügelbreite 4V2 mm,

Prothorakalbreite 3 mm.

Süd -Brasilien. Rio Grande do Sul. 1 ?.

Ifeoperla debilis (Pict. 1841).

Fig. 10.

Perla dehilis Pictet, Hist. nat. Ins. Neur. rerlides. 1841. PL 26, Fig. 4.

cT ? Kopf ca 1\''3 mal so breit wie lang, poliert glatt.

Fühler ziemlich dünn, Pubescenz kurz. Augen mäßig klein Schläfen ziemlich breit, beim c/ Augen groß, Schläfen schmal. Ocellen ziemlich groß, ihr Abstand von einander ca. IV2 Ocellen- durchmesser, vom Augenrand ca. 2^2 Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule ist kurzoval, der längste Durchmesser höchstens 1 Ocellendurchmesser lang, ihr Abstand von den Ocellen ist ca. 1 ^4. vom Augenrand fast 1 Ocellendurchmesser lang. Palpen .schlank, Endglied des Maxillarpalpus nicht dünner als (Uis 3. und etwa halb so lang wie dieses.

Prothorax etwa iVs mal so breit wie lang; Vorderecken wenig abgerundet, Seitenränder ziemlich gerade, ziemlich stark nach hinten konvergierend; Oberseite glatt; Querfurche nahe am Vorderrand sehr seicht und nicht sehr deutlich; Medianfurche mäßig fein; rjunzelung wenig dicht und nicht sehr kräftig. Meso- und Meta- notum glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder sehr kurz, das 3 sehr schlank. Cerci mäßig dünn, ca. l^-i der Abdominallänge beim ? ca. das 7. Ringel, beim cT ca. das 5. Ringel so lang wie breit. Hinter rand des 10. Sternites des cT schwach konvex, des 9. in der Mitte stumpfwinklig gebrochen. Subgenitalplatte des $ (Fig. 10) in der Mitte tief spitzwinklig, seitlich davon flach und bogig ausgebuchtet; die abgerundeten Hinterecken erreichen den Hinterrand des 9. Sternites.

Flügel sehr zart, Adern sehr fein. Vorderflügel sehr schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. 14—17, im Hinterflügel ca. 8 — 9 Queradern. Pterostigma im Vorderflügel und Hinterflügel mit ca 2—3 Queradern. Medianzelle im Vorderflügel mit ca. 5—6, beim cT ca. ö — 8, im Hinterflügel ohne Queradern. Zwischen cui und CU2 im Vorderflügel ca. 3—6. im Hinterflügel ca. 3—5 Quer- adern. Zwischen den Enden von n und CU2 münden im Vorder- flügel ca. 7 — 10, im Hinterflügel ca. 6 (selten 7) Äste in den Außenrand. Stiel der Zelle R5 im Hinterflügel fast die Flälfte des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Hinterflügel 3 (selten 4) ästig.

H(dl bräunlich ockergelb. Kopf braun, die Seiten und die Schläfen rostgelb. Pronotum braun, in der Medianlinie etwas

174 Günther Enderlein:

5—6 nun,	?	10 nnn.
8V'2 — lU mm	Q	12^2 nnn
2 nnn	?	4'/2 nnn.
2V3 — 2-/3 mm	?	0V2 mm.
1^/4 nnn	?	2 mm.

heller (bei dem einzigen vorliegenden ? nicht, das zugleich gelb- liche Seitenrandsäume besitzt). Fühler, Palpen, Cerci und Beine sclnnntzig ockergelb, Schenkelspitze oben fein schwarz gesäumt. Khtuen hellgelblich, Spitzen rostbraun.

Flügel farblos mehr oder weniger milchglasartig getrübt. Adern fast farblos, Radialstamm und n blaß ockergelblich. Schwach oder fast gar uiclit speckig glänzend, ohne farbigen Glanz.

Körperlänge cT

Vorderflügellänge cT

Abdominallänge cT

Größte Yorderflügelbreite (/

Größte Prothorakalbreite J

Süd-Brasilien. Santa Catharina. 11>. November 1 cT, 1 ?-

2(3. November 1 cf.

Gesammelt von BüDEinvALDT.

y('OjferIa ap/cdl/s nov. spec. (Fig. 11.)

2 Kopf ca. l\'-2 nnil so breit wie lang, poliert glatt. Fühler ziemlich dünn, Pubescenz kurz. Augen groß, Schläfen schmal. Die beiden Ocellen ziemlich klein, ihr Abstand sowohl von ein- ander, wie vom Augenrand ca. 2 Ocellendurchmesser. Die flache Stirnbeule etwas .schräg queroval, ihr Abstand von den Ocellen und vom Augenrand ca. V2 Ocellendurchmesser und sie wird von einer Tangente vorn an die Ocellen hinten tangiert. Palpen schlank.

Prothorax etwa V/s mal so breit wie lang; Yorderecke ziem- lich scharf, Seitenränder ziemlich stark konvex und ziemlich stark konvergierend; Oberseite glatt; Querfurche am Vorderrande scharf; Medianfurche sehr fein und scharf; Runzelung dicht und ziemlich kräftig. Meso- und Metanotum glatt. Die beiden er.sten Tarsen- glieder sehr kurz, das 3. Glied sehr schlank. Cerci ziemlich dünn, ca. 1^/4 der Abdominallänge; die beiden ersten Ringel mäßig kurz, das ;j. so breit wie lang. Hinterrand des 10. Tergites sehr schwach konvex. Subgenitalplatte (Fig. 11) hinten gerade, in der Mitte mäßig rechtwinklig ausgebuchtet, in den Seitenhälften nahe der Mitte flach eingedrückt; die 4 Wölbungen reichen nicht ganz bis zum IlintcuTand des *>. Sternites.

J"'lügel mäßig zart, Adern mäßig fein. Vorderflügel mäßig: sclnnal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. IT), im Hinter- flügcl ca. 11 Qneradern. Pterostigma im Vorderflügel mit ca. 2— o, im Ilintcrflüiicl mit ca. 1—2 Queradern. Medianzelle im Vorder-

Plecoptemlufiische Studien. 175

flüiiel mit ca. 5, im Ilinterflüii-el ohne Queradern. Zwischen cm uihI cul' im Vor(U'rflüi;el ca. :-)—"). im ITinterflügel ca. 2—3 Quer- adcni. Zwischen den Enden von n und cii2 münden im Vorder- WxvjiA ca. 7, im 1 linterflüi^vl ca. f) Äste in (h^n Außenrand. Stiel der Zelle Iv.-. im llintcrtlüii-el ca. '/:' des hinteren (lahelastes. 1. Axillaris im Ilinterflüijrel ca. ;» — 4-ästii4'.

Ilellhräunlich ockeriidh. Seiten der Clypeus und der Schläfen schwarz. Auja:en, Fühler und Palpen schwarz. Die Ocellen stehen auf rundem schwarzen Fh^ck, der die Ocellen außen tangiert. Pronotum schwarzbraun, Längsstreifen des Mediandrittels ocker- gelb. Cerci ockergelb, in der Endhälft(^ sind die Endhälften der Glieder braun. Vun den Schenkeln sind beim Vorderbein die Endhälfte, l)eim Mittelbein das Emidrittel und l)eim Ilinterbiün das iMidviertel scharf begrenzt dunkelbraun. Die Basal- mid Enddrittel der Vorder- und Mittelbeine, die Basal- und Endviertel der Hinter- beine dunkelbraun. 3. Farsenglied dunkelbraun. Klauen dunkel- braun. Spitzen rostgelb.

Flügel hyalin farblos; Pterostigma schwach braun: ein schwacher brauner Hauch an der Spitze beid(U' Flüii(d])aare. Adern braun, Subcosta, Kadialstannn und ri dunkelbraun, Costa hell bräunlicligell). Vord(n1lügel stark gelb bis rot, an der Spitze bis grün, Ilintertlüg(4 sehr stark blaugrün bis gelb, an der Spitze und Basis rot bis bläulich irisierend.

Körperlänge 8^2 mm

Vorderflügellänge 12^/2 mm

Abdominallänge 47^ mm

Gi-üßte Vorderflügelbreite 3^2 nnn

Prothorakalbreite 2 Vi hihi.

Columbien. Bio Magdalena. 1 $ Gesammelt von Ekxst Pehlke. Type im Stettiner Zoologischen Museum.

Xenpcrla apicalis steht der Neoperla nigrocinda (PicT.) sehr nahe, unterscheidet sich abei' durch die Ocellen- und Stirnbeulen- stellung, durch die helle Gosta und den dunklen Apikaihauch der Flügel.

ycojx'i'fa <ininiU('(iu<l(t (PiCT. 1841). (Fig. 8.) Verla annulicaiuki Pict., Picti:t, Ilist. naturelle des Ins. Xeni'opt. Pcr/ides 1841. pag. 24'J. PI. 22 Fig. 1-4.

c/" ? . Kopf ca. 1 '/2 mal so breit wie lang, ]»oliert glatt. Fühler mäßig dünn, Pubescenz kurz. Augen mäßig groß, Schläfen breit. Die beiden Ocellen mäßig klein, ihr Abstand von einander ca. 27-1 Oc(dleiidurcImiesser, vom Augenraiul ca. 2\'2 Ocellen-

5 76 GÜNTHER Enderlein:

(liirchmcsser. Die flache Stirnbeule queroval und schräo^ vor den xVugen, ihr Abstand von den Ocellen und vom Augenrand beträgt ca. 1 Ocellendurchmesser; sie werden von einer Tangente vorn an die Ocellen tangiert oder kaum tangiert. Palpen mäßig schlank, 4. Maxillarpalpenglied etwa 7* des 3. Gliedes.

Prothorax ca. IV2 mal so breit wie lang; Vordereckeii mäßig scharf; Seitenränder schwach konvex und schwach konvergierend. Oberseite glatt; Querfurche am Vorderrande fein und mäßig scharf; Medianfurche sehr fein; Runzelung stark gewunden, mäßig scharf. Meso- und Metanotum glatt. Die beiden ersten Tarsenglieder sehr kurz, das 3. sehr schlank. Cerci mäßig dick, ein wenig länger als die doppelte Abdominallänge; die 3 ersten Ringel außer- ordentlich kurz und breit, erst das 8. bis 9. Ringel so lang wie breit. 10. Tergit mit geradem Hinterrand. Subgenitalplatte des ? (Fig. 'S) in der Mitte abgerundet nMtlitwinklig eingebuchtet, seitlich davon eingedrückt. 1). Sternit des cT sehr lang. Ilintcr- rand (b's 10. Sternits des $ sehr schwach konvex.

Flügel mäßig kräftig, Adern mäßig fein. Yorderflügel schmal. Zwischen c und sc im Vorderflügel ca. lö — 17, im Hinterflügel ca. 9 — 13 Queradern. Im Pterostigma im Vorderflügel 3 (selten 2), im Hinterflügel 3 (selten 4) Queradern. Medianzelle im Vorder- flügel mit ca. 9 (selten 8), im Hinterflügcl ohne Queradern. Zwischen cui und cu2 im Vorderflügel ö — 9, im Ilinterflügel 5 — 7 Queradern. Zwischen den Enden von n und cu2 münden im Vorderflügel ca. 9—11, im Hinterflügel 7 (selten 6 od. 8) Äste in den Außenrand. Stiel der Zelle R.5 im Hinterflügel ungefähr V» der Länge des hinteren Gabelastes. 1. Axillaris im Hinterflügel 4 — 5-ästig.

Kopf braungelb, in der Mitte oben dunkelbraun. Prothorax gelblich braun, ein schmaler Medianstreif etwas mehr gelblich. Der übrige Thorax gelbbraun und das Abdomen bräunlich gelb. Fühler dunkelbraun. Cerci braun. Beine gleichmäßig braun, auch die Basis der Schenkel. Taster gelbbraun.

Flügel liyalin, sehr scliwach bräunlich angehaucht. Ptero- stigma helll)raun. Adern hellbraun. Vorth'rflügel stark grün bis rot, Hinterflügel selir stark in allen Farben irisierend.

Körperlänge 11 — 14^2 mm Vorderflügellänge I6V2 — 197^ nnn Abdominallänge 5—6 mm Größte Vorderflügelbreite 4^/2—572 mm Prothorakalbreite '2'74— 3 mm.

Plecopter()lo(jisclie Studien. 177

Süd-Brasilien. Santa Catharina. 16. Oktober 1 c/

23. Oktober l $

19. November 1 5 12. November 1 $ 2t3. November 1 $

Gesammelt von Lüdekwaldt.

yefjpei'hi costalt's (Pict. 1841).

(Fig. 12). Per/a cosUilis PicTET. Hist. nat. des Ins. Neur. I'erlides. 1841. pag. 264. PI. 24. Fiu. 4.

(/ $ Diese Form mit der Varietät var. fuscicosta nov. .steht der N. annulicauda außerordentlich nahe, miterscheidet sich eigent- lich nui- dadurch, daß die Schenkel an der Basis in wechselnder Ausdehnung gelb sind (etwa ^/i — '/a der Länge) und daß sie nur die 2 ersten Eingel der Cerci kurz bis sehr kurz sind und schon das 5. Ringel so lang wie breit i.st. Die durchschnittliche Größe ist zwar wesentlich kleiner, aber bei der var. fuscicosta finden sich alle Über- gänge bis zur Größe der genannten Spezies. Der männliche Sexual- apparat und besonders die weibliche Subgenitalplatte (Fig. 12) weist keine Unterschiede auf mid schwankt zwischen den abge- bildeten Grenzen. Das Pronotum ist in der Medianlinie gelblich oder braun wie die Umgebung; Übergänge in allen Nuancen.

Die typische Form: Die Co.sta des Vorder- und Hinterflügels ist in wechselnder Ausdehnung und Intensität gelblich.

Körpeiiänge cT 6^/2 mm

Vorderflügellänge cT SV* ™iii

Abdominallänge cf 3 mm

Größte Vorderflügelbreite (f 2^4 mm

Prothorakalbreite cT 2 mm

Süd -Brasilien. Santa Catharina. (). Dezember 1 cT 19. Januar 1 $ 24. Januar 1 $

7. Februar 1 $

8. Februar 1 ? 19. Oktober 1 ? 19, November 1 $ 1(3. Dezember 1 $

Gesammelt von Lüdekwaldt. Rio Grande do Sul. 1 $.

$	6V2— 11 mm
?	91/4—14 mm
Q	31/2—474 mm
Q	274—474 mm
Q	2 — 272 111 ni.

178

GÜNTHER Ekderlein: Plecopterolocjüche Studien.

var. ftisci'rostft nov. Die Costa ist brium, wie die übris'en Vorder- und Hinter- flttgeladern.

Körperlänge cT "^—10 mm $ SV2— 14 mm

Vordei-flügellänge cT lO^lo mm ? 11 — 19 mm

Abdominallänge J ;3'/4— 4V'2mm ? 4^2 — ')^/^^ mm

Größte Vorderflügelbreite cT ^7-;— 3^2 mm $ 3^'^— 574 mm Prothorakalbreite cT 2— 2\/4 mm $ '2^/i—2^/i mm

Süd-Brasilien. Santa Catharina. 7 cT nn<l 17 ?. Die cT von folgenden Daten:

11). Januar 1 ö"

18. September 1 ^

20. Oktober 1 c/

23. Oktober 2 J 1. November 1 cT

K). Dezember 1 $ . Die $ von folgendt'U Daten:

8. Januar 1 ?

7. F(d)ruar 1 ?

8. Februar 1 $ 12. September 1 $ 20. September 1 ?

22. Oktober 2 ?

23. Oktober 2 ? •JS. Oktober 1 ?

4. November 1 ?

			\). November 1 ?
			l'.t. November 3 ?
			15. Dezember 1 $
			1(). Dezember 1 ?.
	Ge	sammelt	von LÜDERWALDT.
	Fig-ureiierkläniu^.
Fig.	1.	y^eoperla	fjuatcmalensis Enderl. 9- Hinte
Fig.	2	„	lonyiccmda (Pier) 9. „
Fig.	3.	„	Ohausianu Endkkl. 2 . „
Fig.	4.	,,	pistacina Endkrl. 9 • »
Fig.	5.	^,	hiero(/lyjihü:i Enuerl. 9- 11
Fig.	6.	,,	Schiiiidti Endeul. 9 • n
Fig.	7.	j,	Feldhci Endek(.. 9. „
Fig.	8.	,,	aniiidicauita [Pier.) 9. „
Fig.	9.	,,	hycdina (PiCT.) 9- n
Fig.	10.	„	dehüis (Vier.) 9.
Fig.	11.	„	apiccdis Enderl. 9- •»
Fig.	12.	"	rosta/is (PicT.) 9. „

Hinten-and der Subgenitalplatte.

Otto Eck: Dciucrkiiuyen ii/icr drei neue Aunnoniten u.s.w. 179

Bemerkungen über drei neue Ammoniten aus der oberen ef;^3ptischen Kreide.

(Coli. SCHWEINFURTH.)

Voll Otto Ecfc, Berlin.

WA der Bcnrlx'ituni;- der von ScHWElNFruTH i^csanmielten C('i)li:ilii]K)(l(Mi der (ilxTcn Kreide K^y})t(Mi8 fand ich drei neue Spezies, deren neschreilnnii^' die tollten den Ausfüiirunj^-en dienen sollen.

Interessant ist für Beantwortuni;- der Frage nach der Verbreitung d(>r Kreidenieere der Umstand, daß in p]gypten Vertreter des von Pervinquieke 1907 neu begründeten (Jenus Fagcsia vorkommen. Ihr Auftreten bildet das Mittelglied in einer langen Kette von Funden. Fagesien wurden gefunden in: Portugal (Choffat), Algier (Pekon), Tunis (Pervinquieke), Egypten. Indien (Stoliczka, Kossmat), Japan (Yabe).

Genus F(i</('sia Pervinqüiere 1907.

Peron. Sur TexistPiice piesumee du terraiu jurassiqne moven au Nord- Ouest fie Teliessa (Algerie). A. F. A. S. vol. XXIII. Caen 1^94 pag. 468—470. Kossmat. Südindisclie Kreide, p. \oS. Band IX. XI. Peron. Amnion. Cret sup. Alfierie. pag. -23. PI. VII. lig. 2—3. Stoliczka, Cret. S. India. pai>-. 123. Yabe. Cret. Cepli, from HoUkaido. p. 2ik PI. VI. lig. 3, 3a, 4. Pervinqüiere. Etüde de Paleontologie Tunisienne. Paris 1907.

Im Jahre 1907 stellte Pervinqüiere mehrere Kreideammoniten, über deren Stellung Peron, Kossm.it, Grossouvre u. s. w. sich nicht hatten einig werden können, zu einem neuen Genus zusammen. Ihn beweg dazu der Umstand, daß diese Ammoniten sich von den Familien, zu denen die oben genannten Autoren sie gezogen hatten {Mammifes, AcantJioceras, Pachijceras, Oleostcphanus), in wichtigen Merkmalen unterschieden.

Nach Permnquiere ist di(^ Diagnose des Genus Fagcsia etwa folgen<le:

Schale kugelförmig, eng zusammengerollt. Umgänge dick, ab- gerundet, flacher Querschnitt; Nabel tief mit senkrechten Wänden, meistens mit einer Keihe von Knoten versehen, von denen ge- wöhnlich mehr oder minder deutlich zwei oder drei breite Rippen ausstrahlen, die schräg nach vorne nlme Unterbrechung die Ventral- seite durchqueren.

Diese Merkmale sind in der Jugend und im ausgewachsenen Zustand sichtbar; im senilen Stadium verschwinden die Kippen und dann die Knoten; die Srlialc wii-d iiaiiz -latt.

180

Otto Eck:

Fif--. 1.

Fayesia hoinba Eck. n. sp.

Wadi Mor I.

Vorderansicht (verkleinert ^'"''l^i).

Eck phot.

Eck phot.

Fijr. 2. Seitenansicht desselben Individuums (verkleinert).

BemerTxuncien über drei neue Am luoniten aus der oberen cgyptischen Kreide. 181

Die Lobenlinie besteht außen aus vier, innen wahrscheinlich aus drei Sätteln. Die Sättel sind sehr schlank, meistens an der Spitze abgerundet, und in drei ungleiche Teile geteilt. Der erste Lobus ist tief-zweifach gespalten; der zweite gleichfalls, aber in geringerem Maße. Die übrigen Loben endigen in eine Spitze. Der Antisiphonal-Lobus ist dreifach gespalten.

Vier mir vorliegende Cephalopoden, von Schweinfurth 1877 bei Wadi Mor I und Wadi Abu Rimf II, gesammelt, rechne ich zum Genus Fagesia Pervinquiere.

. sp.
2	Individuen
I.	II.
170		59
162		51
96		27
103		32
77		20
47		11

Fagesia homha Eck. Wadi Mor I.

Durchmesser des Ammoniten Dicke der Windung Dicke der vorigen Windung Radius der Windung Radius der vorigen Windung Durchmesser des Nabels

Zwei Individuen aus Wadi Mor I unterscheiden sich in wich- tigen Merkmalen so bedeutend von den bisher beschriebenen Spezies, daß ich sie einer neuen Spezies zuweisen muß; ich benenne sie Fagesia homha n. sp.

Fagesia homha ist im xVlter fast völlig kugelrund; der Nabel ist tief und breit. Die Nabelwände fallen senkrecht ab; die Um- gänge sind ziemlich umfassend, niedrig, abgerundet, nach der Mün- dung zu verbreitern sie sich bedeutend. Am Nabel sitzen 10 — 12 Knoten, die in der Jugend ziemlich spitz sind, im Alter rund werden und nicht völlig verschwinden. Von den Nabelknoten laufen Rippen über die Flanken, die im Alter undeutlich aber nicht unsichtbar werden. Die Lobenlinie bestellt aus 4 Sätteln; ungefähr 3 auf der Flanke und der vierte auf der Nabelwand.

fec. Eck

Fig. 3. Lobculinie zu Figur 1 und 2 (verkleinert).

182

Otto Eck:

Diese Merkmale bedingen, besonders in ihrer Gesamtheit so bedeutende Unterschiede den anderen bisher beschriebenen Fagesien gegenüber (z. B. Fagesia superstes Kossmat, Faycsia Thcrestensis Peron, Fagesia ruära Stoliczka), daß die Aufstellung einer neuen Spezies geboten erschien. In den folgenden Ausführungen beziehe ich mich auf Peiivinquiekes Angaben und Abbildungen (1. c. pag. 319— H29; PI. XX. fig. 1- 4).

Eck phot. Eck phot.

Kif.. 4.

Fagesia homha n. sp. Wadi Mor I.

Jugendstadium, Seitenansicht.

verkleinert (''^/si ).

Fig. 5. Vorderansicht desselben Exeniplares.

Beziehungen und Unterschiede.

Fagesia superstes Ko.^smat.

Fagesia homha ist von Fagesia superstes Kossmat vor allem durch den weiteren Nabel unterschieden. Der Querschnitt der Fagesia homha nähert sich dem Querschnitt der Fagesia superstes var. sphäroidaJis Pervinquieke. jedoch ist die Hölie der Windung bei Fagesia homha geringer als bei Fagesia superstes.

Die Dicke der Windung übertriift bei Fagesia homha nicht den Durchmesser des Ammoniten, wie es bei der var. sphäroicMis vor- kommen kann. Endlich .sind die Lobenlinien verschieden, indem die Sutur von Fagesia homha bedeutend plumper ist (selbst wenn man in Betracht zieht, (hiß die Sutur des mir vorliegenden Indi- viduums etwas verwittert ist). Besonders sind die Sättel an der Basis nicht so stark zusammengeschnürt, wie es die Zeichnung Pervinquieres von var. sjjlu'iroidalis zeigt (1. c. fig. 122).

Fagesia Therestensis. Von Fagesia Therestensis unterscheidet sich Fagesia homha hauptsächlich durch einen bedeutend breiteren Querschnitt. Der

BeiiierJcioKjeii über drei neue Aiinminiten aus der oberen euyptiscJien Kreide. 133

Nabel ist breiter und vor allem tiefer. Auch lieht die Zahl der Knoten bei Fagcsia homba nicht über 10--12 hinaus (14 — 15 bei Fayosia Thevestensis).

Dagegen zeigt die Lobenlinie von Fagcsia hinnha einige Ähn- lichkeit mit Fagesia Therestmsis; besonders mit der plumperen Zackung (U'r in Fig. 124 (Pervinq. 1. c. pag. r32()) abgebildeten Sutur.

Fagcsia Bndra.

Von Fagcsia riidra Stoliczka unterscheidet sich Fagcsia honiha dadurch, daß erstere keine Nabelknoten aufweist, einen engeren Nabel besitzt: auch ist der Querschnitt und die Zackung der Sutur etwas anders.

Fagcsia Flcuryi.

Fagesia Flciiryi Pervinquiere hat zwar einen ähnlichen Quer- schnitt wie Fagcsia bomha, jedoch trennt sie die ihr eigentümliche sehr enge Nabelung scharf von Fagcsia homba. (Dazu kommt noch, daß Pervinquiere diese Spezies nicht unbedingt sicher zu Fagcsia rechnet.)

Fagcsia Pcroni.

Von Fagesia Pcroni Pervinquiere trennt Fagesia bomha das Fehlen der Kippen bei der erstgenannten Spezies. Pervinquiere weist auf diesen Umstand, der ihn zur Aufstellung dieser neuen Spezies bewegt, ausdrücklich hin (1. c. pag. 329). Allerdings hat (his von ihm in Fig. 7 abgebildete Individuum Andeutungen von Wülsten, doch kehren diese auf den anderen Stücken, die etwas größer sind, nicht wieder. Wenn also bei Fagesia Pcroni über- haupt Kippen auftreten, so müssen sie sehr bald wieder ver- schwinden. Wie ich aber oben schon ausdrücklich hervorhob, be- stehen bei Fagesia bomha schon in der Jugend ganz vorzüglich ausgebildeten Rippen, die auch im Altersstadium durchaus be- merkbar bleiben.

Endlich kann die Nabelwand bei Fagesia Pcroni zuweilen nicht genau senkrecht abfallen wie Pervinquiere s Abbildung 8a zeigt. Eine Erscheinung, die bei Fagesia bomha nicht eintritt. Die Umgänge scheinen mir hei, Fagcsia homba noch umfassender und vor allem noch flacher zu sein als bei Fagcsia Pcroni. ■

Die Frage nach der A1)stammung des Genus Fagcsia ist bisher keineswegs sicher gelöst. Pervinquiere sell)st, obwohl im Besitze eines umfangreichen Materials hat sich nicht zu einer l)estimmten Ansicht bekennen Isönnen. Er betont eine gewisse Ähnlichkeit

184 Otto Eck:

mit Mammites; am meisten neigt er dazu Fagesia mit Vascoceras in Verbindung zu bringen. Er sagt wörtlich (1. c. pag. 322) „Aussi ne serai-je pas etonne que les Vascoceras vinssent des Äcanthoceras par l'intermediaire des Fagesia.

Das Genus Fagesia ist bis jetzt ausschließlich auf das Turon beschränkt (cfr. Pervinquiere 1. c. pag. 322). Herr Dr. Yabe teilte mir liebenswürdigerweise mit, daß er seinen Ämmonites Kotol (cfr. Yabe 1. c. pag. 26), den er ebenfalls zum Genus Fagesia rechnet, unbedingt für turonisch hält. Da der Ämmonites Kotoi jedoch im Geröll gefunden wurde, vermag er nicht anzugeben, ob er oberturonisch oder unterturonisch sei.

Ich halte die oben beschriebene Fagesia homha m. für unter- turonisch, weil in der Schicht I von Wadi Mor sich folgende Am- moniten befinden. Äcanthoceras cfr. Forteanum. Pseudotissotia Segnis Solger ; ferner sammelte Schweinfurth dort einen Neolobiten. Da das Genus Neolohites wohl eines der bezeichnendsten Fossile des Cenomans ist, muß dieser Fund befremden an dieser Stelle; jeden- falls spricht das Auftreten eines Cenomanfossils nicht für ober- turonisches Alter einer Schicht, umsomehr als Pseiulotissotia Segnis Solger für Unterturon spricht.

Genus Tissotia Douville. Tissotia Schiveinfurthi n. sp. Abmessungen

163

90 52

78 38 45

Durchm. d. Annnoniten

Rad. d. Wind.

Rad. d. vorig. Wind.

Dicke d. Wind.

Dicke d. vorig. Wind.

Durchm. d. Nabels Mir liegt ein vollständig erhaltener Steinkern mit teilweise erhaltener Schale aus Wadi Mor Schicht I vor, der aus dem von Schweinfurth der Universität München geschenkten Teile seiner Sammlung stammt.

Das Gehäuse ist ziemlich dick und gewölbt; der Nabel mittel- mäßig weit mit nicht genau senkrecht abfallenden Wänden. Vom Nabelrand ziehen sich undeutlich, jedoch immerhin noch sichtbar, plumpe breite Rippen über die Flanken. Der Kiel ist abgerundet und wird von zwei deutlich erkennbaren Kielen auf beiden Flanken begleitet. Die Wölbung der Flanken wird weder vor noch hinter den Seitenkielen durch irgend eine Einsenkung unterbrochen. Der Sipho liegt symmetriscli.

Bemerkungen über drei neue Ammoniten aus der oberen egyptischen Kreide. 1S5

Die Sutur besteht aus vier Sätteln. Der Siplionalsattel ist (lurchgehends in 3 plumpe breite Blätter zerschlitzt und überragt die übrigen Sättel, die ihrerseits alle fast gleich hoch sind. Der erste Lat. Lobus ist ziemlich reichhaltig zerschlitzt und zeigt immer an der dem Siplionalsattel zuge^vandten Seite einen größeren blatt- förmigen Zacken, ähnlich demjenigen der sich bei Pseudotissotia ftegnis an derselben Stelle beobachten läßt. Die andern drei Sättel und Loben zeigen einen ceratitischen Habitus. Die Loben laufen

Eck phot.

Fig. 6.

Tissotia Schaeinfurthi Eck. ii. sp.

Wadi Mor I.

Seitenansicht (verkleinert '"V")-

Fig. 7.

fec. Eck.

Fig. 8.

Lobenlinie zu Fig. 7 (verkleinert).

Tissoüa Sc/nveinfurthi n. sp.

Igß Otto Eck:

in zwei s])itze Zacken aus; die Sättel sind besonders in den jüngeren Windungen kaum sichtbar geteilt. Später zeigen sich schwache Einsenkungen. Der erste Lateralsattel läuft in eine Spitze aus, ist weniger eingesenkt und etwas mit der Spitze zum Nabel hin geneigt. Der 2. Lateralsattel ist oben breit und 2—3 mal einge- kerbt; ähnlich ist der Habitus des ersten Auxiliarsattels. Ich glaubte zuerst die merkwürdige ceratitenähnliche Ausbildung der Sutur auf Verwitterung zurückführen zu müssen, doch zeigten die Stellen, die durch die erhaltene Schale geschützt waren, dieselbe Ausbildung der Lobenlinie. Pervinquiere (1. c. pag. 358) bemerkt ebenfalls bei Beschreibung der Pseudotissotia Massipicma, daß die „simplicite de cei-taines selles", die viele Ähnlichkeit mit der obenbeschriebenen Sutur aufweist, nicht eine Folge der Verwitterung sei, wie er sich durch Präparation überzeugen konnte. liier ist also ein weiteres Beispiel einer weitgehenden „simplicite de certaines selles".

Über die Stellung der Tissotia Schweinfnrthi n. sp.

Ich bemerke ausdrücklich, daß ich den vorliegenden Ammoniten mit Vorbehalt dem Genus Tissotia angliedere. Leider hat Pervin- quiere die so notwendige Revision der Genera Pseudotissotia., Hemitissotia, Tissotia u. s. w. noch nicht ausführen können (cfr. Pervinquiere 1. c. pag. 350), sodaß zur Zeit dieses Individuum, das Merkmale mehrerer Genera aufweist, nicht mit Sicherheit einem bestimmten Genus zugewiesen werden kann.

In den folgenden Ausführungen stütze ich mich auf Pervin- QUiEREs Beschreibungen der obengenannten Genera, weil dieser Forsche]- seine Ansichten im Besitze zahlreicher Individuen ent- wickeln konnte, während Hyatt seine geistvollen Einordnungen (Tissotia, Subtissotia, Metatissotia , Paratissotia) aufstellte ohne ein Stück, außer den beiden amerikanischen Spezies in Händen gehabt zu haben.

Beziehungen und Unterschiede.

Pseudotissotia.

Massipiana.

Die Lobenlinie des obengenannten Individuums zeigt eine große Ähnlichkeit mit der Sutur von Pseudotissotia Massipiana (cfr. Pervinq. 1. c. pag. 358). Die Gründe jedoch, die Pervinquiere seinerzeit bewogen, diesen Cephalopoden dem Genus Pseudotissotia anzugliedern, nämlich die auffallende Ähnlichkeit der Pseudotissotia Massipiana mit der Pseudotissotia Luciae, treffen im vorliegenden Falle keineswegs zu, wie ein Blick auf die Abbildung lehrt (cfr. Pervinq. Tafel 24).

Beiiierkioiyeii ühcr drei neue Ainmomten cuis der oberen egyptischen Kreide. \^1

Hemitissotia.

Einer Einreihuiig in das Gemis Hemitissotia stehen folgende Tatsachen entgegen.

Die Sutur ist allerdings ähnlich, sie ist halb ceratitenähnlich, halb zerschlitzt. Das Äußere jedoch weist beträchtliche Unterschiede auf. Z. B. der Nabel ist klein; der Kiel ist scharf und trägt weder Knoten noch Seitenkiele. Und gerade die Seitenkiele sind im vorliegeiKh'n Individuum ausgezeichnet angedeutet.

Tissotia.

Während bei den Genera Hemitissotia und Pseudotissotia die Unähnlichkeiten bedeutend überwogen, weist das Genus Tissotia mehrere gewichtige übereinstimmende Merkmale auf, die in ihrer Gesamtheit die Zuweisung des Ammoniten zu diesem Genus ange- bracht erscheinen lassen.

Zunächst ist die gewölbte Form der Schale dieselbe.

Vom Nabel gehen breite Rip^ien aus. Wenn auch die Photo- graphie letztere kaum andeutet, da das Stück durch Verwitterung gelitten hat, so sind sie am Original durch Betasten sehr wohl noch zu bemerken.

Bei Tissotia können ebenfalls Seitenkiele auftreten.

Die Sutur zeigt die dem Genus Tissotia eigene Ausbildung. Sie umfaßt 3 — 5 Sättel. Der erste kann in 2 oder 3 Teile ge- schlitzt sein. Die übrigen Sättel sind entweder ganz glatt oder nur wenig gekerbt.

Diese Ausführungen, die ich Pervinquieke entnehme (1. c. pag. 357) treffen fast wörtlich auf die Beschreibung des vorliegenden Stückes zu, sodaß ich es dem Genus Tissotia, mit dem es größere Ähnlichkeit als wie mit irgend einem der vorher genannten Genera aufweist, zuteile. Der einzige Unterschied besteht darin, daß der Kiel abgerundet ist und nicht scharf, wie sonst bei Tissotia.

Fundort. W^adi Mor I.

Alter. Unteres Turon. Schicht der Pseudotissotia Segnis Solger.

Tissotia sec/irifonnis n. sp.

Mir liegt ein Fi-agment aus dem Königlichen Naturalienkabinet Stuttgart vor. Ich würde nicht gewagt haben lediglich auf ein Fragment eine neue Spezies zu begründen, wenn nicht einmal die wichtigsten Abmes.sungen an dem im allgemeinen gut erhaltenen Steinkern zu entnehmen gewesen wären und wenn nicht vor allem dieses Individuum bis auf die \erschiedene Ausbildung des Kieles, sonst große Ähnlichkeiten mit der Tissotia Schweiiifiothi n. sp. gezeigt hätte.

188

Otto Eck:

Neben kleineren Abweichungen yind die unterschiede in der Form des Kieles immerhin so bedeutend, daß ich den vorliegenden Cephalopoden nls neue Spezies auffasse.

Eck phot.

Eck pliot.

Fig. 9.

Tissotia securiformis Eck. n. sp.

Vorderansicht eines Fragmentes aus

Wadi Abu Rimf. (verkleinert ^-/so).

t

Fig. 10. TU-sotla ,<iecuriforinis n. sp. Vorderansicht desselben Individuums von der entgegengesetzten Seite aus. Man beachte die Lage des Si^^ho in der vorletzten und letzten Winduno-.

Abmessungen. Durchmesser des Ammoniten Dicke d. Wind. Dicke d. vorig. Wind. Radius d. Wind. Radius d. vorig. Wind. Nabeldurchmesser

? 79

82 48

•?

Der Radius der Windung ist hier ausnahmsweise von der Kante des Nabels aus gemessen. Der Durclimesser des Nabels konnte nicht geraessen werden, muß aber ziemlich groß sein.

Die Flanken sind ziemlich st;ii-k gewölbt und werden am Kiel durch eine plöt/lich auftretende, tief einschnei(Umde Einkerbung zusammengedrückt, die etwa 20 — 22 mm breit ist und das Aus- sehen einer Axtsclmeich' hat.

Bemerhuiif/cn iUicv drei neue Äuuiioniten ans der oliercti eijyptischcn Kreide. 189

Im übrii^cn nähorn sich die Abmessungen denjenigen der

Tissütia Schivciitfuiihi n. sp. Eck phot.

Fig. Jl.

Tissotia sccurifonnis n. sp.

Seitenansicht desselben Individuums.

Die Ähnlichkeit dieser beiden Individuen ist groß, sodaß man sie zunächst für enger zusammengehörig lialten könnte. Jeduch ist im vorliegenden Falle die eigentümliche Kielbildung, die keines- wegs durch Deformation hervorgerufen ist; ein so bedeutender Unterschied, dato er die Zuweisung dieses Individuums an eine neue Spezies rechtfertigt.

Die Wände des Nabels fallen senkrecht al). . Der Nabel selbst muß einen ziemlich großen Durchmesser besitzen. Die Sutur (die

fec. Eck

Fig. 12.

Lobenlinie der Tissotia Schwein/'urthi n. sp. (verkleinert ).

Der zweite Auxiliarsattel, der bereits auf der Nabehvaud

liei^t, ist auf dieser Seite fast uugeteilt.

leider etwas verwittert ist) besteht aus 4 Sättidii. Der Siphonal- sattel ist in drei i)lump(i Zacken gegliedert. Der erste Lateral- sattel ist unreg(dmäßig zerschlitzt; auch hier beobachtet man wieder

190 Otto Eck: BcmeykiUKjen über drei neue Anniiunitcn u. .s. ic.

einen breiten Zacken, der sich auf der dem Kiel zugewandten Hüllte des ersten Laterallobus erlieltt. Die übrigen Elemente zeigen fast dieselbe Ausbildung wie bei Tissotia Schweinfurthi n. sp. Ganz merkwürdig ist die Asymmetrie dieser Tissotia in der Ausbildung der auf der Nabelwand gelegenen Elemente. Der zweite Auxiliarsattel. (b'r bereits auf der Nabelwand liegt, ist auf der einen Seite durch zwei 'deutlich ceratitenähnliche Lobuli in drei Ab- schnitte geteilt, während er auf der andern Seite fast ganzrandig

ftc. Eck.

I I

Fig. 13.

Auxiliaielcmeiito (Icssolbcn Individiuims (verkloiiiort).

Di'i- zweite Auxiliarsattul ist durch zwei cei-atitcnälinliche Lobuli

in drei Abschnitte geteilt

Ideilit. Der Verwitterungszustand der beiden Seiten ist gleich. Der Habitus der auf den beiden Flanken liegenden Hauptelemente ist auch etwas ungleich, obschon die Unterschiede zur Beschreibung zu gering erscheinen. Eine weitere merkwürdige Asymmetrie weist der Verlauf des Siplio auf. Er verläuft auf der in Figur 9 ab- gebildeten Seite durchaus regelmäßig am Kiel, biegt dann nach (b'r anderen Seite aus, senkt sich und erscheint im Bogen wieder auf der anderen Seite hart an der Schale fast einen Zentimeter unter dem Kiel (vide Figur 10). Die jüngeren Windungen zeigen, wie aus den Figuren ersichtlich, eine durchaus normale Lage des Sii)ho. Da nur dieses eine Fragment vorhanden ist, konnte nicht an die Präparation von Jugendwindungen gedacht werden, so daß die Frage, wie weit die Asymmetrie in der Jugendentwicklung ist, offen bleiben muü. Bereits Solgek hat bei J^eschreibung der Pseudotissofia sfyiiis die asymmetrische Lage des Siphos erwähnt.^) Bei der geuiiuci-en Untersuchung egyptischer Kreideamnioniten be- gegnete ich (liesei- Erscheinung mehrmals. Es scheint sich um eine individuelle l^igenscliaft dieser degenerierten l'ormen zu handeln, die scheinbar regellos auftritt.

V SuLGER. l her die Jugcndeiitwickiuim von Sj)/H'Hüdis(ii,'i loükularis Owen und seine Beziehungen zur Gruppe der Tissotien.

Zeitschr. d. D. G. G. Bd. 55. Heft I. 1908. pag. 78.

Zweite wissenschaftliche Sitzung. 191

Fundort. Wadi Abu liimf.

Da die Schicht nicht näher bezeichnet ist, kann das Alter nicht genau angegeben werden. Vermutlich ist es Unter-Turon.

Zweite wis.senschaftliche Sitzung- am 16. März 1909:

0. Heinroth uiul IL POLL: Über einen bilateral hermaphroditisch

gefiirbten Gimpel. P. MATSCHIE: Über einige anscheinend neue Säugetiere aus Zentral-

Afrika. W. La BAUME: über die Metamorphose der Ephemeriden. (s.

Seite 137.

Druck: J. F. Slarcte, Berlin S. tV. ■

ISr. i. 190{>

S i t z u n g s b e r ic h t

der

Gesellscliaft iiaturforscliender Freuiido

zu Berlin vom 20. April 1909.

Vorsitzender: Herr W. Dönitz.

Herr G. Tornieu sjjrach über den Bau des Uiploductis carnegii. Herr P. Claussen sprach über die Geschleclitsverhältnisse der Mucorincen. Herr K. W. VEKHOEFF-Bonn a. Rh. sandte zwei Aufsätze über Diplopoden, Herr R. Hakt.meyer einen Aufsatz über Ascidien.

Wie war der Dlplodoeus carnefßll »irklich gebaut?

Von Gl\STAV TORNIEli. Hierzu Tafel H.

Der Diplodociis carnegii, die Rieseneidechse, deren Abguß durch Herrn A. Carnegie dem deutschen Kaiser geschenkt worden ist und im Berliner Museum, für Naturkunde steht, ist zur Zeit — durch die Verwaltung des Carnegie-Museums — mit fast gerade nach vorn ausgestrecktem Hals und so hochbeinig wie ein höheres Säugetier autgestellt. Und zwar in der Winklung seiner langen Gliedmaljenknochen sogar nach dem Muster des Elefanten. Das i.st schon deshalb sehr bedenklich, weil der Elefant, wie bereits KiCHAKD Owen angab, über alle übrigen vierfüßigen Säugetiere dadurch hinausgeht, daß seine Gliedmaßen fast so steil gewinkelt sind, wie beim Menschen, denn auf diese Weise ist, wie ich hin- zufügen möchte, der Elefant vorzüglicli zu ganz besonders leichter Vor- und Rückwärtsverlagerung seines Körperschwerpunkts befähigt, und so zum Vorschieben von Lasten mit den Stoßzähnen und zum Abreißen von ßaumästen durch Rückwärtspendeln mit dem Körper besonders geeignet. Eine solche Spezialanpassung an eine ele- fantische Lebensweise wird wohl aber von niemand dem Diplo- docus zugetraut werden.

Es läßt sich nun aber auch noch sowohl theoretisch, wie auch am 7)/y>/o«'/oc-/<.s--Knochen\verk selbst, unwiderleglich will mir scheinen,

V.H

Gustav Toknieu:

nachweisen, daß dieses Tier durchaus niclit so gebaut war. wie es l)isher aufgestellt ist.

Will man aber darüber entscheiden, so ist zuerst festzustellen, ob der Diplodocm ein echtes Reptil — das dann Eidechsen-Körper- lialtung hatte — oder eine Übergangsform von Reptilien zu den liöheren Säugetieren (ähnlich (bni Monotremen und Beuteltieren), oder ein hölieres vierfüßiges Säugetier war, denn die Körper- und Gliedmaßenlialtung der echten Reptilien und der höheren Säugetiere ist eine von Grund aus verschiedene und nicht etwa beliebig zu ver- tauschen, sondern tlurch ganz verschiedenen Knochen- und Gelenk- bau der beiden Tiergruppen unveränderlich tVstgelegt und bedingt.

Fig. 1 und 2.

Während nämlich die vierfüßigen Reptilien von gewöhnlichem Eidechsenbau, die für diese Auseinandersetzungen allein in Be- tracht kommen, bei einfachem Stehn — unter Spitzwinkel- bildung in den Gliedmaßenhauptgelenken — mit dem Bauch dem Boden aufliegen, erheben sie denselben auch sogar bei lebhaftem liaufen (wie Fig. 1 schematisch zeigt) nur ganz wenig hoch vom Boden, und hängt er dann dabei wie in Gurten zwischen den weit von ihm abstehenden Gliedmaßen; und es bewegt sich während- dem sowohl ihr Oberarm, wie Oberschenkel — gezwungen durch

^]'ie irar der lUplododts carnefiii irirldich (jehaut? IV);")

den eiii'enartiiieii. später zu besprechenden Bau des Schulter- und llüftii-elenks — (hun^-nd in einer llorizontalebene, und mit seinem äußeren (Telenken(U^ in Wirhelsäulenhöhe, von vorn nach hinten und zurück. Das kommt daher, weil bei allen vierfüßigen erd- ■bodenbewohnenden Keptilien die Gliedmaßen nicht richtioe Fort- träger des Körpers sind, sondern, wie Ruder an ihm wirkende, Am- Boden-Entlangsschieber desselben vorstellen.

Bei den höheren Säugetieren dagegen (Fig. 2) sind die Gliedmaßen — in Folge des für diese Tiere ebenfalls ganz eigen- wertigen Schulter- und Ilüftgelenkbaus — derartig als Stützen unter den Bumpf des Inhabers hinuntergebracht, daß sie sowohl beim Stehn wie bei jeder Fortbewegungsart den Rum])f weit über den Boden emporhalten, denn sie sind richtige Fortträger desselben. Und sie ^elbstbewegen sich beim Gehen und Schreiten im wesentlichen in einer Parallelebene zur Körpersymmetrie-Ebene (d. h. in einer Lotebene), hart neben dem Rumpf und tiefer, als er liegt, von vorn nach hinten und zurück. Die Übergangsformen aber von den Reptilien zu den höheren Säugetieren schließen sich in ihren, ebenfalls anatomisch bedingten Körperlialtungen entweder fast ganz noch den Reptilien an (so die Monotremen). oder sind bereits stark den höhen-n Säugetieren genähert (so die Beuteltiere).

Der Diplodocuü ist nun zweifellos ein Reptil vom Bau der typischen vierfüßigen Eidechsen aus folgenden Gründen: Er gehört nach Anschauung aller bisherigen Autoren zur Reptilien- Unterklasse der Dinosaurier. Sein Kopf ferner hat im wesent- lichen Reptiliencharaktere, sein Tlals mehr als sieben Wirbel. Sein Schultergürtel weiter (Fig. o u. 4) zeigt typisch eidechsenhaften Bau und steht z. B. dem der Chainaeleonen ungemein nahe. Er be- steht dabei aus dem Schulterblatt (a), und dem Praecoraco-Cora- coid (c), das mit dem Schulterblatt durch Naht (b) fest vereinigt ist, und in sich selbst das höchst charakteristische Nervenloch (d) aufweist, das sogar schon bei den geschwänzten Amphibien auftritt, wo aber freilich noch die beiden Teilhaber dieses Knochenstücks viel .selbständiger gegen einander sind. Endlich hat dieser Schulter- gürtel noch eine Gelenkfläche (e) für den Oberarmknochen (i), in (h'r bei Eidechsen und Krokodilen vorkommenden Gestalt. Sie ist nämlich eine sattelartige Einkerbung in den Schultergüiiel, deren oberer Flügel (wie Fig. o deutlich zeigt) durch das Schulterblatt gebildet wird, während ihr unterer Flügel dem Praecoraco- Coracoid angehört. — Dagegen fehlt — nebenbei bemerkt — diesem Tier, so wie es paläontologisch gefunden wurde, die mächtige obere lj)iphvse des Schulterl)latts, die es im Ijeben besaß, worauf mich

l<t()

Gustav Tornier:

sehr mit Recht Herr Prof. Yanhoeffen freundlichst aiifnierksam machte. Diese mächtige Knorpelknochenplatte saß im Leben des Tieres — wie bei allen Wirbeltieren — dem Rückenrand seines zur Zeit nur noch vorhandenen Schulterblattkörpers auf, und konnte wegen ihrer eigenartigen Gewebestruktur natürlich nicht paläontologisch erhalten bleiben. Sie muß aber beim Wiederaufbau des Tieres als sehr wichtiges Skelet.stück mit berücksichtigt werden, wie es in dem Vollbild des richtig aufgestellten Diplodociis in dieser Arbeit (Taf. 2) auch geschah.

Fiff. 3.

Fio-. 4.

Der Oberarmknochen ferner i.st so sehr dem eines Varan ähn- lich, daß er mit nur ganz wenigen unbedeutenden Vorbehalten für den eines Riesenvaran ausgegeben werden könnte. Und das i.st besonders wichtig, weil damit zugleich ausgesprochen ist, was später eingehend zu beweisen sein wird, daß auch das Schulter- gelenk des Diplodoeus genau auf Varan-Art gebaut i.st. Dann kreuzen sich hier Radius und Ulna noch nicht in ihren Schäften, sondern liegen, wie bei allen typischen Sauriern nur oben mit

Wie war der Diploducu!^ carnctjii icirJclich (jehaul'^ 15>7

ihren Köpfen hintereinander, und die Ulna hat nicht die Spur eines hei allen Säugetieren vorkommenden Olecranon; ja seihst nicht ein- mal das sehr starke Nach-hinten- Aufsteigen ihrer Gelenkfläche fin- alen Oberarmknochen, wie es beim Varan vorkommt, der also darin ]»hylogenetisch höher steht als der Diplodocus.

Auch das Becken des Diplodocus (Fig. 5 zeigt es zum Teil, und (his Vollbild ganz, ist ein ganz typisches Reptilienbecken und steht, kann man sagen, zwischen dem der Saurier mid fler Krokodile, denn es be- sitzt wie bei den ersteren ein, noch in sein Schambein eingeschlossenes, selbständiges Foramen obturatorium, während dieses Loch bei den Krokodilen, wie auch bei allen Säugetieren, mit dem Foramen pubo- ischiadicum vereinigt ist; und das i^yjZoc^or^/sbecken hat ferner, wie das der Krokodile in der Mitte seiner Ilüftgelenkpfanne ein Loch, das <lie Darmbeingelenkfläche für den Oberschenkelkopf in der Mitte durch- bricht und so in einen vorderen und hinteren Abschnitt teilt. — Für die Körperhaltung des Tieres aber ganz besonders wichtig ist, <laß sein Becken noch ganz so, wie das der echtesten „Kriechtiere" — der Varane und Krokodile etwa — ein Darmbein (Fig. 5: a) mit einem so sehr gering entwickelten Hals besitzt, daß seine Htift- gelenkpfanne noch ganz in der Höhe der Kreuzbeinwirbelkörper liegt und seine Hintergliedmaßen deshalb ungemein hoch dem Rumpf ansitzen, was selbst bei den Chamaeleanen durchaus nicht mehr so extrem der Fall ist, während dagegen bei den höheren Säuge- tieren durch mächtige Längenzunahme des Darmbeinhalses (wie Fig. 2 schematisch zeigt) das Hüftgelenk weit vom Kreuzbein ab nach unten und hinten am Rumpf verlagert ist, södaß hier deshalb si'hon die Hintergliedraaßen tief unten am Rumpf ansitzen, und iim so schon wesentlich höher vom Boden abheben, als die der Reptilien.

Ferneristbeim Diplodocus der Oberschenkelknochen (Fig..^): f) — besonders in seinem oberen und unteren Kopf — typisch reptilien- haft gebaut; das Tier hat zweitens eine autfällig stark entwickelte r'ibula (i), die nach unten so stark in die Fußwurzel hineinreicht, wie bei den Reptilien und niederen Säugetieren. Dann haben <lrittens hier auch nochdieVorder- und Hinterfußkrallen typischen Re])- tiliencharakter; und viertens ist der Schwanz des Diplodocus. wenn < hl von abgesehen wird, daß eine Anzahl seiner unteren Dornfort- sätze Anhänge aufweisen, die nach vorn und hinten vorspringen (wi(^ das Vollbild zeigt), derartig genau nach Reptilienplan gebaut, daß er ebensogut einem Varan oder einer Lacerta wie seinem der- zeitigen Inhaber angehören könnte.

Also der Diplodocus ist im ganzen Gliederbau und in anderen

198 Gustav Tohnieu:

wesentlichsten Knochenwerkcharakteren ein typisches Rt-ptil von Ei(h?chsenwert und daraus folgt theoretisch mit Notwendigkeit^ daß er auch wie ein solches hätte aufgestellt werden müssen.

Durchaus sicher aber Avird das nun heim Studium seiner ITauptgliedmaßengelenke, die zur Zeit insgesamt unrichtig be- handelt sind.

Bislier ist nämlich die Vnrih'r^liediiiaüc (\('i^ Diphdocus (wie Fig. o als genaue Zeichnung nach dem Objekt ergibt, und wie bereits erwähnt wurde) so aufgestellt, als gehöre sie einem höheren Säugetier an. Deshalb ist also zuerst der Schultergürtel (a — c) mit seiner Längsachse ganz schräg von vorn nach hinten an den Kumpf angelegt und deckt dabei mit seinem Schulterl)latt die drei ersten Brustrippen (2—4). Ein Säugetierschulterblatt liegt freilich so am Rumpf und wird ausschließlich von den Rippen, die unter ihm sind, gelragen: ein Reptilienschultergürtel dagegen steht mit seiner Längsachse zumeist rein senkrecht von oben nach unten am Rumpf; oder sogar von oben schräg abwärts nach hinten (so bei Ameiva surinamensis); und nur bei den Chamaeleonen ganz wenig schräg abwärts nach vorn. Rippen ferner, die ihn wirklich tragen könnten, liegen dabei garnicht unter oder hinter ihm. Das konnnt (wie das Vollbild des Diplodocus in dieser Arbeit auch zeigt) (lah(^r, weil er dem mächtigen, mit ihm eng verbundenen Brustbein (h^s Tieres auf- und anliegt und durch dieses vermittelst der Rippenknorpel von den großen mittleren Brust- rippen des Tieres von unten her unterstützt und getragen wird. — Ja es scheint fast, als wirke der mächtige Schultergürtel der Reptilien korrelativ entwicklungshemmend auf die ihm benach- barten ersten 3 Brustrippen des Tieres ein und habe sie aus ihrer Verbindung mit dem Brustbein verdrängt; denn dem ersten Brustwirbel der Saurier, dem der Schultergürtel so genau gegenüber liegt, daß er ihn bei Seitenansicht des Tieres verdeckt, fehlt bei manchen Tieren eine Rippe überhaupt, so l)ei (Ww Chamaeleonen; und bei allen übrigen Tieren ist sie winzig klein und hat gar keine Verbindung mit dem Brustbein. Ebenso sind dann die beiden folgenden Brustrippen aller derzeitigen Eidechsen sehr kümmerlich und enden unten zugespitzt und ohne Beziehung «um Brustbein; und erst die fünf nächsten Rippen haben dann an ihren verbreiterten und stark abgestutzten unteren Enden, Rippen- knorpel, die zum Brustbein hinziehen; und (hmn folgen weiter gewöhnlich wieder nacheinander kürzer werdende Abdominalrippen.

Daß l»eim Biphidocus die Verhältnisse ganz genau so liegen, wie bei allen derzeitigen Eidechsen, wird erstens ganz klar durch

Wie war der Diplodocux cnrnegii icirldich (jelicmt? \^\)

die Größenverhältnisse und Gestalt seiner Brustrippen. Sein erster Brustwirbel nämlich hat keine Rip]»e; dann folgen (wie das Voll- bild d(M- Arbeit zeigt) 2 kui7,(% unten zugespitzte Rippen; \<in denen also sicher ist. daß sie keine liippenknorpel ge- tragen haben und auch mit dem Brustbein nicht in Be- ziehung standen; darauf folgen weiter ö sehr starke und an ihrem unteren l^^nde auffällig verbreiterte Brustrippen; diese haben also, wie ihr Unterende ergibt. liippenknor])el getragen und mit dem Brustbein in Verbindung gestanden, dessen linke Seite im Voll- bild hinten am Schultergürtel sichtbar wird. Ferner besitzen wir ven diesem Tier die 2 Hälften des Brustbeins, in den von Herrn l[()i>- LAND „Sternalplatten" genannten Knochenstücken, (b'im auch bei vielen derzeitigen Sauriern ist das Brustbein fast oder ganz in der Mittellinie halbiert; und außerdem liegt vom Diplodocm auch noch — in seinem, bisher alsClavicula oder schnurrigerweise als Penisknochen (eines Reptils!!!) gedeuteten, langen Skeletstück — (bis Episternum vor; denn es ist siclier ein solches, wemi auch in den beiden Episternum -Stücken, die bislier von dieser Ai't \ erliegen, das Vorderende abweich(3n(h> Fehlstücke aufweist und seini^ Deutung dadurch erschwert wird. Im Vollbild ist (hr'shalb (lies(n' Knochen, unter dem Schultergürtel sichtbar, angebracht.

So ist nunmehr also erst(Mis voll hinwiesen, (hiß Brustkorb und Rippen des Diplodocm genau nach Reptilien-Eigenart gebaut sind.

Der zweite Grund, warum der Schultergürtel des Diplodocus mit seiner Längsachse unbedingt senkrecht gestellt werden muß, liegt darin, daß er ein wohlausgebildetes -Praecoraco-Coracoid (Fig. I) u. 4 : c) besitzt. Dieses Knochenstück gehört aber bei allen Tieren, welche es besitzen, ganz der Bauchunterseite an, und es muß deshalb auch hier dementsprechend angebracht werden.

Dann muß drittens die Oberarmgelenkfläche dieses Schultcu-- gürt(ds (e). die eine ganz typische Eidechsen-Schultergelenkfläche i.-t. so eingestellt werden, daß in ihi- der zugehörige Oberarm- kopf (f), wie gezeigt werden soll, in einer Horizontalebene von vorn nach hinten entlangrollen kann, und das ist nur möglich, wenn (h'r Schultergürtel mit seiner Längsachse senkrecht zur Rumpf- längsachse steht. —

Bei der gegenwärtigcMi Aufstidlung (h'S JJijtlodocas ist ferner aus reinem Zufall der Oberarm anatomisch richtig in sein Schulter- gelenk eingefügt. Er .steht nämlich ganz widersinnig, wemi der Schultergürtel zur Zeit wirklich richtig stand«', denn es würde in diesem Fall der Oberarm bei seinen Schulterg(denkbew(^gungen nicht \(»n vorn nacli hinten und zuiück scliwiniien, wie es ein jeder Oberarm

20() Gustav Tohnier:

tun muß. um — seiner Hauptaufi^ahe entsprechend — das zutfehörige Tier vor- oder zurückzubewegen; sondern er würde dabei fast rein von außen nach innen und zurück schwingen; d. h. die beiden Vorderbeine des Diplodocus würden beim Gebrauch des Schulter- gelenks aus dieser Aufstellung zuerst unter dem Bauch sich kreuzen oder gar zusammenschlagen und darauf nach außen hin in eine mächtige Grätschstellung auseinandergehn, was jedenfalls eine höchst possier- liche Fortbewegungsart für das Tier ergeben würde. Sein Oberarm aber wurde so, nebenbei gesagt, ohne jede Rücksicht auf Gebrauchs- fähigkeit des Schultergelenks angebracht, um dem Tier einen Ober- arm zu geix'n. (h'r wie der der Säugetiere stehe, und wie dieser eine Vorder- und llinterseite habe; während er (higegen in Wirk- lichkeit — wie bei allen lieptilien — eine Ober- und Unterseite aufweist; aus folgenden Gründen:

Es wurde bereits auseinandergcsot/t. (hiß (h'r Olicrarmknochen des Diplodocus mit dem des Varan ganz verl)lüü'i'ii(l üix-reinstimmt. Das ist besonders wichtig, weil er deshalb von (h'in (h'r höheren Säugetiere völlig abweicht. Er ist nämlich (was Fig. o u. 4 zeigen; wobei Fig. 3 die Inshcrige Aufstellung der Glie(hnaße angiebt, und Fig. 4 die i'ichtige) wie beim Varan sowohl im ganzen als auch besonders im Schultergelenkteil ganz aufCällig platt zwei-seitig nnd sehr breit; der der Säugetiere dagegen aber ist im Querschnitt oval oder rund. Der des Dijüodocus zerfällt im Schultergelenkteil ferner in drei Abschnitte, in ein mächtiges rechtes und linkes Tuberculum (g u. h), wenn man Fachausdrücke der Menschenanatomie (hifür ge- braucht, und aus dem, in der Mitte gelegenen Schultergelenkkoi)f (f). Dieser Gelenkteil des Oberarms ist dabei ein langgestreckter Walzenabschnitt, der zugleich Konvex-Krünnnung nach außen aufweist und dessen Längsachse parallel zur Querschnittebene des Knocliens liegt. Er paßt (Uibei in eine sattelartig geetaltete Aushöhlung des Schultergürtels (e). (kireii Oberteil vom Schulterblatt (a) ge- liefert wird, während ihr Unterabschnitt zum Praecoraco-CoracoM (c) gehört, denn beide Knochen springen mit je einer scharfen liängs- kante über und unter dem Oberarmkopf vor. Die Folge davon aber ist, der Oberarm kann in diesem Gelenk mir unter Horizontal- einstellung nach vorn und hinten rollen; und kann dann freilich aucli noch mit seinem Ellbogenende so ansehnlich nach oben hinaufziehn, daß dieses beim Abschluß der Bewc^gung über die Kttckenlinie des Tieres hinausragt, wa^s Säugetieroberarme nicht können, weil es ihnen durch die Schulterblattspina und das Acromion verwehrt wird. Dagegen kann dieser D/)>/of7ocMS-Oberarm durchaus nicht wesentlich über seine nornnile Horizontaleinstellung hinaus nach unten hinab be-

Wie imr der Diplodociis earne(jii virklkh (lehaut? 2()1

\vegt werden, denn der stark nach außen vorspriniiende C'oracoidteil seiner Schultergelenkpfanne macht das unmöglich; d. h aber mit anderen Worten: Avie bei keinem einzigen Reptil, kann auch beim DiphcHS nicht, der Oberarm selbst nur vorübergehend so stark naeli unten an den Rumpf herangebracht werden, wie er bei den höheren Säugetieren gewohnheitsmäßig steht, denen ja auch ein Coracoid völlig fehlt. Der DiplodocKS ist eben kein Säugetier sondern ein echtes Reptil.

Bei dem Diplodociis^ wie er bisher aufgestellt ist, steht nun ferner auch noch das EUbogengelenk falsch (Fig. 3 zeigt, wie es jetzt ist, und 4 wie es sein muß). Es benutzen nämlich zur Zeit die Elle und Speiche (o u. n) den eigentlichen Condylus externus und internus (1 und m) des Oberarms als ihre Gelenkköpfe, wo- durch das Gelenk — allerdings rein äußerlich nur — säugetierähnlich wird. Diese mächtigen Höcker am Oberannknochen aber sind von der Natur leider zu Ansatzstellen für Mu.skeln bestimmt, die von hier aus an den Unterarm des Tieres ziehn. und durchaus nicht als Gelenkkörper. Der wirkliche Ellbogengelenkteil des Oberarm- knochens (Fig. o: k) liegt vielmehr als ansehnliches Knochengebilde eine Strecke weit vor jenen beiden Cond3den (oder vielmehr unter diesen, sobald die richtige Oberarmstellung (Fig. 4) berücksichtigt wird. Und, wenn der Unterarm nunmehr auf dieses Wulstgebiet eingestellt wird, so bildet er mit (b^ni Oberarm jenen spitzen Winkel, den diese bei(h?n Knochen bei Eidechsreptilien mit ein- ander eben bilden müssen.

Dann tritt drittens bei diesem Abguß (wie Fig. 5 zeigt) der Hinterfuß mit ganzer Sohle auf, während der Vorderfuß (Fig. H bestätigt es), als richtig zehengängerisch aufgestellt wurde, obgleicli erstens Hatcher, der erste Bearbeiter des Tieres, in seinen Schriften angab, der Vorderfuß habe wahrscheinlich mit ganzer Sohle aufgetreten und ihn sogar einmal so abbildet; und obgleich darauf Herr Holland, der Nachfolger Hatcher s, ihn für fast mit der Sohle auftretend, literarisch abschätzte.^) Hatcher s Angaben sind natürlich durchaus berechtigt, denn es gibt erstens unter den Reptilien keinen Vorderfußzehen- gänger und dann vor allem,, wenigstens soweit dem Verfasser dieser Arbeit bekannt ist. überhaupt kein Landwirbeltier, das vorn Zehen- und hinten Sohlengänger ist. Der wirkliche Grund aber, warum der Diplodociis-\ OY(\e\'Xw\l im Abguß trotz jener literarischen Gegen- angaben doch in Zeheniiani>- aufgestellt wurde, ist: die Hinter-

') Memoirs Carnegie Mus. Vol. I (1901 — 1904) S. 1 — 63 Vol. II (1904 — 1906) S. 72—75 u. S. 220—264.

202

Gustav Tornier:

Gliedmaßen de.s Tieres sind zur Zeit so sehr steil-winklig angeordnet worden, daß um „Haltung" in das Tier hineinzubringen und seinen Vorderkörper nicht ganz unnatürlich niedrig erscheinen zu lassen, auch seine Vordergliedmaßen entsprecliend übersteil aufzurichten waren; und so mußten diese Vordergliedmaßen eben zu Zehengängern wenb'n trotz aller literarischen Bedenken.

[Im Abguß dieses Vorderfußes felilt übrigens, nebenbei be- merkt, die Metacarpalreihe der llandwurzelknochen, und ebenso die Metatarsalreilie der Fußwurzelknochen; und dit; ersteren sind deshalb im Vollbild des Tieres, das dieser Arl)eit beiliegt, an- deutungsweise ergänzt.] —

Fiy.

Wird nun die Ilintergliednuiße des Diplodorns (Fig. .') zeigt, wie sie gegenwärtig steht; Fig. 6 wie sie umzul)auen ist) in ihrer derzeitigen Aufstellung l)esichtigt, so ist zuerst festzustellen, daß ihr Oberschenkelknochen (f) in seinem Kniegelenkende ganz genau nach {{ejitilieiiart gebaut ist. Er hat nämlich (hiselbst auf der,

M'ie icar der Diplodoctis carneyii iciil.lich (jebaiit? 20o

bisher nach vorn gerichteten Seite (Fig. 5 über dem Buchstaben 1^-. und in der Abbihlung nicht sichtbar), eine sehr tiefe Längsfurche für die ,Streckseline zum Unterschenkel: Eingefaßt wird dieselbe dann rechts und links durch zwei gewaltige Höcker (der linke ist in (kn- Fiii. ö mit g bezeichnet), welche als Kniesehnencon- dylen (b's Kiioch<'ns bezeichnet werden können, und darauf folgen dann auf (b'r bisher vermuteten ] Unterseite des Knochens (in h) zwei annähernd jiarallele Wülste von ansehnlicher Größe, die beide rein nach hinten blicken, und von denen jeder ein zweiseitiger Kreisscheibenabschnitt von geringer Bogenspannung ist. — Es sind diese beiden Höcker nun aber ganz zweifellos die wirklichen Knie- gele nk-Condylen des Oberschenkels für den Unterschenkel, an (h^nen also von rechtswegen der Unterschenkel des Tieres gelenken muß; und nicht, wie er bisher aufgestellt i.st, an den Distalrändern der bei(h^n Kniesehnencondylen des Oberschenkels. — Wenn er nunmeiir aber richtig eingestellt wird (wie Fig. fi zeigt), und sich (hirauf an diesen Condylen bewegt, so geschieht das unter genauer Ein- haltung von Spitzwinkelbildungen mit dem Oberschenkel, wie es bei allen Eidechs-Reptilien der Fall ist. weil bei diesen eben die Hintergliedmaßen keine Fortträger des Körpers, sondern ruderartig wirkende Fortschieber desselben sind.

Auch im Hüftgelenk ist zur Zeit der Oberschenkel des Diplo- docus falsch eingesetzt. Sein Hüftgelenkkopf (Fig. 5 d — e) ist nämlich kein Kugelabschnitt, Avie der der Säugetiere, sondern lang gestreckt und es liegt ferner seine Längsachse parallel zu den Querschnittachsen des Gesamtknochens. Ihm- entspricht ferner im Darmbein des Beckens die Gelenkfläche (b— c), wobei d an b und e an c gelenken muß; während zur Zeit dagegen die Hüftgelenk- tläche des Dtjrmbeins und die des Oberschenkels sich ausgesprochen kreuzen, wodurch zwar der Oberschenkel rein äußerlich Säugetier- .stellung erlangt, aber das Hüftgelenk bis zu voller Arbeitsunfähig- keit au.sgerenkt wurde. Wenn nun der Oberschenkel (wie Fig. ij zeigt) ins Hüttgelenk richtig eingestellt wird, so stellt er sich dabei nicht nur annähernd horizontal und beim gewöhnlichen Stehn des Tieres rein nach außen am Körper desselben ein, sondern erfährt dadurch gleichzeitig auch noch eine solche Kreisdrehung um seine Längsachse, daß sein Kniegelenk, wie bei allen Eidech.s-Keptilien nicht rein nach unten, sondern sowohl nach unten wie hinten schaut, wodurch die llintergliedmaße zum Forttragen des Körpers ganz ungeeignet, zum Fortschieben desselben al)er um so geeigneter wird.

So i.^t also nunmehr voll bewiesen, daß dii' ilinteriiliedmaßen

204 Gustav Tornier:

des Diplodocus einem echten Keptil ang-ehörten und deshalb auch als solche (wie in Fig. 6) aufzustellen sind. —

Der DiphclociisSdiwäm ferner liegt zur Zeit l)l(iß mit seiner hinteren Hälfte wie ein t,ypischer Reptilienschwanz fest dem Boden auf; seine vor(U're Hälfte dagegen steigt in einer Steil krümmung- vom Boden empor und heftet sich zum Schluß an das, hoch über dem Standplatz des Tieres schwebende Kreuzbein desselben an. Außer der Falschaufstellung der (xliedmaßen de>^ Tieres nun gibt es noch eine ganze Reihe von Gründen, die sehr entschieden gegen diese Schwanzaufstellung ins Feld zu führen sind. Um nämlich das vordere Schwanzende so hochaufsteigend zu machen, wie es geschah, war es erstens notwendig, nicht nur an den Zugseiten der so entstehenden Schwanzkrümmung die Schwanzwirbelkörper in ihren Crelenken weit auseinanderklaffen zu lassen, sondern es mußten in den Scheitelpunkten dieser Krünnnung sogar die Gelenk- fortsatz-Gelenke des Schwanzes ganz und gar auseinander gezogen werden. Sie mußten, wie betont werden soll, in dieser Weise auseinander gerissen werden, weil die gewünschte starke Schwanz- biegung nur dadurch wirklich zu erlangen war. Nun klaffen aber Eidechsenschwanz-Gelenke hA ihrer Betätigung in Wirklichkeit niemals auseinander, sondern sie sind insgesamt Straifgelenke ; und die Schwanz- Wirbelkörpergelenke im besonderen stoßen außerdem sogar noch mit ganz platten Flächen aneinander und sind schon deshalb völlig ungeeignet für Gelenkklaffen. Beim Diplodocus aber sind alle Schwanzgelenke ganz genau nach lve])tilienart gebaut und müssen sich deshalb auch dementsprechend verhalten haben. —

Sollen nun aber ihre Gleiten in (Um- richtigen Weise fest aneinander gelegt werden, dann ist dies nur möglich, wenn der Schwanz in seiner ganzen Länge Gradstreckung erfährt, d. h. wenn er, wie ein typischer Eidechsenschwanz behanchdt wird, der er ist. —

Eine zweite neue Tatsache gegen die bisherige Aufstellung dieses Schwanzes ist biologischer Art. Der Dijjlodocasschvs'dwz ruht zur Zeit nur mit seiner hinteren Hälfte dem Boden auf, mit seiner vorderen Hälfte dagegen schwebt er frei in der Luft. Wäre das richtig, so hätten einmal die Hintergliedmaßen (h\s Tieres dereinst dauernd diese ungeheure Knochenmasse als Jjast getragen; und dazu noch ganz überflüssigerweise, denn der Schwanz ist bei dieser Anordnung nur Anhängsel an seinem Inhaber ohne jeden wirklichen Gebrauchswert, oder höchstens ein reines Schmuckstück für denselben. Nun kann aber ein so mächtiges Organ niemals olme wirk- lichen G(d)rau('hswert sein; und l)ei den vierfüßigen typischen Eidechs-

Wie war der Diplodocus carne.ffii wirk/ich gehaut? 205

reptilien, deren Schwanz gewölmlicli sehr lang ist — ja bei Mahuia megalura und Tachydromus in relativer Länge sogar den des IHplo- docus stark übertrifft, — hat er deshalb auch die hochbedeutende Aufgabe, die in sich sehr bewegliche Rumpfwirbelsäule des Tiere>^, so- bald die Fortbewegung beginnt, durch sein Nachschleppen grad zu strecken und zu versteifen und dem Tier so eine schnelle grad- linige Fortbewegung zu sichern. Denn wird derartigen Tieren der Schwanz abgerissen oder weggeschnitten, so verlieren sie so- fort sehr bedeutend an Bewegungsenergie, weil ihr Laufen und Gehen dann nur noch unter heftigen und stark hemmenden llumpf- schlängelungen zu stände kommt. Es ist nun aber kein Zweifel, daß auch beim Diplodocus der Schwanz als Nachschlepporgan die Rumpfwirbelsäule zu versteifen hatte; ja er leistete außerdem so- gar noch zwei andere, sehr wichtige Arbeiten, er bildete nämlich — wie gleich bewiesen werden soll — zunächst das Widerlager letzter Instanz für (hin gewohnheitsmäßig hoch getragenen Hals des Tieres; und er schützte (hum zweitens das Tier selbst gegen Über- kippen nach vorn, wenn es mit aufgerichtetem Hals Böschungen hinabstieg, oder wenn es von Fluß- und Seeufern aus grundelnd und fischend sich betätigte: denn auf diese Lebensweise des Tieres weist dessen höchst eigenartige Bezahnung -- mit Stiftzähnen nur vorn im Mund — als Seihapparat entschieden hin, und nicht etwa auf Pflanzennahruug, wie bisher vermutet wird.

Den ganz sicheren Beweis dafür aber, daß dieser Schwanz für seinen Lihaber ein Verankerungsmittel von größter Bedeutung war, liefern diejenigen unteren Schwanz-Dornfortsätze, welche (wie auch das Vollbild des Tieres in dieser Arbeit zeigt) an ihrem unteren Ende je einen, nach vorn und hinten gerichteten Vorsprung auf- weisen. Diese Vorsprünge sind nämlich nichts anderes als die verknöcherten Sehnenansätze der Muskeln der Schwanzunterseite, welche demnach ebenfalls äußerst leistungsfähig gewesen sind. Diese Muskeln aber waren bei ihrer Betätigung bestrebt, den Schwanz sehr stark nach unten zu ziehen und preßten ihn da- durch, da er ohnehin dem Boden auflag, äußerst kraftvoll gegen denselben, und verankerten dadurch zugleich während der Dauer ihrer Tätigkeit das ganze Tier fest an seinen Standplatz; was im Vollbild dieser Arbeit durch Eindringen des Schwanzes in die ßodenlinie angedeutet ist. Und da ferner bisher überhaupt nur erst beim Diplodocus an den unteren Schwanzdornen derartige Vor- sprünge aufgefunden worden sim], und das Tier (hivon sogar seinen Namen erhielt, so ist auch der hohe Gebrauch- wert dieser Skeletteile für dassell)e nicht abzuleugnen. Daß

20(3 Gustav Türmer:

aber der DipIodocKSSchwixw/. infoliie dieser ei,Li-enartigen Ein- richtung- von seinem Inhaber so.^ar beim Aufreclittrag'cn (h's Jlalses mitver\v('n(h't wurde, kami auf folii'enib' Weise Ix'wiesrn ^v erden:

Dal,) der JJiplodociis fällig' war, seinen Hals steil aufzurichten und so zu ti'agen, nahm bereits Herr Holland an und seine Bemer- kungen darübe]-. di(^ zugleich den Grund angeben, warum trotzdem beim Wiederaufbau des Tieres der Hals horizontal vorgestreckt Avurde, lauten in Übersetzung folgendermaßen: Die Stellung, die dem Tier bei der Wiederaufrichtung gegeben wurde, entspricht der- jenigen, von welcher man annehmen kann, (hiij sie von ihm ge- wählt wurde, wenn es seimm langen Mals fressenswegen vor- streckte. Der Grund aber, warum diese Stellung auch für die Restaura- tion gewählt wurde, war, (Jen Schädel und die Halswirbel für den Beobachter in ein gutes Gesichtsfeld zu bringen. Es ist indes die Ansicht des Verfassers, daß (has Tier im Leben oft, und wenn es ruhte, sogar gewöhnlich eine Kojifhaltung hatte, wie sie analog bei den Straußvögeln gefunden wird: oder sie war, wie eine Be- kanntschaft es in der Enterhaltung gut ausdrückte „eine Kameloid- Stellung.'' — Man hat nun aber garnicht nötig, nur anzunehmen, daß der i)^^>/of/oel'^s"-Hals häutig oder vi(4mehr durchgängig von seinem In- haber hochautgerichtet und S-förmig getragen vairde, sondern das ist aus seinem Bau unwiderleglich nachweisbar, b'.s besitzt nämlich erstens jeder seiner Hals- Wirbel einen geradezu übertrieben hügligen Gelenk- kopf für seinen Vorangänger, dei- dann seinerseits mit einer .Aus- höhlung für diesen Gelenkkopf ausgerüstet ist. welche im Ver- hältnis zu ihm auffällig klein genamit werden kann. Der Hals aber konnte deshall) nach allen Seiten ge]-adezu übertrieben starke Biegungen ausführen: also eine ü1»ei- die Senkrechte hinaus nach oben hin. dann je eine mächtige Horizontalschleife nach rechts und links; und auch eine lUegung mit ganz gewaltigem Ausschlags- Avinkel nach unten. Und g(Uiau dassel])e beweisen die Gelenk- fortsatz-Gelenke dieses Halses, (hi auch sie mit Kugelabschnitten aufeinander gleiten.

Also dieser Hals komite, daran ist wegtm seiner Gelenke kein Zweifel, S-förmig aufgerichtet getragen werden. Daß er abi-r wirklich durchgängig so benutzt wurde, beweist erstens einmal die von Prof. Maksh nachgewiesene und von Herrn Holland be- stätigte Tatsache, daß der Kopf des Diplodocus auf der Ilals- wirbelsäule in der Art saß, (hiß seine Länasachse mit der

') Memoirs Carnegie Mus. 11. (lf)04— G) S. 22t).

Wie war der Diplndovits cavne(jü icirUidi f/ebaitt':' 201

(1er ersten Halswirbel dauernd einen etwa rechten AVinkel gebildet hat. Da nämlich jeder Kopf, um den Auiicn ein leichtes Nach-vorn-selien zu gestatten, so zum 8tan(li)latz des Tieres eingestellt werih^i muß, daß die Kopf -Längsachse an- nähernd parallel diesem Standplatz verläuft, konnte also deshalb der DiplGdociis-K()\)i von seinem Inhaber beim Stehen und bei jeder Fortbewegung stets nur mittelst sehr stark aufwärts ge- krümmter Halswirbelsäule getragen werden.

Dann aber hat zweitens dieser Hals an allen seinen Wirbeln mächtig große obere Dornfortsätze; und diese sind dabei nicht einfache Knochenspangen, sondern laufen als solche nach oben hin in je einen rechten und linken, mächtigen Seitenast aus. Sie sind also, kann man sagen, nach den Seiten hin in auffälligster Weise gegabelt. Auch die vordersten Rückenwirbel des Tieres sind dann noch in gleicher Weise ge^^abelt; und erst vor dem Kreuz- bein werden die Rückendornen wieder einlach. -- Das Kreuzbein seinerseits aber ist sehr merkwürdig, denn es sind in demselben 5 Wirbelkörper, und die o oberen Dornfortsätze der mittleren von ihnen fest miteinander verwachsen. Die Dornfortsätze dabei, wie das Vollbild zeigt, derartig, daß der mittelste rein senkrecht zur Wirbelsäule steht, während die beiden anderen sich von vorn und hinten her zu ihm geneigt hal)en und dann — gleichsam als seine Stützen — mit ihm verwuchsen. So bildet nun das Kreuzbein mitsamt diesem Durnaufsatz eine Knochenmasse von gewaltiger Stärke, die durch keinen Zug, selbst wenn er von vorn und hinten, gleichzeitig angreift, zerrissen werden kann; und das nuißte so sein, <lenn diese Knochenmasse bildet — wie gleich gezeigt werden soll — das Hauptwiderlager für den vom Tier durchgängig aufrecht getragenen Hals.

An den gegabelten oberen Hals- \md Rückendornen befestigt sicli nämlich eine Rückenmuskulatur von großer Stärke in '1 mächtigen Zügen, von denen der eine die rechtsseitigen (labeläste der Dornen verband, der andere die linksseitigen. Und diese Muskeln zogen dabei bis zu den vereinigten Kreuzbeindornen hin. Wurden dann ferner beide Muskelzüge gemeinsam betätigt, so richtete sich der Hals S-förmig hoch, wobei er seinen Halt im Kreuzbein erhielt, wurde aber nur einer dieser, beiden Muskelzüge verwandt, so drehte sich der Hals des Tieres, in S-Form aufgerichtet, nach der Seite der Muskelbetätigung, — also auch der Kopf zugleich mit — nach rechts oder links. — Das Kreuzbein aber war außerdem von liinten her mit den oberen Dornen des äußerst scliweren Schwanzes durch Miisk(dn vei'bunden, und durch Betätigung dieser

208 Gustav Tornier: Wie war der Diplodocus canmjü icirklich tjebaut:'

Übertrug es einen Teil seiner Hals-Beanspruchung weiter auf den Schwanz, der dadurch also — besonders, wenn er fest dem Boden auflag — wie schon erwähnt worden ist, zum Ililfs Widerlager für die Halsaufrichtung wurde, und das Kreuzbein damit gleich- zeitig auch noch gegen jede Verlagerung nach vorn bewahrte.

Der Diplodocus hat übrigens (his Verwachsen von Kreuz- beinwirbeln mit den Vögeln gemeinsam, deren Hals ja ebenfalls durchweg S-förmig hoch getragen wird, und dabei im Kreuzbein sein Widerlager findet; gleichartige Beanspruchungen erzeugen eben notwendigerweise gleichartige Bau- Charaktere auch bei nicht verwandten Organismen.

Daß aber der Diplodocus seinen Hals durchgängig S-förmig aufgerichtet trug, beweisen drittens noch besser die, bei ihm an jeder Halswirbel-Unterseite vorhandenen 2 langen, gegen den Schultergürtel gerichteten Knochenzapfen, die auch das Vollbild dieser Arbeit zeigt, und die in ganz gleichartiger Ausbildung ferner ebenfalls noch bei allen Vögeln zu finden sind, die einen kleinen Kopf auf einem langen S-förmigen Hals tragen, so beim Helm- Kasuar z. B. und bei den Straußvögeln. Diese Halswirbelfortsätze sind nämlich die verknöcherten Endsehnen der Muskeln der Hals- unterseite des Tieres und beweisen damit, daß beim Diplodocus auch diese Muskeln ungewöhnlich stark entwickelt waren. Aller- dings; um nur einen, für gewöhnlich schon horizontal getragenen Hals noch stärker herunterzuziehen, dazu bedarf es keiner großen Muskulatur und großer Ansatzstellen für sie; und deshalb haben selbst langhalsige Vögel mit schwerem Kopf dergleichen nicht, weil deren Kopfgewicht ihnen beim Halssenken hilft; hier aber waren die Muskeln der Halsunterseite und ihre Ansatzstellen so sehr mächtig, weil sie die Aufgabe hatten, den Hals aus einer Hoch- lage nach unten zu ziehen, und sie leisteten dabei eine bedeutende Arbeit, weil dieser Hals normal senkrecht stand, und wegen der Schwere sein(n- AVirbel und wegen des Widersti'ebens seiner Streckmuskeln dem Herabziehen aus der aufrechten Stellung kräftigen Widerstand entgegensetzte; und diese Muskeln hatten es dabei noch um so schwerer, weil ihnen selbst kein großer Kopf beim Hinabziehen des Halses half. Demnach aber sind gerade diese Knochenzapfen ganz besonders beweisend dafür, daß dieser Hals durchgängig aufrecht getragen wurde. —

So ist nun also wohl sicher, daß der Diplodocns-\h\\^ ganz vorwiegend aufrecht getragen wurde; und daß er deshalb so auf- gestellt werden muß, denn es ist ja bisheriger und höchst berech- tigter Gebrauch, Tiere im Skelet oder ausgestopft in irgend einer

ToHNTEli: JJiißloiloiils <<iriKf/ii Ha

K. W. Verhoekf: yeites System der Diplopoda-Lysiopetaloidea ttsiv. 201^

ihrer aufdringlichsten d. h. vorwiegend gebrauchten Körperhaltungen nachzubilden und nicht in einer ganz unbedeutenden Übergangs- stellung. Und da ferner das Tier außerdem in Zukunft sehr viel niedriger aufzustellen ist, als bisher: so wird von jetzt ab sein Hals, auch wenn er von nun an 8-förniig autgerichtet steht, noch für jeden Beschauer viel besser zu sehen sein, als bisher, wo er nicht etw-a den futtersuchenden Mund bis zum Erdboden hinab- senkt, wie man nach den früher erwähnten literarischen Angaben glauben könnte, sondern „in schwindelnder Höhe" über dem Be- schauer rein horizontal ausgestreckt hängt Hochstellung aber muß er auch schon deshalb noch erhalten, weil ihn das Tier selbst beim Futtersuchen sicher niemals ausgestreckt senkte und hob und benutzte, sondern — wie die langhalsigen Vögel — in starker Biegung.

So ist also nunmehr nachgewiesen, daß der IJiplodocus car- neyi'i wie ein echtes Eidechsreptil anatomisch gebaut war, stand und sich bewegte, und seinen Hals dabei in S-Form aufgerichtet trug. So wurde er deshalb auch im Vollbild dieser Arbeit dar- gestellt, das demnach zeigt, wie er dereinst wirklich gebaut war und bei lebhafter Fortbewegung sich benahm. Dieses Vollbild entstand dabei in der Art, daß aus den Abbildungen die Hatcher und Holland von dem dreißigfach verkleinerten Tier gebracht haben, alle Knochen einzeln gepaust wurden — also auch jetzt noch genau dem Original entsprechen — und dann die richtige Stellung zu einander erhielten. Das so gewonnene Bild ferner wurde dann noch — nur aus Rücksicht auf die Größe der Zeit- schrift, in der es erscheint — auf Vö verkleinert. Die rein tech- nische Ausführung der Figuren dieser Arbeit aber übernahm dabc^i Herr Kunstmaler Paul Flanderky, Pankow (Berlin). —

Zum Schluß endlich sei hinzugefügt, daß zweifellos noch manche anderen paläontologischen Riesenreptilien bisher durchaus falsch in der Haltung, weil zu ähnlich den höheren Säugetieren. — wenn auch nur im Bilde — wieder zusammen gebaut worden sind, so vor allem der Diplodocus longus Marsh. —

Neues System der Dlplopoda-Lysiopetaloidea

und über italienische CaUiinis-XYtan.

Von K. W. Verhoeff, Bonn a. Rh.

1900 habe ich im X. Aufsatz meiner „Beiträge zur Kenntnis

p. Myr." 13. Bd. der zoolog. Jahrbücher das erste und bisher einzige

System der Lysiopetaliden veröffentlicht, wobei ich die I7nter-

4t

2H) K. W. Vehhokff:

faniilien CaJUpod'uuic und Li/siopffaliitiif unterschieden habe, bei der letzteren ^vied('r die Tribus JJorjjprff(U)ii, Apfdhcckiini, Lys'w- ßctaUni. Die von mir damals verwandten Merkmale waren die Gonopoden, die Tracheentaschen derselben, die 8tirn£iestaltung des cT, die Struktur des Collum, die La42;e des Analsegmentes und das Vorkommen oder Fehlen von Krallen am 4.-7. Beinpaar des cT.

Wenn ich jetzt ein neues, erweitertes System aufstelle, so geschieht (his einerseits auf Grund vermehrter Formenkenntnis, andererseitsmit Rücksicht auf eine Neuprüfung aller jener S3^stematisch belangvollen Organe, drittens aber auch unter Mitwirkung ver- schiedener anderer Charaktere, deren diagnostische Bedeutung bis jetzt nicht erkannt wor(hMi ist.

In einer gröik'ren Arlieit mit Tafeln, welche voraussiciitlich in den Nova Acta der kais. Akad. d Naturf. in Halle erscheinen Avird. werde ich die einschlägigen Verhältnisse genauer darlegen, hier ])esrhränke ich mich auf einen

Schlüssel für die Grup])en und Gattungen der Li/sio- petdloidca:

A. Das 2. Beinpaar der Weibchen ist bis auf breite, quere Hüften verkümmert. Die Gonopodenstützen der Männchen sind klein, nicht muschelförmig. mit dem Telopodit verwachsen. Horn- flagella sind kräftig entwickelt. Stirn des cT breit und stark eingedrückt. Das 4. — 7. Beinpaar des cT ci"i Ende mit kräftiger Kralle bewehrt. Ilintersegmente der Rumpfringe, namentlich ober- halb der Foramina, mit Kränzen von Fingerwülsten.

1. Fam. CallipodiiJae Vp:khoeff.

(Einzige Gattung CdUipiis.)

B, Das 2. Beinpaar der Weibchen ist vollkommen aus- gebildet. Die Gonopodenstützen der Männchen sind größer und nicht mit der Telopoditbasis verwachsen.

a) Das Gonopodensternit besteht aus zwei paramedianen Hälften, welche getrennt sind und in der Mediane an einander- stoßen; jede Hälfte ist in einen starken Fortsatz ausgezogen. Gonopodentelopodit sehr tlünn. lang und bogenförmig gekrümmt, neben ihm stets ein Hornflagellum.

2. Fam. Dmujpetulkliie n. fam.

1. Das 4.-7. Ijein])aar des </ ebne Endkralle, das Ende des Tarsus ist mit Sohlenstiften l)esetzt. Das Gonopodentelopodit läuft als einfacher Bogenstab aus. ohne Teilung in Kanalast und

Xeiies System der Diplopoda-Li/siopetaldidea ustv. ^^H

Schutzlappen. Die Stützen sind vom Grunde des Horntlagellum ii^etrennt. Ilintersegmente der liunipfringe mit nach hinten stark verschmälerten, vorn zusammenhäniienden Fingerwiilsten. Collum glatt, ungerippt, auch ungeturcht. Stirn des cT eingedrückt. 1. Unterfam. Doiiipetalinae Vehh. (Donjj)ct((I/(iii Yekh. Balkanhalbinsel.)

2. ])as 4.-7. Beinpaar (h'S cf niit deutlichen Endkrallen. Das Gonopodentelopodit ist am En(h:' in einen Kanalast und einen denselben überragenden Schutzla])])en geteilt. Die Stützen sind mit dem Grande des Hornflagellum fest verwachsen. Hinter- segmente der Rumpfringe entweder mit parallelen Rippen oder mit schmalen, durch Zwischenräume getrennten, nach hinten wenig ver- jüngtini Längswülsten. Collum in der Ilinterhälfte entweder ge- furcht oder entschieden geri})pt. Stirn des cT verschiedenartig gebildet. 2. Unterfam. CijphocalUpodinac n. subfam. (Pjrenäenhalbinsel.)

a) Stirn des cT eingedrückt, oberhalb des Eindrucks mit breitem, nach vorn vorspringendem Höckerwulst. Rumpfringe mit schmalen, durch Zwischenräume getrennten, nach liinten wenig verjüngten Längswülsten. Collum in der Hinterhälfte vor dem Hinterrande und namentlich auf den Seitenlappen längsgefurcht. Collumborsten schwach.

CilphocaUipm n. g.

CyphocaJUpns excarafus n. sp. oS — 42 mm lg. mit 54 — GO , Rumpfringen. Gonopodencoxite mit drei Fortsätzen, von denen zwei recht lang sind und viel länger als ein kurzer, zwischen ilmen befindlicher; der vorderste ist zugleich etwas ausgehöhlt zur Aufnahme des Telopodit. Flagellum sehr lang, an das Telopodit sttirk angepaßt. Sternithälften in breite, schildartige, am Ende iiusgebuchtete Platten aufragend. — Südspanien, Algeciras.

ß) Stirn des cT leicht aber deutlich eingedrückt, oberhalb des Eindruckes ohne Höckerwulst. Rumpfringe mit schmalen aber kräftigen, ])arallelen Längsrippen, welche durch weite Zwischen- räume gi^trennt sind. Die Rippen des Rückens sind an Größe kaum verschieden. Collum vor dem Hinterrand mit Andeutungen von Längswülsten, auf den Seitenlappen mit Längsfurchen. T)oriic(tl]ipiis n. g.

DonjcaJIipitx arcniiin n. sp. 2;) — 24 mm lg. mit 47 Rumpf- ringen. Gonocoxite mit einem großen Fortsatz, in dessen löffel- iirtiger. tiefer Aushöhlung das Telopodit Aufnahme findet. Sternit- hälften mit sidir langem, schlankem Fortsatz, welcher bis zum

4t*

212 K. W. Veriioeff:

Kanalast reicht. Hornflagellum mäßig lang, an das Telopodit an- gepaßt. — Sttdspanien.

Y) Stirn des cT gewölbt. Kumpfringe mit parallelen Längs- rippen, von denen diejenigen, welche am Hinterende eine Borste tragen, erheblich kräftiger sind als die zwischenliegenden, denen keine Hinterrandborste zukommt. Collum namentlich in der Hinter- hälfte mit kräftigen Längsrippen, außerdem mit zwei Querreihen kräftiger Borsten. Hornflagellum ziemlich gerade, nicht an die Telopodite angepaßt.

Silvestria Vekh. (Die typische Art, alternans Verh. lebt in Portugal.)

b) Das Gonopodensternit besteht nicht aus zwei paramedianeu Hälften sondern ist entweder einheitlich und vor den Gonopodeii gelegen oder, wenn zwei Stücke vorkommen, befindet sich das 2. kleinere hinter den Gonopoden. Die Telopodite derselben sind niemals auffallend lang und dünn, auch niclit bogenförmig. Horn- flagella fehlen vollständig. Die Telopodite sind im allgemeinen viel kräftiger gebaut, verwickelter und mehr gerade; namentlich aber sind die hinter der Basis des Kanalastes folgenden Abschnitte mehr oder weniger stark ausgeprägt. Vor der Kanalastbasis lassen sich gewöhnlich zwei kräftige Abschnitte, Präfemoral- und Femoral- teil leicht unterscheiden. Sind dieselben weniger deutlich ausge- prägt, dann ist statt dessen der Kanalast um so mehr entwickelt. 3. Farn. Ly-Hlopetidiflur m.

1. Am 4. — 7. Beinpaar des cT fehlt die Endkralle, das Enih^- des Tarsus wird von lanzettförmigen Sohlenstiften eingenommen. Wenn Rudimente der Krallen vorkommen, in Gastalt von Borsten, an welche eine schwache Sehne zieht, dann sind dieselben ein gut Stück nach rückenwärts verschoben. Präfemur am 4. — (i. oder ö. — 7. Beinpaar des cT nach außen buckelig aufgetrieben. Stirn des cf stets eingedrückt.

1. Unterfam. Schiiopetalmac n. subfam.

a) Hintersegmente der Rumpf ringe mit Fingerwülsten am Rücken zwischen den Foramina. 38 — 42 Rumpfringe. Collum vollkommen un gerippt.

Tribus CaJlipodellini n. trib.

;< Hüften am ö. Beinpaar des cT in Fortsätze aufgetrieben, welche in nach vorn reichende Stäbe ausgezogen sind. 8. und 9. Beiupaar des cT mit eingliedrigem Tarsus, welcher unten im mittleren Drittel mit Sohlenstiften besetzt ist, im letzten Drittel

Neues System der Dip/fpoda-Lysiopetaloidea nsw. 213

bedeutend schmäler als der übrige Tarsus. Kanalast der Gonopoden recht groiJ, neben seiner Basis ein hornartig gekrümmter Ast, kein ankerartiger Fortsatz. Die Endhälfte des Kanalast wird umgeben von einem Büschel großer, säbelförmiger, an den letzten Telopodit- jibschnitten befestigter Stacheln. Der vor der Kanalastbasis befindliche Telopoditteil ist kurz und gedrungen. ScliizopciaJum Yerh. s. str.

(Typische Art l-oelheli Vekh. vom kroatischen Littorale.) X X Hüften am 5. Beinpaar des cT nui' »nt kleinen, nach vorn gerichteten Zäpfchen. 8. und 9. Beinpaar des cT mit zwei- gliedrigem Tarsus, welcher unten reichlich beborstet ist, aber weder Sohlenstifte besitzt, noch ein auffallend verschmälertes letztes Drittel. Kanalast der Gonopoden nicht besonders groß, neben .seiner Basis zwei oder noch mehr abstehende Äste, unter denen besonders ein mehr oder weniger ankerähnlicher Arm charak- teristisch ist. Die Stacheln oder Stifte an den letzten Telopodit- abschnitten sind nicht ungewöhnlich lang. Der vor der Kanalast- basis befindliche Telopoditteil ist kräftig aber schlank. CüUiimMla Yekh.

(Eine Reihe von Arten sind aus Italien und von der Balkan- halbinsel bekannt, eine auch aus Südungarn.)

|j) Hintersegraente der Rumpfringe mit parallelen Längs- rippen, wobei am Rücken höhere hinten mit Borste besetzte und niedere hinten unbeborstete abwechseln. Collum mit Ausnahme <les vorderen Drittels deutlich längsgerippt. 40" Rumpfringe. Tribus DischizopctaUni n. trib.

(Einzige Gattung DischizopetaJum Vekh. deren typische Art ist illyricimi Latz.)

2. Am 4—7. Beinpaar des (/ sitzen stets deutliche Krallen auf dem Ende des Tarsus. Auf den Hintersegmenten der Rumpf- ringe kommen am Rücken niemals typische Fingerwülste vor, sondern entweder Rippen oder schmale Längswülste.

2. Unterfam. Li/siopctaJinae m. . . 3, 4, o.

3. Das 8. und 9. Beinpaär des cT besitzen sehr deutlich zwei- gliedrigen Tarsus, dessen grundwärtiges Glied diclit mit lanzett- förmigen Sohlenstiften besetzt ist, während das endwärtige derselben vollständig entbehrt. Die Antennen sind so lang (bei d^ und $ ,) daß auch bei den Arten, welche in dieser Gruppe die kürzesten Antennen besitzen, das 2. Glied ein gut Stück über den Hinter- rand des Collum hinausragt. Am Rücken findet sich kein

214 K. W. Yerhoeff:

Wechsel zwisclien Kippen 1. und 2. Ordmmii', höchstens können einige ahgeküi-/te Anchnitungen von Z\vischenrii)pen vorkommen. Stirn des (f stets durchaus gewölbt. Tarsalahschnitt der Gono- poden stark zurück gebogen, der Kanalast viel kürzer als hei den Pro! i/sioj)('fa Ulli. ;iin Grunde breit und ohne Windung. 1. Tribus ApfelhecUmi Verhoeff.

X Foraniina der Wehrdrüsen ösenartig in einer vorn auf- geschwollenen Rippe liegend. Rücken zwischen den Foramina mit kantig erhobenen Rippen, zwischen denen sich keine Zwischen- lippen fin(h?n, alle hinten mit Borsten besetzt. Unterhalb der Foramina folgen zunächst noch deutliche Rippen, weiter nach unten aber werden dieselben immer scliwächer. Präanalsegment weit vorst(diend. Borsten an den Hinterrändern der Ringe mäßig lang und dünn. Collum hinten gerippt. Gonocoxit vorn mit Innen- lappen, den Grund des Telopodit mantelartig umfassend. Tibial- absclmitt dieses ebenfalls mantelurtig den in seiner Mulde befind- liclien Kanalast umgebend.

Himntiopctulnin Vehh.

(Die typische Art, idoriciim L. KucH ist nur von Corfu be- kannt.)

X X Foramina zwischen zwei Längswülsten gelegen. Rücken zwischen den Foramina mit schmalen Längswülsten, von denen namentlich die 2— o paramedianen jederseits etwas fingerwulst- artig gestaltet sind. Unterhalb der Foramina finden sich nur ein- fache Längsfurchen, getrennt durch weite Zwischenfehler. Am Rücken fehlen die Zwischenrippen, liöchstens findet sich hier und da vor dem Ilinterrand eine abgekürzte Andeutung einer solchen. Präanalsegment weit vorstehend. Borsten an den Ilinterrändern ziemlich kurz und dünn. Gollum größtenteils glatt, in der Hinter- häirte mit .\ndeutung einiger AVülste, aber nie mit Rippen. Gono- coxit vorn und hinten mit Fortsatz, nicht mantelartig, Tibialab- schnitt des Telopodit auch nicht mantelartig und überragt vom großen Tarsalteil.

Apfelheckia Vekh. (Eine Reihe von Arten sind bekannt aus der llerzeLiiiwina, Monte- negro und Albanien.)

4. Das S. und U. Beinpanr des cf mit eingliedrigem Tarsus, welcher unten reichlich mit Sohlenstiften besetzt ist. Am Rücken wechseln Rippen 1. und 2. Ordnung mit einander ab. Antennen kurz, indem das 2. Glied angtd(^iit nicht (mIci- kaum über den

ycues System der Diplopoda-Lysiopetaloidea usxc. 215

Oc(*ll('iihautVii, (l;is o. iiiclit oder kjHiiii über den Ilintcrrand des Colluii] hinausragt. Kanalast der Gonojxxlcn sehr groß, lang und vorwif^gond frei. k(Hilig, gegen den Grund verschmälert und hier schleifen- oder schraubonartig zurück- und umgebogen. Stirn (h's cT gewölbt oder eingedrückt. Tarsalteil (h'r (lonopoden. deutlieh ausgel)il(h't und abstehend, nicht zurückgehogcn. '1. Tribns l^idhisiopcfnUni n. trib.

Di(^ hiei-hin geliöriyc (ratt. ProJi/siopcfahmi n. ti. teile ich in zwei l^ntergattungen:

a) Stirn des cT gewölbt: J^roh/siojx'fahini s. sti\ (Süditalien.)

b) Stirn des cT eingedrückt: Hcfci-ocrdspcd/tDi n. subg. (Griechenland.)

{HefcrdcrnsjH'diini i^rinKh^t sich auf Ljixiop(>i((hi)>i ficahrniiim L. K. scdhrdfiini jx'lnjtoinirsidcti ni Vehh. und jx'drp'ssHm Vehh.)

Als typis('he All von J'ro/i/siojjctfiJnm gilt sdrroiifhndii n. sp. ^V2 — o.') nun lg. mit 4') ilumpfringen. g(dbbraun, die Jtückenmitte mit einem fast o)-angegelben, ziemlich breiten Längsband, jederseits dessell)eii mit einem oherhalb der Foramina befindlichen, braun- schwarzen Längsband. J)as Goneixiden-Telopodit tiberragt einen großen Cexalfortsatz um (4n bedeutenih's Stück. Es erinnert stark an diese Teile hi'i sc/il)ratiini jx'Jojiomicsificuin Verh. (1*.H)0, X. Auf- satz Abb. 11—14.) Die Kndkeule ist aber nicht so stark gegen den Stiel abgesetzt und dieser verhältlich dicker. An der Keule steht der mit Stiften besetzte Tarsalteil viel weniger vor, der be- stiftete runde Höcker fehlt, ebenso der bestiftete zurückgebogene Fortsatz. Statt dessen findet man einen breiten unbestifteten Tibialabschnittlappen, dessen hintere Kante nach grundwärts sich verschmälernd auch am Postfemoralabschnitt imn^i entlang läuft bis zu der Basis des Kanalastes. (Sorrentinische Halbinsel.)

Bekleses .^Li/siopot'ihoii cariiinfmii"' ist ein Proh/sioprfffhd» ajndicina (Berl.) Verh.

5. Das 8. und 9. Beinpaar des cT i»it eingliedrigem bis un- vollkommen zweigliedrigem Tarsus. Derselbe ist unten dicht mit lanzettförmigen Sohlenstiften b(\setzt und zwai- kommen (lieselb(Mi, wenn sich zwei Tarsalabschnitte vorfinden, an beiden vor. Am Kücken wechseln entweder Kippen 1. und 2. Ordnung mit einander ab oder es finden sich einerlei dicht stehende, abgeplattete und schmale Längswülste. Antennen lang und schlank, sodaß das 2. Glied ein gut Stück über den Ko})f, das 3. weit über das Collum hinausragt. Kanalast nur mäßig laim-, von den Telepoditendteilen i>-e.<chützt, am Grunde niemals schleifen- oder schraubenartiu'

216 K. W. Verhoeff:

o-ekrümmt. Stirn des cT stets eingedrückt. Tarsalabschnitt der Gonopoden fehlend oder schwach, keinenfalls auffallend zurück- gekrünnnt.

o. Tribus Lysiojirtalivi n. tril).

X Am Rücken zwischen den Foraraina wechseln stärkere Kippen mit Borste am Hinterende und schwächere ohne solche Borste regelmäßig ab. namentlich die stärkeren sind kantig er- hoben, alle durch breite Zwischenräume getrennt. Diese Zwischen- räume sind auch dann sehr deutlich, wenn die Größenunterschiede zwischen den Rippen gering sind. Unterhalb der Foramina werden die Rippen schnell abgeschwächt zu Furchen, welche durch weite Zwischenräume getrennt sind. Stiel des Gonopodentelopodit ohne Fadenanhang. Präanalsegment versteckt liegend. LysiopetaJmn (Brandt) Yekh.

Hierhin als Untergattungen Lysiopetaluw und Äerottho- jjetalum Verh. beide mit einer Reihe von Arten hauptsächlich in den südlichen Teilen der Balkanlialbinsel und in der griechischen Inselwelt verbreitet, Acauthoprfdhnii mit einer Art auch in Süd- italien vertreten.

X /\ Am Rücken zwischen den Foramina finden sich abge- plattete, schmale Längswülste, welche so dicht stehen, daß zwischen ihnen keine durchlaufenden Zwischenräume mehr übrig geblieben sind. Nur vor dem Hinterrande konvergieren die die Längswülste umgebenden Furchen etwas, sodaß hier kleine Zwischen- räume entstehen und somit auch ein Anklang an die Fingerwülste gegeben ist. Unterhalb der Foramina linden sich nur Längsfurchen, welche durch breite Zwischenräume getrennt sind. Stiel des Gonopodentelopodit mit einem Fadenanhang. Präanalsegment deutlich vorragend.

BroclcmfDuiiii Verh.

(Eine Charaktergattung der griechisch-kleiiuisiatischen Gebiete, welche auch schon l)ei Konstantinopel auftritt.)

Über italienische Ca flipns- Arien.

Aus Italien ist hinge Zeit nur eine einzige Caliquis-Art hv- kannt geworden, nämlich foetidissimus (Savi) Fanzago. Dieselbe ist jedoch nach den älteren Diagnosen nichts weiter als (kdlipus sp. und ich wüßte gar keinen Anhalt, welche Form ich als foetidissi- mus bezeichnen sollte, wenn nicht Berlese im Fase. H seiner Miriapodi italiani 1S82 einige Angaben gemacht hätte und für ein

Neues Si/stem der Dip/opoda-Li/siopefcdoidea usir. 217

„8ub Apuliae petri.s'' gefundenes, 30— jjO mm lg. Tier zum erstenmal auch eine Gonopoden-Abbiklung geliefert. Diese ist allerdings so mangelhaft, daß man zweifeln könnte, oh damit wirklich ein echter Callipus gemeint ist. Vorläufig bleibt aber nichts anderes übrig, als diesen foetidissimus Berleses als für diese Art maßgebend zu betrachten. Freilich dürfte erst die genauere Untersuchung (h^r betr. apulisclien Tiere lehren, wie sich dieser foetidissimus zu den anderen Call i2)us- Arten verhält.

Schlüssel für die CalIi2)us-XYten:

A. Foramina der AVehrdrüsen im vorderen und mittleren Kumpf- drittel an der Berührungsstelle zweier Fingerwülste gelegen, vor ihnen fehlt die Längsfurche entweder und liegt vorn ein ganz glattes Feld, oder es ist eine feine Linie vorhanden, welche dann abgerissen erscheint, weil das Foramen in sie hineingedrängt ist.

1. Größere Art von 67—68 mm Lg. mit 63 Rumpfringen. Coxithorn der Gonopoden mit stark eingekrümmtem Bogen, am Ende zweispitzig, an der Seite ohne Zähnchen, am Grunde mit beborsteter großer Sackausstülpung. Ende des Coxitfortsatzes kräftig umgebogen. Tibialer Telopoditlappen stark zurückgekrümmt und in zwei Spitzen ausgezogen.

1. hamuUgerus Verh. (Sardinien.)

2. Kleinere Art von 47— öl mm mit ö6 oder 07 IJumpfringen. Coxithorn der Gonopoden nicht mit stark eingekrümmtem Bogen, am Ende in eine einfache Spitze ausgezogen, im Ganzen etwas S-förmig geschwungen, eine Strecke vor der Spitze hinten mit mehreren Zähnchen, am Grunde mit beborstetem Wulst aber ohne größere Sackausstülpung. Ende des Coxitfortsatzes höchstens .schwach gebogen. Tibialer Telopoditlappen nur in eine Spitze ausgezogen.

a) Dunkler gezeichnet, graubraun und aschgrau, auch die An- tennen dunkler, das 6. Glied graubraun, gegen das Ende ebenso wie das 7. grauweißlich. Coxitfortsätze der Gonopoden am Ende nicht gebogen, aber mit einem sehr kleinen Zäpfchen.

2. sorrentinus n. sp. (bei Sorrent.)

b) Körper heller, im allgemeinen mehr gelblicli, was besonders am Kopf und einigen nachfolgenden Ringen auffällt. Rücken gelb- braun und aschgrau. Antennen heller, das 6. und 7. Glied weiß. Coxitfortsätze am Ende deutlich gebogen, aber ohne Zäpfchen.

2a. sorrentinus var. oJeranensis m. (Albaner- und Sabinergebirge.)

B. Foramina der Welirdrüsen im vorderen und mittleren Rumpfdrittel unter der benachbarten Längsfurche gelegen, welche

218 K. W. Veiuioeff:

als Fortsetzung der oberen Fingerwulst-Begrenzung als feine aber deutliche Linie nach der Naht weiterläuft. Namentlich im vorderen Rumpfdrittel sind die Fonimina deutlich von ilirer Furche ab- gerückt.

1. Beine gelb, UnterÜanken gelbbi-aun bis gelbgrau, Bücken entweder gelbbraun mit br;ninschwarzen Hinterriindern oder dunkel- braun bis braunschwarz mit hellbraunen Hinterrändern. Coxithorn der Gonopoden in eine scharfe Spitze ausgezogen und vor derselben in eine dicke knotiiic Keule angeschwollen. Der zurück- gekrümmte Stachelfortsatz am Postfemorallappen der Telopodite der Gonoi)oden ist allmählich verschmälert, der Kanalast am Grunde nicht angeschwollen. 15. Antennenglied ganz oder größten- teils und namentlich außen grau, graugelblich oder grauweißlich nline auffallende Zweifarbigkeit, das 7. graugelb. öT — ()"2 Bumpf- ring(\ Die Coxithöcker (Beste) des 2. Beinpaares des ^ .springen außen \ iel mehi- vor als innen und besitzen iimen keinen be- liorsteten Knopf.

;>. Iougohi(rdii(S n. sp. (Am Gomersee und der Biviera.) Endhälfte des (). uml (his 7. Antennenglied weißlich, die Grundhälfte des (>. dunkel.

var. lifiKrhiiis Vp:hh. (Levante.) Körper hidl ockeri;-elb mit l)rauuen IliiiterräiKh'rn. \ ar. (iini/i/)it/is in.

2. Beine g(dbbraun, Flanken nicht aufgeh(dlt, Knmpf schiefer- schwarz, oft mit liraubläulicliem Anflug, llinterränder der Binge l»raun. (). Antenneni^lied l)raunschwarz, 7. braun. Coxithörner vor dem iMnh' ohne jede Anschwellung, denen (k'S soi'i-p)ifi)ins ziemlich ähnlich, aber leicht unterscheidbar durch die zahlreicheren und mehr vorn befindlichen Zähnchen und die nicht einfach aus- laufende sondern etwas abgesetzte Endspitze. Dei- zurückgekrümmte Stachelfortsatz am Postfemoralla])pen der Telo])odite ist am Grunde etwas angeschwollen, cljens«» der (irund (Ici^ Kanalastes. Der Tibiallappen i.st wie bei den übrigen Arten vorn duridi eine Bucht in zwei kantige Lappen abgesetzt, von denen (h-r äußei-e nach vorn stärker vorspringt als bei der vorigen Art. Körjx'r mit .'),') oder ö() Bumpfringen. Die Coxithöcker (Beste) des 2. Heinpaares des

$ S])ringen außen nicht mehr vor als innen und besitzen als Telopoditrudiment innen eiium Ixdjorsteten Knopf.

4. spciiaiius Vekh. (Sjjczia, Massa, Garrara.) (=z foefidissiniax var. sjiczumns Vekh.) Zur Abteilung B gehört auch noch (\ sir/ilormn n. s]». Von demselben kenne ich vorläufig nur das if^ v(»n 42 nnu Lg. mit

Vbev die Vnlren der Ascospennojj/iora, das Cyphopodeiisei/inent iisir. •) ] \)

56 Kumpfring-en. .Seine Vulvenschläuclie sind G mm lang ausge- stülpt. Dunkel graubraun, die Hinterränder der Ringe mehr rein braun. Alle Antennenglieder braun, das Ende des 7. kaum etwas heller. Di(^ Furchen der Fingerwülste laufen nach vorn sehr deut- licli durch. Von Jongoljardms ist er durch Zeichnung, geringere Segmentzahl und kleineren Körper unterschieden, von spciimitis ebenfalls und durch hellere Unterflanken und l>eine sowie läng- lichere Fingei'wülste. — Castrogiovanni.

Über die Vulven der Ascosperniop/ioia, das Cypho-

podenseg-meut und Spermatophoren als Begattung^s-

zeichen,

eine vorläufige Mitteilung von K. ^X. Yekhoeff, Bonn a. Ivli.

Bei I)iploi)0(h_Mi treten wie bekannt ist hinter (h-ni 2. Bein- paar, bald mehr oder weniger von demselben abgerückt, bald mehr oder weniger heran- oder gar hineingedrängt, Bildungen auf, welclie die Mündungen der Geschlechtswege umschließen und bei den Männchen als Penes, bei den Weibchen als Vulven bekannt sind.

1901 habe ich in meinem Aufsatz „über den Häutungs Vorgang der Diplopoden" Nova Acta der deutsch'}n Akad. (k Naturf. Halle, S. 481 — 484 micli für die Doppelsegmentnatur auch der vorderen Rumpfsegmente, also jedenfalls des 2.^4. Ringes ausgesprochen und die Ansicht vertreten, daß die Vulven und Penes, für welche ich jetzt die allgemeine und gemeinsame Bezeichnung Cyphopoden in Anwendung bringe, die verkürzten, verwachsenen und um- gebildeten Clliedmaßen entweder des Hintersegmentes des .'). oder aber Vordersegmentes des 4. Ringes sind.

Bei einem genaueren Studium der Vulven der Ascospeniiophoiri hatte ich Gelegenheit insbesondere die Wichtigkeit der Chordeu- miden für die vergleichend-morphologische Natur der Vulven fest- zustellen, indem ich Organe nachweisen konnte, von deren l^asein bisher niemand etwas berichtet hat.

In der Abhandlung, welche -dMch ubev Li/i^iujtcfahideii (lenaueres mitteilt, werde ich auf (liesen Gegenstand genauer eingehen und entsprechende Abbildungen beibringen. Vorläufig beschränke ich mich auf eine kurze Mitteilung.

Die Vulven der Ascos[)(>riiioj)hir(i sind durch folgende Haupt- bestandteile ausgezeichnet:

1. ein vor dem 3. Jjein]iaar und dessen Sternit befindliches, bei den ( 'hoi'deumiden iKtcli durch Atmunusorgane ausi^'e-

J20 K. W. Verhoeff

zeiclinetes Cj^pliopodensternit, welches jedoch oft ifickiTfeMklet ist in verschiedene Bildungen, seien es häutige Wülste oder ver- tiefte Gruben;

2. die aus der Umwandlung von Beinliüften entstandenen, in der Mediane mehr oder wenig^er genäherten Hauptteile der Cyphopoden, welche ich als Cyphopodite bezeichne. Sie ent- halten eine oder mehrere Coxaldrtisen, mehr oder weniger kräftige Muskulatur und sind mit Tastborsten und verschiedenen" Strukturen und Wülsten geziert;

o. befindet sich vor jedem Cyphopodit eine Bogenspange. Die beiden Bogenspangen sind in der Mediane genähert und um- schließen jederseits die Vaginamündung- von vorn, während da* Cyphopodit sie von hinten umfaßt. Ich betrachte diese Bog-enspangen als umgewandelte Beste der Cyphopoden-Telopodite;

4. können an den Hüften des 2. Beinpaares Auszeichnungen vorkommen, indem sie einmal vergrößert sind, dann aber hinten entweder ausgehöhlt sein können, oder innen aufgebläht, oder ganz aufgetrieben unter Bildung vorragender Lappen, oder hinten durch quere Wülste ausgezeichnet. An den autgeblähten Hüften kommen blindsackartige Einstülpungen vor, Keceptacula. (Chordcuma süvcsfre;)

5. ist die Haut zwischen dem 2. Beinpaar und den Bogen- spangen grubig vertieft, sodaß die Cyphopoden etwas eingesenkt liegen können, ohne aber wie bei vielen anderen Diplopoden vollständig versteckt und eingestülpt werden zu können.

Näher eingehen will ich nur auf Microchordenmu, weil diese Gattung für das Verständnis der Ascospprmophora-\\\\\(n\ von grundlegender Bedeutung ist.

Microchordemna gallimm Latzel $ zeigt die hinter den Cyphopoditen befindliche Platte besonders schön. Dieser Fund, nämlich ein unzweifelhaftes Sternit des Cyphopodensegmentes war für mich eine freudige aber nicht ganz unerwartete Über- raschung, mehr vielleicht noch denjenigen, welche an meiner Theorie der Doppelsegmentnatur der vorderen Rumpfringe glaubten zweifeln zu müssen. Dieses Cyphopodensternit befindet sich zwischen dem übrigens ziemlich typischen Sternit des 3. Beinpaare.s hinten und den Cyp]io])oditen vorn. Es ist eine breite, am End- rand breit ausgebuchtete Platte, welche jederseits in einen Lappen ausgezogen ist, der durcli eine kleine Einbuchtung zweizipfelig er- scheint. Jederseits nach vorn ist das Sternit ebenfalls in einen Lap])en ausgezogen und hier befin(k't sicli das besonders Charak-

ther die Vitlren der Ascospcrmnphora, das Cyphopodenseginent usw. 221

teristische, nämlich eine breite buclitige Stigmengrube, in ihrem Grunde ein Stigma und an dasselbe anschließend eine Tracheentasche mit einem Hohlraum und einerseits einem Tracheenbüschel am Ende, andererseits einem feinen aber deutlichen und weiter nach innen zu verzweigten Innen- ast, wie er an ty})ischen Tracheentaschen der Ascosperniophora vorkommt.

NaclKh'm ich hiermit also zwischen dem Segment des 2. und o. Beinpaares der Chordeumiden-Weibchen ein Gliedmaßen- paar, ein Sternit und ein Paar Tracheensysteme nachge- wiesen habe, ist die Frage, ob der Vulvenbezirk die Bestandteile eines besonderen Segmentes enthalte, endgültig entschieden.

Alle Microchordeuma (/«Wic^^wi-Weibchen, welche ich unter- suchen konnte, sind durch Begattungszeichen ausgezeichnet, (aber in einer von Chordeuma wesentlich abweichenden Weise, obwohl der Bau der Vulven mit dem von Chordeuma verwandt ist.) Die Hüften des 2. Beinpaares von Microchordeuma $ sind aufgebläht, (aber erheblich weniger als bei Chordeuma.) Die Auf- blähungen bilden zwei sichelförmige Wülste, welche innen abge- rundet sind und wenig von einander entfernt, während sie nach außen sich allmählich verschmälera. Außerdem befindet sich am Grunde der Hüften noch ein unpaarer quererWulst. DieBogenspangen, welche nur wenig von den Enden der sichelförmigen Wülste ent- fernt bleiben, entsprechen hier ihrem Namen weniger, als bei amleren Äscos2)ermo2)hora, da sie viel gedrungener erscheinen, übrigens mit kräftigen Tastborsten besetzt sind. Auf -den Cyphopoditen sitzt als Begattungszeichen ein Spermatophor, welches ich zum Unterschied von anderen entsprechenden Bildungen Kappen- spermatophor nenne. Es erinnert durch seine braune und z. T. sogar schwärzliche Färbung, namentlich des Endteiles, ebenso durch die gelbliche übrige Färbung, die Härte und Zähigkeit seiner Konsistenz sehr an Chordeuma, wo ebenfalls ein Kappensperma- tophor vorkommt, aber es sitzt nicht (wie dort) auf den Hüft- kissen des 2. Beinpaares, sondern auf den Cyphopoditen allein und zwar mit seinem abgerundeten Ende nach hinten gerichtet, während das dunkle Spermatophorende von Chordeuma nach vorn geneigt ist. Ferner reicht das MicrochordeumaSi^eTmatoiAioY nur bis fast zum Grunde der Cyphopodite, während alle übrigen Teile der Vulven (im Gegensatz zu Chordeuma') unverklebt bleiben. Die Cyphopodite sind allem Anschein nach, (da ich ausschließlich b(»- fruchtete und mit Spermatophor besetzte Weibchen untersucht habe, kann ich die Gestalt der Cy])hopodite bei dieser Form nur teil-

K. W. Vkrhoeff;

weise aiiiieben) in der Mediane mehr als bei Chordeuma mit ein- ander verbunden, mindestens aber vorn, wo zwei 2:ebog"ene Spaniien, welche ihren Vorderrand bezeichnen, dicht an einander g-erückt sind. Diese Spangen nenne ich Yerschlu ßbügel. weil sie Teile einer ül)erans zierlichen und sinnreichen Einrichtung sind, welche den Vaginaeingang gegen Fremdkörper und Para- siten schützt. Die hinteren Verschluübügel sind durch zwei kleine llöckerchen ausgezeichnet, welche genau in zwei kleine Grübchen einpassen, welche sich nach vorn ihnen gegenüber an den vorderen Verschlußbügeln befinden. Letztere stellen zugleich eine Verbindung her zwischen den Bogenspangen (Telopoditen) und den Cyphopoditen, indem sie außen an der Innenfläche der J^ogenspangen befestigt .sind, innen aber an der Innenecke der hinteren Verschlußbügel. Die durch Muskeln be- wegbaren Bogenspangen sind also Schließdeckel oder kleine Türen, welche den Vaginaeingang nach dem Willen des Tieres öffnen oder versperren.

Diese hübsche Einrichtung kdimte ich auch für Orthochordciima germanicuin Vekh. nachweisen. Da sich nun bei dieser Form ebenfalls keine Verklebung der Vulvenoberfläche durch die Sperma- tophoren vorfindet, in ausgiebigster Weise aber bei Chordeuma silrrsfrc, während gleichzeitig di(^ geschilderten Verschlußbügel bei Chorden nui fehlen, so (M-gibt sich, daß durch die Vergrößerung der Spermatophoi'cn und die F))erklebung der ganzen Vulven durch Drüsensekret Ix'i Cliordr/iiud eine Einrichtung geschaffen worden ist. welche gleichzeitig den Vaginaeingang ver allen weiteren Beschädigungen schützt, sodaß hier eine V er Schluß bügelein- richtung nicht notwendig war.

Bei OrfJweJiordpuDia (jeriiiaiiicKiii $ ist das ( Vpho])odensternit noch etwas kräftiger entwickelt als bei Mierochordc/diia^ namentlicli durch diu (h'utlichere Ausbildung eines wulstigen Vonb^rrandes. der namentlich seitwärts kantig aufragt und sich hierin dem Zustand typischer Sternite nähert. Stigmengruben, Stigmen, Tracheentaschen und Tracheen sind w(dil ausgebildet. Die schon genannten Kappen- spermato]»h(iren sind nirgends stärker entwickelt als bei Chor- deuma sih-rsfrc. liier erkennt man zugleich am deutlichsten, (hiß dieselben (hidurch entstan(k^n sind, (hiü die Spermatophoren auf den beiden ausgestülpten Cexa Isäcken am S. Beinpaar des Männchen in der Mediane zu einem einheitlichen Kappenspermatophor verschmolzen simL Diese Kappen- spermatophore den Vulven des $ angesetzt, sind ein untrügliches Begattungszeichen. Bei Chordeuma habe ich .")() $ $ geprüft

IJhcr die Vulven der Ascosperiiidpliord, das L'yphopodenscii inent iisw. 22i)

und darunter nur drei gefunden, welche noch kein Begattungs- zeichen trugen, woraus jedenfalls folgt, daß dieselben sehr lange mit umhergetragen wer(k^n. Die Hüftkissen des 2. Beinpaares sind in erster Linie die Träger des braunen Kappenspermatophors. indem über jedes Hüftkissen eine (h^n männlichen Coxalsäcken ent- sprechende Hälfte des Spermatophor gestülpt wird, während ein brauner Medianfortsatz, in dem die beiden Hälften verschmolzen sind, zwischen den beiden Hüftkissen Aufnahme findet. Erst wenn das Kappenspermatophor in dieser Weise befestigt worden ist, kann die übrige Verklebung der Vulven durch Drüsen- sekret erfolgen. Tatsächlich sind nämlich bei den befruchteten Chordeuma-W eibchen die ganzen Vulven überklebt und man bemerkt außer dem eigentlichen Kappenspermatophor vorn hinten noch namentlich zwei grau-milchige rundliche Buckel, welclie von braunen Linien umgeben sind. Zwischen den grau - milchigen Buckeln und der braunen Querkappe sind die Vulven von gelber Masse überzogen. Alle diese Teile <ler Begattungszeichen sind von harter, zäher Substanz.

Hinsichtlich der Vulven der unbefruchteten Weibchen verw(Mse icli auf meine ausführlichere Arbeit.

Meine Untersuchungen über die Spermatophoren der ^Isco- spermophora haben im allgemeinen ergeben, daß wenn wir von dew einfachen zähen, nicht besonders gestalteten, körnigen Sperma- massen, die z. B. auch bei Orthochordeuma germanicum vorkommen und welche man als amorphe Spermatophoren bezeichnen könnte, absehen, ferner auch von jenen eiförmigen kleinen Sperma- gebilden, welclie für die Anthroleucosomiden charakteristisch sind, vier Arten von Kappenspermatophoren zu unterscheiden sind :

a) paarige und glockige bei Orobaijwsoiiia, welche in eigen- tümlichen Vulvengruben iVufnahme finden:

b) unpaare und zwar

1. Spermatophoren, \v(dche auf den Hüftkissen des '2. Bein- paares des $ befestigt werden, dann mit einem Sekret verkittet, welches die ganze Oberfläche der Vulven überklebt, so bei Chor- den ma :

2. Spernnitophoren. widchc den Cyphüi)oditen aufgesetzt werden, aber die übrige Vulvenol)erfläch(; freilassen, bei Micro- chordeuma :

3. Spernnitophoren, welche auf sternalen Hautkissen hinter den C'yphopoditen befestigt wercU'U und ebenfalls die übrige Vulven- oberflä(^lie freilassen, bei AtrnctosoiiKi.

224 ^' W. Verhoefk: Über die Vulven der Asco.'<permophora usw.

Durch den Nachweis der Bestandteile eines Cyphopoden- segmentes zwischen dem Segment des 2. und 3. Beinpaares ist auch der 4. Rumpfring als Doppelsegment erwiesen worden; denn wir können dieses Segment deshalb als vorderes des 4. Doppelringes in Anspruch nehmen, weil es einerseits dem 3. Beinpaar weit mehr als dem 2. genähert ist, vor allem mit seinem die Basis der Einfügung bezeichnenden Sternit, anderer- seits durch die beiden Mündungen der Geschlechtswege vom 2. Ring getrennt ist.

Im Vol. I Anatome seiner Diplopoda, Portici 1903 hat Ph. Silvestri eine Dreiteilung des Rumpfes in „Pro-, Meso-" und „Metatronco" vorgenonnnen, welche verfehlt ist. Der Protronco „che segue immediatemente al coUo" ist „sempre costituto da due 0 tre segmenti", wobei er zwei Segmente bei den Archipolypoda und Cohbagnatha, drei Segmente bei den übrigen Diplopoden aufweisen soll. Der Kopf der Diplopoden ist aber ein so überaus scharf abgesetztes Gebilde, daß es schwer verständlich ist, weshalb Silvestri ihm das Collumsegment, welches den natürlichen Über- gang zum Rumpfe bildet, beifügen will. Als selbständiger Einzel- ring gehört das Collum zum Rumpf. Die Charakterisierung des Protronco ist aber vor allem deshalb unbrauchbar, weil er bald aus zwei bald aus drei Ringen bestehen soll. Wenn wir über- haupt eine Einteilung des Diplopoden-Rumpfes vornehmen wollen, muß dieselbe scharf sein und für alle Gruppen übereinstimmende Geltung haben. Die Archipolypoda müssen schon deshalb außer Betracht gelassen werden, weil die Verteilung der Beine an deren Ringen durchaus nicht klargestellt ist. Die Colohagnaiha aber sind hinsichtlich der Rumpfteihmg nicht anders aufzufassen wie die übrigen JDiplopo den.

Eine klare weil für alle Gruppen gleich lautende Rumpf- einteilung kann ich aber nur darin erblicken, daß wir

A. als Thorax das Collum und die beiden folgenden Ringe mit je einem Beinpaar bezeichnen, als

B. Abdomen aber den übrigen Rumpf.

Eine scharfe Grenze zwischen diesen beiden Abschnitten ist nicht nur dadurch gegeben, daß die jedem derselben zugesprochenen Bestandteile stets leicht zu erkennen sind, sondern auch durch die Mündungen der Geschlechtswege in beiden Geschlechtern. Ein wichtiger Unterschied liegt ferner darin, daß den Ringen des Thorax höchstens ein Gliedmaßenpaar zukommt, während für das Abdomen zwei Extremitätenpaare Regel sind, von denen das vordere des vordersten Ringes in Penes und Vulven umgewandelt

R. Hartmeyer: Abgeänderte Aiinmnen einiyer A'icidien. 22;")

ist. Nur (las hintere Ende des Rumpfes besitzt einen gliedmaßen- losen Doppelring, dessen Vordersegment als Präanals(!gment, dessen Ilintersegment als Analsegment unterschieden werden kann. Vor dem Präanalsegment können dann noch ein oder mehrere unvoll- konnnen entwickelte Ringe auftreten, deren Beschaffenheit mit der vor dem Präanalsegment gelegenen embryonalen Sprossungsscheibe in Zusammenhang steht. Übrigens hat schon Latzel in seinem Diplopoden-Buch 1884 S. 44 die Ansicht geäußert, daß „die drei vordersten Segmente als Brust, die übrigen als Hinterleib aufgefaßt werden können", ohne allerdings eine nähere Begründung dieser Auffassung zu geben. Nur weil diese Begründung mangelte, konnte SiLVESTRi die obige Rumpfeinteilung vorschlagen, wobei für ihn der Unterschied der Ringe mit einem und der mit zwei Beinpaaren maßgebend war. Die Grenze zwischen Silvestkis Mesotronco und Pretronco geht also nicht durch die Genital Öffnungen (oder deren nächste Nachbarschaft,) sondern liegt hinter dem 3. Bein- paar. Wie unhaltbar aber diese Anschauung ist, geht am auf- fälligsten aus einer Betrachtung der Diplopoda-Opisthandria hervor, wo die Grenze zwischen Pre- und Mesotronco die Medialsegmente zerreißt, während sich nach meiner Abgrenzung als Thorax das Collum und Brustschild ergeben, (das Brustschild entstanden aus der Verwachsung der Ringe des 1. und 2. Beinpaares,) als Abdomen die übrigen Segmente, mitliin eine schon auf den ersten Blick in die Augen fallende, natürliche Abgrenzung. Wichtig ist auch die Verschiedenheit im Bau des 1. und 2. Bein- paares einerseits und des ?». Beinpaares (sowie der übrigen) andererseits, welclie aus so vielen einzelnen Beschreibungen her- vorgegangen ist, daß es hier genügt, auf dieselben im allgemeinen zu verweisen; d. h. wir können überall feststellen, daß das 1. und 2. Beinpaar einander recht ähnlich gebaut sind, während das 3. viel mehr abweicht und sich der Gestaltung der weiter folgenden Beinpaare anschließt. In der ausführlicheren Arbeit werde ich auch auf den Bau der vorderen Pleurotergite zurückkommen. Bonn, den 31. März 1909.

Abg-eänderte Artnanien einiger Ascidien.

Von R. IIaktmeyek, Berlin.

Zwei von O. F. Müller (1770) aufgestellte Ascidien, Ascidia vcnosa MCll. und Ascidia virginca Müll,, die infolge ihrer Häufig- keit an den nordwesteuropäischen Küsten und im Mittelmeer zu den am meisten zitierten Arten gehören, haben von neueren Autoren

4tt

'^•->() R. IIautmicyer:

eine Jindere, zweifellos richtige Deutung erfahren, als ihnen von TuArsTEDT und Kupffek, welche die erste eingehende Beschreibung dieser Arten geliefert haben, beigelegt worden ist. Trotzdem hat bisher niemand sich zu einer entsprechenden Namensänderung ent- schlossen, haui)tsäclilich wohl aus Be(h.'nken (hirüber. alt einge- bürgerte Artnamen plötzlich in einem anderen Sinnt- zu verwenden und dadurch Verwirrung zu stiften. Da ich diese Bedenken nicht teile, sei die Änderung dieser Namen hiermit durchgeführt.

Was zunächst Ascidia renosa Müll, anbetrifft, so erscheint ein Zweifel (hirüber ausgeschlossen, daß diejenige Art, welche Tkaustedt als erster eingehend beschrieben und mit dieser Müllek sehen Art identifiziert hat, derselben nicht entspricht. Vielmehr ist Müllers Art nichts anderes, als die nicht seltene rote Farben varietät von PhaUusia mentida (Müll.). Tkaustedts P. renosa dagegen, sowie die ,.renosa^'- aller späteren Autoren, von denen Tkaustedts Diagnose übernommen wurch', entspricht ebenso zweifellos der andei'en in Frage stellenden MüLLERschen Art, AscicUa virginea. Dafür spricht nicht nur die sehr charakteristische Abbildung Müllers sondern auch der Umstand, daß keine andere der von Ml'LLER beschriebenen Arten auf die ^.vcnüsa" späterer Autoren bezogen werden kann, es aber im höchsten Grade unwahrscheinlich ist, daß diese an den norwegischen Küsten sehr häufige Art MfLLER nicht bekannt gewesen oder von ihm nieht ;ils besondere Art unterschieden sein sollte.

Ebenso nun, wie die ..roiosa- s]>iiterer Auteren irrtiimlicli mit Mi LLERs Art dieses Namens identifiziert worden ist, entspricht auch nicht die „virginea'' späterer Autoren, (h'ren erste genauere Be- schreibung von KUPFFER stammt und die si)äter in die Gattung Asci- dicUa gestellt wurde, der gleichnamigen MüLLERschen Art. Diese Art wird nun namenlos. Der älteste synonyme Artname w'ÄXi^ podtniculatd lloFFM., doch ist dieser bereits in der Gattung Ascidia anderweitig vergeben, sodaß nunmehr der Zweitälteste synonyme Artname an seine Stelle tritt und die Art Ascidivlhi ojxi/ina M'GiLLiVRAV heißen muß. Diese Art, die an der norwegischen Küste sehr selten ist, hat Müller offenbar nicht als selbständige Art unterschieden, sondern .^ie mit seiner Ascidia aspcrsa odei- j/af/da vermischt. Es läßt sich heute natürlich nicht mehr füi- jede einzelne i\rv zahlreichen Literatur- stellen, an denen diese Arten erwähnt werden, mit Sicherheit fest- stellen, auf welche Art dieselbe Bezug ninnnt. . Besonders gilt dies für jene Stellen, wo außer dem Namen höchstens noch Fundorte angegeben werden. Im allgemeinen geht man wohl nicht fehl, die Zitate älterer, lediglich auf O. F. Müi.lki; sich beziehender Autoren

Ahgeiinderte Artnamen einif/er Ascidien. 227

auch den Miller sehen Artnamen als Synon3'ma zuzuordnen, wäh- rend alle Autoren, welche nach Kupffek und Tkaustedt diese Arten behandeln, wohl ohne Ausnahme die Artnamm im Sinne dieser Autoren verwenden.

Im folgenden stelle ich nur die wichtigste Synonymie der drei Arten, soweit sie als sicher gelten kann, zusammen. Die Zahlen hinter den Autorennamen beziehen sich auf die Nummern des Literaturverzeichnisses in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, v. 3 suppl. p. 12S1.

1) Ascidia renosa Müll. (444) = Phallusia [Ascidia] mmtiila (Müll.) (444).

Synonyma: Ascidia renom Müller (44()); Gmellx (182); Bruguiere (57); Bosc (45,46); Lamarck (357); Grube (205); non Traustedt et alii — PhaJlusia rirginea MiLL.

2) Phalhrsia rirginea (MfLL.) (444).

i>ynouym'd: Ascidia s. Phalhtsia rir^mert Müller (440); Gmelin (182); Bruguiere (57); Bosc (45,46), Lamarck (357); Grube (205); FIeller (236); Carus (69); non Kupffer et alii = Ascidiella opaJina (M'Gillivray.)

Ascidia s. PhcdJusia s. AscidieUa renosa Traustedt (637, 641); Herdman (266); Kl\er (318): Floderus (150); Hartmeyer (223);

lijERKAN (36).

Ascidia (Phallusia) imraUeloqramina Grübe (205).

Ascidia patoui Herdman (245).

3) Ascidiella opaliiia (M'Gillivray.)

Synonyma: Ascidia s. Phallusia s. Ascidiella rirgi- nea Kupffer (337): Traustedt (637. 641); Herdman (245); Kiaer (318): Hartmeyer (223); Bjerkan (36).

Ascidia pedunculafa Hoffmann (291).

Pirena prunum Fleming (148).

Ascidia sordida Alder u. Hancock (9);

FORBES U. HANLEY (155).

Ascidia affinis Aldeh u. Hancock (215).

4tf

228 ^Iax Hartmann u. Ernst Hammer:

Untersuchungen über die Fortpflanzung von Radiolarien»

(Aus dem Kgl. Institut für Infektionskrankheiten in Berlin. ) Vorläufige Mitteilung.

Von Max Haktmann und Ernst Ha]mmp:k.

Mit Tafel III u. 4 Textfiguren.

Vorbemerkung.

Von Max H artmann.

Während eines halbjährigen Aufenthaltes in Neapel und Mes- sina im Winter 1904/05 habe ich mich vorwiegend mit dem Studium der Fortpflanzung einiger Radiolarien beschäftigt. Bildeten die Eadiolarien doch eine Gruppe von Protozoen, die mit moderneu Methoden und unter modernen entwicklungsgeschichtlichen und cytologischen Gesichtspunkten noch kaum untersucht waren. Nur die Zweiteilung von Äulacantha scoJymantha war durch Karawaiew (1895) und vor allem durch Borgerts (1900) schöne Arbeit C3'to- logisch genauer bekannt. Die Angaben von R. Hertwig (1876) und Brandt (1885, 1902, 1905) über die Fortpflanzung und Entwick- lung der Sphaerozoen und Colliden ließen jedoch erwarten, daß hier cytologisch äußerst interessante Verhältnisse vorliegen. Ich hatte mir daher vorwiegend das cytologische Studium dieser beiden Gruppen zur Autgabe gestellt.

Um das reiche Material von diesen Formen, das ich in der Zoolog. Station in Neapel täglich erhielt und das ich später in Messina täglich selbst fischte, möglichst auszunutzen, habe ich mich damals auf das Studium der lebenden Objekte und einzelner Total- präparate beschränkt und war haui)tsächlich bemüht, einzelne Formen weiterzuzüchten und dann nach Kenntnis des Verlaufes der Entwicklung die Einzelstadien zu fixieren, um sie später auf Schnitten genauer zu untersuchen. Außerdem wurden fast täglich besondere Formen einzeln, die ganze übrige Ausbeute im ganzen fixiert.

Leider war es mir nach meiner Rückkehr nach Deutschland nicht möglich, die geplanten Untersuchungen auszutüliren, da ich anderweitige Verpflichtungen übernahm. Vor einem Jahre gewann ich jedoch in Herrn Kollegen Dr. Hammer einen Mitarbeiter und wir haben nun einen Teil des großen Materials bearbeitet und ge- meinsam untersucht.

Über unsere bisherigen Ergebnisse sowie einige der vor 4 Jahren an den lebenden Objekten gemachten Befunde möchten wir hier nun vorläufig berichten, da sie uns trotz ihrer Lücken-

Untersuiliungen üher die Fortpflanzunrj von Badiolarien. 229

liaftigkeit sowohl auf die Fortpflanzung und Entwicklung der Ka- <liolarien wie auf manche cytologische Probleme Licht zu werfen .sclieinen. Die Schlüsse, die sich mir daraus für die Auffassung mancher Protozoenkerne, sowie der multiplen Kernteilung und ChromidienWldung ergeben haben, werden gleichzeitig im Biolog. Centralblatt zusammenfassend von mir veröffentlicht weriU^n. (Hartmann 09). Wie schon erwähnt beziehen sich unsere Befunde auf Polycvttarien (Sphaerozoen) sowie Monocyttarien (CoUiden) Avobei wir die einzelnen Gattungen der Ixeilie nach behandeln wollen.

A. Polycyttarien (Sphaerozoen).

Unsere Kenntnisse ül)er die Fortpflanzung der koloniebildenden Eadiolarien, der Polycyttarien oder Sphaerozoen sind in der Monographie von Brandt (1885) zusammengefaßt. Sie gründen sich hauptsächlich auf die Untersuchungen von li. Hektwig (1870) uüd Brandt. Danacli gibt es 4 Arten der Vermehrung: 1. vege- tative Teilung der Einzelindividuen, die zur Vermehrung der Ein- zeliudividuen einer Kolonie, resp. bei Durchtrennung der ganzen Kolonien, welche wenigstens bei manchen Arten vorkommt, zur Vermehrung der Kolonien führt; 2. die Bildung von Isosporen oder Kristallschwärmern, wobei die Einzelindividuen in eine große An- zahl gleicher Schwärmer zerfallen, die mit 2 langen Geißeln aus- gestattet sind. Mit großer Wahrscheinlichkeit handelt es sich um Agameten. 3. die Bildung von Anisosporen, wobei die Einzel- individuen zweierlei Schwärmer, Macrosporen und Microsporen, bilden. Wie schon immer vermutet wurde und wie wir hier zeigen werden, sind es die Gameten. 4. Bildung extrakapsulärer Körper. Sie entstellen in der Weise, daß kernhaltige Plasmamassen aus der Zentralkapsel der Individuen hervorquellen, die später, wie B. IIertwig und Brandt beobachtet haben, in Macrosporen (Macro- gameten) zerfallen. Es handelt sich nach unseren Beobachtungen um eine Modifikation der Gametenbildung in jugendlichen Kolonien.

Über Bau und Teilung der Kerne bei den verschiedenen Ver- mehrungsarten liegen bisher nur ganz ungenügende Angaben vor. Nach Brandt sollen sie teils homogen sein, teils Differenzierungen aufweisen und sich stets amitotisch teilen. Wir wollen hier gerade über die Kerne sowie über einzelne Punkte der Entwicklung einige Mitteilungen machen. Dieselben beziehen sich alle, wenn nicht besonders angegeben, auf die Gattung ÜoUozouw.

Coli ozoH ni. a) Vegetative Formen. Die Stadien der Polycytharieu, die aus den Agameton. resp. den Gameten nach deren Kopulation her-

230 yiAx Haut.mann u. Eknst Hammeii:

vorg'ehen, sind noch nicht bekannt. Als jüngst(3 Formen hat Iv. IIektwig (1879) in Messina kleine Kolonien gefunden, deren Individuen nur einen einzigen großen Kern enthielten; Brandt hat dagegen während der langen Zeit seiner regelmäßigen Unter- suchungen in Neapel kein derartiges Stadium zu Gesicht bekommen. Der eine von uns hat in Messina einmal eine Kolonie von nur 9 Individuen von SphaeroBoum aaifoum gefischt, deren Zentral- kapseln ebenfalls meist nur einen großen Kern enthielten. Bei einigen anderen, gleichfalls sehr jugendlichen Kolonien war die Zaiil der Kerne in den Einzelindividuen bereits vermehrt. "Wir sind mit Iv. IlERTWi(4 der Meinung, daß das seltene Auftreten dieser Jugendformen (himit zusammenhängt, daß dieselben in der Tiefe leben und nur durch Strömungen gelegentlich an die Ober- fläche kommen. Zu Gunsten dieser Ansicht spricht auch der Um- stand, daß in Neapel bisher keine derartigen Formen gefunden Avurden, dagegen öfters in Messina, wo bekanntlich eine Strömung eine Menge Formen aus der Tiefe an die Oberfläche bringt.

Leider konnten von der fixierten Kolonie, die die einkernigen Individuen enthielt, keine Schnittpräparate angefertigt werden, da später im Alkohol die Gallerte sich gelöst hatte und die Einzel- individuen nicht mehr aufgefunden wurden. Es ist das um so be- (hiuerlicher, als gerade die genaue Untersuchung dieser Kerne von größter Wichtigkeit gewesen wäre. Dagegen konnten wir etwas ältere Stadien, bei denen die Zentralkapseln erst einige wenige Kerne enthielten, näher studieren. Die dabei von uns beobachteten Kernteilungen beanspruchen ein besonderes Interesse; es han(hdt sich nämlich um multiple Mitosen mit mehr als 2 Polen. Man kann weiterhin sehr schön verfolgen, wie diese vielpoligen Mitosen sich allmählich in reguläre zweipolige umwandeln und hat dabei, (ifl'enbar nur in umgekehrter Reihenfolge, den Weg vor sich, wie die multiplen Teilungen entstanden sind. Aus praktischen Gründen wollen wir (hiher die Reihenfolge der Kernteilungen in umgekehrter Richtung schildern.

Die Kerne der vegetativen Formen sind nicht, wie Brandt ungegeben hatte, homogen, sondern zeigen eine komplizierte Struktur. Gegen das Plasma sind sie durch eine deutliche Kernmembran abgegrenzt. Im Innern findet sicli stets ein bald größeres, bald kleineres Caryosoni, das aus Plastin und Chromatin besteht und in dem man mit aller Sicherheit und mit ' den verschiedensten Färbungen ein Centriol nachweisen kann. ('J'af. III Fig. 2.) Das Caryosom unterliegt cyklischen Veränderungen in ähnlicher deut- licher Weise, wie sie Hartmann (liH)S) für die Dysenterieamr»l)e

CntermchwHjen über die Furtp/lancnng ron liadlolarien. 2ol

Entamocha teiragcna beschrieben hat. Der Auüenkerii entliiilt an der Kernmembran noch einen Behiii' v(tn diffusem chromatischen Material. Bei der Mitose bleibt zunächst der Anßenkern ganz un- beteiligt, ja die Form wird kaum verän(hM-t. Sie spielt sich, wie das neuerdings für verschie(hMie Amöben und Flagellaten (auch Trypanosomen) beschrieben \vui-(h'. ganz am Ciiryosom ab. Zu- nächst teilt sich dasCentriol liantelfürmig, und die Tochtercentriole rücken an die rerijthcric iW-> Caryosom; bleiben aber durch eine (bnitliche Zentralspindel v(M-bunden (Taf. III Fig. 2). Nun differen- zieren ca. 10 — 12 Chromosomen aus dem Chromatin des Caryosoms, und letzteres sireckt sich und bildet eine sehr deutliche faserige Spiiuhdligur, die sich durch den ganzen Kern erstreckt, dercMi Pole (Centriolen) aber noch iniKM-halb der Kermnembran liegen. Im Stadium der Äquatorialplatte sind an den Polen die Centriole meist bereits wieder geteilt (Taf. III Fig. IJ)- Frst in den späteren Stadien iWr Metapliase streckt sich auch (bn* Außenkern in die Länge und schnürt sich in (bn* Mitte ein. I)i(*S(^ Stadien hat Brandt als Amitose beschri(^ben. An der Einschnürungsstelle be- obachtet man häufig eine Art Zellplatte. In (b'ii noch nicht durch- geschnürten Tochterkernen könntni nun sclion wieder die neuen Kernspindeln (der Tochtercaryosome) vollständig ausgebibh't sein, und zwar stehen sie senkrecht zur vorausgegangeniMi Spindel. So könniMi infolge verzögerter Durchschnürung (b^s Außenkernes in einer noch einheitlichen Kernhöhle bereits 4 Kernanlagen (Tochter- ]ilatten) enthalten S(^in.

