Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I 128. Band
Jahrgang 1919 - Heft 1 bis 10
(Mit 17 Tafeln und 32 TcMfiguren)
Wien, 1919
Aus der Staatsdruckerei lii Kommission bei Alfred Holder
Univcrsiläishuehlliindicr Buchhändler der AkHdcmic der >K'issensch«ficn
in
Inhalt
Seite Bukowski G. v., Beitrag zur Kenntnis der Conchylienfauna des marinen Aquitanien von Davas in Karien (Kieinasien). Zweiter Teil. (Mit
1 Tafel.) [Preis : 2 K] 95
Fritsch K., Blütenbiologische Untersuchungen an einigen Pflanzen der
Ostalpen [Preis: 2 K 50 h] 295
Furlani J., Über den Einfluß der Bestrahlung auf Bacterinin pyocyanenm
(Gessard, Flügge) und seine Pigmente. [Preis: 3 K 50 h] . . 25 ■ — Beobachtungen über die Beziehungen zwischen der Intensität der chemischen Strahlung und der Luftbewegung. (Mit 8 Text- figuren.) [Preis: 3 K] 145
Greger J., Untersuchungen über die Lichtbrechung einiger Harze [Preis :
7 K] 503
Grobben K., Über die Muskulatur des Vorderkopfes der Stomatopoden und die systematische Stellung dieser Malakostrakengruppe. (Mit
2 Tafeln und 4 Textfiguren.) [Preis: 4 K] 185
Handel-Mazzetti H., Vorläufige Übersicht über die Vegetationsstufen
und -formationen von Kweitschou und Hunan [Preis: 1 K 50 h] 331
Höhnel F., Fragmente zur Mykologie (XXIII. Mitteilung, Nr. 1154 bis
1188) [Preis: 14 K] 535
Krasser F., Ein neuer Typus einer männlichen W////V?w\o«/rt-Becherblüte aus der aipinen Trias. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur,) [Preis: 20 K] 525
Marchet A., Der Gabbro-Amphibolitzug von Rehberg im niederöster- reichischen Waldviertel. (Mit 2 Tafeln und 5 Textfiguren.) [Preis :
6 K 50 h] 215
— Zwillings- und Lageverzerrung beim Staurolith. (Mit 2 Tafehi
und 2 Textfiguren.) [Preis ; 12 K] 629
Müller L., Über Hydathoden bei Araceen. (Mit 2 Tafeln und 3 Text- figuren.) [Preis: 8 I\] 665
Perusek M., Über Manganspeicherung in den Membranen von Wasser- pflanzen. (Mit 1 Doppeltafel.) [Preis: 2 K 50 h] 3
Priesner H., Zur Thysanopteren-Fauna Albaniens. (Mit 5 Textfiguren.)
[Preis: 2 K] 115
Schnarf K., Beobachtungen über die Endospermentwicklung von Hiera-
citiiii aurantiaciuii. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 7 K 10 h] 755
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Seite
Sperlich A., Die Fähigkeit der Linienerhaltung (phj'letische Potenz), ein auf die Nachkommenschaft von Saisonpflanzen mit festem Rhyth- mus ungleichmäßig übergehender Faktor. (Mit 4 Tafeln und 4 Text- figuren.) [Preis : 28 K] 379
— Über den Einfluß des Quellungszeitpunktes, von Treibmitteln und des Lichtes auf die Samenkeimung von Aledorolophus hirsnlus All.; Charakterisierung der Samenruhe [Preis: 7 K] . . 477 Tschermak G,, Der Vesuvian in chemischer Beziehung [Preis: 2 K] . . 351 Weese J., Beiträge zur Kenntnis der Hypocreaceen. (IL Mitteilung.)
(Mit 1 Tafel.) [Preis: 16 K 80 h] 693
Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der
Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische
Geographie und Reisen
128. Band. 1. Heft
über Manganspeicherung in den Membranen von Wasserpflanzen
Von
Milena Perusek
Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität Wien Nr. 129 der zweiten Folge
(Mit 1 Doppeltafel)
(Vorgelegt in der Sitzung am 13, März 1919)
I. Einleitung.
Durch die Untersuchungen von Molisch ist gezeigt worden, daß manche Wasserpflanzen imstande sind, Mangan — gleichwie Eisen — bei Lichtzutritt in ganz charakteristi- scher Weise in der Membran zu speichern, wobei die experi- mentell gestützte Auffassung von Molisch dahingeht, daß die Speicherung des Mangans in Form von Manganoxj^d (vgl. Molisch, III, p. 1428) wahrscheinlich eine Folge der Kohlen- säureassimilation darstellt (Molisch, III, p. 1434).
Herr Hofrat Molisch hatte die Liebenswürdigkeit, mich aufzufordern, seine Arbeit über die Manganspeicherung bei Wasserpflanzen (Molisch, III) zu erweitern und die von ihm gewonnenen Resultate durch Ergänzung mit neuen Erfahrungen auf eine breitere Versuchsbasis zu stellen.
Es sei mir gestattet, gleich an dieser Stelle meinem hoch- verehrten Lehrer, Herrn Hofrat Prof. Dr. Hans Molisch, für die dauernde Führung und Förderung meiner Arbeit, sowie Herrn Prof. Dr. Oswald Richter für die zahlreichen Anregungen meinen wärmsten Dank auszusprechen.
4 M. Peru;:;ek,
IL Allgemeine Bedingungen für die Manganspeieherung.
Als Ausgangspunkt meiner Untersuchung diente ein von Molisch zum ersten Male gemachter Versuch: Man löst ein beliebiges Mangansalz (vgl. Molisch, III, p. 1432) in gewöhn- lichem Leitungswasser und füllt damit ein mittelgroßes Glas- gefäß. In die Lösung wird nun eine Wasserpflanze, z. B. Elodea canadensis gebracht und das Gefäß an ein direkt be- lichtetes Fenster gestellt. Nach kürzerer oder längerer Zeit bemerkt man schon mit freiem. Auge, daß sich die Blättchen allmählich braun zu färben beginnen, bis sie schließlich dunkelbraun werden. Unter dem Mikroskop zeigt die Flächen- ansicht des Blattes eigentümliclie braune, ovale Flecke an den einzelnen Zellen; der Querschnitt lehrt uns, daß die Braun- färbung nur in den äußeren Zellwänden der Epidermis auf- tritt. Nach Behandlung mit verdünnter Salzsäure verschwinden die braunen Flecke vollständig und durch eine chemische Untersuchung kann man sich überzeugen, daß diese lokale Membranfärbung von einer Manganverbindung herrührt.
Nur gewisse Wasserpflanzen sind befähigt, Mangan in den Zellwänden einzulagern; neben dieser spezifischen Fähig- keit der Manganspeieherung kommen für das Gelingen des Versuches noch verschiedene andere Momente in Betracht.
a) Belichtungsverhältnisse.
Wie Molisch durch Versuche festgestellt hat, erfolgt die Manganoxydabscheidung nur bei Lichtzutritt. Aber auch in schwachem diffusen Lichte bleibt sie oft ganz aus (Molisch, III, p. 1433). So verweilten z. B. Lemiia trisidca, L. minor, Foiitinalis, die im Februar in eine 0' 05-prozentige MnSO^- Lösung gelegt worden waren, mehrere Wochen in der Lösung, ohne sich zu färben und starben schließlich ab. -Bei Elodea und Stratiotes hingegen, welche überhaupt eine reich- Hchere Manganoxydausscheidung zeigen, erschien die Braun- färbung etwa nach 3 Wochen. Im Juni, bei günstigen Belich- tungs- und Temperaturverhältnissen, erfolgte die Abscheldung auch bei den erst.oenannten Pflanzen in kurzer Zeil.
Manganspeicherung in Wasserpflanzen. 5
In direktem Sonnenlichte zeigt sich die Braunfärbung infolge der Manganoxydabscheidung oft schon nach wenigen Stunden. So färbten sich die Blätter eines jE/o^^^- Sprosses im Mai nach 2Y., Stunden sehr deutlich braun.
Die Wirkung , des Lichtreizes auf die Manganoxyd- abscheidung ist ganz lokal. Ein Blatt von Stratiotes wurde mittels eines Streifens schwarzer Wachsleinwand an einen Objektträger befestigt und in einer Mangansalzlösung dem direkten Sonnenlichte ausgesetzt. Die nicht belichtete Stelle des Blattes unter dem Streifen blieb vollständig ungefärbt, während das übrige Blatt schon tiefbraun war, und zwar war die Abgrenzung der beiden Partien ganz scharf.
Je intensiver die Belichtung, desto schneller und reich- licher erfolgt die Manganoxydspeicherung in der Epidermis. So zeigt auch wahrscheinlich aus diesem Grunde die meist stärker belichtete Oberseite der Blätter ^ sofern diese beider- seits Mangan speichern — in der Regel eine intensivere Braunfärbung als die Unterseite.
b) Konzentration der Versuchslösung.
Die Mangansalze sind jedenfalls in stärkerer Konzentration den Pflanzen schädlich. Die verschiedenen Pflanzen zeigen in dieser Beziehung eine verschiedene Empfindlichkeit. Potamo- geton Ittcens z. B. geht in einer 0-05-prozentigen MnSO^^-Lösung schon nach wenigen Tagen zugrunde, Ceratophylhim nach längerer Zeit, und zwar ohne sich zu färben. Am günstigsten haben sich Konzentrationen von ungefähr O'Ol bis 0-03%, MnCl, oder MnSO^ in Leitungswasser erwiesen. (Wo nichts Besonderes erwähnt wird, wurde als Versuchslösung immer die Lösung eines Mangansalzes in Leitungswasser verwendet.) Manche Pflanzen vertragen ziemlich hohe Konzentrationen, wie Elodea canadensis, die in einer einprozentigen MnSO^^-Lösung bei einem bestimmten Versuch noch nach 10 T-cigen lebte; bei einem anderen Versuche waren Elodea wie auch Stratiotes in einer 0-05-prozentigen MnClg-Lösung nach 3 Monaten noch am Leben. Die meisten Pflanzen jedoch gehen auch in schwächeren Lösungen nach einigen Wochen zugrunde.
6
M. Perusek,
c) Die Manganoxydabscheidung ist eine Lebenserscheinung.
(Molisch, III, p. 1432).
Die wichtigste Bedingung ist, daß man mit lebenden Pflanzen experimentiert; denn tote Pflanzen sowie auch einzelne tote Zellen zeigen nie die charakteristische Erscheinung.
Versuch: Sprosse von Elodea, Ranunculus aquatilis, Poiamogeton pectinatiis u. a. wurden auf verschiedene Weise getötet (1. durch Austrocknenlassen, 2. durch heißes Wasser, 3. durch Alkohol) und in eine 0 • 05-prozentige MnClg-Lösung gebracht. In keinem Pralle trat eine Manganoxydabscheidung ein.
Zu den Versuchen eignen sich nur gesunde, kräftige Pflanzen. Vergleichende Versuche mit kräftigen, im Freien gewachsenen und mit geschwächten Elodea-S'pvossen aus dem Aquarium zeigten, daß die Braunfärbung bei diesen viel lang- samer erfolgt und nicht dieselbe Intensität erreicht als bei jenen. Viele Zellen blieben überhaupt ungefärbt, obwohl sie lebten.
Versuchs- dauer
1 Tag.
2 Tage 7 Tage
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3
3
3-4
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III. Verbreitung der Fähigkeit bei Wasserpflanzen, Mangan in den IVIembranen zu speiehern.
Zunächst war eine möglichst große Anzahl von Wasser- pflanzen auf ihre Fähigkeit der Manganspeicherung hin zu prüfen. Dabei stellte es sich heraus, daß diese den typischen
Manganspeicherung in WasserpHanzen. 7
submersen Pflanzen fast allgemein zukommt (eine Aus- nahme bildet z. B. Ufriciilaria).
Bei Wasserpflanzen mit polymorphen Blättern zeigen ebenfalls die submersen Blätter fast durchwegs Mangan- einlagerung (eine Ausnahme bildet Cabomba), bei Schwimm- blättern erfolgt sie in der Regel nur in der unteren Epi- dermis (bei Hydrocharis auch in der oberen). Die aus- gewachsenen Luftblätter (die sich am Fundorte außerhalb des Wassers befanden) zeigen gewöhnlich keine Abscheidung oder nur in ganz geringem Maße, wohl aber in jugendlichem Stadium, solange sie noch untergetaucht sind. Gedacht ist hier hauptsächlich an Alisma und Sagittaria.
Es sei hier betont, daß die Pflanzen bei den Versuchen stets mit allen ihren Teilen in der Mangansalzlösung unter- getaucht gehalten wurden, ganz gleichgültig, ob Wssser- oder Landpflanzen, und ob sie in der Natur submers, teilweise oder ganz außerhalb des Wassers aufgefunden wurden.
Bei den amphibischen Pflanzen und den Schwimm- pflanzen ist die Fähigkeit, Mangan zu speichern, nicht so verbreitet wie bei den typischen submersen Wasserpflanzen, auch erfolgt die Abscheidung weniger energisch als bei diesen. Unter den Sumpfpflanzen, den Pflanzen, die in sumpfigem Boden wurzeln und mit den oberirdischen Organen gewöhn- lich in die Luft ragen, ist diese Fähigkeit schon fast gar nicht zu finden. Die einzige Ausnahme bildet unter den ge- prüften Pflanzen Btttoimts umbellatus, bei dem die charakte- ristische Erscheinung auftritt. Bei einigen Sumpfpflanzen erscheint die Braunfärbung nur auf einzelne Zellen oder Zell- gruppen beschränkt, die äußerst spärlich und unregelmäßig über die Blattfläche zerstreut sind, so bei Veronica beccabunga und V. anagallis; die meisten Sumpfflanzen jedoch zeigen keine Manganspeicherung.
Unter der Annahme, die Manganeinlagerung sei eine Folge der Kohlensäureassimilation, ließe sich diese progressiv abneh- mende Fähigkeit der Manganabscheidung von den typischen submersen Wasser- zu den Landpflanzen folgendermaßen erklären: Die submersen Wasserpflanzen sind nur an die direkte Kohlensäureaufnahme durch die Epidermis angewiesen^
8 M. Perusek,
welche infolge der dünnen Kutikula, die auch ganz fehlen kann, ermöglicht wird. Ebenso wie die typischen submersen Wasserpflanzen verhalten sich die submersen Blätter v-on Wasserpflanzen mit polymorphen Blättern. Daß die schwer benetzbare Oberseite der Schwimmblätter keine Manganoxyd- abscheidung zeigt, wäre \'erständlich, da die Kohlensäure so gut wie nicht durch die Epidermis eintreten kann, sondern deren Aufnahme durch Spaltöffnungen besorgt wird. Dasselbe ist auch bei den Blättern der Landpflanzen der Fall, die eihe normal ausgebildete Kutikula besitzen.
Unter den untersuchten Pflanzen ließ sich bei folgenden keine Tvlanganspeicherung nachweisen : Iso'etes Malinvernia- nimi, Sparganium simplex, Scirpns lactistris, Nuphar luteum, Nymphaea sp., Cahomha sp. (submerse Blätter), Bacopa Mon- niera, Amlmlia sp., Myriophyllum proserpüiacoides, Hippuris vulgaris, Utricularia vulgaris, Callitriche sp., Ludwigia palustris, Lysimachia numinularia, Polygonimi amphibium, Galitim. palustre, Myosotis scorpioides u. a.
Die folgende Tabelle gibt eine Übersicht der mangan- speichernden Pflanzen in bezug auf die Topographie der Manganeinlagerung. Myriophyllum, Elodea, Vallisneria und Rammaüus aquatilis wurden schon von Moli seh angeführt, die übrigen haben sich nach meinen Untersuchungen als manganspeichernd erwiesen.
Der Ort der Manganeinlagerung ist für die einzelnen Pflanzen charakteristisch.
a) Bei Pflanzen, bei denen Mayr (I) Hydropoten nach- gewiesen hat, stimmt die Lage der durch Manganoxyd braun- gefärbten Stellen mit der Lage der Hydropoten überein. Diese färben sich in einer Fuchsinlösung rot (Mayr, I, p. 282 und 353); dieselben Stellen zeigen in einer Mangansalzlösung Braunfärbung, so bei Ceratophyllum demersum, Potamogeton natans, Rammculus aquatilis, R. divaricatus, Sagittaria sagitti- folia, Alisma plantago, A. gramineum, Myriophyllum spicatum. Da die Hydropoten besondere Organe darstellen, die zur Auf- nahme der Nahrung, also auch der Kohlensäure, befähigt sind, spricht die erwähnte Tatsache neben anderen für die Annahme,
Manganspeicherung in Wasserpflanzen. 9
daß die ManganoxydeinlagerLing mit der Kohlensäureassimila- tion zusammenhängt (vgl. Fig. 7 bis 9).
h) Aber auch bei manchen Pflanzen, bei denen keine Hydropoten nachgewiesen sind (z. B. Elodea, siehe Tabelle), bleibt die Manganabscheidung auf bestimmte Zellkomplexe beschränkt. Allerdings kommt es vor, daß sich bei Elodea die anfänglich ungefärbt bleibenden Zellreihen über den Nerven bei langer Versuchsdauer schließlich auch schwach zu färben beginnen, doch bleibt immer noch ein deutlicher Unterschied gegenüber dem übrigen Blatt bestehen. Der Stengel bleibt stets ungefärbt, wie das auch bei anderen Pflanzen der Fall ist (Ramiiiaihis aquatilis, R. dinaricatits u. a.). Bei einigen Pflanzen färben sich die Zellen über den Blattnerven nur etwas langsamer und schwächer als die Umgebung (so bei Potarnogcton crispus, P. perfoliatn^, P. hicens). Bei den ge- nannten Pflanzen bemerkt man an den Blättern inselweise die Zellen schwächer oder gar nicht gefärbt. Die Abgrenzung ist zwar nicht scharf, doch scheint diese Differenzierung nicht zufällig zu sein, da dieselbe auch bei der Färbung mit Fuchsin eintritt.
Einen besonderen Fall bilden die Raphidenzellen bei Lemna trisitJca und L. minor, die, sich von den übrigen Zellen abhebend, keine Manganeinlagerung zeigen.
c) Wo. in der Ta.belle nichts Besonderes erwähnt wurde, zeigen alle Epidermiszellen des betreffenden Organs Mangan- oxydabscheidung oder besitzen wenigstens die Fähigkeit dazu. Es kommt oft vor, daß sich nicht alle Zellen gleichmäßig färben; bei einigen Zellen oder Zellkomplexen erfolgt die Ab- scheidung wahrscheinlich aus inneren Gründen langsamer oder gar nicht. In vielen Fällen jedoch dürfte die Ursache in den Belichtungsverhältnissen liegen.
Die Abscheidung erfolgt bei verschiedenen Pflanzen unter gleichen Urnständen verschieden rasch und intensiv. Chara z. B. wird schon in kurzer Zeit ganz schwarz vom abge- schiedenen Manganoxyd, ebenso die Hydropoten an den Band- blättern und Schwimmblattstielen von Sagittaria sagittifolia, während bei anderen Pflanzen, wie bei Hydrocharis, die Ab- scheidung nur langsam vor sich geht.
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Manganspeiclierung in Wasserpflanzen. • 1 3
Diese Unterschiede dürften mit der verschiedenen Assimila- tionsgeschwindigl^eit der Pflanzen im Zusammenhange stehen.
d) Die Einlagerung des Manganoxyds tritt fast ausnahms- los nur in der äußeren Epidermiswand auf, selten auch in den zu dieser senkrecht stehenden Zellwänden. Bei Lemna speichert die obere Wand der Epidermiszellen mit welliger Kontur kein Manganoxyd, wohl aber die darunterliegenden Membranen und die Seitenwände (Fig. 3). Die viereckigen Epidermiszellen hingegen zeigen die Manganeinlagerung in den oberen Zellwänden. Bei Chara wird in sämtlichen Zell- wänden Manganoxyd abgeschieden (Fig. 4).
e) Der gefärbte Teil der Zellwand ist nicht immer von gleicher Form. Oft sind seine Konturen parallel denen der Zellwand und er ist voo einer schmäleren oder breiteren un- gefärbten Zone umgeben (Fig. 6). Er kann auch elliptisch, rund oder biskuitförmig (Fig. 1 a) und von verschiedener Größe im Verhältnis zur Zellwand sein. Nicht selten treten daneben an den Membranen Zapfenbildungen auf, die ebenfalls Mangan- oxyd einlagern (Fig. 1), manchmal erscheinen auch diese allein (Molisch, III, p. 1428). Zuweilen färbt sich die ganze Epidermis gleichmäßig, entweder gleich von Anfang an (stets bei Riccia), oder es verwischen sich nach längerer Zeit die anfangs gebildeten Figuren. Oft jedoch bleiben diese noch nach Wochen scharf abgegrenzt erhalten. Im allgemeinen sind diese Figuren nicht charakteristisch für die einzelnen Pflanzen, es können verschiedenartige auf demselben Blatt zugleich auf- treten. Manchmal geht die Färbung von den Rändern der Zell- wand aus. Selten sind die braunen Flecke ohne Beziehung zu den einzelnen Zellen strichweise über das Blatt angeordnet (so an den Luftblättern von Alisma plantago).