Das zeigt uns deutlich (Umi Weg der Entstehung (b'r oben er- wähnten viidpoligen Mitosen. Die Teilung de.s Außenkernes braucht nur noch mehr verzögert resp. die Caryosommitosen noch mehr beschleunigt zu werd(Mi. und wir erhalten Kernteilungsbilder, wie eines in Taf. III Fig. 1 abgebildet ist. Es handelt sich hier um eine vierpolige Teilungsspind(d, deren Centriole bereits wiederum geteilt .sind. Der 4. Pol ist in (b'r Abbildung nicht sichtbar, er lag 2 Schnitte tiefer. Die Membran (b\s primären ]Mutterkernes ist an den künftigen Teilungsstellen nur leicht eingekerbt, doch können auch diese Einkerbungen fehlen. Ahnliche Bibb'r, nur not dem Unterschied, daß die Kernmembran autgelöst ist und die Spindeln an der Perijjherie (b'r Zelle liegen, hat Mokoff (1^>0S) für Aggregaten beschrieben. Bei CoJlozoum kommen dadurch für kurze Zeit vielwertige Kerne zustande, die schon mehrere 'l'ochter- kerne innerhalb der ursprünglichen Tochterkerni! enthalten. In (b'm oben erwähnten theoretischen Aufsatz im Biol. Centralbl. hat der eine von uns für derartige Kerne die Bezeiclnmng polyenergide Kerne oder Polycarien vorgeschlagen.

Max Habtmann u. Ernst Hammer:

Die multiplen Mitosen und polyenergiden Kerne finden sich nur in jungen vegetativen Kolonien; allmählich werden sie dann in reguläre zweipolige Mitosen und Monocaryon übergeführt. Der Weg, der (hibei eingeschlagen wird, ist wie schon erwähnt gerade umgekehrt, wie hier ihr Zustandekommen geschildert wur(U>. Otfen- har ist die Teilungsenergie anfangs eine größere und läßt dann nach, wodurch die polyenergiden Kerne sich allmählich in mono- enei'gide umwandeln. Es ist zu vermuten, (hiß der eine große Kern in den jüngsten beobachteten Stadien der Polycyttarien ein äußerst viehvertiger Polycaryon ist.

b) (iametenbildung. Eine exakte Schilderung der (lameten- (Anisosporen)-bildung der alten Kolonien hat Brandt in seiner Monographie gegeben. Von großer Wichtigkeit ist seine Angabe, (hiß schon ganz zu Beginn des Prozesses innerhalb der Zentral- kapseln zweierlei (Iruppen von Kernen anzutreffen sind, kleinere, aus denen die Microgameten und größere, aus denen die Macro- gametenkerne entstehen. Dazwischen sollen einzelne große soma- tische Kerne liegen. Diese Angaben von Brandt sowie seine ganze Schihh'rung (h'r Sporenbildung können wir bestätigen und in Bezug auf die Struktur imd Teilung der Kerne erweitern. Wir haben auf Schnitten die (Iametenbildung bisher vorwiegend an jungen Kolonien studiert, wo sie sich äußerlich unter dem Bilde der Bil- dung extranucleärer Körper vollzieht. Da die Kernverhältnisse in beiden Fälhm prinzipiell gleich sind, so wollen wir dieselben nur bei dieser Modifikation schildern und dabei einige Bemerkungtm über diese Art der Vermehrung, die die l)isherigen Angaben er- gänzen, vorausschicken.

B. Hertwig hatte schon die Ansicht ausgesprochen, daß die Bildung der sog. extrakapsulären Körper eine Modifikation der Ansiosporen- (Gameten)- Bildung sei und dafür die B(^obachtung des Zerfalles derselben in Macrosporen angeführt. Obwohl Brandt dasselbe sah und zugleich die Homologie des Inhaltes der redu- zierten Zentralkapseln mit den Microsporen-Anlagen betonte, ver- trat er doch in seiner Monographie don Standpunkt, daß dieser Vorgang zur Vermehrung der Individuen einer Kolojiie diene. Der eine von uns hat nun in Messina eine große Anzahl von Kolonien mit extrakapsulären Körpern gezüchtet, und dabei beobachtet, daß nicht nur die letzteren in Macrogameten, sondern der zurückgebliebene Inhalt derselben später auch in Microgameten zerfällt.^) Die

1) In einer Anineikunü zu seiner l/xäassicolla- Arbeit teilt Bhanut (1905) dieselbe Beobachtung mit, und hält nun auch diese Yerniehrunji für eine INIodi- fikation der Anisosporenbildung.

Untersuchwigen über die Fortpflanzung von Ectdiolarien. 233

Macrogametenbildung geht hierbei stets der Microgametenbildung beträchtlich voraus. Die Kernteilungen in den Macrogameten- ■anlagen (extrakapsulären Körpern) sind meist schon völlig abge- lautVn während die Kerne in den reduzierten Zentralkapseln noch (his Aussehen vegetativer Kerne aufweisen.

Ein einziges Mal, am vorletzten Tage des Aufenthaltes in Messina konnte auch der Beginn der Kopulation beobachtet werden. Eine Kolonie, bei der gerade der Zerfall in Microgameten begann. ^vurde mit einer anderen, bei der schon am Tage vorher das Aus- schwärmen der Macrogameten angefangen hatte,, in ein Gefäß ge- bracht, und man konnte verfolgen, wie sich je ein ausgeschwärmter Microgamet mit je einem Macrogameten zusammenlegte und teil- weise mit einander verschmolzen. Leider ging dieser Prozeß nicht weiter, da offenbar die Macrogameten schon etwas geschädigt waren. Doch ist wohl zu erwarten, daß bei weiteren Versuchen mit reichlichem, frischen Material der ganze Befruchtungsvorgang verfolgt werden kann. Aus den hier mitgeteilten, unvollständigen Beobachtungen geht schon mit Sicherheit hervor, daß die sog. Anisosporen, wie schon immer vermutet, Anisogameten darstellen.

Die Modifikation der Gametenbildung durch Bildung extra- kapsulärer Körper findet sich nur in jugendlichen Kolonien. Wir haben oben die Ansicht vertreten, daß die jungen Formen in tieferen Meeresschichten leben und erst die älteren Kolonien an die Oberfläche gelangen. Nun werden durch Strömungen, wie das z. B. in Messina der Fall ist, jugendliche Kolonien oft plötzlich an die Oberfläche gebracht. Es liegt wohl die Annahme nahe, daß dieser plötzliche Wechsel der Außenbedingungen die Gameten- bildung auslöse die nun aber, da die inneren Bedingungen in jungen Kolonien andere sind, in modifizierter Weise stattfindet. Ob diese Annahme richtig ist. kann nur durch Experimente er- wiesen werden.

Die Kerne in den Gametenanlagen unterscheiden sich nach Bkaxdt von den sog. homogenen vegativen Kernen dadurch, daß sie Differenzierungen aufweisen. In der Tat besitzen sie eine ganz andere Struktur. Das Caryosom ist sehr klein, dagegen findet sich in der Kernhöhle ein großes Spirem, das fast immer in der Mitt(^ eine Aufhellung, die Andeutung der Längsspaltung zeigt. Der feinere Bau des Chromatinfadens res]), der Chromosomen wechselt sehr und kann bei diesem Objekt sehr genau studiert werden. Man sieht zu Zeiten, daß di<' ( 'hromosomen aus einer achromatischen Grundlage bestehen, in die der Länge nach eine Dn])]»('lr('ih(' von Clirnmatiiikörnchen (C'hromiolen). deren Zahl kon-

2:)4 ^^^^ IIaktmann u. Eun.st Hammkr:

stallt zu sein scheint, eingebettet sind. Auch die Entstehung der Doppelreihe durcli Teilung jedes Einzelelenientes einer einfachen Keihe kann man beobachten. Neuerdings hat Bonnevie (190S) für Ascarii^ und einige andere Objekte die Persis^^nz derChroinosomen. ihre frühe Spaltung und ilire cyklischen Veränderungen in überzeugender Weise gescliildert. Älnil?ch klar liegen die Verhältnisse hier. Von einer genauen SchibU^rung wollen wir jedoch vorderhand absehen, da dies nur an der Hand einer j^roßen Anzahl von Abbildungen geschehen kann. Jedenfalls haben wir hier ein glänzendes Bei- spiel für die Individualitätshypothese (h^r Chroniosonien (ßovEKl).

Das Caryosom ist im Innern aufgehellt, sodaß das Centri(d außerordentlich deutlich ist. Die Teilung beginnt auch hier mit der Teilung des (Vntriols, das dabei eine selir stark ausgebildete Centralspindel bildet (Taf. III Fig. 4), während das Caryosom bis auf die Centriole vfdlig \ crschwindet. Die Kernmembran löst sich im Gegensatz zur vefjativen Kernteilung ebenfalls auf, die Chro- mosomen wieder (c. 10 — 12) s])alten >ich endgültig und bilden in den Telo])hasen schöne Dyaster, in(bm sie alle mit einem Ende <h'n ('(Vitriolen ;inliängen (Fig. 4). S])äter reißt die Zentralspindel durch und es (Eitstehen wieder Caryosnme und die Ontriolen. Die durchgetrennten Zentnilfjisern bleiben nft sehr lange erhalten (Fig. 5).

Die extrakapsulären Körper sind verschie(bMi groß und dem- entsprechend i.st auch die Z;ihl der Kernteilungen und der Gameten eine verschiedene. Die letzten Kernteilungen scheinen mit einer Zahlenreduktion (Halbierung) di^r Chromosomen verbunden zu sein. Jedenfalls erscheint die Zahl (b-rselben geringer' als zuvor (4 — (i). Doch können wir darüber noch keine ganz sichi^ren Angaben machen, da wir die Chrnmosomenzahlen bisher nur an Schnitten, und nicht an gut gelungenen Totepräitaraten, woran allein eine sichere Feststellung bei diesen ()bjekt(m möglich scheint, k(»n- statiert haben.

In (h'U reduzierten Centralka})seln sind anfangs nur wenige vegetative Kerne zurückgeblieben, die sich zunächst wie die vege- tativen vermehren. Später entstehen daraus Kerngruppen, wie sie Brandt für die Angaben der Microgameten in erwachsenen Kolo- nien beschrieben hat. Dieselben haben älmliche Kerne wie die extrakapsulären Körper, nur kleiner und kompakter. Später zer- fallen die GruppiMi- in Microgameten.

B. Monocyttarien (Colliden).

Von den Mon(M;yttarieii (»dei- Colliden ist bisher nur die Fortpflanzung von Tlia/dssicolhi durrh die rntersuchungen von

Unter.iuc/inn(icn äher die FortpfkuiziUKj von liailioUu ien. '2oh

\{. Hertwig (1870) und vor allem die von BRANDT (1900) einiger- maßen vollständii'- bekannt. Von der (lattun.L;- ThaJassophi/sa hat ferner I^handt (1902) einen kurzen, aber sehr interessanten Teil der Entwicklung- beschrieben. Außerdem liegen über eine Form mit (litterscliale, die Gattung Oroscena, Angaben von Haecker (1907 u. 08) über einzelne Stadien der verschiedenen Fortpflanzungs- arten vor, die aber von Haecker fälschlicherweise in eine einzige Entwicklungsreihe eingeordnet werden, worauf wir noch näher zu- rückkommen. Wir haben bei ThalassicoUa, Tlvdassophysa und PhysematiKw die ein/einen Vermehrungsarten zum großen Teil im Leben verfolgt und eine Anzahl Stadien, besonders von TliaJasso- j)h!/sa jetzt auch an Schnitten untersucht. Viui den ;> (lattungen wollen wir hier der Reihe nach einz(4ne unserer Beobachtungen mitteilen.

1. ThaJnssicolla.

Neuerdings hat Brandt (1900) eine sehr zutreffend und ziem- lich vollständige Schilderung von den beiden Arten der Schwärmer- bildung, der Iso- und Anisosporeubildung von ThalassicoUa, die wir wolil auch hier als Agameten- und Gametenbildung ansprechen dürfen, gegeben. Die Angaben von Brandt über die Entstehung (h-r beiden Schwärmerarten am lebenden Objekt können wir be- stätigen. Auf Schnitten haben wir bisher nur einige Stadien der < lametenbildung untersucht, wovon eines für die Entstehung dey Sekundärkerne sehr interessant ist. Der große Kern weist in diesem Stadiuiu in einem wabigen Lininwerk .eine große Anzahl von aufgeknäuelten C'hromatinfäden auf, wie sie neuerdings von Schröder und Haecker (19j7 u. 08) auch für andere Gattungen der Monocyttarien {Cytodadus. Thalassothammis, Orosccno) be- schrieben und als Chromosomen oder Einzelknäuel bezeichnet wurden. Aus ihrem weiteren Schicksal und dem Vergleich mit anderen Formen (s. später bei Physematium) geht aber hervor, (hiß es sich um keine Chromosomen, sondern um bereits vorge- bildete Tochterkerne (Sekundärkerne) handelt, mithin (h^r große Primärkern nach unserer Bezeichnung ein Pdlycaryon oder polyenergider Kern ist.

Vielfach kann man aber bei diesen Sekundärkernen noch ein kleines Körnchen oder Doppelkörnchen wahrnelnnen, (his, wie der weitere Verlauf zeigt, ein Gentriol resp. geteiltes Centriol ist, ebenfalls ein Beweis für die Richtigkeit unserer Auffassung der sog. Chro- mosomen als ganze Kerne. Außer den Sekundärkernen finden sich im Primärkern verschieden üestaltete, in (h-r Zahl inkonstante.

236

Max Hartmann u. Ernst Hammer:

wurstartige Massen aus plastinartiger Substanz, die von Vakuolen durchsetzt sind und im Innern derselben öfters Chromatinkörner aufweisen (Fig. A). Wie wir für andere Gattungen nachweisen können, entstehen diese nucleolenartigen Massen durcli Vereinigung und Umwandlung einer Anzahl von Sekundärkernen. Für ähnliche Bildungen bei Oroscena konnte auch ITaeckeh die gleiche Ent- stehung sehr schön nachweisen. Er bezeichnet sie dort als Chro- mosomenbläschen und sieht einen derartigen Zustand des Kernes als Prophasen einer Kernteilung des Primärkerns an. Die Deutung ist jedoch nicht riclitig. Wie wir nämlicli für verschiedene Gat- tungen mit Sicherheit feststellen können, gehen diese Gebilde bei der bald darauffolgench'U Schwärmerbildung unverbraucht zu Grunde.

Tkalassicolla bei Beginn der

Fig. A. Gametenbildung. Halbschematisch.

Nähere Erklärung im Text.

Es sind somatische od(»r abortive Elemente (b\s Primärkerns. Ganz übereinstinnnende Befunde hat Bokgekt (1909) soeben bei der Gametenbildung von AuJacanfha beschrieben. Auch Brandt hat die Entstehung dieser GebibU' aus Ghromos<nnen ^) und wenigstens

') Was Brandt Chromosomen nennt, sind allerdini aus mehreren Sekuadärkerneu bestehende Bildungen.

schon zusammengesetzte

Vntersuehumjfn über die Furt Pflanzung ron Jiadiolarien. 237

ihren teilweisen Untergang bei der Gametenbildung von Thalassicolhi nucleata angegeben. Doch glaubt er, daß sie auch teilweise ins Endo- plasma austreten und bei der Gametenkernbildung Verwendung fänden. Seine betreffenden Beobachtungen sind jedoch teils nicht beweisend, teils anders zu deuten, was später eingehender bewiesen werden soll.

Die Gametenkerne entstehen ausschließlich dadurch, daß die Sekundärkerne (Einxelknäuel, Chromosomen) durch die schon von R. Hertwig beobachteten Poren der Kernmembran des Primär- kernes auswandern. Fig. A. zeigt diesen Prozeß; zugleich sieht man, wie im Endoplasma die Ein/elfäden sich zu kleinen Kern- bläschen umwandeln, in deren Innern dann das Centriol liegt. Auch Brandt hat diese Vorgänge beobachtet, und als Austreten von Kernsaft und Chromatinkörnchen bezeichnet. Jn Wirklichkeit han- delt es sich aber um bereits fertig vorgebildete Kerne. p]r glaubte ferner, (hxß nur die Kerne der einen Schwärmerart (ähnlich wie bei der Bildung der extracapsulären Körper bei Sphaerozoen) auf diese Weise entstünden, während die andern von den Nucleolen abstammen sollen. Wie oben angegeben, trifft dies jedoch nach unsern Beobachtungen nicht zu. Unsere Befunde stimmen dagegen prinzipiell vollständig mit den neuen Ergebnissen von Borgert (1909) an Aidacanfha tiberein, für welche Form dieser Forscher die cytologisch genaueste Darstellung der Entwicklung einer Ra- diolarie geliefert hat. Der Unterschied besteht nur darin, daß bei ThalassicoUa die Sekundärkerne durch die erhalten bleibende Kernmembran hindurchwandern, während bei Aiäacantha zunächst die Kernmembran gelöst wird.

Die genaue Umwandlung der ausgetretenen Sekundärkerne in die Kernform, wie sie später in Gruppen liegend im ganzen Endo- plasma zerstreut sind, haben wir noch nicht verfolgt. Doch konnten wir gleich nach dtm Übertritt ins Endoplasma Teilungen durch primitive Mitosen beobachten. Die späteren Teilungen erinnern außerordentlich an die der Gametenkerne von Colhzotim, die wir oben beschrieben haben, sowie von AidacantJia, wo sie soeben Borgert abgebildet hat. Zum Vergleich hat auch Borgert schon die Gametenkerne und ihre Teilung bei ThalassicoUa untersucht und davon eine gute Abbildung gegeben, wobei er ebenfalls die Übereinstimmung betont. Wir können seine Angaben völlig be- stätigen und wollen hier nur noch erwähnen, daß die Zahl der Chromosomen auch mit der bei Collozoiun offenbar übereinstimmt.

Brandt (Üo) hat vor den hier beschriebenen Vorgängen noch Stadien beschrieben, bei denen im Primärkern ein Bläschen auf-

238 Max Hartmann u. Ernst Hammer:

h'itt, um (las sich die Chroiiiatineleniente strahliii: anordnen, und das er deshalb als Centrosom deutet. Dasselbe tritt dann durch die Kernmenibran ins Endoplasma über; doch konnte er das weitere .Schicksal nicht feststellen. Nach unsern eignen Erfahrungen an Thalassicolla sowie auch vor allem an Physcmcdiciim und Thalas- sophysa sind wir überzeugt, tlaß es .sich hier trotz der Strahlung um kein Centrosom handeln kann, da wir stets der Zahl der Se- kundärkerne entsprechend viele Centriolen fanden. Da wir noch keine derartige Stadien wie die von Brandt gefunden haben, können wir uns noch keine bestimmte Meinung darüber bilden. Vielleicht handelt es sich um ähnliche Strahlungsphänomene, wie sie von Siedlecki und andern bei der Aneinanderlagemng der Gamonten (h^r Gregarine (Monoci/sfis nxcidiae etc ) beschrieben wurden.

2. Th(ih(ssoj)lu/s(i.

Brandt liat im Jahre 1902 für diese Gattuiig höchst merk- würdige Entwicklungsvorgänge beschrieben. Er beobachtete, wie große einkernige Thalassophysen durch Längsstreckung und all- mählige Zerschnürung der vielkernig gewordenen Zentralkapsel sich in eine wursttVirmigi^ Kolonie von Tausenden von Einzelindividuen umwandelten, und nun manchen CoHozoidii- und Sphnerozoiiiinwiew (also Polycyttarien) überraschend äluilicli sehen.

Diese Angaben von Brandt konnte der eine von uns für die 3 Thalassoplujsa'AYi^w ^\^'^ Mittelmeeres, Th. pelagica, snuguinolcnta und spicidosa bestätigen. Die Emwandlung fand in unsern Zuchten meist etwas rascher statt, als bei Brandt. Einmal konnte für Th. spiculosa auch das weitere Schicksal festgestellt werden.

Am 1. III. Of) wurde ein Exemplar dieser Art gefischt, dessen Umwandlung in (h'ii polyzoen Zustand schon ziemlich weit fort- geschritten war. Es entsprach ungefähr dem Stadium, (his Brandt (02) in seiner Fig. 13, Taf. :> abgebildet hat. Die Teile der zer- schnürten Zentralkapsel r(^sp. die Einzelindividuen enthielten mehrere Kerne. Toto- und Schnittprä])arate durch einen Teil dieser Thalassophysa, der gleich nach dem l'aii^c fixiert worden war, zeigte dieselbe Kernstruktuv und die gleielien multiplen Mitosen, wie .sie oben für junge Individuen von ('ollo.ioinii besehrieben wunb'. Am folgenden Tage wai- der ]»olyzoe Zustand vollendet und (bis intrakapsuläre Plasma der iMiizelindividuen zeigte eine gruppen- weise Anordiniiig wie bei der Schwiinncrbildung der Polycyttarien. Am ;"). III. war<'n einzelne Gnipjien in zweigeiülige Scliwänner zerfallen, licider starb das l^xemjdar in diesem Zustande al).

UnfersKchnrifjen über die lu)rt])fl(tn;ii)i(j von liudiolurien.

23^»

Die Schwärmer waren völlii»- lileich, ohne Kristalle; auch konnte keine Verschiedenheit im Bau (k^- Einzelindividuen nachi^ewiesen werden. Diese Jjeobachtuny zeigt trotz ihrer Unvollständi!?keit jedenfalls soviel. dai3 die merkwürdijie Umwandlung der monozoen ThaIasso2)hysa in einen polyzoen Zustand tatsächlich der Schwärmer- hildmiii- der an(h:'rn Monocyttarien entspricht, wie Brandt richtig vermutet hatte.

Auch für die weitere Vermutung Brandts, daß der Vorgang „beide Arten der Schwärmerbildung -- Isosporenbildung wie auch der Anisosporenbildung — ersetzt", können wir den Beweis er- bringen, und zwar an Schnittpräpnraten durch Formen, bei denen in der noch völlig kugeligen Zentral kapsei die Auflö.sung des einen großen Primärkernes in die vielen Sekundärkerne stattfindet.

V\ix. B.

Aganietenl\einlnl(liuig- von Tha/assyjihi/Ka mnijuiiiolenld. Sekuiidärkernc bereits

alle im Eiuloplasiiia. Hallisclieiiiatiscli.

a. Agamct('n-(Isosjion-ii)hildiini;'. Bei der Agametcnkern- bildung von Tluihd^ffosplii/sn sdiK/idiiolrittd löst sich wie bei der Gametenbildung von A/tldciiiiflui (Bokükut (Hl) die Kerninembran auf und die im Priiiiärkcrn bereits vor^eljildeten Sekundärkerne treten

240 ^Iax Hartmann u. Ernst Hammkr:

iii8 Endoplasnia. Letztere bestehen aus einigen dicht gedrängten. durch Plastin verbundenen Chromatinkörnern, neben denen man fast stets zwei durch einen Faden (Zentralspindel) verbundene Körn- chen, die geteilten Centriolen. sieht. (Fig. B.) Manchmal zieht die Zentralspindel mitten durch die chromatische Masse, offenbar ein Frühstadium der Kernteilung. Der Rest des Primärkernes enthält keine Einzelknäuel oder sonstige Chromatinkörner; nur ein großer Plastinnucleolus ist inmitten der ursprünglichen Kernzone noch sichtbar. Der Unterschied der letzteren gegenüber dem Endoplasma besteht nur in ihrer feineren Wabenstruktur und verschwindet allmählich vollständig.

Genau so vollzieht sich auch die Vielkernbildung bei der Agametenbildung von Thalassophijsa pelagica, bei welcher Art der Primärkern durch seine abgerundeten lappigen Fortsätze und seine deutliche Sonderung in 2 Partien charakterisiert ist. Die innere Kernzone enthält die Nucleolen und scheint rein somatisch zu sein: in der peripheren liegen stark gewundene chromatische Fäden, die vorgebildeten Sekundärkerne, die nach Auflösung der Kernmembran ins Endoplasma übertreten. Der Unterschied der beiden Kern- zonen ist noch nach Austritt der Sekundärkerne erkennbar, und verschwindet erst später mit dem Vermischen von Kernplasma und Endoplasma.

b. Gametenbildung. Bei den Stadien von Thalassophijsu. welche Gametenkernbildung zeigen, ist das Endoplasma deutlich in 2 Schichten, eine zentrale und eine periphere, gesondert. R. HertwKt und Brandt haben das ganz allgemein für Th. pelagica und san- guinolenta angegeben, doch fand Brandt auch „die beiden intra- kapsulären Plasmaschichten gemischt'', und dachte daran, dali möglicherweise das Fehlen der Sonderung „nur mit gewissen Ent- wicklungszuständen zusammenhänge". Wir halten es nach unsern Beobaclitungsn für äußerst wahrscheinlich, daß es sich im letzteren Falle um Individuen handelt, die Agameten bilden, im andern um solche, aus denen Gameten entstehen.

Vor der Gametenkernbildung teilt sich offenbar der Primär- kern in zwei, wie es scheint, ungleiche Hälften. Leider haben wir bisher noch keine Stadien dieser Teilung gefunden, doch wird die Annahme einer solchen Teilung, der man sogar den Charakter einer sexuell-heteropolen Teilung zusprechen muß, durch das fol- gende Stadium bewiesen, in dem man im zentralen Plasma einen großen, im peripheren einen kleineren Primärkern findet. In einer von uns in Schnitte zerlegten derartigen Zentralkapsel, befand sich in dem zentralen Primärkern schon keine Spur mehr von Chromatin

TJntersifchungen üher die Fortpflanzung von liadiolnrien. 241

(Einzelknäueln, vorgebiklete Sekundärkerne) sondern nur noch ein ijanz vacuolisierter Plastin-Nueleolus, der noch etwas verwaschenes Chromatin aufwies. Dagegen waren im zentralen Endoplasma eine Anzahl von Sekundärkernen zerstreut ähnlich denen hei der Aga- metenbildung, zwischen denen sich noch eine große Zahl feinster Chromatin körnchen fand (Fig. C). Die Kernmembran war größten- teils aufgelöst, doch die Grenzpartie zwischen Kern- und Endo- ]ilasma noch sehr (hiutlich.

Fig. C.

Gametenkernbildunnf von Thalassophysa. Weibliche Sekundärkerne im zentralen^

männliche im peripheren Endoplasma. Halbschematisch.

Der kleinere etwas nierenförmige Primärkern im peripheren Endoplasma hat ebenfalls fast alle Sekundärkerne schon ins peri- phere Endoplasma abgegeben; nur zwei hier noch stark chromatische nucleolusartige Körper (somatische Kerne) fallen in seinem Innern auf. Seine Kernmembran ist noch erhalten, doch scheint sie durch- bohrt und an der unteren rechten Seite sieht man — ganz wie bei ThalamcoUa — die letzten Sekundärkerne in Form von langen Chromosomenfäden ins Plasma übertreten (Fig. C). Das periphere Endoplasma aber ist ganz erfüllt von äußerst kleinen Mitosen (Fig. C). Man kann dieselben erst bei l(»00facher Vergrößerung:

242 Max Hartmann u. Ernst Hammkr:

erkennen, dann sind sie jedoch gelegentlich vollkommen deutlich (Taf. III Fig. G). Sie haben ganz d«s Aussehen der oben ge- schilderten Caryosommitosen bei Tegetativen Kernen A'on CoJlozown, jedoch ohne den Außenkern. Die Zalil der Chromosomen dürfte ebenfalls die gleiche sein. Fig. (> Taf. III giebt einen Teil des peripheren Endoplasmas mit diesen Mitosen bei l-SOOfacher Ver- größerung genau wieder.

Man wird wohl nicht fehl gehen, wenn man die zentrale Partie mit Primärkern und Sekundärkernen als die weibliche Gameten- anlage, die periphere als die männliche deutet. Brandt giebt an, in Zentralkapseln von Thalasso2)hysa ähnliche Kernbilder wie bei der Gametenbildung von Tlialassicolla beobachtet zu haben; ver- mutlich hat er dabei spätere Stadien vor sich gehabt. Ferner fand er (1902) einen polyzoen Zustand von Thalassophysn, wo die Einzelindividuen ein verschiedenes Aussehen aufwiesen, wie (his bei der Gametenbildung der polyzoen Gattung ( olJosphaeni vor- kommt. Beide Angaben passen gut zu unseren Befunden. In Be- zug auf die Verteilung der Geschlechter würde dann ThaJassophijm etwa der Polycyttarie CoUosphaera entsprechen. Einen nocii weiteren Schritt darin zeigt die Trij)ylee Aiilacantha. bei der nach BORGEKT (09) die männlichen und weiblichen Gameten von ganz verschiedenen Individuen gebildet werden.

IIaecker (07 u. 08) hat bei der Fortpflanzung von Orosce)ia ein Stadium abgebildet, das offenbar dem hier beschriebenen von der Gametenkernbildung von Thahissojjlu/sd vollkommen entspricht. Doch hat er dabei den zentralen Kern als Dauerkern, (k^n peri- pheren als generativen angesprochen, welch letzterer allein in die Sekundärkerne zerfallen soll (Desintegration). Der Dauerkern soll sich dann wieder teilen können, was er aus dem Vorhandensein von sog. Chromosomenbläschen schließt, welches er t-ür Prophase der Teilung hält. Diese Deutungen sind jedoch nicht zutreffend; denn einmal sind die Chromosomenbläschen somatische Kernelemente und kein Zeichen einer Prophase, und weiter hat IIaecker Stadien der Zweiteilung, der Agameten- und Gametenbildung von Orosccna, zu einer einzigen Fortpflanzungsserie zusannnengestellt. Nach seinen nun vorliegenden genauen Abbihlungen aus dem Valdivia-Werk (08) lassen sich aber mit Sicherheit seine sog. Desintegrations- stadien (Fig. 560, 069, 571 etc.) als zur Agametenbildung geliörig erkennen. Die Sekundärkerne sind hier sicher nicht durch Zerfall des sog. generativen Kernes seines Differenzierungsstadiums hervor- gegangen, sondern aus dem sog. Dauerkern ausgetreten (genau Avie bei Thalasi<icoUa etc.), was besonders seine Figuren 569 u. 571

UntersuchutKjen über die Foripflanzunij von Eadiolarien. 243

deutlich erkennen lassen. In Fig. öTl enthält der sog. Duuerkern kaum mehr Chromosomen (Sekundärkerne). Das sog. Differen- zierungsstadium (Fig. r)()2) entspricht dagegen dem hier geschilderten Stadium der Gametenbildung von Thala.s-sojjhysa. Unverständlich ist uns von den von IIaeckek beschriebenen Stadien dann nur noch die einmal gefundene Form mit einem großen zentralen und 5 kleineren peripheren Primärkernen. Alle übrigen Stadien lassen sich zwanglos den übereinstimmenden Befunden von Brandt. Bor- gert und uns bei anderen Formen anreihen.

IIaecker (1907) hat den Zerfall oder die Desintegration des Primärkernes in seine Einzelelemente (Einzelknäuel) bei Oroscena als Reduktion im großen Stil autgefaßt. Wie der eine von uns schon mehrmals betont hat, ist die Auffassung nicht berechtigt. Abgesehen davon, daß wir für die h^zten Gametenkernteilungen A'on Collozoum eine echte Keduktion mit Halbierung der Chromo- somenzahl ziemlich wahrscheinlich gemacht haben, entzieht der Nachweis der sog. Chromosomen oder Einzelknäuel als bereits vorgebildete (durch intranucleäre Mitose entstandene) Sekundär- kerne (vgl. hierzu auch ITartmann 09) dieser Auffassung jede Be- rechtigung.

?>. Ph y .s^ (' m n tia m Mü JJeri.

Über die Fortpflanzung von Physemaiimn liegen unseres Wissens noch keine Mitteilungen vor. Brandt (1902) hat nur gelegentlich die Bemerkung gemacht, daß er Schwärmerbildung beobachtet habe. Der eine von uns hat die in der Zentralkapsel sich abspielenden Vorgänge bis kurz vor der Schwärmerbildung am lebenden Tier verfolgt. Hier wollen wir jedoch nur nach Schnittpräparaten die Beschreibung eines höchst interessanten Stadiums geben, das wahrscheinlich zur Gametenbildung gehört.

In dem mit wolilausgebildeter Membran versehenen Primär- kern befindet sich eine große Anzahl von vorgebildeten Sekundär- kernen. Deren Kernnatur ist hier besonders deutlich durch die gut erkennbaren einfach(m oder geteilten Centriole. Ja man sieht direkt Teilungsbilder von Sekundärkernen im Innern des Primär- kernes Die intranucleären Kerne haben zudem schon ganz das Aussehen wi(^ etwa die jungen Agametenkerne im Endoplasma von Thalmsophysa. Außer ihnen sind noch einer oder mehrere große, sehr variabel gebaute Amphinucleolen (somatische Kerne) im Primärkern vorhanden. (Fig. D.)

Das Endoplasnni von Physematium ist von großen uin-(^gel- mäßigen Alveolen durciisetzt. zwischen denen (his Plasma in Form

244 . Max Hartmann u. Ernst Hammer:

von etwas radial gerichteten, stellenweise zu Klumpen oder Nestern verdickten. Strängen erscheint, die untereinander durch Anastomosen verbunden sind (Fig. D). Das ganze Endoplasma ist von chro- matischem Material erfüllt. In der Nähe der Kernmembran bildet

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Fig. I).

Gameteii(?)kenibildung von J'hy.sematiuiii. Nähere Erklärung im Text. Halb-

schcmalisch.

(las Chromatin ein Geflecht von Chromatinfäden, also einen Zu- stand, wie man ihn neuerdings allgemein als Chromidialnetz bezeichnet. In diesem Chromidialnetz .sieht man jedoch eine An- zahl voneinander getrennter, mit hellen Höfen umgebener Körnchen oder Doppelkörnchen, welch letztere manchmal durch einen längeren Faden (Zentralspindel) verbunden sind. Nach dem weiteren Ver- lauf der Entwicklung kann kein Zweifel darüber bestehen, daß es sich hier um die von den andern Gattungen her schon bekannten Centriole der Sekundärkerne handelt. Damit haben wir hier aber kein unindividualisiertes Chromidialnetz vor uns, sondern lauter in-

Unter suclmngen üher die Fortpßanzutig von Badiolaricn. 245

dividiialisierte Einzelkerne. Das Bild des gemeinsamen Chromidial- netzes kommt nur dadurch zustande, daß infolge der l)ekannten zyklischen (zentrifugalen) Kernveränderungen (Hahtmaxn und V. Prowazek 1907) bei der dichtgedrängten Lage der Einzelindi- viduen die Chrom atinelemente derselben ineinander übergreifen. Daß dem in der Tat so ist, zeigt das Verhalten der sog. Chromidien in den mittleren und peripheren Teilen der Centralkapsel. Die Färbbarkeit des Chromatins läßt nach und ein großer Teil wird offenbar aufgelöst, während der Kest sich um je ein Centriol zu einem kleinen, kaum färbbaren Bläschen zusammenschließt. Die Plasmastränge und vor allem die Klumpen sind dann von der- artigen kaum färbbaren, aber wohl gesonderten Bläschen (Kernen), von denen jedes ein Centriol einschließt, dicht erfüllt. Noch mehr gegen die Peripherie nehmen die kleinen Kerne wieder an Färbbar- keit zu, werden etwas größer, und in der Gegend der Centralkapsel- membran zerstreuen sie sich und teilen sich nun durch primitive zweipolige Mitose (Fig. D). Ihre Kernnatur und somit unsere Deutung, des Chromidialnetzes kann somit nicht mehr zweifel- haft sein.

Ob das geschilderte Stadium zur Agameten- oder Gametenbildung gehört, vermögen wir. noch nicht mit Sicherheit zu sagen. Der Unistand, daß nur ein Teil der Sekundärkerne ins Endoplasma übergetreten ist, die andern aber im Primärkern sich weiter teilen, scheint uns dafür zu sprechen, daß hier zweierlei Schwärmerkerne, also Gametenkerne, gebildet werden.

Schlußbemerkungen. In Bezug auf die Fortpflanzung und Entwicklung der Radio- larien kann man nun ein ziemlich einheitliches Bild entwerfen. Bei den monozoen wie polyzoen Spumellarien haben wir 3 ver- schiedene Arten der Fortpflanzung: vegetative Teilung der Indi- viduen, Agameten- und Gametenbildung. Die erstere spielt .sich bei Polycyttarien an den vielkernigen Einzelindividuen der Kolonie, bei Monocyttarien an dem ganzen Individuum mit seinem einzigen eiber polyenergiden Kern ab. In letzterem Falle vollzieht sich die Teilung dieses großen Polycaryons ev. unter dem scheinbaren Bilde einer Mitose, die aber in Wirklichkeit als die gleichzeitige, parallele Mitose der in ihm vorgebildeten Sekundärkerne aufzu- fassen ist (Hartisunn 1909). Die Entstehung polyenergider Kerne finden wir in den Individuen junger Kolonien der Polyc^'ttarien schon angebahnt. Wahrscheinlich besitzen die jungen einkernigen Stadien große Polvcarien: allmählich werden dieselben in der oben

246 ^^Ax Hautmann u. Ernst Hammer:

f^esehilderten Weise in Monocaryen übergeführt. Bei den Mono- cyttarien erreicht nun das Polycaryon wohl durch fortgesetzte intra- nucleäre Caryosommitosen eine außerordentliche Dimension; es kann sich aus lUOO und mehr Monocarien 0{\eY Sekundärkernen zusammensetzen, und entspricht den tausenden von Kernen einer ganzen Kolonie. Der monozoe, scheinbar einkernige, Zustand repräsentiert hier die Art. Doch kehrt die Gattung Thalassophysa bei den beiden Arten von Sclnvärmerbildung nochmals in den polyzoen Zustand, den wir als den einfacheren und ursprünglichen, mithin ev. auch als den phylogenetisch älteren betrachten müssen, zurück und gleicht dann in den letzten Etappen vollkommen den entsprechenden Stadien der Polycyttarien. Die Gattungen ThaJas- sicoUa.Physematium und Orcscena^) bilden die letzte Etnppe, bei denen der Inhalt der einen großen Centralktipsel direkt in Schwärmer sich umwandelt. Bei der Gametenbildung finden sich sowohl bei den Polycyttarien wie den Monocyttarien Verschiedenheiten in der Verteilung des Gechlechts. Bei Collozoiim, Sphaerozoum und Tha- InssicoUa sind die ganzen Individuen hermaphrodit; bei Collosphaera, Thalassophysa und Orosccua stammen (higegen die männlichfu und weiblichen Gameten von verschiedenen Individuen rcsp. Primär- kernen.

Die Fortptlanzungsvorgänge bei der Tripylec Aidacantha, die BüKGEKT (19uO u. 1909) so eingehend und ausgezeichnet geschildert hat, stimmen mit denen der Monocyttarien völlig überein: auch hier vegetative Teilung der ganzen Form unter scheinbar mitotischer oder amitotischer Teilung des Polycaryons, und Gametenbildung, wobei die Geschlechter auf zwei verschiedene Individuen verteilt sind. Hervorgehoben sei, (hiß vor dem Zerfall in die Gameten die Centralkapsel in eine Anzahl vielkerniger Plasmamassen zer- teilt wird, was, wenn auch in viel geringerem Grade als bei Tha- lassophysa, als ein polyzoer Zustand autgefaßt werden kann.

Noch mehr scheinen nach den neuen Untersuchungen von Mokoff und Stiasny (1909) die Acanthometriden dem polyzoen Zustand nahe zu stehen trotz der einheitlichen Centralkapsel. Nach diesen Forschern sind nämlich innerhalb der Centralkapsel stets mehrere F^inzelindividuen vorhanden, die sich durch fortgesetzte Schizogonie vermehren. Die Kernverhältnisse sind allerdings nach den Be- funden dieser Forscher sehr verschieden von denen der Polycyttarien, während nach den übereinstimmenden Beobachtungen von Bohgeht

1) Daß sich die Befunde von Haeckeu bei dieser P^rni dem hier ent- worfenen Bilde der Fortpflanzung vollkommen einfügen, wurde oben schon näher ausgeführt (pag. 9).

Sitzungsber. Cles. naturf. Fr. Berlin 1009.

Tafel III.

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Hartmann und Hammer.

Untersuclmmjen über die Fortpflamnng von Eadiolarien. -J47

und uns nicht nur zwischen letzteren und den Monoeyttarien, sondern auch mit iUm Tri])yleen eine AveitiJ^chf nih:» Üliereinstininiun^' vorhanden ist.

In cytologisch(!r Hinsicht sind die hier mitgeteilten Beoh- aclitungen in mehrfacher Hinsicht von Bedeutung. Einmal er- weisen sie das Vorhandensein höchst zusammengeserzter, poly- energider Kerne (Polycarien) und werfen hierdurch ein neues Licht auf das Wesen der multiplen Kep,^ eilung und die Bildung gene- rativer Chromidien, wie das der eine von uns im Biolog. Central- blatt näher auseinandergesetzt hat (Hartmann 09). In zweiter Linie liefern sie weitere ausgezeichnete Beweise für die von Haht- MANN und Prowazek vertretene Auffassung (Um- Protozoenkerne spez. die Bedeutung vom Caryosom (Centriol). Unsern damaligen Ausführungen brauchen wir nichts weiter hinzuzufügen. Auch für die BovERische Individualitätstlieorie der Chromosomen liefern sie gutes Beweismaterial. Während früher die einzige bisher genauer untersuchte Kernteilung, die sog. Mitose bei der vegetativen Zwei- teilung von Aidacantha etc. als gewichtigstes Gegenbeispiel gegen diese Theorie angeführt werden konnte, können durch unsere Unter- suchungen über die (echten) Mitosen der Gametenkerne sowie durch die ganz andere Deutung der sog. Mitose wie Amitose bei der vegetativen Teilung der monozoen Formen (Hartmann 09) die Piadio- larienkerne als eine der stärksten .Stützen dieser Theorie igelten.

Erkläruug der Tafel III.

Sämtliche Abbildungen sind nach Schnittpräparaten -von Radioiarion, die mit Sublimat-Alkohol oder Hemmingscher Flüssiokeit fixiert und mit Eisen- haematoxylin nach Heidenhain gefärbt waren, mit dem Abbeschen Zeichen- apparat bei Apochr. 1mm. 2 mm u. Comp. Oc. 12 in Objekttischhöhe entworfen. Vergr. ca. ISOOfach.

Fit;-. ]. Centralkapsel aus einer jungen Co/lozoum -Kolonie mit 4poliger

Mitose. Aus 2 aufeinanderliegenden Schnitten kombiniert.

Fii;. 2 u. 3. Kern und Kernteilung aus einer vegetativen Kolonie

von Cullocoiiiii. Fig. 4 u. 5. Struktur und Teilung der weiblichen Gametenkerne in extrakapsulären Körpern von Collo:ouin. Die hellen Stellen waren im Leben durch Öltropfen eingenommen. Fig. 6. Teil des peripheren Endoidasmas von Thalass-ophi/sa mit Mitosen der männlichen Gametenkerne.

Llteraturverzeicliiiis.

BONNEVIE, Kristine. 19ü8. f'hromosomenstudien. Archiv f. Zellforschuntr.

1. Band. Borgert, A. 1900. Untersuchungen über die Fortpflanzung der tripyleeii

Piadiolarien. spez. von Avhtcantha scolyinantha I. Teil. Zool. j'alirb.

Abt. Anat. u. Ontos:. der Tiere. ]'.d. 14. Hert 2.

248 M. Haktmann u. E. Hammer: Untersuchungen über die Fortpflanzung um:

Borgert, A. 1909. Untersuchungen über dieFortpflanzung dertriijyleenRadiolarien, speziell von Aulacant/ia scolymantha II. Teil. Archiv für Protistenk. 14. Bd. 2. Helt.

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Verb. d. Deutsch. Zool. Ges.

— 1908. Tiefsee-Radiolarien. Wiss. Ergebn. deutschen Tiefsee-Exped. 14 Bd. Hartmann, M. 1908. Eine nene Dysenterieamöbe. Arch. f. Schiflfs- und

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Hertvvig, R. 1876. Zur Histologie der Radiolarien. Leipzig.

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Aulacantlm scolymantha Haeck, Zool. Anzeiger. 18. Jahrg. MoROFF, Th. 19Ö8. Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggrey ataarten als Grundlage einer kritischen Studie über die Physiologie des Zellkernes. Archiv f. Protistenk. Bd. ] I .

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Deutsche SüdpolarExped. IX. Bd. SiEDLECKr, M. 1899. Cber die geschlechtliche Vermehrung des Monocystus ascidae.

Extra it du Bull, de VAcad. de Sc. de Cracovie.

1. P. Stakcki, Biblis SW. 48, WlLl

Nr. 5 1909

Sitzungsbericht

der

Gesellschaft naturforscliender Freunde

zu Berlin vom 11. Mai 1909.

Vorsitzender: Herr W. Dünitz.

Herr G. LiNDSAY-JoHNSON-London sprach über den Augenhintergrund der Wirbel- tiere und seine Bedeutung für die Klassifikation.

Ein Versuch zur KlavSsifizierung: der Säu§:etiere, Rep- tilien und Amphibien in Familien und Ordnungen nach den ophthalmoskopischen Erscheinung-en des Augen- hinlergTundesunddem während desLebens auftretenden Grade der Exophorie. Von Dr. Lindsay-Johnson, M A. M D. F R C S. London. Mit 8 Tafeln.

Der Gegenstand, über den ich heute die Ehre habe, Ilinen meine Beobachtungen und Ansichten zu unterbreiten, mag Manchem einigermaßen seltsam erscheinen, und bitte ich Sie daher, mir zu gestatten, einige persönliche Bemerkungen über die Geschichte meiner Arbeit und den Gang der betreffenden Forschungen voraus- zusenden. Schon während meiner Studienzeit stieß ich vielfach auf Meinungsverschiedenheiten bezüglich des Vorhandenseins oder Fehlens des gelben Flecks in den Augen der Säugetiere. Während einige Autoren das Vorhandensein der Macula auf den Menschen beschränkten, behaupteten andere, daß dieses Gebilde eine Eigen- tümlichkeit des Menschen und der höheren Affen darstellte, wo- gegen einige wenige das Vorhandensein des Fleckes als fast allen Säugetieren gemeinsam zukommend hinstellten. Um der Wahrheit auf den Grund zu kommen, setzte ich mich mit Menagerien in Ver- bindimg und machte mich daran, die Augen jedes mir zugänglichen Affen zu untersuchen. Zu meiner nicht geringen Überraschung konnte ich die Gegenwart der Macula in dem Fundus oculi jedes von mir untersuchten Affen konstatieren, und zwar ohne Ausnahme;

250 ^^- Lindsay-Johxson:

in dem Maße aber wie ich zu den niedrigsten Stufen der Affen herabstieg, blieb die Macula zwar noch deutlich erkennbar, v.urde jedoch immer weniger scharf begrenzt, sowie ich aber bei der nächst tieferen Gruppe, den Halbaffen oder Lemuridae anlangte, Avnr keine Spur von der Macula mehr zu sehen und ebenso traf ich in meinen weiteren Untersuchungen auch bei keinem Säugetier dieselbe wieder an. Was mir aber im Verlaufe meiner Beobach- tungen ganz besonders auffiel, war, daß bei den von mir be- obachteten Affen die Augenböden je nach der Stellung in der ge- netischen Skala für jede Familie bestimmte Merkmale aufwiesen, neben solchen, die der ganzen Ordnung der Siniiae zukommen. Bei der Untersuchung der Lemuriden trat mir ein neuer Typus entgegen, der von demjenigen der Simiac abwich und jedenfalls sich bei allen Frosimiac vorfindet. Der Befund war so frappant, daß ich alsbald glaubte, auf ein neues und wesentliches Moment für die systematische Einteilung der Tiere gestoßen zu sein. Be- kanntlich ist der Zoologe bei der Systematik auf vier Gesichts- punkte angewiesen, und zwar: 1. die allgemeine Größe und Gestalt des Tiers, 2. die Art und Färbung der Haarbekleidung und die Anordnung der Zähne. 3. die Knochenbildung, besonders die der Schädelknochen, und 4. die Fortpflanzungsorgane und die phylo- genetischen Merkmale. Für sich genommen läßt jeder dieser Ge- sichtspunkte bei der systematischen Einreihung häufig im Stich mid genügt an und für sich nicht, um zum entscheidenden Ziel zu gelangen; oft ermöglicht das ganze System nicht eine eindeutige und wissenschaftlich befriedigende Einreihung eines Tieres in Be- zug auf andere Ordnungen und Familien.

Nun dürfte gerade in solchen Fällen ein fünftes Kriterien für die Einreihung von höchster Bedeutung sein. Sie möchte in schwierigen Fällen das entscheidende AYort reden können und oft dazu berufen sein. Zweifel in Gewißheit zu kehren.

Von diesem Gedanken beseelt arbeitete ich Material sammelnd nach dieser Riclitung hin etwa zehn Jahre lang und untersuchte mit dem Ophthalmoskop die Augen von Tieren aller Ordnungen, Unterordnungen, Familien und Arten, die sich mir in den Me- nagerien und zoologischen Gärten Englands und des Kontinents zugänglich erwiesen.

Der Zw^eck meines Vortrags ist, Ihnen einen kurzen Bericht über diese Arbeit zu erstatten. Da der Gegenstand außerordentlich umfangi-eich ist, werde ich mich damit begnügen, Ihnen nur die wesentlichsten Beobachtungen und meine daraus gewonnenen all- gemeinen Schlußfolgerungen vorzuführen. Diejenigen, für die die

J?ai. Versuch ^iir K/as.sifhiernn;/ der Siiiii/etiere, Reptilien u. AniphUiien usir. 251

Frage ein tieferes Interesse besitzt, niijclite ich auf meinen der Eoyal Society of TiOndon vorgelegten Bericht verweisen als Er- gänzung dessen, was ich Ihnen heute mitzuteilen die Ehre habe, und auch als Mittel, (his gesammelte Material und die für jede Forschungsgruppe gew(>nnenen Schlußfolgerungen kritisch zu prüfen.

Zunächst dürfte es Sie interessieren, zu hören, in welcher Weise bei dieser Untersuchung praktisch zu Wege gegangen wurde. Griißert^ und gefährlichere Tiere, wie der Löwe und das Rhinoceros, wurden zunächst möglichst beruhigt und an den Anblick meines Apparates gewöhnt. In einigen Fällen, wie bei Bären und Wölfen, Avurde das Tier in einen Sack gebracht und in dem geschlossenen Ende desselben ein Schlitz gemacht. Sobald das Tier den Kopf durch die so geschaffene Öffnung schob, wurde es geknebelt. Es wurde die Größe der Augen gemessen, die Divergenz der Seh- achsen, alle interessanten äußeren Elemente, die Größe und Gestalt (hn- Pupillen u. s. w. Wo es nötig erschien, wurde die Pupille mittelst Ilomatropin oder Cocain erweitert und dann der Augen- boden mit größter Sorgfalt beobachtet und in Farben ausgezeichnet. Anfangs war ich genötigt, diese Zeichnungen selbst auszuführen, später genoß ich aber den großen Vorteil der künstlerischen Mit- Avirkung des bekannten englischen Tierzeichners Mr. A. W. Head F. Z. S., den ich für diese Arbeit besonders einschulte und der in kurzer Zeit eine außerordentliche Geschicklichkeit entfaltete. Zuerst wollte es mir bei einigen Tieren nicht gut gelingen, den Augenhintergrund bei direkter Beleuchtung zu. erblicken, indem diese Methode mich oft nötigte, das Ophthalmoskop mit dem Auge des Tiers fast in Berührung zu bringen. Aber es weist diese Me- thode gegenüber der indirekten erhebliche Vorteile auf, insofern sie eine höhere Vergrößerung gestattet und Einzelheiten in viel schärferem Maße sichtbar werden läßt. Außerdem umgeht man dabei die Verzerrung, wie sie notwendigerweise durch die Ein- schaltung einer Zwischen linse entsteht, abgesehen davon, daß die Bildundvchrung vermieden wird. Aus diesem Grunde beharre ich liei der direkten Beobachtung und gewann mit der Zeit eine solche Erfahrung, daß mir schließlich die kleinsten Pupillen der Fleder- mäuse und anderer kleinster Säugetiere keine besonderen Schwierig- keiten bereiteten. Der Arbeitsraum wurde stets verdunkelt und eine einheitliche künstliche Beleuchtung zur Anwendung gebracht, um richtige Vergleiche zu ermöglichen. Um das Tier ruhig zu halten, nahm ich anfänglich Narcotica zu Hilfe, hatte aber bald Veranlassung, dieses Hilfsmittel als weniir vorteilhaft und auch

252 G. LiNosAY- Johnson:

sonst unnötig wieder aufzugeben. Ich benutzte dabei das gewöhn- liche Ophthalmoskop mit doppeltem Spiegel und Korrektionslinse. ersetzte aber bei der Beobachtung von Tieraugen mit sehr kleiner Pupille den normalen Spiegel durch einen solchen mit kleiner Öff- nung. Die Augenlider wurden mit den Fingern oder auch mit einem federnden Lidhalter auseinander gehalten. Wenn irgend möglich, wurden stets mehrere Tiere derselben Art untersuclit, um rein individuelle oder krankhafte Unterschiedlichkeiten zu eli- minieren, und stets wurden beide Augen untersucht.

Auf diese Weise sammelte ich unter Mr. Heads Mitwirkung naturgetreue Abbildungen des Augenhintergrundes der meisten in den Menagerien und zoologischen Gärten Europas vorhandenen Tiere. Zweimal hatte ich in die arktischen Regionen fahren müssen, um die Augen der Wale, Delphine und Seehunde zu studieren.

Die angewandte Vergrößerung schwankte zwischen 10 und 20 und erlangte naturgemäß ihre höchsten Werte bei den kleinsten Tieraugen. In jedem Fall untersuchte ich auch das Auge des Tieres auf die optischen Brechungsverhältnisse mittelst der Retino- skopie, sowohl mit als auch ohne Verwendung von Atropin, und kontrollierte das Ergebnis durch den Vergleich mit dem Befund der direkten Beobachtung. Nachdem ich so alle mir zugänglichen Arten von Säugetieren, etwa 200 an der Zahl, untersucht hatte, wendete ich mich den Amphibien und Reptilien zu und stellte meine Beobachtungen in derselben Weise an, wobei ich alles, was mir unter die Augen kam, sorgfältig notierte.

Nach einiger Zeit entdeckte ich, daß, ein je neueres Ein- teilungssystem nach zoologischen Gesichtspunkten ich mit den Schlußfolgerungen nach meinen ophthalmoskopischen Beobachtungen in Vergleich zog, um so größer die Übereinstimmung war, und dies trotz der zahlreichen Momente, die der Zoologe als Stützpunkte zu bedenken hat.

Einige von den erhaltenen Befunden weichen aber merklich von den Unterlagen der Zoologen ab, und dürften diese sicher in diesen Fällen zu einer eingehenden Nachprüfung Veranlassung geben. So käme nach den ophthalmologischen Befunden der großen Ordnung der Nagetiere eine weit tiefer stehende Stellung zu als ihr seitens der Zoologen eingeräumt wird. So weichen auch unter den Sciuromorpha die Hypalidac, Oalagoidae, Ptcromyidae und Castoridae in ihrer ophthalmoskopisch-systematischen Stellung ganz erheblich von der zoologischen Einreihung ab, während die ältere Einteilung der Ungulata in Artiodactijla und Pcrissodactyhi, von

Ein Versuch zur Klassifisierung der Säugetiere, Beptilien u. Amphibien usw. 253

der in den letzten Jahren abi^egangen wurde, durch die ophthal- niologische Hypothese wieder Berechtigung erlangt und danach rehabilitiert werden sollte.

Es ist mir hier nicht möglich, die Ordnungen einzeln durch- zugehen, und will ich daher nur einige der prägnantesten Ergeb- nisse meiner Beobachtungen behandeln.

Im normalen Auge des Menschen erscheint der Fundus oculi als ein orangeroter oder dunkelzinnoberroter Grund. Nach der inneren Seite der Sehachse zu bemerkt man ein scharf begrenztes kreisrundes oder ovales Scheibchen rosaroter Färbung, den soge- nannten „blinden Fleck". An dieser Stelle tritt der Sehnerv in das Auge und verzweigt sich auf der stark differenzierten Nerven- faserschicht der Netzhaut. Etwa zwei und einhalb Scheibenbreiten nach außen oder schläfenwärts bemerken wir einen kleinen kreisrunden oder schwach ovalen Fleck, der sich durch seine dunklere Färbung von seiner Umgebung abhebt und der „gelbe Fleck" oder die „Macula lutea" genannt wird. Gewöhnlich, und zwar namentlich bei Weitsichtigen und Kindern, ist dieser Fleck von einem kreis- förmigen Reflexringe umgeben, der das Gebiet des deutlichen Sehens begrenzt. In dem Mittelpunkt dieses Fleck;? befindet sich ein heller, oft gelblich gefärbter Punkt, die Fovea centralis genannt.

Nach gründlicher Untersuchung der Primates, d. h. der Affen und Halbaffen, im Gegensatz zu den übrigen Säugetieren stellte es sich nun heraus, daß dieser Fleck ausschließlich den Simiae zu- kam und daß bei dessen Gegenwart das Tier ausnahmslos eine runde Pupille und einen parallelen Blick aufwies, so daß beim Anblick eines entfernten Gegenstandes die Augenachsen stets parallel ge- richtet waren. Dieses Zusammentreffen der genannten Erscheinungen war so ausnahmslos, daß ich daraus eine Hypothese zu folgern wagte und derselben den Namen des Gesetzes der Macula bei- legte. Dieses besagt, daß alle Säugetiere, die eine echte Macula l)esitzen, einen parallelen Blick und auch die Fähigkeit haben, die xVugen zur Konvergenzstellung zu bringen, und umgekehrt, daß alle Tiere mit parallelem Blick und dem Konvergenzvermögen die ^Macula lutea haben. Dies Gesetz gilt überall und kennt keine Ausnahmen. Ich hätte noch hinzufügen können, daß alle mit der Macula behafteten Tiere auch eine runde Pupille aufweisen, was (dine Ausnahme zutreffend ist, doch läßt sich hier nicht ein um- kehrbares Gesetz aufstellen, indem viele Tiere, so alle Nagetiere und viele von den Baubtieren, runde Pupillen haben, dabei aber bekanntlich ohne Macula sind. Eine scheinbare Anomalie ließe si<di allerdings im Hinweis auf unsere Haushunde und Katzen an-

254 Gr- LiNDSAY-JOHNSON !

führen, indem diese durch Abrichten dazu gebracht werden können, daß sie momentan ihre Augen konvergieren lassen. Niemals aber geschieht dies beim wilden Tier und jedenfalls können auch zahme Hunde und Katzen die Konvergenzstellung nur ganz vorübergehend aufrecht erhalten. Es kommen bei diesen Tieren niemals parallele Sehachsen vor; sie sind stets divergent.

Untersuchen wir nun den Fall bei den Affen, so bemerken wir, (haß in dem Maße wie wir die genetische .Skala durchlaufen, das Aussehen des Augenhintergrundes sich von Stufe zu Stufe ändert. Die Macula ist zwar immer da, (his Scheibclien ist stets rosarot, braun oder grau gefärbt, und die Netzliautgefäße ver- laufen in gewohnter Weise, aber es stechen die Aderhautgefäße, die durch ihre hellorangerote Färbung, grobe Gestaltung und un- regelmäßigen Umrisse leicht erkenntlich sind, allmählich immer deutlicher hervor. Die Macula gewinnt immer mehr an Ausdehnung bis schließlich beim Douroucoli der ganze Hintergrund mit bräun- lichen Punkten bedeckt erscheint. Gehen wir nun zu den Lemu- riden oder Halbaffen über! liier liaben wir wieder denselben charakteristischen Fundus wie er uns beim Douroucoli begegnete,. luid ebenso die über den Fundus verteilten bräunlichen Flecke, je- doch mit dem Unterschiede, daß die Macula fehlt. Es ist von ihr keine Spur mehr zu sehen. Wir bemerken auch, daß das Scheib- chen nicht mehr rosafarbig sondern weiß aussieht. Wenden wir uns nun den Galagos zu, die wolilverstanden Naclittiere im strengsten Sinne sind, so linden wir, daß der Augenhintergrund nicht mehr grau oder rosafarbig sondern leuchtend gelb ist. Ich habe die Beobachtung gemacht, (hiß bei den Nachttieren der Augen- hintergrund fast ausnahmslos entweder braungelb, gelb oder rot ist. Chamois und gelb begegnet man am häufigsten, rot und rosa schon etwas seltener. So fand ich bei den Fledermäusen meist einen gelbbraunen oder rosafarbigen Fundus vor, bei den Eulen war er rosa oder rot, bei den fliegenden Eichhörnchen (Ptcromi/s) gelbbraun oder hochrot. Wenn ich auch hier keine direkte Be- hauptung aufstellen möchte, so scheint es mir wahrscheinlich, daß während der Nacht das rote Licht das blaue überwiegt, sowie auch (laß rote und gelbe Gegenstände von Tieren mit ähnlich gefär1)tem Fundus leichter erkannt werden. Betrachten wir nun den Fundus der Galagos, so zeigt es sich, daß die Netzhaut an der Peripherie mit schwarzem Pigment in Gestalt sternförmiger Flecken voll- ständig bedeckt ist, ganz ähnlich wie beim menschlichen Auge, wenn es von der Retinitis pigmentosa befallen ist. Nun ist dies eine Krankheit, die seit langem schon als erblich erkannt wurde.

Ein Verbuch zur Klassifizienimj der Säugetiere, üeptilien ii. Amp/tihien usw. 255

die also als ein anüceborener Zustand anzusehen ist. Sie tritt in gewissen Familien auf und macht ihre Evscheinuni;' in diesem oder jenem Kinde durch mehrere Generationen hindurch. Sie besteht in einer eigentümlichen Veränderung der Pigmentschicht der Netzhaut, die im Bereich der Ora serrata ihren Anfang hat und sich von da aus nach dem Scheibchen erstreckt, wobei letzteres mit dem Fort- schreiten der Krankheit allmählich ein welliges Aussehen annimmt. Da, wo diese im Augenspiegel recht frappant aussehende Störung des Pigmentes auftritt, hört auch das Sehvermögen auf, so dali die Ausdehnung der Erkrankung die Grenze des Gesichtsfeldes beherrscht. Es ist dies eine schlimme Krankheit, die von allen Augenärzten einstimmig als unheilbar (^-klärt wird und für die es kein Mittel gibt. Man kennt ihren Ursprung niclit und sie führt stets zur vollständigen Erblindung. Im Verfolge meiner Fnter- suehungen begegnete mir gi^ade diese Erscheinung bei mehreren Nachttieren, namentlich l)ei den Galagos, den Loris und den Krokrodilen. Bei diesen handelt es sich indessen um einen nor- malen Zustand, denn entweder schlaten sie während des Tages oder sie verbhnben unter Wasser oder in dunklen Verstecken, um erst beim Dunkelwerden oder in der Nacht ihrem Raube nachzu- gelu'u. um den P^influß dauernden Lichtes auf die Augen dieser TiiM'e zu beobachten, -setzte ich eine Brut von Galagos einige Monate lang dem Tageslicht aus und machte dabei die Erfahrung, <lalj sämtliche Tiere vollständig erblindeten. Durch die nnkros- kopische und ophthalmoskopische Prüfung ließ sich leicht konsta- tieren, daß die Erkrankung nach dem Pol hin fortgeschritten war, gerade so wie bei dei' Retinitis pigmentosa des Menschen. Wenn nun auch die Retinitis pigmentosa sowohl mit Tages- wie auch mit Nachtblindheit einhergeht, so schien mir an der Hand meiner Beobachtungen an Nachttieren dennoch die Möglichkeit ge- geben, das Fortschreiten dieser tückischen Krankheit zu hemmen und zwar dadurch, daß man die Augen vor den wirksamen Strahlen des Tageslichtes schützt, nämlich vor den Strahlen, die dem blau-violetten und dem roten F^nde des Spektrums, ent- sprechen. Tatsächlich sind die Versuche, die ich bis jetzt an Opfern dieses Leidens habe anstellen können, nicht ohne Erfolg geblieben, insofern, als die Anwendung von Schutzbrillen aus spektralblauem Glase, d. h. einem Glase, das ausschließlich Strahlen aus dem mittleien Teil des sichtbaren Spektrums, also nur blaues, grünes und teilweise gelbes Licht, durchläßt, den Fortschritt der Krankheit hemmte und, solange als die Patienten bei dem Tragen der Brillen beharrten, kein weiteres Umsichgreifen zu

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konstatieren war, ein erfreuliches Ergebnis, das in einem Falle drei Jahre lang aufrecht erhalten worden ist.

Nach alle diesem scheint es doch nicht allzu gewagt, in dieser geheimnisvollen und für das Sehen stets verhängnisvoll verlaufenden Krankheit eine Rückschlagserscheinung erblicken zu wollen. Trifft diese Annahme zu, so gibt es nur eine Art der Behandlung, die darin besteht, daß man dem Patienten klar macht, daß er sich in der Lage eines Xachttieres befindet und, da er nicht eine nächt- liche Existenz führen kann, so wird es uns wenigstens möglich, seine Augen mittelst Lichtfilter-Brillen zu schützen, wobei alle schäd- lichen Strahlen durch das Filterabsorbiert werden. Jedenfalls sind die Resultate, wie ich sie schon jetzt zu verzeichnen habe, hinreichend ermunternd, um meine Kollegen zu veranlassen, meine Behand- lungsmethode an ihren Patienten nachzuprüfen und in ärztlichen Kreisen die erreichten Resultate bekannt zu geben. Es kann jedenfalls dadurch kein Unheil angericlit(4 werden, denn bei einer Krankheit, die mit absoluter Gewißheit zur Erblindung führen muß, ist jedes Experiment, das nicht offenbar gefahrbringend ist, gerechtfertigt. Sollte sich schließlich meine Vermutung als be- gründet erweisen, so würde ich sicher meine Arbeit als reich be- lohnt betrachten können.

Richten wir inm unsere Aufmerksamkeit auf die Galagos, so bemerken wir, dal] einer derselben als Cocquerell's Lemur (Lemur Cocquerelli) auftritt. Hier hat doch der Zoologe sicher ein Versehen gemacht! Das Tier weist alle die charakteristischen Merkmale des Augenhintergrundes der Galagos auf, dabei aber auch nicht ein einziges Merkmal, das an die Lemuriden erinnern könnte. Ich mrichti» den Herren Zoologen empfehlen, dies Tier auf seine S3'stematische Stellung hin kritisch zu prüfen. Unter den Lemuriden sind mir zwei deutlich abgegrenzte Abteilungen entgegengetreten. Vom o])hthalmoskopischen Gesichtspunkte möchte ich die echten Lemuren in einer besonderen Familie unterbringen, die Geschlechter Galago, I^ori und Nycticebus dagegen in einer anderen Familie.

Die mir zur Verfügung stehende Zeit gestattet mir nicht, mich mit den Hauptmerkmalen der Chiroptera und Inscctivora eingehend zu befassen, obwohl in zoologischer und physiologischer Hinsicht diese Ordnungen äußerst interessant sind. Gehen wir also gleich zu den Carnivora über. K\\q Carnirora mit Ausnahme der Suri- catac und Cynictis besitzen ein Tapet um lucidum wie wir es bereits bei den Galagos vorfanden. Dies Tapetum, das von der .subkapillären Epithelschicht gebildet wird und der Undurch.sichtig-

Ein Versuch nir Klassifizierung der Smcgetiere, Bepti/ien it. Amphibien usic. 207

keit der inneren ,*^chichten der Aderhaut seinen Ursprun,^• verdankt, hat die Eigentümlichkeit, daß man darin niemals Aderhautgefäße erkennen kann, es sei denn in einigen ganz seltenen Fällen, und auch dann nur in der Nälie der Ora serrata. Bei den Pinni- pedien hat (his Tapetum üher der ganzen Fläche des Sehfeldes eine gleichmäßige Färbung. Bei allen Fissipedien dagegen (mit Ausnahme der Suricata und Cynidis, die kein Tapetum haben) weist der Fundus wenigstens zwei farbige Zonen auf, nämlich eine als das Tapetum lucidum bekannte zentrale Zone und eine stark pigmentierte perii)herische Zone, die ich als Tapetum nigrum bezeichne. Ersteres ist in vielen Fällen in zwei, zuweilen drei farbige Felder eingeteilt.

Bei einer großen Anzahl der Carnivora erscheint das Scheib- chen als Kalotte, wobei die Ilauptäste sich über den Rand herum- biegen, wie es liei dem als Glaucoma bekannten pathologischen Zustande im Menschen vorkommt. Tatsächlich ist aber keine Ver- tiefung der Fläche vorhanden, wie sich an mikroskopischen Schnitten dartun läßt, vielmehr sind die Gefäße unter die Ebene des Scheib- chens versenkt und krümmen sich nur anscheinend hinüber; sie sind aber mit einer dicken flachen Gewebsschicht bedeckt. Die Parallele zwischen dieser Erscheinung und dem Glaucoma ist nicht eine wirkliche. In der Regel ist wenig oder kein Astigmatismus vorhanden, so daß hier ein auft'allender Unterschied gegenüber den Üngulata besteht. Alle im Wasser lebenden Säugetiere, wie die Robben, Walfische, Delphine u. s. w., sind mit hochgradigem Astig- matismus behaftet, bis zu 4D, was eine reclit 'bemerkenswerte Tatsache ist.

Was die Canidae anbetritfr. so lassen sie sich nach dem ophthalmischen Prinzip in zwei Hauptabteilungen trennen, und zwar in solche mit kreisrunder Pupille und solche mit vertikal-ovaler Pupille. Das ophthalmoskopische Argument überzeugt mich, daß Haeckel recht hat, wenn er den Ursprung des Haushundes auf die Wölfe und Schakale zurückführt, es bleibt aber das weitere Rätsel: Von welchen Tieren stammen diese Ahnen des Hundes ab? — Die Hunde mit runder Pupille, z. B. Cauis procyonidos, ähneln entschieden den Waschbären und Füchsen in Bezug auf Pupille und Augenhintergrund, und dürften möglicherweise von ihnen abstammen, und ebenso will es mir scheinen, als ob der Kapjagdhund von den Hyänen abstammte. Sollen wir es für mög- lich halten, daß unsere Hunde verschiedener Abstammung sind, so daB wir den Ursprung einer Gattung auf die Wölfe und Schakale, den eint'r an(b'ren auf die Wnsdibären und Bären, und den anderer

208 G. LiNDSAY- Johnson:

Avicdci- aut die llyrnicn zui'iu-ktulireny — Ich werfe diese Frage nur de.slialb auf. weil, wcnu sie der Wahrheit auf den Grund spüren sollte, es uns (huiurch hegreiflicher erscheinen könnte, warum die Aharten des Hunch^s in einem Grade von einander ah- weichen wie es bei keinem andern Haustier vorkommt, sei es Katze, Schaf, Pferd, Taube oder Huhn, obwohl alle diese durch mensch- liche Zuchtwahl und künstliche Züchtung eine außerordentliche Mannigfaltigkeit erfahren haben.

Bei der Untersuchung der Ungulata fiel es mir sehr auf, daß dieselben sich nach dem Charakter des Augenhintergrundes in zwei Hauptgruppen, die der Artiodadyla und die der Pcrissodacfyla teilen ließen. Erstere sind charakterisiert durch zahlreiche und große Netzhautgefäße, wobei (hn- Ilauptast von dem Scheibchen aus vertikal nach oben gerichtet ist und in zahlreiche Seitenzweige ausläuft. Nur die Ziegen bilden eine Ausnahme, indem die Zweige bei ihnen in schiefer Ixichtung vom Hauptast auslaufen. Gewöhn- lich kann man über dem Scheibchen einen breiten horizontalen Streifen deutlieh erkennen. Derselbe hat eine Bogenausdehnung von nnndestens 45" und entspricht funktionell offenbar unserer Macula lutea. Ebenso lassen sich die Artiodactyla nach dem Aus- sehen des Fundus in Selenodonfa (Wiederkäuer), darunter das Nil- pferd und die Schweine, einteilen. Bei dei- letzten Gruppe ver- zweigen sich die großen Netzhautgefäße nach allen Biclitungen, und der Augenhintergrund ist gänzlich verschieden von demjenigen der Sclenodonta. Bei den Perissodaciyla andrerseits ist der Augen- hintergrund gänzlich frei von großen Netzhautgefäßen. Zu dieser Gruppe gehören (bis Khinoceros, das Pferd, der Tapir, der Elefant und der Hyrax.

Beim Bhinoceros bemerken wir die interessante Tatsache, daß es nur eine sehr primitive Scheibe mit gleichmäßigem fleckigem Hintergrund (dine jegliche Spur von Blutgefäßen hat; überhaupt ist außer einer großen kreideweißen Scheibe nichts am Hinter- grund zu erblicken.

Wenn Sie meine Sammlung von Abbildungen der Augenhinter- grunde durchmustern, so werden Sie alsbald erkennen, daß alle primitiven oder elementaren Fundi Tieren zukommen, die entweder von der Natur stark geschützt sind oder deren Nahrung aus Pflanzen besteht oder wenigstens kleinen Tieren, die nicht leicht entschlüi)fen können, so daß jene keines hoch differenziert(Mi Fundus bedürfen, sei e.s um ihren Feinden auszuweichen, oder, um ihrer Nalii'ung nachzugehen. Unter den besonders stark geschützten Tieren finden wir das Rhinoceros, das Stachelschwein, das Gürteltier, den Igel

Ein Vermc/i cur Klati-si/iziening der Säi((/etitre, Beptilien it. Amphibien v.sw. 259

und (li<^ Ecliuhin. Alle diese Tiere haben primitive Fundi mit weiUen Scheiben. Der Elefant, der teilweise durch seine Masse und dicke Haut geschützt ist, h;it zwar einen primitiven Fundus, derselbe ist aber schon etwas mehr differenziert, als es bei (h^n andern eben erwähnten Tieren der Fall ist.

Die Cetaceen. Die Augen der Meeressäugetiere haben, so weit icli es habe feststellen können, eine gleichmäßige blaugraue Färbung und eine kreisrunde Pui)ille mit über den Hand ver- zweigten Gefäßen, wie bei den Bären. Alle Walfische und Del- phine haben einen beträchtlichen Grad von Astigmatismus (ca. 4D Itis 4.0 D), wobei die größte Krümmung respektive der kürzeste Krünninnigsradius innerhalb des vertikalen Meridians liegt. Die Seehunde und Seelöwen (Ofariduo) sind ebenfalls mit einem hohen Grade von Astigmatismus behaftet (ca. 8D bis 91)), wobei aber die größte Krümmung im horizontalen Meridian liegt, d. h. unter rechtem Winkel zum Meridian der größten Krünnnung bei (\(i\\ Cetaceen. Andrerseits halx'n die Wale etwas hyp(n-metropisehi^ Augen (etwa ID), während die Seehunde eine Mj^opie von etwa 41) im vertikalen, 9D im Iiorizontalen Meridian aufweisen, ein Grad von Astigmatismus, wie er beim Menschen kaum je vorkommt. Dieses so allgemeine Bestehen des Astigmatismus unter den Meeressäugetieren muß doch seinen guten Grund haben, und es wäre sicher (k*r Mühe wert, die Ursache dieser Erscheinung zu erforschen. Prof. Matthiessen ist auf Grund, seiner Berechnungen nach Abmessungen am toten Auge zu genau den nämlichen Schlüssen gelangt, zu denen mich die Ketinoskopie am lebenden Auge ge- fülirt hat.

Woher kommt nun bei gerade diesen Bewohnern des Meeres dieser erstaunlich hohe Grad von Astigmatismus, wo doch bei den Ottern und dem Nilpferd, die ebenfalls amphibischer Natur siniL kein nennenswerter Astigmatismus vorhanden ist? — Mit dem bloßen Zufall haben wir es hier wohl kaum zu tun! —

Es würde zu weit führen, wollte ich es versuchen, die merk- würdige Mannichfaltigkeit in dem Fundus der großen Orihiung der Nagetiere zu erörtern, aber ich kann es mir nicht nehmen lassen. Ihnen von der interessantesten Entdeckung, die mir zufiel, Mit- teilung zu machen. Sie besteht darin, daß bei der Zusammen- stellung meiner Beobachtungen die Nagetiere, und zwar die gesamte Familie ^\('y Aguti, bei absteigender Skala den ersten Fall lieferten von dem Vorkommen eines echten Pectens oth'r Fächers, (h-r di<' drei charakteristischen Merkmale dieses Organs aufweist, näm- lich ("in G(nvebenetz, ein Grundhäutchen und eine dicht mit

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schwarzem Piiiinent bedeckte Zellenschicht. Alle Arten der Aguti; die ich prüfen konnte, hatten einen solchen Fächer in Gestalt eines Kei^els, (h'ssen Basis die zentrale Hälfte des Sehnerven ein- nahm, während seine Spitze in den Glaskörper hineinragte. Bis- her galt der Fächer als ein ausschließliches Organ der Vögel und einiger Reptilien, und, soweit mir bekannt, ist es von Niemandem bei Säugetieren vorgefunden worden. Was aber noch bedeutsamer ist, ist daß die Aguti außerdem auf der Innenseite des Sehnerven- scheibchens ein Überbleibsel der Macula lutea aufweisen. Hier handelt es sich natürlich nicht um eine echte Macula, da letztere sich stets an der Außenseite der Scheibe befindet. Die Aguti besitzen übrigens ein Organ, das betreffs Größe und Lage identisch mit dem betreffenden Organ des Aptcryx ist. Ich will hier be- merken, daß dieser Vogel in den meisten Lehrbüchern der Tier- kunde als die einzige Vogel-Art bezeichnet wird, wo der Fächer fehlt, eine Behauptung, die von Prof. Owen ausging. Der von ihm untersuchte Vogel war ein totes Tier, das ihm in Spiritus aufbewahrt zugestellt wurde und dessen Fächer vermöge seiner Schwere sich wahrscheinlich abgelöst hatte und so der Beachtung entging. Im Verlaufe der o}>hthalinosk()pisclien Untersuchung des lebenden Auges trat mir (his Organ sofort in Iteiden Augen als ein recht auffallendes Objekt entgegen. Alle früheren Stufen seiner Entwicklungsgeschichte lassen sich bei den Beuteltieren erkennen, und zwar in vollkommenster Form im Peramdes Lagotis, dagegen fehlt es merkwürdigerweise gänzlich in den amerikanischen Beutel- tieren, wie überhaui)t in allen Tieren, die ein sichtbares Xetzhaut- gewebesystem aufweisen. Noch bemerkenswerter erscheint mir die Tatsache, daß keine Spur eines Fächers in den Monotreinata zu finden ist, obgleich in anderer Hinsicht der Augenhintergrund, namentlich aber bei der Echidna, demjenigen eines Vogels in höherem Grade ähnelt als es bei irgend einem andern Säugetier der Fall ist. Dies ist schon deshalb leicht begreiflich als die Echidna die einzige Ordnung der Mammalia repräsentiert, bei der das Weibchen ein mesoblastisches Ovum hat und daher wie alle niederen Wirbeltiere Eier legt. Der äußerst primitive Charakter des Augenhintergrundes, das auffallende Fehlen eines Blutgefäß- S3^stems der Netziniut in einer so großen Anzahl der Nagetiere, und das Vorhandensein einer inneren Macula sowie bei einigen Nagetieren von Spuren eines Fächers, alles dies sind Momente, die vom ophthalmoskopischen Standpunkte mich nötigen, vielen von den Nagetieren einen Platz unter den niederen Säugetieren anzuweisen, und zwar auf einer Stufe mit den Beuteltieren. Diese

Ein Versuch cur Klassi/hieniui/ der Säiujctiere, Feptilieii u. A)nphihien usw. 261

Fol£;-enm,ü:, die mit dtn- älteren Systeiiiatik der Säugetiere im Widerypruch stellt, hat durch die neueren Forschungen Ernst IIaeckels und Hans Gadows eine Stütze erhalten, und in noch neuerer Zeit durch die Auffindung von Spuren einer wahren Pla- centa in vielen von den Marsupialien und weiterhin durch die Ent- deckung eines rudimentären im Zahnfleich verborgenen zAveiten Zahnsatzes. Es ist daher nicht unwahrscheinlich, daß meine oph- tJialmoskopischen Beobachtungen und Folgerungen aus anderen Forschungsquellen Bestätigung schöpfen werden, wonach die Cloa- calia (Monotremata), Beuteltiere und Nagetiere nicht einen aufsteigenden Stamm bilden, daß vielmehr alle drei Ordnungen einem gemeinsamen vormammalischen Typus entstammen und daß die beiden letzteren Ordnungen, nämlich die Beuteltiere und Nage- tiere, von einem Hauptzweig aus in verschiedenen Richtungen aus- einandergehen, sodaß wir möglicherweise im Rechte sind, w^enn wir annehmen, daß einige von den Nagetieren in der Systemreihe tiefer stehen als einige von den Beuteltieren.

Die Versuchung tritt stark an mich lieran, mich eingehend mit dem Einfluß der Zucht und künstlichen AVahl auf das Aus- sehen des Augenhintergrundes zu beschäftigen, da (Uis Auge in Bezug auf die mit der Zucht Hand in Hand gehende Abartungs- tendenz keine Ausnahme bildet. Beispielsweise ist bei den Ungu- lata, namentlich dem Pferd, Esel, Maultier, und dem Rind, die Variation weit weniger auftallend als bei den Carnivoren. Bei letzteren mit ihrem schmutzig grauen Tapetum callosum ist die Färbung des Fundus einzig und allein durch das Netzhautpigment bedingt, und diese Färbung neigt stark zur Abartung infolge von Züchtung und Wechselpaarung, während bei den Ungulaten die Färbung des Fundus hauptsächlicli von dem Tapetum fibrosuni ab- hängt, das vermöge seines choroidealen Charakters sich nicht merk- lich ändert, wobei das veränderte Netzhautpigment höchstens eine schwache Veränderung in der Färbung mit sich bringt. Somit erklärt es sich, daß bei Hunden eine weit größere Vielfältig- keit zu Tage tritt als bei allen andern gezüchteten Tieren zusammen. Hierauf näher einzugehen würde uns zu weit führen.

Zum Schluß will ich nur noch auf die äußerst interessante ge- netische Entwicklung des Corpus nigrum hinweisen, das wie beim Pferd von einer gestaltlosen Erhöhung ausgehend schließlich als das reich differenzierte Organ auftritt, das ich das Glück hatte, bei den Hyracoiden zu entdecken und dem ich den Namen „Umbraculum" beilegte, indem es beim Tierauge als Schutz gegen das blendende Sonnenlicht funktioniert.

2()2 G. LiNDSAY- Johnson:

Das Corpus ni£i:rura ist jedem Tierarzt wohl bekannt und er- scheint als ein leicht erkennbarer formloser und von dem oberen Kande der Iris herabhängender Warzenauswuchs. Man kann außerdem nocli am unteren freien Irisrande gegenüber dem er- wähnten oberen liande eine kleine Keihe winziger nach oben ge- richteter Pigmentwärzchen erkennen. Der funktionelle Zweck dieses Körpers ist lange ein anatomisches Rätsel geblieben. Ver- folgen wir aber das Vorkommen dieses Körpers durch die gesamte Ordnung der Ungulata liindurch, so sollte es uns nicht allzu schwer fallen, seinen Zweck zu ergründen. In der Systemreihe erscheint es in seiner niedrigsten Stufenform zweiffellos beim Pferd, wenn- gleich mir in diesem oder jenem Falle eine schwache pigmentierte Erhöhung (xb^r Erweiterung der Pigmentzellen der Iris über ihren freien Kand nacli oImmi hinaus auch beim Menschen und den liöheren Affen begegnet ist. Dieses Gebilde ist strukturell und der Lage nach identisch mit dem Corpus nigrum des Pferdes, wenn es auch nie deutlich auffällt. Ohne Zweifel haben wir es hier mit einem Überbleibsel zu tun. Gehen wir vom Pferde zum wilden Esel über, so erkennen wir eine weitere Entwicklung dieses Körpers; er erscheint größer und dicker, aber immtn- noch ohne bestinnnte Konturen. Bei den Gazellen kann schon von einer bestimmten Form die Kede sein; hier sieht man oben drei getrennte und fast gleiche warzenartige Körper und oft auch unten drei kleinere. Bei den Ziegen erscheinen diese drei Erhöhurgen oft durch ein oder mehrere verschieden gefärbte horizontale Bänder von der Iris ge- trennt. Beim Kamel liefern diese warzenartigen Körper ein kamm- artiges Gebilde, das in die kleineren Gebilde am unteren Bande der Iris fingerartig eingreifen kann, sodaß, wenn die Pupille sich schließt, die obere und untere Keihe in einander greifen und nur ganz kleine Ritzen für den Durchtritt des Lichtes freilassen. Bei dem Lama sind diese Warzen sehr zahlreich, etwa 11 bis 13 oder 14 an der Zahl, und werden oben und unten von einem differen- zierten Gewebssaum begrenzt, aber erst bei dem Hyrax sehen wir diesen Auswuchs zu einem wunderbar schönen und vollkommenen Objekt entwickelt. Er präsentiert sich als ein Fächer aus Iris- gewebe, wobei die ungestreiften Muskelfasern fächerartige Strahlen bilden, während der freie Rand des Organs nach Art eines Saumes am Kleid oder Taschentuch umsäumt und abgegrenzt ist. Dieses Gebilde ist abwärts geneigt und etwas nach vorne geii;en den unteren oder hinteren Teil der Hornhaut gerichtet, und um die Möglichkeit einer Ausdehnung oder Zusammenziehung zu gewähren, ist die Iris mit zwei horizontalen knopflochartigen Schlitzen auf

Jiin Versuch ziir Klaxsifkienni;/ der Säugetiere^ Beptilien u Aiiqy/n/iien usw. 263

den beiden Seiten ihres Stiels über der Basis des Oriians ver- sehen. Es besteht kein Zweifel darüber, daß das Tier die Iris willkürlich erweitern und zusammenziehen kann und so im Stan(h-. ist, sie den jeweiligen Erfordernissen anzupassen. Ich habe oft Gelegenheit gehabt, die Bewegungen der Iris bei gleichbleibender Beleuchtung zu beobachten, woraus hervorgeht, daß im Gegensatz zur menschlichen Iris, die Iris des Tieres von ihm nach Belieben bewegt werden kann. Diesem merkwürdigen Organ, das in wunder- barer Weise es dem Tier ermöglicht, Gegenstände zu sehen, während ihm die Sonne direkt ins Gesicht scheint, habe ich, wie bereits gesagt, den Namen „Umbraculum", d. h. kleiner Schatten, beigelegt. —

Wie ich zu Anfang meines Vortrags erwähnte, habe ich für jedes Tier die Divergenz der Sehachsen von einer zur Augenver- bindungslinie senkrechten Normallinie gemessen. Aus diesen Messungen hat sich ergeben, daß die systematische Einteilung der Tiere nach zoologischen Prinzipien ziemlich gut mit dem Grade der Divergenz übereinstimmt. So ist bei allen Primaten der Divergenzwinkel 0 Grad und hier haben Avir die höchste Ordnung vor uns. Bei der nächsten Ordnung der Prosimiae oder Halbaffen beträgt er 7 bis 15 Grad von der Normalen. Bei den Fleder- mäusen ist er l<s bis 22 Grad. Dann folgen die Carnivora mit einer Divergenz von 50 Grad beim Löwen und der Zibethkatze, bis 45 Grad beim Mephitis unter den Mustelidae. Die Insectivora mit einem Winkel von 35 bis 45 Grad nehmen der Divergenz nach einen Platz innerhalb der äußersten Schwankungsgrenzen der Carnivora ein. Die Ungulata mit einem Winkel von 23 bis 72 Grad greifen teilweise in das Gebiet der Carnivora. Bei den Nagetieren bewegt sich die Divergenz innerhalb der außerordentlich weiten Grenzen von 35 bis 88 Grad, wie letzterer Winkel beim Genus Lepus vorkommt. Die Edcntata nehmen infolge des ge- ringen zugänglichen Materials eine unbestimmte Stellung ein bei einem Winkel von etwa 45 bis 55 Grad, während die Beuteltiere ein Schwankungsgebiet von 30 Grad bei Didelphys bis 70 Grad aufweisen. Die einzigen Ordnungen, die mit dieser Einreihungs- weise im Widerspruch stehen, sind die Monotremata mit einem Winkel der 30 Grad beträgt, während er 90 Grad betragen sollte. und den Cetaceen, die 85 Grad aufweisen statt der erwarteten Divergenz von 50 Grad.

Aus der überaus großen Anzahl von interessanten Be- obachtungen, zu denen meine Forschung geführt hat, habe ich nur einige wenige in meinem Vortrage herausgreifen können, wie ich

2^)4 |G. Lindsay-Johnson: Ein Versuch zur Klassiti-ieruny der Säugetiere usiv.

denn überhaupt die Reptilien, Amphibien und Vögel ganz unbe- rücksichtigt lassen mußte. Sie werden aber wohl begreifen, daß eine Forschung, die sich über zehn Jahre erstreckt, sich nicht in einen Vortrag konzentrieren läßt. Es sei mir gestattet, diejenigen, für die der Gegenstand tieferes Interesse besitzt, auf meine Ab- handlung in den Philosophical Transactions der Royal Societ}' of London für das Jahr 1901 zu verweisen und andere Schriften, die ich zu verschiedenen Zeiten in den Proceedings der Zoological Society of London veröffentlicht habe. Meine Arbeit über Rep- tilien und Amphibien ist fertig niedergeschrieben und harrt nur noch aus praktischen Rücksichten der Veröffentlichung.

Im Anschluß an die von Prof. Raehlmann und Prof. Lubosch aufgestellte neue Theorie des Sehens auf Grund der LiPPMANNschen Theorie stehender Wellen, wie sie auf die Farbenphotographie an- gewendet wurde, möchte ich hier erwähnen, daß diese Theorie von mir schon vor neun Jahren auf das Auge bezogen wurde, wie aus S. 65 und \i'6 meiner Abhandlung über die vergleichende Anatomie des Auges der Säugetiere zu ersehen ist, worin ich erwähnte, daß, als ich Veranlassung hatte, die Arbeit Lippmanns über die Farben- photographie zu studieren, mir die Ähnlichkeit meines Apparates und der Verhältnisse, wie sie im Auge existieren, aufgefallen wären. Er erzeugte Negative in natürlichen Farben dadurch, daß er einen Quecksilberspiegel hinter und in direkter Berührung mit der em- pfindlichen Schicht aufstellte und auf diese Weise das Licht, das durch die durchscheinende Schicht gedrungen war, auf die Teil- chen von liromsilber reflektierte, wobei die Farbenwirkung durch Interferenz zu Stande kam. Beim Auge nun dringt das Licht durch die durchscheinende Netzhaut nach Analogie der empfind- lichen Schicht, um dann von der Aderhaut oder dem Tapetum lucidum durch die empfindlichen Nervenendigungen der Netzhaut zurückreflektiert zu werden, die den Teilchen des Silberhaloids entsprechen. Treiben wir die Analogie noch weiter, so gelangen wir zur Annahme, daß unser Farbensinn ebenfalls auf der Inter- ferenz beruht. Zwischen der Lippmann sehen Methode und dem Vorgang im Auge herrscht indessen insofern ein Unterschied, als beim Auge die reflektierende Fläche stets gefärbt ist und daher Licht verschiedener Wellenlängen in verschiedenem Grade reflek- tiert. Beim Menschen ist der Augenhintergrund von rötlicher oder orangegelber Färbung, weshalb diese Farben in höherem Grade reflektiert werden als andere Farben, und tatsächlich können wir so gefärbte Objekte besser und weiterhin sehen als solche anderer Färbung.

Sitziinffsber. Ges. iiatiirf. Fr. Berlin, lUOl».

Tafel IV

Sitzungsber. Ges. naturf. Fr. Berlin, 1909.

Tafel V.

Sitzungsber. Ges. naturf. Fr. Berlin, 1909.

Tafel VI.

12^ cafe? Cf

10

1. Rentier (Rangifer). 2. Meerschweinchen (Gac/a). 3. Indisches Jerboa {Alac- taya indica). 4. Indischer Elefant {Etephas indicus). 5. Zebu (Bos zchu). (). Sardinisches Wildschaf (Ovi^ musimoti). 7. P'lughund (Pteropus). 8. Biber ^rrt.sior). <j. Palmeichhörnchen {Sciurus paimarmn). 10. Gerbilhis. 11. Rotes Kän<;urnh (Maa-opus rufus). 12. Bknnetts Baum - Känguruh {Jkndrolatjus (jcnnclti). 1.3. Kurzscliwänziger Wallaby (Maeropus bmch7jurus). 14. Pinsel- schwanz - Wallaby (l'ctrofjala peniciUata). 15. Coiiui (Myoputamus coi/pu.s). IG. Känguruhratte [Lagorchestes). 17. Kaninchenohriger Heuteldachs (PcrcKjalc IfKjotis). 18. Zentralamerikanischer Aguti (Dasypravta spec). 19. Gold - Aguti {Daaijprocta aurca). 20. Azakas Aguti {Dasyprocta azarae). 21. Mantells Apteryx {Apteryx mantelli).

Hans Virciiow: Über die WirOelsmde des Sddinpansen. 265

Figraren-Erklärnng'.

Tafel IV und V. Entwicklung des Corpus nigrum bis zum Umbraculum bei Hyrax.

T£	ifel	lY.
Fiff.	1.	Pferd.
Fig.	2.	Wildesel.
Fig.	3.	Zebu.
Tafel Y.
Fig.	1.	Ziege.
Fig.	2.	Gazelle.
Fig.	3.	Lama.
Fig.	4.	Kamel.
Fig.	5.	Hyrax darsalis.
Fig.	6.	Hyrax capensis.

Tafel VI. Pecten bei Säugetieren und Apteryx.

Über die Wirbelsäule des Schimpansen.

Von Hans Virchow.

Eine zufällige Veranlassung brachte mich dazu, mir die Wirbel- säule des Schimpansen genauer anzusehen, nämlich die Gelegen- heit, die Rückenmuskeln des Schimpansen „Soko" des Berliner Zoologischen Gartens zu präparieren, worüber ich an a. 0. be- richtet habe (Arch. f. Anat. und Physiol. Anat. Abt. 1909). Knochen und Muskeln erläutern sich gegenseitig, und ich habe stets die Er- fahrung gemacht, daß, wenn ich von der Präparation der Rücken- muskeln eines Tieres aus an dessen Wirbelsäule kam, mir vieles lebensvoll entgegentrat, was mir sonst ausdruckslos geblieben wäre.

Die Wirbelsäule war in diesem Falle nicht die des „Soko" selber, welche damals noch nicht ausmaceriert war, sondern die eines Tschego aus Bipindi in Kamerun, No. 75B6 aus der Coli. Zenker, welche mir durch Herrn Matschte zur Verfügung ge- stellt wurde.

Diese Wirbelsäule hatte nun allerdings zwei Schäden, welche die Untersuchung etwas beeinträchtigten : erstens war der 8. bis 10. Brustwirbel durch eine für die Größe des Tieres unverhältnismäßig voluminöse Kugel verletzt, wodurch eine Anzahl von Maßen un- möglich wurde; zweitens war die Vorderseite des 12. Bw. ganz niedrig und mit einer horizontalen Kerbe versehen, wahrscheinlich Folgen einer im frühen Kindesalter erlittenen Zusammenstauchung.

t5

266 Hans Vikchow:

Die Erwäguni? ist nicht .gänzlich abzuweisen, daß durch diese Störung eine Änderung der Haltung und des Muskelzuges hervor- gerufen war. welche einen gewissen Einfluß auf die benachbaiien Wirbel haben konnte.

Ich habe an dieser Säule einige Messungen gemacht.

Solche Zahlen sind natürlich -zunächst nur Rohmaterial, aus welchem erst durch den Zusammenhang, in welchen es gebracht wird, etwas gemacht werden kann. Aber immer ist die Frage, in welchen Zusammenhang man es bringen, was und wie man ver- gleichen soll. Dies ist z. T. garnicht leicht zu sagen. Das Ver- gleichen hat doch immer nur den Zweck, zu einer weiteren Ein- sicht zu kommen, und zuweilen läuft der Vergleich einer Zahlen- reihe mit einer anderen nur auf ein Spielen mit Zahlen hinaus. Deswegen muß man sich in dieser Hinsicht eine gewisse Zurück- haltung auferlegen und doch zunäch.Kt das Rohmaterial sammeln, da- mit bei weiterer Vermehrung derselben .sich Beziehungen er- kennen lassen.

A. Körper der Wirbel

1. i^laßc. Es ist gar nicht leicht zu sagen, wie man solche Maße am besten nehmen soll, da ja die Körper nicht mathematisch genau gestaltete Körper sind. Bei der Ilöhenmessung wurden an den Halswirbeln die an den oberen Endflächen seitlich ansitzenden Leisten nicht mit gerechnet. Die „Tiefe", d. h. der sagittale Durch- messer wurde an den unteren Endflächen genonnnen. Die „Breite" d. h. der frontale Durchmesser wurde gleichfalls an den unteren Endflächen genommen. Dabei ist für Tiefe und Breite in Betracht zu ziehen, daß die Körper unten voluminöser sind als oben, in dem Maße, daß an den Brustwirbeln sogar die untere Seite eines Körpers größer ist als die obere Seite des folgenden. Für die Breite ist außerdem noch in Betracht zu ziehen, daß an den Brust- wirbeln als Meßpunkte die seitlichen Ränder der Gelenkpfannen für die Rippenköpfchen benutzt sind, welche seitlich hervorstehen, so daß dadurch das Maß vergrößert wird. An den Halswirbeln dagegen würde umgekehrt die Breite größer ausfallen, wenn sie an den oberen Flächen gemessen würde, wegen der oben schon erwähnten Leisten. — An dem 12. Bw. konnte die Höhe und Tiefe nicht bestimmt werden wegen der erwähnten Deformität; an dem 7. Bw. und 4. Lw. konnte die Höhe nicht genommen werden wegen Verlustes der Epiphysen; an dem 8. und 9. Bw. konnte die Breite nicht festgestellt werden wegen der Schußverletzung.

über die Wirbchlhde des Schiinpansen.

267

- 4

- 5

- {•■> 7

t. 1

- 3

- 4

9

10 11 1-2 \?> 1 •)

llr	hp	Ti.	f.-	Biv	lt.'
		11,^	iiini	11	IHlll
11.1	llUH	11.1	-	11.4	-
11,5	-	10	-	11.7	-
12,.')	-	11.1	-	17	-
1H,;5	-	12	-	23.5	-
12	-	13.7	-	24	-
11,5	-	14.5	-	-)~	-
14.S	-	15,2	-	2 s	-
15,5	-	16.4	-	28	-
15.7	-	17.3	-	27	-
15,2	-	ls,3	-	2(;,3	-
15	-	IS.C,	-	27,4	-
—	-	19,7	-	28,7	-
14,5	-	20. f)	-	—	-
15,5	-	•)•) •)	-	—	-
lß,8	-	22	-	2S.4	-
19	-	23,2	-	32	-
—	-	—	-	35	-
21)	-	21'). 5	_	35	-
20.4	-	27.2	-	3i',.l	-
21.2	-	27	-	36.5	-
21.6	-	26.2	-	3 ( , 4	-
—	-	25.5	-	35,7	-

Diese Zahlen zeigen Folgendes:

Die Höhe der Körper nimmt bis y.iim 6. IIw. zu. dann aber bis zum 1. Bw. ab, darauf wieder zu. bleibt aber dann bis zum 9. Bw. konstant; hierauf folgt eine immer weitergehende Stei- gerung, so dal.) am Ende der 3. Lw. die doppelte Höhe hat wie der 3.' Hw.

Die Tiefe, d. li. der sagittale Durchmesser, nimmt gegen die Glitte der Halswirbelsäule etwas ab, alsdann stetig zu und erreicht am Ende reichlich das Doppelte der ursprünglichen Größe.

Die Breite, d. h. der frontale Durchmesser, wächst schon am unteren Hals- und oberen Brustwirbel erbeblich, bis über das Dop- pelte der ursprünglichen Gröl]!-, steigt dann ziemlich stetig weiter an und erreicht am Ende mehr als das Dreifache der ursprüng- lichen Größe.

2. Form.

Die oberen thorakalen Wirbelkörper haben nicht wie die menschlichen eine dreieckige, sondern mehr eine zylindrische Quer- jschnittsfigur. Die untere Endfläche des letzten Lendenwirbels ist

268

Hans Virchow

nicht bohnenförmig sondern elliptisch. — Keilform, mit niedrigerer Vorderseite, findet sich am Körper des 1. bis 3. Lw.

3. P^piphysen der oberen und unteren Flächen der Körper.

Die Epiphysen am vorliegenden Exemplar an allen Wirbeln-

noch selbständig, sind nicht wie bei manchen Wirbeltieren scheiben-

Fig. ]. 1. Lendenwirbel von oben, förmig, d. h. über die ganze Fläche ausgedehnt, sondern wie beim; Menschen ringförmig.

4. Seitliche Leisten auf den oberen Endflächen -der

Halswirbel. Wie beim Men.schen, bei Affen und beim Känguru {Macropus} sind die oberen Endflächen der Körper der Halswirbel durch seit- liche Leisten ausgezeichnet. Diese sind sogar sehr hoch.

IIölui der Leisten

3	."),.') mm
4	3,5 -
5	3.5 -
6	4
7	5 -

Uher die Wirhelsinde des Schinipaihsev.

269

Fig. 2. 3. Halswirbel von vorn. Die beiden Leisten eines Wirbels sind nicht parallel sondern konvergieren nach hinten, insbesondere bei c. o und c. 7, Bei t. 1 sieht man noch eine Andeutung- solcher Leisten.

B. Dornfortsätze

Die Länge der Dornfortsätze wurde in der Weise gemessen, <laß der eine Arm der Schubleere an die hintere Wand des Wirbel- loches, der andere an die Spitze des Dornes angelegt wurde. Länge der Dornen

2	11,8	mm
o	14,-)	-
4	22.3	-
ö	31)	-
G	31.3	-
Y	3(')	_
1	37	_
2	3t)	-
3	33,7	-
4	3.'),;)	-
5	38,2	-
G	38	-
7	3(;.3	-
8	• ).).7	-
*i	34,2	-
10	33,.-)	-
11	2it.7	-
12	27.3
i;;	21»	-
1	3.2.3	-
2	33,5	-
:5	34.7	-
4	31,.-)	-
1	22,.-)	-

270 Hans Virchow:

Unter diesen Zahlen beanspvuclien besonders diejenigen In- teresse, welche sich auf die Halswirbel beziehen. Es ist bekannt, dal?» die Anthropoi(hMi durch lange Halsdornen ausgezeichnet sind,

Fig. 3. 5. HalsNvirbel vnn der Seite.

doch findet sich ein wesentlicher Unterschied zwischen Gorilla und Schimpanse. Während beim Gorilla schon gleich der 3. Hvv. einen sehr langen Dorn besitzt, ist dieser beim Schimpansen noch kürzer und zugleich dünn. Auch der vierte bleibt noch zurück, und erst der fünfte erreicht eine erhebliche Länge. In welcher Weise sicli das in der Muskulatur widerspiegelt, möge man in der zitierten Arbeit einsehen.

Die Dornen an den Halswirbeln sind nicht gespalten mit Aus- nahme des Epistropheus. Am 1. Lw. ist der Dorn am dorsalen Ende erheblich erhöht; das gleiche ist in geringerem Grade auch beim 2. Lw. der Fall.

C. Bogen.

Ich möchte hier nur die rauhen StelhMi erwähnen, welche sich an Halswirbeln an den Kücksciten der Bogen seitlich finden. Diese liauhigkeiten sind (bei dem vorliegenden Exemplar) auf den 5. und 6. Hw. beschränkt, also auf dieselben beiden Wirbel, an denen sie auch beim Menschen vorwiegend vorkommen. Sie stehen in Beziehung zu tiefen Bündeln des Ilalsteiles des Muse, trans- versospinalis (Multifidus).

D. Processus mamillares.

Diese Fortsätze, ohne die exzessive Größe wie bei vielen Säuge- tieren zu erreiciien. übertreffen doch in bemerkenswerter Weise die gleichen Bildungen des ^Menschen. Sie sind am stärksten aus-

üher die Wh-helsäitle des Sc/iimpan.teu. 271

gebildet am 2. und M. Lw., und zwar in Gestalt längsgerichteter Leist<Mi. welche cranio-dorso-laterahvärts gewendet sind. Sie über-

Fig. 4. 2. Lendeuwiihfl \<m liiiUon.

ragen Itedeutend die (ielenktlächen. Kräftig ist auch der Fortsatz am 4. Lw. Am 1. Lw. dagegen hat (m- nur die Gestalt einer zier- lichen längsgestellten Leiste, und am K). und 12. Bw. die einer cranialwärts gerieliteten Spitze, von welcher sich' Spuren noch an den nächsthöheren Wirbeln fin(hMi. I)i(^ Unabhängigkeit vom oberen Gelenkfortsatz tritt am 12. und D). Bw. klar hervor.

E. Processus accessorji.

Diese Fortsätze sind wenig entwickelt, am besten am F). ßw. und 1. Lw., andeutungsweise auch am 2. und ;'>. Lw. Trotz der geringen Ausbildung ist aber die Gestalt klar und ausdrucksvoll; sie stellt sich als ein(^ scharfe sayittal gestellt(^ Leiste dar, beim L L^v. 7 mm lang.

F. Gelenkfortsätze.

Ich mu(j die Angaben über die Gelenkfortsätze durch einige allgemeine Bemerkungen einleiten.

Die Bedeutung der Gelenkfortsätzi» innerhalb der Gesamt- mechanik der Wirbelsäule ist bishei nicht mit völliger Sicherheit und Klarheit festgestellt worden: oder anders ausgedrückt, es ist nicht

>72 Hans Yirchow

ganz bestimmt ausgemacht, wie weit ein Gelenkfortsatz in seinen Einzelheiten (Gestalt, Lage u. s. w.) durch funktionelle Notwendig- keiten bestimmt ist. Als Zeugen führe ich einen Autor an, der sich sehr anhaltend mit dem Problem der Wirbelsäulenmechanik be- schäftigt hat. IIekm. von Meyek sagt („Die Statik und Mechanik des menschlichen Knochengerüstes" lieipzig 1873 p. 209): „Ich habe viele Mühe darauf verwendet zu ermitteln, ob die Gestalt und Lage der Gelenkflächen auf den Processus obliqui die Be- wegungsrichtungen der Wirbelsäule bestimmen können: ich habe indessen in dieser Beziehung kein brauchbares Ergebnis gewinnen können."-

Der Ursachen für die mangelhafte Einsicht gibt es mehrere. Die eine besteht darin, daß die Flächen zweier zusammenstoßender Gelenkfortsätze keineswegs immer kongruent sind. In früheren Zeiten aber, wo man es als eine apriorische Selbstverständlichkeit nahm, daß die beiden Flächen übereinstimmen müßten, und wo man gar nicht darauf kam, (hiß es auch anders sein könnte, ob- wohl man doch nur die Augen zu öffnen brauchte, um zu sehen, daß es tatsächlich sehr häufig anders ist, betrachteten die Unter- sucher die Gelenkfortsätze der Wirbelsäule als „schlecht gearbeitet" und schenkten ihnen daher keine allzu große Beachtung.

Es ist aber weiter dem Umstände Kechnung zu tragen, daß bei der komplizierten Gestalt eines Wirbels, welcher so vielen An- sprüchen zu gleicher Zeit genügen soll, die Teile des Wirbels sich gegenseitig Konzessionen machen müssen, so daB von den ein- zelnen Teilen nicht sicher zu sagen ist. ol) ihre funktionellen Be- ziehungen sich in ihrer Form klar und unbeeinflußt aussprechen. Ich möchte dies durch ein Beispiel erläutern, durch die Abstände der Gelenki'ortsätze von rechts und links. Die Frage ist: be- steht zwischen dem Abstand zweier Gelenkfortsätze und ihrer Funktion eine bestimmte bindende Beziehung, oder haben auf den Abstand andere Momente Einfluß. Es liegt sehr nahe, der Weite des Wirbelkanales und damit indirekt der Dicke des Piückenmarkes einen solchen Flinfluü zuzuschreiben. Man würde dann sagen: dort w^o das Rückenmark dick ist. also vor allem an der Halsanschwel- lung müssen die Bogen weit sein, und (hi die Gelenkfortsätze an den seitlichen Teilen der Bogen stehen, so müssen sie in diesem Falle weit von einander entfernt sein. Diese Betrachtung mag etwas Richtiges enthalten, aber sie ist jedenfalls nicht für alle Fälle bindend.

Man findet nämlich oft, daß die Gelenkfortsätze dadurch ein- ander genähert sind, daß sie mehr auf den hinteren Umfang des

Über die Wirbelsäule des Schimpansen. 273

Bogens gerückt sind. Je näher sie aber bei einander stehen, um so freier muß die Beweglichkeit sein.

Eine starke Annäherung der Gelenkflächen trifft man z. B. beim Elefanten, wo die Elächen fast in der Mitte zusammenstoßen. Man muß also jedenfalls anerkennen, daß die Gelenkfortsätze mit Rücksicht auf die Weite ihrer Abstände durchaus nicht streng an <lie Bogen gebunden sind.

Ein drittes Moment, welches die Gelenkfortsätze nicht zu ihrem vollen Rechte hat kommen lassen, geht in letzter Linie zurück auf <len Einfluß der morphologischen Betrachtungsweise. Nach dieser stellen die Wirbelkörper mit den Bandscheiben den in erster Linie wichtigen Abschnitt der Wirbelsäule dar, die Gelenkfortsätze da- gegen eine sekundäre Einrichtung. Nun ist ja richtig, daß die Körpersäule mit den Bandscheiben genetisch das Primäre ist und man wird auch einräumen, daß sie ursprünglich auch in funktioneller Hinsicht weitaus den Vorrang hatte. Aber was ursprünglich war, kann sich doch im Tjaufe der Stammesentwicklung sehr wesentlich geändert haben, und bei den in Luft lebenden Tieren sind jeden- falls Belastungsverhältnisse hervorgetreten, mit denen die im Wasser lebenden und vom Wasser getragenen Fische noch gar nicht zu rechnen hatten. Im Anschluß daran können die Einzel-Anteile an der mechanischen Gesamtleistung der Wirbelsäule in veriinderter Weise auf die verschiedenen Stücke des Wirbels verteilt worden sein, und es ist sogar nicht ausgeschlossen, daß die Gelenkfortsätze unter Umständen zu der Aufgabe des Tragens mit herangezogen werden können.

Diesen letzteren Gedanken habe ich erst sehr spät und zögm-nd aufgenommen, und ich möchte mich auch jetzt noch nicht bestimmt in dieser Richtung erklären. Aber angesichts der oftenbar großen Schwierigkeiten des anatomischen Problems der Wirbelsäule müssen wir so verfahren, wie wir es bei schwierig zu lösenden Problemen immer machen, d. h. wir müssen uns alle Möglichkeiten vor Augen stellen und durch fortgesetzte Prüfung aus den Möglichkeiten die Wahrscheinlichkeiten und Gewißheiten herauszuholen versuchen.

Betrachten wir mit Rücksicht auf die angeregte Frage, d. h. <lie Frage, ob die Gelenkfortsätze an der Aufgabe des Tragens beteiligt sein können, den Menschen, so kann in aufrechter Hal- tung den Gelenkfortsätzen des Brust- und Lendenteiles der Wirbel- säule keine Beteiligung am Tragen zugesprochen werden, weil ihre Flächen senkrecht stehen; wohl aber kann denen des Ilalsteiles eine gewisse tragende Kom])onente zukommen, weil sie schräg stehen: demi je mehr sich die Stellung der Flächen der Ilorizon-

274 Hans Virchow:

talen nähert, um so luelir sind sie geeignet zu tragen. Wird aber der menschliche Rumpf vorn übergeneigt, so kommen die Flächen der thoracalen Fortsätze in horizontale Lage, und damit ist an sich die Möglichkeit des Tragens gegeben. In der gleichen Lage tinden sich die thoracalen Gelenkfortsätze der auf alle vier Ex- ti-emitäten gestützten Säugetiere beständig.

Lii Zusammenhange der vorstehenden Betrachtung ist ein Moment der Erwägung zu unterwerfen, nämlich die Größe der Gelenkfortsätze oder genauer gesagt: der von ihnen getragenen zum Kontakte dienenden Flächen. So lange die Gelenkfortsätze nur ihrer primären Aufgabe dienen, nämlich der Aufgabe, Hem- mungsapparate bezw. Leitschienen zu sein, welche die Bewegung in 1>estimmten Richtungen einengen, dürfen wir im Hinblick auf die Ökonomie, die in Skelettbildungen allgemein beobachtet wird, erwarten, daU die in Kontakt tretenden Flächen nur so groß sind, als der Exkursion der Bewegung entspricht (abgesehen von dem Fall, daß die Gelenkflächen nicht auf besonderen ad hoc ausge- bildeten Fortsätzen stehen, sondern auf den Bogen angeschliffen sind, in welchem Falle andere Erwägungen in Betracht zu ziehen sind). Fallen dagegen die Gelenkfortsätze bezAv. deren Flächen durch besondere Größe auf, so gewinnt die Erwägung an Kraft, daß solchen Fortsätzen eine tragende Aufgabe zukommt.

Auf keinen Fall möchte ich mich der Meinung anschliel.H-n, daß in den Gelenkfortsätzen der Säugetiere unscharfe und aus- druckslose Gebilde vorliegen; ich möchte vielmehr glauben, daß wenn wir ^ie nicht vollkonnncn verstehen, dies an unserer man- geln(h'n Einsicht und nicht an der Mangelhaftigkeit der anatomischen Einrichtung liegt. Wir werden daher versuchen müssen, unsere Erkenntnis zu steigern, indem wir in der Fülle der vorkommenden Formen suchen, um solche Beispiele herauszufinden, in welchen sich eine klare Zweckmäüigkeit offenbart.

Ein solcher Fall ist z. B. di(! bekannte Einrichtung der Schlangenwirbelsäule, welche seitliclie Biegung als Hauptbewegung upd daneben sagittale Biegung in nicht unerheblichem Maße ge- stattet, aber Drehung völlig ausschließt.

Auf ein zweites- Beispiel, nämlicli die Ilalssäule des lieihers, habe ich bei anderer Gelegenheit die Aufmerksamkeit gelenkt („Die Wirbelsäule des Löwen nach Form zusannnengesetzt," Diese Sitz.-Ber. Jg. 1907, p. 43—6'.»).

Solche Fälle machen klar, daß wemi irgendwo eine bestimmte funktionelle Aufgabe stark und einseitig gestellt ist, dann auch

über die Wirhtlsäide des Schimpansen. 275

die anatomisclie Einrichtung schärfer geprägt und unserer Einsicht zugänglicher herv ortritt.

Haben wir an solchen Beispielen die Beziehungen zwischen Gestalt und Funktion besser verstehen gelernt, (hmn mögen wir im Besitze dieser Einsicht auch an andere Wirbelsäulen her- angehen.

Ich gehe nun zu den Gelenktortsätzen der untersuchten Schim- pansen -Wirbelsäule über.

1. Wechsel Wirbel.

Ich habe Itci tVüiiorcr (r(4egenheit den Ausdruk „Wechsel- wirbel" gebraucht, um einen kurzen und in die Augen fallenden Ausdruck zu haben, durch welchen bezeichnet werden kann, an w^elcher Stelle der Wirbelsäule der thoracale Typus in der Stellung der Gelenkfortsätze in den lumbalen wechselt. Dieser Wirbel ist bei dem untersuchten Schimpansen der 13. Bw., also der letzte rippentragende Wirbel. Darin gleicht also der Schimpanse dem Menschen, bei welchem der Wechselwirbel in der Regel durch den 12 Bw. gegeben ist.

Es sei hier nebenbei bemerkt, daß der Wechselwirbel nicht bei allen Tieren der letzte rippentragende ist. So fand ich ihn bei einem Känguru {(Macroptis rufus), welches gleichfalls 13 Hip- pen hatte, durch den 10. Bw. dargestellt.

Übrigens ist beim jungen menschlichen Kinde, worauf mich Herr Dr. Böhm aufmerksam machte, der thoracale Typus bis ans untere Ende der Lendenwirbelsäule vorhanden, der lumbale Typus bildet sich also erst während des Kindesalters heraus.

2. (Irößen der Gelenkflächen.

Bei der Bestimmung der Größen der Gelenkflächen befindet man sich in einiger Verlegenheit. Einerseits muß man, da es sich doch um kleine Teile handelt, die Bestimmung nicht nur in Milli- metern sondern in Bruchteilen von Millimetern ausführen, um das Unterscheidende zu bezeichnen; andererseits sind die Ränder der Flächen häufig unregelmäßig begrenzt, man kann sagen es fehlen an ihnen Stücke, so daß es schwer ist, die „eigentliche" Größe zu finch'ii.

Ich gebe für jede Gelenktläehe die „Länge '■ d. h. (bm craniocau- dalen Durchmesser und die „Breite" d. h. den frontalen Durch- messer an. Die Maß(? beziehen sich auf die oberen (cranialen) Fortsätze.

276

Hans Yirchow

Läiiij-t'n

Breiten

- 4

- 5

- () i

t. 1 2

- 3

- 4

- 5

- G

- 7

- 8

- 1)

- 10

- 11

- 12

- la 1. 1

- 3

- 4

Das Ergebnis dieser Die Gelenkflächen sind a

7 ( 1	nnn	9..') mm (| _
	_	11
9	-	10
8.5	-	9
V>	-	9
9	-	10,;') -
10	-	10
11	-	10
10	-	10
10	-	10
10	-	10
11	-	10
11	-	10
11	-	10.5 -
11	-	10
12	-	11
s	-	7
11	-	10
12	-	11,5 -
12	-	11
11	-	11

Zahlen kann man in die Worte fassen: 1 allen Wii-licln naliezn ii'leich groß, und

Fig. 5. 13. Brustwiibol von hinten.

Vhcr die Wirbelsäule des Schimpansen.

277

sie sind auch im allgemeinen ebenso breit wie lang, also rund; eine Ausnahme macht nur der 13. Bw., die geringe Größe seiner oberen Gelenkfläche hat jedoch irgend eine lokale Bedingung und ist sicher nicht auf eine Änderung der Bewegungsmöglichkeit an dieser Stelle zu beziehen.

3. Abstände der beiden Fortsätze eines Paares. Um dieses Maß zu gewinnen, wurden jedesmal die Mittel- punkte des rechten und linken Gelenkfortsatzes eines Wirbels auf- gesucht und die Entfernung gemessen.

Abstände der oberen Gelenkflächen

c. 3	22,3	mm
- 4	27.1	-
- 5	28,8	-
- 6	28.8	-
4	2<)	-
t. 1	24,4	-
2	22.G	-
- 3	19,ß	-
- 4	17.1	-
5	17,1	-
- 6	17	-
- 7	1(),.S	-
- 8	17	-
- 9	17	-
- 10	zersch	tssen
- 11	19	-
- 12	20,5	-
- 13	19,2	-
1. 1	20	-
•>	25	-
3	24,2	-
- 4	24,7	-

Es zeigt sich also hierin, daß der Abstand bereits am 3. Hw, groß ist, verglichen mit den Brustwirbeln, daß er aber doch noch stark ansteigt bis zum 5. und 6. Hw., an denen er überhaupt das Maximum eiTeicht. Dann sinkt er bis zu t. 4, bleibt bis zu t. 9 konstant und steigt wieder etwas an den unteren Brustwirbeln. Die Maße für die Lendenwirbel sind wegen der geänderten Stellung nicht direkt vergleichbar; .sie sind übrigens unter einander ziem- lich gleich.

^>7S

Hans Virchow

Auf dieses Maß können sicher mehrere Umstände Einfluß haben. Unter ihnen spielt im vorliegenden Fülle die Breite der Körper eine geringe oder gar keine Rolle. Das tritt mit großer Deutlichkeit zu Tage, wenn man beide Zahlenreihen, die für die Körperbreiten und die für die Abstände der Gelenkfortsätze neben einander stellt. Um es noch anschaulicher zu machen, habe ich die Maße für die Abstände der Gelenkfortsätze umgerechnet, indem ich jedesmal die entsprechende Körperbreite auf 100 brachte. Dies ergibt dann die folgenden Yerhältniszalilcn für die Abstände der Gelenkfortsätze:

Abstände der Gehnikfortsätze, umgerechnet.

c. :>		194.7
- 4		231,1-.
f)		lß*i,4
- ()		] 22,:')
7		101.:'.
t. 1		90.4
- 2		SO. 7
- a		70.0
- 4		(lo.O
- 5		ßö.O
- (■)		02.0
7		öS,;')
s
- \)	nicht bestimmbar
- 10
- 11		-)U,4
- 12		ös.o
- IH		54.8
1. 1	~	69.2
•)		1)^..')
- 3		04.2
- 4		()9.2

zeigt da

ihr Maximum l)eim 4. llw. und ihr Mini-

letztere ist nocli nicht der vierte Teil des

Diese Reihe mum beim i:.. ßw erster en.

Im vorliegenden f'alle, d. h. beim Schimpansen, ist sicher die Weite des Foramen vertebrale am meisten bestimmend für den Abstand der Gelenkfortsätze. Daß dies aber nicht unter allen Umständen, d. h. bei allen Säugetieren der alleinbestimmende

über die Wirbelsäule des Sclninpansen.

279

Faktor sein kann, wurde schon hervorgehoben. Man muß daher daran denken, daß auch die mechanischen Aufgaben der Gelenk- fortsätze selbst hierbei eine KoUe spielen, und muß diesem Mo- mente nachgehen.

Dabei läßt sich nun ganz im allgemeinen sagen, daß die Ge- lenkfortsätze um so weniger bewegungshindernd sein werden, je nälier sie der Medianebene stehen, je mehr sie also einander ge- nähert sind.

Allerdings ist dieses Moment für sich allein noch nicht aus- schlaggebend, sondern es kommt daneben auch noch auf die Stellung der Gelenkfortsätze bezw. der Gelenkflächen an. Wenn z. B. die Gelenkflächen ganz genau auf einem Kreisbogen stehen, so werden sie absolut nicht drehungshemmend wirken, gleichviel ob sie näher oder entfernter von der Medianebene sind. Aber wenn ihre Stellung auch nur etwas abweicht von der Stellung auf einem Kreisbogen, so müssen sie stärker drehungshemmend wirken, wenn sie weiter von einanderstehen.

Es schien mir auch von Interesse, die Längen der Radien mit den Längen der Gelenkförtsätze wenigstens für die Brustwirbel zu vergleichen. Unter „Kadien" verstehe ich dabei die Entfernung von der „Mitte der Bandscheibe" bis zur Mitte der Gelenkfläche. Die Mitte der Bandscheibe ist dabei ein Punkt, welcher in der Medianebene liegt, aber nicht gleichweit vom vorderen und hinteren Rande des Wirbelkörpers, sondern dem hinteren Rande näher, dort, wo man die Mitte des Nucleus pulposus zu suchen hat. Dies läßt sich an einem Wirbelkörper auch nach der Maceration genau genug erkennen. Längen der Radien Längen der Gelenkflächen

t. 1

- 4 f)

- G 7

- 8

- 9

- 10

- 11

- 12

- 13 (Die Radien müssen an den Unterseiten der Wirbel gemessen

werden, weil die oberen Gelenkflächen rückwärts gewendet sind. Man

19	nun	9 mm
17.-)	-	<» -
17.5	-	10 -
17,0	-	11 -
18	-	10 -
19	-	10 -
20	-	10 -
2i»	-	11 -
2n	-	11 -
20	-	11 -
21	-	11 -
21	-	12 -
20	-	8

280 Hans Virchow:

kann aber immer den Radius von der Unterseite des einen Körpers in Vergleich stellen zu der Gelenkfläche des oberen Fortsatzes des nächsten Wirbels, da dieser zu dem gleichen Gelenk gehört. So ist hier der Radius für t. 1 gemessen an der Unterseite von

c. 7 u.s.w).

Der Vergleich beider Reihen zeigt, daß im vorliegenden Falle.

d. h. beim Schimpansen, das Verhältnis von Länge des Radius und Größe (Länge) der Gelenkfläche im Brustteil der Wirbelsäule ziemlich konstant ist, nämlich so, daß die Länge des Radius etwa das Doppelte der Länge der Gelenkfläche ist. Eine Ausnahme findet sich nur bei t. lo wegen der schon früher erwähnten geringen Größe der Gelenkfläche dieses Wirbels.

4. Winkel, welche die Gelenkflächen der rechten und linken Seite mit einander bilden.

Wenn man die beiden Gelenkflächen eines Fortsatzpaares bis zur Mittelebene weiterfuhrt, so müssen sie hier unter einem Winkel zusammentreffen, vorausgesetzt, daß sie nicht auf einem Kreisbogen stehen oder auf einer Frontalebene bez. einer anderen Ebene, die auf der Medianebene rechtwinklig ist.

Ich habe diese Winkel mit Hilfe des Fürst sehen Winkelmessers bestimmt.

Um zu erläutern, was mich zur Bestimmung dieser Winkel veranlaßt hat, muß ich einige Bemerkungen vorausschicken.

Wir teilen die Bewegungen der Wirbelsäule ein in flexorische und rotatorische, die ersteren wieder in sagittal flexorische und seitliche. — Es ist nun klar, daß die Drehbewegung völlig ver- hindert werden muß durch Stellung der Gelenkflächen auf Radien der Drehung, die ßeugebewegung dagegen durch Stellung der Ge- lenkflächen auf Radien der Beugung. Das letztere wird nie beob- achtet, das erstere dagegen sehr gewöhnlich, bald in reinerer bald in weniger reiner Form.

Gehen wir daraufhin die menschliche Wirbelsäule als das am besten bekannte bez. allein allgemeiner bekannte Beispiele durch :

An den Lendenwirbeln stehen die Gelenkflächen fast genau auf Radien der Drehung, jedenfalls so genau, daß sie Drehung völlig hemmen; sagittale Flexion dagegen ist bei der senkrechten Stellung der Fortsätze frei gestattet. Seitliche Flexion wäre, wenn die Gelenkfortsätze so scharf in einander gearbeitet wären, wie die Teile in einer Maschine der Technik, nicht möglich. Da aber der Schluß kein absoluter ist, und da die Gelenkknorpel kern-

JJber die Wirhelsäule des Schimpansen. 281

pressibel sind, so ist seitliche Flexion in dem geringen Grade wie es überhaupt wegen der Bandscheiben sein kann, möglich, wenn auch nur unter Klemmen.

An den Brustwirbeln ist Drehung möglich, da die Gelenk- flächen fast genau auf dem Kreisbogen der Drehung stehen. Die sagittale Flexion ist nicht gehindert und ebenso ist die frontale Flexion frei.

An den Halswirbeln, deren Gelenkflächen schief stehen, und zwar so, daß die oberen auf- und rückwärts, die unteren ab- und vorwärts schauen, ist die sagittale Flexion ungehindert, wenigstens nach vorn; bei der Kückbiegung müssen sich die Fortsätze des oberen Wirbels gegen die des unteren pressen und dadurch ein gewisses Abhebein mit Dehnung der Bandscheiben stattfinden. Seitliche Biegung ist nur möglich, indem gleichzeitig ein gewisser Betrag von Drehung eintritt, denn da wie gesagt die Gelenkfort- sätze schief stehen, so muß jedesmal auf der einen Seite din* untere Fortsatz des oberen Wirbels auf dem oberen des unteren Wirbels rückwärts abgleiten, was einer Drehung gleich kommt. In der entsprechenden AVeise muß sich auch mit der Drehung ein gewisser Betrag von seitlicher Flexion zwangsmäßig verbinden.

Hiervon ist besonders bemerkenswert, daß gerade au den Brustwirbeln die Gelenkfortsätze so gestellt sind, daß sie den Be- wegungen am wenigsten hinderlich sind, daß sie vielmehr alle drei Arten der Bewegung gestatten. Diese Tatsache ist meines Wissens nie in dieser Form ausgesprochen worden, und sie konnte auch gar nicht erkannt werden, da der Brustteil der. Wirbelsäule nach allgemeiner Ansicht am wenigsten dazu bestimmt ist, bewegt zu werden, ja nach der Meinung mancher überhaupt fast gänzlich un- beweglich ist. Es ist jedoch in Betracht zu zielien, (hiß (h^r Brust- teil in Wahrheit nicht in dem Maße unbeweglich ist, wie man ge- meinhin denkt; und außerdem kann es sehr gut sein, daß er durch die Verbindung mit den Rippen schon dermaßen gesichert ist, daß es einer Hemmung durch die Gelenkfortsätze nicht bedarf.

Die frontale Stellung der Gelenkflächen, welche man beim Menschen und bei den Säugetieren an den Brustwirbeln trifft, ist nun auch diejenige, welche, bei den niederen landbewohnenden Wirbeltieren im ganzen Verlauf der Wirbelsäule getroffen wird und welche auch bei Reptilien in großer Ausdehnung vorkommt. Sie entspricht vollkommen der kriechenden Form der Fortbewegung, bei welcher die seitlichen Rumpf bewegungen die entscheidende Rolle spielen. Insofern kann man vielleicht sagen, daß an den Brustwirbeln des Menschen und der Säugetiere der primitive Typus

6tt

282

Hans Virciiow:

der Gelenkflächen erhalten ist, weil eine Notwendigkeit der Ab- änderung sich nicht geltend machte, daß (higegen am Hals- und am Lendenteil sich, den geänderten Beanspruchungen gemäß, eine Umwandlung vollzogen hat.

Indem ich nun die gefundenen Zahlen angehe, muß ich noch bemerken, daß eine absolute Zuverlässigkeit sich nicht erreichen läßt, weil viele der Flächen eine leichte Krümmung haben, und daher die Stangen des Meßinstrumentes sich nicht genau anlegen lassen.

Winkel der Gdenkfortsätze

c. 2	zu c.	a	iH"
- :-*)	- -	4	121>"
- 4	- -	.")	l.')!'^
.")	- -	(5	1G()0
- 1)	- -	(	1G4'>
1	- t.	1	1 S( )"
t. 1	- -	2	lay.ö"
2	- -	:>	137^'
- :-',	- -	4	133«
- 4	- -	.')	1 36.00
.')	- -	(■)	140«
- t)	- -	1	137«
- 7	- -	s	143"
s	- -	I)	142'
t|	- -	1')	zerschossen
- 10	- -	11	141«
- 11	- -	1-2	144«
- 1-J	- -	i:'.	1 44«
- IH	- 1.	1	103,5«
1. 1	- -	•>	06,5«
2	- -	:'.	59«
- 3	- -	4	60"
- 4	- s.	1	44«

// r

Fig. 6. l)rei Schemata, um die Stellung der Gelenkfortsätze an der Hals-, Brust- und Lendensäule anschaulich zu machen.

Um unmittelbar verständlich zu machen l»ez. der Anschauung näher zu bringen, wie die Winkel zu verstehen sind, muß ich drei schematische Figuren beigeben, welche jedesmal in ganz roher Weise einen Wirbelkörper von oben und dazu seinen oberen Ge- lenkfortsatz sowie den unteren Gelenkfortsatz des nächsthöheren Wirbels zeigen. Man ersieht aus diesen Figuren, daß beim Schim- pansen die Gelenkflächen am Ilalsteile so stehen, daß sie sich,

ij/ier die Wirltdsihde des Schimpansen.

283

l)is zur Mittelebene verläiiüfert. in einem nach hinten offenen Winkel schneiden: an den Brustwirbeln schneiden sie sich in einem nach vorn offenen und an den Lendenwirbeln wieder in einem nach hinten offenen AVinkel. Ohne die Berücksichtigung dieses Umstandes Avürde man die Zahlenreihe nicht riclitig verstehen. Wegen dieser wechselnden Stellung der GelenUflächen war es auch nötig, die Messung am Halsteil an <len .Unteren Fortsätzen, am Bnistteil an ■den oberen Fortsätzen, am Lendenteil an den unteren Fortsätzen zu machen.

Wenn man versuchen will, in diesen Zahlen zu lesen mit der- jenigen Vorsicht, welche (hirch die Unsicherheit der Methode ge- boten ist, und' wenn man dabei zugleich den Vergleich mit dem Menschen an.stellen will, so ergibt sicli etwa folgendes:

a) An den Brustwirbeln ist Konstanz des Winkels anzunehmen. Derselbe beträ,gt im Mittel 14» t": d. h. jede der beiden Gelenk- flächen, die rechte wie die linke, weicht um 20" von der frontalen Stellung ab. Die Flächen stehen dadurch noch mehr als beim Menschen auf dem Kreisbogen der Drehung und sind der Drehung noch günstiger.

Fig.

I'.ru st Wirbel von oben.

tt*

284

Hans Virchow:

b) An den Halswirbeln findet sich keine Konstanz; es ist viel- mehr eine stetijje und einsinnige Abänderung vorhanden, wobei am Anfang der Reihe der Winkel nur einen Rechten, am Ende da-

Fig. 8. o. Halswirbel von unten.

Fig. 9. l. Brustwirbel von oben.

über die Wirbelsäule des Schinqjansen. 285

gegen zwei Rechte bildet. Damit wird am Ende der Reihe das- jenige Verhältnis erreicht, welches für die menschliche Halswirbel- .säule typisch ist, während am Anfange der Reihe annähernd die Stellung auf dem Radius der Drehung eingehalten wird, womit sich hier der Schimpanse den übrigen Säuijetieren anschließt. Denn soweit mir bis jetzt bekannt, hat nur der Mensch eine solche Stellung der Gelenkflächen an der Halswirbelsäule, daß die Ge- lenkflächen, von rechts und links bis zur Mittellinie fortgeführt, in <lie gleiche Ebene fallen.

c) An den Lendenwirbeln findet sich gleichfalls keine Kon- stanz, sondern es ändert sich auch hier der Winkel vom Anfang bis zum Ende der Reihe erheblich. Es mag indessen sein, daß diese Unterschiede an den Lendenwirbeln ohne funktionelle Be- deutung und nur durch die sonstige Wirbelgestalt bedingt sind.

Am interessantesten sind unter diesen Verhältnissen jedenfalls die der Halswirbelsäule, wenn man dieselben mit denen des Menschen einerseits und mit denen sonstiger Säugetiere andererseits vergleicht. Beim Menschen ist, wie schon oben gesagt wurde, eine gewisse Drehfähigkeit in dem Halsteil vorhanden, während diese bei anderen Säugetieren fehlt. Es muß weiteren Unter- suchungen vorbehalten bleiben, größere Klarheit in diese Frage zu bringen. Ich möchte aber doch hier schon die Winkel von der Halssäule des Känguru (Macropus rufus) anführen. Zu größerer Anschaulichkeit setzte ich die Winkel des Schimpansen noch ein- mal daneben.

c. 3 zu c. o

- 3 - - 4

- 4 - - 5

- f) - - G

- () - - 7

- 7 - t. 1

Diese beiden Reihen zeigen eine entgegengesetzte Bewegung: beim Schimpansen ist der Winkel am oberen Ende klein und wächst nach unten; beim Känguru ist er anfänglich groß und nimmt nach unten hin ab. Dadurch ist beim Känguru der Wechsel vom Halstypus zum Brusttypus ein weit entschiedenerer.

5. Neigung der Gelenkflächen an den Halswirbeln. Im Vorausgehenden war nur die Stellunü: der Gelenkflächen

Schimpanse	Macropus
1)10	170'^
1 21)"	135"
l')!"	130"
16*)"	1 2< >"
164^	119"
180«	1010

286 Hans Virchow

mit Beziehung auf die Horizontalebenen berücksichtigt, cl. h. auf solche Ebenen, v/elche die Längsachsen der Wirbelkörper recht- winklig schneiden. Es muß aber auch noch die Stellung der Ge- lenkflächen mit Beziehung auf die Längsrichtung der Wirbel in Betracht gezogen werden. Um an Bekanntes anzuknüpfen, ver- weise ich auf den Menschen. Bei diesem stehen bekanntlich die Gelenkflächen am Halse schief, in der Art, daß die oberen Flächen auf- und rückwärts, die unteren ab- und vorwärts gerichtet sind;, im Brustteil entwickelt sich daraus allmählicli eine völlig senkrechte Stellung.

Ich habe die Winkel für diese Stellung beim Schimpansen an den unteren Fortsätzen bestimmt.

	N	eigungswinkel
c. 2		')') -
- 3		Hl"
- 4		26 "
- 5		33'»
- 6		46"
- 7		7«)0

Die Reihe zeigt, daß die Neigung gegen (h^n unteren Fortsatz des 4. Hw. oder — was dasselbe ist — gegen den oberen Fort- satz des 5. Hw. abnimmt und von da an wieder zunimmt, d. h. daß der untere Fortsatz des 4. bez- obere Fortsatz des 5. Bw. am steilsten steht. Ich vermag einstweilen die funktionelle Bedeutung dieser Verschiedenheiten nicht anzugeben, möchte aber nicht be- zweifeln, (hiß eine solche vorhanden ist. Daß die Stellung der Gelenkfortsätze von eminenter Bedeutung ist für die Bewegungs- möglichkeiten der Wirbelsäule, zeigt beispielsweise die Halssäule des Reihers. Aber hier sind die Unterschiede auch so stark, daß sie der Analyse verh. leicht zugängig sind. Lange und eingehende Beschäftigung mit Wirbelsäulen hat mich jedoch in der Überzeugung befestigt, daß es eine Reihe von Unterschieden gibt, welche so fein sind, daß sie noch nicht in unser Bewußtsein eingetreten sind^ die aber doch Bedeutung haben. So wie wir in der Musik nicht nur den jähen Wechsel eines Fortissimo und Piano sondern auch die allmählichen Übergänge des Crescendo wahrnehmen, so können wir auch an den Apparaten der Wirbelsäule die feinen lokalen Unterschiede wahrnehmen lernen und lioftentlich mit der Zeit aucli in ihrer Bedeutung verstehen.

über die Wirljehlhde des Schimpansen. 287

G. Rippenpfannen.

a) An den Körpern. Die Pfannen an den oberen Kanten der Körper sind wesent- lich seitwärts, die an den unteren Kanten mehr abwärts gewendet. Die erste Rippe steht nicht nur auf dem ersten Bw. sondern auch auf dem letzten IIw. Die beiden letzten Rippen sind auf ihre Wirbel beschränkt, die 11. dagegen scheint (h^i 10. Wirbel noch etwas mit zu benutzen.

b) An den Querfortsätzen. Am stärksten gehöhlt sind die Pfannen am 2. und 8. Quer- foi-tsatz; hierin gleicht der Schimpanse dem Menschen und weicht von anderen Säugetieren ab. Fhich sind die Pfannen vom 7. Bw. an. Am meisten gegen den unteren Rand des Querfortsatzes ver- schoben sind sie beim ?>. und 4. Querfortsatz; gegen den oberen Rand verschoben vom 7. Bw. an. Die Verbindung der Rippe mit dem Querfortsatz fdilt nui- am 1)). Bw.

H. Atlas.

Der Querfortsatz {\os Athis ist schwach (Mitwickelt. Während hierin dieser Schimpanse dem Menschen gleicht, zeigt er in der Gestaltung der oberen Gelenkfläche eine gmvisse Hinneigung zur tierischen Form. Diese Fläclie ist nämlich nicht gleichmäßig ge-

Fig. 10. Atlas von oben.

wölbt, sondern am hinteren Ende stärker gekrümmt, autgebogen, wenn auch niclit entfernt so stark wie es bei der Mehrzahl der Säugetiere zu beobachten ist. ('brigens ist die rechte und linke

288

Hans Virchow:

Fläche asymmetrisch. Der Rand der rechten steht nämlich von der Medianebene nur 8 mm. der der linken dagegen 11 mm ab; die linke ist 16 mm, die rechte 14 mm lang.

Die hintere Ecke der Gelenklläche ist durch eine starke Brücke mit dem hinteren Kande der Furche für die Arteria verte- bralis verbunden, was bekanntlich als Variante beim Menschen nicht selten vorkommt.

Das Tuberculum anterius ist sehr stark entwickelt und caudal- wärts gerichtet.

i. Epistropheus.

Auch der Epistrojjheus zeigt eine Mischung menschlicher und vom Menschern abweicliender Charaktere. Durchaus menschlich ist der Zahn; (h'rselbe ist gerade aufwärts irerichtet und sogar mit

Fig. 11. Epistropheus von der Seite.

Fig. 12. Epistropheus von vorn.

Vber die Wirbelsäule des Schimpansen.

289

seiner Spitze leicht ventralwärts gebogen. Dagegen stehen die seitlichen Gelenkflächen sehr steil: sie bilden mit einander einen Winkel von 98**. Der Dornfortsatz ist gespalten, was um so mehr in die Augen fällt, als alle übrigen Ilalsdornen ungeteilt sind; beim Dorn des Epistropheus dagegen weichen die beiden Hörner sehr stark auseinander; der Abstand ihrer Spitzen beträgt 14,") mm. Außer diesen beiden Hörnern zeigt der Dorn eine mediane sagittal gestellte Leiste.

Fig. 13. Kreuzbein iiml SteiL^bein von vorn.

290 Carl Börner:

K. Vordere Höcker der Querfortsätze der Halswirbel.

Solch«' sind nur am .'>. und ('>. \[\\. ausgeprägt.

L. Sacrum.

Dieses soll hier nicht eingehend beschrieben werden. Es sei nur auf die lange schmale Gestalt dieses aus ö Wirbeln gebildeten Knochens hingewiesen. Wenn sich auch d;is Kreuzbein lange nicht so weit von der menschlichen Form entfernt wie die Ossa coxae. so ist doch der Unterschied vom Menschen bedeutend. Die Wirbel- charaktere sind z. T. besser erhalten wie beim Menschen: der Pro- zessus mamillaris des 2. Sacralwirbels ist in Form einer scharfen Spitze sichtbar; die Crista sacralis media ist stark ausgeprägt. Der 1. und 2. Dorn sind in eine Spitze vereinigt, der dritte ist selbständig, der 4. und 5. sind zu einem flaclien dicken Wulst zu- sammengezogen.

M. Steißbein.

Die Wirbelsäule zeigt nur drei Steißwirbel. Von diesen ist der erste mit dem Kreuzbein verwachsen, der zweite ist vom ersten getrennt, dagegen mit dem dritten verbunden.

Die Photos sind in der pliotngraphischen Lehranstalt des Lette-Vereins ausgeführt.

Die Verwandlun§;en der Insekten.

(Yorliiutige Mitteilung).

Von OaKL IJcMiNER.

(Aus der Kaiserliclien Uiologisclien Anstalt für Land- und Forstwirtschaft, Dahlem-HerlinV

Mit dem Erscheinen der IIeymons scheu Studie^) über die ver- schiedenen Verwandlungsarten der Insekten schien die Theorie der Insekten-Metamorphose in cm neues Stadium gerückt zu sein. Heymons beschränkte nicht nur den Begriff (h-r Metamorphose auf diejenigen Insekten, deren Verwandlung durch sekundäre Larven- stadien erfolgt, sondern er schuf auch nacli dem Vorgange von Boas-) eine neue Grenze zwischen Ilemi- und Ilolometabolen. in- dem er die IIolom(4abolen-Nymphe mit (h^r Ei)hemeriden-Subimago parallelisierte und (himit zu beweisen suelite. daß sie ein modih-

') Hevmo.\.s, R. Die verschiedenen Formen der Insekten-Metamorphose und ihre Bedeutung im Veigleich zur Metamorphose anderer' Arthropoden. Ergeh. Fortschr. Zool. 15d I. lieft I. jyoT. p 187 --ISs.

^) BoA.s, J. E. V. Einige Bemerkungen über die Metamorphose der Insekten. Zool. Jahrb. Vol. 12. Abt. f. Syst. etc. 1899. p. 385—402. Taf. 20.

Die Verwandlungen der Insekten. Vorläufige Mitteilung/. 291

ziertes Imaginal-Stadium sei. P. Deegener^) hat dieser neuen Lehre in der Hauptsache bereits zui2:estimnit.

Für Heymons und Deegener machen nur diejenigen Insekten eine echte Verwandlung durch, deren Jugendzustände sich von den Keifestadien in Körpergestalt und Lebensweise wesentlich unterr scheiden; diese abweichend organisierten Jugendstadien sind die für Heymons' Begriff der Verwandlung (Metabolie) erforderlichen echten (sekundären) Larven (Raupe, Made etc.) Bei den niederen Insekten ähneln dagegen die jungen Tiere den erwachsenen weitgeliend, sie unterscheiden sich im allgemeinen nur durch den Mangel der Flügel; sie wachsen unter allmählicher Größenzunahme und Flügelent^^■icklung heran, fähren in der Regel auch ein den Erwachsenen ähnliches Leben (z. B. Orthopteren, Dermapteren, Corrodentien, Rhynchoten). Die Jugendstadien dieser Insekten bezeichnet Heymons nicht als Larven, (hi sie besonderer „Larven- organe" entbehren, welche sie zu einem besonderen Larvenleben be- fähigten. Die genannten Insekten machen seiner Meinung nach folglich auch keine Verwandlung durch, sondern entwickeln sich wie die Säugetiere oder Vögel durch sogenanntes direktes epimorphes^) Wachstum, d. h. die den Alten ähnlichen Jungen wachsen ohne wesentliche Formveränderungen direkt im Laufe melirerer Häutungen zur Reifeform aus.

Bei dieser Auffassung der Insektenmetamorphose konnte Heymons mit Lameere ^) und anderen Autoren den Ursprung der echten Larve darin erblicken, daß die Jugendformen sich in ein von den Reifestadien nicht bewohntes Medium, begeben haben (Wasser, Erde. Ptlanzeninnere u. s. f.), eine Hypothese, die so be- rechtigt sie für manche Fälle auch sein mag, die Grundursache für die Entstehung der Larven überhaupt umgeht.

Heymons beginnt seine Betrachtungen mit den niedersten, flügellosen Insekten, den Apterygoten, die, dauernd flügellos, natürlich aucli keine Verwandlung von der ungefliigelten Jugend- form zum flugfähigen Reifestadium durchlaufen. In der Tat gibt es Apterygoten, bei denen das junge dem Ei entschlüpfte Tier dem erwachsenen fast in allem sehr ähnelt (gewisse Co llem holen). Bei anderen Apterygoten sind die Jugendformen aber mehr oder weniger vom reifen Tier unterschieden, bisweilen derart, daß ]nan

M Deegeneu, P. Die Metamorphose der Insekten. Hei Teubner, 1909. 50 Seiten.

-') Der Epimorphie Haeckels gleichbedeuteml ist Woltekeck s Ortho- p 1 a s i e.

^) Lameere, A. La raison d"etre des metamorphoses cliez les Insectes. Ann. Soc. cntomol. Relgique. Vol. 34. 1900.

292 Carl Börner:

sie ohne Kenntnis ihrer Entwickluni? in andere Unterfamilien bringen müßte [Machilis nach Heymons (1906), Jcqnjx nach SiLVESTRi (1907), Dicyytominac und Sminthurinac. auch die Or- cheseUini und andere CoUembolen nach dem Verfasser (1901 — 1906)]. In diesen Fällen sind die Jugendformen auf einem stammes- geschichtlich iilteren Stadium stehen geblieben, aus dem sich das reife Tier erst durch eine „Verwandlung" ') seiner altererbten Merkmale in seine eigenen neuen entwickelt. Wir haben es hier mit echten „Larven" zu tun, nicht sekundären, die durch eine ver- änderte Lebensweise entstanden seien, sondern phylogenetischen, deren Erhaltenbleiben uns das biogenetische Grundgesetz erklärt.

Solche ph3'letisclien Larven gibt es auch unter den geflügelten Insekten. Das klarste Beispiel bieten gewisse Eintagsfliegen, deren Larven nach meinen Untersuchungen^) nicht etwa ledig- lich sekundäre Larven im Sinne von Heymons sind, sondern in der Kopfform, Fühler- und Augenbildung, in den Mundteilen, Afteranhängen und Pleopoden (Tracheenkiemen) echte phyloge- netische Vor Stadien^) darstellen (so bei Cloeon).

Aus phyletischen Larven sind nun meines Erachtens die Larven der Insekten ganz allgemein herzuleiten. Die geflügelten Insekten beginnen ihr postembryonales Wachstum allemal mit einem flügellosen Anfangsstadium, was nichts anderes bedeutet, als daß noch heutzutage alle geflügelten Insekten fP^pr/y^^o/a^ ihre Postembryonalentwicklung mit einem Apterygoten- Stadium beginnen. Ein epimorphes Wachstum verlangt aber,

1) Wenn ich Wol'I'KRECK s Terminus der Metaplasie richtig interpretiere, so würde er diesem Beorilt' der „Verwandlung" sehr nahe kommen, wenn nicht gar mit ihm zusammenfallen. Metaplasie isl; nach ^YoI,TERECK (1904 — .S) die postembryonale Umwandlung des Larvenleibes in den des Reifestadiums; sie kann sich zur Orthoplasie vereinfachen, zur Cenoplasie (Neuprägung) komplizieren. Metaplastisch entwickeln sich die archimetabolen Pterygoten und die ejjimorphen Aptervgoten im engeren Sinne, orthoplastisch die ametabolen Apterygoten; metaplastisch verläuft auch das Wachstum der meisten Hemimetabolen, cenopl astisch das der Holometabolen. doch sind hier keine scharten Grenzen ausgebildet. Bedauerlicherweise bin ich auf diese schon vor fünf Jahren aufgestellten Termini Woltereck s erst nach Drucklegung des vor- liegenden Aufsatzes aufmerksam geworden.

-) Börner. C. Die Tracheenkiemen der Ephemeriden. Zool. Anz. Bd. 38, Ko. 24/25 vom h. Januar 1909.

^) Die hier namhaft gemachten Körperteile der Ephemoridenlarven hält auch Deegener zum Teil für primitiv, d. h. archaistisch, phylogenetisch älter organisiert; ich konstatiere die hierin zwischen ihm und mir bestehende Meinungs- gleichheit mit um so größerer Freude, als wir beide selbständig zu der darin ausgesprochenen Idee von dem teilweise phyletischen Charakter der Ephemeriden- larve gekommen sind; meine diesbezüglichen Studien und auch die hier ausge- sprochenen Gedanken hatte ich schon vor Jahresfrist im ersten Entwurf nieder- geschrieben.

Die VerwancUutu/cn der Insekten. VorlänfUje Mitteilung. 293

daß die Organe des reifen Tieres beim Jungen (auch äußerlich) schon angelegt sind und nur noch heranzuwachsen brauchen. Kücksichtlich der Flügel hat folglich kein einziges In- sekt die eigentliche Epimorphie erreicht, alle geflügelten Insekten müssen die mit einer tiefgreifenden Umwand- lung (Metamorphose) des Brustabschnittes verbundene postembryonale Verwandlung von der apterygoten Jugend- form in die pterygote Keifeform durchmachen^).

Die phyletische Larve-) gibt uns den Schlüssel zum Ver-

1) Sollten sich bei den imaginiforraen Larven der archinietabolen Ptery- goten (Diplomerata etc.) etwa schon im ersten postenibryonalen Stadium Imaginal- scheiben für die Flügel nachweisen lassen, so bliebe trotzdem die eben ausge- sprochene Tatsache bestehen, daß es kein Pterygot gibt, welches das Ei bereits mit äußerlich sichtbaren Flügelstummeln verläßt. In dem irühzeitioen Auf- treten von Imaginalscheiben auch bei diesen altertümlichen Pterygoten würden wir einen Beweis für das Wirken einer epigenetischen Kraft zu erblicken haben, die im vorliegenden Falle die ihr entgegenwirkende Kraft der Evolution (Phylo- genese) nicht zu unterdrücken verstanden hat.

*) Der Gedanke der Existenz phyletischer Larven ist schon sehr alt. Bei den Insekten finden wir ihn in eindeutiger Weise ausgesprochen in F.Brauers klassischen Studien (Betrachtungen über die Verwandlung der Insekten im Sinne der Deszendenz-Theorie. A'erh. zool. bot. Ges. Wien. Vol. 19. p. 299 — 318. 1869. Ferner noch: Systematisch-zoologische Studien. Sitzber. Akad. Wiss. Wien. 91. Band. 1885) über die Verwandlungen und Phylogenie dieser Arthropoden. Bedauerlicherweise klammerte sich Brauer indessen an seine campodeoide Larve; er hielt Campodea für die relativ älteste Hexapodenform, eine Ansicht, die immer noch viele Anhänger aufzuweisen hat. Ich selbst habe Campodea als pterygote Ahnenform seit Jahren vollkommen fallen lassen; selbst Mavhilis und Lepisma sind nach meinen jüngsten Studien nur mit Vorsicht bei der Kon- struktion des hypothetischen Pterygotenahnen zu verwerten. Es sind nur einige Grundcharaktere, in denen die Apterygoten als Vorläufer der Pterygoten zu gelten haben, und der wichtigste derselben be- trifft die primäre Flügellosigkeit der Apterygoten. Im übrigen zeigen beide Gruppen zu tiefgreifende Unterschiede, als daß sie in direktem Ver- wandtschaftsverhältnis stehen könnten. Unter anderem ist das Abdomen bei Apterygoten und Pterygoten sehr verschiedenartig gebaut. Hier sind Sternite, Tergite und ursprünglich auch die Pleopoden (von den analen Anhängen sei hier abgesehen) ähnlich wie bei Crustaceen erhalten geblieben, die Bauchplatte des Pterygoten-Abdomens ist ein echtes Sternum; dort sind die Sternite mit den Basaigliedern der Pleopoden zum Urosternum (Packard s) verschmolzen, die genetisch einen größeren Anteil an der Bildung des Stei'nums der Aptery- goten-Abdominalsegmente haben als das primäre Sternum selbst. Bei den Pterygoten sind die beinlosen Abdominalsegmente der Pleopod-Coxen und damit der Beine überhaupt verlustig gegangen, indem nur die Subcoxen der ursprünglichen Pleopoden als Pleuralgebilde erhalten geblieben sind; bei den Apterygoten sind die Pleopod-Coxen im Sternum mit enthalten, wie uns Machilis einwandfrei beweist. Und nur die genitalen und analen Segmente zeigen auch bei den Pterygoten diesen apterygotoiden Aufbau.

Andere Unterschiede gehen dem parallel, sodaß wir eine apterygotoide Larve in des Wortes eigentlicher Bedeutung lür die Pterygoten garnicht erwarten dürfen. Andererseits dürfen wir auch nicht, wie Handlirsch und andere, in das entgegengesetzte Extrem verfallen, und entweder alle engeren phyletischen Be- ziehungen zwischen Apterygoten und Pterygoten leugnen oder die Möglichkeit zugeben, daß die Apterygoten Abkömmlinge der Pterygoten seien.

294 ^ARL BÖRNER:

ständnis der mamiiiifaltigen Insektenmetamorphose. Das junije un- geflügelte In.sekt war sozusagen stamniesgescliichtlich dazu präde- stiniert, sich an eine von derjenigen der Erwachsenen abweichende Lebensweise anzupassen. Und so sehen wir denn auch ein solches Ziel bei den verschiedensten, verwandtschaftlich nicht zusammengehörigen Insektengruppen erreicht. Konstatieren wir auch meist eine Tendenz zu epimorphem (direktem) Wachstum, d. h. einer Zusammendningung der stammes- geschichtlich notwendigen Verwandlungen in die Zeit des embryonalen Lebens im Ei oder im Mutterleibe, so zeigt doch die bereits charakterisierte phyletische Larve, daß dies Ziel oftmals nicht erreicht worden ist. Je größer die Kluft war oder blieb zwischen der Junglarve und dem reifen Tier, um so größer waren die Aussichten für das Zustandekommen der sekundären Larve, als eines Anpassungsproduktes der ursi)rünglich gegebenen phyletischen Larve an bestimmte neue Lebensbedingungen. Dabei konnten die verschiedensten Momente als leitende Ursachen in Frage kommen. Gingen die Jugendstadien ins Wasser, so erfolgte eine Umwandlung der ursprünglich für das Leben in der Luft eingerichteten Atmungsorgane; begaben sie sich in die Erde oder in das Innere von Pflanzen und Tieren, so wurden <lie Gliedmaßen, ja zumeist gar die ganze Körpergestalt abgeiindert; blieben sie bei einem mehr äußerlichen Schmarotzertum, indem sie zugleich ihre Wanderlust beschränkten, so entstanchm plumpe Larvenformen mit mehr oder weniger veränderten Gliedmaßen (Chermiden, Cocciik^n, Psylliden, Aleurodiden. Thysanopteren). Selbst das freie Käuber- leben nmßte zu fornuileii Veränderungen führen, da ein flug-

Lehne ich auch in Cbereinstirumung mit der Mehrzahl der neueren Autoren entschieden Brauers campodeoide Larve als phyletische Larvenform ab, so be- dauere ich es doch leldiaft, daß der Begriff der ..phyletischen Larve" als solcher damit zugleich aufgegeben worden war. ^icht die spezielle Campodea- Form (d. h. in Brauers Sinne eigentlich eine nur oberflächliche habituelle Ähnlichkeit m\t Cainpoilea), sondern der primär apterygotoi de Charakter, d. h. das primäre Fehlen der Flügel stempelt dii- Jugendform der Pterygoten zu einem phyletischen Entwicklungsstadium, zu einer phyletischen Larve. Da nun der Erwerb der Flügel die Gesamtorganisation der Pterygoten modi- fiziert hat, so beschränken wir den Terminus der Metamorphose (Metabolie im weiteren Sinne) auf die phyletisch gegebene Verwandlung der apterygotoiden Jugendform der Pterygoten in das pterygotoide Beifestadium; wie man seit langen Zeiten zu sagen gewohnt ist, ist also die Insekten-Metamorphe die Ver- wandlung der jungen flügellosen Larve in das geflügelte geschlechtsreife Tier. Alle übrigen phyletischen Umwandlungsprozesse, welche wir während des jtost- embryonalen Wachstums bei den verschiedensten Insektenformen beobachten und deren einige oben erwähnt worden sind, belegen wir nicht mit dem Terminus der Metamorphose s. str., obgleich sie theoretisch für das Verständnis der eigentlichen Metamorphose sehr wertvoll sind, wie wir bereits oben gesehen haben. Wir sind genötigt, hier eine künstliche begrift'liche Grenze zu ziehen.

l)ie Ver-icandlioKjen dtr Insehten. Vmiävfiye Mitteilmnj. 295

imfäliiger Räuber notgedrungen anders organisiert sein muß als ein tlugfähiger (gewisse Neuropteren und Coleopteren). In all diesen Fällen handelt es sich um sekundäre Larven, wir müssen mit Heymons von einer sekundären Verwandlung (Metabolie) sprechen. Aber sehr verschiedenartig und verschiedenwertig sind die Verwandlungen, welche diese metabolen Insekten durchzumachen haben, und es stellt sich eine schon von Heymons betonte Schwierigkeit ein, die Begriffe der Verwandlungen gegenseitig ab- yAigrenzen. Heymons hat sich für biologische Charakterisierungen entschieden, indem er auf die Formunterschiede zwischen der Larve und dem fertigen Insekt (Imago) zu wenig Gewicht gelegt hat.

Das Vorhandensein einer ruhenden Nymphe (Puppe) l)ei den Holometabolen, ihr Fehlen bei den Hemimetabolen gilt Heymons (und nach ihm auch Deegener) als Ilauptunterschied beider Verwandlungsarten. Die Holometabolen-Puppe ist dadurch charakterisiert, daß sie den Übergang zwischen Larve und Imago durch eine Art Vorbereitung der Reifeform vermittelt. Es sind also scheinbar zwei wesentlich ver- schiedene Kntwicklungsstadien, welche die Insekten mit „voll- kommener" Verwandlung durchlaufen, während die Hemimetabolen nur eine Larvenform besitzen. Es sind nach Heymons unver- mittelte Gegensätze zwischen beiden Gruppen ausgeprägt.

Um jedoch diese „Puppe" stammesgeschichtlich dem Ver- ständnis näher zu rücken, identifiziert sie Heymons nach dem Vorgange von Boas mit der Subimago der Eintagsfliegen. Diese Subimago ist bekanntlich das vorletzte, bereits flugfähige, aber meist noch nicht geschlechtsreife Stadium dieser altertüm- lichen Insekten. Dementsprechend soll sich nach Heymons die Puppe der höheren Insekten durch die Abänderung eines „imaginalen" d. h. flugfähigen Stadiums entwickelt haben, das seine Beweg- lichkeit eingebüßt habe, (himit in ihm die komplizierten Umwand- lungen des Larvenkörpers in den der Imago stattfinden können (vgl, (hizu Anmerkung p. oOS).

Die Aufeinanderfolge mehrerer flugfähiger Stadien ist stammes- geschichtlich allerdings vorauszusetzen; denn (hi <lie Flügel durch Verbreiterungen der Rückenplatten von Mittel- und Hinterbrust entstanden sein dürften, die allmählich beweglich und mehr und mehr für den Flug vervollkommnet worden sind, so ist atizunehmen, daß ursprünglich mehrere flugbereite Stadien durchlaufen werden konnten, deren mehrere gewiß auch geschlechtsreif gewesen sein werden. Vermögen sich doch auch die Apterygoten, wie viele an(h^re Arthropoden, als geschlechtsreife Tiere noch zu häuten.

296

Carl Börner:

Fig. 1. Virginogene Junglarve von Pineus strohi (Cherniide). Nach Börner, Monogr. Stud. (!hern)id. ]908. Man beachte die Larven- augen (jederseits nur drei Onimen), das Fehlen der Flügel, die Eingliedrigkeit der Fühlergeißel und nicht zum mindesten den plumpen Habitus.

Fig. 2. Sexuparanymphe von Cnaphalodes stro/n/obius- (Cherniide). Nach Börner, 1. c. Der Habitus ist noch einigermaßen larvoid, doch sind Flügelstummel vorhanden, die Extremitäten verlängert, die imaginalen Fazettenaugen^ vorgebildet ^vgl. auch Fig. 4) und der Meso- thorax vergrößert.

Aber hier fragt es sich, ob die Holometabolen-Puppe auf ein fluiL^fähiges Keifestadium, oder nicht vielmehr auf ein flugunfähiges Entwicklungsstadium zurückzuführen ist. Die Eintagsfliegen können für einen engeren Vergleich gar- nicht in Betracht kommen, da sie nach meinen Untersuchungen^) wahrscheinlich Abkömmlinge einer uralten Insektengruppe sind, die in ihren übrigen Vertretern bereits mit Ausgang der Steinkohlen- zeit ausgestorben sind. Es kann uns also nicht Wunder nehmen, wenn sich bei ihnen noch zwei flugfähige Stadien erhalten haben, Yon denen in der Regel nur das zweite geschlechtsreif ist, in seltenen Fällen {PnUngenia $ nach La Baume) aber bereits das erste (Subimago) die geschlechtlichen Funktionen ausüben kann, was dann anscheinend zur Unterdrückung des zweiten Imaginal- stadiums geführt hat.

') BÖRNER, C. Neue Homologien zwischen Crustaceen und Hexapoden. Die Beißmandibel der Insekten und ihre phylogenetische Bedeutung. Archi- und. Metapterygota. Zool. Anz. Bd. 34, No. 3/4 vom 2. März 1909.

Die Verwamllungen der Insekten. Vorläufige Mitteilung.

291

Fig. 3. Gallenfliege von GiUettea cooleyi (Chermide). Nach Gillette, Cherm. Colorado Conifers, 1907. Körperform und Fühlergliederung sind spezifisch iniaginal des- gleichen die Struktur der Augen (vgl. auch Fig. 5).

Zur Entscheidung der Frage, ob die Holometabolen-Puppe ein imaginales oder ein larvales Stadium ist, müssen' wir folglich nach anderen Vergleichsobjekten .suchen. Es .sind die Thysanopteren und Chermesiden, welche uns im Gegensatz zu den Ausführungen von Boas, Heymons und Deegener beweisen, daß die Holometabolen- Puppe ein Entwicklungs- und kein modifiziertes Reifestadium ist. Bei den Chermiden und Phylloxeren (Vgl. Textfigur 1 — 5) unterscheiden wir drei flügellose Larvenstadien, ein Nymphenstadium mit Flügelstummeln und das geflügelte R e i f e s ta d i u m . Hier vermittelt also die Nymphe durch Anlage äußerlich sichtbarer Flügelstummel, durch Vorbereitung der reichfazettierten imaginalen Seitenaugen und in anderen nebensächlichen Merkmalen zwischen Larve und Iniago. — Ähnlich ist es bei gewissen Blasenfüßen (Textfig. 6). Hier folgt auf drei Larvenstadien mit ungegliederten Tibiotarsen (Schienenfüßen), einfachem Brust- abschnitt und Larvenaugen ein einziges Nymphen.stadium mit Flügelstummeln, gegenseitig abgegrenzten Tibien und Tarsen und vergrößerten Seitenaugen; auch ruht die Nymphe der Blasenfüße

298

Carl Börner:

zeitweise, erfüllt mithin die wesentlichsten Bedingunijen des Begriffes der Holometabolen-Puppe. Es kann nicht zweifelhaft sein, daß dieser Thysan opferen- oder Chermesiden- Nymphe die Puppe der Holometabolen homolog ist^). Beide Sta- dien sind fhigunfähig und noch nicht geschlechtsreif, beide

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Fig. 4. Koi)f einer Sexuparaiiymphe von ('naiilialodcs. strobilobius (Chermide). Nach Börner, 1. c. Zur Ergänzung der Fig. '2; die Struktur der Lateralaugen ist mit derjenigen der Fig. 5 zu vergleichen.

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Fig. 5.

Kopf einer Sexuparafliege von Drcrjfusia

nilssUni (Chermide). Nach Börner, 1. c.

Die drei larvalen Ommen persistieren.

') Was die hier zum ersten Mal durchgeführte Homologisierung der Thysanopteren - und Chermesi den -Nymphe mit der Holometabolen- Nymphe anlangt, so ist noch nachzuholen, daß die Nymphe der erstgenannten Insekten nachweislich ein Entwicklungsstadium und kein modifiziertes Imaginal- stadium vorstellt. Bei den mit den Chermesiden nahe verwandten Aphiden gibt es Gruppen {Aphidinae z. B.), bei denen man eine allmähliche Entwicklung der Flügelstummel wahrnimmt. Bei diesen Blattläusen ist einmal der gestaltliche Unterschied zwischen der Junglarve und der Nymphe geringer als bei den Chermesiden, sodann markiert sich, wie gesagt, die I)ifferenzierung der Flügel- stummel auch äußerlich bereits im 3. (vielleicht gelegentlich gar schon im 2.) postembryonalen Stadium. Diese Aphiden unterscheiden sich also in ihrer Postembryonalentwicklung sozusagen garnicht von anderen Homopteren oder anderen archimetabolen Insekten, welche mehrere Stadien mit Flügelstummeln durchlaufen. Wir sehen, wie mit der Herausbildung besonderer Larvencharak- tere die P^ntfaltung der Flügelstummel zeitlich mehr und mehr hinausgeschoben werden konnte und in der Tat bei vielen Insekten, und nicht nur bei den Holometabolen, l'ür ein letztes Larvenstadium, die Nymphe, reserviert worden ist. Allgemein betrachtet man die mit Flügelstummeln versehenen Entwicklungs- stadien der Hemi- und Archimetabolen als gleichwertige Stadien, niemals hat

Die Yericandlungen der Insekten. Vorläufige Mitteilung.

299

vermitteln z^Yiscllen den Eigenschaften der Larve und der Imago, ohne da(3 sie selbst eine eigentliche Imago wären (flughereit und geschlechtsreif), wie es die allerdings bereits mit Bezug auf die Geschlechtsreife zumeist spezialisierte flugfähige Subimago der Eintagsfliegen ist. Daß die Ruhe der PupjDe erst allmählich festgelegt worden ist, zeigen uns gewisse Neuropteren und die

Thysanopterenbeine: a) Hinterbein einer Larve im B.Stadium {Thrips si^ec. von Getreide); b) Mittelbein einer Nymphe derselben Art; c) Vorderbein einer Art derselben Gattung von Yitis. a) ist am stärksten, c) am schwächsten ver- größert. Man beachte die bei der Nj-mphe vorbereitete Gliederung des larvalen Tibiotarsus in die imaginalen Glieder Tibia und Tarsus, außerdem die plumpere Gestalt der Glieder in a und b, sowie die Verlängerung der imaginalen Hüfte in c, die im Larvenstadium wie in a und b geformt ist. (Original).

man das letzte dieser Stadien als ein moditiziertes Imaginalstadium aufgefaßt. Wie nun die mehrfachen nymphalen Formen der Archi- und Hemimetabolen zu den larvalen Entwicklungsformen gehören, so stellt eben auch die einzige Nymphe der Thysanopteren und Chermesiden und die Puppe der Holometabolen ein letztes larvales Stadium vor. Wäre dies nicht der Fall, so müßte der Beweis erbracht werden, daß die Thysanopteren- und Chermesiden-Nymphe der Aphiden- und Homopteren-Nymphe nicht gleichwertig sei oder daß ganz all- gemein die nymphalen Formen reduzierte Imaginalstadien vorstellen. Daß aber ein flugfähiges Stadium bei solchen Tieren in ein flugunfähiges hätte rückver- wandelt werden können, deren Ontogenie im flugfertigen Reifestadium gipfelt, ist schlechterdings nicht vorstellbar. Wir werden deshalb an der Auflassung festhalten müssen, daß alle nymphalen Stadien Entwicklungsstadien der Flügel- phylogenese sind.

5ttt*

300 Carl Börner:

Trichopteren. deren „Puppe" zu Zeiten noch frei umherläuft, bei den letzteren auch noch von ihren Mundteilen Gebrauch macht beim Öffnen der Pappenhülse. Demnach dürfen wir die Boas- HEYMONSsche Parallelisierung von Subimago der Ein- tagsfliegen und Puppe (Nymphe) der höheren Insekten entschieden ablehnen. Die Puppe ist eine letzte Larven- form, kein abgewandeltes Imagostadium. Auch ist sie nicht etwa ein besonderes zwischen Larve und Image gewisser- maßen eingeschaltetes Entwicklungsstadium. Ein Eindringling ist vielmehr die Larve selbst, die sich während der phylogenetisch gegebenen Postembryonalentwicklung allmählich mehr und mehr Geltung zu verschaifen sucht und es in der Tat soweit gebracht hat, daß während ihrer Herrschaft die Flügelentwicklung und da- mit die gestaltliche Annäherung an die Reifeform (imago) ruht. Die Nymphe oder Puppe ist in diesen Fällen als ein- ziges Larvenstadium seiner Bestimmung, die Imago- gestalt vorzubereiten, treu geblieben und insoweit zu einer scheinbar zwischen Larve und Imago eingeschalteten selb- ständigen Entwicklungsform geworden. Die vollkommene Ver- wandlung (Holometabolie) ist der Ausdruck einer Ent- wicklungsform nach zwei einander diametral entgegen- gesetzten Richtungen. In der ursprünglichsten Verwandlungs- art (Archimetabolie) der Insekten ist die Entwicklung noch einheitlich auf das geschlechtsreife Imagostadium gerichtet: in der „unvollkommenen" Verwandlung (He mim et ab olie) tritt als zweites Ziel die Larve selbst hervor, zunächst noch zaghaft, bis sie es in der „vollkommenen" Verwandlung (Holometabolie) in allen Teilen ihres Körpers imzweideutig offenbart, daß sie ihren eigenen Lebensweg geht, bis die Entwicklung der Geschlechtsorgane sie zwingt, ihre Maske als Nymphe (Puppe) wieder abzulegen. Es ist dies ja sehr begreiflich, da mit dem Heranreifen der Geschlechts- produkte die Entwicklung des Individuums (Ontogenie) unabweis- lich die Ausbildung der imaginalen Form fordert und eben das letzte Larvenstadium (Nymphe) noch im Banne der ursprünglicheren direkten Verwandlungsart (Archi- und Prometabolie) gehaltenhat.

Im folgenden gebe ich zunächst in Form einer Bestimmungs- tabelle eine Übersicht über die verschiedenen von mir jetzt unter- schiedenen Verwandlungsarten (die neuen Termini sind durch einen * gekennzeichnet), um alsdann noch einige speziellere und allgemeinere Bemerkungen daran anzuknüpfen.

Die Venmndlumjen der Inseiden. Vorläufige Mitteilunfi. 301

Merkmale der verschiedenen postembryonalen Entwick- lungsarten der Insekten.

1. Ju^endstadien von Gestalt der Erwachsenen (sie selbst stets primär, die Erwachsenen primär oder sekundär unyeflügelt), jedoch stets ohne fiinktionstahige äußere Genitalien und bisweilen in integumentalen oder anderen Charakteren mehr weniger abweichend, archaistisch, organisiert. — Epimorpha 2

la. Jugendstadien primär flügellos, die Erwachsenen (phylogenetisch sekundär) geflügelt, oder, wenn ungeflügelt, die Jugendformen von ab- weichender Körpergestalt. — Metainorphn 4:

2. Geschlechtsreife Stadien noch häutungs fähig, primär ungeflügelt . 3 2ii. Geschlechtsreife Stadien nicht mehr häutungsfähig, sekundär unge- flügelt. —

*•' Paiu'p hl lorph a .

3. Jugendformen in Gattungs- (generellen) oder Art- (speziellen) Merk- malen von den Erwachsenen unterschieden, stets einfacher und in der Regel archaistischer gebaut. —

J'Zimnovitha,

3a. Jugendformen bis in die feineren Details den Erwachsenen ähnlich. —

Ametahola,

4. Flugfähige Stadien noch häutungsfähig, aber von den beiden imaginalen Stadien in der Regel nur das letzte geschlechtsreif. — 5

4a. Nur ein, nicht mehr häutungsfähiges, geflügeltes oder sekundär flügelloses, zugleich geschlechtsreifes Endstadium (Imago) 6

5. Die Jugendformen sind hinsichtlich ihrer Mundteile, Fühler, Augen, Kopfform, im Besitz von Pleopoden (Kiemenanhängen), vielfach auch in der allgemeinen Körpergestalt, dem Besitz von drei Schwanzanhängen (bei Imagines mit nur zweien) u. a. Merkmalen den Reifestadien gegenüber archaistisch (d.h. stammesgeschichtlich älter) organisiert, also keine sekundären Larven. Die Flügel wachsen allmählich heran. Bei den heute noch lebenden Vertretern dieser Gruppe sind allerdings die Atmungsorgane durch Schluß der Stigmen infolge Wasserlebens sekundär modifiziert worden, sodaß man- auch sie zur Gruppe 5a Stollen könnte. —

VvomeUiholu. oa. Die Jugendformen sind in gewissen Merkmalen wie bei 5 (Mundteile, Kopfform, Afteranhänge), aber habituell oder in speziellen Merkmalen mehr weniger erheblich abweichend geformt. —

'hj^dvhem huetahohi.

6. Jugendstadien den Erwachsenen mehr weniger ähnlich, selten in gewissen Merkmalen archaistisch organisiert. Das letzte Larven- stadium von den vorhergehenden weder biologisch noch gestaltlich wesentlich verschieden. Die Flügel wachsen allmählich heran. —

"^ Archtnu'tdhola, ♦Ja. Jugendstadien in der Bildung des gesamten Körpers, oder einzelner provisorischer Organe (Larvenaugen, -beine, -Unterlippe, -atmungsor- gane) zu echten (sekundären) Larven spezialisiert, den Erwach- senen gegenüber (abgesehen von der primären Flügellosigkeit) nur in seltenen Fällen in gewissen Merkmalen (Afteranhänge) archaistisch gestaltet. Das letzte Larvenstadium von den vorhergehenden, wie bei 6, nicht wesentlich verschieden oder bereits ähnlich wie bei 6b, als einziges, die Imago vorbereitendes Stadium unterschieden. Die

302 Carl Börner:

Flügel wachsen allmählich heran oder werden erst im letzten Ent- wicklungsstadium (Nymphe) äußerlich vorgebildet. — Hemimetaboln

im weiteren Sinne . . 7

6b. Jugendstadien in den Mundteilen, Fühlern und Beinen, hei sehenden Formen auch in den Augen, in der Regel überhaupt in der ganzen Körperorganisation von den geschlechtsreifen Imagines abweichend gebaut, also in allen Fällen sekundäre Larven. Diese Larven epimorph^ ametabol oder metabol. Das letzte Larvenstadium ist stets eine die Imao-ogestalt vorbereitende, zeitweise oder dauernd rnliende Puppe, welche bei geflügelten Formen (mit seltenen Aus- nahmen) als einziges Stadium die Flügel vorbildet. — Holouietahola im weiteren Sinne 5>

7. Die Flügelentwicklung erfolgt durch allmählige Größenzunahme der nach der ersten oder einer späteren Häutung angelegten Flügelstummel^ wie bei 6 S

7a. Die Flügelstummel werden äußerlich erst im letzten Larvenstadium, dem eigentlichen Xymphenstadium, angelegt. Die ersten (drei) Larven- stadien von den Imagines durch Körperform, oder nur durch Larven- augen, (-tühler) und -beine verschieden. —

'** Hoiuoinetahold.

7b. Die Flügelentwicklung vollzieht sich im letzten unbeweglichen Larven- stadium (Puijariuml, ohne daß zwischen Larve und Imago ein besonderes Xymphenstadium mit Flügelstummeln eingeschaltet wird; in dem soge- nannten Puparium wird die Imago unmittelbar aus dem letzten Larven- stadium heraus diiFerenziert. Die Larven selbst sind dimorph, d. h. die Junglarven sind anfangs beweglich mit gegliederten Beinen, die späteren Larvenstadien unbeweglich mit stummeiförmigen Extremitäten ähnlich wie bei Xo. 8a. —

'•' AUometnbola,

8. Die Beine der Junglarven bleiben als solche bi.s ins Reifestadium erhalten. —

Henu'nictahola, Sa. Die gegliederten Beine der Junglarven werden nach der I. Häutung durch ungegliederte Beinstummel ersetzt, welche allmählich zu den Imagobeinen heranwachsen; nur Junglarven und Imagines frei beweg- lich, die Zwischenstadien unbeweglich. —

*** Pft) 'a n i etahol a.

9. Die Larven sind ametabol oder epimorph (d. h. einander in allen Stadien mehr weniger ähnlich) und führen während ihrer ganzen Ent- wicklung eine ähnliche Lebensweise. — Holometahola im engeren Sinne 10

9a. Die Larven selbst sind metabol, d. h sie erleiden in der Gestaltung ihres Körpers, der Brustbeine, Mundteile und anderer Kopforgane, sowie integumentaler Bildungen, zum mindesten in der Bauart des Kopfes und seiner Teile eine Umwandlung und sind dementsprechend in verschiedenen Stadien auch biologisch unterschieden. — l'olyme- tabola im weiteren Sinne ... 11

10. Die Larven machen ihre Entwicklung vollständig außerhalb des Eies durch oder werden als Larven kurz vor der Verpuppung geboren {Pupipara) —

HoJ(mi<'t((hola,

10a. Die Entwicklung spielt sich ohne freilebende Larvenstadien innerhalb der verhältlich sehr großen Eier ab, aus denen die ohne Häutung durch einfache Größenzunahme heranwachsenden Imagines aus- schlüpfen. —

Cryptonietahola.

Die Verwandlungen der Insekten. Vorläufige Mitteilung. 303

11. Das vorletzte Larvenstadium nimmt normal Nahrung zu sich, ist also keine Scheinpuppe. —

'•• l*o1 ijnirfahola.

IIa. Das vorletzte Larvenstadium nimmt keine Nahrung zu sicli und ruht als Scheinpuppe. —

IItf]K'i 'ui efabola .

Epijuorpha und Metabola bezeichnen bei IIeymons und Deegeneu nicht dieselben Gruppen wie bei uns. Schon weiter oben liabe ich ausgeführt, (hiß es notwendig sei, bei den Insekten den alten Be- griff der „Metamorphose" wieder einzuführen, d. h. der Entstehung des flugfähigen Insekts aus seiner flugunfähigen Jugend- form. Die Pterygoten-Metamorphose spielt sich im Rahmen der Arthropoden-Epimorpliose ab. Die Insekten verlassen das Ei mit Yollsegmentiertem Körper im Oegensatz zu den anamorphen Arthro- poden (Crustaceen, Gigantostraken, Trilobiten, Chilopoden, Diplo- poden) mit oligomeren Jugendformen. Da nun Epimorphie im ur- sprünglichen ITaeckel sehen Sinne ein direktes postembrj^onales Wachstum bedeutet, also voraussetzt, dali die Jugendformen den Reifestadien niclit nur in (h'r Segmentierung, sondern überhaupt habituell, d. h. in den Grimdzügen ihrer Organisation gleichen, schlage ich vor, den Begriff der Epimorphose (Epimorphie) fortan wieder auf diesen Sinn zu beschränken. Für die der Anamorphose gegenübergestellte Entwicklungsart durch vollsegmentierte Jugend- formen (Epimorphie Haases, IIeymons' und anderer Autoren) dürfte statt dessen der Terminus der Holomerie bezeichnend sein, dem der Begriff der Anamorphose als Anamerie anzupassen wäre.

Der Begriff der Epimorphie ist nur da an\Yendbar. wo keine Flügelentvvicklung stattfindet und das Wachstum direkt ohne Dazwischentreten sekundärer Larvenstadien erfolgt. Zu den epimorphen Insekten gehören mithin nur die Apterygoten und die flügellosen Formen der früheren Paurometabola. Die Epi- morphie dieser Insekten umfaßt drei verschiedene Arten des post- embryonalen Wachstums. Begrifflich müssen wir einmal unter- scheiden zwischen jenen Formen, bei denen die Geschlechtsreife erst im letzten Entwicklungsstadium erreicht wird, also eine echte, nicht mehr häutungsfähige, einzig geschlechtsreife, allerdings sekun- där flügellos gewordene Imago die Postembryonalentwicklung be- schließt (Parepimorpha) und jenen anderen Formen, die sich im geschlechtsreifen Zustande noch häuten können, eine eigentliche Imago also ebensowenig besitzen wie die Crustaceen oder Myrio- poden. Die Epimorphie schließt nicht aus, daß die Jugendstadien

	Epimorpha s, sp.		« «		Holomera
4	Ämetahola	i
Mallo- phaya, Anopiura, Unge- flügelte der Archi- mctahola	* Parepimorpha
Aynatha a. p. Pidaeodi- ctyoptera p. p.	Prometahola
	* Archimctahola s. sp.
{14	* Parhcminwtabola	1 t
Q of ~ V: ;^^ t^ p = «s a -• -~^ ^ ■ S. B; S. s- s 2 S	Hcmimctahola s. sp.
^ a-	* Paramciühola
s3	* AUometahola
ühermesi- dae, T/iy- nanoptera	^■^ Hüinomotahola
	HoJomdahoIa s. sp.		1 1 5
1?'	Criiptomotahold
	* Poh/mctabola s. sp.
	Hi/pcrwptnhola

Die Vencandlmujen der Insekten. Vorläufige Mitteilung. 305

durch generelle oder spezielle Merkmale^) von den Reifestadien unterschieden sind, sie folgt dann in der Regel den Bahnen der Phylogenese. Sind sich die jungen und alten Tiere überaus ähnlich, wie bei vielen CoUembolen, so kann man mit Fug und Recht von einer echten Ametabolie reden.

Es ist schwer, unter den Metabolen eine logisch korrekte Gruppierung der mannigfachen Verwandlungsarten vorzunehmen. Heymons (und mit ihm Deegener) beschränkte den Begriff der Metabolie auf den hemi- und holometabolen Entwicklungsmodus, da er die zwischen der Archi- und Hemimetabolie bestehenden Unterschiede überschätzte.

Den ursprünglichen Modus der Metabolie stellt die Archi- metabolie (im weiteren Sinne) dar, deren wesentlichstes Merkmal die allmähliche Differenzierung der Flügel ist. Den älteren Terminus der Paurometabolie habe ich fallenlassen, da er den eigentlichen Charakter dieser Postembr3'onalentwicklung nicht zum Ausdruck bringt. Die Jugendformen der Archimetabolen sind imaginiform, wie Deegener sagt, phyletische Larven mit Bezug auf die Thoraxbildung, epimorph in den meisten übrigen Organen.

Die Piwnetahola (Terminus von Heymons) nehmen den Archimetabolen gegenüber wohl eine phvletisch ältere, selbständige Stellung ein. Die Ahnen der Pterygoten dürften ehedem aus- schließlich prometabol gewesen sein, d. h. mehrere flugfähige und geschlechtsreife Stadien besessen haben. Heutzutage sind nur noch die Ephemeriden prometabol, und auch bei ihnen konstatieren wir mit seltenen Ausnahmen eine Beschränkung der Geschlechts- reife auf das letzte der beiden Imaginalstadien. Die echte Arclii- metabolie leitet sich aus der Prometabolie durch Fixierung eines einzigen letzten, flugfähigen, geschlechtsreifen Stadiums, der eigent- lichen Image, her. Wie für die Archimetabolie müßten wir auch für die Prometabolie imaginiforme oder phyletische Jugendstadien voraussetzen. Aber (]ie heutigen Prometabola besitzen solche rein phyletischen oder imaginiformen Jugendformen nicht mehr. Aller- dings gibt es Eintagsfliegen (Cloeon u. a.), deren Larven in den Grundzügen ihrer Organisation phyletisch zu bewerten sind, doch tragen auch sie Merkmale sekundärer Art (Schluß der Abdominal- stigmen) an sich, die es rechtfertigen könnten, diese PrometahoJa den Hemimctahola unterzuordnen. Damit würden wir aber wieder das Hauptmerkmal der Prometabolie, die Aufeinanderfolge mehrerer (2) Lnaginalstadien, verdecken, sodaß ich es vorgezogen habe, die

1) Das primäre Fehlen der Flügel muß bei der PterygotenJiinglarve als Merkmal höherer Ordnung (rnterklassen-Charakter) gewertet werden.

306 Carl Börner:

Prometabolie zu isolieren und diejenigen Formen, welche im Kalimen der Prometabolie echte sekundäre Larven erworben haben, wie Prosopistoma u. a., als Parhemimetabola zu unterscheiden. Nur um den Begriff der Prometabolie nicht ganz ins Reich der Hypo- these zu verweisen (da wir wie bereits gesagt annehmen dürfen, daß die fossilen ' Ur - Pter3'goten {Palaeodidyoptera p. p.] echte Prometabola waren), habe ich Formen wie Cloeon und verwandte Ephemeriden als Beispiele gelten lassen, da in der Tat der sekun- däre Charakter dieser Larven sehr versteckt liegt, nachdem wir nunmehr endlich erkannt haben, daß die Tracheenkiemen selbst weder spezifische Larvenorgane sind (es gibt Imagines mit per- sistierenden Kiemen), noch sekundär in Anpassung an das Wasser- leben entstanden sein dürften.

Die Hemi- und Holometabolen leiten sicli wohl ausschließlich von Archimetabolen her. Es besteht weder zwischen der Archi- und Hemimetabolie, nocli zwischen dieser und der Holometabolie eine scharfe Grenze. Es sind lediglich graduelle Unterschiede, welche die einzelnen Gruppen trennen. Wir müssen morphologische Charaktere zu Hilfe nehmen, um beispielsweise die Homo- von der Holometabolie, oder die Hemi- metabolie der Stridulantien oder anderer Ilomopteren von der Archimetabolie zu unterscheiden. Diese morphologischen Merk- male habe ich in der vorstehenden Bestimmungstabelle zusammen- gestellt. Das Studium dieser morphologischen Veränderungen zeigt uns zugleich, daß es weit mehr Verwandlungsarten gibt, als es die bisherigen Systeme haben vermuten lassen.

Hemimetabolie im engeren Sinne liegt überall (Ui vor, wo nur geringfügige Unterschiede zwischen den Jugendformen und den Imagines bestehen und wo zugleich die Entwicklung der Flügel wie bei der Archimetabolie allmählich vor sich geht. Die bekanntesten Beispiele sind die Odonaten und Plecopteren, doch sind die Unterschiede zwischen Larve und Image bei den Psylliden weit größer als bei jenen. Während sie z. B. bei den Plecopteren aus.schließlich die Atmungsorgane betreffen, ist bei den Psylliden die Larve (Fig. 7) im Körperbau (dorsoventrale Ab- plattung), Fühlerbildung, Beingliederung, Beinstellung, Afterbildung so abweichend organisiert, daß man sie schwerlich als Psyllide erkennen würde, wenn ihre Verwandlung nicht bekannt wäre. Bei den Psylliden wachsen die Flügel allmählich heran, aber das letzte Nymphenstadium nimmt den anderen gegenüber durch Vorbildung der imaginalen Fühler- und Beingliederung bereits eine besondere Stellung ein, es zeigt uns die allmähliche Fixierung des

Die Venoandlunijcn der Innelden. Vorläufige Mitteilung.

307

einzigen Nyniphenstadiums der Homo- und Ilolometabolen durch Verschärfung der imaginitugalen Merkmale der Jugendstadien. — Hemimetabolie zeigen uns auch gewisse Cocciden-Männchen (Dortliesiinen), deren Entwicklung ähnlich verläuft wie bei den Aphiden. Daß liier eine echte Metabolie und keine spezialisierte Epimorphose vorliegt, wie Heymons an- nahm, kann nicht zweifelhaft sein, (hi die Junglarve der Cocciden- Männclien, abgesehen von (bn- spezifischen Fühlergliederung, der femininen (? larvoiden) l^ildung der letzten Abdominalringe und den Larvenaugen eine von derjenigen der Imagines ganz ab- weichende Körperform besitzt, die sie zu echten sekundären Larven stempelt, welclie ihren Namen mit mehr lici'ht tragen als die nur

Fig. 7. _ 2. Larvenstiidiuni von Vsylla aJatcnii Fstk. in der Vontialansiclit. Zu beacliton ist die dorsoventral abgeflachte Gestalt, die üeingliederung (Trochanteroleniur und Tibiotarsus), die Gleicliförniigkeit der drei Hüftpaare und ihre larvale Stellung, die Larvenfühler und der Larvenafter, abgesehen von den Mundteilen also del- ganze Bau der Larve. Die Fiügelstunimel Laben begonnen sich zu differenzieren. Im letzten Myniphenstadium gliedern sich die Tibiotarsen und die Fühlergeißel und nahern sich dadurch der iniaginalen Form. (Original).

308 Carl Börner:

in den Vorderbeinen iniaginifugalen Larven der Stridulantien (Ci- caden).

Aber nicht alle Cocciden-Männchen haben diese ursprüngliche Hemimetabolie beibehalten. Die mit Schild versehenen Dia sp inen und andere Formen maclien eine eigentümliche, an die Hypermeta- bolie gewisser Holometabolen erinnernde Metamorphose durch. Die Junglarve ist typisch gestaltet mit gegliederten Extremitäten und beweglich; das zweite Stadium gleicht dem des weiblichen Geschlechts, ist beinlos und am Hinterende mit den charak- teristischen Lappen und Haaren besetzt; das dritte Stadium erst leitet durch Neubildung der anfangs ungegliederten Extremitäten und der Flügel sowie durch Umformung des Leibeshinterendes etc. in die imaginipetale Richtung über; nach Erledigung eines vierten Entwicklungsstadiums erscheint endlich die Imago. Es bedarf keiner näheren Begründung, daß hier echte Metabolie und keine Epimorphose vorliegt; sowohl das erste, wie das zweite Larven- stadium liegt abseits von der imaginipetalen Wachstumsrichtung. Wollten wir auf morphologische Kriterien verzichten, so wüßte ich nicht, wie man diese Verwandlung von der Ilolometabolie unter- scheiden sollte. Ich habe für sie den Terminus der Parametabolie vorgeschlagen.

Ähnlich eigenartig und ganz einzigartig verläuft die Metamor- phose der Aleurodiden. Die zweifache Umwandlung der larvalen Extremitäten teilen sie init den parametabolen Cocciden, was sie aber besonders auszeichnet, ist die vollständige Unterdrückung eines selbständigen Nymphenstadium.'-. Ein Blick auf die beigegebenen Figuren (8 — 10) zeigt, daß weder die liarvennatur der Entwicklungsstadien, noch der Sondercharakter dieser Meta- morphose zweifelhaft ist. Phylogenetisch möchte ich sie direkt aus der einfachen Homometabolie herleiten durch Fixierung einer intralarvalen Metabolie (Extremitäten) und Verlust einer nymphalen Chitinhülle, die anfangs ähnlich wie bei den Dipteren mit „Pupa obtecta" in der letzten Larvenhaut zur Abscheidung gelangt sein könnte ^).

') Die Aleurodiden zeigen uns deutlich, daß die Holo- und Homometabolen- Nyniphe ihre Entstehung nicht der Vorberei tunj^ snotwendigkeit der imaginalen Charaktere verdankt, denn die Aleurodidenlarve, welche im letzten Stadium fälschlich als ..Puppe oder Puparium" bezeichnet wird, weicht gestalt- lich von der Imago weit mehr ab als die Larven vieler Holometabolen. Trotz- dem ist die Nymphe als solche bei den Aleurodiden unterdrückt worden. Eine Holometabolie wäre sicherlich auch ohne Nymphenstadium möglich gewesen; die Nymi)he ist eben in erster Linie ein Produkt ontogenetisch fixierter Phj'logenie.

Die Verwandlungen der Insekten. Vorläufige Mitteilung.

309

Daß ich die HomomcfaboJa isoliert habe, gründet sich auf die weitgehende Übereinstimmung zwischen dieser Entwicklungsart und der typischen Holometabolie. Ihr Spezifikum ist die Fixierung eines einzigen, letzten, im Gegensatz zu den beschränkt imagini- fugalen Larvenstadien rein imaginipetalen Nymphenstadiums.

Nach dem Studium dieser Hemimetabolen bietet uns die Holo- metabolie keine besonderen Schwierigkeiten mehr. Der wich- tigste morphologische Unterschied liegt in der Summe der imaginifugalen Larvencharaktere, vor allem in der Existenz besonderer Larven- Mundwerkzeuge und im Zusammenhang damit

Fig. 8. Junglarve von Aleurodes proletella L. in der Ventralansicht. Spezifisch larval sind die Extremitäten (Fühler, Beine), die Augen und die Körperform, am wenigsten modi- fiziert sind Mundteile und After. Beine und Fühler sind gegliedert. (Original).

Fig. 9. Letztes Larvenstadium (Pupariura") von Aleurodes proletel/a in der Ventral- ansicht. Körpergestalt ist noch plumper als bei der Junglarve, Beine und Fühler sind stummeiförmig ohne primäre Gliederung, die Praetarsen der Beine sind kleine Saugscheibchen. In diesem Stadium vollzieht sich die Differenzierung der Imago ohne Da- zwischentreten eines freien Nymphen- stadiums. (Original).

310 Carl Böuner: Die Vern-andlwujen der Inselten. Vorläufige Mitteilinu].

eines spezifischen Larvenkopfes, ]Mg'enschaften, die uns kein ein- ziges hemimetaboles Insekt in gleicher Weise zeigt. Ein bio- logisches Kriterium gibt uns die wenigstens zeitweise durch- geführte Ruhe der Nymphe (Pupiic) an die Hand, die indes auch bei Ilemimetabolen beobachtet wird.

rii^'. K). Imago (d") von A/eurodes jjritinosvs, nach Bemis, Aleurod. Calil'ornia, I9ü4, in der Seitenansicht. Man beachte vor allem die cikadenartige Körperform, die schlanken Beine und Fühler und die Taillenbildung der ersten Hinlerleibsringe.

In tralarvalen Dimorphismus haben wir bereits unter den para- und allometabolen Hemimetabolen kennen gelernt. Er kommt begreiflicherweise auch bei den Holometabolen vor, und .wie bei ienen Hemimetabolen ist auch hier das erste vielfach ein phylo- genetisch älteres Larvenstadium. Da es sich in diesen Fällen um eine mehrfache Metamorphose handelt, habe ich die Kategorie der Polymetabolie aufgestellt. Dies zu tun erschien mir deshalb besonders wichtig, weil die einfache Polymetabolie meines Erachtens eine notwendige Vorstufe zur echten Hypermetaraorphose der Meloiden darstellt. Letztere ist nur ein Sonderfall der Polymeta- bolie und durch das Vorhandensein eines larvalen Ruhestadiums ausgezeichnet.

Zum Beschluß sei nochmals hervorgehoben, daß wir uns be- wußt bleiben müssen, daß sich die Metamorphose der Insekten

Ziveite tvissensehafüiclie Sitzung. 311

innerhalb des Rahmens der Holomerie (Entwicklung durch Jugendstadien mit vollsegmentiertem Körper) abspielt, daß sie ursächlich bedingt ist in der primären Metamorphose des ersten Fluginsekts (Protentomon) von einer primär flügellosen Jugendform zum geflügelten geschlechtsreifen Tier, daß trotz allen Strebens nach einer direkten (epimorphen) Entwicklung gerade die Bildung der Flügel nicht epimorph geworden ist und damit die Mög- lichkeit zur Entstehung sekundärer Larven gegeben war, die denn auch tatsächlich in beispielloser Vielseitigkeit durchgeführt worden ist, da das Leben die Anpassung an die verschiedensten Existenz- bedingungen notgedrungen fordert und die Anpassungsnotwendigkeit für jedes dieser phyletischen Stadien der individuellen Entwicklung (Ontogenie) vorlag. Es ist dies die einzige Möglichkeit zur Er- klärung aller sekundären und tertiären Larvenformen überhaupt, von der Planula, dem Pluteiis, der Trochophora, dem Naiqüius an bis zur Schmetterlingsraupe oder einer Mückenlarve. Die Epi- morphie aber kompliziert sich nicht zur Metabolie, es ist ein solcher Vorgang schlechterdings nicht vorstellbar. Metamorphose ist ganz allgemein die ontogenetische postembryonale Wiederholung eines stammesgeschicht- lichen (phyletischen) Entwicklungsprozesses, welche durch Verschiebung (Konzentrierung) in die Zeit des Em- bryonallebens zur Epimorphie vereinfacht wird.

Zweite wissenschaftliche Sitzung: am 18. Mai 1909. M. GRÜNER: Die Fauna und Flora Islands mit besonderer Berück- sichtigTing der ökonomisch wichtigen Arten.

H. VlRCHOW: Die Wirbelsäule des Schimpansen (s. Seite 265).

Druci;/. F. Starrkt, Berlin SU'. .-<

Nr. «. 1909

Sitzungsbericht

der

(lesellschaft naturforscliender Freunde

zu Berlin vom 8. Juni 1909.

Vorsitzender: Herr A. Brauer.

Feier zum Gedächtnis des 100. Geburtstages von Charles Darwin. Die Fest- rede hielt Herr W. Dönitz.

Zum 100. Gebiirtsta§: von CHARLES Darwix.

Festrede von W. Dönitz.

Zahlreiche wissenschaftliche Gesellschaften haben in diesem Jahre den 100. Geburtstag Darwins gefeiert, und zugleich daran erinnert, daß vor 50 Jahren das Werk erschien, welches den Namen des großen Toten unsterblich gemacht hat, sein Werk tiber die Entstehung der Arten. Auch die Gesellschaft naturforschender Freunde, die keine besondere Spezialität pflegt, sondern das ge- samte Gebiet der Naturwissenschaften als ihr Arbeitsfeld betrachtet, will den Geisteshelden feiern, der gerade mit diesem Werke eine vollständige Umwälzung in den gesamten Naturwissenschaften her- vorgerufen hat, was sich ganz besonders auf dem Gebiete des Unterrichts zu erkennen gibt.

Wer nicht noch mit eigenen Augen und Ohren dem Unterricht gefolgt ist zu der Zeit, wo Darwin mit seiner neuen Lehre hervortrat, kann sich gar keine Vorstellung machen, wie öde es damals auf den Universitäten aussah, insofern Zoologie und Botanik in Be- tracht kommen. Über die bloße Systematik kam man kaum hin- aus. Wer damals eine zur Wiedererkennung der Art genügende Diagnose aufgestellt hatte, glaubte der Wissenschaft voll Genüge geleistet zu haben. Rassen und Varietäten waren äußerst unbequem empfundene Zugaben zur Spezies; aber gerade die Varietät hat Darwin zum Ausgangspunkt seiner Unter,suchungen genommen. Über die biologischen Beziehungen der Art zu ihrer gesamten

;->J4 ^^- IJQNITZ:

Umgebung, über die gegenseitigen Beeinflussungen, gab man sich selten und nur in bescheidenstem Maße Rechenschaft.

Wie anders heute. Die ganze Auffassung der lebenden Natur ist eine andere, eine einheitliche geworden. Wo man früher nur die Trennung in ein für alle Mal feststehende Arten sah, suchen und finden wir jetzt verwandtschaftliche Beziehungen, die sich durch kontinuierliche Entwicklungsreihen verfolgen lassen. Es genügt uns nicht mehr zu erfahren, welche Stellung ein naturwissenschaftliches Objekt in der Sammlung, im Museum ein- nimmt, sondern wir wollen auch wissen, w^elche Rolle es im Leben spielt, in welcher Weise es sich benimmt, um sich individuell zu behaupten, in welcher Weise es seinen Kampf ums Dasein führt, und das Fortbestehen seines Gleichen, seiner Art sicher- stellt.

Das ist das Leben, das Darwin den Naturwissenschaften, im besonderen dem Universitätsunterricht eingehaucht hat. Das wollen wir ihm nicht vergessen, und auch die kommenden Geschlechter ^Yerden sich dessen dankbar erinnern.

Nun müssen Sie aber nicht glauben, und ich spreche besonders zu den jüngeren Mitgliedern unserer Gesellschaft, daß Darwins so klare und einfache Lehren auch überall willige Aufnahme fanden; im Gegenteil; es war anfangs nur eine kleine Schar jüngerer Ge-, lehrter, die sich dafür begeisterten und sofort begannen, in seinem Sinne weiterzuarbeiten, und ich glaube nicht zu übertreiben, wenn ich sage, daß die Mehrzahl der Gelehrten sich ablehnend verhielt. Daß in manchen Kreisen, die außerhalb unseres Arbeitsgebietes liegen, sich sogar Stürme der Entrüstung erhoben, kommt für uns nicht in Betracht; die Wissenschaft kann darauf keine Rücksicht nehmen. Natürlich fehlte es auch nicht an Mißgünstigen, die da behaupteten, Darwin brächte nichts neues; was er lehrte, hätten schon andere vor ihm ausgesprochen. Ich sage: natürlich fehlte es nicht an solchen Leuten, denn es kehrt leider die Erfahrung immer wieder, daß man den Wert der großen führenden Geister dadurch herabzudrücken sucht, daß man in den dunkelsten Winkeln herumschnülfelt, um ein paar dürftige Angaben zu finden, denen zufolge schon ein anderer etwas ähnliches beobachtet oder ge- sagt habe.

So war es 50 oder 60 Jahre vorher dem großen Landsmanne Darwins ergangen, dem Entdecker der Schutzpockenimpfung, dem nachgewiesen w^urde, daß einmal ein Gutspächter zwei seiner Söhne an der Hand mit den Pocken einer Kuh impfte, daß bei dem einen Kind eine Pocke entstand, und daß dieses Kind später die Blattern

Znm 100. GelmrUtay von Charles Daricin. 315

nicht bekimi. Der Unterscliied zwischen dem Landwirt und Jenner bestand aber darin, daß der erste keine Ahnung von der Tragweite seines Experiments hatte, daß aber Jenner ähnliche Beobachtungen, wie sie der Pächter gemacht hatte, mit jahrelanger Geduld zu- sammentrug, geistig verarbeitete, und darauf die so segensreiche Scliut/jmpfung begründete gegen die größte Geißel der Menschheit, die Blattern. Und diese großartige Entdeckung ist von den Zeit- genossen Jenners auch nur zögernd und mit Widerstreben an- genommen worden.

Mit Darwix lag die Sache gerade so, und das ist um so be- trübender, als Darwin selber ja seine Vorgänger ausdrücklich nam- haft macht, ihre Jjehren kurz kennzeichnet und angibt, was an ihnen mangelhaft begründet oder unhaltbar war, und weshalb sie nicht zur allgemeinen Anerkennung kommen konnten.

Auch hat Darwin niemals seine Lehren als Dogmen hinge- stellt, sondern er hat das, was sich ihm in "iOjähriger emsiger und stiller Arbeit als Resultat ergeben hatte, als diejenige Auffassung von der lebenden Natur bezeichnet, welche dem Kausalitäts- bedürfnis am besten zu entsprechen schien, wenngleich auch noch andere Faktoren bei der Entstehung und Fixierung der Arten mit- gewirkt haben mögen. Die durch die Veränderlichkeit der Individuen und durch Vererbung ermöglichte, durch den Kampf ums Dasein bewirkte natürliche Auslese schien ihm die Haupt- rolle zu spielen.

Daß von den Tatsachen, die Darwin in so reicher Fülle aus der Literatur zusammentrug, manches der Berichtigung bedurfte und daß infolgedessen auch manche Folgerungen nicht haltbar sind, ist .selbstverständlich. .Solche Berichtigungen der Angaben eines großen Mannes machen ja dem glücklichen Finder viel Freude, aber Darwins Ideen werden dadurch ebensowenig berührt, wie der Plan des Kölner Doms durch die Entdeckung, daß bei seiner Ausführung stellenweise ein Material Verwendung fand, das der Verwitte rung unterliegt.

Liest man die Beweisführungen Darwins, so fällt es auf, daß er sich selber alle nur erdenkbaren Einwände macht und sie mit größter Objektivität auf ihren Wert prüft; und wenn er sicli dann nach tausendfältigen Erwägungen ein eigenes Urteil gebildet hat, so trägt er es mit so großer Bescheidenheit vor, wie man sie bei einem Manne von so scharfem Verstände, von so umfassenden Kenntnissen und so weitem Blick kaum jemals wiederfindet. Ja, es bedurfte, wie Sie wissen, erst des von Wallace gegebenen äußeren Anstoßes, um mit seinen Lehren hervorzutreten. Dabei

6*

316 W. DöNiTz:

ist es rührend, zu sehen, wie Wallace immer zu Darwin als dem hervorragenden Gelehrten, dem bedeutenderen Forscher aufgeschaut hat, und wie er sich sein ganzes Leben hindurch bemüht hat, diese neuen Lehren in immer weitere Kreise zu tragen. Seine Bemühungen waren von bestem Erfolg gekrönt, wozu wesentlich beigetragen haben mag, daß er eine faßlichere Sprache redete als Darwin, der nur für die Gelehrtenwelt schrieb, so daß seine größeren Werke, und ganz besonders in den Übersetzungen, durchaus keine leichte Lektüre sind. Beide Männer. Darwin und Wallace, betrachteten sich keineswegs als Nebenbuhler, sondern als Arbeits- und Kampfgenossen.

Nun, das Endergebnis des Kampfes ist bekannt. Es sind neue Generationen herangewachsen, die im DARWiNschen Geiste erzogen wurden und von der alten Gegnerschaft gegen den großen Reformator nichts mehr wissen. Der schönste Ruhmestitel aber, den wir an diesem Gedenktage aufstellen können, ist der, daß nicht nur Darwins Name in alle Welt gedrungen ist, sondern daß seine Lehren zum geistigen Besitz der gesamten ge- bildeten Welt gehören. Wenn von irgend einer Entwicklung die Rede ist, auch wenn sie mit den Naturwissenschaften nicht das mindeste zu tun hat, so bringt man sie gern, wenigstens im Ver- gleich, mit Darwinismus in Verbindung. Wir haben uns eben ge- wöhnt, alles, was ist, als etwas Gewordenes anzusehen und uns die Autgabe zu stellen, den Werdegang dieses Gewordenen zu er- gründen. Das ist die ewige Triebfeder des Naturforschers, und es gehört zu den größten Errungenschaften des Darwinismus, daß wir die uns umgebende Natur nicht mehr als etwas abgeschlossenes ansehen, sondern als etwas in ewigem Fluß befindliches, und eine unserer Aufgaben ist es, die Ait der Veränderungen kennen zu lernen, die in der Außenwelt sowie in uns selbst unausgesetzt vor sich gehen. Ich meine hier nicht etwa den Stoffwechsel, durch den ja nur verbrauchte Körperbestandteile ersetzt werden; ich meine vielmehr die ständigen Veränderungen, denen das Indi- viduum unterworfen ist, sei es in der Entwicklung der Organe, sei es in der Entwicklung einzelner Gewebe.

In erster Beziehung liefert die Entwicklungsgeschichte zahlreiche Beispiele, w^orauf Darwin schon trühzeitig hingewiesen hat: embryonale Organe werden durch bleibende Organe ab- gelöst, oder sie verschwinden, ohne einen sichtbaren Ersatz ge- funden zu haben, wie z. B. die Thymusdrüse. Auf die zweite Art der Veränderungen hat uns erst in neuerer Zeit die Gewebe- lehre aufmerksam gemacht, und ich möchte, um ein recht schla-

Zton 100. Gelnuistaij von Charles Darivin.

an

gendes Beispiel zu geben, nur darauf hinweisen, daß die ver- schiedenen Schichten, aus denen die Wand der Aorta und anderer großer Gefäße besteht, elastische Schicht, Muskelschicht, Bindegewebsschicht u. s. w., zu ungleichen Zeiten auf die Höhe ihrer Entwicklung gelangen und zu ungleichen Zeiten die unaus- bleiblichen Altersveränderungen eingehen. Das Alles muß seine bestinnnten Ursachen haben und erklärt sich im allgemeinen daraus, <laß die einzelnen Gewebsschicliten in den veischiedenen Lebens- perioden nicht in gleicher Weise in Anspruch genommen werden.

Das sind ja nun Dinge, die schon ziemlicli weit ab liegen von den Aufgaben, die sich Darwin gestellt hat, al)er es zeugt doch von der Expansionskraft seiner Ideen. Ja, wir sind auf diesem Wege noch ein gutes Stück weiter gekommen, denn wir haben neuerdings am lebenden Organismus so subtile vererbliche Ver- änderungen kennen gelernt, daß sie nur durch das biologisch chemische Experiment zu erfassen sind. Dahin gehört z. B. die Züchtung von arzeneif esten Stämmen von Trypanosomen, jenen Protozoen, welche als Krankheitserreger bei WirbeJ- tieren bekannt sind, so auch als die Erreger der Schlafkrankheit des Menschen. Hierauf möchte ich etwas näher eingehen, weil der Oegenstand noch wenig bekannt ist.

Wenn man eine Maus mit Trypanosomen infiziert und (hmaeh mit einem Arsenpräparat, dem Atoxyl, behandelt, so gehen die Parasiten zu Grunde und das Leben der Maus ist zunächst ge- rettet. Nach einiger Zeit aber zeigen sich wieder Trypanosomen in ihrem Blute. Infiziert man nun mit diesem Blute eine zweite Maus, so erkrankt auch diese an Trypanosomen, die ihrerseits ■wieder durch Atoxyl eine Zeitlang unschädlich gemacht werden können. In kurzer Zeit aber zeigen sich die Trypanosomen wieder bei der zweiten Maus, und so fort. Sehr bald aber gelingt die vorläufige Heilung der Mäuse nicht mehr, das Atoxyl versagt seine AVirksamkeit. die Trypanosomen sind atoxylfest geworden, wie P. Ehrlich, der Entdecker dieser merkwürdigen Erscheinung, es ausdrückt.

Was ist hier geschehen? Der Vorgang gestattet folgen« le Er- klärung. Unter den Trypanosomen gab es von vorn herein einzelne Individuen, welche widerstandsfähiger gegen das Atoxyl waren als die übrigen. Diese blieben am Leben, als die anderen sämtlich oder (loch in ihrer Mehrzahl durch das Arzeneimittel vernichtet wurden. Als sich dann diese Trypanosomen von dem schweren Eingriff erholt hatten und wieder vermehrten, hatte das Verhältnis der widerstandsfähigen zu den schwachen bedeutend zugenommen.

318 W. DÖNiTz:

Dm'ch Wiederholung des Experimentes wurde eine zweite und dritte Auslese geschaffen und schließlich ein Stamm gezüchtet, der nur noch atoxylfeste Trypanosomen enthält. Denselben Stamm kann man dann der Reihe nacli gegen amleive Arzeneien festigen, z. B. Antimon oder gewisse Anilinfarben, und so besitzt P. Ehrlich Stämme, die gegen eine ganze Anzahl Chejnikalien fest sind. Wenn ich liinzufüge, daß sich diese Eigenschaft schon 2 Jahre lang erblicli erhalten hat, durch weit über lOO Generationen, so wird Ihnen (h»s nacli dem Gesetze der Erblichkeit ganz selbstver- ständlich erscheinen. Es würde sich nun nocli fragen, ob sich diese Arzeneifestigkeit erhöhen läßt, (bich dürfte die Erage noch nicht zur Entschei(king reif sein.

Das Wesen (b:'r hier erwähnten Erscheinungen besteht nun darin, daß zum chemischen Aufbau des Trypanosomenkörpers eine Substanz gehört, welche einerseits unentbehrlich ist für (bis Leben dieser Tiere, welche aber andererseits die Fähigkeit besitzt, sich mit gewissen Stoffen zu verbinden, welche unter anderen die als Gifte wirkenden Moleküle des Arsens u. s. w. enthalten. Wenn aber unter den Trypanosomen Individuen vorkommen, bei welchen diese chemische Verwandtschaft eine geringere ist, oder bei welchen das Gift auf irgendeine Weise abgelenkt wird, vielleicht durch eine mit noch größeren Aviditäten ausgestattete Substanz, so ist die Möglichkeit zur Züchtung eines arzeneifesten Stannnes ge- geben.

Erfahrung(m, wie die hier vorgetragenen, werfen Licht auf manche bisher recht dunklen Erscheinungen, die doch große prak- tische Bedeutung haben. Bei der Beschäftigung mit krank- machenden Mikroorganismen stößt man häufig auf Stämme, w^elche sehr verschiedene Virulenz besitzen. So gibt es Stämme von Typhusbazillen, von denen V5, Vi« iii» ^in Kaninchen tötet; und andere Stämme, von denen das zehnfache dazu nötig ist. Daraus erklärt sich die verschiedene Gefährlichkeit der einzelnen Epidemien sowohl wie der einzelnen Erkrankungen. Im einen Falle sterben vielleicht ö von 100 Erkrankten, im andern Falle 15 — 20. Es kommt darauf an, mit welchem Stannn die Ansteckung erfolgt ist, denn die dem Stamme zukommende Virulenz ist erblich und setzt sich durch die Keihe der Ansteckungen hindurch fort. Das zu wissen kann wichtig für die ärztliche Behandlung sein. Besitzt man z. B. ein spezifisches Heilmittel, wie etwa das Heil- serum gegen die Diphtherie, so wird man bei einer bösartigen Diphtherie mit der Durchschnittsdosis des Serums keine Heilung erzielen; man braucht ein vielfaches dieser Menge.

Zum lOO'Gebu/i.stap'ron Charles Daruin.

319

m

Diese Hinweise werden zeigen, wie wirDARwiNsche Anschauungen heranziehen müssen, um uns Er- scheinungen zu erklären, die uns in der ärztlichen Praxis täglich vor die Augen treten, und denen wir früher ziemlich verständnislos gegenüberstanden. Die Variabi- lität der krankmachenden Or- ganismen und die dadurch be- dingte Variabilität der Krank- heiten selber ist denDAUwixschen Untersuchuiigsmethoden zugänglich und sollte ernstlich in Angriff ge- nommen Averden, doch sollte man sich nicht auf die eine Eigenschaft, die Virulenz, beschränken.

Während sich also dem Dar- winismus immer neue Arbeits- gebiete erschließen, finden wir andererseits auch immer wieder neue Stützen seiner Unterlagen. Darwin, und unabhängig von ihm ^^ ALLACK, gingen von der Über- legung aus, daß die Vermehrung d er Organismen in g e o m e t r i s c h e r Progression erfolgt unddaß dem- nach jede einzelne Art sich in kürzester Zeit in dem Grade ver- mehren müßte, daß bald die Erde sie nicht mehr fassen und ernähren könnte. Daraus wird der Kampf ums Dasein und das Überleben d e s P a s s e n d s t e n abgeleitet. Man hat indessen selten Gelegenheit, diese ungeheure Vermehrung mit ihren Folgen direkt zu beobachten, und deshalb mochte ich Ihnen einige solche Fälle mitteilen, die zu meiner Kenntnis gelangt sind. Sie beziehen sich auf die Ilawaii- Diseln. r)aßicheinenGed(M]ktao'

320 W. DÖNiTz:

für Darwin wähle, um diese Dinge hier vorzulegen, wird umso- mehr gerechtfertigt erscheinen, als Darwin selber ja auf seiner großen Forschungsreise grade auf einer Grui)i)e ozeanischer Inseln dem Galapagos - Archipel, so viel Anregung fand, daß später die ozeanischen Inseln eine große Rolle in seinen Veröffent- lichungen spielen, hauptsächlich deshalb, weil sie anfänglich seinen Beweisführungen schier unüberwindliche Schwierigkeiten ent- gegenzusetzen schienen.

Das meinen Mitteilungen zu Grunde liegende Material ist mir von Exz. R. Koch, der im vorigen Jahre die Hawaii - Inseln besuchte, in liebenswürdigster Weise zur Verfügung gestellt worden. Es stammt von Herrn R. C. L. Perkixs in Honolulu, der schon seit 1S91 als Zoologe dort beschäftigt ist und, wie sich aus dem Folgenden ergeben wird, eine äußerst segensreiche Tätigkeit ent- wickelt hat.i)

Wir wollen uns zunächst einmal mit dem Schauplatz bekannt machen, auf den sich die folgenden Mitteilungen beziehen.

Die Hawaii- oder Sandwichinseln bilden eine nach Nord- ost vorgeschobene Gruppe der Südsee-Inseln im Stillen Ozean; es sind vulkanische Inseln, welche niemals mit einem Kontinent in Verbindung gestanden haben, wie man z. T. daraus schließt, daß sie sich aus sehr großen Tiefen erheben. So sinkt der Meeres- boden rings um diese Inselgruppe schnell auf ß— 7000 m ab. Von der Steilheit der Böschung des Meeresgrundes macht man sich aber erst dann eine richtige Vorstellung, wenn man sich auf Grund der vielen Tiefenmessungen, die behufs Kabellegung ausgeführt wurden, ein Profil zeichnet. Die hier beigegebene Figur stellt einen Aus- schnitt eines solchen von NO nach SW durch die Insel Hawaii gelegten Profils dar, und zwar nicht überhöht, sondern in den richtigen Verhältnissen. Die Tiefen sind in Faden angegeben (1 Faden :=; l,.s:5 m). Das Gefalle beträgt 1:10 — 11, stellenweise 1 : 7 oder 1 : 8. Das dürfte Mancher für gar nicht besonders steil erachten, und doch gibt es wohl keine andere ozeanische Insel, die dieses Verhältnis erreicht. Die Vermesser der Bermudas- Inseln z. B. bezeichneten diese Koralleninseln im Atlantischen Ozean als einen richtigen Pik, der sich plötzlich, abru})tly, auf einer Basis von nicht mehr als 120 miles aus einer Tiefe von 2500 Faden erhebt. Das gibt eine Böschung von 1 : 19 bis 1 : Iß (im Norden und Süden verschieden steil)-), erreicht also etwa nur die Hälfte

1) R. C. L. Pebkins hat eine Reihe von Bulletins veröftentlichen lassen, unter dem gemeinsamen Titel: Report of work of the Experimental Station of the Hawaiian Sugar Planters' Association Honolulu.

^) Wallace, Island Life. 3. ed. 1902. p. 264.

Zum 100. GehurtsttKj von Charles Darwin. 321

(1er Steilheit des Meeresgrandes bei den Hawaii-Inseln, und doch nannte man das schon einen Pik.

]jiese vulkanischen Erhebungen müssen anfänglich alles Lehens bar gewesen sein. Damit stehen wir vor einer Reihe von Fragen, die sich Darwin selber schon vorgelegt hat, und von denen die erste lautet: Auf welche Weise sind diese Inseln besiedelt worden? Nun, diese Frage ist als vollkommen gelöst zu betrachten, doch möchte ich darauf aufmerksam machen, daB wir einen solchen Vor- gang jetzt vor unseren Augen sich abspielen sehen und deshalb manche Einzelheiten feststellen können, die vorher nicht ohne weiteres klar waren. Das ist der Fall bei dem Krakatau, mit dem benachbarten Yerlaten Eiland und Long Eiland, wo iui Jahre 188?) alles L^bcn durch einen gewaltigen vulkanischen Aus- bruch vernichtet wurde. Ein Teil des Landes stürzte ins Meer ab; der stehen bleibende Fels wurde mit einer Schicht von Lava, Bimstein und Asche bedeckt, die zwischen 1 und GO m Dicke mißt. Drei Jahre später fand der Botaniker Treub^) aus Buite n- zorg, daß der kahle Boden begonnen hatte sich mit einer schwarz- grünen schleimigen Schicht von Algen zu bedecken. Es wurden 6 Arten aus der Gruppe der C3'anoph3^ceen festgestellt. IMese Schicht bildet ein gutes Substrat für das Keimen von Farn- und Moossporen, und so hatten sich auch schon 11 Arten von häufigen Tropenfarnen dort angesiedelt. In dieser Weise müssen wir uns wohl die erste Besiedelung auf allen ozeanischen Inseln vorstellen, denn Farne sind überall auf ihnen vorherrschend, und Sporen von Kryptogamen werden leicht mit dem Winde verweht. Auf dem Krakatau kamen damals noch lö, Phanerogamen hin- zu, doch nur erst in spärlichen Exemplaren. Sie gehörten zu Arten, deren Samen entweder mit Flugapparaten versehen sind, oder die durch Meeresströmungen angespült waren. Solche Samen wurden auskeimend am Strande gefunden. Al)er es wurde keine Art bemerkt, die durch Tiere oder durch den Menschen einge- schleppt sein konnte.

Im Jahre 1897, also 11 Jahre später, fand Penzig'-) schon G2 Phanerogamen, von denen 32 "/o durch den Wind (aellophile), ßO^'o (also doppelt so viel) durch die Meeresströmungen (rhoophile), und TV'2 Vo «Kirch Vögel (zoophile) eingeführt waren.

Man wird Penzig kaum zustimmen, wenn er die Neubesieikv lung langsam nennt, denn man muß doch Ix'denken. daß der Boden

1) Treub. Notic. sur la nouvelle Flore du Krakatau. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. Vol. VII. 1. p. 213—223.

*) PexziCt. Die Fortschritte der Flora des Krakatau. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. Vol. XVIII. St-r. 3. p. 02. 1902.

322 W. DÖNiTz:

erst durch Algen und Diatomeen aufgeschlossen werden muß, bevor (lefäßpflanzen dort Fuß fassen können, und das geschieht nicht tiberall zur gleichen Zeit. Allerdings wird die Neubesiede- lung wesentlich (hidurch begünstigt, daß diese Inselgruppe nur 40 km von Java, ;u km von Sumatra, und 18 km von (U'r in der Richtung auf Sumatra liegenden Insel Sibesie entfernt ist.

P>a7A\ steht in schroffem Gegensatz die Ilawaiigruppe, welche vom' nächsten Festhmd, Amerika, in der Richtung auf S. Fran- cisco, 2350 miles (3800 km) entfernt ist, und deren Entfernung von den nächsten Koralleninseln auch viele hmnk^rte von miles beträ,gt. Trotzdem spielten boi ihrer Besiedelung aRe bekannten Faktoren eine Rone; selbst die großen Wasservögel werden (hil)ei mitgeh:)lfen haben, (b^mi man hat Phaeton im Krater des Kilauea in einer Höhe von 4000' brütend gefunden. Aber es muß hier die Zufuhr lel>en(h'r Organismen so selten erfolgt sein, daß die Ani)assung an die neuen Verhältnisse nicht durch fort- (hiuern(he erneut? Einwanderung derselben Formen verhindert wurde. So erklärt es sich, daß von 700 einheimischen Pflanzen, die nicht durch den Menschen hierhergebracht wurden, mehr als ^/r. (ö74) nur diesen Inseln eigentümlich sind; ein Verhältnis, das nirgends sonst angetroffen wird.

Das Gleichgewicht, in dem die Inseltlora sich befand, ist nun in neuester Zeit nach verschiedenen Richtungen hin gestört worden. Durch einen unbekannt gebliebenen Zufall ist eine Pflanze, die Laut an a. eingeschleppt worden und hat sich in Erschrecken erregender Weise ausgebreitet. Etwas ähnli:'hes war schon auf Ceylon beobachtet worden. Thwaites in seiner Enumeration of Ceylon Plauts erwähnt, daß <lie Verbenacee Lantana mixta, die von Westindien her etwa ;'>;) Jahre vorher eingeführt war, schon Tausende von acres Ackerland für sich in Anspruch ge- nommen hatte, indem sie durch ihr dichtes Laub alle andere Vege- tation erstickt, selbst niedrige Bäume, an denen sie sich in die Höhe schiebt, ohne eine eigentliche Schlingpflanze zu sein. Ihre außerordentlich schnelle Ausbreitung wird dadurch begünstigt, daß ihre Samen bei gewissen Vögeln sehr beliebt sind und daher auch von ihnen verschleppt werden. Auf den Hawaii-Inseln sind es eine Taubenart und der Mynah-Vogel, ein Acridotheres. Es breitete sich hier mit ihrer Hilfe die Lantwia cmiuinf s. (ictdrafa Jj. so schnell aus, daß es nicht gelang, sie durch Ausgraben, (his zu- dem recht kostspielig ist, in Schach zu halten. Deshalb kam man auf den Gedanken, in Mexico, der Heimat dieser Pflanze, unter- suchen zu lassen, weshalb sie dort nicht ebensolchen Schaden an-

Zum WO. Gel)urtsla() von Charles Danvin.

richtet. Der dahingesandte Entomologe, Herr Koehele, fand, daB dort die Larven einer Fliege, einer Agromyza, die Samen der Lantana in ausgiebiger Weise zerstören, und es gelang ihm, nicht nur diese Fliege lebendig nach Honolulu zu bringen, sondern auch, was eben so wichtig ist, die natürlichen Feinde der Fliege, ihre Parasiten, auszuschließen. Deshalb vermehrten sich die frei- gelassenen Fliegen auf der Insel bald zu Millionen und beschränkten die Verbreitung der Lantana durch .Sämlinge so schnell, daß schon im ersten Jahre (1904) erkannt wurde, daß die Gofahr beseitigt war. Im Jahre lUOS war es sogar dem Direktor der I^nto- mologischen Station, Herrn Pekkins, nicht mehr möglich, einen einzigen von Fliegen verschonten Fruchtstand von Ijantana aufzu- treiben, um ihn der Sammlung von Schädlingen hinzuzufügen, die er für Exz. R. Koch bestimmt hatte.

Wir haben hier mit der Lantana einen Fall von Vermehrung der Art vor uns. der ins ungeheure geht, zum Nachteil der ge- samten Flora der Umgebung, weil es an einem einschränkenden Faktor fehlt. Mit der Einführung dieses Faktors in Gestalt einer bestimmten Fliegenart wird (his Gleichgewicht in der Flora der Insel wieder hergestellt.

Und nun noch ein zweites Beispiel von Vermehrung, welche ins unglaubliche geht und noch viel tiefer in die ökonomischen Verhältnisse der Inselgruppe einschnitt.

Die Sandwichin sein sind außerordentlich fruchtbar, und selbst die Hauptinsel, Hawaii, welche unter den Ausbrüchen der drei mächtigen, noch tätigen Vulkane Kilauea, Mauna Loa und Mauna Kea schwer zu leiden hat, liefert? so reiche Erträge, daß sich eine Bevölkerung von ()00i)0 Seelen dort angesiedelt hat, auf die Gefahr hin, einmal alles, Gut und Leben zu verlieren. Am besten angebaut ist aber die Insel Oahu, mit beinahe 100000 Seelen. Die Hauptstadt ist Honolulu. Es kommt hier alles zusammen, was eine Tropeninsel fruchtbar machen kann: die gleichmäßige Temperatur, der vulkanische Boden, der große Wasser- reichtum, welcher davon herrührt, daß die Spitzen der Berge so hoch hinaufragen, daß sie fast ständig in Wolken gehüllt sind und daher dem Tieflande Wasser in reicher Menge und in zahllosen Rinnsalen zuführen können. Unter seichten Verhältnissen gedeilit eben alles, was in den Tropen kultiviert wird, doch am loinicndstcn hat sich das Zuckerrohr erwiesen, (bis die Pflanzer zu Millionären gemacht hat. Da aber bemerkte man um das Jahr ll»00. daß das Rohr anfing zu kränkeln; die Blätter verdorrten, die Stengel starben ab, sidbst die Wurz(dstö -ke i^imren ein. Die Krankheit griff so

W. DÖNiTz:

schnell um sich, daß der Schade in den Jahren 1901 — 1904 auf mehrere Millionen Dollar berechnet wurde. Die Ursache der Krankheit war hahl erkannt; es war hauptsächlich eine kleine Cicade, die zufällig eingeschleppt sein mußte, vielleicht mit einer neuen Varietät des Rohres, die man versuchsweise anbauen wollte und die von auswärts bezogen wurde.

Diese Cicade ist eine Fulgoroide, aus der Familie der Asira- ciclae=Delphacidae, und gehört zum Genus PerJcinsicUa, das erst 1903 von KiRKALDY aufgestellt wurde. Dieses Genus enthält außer der Hawaii-Art, der P. saccharicida Kirkaldy, noch 3 andere Arten, die alle auf den Südsee-Inseln und in Australien leben, van denen aber P. vastatrix (Dicranofropis vastatrix Breddin) hauptsächlich auf Java heimisch ist und 1905 auch in Deutsch- Ost-Afrika gefunden wurde, wo sie auf Andropogon sorghum lebt. Nach dem, was man von der verwandten saccharicida ge- sehen hat, "wird es gut sein, der in unserem Schutzgebiet vor- kommenden Art besondere Aufmerksamkeit zu schenken.

Ferkin'tielld suc heu iciihi d. II X. Die Cicade hat augenscheinlich auf den Hawaii-Inseln keine Feinde angetroffen, die ihre Vermehrung wesentlich beeinträchtigen konnten. Um aber zu verstehen, wie diese winzigen Tiere die großen, kräftigen Zuckerrohre bis zur völligen Erschöpfung auszu- saugen vermögen, muß man sicli einmal durch ein kleines Rechen-

Zum 100. Gehurtstag von Charles Daricin.

325

exempel vergegenwärtigen, in welchem Umfange sich solche Wesen vermehren, w^enn sie keinen spezifischen Feinden begegnen. Per- KINS nimmt an, auf Grund eigener Beobachtungen, daß im Jahre 6 Generationen auf einander folgen können und daß ein Weib mindestens 50 Eier legt. Selbst wenn in jedem Gelege nur 20 Weibchen enthalten sein sollten, die ja allein für die Fortpflanzung in Betracht kämen, so hätten wir 20^ = o, 200 000 Tiere, die inner- halb eines Jahres von einem einzigen Weib abstammen. So enorm diese Zahl erscheinen mag, ist sie doch kein bloßes Hirngespinst; die Eier werden nämlich in kleinen Häufchen. 1 — 12 an der Zahl, in die succulenten G<n\ebe desRolne^ abgelegt; auf einem Qua<lrat-

Fig. 3.

Abschnitt eines Blattes des Zuckerrohres, von der Innenfläche her mit Eiern

der Perkinsiella besetzt. Links sind durch einen Längsschnitt 2 Eihäuten mit

4 und 5 Eiern ireigelegt. Nach Kirkaldv.

zoll Blattfläche findet man oft mehrere • solcher Häufchen, und sogar am Stengel selber Hunderte von Eihaufen. So saugen also das ganze Jahr über unausgesetzt viele Tausende von diesen Tier- chen an einer einzigen Pflanze, und das genügt, um so mehr, weil die kleinen Wunden, welche die Stiche hinterlassen, oft noch von Schimmel und Hefen befallen werden, die das Zerstörungswerk fortsetzen.

Die Pflanzer waren also vor die Wahl gestellt, entweder den Anbau des Zuckerrohres ganz aufzugeben, oder die natürlichen Feinde der PcrJcinsicUa und auch anderer Schädlinge zu Hilfe zu rufen.

326 ^^'- I>üNiTz:

Selbstverständlich entschloß man sich zu letzterem und beauftragte den Direktor der entomologischen Abteilung der landwirtschaftlichen Untersuchungsstation. Herrn Perkins. diese Feinde ausfindig zu maclicn.

Selir bald stellte sich heraus, (hiß die einheimischen Feinde <ler Cicaden, parasitische Hymenopteren, Fliegen, Strepsipteren, Ohrwürmer, auch die erst kürzlich eingeführten Marienkäfer u.s.w. nicht ausreichten, die Vermehrung der PerJcinsieUa zu beschränken, hauptsächlich wohl (h^shalb, weil sie noch nielit an die erst neuer- dings eingewanderten Schädlinge angepaßt waren. Manche von ihnen fraßen sie zwar, aber sie waren doch selir lokal, und wenn sie in großen Massen gezüchtet und an die Pflanzer verteilt wurden, so gediehen sie nicht am fremden Orte. Andere wiederum be- sitzen selber Parasiten, Hyperparasiten, durch welche ihre Zahl so beschränkt wird, daß sie nichts Durchgreifendes auszurichten vermögen. Es würde aber wohl zu weit führen, alle die zahl- reichen Versuche mit ihren Fehlschlagen oder ihren mangelhaften Erfolgen hier zu besprechen.

So blieb nichts anderes übrig, als in denjenigen Ländern, aus (h'neii man ZucAerrohr Itezegen liatte und in denen es an- dauernd mit Erfolg angebaut wird, Untersuchungen darüber anzu- stellen, weshalb dort die Pflanzungen nicht so schwer geschädigt werden. Es kamen Californien, die Fidji- Inseln und Australien in Fi-age, welche denn auch eine reiche Ausbeute an Tieren lieferten. \on (hMien ein Nutzen zu erwarten war. Das wichtigste Ergebnis wai' aber, dal.) man Australien, als die Heimat der Perkinsielhi von Hawaii erkannte und (h)rt auch ihre schlimmsten Feinde antraf, die es denn auch gelang, im Hawaii-Archipel anzusiedeln. Die Hauptschwierigkeit bei der Ansiedelung bestand nicht in dem allerdings nicht leichten Trans- ))ort dieser meist sehr zarten Tierclien, son(b'i-n (hirin. (hiß man nur s(»lche Exem])lare freilassen durfte, welche nicht selber mit sekundären Parasiten l)ehaftet wai-en. Unter Beachtung der Lebens- gewohnheiten dieser Tierf^ kam man auch schließlich zum Ziele.

Als die brauchbarsten Tiere erwiesen sich die Hymenop- teren, deren Natur, immer (b'iii Lichte zuzu.streben, ausgenutzt wurde. Das eingesandte Material wurde nämlicli in besonderen,, sorgfältig isolierten Laboratorien auf große Brutkästen mit Gaze- wänden verteilt, in (h^ren dem Lichte zugekehrter Seite kleine Olas- röhrchen steckten, die nach don Binnenraum zu offen, nach außen geschlossen waren. In diese Böhrchen begaben sich alle aus- schlüpfenden Hymeno]»teren. wurden ohne jeglichen Verlust abge-

Zum WO. Geliurtstcuj von Charles Darwin. 327

füiii^eii. 1111(1 konnten einzeln auf An- oder Abwesenheit von Pani- siten untersucht werden.

Auf diese Weise erhielt man aus dem eingeschickten Material ungefähr ein halbes Dutzend Paranagrus optahiUs Perkins, eine Myinaride von nur 7^ "i™ Länge, und eine etwas größere Chalcidide, Oofetrastichus beatus in größerer Anzahl. Beide sind Eiparasiten. Die Larve des Paranagrus vernichtet nur 1 Ei, die viel größere des Oofetrastichus dagegen ganze Eihäuten. Die Anzahl der in einem Haufen ihr zur Verfügung stehenden Eier be- eintlußt die Größe der Liiago; je mehr Eier sie fressen kann, um so kräftiger entwickelt sie sich. Von Ootetrastichus ist zu er- wähnen, daß man bisher nur parthenogenetische Fort- pflanzung beobachtet liat, während bei Paranagrus vereinzelt auch Männchen vorkommen.

Von diesem Ausgangsmaterial wurden nun immer wieder neue Generationen gezüchtet und an die Pflanzer abgegeben, und diese Tierchen haben die Erwartungen, die man auf sie gesetzt hatte, vollkonnnen erfüllt. Schon nach einem Jahre hatte man sich über- zeugt, daß die Zuckerrohrpflanzungen gerettet waren. Aller- dings leben am Zuckerrohr noch manche andere Schädlinge, doch hat man auch für diese zum Teil wenigstens die natürlichen Feinde aufgefunden; nur ein Ixüsselkäfer, dessen Larve die Stengel aus- höhlt und die Pflanzen zum Vertrocknen bringt, macht noch viel Sorge, doch gehe ich auf diese Dinge nicht ein, weil es mir ja nur darauf ankam zu zeigen, wie unglaublich schnell sich Lebe- wesen vermehren, Avenn sie unter Bedingungen geraten, wo ihnen ihre Feinde fehlen. Das zeigte sich bei der Cicade, <ler Peiliu- siella, wie auch bei ihren Feinden, den Hyihenopteren.

Mit der Zeit werden sich ja auch ihre Hyperparasiten ein- finden und ihre Scharen dezimieren; aber dann wird sich eben derselbe Gleichgewichtszustand einstellen, der jetzt schon in anderen Zuckerrohr bauenden Ländern besteht, und der schwere Schädigungen der Kultur nicht bedingt.

Ich möchte diesen Gegenstand nicht verlassen, ohne zu er- wähnen, daß man in den Vereinigten Staaten während der letzten Jahre ganz ähnliche Beobachtungen mit ein paar Forst- und Gartenschädlingen gemacht hat, die aus Europa eingeschleppt wur(h}n; es sind der S chwainm spinn e r. X//mawfrM rfkf^Mr, und der Goldafter, Euprodis chrgsorrhoea, zwei Schmetterlinge, welche sich mit gradezu verblüffender Geschwindigkeit in ihrer neuen Heimat aus- breiten und l^'orsten und Gärten völlig zu Grunde richten, weil dort die auf sie angepaßten Feinde fehlen. Ihre mechanische

328 0. Heinroth:

Vertilgung, die nicin ja auch bei uns mit nur mangelliaftem Er- folge betreibt, hat (b)rt gänzlicli versagt, obgleich man sie sehr energisch in Angriff genommen hat. Man hat im Jahre 1907 allein Vj^ Millionen Mark darauf verwandt. Jetzt hat man den anderen Weg, die Einführung ihrer Feinde aus Europa, mit besserem Erfolge beschritten. Eine sehr fesselnde Schilderung dieser Verhältnisse verdanken wir einem Mitgliede unserer Ge- sellschaft, Herrn R. Heymons'), der darüber vor 2 Jahren nach eigener Anschauung berichten konnte.

In Amerika wie in Hawaii hat sich gezeigt, (hiß das Menschengeschlecht, das sich selber mächtig vermehrt und aus- breitet, und daher gezwungen ist, sich neue Daseinsbedingungen zu schaffen, sich gelegentlich unerbittlichen Naturgewalten gegen- übergestellt sieht, die seine Bemühungen zu Schanden machen. Doch das darf uns nicht beirren. Der Mensch ist im Besitze von Verstandeskräften, die ihn dahin führen, die Natur auf ihren Wegen zu belauschen und sie dann mit ihren eigenen Mitteln zu be- kämpfen. In diesem Kampfe, den das Menschengeschlecht nun schon seit ungezählten Tausenden von Jahren um seine Existenz und um verbesserte Daseinsbedingungen führt, hat sich unser Vor- stand im Darwin sehen Sinne mehr und mehr entwickelt, und wir können wohl annehmen, daß unser Urahn sich in so verwickelten Verhältnissen noch nicht hätte zurechtfinden können. In dem Kampfe aber, von dem ich einige Beispiele herausgegriffen und in ihren Umrissen geschildert habe, sehen wir die Lehren und die Untersuchungsmethoden Dauwins an der Arbeit; sein Geist ist den heutigen Naturforschern in Fleisch und Blut über- gegangen. Das ist der schönste Lohn, der seiner unermüdlichen, auf die liöchste Erkenntnis gerichteten Arbeit zu Teil werden konnte.

Ein lateral hermaphroditisch g^efärbter Gimpel. (Pyvvhulu jffjrrJiuffi europtien YlElLL.^

Von O. Heinroth.

Mit Tafel \'II.

Ende Januar 1909 erwarb ich von einem Berliner Vogelhändler

einen lebenden Gimpel, dessen Unterseite links braungrau, rechts

rot gefärbt war, sodaß das Tier, je nachdem es beim Umherhüpfen

dem Beschauer die rechte oder linke Körperseite zeigte, den Ein-

1) R. Heymons. Europäische Insektenschädlinge in Nord-Amerika und ihre Bekämpfung. Naturwis.senschaftl. Zeitschr. für Land- u. Forstwissensch. 1908. Heft 1.

Ein lateral herinaphroditisch gefärbter Gimpel. 329

druck eines männlichen oder eines weiblichen Vogels machte: ein Umstand, der übrigens geradezu verblüffend wirkte. Dieser Dom- pfaff war nach Aussage des Verkäufers im Dezember 1908 in- Mähren gefangen worden, leider war sein Gefieder, besonders auf dem Rücken, durch den dabei angewandten. Vogelleim sehr be- schädigt, auch sonst machte das Tier einen etwas matten Eindruck und war in recht schlechtem Körperzustande. Trotz aller autge- wandten Mühe gelang es meiner Frau und mir nicht, ihn länger als bis zum 5. März am Leben zu erhalten, er wurde schließlich so matt, daß meine Frau ihn, um eine starke Beschädigung des schließlich dauernd am Boden hockenden Vogels zu verhindern und das unbemerkte Absterben auszuschließen, mit Äther tötete, so- daß nach dem sofortigen Abbalgen des Kadavers die inneren Or- gane in frischem Zustande Herrn Prof. Dr. PoLL übergeben werden konnten.

Um das geschlechtliche Verhalten des lebenden Vogels zu prüfen, hatten wir ihm ein Gimpehveibchen beigesellt, doch zeigte er sich diesem gegenüber gänzlich indifferent, wozu wohl sein matter Zustand das Wesentlichste beigetragen haben mag.

Bei näherer Betrachtung zeigt es sich, daß das Rot der Unter- seite genau auf die rechte Körperseite beschränkt ist, während das für das Weibchen charakteristische Graubraun die betreffenden Stellen der linken Körperseite einnimmt. Daß sich auf der Brust- und Kehlmitte die Grenze zwischen beiden Farben etwas verwischt, rührt daher, daß die Spitzen der Federn von links nach rechts her etwas durcheinander rutschen: die in Betracht kommenden Feder- fluren tragen rechts nur rote, links nur graubraune Federn: Ober- seits ist das Gefieder sehr schlecht und lückenhaft, und ein Färbungsunterschied auf der rechten und linken Körperseite nicht erkennbar, die innersten Armschwingen sind beiderseits mit einem roten Fleck versehen.

Der Größe unseres Vogels nach zu urteilen, handelt es sich um den kleinen Gimpel, P. p. europaea Vieill.. die Flttgellänge beträgt nur 86 mm.

Sehr neugierig war ich selbstverständlich auf den anatomischen Befund. Herr Prof. Dr. Poll teilt diesen ausführlich in diesem Hefte der „Sitzungsberichte" mit, ich entnehme seiner Arbeit aus- zugsweise folgendes Resultat:

„Bei der Sektion ergab sich, daß am oberen Nierenpol rechts ein lichtgelbes, glattes, glänzendes Körperchen von der Größe etwa eines Sagokorns lag, das bei der mikrosivopischen Unter- suchung sich als ein regelrecht aufgebauter Hoden erwies. Un-

6t

ooO 0. Heinuoth: Ein leite/ al hermaphroditisch (jefiirhtcr Gimpel.

mittelbar neben ihm, durch lockeres Stützofewebe angeheftet, liegt ein hellbraunrötliches, leicht höckriges, dreieckiges Gebilde, das mikroskopisch den Bau eines normalen Eierstocks zeigt. Von den Ausführungswegen waren der linksseitige, der Eileiter oder Lege- schlauch, nur im oberen Drittel ausgebildet, während der rechts- seitige, der Samenleiter, völlig normal gestaltet war."

Das Auftreten lateral hermaphroditischer Färbung ist bei Vögeln schon mehrfach bekannt geworden: so beim Buchfinken {Fringilla coelehs L.), bei einem Zuckervogel {Dacnis), bei einem Groldspecht {Colaptes cmratus (L.)) und endlich in noch w^ eiteren drei Fällen beim Gimpel, sodaß bei Pyrrkula bis jetzt also bereits vier dieser Fälle vorliegen: ob nun diese Vogelart besonders zum Hermaphroditismus neigt, oder ob er bei ihr nur besonders leicht erkannt wird, ist schwer zu entscheiden. Für die letztere Annahme spricht der Umstand, daß die besprochene unsynnnetrische Färbung bei diesen Tieren besonders in die Augen fällt und leicht auch vom Laien erkannt wird, und daß der Dompfaff als beliebter Käfigvogel sehr häufig gefangen wird: außerdem ist er im Winter leicht zu schießen und fängt sich oft im Dohnenstiege.

Von den erwähnten Vögeln sind meines Wissens nur zwei anatomisch untersucht worden: der von Lorenz^) beschriebene Fall eines hennaphroditischen Gimpels durch Tichomikow und ein Buchfink von Weber-).

Lorenz erhielt sein Stück in Moskau am o. November 1891, es hatte, der Jahreszeit entsprechend, rechts einen nicht im Brunst- stadium befindlichen, rückgebildeten Hoden, links ein kleines Ova- rium, aber auffallenderweise im Legeschlauch ein mit dünner Kalkschale versehenes Ei von der halben Größe eines normalen Gimpel-Eies. Vielleicht erklärt sich das Vorhandensein eines leg- reifen Ei-es im November so, daß, wie anscheinend auch bei meinem Gimpel, der Legeschlauch nicht bis zur Kloake hin gut entwickelt war, und somit das Ei noch von der Brutzeit her sich im oberen Teil des Legeschlauch befand. Alles dies deutet mit großer Wahrscheinlichkeit darauf hin, daß diese Hermai»hroditen normale weibliche Funktionen nicht erfüllen konnten.

Es braucht w^ohl nicht besonders darauf hingewiesen zu werden, daß Vogelzwitter der linksseitigen Lage des Eierstockes wegen, wohl immer rechts die männliche, links die weibliche Färbung zeigen müssen.

') Bull. Soc. Imp. Nat. Mose. 1894 p. 333.

-) Weber, über einen Fall von Hermaphroditismus bei Fringilla coelebs, Zool. Anz. Xm. Jahrg. 1899, p. 501—512.

Sitzungsber. Qes. naturf. Fr, Berlin 1909,

Tafel* VII.

Heinrich Poll: Zur Lehre von den selundüren Sexuahharalderen. 331

Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren.

Von Heinrich Poll.

Mit Tafel Yll und VIII, nebst 4 Abbildungen im Text.

Das biologische Rüstzeug für eine künftige Entscheidung der Fragen nach dem Abhängigkeitsverhältnis der sekundären von den primären Geschlechtscharakteren hat sich im Laufe der letzten Jahre überaus Stark vermehrt. War man früher wesentlich auf Experimente der Natur angewiesen, auf Beobachtungen, Entartungen und Mißbildungen im weitesten Sinne des Wortes, so kommt diesen Gelegenheits-Üntersuchungen neuerdings der planmäßig geordnete Versuch ausgiebig zur Hilfe.

Durch das liebenswürdige Entgegenkommen des Direktors des Berliner Zoologischen Gartens, Herrn Professor Dr. Heck, und vor allem durch das unermüdliche Interesse und die tatkräftige Unter- stützung von Herrn Dr. Heinkoth war es in einigen, nicht gewöhn- lichen Fällen der genannten Art möglich, genaue Beobachtungen während des Lebens durch anatomisch-histiologische Untersuchungen zu vertiefen. Die so erhaltenen Hinweise veranlaßten eine Reihe von Versuchen, besonders an Vögeln, die wesentlich im Laufe der Jahre 1903 bis 1905 ebenfalls im Zoologischen Garten ausgeführt wurden. Weitere Fälle werden gesammelt, weitere Versuche zu gegebener Zeit angestellt werden. Schon jetzt aber möchte ich, auch an dieser Stelle, den beiden genannten Herren meinen ver- "bindlichsten Dank für die freundliche Förderung meiner Pläne aus- .sprechen.

I. Beschreibender Teil.

L Erpelfedrigkeit bei einer Kolbenente. (Taf. VHI.)

2. Geweihbildung bei einer Ricke. (Fig. 2.)

3. Männliche Scheinzwitterigkeit bei Ziegen.

4. Hermaphroditismus verus lateralis bei ^einem Gimpel. (Taf. VH.)i)

II. Experimenteller Teil.

1. Kastrationsversuehe bei Erpeln.

2. Kastrations- und Transplantations versuche bei Hähnen.

3. Transplantationsversuche mit befiederter Haut bei Enten und Entenmischlingen.

Hl. Theoretischer Teil.

Diese Tafel ist irrtümlicherweise als Taf. II numeriert worden.

6t*

332 Heinrich Poll:

I.

1. Erpelfedrigkeit bei einer Kolbenente.

{Xctta ruf Ina Fall.)

Im April 1905 starb im Berliner Zoologischen Garten die auf Taf.VIII abgebildete Kolbenente. ^) Sie war dort schon mehrere Jahre gehalten und zuerst als ein junger Erpel betrachtet worden. Ihr Federkleid änderte sich indessen nicht; sie hielt sich außerdem immer zu einem Erpel. Ob sie jemals Eier gelegt und gebrütet hat, sowie über ihre Stimme ist nichts Näheres festzustellen.

Es handelt sich um ein ausgewachsenes Tier, das auf den ersten Blick einen durchaus weiblichen Eindruck macht. Bei näherer Betrachtung fällt indessen am Kopfgefieder, besonders in der Gegend oberhalb der Augen, ein deutlicher kupferroter Schimmer auf. Der Schnabel ist schwarz, an den Rändern und auf der Oberseite dunkelrot.-) Die Unterseite ist fleckig, weiß und grau- braun gemischt.

Nach diesem äußeren Befunde muß das Exemplar als deutlich erpelfedrig oder arrhenoidal (Brandt^) bezeichnet werden: der rote Schimmer des Kopfgefieders, die rote Färbung am Schnabel, die gemischte Befiederung der Unterseite entsprechen dem roten Feder- kolben, dem dunkelroten Schnabel und dem schwarzdunklen Brust- und Bauchgefieder des Erpelkleides; normalerweise ist der Kopf des Weibchens einförmig braun, ihr Schnabel schwarz mit nur sehr geringfügiger Beimischung von Rot, die Unterseite rein weiß.

Bei der Sektion erwiesen sich die äußeren Geschlechtswerk- zeuge als rein weiblich. In die Kloake mündeten die beiden Harn- leiter, links ein weiterer Gang, der Legeschlauch; Geschlechts- papillen und Ruthe fehlten. Nach Eröffnung der Bauchdecken und Beseitigung des Magendarmkanals, der nichts Bemerkenswertes er- kennen ließ, zeigte sich folgender Befund:

Von der Kloake stieg links in der für einen Legeschlauch typischen Lage ein etwa rabenfederkiel-dicker, dünnwandiger Gang ventral von der Niere kopfwärts und etwas nach lateralwärts; er war an einem schmalen, sehr zarten peritonealen Aufhängeband

^) Für die überaus sorgfältige und mühevolle Herstellung der Tal'eln'nach der Natur bin ich der photographischen Lehranstalt des Lette-Vereins (Berlin) zn ganz besonderem Danke verpflichtet, den ich hierdurch Herrn Prof. Dr. Schulz-Henke und Frl. Kundt auch an dieser Stelle Ausdruck geben möchte.

2) Die Schnabelfärbung ist am Balg, nachdem die Tafel YHI hergestellt ■wurde, naturgemäß nicht erhalten. Auf eine künstliche Nachhilfe, wie sie hier erlaubt gewesen wäre, wurde verzichtet.

') Brandt, A. Anatomisches und Allgemeines über die sogenannte Hahnen- fedrigkeit und über anderweitige Geschlechtsanomalien bei Vögeln. Zeit. wiss. Zool. 48, 101 — 19Ü. 1889.

Zur Lehre von den sekundären Sexuolcharakferen. 333

Ijefestigt und hörte, sich alli;einach verjünijend. in der Höhe der Nebennieren mit einem blindgeschlossenen Ende auf, in das man nicht mit der Sonde eindringen konnte. An der Stelle der Keim- drüsen fanden sich weder mit unbewaffnetem Auge sichtbare Testikel, noch ein Ovarium vor, lediglich die schön gelbrot gefärbten Neben- nieren lagen hier ventralwärts an den oberen Nierenpolen, eng der unteren Hohlvene angeschmiegt. Unten und außen an der linken Nebenniere war ein kleines, hellgelbes Knötchen, von etwas über Stecknadel kopfgröße sichtbar. Nieren, Harnleiter zeigten das ge- wöhnliche Verhalten; Reste eines rechten Eileiters oder eines rechten Eierstocks sind nicht erkennbar.

Die Organe der Brusthöhle, boten keinen regelwidrigen Befund dar. Nur an der Teilung der Luftröhre war eine etwa erbsen- große, unscharf begrenzte Auftreibung des linken Bronclms nach der linken Seite hin zu bemerken.

Die übrigen Teile des Körpers zeigten einen regelrechten Zu- stand, insbesondere waren nirgendwo weder an den besprochenen, noch an den nicht erwähnten Teilen eine Narbenbildung oder irgend welche anderen Anzeichen eines abgelaufenen oder bestehenden krankhaften Vorganges wahrzunehmen.

Die gesamte Gegend der fehlentlen Keimdrüsen, der Neben- nieren, des oberen Nierenpols wurde in eine lückenlose Schnitt- reihe zerlegt. An dem Gewebe der Nieren, der Nebennieren, der gesamten Stützsubstanz dieser Gegend fand sich bei der mikro- skopischen Untersuchung keine Abweichung von der Norm. Keine Andeutung einer Keimdrüse ließ sich histiologisch nachweisen, auch keine Spur eines ehemals vorhandenen, dajui aber rückgebildeten oder sonstwie verschwundenen Eierstocks oder Hodens. Dagegen lag beiderseits am oberen Nierenpol ein überaus mächtiger Ur- nierenrest. In sein dichtzelligss Zwischengewebe waren eine große Anzahl stark gewundener, kürzerer und längerer Röhrchen und Bläschen verschiedenen Kalibers eingebettet. Längs seines Randes zog ein großer Sammelgang mit einmündenden Nebenkanälchen dahin, der ganz den Einih-uck eines Wulff sehen Ganges machte. Eine gelegentliche Nachprüfung (bn- normalen Bauweise dieser Ur- nierenrestkörper bei Kolbenenten muß dartun, wieviel Anomales, insbesondere Indifferentes in dieser Struktur vorliegt. Jedenfalls kann er nicht einfach als Parovarium bezeichnet werden.

Der Eileiter (Fig. 1) ist ein plattes, zartwandiges Rohr mit schmaler Lichtung; in diese ragen 15 — 16 hohe, breitwulstige, zier- lich regelmäßig angeorihiete Falten tief hinein, die wesentlich aus Muskularis und Schleimhaut bestellen. Das Epithel ist einschichtig,

334

Heinrich Poll:

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Fig. 1. Querschnitt durch den P^ileiter der hahnenfedrigen Ketta ni/ina. Vergr. 180:1.

Fig. 2. Schädel der gehörnten Ricke. ' '4 Nat. Größe.

plattUiibisch. Der Vergleich mit Leijeschläuchen von jungfräulichen Stockenten und von mehrjährigen Stücken, die bereits eine oder mehrere Brutzeiten hinter sich hatten, macht es wahrscheinlich, daß dieser Ovidukt niemals benutzt worden ist. Doch kann diese Tat- «ache nicht mit Sicherheit aus der histiologischen Beschaffenheit des

Zur Lehre von den sehundliren SexualcharaMeren. 335

Legeschlauches selbst gefolgert werden, zuinal da entsprechendes Material der gleichen Tierart nicht zum Vergleich herangezogen werden konnte. Von dem Eileiter der Brunstperiode ist dieses zarte Rohr durch Mangel aller Hypertrophiemerkmale wesentlich unterschieden.

llahnenfedrige oder arrhenoidale Vögel sind seit langer Zeit bekannt: im Volksmund sind dies die Hähne, die Eier legen. Sie kommen häufig bei Tetrao, Phasianus, Gallus vor. Alexander Bkandt (1. c. p. 332) hat eine umfassende Darstellung und eingehende anatomische Untersuchung, besonders von hahnenfedrigen Hennen, veröffentlicht. Auch eine Anzahl erpelfedriger Enten, meist Haus- enten, sind bekannt (Korschelt^), Tichomiroff-), Willey^), Leuckardt^). Landois"^), Home*')), doch nur von Korschelt, Tichomiroff und Willey liegen eingehendere Angaben vor. In allen diesen Fällen war eine anatomisch und histiologisch ohne Aveiteres als Ovarium erkennbare Keimdrüse nebst allen übrigen weiblichen Geschlechtswerkzeugen vorhanden, trotz des ausge- sprochen männlichen Federkleides. Es handelte sich wohl überall um die Folgen der Alterssterilität. Leider ist über das so charak- teristiscli geschlechtsverschiedene untere Luftröhrenende wenig bemerkt.

Weder bei einem Vogel, noch bei irgend einem anderen Fall von Arrhenoidie ist indessen ein so vollkommener Mangel jeg- licher Keimdrüsen^) bekannt geworden, wie bei der oben be- schriebenen, im Grunde vollkommen asexuellen Kolbenente. Dieses völlige Fehlen der Keimdrüse bei einem nach Ausweis der Aüs- führwege und der Nebenorgane weiblich differenzierten Tiere zeigt sich verbunden mit weiblicher Ausprägung auch der nicht-genitalen Charaktere unter deutlich erkennbarer Männchenähnlichkeit in Be- liederung und Kehlkopfbildung.

Abgesehen von dem Wert für die Lehre von den Correlationen zwischen den Keimdrüsen und den übrigen Geschlechtsverschieden- heiten gewinnt dieser genau histiologisch untersuchte Fall eine

M Korschelt, E. Über einen Fall von Hahnenfedrigkeit' bei der Ilaus- ente. Biol. Ctlbl. 7, 731—732. 1888.

-I TinnoMiKOFF, A. Androgynie bei Vögeln. Anat. Anz. 3, 22! — 28. 1888.

') W1LI.EV, A. Untersuchung einer hahnenfedrigen Ente. Ber. d. Xaturf. Ges. zu Freiburg i. Br. 0, 57—61. 1892.

*) LEucK.A.RDr, und '->) Landois cit. bei Korschelt.

'I Home cit. bei Brandt p. l.")l.

') Agenesie der Ovarien ist gewöhnlich nur bei gleichzeitigem Vorliegen vielfacher anderer Mißbildungen beobachtet. Trotzdem können, wie in dem be- schriebenen Falle, die inneren Genitalien nahezu normal ausgebildet sein (siehe Halkan. J,, Die P^ntstehung der Geschlechtscharaktere. Arch. f. Gynaekologie Bd. 70, p. 205-308. 1903.)

136 Heinrich Poll:

weitere Bedeutung- für die Lehre von der Morphologie der Neben- nierensysteme. Brandt hat bei einer schwach hahnenfedrigen und angeblich hahnenstinimigen Henne mit ausgebildetem linken und rudimentärem rechten Eierstock einen Zusammenhang der Urniere und der Nebenniere beschrieben: „Das reclite Parovarium ist vor- trefflich ausgebildet und führt auf allen Schnitten die bekannten Röhren und weiter kaudalwärts außerdem noch einen, aus feineren, geraden, netzförmig anastomosierenden Kanälchen bestehenden Teil, welchen ich als Homologen des Rete testis betrachte. Der orale Absclmitt des Parovariums ist nicht streng von der Nebenniere ge- sondert, vielmehr sehen wir die Stränge der Nebenniere allmählich ihre bräunliche Färbung einbüßen, in zarte Stränge übergehen, aus welchen — wenn man von Bindegewebszügen (und glatten Muskelfasern?), namentlich im Umkreis der Röhren absieht — die Grundsubstanz des Parovariums autgebaut erscheint. Die Stränge des Parovariums setzen sich ihrerseits kontinuierlicli unter Hohl- werden in die typischen Röhren fort."') Dieses Beweisstück für die Urnierennatur der Nebenniere, o(h?r vielmehr ihres lipoiden oder Rindenabschnittes ist naturgemäß nicht ohne weiteres durch Nachuntersuchung zu widerlegen. Die Beobachtung Brandts bleibt aber aucli die einzige Stütze für die mesonephrische Auffassung des interrenalen Nebennierensystems, die sich sonst in allen Punkten hat als irrtümlich nachweisen lassen.^) Somit verdient die Tat- sache aufs schärfste hervorgehoben zu werden, daß in der ganzen Schnittreihe der vorliegenden erpelfedrigen Kolbenente auch nicht ein einziges Bild zu finden war, das nur die Andeutung eines Zu- sammenhanges zwischen Nebenniere und Urnierenrest könnte ver- nmten lassen. Beide kamen allerdings oft in innigste nachbarliche Berührung, sodaß bei nicht ganz einwandsfreier technischer Be- handlung der Präparate eine unrichtige Deutung nicht undenkbar gewesen wäre. Jedenfalls muß auch künftig bei allen zugänglichen Fällen von Entwicklungsstörungen in dieser Gegend das Verhalten der Urnierenreste zur Nebenniere aufs genaueste geprüft werden, um die Bedeutung dieser Angabe Brandts endgültig aufzuklären.

2. Geweihbildung bei einer Ricke (Capvcolnü caprcolus (L.).

Die gehörnte Ricke, deren Schädel in Fig. 2 dargestellt ist,

hat von 1900 bis 1908 im Berliner Zoolodschen Garten gelebt.

') Brandt, A. i'ber den Zusammenhang der Glandula suprarenalis mit dem Parovarium resp. der Epididymis bei Hühnern. Biol. Centralbl. 9, 522 bis 526. 1890.

-) Die vergleichende Entwicklungsgeschichte der Nebennierensysteme in Hertwigs Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungs- lehre 3, ]; Kap. 2, pag. 595-596,

Zur Lehre von den sekundären SexualcJiarakteren. 1-537

Während dieser i>:aiizeii Zeit ist sie nach den mir freundliehst zur Verfügung gestellten Angaben von Dr. Meinhoth zwar hitzig ge- worden, hat aber niemals gesetzt. Ihr Alter betrug bei ihrem Tode 6 Jahre. Sie war indessen bereits seit ihrem zweiten Lebensjahre gehörnt. Das Geweih wurde nie abgeworfen und nie gefegt.

Es handelt sich beiderseits um kurze, etwa (> cm lange. 1,0 cm dicke Stangen, die unter Perrückenbihhmg dem Kosenstock aufsitzen. Das Geweih war beim Tode von der Haut be- deckt. Bei der Sektion wurde festgestellt, daß die Geschlechts- organe des Tieres rein weiblich waren, sowohl was die äußeren, als die inneren Genitalien anlangt. Keine Spur von Gängen des männlichen Geschlechts, kein Kryptorchismus oder irgend eine an- dere Mißbildung wurde aufgefunden. Die Eierstöcke waren ziemlich groß, überaus derb, ihre Oberfläche leicht runzlig. Die mikroskopische Untersuchung wies ein sehr derbes, fibröses Stroma nach, das unter dem Mikrotom stark knirschte. Eier ließen sich nicht erkennen.^) Nach den Feststellungen von Herrn Professor MATSCHIE-Berlin, die er so liebenswürdig war, zur Verfügung zu stellen, handelt es sich nach der Verwachsung der Nähte, der Nahteindrücke auf dem Hinterhaupt und der starken Osteoporose um ein mindestens fünfjähriges, vielleicht noch etwas älteres Exemplar. •

Dieser Fall einer gehörnten Ivicke reiht sich in die Kategorie der Kombinationen von Arrhenoidie und anormalem Ovarium ein. Fälle dieser Art sind keine große Seltenheit: Rökig'O hat eine beträcht- liche Anzahl dieser Vorkommnisse mitgeteilt. Autfallend ist nur, daß die Geweihbildung hier schon bei dem einjährigen Tier auf- getreten sein soll. Auch dürfte der Zustand des Ovariums bei w^eitem nicht dem noch fortpflanzungsfähigen Alter der Ricke ent- sprechen und in der Intensität der Degeneration sehr vereinzelt dastehen. Eine Beziehung zwischen der Unfruchtbarkeit und der Geweihbildung ist bei diesem weiblichen Tier sicher anzunehmen.

3. Männliche Scheinzwittrigkeit bei Ziegen. Diese Mißbildung wurde an zwei Tieren beobachtet: einmal bei einer schon längere Zeit im Zoologischen Garten gehaltenen Saanenziege, (his zweite Mal bei einem jungen Tier, das zum

') Leider kann ich keinen Schnitt durch dieses Organ abbihlen, da durch ein Mißgeschick sämtliche Prä])arate und Blöcke verloren gegangen sind.

-) RÖRiG, A. Gestaltende Correlationen zwischen abnormer Körperkon- stitution der Cerviden und Geweihbildun>j derselben. Arch. f. Entw. Mech. 23, ] — 150. 1!K)7.

138 Heiniuch Poll

Zwecke dieser Unter.suclmngen im Alter von zehn AVochen durch die freundliche Vermittlung- von Dr. Heinkoth gekauft mid über ein Jahr im Garten beobachtet wurde. Die Verhältnisse lagen in beiden Fällen im wesentlichen gleich. Die Tiere ließen sich leicht decken, leider aber stets ohne Erfolg; Neigung- 7.um Decken an- derer Ziegen zeigte sich bei beiden nicht.

Die äußeren Genitalien waren beide Male durch entzündliche Prozesse verändert. Eine Vergrößerung der Clitoris war vorhanden; bei dem zweiten Exemplar saß hinter der Geschlechtsöffnung ein kappenförmiger, gestielter Schleimhautwulst, der hochrot gefärbt war und beträchtlich secernierte.

Die inneren Genitalien bestanden in (nnem normal entwickelten weiblichen Geschlechtsapparat mit völlig regelrecht ausgebildeten Uterus, Tuben und Ovarien. Am Eileiter entlang zog aber beider- seits ein wohlgebildeter Samenleiter, der in der halben Höhe der Gebärmutter endete, liier lag jederseits eine verkümmerte Samen- blase eng der Uteruswand an. In der Nähe (k^r Abdominalöffnung der Tube ging der Samenleiter rechts und links in einen schönen, deutlichen Nebenhoden über. Durch genaue mikroskopische Unter- suchung, die Herr cand. med. Jose Lazarraga ausführte, wurden alle diese Diagnosen bestätigt. Sie ergab aber k<'inen einzigen Anhalt für die Annahme eines wahren oder ghuKhiläien Zwitter- tums. Diese l^'iiUe von Scheinzwittrigkeit betrafen somit lediglich die inneren Ausführwege und zum Teil die äußeren Genitalien, ohne daß (himit eine Änderung der übrigen Geschlechtsüharaktere, weder der physischen, noch auch der bei der domestizierten Ziege oft fehlen(h'n psychischen Sexualmerknnile verbunden gewesen wäre.

Ziegenscheinzwitter kommen häufig vor, wenn auch nicht gerade in einer derartig ausgeprägten Vollständigkeit, wie sie der vor- liegende Fall aufwies. Zuletzt beschrieb Gault^) einen derartigen Befund von einer Ziege „Bique et Bouc", wie sie in Frankreich auf dem Lande genannt werden.

4. Hermaphroditismus verus lateralis bei einem Gimpel.

{Pijrrhula pyrrhula europaea Vieill.)

Am 5. März 19(H) wurde der auf Tafel VH dargestellte Gimpel

oder Dompfaff wegen drohenden Todes getötet. Herr Dr. Heinroth,

der das Stück vor einiger Zeit erworben und lebend beobachtet

^) Gault, f. Notice sur un cas de canaux Malpighi-Gaertiier chez une chevrc hermaphrodite. Hibl. Anat. 14-, 171 — 178. 15)05.

Zur Lehre von den sehindären SexualclMvaTcteren.' 339

hatte, stellt(^ liebcnswüi-dii^^cr Weise den al)ii<'l)ali;t('ii liciclinimi be- hufs histiologischer Untersuchung ganz frisch zur Verfügung-.

Seiner Beschreibung^) nach zeigt sich bei näherer Jietrachtung, (laß (his für das Männchen charakteristische Rot der Unterseite auf die rechte Körperseite beschränkt ist: das für das Weibchen charakteristische Graubraun nimmt dagegen die entsprcclienden Teile der linken Körperseite ein. Auf der Brust- und der Kehl- mitte verwisclit sieh die Grenze zwischen den beiden Farben: es rührt das daher, daß die Spitzen der Federn von links und rechts her etwas durcheinander rutschen. Die in Ux'tnicht kommenden Federfluren tragen rechts nur rote, links nur grau- braune Federn. Oberseits ist das Gefieder sehr schlecht und lückenhaft und ein Färbungsunterschied auf der rechten und linken Körperseite nicht erkennbar. Die innersten Arnischwingen sind beiderseits mit einem roten Fleck versehen. Die Flügellänge beträgt rechts 8,6 cm, der linke ist stark bestoßen. Der Größe des Tierchens nach handelt es sich um den kleinen Gimpel (P. pyrr- hula euroimea Vieill.).

Über die Beschaffenheit der Kloake konnte nichts festgestellt werden-). Nach Eröffnung der Bauchhöhle und Hinauf klappen der Dannschlingen erscheinen die regelrecht gelagerten Nieren im Re- troperitonealraum. Hechts liegt am oberen Pol der Niere (Fig. 3) ein lichtgelbes glattes glänzendes Körperchen von der Größe etwa eines Sagokornes, links neben ihm dem oberen Nierenpol auf- ruhend ein hellbraunrotes, leicht liöekriges, dreieckiges Gebilde, mit schwanzwärts gerichteter Spitze, koi)fwärts gelegener Basis. Es ist etwa 2V2 mal größer als (bis rundliche Körperchen der Gegenseite (Fig. o). Von Ausführwegen ist selbst mit der Lupe nichts deutlich zu sehen. Sie wurden auch, der mikroskopischen Untersuchung zuliebe, nicht durch Präparation zerstört. Der ganze Situs des retroperitonealen Baumes wurde in Pikrinsublimateisessig konserviert und nach sorgsamer Entfernung (hir Wirbelsäule in eine lückenlose Querschnittreihe zerlegt. Ein Schnitt (hirch die Gegend des oberen Ni<!renpols stellt die Fig. 4 dar.

Ventralwärts von den vfdlkoiiiiuen regelr<'cht aufgebauten Nieren, in deren Substanz die normalen Harnleiter eingesenkt liegen, ventralwärts von (h'n völlig ungestörten großen liauchge- fäßen liegen in der Mittellinie nebeneinander die Keimdrüsen des

') Heinrotii, 0. Ein lateral lioiiiiophoditisch yetärbter Gimpel {Pyrr/nila pyrrlmla europaea Vikill.l Diese Sitzungsberichte Jhip. 1909, No.G p. 328 — 330.

'1 Es düifte sich in ähnlichen Fällen dieser Art empfehlen, beim Abbalgen die Kloake besonders sorgfältig zu schonen. Auch bei dem Koller sehen Buch- finkenzwitter s. p. 343 war sie hierbei zerstiut worden, und der anatomische Untersuchungsbefund nuißte liickenhatt bleiben.

340

Heinrich Poll:

Lagebikl der Keimdrüsen bei dem Haibseitenzwitter von P^rrA»?« j>?/n7«?</rt ej/ro- ])am YiEiLL. Nat. Große (gez. von Kadloff).

Tierchens: links der Querschnitt durch ein typisches Ovarium (Fig. 4 ov.), rechts unmittelbar daneben der Schnitt durch einen regelrechten Hoden (Fig. 4 t). Beide Organe sind durch lockeres Stützgewebe lose aneinander geheftet. Der Eierstock ist etwa 0,7 mm

Fig. 4.

Schnitt durch die Gegend des oberen Nierenpols des Halbseitenzwitters von

Pyrrlmla p7jrrlmln curopaea Vieill.

Yergr. 46,5 : 1. t = Hoden, e = Nebenhoden, ov = Eierstock, r = Niere,

a= Aorta, vc = Hohlvene, m = Aufhänseband des Eileiters.

Zia- Lehre von den sekundären Sexualclmra'kteren. 341

breit, 0,5 mm dick und etwa 3,() mm lang. In reichliches Zwischen- gewebe eingebettet liegen eine große Anzahl völlig normaler Eier, von denen die kleinsten etwa 23 ja, mit Follikelepithel 36 jjl, die größten etwa 300 X 250 ,a messen. Ihr Keimbläschen ist etwa 60 jjl groß und enthält zahlreiche, bis zu 20, Keimflecke. Nur sehr wenige degenerierende Eier finden sich vor.

Der Hoden ist von einer schönen, derben Albuginea um- schlossen. An der Stelle seines größten Umfanges mißt er der Breite nach etwa 1,5 mm, dorso ventral 1,1 mm, kraniokaudal 1,4 mm. Die Kanälchen, von etwa 30 bis 50 jx Durchmesser, sind durch reichliches Zwischengewebe von einander geschieden. Die Lichtungen sind nie ganz frei, zuweilen mit nur wenigen, oft aber gänzlich von zelligen Elementen erfüllt. Die Rand schichten sind ganz normal epithelial gefügt; hier und da finden sich einige typische Sertoli-Zellen, sonst liegen außen lediglich kleine, rundliche Ele- mente dicht aneinander mit hellen, nicht sehr chromatinreichen Kernen von 4,5 bis 5,5 jjl Durchmesser; ihnen schließen sich nach innen zu größere Zellen an mit umfangreicheren, etwa 7,5 jx messenden Kernen. Jene sind häufig, diese seltener in Kernteilung anzutreffen: die Chromosomenzahlen sind nicht bestimmbar. Aus der Vermehrung der zuletzt genannten Elemente gehen noch weiter nach innen gelegene Zellen hervor, deren Kerne allerlei Degene- rationsbilder, besonders liäufig Pyknose, aufweisen. In anderen sieht das stark färbbare Chromatin wie fädig. körnig zerfallen aus und neben ihnen liegen degenerierte Schollen, jedoch nur in wenigen Röhrchen in beträchtlicher Anzahl.

Bei der Beurteilung dieses Befundes kommt erstens die Jahres- zeit, zweitens der kümmerliche Gesundheitszustand des Tieres, drittens die Zwitterbildung in Betracht. Bei vorsichtiger Erwägung aller dieser Umstände kann man immerhin den beschriebenen cytologischen Zustand für einen Brunstbeginn nehmen. Die normalen an der Tunica propria gelegenen Zellen sind wohl mit Sicherheit als Spermiogonien. die weiter nach innen liegenden als Spermiocyten zu deuten. Wie weit die sich anschließende Degeneration von den genannten Einzelfaktoren bedingt sei, entzieht sich vorläufig jeder Beurteilung.

Die Ausführwege des weiblichen Geschlechtsapparates sind verkümmert, die des männlichen regelrecht ausgebildet.

Die trichterförmige Öffnung des Legeschlauches setzt sich nur eine kurze Strecke weit in ein dünnes Röhrchen mit deutlicher Lichtung fort. Es liegt im hinteren Umfange des Eierstocks zwischen diesem und der linken Niere in einem schmalen, zarten

342 Heinrich Poll:

Aufhängebande eingeschlossen. Alsbald obliteriert das Lumen, die Epithelzellen schwinden, nur das Bauchfellband bleibt noch er- kennbar (Fig. 4 m.), in dem ein kleines Gefäßclien das einzige deutliche Organ darstellt. In der Gegend des kaudalen Pols des Eierstocks schwindet auch das Authängeband des Legeschlauches, indem es sich eng an die Luftsackwandung anschmiegt.

Am Hoden ist lateralwärts ein gut entwickelter Nebenhoden erkennbar, der regelrecht in einen Samenleiter übergeht. Dieser zieht in normaler Lagerung an der Bauchfläche der rechten Niere schwanzwärts, und kein Zeichen deutet darauf hin, daß er nicht in völlig typischer Weise sein normales Eiid(^ in dm- Kloake gefunden haben sollte.

Parovariale Röhrchen sind am Eierstockhilus gut entwickelt. Sie setzen sich, obschon nicht ganz kontinuierlich, in unregelmäßige Gangstückchen fort, die eine Strecke weit als Gegenstück zum Samen- leiter an der linken Niere herabziehen, und sogar kaudalwärts weit unter den unteren Pol des Eierstocks hinunterreichen. Außerdem ist kopfwärts vom Parovarium noch ein deutlicher Rest der Ur- nierenfalte mit ihren typischen Kanälchen und dichtzelligem Zwischen- gewebe am oberen Pol des Eierstockes gelegen.

Mitosen (h^s Körpers, die besonders sorgfältig untersucht wurden, boten sehr schön die in lebhafter Vermehrung befindlichen basalen Zellen der Krypten in der Darmschleimhaut dar. Die Chromosomen sind nicht zählbar. So viel kann aber mit Sicher- heit gesagt werden, daß sich wesentliche Massenunterschiede im Chromatin zwischen den beiden Seiten des Darmes nicht nach- weisen lassen. Auch in den übrigen Organen, z. B. im Rücken- mark, war beim Messen der Kerngrößen zwischen den beiden Seitenhälften keine wesentliche Verschiedenheit zu erkennen. Ein Zustandekommen dieser Mißbildung nach Art einer partiellen Be- fruchtung im Sinne Bovekis') unter Anschluß des gesamten väter- lichen Kerngehalts an eine der beiden ersten Blastomeren oder eine multiple Befruchtung und parthenogenetische Entwicklung eines Spermakerns nach der Annahme von Morgan') ist da- nach wohl auszuschließen, sofern nicht eine nachfolgende Resti- tution das Bild wieder verwischt hat. Ob sich ein Analagon von Wilsons^) „sex determinant" hier nur einer der Furchungszellen angeschlossen hat, läßt sich aus der Cytologie schwer ableiten.

1) BovERi, Th. s. b. Morgan, T. H. An alternative Interpretation of the origin of the gynandromorphous insects. Science (2) 21, 682—634. 1905.

-) Wilson, E. B. Studies on Chromosonies IV (hierin Übersicht und Zu- sammenfassung) Jour. exp. Zool. 4, p. 69 — 100. lOOl).

Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren. 848

Machen sich doch nach Herbst ') Unterschiede von weniger als sieben Chromosomen — allerdings beim Seeigel — in der Kern- größe kaum geltend.

Halbseitenzwitter von der Art dieses Gimpels sind unter den Gliederfüßlern — den Schmetterlingen,-) den Bienen und Ameisen, den Käfern — keine große Seltenheit. Bei den Vögeln sind in- dessen im ganzen nur zwei Fälle bekannt. Der erste war der Koller sehe Buchfinkenzwitter, den Weber ^) untersucht und be- schrieben hat: auch hier war seitenrichtig links ein Eierstock und rechts ein Hode vorhanden. Eine noch genauere Beschreibung, auch der genitalen Wege, gibt Tichomirow^) von einem genau dem oben beschriebenen entsprechenden Gimpelzwitter, den Lorenz °) veröffentlicht hat. Auch bei diesem Exemplar ist offen- bar der Legeschlauch in Unordnung gewesen. Es fand sich näm- lich ein Ei von der letzten Brutperiode her im Legeschlauch reti- niert. Vermutlich bietet die in unserem Fall beobachtete Oblitte- ration des Eileiters in seinem unteren Teil für jene Erscheinung die ursächliche Erklärung.

Zum Vergleich könnte man hier an den Reuter sehen Schweine- zwitter ^) erinnern, der rechts einen Hoden, einen wohlausgebildeten Ductus deferens, eine rudimentäre Tube, links ein Ovarium, einen defekten Ductus deferens und eine wohl entwickelte Tube besaß.

Von hohem Interesse ist die Feststellung, daß bei allen drei bisher beobachteten, genau untersuchten, echten Vogelzwittern die Correlation der äußeren und inneren Geschlechtscharaktere durch- aus seitenrichtig ist. Immer bildet die Medianebene des Körpers die haarscharfe Grenze; bei den HalbseitenzWittern unter den Glieder- füßlern kommen neben den wenigen derartig genau abgezirkelten Fällen eine weit größere Anzahl ') vor, in denen sich äußere und innere Ge- schlechtsverschiedenheiten keineswegs so regelmäßig entsprechen. Auffallend ist weiterhin die bei den drei bis jetzt bekannten Ilalb-

J) Herbst, C. Vererbungsstudien VL Die cytologischen Grundlagen der Verschiebuno- der Vererbungsrichtung nach der mütterlichen Seite. I Mitt. Arch. f. Entw. Mech. 27, 266—308. 1908.

-) Standfuss, M. Experimentelle zoologische Studien mit Lepidopteren: N. Denkschr. Schweiz. Ges. Naturw. 3G. p. \. 1898.

3) Webeu, M. Über einen Fall von Hermaphroditismus bei FmujiUa coelebs Zool. Anz. 13. Jhg. .^01— 12. 1899.

*) TiCHOMiuow, A. und ^) Lorenz. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 1894. p. 333. cit. nach ISaumann. Naturgeschichte der Vögel Mitteleuropas, heraus- gegeben von Hennicke HI Bd., S. 259.

^) Reuter, J. Ein Beitrau- zur Lehre von Hermaphroditismus. Verh. phys. med. Ges. AVürzburg N. F. 19. p. 13—18 1886.

') Wenke, K." Anatomie eines Arqynnis ^wjj/Hrt-Zwitters. Zeit. wiss. Zool. S-t, 94-138. 1906.

344 Heinrich Poll:

seitenzwittern der Vögel herrschenden Übereinstimmung in der Seiten- verteilung: sie waren alle ^+; links war der Eierstock, rechts der Hoden gelegen. Bekanntlich kommt bei der weitaus größten Mehrzahl der Vögel nur der linke Eierstock zur vollen Entwicklung: fast könnte man auf den Gedanken kommen, die Keimdrüsenanlage habe, außerstande ein Ovarium auf der rechten Seite auszubilden, hier wenigstens einen Hoden hervorzubringen gestrebt.

Besondere Aufmerksamkeit wurde der Frage zugewandt, ob vielleicht dieser Gimpel ein Mischling sei, ähnlich wie dies Stakd- FUSS^) betont und jüngst Meisenhelmek -) für einige Schmetter- lingszwitter angegeben hat. Bekanntlich fliegt der Dompfaff in Deutschland in zwei Arten: einer größeren Pyrrhula pyrrhala L., und einer WemQYQXi Pyrrhida pyrrhula europaea Vieill.; nach der Gesamtgröße des Zwitters müßte man ihn zu der kleinen Form stellen. Bemerkenswert ist aber immerhin, daß der Flügel der weiblichen Seite auffallend viel kürzer als der der männlichen ist; eine entscheidende Deutung beeinträchtigt aber die normalerweise stets geringere Größe des Gimpelweibchens.

1. Kastrationsversuche bei Erpeln.

Die Versuche wurden als chirurgische Operationen (Laparo- tomie) unter möglichster Beobachtung der Regeln der Asepsis aus- geführt; vor allen Dingen wurde auf vollständige Entfernung des gesamten Hodens Wert gelegt. Die genitalen Hilfsapparate blieben unberührt. Es wurden im ganzen zehn erwachsene Erpel verwandt.

Die Ergebnisse waren in guter Übereinstimmung und lassen .sich kurz dahin zusammenfassen, daß durch die Kastration niemals eine Veränderung im Prachtkleide, in der Stimme und im Be- nehmen gegen Enten erzielt wurde. Die zeitlichen Verhältnisse der Mauser waren in der Regel etwas gegen die Norm verfrüht. Einer der Stockerpel, der heute noch lebt (operiert Juni 1905^)), ist Jahr für Jahr regelrecht in die Sommermauser eingetreten und hat dann wiederum sein altes Prachtkleid angelegt. Die kastrierten Pfeiferpel verhielten sich genau ebenso.

J) Standfuss (1. c, p. 343).

-) Meisenheimer, J. Über den Zusamraenhano- von Geschlechtsdrüsen lind sekundären Geschlechtsmerkmalen bei den Arthropoden. Verh. d. Deutsch. Zool. Ges. p. 84-95. 1908.

^) Für freundliche Assistenz bei diesen Versuchen bin ich den Herren Dr. Weissenberg, cand. med. Pelügbeil, Lange, Lazzarraga, Grabowski, Raeschke, cand. phil. Tiefensee zu herzlichem Danke verpflichtet.

■*) Er ist inzwischen am G. Juni 09 getötet worden. Die Sektion ergab- vollkomraenes Fehlen der Keimdrüsen.

Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren. 345

2. Kastrations- und Transplantationsversuche bei Hähnen.

Auch hier wurden nur erwachsene Vögel verwandt, im ganzen acht an der Zahl, davon sechs laut Ausweis des Sektionsbefundes unter vollkommenem Gelingen der Exstirpation.

Was das Gefieder anlangt, so fielen die Versuche denen bei den Erpeln ganz entsprechend aus. Die Hähne bekamen allesamt das prächtige langfedrige Kapaunenkleid. Wie ebenfalls schon lange bekannt, schrumpften Kamm und Kehllappen ein.

In den auf . die Operation folgenden Jahren wurde versucht, durch Einpflanzung von Hoden und von Eierstöcken, und zwar junger Tiere, unter die Halshaut der Castraten irgend einen Einfluß auf die Geschlechtsmerkmale zu gewinnen. Die Implantate teilten das Schicksal fast aller freien Einpflanzungen, sie verfielen nach ver- schieden langer Zeit der Resorption, ohne daß aber vorher irgend eine Veränderung, sei es im Gefieder, sei es in der Stimme, sei es im psychischen Verhalten der Kapaune wahrzunehmen gewesen wäre. Aber auch die geschrumpften Kämme und Kehllappen zeigten keine in die Augen fallende Veränderung. Die Versuche dieser Art be- dürfen indes noch der öfteren Wiederholung und Abänderung, sie sollen keineswegs als abgeschlossen gelten. Sie stimmen, soweit sie die gleichen Versuchsanordnungen betreffen, bis auf Einzel- heiten mit den Erfahrungen von FoGES^) und SellheoI") überein.

o. Transplantationsversuche mit befiederter Haut bei Enten und Entenmischlingen. Um zu untersuchen, wie sich das Gefieder eines Tieres, ein- gefügt in den Körperverband eines Organismus von entgegengesetztem Geschlecht, verhalte, wurden im Verlauf einer größeren, 36 Tiere umfassenden Versuchsreihe über die Transplantabilitätsgrenze bei Or- ganverpflanzungen an Mischlingen — über die gelegentlich zu be- richten sein wird — die notwendigen Kontrollen benutzt, d. h. also die Verpflanzung von befiederten Hautstückchen bei den reinen Stammformen. Je zwei jungen Kücken von Hausenten wurde eine etwa Fünfpfennigstück-große Partie der Kopfhaut ausgeschnitten und unter Vertauschung an der entsprechenden Stelle eingenäht.^) Bei der Verpflanzung von Anas auf Anas mißlang der Versuch selten — fünfmal war (his Ergebnis positiv, zweimal negativ.

') FoGEs, A. Zur Lehre von den secundären Geschlechtscharakteren. Arch. f. d. ges. Physiol. 93, 39. 1902.

-) Sellheim, H. Zur Lehre von den sekundären Gcschlechtscharakteren. Beitr. z. Geburtshilfe und Gvnaekologie, 1, p. 229, ISUS; Kastration und Knochen- wachstum, 2, p. 236, 1899.'

*) IL\LBAN hat (1. c. p. 335) ein derartiges Experiment mit dem Kamm des Hahnes empfohlen, aus ähnlichen Erwägungen heraus, wie die oben erwähnten.

Ott

346 Heinrich Poll:

Die Verpflanzung von Anas auf Cairina mißglückte, wie voraus- zusehen, in allen Fällen. Leider aber bezog sich das Gelingen immer nur auf das Einheilen der Haut, nie bildete sich auf ihr auch nur eine Feder. Selbst nach zweimaliger Mauser hatten die erwachsenen, jetzt nach ihrem Geschlecht wohl erkenn- baren Tiere an der Operationsstelle eine kleine aber deutliche Glatze. So war für die oben skizzierte Fragestellung der Versuch unbrauchbar.

Soweit die geschilderten Experimente als gelungen zu be- zeichnen sind, stimmen sie aufs glücklichste mit den Ergebnissen der jüngst von Meisenheimer ^) in viel größerem Maßstabe und viel eingehenderer Weise angestellten Versuche an Schmetterlingen überein. Hier wie dort erwies sich die Tracht als völlig unbe- einflußbar. Hier wie dort ist die Einpflanzung von Keimdrüsen des entgegengesetzten Geschlechts gänzlich wirkungslos.

Es scheint sich — bei der Unabhängigkeit der Versuche und den so verschiedenen Versuchsobjekten — hier um eine biologische Regel von allgemeinerer Gültigkeit zu handeln.

III. Theoretischer Teil.

Verfrüht und dartnn aussichtslos erscheint das Unternehmen, über die Bedingungen des gesetzmäßigen Zusanmienhanges, wie er zwischen den Geschlechtsmerkmalen zu vermuten ist, eine Hypo- these auszudenken: selbst auf Grund aller Beschreibungen, Ver- suche und Gedanken, die in der Literatur vorliegen, geschweige denn auf die wenigen Tatsachen hin, die hier mitgeteilt werden konnten. Es darf daher auch in diesem kurzen Bericht von einem umfänglichen literarischen Nachweise abgesehen werden. Statthaft scheint indessen der Versuch, in einer ersten Annäherung eine möglichst allgemeine Beschreibung der Tatsachen aufzu- finden. Sie ist bestimmt, verändert und aufgegeben zu werden: genug, wenn sie einen passenden Rahmen für die bereits bekannten, brauchbare Hinweise auf neue, der Lösung des Problems förder- liche Fragestellungen liefert.

Es geht nicht mehr an, die Sexualcharaktere insgesamt, weder die primären, noch die sekundären unter dem gleichen Gesichts- winkel zu betrachten. Tiefgehende Unterschiede prägen sich immer deutlicher aus: den morphologischen ist längst Genüge ge- schehen, die biologischen verdienen eine viel schärfere Betonung. Selbst jene finden in der wissenschaftlichen Sprache nur unvoll- kommenen Ausdruck, über diese ist überhaupt keine Verständigung

') Meisenheimer, 1. c. p. 344; Derselbe, Ergebnisse einiger Versuchsreihen über Exstirpation und Transplantation der Geschlechtsdrüsen bei Schmetter- lingen. Zool. Anz. 32, 393—400. 1907.

Z}(r Lehre 7-0)i den sekundären Sexualcharakieren. ;-J47

in knapper Form möglich. Einige terminologische Besserungsver- suche empfehlen sich hier dringend. Herrn Geh. Rat. Prof. Dr. F. E. Schulze bin ich zu großem Danke dafür verpflichtet, daß er in liebenswürdiger Weise mich bei der Auffindung geeigneter Termini mit Rat und Tat unterstützt hat.

Die primären Geschlechtsverschiedenheiten müssen in mindestens zwei Gruppen aufgeteilt werden, die unter natürlichen, wie unter künstlichen Bedingungen abhängig und unabhängig ab- ändern können.

Die Eigenart der Keimdrüsen als Geschlechtscharaktere for- dert eine ausdrucksvolle Betonung ihrer überragenden Wertigkeit: seit Johannes Müller gelten uns diese germinalen Differenzen als die wesentlichen, als essentiale, und stellen sich so allen anderen Sexualunterschieden als den accidentalen gegen- über. Auch den Plänen biologischer Erkenntnis wird eine solche Sonderung besser gerecht als die übliche Zusammenfassung sämt- licher Genitalwerkzeuge in die eine Abteilung der primären Charaktere. Zwar eine kausale direkte Verknüpfung führt, wie immer, zumal in der Biologie, auch hier nur zu schiefen und unvollkommenen Anschauungen; dennoch spielen unbestreitbar im Bedingungskom- plex für die Entstehung der accidentalen Merkmale die germinalen die wesentlichste Rolle. Und so zielen denn auch alle biologischen Versuchsanordnungen im Grunde darauf hin, die Veränderungen des accidentalen Apparates als Funktion einer abhängigen Variablen vom germinalen Apparat als unabhängiger Variabler darzustellen: mögen nun innerhalb des germinalen Bereiches im einzelnen die Keimzelle selbst oder ihr Entwicklungsprodukt, oder ihr Hilfs- gewebe, wie die interstitielle Drüse und das Corpus luteum, den Ausschlag geben.

Unter den accidentalen Sexualcharakteren gehören funktionell imd morphologisch die unmittelbar bei der Fortpflanzung mittätigen Hilfsorgane der Keimdrüsen an die erste Stelle: sie mögen genitale subsidiäre Geschlechtsunterschiede heißen, und als innere die Leitungswege, die accessorischen Drüsen u. s. w.. als äußere die Kopulationseinrichtungen, Brutpflegeapparate u. s. w. zusammenfassen.

Ihnen reihen sich endlich die extragenitalen Dimorphismen an, innere einerseits, wie .sie als Stimmorgane, ps^'chische Unter- schiede u. s. w. vorkommen, äußere anderseits, wie sie in Be- haarung, Befiederung. Bewaffnung zu Tage treten.

6tr

348 Heinrich Poll:

Die Terminologie lautet sonach in der Übersicht wie folgt: Differentiae sexuales:

1. essentiales s. germinales

2. accidentales

a. genitales subsidiariae

a. internae ß. extern ae

b. extragenitales

a. internae

ß. externae Die primären Sexualcharaktere des wissenschaftlichen Sprach- gebrauchs^) begreifen die essentialen und die genitalen subsidiären, die sekundären die extragenitalen Unterschiede.^)

Die unentbehrliche morphologische Gliederung der Geschlechts- verschiedenheiten ist in keinem Betrachte maßgebend für ihre biologische Wertung: diese geht seltsamerweise weder mit embr^-o- logischen noch vergleichend anatomischen, weder mit descriptiv- anatomischen, noch mit physiologischen Reihen parallel. Das macht sich selbst in Herbst s^) raustergiltiger kritischer Übersicht geltend: Widerspruch und Übeinstimmung w^eben sich in der extra- genitalen, subsidiären inneren und subdidiären äußeren Grui)pe bunt durcheinander. Die anatomisch-physiologische Tatsache ist nie und nimmer ein Anhaltspunkt, meist ein Irreführer für die Be- urteilung des Wesens einer biologischen Erscheinung.

Die Sexualcharaktere gliedern sich biologisch nach einem fremdartigen Kennzeichen. Sie sind alle in einem gewissen Grade plastisch, wandelbar, und zwar in der Richtung auf die Eigenart hin, wie sie beim anderen Geschlecht als Regel gefunden wird; sie sind nicht durch absolute starre und unabänderliche Korrelationen mit einander einsinnig verknüpft. Diese Eigenschaft erhellt unter natürlichen Be-

1) Brandt (1889 p. 182) hatte diesen Sprachgebrauch aus ähnlichen Erwä- gungen heraus modifizieren und primäre, sekundäre und tertiäre Merkmale unterscheiden wollen. Diese, zudem nicht angängige Umdefinition von bestimmten gebräuchlichen Ausdrücken hat sich nie eingebürgert. Ihre Anwendung ist ver- einzelt geblieben (Kurella, Deutsche Ausgabe von Laurent, E. Die Zwitter- bildungen, Gynaecomastie, Hermaphrodismus. Leipzig 1896. Einleitung.)

-) Mit dieser Terminologie kehrt man zu dem ursprünglichen Hunter- Darwin sehen Begriff der sekundären Merkmale zurück: als der Gesamtheit solcher, die nichts mit der Fortpflanzung direkt zu tun haben, und vermeidet die Unterstellung des „sekundären" nach^Zeit und Wertigkeit, die sich allmählich an den Terminus „sekundäre Geschlechtscharaktere" geknüpft hatte. Halban (1. c. p. 335) hält, wie viele andere (Meisenheimer etc.) an der alten Terminologie fest, ohne den Nebensinu durch Neubennennung auszuschließen.

^) Herbst, C. Formative Reize in der tierischen Ontogenese. Leipzig 1901. p. 69—99.

Zur Lehre von den sekundären SexualcIiaraJcteren. 349

dingungen aus der Beobachtung der Mißbildungen der Geschlechts- nnterscliiede, unter künstlich geschaffenen durch das planmäßige Experiment. Wandlungen in diesem Sinne sollen Versionen, die Veränderlichkeit Versibilität. ein beeinflußbarer Charakter ver- sibel, ein fester, unwandelbarer inversibel heißen. Das Stu- dium der Versionen ist geeignet, den natürlichen inneren Zusammen- hang der Geschlechtscharaktere entscheidend aufzuhellen. Nach den Kriterien ihrer in Zeit, Art und Grad verschiedenen Versibi- lität sind die Sexualmerkmale zu untersuchen und zu ordnen. Heute ist diese Einreihung indessen als rein vorläufig zu be- trachten. Die Fülle der bekannten Einzelheiten steht im umge- kehrten Verhältnis zu ihrer biologischen Verwertbarkeit.

Die Mittel, Versionen der accidentalen Charaktere hervorzu- rufen, lassen sich zweckmäßig in adaequate und inadaequate trennen. Inadaequate Reize, die in mannigfacher Beziehung be- sonderes Interesse heischen, werden von fremdartigen Faktoren ausgelöst, die sicher mit den in der natürlichen Entwicklung wirk- samen nicht identisch sind (Geweihanomalien nach Schädelver- letzungen bei Cerviden). Teilweise muß man sich allerdings auch Einflüsse inadaequater Natur auf dem Umweg über den adae- quaten Reiz wirksam vorstellen. Dieser ist naturgemäß der weitaus wichtigere: er geht von den Organen aus, die im natür- lichen Ablauf der Dinge das Geschehen beherrschen, in erster Linie von den Genitalorganen, in zweiter von den Faktoren, die diese selbst beeinflussen. Nicht ausgeschlossen, daß zum Komplex: des adaequaten Reizes noch andere Mitwirkende gehören (Hypo- physis, Thyreoidea, Nebenniere, Thymus u. s. w. i). Je nachdem der adaequate Reiz bei dem gleichen oder dem anderen Geschlechte wirkt (durch Implantation, Injektion u. s. w) bildet er den homo- logen oder den heterologen adaequaten Reiz. Beide wirken durch Anwesenheit ( + ) oder Fehlen ( — ), durch Eintritt (-f) oder durch Fortfall ( — ) auf den Organismus, sei es mit, sei es ohne Kombination unter einander: hieraus läßt sich leicht ein umfassendes Versuchstableau kombinieren. Künstliche und natürliche Ver- sibilität wird sich immer weiter nähern, je besser die Versuchs- bedingungen erkannt werden.

^) Tandler J. und Grosz, S. (Untersuchunofen an Skopzen. Wien. klin. Woch. 21 Jhri!. iSr. 9. 1908; Über den Einfluß der Kastration auf den Organis- mus I. ßeschreibnng eines Eunuchen-Skeletts. Arch. Ent. Mech. 27, 3.1—61, 1909) haben auf diese Beziehungen in jüngster Zeit nachdrücklich aufmerksam gemacht. •

35U Heinrich Poll:

Zwei Kategorien von Umwandlungen müssen von vornherein scharf geschieden werden, wenn sich eine einheitliche vorläafige Auffassung ergeben soll.

Eine große Anzahl der Charaktere, teils subsidiärer, teils extragenitaler Art, zeigt eine überaus leichte und sinngemäße Beeinflußbarkeit durch den adaequaten Reiz. Die Daumen- schwiele der mämilichen Amphibien schwindet nach der Kastration^ ebenso wie der Kamm und die Kehllappen beim Ilaushahn, ebenso wie die Form der weiblichen Abdominalanhänge beim Weibchen Inaclius scorjjio'^). Das Verhalten dieser Merkmale erinnert weitgehend an den Schwund der Menstruation unter den gleichen Bedingungen,, den Beginn der Hypertrophie der Milchdrüsen beim Kaninchen nach Injektion des Eiproduktes, nämlich des Fötus (Lane Claypon and Stakling^). Es sind dies alles Merkmale, die teils unmittelbar mit dem Fortpflanzungs- und ßrutpflegegeschäft zusammenhängen^ teils in entfernterem, wenn auch deutlichem, funktionell aber in- direktem Zusammenhange mit den genitalen Verrichtungen stehen^ Avie Ernährungs- und Zirkulationseinrichtungen. Alle reagieren positiv auf Anwesenheit, negativ auf Ab\>esenheit des adaequaten homologen Reizes. Ein Unterschied der Geschlechter in der Ant- wort auf den entsprechenden Reiz kann nicht gefunden werden. Alle diese Charaktere gehen zu CTrunde oder entwickeln sich gar- nicht, wenn sie nicht dauernd den adaequaten Reiz zugeführt er- halten. Hier ist das Wirkungsfeld der Alleinherrschaft von Starlings Hormonen, der vielleicht rein (katalytisch) chemisch wirkenden formativen Reize. Alle diese Erscheinungen sind in Inbetriebsetzungen und Betriebsstörungen von Mechanismen, die ohne den chemischen Reiz nicht funktionieren. Über ihre Ent- wicklung und Erhaltung wird immer wieder von neuem, dauernd oder periodisch, neu entschieden. Hört die Möglichkeit ihrer Ent- wicklung und Inbetriebsetzung auf, dann wird naturgemäß der Reiz wirkungslos, und dies tritt erst spät im Leben des Organis- mus ein.

Eine zweite Kategorie von Wandelbarkeit weicht in der Eigenart ihrer Reaktionsweise von der eben geschilderten beträcht- lich ab. Sie ist weder sinngemäß, noch tritt sie so leicht ein wie jene. Die Versionen erfolgen in einer bestimmt beschränkten Weise, immer jedoch in ein und derselben Richtung, nie umgekehrt: es

*) Smith, G. Rhizocephala. Flora u. Fauna des Golfes von Neapel. 29. Monographie 1J)0G.