Sehr auffallend ist die regelmäßige Querstreifung bei den Rindenzellen von Chara (Fig. 5). Es ist interessant, daß die in den Interzellularräumen eingelagerten Kalkcarbonatkrystalle derart aneinandergefügt sind, daß bei der Flächenansicht der Rindenzellen hellere und dunklere miteinander abwechselnde Partien erscheinen, und infolgedessen eine ähnliche Quer- streifung zustande kommt wie infolge der Manganeinlagerung in der Membran.
14 M. Perusek,
f) Wenn die Pflanze sehr lang in der Mangansalzlösung verweilt, werden zuweilen ganze Krusten einer braunen, körnigen Masse auf der Blattoberfläche abgeschieden. Diese Erscheinung wurde bei Elodea beobachtet. Zuerst erfolgte die Abscheidung an den Stellen, wo auch die Zellwand das Manganoxyd einlagerte, später auch gegen den Rand zu. Doch war die Abscheidung in der Mitte viel reichlicher, so daß die abgehobene Kruste gleichsam ein Abbild des braungefärbten Blattes zeigte, indem auf der Fläche dunklere Flecke, ent- sprechend den einzelnen Zellen, zu erkennen waren.
Auf der Oberfläche der Wasserpflanzen, die sich in Mangansalzlösungen befanden, waren oft große Mengen von Eisenbakterien, die statt Eisen Mangan speicherten, zu beobachten. Ebenso fielen die Fußzellen mancher epiphytischer Algen auf, welche nicht selten vom abgeschiedenen Mangan- oxyd ganz schwarz erschienen (v^gl. Molisch, I, p. 71, und IV, p. 50).
IV. Besonderheiten in der Manganspeieherung.
a) Verhalten des Spaltöffnungsapparats.
Bei manganspeichernden Pflanzen, die Spaltöff"nungen besitzen, fallen die Zellen des Spaltöffnungsapparats durch ihr besonderes Verhalten unter den übrigen Zellen auf: Die Schließzellen bleiben stets ungefärbt, in der Regel auch die den Schließzellen parallelen Nebenzellen (Fig. 2); manch- mal zeigen die quergestellten benachbarten Zellen ebenfalls keine Manganspeicherung. Zuweilen kommt es auch vor, daß die Nebenzellen nur schwächer gefärbt sind als die Umgebung.
Die erwähnte Erscheinung ist ein neuerlicher Beleg für die besondere Stellung des Spaltöffnungsapparats, auf die schon öfters hingewiesen wurde (vgl. Leitgeb, I, p. 131; Molisch, II, p. 30; Kindermann, I; Kluyver, I, p. 1148; Molisch, VI, p. 480). Die Ursache für das auffallende Ver- halten der Spaltöffnungen bei manganspeichernden Pflanzen könnte in der Membran oder — was wahrscheinlicher ist — im besondern Chemismus dieser Zellen liegen (vgl. Hamorak, I).
Manganspeicherungin Wasserpflanzen. 15
b) Verhalten der Zellen in der Umgebung von toten Stellen.'
Es ist eine merkwürdige Erscheinung, daß sich Zellen, die an tote Stellen angrenzen, in der Regel gar nicht oder wenigstens schwächer färben als die übrigen. An den Stengeln von Pofamogeton acntifoUns wurden oft einzelne Zellen mit zer- störtem Inhalt beobachtet; die Zellen, die unmittelbar an solche Zellen grenzten, blieben vollkommen ungefärbt, obwohl sie lebten, wie durch Plasmolyse nachgewiesen wurde, während die nächsten Zellen schon tiefbraun gefärbt waren.
Durch Verwundung wurden künstlich solche tote Stellen erzeugt. Elodea-BVäXiQv wurden durch Nadelstiche, durch das Berühren mit einer glühenden Nadelspitze und durch Ab- schneiden der Blattenden verwundet, die Sprosse 4 Tage in Leitungswasser und nachher in eine MnSO^-Lösung gebracht. Bei kleinen Wundstellen trat der Unterschied zwischen den angrenzenden ungefärbten Zellen, die alle starke Protoplasma- Strömung zeigten, und den übrigen intensiv gefärbten Zellen deutlich hervor (Eig. 6). Auch an größeren Wundstellen war das in der Regel zu beobachten. Bei den großen Brandwunden war die Abgrenzung nicht so deutlich; oft blieben mehrere Zellreihen ungefärbt oder die Zellen der Umgebung waren schwächer gefärbt oder zeigten nur Zäpfchenbildung. In der Nähe der Brandwunden war stets die Tendenz zur Zäpfchen- bildung zu beobachten.
Bei den kleinen Wunden begannen sich nach längerer Zeit, etwa einer Woche bei günstigen Belichtungsverhältnissen, auch die anfänglich ungefärbten Zonen zu färben, während sie bei den größeren noch nach 14 Tagen unverändert blieben. Nach 3 Wochen waren alle, auch die die großen Wundstellen umgebenden Zellen intensiv gefärbt, wenn auch nicht so stark wie die übrigen.
Um sich zu überzeugen, ob die Dauer der Ausheilung einen Einfluß auf die Färbung der an die Wundstelle an- grenzenden Zellen habe, wurden ElodeaS'pvossQ sofort nach der Verwundung in die Mangansalzlösung gebracht; sie zeigten dieselbe Erscheinung wie solche, die 4 bis 9 Tage im Leitungs- wasser der Ausheilung überlassen wurden, woraus hervorgeht,
16 M. Perusek,
daß die Dauer derselben keinerlei Bedeutung für die Mangan - speicherung jener Zellen hat.
V. Einige Versuche betreffend die Frage der Mangan- speieherung als Folge der Kohlensäureassimilation.
a) Wie schon erwähnt, erfolgt die Manganeinlagerung in den Membranen der Wasserpflanzen nur im Lichte, und zwar wie Molisch (III, p. 1434) durch Versuche festgestellt hat, in der roten Hälfte des Spektrums rascher und intensiver als in der blauen. Dieser Umstand legt den Gedanken nahe, daß die Einlagerung mit der Kohlensäureassimilation im Zusammen- hange steht. Versuche mit Kohlensäureabschluß führten nicht zur Lösung dieser Frage, da die Pflanze die bei der Atmung abgegebene Kohlensäure zur Assimilation verwenden kann (Molisch, III,' p. 1434).
Folgender Versuch mit vollständigem Luftabschluß führte ebenfalls nicht zum erwünschten Resultat: 3 Elodea- Sprosse wurden auf eine Stunde in abgekochtes Wasser gebracht, damit beim Einlegen in die Versuchslösung kein lufthaltiges Wasser an den Blättern haften bliebe. Sodann wurde je ein Sproß in eine Eprouvette gebracht und dem direkten Sonnenlichte ausgesetzt. Von den 8 Eprouvetten wurden vier mit einer 0' 1-prozentigen MnClg-Lösung in ab- gekochtem und filtriertem Leitungswasser gefüllt und mit Öl überschichtet, die anderen vier mit einer ebensolchen Lösung in nicht abgekochtem Leitungswasser. Nach Ablauf von 1, 2, 3 und 8 Stunden wurden die Blättchen je eines Sprosses aus der Lösung mit Luftabschluß, beziehungsweise aus der Kontroll- lösung unter das Mikroskop gebracht. Es zeigte sich, daß sich die Blättchen trotz des Luftabschlusses färben. Aber auch diese Tatsache würde der oben erwähnten Annahme nicht wider- sprechen, da die Pflanze den Sauerstoff aus den Interzellular- räumen v^ratmen kann, und die auf diesem Wege, beziehungs- weise durch die intramolekulare Atmung gebildete Kohlensäure wieder die Assimilation ermöglicht. Auffallend war bei dem Versuche, daß die Sprosse in den Lösungen mit Luftabschluß sogar eine stärkere Manganeinlagerung aufwiesen als die Kontrollpflanzen.
Manganspeicherung in Wasserpflanzen. 17
Dieser Unterschied konnte vielleicht von der Verschieden- heit der Individuen herrühren. Deshalb wurde der Versuch wiederholt. Zehn möglichst ähnliche, gesunde Sprosse wurden auf 2 Stunden in abgekochtes Leitungswasser gelegt, dann je fünf in eine abgekochte MnCl.^-Lösung mit Luftabschluß, beziehungsweise in eine nicht abgekochte, und dem direkten Sonnenlichte ausgesetzt. Nach 3 Stunden wurden die Blättchen der einzelnen Individuen bezüglich ihrer Manganoxydspeiche- rung verglichen. Der Vergleich ergab, daß tatsächlich die Braunfärbung bei den 5 Sprossen aus den Lösungen mit Luft- abschluß durchschnittlich deutlich intensiver war als bei den übrigen, eine Tatsache, die ich mir allerdings nicht ohne weiteres erklären kann.
b) Bekanntlich sind viele Wasserpflanzen imstande, dem Calcium- und Alkalicarbonat die Kohlensäure zu ent- nehmen, wobei die Carbonate ausgeschieden werden, und zwar soll die Kohlensäureentnahme aus den Bicarbonaten sogar eine sehr wichtige Rolle bei der Kohlen.säureassimilation der Wasserpflanzen spielen (Angelstein, I, p. 16 des Sonder- abdruckes). Das ausgeschiedene Alkali könnte nun die Ursache für die Fällung und Einlagerung des Mangans in Mangansalz- lösungen sein (vgl. Moli seh, III, p. 1436).
Es wurde eine ganze Reihe von Wasserpflanzen auf ihre Fähigkeit hin, das Wasser alkalisch zu machen, geprüft. Dazu wurden natürlich nur solche Versuchsgefäße verwendet, in denen das Wasser keine aus dem Glase herrührende Alkale- szenz zeigte, wobei als Indikator Phenolphtalein diente (vgl. Molisch, V, p, 969). Nach Moli seh bewirken folgende Pflanzen Alkaleszenz des Wassers: Potamogeton htcens, P. nataiis, P. perfoliatus, P. crispiis, Ceratopliylliim demersiim, Stratiotes aloides, Myriophylliim verticillatniu, ValUsneria spiralis, Elodea canadensis, Ramincnhis aqnatilis, Riccia flnitans und Chara sp. Unter den geprüften Pflanzen wurde das Wasser außerdem bei folgenden alkalisch: Potamogeton pcctiuatus, P. deiistis, P. acutifolms, Myriophyllwn spicatimi, Najas major, Hydrilla verticülata, Ranunciilns divaricatus, Sagittatia sagittifolia, Alisma plantago (Bandblätter), Alisnia gramiiienm, Lcmna trisulca, L. minor, Foutiiialis antipyretica.
Sitzb. d. mathem.-naturw. KI., Abt. I, 12s. Bd. 2
18 M. Perusek,
Außer bei den von Moli seh angeführten Pflanzen (Hydro- charis inorsns ranae, Utricularia sp., Polygomint amphibium, Veronica beccahtmga, Lemna polyrrhkä) ließ sich keine Alkaleszenz des Wassers nachweisen bei: Callitriche sp., Alisma plantago (Luftblätter), Vercmica anagalUs, Galinni pahistrc, MyosoHs scorpioides, Lysiniacliia nnuimnlaria, Spar- ganium simplex, Biitonius nnihellatits.
Im allgemeinen sind es dieselben Pflanzen, welche das Wasser alkalisch machen und in Mangansalzlösungen Mangan- oxyd speichern. Ausnahmen bilden Butomus und Hydrocharis, die zwar Manganox\'d ausscheiden, aber keine Alkaleszenz des Wassers bewirken. Das könnte man so erkläi-en, daß die erwähnten Pflanzen sehr langsam die Kohlensäure duich die Epidermis aufnehmen, wodurch nur wenig Alkalicarbonat aus- geschieden wird und dieses in kurzer Zeit wieder in Bicarbonat übergeführt werden kann. Übereinstimmend damit färbt sich Hydrocharis erst nach längerem Verweilen in der Mangan- salzlösung, manchmal nach einigen Wochen, oft auch gar nicht. Pflanzen, die sich — wie Elodea oder Potamogeton — in kurzer Zeit auf der ganzen Oberfläche färben, bewirken alle starke Alkaleszenz des Wassers.
c) Folgender Versuch sollte zur Klärung der Frage bei- tragen, ob die Manganspeicherung nur von der Kohlensäure- aufnahme oder speziell von der Zerlegung der Alkalibicarbonate abhängig ist: Elodea -Sprosse wurden in destilliertes Wasser gebracht, durch welches Kohlensäure durchgeleitet wurde, um das an den Blättchen haftende CaCOg zu lösen; dann wurden die Pflanzen mit destilliertem Wasser gewaschen und teils in eine 0-05-prozentige MnSOj^-Lösung in destilliertem Wasser, in welche kurze Zeit Kohlensäure eingeleitet wurde, gebracht, teils in eine solche in Leitungswasser, und die Gefäße in direktes Sonnenlicht gestellt. Im Leitungswasser zeigte sich die Bräunung sehr bald, während die Pflanzen im destillieiten Wasser, obwohl lebend, auch nach einer Woche keine Färbung aufwiesen. Der Grund konnte darin liegen, daß sich die Pflanze in einer ihr schädlichen Lösung befand und dadurch geschwächt wurde, und nicht in der Abwesenheit des Alkalibicarbonats.
Manganspeicherung in Wasserpflanzen.
19
Deshalb wurde eine Nährlösung (0-0250/o KNO3 + 0-025V,, KCl in destilliertem Wasser), der 0-057o MnSO^ und NaHCOg zugesetzt wurde, verwendet.
NaHCOg- Zusatz
Mn SO^-l-Nährlösang
I I i
Spur 0-010/q O-OSOq I O-SO/q
Mn SOj
Leitungs- wasser
Beginn der Versuche
5. Juli
8. Juli
12. Juli
Skala: 1 kaum merkliche, 5 sehr intensive Braunfärbung
In der Nährlösung ohne Bicarbonatzusatz färbte sich die Pflanze so gut wie gar nicht (nur 3 Blättchen zeigten eine sehr geringe Ausscheidung). In den Lösungen, den NaHCO.^ zugesetzt wurde, war die Ausscheidung viel reichlicher als im Leitungswasser. Besonders intensiv war die Färbung in der Lösung mit 0*01% Bicarbonatzusatz. Die betreffende Pflanze assimilierte so kräftig, daß am Morgen des 6. Juli (die Pflanzen waren am Abend des 5. Juli in die Lösungen gebracht worden), noch bev^or sie vom direkten Sonnenlichte getroffen wurde, mit großer Geschwindigkeit Gasbläschen von der Verwundungs- stelle des Stengels aufstiegen, während bei den übrigen Sproß- stücken hievon nichts zu bemerken war. Daß die Sprosse mit reichlicherem Zusatz von NaHCOg weniger intensiv assimi- lierten, ist darauf zurückzuführen, daß infolge der größeren Menge des Bicarbonats ein Teil zur Fällung des Mangans in der Lösung^verwendet wurde, andrerseits ist bei den betref- fenden Lösungen wohl auch das Optimum der Konzentration überschritten worden (Angel stein, I, p. 15 des Sonderabdr.)".
Der Sproß, der auffallend intensiver assimilierte als die übrigen, zeigte auch in sehr kurzer Zeit eine unverhälnismäßig reichlichere Manganoxydabscheidung, woraus man wohl mit
20 M. Perusek,
einiger Wahrscheinlichkeit schließen dürfte, daß diese parallel mit der Assimilation einhergeht.
VI. Zusammenfassung.
Die von Molisch entdeckte, im Lichte eintretende Mangan- oxydspeicherung in der Epidermis submerser Wasserpflanzen wurde weiter verfolgt und führte zu folgenden Ergebnissen:
1. In Übereinstimmung mit Molisch erfolgt die Mangan- einlagerung nur an lebenden Objekten.
2. Die Fähigkeit, Mangan in der Zellwand zu speichern, findet sich fast allgemein bei den typischen submersen Wasser- pflanzen; seltener und in geringerem Maße tritt die Mangan- speicherung bei amphibischen und bei Schwimmpflanzen auf und fehlt fast vollständig bei Landpflanzen.
3. Bei zu starker, der Pflanze schädlicher Mangansalz- konzentration oder wenn die Individuen stark geschwächt sind, bleibt die Manganoxydabscheidung bei sonst mangan- speichernden Pflanzen oft ganz aus.
4. Der Ort der Manganspeicherung ist für die einzelnen Pflanzen charakteristisch. Bei Pflanzen mit Hydropoten sind es diese, welche Manganoxyd in den Membranen einlagern.
5. Bei manganspeichernden Pflanzen mit Spaltöffnungen zeigen die Schließzellen, in der Regel auch die Nebenzellen» keine Manganoxydeinlagerung.
6. Die an eine verletzte Stelle angrenzenden Zellen unter- scheiden sich von den übrigen dadurch, daß sie sich anfangs überhaupt nicht, später aber schwächer als die Umgebung infolge der Manganoxydspeicherung färben.
7. Die Form des gefärbten Teiles der Zellwand ist in der Regel für die einzelnen Pflanzen nicht charakteristisch; eine Ausnahme bildet die regelmäßige Querstreifung der Rindenzellen bei Ohara.
8. Die Manganspeicherung erfolgt meist nur in der äußeren Epidermismembran; nur ausnahmsweise kommt sie auch ^ in den Seitenwänden der Epidermiszellen oder in den Zellwänden der subepidermalen Zellschichte vor.
9. Wasserpflanzen, die in größerer Menge Manganoxyd speichern, bewirken durchwegs Alkaleszenz des Wassers.
Manganspeicherung in Wasserpflanzen. ^1
10. In einer Lösung des Mangansalzes in destilliertem Wasser, auch bei Zusatz von neutralen Salzen, zeigen die Pflanzen keine Manganspeicherung, wohl aber in der erwähnten Lösung mit Alkalibicarbonatzusatz.
11. Die unter 1, 2, 4, 9 und 10 angeführten Tatsachen stimmen — neben der von Moli seh betonten Abhängigkeit der- Manganspeicherung vom Lichte — mit der Annahme überein, daß diese eine Folge der Kohlensäureassimilation darstellen dürfte.
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— III, Über lokale Membranfärbung durch Manganverbin- dungen bei einigen Wasserpflanzen. Diese Sitzungsber., 118. Bd., 1909.
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Pringsheim N., I. Über die Entstehung der Kalkinkrustationen an Süßwasserptlanzen. Pringsheim's Jahrb., Bd. 19, II
Manganspeicherung in Wasseiptlanzen. 2o
Erklärung der Abbildungen.
Die Figuren 1, 2, 3, 4, 6, 7 und 9 etwa 290-fach, Fig. 5 und 8 etwa 90-facii
vergrößert.
Fig. 1 a. Flächenschnitt eines Blattes von Stratiotes aloides, nach längerem Verweilen in einer 0" 05-prozentigen Mn SO4- Lösung ; neben der charakteristischen Manganspeicherung in der Membran tritt Zapfen- bildung {z) auf.
Fig. 1 b. Querschnitt desselben; Manganeinlagerung in der oberen Epidermis- wand, eine Zelle zeigt die erwähnte Zapfenbildung {z).
Fig. 2. Unterseite eines Schwimmblattes von Potautogeton natans, nach drei- tägigem Verweilen in einer 0" 01-prozentigen MnClo-Lösung. Die Schließzellen und die ihnen parallelen Nebenzellen zeigen keine Manganeinlagerung, wodurch sie sich scharf von, der Umgebung abheben.
Fig. 3. Querschnitt durch einen Sproß von' LeiiiHii irisulcci, die sich 5 Tage in einer 0" 025-prozentigen Mn Cl^-Lösung befand. Die Mangan- speicherung tritt nicht in der äußeren Epidermiswand, sondern in den Seitenwänden sowie in den inneren Membranen auf.