'-) Lane Clavpon, J. E. and Starling, E. H. An experimental enquiry into the factors which determine the growth and activitv of the niammary glands. Proc. Roy. See. 77, p. 505—522. l!)OG.

Zur Lehre von den sekundären Sexualclmrdkteren. 351

handelt sich um eine einsinnig gerichtete Versibilität. ( ^1

Das gleiche Merkmalpaar von Männchen und Weibchen ist ent- weder nur in der Richtung von der männlichen auf die weibliche, oder nur von der weiblichen auf die männliche Merkmalform ver- änderlich. ^) Diese Wandlungen sind nicht im gleichen Grade zwangsläufig, wie die sinngemäßen Versionen, sie können — unter an noch unbekannten Bedingungen — ausbleiben; wenn sie einsetzen, so können sie doch auf jedem Punkte der Bahn stehen bleiben, sie können aber auch bis ans Ende gedeihen. Ist bei dieser ge- richteten Wandelbarkeit der Tatbestand einer entgegengesetzten Version erfüllt: so läßt sich nachweisen, daß es sich um Hemmung in der Ausbildung eines Merkmals, nie um Richtungsumkehr handelt. Beispiele dieser gerichteten Versibilität sind (bis Prachtkleid der Vögel, das Geweih der Cerviden, die „Terminalbehaarung", ^) der Stimmwechsel der Menschen u. v. a. Kastration bewirkt keine Veränderung des Prachtkleides beim Erpel und Haushahn ($ ^~ r^); Fortfall der Ovarienfunktion, sei es natürlieli, sei es künstlich, ändert die Weibchenbefiederung in die männliche Be- fiederung um. (?^^cr)- Das Gleiche gilt für Sporenwaclistum, Stimme u. s. w. Kastration bewirkt bei männlichen Cerviden nicht Geweihlosigkeit (g ^~ rf), hat nur Kümmerformen des Geweihes zur Folge (Perrückenböcke und Verlust der Periodizität der Er- neuerung); bei der Ricke kann durch Kastration Geweihbildung^) ausgelöst werden ($ "^->cf)- Bei Inachus bewirkt die parasitäre Kastration des Weibchens keinerlei Änderungen in Scheerenform und Gestalt des Abdomens {<^ ^~ 9-)- beim Männchen nähert sich beides der Weibchengestalt an (cT"^"^?)- Der Mann ist inver- sibel in bezug auf Stimme, Terminalbehaarung; das Weib bekommt

') Störungen im allgemeinen Ablauf der Lebenserscheinuni^en, im Stoft'- wechsel, wie der Versuch als solcher sie mit sich bringt, sind beim Urteil über Versionen entsprechend zu würdigen. Einzelne rote Farbstofte im Voirelkleide halten sich in der Gefangenschaft schlecht oder garnicht ^Ibis, Gim])el, Hänfling — Heinhoth, dadurch erscheinen Männchen weibchenfarben; Fortfall von großen Ausgaben des Organismus bedingt oft Masterscheinungen, Zirkulationsanomalien u. s. f., Abnormitäten in der Ausbildung periodisch erneuerter Organe u. s. w.

-') Friedenthal, H. Jieiträge zur Naturgeschichte des Menschen- Lief. III. Geschlechts- und Rassenunterschiede der Behaarung. Haaranomalien und Haarparasiten. Jena 190S

^) Bei der Gewcihbildnng der Cerviden webt sich eine sinngemäße und eine gerichtete Versibilität durcheinander: diese beherrscht den Entwicklungs- beginn, jene die Entwicklungsvollendung.

352 Heinrich Poll:

nach der Kastration, nach der Menopause eine tiefe Stimme, Bart und überhaupt Terminalhaar: dies hat Friedenthal in seinem mustergültigen Haarbuch besonders einleuchtend jüngst auseinander- gesetzt. Auch diese Yersibilität ist wie alle anderen von der

Form lcf:^^?|.

Genauere Analyse dieser Wandlungen lehrt, daß die Unter- schiede gegenüber der freien, sinngemäßen Veränderlichkeit wesent- lich durch zwei Momente bedingt sind. Erstens sind die meisten Sexualcharaktere gradativer Natur. Die bisexuelle Mitgift, die in der Mehrzahl der Fälle die Keimzellen allen Abkömmlingen vererben müssen, führt zu einer indifferent erscheinenden Anlage, dem gemeinsamen Ausgangspunkt für beide Geschlechter. Die Unter- scheidungäußert sich unter dem Einfluß der männlichen oder weiblichen Entwicklungsrichtung in einem Mehr oder Weniger. Da aber zweitens im allgemeinen das ontogenetische Geschehen kein reversibler Prozeß 2) ist. sondern ein Vorgang, in dem es in der Eegel kein Rückwärts gibt, nur ein Vorwärts, wenn dieses auch ein Abwärts ist (Parasitismus), so wird auch im allgemeinen ein Weniger in ein Mehr, ein Mehr nicht in ein Weniger gewandelt werden. Die Durchgangsform eines Merkmals wird sich in die Endform, diese nicht wieder rückwärts in die Durchgangsgestaltung wandel- bar erweisen.

Handelt es sich somit um die Homologie einer Endform und einer Durchgangsform bei beiden Geschlechtern — wie immer in den unter der zweiten Kategorie namhaft gemachten Beispielen — so muß die Unmöglichkeit eines Rückwärts in den ordnungs- mäßigen Ablauf der Erscheinungen störend eingreifen.

Die inversiblen Charaktere der Geschlechter — Prachtkleid, Terminalhaar, tiefe Stimme beim höheren Wirbeltiermännchen, muldenförmiges Abdomen beim Inachusweibchen — sind nur darum unwandelbar, weil von ihnen, den Endformen des Art- merkmals, kein Weg zu den Durchgangsformen zurück- führt, wie sie dem anderen Geschlecht dauerjid eignen. Unter der Herrschaft des adaequaten Reizes ist über den Eintritt dieser Charaktere definitiv entschieden worden.

1) Smith, 1. c. p. 350.

') Schultz, E. (Über umkehrbare Entwicklungsprozesse und ihre liedcutung für eine Theorie der Yererbun^^ Rouxs Vorträjre und Aufsätze über Ent. Mech. der Organismen H. 4. 15)08) liat in jüngster Zeit auf das Vorkommen solcher „umkehrbaren" Entwicklungsgänge hingewiesen. Selbst wenn sie alle der Zeit standhalten sollten, so bilden sie gewiß immer die „Ausnahme von der Regel."

Zur Lehre von den sekundären Sexuakharahteren. 353

Schaltet man aber den adaeqiiaten Reiz aus, ehe unter seiner Regierung die endgültige Bestimmung gefallen ist, dann entstehen Wandlungen ganz anderer Art, die man füglich Schein-Wandlungen oder Pseudoversionen nennen könnte.

Das jungkastrierte männliche Hirschkalb setzt nicht auf und entwickelt infolgedessen korrelativ eine weibliche Schädelform; der kastrierte Knabe bekommt nie die tiefe Stimme, nie das Terminal- haar; das junge Inachusweibchen erhält, früh von Sacculina be- fallen, nie sein weibliches Abdomen u. s. w. Hennenfedrigkeit beim Hahn, Geweihlosigkeit beim Bock ist eine Hemnmngsbildung, und die Entscheidung über deren Schicksale steht noch dem Versuche offen: daß dieser Stillstand kein endgültiger ist, beweist das Auftreten von Terminalhaar bei alten Kastraten.

Diese Pseudoversionen sind aber ihrem Wesen nach Hem- mungen der Endform auf dem Durchgangsstadium: eine Paididi(i nach Brandt.^)

Und in der Tat zeigt sich, wie dies vor kurzem Tandlek und Gross-) überzeugend dargetan haben, der Pseudocharakter dieser Wandlungen auch in ihren Einzelheiten: die Skopzen sind charak- terisiert durch „langdauernde Unreifheit des Organismus, gleich- sam ein Erstarren in kindlichen Formen", es handelt sich nicht „um ein Umschlagen in d(^n heterosexuellen Typus''. Nur insoweit sich Kastrationshemmung und physiologische Hemmung beim andern Geschlecht als Durchgangsformen ähneln, ist der anatomisch-physio- logische Effekt ein ähnlicher, in das wahre Wesen, die Anlage, verwehrt das Zwischentreten der Pseudoversionien den Einblick. Der gleiche äußere Anschein einer Wandlung entsteht durch Fort- fall ebenso wie durch Nichtausbildung eines Charakters.

Einer einheitlichen Auffassung der hierher gehörigen Erschei- nungen ist die alte Vorstellung hinderlich, die sich von Hl'NTER-^) bis auf Brandt und auch bis auf neuere Autoren (Przibram^) durch diese Erörterungen hindurchzieht: sie ist wesentlich durch die vornehm- lich zu diesem Studium verwerteten Objekte in den Vorstellungs- kreis hineingetragen und immer weiter befestigt worden. Von dem engen Gesichtswinkel der Säugetiere und Vögel aus betrachtete man immer das weibliche Geschlecht als das inferiore, als die Jugendform, kraß ausgedrückt, als eine geschlechtsreif gewordene

') Brandt (1. c. p. 184).

2) Tandleu und Gross (1908, Sej). Abdr. \i. S).

ä) Hunter, J. Account on an e.xtiaonlinaiy Pheasant. Phil. Trans. 70, P. I. 527 -53.^. 17S0.

*) PRziiiRAM, H. Anwendung elementarer Mathematik auf biologische Pro- bleme. Rouxs Vortr. u Aufs, über Entw. Mech. d. Or-^anismen. II. 3. 190S. p. 50.

54 Heinrich Poll:

Larve. P^ür die weitaus größte Menge der Organismen ist aber ge- rade das Gegenteil der Fall. ^)

Allerdings: beim Vogel und beim Säugetier tritt die Thelyidie, die Weibchenähnlichkeit des Männchens, gegenüber der Arrhenoidie, der Männchenähnlichkeit des Weibchens, weit in den Hintergrund. Bei den meisten anderen Tiergruppen aber, besonders den Wirbel- losen, dürfte sich, wie bei Inachus, das entgegengesetzte Verhalten als die Regel herausstellen.

Weiterhin ist zu beachten, daß die End- und Durchgangs- formen sich nicht immer schematisch nach diesem Plan, die einen insgesamt auf (his eine, die anderen alle auf das andere Geschlecht, verteilen, sondern sich bunt durcheinander durch Anpassung ent- wickeln werden: und dies gilt auch für Säugetiere und Vögel. Schließlich sind auch die beiden Geschlechter nicht immer sub- ordinierte, sondern in anderen Fällen auch coordinierte Man- nigfaltigkeiten der Art, es gibt auch Sexualcharaktere, die liäufig nicht (hirch gradative Ausbildung in einer, sondern durch alternative Entwicklung in divergenten Richtungen entstehen.

Strebt man somit danach, die Einzelbcobachtungen zu einer allgemeinen biologischen Bedingtheit auszubauen, so nniß man vom Geschlecht als solchem ganz absehen, von der größeren oder ge- ringeren Mannigfaltigkeit des Merkmals unter Umständen ebenfalls abstrahieren und sich lediglich an den Durchgangs- (d) und End- charakter (e) des Merkmals als solchen halten. Man darf also

+ — +

fortan nicht mrhr cf^^IZ^?- oder f/"^"^$. sondern d^^^e

schreiben. Dann kann man von dieser gericliteten Versibilität die vorläufige allgemeine Beschreibung liefern:

Tritt bei einem Geschlecht ein Merkmal iji einer Endform auf, die das andere Geschlecht nur als Durchgangsform passiert, so ist die Wandelbarkeit dieses Merkmals gerichtet von der Durchgangs- auf die Endform hin. Zur Entwicklung der Endform ist Vor- handensein der entsprechenden Geschlechtsdrüse notwendig; fällt dieser adaequate Reiz aus, bevor über (bis Entstehen der Endfonii die endgültige Entscheidung gefallen ist, — die natürlich schon lange vor deren wirklichem Auftreten eingetreten sein kann — , so bleibt die Durchgangsform bestehen. Ist die Endform einmal ent- standen, dann ist dauernder Zufluß nicht mehr notwendig. Bei dem Geschlecht indessen, das die Durchgangsform normalerweise

1) MoNTGOMERY, Tu. H. The morphological superioiitv of the feiiiale sex. Proc. Anicric. Phil. Soc 43, 365 — 380. 1904.

Zur Lehre von den sekundären Sexualclntrakteroi. 355

(lauernd behält, kann in verschiedenem Grade die Endform sich entwickeln, wenn der adaequate Reiz ausfällt: sie wird durch ihn gleichsam aufrecht erhalten. Das ist der „protective" Einfluß von Halb AN ^).

Man kann sich leicht vorstelh^i — und hiermit wird (his Gebiet der dritten Kategorie der Sexualcharaktere erreicht — daß alle Inversibilität darauf beruht, daß nicht früh genug das Wirken des adaequaten Reizes ausgeschaltet wurde. Für das Experiment sind im allgemeinen die subsidiären genitalen, und im einzelnen Falle auch extragenitale Charaktere inversibel: vergebens haben Kellog^), Oudemans"*) und in der jüngsten Zeit in besonders aus- gezeichneter Weise Meisenheimer^) an Schmetterlingen die Ge- schlechtsunterschiede der Tracht durch Ausschaltung der Keim- drüsen und durch Verpflanzung der Ovarien auf das Märmchen, der Hoden auf das Weibchen in ganz frühem Larvenstadium zu wandeln versucht. Letzten Endes w-erden aber auch diese Merkmale ver- sibel sein, im äußersten Falle natürlich zugleich mit den essentialen, die wir ja schon in einigen Fällen beherrschen.

Unter den natürlichen Bedingungen konnnen ja in der Tat derartige Mißbildungen zustande, wie die Lehre vom Pseudo- hermaphroditismus auf Schritt und Tritt zeigt. Es gibt wahr- scheinlich überhaupt keine absolute, sondern nur eine relative Inversibilität.

Es ist überaus verlockend, an der Iland von Mendel sehen Überlegungen den Beziehungen nachzudenken, die zwischen den Anlagen der sexuellen Charaktere walten, und zunächst eine rein formale vorläufige Beschreibung in der Ausdrucksweise der Konstitution der Erbmasse anzugeben. In letzter Zeit sind durch die schönen Untersuchungen von Doxcaster-^) und von Durha:m and Marryat'') Fälle bekannt und von Bateson und Pinnett ') gedeutet worden, in denen bestinnnte Merkmale stets mit dem einen Geschlecht im Erbgang verkuppelt auftraten. Aus der mensch- lichen Pathologie sind z. B. bei der Blutin-kraiddicit s.dclicrlci Fälle schon lange bekannt.

1) Halban (1. c. p. 335).

2) Kelluu, V. Influence of the priniary reprodiutive Organs. Journ. of Exper. Zool. 1, fiOl — 1;05. 190-t.

ä) OuDEMANS, J. Th. Falter kastrierter Raupen, wie sie aussehen und wie sie sich benehmen. Zool. Jhb. (Syst.) 12, 71 — bS. ISJIS.

•*) Meisenhicimeu (1. c. p. 344 und 346j.

^) DoNCASTEK L. On sex inheritance in the nioth Ahraxas Lirossularia- ta var. laoticolor. Rep. to tlie Evol. Com. IV. p. 53 — n7. IJtOS.

«1 DuRHAM, Fl.. M. and Marrvat, D. C. E. Note on ^ the inheritance of sex in canaries. Rfp. to tlie Evol. Com. IV. p. 57 — GO 1908.

') Nach Anizabe von Doncasteu 1. c.

356 Heinrich Poll:

Ist in der Tat das eine Geschlecht in Bezug auf die Konsti- tution seiner (versiblen) Sexualcharaktere lieterozygot,^) das andere mit seinen inversihlen homozygot und umgekehrt, herrscht in der Garaetogenese hei dem Heterozygoten normalerweise Repulsion zwischen den nicht zusammengehörenden sexualen Bestimmungs- stücken und macht man die Entwicklung der recessiven End- charaktere abhängig von (chemischen) beschleunigenden, atlaequaten Reizen, die Erhaltung der dominierenden Durchgangsformen ebenso: dann kann man alle Erscheinungen bei der Kastration, alle seiten- richtigen und seitenunrichtigen Zwitter, alle Fälle von Pseudo- hermaphroditismus überaus einfach beschreiben, ohne über die An- nahmen hinausgehen zu müssen, die heute schon in der Mendel- Lehre benutzt werden und sieht sich nicht, wie in fast allen bisher veröffentlichten Beschreibungen, gezwungen, Gruppen von Beob- achtungen, die sich in die „Hypothese" schlecht einordnen, mit allen Mitteln der Dialektik und des Zweifels an der Güte der Beob- achtung als wertlos erweisen zu müssen. Im Erbgang wird die Anlage weitergegeben, der adaequate Reiz mag dann ruhig chemi- scher Natur sein: etwa eine Art katalytischer Wirkung (Herbst) im Sinne einer Beschleunigung der Rezessiven bei dem einen Ge- schlecht, die jedoch machtlos ist, solange Dominanten vorhanden sind, die ihrerseits durch den ihnen adaequaten Reiz erhalten werden. Die durch den Fortfall des katalytischen Einflusses nicht beschleunigten Endformen (Terminalhaar, Bart der Skopzen) treten, wenn das Individuum alt wird, auch auf, aber eben sehr verspätet.

Es eröffnet sich die Aussicht, durch Yererbungsversuche der Frage der gerichteten Wandelbarkeit näher zu kommen. Als Aus- gangsmaterial hätten in erster Linie die Anomalien, die frucht- baren geweihlosen Böcke, die gehörnten, fruclitbaren Ricken und analoge Fälle aus anderen Sippen zu dienen.

So gelangt man — um zusammenzufassen — zu folgender einheitlichen Beschreibung.

Die Geschlechtsunterschiede sind entweder gradativer oder alternativer Natur.

1) Essentiale Biscxualität ^onochoristischer Arten, wie sie für diese Er- scheinungen von besonderem Interesse ist, kommt sogar in der Tat nach Smith (1. c. p. 350) beim Inachusmännchen vor, das nach der Kastration Ovula entwickelt. Beim Menschen wiesen Salkn, Simon und Pick (L. Über Neubildnnoen am Ge- nitale bei Zwittern, nebst Beiträgen zur Lehre von den Adenomen des Hodens und des Eierstocks. Arch. f. Gyn. 76, 1 — <Jl 1905); beim INIaulwurf Tüurneux (Ilermaphroditisme de la glande genitale chez la taupe femelle adulte etc. C. R. de l'assoc. des anat. YI. Sess. Toulouse 1904, p. 49—53) auf die Bildung echter Ovotestes als unwiderlegliches Zeugnis der Waldeyer sehen (Eierstock und Ei. Leipzig 1870) Bisexualitätslehre hin.

Sitzungsber, Qes, naturf. Fr, Berlin 1909.

Tafel VIII.

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Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren. 357

Im ersten Falle liegen die Geschlechtsmerkmale auf annähernd der gleichen Entwicklungslinie, die von der für unsere augenblick- liche Einsicht (Lenhossek^) indifferenten Ausgangsform zur End- form hinführt; das eine Geschlecht kennzeichnet sich durch Er- reichen der Endform eines Merkmals, das andere dadurch, daß es auf der Durchgangsform stehen bleibt, und von dieser aus selbst- ständig, aber im allgemeinen nicht wesentlich, abweicht.

Im zweiten Falle divergieren die Entwicklungsrichtungen von der „indifferenten" gemeinsamen Ausgangsform aus sogleich in grundverschiedene Entwicklungsrichtungen hinein. Erhaltung oder Ähnlichkeit mit Durchgangsmerkmalen kommt nicht zur Beob- achtung.

Unter den gradativen, wie unter den alternativen Merkmalen gibt es zweierlei verschiedene Arten, verschieden nach der Zeit, zu der über das Erreichen des Entwicklungszieles, der Endformen, definitiv entschieden wird. Bei der einen Gruppe — sowohl bei dauernden als bei periodisch sich erneuernden Merkmalen — • ge- schieht dies nur einmal; bei einer zweiten muß es immer wieder von neuem geschehen, dauernd bei Dauermerkmalen, periodisch bei periodischen Zeichen, genau wie ein Organismus dauernder Zufuhr von Nährstoffen bedarf, um sich zu erhalten. Diese Gruppe ge- langt gewissermaßen nie über den Punkt der Entscheidung (± t) hinaus, bleibt höchstens auf ihm stehen.

Die Anlage wird, von Hause aus schon verschieden für die beiden Geschlechter, noch durch das Eingreifen beschleunigend wirkender Einflüsse zu ihrer definitiven charakteristischen Differenz emporgeführt.

Für die Zeit nach der Entscheidung über das Auftreten von End- formen (+ t), ist Fortfall oder Abwesenheit (— r), Zutritt und Anwesenheit (-|- r) dieses Beschleunigungsreizes einflußlos; auf -f- r und — r reagiert die Endform niemals verschieden:

^ + t : ± r = + e 1.)

Für die Zeit vor der Entscheidung (— t) oder die Zeit der Entscheidung selbst (dr t) beschleunigt der Zutritt oder Anwesen- heit (+ r) das Erreichen der Endformen oder erhält sie auf dem Studium der Endform, Fortfall oder Fehlen (— r) hemmt oder vernichtet sie:

de t. — t : ± r = ± e "•^O

So ist dieses sonderbare Verhalten der accidentalen Charaktere, die Versibilität (V), nur eine Funktion zweier Variabein (t) und (r): V = F (t, r) 3.)

M Lenhossek, v. Das Problem der <:eschlecbtsbestiniineiiden Ursachen. Jena 1908.

358 r^i'- Janensch und Dr. Hexnig:

Die erste unabhängige Variable ist die Zeit der Entscheidung über den Eintritt der Endformen, der natürlichen Entwicklungs- ziele der Ausgangsforinen. Die zweite unabliängige Variable ist Zutritt oder Ausfall, Abwesenheit oder Fehlen der adaequaten Reize. Der natürliche innere Zusammenhang der Größen r und t bleibt zu erforschen.

t und r ist natürlich, r auch künstlich variabel von einem l)e- liebigen Punkte vor der Befruchtung oder dem Entwicklungsbeginn bis zum Ende des Lebens.

Über die Konstitution der Anlage und ihre Abweichungen übt der essentiale Reizkoraplex keinerlei Maclit. Fehlen und Hemmung der Anlage gibt anatomisch-physiologisch das gleiche Bild, ohne doch den Schluß auf biologische Gleichbedeutung zu gestatten.

Erster Bericht über die Tendaguru-Expedition.

Dr. Janensch und Dr. Hennig, die Mitglieder der Tendaguru- Expedition haben die ersten Reisebericlite vom Tendaguru gesandt, die sehr günstig lauten und zu der Hoffnung berechtigen, daß das Unternehmen den gewünschten Erfolg haben wird; die Briefe sind vom 18. und 24. April datiert.

Dr. Janensch schreibt:

„Am 6. April trafen wir (mit r)ami)fer „Feldmarschall") in Lindi ein. Infolge vorbereitender Schritte Sattlers erwarteten uns bereits etwa 100 Träger, 50 weitere überließ uns das Bezirks- amt. Im ganzen setzten wir 162 Mann in Bewegung, von denen 40 zwei Tage vorausgeschickt wurden, um das Lager herzurichten. Am 12. April erfolgte der Abmarsch. Ursprünglich wollten wir den gleichen Marsch machen, wie Fraas. Doch war der Weg durch Regen so aufgeweicht, daß am zweiten Tag die Route auf Rat Sattlers geändert wurde, und wir den Marsch auf dem besseren, trockenen Wege über das Notoplateau einschlugen. Nach 5 Marschtagen erreichten wir am 16. April den Tendaguru, wo ein Lagerplatz bereits hergerichtet war. Die beiden ersten Tage wurden zu orientierenden Ausflügen benutzt. Wir konnten uns gleich davon überzeugen, daß sich die Saurierknochen in weiter Ausbreitung in der Umgebung des Tendaguru finden. Wir erhielten den Eindruck, daß die Knochen ein bestiramtea Niveau einhalten, denn an den Hängen stießen wir fast stets in dem vermuteten Niveau auf solche. Die Vermutung von Fraas, daß melir oder weniger zu- sammenhängende, vielleicht auch ganze Skelette vorkommen, können wir nur bestätigen. Die zahlreich zusammen unterliei^enden

Erster Bericht über die Tendayuru-Expedition. ;-5f)()

großen Knochen deuten darauf hin. Am 20. begannen wir mit der Anlage eines Schürfgrabens, 5 Minuten südlich von unserem Lager.

Unter einer ganz flachen Kuppe zieht sich die Knochenschicht ansclieinend ganz dicht, vielleicht höchstens 3 m unter dem höchsten Punkt hin. Wir setzten den Graben an der nördlichen Abdachung an einer Stelle an, v^^o Fraas einen Wirbel erbeutet hatte und nocli mehrere andere zu Tage lagen. Außerdem wurden an dieser Stelle zur Auftindung weiterer Reste des herauswitternden Skeletts größere Flächen freigelegt. Wegen der Lage unmittelbar unter der Ober- fläche sind die Knochen dieses Skelettes zum Teil stark angewittert. Gut erhalten sind eine Tibia, mehrere Schwanzwirbel und eine Anzahl Kippen, während zwei Femora unvollständig sind, ebenso anscheinend das noch nicht ganz aufgedeckte Becken und eine Skapula. In d^m Schürfgraben stießen wir am 20. auf einen Ra- dius nebst Ulna und einen riandwurzelknoch(3n in natürlicher Stellung, heute wurde dicht dabei eine zweiköpfige Rippe gefunden. Die Knochen liegen etwa 20 m vom Anfangspunkt des Grabens entfernt, etwa P/2, m unter der Oberfläche in frischem Gestein. Letzteres ist ein bröcklicher sandiger Mergel von grauer und roter Farbe, er ist mit der Haue sehr leicht zu bearbeiten und löst sich ganz leicht von den Knochen ab. Diese sind in dem unverwitterten Gestein ausgezeichnet erhalten, anscheinend unzerdrückt, allerdings von Querbrüchen durchzogen. Wir hoffen an dieser Stelle mehr zu finden. Da hier größere Vorsicht beim Graben anzuwenden ist, so geht die Arbeit langsamer von statten. Im übrigen arbeiten die Leute über meine Erwartung schnell, dabei aber auch zugleich recht sorgsam, auch haben sie einen guten Blick- dafür, was Knochen und Gestein ist. Einige verstehen es, mit größter Sorgfalt und Genauigkeit selbst so difficile Knochen wie es Rippen sind, frei- zulegen.

In 5 Tagen Arbeit haben durchschnittlich 15 Leute einen Graben von etwa 50 m Länge und 1 — 2 m Tiefe gezogen und außerdem weitere 40 m etwa V2 ^ ausgehoben. Wir haben in Daresalam weitere Hauen bestellt, — die unseren sind etwas leicht und für die feinere Arbeit am besten zu gebrauchen. Von Ein- geborenen sind uns weitere Fundpunkte, V2 Stunde südlich und 1 Stunde nördlich gezeigt worden. An einem dritten, dicht bei unserem Lager, fand sich ein riesiger oberer Extremitätenknochen, der trotz seiner abgewitterten Enden eine Länge von 1,80 m be.sitzt.

Dr. Hennig schreibt:

Der Tendaguru hebt sich hoch aus der waldigen Umgebung empor und ist jetzt in der Regenzeit zwar gleichfalls dicht verwachsen,

p,(jO Fr. Dahl:

bietet aber dafür um 80 klarere Ausblicke in große Ferne. Wie ein deutsches Mittelgebirge erscheint die Landschaft, nur die fremd- artige Vegetation und noch mehr die Ti(^r\velt erinnert daran, daß wir hier nicht /u ITause sind. Dann an die schwarze Umgebung sind wir längst gewöhnt. Wir stoßen liier fast täglich auf Neues und Interessantes, so spärlich auch die Einblicke in den verwit- terten und unter Urwald vergrabenen Boden sind. Wir dürfen uns bereits jetzt mancherlei wichtige Ergebnisse stratigraphischer Art versprechen. Heute Vormittag entdeckten wir reiche Fossilpunkte auf dem Gipfel des Tendaguru, also über den Saurierschichten, so daß sich deren Alter genauer wird feststellen lassen. Interessant ist daran auch, daß allem Anscheine nacli das Land nochmals unter Wasser gesetzt wurde. Die Knochenfunde selbst sind bereits beim ersten oberflächliciien Rundgang so unglaublich reichlich, daß mit Bestimmtheit beim Graben noch viel Gutes erwartet werden darf. Fangen Sie nur immer an ein neues Museum zu bauen. Wir müssen anscheinend den ganzen Berg abtragen, denn es ist kaum- eine Stelle ohne Knochenreste.

Im übrigen geht es im Lager ungemein gemütlich und behaglich zu. Die Arbeiter und Träger haben ihre Frauen und Kinder mit- gebracht und sind im Begriff ein kleines Dorf aus Bamlnis und Gras entstehen zu lassen. Für die Arbeit ist das insofern von Wert als wir von (j — 2 werden graben lassen können und die Leute dann ihr fertiges Essen vorfinden, dann bleibt der Nachmittag für geologische Beobachtungen frei. Der Verkehr mit den Schwarzen gestaltet sich sehr nett, von Arbeits.scheu ist absolut keine Rede, sie sind stets heiter und zufrieden sowie bescheiden und nur zum Teil ein wenig scheu.

Die Gattung- Linioshia und die biorönotische Forschung.

Von Prof. Dr. Fr. Dahl, Steglitz- IJerlin. In der organischen Welt herrscht, wie in der anorganischen, völlige Gesetzmäßigkeit. Das ist eine Wahrheit, die sich erst ganz allmählich liat durchkämpfen müssen. Erst in neuester Zeit ist man daran gegangen, die „Launen" der Götter und des Schöpfers vollkommen auszuschalten. Zunächst glaubte man an die Stelle dieser Launen den unerforschlichen Zufall setzen zu müssen: Der Kampf, der sich vor etwa 20 Jahren zwischen Mensen und Häckel abspielte, drehte sich um diesen Punkt. IIensen behauptete, daß sich auch in der Verteilung des Planktons eine Gesetzmäßigkeit erkennen lasse. IIäckel bestritt es. Häckel übersah, daß bei gelegentlicher Beobachtung, wie .sie bis dahin

Die Gattung lAmosina und die Uuciinotische Forschung. 361

allein üblich war, Ausnahmen leicht als Regel erscheinen können, weil Ausnahmen immer sehr in die Augen fallen. Er hielt die Schwarmbildung bei Planktonorganismen für die Regel, während Mensen nachwies, daß die eigentliclien Planktonorganismen nur ausnahmsweise, nur unter ganz bestimmten Umständen massenliaft auftreten. Durch Einführung der Statistik und der planmäßigen Beobachtung hat sich ITensen große Verdienste er- worben.

Hensens Metliode schien allerdings zunächst nur für das Plankton anwendbar. — Schon in den Ufergewässern, in Land- seen und Flüssen, besonders aber auf dem Lande wechseln die Lebensbedingungen so sehr, daß erst viele Fehlversuche zu geeig- neten Methoden der P'orschung gefttlirt haben.

Ich habe die Methoden, die bisher für die planmäßige Er- forschung der Tierverbreitung zur Anwendung gelangt sind, in einer kurzen Sammelanleitung zusammengestellt^). Hier brauche ich also nur auf diese kleine Schrift zu verweisen und kann gleich auf die Resultate übergehen, welche die Methoden bei Erforschung der Verbreitung von Landtieren gezeitigt haben. Ich wähle eine bestimmte Tiergruppe, um an ihr als Beispiel zu zeigen, welchen Wert ein ]>1 anmäßiges Sammeln für die systematische Erforschung der betreffenden Tiergruppe besitzt. — Macht man sich beim Sammeln zum Prinzip, 1. an möglichst verschiedenartigen Punkten zu sammeln und 2. an allen verschiedenartigen Punkten, auch den ti er armen, möglichst gründlich zu sammeln, so wird man in kürzester Zeit die Tierarten, die in einer Gegend vorkommen, zusammenbringen können. — So einfach diese Regel auch ist, sie wird von den Sammlern immer noch nicht genügend beachtet und deshalb gelten immer noch manche Tierarten, die an geeigneten Orten recht häufig sind, als sehr selten. Ja es sind viele Tier- arten (sogar in Deutschland) ganz übersehen worden und deshalb unbekannt geblieben.

Die Zweiflügler sind fast alle gute Flieger. Deshalb ver- wendet der Dipterologe als Fanggerät fast nur den Streifsack. — Das ist verkehrt. — Es läßt sich leicht zeigen, daß auch zwischen Moo.s und Detritus am Boden Dipteren vorkommen; zwar nicht annähernd so viel Arten, wie auf Blüten, Kot, Aas, an Blättern usw.. dafür aber Formen, die man an den genannten dipterenreichen Punkten selten oder garnicht findet. — Meist sind die versteckt am Boden lebenden Arten wenig flugfähig. Manche haben sogar verkümmerte Flügel.

1) F. Dahl, Kurze Anleitung zum wissenschaftlichen Sammeln und zum Konservieren von Tieren, 2. Aufl., Jena 1908.

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362 Fr. Dahl:

— So fand ich im nassen Torfmoos eine kleine, (soweit ich sehe noch unbeschriebene) Empide, die eine ganz eigene Stelhmg im System einnimmt. Sie unterscheidet sich von allen mir bekannt gewordenen Empiden durch die nur mit vier Längsadern versehenen, verkümmerten Flügel. Ich nenne diese interessante Form Tetra- neiireUa heckeri^) IMe Art sei hier indessen nur nebenbei erwähnt.

— Charakteristisch für Moos und Detritus ist besonders die arten- reiche Dipterengattung Limosina und deshalb möchte ich mich mit dieser Gattung hier etwas näher beschäftigen. Die Veranlassung zum eingehenderen Studium der Gattung gab mir eine Aufforderung von Herrn Prof. Dr. Conwentz in Danzig ein faunistisches Bild von einem Naturdenkmal, dem Plagefenn bei Chorin in der Provinz Brandenbarg zu entwerfen. Ich wählte, wie ich in meiner späteren Arbeit ausführlich begründen werde, zu diesem Zweck die ßoden- biocönosen und sehe mich gerade in bezug auf die so wenig er- forschte Gattung Limosina genötigt, eine kleine Spezialarbeit vor- auszuschicken.

Die Stellung, welche die Gattung Limosina im Haushalte der Natur einnimmt, läßt sich schon aus dem Bau erkennen. Es kann als Naturgesetz gelten, daß Bau und Lebensweise einander stets entsprechen. — An dieses Gesetz knüpft die biozentrische Forschungsmethode an. Die Larven der Limosinen leben in faulenden tierischen und pflanzlichen Stoffen und sind, weil sievölligvon Nahrung umgeben sind, wie andere Dipterenlarven, fußlos. Sie atmen durch zwei Stigmen am hintern Körperende, welches die Oberfläche der Nah- rungsmasse berührt, während das Yorderende zur Nahrungsaufnahme tief in dieselbe eindringt. — Die Larven sind, ebenso wie die ausge- bildete Fliege, sehr klein. Es genügen deshalb zu ihrer Ernährung sehr kleine Massen, die für größere Fliegenlarven unzureichend sind. — Größere Massen faulender Stoffe finden sich in der Natur meist sehr zerstreut; deshalb müssen die auf sie angewiesenen Fliegen gute Flieger sein. Kleine Massen kommen häufiger vor. Sie bleiben aber nur an beschatteten, versteckten Orten hinreichend lange feucht, um die Larve einer Fliege zur vollkommenen Ent- wicklung bringen zu können. Die an diese Massen angepaßten Fliegen brauchen also nicht sehr flugfähig zu sein, müssen aber im dichten Pflanzengewirr sich bewegen können. Sie müssen klein sein und außerdem anliegende biegsame Flügel besitzen. Beides trifft für die Limosinen zu: Die die Flügel spannenden Adern reichen z. T. nicht bis an deren Rand und deshalb ist dieser Rand sehr biegsam (charakteristisch für die Gruppe). — Es ist klar,

*) Nach dem verdienten Liegnitzer Dipterologen.

Die Gaftitnrj Limosina und die hiocönoti^iche Forschung. 363

<]aß die Limosinen, wenn sie bei Ablage ihrer Eier an schmutzigen Orten im Pflanzengewirr kriechen, mehr noch als andere Dipteren, der Verunreinigmig ausgesetzt sind. Deshalb besitzen sie, mehr als andere Fliegen, Reinigungsapparate. Fast an allen Beinen sind Borstenreihen (Kämme) oder dicht behaarte Stellen (Bürsten) vor- handen. Ganz besonders ist der Metatarsus der Hinterbeine zu einem Reinigungsorgan umgewandelt und deshalb stark verdickt (charakteristisch für die Gruppe). Außer dem Metatarsus der Hinterbeine tritt besonders auch die Schiene der Mittelbeine bei der Reinigung des Körpers in Tätigkeit. Sie ist zur Ausübung dieser Funktion mehr oder weniger mit Stacheln besetzt. Die Anordnung der Stacheln ist bei den verschiedenen Arten der Gattung Limosina sehr verschieden und deshalb zur Unterscheidung der Arten, wie nachstehende Tabelle zeigen wird, sehr geeignet. Es mag wohl ursprünglich die verschiedene Art des Vorkommens eine verschiedene Art der Reinigung und damit eine verschiedene Anordnung der Stacheln bedingt haben. Dann wird aber ein anderer Umstand die Weiterentwicklung der Artunterschiede ver- anlaßt haben. — Es ist klar, daß die Bestachelung der Beine auch als Klammerorgan bei der Begattung nicht ohne Bedeutung sein wird und deshalb dürfte in der Anordnung der Stacheln all- mählich ein Kreuzungshindernis zur Ausbildung gelangt sein. Daß eine Kreuzungsschranke sich nach logischen Gesetzen überall bei Spaltung der Arten entwickeln mußte, habe ich an anderen Stellen^) gezeigt.

Was die in dieser Arbeit benutzte Literatur anbetrifft, so hat mir der „Katalog der paläarktischen Dipteren" (Bd. 4, Buda- pest. 1905 von Th. Becker S. 30 ff.) sehr gute Dienste getan. Folgende Arbeiten kamen besonders in betracht:

J. W. Meigen, Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten Bd. 6 u. 7, Hamm 1830 u. 1838.

A. Haliday, On Sphaeroceridae in: Entom. Magazine Vol. 3, 1836 p. 30 ff".

J. W. Zetterstedt, Diptera Scandinaviae Disposita et descripta Vol. 6 et 14, Lundae 1847 et 1860.

C. Stenhammar, Skandinaviens Copronwzinae granskade och beskrifne in: Kongl. Vetensk. Akad. Handl. (1853) 1854 p. 257 tf.

J. R. Schiner Fauna Austriaca. Die Fliegen Bd. 2. Wien 1864, S. 327 ff.

C. RoNDAxr. Copromyzinae in: Bull. See. ent. Ital. A. 12, 1880, p. 9 tf.

1) Vgl. Zool. Anz. Bd. 34, 1909. S. 302 ff.

6ttt*

5(34 Fr. Dahl:

Obgleich ich die bisher verwendeten Merkmale, ebenso wie die bisher angewendete üntersuchungs- und Konservierungsmethode bei den Limosinen für unzureichend halte, habe ich doch alle mir vorliegenden Arten auch in bezug auf die bisher verwendeten Merkmale untersucht und meine Befunde angegeben, so daß man die neuen und neu identifizierten Arten leicht in die bis jetzt auf- gestellten Übersichtstabellen wird einreihen können. Manche Arten habe ich nur unsicher auf frühere Beschreibungen zurückführen können. Namentlich die Beschreibungen der ersten Autoren, Fallen s und Meigens sind, wie das nicht anders sein kann, nichts weniger als eindeutig. Nach dem Prioritätsgesetz aber müssen wir die Namen dieser Autoren auf irgend eine derjenigen Arten, für welche die Beschreibung zutrifft, zurückführen.

Im Gegensatz zu früheren Autoren verfahre ich selbst beim Sammeln und Untersuchen der Limosinen nach folgender Methode : Ich sammle sie, wegen ihrer geringen Größe, nur in Spiritus und kann sie dann jederzeit, nachdem ich sie herausgenommen und leicht habe antrocknen lassen, auch auf die Farbe ihVer Bestäubung hin untersuchen. — Von einzelnen Teilen (den Beinen, Flügeln usw.) stelle ich nach der in meiner Sammelanleitung angegebenen Me- thode ^) ein mikroskopisches Dauerpräparat her. Das mikroskopische Präparat gestattet nämlich nicht nur eine genaue Messung der ver- schiedenen Abschnitte des Fltigelgeäders, sondern auch ein genaues und sicheres Erkennen der einzelnen Stacheln und Härchen. — Das mir vorliegende Material wird im zoologischen Museum zu Berlin aufgehoben und ist deshalb jedem Forscher zur Nachuntersuchung zugänglich. Es wurde dieses Material teils in dem oben schon genannten Plagefenn und dessen näherer Umgebung gesammelt; teils entstammt es Fängen, welche des Vergleiches wiegen im Grunew^ald gemacht wurden.

Im ganzen sammelte ich 51 Stunden und fand während dieser Zeit (abgesehen von anderem Getier) 48 Limosinen, durchschnittlich also noch nicht ein Individuum in einer Stunde. Es ist das mit Rücksicht auf die geringe Köi-pergröße der Tiere offenbar eine recht geringe Zahl. Aber trotz dieser geringen Individuenzahl fand ich, wie eine nachfolgende Übersichtstabelle zeigen wird, an geeigneten Orten regelmäßig in jeder Stunde einige Individuen, ein Umstand,, der beweist, daß die Limosinen ebenso gleichmäßig in der Natur verbreitet sind, wie ihre Nahrung. — Auch dieser Satz ist all- gemein gültig und bringt die zw^eite Gesetzmäßigkeit in der lebenden Natur zum Ausdruck.

') A. a. 0. p. 126.

Die Gattung Limosina und die hiocönotische Forschung. 3ß5

An Bedeutung gewinnt die geringe Individuenzahl dadurch, daß die Untersuchung des Materials diese 48 Individuen auf nicht weniger als 21 Arten verteilen ließ. Nur eine Art (Limo- sina pullula) liegt in etwas größerer Zahl (12) vor, die meisten nur in 1—2 Individuen.

Das Resultat ist charakteristisch für die von mir angewendete Sammelmethode und bringt eine dritte Gesetzmäßigkeit in der or- ganischen Welt zum Ausdruck. Hätte ich 54 Stunden lang an Orten von genau gleicher lieschaffenheit gesammelt, so würde ich höchstens 4—5 Arten, natürlich in entsprechend größerer Individuen- zahl erbeutet haben. Fast jede Tierart entspricht nämlich in ihrem Vor- kommen einer ganz bestimmten Örtlichkeit. Nur einige Arten machen eine Ausnahme, insofern sie mit mehreren anderen Arten zusammen vorkommen. Die Gesetzmäßigkeit aber wird durch ihr Vorkommen nur scheinbar unterbrochen. — Soweit die Tatsachen sich nämlich "bis jetzt übersehen lassen, handelt es sich in diesen Fällen um Arten, die sich in irgend einer Weise durch ihre Lebensweise Yon den andern Arten unterscheiden. Unter den Limosina-XYi^Vi dürfte z. B. die schon genannte Limosina pullaki., da sie sich durch ein eurytopes Vorkommen vor den anderen Arten auszeichnet, eine derartige Stellung einnehmen.

Die mir vorliegenden Arten verteilen sich in folgender Weise auf die verschiedenen Örtlichkeiten:

I. Der Boden ist mit einer dicken, dichten Schicht von niedern Pflanzen oder lebendem Moos bedeckt (charakteristisch für das Vorkommen der meisten Limosina- kiiexC).

A. Im nassen Torfmoos oder zwischen Sumpfpflanzen, a) Im nassen Torfmoos.

a. Im schattig unter dichten, halbhohen Kiefern stehenden, von Gras durchwachsenen Torfmoos. (\ 2 Stunde). 1 Li- mosina hngisetosa, 2 L. simpUcimana. ß. Im Torfmoos an einem halbschattigen Orte unter Strauch ern.

* Das Torfmoos ist von Gras durchwachsen und mit abgefallenen Blättern vermengt (Grunewald) (1 Stunde). 1 L. pavipes, 1 L. nivalis, 1 L. fontinalis. ** Im ziemlich reinem lockern Torfmoos.

f Im ersten Frühling (17. IV.) gefunden (1 St.). 1 L. jniniilio, 1 L. parapiisio, 1 L. pidJuJa. ff Im Sommer (9. VI.) gefunden. (-3 St.) 1 L. glahra, 1. L. coxata. y. An sonniger Stelle im Torfmoos, (o St.) 1 L. septen-r trionaVis, 1 L. piiUida.

3ß6 Fr. Dahl:

b) Zwischen (lichten Sumpfgräsern und andern Sumpfpflanzen. (2^/3 St.) 1 L. pseudonivalis, 1 L. pullida. B. An nicht sumpfigen Bodenstellen.

a) An einem sonnigen, aber mit hohem dichtem Grase be- standenen Orte am Rande eines Sumpfes. (V2 St.) ] L. nivalis^ 1 L. pullula.

b) Im feuchten Moos unter Adlerfarn auf einer Buchen-, Fichtenlichtung. (1-/3 St.) 1 L. nirali^, 1 L. nigrinervis^

1 L. judlula.

c) In den dicken Moospolstern einer gemischten Schonimg. (1 St.) 6 L. nivalis^ 1 L. seuteUaris.

(1) Im hohen dichten Heidekraut einer Schonung. (l St.)

2 L. nivalis, 1 L. ochripes, 1 L. Umosa, 1 L. p)ullula.

II. Der Boden ist nicht mit einer hohen, dichten Moos- oder Phanerogamenschicht bedeckt, allenfalls mit einer dünnen Moo.s- schicht oder er ist mit Gräsern und anderen Pflanzen wenig dicht bestanden.

A. Unter Bäumen und Sträuchern.

a) Zwischen abgefallenem Laub und Detritus.

a. In Sumpfwäldern oder dichtem Sumptgebüsch.

* Im Sumpfwalde. (S^s St.) 1 L. nigricornis, 1 L, hrevispina, 1 L. simplicimana, 2 L. pullula.

** Im Sumpfgebüsch. (2V2 St.) Keine Limosinen. ß. Im nassen Buchenlaube neben einem Waldtümpel.

(1 St.) 1 L. crassimana. Y. Zwischen abgefallenen Laubblättern und Nadeln an

nicht sumpfigen und nicht nassen Waldstellen. (8 St.)

1 L. pullula.

b) Unter Steinen in Wäldern. (7-3 St.) Keine Limosinen.

c) Im Moos trockener Wälder.

ct. Das Moos ist mit Heidekraut gemischt. (V2 St.)

3 L. fontinalis, 2 L. pullula. ß. Das Moos ist nicht mit Heidekraut gemischt.

* Aus der Moosschicht ausgeschüttelt. (9 St.) \. L. tristis, 1 L. pullula.

** Unter der Moosschicht gesammelt. (P/s St.) IL.pusio.

B. An baumfreien und deshalb sonnigen Orten.

a) Im nassen Anspülicht am See. (1 St.) Keine Limosinen.

b) Zwischen niedern Pflanzen, Gräsern und Moos oder an ganz kahlen sonnigen Orten. (SVs St.) Keine Limosinen.

Ich hoffe, die hier gegebene Übersicht in Verbindung mit den voraufgegangenen Betrachtungen wird die Dipterologen überzeugen,

Die Gattumj Liino.sina und die hiocünotmhe Fonchung. 367

daß im Vorkommen auch der Dipteren völlige Gesetzmäßigkeit herrscht. — Viel ist freilich noch zu erforschen. — Im einzelnen mag auch die ohige Tabelle zu Irrtümern Anlaß geben, weil das mir vorliegende Material zu wenig umfangreich ist. Der Weg der Forschung aber, den ich eingeschlagen habe, dürfte sich als der richtige erweisen. Der Umstand, daß ich, von meinen Erfahrungen bei Spinnen ^) ausgehend hier genau zu demselben Resultat gelange, zu dem Resultat, daß ich bei möglichster Variation der Fänge eine verhältnismäßig sehr große Artenzahl innerhalb einer kleinen Individuenzahl gewonnen habe, beweist das. — Bei der faunistisch- ethologischen Erforschung der Tierwelt muß als Grundsatz gelten, daß wir zunächst versuchen müssen, dahin zu gelangen, die in der Natur vorkommenden Biocönosen zu unterscheiden. Dann erst können wir die Stellung der einzelnen Arten im Haushalte der Natur durch weitere Forschung feststellen.

Übersicht der Arten. I. Die Mittelschiene ist etwas distal von der Mitte immer mit einem fast ventral^) stehenden Stachel versehen; die Entfernung der kleinen Querader der Flügel von der Abzweigung der 3. Längsader ist meist viel größer, selten nur so groß wie die p]ntfernung der beiden Queradern auf der 4. Längsader.

A. Am Metatarsus der Mittelbeine befindet sich nahe der Basis ein Stachel, der größer ist als der ventrale Stachel distal von der Mitte der Schiene; auf der proximalen Hälfte der Mittel- schiene stehen drei dorsale, nach der Basis hin kleiner werdende Stacheln hintereinander (und daneben noch 2 weitere); der zweite Abschnitt des Vorderrandes der Flügel ist etwa V/2 mal so lang wie der 3. Abschnitt; die hintere Querader ist nicht halb so lang wie ihre Entfernung von der vorderen Querader auf der 4. Längsader; auf dem Schildchen stellt außer den 4 langen Borsten jederseits vor der vorderen etwas nach außen noch ein kleines Härchen, oft hinter ihm etwas nach innen noch eine kleine Bor.ste; die 5. Längsader ist etwas über die hintere Querader hinaus fortgesetzt, a) An der Ventralseite der Mittelschiene ist der Stachel, der unmittelbar vor dem distalen Ende steht, nur V» so groß wie ein zweiter, etwas mehr basalwärts, aber distal von dem oben genannten ventralen Stachel hinter der Mitte

1) \V1. „Die Wolfspinnen Deutschlands und ihre Stelhing im Haushalte der Natur, nach statistischen Untersuchungen'' in: Nova Acta. Ahh. Leop. Carol. deutsch. Ak. Naturf., Bd. 88 No. 3. Halle 1908.

-) Ventral nenne ich die Beugeseite, dorsal die entgegengesetzte.

368 Fr. Dahl:

stehender; auf dem Schildcheu ist außer den 4 Borsten jederseits nur ein Härchen vorhanden; Körperlänire 2\/4 mra; im Heidekraut einer Schonung Limosina Ihnosa (Fall), b) An der Ventralseite der Mittelschiene ist der etwas vom Ende fortgerückte Stachel nicht größer als der distal von ihm unmittelbar am Ende stehende: auf dem Schildehen befindet sich oft (aber nicht immer) außer den beiden normalen Borstenpaaren und dem Härchen jederseits, noch ein drittes Borstenpaar: Körpergröße 2S'4— 2^ 4 mm; im Moos Limosina fonthiaJis (Fall).

B. Am Metatarsus der Mittelbeine sind nur größere Enilstacheln vorhanden ; {\\q ventralen Stachelchen vor der Mitte sind alle' viel kleiner als der ventrale Schienenstachel, auch wenn ein- zelne etwas durch Größe ausgezeichnet sind. Das Schildchen ist stets nur mit vier Borsten versehen. A A. An der Ventralseite der Mittelschiene befindet sich nicht nur distal von der Mitte und am distalen Ende ein Stachel, sondern auch proximal vom Endstachel einer, der viel länger ist als der distal von der Mitte stehende; die dritte Längsader der Flügel ist schwach nach vorn ge- bogen und mündet kurz vor der Spitze der Flügel; die verdickte Yorderrandader geht etwa um die Länge der hinteren Querader über die Mündung der o. Längsader hinaus; die Flügel sind entweder stark verkürzt und dann fehlt die hintere Querader (Gattung Pteremis Rondani) oder sie sind wohl entwickelt und dann ist der 2. Abschnitt des Vorderrandes entweder dem 3. gleich oder kürzer als dieser; die Ver- bindungsader der beiden Queradern (ein Teil der 4. Längsader) ist 1^/2—2 mal so lang wie die hintere Querader; der Mundrand ist besonders vorn braungelb; ebenso der Scliwingerknopf und bisweilen die ganzen Beine, meist aber sind die Schenkel und Scliienen stark verdunkelt: Körpergröße 1-/3—2 mm. Zwischen Moos und Gr;is in Schonungen und auf Waldlichtungen Limosina nirafis Haliday. B B. An den Mittelschienen befindet sich außer dem ventralen Stachel distal von der Mitte und dem unmittelbar am distalen Ende stehenden kein ventraler Stachel. A a. Von den dorsalen Stacheln auf der distalen Hälfte der Mittelschiene ist der eine mindestens Ps mal so lang wie die beiden andern: auf der Basalhälfte befindet sich nur ein einziger dorsaler Stachel: die 3. Längs-

Die Gattung Limoshia xmd die biudhuMsche Forschun;/. 369

ader der Flügel geht etwas gebogen, bedeutend vor der Flügels])itze, in dessen Vorderrand und die verdickte Randader geht mindestens um die Länge der hintern Querader über sie hinaus; der 2. Abschnitt des Vor- derrandes ist entweder dem 3. gleich, meist aber deut- lich kürzer; die Verbindungsader der beiden Queradern ist \^/i--l^/4 mal so lang wie die hintere Querader; das Untergesicht ist vorn gelbbraun; an den Vorder- beinen sind die Schienen und Tarsen, an den Hinter- beinen besonders das Ende der Schenkel und Schienen dunkler; die Schwinger sind weißlich. Körpergröße 1^3 — 1^4 mm; im feuchten Moos und Detritus Ijhnoslufi jjuUiila Zett. B b. Von den dorsalen Stacheln auf der distalen Schienen- hälfte der Mittelbeine ist der längste Stachel höchstens etwa Vji mal so lang wie der zweitlängste; meist sind beide fast gleich lang; in der Basalliälfte ist selten nur ein einzelner Stachel, meist sind außer diesem ein oder mehrere kleine Stacheln vorhanden; die dritte Längsader der Flügel ist meist völlig gerade, selten gegen das Ende sehr schwach nach vorn gebogen, stets aber mündet sie nahe dem Flügelende und die verdickte Randader geht nicht um die Hälfte der hinteren Querader über ihre Mündung hinaus. A a. Von den dorsalen Stacheln der Basalhälfte der Mittelschiene ist der längste höchstens etwa iVs mal so lang wie der zweitlängste', oft sind beide fast gleich lang.

a. Auf der Dorsalseite der Mittelschiene befinck^t sich distal von den beiden großen Stacheln der Distal- hälfte keine feine Behaarung und keine Einsenkung; die beiden Stacheln stehen bei Profilansicht der Schiene soweit von einander entfernt, daß die Entfernung des distalen Stachels vom Ende nicht doppelt so groß ist wie die vom andern Stachel; die Flügel reichen (bei dem mir vorliegenden Stück) bei weitem nicht bis ans Ende des Hinter- leibes; die hintere Querader aber ist vorhanden: die Farbe des Tieres ist schmutzig gelbbräunlich; die Fühler sind am dunkelsten; die Körperlänge ist 2 mm; zwischen hohen Sumi)f])tlanzen

LimosiitK psemJ^niicftlis w. sp.

870

Fr. Dahl:

I. Auf der Dorsalseite der Mittelschiene befindet sich distal von den beiden distalen Stacheln eine sehr feine Behaarung und meist auch eine deutliche Ein- senkung; die beiden Stacheln stehen bei Profilansicht entweder in gleicher Höhe oder so nahe hinter einan- der, daß der distale vom Ende der Schiene über zweimal soweit entfernt ist wie von dem proxi- malen; der Körper ist größtenteils schwarz, a a. Der distale dorsale Stachel auf der Distalhälfte der Mittelschiene ist weiter als die Länge des ventralen Endstachels vom distalen Ende der Schiene entfernt; die Beine sind mit Ausschluß (Ut hellgelblichen Vorderhälfte dunkelbraun; (his dünne zweite Tarsenglied der Hinterbeine ist IV2 mal so lang wie der verdickte Meta- tarsus, beide sind nicht dunkler als das Tarsen- endglied; die Schwinger sind ganz hell; der zweite Abschnitt des Flügelvorderrandes ist sehr wenig länger als der dritte; die Verbin- dungsader der beiden Queradern ist fast doppelt so lang wie die hintere Querader; der Kopf ist unter den Augen gelblich; die Körperlänge ist •JV* mm; an schattiger Stelle im durch- wachsenen nassen Torfmoos.

Limosiiifi foiiffisetosa n. sp. bb. Der distale dorsale Stachel der Mittelschiene ist nicht um die Länge des ventralen End- stachels vom Ende der Schiene entfernt; die Beine sind mit Ausschluß der Gelenke und Tarsen dunkel: das dünne 2. Tarsenglied der Hinterbeine ist IV3 mal so lang wie der Me- tatarsus; beide sind etwas dunkler als die folgenden Glieder; der Kopf ist unter dem Auge von schwarzer Grundfarbe a. fast genau in der Mitte zwischen dem dor- salen Stachelpaar der distalen Schienenhälfte der Mittelbeine und dem Stachelpaar der Basalhälfte befindet sich ein kleiner Dorsal- stachel (ob immer?); die Schwinger sind braun, weißlich gestielt; der zweite Ab- schnitt des Flügelvorderrandes ist kürzer als der 3. Abschnitt; die Verbindungsader der

Die Gattung Iaihosühi und die hiodJnotisrhe Fursehu

"9- HT 1

beiden Queradern ist wenii? länger als die iiintcre Querader, nicht halb so lang wie die Entfernung der kleinen Querader von der Abzweiirungsstelle der :5. Längsader; die Kürperlänge ist 2 mm ; unter der Moosschicht im Kit4ern\valde. Litnoshia jmsio Zett. jj. In der .Mitte zwischen dem größeren distalen und dem proximalen Stachelpaar der Mittel- scliiene steht kein dorsaler Stachel; den distalen Stacheln gehen nur 2 kleine Stacheln kurz vorher; die Schwinger sind ganz weißlich; tler 2. Abschnitt der Vorderrandader der Flügel ist etwas länger als der dritte; die Verbindungsader der beiden Queradern ist etwa doppelt so lang wie die hintere Quer- ader aber kleiner als die Entfernung der kleinen Querader von der Abzweigungsstelle der 3. liängsader; diese ist völlig grade und . mündet fast an der Flügelspitze ((hidurchist die Art von L. facata RoND. verschieden); im lockern Torfmoos zwischen höheren Erlen- büschen, im Frühling gefunden.

Llniosiiia parapusio n. sj». B 3. Von den dorsalen Stacheln der Basalhälfte der Mittelschiene ist der eine mindestens 1^2 m^il ••^o lang wie der andere oder es ist nur ein Dorsal- stachel in der Basalhälfte vorhanden; die Verbin- dunirsader der beiden Queradern auf dem Flügel ist immer etwa doppelt so lang wie die hintere Quer- ader, aber etwas kürzer als die Entfernung der kleinen Querader \on der Abzweigungsstelle der dritten Längsader.

a. Von den dorsalen Stacheln auf der Distalhälfte der Mittelschiene ist der längste nur 1 ',2 mal so lang wie der nächstj^Tößte. auf der Basalhälfte ist nur ein einziger eigentlicher Stachel vorhanden; außer ihm ist nur noch ein dickeres, aber in eine feine Spitze auslaufendes Haar vorhanden, das nicht steiler absteht als die andern Haare; die Mitteltarsen sind heller als die Vonb^rtarsen und als die beiden Basalsrlieder der llintertarsen; von den letzteren ist das 2. (rlied fast doppelt so lang wie das

372 f^- I>ahl:

erste; der 2. und o. Abschnitt der Flügelvorder- randader sind fast genau gleich lang; die Schwinger sind weiß, nur der Stiel ist etwas dunkler; Körper- länge 2 mm; im feuchten lockern Torfmoos zwischen höherem Gebüsch, im Frühling.

Lhnosina puniiUo Meig. ). Von den Dorsalstacheln der Distalhälfte der Mittel- schiene sind die beiden längsten einander fast gleich; in der Basalhälfte geht dem Hauptstachel stets wenigstens ein kleiner Stachel vorher, der nicht nur dicker ist sondern auch mehr absteht und weniger fein endet als die Haare; an den Hintertarsen sind die vier Endglieder gleich dunkel; der zweite Abschnitt der Flügelvorderrandader ist immer merklich länger als der dritte, aa. Die beiden distalen dorsalen Stacheln auf den Mittelschienen stehen nebeneinander; hinter . ihnen ist die fein behaarte Oberseite der Schiene deutlich eingesenkt; der größte der den ge- nannten Stacheln unmittelbar voraufgehenden kleinen Stacheln ist ziemlich genau halb so lang wie der größte der größeren; am Flügel- vorderrande ist der 2. Abschnitt IV* lual so lang wie der dritte; das 2. Glied der Hinter- tarsen ist 1-/3 mal so lang wie das erste; die Schwinger sind weißlich, der Knopf ist an der Basis verdunkelt; die Beine sind schwärzlich, die Mitteltarsen und Gelenke heller; das Unter- gesicht ist dunkelbraun; der Körper ist I-/3 bis 2 mm lang; im schattig . stehenden, nassen, durchwachsenen Torfmoos.

Linioslna sinipHciniana Rond. bb. Die beiden distalen dorsalen Stacheln auf den Mittelschienen stehen, im Profil gesehen, so weit hinter einander, daß die Entfernung beider über halb so groß ist wie die des hintersten vom Ende; eines der diesen beiden Stacheln voraufgehenden kleineren Stacheln ist weit ül)er halb so lang wie der längste Schienenstachel, a Zwischen dem vorlet::ten langen Dorsal- stachel der jMittelschiene und dem größten der kleinen jenen beiden größeren unmittel-

Die Gattung Liinosina und die ftiocönotischc Forschung. 37 o

bar vorhergehenden Stacheln befindet sich ein kleiner Stachel, der dick und kurz zuge- spitzt ist und stärker absteht, als die an- liegenden Haare; die Vorderschiene des Männchens ist weit dicker als die Hinter- schiene; die Beine und Schwinger sind, wie der ganze Körper, schwarz; das 2. Tarsen- glied der Hinterbeine ist fast doppelt so lang wie das erste Glied; der 2. Abschnitt des Flügelvorderrandes ist fast V/s mal so lang wie das dritte; der Körper ist 2V2 mm lang; unter nassem abgefallenen Buchenlaub. Liinosina crassiniana Haliday. ß. Zwischen dem vorletzten langen Dorsalstachel der Mittelschiene und dem basalwärts vor- aufgehenden, nächstkleineren Stachel stehen nur schräge, spitz auslaufende Haare, die bisweilen etwas dicker sind als die andern Haare; die Vorderschiene ist nicht dicker als die Hinterschiene; vom Schwinger ist nur der Knopf etwas bräunlich, der Stiel oft weiß, aa. Dem basalen größeren Dorsalstachel der Mittelschiene geht nur ein kleiner, kurz zugespitzter Stachel voraus; der 2. Ab- schnitt des Flügelvorderrandes ist 1 V^ iiial so lang wie der dritte; das Untergesicht und das dritte Fühlerglied sind dunkel- braun, die Vorderhüften hellbraun; der Körper ist 2V3 mm lang; im lockern, aber nicht durchwachsenen, sonnig stehenden Torfmoos zwischen Büschen, im Sommer Limosi'na glahra MEKi. ßß. Dem größeren dorsalen Stachel in (hn- Basalhälfte der Mittelschiene gehen zwei kleine Stacheln voran; der zweite Ab- schnitt des Flügelvorderrandes ist IV2 mal so lang wie der dritte; das Untergesicht ist schwarz, ebenso die Beine, nur diii Mitteltarsen, Vorderknie und Vorderhüften sind etwas heller; der Körper ist 3mm lang. * Die beiden kleinen Stacheln, die dem größeren basalen Dorsalstachel der

374 ^^- 1'ahl:

Mittelscliienen vorangehen, stehen neben einander; das 2. Glied der Hintertarsen ist, am Ventralrande gemessen iVs mal so lang wie das erste Glied; die Flügel- adern sind alle gleich hell gefärbt; im Mqos eines trockenen Kiefernwaldes. Linto.shia trist is Meig. DasGrübclien hinten auf dem Thorax, von dem Meigen spricht, ist wahr- scheinlich beim Trocknen entstanden. ** Die beiden kleinen dorsalen Stacheln auf der Basis der Mittelscliienen stehen in schräger Richtung liinter einander; das 2. Glied der Hintertarsen ist, am Yentralrande gemessen, fast dojipelt so lang wie das erste; das Endstück der o. Flügellängsader und der Vorderrand- ader sind schwarz; im Moos einer feuchten Fichten-ßuchen-Lichtung.

Limosina riifßvinervis n. sp. II. An der Mittelschiene befindet sich, etwas distal von der Mitte kein ventral vorragender Stachel; das Schildchen ist stets mit nur 4 Borsten versehn; die Entfernung der kleinen Querader von der Abgabelung der 8. Längsader ist fast immer kleiner, als die der beiden Queradern auf der 4. Längsader von einander, nie- mals wesentlich länger als diese.

A. Am Metatarsus der Mittelbeine befindet sich, entweder in der Kähe der Wurzel oder ijroximal von der Mitte, ein ventraler Stachel, der nicht kürzer ist als der ventrale Endstachel des Metatarsus.

a) Der ventrale Stachel am Metatarsus der Mittelbeine be- findet sich wenig vor der Mitte des Gliedes; die beiden großen dorsalen Stacheln auf der Endhiilfte der Mittel- schiene stehen nebeneinander oder doch so nahe hinter- einander, daß sie sich bei Profilansicht der Schiene an (h'r Basis fast berühren; in der Basalhälfte befinden sich außer dem großen Dorsalstachel einige kleinere Stacheln; an den Hinterbeinen ist das 2. Tarsenglied (beim o^) dicker und fast doppelt so lang wie (his erste Glied; der Kopf ist bis über die Fühler hinauf hellgelb; das Schildchen ist matt, tiefschwarz; der 2. Abschnitt des Flügelvorder- randes ist fast Vk mal so lanii' wie der dritte: die Ver-

Die Gattung Limosina %(nd die htocönotische Forschung. 375

bindungsader der beiden Queradem ist 2V2 mal so laiiü: wie die hintere Querader, länger als der Basalteil der 3. Längsader; der Körper ist l7t mni lang; in dicken Moospolstern einer Schonung. Linioshia .sciiteffarisUiA). b) Der ventrale Stachel des Mittehnetatarsus steht nahe an der Wurzel des Gliedes; die beiden großen dorsalen Stacheln der distalen Hälfte sind bei Profilansicht halb so weit von einander entfernt wie der hintere vom Ende des Gliedes; in der basalen Schienenhälfte ist nur ein Stachel vorhanden. Das 2. Glied der Hintertarsen ist fast doppelt so lang wie der stark verdickte Metatarsus; das Schildchen ist nicht sammetschwarz; der zweite und dritte Abschnitt des Flügelvorderrandes sind fast gleich lang; die Verbin- dungsader der beiden Queradern ist etwa zweimal so lang wie die hintere Querader und etwa gleich dem Basalstück der 3. Längsader; diese ist sehr wenig nach vorn gebogen und endet umnittelbar vor der Flügelspitze; die 5. Längs- ader reicht kaum über die hintere Querader hinaus, aa) An der Ventralseite der Mittelschiene befindet sich eine Reihe von etwa 16 kurzen Stacheln, dieselbe reicht bis unter den basalen Dorsalstachel; an der Basis der Mittel- schenkel befindet sich eine Reihe von 7 ventralen Borsten; der Körper ist schwarz, die Tarsen der Mittel- beine, die Hüfte der Vorderbeine, das 3. Fühlerglied und der vordere Teil des Untergesichts (nicht unter den Augen) sind heller braun; die Schwinger sind weißlich, an der Basis der Kolbe verdunkelt; der Körper ist 2 mm lang; im nicht sehr nassen, dichten, sonnig liegenden Torfmoos. Lhno.slna septentrioiialiti Stnh. bb) An der Ventralseite der Mittelschienen befinden sich nur vor dem distalen Ende 3 kurze Stacheln, dann folgen nach der Basis hin gewöhnliche Haare; der Körper ist hellbraun, nur die Fühler sind ganz schwarz; der Körper ist 1^4 mm lang; im Detritus eines Erlen- bruches Lhnosiiia iikjricornis n. sj). , Am Metatarsus der Mittelbeine befindet sich in der Basal- hälfte kein Stachel der dem ventralen Endstachel auch nur annähernd gleich wäre.

a) Die Stacheln auf der Dorsalseitc der Mittelschiene sind nicht länger als die Dicke der Schiene an der dicksten Stelle; auf der Proximalhälfte ist nur ein dorsaler Stachel vorhanden; die Scliiene ist (beim c/) iin -■ l>nttel etwas

376 ^^' Dahl:

gebogen; an der Basis der Mittclschenkel steht im ersten Viertel ventral ein kurzer Kamm von 6 am Ende etwas gebogenen Stacheln; der zweite Abschnitt des Fltigelvorder- randes ist IV* mal so lang wie der dritte; die Verbindungs- ader der beiden Queradern ist 2V2 mal so lang wie die hintere Querader, bedeutend länger als das Basalstück der o. Längsader; diese ist vor dem Ende nach vorn gebogen und mündet nahe dem Flügelende; das 2. Tarsenglied der Hinterbeine ist über 1 V2 nial so lang wie der kaum dickere Metatarsus; der Schwingerknopf ist braun, oben weißlich, auch der Stiel weißlich; der Körper ist 1% mm lang; im Detritus eines Erlenbruchs. Lintostna breclspiiia n. sp. b) Der längste Stachel auf der Dorsalseite der Mittelschiene ist mindestens doppelt so lang wie der Durchmesser der Schiene; in der Proximalhälfte ist diese mit 2 dorsalen Stacheln versehen; an der Ventralseite der Mittelschenkel fehlt entweder die Borstenreihe ganz oder diese setzt sich über die Mitte nach der Basis hin fort; der 2. Abschnitt des Flügelvorderrandes ist etwas kürzer als der dritte; das Basalstück der 3. Längsader ist stets etwas kürzer als die Verbindungsader der beiden Queradern; im Endteil ist die dritte Längsader nicht oder kaum merklich nach vorn gebogen und mündet nahe am Flügelende, aa) Die Mittelschiene ist ventral mit einer Reihe von 16 — 18 kurzen dicken Stacheln versehen; diesen gegen- über befindet sich an den Schenkeln eine Reihe von etwa 10 abstehenden Borsten; auf der Proximalhälfte der Mittelschienen stehen die beiden Stacheln hinter ein- ander; die Verbindungsader der beiden Queradern auf den Flügeln ist 2V3 — 3 mal so lang wie die hintere Querader; der Endabschnitt der 3. Längsader ist gerade; die Mittelbeine sind ganz gelb; an den Vorderbeinen sind Tarsen und Schienenende, an den Hinterbeinen nur die Tarsenglieder z. T. dunkler, a. Die beiden kleinen Stacheln, welche den beiden großen dorsalen Stacheln auf der Distalhälfte der Mittelschiene voraufgehen, stehen bei Profilansicht genau in Deckung; der 3. Abschnitt des Flügelvorder- randes ist nicht iVio mal so lang wie der zweite; die Verbindungsader der beiden Queradern ist drei- mal so lang wie die hintere Querader; an den Hinterbeinen sind die Tarsenglieder, namentlich die

Die Gattung Limosina und die biocönotische ¥orschung. 377

beiden Basalglieder stark verdunkelt, an den Vorder- beinen besonders das Ende der Schiene und des Metatarsus fast schwarz; die Fühler sind schwarz, auch die Basalglieder, viel dunkler als die Augen; der Körper ist 2'/3 mm lang; zwischen hohem Heide- kraut in einer sehr jungen Schonung.

Linio.sina ochripes Meig. |j. Die 4 dorsalen Stacheln auf der distalen Hälfte der Mittelschiene stehen bei Profilansicht der Schiene getrennt in einer Reihe; der 3. Abschnitt des Flügel- vorderrandes ist über iVio mal so lang wie der zweite; die Verbindungsader der beiden Queradern ist 2V2 mal so lang wie die hintere Querader; die Tarsenglieder der Hinterbeine sind kaum verdunkelt und ebenso die Schiene und die Tarsenglieder der Vorderbeine; die Fühler sind braungelb, heller als die Augen, nur das Ende des dritten Gliedes ist dunkler; der Körper ist 1^4 mm lang; im lockern, durchwachsenen und mit abgefallenem Laub gemischten Torfmoos unter kleinen Erlenbüschen.

Lhnosina flavipeK Meig. Vielleicht gehören hierher auch L. hifvons Stenh. und L. rufipes Meig. als Synonyme, bb) Die Mittelschiene ist ventral nur mit einem langen End- stachel versehen, sonst fein behaart und ebenso die Ventralseite der Schenkel nur anliegend behaart; auf der Proximalhälfte der Mittelschienen stehen, ebenso wie auf der Distalhälfte, die beiden größeren Stacheln fast genau neben einander also gleichweit von den Enden entfernt; die Verbindungsader der beiden Quer- adern auf den Flügeln ist doppelt so lang wie die hintere Querader; der Endabschnitt der o. Längsader ist gegen das Ende sehr schwach nach vorn gebogen; die Beine sind braun, der Endteil der Vorder- und Hinterschienen schwarz, die Vorderhüften hell gidblich; der Körjter ist 1^4 mm lang; im sonnigen, lockeren nicht dun liwMchscncn Torfmoos unter Büschen im Sonnner. Linios/ita roji'ata Stenh.

378 Zweite wissenschaßliclie Sitzung.

Zweite wissenschaftliche Sitzunj>- am 15. Juni. Dr. W. SCHEFFER: 1. über neuere Vert'alireii der Farbenphoto- ^Ta])liie mit Hilfe von Mosaikrastern sowie Vorführunof von Projektiensversuclien mit spektral-zerlegtem Licht.

2. Vorführunii' einer neuen Stereoskopcamera mit zwangs- läiitig variablem Objektivabstand für die Aufnahme naher und kleiner Objekte bis zu natürlicher Größe.

Nr. 7. 1909

Sitzungsbericht

der

(Tesellscliaft naturforscheiider Freunde

zu Berlin vom 13. Juli 1909.

Vorsitzender: Herr W. Dönitz.

Herr H. Fkiedenthal sprach über Haarparasiten und Haarbau als Hinweise auf Blutsverwandtschaft.

Haarparasiten und Haarbau als Hinweise auf Blutsver- wandtschaft.

Von Hans Friedenthal (Nicolassee). An der Hand von Abbildungen berichtet Hans Friedenthal über Untersuchungen, welche die Haarparasiten der Primaten, be- sonders des Menschen zum Gegenstande hatten. Es fehlt bisher an einer Vergleichung der Haarparasiten der verschiedenen Menschen- rassen. Bei der poikilodermen Rasse kommen alle beim Menschen bekannten Haarparasiten sehr häufig vor. . Von Pediculinen wird Fedicuhis capitis und vestimenti gefunden, daneben noch die Filz- laus Phthiriiis inguinalis. Bei keinem anderen Primaten ist eine solche Fülle von Ilautschmarotzern bekannt wie beim Menschen. Bei Negern wie auch bei Hottentotten und Buschmännern sollen Haarläuse fehlen, sowohl Pediculus capitis wie Phthirim inguinalis und nur Pediculus vestimenti sehr häufig gefunden werden. Von Xanthodermen konnte Vortragender nichts aus eigener Erfahrung berichten. Von Affenläusen scheint nur eine Art genauer be- schrieben worden zu sein, nämlich Pediculus Hamadryae, welche bei Pavianen außerordentlich häufig namentlich in der Achselhöhle gefunden wird. Pediculus Hamadryae unterscheidet sich durch den gedrungenen flaschenkürbisförmigen Leib sehr erheblich von Pediculus capitis des Menschen. Die Eier werden häufig einzeln an den Haaren abgesetzt und sind durch ihre weiße Farbe von den gelben Eiern der menschlichen Haarläuse leicht zu unter- scheiden. Die Kittmasse, welche die Eier mit den Haaren ver-

380 Hans Friedenthal:

bindet, ist sehr viel spärlicher als hei den Eiern von Pediculus cajritis, welche durch eine feste Scheide mit den Haaren förmlich verlötet sind. Bei amerikanischen Affen scheinen Haarläuse (autochthone) bisher nicht beschrieben zu sein. Bei asiatischen Affenarten scheinen Haarläuse, wenn überhaupt, seltener vorzu- kommen als bei den afrikanischen Affen, denn Vortragender fand diese Affen in den zoologischen Gärten von Berlin, Paris und London frei von Haarparasiten. Ein Macacus ncmestrinus des Londoner zoologischen Gartens soll nach Aussagen des Wärters jedes Jahr im Frühling von einem akuten und heftigen Anfall von Pediculosis befallen werden und die Untersuchung zeigte in der Tat fast jedes Haar dieses Affen mit Läuseeiern besetzt. Lebende Läuse waren nicht aufzufinden, da das Tier mit Karbolseife abgewaschen worden war, es konnte daher keine Bestimmung stattfinden, um welche Läuseart es sich bei diesem AttVn handelt.

Im Institut Pasteur In Paris fand Vortragender bei einem kleinen Schimpansen Läuse, welche von Pediculus capitis des Menschen nicht zu unterscheiden waren, während sämtliche andern afrikanischen Affen nur Pediculus Ilffmudit/ae aufwiesen. Eine Infektion ^•on Seiten des Wärters, welcher frei von Parasiten war, ist nicht wahrscheinlich. Vortragender vermutet, daß in der Ähn- lichkeit, welche er früher bereits betont hat, zwischen den Haaren der anthropoiden Affen und den Haaren des Menschen, der Grund zu suchen ist, warum bei anthropoiden Affen Pediculus capitis sich findet, während die andern afrikanischen Affen mit ihren mehr abweichend gebauten Haaren Pediculus Hamadryae aufweisen. Untersuchungen im Heimatlande der Anthropoiden müssen erst Aufschluß darüber geben, ob ganz allein Pediculus capitis als der autochthone zugehörige Parasit der anthropoiden Affen aufzufassen ist. Ein Übertragungsversuch mit den Schimpansenläusen auf die eigene Kopfhaut mißlang dem Vortragenden. Trotzdem etwa 8 liäuse übertragen wurden und Haare mit zahlreichen Eiern zwischen den Kopfhaaren eingeklebt wurden, waren nach etwa 14 Tagen die Parasiten verschwunden und es war kein Nachwuchs aus den Eiern erzielt worden. Unzweifelhaft gibt es eine bisher noch unaufge- klärte Disposition für die Infektion mit Pediculinen und anderen Hautparasiten. Die Ärzte wissen, daß einzelne Individuen mit Vorliebe befallen werden, während andere Individuen derselben Art stets frei von Hautparasiten bleiben, aber wir wissen nicht worauf <liese Disposition zurückzuführen ist. Vortragender glaubt, daß die lUutsverwandtschaft zwischen Mensch und anthropoiden Affen nach seinen Befunden auch an der Ähnlichkeit der Haarparasiten sich wird nachweisen lassen.

Haarparasiten und Haarhau als Hinweise auf Blutsrencandtsc/iaft. 331

II.

Bei einigen insektenfressenden Vögeln finden sich um den Schnabel zu Borsten umgewandelte Federn, bei welchen die Fahne fehlt und nur der Schaft erhalten geblieben ist. Die Borsten übernehmen dieselbe Funktion, wie die um die Mundöffnung an- geordneten Sinushaare der meisten Säugetiere. Ganz allein beim Kiwi von allen V^ögeln, und zwar bei sämtlichen Kiwiarten, finden sich oberhalb der Augen und zwischen Schnabel und Ohr solche stark und lang ausgebildeten Spürborsten, in einer Anord- nung, welche durchaus an die typische Sinushaarstellung der Säuge- tiere oberhalb der Augen und zwischen Ohr und Mund erinnert. Da keinerlei nähere Verwandtschaft zoologisch zu konstruieren ist zwischen Kiwi und Säugetieren weist die ähnliche Anordnung der Spürborsten von Neuem auf die Berechtigung der H3q)otliese von Maurer, welcher vermutet, daß aus Hautsinnesorganen wie sie bei heutigen Fischen noch in ganz ähnlicher Anordnung am Kopfe sich finden, die Spürhaare hervorgegangen sind. Der Ursprung der Federspürborsten wäre alsdann vielleicht ganz der Gleiche.

Als Tastapparate dienen den Vögeln alle Federn, welche als starre Hebel die nervenreiche Federwurzel in Bewegung setzen, für eine Orientierung des Vogels über die berührenden Gegenstände sind aber die Borsten, welche der Fahne entbehren, brauch- barer, da bei diesen die Richtung des berührenden Gegenstandes gegeben ist. Je geeigneter eine Feder für den Wärmeschutz der Haut gebaut ist, desto unbrauchbarer wird sie als Tastorgan.

HL

Von den Sonderformen der menschlichen Haarbildungen er- wähnte Vortragender die Augenbrauen, welche nur dem Menschen zukommen sollten, während die Sinushaare der Säugetiere oberhalb der Augenlider nicht als echte Augenbrauen bezeichnet werden können. Bei der Giraft'e findet sich eine Bildung oberhalb der Augen, welche man wohl als Augenbrauenhaare bezeichnen muß. da neben den Sinushaaren zahlreiche verlängerte Fellhaare, die noch dazu dunkel pigmentiert sind, die Augenbraue bilden. Beim Menschen ist ja der Kontrast der starken Augenbrauenhaare zu den feinen Wollhärchen des Augenlides und der Stirn ein sehr viel stärkerer als bei der entsprechenden Augenbrauenbildung der Giraffe, aber bei keinem anderen Säugetier fand der Vortragende bisher eine entsprechende Brauenbildung. Der Blick der Girafte erhält durch die Einrahmung des Auges durch sehr starke Wimper- haare und dunkele Augenbrauenhaare etwas ganz eigenartiges, an-

7*

332 Hans Friedenthal: Haarparasiien und Haarhau.

sprechendes und menschenähnliches. Beim Okapi kann man von der Bildung von Augenhrauen nicht sprechen. Beim Kamel trifft man eine augenbrauenähnliche Haarbildung, doch nicht so ausge- sprochen wie bei der Girafle. Beim Kaninchen zeigt sich auf dem bekanntlich sehr kurzen oberen Augenlide ein seitlich nach außen abstehender Haarschopf, welcher neben Sinus- haaren aus verlängerten Fellhaaren besteht und zugleich als be- ginnende Augenbrauenbildung und als beginnende Wimperhaar- bildung angesprochen werden kann, ohne daß es möglich wäre von echten Brauenhaaren oder von echten Wimperhaaren zu reden. In der Ordnung der Fledermäuse, der Insektenfresser und der Nage- tiere fehlt wie es scheint allgemein die Umsämnung der Lidränder mit besonders differenzierten Wimperhaaren, welche bei den Huf- tieren ein Maximum der Ausbildung erreichen. Bei den Vögeln weisen zahlreiche Ordnungen anscheinend nackte Augenränder auf wde z. B. die Hühnervögel, während andere, wie die Strauße und Hornraben die Augenlider mit langen gebogenen Federwimpern besetzt zeigen. Ob bei Vögeln Federbildungen oberhalb der Augen vorkommen, welche man mit Augenbrauenbildung aus Haaren in Vergleich setzen könnte, konnte Vortragender bisher nicht fest- stellen.

IV.

Die Untersuchung der Haare und des Haarkleides von Beutel- tieren deckte sehr merkwürdige Übereinstimmungen auf im Bau von Beuteltieren mit dem Haarbau von Tieren, welche nach der heutigen Systematik keine Verwandtschaft zu Beuteltieren besitzen. Die Beutelspitzmaus Sminthojms miirina trägt makroskopisch ein Spitzmausfell, der Beutelmaulwurf Notonjdes iyphlops ein Maul- wurfsfell, der Schnabeligel ■^c/?i(^wrt Haare vom Typus der Igel- haare. Während Konvergenzerscheinungen daran leicht kenntlich sind, daß bei oft großer äußerer Ähnlichkeit die feinere Unter- suchung maßgebende Unterschiede im inneren Bau erkennen läßt, fand der Vortragende zu seiner Überraschung selbst feine Be- sonderheiten der Insektenfresserhaare bei den oben genannten Beuteltierhaaren wieder. Die Schuppen der Haarschäfte waren bei Smmthopsis und Notoryctes so abstehend, wie sie bei den Säuge- tieren nur bei Insektenfressern und Fledermäusen gefunden w-erden. Das wechselspaltige Mark bietet sehr ähnliche Bilder bei obigen Beuteltieren wie bei den Insektenfressern. Selbst die sehr charak- teristisch pfeilförmig verbreiterte Haarspitze der Spitzmaushaare findet sich bei den Haaren der Beutelspitzmaus wieder. Die

Hermann Schubotz: Deutsche Zentmlafrika • Expedition. 383

Haare der Echidna zeigen keine Ähnlichkeit mit den Haaren von Sminthopsis und Notoryctes, wohl aber Ähnlichkeit mit Igelhaaren. Die Übereinstimmung der Haare von Beutelspitzmaus und Spitz- maus, von Schnabeligel und Igel ist eine so große und geht in so feine Einzelheiten, daß man schwer an bloß funktionelle Anpassung glauben kann. Nur an der Hand von Abbildungen, welche später veröffentlicht werden sollen, läßt sich die Ähnlichkeit im feineren Haarbau abschätzen. Ohne Hypothesen auf seine Befunde bauen zu wollen glaubt Vortragender, daß die Haaruntersuchungen greifbare Hinweise auf die Abstammung der Beuteltiere von insektenfresserähnlichen Vorfahren liefern werden.

Yorläufig-er Berieht über die Reise und die zoolo§:ischen

Ergfebnisse der Deutschen Zentralafrika-Expedition

1907—1908.

Von Hermann Schubotz -Berlin.

Mit einer Karte. Die Deutsche Zentralafrika-Expedition 1907 — 08 ver- dankt ihre Entstehung der Initiative S. H. des Herzogs Adolf Friedrich zu Mecklenburg, der, unterstützt von den Direk- toren der Berliner zoologischen, geologischen, botanischen und ethnologischen Museen, ihren Plan und ihre allgemeine Reiseroute entwarf. Pekuniäre Bei hülfen selten des Staates, wissen- schaftlicher Institute und opferwilliger Privatmänner ermöglichten ihre Durchführung. Die Expedition bezweckte die Erforschung der Nordwest-Ecke des Deutsch-Ostafrikanischen Schutzgebietes, des Zentralafrikanischen Grabens in seiner Ausdehnung vom Kiwu- See bis zum Albert- See und des nordöstlichen Grenzgebietes des ('Ongo- Freistaates und zwar in ethnologischer, botanischer, zoolo- gischer, geologischer und topographischer Beziehung. Teilnehmer der Expedition waren außer ihrem Führer, Herzog Adolf Friedrich, die Herren Egon Fr. Kirschstein (Geologe), Dr. I. Czekanowsky (Ethnologe), Dr. I. Mildbraed, (Botaniker), Dr. W. V. Raven, (Arzt), Dr. H. Schubotz, (Zoologe) und Ober- leutnant M. "Weiss, (Topograph). Die Organisation der Träger, Soldaten, etc., die innere Verwaltung und die Sorge um die Ver- l)flegung lag in den Händen des Oberleutnants v. Wiese und Kaiserswaldau von der Schutztruppe für Deutsch-Ostafrika. Ihm war zur Unterstützung der Unteroffizier Czechatka beigegeben. Nach den verschiedensten Richtungen betätigte sich der Diener des Herzogs F. Weidemann.

384 Hermann Schubotz:

Die Resultate der Expedition .sollen in einem bei Klinghardt und BiEKMANN in Leipzig erscheinenden, auf sieben Bände ver- anschlagten Reisewerk veröffentlicht werden und zwar nach fol- gendem Plane:

Bd. I Reisesehilderung (Populär)

Bd. II Geologie, Meteorologie, Topographie.

Bd. III Botanik

Bd. IV & V Zoologie

Bd. VI &VII Ethnographie Die zoologische Sammlung konnte, dank der musterhaften Ausrüstung, welche das Berliner Zoologische Museum der Expedition zur Verfügung gestellt hatte, auf alle Gruppen des Tierreichs ausgedehnt werden. Sie stellt .sich zahlenmäßig folgender- maßen dar.

So4 Säuger (Felle, Skelette, Schädel, Alkohulpräparate)

SUO Vogelbälge

173 Reptilien

204 Amphibien

TOS Fische

1452 Decapoden

68(3 Mollusken

7603 Insekten und mehrere Hundert kleiner Formen

1181 Arachniden

167 Myriopoden

637 Würmer (Oligochaeten, Ilirudineen, Nematoden, Cestoden, Turbellarien)

40 Gläser Plancton und viele Schlamm- und Moosproben, trocken und in Alkohol

4 Gläser Bryozoen

27 Spongien. Die zoologische Sammlung wird eine wesentliche Bereicherung erfahren durch das Material, welches Herr Rudolf Grauek- Troppau auf Veranlassung des Herzogs dem zoologischen Museum zwecks Bearbeitung zuwies. Dieser ausgezeichnete Sammler be- reiste gleichzeitig mit uns die Nordwest-Ecke des deutsch-ostafrika- nischen Schutzgebiets, folgte dann aber vom Kiwu-See aus dem zentralafrikanischen Graben nach Süden und war namentlich an der Westseite des Tanganjika tätig. Seine Au.sbeute ist also in Folge ihrer Herkunft eine äußerst wertvolle Ergänzung der unsrigen, ein Umstand, der zu der Hoffnung berechtigt, daß der zoologische Teil des Reisewerks ein einigermaßen eingehendes Bild der Fauna des zentralafrikanischen Grabens geben wird.

Vorläufiger Beric/it über die Deutsche Zentralofrika- Expedition. 385

Um die Orientierung auf der, diesem vorläufigen Bericht bei- gefügten Karte zu erleichtern, setze ich meiner Schilderung der faunistischen Verhältnisse der durchreisten Gebiete eine kurze Dar- stellung unserer Reiseroute voran.

Die Expeditionsteilnehmer langten am 29. Mai 1907 in Mom- basa, dem Hafen von Britisch-Ostafrika an, fuhren mit der Uganda Bahn nach Port Florence (Kisumu) am Viktoria-See und mittelst Dampfers nach Bukoba, der deutschen Station auf der Westseite des Sees. Nacli einem kurzen Aufenthalt in Bukoba, der durch intensive Vorarbeiten, Umpacken der Lasten, Anlernen der Präparatoren etc. ausgefüllt wurde, brachen wir mit einem Troß von ÖOO bis 600 Mann am 16. Juni zunächst in nordwest- licher Richtung auf. Wir durchquerten dabei das Sultanat Kisiba, erreichten den Kagera, den Hauptzutluß des Victoria- Sees, bei Kifumbi round teilten uns hier. Der Botaniker Dr. Mildbraed und ich wandten uns nördlich des Flusses zu einem kurzen Ab- steche! in den Buddu-Wald. Der Herzog unternahm mit dem Gros der Expedition einen Jagdausflug nach dem am südlichen Kagera Ufer gelegenen Kitengule. Der Topograph Oberleutnant Weiss und der Geologe Kirschstein marschierten in die Land- schalt Karagwe. Nach einem viertägigen Aufenthalt im Buddu- Wald stießen der Botaniker Mildbraed und ich wieder zu dem inzwischen über den Kagera gesetzten Gros, und wir marschierten nun gemeinsam am nördlichen Kagera - Ufer entlang bis zum Rufua-Posten. Hier fand eine abermalige Trennung der Expedi- tion statt. Der Herzog, der uns als Führer von der Residentur Usumbura beigegebene Leutnant WintgeNS und ich überschritten den Rufua, einen kleinen linken Nebenfluß des Kagera und hielten uns 14 Tage lang in dem Gebiet zwischen Kakitumbe Bach und dem Westufer des Kagera auf, in der Absicht, die reiche Säugetier - Fauna dieser noch fast unbekannten Steppen, ein- gehender zu studieren. Am Westufer des M oh asi-Se es vereinigte sich die Expedition wiederum für kurze Zeit. Dann marschierte das Gros zum Nordufer des Kiwu-Sees nach Kissenji, der Bo- taniker und ich gingen zimi Südufer dieses Sees nach Ischangi. Wir verweilten unterwegs ■ ca. 8 Tage in dem faunistisch wie floristisch gleich interessanten sogenannten Rugege-Wald, einem Urwald auf dem Ostrande des Grabens. Von Ichangi fuhren wir in o tägiger Fahrt in Einbäumen über den See bis nach Kissenji, einem deutschen Posten an seinem Nordufer. Dieser Platz war für 10 Wochen das Standlager der Expedition, von dem aus Exkursionen zur Erforschung der Vulkane und der Kiwu-

Hermann Schübotz:

Inseln unternommen wurden. Die Biologen im besonderen be- suchten die Inseln Mugarura, W au und Kwidschwi, die Vulkane Niragongo, Karissimbi und Sabinjo und den Urwald in der Landschaft Bugoie, der als nördliche Fortsetzung des Rugege Waldes zu betrachten ist. Das nächste allgemeine Ziel war der belgische Posten Kasindi am Nordende des Albert Edward Sees, der auf verschiedenen Wegen erreicht wurde. Ich selber fuhr nach 8 tägigem Aufenthalt in der von dem Rutschurru durchflossenen sehr wildreichen Steppe, südlich des Sees, von Vitshumbi aus in viertiigiger Bootfahrt dorthin. Unser Htägiger Aufenthalt in Kasindi wurde hauptsächlich dazu be- nutzt, um die dritte große Sendung gesammelten Materials in die Heimat abzuschicken. Fieberanfälle hinderten mich den Albert- Edward See so zu durchforschen wie ich es beabsichtigte. Wenn ich trotzdem Fische, Plankton, und Grundproben von ihm erlangen konnte, so verdanke ich das in erster Linie der tatkräftigen Unter- stützung des Expeditionsleiters. Von Kasindi wandten wir uns nach dem nördlich davon gelegenen großen belgischen Posten ßeni, bezogen liier wiederum Standquartier und unternahmen zu- nächst eine mehrtägige Exkursion in den westlich davon gelegenen großen Zentralafrikanischen Urwald, der von uns hier zum ersten Male betreten wurde. Danach marschierten wir zum Ru- wenzori und bestiegen ihn vom Westen kommend, bis zu einer Höhe von 4000 Metern, die nur wenig unter der Grenze des ewigen Schnees liegt. Dann marschierte ich dem westlichen Ufer des Semliki folgend durch die Landschaft Mboga an den Albert-See, hielt mich in dem am Südwest-Ufer des Sees ge- legenen Lager Kassenje mehrere Tage lang auf und überschritt dann auf dem Marsche nach Irumu den Westrand des zentral- afrikanischen Grabens, der hier die Wasserscheide zwischen Nil- und Congo- System bildet. Irumu liegt noch in der Steppe, aber nur ca. 10 Kilometer vom Urwaldrande entfernt. Von hier schickten wir einen großen Teil unserer ostafrikanischen Träger mit für die Heimat bestimmten Sammlungen zur Ostküste zurück und traten dann mit frisch angeworbenen congolesischen Trägern den Marsch nach Westen an. Er führte uns in 17 Marschtagen, die nur durch einen Btägigen Aufenthalt in Mawambi unterbrochen wurden, durch den Ituri-Wald nach Avakubi, einem bedeutenden belgischen Posten am Aruwimi. Ituri und Aruwimi sind die Namen für den oberen resp. unteren Lauf des großen Stromes, der bei Basoko in den Congo mündet. In Avakubi fand unsere Landreise ihr Ende. Wir benutzten von dort aus Einbäume zu

Vorläußfjer Btricht über die Deutsche Zentralafr ihn- Expedition . 387

einer l()tägigen Fahrt nach Basoko. Hier erwartete uns ein Dampfer, der uns in weiteren 11 Tagen nach Leopol dville brachte. Nach einer 2tägigen Eisenbahnfahrt erreichten wir Ma- tadi und fuhren dann wiederum mittels Dampfers nach Boma, dem an der Congomündung gelegenen Sitz des Gouvernements.

Das eigentliche zoologische Arbeitsgebiet der Expedition um- faßt die Strecke Bukoba am Victoria-See bis nach Ava- kubi am Aruwimi. Später während der Bootfahrt Aruwimi abwärts konnte nur noch weniges gesammelt werden und von Basoko aus schloß unsere Reise mittelst eines Congodampfers jede eigene Sammeltätigkeit aus.

Das Land zwischen Yictoria-See und Kiwu-See ist ein Hochland, das in ost-westlicher Richtung von 1200 m bis 250<) m ansteigt. Diese Höhe und noch etwas mehr erreichen die Berg- züge am Ostufer des Kiwu-Sees, die einen Teil des östlichen Grabenrandes bilden. Auf der Grabensohle selb.st, nördlich und nordöstlich vom See liegen die bis 4500 m hohen Yirunga-Yul- kane. Der östliche Rand des zentralafrikanischen Grabens bildet zum Teil die Wasserscheide zwischen Nil und Congo. Die öst- lich davon herab fließ enden Gewässer vereinigen sich zum Kagera. Nach Westen fließen sie in den zum Congo-System gehörenden Kiwu-See.

Wir wandten uns von Bukoba am Victoria-See zunächst in nordwestlicher Richtung zum Kagera und durchquerten dabei Kisiba, ein reich bewohntes und bebautes Sultanat, daß aus diesen Gründen und weil es von Stuhlmann, dem Gründer der Station Bukoba eingehend durchforscht ist, nur geringes zoologisches In- teresse bot. Bei Kifumbiro, einem deutschen Militärpo.sten an der Fähre über den Kagera, trennten sich der Botaniker und ich von dem Gros der Expedition zu einem kurzen Abstecher in den Budduwald, der mit seinem südlichen Zipfel bis in die Nähe des nördlichen Kagerasufers reicht. Dem eigentlichen Budduwald ist ein lichter Akazien-Wald vorgelagert, in dem Wasserböcke, Cohus und Buschböcke, TrageJaphus, nicht selten sind. Auch Büffel kommen hier vor und zwar der erst im Jahre 1904 von Lydekkek beschriebene B. ratcUffei. Der Budduwald selbst unterscheidet sich wesentlich von den später zu si-hildernden Wäldern des west- lichen Grabenrandes und des Congofreistaates. Es ist ein Alluvial- wald, der zur Regenzeit vermutlich einen einzigen Sumpf darstellt, weshalb der Niederwuchs in ihm stark zurücktritt. Botanisch ist er arttMiarm und seine Bäume sind verhältnismäßig niedrig. Be- merkenswert ist das Vorkonnnen von Podocfopus, einer Hoch-

388 Hermann Schubotz:

gebirgsform, in dieser verhältnismäßig niedrigen Höhenlage. Von Säugetieren sammelte ich hier außer mehreren Sciiirus spec. eine Meerkatze, Cercopithehiis stuhlmanni, von Vögeln einen neuen Haarvogel, Andropadus kagerensis, RCHW. Unter den niederen Tieren fielen Schmetterlinge und /war die typischen Steppenformen besonders in die Augen.

Nach 4tägigem Aufenthalt im Budduwald wandten wir uns ■wieder zum Kagera und folgten, mit der Hauptkarawane vereint, seinem Laufe stromaufwärts, bis zum Kageraknie. Am nördlichen Ufer dieses Flusses zieht sich eine Euphorbiensteppe, die Kibo- roga, hin, die einen ausgesprochenen parkartigen Charakter trägt. Das Flußbett besitzt hier ca. 150 m freie Wasserfläche, ist aber zu beiden Seiten von breiten Papyrussümpfen eingerahmt. In der im ganzen einförmigen Uferlandschaft erfreuen hin und wieder ein paar schöne Phönixpalmen, die dem Laufe der Plüsse zu folgen pflegen, das Auge des Beschauers.

Die Kiborogasteppe ist reich au Wild. 01)wo]il wir hier ohne Unterbrechung reisten, um möglichst schnell für uns wichtigere, weil weniger bekannte Gebiete zu erreichen, konnten wir doch Leierantilopen, Damaliscus jimela, Schwarzfersenantilopen, Aepy- ceros suara, Riedböcke, Redimca spec. und den Ducker Sylvicapra spec. feststellen. Zweifellos kommen noch mehr und zwar ver- mutlich die für Uganda charakteristischen Arten hier vor. Die in Uganda weit verbreitete Mooranlilope, Adenota hob, scheint hier aber zu fehlen. Für sie dürfte Acpijceros suara, vikariierend auf- treten. Die Ornis trägt ebenfalls augenfälligen Steppencharakter. Ich nenne nur Pternistes cranchi, ein Frankolin, Niimida rcichenoivi, das Helmperlhulm, mehrere Laniiis- und Dryoscoj^us- Arten ^ die hier überall zu finden sind. Bezüglich der Würger will ich bemerken, daß sich die Lanüis-Arten von den Dryoscopus-Arten auffällig in ihrer Lebensweise unterscheiden. Erstere pflegen stets auf den höchsten Spitzen (kn- Steppenbüsche, Euphorbien oder Akazien, zu sitzen, während die Dryoscojius-Arten, die hervorragende Sänger sind, sich ausnahmslos im dichtesten Gebüsch versteckt halten. Am Rufuaposten wandten wir uns nach Süden, in die noch ganz unerforschte Steppe zwischen dem Kagera und dem Kakitumbe- bach. Wir fanden hier einen Reichtum an großen Säugern, der wolil nur \on wenigen Gegenden Deutsch-Ost-Afrikas übertroffen werden dürfte. Ein sehr großer Teil unserer Säugetiersammlung stammt aus diesem Gebiete. Die Landschaft ist eine unbewolmte offene Steppe, die nur sehr spärliclien Baumwuchs, Euphorbien und Akazien, aufweist. Außer den nördlich (h^s Kaü'era beobachteten

Vorläufiger Bericht über die Deutsche Zentrala fr ihn -Expedition. 3,S9

Arten trafen wir hier Zebras in Rudeln von iO bis 100 Stück, Elenantilopen, Ureas, Pferdeantiloi>en, Hippotrayus, Bnschböcke, Tragclaphiis, Wasserböcke, Cohus, Ourebia und das Warzenschwein, Phacochoerus : Löwen, gefleckte Hyänen und Schakale waren häufig'. Erstere wurden einmal in einem Rudel von 10 Stücken um 12 Uhr mittags von uns angetroffen. Von Interesse ist das Fehlen des Nashorns in dieser Steppe, das östlich des Kagera in Karagwe häufig vorkommt.

Überhaupt nimmt der Artenreichtum der Steppen-Fauna in Aequatorial-Afrika von Osten nach Westen ah. Die Länder öst- lich des Victoria-Sees sind viel artenreicher als die westlich von ihm. Dort sehr gemeine Tiere, wie Grant's- und Thomson- gazellen, Gnus, Giraffen, die Oryx-Aiten und der Strauß fehlen hier. Für das Nashorn bildet wie gesagt der Kagera die Westgrenze. Erst im Norden von Uganda, am Nil in Lado dringt es weiter westlich vor. Die westlich.ste Steppe des von uns berührten Ge- bietes die Rutschurru-Ebene südlich des Albert Eduard-Sees ist, wie wir sehen werden noch ärmer an Arten, als die Kagera-Steppe. Ganz allgemein kann man feststellen, daß in Afrika die Ver- breitung westlicher Tierformen nach Osten weiter vor sich geht als die östlicher nach Westen. Der Schimpanse z. B. findet sich noch in den Wäldern am Ostufer des Albert-Sees, der Tschego und der Gorilla in den Virunga-Vulkanen am Kiwu-See. Von westlichen Vögeln kommen Psittacus critliacus und Masophagae rossae am Victoria-See vor. Eine bisher nur von Togo her bekannte Schlange fand ich in den Wäldern des Ituri und die weite östliche Ver- breitung von westlichen Evertebraten wird, 'soweit das noch nicht ge- schehen ist, die Bearbeitung unserer Sammlungen darlegen. Ich s ehe in dieser Thatsache eine Stütze für die Hypothese, daß der westafrikanische Wald früher viel weiter östlich, vielleicht bis zum indischen Ozean, sich erstreckte, und daß der Kontinent gleichsam im Begriff ist von Osten nach Westen seinen klimatischen und floristischen Charakter zu verändern. Hand in Hand damit scheinen ursprüng- lich weit nach Osten vorgeschobene Waldformen hier ihre Exi.stenz- möglichkeiten zu verlieren, während umgekehrt typische Steppen- bewohner schrittweise nach Westen vorzudringen scheinen. Audi in Bezug auf die Ornis scheint dieses Gesetz Geltung zu haben. Otis kori, die Riesentrappe, die in der Masaisteppe neben 0. caffra und 0. macuUpennis nicht selten ist. fehlt in der Kayeraste]>pe. Nur den beiden letzteren begegneten wii- hier. In der Rutschurrii- ebene habe icli auch diese bei(h^n ^'ö^•el nicht mehr ^eiundcn.

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dafür aber den bis dahin von mir noch nicht gesehenen Otis nie- lanogastcr.

Die Insektenfauna afrikanischer Steppenländer ist entsprechend der spärlichen Vegetation recht einförmig. Von Käfern sind es vorwiegend Carabiden, Tenebrioniden und Cetoniiden, von Schmetterlingen Danaididen, Lycaeniden und Pierididen, die man hier antrifft. Unter den Schnecken wiegt bei weitem die artenreiche (lattung Limicolaria vor. An Individuenzahl am reichsten sind in der Steppe die Orthopteren, namentlich die Acrididen und Grylliden.

Die eben geschilderte unbewohnte Steppe zwischen Kagera und Kakitumbe muß politisch noch zu Ruanda gerechnet werden, das aber in seinem übrigen, weit größeren Teile einen ganz anderen landschaftlichen Charakter trägt. Es ist ein Hochland, das sich am Westufer und Nordufer des Kiwu-Sees bis zu 2700 resp. 4500 m erhebt. Schluchten und tiefe Täler, Bäclie, Ströme, Sümpfe und Seen drücken diesem Lande sein eigentümliches Ge- präge auf. Eine für afrikanische Verhältnisse ungewöhnlich zahl- reiche und überwiegend arbeitsame Bevölkerung hat hier eine hohe Bodenkultur geschaffen, so daß gewisse günstig gelegene Land- striche mit ihren weit ausgedehnten Erbsen-. Bohnen-, Bananen-, Tabak- etc. Pflanzungen sich von den fruchtbarsten europäischen Ländern wenig unterscheiden. Wald findet sich nur im westlichen Teile Ruandas, auf dem östlichen Grabenrand und auf den Vulkanen, alles übrige ist durch offensichtlichen Raubbau der Eingeborenen in eine wahre Holznot geraten. Dürftige Steppengewächse. Kan- delaber-Euphorbien, Schirmakazien, die in ihrer Blütenpracht einzig schöne Erithrina tomentosa, Ficuscirten und an den Bächen ein paar Dracaenen bilden im weitaus größten Teile des Landes den einzigen Baumwuchs. Die dürftige Vegetation auf den Bergkännnen einerseits und die hohe Bodenkultur der Täler andererseits schränken das Vorkommen von großen Säugern in Ruanda außerordentlich ein. Dagegen fielen mir ein paar Vogelarten als charakteristisch für das Kulturland auf. Balearica gibhericeps^ der schöne Kronen- kranich belebt pärchenweise oder in kleineren bis mittleren Flügen fast jedes Feld. Sein Schrei klingt menschlichen Ohren nicht sehr angenehm, ist aber Musik verglichen mit dem Ruf des hier eben- falls überall häufigen Hagedaschibisses, Theristicus Jeucocephcdus. Ibis aethiopica, der weiße, heilige Ibis der Egypter, und die Sporn- gans, Pleciropterus gambensis, scheinen sich ihrer Häufigkeit nach zu urteilen ebenfalls auf den Feldern der Wanjaruanda äußerst wohl zu fühlfii. Und über den Schluchten schwebt, in schönen

Vorläufiger Beruht ü/>er die Deutsche Zentralafrika- Expedition. 391

großen Kreisen, unserem Mäusebussard vergleichbar, dem er auch in seinem sonstigen Benehmen sehr ähnelt, der schöne schwarz- weiße Buteo augur. Die Nectarinen will ich nicht vergessen, die in mehreren Arten auf keiner Erithrina fehlen, deren herrliche blutrote Blüten ihnen reiche Beute an Insekten, namentlich Coleopteren, liefern. Die Bäche Ruandas haben durchweg steinigen Grund und beherbergen zahlreiche Telphusiden und vereinzelte Turbellarien. An den Viehtränken findet man häufig Hirudineen.

Wir marschierten von der Kagera-Steppe in südlicher Richtung auf das Westende des Mohasi-Sees. Dieser ca. 40 km lange und wenige Kilometer breite See erstreckt sich, von hohen Bergen umrahmt, in ostwestlicher Richtung. Nach Westen, bei unserem Lagerplatz, geht er in einen Papyrussumpf über und versprach des- halb hier besonders reiche Ausbeute.. Um so enttäuschter war ich, als ich hier in dem ersten von mir untersuchten, größeren afrikanischen Wasserbecken eine viel dürftigere Fauna fand, als ich sie von Deutschland her kannte. Trotz üppigen Pflanzen- wuchses an dieser Stelle des Sees bedurfte es eifrigen Suchens, bis ich ein paar kümmerliche Schwämme und einige Br3^ozoen fand. An der Unterseite der zahlreichen Nymphaenblüten fand ich außer Schneckenlaich und Insektenlarven selten etwas. Zumal nach Turbellarien suchte ich vergeblich. Die Dredgezüge, die man- gels eines geeigneten Fahrzeuges mit großen Schwierigkeiten ver- knüpft waren, lohnten keineswegs die auf sie verwendete Mühe. Der Herzog und ich fuhren zu dem Zweck mit unserem kleinen Faltboot auf den See hinaus, warfen die Dredge, die .sich, nach der Vorschrift von Prof. Weltner konstruiert, dort draußen vor- züglich bewährte, ins Wasser und zogen sie dann unter Aufbietung aller unserer Kräfte gemeinsam ans Land. Die an verschiedenen Stellen des Sees zu verschiedenen Tageszeiten und in verschiedenen Tiefen vorgenommenen Planktonzüge lieferten dagegen reiches Ma- terial, in welchem Copepoden in allen Fällen bei weitem vor- herrschten. Spärlicher waren Daphniden und Rotatorien. Ostracoden fand ich in großer Menge in einem unweit des Sees gelegenen Tümpel, ferner einen seiner sehr langen Penes wegen erwähnenswerten Lumbriciden, eine .-i^ma-Art. Krokodile leben nicht in diesem See, wie in keinem Ruandas, auch Fluß pf er de sollten nach den Aussagen der Eingeborenen fehlen, bis wir eines Tages durch ein unmittelbar bei unserem Faltboot auftauchendes sehr starkes Exemplar eines Besseren belehrt wurden. Auffallend war mir der Mangel an größeren Fischen. Ich habe nur ca. finger-

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lange Barben und Cichliden hier erbeuten können, und in dem Magen einer Lidra macuIicoUis^ die hier häufig vorkommt, fand ich gleichfalls nur Reste von kleineren Fischen. Im Einklang damit steht die Tatsache, daß die am See wohnenden Eingeborenen die Fischerei nicht ausüben, obwohl der Neger im allgemeinen sehr viel für Fischfleisch übrig hat.

Vom Mohasisee durchzogen wir Ruanda in der Richtung auf das Südende des Kiwu-Sees. Bis in eine Entfernung von ca. 100 km vom Ostufer dieses Sees bewahrt das Land seinen steppen- artigen Charakter, dann tritt unter allmählichem Höherwerden der Bergzüge unvermittelt ein hochstämmiger Urwald auf. Es ist der von uns „Rugege" bezeichnete Urwald, in dessen Innerem der Rukarara, nach Kandts Feststellungen der eigentliche Quellfluß des Nil, seinen Ursprung nimmt. Unweit der Quelle des Ruka- rara, in einer Höhenlage von ca. 2ö00 m schlugen der Botaniker Dr. MiLBKAED und ich für ca. 8 Tage unser Lager auf. Der Rugege -Wald bedeckt (Uni Ostrand des Zentralafrikanischen Grabens, der hier die AVasserscheide zwischen Nil und Congo bildet. Der Wald ist demgemäß floristisch sowohl wie faunistisch nicht ganz einheitlich. In seinem östlichen Teile glaubten wir einen geringeren Formenreichtum zu erkennen als in dem auf unserem Marsche zum Kiwu-See durchquerten westlichen, zum Congosystem gehörigen Abhänge. Wir fan(len in dem Walde manche Bäume, die auf dem Kilimandjaro vorkommen, z. B. Olea hoch- stetteri und Maliaranga JciUmandjarica. Eine außerordentliche Üppigkeit des Niederwuchses, eine Fülle von Laub bei geringer Holzbildung, großer Artenreichtum sind für diesen botanisch hoch- interessanten Wald charakteristisch. Ausgedehnte Bachtäler mit moor- artiger Umgebung sind in ihm häufig. Von größeren Säugern fanden wir hier eine Potamochoerus- und eine Tragclaphus-Art. Büffel und Elefanten wurden an ihren Fährten festgestellt. Sie dürften übereinstimmen mit den von uns in den Wäldern weiter nördlich auf dem Grabenrande, dem sog. Bugoie-Wald, der mit dem Ru- gege zusammenhängt, gesammelten Tieren. Von Affen lebt hier ein Anthropromorpher, der von uns ebenfalls nicht gesehen wurde, aber von einem guten Beobachter, Hpt. v. Grawert, hier mehr- fach gehört worden ist. Ich vermute, er dürfte mit dem von uns im Bugoie-Walde gasammelten Tschego identisch sein. CoJohus occidentalis und mehrere Meerkatzen arten halten sich mit Vor- liebe in den Wipfeln der Urwaldriesen auf, wo sie für die vergifteten Pfeile der Batwapygmäen, eines hier hausenden Jägervolkes, unerreichbar sind. Von kleineren Säugern sammelte ich mehrere

Vorlüufkjer Beruht üher die Deulsclie Zcntvalafiik(i-Exj)cdition. 39H

Eichhörnchen, Sciurus, in verschiedenen Arten. Unter den Vögeln 8ahen wir hier einen Turacus, Ruwenzorornis chalhophthahnikus RCHNW. (nov. spec.) zum ersten Male. Er ist, wie sich später herausstellte, für das ganze Westufer des Kiwu mitsamt dem Vul- kangebiet ungemein charakteristisch. Dieser sehr schön stahlblau und dunkelgrün gefärbte Vogel lebt hier in mittelhohen und hohen Baum Wipfeln meist pärchen weise, selten in kleineren Flügen und macht sich durch sein lebhaftes Wesen und seinen, einem wieder- holt und schnell ausgestoßenen „Kurru Kurru" gleichendem Ruf leicht bemerkbar.

Im westlichen Teil des Evugegewaldes fand ich auch den herr- lichen Iviesenturaku, Corythaeola major, einen Charaktervogel West- afrikas, der aber auch noch in den Wäldern am Victoria-See bei Entebbe zu linden ist. Unter den kleineren hier gesammelten Vögeln mußten zwei Haarvögel und eine Nectarine als neu be- schrieben werden. Von Interesse ist ferner ein hier von mir zu- erst gesehener vom Ruwenzori her bekannter tiefschwarzer Würger, Dryoscoxms major, der in den dichtesten Gebüschen nahe am Boden lebt. Wie sich bereits jetzt schon herausgestellt hat und wie die Bearbeitung unseres Materials wohl noch in weiterem Umfange bestätigen wird, sind dem Ruwenzori und dem Ostrande des Zen- tralafrikanischen Grabens, resp. dem Vulkangebiet eine ganze An- zahl von Arten aus den verschiedensten Tiergruppen gemeinsam, was um so auffälliger ist, als diese beiden Gebirge viele 100 km weit von einander entfernt und durch den Albert Edward-See und die große tiefliegende trockene Steppe südlich von ihm getrennt liegen. Inwieweit die Hochgebirgsfauna Afrikas überhaupt über- einstimmt, scheint mir ein vom allgemein geographischen Stand- punkt aus interessantes und der Untersuchung wertes Problem zu sein, zu dessen Lösung unsere im Zentralafrikanischen Graben an- gelegten Sammlungen vermutlich einen wertvollen Beitrag liefern werden. Für eine derartige vergleichende Untersuchung sind haupt- sächlich solche Formen geeignet, denen von der Natur eine weite Verbreitungsmöglichkeit versagt ist, wie beispielsweise den Regen- würmern, Nacktschnecken und Strudelwürmern. Letztere leben nur in kaltem Wasser, d. h. bei einer Temperatur von Aveniger als 20" C, vermögen also wenigstens im ausgeschlüpften Zustande tiefliegende Gebiete nicht zu passieren. Deshalb habe ich diesen Tiergruppen bei meiner Tätigkeit in den afrikanischen Gebirgen von vorn herein erhöhte Aufmerksamkeit gewidmet. In dem eiskalten Wasser des Rukarara, der über steinigen Boden schnell dahineilt, fand ich neben zahlreichen Insektenlarven

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reichliche Plaiiarien. Mir war das um so wichtiger, als Stuhl- iviANN, der verdienstvollste unter den sammelnden Zoologen in Afrika, in allen zum Nilsystem gehörenden Bächen vergeblich nach Planarien gesucht hat und deshalb an ihr Fehlen in diesem Fluß- system glaubte. Ich fand sie wie bemerkt, in verschiedenen Bächen Ruandas, nirgends aber so zahlreich wie in dem besonders kalteu Rukarara.

Vom Rugegewald, der nicht ganz bis an das Ostufer des Kiwu-Sees heranreicht, wandten wir uns an dessen südliches Ende nach Ischangi. Der im Jahre 1894 vom Grafen Götzen ent- deckte See ist 105 km lang und 51 km breit. Er bildet einen Teil des Zentralafrikanischen Grabens. Seine Ufer sind durchweg mit Gebirgszügen bedeckt, deren Höhe zwischen 2 und 3000 m schw-ankt. Der Seespiegel selber liegt 1500 m ü. d. M. Das westliche Ufer, das gleichzeitig den westlichen Rand des Grabens vorstellt, ist das bei weitem steilere. Das östliche ist mehr hügelig. Es wird von einer Unzahl abgerundeter mit niederem Steppengras oder Feldern bedeckter Kuppen gebildet. Es ist reich an teilweise tief eingeschnittenen Buchten. Der See enthält zahlreiche größere und kleinere, teilweise mit dichtem Urwald bedeckte Inseln. Wir besuchten drei von ihnen: Mugarura, Wau und Kwidschwi, die beiden ersteren nur vorübergehend, die letztere größte auf ca. acht Tage. Eine für den See sehr charakteristische Erscheinung sind seine teilweise stark versinterten Ufer. Namentlich auf den Inseln. Wau und Kwidschwi findet man lange Uferstrecken mit einer dicken, weißlichen Kruste überzogen. Die etwa zur Hälfte mit außer- ordentlich schönem hochstämmigen Urwald bewachsene Insel Wau ist nur ca. 2 km lang und an den beiden Enden etwa 1 km breit. Ziemlich in der Mitte ist sie auf ca. 100 m eingeschnürt. Auf ihr leben als einzige größere Säuger ein paar Buschböcke, Trage- lapkus roualeyni, die bei der großen Entfernung der Insel vom Festlande und von der benachbarten größeren Insel Kwidschwi keinesfalls hierhergeschwommen sein können, sondern noch aus der Zeit stammen müssen, als Wau mit dem festen Lande zu- sammenhing. Ich sehe hierin einen Hinweis auf das geologisch recht junge Alter des Kiwu-Sees.

Auf der spärlicher bewaldeten Insel Mugarura beobachteten bereits Graf Götzen und Dr. Kandt eine große Anzahl Flug- hunde, Pterocyon stramineus. Wir fanden sie wieder, zu Hunderteu und Tausenden in den Zweigen einer Ficus-Xxt hängend. Ihr an Möwen erinnernder Flug ist äußerst fördernd. Abends, gleich nach Sonnenuntergang, sahen wir die Flughunde in großer Höhe

Vorläufiger Bericht üher die Deutsche Zentralafrika -Expedition. 395

(1er Insel K w i d s e h w i . «1 er größten Kiwuinsel zustreben. Vermutlicli trieb sie der Hunger dorthin, denn die nur in geringem Umfange bewaldete Insel Mugarura dürfte kaum so zahlreiche Friichte- fresser ernähren können. Zwischen den Haaren erlegter Pterocyon fand ich ein flügelloses Dipter, zu den Pupiparen gehörig, die ich, wie ich hier nebenbei bemerken will, auch von mehreren Antilopenarten sammeln konnte. Pterocijon strami- neus fanden wir später im Congostaat, am Aruwimi, wieder. Er scheint also im ganzen zentralafrikanischen Walde verbreitet zu sein. Bei dieser Begegnung machten wir die interessante Beobachtung, daß die weiblichen Tiere nicht nur ihre Jungen mit sich im Fluge herumzutragen pflegen, sondern während des Begattungsaktes auch die Männchen. Eines Abends, am Aruwdmi fielen uns unter den unser Lager umkreisenden Flughunden mehrere durch ihren weit niedrigeren Flug auf. Sie wurden deshalb eine leichte Beute unserer Flinten, und zu unserer großen Überraschung fanden wir nicht einzelne Tiere, sondern Pärchen am Boden liegen. Leider kann ich nicht sagen, ob sich die Männchen an der Bmst oder auf dem Palcken der Weibchen festklammerten, da .sie kurz vor dem Zu-Boden-Fallen losgelassen hatten.

Die bei weitem größte unter den Kiwuinseln, Kwidschwi, ist ein ca. 40 km langes und ca. 10 km breites Eiland. Sie erhebt sich 600 — 700 m ü. d. Seespiegel und ist größtenteils mit wunder- vollem Urwald bestanden. Ihre Vegetation sow^ohl wie ihre Fauna trägt schon vorwiegend westafrikanischen Charakter. In dem Ur- w^alde Kwidschwis leben nach unseren Feststellungen zwei Cerco- pitheken, thomasüimdstiihlmanni. Letzterer ist zuerst vom Ruwen- zori beschrieben worden. Ich beobachtete ihn aber auch am Nord- ufer des Kiwu-Sees. Als Charaktervogel der Insel möchte ich den hier sehr gemeinen Eiesenturaku Corythaeola major bezeichnen. Entsprechend der rein tropischen Vegetation von Kwidschwi sind so ziemlich alle Klassen der Evertebraten hier besonders reich vertreten. Hervorheben möchte ich Lepidopteren und Hemi- pteren, die von mir in vielen und besonders farben- prächtigen Arten gefunden wurden. Von Oligochaeten sammelte ich hier Angehörige der durch ihre riesige Größe au.sgezeichneten Gattung Benhamia, von Studelwürmern einige der in Afrika sehr selten gefundenen Landplanarien. Auch Süßwasserplanarien kommen vor, sind aber entsprechend der höheren Wassertemperatur der Waldbäche viel spärlicher als im Rukarara.

Besonderes Interesse beanspruchte natürlich die Fauna des Kiwu-Sees selber. Sie ist im ganzen sehr arten- und individuen-

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arm. Sessile Tiere, Spongien und Brvozoen konnte ich gar nicht nachNveisen. Ebenso scheinen lebende Lamellibranchier zu fehlen. Unter den Schnecken fand ich Angehörige des Genus Melania im flachen Wasser der Uferregion von Wau ziemlich häufig. Daß Medusen in dem smaragdgrünen und kristallklaren Wasser des Sees vorkommen, glaube ich, trotz gegenteiliger Behauptung Kandts, verneinen zu müssen. Wir haben den See wiederholt in tagelanger Bootfahrt gekreuzt, lagerten dann monatelang unmittel- bar an seinem sandigen Nordstrande, wohin oft eine heftige See- brise stand. Aber niemals wurden von uns weder im offenen Wasser schwimmende, noch an den Strand geworfene Medusen ge- funden. Der Resident von Urundi, Herr Hauptmann v. Grawert, der die hier in Frage kommende Meduse, Limnocnida tanganjicac, vom Tanganjika-See her gut kennt, beobachtete sie ebenfalls nicht während seiner sehr häufigen Fahrten auf dem Kiwu-See. Ich vermute hier also einen Irrtum Kandts, zumal er angibt, die Medusitnur in einem Exemplar gesehen zu haben, was mit dem gewöhnlichen massenhaften Auftreten dieser Tiere nicht recht in Einklang zu bringen ist.

Das Plankton des Sees ist quantitativ reich, qualitativ aber außerordentlich arm. Nach den bisherigen Untersuchungen hat es sich als ein fast völlig reines Copepodenpl ank ton herausgestellt. Daphniden fehlen auffallenderweise ganz und Rotatorien sind nur spärlich vorhanden.

Unter den Fischen stellen die Cichliden die zahlreich.sten Vertreter. Es sind sehr schmackhafte und von den Eingebornen sehr geschätzte Teleostier, die mittelst Reusen gefangen werden. Unter ihnen ist die Gattung Paraülapia ihrer ausgeprägten Brut- pflege wegen besonders interessant. Die weiblichen Tiere pflegen nämlich ihre Jungen mit dem Maule im Falle der Gefahr aufzu- nehmen. Ich fand wiederholt kleine noch mit dem Dottersack be- haftete Fischchen im Maule alter, mittels Dj^namits erbeuteter Paratilapiaweibchen. Um festzustellen, ob die Brut instinktiv das geöffnete Maul der Mutter aufsucht, drückte ich sie aus dem Maule eines inzwischen abgestorbenen Tieres heraus und brachte den alten Fisch mit geöffnetem Maule in die Nähe der in einem Eimer um- herschwimmenden Jungen. Die Fischchen beachteten jedoch das Maul ihrer Mutter nicht; es scheint also, als ob die Alte jedes ihrer Jungen einzeln aufschnappt. Von anderen Fischen des Kiwu-Sees seien Barben, Siluriden und die Cj'priniden- gattung Barsilius erwähnt. Letztere ist durch ihre Raubgier unter den im allgemeinen friedlichen Cypriniden ausgezeichnet. Ich fing

Vorläufiger Bericht üher die BeuUchc Zentralafrika- Expedition. 397

mehrere kaum handlange Exemplare an der für den Hechtfang gebräuchlichen Darre, einer mit einem künstlichen Fisch- geköderten Schleppangel.

Das Land im Xorden und Nordosten des Kiwu-Sees ist vul- kanischen Ursprungs und mit einer Unzahl Kratern aller Größen bedeckt. Die höchsten faßt man mit dem Namen Yirunga zu- sammen. Sie bilden eine in ostwestlicher Richtung verlaufende Kette, die in drei Gruppen zerfällt. Die östliche Gruppe besteht aus dem Muhawura, Sabinjo und dem Yissoke, die mittlere höchste aus dem Karissimbi und Mikeno, die westliche aus dem Niragongo und dem einzigen noch tätigen Vulkan, dem Namla- gira. Die Höhe dieser Berge schwankt zwischen 3000 — 4000 m (Karissimbi). Zoologisch wurden von uns der Niragongo, Karissimbi und Sabinjo genauer erforscht. Zwischen diesen Bergen dehnt sich eine große, teils bebaute und sehr fruchtbare, 2um anderen Teil mit Busch bestandene Lavaebene aus. Den Vul- kanen selbst ist eine bis in ca. 3000 m Höhe hinaufreichende sehr üppige Bambus Vegetation eigentümlich, die auch in dem Walde der nordöstlich vom Kiwu-See gelegenen Landschaft Bugoie vor- herrscht. Oberhalb des Bambuswaldes sind die Vulkane mit einem Gürtel von baumförmigen Erikas, Ericindla spec, bestanden, der sich bis zu 3G0O m Höhe erstreckt. Innerhalb dieses Gürtels ist der. Boden von einem äußerst üppigen Moos- und Selaginellen- teppich bedeckt. Auf dem Karissimbi reicht er bis nahe unter den Gipfel. Die Erikas sind dagegen auf diesem Berge schon bei ca. 3600 m Höhe der Lobelien- und Senecio-Region gewichen, die bis ca. 4200m hoch hinaufreichen mag. Der 4500m hohe Karissimbigipfel ist ein kleines kahles geröllbedecktes Plateau. An seiner Wetter- seite findet man auch um die Mittagsstunde Schnee und Eis.

Die Fauna des V^ilk an -Gebiets stimmt im weiten Maße mit der des Rugegewaldes überein. Bis in eine Höhe von mehr als 4000 m, auf dem nur noch mit Selaginellen bedecktem Ab- gang des Karissimbi fand ich auf einer von nächtlichem Rauhreif weißen Halde die Fährten von Elefanten. Zwei Exemi)lare dieser Art, die, wie mir scheint, kleiner ist als die von uns später am Albert-See gefundene Form, konnten wir in die Heimat ver- senden. Die Bambuswälder am Fuß der Vulkane sind von Büffeln bewohnt und zwar von dem erst kürzlich von Lydekker be- schriebenen Buffdus mathcwsi, einer ziemlich kleinen, rotbraun ge- färbten und mit weit nach hinten gebogenen Hörnern bewehrten Art.

In denselben Wäldern hausen anthropoide Affen. Am Ab- hänge des Sabinjo wurde vor nndireren Jahren von dem Hpt.

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V. Behrdjge ein Menschenaffe erbeutet, den Matschie als Gorilla- hc'liringei beschriel). Während unseres Aufenthaltes am Sabinja .stellten wir zwar die Fährten dieses Menschenaffen und seine Losung öfter fest, konnten ihn aber selber niemals zu Gesicht be- kommen. Dagegen gelang es dem Herzog und dem Pere superieur Barthelemy der Missionsstation Nj und o 3 Tscheg es zu erlegen. Die Jagd auf diesen Menschenaifen ist bei der Unwegsamkeit seines Aufenthalts Euroj^äern ohne gute Führung unmöglich. A1& Führer eignen sich aber nur die Batwa, das bereits erw^ähnte Pygmäenvolk, das, von der Jagd lebend, in den Wäldern des öst- lichen Grabenrandes und der Vulkane haust. Ihnen ist dieser Menschenaffe — „Impundu'^ nennen sie ihn — ein heiliges Tier^ das sie für gewöhnlich ungeschoren lassen, vielleicht weil sie sich ihm instinktiv verwandt fühlen. Es bedurfte daher ganz besonderer Versprechungen, ehe sich die Zwerge dazu verstanden, den Herzog an den Lieblingsbaum der Affen heran zu führen. Diese Bäume, eine PoclocarjJusRii, werden von den Batwa „Mufi" genannt und stehen einzeln, aber ziemlich häufig in den Bambuswäldern, sie mit ihrem Wipfel bedeutend überragend. Die Tschegos, die familienweise zusammenleben, bringen auf diesen Bäumen die Nächte zu, wie es scheint, nicht in Nestern; wenigstens wurden von uns keine gesehen. Vormittags zwischen 8 und 9 Uhr, wenn die Sonne die Tagestemperatur wieder gehoben hat, steigen die Affen zur Äsung in die Bambuswälder hinunter. Bei Nacht sinkt die Temperatur in den Bergurwäldern bis auf 0 Grad, mittags steigt sie wenig über 15 Grad C, entspricht also garnicht den Vor- stellungen, die man sich von der Temperatur in der Heimat eines Menschenaffen zu machen pflegt. Um die Morgenstunde verraten, sich die Tschegos oft durch ein ungeheuerlich klingendes Geschrei. Es wird von sämtlichen Köpfen einer Familie gleichzeitig ausge- stoßen, ist also ein Gemisch aller Tonstufen vom tiefsten Baß zum höchsten Sopran und ungemein laut, so daß es, zumal wenn man es unerwartet in nächster Nähe hört, selbst beherzte Männer in Aufregung versetzen kann. Überrascht man die Tschegos auf ihren Schlafbäumen, was, wie gesagt, am frühen Morgen geschehen muß, so steigen sie schleunigst auf die Erde herab und eilen sehr ge- wandt, ohne sich zu zeigen, davon. Ihre Nahrung besteht, wenigstens^ zu Beginn der Regenzeit, wo ich die Affen verfolgte, aus den jungen Schößlingen des Bambus. Die grobfaserigen, ausgekauten Reste dieser Stauden fand ich oft neben den Fährten der Affen. Außer den Tschegos bewohnen noch zwei Cercojnthecus-Aiten die Vulkanwälder, C. Jcandti und eine sehr seltene, noch unbe-

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schrjebene Art. Nachtaffen habe ich dort nicht bemerkt, hingegen einen Dendrohyrax, der mit der Genauigkeit einer Uhr jeden Abend zwischen ein Viertel und ein Halb Sieben seinen eigentümlichen, sehr lauten, und mich stets an das Geschrei von Perlhühnern er- innernden Ruf ertönen ließ. Mit dem Einbruch der Nacht wurde dieser Schreier ruhig. Ich vermute, daß er tagsüber in Baum- höhlen schläft, gleich nach Sonnenuntergang lebendig wird, und, bevor er sich auf die Nahrungssuche begibt, ähnlich wie die Tschegos, seinem Herzen Luft macht.

Von den Vögeln des Vulkangebietes will ich auf zwei hier vorkommende Nectarinen- Arten aufmerksam machen, die deshalb von Interesse sind, weil sie in ihrem Auftreten mit zwei Lobelien- Arten, Hochgebirgskräutern, übereinstimmen. Und zwar findet man den kleinen bunten Cynniris rcgius stets an oder in der Nähe von Lohelia gibheiva^ einer Staude von 6 — 7 m Höhe, die in den Vulkan- wäldern zwischen 2000 und 8000 m häufig vorkommt. Die größere smaragdgrüne Nedarinia dartlimoutlü. die vom Ruwenzori zum ersten Male beschrieben, und von uns dort auch wiedergefunden wurde, ist dagegen an Lohelia declcenii gebunden, die erst in mehr als 3500 m Höhe auftritt.

Die Evertebraten, welche ich auf oder unmittelbar unter den Gipfeln der höchsten Vulkane fand, sind Regenwurm er, Spinnen, einige Carabiden und auf dem Niragongo zahlreiche Rüsselkäfer.

Zwischen den Vulkanen und dem Kiwu-See in unmittelbarer Umgebung der ca. 1700 m hochgelegenen Missionsstation Njundo lebt, ich möchte sagen endemisch, ein durch drei Hörner ausge- zeichnetes Chamaeleon. Es findet sich in dem Kulturland um die Missionsstation herum. In dem nur einige Stunden davon ent- fernten Bugoie-Urwald suchte ich es vergeblich. Durch Ver- mittlung der Missionare erhielt ich ca. 20 gehörnte Exemplare, lind zwar waren alle diese Tiere, wie die leider erst hier vorge- nommene anatomische Untersuchung zeigte. Männchen. Ich ver- mute daher, daß bei diesem Chamaeleon, ähnlich seinem auf dem Ruwenzori lebenden nahen Verwandten, nur die Männchen Hörner tragen. Den Negern war nämlich von den Missionaren befohlen worden, Cliamaeleons zu bringen, wie ein ihnen gezeigtes gehörntes Tier, und sie haben wahrscheinlich deshalb die ungehörnten Weib- chen absichtlich nicht gesannnelt. Das mir wiederholt bewiesene bereitwillige Entgegenkommen der weißen Väter in Njundo läßt mich hoffen, bald im Be.sitz von weililiehen Tieren dieses Clia- maeleons zu sein. Um festzusttdlen. ob die llörner tatsächlich

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von den Tieren als Waffe benutzt werden, ließ ich zwei Exem- plare auf der Schnur meines Zeltes auf einander zulaufen. Als sie sich begegneten und keins dem anderen ausweichen konnte, fuhren sie mit gesenkten Köpfen sehr heftig auf einander los, und verfingen sich (hibei mit den Hörnern ganz nach Art unserer Cer- viden.

Das gewöhnliche Chamaeleon dieser Gegend ist C. hitaefii- ■atus t^'p , eine mittelgroße hornlose Form. Es hat sich ergeben, daß alle die Chamaeleons, die man als kicvigatKS, hitaeniatus^ bitaeniatiis typicus und leikipensis beschrieb, nichts sind, als Varia- tionen der Spezies hitaeniatus . Mit Ausnahme des vom Kili- mandjaro her beschriebenen C. leikipensis habe ich diese sämt- lichen Formen, die eine fortlaufende Reihe bilden, von gleichmäßig beschuppten, mit ganz niedrigem Kamm und Helm versehenen, bis zu solchen mit hohem Kamm und Helm und ungleichmäßiger Be- schuppung in dem Lande zwischen Victoria-See und Kiwu-See und zwar vertikal aufsteigend gefunden. Was früher also mangels Kenntnis der Zwischenformen anscheinend mit Recht als vier gute Arten galt, schrumpft jetzt zu einer einzigen, allerdings sehr variablen zusammen.

Hart am Fuß der westlichen Vulkangrui»pe liegen zwei fau- nistisch sehr eigenartige Seen, die hier noch kurz erwähnt werden müssen. Es sind der Bolero- und der Luhondo-See die Aus- tlußbecken des Mkunga, eines der Quellflüsse des Nils. Die Seen sind mittelgroß, 20—30 km lang und liegen dicht nebeneinander, nur durch einen ca. 500 m breiten Höhenzug getrennt. Sie haben aber merkwürdigerweise ein um ca. 100 m verschiedenes Niveau. Ein gewaltiger Wasserfall verbindet sie beide. Das Wasser der Seen ist sehr klar. Es wird ihnen durch Quellbäche aus den Vulkanen zugeführt. Krokodile leben nicht in ihnen, wie in keinem See Ruandas. Vonden in Ruanda ebenfalls sehr seltenen Flußpferden fand ich in dem unteren, Luhondo-See eineinziges Exemplar. Eswar nicht, wie ich glaubte, ein alter, einsiedlerisch lebender Bulle, sondern ein junges, offenbar zugewandertes Weibchen. Noch merkwürdiger ist das Fehlen von Fischen in dem oberen See. Wenigstens konnte ich mittelst Dynamits, das doch ein ungemein wirksames Fang- mittel ist, keinen Fisch an die Oberfläche befördern. Im Einklang damit stehen die Erzählungen der Eingebornen und das Fehlen von fischraubenden Wasser vögeln wie Kormoranen und Reihern. Im Widerspruch hiermit steht dagegen das reichliche Vorkommen von Ottern. Leider wurden mir nur die Felle der Ottern gebracht, ich selbst konnte keinen erlegen, so daß ich über ihren Magen-

Vorläufiger Bericht über die Deutsche Zentralafrika-Expedilion. 401

Inhalt nichts weiß. Ich halte es aber nicht für ansg-eschlossen, (laß sie sich von den in beiden Seen massenhaft auftretenden Krallenkröten, Xenopas müUeri., ernähren. Diese bedeckten so- ZAisagen das Schlachtfeld, wenn ich eine Dynamitbombe warf. Aus mehr als 10 m Tiefe wurden sie an die Oberfläche geschleudert. Der Luhondo-See beherbergt zwar Fische, aber nur fingerlange Exemplare einer Barben-C4attung. In seinem Ausfluß hingegen, dem Mkunga, fand ich sehr ansehnliche Barben einer anderen Species. In beiden Seen sind außer den Krallenkröten kleine Dekapoden, Caridinen, ungeheuer zahlreich. Sie werden von den Eingebornen wie die Xenopus in sehr großer Menge gefangen und verzehrt. Beide Seen beherbergen außerdem einen sehr schönen Schwamm, der Kindskopfgröße erreicht und an Binsenstengeln, ca. 1 m unter dem Wasserspiegel häufig von mir gefunden wurde.

Die eigentümliche Topographie dieser beiden Wasserbecken verbunden mit ihrer auffallenden Formenarmut, läßt m. E. auf ein sehr niedriges Alter, namentlich des oberen, schließen. Vermutlich ist der Bolero-See bei einer der letzten Eruptionen des Muhawura entstanden, dadurch das ehemals zum Albert Edward-See ab- wässernde Bäche ein frisch gebildetes großes Becken angefüllt haben, das sich nun einen gewaltsamen Durchbruch zu dem tieferen Luhondo-See erzwungen hat. Warum aber Fischlaich nicht doch gelegentlich von den zahlreichen vorzugsweise den unteren See be- völkernden Anas- Arten nach dem nur ca. 500 m in Luftlinie ent- fernten oberen See verschleppt worden ist, oder warum sich die Fische hier nicht fortpflanzten, bleibt mir unerklärlich.

Die Vulkankette bildet eine wichtige -zoogeographische Grenze. Nördlich von ihr, südlich und südöstlich des Albert Edward-Sees dehnt sich eine von dem Rutschurru, dem Hauptzufluß des Albert-Edward durchflossene gewaltigen Steppe aus, die nach Be- obachtungen unseres Geologen früher vom Albert Edward-See bedeckt war. Dessen Nordufer scheint sich übrigens ehemals 40 km weiter nach Norden erstreckt zu haben, als es heute der Fall i.st. In dieser Steppe finden sich zwar auch die charak- teristischen großen Säuger, aber sie scheinen mir nicht von Osten, sondern eher von Nordosten und Norden, aus Uganda und den eigentlichen Nilländern hierher eingewandert zu sein. Zwei Tiere sind es vor allem, die, bisher von mir nirgends gesehen, uns hier auf Schritt und Tiitt begegneten: Adenota kob, die Moor- Antilope, und Lanius barbarus, ein sehr schöner rotbrüstiger Würger. Die anderen Lanius-Xi-ten treten hier sehr zurück und von Antilopen fehlten, verglichen mit der Kagera-Stepjie, Onrebia^

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Hippotragus^ Oreas und Aeptjceros. Außerdem das Zebra. Also wiederum eine erhebliche Abnalime der Arten, dabei aber ein ganz außerordentlicher Individuenreichtum.

Die Moor-Antilope, Adenota l-oh, hat auf den ersten Blick viel Ähnlichkeit mit der uns aus der Kagera-Steppe her bekannten, hier fehlenden ■ Schwarzfersen-Antilope, Aepyceros siiara, für die sie, wie gesagt, vikariierend aufzutreten scheint. Abgesehen von mor- phologischen Unterschieden ist ihr Benehmen aber ein ganz anderes. Sie ist weniger scheu und in ihren Bewegungen weniger graziös als Aepjyceros und verhält sich in dieser Beziehung zu letzterer etwa wie unser Damwild zum Reh. Auch ihr beständiges Wedeln erinnert an das Damwild. Ihren Namen „Moor-Antilope" trägt sie mit Unrecht. Wir fanden sie an den trockensten Stellen dieser überhaupt sehr wasserarmen Steppe. Ende Dezember gingen die weiblichen Tiere hoch beschlagen.

Mit noch geringerem Recht als Aäcnoüi l-ob den Namen Moor- Antilope trägt, verdient der hier sehr häufige Cobus spec. die vul- gäre Bezeichnung „Wasserbock". Eine Vorliebe für das Wasser konnten wir durchaus nicht an der hier vorkommenden Form be- merken.

Von anderen Antilopen-Arten fanden wir in der Rutschurru- Ebene noch Riedböcke, Rcdtmca, Buschböcke, Tragelaphus und Leier-Antilopen, Damaliscus und zwar alle in verhältnismäßig großer Zahl. Auch Büffel sind in diesem ungemein wildreichen Gebiet sehr häufig. Sie unterscheiden sicli nicht unwesentlich von den west- und ostafrikanischen Formen. Es sind außerordentlich starke Tiere mit Hörnern, die etwas mehr nach liinten gebogen sind als die des typischen Kafferbüffels.. Ihre Farbe ist je nach Alter und Geschlecht verschieden. Wir fanden rote und schwarze Tiere in einer Herde vereint und zwar waren die jungen Tiere rot, die alten schwarz. Die Kühe wechseln ihre rote Färbung nicht so schnell, wie die Bullen. Weiter nach Westen scheint die rote Färbung des Büffels konstanter zu werden. Erwähnenswert ist der Reichtum dieser Gegend an Löwen, die sich trotz der großen Wildmengen hier nachts auch an den Menschen wagen und zu einer wahren Landplage geworden sind.

Die Ufer des Albert Edward-Sees sind im Süden. Osten und Norden flach und mit Schilf und Binsen l)estanden. Im Westen tritt der steile Grabenrand unmittelbar an den See heran. Sein Wasser ist trübe, lehmfarbig und verbreitet stellen- weise einen üblen Geruch. Den Flußmündungen sind meist breite Sandbänke vorgelagert. Auf ihnen entwickelt sich ein äußerst

Vorlättfiyer Bericht über die Deutsche Zentralafrika-Expedition. 403

reiches Vogelleben. Pelikane, Reiher, Kormorane und Schlan- genhals vögel, Mar ah US, Totanus- \m(\. Vanellus-kxiQw sind hier ungeheuer zahlreich. Dagegen beobachtete ich nie Flamingos. Krokodile fehlen in dem See, Flußpferde dagegen sind häufig.

Unter den Fischen nehmen die Cichliden wiederum die erste Stelle ein. Eine sehr große Spec. dieser Familie wird von den eifrig fischenden Seeanwohnern in Reusen gefangen und dient in getrocknetem Zustande als Tauschartikel. Ohara ciniden scheinen im Albert Eduard-See nicht vorzukommen. Protopicrus annectens erbeutete ich mittels Dynamits in einem sehr großen Exemplare. Dredgezüge beförderten verhältnismäßig wenige Mollusken und zwar vorzugsweise Unio- und Phinorbis-Arten ans Tageslicht. In den Planktonproben herrschten wiederum Copepoden vor.

Das Nordufer des Sees ist hügelig, bewahrt aber noch bis an den Fuß des Ruwenzori seinen steppenartigen Charakter. Es ist außerordentlich reich an' Elefanten. Namentlich am Westufer des aus dem Albert Eduard-See abwässernden Semliki sahen wir in der offenen, nur mit spärlichen Akazien bewachsenen Steppe Herden bis zu 5(^ Stück.

Vom Albert Edward-See wandten wir uns zunächst nach dem an der AVestseite des Ruwenzori gelegenen großen belgischen Posten Beni, rasteten hier ca. 8 Tage, eifrig beschäftigt mit dem Ordnen und Verpacken unserer Sammlungen, und machten (h\nn einen ca. StägigeUj in zoologischer Beziehung äußerst lohnenden Abstecher in den nahen zentralafrikanischen Urwald. Die Fauna dieses Gebietes stimmt vollkommen mit der des später von uns durchquerten Ituri- Wald es übereiu, weshall)'ich, um Wiederholungen zu vermeiden, erst bei der Schilderung unseres Marsches durch diesen Wald näher auf sie eingehen werde. Ebenfalls von Beni aus unternahmen der Botaniker und ich eine Besteigung des Ru- wenzori, die uns bis auf den Ulimbi, ein Hochphiteau in ca. 4000 m Hohe führte.

Den ööOO m hohen Gipfel dieses Gebirgsstockes bestieg liisher nur der Herzog der Abruzzen, in Begleitung von Sclnveizer Alpenführern, gelegentlich einer eigens zu diesem Zweck ausge- rüsteten, im Jahre 1906 ausgeführten Expedition. Dr. MiUiRAED und ich folgten von Westen kommend, der Route Stuhl:maxns, der auf der Emin Pasclia-Expedition 1S91 sich als erster Forscher in diese wilde Hocligebirgswelt hineingewagt hat. Diese Route führt am nördlichen Abhang des Butago-Tals entlang, eines ansehn- liclien in den Semliki abwässernden Gebirgsbaches. Der Ruwen- zori besteht aus Urgestein und seine Täler erinnern mit ihrer

404 Hermann Schubotz:

wilden Schönheit lebhaft an die unserer Hochgebirge. In ca. 2700 m Höhe, noch mitten im Urwaldgürtel, der auch hier wie in den Vulkanen, von Bambus stark durchsetzt ist, schlugen w-ir ein Stand- lager auf.

Floristisch sowohl wie faunistisch stimmt der Ruwenzori in weitem Maße mit dem Vulkangebiet überein. Die uns von dorther bekannten Nektarinen, Cynnyris regius und Nectarinia johnstoni fanden wir auch hier wieder an Lohclia gihberoa resp. deckeni. In den ßambuswäldern sah ich wie im Kiwugebiet Cercopithccus Jcaiidti und sti(JiI))iaiini. und auch das dort sehr gemeine Chamneleon h'üdciuitius typ. fehlte hier nicht. An Steinen des Butagbaches fand ich Planarien in erheblicher Menge. Die Insekten- Fauna des Ruwenzori ist außerordentlich reich. Am artenreichsten dürften die Heteropteren und Coleopteren sein, unter letzteren namentlich die Coccinelliden und Cerambyciden. Von Or- thopteren stellten Forficuliden, Blattiden, Mantiden, Phas- miden und Locustiden eine große Anzahl von Vertretern. My- riopoden und die in Afrika nicht sehr häufigen Land-Isopoden konnten wir ebenfalls hier oben in stattlicher Anzalil erbeuten. In oOüO m Höhe etwa weicht der Urwaldgürtel des Ruwenzori der Erika-Region. Die baumförmigen Erikas, EricineUa mannii sind wie auf den Vulkanen mit langen grauen Bartflechten der Gattung üsnea behangen. Den Boden bedeckt knietiefes Moos, von dem ich mehrere Proben trocken und in Alkohol konserviert zur Untersuchung auf Protozoen, Rotatorien, Tardigraden etc. mitnahm. Bis zu dem höchsten von uns erreichten Punkte hatten wir von unserem Lager aus sieben Stunden zu marschieren, ein Marsch, der bei der stetigen, streckenweise sehr starken Steigung, dem nur fußbreiten schlüpfrigen Pfade und den vielen natürlichen Hindernissen in Gestalt von umgestürzten Bäumen und tiefen, mit Moos bewachsenen Löchern nicht gerade ein Spaziergang zu nennen war. Bei 4000 m etwa hörte die Erika- Vegetation auf und Lo- hclia johnstoni, Senecios und eine strauchförmige Hehchnjs um- Art bilden hier lichte Bestände. Den Boden bedeckt ein Teppich von Moos und niedrigen, silbergrauen Alchemillen. Diese, auch um die Mittagszeit unwirtliche Region ist die Heimat der herrlichen Ncciarinia johnstoni. Mit ihrem smaragdgrünen, bei der Eleganz ihres Fluges voll zur Geltung kommenden Gefieder sind die Männ- chen dieser Art eine höchst auft'allende Erscheinung in der rauhen, grau in grau gefärbten Hochgebirgswelt. A^ johnstoni dürfte nach unseren Beobachtungen so ziemlich der am höchsten vorkommende Standvogel in Afrika sein. Selbst den weißhalsigen

Vodaiifhjer Bericht über die Deutsche Zentralafnha-Expedition. 4Ü5

Raben, Corvidtar alhicolUs, den ich um den Krater des Niragongo kreisen sah, vermißten wir hier oben. Wir standen auf dem sanft gerundeten Rücken des Ulimbi. Der nach Stuhlmanns Messung 4023 m hohe, plateauartig abgefhichte Berg fällt nach Osten mehrere Hundert Meter tief in einen Kessel von ganz gewaltigen Dimen- sionen steil ab. Jenseits erhebt sich 5000 m hoch, stellenweise fast senkrecht ansteigend, einer der majestätischen Gipfel des Ge- birges, den Stuhlmann Möbius-Berg taufte. Eis und Schnee bedecken ihn in einem Umfange, der an das Berner Oberland er- innert, und bläulichschimmernde Gletscherzungen ziehen sich bis mehrere Hundert Meter unterhalb seines Gipfels herab. Südlich des Möbius-Berges erhebt sich ein anderer, etwas niedrigerer Gipfel, der nur stellenweise Schnee trägt. Es ist die von Stuhl- mann zu Ehren Sempeks benannte Spitze. Zwischen ihr und un- serem Standort dehnte sich ein ca. 2 km langer und mehrere Hun- dert Meter breiter See aus, dessen Fauna zu studieren ich mir schweren Herzens versagen mußte. Stuhlmann hat noch andere Gipfel des Ruwenzori nach seinen Lehrern, berühmten deutschen Zoologen, benannt, so die Weißmann- und die Kräpelin-Spitze. Diese Namen haben sich indessen nicht behauptet. An ihre Stelle sind in neuesterZeit die durch den Herzog der Abruzzen eingeführten Namen getreten, der den höchsten Ruwenzori-Gipfel, den Möbius-Berg also, nach dem Entdecker des Gebirgsstockes „Mount Stanley" nannte. Nach zehntägigem Aufenthalt im Ruwenzori stiegen wir wieder in das Seinliki-Tal herab, und ich wandte mich auf dem linken Semliki-Ufer marschierend, dem Albert-See zu. Dabei durchquerte ich einen ca. 150 km breiten Urwald, der den west- lichen Abhang des Ruwenzori bedeckt und den östlichsten Zipfel des zentralafrikanischen Urwaldes darstellt. Nördlich von diesem Walde nimmt das Land wieder Steppencharakter an und behält ihn in nördlicher Richtung durchweg bei. Der untere Lauf des Semliki sowohl wie der Albert-See und der Nil sind auf beiden Ufern von Steppenländern eingefaßt. Ein wesentlicher Unterschied in der Fauna dieser Steppe und derjenigen nördlich und südlich des Albert Eduard ist mir nicht aufgefallen. Eine Strecke vor der Mündung des Semliki in den Albert-See tritt der we.stliche Grabenrand, der sich in nördlicher Richtung immer mehr abflacht, bis dicht an den Fluß und den See heran und zwisclien ihm und dem Semliki dehnen sich kleine Galeriewälder mit reinen Akazien- beständen aus. In diesen wenige qkm großen nicht zusannnen- hängenden Waldparzellen herrschte ein Geruch, der freundliche Erinnerungen an das alte Atfcjdiaus des Berliner Zoologischen

406 Hermann Sciiubotz:

Gartens in mir wachrief. Er rührte von Banden des Colobus occidenfaJis her, der hier sehr zahlreich in den Akazienwäldern lebte. Aiift'allend häufig waren ferner in diesen Wäldern Phry- niden, lebendig gebärende Geißelskorpione, die in Mengen zwischen dem trockenen, den Boden bedeckendem Laube herumkrochen. Der Semlikitluß schlängelt sich hier mit einer offenen Wasser- fläche von ca. 50 m Breite mitten durch eine mit hohem Elefanten- gras bewachsene Ebene. Erstaunlich fand ich seinen Krokodil- reichtum. Auf den flachen, jetzt zur Trockenzeit freiliegenden Sandbänken, lagen die Krokodile zu Dutzenden und ließen sich die Sonne in den weitaufgesperrten Kachen scheinen. Über den physiologischen Grund dieser im ganzen Tierreich einzigen Er- scheinung des Schlafens mit derart weit geöffnetem Maule habe ich mich vergeblich befragt. Mit der Atmung kann sie nicht zu- sammenhängen, denn die Krokodile pflegen im allgemeinen nicht an Nasenverstopfung zu leiden, was man daraus schließen kann, daß sie, um zu atmen, niemals mehr als die Nasenlöcher über den Wasserspiegel herausstecken. Nebenbei bemerken möchte ich, daß ich hier am Semliki die höchste Temperatur registrierte, die ich überhaupt in Afrika beobachtete. Nachmittags um 4 Uhr zeigte das Thermometer in meinem, unter einem Baum autgeschlagenen Zelte 40 Grad C.

Der Albert- See, der den Semliki aufnimmt, bietet einen etwas freundlicheren Anblick dar als der Albert Edward. Sein Wasser ist von bläulicher Farbe und klarer als das trübe, lehmig- gelbe des letzteren. Der westliche Grabenrand tritt von Süden nach Norden immer näher an das Seeufer heran. Da, wo ich mich für acht Tage niedergelassen hatte, in Kassenje, einem schon von Stuhlmanns Sammlungen her bekanntem Lager, verläuft das Gebirge ca. 10 km vom Seeufer entfernt und mit diesem parallel. Es läßt zwischen sicli und dem See eine fast horizontale Akazien- Steppe, die faunistisch vollkommen mit dem Ufer-Gebiet des Semliki übereinstinnnt. Die Seeufer sind bei Kassenje frei von Schilf und nur mit spärlichen Binsen bestanden. An letzteren fand ich ziemlich zahlreich Bryozoen und zwar eine PJumatella repens ähnliche Form. Die Dredgezüge lieferten eine reiche Ausbeute an Ampullarien, Bithynien, Spatha- und f7;iio-Arten. Im Plankton wogen je nach der Tageszeit und Tiefe, in denen die Züge vorge- nonnnen wurden, Daphniden und Copepoden vor. Auch Cari- dinen gibt es viele in diesem See. Die Fischfauna ist durch die Reichhaltigkeit der Siluriden charakterisiert, während Cy- priniden bemerkenswerter Weise zu fehlen scheinen. Im übrigen

Vorlai(/i(;er Beric/it über die Deutsche ZentmlafrilM-Expedition. 407

nimmt sie immer mehr den Charakter der Nilfauna an. Ich möchte an dieser Stelle hervorheben, daß ich die Fischerei mittels Dynamits zu wissenschaftlichen Zwecken für die empfehlenswerteste halte. Das Angeln setzt eine Fülle von Zeit voraus, über die man selber nicht verfügt und selbst wenn man es von Negern ausüben läßt, liefert es doch nur immer bestimmte und meist nur wenige Arten. Ganz ähnlich verhält es sich mit den Fischen, die man von Ein- geborenen kauft, und die in Reusen oder durch Speeren erbeutet wurden. Es sind immer wieder dieselben Arten. Durch das Dynamit werden dagegen auch solche Formen gewonnen, welche ein verstecktes Leben unter Steinen am Grunde führen. Zudem bietet es, vernünftig angewandt, nicht die geringste Gefahr. Wenn man sich nicht genau über der je nach der Tiefe des Wassers verschieden hoch steigenden Fontäne befindet, kann dem Boote nichts geschehen. Wir warfen stets die mit einer ca. oO cm langen Zündschnur versehenen 2 oder :> zusammengebundenen Patronen selbst, entfernten uns dann mit dem Boote eine kurze Strecke von dem Ort des Niederfallens und warteten den Erfolg ab. Die Fische pflegen erst mehrere Minuten nach der Explosion, mit bis zum Munde vorgedrängter oder geplatzter Luftblase an die Oberfläche zu kommen. Um möglichst wenig zu verlieren, ließ ich, wenn der Wasserstand das erlaubte, und das Gewässer Krokodilfrei war, eine Reihe von Leuten sich im Flusse aufstellen, um die stromabwärts treibenden Fische aufzufangen.

Auf meinem Wege vom Albert-See nach Irumu, dem letzten allgemeinen Sammelpunkte der Expedition vor unserer Reise zur Westküste, passierte ich die Wasserscheide zwischen Nil- und Congosystem, die hier auf dem niedrigen westlichen Grabenrande verläuft. Irumu ist ein sehr wichtiger Durchgangsposten an der großen Karawanenstraße, die den Victoria-See mit dem Congo verbindet. Es liegt wenige Kilometer vom Ituri entfernt, in der Nähe der Urwaldgrenze. Ein ca. 3 m breiter und mehr als 600 km langer Weg führt von Irumu unausgesetzt durch Urwald hindurch nach Stanleyville. Die Anlage und Instandhaltung dieser über- aus wichtigen Verkehrsstraße ist eine Leistung, die jedem objek- tiven Beurteiler unbedingten Respekt vor dem Congostaat abnötigen muß. Wir fanden die Straße durchweg in gutem Zustande, meist sogar für Reittiere passierbar. Über die zahlreichen sumpfigen Stellen dieser großen Niederung, die der ganze Wald darstellt, führen sorgfältig angelegte Knüppeldämme. Sie sind eine Quelle steter Sorge der mit dem Wegebau beauftragten Lagerchefs, denn immer wieder werden sie von Elefanten, die die Straße mit Vor-

408 Hermann Schubotz:

liebe zu benutzen scheinen, in Grund und Boden getreten. In Ab- ständen von ca. 2ö km, einen Tagemarsch also, sind an der Route Irumu— Stanlej'ville Dürfer mit Rasthäusern angelegt, deren Chefs, der Regierung ergebene Häuptlinge, für die Instandhaltung der Straße zu sorgen haben. Solche Dorfanlagen setzen natürlich umfangreiche Rodungen voraus, die nicht anders als durch Feuer vorzuiiphnien sind. Ein außerordentlicher Formenreichtum, gewaltig hohe, dureli eigentümliche Rretterwurzelbilduiig ausgezeichnete Bäume und üppiger Niederwuchs sind das botanische Charakte- ristikum {]e::> zentralafrikanischen Urwaldes. Er birgt Elefanten in unschätzbarer Menge, und von der Befürchtung, daß dieses Tier dem Aussterben nahe ist, hat uns unsere Reise im Congostaat gründlich • geheilt. Da es in der Tat nur dem Zwergvolke des Ituriwaldes, den Mambutti, möglich ist, sich in diesen Wäldern zurechtzufinden, der Europäer es aber nicht wagen kann, ohne deren Führung von der großen Straße abzuweichen, so ist für a1)- sehbare Zeit an eine Ausrottung des afrikanisclien Elefanten nicht zu denken; denn mit ihren primitiven Jagdmethoden, Fallgruben und vergifteten Pfeilen, vermögen die Zwerge den Elefanten nur geringen Abbruch zu tun. Außerdem schreiben die Congogesetze für ausgedehnte Distrikte vollkommene Schonung des Elefanten vor. In den zu den einzelnen Etappenstationen gehörigen Bananen- pflanzungen richten die Elefantenherden arge Verwüstungen an, und Nächte durch sind deshalb die dort angesiedelten Neger be- müht, die Dickhäuter durch Feuer und Lärm fernzuhalten. Die Congoregierung hat neuerdings die ersten erfolgreichen Versuche zur Zähmung des afrikanischen Elefanten gemacht. Eine ca. 30 Köpfe starke Herde befindet sich auf einer Station des Uelle-Distrikts. Einige von ihnen werden schon zu Feldarbeiten herangezogen. Leider ist der Fang der jungen P^lefanten vorläufig nur möglich nach Erlegung der Mütter, mithin eine sehr grausame und sehr unrationelle Methode, die hoffentlich bald durch eine den Elefanten- bestand schonendere ersetzbar ist.

Der Ituri-Wald ist die Heimat des O/.aiii. Nach Norden kommt es bis an den Uelle hin vor. nach Osten fällt seine Ver- breitungsgrenze mit der Waldgrenze zusammen. Im Süden dürfte es den Äquator wenig oder gar nicht überschreiten, und wie weit es nach Westen dringt, vermag ich nicht mit 13estinmitheit zu sagen. Es muß sehr häufig am Ituri sein, den zahlreichen Fellstücken nach zu urteilen, die man in jedem Dorfe bei den Eingeborenen zu Gürteln verarbeitet findet. Dennoch ist seine Erlegung bisher noch keinem Europäer geglückt. Der undurchdringliche Wald und die

Gedruckt in der Karto^r. Abteilung äer Königl. Landes auftialime

Vorläufiger Bericht über die Deutsche ZentraJafrika- Expedition. 409

Scheu des "WiLle.s machen eine erfolgreiche Pirsche Europäern un- möglich. Die Mamlnitti-Pygmäen fangen das Ol-api in Fallgrul)en, die sie auf den Wechseln der Tiere anlegen, und von ihnen stammen die Häute, die bisher nach Europa gekommen sind. Da wir in der Trockenzeit den Wald passierten, wo die einzeln oder in kleinen Trupps umherziehenden Ol^apis keine Fährten hinterlassen, hatten wir keine Aussicht, ein frisch erbeutetes Tier zu erhalten und nmßten uns daher mit fünf von den Eingeborenen gebrachten leidlich erhaltenen Fellen und einem fast vollständigen Skelett zufrieden geben.

Das Oliajii teilt seine Heimat mit einer großen noch wenig bekannten Streifenantilope, die von den Eingeborenen, ,,IJoiigo^' ge- nannt wird, in der Wissenschaft den Gattungsnamen Booeeros trägt. Sie hat etwa die Größe und Zeichnung eines Kudu, Stre2)siceros, unterscheidet sich aber durch die Form ihrer Hörner sehr wesent- lich von diesem Steppentier. Das Gehörn stellt Booeeros vielmehr in die Nähe der Gattung Tragelcrphus. Außer diesen großen An- tilopen leben noch mehrere Zwergantilopen, Cejihaloloj^hus-Ai'teYi, im Congo-Walde. Aber auch sie führen ein äußerst verstecktes Leben. Bemerkbar machen sich nur die Aifen, die in vielköpfigen Banden oft nahe der Straße in den Baumkronen umherspringen. Nicht weniger als drei Colobus- Alten, darunter eine rotbraune Spezies, C. nigrimanus, fanden wir hier. Außerdem zwei Cerco- coebus und mehrere Cereojnthecus-Arten. Die Oniis des Urwaldes tritt viel weniger hervor, als man anzunehmen geneigt ist. Die Höhe der Bäume und das dichte Laub des Unterholzes ent- rücken die meisten Arten dem Auge des Beobachters. Am ehesten verraten sich durch ihr auffallendes Wesen die großen, schwarz- weißen Hornraben und durch seinen schönen Gesang ein von uns zuerst gefundener Würger, eine neue Nicator-Xii. Dieser Vogel ist der einzig wirklich gute Sänger, den ich im Urwalde an- traf. An den zahlreichen kleinen flachen Bächen, die den Wald durchkreuzen, fand ich einige von mir bis dahin noch nicht beob- achtete, weil durchaus der westlichen Zone angehörige Bienen- fresser, zwei MeHüophagas- und eine il/ero^j.s-Art. Von Coleopteren treten liier die Goliathiden auf, die nach Mitteilungen belgischer Offiziere gern frischen Elefantenkot annehmen. Die Grylliden und Acrididen, die die Steppe beherrschten, treten zu Gunsten der Phasmiden, Mantiden und Locustiden stark zurück und allmählicli, d. h. im Vergleich mit anderen Tiergruppen ziemlich spät, nimmt auch die Schmetterlingsfauna durch inmier häufigeres Vorkommen von Nymplialidcn-Arten das westafrikanische Ge- präge an.

Während unserer Bootfahrt auf dem Aruwimi. die sich

410 S- GUTHERZ:

unserem 17 tiigigen Marsche durch den Ituri-WaM anschloß, mußte unsere Sammeltätigkeit notgedrungen stark eingeschränkt werden, denn fast den ganzen Tag brachten wir in den von Ein- geborenen geruderten Einbäumen zu. Die Ufer des Aruwimi und ebenso die des oberen Congo bilden eine einzige grüne Wand, die die Geheimnisse des Waldes kulissenartig verbirgt. Zahlreiche Stromschnellen machen diese Bootfahrten nicht ganz gefahrlos. Einem von uns, dessen Boot in einer solchen Schnelle kenterte, hätte sie um ein Haar noch zuguterletzt das Leben gekostet. Seine des Schwimmens unkundigen schwarzen Begleiter, vermochten sich nicht zu retten. Auf den Felsen im Aruwimi sitzen zahlreiche Aetherien, die von den Eingeborenen gegessen und zu diesem Zweck von unter den Wasserspiegel tauchenden Weibern mit Hammer und Meißel losgelöst werden. Ihre Schalen sind häufig mit Spongien bedeckt.

Mit unserer Ankunft in Basoko, an der Mündung des Aruwimi, hatte unsere Forschungsreise ihr Ende erreicht. Die nur durch eine 2tägige Bahnfahrt (Leopoldville — Matadi) unterbrochene 14- tägige Dampferfahrt nach Borna bot uns keine Gelegenheit mehr selber zu sammeln. Wenn trotzdem unsere Ausbeute noch um ein oder das andere Stück vermehrt wurde, so verdanken wir das der Freigebigkeit belgischer und anderer Herren von den von uns berührten Stationen am Congo und an der AVestküste. Namentlich Herrn C. Sanders aus Landana an der Tschiloangomündung (Westküste) gebührt für eine Reihe vorzüglich konservierter Brack- wasserformen mein verbindlichster Dank.

Am 29. Mai 1908 traten wir auf einem englischen Dampfer von der Mündung des Congo aus unsere Heimreise an, genau ein Jahr nach unserer Ankunft auf der entgegengesetzten Seite des Kontinents.

Weiteres zur Geschichte des Heterochromosoms von Gi'yllus (loniesti'cHS L.

Von Dr. S. Guthehz.

(Aus dem zoologischen Institut der Universität Berlin).

Nachdem bereits in früheren Untersuchungen das Hetero-

chromosom von Gryllus domesticus L. durch die Spermiogenese

bis in die Spermiden verfolgt^) und die weibliche diploide Cliromo-

somengruppe in der Oogonie studiert war^), sollen hier einige er-

*) Gutherz, S. Zur Kenntnis der Heterochromosomen. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 69, 1907, p. 491.

') Gutherz, S. Über Beziehungen zwischen Chromosomenzahl und Ge- schlecht. Yerh. physiolog. Gesellsch. Berlin, Februar 1908, in: Zentralbl. f. Physiol. Bd. 22, Nr. 2, 1908, p. 61.

Weiteres zur Geschichte des Heterochromosoms von Gryllus domesticus L. 411

gänzende Mitteilungen gemacht und sodann die Geschichte des Heterochromosoms im Zusammenhange betrachtet werden.

1. Archispermiocyt. Zellen dieses Stadiums wurden an jüngsten vor kurzem aus dem Ei geschlüpften sowie an etwa vier Wochen alten Larven untersucht. Im ersten Falle besteht die männ- liche Geschlechtsdrüse nur aus einem noch ungesonderten Zellhaufen (gewissermaßen nur einem einzigen Follikel), in dem außen die Epithelzellen, nach innen von diesen die durch große bläschen- förmige Kerne ausgezeichneten Archispermiocyten und im Zentrum eine offenbar aus degenerierten Keimzellen entstandene Detritus- masse zu unterscheiden sind. Die letzterwähnte regressive Er- scheinung ist nur auf dem besprochenen Stadium und zwar voll- ständig regelmäßig anzutreffen. In dem zweiten untersuchten Stadium beginnt bereits die Sonderung in Follikel; doch sind die Geschlechtszellen auch hier noch allein durch Archispermiocyten repräsentiert. Letztere sind in bedeutsamer Weise von den Sper- miogonien unterschieden. Es läßt sich nämlich hier kein dem Heterochromosom der Spermiogonie ähnliches Gebilde nachweisen,

^^

a. Fig. 1. b.

Gryllus domesticus L. Telophase (a) und Ruhekern (b) des Archispermiocyten.

Fixation: Flemmings starkes Gemisch. Färbung: Eisenhämatoxylin nach

Heidenhain. Vergr.: Zeiß' Apochromatimmersion 2 mm, Kompens-Okular 12.

Aveder in der Metaphase noch in der Ana- und Telophase. So zeigt Fig. 1 a eine Telophase, die vollständig innerhalb des Schnittes liegt und vom Heterochromosom (dessen Spalthälften in der Sper- miogonie gerade in dieser Phase in Form zweier magnetförmiger mit den freien Enden einander zugekehrter Gebilde besonders charakteristisch hervortreten) keine Spui* aufweist. Eine Zählung der Chromosomen vorzunehmen, war mir nicht möglich, da keine hierfür geeigneten Äquatorialplatten aufgefunden wui-den. Auch der Ruhekern des Archispermiocyten (Fig. Ib, er ähnelt dem der Oogonie) besitzt keine der Besonderheiten, die wir im folgenden von der Spermiogonie kennen lernen werden. ijf

412 S. Gutherz:

2. Ruhekern der Spermiogonie. Mehrere Autoren (z. B SuTTON an Brachystohi magnci) haben im ruhenden Spermiogonien- kern von Orthopteren eine stark ausgesprochene Isolierung des Hetero- chromosoms beschrieben, welches sich während des ganzen Ruhe- stadiums in einem eigenen Kernbläschen befindet und so seine Chromatinveränderungen durchmacht. Kürzlich liat Brunelli^) für Gryllus desertus etwas ähnliches angegeben. Eine so weitgehende Sonderstellung des Heterochromosoms kann ich für Gryllus do- mesticus nicht bestätigen. Anfangs glaubte ich sogar ein Stadium aufgefunden zu haben, in dem sich das gesamte Chromatin in feinster staubförmiger Verteilung darstellt und nur ein oder zwei auf Grund der Biondifärbung als echt erkannte Nucleolen vorhanden sind. Sorgfältigere Betrachtung aber belehrte mich, daß auch in diesen Bildern fast stets eine langgestreckte dichtere Chromatin- anhäufung, der Kernperipherie unmittelbar anliegend, nachgewiesen werden kann, die wohl zweifellos mit dem Heterochromosom in Verbindung gebracht werden muß. In späteren Stadien (beginnende Prophase) treten dann auch hier Bilder auf, die an die vorerwähnten anderer Objekte erinnern und das Heterochromosom in besonderer vom übrigen Kernraum mehr oder minder deutlich getrennter Vacuole zeigen.

o. Embryonale Zellen. Da es von großem Interesse sein mußte, in embryonalen Zellen solcher Objekte, welche Hetero- chromosomen mit ungleicher Verteilung auf die Geschlechter be- sitzen, die Chromatinverhältnisse festzustellen, so untersuchte ich bei Gryllus domesticus dasjenige Stadium, welches HeymonS") als Keimstreifen in Dorsalkrümmung bezeichnet. Hier sind nach diesem Autor die Genitalzellen durch einen kleinen gegen das hintere Ende des Keirastreifens unterhalb des Mesoderms gelegenen Zell- haufen repräsentiert, dessen Zellen in ihrem Habitus ganz den Mesodermzellen gleichen, während sie bei Grylhis campestris sich bereits durch größere und hellere Kerne auszeichnen. Mitosen der vermutlichen Genitalzellen fand ich fast gar nicht; sie scheinen in diesem Stadium sehr selten zu sein. Häufig beobachtete ich da- gegen Mitosen im Ektoderm, die sich indessen wegen der schleifen- förmigen Gestalt der meisten Chromosomen und ihrer gewöhnlich dichten Lagerung (vielleicht rührt letzteres zum Teil von der hier notwendigen Hitzefixation her, die bei etwa 80 "C. mittels Flem-

') Brunelli, Gustavo. Contributo alla conoscenza della spermatogenesi negli Ortotteri. Atti Real. Acad. ilei Line, Rendiconti, Cl. di scienze fis., Vol. XVI, 1907, p. 799.

-) Heymons, R. Die Embryonalentwicklung von Dermapteren und Orthop- teren. Jena 1895.

Weiteres :ur Geschichte des Heterochroniosoms von Gryllus domesticus L. 413

MESTGs starken Gemisches erfolgte) zur Chromosomenzählung meist schlecht eigneten. Mit Sicherheit ließ sich konstatieren, daß ein dem Heterochromosom der Spermiogonie vergleichbares Gebilde weder in der Metaphase noch in der Ana- und Telophase hervor- tritt. Dieses Ergebnis kann nach unseren Erfahrungen am Archi- spermiocyten nicht überraschen. In einem Falle gelang es mir, mit sehr großer Wahrscheinlichkeit in einer Ektodermzellenäqua- torialplatte 22 Chromosomen (also die weibliche Chromosomenzahl) festzustellen. Ist diese Beobachtung richtig, so wäre es hier ge- lungen, allein aus der Chromosomenzahl die Diagnose auf das Ge- schlecht zu stellen, während irgend welche anderen Geschlechts- charaktere noch nicht in die Erscheinung getreten sind. Es läßt sich hoffen, daß weitere Untersuchungen in dieser Richtung an günstigeren Objekten zu einem vollen Erfolge führen werden.

4. Somatische Zellen. Wie bereits aus der letzterwähnten Beobachtung hervorgeht, muß ich hier die in einer früheren Pub- likation^) ausgesprochene Vermutung als unbe.stätigt zurücknehmen, daß in den somatischen Zellen unseres Objektes die Chromosomen- zahl nur 20 betrage, also kein dem Heterochromosom entsprechendes Chromatinelement vorhanden sei. Mit voller Sicherheit kann ich jetzt angeben, daß die somatische Chromosomenzahl mehr als 20 betragen kann. Ferner ließ sich mit großer Wahrscheinlichkeit als männliche somatische Zahl 21 ermitteln. Die somatischen Chromosomenzahlen sind somit als identisch mit denen von Spermiogonie resp. Oogonie zu betrachten, und wir haben hier dem Heterochromosom entsprechende Elemente als vorhanden anzunehmen, die aber nicht besonders hervortreten.

Bei der nunmehr folgenden zusammenfassenden Betrachtung des Heterochroniosoms von GryUus domesticus wird die Voraus- setzung gemaclit, daß in genetisch verbundenen Zellreihen die Chromosomenzahl und die für die Chromosomengruppe der Spezies charakteristischen Größenverhältnisse der Chromosomen stets erhalten bleiben. Nur so wird es möglich, auch jene Stadien (Zygote, Reifungsmitosen des Eies) mit in den Kreis der Betrachtung zu ziehen, die bei Gryllus domesticus noch nicht untersucht .sind, wie sie denn meines Wissens überhaupt noch bei keinem Objekt mit spezieller Berücksichtigung der Heterochromosomen studiert worden sind. Erst wenn diese Lücke unserer Kenntnisse an günstigen Objekten einmal ausgefüllt ist, wird sozusagen der Ring unserer Vorstellungen über die Heterochromosomen ganz geschlossen sein. Immerhin ist die gemachte Voraussetzung (trotz mancher Angriffe

') Zur Kenntnis der Heterochromosomen, p. 511.

7tt*

414 S. Gutherz:

der letzten Zeit) bereits jetzt sehr wahrscheinlich; sie hat in einer kürzlich erschienenen wichtigen Arbeit Wilsons^) wieder eine Be- stätigung erfahren. Zur rascheren Orientierung möge das in Fig. 2

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Fig. 2.

)ene Schema dienen, in welchem der Einfachheit halber die gewöhnlichen Chromosomen nur durch 4 repräsentiert werden, während es tatsächlich 20 sind. Das Heterochromosom ist überall das größte der Gruppe und in allen Stadien außer der Spermiogonie als gedrungener mehr oder minder deutlich zweischenkeliger Körper dargestellt. Es findet sich in der männlichen Zellenreihe in der

^) Wilson, E. B. Stiulies on Chromosomes. V. The Chromosomes of Metapodius. A Contiibution to the Hvpothesis of the Genetic Continuity of Chromosomes. Journ. Exper. Zool. Yol.'VI, 1909, p. 147.

Weiteres zur Geschichte des Heterochromosoms von Gryllus domesticus L. 415

Einzahl, in der weiblichen in der Zweizahl. Natürlich wird, wenn wir von Heterochromosonien in einer weiblichen Zelle reden, still- schweigend die Individualitätstheorie der Chromosomen voraus- gesetzt; streng genommen, darf nur von Chromosomen gesprochen werden, die dem Heterochromosom des Männchens entsprechen, da ja in der weiblichen Zelle von den für das Heterochromosom charakteristischen Besonderheiten nichts zu tage tritt. Die un- gleiche Chromosomenzahl der Geschlechter erklärt sich daraus, daß das Heterochromosom im Verlauf der spermiogenetischen Reifungs- teilungen nur in die Hälfte der Spermiden gelangt; durch die mit cT resp. $ bezeichneten von den Spermiden zum Ei gezogenen Linien soll angedeutet w^erden, wie wir uns das Zustandekommen der Chromosomenkombinationen der zweierlei Zygoten vorzustellen haben. Die wichtigste an unserem Schema hervortretende Er- scheinung ist das Verhalten des Heterochromosoms in der Sper- miogimie, in der es in der Metaphase in stark ausgezogener Gestalt auftritt und eine besondere Färbungsreaktion (bei Flemming scher Dreifachfärbung nimmt es violette Farbe an, während die übrigen Chromosomen leuchtend rot erscheinen) zeigt. ^) Dieses abweichende Verhalten, das nur auf ein relativ kurz dauerndes Stadium der männlichen Geschlechtszellenentwicklung beschränkt ist, scheint mir einen Beitrag zur Theorie der Chromosomenindividualität zu bedeuten, da sich die Gestaltsveränderung des Heterochromosoms "besser als Entwicklungsprozeß eines konstanten Zellorgans be- greifen läßt, wie als eine nur in einem einzigen Chromosom auftretende neue taktische Formation (im Sinne FiCKs), in welche beliebige Chromatinteilchen eingehen können. Erblicken wir in der Veränderung der Gestalt den Ausdruck eines besonderen funktionellen Zustandes, so kommen wir zu dem bemerkenswerten Ergebnis, daß hier ein Chromosom in der Metaphase tätig ist, während man im allgemeinen die Chromosomen auf dem Höhepunkt der Mitose als inaktiv betrachtet. Die Verfolgung eines Hetero- chromosoms in der Spermiogenese nach rückwärts über das Stadium der Spermiogonie hinaus ist, soweit mir bekannt, bisher nur von SuTTON -) durchgeführt worden. Dieser Autor hat, wie bereits er- wähnt, in den Spermiogonie^n der Locustide BrnchystoJa magna ein Sonderverhalten des Heterochromosoms im Ruhekern beschrieben; er untersuchte nun. zwar nicht l)ei derselben Spezies, aber bei der

^) Näheres hierüber siehe: Über Beziehungen zwischen Chromosomenzahl und Geschlecht, ]). 62.

-) SuTTON, \V. S. On the Morphology of the Chromosome Group in Brachyfitola maijna. Biol. Kall. Mar. Biol. Laborat. Woods Holl, Mass Vol. IV, 1902. p. 24.

416 S. Gutherz:

ihr eng verwandten Form Melanoplus differentialis die „primären '^ Spermiogonien, die unseren Arcliispermiocyten nahe stehen dürften^ und fand, daß hier das Heterochromosom „kaum von seinen Ge- nossen unterscheidbar" sei. In der Metaphase der Spermiogonie von Brachystola saheint das im übrigen in seiner Gestalt vor den gewöhnlichen Chromosomen nicht ausgezeichnete Heterochromosom oft noch durch rauhe Oberfläche erkennbar zu sein, was mit seiner langsameren Konzentrierung aus dem Ruhestadium zusammenhängt und der Gestaltsveränderung des Heterochromösoms von Gryllua- domesticus nicht zu vergleichen ist.

In einer vornehmlich dem Problem der Chromosomenindivi- dualität gewidmeten Abhandlung^) hat E. 8tkasburger unter be- sonderer Bezugnahme auf meine erste Publikation über Oryllus domesticus und einige andere gleichzeitig erschienene Schriften über Heterochromosomen dem Zweifel Ausdruck gegeben, „ob alles das, was unter dem Namen Chromosom zunächst noch geht, zu den echten Chromosomen gehört." Strasburgek ist geneigt, die Hetero- chromosomen einer anderen Kategorie von Gebilden, etwa den Nucleolen, einzuordnen, und nimmt auch in seiner neuesten unser Gebiet berührenden Schrift^) einen im wesentlichen ähnlichen Standpunkt ein. Da der Einwand Strasburgers geeignet wäre, unsere Anschauungen über die Heterochromosomen von Grund aus umzugestalten, so sei er mit spezieller Berücksichtigung des Hetero- chromösoms von Oryllus domesticus etwas näher betrachtet. Da ist zunächst zu erwähnen, daß das Heterochromosom in der Metaphase der Spermiogonie, während es hier mittels der Flemmingschen Dreifarbenmethode von den übrigen Chromosomen zu differenzieren ist, ganz wie die übrigen Chromosomen aus der Biondilösung Methylgrün annimmt, wie ich dies für die späteren Stadien der Spermiogenese bereits früher angegeben habe.^) Nun ist ohne weiteres zuzugeben, daß damit zwar die Chrom atinnatur des in Frage stehenden Gebildes wahrscheinlich gemacht ist, nicht aber schon seine Chromosomnatur. Denn es sind bereits mehrfach Nucleolen mit Chromatinreaktion beschrieben worden, bei denen ein Zusammenhang mit Chromosomen nicht nachweisbar ist. So habe

1) Strasburgek, Eduard. Über die Individualität der Chromosomen und die Pfropfhybriden-Frage. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 44, H. 3, p. 503.

') Strasburger, Eduard. Histologische Beiträge. Heft VII: Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts, Apogamie, Parthenqgenesis und Reduktions- teilung. Jena 1909, p. 22.

^) Es erscheint wünschenswert, auch die üblichen mikrochemischen Reaktionen auf Chromatin für das Heterochromosom anzustellen, eine Unter- suchung, die ich demnächst vorzunehmen beabsichtige.

Weiteres zur Geschichte des Hetcrochromosoms von Grijllus domesticus L. 417

ich^) im Synapsist^tadium des Oocyten von Pyrrhocoris apterus einen Nucleolus mit Chromatinreaktion geschildert, dessen Be- deutung unklar ist und der nach Wilson bei anderen Hemipteren stets vermißt wird. So hat auch interessanter Weise Boring*) bei verschiedenen Cicaden-Arten, welche ein im Laufe der Sper- miogenese in die Hälfte der Spermiden gelangendes Heterochromosom besitzen, in sämtlichen Spermiden einen Chromatinnucleolus nach- weisen können, der gar nichts mit dem Heterochromosom zu tun hat. Wichtigere Hinweise auf die Berechtigung zur Auffassung des Heterochromosoms von GryUus domesticus als wahren Chromo- soms sind damit gegeben, daß sich in der Spermiogonie ein oder zwei echte Nucleolen finden, zu denen das Heterochromosom nicht die geringste Beziehung zeigt, sowie darin, daß das Heterochromosom der Spermiogonie sich bei der Mitose durchaus wie ein Chromosom verhält. Sollten auch hiernach noch Zweifel an seiner Chromosom- natur bestehen, so sei als' letztes Argument angeführt, daß, wenn wir das Heterochromosom des Männchens als nucleolusartiges Ge- bilde betrachten, die Erklärung der weiblichen Chromosomenzahl die größten Schwierigkeiten bietet. Denn das Heterochromosom des Mämichens ist im Vergleich zur weiblichen Gruppe kein überzähliges Gebilde, vielmehr entsprechen ihm in der Oogonie zwei sicher echte Chromosomen, deren Entstehung dann sehr schwer verständ- lich wäre.

Zum Schluß sei in aller Kürze die gegenwärtige Stellung der Heterochroraosomen in der Lehre von der Geschlechtsbestimmung erörtert. Wir sehen bei den in ungleicher Weise auf die Ge- schlechter verteilten Heterochromosomen, 'welche Wilson^) neuer- dings, seien sie unpaar oder paarig, sämtlich als Idiochromosomen zusammenfaßt, wie die ungleiche Verteilung der Chromosomen in einer der beiden die Chromatinreduktion bewirkenden Reifungs- teilungen der Spermiogenese vor sich geht. Hiermit stimmen gut die Bastardierungsexperimente von Correns^) an höheren Pflanzen, welche der einen Hälfte der Pollenkörner männliche, der anderen

1) Zur Kenntnis der Heterochromosomen, p. 609.

') BoHiNG, Alice M. A Study of the Spermatogenesis of 22 Species of the Meiii/iracidae, Jassülae, Cercopidae and FnUjuridue, with especial Ret'erenoe to the Behavior of the odd Chroniosome. Jourii. Exper. Zoo). Vol. IV, 1907.

^) Wilson, E. B. Studies on Chroniosomes. IV. The ,,Accessory" Chro- mosome in Syromastes and Pyrrhocoris with a Comparative Review of tlie Types of Sexual Differences of the Chromosome Groups. Journ. Exper. Zool. Vol. IV, 1909, p. 69.

*) CoRRENS, G. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts nach Versuchen mit höheren Pflanzen. Arch. f. Rassen- u. Gesellschafts-Biol. Jg. 4, H. 6, 1907.

418 Hans Virchow:

weibliche Tendenz, den Eiern ausschließlich weibliche Tendenz zuzuschreiben gestatten, sowie die äußerst wichtige Entdeckung Strasburgers ^) an der Lebermoosgattung Sphaerocarpus, welche die Trennung der Geschlechtstendenzen mit voller Sicherheit an die meiotischen Teilungen der Sporenmutterzelle geknüpft zeigt. Gleich- wohl ist das von jeher besonders spröde Problem der geschlechts- bestimmenden Ursachen damit noch nicht in einheitlicher Weise gelöst. Der Annahme von Correns, daß Eier stets Träger des weiblichen Geschlechts seien, widerspricht die kürzlich gemachte Erfahrung Belage s^), daß aus einem mittels künstlicher Partheno- genese entwickelten Seeigelei ein Individuum männlichen Geschlechts hervorging. ') Einer allgemeinen Annahme der Trennung der Geschlechtstendenzen bei der Chromatinreduktion widerstrebt so- dann die Erkenntnis, daß bei Objekten mit verschieden großen Eiern (Binojihihis apatris, Kotatorien, Aphiden), deren Geschlecht der Größe entsprechend verschieden ist, die Entscheidung über das Geschlecht lange vor der ersten Reifungsteilung getroffen sein muß.

Die sag^ittale Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren.

Von Hans Virchow.

Mit 9 Figuren.

Einleitung.

Wenn man den Atlas eines Säugetieres in die eine und den zugehörigen Schädel in die andere Hand nimmt und beide anein- ander beAvegt mit dem Bestreben, sich den Gang der Bewegung bei sagittaler Flexion und die beiden Endstellungen klar zu machen, so erhält man kein sicheres Bild.

Um in dieser Hinsicht weiter zu kommen und bestimmtere Anschauungen zu gewinnen, wählte ich das Formverfahren.

1) Vergl. die zweite oben zitierte Abhandlung Strasbukgers.

'^) Delagk, Yves. Le sexe chez les Oursins issus de Parthenogenese ex- perimentale. Compt. rend. Acad. Sc. Paris, T. 148, 1909, p. 453.

') In diesem Zusammenhange ist auch eine jüngst erschienene Arbeit F. Baltzers (Die Chromosomen von Strongylocentrotus Hvidus und Echinus microtubercidatus. Arch. f. Zellforsch. Bd. 2, 1909, p. .^49) zu nennen. Hier werden für zwei Seeigelarten Chromatinelemente beschrieben, die in gewisser Hinsicht gepaarten Idiochromosomen vergleichbar sind, deren Verteilung auf die Geschlechter aber wahrscheinlich nicht, wie bei den Insekten, in den spermio- genetischen, sondern in den oogenetischen Reifungsmitosen erfolgt, derart, daß zwei Eisorten, solche mit männlicher und solche mit weiblicher Tendenz, resultieren.

Die sngittale Flexion am HinterhauptsgelenJc von Säugetieren. 419

Verfahren.

Von dem zu uuterynchenden Tier wurde der Schädel und die Halswirbelsäule an der einen Seite sauber geschabt unter sorgfältiger Schonung der Gelenke und Bänder. Darauf wurde der Schädel in eine der beiden Endstellungen gebracht unter Ver- meidung von Drehung, und in dieser Stellung (lypsabguß genommen. Darauf wurde der Schädel in die andere End- stellung gebracht und wieder Gypsabguß genommen. Dann wurden die Knochen ausmaceriert. Nach der Maceration wurden auf dem Atlas zwei Punkte angebracht und ebenso auf dem Schädel in der Ilinterhauptsgegend. Darauf wurden Atlas und Schädel in die eine der beiden Formen gelegt und photographiert, dann in die andere Form gelegt und wieder photographiert. beide Male in genauer Seitenansicht. Auf den Kopien wurden die beiden Pmikte am Atlas durch eine Linie verbunden (Atlaslinie), die beiden Punkte am Hinterhaupt ebenfalls durch eine Linie verbunden (Ilinterhauptslinie). Aus der veränderten Stellung der Linien ließ

Fi ff. ]. Schädel und Atlas einer gehörnten Ricke [Cerms capreolm) aus dem Besitz des Herrn H. Poll, in Form für ventrale Flexion des Kopfes liegend. Die Form ist, wie in den 6 folgenden Figuren, oeschwärzt. Ailasiinie und Hinterhaupts- linie. Die punktierte Linie ist die Hinterhauptslinie aus Fig. 2 in ihrem Lage- verhältnis zur Atlaslinie. Der Winkel kann an der Kreuzung der beiden Hinter- hauptslinien abgelesen werden.

sich nun die Veränderung der liinterhauptsstellung gegen den Atlas, in Winkelgraden ausgedrückt, leicht abnehmen. Dies geschah aufs

420

Hans Virchow

Einfachste in folgender Weise: Auf die eine der beiden Kopien wurde ein Stück Pauspapier gelegt und die beiden Linien gepaust;

Schädel und Atlas der Fiy. 1, in Form iür dorsale Hebung des Kopfes liegend. Atlaslinie und Hinterhauptslinie.

dann wurde die Pause auf die andere Kopie gelegt in der Weise, daß die Atlaslinie der Pause auf die Atlaslinie dieser Kopie fiel, und die Hinterhauptslinie dieser zweiten Kopie dazu gepaust. Die beiden Hinterhauptslinien schnitten sich nunmehr unter einem Winkel, welcher mit Hilfe des Transporteurs direkt abgelesen werden konnte.

In einem Falle schlug ich einen etwas anderen Weg ein, näm- lich bei einem Känguru {Macropiis rufas). Bei diesem, bei welchem übrigens auch die sagittale Bewegung im Atlas-Epistropheus-Gelenk mituntersucht wui'de, ließ ich nach dem Macerieren Epistropheus, Atlas und Schädel mittels der Laubsäge sorgfältig halbieren und die Schnittflächen der zur Untersuchung bestimmten Hälften mit einem Gemisch von Leim und Gyps einreiben, auf welchem man nach dem Trocknen mit ebenso dünnen und gleichmäßigen Strichen wie auf glattem Papier schreiben kann. Während nun die Stücke in der Form für ventrale Flexion lagen, wurden drei parallele Linien gezogen, je eine auf den Schädel, den Atlas und den Epistro- pheus. Wurden nun die Stücke umgelegt in die Form für dorsale Hebung, so waren die Winkel direkt abzulesen.

Die satjätale Flexion am HinterlMuptsyelenlc von Säucjetieren. 421

Eine Ergänzung dieser Methodik besteht dann noch darin, daß, während Atlas und Schädel in der Form liegen, erst in der einen und dann in der andern, die Umrisse der Gelenkfläche des Atlas auf den Condylus occipitalis projiziert werden, was sich freilich nur teilweise ausführen läBt, (hi man wegen der Form nicht an alle Stellen mit dem Bleistift herankommen kann. Der Rest der Umrißlinit^ muß ergänzt werden, indem man unter Benutzung der schon gezeichneten Stücke der Linie den Atlas an den Schädel hält. Auf diese Weise begrenzt man 2 Felder am Schädel, welche anzeigen, welcher Abschnitt bei ventraler Beugung und welcher bei dorsaler Hebung mit dem Atlas in Kontakt ist. Man kann dann noch diese beiden Felder, welche sich natürlich teilweise decken, mit verschiedenen Farben antuschen, um die Anschaulich- keit zu steigern.

Ergebnis.

Ich habe dieses Verfahren auf 9 Tiere angewendet, und ich finde hier eine neue Gelegenheit, der Direktion des Zoologischen Gartens für ihre hochherzige Unterstützung zu danken. Diese Tiere waren: 2 Rehe (ein Bock und eine gehörnte Ricke), ein Moschustier (Moschus moschiferus), 2 Malaienbären {Ursus malaicmus)^ ein amerikanischer Bär (Ursus americanus). ein Hund

Fig. o. Schädel und Alias eines großen Jagdhundes (Cunis familiaris), in Form für ven- trale Flexion des Kopfes lieijend. Atlaslinie und Hinterhauptslinie. Die punk- tierte Linie ist die Hinterhauptslinie, übertragen aus einer anderen Abbildung, welche diese Linie in ihrem Lageverhältnis zur Atlaslinie bei dorsahvärts ge- hobenem Kopfe enthält.

422 Hans Virchow:

(großer Jagdhund), ein Hausschwein (chinesisches Maskenschwein) und ein Känguru {Macropus rufus, jüngeres Tier, obwohl bereits Mutter).

Die Diiferenz der beiden Endstellunger
in Winkeln ausgedrückt, bei
Rehbock	97.50
Ricke	96"
Moschus	1000
1. Malaienbär	93,50
2. Malaienbär	870
Amerikan. Bär	8G0
Hund	1110
Schwein	78,50
Känguru	780

Kritik.

Man muß selb.stverständlich die Frage auf werfen, welche kritischen Erwägungen der Verwertung dieser Zahlen gegen- überstehen.

a) Individuelle Variation. Die autgeführten Beobachtungen gelten natürlicli zunächst nur für die einzelnen Exemplare, an denen sie gemacht sind. Man kann nicht wissen, ob andere Individuen der gleichen Species sich genau ebenso verhalten. Es ist jedoch wertvoll, daß 2 Rehe und 2 Malaienbären verwendet werden konnten. Daß eine individuelle Variation getrolfen werden wird, vor allem eine solche nach dem Lebensalter, vielleicht auch nach dem Geschleclit, kann man wohl als selbstverständlich bezeichnen.

b) Ausführung der Biegung. Man darf nicht den Schädel gewaltsam in die beiden End- stellungen hineindrücken, denn dadurch werden sicher unnatürliche Verhältnisse hergestellt. Die Ausführung der Arbeit lag in den Händen eines in solchen Arbeiten seit Jahren bewährten und er- fahrenen Dieners, welcher sehr wohl wußte, um was es sich han- delte; daß es zwar auf der einen Seite darairf ankam, die beiden Endstellungen zu erreichtMi, aber (b)ch auf der anderen Seite, Ge- waltsamkeit zu vermeiden.

c) Bänder. Man kann die Frage aufwerfen, ob die Bänder, denen ja die Hemmung der Bewegung zuhek da die Muskeln entfernt

Die sagittale Flexion am UinterlumpUiidenk von Säugetieren. 423-

worden waren, sich im Tode ebenso verhalten wie im Leben. Ich glaube diese Frage bejahen zu dürfen und stütze mich dabei auf frühere Erfahrungen, insbesondere solche, welche ich bei der Untersuchung der Ilandstellungen des Menschen gemacht habe. Ich habe vor Jahren Präparate von den vier Endstellungen der mensch- lichen Hand, dorsaler und volarer Flexion, ulnarer und radialer Abduktion, machen lassen, damals mit Hilfe des Gefrierskelett- verfahrens. Ich ließ diese Präparate nur anfertigen, um Demon- strationspräparate zu haben, und nicht, um wissenschaftliche Fragen zu lösen, weil ich selbst von dem Bedenken beherrscht war, daß solche Untersuchungen an totem Material nicht für den Lebenden eingesetzt werden dürften. Als dann aber bald nach der Her- stellung dieser Präparate das Röntgenverfahren aufkam, stellte sich heraus, daß meine Präparate genau das Gleiche zeigten, was man auch am Lebenden sehen konnte. Durch diese Erfahrung habe ich mehr Vertrauen gewonnen und ich bin zu der Meinung gelangt, daß man zwar über die Zwischenstellungen am toten Material nicht viel erfahren kann, weil diese von dem wechselnden Spiel der Muskeln abhängig sind, daß aber die Endstellungen gleich ausfallen, weil die Knochen in diejenigen Lagen hineingedrückt werden, Avelche ihnen durch die Spannung der Bänder angewiesen werden. Die Bänder selbst aber verhalten sich im Tode sicher ebenso wie im Leben, soweit es für solche Untersuchungen in Betracht kommen kann.

d) Muskelbeteiligung. Man muß ferner die Frage stellen, ' ob nach Entfernung der Muskeln überhaupt noch solche Bedingungen vorhanden sind, daß man das Ergebnis derartiger Vei suche auf den -lebenden Körper übertragen darf. Man kann dies auch durch folgende Frage ausdrücken: Wird die Bewegung am Lebenden über- haupt so weit fortgesetzt, wie es die Bänder gestatten, oder wird sie schon vorher durch Muskeln gehemmt? Zu dieser Frage möchte ich Folgendes bemerken: Ich gehöre nicht zu denjenigen, welche bei der Behandlung von Gelenkproblemen nur von Knochen und Bändern sprechen. Ich pflege vielmehr stets die Mitbeteiligung der Muskeln an den tatsächlich stattfindenden Bewegungen zu be- tonen. Das klassische Beispiel für diese Mu.skelbeteiligung ist der Muse, popliteus am Kniegelenk. Das laterale Seitenband ist bei allen Lagen des Kniegelenkes erschlafft mit Ausnahme der Streck- endstellung. Deshalb bedarf der Condylus lateralis des Femur der unablässigen Überwachung und Leitung durch den Muse, popliteus,

424 Hans Virchow

bis zu dem Moment, wo durch Vorrollen des Condyhis die Spannung des Bandes erreicht ist und nun eben dadurch bei weiterer Streckung die Schlußrotation erzwungen wird.

Dieses Beispiel zeigt sowohl die Bedeutung des Muskels wie die Bedeutung des Bandes in einem bestimmten Einzelfalle. Aber man darf daraus keine verallgemeinernden Schlüsse ziehen. Es handelt sich in jedem Fall, bei jedem Gelenk um bestimmte lokale Bedingungen, die sehr verschieden sein können und einer speziellen Betrachtung unterliegen müssen.

Was das Atlas-Hinterhaupts-Gelenk betriift, so erscheint mir das der Vögel der Beachtung wert. Es ist. bekannt, daß diese einen medianen, meist kugligen, kleinen Cond_ylus am Schädel haben zur Artikulation auf dem Atlas. Es kam mir nun die Er- wägung, ob denn wirklich, wie man bei einem Kugelgelenk an- nehmen möchte, hier ein Gelenk mit allseitiger Bewegung vorliegt, da doch an einem solchen Sicherungen sich viel schwerer anbringen lassen und da eine Luxation an dieser Stelle von den schwersten Folgen sein müßte. Ich habe mir daher noch besonders dieses Gelenk bei einem Storch (Abdiwia ahdimi) angesehen, der mir durch die Direktion des Zoologischen Gartens gütigst zur Verfügung gestellt war. Es war daran zu sehen, daß außer einer ausgiebigen horizontalen Drehung im Atlas-Hinterhaupt-Gelenk auch eine sagit- tale Flexion von etwa 90^ möglich ist. Ausgeprägte Bänder habe ich nicht bemerkt, wenn auch die Kapsel an der Vorderseite etwas kräftiger war.

Beim Vogel scheint mir also der Fall vorzuliegen, daß der Schutz seines Atlas-Hinterhaupts-Gelenkes ausschlieiolich Muskeln anvertraut ist.

Aber das Gleiche läßt sich nicht von den Säugetieren sagen. Hier haben wir an der Verbindung von Hinterhaupt, Atlas und Epistropheus einen kräftigen Bandapparat, der sicherlich auch am lebenden Tier zur Geltung gelangt, und es ist wohl anzunehmen, daß die Bewegungen so weit geführt werden, wie es durch die Bänder gestattet ist, denn sonst wären die Bänder nicht da.

Freilich darf verlangt werden, daß durch Beobachtung am Lebenden der Versuch gemacht werde festzustellen, wie weit dieser Wahrscheinlichkeit die Wirklichkeit entspricht. Das ist indessen schwer zu erreichen. Schon beim Menschen, wenn er den Kopf hebt und senkt, ist es unmöglich zu erkennen, welcher Betrag dabei auf das Atlas-Hinterhaupt-Gelenk, und welche Beträge auf die Ver- bindungen der Halswirbel fallen. Noch weniger aber läßt sich dies bei Tieren sagen, deren Fell mit Haaren, oft mit langen

Die sagittale Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. 425

Haaren bedeckt ist. Es läßt sich aber doch hinreichend sehen, daß der Kopf selbst stark bewegt wird. Manche Tiere lecken, in- dem sie den Kopf stark nach vorn neig'en, den Pelz auf der Brust und machen damit Toilette an diesem Teile des Körpers. Anderer- seits jucken sich Ziegen und Antilopen öfters bei stark nach hinten gelegtem Kopf mittels der Hörner auf dem Rücken. Ein Jäger machte mich darauf aufmerksam, daß der Hirsch ein besonders gutes Beispiel abgibt. Einerseits hebt er bei der Flucht den Kopf so weit dorsalwärts, daß das Geweih auf die Schultern kommt, um nicht im Buschwerk hängen zu bleiben; andererseits biegt er beim Kampf mit Seinesgleichen den Kopf stark nach vorn hinab, um die Spitzen nach vorn zu bringen. So haben wir das eigen- tümliche Schauspiel, daß Tiere, welche mit mächtigen Waffen aus- gestattet sind, wie Hirsche und Antilopen, doch diese Waffen in ungünstiger Stellung zu tragen gezwungen sind, mit den Spitzen nach hinten gekehrt, damit ihnen diese bei der Flucht nicht ver- derblich werden.

Ich glaube also, daß auch die Beobachtungen an lebenden Tieren es wahrscheinlich machen, daß wirklich die Bewegung bis zu den Grenzen ausgeführt wird, bis zu welchen sie am anatomischen Präparate möglich ist.

Gestalt der Gelenkkörper.

Vergegenwärtigt man sich, daß die sagittale Bewegung des Kopfes bei Säugetieren glatt von der einen Endstellung bis zur anderen verläuft, und überlegt, welche Form wohl die Gelenk- flächen haben mögen, so erscheint es als das Natürlichste, jeden- falls als das Einfachste, daß es sich um einen Drehkörper han- deln wird, sei es eine Walze oder eine Kugel oder irgend ein anderer Drehkörper, d. h. daß der Radius der Krttmnning vom ventralen bis zum dorsalen Ende der gleiche ist.

Diese Bedingung habe ich jedoch unter den mir gerade zu- gänglichen Schädeln nur beim Delphin verwirklicht gefunden. Bei den landbewohnenden Säugetieren ist wohl in der Mehrzahl der Fälle (von den Primaten sehe ich hier ab) die Krümmung nicht gleichmäßig, weder an den Condylen des Hinterhauptes noch an den Pfannen des Atlas.

Die Gelenkfläche am Atlas ist in ihrem dorsalen Abschnitt stärker gekrümmt wie ventral; zuweilen ist sie an der dorsalen Seite fast hakenförmig emporgebogen.

Die Gelenkfläche am Schädel ist an der ventralen Seite flacher gekrümmt, an der dorsalen Seite ist sie wieder flacher gekrünnnt;

426 Hans Virciiow:

dazwischen aber gibt es eine Stelle der stärksten Biegung, wo die Änderung zuweilen so stark und plötzlich ist, daß diese Stelle wie ein Knick erscheint, z. B. beim Widder.

Es weichen aber nicht nur beide Gelenkflächen, die des Schä- dels und die des Atlas, von einem regelmäßigen Drehkörper ab, sondern sie unterscheiden sich dabei noch von einander. Wenigstens habe ich den Eindruck, daß beide Flächen (bei demselben Tier) nicht kongruent sind.

Kongruenz hätte auch gar keinen Nutzen, denn bei einer Be- wegung des Schädels auf dem Atlas müßte ja die Stelle der stärksten Krümmung bez. der Knick immer auf eine andere Stelle des Atlas rücken und damit wäre die Kongruenz aufgehoben.

Hat man einmal die aufgeführten Tatsachen als solche, als Tatsachen, aufgefaßt; hat man also in Betracht gezogen, daß an einem so wichtigen, so stark benutzten und so exkursionsfähigen Gelenk, wie es das Hinterhauptsgelenk der Säugetiere ist, die Ge- lenkkörper keine einfachen Drehkörper sind, und daß Condylus und Pfanne nicht kongruent sind oder doch nicht bei allen Stellungen kongruent sein können, so wird man anerkennen müssen, daß es sich hier um eine „gewollte" Einrichtung handelt, und man wird sich veranlaßt sehen, den Gründen für eine solche nachzuspüren.

Ähnliche Einrichtungen an anderen Säugetiergeienken.

In früheren Zeiten, als die Gelenkbetrachtung noch mehr unter der Herrschaft des deduktiven Denkens stand, nahm man allgemein an, daß ein Gelenkkörper von dem einen bis zum andern Ende nach demselben Radius gekrümmt sei, und daß zwei aufeinander bewegliche Gelenkkörper kongruent seien. Man suchte nicht eigent- lich zu beweisen, daß es so sei, sondern nahm als selbstverständlich an, daß es so sein müsse, ohne darauf zu kommen, daß es auch anders sein könne.

Demgegenüber habe ich schon seit vielen Jahren in meiner Vorlesung über Skelettlehre stets betont, daß beides nicht immer der Fall ist. Neuerdings beginnt die Erkenntnis dieser Tatsache sich in weiteren Kreisen auszubreiten. Ich führe hier vor allem die „Kinematik tierischer Gelenke" von Otto Fischer (Braun- schweig 1907) an, in welcher die Möglichkeit und die Tatsächlich- keit inkongruenter Flächen an die Spitze der Betrachtung ge- stellt ist.

Hoffentlich ist damit ein Schleier von der Forschung genommen, welcher so lange die unbefangene Erkenntnis der Gelenkformen verhindert hat.

Die sagittale Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. 427

Aber wir müssen weiter gehen. Die Natur bildet Gelenk- fornien nicht als mechanische Übungsaufgaben, sondern als Da- seinsnotwendigkeiten, und wenn sie Gelenke so formt, daß in ihnen die Flächen nach wechselnder Radiuslänge gekrinnmt sind und die zusammenstoßenden Körper nicht in jeder Lage kongruent sind, so tat sie es nicht, um zu zeigen, daß es auch so geht, sondern weil damit bestimmte Vorteile erreicht werden. Dies wird jeder an- erkennen, der in den organischen Formen Realitäten sieht, welche besthnmten Existenzbedingungen angepaßt sind; womit durchaus nicht gesagt ist, daß wir gleich im ersten Augenblick eine genaue Einsicht in diese Bedingungen haben müssen.

Von Beispielen will ich hier zwei anführen: den lateralen Ab- schnitt der Articulatio talo-calcanea beim Menschen und das Knie- gelenk des letzteren

Die laterale Gelenkfläche auf der Oberseite des Calcaneus ist in ihrem größeren vorderen Abschnitt nach gleichem Radius (ziem- lich flach) gekrümmt; ein kleiner hinterer Abschnitt dagegen ist aus dieser Richtung herausgebogen. Bewegt man nun an einem frischen Bänih'rpräparat des Fußes den Talus auf dem Calcaneus im Sinne der Adduktion und Abduktion (nach der Ausdrucksweise von np]NKE), so klafft der Spalt zwischen beiden und nur in einer einzigen Lage tritt völliger Kontakt ein. Das ist diejenige Lage, welche die Knochen beim Stehen haben. Alfred Dönitz hat in seiner Doktordissertation diese Verhältnisse zum ersten Male klar beleuchtet, und er hat ausgesprochen, daß in dieser in einer be- stimmten Lage eintretenden Kongruenz ein statisches Moment zu erblicken ist, indem damit der Fuß eine festere Aufstellung gewinnt.

Im Kniegelenk des Menschen stehen, wie man weiß, den stark gekrümmten Femurcondylen die flachen Tibiacondylen gegenüber. Ja es kommt sogar in seltenen Fällen vor, wie Thomson mitge- teilt hat, daß der laterale Condylus der Tibia in der Richtung von vorn nach hinten konvex ist, so daß dann Konvexität auf Kon- vexität ruht. Fassen wir indessen ausschließlich die medialen Condylen von Femur und Tibia ins Auge, (hi diese für den vor- liegenden Zusammenhang von Bedeutung sind. Der mediale Con- dylus des Femur i.st keineswegs, wie man früher zu sagen pflegte, nach einem von hinten nach vorn gleichmäßig länger werdenden Radius gekrümmt, so daß sein sagittaler Durchschnitt die Figur einer Evolvente bildet, sondern er hat seine stärkste Krünnnung an der nach hinten gerichteten Stelle. Oberhalb dieser Stelle ist er an der Rückseite flacher geki'ümmt. Unten ist er vor dieser Stelle

428 Hans Virchow:

gleichfalls flacher gekrümmt, besonders ganz vorn. Indem nun bei der Schlußstreckrotation der mediale Femurcondylus gegen den medialen Tibiacondylus rückwärts gedreht wird, tritt der vordere flachere Abschnitt des ersteren mit dem Tibiacondylus in kon- gruenten und daher ausgiebigen Kontakt und es wird eine größere Sicherheit der Aufstellung gewonnen. Auch hierin ist also ein statisches Moment 7ai erblicken.

Kontakt zwischen den Gelenkflächen von Schädel und Atlas

Kehlen wir mm zurück zum llinterhauptsgclcnk der Säugetiere.

Unter Benutzung der Formen kann man mit größerer Sicher- heit feststellen, wie die Knochen in den beiden Endstellungeii zu einander liegen. Es ist jedoch nötig, um völlig klar zu sehen, die Knochen zu halbieren, so wie ich es beim Känguru gemacht habe, um von der Schnittebene (Medianebene) aus in den Gelenkspalt hineinzublicken. Dann findet sich, daß bei ventraler Flexion die Flächen kongruent sind, daß sie dagegen bei dorsaler Hebung klaffen; und zwar klaffen sie in der Mitte, während am Ranih' ringsherum ein Kontakt stattfindet.

Die ventrale Flexion gewährt also eine größere Sicherheit der Aufstellung, und wenn wir die Vorstellung von den vorher be- sprochenen Gelenken auf unseren Fall übertragen dürfen, so haben wir auch hier für die ventrale Flexion ein statisches Moment an- zuerkennen.

Dies ist die Stellung, in welcher das Reh mit erhobenem Halse äugt, und in welcher der Hirsch mit gesenktem Kopf dn\ Kampf aufninnnt.

Beteiligung der Atlas-Epistropheus-Verbindung an der sagittal- flexorischen Bewegung.

DasAtlas-E])istro])lieus-Gelenk hat stets als einreinesDrehgeleiik, ja geradezu als das klassische Paradigma eines solchen gegolten. Auch ich habe es jahrzehntelang als ein solches angesehen. Ich habe jedoch schon in mehreren Aufsätzen daraufhingewiesen, daß diese Vorstellung eingeschräidvt, oder besser gesagt, erweitert werden muß, zuletzt im laufenden Jahrgänge des Archivs für Anatomie und Entwicklungs- geschichte („Über die sagittal-flexorische Bewegung im Atlas-E]nstro- pheus-Gelenk des Menschen"). Ich habe dort mehrere 'PicMc an- geführt, bei denen ich am frischen Pi-äparat die Möglichkeit einer sagittalen Biegung in diesem Gelenk beobachtet hab(;. Darunter befand sich auch das Känguru {Macropus riif/is)^ welchem ich schätzungsweise eine derartige Bewegung im Betrage von oO^' zuschrieb.

Die sagittäle Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. 429

Fig. 4.

Schädel, Atlas luul Epistropheiis eines Känguru (Macropus riifus, jugendliches

Tier), in Form für ventrale Flexion des Kopfes liegend. Ilinterhaiiptslinie,

Atlaslinie, Epistropheuslinie.

Die gleichen Knochen wie in Fig. ö, in Form für dorsale Hebung des Kopfes. Hinterliauptslinie, Atlaslinie, Epistropheuslinie.

I)i(^ weitere Untersuchung luit die Genauigkeit dieser Seliüt/ung bestätigt. Nachdem inzwischen nach dem Ausmacericren unter Benutzung der Formen die Präi)aratc hergestellt, die Orientierungs- linien angebracht und die ' Winkel gemessen sind, hat sich der Winkel zu 31" ergeben. Da, wie weiter oben mitgeteilt, die Flexion zwischen xVtlas und Schädel 78*^ betrug, so ergibt sich eine Ge- samtflexion vom E])istro])Iieus bis an den Schädel im Betrage von 1090.

Mit dieser Beobachtung gewinnt die Frage nach der tlexorischen Bewegung im Atlas-Epistropheus-Gelenk eine erhöhte Bedeutung.

430 Hans Virchow:

31 Grade, der dritte Teil eines rechten Winkels, das ist keine Kleinigkeit mehr, die man achtlos bei Seite liegen lassen dürfte, weil sie zu einer traditionellen dogmatisclien Vorstellung nicht

Fig. G.

Die gleichen Knochen wie in Fig. 4 und 5, halbiert, in Form lür ventrale Flexion

des Kopfes liegend. Die Schnittflächen (Sägeflächen) sind durch ein Gemisch

von Leim und Gyps geglättet. Drei unter einander parallele Linien, je eine am

Schädel, am Atlas, am Epistropheus.

Fig. 7.

Die gleichen Knochen wie in Fig. 6, in Form für dorsale Hebung des Kopfes

liegend. Die drei auf Figur 6 parallelen Linien haben eine Veränderung ihrer

Lage erfahren, deren Betrag sich an den Winkeln ablesen läßt.

paßt; sondern dies ist im Gegenteil der Ausgangsi)unkt nicht un- interessanter allgemeiner Betrachtungen. In dem zitierten Aufsatz habe ich mit Rücksicht auf das gleiche Gelenk des Menschen ge- sagt, daß wir zwar fortfahren können, das Gelenk als ein ein- achsiges Gelenk (Drehgelenk) zu schildern, wenn auch erwähnt werden müsse, daß in demselben ein gewisser Betrag von sagittaler

Die sagittale Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. 431

Flexion möglich ist. Ich hatte uiimlich in einem bestimmten Einzel- falle heim Menschen einen Betrag von 7,r)^ an Flexion geliunh^n. Indessen ein Betrag von IJP ist zu viel, um ihn noch als eine Neben- sache zu behandeln.

Nun zeigt sich, wenn man den Epistropheus des Känguru be- trachtet, auch sogleich in der Form die Beziehung auf diese Be- wegung. Der Zahn des Epistroi)lieus ist nämlich nicht einfach kranialwärts, sondern zugleich (h:)rsalwärts gewendet, und er ist in sagittaler Richtung konvex gestaltet.

Aus dem gleichen Zusammenhange ist eine andere Einrichtung des Epistropheus zu verstehen. Die seitliche Gelenkfläche ist nämlich mehr nach der dorsalen Seite herumgekrümmt.

Vermutlich hängt mit dieser Bewegungsmöglichkeit auch die mediane Spaltung des vorderen Bogens des Atlas zusammen.

Die Frage erhebt sich, wie sich bei dieser starken Mitbeteiligung des Epistropheus- Atlas-Gelenkes an der sagittalen Flexion der Zahn des Epistropheus zum Wirbelkanal stellt. Hierauf geben die Prä- parate in Form nach Halbierung der Knochen genauen Aufschluß: der Abstand der Spitze des Zahnes vom vorderen Rande des Foramen occipitale ist bei ventraler Flexion 4 mm; bei dorsaler Hebung 9,5 mm, ändert also bedeutend ab. Was aber wichtiger ist, der sagittale Durchmesser des Wirbelkanales dorsal vom Zalni des Epistropheus bleibt absolut unverändert.

Gründe für die Mitbeteiligung des Atlas-Epistropheus-Geienkes an der sagittalen Flexion?

Es ist also erwiesen, (hiß l>ei einer Anzahl von Säugetieren (s. meine frühere Mitteilung) eine Mitbeteiligung des Atlas-Ei)istro- pheus-Gelenkes an der sagittalen Flexion des Kopfes vorhanden ist; beim Känguru im Betrage von ca. 30% der Gesamtbewegung. Dieses Verhalten rnuß natürlich bestimmte Gründe haben. Da aber die Gründe nicht unmittelbnr in die Augen fallen, so muß nnin die Möglichkeiten nebeneinander stellen, um von da aus allmählich bei Vermehrung der Einsicht zur Wirklichkeit zu gelangen.

Der Grund könnte liegen

a) im Gelenkapparat, weil vielleicht bei einer so großen Exkursion, wie sie hier verlangt ist, das eine Gelenk (Atlas-Hinter- haupts-Gelenk), wenn ihm allein die Aufgabe zugewiesen wäre, zu sehr in seinem Bandapparat geschwächt werden würde;

b) in den Knochen, weil vielleicht bei der gegebenen Kon- figuration der Knochen diese sonst zusammenstoßen würden;

c) in den Muskeln, weil vielleicht bei den gegebenen Muskel-

482 Hans Virchow:

Verhältnissen sicli der EflcUt unter Mitbenut/un.ii' (]er Atbis-Epistro- plieus-Verhindiiiii; 1)esser erreichen läßt;

(I) im Zentralnervensystem, weil vielleicht, wenn die Flexion nnran einer Stelh^ stattfände, die P)ieij^uni^' des Ivückennnirkes hezw. \ eid:ini.'-ei'ten Markes zu stark sein wiir(h'.

Morphologische Betrachtung.

Im Voraiisi;ehen(h'n ist darauf hini^ewiesen worden, (hiß bei einei- Anzahl von S;iui;'etieren eine sagittale Flexion im Atlas-Epistro- !)heus-( ielenk vorhan(h:m ist, daß also dieses Gelenk nicht uidiedinjü^t, nicht in allen Fällen, als ein einachsiges, als ein ausschließliches Dreh- gelenk angesehen werden darf (wobei ich davon absehe, die Frage zu stellen, ob nicht gelegentlich auch noch eine dritte Form der Bewegung: seitliche Flexion^ in ihm vorkommt). Man hat also Veranlassung, sich die Verbindung von Atlas und Epistropheus auf diese neue Tatsache hin anzuschauen. So also kann ein Gelenk mit zwei Arten der Bewegung aussehen! Das Bedeutungsvolle dieser Tatsache wird recht einleuchtend, wenn man sich vorstellt, daß ein Techniker damit beauftragt würde, zwischen zwei Halswirbeln ein Gelenk herzustellen, welches Drehung und sagittale Flexion in sich ver- einigte. Voraussichtlich würde der Techniker nicht gerade auf die Lösung kommen, welche wir hier verwirklicht sehen. Aber gerade diese Lösung ist so lehrreich: die Natur arbeitet mit dem, was sie aus morphologischen Grüiulen vorfindet, d. h. was durch Vererbung von früheren Vorfahren her vorhanden ist, und sie macht in un- serem Falh", man möchte sagen spielend, aus einem Drehgelenk ein Gelenk für sagittale Flexion. Die Natur arbeitet eben, wenn sie Gelenkformen schafft, nicht wie der Techniker mit einem Rohmaterial, welches theoretischen Ideen gemäß in be- stimmte Gestalten gebracht wird, sondern mit einem durch Ver- erbung überlieferten Formenschatz, welcher — unter möglichster Erhaltung des Alten — den neuen Erfordernissen angepaßt wird. Es enthält diese Erfahrung einen beherzigenswerten Wink dafür, wie Gelenkformen im Anschluß an die Morphologie betrachtet werden sollen, und zugleich eine Erklärung dafür, warum in den früheren „klassischen" Arbeiten über Gelenklehre so vieles Falsche, Öde und Unfruchtbare vorkomvnt.

Weiterer Zusammenhang.

Ln Vorausgehenden wurde davon gesi»rocheii, (hiß für die sagittale Bewegung des Kopfes nicht allein das Atlas-] linterhaupts-Gelenk, son- dern auch das Altlas Epistropheus-Gelenk Verwendung findet. Von

Die sagitta/e Flexion am Hinterhauptsgelenk von Säugetieren. 433

(lieserTatsache aus maß der Blick noch weiter schweifen und in Betracht ziehen, daß auch die Bewegung der Halswirbelsäule dem Kopfe dient. Die Wirbelsäule ist allerdings auf der einen .^eite ein einheitliches Gebilde und ihre Bewegungen stehen in einem gewissen Zusammen- hange vom cranialen bis zum lumbalen Ende; aber auf der anderen Seite stehen ihre einzelnen Abschnitte zu verschiedenen Körper- abschnitten und damit zu verschiedenen Funktionen in besonderen Beziehungen. Die Ilalswirbelsäule steht in Beziehung zum Kopf; ihre Haltung hat allerdings (4ne gewisse Bedeutung für die Re- spiration, (hl Respiiationsmuskeln an ihr eine Stütze finden, aber ihre Bewegung dient ausschließlich dem Kopf. Am Halse selbst gibt es kein Organ, welches von den Bewegungen des Halses Vorteil hätte. Die sagittale Biegung im Halse kommt der sagittalen Biegung des Kopfes zu Gute, die seitliche Biegung im Halse der seitlichen Biegung des Kopfes, die Drehung im Halse der Drehung des Kopfes.

Daher kann der Betrag an Halsbewegungen dem Betrag an Koi)fbewegungen hinzugerechnet werden, und es kann dann auf der anderen Seite gefragt werden: wie setzt sich der Gesamtbetrag aus Einzelbeträgen zusammen? Natürlich wird man diese Frage nicht erörtern können ohne Berücksichtigung der morphologischen Verhältnisse, aber sie überhaupt zu erörtern, bezw. zu untersuchen, ist nicht nur berechtigt, sondern notwendig. Man wird (hibei zweifellos beachtenswerte Tatsachen finden.

So habe ich z. B. bei der Untersuchung von drei Bären (2 Malaienbären und einem amerikanischen Bär) bemerkt, (hiß die Halswirbelsäule nur einen ganz geringen Grad von Biegsamkeit besitzt, während doch der Kopf auf dem Atlas sich in der weiter oben angeführten ausgedehnten Weise bewegen läßt.

Bei den langhalsigen Säugetieren, insbesondere Wiederkäuern, scheint es mir nach Biegungsversuchen, die ich an den frischen Präparaten machte, daß die sagittale Biegung an der Verbindung des 7. Halswirbels mit dem 1. Brustwirbel erheblicher ist wie die gleiche Bewegung bei den Halswirb(dn untereinander. Man findet dies wohl auch bei der Betrachtung leben(Uu- Tiere bestätigt.

Ich habe letzthin eine in diesen Zusammenhang gehörige Untersuehung an der mens('hlichen Halswirlxdsäiile gemacht, indem ich eine solche, in Verbindung mit (h'r ül»rii;en Siiiile und mit einem Stück des 1 lintcrhiiuptes, zuerst in „iMgeiiferm" uml (hinn in Biegung mich vorn untersuclite.

hiis Verfahren war genjiu (h'm schon oheii heschrieheiieii nach- gebildet: der Halsteil der Wirbelsäule und (his auf ihr belassene

434

Hans Virchow:

Schädelstück wurde von der einen Seite sauber geschabt unter sorgfältiger Schonung der Bänder und Gelenke. Dann die Säule mit der geschabten Seite nach oben niedergelegt, olnie daß ihre

Fig. 8.

Die 7 Halswirbel und ein Stück des Schädels eines Menschen, in der Form

liegend, welche die „Eigenform'' wiedergibt.

Form künstlich beeinflußt wurde; doch wurde darauf geachtet, daß u'whi all dem Schädelstück und Atlas eine Drehung eintrat. In dieser liage wurde der erste Gypsabguß genommen. Dann wurde die Ilalswirbelsäule mit dem Schädel vorwärts gebeugt, so weit als es sich ohne Anwendung von Gewalt tun ließ, und der zweite Abguß genommen. Nach dem Ausmacerieren wurden die Knochen zuerst unzerschnitten in die eine und dann in die andere Form gelegt und in beiden untersucht und pliotogra])liiert. vor allem um die Gestalt der Gelenkspalten und die Verschiebung (k»r unteren auf den oberen Gelenkfortsätzen kennen zu lernen; darauf alle Knochen mittels der Laubsäge lialliiert, die Schnitttlächen an den Hälften der einen Seite mit einem Gemisch von Leim und Gyi^s

Die sa(jittale Flexion am Hinterhaupt sgelenk von Säu^getieren.

435

bestrichen und auf diesen Überzug Orientierungslinien gezogen, welche in der oben schon geschilderten Weise Verwendung fanden, um die Beträge der Flexion in Winkeln abzulesen.

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Fig. 9. Die gleichen Knochen wie in Fig. 8, in der Form für ventrale Flexion liegend.

Das Ergebnis ist das folgende:

Änderung an der Verbindung von c. 7 mit c. 6=70

- () ■	- - 5 uz S. 50
- ;)	- - 4 = 8,50
- 4 ■	- - 3 = 70
- a -	- - 2 = 60
- 2	■ - 1 = 140
- 1	Seh. = 220

Die Summe hiervon ist 7oO (bei der direkten Bestimmung des Gesamtbetrages fanden sich 72 o).

Bei der Beurteilung dieser Zahlen ist zweierlei in Betracht zu ziehen:

436 Hans Virchow : Die saflittak Flexion am HinterMuptsgelenk von Säugetieren.

1. Wenn man die Wirbelsäule sich selbst, bezw. den in ihr steckenden mechanischen Einflüssen überläßt (das ist eben die „Eii?enform"), so wird, wie ich schon an a. O. erwähnt habe („Die Eigenform der menschlichen Wirbelsäule" in Yerhandl. der anatom. Gesellsch. auf der 23. Vers, in Gießen 1909), die Ilalswirbelsäule stark nach hinten gebogen, da an ihr (h^n verh. starken Zwischen- bogenbändern verli. schwache Bandscheiben gegenüberstehen. (Natür- lich darf man, wenn man diese Verhältnisse kennen lernen will, nicht den schweren Kopf auf der Wirbelsäule lassen, sondern nur ein Stück des Schädels, am besten nur die unmittelbare Umgebung des Hinterhauptsgelenkes.) Wegen dieser Rückbiegung der Hals- wirbel durch die elastischen Bänder dürfte die Eigenform der Halswirbelsäule ziemlich der artifiziell zurückgebogenen Gestalt iihneln; doch muß dies noch genauer untersucht werden.

2. Die Biegung der Halswirbelsäule kann nicht mit der gleichen Zuversichtlichkeit ausgeführt werden, wie die des Schädels gegen den Atlas. Denn während an der letztgenannten Verbindung ein Gelenk vorliegt, bei welchem die Bewegung durch die Bänder an einer bestimmten Grenze einen Halt findet (falls nicht Gewalt an- gewendet wird), so stehen an der Wirbelsäule der Biegung die Bandscheiben entgegen, also Polster, welche mit zunehmender Biegung einen sich steigernden Widerstand entfalten. Es ist das allerdings nicht so zu verstehen, als wenn die Bandscheiben nach der Art homogener Kautschukpolster der biegenden Kraft einen sich gleichmäßig steigernden Widerstand entgegensetzten, sondern es tritt bei den Biegungs versuchen ein Moment ein, wo man fühlt, daß hier ungefähr die natürliche Grenze erreicht ist; ähnlich wie auch eine elastische Gefäßwand sich durch Zug nicht beliebig dehnen läßt, sondern bei einem gewissen Grade der Dehnung plötz- lich einen unnachgiebigen Widerstand zur Geltung bringt. Es kommen eben bei diesen organisierten Formationen nicht nur Eigen- schaften der Substanz, sondern auch Eigenschaften der Textur zur Geltung. Ich halte daher diese Biegungs versuche durchaus nicht für wertlos, wenn auch wegen der erwähnten Unsicherheit eine sehr sorgfältige Kritik und häufige Wiederholung gefordert werden muß. Der von mir soeben mitgeteilte einzelne Versuch soll nur auf den Weg hinweisen, auf dem man dem Ziele näher kom- men kann.

Ich möchte noch auf den auffallend großen Betrag (14^) hin- weisen, w^elcher sich in diesem Falle an dem Atlas-Epistropheus- Gelenk ergeben liat, wiihrend ich bei einem früheren Versuch (s. oben) für die gesinnte Exkursion von dorsaler Flexion bis zu ven-

H. VAN "t Hoff: Bas Verhalten d. Glykogens bei ruhenden u. fliegenden Tauben. 437

traler Flexion nur 7,5^ i^cfunden hatte. Dagegen ist der Betrag im Atlas-IIinterhauptsgelenk in beiden Fällen gleich: hier (von Eigenform bis zu ventraler Flexion) 22^\ in jenem Falle (von dor- saler bis zu ventraler Flexion) 21, 50.

Ausdehnung der Gelenkflächen an den Hinterhauptscondylen nach hinten.

Ich kehre jetzt noch einmnl zu den tierischen Hinter- hauptsgelenken zurück, um einen Punkt nachzutragen. Wenn man die Knochen betrachtet, während sie in der Form für dorsale Flexion (dorsale Hebung (h's Kopfes) liegen, oder wenn man den Schädel betrachtet, nachdem die Umrisse der Gelenkflächen des Atlas auf seine Condylen projiziert sind (s. oben), so bleibt bei manchen Tieren ein Stück des Condylus hinter dem hinteren Rande der Gelenkfläche des Atlas unbedeckt, z. B. bei den Bären. Es wird also selbst bei extremer dorsaler Hebung des Kopfes die Gelenkfläche des Condylus nicht völlig ausgenutzt. Natürlich ist aber dieser Abschnitt nicht funktionslos, denn die Natur verfährt bei der Bemessung der Gelenkflächen stets öko- nomisch, oft sogar mit überraschender Knappheit. Daher muß dieser Abschnitt einer anderen Bewegungsform dienen, und das kann wohl nichts anderes sein a^s seitliche Biegung. Wenn gleichzeitig mit der dorsalen Hebung eine seitliche Biegung iniAtlas-Hinterhaupts- gelenk gemacht wird, dann rückt die Gelenkfläche des Atlas auf der einen Seite bis an den hinteren Rand des Condylus occipitalis zurück.

Das Verhalten des Glykogens bei ruhenden und fliegenden Tauben.

Vorläufige Mitteilung.

Von H. VAN 't Hoff. Der Glykogengehalt des M. pectoralis major von Tauben ist selbst nach möglichster Ausschaltung aller den Glykogengehalt be- einflussenden Faktoren sehr versithieden. Er schwankt zwischen 0,3 u. 1,270. Bestimmt wurde das Glykogen nach Pflüger. Genom- men wurden fast nur erwachsene Tauben, lauter gesunde Individuen, die gut fraßen, gegeben wurde ihnen die gleiche Nahrung (P^rbsen): der Muse. pect. maj. kam durchweg 20 — 20 Min. nach dem Tode in Kalilauge in das siedende Wasserbad. Der linke unil rechte M. pector, wurden getrennt behandelt, um einem etwaigen Fehler in der Untersuchung möglichst vorzul)eugen. Reciiter und linker M. pector. zeigten stets fast denselben Glykogengehalt. —

438 Zweite loissenschaftUche Sitzung.

Sodann wurde die Leber ^'on gut gefütterten Tauben unter- sucht; sie enthält sehr wenig Glykogen, meist unter 2Vü — ein ausgesprochener Gegensatz zur Leber der Säugetiere. —

Ferner stellte ich Untersuchungen an über den Glykogengehalt von arbeitenden Muskeln von Tauben. Ich hielt die Tauben zu dem Zweck an den Beinen fest und ließ sie Flatterbewegungen machen, durchschnittlich V^ Stunde. Die Abnahme des Glykogen- gehalts eines M. pectoralis maj. beträgt ca. (JO mg für 4000 Flügel- schläge. Da die Verbrennungswärme von Glykogen ca. 4 (große Kai. pro gr) ist, entspricht dies 0,0().4 = 0,24 Kai. Da nur V3 als Arbeit in Betracht kommt ((his übrige gelit als Wärme verloren),

0 -M so ergibt sich -^^ = 0,08 Kai. oder 0,08 . 42:) kgm = 34 kgm.

da 1 Kai. 425 kgm entspricht.

Das Heben des Flügels, das der Pect, minor besorgt, ent- spricht einer Arbeit von höchstens 30 gr X H cm (Gewicht des Flügels a' Erhebung des Schwerpunktes) = 0,0009 kgm. Der Pect. maj. hat eine ca. 7 mal so schwere Masse als der Pect, minor, leistet also normal die 7-fache Arbeit. Beide Muskeln zusammen leisten also bei einem Flügelschlag höchstens 8 X 0,0009 kgm ^ 0,0072 kgm. Bei 4000 Flügelschlägen würde demnach eine Arbeit von 28,8 kgm verrichtet werden. Mithin genügen 60 mg Glykogen bei vollständiger Oxydation zu dieser Arbeitsleistung.

Die flatternden Tauben wurden genau unter denselben Be- dingungen behandelt wie die ruhenden (erwachsene Individuen, Nahrung: Erbsen, 20 — 25 Min. nach dem Tode in K O H, linker und rechter Pect, getrennt behandelt). Das Glykogen bei er- schöpften Tauben sank niemals auf Null, weder das Leberglykogen, nocli das Glykogen des M. pect. maj. —

Zweite wissenschaftliche Sitzung: am 20. Juli.

S. GUTHERZ: Über neuere Ergebnisse der Chromosom-Forschung, insbesondere über Heterochromosomen (s. Seite 410).

H. ViRCHOW: Exkursion der sagittalen Flexion am Ilinterhaupts- gelenk von Säugetieren, mittels des Formverfahrens studiert (s. Seite 4 IS).

H. VAN 'THOFF: Verhalten des Glykogens bei ruhenden und flie- genden Tauben.

Nr. 8. 1909

Sitzungsbericht

der

Gesellschaft naturforscliender Freunde

zu Berlin vom 12. Oktober 1909.

Vorsitzender: Herr W. Dönitz.

Herr 0. Heinroth sprach über biologische Beobachtungen an Brautenten. Herr Otto TniLO-Riga demonstrierte anatomische Versuchsmodelle. Herr Paul Matschie lieferte einen Beitrag über eine ostafrikanische Pteropus-Art Fräulein Katharina Samson einen Beitrag zur Spermiohistiogenese der Zecken. Die in Deutsch-Ostafrika mit den Ausgrabungen von Dinosauriern beschäf- tigten Geologen Dr. Janensch und Dr. Hennig sandten einen zweiten Bericht über den Fortgang der Arbeiten.

Dr. med. OTTO THILO-Riga legt einige anatomische Versuchs- Modelle vor, die den Zweck haben, den Biologen in leichter faß- licher Weise mit den Grmidregeln jener Bewegmigslehre bekannt zu machen, welche in der Technik allgemein gebräuchlich ist. Diese Grundregeln befähigen den Biologen, gewisse Mechanismen der Tierkörj^er sich und anderen verständlich zu machen. (Gelenke der Wirbel- und Gliedertiere, Schubkurbel am Giftzahn der Schlan- gen, Sperrvorrichtungen im Tierreiche, Kiemenkorb der Fische, Manometer an den Schwimmblasen einiger Fische, wanderndes Auge der Schollen u s. w.)

Die Modelle sind so leicht herstellbar, daß jeder Biologe sie sich selbst bei seinen Untersuchungen anfertigen kann.

Dadurch ist er in der Lage die Richtigkeit seiner Anschauungen an Versuchsmodellen zu prüfen. Versuchsmodelle sind ja in der Technik unentbehrlich. Das beweisen z. B. schlagend unsere heutigen Flugversuche. Auch beim Erforschen der mechanischen Verhältnisse des Tierkörpers konnte Tini.o ohne, Versuchsmodelle nicht auskonnnen.

440 ^^^- I>öNiTz:

Über das Zeckengenus Anibli/ournia.

Von W. DöNiTZ.

Das Genus Amblyomma enthält wegen der hübschen bunten Zeichnungen vieler Arten die anziehendsten unter allen Zecken. Die Bestimmung der Arten stößt leider oft auf erhebliche Schwierig- keiten, weil die verwertbaren anatomischen Charaktere an Zahl so gering sind, daß sich daraus zu wenig Kombinationen ergeben, um die Aufstellung kurzer und scharfer Diagnosen zu gestatten. Es muß deshalb die bunte Zeichnung mit in Betracht gezogen werden, aber die Zeichnung wird von den Autoren gewöhnlich in so unzu- reichender Weise beschrieben, daß es schwer fällt, sich vorzu- stellen, was der Autor gemeint hat. Hier muß unbedingt Wandel geschafft werden, und ich will versuchen, zu zeigen, in welcher Weise dem Bedürfnis genügt werden kann.

Ich gehe von einer Bemerkung von C. L. Koch aus, die leider wenig Beachtung gefunden hat. Sie befindet sich im 4. Heftseiner Übersicht des Arachnidensystems (1847) Seite 15 und lautet: „Es befinden sich auf dem hellfarbigen, gelben oder gelblichen Körper dunkelfarbige Flecken, standhaft in folgender Lage und Stellung: drei am Hinterrande vor den Hinterrandschilden; davon ist der mittlere streif- oder strichförmig; drei an den Seiten, die Seitenfurche nicht überschreitend, entweder von einander getrennt oder auch aneinander hängend, und sich in einen mit der hohlen Seite auswärts liegenden Bogen vereinigend; da wo der Kopfschild endigt, zwei schief liegende, hinten erweiterte."

Diese Angaben beziehen sich nur auf das Rückenschild des Mannes; es ist aber auffallend, daß bisher Niemand bemerkt hat, daß dieselbe Zeichnung auch beim Weibe vorhanden ist, nur daß sie dort in der Form von Furchen auftritt, während beim Manne die erwähnten Flecke oft deutlich erhaben sind, also über die Oberfläche hervortreten. Nun ist es aber bekannt, daß die Furchen den Ansatzstellen der Muskeln entsprechen, welche von der Rücken- seite her quer durch das Innere der Zecke zwischen den Blind- säcken des Darmes hindurch nach der Bauchseite ziehen. So sind also die Furchen auf dem Hinterleibe des Weibes der Ausdruck einer anatomischen Einrichtung, und da man nicht fehl gehen wird, wenn man annimmt, daß die erwähnten Flecke der Männchen den gleichnamigen Muskeln entsprechen, so gewinnen diese ganz be- sondere Bedeutung.

Ein Vergleich der Weibchen verschiedener Arten ergibt nun eine so große Übereinstimmung im Verlaufe der genannten Furchen, daß man danach die Arten unmöglich würde unterscheiden können.

Über das Zechen (jcnus AinUyomma.

441

Man wird daraus entnehmen, daß hier eine typische Bildung vor- liegt. Um aber diesen Typus in voller Schärfe zu Gesicht zu be- kommen, ist es nötig, solche Stücke zu untersuchen, welche nur mäßig gefüllt sind, denn bei nüchternen Tieren sind die Furchen durch die starke Fältelung der Haut verdeckt und bei vollge- sogenen, prall gefüllten Tieren sind sie manchmal bis zur Unkennt- lichkeit verstrichen.

Die typische Anordnung der Furchen ist folgende. Die hintere

Fifj. ] a. Fig. Ib.

Fig. la.

Ainbhjomina variegatum $. Typische Furchen: V vordere Nebent'urche. Si, S2, S3 Seitenfurchen. R Rand- furche. N hintere, lange Nebenfurche. M Mittellurche, k kurze Nebenfurche.

Fig. Ib. Awhhjoinma fnrciila Nymphe. Blindsäckc. Die Buchstaben bezeichnen die Zwischenräume zwischen den Blindsäcken, ent- sprechend den Furchen der Weibchen. Si — 3 die drei Seitenfurchen. N Neben- furche. V vordere Nebenfurche. (St Stirnfleck).

Hälfte der Rückenfläche wird durch eine Furche geteilt, die Mittel- furche M. Zu ihren Seiten liegt ein Paar langer Furchen, die gegen die Mitte des Körpers hin stark konvergieren und fast eben so weit nach vorn gehen wie die Mittelfurche. Sie sollen fortan die Nebenfurchen N, oder die lf|,ngen Nebenfurchen genannt werden.

Zwischen den Nebenfurchen und der Mittelfurche liegt un- mittelbar am Hinterrande ein kurzer Eindruck, der systematisch kaum zu verwerten ist. Er mag kurze Nebenfurche (k) ge- nannt werden. In der Richtung der langen Nebenfurchen N nach

8*

442 ^^- DöNiTz:

vorn liegt ein Paar kurzer Furchen, die fast parallel zu einander verlaufen und vorn dicht an das Rückenschild herantreten; sie sollen die vorderen Nebenfurchen heißen (V), Seitwärts davon sieht man noch drei Furchen schräg gestellt hintereinander, von denen die liintere viel länger ist als die andern beiden, und im Verein mit N urid M strahlenförmige Anordnung zeigt. Man kann alle drei die Seiten furchen nennen und sie von vorn nach hinten beziifern, Si — 3. Dazu kommt noch die Eandfurche, die für die Weibchen in der Sj^stematik weniger Bedeutung hat als für die Männchen, und bei prall gefüllten Weibchen kaum noch zu er- kennen ist.

Daß die Interstitien zwischen den Blindsäcken des Mittel- darmes genau der Lage der beschriebenen Furchen entsprechen, erkennt man am besten und einfachsten an Nj^mphen, Avelche eben aus der Häutung hervorgegangen sind und noch keine Nahrung'^ aufgenommen haben. Sie sind oft hinreichend durchscheinend, um eine Übersicht über den ganzen Verlauf der Blindsäcke zu gestatten. Man hat manchmal garnicht nötig, sie noch künstlich aufzuhellen. Als Beispiel gebe ich hier die Abbildung einer Ämbhjomma-'Njmi^he aus Argentinien, wahrscheinlich A. furcula n. sp., von welcher ich zahlreiche Stücke erhalten habe, die fast sämtlich den hier wieder- gegebenen Verlauf der Blindsäcke zeigen. Die neben die Zeichnung gesetzten Buchstaben bezeichnen diejenigen Stellen, an welchen die oben benannten Furchen liegen. Die Übereinstimmung der Lage ist vollkommen.

Es sei noch bemerkt, daß auch bei einigen anderen Genei-a die Furchen auf dem Paicken der $ ganz ähnlich verlaufen, und wenn die dazu gehörigen cT bunt sind, so zeigt die Zeichnung eine ähnliche Übereinstimmung. Das ist z. B. bei dem Clenus Derma- centor der Fall. Etwas größere Abweichungen finden sich bei Hyalomma; ti'otzdem ähnelt die Zeichnungsanlage der einzigen bunten Art, des H. hippopotamense^ so sehr derjenigen der Am- blyommen, daß der Autor der Art, C. L. Koch, diese unter Ainhhjomma einreihte. — Die isolierte Stellung von Ixodes im System spricht sich auch in der eigenartigen Anordnung dieser Furchen aus; bunte Männer sind leider nicht bekannt.

Um sich zu überzeugen, daß die Zeichnung der ^Männchen dem hier gegebenen Schema der Furchen des weiblichen tlinterleibes entspricht, ist es zweckmäßig, von einer scharf gezeichneten bunten Art auszugehen, z. B. von .-i. hebraeum, das in Südafrika häufig und deshalb zum Vergleich leicht zu beschaffen ist. Diese Art gehört einer kleinen Gruppe an, deren Männchen auf dem Rücken

IJher das Zecketigenus Ambhjomma.

443

Fig. 2. Amblyoiiima he/jvaeum d'.

Typischp Flecke und Streifen (Strahlen, Striche!. AugenÜeck. C Cervicalfleck. Ci Cervicalstrich. St Stirnfleck. Si— 3 Seiten- flecke. F Sichelfleck, Falx. X Nebenstrahl. M Mittelstreif.

wie mit einem hellen Schmelz überzogen erscheinen, der oft grün- lichen oder kupfrigen Metallglanz hat und besonders dann hervor- tritt, wenn die Tiere in Alkohol liegen. Von der hellen Fläche hebt sich die dunkle Zeichnung scharf ab. Da diese aber meist ein w^enig über die Fläche hervortritt, so kann man hier nicht von Furchen sprechen, sondern muß ihre einzelnen Abschnitte als Flecke, Streifen, Striche oder auch Strahlen bezeichnen. Bei Amblyomma hehracum (Fig. 2) stehen diese Zeichnungen alle (selbst- verständlich mit Ausnahme der vorderen' Nebenstreifen), mit der dunkel ausgefüllten Randfurche in Verbindung. Der Mittelstreif ist sehr schmal, sitzt hinten mit leichter Verbreiterung der Iland- furche auf, und endet vorn mit einem kleinen Knöpfchen. Er er- reicht vorn bei weitem nicht die Mitte des Körpers, während beim Weib die entsprechende Furche bis über die Mitte hinausgeht. In dieser Beziehung herrscht Übereinstimmung bei allen Arten dieser Gruppe. Auch der Nebenstreif ist stark verkürzt. Die drei Seiten- flecke sind mit einander zu einem Bogenstreif verschmolzen, der liinten sich mit der Randfurche verbindet. liier lernen wir aber gleich gewisse Unregelmäßigkeiten kennen, wie sie häufig innerhalb <lerselben Art vorkommen; nämlich die 3 Seitenflecke sind manch- mal von einander getrennt; manchmal ist der hintere (Sa) von der Verbindung mit der Randfurche losgelöst; andere Male verbindet !^ich der vordere Seitonfleck (Si) mit einem hinter den Augen ge- legenen dunklen Fleck am Kandi^ u. s. w. Die kurzen Neben-

444 W. DöNiTz:

furchen sind bei den cf höchstens einmal durch eine ganz unbe- deutende Verbreiterung der braunen Ausfüllung der Randfurche angedeutet.

Nun bleiben noch die Vertreter der vorderen Nebenfurchen aufzusuchen. Da sie aber mit der Zeichnung im vorderen Teile des Schildes in Verbindung treten, ist es nötig, sich diese Zeich- nung näher anzusehen. Auch hier geht man am besten von dem kleinen Rückenschild der Weibchen aus, und wählt am zweck- mäßigsten eine Art, wo das Schild wenig gezeichnet ist. Dahin gehören A. Fetersi, marmorcum und integrum.

Ich wähle Ä. ijitegrum Karsch (Fig. 3), dessen bisher un- bekanntes Männchen neuerdings von Neumann als Ä. prolongatum beschrieben wurde. Das Schild des AVeibes ist hell ockergelb.

k

'^-

Fig. 3.

Amlilyomma integrum $.

Schild. A Augenfleck. Ci Cervicalstrich. G Grenzfleck.

Seine schwarzbraune Zeichnung besteht aus einem kleinen Fleck um die Augen, einem schmalen Strich in der Verlängerung der Cervicalgrübchen, und einem kleinen Fleck ungefähr in der Mitte zwischen dem Auge und dem Hinterende des Schildes, das hier wie gewöhnlich in eine stumpfe Spitze ausläuft. Da dieser Fleck gewissermaßen die Spitze des Schildes begrenzt, mag er Grenz- fleck G heißen. Daneben hat man also noch den Augen- fleck A und den Cervicalstrich Ci, der in der Verlängerung des Fleckes auf und neben den Cervicalgruben gelegen ist.

Bei anderen Arten tritt noch ein neuer Fleck hinzu, zwischen Augen- und Grenzfleck gelegen und ein wenig vom Rande abge-

über das Zeckengenns Amllyomma.

Üb

rückt, also auswärts vom Cervicalstrich. Man kann ihn Stirn- fleck nennen, in Erwägung dessen, daß Nuttall den Seitenrand in der Augengegend als genae, Backen, bezeichnet hat. Wenn man im Vergleiche bleiben will, kann man die Gegend rückwärts von den Augen Stirn nennen, und den betreifenden Fleck also Stirn- fleck St.

Dieser Stirnfleck kommt z. B. bei Ä. testudinis CONIL (wohl syn. mit Ä. Ärgentinae Nn.) zu derjenigen Zeichnung hinzu, die wir nun schon bei A. integrum kennen gelernt haben. Wir finden hier aber noch etwas neues, nämlich eine bräunliche Umsäumung des Vorderrandes, von den Schulterecken bis zum Augenfleck hin. Auch der hintere Abschnitt des Seitenrandes bis zum Grenzfleck hin kann dunkel werden. Das ist z. B. der Fall bei einer neuen Art aus Afrika, die ich nach dem für die Zeckenkunde sehr ver- dienten Hygieniker in Cambridge, Prof. Dr. George Nuttall, AniNyomma NuttaUi nenne. Diese Art (Fig. 4)j[ist im [weiblichen

Schild. C Cervicalfleck.

Fig. 4.

ADihlyomma NuttaUi 9-

A Augonfleck. Ci Cervicalstrich. St Stirntleck. G Grenzfleck.

Geschlecht noch dadurch ausgezeichnet, daß der Cervicalstrich mit dem Grenzfleck zusammenfließt, und daß dieser sich längs des Hinterrandes fast bis zur äußersten Spitze hin verbreitert. Da- durch wird das helle Mittelfeld hinten sehr stark eingeengt; eine für diese Art charakteristische Bildung.

446 W. DöNiTz:

Eine weitere Forfbilduiii? der hier dargestellten Zeichnungs- anlage findet sich hei A. hebracum (Fig. 5), wo die Schultern,

Fig. 5.

Amhlyomma hebraeiiui 9>

Schild. C Cervicalfleck. A Augenfleck. St Stinifleck. Ci Cervicalstricli.

G Gienzflcck.

also das vordere Ende des Schildes zu beiden Seiten des Aus- schnittes, vollständig dunkel erscheinen, und wo der Stirnfleck mit dem Cervicalstrich verschmilzt.

Mit dieser Kenntnis der Zeichnung des weiblichen Schildes ist uns das Verständnis für die Zeichnung des Männchens eröffnet.

Kehren wir also zu Ä. hehraeum (Fig. 2) zurück, zu der Art, von der wir ausgegangen sind. Da finden wir beim cT, daß der Augenfleck sich ziemlich breit über die Schultern hinweg im Bogen nach dem Cervicalfleck hinzieht, und daß an diesen sich der sehr kleine Stirnfleck anschmiegt. Hinten läuft der Cervicalstrich frei in eine Spitze aus. Dazu kommt noch ein quer über die Mitte des Kückens ziehender Sichelfleck (F), dessen Konkavität nach vorn sieht, und dessen Enden sich manchmal an den Cervicalstrich anlegen. Der Sichelfleck begrenzt augenscheinlich denjenigen Teil des Rückens, der dem Schilde des Weibes entspricht, das tat- sächlich bei manchen Arten hinten auch fein schwarz eingefaßt ist.

So finden wir also die Zeichnung des weiblichen Schildes beim Männchen wieder, aber das Analogon der vorderen Neben- furchen haben wir noch nicht entdeckt. Bei Ä. hebraeum wiirüen wir auch vergeblich danach suchen, denn hier sind sie mit dem Sichelfleck verschmolzen, Avie sich aus dem Vergleich mit anderen Arten ergibt. Betrachten wir zu diesem Zweck Ä. maculatum (Fig. 6). Es ist dieses eine amerikanische Art, auffallend gestreckt,

über Jrt.s Zcckenfjenus Amlihjomma.

447

wie manche anderen amerikanischen Arten, und mit den typischen Streifen mid Flecken versehen, die wir nun schon kennen gelernt haben, mit Ausnahme des Sichelflecks, welcher hier fehlt. Da- gegen kommt noch mitten auf dem Rücken ein Paar langer Streifen hinzu, welche nach ihrer Lage gegenüber den Seitenflecken nichts

Fig. 6.

Amhiyouiiiia maculatum d. C Cervicalfleck. Ci Cervicalstricli. St Stirnfleck. G Gi'enzfleck. Si — 3 Seiteii- flecke. K Kelchstreifen (vorderer Nebenfleck). N Nebenstralil. M Mittelstrahl.

anderes sein können als die gesuchten Vertreter der vorderen Neben- furchen, wenn sie auch ein wenig anders gerichtet sind als diese, indem sie nicht parallel zu einan(h?r verlaufen, sondern nach hinten etwas konvergieren. Diese Bildung ist keine Besonderheit der neuen Art, sondern zeigt sich auch bei anderen ähnlichen ameri- kanischen Arten, wie A. striatum und ovale; und nun verstehen wir auch ähnliche Bildungen bei Arten der Alten Welt, z. B. bei Ä. marmoreum (Fig. 7).

Da finden sich genau an derselben Stelle zwei hinten konver- gierende Streifen, welche die llörner der Sichel hinten mit dem Knöpfchen des Mittelstreifs verbinden. Diese Streifen können per exclusionem auch nichts anderes sein als die gesuchten Vertreter der vorderen Nebenfurchen, trotzdem auch sie etwas anders ge- richtet sind. Man kann diese Streifen zweckmäßig Kelch- streifen (K) nennen, weil von den Autoren (hu* Mittelstrich mit seinem Knopf vielfach mit einem Kelch verglichen wird.

Sieht man sich nun den Sichelstreif bei mehreren Stücken von A. marmoreum näher an, so wird man finden, daß er öfter in der Mitte wie eini?eknickt erscheint, und d:il,) die Hörner dicker sind

448

W. DöNiTz:

als (las Mittelstück. Ein Vergleich mit anderen Arten führt zu der Annahme, daß wir in den Hörnern der Sichel zugleich den Grenzfleck des Schildes der Weibchen zu sehen haben, in den Aon vorn her die Cervicalstreifen einmünden. Manchmal ist der Grenzfleck beim cT sogar als besonderer Fleck zu erkennen, so

Fig. 7.

ÄiiihlijoiiDna maniioreuin cT, mit gescheckten Randläppohen.

A Augenfleck. St Stirnfleck. Si— 3 Seitenflecke. F Sichelstreif. K Kelchstreif.

N Nebeiistrahl. M Mittelstrahl.

z. B. bei A. integrum (jjrolongatum Nn.), wo er den Enden der Sichel innen aufsitzt, aber vom Cervicalstrich getrennt ist (Fig. 15).

Im Voraufgehenden haben wir das Schema kennen gelernt, welches der Zeichnung aller AmUyomma- Arten zu Grunde liegt, soweit sie überhaupt eine Zeichnung besitzen. Aber dieses Schema erleidet mannigfache Abänderungen, indem einzelne Flecke ihre Gestalt und Größe verändern, mit einander verschmelzen, oder ganz verschwinden. Auch die Richtung, welche einzelne Striche einhalten, ist zu beachten, wie ich an den Nebenstreifen bei der neu aufgestellten Art, A. lepidmn, zeigen werde.

Noch auffallender ist in dieser Beziehung das kleine ameri- kanische, sehr gedrungen gebaute A. crucifermn (Fig. 8), bei w^elchem die langgestreckten Nebenstreifen gradezu quergestelll sind und mit dem Mittelstrahl ein Kreuz bilden. Auch die Kelcli- streifen sind sehr lang, stark nach außen gerichtet, und bis zum mittleren Seitenpunkt verlängert. Der Sichelstreif davor ist nur

IJhev das Zeckenfjeinis Aiii/ilyoiitina.

449

schwach angedeutet. Die 3 Seitenflecke sind nahe an den Rand gerückt nnd erscheinen hell auf dunklem Grunde. Der Rand selber, der nicht durch eine Randfurche abgegrenzt wird, trägt ihnen gegen-

■^^y-

Fig. 8.

Änihh/oiiuiia crucifcruin d".

K Dritter heller Randfleck. (1. u. 2. Raiulfleck fallen ans). Si— 3 Seitenflecke.

K Kelchstreif. N Nebcnstiahl. M Mittelstrahl.

Über 2 helle Flecke, von denen der hintere der größere ist. Dieser entspricht dem später zu besprechenden 4. und 5. typischen Rand- fleck; der kleinere ist der 3. Randfleck.

Jetzt fällt es auch nicht mehr schwer, die sehr eigentümliche Zeichnung des Amblyomma personaiiim zu verstehen (Fig. 9). Der

Fig. 9. Ainbhjomma persouatnm d", mit gescheckten Randläppchen. Ci Cervicalstreif. Si— 3 Seitenflecke. G Grenzfleck. K Kelchstricb. N Neben- strahl. :M Mittelstrahl.

450 '^'^'- T>öNiTz:

Mittelstreif ist vorn zu einem starken Kolben angeschwollen, der sich breit mit den Nebenstreifen verbindet, an denen noch beson- ders auffällt, daß sie ganz vom Rande getrennt sind. Von den Seitenflecken ist der 3. sehr klein, links sogar in 2 noch kleinere zerfallen. Der vordere Seitenfleck hängt breit am Rande, d. h. er ist mit einem sehr breiten dunklen Randfleck untrennbar ver- schmolzen; dazu vereinigt er sich mit dem mittleren Seitenfleck, und ihnen beiden legt sich ein breiter Schrägstreif an, der auf den Kolben des Mittelstreifs hin gerichtet ist. Das kann nichts anderes sein als der Kelchstreif, also das Analogon der vorderen Neben- furche des Weibes. An ihrer medianen Seite sind die Kelchstreifen mit einem gleichfalls schräggestellten, etwas gebogenen Strich ver- schmolzen, welcher den Rest des Sichelstreifs darstellt, d. h. des Striches, welcher die Grenze eines weiblichen Schildes andeutet. Vorn ist dieser Strich etwas breiter; das entspricht wohl der Stelle des Grenzflecks. Weiter vorn sieht man die schwachen, kurzen Cervicalstriche, die ganz isoliert stehen, da der Cervicalfleck fehlt. Sonst ist nur noch ein kleiner Augenfleck vorhanden. Eine Randfurche fehlt; die Randläppchen sind gescheckt.

Die Zeichnung der Randläppchen der Männchen der Am- blyommen verdient ganz besondere Beachtung, weil sie gelegentlich zur Auseinanderhaltung ähnlicher Arten dient. Sie sollen liier im Zusammenhang mit den Zeichnungen des Randwulstes besprochen werden. Der eigentliche Randwulst ist derjenige Teil des Schild- randes, der außerhalb der Randfurche liegt, welche gewöhnlich nach vorn nicht weiter als bis zu den Augen reicht; indessen kann man diese Bezeichnung auch noch auf einen entsprechend breiten Saum vor der Augengegend bis zu den Schulterecken hin aus- dehnen, weil in seltenen Fällen, z. B. bei Ä. macidatum, die Rand- fiirche tatsächlich bis zur Schulter reicht. Die hintere Begrenzung des Randwulstes ist durch die erste Randkerbe gegeben. Die Randfurche aber kann weiter noch vor dem Hinterrand vorbei ziehen und die 11 Randläppchen gegen das Schild hin abgrenzen,- dann ist sie vollständig. Daß die Randfurche ganz oder teil- weise fehlen kann, ist bekannt.

Um die Zeichnungen des Randwulstes bequem beschreiben zu können, ist es zweckmäßig, von der dunklen Farbe als Grund- farbe auszugehen. Von dem dunklen Grande können sich helle Flecke abheben.

Die höchste Zahl von hellen Flecken, welche auf dem Rand- wulst der Männchen angetroffen werden, beträgt 5. Diese Zahl findet sich z. B. bei A. marmcrcum^ nur daß die beiden ersten

IJher das Zeelienfjenus Amhiyomma. 451

Flecke, der eine vor, der andere liintcr dem Auge. ]nedianwärt.s um das Auge herum ineinander getlossen sind. ,

Bei A. NuüaJlL das dieser Art sehr ähnlich sieht, stehen sämtliche 5 Flecke einzeln, so weit ich an dem mir vorliegenden, allerdings etwas spärlichen Materiale sehe; doch halte ich auch hier einen Zusammenhang der beiden ersten Flecke bei besser konservierten .Stücken nicht für ausgeschlossen Bei A. hcbmeum ist auf dem Randwulst nur ein einziger heller Strich vorliandcn, an der Stelle, welche bei gleichmäßiger Verteilung von 5 Flecken dem 3. bis ö. Fleck entspricht Bei A. varicgatum sind sämtliche Randflecke unterdrückt; der ganze Rand ist dunkel. Doch würde es zu weit führen, hier alle Möglichkeiten zu besprechen.

Eine eben so große Mannigfaltigkeit zeigt sich in Betreff der hellen Flecke auf den Hinterrandläppchen. Es können sämtliche Läppchen dunkel sein, wie bei A. rariegatum; oder hell, wie bei .i. hebraeiim (allerdings mit Ausnahme des ersten, von vorn nach hinten gezählt). Bei anderen Arten, z. B. A. eburneum oder splendidum (Fig. 10). ist das 2., 3. und 5. Läppchen mit einem gToßen hellen Fleck bedeckt, während das 4. nur am Außenrande

Fig. 10. Ainhlyomma splendidum d". Gesclieckte Randläppchen. C -j- St verschmolzener Cervical- luul Stirnfleck. Ci Cervicalstrich. Si— 3 Seiten- flecke. K Kekhstreif. X Nebenstralil. M Mittelstreif. L2— Ls Randläppchen No. 2, 3 u. s. w.

ein kleines Fleckchen trägt und das 1. nur die Andeutung eines solchen aufweist; das 6. Läppchen, das unpaare, ist dunkel. Man bezeichnet das als gescheckte Randläppchen. Wenn das unpaar(^ Mittelläppchen einen Fleck führt, so ist er immer klein und steht

452 ^^- iHiNiTz:

am äußersten Rande. Das ist z. B. der Fall bei A. marmoreiim, von welchem noch zu bemerken ist, daß auch auf dem 1. Läppchen ein großer heller Fleck steht, ^\o er sonst zu fehlen pflegt.

Die im übrigen vorkommenden Unregelmäßigkeiten, die oft auch auf beiden Seiten verschieden sind, müssen bei der Be- schreibung der einzelnen Arten berücksichtigt werden.'

Die Eandfurchen betrachtet C. L. Koch als die Andeutung einer Segmentierung und nimmt demnach ein großes vorderes und 6 kleinere oder Schwanzsegmente an. Man kann diese Auffassang wohl gelten lassen; um so mehr, als bei manchen Rhipicephalm- Arten, bei Booplülus und Margaropus das unpaare Mittelsegment noch mit einem ausstülpbaren Schwänzchen versehen ist und die beiden benachbarten Randläppchen sich bei Rkijncejjhalus- Arten öfter schwanzartig verlängern.

In Verfolg dieser Annahme würde man vielleicht in den 5 oben erwähnten Flecken auf dem Randwulst die Andeutung einer noch weiter gehenden Segmentierung erkennen können.

Es liegt mir nun noch ob, auf einige Vorkommnisse aufmerk- sam zu machen, welche Veranlassung zu verfehlten Beschreibungen geben können und gegeben haben. Nicht selten sind nämlich ein- zelne Stellen des hellen Schmelzes abgeschabt oder durch mangel- hafte Konseivierung in einen solchen Zustand versetzt, daß das darunter liegende Chitin als dunkler Fleck hervortritt. Da aber die Verdunkelung an ganz bestimmten Stellen vorzukommen pflegt, so hat man diese Flecke für normale gehalten und beschrieben. Eine solche Stelle liegt quer hinter dem Vorderrandausschnitt zwischen den Cervicalstrichen, und da diese gewöhnlich auch dunkel gefärbt sind, so gibt dieses zusammen die Figur eines H, das also bei den Arten, wo es beschrieben wurde, nicht normal ist. Dagegen scheint es mir eine normale Bildung zu sein bei der neu von mir aufgestellten Art A. pomposum.

Auch ein abnormer Längsstrich zwischen den Cervical- strichen kommt vor, z. B. bei A. marmoreum. Auch die langen dunklen Streifen, welche die vordere Hälfte des Schildes bei den amerikanischen Arten A. striatum und macidatum halbieren, scheinen keine normalen Bildungen zu sein. Ebenso kann ein Sichelfleck durch schlechte Behandlung da auftreten, wo er fehlen sollte, wie ich das bei einer dem A. spleudidum nahe stehenden Form ge- gesehen habe.

Daß ganze große Körperflächen durch die Konservierung dunkel werden können, dürfte bekannt sein. Ein solches schlechtes Stück von A. hchraeum hat C. L. Koch als A. cmnuUpes abgebildet.

über das Zecken (jenus Amblijoimna. 453

Ich gehe mm zm- Beschreibung einiger neuer Arten von "bunten Aniblyommen über und hoffe durch Benutzung der oben erläuterten Benennungen der Zeichnungselemente eine größeri; Klarheit zu erreichen als dies bisher möglich war. Dabei werde ich auch auf schon bekannte Arten zurückgreifen müssen. Zunächst wende ich mich der ganz besonders lebhaft gezeichneten Abteilung zu, welcher Amhlyomma variegatum, hebraeum, splendidmn und eburneum angehören. Entgegen der Annahme, daß diese 4 Formen auf 2 Arten zurückzuführen seien, indem splendidum und eburneum als Varietäten zu hebraeum gehören, halte ich die Selbständigkeit dieser Arten aufrecht und füge noch einige neue hinzu. Die Weibchen allerdings sehen einander so ähnlich, daß man an ihnen die einzelnen Arten kaum würde auseinanderhalten können, abge- sehen davon, daß man von den neuen Arten die Weibchen noch gar nicht kennt. Dagegen bietet die Unterscheidung der Männchen keine nennenswerten Schwierigkeiten.

Zunächst sind hier 2 Gruppen auseinanderzuhalten, die eine mit einem Sichelfleck, die andere ohne diesen.

Den Sichelfleck besitzen Ä. variegatum, hebraeum, eburneum und die neu hinzukommenden Arten lepidum,, j^omposum und gemma. Der Sichelfleck fehlt A. splendidum und dem neuen astrion.

Bei Arten, welche einander so nahe stehen wie die genannten, kann es nicht auffallen, wenn gelegentlich eine Abnormität in der Zeichnung ein oder das andere Stück in eine andere Gruppe zu verweisen scheint, wenn z. B. durch Abschaben oder Verschmieren des Schmelzes ein Sichelfleck da entsteht, wo er nicht hingehört. Es kommen aber tatsächlich Formen vor, welche in Bezug auf den Sichelfleck einen Übergang zwischen den beiden Gruppen bilden. Mir sind zwei derartige Formen bekannt, die ich als neue Arten unter dem Namen anceps und cohaerens aufführen und beschreiben werde. Sie haben in ihrer äußeren Erscheinung Eigenttimlich- keiten, wegen deren man sie in die Splendensgruppe verweisen möchte, trotzdem sie einen Sichelfleck besitzen. Dieses eigenartige Aussehen wird dadurch hervorgerufen, daß die Umgebung der Cervicalgrübchen zu einem dicken schwarzen Höcker umgebildet ist, gerade wie bei Ä. splendidum und astrion. In diesem Höcker sind untergegangen der Cervicalfleck mit dem Anfang des Cervical- strichs, der Stirnfleck, und ein Teil des Fleckes in der Schulter. Ein so auffallender Höcker kommt in Aqt Hebraeum-(aYVi^\)Q nicht vor, denn wenn dort einmal an dieser Stelle ein größerer schwarzer Fleck entsteht, so ist er immer nur wenig prominent, und man

454 ^^- I^üNiTz:

kann immer die einzelnen Teile unterscheiden, aus denen er sich zusammensetzt. Das kommt manchmal bei A. cburneum vor, doch wird man da niemals im Zweifel sein, wohin das betreffende Stück zu rechnen ist. Da nun ein ganz gleichmäßig gewölbter großer Fleck bei den neuen Arten cmceps und cohaercns vor- handen ist, werde ich diese im Zusammenhange mit Ä. splendens besprechen, wdll aber noch einmal ausdrücklich hervorheben, daß es sich um Übergangsformen zwischen zwei Gruppen handelt, in denen A. hebraeum und splendidum die Extreme darstellen. Die Selbständigkeit der einzelnen Arten wird dadurch nicht berührt.

In der Gruppe, welche den Sichelfleck besitzt, stehen A. va- riegatum und hebraeum durch die Färbung ihrer Randläppchen im (Tcgensatz zu einander. Bei ersterem sind alle Randläppchen dunkel, bei letzterem hell (mit Ausnahme des ersten, das dunkel bleibt). Die anderen Arten, also eburneum, gemma, lepidum, haben einen gescheckten Ilinterrand, indem das 2., 3. und 5. Läppchen hell ist, während das unpaare dunkel bleibt, und das 4. nur einen kleinen hellen Fleck trägt, welcher meist nur die hintere innere Ecke des Läppchens einnimmt, also den größten Teil der Fläche dunkel läßt. Das erste Läppchen, das vorderste, kann ein kleines helles Fleckchen tragen, und ebenso kann bei A. eburneum oder anderen am äußersten Hinterrande des dunkeln unpaaren Läppchens ein schmaler heller Querstrich auftreten.

Bei der zweiten Gruppe, ohne Sichelfleck, welche die Arten splendidum, cohaerens, anceps und astrion umfaßt, sind die Läpp- clien gezeichnet wde bei ehurneum, also gescheckt.

Wenn man sich an die hier aufgeführten Merkmale liält, kann man sich leicht in dieser Abteilung der Amblyommen zurechtfinden, trotzdem bei oberflächlicher Betrachtung die Arten in einander über- zugehen scheinen. Die Vereinigung von A. splendidum mit hebraeum ist dem Gesagten zufolge ganz ausgeschlossen.

Gemeinsam ist diesen Arten noch folgendes, das hier ein für alle Mal angeführt sein soll, um es nicht bei jeder Art wieder- holen zu müssen:

Coxa I hat 2 kleine Spitzen, von denen die innere sehr kurz und dick, die äußere merklich länger und schlanker ist. Coxa IV hat einen kurzen, flachen Fortsatz, Coxa II und III eine kaum nennenswerte Schneide oder stumpfe Spitze. Die Tarsen sind länger als die Hälfte des vorletzten Gliedes, mit Ausnahme der- jenigen des ersten Beinpaares, wo sie länger sind als der Pro- tarsus. Am Ende sind sie ziemlich steil abgestutzt und enden mit einem sehr kräftigen Dorn, vor welchem ein zweiter etwas kleiner

über das Zeckengenus Awblyomma. 455

stellt. Am 1. Beinpaar fehlen tue Enddornen. Die Puhillen der Tarsenanhänge reichen nur bis zum ersten Drittel der Krallen.

Die Beine sind immer geringelt, d. h., die braune Farbe macht am Ende von Femur, Tibia und Protarsus einer hellen Farbe Platz. Die Breite der hellen Ringe ist je nach der Art ver- schieden.

Das Ilypostom hat gewöhnlich in jeder Hälfte 3 Ueilien Zähne; die größeren Arten, eburneum und pomposum, haben 4 Reihen; aber auch kleinere Arten, wie anceps mxA gemma, können 4 Reihen haben. Manchmal ist die 4. Reihe unvollständig, indem sich an die mediale Seite der Zahnreihen noch eine kürzere Reihe kleiner Zähnchen anlegt. Zu den 4 Reihen gesellt sich manchmal noch eine halbe ö. Reihe. Das alles sind bekannte und allgemein vorkommende Erscheinungen.

Den Chelicerenfortsatz berücksichtige ich nicht, weil er für die Systematik nicht zu gebrauchen ist, also kein zoologisches Merkmal abgibt.

Die Palpen dieser Gruppe haben keine besondere Auszeich- nung; bei anderen Amblyommen sind deren vorhanden.

1. Amblyonmui hebraeutn Koch.

Fig. 2 und 5.

Es soll hier eine kurze Diagnose und Beschreibung gegeben werden, um den Vergleich der anderen Arten mit A. kcbraeuin zu ermöglichen. Für die Diagnose genügt die Angabe: Kleine Art, cT mit Sichelfleck und 9 oberseits vollständig weißen Hinterrand- läppchen; $ Schild mit breit hellem Mittelfeld, dunkler Schulter und Verbindung des Cervicalstriches mit einem kleinen Grenzfleck imd kleinen Stirnfleck. Punktierung ziemlich grob, gröber als beim cT- Beine schmal geringelt in beiden Geschlechtern.

Beschreibung: cT. Färbung des Schildes grünlich- weiß. Zeichnung fein, rotbraun bis schwärzlich. Der Sichelfleck steht gewöhnlich ganz isoliert, doch wird er manchmal vom Cervical- strich gerade erreicht. Kelchstreifen fehlen. Die drei Seitenpuukte können getrennt oder verschmolzen sein. Vorn erreichen sie ge- wöhnlich die Piandfurche, hinten bleiben sie öfter davon getrennt. Der Mittelstrich ist fein und erreicht den Sichelfleck nicht. Die Nebenstrahlen sind kurz, stehen weit ab vom 8. Seitenfleck, und sind ungefähr auf das vordere Ende des Mittelstrahls gerichtet. Der kleine Stirnfleck verbindet sich durch eine schmale Brücke mit dem Cervicalfleck. Die Randläi)pchen, mit Ausnahme des ersten jederseits, tragen einen großen weißen Fleck, so daß der

8t

456 ^^ • l>öNiTz :

ganze Hinterrand ununterbrochen weiß ersclieint. Selten ist auf dem 4. Läppchen der Vorderrand des weißen Fleckes braun ge- kerbt, eine Andeutung davon, daß bei den nahestehenden Arten gerade auf diesem Läppchen das Weiß bis auf eine kleine Ecke zurückgedrängt ist. Die Randfurche wird vorn sehr seicht, linien- förmig, erreicht aber fast die Augen.

Gegenüber dem hellen Seitenfelde, das die 3 Seitenflecke be- grenzen, ist der Randwulst gleichfalls breit hell. Dieser helle Streif entspricht seiner Lage nach einem 3. bis 5. hellen Rand- fleck. Hier ist auch die Randfurche hell, weiter hinten aber dunkel. DiePunktierungist fein, mitgrößeren eingestreuten Punkten durchsetzt, die längs der Ränder und auf dem Randwulst, beson- ders aber in den Schultern, dichter stehen. Auch die Randläppchen tragen größere Punkte. Die Ringelung der Beine ist auf die äußersten Enden der Glieder beschränkt und manchmal sehr wenig deutlich. Augen klein, fast kreisrund, hell, etwas vorge- wölbt, im oberen Umfang von einer punktierten Furche umgeben.

Länge des Schildes 4,5—5 mm.

?. Schild gelb oder rötlich gelb. Der Cervicalstrich geht in einen kleinen Grenzfleck über und verbindet sich durch eine schmale Brücke mit dem Stirnfleck. Die Schultern sind von vorn an bis zur Augenhöhe dunkel; daher bleibt von dem hellen Seitenfeld nur ein schmales Dreieck übrig, in welchem noch der schwarze Stirn- fleck steht, welcher manchmal quer hinüber bis zum Außenrande reicht. Die Punktierung ist viel gröber als beim cT, besonders in den Schultern und Seitenfeldern, wo die groben Punkte auch ziemlich dicht stehen. Die Augen sind etwas stärker vorgewölbt als beim cf , und dunkler. Beine wie beim cT-

Länge des Schildes bis 3 mm; die Breite bleibt wenig da- hinter zurück.

Die hinteren Seitenränder des Schildes verlaufen ziemlich ge- rade und sind vor dem Grenzfleck sogar etwas eingebuchtet.

Vaterland: Südafrika, auch das Congogebiet und Deutsch Ost-Afrika wird angegeben.

Vorkommen: Auf Rindern und anderen Wiederkäuern, Rhi- noceros mid anderen.

2. Amhlyomnia eburneinii Gekstäcker.

cT. Der Mittelstrahl sitzt der dunklen Randfurche ohne auf- fällige Verbreiterung auf, aber vorn erweitert er sich, wie Gek- stäcker sagt, kelchartig, d. h., er erweitert sich zu einem außer- gewöhnlich breiten Knöpfchen, das mit dem sehr dicken

tJher das Zeekengemis Amhlyoinma. 457

Sichelfleck verschmilzt und dadurch eine Kelchfigur erzeugt. Die Hörner der Sichel sind dick, spindelförmig. Der Cervicalfleck ist breit, mit dem Stirnfleck entweder breit oder nur durch eine schmale Brücke verbunden, hinten in einen Strich ausgezogen, dessen Spitze den Sichelfleck erreicht. Der Grenzfleck ist nicht entwickelt, sondern in den dicken Hörnern der Sichel zu suchen. Kelch- streifen fehlen. An die Hörner der Sichel legen sich der erste

Fig. 11. Ainhlyomma ehurneuin d". Zeichnung des hinteren Abschnittes des Schildes. 'Ci Cervicalstrich. Si— 3 Seitenstriche. H Hörner des Sichelfleckes. F Sichel- fleck, mit dem Knopf des Mittelstrichs M verschmolzen. N Nebenstrahl.

und zweite Seitenfleck seitlich breit an. Diese beiden Flecke bilden dicke Punkte, die mit einander verschmolzen zu sein pflegen, während der dritte Seitenfleck schmäler, manchmal strichförmig erscheint und gewöhnlich getrennt bleibt; doch sitzt er gewöhnlich der Randfurche auf. Der erste Seitenfleck verbindet sich breit mit dem an dieser Stelle dunklen Randwulst. Vom Cervicalfleck aus zieht ein breiter Streif an den hellen Schulterecken vorbei im Bogen zu dem Augenfleck hinüber. Die Nebenstreifen verlaufen dem strichförmigen dritten Seitenfleck parallel und sind von ihm w^eit getrennt. Manchmal erreichen sie fast den Knopf des Mittelstrichs. Auf dem Randwulst steht nur ein einziger heller Strich, in welchen der 4. und 5. Randfleck aufgegangen sind. Dieser helle Strich liegt breit dem hellen Seitenfeld an, das von den Seitenpunkten begrenzt wird. Die Randfurche wird an dieser Stelle seichter und hört schon in beträchtlicher Entfernung von den Augen auf; zugleich wird sie ganz hell, während sie hinten dunkel ist. Auch vor dem 5. Randläppchen kann sie sich auf- hellen.

Die Farbe der dunklen Figuren ist glänzend dunkelbraun bis braunschwarz; die Felder sind hell grünlich und haben auch leb- haften Glanz. Hinter dem Vorderrandausschnitt steht ein kleines

458 ^^^- DöNiTz:

bräunliches Dreieck, das auch von Gerstäcker erwähnt wird und wohl nicht durch Abschaben des Schmelzes entstanden ist. Aber etwas dahinter ist das Mittelfeld zwischen den Cervicalgruben leicht abgeknickt, wodurch eine Art Leiste entsteht, die, so flach sie ist, zur Beeinträchtigung des Schmelzes Veranlassung gibt. Auf diese Weise entsteht der Querstrich der von Gerstäckek be- schriebenen H-Figur.

Die Punktierung des Schildes ist sehr fein und oberflächlich; der Randwulst fast ganz glatt.

Die Bauchseite ist grünlich weiß, viel heller als bei A. va- riegatiim. Auf den Randläppchen sitzen braune Plättchen, und davor heben sich die 5 Bauchplättchen scharf vom hellen Grunde ab.

Das Hypostom hat gewöhnlich jederseits 4 Zahnreihen, manch- mal auch 472.

Die Augen sind hell, fast kreisförmig, doch wenig gewölbt.

Die Glieder der Beine sind am Ende etwas schmäler geringelt als bei .4. rariegatum. An Tibia und Protarsus der Hinterbeine nimmt die helle Farbe kaum das letzte Drittel des Gliedes ein.

Länge des Schildes durchschnittlich 6 mm; kleinere Tiere sind selten, größere häufiger.

^ . Am Schild ist nur die Spitze breit hell, goldig glänzend, das übrige rotbraun, bis schwarzbraun. Indessen sind die Schulter- spitzen und der Vorderrand im Ausschnitt leicht aufgehellt. Die Cervicalfurchen erreichen fast den Hinterrand. Die Punktierung ist fein, nur an den Schultern und um die hellen Augen etwas kräftiger. Selten findet sich auf dunklem Grunde ein kaum be- merkbares grünliches Fleckchen, dessen Lage dem Vorderrande des Grenzfleckes entspricht. Für gewöhnlich geht der Grenzfleck gänz- lich in der allgemeinen schwarzen Färbung des Schildes auf.

Vorkommen: An Rindern, Schafen und Ziegen, sowie an Varanus.

Vaterland: Deutsch Ost - Afrika ( Arusha, Burn - Berge, Muengembo).

3. Amhlyomina f/enima n. sp.

Diese Form könnte als Varietät von Ä. ehiirneum aufgefaßt werden, wenn .sich nicht das Weib gar zu auffällig davon unter- schiede.

cT. Diagnose. Kleiner als .4. c5«r«(?^^j», ähnlich gezeichnet, aber die Zeichnung viel feiner. Das Knöpfchen des Mittelstrichs klein. Die Nebenstreifen sind auf das Knöpfchen hin gerichtet, bleiben aber weit davon entfernt. Ilinterrand 2:escheckt. Punk-

über das Zeckengemts Ambhjomma. 459

tierung fein. Randfurche bis nahe an die Augen scharf ausgeprägt. Hinterbeine breit geringelt. Augen klein, kreisförmig.

Beschreibung: Die Farbe einer größeren Anzahl Stücke ist übereinstimmend matt rötlich goldig, mit schwarzer, feiner Zeich- nung. Das Knöpfchen des Mittelstrichs ist klein und be- rührt die Sichel eben nur, oder verschmilzt mit ihr. Die Neben- streifen sind immer kurz und bleiben um ihre ganze Länge von dem Knöpfchen des Mittelstreifs getrennt, auf welches ihre Rich- tung hinwei.st. Auch die Seitenpunkte sind kleiner, und wenn sie zu einem Bogen verschmolzen sind, ist dieser feiner als bei A. churneum^ mit dem die Zeichnung und Punktierung im übrigen übereinstimmt. Die Piandfurche ist neben dem ersten Seitenfleck noch scharf eingeschnitten, und der Randwulst etwas kräftiger punktiert als bei A. eburneum. Die helle Ringelung der Beine ist breiter und erreicht an Tibia und Protarsus der Hinterbeine ungefähr die Mitte des Gliedes (auf der Oberseite). Augen hell, kreisförmig und scharf begrenzt, nicht ganz flach, doch auch nicht halbkugelig hervorragend.

Die Bauchseite ist dunkler gefärbt als bei A. eburneum^ so daß der weiße Rahmen, welcher den After von hinten her ein- faßt, sich scharf abzuheben pflegt.

Länge des Schildes durchschnittlich 5 mm; ein cT vom Rinde aus Zanzibar maß nur 4 mm.

$. Diagnose. Schild in großer Ausdehnung hell, goldig schimmernd. Cervicalfleck, Cervicalstrich und Stirnfleck wie beim cT, fein gezeichnet. Der Cervicalstrich mit dem kleinen Grenzfleck verbunden. Schultern breit dunkel, mit aufgehellten Ecken. Punk- tierung grob, an der Spitze feiner. Beine sehr breit geringelt.

Beschreibung. Das Weib ist kaum von demjenigen des A. hebraeum zu unterscheiden. Trotzdem glaube ich, daß die mir vorliegenden Stücke hierhergehören, denn sie sind zusammen mit einer größeren Anzahl Männchen, die ich als A. gcmma beschrieben habe, von einer Giraffe abgelesen worden. Andere Zecken habe ich von dieser Giraffe nicht erhalten. Demnach spricht die Wahr- scheinlichkeit dafür, daß diese dem A. hebraeum so ähnlichen $ hierher gehören. Daß das Männchen fein, das Weibchen grob punktiert ist, kann nicht befremden, weil dasselbe auch bei A. hebraeum der Fall ist. Für die Zusannnengehörigkeit spricht der Umstand, daß A. hebraeum in der Mkatta Steppe, wo die fraglichen Weibchen gefunden sind, nicht vorkommen dürfte. Der einzige faßbare Unterschied, den ich auffinden konnte, besteht darin, daß das helle Seitenfeld sich bei A. gemma weit über die

460 ^^^- DöNiTz:

Augen hinaus als schmaler Streif in die Schultern hinein er- streckt, bei Ä. hebraeum dagegen kaum ein wenig über die Augen hinausgeht und hier stumpf endigt. Doch da nach der Aufbe- wahrung der Stücke in Alkohol die Aufhellung beim Trocknen nicht immer gut hervortritt, so ist dieser Unterschied nicht immer mit Sicherheit festzustellen.

Vorkommen: An Rind und Giraffe.

Vaterland: Zanzibar und Deutsch Ost- Afrika.

4. Amhlyoninia lepiduni n. sp.

Fig. 12. Anihlyomma lepidum d'. 10 X.

cf. Diagnose. Kleine Art, hellgrünlich, mit dunkler Zeich- nung, welche in folgenden Punkten von der des A. gemma ab- weicht. Der Cervicalstrich erreicht nicht den Sichelfleck. Die Nebenstrahlen sind klein, näher an den 3. Seitenfleck herangerückt und stehen sehr steil. Der Mittelstrahl ist fein, sitzt der Rand- furche breit auf und erreicht den Sichelfleck nicht.

Punktierung sehr unregelmäßig, vorn grob und zum Teil ziem- lich dicht, hinten sehr fein mit eingestreuten größeren Punkten. Alle Beine ziemlich breit hell geringelt, an den Hinterbeinen bis zu Vs ^^6S Gliedes. Augen fast halbkugelig, tief umrandet.

Beschreibung. Die Färbung ist matt grünlich weiß, mit leicht kupfrigem Anflug auf dem Mittelfeld hinten und vor dem Sichelfleck. Der Cervicalfleck läuft hinten spitz aus, ohne den Sichelfleck zu erreichen, und geht als schmales Band nach vorn und weiter über die Schultern hinweg im Bogen bis zu dem etwas breiteren Augenfleck. Die 3 Seitenpunkte sind gewöhnlich ver- schmolzen und hängen an beiden Enden mit dem Randwulst zu-

Vber das Zeckengenns Ainhlgomma. 461

sammen; selten bleiben sie vorn davon getrennt. Der Mittelstrich ist sehr fein, hat aber gewöhnlich eine kleine dreieckige Basis, welche auf der dunklen Randfurche steht. Sein Knöpfchen ist schmal und erreicht nicht ganz den Sichelfleck, der in spitze Hörner ausläuft, an welche sich die beiden vorderen Seitenpunkte manch- mal direkt anlegen, während sie andere Male durch einen hellen Strich von ihnen getrennt werden.

Charakteristisch für diese Art sind die kleinen Nebenstriche. Sie stehen dem 3. Seitenfleck viel näher als bei den ähnlichen Arten, etwa so nahe wie bei bei A. variegatum^ doch noch etwas steiler gestellt, so daß ihre Verlängerung nach vorn die Hörner der Sichel treffen würde.

Eben so charakteristisch ist auch die Punktierung. Große, unregelmäßig verteilte, stellenweise sogar gehäufte Punkte finden sich auf den vorderen Seitenfeldern, längs der Randfurche und auf dem Randwulste. Nicht ganz so grob und unregelmäßig ist sie vorn auf dem Mittelfelde, wo sie vor der Sichel sogar einer feinen Punktierung Platz macht. In der hinteren Hälfte des Schildes herrscht feine Punktierung vor, mit mehr oder weniger reichlich eingestreuten gröberen Punkten. Auch die Randläppchen führen grobe Punkte.

Die Randfurche reicht etwas weiter nach vorn als der erste Seitenfleck. Neben ihr ist vorn der Randwulst dunkel, dahinter in ganzer Breite hell, entsprechend der Stelle eines 4. und 5. hellen Randfleckes.

Die Augen sind fast kreisrund, gewölbt, und von einer scharf eingeschnittenen Furche umzogen, wofür in der Diagnose der Aus- druck „tief umrandet" gebraucht wurde. Es ist das, was fran- zösisch „yeux orbites" genannt w'ird.

Die Beine sind breit hell geringelt, besonders die Hinterbeine, w'o das Enddrittel des Oberschenkels, der Tibia und des Protarsus hell erscheint.

Die Bauchseite ist fast so hell wie bei A. chunieum.

Länge des Schildes durchschnittlich 4 mm.

Weib unbekannt.

Vorkommen: Auf Rindern und Ziegen.

Vaterland: Ostafrika längs der Küste, Zanzibar, Somaliland; gelangt bis nach Kairo, ohne, wie es sclieint, dort heimisch zu sein.

5. Amblfjoninia spleiididuni (tIebi:l.

Fi- 10. ö". Diagnose. Kein Sichelfleck; nur die Hörner der Sichel vorhanden. Ein mennigi-otes Fleckchen mitten auf dem Schilde.

162 W. DöNiTz :

Cervicalfleck und Stirnflock zu einem einzip^en großen Höcker ver- sclimol'/on. Der Cervicalstrich iiicht in die Körner der Sichel über. Mittclstreif dick, auf breiter Basis. Nebenstreifen kurz und dick, dem '.). Sritcnflcck genäliert. l\andfurche scharf, bis zum Vorder- rande des 1 . Scitcnflecks. Ifintcrrand i^esclieckt. Punkticrunii: sehr .schwach iiiifl s|i;ii-Iic,h. ncinc breit i^erinirelt.

Besch rei hiiiii;-. hie dtiiiklen, fast sc^hwarzen Z(;icliuunf,'en sind |)Iump, i^länzend, und ragen stark über die Oberfläche hervor. Vom Sichelfleek sind nur die Ilörner vorhanden, in Form von 2 ParallelstrichcMi, die nur wenig ji:i(;h hinten konvergieren, und in d(!r(?n vonh'res Kii(h' dir Cervicalstriche einnüiiKh'n. I)ies(; ent- springen v(»n einem großen Höcker, der neben und liinter den Oerviciilgrübcheii liegt und dem vereinigten Cervical- und Stirnfleck entspricht. Vorn geht dieser Höcker breit und ohne Grenze in die dunkh' Ausfüllung (b-r Stirneeken über. Die drei Seitenflecke sind

im I" untereiinuKhT \ cischiiiol/eii iiiiil begrenzen ein ziemlich

breitrs helles SeitiMiIrld, (Ins übel- die Kaiidfurche jiinweg sich mit • lein hclb'u Sti-Mileii (h's iJiindwulsles verbindet. Ib'r Mittelstreif steht aut \ erhreilerter Basis; seine J.änge wechselt; manchmal er- reicht er (bis nininigrote Fleckchen, das an Stelle des Siobelfleckes steht. iN'ebenstreiCeii .sind kurz und breit, und stehen dem H. Seiten- flecke nahe (die JMitfernung beträgt weniger ;ils ihre eigene Breite). Die Randfurche geht scharf eingeschnitten bis zum Vonb'rrande des er.sten Seitenflecks. Sie ist l)r:iun ausgefüllt, außer am hellen Seitenfebh". Die I<\irbe des Mittelfebb'S ist ein unbestimmtes grün- lich grau, (bis (b-n Eindruck macht, als ob es durchscheinend wäre, etwa wie Porzell;iiigl:isur. Die Käncbjr der schwarzen Zeichnungen sind sehr fein hellgrün gesäumt. Die Seit(>nfelder sind gelblich weiß; das vordere ragt ein wenig über die Augen hinaus in die Schulter hinein. Die Kandläi)pch(!n sind gescheckt. Die Punktierung ist sehr fein, mit s])ärlichen etwas größer(>n Punkten, Ix-somb-rs' auf (b'in K'andwul.st und den l{andläj)|)clien.

Beine breit geringelt; :iiif Feiiiui'. 'ribi;i und Protarsus der Hinterbeine beträgt die Aufli(dluiig ungefähr ein Drittel der Länge.

Läng(! des Schildes bis ") mm.

^. Diagnose. Schild mit goldig gelbem Mittelfeld, son.st glänzend braunschwarz. Punktierung sehr schwach und .spärlich. Beine breiter geringelt als beim Mann.

B(!schr(!ibung. Das Weib unterschei(b't sich V(.n dem sehr ähnlichen des .1. rhunicum dadurch, daß das ganze MitteUeld hell ist, bis auf einen schmalen braunen Saum am Kragenausschnitt. Bei Ä. phi(rui'iiin ist mir die S])itze i\r<. Mittelbldes hell. Die

über das Zeckengenus Amhlyomiiia.

463

ganze übriiic Fliiclu; ist gl;in/,(Mi(l (luiikclhi-jiun; indessen zeichnet sich davon ein Irrenztleck ab, durch einen hellen Fleck angedeutet, welcher am Rande halbwegs zwischen den Augen und der Spitze des Schildes steht. Die llingelung der Beine; ist bnnter als beim cf und als bei A. eburneum ? ; die Aufhellung beträgt an den großen (Jliedern der Ilint(!rbeine mehr als die Hälfti; (hn- Liinge. Die Punktierung ist schwach.

Das Schild ist bi-eiter als lang. Zwei mikrometrisch ge- messene Stücke ergaben Lange zur lireite wie 2.1* : 3,1 mm und 2,7 : 3,0 mm.

Vorkommen: An Hindern und wilden liüHeln.

Ifeimat: WesfalVika: (iabun, KanuMun, Kongo.

(■). A'Dihljjomma astvtoii n. sp.

(dsirioii war der Name eines gewissen Edelsteines).

AniUy^

10 X.

cT- Diagnose. Alnndt A. sj)l('ii(li(hiiii in (Iröüe und Zeich- nung, Der JJogeii der 3 Seitentlecke stärker konvex, daher das helle Seitenfeld viel bnäter. Nebenstrahl in ein breites Dreieck verwand(dt, d(^ssen Vorderseite mit dem 3. Seitentleck versciimolzen ist. Mittelstrahl hinten breit dreieckig, vorn liuieirförmig spitz. Ivandläppchen gescheckt, Bein(! breit geringeli.

Beschreibung. Das Hauptkennzeichen der Art ist die starke; Verbreiterung des Nebenstrahles zu einem l)reieck, das der Rand- furche aufsitzt, dessen Vorderseite in ganzer Ausihdinung mit dem 3. Seitenilecke verschmolzen ist, iiiul dessen mediale Seite; parallel der Mittellinie; verläuft. Es fehlt also eler seitliche Aus-

464 ^^- DöNiTz :

läufer, den bei den verwandten Arten das Mittelfeld zwischen den i). Seitenlleck und den Nebenstreif hineinschickt, und es ist das Mittelfeld hier von parallelen Linien seitlich begrenzt. Dieselbe Breite behält das Mittelfeld auch vorn, indem der Cervicalfleck auch hinten in einen sich mehr und mehr verjüngenden Streifen übergeht, deren Ende sich neben den 2. Seitenfleck legt. Durch diese Bildungen wird das Mittelfeld in ein Parallelogramm ver- wandelt, das noch besonders durch seine olivengraue Farbe auf- f.illt, die aussieht, als ob sie durchscheinend wäre, und von der sich ein gelblich weißer Querstreif zwischen den Cervicalgruben scharf abhebt. In dem spitz auslaufenden Ende des Cervical- strichs hat man die Kelchstreifen zu suchen. Die Schultern sind gänzlich dunkel, außer an den Ecken, und der Cervicalfleck ist in einen breiten, starken Wulst verwandelt, der auch den Stirn- fleck in sich aufgenommen hat.

Die Seitenflecke hängen untereinander und mit dem dunklen Randwulst zusammen und bilden einen weiten Bogen, der demnach ein sehr breites helles Seitenfeld umschließt. An dieser Stelle wird die Randturche sehr flach, und es verbindet sich das Seitenfeld mit einem breiteiL hellen Fleck auf dem Randwulst, ent- sprechend der Stelle, welche ein 4. und 5. Randfleck einnehmen würde. Da der vordere Seitenfleck sich gegen den Randwulst hin stark verbreitert, so bleibt von dem vorderen Seitenfelde nur eine kommaförraige helle Stelle übrig, die hinten in eine feine, schön grün schimmernde geschwungene Linie übergeht, welche hinten, nachdem sie neben dem 2. Seitenfleck das Mittelfeld erreicht hat,, auch dieses fein grünlich umsäumt, mitsamt dem Mittelstreifen, der als großes, gleichseitiges Dreieck vor den B mittleren Hinter- randläppchen entspringt und dann in eine kurze, sehr feine Linie übergeht. Der helle, fast weiße Schmelz bedeckt die ganze Ober- seite des 2, 3. und 5. Randläppchens: auf dem vierten bildet er nur einen schmalen Streifen am Hinterrande; das erste und das Mittelläppchen bleiben frei. Die Zeichnung des Schildes ist sehr dunkel, und kann geradezu schwarz genannt werden. Dazu springen die Teile, aus denen sie sich zusannnensetzt, noch mehr als bei den verwandten Arten über die Fläche hervor und sind zum Teil deutlich von einander zu unterscheiden.

In die außerordentlich feine Punktierung sind wenige, etwas^ größere Pünktchen eingestreut.

Die Augen sind hell und ziemlich flach. Die Beine sind breit geringelt.

Über das Zcclienyenns Ävi/dyoiinna. 465

Die Bauchseite hat die helle Färbimg des A. varicgatum, mit braunem Analrahmen.

Länge des Schildes 5 mm. Vorkommen: Am Büffel. Heimat: Loanda. Nur 1 cT ; ? unbekannt.

7. Amhlyomma cohaerens n. sp.

Diagnose. Sieht dem A. splendidum sehr ähnlich, doch fehlt der rote Fleck. Nebenstrahl mit 3. Seitenfleck zum Teil ver- schmolzen. Hinterenden der Cervicalstriche einander entgegen- gekrümmt.

Beschreibung. Diese ostafrikanische Art sieht dem westafri- kanischen A spJcndidum ähnlich, aber es fehlt ihr der auffallende mennigrote Fleck auf dem Rücken, und das Verhältnis des Neben- strahles zum 3. Seitenfleck ist ein anderes. Bei A. splendidum nämlich schiebt sich zwischen beide ein heller Streif vom Mittelfelde aus hinein und endet erst an der braunen Randfurche. Bei A. cohaerens dagegen ist der Nebenstreif in ein kurzes Dreieck verwandelt, welches sich dem Seitenfleck anlegt, in der Weise, daß seine Vorderseite bis zu einem Drittel mit diesem Fleck verschmilzt. (Daher der Name cohaerens.') Zugleich ist der 3. Seitenfleck mehr horizontal gestellt als bei A splendidum. Ob dies durchgreifend ist, kann erst durch reichlicheres Material entschieden werden. Die Aus- läufer der Cervicalstriche haben die Neigung, sich mit ihren hinteren Enden einander entgegenzukrümmen und können sich auch durch einen schmalen Strich miteinander verbin,den, d. h. es kann zur Bildung eines Sichelflecks kommen. In diesem Falle erreicht der Mittelstreif die Sichel nicht.

Diese letzte Eigentümlichkeit stellt diese Art zwischen die beiden von mir angenommenen Gruppen, von denen die eine den Sichelfleck besitzt, die andere seiner entbehrt. Trotzdem ist es zweckmäßig, an den beiden Gruppen festzuhalten, weil sie es er- möglichen sich schnell unter den Arten dieser Gruppe zurechtzu- finden, deren Zahl wahrscheinlich durch neue Funde noch manchen Zuwachs erhalten wird.