Fig. 4. Querschnitt durch ein Thallusstück von Cham sp. aus einer 0' 01- prozentigen MnClo-Lösung ; die Manganeinlagerung ist ni^ht auf die äußere Oberhautwand beschränkt; sie nimmt wohl ihren Ausgang in dieser und schreitet dünn gegen das Innere vor.
Fig. 5. Flächenansicht eines solchen; die Rindenzellen zeigen die charakte- ristische Querstreifung.
Fig. 6. Flächenansicht eines Blattes von Elodea caimdensis, das durch eine Nadelspitze verwundet und auf 3 Tage in eine 0" 05-prozentige MnCl.>-Lösung gebracht wurde; die an die verletzte Stelle an- grenzenden Zellen zeigen keine Manganox3'dabscheidung.
Fig. 7. Eine Hydropote von der Unterseite eines Schwimmblattes von Saifitlaiia sagiltifolia, nach 13-tägigem Verweilen in einer 0' 025- prozentigen MnClo-Lösung; die Zellen der H3'dropote lagern Mangan- oxyd ein, während sich die Umgebung nicht färbt.
Fig. 8. Lange Hydropote (vgl. Mayr, I, p. 284) von der Unterseite eines
Bandblattes von SagHtaria sagittifoUa. Die Hj'dropoten = die Zellen
■ über den Nerven, wiesen in einer 0-025-prozentigen MnCU-Lösung
nach 3 Tagen sehr reichliche Manganoxjrdabscheidung auf, die
i.ibrigen Zellen dagegen keine.
Fig. 9. Querschnitt durch den Stengel von Myriophyllum spicatuiii, aus einer 0' 025-prozentigen MnCi^-Lösung; nur die äußere Epidermis- wand der Hydropote zeigt Manganoxydeinlagerung (vgl. Mayr, I, p. 329).
PeruSek: Manganspeicherun.^ in Wasserpflanzen.
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Klasse. Abt. I. 128. Pu).. 1910.
25
Über den Einfluß der Bestrahlung auf
Bacterium pyocyaneiim (Gessard,
Flügge) und seine Pigmente
Von
Prof. Dr. Johannes Furlani
(Staatsgymnasium in Wien VII.)
Aus dem Institut für Pathologische Histologie und Bakteriologie der Universität Wien. Vorstand Prof. Dr. Oskar Stoerk.
(Vorgelegt in der Sitzung am 6. Februar 1919)
1. Die Pigmente der Bakterien fluoreszens liquefaziens und Pyocyaneus und ihre Bildung.
Es liegen eine Reihe von Arbeiten über die Pigmente der Pyocyanetis-ßuoreszens- Gruppe vor, so von Babes, Boland, Charrin, D'Arsonval, Ernst, Fordos, Gessard, Jakowski, Krause, Ledderhose, Mühsam und Schimmel- busch, Noesske, Thumm, Wasserzug, Kurt Wolf. Auf Grund meiner eigenen Beobachtungen muß ich mich jenen Autoren anschließen, die zwei Gruppen von Farbstoffen unter- scheiden; den Ausführungen Thumm's und denjenigen K. Wolfs kann ich, wie sich im Laufe des Folgenden zeigen wird, in manchen Punkten nicht beipflichten. B. ßuoreszens- liqiiefazievis bildet einen wasser- und alkohollöslichen, chloro- formunlöslichen, im durchfallenden Lichte gelben Farbstoff mit größerer Fluoreszenz. Durch Zusatz von Säuren wie auch durch längeres Stehen an der Luft oxydiert dieser Farbstoff, wobei er eine olivbraune Farbe annimmt. Beschleu- nigt wird dieser Oxydationsvorgang an der Luft bei höherem Luftdruck oder beim Durcho-ang durch ein Berkefeld-Porzellan-
26 J. Furlani,
filter. Stets verliert dabei der Farbstoff die Fluoreszenz. Um- gekehrt wird, durch Zusatz von Alkali zum Lösungsmittel die Fluoreszenz erhöht, wodurch die Lösung leuchtend grün erscheint; im durchfallenden Lichte bleibt die Farbe jedoch unverändert gelb. Das Spektrum des B. fliioreszens, beob- achtet im Mikrospektroskop Zeiß, bei einer Schichtdicke von 10 mm, zeigte außer einer totalen Endabsorption am roten Ende bis 690 und darauffolgender rascher Abnahme der Ab- sorption eine stärkere Zunahme derselben zwischen (310 und 580, die hier jäh aufhört. Die totale Endabsorption am violetten Ende reicht bis 430, von da an nimmt sie bis 520 ab, um hier zu verschwinden.
Außer diesem Farbstoff enthält der Pyocyaneiis noch einen chloroformlöslichen Farbstoff, der aus jüngeren Kulturen in blaugrüner Farbe in Lösung geht: das Pyocyanin der Autoren. Dieses Pyocyanin macht durch sein Vorkommen die wesentliche Unterscheidung des B. pyocyaiieiim vom B. fliw- reszensltquefaciens aus. Dieser Farbstoff, aus wässeriger Lösung leicht in rhombischen Krystallen erhältlich, zuerst von Fordos 1860 isoliert und benannt, hat nach Ledd erbose die Formel Cj^Hj^N.jO und ist eine dem Anthracen verwandte aroma- tische Verbindung. Das Pyocj^anin geht aus einer Leukobase durch Oxydation dieser in alkalischer Lösung hervor. Die Reduktion gelingt durch Schwefelwasserstoff, aber auch durch Natriumamalgam. Umgekehrt oxydiert sich die Base rasch durch Einleiten von Sauerstoff zum blauen Farbstoffe. Wird der wässerigen Lösung Salzsäure zugesetzt, so geht die blaue Farbe in rot über.
Die totale Endabsorption sah ich am roten Ende des Spektrums bis 660, dann nimmt sie bis 600 ab, wo sie sich wieder bis 590 verstärkt. Am violetten Ende erscheint die Strahlung bis 430 stärker geschwächt; sie nimmt von hier rasch ab, um bei 490 ganz zu verschwinden.
Das Pyocyanin pflegt man aus einer Bouillonkultur derart zu gewinnen, daß man in dieselbe Chloroform eingießt und das Röhrchen sofort energisch schüttelt. Gießt mandas Chloro- form jedoch langsam ein und vermeidet ein zu heftiges Schütteln, so tritt nicht der blaugrüne Farbstoff ins Chloroform
Einfluß der Bestrahlung auf Bactcriuiii pyocyaneum. 27
ein, sondern das Chloroform nimmt zuerst eine zarte, himbeer- rote Farbe an, dann tritt in der Grenzschicht gegen die Bouillon hin die bekannte Pyocyaninfärbung ein, die sich allmählich nach unten hin ins Chloroform ausbreitet, wodurch die Rosafärbung verdeckt wird. Gießt man, bevor letztere Mengung eintritt, den oben befindlichen Fliissigkeitsanteil mit dem in der Bouillon enthaltenen gelbgrünen Fluoreszin und dem in der Grenzzone befindlichen blauen Pigment ab, so hat man die rascher lösliche Komponente des chloro- formlöslichen Pigmentanteiles von der schwerer löslichen blauen getrennt. Diese beiden zusammen geben das P^^ocyanin der Autoren, das ich Rohpyocyanin nennen will.
Aus dem Rohpyocyanin konnte ich durch Ausschütteln mit konzentrierter Salzsäure wieder seine beiden Komponenten trennen: 1. In die Salzsäure tritt ein rubinroter Farbstoff über, der, mit Lauge alkalisiert, ultramarinblau wird, das reine Pyo- cyanin. Von Chloroform wird es in gleicher Farbe wieder aufgenommen und zeigt dann auch nach längerer Zeit (1- bis 6 Wochen) keine Farbenänderung — im Gegensatz zur Roh- lösung, die allmählich eine gelbgrüne Farbe annimmt. 2. Nach dem Ausschütteln der Rohlösung mit Salzsäure ist im Chloro- form das himbeerfarbene Pigment verblieben, das von Lauge in rotbrauner Farbe übernommen wird. Dieses Pigment, das Pyoerythrin, ist wohl identisch mit dem von Beyerink, in Pyocyaninkulturen aus Gartenerde gezogen, beobachteten Farbstoff. In Schwefelsäure geht es in grüne Farbe über. Auch Eisessig färbt es grün; Ammoniak restituiert wieder die Himbeerfarbe. In manchen Pyocyaninstämmen sind kaum Spuren dieses Pigments vorhanden. Darum, und weil es im Lichte seine Farbe äußerst rasch in nußbraun ändert, um schließlich unter Bildung eines dunklen Niederschlages zer- stört zu werden, wurde es ganz übersehen. Auch ist es in älteren Kulturen bereits zerstört. Beim Cassin'schen Bazillus, mit dem auch Conor gearbeitet hat, wird nur das Erythrin gebildet. Wird die Rohpyocj^aninlösung in Chloroform zuerst mit Alkali behandelt, so geht in dieses das Pyoerythrin über, das Chloroform bleibt durch das Reinpyoc^'anin ultramarin- blau gefärbt. Es ändert sich also durch die Änderung der
28 J. Furlani,
Reihenfolge der chemischen Zusätze zu der Rohlösung nichts hinsichtlich der Komponenten derselben. Werden die zuletzt angeführten Oxydationsprodukte des Chromogens, Pyocyanin und Pyoerythrin nicht getrennt, so bilden sie die weiteren, von Fordos, Boland u. a. beschriebenen gelben bis braunen Oxydationsprodukte; dies gilt sowohl für Lösungen als auch für Krystalle. Wird eine Rohpyocyaninlösung in Chloroform aus einer erst einen Tag alten Kultur, mit verdünnter Salz- säure (1 : 3 nach Boland) behandelt, so geht das ganze Rohpyoc3'anin in die Säure über und das Chloroform bleibt farblos; ist die Kultur, aus der extrahiert wurde, bereits einige Tage alt oder läßt man die Rohpj'ocyaninlösung erst einige Tage stehen, so bleibt nach der Behandlung mit verdünnter Salzsäure im Chloroform ein gelber Rest, bläulich fluores- zierend, später ohne Fluoreszenz; es ist dies die Pyo- xanthose der Autoren. Die Bildung dieses Farbstoffes nimmt im Rohpyocyanin mit der Zeit immer mehr zu. Lösungen und Krystalle des P3^ocyanins verändern ihre Farbe bekanntlich aus blaugrün in gelbgrün.
Die Pyoxanthose kann mit Schwefelsäure aus dem Chloro- form' in Orangefarbe ausgeschüttelt werden. Diese P\^o- xanthose geht aus dem Rohpyocyanin hervor, indem bei der Zunahme der Xanthose eine Abnahme des Cj^^anins eintritt. Diese Abnahme geht so weit, daß sich aus Kulturen, die einige Wochen alt sind und ebenso aus Lösungen des Farb- stoffes kein Cyanin mehr ausschütteln läßt, wohl aber ist die Xanthose vorhanden. Während dieses Umwandlungsprozesses haben Kulturen und Lösungen eine Verfärbung ins Braune erlitten. Die Rohp\^ocyaninlösung in Chloroform, die aus gelb- grün in gelb übergegangen ist, entfärbt sich schließlich nach 6 bis 8 Wochen ganz, wobei ein Niederschlag gebildet wird. Behandelt man alte, bereits ganz rotbraun gewordene Kulturen mit Chloroform, so geht bekanntlich nichts vom Farbstoffe mehr in Lösung. Es ist also auch die Xanthose verschwunden. Das Endprodukt dieses Oxydationsprozesses des ursprüng- lichen Chromogens, ist ein braunroter, stabiler Farbstoff, der allmählich entstanden jst, wie Boland beschreibt, in Alkali oder Wasser löslich ist und den ich Pyophaein nennen will.
Einfluß der Bestrahhing auf Barleriiiiii pyocyaiieiim. 29
Oxydation und Reduktion des Rohpyocyanins konnte ich auch durch Elektrolyse beobachten. Ich habe zu diesem Zwecke den Inhalt eines Bouillon- oder Peptonwasserröhrchens mit Pyocyaneus beziehungsweise Fluoreszenskultur, dann bloß die Flüssigkeit nach Abzentrifugieren der Bakterien, schließlich Wasserlösungen von Cyanin, beziehungsweise Fluoreszin in eine V - Röhre gegossen und einen schwachen elektrischen Strom durchgeleitet. Da die Ergebnisse bei den verschiedenen Versuchsanordnungen die gleichen waren, so kann es sich hierbei — wie aus dem Folgenden hervorgeht — nur um Veränderungen der Farbstoffe selbst gehandelt haben. Wurde die Flüssigkeit in der V - Röhre beiderseits mit Paraffinöl überschichtet, so zeigte das Pyocyanin folgende Farbenveränderungen: Sofort nach Schließung des Stromes trat am Sauerstoffpol eine rubinrote Verfärbung ein, die in rotbraun, braun, gelbbraun überging, bis die Flüssigkeit voll- kommen entfärbt war; dafür sammelte sich ein Niederschlag in der neutralen Zone an. Die Zeit, die bis zur völligen Ent- färbung nötig war, hing von der ursprünglichen Tiefe der Färbung der Lösung, also von der vorhandenen Pyocj^anin- menge ab und schwankte zwischen 30 Minuten und 2 Stunden. Wir sehen am Sauerstoffpol die durch den freiwer- denden Sauerstoff gebildeten Oxydationsprodukte des Pyocyanins in rascherer Folge als in Kulturen oder Lösungen entstehen. Umgekehrt tritt am Wasser- stoffpol durch den naszierenden W^asserstoff eine Reduktion des Pyocyanins zu seiner Leukobase ein. Wird die Lösung nicht mit Paraffinöl gegen die Atmosphäre abgeschlossen, so tritt einerseits am 0-Pol eine viel raschere, andrerseits am H-Pol eine bedeutend verzögerte Entfärbung ein, ein Beweis für die große Sauerstoffempfindlichkeit unseres Farbstoffes.
Das Pyocyanin verhält sich also wie Atmungs- pigmente, die Sauerstoff leicht aufnehmen, aber auch leicht wieder abgeben.
Die Behandlung einer FluoreszinlösLing in der gleichen Weise ergab :
30 J. Furhmi,
Am Saiierstoffpol Verfärbung in Braun bei Ver- schwinden der Fluoreszenz, dann Ausbleichung bis auf die neutrale Zone, die eine bräunliche Farbe behielt; die farblos gewordene Lösung zeigte eine Zeit lang ein Irisieren. Am Wasserstoffpol trat eine starke .Steigerung der grünen Fluoreszenz ein, so daß die Flüssigkeit geradezu grünleuchtend erschien.
Es entspricht also auch das Verhalten des Baderio- fliioreszins einerseits dem in Salzsäure, andrerseits dem in Ammoniak. Die in Kulturen von Fluoreszens liqnefaziens beobachtete Zunahme der Fluoreszenz bis zu einem Maximum ist also auf eine Zunahme der basischen Reaktion im Kultur- medium durch Produktion von Ammoniak zurückzuführen.
Wurde eine Lösung, die Fluoreszin und Pyocyanin enthält, also die Bouillon von einer Pyocyanens-KuVi\iv der Elektrolyse unterworfen, so war das Ergebnis folgendes: Am Sauerstoffpol trat eine Braunfärbung — beide Pigmente bilden ja braune Oxydationsprodukte — , dann Aufhellung ein; so- dann zeigte die Flüssigkeit nur mehr das Irisieren des Fluo- reszins, die neutrale Zone blieb gelb. Am Wasserstoffpol trat ein rasches Verblassen zufolge der Pyocyaninreduktion ein, wobei aber eine Zunahme der Fluoreszenz analog dem Fluoreszin verhalten, die zu erwarten war, ausblieb.
Hinsichtlich der Lebensbedingungen unserer beiden Bak- terien wird angegeben, daß im Nährsubstrat Phosphor, Magne- sium und Sulfat nötig seien, die Farbstoffbildung trete bei Gegenwart von Ammoniak und Luftsauerstoff ein. Ich habe Pyocyanetis und Fhioreszens in Agarröhrchen im Dunkeln kultiviert, die einerseits mit Paraffin abgeschlossen wurden, also eine gewisse Menge von Luft enthielten, andrerseits wurden Kulturen mit Paraffinöl überschichtet, das zuvor aus- gekocht worden war; diese Kulturen waren also vom Zutritt der Luft, abgesehen von Luftbläschen, die zwischen Öl und Agar haften blieben, abgeschlossen. Bei beiden Arten des Abschlusses wurden Spuren von Fluoreszin gebildet; das Wachstum hörte auf dem Schrägagar nach wenigen Tagen auf. Die Pyocyaninproduktion war in beiden Fällen eine ver- schiedene. Wurden die Röhrchen mit Paraffinabschluß, die
Kinfluü der Hestrahlung auf Biictcrniui pyncytVieuiit. 31
nur eine ganz geringe Fluoreszenz zeigten, nach 3 bis 4 Monaten geöffnet, so ti'at sehr bald (nach zirka Yg Srunde sichtbar) ein lebhaftes Ergrünen der Oberfläche des Agars ein, das dann in immer tiefere Schichten fortschritt. Wurden die Röhrchen mit Paraftin(')labschluß geöffnet, so wurde ein Ergrünen erst mit dem in allen Röhrchen nach Öffnung neuerlich einsetzenden Bakterienvvachstum sichtbar, also erst nach 1 bis 2 Tagen. Im er-ten Falle war also unter Einfluß der geringen, eingeschlossenen Menge \'on »Reizsauerstoff« das Chromogen gebildet worden, daß sich sofort nach Zutritt einer genügenden Menge von Luftsauerstoff zu P3^ocyanin 0X3"dierte, im zweiten Falle konnte bei Abwesenheit von Sauerstoff die Cyanobase nicht gebildet werden.
Wir haben zwisclien der Bildung des Chromogens und des durch Oxydation daraus hervorgehenden P'arbstoffes zu unterscheiden. Die Menge der Chromogenproduktion ist bei verschiedenen Stämmen eine verschiedene. Durch Erwärmung der Kultur auf 57 bis 58° wird sie bekanntlich vermindert beziehungsweise verhindert.
Wesentlich beeinflußt wird sie durch den herrschenden Dampfdiuck in der Atmosphäre. — Neelsen hat beobachtet, daß die BildLing des blauen Pigments der Erreger der Blau- färbung der Milch durch schwüle Witterung, warmen Regen, S- und SW Winde begünstigt werde, kühles Wetter dagegen sie hemme und sogar unterdrücke. — Pyocyaiieus-Agar- plattenkulturen zeigten im absolut feuchten Raum eine gelb- grüne Fluoreszenz, währeiui die Kontrollkulturen schön chrom- grün waren; die Extrakte aus den ersteren zeigten nur eine geringe Spur von Pyocyanin, auch trat kein rasches Ergrünen bei Entnahme aus der feuchten Kammer ein, das hätte erfolgen müssen, falls das Chromogen \orhanden gewesen wäre. Kulturen von Fluoressens dagegen zeigten keine Unter- drückung der Fluoreszinbildung im feuchten Raum. Als im Juni 1917 nach einer langen Schönwetterperiode die F^euchtig- keit vor einem eintretenden Regenwetter rasch zunahm, gaben plötzlich die Pyocyaneiis-S\.ämme, die vorher stets schön chromgrüne Kulturen geliefert hatten, solche, die nahezu kein Pyocyanin, wohl aber Fluoreszin bildeten. Nach neuer-
o2j J. Furlani,
lichem Eintritt trockenen Wetters ergaben die von den P3'0- cyaninschwachen Kulturen abgeimpften Platten und Schräg- agaraussaaten wieder chromgrüne Färbung.
Die Wirkung strahlender und oszillierender Energie auf die Farbstoffabscheidung des Pyocyaneus beobachteten Jakowski, D'Arsonval und Charrin. Ersterer fand, daß die Pigmentbildung in Dunkelkulturen rascher als in Lichtkul- turen vor sich gehe; letztere konnten eine Abschwächung der Farbstoffausscheidung und Vermehrungsintensität durch starke elektrische Ströme mit großer Schwingungszahl fest- stellen. Krause konnte zeigen, daß innerhalb eines Solenoids die grasgrüne Farbe der Pyocj^aneuskulturen ins gelbliche überging.
Zur Ergänzung und Erweiterung dieser in der Literatur bekanntgewordenen Versuche stellte ich mir die Aufgabe, die Einwirkung der Strahlung im allgemeinen auf die Bildung der beiden Pigmente, des Fluoreszins und des Pyocyanins, zu ermitteln und festzustellen, ob sich ein Unterschied hin- sichtlich der Wirkung diffuser und paralleler Strahlung einer- seits, andrerseits ein Unterschied in der Wirkung der Strahlung von verschiedener Wellenlänge zeige.