Daß diese Art nicht als Varietät von .1. sploidid/an auf- gefaßt werden kann, geht aus dem abweichenden Verhalten des Nebenstrahles hervor, das vielmehr an A. astrion erinnert, wo aber die Verschmelzung mit dem letzten Seitenfleck eine vollständige geworden ist, abgesehen von anderen Unterschieden. Es wäre aber noch daran zu (h'nkcii, dnl,) die I*'orm mit dem ausgebildeten Sichel-

466 W. DöNiTz:

fleck eine besondere Art wäre. Das kann aber erst an mehr Material entschieden werden; mir lagen nm- 2 cT aus Ostafrika vor, von denen das eine ohne, das andere mit einem .Sichelfleck gezeichnet war, während sie sonst vollständig übereinstimmten.

8. A^nblyoinma aiiceps n. sp.

Diese Art hat große Ähnlichkeit mit cohaerens, doch ist die Zeichnung etwas plumper; \oy allen Dingen läuft der Mittelstreif nicht spitz zu, sondern ist breit und legt sich durch Vermittlung eines Knöpfchens an die breite Sichel, an. Die Nebenstreifen sind vom dritten Seitenfleck getrennt, gerade wie bei A. splendidum. Man würde also diese Form erhalten, wenn man sich von A. splen- didum den roten Fleck wegdenkt und dafür einen kräftigen Sichel- fleck in Verbindung mit einem geknöpften Mittelstreifen hinein- zeichnete. Auch diese Art ist veränderlish wie A. cohaerens. Von 3 Stücken, die mir vorliegen, besitzen 2 den ausgebildeten Sichel- fleck; bei einem 3. Stück fehlt das Mittelstück, doch biegen sich die Hörner der Sichel einander entgegen. Wegen dieser Varia- bilität wurde die Art anceps benannt.

Vaterland: Tanganjika-See; 3 cT-

9. Atnhlyomnia pomposn ni n. sp.

Am/dyuiniiia poniposum d".

über das Zeckengemis Amhlyomina. 467

Diagnose. ^ . Randläppclion und Ivandwulst einfarbig braun. Hörner der Sichel breit mit den beiden ersten Seitenflecken und dem Ende des Cervicalstriches verschmolzen. Mittelstrich fein, vom Sichelfleck breit getrennt. Punktierung grob, unregelmäßig. Die Felder vorn gelb, hinten rot und grün ausgefüllt. Augen kugelig, tief umrandet. Beine breit geringelt.

Beschreibung. Ziemlich große, farbenprächtige Art (daher jiomposuni). Charakteristisch ist die breite Verschmelzung der beiden ersten Seitenflecke mit den sehr breiten Hörnern des Sichel- fleckes zu einem großen, viereckigen Fleck. Die Hörner gehen ohne Unterbrechung in den dicken Cervicalstrich über. Der Stirn- fleck ist in ganzer Länge mit dem Cervicalfleck verschmolzen; gegenüber . dieser Stelle zieht ein dunkler Streif quer durch das Mittelfeld, und vor diesem ist der größte Teil des Feldes hinter dem Kragen ausschnitt dunkel ausgefüllt. Diese Zeichnung scheint normal zu sein, während sie auf einer Beeinträchtigung des hellen Schmelzes beruht, wenn sie bei den voraufgehend behandelten Arten vorkommt. Der Cervicalfleck verlängert sich nach vorn und zieht an den hellen Schulterecken vorbei im Bogen zum Augenfleck hinüber, der sich unmittelbar an den dunklen Eandwulst anschließt. Mit den Hinterecken des großen viereckigen Fleckes verbindet sich jederseits der von der Randfurche herkommende dritte Seitenfleck. Der erste Seitenfleck erweitert sich sehr stark an der Stelle, wo er der Randfurche anliegt. Der Nebenstrich ist kurz und dick, weit vom 3. Seitenfleck entfernt; der Mittelstrich besteht aus einer feinen Linie, deren vorderes Ende sich nur unbedeutend verbreitert und den Sichelflcck nicht erreicht. Vor der Randfurche geht er in ein spitzes Dreieck über. Die Randläppchen sind einfarbig rot- l»raun, wie alle die beschriebenen Figuren.

Die Felder sind vorn in der Ausdehnung eines weiblichen Schildes rötlich gel]), hinten rot und grün ausgefüllt, und zwar sind tief rot die Seitenfelder (zwischen der Randfurche und dem Bogen der Seitenflecke) und das Mittelfeld hinter der Sichel, bis kurz vor der Randfurche, wo schmutzig grüne Färbung auftritt. Auch die Felder zwischen Nebenstreif und drittem Seitenfleck sind grün, mit ockergelber Beimischung. Die Punkte sind groß untl tief, ungleich- mäßig verteilt, besonders dicht und groß am Cervicalfleck und längs der Randtürche bis zur ersten Randkerbe. Auch die Rand- läppchen sind tief punktiert.

Das Mittelfeld unmittelbar vor der Sichel ist feiner i)unktiert, der Randwulst reichlich und ziemlich grob.

468 ^^'- DöNiTz:

Die Augen sind klein, hell, lialbkno-elig. tief umrandet.

Die Beine sind breit geringelt.

Bauchseite ziemlich dunkel, ohne besondere Auszeichnung.

Länge des Schildes 5,7 mm.

lijpostom mit 4 Zahnreihen.

Beschreibung nach 1 cT f^us Bismarckburg.

Die hier gegebene Beschreibung ist einem vereinzelten farben- prächtigen Männchen von Bismarckburg am Südende des Tan- ganjika-Sees gemacht. Aus derselben Gegend hat das Berliner Zoologische Museum eine Anzahl Stücke erhalten, welche viel dunkler sind. Nicht nur die braune Grundfarbe ist dunkler, son- dern auch die Ausbreitung des Braun im vorderen Abschnitt des Schildes ist größer. Das Mittelfeld ist öfter von dem erwähnten braunen Querbalken zwischen den Cervicalfurchen an nach vorn bis zum Krage 11 ausschnitt einfarbig braun, und ebenso die Seiten- felder von vorn an bis zur Augenhöhe oder darüber hinaus.

Die Hörner des Sichelflecks sind manchmal vom Bogen der 3 Seitenflecke durch einen allerdings sehr schmalen hellen und vertieften Streifen getrennt, welcher sich von dem hellen vorderen Seitenfeld herabzieht. Es scheint dies darauf zu beruhen, daß der Bogen der Seitenflecke flacher geworden ist und dementsprechend auch ein schmaleres rotes Seitenfeld begrenzt.

Über 2 Weibchen dieser Art kann ich folgendes berichten.

?. Diagnose. Schild dreieckig, spitz, etwas breiter als lang, mit zahlreichen, zum Teil reihenweise zusammenhängenden groben Punkten. Hinterleib sehr grob punktiert; vordere Neben- furche nur angedeutet.

Beschreibung. Das Schild des Weibes läßt sich am besten mit dem des A. variegatum vergleichen. Es ist etwas spitzer, und der Seitenrand ein wenig ausgebogen, bei variegatum öfter ein wenig eingebogen, doch das wird auch bei dieser Art wohl vari- ieren. Die Punktierung des Schildes ist viel gröber als bei vari- egatum; in den Seitenfeldern stehen die gröbsten Punkte, zum Teil in kleinen Reihen dichtgedrängt nebeneinander. Auch im Mittel- felde zwischen den Cervicalfurchen sind die Punkte sehr groß.

Auf dem Ilinterleibe sind die verstreuten Punkte größer und daher auffälliger als bei variegatum; dagegen ist die vordere Neben- furche kaum angedeutet, die bei jenem immer gut ausgeprägt ist.

Die Farbe des Schildes ist bei den in Alkohol aufbewahrten Stücken gleichmäßig schwarz; auch die kugeligen Augen sind schwarz, (beim Manne hell;). Es scheint nicht ausgeschlossen, daß beim Trocknen sich die Farbe stellenweise aufhellen sollte.

TJher das Zeckengenus Amhlyomma. 469

Die Größe der Tiere schwankt in weiten Grenzen. Ein großes Männchen hat 7 mm Länge, 6 mm Breite; hei einem kleinen Tier betragen diese Größen 5 und 4,2 mm. Das Schild des einen Weibes hat 3,6 mm Länge zu 3,8 mm Breite, das des anderen Weihes 3,2 Länge zu 3,5 Breite.

Das sind Zahlen für das Schild des« Weibes, welche den Durchschnitt bei A. variegatiim etwas übertreffen, von einzelnen Stücken aber erreicht werden.

Vorkommen. Auf der Streifenantilope gefunden.

Vaterland: Landschaft Urungu am Südende der Tangan- jika-Sees.

Arnblyonima NuttaUi n. sp.

Fig. 4.

Diese Art gehört einer anderen Gruppe an, als die im vor- aufgehenden beschriebenen Arten, doch läßt sie sich noch nicht mit Bestimmtheit einreihen, weil das_ cT noch nicht mit Sicherheit be- kannt ist. Das $ hat einige Ähnlichkeit mit A. devium Koch, doch sind seine Augen flach, während devium kugelige Augen führt, die Koch veranlaßten, es zu Hynlomma zu stellen.^)

') Von Neumann wird A. devium als synonym zu Acarus silvatkus Degeer gezogen. Das ist eine willkürliche Deutung des Textes und der Abbildungen Degeer s. Der Text lautet: Acarus sylvaticus, ovatns^ thorace flavo^ fasciis punctisque nigris, ahdomine rufo. Damit läßt sich natürlich nichts anfangen. Was lehrt nun die Abbildung in Tome VII, PI. 38, Fig. 7 der Ausgabe von 1778 der Mem. Hist. Ins.? Man sieht hier eine Zecke mit dem Schilde eines weib- lichen Amhlyomma und dem Rüssel eines Rhipicei)haliden. Beides läßt sich mit- einander nicht vereinigen; ein solches Tier gibt es nicht. Zur Identifizierung könnte die Angabe herangezogen werden, daß das Tier von Spahman in Süd- afrika auf einer Schildkröte gefunden war. Auf Schildkröten kommt aber nicht nur A. devium Koch vor, sondern auch A. Nuttalli^ A. marmoreum und manches andere. Also liefert uns auch die Angabe des Vaterlandes und des Wirtstieres keinen zuverlässigen Anhalt. Nun könnte Jemand auf den Gedanken kommen, daß bei dem abgebildeten Stück die Palpen abgebrochen waren. Eine solche Annahme wäre aber doch eine höchst bedenkliche Willkürlichkeit. Man kann auch nicht sagen, daß Degeer den Palpen nur geringen Wert beigemessen und sie deshalb nicht genau wiedergegeben hätte, denn auf derselben Tafel hat er in Fig. .5 und 6 ein zweifelloses Am blyovima mit langen Palpen ab- gebildet, die er im Text ausdrücklich erwähnt. Er nennt diese Art Acarus rhinocerotis^ und Neumann will darin den jetzigen Bermacentor r/iinocerotis er- kennen, der doch kurze Palpen hat. Also auch diese Deutung ist unmöglich. Man könnte geneigt sein, in dieser P"'ig. 5 und 6 das A. marmoreum zu sehen; einiges spricht dafür, z. B. das dunkle unpaare Hinterläppchen, anderes da- gegen, z. B. die regelmäßig abnehmende Größe der hellen Schilder der übrigen Randläppchen. Bei solchem Stande der Dinge, wo sich keine sichere Deu- tung gewinnen läßt, wo man gegen jegliche Deutung etwas stichhaltiges an- führen kann, tut man am besten, die Sache auf sich beruhen zu lassen. Man beheit dadurch die Literatur von Ballast, von dem wir nachgerade mehr als genug haben. Geben wir also die beiden Degeer sehen Namen der Vergessen- heit anheim.

470

W. DöNITZ.

$. Diai!:nose. Schild hell ockerfarben, schwarz gezeichnet. Mittelfeld durch den sehr breiten Grenzfleck hinten stark verengt. Grenzfleck mit dem Cervicalstrich verbunden. Stirnfleck isoliert, weit nach hinten gerückt. Augenfleck klein. Außenrand schmal schwarz gesäumt. Schild beinahe 4 mm lang und über B mm breit.

Coxa I mit 2 gleich langen, flachen kurzen Fortsätzen, Coxa IV mit einem solchen Fortsatz. Beine schwach geringelt; Tarsen steil abfallend.

Beschreibung. Das Weib dieser Art fällt sofort durch die starke Einengung des Mittelfeldes des Schildes an der Spitze auf, die dadurch bedingt ist, daß der Grenzfleck sich längs des Plinter- randes fast bis zur äußersten Spitze des Schildes entlang zieht. Weiter vorn erfährt das Mittelfeld noch einmal eine Einschnürung, indem die spindelförmigen Cervicalstriche sich stark einwärts biegen. Sie sind fast ihrer ganzen Länge nach vertieft, als Ver- längerung der Cervicalgrübchen. Der Gervicalfleck ist schmal und geht gleich breit in die Schulterecke hinein. Von hier aus um- zieht ein schmaler schwarzer Saum den Außenraud bis zum Grenz- fleck, nur verstärkt durch einen kleinen Augenfleck. Der Stirn- fleck ist weit nach hinten gerückt und steht isoliert in der Nähe des Außenrandes.

Die Punktierung besteht aus spärlichen feinen und noch spär- licheren großen Punkten, welche zum Teil die Größe derjenigen von Ä. mcmnoreum erreichen.

Der braune Kahmen des Afters ist am Hinterrande weiß um- zogen.

Der Kragen hat ein helles Mittelfeld. Die ovalen, fast paral- lelen Porenfelder stehen ungefähr um die eigene Breite auseinander. An den Palpen ist das 2. Glied oberseits am Hinterende seitlich zusammengedrückt, so daß es direkt von oben gesehen in eine Spitze auszulaufen scheint, die weißlich gefärbt i.st. Hypostom 3 reihig.

Die Hüften sind mit schräg gestellten, schneidenartigen Leisten besetzt. An der ersten Hälfte ist die Schneide bis auf den Grund gespalten und somit in 2 flache stumpfe Fortsätze zerlegt, an der vierten ist sie verschmälert und dadurch zu einem stumpfen flachen Fortsatz umgestaltet. Die Beine sind schmal schwach geringelt, die Tarsen kurz vor dem Ende gebuckelt und fallen dann steil ab. Die Haftscheiben sind sehr klein und lassen den größten Teil der Krallen frei.

cf . Einige Männchen, welche von gleichen Tieren stammen, können wohl zu den hier beschriebenen Weibchen gehören. Sie

ühet- das Zeckengenus Amhlyoiiuna. 471

zeichnen sich aus durch 5 helle Flecke auf dem Randwulst, von denen der erste vor den Augen steht. Auch die 3 ersten Randläppchen sind oberseits weißlich, aber es scheint, daß heim Trocknen der aus dem Alkohol genommenen Stücke die natürliche Farbe nicht überall hervorgekommen -ist. Vermutlich sind auch die hinteren Randläppchen hell; und das in allen meinen Stücken braun ge- bliebene Schild sollte wohl auch helle Grundfarbe haben, denn es heben sich deutlich die typischen Zeichnungen ab, die dem Schema des A. marmoreum entsprechen. Weil aber diese Tiere nur 4 mm ohne den Rüssel messen, scheinen sie zu Ä. NuüaUi $ mit dem großen Schilde nicht zu passen, obgleich die Bildung der Palpen und Beine und die Punktierung ziemlich gut übereinstimmen.

Der Größenunterschied veranlaßt mich aber doch, diese Männ- chen nur mit allem Vorbehalt zu A. Nuttalli zu ziehen.

Vorkommen: Alle diese Stücke, cT und $, sind auf Schildkröten und Varanus gefunden worden.

Vaterland: 3 (f aus Ostafrika (Daressalam und Bagamojo); 1 $ aus Daressalam, 1 $ aus Uratali, 1 .V aus Kamerun.

Anibyloninia marmoreum Koch.

Fig. 7.

Von dieser Art hat Neumann eine Abbildung des Männchens gegeben (Mem. IV. p. 310), nach welcher man wohl die Art wieder- erkennen kann (was von der Koch sehen Abbildung nicht gilt); indessen ist das Schema, welches den Zeichnungen des Schildes zu Grunde liegt, darin nicht zu erkennen. Deshalb wird es zweck- mäßig sein, der oben unter Fig. 7 gegebenen Abbildung noch eine Diagnose und kurze Beschreibung folgen zu lassen.

(f. Diagnose. Große Art. Schild ungefähr 7 mm lang, 5 mm breit, mit ockergelbem Grunde und schwarzbrauner Zeich- nung. Randfurche tief, vollständig. Knöpfchen des Mittelstrichs weit entfernt vom Sichelfleck. Kelchstreifen vorhanden. Hörner der Sichel meist in den Cervicalstrich übergehend. Die 3 Seiten- flecke getrennt. Stirnfleck meist vorhanden. Hinterrandläppchen gescheckt, er.stes Läppchen hell. Schultern schmal dunkel gesäumt. Von den 5 hellen Randflecken fließen der erste und zweite mit dem hellen Grunde des Seitenfeldes zusammen. Punktierung ge- mischt, ungleichmäßig, z. T. sehr grob. Auf Coxa I zwei kleine Spitzen, auf Coxa IV ein kurzer Fortsatz. Beine schmal geringelt, Tarsen vor dem Ende gebuckelt. Hypostora 3 reihig. Palpit II oben hinten komprimiert.

Beschreibung. Schild vorn beiderseits in ein feines Spitz- chen auslaufend. Zeichnung des Schildes vielfach veränderlich.

8tt

472 ^^- r)öNiTz:

Gewöhnlich gehen die Hörner der Sichel (also der Grenzfleck des Weibes) unmittelbar in die Cervicalstriche über, doch bleiben sie manchmal davon getrennt; andere Male fehlen die Cervicalstriche gänzlich und sind nur durch einen seichten Eindruck angedeutet, die sogenannte Gervicalfurche, welche aber nicht so scharf und tief eingeschnitten ist wie bei Ä. NiittaUi. Der Cervicalfleck ist schmal und kann auch ganz fehlen. Die Kelchstreifen (vordere Neben- fui'chen des Weibes) legen sich vorn an die Außenseite der Sichel- hörner an; hinten können sie den Knopf des Mittelstrahles erreichen oder davon schmal getrennt bleiben. Von den drei Seitenflecken, die wohl immer unter einander getrennt sind, sitzen der erste und dritte öfter auf der braunen Randfurche, aber es kann auch einer von ihnen fehlen. Auch der isoliert stehende Stirnfleck fällt manch- mal aus. Die Nebenstreifen sind lang, geknöpft. Die Randläppchen sind gescheckt, doch nicht immer so regelmäßig wie in der Zeich- nung. Die Punktierung ist sehr gemischt. Zahlreiche kleine Punkte sind ganz unregelmäßig verteilt; dazwischen findet sicli eine kleinere Zahl sehr großer Punkte, einige sogar auf der braunen Zeichnung. Randwulst und Läppchen sind in gleicher Weise punktiert.

Wenn die Seitenfelder, zwischen Randfurche und Seitenflecken, dunkel ausgefüllt sind, und sogar darüber hinaus bis zu den Kelch- streifen hin, wie in Neumanns Abbildung, so ist das die Folge schlechter Konservierung. Kleinere Flecke hingegen, wie z. B. in Fig. 7 das Fleckchen zwischen mittlerem Seitenfleck und Randwulst, sind normale Befunde. Bei anderen Arten können diese Flecke sogar viel größer werden, z. B. bei Ä. integrum, doch haben sie keine Bedeutung für die Systematik.

Die Augen sind flach.

Von den Bauchplättchen ^) ist das mittlere schmal und reicht mit seiner Spitze nahe an den After. Das mittlere Paar ist viel kleiner, und das äußere Paar ganz unbedeutend.

Der Kragen hat ein breit helles Mittelfeld.

An den Palpen hat das erste Glied auf der Unterseite eine kleine Spitze; das 2. Glied ist aiuf der Oberseite hinten seitlicli zusammengedrückt. Das Hypostom führt 3 oder BV? Reihen Zähne.

Die ersten Hüften tragen zwei kurze plumpe Spitzen, die zweiten und dritten kurze leistenförmige Spitzen, und die vierten einen kurzen flachen Fortsatz. Die Beine sind schmal scharf ge- ringelt, die Tarsen vor dem Ende gebuckelt, die Haftscheiben sehr

1) s. DöNiTZ, Die wirtschaftlich wichtigen Zecken. Leipzig, 1907, p. 79 u. 80.

über das Zechenijeniis Amblyoinma. 473

klein. Am Ende von Trochanter I vorn ein scharf gezeichneter weißer Fleck.

?. Diagnose. Schild ungefähr 3,5 mm lang, 4 mm breit, herzförmig, ockergelb mit spärlicher dunkler Zeichnung, bestehend aus der Cervicalzeichnung, dem Grenzfleck und dem Augenfleck. Der Stirnfleck kann fehlen. Schulter schmal dunkel gesäumt. Punktierung gemischt, sehr große Punkte hauptsächlich in den Schultern.

Das übrige Nvie beim Mann.

Beschreibung. Die Schulterecken sind zugespitzt. Das Schild ist nicht viel kräftiger gezeichnet als das von A. integrum, doch sind die Schultern breiter (wenngleich schmal) und dunkler braun gesäumt. Der Cervicalfleck ist unbedeutend, oder er fehlt. Die schwarze Ausfüllung der Cervicalgrübchen setzt sich auf die scharf eingeschnittenen Cervicalfurchen fort und darüber hinaus, pflegt aber den Grenzfleck nicht zu erreichen. Der Augenfleck ist klein und geht vorn in den schmalen dunkelbraunen Saum der Schulter über.

Die Punktierung ist sehr ungleichmäßig und wechselnd. Kleinere Punkte finden sich besonders zahlreich, sogar gedrängt auf dem mittleren Teil des Mittelfeldes und in den Seitenfeldern am Stirnfleck. Die spärlichen großen Punkte finden sich haupt- sächlich in den Schultern, sind aber mehr zerstreut auch auf dem INIittelfelde, sogar in seinem Vordersten Abschnitt vorhanden. Die äußerste Spitze lassen sie frei.

Alles übrige entspriclit dem, was beim Manne gesagt ist.

Vorkommen: Hauptsächlich auf dem Nashorn; wurde aber auch mehrfach auf Schildkröten gefunden.'

Vaterland: Das troiiische Afrika, bis nach Südafrika hinein.

Anihlyomnia inteffviun Karsch.

syn. cT A. prolongatitm NN. Fig. 3 und 15. Von dieser Art hat das Berliner Zool. Museum aus Cej^lon «ine Anzahl Männchen und Weibchen erhalten, die gleichzeitig, wie es scheint im Freien gesammelt wurden, und die so gut zu einander passen, daß an ihrer Zusammengehörigkeit nicht zu zweifeln ist. Eine Vergleichung der Weiber mit dem Typ von A. integrum er- gab die völlige Übereinstimmung; die Männchen entsprechen der Abbildung und Beschreibung von A. prolongaturn Nn. Demnach muß das von Neualvnn nach einem Stück aus dem British Mu- seum beschriebene Männchen diesen Namen verlieren und A. in- tegrum genannt werden.

8tt*

474 ^^- RöNiTz:

cT. Diagnose. Sichelfleck vorliaiiden, mit dem Mittelstrich verbunden, dessen hinteres Ende spitz in die Randfurche ausläuft oder ganz verloschen ist. Die Hörner der Sichel mit den beiden ersten Seitenflecken und dem kleinen Grenzfleck verschmolzen, der aber auch frei stehen kann. Der dritte Seitenfleck fehlt. Neben- strahl kurz, oval, quergestellt. Stirnfleck fehlt, Cervicalzeichnung schwach. Randfurche vollständig. Auf dem Randwulst 5 helle Flecke, davon die beiden ersten um das Auge herum zusammen- hängend. Randläj^pchen gescheckt; Punktierung grob, stellenweise gehäuft und chagriniert. Die Randplättchen der Unterseite nach hinten verlängert und über den Hinterrand des Körpers hervor- ragend. Coxa I mit 2 ungleichen Spitzen, Coxa IV mit kurzem Fortsatz. Tarsen steil schräg abfallend. Beine fein geringelt und auf der Streckseite hell gestreift.

Fig. 15.

Beschreibung. Das auffallendste Merkmal dieser Art, von welchem auch Neumann den Namen hergenommen hatte, ist die über die Oberfläche hinausgehende Verlängerung der Randplättchen der Unterseite, welche so weit geht, daß man von oben her diese weißlichen Gebilde über die Randläppchen als schmale Säume hervorragen sieht. Die zweite Eigentümlichkeit besteht darin, dal> auf dem ockerfarbenen, braun gezeichneten Schilde der dritte Seiten- fleck fehlt. Auch die Stellung der Nebenstrahlen ist auffallend; sie sind ziemlich kurz, oval und quergestellt, mit ihrem zugespitzten äußeren Ende die Randfurche vor dem 2. Randläppchen berührend.

Der durch den Sichelfleck und seine vorderen Ausläufer be- grenzte vordere Abschnitt des Schildes ist so einfach gezeichnet wie das in Fig. 3 wiedorgegebene Schild des Weibes. Man siebte

JJber das Zechengenus Ainhlyomina. 470

<la kleine Augeiiflecke, sehr kleine Grenzflecke, die am selben Stück, wie die Abbildung zeigt, mit dem Sichelhorn verschmolzen oder davon getrennt sein können. Die Cervicalstriche sind nur matt gefärbt, schmal, hinten verwaschen. Neben dem Kragenaus- .schnitt sind die Schulterecken matt bräunlich gefärbt. Das ist alles. Die von Neumann gezeichnete Kreuzfigur auf dem Mittel- feld ist durch schlechte Konservierung entstanden.

Etwas verwickelt ist die Zusammensetzung der Grenzfigur zwischen vorderem und hinterem Abschnitt des Schildes. Der Sichelfleck ist recht breit, und hängt mit dem Vorderende des Mittel- Striches zusammen. Bei dem abgebikleten Stück hörte der Mittel- strich schon halbwegs zur Randfurche hin auf; andere Male er- reicht er sie. Die Sichelhörner grenzen vorn an einen Fleck, der sich seitwärts an sie anlegt und so mit ihnen verschmilzt, daß die Grenze verloren geht. Daran, daß dieser Fleck vorn mit einem anderen Fleck zusammenhängt, der unmittelbar an die Randfurche grenzt, erkennt man, daß es sich hier um den zweiten und ersten Seitenfleck handelt. Der 2. Fleck schickt nach hinten eine kleine Spitze aus, welche die Verbindung mit dem fehlenden 3. Fleck herstellen sollte. Ein seitwärts vom 2. Seitenfleck stehender kleiner Fleck, welcher der Randfurche aufsitzt, kann nicht etwa als 3. Seitenfleck gedeutet werden, denn wenn dieser sich mit der Randfurche verbindet, so geschieht dies immer in der Gegend der

1. Randkerbe. Einen solchen Fleck, meist nur sehr viel kleiner, findet man auch bei anderen Amblyommen, z. B. auch bei A. mar- moreum, Fig. 7, und außerdem noch analoge Flecke an anderen Stellen neben der Randfurche, aber für die Systematik scheinen sie belanglos zu sein. Hier bei dieser Art mußte er aber wegen seiner Größe erwähnt w^erden. Manchmal verschmilzt er mit dem

2. Seitenfleck.

Die Randfurche ii^t vollständig und beginnt am ersten Seiten- tleck mit einer Reihe gedrängt stehender großer Punkte. An dieser Stelle kreuzt in der Verlängerung des ersten Seitenflecks ein schmales dunkles Band den Randwulst und trennt den 2. hellen Randfleck vom dritten. Der 3. Fleck ist vom 4. durch ein eben so breites Band getrennt, das mit dem oben erwähnten accessorischen Fleck zusammenhängt. Der 4. Fleck ist nur kurz, der fünfte wieder lang, vom vierten nur durch eine schmale dunkle Brücke getrennt. Auffallend ist die fast schwarze Farbe dieser Bänder, besonders aber das letzte Ende des Randwulstes, das sich fast höckerartig erhebt und glänzend schwarz ist.

476 ^^^- PöNiTz:

Die Randläppchen sind gescheckt, ungefähr in derselben Weise wie bei A. marmoreum, aber der helle Fleck auf dem 1. Läppchen ist sehr kein.

.Die Punktierung ist sehr unregelmäßig und besteht hauptsäch- lich aus groben Punkten, die besonders im hinteren Abschnitt stellenweise gehäuft und dicht gedrängt stehen. Im vorderen Ab- schnitt sind sie spärlich, ähnlich wie beim Weibe. Auch die dunklen Flecke, der Randwulst und die Randläppchen sind reich- lich punktiert.

Der ganze Rand ist mit einem feinen roten Streif umzogen.

Der Bauch ist ockerfarben, der After hinten hell, manchmal weiß gerandet. Von den Bauchplättchen ist das unpaare und das äußere Paar ungewöhnlich groß; das unpaare erreicht fast den After. Die Randplättchen sind braun gefärbt; ihr Hinterrand ist weißlich gesäumt. Dies ist derjenige Teil, der nach hinten über die Fläche hervortritt und von oben her als heller Saum der Rand- läppchen erscheint.

Die Coxae I sind mit 2 ungleichen Spitzen besetzt; die innere ist plump, stumpf, etwas abgeflacht; die äußere etwa doppelt so lang. Auf den übrigen Hüften stehen schräg gestellte niedrige Schneiden, die auf Coxae IV sich zu einem kurzen Fortsatz um- bilden.

Die Hauptglieder tragen auf der Streckseite weißliche Striche und Flecke, die im allgemeinen einen Längsstrich ergeben. Außerdem sind sie sehr schmal hell geringelt. Die Tarsen fallen am Ende steil schräg ab, ohne gebuckelt zu sein. Die Haftscheiben sind sehr klein.

Das Hypostom hat 3 Reihen Zähne. Die Palpen zeigen keine Besonderheiten.

$. Diagnose. Schild dreieckig, so lang wie breit, hell ocker- farben, sehr wenig gezeichnet und schwach punktiert. Die Zeich- nung besteht aus einem kleinen Augenfleck, einem kleinen Grenz- fleck, schmalem Cervicalstrich und matt gefärbten Schulterecken. Eine mäßige Anzahl großer Punkte um die Augen und in den Schultern. Im Mittelfelde sind die Punkte zahlreicher und kleiner und nehmen gegen die Spitze hin noch mehr an Größe ab. Tro- chanterenenden weiß getupft; Beine weißlich gesprenkelt. Das übrige ^\ie beim Mann.

Beschreibung. Dem in der Diagnose gesagten ist hinzuzu- fügen, daß die Randlä])pclien manchmal durch hellrotbraune Farbe auffällig von dem dunkelbraunen Hinterleibe abstechen. — Die Enden der Trochanteren haben auf der Vorderseite einen grell

über das Zecken(jemis Ainldyomma. 477

weißen Fleck, der auch das Plättchen bedeckt, welches die Zwangs- fiihrung des Femur bedingt. An Femur I ist der Fleck am größten.

Größe. cT. Länge des Schildes 4—4,2 mm; Breite 3,6—3,7 mm. ?. „ „ „ 2,8— 2,9mm; „ 2,9—3 mm.

Vorkommen: Im Freien gefangen.

Vaterland: Ceylon.

NB. Mir ist ein großes Ämblyomma aus Ecuador bekannt (Berl. Zool. Mus ), dessen untere Randplättchen in derselben Weise verlängert sind und über den Hinterrand hervorragen wie bei A. integrum. In Größe und Zeichnung schließt sich die Art an A. varium an. Die Coxae I haben 2 zieml. lange, außerordent- lichbreite, blattförmige Fortsätze und Coxae IV einen kräftigen Stachel. Da mir das Weib unbekannt ist, vielleicht aber schon benannt wurde, verzichte ich auf Beschreibung und Benennung dieser Stücke.

A^nblyonima ThoUonl Nn.

Diese Art bildet einen Übergang zu den ganz zeichnungslosen Arten, da sie nur kleine, anscheinend unregelmäßige weiße Flecke besitzt (die unter Alkohol kupferfarbig aussehen). Bei genauerer Betrachtung zeigt sich, daß diese hellen Fleckchen die dunkle typische Zeichnung umrahmen. Aber selbst wenn sie beim Trocknen verloren gehen sollten, erkennt man die Zeichnung daran, daß sie sich deutlich wahrnehmbar über die Fläche erhebt und auch dunkler erscheint als die Umgebung. Soweit ich erkennen kann, sind Kelch- streifen vorhanden, die Zeichnung ist derjenigen von A. marmoreum ähnlich, mit dem diese Art auch in der Bewaffnung, in der Bil- dung der Tarsen u. s. w. übereinstimmt.- Aber wir finden hier noch eine Eigentümlichkeit, der wir bisher noch nicht begegnet sind; es ist ein kurzer dunkler Streif vor dem Hinterrande an der Stelle, wo beim Ämblyomma-^ e\\) die kleine Nebenfurche sitzt, ZAvischen Mittelstrahl und langer Nebenfurche. Einen solchen Fleck (außer den typischen Figuren) besitzt auch das einfarbig dunkle A. cuneatum Nn. Weitere Beobachtungen können erst lehren, ob man es hier mit einer besonderen Gruppe zu tun hat, worauf auch die sehr mangelhafte Entwicklung oder das gänzliche Fehlen der Randfurche hindeutet.

Immerhin scheint das Vorhandensein der typischen dunklen Zeichnungen und Erhabenlieiten bei den anscheinend zeichnungs- losen Arten Beachtung zu verdienen.

Ich wende mieh nun zu einer kleinen Gruppe amerika- nischer Amblyoininen, die so viel gemeinsames haben, was

478 ^^- DöNiTz:

Größe, Gestalt, Zeichnung und Färbung betrifft, daß sie im Zu- sammenhange besprochen werden müssen. Es sind dies Ä. macu- latmn, das in Fig. 6 wiedergegeben ist, Ä. striatum, ovale, und die neue Art fiircula. Diese Gruppe wird noch weiter ausgedehnt werden müssen, doch will ich mich hier auf die genannten Arten be- schränken.

Das Schild der Männchen ist beinahe doppelt so lang als breit, so daß diese Tiere viel länger gestreckt erscheinen als irgend ein Amblyomma der alten Welt. Demgemäß sind auch die braunen Zeichnungen auf dem hellen Schmelz sehr in die Länge gezogen, aber sie lassen deutlich das Schema erkennen. Ein Sichel- fleck fehlt; dagegen sind die vorderen Nebenstreifen vorhanden, die, wie schon eingangs angegeben, fast genau so laufen wie die vorderen Nebenfurchen der Weibchen. Man findet sie immer median von den Seitenflecken als zwei ziemlich lange Längsstreifen, weit von einander getrennt, nach hinten mehr oder weniger konver- gierend, und isoliert. Die Seitenpunkte sind in die Länge gezogene Ovale und stehen immer von der Randfurche getrennt. Die Cer- vicalstreifen sind lang, größtenteils vertieft. Manchmal ist auch einer der anderen Flecke vertieft, anstatt erhaben zu sein; so z. B. die Nebenstreifen des in Fig. 6 abgebildeten Stückes von A. ma- culatum. — Die Palpen sind auffallend kurz, nur bei A. ovale etwas länger; ihr 2. Glied ist oben am Hinterende seitlich zu- sammengedrückt und täuscht dadurch eine Spitze vor. Die Unter- seite des ersten Gliedes ist ' mit einer kleinen Längleiste besetzt, die sich in der Mitte etwas stärker erhebt. — Das Hypostom hat o Reihen Zähne, denen sich an der medianen Seite noch eine mehr oder weniger vollständige Reihe kleiner Zahn anlegen kann, was besonders bei den Weibchen häufiger vorzukommen scheint. — Im Gegensatz zu den mir bekannten Arten der Alten Welt sind die Hinterbeine der Männchen auffallend viel dicker als die Vorder- beine, selbst viel auffallender als bei Rhipicephalen; auch bei den Weibchen findet man diesen Unterschied, wenn auch nicht so stark ausgeprägt. Bei einigen Arten tragen die Protarsen einen mächtigen Dorn auf der Unterseite nahe dem Ende. Die Haft- scheiben reichen ungefähr bis zur Mitte der Krallen. Li Bezug auf Bewaffnung der Hüften zeigen diese Arten keine Überein- stimmung. Die Randfurche ist je nach der Art verschieden ent- wickelt. Die Augen sind immer flach.

A^nhlyofnnia fiircula n. sp.

cT- Diagnose. Schild schmal oval, vorn zugespitzt; vor- dere Nebenstreifen lang, nach vorn divergierend, ohne Zusammen-

über das Zeckengenus Amblyomma. 479

hang mit einem anderen Fleck. Mittelstreif ziemlich gleich breit, lang. Nebenstreifen kurz, vorn verbreitert. Seitenpunkte längs oval, meist zusammengeflossen, von der Randfurche getrennt, Augenfleck verschwindend klein; Stirn- und Grenzfleck fehlen. Cer- vicalfleck und Streif schmal. Randfurche fehlt vor den 5. Rand- läppchen. Randläppchen gescheckt. Punktierung ungleich groß, stellenweise fehlend. Coxa I mit 2 ungleichen Spitzen, Coxa IV mit sehr langem kräftigem Stachel. Protarsus II — IV stark ver- dickt, unterseits am Ende mit sehr kräftigem Dorn. Auf den größeren Gliedern helle Streifen.

Beschreibung. Das auffallendste Merkmal dieser Art ist das ganz außergewöhnliche Verlöschen der Randfurche vor den 5. Randläppchen, während doch das unpaare Läppchen wieder durch ein Grübchen vom Schilde getrennt wird. Da die 5. Läpp- chen zugleich dadurch ausgezeichnet sind, daß der helle Schmelz des Schildes breit und zugespitzt auf sie hinübergreift, so verlän- gert sich das Schild hier gewissermaßen gabelförmig, (daher der Name furculci). Auf den 4. Läppchen ist der helle Fleck nur klein, auf 1 — 3 wieder vollständiger. Demnach sind die Rand- läppchen gescheckt. Bei A. striatum hört die Randfurche hinten schon an der 2. oder 3. Kerbe auf; bei ovale und maculatmn ist sie hinten vollständig. Bei macuJatum verlängert sie sich nach einer Unterbrechung am Auge darüber hinaus weit nach vorn.

In der Verteilung der Farben über die Randläppchen stimmt Ä. furcida mit macidcdum überein, indem das unpaare Läppchen dunkel bleibt, das 4. nur ein kleines helles Fleckchen besitzt,* und die übrigen ganz oder fast ganz hell sind. Bei A. striatum zieht sich der helle Grund des Schildes auf alle Läppchen hinüber, läßt aber, wie es scheint, den hinteren Abschnitt frei. (Von A. ovale kann ich nichts aussagen, wTgen unvollständiger Aufhellung meines Materials). Die ovalen Seitenflecke sind bei allen diesen Arten meist mit einander verschmolzen und bilden dann die Figur eines gestreckten S, dessen Enden niemals die Randfurche berühren. Die Cervicalstriche sind lang; sie reichen bis zur Höhe des ersten Seitenflecks. Das Seitenfeld ist auch vorn zeichnungslos, denn Stirn- und Grenzfleck fehlen. Das Auge ist nur oben dunkel um- randet, ein ausgesprochener Augenfleck fehlt. Die Schultern sind unauff'ällig bräunlich grau gesäumt. Die langen, si)in(hdförn]igen vorderen Nebenstreifen konvergieren hinten etwas mehr als bei A. maculatum.

Die hinteren Nebenstreifen, ziemlich kurz und vorn kolbig er- weitert, sitzen auf der Randfurche. Der Ranihvulst ist in i^anzer

480 W. DöNiTz:

Ausdehnung hell. Die Punktierung ist sehr ungleich und un- regelmäßig. Größere Anhäufungen von gröberen Punkten finden sich hinten auf dem Mittelfelde, von den vorderen Nebenstreifen an bis zur Randfurche; und auch vorn außerhalb der Cervical- streifen, wo sie wegen ihrer dunklen Farbe einen Stirnfieck andeuten können.

Coxa I mit 2 Spitzen besetzt, von denen die äußere einen Stachel bildet, der etwas kürzer ist als bei A. maculatum. Dieser letzten Art soll die innere Spitze fehlen, doch sehe ich sie bei meinen Stücken; wenn sie auch merklich kleiner ist als bei furcida, so ist sie doch vorhanden. Vielleicht kommen hier örtliche Unter- schiede vor. Die beiden anderen Arten, striatum und ovalc^ haben dagegen 2 sehr lange und breite Spitzen, welche Coxa II größten- teils oder ganz bedecken, und bei A. ovale geradezu an Rliipi- ce2)hahis erinnern. Coxa IV hat bei farcula einen sehr langen und kräftigen Stachel, welcher den Hinterrand des Afters erreicht. Bei maculatum ist er etwas schwächer und kürzer, aber immerhin doch sehr lang; bei striatum ist er nur halb so lang als die Hüfte, und bei ovale bildet er einen kurzen kräftigen Haken.

Die Tarsen sind bei furcida noch gedrungener gebaut als bei macukdum, höchstens 2 '/'s mal so lang wie breit; nach dem Ende hin fallen sie allmählich ab.

Protarsus II— IV tragen unterseits am Ende auf einem Höcker einen starken, sehr auffälligen Dorn, der sich der Innen- seite des Gliedes anlegt Bei macidatum sind diese Dornen etwas schwächer, und den beiden anderen Arten fehlen sie. Beine sehr schmal geringelt: die Streckseite der Beine ist unregelmäßig weiß gestreift, nicht ganz so auffällig wie bei Bhi^ncejdialus pulchellus.

Am Kragen sind die Hinterecken geradezu in eine lange flache und stumpfe Spitze ausgezogen, viel länger als bei maculatum.

Die Palpen sind verhältnismäßig kurz, das 2. Glied nur wenig länger als breit, hinten komprimiert und in eine deutliche kurze Sj)itze auslaufend, die bei maculatimi weniger gut entwickelt ist. A. striatum hat sogar 2 Spitzen, an der Innen- und Außen- ecke, und bei ovale wird nur eine Spitze vorgetäuscht. Die Leiste auf der Unterseite des 1. Palpengliedes verlängert sich zu einer nach unten und etwas nach hinten gerichteten Spitze. Bei den anderen 3 Arten ist die Erhebung der Leiste flacher und tritt nicht so scharf als Spitze hervor.

Das Ilypostom hat 3 Reihen Zähne.

$. Diagnose. Schild fast zeichnungslos. Vorhanden ist nur eine schmale, aber lange Cervicalzeichnung, ein sehr kleiner

Über das Zechentjeniis Amhhjonimd. 481

Augenfleck und eine schmale UmsRumung der Schultern. Punk- tierung von ungleicher Größe, ziemlich regelmäßig verteilt. Be- waffnung wie heim cf, doch ist auf Coxa IV der Stachel durch eine kurze Spitze ersetzt. Die Fortsätze an den Hinterecken des Kragens fehlen. Reine schmal geringelt, oberseits weiß gestreift.

Beschreibung. Das Schild zeiclmet sich durch den Mangel an Zeichnung aus: auf dem liellen Grunde erscheinen nur die Cer- vicalflecke mit ihren Verlängerungen als schmale schwarze ge- schwungene Linien, die bald hinter der Mitte des Schildes auf- hören; dann ein paar kleine Augenpunkte, und die schmale matt bräunliche ümsäumung der Schultern. Nur !nanchmal wird durch Anhäufung großer Punkte die Stelle des fehlenden Stirnflecks an- gedeutet. — Ganz anders ist das Schild von A. m.acidatmn ge- zeichnet. Da ist zunächst ein kleiner Grenzflek vorhanden, auf welchen die Cervicalfurchen hinweisen. Dann sind die Schulter- ecken breit bräunlich ausgefüllt, und zwischen Cervicalzeich- nung und Augenfleck liegen 2 Längseindrücke neben einander von welchen der mediane breiter ist und braune Färbung hat; der äußere besteht hauptsächlich nur aus größeren Punkten, deren dunkle Färbung manchmal noch auf die Nachbarschaft übergreift. Den medianen Streif wird man wohl als Stirnfleck aufzufassen haben.

Die Punktierung des Schildes ist bei A. furcula ? regel- mäßiger als beim cf. Sie ist nur mäßig dicht, und zwischen feinen Punkten stehen zahlreiche gröbere von verschiedener Größe. Bei den einzelnen Stücken findet man aber ziemlich auffallende Unterschiede.

Besondere Beachtung verdient das Auge, das zur Hälfte über das Schild hinauszuragen scheint, so wie es Neumann von seinem A. extraociilatum von Singapore angibt. Sieht man aber genauer zu, so findet man, daß ein äußerst schmaler, noch dem Schilde angehöriger Saum die Außenseite des Auges umgibt, so daß dieses in einer allerdings recht auffallenden Ausladung des Schildes ge- legen ist. Bei A. macidatum ist die Ausbuchtung unbedeutender, der Außensaum des Auges etwas breiter.

Der After ist hinten weiß umzogen.

Die Bewaffnung der Hüften ist nur an Coxa IV von der des Mannes verschieden, indem eine kurze Spitze von wechselnder Länge den langen Stachel ersetzt. Die Dornen an den Protarsen sind weniger kräftig, aber doch sehr auffällig. Dem Kragen fehlen die hinteren langen Fortsätze. Dieses alles gilt auch für A. ma- ctdatiini.

482 Paul Matschie:

Maße. Ein cT von durclischnittliclier Größe mißt 3,4 mm Länge, 2,2 mm Breite.

Das Schild eines $ hat 1,5 mm Länge und Breite. Vorkommen: Im Freien gesammelt. (Dr. A. Richter.) Vaterland: Arsfentinien.

Eine Art der Gattung: J^teropus Yon der Insel Pemba.

Von Paul Matschie.

Herr Professor Dr. A. Völtzkow hat am 17. März 1903 auf der Insel Pemba, welche nördlich von Zanzihar in der Nähe der afrikanischen Küste liegt, bei Fufuni in der Mitte der Südküste 6 Flughunde gesammelt, die zu keiner auf dem afrikanischen Fest- lande vertretenen Gattung gehören, sondern zu Fterojms.

Die Flughaut ist an den Rücken der zweiten Zehe ange- heftet, der Schwanz fehlt, der Zeigefinger trägt eine Kralle, die Ränder der Nasenlöcher sind nicht zu Röhren verlängert. Der Metacarpus des Mittelfingers ist kürzer als der Zeigefinger. Der knöcherne Gaumen reicht weit über die Molarenreihe nach hinten. Die Bezahnung besteht im Oberkiefer jederseits aus 2 Schneide- zähnen, 1 Eckzahn and 4 zwei wurzeligen Backenzähnen, von denen der letzte kleiner als die übrigen ist, im Unterkiefer jederseits aus 2 Schneidezähnen, 1 Eckzahne, einem kleinen einwurzeligen und 5 zweiwurzeligen Backenzähnen, von denen die letzten beiden viel kleiner sind als die ersten drei. Die Backenzähne haben eine Längsfurche auf der Krone.

Die Gattung Pterojjus ist bisher westlich von den Komoren, Aldabra-Inseln und Seychellen noch nicht nachgewiesen worden; die Auffindung einer hierher gehörigen Art auf einer Insel, die nur 60 km von der afrikanischen Küste entfernt ist, erweitert also das Verbreitungsgebiet der Gattung erheblich.

Die Pemba-Flughunde gehören zu der von Gray aufgestellten Untergattung Spectrum: Ihre Ohren sind so kurz, daß sie fast von der Kopfbehaarung verdeckt werden, und auch die Schnauze ist kurz; die Entfernung der Nasenspitze vom vorderen Augenwinkel ist nicht größer als die Breite der Schnauze an den Mundwinkeln. Der vorletzte obere Molar ist sehr schlank und am hinteren Ende nicht verbreitert. Der Unterarm ist ungefähr 145 mm lang; genau läßt sich dieses Maß nicht feststellen, weil die Armknochen nicht mehr vorhanden sind. Der Rücken ist dicht behaart.

Auf Zanzibar ist noch kein* Pteroims gefunden worden, eben- sowenig auf Mafia. Von den Komoren ist Ptcropus Uvingstonii

Eine Art de]- Gattunfj Pteropus von der Insel Vemha. 48?)

Gray (Proc. Zool. Soc. 18G6, 66) und zwar von Johanna be- schrieben worden. Er ist schwarz, dicht behaart, größer als die madagassischen Flughunde, mit einem kleinen runden Büschel hellgelber Haare auf dem oberen Teile jeder Schulter und mit einzelnen weißen Haaren auf der Unterseite, und zahlreichen solchen Haaren in der Steißgegend. Auf den Seychellen hat Pt. seychel- lensis A. Milne-Edwards (Bull. Soc. Philom. Paris 1878, 222) seine Heimat. Er soll dunkler als die madagassischen Flughunde sein; seine Unterseite soll eine braune Färbung haben, die auf dem Bauche oft ins Schwarze übergeht, und ihm soll das roströt- liche Halsband fehlen. Ein von Perceval Wright auf den Sey- chellen gesammeltes cT des Berliner Museums sieht ganz anders aus; es ist tief grauschwarz auf dem Rücken, hat 25 mm lange Ohren, kurze Schnauze, licht ockerfarbigen Nacken, etwas dunkler ockerfarbige Halsseiten und Oberkopf, schwärzlichen Achselfleck, schwarzbraune Kinngegend und Kopfseiten und grauschwärzliche Brust- und ebenso gefärbte Steißgegend, die Bauchhaare haben hellockerfarbige Spitzen, sein Unterarm ist 13,5 mm lang. Die Entfernung der Nasenspitze vom After ist ungefähr 20 cm.

Von der Insel Aldabra stammt Pt. aldabrensis True (Proc. U. S. Nat Mus. 1893, 533). Seine Ohren sind 24—25 mm lang, sein Unterarm 117 — 119 mm. Er ist lang und dicht behaart; sein Kopf ist blaßgelb, die Schnauze, der Unterkiefer und die Kehle sind dunkelbraun, der Nacken, die Schultern, die Halsseiten und die Brust hellrostfarbig, der Bauch ockergelb, allmählich in die Rostfarbe der Brust tibergehend. Der Rücken und die Gliedmaßen sind gräulich ledergelb mit rostbraun an den Schultern und den Unterarmen gefärbt. Die Seiten des Körpers unterhalb der Schwingen sind schokoladenbraun, ebenso die Unterseite der Flügel unter dem Oberarm, aber hier haben die Haare gelblich braune Spitzen. Die Länge des Palatum beträgt 31 — 32 mm, die Länge des Unter- kiefers 44—45 mm.

Von Madagaskar hat Geoffroy Saint-Hilaire Pt. edivardsii beschrieben (Ann. Mus. XV, 1810, 92); sein Rücken ist kastanien- braun, die Schultern, der Flals und der Kopf sind lebhaft rotgelb, die Brust matter rotgelb und der Bauch hellbraun.

Neuerdings gab Knud Anderson (Ann. Mag. (8) H, 1908, 367) von Fort Dauphin in Südost-Madagaskar die Beschreibung einer Rasse dieser Art unter dem Namen Pt. rufus princeps, die etw^as größer als die wahrscheinlich auf den Norden und die Mitte der Insel beschränkte typische Form ist. Bei dieser soll der Schädel 69—73,8 mm, der Unterkiefer 54,5 — 58,2 mm, der Unterarm

{•34 Fall Matschie:

158,5 — 165,5 mm lang sein, während bei 'princeps der Schädel TT mm, der Unterkiefer 62 mm und der Unterarm 1T0,5 mm messen.

Auf den Maskarenen kommen nur Arten vor, deren Schenkel entweder ganz oder zu zwei Dritteln dicht behaart sind. Da die Pemba-Flughunde sehr spärlich behaarte Schenkel haben, so kommen diese Arten für die Vergleichung nicht in Frage.

Von den 6 vorliegenden Fellen ist eines ein </, fünf sind $ $ .

Allen gemeinsam sind sehr kurze Ohren (17 — 18 mm), kurze Schnauze, rötlich schwarzer Rücken, braunes Nackenband, ein schwarzbrauner Achselfleck und dunkle Kinngegend; dagegen ist die sonstige Färbung ebenso wie der Farbenton des Nackenbandes und des Rückens bei den einzelnen etwas verschieden. Die Haare des Rückens sind tief rötlichschwarz, ara Grunde trüffelfarbig, also etwas rötlicher. Dieser rötliche Ton schimmert bei einigen $ etw^as durch die tiefschwarze Grundfarbe hindurch. Die Rücken- färbung ist am ähnlichsten dem Noir rougeätre No. 2 in Repertoire des Couleurs de la Societe Fran^aise des Chrysanthemistes, Tafel 344, die ßasalfärbung der Haare stimmt mit No. 1 derselben Tafel überein.

Der Nacken und die Schultern sind fast bei jedem Tier be- sonders gefärbt, bald backsteinbraun (1. c. Tafel 330, No. 2), bald wie trockenes Laub (1. c. Tafel 321, 1 u. 2), bald mineralbraun (1. c. Tafel 339, 1); das cT hat eine hellere Färbung, die zwischen zimmetbraun und laubbraun steht (1. c. Tafel 323, 1 und 321, 1 gemischt).

Alle diese Töne lassen sich aus gebrannter Umbrafarbe mit etwas Zinnober und bei manchen mit wenig gebrannter Terra sienna, zuweilen mit etwas Weiß herstellen.

Der Oberkopf und die Kopfseiten sind etwas dunkler, reiner umbrabraun, gebrannt, als der Nacken und mit mehr oder weniger hellen Haaren gestrichelt; diese sind glänzend und gelblich weiß- grau. Bei dem cf ist der ganze Oberkopf von diesen seidengrauen Haaren besetzt. — Das Kinn ist bei den ? $ noch dunkler als der Scheitel, bei dem cT tief dunkelbraun. Die Brust und der Bauch sind w'ie der Nacken gefärbt, in der Bauchmitte etwas heller, an den Körperseiten etwas dunkler; die <lunkle Achselzeichnung hebt sich bei allen deutlich ab. Ein ähnlicher Farbenton von gebrannter Umbra, aber mit ganz wenig Zinnober, ungefähr wie Karobbenbraun (1. c. Tafel 342, 2) ist denjenigen Haaren eigen- tümlich, welche die obere Hälfte der Flügelunterseite dicht be- decken. Anliegende, aber dünn verteilte, schwarze Haare sind auf der Oberseite der Unterschenkel bis nahe an die Fußwurzel sichtbar.

Eine Art der Gattung Pteropus von der Insel Feviba.

48-

Maße der Schädel der 5 Pteropus von Pemba (1 — 5) und eines von den Seychellen (6).

	d 1	$ 2	$ 3	$ 4	9 5	d 6
Größte Länge	64,9	65,4	65	67,8	64,3	9
Vom Vorderrande der Nasalia zum Oberrande derForamen occipitale im Bogen oemessen	77,2	79	79,5	80,5	80	?
Basallänge bis zum Vorderrande der Alveole des i'	61	60,9	?	62,7	y	?
Größte Breite am Jocbbogen	38,9	35,4	36,5	36	35,4	ca. 32
Größte Palatalbreite bei m^ am Außenrande der Alveole gemessen	17	16,5	1 6,5	16,6	16,4	15,1
Größte Palatalbreite bei p* ebenso gemessen	16,8	16,2	1 6,3	16,5	16,4	13,8
Entfernung des vorderen Augen- winkels von dem Vorderrande der Nasalia	21,3	22,2	22,5	21,9	21,7	21
Geringste Breitezwischen den Augen	9,8	10,5	10,9	10,3	10,1	9,4
Geringste Frontalbreite	Sil	7,9	8,2	8,6	9	10
Größte Länge des Unterkiefers	50,5	51,9	51,5	52,8	50,8	47,8
Größte Alveolarlänge von c— m-	24,3	24,3	24,2	25	25,2	22,6
Ebenso von c— ms	26,8	29,1	27,3	27,2	25,8	26,1
„ „ P^	4	4,1	4,1	4,2	4	3,8
„ „ P*	3,9	4,3	4il	4,2	3,6	3,8
„ m ^	4,6	4,8	4,6	4,6	4,3	4,6
» m 2	2,4	2,9	2,7	2,9	3,3	2,2
„ P2	1,5	1,5	1,5	1,5	1,3	2,1
„ P 3	4,1	3,6	3,7	4,7	4,0	4
„ P4	4	4,2	4	4,3	4,1	3,8
n »Oll	3,9	3,8	3,8	3,6	4,1	3,8
51 „ Dl2	2,8	3,2	3	3	3	3,2
., „ ras	1,6	2il	2,1	2,1	2,2	1,8
Größte Alveolarbreite von p»	1,9	2	1,9	1,9	1,6	2,3
11 )i 1	1 P*	2,2	2,1	1,9	2,1	1,8	2,6
„ „ ,	, ml	2,4	2	1,8	1,9	1,8	2,4
„ „ ,	1 «1-	1,8	2	li4	1,8	1,8	1,8
„ „ ,	1 P2	L3	1,8	1,3	1,4	li4	1,6
11 11 1	1 P3	1,7	2,3	2,2	1,5	li4	1,9
11 11 1	1 P4	1,8	2,9	2,1	1,7	1,7	2,2
11 n 1	, mi	1,8	2,3	1,8	1,8	li2	2,4
11 11 1	, inj	1,8	2,1	1,8	1,8	li7	2,2
11 11 1	, nis	1,5	1,5	1,4	1,5	li2	1,4

4,S6 Katharina Samson:

auch die Sclnvanzflughaut und diejenigen Teile der Flügel, welche dicht neben dem Unterschenkel liegen, sind dünn und schwarz behaart.

Leider sind die Knochen der Gliedmaßen nicht aufbewahrt worden: man kann also nur annähernd die Länge des Unterarmes feststellen; er wird ungefähr 14 — 15 cm lang gewesen sein. Die Länge der Ohren ist 17 --18 mm, die Entfernung der Nasenspitze vom After 23-25 cm.

Am ähnlichsten ist dieser Pemba-Art wohl Pt. seychcUensis: der Seychellen-Flederhund ist aber etwas kleiner, hat viel längere Ohren, ihm fehlen die grauen Haare auf dem Oberkopf, der Bauch ist viel dunkler als der Nacken gefärbt und der Rücken hat keinen rötlichen, sondern einen grauen Ton.

Ich schlage vor, diese Art nach ihrem Entdecker Pteropus (Spedrum) vocltshowi zu nennen und nehme das cf '^Is Träger der Art an.

Zur Spermiohistiog^enese der Zecken.

Von Katharina Samson, Berlin.

Hierzu Tafel IX. In meiner Darstellung der Anatomie von Ixodes ricinus ver- mied ich mit besonderer Vorsicht Angaben, die in das Gebiet der Spermiogenese und Oogenese hätten gerechnet werden können, da E. NoRDENSKiöLD zuvor angekündigt hatte, daß er diese Fragen bearbeite und demnächst die Resultate veröffentlichen werde. In diesem Frühjahr erhielt ich durch die Freundlichkeit von Herrn Dr. Möllers, Assistent am Kgl. Institut für Infektionskrankheiten, lebende afrikanische Zecken, Ornithodoros mouhata M., eine Form^ die der Familie der Argasinae angehört, also von Ixodes im System weit entfernt steht. Die ungewöhnlich großen und seltsamen Spermien dieser Zecken, die bei oberflächlicher Betrachtung denen von Ixodes ganz unähnlich schienen, mußten bei mir Interesse für ihren feineren Bau und ihre Genese erwecken. Technische Schwierig- keiten erwiesen sich unter .der liebenswürdigen Hilfe von Herrn Prof. PoLL als überwindbar, nicht so die Hindernisse, die sich sehr bald aus den Wachstumserscheinungen der Tiere selbst er- gaben. Ornithodoren, die dem gleichen Eigelege entstammten, waren nach der gleichen Anzahl von Mahlzeiten äußerlich nicht gleich weit in ihrer Entwicklung. Tiere, die genau von gleicher Größe waren, zeigten sich bei Schnittserienuntersuchung teils völlig ge- schlechtsreif,., teils noch ohne Keimdrüsen. Wahrscheinlich sind

Zur Spermiohistiogenese der Zecken. 487

die unnatürlichen Bedingungen, unter denen diese Zecken im Laboratorium aufgezogen wurden, wo man kein afrikanisches Klima lierstellen und keine afrikanischen Wirtstiere beschaffen kann, die Ursache von diesem anormalen Verhalten, das mir ebenso wie die hohe Sterblichkeitsziifer eine Schwächung der Organismen anzu- deuten scheint. Geschlechtsreife Männchen j^flegen von neuem Sperma zu entwickeln, wenn sie Blut gesogen haben. Ihre Hoden- •schläuche bleiben aber unverändert, wenn sie vor dem Saugen nicht Cxelegenheit hatten, zu kopulieren und ihr fertiges Sperma abzusetzen. Durch alle diese unübersehbaren Zufälligkeiten wird Ornithodoros zu einem sehr ungünstigen Objekt für die Spermio- geneseforschung. Inzwischen zeigte mir der nähere Vergleich mit einigen Entwicklungsstadien von Ixodes ricinus s. reduvius, daß hier dem Wesen nach die gleichen Vorgänge sich abspielen, wie bei Ornitho- doros, und da dieses günstige Forschungsobjekt wieder freigegeben ist, dadurch daß E. Nokdenskiüld ') im Juli die Resultate seiner Arbeit veröffentlicht hat, so werde ich dieses voraussichtlich im nächsten Sommer — früher ist geeignetes Material nicht zu be- schaffen — ausnützen. Hier will ich nun vorläufig kurz die eigen- artige Spermiohistiogenese der Zecken darstellen, weil darüber, besonders bei den Ixodinae, unrichtige Angaben vorliegen. Die beiden Beobachter A. Bonnet ^) und E. Nordenskiöld wußten nicht, daß sich die Spermien der Zecken erst im Receptaculum und Ovar des weiblichen Tieres ausbilden, und stellen die sehr abweichenden, unreifen Gebilde aus dem Vas deferens des Männchens als reife Spermien dar, Nordenskiöld obenein gröblich entstellt. Vielleicht verhindern diese Zeilen, daß seine unzutreffenden Darstellungen ihren Kreislauf durch die zoologische Literatur antreten, um erst spät wieder abgestoßen zu werden.

Die reifen Spermien.

Zuerst sei das Endziel der Genese, das reife Spermium, be- schrieben und zwar das von Ornithodoros, ein wegen seiner Größe günstiges üntersuchungsobjekt. Ein solches Spermium aus dem Ovar des Weibchens, wie es Fig. 1 auf Tafel IX darstellt, ist ca. 0,4 mm lang. Es gleicht in seiner Form einer Schlange und be- wegt sich wie eine solche durch gleitende Bewegungen vorwärts, mit dem kolbenförmig verdickten Teil, der dem Schlangenkopf ent- spräche, voran. Der Körper der Schlange erscheint als eine hohle,

') Zur Spermatogenese von Ixodes reduvius. Zool. Anz. Bd. 34 No. 16/17 *) Recherchcs snr l'Anatomie comparee et le Developpement des Ixodides. J^nnales de l'Universite de Lyon. Nouvelle Ser. I Sciences Fase. 20, 1907.

ntt

488 Katharina Samson:

fein chagrainierte Haut. Nur der verdickte Kolben (E) ist massiv; ihn erfüllt ein stark färbbarer Plasmapfropf, der mit einem zylin- drischen Fortsatz in den Schlangenkörper hineinragt. Ans dem, Kolben schaut wie aus einem Kragen ein durchsichtiges, halb- kugeliges Bläschen hervor. Dem Schwänze der Schlange ist ein^ heller, fliederblattförmiger Fortsatz (F) angeheftet, der eine kon- traktile Mittelrippe besitzt. Von dieser Rippe hängt statt eines Stieles eine lange Geißel mit zufälligen Windungen in den hohlen Schlangenkörper hinein. Auf der Spreite des fliederblattförmigen Fortsatzes sitzt der Kern (K) mit einem kugeligen, scharf kon- lurierten Endknöpfchen auf, das ich als Centrosoma auffassen möchte. An das Korn schließt sich die verflichtete, chromatische Substanz als zarter Faden, der sich allmählich verbreitert. Die Gestalt der chromatischen Substanz ist sehr variabel, bald lang- und dünn, bald kürzer und dicker. Das Korn ist zuweilen von einem feinen Ringe umgeben. Der ganze Fortsatz bewegt sich 1)eim lebenden Spermium, wde bei starker Vergrößerung zu sehen ist, nickend hin und her. Dabei wird der Kern mit bewegt, und die Geißel im Innern der Röhre führt zuckende Bewegungen aus.

Die Ähnlichkeit des OriiithodorosSiiermmms in Form und Bewegung mit einer Schlange kann leicht dazu verleiten, dea Schlangenkopf, den kolbenförmig verdickten Teil für den wirklichen Kopf des Spermiums zu halten, (wie dies Chkistophers ^) getan hat) besonders da dieser Teil vorangleitet, und da sich der darin sitzende Plasmapfropf mit den verschiedenen Hämatoxylinen färbt. Aber die Anwendung von spezifischen Kernfarbstoffen und der Ver- gleich mit den /a?06^(?s-Spermien, denen dieser Pfropf fehlt, zeigt so- gleich, daß sich chromatische Substanz nur im Schlangenschwanz befindet, daß also diese und der fliederblattförmige Fortsatz als> apikales Ende des Spermium zu betrachten seien.

Im übrigen finden wir an dem Jicof^es-Spermium (Fig. 2) alle zuvor erwähnten Teile in verkleinertem Maßstabe wieder: einen allerdings etwas eckiger geformten, kleinen Kolben (E) mit End- bläschen, einen hohlen Körper, einen hellen Plasraazipfel (F), da- von ausgehend einen peitschenstielförmigen Kern (K) und seitlich da- von eine zarte Geißel. Der Ansatz beider an dem Plasmafortsatz ist bei dem kleinen Spermium nicht näher unterscheidbar; es ist anzunehmen, daß er ähnlich bewerkstelligt wird, wie bei Ornitho- doros. Sehr auffällig unterscheidet sich das Ixodes-Si^ermmm von

') The Anatomy and Histology of Ticks. Scientific Memoirs by the Officers of the Medical and Sanitary Department of the Government of India. Cal- cutta 1906.

Zur Spermiohistiogenese der Zecken. 489

dem zuvor beschriebenen durch eine mittlere Erweiterung der hohlen Itöhre fast bis zu einem Rechteck. Diese Erweiterung scheint für Ixodes, nicht lilr die Ixoäinae typisch zu sein, denn (his Spermium von RMpicepludus ist schlank gebaut wie das von Ornithodoros, besitzt auch einen abgerundeten Endkolben. Hingegen scheint das Fehlen eines Plasmapfropfes im Endkolben ein Kennzeichen der Ixodinae zu sein, da er bei Rkipkejjluüus und, wie erwähnt, bei Ixodes nicht vorhanden ist. Andere Formen haben mir zur Zeit nicht vorgelegen.

Meine Angabe, daß der kernhaltige Teil des Spermiums, ob- wohl er bei der Gleitbewegung nachfolgt, als apikaler dennoch an- zusehen sei, wurde dadurch sicher gestellt, daß es mir nach vielen vergeblichen Versuchen gelang, unter dem Mikroskop künstliche Be- fruchtung bei Ixodes auszuführen. Ein beim Eindringen ins Ei fixiertes Spermium ist auf Fig. 3 gezeichnet. Zuerst ist der kern- haltige, demnach apikale Teil eingedrungen, während die mittlere Erweiterung und das Endkölbchen, die nachfolgen sollten, noch aus" dem Ei heraussehen. Leider war es mir bis jetzt nicht möglich, den weiteren Verbleib des Spermium im' Ei zu verfolgen, wobei sich vielleicht Homologieen zwischen dem Kern des atypischen Zeckenspermium und den einzelnen Teilen des typischen Spermium- kopfes hätten ergeben können. Durch Farbreaktionen konnte ich nur die Differenzierung dieses Kernes in ein apikales Korn und die peitschenstielförmige. verdichtete Chromatinmasse feststellen. Auch aus der Genese, die ich im Folgenden beschreiben werde, habe ich über diesen Punkt keine weitere Aufklärung erhalten.

Die Histiogenese.

Die Spermide von Ornithodoros (Fig. 4), die im Begriff steht ihren Zellcharakter aufzugeben und sich in ein unreifes Spermium, Prospermium nach PoLL, umzuwandeln, zeigt eine deutliche Differenzierung zwischen einer Randzone und einem Zelleib. Die Randzone, die aus gelblichem, völlig homogenem Plasma besteht, umgibt den Zelleib allseitig, bis auf eine der Hodenwand abge- kehrte Randstelle, der sich der Kern genähert hat. Hier tritt das feinmaschige Plasma des Zelleibes frei hervor. In dieses Plasma sind grobe, sich lebhaft färbende Körnchen dicht einge- sti-eut. Die Körnchen sammeln sich besonders an der Grenze der Randzone und in der Umgebung des Kernes an. Der Kern liegt in einem hellen Hofe und zeigt nur eine Andeutung einer Kernmembran. In ihm differenziert sich durch die Färbung ein dicker, mittlerer Klumpen, der Nucleolus und, diesen nach außen umgebend, körniges Chromatin.

490 Katharina Samson:

Auf einem weiteren Stadium (Fig. 5) ist der Kern ganz an die Zellwand gerückt. Seine Kernnatur hat er aufgegeben, ver- dient also eigentlich den Namen „Kern" nicht mehr. Ich möchte ihn aber trotzdem der einfacheren Verständigung halber in Fol- gendem beibehalten. Die runden Chrom atinkörnchen liegen dicht nebeneinander und bilden in einem hellen Hof eine Kugel- oder Flaschenform. Der Nucleolus, der sich allmählich schwächer färbte, ist hier ganz verschwunden. An seiner Stelle liegt, zuweilen in der Mitte, meist am Rande der chromatischen Substanz, in einem besonderen Höfchen ein scharf umgrenztes, dunkel färbbares Korn, das im weiteren Entwicklungsgange morphologisch wie physiologisch die Stelle eines Centrosoma zu übernehmen scheint. Das Plasma des Zelleibes mit seinen Körnchen hat sich größtenteils in die Um- gebung des Kernes begeben und bildet hier eine förmliche Kappe auf der früheren Zelle. Aus dem Zelleib ist das Plasma ent- wichen, . sodaß an seiner Stelle bereits ein Hohlraum besteht. Nur eine zarte Plasmaschicht, die keine Körnchen mehr enthält, liegt der Randzone nach innen an. Diese Schicht teilt sich später in feine htränge auf und verschwindet dann gänzlich. Die dunkel färbbaren Körnchen legen sich der Randzone dicht an oder auf und bilden sich mit dieser zu einer Membran von gleicher Färb- barkeit um. Auch zwischen der Plasmakappe, in welcher der Kern liegt, und dem hohlen Zellinnern hat sich eine feine Mem- bran gebildet, die in der Mitte der Kappe durch die erste Anlage des späteren Endkolbens (E in Fig. 5) ein wenig abgehoben zu sein scheint. Diese Anlage besteht vorläufig nur aus einem sehr dunkeln Plasmastreifen, tritt aber allmählich immer deutlicher hervor.

Auf dem nächsten von mir abgebildeten Stadium (Fig. 6) ist die Ausbildung dieses Endkolbens (E) fast vollendet. Er hängt wie ein Zapfen in eine lange, hohle Röhre hinein, die sich dadurch gebildet hat, daß sich das Prospermium der Figur 5 von der Hoden- wand ablöste, und daß sich der dem Kern abgekehrte Teil des Pro- spermiums ungemein in die Länge gestreckt hat. Dabei ist die ■ Randzone zu einer dünnen Membran geworden. Das innere Plasma ist gänzlich geschwunden. Dagegen hat das Plasma der den Kern enthaltenden Kappe den membranösen Teil von außen her mit einer zarten, vakuolenhaltigen Schicht umflossen, wobei sich die dunkeln Körnchen weit über das ganze Gebilde verteilt haben. Die Chro- matinmasse (K) ist an ihrem Platze geblieben, hat sich aber so stark verdichtet, daß keine Körnelung mehr in ihr zu erkennen ist. Sie ist meist hakenförmig gekrümmt, zeigt aber im übrigen ungefähr die spätere Peitschenstielform. An dem dünnen Ende

Zur Sperniio/nstiotjenese der Zecken. 491

sitzt (las zuvor erwähnte, runde Korn auf. Diese ganze Bildung ist von einer zarten Hülle umgeben, die wie ein Kegel über dem schlank ausgezogenen Teil sitzt und unter dem dickeren Ende einen kreisrunden Teller bildet. Diese Hülle wird unsichtbar, wenn sich der Kern im weiteren Verlaufe der Genese auf die Wanderschaft begibt. Vielleicht ist der zarte Ring, der das einem Centrosoma gleichende Korn des fertigen Spermium umgibt, die gleiche oder eine ähnliche Bildung wie diese Hülle, da er übereinstimmende Färbbarkeit besitzt.

Das sonderbare Gebilde, das Fig. 6 darstellt, macht nun. nach- dem der Endkolben sich ganz so differenziert hat, wie er beim fertigen Spermium erscheint, eine allmähliche, vollständige Um- krempelung durch, sodaß alles, was hier innen liegt, „außen" wird und umgekehrt. Sehen wir den membranösen Teil als einen ab- geschnittenen Handschuhfinger an, dessen Spitze, der Endkolben, bereits eingestülpt liegt, so erfolgt nun erst einmal die weitere Einstülpung der Fingerspitze bis zum offenen Ende des Hand- schuhfingers. Dabei zieht der Endkolben ein breites Plasmaband mit sich in den Handschuhfinger hinein. Der Kern bleibt unver- ändert an der Einstülpungsstelle liegen. Zuweilen finden wir ihn dieser ganz nahe, zuweilen etwas entfernter in einem fingerförmigen Plasmafortsatz. Ich trage aber Bedenken, diese Plasmafortsätze, die auch Christophers gesehen hat, als eine natürliche Bildung anzusehen, da die wasserreiche Plasmahülle bei der Konservierung stark schrumpft, was ich bei späteren Stadien aus dem Ver- gleich mit dem Lebenden ersehen konnte. Bei Schrumpfungen leistet nun der starre Kern Widerstimd, und die fingerförmige Bildung um ihn herum ist fertig.

Während des Einstülpungsvorganges legt sich der Handschuh- finger in Windungen. Dabei fließt das äußere Plasma des Hand- schuhfingers zusammen, sodaß wir am Ende des Vorganges eine zarte Plasmakugel vor uns haben, in welcher gewunden eine Röhre liegt. Wie bereits erwähnt, neigt das Außenplasma so zu Schrum- pfungen, (laß die fehlerlose Kugelform der lebenden Prospermien im Präparat nie erhalten blieb. (Bei heißem Konservieren zerplatzt die Plasmakugel gänzlich.) In diesem Stadium wandert nun der Kern von der Einstülpungsstelle an der Wand des Ilandschuhfingers entlang an dessen entgegengesetztes Ende. Textfig. a stellt eine Plasmakugel dar, in welcher der Kern (K) bereits mehr als den halben Weg zurückgelegt hat. Er kann sich dabei stark in die Länge strecken, die Hülle ist verschwunden. Das dunkel färb- bare Korn von Centrosoma-Charakter wandert voran.

492

Katharina Samson:

Dieses und die folgenden Stadien habe ich an Beispielen aus der Spermiogenese von Ixodes ricinks dargestellt, teils weil sich das kurze /;rof/69-Spermium in seineu Windungen hesser zeichnen läßt als das sehr lange von Ornithodoros, hauptsächlich aher, um

Textfig. a. lOOü X Textfig. b. 1000 x

Kugelstadium des Prospermium aus Schleifenstadinm des Prospermium

-d. Vas deferens v. Ixodes ricinus L. aus d. Vas deferens von Ixodes ricimis

Ei. Einstülpungsstelle K. Keinsubstanz.

K. Kernsubstanz

der irrigen Deutung, die einzelne dieser Entwicklungsstufen erfahren haben, erfolgreicher entgegentreten zu können.

Im Kugelstadium verlassen die Prospermien bereits den Hoden und treten in das Vas deferens des Männchens über. Häufiger findet man sie dort auf der nächsten Stufe, wie Textfig. b eines darstellt. Das gewundene Rohr hat sich etwas mehr gestreckt und liegt nun in Form einer Schleife in der Plasmahülle, die seinen Bewegungen folgt.

In den männlichen Ausführgängen findet noch eine weitere Streckung statt. Die Schleife wird zu einem Stab, der zumeist willkürlich gebogen, zuweilen gerade erscheint. Die Plasmahülle ist bei dieser letzten Streckung bis auf eine kaum sichtbare, äußere

Zur Spermiohistiogenese der Zecken.

493

Lage, in welcher der Kern liegt, geschwunden. Dieser hat sich mit dem voranwandernden Korn dem offenen Ende des llandschuh- iingers außen angeheftet. Die langgezogene chromatische Substanz liegt einer Seitenwand des Handschuhfingers an, kreuzt diesen auch -zuweilen. Bei der soeben beschriebenen Wandelung hat das ganze Prospermium eine starke Schrumpfung erfahren und ist bedeutend schmächtiger und kürzer geworden. Textfig. c, welche den Stab etwas schematisch darstellt, ist bei der gleichen Vergrößerung gezeichnet, wie Textfig. b ! Nun tritt die äußere Form des späteren Spermium bereits zu Tage. Die Aufblähung der äußeren Röhre vor der Ein- stülpungsstelle bedeutet die spätere, mittlere Erweiterung des Sper- mium, die Chagrainierung der Membran ist bereits deutlich. Die

Textfig. c. 1000 X Prospermium aus den männl. Ausführ- wegen V. Ix. ric. (schematisch). Ei Einstülpungsstelle. K Kernsubstanz.

Textfig. d. lOOü X Prospermium aus den männlichen Aus- führwegen V. Jx. ric. (schematisch) E Endkölbchen. K Kernsubstanz.

äußere Plasmahülle, die zu fein ist, um auf dieser Darstellung hervorzutreten, wird an der Einstülpungsstelle (Ei in Textfig. c) in einem kleinen Fortsatz sichtbar, der wahrscheinlich unter dem Ein- fluß der Konservierung entstanden ist. Ein Plasmapfropf verschließt (his offene Handschuhfingerende.

Bei Männchen von Ixodes, die bald nach der Häutung zur Befruchtung schreiten können, gelangen die Prospermien im Stab- zustand in die Spermatophore und in dieser in das weibliche Re- ceptaculum seminis. Bei Männchen, die schon lange geschlechts- reif sind, ohne sich begatten zu können, treten die Prospermien noch in ein weiteres Eutwiekhmgsstadium ein. (Textfig. d). Aus dem

494

Katharina Samson:

offenen Ende des Handschuhfingers beginnt das Endkölbchen (E) als Fingerspitze herauszukriechen. Es tritt nur ein kurzes Stück weit frei hervor und rollt sich dabei kreisförmig ein. Die blasige Erweiterung der Membran an der Einstülpungsstelle ist hierdurch äußerlich geschwunden, sie ist in die Röhre hineingeglitten. Das soeben beschriebene Stadium habe ich bei Oruithodoros nur im w^eiblichen Tier gesehen.

Die vollständige Umkrempelung der Prospermien findet auch bei Ixodes nur im Receptaculum des Weibchens statt. Und zwar

Tcxtfig. e. 1000 X

Piospermium aus d. Recept. sem. des

Weibchens von Ixodes ricinus.

Textfig. f. 125 X Prospermium aus d. Recept. sem. des Weibchens von Ornithodoros moubata.

Zur Spermioliistiogenei'ie der Zeden. 495

ireht sie unter krampfartigen Zuckungen des Spermiumkörpers vor sich. Nach der Umkrempelung hat das Prospermium die äußere Form des fertigen Spermium erreicht, nur der helle Plasmafortsatz am apikalen Ende fehlt noch. Statt dessen grenzt sich vorn im Innern, der Röhre ein helles, dreieckiges Feld ah, aus dem dieser entsteht. An diesem Feld sitzt der Kern an. (Vergl. Texfig. f) Bei Ixodes ist in diesem Stadium das apikale Ende der mem- branösen Hülle, in welcher der Kern sitzt, in Falten gelegt, wie Texfig. e es zeigt. Das Innere der Membran erfüllt vom apikalen Ende bis in die blasige Erweiterung hinein das zuvor außen gelegene Plasma als alveolärer Strang. Bei Ornithodoros reicht dieser Plasma- strang bis in den Endkolben und steht mit dem Plasma desselben durch den zylindrischen Fortsatz in direkter Verbindung. Dieses letzte Prospermiumstadinm von OniitJiodoros ist auf Texfig. f dargestellt. Wenn einige Tage vor einer Eiablage ein solches Zeckenprosper- mium das weibliche Receptaculum verläßt, um durch die Ovidukte ins Ovar einzuwandern, so bildet es auf diesem Wege aus dem soeben erwähnten Plasmastrang seine Geißel aus. Diese entsteht aus feinen Fäden, in die sich das Plasma aufspaltet. Nun erfolgt die letzte Streckung und damit die Ausbildung des fertigen Spermium, bei Ornithodoros erst im Ovar. Dabei schiebt sich der flieder- blattförraige Fortsatz" aus der Membran heraus, der Rest des Plasmastranges, der den Körper durchzog, reißt an dem Fortsatz des Endkolbens ab und verschwindet. Ebenso zergehen die Plasma- kugeln, die der frisch gebildeten Geißel noch anhaften und bei den Bewegungen derselben als glänzende Kugeln auf und ab tanzen. Beim Zrot^es-Spermium verstreichen bei der letzten Streckung die Falten am apikalen Ende, der schmale Plasmazipfel schiebt sich heraus, die Geißel zieht sich aus der blasigen Erweiterung zurück, und wir haben das befruchtuDgsfähige Spermium vor uns.

Kritik der früheren Befunde.

Meine eingangs aufgestellte Behauptung, (hiß über die Spermiohistiogenese der Zecken größtenteils irrige Angaben vor- liegen, soll nun die Begründung erfahren, deren sie bedarf. Weitaus am zutreffendsten ist die Darstellung von Christopheus, Ornitlw- doros savignyi betreffend. Er bildet die wirklich reifen Spermien aus dem Ovar des Weibchens ab, richtig in der Form, ohne Fein- heiten der Struktur. Er sah im Spermiumkörper meist 2 Geißeln, während tatsächlich nur eine Geißel vorhanden ist. Durch die Gleitbewegung ließ er sich täuschen und hielt den vorangehenden Juidkolben für (h'U Kopf des Six'rmium. l''r zeichnet den

496 Katharina Samsün:

Kndkolben dann noch zusammengezogen in kreisender Bewegung, ein Vorgang, der ihm unaufgeklärt und absonderlich erschien. Was er sah, waren die letzten Streckungen des Spermium, bei welchen das Plasmaband vom Endkolben losreißt, die Geißel Spielraum bekommt und der fliederblattförmige Fortsatz sich aus dem apikalen Ende hervorstülpt. Aus der Histiogenese zeichnet er die junge Spermide, aus der sich nach seiner Meinung das Prospermium durch Knospung entwickelt. Er sah dann die verschiedenen Bil- dungsstadien der ProSpermien bis zur Einstülpung und zeichnete sie in ihren Umrissen, ohne auf die Kern- und Plasma Veränderungen einzugehen. AVie aus dem eingestülpten Prospermium der Männchen das reife Spermium im Weibchen wird, hat er nicht angegeben.

Die Spermiogenese der Ixodinae ist zuerst von A. Bonnet an Hyalomma acgyptium dargestellt worden. Bonnet sah an Strichpräparaten aus den männlichen Ausfiihrgängen zwei Formen von „Spermatozo'ides". Die eine Form beschreibt er als stab- förmig, jnit seitlich inseriertem, geißelförmigem Kern, „Sperma- tozoides en bätonnet". Es sind dies natürlich die unreifen, ein- gestülpten Spermien, die vom Männchen in diesem Zustund ab- gesetzt werden und die nach Bonnets Darstellung vollkommen denen von Ixodes gleichen. Sodann beschreibt er eine zweite, seltenere Spermienform „Spermatozoides filiformes ä cupule'", die nichts anderes als gewaltsam durch Quetschung ausgestülpte Prospermien sein können, da reife Spermien im Männchen niemals vorkommen. Genaueres ist aus der Darstellung nicht zu ersehen. Ein langer Faden bildet a]n Ende einen Becher, dem der Kern anliegt, und aus dem Plasma unregelmäßig herausquillt. Für jedes seiner „Spermatozoides" beschreibt Bonnet eine besondere Genese von der Spermide an. Ich brauche wohl die Reihe seiner Entwicklungs- stadien hier nicht anzuführen, da das Resultat, zu dem sie führen, kein richtig gedeutetes ist. Bonnet selbst knüpft an diese „doppelte Spermiogenese" weitgehende allgemeine Erörterungen mit Ausblicken auf die Vererbungslehre, für den Fall, daß anormale Spermien befrucliten könnten.

Die jüngste Arbeit ist die von E. Nordenskiöld über die Sper- miogenese von Ixodes ricinus^, reduvius. Auch er endet mit dem stabförmig erscheinenden Einstülpungsstadium aus dem Vas deferens des Männchens. Seine Darstellung ist anscheinend voll von feinen Details, in Wirklichkeit aber so gröblich entstellend, daß ich sein Spermium hier wiedergeben muß. Er sieht ein Spitzenstück S, einen Kern K, zwei Centrosomen c, ein Mittelstück M. einen Schwanz- faden SF und schließlich eine unduliereniU' ^Membran U. Diese

Zar Spermioliiatioyenese der Zechen.

497

undulierende Membran ist der eigentliche Kern des Prospermium, wie er auf Textfig. c, allerdings etwas weiter nach vom gerückt, ab- gebildet ist. Es ist zweifellos, daß es sich liier um das gleiche Gebilde handelt, da an Nordenskiölds undulierender Membran

Photographie nach E. Noudenskiöld.

sogar das scharf konturierte apikale Korn des Kernes zu sehen ist. Der Schwanzfaden ?s^ordenskiölds ist der feine Plasmafortsatz, der sich an der Einstülpungsstelle des Prospenuium findet, (Vergl. Textfig. c.) Für sein hinteres Centrosoma weiß ich keine Erklärung zu geben. Wie kam er nun dazu, am apikalen Ende Spitzenstück, Kern und vorderes Centi-osoma zu sehen? Dafür muß wohl seine Anwendung des Heidenhain'schen Eisenhämatoxylins verantwortlich gemacht werden, das nach seiner eigenen Angabe als einziges Färbungs- mittel von ihm gebraucht wurde. Die sonst so vorzügliche Heidenhain'sche Methode ist nun für dieses spezielle Objekt wenig geeignet, wie ich selbst erfahren habe, da sich Farbniederschlag in den eingestülpten Teilen festsetzt, während der außen liegende

498 Katharina Samson:

Kern bei der Differenzierung stark ausblaßt. Ich habe deshalb später Eisenhämatoxylin nur in der WEiGERT'schen Modifikation mit leichter Differenzierung in schwacher Salzsäure angewandt, außerdem spezifische Kernfärbungen erzielt nach Giemsa, mit dem ..umgekehrten Cajal" und mit Ehrlich-Biondi. Hätte Nordenskiöld ein einziges Mal eine solche Färbung versucht, so wäre er auf die wahre Kernnatur seiner undulierenden Membran aufmerksam ge- worden. So hat er in ein Farbklümpchen, das sich in das offene, jipikale Ende des Handschuhfingers eingezwängt haben muß und (las darunter liegende Endkölbchen verdeckte, Spitzenstück, Kern und Centrosoma hineingedeutet. Die über dem Spermium befindlichen Figuren seiner Darstellung (vergi. die Photographie), an denen der gewundene Kern gezeigt werden soll, decken sich wohl mit meiner Textfig. d, in welcher das Endkölbchen aus der Röhre herausgekrochen ist und von Nordenskiöld mit Eisenhämatoxylin überfärbt wurde. Wie die einzelnen Teile des Nordenskiöld sehen Spermium nach seiner Angabe aus der Spermide entstehen, brauche ich wohl nicht anzuführen. Erwähnen muß ich noch, daß Nordenskiöld zum Schlüsse besonders darauf hinweist, daß er auch die Spermien im Receptaculum des Weibchens beobachtet hat. Hier sei die Form etwas verändert, der Kopf stilettförmig ausgezogen, die undulierende Membran nicht mehr zu unterscheiden — was ich gern glaube, da sie jetzt als Kopf funktioniert — , der Scliwanzfaden aber deutlich sichtbar. Leider hat uns Nordenskiöld von dieser interessanten Form keine Abbildung gegeben, sodaß ich ihm hier auf seinem Entdeckerpfade nicht zu folgen vermag.

Biologische Schlußfolgerungen.

Soweit meine geringe Kenntnis der Spermiogenese-Literatur reicht, habe ich keine Abbildung finden können, die ein dem Zeckenspermium ähnliches Gebilde darstellt, noch die Beschreibung einer Genese mit derartig seltsamen Umstülpungen. Es fragt sich nun, w^elche biologische Bedeutung diesen Vorgängen beizumessen ist. Dabei müssen wir bedenken, daß das Zeckenspermium auf keiner EntAvicklungsstufe Gelegenheit hat, sich von einer fremden Zelle, in die es eindringt, ernähren zu lassen, was Waldeyer als Symphorese bezeichnet. Es muß seinen Stoffwechsel während eines langen Lebens selbst besorgen, und dazu ist anscheinend alveoläres Plasma nötig. Schon im Vas deferens des Männchens kann das unfertige Spermium eine monatelange Wartezeit erleben. Hier ist es von der zuvor beschriebenen, zarten, wasserreichen Plasmahülle umgeben. Wenn es bei der Kopulation zugleich mit (vielleicht

Sitziinii-sber. (.tos. naturf. Fr. Berlin 19(J9.

Tafel IX.

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Fig. 6 500 X

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Fig. 4 500 X

X

Fig. 1 500 X

Zur Speriniohistioyenese der Zechen. 491)

nahrhaftem) Drüsensekret des Männchens in die Speimatophore eingeht, hat es sich stabförmig gestreckt und die Phismahülle ist, obwohl sehr dünn geworden, immer noch nachweisbar. Es mag aus Gründen der Raumersparnis geschehen, daß das Prospermium in eingestülpl:em Zustand in der Spermatophore auf das Weibchen übertragen wird und sich erst im weiblichen Receptaculum aus- stülpt. Damit ist seine völlige Umkrempeliing vollzogen, die Mem- bran schließt es nach außen ab, alles Plasma liegt als ein alveoläres Band im Innern. In diesem Zustand muß das Prospermium oft wieder monatelang verharren. Denn befruchtete, hungrige Weibchen von Ixodes können überwintern, finden spät im nächsten Frühjahr ein Wirtstier, saugen mindestens eine Woche lang Blut, und erst nach dem Abfallen vom Wirtstier, wenn die Eier zur einmaligen Eiablage heranwachsen, wandern alle Prospermien von Ixodes in die Ovidukte ein, um hier ihr alveoläres Plasma zu verlieren, die Geißel auszubilden und befruchtungsfähig zu werden, wie zuvor be- schrieben. Beim Ornithodoros-y^ q\\)q\\qw^ das nach wiederholten Mahl- zeiten wiederholt Eier legt, müssen die Prospermien ebenfalls monate- lang im Receptaculum verharren, bis die Zecke einen neuen Wirt findet. Ungefähr 8 Tage nach dem Saugen steigt bei Ornithodoren ein Teil der Prospermien — vielleicht öifnet sich auf unbekannte Weise eine der vorhandenen Spermatophoren — in die Ovidukte auf, um zu reifen und im Ovar zu befruchten. Die reifen Spermien mit Geißel, ohne alveoläres Protoplasma müssen, im Gegegsatz zu ihien Vor- stadien, schnell vergängliche Gebilde sein, da ich in dem Ovar eines hungrigen Ornithodoros-W eVochen, das vor einigen Wochen befruchtete Eier abgelegt hatte, niemals Spermien habe finden können, obwohl vor jeder Eiablage eine ungleich größere Zahl von Spermien ins Ovar einwandern, als Eier abgelegt werden. Vielleicht ließen sich bei genauer Beobachtung auch bei andern langlebigen Spermien ohne Symphorese derartige Anpassungen zur möglichst langen Erhaltung des alveolären Plasmas finden.

Erklärung der Tafel IX.

Alle Te;(tfigurcn sind mit d. Zciß'schen Apochr. 2 mm u. Comp. Ok. 4 ge- zeichnet, also bei üOOfacher Vergrößerung, nur P^g. 3 bei 250facher.

Abkürzungen.

K. Kernsubstanz

F. Plasmafortsatz

E. Endkolben Fig. 1. Spermium aus d. Ovar von Oruithodorofi moulxüa. Fig. 2. Spermium aus d. Ovidukt von Ixodes ricinus. Fig. 3. Spermium von Ixodes 7Hcinus beim Eindringen in das Ei. Fig. 4. Spermide aus einem Hodenschnitt von Omithodoros vwufuda. Fig. 5. Prospermium aus einem Hodenschnitt von Ornillioiloros mouhata. Fig. 6. Älteres Prospermium aus einem Hodenschnitt von OnuY/zodwo* Hi<M<iafrt.

500 Zweiter Bericht über die Tendagwu- Expedition.

Zweiter Bericht über die Tendag-uru-Expedition.

Von . Herrn Dr. Janensch, dem Leiter der Tendaguru- Expedition, sind neue Nachrichten eingetroffen, die von einem erfreulichen Fortschreiten der Bergungsarbeiten der Knochen aus- gestorbener Riesensaurier in Deutsch-Ostafrika erzählen. Aus zwei vom 28. August und 18. September datierten Berichten an das Berliner Kgl. Geologisch-Palaeontologische Institut seien folgende Angaben entnommen:

„Unsere Arbeiten sind ungestört weiter verlaufen. Um mög- lichst viele Leute graben zu lassen, habe ich die Zahl unserer Leute auf 170 anwachsen lassen, von denen eine Anzahl als Auf- seher und Präparatoren sowie als Wasserträger Dienst tut.

Die Arbeiten bei dem von Prof. Fraas bereits erwähnten Skelett des „Gigantosaurus robustus"' sind nunmehr zu Ende ge- führt. Ich habe hier gründlich graben lassen, da dieses als Original-Exemi)lar besonders wichtig ist. Wenn natürlich auch vieles durch die Verwitterung gelitten hat, so ist doch manches noch brauchbar, z. B. eine ziemlich vollständige Hand. Bei Ex- tremitätenknochen ist hier, wie ja auch sonst in Fällen stärkerer Verwitterung vielfach das Aneinanderfügen der beiden Gelenk- Enden nicht mehr sicher zu ermöglichen. Ich möchte aber auch solche Stücke nicht liegen lassen, da doch zu hoffen steht, daß durch den Vergleich mit anderen Stücken unseres sehr umfangreichen Materials die richtige Länge bezvv. der Betrag etwa fehlender Teile festzustellen sein wird. Ebenso möchte ich von dem gleich zu Beginn der Grabungen freigelegten Skelett, das wie ich schon früher berichtete, ebenfalls unter Verwitterung gelitten hat, doch auch möglichst viel mitnehmen. Ich hoffe, es werden sich bei einigen Ergänzungen die Hinterbeine und das Becken zusammen- setzen und im Museum aufstellen lassen.

Auch bei dem früher bereits erwähnten kleinen Saurier kommen noch fortwährend weitere Knochen heraus, und ich hoffe, daß auch bei diesem Exemplar das Montieren lohnen wird. An der gleichen Stelle haben sich nun auch Knochen eines sehr großen Dinosaurus eingestellt, darunter ein mächtiger Oberschenkelknochen von ca. 1,70 m Länge und großer Massigkeit. Er liegt so tief, daß erst gestern, nach dreiwöchentlicher Arbeit, die völlige Freilegung er- zielt werden konnte.

Dicht am Lagerplatz hat sich in einem Schürfgraben eine im Zusammenhang befindliche Schwanzwirbelsäule von 3 m Länge ge- funden, daneben eine Anzahl weiterer Knochen. Nordöstlich vom Lager, nahe unter der Oberfläche haben wir eine Reihe von Wirbeln

Zweiter Bericht über die Tendayiiru- Expedition.

501

mit Iiipiteii von ung-ewöhnlicher Stärke und großer Länge (2 m!) aufgedeckt. Dicht dabei sind ferner gefunden: ein kleiner vor- derer und drei erstaunlich umfangreiche hintere Halswirbel, ein unterer Extremitätenknochen von 1 m Länge und ein wenig weiter ein Oberschenkel von etwa 1,60 m, der gerader und gestreckter erscheint, als bei Gigantosaurus. Es muß sich jedenfalls um eine neue sehr massige Tierforra handeln. Leider sind die Knochen zum Teil, da sie nahe der Oberfläche liegen, von starken Baum- wurzeln durchzogen. Ich werde versuchen zu retten, was zu retten ist. In derselben Richtung vom Lager, aber weiter entfernt, hat sich eine andere Knochengruppe gefunden, u. a. ein großer Ober- armknochen von 1,()0 m Länge.

Wir haben ferner mehrere neue Stellen in Angriff ge- nommen. An einem Fundorte, wo eine Gesteinsschicht mit Ganoid- sohuppcn erfüllt ist, untersuchen wir, ob etwa vollständigere Fi seh -

Bild einer Grabungsstelle, üinrnen mu eiiiciii der von der Firma Voigtlälmer oo ovnn ufi ii..\j in liebenswürdigster Weise zur Verfügung gestellten Apparate.)

(aufgenommen mit einem der von der Firma Voigtländer & Sohn der E.xpedition

502 Zweiter Bericht über die Tendaguru-Expedition.

reste vorhanden sind. Nicht weit davon fanden sich Schenkel, Becken- knochen und Wirbel einer vierten Dinosaurierlorm, die in- dessen von geringerer Größe zu sein scheint, als Gigantoscmriis, da der Oberschenkel „nur" etwa 1,20 m lang ist. Wir fanden den charakteristisch geformten Oberschenkelknochen an fünf verschiedenen Stellen, und zwar in fast ganz übereinstimmender Größe. Es würden sich also leicht die jeweils besterhaltenen Reste ver- schiedener Individuen zusammen als ein vollständiges Skelett montieren lassen."

Von einer Reihe weiterer neuerschlossener Fundorte wird noch berichtet, die u. a. an. einer Stelle neben den Resten zweier großer Saurier ein kleines, vermutlich jugendliches Skelett ergeben haben. „Die Erhaltung ist insofern eigenartig, als die Knochen mit einer Lage Brauneisen überzogen sind, die offenbar einen guten Schutz gegen die Verwitterung abgegeben hat. Auch steht zu hoffen, daß in größerer Tiefe befindliche Knochen wegen der harten Inkrustierung leicht zu präparieren und zu gewinnen sein werden."

Von Interesse sind auch die Angaben über die schwierige Arbeit des Verpackens der riesigen und bei großem Gewicht' doch recht brüchigen Knochen: „Namentlich Brust- und Halswirbel er- halten sich nicht leicht gut, da sie sehr komplizierte Ansätze tragen und schwammige Struktur besitzen. Andererseits nimmt die Er- fahrung und Übung unserer Schwarzen immer mehr zu, sodaß auch in schwierigeren Fällen die Konservierung gelingt.

Einige von unseren Leuten haben sich zu trefflichen Präpara- toren herausgebildet und leisten mehr darin, als hier ein Weißer vermöchte, der es z. B. unmöglich aushalten könnte, längere Zeit aus dem Boden eines sonnendurchglühten Grabens Knochen heraus- zuarbeiten, wie es unsere Leute mit Geschick und Sorgfalt tun. Die nötigen Grabgeräte habe ich aus Daressalam und Tanga be- zogen." Da der aus Daressalam bezogene Gips sich größtenteils als nicht verwendbar erwies,, mußte Gips aus Berlin telegraphisch bestellt werden. ,,Das hatte leider wieder eine sehr unerwünschte Verzögerung zur Folge. Der hier erhältliche Gips war zudem sehr teuer und kam uns auf etwa 45 Mk. pro Zentner zu stehen! Das Verpacken der Knochen wird jetzt mit Nachdruck betrieben, und es sind jetzt schon mehrere hundert Trägerlasten zu befördern."

Aus einem soeben eingetroffenen Berichte vom 7. Oktober sei hier hinzugefügt: „Etwa ein Dutzend Leute werden mit dem Ein- packen beschäftigt. Mit dem nächsten Dampfer hoffe ich die erste Sendung abfertigen zu können. Es geht leider nicht alles so schnell hier, wie man möchte. Die Herstellung dei Kisten

Berichtigung. Zweite rvissenschaftUclie Sitzung. 503

(lauert laiiiic, du das IFolz erst aus Daressalaain zu bestellen ist, und hier der Vorrat von der Zufuhr aus Norwegen abhängt."

Gesundheitlich geht es den beiden Expeditionstciliichuicrn, Herrn Dr. Janensch und Dr. IIennig fortdauernd zul'riedenstellend: .,Das trockene Klima ist gesund und angenehm. Aus JIolz, Bambus und Gras haben wir uns jeder ein Haus erbaut, in das wir die Zelte eingesetzt haben, sodaß wir gegen Hitze und nächt- liche Stürme gut geschützt sind. Wir würden mit großer Freude auch noch im nächsten Jahre die Grabungen fortsetzen, falls nicht etwa irgend eine ernstliche Erkrankung die Rückkehr ge- bieten würde.

Die Ernte ist hier bereits beendet. Der Neger pflegt dann möglichst schnell alles aufzuessen, sodaß binnen Kurzem im Lande nichts mehr erhältlich ist. Wir würden dann gezwungen sein, in Lindi teuer für unsere Leute zu kaufen und die hohen Kosten für den Transport hierher zu tragen. Darum kaufen wir bereits jetzt möglichst viel auf und hoffen dadurch sparen zu können.

Löwen haben uns bisher nicht gestört, wenn auch zwei ziem- lich nahe gekommen sind. Einige gefährliche Exemplare sind allerdings in der Gegend. Einer von ihnen hat neulich in einem Dorfe vier Menschen nacheinander vom Gomatanze weggeholt. Die Leute haben es ihm aber dadurch leicht gemacht, daß sie sich durch den Löwenbesuch nicht im Geringsten .stören ließen, son(U'rn ruhig Aveiter tanzten."

Da die Regenzeit demnächts beginnt, so wird die diesjährige Ausbeute, die sich auf über 700 Lasten beläuft, an die Küste gebracht. Bis zum 20. November 170 bereits in Lindi. Eine weitere erfreuliche Nachriclit vom Tendaguru besagt, daß jetzt auch ein Schädel mit Zähnen gefunden ist.

Berichtigung:.

In dem Aufsatz von S. Guthehz: Weiteres zur Geschichte Ai'<. Hctcntrhionidsoms von (tI'i/Uus domesficiis Ti., Heft 7, Seite -llf), :>. Zeile V(»n unten i.st statt „Locusti(h^" zu lesen „Acridiitle".

Z>vi'ito wissenschaftliche Sitzung- am 11). Oktober 1009.

W. DÖXITZ: Das Zeckengenus Amhlijoininn (s. Seite 440.)

W. WETEKAMP: Demonstration von Lichtbildern ven 1^■m■rilVa.

■ilarrkc.Un-HnSn'

Nr. 9. 1901)

Sitzungsbericht

der

GeselLscliaft naturforsclieiuler Freunde

zu Berlin

vom 9. November 1909.

Vorsitzender: Herr W. Dönitz.

Herr G. Toknier sjjrach über den Bau des Diplodocufi carnerjü.

Ernstes und Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocus^vh^ii.

Von Gustav Tornier.

Zuerst einige unsachliche Vorbemerkungen:

Diese Arbeit enthält nicht gar viel, wissenschaftlich Neues; nämlich nur eine Besprechung der Diplodocus-A.Y\)Q\i von Oli\t:r Häy (aus dem American Naturalist Oct. 1908) und Betrachtungen über die Nahrung des Diplodocus; Stellen, die unschwer aus dem Gesamtartikel herauszufinden sind. Derartiges hätte darin übrigens leicht vermehrt werden können, wenn die in diesem Sitzungsbericht zu zweit folgende Arbeit des Verfassers in ihre Vorgängerin mit aufgenommen worden wäre. Das geschah indes nicht, weil sich diese eben vorwiegend mit Besprechung von Kritiken beschäftigen soll. Kritiker aber üben ihren Beruf immer nur mit so viel Geist und Wissenschaft aus, wie ihnen die Natur verlieh; und die Anti- kritik fällt dann gewöhnlich dementsprechend wissenschaftlich aus. Wer also nur „rein" Wissenschaftliches schätzt; oder etwas Hin- und Herschießen nicht verträgt, wird freundlichst gebeten, den Verfasser auf den folgenden Pirschgängen nicht zu begleiten; er und der Verfasser werden dann in gleicher Weise befriedigt sein.

506 Gustav Tornier:

Wenn in diesem Artikel ferner vorwiegend gegen nicht streng wissenschaftliche Zeitschriften, ja sogar gegen Erzeugnisse der Tagespresse geschrieben wird, so geschieht es, weil all' diese Blätter gegen die neue Auffassung vom Bau des Diplodocus unter der Führung von Gelehrten kämpfen, und weil aus diesen Artikeln auch noch — als fast gewiß — hervorgeht, daß die be- treffenden Gelehrten sich schwerlich entschließen werden, gegen die Sache nochmals in streng wissenschaftlichen Zeitschriften vor- zugehen; und ganz sicher geschieht es dann nicht in der Art, wie bisher. Es ist ihnen also wegen des Bisherigen nur auf diesem Wege beizukommen.

Dann liegt dem Verfasser außerdem daran nachzuweisen, wie bisweilen öffentliche Meinung entsteht, und welchen Wert sie alsdann hat; denn auch das fördert die Naturwissenschaft; und zwar die vom Menschen und seinen Begriffswerten. —

Weil dieser Artikel nun ferner unter der Ansicht entsteht, daß auch in der Wissenschaft nicht immer nur mit Kanonen zu schießen ist; und daß auf jedem ehrlichen Fechtboden die Waffen gleich sein sollen; also auch dort Humor gegen Humor und Spott gegen Spott antreten kann und soll, so wollen die vielen Gelehrten, denen die Natur den Sinn für Humor leider nicht gab, und solche, die nur Sauerampfer, Trauerweide und Brennessel lieben, und des- halb stets „in Ernst und Würde" atmen, freundlichst daran denken, daß jeder Mensch nur das schätzt, wovon er selbst etwas besitzt; und es ist auch überflüssig, daß sie sich deshalb unnötig aufregen. Der Scherz ist aber außerdem eine angenehmere Waffe als jede andere.

Und mögen dann noch, nicht nur diese „unsachlichen" Vor- bemerkungen dem Verfasser verziehen werden, sondern auch, wenn er hier etwas mehr von sich spricht, als ihm selber lieb ist; er hat eben nicht die Befähigung, es besser zu machen.

Und nun denn hinaus ins feindliche Leben. —

Nachdem der Artikel: Wie war der Diplodocus carnegU wirk- lich gebaut, in diesen Sitzungsberichten gedruckt vorlag, erschien am 20. August 1 909 in der Frankfurter Zeitung — unter der Auf- schrift: Der falsch rekonstruierte Diplodocus — ein Bericht darüber, der journalistisch geschickt, sachlich ruhig und auch inhaltlich durchaus einwandsfrei war. Von wem, ist hier ganz unbekannt. Er enthielt ferner 2 Druckfehler, von denen einer sinnentstellend wirkte, sowie den Satz: „Zwischen Deutschland, England, Frankreich und den Vereinigten Staaten könnte nun ein Wettbewerb beginnen, wer zuerst den Diplodocus riclitig aufstellt." —

Ernstes und Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocusarheit. 507

Dieser Artikel ging dann — ganz oder gekürzt — durch fast alle deutschen Zeitungen hindurch; also blieben auch in all diesen Artikeln jene beiden Druckfehler stehen. Zuweilen aber gab auch noch der betreffende Redakteur etwas aus eigenem hinzu: So nannte €iner den Diplodocus „garnegii''^ eine fossile springende Eidechse.

Nur die Artikelüberschriften wurden immer grimmiger, je kleiner die Zeitungen waren; und so erschien er zuletzt in den ganz kleinen unter der Überschrift: „Der Kampf um das Skelett." Er war mittlerweile also recht gruslich geworden.

Aber auch die Kritik stand auf. —

Der Artikel in der Frankfurter Zeitung erregte nämlich unter- des den Kustos am Senckenberg-Museum in Frankfurt Dr. Fritz Drevermann so sehr, daß er am 23. August in der folgenden grausamen Weise gegen ihn mobil machte: „Man kann über die Stellung des Diplodocus verschiedener Ansicht sein, die Bein- stellung wie ToRNiER sie annimmt, also nach Krokodilart, ist vor- her schon von Kay für richtiger erklärt worden; neu ist nur die S-förmige Krümmung des Halses. Wenn jedoch amerikanische Forscher ersten Ranges und in neuester Zeit der Wiener Abel mit guten Gründen für die Richtigkeit der jetzigen Stellung ein- treten, so wird der Wettbewerb der Neuaufstellung, den der Ein- sender der Notiz voraussieht, wohl noch gute Weile haben. Au- diatur et altera pars — wer als I^aie den TORNiERschen Aufsatz liest, ist natürlich genau so überzeugt von seiner alleinigen Richtig- keit wie derjenige, der z. B. Abel in seinen klaren Ausführungen folgt. Und daß die, welche doch die Dinosaurier — ich möchte ;sagen — dutzendweise montieren, so gar keine Kenntnis vom Rep- tilienskelett haben sollten, ist doch höchst unwahrscheinlich. In ein paar Monaten wird der Streit wohl durchgefochten werden und schließlich wird aus Rede und Gegenrede etwas herauskommen." —

Wo in aller Welt, sei nun gefragt, hat der Verfasser jenes Angriffs die Berechtigung her, für die bisherige Aufstellung des Diplodocus — für die weder er noch die Senckenberggesellschaft verantwortlich sind — in der angegebenen Weise einzutreten; dabei Prioritätsansprüche für Fremde aus dem Feuer zu holen und gar jene Sätze hinauszuschleudern:

„Die Beinstellung, wie Tornier sie annimmt (der hat nämlich garnichts „angenommen"), also nach Krokodilart (es wurde ein- gehend bewiesen nach Saurier und zwar Lacertiden- oder Vara- nidenart) ist vorher schon von IIay für richtiger erklärt worden. Meu ist (in Turniers Arbeit) nur die S-förmige Aufkrüm- mung des Flalses." —

5()S Gustav Tornier:

Soll hier mm eine Grobheit niedergeschrieben werden? Oder soll nmi gar des Frankfurter Herrn Befähigung zur Kritik etwa so eingeschätzt werden, wie er die, von ihm besprochene Schrift be- wertet? Aber das wäre doch höchst unschicklich; und taktlos braucht man deshalb doch auch nicht zu sein. Mag also statt des der Leser selbst ersehen, was alles unter Umständen für identisch zu halten ist; und mag deshalb die Schrift Oliver Hays, weil sie in einer, in Deutschland noch seltenen Zeitschrift (im American Naturalist Oct. 1908 p. 672) erschien, so weit wie nötig in sinngenauer Über- setzung zitiert werden; und sollen dabei zugleich diejenigen Stellen daraus, welche hier von größerer Wichtigkeit sind, Sperr- druck erhalten:

Nach einer längeren Einleitung sucht also Hay im ersten Kapitel seiner Arbeit die Ernährungsweise des Diplodocus festzu- stellen, und konstatiert, daß bei dem Tier nur vorn im Mund Zähne vorhanden sind; einfache Stiftzähne, die weit ausein- ander stehen und nicht zum Kauen dienten. Das, der Nah- rung anhängende Wasser wurde mit der Zunge durch die weit- auseinanderstehenden Zähne ausgedrückt. — Ohne es also zu sagen, . erklärt auch Hay — wie ich es wirklich tat — den Mund des Diplodocus für einen „Seihapparat"; dann aber scheiden sich die Wege bereits. Obgleich in dem Fundbett des Diplodocus nach Hatcher nicht nur Wasserpflanzen — vor allem Algen der Gattung Chcira — , sondern auch noch andere Dinosaurier, Krokodile, Schild- kröten, Süßwasserfische und riesige Mengen von Süßwassermuscheln gefunden wurden, nimmt dann Hay, wie alle seine Vorgänger an, daß der Diplodocus ausschließlich Pflanzen, und zwar nach seiner eigenen Meinung nur weithinflottierende w^eiche Algen-Arten und ähnliche weiche Kräuter vom Grunde stehender Süßwässer ab- weidete, während ich selbst wörtlich angab, „daß das Tier von Fluß- und Seeufern aus grundelnd und fischend sich betätigte, denn auf diese Lebensweise des Tieres weist dessen höclist eigenartige Bezahnung — mit Stiftzähnen nur vorn im Mund — als Seih- apparat entschieden hin, und nicht etwa auf Pflanzennahrung Avie bisher vermutet ist." —

Man sollte meinen, hier wäre bereits etwas „-neu" in des Verfassers Arbeit; was demnach also dem Frankfurter Kritiker entgangen ist. — Es sei hier aber nunmehr dieser Unterschied noch mehr vertieft:

Die Zähne des Diplodocus (Fig. 1, Copie nach Holland), die nur vorn im Mund und dort weit auseinander stehen, sind Stifte von auffälliger Länge, aber nicht übermäßig stark; die der beiden

Ernstes nnd Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocusarbeit. 5()9

Kiefer ferner liegen bei Mundschluß nicht liinter, sondern überein- ander, und sie zeigen ferner nach Hay an einem Originalschädel keine Abreibflächen, und das ist der Grund, warum Hay selbst annimmt, daß die Tiere weiche flottierende Pflanzen gefressen haben.

Fig. 1.

Dieser Clrmid ist aber nicht stichhaltig; denn schon ein Gebiß von solcher Form ist ganz ungeeignet zur Bewältigung von Pflanzen, und gar von weichen Algen; denn solche zumal lassen sich mit Stiftzähnen nicht festhalten; würden sich ferner sofort in Masse in die Lücken der Zahnreihen einschieben, und dadurch jedes Weiter- fressen des Tiers unmöglich machen. Man versuche einmal mit (^iner Harke flottierende Algen von ihrem Standort abzulösen, und wird sofort sehen, wie weit das geht. Und selbst ein Staubkamm reißt nicht Kopfhaare aus, sondern fährt durch sie hindurch und glättet sie so.

Ferner nutzen weichhäutige oder glatte Kleintiere, wie Frösche, Fische und Muscheln, die ungekaut verschluckt werden, das Ge- biß zu mindest ebensowenig,, oder vielmehr weit weniger ab, wie Pflanzen, die abgerissen oder abgeschnitten werden müssen. Oder werden etwa wirklich die weichen Lamellen im Siebschnabel der Enten, die Fleischzähne der reinen Raubtiere, die Zähne der Schlangen und Hechte bei ihrer Benutzung abgerieben? Uralte, vom Verfasser daraufhin untersuchte Vertreter solcher Ernährungs- weise zeigten davon jedenfalls nichts. —

510 Gustav Tornier:

Dann aber hat der Di2)lodocusHc\mdel ein weiteres Merkmal, das ganz sicher beweist, daß er ein Fangapparat für Kleintiere gewesen sein muß:

Betrachtet man nämlich den Unterkiefer (Fig. 1, Copie nach Holland), so zeigt derselbe eine höchst seltsame schöpflöffel- förmige Niederbiegung seines Spitzenabschnitts. Ein solcher Unter- kiefer bei offenem Mund mit etwas niedergedrückter Zunge und dadurch ausgehöhltem Mundboden durch Wasser oder Schlamm geführt, war ein geradezu vollendeter Schöpfapparat für Tiere von geringer Größe. Man kann sagen, er war ebenso vollkommen für diesen Zweck, wie der des Pelikans. Und dabei war außerdem die Schnauze dieses Tieres entenschnabelartig breit und flach.

Dann beweisen ferner Riesengröße und Bauchumfang des Diplodocus^ daß er niemals allein von Algen und weichen Pflanzen; ja überhaupt nicht von Pflanzen allein gelebt haben kann. Der Bauchumfang ist bei ihm nämlich nur wenig groß, denn seine Rip- pen sind nur wenig gewölbt, und die Bauchlänge ist im Verhältnis zum Gesamttier gering; dieses Tier hat also auch ein nur verhält- nismäßig kleines Gedärm gehabt, und dieses soll nun den Riesen- körper, an dem Hals, Schwanz und die Gliedmaßen enorm waren, mit Nährstoffen ernährt haben, die nicht einmal 20% Nährwert besaßen: d. h. also: wenn sie ausreichen sollten, an Umfang un- geheuer sein mußten, und im Körper selbst einen Riesenraum für Lagerung und Bearbeitung erforderten, der nicht vorhanden war? Nein; für dieses Tier war Fleischnahrung die einzig aus- kömmliche.

Wenn nun aber außerdem noch fast alle, zur Zeit lebenden Amphibien und Lacertilier, dann alle Schlangen und die weitaus meisten Vögel ihre Nahrung nur unzerkaut hinunterschlingen, warum soll der Diplodocus nicht dasselbe getan haben, w^enn seine Mundbildung mit aller Entschiedenheit dafür spricht? —

Noch vollendeter als der Mund des Diplodocus ist aber — nebenbei gesagt — der des Morosaiirus als Fangapparat für Getier (Fig. 2 — Copie nach Osbokn — und 3); und diese beiden Sauropoden stehen einander recht nah. Bei Morosaurus zeigt nämlich nicht nur der Unterkiefer die bereits erwähnte löffel- artige Niederbiegung seines Vorderabschnitts in Vollendung, sondern hier ist außerdem noch der Oberkiefer ganz eigenartig hochgewölbt; was der Verbiegungsscheitel in seinem Mundrand beweist. Dieser Mund war infolgedessen eigentlich dauernd offen und wurde schon durch ein nur ganz winziges Niedergehen des Unterkiefers zu geradezu ungeheuerlicher Weite aufgerissen

^i'>i-^tes und iMsthjen aus Kiitiken über meine Diploäomsarbeit.

511

Fiff. 2.

Fig. 3.

512 Gustav Tornier:

(wie Fig. 3 zeigt, wo a die Stellung des Unterkiefers bei ge- schlossenem Mund und wie in Fig. 1 angibt; b dagegen seine nach der ganz minimalen Bewegung des Unterkiefers von a nach b eingetretene, bereits enorm weite Abspreizung vom Oberkiefer). Und auch dieser geradezu einzigartige Fangapparat für Tiere soll nur dazu dagewesen sein, um flottierende Algen einzusammeln? —

Das zweite Kapitel in der Arbeit von Hay hat die Überschrift: die Stellung des Diplodoeus; und muß leider in ganzem Um- fang vorgetragen werden; was dann aber andererseits den Vorteil hat, daß die Methode der darin angewandten Beweisführung voll zur Geltung konnnt.

Das Kapitel lautet nunmehr:

Marsh rekonstruierte den Diplodoeus nicht; wohl aber den Brontosaurus; und stellte fest, daß er dieses Tier als den Ver- treter des typischen Baus und der Körperhaltung aller Sauropoden ansähe. In seiner Figur schreitet alsdann der Brontosaurus dahin, indem er seinen Körper über den Erdboden erhebt; und seine Gliedmaßen sind dabei, speziell die hinteren, so gerade gestellt, wie beim Elefanten.

Seit dieser Zeit folgt alles, soweit die Gliedmaßenstellung bei Brontosaurus und Diplodoeus in Betracht kommen, sklavisch dem Beispiel von Marsh. Keiner, soweit dem Verfasser bekannt, hat eine mehr krokodilartige Stellung (a more crocodilian posture) des Tieres in einer Druckschrift zu verteidigen gesucht. Osborn gesteht, daß Raum für starke Meinungsverschiedenheiten betreffs der Gewohnheiten und Fortbewegungsarten dieser Riesentiere vor- handen ist, und konstatiert, daß einige Forscher die Meinung ver- teidigen, daß diese Reptilien — wenigstens an Land — die Haltung eines Alligators hatten. Derselbe Autor berichtet dann in Nature Vol. 73. 1906 p. 283, daß Dr. Mathew und Mr. GiDLEY, die letztgenannte Anschauung (ihm gegenüber mündlich Ref.) verteidigt haben. (Die Stelle lautet in Osborns Original: „Mäthew und GiDLEY geben an, daß die Gliedmaßen (des Diplo- doeus) ein Landleben des Tieres nicht gestatteten, und daß sie viel stärker gewinkelt waren, wie bei jeder bisherigen Rekon- struktion.) —

Indes, schreibt Hay weiter, die Fallinie der Meinungen scheint in entgegengesetzter Richtung gewesen zu sein.

. Osborns eigene Ansicht fandVerwendung bei der Rekonstruktion des Diplodoeus durch M. Charles W. Knight, welcher das Tier auf seinen Ilintergliedmaßen darstellte und im Begriff, die End- knospe einer hochaufragenden Cycas abzuweiden. Osborns Haupt-

Ernstes und Lustiges aus Krüilcen über meine Diplodocusarlteit. 5] 3

ansieht vom Diplodocus (und seine letzte Ref.) scheint indes, daß der Diplodocus vorwiegend Wassertier war; lang, leichtfüßig und beweglich, und zu raschem Schwimmen befähigt mit Hilfe seines großen Schwanzes, der, wie er meinte,, mit einer vertikalen Flosse versehen war; aber gelegentlich ging der Diplodocus auch aufs Land. — Hatcher widerspricht, daß eine Schwanzflosse vorhanden war; findet weder an den Füßen noch am Schwanz etwas, speziell für das Schwimmen bestimmtes. Zum Schwimmen in beschränkten Gewässern war eine Flosse nicht nötig, wie jede Ringelnatter zeigt, die weder einen zusammengedrückten Schwanz, noch eine vertikale Flosse besitzt.

Hatchers eigentliche Ansicht scheint trotzdem niclit sehr weit von der Osborns abzuweichen. Er nahm an, daß der Diplodocus, wie auch die meisten Sauropoden, im w^esentlichen Landtiere dar- stellten, aber sie verbrachten viel und vielleicht die meiste Zeit ihres Lebens in flachem Wasser, wo sie umherwaten konnten, und Nahrung suchen. Er glaubte, daß sie umhergehen konnten, aber auch gute Schwimmfähigkeit besaßen.

Hatchers Worte müssen nicht notwendig so ausgelegt werden, daß diese Tiere wie Säugetiere umhergingen, aber seine Rekon- struktion zeigt klar, daß so seine Ansicht war.

Und derartig wurde dann das Tier in Berlin, Paris und London aufgestellt. Aber der Gipfel der säugetierartigen Hoch Streckung, Steifheit, Rechtwinkligkeit und Gradlinigkeit wurde, schreibt Hay weiter, in dem Skelett erreicht, das von dem amerikanischen Museum of natural history an das Senckenberg Museum in Frank- furt am Main versandt wurde. In diesem Fall steht das arme Viech (poor beest) gradlinig, und fast auf den Zehenspitzen." ....

Nach einigen Bemerkungen über andere Rieseneidechsen fährt er dann fort:

Die säugetierartige Stellung des Diplodocus ist nacli des Verfassers Ansicht nicht richtig, sie wird nicht durch die Anatomie bedingt und ist unmöglich. Es ist leicht zu erklären, woher diese herrschende Meinung stammt. Es war zu- erst nur bekannt, daß Dinosaurier aus anderen Gruppen — sowohl Fleisch- wie Pflanzenfresser, vogelartig aufrecht gingen. Die Sauro- poden (und Diplodocus gehört dazu) mußten dagegen wegen der großen Länge ihrer Vorderbeine auf alle 4 Beine gestellt werden, aber Analogieschlüsse verursachten es, daß dabei die Gliedmaßen senkrecht zur Körperachse gestellt wurden wie bei den 2-beinig gehenden Dinosauriern. Die Idee, daß es auch kriechende Dino- saurier geben könne, wurde kaum in Betracht gezogen. Die ge-

51^4 Gustav Toumek:

raden Oberschenkelknochen dieser Reptilien, deren Kopf und großer Trochanter mäßig entwickelt waren, verführte wahrscheinlich zu dieser Idee.

Wenn nun die Gradheit der Oberschenkel die Korrektheit der Sauropoden-Kekonstruktionen beweisen soll, können wir auf die ebenso geraden Oberschenkelknochen der Hatteria und der Eidechsen aufmerksam machen. Trotz der Riesengröße des fleischfressenden Dinosauriers AUosaurus ferner und trotz der Tatsache, daß das Gewicht seines Körpers allein durch seine Hintergliedmaßen ge- tragen wurde, waren seine Oberschenkelknochen stark gebogen. Der große Trochanter der Sauropoden scheint nicht so stark hervorgeragt zu haben und so hoch gewesen zu sein, daß er den Oberschenkel verhinderte unter rechtem Winkel vom Körper abzustehen. Sowohl der Oberschenkelkopf, wie die Gelenkpfanne waren ohne Zweifel mit so sehr vielem Knorpel bekleidet, daß jetzt ihre Form und Eigen- schaften nicht mehr sicher nachzuweisen sind. Dasselbe gilt in Betreff gewisser anderer Gelenke der Glied- maßen. Hatcheu läßt sich über die Art der Gelenke aus und kommt zu dem Schluß, daß das gewohnheitsmäßige Umhertragen des Körpers in der Luft dicht schließende und wohl- gebildete Gelenke erzeugt haben muß, und OsBORN hat vorher dieselbe Idee gehabt. Und es besteht in der Tat ein großer Unterschied zwischen den Gelenken der Glied- maßen der Riseneidechsen Sauropoden und denen der säugetierähnlichen Eidechsen, der Theromorphen, z. B. AUosaurus und Ceratosaurus. —

OsBORN deutet die Größe des Beckenfortsatzes vor der Ge- lenkpfanne bei Diplodocus als Beweis für dessen Befähigung den Vorderteil seines Körpers aufzurichten; indes Trachodon, welches Tier gewohnheitsmäßig auf seinen llintergliedmaßen ging, hat einen ganz unbedeutenden gleichen Fortsatz vor der Beckenpfanne. Die Krokodile ferner haben ihn stark entwickelt.

Es scheint dem Verfasser, die Struktur der Hinterfüße der Sauro- poden zeigt, daß die Zehen etwas auswärts gerichtet waren, an- statt rein nach vorn, wie beim montierten Skeh^tt. Die stark ent- wickelten inneren Zehen kommen dann (hidurch kräftiger in Kontakt mit dem Boden, als die viel mehr verkümmerten äußeren und sie wurden so von dem Tier als Fortbewegungsmittel ver- wendet. Falls der untere Teil des Radius vor der Elle stand, wie Hatcher angibt, scheint es wahrscheinlich, daß der Vorderfuß stärker nach außen gerichtet war als beim montierten Skelett.

Ernste.s und Lustiges ans Kritihen üher meine Diplodociisarbeit. b\b

Der Verfasser weiß ferner nicht, ob irgend jemand bereits verneint hat, daß die Sauropoden — wenigstens in der Ruhe — eine krokodilartige Stellung einnehmen konnten d. h. mit dem Bauch am Boden lagen, und die Gliedmaßen dabei an jeder Seite auswärts streckten. Wenn aber eine solche Stellung als möglich angenommen wird, dann sinken die Gründe,* welche man aus der Anatomie hergeholt hat, um das aufrechte Gehen des Diplodocus zu beweisen, sehr im Kurs. Wenn solch eine Ruhestellung des Tieres aber als unglaubwürdig angenommen wird, wie war dann diese Stellung? Lagen Diplodocus und Brontosaurus im Schlaf auf einer Seite, wie das Ochsen und Pferde tun? Oder lagen sie auf den unter- geschlagenen Gliedmaßen niedergeduckt, wie es die Hunde zuweilen machen? Derartige Schlafstellungen hat er zweifellos nicht eingenommen und es ist außerdem die Frage zu lösen, was machte der Diplodocus mit seinen Elefantenbeinen bei dem geschickten Schwimmen, das man ihm zuschreibt?

Das Gewicht des Diplodocus und Brontosaurus^ ferner liefern einen starken Gegenbeweis dagegen, daß sie säugetierartig ge- baut waren. Man wird kaum der Ansicht widersprechen, daß diese Tiere Sumpfgegenden bewohnten, und die meiste Zeit ihres Lebens am Grunde von Gewässern zubrachten. Das Ge- wicht des Brontosaurus schätzt Marsh auf mehr als 20 Tonnen. Jede Fußspur wird auf ungefähr einen Quadratyard-Umfang ge- schätzt. Er driickte deshalb mit ungefähr 1100 Pfund auf jeden Quadratfuß des Bodens. Wie konnte ein so enormes Tier durch Moräste und modderabsetzende Flüße .hindurchkommen, w^enn es eine Haltung hatte, wie sie montiert worden ist. Ohne Zweifel wäre es bald rettungslos im Schlamm versunken und darin jämmerlich umgekommen.

OsBORN hat angenommen, daß Cormmsaurus^ eine andere Rieseneidechse dieser Gruppe in Flüssen mit festem und san- digem Bodem umherwatete. Die Lebensgewohnheiten des Dijßo- docus waren also nur wenig von dem des CJoramasaurus ver- schieden. Es ist schwer zu verstehen warum ein Tier, welches sich wahrscheinlich langsam bewegte, welches mit seinem Halse vom Boden eines Flusses zur Oberfläche reichen konnte und von der Oberfläche zum Boden, die Fähigkeit erworben haben soll, in tiefen Flüssen säugetierartig umherzuwandern. Ja es erscheint übernobel, einem Reptil so viel verschiedene Be- tätigungen zuzutrauen, wie, (hiß er ein ausgezeichneter Schwimmer gewesen sein solL dazu säugeticrartig in tiefen Flüssen undier-

516 Gustav Tornier:

spazierte, daß er gelegentlich vogelartig nur auf seinen 2 Hinter- beinen ging. Und das alles traut man sogar einem Rej)til zu, das 60 Fuß lang ist, sehr viele Tonnen wiegt, das ein Gehirn hatte, das nur wenig größer war wie 2 aneinandergelegte Daumen, und das ein schwaches Gebiß besaß, mit welchem es für seinen ungeheuren Körper Nahrung sammeln mußte und Nahrung von geringem Nähr- wert im Vergleich zu ihrer Masse.

Des Verfassers Vorstellung vom Diplodocus ist also, daß er ein ausgesprochener Wasserbew^ohner war, daß er mit großer Leichtigkeit schwimmen konnte, daß er an Land kriechen konnte — vielleicht aber nur mit schwerer Mühe. Futter- suchend muß er um.hergeschwomraen sein, oder mühsam umhergekrochen, und sammelte dabei flottierende Pflan- zen ein oder solche, welche lose im Boden wurzelten. Er konnte dabei infolge seines langen Halses leicht, sowohl Pflanzen erreichen, die in ansehnlichen Wassertiefen wuchsen, wie solches Blattwerk, das 20 Fuß über dem Wasser war. Daß aber ein Diiüodocus jemals auf seinen Hinteigliedmaßen stand, ist nicht wahrscheinlicher, als w^enn man behauptet, daß das Krokodil ähnliche Kunststücke macht. Die Kiesengröße des Diclo- doc ks spricht dabei nicht gegen die Wahrscheinlichkeit, daß er auch an I-and umherkriechen konnte. Crocodihis robustus von Madagascar soll eine Länge von 10 Metern erreichen und ist doch zweifellos fähig, wie andere Krokodile zu leben. Die Gliedmaßen- knochen des Diplodocus und des Brontosaurus sind verhältnismäßig so groß wie die der Krokodile.

Es scheint mir, daß unsere Museen, welche Rieseneidechsen von Sauropodenform rekonstruieren müssen, bisher versäumt haben, diese Reptilien natürlich aufzustellen. Diese Tiere krokodil- artig aufgestellt, würden dabei nur etwas oder garnicht weniger imponieren, wie jetzt, während der lange Hals der Tiere so be- weglich wie der eines Schwans verschiedenartige anmutige Stel- lungen hätte erhalten können. —

Das ist der ganze Inhalt des Hay sehen Aufsatzes. Gegen iliu aber läßt sich nun zuerst, selbst wenn man sich ganz und gar auf seinen Standpunkt stellt, doch manches sagen: Der Diplodocus soll also nach ITay deshalb mehr krokodilartig aufzu- stellen sein und „krokodilartige Stellung" gehabt haben, weil er vorwiegend Wassertier war, und bei säugetierartigem Umherlaufen in Sumpf und Morast stecken geblieben wäre. Das ist der eine Grund! — Nun, der Elefant, das Nilpferd, Tapir und Rhinozeros sind doch auch ganz ansehnliche und dicke Kerle. Und sie wiegen

Enisles- tind Ln.^titjes aus Kritiken über tneinc Viplodocusarheit. f)] 7

ohne Zweifel auch manche Tonne, und drücken jedenfalls ganz an- sehnlich auf einen Quadratfuß, gelten aber trotzdem recht oft in sumpfiges Wasser, und bleiben darin nicht stecken. Auch die landannehmenden Robben sind doch alle von nicht zu verachtendem Körpergewicht, . . . und alle laufen auf Säugetierbeinen umher.

Und dann soll zweitens der Biphdocas in „krokodilartiger Stellung" geschlafen haben: mit dem J3auch auf (Uim Boden und die Beine seitlich davon gestellt, weil das noch keiner bestritten hat! Nun, wenn der Diplodocas wirklich mit dem Bauch auf dem Boden geschlafen hat, während seine Beine dabei seitlich am Körper lagen — was durchaus niclit bestritten werden soll — ist damit noch keineswegs bewiesen, daß er deshalb in „krokodil- artiger Stellung" geschlafen hat, wie sofort besprochen werden wird. —

Wenn also Herr Hay in dieser Weise eine mehr krokodilartige Aufstellung des Blplodocus befürwortet, so ist das nichc etwa, weil für ihn „das Krokodil" ein bestimmter unveränderlicher tierischer Bauplan ist, mit welchem der Diplodocus übereinstimmt, weil er selbst diesen Bau hat — denn von wirklicher vergleichender Anatomie kommt ja in dem ganzen Artikel überhaupt nichts vor — ; sondern für ihn ist „das Krokodil" ein rein biologischer Be- griff: ein Tier nämlich für das Leben in Sumpfgegenden gut ein- gerichtet; weiter nichts. — Um es kraß zu sagen: Der Diplodocus ist nach IIay nicht gebaut wie ein Krokodil, sondern lebte wie ein Krokodil, und muß deshalb einem Krokodil ähnlich aufgestellt werden. Und daß dies seine Ansicht wirklich ist, lehren sicher die nachfolgenden Sätze aus der Einleitung in seine Schrift: „An animal that lived in such a region would be compelled to adapt itself to a more or less aquatic life, and this adaptation would be reflected to a greater or less extent in the structure of tlie animal. Amer. Nat. 1908 p. 676."

Aber mit diesen beiden einzigen, rein biologischen Gründen kann überhaupt nichts für oder gegen die Aufstellung des Tieres bewiesen werden. Wie die sogleich nachfolgenden Probe-Schluß- folgerungen sicher beweisen:

Gewisse pflanzenfressende Robben, Manatus z. B., leben als vorwiegende Wasserbewohner in Flüssen und sumpfigen Gegenden; bleiben darin nicht stecken; fressen Wasserpflanzen; schlafen mit dem Bauch auf dem Boden, während die Beine dabei seitlich am Rumpf stellen; der Diplodocus muß also wie ein Säugetier vou Robbenbau aufgestellt werden.

518 GrsTAv Tornier:

Oder zweitens: Gewisse Süßwasserschildkröten leben als gut schwimmende Reptilien in Flüssen und Sümpfen; fressen Pflanzen; schlafen mit dem Bauch auf dem Boden, während die Gliedmaßen dem Rumpf seitlich anliegen ; folglich muß der Diplodocus wie eine solche Schildkröte autgestellt werden. —

Eine derartige Bew^eisführung geht also nicht. —

Und der Artikel: „Wie war der Diplodocus wirklich gebaut", soll nun nach Dr. Drevermann gegenüber dem von Oliver Hay nichts neues mehr enthalten, als die Angabe, daß der Hals jenes Tieres in S-Form getragen wurde! — Dieser Artikel enthält aber in Wirklichkeit von den Hay sehen Betrachtungen — wenn von der, beiden Schriften gemeinsamen Feststellung abgesehen wird, daß der Diplodocus bisher wie ein Elefant aufgestellt wurde — nicht ein Wort. Einfach aus dem Grunde, weil vom Verfasser dieser Schrift schon in diesem ersten Artikel nicht etwa der Standpunkt vertreten wurde, daß der Diplodocus ein schwimmendes oder gar vorwiegend wasserbewohnendes Wesen gewesen ist (was besonders deutlich die Auseinandersetzungen in der Schrift über sein Nahrung- suchen beweisen), sondern den, daß er vielmehr ein ausschließ- liches Landtier war; und wofür der Bew^eis nunmehr dieser Arbeit unmittelbar folgt.

Und andererseits steht in der Hay sehen Schrift garnichts von dem, was in der des Verfassers zu finden war; denn diese behandelt ganz allein die Anatomie des Tieres; konstatiert nämlich zuerst, daß es seinem anatomischen Bau nach den Sauriern — und zwar den Lacertiden und Varaniden; nicht den Krokodilen — am nächsten steht; beweist dann, daß Eidechsen einen anderen anatomischen Bau haben, wie die Säugetiere, und w^eist dann von Gelenk zu Gelenk — kann man sagen — fortschreitend nach, daß diese Ge- lenke falsch aufgestellt worden sind; und daß das Tier allein wie eine Eidechse mit aufgerichtetem Hals aufgestellt werden darf. —

Also dürfte doch w^ohl „einiges" neu in jener Arbeit über den „Bau" des Diplodocus sein. Aber vielleicht auch nicht; denn ein simpler Fachmann ahnt ja garnicht einmal, wieviel ein vollendeter Kritiker im Identischhalten zu leisten vermag.

Nun ist noch die, von mehreren bereits aufgeworfene Frage zu beantworten: Ist erst durch den Hay sehen Artikel die Idee ent- standen, daß der Diplodocus saurier- nicht krokodilartig aufzu- stellen ist, und gehört Hay die Priorität für diese Idee. Leider werden Prioritätsfragen gewöhnlich auch dann erörtert, wenn es gilt den Wert von Untersuchungen zu verkleinern, und deshalb sei zu der hier vorliegenden folgendes gesagt: Nicht Oliver Hay

Ernstes und Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocusarheit. ÖIP

sondern Matthew und Gidley haben zuerst eine mehr gewinkelte Gliedmaßenstellung des D'qüodocus angenommen — „wenigstens wenn er an Land ist"; was den wissenschaftlichen Wert der Idee wohl genügend charakterisiert — und kommen daher also als erste für diesen Gedanken in Betraclit. Oliver ITay hat dann versucht für diese Anschauung Beweise zu liefern. Vom saurierartigen anatomischen Bau des Diplodociis hat aber keiner von den Dreien irgend etwas geahnt, noch bewiesen; und eine alligator- oder krokodilartige Lebensw^eise hatte er nicht. Anderer- seits aber habe ich selbst Hays Arbeit erst dann gelesen, als sie gegen die meinige ausgespielt worden war; und ein vergleichender Anatom und Herpetolog von Fach müßte — scheint mir — schon selber wissen, wie Reptilien aussehen, und daß es keine Elefanten sind; und er ist deshalb auch nicht unbedingt gezwungen, sich zu derartigen Gedanken — selbst wenn sie manchen Menschen un- endlich fernliegen und verw'egen erscheinen — aus dem Lande der unbegrenzten Möglichkeiten anregen zu lassen. Immerhin mag für die „Annahme", daß die Gliedmaßen des Diplodocus mehr gewin- kelt werden müssen als bisher, den betreffenden Herren ruhig die Priorität übertragen werden, für den „Beweis", daß sie unbedingt so aufgestellt werden müssen, gehört er ihnen aber jeden- falls nicht.

Nebenbei: Es ist weder wunderbar, noch bedenklich, daß mir die Hay sehen Betrachtungen seinerzeit nicht rechtzeitig bekannt wm*den, Sie erschienen dem Datum nach höchstens 6 Monate vor meinem Artikel: in Wirklichkeit also keine 5 Monate vorher. In einer so kui'zen Zeit bringen aber die mir zugänglichen Literatur- nachweise noch nicht die Titel von Neuerscheinungen; und zu einer mühseligen Jagd nach Artikeln in eben erscheinenden Journalen, die mir nur sehr schwer zugänglich sind, und in denen im günstigsten Fall nur von mir selbständig gefundenes bestätigt wird, habe ich keine Zeit noch Lust. Ich sagte aber übrigens auch schon Prof. Holland, als er das Tier im Frühjahr 1908 in Berlin aufstellen ließ, daß es falsch aufgestellt werde; und seitdem hat Prof. Brauer wieder- holt auf mich eingewirkt, ich solle über die Sache schreiben, und erst als er mich so stellte, daß ich nicht mehr ausweichen konnte, ist es geschehen; er übersah eben die Tragweite davon besser als ich. Haben doch auch andere Herren unseres Museums, Professor Keichenow und Matschie z. B, schon vor Erscheinen des IlAYSchen Artikels in meine Bedenken gegen die bisherige Aufstellung des Tieres eingestimmt; und Prof. Lang (Züricli) und Prof. Pfeffer (Hamburg) haben — laut brieflicher Mitteilung — schon seit

520 Gustav Tornier:

lange in ihren Kreisen Stellung dagegen genommen. Es ist eben auch noch manches in Europa möglich; und mit unbegrenzten Möglichkeiten sogar kann es ja aufwarten, wenn es die nach- folgenden Kritiken ins Treffen schickt.

Herr Dkevermann aber sei nunmehr freundlichst aufgefordert, die von ihm anscheinend heiß ersehnte wissenschaftliche „Gegen- rede" gegen die neue Di/;?o(^oc«,sauffassung selbst zu verfassen, damit er nicht etwa gar zu lang auf ihr Erscheinen warten muß; und da er selbst wissenschaftliche Arbeiten gewiß nicht „als Laie" liest und sich deshalb auch nicht von ihnen blenden läßt, wird sicher — etwas — dabei herauskommen, und der Streit damit endgültig ausgefochten sein. —

Von Berliner Zeitungen berichtete dann vor allem die Vos- sische ausführlich und gut; aber sofort war auch wieder einer da- hinter mit dem nun schon bekannten Satz: „Tornier war nicht der erste" .... —

Dann sei hier noch gleich die Abhandlung erwähnt, die Dr. Sternfeld in „Aus der Natur" am 2. Sept 09 veröffentlicht hat. Ausgezeichnet im Inhalt, enthält sie sogar ein eigenes, recht gutes Vollbild des Diplodocus „in der neuen Auffassung" und erklärt sich gegen die Abel sehe Annahme, daß der Fuß des Diplodocus ein elefantenartiger Klumpfuß gewesen sein soll. —

Während nun der ersterwähnte Artikel der Frankfurter Zeitung bereits in seiner Vaterstadt arges Unheil auslöste, wurden durch ihn französische Journalisten und Gelehrte noch sehr viel mehr ergrimmt; und die nachfolgenden Artikel, in denen das wich- tigste hier gesperrt gedruckt wird, und die im Originaltext diesem Schreiben angehängt sind, zeigen warum.

La Republique vom 24. August also schreibt:

Ein Zoologie-Professor aus Berlin Mens. Tornier, hat soeben in einem Vortrag unseren Diplodocus kritisiert. Nach diesem Gelehrten soll das Tier schlecht montiert sein. Zur Zeit nämlich sind am Diplodocus die Beine fast senkrecht zur Wirbelsäule ge- stellt, wie beim Elefanten, und hat er auch eine Zwischenstellung zwischen Reptilien und Säugetieren erhalten. Aber, alle Zoologen sind heute darin einig, daß der Di])lodocus in die Unterklasse der Reptilien, Ordnung der Dinosaurier gehört. Sein Knochenwerk muß daher im allgemeinen dem einer Eidechse entsprechen.

Der deutsche Zoologe fügt dann weiter hinzu, daß nach seinen Studien der Schwanz des Ungeheuers nicht mit seiner Spitze die Erde berührte, wie es die amerikanischen Nach- bildungen zeigen, sondern er trug im Gegenteil den Schwanz

Ernstes und Lustiges aus Kritiken üher meine Diplodocusart>eit. 521

liocherhoben in Form eines S. Das geht aus der sorg- fältigen Untersuchung der Schwanz wirbel hervor.

Diesen Spitzfindigkeiten gelingt er aber nicht M. Boule stark aufzuregen, den ausgezeichneten Professor unseres Museums, welcher einem unserer Mitarbeiter erklärte:

„Zuerst, sagte er, waren wir hier nur Zeugen der Montierung der Reste des Ungeheuers. M. Holland, der Direktor des Car- negie Museums in Pittsburg, hatte im Aultrag des Milliardärs mit Recht die Vorhand bei dieser Arbeit. Und hat sie auf indis- kutabler paläontologischer Basis ausgeführt, und außerdem genau nach dem Muster, welches in den Vereinigten Staaten vorhanden ist."

„ W e n n w i r d e n D ip loclocus hätten aufstellen müssen, wären gewisse Kleinigkeiten anders behandelt worden. Z. B. würde ich ihn noch stärker aufgerichtet haben, bis zur Höhe der kleinen Galerie; und das der Ästhetik wegen: Das Tier hätte so bedeutend an Ansehen gewonnen, es würde noch enormer erschienen sein und erschrecklicher.

„Ich habe HerrnHoLLAND auf dieses Detail ausdrücklich aufmerk- sam gemiacht; aber im Museum Carnegie ließ man sich nichts von der Höhe unserer Säle träumen. Deshalb wurde der Hals und der Kopf so angeordnet wie sie jetzt stehen, leicht ge- krümmt, anstatt daß sie in die Höhe gehen. Die Beine scheinen mir ein wenig zu gerad, leicht gekrümmt würden sie ein etwas exakteres Bild von der Form des Diplodocus geben. M. Holland aber verfuhr so, um dem Fossil die überhaupt mögliche Höhe zu geben.

„Aber das sind nur einfache- kleine Details." —

Hier tritt also zum ersten Mal Monsieur BoULE in Szene, und gleich mit einem prächtigen Progrannn für Herrichtung einer Mu- seums-Schausammlung. Wichtig ist schon hier, daß er den DipJo- docus noch höher aufstellen will aus ästhetischen Gründen und w^eil der Saal so groß ist. Wir werden von nun an noch öfter das Vergnügen haben, mit ihm zusammenzutreffen. —

Und man kann ferner sehr wohl begreifen, daß es die Pariser Herren schrecklich aufregen muß, wenn ihr Dijjlodocus den Schwanz S-förmig hochti-agen soll — wie ein Kater — ; und gar: wenn ihm das zugemutet wird — aus Berlin. — Und es ist höchst er- freulich, wenn sie durcli solche Spitzfindigkeiten durchaus nicht verblüfft werden. —

Einen Tag später, am 2."). August, brachte dann Le Temps folgenden Artikel:

n

522 Gustav Tornier:

„Über Beine und Schwanz des Diploclocus/'

„Aus Deutscliland schallt es zu uns herüber: unsere Palä- ontologen sollen den Gipfel der Verbrechen erklommen haben; und dem Üiei^eu-Dijdodociis, der sein gewaltiges Skelett unter der Decke unseres Naturhistorisclien Museums hinstreckt, sollen sie zu lange Beine gemacht haben, und sollen seinen ungeheueren Schwanz über den Erdboden hinschleppen lassen.

Wer sagt das? Ein Berliner Professor, welcher sich Wilhelm Tornier nennen soll, wofern er nicht Gustav Tornier heißt, denn sein Wissen mag universell sein; sein Name (higegen ist wenig oder schlecht bekannt. Und so klagt er an:

In einem Vortrag, welchen er vor einer gelehrten Gesellschaft hielt, erklärte dieser Professor, daß die Ko^iien des Diphdociis- skeletts welche Carnegie den Museen in Berlin, Paris und London übergeben hat, in sehr anfechtbarer Weise aufgestellt worden sind, daß sie wahre wissenschaftliche Ketzereien darstellen.

Es ist indes hinzuzufügen, daß dieser Vorwurf, der den euro- päischen Kopien gemacht wird, richtiger an das amerikanische Original zu richten ist, welches durch den Professor Hollant) rekonstruiert worden ist. Wie es aber sei: Nach dem Berliner Paläontologen stehen bei der Rekonstruktion des Diplodocus die Beine fast senkrecht zur Wirbelsäule wie beim Elefanten, und hat man ihm auch einen Platz zwischen Reptilien und Säugetieren an- gewiesen. Aber — — — immer nach der Stimme die aus Berlin zu ims herüberschallt — die gelehrten Naturforscher stimmen heut (hirin überein, den Diplodocus in der Unterklasse der Reptilien, Ordnung Dinosaurier unterzubringen. Der Gesamteindruck seines Knochenwerks muß daher dem einer Eidechse sehr ähnlich sein, bei welcher die Beine ganz allein dazu dienen den Körper fort- zuschaffen, aber nicht zu unterstützen, wenn er in Ruhe ist.

Der Professor von der anderen Rheinseite fügt noch hinzu, daß nach seinen Studien der Schwanz des Monstrums mit seiner Spitze nicht die Erde berührte, wie es die Rekonstruktion des Diplodocus carnegii zeigt, sondern sich im Gegenteil in die Luft schwang in Form eines S. Die aufmerksame Untersuchung der Schwanzwirbel stelle dieses über allen Zweifel fest.

Als wir diese erhabene Ansicht des deutschen Professors lasen, waren wir baff. Dieser Gelehrte scluieb so gelehrt, so entschieden, daß es uns fast schien, als müßten wir mis vor ihm verneigen. Trotzdem wollten wir uns den Diplodocus doch einmal ansehen. Aber schwärzlich, massiv, wenn auch durchbrochen,

Ernstes xind Lustiges aus Kritiken üher meine Diplodociisarbeit. 523

liatte er keineswegs sein Aussehen verändert, und hatte noch immer seinen bisherigen Platz in der Halle des Museums.

Aber einer war da, der mit dem Monstrum Intimus ist: der gelehrte Prof. Boule. Wir trugen ihm die deutschen Erklärungen vor; aber v^ir sagen die Walirhcit, wenn wir erklären, daß der Professor davon schon Ohrenweh hatte; er lachte indes, und sagte uns einfach das:

Ich kenne ja nun die Anklagen des Berliner Professors, aber den Mann kenne ich nicht. Trotzdem es sehr wenige fremde Professoren gibt, mit welchen wir nicht in Beziehungen stehen. Außerdem haben wir hier ein kleines Buch, welches für dieses Jahr 1909 alle Namen der deutschen Professoren enthält: Unser Tugendbold ist nicht <larin.

Aber was maclits? Ich muß Ihnen zuerst sagen, daß der Pariser Diplodocus, wie auch der Londoner und Berliner durch den amerikanischen Professor Holland zusammengesetzt und aufge- stellt worden ist, welchen M. Carnegie mit dieser Mission be- traute. Wir speziell empfingen auf diese Weise ein prächtiges Geschenk und konnten daher nur sagen: Merci. Ich muß indes erklären, wenn ich selbst die Aufstellung dieses Objekts dirigiert hätte, so Avürde ich dem Tier eine mehr reptilienhafte Stellung ge- geben haben, eine mehr kriechende; ich würde es etwas niedergeduckt haben.

„Aber, wenn die Stellung des Diplodocus, so wie sie nun ist, nicht diejenige ist, welche der Riese gewohnheitsmäßig einnahm, so kann man doch versichern, daß sie keine unmögliche Stellung ist. Das Krokodil sogar, wenn es jn Zorn gerät, oder wenn es Eile hat, richtet sich auf seine Beine auf, die Eidechse auch.

„Übrigens hat die Stellung eines Skeletts nur wenig Wichtig- keit. Man gibt z. B. dem menschlichen Skelett die Stellung eines Soldaten ohne Waffen und man hängt es sogar am Schädel auf. Ist es Gewohnheit des Menschen sich so zu halten? Und nelimen Avir nicht oft, und auch der Herr Prof. X . . . . aus Berlin zu- weilen seltsame Stellungen an, die trotzdem ganz natürlich sind?

„Was man bei einem aufgestellten Skelett sucht, ist die Be- quemlichkeit für sein Studium; das übrige ist unbedeutend.

„In Betreff des Schwanzes muß ich sagen, daß der unbekannte Gelehrte uns schön zum besten hat. Der Schwanz des Untiers soll nicht auf der Erde nachgeschleppt haben? Und die chevrous, he? Ich will Ihnen auseinandersetzen, was die chevrons sind. Das Wort ist eine Art chalembour. DipJodocas ist aus 2 grie- chischen Worten gebildet: diploiis (doppelt), dol-os (Balken). Nun

9t*

524 Gustav Toknier:

unter jedem Schwanz finden wir diesen Doppelknoclien, der beweg- lich und platt ist, und genau die Form eines Schiepaares besitzt. Man nannte diese Knochen also „chevrons" die chevrons des Doppel- balkens. Nun weiter, es geht aus allen Untersuchungen hervor, daß diese Doppelbalken nur den Zweck hatten, es möglich zu machen, daß dieser enorme und schwerwiegende Schwanz auf der Erde liegen und darauf entlang gezogen werden konnte. Bei allen solchen Tieren, welche den Schwanz in der Luft tragen, fehlen diese „Schies."

„Demnach nimmt man den Mund zu voll in Berlin. Gewiß,, nichts ist sicher von dem, was auf der Erde vor Millionen Jahren geschah. Aber, w-enn es vorschnell und wenig wissenschaftlich ist,, zu sagen: ich habe unwddersprechlich recht, ist es noch unver- ständiger laut zu schreien: Ihr habt Unrecht."

„Summa summarum", so schließt, nach diesen Aussprüchen de& grimmen Boule, der Temps „hat der Paläontologe aus Berlin vorschnell die Knochen seines Diplodocus verkauft." —

Wie sich doch die Herren in Paris so ganz unnötig auf- regen !

Darf mau nun aber wagen festzustellen, dass der Professor X aus Berlin zwar zuweilen seltsame Stellungen zweifellos annehmen kann, den Pariser Diplodocus in seiner Schrift indes rein garnicht erwähnt hat, sondern nur den Berliner Abguß, an dem er arbeitete? AVird er nunmehr nicht wiegen solch' gräßlicher Unterlassungs- sünde in Paris in Verruf kommen?

Warum ferner können die Redakteure und Reporter selbst angesehener Pariser Zeitungen nicht deutsch? Warum übersetzen sie das deutsche Wort Hals als Schwanz? Und wüten dann gegen Deutschland, Berlin und den Tugendbold von dort?

Es ist ferner ganz richtig: „Das Krokodil sogar, wenn es in Zorn gerät, oder wenn es Eile hat, richtet sich auf seinen Beinen auf, die Eidechse auch"; aber sie stehen dann in der ganz typischen und spezifischen Zornstellung von Reptilien ihrer Art; nicht aber wie Elefanten, oder wie Prof. Boule.

Und wie wunderbar naiv ist dabei Heri- Boule, indem er den Namen des Professor X im Paläontologenkalender sucht, und nicht daran denkt, daß — wenigstens in Deutschland — aucli Zoologen und vergleichende Anatomen etwas von Reptilien ver- stehen können; indem er sich ferner das Märchen vom Diplodocus- schwanz aufbinden läßt, und dann gegen den angeblichen Erzähler desselben die — garnicht auf diesen — wohl aber auf ihn selbst so wundervoll passenden Worte schreiben läßt: „Demnach nimmt

Ernsfe.<{ und Lustiges aus Kritiketi übe?- meine Diplodociisarheit. 525

man dort den Mund zu voll. Gewiß, nichts ist sicher von dem, was auf der Erde vor Millionen Jahren geschah. Aber, wenn es vorschnell und wenig wissenschaftlich ist, zu sagen: ich habe un- Avidersprechlich recht, ist es noch unverständiger laut zu schreien: Ihr da habt unrecht."

Sehr interessant ist dann auch noch, daß er vor 24 Stunden den Diplodociis noch höher aufstellen wollte, als er jetzt schon steht — aus rein ästhetischen Gründen: des Saales und der Maje- stät des Tieres wegen — jetzt aber ihn mehr als Reptil, mehr niedergedrückt hatte aufstellen wollen, wenn er der Direktor dieser Aufstellung gewesen wäre . . . weil man von aufgestellten Sachen nur fordert, daß sie zu sehen sind, und alles andere Nebensache ist. —

Sehr erfreulich ist übrigens auch noch die allerdings nicht von ihm entdeckte, aber ernst vorgetragene Idee, (hiß der Diplo- docus auf seinen unteren Dornfortsatzschlitten seinen Schwanz um- hergefahren haben soll. Auf Schlittenkufen, die unter Muskeln, Bändern und der Schwanzhaut liegen.

Und daß endlich der Chauvinismus bei diesem Hexentanz auch eine Rolle spielte und in den Artikeln nicht nur der Ver- fasser dieser Schrift, sondern auch die deutsche Wissenschaft ge- troffen werden soll, ersieht man aus dem Anfang der Artikel; die beginnen: Unser Diplodociis soll falsch aufgestellt sein. Und aus den Worten: der Professor von der anderen Seite des Rheins; aus Deutschland schallt es zu uns herüber; der deutsche Professor; die Stimme aus Berlin; und dann aus der wunderbar schönen Be- zeichnung: „Ein Professor, der Wilhelm Toknier heißen soll, falls er nicht Gusta\ Tornier heißt." —

In manchen Pariser Kreisen scheint jeder Deutsche, der dort in Politik oder Wissenschaft Entsetzen einflößt, „Wilhelm" heißen zu müssen. Man kann das allerdings — in Berlin — recht gut verstehen. Aber ein Deutscher seinerseits wird diesen Yornamen gamicht so fürchterlich finden; sondern sich gern gefallen lassen, denn der Vorname „Wilhelm" hat für Deutsche — warum wohl verehrter Temps? — einen wesentlich anderen Klang. —

Mittlerweil war dann aber auch dem innner grimmiger wer- denden Boi'LE ein würdiger Knappe in Jean Paul Lai^itte er- standen. Nach dem Vers von Oscar Blumenthal, der kürzlich in einer Bin'liner Zeitung stand; und so lautet: „Wenn je ein Gegner mir erstand. Der geistlos mich bedrängte, War stets ein dünnnrer auch zur Hand, Der Glauben ihm dann schenkte."

526 Gustav Tornikr:

Und nun reiten die beiden miteinander in „la Nature" in den Krieg, um den gräßlichen Berliner Drachen, diesen ^.Wilhelm" endgültig zu erlegen. Aber es ist schon ein recht schwermütiger Ton in ihrem nunmehrigen ä Berlin; gar keine Fanfare mehr; sondern etwas nach der Melodie: Behüt dich Gott, es ist so schön gewesen; behüt dich Gott, es wird wohl doch nicht sein.

Also der Artikel in La Nature (vom 4. Sept. 09), der als Anhang hierzu abgedruckt ist, lautet in sinngemäßer Übersetzung im Worthiut:

Die gesamte Presse hat sich in diesen letzten Tagen viel mit dem Biplodocus beschäftigt, und aus den berechtigten Bemerkungen, geistreichen Phantasien und zahlreichen Ungenauigkeiten, welclie dabei mitunterliefen, scheint in der öffentlichen Meinung die Frage emporgetaucht zu sein: „Gibt es ein DipJodocKs-Yro'blem? Es wird daher notwendig festzustellen: Nein, ein DipIodocHS-Frohlem gibt es nicht! —

Damit aber unsere Leser selbst urteilen können, hat M. Deniker, der gelehrte Biblfothekar des Museums, hierunter den Artikel des Dr. Turnier übersetzt und resümiert, welcher den ganzen Krieg hervorgerufen hat." —

Und nun folgte "ein ganz kurzer Auszug aus dem Artikel, mit Wegiassung alles dessen, was den beiden Kriegsleuten ganz un- angreifbar war.

Dann geht es weiter fort: ..Was soll man nun von Torniers Ansicht denken? Ich wollte darüber die Ansicht eines kompetenten Gelehrten haben und ging M. Marcellin Boule fragen. Die An- sicht des eminenten Professors der Paläontologie am Museum lautet sehr bestimmt: „Von der Turnier sehen Ansicht kann man nichts denken!"; und das dürfte völlig berechtigt sein.

Zuerst muß man bemerken, daß die gelehrten Amerikaner, welche .sicli mit dem DipJodocus beschäftigt haben sämtlich die Stellung billigen, welche der Diplodocas bei der Montierung erhalten hat. Wenn sie in einigen Fragen von einander abweichen sind diese unbedeutend und beziehen sich nicht auf seine Haltung. Und, was besonders zu berücksichtigen ist, die amerikanischen Gelehrten sind die einzigen, welche „Originalmaterial" in den Pländen hatten, um sich eine maßgebende wissenschaftliche Anschauung zu schaffen über solche Fragen, welche die Dinosaurier von der Grup})e des Diplodocus betreffen. Die anderen Gelehrten können daher nur die Schlüsse ihrer amerikanischen Kollegen ohne Widerspruch hinnehmen.

Ernstes und Lustiges aus Kritiken üher meine Diplodacusarheit. 527

Es ist indes wahr, daß ein amerikanischer Herpetolog von Ruf, M. Hay, eine Meinung vertritt, welche von der der erwähnten Gelehrten abweicht. Man muß daher also die Arbeit Tornieks als ein Echo der HAvschen Studien ansehen. Aber, ohne Zweifel, weil er kein Original in Händen hatte, übertreibt ToRNiER den Standpunkt IIays — und er fügt mit dem Aus- druck der Gewißlieit Sachen hinzu, wclchci dieser nie geschrieben haben würde z. B., was — wie man mir sagt — weder ITatcher, noch Holland behauptet haben, daß der Diplodocus plantigrad war und außerdem carnivor.

Aber auch in den Grenzen, in welchen sich IIay gehalten hat, ist die Meinungsverschiedenheit über die Haltung des Diplodocus nocli groß, aber keineswegs in dem Umfang, welchen Tornier will. Es handelt sich dabei nur um Abschätzungsunter- schiede, die nur für Spezialisten Interesse haben, und auch schwer der großen Masse zugängig sind; es sind nur Laboratoriumsauseinandersetzungen zwischen 2 Ge- lehrten, welche bei der Berechnung über den Brechungs- index eines Krystalls 2 ähnliche, aber verschiedene Werte herausgerechnet haben. Es gibt also auch keine Dijjlodocusfr-Age, sondern eine Frage über ein Detail am Diplodocus. Und diese ist allein von denen zu lösen, welche Originalknochen in Händen haben . . . oder welche eines Tages genügend davon besitzen werden.

Vor allem gibt es in der Tornier sehen Auseinandersetzung einen Irrtum, dessen Schwere nicht zu sehr unterscliätzt werden sollte. Es heißt: glauben, daß den Säugetieren eine eigenartige Gangweise zukonmit, und daß die .Reptilien auch ihre eigenartige haben. Läßt sich seine Beweisführung nicht zurückfüliren auf den Satz: weil der Diplodocus ein Reptil war, muß er kriechen? Aber die Bewegungsweise ist ein Anpassungscharakter, ist aber weit davon entfernt ein phylogenetischer Charakter zu sein; ja man kann sogar sagen, daß sie keineswegs ein phylogenetischer Charakter ist. — In Wirklichkeit — und das ist gerade das schöne in ihrer Geschichte — sind die Reptilien in einer gewissen Erdepoclie die Herren und Könige gewesen, weil sie reich waren an den verschiedensten Fähigkeiten: Sie haben im Wasser ge- herrscht, als Ichtyosaurier, Plesiosaurier, Mosasaurier, auf dem Festlande herrschten sie als Dinosaurier und in (k'r Luft als Pterodactylier und damals haben sie also Gang- und Bewegungs- weisen besessen, welche bereits bei den Fischen zu linden gewesen waren, und welche s[»ät('r von den Vö;i-(']n und Säugetieren wieder

528 Gustav Tornier:

aufgenommen worden sind. — Wenn sie in der Gegenwart nur noch kriechen, kommt das nicht daher, weil sie immer gekrochen haben, sondern allein, weil die Stunde des Ruhmes und der schönen Bestrebungen (l'heure de la gloire et des belies ten- tatives) für sie vorüber ist.

Endlich muß man noch hinzufügen, daß das DipIodocusSkeleit selbst ziemlich zahlreiche Charaktere aufweist, welche — wenig- stens vorläufig — zu dem Glauben berechtigen, daß die bisher allgemein angenommene Meinung über dasselbe standfest ist. Ich werde auch nicht darauf bestehen — weil ich nicht selbst darüber urteilen kann (faute de competence), aber erst nachgeben, wenn maßgebende Spezialisten gesprochen haben; die Finger und Hintergliedmaßen des Diplodocus werden dabei besonders be- weisgebend sein." — Jean Paul Lafitte.

Dieser Artikel spricht so sehr gegen sich selbst, und seine helles tentatives, daß eigentlich darüber nichts weiter gesagt werden sollte, um seine Wirkung nicht etwa gar abzuschwächen. Da sich aber bereits einer gefunden hat, den er mächtig anzog, sei ihm doch noch ein kurzer Geleitpaß mitgegeben.

Der Grimm BouLEs schaut überall daraus hervor, nicht nur am Anfang: sondern auch aus dem „wie man uns mitteilt" im Innern; und die Zeilen im Schlußsatz: Ich werde auch nicht — auf der bisher angenommenen Meinung beharren, faute de competence, aber erst nachgeben, wenn maßgebende Spezialisten gesprochen haben", machen es sehr wahrscheinlich, daß ihn nicht Lafitte ge- schrieben hat, sondern sein Leidensgefährte ; oder daß dieser doch Notizen gab. die dann der Mann „faute de competence" wörtlich übernahm; denn wen kümmert die Meinung Lafitte s über den Di2)Iodocns?

Daß man ferner an guten Gipsabgüssen nicht ebenso viel sehen kann, wie an „Originalknochen", ist ein Ausspruch, für die Allerdümmsten berechnet. — Und es hieße das Carnegie-Museum beleidigen, wenn man behaupten wollte, die verschenkten Gips- abgüsse des Diplodocus seien nicht allerersten Ranges. —

Dann kommt die Verdächtigung, der Verfasser dieser Arbeit hätte Oliver Hay abgeschrieben; schlauerweise wird aber gesagt: nicht nur abgeschrieben, sondern „übertrieben." —

Dann schiebt man unter, es sei von hier aus eigentlich nur gesagt worden: Weil der Diplodocus ein „Reptil" war, muß er kriechen. In Wirklichkeit aber wurde hier der ganz eingehende Beweis ge- führt, daß der Diplodocus als Reptil den Sauriern und unter diesen den Lacertiden. Varaniden u. s. w. so nahe steht, (hiß er wie diese

Ernstes und Lustiges aus Kritiken über meine Diplodocusnrheit. 529

gebaut gewesen sein muß und daher entsprechend aufzustellen ist; nicht aber wie ein Krokodil, Chamaeleon, Pterodactylus, Gekonid, die auch nur herpetologische Spezialisten sind, wie er.

Endlich ist noch sehr zu bedauern, daß der LAFITTE-Artikel die ziemlich zahlreichen Charaktere, welche für die jetzige Auf- stellung des Dqüoclocus sprechen sollen, nicht aufgezählt. Die beiden Kenner dieser Charaktere und Bundesgenossen sollen nicht gar zu bescheiden sein. „Originalknochen" des Diplodocus gibts ja außerdem in Frankfurt a. M., und der Herr Paläontologe dort wird sicherlich mithelfen. —

Zum Schluß brachte dann noch die Umschau (Frankfurt am Main), von einem ungenannt gebliebenen Autor, einen Artikel unter dem Titel: Die „Attitüde" des Diplodocus (Die Umschau, 2. Oct. 1909), der ein prächtiges Beispiel dafür ist, was man in manchen journalistischen Kreisen Deutschlands „streng objektiv" nennt; und dessen verblüffende Eigenart sofort klar werden wird:

Nach einem ganz guten Auszug aus der Schrift: Wie war der Diplodocus wirklich gebaut, folgen deren Gegner mit dem Satz, daß in ihr keine „Originalknochen" untersucht worden sind, dann wird der DREVERMANN-Artikel aus der Frankfurter Zeitung abge- druckt, und ein Auszug aus dem von Jean Paul Lafitte gegeben, und dieser Artikel gleichzeitig sehr bezeichnender Weise Marcellin Boule, dem Prof. der Paläontologie am Musee d'hist naturelle in Paris persönlich zugeschrieben; und dann schließt der Umschau- Artikel wörtlich:

„Da hiernach Dr. Drkvkrmann der Ansicht ist, daß die Hal- tung des Diplodocus nach Prof. Tornikr bis auf den S-förmig ge- krümmten Hals gleich der nach Dr. Hay ist; Prof. Boule da- gegen erklärt, daß der Unterschied in der Stellung des Diplodocus nach Dr. Hay und den anderen amerikanischen Autoritäten nur in Einzelheiten bestände, haben wir uns an den Forscher direkt ge- wandt. Das Bild, das uns dieser zur Verfügung stellte, und (his seine Meinung von der Körperhaltung des Diplodocus veranschau- licht (Fig. 5), zeigt besser als lange Erklärungen das Dr. Hay vollständig auf dem Standpunkt von Prof. Tokxier steht, oder vielmehr, daß dieser die Ansicht Dr. Hays vertritt, dessen Untersuchungen früher erfolgten. Sogar den S-förmigen Hals finden wir schon bei dem Bild, das Herr Dr. Hay uns einsandte. Hierdurch haben die Unter- suchungen des Herrn Prof. Dr. ToRNU-ni an Originalität zwar einiges eingebüßt, an Beweiskraft aber um so mehr gewonnen." —

530 Gustav Toknier:

Der ungenannte Verfasser des Artikels hat also — wie auch aus einem Privatbrief der Redaktion ganz sicher hervorgeht und wie dem Verfasser dieser Arbeit auf Anfrage Herr Oliver Hay freundlichst mitteilte — von Herrn Hay nicht etwa dessen für die Beurteilung der Sache durchaus notwendiges Separat eingefordert und zugesandt erhalten, sondern eine Zeichnung von im Fleisch rekonstruierten Tieren, und behauptet nun aus eigenem, jene Zeichnung sei bereits vor der Arbeit über den Bau des Diplodocus im Druck erschienen — und zwar dem Redaktionsbrief nach: im Oct. 08 im American Naturalist — : sodaß nunmehr für die hiesige Arbeit überhaupt „gar nichts originelles" mehr übrig bleibt, und der Schlußsatz der Umschau-Ausführungen — wie Ironie, oder als Beruhigungsmittel für den angegriffenen Verfasser wirkt. —

Ob wohl, sei nebenbei gefragt, viele Xichtdeutsche in der hier geschilderten Art gegen ihre eigenen Landsleute objektiv wären? —

Cber die HAYsche Zeichnung aber, die also in der Umschau zum ersten Mal abgedruckt ist, wäre dann noch folgendes zu be- merken: Sie ist als Gesamtbild recht flott, hält aber, in der Form- gebung der Tiere keinen Vergleich mit der STKioFELüschen Zeich- nung aus. Dann, und das ist ganz besonders interessant, stimmt diese Zeichnung biologisch schlecht mit den Angaben Hays vom Oct. 1908 überein; denn denen entsprechend soll der Diplodocus vorwiegend im Wasser leben, und darin untergetaucht oder schwim- mend seine Nahrung suchen, und nur selten — wenn überhaupt — an Land gehen. In der Zeichnung aber sind von 4 Tieren, 3 auf dem Land, und die beiden Flauptfiguren könnten — rein bio- logisch betrachtet — ganz gut als Illustrationen zu dem Artikel über den Bau des Diplodocus verwendet werden; die eine als Vollbild zu dessen Skelettrekonstruktion und die andere als Erläuterung zu der Stelle jenes Artikels, wo vom Diplodocus gesprochen wird „wenn er von Fluß- und Seeufern aus grundelnd und fischend sich betätigte."

Es scheint, daß Herr Olivek Hay inzwischen den Diplodocus mehr als Landtier zu nehmen geneigt ist; was dann im Interesse der von hier aus vertretenen Anschauung nur zu begrüßen wäre. —

Das sind die bisherigen Kritiken der Arbeit: .,AVie war der Diplodocus wirklich gebaut", soweit sie dem Verfasser derselben zu Gesicht gekommen sind. Er hofft nun aber bestimmt, daß die Entdeckungen in Sachen dieser Arbeit noch viel weiter gehen werden, und so wird wohl bald in allen Zeitungen zu lesen sein: Unglaubliches wissenschaftliches Verbrechen. Der angebliche Ver-

F.nistes und ]M-<tiges aus Kritilen über meine Diplodocusarbeit. 531

tasser de.s Artikels: Wie war der Diplodocus carnegü wirklich ge- baut. Wilhelm Tokxieu, otler sollte er etwa Gustav Torsieu heißen, existiert — nach französischen Zeitungen — , wie Professor BouLE entdeckte, überhaupt nicht. In Frankfurt am Main wurde dann sicher nachgewiesen, daß dieser Aiükel von dem Amerikaner Hay verfaßt wurde, mit dessen früheren Arbeiten er ganz genau übereinstimmt. Die Gesellschaft naturf. Freunde in Berlin, tief betrübt, daß ein solcher Artikel in ihren Sitzungsberichten erschien, setzte einen hohen Preis aus für die Entdeckung des bisher noch unerkannten Verfassers. —

Und nun zum Schluß noch folgendes:

Wie für die Reptilien der Gegenwart nach dem Mann: Faute de competence „die Tage des Ruhms und der SL-liünen Besti'ebungen" vorüber .sind; sind auch trotz allem für die bisherige Aufstellung des Diplodocus die Tage des Ruhmes dahin. Und der neuen Auf- fassung über ihn — und gar der deutschen Wissenschaft — werden ihre Gegner selb.st dann nichts anhaben können, wenn deren Be- sti-ebungen zuletzt so ganz außerordentlich schön werden sollten, daß der Diplodocus vor Schreck darüber den Schwanz wirklich noch in die Höhe hebt.

Anhang I:

Ausschnitt aus La Republicjue. vom 24. August 1909:

Echos de Partout.

Un professeur de Zoologie de Berlin, M. Torxieu, vient de faire, au cours d'une Conference, la critique de notre Diplodocus. D'apres ce savant, les pieces de ce fossile avaient ete mal mon- tees. C'est ainsi que tel qu'on nous montre le Diplodocus Carnegie., les jambes sont presque perpendiculaires ä la colonne vertebrale comme chez les elephants et on lui a ainsi donne une place inter- mediaire entre les reptiles et les mammiferes. Or, tous les zoolo- gistes sont aujourd'hui d'accord sur ce point que le Diptlodocus est ä placer dans la sous-classe des reptiles, ordre des dinosauriens. Sa charpente osseuse doit donc rappeler un lezard comme aspect general.

Le zoologiste allemand a ajoute que, d'apres ses etudes, la queue du monstre ne touchait pas terre par son extremite comme le representent les copies faites en Amerique. II portait au con- traire la queue relevee en forme d'S. Cela resulte clairement de Fexamen attentif des vertebres caudales.

532 Gustav Tornier:

Ces chicanes n'ont pas le don d'emouvoir fort M. Boule, le distingiie professeur du Museum qiii a declare h \m de nos con- freres:

D'abord, dit-il. ici nous fümes seulemeut temoins du uiontage des moulages du monstre.

M. Holland, directeur du musee Carnegie, k Pittsburg, agis- sant au nom du milliardaire, avait, en droit, l'initiative d'un tel travail. II l'a execute, d'apres des bases paleontologiques indis- cutables, d'apres aussi le modele reel, celui qui est aux Etats- Uuis.

8i nous avions eu ä monter le Biplodocus, sans doute quel- ques questions de detail eussent ete traitees differemment. Par exemple, je l'aurais fait elever davantage, jusqu'ä hauteur de la petite galerie. Ceci dans un but esthetique. L'animal eüt ainsi gagne en proportions heureuses, eüt paru plus enorme, plus mon- strueux.

J'avais bien averti M. Holland de ce (b'tail, mais au musee Carnegie, on ne se doutait pas de la hauteur de nos salles. C'est pourquoi les pieces du cou et de la tete furent disposees ainsi, legerement incurvees, au lieu de se dresser en hauteur. Les jam- bes me paraissent un peu trop droites. Legerement flechies, elles eussent donne une image un peu plus exacte de la forme du Biplo- docus. C'est pour garder au fossile toute la hauteur desirable que M. Holland agit ainsi.

Mais ce ne sont que de simples petits details.

Anhang 2:

Ausschnitt aus dem Temps, 25. August 11)09:

Des jambes et de la queue du diplodocus.

D'Allemagne, une rumeur nous vient: nos paleontologistes auraient commis le pire des sacrileges; au diplodocus colossal qui allonge son immense echine sous la voüte de notre Museum d'hi- stoire naturelle ils auraient mis de trop longues jambes et auraient laisse trainer sur le sol sa queue infinie!

Qui dit cela? C'est un professeur berlinois qui doit s'appeler GuiLLAUME ToRNiKR, ä moius que ce ne soit Gustave Toknier. Car si sa science est universelle, son nom est peu et mal connu, Mais voici la formule de ses accusations.

Dans une Conference qu'il fit devant une association savante, ce professeur declara que les copies du squelette du diplodocus Offertes par M. Carnegie aux musees de Berlin, de Paris et de

Ernstes und Lustiges aus KritUcen üher meine Diplodocitsarbeit. 533

Londres etaient montees d'une fa9on tres defectueuse et qu'elles constituaient de verita.bles lieresies scientifiques.

II convient d'ajouter que ce reproche fait aux copies europe- ennes s'adresse plus specialement ä Foriginal d'Ameriqiie, recon- stitue, sous la direction du i)rofesseur Holland. Qiioi qu'il en soit, d 'apres le paleontologue berlinois, chez le „diplodocus Carnegii'^ reconstitne, les jambes sont presque perpendiculaires ä la colonne vertebrale, comme chez les elephants, et on lui a ainsi donne une place intermediaire entre les reptiles et les mammiferes. Or — toujours d'apres la voix qui nous vient de Berlin — les plus sa- vants iiaturalistes s'accordent aujourd'hui pour placer le diplodocus dans la sous-classe des reptiles, ordre des dinosauriens. L'aspect general de sa charpente osseuse doit donc rappeler celle d'un lezard, chez qui les jambes servent seulement ä transporter le corps, mais non ä le soutenir quand il est au repos.

Le professeur d'outre-Rhin ajoute encore que, d'apres ses etudes, la queue du monstre ne touchait pas la terre de son ex- tremite, couime le montre la reconstitutioii du „dqilodocus Carnegii"', mais qu'elle se relevait au contraire en l'air par une courbe en forme d'S. L'examen attentif des vertebres caudales etablirait ce point Sans contestation possible.

Quand nous connümes Tavis transcendant du Conferencier alle- mand, nous demeurämes perplexe. Ce savant-lä parlait si docte- ment, si carrement, qu'il semblait bien que nous dussions nous incliner devant lui. Pourtant nous voulümes revoir le diplodocus. Noirätre, massif bien qu'ajoure, il n'avait point change, d'aspect et tenait toujours autant de place dans le grand hall du Museum.

Mais quelqu'un etait lä, qui est un familier du monstre: le savant professeur Boule. Nous lui fimes entendre la parole alle- mande ; mais nous devons ä la verite de dire que le professeur BouLE en avait dejji les oreilles rebattues. II sourit pourtant et nous tint simplement ces propos:

„Si je connais les accusations du professeur berlinois, je ne connais pas encore l'homme. Cependant il est bien peu de pro- fesseurs etrangers avec lesquels nous ne soyons en relations. Au surplus, voici un petit livj-e qui contient, pour l'annee 1909, tous les nonis des professeurs allemands: notre redresseur de torts n'y est pas.

„Mais qu'importe! II me laut vous dire tout d'aburd que le diplodocus de Paris, comme celui de Londres et de Berlin, a ete installe et monte par les soins du professeur american Holl.\nd, que M. Caknkgie avait designe pour remplir cette mission. Nous,

)34 Gustav Tornier:

iious recevions un magnifique cadeaii, et n'civions donc qira dire: Merci. Je dois declarer neanmoins qiie si j'avais iiioi-meme dirige le montage de cette piece, j'aurais donne ä Tanimal une posture plus reptilienne, plus rampante; je l'aurais accroupi un peu plus.

„Mais si l'attitude du diplodocus^ tel qu'il est lä, n'est pas Celle que conservait habituellement le monstre, ce qu'on peut at- firmer, c'est que ce u'est point une attitude irapossible. Le croco- dile luimeme, quand il est en colere, ou quand 11 se hate, se dresse sur ses janibes; le lezard egalement.

„Du reste, la posture d\m squelette, n'a que peu d'importance. On donne, par exemple, au squelette humain l'attitude du soldat Sans armes, et on le suspend meme par le cräne. Est-ce rha"bi- tude de Phomme de se tenir ainsi? Et n'avons-nous pas souvent, et M. le professeur X . . . ., de Berlin, n'a-t-il pas lui aussi parfois des attitudes etranges, et pourtant naturelles? Ce qu'on reclierche dans la disposition d'un squelette, c'est la commodite pour l'etude; le reste n'est que secondaire.

„Quant ä la queue, f ose dire que le savant inconnu nous la "baille belle. La queue du monstre ne trainait pas ä terre? Et les „clievrons", alors? Je vais vous expliquer ce que sont les chevrons. Le mot est une maniere de calembour. Diplodocus \ient de deux mots grecs: diplous (double), dohus (poutre). Or, entre cliaque vertebre de la queue, vous apercevez cet os double, mobile et plat, ayant assez exactement la forme d'une paire de skis. On a nomme ces os des „clievrons": les chevrons de la „double pontre." Eh bien, il resulte de toutes les recherehes que ces chevrons n'avaient d'autre utilite que de permettre a cette queue enorme et pesante de se reposer sur la terre et meme d'y etre trainee. Chez tous les autres animaux qui portent la- queue en l'air, il y a absence de „chevrons".

„Donc, on se häte trop d'affirmer ä Berlin. Certes, nul n'est certain de ce qui se passait sur notre globe il "y a des millions d'annees. Mais s'il est presomptueux et peu scientifique de dire: J'ai incontestablement raison, il est plus impnident encore de crier tres haut: Yous avez tort."

En somme, ä Berlin, le paleontologiste a vendu trop tot les os de son diplodocus.

Ernstes und Lustiges au.s Kritiken üher meine IJiplodocusarheit. 535

Anhang 3:

Aus: La Nature, 1893 (4. Sept. 190'J):

Alltour du Diplodocus.

Tonte la presse s'est beaucoup occupee du Diplodocus ces jours derniers, — et, des remarques justes, des fantaisies spirituelles, des nombreuses inexactitudes auxquelles cette occupation a donne naissance, il parait s'etre eleve dans Fesprit du public une question de ce genre: „Y aurait-il un probleme du Diplodocus?'' — II con- Tient de remettre les choses au point: il n'y a pas de probleme du Diplodocusl Pour que nos lec^eurs puissent en juger, M. Dkxiker, le savant bibliothecaire du Museum, resume et analyse ci-dessous l'article du Dr. Tornier, qiii a allume tont le debat, l'essaierai de dire ce qu'on peut penser de ce texte.

Que faut-il penser de Fopinion de M. Tornier?

J'ai voulu obtenir ä ce sujet l'avis d'un savant competent et je suis alle voir M. Marcellin Boule. En somme, Favis de Feminent professeur de paleontologie du Museum est fort net: II n'y a rien ä penser de Fopinion de M. Tornier! Et cela semble parfaitement justifie.

Tout d'abord, il faut noter que les savants americains qui se sunt occupes du Diplodocus sont d'accord ä approuver Fattitude donnee au montage. S'ils divergent sur quelques questions, elles sont secondaires et sans rapport avec celle de Fattitude. Or, et cela est ä considerer, les savants americains sont les seuls qui aient en main des pieces originales suffisamment nombreuses pour se faire une idee scientifiquement valable des questions relatives aux Dinosauriens du groupe du Diplodocus. liOs autres savants ne peuvent donc qu'accepter les conclusions de leurs confreres americains.

II est vrai cependant qu'un herpetologiste americain de valeur, M. Hay, professe une opinion differente de celle des savants cites plus baut. II faut d'ailleurs voir dans le travail de M. Tornier un echo de Fetude de M. Hay. Mais, taute sans doute d'avoir eu en main des pieces originales, M. Tornier exagere la these de M. Hay, — et il y ajoute, avec Faccent de la certitude, des choses que celui-ci n'aurait pas ecrites, par exemple, ce que n'ont dit. m'assure-t-on, ni Hatcher, ni M. Holland, que le Diplodocus etait plantigrade, et aussi qu'il aurait ete carnivore. Dans les termes Oll s'est tenu M. Hay, il y a bien divergence entre lui et ses confreres sur Fattitude du Diplodocus, mais nullement dans les

La Nature 1893 (4. IX. 09), Paris, Boulevard Saint Germain 120.

536 Gustav Tornier:

porportions que lui donne M. Tornier: il s'agit dime difference (rapreciation, de nature ä interesser les seuls specialistes, et aussi peu accessible au grand public qu'une discussioii de laboratoire entre deux savants qui seraient arrives ä deux chiffres voisins, mais differents, en calculaut l'indice de refraction dim cristal. 11 n'y a donc pas uue question du Diplodocus, mais une question d'un detail du Diplodocus, — et que peuvent seuls trancher ceux- la qui out en niain des originaux, — ou qui en auront un jour de sufflsants.

Au fond. il y a dans la these de M. Tornier une confusion, dont on ne saurait trop souligner la gravite: c'est de croire quil y a une demarche propre au mammifere, et une autre propre au reptile. Son raisonnement ne se ramene-t-il pas ä dire: puisque le Diplodocus est un reptile, il doit ramper? Mais la demarche (Fun etre est un caractere d'adaptation, bien avant d'etre un carac- tere phylogenique ; on peut meine dire qu'essentielleinent eile n'est pas du tont un caractere phylogenique. La verite — et c'est justement ce qu'il y a de beau dans leur histoire — c'est qu'ä une certaine epoque de la vie terrestre, les reptiles ont ete de celle-ci les maitres et rois par les voies les p]us differentes: il ont regne dans les eaux, comme les Ichtyosaures, les Plesiosaures, les Mosasaures, sur la terre ferme, comme les Dinosauriens, et dans les airs, comme les Pterodactyles, et ainsi ils ont realise des types de demarche ou de locomotion qui avaient dejä appartenu aux poissons ou qui ont ete repris ensuite par les oiseaux et les mammiferes. S'ils ne fönt plus que ramper aujourd'hui, ce n'est pas qu'ils aient rampe toujours, mais seulement que Theure de la gloire et des heiles tentatives est passee pour eux.

Enfin, il laut ajouter que les moulages meines du Diplodocus presentent d'assez norabreux caracteres permettant de croire, au nioins provisoirement, a la solidite de l'opinion generalement ad- mise. Je n'y insisterai pas, faute de competence, mais de l'avis des specialistes autorises, les doigts et les membres posterieurs seraient dans ce sens particulierement probants.

Jean Paul Lafitte.

War der Diplodocus elefantenfüssig?

Von Gustav Tornier. Während der Verfasser dieser Arbeit in diesen Sitzungsberichten 1909 p. 193 angab, \)Q\m Diplodocus seien die Vorder- und Hinter- füße plantigrad gewesen, kommt Prof. Dr. 0. Abel in einer Ab- handlung unter dem Titel: Neue Anschauungen über den Bau und

War der Diplodocus elefantenfüssiy? 537

die Lebensweise der Dinosaurier (Verliandl. K. K. zool. bot. Ge- sellsch. AVien 1909 p. 117 — 121) — wohl ausschließlich auf Grund literarischer Studien — zu folgenden Ergebnissen:

„Daß neben Brontosaurus auch Diplodocus und Morosaurus nicht plantigrad, sondern digitigrad waren, hat Hatcher über- zeugend nachgewiesf^n, die Gliedmaßenform dieser Sauropoden muß in hohem Grade elefantenähnlich gewesen sein und wir müssen für diese wie für die meisten großen digitigraden Dinosaurier das Vor- handensein eines Fußsohlenballens annehmen wie bei den digitigraden Elefanten, eine Annahme, die durch die von L. DoLLO veröffentlichten Fährtenbilder von Iguanodon eine Bestätigung findet.

Dafür sprechen folgende Gründe:

1. Die Form der Mittelhand und Mittelfußknochen im allgemeinen (besonders sind die Mittelhandknochen nach ihrer Rückenseite konkav durchgebogen). Der Vorder- und Hinterfuß ferner sind innenachsig (entaxonisch), nicht mittelachsig (mesaxonisch); das Hauptgewicht des Körpers wurde vom Vorder- wie Hinterfuß auf der Innenseite getragen).

2. Die Stellung der Mittelhandknochen in Bogenform unter der Handwurzel (wie Hatchek es von Brontosaurus dargestellt und abgebildet hat. In Annais of the Carnegie Museum, I, p. 369, Pittsburg 1902).

3. Die Reduktion der Außenfinger und Außenzehen bei Bronto- saurus. (Die 2 äußeren haben keine Krallen. — Nach OSBORN (Ref.) haben sowohl Brontosaurus wie Diplodocus an der Hand nur am Daumen eine Kralle und zwar eine kleine; die übrigen 4 Finger keine. Nature 1906, p. 283: Der Text lautet wörtlich: In all previous restorations the manus is represented as provided with a nearly complete series of terminal claws like those of the pes, which lacks the terminal claw only on two digits. Comparison of ten specimens of Sauropoda in various museums has convinced the writer that in Diplodocus and Brontosaurus there is but one claw in the manus, and that a small one, on the pollex.)

4. Die Reduktion der Phalangen in Finger I und V bis auf die Grundphalange bei Morosaurus.

5. Die auf .die Rückenseite der Metatarsalien verschobene distale Gelenkfläche bei Morosaurus (wie GiLMORE beschreibt und abbildet: Proceed. U. S. Nat. Mus. 32, p. 153, Fig. 2. Washing- ton, 1907. „Die letzte Abbildung ist besonders wichtig, weil sie zeigt, daß die distale Gelenkfläche der Metatarsalien, namentlich des zweiten, hoch auf die Vorderseite hinaufgeschoben ist; das ist

9tt

538

Gustav Tornier:

ein wichtiger Beweis für die Digitigradie dieses Saiiropoden." Abel p. 121). —

Zu diesem Artikel wäre zuerst folgendes zu erklären: Hatcheks und ebenso Hollands letzte Angaben über die Stellung von Hand und Fuß beim Diplodocus und Brontosaurm sind jedenfalls sehr wenig klar; sie seien deshalb hier wörtlich angeführt. Hatcher schreibt darüber (Memoirs Carnegie Museum, n, 1904 — 1906, p. 73: „The manus was doubtles somewhat more plantigrade than I at that (first) time represented it. In the pre- sent restoration these errors in the structure of the fore limbs and manus have been corrected. The principal characters of the latter (manus) are taken from the manus of Brontosaurus, a de- tailed account of the structure of which was recently published bv ihe writer." Und Holland schreibt noch etwas später: „The arrangement of the bones of the fore feet was made by M. Hatchek as the result of careful study, and the reproduction in the British Museum represents his views. The wiiriter is, however, inclined to think that the manus in this reproduction is not represented in quite a natural position and is disposed to the view that the feet should hold a position somewhat less digitigrade and more plantigrade than was given to them by his late associate."

In seiner Abbildung des Gesamtskeletts des Diplodocus (Taf. VI Bd. II), auf welche Hatcher s Textstelle ausdrücklich hinweist, sind aber der rechte Vorderfuß (in Fig. 2 dieser Arbeit kopiert) und der rechte Hinterfuß (in Fig. 1 dieser Arbeit kopiert) ent-

^^i^

Fig. l. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4.

schieden plantigrad, denn ihre Hauptlängsachse bildet mit der des Unterarms und Unterschenkels einen annähernd rechten Winkel, wie es bei jedem ganz ausgesprochenen Sohlengängerfuß der Fall ist; während anfänglich der rechte Vorderfuß durch Hatcher ganz digitigrad aufgestellt wurde (wie Fig. 4 dieser Arbeit als Kopie ergibt);

Wen- der Diplodocus elefantenfüssig? 539

der Hinterfuß dagegen war auch schon damals plantigrad. — Und der rechte Yorderfuß des Diplodocus in (k^r letzten Auffassung IIatchers (Fig. 3 dieser Arbeit als genaue Kopie) kann als lialh- <ligitigra(l nur (hmn angesehen werden, wenn man ausschließlich auf die 2 äußeren Finger desselben Rücksicht nimmt; betrachtet man aber als wesentlich nur seine 3 inneren Finger, so stehen diese durchaus sohlengängerisch. — Holland aber hat zu seiner, oben abgedruckten Textstelle eine Vollfigur (Taf. 30) geliefert, die in der Stellung der Füße mit der eben beschriebenen, von Hatcher gegebenen, völlig genau übereinstimmt.

Wichtiger als diese literarischen Angaben und Abbildungen ist dann aber die Aufstellung, welche das in Berlin montierte Skelett wirklich zeigt: und da kann man sagen, daß hier der Hinterfuß rein plantigrad aufgestellt ist, der Vorderfuß dagegen ausgesprochen digitigrad (wie in Fig. 4 dieser Arbeit). Und es bilden dabei ferner weder am Vorder- noch Hinterfuß die proximalen Köpfe der Mittelfiißknochen einen so starken Querbogen, wie ihn FIatcher in den Annais of the Carnegie Museum I, p. 369 abge- "bildet hat. Und wären sie hier wirklich so aufgestellt Avorden, so müßte erst noch bewiesen werden, daß die so starkbogige Anord- nung jener, immerhin stark zerstreut aufgefundenen Knochen auch jichtig ist, bevor daraus Schlüsse gezogen werden. —

In der zur Besprechung hier vorliegenden Abhandlung wird zweitens stillschweigend vorausgesetzt, daß Oliver P. Hay mit der Angabe, die „Gliedmaßen" des Diplodocus müßten — wegen der Lebensweise dieses „vorwiegend wasserbewohnenden" Tiers mehr krokodilartig aufgestellt werden, für eine plantigrade Aufstellung der Füße des Tieres eingetreten sei. ' Das ist aber durchaus nicht der Fall. Er schreibt über die Füße nämlich nur folgendes {American Naturalist, 1908, p. 674): „The feet too are of rather l)eculiar structure, the inner toes being strongly clawed, the outer toes greatly rcduccd; but the meaning of this is differently in- terpreted.

Und pag. 679 wird angegeben (den genauen Wortlaut hat der vorangehende Artikel), daß die Füße wahrscheinlich etwas mehr nach auß(Mi gerichtet waren, als beim bisher montierten Skelett; dadurch konnten sich die Tiere besser auf die Innenseite der Füße stützen, die kräftiger entwickelt ist, als ihre Außenseite. — Das ist alles. Und man soll, glaube icii, in wissenschaftlichen Sachen Aveder aus- noch unterlegen.

Es gibt aber sogar seit einiger Zeit einen direkten Beweis dafür, daß Oliver Hay — bisher wenigstens — \\\(} DiplodocnsKvilQ

9tt*

540 Gustav Tornier:

(hirchaus nicht für plantigrad hält. Das, bereits in dem voran- gehenden Artikel dieser Sitzungsberichte erwähnte, von ihm der Umschau übersandte und daselbst (am 2. Okt. 1909) abgedruckte Bild (und noch weit besser das viel größere Originalblatt dafür, das mir auch vorlag), zeigen beide bei jenem dort abgebildeten Tier, das rechts mit erhobenem Hals im Vordergrund steht, sowohl am Vorder- wie Hinterfuß hinter den Zehen eine mächtige Gang- schwiele, und an Hand und Fuß sind dort auch die zugehörigen Mittelfußknochen ganz schräg aufwärts gerichtet, d. h. die FüBe sind dort also noch durchaus „elefantenartig" abgebildet.

In der zur Besprechung vorliegenden Abhandlung werden drittens die Elefanten als digitigrad und als Besitzer einer Gangschwiele (Fußsohlenballen) bezeichnet. Die Elefanten sind aber nicht digitigrad (d. h. Zehengänger), sondern unguligrad (also Zehen- spitzengänger); und nur bei ihnen, als recht niedrig stehenden ünguligraden kommt eine funktionierende Gangschwiele vor (wie (his Fig. 7 dieser Arbeit als Hinterfuß zeigt; wo der Hautumriß nach einer Momentphotographie gezeichnet ist, und der Fuß mit be- ständig erhobener Hacke — h — nur auf den Zehenspitzen und auf der (hier schraffierten) Gangschwiele steht); nicht aber bei hochstehenden ünguligraden, die ausschließlich auf den Spitzen oder Hufen der funktionierenden Zehen stehen oder gehen. — Bei den Zehengängern dagegen, die ihren Körper auf den unteren Mittelhand- und Mittel- fußköpfen tragen, kommt eine Gangschwiele überhaupt nicht vor. Sie findet sich also z. B. weder bei den Hunden, noch bei den Vögeln, und war sicher auch nicht bei den digitigraden Iguaniden vorhanden, wie die Fußknochenabgttsse von solchen sicher beweisen, die das Berliner paläontologische Museum besitzt und mir zur Be- sichtigung gütigst überließ.

Wenn also der Diplodocus und Brontosaurus eine Gangschwiele gehabt haben sollen, müssen sie unguligrad gewesen sein und ähn- lich gestanden haben, wie der Diplodocus longus im Senkenberg- museum in Frankfurt aufgestellt ist, d. h. auf den Zehenspitzen.

Dann sind ferner aber all die Charaktere, welche nach jener vorliegenden Abhandlung für einen ünguligraden oder digitigraden Fuß spezifisch sein sollen, dies keineswegs. Das ergibt sich so- fort, wenn sie einzeln besprochen werden:

1. Bei den Elefanten kann man vielleicht eine ganz schwache Durchbiegung der Mittelfußknochen nach ihrer Rückenseite fest- stellen; bei den hochstehenden ünguligraden: Equiden, Artiodac- tylen z. B.; ebenso bei den ausgezeichnet digitigraden Lauf- und Stelzvögeln, bei Hunden, Hyänen und anderen sind dagegen jene

War der Diplodocus elefantenfnssici? 541

Knochen entweder sclinurgerad orter sogar nach ihrer Sohlenseite hin schwach konkav rturchgebogen. Also ist ..rtie Durchbiegung <ler Mittelfußknochen nach ihrer Rückenseite" kein für den Spitzen- orter Zehengängerfuß spezifischer Charakter. Da- gegen sinrt aber bei den allermeisten, zur Zeit lebenrten Eirtechs- reptilien (Lacertiliern), unrt bei rten meisten Schilrtkröten — sowohl am Vorder- wie Hinterfuß — rtie Mittelfußknoclien wirklich recht stark gerarte nach ihrer Kttckenseite hin konkav rturchgebogen (aus welchen Grünrten soll später gezeigt werrten); unrt ferner auch noch — fast übertrieben stark — in rtem ausgezeichnet plantigrarten Hinterfuß rtes Seehunrts; unrt rtesgleichen auch in rtessen Yurrter- fuß, rter eine in sich fast unbewegliche Platte ist.

Wenn ferner Hanrt unrt Fuß rtes Diphdocus unrt Brontosaurus innenachsig sinrt, unrt nicht mittelachsig, so ist das kein Beweis für den elefantenartigen Bau dieses Fußes; bei den Elefanten läuft vielmehr die Vorder- und Hinterfußlängsachse im Zeh 3 entlang, <1. h. diese Füße sind mittelachsig — genau wie die aller Perisso- <lactylen — ; und ebenso sind die der Artiortactylen streng mittel- achsig. Der rturchaus plantigrarte Fuß rtes Menschen rtagegen ist extrem entaxonisch. (Näheres bei Toknier: Das Fußgewölbe in seinen Hauptmortifikationen. Sitzungsber. Gesell, nat. Freunrte 1S94, p. 67—80.) —

Zu No. 2 rter zur Besprechung hier vorliegenrten Abhanrtlung ist zu bemerken: Die Bogenbilrtung rter Mittelhanrtknochen in ihrem Handwurzelabschnitt ist, wie bereits angegeben wurde, im „aufgestellten" Skelett des Diplodocm nur gering. Hanrt unrt Fuß erscheinen hier sogar recht flach ausgebreitet. Es ist ferner allerrtings richtig, rtaß bei rten Ungiiligrarten unrt bei rten rtigiti- grarten höheren Säugetieren Hanrt- unrt Fußwurzel stark nach unten eingerollt sinrt unrt mit ihnen natürlich auch rtie ihnen benach- barten Mittelfußknochenköpfe. So ist es aber auch beim Menschen, unrt in rten Greitfüßen aller Affen, unrt rtann bilden auch noch in rtem, so extrem plantigrarten Hinterfuß rtes Seehunrts rtie nach ihrer IJückenseite hin extrem konkav rturchgebogenen Mittelfußknochen mit ihren proximalen Köpfen einen gerartezu prächtigen, nach unten eingerollten Querbogeai. —

Zu Xo.3 unrt 4 jener vorliegenrten Abhanrtluni;- sei erwäimt: Zidu-n- verkümmerungen bis zum äußersten kommen nicht nur bei Spitzen- gängern vor; sondern ebenso stark bei vielen anderen Tieren; so z. B. bei dem, mit plantigraden Klammerfüßcn verselieneu 3- u 2 zeitigen Faultier (BradijpKS tridacfyJtis und Chohcpus didacti/Ius), und auch bei dem mit extremen Grabfüssen versehenen, 3- u. 2 zehigen Ameisenbär (^Mijrmecophaga tetradacttjla und didactyla). —

542 Gustav Tohnier:

Zu Xo.5 jener Abhandlung sei dann bemerkt: Über den Fuß, den Charles W. Gilmoke als den von Morosaurus agilis — ? — abbildet, und der so viel für die Elefantenfußform des Diplodocus beweisen soll, schreibt Gilmore im Text zu der Figur folgendes: „The bind foot, which is mentioned as appertaining to the ,,present specimen" is missing (to (hty Ref.), unless Marsh refers here to the right pes (figured in Plate 32, fig. 3, in Dinosaurs of North America), and which he has identified as belonging to Morosaurm agilis. See flg. 2b (in GiLMOREs Arbeit! Also ist diese Figur eine Kopie nach Marsh.) Marsh must have inudvertently (d. h. irrtümlicii) referred the pes to this species as the original field labeis still with the specimens diseussed here, show the type was coLlected in 1883, while the bind foot was not found until 1888, five years later." .

„Whetlier they (bind foot and manus Ref.) belong to the same specimen or even to the same species, in the state of our present knowledge can not be determined with aiiy degree of certainty "

,,The quarry" at Canon City, where Marsh secured the re- mains of various specimens of the Dinoscmria, is commonly known as a „general quarry", as from it have been ubtained the remains of a large number of individuals representing several genera and species in a disarticulated and scattered condition. so inter- mingied that, unless a skeleton has become isolated or is still articulated, the several Clements composing it can not be reassem- bled with the absolute assurance that they pertain to a Single individual. The writer is inclined to the opinion that the identi- fication of the manus and pes of M. agilis has not been accurately made, and until we have more positive evidence it would be well to reserve our decision." — Dem Verfasser dieser Arbeit will scheinen: Auf ein derartiges Gemenge von nicht mehr vorhandenem und außerdem ganz flüchtig hingezeiclmeten Knochen soll man keine Beweisführung stützen.

Wenn aber auch im ^lorosaurus-llmteiiiü^ die Verhältnisse wirklich so wären, so wäre damit noch nichts für den DipJoclociis- Hinterfuß bewiesen. Und hätte auch dieser sie sogar, dann be- wiese das trotzdem für die unguligrade Natur seiner Füße nichts. Man vergleiche einmal den plantigraden Hinterfuß des Bären mit dem Zehengängerfuß des Hundes, mit dem unguligraden Hinterfuß des Pferdes, und dem extrem plantigraden Grabfuß des Oryderopus:, in allen können die Zehenphalangen an dem zugehörigen Mittel- fußknochen in ganz gleicher Weise, und zwar bis zu etwa rechtem Winkel aufgebeugt werden: bei allen diesen Tieren gehen daher

War der Viplodocus defantenfüssiij ? ' 543

auch an den betreffenden Mittelfuß knochen die distalen Gelenk- gleiten ganz gleich weit auf die Kückenseite ihres Knochens hinauf; und das ist durchaus notwendig, denn jeder Sohlengänger berührt nur beim Stehen; und bei langsamem Gang, sobald er den Fuß aufsetzt, mit der ganzen Fußsohle den Boden; wenn er den Fuß dagegen beim Langsamgehen vom Boden abrollt, steht dieser zum Schluß mit hoch erhob euer Hacke nur auf seinen unteren Mittelfuß- köpfen, d. h. genau wie der jedes Zehengängers, und die Zehen stellen sich dann wie bei diesem ein. Und beim Laufen gar benutzt jeder Sohlengänger seine Füße andauernd ganz genau wie ein Zehengänger d. h. in so starker, anhaltender Streckung, daß die Hacke währenddem garnicht den Boden berührt; und es ist dann also auch seine Zehenstellung genau die eines Zehengängers.

Bei den Unguligraden übrigens wäre sogar das starke Hin- übergehn der Gelenkgleite für den Zeh auf die Rückenseite der Mittelfußknochen nicht einmal nötig, wenn diese Tiere nur laufen würden; sie sind aber zum größten Teil zugleich gute Springer, oder haben einen „federnden" Gang, der ihren schweren Körper gegen Bodenrückstöße schützt. Beim Springen aber müssen der Fuß und die ganze zugehörige Gliedmaße nach ihrer Rückenseite hin zuerst stark „überbeugt" werden, weil nur daraus — die für einen er- giebigen Sprang notwendige — , äußerst ergiebige Streckbewegung des Fußes am Unterschenkel, und der ganzen Gliedmaße in sich hervorgerufen werden kann. Will z. B. der Mensch „aus dem Stande" hochspringen, so sinkt er zuvor in die Knie, wie jeder an sich selbst probieren kann. Und der „federnde" Gang entsteht dann, wenn der Fuß beim Gehen zuerst in starker Beugung auf den Boden gesetzt wird, und sich dann erst steil unguligrad ein- stellt. --

Es mag nunmehr noch eine wirklich vergleicliend - anato- misch-biologische Untersuchung (h'r Füße des Elefanten und Diplo- docus folgen:

Der Elefant trägt in semen Füßen einmal die spezifischen Charaktere der Füße der höheren Säugetiere; und dann zweitens die spezifischen Charaktere und Einrichtungen für eine einseitige Fußarbeit höherer Säugetiere, denn seine Füße sind funktionell: unguligrade niederer Ordnung; d. li. unguligrad mit Gangschwiele; d. h. geringwertige Lauffüße mit Hufen.

Soll nun festgestellt werden, ob auch der DiiiJodocus elefanten- füßig war, so ist zuerst zu untersuchen, welcher Landwirbeltier- kla.sse seine Füße anatomisch angehören; und zweitens für welche Gebrauclisart sie gebaut sind.

544

Gustav Tornier:

Für den Hinterfuß aller höheren Säugetiere ist nun folgendes durchaus spezifisch: Die Fußbewegungen werden am Unterschenkel fast rein im Sprunggelenk ausgeführt. Also zwischen dem Unter- schenkel (Fig. 6: t) auf der einen Seite und dem Astragalus (a) auf der anderen Seite. Die Beweglichkeit in diesem Gelenk ist dabei so groß, daß in ihm ganz allein schon der Fuß als ge- schlossene Einheit seine Streck- und Beugebewegungen ausführen kann. Ferner haben alle höheren Säugetiere ohne Ausnahme eine große Hacke (h) am Calcaneus (c); und der Astragalus (a) und Calcaneus (c) sind hier nicht mit einander verwachsen, sondern gelenken beweglich mit einander, und der Astragalus wird mehr oder weniger vom Calcaneus getragen. — Bilden ferner bei höheren Säugetieren die Fußknochen (Fig. 6: von m — h) ein Längsachsen- gewölbe mit einander, so ist dessen Hohlseite fußsohlenwärts ge- richtet, und der Fuß liegt deshalb — sofern er plantigrad ist — nur vorn und hinten dem Boden auf, was ihn leicht vom Boden abhebbar macht.

Fig. 6

Der Reptilienliinterfuß (Fig. 5) dagegen hat mit diesem Bau garnichts zu tun. Ein bewegliches Sprunggelenk zwischen Unter- schenkel (t) und Astragalus (a) — wie bei den Säugetieren — existiert hier nicht. Unterschenkel und Astragalus sind vielmehr bei allen Reptilien so eng aneinan(k^rgepaßt und durch Bandmaßen

War der Diplodocus elefantenfüssiy? 545

SO fest verbunden, daß eine auch nur schwache Gelenkbewegung zwischen ilmen nicht möglich ist. Bei allen höher stehenden Rep- tilien der Gegenwart — und diese sind für die Dijjhdocus-Be- trachtung allein von Wert — findet zweitens die Beugung und 'Streckung des Hinterfußes am Unterschenkel im wesentlichen in einem Intertarsalgelenk statt. Dieses Intertarsalgelenk liegt dabei zwischen dem Astragalus (Fig. 5: a) -f Calcaneus auf der einen Seite und den Fußknochen der distalen Beihe (Fig. 5: n) auf der anderen Seite (wie die Abschrägung des Knochens a in der Figur ergibt). Dieses Intertarsalgelenk fehlt also keinem höheren derzeitigen Reptil am Hinterfuß, und ist sogar von den Reptilien auf die Vögel unverändert übergegangen. Sein Bau ist dabei von fundamentalster Bedeutung, weil aus demselben sicher erkannt werden kann, ob ein mit ihm versehener Fuß plantigrad oder digitigrad ist oder war: Liegt nämlich am Astragalus die Gleite für dieses Gelenk nur allein auf der Vorderseite des Knochens, wie das in Fig. 5 am Knochen a durch das Schrägauf- wärtsgehen der Gleite für den Knochen n angedeutet ist; und reicht sie daselbst gar bis dicht an die Sprunggelenkfläche ihres Knochens hinauf, dann i.st — oder war — der Fuß, der sie so besitzt, ein reiner Sohlengängerfuß. Liegt sie aber nicht nur auf der distalen Seite des Knochens, sondern legt sich außerdem auch noch auf dessen Sohlenfläche herum, so ist der Fuß, der .sie besitzt digiti- grad, wie der der Vögel etwa. —

(Die Figur 8 zeigt die Lage des Intertarsalgelenk s am Vara- nidenhinterfuß; Fig. 10 da.sselbe bei der Riesenschildkröte: t i.st das Schienbein; f das Wadbein; beide sind unbeweglich mit dem Astragalus (a) und Calcaneus (c) im Sprunggelenk verbunden. Astragalus und Calcaneus sind verwachsen miteinander und tragen auf ihrer Vorderseite unten — in den Figuren als punktierte Stellen — ihre Intertarsalgelenkgleite, die hier also ganz aus- schließlich auf der Vorderseite der beiden Knochen liegt. — Fig. 9 ferner stellt das Intertarsalgelenk des Krokodilidentüßes dar; der Fuß unterscheidet sich von den vorangehenden da- durch, daß - der Calcaneus (c) am Wadbein (f) und Astra- galus (a) frei bewegt werden kann. — Fig. 11 endlich gibt das Intertarsalgelenk eines Ilaushuhns wieder: t a ist das, hier mit dem Astragalus verwachsene Schienbein; ndm ist der Lauf dieses Hinterfußes d. h. die Verschmelzung von distalen Fußwurzelknochen mit Mittelfußknochen; dieser Lauf steht in der Figur in seinem Streck- maximum am Unterschenkel (ta), und zeigt, daß am A.stragalus deshalb die zugehörige Gelenkdeitc bis auf die Unterseite ihres

546

Gustav Türmer:

Knochens hinabgeht; und der punktierte Lauf zeigt, wie hoch der Avirkliche bei extremster Fußbewegung an seinem Gelenkpartner hin autrotiert werden kann; woraus (hmn zugleich auch noch her- \orgeht, daß er vom Huhn bisweilen auch rein ])lantigrad d. h. horizontal eingestellt werden kann: wenn es nämlich auf ebenem Boden hockt oder brütet.)

Fig. 8.

Fig. 9.

Drittens ist der Keptilienhinterfuß (Fig. ö) fast immer mehr oder weniger stark nach seiner Rückenseite hin konkav durch- gebogen und zwar nicht nur in der l^^ißwurzel (a, n, d). sondern

War der Biplodorus defunterifiissiy? 547

auch in den Mittelfiißknoehen (m), und es schieben sich (hibei die Fußwurzelknochen (a, n, d) stark dorsahvärts übereinander. Das ist besonders bei solchen Reptilien der Fall, bei welchen das Inter- tarsalgelenk nur schwach entwickelt und wenig beweglich ist. Der Grund aber ist: Die Fulhvurzelgelenke insgesamt sind bei der- artigen Reptilien (Schihlkröten besonders, und vielen Eideclhsen) so sehr wenig beweglich, daß der Fuß durch seine Rückwärts- Durchbiegung einen Teil ihrer fehlenden Beweglichkeit ersetzt; auf diese Weise wird nämlich bewirkt, daß Unterschenkel und Fuß stän<lig einen mehr oder weniger rechten Winkel miteinander bilden; und der Fuß liegt dadurch nur von den Mittelknochen (m) an bis zur distalen Reihe der Fußwurzelknochen (bis d) dem Boden auf und kann so noch Yerhältni.smäßig leicht vom Boden abgerollt werden, wenn er beim Gehen iStreckstellung annimmt.

Die höheren Reptilien der Gegenwart, welche alsd alle ein ausgebildetes Intertarsalgelenk zwischen ihrem Astragalus und der distalen Reihe ihrer Fußwurzelknochen haben, treten dann wegen ihres Ilinterfußbaus in 2 Gruppen auseinander: in die Hydrosaurier (CroccdilkC) auf der einen Seite, denen die LacertUia und meisten Schildkröten auf der anderen Seite gegenüberstehen. J3ei den Krokodilen (Fig. 9) ist nämlich der Calcaneus (c) frei vom Astra- galus (a), ist ferner an ihm beweglich, und trägt den Astragalus (a) auf einem Sustentaculum (s). Er hat ferner eine mächtige Hacke (h). All diese Charaktere haben die Krok<>dile mit den Säugetieren gemein, und stehen ihnen dadurch viel näher als die Reptilien der anderen erwähnten Gruppe (Fig. 8 u. 10), denn hier liegen Astra- galus (a) und Calceanus (c) nur nebeneinander, sind ferner fest mit einander verwachsen, und der Calcaneus hat keine Hacke. Denn wenn er einen ähnlichen Höcker hat — wie bei den Vara- niden (Fig. 8) z. B. — so ist dieser Fortsatz nicht eine Hacke sondern gleichbedeutend mit jenem Höcker, der bei höheren, gra- benden Säugetieren am Calcaneus zugleich mit der Hacke ge- funden wird. Er liegt dann nämlich an der Calcaneus außen- seite, und leitet dabei in seiner Gipfelfurche, die nach außen hin durch Bindegewebe zu einer Röhre umgewandelt ist, die Peroneus- sehnen vom riitcrschcnkcl zum Fuß hinal). —

Nachdem so festgestellt worden ist, wie ein lvei>tilienhinti'rfuß anatomisch gebaut ist, und wie die Hydrosaurier auf der einen Seite von den Lacertiliern und meisten Schildkröten andererseits ab- weiclien, entstellt die Frage, wohin gehört anatomisch der DipJodocus- Hint.'rfuß.

548

Gustav Tornier:

Ehe diese Frage aber beantwortet werden kann, ist zuerst fest- zustellen, daß bei dem in Berlin montierten DijjIodocusSkeleit der rechts- und linksseitige proximale Fuß wurzelabschnitt mit einander vertauscht sind. Fig. 12 und 13 dieser Arbeit zeigen nämlich, wie ein solcher zur Zeit am Unterschenkel sitzt: Fig. 12 ist dabei die Vorder-, und Fig. 13 die Hinterseite des betreffenden Gliedmaßen- abschnitts; t ist das Schienbein; f das Wadbein; a der Astragalus; c der Calcaneus, denn die beiden letzten sind hier untrennbar mit einander verwachsen. Das dadurch entstandene proximale Fuß- wurzelstück (a, c) ist nun zur Zeit so am Unterschenkel ange- bracht, daß der Malleolus internus (m) des Schienbeins mit ihm mächtig gelenkt, das Wadbein (f) dagegen nicht im geringsten. Nun gelenkt aber bei allen Rei)tilien — wie das aueli die Fig. 8,

Fio. 12.

Fig. 13.

9 u. 10 dieser Arbeit zeigen — das Wadl)('in ungemein stark mit dem proximalen Fuß wurzelabschnitt und zwar, sowohl (seitlich) mit dem Astragalus wie auch (unten) mit dem Calcaneus, während der Malleolus internus des Schienbeins — sofern er überhaupt vorhanden ist — höchstens seitlich am Astragalus, niemals aber unten mit ihm gelenkt. Es ist also die Aufstellung eines derartigen proxi- malen Fußwurzelstücks am Unterschenkel nur richtig, wenn sie so erfolgt, wie die Fig. 14 (von vorn) und 15 (von hinten her) an- geben; denn dann gelenkt das Wadbein also richtig mit Astraga- lusund Calcaneus. während der Malleolus internus der Til)ia entweder

War der Dip/odocits elefantenfüssiy?

549

garnicht am Astragalus gelenkt, oder nur seitlich. D. h. aber: das derzeitig rechtsseitige proximale Fußwurzelstück des Tieres muß — ohne jede Lagenändenmg — am linken Unterschenkel angebracht werden, und das derzeitige linke rechts, was leicht einzusehen ist, wenn berücksichtigt wird, daß der Calcaneus (c) bei richtiger Ein- stellung stets zur Außenseite des Fußes gehört.

Die Falschaufstellung der beiden proximalen Fußwurzelstücke an den Unterschenkeln wurde dadurch ermöglicht, daß beim Diplo- docus Wadbein (f) und Malleolus internus (m) des Schienbeins unten annähernd gleiche Breite haben und daher bei der Anbrin- gung des Fuß Wurzelstücks einander bis zu einem gewissen Grade

Fi.s'. 14.

Fi- 15

— natürlich fälschlieh — vertreten 'können. Vertauscht man z. B. in Fig. 13 und 15 — d. h. in der falsch und richtig aufgestellten (rechten) Fußhinterseite des Tieres das proximale Fuß wurzelstück einfach mit einander, so ergibt sich sofort die Berechtigung dieser Angaben: das von Fig. 13 ist aber ein wirklich rechtsseitiges; das von Fig. 14 das ihm spiegelbildlich gleiche d. h. also linksseitige proximale Fußwurzelstück (a, c).

Und auf gleiche Weise können dann auch nocli Fig. 12 u. 14

— d. h. die falsch und richtig aufgestellte linke Vorderseite des betreffenden Z)<))?of?oc<^<?fußabschnitts — in einander überführt werden. —

Im Diplodocus-\lmU^YX\\\!) ist nun erstens garnichts säugetier- artiges, sondern er steht in seinem Fußwurzelbau dem der Saurier, und zwar dem der Varaniden, Lacertiden mancher Skinciih'n und vor allem (b-m (k-r Te.studo nah. Er hat nämlich erstens kein

550 Gustav Tokmer:

bewegliches Sprunggelenk; sondern sein Astragalus (a), Schien- bein (t) + Wadbein (f) waren, wie die maßgebenden Gelenkflächen beweisen— durch Bandmaßen unbeweglich verbunden. DerAstra- galus (a) und Calcaneus (c) ferner liegen hier ganz rein neben- einander und sind außerdem so fest mit einander verwachsen, daß sowohl an ihrer Vorder- wie Rückseite die Verwachsnaht nicht mehr deutlich wahrnehmbar ist, was übrigens auch bei manchen Sauriern der Gegenwart und bei Testudo vorkommt. — Das Di2)IodocusAN SLÜhein (f) drittens ist im Verhältnis zum Schien- bein ansehnlich groß und gelenkt deslialb — wie bei allen Rep- tilien — stark am Calcaneus (c). während das bei allen höheren Säugetieren entweder garnicht der Fall ist — so auch beim Ele- fanten — , oder nur unbedeutend. Der Calcaneus (c) hat hier ferner keine Spur einer Hacke; und Astragalus (Fig. 14: a) und Cal- caneus (Fig. 14: c) tragen dann weiter rein auf ihrer Vorderseite eine gemeinsame — in der Figur punktierte — Gelenkfläche für die distalen Fußwurzelknochen, die bei dem aufgestellten Tier zwar fehlen, beim lebenden aber — wenn auch vielleicht nur minderwertig entwickelt - doch siclier vorhanden gewesen sein juüssen. Es ist also beim Diplodocus ein mächtiges Intertarsal- gelenk für Ausführung der Fußbewegungen am Unterschenkel vor- handen gewesen, und die Gleiten, welche Astragalus und Calcaneus für dieses Intertarsalgelenk haben, gehen dabei bis ganz dicht an ihre Unierschenkelgelenkgleiten hinauf; d. h. aber nichts anderes als: der Hinterfuß des Diplodocus steht nicht nur in allen dafür maß- gebenden Charakteren ganz neben dem der Saurier und dem der meisten Schildkröten, sondern war auch ganz ausge- sprochen plantigrad, und lag — wie ein gleichwertiger extrem plantigrader Saurierfuß — mit seinem distalen Ende — von den Mittelfuß knocken an bis zur distalen Fuß wurzelreihe — fest dem Boden auf.

Dafür spricht übrigens auch noch die Tatsache, (hiß in diesem Fuß die distalen Fußwurzelknochen verblüffend stark auf die Rückenseite der Mittelfußknochen hinaufgeschoben waren, was die ungemein starke aufwärtsschauende Schrägstellung der proximalen Mittelfuß-Gelenkgleiten und die Bemerkungen zu Fig. 5 dieser Arbeit sicher beweisen.

Damit ist aber zugleich auch schon bewiesen, daß der Uiplo- f/ocws-Hinterfuß nicht wie der eines Elefanten am Unterschenkel gestanden hat und gebraucht worden ist. Es ist dies aber außer- dem noch sehr viel sicherer nachzuweisen.

War der Uiplodocus elefdutenfüssi/jY 501

Der Elefanten-HiiitcvfuÜ (Fig. 7) ist — wie schon erwähnt wiu-de — ein Unguligriulenfuß niedereV Ordnung, ruht also nur mit "den Zehenspitzen und mit einer großen Gangschwiele, die unter der Hacke liegt auf dem Boden; die Hacke (h) ferner steht dauernd hoch, d. h. der Fuß als solcher hat am Unterschenkel eine dauernde .Streckstellung niederer Ordnung. In dieser Streck- stellung wird er im wesentlichen erhalten durch den stark binde- gewebig gewordenen und auch noch stark kurzen Streckmuskel des Fußes, der sich mit der Achillessehne an die gewaltige Hacke an- setzt, und so den Fuß in der erwähnten Streckstellung festhält. Das ist ganz sicher, und wissen sogar die Neger, in deren Gebieten der Elefant lebt, denn sie fangen ihn — oder fingen ihn früher — indem sie mit dem Schwert die Achillessehne durchschlagen, wo- rauf er niederstürzt.

Es steht der Elefant also im w^esentlichen auf seinen Zehen- spitzen; damit diese aber die gewaltige Last des Tieres tragen können, sind sie mit einem Huf bekleidet. Dieser Huf aber ist

— wie der ebenso gebaute aller anderen Unguligraden — ein Hornschuh, der die Zehenendspitze allseitig umgibt. Er reicht also nach oben auf sie hinauf, und schützt sie dadurch gegen Ver- letzungen beim Einsinken in den Boden. Gegen den Erdboden hin aber hat jeder Huf eine ganz ebene Tragplatte, die also, wie schon der für sie gewählte Name besagt, ein festes Aufsetzen und Stehen des Hufs auf dem Erdboden, und damit zugleich das Balan- zieren des ganzen Tieres auf den Zehenspitzen ermöglicht Audi diese Hufplatte schützt zugleich durch ihre Härt(.' die Zehenunter- seite gegen Verletzungen vom Boden aus. Der huftragende Knochen der Zehen (d. h. das bodenberührende Zehenglied) aber ist dabei

— mag noch besonders gesagt werden — der Außenfläche des Hufs annähernd ])arallel gebaut, hat also auch Hufform, und dem- nach auf seiner Unterseite auch eine ganz ebene, annähernd hori- zontal liegende Tragplatte.

Ein solcher Huf und der zugehörige Hufknochen sind dann aber auch noch stets klein und zierlich gebaut. Das hat seinen guten Grund. Die Spitzengängerfüße sind Lauftuße, und sie müssen deshalb so eingerichtet sein, daß sie so schnell und mühlos wie mög- lich vom Boden abgehoben werden können, und das wird er- reicht, indem die Zehen sozusagen mit nur einem Punkt den Boden berühren. Wäre der Huf dagegen langgestreckt, oder nach unten bogig gekrümmt, oder gar beides und außerdem noch dazu unten scharfkantig, so würde das Tier zu einigermaßen fördernder Gang- art als Unguligrade nicht mehr befähigt sein, sein Lauf würde

552 Gustav Tornier:

dann stoßend und wippend werden, und die Hufe würden, .sobald sie unten zugeschärft wären, in den Boden einschneiden und darin mehr oder weniger stecken bleiben und so das ganze Tier ent- sprechend an die Scholle festheften. Die große Zierlichkeit der Hufbeine und der ganzen Zehen kommt daher auch beim Elefanten zu vollster Entwicklung. (Fig. 19. Hinterfuß desselben nach CuviER, Oss. foss. I Elephans PI. H Fig. G.)

Dann aber haben noch im Elefantenfuß alle Knochen, beson- ders aber die Mittelfußknochen, man könnte sagen zum Teil latent, das Bestreben in Längsrichtung extrem zu wachsen, und es über- trifft bei ihnen jedenfalls die Längsachse den Querdurchmesser an Länge und Bedeutung. Was bei den hochstehenden Unguligraden extrem wird. — Endlich ist auch noch — wie bereits erwähnt — der Elefantenl^jnterfuß rein mittelach.sig, denn seine Hauptachse durchzieht den dritten Zell.

Auch von all diesen funktionellen Charakteren des Elefanten- fußes hat nun der i)yj?o(iocws-Hinterfuß nicht einen einzigen, also besitzt er weder Hufknochen, noch ist er mittelachsig, noch sind seine mittelsten Zehen die stärksten entwickelten und daher leistungsfähigsten. Dieser Fuß hat ferner gar keine Hacke, und in seinen Zehengiiedern und selbst Mittelfußknochen sind ganz vorwiegend die Querschnitte entwickelt. Der Diplodocus-Hmterfuß ist eben kein Lauforgan — wie der des Elefanten — , sondern — um es vorweg zu sagen — ein Scharrfuß von guter Entwick- lung. Und zwar aus folgenden Gründen:

Die Hauptcharaktere eines jeden Scharrfußes — der bei funktioneller Weiterfortbildung zum Grabfuß wird und dann alle Charaktere eines Scharrfußes in extremer Entwicklung aufweist — sind folgende: Der Fuß hat sichelförmige Krallen, welche die ebenso gestalteten Zehenendspitzen ganz umfassen. Werden diese Krallen ferner zur Bearbeitung weichen Bodens verwandt, sind .sie spatenartig, d. h. mit abgerundeter Spitze und abgeplatteter Sohlenfläche versehen, (Fig. 18: Rechter Scharrvorderfuß der Schildkröte Chelydra serpentina mit den hornigen Krallen; Fig. 17: Rechter Grabvorderfuß vom Gürteltier Priodontes gigas nach Flower, O.steol. of Mammals p. 279); arbeiten sie dagegen in härterem Boden, sind sie spitzhackenartig, d. h. von den Seiten her zusammengedrückt, haben eine scharfe Spitze, und eine schnei- dende Kante an ihrer Unterseite. Die Krallen sind dabei im Ver- hältnis zum Zeh, der ihn trägt, groß bis übertrieben groß; und alle anderen Zehenglieder, Mittel- und selbst Fußwurzelknochen eines solchen Scharrfußes zeigen auffällige Kürze bei gewaltiger

War der Diplodocus elefantenf'dssig?

553

Breite und haben mächtige Höcker als Bänder- und Muskelsehnen- ansätze. Und alles ist um so massiger, je härter der Boden ist, der bearbeitet werden soll, denn durch diese Querschnittzunahmen wird die Kraft des Grabens parallel dem Querschnitt erhöht, und die Bruchfähigkeit der Knochen entsprechend ihrer Längenabnahme verringert. Dann weist an einem solchen Fuß fast immer ent- weder nur die Innenseite. <Hler die Außenseite enorme Leistungs-

Fig. 16. Fig. 17.

fähigkeit auf, während die andere Seite um so weniger leistungs- fähig, und oft bis zur Gebrauchsunfähigkeit verkümmert ist. Das kommt daher, weil Scharr- und Grabtiere nur sehr selten oder nie den Fuß beim Graben gradlinig am Körper entlang führen, und ihn dann dabei so horizontal einstellen, daß seine Mittelzehen die Hauptgrab arbeit leisten; sondern die Scharr- und Grabtiere ver- wenden den Fuß gewöhnlich in der Art, daß sie ihn bei der Grab- bewegung entweder nach außen oder innen führen und gleichzeitig dabei entsprechend um seine Längsachse nach außen oder innen drehen. Es wird dadurch die mit den Krallen losgelöste Erde nicht am Körper entlang, sondern, entweder von ihm nach außen hinweg, oder unter ihn hinuntergescharrt, und zwar mit der nach unten hinabgedrehten Fußseite, die also die leistungsfähigere sein muß.

öttt

554

Gustav Tornier:

(Bei Chelydra serpentina — Fig. 18 — ist die Innenseite des Vorderfußes dessen Scharrseite ; und bei Priodontes gigas — Fig. 17 — ist es dagegen die Außenseite. Und gerade in Fig. 17 zeigen die über^Yiegend gebrauchten Zehen — gegenüber den 2 inneren — mächtige Verkürzung und Querschnittzunahme und riesige Krallen- größe. —

Übrigens: ein noch viel besserer Innenseitengräber wie Chelydra serpentina ist Trionyx triimguis, deren 3 innere Zehen äußerst verkürzt und verbreitert sind und niächtifre Sichelkrallen tragen,

Fio-. 19.

Fig. 18.

während die 2 äußeren Zehen langgestreckt sind, ungemein schwachen Bau und keine Krallen haben, und durch Schwimmhäute verbunden sind. Das Tier hat also Grabfüße mit Schwimmbefähigung. Es ist ferner deshalb sehr interessant, weil an seinem streng planti- graden Hinterfuß sämtliche Mittelfußknochen äußerst stark nach ihrer Rückenseite durchgebogen sind, und weil deren Gelenkgleiten

War der Diplodocns elefantenfüssiy? 555

für die ersten Fiiigerglieder — da die Zehen zum Schutz der Krallen hochgehoben getragen werden — in geradezu über- triebener Weise auf" die Rückenseite der Mittelfußknochen hin- aufgehen.

All die hier erwähnten Charaktere eines gut entwickelten Scharr- nicht Grabfußes hat nun der DijjIodocus-llintQYfnli auch. (Fig. 16, Abbildung desselben nach Hatcher (Memoirs Carnegie Mus. I, p. 364) um ^s verkleinert.) Er besitzt mächtige spitze Sichelkrallen, die auf der Unterseite zugeschärft sind; also nicht blos ganz weichen Boden bearbeiten können. Die Krallen ferner sind im Vergleich zum ganzen Fuß überwiegend groß. Es haben außerdem nur die 3 oder 2 inneren Zehen dieses Hinterfußes solche Scharrkrallen. Dieser Fuß grub demnach von innen nach außen, und scharrte also die Erde vom Körper weg und nicht unter ihn. Alle Knochen des Fußes sind dabei auffällig kurz, aber sehr mächtig im Querschnitt, und haben auffällig große xVnsatzhöcker für Bänder und Muskelsehnen. Der DipIodocus-RmterfxiQ war alsc» ein Scharrfuß; und zwar ein plantigrader Reptilienscharrfuß von guter Ausbildung. —

Der X)y;?ocfoc«.s-- Vorderfuß war dann ebenfalls ein Scharrfuß von guter Ausbildung, dcis ist sicher, denn er hat alle oben auf- gezählten funktionellen Charaktere eines solchen. Er hatte ferner nach des Verfassers Ansicht, die sich auf die Größe und Gelenk- bildung seiner Mittelfußknoclien stützt, sicher an seinem ersten und zweiten Innenzeh — und nicht blos am ersten, wie OsBOKN will — mächtige spitze Sichelkrallen. An den 3 äußeren Zehen dagegen wohl nicht, wenn der ganze Fuß bisher richtig aufge- stellt ist, was ohne Zerlegung des Skeletts nicht zu entscheiden ist. Denn schon am dritten Zeh sind zwar noch 3 Zehenglieder vor- handen, das dritte ist aber bereits mit dem zweiten verwachsen und so sehr verkümmert, daß es kaum noch eine Kralle getragen haben wird; und an deii- äußersten Zehen ist die Zehenverküm- merung noch stärker. — Ob nun aber dieser Vorderfuß auch plan- tigrad war? Nichts spricht dagegen, obgleich gerade die distale lieihe seiner Wurzelknochen fehlt, die es ganz sicher entscheidbar machen würden. Vor allem spriclit nicht dagegen — wie noch- mals wiederholt werden soll — die geringe Durchbiegung seiner Mittelfußknochen nach ihrer Rückenseite, da dies bei sehr vielen gut plantigraden Reptilien noch viel stärker ausgeprägt ist. Mehrere Gründe sprechen vielmehr entschieden dafür: Gute Scharrfüße sind erstens wohl immer plantigrad, denn die Finger müssen beim Scharren mehr oder weniger lia kenartig gegen die

9ttt*

556 Gustav Torxibr: War der Diplodocus elefantenfüssig?

Fußsohle eingekrümmt werden, und das ist nur an plantigraden Füßen möglich. Dann reichen beim Diplodocus an der Vorderseite von Elle und Speiche die Gelenkgleiten für die Fußwurzelknochea der ersten Reihe so hoch hinauf, daß diese beiden Wurzelknochen am Unterschenkel zweifellos plantigrad eingestellt werden konnten; denn auch bei den plantigraden Varaniden, Land-Agamiden und Lacertiden reichen sie daselbst nur ganz ebenso weit hoch. Dann aber wäre drittens ein Tier, das hinten plantigrad und vorn Zehen- gänger ist, wohl ein Unikum. Und viertens scheinen die 2 inneren Zehen dieses Vorderfußes ständig ausgestreckt gewesen zu sein, und am zugehörigen Mittelfußknochen waren sie nur sehr we^ig beugbar. Also auch der Vorderfuß des Diplodocus war nahezu sicher plantigrad. —

Werden dann noch beim Diplodocus Vorder- und Hinterfüße mit einander verglichen, so ergibt sich, daß hier der Hinterfuß als Scharrorgan leistungsfähiger w^ar, als der vordere. Der Diplodocus hat also mehr und besser hinten gescharrt wie vorn. Er steht dadurch in gewissem Gegensatz zu den höheren Säugetieren, die wohl ausnahmslos vorn besser scharren können wie hinten; und einige von diesen, wie etwa der Maulwurf, scharren ja eigentlich nur mit den Vorderfüßen und auch die meisten Schildkröten graben vorn etwas stärker wie hinten. Der Diplodocus steht darin aber gewissen scharrenden Amphibien nah, den grabenden Fröschen nämlich, die zumeist allein mit den Hinterfüßen schaufeln, und während dem die vorderen als Stützen für den Körper benutzen. Und sie wühlen sich auf die Weise — nach rückwärts aufrückend — oft äußerst schnell in den Boden ein. Die Knoblauchskröte, Felobcites fuscus, macht das, wenn sie auf eine feuchte Sandschicht niedergesetzt wird, äußerst geschickt vor. Und auch die Vögel scharren ja nur mit den Hinterfüßen. —

Weil der Diplodocus vorwiegend mit den Hinterfüßen scharrte, ist es übrigens nicht mehr nötig, die Frage zu beant- worten, ob er sich wohl zuweilen wie viele höhere grabende Säugetiere auf die Hinterbeine und den Schwanz stützte, und dann hockend mit den beiden freischwebenden Vorderfüßen gleichzeitig scharren konnte. Vorwiegend hinten grabende Tiere tun das natürlich nicht; und der lange, sehr schwere Hals des Diplodocus hätte es ohnehin verhindert. —

Es entsteht nun zum Schluß noch die Frage: Warum war der Diplodocus ein Scharrtier, wenn er, wie das der Verfasser schon in früheren Artikeln angab, rein Landtier war, und am Lande^

R. Weissekberg: Beiträge zur Kenntnis von Glucjea lophii Doflein. 557

■oder an Süßwasserufern, oder von diesen aus mit Hilfe seines langen Halses sogar aus dem Wasser lebende Kleintiere fing, und sie dann ganz verschluckte? Die Antwort ist:

Der Diplodociis besaß deshalb Scharrbefähigung, weil jedes Tier das auf dem Lande lebt, mag dieses trocken oder feucht sein, für sich eine Lagerstatt — oder einen Kessel, wie die Jäger .sagen — scharren muß — d. h, unter sich die Erde zu glätten hat — , ehe es sich niederlegen kann. Geschähe das nicht, so würden ihm die Rauhigkeiten jedes Lagers jedenfalls sehr bald imerträgliche Druckbeschwerden bereiten und das Ausruhen und Schlafen unmöglich machen. Ein Tier aber von solchem Körper- umfang wie der Diplodocus, mußte dabei jedesmal schon recht ansehnliche Scharrarbeit leisten und hatte dazu eben die Scharr- krallen. Diese konnten ihm dann auch ferner noch dazu dienen, aus Ufersand und Sumpfboden Krebse, Muscheln und anderes Ge- tier hervorzuholen, das sich dort entweder erst unmittelbar beim Herannahen eines Feindes einscharrte oder dauernd in Schlamm imd Sand versteckt lebte. Er konnte mit den Scharrkrallen ferner .sein Eigelege mit Sand untererden, falls er wirklich eierlegend war, und konnte sich beim Ersteigen von Erderhebuugen jeder Art durch Einkrallen in den Boden die Arbeit erleichtern, ähnlich wie es ja die allermeisten Landeidechsen der Gegenwart mit ihren Sichelkrallen heut noch tun.

Die Scharrkrallen waren also auch für den Diphdocus von allergrößtem Nutzen.

Beiträge zur Kenntnis von Gluffca lopJui DOILEIX.

L Über den Sitz und die Verbreitung der Mikrosporidien-

cysten am Nervens}' stem von Lophius piscatorius und

bicdegassa.

Von Richard Weissenbekg

Ass. a. anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin. Hierzu Tafel X.

Durch die Arbeit von Düfi.ein (LS98)^) wurde die Aufmerk- samkeit auf eine interessante Mikrosporidienform (GJugca lophii Doflein) gelenkt, die am Nervensystem von Lophius umfangreiche Cystengesch Wülste hervorruft. Doflein beschreibt dii^selbcn als

' M F. Doflein. Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. III. Cber Myxosporidien in: Zool. Jahrb. Abt. t. Anat. Bd. 11. 1898.

558 ^- Weissenberg:

erbsen- "bis kirschgroße Tumoren von höckeriger Oberfläche, die an Spinalganglien und Hirnnerven von Lophius sitzen. Auf Durch- schnitten stellen sich die Geschwülste als Konglomerate von sporen- erfüllten Glugcacjsten dar, die in das Ganglion oder den Nerven eingelagert sind. Die Anschwellung der Nerven ist nach Doflein nicht nur eine Auftreibung durch die eingelagerten Mikrosporidien- massen, sondern erklärt sich auch durch eine Wucherung des die Cysten umgebenden Gewebes, hauptsächlich der Bindegewebszellen. MancheBilder schienen darauf hinzuweisen, daß auch eine Proliferation von Ganglienzellen stattfindet. Jedenfalls werden nach Doflein sowohl Bindegewebs- als auch Ganglienzellen von den Glugea- keimen infiziert. Durch die Vermehrung der Parasiten in den be- fallenen Zellen sollen diese allmählich zerstört und in Cysten um- gewandelt werden, von denen mehrere zu einer gemeinsamen Cyste von bedeutender Größe verschmelzen können.

Die Darstellung Doflein s wurde im folgenden Jahre in sehr scharfer Weise durch MRazEK^) angegriffen. Nach seinen Beob- achtungen liegt jede einzelne Cyste, innerhalb des Nervenfortsatzes einer Ganglienzelle in unmittelbarer Nähe der letzteren. Die von der Glugeacyste befallene Ganglienzelle sowohl als auch ihr Neurit wächst unter dem Reiz der Parasiten zu bedeutenden Dimensionen heran. Kern und Plasma der Ganglienzellen erleiden dabei Um- wandlungen ihrer Struktur, bis endlich ein aus demCytoplasma hervor- gehendes lockeres Fasergeflecht als einziger Überrest der befallenen Zelle die Glugeacjiite umgibt. Gegen das umliegende ge wucherte Binde- gewebe besteht eine scharfe Abgrenzung, die nur bei zerfallenden Cysten, wenn Leucocyten in dieselben eindringen, verloren geht. Die Leucocyten nehmen dabei durch Phagocytose eine bedeutende Anzahl Sporen auf und diese Bilder sind es nach MRaZEK, die von Doflein irrtümlich als beginnende Zellinfektion gedeutet wurden. Am Schluß seiner Arbeit betont MRaZEK im Gegensatz zu Doflein, daß die Genese der Cysten noch ganz unbekannt sei, da die eigent- lichen Anfangsstadien der (r/w^minfektion bisher noch nicht mit Sicherheit beobachtet wären.

In der kurzen Mitteilung von Pace-), der ohne Kenntnis der MnäZEK sehen Untersuchung im wesentlichen die Angaben Doflein s bestätigte, wurden dann zwar Zelleinschlüsse in Ganglienzellen ab- gebildet und als junge Ghigeakeime gedeutet. Doch sind Über- gangsstadien zu Cysten nicht beschrieben worden.

^ 1) Al MRiizp:K. Sporozoenstiulien. II. Ghifjea lophii Doflei::^ in: Sitzungs- her, d. kgl. böhin. Ges. il. Wiss. Matheni.-naturw. Classe. 1908.

-) Domenico Pace Parasiten und Pseudoparasiten der Nervenzelle in: Zeitschr. f. Hygiene u. Infektionskrankh. Bd. 60. 1908.

Beiträge cur Kenntnis von Glugea lophii Doflein. 559

Durch die Liberalität des Kuratoriums der Gräfin Luise B 0 s e Stiftung zu Berlin, dem ich auch an dieser Stelle meinen er- gebensten Dank auszusprechen mir gestatten möcht(?, wurde mir im Frühling dieses Jahres ein Studienaufenthalt an der zoologischen Station in Neapel ermöglicht und damit u, a. Clelegenheit zu er- neuten Untersuchungen an Glugea hphli gegeben. Bei der Wahl dieses Themas folgte ich dem Rat(i von Herrn Prof. M. IIart- MANN in Berlin, dem ich für die Einführung in das Gebiet der parasitischen Protozoen ebenso wie für diese wertvolle Anregung zu herzlichstem Danke verpflichtet bin.

Den Ausgangspunkt meiner Untersuchung bildete das Studium der grob pathologisch-anatomischen Verhältnisse, über die ich heute ausschließlich berichten möchte. An einem möglichst großen Ma- teriale zunäclist einen Überblick über die Lokalisation der Er- krankung zu gewinnen, erschien deshalb zweckmäßig, \\q\\ ein exaktes Feststellen der Prädilektionspunkte derselben zugleich eine sichere Basis für den Vergleich mit dem Normalen und für das Aufsuchen von Jugendstadien der Infektion ergeben mußte. Die Lokalisation der Erkrankung wurde dabei nur so weit studiert, als diese für das bloße Auge oder bei Anwendung von Lupen- vergrößerung an Totalpräparaten des Nervensystems von Loijhius in Erscheinung trat. Die Untersuchung blieb daher zunächst im wesentlichen auf das periphere Nervensystem beschränkt.

Die makroskopische pathologische Anatomie der Glageamioküoii von Lophius ist bisher nicht genauer beschrieben worden. So lindet sich in der Arbeit von Doflein nur die Angabe, daß die Cysten an Spinalganglien und Hirnnerven ihren Sitz hätten. Seine Abbildung eines Totalpräparates von Lophius^ an dem G(diirn und Nerven freigelegt sind, soll offenbar nur ein Habitusbild der Tumoren geben und gestattet nicht die Lage dei- Infektionsherde an den Hirnnerven anatomisch zu bestinnnen oder die einzelnen Nerven mit Sicherheit zu identifizieren. An jedem der infizierten Hirn- nerven ist ebenso wie an den befallenen Spinalknoten nur eine einzige G/w^^ageschwulst zu erkennen. MRäZEK, dem die wichtige Entdeckung zu verdanken ist, daß die Glngoacysten außer am peripherischen Nervensystem auch im llückenmark und Gehirn von Lophius vorkommen können, ist zwar auf Grund der mikroskopischen Untersuchung zu dem Resultat gelangt, (hiß die Cysten stets inner- halb des Nervenfortsatzes einer Ganglienzelle in deren unmittel- barer Nähe ihren Sitz hätten, begnügt sich aber bei der makro- skopischen Beschreibung mit der Angabe, daß sie sich — abge- sehen von ihrem Auftrcti'U im Zcntralnervensvstem — an ver-

560 R- "NVeissenberg :

scliietlenen Ilirnnerven und Spinalnerven fänden. Pace ist der einzige, der an Spinalnerven nicht nur eine Infektion der Spinal- ganglien gefunden hat, sondern auch eine Beobachtung mitteilt, die für eine Verbreitung der Glugeamfektion am Nervenstamm spricht. Er fand nämlich bei der Untersuchung von 2 infizierten Spinal- knoten „längs der nervösen Hauptäste in einer gewissen Entfernung von der Zone der Ganglienzellen eine oder zwei sehr junge Cysten."

Während meines Aufenthaltes an der zoologischen Station in Neapel im März und April dieses Jahres hatte ich Gelegenheit 21 (20 cm bis 1 m lange) Exemplare von Lophius pisca- torius L. und Lophius budegassa Spinola zu untersuchen. Für die Überlassung von 2 pelagisch gefischten wenige Zentimeter langen Jugendformen ven Lophius bin ich Herrn Dr. Lo BiANCO zu ganz besonderem Danke verpflichtet. Sie ermöglichten es mir, den Auf- bau des Nervensystems auch an Serienschnitten zu studieren. Unter den 21 großen Seeteufeln war nur bei 7 Exemplaren makro- skopisch eine (r/?/^eoinfektion nicht zu konstatieren. Bezüglich der Erkrankung wurde ein abweichendes Verhalten der beiden Lophius- arten nicht beobachtet.

In etwa ^jz der infizierten Fälle waren die Spinalknoten die Träger der Infektion, und zwar waren es meist der erste bis vierte SiDinalnerv, die einzeln oder zu mehreren auf einer Körperseite von <ler Erkrankung befallen waren. Man braucht nur den Fisch ventral zu öffnen und nach Herausnahme der Eingeweide die Nieren etwas zurückzuklappen, um in einem solchen Falle die Glugeacysten als leuchtend weiße Knoten — hart an der Wirbelsäule dort, wo der Sympathicus über die Spinalnerven hinwegzieht — ein wenig median- wärts von der Abgangsstelle der kurzen Rami communicantes — hervortreten zu sehen. Nur bei einem Lophius zeigte sich die Infektion auf eine Gruppe von ö ein Stück weiter schwanzwärts folgender Spinalnerven beschränkt. liier wurden die Cysten erst entdeckt, als in das Spatium zwischen Wirbelsäule und seitlich an- grenzender Muskulatur mit dem Messer eingegangen wurde. Dieser Befund erst bietet einen klaren Beweis dafür, daß an den befallenen Spinalnerven die Spinalganglien mit Recht als die Träger der Infektion angesehen, werden. Denn bei den so häufig erkrankt gefundenen vordersten Spinalnerven reichen zwar die hier außerordentlich großen Spinalganglien , wie eine Schnittserie durch einen 5 cm langen gesunden Lophius ergab, ventro- lateralwärts bis in die Region, die infiziert gefunden wird, vor. Die Infektionsstelle liegt aber gleichzeitig in so unmittelbarer Nach-

Beiträge cur Kenntnis von Gluyea lophii Doflein. 'jQl

l)arschaft zur Abgangsstelle der Rami communicantes zum 8ym- pathieus, die hier gleichfalls Ganglienzellen enthält, daß man auch nachdem die mikroskopische Untersuchung zwischen den Cysten eingelagerte Ganglienzellen ergeben hatte, zweifelhaft sein konnte, ob die Infektion tatsächlich auf Kosten der Spinalknoten zu setzen sei oder mit der Verbindung der Spinalnerven und des Sym- pathicus zusammenhing.. In jenem Falle aber hatten die Glugea- cysten dieselbe versteckte Lage wie die hinteren Spinalganglien und blieben ein beträchtliches Stück von der Abgangsstelle der Rami communicantes entfernt.

Von Gehininerven wurden der N. trigeminus, glossopharyngeus und namentlich der Vagus infiziert gefunden. Auch hier zeigten sich die großen Ganglien von der Ghigeaerkmnkung befallen, so am Trigeminus das Ganglion Gasseri, am Glossopharyngeus das Ganglion, das dieser Nerv etwas peripherwärts von seiner A^erbin- dung mit dem Grenzstrang des Sympathicus aufweist, am Vagus das große Ganglion, das unmittelbar nach dem Austritt des Nerven aus der Schädelhöhle in seinen Verlauf eingeschaltet ist. Dabei erwies sich der Vagus als eine Prädilektionsstelle ersten Ranges für die (r/M^eaerkrankung, insofern er relativ am häufigsten, in 6 Fällen, infiziert gefunden wurde. In 8 Fällen betraf die Gl ugecdni'ektion ausschließlich den Vagus.

Die Erkrankung des Vagus zeigte noch insofern besonders in- teressante Verhältnisse, als sie in den meisten Fällen nicht auf das große Ganglion beschränkt blieb. Meist fanden sich nämlich auch intrakraniell an der Ventralseite der starken mehr kaudal- und ventralwärts als der Nervus lateralis' entspringenden zweiten Wurzel- portion des Vagus Glugeacyaten, die entweder hier einen großen der Vaguswurzel angeschmiegten Konglomeratknoten (Fig. 1 linke Seite beib) bilden oder eine locker in das zarte intrakranielle Bindegewebs- netz eingelagerte Kette von Cysten darstellen, die von der Vagus- wurzel zum Glossopharyngeus zieht und zwar zu der Stelle der Glosso- pharyngeuswurzel, wo diese das Labyrinth umgreifend in stumpfem Winkel umbiegt (Fig. 1 rechts c). Das zuletzt geschilderte topogra- phische Verhalten, die Ausbreitung zwischen Glossopharyngeusknie und und zweiter Vaguswurzel ist ebenso wie der lockere, traubige Auf- bau dieser Cystenkonglomerate ganz besonders deutlich auch an dem in Fig. 2 abgebildeten Falle (bei d) zu sehen, wo entsprechend der intrakraniellen Infektion auch extrakraniell auf beiden Seiten nicht nur die großen Vagusganglien (a) sondern auch die oben erwähnten Glossopharyngeusganglien (e) sidi deutlich infiziert zeigten.

562 R- Weisse nberg:

Bei diesem hochgradig- erkrankten Lophias fanden sich nun auch peripherwärts von dem großen bald nach dem Durchtritt (hirch die Schädelkapsel gebildeten Ganglion in den Verlauf des Vagus an verschiedenen Stellen Glugeacji^ien eingeschaltet, wie das- selbe Präparat bei etwas höherer Einstellung photographiert auf Figur 3 zeigt. Die Cysten setzen sich noch eine Strecke weit auf die vom Ganglion (a) abgehenden Trunci branchio-intestinales (b) fort. Insbesondere zeigt sich auch das gemeinsame Ganglion der Nerven für den ersten und zweiten Kiemenbogen (f) infiziert. Aber auch in größerer Entfernung von dem Hauptganglion finden sich Infektions- stellen. So sieht man bei g zwei Cysten am Truncus intestinalis, bei h, i und k drei Glugeaknoten in großen Interwallen in den Verlauf eines Ramus pharyngeus eingeschaltet. Auch auf den Grenzstrang des Sympathicus setzten sich die Cysten von dem den llauptherd der Infektion bildenden großen Vagusganglion aus eine Strecke weit fort.

Da die (TJi(yc(iknnU'u bisher nur an Ganglien gefunden worden sind^in dem abgebildeten hochgradiginfiziertenFalle waren übrigens auch das Ganglion Gasseri sowie die Spinalganglien des 1. — 3. linken Cervicalnerven befallen — so erhebt sich namentlich mit Rücksicht auf die von MRazEK ausgesprochene Ansicht über die Entstehung der Cysten sogleich die Frage, ob an den intrakraniellen Infektions- herden und den befallenen peripheren Vaguszweigen Ganglien- zellen vorkommen. In der Tat zeigten sich auf der Schnittserie durch den kleinen Lophius die Trunci branchio-intestinales im Gegen- satz z. B. zu den Spinalnerven in weiter Ausdehnung von Ganglien- zellen durchsetzt. Ebenso ließen sich dem Knie der Glossopharyngeus- wurzel angelagert Ganglienzellen nachweisen, die mit einem Ganglion in Verbindung stehen, das an der Ventralfläche der zweiten Wurzel- poiiion des Vagus unweit der Durchtrittsstelle durch die Schädel- kapsel, also genau an dem Infektionspunkte liegt. ^)

Bei der so weitgehenden Infektion des zuletzt geschilderten Falles durfte eine Untersuchung des Zentralnervensystems um so weniger außer acht gelassen werden, als das von MRaZEK be- schriebene gelegentliche Vorkommen von Ghcgeacysten im Iiücken- mark und Gehirn bisher nicht in Zusammenhang mit der Infektion peripherer Nerven verfolgt Avorden war. Da das Rückenmark im

M über dieses Ganglion, von dem einerseits Nervenfasern zur Glosso- pharyngeuswurzel ziehen, andrerseits sowohl zentral- wie peripherwärts Nerven- fasern abgehen, die sich dem Vagus anschliessen und zwar dem A^erlauf der Wurzelportion desselben folgen, die zum Unterschiede vom jS\ lateralis als die zweite bezeichnet wurde, beabsichtige ich an andrer Stelle noch ausführ- licher zu berichten.

Bciträye zuv Kenntnis von Gliujea lophii Doflcin. 563

Bereiche des Ursprungsgebietes des ersten und zweiten Spinal- nerven, die ebenso wie der dritte auf der einen Körperseite an den Ganglien infiziert waren, einige auf Ghigeacysien verdächtige Stellen bei der Lupenuntersuchung der Dorsalseite zeigte, so wurde diese Partie in Serienschnitte zerlegt^). Bei der mikroskopischen Untersuchung wurde eine beträchtliche Anzalil von Gluyeacysten im Rückenmark gefunden sowohl an der Decke desselben im Be- reich der von Fkitsch 1886 entdeckten Riesenganglienzellen als auch an der Eintrittsstelle der hinteren Wurzel des zweiten Spinal- nerven der infizierten Seite. Auch wurde an dieser Wurzel einige Millimeter vor dem Eintritt in das Rückenmark eine kliMue Gbicjea- cyste nachgewiesen.

Überblickt man die bei der Untersuchung dieses Falles er- haltenen Befunde: die kontinuierliche Kette der Glugeaherde am Vagus, das auffällige Zusammentreffen der Erkrankung des exti'a- kraniellen Glossopharyngeusganglions und der Infektion des intra- kraniellen Ganglienzellenhaufens zwischen Glossopharyngeus- und Vagus würze], schließlich die Durchsetzung des Rückenmarkes mit Glugeacysten im Bereicli des Ursprungsgebietes der 3 ersten an den Spinalknoten deutlich infizierten Cervikalnerven, so ergibt sich wohl mit Sicherheit der Schluß, daß es sich bei der Ghigea- erkrankung von Lophius um eine „Systemerkränkung" handelt, bei der offenbar (his Nervensystem selbst dieinfektionsbahu darstellt.

Und doch schien gerade der für diese Auffassung so wichtige zuletzt geschilderte Fall, ehe das Verhalten der Nerven im Ein- zelnen untersucht worden w^ar, für eine Verschleppung des Para- siten auf dem Blutwege zu sprechen. Es fand sich nämlich bei ihm auch eine Glugeamfekiion am Zirkulationsapparat und zwar ein Kranz von Cysten in der Wand des großen Venensinus, der unmittelbar vor der Vorkammer des Herzens durch den Zusammen- fluß des Ductus Cuvieri und anderer großer Körpervenen ensteht. Das makroskopische Bild der Ghigeaknoteu an dieser Stelle wird durch Figur 4, die Einlagerung derselben in die Wand des Venen- sackes durch den auf Fii^ur ö abgebildeten Durchschnitt veran- • schauliclit.

Bei der mikroskopischen Untersuchung wurden indessen auch hier zwischen den GJagcncystLm das Vorkomnnm von Nervenfasern und Ganglienzellen festgestellt. Als die Kontrollpräiuirate von gesunden Tieren dazu ergaben, (hiß an dieser Stelle normaler Weise große

') Von einer mikroskopischen Untersuchung der übrijren Teile des Zentral- nervensystems wurde im vorliegenden Falle bisher Abstand genomniei), um das makroskopische Präparat nicht zu zerstören.

564 R- WEISSENBERG : Beiträge zur Kenntnis ron Glugea lophii Doflein.

Ganglien liegen, war es klar, daß es sich zwar um eine Infektion des Zirkulationsapparates handelte, aber an diesem wieder nur um eine Erkrankung des Nervengewebes. Da von vielen Fischen bekannt ist, daß ein Ramus cardiacus als Zweig eines R. pharyngeus oder oesophageus vom Vagus abgegeben wird und den Ductus Cuvieri seiner Seite zum Vorhofe des Herzens begleitet, ') so ist, obwohl es im vorliegenden Falle nicht gelang, einen zutretenden Nerven zu präparieren, doch sehr wahrscheinlich, daß die Infektion des Venensinus nur ein w^eiteres und letztes Glied in der Kette der Glugea\iQn\e am peripheren Vagus darstellt.

Fasse ich die erhaltenen Resultate zusammen, so ergibt sich, abgesehen von der für die feineren Untersuchungen wichtigen Fest- stellung der Prädilektionspunkte der Erkrankung, daß die GJugea- infektion nicht wie es bisher hätte scheinen können nur in isolierten Knoten an einigen Hauptgangiien auftritt, sondern kontinuierlich dem Verlaufe der Nervenbahn folgen kann. Dort, wo in diese Ganglienzellen eingelagert sind, scheint sie sich in der Form von Cysten manifestieren zu können. Ob dabei die Kette einer mul- tiplen peripheren Infektion stets durch eine entsprechende Erkran- kung des zentralen Nervensystems geschlossen wird, werden weitere mikroskopische Untersuchungen ergeben müssen. Für Vagus und Glossopharyngeus liegt es nach obigen Befunden nahe, ein direktes Übergreifen der (r/i/^rainfektion von einem Nerven auf den andern anzunehmen. Die Bahn des Sympathicus, der direkt oder durch Rami communicantes die peripheren Hauptganglien mit einander in Verbindung setzt, würde auch für die übrigen Nerven einen Weg für eine i)eri])here Übertragung der (r/^/f/rainfektion darbieten können.

Figureiierklärung- zu Tafel X.

Fig. 1. Yentralansicht eines Gehirn- und Nervenpräparates *von einem fast ] m langen Loplnus inscaturius. Die extrakraniellen Hauptganglien des Vagus sind jederseits durch &/»r/ertknoten geschwulstartig- ver- dickt (a). Intrakraniell links an der zweiten Vaguswurzel ein großes Cystenkonglomerat (b), rechts hier eine Kette kleinerer Cj-sten (c), die von der zweiten Vaguswurzel zu der Stelle der Glossopharyngeus- wurzel zieht, wo diese das Labyrinth umgreifend in stumpfem Winkel umbiegt (Glossopharyngeusknie). Auf der linken Seite ist der Glosso- pharyngeus und der größte Teil des Trigeminus nicht erhalten. s Sympathicus. 1 : 1,5.

') Vergl. St.annius. Das peripherische Nervensystem der Fische. Rostock 1849.

Berlin, 190'.«.

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',ßX Ii" WEISSENBERG ; Beiträge zur Kenntnis ron Ghigea lophii Doflein.

(rirn-^iicii lii'i^eii. uar fs klar, daß es sich zwar uin eine Infektion des Ziijvulationsapparates liand^slte, aber an diesem wieder nur um eine Erkrankung de§ Nervengewebes. Da von vielen Fischen bekannt ist, daß ein Ramus cardiaeus als p^wleig eines K. pharyngeus oder oesopl^ageus vom Vagus abgegebeii wird und den Ductus Cuvieri seiner Seite zum Vorhofe des Hej-zens begleitet/) so ist, obwohl es inj vorliegenden Falle nicht gblaiig, einen zutretenden Nerven zu präpariei^en, dftch sehr wahrscheinlich, daß die Infektion -des

Litztes Glied in der J'Cette der darstellt.

Venensinus nur ein weiteres und GIugerAierde am peripheren Vagus

Fa,sse ich die erhaltenen Resultate zusammen, so ergibt sicfi abgesehen von der für die feinereiti Ubtersuchungen wichtigen Fest Stellung der Prädilektionspunkte der Erkrankung, daß die Gliige(\- infektion nicht wie es bisher hätte scheinen können nur in isolierten Knoten an einigen Ilauptganglien auftritt, sondern kontinuierlich dem Verlauft der Nervenbahn folgen kann. Dort, — wo in diese Ganglienzellen eingelagert sind, scheint sie sicli in der^Form von Cysten manifestieren zu können. Ob dabei die Kette einer mul- tiplen peripheren Infektion stets durcli eine entsprechende Erkran- kmig des zentralen Nervensystems geschlossen wird, werden weitere mikroskopische Uiftersuchungen ergeben müssen. Für Vagus und Glo!5SOphaiyijgeus liegt es nacli obigen Befunden nahe, ein direktes Cbergreifen der Glugeamiek'dim von einem Nerven auf den andern anzunelmrcm — Die Bahn des Sympathicus, der direkt oder durch Rami communicames die peripheren Hauptganglien mit einander in Verbindung setzt, würde auch für die übrigei^ Nerven einen Weg für eine periphere Übertragung der 6r/^/r/prtinfektion darbieten können.

Fig. 1.

Figureuerklärung- zu Tafel X.

Yentralansicht eines Gehirn- und Nenenpriiparates von einan fast ] ni langen Lop/iiiis piscatimtis. Die e|xtrakianiellen Hauptgangliei) des Vagus sind jederseits durch GZi/r/ejfknoten geschwulstarti^ ver- dickt (a). Intrakra'niell links an der zweiten Vaguswurzel ein großes Cystenkonglomerat (b), rechts hier eine Keitte kleinerer Cysten (c), die von der zweiten Vaguswurzel zu der Stelle der Glossophafyngeus- wurzel zieht, wo diese das Labyrinth uniigreitend in stumpfem Winkel umbiegt (Glossopharyngeusknie). Auf der linken Seite ist der Glosso- pbaryngeus und der größte Teil des I Trigeminus nicht erhalten. s Sympathicus.a 1 : 1,5.

') Veri;l. Stannil'S. Das peripherische Nervensystem der Tische. foBtock 1^4'.'.

Sitzungsber. Ges. natnrf. Fr. Berlin, 1909.

Tafel X.

J W' s

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S. Gutherz: Wird die Annahme eitler Be^ielmmj etc. tviderlegt? 505

Fig. 2. Ventralansicht eines Gehirn- und Nervenpräparates von einem 49 cm langen Lophius pincatorius. (Das vordere Ende des Rückenmarkes ist entfernt). Der auf beiden Körperseiten infizierte extrakranielle Teil des Vagus ist links entfernt, rechts infolge der Einstellung nur unscharf zu sehen (hier GliKjeaiwmoYQn an dem Hauptganglion a und dem Hauptstamm der Trunci branchio - intestinales h\. Auch die Gluijeakwoien an den Spinalganglien des 1 — 3 Cervicalnerven (c) sind nur unscharf photographiert. Dagegen sieht man deutlich jederseits die großen Cystenkonglomerate (d) zwischen zweiter Vagus wurzel und Glossopharyngeusknie, sowie die 6r/Mr/erttumoren an den extrakraniellen Hauptganglien des Glossopharyngeus (e). Das gleichfalls auf beiden Körperseiten infizierte Ganglion Gasseri tritt in der Figur nicht her- vor, h Hypophysis. s Sympathicus. 1:1.

Fig. 3. Dasselbe Präparat bei höherer Einstellung photographiert, um die Cystenverteilung am peripheren Vagus zu zeigen, a Hauptganglion des Vagus und b Hauptstamm der Trunci branchiointestinalos durch Einlagerung von Gliiyeacysten angeschwollen, f Stamm für den 1. u. 2. Kiemenbogen durch Cysten verdickt, g 2 Glngeacysten am Truncus intestinalis, der vor seiner Insertion am Darmtraktus abgeschnitten und nach links hinübergezogen ist. Bei h, i, und k Cysteneinlagerung in einen Ramus pharyngeus. o Oesophagus (durchschnitten). 1:1.

Fig. 4. Das Herz desselben Lophius. a Bulbus arteriosus, b Kammer, c Vor- kammer des Herzens, d sinus venosus, in dessen Wand Gluyeacysien liegen. 1:1.

Fig. 5. Durchschnitt durch den Sinus venosusdes in Fig. 4 abgebildeten Prä- parates. 1 Lumen desselben, in der Wand des Venensackes 7 große Glugeacysten (a). 10 : 1.

Wird die Annahme einer Beziehun§: z^vischen Hetero-

chromosomen und Geschlechtsbestimmung- durch das

Studium der GnjUus-Oogenese Aviderlegt?

Von Dr. S. Gutherz.

(Aus dem zoologischen Institut der Universität Berlin.) Hierzu 7 Textfiguren.

Mit unseren Vorstellungen von den Heterochrouiosoinen ist gegenwärtig eng verknüiift die Hypothese von einer Beziehung dieser Gebilde zur Geschlechtsbestimmung ^), welche erst 1905 von Wilson und Stevens durch die Beobachtung differentieller Chro- matinverhältnisse bei den Geschlechtern auf eine tatsächliche Grund- lage gestellt wurde. Seitdem hat diese l^ehre zwar bereits ein ansehnliches Tatsachenmaterial gewonnen, aber sie ist doch, so- lange die Chromatincyklen der Untersuchungsobjekte nicht lückenlos

') Welcher Art diese Beziehung sei, kann hier außer acht gelassen werden. Diese Frage behandelte E. B. Wilson kürzlich zusammenfassend (Recent Re- searches on the Determination and Heredity of Sex, Science, Vol. 29, N, 732, p. 53, 1909.)

566 ^- GuTUEuz:

ergründet sin(P), noch nicht gefestigt genug, um nicht jeden ihr ge- machten Einwand der sorgfältigsten Beachtung und Prüfung wert erscheinen zu lassen. Einen derartigen Einwand näher zu be- trachten, ist die Aufgabe vorliegender Mitteilung.

In einer kürzlich erschienenen Arbeit-) beschreibt P. Buchner in der Oogenese von Gryllas campestris L. ein Gebilde, das er einem Heterochromosoni homolog setzt, gelegentlich auch geradezu als solches bezeichnet. Der Körper tritt im Ruhekern der Oogonie in Form eines chromatischen, stark vakuolisierten, der Kernmembran dicht anliegenden platten Nucleolus auf; häufig findet er sich in der Zweizahl in Form zweier ungleicher Teile, die während ihres ganzen weiteren Schicksales getrennt bleiben. In der Metaphase der Oogonienmitose liegt das nunmehr solide Chromatingebilde an der Peripherie der Äquatorialplatte und zeigt keinerlei Beziehungen zu den Spindelfasern; es rückt sodann ungeteilt dem einen Pol zu. „Daß es sich in dem ungleich zur Verteilung gelangenden ncces- sorischen Körper um ein recht nieder organisiertes Gebilde handelt, beweist die große Variabilität seiner Form und Konsistenz bei dieser Mitose." (Büchner, p. o77.) Da der „accessorische Körper" w^eiterhin im Kern sämtlicher jungen Ooc^^ten aufgefunden wird, so nimmt Buchneu an, daß ilasjenige Teilprodukt der Oogonien- mitose, welches den Körper nicht erhält, aus der Reihe der Ge- schlechtszellen ausscheidet und den kleinen indifferenten Zellen den Ursprung gibt, die überall zwischen den Oogonien liegen und teils degenerieren und als Nährzellen dienen, teils zu Follikelepithel- zellen werden, und glaubt daher den accessorischen Körper mit dem bekannten Chromatinring vergleichen zu dürfen, den Giakdina^) bei Dytiscus marginaUs beschrieb und der bei den differentiellen die Nährzellen liefernden Teilungen der Oogonien schließlich nur in den Oocyten gelangt Hier seien sogleich zwei Bedenken gel- tend gemacht. Einmal widerspricht die Annahme eines Hervor- gehens von Epithelzellen aus Oogonien (die Nährzellen des Coleopterenovariums sind natürlich als rückgebildete Genital-

1) Einen wichtigen Forts'tliritt auf diesem Wege bedeutet die noch nicht näher detaillierte Angabe Wilsons (1. c. p. 58), daß es Mobhill gelungen ist, bei Insekten mit verschiedenen Chromosomcngruppcn der Geschlechter, deren Spermien also verschiedenwertig sind, in sämtlichen befruchtungsreifen Eiern die gleichen Chromatinverhältnisse festzustellen, ein Verhalten, das bisher nur er- schlossen Murde.

-j BuCH.NER, P. Das accessorische Chromosom in Spermatogenese und Ovogenese der Orthopteren, zugleich ein Beitrag zur Kenntnis der Reduktion. Arch. f. Zellforsch. Bd. 3, H. 3, p. 335, 1909.

*) GiARDiNA, A. Origine dell' oocite e delle celliile uutrici nel Dytiscus. Internat. Monatsschr. f Anat. u. Physiol. Bd. 18, 1901.

Wird die Annahme einer Beziehung zwisclien Heterochromosomen etc. widerlegt ? 567

Zellen zu betnicliten) unseren allgemeinen ('nil)iT<>lo,niscli('n Vor- stellungen; haben doch alle neueren Untersuclmngen an Insekten übereinstimmend gezeigt, daß hier den Crenitalzellen ein von dem der übrigen Bestandteile der Gesclih^clitsdrüse streng gesonderter Ursprung zukommt. Speziell ist auch für Gryllus campestris durch Heymons^) die frühzeitige Entstehung der Genitalzellen aus (k'Ui eben gesonderten Ektoderm und ihre spätere Einwanderung i)i die Coelomsäckchen festgestellt worden. Sodann fehlt bei Buchnek ein Nachweis der sicherlich sehr beträchtlichen Veränderungen, welche eine Oogonie beim Übergang in die so viel kleinere Epithelzelle erleiden müßte. Beson(k3ren Wert legt Buchner auf das Ver- halten des accessorischen Körpers im Beginn der Wachstums- periode des Oocyten: im sogen. Bukettstadium entsendet der platte schildförmige, der Kernmembran großenteils anliegende Körper nach demjenigen Pole des Kernes zu, an welchem sich die freien Enden der in Synapsis begriffenen Chromatinschleifen sanmieln und wo im Protoplasma ein Mitochondrienhaufe liegt, einen fein auslaufenden Fortsatz, wie ihn Büchner (in Übereinstimmung mit früheren Angaben von Wassilieff) in ähnlicher Weise bei den von ihm untersuchten Monosemen im Spermioc3^ten verschiedener Orthopteren fand und als Ausdruck des Abströmens von Chromatin in das Plasma deutet („Abströmungsfortsatz"). Weiterhin nimmt der Körper unter gewissen Änderungen seines Baues bedeutend an Umfang zu und zeigt schließlich im Verlauf des beträchtlichen Kernwachstums Zerfallserscheinungen. Das Endstadium, welches dieser Prozeß erreicht, sei mit den eigenen Worten des Autors

wiedergegeben. ,, daß der inzwischen enorm gewachsene

Kern gleichförmig von einem Linin|oerüst durchsetzt ist, das zwei Sorten von Granulationen aufweist, die von verschiedener Größe und verschiedener Abstammung sind. Einmal sind dies die gleich- mäßig verteilten, ziemlich großen Kügelchen, in die der acce.s- sorische Körper zerfiel." (S. H85.)

Überblicken wir die soeben referierte J)arstellung (betreifs deren Einzelheiten muß auf die Originalarbeit verwiesen werden), so handelt es sich um ein Gebilde, dem die wesentlichste Eigen- schaft eines Chromosoms '0 felilt: nämlich die während einer be- stimmten Mitose bewahrte, wenn auch in gewissen Grenzen variable.

1) Hevmons, R. Die EmbryonalentwickUuig von Dermapteren und Ortho- pteren. Jena 1895.

-) Die bemerkenswerte Beobachtung von J. Herghs (Le noyau et la cinese chez le Spirogyra, La Ccllule, T. 23, p. .ö5, 190G), daß bei Spirogyra sich aus Nucleolarsubstanz Chromosomen ganz ähnliche Gebilde entwickeln, zeigt, was Strasburgeu betont, wie große Schwierigkeiten unter Umständen einer scharten

I'll

— nra: x

/; die Annah nie einer Bczichionj cwischcv IMcrochiniiiosnnini de. iridcilciil? ."»njl

Vorlassen wir liior dio BnciiNKHscIio Hyiniilicsi', um /.imiulisl. i'.iiiulc an (iri/llHs domcsticKs li. init/.utcihMi, die es uns i^cstaltcii wiili'U, die Botrachtunii: auf breittM'cr ( iruiidlai;»' wieder aut- /uehinen. Kin (Jebilde, W(d(^lies olVciilKir dein „aec^essoriselien K'iper" von (rri/Ihis r(nii/icslris enls|>ri('ld, hahc icli in der Oo^n'iicse \.i (i. <lo)ii('sfinis lUOS niil den liil-viidcii Wditfii l'cscln itdicii '): ■Im'u der A«|ualorial|datt(' der Od^onic findet sich im l'hisma is ein niii der | l''lenMnini;'sclien] Dreifai'beinnetliodc Ninlctl tin- L iharcr K'tM-iicIicidiautV, widdier, der l'hiKc dicht aiilicii-ciid, meist rva ein Drittcd ihrer Pcri|(licric einnimmt. Di.'ses (IchiJde, (his i der Ana|>inise lie/iehuni;-en /.nv S|mid(d eiii/.ui^cheii scheint, sei

:v'it(M'er llntersuehunij: vorheh.ilteii " liier sei nun auf

■juiul erneuter Uidci-suchunij- in (h'u V'vj;. 1—7 das Bild deiselhen 'wie einiii'er anderer im eiligsten Zusaniineidiani;'e nnt ihnen :eiiender Stadien i^ci^td^en.'-') Der in l''i,i^-. 1 ^_^.__^

arii:estellto Ooii'onienkern /eiirt n(d>en den y^^^ ^\

ereits in Proi»hase hei^rill'enen ( 'hroni(»S(imen / ^ C^ fO H'hi'ere lundeelusartii^'e Köi-per, \(m denen ' -^^ ler i^rößte unreyelniäÜiju'e Keiitureii und in -eiiH'ui Inneren eine Vaeunje aufweist An lern vorliem'en(h'n Prä|»arat, das mit der l'lenHninLi'schen I)reifarl)enmethnde tini^iert y\^ \

ist, erseheiinm die \ crscdiiedeneii Nu(de(den ooi^imicnkcrii in Propliasc. säintlieh rid, sind also färlterisidi nicht zu l'lcnmiin^^'s

dilVerenziei-en. Verwendet man daiiei;'en das Dicilarhcnmctliodi-. liiondi'sche (iemisch (was nacii Mxation in ( 'arnoy'scher I'Müssiiikeit geschah), so bemerkt, man, (hiü stets ein N'u(le(dus, (h'i- iunner von betnuditlieher (irrd.te ist, iiäuli'.; al»er auch zwei und mitunter seihst drei Xucle(den Methvl^riin annehm.Mi, sich simut als clii-nnndisch kenn/eichneii. Mitunter lät'.t sich an einem i^roüen (h'rartii^^'ii i)ase|diilen Nuch'elus eine feine ret -vtarlde Aul.ii'iischicht nachweisen, die denniach als l'vicuin /u hetiadilen wäre. <)lter linden sich auch eiim^i' kleine (»widiile Nucle(den. |}e/,üi;li(di der lia.ncianiL;' des in der l''i;4ur wieder^-eirebenen L;r«d.ien ( ■hronmtiniuicleolus ist zu sa.ucn, dal,i er hier \(m der IMiiche jL,M'selien ersclu'int, wählend er sich, \(m der Kante gesehen.

4<

') UuruKUZ, S. ll)(.'r Üc/icliiui^cn zwisdicii ('liniiiiosoinrii/alii iniil (ic- scliicclit. Vcrli. pliysiolog. (icscllscii. licriiii, Kcliruar l'.)(»s, in: /-cnlralbl. f. riiysiol. 15(1. -J-i, Nr. 2, p. C.l, I'.IOH.

') Säintliilu! lialli.sclicnialiscli ^'clialtcntii l'i;;nr(ii lirtrttren (!riilhi.< ilmurs/i- (■it.s li., stainnicn von l'iäparatcn, die in f'it'niniin;^'« slaiiicni (Jciiiisrli lixiirl waren, und wurden hei Zciss" Apociironuilinuncrsion 'J inin, Konipcns.l Huilar 11> nczciclMict. (\c\iiv. ca. 'JSOO).

I1-11-

568 S- GUTHKRZ:

so doch durchaus charakteristische Gestalt, mit der uns gerade die Erfahrungen der letzten Zeit, insbesondere an Heterochromo- somen, bekannt gemacht haben und die so viele Untersucher dazu geführt hat, in den Chromosomen organisierte Gebilde zu erblicken. Ebensowenig spricht es für das Vorliegen eines Chromosoms, wenn ein Körper in der Wachstumsperiode des Oocyten ganz ähn- liche weitgehende Zerfallserscheinungen durchmacht, wie sie bereits vielfach vom . Nucleolus des Oocyten geschildert worden sind. Auf- fallen muß ferner das inkonstante Zahlenverhältnis, in dem der Körper erscheint. Wenn also Buchner das in Frage stehende Ge- bilde als Heterochromosom betrachtet, so muß eine Hypothese vor- liegen, und es müssen ihn besondere Gründe zu derselben ver- anlaßt haben. Gewissermaßen die gedankliche Vorbedingung für die von ihm vertretene Auffassung bildet die theoretische Betrach- tungsweise des Autors: er steht auf dem Boden der Theorie des Kerndualismus in der von R. Goldschmidt vertretenen Form und sieht in den Heterochromosomen trophisches Chromatin, somit Ge- bilde, die nur graduell von vegetativen Chromidien verschieden sind. Der spezielle Hauptgrund, der Buchner zu seiner Auffassung führt, ist die Beobachtung des „Abströmungsfortsatzes" im Synapsis- stadium des Oocyten, der als charakteristisch für Heterochromo- somen zu betrachten sei. Die aus dem Verhalten des beschriebenen Körpers in der Oogonienmitose abgeleitete Parallele zum Chro- matinring von Dytiscus wird in dem Sinne verwertet, daß hier verschiedene Etappen desselben phylogenetischen Prozesses, der Desorganisation eines Chromosoms, vorlägen, wobei der Fall des Dytiscus das Endstadium darstelle. Auf diesem Wege gelangt Buchner zu der Vorstellung, daß in der Oogonie von Oryllus campestris, also in der diploiden Chromosomengruppe ein unpaares Heterochromosom gegeben sei (die eigentliche Chromosomenzahl konnte nicht ermittelt werden). Da diese Species nun, wie alle bisher untersuchten Orthopteren, ein ebensolches Heterochromosom in der Spermiogonie führt, so geraten die Zahlenverhältnisse der Chromosomen bei den Geschlechtern in Widerspruch mit der Lehre von der Beziehung zwischen Heterochromosomen und Geschlechts- bestimmung. „Es kaniT bei GryUus von einer geschlechtsbestim- menden Funktion [des Heterochromosoms] nicht die Rede sein, und damit natürlich auch bei den übrigen Tieren mit accessorischem Chromosom nicht." (Büchner, S. 409.)

Fassung des Chromosombegriffs entgegenstehen können, berührt aber, wie leicht ersichtlich, die von uns betrachteten Verhältnisse nicht direkt; denn hier handelt CS sich um Abgrenzung der Chromosomen gegen Gebilde von nicht chromosom- ähnlicher, unbestimmter Gestalt.

Wird die Annahme einer Beziehung zimschcii Ucteroehromoaomen etc. widerlegt? 569

Verlassen wir hier die BuchnerscIib Hypothese, um zunächst Bcruiidc an Grylhis domesticus L. mitzuteilen, die es uns gestatten werden, die Betrachtung- auf breiterer Grundlage wieder auf- zunehmen. Ein Gebihk', welches offenbar dem „accessorischen Körper" von Gryllus campcstris entspricht, habe ich in der Oogenese von G. domesticus 190S mit den folgenden Worten beschrieben^): „Neben der Äquatoriali)latte der Oogonie findet sich im Plasma stets ein mit der [Flemining'scheii] Dreifarbenmethode violett tin- gierbarer Körnchenhaufe, welcher, der Platte dicht anliegend, meist etwa ein Drittel ihrer Peripherie einnimmt. Dieses Gebilde, das in der Anaphase Beziehungen zur 8])in(k^l einzugehen scheint, sei

späterer Untersuchung vorbehalten " Hier sei nun auf

Grund erneuter Untersuchung in den Fig. 1—7 das Bild derselben sowie einiger anderer im engsten Zusammenhange mit ihnen stehender Stadien gegeben.^) Der in Fig. 1 dargestellte Oogonienkern zeigt neben den bereits in Prophase begriffenen Chromosomen mehrere nucleolusartige Körper, von denen der größte unregelmäßige Konturen und in seinem Inneren eine Vacuole aufweist An dem vorliegenden Präparat, das mit der Flemming'schen Dreifarbenmethode tingiert |,jg i

ist, erscheinen die verschiedenen Nucleolen Oogonienkcni in rmphaso. sämtlich rot, sind also färberisch nicht zu Flcmmings

differenzieren. Verwendet man dagegen das Dreifaibennictho(k'. Biondi'sche Gemisch (was nach Fixation in Carnoy'scher Flüssigkeit geschah), so bemerkt man, daß stets ein Nucleolus, der immer von beträchtlicher Größe' ist, häufig aber auch zwei und mitunter selbst drei Nucleolen Metbylgrün annehmen, sich somit als chromatisch kennzeichnen. Mitunter läßt sich an einem großen derartigen basophih'n Nucleolus eine feine rot gefärbte Außenschicht nachweisen, die (k'mnach als Pyrenin zu betrachten wäre. Öfter finck'n sich auch einige kleine oxyphile Nucleolen. Bezüglich der Lagerung (k's in der Figur wiedergegebenen großen Chromatinnucleolus ist zu sagen, (hiß er hier von (kn* Fläche gesehen erscheint, während er sich, V(»n (h'r Kante gesehen,

') GuTHiiHZ, S. i'ber 15ezicliiingon zwischen Cliroinosonicnzahl und Go- scliloclit. Veih. pliysiolog. Gesoilsch. Berlin, Februar l'JOS, in: Zentraibl. f. Physiol. 15(1. '22, ^'r. 2, p. Gl, litOH.

') Sämtliche halbscheniatisch gehaltenen Figuren betreflen Grylliis domesli- cus L., stammen von F'räparaten, die in Flemming's starkem Gemisch fixiert waren, und wurden bei Zeiss' Apochromatiinnu-rsiou 2 nun, Kompens.-Okular r> uczeicliiict. (Vcrgr. ca. 2801)).

•Jfrtt

570 S. Gutherz:

als ein platter der Kernmembran dicht anliegender Körper dar- stellt. In der nun folgenden Metaphase (Fig. 2 und 3) findet sich (h'r bereits früher beschriebene Körnchenhaufen neben der Äqua- torialplatte (Fig. 3 ist die Kopie einer 1908 gegebenen Abbildung, in die jetzt jenes Gebilde miteingezeichnet ist). Während das Gebilde im Querschnitte gesehen (Fig. 2) sich als kompakter nucleolusartiger Körper darstellt, bei dem die Zusammensetzung aus Körnchen allerdings bereits angedeutet ist, zeigt es seine

Fig. 2. „ Fig. 3.

Oogonie, Äquatorialplatte von der Oogonie, Äquatorialplatte vom Spiii-

Kanto gesehen. Färbung: Eisenhäma- delpol aus gesehen. Flemming's Drei-

toxylin nach Heidenhain. farbenmethode.')

wahre Natur als langgestreckte, mehr lockere Körnchenansannnlung beim Anblick der Äquatorialplatte vom Spindelpole aus (Fig. 3). Neben dem Hauptkörper, der meist etwa ein Drittel des Umfanges der Äquatorialplatte einnimmt, selten konzentrierter erscheint, finden sich häufig einige kleinere Nebenansammlungen, wie auch in Fig. 3. Das neben der Äquatorialplatte beschriebene Gebilde färbt sich ebenso wie seine weiteren bald zu schildernden Entwicklungs- stadien mit Eisenhämatoxylin tief schwarz, mit der Flemming'schen Dreifarbenmethode, welche die in Mitose begriffenen Chromosomen leuchtend rot färbt, wird es violett tingiert (die violette Färbung von Gebilden ist auf den beigegebenen Figuren durch einen grauen Ton angedeutet). Die Anaphase (Fig. 4) zeigt den zwischen den aus einander gewichenen Chromosomen ausgespannten Verbindungsfasern einseitig genau im Äquator eine ziemlich homogen erscheinende Masse aufgelagert, von der man den Eindruck em-

') Versehentlich fielen die Konturen der Cliromosomen nicht ganz identisch mit denen der Oriyinalfigur aus, was aber für das hier zu zeigende ohne Belang ist.

Wird die Annahme einer Beziehung zivischen Heterochromosomen etc. widerlegt? 57 1

pfängt, daß sie sich den einzelnen Spindelfasern anschließt, was sich mitunter deutlich erkenn(>n läßt. Es ist nicht zu bezweifeln, daß wir hier ein Derivat des vorhin beschriebenen Körnchenhaufens vor uns haben. Dafür spricht durchaus die stets einseitige Lagerung der Masse, welch(^, wie die Benutzung (h^r Mikronietcrschraube lehrt, (U^n Komplex der Verbindungsf:isern bogenförmig umgreift, und (his nun- mehr völlige Fehlen des Körnchenhaufens. Einige kleinere Auf- lagerungen auf den Verbindungsfasern (Fig. 4 und ö) dürften den vorerwähnten Nebenkörpern entspreciicn. Fig. 5 zeigt ein weiteres

Fig. 4.

Oogoiiic, Anapliase. Flcniming's Drei-

farbenmethode.

Fig. 5.

Oogonie, Anaphase, späteres Stadium.

Flemming's Dreifarbenmethode.

Stadium des Prozesses, indem die den Verbindungsfasern auf- lagerten Massen sich nach den Teilungspolen hin zu feinen Enden ausgezogen haben, was den Eindruck erweckt, als ob die Substanz nach beiden Polen zu abflösse. Bemerkenswert an dieser Figur ist die im Äquator auftretende Verdünnung, welche die Auf- lagerung der äußersten deutlich isolierten Spindelfaser zeigt, während gerade die Einschnürung der Zellwand bis zu dieser Faser vorg(Mlrungen ist; daß zwischen beiden Erscheinungen ein kausaler Zusammcmhang besteht, läßt sich nach dieser Beobachtung natürlich nicht sicher beweisen, erscheint aber sehr möglich. In guter Über- einstimmung mit unserer bisherigen Deutung der Bilder ist auch die in Fig (> wiedergegebene Telophase, welche die beschriebene Substanz am Ende der numnehr eng zusammengeschnürten und einen Flemming'schen Zwischenkörper aufweisenden Verbindungs- fasern jederseits angesannnelt zeigt, während feine nach dem A([uator gerichtete Ausläufer den letzten abtließeiuleii Teilen zu entsprechen scheinen. Wahrsclieiiilirli wird sich l)ei der Uekonslruktidii der

Ltttt'

572

S. Gutherz:

Tochterkerne aus der zu einem rundlichen Körper zusammen- geflossenen Masse ein Nucleolus entwickeln. Mit Sicherheit konnte ich ein (h'rartiges Stadium allerdings noch nicht nachweisen. Eine Tinktion des merkwürdigen wä-hrend der Oogonienmitose geschil- derten Grebildes mittels Biondi'sclier Lösung zu beobachten, gelang mir nur in der Anaphase: der Körper zeigte weder eine ausge- sprochene basophile noch oxypliile Eeaktion, vielmehr ein ver- waschenes Violett; hieraus könnte man, natürlich mit aller bei histo- logischen Färbujigsergebnissen angebrachten Vorsicht, auf einen

C-^''J^

Fig. G.

Oogonie, Telophase. Färbung: Eiscn-

hämatoxylin nach Heidenhain.

Oocytenkern, Synapsisstadium. Flemming's Dreifarbenmethode.

schwachen Chromatingehalt des Gebildes schließen. Die letzte Abbildung (Fig. 7) zeigt das Synapsisstadium des Oocyten. liier findet sich stets weitab von dem Kernpol, an dem die Chromatin- fäden angesammelt erscheinen, ein sehr charakteristischer Nucleolus, der aus Chromatin und Pyrenin zusammengesetzt ist, wie die Färbung nach Biondi sehr deutlich zeigt. Das Zentrum des sehr selten doppelt vorkommenden Gebildes stellt eine linsenförmige, mitunter Vacuolen aufweisende Chromatinmasse dar, die an ihrer kreisrunden Peripherie von einem Kranz zahlreicher kleiner, echter Xucleolen umgeben ist. Manchmal finden sich einige der letzteren im Kernraum verstreut. Wird das Gebilde im Quersdmitt ge- troffen, wie in Fig. 7 (die hier gegebene Lagerung ist durchaus die typische), so finden wir einen ovalen Körper, an dessen Polen

') Eine genaue Verfolgung der Chromatiiit'äden in ihrem Gesanitverlauf

war am vorliegenden Präparate nicht ni()glich. Die Figur soll auch nur zur

Yerauschaulichung der Gestalt und Topographie des zusammengesetzten Nucleolus dienen.

Wird (He Annahme einer Beziehung zivisc/ien Ileterochromosomen etc. imdcrk(jt?

.) i o

die kleinen oxyphilen Nuclcolen gelegen sind. Mittels der Flem- ming'schen Dreifachtarbung (Fig. 7) erscheint die Chromatinmasse rot, das Pyrenin violett. Ein „Abströniungsfortsatz" im Sinne Büchners konnte an dem Nucleolus nicht konstatiert werden. Da der Körper meist weitab von den Chromatinfäden liegt und keinerlei Beziehungen zu ihnen aufweist, so kann ich den gelegent- lich mit ihm verklebten Chromatinfäden keine tiefere Bedeutung beimessen. Die sich während des Wachstums des Oocyten an diesem zusammengesetzten Nucleolus abspielenden Vorgänge sollen hier nicht verfolgt werden; sie scheinen manches Gemein- same mit den von Büchner bei Gryllus campestris geschilderten zu haben.

Konnten wir mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit als End- schicksal des merkwürdigen in der Oogonienmitose auftreten- den Körpers seine Aufnahme in den Kern (sei es einer weiteren Oogonie, sei es des Oocyten) in Gestalt eines Nucleolus bezeichnen, so fragt es sich nun, woher der Körper eigentlich stamme. Büchner zögert nicht, das entsprechende Gebilde bei Gryllus campestris, das hier allerdings viel kompakter ist als bei G. domesticus, ohne weiteres auf den Chromatinnucleolus der Oogonie zurückzuführen. Ich halte diese Abstammung auch bei Gryllus clomesticus für wahrsciieinlich, da es mir nicht gelang, während der Prophase der Oogonie im Plasma einen Vorläufer des Körnchenhaufens der Metaphase aufzufinden. Immerhin muß die Mög- lichkeit im Auge behalten werden, daß der Chromatinnucleolus der Oogonie beim Schwinden der Kernmembran der Auflösung anheimfällt und der uns interessierende Körper neu aus dem Plasma entsteht. Daß wir in demselben kein Chromosom zu erblicken haben, bedarf keiner näheren Begründung. Weit schwieriger ist^s dagegen, eine positive Antwort auf die Frage zu geben, welche Bedeutimg dem aufl'allenden Gebilde im Zelleben zukomme. Aus der Literatur sind mir nur zwei Fälle bekannt, die mit dem hier erörterten ge- wisse Züge gemeinsam haben. GiGLio-Tos und Granata^), deren Arbeit mir nur im Referat zugänglich war, lassen in der Sjjermio- genese der Acridiide Pamphagus marmoratus die Mitochondrien in der Anaphase in Gestalt von Chondriomiten sich den Verbin- dungsfasern einlagern. Bei der mit der Bildung des Zwischen- körpers einhergehenden Durchschnttrung der Zelle werden die in- zwischen .stark verdichteten Gebilde völlig durchtrennt („Chondrio-

1) GiGLio-Tos, E. e Gkanata, L. I mitocondrl nclle collule scminali raaschili di l'aniphagus marmoratus (liURM.) Biologica. Yol. II Nr. 4 1908.

574 S. GuTHERZ: Wird die Annu/nne einer Beziehung etc. loiderlegt?

dierese"). Sodann fand Debaisieux^) in solchen Oogonionniitosen von Ihjtiscus ynargiiuük^ welche sich noch vor der Ilerausdiffcrcn- zlerung- des Chromatinringes abspielen, neben den Chromosomen unregelmäßig gestaltete ans dem Kern stanmiende Chromatin- l)arti Reichen, die sich teilen und während der Anaphase in beulen Tochterplatten angetroifen werden.^) Da für einen Deutungsver- such des merkwürdigen Körpers in der Oogenese von GryUus domedicus zu wenig Anhaltspunkte vorliegen, so sei auf einen solchen verzichtet. Vielleicht bringt der Überblick über ein größeres Material, wie so oft, auch hier einen Fortschritt: die nächste Aufgabe wäre es, die Oogenese anderer Orthopteren, ins- besondere von Grylliden, zum Vergleiche heranzuziehen.

Kehren wir imnmehr zu der anfangs erörterten Frage zurück. Das Gebilde, das wir in der Oogenese von Grylliis domesticus kennen gelernt haben, entfernt sich so stark vom Begriffe eines Chromo- soms, daß der Vergleich mit einem solchen schlechterdings ausge- schlossen erscheint. Gegenüber dieser Feststellung ist es von ge- ringerer Bedeutung, wenn auch die besonderen von Büchner ange- führten Gründe durch die Untersuchung unserer Species keine Be- stätigung erfahren. Ein „Abströmungsfortsatz" des Nucleolus konnte im Synapsisstadium des Oocyten nicht konstatiert werden. Da ferner der in der Oogonienmitose auttretende Köri)er gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt wird, entfällt hier die Möglichkeit einer Parallele zum Chromatinring von Dijtiscus; Orylhis domesticus läßt sich also nicht in die von Buchner angenommene phylogenetische Reihe einfügen. Versagt somit die Hypothese Buchners bereits bei einer seinem Untersuchungsobjekt so nahestehenden Form, so muß sie meines Erachtens als zu wenig gestützt aufgegeben werden.

Ein wichtiges für meine Ansicht sprechendes Argument ist endlich in den Chromosomenzahlen der Geschlechter bei Gryllus domesticus gegeben. Die diploide Chromosomengruppe des cT zählt

') Debaisieux, P. Les debuts tle l'ovoyöncse dans le JJi/tiscus margina/is. La Cpllule. T. 25 p. 205, 1909.

-) Nicht unonvälnit man bleiben, daß eine der die Oofionienaiiapliase von (irglliis campcstris darstellenden Figuren HueHNEu's (Tafel X\, Fig. lo7) den Verbindungsfasern dichte chromatische Massen eingelagert zeigt, die im Aeqiiator am dicksten sind und nach den Polen allmählich auslaufen. Der Autor setzt diese Gebilde natürlich nicht mit dem „accessorischen Körper" in Beziehung, betrachtet sie vielmehr „als Reste bei der Chromosomenteilung . . ., als Abfalls- produkte, ähnlich den Zellplatten" (p. 377).

R. IIartmeyek: Zur Tennino/ujjic der JÜidemnUlae. 575

nänilleli 21, dicjenii^c des $ 22 Chromosomen.^) Es werden dem- nach die für die Lehre von der Beziehung zwischen Heterociironio- somen nnd Geschleciitsbestimmung erforderlichen Bedingungen er- füllt. Wollt(! man gegenüber diesen klaren Zahlenverhältnissen noch an der Annahme Büchners festhalten, so hieße das nichts anderes als den so vielfach bewährten Satz von der Konstanz der Chromosomenzahl zu Gunsten einer so schwach fundierten Hypo- these preisgeben zu wollen.

Wir gelangen zu dem folgenden Endergebnis. Das Studium der GryUus-Oogenaso. vermittelt die Kenntnis eines Körpers, den wir nicht ohne weiteres in eine der uns geläufigen Kategorien von Zellbestandteilen einzuordnen vermögen. Jedenfalls ist in ihm kein Chromosom gegeben. Die Lehre von der Beziehung zwischen Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung wird somit von diesem Befunde nicht berührt.

Zur Terminologie der Utdeniiudae.^)

Von R. Hartmeyek.

In einer neuerdings erschienenen Arbeit^) beklagt sich Della Valle darüber, daß seine beiden im Jahre 1881^) aufgestellten Gattungen Trididemnum (Typus: T. hcnda) und Tetradidcmnum (Typus: T. gigas) nicht anerkannt worden sind, vielmehr ganz allgemein als Synonyma zu Bidemnum Sav. bzw. Leptoclinmn Edw. gestellt werden. Nach kritischer Erörterung der in Frage kom- menden Literatur — worüber in der Arbeit selbst nachzulesen ist — gelangt Della Valle zu einem Resultat, das sich in fol- gende Sätze kurz zusammenfassen läßt:

1) Die Gattungen Bidemnum und LeptocUnum im modernen Sinne ent.sprechen nicht den Gattungen Bidemnum Sav. bzw. LeptocUnum Edw., vielmehr den Gattungen Tridi- demnum D. Valle bzw. Tetradidemnum D. Valle.

') Vergl. GuTHEKZ, S. Über Beziehungen zwischen Chromosomenzahl und <i('S(Iilccht. Vorh. physiolog. üesellsch. Berlin, Februar 1908, in: Zentralbl. f. riiysiol. Bd. 22, Nr. 2', p. 61, 1908. — Guthekz, S. Weiteres zur Geschichte des lleteroclironiosoms von Gryllus domeatiru.s h. Sitzungsber. Gesellsch. natur- forsch. Freunde Berlin, Jahrg. 1909, Nr. 7, p. 410.

■-) Die in dioser Arbeit eingeführten Änderungen von Gattungsnamen sind von SLUiTEFt in seiner Bearbeitung der Siboga-Ascidien bereits angenommen vrorden.

') A. Della Valle, Osservazioni su alcune Ascidie del golfo di Napoli in: Atti R. Ac. Sei. Napoli, ser. 2 v. 13. Napoli, 1908.

*) in: Atti Acc. Lincei Mem., ser. 3 v. 10. Roma, 1881.

R. Hartmeyer:

2) Die Gattung Bidenmum Sav. ist nicht aufzuklären; eben- sowenig die Gattungen Leptodinuni Edw. und Didcmntim Edw. (non = JDidemnum Sav.). :->) An die Stelle der Gattungen Bidcmninn und LeptocJinnnt im modernen Sinne müssen demnach nach dem Prioritäts- gesetz die Gattungen Trididemnam und Tetradidcnnmm treten. Es wird zu untersuchen sein, inwieweit sich diese Sätze mit den internationalen Nomenclaturregeln in Einklang bringen lassen. Die sub 1) aufgestellten Behauptungen finden meine volle Zu- stimmung. Della Valle gebührt das Verdienst, zuerst zwei große, zweifellos natürliche Gruppen von Didemniden durch treffende Diagnosen als Gattungen scharf gekennzeichnet zu haben, für die er die Namen Trididemnum und Tdradidemnum ein- führt. Dräsche, Herdman, Lahille und alle späteren Autoren haben diese Diagnosen ohne Aveiteres von Della Valle über- nommen und auf die Gattungen Didcmnum Sav. und LeptocUnum Edw. übertragen. Die Gattungen Didemnum und Leptoclmum im modernen Sinne, d. h. im Sinne Drasches, IIerdmans u.a. entsprechen aber, wie Df:LLA Valle behauptet und wie sich auch im Laufe dieser Betrachtung ergeben wird, keineswegs den Gattungen Didemnum Sav. und Lepiodinum Edw. Della \'allk wäre demnach voll- ständig im Kecht, den sub 3) geforderten Ersatz von Didemnum und Leptodiniüii im modernen Sinne durch Trididcmmmi bzw. Tetradidemnum zu verlangen, wenn seine sub 2) aufgestellte Be- hauptung die gleiche uneingeschränkte Zustimmung beanspruchen könnte. Daß dies nicht der Fall ist, soll die folgende Erürt(M-ung dartun. Fällt aber diese Voraussetzung, so wird auch, wie wir sehen werden, die Terminologie der Didemniden-Gattungen in nicht unerheblicher Weise davon betroffen werden.