2. Die Wirkung diffuser Strahlung auf die FarbstofPproduktion von Fluoreszens-liquefaziens-Pyocyaneus.
Die Versuche wurden nach 20 stündiger Bebrütung im Thermostaten bei 37 °C im diffusen Lichte des Laboratoriums vorgenommen. Die Messung der Lichtintensität nach dem V. Wiesner'schen Verfahren erfolgte mit dem Handinsolator. Verglichen wurden die erreichten Schwärzungen des photo- graphischen Papiers mit dem Farbentone 2-53, bei dem ich mein Auge seinerzeit, anläßlich eigener photometrischer Unter- suchungen,^ bei geringeren Lichtintensitäten als am empfind- lichsten für Schwärzungsunterschiede befunden hatte.
1 Siehe hierüber meine Abhandlung: »Das Lichtklima im österreichischen Küstenlande«. Denkschr. d. Akad. d. Wiss.. mathcm.-natiirw. I\l.. Wien. 191(5, 03. 1kl.
Einfluß der Bestrahlung auf Bactcriinii pvocranetttii. 33
Der Vergleich der hier sowie auch in den weiteren Ver- suchen produzierten Farbstoffmengen erfolgte durch kolori- metrische Bestimmungen; anfänglich auf dem von Boland eingeschlagenen Wege, später jedoch auf dem einfacheren und eine genauere Schätzung zulassenden der Elektrolyse der Pigmente. Wie oben auseinandergesetzt wurde, wird das Pyocj'-anin beim Durchgang eines sehr schwachen Stromes allmählich zur Leukobase reduziert. Die Zeit bis zu diesem Farbloswerden der Lösung ist eine um so größere, je mehr Farbstoff durch den gleichstarken Strom reduziert werden soll. Verwendet man jedesmal gleiche Mengen des Lösungs- mittels für das Pigment, so lassen sich die Zeiten, die not- wendig sind, damit der Elektrolyt vom Wasserstoffpol bis zur neutralen Zone farblos erscheine, in den einzelnen Versuchen vergleichen und so die relativen Größen der Pigmentbildung leicht und viel genauer angeben als durch den Vergleich der jeweiligen Farbstofflösungen mit einer stets wieder frisch herzustellenden Normalfarbstofflösung. In der gleichen Weise lassen sich die Pyophaein- und Fluoreszinmengen durch Ver- gleich der zu ihrer Zerstörung am Sauerstoffpol notwendigen Zeiten abschätzen. — Die Impfung der verschieden hierzu verwendeten Nährböden erfolgte durch die Verteilung gleicher Mengen (z= 1 Öse) einer stark verdünnten Bakterienaufschwem- mung in physiologischer Kochsalzlösung.
Es ergibt sich im allgemeinen aus diesen Versuchen: Die Pyocyaninausscheidung erscheint im diffusen Lichte gegen die im Dunkeln vermindert, die Fluo- reszinproduktion etwas gefördert, desgleichen ist die Bildung der Oxydationsprodukte des Pyocyanins, vor allem des Pyophaeins, im diffusen Lichte gefördert. Bei Luftabschluß wird im Dunkeln die Fluoreszin- sowie die Pyocyaninproduktion gehemmt. Spuren von Pigment, vor allem Fluoreszin in den Kulturen, sind auf Luft- bläschen in der Kulturflüssigkeit zurückzuführen. Im Pepton - Wasser, wo keine Fluoreszinproduktion statthat, wird unter Einfluß des Lichtes bei Luftabschluß Pyocyanin produziert, während in Bouillon unter denselben Bedingungen nur die Cyanobase auftritt.
Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. I, 128. Bd. 3
34
J. Furlani,
Tabelle 1 A. Plattenkulturen im diffusen Lichte.
Versuchs- anordnung
Versuchs- dauer
Licht- inten- sität
Resultat
0-004
Fluoreszin
Von Stamm I Pyo- cyancits ein Schräg-
agarröhrchen beimpft, dann mit Paraffin abgeschlos- sen. Von diesen tUioreszierenden Röhrchen nach 3 Wochen Agar- platten beschielet. Diese zeigten bei ;
20 Stunden
Fluoreszin, Spur von Pyocyanin
0-004
Fluoresziri, wenig Pyocyanin
44 Stunden
Fluoreszin und Pyocyanin deutlich
8 Tage
0-004
Mehr Pyophaein
10 Tage
Weniger Pyophaein
Desgleichen Agar-
platten mit
Bouillonzusatz.
Diese zeigten bei:
0-004
36 Stunden
Raschere Pigmentbildung,
Zinnobergrün, Fluoreszin,
wenig Pyocyanin
Raschere Pigmentbildung,
Chromgrün, Fluoreszin und
Pyocyanin deutlich
4 Tage
0-004
Desgleichen Bouillonkulturen. Diese zeigten bei:
Starke Trübung der Flüssig- keit, grüne Zone unter Häut- chen, Spur Pyocyanin
2 Tage
Starke Trübung der Flüssig- keit, grüne Zone unter Häut- chen, Pyocyanin deutlich
Desgleichen
Bouillon -fLeitungs-
wasser zu gleichen
Teilen besät.
Es zeigte sich :
8 Tage
0-004
Fluoreszin, mehr Pyocyanin
8 Tage
Mehr Fluoreszin, weniger Pyocyanin
Einfluß der Bestrahlung auf Baflerium pyocyaneunt.
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Versuchs- anordnung
Versuclis- dauer
Licht- inten- sität
Resultat
Von Stamm II Fvo- cyaneiis schön
chromgrün, Agar- platten besät. Es zeigte sich :
20 Stunden
Von Stamm II Bouillonröhrchen- kulturen; der Inhalt nach 16 Tagen (Oberfläche gras- grün) in Schalen umgegossen :
2 Tage
4 Tage
0-007
6 Tage
Tage
16 Tacre
1 Tag
1 Tag
0-007
0-007
Schwach fluoieszierend: kein Pyocyanin
Schwach grasgrün; Pyo- cyanin vorhanden
Schwach grasgrün; Fluo-
rcszin reichlich, Pyocyanin
wenig
Chromgrün ; Fluorcszin und Pyocyanin reichlich vor- handen
Chromgrün
0-007
Chromgrün
0-008
0-008
0 - 008
Grünbraun ; Pyophacin deutlich
Chromgrün; Pyophacin in Spuren
Rotbraun
Beginnende Bräunung Pyophacin deutlich
Rotbraun; Pyocyanin nur noch in Spuren
Rotbraun; Pyocyanin noch reichlich vorhanden
Bildung eines dunklen
Niederschlages. Im Röhrchen
erst nach 2 Monaten
Desgleichen
36
J. F u r 1 a n i ,
Versuchs- anordnung
Versuchs- dauer
Licht- inten- sität
Resultat
\' ün Stamm III Pyo-
cyaneus grasgrün,
Agarplatten besät.
Es zeigte sich :
20 Stunden
2 Tage
4 Tage
6 Tage
8 Tage
10 Tage
12 Tage
0-013
Wenig Fluoreszin, kein Pj^ocyanin
0-013
0-014
0-014
0-016
0-016
0-017
Fluoreszin und Pyocyanin vorhanden •
Hellgrün; Spur von Pj'o- cyanin
Intensiv grasgrün ; etwa
4 fache Menge Pyocj'anin
des Lichtversuches
Grasgrün; beide Pigmente deutlich
Chromgrün ; Pyocyanin- menge 5 fache des Licht- versuches
Chromgrün mit Stich ins Braune ; Pyophaein deutlich
Chromgrün; Pyophaein weniger als im Lichtversuch
Dunkelbraun; Pyophaein- menge 3 fache des Dunkel- versuches
Grünbraun. Pyophaein vor- handen
Schwarzbraun. Pj^ophaein- menge 5 fache des Dunkel- versuches
Braungrün. Pyophaein reichlich
Schwarzbraun. Geringe Spuren von Pyocyanin
Braun. Pyocyanin noch reichlich vorhanden
Eiiilluü der Ijcstralilung auf Bacteritun pyocyaneuin.
37
Tabelle ] B. Röhrchenkulturen im diffusen Lichte.
Versuchs- anordnung
Versuchs- dauer
Licht- inten- sität
Resultat
Von Stamm II
Bouillonröhrchen
beimpft.
Diese zeigten :
Desgleichen
Peptonwassei-röhr-
chen beimpft.
Diese zeigten :
7 Tage
0-004
14 Tage
0-004
Zone unter dem Häut- chen ergrünt ; sonst gleichmäßig gelb mit grüner Fluoreszenz, Spur von P\-ocyanin
b : Gleichmäßig gelb mit grüner Fluoreszenz ; kein Pj'ocyanin, wohl aber nach Sauerstoff- durchgang
c : Gl eichmäßig grünbraun keine Pyocyaninproduk- tion nach Sauerstoff- durchtritt
d: Oberes Drittel ergrünt. Pyocyanin 2 mal soviel als in a. Fluoreszin dagegen weniger
e: Minimales Wachstum. Spur von Fluoreszenz
/: Etwas gewachsen ; keine Pigmentierung
a : Wenig Pyocyanin
b : Mehr Pyocj'anin als in .7. (1.-5: 1)
c: Pyoxanthose und Pyo- phaein vorhanden
d: Pyocyanin wie in b
e: Geringes Wachstum, keine Pigmentierung
/: Desgleichen
38
J. Furlani,
Versuchs- anordnung
Versuchs- dauer
Licht- inten- sität
Resultat
Von Stamm 11 beimpfte Bouillon- röhrchen, die nach 3 Wochen Dunkel- kultur im obersten Drittel ergrünt, im Brutofen auf 24 Stunden gebracht intensiv bis auf den
Boden ergrünen.
Diese zeigten dann
nach:
Von Stamm III beimpfte Röhrchen mit Bouillon + aqua
UstilMa (1 : 10) ergaben :
Von Stamm III beimpfte Bouillon + Quellwasserröhr chen (1:10) durch Auskochen sterili- siert ergaben :
1 Tas
1 Monat
1 Ta£
1 Monat
10 Tage
10 Tage
0-007
0-007
0-014
0-014
/' : Gelb mit grüner Fluo- reszenz, geringe Spur von Pyocyanin
h : Gelb mit grüner Fluo- reszenz, keinP3'oc3'anin, wohl aber nach Sauer- stoffdurchgang
c: Grünbraun, Spur von Pj'ocj^anin, Pyophaein
c: Rotbraun, kein Pyocya- nin, Pyophaein deutlich
a: Schwach ergrünt, wenig Pj'ocyanin, nach 20 Ta- gen gleich viel Cyanin wie in h.
h: Stärker ergrünt, mehr Pyocyanin, kein Pyo- phaein
c: Grünbraun, kein Cj^a- nin, wohl aber Phaein
a: Tief chromgrün, Fluo- reszin in Spuren, C3^anin reichlich
b: Zinnobergrün, Fluores- zin wenig, Cyanin wenig
c: Schwach gelbgrün lluo- reszierend. Fluoreszin wenig, kein Cyanin
Einfluß der Bestrahlung auf Baclcritnii pvocyaneiim.
39
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Versuchs- anordnung
Versuchs- dauer
Licht- inten- sität
Resultat
Von Stamm IX Pyocyaneiis chrom-
grün beimpfte Peptonwasserröhr-
chen ergaben :
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a: Mäßige Trübung, grau- grün, Cyanin und Pha- ein vorhanden
h: Geringe Trübung,
schwach blaugrün, nur Cyanin vorhanden
c: Starke Trübung und Sedimentierung, gelb, Xanthose und Phaein vorhanden
e: Minimale Trübung, keine Pigmentierung
/': Starke Trübung, keine Pigmentierung
a : Lichtkultur bei Luftzutritt.
b: Lichtkultur bei Paraffinölabschluß.
c: Lichtkultur bei Terpentinölabschluß.
d: Dunkelkultur bei Luftzutritt.
e: Dunkelkultur bei Paraffinölabschluß.
/: Dunkelkultur bei Terpentinölabschluß.
40 J. Fuilani,
Es erfolgt also unter Einfluß der Strahlung auch bei Sauerstoffabschluß eine Bildung des Chromo- gens, in Peptonwasser wird dasselbe zum Pigment oxydiert. Der hierzu notwendige Sauerstoff wird wohl durch Abspaltung aus einer Säure, etwa der für den Pyocyaneus nachgewiesenen Ami-dobernsteinsäure gewonnen. Wird als Abschlußmittel an Stelle von Paraffin Terpentmöl genommen, so wird durch das darin enthaltene Ozon das Cyanin zum Phaein 0X3^diert.
3. Die Wirkung der Bestrahlung mit der Uviol- und mit der Quarzlampe, insbesondere hinsichtlich der Farbstoff- abscheidung.
Im allgemeinen wurden diese Versuche folgendermaßen durchgeführt: Die Nährböden, die bei diesen Arbeiten zur Verwendung kamen, wurden stets gleichmäßig mit 2 Tropfen einer stark verdünnten Bakterienaufschwemmung beschickt. Zur Aufschwemmung war ph^'siologische Kochsalzlösung, destilliertes Wasser oder verdünnte Bouillon stets mit gleichem Resultate verwendet worden. Als Nährboden wurden, da die Ergebnisse auf verschiedenen Nährböden wie in den im vor- hergehenden besprochenen Versuchen die gleichen waren, nur anfänglich festflüssige Medien, später nur mehr Agar verwendet. — Es hat ja übrigens auch Ward gefunden, daß es sich bei der Wirkung der Strahlung auf Bakterienkulturen, nicht um eine Wirkung auf den Nährboden handle, sondern daß das Licht, wie auch Bovie neuerdings feststellte, direkt auf die Zelle und nicht durch Bildung von Toxinen im Medium wirke. Die Wirkung der Höhensonne und der Quarzlampe war im wesentlichen die gleiche. Die Bestrahlung der besäten Platten erfolgte in hchtdichten Blechkassetten, in deren Deckel sich je zwei Fenster zum Lichteinlaß befanden, die nach der Bestrahlung sofort wieder durch eine verschiebbare Blech- platte verschlossen werden konnten. Hinter den Fenstern konnten auf der Unterseite des Deckels die festen oder die Kuvetten mit den flüssigen Filtern angebracht werden. Nach der Bestrahlung kamen die Kulturen auf 20 Stunden in den
Einfluß der Bestralikmg auf Bacleriiiin py^cyanciiui. 41
Brutofen von 37° C, um dann bei der Lufttemperatur des Laboratoriums von 15 bis 20° C zu verbleiben. Außer, solchen frisch besäten Platten kamen auch bereits gut gewachsene und pigmentierte, ferner solche, die besät und dann gleich bebrütet worden waren, zur Bestrahlung. Als feste Filter fanden »Jenaer Gläser« der Firma Schott mit X 620-ultrarot und X 523-ultrablau als flüssige aqua destillata, konzentrierte Lösungen von Alaun, Kalibichromat, Kupferchlorid, Kupferoxyd- ammoniak, Eosin, ferner Petroleum von 10 ?*ffw Schichtendicke Verwendung.
Die verwendete künstliche Höhensonne war eine Lampe von 220 Volt, die Quarzlampe eine solche von 110 Volt. Die Strahlungsintensitäten betrugen in der Entfernung der Prä- parate von 50 an 0*633 B. E. beziehungsweise 0*425 B. E. Das Wirkungsquantum {h) der Bestrahlung entsprach also dem der totalen Lichtintensität für Wien etwa des Monats April, 12 Uhr. Um die Wirkung der durch die Bestrahlung bewirkten Erwärmung der Präparate festzustellen wurden Parallelversuche angestellt, bei welchen der eine Teil der Platten während der Bestrahlung unter Wasserkühlung ge- halten wurde.
Das Kulturmedium wies nach beendeter Bestrahlung bei den gekühlten Platten eine Temperatur von 15 bis 20° C, bei den ungekühlten von 40 bis 45° C auf. Bei letzteren trat die Wirkung der Bestrahlung rascher ein als bei den gekühlten, sonst änderte sich an den hier zu besprechenden Wirkungen nichts.
Die Angaben über die Zeitdauer der Bestrahlung be- ziehen sich in der folgenden Tabelle auf die Versuche ohne Wasserkühlung, da diese bei den späteren \'ersuchen fort- gelassen wurde, und bei Behandlung mit der Höhensonne. Wo Abweichungen vom hier geschilderten Versuchsverfahren statthatten, wurden sie in der »Versuchsanordnung« der Tabelle angegeben.
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56 J. F'urlani,
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Versuche Nr. 20, 21 und 22 von Interesse. Während die Bestrahlungsdauer von 55 Minuten das vorhin besprochene Resultat, Förderung der Pluoreszinproduktion im schwachen langwelligen (besonders schön hinter dem Eosinfilter) und der Cyaninproduktion im stärkeren, kurzwelligen Lichte zeigt, ist bei einer Bestrahlung von mehr als 1 Stunde eine Hemmung der Pigmentierung durch rasche Oxydation der Farbstoffe zu beobachten, die sich als eine Verfärbung in Gelb dem Auge zu erkennen gibt. Das Fiuoreszin ist mißfarbig gelb, zeigt keine Fluoreszenz. Xanthose ist reichlich vorhanden. Diese u. a. von Gaillard beobachtete Pigmentzerstörung bei Bakterien durch Strahlung ist also auf eine weit- gehende Ox3^dation des Farbstoffes zurückzuführen und entspricht der Ausbleichung in unseren Ver- suchen mit Hilfe der Elektrolyse. Die pigmentzerstö- rende Wirkung der Strahlung zeigt sich bei unseren Bakterien am deutlichsten bei einer Bestrahlung von 1 Stunde 30 Minuten hinter dem Kupferoxydammoniakfilter, wo die Fläche unter dem F'enster farblos erscheint. — Die Versuche mit Kulturen von pigmentschwachen Stämmen zeigen ein dem geschilderten entsprechendes Verhalten. Eine Steigerung der Fluoreszin- produktion ließ sich in 10 aufeinanderfolgenden Generationen nicht erblich fixieren. Wurden von Platten, auf denen durch Lichtreiz eine Erhöhung der Fluoreszinproduktion erzielt worden war, neue abgeimpft und diese im t)unl<,eln gezogen, so trat stets wieder eine Verminderung der Fluoreszinproduk- tion und Ausscheidung von Pyocyanin ein, das in den be- strahlten Kulturen verschwunden war. Eine Überführung des Pyocyaneus -T ypus in den des Fliwreszens liqiiefaciens gelang also nicht.
Daß die Wachstumshemmung bei Bestrahlung, wie sie sich unmittelbar unter dem Fenster der Kassetten in manchen obiger Versuche zeigt, in erster Linie auf eine Überhöhung der Atmung zurückzuführen ist, zeigen die Versuche, in denen die Kultur mit Paraffinöl abgeschlossen wurde; hier war die Agarplatte gleichmäßig bewachsen. — Pigmentbildung trat erst nach Tagen und sehr gering auf. — Wurde jedoch der Kultur durch Terpentinöl Ozon zugeführt, so trat
58 J. Furlani,
Atmungstod ein, die Platte war steril. Die folgenden Versuche im Sonnenlichte werden zeigen, daß zu dieser Schädigung bei Bestrahlung noch eine spezifische Wirkung des Lichtes hinzutreten kann.
4. Die Einwirkung der Bestrahlung mit Sonnenlicht und die Wirkung des ausgeschiedenen P*yocyanins.
Die Röhrchen und Plattenkulturen wurden im Freien im Monate Juni der Sonnenbestrahlung ausgesetzt bei andauernd günstiger Witterung {Ss-^Bi—i)- Um festzustellen, ob die hierdurch bedingte Erwärmung der Präparate die Ergebnisse qualitativ ändere, wurden in einzelnen Versuchen mit Platten- kulturen die Kästchen in Eiswasser gestellt. Diese Beeinflussung trat nicht ein; die Erwärmung bewirkte nur eine Beschleu- nigung der Ergebnisse. Bei den Plattenkulturen wurde auch hier die Bestrahlung durch Öffnung der Fenster vorgenommen, während die Röhrchen aus dem diffusen Lichte hinter der Mattscheibe des Laboratoriumfensters, ins Sonnenlicht gebracht wurden.