Der Kern der eingehenden Erörterung, welche Dklla V^\lle den Gattungen Didemnum Sav., Leptodinum Edw. und Didcmnum Edw. zuteil werden läßt, ist der, daß diese Gattungen nicht auf- zuklären .sind, und zwar deshalb nicht, weil in den Diagnosen dieser (Jattungen diejenigen Merkmale, welche zur Charakteri- sierung bzw. Unterscheidung der Gattungen Didemnum und Leptodinum. im modernen Sinne, bzw. Trididemnum und Tetra- didemnum dienen, nicht oder nur teilweise eathalten sind. Diese Art der Argumentation kann ich nicht anerkennen, weder für diesen speziellen Fall, noch auch im allgemeinen. In zahlreichen Fällen werden wir in den Diagnosen einer früher aufgestellten Gattung vergeblicli nach Merkmalen suchen, auf denen heute dieselbe

Zur Terminologie der Didemnidae. f)77

Gattung: bejjründet ist, ohne daß man darum diese alte Gattunü: als unaufklärhar ansieht. Nur darauf kommt es an. ob die Diagnose irgend eine Angabe entliält, die eine Identilizicrung er- möglicht oder wenigstens so wahrscheinlich macht, daß sie gewisser- maßen beweiskräftig wird. Wollten wir Dklla Vallks Verfahren ganz allgemein anwenden, so müßten, um nur bei den Ascidien zu bleiben, noch zahlreiche andere alte Gattungsnamen verschwinden, lediglich weil die Diagnosen dieser Gattungen keine oder nur einen Teil derjenigen Merkmale enthalten, die heute zur Kennzeichnung (lieser Gattungen dienen. Ein Systematiker muß es aber meiner Ansicht nach als seine vornehmste Autgabe betrachten, soviel als möglich alte bis zu einem gewissen Grade zweifelhafte Gattungen und Arten aufzuklären suchen und dadurch zu erhalten. Es ist zuzugeben, daß sich die Identifizierung derartiger Gattungen und Arten in vielen Fällen nur bis zu einer gewissen Wahrscheinlich- keit unter Anwendung verschiedener Hilfsmittel (z. B. Nachunter- suchung von Lokaltypen u. dgl.) durchführen läßt, aber diese Wahrscheinlichkeit kann unter Umständen ein so hohes Maß er- reichen, daß man ihr den Wert eines Beweises zuerkennen kann. Auch für die in Frage stehenden drei Gattungen liegen die Ver- hältnisse so, daß meines Erachtens der Versuch, sie mit modernen Gattungen zu identifizieren als durchaus möglich und gelungen be- zeichnet werden muß. Betrachten wir unter diesen Gesichtspunkten der Reihe nach die Gattungen Didemnum Sav., Leptodinum Edw. und Didemnum Edw., so lassen sich folgende Schlüsse ziehen.

Zunächst die Gattung Didemnum Sav. Ein Zweifel über die Didemniden-Natur dieser Gattung ist bisher von keiner Seite geäußert worden, ich gebe aber zu,- daß die Diagnose Savignys sehr lückenhaft ist. Sie enthält keine Angaben über die Zahl der Kiemenspaltenreihen, über das Verhalten der E. -Öffnung und des Samenleiters. Dagegen dürfen wir aus der Angabe „ovaire unique" auf den Besitz eines einzigen IJodens (Savigny verwechselt hier, wie auch in anderen Fällen, Ovarium und Hoden) schließen, der im Verein mit Kalkkörpern nur den modernen Gattungen Didemnum und Lepioclinmn zukommt. Die Frage, welche von diesen beiden Gattungen dem Didemnum Sav. entsprechen mag, kann nur zu Gunsten von Leptodinum entschieden werden. Schlechterdings können das Habitu.sbild der Kolonie und die charakteristischen Kalk- korper auf keine andere Gattung als auf Lejitodiuum im modernen Sinne passen. Überdies ist die Gattung LeptoeJiuum, wie ich aus eigener Erfahrung weiß, im Golf von Suez so überaus häufig, daß sie sich unbedingt unter Savignys Material von dort befunden

578

R. Hartmeyek:

haben muß. D(!r Typus der Gattung Didemnum Säv. wird von zwei Arten gebildet, D. ccmdidum und D viscosum. Es erscheint aber zweckmäßig, den Typus lediglich auf D. ccmdidum zu be- schränken, die andere Art dagegen, von der keine Abbildung ge- geben wird, als unsicher aufzuführen. Mit der Ansicht, daß Di- demnum Sav. mit Lcptoclinum im modernen Sinne zusammenfällt, stehe ich keineswegs allein. Vor mir ist sie bereits von Dräsche und Lahillk geäußert worden, von letzterem ebenfalls nur in Be- zug auf B. ccmdidum. Auch Sluiter hat sich 1) rieflich mir gegen- iil)er in diesem Sinne ausgesprochen. Und selbst Della Vallk modi- fiziert seine Behauptung, daßD/fZem^mwSAV. nicht aufzuklären sei, in 'demselben Sinne durch folgenden Satz: „Ovvero, se a tutti i costi si volesse conservare, questo nome Didemnum., sotto di tal nome si dovrebbero raggrupare tutte le specie che oggi I'Herdman, e quindi il Seeliger, vorrebbero chiamare LeptocUnmn (s'intende non Lepto- clinum Milne Edwards, ma Leptoclinum Dräsche = Tctraclidemnum DüLLA Valle). Warum soll man daher diese im höchsten Grade wahrscheinliche, von verschiedenen Autoren vermutete Synonymie zwischen Didem^ium Sav. und Leptoclinum im modernen Sinne nicht als tatsächlich bestehend betrachten und auf diese Weise das Verschwinden dieses alten Namens verhindern? Ich schlage des- halb vor, die Gattung Didemnum Sav. in diesem Sinne zu Recht bestehen zu lassen für Didemniden mit einem Hodenfollikel, geradem Samenleiter, vier Reihen Kiemenspalten und Kalk- körpern und die Gattung Leptoclinum im bisherigen Sinne ihr als Synonym zuzuordnen.

An zweiter Stelle folgt Lepjtoclinum Edw. Der Typus dieser Gattung wird gebildet aus 6 Arten, L. maculosum, asperum, durum, fulgens, gelatinosum und listerianum. Auch diese Gattung ist, da- rin stimme ich Della Valle wiederum vollkommen zu, nach heutigen Begriffen durchaus ungenügend charakterisiert und das gleiche gilt auch für die 6 Arten dieser Gattung. Aber andrer- seits gestatten die an den Didemnidae der atlantischen und Kanal- küste Frankreichs (mit anderen Worten also an lokaltypischen Stücken) gemachten Untersuchungen späterer Autoren, insbesondere von L.vhille, in jedem Falle ein Wiedererkennen der Edwards- schen Arten, vor allem auf Grund der sehr charakteristischen farbigen Abbildungen, sodaß ich nicht einsehe, warum man die Gattung Ijcptoclinum und mit ihr natürlich auch die ß den Typus bihh'uden Arten als unaufklärbar aus der Liste der sicheren Arten streichen und damit auch aus jeder terminologischen Erörterung ausschließen soll. Es kann so gut als sicher gelten, daß die

Zur Terininuliifjic der DIdannidac. 579

ersten vier Arten, macidomm^ aspcrum, durum, fukjcns, der Ciattunp: Lqdocimioii im bisherigen Sinne zuzurechnen sind, wie dies um li von allen Autoren, die sich mit diesen Arten l)eseli;iftiii:t liabeii, geschehen ist. Die Gattung Lejttoc/iinmi wird demnach ieilweises Synonym von Didcmntcm Sav., während (h'r Ty})us durch Eli- mination auf zwei Arten, gclatinosum und listerianum, beschränkt wird. Diese beiden Arten gehören aber ebenso zweifellos zur bisherigen Gattung Diploscma, sodaß an die Stelle von Diphsoma nunmehr Lcptodinum Edw. tritt. Überdies hat sich durch die Untersuchungen von Lahille die Synonymie beider iVrten heraus- gestellt. Gleichzeitig hat Lahille als Typus der Art L. listerianum bestinnnt (er führt ungerechtfertigterweise den Namen listeri ein, dem er listerianum als Synonym zuordnet), während gelatinosum als Varietät von listeri betrachtet wird. Der Typus der Gattung Leptodinum wird demnach von L. listerianum gebildet.

Die dritte m Frage kommende Gattung ist Didemnum Edw. mit der von Edwards neu aufgestellten Art gelatinosum. Das JDidcmnum ^on Edwards hat mit Savignys Didemnimi, wie aus der Beschreibung mit überzeugender Wahrscheinlichkeit geschlossen werden kann und wie auch durch die Untersuchungen Lahille s erwiesen worden ist, nichts zu tun, sondern gehört zur Gattung Diphsoma im bisherigen Sinne, ist also ein absolutes Synonym von Leptodinum Edw. Auch Della Valle weist auf die Möglich- keit einer Synonymie zwischen Bidemnum Edw. und Diplosoma hin. Die einzige Art gelatinosum ist nach Lahille synonym mit Lepto- dinum listerianum und zwar mit der Varietät gelatinosum.

Das bisherige Ergebnis unserer Erörterung ist also, um kurz zu rekapitulieren, daß Bidemnum Sav. an die Stelle von Lepto- dinum im bisherigen Sinne tritt, Leptodinum Edw. aber an die Stelle von Biplosoma m'Don. Daraus folgt aber, daß die Gattung Bidcmrium im bisherigen Sinne (Didemniden mit einem Hoden- foUikel, geradem Samenleiter, drei rjeihen Kiemenspalten und Kalkkörpern) namenlos wird und nunmidn- den Namen Tridi- demnum D. Valle mit dem von Della Valle selbst bestinnnten Typus T. hcnda erhält. Die Gattung Bidemnum Giaud, die Della Valle als unaufklärbar bezeichnet, ist ein absolutes Synonym von Trididemnum, wie durch Nachuntersuchung der drei von Giakd /u seiner (rattung Bidemnum gestellten Arten, vcieuni. uireuni und sargassicola, unzweifelhaft festgestellt worden ist.

Zur leichteren Orientierung über die sich als notwendig er- wiesenen terminologischen Änderungen in der Familie dvr Bidemnidae gebe ich zum Schluü noch eine Übersicht der Synonymie der drei Gat-

r,gQ R. II ARTMEYER :

tunken Tridide^nnumD .V aia.e, Didcmnum SAV.iind Lq^ocUmcmEBW . unter Berücksichtigung- der wichtigsten Literatur. Die Nummern hinter den Autornamen bezielien sich auf das Literaturverzeichnis in Bkonns Kl. Ordn. Thierr , v. o siippl p. 1281 ff. Die bisher ühlichen Gattungsnamen stehen in [ ].

1) Trididemnum D. Vallk (112, IKi) [Didciim/ini]. Typus: T. henda.

außerdem: T. vulgare. Synonyma:

Bidemnium Gkube (204) (part.).

Spec. : lohatmn. Bidemnium Grube (2()r)) (jiart.).

Spec: variolosnm. Bidemnum GlARD (167). Bidcmnum Dräsche (125) (part.).

Spec: lobatum, bicolor. Bidcmnnm Lahille, Herdälvn^), Sluitek. ILviiTMEYER

et alii.

2) Bidemnum Sav. (56G) [LepfocUuum]. Typus: B. candidum.

Inc. spec : B. viseosum. Synonyma:

Bidermum Chiaje (77). Leptocliiium Edw. (432) (part.).

Spec: macidosum, aspcrum^ durum, fu.lgens. Leptoclinum FoRB. (155) (part.).

Spec : macidosum., asperum^ aureum. Bidemnium Grube (204, 205) (part.).

Spec: exaratum, ruhelhmi. Leptoclinum Grube (205) (part.).

Spec: durum, asperum, ruhellum, fulgetix, ciiDuihdrium. Lioclinum Verr. (669) (part.).

Spec. : viseosum. Leptoclinum Giard (167) (i)art.).

Spec: macidosum., aspcrum., fulgidum, durum, per fovat um. gelatinosum-).

•) Herdman (253) (part): alle Arten, exkl. ineniie.

*) Diese, von Giard irrtümlich mit L. fielaiinosum Eow. identifizierte Art erhält den neuen Namen Didemnum Idhilki Hartmr.

Zur. Terminologie der Dldemnidae. 581

Eucoelium GlAilD (167); Savigny (oßß). AsteUium Giard (169) (part.).

Spec. : perspicuum. Tctradidcnmum D. Valle (112, HC)). Lcptoclinum Dräsche (125) (i)art.).

Spec: alle Arten, exkl. cocemoam. Didcmnoidcs Draschp: (120); iion Laiiillk (;);')4) = Didm,-

noj)si'^ IIartmr. Didcmniim Huitf. Kaas (294). Hupnrgon Sollas (611). LeptocJinum D. Valle, L.vhille, IIerdman, Sluiter,

IIartmeyer et alii.

o) Lcptoclinum Edw. (432) s. str. [Dijihso^nd] Typus: L. Usterianum. S}'!!. L. gclatinosum. Synonyma:

Polyclinum Lister (oSO). Bidcmnmn p]DW. (432). Leptoclinum FoRB. (löö) (part.).

Spec.: yclfitinosum, Usicriannin, puitchif/dii. Bi])losonia M'DON. (388). Bidcmnum Gegnb. (16;')). Didcmnium Grube (200) (part.).

Spec. : gyrosum. Leptoclinum Grube (205) (part.).

Spec: Usterianum. Lioclinum Verr. (669) (part.).

Spec. : gclatinosum. Lbisoclinum Verr. (669). Pseudodidemmm Giard (167, 169); D. Vallk (111);

JOURD. (105). Astcllium Giard (l<i7); ]). Valle (111). Astcllium Giard (169). (part.).

Spec: spouyiformc var. pctricola. Diplosomu Dräsche- (125) (part.).

Spec: crysfalUnum, chamacJcou. cuDtoxum., spongiforme. BreristeUium JoURD. (305). Biphmma D. Valle, Juurdain, Lahillk, IIerdman,

Sliiter. IIartmever et alii.

582 Zweite wissenschaftliche Sitzung am 16. November 1909.

Zweite wissenschaftliche Sitzung: am 16. November 1909.

R. WeiSSENBERG: Über Oliigea lophii, Parasit dt^s Nerveiisysteiiis von Lophius imcatorüis (s. Seite 557).

S. GuTHERZ: Über die Bedeutuni;- d(-r ITeterochromosonieii in den Oo^onien von Gri/Uus domcKticiis für die (Jesclilcclitsbestininiuiii;- (s. Seite 565).

:/. F. Starcke,.

Nr. 10. • 1909

Sitzungsbericht

der

Gesellschaft naturforselieiuler Freunde

zu Berlin vom 14. Dezember 1909.

Vorsitzender: Herr W. Dönitz.

Herr W. Döxitz erstattete den Bericht über das ablaufende Geschäftsjahr.

Herr A. Schuberg sprach über Microsporidien aus der Barbe sowie über Über- tragung von Trypanosomen und Spirochaeten durch einheimische Stechfliegen.

Herr 0. J.'^EKEL-Greii'swald sandte einen Aufsatz über die ältesten Gliedmaßen von Tetrapoden.

Herr G. BREDDIN-Oschersleben sandte eine Arbeit über neue südamerikanische Ochlents- Avten.

Jahresbericht für 1909.

Von W. Dönitz.

Die heutige Sitzung i.-;t die letzte in diesem Jcilire, und somit fällt mir die Aufgabe zu. Ihnen einen Bericht vorzulegen über das was sich im Laufe des Jahres in, unserer Gesellschaft ereignet hat.

Wir haben im ganzen 5 Geschäftssitzungen und 19 wissen- schaftliche Sitzungen abgehalten (die heutige mit eingerechnet), in denen 25 größere Vorträge über Gegenstände gehalten wurden, welche die Vortragenden selber bearbeitet hatten. Dadurch sind wir mit einem guten Teil der zurzeit in Berlin ausgeführten natur- wissenschaftlichen Arbeiten aus berufendstem Munde bekannt ge- worden, und doch haben wir etwas vermißt, nämlich kleinere Mit- teilungen, die nur spärlich gekommen sind, trotzdem in jeder p]in- ladung immer wieder dazu aufgefordert wurde.

Sie werden Alle mit mir überzeugt sein, daß grade durch kleinere Mitteilungen das wissenschaftliche Leben einer Gesellschaft, wie die unsrige, sehr gefördert werden würde, weil sie besonders geeignet sind, eine Meinungsäußerung hervorzurufen. Leider läßt sich nicht leuirnen. daß Vi(-le eine gewisse Scheu hegen, Dinge, die

r,84 "NV. DöxiTz:

sie noch nicht zu einem wohl (lurch(Uichten und wohl gesetzten Vortrag verarbeitet haben, einem größeren Kreise von Zuhörern vorzulegen. Das brauche ich wohl nicht näher auszuführen. Das j'ehlen kleinerer Mitteilungen, die ja bei größeren Arbeiten so viel- fadi abfallen, wird besonders von den älteren Mitgliedern unserer Gesellschaft vermißt, wenn sie an die Zeiten zurückdenken, wo wii- in den unscheinbaren, einfachen Räumen in der Französischen Straße zusammen kamen. Ich glaube, daß man sich da grade wegen der Beschränktheit des Raumes weniger ßescliränkungen im Sprechen auferlegte und sich viel mehr im Freundeskreise fühlte als hier in diesen großen Hörsälen, die für Hunderte von Personen berechnet sind, und die einen öden, kalten Eindruck machen, wenn die Zahl der Zuhörer nicht sehr groß ist.

Wir wollen deshalb den Versuch machen, zur alten Einfachheit und, sagen wir gradezu Clemütlichkeit zurückzukehren, indem wir von den beiden Monatssitzungen die zweite in einem ähnlichen Räume abhalten, wie er uns in der Französischen Straße zur Ver- fügung stand, wo wir wieder uns um eine lange Tafel niederlassen werden, und wo der Vortragende inmitten seiner Zuhörer sitzt. Dazu haben wir das Konferenzzimmer der Landwirtschaftlichen Hochschule in Aussicht genommen. Allerdings wird dieses Zimmer an einem Mangel leiden, dem sich auf keine Weise abhelfen läßt; es wird uns die Erinnerung fehlen an die alten Kämpen unserer (lesellschaft, wie Ehuenberg, Alexander Braun, Gurlt, Beyrich und viele Andere. Auch manches andere wird uns fehlen, was wir in den Hörsälen haben. Wir werden keine Lichtbilder vor- führen, keine Wandtafeln aufhängen können. Aber in diesen Sitzungen sollen ja auch nur solche Mitteilungen gebracht werden, welche keines großen Apparates und umfassender Vorbereitungen bedürfen. Außerdem aber sollen die Sitzungen für Referate be- stimmt sein, die wir in den letzten Jahren ganz vermißt haben. Geben wir diesem Versuche das Wort mit auf den Weg: Quod ])eus bene vertat.

Die Zahl der ordentlichen Mitglieder ist in diesem Jahr durch die Wahl des Herrn Geheimen Medizinalrates von Hansemann auf 18 gestiegen; die Gesamtzahl der Mitglieder hat um 14 -zuge- nommen. Es wurden 17 neue außerordentliche Mitglieder gewählt, und o haben wir durch den Tod verloren, Herrn Dr. Römer, den Direktor des Senckenbergischen naturwissenschaftlichen Museums, und 2 der ältesten Mitglieder unserer Gesellschaft, Exzellenz Neumeyer, der in früheren Jahren, wenn er in Berlin wohnte, unserer Gesollschaft das größte Interesse zeigte, und Dr. Julius

Jahvexhericht für 1900. 535

Sander, der mir ein lieber Studienfreund war, den aber schon seit langer Zeit schwere Leiden verhinderten, an unseren Arbeiten teil- zunehmen wie in frülieren Jahren. — Wir werden unseren dahin- geschiedenen Freunden ein treues Andenken bewahren.

Dieses Jahr hat uns eine Anzahl Gedenktage gebracht: zu- erst den 80. Geburtstag unseres hochverehrten ordentlichen Mit- gliedes, des Herrn Geh. Reg.-Rates Schwendener. Eine Abordnung sprach ihm unsere Glückwünsche aus und überreichte ihm ein Diplom über seine Ernennung zum Ehrenmitgliede unserer Gesell- schaft.

Seinen 70. Geburtstag feierte unser ordentliches Mitglied, der Herr Geh. Keg. Rat Wittmack und empfing unter der Schaar <ler Gratulanten auch eine Abordnung unserer Gesellschaft.

Der botanische Verein der Provinz Brandenburg be- ging sein 50 jähriges Bestehen mit feierlichen Veranstaltungen, an denen sich die Abgesandten unserer Gesellschaft im Auftrage be- teiligten.

Und schließlich wurde zum 100. Geburtstage von Charles Darwin durch eine Festsitzung dem großen Toten unsere Huldi- gung dargebracht.

Über unsere Finanzen ist nur wenig zu sagen. Sie wissen, <laß unsere Ausgaben für mehrere Jahre festgelegt sind. Mein hoch- verehrter Amtsvorgänger, Herr Direktor Brauer, hat Ihnen im letzten Jahresbericht mitgeteilt, daß wir beschlossen hatten, drei größere Unternehmungen mit namhaften Geldmitteln zu unter- stützen, und da ein jedes dieser Unternehmungen auf mehrere Jahre berechnet ist, so sind unsere Geldmittel noch auf längere Zeit im Voraus in Anspruch genommen.

Über den Fortgang dieser Unternehmungen bin ich in der Lage, Ihnen einige Mitteilungen zu machen.

Zuerst die Expedition nach Ostafrika zur Ausgrabung von fossilen großen Sauriern, auf deren Vorkonnuen Herr Prof. Fraas die Aufmerksamkeit gelenkt hatte. Den ersten Bericht, den der Leiter der Expedition, Herr Dr. Janensch über die Au.sgrabungen am Tendaguruberge eingeschickt hat, werden Sie im Juniheft unserer Sitzungsberichte abgedruckt gesehen haben. Eine zu- sanmienfassende Mitteilung über den 2. und 3. Bericht werden Sie im Oktoberheft finden, (his noch nicht zur Ausgabe gelangen konnte, weil die Herstellung der Abbildungen nicht nach Wunsch vorwärts schreitet.

Herr Dr. Janensch schreil)t als«», daß er jetzt ITC Leute beschäftigt, von denen die direkt mit dem Freilegen der Knochen

10*

5{^5 W. DüNiTz: Jahresbericht für 1909.

bescliäftigten wegen ihrer Geschicklichkeit und Umsicht geloht werden. Das Material muß allerdings mit größter Sorgfalt be- handelt werden, denn größtenteils hat es an oder nahe der Ober- fläche gelegen und ist stark verwittert, sogar von Baumwurzehi durchwachsen. Aber da von manchen Knochen viele Exemplare vorhanden sind, wird es möglich sein, aus den Resten mehrerer Individuen derselben Art so viel brauchbare Stücke zusammenzu- finden, daß daraus ein ganzes Skelett zusammengesetzt werden kann.

Die Reste des von Fraas entdeckten Gigafitosaurus sind geborgen. Im ganzen aber sind 4 Dinosaurierformen der ver- schiedensten Größe gefunden worden, darunter eine sehr massige Form mit einem Oberschenkel von 1,6 m Länge, einer Unterextrie- mität von 1 m und erstaunlich umfangreichen hinteren Halswirbeln. Über 100 Traglasten stehen schon zur Beförderung an die Küste bereit.

Daß die Herren von der Expedition auch noch andere Sorgen haben als um ihre Ausbeute, mögen Sie aus folgender Mitteilung entnehmen: „Die Ernte i.st bereits beendet. Der Neger pflegt dann möglichst schnell alles aufzuessen, so daß binnen kurzem im Lande nichts mehr zu erhalten ist. Wir würden danu gezwungen sein, in Lindi teuer für unsere Leute zu kaufen und die hohen Kosten für den Transport zu tragen. Darum kaufen wir bereits jetzt möglichst viel auf und hoffen dadurch sparen zu können."

Die Expedition findet das trockene Klima gesund und an- genehm.

Das zweite Unternehmen, welches zurzeit von unserer Gesellschaft unterstützt wdrd, ist die von Herrn Dr. M.\x Gkuner unternommene Herausgabe einer Naturgeschichte der islän- dischen Tierwelt. Herr Grüner berichtet, daß er in diesem Sommer zum 5. Male einen längeren Studienaufenthalt in Kopen- hagen genommen hat, um die Sammlungen isländischer Haus- tiere in der Kgl. landwirtschaftlichen Hochschule zu untersuchen. Die Herren Prof. Pauli, Vorsteher der Haustiersammlung, und Prof. Boas, Vorsteher des Zoolog. Institutes, haben ihn auf das Entgegenkommendste unterstützt. Weiterhin hat Herr Grüner diesmal die Kopenhagener Sammlungen isländischer, faröischer und grönländischer Insekten studiert und sein eigenes Material zum größten Teil bestimmt, wobei ihn der Vorsteher der Insekten- abteilung des Museums, Herr Dr. Adam Böving, auf das Liebens- würdigste mit Rat und Tat unterstützte. Das Kapitel der islän-

0. J aekel: Über die ülteaten Gliedinassen i'on Tetrapodcn. 537

(lischen llaustierziiclit, welches der Anlaije seiner Arbeit nach das umfänglichste werden wird, ist in großen Teilen im LautV^ dieses Jahres schon druckfertii? j^estellt wonh^n.

Das dritte Unternehmen, für das wir einen Teil unscr^-r ver- fügbaren Mittel bestimmten, ist die Forschungsreise (k\s Herrn Bernhard Hantzsch nach Baffinsland. Der Reisende hat mit einem schottischen Walfänger von Dundee aus Europa am 29. Juli d. Js. verlassen und hofite bei einigermaßen günstigea Eisverhältnissen Ende Oktober an der Küste von ßaffinsland zu sein. Je nach den Eisverhältnissen wollte er sich dann in der Frobitzer Bucht oder im Cumberlandsund an Land setzen lassen, die Küste entlang nordwärts bis zu (K'u dort .sitzenden Eskimostämmen wandern, und dann versuchen, westwärts in das Innere zu dringen zu den beiden vollständig unbekannten und noch nie besuchten Binnenseen, wo er sich dann auf läniicre Zeit nieder- 7Ailassen gedenkt.

Über unsere Veröffentlichungen ist zu berichten, (hiß vom 2. Ban<le des Archivs für Biontologie (his 2. Heft erschienen und damit dieser Band zum Abschlüsse gekomnu'n ist. Es enthält folgende Arbeiten:

1. Die Eryoniden des oberen weißen Jura von Süddeutsch- land, von Walter von Knebel, der auf einer Keise nach Island seinem Forschung.striebe zum Opfer gefallen ist.

2. Neue Beiträge zur Kenntnis der Histologie und Entwicke- lung von Sijcon raplianas, von Ernst Haümer.

3. Untersuchungen über die Augen pentamerer Käfer, von Otto Kirchhoffer.

4. Über Isopoden, 15. .Aufsatz, von Karl W. Verhoeff und ö. die lange erwartete, von der Kgl. Akademie preisgekrönte

Arbeit des verstorbenen Cerealienkenners Friedrich Körnicke über die Entstellung und (bis Verhalten neuer G e tr e i d e v a r i e t ä t e n. Ich schließe mit der Ankündigung, (hiß zum Vorsitzenden un- serer Gesellschaft für (bis nächste Jahr Herr Prof. Putonie ge- wählt wurde, und mit meinem Danke an alle, die mich in liebens- würdiü-er Weise in meiner Amtsführung- unterstützt haben.

Ueber i\W ältesten GHedma.sseii von Tetrapoden.

Vou <). Jai:ki:i.. An die ältesten Fonnen (hM Crliedmaüi-n knüjifen sich viele Interessen. Über das morphogenetische Verliältnis der Fischtlosse zu dem Tetrapoden-Fuß habe ich neulich eine vorläufige Zusammen-

588 0- Jaekel:

fassung meiner Ergebnisse veröffentlicht^) und dabei auf die primi- tiven Grundzüge im Tetrapoden-Fußskelett liingewiesen. Da aber auiier diesen auch andere Fragen aus den tatsächlichen Über- lieferungen der ältesten Fußformen beantwortet werden können, so möchte ich hier in Kürze eine Zusammenstellung der bisher ge- nauer bekannten Fußformen aus dem Paläozoicum geben. Ihre Ermittlung namentlich die Klarstelkinu- der Fußwurzelknochen

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Fig. J. Die 4 Füße eines Branchiosaums amhlystoina Cr. aus dem unteren Perm von Niederhäßlich bei Dresden nach einem Exemplar im Dresdener Zwinger-Museum. Die einzelnen Füße sind genau wiedergegeben, sie selbst aber enger zusammen- gerückt als an diesem Individuum.

und der genauen Phalangenzahl erfordert eine ziemlich mühevolle Präparationsarbeit, zumal die bisher bekannten zumeist kleinen

M Jaekel: Über die Beurteilung der paarigen Extremitäten, (Sitz. Bcr. Akad. d. Wiss. Berlin 1909, p. 707).

über die ältesten Gliedmassen von Tetmpoden.

589

Tierformen angehörten und nur unter starker Vergrößerung frei- gelegt und untersucht werden konnten. Meinerseits wurde dazu die große Zeiß'sche hinoculäre Präpararirlupe verwendet, die für alle feineren Präparationsarbeiten in der Paläontologie vorzüglich ge- eignet ist. Die Stärke der benutzten Vergrößerungen war meist 10. Ich ordne die Funde nach dem System (h-r Tetra])0(h'n, (bis ich kürzlich veröffentlicht habe. ^)

I. Klasse Hemispoiidf/fa .Tkl. 2. Branchiosaurus amblyostoma Credn. aus dem unteren Perm (mittleres Rotliegendes) von Mederhäßlich bei Dresden. Die Zehen-

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Fig. 2. Eekonstruktion der Fußformen von Branc/iiusntirus amlilystonia Cr.

') Über die Klassen der Tetrapoden. (Zoo). Anz. 19u9. p. 194).

Ö90 0- Jaekel:

zahk'ii sind von Hermaxn Ckedxkk richtig dargestellt aber ilire Ordnung in Hand und Fuß umgekelirt worden. Seine letzte (4. bezw. 5.) Zelle ist der Daumen bezw. die erste Zehe. Die Zehenformel an den Armen ist nach dieser Richtigstellung 2.2.3.3, an den Hinterfüßen dagegen 2.2.3.4.3.

Aus diesen und anderen Exemplaren ergeben sich die in Fig. 2 dargestellten Rekonstruktionen der vorderen und liinteren Gliedmaßen von Branchiosauriden.

Die Kleinheit und reduzierte Form der Endphalangen deutet darauf hin, daß die Zehen eine einheitliche Fußfläche bildeten, viel- leicht durch Schwimmhäute verbunden waren. Die CTelenkköpfe der Ober- und Mittelbeinknochen blieben knorplig, ebenso alle Fuß- wurzelknochen. Diese Persistenz des Knorpels ist im wesentlichen als eine ontogenetische Epistase aufzufassen, da schon im Karbon die Fußwurzeln anderer Tetrapoden und die Epiphysen vollständig verknöcherten. Die starke Entwicklungshemmung erklärt sich hier aus der aquatischen Lebensweise, die offenbar genau der unserer Salamander entsprach, und sehr geringe Leistungen von den Ex- tremitäten erforderte.

2. ScJerocephalus labyrinthicus Cred. aus der mittleren Ab- teilung des unteren Perm (Rotliegendes) von Niederhäßlich bei Dresden. Original in der Saunnluni;' (h_^r Kgl. sächs. geologischen Landesanstalt in Leipzig.

Die beistehende Fig. 3 ist nach einem Fuß gezeichnet, dessen Tarsalia alle in situ erhalten und so gelegen sind, daß man ihre Lage für natürlich ansehen kann. Die Phalangen sind dagegen z.T. aus ihrer natürlichen Lage verschoben, und in Fig. 3B wieder in ihre normale Haltung gerückt.

Der vorliegende Fuß, dessen Untersuchung ich dem gütigen Entgegenkommen des Herrn Geheimrat Credneu verdanke, zeich- net sich durch eine außerordentlicli kräftige Skelettierung aus und unterscheidet sich dadurch von allen bisher bekannten Hemispon- dylen. Die jüngeren Vertreter derselben in der Trias werden viel- leicht ebenso kräftige Füße besessen haben, von diesen ist aber bislier noch nahezu nichts bekannt. Auch die kräftige Ausbildung der Krallen kontrastiert mit der seiner Verwandten, und deutet an, (hiß diese Form auf dem Lande lebte. Bestätigt wird diese Auf- fassung durch den Umstand, daß Sderocephalus in den Schichten, die sehr zahlreiche Exem]dare der wasserbewohnenih'U Branchio- sauriden und Archegosauriden enthalten, bisher nur in sehr ver- einzelten Resten ü-efunden wurib'.

über die ältesten Gliedmassen von Tctrapoden.

591

/

Erhalten siiui von dem vorliegenden Fuß die beiden großen Tarsalia, die sich an die Fibula anschließen — Fibulare (fi) und Intei-medium (i), ein in der Verlängerung des Interniediunis liegen- des Centrale (c) und ,") distale Tarsalia vor (k^n betreftenden Meta-

Fig. 3.

Linker Hinterfuß von SclerocepJia/u-s lubyrinthicus Cred. aus dem unteren Perm

aus Nied. Häßlich bei Dresden.

A in dem Erhaltungszustande des Fossils, 15 i Intermedium, fi Fibulare, I —

rekonstruiert. T Tibia, F Fibula, V die fünf Zehen.

tarsalien. Diese und ihre Phalangen sind i^anz voll.-^tiindiu' erhalten. Sie bieten folgende Formel 2 . 3 . 4 . T) . 4, sind also durchaus rep- tilienartig. Die Endkrallen sind in Fig. A in seitliche An.^icht ge- dreht, die ihre sehr bemerkenswerte Form erkennen läßt. In dor-

592 ' 0. Ja ekel:

saler Aufsicht, in der sie entsprechend den übrigen Skeletteilen in Fig. 2 gezeichnet sind, bilden sie nur schmale, keilförmige Stücke. Nach alledem könnte man im Zweifel sein, ob dieser Fuß überhaupt zu Sclerocephahcs und den Hemispondylen gehörte, wenn nicht H. Credxer Teile eines genau so gebildeten Fußes im Zu- sammenhang mit Teilen der Wirbelsäule und des Beckens gefunden hätte, deren Zugehörigkeit zu Scleroceplialus ganz zweifellos er- schien. Auch das lange Femur und die kräftige Tibia und Fibula sind von Cukdneu beschrieben worden.^)

Archcgosanrus dcchcni II. v. Meyer. Von dieser im mittleren Rotliegenden von Lebach bei Saar- brücken häufigen Form sind nur wenige Extremitäten bekannt, da die Einbettung der Individuen in sogenannte Geoden der Erhaltung der Extremitäten nicht günstig ist.

Bei einigen kleinen Exemplaren sind zwar die Füße mit in die Geoden eingeschlossen, aber sie zeigen weder die distalen Phalangen noch die morphologisch wichtigen Fußwurzelknochen. An größeren, isoliert in kleine Geoden eingebetteten Füßen sind indessen die Fußwurzel- knochen erhalten. Ein derartiger Fuß ist schon seit langer Zeit von F. A. QuENSTEDT vortrefflich beschrieben-), aber erst von G. Baur^) seiner Bedeutung nach gewürdigt. Die nachstehende Figur 4 ist nach einer Skizze gezeichnet, die mir Herr Professor E. Koken freundlicher Weise von diesem Stück der Tübinger Sammlung gezeichnet hat. Leider sind nur 4 Zehen vorhanden, und es kann meines Erachtens nicht als ausgemacht gelten, daß die erste Zehe fehlt, es könnte auch die fünfte fehlen, zumal die letzte vorhandene größer ist als die vorhergehende. Das spräche dafür, daß noch eine kleinere folgte. Prof. E. Koken zeichnet aber in seiner mir übersandten Skizze den Abdruck einer Phalange, die ungefähr die" Position der ersten des ersten Fingers einnimmt. Indes müßte sie, wenn sie überhaupt zu diesem Fuß und nicht zu dem der anderen Seite gehörte, gegenüber dem übrigen Fußskelett verschoben sein. Ich habe sie hier gemäß Kokens Skizze als die der ersten Zehe eingetragen, aber in die Position gerückt, die sie dann etwa gehabt haben müßte. Alles übrige ist genau nach der Zeichnung Kokens wiedergegeben, nur ist der ganze Fuß der

*) Herm. Ckedner: Die Stegocephalen und Hauiier aus dem Rotliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. (Zeitschrift d. deutsch eeol. Ggs. Berlin. Band XLV p. 69.5.)

-) Neues Jahrb. f. Mineralogie etc. 1S61 p. 299. Taf. III P^ig. 6.

*) Der älteste Tarsus {Arclmjosaunis). (Zool. Anz. No. 216 1886.)

TJher die ällesten Gliedmasseii ron Tetrcqjoden.

593

Gleichförmigkeit der Darstellung wegen, durch den Spiegel ge- zeichnet, um auch hier die erste Zehe links zu zeigen. Aus der Darstellung Fig. 4 ist ersichtlich, daß sich an die Tibia wie aucli sonst zwei Knochen, das Fibulare (Calcaneus) und das Interniedium anscliließen. ebenso in der Verlängerung der Tibia ein Tibiale ge- legen ist. Wenn wir die anscheinend normalen fünf Carpalia der distalen Reihe (1—5) in Abzug bringen, bleiben dann noch drei Centralia übrig, die in der Verlängerung des Intermediums gelegen sind. Vergleicht man ihr Lageverhältnis zu dem Interniedium

Fig. 4.

Hinterfuß von Anlteyosaunis dechcni Goldfuss aus tlem unteren Perm von

Lebach. Nach einer Skizze von Prof. E. v. Koken. (Orig. in Tübingen.)

mit dem letzteren bei anderen palaeozoischen Tetrapoden (Fig. 9 u. 12), so möchte es scheinen, daß diese Centralia sich von dem Intermediimi abgegliedert haben oder vielleicht liier nur selbständige Ossifikationskerne eines ursprünglich größeren Intermediums bilden. Letzteres ist konstant, die Centralia an seinem distalen Ende sehr variable Gebilde.

594 0. Jaekel:

Im Berliner Museum befindet sich eine isolierte Extremität aus dem Perm von Lebacli, die von Hermann v. Meyer als Hand von Ärchegosaurus angesprochen und beschrieben worden ist. ^) Ich habe sie nach sorgfältiger Präparation von Platte und Gegen- platte hier in Fig. 5 von neuem abgebildet. Sie ist an jeder Seite unvollständig, sodaß leider auch die Finger nicht mit Sicherheit zu identifizieren sind. Vorhanden sind 4, und es ist sehr wohl möglich, daß damit alle Finger der vierzähligen Hand dieser Formen

Fig. 5. Vorclertuß von ArchegoHaums dccJieni Gldf. (Orig. im Berliner Museum.)

vorliegen. Möglich ist aber auch, daß wie an dem Tübinger Exem- plar der erste Finger fehlt, und diese Extremität also keine vor- dere, sondern eine hintere wäre. In diesem Falle ergäbe sich eine prinzipielle Übereinstinnnung in der Anlage der Knochenkerne beider Extremitäten (Fig. 4 und 5) gemäß der hier gewählten Be- zeichnung. Da aber auch an dem Tübinger Exemplar die erste

1) H. V. Meyer: Die Reptilien der Steinkohlenformation in Deutschland. Cassel (Th. Fischer) 1858 p. 85. Taf. Yll Fig. 12.

über die ältesten Gliedmassen von Tetrapoden.

595

Zehe nicht ganz sicher war, bleiben hier noch manche Rätsel zu lösen. Immerhin schien es mir angebracht, die beiden an sich wichtigen Extremitäten hier in Zusammenhang mit den übrigen zu besprechen. —

1^

<&.

Megapezia pineoi Matth. Unt.

Fig. 6. Karbon, Parrsboro, Matthew.

N. S.

^

^%

iiat. Größe nach

Ich bin übrigens überzeugt,"daß sich an den vielen Exemplaren von Archeyosaurm, die in allen Sammlungen verbreitet sind, gelegent- lich auch mehr oder weniger vollständige Extremitäten linden dürften, und wäre sehr dankbar, wenn mir deren Präparation er- möglicht würde. Falls Platte und Gegenplatte vorhanden sind, und die Extremitäten innerhalb des Rumpfskelettes liegen, ist mit

596

0. Ja ekel:

Sicherheit zu erwarten, daß bei vorsichtiger Präparation alle Phalangen zimi Vorschein kommen. Teile von solchen Extremi- täten sind schon von H. v. Meyeu 1. c. beschrieben worden; sie ermöglichen aber noch keine Feststellmig der ganzen Phalangen- formel.

Da alle bisher bekannten Remisjioudi/hi an den vorderen Ex- tremitäten 4 und an den hinteren 5 Zehen besitzen, und ein gleiches Verhältnis von anderen paläozoischen Tetrapoden bisher wenigstens noch nicht bekannt ist oder wie bei Microhraehium mit einer Reduktion der ganzen Extremitäten Hand in Hand dni?, so

Fig. 7. Baropits lentus Maksh. Karbon von Canada. V12 "f^t. Größe nach Matthew.

dürfte der größte Teil der Fußfährten mit 4 vorderen und 5 hinteren Zehen den Hemispond3den zuzurechnen sein. Ich bilde Fig. 6, 7 und 8 drei Fußfährten ab, die Matthew^) aus dem Karbon von Nordamerika beschrieben hat.

Während diese Fußtapfen kurze gedrungene Zehen zeigen und eine Gliederung derselben in Phalangen nicht mehr erkennen lassen, weist die nachstehend Fig. 8 abgebildete Fußspur lange schlanke Zehen und deren deutliche Gliederung auf.

1) G. F. Matthew: New Species and a new Genus of Batrachian Foot- prints of the Carboniferous System in Eastern Canada (Transact. Roval Soc. of Canada 2te Ser. Yol. X Sect. IV p. 77. 1904).

Vher die ältesten Glied inassen von Tetrapoden.

:)97

Nimmt man nach der Analogie anderer vollständigerer Fährten an, daß es sich hier um linke Fußeindrticke handelt und also die links abgespreizten Zehen die letzten sind, und daß ferner die Fußfläche noch den proximalen Teil der ersten Plialangen ein- schließt,' dann ergäbe sich als Phalangenformel für den Yorderfuß B . 4 . 5 . 2, für den Hinterfuß H . 4 . 5 . 0 . 4. Nimmt man dagesfen

Fig. 8.

DromopuH agilis Marsh aus dem produktiven Karbon von Missouri. Vorder-

und Hinterfuß in natürJ. Größe. Kopie nach Matthew').

eine sehr bedeutende Länge der Metapodien an, so daß diese mit ihren distalen Enden über den umrandeten Fußeindruck hinausragten, dann werden die Fornudn allerdings normaler ersclieinen mit vorn

) G. F. Matthew

(Transact R. Soc. ot

Ew: an attenipt to classifv palaeozoic batracliian footprints. Canada Vol. IX Sect. IV"

598

0. Jaekel:

2.3.4.1 und hinten mit 2.3.4.5.3 Phalangen. Immerhin ist es aber wenig wahrscheinlich, daß die Metatarsalien und Meta- carpalien die folgenden Zehen so weit an Länge übertroffen haben

Fig. 9 a.

Linker Hinterfuß von Seincosaunts crassus P'ritsch. (Orig. Mus. Berlin) in natür- licher Erhaltung.

hl

Fig. 9 b.

Derselbemit rekonstruierter Zehen- lage. Das Femur nach einem anderen Stück vervollständigt.

sollten, zumal die Phalangen eine ganz allmähliche Größenabnahme zeigen. In jedem Falle kommt derartigen Fuiifährten ein erheb- liches Interesse zu. und sie beweisen im besonderen durch ihre

Uher die ältesten Gliedmassen von Tetrapoden.

599

weitgeheudeii Verschiedenheiten in der Fußbildung, (hiß die kar- bonischen Tetrapoden schon viel mannigfaltiger organisiert waren, als wir aus deren real erhaltenen Resten annehmen könnten.

II. Jl/crosataia (Daws.) Jkl. (zool. Anz.^ 1909. 205.)

l. >Schicosaun(s crassus Fritsch. aus den Grenzschichten des

Karbon und Perm, der sogenannten Gaskohle von Nürschan in

Böhmen.

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Ä.

Fig. 10 a. Rechter Arm von Diteratosdurus puncto- lineatus Cofe aus dem Karbon von LintoninOhio. VergrT. 1 nachJAEKEL.')

Fig. 10 b. Dasselbe Armskelett restauriert. Ob die letzte Phalange des dritten Fingers die Endkralle ist. erscheint mir fraglich, sonst jedenfalls die vor- letzte.

Fig. 9 liegt der erste klar verknöcherte Tarsus eines systematisch sicher bestimmbaren Tetrapoden vor. Er zeigt zwei große an die

') 0. Jaekel: (""ber Ceraterpeton, Dicerutosawus und Diplucaidus (Neues Jahrb. f. Mineral, etc. Stuttgart 1903 Taf. IV Fig. 6.)

10t

(>00

0. Jaekel:

Fibula angeschlossene proximale Tarsalia, ein kleines an die Tibia angeschlossenes proximales Stück und in einer distalen Reihe kleine Tarsalien vor den I II III und IV Metatarsalien. Zwischen den beiden großen Carpalien am Fibulare ist das bekannte Gefäßloch erkennbar. Die Phalangenformel ist 2.3.4.3.2 und zeigt also eine ganz symmetrische Ausbildung der Zehen. Das ist ein sehr bemerkenswerter bisher noch unbekannter Typus der Fußgliederung.

2. Diceratosaurus punctolineatus COPE sp. aus dem mittleren produktiven Karbon von Linton, Ohio. Aus diesen Schichten stammen die ältesten bisher nachgewiesenen Tetrapoden. Fig. 10.

Die vorstehende Hand, deren Carpalia nicht verknöchert waren, läßt folgende Fingerglieder zählen 2.3.3.3. 3. Ob aber die

»ff

Fig. 11.

Die beiden Arme von Mivrohrachis pelicani Fritsch. Gaskohle von Nürschan.

(Orig. Mus. Berlin.) Vergr, 10:1.

äußerste Phalange des dritten Fingers die letzte oder das vordere Ende der vorletzten war, wage ich nicht zu entscheiden. Von dem nahe verwandten etwas mehr spezialisierten Ceraterpeton gal- vanii Huxl. aus dem produktiven Karbon von Irland bildete Herr

über die ältesten Gliedmassen von Tetrapoden.

m\

Dr. A. Smith Woodward ein Exemplar ab, an dem nach der sehr kleinen Zeichnmig zu urteilen der Fuß folgende Zehenformel böte 1, 3, 4, 4, 8. Ich bin aber nicht sicher, ob dieses auffallende Zahlenverhältnis ganz klar beobachtet ist, oder nur auf der wenig genauen Zeichnung beruht. In diesen Bedenken bestärkt der Um- stand, daß die ältere Darstellung IIuxleys bei Ceraterpeton gal- ranii an dem rechten Hinterfuß folgende Gliederung zeigt 2, 3, 3,

w

Fig. 12.

Linker HiiitcitulS von Ixodectes copei Williston aus dem Karbon von Linton in

Ohio. Kestauricrt nach Williston. Vergrößert 2:1.

3, 3. Daß die Hände mehr Phalangen zeigten als die Hinterfüße ist wenig wahrscheinlich, aber auch die letzte angegebene Formel, die sonst für Säugetiere typisch ist, würde hier bei einem Micro- saurier überraschen. Man ersieht daraus jedenfalls wie vorsichtig die bisherigen Angaben über die Zehengliederung solcher fossilen Formen aufzunehmen sind.

10 1*

602 '^- Jaekel:

Von anderen Microsauriern sind wiederholt Fußformen nach der Natur abgebildet worden, diese sind aber entweder offenkundig- unvollständig oder so wenig genau dargestellt, daß man im Zweifel sein muß, ob der Zeichner sich nicht mit der Darstellung des all- gemeinen Habitus der Zehen begnügt hat. Icli habe seinerzeit im Berliner paläontologischen Museum Füße von Microhrachis pelicani aus der Gaskohle von Nürschan herauspräpariert und bei dieser Form mit sehr reduzierten Extremitäten freistehende Armskelette gefunden: die leider nur zwei Zehen vollständig gegliedert zeigen mit 2 und o Phalangen. Wahrscheinlich sind hier nur 4 Finger vorhanden. Hier Fig. 1 1 ist mit der bedeutenden Größenreduktion auch eine Verkünmierung von Zehengliedern eingetreten. Anderer- seits scheint bei Oestocephalus remex Cope aus der produktiven Steinkohle von Linton in Ohio schon eine Hyperphalangie zur Aus- bildung gelangt zu sein.

Isodedes copei Williston ^) ist ein kleiner eidechsenartiger Tetrapode aus dem Karbon von Linton in Ohio. Leider fehlt ihm der Kopf und der vordere Teil des Rumpfes mit den vorderen Extremitäten. Die normal verknöcherten biconcaven Wirbel, die langen Rippen sind durchaus raicro saurierartig. Die stark ver- knöcherten hinteren Extremitäten sind reptilienartig, aber weder die stärkere Ossifikation noch die Zehenformel beweist, daß Isodedes einen Reptilschädel besaß, oder daß die Form nicht vorläufig am besten bei den Microsauriern untergebracht wür(k\ Scincosaurus zeigte die gleiche. intensive Verknöcherung des Tarsus und die Phalangenzahl wechselt innerhalb der Microsauricr, von denen freilich ein Teil sicher der Vorfahrenreihe der Reptilien angehört (siehe Fig. 12). Das gleiche in systematischer Beziehung gilt auch von

Scmravus costei Thevenin-) aus dem Karbon von Blanzy, Commentry, Frankreich. Auch dieses Skelett ist als Reptil an- gesprochen worden, läßt den Kopf vermissen, der über die syste- matische Stellung entscheiden würde, zeigt aber bisher nur Merk- male, die auch innerhalb der Microsaurier möglich sind. Da wir Reptilienschädel bisher aus dem Karbon noch nicht kennen, können wir auch diese Form wohl bis auf weiteres zu den Microsauriern stellen. Vom Arm sind der Hunierus und die beiden Unterarm- knochen größtenteils erhalten, und der rechte Hinterfuß fast voll- ständig bis auf die Phalangen der beiden letzten Zehen. Fig. 12.

•) S. W, Williston .,The oklest known reptil, Imdedes imnetulatus Cote, Journ. of Geology Vol. XVI No. 5. 1908 p. 395.

-) Armand Thevenin: Amphibiens et Reptiles du terrain bouiller de France (Ann. de Paleontologie Paris. 1906. p. 12.)

Ülier die ältesten GliedmaKucn von Tetrapoden.

603

Die Tarsalici, die ursprünglich erlnilten und auch vom Autor photographiert und gezeichnet worden waren (Fig. 13 C), sind leider später abgesprungen und verloren gegangen. Fig. 13 A — C stellt Kopien der THEVENlNsclien Abbildungen. Fig. 13 D meine Rekon- struktion des linken Hinterfußes auf Grund dieser Abbildungen dar. Dieselben ergeben eini* für das Karben neue un<l eigenartige

II i

Vig. 13. Fiißskelette von Satimvuii costei. Thev. aus dem Karbon von Comnientry. A Arm- skelett, B linkes Fußskelett in seinem jetzigen Zustand. C die vorher erlialtenen Tarsalia. A— C nach Thevenin mit eigenen Eintragungen der IJezcichnungen. D neue Rekonstruktion des linken Fußes (Orig.)

Verschmelzung ])roximaler Tarsalien offenbar des Filnilarc und Intermediiim zu einem Knochen. Die Phalangen der drei ersten Zehen sind v(dlständiir erhalten. Die vim mir vorgenommene

ß04 0. Jaekel:

Ergänzung der übrigen ist natürlich unsicher, wenn auch das Ansteigen 2.3.4 ein weiteres Ansteigen in IV und ein Abfallen in Y wie bei Isoclcdes Fig. 9 vermuten läßt. Da aber bei Scinco- saariis die Formel 2.3.4.3.2 lautete, wäre immerhin auch mit einer solchen, wenn auch weniger wahrscheinlichen Möglichkeit zu rechnen.

in. IleptiUa (s. str. Jkl. 1910 zool. Anz. 324).

Für die Reptilien in -engerem Sinne, wie ich sie soeben nach Abzug der Paratheria (Pareiasauria, Theriodontia, Anomodontia, Tesüidmata, Monotrcmata) im zoologischen Anzeiger definiert habe, ist die Fußforni in hervorragendem Maße charakteristisch. Im Gegensatz zu den Paratheria und Mammalia die bei normaler Fuß- funktion 2.3.3.3.3 Phalangen haben, ist die Grundformel des Fußes der Reptilien in obigem Sinne 2.3.4.0. 4—3. Die Um- bildungen der Füße zu Flossen vermehren auch hier wie bei den Säugetieren die Phalangenzahl, und andererseits wird bei Reduk- tionen der ganzen Extremität auch die Phalangenzahl verringert. Dieses physiologische Gesetz hat höheren Geltungsbereich als die ti'aditionellen Eigenschaften der Klasse. Sonst aber scheint obige Formel wirklich die Norm zu bilden. Eine Ausnahme ist aller- dings besonders bemerkenswert, weil hier bei einem ganz echten Reptiltypus, einem Pterosaurier genau die Säugetierformel wenig- stens am Hinterfuß erscheint. Bei einem kleinen Ptcrodadyhis von Solenhofen, der wohl mit Pt. spectabilis v. M. richtig bestimmt sein möchte, beobachtete ich am Hinterfuß 2.3.3.3.3 Zehen, an den zum Flügel spezialisierten Arm dagegen die normalen Zahlen 2.3.4.4. Ob diese Anomalie durch einen ähnlich spezialisierten Zehengang wie bei den Säugetieren verursacht sein mag, muß ich dahingestellt sein lassen, solange auf diesem Gebiete noch keine speziellen Beobachtungen über das einschlägige Verhältnis von Funktion und Form vorliegen.

Abbildungen von Fußformen paläozoischer Reptilien sind mehr- fach gegeben worden, aber unvollständig oder unsicher. Man muß fechon bei der Präparation solcher Teile mit den in Betracht kom- menden Problemen vertraut sein, um hierin befriedigende Ergebnisse zu erlangen. Die nachstehend abgebildeten Formen habe ich selbst präpariert.

Palacohattcria longlcaudata Ckeünek. Herr Geheimrat Ckedner hatte die große Güte, mir eine er- neute Untersuchung dieses überaus wichtigen Reptils aus dem mittleren Rotliegenden von Nieder-Häßlich bei Dresden zu gestatten.

über die ältesten Gliedinassen von Tetmpoden.

605

'11. M ß ß >

Fi>'. 14. I"'" l-^-

Linker Am xon^PalaeoJuitteria lomß- Linker Fuß derselben Form restauriert. caudata Cr. aus dem unteren Perm von Nieder-Häßlich bei Dresden. Restau- riert. Vergrößert 2:1.

ßQQ 0. Jaekel:

Plierdurch Avar ich in den Stand gesetzt, mir auch über die Skelett- hildung der Füße ein eigenes Urteil zu bilden. Wenn ich auch hierin die klassische Darstellung Credneks^) in allen wesentlichen Punkten bestätigen kann, so glaube ich doch bei den nachstehenden Rekonstruktionen durch einige formale Verbesserungen den Wert der Abbildungen etwas erhöht zu haben. Leider ist die Herstellung der ursprünglichen Form dadurch behindert, daß die größeren Knochen sehr zerdrückt sind, und die Epiphysen alle Knochen- stücke knorplig persistierten und daher wie aller Knorpel keine Spur ihrer Form hinterlassen haben. Palaeohatteria läßt jedenfalls die beiden proximalen Carpalia und Tarsalia im engen Anschluß an die Ulna bezw. die Fibula und 5 distale Carpalia und Tarsalia deutlich erkennen. Die Phalangenzahl ist an der .Hand dn' Ab- bildungen deutlich kenntlich vorn und hinten je 2.3.4.5. 3.

Im Caipus b],eiben einige Lücken, die möglicherweise mit einem Radiale und einem Centrale ausgefüllt waren und vielleicht bei einem älteren stärker ossifizierten Lidividuuui noch einmal ge- funden werden. Im übrigen liegt hier ein sehr einfacher Typus des Reptilienfußes und ein sehr primitives Schema der Fußwurzel- bildung vor, das auch, wie Credner schon nachwies, in der On- togenie lebender Reptilien seine phylogenetische Bestätigung findet.

Protorosaitrus sjjeneri H. V. Meyer.

Der Kupferschiefer, dem diese seit alter Zeit bekannte Reptil- form entstammt, gehört dem unteren Zechstein an und ist also in die obere Permformation zu setzen. Sie liegt also näher an der oberen Grenze des Paläozoicums als die vorher besprochene PaJaeo- liatteria. Sie erscheint als deren Nachkomme und zeigt ihr gegen- über insofern phylogenetische Fortschritte, als sie größer und ihre Skelettbildung kräftiger geworden ist. Auch ihre Zähne scheinen sich durch tiefere Einsenkung in den Kiefer der thecodonten Be- festigung zu nähern und mehr auf die Kieferränder lokalisiert zu sein als bei Palaeohatteria, wo die Pterygoiäea, Palatina und Transversa noch kräftigen Zahnbesatz aufwiesen.

Die nachstehende Hand habe aus der Gegenplatte des Meyer sehen Originalexemplars präpariert und kaum nennenswert zu rekonstruieren gebraucht, da die in der Gegenplatte fehlenden Knöchel aus der Hauptplatte zu ergänzen sind. Der Handabdruck auf der letzteren ist schon mehrfach von Zittel und anderen ko- piert worden, war aber für sich allein unvollständig.

') Herm. Credneh 1. c. Teil YII (Zeitschr. d. deutsch, yeol. Ges. 1888. p.490.)

über die ältcsfen Gliedmcmen von Tetrapoden.

607

Die von mir gezeichnete Hand zeigt, ergänzt ilureli di«^ Gegen- platte, folgende Phalangenzalüon •> . ?> . 4 . ö . 3 alr, die ganz nor- male Reptilformel. Die Carpalia sind liier nicht stark verknöchert, sodaß sie dnrch erhcl)li(?he Ahstände getrennt w.'rden. Km von

Ä

ß

Vyjr. 16. A linker Unterarm von rrotoro^aurus s,encn v. M. aus dem oberen Perm von

Lisleben. . .

B Kopie eines Canms na.h Credner (WaUlenburger Exemplar Credner faßte t5 ivopie eiu ^^^^^ 1^.^^ ^^^.^ . ^^^^j^,,„^^.j^. Carpale als Radiale aut.

(jQS 0. Jaekel:

Hkrm. Chedxer in seiner zitierten Arbeit über Palaeohatteria 1. c. pas- «J-ö abgebildeter und hier Fig. 16B kopierter Carpus eines Exemplares in der Waldenburger Bergwerks-Sammlung zeigt die Carpalia größer verknöchert und überdies über dem hier in Fig. 1() A rechts gelegenen Carpale ein oberes, das Ckedner mit Recht als Ulnare bezeichnete. Ohne dieses Bild würde ich geneigt gewesen sein, das rechte Carpale wegen seiner Größe eher als Ulaare wie als Carpale 5 anzusprechen. Aber die CßEDNERsche Ab- bildung läßt über obige Deutung wohl nicht im Zweifel. Dagegen glaubte ich Herrn Ciikoner in der Deutung des oberen links ge- legenen Carpale als Radiale nicht folgen zu können, da es viel- mehr die Lage eines Intermediums hat. Die beiden kleinen unter ihm gelegenen Stücke werden dann zu Centralien, wde sie uns auch in anderen Formen (Fig. 13 und IS) begegnen. Der Raum für das hiernach fehlende Radiale wäre wohl vorhanden, und so können wir folgern, daß es hier nicht ossifiziert war, sondern knorplig persistierte. Die in der Nähe des Radius gelegenen Stücke, Radiale und Carpale sind mindestens in ihren Ossifikationsverhält- nissen ziemlich inconstante Gebilde.

H. Stereosternuin iumldam CüPp:.

Diese Form findet sich nach neueren Angaben im oberen Perm Südbrasiliens und in einer ganz nahe verwandten Form Meso- muriis in entsprechenden Schichten Südafrikas. Sie waren schwim- mende Formen, die wohl im Süßwasser der älteren Karooformation lebten, und vielleicht den Ausgangspunkt der Ichthyosaurier einer- seits und der Nothosaurier und Plesiosaurier andererseits bildeten, wie ich soeben im zool. Anzeiger näher erläutert habe. Wie bei allen Wasserformen ist ihre Fußbildung abgesehen von ihrem An- ])assungserscheinungen an die Schwimmleistung wenig spezialisiert und in grundlegenden Verhältnissen primitiv.

Die nachstehend abgebildeten Fußfornnm hatte ich zuerst an einem Exemplar des Berliner Museums von Itapeteninga. San Paolo. Brasilien, ermittelt und dann meine diesbezüglichen Ma- terialien Herrn Prof. Frech in Bre^^hm für seine Lethae pahieo^oica zur Verfügung gestellt. Bei seiner von mir nicht kontrollierten Benutzung meines Materials sind ihm einige Fehler untergelaufen, die ich mir nicht in die Schuhe schieben lassen möchte. So hat er bei dem von ihm 1. c. zu p. 4(50 abgebildeten Exemplar, dessen Präparat ich ihm geliehen hatte, Til)ia und Fibula verwechselt, was gerade hier sehr bedauerlich war, und die Gliederung der proximalen Car])alia unrichtig wiedergegeben. kleinen von ihm

ijbcv die (lltesfen Gliedmassen van Tdrapodot.

609

abgebildeten Zeichnungen p. 460 hat er den jSainen Mcsosaurtts statt Stereostcrinim gegeben und beich^n Figuren Bemerkungen an- gehängt, die offenbar aus einer hinterlassenen Notiz von W. Dames stammten, (hiß die vordere Extremität ein typisches Schreitbein sei, und die hintere die Umbildung zu einem Schwimmorgan zeige. Das war unrichtig, chi auch die vordere schon durch die distale Ausbildung ihres Humerus die Anpassung an die Sclnviminfunktion deutlicli erkennen ließ.

Fig. 17. Arm (reclits) und FuB (links) von Siuto.'.icDiuiii tumidion Coi'E aus dfni obersten Perm (Süßwasserkalk) von ltaiKt(iiinf;a S. Ürasilien (nat. Grt>ße, Orig. Mn«. Berlin).

610 0. Jaekel:

So vollständig erhaltene Fußformen, wie ich sie an dem Ber- liner Exemplar ermittelte, scheinen später nicht wieder beobachtet zu sein, denn auch die von Osborn^) und Mc. Gregok gegebenen Abbildungen zeigen die distalen Phalangen z. T. restauriert, wäh- rend sie mir vollständig vorlagen.

Hiernach ist die Phalangenformel in beiden Füßen 2 . o .4.5.3. Im Hinterfuß sind die beiden primären proximalen Hauptstücke des Tarsus das Intermedium (i) und das Fibulare (fi) wohl ent- wickelt, zwischen beiden das bekannte Gefäßloch durch Ausschnitte angezeigt. Centralia die sonst in der Verlängerung des Inter- medium liegen und von diesem abgeschnürt erscheinen, sind hier nicht vorhanden, ihr Raum wird von dem Intermedium voll ein- genommen. Außerdem sind nur 5 distale Tarsalia in normaler Stellung vor ihren Metatarsalien vorhanden. Im Vorderfuß ist da- gegen das Intermedium zerlegt in ein proximales kleineres Inter- medium und (e) in distales Centrale (c). Außerdem ist ein kleines Radiale (r) ossifiziert. Die ') distalen Stücke sind wie im Hinter- fuß ausgebildet.^

2. Labidüsanrus.

Diese aus dem Perm von Texas stammende Form nimmt anscheinend eine vermittelnde Stellung zwischen den primitiven Reptilien und den alten Parathoria ein. Sie ist nicht sehr kräftig skelettiert und auch in ihrer Fußbildung wenig spezialisiert. Herr S. Williston hat kürzlich ein Fußfragment dieser Form abge- bildet, das zwar nicht die Phalangen vollständig, wohl aber wich- tige Teile der Fußwurzel zeigt. Fig. 18 A stellt die erhaltenen Teile in vollen Linien, in punktierten dieRekonstruktionvonWiLLisTOX dar. Ein Blick auf die Abbildungen anderer Fußformen macht es mir indessen sehr wahrscheinlich, daß Herr Williston mit seiner Ergänzung der fehlenden Elemente nicht das richtige traf, daß er vor allem die Fibula für die Tibia hielt. Das Lageverhältnis dieser Knochen zu (h-n beiden großen proximalen Tarsalien scheint mir jede andere Deutung als die einer Fibula auszuschließen. Dann ist aber natürlich die Tibia bei der gewählten Stellung nicht rechts, sondern links zu ergänzen. Tut man das, wie es in Fig. 18 B geschehen ist, dann fügen sich auch alle anderen Be- stimmungen der einzelnen Tarsalia dem üblichen Verhalten der Tarsen ohne Schwierigkeit ein. Aus diesen Gründen scheint mir

^) H. F. Osborn: Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida and the earlj' history of the Biaptosanria. (Mem. American. Mus. of Nat. Hist. Vol. I p. 8. p. 451.)

th'i- die ältesten GUedmassen von Tetrapoden.

611

die rechts in Fig. 18 B vorgeschlagene Änderung berechtigt. "Wir

liaben danach zwei große proximale Fibulare und ein großes Interniediuni. ein kleines mediales Centrale, (hmn Metatarsalien.

Tarsalia an der Fibula, ein

Von letzterem abgesondert

j distale Tarsalien vor den

Fig. ISA.

liekoiistruktion eines Fußtragments von

Lahidosaurus aus dem Perm von Texas

nach Williston.

Dasselbe Fußt'ragment antlers orientiert und entsprechend restauriert.

IV. Vayatlu'ria (Jkl. zool. Anz. V.nO).

Die Parathcria habe ich teils von den Reptilien, teils von den Säugetieren abgezweigt. Sie enthalten als primitive Stamm- gruppe „stegocephale" Formen ohne Schädeldurchbrüche, dann nur Formen mit einem Schläfendurchbruch und einem einfachen Joch- bogen, mit eng genäherten oder vereinigten Nasenlöchern, doppeltem (diplopalatinen Jkl.) Gaumen, dreiteiligem oder doppeltem Con- dyliis, selbständigem Coracoid, kurzem gedrungenem Rumpf, der von dem dünnen Schwanz deutlich abgesetzt ist.

Von den hierher gehörigen Formenkreisen {Parciasauria, Tlieriodontia, Gompliodontia, Änomodoiitia, Testiidhiata, Midtitii- hercidata und Mo)iotrcm(da) sind die ersten Gruppen schon im obersten Palaeozoicum vertreten und durch H. G. Seeley z. T. auch in ihren Fußformen Itekannt geworden. Seeley bildete einige ziemlich vollständige Füße ab, von denen aber nur einige wie ParriasaiirKs noch (b-m Palaeozoicum zuzurcrlmon sind.

612

0. Jaekel:

1. Pareiasaurus baini Skeley. Pareiasaurus entstammt der unteren Karooformation Süd- afrikas und dürfte wolil noch, wie ähnliche Funde aus dem nord- russischen Zechstein bestätigen, dem obersten Palaeozoicum ange-

>'-' a u

.J^^

Fig. 19.

Rechtex" A'ordeiiuß von Pareiasaurus haiiii Seelky aus dem Zechstein der

Karooformation. Nach Seeley in '/s nat. Größe.

hört haben. Er ist der Repräsentant einer besonderen Gruppe, die zwar verschiedentlicli beurteilt und von Cope seinen frag- würdigen Cotylosauriern eingereiht war, aber nach den gründlichen Untersuchungen Seeley s eine besondere Abteilung oder Ordnung

über die ältesten GUediiiassen von Tctrapoden.

t)13

repräsentiert, seine Parciasauria. Diese sind schwerfällige mittel- große Landtiere mit gedrungenem Körperbau sehr breitem Kopf und kurzem Schwanz. Morphologisch sind sie charakterisiert durch ein stegales Schädeldach mit großer Epid^^'-;e, löffelfürmige. ge- kerbte, acrodonte Kieferzähne und einfache Kegelzähne auf den

Vig. 20.

Arm VOD Kurycarpus oweni Seelev aus der Karooformation von Snccuwbcr:;

Siidat'rika i^nacli Seelev).

Gaumenknuehen. getrennte Nasenlöclier an der Sehnauzen.><iiitze. geschlossenem Condylns. am Schultergürtfd durch CleitliraXlaviculae und Interclavicula (Ei)isternum) beih'ckt. H Saerahvirbel und säuge- tierartiges Becken, an der Ulna mit großem Olecranon und soweit festgestellt mit der Z(dienzalil 2 . H . :i . :> . :>.

(514 0. Jaekel: über die ältesten GUedinassen von Tetrapoden.

Der hier abgebildete linke Vorderfuß ist wie die anderen Füße an dem in-ächtigen Exemplar des britischen Museums voll- ständig- erhalten und läßt unter Zuhilfenahme von Seeleys Be- schreibung ein großes verschmolzenes Carpale in der ersten Reihe und zwei in der zweiten Reihe erkennen, 2 . 3 . 8 . 3 (?) 3 Phalangen an 5 Fingern.

Eurycarpus oiceni Seeley^) aus der Karooformation Süd- afrikas dürfte vielleicht noch an der oberen Grenze des Palaeo- zoicum stehen, wahrscheinlich aber schon der Trias angehören.

Ich habe seine Fußform Fig. 20 mit abgebildet, um die Konstanz der Phalangenformel der Mammalia 2 . 3 . 3 . 3 .3 innerhalb der Paratheria zu dokumentieren.

Was wir bisher als fragliche und echte Mammalia aus dem Palaeozoicum und der Trias Südafrikas ansahen, sind wahrscheinlich alle zweckmäßig liei dem Paratheria einzustellen. Von echten Mammalien kennen wir leider nur Zähne und Kieferfragmente bis zum Tertiär, wo sie sieh von den lebenden nicht mehr wesentlich unterscheiden.

Die hier zusammengestellten ältesten Fußformen lassen einige morphogenetische Tatsachen von größerer Wichtigkeit unzweideutig erkennen.

1. Das Überwiegen des ulnaren und fibularen Strahles gegenüber dem radialen und tibialen. Erstere treten mit den ihnen zugewendeten proximalen Fußwurzelknochen in Verbindung, von denen die Skelettbildung der zweiten bis vierten Zehe ausgeht. Innerhalb derselben behalten sie aber ihre primäre Selbständigkeit insofern, als der erste Finger immer von ihnen ausgeht.

2. Die beiden proximalen Carpalia und Tarsalia gehen ganz von der ülna bezw. dem Fibulare aus. Der ulno- fibulare Strahl teilt sich zunächst in die beiden proxi- malen Stücke, die gewöhnlich als Ulnare (Calcaneus) und als Intermedium bezeichnet werden. Von jedem dieser proximalen Stücke gabelt sich der Strahl noch einmal in den 2. und 3. bezw. 4. und 5. Finger.

3. Die Zahl der Phalangen ist bei den beiden ältesten bisher als Stegocephalen zusammengefaßten Gruppen noch nicht zu einer bestimmten Formel reguliert. Im Vorder- und Hinterfuß zeigen sich bei den Hemispon-

M H. G. Seelev: Further Evidence of the Skeleton of Eurycarpus cnoeni (Quart. Journ. geol. Soc. London 1900. Vol CVl. p. 325).

G. ÜREDDix: Bcitrüijc zur Sysie^iatik der Peniatomiden Südamerikos. ß|')

(lylen Differenzen nicht nur in der Zahl der Phtilangen sondern aueli der Finger. Die Zahl der letzteren ist bei ihnen nur 4, ebenso wii^ bei den lebenden Amphibien. Die Zehenzahl des Hinterfußes ist von Anfang an 5. Ein Ansteigen der Plialangenzalil in der 3. und 4. Zehe ist auch bei ihnen zu bemerken.

4. Für die Iveptilien in dem von mir charakterisierten Cmfange wird folgende Phalangenformel typisch 2.3.4. ö . 4— :> und nur bei Schwinimf ornien überboten.

ö. Für die Paratheria wird die Normalzahl schon im Palaeozoicum 2.3.3.3.3. Sie erweisen sich auch in dieser Beziehung als die Verwandten der Mammalia.

Beiträ§:e zur Systematik der Pentatoniiden Südamerikas.

Viertes Stück. Von Ct. Breddin f , Oschersleben.

Mit 21 Textti-uren.

V.

Arten der Gattung OrJiIrrus Srix.

Schon die ältere Literatur nennt unter dem 1837 autgestellten Gattungsnamen Ochlcrus Spin, mehrere „Arten", unterscheidet sie aber so unzureichend, (hiß StSl 1S72 die ganze Formengruppe zu zwei Arten, den größeren Ochlenis marginatus Fab. (1S03) und den kleineren 0. sordiflKS II.-S. (1844) [= 0. ceräo Schomb.] zu- sammenzog. Diese Anordnung hat bis heute von keiner Seite Widerspruch gefunden.

Untersuchungen ^\Qi^ mir vorliegenden Materials, besonders der reichen Sammlung des Wiener Museums, das mir durch Herrn Dr. Handlikschs Vermittlung liberal zur Benutzung gestellt wurde, zeigten indes, (hiß Ochlcrns eine sehr pol^^type Gattung i.st, und daß die bisherige „Species"* 0. mrtrginatus in eine bisher noch gar nicht übersehbare Anzahl von Arten autgelöst werden muß.

Eine auffällige Bildung, die bisher bei keiner Pentatomiden- Gattung bekannt geworden ist, tritt im Bau des weibliclien Ano- genitalapparats in dieser Gattung hervor, indem die Basitplatte des 8. Abdominalsternits in vifden FäHen in zwei W(dilgetrennte Platten

lOtt

(jj^ß G. Breddin:

zerfällt, von denen ich die kleinere, äußere mit dem Namen „accessorische Platte" (Fig. 16, a) bezeichnet habe. Ganz ähn- lich ist der Bau bei Figg. 14, 18, 21.

Zu bemerken ist, daß die Genital platten der Männchen ge- rade bei den zuletzt aufgezählten, durch Vorhandensein einer accessorischen Basitplatte ausgezeichneten Arten, mit einer rand- ständigen Dornenbildung (Fig. 17, G, Fig. 19, D, Fig. 12, G) oder mit einer geschärften Ecke (Fig. lö) bewehrt ist, die während des ( *opulationsaktes wohl die accessorische Platte hebt und hält. ^)

1. Ochleriis comniuiUs n spec.

Eine ziemlich große Art, mit großen, von oben gesehen kreis- runden Augen; der vor den Augen liegende Kopfteil ziemlich lang und groß (wie z. B. bei 0. coiylophorus). Der Vorderrandwulst des Pronotums nicht stark aufgeworfen, hinter den Augen fast ganz verloschen. Halsläppchen gelb, rundlich, ein wenig kürzer als breit, mit schief gestutztem oder flach gerandetem Endrand; die äußere, hintere Ecke des Läppchens mehr oder weniger zahnförmig vorgezogen. Die rötlich pechbraune Oberseite ist nicht selten dicht gelblich marmoriert; auch fällt die breite strohgelbe (seltener schmutzig rosige) Randung am Abdomen, am Costalrand des Co- riums, am Pronotum sowie auch am Kopfe auf. Das gelbe Fleck- chen am Ende der Rimula ist stets klein, dasjenige in der Mitte der Schildbasis meist ziemlich groß entwickelt. Die Schenkel oberseits und innerseits pechbraun bis schmutzig rostbräunlich.

cT. Genitalplatte mit breitem, tiefem, etwa rechtwinkligem, von nahezu geraden Seiten eingeschlos- senem Ausschnitt. Der Scheitel des AVinkelausschnittes setzt sich in einer schmalen, nach vorn zu kaum verschmälerten, spaltähu- lichen Ausbuchtung bis etwa zum Fig. 1. ' Basal viertel der Platte kopfwärts

Ochknis connminis Buedu. fort. Die Breite dieses inneren

d- Genitalplatte von hinten. r^^-j^g ^^^^, Ausbuchtung beträgt

kaum den fünften Teil der entsprechenden Plattenbreite. Die hinteren Außenecken der Platte bilden mäßig breit gerundete Lappen. Länge 15—16 mm.

*) Natürlich unter Berücksichtigung der bei der Copulation eintretenden Drehung der Gcnitalplatte des Männchens!

Beiträge zur Systemntik der PtutaloiiiiJen Südamerikas. ßl7

Brasilien (1 cf „Alte Sammlung", Mus. Hamburg: '"> cf cT leg. Natterer, k. k. Hofmuseum Wien: 1 ^ „Shtt." k. k. Hof- museum Wien, letzteres als 0. maryinatus F. det. Mayk.).

Eine in den alten Sammlungen verbreitete Art. und vielleicht mit dem 0. maniinatus Fau. identisch.

Ochlerus coiuniunis V- (?)

Das einzige mir aus Brasilien vorliegende und dem 0. communis cT ähnliche Weibchen hat etwas schlankere und spitze Halsläppchen, seine Zugehörigkeit zur oben beschriebenen Art ist daher nicht ganz zweifellos; auch felilt ihm das gelbe Schild- fleckchen.

$ . Basite des 8. Abdominalsternits etwa viertelkreisförmig; der Hinterrand trans- versal gestutzt; die Innenränder berühren sich bis über die Mitte hinaus, weichen dann phitzlich unter einem Winkel von etwa 60^ geradseitig auseinander und bilden mit dem Hinterrand eine deutliche stumpfwinklige P^cke. 9. Abd.-Sternit klein, rhomboidal, ^'^S" -■ deutlich länger als breit, ohne Mittelkiel.

Ochlertis vomumnis V>RT£.Xii>. LäUiTe Iß mm.

2 Anogenitalapparat, Brasilien (k. k. Hofmuseum Wien

linke Seite. i . i c. i -i.

aus der .samml. von SiciXOKET und mit

-„einctus Spin, det Stgnohet" bezeichnet).

2. Ochlerus ShjtioreU n. spec.

Dunkel gefärbte Art, in der Größe der Augen und im Kopf- "bau dem 0. communis sehr ähnlich, der vor den Augen liegende Kopfteil eine Wenigkeit länger als bei dieser Art. Zweites Füliler- glied deutlich etwas länger als die Hälfte des 3. Gliedes. Ilals- läppchen kaum kürzer als an der Basis breit, von der Basis au allmählich gleichmäßig verjüngt mit deutlich abgestutzter Spitze. Schildchen merklieh länger als bei 0. communis., mit stumpfwink- liger Spitze; nahe den Basal winkeln mit je einem mäßig gi-oßen, gelben Fleck (das gelbliche Mittellleckcheu der Schild- basis dagegen nur klein!) Die Kopf- und Pronotumränder. sowie der Costalsaum des Coriums und der Abdominalsaum bei den mir vorliegenden Stücken einfarbig schwarz, das mittelgroße Fleckchen am Ende der Kimula klar gelb. Mittel- und Ilinterschienen unrer- seits und an der Spitze ockergelblich; Tarsen elfeubeinweiß.

lOtt*

618

G. Breddin:

Ochlenis Signoreti Bredd.

d" Genitalplatte, ein wenio-

von rechts gesehen.

cT. Die breite, große Einbuchtung (lurchschneidet die Genitali^latte bis auf das Basalviertel und ist durch eine jederseits in der Mitte ihres Seiten- randes vorspringende, stumpfwinklige Zahnecke inzwei hintereinander liegende Abschnitte von gleicher Länge geteilt. Der innere Teil dieser Ausbuchtung, reichlich V^ »^ler entsprechenden Breite der Platte einnehmend, ist fast kreis- rund. Äußere (hintere) Ausbuchtung nach hinten hin etwas erweitert, von flach gebuchteten Seiten eingeschlossen, nahe der Spitze ein spitzwinkliges, in die Ausschnittsöffnung hinein- gebogenes, gelbliches Zähnchen von pergamentner Substanz. Seiten- lappen der Platte gerundet.

$ . Basite des 8. Abd.-Sternits stark transversal, der quer geschnittene Endrand etwa 1 V2 nial -'^0 lang als der Innen- rand; die Ecke zwischen End- und Innen- rand schief abgestutzt, mit flachem, doch deutlichem Bogenausschnitt. Dieser Bogen- ausschnitt bildet besonders mit dem End- rand eine deutliche Winkelecke. 9. Sternit schmal dreieckig oder schmal rhomboidal, mit schwachem erst distalwärts deutlicherem Längskielchen. 9. Parasternite eben. Länge 15 — 16 mm.

Cayenne (k. k. Hofmuseum in Wien als 0. coriaceus bestimmt von Sigxoket).

3. OcJilerus bistUlatus n. spec. 5 $ . Dunkelgefärbte, große Art, ein wenig größer und breiter als 0. communis; Kopf- und Augengröße wie bei letzterer Art; das Schild noch ein wenig länger, mit kaum merklich schmälerem Spitzenteil. Ilalsläppchen des Pronotums zierlich, kaum länger als am Grunde breit, am Ende gerundet- gestutzt. Hinterecke des Co- riums (deutlicher als bei den verwandten Arten) zahnförmig nach hinten vorgezogen, außen mit Membran gesäumt. Auf der Scheibe des Coriums am Ende der Rimula innen ein auffallend großer^ breitovaler, unpunktierter, honiggelber Fleck. Connexiv und bis- weilen auch der Bauchsaum mit trtibrötlichcn Randflecken in der

Fig. 4.

Ochlerns Signoreti Bredd.

2 Anogeuitalapparat,

rechte Seite.

Beitrl'Kje zur Systematik der Pentatomiden Südamerikas.

619

Mitte der Segmente. Fülllerglied 5 so lang wie Glied 4. Ein reichliches Basaldrittel des ersteren, ein kleines, verloschenes Mittelfleckclien der Schildhasis (und zuweilen die schmale Costai- randung des Coriums, sowie die Außenrandlinie des Pronotums und des Kopfes) gelb. Tarsen etwas schmutzig rostgel blich, das 1. Glied endwärts leicht gebräunt.

? . 8. Basite fast eben, ähnlich gestaltet wie bei 0. communis, nur die Ecke zwischen Innen- und End- rand mehr abgerundet und undeut- lich; der fast gerade Endrand etwa 2V2 mal so lang wie der Innenrand. 9. Sternit gerade von hinten ge- sehen, etwas breiter als lang, rhom- biBch, seitlich sehr deutlich dach- artig zusammengedrückt, mit sehr starkem durchlaufendem Mittelkicl; von der Seite gesehen bogig erhaben. 9. Parasternite ähnlich wie bei 0. communis gebaut.

Länge IGVs — 10 "A mm.

Peru (Marcapata), Bolivia (m. Sannnl.). 2 '? $.

Fig. 5.

Ochhrus histillatus Bredd.

9 Anogenitalappaiat,

von links gesehen.

4. Ochlerus profanus n. spec.

?$. Dem (). cof)jlophorus sehr ähnlich, von ebenso tief- dunkler Färbung, doch ein wenig kürzer und breiter. Augen ein wenig kleiner, der vor den Augen liegende Kopfteilmerklich kürzer. Die Plalzläppchen weniger vorragend, trapezoidal, merklich kürzer" als am Grunde breit. Fühler verhältnismäßig kurz; das 4. Glied deutlich kürzer als Grlied 2 und 3 zusammen und kaum länger als das 5. Glied; etwas weniger als das Basaldrittel des letzten Fühlergliedes weißlich-gelb. Schnabel die Basis des 5. Abd.- Sternits nur wenig überragend. Die Tarsen, die Außenseite der Mittel- und Ilinterschenkel (das Schenkelende ausgenommen), so- wie die Unterseite der Mittelschienen (apicalwärts) und der Ilinter- schienen trübe rotgelb. Nicht selten sind Mitt(d- und Hinter- schenkel auch innerseits rostgelblich, schwarz marmoriert oder gesprenkelt.

? . Ba.site des 8. Abd. -Segments fast eben, stark trans- versal rhombiscii, vom Innenrand an l)is nahe dem Außenwinkel etwa gleichl)reit. Der gerade, ziemlich lange Innenrand l>ildet mit dem En<li"and eiiu'U d(Mitliclien stumpfen (nicht abgerundeten)

620 G. Breddin:

Winkel. Endrand wenig mehr als doppelt so lang wie der Innenrand, schief gestutzt (von innen-vorn nach aiißen-hinten), nahe dem Außenwinkel plötzlich gerundet-um- biegend; der Außenwinkel daher beider- seits von Bogenlinien eingeschlossen. Sternit des 9. Abd.-Segments klein, wenig konvex, rhombisch, wenig breiter als lang, Pj„. ^. der feine Mittel kiel bis zur Basis durch-

Ochlems profanus Bredd. laufend. 9. Parasternite mit schwachem 2 Anogenitalapparat, Eindruck vor der Spitze, fast eben; die linke Seite. mediane Einkerbung, welche beide 9. Para-

sternite trennt, weit weniger tief als bei 0. cotylophoriis. Die !->. Parasternite berühren mit ihrem Basalsaum deutlich die za demselben Abdominalring gehörigen Basite oder richtiger: sind von ihnen teilweise bedeckt.

Var. pruetextatus n.

Der schmäh' Costalsaum des Coriums vor der Mitte, der Seitenrand des Pronotums und der Rand des Kopfes (letzterer trübe) honiggelb. Ilinteileibssaum oben und unten trübe blutrot.

Länge l^V^— l^V^ mm-

Peru (Marcapata, m. Sammig.).

5. Ochleriis rusticus n. spec.

$ . Dunkelpechbraune, hellgerandete Art, dem 0. profanus sehr ähnlich (vielleicht ein wenig schmäler); Proportionen des Kopfes, Größe der Augen, sowie Form und Größe des Schildchens wie bei 0. profanus. Der Vorderrand des Pronotums hinter den Augen eben; Halsläppchen kurz und breit, etwa halbkreisförmig. Der ziemlich breit wulstig aufgeschlagene Außenrand des Prono- tums mit den Halsläppchen, der nach hinten verschmälerte Costal- saum des Coriums etwa bis zur Mitte, ein gleichbreit durch- laufender Saum des Abdomens, ein Fleckchen am Ende der Rimula, sowie ein verloschenes Punktfleckchen in der Mitte der Schildbasis ockergelb. Schnabelglied 2—4, Ende der Schienen sowie die Tarsen rostbraun. Fühlerglied 4—5 . . .?

Länge 14\/2 mm.

Brasilia (Bahia, leg. Felder, k. k. Uofmuseum Wien als „0. marginatus det. StAl").

Beiträge zur Systematik der Pentatomiclen Südamerikas.

621

$ . Anogenitalapparat sehr ähnlich (lern des 0. profaniis., aber kh'iner, besonders die Basite deutlich kleiner; diese dicht und fein chagriniert. der Winkel zwischen Innen- und Hinter- rand über sehwach angedeutetem stumpfen Winkel stark gerundet^); (K'r Hinterrand schief gestutzt, nahe der Außenecke stark gerundet. Sternit des 9. Abdominalsegments langgestreckt rhombisch, weit schmäler als lang, dachartig erhaben, mit dichter, feiner Runzelung. aber ohne deut- lichen Mittelkiel.

Orhlerus rustieus ISredd. 9 Anogenitalapparat.

6. Ochleriis coti/lophorus n. spec.

$ $. Eine große, breite, sehr dunkel gefärbte Art. Größe des Kopfes und der Augen etwa wie bei 0. communis. Pronotum bis au die Cicatrices mit dichter, starker, hie und da zu langen, wurmförmigen Querwülsten verfließender liunzelung und der An- deutung einer erhabenen Medianlinie. Seitenrand des Pronotums schmal und scharf aufgeschlagen, an den Schultern als stimipf- winkliges Eckchen leicht vorspringend; die Halsläppchen ziemlich groß, so lang oder wenig länger als an der Basis breit, daselbst nicht abgeschnürt. Vorder- und Hinterrand etwa parallel, der End- rand gerundet-gestutzt. Schild etwas länger als bei 0. communis. Schnabel den Hinterrand des ö. Abdominalsternits erreichend.

Pechschwarz. Halsläppchen, der schmale Randkiel der Pro- notumseiten, sowie ein schmaler Saum des Costalrandes im Corium und ein schmaler Saum des Hinterleibs schmutzig weinrot. Der Kopfrand vor den Augen sowie die Tarsen gelblich. Ein winziges Mittelfleckchen auf der Schildbasis verloschen gelb; das Corium ungefleckt. Fühlerglied ö kaum länger als Glied 4, wenig mehr als das Basalviertel hellgelb.

? . Basite des 8. Abdominalsegments stark transversal, leicht rinnenartig vertieft, vom Innenrande aus, in dessen Nähe sie ihre größte Längsausdehnung erreichen, nach außen hin all- mählich komma-ähnlich verschmälert und schließlicli außen schlank zugespitzt ]')er leicht gerundete Innenrand kaum ^/s so lang wie der Endrand und abgerundet in den Enih-and übergehend: letzterer

1) Bei 0. prufoHus, wo die stumpfen Winkel sehr deutlich entwickelt sind, erscheinen die 8. IJasite an ihrem Innenrande viel länfrer.

Ö22 G. Ekeddix:

schief (von innen-vorn nach außen-hinten) gestutzt, nahe der Aiißenecke flach aber deutlich gebuchtet; der Rand der Platte da-. selbst leicht vordickt-konvex. Sternit des 9. Segments deutlich (luer rhomboidal, ziemlich stark kissen- artig gewölbt, mit feinem, nur in der hinteren Hälfte sichtbaren Mediankiel- chen. Parasternite des 9. Segments breit tropfenförmig; der (innere) apicale Teil (hirch eine starke Runzelkante von dem (dreieckigen) Baselteil abgesetzt; der so abgegrenzte Innenteil der 9. Parasternite, Ochlems c<I}!pLus Bredd. ^'^^ ^^^"^ verdickten Endrand eingeschlossen, 9 Anogenitalapparat, ein sehr auffälliges, rundliches (oder un- linke Seite. deutlich rhombisches) leicht napfartig A-er-

tieftes Feldchen bildend. Die Parasternite des S. Abd.-Segments die Basite desselben Segments nirgends berührend. Länge löVs— 16 7^ mm. Peru (Marcapata, m. Samml.).

7. OcJderns HaadlirscJti n. si)ec. ? • Kleinere, sehr dunkel gefärbte Art. Augen und Kopf kaum kleiner als bei 0. communis, nach der Spitze nicht so stark verschmälert. (: vor der Ausbuchtung bis dicht vor dem Ende gleichbreit; Jugum und der gieichbreit durchlaufende Clipeus noch bis dicht vor der Spitze fast gleichbreit, ersteres an der Spitze nach außen schief abgestutzt, das Clipeusende nicht überragend. Pronotum ziemlich lang, mit schmalem, scharf aufgeschlagenem Außenrand; Halsecke mit kurzem, pfriemenförmigem, gerade nach außen gerichtetem Spitzchen bewehrt. Schild sehr lang — noch länger als bei 0. Signoreti — , deutlich länger als das Corium; Zügel die Mitte der Schildseiten bei weitem nicht erreichend. Area evaporativa auffallend klein, die halbe Sternalbreite nicht erreichend; die Ostiol enf urche erheblich länger (fast doppelt so lang) als der Abstand zwischen dem Ende der Ostinlenfurche und dem Außenrand des Evaporativfeldes.

Tief pechschwarz. Schildchen ungefleckt; Corium am Ende der Rimula innen mit ziemlich kleinem, weißlichem Fleck; Beine, Schnabel und Fühler pechbraun (Ftthlergiied 4 und ö fehlen); der schmale, aufgeworfene Seitenrand des Pronotums vor der Mitte und die Halsdörnchen, die Oberlippe, die Hüften innen, das Ende der Mittel- un<l Hinterschienen, besonders auf der Unterseite und die Tarsen roströtlich oder rostgelb.

Beiträye zur Systematik der Pentatoiuidoi Siidainerihas.

r,23

$ . Basit des 8. Abd.-Segments nach hinten in einen breiten, sichelfönnigen Lappen endigend, groß, etwa iVs mal so lang als hreit, nahf/u lialbkreisförniig. Innenränder bis über die Mitte hinaus gerach'. an cinandi'i' liegend, dann pbJt'/lich wenig aus einander weichend und einen schmalen, zigarrenförniigen Spalt zwischen sich einschließend; mittels eines spitzen Winkels geht dann der Innenrand in (b^n annälienid einen Viertelkreis bilden- (b'n Endrand über. Das in (hnn Spalt zwischen den Jkisiten sichtbar werdende U. Sternit ist mandelt'örmig, querüber ge- wölbt, mit sehr schwachem Mediankiel. Parasternite des 9. Abd.- Segments von (hMi Spitzen der 8. Basite gr(dientei.ls be- (b'ckt. leicht vertieft, mit aufgeworfenen Rändern; Innenrand und Auüenrand etwa parallel, mit abgerundeten Ecken in den gestutzten Endrand übergehend: die Endränder einen breit dreieckigen Baum für (bis Analrohr otfen lassend. Länge 14\''2 mm. Yukatan (Cozumel. K. Wiener Hofmuseum).

(khlerit

2 Anogenitalappai linke Seite.

OcJtlerus fJetitiJiif/is n. spec.

c/". Eine große, sehr dunkel ge- färl)te Art mit großen, kugeligen Augen (fast noch großer als bei 0. communis und 0. cotuJophorus). Der V(»r (b^n Augen liegende Kopfteil lang und in seiner Endhälfte etwa gleichbreit; Juga außen nahe vor ihrem p]nde mit einem spitzwinkligen Zahn;^) ihivor (nach der schmalen, den C'lipeus nicht über- ragenden Jugumspitze zu) schief ge- buchtet. Fühlergiied 4 und .') . . ? Pro- notum mit (b-r groben Ivunzelung (b'S 0. romuuinis. aber mit schmalerem liandwulst und (b'utliclier durchlaufen(h'r ]\[ittelrunztd. Der. wenig autgeschlagene, und hinter (bui Augen völlig tlache, Vorderrand des llal.s.schildes setzt sich gera(h' narh außen in eine einfache spitzwiid<lige Zahnecke fort. Scliildciien von der (Iröße wie bei 0. comm/niis. jeditch (b-r S].itzenteil verhältnismäl.'i-- ein wenig kleiner.

Fi-. 10. Ochlerns deutijtifiis Uuedv. Kopf und Pronotunivorderrand von oben.

') Wie bei vielen Ihüydinae.

(324 G. Breddin:

Kopf, Pronotiim, Schildchen pechschwarz. Ränder des Prono- tunis gleichfarbig; Schildbasis mit 3 punktförmigen und verloschenen, ockergelblichen Fleckchen. Corium dunkelpechbraun, mit deut- lichem, weißlichem, gestrecktem l^imulafleck und vereiir/elten ocker- gelblichen Sprenkeln. Unterseite pechbraun, reichlich ocker- gelblich gesprenkelt. Tarsen, Ende der Tibien, Trochanteren und Basis der Mittel- und Hinterschenkel trübe rostgelb; <lie Schenkel- basis mit großen, rundlichen, pechbraunen Sprenkeln bestreut.

(f. Die große Genitalplatte hat einen sehr breiten, flach glockenförmigen, nahezu halbkreisförmigen Ausschnitt, der kaum mehr als die Endhälfte der Platte durchschneidet und an seiner hinter(Mi Öffnung doppelt so breit als in der Mitte tief ist. Die ihn seitlich begrenzenden Ränder sind kantiggeschärft ^^' ^'' (die Schärfung verliert sich in der

Orhlem,^ dcntijinjis^ Bhkdd. ^-^^^ ^^,^^. ,^^^ ^-j^g ^.^^^^^ ,.^^^.^^^ Strecke!);

ö eni ca p.a e. iniKni (nach der Copulationshöhle zu) ist

der ganze Rand gesäumt von einem bandförmigen versenkten Feld, das sich nach außen und hinten hin nur wenig verschmälert und infolge seines aufgeschlagenen, dünnen Endrandes tief querfurchenartig er- scheint. Seitenlappen ziemlich schmal, mit flach gerundetem, transversalem Endrand. Copulationshaken verborgen.

Länge IC) mm.

Colombia (m. Samml.).

9. OeJilerus Bergrotiti n. spec. (f. Eine verhältnismäßig kleine, breitgebaute Art, von rötlich pechschwarzer Färbung, auffallend durch die ganz tlaclu^ und fast verloschene Runzelung des Pronotums, namentlich die Vorderhälfte des Halsschildes ganz frei von der groben, wurmförmigen Skulptur der anderen Ochlerus-AYten, mit zerstreuter, flacher, nadelrissiger Punktierung. Augen etwas größer als bei 0. mcisulus aber kleiner als bei 0. communis; die Spitzen der Juga den Clipeus nur ganz wenig überragend. Pronotum-Vorderrand (auch hinter den Augen) sehr deutlich wulstig verdickt; die Halsläppchen ziemlich schlank, etwa 1 V* — 1 V2 Hi'il ^0 lang als an der Basis breit, eine liakenartige, nach hinten gebogene Spitze bildend. Schildchen etwa wie bei 0. communis (Schnabelspitze beschädigt!). Fühlerglied ö deutlich etwas länger als Gl. 4; nahezu das Basaldrittel rostgelb. Die dnnkelfiirbige Oberseite mit kleinem und ziemlich verlosclienem,

Beitrüge zur Systematik der Peutatoiniden Siidavicrikas

625

transversalen rostiielblielien Fleckchen der Schildhasis und einem eben.solcliein longitudinaleni an der Spitze der Kinnila. DerKand- wulst der Epipleuren, die schmale Aulk'nranduni;- des Pronotums vor der :\litte mit den Halsläppchen peehrütlich. Beine schwarz; die schlanken Tarsen und J«' ein j^anz verloschener Fleck auf der Unterseite der p:(>krünniit('n llinterschienen pechbraun.

31.

Fig. 12.

Ochleriis BerfjrofJu ühkdd.

o Genitalplatte.

^

Sl.G.

Fig. 1.-!. Oc/denis henjrftlu Ühedd. d" Genitalplatte, rechter Seitenlappen (SL), von links her, durch die Copu- lationshöhle hindurch gesehen; es er- scheint dabei der schmale griffelförmige Lappenvorsi)rung (G), der sonst ver- steckt ist.

(/. Die breite Einbuchtung durchschneidet die Genitalplatte ein wenig- weiter als bis zur Basalhälfte, etwa bis zu den basalen 75. Die Seite der Ausbuchtung hinter ihrer Mitte durch einen sehr flachen stmnpfwinkligen Vorsprung geteilt. Der innere Teil der Ausbnchtung nicht ganz so tief wie hinten (zwischen den stumpfwinkligen Yorsprüngen) breit, mit nach vorn zu bogig- konvergenten, scharfkantigen Kändern, deren Schärfung im Grunde der Ausbuchtung verschwindet. Der kurze äußere Teil der Aus- buchtung mit nach außen leicht divergierenden Kändern. Seiten- lai)]»en (SL.) (U'r Platte spitzwinklig (nahezu rechtwinklig), mit abgernndeter Spitze. Der Seitenlappen (SL.) verdeckt einen langen, schmalen Lappenvorsprung (G), der vom Innenrande des Seiten- lappens ausgeht, nach hinten verläuft und durch einen Spalt vom Seitenlai)pen getrennt ist. ') Sielit man seitlich durch die Aus- buchtung hinter die Seitenlai)i)en (Fig. lo), so wird der i;rift"clähn- lieht' Lappen (G) deutlicli. Copnlationshaken dunkel pechbrauu.

Län^'c 14 nun.

Brasilien (?) („S. Est(d)an", coli. BKH(rHuTn).

') Er entspricht dem iucisu/iis m., Kig. IT, G.

iftVlfr.rmiücn AnhaiiLr di

Genitalplatte bei 0.

626 G. Breddin:

10. OcJtlevus teiiuicornis n. spt c.

? • cf CO- Verhältnismäßig- zierlich«' Art, mit dichter Quer- riinzelung mid dümien, langen Fühlern. Kopf wie bei 0. communis geformt, aber merklich kleiner mid mit kleineren Augen. Hals- schildseiten etwa in der Mitte flach aber deutlich gebuchtet, vor der Ausbuchtung leicht gerundet; der ganze Seitenrand schmal und scharf aufgeschlagen (nicht wulstig verdickt!); Halsläppchen zahnförmig, kaum länger als an der Basis breit. Schildchen länger und mit schmälerem Spitzenteil als bei 0. communis, die Hinter- ecke des Coriums erreichend. Fühlerglied 4 dünn und schlank, fast länger als Glied 5; an letzterem Glied weniger als das Ba- salviertel weißlichgelb .

Pechschwarz oder dunkel pechbraun. Pron<»tum-, Costal- und Hinterleibsrand gleichfarbig; längs des Bauchrandes flache glatte Furchen von orangeroter oder ockergelblicher Farbe. Die Spitze der Halsläppchen, ein ganz verloschenes basales Mittelfleckchen des Schildchens, zahlreiche verstreute Sprenkel des Coriums sowie der Unterseite (zuweilen auch Linienzeichnungen des Scheitels und der Cicatricalgegend) und Schnabel und Beine, letztere in mehr oder wenig weiter Ausdehnung rostgelblich; die Schenkel dicht pechbraun-besprenkelt, gegen Ende auf ihrer Unterseite pechbraun, wie die Oberseite aller Schienen.

Länge 14 mm.

Venezuela (m. Sammlung).

$ . Anogenitalapparat demjenigen von

()■ uoiatulus sehr ähnlich, so lang wie das

7. Abdominalsternit in seiner Mitte; Basite

des S. Sternits dunkel pechbraun, nur etwa

halb so lang als das 7. Sternit in der Mitte,

fast genau viertelkreisförmig; die geraden

Innenränder sich in ganzer Länge berührend.

Fig. 14. Accessorische Platte den Aulßenrand der

Oclüerustenuicornifilinv:u'D.>'. Basite in weiter Ausdehnung berührend;

9 Anogenitalapparat, .ü^ gchmal abgerundete Spitze 'das Stigma

rechte Seite c' x o

des S. Parasternits ein wenig überragend. 9. Sternite stark transversal dreieckig, gerunzelt, glanzlos; jeder- seits davon nach der accessorischen Platte zu ein viereckiges glänzendes Feldchen. 9. Parasternite längsgerunzelt,

cT (?). Ein einzelnes männliches Stück des Hamburger Mu- seums bin ich trotz des entfernten Fundortes, geneigt zu obiger

Beitrüge cur Systematik der Pentatomiden Sädawerikas.

62-

Art zu ziehen, wegen der großen Ähnlichkeit besonders auch im Bau des Pronotums. -) Länge 14 mm. Bolivia: Tipuani. leg. A. ^. Leonhardt. Mus. Hamhurg.

cT. Genitalplatte bis nahezu auf -/s ihrer Länge eingeschnitten. Der Einschnitt ziemlich schmal, hyperbolisch, 1 Vs mal so tief als an seinem hinteren Ende breit, da- selbst etwas weniger als doppelt so breit wie der übrig bleibende Seitenlappen an seinem hinteren Ende. Seitenrand der Ausbuchtung geradlinig bis zu dem ziemlich schmal ge- rundeten Grunde der Ausbuchtung verlaufend (nicht durch eine Ecke zweigeteilt, wie bei 0. communisl). Der Endrand der Seiten- lappen (von innen - vorn nach außen-hinten) schief gestutzt, mit dem Rand der Aus- rechte Seite, mit einem buchtung einen geschürften stumpfen Winkel Copulationshaken. bildend. Zwischen dem Endlappen und der Hinterecke des 7. Abdominalsegments ein tiefer, schmaler, sichel- förmig gekrümmter Einschnitt; derselbe bildet mit dem Endrand des Seitenlappens eine lappenartig vorgezogene spitzwinklige Ecke. Copulationshaken ro.'^tgelb, mit selir langer, auffallend schlank(!r Spitze

Fig. 15.

Ochlerns tenn iconi is

Bredd.

d" Genitalplatte,

11. Ochlei'iis notfttulu.s n. spec.

$ $ . In Größe und Form sehr ähnlich dem 0. i)ici!>i(h(S. der Kopf ein wenig kürzer,, die Augen merklich größer. Die tief- schwarze Körperoberseite zeigt einen ziemlich auffallend großen, rundlichen Mittelfleck der Schildbasis von dottergelber Farbe, zu- weilen auch noch jederseits davon ein gelbliches Piinktfleckchen. Die pfriemenförmigen Halsläppchen an ihrer äußersten Spitze, Hüften, Trochanteren und Schenkelbasis aller Beine, die Mittel- und Hinterschenkel auch auf der Oberseite (hier pechschwarz ge- sprenkelt) und fast auf ihrer ganzen Innenseite, die Ilinterschienen (außer einem pechbrauneu VVisch der Oberseite), sowie die Tarsen und ein Avinziges Linienfleckchen am Ende der Rimula trübe rost- gelblich.

$ . Anogenitalapjiarat ä inilich gebaut wie bei 0. i)icisi(Jus^ jedoch kleiner, kaum so lang als das 7. Abduminalsternit in der Mitte.

-) Das "Weibchen von Venezuela betrachte ich als die ..Type".

628

G. Breddin:

(S. Basite lebhaft peclibraiin, nicht halb so lang als das 7. Abd.-Sternitj-homboidal; der gerade Innenraud und der hinter seinem Basaldrittel schiefe Außenrand nach hinten stark konvergent. Accessorische Platte rhombisch gleichbreit, das Stigma des p.^ 8. Parasternits nicht erreichend. 9. Sternit

Oclilerus notatuius Ukedd. dreieckig, etwas transversal. Der ge- 9 Anogenitalapparat, linke bogene Außenrand des 9. Parasternits geht Seite, a accessonische Platte. • j. i ^ • i i -i^ i

m starkem Bogen m den kurzen End- rand der Platte über. Zwischen dem Außenrand des 8. Basits und der accessorischen Platte wird ein dreieckiges dunkles, glän- zendes Feldchen (von St. 9!) sichtbar. Länge 14 — 10 nnn. Brasilien (mehrere $ $. im k. k. Ilofnmseum in AVien).

12. Ochlerus iiicisiilus n. spec.

J $ . Eine ziemlich dunkel gefärbte, kleine Art. Kopf und Augen verhältnismäßig klein, weit kleiner als bei 0. communis. Pronotum verhältnismäßig kurz und klein, mit ziemlich langer, grober transversaler Runzelung; der Seitenrand schmal und scharf aufgeschlagen; der ganze Pronotum -Vorderrand (auch hinter den Augen!) deutlich wulstig verdickt, nach außen in schlanke, griffei- förmige (an der schmalen Spitze abgestutzte) Halsläppchen aus- laufend. Schildchen so lang oder ein Avenig kürzer als bei 0. communis, Spitzenteil mit leicht aufgeschlagenem Band. Schnabel das 5. Abd.-Sternit erreichend.

Die Spitze der ITalsläppchen und zu- weilen eine Längslinie an der Spitze der llimula gelb, auch die Schildbasis zuweilen mit kleinem und ganz verloschem rötlichen Mittelfleckchen. Innenseite der Mittel- und Hinterschenkel, eine Längslinie auf der Unterseite der Mittel- und llinterschienen und die Tarsen schmutzig rostgelb; 'Q Tarsenglieder 1 und 3 gegen das

Ende gebräunt.

^'"'g- !''• cf. Genitalplatte mit sehr

Ochleriis inasidus Bredd. /• £• i i •. at^- i i

cf Genitalplatte, linke Seite; ^^''^^'- ^"^^^ ^'''^'^'''' ^^ l"i^elaus-

G scümaler griffelförmiger Lappen, buchtung; die Ausbuchtung an

Bräunlich schwarz.

Beiträije cur Si/stematik der Pen lato niitleu Südaiiicrikas.

62y

ihrer hinteren Öffnung erheblich breiter als tief, daselbst fast dreimal so breit wie der übrig bleibende Seit('nl;i]>pcii an seinem apicalen Ende. Seiten der Ausbuchtung, geradlinig, kielrandig, dif Kiele verschwinden gegen den Grund der Ausbuchtung, der mäljigbn'it ge- rundet ist. Der Seitenlappen der Genitalplatte ist an seini-m Kndraiul durch einen schnuilen, ziemlich tiefen Einschnitt gespalten, derartig, daß innen ein seitlich zusammengedrückter schlanker, gerader Griffel G, nach außen zu ein fast halbkreisförmiger, leicht autge- schlagener Lappen entsteht.

$. Anogenitalapparat groß, etwa 1^/a mal so Inng wie das f). Abd.-Sternit in der Mitte; die große Ausbuchtung des 7. Abd.- Sternits, in die der Anogenitalapparat eingesenkt ist, erweitert sich in sehr auff'ällis-eT Weise nach vorn zu, sodaß der transversal

gestutzte, breit ist

flach dreibuchtige Vorderrand der Ausbuchtung etwa so die Tlinteröffnung der Ausbuchtung zwischen den llinterecken des 7. Abd.-Sternits. Basite des 8. Abd -Segmentslang und groß (fast so lang wie das 7. Abd.-Sternit), ge- streckt-viereckig; der gerade, mit dem Innenrand nach hinten leicht konver- gente Außenrand biegt in breiter Eundung in den ein wenig schief gestutzten End- rand um. Außenseits des Basits eiue schmale und lange, fast bandförmige „ accessorische Platte", die mit ihrem verschmälerten Ende den End- rand der 8. Basite deutlich überragt und bis zum Stigma des 8. Parasternits reicht. 9. Sternit kurz und sehr breit

Fig. 18.

Ochlerus incisulus Rredd.

2 Anogenitalapparat,

linke Seite.

dreieckig, ohne Mittelkiel.

Länge 14 V2 — 15 mm.

Venezuela. Merid a, Wien).

c/" (m. Samml.), $ (K. K. Ilof-Museum

lo. Ochlerus styluhitus n. spec. (/ $ . Ähnlic]i und nahe verwandt (Umh ü. iiutatiilKs. jedech die Augen merklich kleiner. Die Überseite ebenfalls tietschwarz, das gelbliche Basalfleckchen des Schildchens aber sehr klein imd verloschen, oder ganz fehlend. Der ganze PronotumvonUn-rand (auch hinter den Augen sehr deutlich und imunterbrochen) wulstig verdickt (wie bei 0. notatuJus und 0. incmdiis); ITalsläppchen lang und schlank vorgezogen, fast doppelt so lang wie an der Basis

()P)() G. Breddin: Beifriv/e zur Si/stematik der Pentatomiden Südamerilas.

l)reit, nach außen hin etwas verbreitert (beilförmig oder löffel- iörmig), roströtlich. Fleckchen am Ende der Rimula klein oder fehlend; Körperrand einfarbig schwarz. Tarsen pechbraun, die Mitte heller; die Basis der Hinterschenkel zuw^eilen, besonders oberseits, schmutzig ockergelblich, etwas braun gesprenkelt. Fühler- glied ö deutlich länger als Glied 4.

(/ . Die sehr breite Einbuchtung der Genitalplatte reicht vorn bis zum Basaldrittel der Platte, ist von annähernd halbkreis- förmiger Form und an ihrem hinteren, offenen Ende erheblich breiter als in der Mitte tief, daselbst mehr als doppelt so breit wie die Seitenlappen der Platte. Der Seitenrand der Ausbuchtung leicht bogig, in seiner Glitte mit einer schlanken, leicht nach oben

Fig. 19.

Oclderus stytiüatus Bredd.

<S Geiiitalplatte von hinten, VF Versenktes

Feldclien; D Dornenspitze; K erhabene Kante;

V löifelartig vertieftes Feldehen; CH Copu-

lationshaken.

Fig. 20. Ochlerus stylulatus Bredd. d" Genitalplatte, von rechts.

gekrümmten, dreikantigen Domenspitze (D), von der aus eine stark kielförmig erhabene, transversale Kante (K) in leichtem Bogen nach dem Seitenrande der Genitalplatte hinüberläuft. Hinter dieser erhabenen, transversalen Kante vertieft sich das Ende des Seiten- lappens der Platte plötzlich zu einem löffelartig konkaven, drei- eckigen, nach hinten spitzwinklig vorragendem Feldchen (F).

$ . Basit des 8. Abd.-Sternits eine annähernd gleichseitiges, sehr spitzwinkliges Dreieck bildend, klein, die schmutzig-ocker- gelbe, glänzende Vaginalplatte nicht ganz bedeckend; außen mit einer (völlig abgetrennten) kleinen, irregulär rhomboidalen accesso-

Nachtrag zum zweiten Bcricld ühcr die Deutsche Tendaguru- Expedition. C)?>[

Fig. 21.

Oclilerns stijlulatus IJredd.

$ Anogenitalapparat, das rechte Hasit «. Abel. -Segments ist abgehoben.

15 V2 iiim.

des

o 12- ru (Marci

rischen Platte, deren zier- liche liintere Spitze das Stigma des 8. Abd. - Sesf- iiients erreicht. 9. Sternit glückentürmiij:, nahezu halb- kreisförmig, mit ebener, leicht (luergerunzelter Oberfläche. \). Parasternite eben, mit leicht aufgeschlagenen Rändern, ge- streckt, nahezugleiclibreit,mit gerundetem Ende, zwischen den p]ndlappen mäßig tief eingekerbt.

pata, m. Sammlung).

Nachtrag: zum z>veitcn Bericht über die Deutsche Teiidag:uru-Expedition.

Nach den neuesten von der Expeditionsleitung zugegangenen Berichten haben die numnehr für dieses Jahr beendeten Grabungen sehr erfreuliche Resultate gezeitigt, indem nämlich im Laufe dieses Jahres etwa 700 Trägerlasten an Sannnlungsmaterial gewonn<Mi wurden. Es sind schon zahlreiche zusannnenhängende größere Skeletteile, anscheinend auch ein ganzes Skelett geborgen und in ca. 300 Trägerlasten zur Küste gebracht worden. 45 große Kisten sind dem geologischen Institut bereits avisiert. Unter den Funden ist besonders bemerkenswert ein Femur von 2,10 m Länge, das einem Tier angehören muß, das sogar die anierikanisclien IJiesen- saurier bei weitem übertrifft.

Glüeklicheiweise sind noch Mittel vorhanden, um die so mühsam angelegten Schürtgrälten auch im nächsten Jahre ausbeuten zu können, was besonib-rs erfreulieli ist, da die Lagerstätte einen ganz ungewöhnlichen Iveichtum an j»alaeontologischem Material aufweist. Jedoch möchte Herr Dr. J.\nensch, um die volle Aus- nützung der Grabungsanlagen zu erzielen, das nächste Jahr mit noch inehr Leuten — zusammen oOO -- graben lassen, was aller- dings nur nn't einem ^rehrkostenaufwand von 20 000 Mark ge- schehen kann, die uns leider nicht nielir /iir Verfügung stehen.

632 Verzeichnis der im Jahre 1909 eingelaufenen Zeitschriften und BücJier.

Verzeichnis der im Jahre 1909 eingelaufenen Zeitschriften und Bücher.

Im Austausch:

Sitzungsberichte d. kgl. preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin. 1908, No. 40—53, 1909, No. 1—53. Berlin 1908 u. 1909.

Abhandlungen d. kgl. preußischen Akad. d. Wiss. zu Berlin 1908. Berlin 1908.

Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. Yol. 4, Heft 2. Berlin 1908.

Bericht über das Zoologische Museum zu Berlin im Rechnungs- jahr 1908. Halle a. 8. 1909.

Mitteilungen d. Deutschen Seefischerei-Vereins. Vol. 25, No. 1—12. Berlin 1909.

Verhandlungen des botanischen Vereins der Provinz Brandenburg. Vol. 50, 1908. Berlin 1909.

Naturwiss. Wochenschr. N. F. Vol. 8, No. 1-52. 1909.

Berliner Entomolog. Zeitschr. Vol. 53, H. 2-4. Vol. 54, H. 1 u. 2. Berlin 1908 und 1909.

Mitteilungen aus d. Zool. Station zu Neapel. Vol. 19, H. 2 u. 3. Berlin 1909.

Veröffentlichungen des Königl. Preußischen Geodätischen Institutes. N. F. No. 39. Berlin 1909.

Zentralbui'eau der internationalen Erdmessung. N. F. der Ver- öffentl., No. 18. Berlin 1909.

Bericht über die Tätigkeit des Zentralbureaus der internationalen Erdmes.sung im Jahre 1908. Berlin 1909.

Naturae Novitates. Herausgeg. von R. Friedländer u. Sohn. 1909. No. 1-24. Berlin 1909.

Sitzungsberichte, herausgeg. vom Naturhist. Ver. d. preuß. Rhein- lande u. Westfalens. 1908. 1. u. 2. Hälfte, 1909, 1. Hälfte. Bonn 1909.

Verhandlungen d. naturhist. Ver. d. preuß. Rheinlande u. West- falens. Jg. 65, 1. u. 2. Hälfte, Jg. 66, 1. Hälfte. Bonn 1909.

Abhandlungen, herausgeg. vom Naturwissenschaftl. Verein zu Bremen. Vol. 19, H. 3, nebst einer Beilage. Bremen 1909.

86. Jahresber. d. Schlesi.schen Ges. f. vaterl. Kultur. 1908. Breslau 1909.

Abhandlungen und Bericht LH des Vereins für Naturkunde in Cassel über das 72. u. 73. Vereinsjahr 1907 — 1909. Ca.ssel 1909.

Schriften (h^s Vereins für (.beschichte und Naturgeschichte etc. in Donaueschingen. Heft 12. 1909. Tübingen 1909.

Vcrceic/mia der im Juhrc 1000 ehnfelnufcnen Zeitschriften und Bücher. ^33

Jahresberichte des Naturwissensch. Vereins in Elberfeld. II. 12.

Elboi-feld VM)\). Bericht über die 'rätijikcit des chemischen Uiitersiichunii:sanits (h-r

Stadt lOlberfeld für (his Jahr 190S. Elherfehl 1909. Nachrichts1)latt d. Deutschen Malakoznol. (a-sdlschaft. V(d. 41,

IT. 1—4. lM-:iidvfiut :i. M. IIKM). 40. Bericht d. Scnekenbcri^nschen Naturlorschcnih.'ii (Icscllschalt

in i'^-ankfurt a. M. I'.IO'.». Frankfurt a. M. 1901». .Vbhandhniiien lierausii;eg\ v. d. Seiickenbergischen Naturfurschcnden

Gesellschaft. Vol. HO, Heft 4. Frankfurt a. M. 1909. Bericht (bn- Olx'rhessischen Gesellsch. f. Natur- u Heilkunde zu

Gießen. N. F. Naturwissensch. Abt. Vol. 2 (1907—08),

Medizin. Abt. Vol. 3 u. 4. Gießen 1908. Abhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Görlitz. Vol. 20.

Görlitz 1909. Archiv d. Ver. d. Freunde d. Naturgesch. in Mecklenburg. Jg. ()2,

II. Abt., Jg. 63, I. Abt. Güstrow 1908 u. 1909. Leopoldina. H. 44. Titel u. Inhalt. II. 45, No. 1—12, Titel u.

Inhalt. Halle a. S. 1909. Nova Acta. Abh. d. Kaiser!. Leop.-Carol. Deutsch. Akad. der

Naturforscher. Vol. 88, No. 8. Vol. «9, No. 2, Vol. 90,

No. 1—4. Halle 1908 u. 1909. Mitteilungen aus dem Naturhist. Mus. in Hamburg. Vol. 25,

2. Beiheft. Hamburg 1908. Verhandlungen d. Naturwiss. Ver. in Hamburg. 3. Folge, Vol. k;.

Hamburg 1909. Verhandlungen des naturhist. mcdiz. Ver. zu Heidelberg. N. F.

Vol. 8, H. 5, Vol. 9, H. 1—4, Vol. 10, II. 1 u. 2. Heidel- berg 1908. Wissenschaft!. Meeresuntersucliungen. N. F. Vol. 9, Abt. Helgo- land, H. 1. Vol. 10, Abt. Ki.d, Krgänzungsheft. Kiel und

Leipzig 1909. Schriften d. physikal. -Ökonom, (lesellsch. zu Königsberg i. Pr.

Vol. 49. Königsberg i. Pr. 1909. Sitzungsberichte der naturforschenden Gesellsch. zu Lei])zig. Vol. 34

u. 35. 1907 u. 1908. Leipzig 1908 u. 1909. Mitteilungen der Geogr. Gesellsch. u. d. Naturhi.^t. Mus. in Lübeck.

2. Ueihe, H. 22 u. 23. Lübeck 1908. Museum f. Natur- und Heimatkunde zu Magdeburg. Abband luugeu

u. B.'richte, Vol. 1, JI. 4. Magdeburg 1908.' Verhandlungen der OniitlKdog. Gesellschaft in Bayern. Vol. 8.

München 1908.

lottt*

634 Verzeiclinis der im Jahre 1909 eingelaufenen Zeitschriften und Bih/ier.

36. u. r>7. Jahresbericht d. Westfälischen Provinzial-Vereins für

Wissensch. ii. Kunst. H. 1907-08 u. H. 1908-01). Münster

1908 u. 1909. Jahresbericht des Direktors des Kgl. Geodätischen Instituts f. d. Zeit

vom April 1908 bis April 1909. Potsdam 1909. Jahreshefte d. Vereins f. vaterländ. Naturk. in Württemberg.

Vol. 65 nebst 2 Beilagen. Stuttgart 1909. Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde. Vol. (52.

Wiesbaden 1909. Verhandl. des naturforsch. Vereins in Brunn. Vol. 46, 1907.

Brunn 1908. Jahresbericht d. Kgl. Urg. Geol. Anst. f. 1907. Bu(hipest 1909. Mitteilungen aus d. Jahrbuch d. Kgl. Ungar. Geol. Anstalt.

Vol. 16, H. 4 u. 5. Vol. 17, IL 1.' Budapest 1908. Annales hist.-natur. Musei Nat. Ilungarici. Vol. 7, P. 1. Buda- pest 1909. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut zu Graz. Vol. 1 — 8.

Graz 1886 — 1908. Mitteilungen des naturwissenschaftlichen Vereins für Steiermark.

Vol. 45, IL 1 u. 2. Graz 1909. Verhandlungen u. Mitteilungen d. Siebenbürg. Ver. f. Naturwiss.

zu Hermannstadt. Vol. 58. llermannstadt 1909. Jahrbuch des ungarischen Kar])athen-Vereines. Vol. 36. Iglo 1909. Berichte des naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins in Inns- bruck. Vol. 31. 1907/08 nebst Beilage. Innsbruck 1908. Jahrbuch des naturhistorischen Landes - Museums von Kärnten.

H. 28. Klagenfurt 1909. Carinthia. Vol. 98, No. 4— 6. Vol. 99, No. 1—5. Klagenfurt 1908—09. Anzeiger d. Akad. d. Wiss. in Krakau. Math.-naturwiss. Kl.

1908, No. 9 u. 10, 1909, No. 1-8. Krakau 1908 u. 1909. Catalogue of Polish scient. lit. Vol. 8, Z. 1-4. Vol. 9, Z. 1 u. 2.

Krakau 1909. Mus. Francisco-Corolinum. 67. Jahresbericht. Linz 1909. TiOtos. Naturwissenschaftl. Zeitschr., herausgeg. vom Deutsclien

Naturw.-Mediz. Ver. f. Böhmen „Lotos". Vol. 5(), No. 1 — 10.

Prag 1908. Lese- und Redehalle d. deutschen Studenten in Prag. 60. Bei-icht

üb. d. J. 1908. Prag 1909. Annalen d. k. k. naturhist. Hofmuseums. Vol. 22, No. 2 — 4.

Vol. 23, No. 1 u. 2. Wien 1907—1909. Verhandlungen d. k. k. zool.-bot. Gesellschaft in Wien. Vol. 58,

No. 8—10. VoL 59, No. 1-9. Wien 1908 u. 1909.

Verzeichnis der im Jahre 1909 ciiujelauforcn Zeitschri/'/eit und Bücficr. Gljf)

Abhandlungen dor k. k. Zool.-Botan. Gesollscliaft in Wien. Vol. 4.

IL 5. Wien 190V). Glasnik hrvat.skoga Prirodo.slovnoga Drustva. Socicta.s soiciitiaruin

croatica. God. 20. Zagreb 1908. Verhandlungen d. Naturf. Gesellseh. in Basel. Vol. 20. 11. 1 u.

•2. Basel 1909. Jalires-Ber. d. Xaturf. Gescllscli. Graubüiidcns. X. V. Vol. 'ü.

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\vay. Vol. ;"), P. 2:'. -28. Bergen 190S u. 1909. Skrifter udgivne af Viden.skab-Selskalx't i Cliristiania. Math. Xat.

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636 Verzeichnis der im Jahre IDOO eingelaufenen Zci(s< /triften und Büclver.

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lielsingfors 1907-1909. Festschrift für Herrn Prof. Dr. J. A. Palmen. Vol. 1 u 2. Helsing-

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Edinburgh 1909. The Glasgow Naturalist. Journ. of the Nat. llist. Soc. of Glas- gow. Vol. 1, Part. 1—4. Glasgow 1909. Journal of the Tloyal Microscopical Soc. 1908, P. 6, 1909, P. 1—6.

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Verceic/inis der im Jahre 1009 eingelaufenen Zeitschriften und Biklier. 037

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Vol. 20, No. 1 IL 2. (lenova 1908 u. 1909. Atti d. Soc. Ital. di Sei. Nat. e d. Mus. Civ. di Storia Nat.,

Milano. Vol. 47, Fase. :5 ii. 4. Vol. 48, Fase 1-3. Favia

1909. Atti d. Soc. Toscana di Sei. Nat. Mem., Vol. 23; — Proe. verb.

Vol. 18, No. 1—4. Pisa 1908 u. 1909. Bolk'tino del Laboratorio di Zoologia Generale e agraria della K.

Scuole Sup. d'Agric. in Portici. Vol. 3. Portici 1909. Atti della Reale Accademia dei Lincei. Jg. 306, 1909. Ser. ö.

Rendic. Gl. sei. fis., matem. e nat. Vol. 18. Fase. 1 u. 2.

Rendic. dell' ordunanca solenne del (). giugno 1909 etc. Vol. 2.

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Vol. 25, 190(), Ser. (>, 1908, No. 18. St. Petersbourg 1908

u. 1909. Memoires de l'Acach'mie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg.

Vol. 18, No. 7 u. 8, 10-13, Vol. 22, No. 2, 4, Vol. 23,

No. 4. St. Petersbourg, 1907—1908. Annuairc du Mus. Zool. de PAcad. Imp. dos Sc de St. Peter.-;-

bourg. Vol. 13, No. 4, Vol. 14, No. 1 u. 2. St. Peters- bourg 1908 u. 1909. Schedae ad Herbarium Fbuac ro.^^sicae. V(d. 6. St. Petersburg

1908.

638 Verzeichnis der im Jahre 1909 eingelaufenen Zeitschriften und Bücher.

Acta Horti Petropolitani. Vol. 28, Fase. 2, Vol. 29, Fase. 2, Vol. 30, Fase. 1. St. Petersbourg 1908 u. 1909.

Bulletins du Comite Geologique, St. Petersbourg. Vol. 27, No. 4—10, St. Petersbourg 1908.

Memoires du Comite Geolog., St. Petersbourg. Nouv. Ser., Livr. 30, 43-50. St. Petersbourg 1908 u. 1909.

Travaux du Musee botanique de l'Acad. Imp. des Sei. de St. Peters- bourg. Vol. 6. St. Petersbourg 1909.

Verliandlungen d. Russ.-Kais. Mineral. Gesellschaft zu St. Peters- burg. Ser. 2, Vol. 45, Vol. 46, Lfg. 1. St. Petersburg 1907 u. 1908.

Materialien zur Geologie llußlands. Jlerausgeg. V. d. Kaiserl. Mineralog. Gesellsch. Vol. 23, Liefg. 2, Vol. 24. St. Peters- burg u. Moskau 1908 u. 1909.

Correspondenzblatt des Naturforscher -Vereins zu liiga. Vol. 51 u. 52. Riga 1908 u. 1909.

Univ. of California Publications. — Amer. Archaeol., Etlmology u. Ethnogr. Vol. 7, No. 3, Vol. 8, No. 4. Botany, Vol. 3, No. 2—8. Zoology, Vol. 4. In(h^x, Vol. 5, No. 1—3, Vol. 6, No. 1 u. 7. Geology, Vol. 6, Index, Vol. 5, No. 14—17. Berkeley 1908.

Univ. of California Bulletins. 3. Ser. Vol. 2, No. 9. Berkeley 1909.

Memoirs of the Univ. of California. Vol. 1, No. 1. Berkeley 1908.

Proceedings of the Boston Society of Natural Uistory. Vol. 34, No. 1—4. Boston 1907—1909.

Occasional Papers of the Boston Society of Natural History. Vol. 7, No. 8—10. Boston 1908.

Proceedings of the American Acad. of Arts and Sciences Vol. 44, No. 1—5, 10-25. Vol. 45, No. 1. Boston 1908 u. 1909.

Museum of the Brooklyn Institute of Arts and Sciences. Science Bull. Vol. 1, No. 15 u. 16. Brooklyn 1909.

Cold Spring Harbor Monographs. VII. Brooklyn 1909.

Mus. of Comp. Zoöl. at Harvard Coli. Bulletin Vol. 49 (Geol. Ser., Vol. 8, No. 3), 1906, Vol. 50, No. 6-8, Vol. 51, No. 7, 1907, Vol. 52, No. 6—14, 1909. Vol. 53, No. 2-4. Cam- bridge 1908 u. 1909. — Memoirs Vol. 36, No. 1, 4, Vol. 25, No. 1 u. 2, 1901 u. 1905, Vol. 26, No. 4, 1903, Vol. 27, No. 3, Vol. 28, No. 1, 1909, Vol. 37, 1909. Cambridge 1908 u. 1909.

.Journal of the Filisha Mitchell Scient. Soc. Vol. 24, No. 3, 4. Vol. 25, No. 1 u. 2. Chapel Hill 1908 u. 1909.

Bulletin of the Univ. of Kansas. Vol. 9, No. 5. Lawrence, Kansas, 1908.

Ver^dcknis der im Jahre 1909 euujvlaufencn Zeitschriften und Bücher. Q'M

Tninsactions of the Wisconsin Aciidemy of Sciences Arts and Letters.

Vol. 1(), Part. 1, No. 1— ß. Madison Wis. IVIOS u. 190*.). Bulletill oftlie Wisconsin Nat. llist. .Soc. New. scr. Vol. 7, No. 1—2.

Mihvaukco l'KHl. Bulletin, Univ. of Montana, No. 50 ((icM.l. Ser. No. 3), No. öl

(Register 1907—8), No. 52, No oS (Psycholo^dcal Ser. No. 1),

No. 04 (Presidents Report), No. 58 (Rei^ister). JMissoula, Mo.,

1908-1909. Annais of the New York Acadeniy of Sciences. Vol. IS, Part. :i.

New. York 1909. Proceedings of the Anier. Philos. Soc. licld :it Philaddjihia. Vol.

47, No. 190. Vol. 48, No. 191 u. 192. Pliihulcl].lu:i 19()S u.

1909. Proceedings of the Acad. of Nat. Sei. of Pliil:i(h'lj.liia. Vol. CO,

P. 3. Vol. Gl, P. 1. Philadelphia 1909. Contributions from the ßotanical Laboratory of the University of

Pennsylvania. Vol. 3, No. 1. Philadelphia 1907. Proceedings of the California Academy of Sciences. 4. Ser., Vol. 3,

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St. Louis, Mo. 1908. Tufts College Studies. Vol. 2, No. 3. (Scient. Ser.). Tufts College,

Mass., 1909. Sniithson. Inst. Annual. Rep. of the Board of Regents for the year

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Science, Halifax. Vol. 11, P. 3 u. 4, Vol. 12, P. 1. Halifax

1904—1907. Univ. of Toronto Studies. Physiological Ser., No. 7. Toronto 1909. Transactions of the Canadian Institute. Vol. 8, Part. 3, No. 18.

Toronto 1909. Memorias y Rev. de la Soc. Sc. „Antonio Alzate". Vol. 25, No. 4

bis 8. Vol. 26, No. 10—12. Vol. 27, No. 1—3. Mexico

1907—1908. Anales d. Mus. Nac. Buenos Aires. Ser. 3, T. 10. Buenos Airesl909. Boletin de la Academia Nacional de Ciencias en Cordoba. Vol. 18,

entr. 3 a. Buenos Aires 1906. Boletim do Museu Goeldi (Museu Paraense) de Ilistoria Natural

e Ethnographia. Vol. 5, No. 2. Para 1909. Anales de la Uuiversidad Central de Venezuela. Tonio 9, No. 3

u. 4. Caracas 1908.

640 Verzeichnis der im Jahre 1909 einfjelaufenen Zeiischrifien und Bücher.

Archivos do Museu Nacional do Rio de Jaiifiro. Vol. 13. Kio de

Janeiro 1900. Museu Paulista. Catalogos da Fauna ßraziiaira. Vol. 2. Os

Myriapodos do Brazil. Uevista do Museu Paulista. Vol. 7.

Sao Paulo 1907 u. 1909. ßoletin del Cuerpo de Ingen, de Miiias del Peru. No. 03— 09.

Lima 1908—1909. Anales del Mus. Nac. de Montevideo. Vol. G. Flora Urui?uaya,

Vol 4, Entrega 1. Montevideo 1909. Actes de la Soc. scient. de Chili. Vol. 18, Lief. 1. Santiago 1908. Annais of the South Africim Mus. V. 5, P. (>, 7. Vol. G, P. 2 u. 3.

Vol. 1, P. 2, 3. London 1908 u. 1909. Report of the South African Mus. tor the Year ended Deceiuber

31 st. 1908. Cape Town 1909. Records of the Indian Museum V. 2, P. 1. Caleutta 1908. Journal and Proceedings of the Asiatic Society of Bengal. No. 5.

Vol. 2. Index. Vol. 3, No. 5—10, Vol. 4, No. 1—4 u. Extrakt,

Vol. 5, Part. 7 u. 3. Caleutta 1907 u. 1908. Journal of the Asiatic Society of Bengal. Vol. 73, Part. 1, Index.

Caleutta 1907. New South Wales. Annual Report of the Dep. of Mines. Year

1908. Sydney 1909.

Als Geschenk: Führer durch das Märkische Museum. Herausgegeben von der

Direktion. Berlin 1909. Hansemann, D. von: Desceridenz und Pathologie. Vergleicliend-

Biologische Studien und Gedanken. Berlin 1909. Jaekel, 0.: Gedächtnisrede hei der Trauerfeier für Prof. Dr. Ckednek.

GreifsAvald 1909.

— Über die Klassen der Tetrapoden. Aus: Zoolog. Anz., Vol. 34.

1909, p. 193-212.

— Über die Beurteilung der paarigen Extremitäten. Aus: Sitzungs- berichte Acad. Wissensch. Berlin, 1909, No. 2ß.

JUNK, W.: Bibliographia Botania. Berlin 1909.

Oettingen, Bukchakd VON: Ilorse Breeding in theory and practice.

London 1909. Australian Museum. Report of the trustees for year ended 30 the,

June 1900. Dasselbe June 1909. Sydney 1908 u. 1909. Sthehel, Hermann, Revision der Unterfamilie des ürthalicinen. Aus:

IMitteiluiii'en aus dem Naturhist. Mus. Hamburg. Vol. 2t), 2.

Beiheft, ilamburg 1909.

Sitzungsberichte

der

Gesellschaft "Raturforschender Freunde

zu Berlin.

No. 1. Jaiiiiai' 1909.

INHALT:

Zur IMologie uinl Moijjliologio enfloparasitisdi lebender H3'meiioi)toreiilarvf'n

i'Braconiden und Iclmt'unionideii). Von IvrcHAUD Wei.s.si:nbkr(; .... I

Studien über das Artpiobieni. J. Mitteilung': I b<n- das Variieren der Huijimcln.

I. Teil. Von Oskau Vogt . .'s

Geburt eines Zwillingsi)aares von IJnuKiilri/as anduCits 'I.'ho.s. Von TuKoimi;

Knottneru.s-Meyek ^1

Zweite wissenschaftliche Sitzung S 1

BERLIN.

In Kommission bei R. Fkiedlander & Sohn.

NW. Carl-Strasse 11.

1909.

Sitzungsberichte

der

Gesellschaft Haturforschender Freunde

zu Berlin.

So. 2. Februar 1909.

INHALT: Seite

rntersiichungen an Haematoconna p/urinlis und einigen anderen Flagellaten.

Von Eduauü Reichkxoav S5

Der Genitalapparat der Neuropteren und seine Hodeutung für die Systematik

derselben. Von Hermann Stitz '.)l

Die r«tllcnibolentaiina Japans. I Vorläufige MitteiUuiL:). Von C. IJÖHNEU-St. Julien 09

Zweite wissenschaftliche Sitzung 135

BERLIN.

In Kommission bei R. Fuiedlandkr &, Sohn.

NW. Carl-Strasse 11.

1909.

Sitzungsberichte

der

Gesellschaft T7aturforschender Freunde

zu Berlin.

So. 3. März 1909.

INHALT:

('her die Metamorphose der Ephemcriden. Von Wolf La Baume 187

Heiträge zur Systematik der Peiitatomiden Südamerikas. Drittes Stück.

Von G. Breddin 104

Plecopterologische Studien. I. Neue und ungenügend bekannte Nen])cr/a- Arten.

Von G. Enderlein, Stettin IGl

üemerkungen über drei neue Ammoniten aus der oberen egyptisdien Kreide.

(Coli. Sciiweinfurth). Von Otto P'.cii IT'J

/weite wissenschaftliche Sitzung UM

BERLIN.

In Kommission bei R. Friedländer & Sohn. NW. Carl-Strasse 11.

Sitzungsberichte

der

Gesellschaft T7aturforschender Freunde

zu

Berlin.

No. 4. April 1909.

INHALT: ^eite

Wie war der Dijdudociis cnrne<jü •\<'irklich gebaut? Von Gl'Stav Tornier . . 193 Neues System der Biphpoda-LysiopetaloUea und über italienische Callqms-Xvicw.

Von K. W. Verhoepf 209

Lber die Vulven der Ascospermophora^ das Cyphopodensegment und Sperma-

tophoren als Begattungszeichen, eine vorläufige Mitteilung. VonK.W.VERnoEFF 2li)

Abgeänderte Artnanicn einiger Ascidicn. Von R. IIartmeyer 225

T'ntcrsuc.hunacn über die Fortpflanzung von Radiolarion. Von Max IIartmann

und Ernst Hammer 228

BERLIN.

Tn Kommission bei R. Friedländer & Sohn,

NW. Carl-Strasse 11.

1909.

Sitzungsberichte

der

Gesellschaft T7aturforschender Freunde

zu Berlin.

No. 5. Mai 1909.

INHALT: Seit

Ein A'ersucli zur Klassitizienini;- der Säugetiere, Reptilien und Ampliibien in Familien und Ordnungen nacli den ophthalmoskopischen Erscheinungen des Augenhintergrundes und dem während des I>ebens auftretenden Grade der

Exophorie. Von Dr. G. Lindsay- Johnson 249

Über die Wirbelsäule des Schimpansen. Von H. Viuchow 265

Die Verwandlung der Insekten. Vorläufige Mitteilung. Von C. üörneu . . . 290 Zweite wissenschaftliche Sitzung .'UI

BERLIN.

In Kommission bei R. Friedlandkr & Sohn,

NW. Carl-Strasse 11.

1909.

Sitzungsberichte

der

Gesellschaft "Raturforschender Freunde

zu Berlin.

No. 7. Juli 1909.

INHALT: ^«ite

ITaar|)arasit('n und llnaibau als Hiinvoise auf Blutsverwandtschaft. Von Hans

Friedentmai. 379

\ ni-länfigor lioriclit iibor dir Rciso und die zodlduisclicn iMutlniisse drr Doutschon

Zontralafiika-Expedition 1907— 1Ü08. Von Hermann Scmubotz .... 383

Weiteres zur Gescliichto des Heternclirninnsouis von (irijlhis (lotnesiiciis L. Von

. S. GUTHEUZ 410

Die sagittale He.xion am IIinterhauj)tsg<'lcnk von Sanf>etiereii. \on Hans \ im iiow 4ls Das Verhalten des (llykogens liei ruhenden und fliegenden Taulien. Von

H. VAN "t Hoff 437

Zweite wissenschaftlic-lie Sitzung 43.S

BERLIN.

In Kommission bei 11. Friedlanüer <S: Sohn.

NW. Carl-Strasse U.

1909.

Sitzungsberichte

der

Gesellschaft Haturforschender Freunde

zu Berlin.

No. 8. Oktober 1909.

INHALT: Seite

Demonstration von nnatoniisclicn Versuclismodellen. (Otto TiiiLO-Eiga) _. . 4S9

L'ber «Ins Zeckengenus AwlJijoimua. Von W. Ddmtz 440

Eine Art der Gattuno- Pterojms von der Insel Peniba. Von Paul Matsohie . 482

Zur Siieriiiio]iisti(i,ijriiep(^ der Zecken. Von Katiiakina Samson 48G

Zweiter Berielit ülier die Tendai;uni-Expedition äüU

Berichtinuni:- 503

Zweite vissensdialtlichc Sitzung 503

BERLIN.

In Kommission bei R. Friedländer & Sohn,

NW. Carl-Strassb 11.

1909.

Sitzungsberichte

der

Gesellschaft T7aturforschender Freunde

zu

Berlin.

No. 9. November 1909.

INHALT: Seite

Ernstes und Lnstij^cs aus Kritiken über meine Di/iJodnixs- \rbeit. Von

G. TORNIER 505

War der Diploclocus elefantcnfüßig? Von G. Torkieu T'oG

Beiträge zur Kenntnis von Gluyca lopJiii Doflein. I. Cber den Sitz und die Verbreitung der Mikrosporidiencysten am Nervensystem von Lophiiis pisiatorius und budegassa. Von Kichard Weissenberg ....... 557

Wird die Annahme einer Beziehung zwischen Heterochromosomcn und Geschlechts- bestinimunsi- durch das Studium der (rvyWi/s - Oogenese widerlegt? Von

S. Gutherz 565

Zur Terminologie der Didemnidnc. Von R. Hartmeyer 575

Zweite wissenschaftliche Sitzung 582

BERLIN.

In Kommission bei R. Friedländer & Sohn,

NW. Carl-Strasse 11.

1909.

Sitzungsberichte

der

Gesellscliaft ■Raturforschender Freunde

ZU

Berlin.

No. 10. Dezember I9ö9.

Seite 5S3

5S7

INHALT:

Jalnesboricht tiu- llHi'.». Von W. Dr.MTZ

l bei- die ältesten Gliedmaßen von Tetrapoden. Von 0. Jaekel

llPitni-e zur Systematik der Pentatomiden Südamerikas. Viertes Stück. V.Arten

,1er Gattung OcA/em. Spinola. Von G. Hreduin t -Oschersleben .... 01r> Nachtrag zum zweiten Bericht über die Deutsche Tendaguru-Expediton . . <.-^| Verzeichnis der im Jahre 1900 eingelaufenen Zeitschriften und P.ücher -4-

BERLIN.

In Kommission bei R. Friedländer & Sohn,

NW. Carl-Strasse 11.

1909.

Auszug aus den Gesetzen

der

Gesellschaft Naturforschencler Freunde

zu Berlin.

Die im Jahre 1773 g-estiftete Gesellschaft Naturfnrschender Freunde in Berlin ist eine freundschartliclio Priwitverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie.

Die Gesellschaft besteht aus ordenthchen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern.

Die ordentlichen Mitglieder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie \'er\valten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Ivreise die Vorsitzenden und Schatzmeister.

Die ausserordentlichen Mi'tglieder, deren Zahl unbe- schränkt ist. werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, gewählt. Mir freie ZusteUung der Sitzungs- berichte und I^inhu langen zu i\cn Sitzungen zahlen die ausscr- ordentliclien Mitglieder einen jahre-sb^iirag von 5 Mark, Sie können das , .Archiv für Biiniiolngic" und alle von der Gesellschaft unterstülzten \'eröffenlliehungen zum ermässigten Preise l)eziehen.

Die wissensehalllielien siiznngeii lirnJen mit Ausnahme der Monate August und Se])temljei- am 2. und 3. Dienstage jedes Mr)iiats bis auf wciterfs im fh'u-saale 4. Ix-zw. ini Ivnn terenzzimmer der K'gi. Landwirlseliaftlielieii floelisehule, In- validens.tr. 42, abends 7 Uhr statt.

Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn Qr. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- vaiidenstr. 43 zu richten.

Auszug aus den Gesetzen

der

Gesellschaft Naturforschender Freunde

zu Berlin.

Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Xaturforschender Freunde in Ijerlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie.

Die Gesellschaft besteht aus ordenthchen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern.

Die ordentlichen Mitgheder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister.

Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordenthchen Mitghcdes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen Mitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark. Sie können das ..Archiv für Biontologie'' und alle von der Gesellschaft unterstützten \'eröffentlichungen zum ermässigten Preise beziehen.

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale 4. bezw. im Kon ferenzzimmer der Kgl. Landwirtschaftlichen Hochschule, In- validenstr. 42, abends 7 Uhr statt.

Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn |)r. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- vaiidenstr. 43 zu richten.

fluszüg aus den Gesetzen

der

Gesellschaft Naturforschencler Freunde

zu Berlin.

Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender i^reunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie.

Die Gesellschaft besteht aus ordenthchen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern.

Die ordenthchen Mitglieder, deren Zahl höchstens ^o betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch kömghche Bestätigung vom 17. September 1780 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister.

Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe- schrankt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern auf Vorschlag eines ordenthchen Mitghedes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Fmladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen Mitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark Sie können das „Archiv für Biontologie" und alle \'on der Gesellschaft unterstützten Veröffentlichungen zum ermä^sioten r reise beziehen.

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme .ler .Monate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis aul weiteres im Hörsaale 4 der Kgl I and- wirtschalthchen Hochschule, Invalidenstr.42, abends 7 Uhr statt.

Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn Dr. K. örünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten.

Auszug aus den Gesetzen

der

Gesellschaft Naturforschender Freunde

zu Berlin.

Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie.

Die Gesellschaft besteht aus ordentHchen, ausserordent- lichen und Ehrenmitghedern.

Die ordentlichen Mitglieder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königUche Bestätigung vom 17. September 17S9 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister.

Die ausserordentlichen Mitgheder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen Mitgheder einen Jahresbeitrag von 5 Mark, Sie können das ..Archiv für Biontologie-' und alle von der Gesellschaft unterstützten X'eröffentlichungen zum ermässigten Preise beziehen.

Die wissenschaftlichen Sitzungen ßnden mit Ausnahme der Monate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale 4 der Ivgl. Land- wirtschafthchen Hochschule, Invalidenstr.42, abends 7 Uhr statt.

Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn O"". K. Grünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten.

Auszug aus den Gesetzen

der

Gesellschaft Naturforschender Freunde

zu Berlin.

Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung .zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie.

Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern.

Die ordentlichen Mitglieder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister.

Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begrimdung. gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser ordentlichen jMitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark Sie können das ,. Archiv für P>iontologie'' und alle von de: Gesellschaft unterstützten Veröffentlichungen zum ermässigten Preise beziehen.

Die wisscnschaftliclK'H SiizungLMi linden mit Ausnahme der Monate August und Septeml^cr am 2. und 3. Dienstage jedes Monats Ims auf weilt'res im Hörsaale 4 der Kgi. Land- wirtschaftlichen Hochschule, Invalidenstr. 42, abends 7 Uhr statt.

Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn Qr. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten.

Auszug aus den Gesetzen

der

Gesellschaft Naturforschencler Freunde

zu Berlin.

Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie.

Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern.

Die ordentlichen MitgUeder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister.

Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen Mitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark. Sie können das ,, Archiv für Biontologie" und alle von der Gesellschaft unterstützten Veröffentlichungen zum ermässigten Preise beziehen.

Die wisscnschafthchcn Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale 4 der Kgl. Land- wirtschaftUchen Hochschule, Invalidenstr.42, abends 7 Uhr statt.

Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, fberrn T)r. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- valldenstr. 43 zu richten.

Auszug aus den Gesetzen

der

Gesellschaft Naturforschender Freunde

zu Berlin.

Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie.

Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, ausserordent- Hchen und Ehrenmitgliedern.

Die ordentlichen Mitgheder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7- Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister.

Die ausserordenthchen Mitgheder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen Mitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark. Sie können das ,, Archiv für I^iontologie'' und alle von der Gesellschaft unterstützten Veröffentlichungen zum ermässigten Preise beziehen.

Die wissenschaftlichen Sitzungen linden mit Ausnahme der Monate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale 4 der Kgl. Land- wirtschaftlichen Hochschule, Invalidenstr.42, abends 7 Uhr statt.

Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, fierrn Qr. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten.

Auszug aus den Gesetzen

der

Gesellschaft Naturforschencler Freunde

m Berlin.

Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie.

Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, ausserordent- hchen und Ehrenmitghedern.

Die ordentlichen MitgHeder, deren Zahl höchstens 20 betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister.

Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordenthchen Mitghedern, auf Vorschlag eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- berichte und Einladungen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordentlichen ^litglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark, Sie können das ..Archiv für lUoiUologie-' und alle von der Gesellschaft unterstützten \'err)ffcntlichungen zum ermässigten Preise beziehen.

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der ]\Ionate August und September am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale 4 der Kgl. Land- wirtschaftlichen Hochschule, Invalidenstr.42, abends 7 Uhr statt.

Alle für die Geseilschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn Qr. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten.

Auszug aus den Gesetzen

der

Gesellschaft Naturforschencler Freunde

zu Berlin.

Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender Freunde in Ijerlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der Biontologie.

Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, ausserordent- lichen und Ehrenmitgliedern.

Die ordentlichen Mitglieder, deren Zahl höchstens 20 l)etragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach dcMi durch k(Jnigliche Bestätigung vom 17. September 1789 und 7. h'ebruar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten das X'ermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise die Vorsitzenden und Schatzmeister.

Die ausserordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbe- schränkt ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf A'orsehlag eint-s ordentlichen Mitgliedes unler eingehender Begrümdung, gewählt. Für freie Zustellung der Sitzungs- bericlite und l''inlaikmgen zu den Sitzungen zahlen die ausser- ordcnlliidit-n .Mitglieder einen Jahresbeitrag \-on ,") Mark, Sie kr.iuH.-n d,i< .,.\rehi\- iür Biontologie" und alle \on dei- Gusellsi'liati unlei-slül/ten \'err>lfentlichungen /um c-rni:"i->iL:i(-n Preise l^eziehen.

iJie wiss^'nschaftHehen Sitzungen linden mit Ausnahme der Monate August und Seiilemljei' am 2. und 3. Dienstage jedes Monats bis auf weiteres im H(>rsaale 4 der Kgl. Land- wirtschafthcheuHiK-hschule. Invalidensir. 42, abends 7 Thr statt.

Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind an den Sekretär, ßerrn Qr. K. Grünberg, Berlin N. 4, In- validenstr. 43 zu richten.

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