Diese Ergebnisse zeigen keinen wesentlichen Unterschied zwischen den Befunden bei Einwirkung des Sonnenlichtes allein, dieses Lichtes zusammen mit diffusem Licht und schließlich bloß des diffusen Lichtes. Entsprechend der größeren Intensität der Sonnenstrahlung erscheint die Fluo- reszinbildun^ gefördert, die Cyaninbildung ist anfänglich geringer. Später tritt aber eine auffallende Vermehrung der Cyaninausscheidung ein, so daß nach 4 bis 6 Wochen die Bouillonkulturen bis zum Boden des Röhrchens tief ergrünt sind. Durch Vergleich mit den Dunkelkulturen zeigte sich nun, daß nicht etwa weniger Chro mögen im Lichte produziert wird, was sich durch Einleiten von Sauerstoff nachweisen ließ, sondern daß anfänglich die Oxydation der Cyanobase zum Cyanin im Lichte und besonders im Sonnenlichte eine geringere ist als in den Dunkelkulturen. Das später eintretende starke Ergrünen der Bouillon wird nicht durch eine stärkere Pigmentproduktion, sondern durch eine stärkere Ox3^dation der Base verursacht.
Einfluß der Bestrahlung auf Inictcriuin pyucyiuicuiii.
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Starke Trübung; grünbraun ohne Fluo- reszenz ; Fluoreszin oxydiert, kein ' Cyanin nach Sauerstoffdurchtritt |
Starke Trübung; im oberen Drittel gras- grüne Wolken, Fluoreszin und Cyanin vorhanden |
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1. Starke Trübung; oberstes Drittel der Flüssigkeit, schön grasgrün, sonst gelbgrün fluoreszierend, Fluoreszin und Cyanin vorhanden |
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Einfluß der Rcstrahlung auf Bnc/en'iiiit pyocyanetim.
Tabelle ?> B.
63
Röhrchenkulturen im diffusen Tageslichte, die täglich 30 Minuten der Sonnenbestrahlung ausgesetzt waren.
(Mittlere Intensität des diffusen Lichtes = 0-048 des Sonnenlichtes = 0- 526.)
Versuchs- nummer
Versuchs- anordnung
Resultat
35
Vom Stamm III Pyocyaneiis grasgrün beimpfte Bouillon- röhrchen ergaben nach 20 Stunden Bebrütung;
Nach 7 Tagen minimale grüne Zone unter dem Häutchen; nach 15 Tagen starke Trübung; nach 21 Tagen oberstes Drittel ergrünt; nach 28 Tagen bis zum Boden ergrünt; nach 6 Wochen tief chromgrün, Fluoreszin zu dieser Zeit reichlich und gut fluoreszierend, Cyanin, Xanthose und Phaein vorhanden. Agarplattenausstrich geringes Wachstum
Nach 7 Tagen Trübung viel geringer als in a\ nach 15 Tagen stärker geworden, irisierend ; nach 28 Tagen intensive gelbe Färbung; nach 6 Wochen weitere Zu- nahme der Trübung. Ergrünen nach Ein- leitung von Sauerstoff, also infolge Oxy- dation der Zyanoleukobase
Nach 7 Tagen deutliche grüne Schichte unter dem Häutchen, Trübung geringer als in a; nach 15 Tagen stark ergrünt; oberstes Drittel nach 21 Tagen ergrünt; nach 6 Wochen nur Boden keine Grün- färbung. Fluoreszin vorhanden, intensives Ergrünen nach Einleiten von Sauerstoff infolge Zunahme des Cyanins, Xanthose und Phaein in geringer Menge, weniger als in a
Nach 7 Tagen minimales Wachstum, kein Häutchen, keine Pigmentabsonderung; nach 15 Tagen farblos; nach 28 Tagen gelbe Färbung; sehr geringe Trübung auch noch nach 6 Wochen. Geringe Menge von Fluoreszin, Cyanin nicht nachweisbar
64
J. Furlani,
Versuchs- nummer
Versuchs- anordnuns;
Resultat
36
Desgleichen
Peptonwasser-
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37
Von Stamm IX
Pyocyaneus
chromgrün
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nach 20 Stunden
Bebrütune-;
Nach 7 Tagen geringe Trübung, zart blaugrün; nach 15 Tagen grün mit bräun- licher Verfärbung. Cyanin, Xanthose, Phaein vorhanden; nach 21 bis 28 Tagen Zunahme des braunen Farbentones, Trü- bung minimal, desgleichen Wachstum auf Agarplatte
Nach 7 Tagen geringe Trübung Vv'ie in a. Deutliche blaugrüne Färbung nach 21 Tagen; nach 6 Wochen Xanjhose nach- weisbar; nach 2 Monaten olivgrün, Phaein neben Cj'^ania und Xanthose vorhanden
Nach 7 Tagen za'rt blaugrün; auch nach 15 Tagen noch wenig getrübt; nach 21 Tagen intensiv blaugrün; nach 6 Wochen unverändert, starkes Sediment, Cj'anin und Xanthose vorhanden
Nach 15 Tagen farblos, irisierend, sehr schwach getrübt; nach 6 Wochen farblos, minimale Trübung und minimales Sediment
a : Nach 4 Wochen starke Trübung bis zum Boden ergrünt. Alle Pigmente vorhanden. Agarplattenausstrich steril
Nach 4 Wochen Trübung geringer als in a, gelbe Färbung mit schwacher grüner Fluoreszenz. Fluoreszin in Spuren, Cyano- base vorhanden
Nach 4 Wochen starke Trübung, keine Pigmentabscheidung. Von dieser Kultur nach 2 Monaten Aussaat auf Agarplatte wächst gut mit Pigmentabsonderung
Nach 4 Wochen oberstes Drittel ergrünt, starke Trübung. Alle Pigmente vorhanden
e: Nach 4 Wochen keine Pigmentabson- derung, schwache Trübung
f: Wie in e.
Einfluß der Bestnihlung auf Bactcritiiu pyocyancuiii.
65
V'ersuchs- nummer
Versuclis- anordnung
Resultat
38
Desgleichen
Peptonwasser-
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b : Nach 4 Weichen gleich getrübt wie ^7, intensiv blaugrün, mehr Cyanin als in a, jedoch Xanthosc nur in Spuren
c : Nach 4 Vv'ochen geringe Trübung, jedoch starke Sedimentierung, Spur von Gelb- färbung. Xanthose vorhanden
Nach 4 Wochen wenig getrübt, intensiv blaugrün. Cyanin vorhanden, Xanthose in Spuren
e : Nach 4 Wochen wenig getrübt, keine Pigmentabsonderung
/": Nach 4 Wochen wenig getrübt, stärkere Sedimentierung. Spur \'on Gelbfärbung durch Xanthose
a : Lichtkultur bei Luftzutritt.
/' : Lichtkultur bei Paraffinülabschluß.
c : Lichtkultur bei Luftabschluß mit Terpentinöl
d : Dunkelkultur bei Luftzutritt.
e : Dunkelkultur bei Paraffinölabschluß.
./ ; Dunkelkultur bei Terpentinöhibschluß.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Ki., Abt. I, 12.^. i5d.
66 J. Furlani,
Wurde in dieser Phase aus einer solchen Kultur ab- geimpft, so zeigte sich geringes Wachstum, in einem Falle blieb die Platte steril. Es tritt also die Oxydation des Chromogens in verstärl<tem Maße zu einer Zeit auf, wo Wachstum und Lebenstätigkeit der Kultur ver- mindert sind, wohl eine Folge der Bestrahlung. Diese Tatsache stimmt mit der von Noesske gemachten Beob- achtung überein, daß eine durch Kochen abgetötete Pyo- cyaneus-Kultur stark ergrünt. Da eine so abgetötete Kultur blaugrün bleibt, so schließt N oesske daraus, daß mit größter Wahrscheinlichkeit in den lebenden Pyocyaiteus-Kultuven die Keime selber die Reduktion des Cyanins zur Leukobase duich Absorption des in denselben locker gebundenen Sauerstoffes vornehmen. Seine Behauptung, daß bei der florideslen Keim- entwicklung die C3^aninbildung anscheinend am meisten gehemmt oder ganz sistiert werde, ist jedoch dahin zu ändern und zu ergänzen, daß hier das Chromogen in größter Menge ausgeschieden, aber auch sein Oxyd am stäiksten reduziert wird, also am wenigsten Cyanin in Erscheinung tritt, in Bouillonkulturen. — Ein ganz anderes Verhalten zeigen die Kulturen im Peptonwasser. Wie schon die Versuche im diffusen Lichte ergaben, erfolgt hier keine Reduktion des Cyanins, das auch im Sonnenlichte unabhängig vom Sauerstoff der Lufc entsteht. Ein Unterschied zwischen den Ergebnissen im Sonnenlichte bei Luftzutritt und bei Luftabschluß zeigt sich im Verhalten des Cyanins, indem dasselbe im ersteren Falle sich rasch weiter oxydiert, was bei Luftabschluß nicht der Fall ist.
Ich prüfte nun, ob das Fehlen des Fluoreszins in der Peptonwasserkultur vielleicht im Zusammenhang stünde mit dem Ausbleiben der Cyaninreduktion, indem ich der Kultur Fluoreszinlösung zusetzte; dies war nicht der Fall. Wohl tritt aber diese Reduktion ein, sobald einer lebenden Peptonkultur Bouillon zugesetzt wird oder wenn einer lebenden Bouillon- kultur eine durch Kochen abgetötete blaue Peptonkultur oder eine Zyaninlösung zugesetzt wird. Es erscheint somit erwiesen, daß es sich bei der Red.uktion des Pyo- cyanins um einen Lebensvorgang des Bakteriums, um
Einfluß der Bestrahlung auf Bacierinni pyocyanettnt. 67
Sauerstoffgewinnung handelt, welcher Vorgang im Peptonwasser entweder auf ein Minimum beschränkt ist oder es wird der durch die Bestrahlung abgespal- tene Sauerstoff überhaupt nicht verwendet. Darum erfolgt bei Luftzutritt im Sonnenlichte eine rasche Weiter- oxydation des Cyanins. Werden bei Luftzutritt gewachsene grüne Bouillonkulturen von Pyocymteus mit Paraffinöl über- schichtet, so zeigt sich bereits nach etwa einer halben Stunde vom Boden des Röhrchens beginnend ein Erbleichen der Flüssigkeit, das nach obenhin fortschreitet, bis dieselbe in Gänze eine gelbgrün fluoreszierende Farbe angenommen hat. Durch Einleiten von Sauerstoff wird die grüne Farbe wieder regeneriert. Es ist dies ein Beweis dafür, daß in der Bouillonkultur der vom Pigment gebundene Sauer- stoff nach Entzug des Luftsauerstoffes aufgebraucht worden ist und daß dem vom Pigment locker gebun- denen Sauerstoff die gleiche Verwendung zukommt wie dem Luftsauerstoffe. Werden dagegen blaue Pepton- kulturen von Pyocyanetts mit Paraffinöl überschichtet, so tritt keine Farbenänderung in der Flüssigkeit ein. Der vom Pigment in der Peptonkultur gebundene Sauerstoff hat keine weitere Bedeutung. Wir haben also im Pyocyanin ein Pigment vor uns, das je nach dem Kulturmedium entweder ein bedeutungsloses bakte- rielles Ausscheidungsprodukt ist oder aber sich so verhält wie Atmungspigmente, die Sauerstoff leicht an sich ketten, aber auch leicht wieder abgeben. — Die Reduktion des Cyanins erfolgt aber nicht nur in von der atmosphärischen Luft abgeschlossenen Kulturen. Frische, gut wachsende Bouillonkulturen ohne Ölabschluß sind bekanntlich nur an der Oberfläche von schön grüner Farbe, es ist also nur in den mit der Luft unmittelbar in Berührung stehenden Flüssigkeitsschichten Cyanin vorhanden, während die tieferen erst nach Schütteln oder Einleiten von Sauerstoff ergrünen, um nach einiger Zeit wieder das gelbgrüne Aussehen des Fluoreszins anzunehmen; mit dem Altern der Kultur breitet sich dann die grüne Farbe von der Oberfläche nach immer tieferen Schichten der Flüssigkeit aus. Es hat also nicht
68 J. Furlani,
nur bei Luftabschluß, sondern überhaupt in Bouillon das Pyocyanin die Aufgabe, von der Oberfläche der Flüssigkeit Sauerstoff nach tieferen Schichten der Flüssigkeit zu leiten, wo sonst nur wenig Sauer- stoff zur Verfügung stünde und die aerobe Atmung der hier schwebenden Bakterien zu fördern. Daß die Atmung tatsächlich eine Förderung erfährt, das scheint mir insbesondere aus später noch zu besprechenden Versuchen hervorzugehen.
Ray Lankaster hat gefunden, daß Spirograpliis Spal- latizani einen Farbstoff besitzt, der in Bindung mit Sauerstoff smaragdgrün (Chlorocruorin), ohne Sauerstoff rot (Erythro- cruorin) erscheint und daß es des Schwefelammoniums oder der Stokes'schen Lösung bedarf, um ihm das O zu entziehen, um also einen den lebenden Geweben gleichen Effekt zu erzielen, während dies mit V^assersioff oder Kohlendioxyd nicht gelingt. Kruke nberg fand bei Sipmtctilus nndns, wo die Gewebeatmung eine geringere ist als bei jenem Röhren- wurme, daß das Hämoerythrin Griffith's schon nach längerem Einleiten von Kohlendioxyd seines Sauerstoffes verlustig wird. Bei Mollusken und im Krabbenblute fanden Fredericq und Griffith ein Pigment, das mit Sauerstoff himmelblau, durch Kohlendioxyd oder Schwefelwasserstoff aber entfärbt wird, das Hämocyanin. Pfeffer und Ewart weisen für bekannte Farbstoffbakterien die Fähigkeit nach, Sauerstoff locker zu binden und an einen sauerstofffreien Raum abzugeben. Als verhältnismäßig viel Sauerstoff speichernd werden Bacteritim cimabarettm, Micrococcns agilis, Stapltylococcns citreus, Bacillus janthiniis angeführt. Bei Diplococcus roseus, Sarcina rosea und lutea ist diese Fähigkeit schwächer ausgebildet. Diese Bakterien gaben, in die Gaskammer gebracht, nach Einleitung von Wasserstoff Sauerstoff ab, was durch Engel- mann's Sauerstoffbakterienmethode nachgewiesen wurde. Außer dem Bacteritmi cyanogenes, Micrococcns prodigiosus, Spirillnni rubrum wird auch dem Pyocyanens, da durch molekularen Wasserstoff keine Pigmentreduktion erfolgt, die Fähigkeit der lockeren Bindung abgesprochen.
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Einfluß der Bestrahlung auf Baclcriiiin pyocyaneum. 79
Nun haben aber die Untersuchungen Ray-Lankaster's, Fredericq's, Griffith's u. a., sowie die ausgedehnten Studien Krukenberg's, die nicht zur Genüge berücksichtigt erscheinen, gezeigt, daß es auch im Tierreiche Atmungspigmente gibt, die nicht durch molekularen Wasserstoff reduziert werden können. Es kann der Umstand, ob eine Reduktion des sauer- stofführenden Pigments durch Wasserstoff möglich ist oder nicht, unmöglich als Maßstab dafür genommen werden, ob ein Organismus imstande ist, aus einem Pigment den Sauer- stoff zu nehmen oder nicht; dies würde ja besagen, daß der lebenden Zelle keine kräftigeren Reduktionsmittel zur Ver- fügung stehen als der molekulare Wasserstoff. Die Bedeutung eines sauerstoftuhrenden Pigments hängt von der Energie der Atmung, d. h. von den dem Organismus zur Verfügung stehenden Reduktionsmitteln ab. Bekanntlich gelingt die Reduktion unseres Pigments, des Pyocyanins, mit dem Wasserstoff in statu nascendi oder mit Schwefelwasserstoff. Ein Pigment kommt als Sauerstoffüberträger wohl dann in Betracht, wenn es, durch einen lebenden Organismus zur Base reduziert, neuerlich befähigt ist, Sauerstoff zu binden, und sich dieser Wechsel von Oxydation und Reduktion durch längere Zeit wiederholen läßt. Autoxydation allein berechtigt freilich nicht zur Annahme einer lockeren Bindung. — Pfeffer selbst gibt ja an, daß es Pigmente gibt, die Sauerstoff lockerer, andere, die ihn weniger locker binden. Auch in der Arbeit Shibata's über die lockere Bindung des Sauerstoffes durch Bakterien erscheint die Reduktion des Pigments durch Wasserstoff als Kriterium für eine solche Bindung angenommen. Dem Pyocyanens wird wieder die Fähigkeit der lockeren Sauerstoffbindung abgesprochen. Außer der vorhin genannten Literatur über im Tierreicfie vorkommende Atmungspigmente erscheint hier auch die mittlerweile erschienene, oben angeführte Arbeit Nösske's nicht berücksichtigt. Shibata sagt in seiner Arbeit, daß es für die Funktion gleichgültig sei, ob das Pigment als Sekret außerhalb der Bakterienzelle oder in derselben sich finde, da auch bei niederen Tieren der Farbstoff in der Blutflüssigkeit, also extrazellulär gegenüber den konsumierenden Zellen sich
80 J. i'iirlani,
vorfinde. Diese Auflassung bezüglicli der Funl<tion der Pigmente niederer Tiere steht im Widerspruche zu seinem Kriterium der lockeren Sauerstoffbindung durch die Wasser- stoffreduktion, da in solchem Sinne diese Atmungspigmente von Wirbellosen, wie aus den obigen Erörterungen hervor- geht, nicht als solche aufgefaßt werden könnten.
Zur Sterilisierung von Agarplattenkulturen mit Sonnenlicht reichte eine Expositionszeit \'on 25 Minuten bei einer Lichtintensität von OwOO (Versuchsnummer 44) aus. Pansini hätte allerdings eine Sterilisation seiner Pyocyaneits-Kultuven erst in einer Stunde erzielt, jedoch macht er keine Angaben über die Lichtinten- sität bei seinen Versuchen. Bei Verwendung von Filtern wurde die Sterilisation in Blau bei einer Expo- sitionszeit von 1 Stunde 40 Minuten, Lichtintensität =: 0'650, in Rot in 2 Stunden 30 Minten erreicht (Versuch snumm er 39). Wie bei der Bestralilung mit künst- lichen Lichtquellen wird durch Abfilterung von Strahlungs- bezirken nach kurzen Bestrahlungen die Farbstoff- ausscheidung erhöht, und zwar erscheint unter Einfluß der schwächer brechbaren Strahlen die Fluo- reszin-, unter Einfluß der stärker brechbaren die Zyaninbildung erhöht.
Diese Erhöhung der Fluoreszinabscheidung, durch den Reiz langwelliger Strahlung veranlaßt, hat wohl in der höheren Erwärmung durch diese ihren Grund. Im Brutofen bei 37° C gewachsene Kulturen zeigen das gleiche Verhalten. Da wir wissen, daß durch die Erwärmung die Atmung erhöht wird, andrerseits bei Sauerstoffabschluß die Fluoreszin- produktion gehemmt wird, so haben wir wohl in diesem Farbstoffe ein Stoffwechselprodukt zu sehen, das mit der aeroben Atmung im Zusainmenhange steht. In der kurzwel- ligen Strahlung finden andrerseits die optimalen Lebensbedin- gungen rascher ihre obige Grenze. Während also nach einem gleich lange einwirkenden Reiz mit langwelliger Strahlung noch eine reichlichere Reduktion der Cyanobase erfolgt, also weniger Cyanin vorhanden ist, hat sie bei kurzwelliger Strahlung bereits eine Hemmung erfahren, es wird n~iehr
Eiüfluß der Bestrahlung auf Bacleriiim pyocyanetiin. 81
Cj^anin ausgeschieden. — Auch pigmentschvvache Stämme (Versuch 45) zeigen diese Erscheinung. Die von einem solchen Stamme gezogene Kultur ist gegen Bestrahlung empfindlicher, sie wird rascher geschädigt, als die von einem reichlich Pigment absondernden Stamme erhaltene (Versuch 45). Bereits gut gewachsene Kulturen, die dann erst bestrahlt wurden, sind weniger empfindlich für die Belichtung als frische Aussaaten. Kulturen mit grünem, Sauerstoff abgabefähigen Pigment wurden in 40 Minuten Bestrahlung stärker geschädigt als solche mit oxydiertem, gebräuntem Pigment; die von diesen Platten neuerdings angelegten Kulturen wuchsen im letzteren Falle besser als im ersteren (Versuche 4(3 und 47).
Gaillard fand, daß die Lichtwirkung bei Luftzutritt stärker ist als ohne denselben. Auch in unseren Kulturen war das Wachstum bei Luftabschluß ein geringeres als bei Luft- zutritt (Versuch 45). Nach längerer Bestrahlung (2 Stunden) trat auch bei Ausschluß aerober Atmung Sterilisation ein (Versuch 39).
Die Versuche mit künstlichen Lichtquellen und im Sonnenlichte zeigen übereinstimmende allgemeine Ergebnisse, die mir geeignet erscheinen, die herrschenden Unstimmig- keiten in der Beurteilung der Lichtwirkung auf Bakterien zu bereinen. Down es und Blunt hatten gefunden, daß die bakterizide Wirkung der blauen Strahlen eine größere ist als die der roten, und Bovie formulierte neuerdings das Gesetz, daß die zerstörende Wirkung des Lichtes zunimmt, wenn die Wellenlänge abnimmt. Andrerseits fand K. v. Wiesner, daß die langwelligen Strahlen den kurzwelligen an desinfizie- render Kraft überlegen sind und die maximale Wirkung der für unser Auge unsichtbaren Bezirke den ersteren zukomme. Da nun die Strahlung verschiedener Wellenlänge nicht qualitativ, sondern nur quantitativ verschieden ist, so kann auch ihre Wirkung auf die materiellen Punkte nur von quantitativer Verschiedenheit sein, was ja auch mit der Planck und Einstein'schen Quantenhypothese in Überein- stimmung steht; es muß also das von Bovie empirisch gefundene Gesetz gelten. Enlspiechend der kürzeren
t-ilzb. d. m:ithem.-natur\v. Kl., Abt. I, 128. Bd. 6
82 J. Furlani,
Schwingungsdauer der kurzwelligen Strahlung erleidet die Zelle durch dieselbe mehr elektromagnetische Oszillationen in der gleichen Bestrahlungszeit, als wenn sie durch lang- wellige Strahlung getroffen wird. Es wird also der gleiche Effekt durch kurzwellige Strahlung in kürzerer Zeit erzielt werden als durch langwellige, wodurch es kommt, daß bei gleicher Bestrahlungsdauer dem kurz- welligen und langwelligen Lichte von den meisten Physiologen qualitativ verschiedene Wirkungen zu- geschrieben werden konnten. Mit diesen Erwägungen stimmen die Ergebnisse meiner Bestrahlungsversuche überein. Bei einer Bestrahlungsdauer von 15 Minuten er- scheint das Wachstum der Pyocyaneiis-Kultuven hinter dem Blaufilter gegenüber den Dunkelkulturen ge- fördert; das Wachstum hinter dem Rotfilter ist gleich stark wie in den Dunkelkulturen (Versuche 49, 52). Mit der Verlängerung der Bestrahlungsdauer ändert sich dieses Verhalten. Bei einer Bestrahlungsdauer von 30 Minuten erscheint das Wachstum der Kulturen hinter dem Blaufiiter gehemmt, das der Kulturen hinter dem Rotfilter gegenüber den Dunkelkulturen gefördert (Versuche 44, 45, 48). Blaauw, E. V^ogt und jüngstens Sierp haben durch Versuche mit Phycomyces, Aveiia sativa, Lepidüim sativum nachgewiesen, daß die Wachstumskurve der Pflanze durch den Lichtreiz eine Ver- änderung erfährt. Sierp findet, daß die Sachs'sche »große Periode« des Wachstums durch Lichtwirkung eine Abänderung in dem Sinne erfährt, daß eine anfängliche Steigerung, dann aber eine Herabdrückung, ein früheres Eintreten des Maximums und eine frühere Beendigung des Wachstums, also der Zell- teilung, statthat. Diese Abweichung ist um so größer, je größer die wirkende Lichtintensität ist. Unsere Versuche zeigen, daß eine Photowachstumsreaktion auch für Bakterien statthat. Die Photoreaktion, zuerst Förderung und dann Hemmung der Zellteilung, wird um so rascher eintreten, je größer das auf die Bakterienzelle einwirkende Strahlungsquantum h.v (wobei h die universelle Konstante z= Wirkungsquantum Planck's, v die Frequenz bezeichnet) in der Zeiteinheit ist.
Einfluß der Besfralilung auf Bacleriuui pvocyaneum. 83
Daß durch diese Gesetzmäßigkeit sämtliche mit der Zell- teilung zusammenhängenden Stoffwechselvorgänge beein- flußt werden, ist wohl klar. Diesen Erwägungen entsprechend muß in der Strahlung hoher Frequenz (blau), wegen des ihr innewohnenden hohen Quantums h.v die wachstumsfördernde Wirkung des Lichtes rascher eintreten als in der Strahlung geringerer Frequenz (rot); ebenso tritt aber auch die darauffolgende Wachstumshemmung in der kurzwelligen Strahlung früher ein als in der langwelligen (Versuche 53, 54 und 55).
Diese Betrachtungsweise erscheint mir geeignet, die obengenannten Unstimmigkeiten über die Wirkung von ver- schiedenfarbigem Licht zu beseitigen und drückt wohl ein allgemeines Gesetz der Wirkung von verschiedenfarbigem Lichte auf die Lebensvorgänge aus: Verschiedenfarbiges Licht, das sind elektromagnetische Schwingungen von quantitativer Verschiedenheit, rufen physio- logische Reaktionen von quantitativer Verschieden- heit hervor. In verschiedenfarbigem Lichte erscheinen in gleichen Zeiten verschiedene Phasen desselben Reaktionsvorganges des Organismus; es kann so der Eindruck einer qualitativ verschiedenen Wirkung erweckt werden.
5. Über die Reduktion des Pyocyanins durch andere sauer- stoffverbrauchende Bakterien und über die Erhöhung des Gaswechsels durch dieses Pigm»nt.
Für die Feststellung, daß das Pyocyanin als Sauerstoff- überträger in Betracht komme, erschien mir einerseits die Prüfung der Frage von Wert, ob das Pigment auch durch andere aerobe Bakterien reduziert werde; andrerseits, ob der Verbrauch von Sauerstoff und die Abgabe von Kohlendioxyd bei seiner Anwesenheit erhöht würden. Mühsam und Schimmelbusch haben darauf hingewiesen, daß die Sym- biose des Pyocyaneus mit verschiedenen anderen Mikro- organismen die Pigmentproduktion zu beeinflussen vermag.
84 J. Furlaiii,
So verliere unser Bakterium in Mfschkulturen mit Staphylo- kokken, Tetragoniis, Anthrax, Aspergillus ßiinigatus, Oidium lacteimt das Vermögen der Farbstoffproduktion ganz oder nahezu ganz. Ich habe wässerige Pyocyaninlösung Staphylo- kokkenkulturen {Staph. albus) oder Streptokokkenkulturen in Bouillon zugefügt oder aber die mit Cyanin versetzte Bouillon mit solchen Bakterien besät. Die Kulturen wurden durch das Cyanin nicht geschädigt, sondern wuchsen gut. In manchen Kulturen zeigte sich bereits nach der 24stündigen Bebrütung bei 37 °C, in anderen, nachdem sie erst noch mehrere Tage bei Zimmertemperatur belassen v»urden, ein Verschwinden der grünen Farbe der Flüssigkeit, bis auf eine grüne Zone an der Oberfläche bei Luftzutritt; bei Luftabschluß fehlte auch diese. Durch Einleiten von Sauerstoff wurde die grüne Farbe wieder hergestellt, ein Beweis, daß das Cyanin zur Base reduziert worden war. Doch stellte ich auch Staphylokokken- und Streptokokkenstämme fest, von denen das Cyanin nicht oder nur in geringem Maße reduziert wurde. Es verhielten sich also Stämme von Staphylokokken und Strepto- kokken dem Pyocyanin gegenüber genau so wie der produzierende Organismus, das Bacterium pyocyaneum selbst, d. h. sie reduzierten das Pigment zur Leuko- base. So ist die von Mühsam und Schimmelbusch als Verlust der Farbstoffproduktion beschriebene Beobachtung wohl zu erklären als Reduktion des vom Pyocyanetis aus- geschiedenen Cyanins durch die symbiontischen Bakterien.
Um zu ermitteln, ob die Cyaninreduktion durch Bak- terien eine Bedeutung für die Atmung der Bakterienzelle habe, untersuchte ich, ob der Gaswechsel der viel Pigment produ- zierenden Pyocyanei ein größerer sei als der pigmentschwacher und der von Fluoreszens liqiiefaziens. Daß damit kein zwin- gender Beweis für die Bedeutung des Pyocyanins als Atmungspigment erbracht wird, ist mir ja klar; ein solcher ist überhaupt nicht zu erbringen. Doch ist die Wahrschein- lichkeit immerhin groß, daß, wenn bei Gegenwart einer größeren Menge eines vom Organismus reduzierten Pigments der Atmungsgaswechsel ein größerer ist als bei Anwesenheit einer geringeren Menge oder beim Fehlen dieses Pigments
RinflLiß der ßestrahlung auf ßiic/cri/iin pyocyaiieiiin. bo
in einem sehr nahe verwandten Organismus, dem Pigmente eine respiratorische Bedeutung zukomme.
Die einschlägigen Versuche wurden in folgender Weise durchgeführt: Als Kulturgefäß wurden Hesse'sche Kölbchen verwendet, die, mit einem eingeschliftenen Glasstopfen ver- schlossen, zwei Röhrchen trugen, die durch einen Glashahn gesperrt waren. Über dem Glasstopfen befand sich zum sicheren Abschluß eine Quecksilberschicht.- In die Kölbchen wurden 100 cni^ Bouillon eingefüllt, die ini ersten Falle mit 5 rw' einer Pi'O0w/^?/5-Aufschwemmung vom Stamme IX, im zweiten einer solchen vom Stamme IV (pigmentschwach), im dritten mit einer Fluor eszeiis - knischwemmung vom Stamme VI besät waren. Die Glashähne wurden nun ge- schlossen. Die Kölbchen kamen durch 20 Stunden in den Brutofen bei 37° C und wurden dann bei 18 bis 20° C Luft- temperatur im diffusen Lichte gehalten. Täglich wurden nun den Versuchen mit der Hempel'schen Gasbürette, die unter Quecksilber gefüllt v/urde, gleiche Mengen Gas (20 bis 30 cw^) entnommen und das Gas in die Kali-, dann in die Phosphor- pipette übergetrieben. Nach der Gasentnahme wurden die Hähne geöffnet, so daß ein Gasausgleich mit der atmo- sphärischen Luft erfolgte. Die Ablesungen erfolgten bei 20° C. — Wie die folgende Tabelle zeigt, ist in den Parallelkulturen der Sauerstoffverbrauch und die Kohlendioxydabgabe in den ersten 6 Tagen im wesentlichen gleich, erst dann tritt mit dem Wachsen der ausgeschiedenen Pyocyaninmenge ein stärkerer Gaswechsel des farbstoffkräftigen Pyo- cyanetis-S)\.Q.mmQS ein. Auch die Untersuchungen K. Wolfs zeigen einen größeren Gaswechsel des Pyocyatieiis gegenüber dem Flnoreszens in den letzten Beobachtungstagen. Überein- stimmend mit seinen und H esse's Befunden zeigt auch die Tabelle, daß mehr Sauerstoff aufgenommen als Kohlendioxyd abgegeben wird.
Auffallend ist auch in den Beobachtungen Wolfs, die wohl durch die größere Atmung bedingte, im Vergleich zum Verhalten des Flnoreszens erhöhte Ammoniakproduktion nach 14 bis 28 Tagen des Pyocyanens, ein Umstand, der wohl für meine Auffassung von der Bedeutung des Cyanins spricht.
86
J. ?"uilani,
Tabelle 4.
Sauerstoffverbrauch und Kohlendioxydabgabe auf loo crn^ Luft von Bakterien.
Versuchsdauer
Fluoreszens liqiie- faziens
Oo
COo
Pyocyaneus, schön chromgrün
O..
CO.,
Pyocyaneus, pigmentschwach
Oo
CO.,
1 Tag
2 Tage
3 Tage
4 Tage
5 Tage
6 Tage
7 Tage
8 Tage
9 Tage
10 Tage
1 1 Tage
12 Tage
13 Tage
14 Tage
2-4
6-2
10 10-1
12-3
10-2
10-5
9-3
8-8
7-4
1-9
2-6
2-4
|
6 |
3 |
|
6 |
3 |
|
7 |
9 |
6-8
|
6 |
3 |
|
5 |
5 |
|
4 |
7 |
|
4 |
2 |
|
3 |
6 |
3-9
1-6
6-2
9 16-3
12-5
14
14-5
18-2
18
17-6
18- 5
18-2
2-9
8-3
9-1
12
12-2
12-4
14-1
15-3 14-7 14-4 15-2 15
0-5
4-5
7-5
6-5
8-2
10-
7-6
8-2
6-4
6-6
5-7
6-8
0-6
4-9
6-3
6-7
8-5
7-9
8-6
6-4
6-6 5-1
4-9
4-8
5-3
Einfluß der Bestrahlung auf Bac/erium pyocyaiieiim. 87
Es wäre von Wert, die Größe des Sauerstoffbindungs- vermögens unseres Zyanins quantitativ zu ermitteln; dieses Exkretionsprodukt scheint ja einen Fingerzeig zu geben, wie die Sauerstoffüberträger entstanden sein könnten. Für die Wertung seiner biologischen Bedeutung sind aber zunächst die Fragen maßgebend, ob es Sauerstoff bindet und ob es von der lebenden Baklerienzellc wieder reduziert wird — • beide F>agen sind bejahend zu beantworten.
Während die Fluoreszentes als Bewohner von Boden und Wasser harmlose Saprophyten sind, kann der Pyocyaneus außerdem zum Erreger von Krankheitsprozessen werden. Wenn er auch anaerob leben kann, so ist eine floride Ent- wicklung nur bei Sauerstoffanwesenheit möglich. Es ist nun sicher von Bedeutung, daß das Zj^anin in Pyocyanetis-K\\.e- rungen in der reduzierten Form vorhanden ist, also Sauerstoff dem Bakterium in den Eiter zuführt. Andrerseits hat ja Jakowski gefunden, daß die neuen, durch den tierischen Organismus durchgeführten Generationen intensiver Pyocyanin bilden als die zur Impfung benutzen. Die Möglichkeit, sich durch die Ausscheidung des Cyanins auch einem lebenden, almenden Gewebe gegenüber im gleichen Räume den nötigen Sauerstoff sichern zu können, ist gewiß einer der Faktoren, die es dem Pyocyaneus zum Unterschied-e von den Fluores- zentes ermöglichen, seinen Lebenshaushalt zu beeinflussen, also unter Umständen der Pathogenität seine Besiedlungs- möglichkeit zu vergrößern.
Zusammenfassung der Ergebnisse.
1. Das Pyocyanin kann außer durch Schwefelwasserstoff oder Natriumamalgam auch durch den elektrischen Strom am Wasserstoffpol zur Leukobase reduziert werden; am Sauer- stoffpol wird es zum stabilen Pyophaein oxydiert und schließlich auch dieses Pigment durch den Strom zerstört.
Das Bactcriofluoreszni zeigt am Wasserstoffpol eine starke Steigerung seiner grünen Fluoreszenz, am Sauerstoff- pol Verfärbung in Braun bei Verschwinden der Fluoreszenz und schließlich Ausbleichung.
88 J. Furlani,
2. Die Pyocyaninabscheidung ist bei geringen Lichtinten- sitäten im diffusen Lichte und bei Anwesenheit von Luft- sauerstoff geringer als im Dunkeln ; die Fluoreszinbildung sowie die Oxydation des Cyanins zum Phaein wird unter diesen Bedingungen gefördert. Von Bouillonkulturen wird im Lichte und bei Luftabschluß die Cyanobase produziert, von Peptonwasserkulturen die Base aber auch zum blauen Pigmente oxydiert. Im Dunkeln werden bei Luftabschluß keine Pigmente produziert.
3. Das Wachstum von frischgesäten Pyocyaneus-Kulturen wird durch kurze Bestrahlungen mit künstlichen Lichtquellen (Quarzlampe oder Höhensonne) sowie mit Sonnenlicht bei ' Durchlaß eines engen Strahlungsbezirkes (Verwendung von i flüssigen Lichtfiltern oder solchen von Jenaer Glas) gefördert. | Mit dieser Wachstumsförderung durch schwache Bestrahlung ■ (bei einer Intensität von 0'635 B. E. und Blaufilter bis zu 10 Minuten Belichtungsdauer) geht eine erhöhte Reduktion des Cyanins parallel, wodurch eine verringerte Cyanin- abscheidung bei geringer Belichtung in Erscheinung tritt. Längere Bestrahlungen rufen die bekannten Wachstumshem- j mungen hervor. Mit Abnahme des Wachstums tritt als Hern- i mungserscheinung eine geringere Cyaninreduktion ein, wodurch eine größere Menge dieses Pigments, am raschesten unter Einfluß kürzwelliger Strahlung, zur Abscheidung kommt. Die Fluoreszinproduktion erscheint durch langwellige Strahlung gefördert. Der Verlust der Pigmentbildung durch lange Bestrahlung beruht auf einer raschen Oxydation der Farb- stoffe. Eine Sterilisierung von Agarplattenkulturen wurde mit der U-Lampe bei einer Strahlungsintensität von 0'635 B. E. in 40 Minuten, mit Sonnenlicht bei /=: 0*700 B. E. in | 25 Minuten, hinter dem Blaufilter von Jenaer Glas bei Jrr 0-650 in 1 Stunde 40 Minuten, hinter dem Rotfilter von Jenaer Glas bei 7= 0-650 in 2 Stunden 30 Minuten erzielt. Gut entwickelte Kulturen sind gegen Bestrahlung weniger empfindlich als frische Aussaaten.
4. Die Wirkung von verschiedenfarbigem Lichte auf die Bakterienzelle ist eine quantitativ verschiedene. Der Effekt der kurzwelligen Strahlung von größerem Wirkungsquantum
Einfluß der Bestrahlung auf Baderimn pyocyaneuHi. 89
ist in kürzerer Zeit derselbe wie der der langwelligen Strahlung von geringerem Wirkungsquantum in längerer Zeit. Es erscheinen in verschiedenfarbigem Lichte in gleichen Zeiten verschiedene Phasen desselben Reaktionsvorganges des Organismus. Diese Gesetzmäßigkeit zeigen Wachstum und Pigmentabsonderung des Pyocyanens.
5. Die Reduktion des Cyanins ist in Bouillonkulturen ein Lebensvorgang zur Gewinnung von Atmungssauerstoff. Das Pigment ist hier ein Sauerstoffvehikel zum Transport nach tieferen Flüssigkeitsschichten, es verhält sich also wie die* Atmungspigmente. Pyocyaneiis-SiämvaQ mit kräftiger Pigment- produktion zeigen • mit der Zunahme der ausgeschiedenen Cyaninmenge eine Erhöhung des Atmungsgaswechsels. Im Peptonwasser ist das Cyanin ein bedeutungsloses Aus- scheidungsprodukt.
6. Das Pyocyanin wird auch von anderen Bakterien reduziert. Beobachtet wurde die Reduktion mit Stapliylococciis albus und Streptococcus pyogenes.
Diese Untersuchungen wurden zum größten Teile im Universitätsinstitute für pathologische Histologie und Bakte- riologie in Wien durchgeführt. Für ihre Förderung, insbeson- dere auch durch die Ermöglichung der Benutzung der Hilfs- mittel dieses Instituts, bin ich dem V^orstande, Herrn Prof. Dr. O. Stoerk, sowie dem Assistenten Herrn Dozenten Dr. Th. Bauer, zu größtem Danke verpflichtet. Desgleichen habe ich Herrn Prof. Dr. Ehrmann und Herrn Dozenten Dr. Kyrie für die gütige Erlaubnis der Benutzung von Quarzlampe und Höhensonne meinen besten Dank abzustatten.
Wien, Ostern 1918.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd.
00 J. Fuiiani,
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Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der
Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische
Geographie und Reisen
128. Band. 2. und 3. Heft
Beitrag zur Kenntnis der Conchylienfauna
des marinen Aquitanien von Davas in
Karien (Kleinasien)
Zweiter Teil
Von
Gejza V. Bukowski
(Mit I Tafei) (Vorgelegt in der Sitzung am 13. März 1919)
In dem zweiten Teil dieser Arbeit, der sich an die Be- schreibung der Melongena Laiiici Bast, und an die daran geknüpften Vergleiche^ anreiht, sollten ursprünglich sämtlicliC aus dem Aquitanien von Davas sich in meiner Kollektion befindenden Potami des- Arien einer eingehenden Betrachtung unterzogen werden. Verschiedene in neuester Zeit hinzugetretene Umstände haben jedoch eine Änderung des Planes bewirkt.
Vor allem muß gesagt werden, daß die Untersuchung des ganzen in Rede stehenden Materials heute noch nicht völlig ■abgeschlossen erscheint. Andrerseits wieder ist es sehr fraglich geworden, ob ich in der Lage sein werde, die betreffenden Studien in den nächsten Monaten fortzusetzen und sie in einer allen Anforderungen entsprechenden Weise zu beenden. Ich fühle mich infolgedessen bewogen, meiner früheren Absicht entgegen, eine Teilung der in Betracht kommenden Erör- terungen vorzunehmen und die bisher erzielten Ergebnisse gesondert, schon jetzt zur Veröffentlichung zu bringen. So gelangt daselbst nur ungefähr die Hälfte der mir vorliegen- den Potamid es- Arien zur Besprechung.
1 Siehe diese Sitzungsberichte, 125. Band, 1916, p. .353—369.
*,H) G. V. Biikowski,
Wir werden ans im nachstehenden zunächst mit den beiden für das südfranzösische Aquitanien und Burdigalien sehr charakteristischen Species Potamides subcorrngatiis d'Orb. und Pofanijcles sjtbclavaiitlaius d'Orb. beschäftigen und dann zwei neue Varietäten von Potamides uiargariiacens Brocchi näher ins Auge fassen. Die Vorführung der rest- Hchen Arten, welche alle dem Formenkreise des Potamides j'ictns De fr. angehören, bleibt einem späteren Zeitpunkt vor- behalten.
Über die letztgenannte Gruppe möchte ich bloß bemerken, daß die bei Davas vertretenen Species und Varietäten sämtlich auch im südfranzösischen Aquitanien und Burdigalien vor- kommen. Die kleinasiatischen Exemplare, welche sich auf drei Arten, darunter den Tn'pus des Potamides pictus Defr. mit zwei Varietäten verteilen, stimmen mit Stücken derselben drei Formen von Merignac, Saucats und St. Paul de Dax, die sich, als Cerithium pictum Bast, bezeichnet, im natur- historischen Hofmuseum in Wien finden, in allen Merkmalen sehr gut überein.
Wenn wir die bis jetzt besprochenen oder erwähnten l'ormen unserer Fauna überblicken, so läßt sich deutlich er- kennen, daß die uns beschäftigenden aquitanischen Bildungen Nordkariens und jene Südfrankreichs außerordentlich große imd auffallende Analogien in bezug auf F'ornien\-ergesell- schaftung bieten. Es gilt dies übrigens, wie ich vorgreifend beifügen will, in fast gleich hohem Grade auch von den liier noch nicht angeführten Conchylien der besagten Auf- sammlung.
Angesichts der großen Entfernung, welche die genannten Gebiete voneinander in westöstlicher Richtung trennt, dürfte nun diese Tatsache eine nicht geringe Bedeutung haben für die Gewinnung einer richtigen Vorstellung über die Art und Weise, wie die gerade um die Wende \on Oügocän und Miocän einsetzende Einwanderung der Senegalfauna in die Mediterranregion der Thetj's erfolgte und wie sich hier die Verdrängung der alttertiären Fauna durch dieselbe vollzog.
Aquitaiüen von I).;vas. •'<
Potamides (Terebralia) subcorrugatus d'Orbigny
'i'af. I, Fi.i^. 1 bis 6.
\'on den zahlreichen Exemplaren de? Poiauiidcs siihcoi- rugafiis d'Orb./ welche die uns beschäftigende Kollektion aufweist, erreicht nicht ein einzii;'es bedeutendere Dimensionen, Die Länt>e des Gehäuses übersteigt hier niemals 21 mm. Es entsprechen mithin sämtliche mir vorliegenden Stücke solchen des südtVanzüsischevi Xeogengebietes, die L. \'ignal als \'ar, ii/iiiiiiui bezeichnet. -
Ebenso wie diese Abart wurde bekanntlich von dem genannten Forscher bei Potamides snbcorrngains d'Orb. auch noch eine Var. major von dem mittelgroßen Typus abgeschieden. Da jedoch irgendwelche Abweichungen in bezug auf Skulptur und andere Merkmale nicht angegeben werden und sich die Unterscheidung beider Abarten ausschließlich auf Größenver- hältnisse zu stützen scheint, so habe ich in der Überzeugung, daß als Grundlage für die Aufstellung von Varietäten die Größe des Gehäuses allein unzureichend sei. es vorgezogen, von der Anwendung der durch Vignal vorgeschlagenen Bezeichnung Umgang zu nehmen.
Was andrerseits die von Grateloup angeführte Var. Burdigalina Grat, anbelangt,^ welche sich \-om Typus dadurch unterscheiden soll, daß sie im ganzen nur einen einzigen starken, auf dem letzten Umgang gegenüber der Mündung auftretenden Ouerwulst besitzt, so hat L. Vignal in seiner vorhin zitierten Arbeit auf die Unmöglichkeit der Aufrecht- haltung dieser Abtrennung aufmerksam gemacht, indem er gezeigt hat, daß die besagte Eigenschaft allen von ihm unter- suchten Individuen aus dem Gironde-Becken zukommt. Daran anknüpfend will ich nun gleich nachdrücklich betonen, daß
1 A. d'Orbignj', Prodrome de paleontolugie stratigraphique universelle. Paris, Vol. 3. 1852, p. 80, Nr. 1468.
2 L. Vignal, Cerithiidae du tertiaire superieur du departement de la Gironde. iJourn. de Conchj'I., Paris, vol. 58, -i. ser., tome 12, 1910, p. 180. pl. 9, fig. 39.
3 Grateloup, Conchyliologie fossile des terrains tertiaires du bassin de I'Adour. Atlas. Bordeaux, 1840, pl. 48, fig. 2.
V)8 G. V. Bukowski.
die kleinasiatischen Stücke bezüglich des eben erwähnten Merkmals durchweg mit den von L. Vignal beschriebenen übereinstimmen.
Im nachfolgenden mag nun eine kurze Charakteristik dieser Art Platz greifen. Zunächst muß aber hervorgehoben werden, daß dieselbe lediglich auf den aus der Umgebung von Davas stammenden Exemplaren basiert und im Hinblick darauf, daß in meinem Material gewisse Merkmale wegen des unvollstän- digen Erhaltungszustandes gar nicht zur Beobachtung gelangen, keine erschöpfende sei.
Das kegelig-turmförmige, am hinteren Ende in eine ziemlich scharfe Spitze auslaufende Gehäuse besteht aus elf durch tiefe Nähte x'oneinander getrennten Windungen, von welchen nur die drei obersten und die letzte eine etwas deut- licher ausgeprägte Wölbung zeigen, während die übrigen fast eben erscheinen. Eine Unbeständigkeit macht sich dabei in- sofern bemerkbar, als das Ausmaß der Wölbung des letzten Umgangs innerhalb gewisser enger Grenzen schwankt und als es einerseits Indi\'iduen gibt, bei welchen die Mehrzahl der Windungen geradezu als eben bezeichnet werden kann, andrerseits Vvieder häufig Exemplare angetroffen werden, deren Windungen sämtlich eine besonders an den Ouerfalten wahr- nehmbare, allerdings sehr schwache Konvexität aufweisen.
Die Schalenverzierung bilden Spiralreifen und Ouerfalten. Es gilt das \"on allen W^indungen mit Ausnahme der ersten embryonalen-, die jeglicher Skulptur entbehrt.
Von den Längsreifen zählt man, wenn man \'on dem feinen fadenförmigen Spiralleistchen absieht, das sich ganz zuunterst unmittelbar an der Naht zieht und niemals fehlt, stets nur vier. Dieselben sind mehr oder minder gleich stark entwickelt, oben immer abgeflacht und auf den Ouerfalten etwas verdickt, wodurch der Eindruck herx'orgerufen wird, daß daselbst längsgestreckte Anschwellungen auftreten. Die Breite der Rinnen, welche die Spiralreifen voneinander scheiden, \\echselt einigermaßen nach den Indi\'iduen. Zumeist stellen s^ich diese Rinnen als ungemein schmal dar und erreichen sie überhaupt nur ganz ausnahmsweise die Breite der Spiralleisten. Nahezu als Regel kann es ferner gelten, daß die zwischen
Aqi;itanien von Davas. i)0
dem untersten und dem nächstfolgenden Längskiel liegende Rinne etwas breiter ist als die anderen. Nicht unerwähnt mag schließlich noch bleiben der nicht selten zur Beobachtung gelangende schwachwellige Verlauf der Längsskulptur, der namentlich an den z\\-ei obersten Spiralreifen manchmal stärker auffällt.
Auf der Grundfläche sehen wir drei in weiteren Abständen als sonst verteilte, gegen die Mündung zu breiter werdende Längsreifen verlaufen, denen sich hinter dem vordersten noch ein schwächeres, zuweilen sehr zartes, fadenähnliches Leistclien beigesellt.
Die kräftigen Ouerfalten beschreiben im großen und ganzen einen übei'aus flachen Bögen. Bei vielen hidividuen erscheint ihre Krümmung auf den oberen Umgängen sogar derart schwach ausgeprägt, daß zu ihrer Wahrnehmung die größte Aufmerk- samkeit gehört, hl bezug auf die Breite der Querfalten und der sie trennenden Kanäle herrscht keine Konstanz. Hierin bieten die einzelnen Exemplare manchmal schon aui den ersten Blick erkennbare Unterschiede dar, und damit hängt es auch zusammen, daß die Zahl der auf einen Umgang entfallenden -Querfalten nicht immer die gleiche bleibt. So schwankt die- selbe zum Beispiel auf der vorletzten Windung zwischen 1 1 und 13, wobei allerdings hervorgehoben werden muß, daß bei den meisten Stücken, die auch in anderer Hinsicht als T^'pus dieser Spezies gelten können, liier 12 Querfalten aus- gebildet sind.
Bestimmten, stets \'orhandenen, besonderen Eigentüm- lichkeiten in der Skulptur begegnen wir auf dem letzten Um- gang. Derselbe weist zunächst gegenüber der Mündung einen sehr starken Wulst auf, der sich, wie gleich zu Anfang gesagt wurde, als der einzige auf dem ganzen Gehäuse dar- stellt, denn die unregelmäßig auf den übrigen Windungen verstreuten, von den gewöhnlichen durch größere Breite ab- weichenden Querfalten, welche bereits L. Vignal (1. c.) an den südfranzösischen Exemplaren richtig beurteilt hat, verdienen deshalb, weil sie in der Regel nicht stärker erhöht sind als die anderen, kaum die Bezeichnung von Wülsten. Daß es .sich aber bei diesen breiteren Ouerfalten tatsächlich um stehen-
100 G. V. Hukowski,
gebliebene Alundvvülste handelt, geht daraus klar hervor, daß" unter ihnen auf der Innenseite der dort \erdickten Schale geradeso wie bei dem eigentlichen Wulst des letzten Um- ganges zwei zimieist gleich große Zähne auftreten. Eine weitere Eigentümlichkeit der Schlußwindung äußert sich darin,, daß hier die Ouerfalten sowohl vor als auch hinter dem Willst schwächer werden imd enger aneinander gereiht sind, wodurch sich ihre relative Zahl als größer erweist.
Die Mündung hat sich leider bei keinem Exemplar meiner Kollektion erhalten. An einigen Stücken läßt sich nur konsta- tieren, daß die fest anliegende Innenlippe dünn, beziehungs- weise gar nicht schwielig verdickt ist. Die auf. der gedrehten Spindel in der Mitte verlaufende Falte erscheint durchgehends sehr kräftig entwickelt. Im \'ergleich mit ihr stellt sich die zweite Falte, welche sich weiter oben auf der Mündungs\\'and hinzieht, immer als etwas minder stark dar.
Was das Aussehen der Mündung, vor allem des Mund- saumes betrifft, so kann hier nur auf die in erster Linie zu berücksichtigenden besten Abbildungen dieser Spezies in den Arbeiten von L, Vignal^ und M. Co ss mann- verwiesen werden. Mit diesen Abbildtmgen herrscht, wie man sieht, in allen Merkmalen, deren Beobachtung der Erhaltungszustand unserer Exemplare gestattet, \'olle Übereinstimmung und sie sind es auch allein, auf die sich meine Bestimmung stützt. Ein Vergleichsmaterial stand mir nicht zur X'erfügung.
Es erübrigt schließlich zu erwähnen, daß die Zahl der mir von Davas vorliegenden Stücke 120 beträgt.
Bevor wir uns aber der Betrachtung der nächstfolgenden Spezies zuwenden, möchte ich noch einige Bemerkungen über die zwei von Grateloup als V^arietäten des Pofamides sub- corrugains d'Orb. {= P. corrngatns GvRteloup und Basterot,, non P. corrngatns Brongniart) bezeichneten und abgebildeten Formen beifügen.
1 L. Vignal, Cerithiidae du tcitiaire supericur du departemcnt. de la Gironde. (Journ. de Conchyl., Paiis, 4. ser., tome 12, Vol. 5«, IIUU, p. 180, pl. 9, fig. 37—39.)
~ M. Cossmann, Essais de paleoconchologie compaiee. Paris; livr. 7, 1906, p. 125, pl. 10, fig. 21—22.
Aquit;inien von Davas. 101
\'on der einen Abart, der Vnr. BiirJii(alimi Grat.^ ist schon eingangs die Rede gewesen. Sie spielt eine ziemlich große Rolle in den Erörterungen der verwandtschaftlichen X'erhält- nisse verschiedener Foimen ans der daselbst in Betracht kommenden Gruppe. Während L. Vignal (1. c, p. 181), wie bereits gesagt wurde, ihre Abtrennung \-om Typus des Pofa- niides siibcorriigatiis für unstatthaft erklärt, stellt R. Hoernes- dieselbe in die Nähe des \on ihm aus Steiermark beschrie- benen Potamidcs DoUfnssi R. Hoern. und gibt er sogar die Möglichkeit zu, daß beide miteinander identisch sind. Der d'Orbigny'sche Name •'SubcorrugatuS':< darf nach der Ansicht des letztgenannten Forschers im vorliegenden Falle keine An- wendung finden. F. Sacco" wieder vergleicht die Var. BiirJi- gaJiiui mit Potuniides mvnrcgalcnsis Sacco aus dem Hel\-elien und Tortonien Piemonts, eines sehr nahen Verwandten des P. hideiitatus Defr., an den sie durch verschiedene Charaktere stark erinnern soll. Die Meinungen über die Stellung der in Rede stehenden Form gehen mithin sehr weit auseinander. In besagter Hinsicht wird eine endgültige Entscheidung wohl so lange nicht erfolgen können, bis nicht die ganz imzurei- chende Zeichnung in dem Atlas Grateloup's durch eine neue, gute Abbildung des Originals ersetzt ist, und im Hin- blick darauf halte ich auch \'orderhand alle diesbezüglichen Auseinandersetzungen für überflüssig.
Die zweite Abart, \'ar. inhcrcidosd Graf^ \'on welclier die Diagnose *anfractibus ultimis tuberculato-spinosis« gegeben wird, ist im Atlas Grateloup's durch eine Abbildung dar- gestellt, die für eine sichere Bestimmung völlig ungeeignet er- scheint. Es darf d iher nur als eine Vermutung von mir aufgefaßt \verden, wenn ich sage, daß ich sie für eines der zahlreichen
1 Grateloup, Concln-liologie fossile des terrains tertiaires du bassin de r Ad cur. Atlas. Bordeaux, 1840; Supplement, pl. 3 (48), fig. 2.
- R. Hoern es, Neue Cerithicn aus der Formengruppe der Clava hiden- tiila (Defr.) Grat, von Oisnitz in Mittelsteicrmark etc. (Diese Sitzungsber., Bd. 11 u. Abt. 1, 1901, p. 322— 323.
3 F. Sacco, I moUuschi dei terreni terziarii de! Piemonte e della I.i- guria. Torino, parte 17, 1895, p. 55.
■i Grateloup, 1. c., Supplement, pl. 3 (48), fig. 8.
102 G. V. Bukowski.
Übergangsglieder zwischen Potauiides snbcovnigi.üus d'Orb. und Potauiides snhclavainlatns d'Orb. halte, mit denen wir uns gleich im Nachstehenden eingehender beschäftigen werden. Auf eine weitläufige Erörterung der verwandtschaftlichen \'erhältnisse will ich mich diesmal nicht einlassen. Nur ein Ergebnis der Vergleiche soll hier kurz berührt werden, nämhch das, daß mit Potaniides snhcorrngains d"Orb. unter anderen auch der durch V. Hilber aus dem Miocän Mittelsteiermarks beschriebene Potauiides perrugatus Hilb.^ gewisse schon auf den ersten BHck auffallende Analogien aufweist. Die Ähnlichkeit en'cicht jedoch keineswegs ein so großes Ausmaß, als man nach der Darstellung durch Hilber zu glauben versucht wäre. Den von Hilber angeführten Unterschieden könnten noch einige andere hinzugefügt werden. Die Trennung der beiden genannten Arten dürfte sich also in allen Fällen leicht durch- führen lassen.
Potamides (Terebralia) subclavatulatus d'Orbigny
Taf. I. Fig. 7 — 11.
Noch bis vor kurzem war man bei der Bestimmung des Potauiides siibclavattUatiis d'Orb.,- wenn man nicht zufällig über südfranzösische Stücke für den Vergleich verfügte, auf eine einzige Abbildung angewiesen, auf die in dem Atlas Grateloup's enthaltene Zeichnung,^ welche, was die zweck- entsprechende Wiedergabe der Merkmale betrifft, viel zu wünschen übrig lassen dürfte und die überdies bloß von einer ganz kurzen ungenügenden Charakteristik begleitet ist.
Erst im Jahre 1910 hat dann L. Vignal eine zweite Abbildung dieser Art in schöner Lichtdruckausführung nach einem Exemplar aus dem Gironde-Becken gegeben.** Diese
1 \'. Hilber, Neue Conchylien aus den mittelsteirischcn Mediterran- schichten. Diese Sitzungsb.. Bd. 79, Abt. 1, 1879, p. 443. Taf. 4, Fig. 9 und Kr
- A. d'Orbigny, Prodrome de palcontologie stratigraphique universelle. Paris, Vol. 3, 1852, p. 81, Nr. 1486.
2 Grateloup, Conchyliologie fossile des terrains tertiaires du bassin de l'Adour. Atlas. Bordeaux, 1840, pl. 17 (1), fig. 17.
4 L. Vignal, Cerithiidae du tertiaire superieur du departemcnt de la Gi- ronde. (Journ. de Conchyl., Paris, 4. ser., tome 12, Vol. 58, p. 181, pl. 0, tig. 40.)
Aquitanien von Davas. 103
\V3icht jedoch, wie der Vergleich lehrt, von jener im Atlas Grateloup's, welche wir als die den Typus darstellende betrachten müssen, in mancher Beziehung ganz erheblich ab. Das ihr zu Grunde liegende .Sti^ick ist meiner Meinung nach nichts anderes, als eines von den vielen Übergangsgliedern, die von Potamidcs subcorrugatiis d'Orb. zu Potamides snh- cJavatidatus d'Orb. hinüberführen. Es scheint sich dabei um ein Exemplar zu handeln, das nicht weit von der Mitte zwischen den beiden genannten Spezies steht und dem, wie ich vorgreifend bemerken will, unsere in Fig. 10 und Fig. 11 abgebildeten Individuen in der Kntwicklungsreihe sehr nahe kommen.
L. Vignal betont in seiner vorhin zitierten Arbeit mit großem Nachdruck, daß es zwar leicht sei, typische Stücke des Potamides snhclavaiidatns d'Orb. und Potamides stibcor- rtigatns d'Orb. voneinander zu unterscheiden, daß es aber schwer fällt, die Trennung \'orzunehmen, sobald man .Stücke vor sich hat, deren obere Windungen in der \'erzierung jenen des Potamides siibcorrngatiis d'Orb. gleichen, untere dagegen die Charaktere d^is Potaiuides snbclavatidatits d'Orh. zur Schau tragen. Hiermit erscheint also klar ausgedrückt, daß im. südfranzösischen Jungtertiär die beiden in Rede stehenden Arten durch Übergänge miteinander x'erbunden sind.
Im Aquitanien von Davas tritt uns dieser allmähliche Übergang mit gi^oßer Deutlichkeit entgegen. Das von mir auf- gesammelte Material enthält aber leider nur solche Übergangs- glieder, deren extreme Formen in der sich \'on Potamides siibcornigatiis d'Orb. zu Potamides snbcJavatulatiis d'Orb. vollziehenden Umbildung ungefähr bis zur Mitte reichen. Der Typus der zuletzt erwähnten Spezies findet sich in meiner Kollektion nicht vor.
Wir wollen nun im nachstehenden einzelne Stadien der besagten in der gleichen Richtung stetig fortschreitenden Um- änderung, soweit dieselben in der vorliegenden Suite zui" Beobachtung gelangen, einer ganz kurzen Betrachtung unter- ziehen.
Fig. 7 und Fig. 8 stellen zwei Exemplare dar, bei welchen nur der letzte und der vorletzte Umgang eine gegenüber
1()4 (i. V. Bukowski,
dem Poii-iniidcs snbcorriigatus d'Orb. bis /.ii einem gewissen Grad abweichende (iesialt und Skulptur zeigen, während alle übrigen Windungen gar keinen Unterschied bieten. Auf dem vorletzten Umgang, der im Gegensatz zu den vorhergellenden deutlich gewölbt erscheint, beginnt der zweite Spiralreifen, von oben gerechnet, stärker hervorzutreten. Er wird bei \\-eiterem .Schalenwachstum immer kräftiger und damit im Zusammen- hang entwickelt sich dann auf dem letzten Umgang nach und nach auch eine seinem V'erlaufe entsprechende ziemlich scharfe Kante, welche die eckig gewordene Außenwand der Schlußwindung in eine schmale, von der Naht unter mäßig starker Neigung abdachende, bloß den obersten Spiralreifery tragende Fläche imd einen größeren, zur Basis abfallenden Abschnitt teilt. Ein dornenähnliches \'orspringen des Kielreifens an den Kreuzungsstellen mit den Ouerfalten ist eine Erschei- nung, die ebenfalls nicht unerwähnt bleiben darf. Die beiden untersten Längsreifen beh;ilten in diesem Stadium noch bis an das Ende des Gehäuses ihr gewöhnliches Aussehen.
Zur Veranschaulichung eines weiteren, dem Pofainidesr snbclavatulatus d'Orb. sich mehr nähernden Entwicklungs- stadiums dienen die Abbildungen Fig. 9a und 9b. Man sieht^ daß bei diesem Individuum die geschilderten Veränderungen schon auf dem dritten Umgang, von vorn gerechnet, ihren Anfang nehmen und zum Schluß die der zuvor beschriebenen Exemplare an Scliärfe übertreffen. Hier läßt sich auch bereits die Beobachtung machen, daß auf dem letzten Umgang die zwei untersten Spiralreifen ungleich stark werden und daß sich zwischen sie mitunter ein zartes, fadenförmiges Längs- leistchen einschiebt.
Eine noch bedeutend größere Annäherung in der ange- gebenen Richtung zeigen dann die beiden Stücke, welche in Fig. 10 und Fig. 11 zur Anschauung gebracht wurden. Hier setzt die Ausbildung der bezeichnenden Artmerkmale schon um einen Umgang früher ein. Die vorderen Windungen weisen dabei bereits eine sehr scharf ausgeprägte stufenförmig ab- gesetzte Gestalt der Außenwand auf und die durch den Kiel- reifen an 'den Querfalten erzeugten Dornen treten daselbst viel kräftiger hervor als bei den bis jetzt beschiiebenen
Aquitanicn v<m l);iv;is. 105
.Exemplaren. Auf der Schlußwindung, zuweilen übrigens auch schon auf dem \"orletzten Umgang macht sicli zwischen den zwei unterhalb der Kante liegenden Spiralreifen in bezug aut Stärke ein größerer Unterschied bemerkbar und außer dem fadenähnlichen Längsleistchen, das in dem sie trennenden Kanal x'erläuft, zieht sich manchmal ein zweites ganz gleiches Leistchen auch noch zwischen dem obersten Längsreifen und dem Kiel.
Die Bestimmung der 44 Stücke meiner Sammlung, welche sich auf die drei eben behandelten Übergangsformen verteilen, als Potamidt's subchivatiilaUis d'Orb. erfolgte auf Grund der Tatsache, daß diejenigen von ihnen, die dem zuletzt betrachteten Ausbildungsstadium angehören, mit der Abbildung dieser Spezies in dem Aufsatze L. Vignal's (1. c.) in sämtlichen Charakteren sehr gut übereinstimmen. Die Anwendung des besagten Artnamens auf alle, selbst auf die näher dem Pota- mides stibcorrugaliLs d'Orb. stehenden Übergang.sglieder halte ich hiei^bei deshalb für gerechtfertigt, weil die allen zukom- mende kantige Form der untei-en Windungen oder wenigstens ■der Schlußwindung sowie die sich bis zur Dornenentwicklung steigernde Anschwellung des verstärkten Kielreifens an den KreuzLingsstellen mit den Ouerfalten ungemein auffällige Eigen- schaften bilden, die dem Potainides snbcornigatns d'Orb. völlig- fremd sind und die für die Trennung beider Arten selbst in den Anfängen der Umänderung ein so au.sgezeichnetes Mittel abgeben, daß sich die Ziehung der Grenze bei der Benennung in der Aufeinanderfolge der Übergänge unmittelbar hintei- dem Potainides siibcornigatns d'Orb. empfiehlt
Ferner möchte icli noch mit einigen Worten auf die schon eingangs flüchtig berührten, dui-chaus nicht geringen Unter- schiede zurückkommen, welclie zwischen der Abbildung dieser Spezies bei L. \'ign;il imd der bei Grateloup zutage treten. Von einer Aufzählung derselben kann aber oirneweiters abge- sehen werden, da der \'ergleich der Abbildungen genügt, um die wichtigsten von ihnen sofort wahrzunehmen.
Es ist nur sehr zu bedauern, daß L. \'ignal über die besagten Abweichungen keine Aufklärung gegeben hat. Infolgedessen wie auch ^^•egen des Manii-els einer genaueren Beschreibunq;
106 fr. V. Biikowski,
bleibt uns vorderhand nichts anderes übrig, als die sich hier bemerkbar machenden Unterschiede einesteils der Unzu- länglichkeit der von Grateloup gegebenen Zeichnung zuzu- schreiben, andernteils wieder, wie ich es tun zu müssen glaubte, d£irauf zurückzuführen, daß die Abbildung in der Arbeit Vignal's nicht den Typus sondern eine nicht weit von der Mitte zwischen Potamides siihclavatnlatiis d'Orb. und Pota- mides sttbcorrugatiis d'Orh. stehende Übergangsform darstellt.
Vor allem muß betont werden, daß bei dem T3'pus des Potamides snbdavatuJatns d'Orb. alle Windungen mit Aus- nahme der embryonalen so gestaltet und verziert sein dürften, wie bei unseren Stücken nur die jüngsten Umgänge. Grateloup bezeichnet ihn als einen \'er\vandten des Potamides crislains Lam. (Desh.) aus dem Pariser Grobkalk ^ und die Abbildung, die er \'on ihm gibt, erinnert tatsächlich ziemlich stark an diese eozäne Form. Da letztere jedoch zu der Sektion Po'it- mides sensu stricto gehört,"^ während sich unsere Art durch das Vorhandensein einer sehr kräftigen medianen Falte auf der. Spindel als eine Terebralia erweist, so kann hier wohl \'on einer sehr nahen Verwandtschaft kaum die Rede sein.
Wir sehen, daß sich an Potamides snbclauatntatns d'Orb. verschiedene Fragen knüpfen, die ihrer Lösung noch harren, und wir können nur hoffen, daß die \'on M. Cossmann und A. Peyrot in Angriff genommene und seit dem Jahre 190^» in Fortsetzungen erscheinende Publikation über die jungter- tiäre Conchylienfauna der Aquitaine^ diesbezüglich bald die \olle Klarheit bringen wird.
Endlich ist noch nachzutragen, daß ebenso wie die xor- hin beschriebene Art auch diese in meiner Sammlung nur durch kleine Exemplare \"ertreten ist, unter denen sich keines findet, dessen Gehäuselänge 20 nun übersteigen würde.
1 G. P. Deshaj^es, Description des coquillcs fossiles des enviions de Paris. Paris, 1824—1837, tome 2, p. 420, pl. 60, fig. 10—11.
- M. Cossmann, Essais de paleoconchologie comparec. Paris, livr. 7, 1906, p. 105.
'^ M. Cossmann et A. Peyrot, Conchologie neogenique de l'Aquitaine. (Actes d. 1. soc. Linn. de Bordeaux, 1909 und fulgende.)
Aquitanien von Davas. 10/
Potamides (Tympanotomus) margaritaceus Brocchi
Taf. I, Fig. 12—1.-).
Wie bei den beiden zuvor beschriebenen Arten fällt auch bei dieser ganz besonders die geringe Größe der klein- asiatischen Stücke auf, und zwar bei letzterer um so mehr als wir gewöhnt sind zu sehen, daß sich dieselbe in anderen Gebieten zumeist durch relativ bedeutende Dimensionen aus- zeichnet, welche sich weit von jenen unserer hidividuen entfernen. Die Kollektion \on Davas birgt kein einziges Exemplar, dessen Länge mehr als 22 uim betragen würde.
Potamides inargaritaceiis Bx'occhi ist hier durch zwei Varietäten vertreten, die ich als neu zu bezeichnen gezwungen war, weil sie, wenn wir auch die Kleinheit nicht beilick- sichtigen, mit keiner von den zahlreichen in der Literatur angeführten Abarten dieser Spezies \'ollkommen übereinstimmen. Eine vi>n ihnen, die Vav. tahauj, bietet in gewissen Merk- malen sogar so bedeutende Unterschiede dar, daß ich eine Zeit lang überlegt habe, ob es nicht zweckmäßiger wäre, sie als eine neue Art aufzufassen, der man einen Platz zwischen Potamides mat'garttaeens Brocchi und Potamides (Pfyclio- potaniides) papaveracens Bast, anzuweisen hätte. Da aber zwischen ihr und der zweiten, von mir -'Carica< benannten \'arietät, über deren Zugehörigkeit zu der ersterwähnten Form nicht der geringste Zweifel obwaket, ein Übergang stattfindet, entschloß ich mich den hier zum Ausdrucke ge- langten Standpunkt einzunehmen.
Var. tabana n. var.
Fig. 12—13.
Das kegelig-turmförmige, oben sehr spitz zulautende Gehäuse setzt sich aus 13 ebenen, durch tiefe Nähte xon- einander getrennten Windungen zusammen.
Als Verzierung finden sich auf jedem Umgang zunächst drei mit kräftigen Knötchen besetzte, nicht besonders stark aufragende Hauptspiralreifen, \on welchen der mittlere immer schwächer beziehungsweise schmäler als die beiden anderen erscheint und infolgedessen auch kleinere, in die Länge ge- streckte Knötchen trägt, während auf dem oberen und dem
JOS G. V. ßukowski.
unteren Haiiplkiel im Gegensatz da/.ii größere, xorwiegend rar de Körner auftreten. Dabei wäre noch zu bemerken, daß auf dem letzten Umgang die Körner des obersten Reifens jene des unteren an Größe etwas übertreffen. Die Anordnung der Knötchen, deren man auf jedem \"on den jüngeren Um- gängen 20 bis 25 in einer Reihe zählt, ist insofern eine ziemlicli gleichmäßige, als die Zahl, die Dichte und die gegen- seitige Stellung derselben im Laufe des Schalenwachstums keinem starken, namentlich keinem so großen Wechsel unter- liegen, wie bei der zweiten Varietät meiner Sammlung, der var. carica.
Zu den drei Hauptkielen gesellt sich dann am vorderen Rand der Windungen unmittelbar an der Naht noch ein sehr zartes fadenförmiges Spiralleistchen, das in entsprecliend dünne, langgestreckte Knötchen zerfällt. Ein ebenso feiner fadenför- miger Spiralstreifen kommt endlicli auf dem letzten Umgang in dem tiefen Kanal zwischen dem obersten und dem mittleren Hauptstreifen zur Ausbildung.
Die Körnelung entsteht durch leicht gekilimmte Anwachs- falten, die aber in den Furchen nur sehr schwach hervortreten. Besonders in der obersten Furche, welche stets tiefer ist als die zweite, sind diese bogigen Querfalten kaum angedeutet und nicht leicht erkennbar.
Die flache Basis der Schlußwindung, auf welcher sich die Anwachsstreifung besonders schön ausgeprägt zeigt, zieren vier Spiralreifen. Von denselben sind die drei unteren in gleichem Ausmaß schwach entwickelt, ziemlich dünn und weisen nur Spuren einer durch die Anwachsstreifen erzeugten Kerbung auf. Der oberste Reifen ist dagegen stark erhaben, \iel breiter als die \orgenannten und erscheint kräftig gekörnelt.
Über die Mündung kann, da dieselbe bei keinem Exemplar unversehrt geblieben ist, bloß gesagt werden, daß der linke Alundrand die stets mit einer kräftigen Falte versehene Spindel als starke Lamelle bedeckt. Reste alter Mundränder auf dem Gewinde kamen nicht zur Beobachtung.
\'ar. tahaua scheint im Aquitanien von Davas nicht sehr häufig vorzukommen. Meine Ausbeute beläuft sich hier bloß auf 18 Stücke.-
I
Aquitanieii von Oavas. 1'*^^
Die Frage, an welche Form sich die in Rede stehende A'arietät am nächsten anschließt, laßt sich nicht leicht beant- worten. Im Hinblick darauf, daß mir die wichtigsten für die Bildung eines diesbezüglichen Urteils \'or allem in Betracht Ix'ommenden Formen bloß von Abbildungen bekannt sind, will ich auch im folgenden von eingehenderen \'ergleichen absehen und beschränke ich mich auf einige kurze Bemerkungen.
Unter den bisher beschi'iebenen \'arietäten des Potamides }iuii\i^driliiceiis Brocchi bietet meinem Dafürlialten nach T'i/r. siiupIicKir VignaU noch die meisten Anklänge an unsere Abart. Sie zeigt daneben aber auch nicht unbedeutende L'nterschiede, \'on denen sich die wesentlichsten, nach der zitierten Abbildung zu urteilen, darin äußern düi-ften, daß bei ihr die Körner aller drei Hauptspiralreifen annähernd gleich groß sind und enger aneinander gedrängt stehen imd daß auf dem letzten Umgang keine Einschiebung eines faden- fcu'migen Spiralleistchens in der obersten Furche stattlindet.
In vielen Charakteren sehr ähnlich scheint ferner der gleichfalls im Gironde-Becken vorkommende Potamides (Tym- panotoimis) souensis\\gn£\.V^ zu sein. Wenn wir uns an die Abbildung und die Beschreibung in dei- Arbeit \'ignals halten, gelangen wir zu der Erkenntnis, daß diese Ähnlichkeit besonders in der Schalenskulptur eine auffällige ist. Im übrigen besteht jedoch ein scharfer Gegensatz darin, daß bei Pofauiides sonensis \'ignal die Spindelfalte durchweg fehlt, während sie bei unserer Form, wie wir gesehen haben, immer vorh;inden ist. Ob außerdem niclit auch die der südfranz()sisclien Art eigentümlichen Merkmale, die geringe Dicke und die schwache Entwicklung des äußeren Mimdsaumes einen Unterschied dar- stellen, läßt sich wegen der sehr starken Beschädigung des letzten Teiles der Schlußwindung an allen unseren Stücken nicht entscheiden.
Eine dritte Form, die bei der Ermittlung der \erwundt- scliaftlichen \'erhältnisse x'ielleicht nocli mehr als die beiden
1 L. Vignal, Cerithiidae du lertiaire supcrieur du departement de la liironde. (Journ. de Conclij'l., Paris. 1910. 4. sä-., tomo 12. X'nl. .18. p. ] (59, pl. 8, fig. 25.)
- L. Vignal, 1. c, p. 107. pl. S, fijr. 24.
Sitzb. d. matheni.-naturw. KL, Abt. I, 12s. Bd. 9
110 G. V. Bukowski,
zuvor erwähnten ins Gewicht fällt, ist PotaiiiiJes (Tyuipano- tonius) Pedemontamis Sacco^ aus dem Helvetien Italiens, den man bei etwas weiterer Fassun.q- des Artbegriffes als eine A'arietät des Potamides margaritaceiis Brocchi be- zeichnen könnte. Neben manchen großen Analogien in der X'erzierung der Schale ergeben sich aus dem Vergleich unserer Stücke mit den zitierten Abbildungen dieser Art immerhin auch einige Abweichungen, die hier nicht ungenannt bleiben sollen. Bei Potamides Pedemonfaniis Sacco scheinen die Knötchen der Hauptspiralreifen, von denen der zweite und der dritte als fast gleich stark geschildert werden, zahl- reicher und nicht rund sondern - quergestreckt zu sein und die Anwachsfalten dürften in den die Kiele trennenden Furchen schwächer hervortreten. Die Abbildungen größerer Exemplare lassen außerdem Andeutungen eines treppenförmigen Absitzens der jüngeren Windungen erkennen, v\'as bei \'ar. tahana nie- mals zutrifft.
Wie Potamides Pedemontamis Sacco erinnert auch \'ar. tahana durch ihre Skulptur einigermaßen an Potamides /Pfy- clwpotamides) papaveracens Bast.- Besonders hervorzuheben wäre daselbst neben dem ähnlichen Aussehen und der ähn- lichen Anordnung der Knötchen auf den Längskielen, daß die Zahl der Körner, die auf eine Reihe eines Umganges entfallen, die gleiche ist und daß die Basis eine nahezu gleiche Verzierung trägt. In anderen Merkmalen wieder, so zum Beispiel in der sehr verlängert turmf<)rmigen Gestalt des Gehäuses, das nebstbei aus zahlreicheren Windungen besteht.
1 F. Sacco, Sopra alcuni Potamides del bacino terziario del Piemonte. i'BulI. della soc. malacol. ital., Pisa, 1888, vol. 13. p. 106, tav. 7, fig. 22- 28.) und F. Sacco, I molluschi dei terreni ler/.iarii del Piemonte e della Liguria. Torino, 1895, parte 17, pag. 48, tav. 3, fig. 19.
- Vgl. vor allem: M. Hoernes, Die fossilen Mollusken des Tertiär- beckens von Wien. (Abb. d. k. k. geol. Reichsanstalt, Wien, Bd. 3, 1850, S. 403, Taf. 42, Fig. 8) und F. X. Schaffer, Das Miocän von Eggenburg. (Ibid., Bd. 22, Heft 2, 1912, p. 156, Taf. 52, Fig. 8.) — Diese Abbildungen stellen zwar nach der Auffassung von F. Sacco und F. X. Seh äffe r nicht den Typus, sondern eine >'Var. Gniinieiisis Sacco« benannte Abart des Potamides papaveraceits Bast, vor, eignen sich aber für den Vergleich viel besser als die Zeichnung im Atlas Grateloup's.
Aquitanien von Davas. 1 1 1
treten bei Potamides papaveraceiis Bast., wie schon seine Zugehörigkeit zu einer anderen Sektion beweist, so bedeu- tende Unterschiede hervor, daß mir deren weitere Erörterung- überflüssig erscheint.
Var. carica n. var.
Fig. 14-15.
Für diese \'arietät ist besonders charakteristisch der sich im Laufe des Schalenwachstums mehrmals vollziehende Wechsel der \^erzierung. Von den 13 ebenen, durch tiefe Nähte von- einander geschiedenen, etwas treppenartig abgesetzten Um- gängen, welche das konisch-turmförmige Gehäuse bilden, zeigen die zehn obersten, die Embryonalwindung ausgenommen, eine ziemlich gleiche Skulptur. Dieselbe läßt sich kurz folgen- dermaßen skizzieren:
Ganz unten, unmittelbar an der Naht verläuft zunächst ein zartes fadenförmiges in langgestreckte Knötchen zerteiltes SpiraUeistchen. Von den drei Hauptspiralreifen, welche dann darüber an den Seiten folgen, sind der obere und der untere gleich kräftig entwickelt und mit 15— 17 gleich großen runden oder quadratischen, stark erhabenen Körnern besetzt. Der mittiere Hauptkiel ersclieint dagegen immer sehr schwach und stellt sich öfter sogar nur als ein ungemein zartes fadenähn- liches Leistchen dar. Die 15—17 Knötchen, die er trägt, sind auch dementsprechend schmal und in die Länge gezogen. Außerdem wäre noch zu erwähnen, daß man daselbst zwar einer schön ausgeprägten Anwachsstreifung begegnet, daß aber die Ouerfalten in den Furchen kaum merklich hervortreten.
Auf dem elften Umgang sieht die Verzierung insofern etwas anders aus, als hier die Körner des obersten Hauptkiels jene des unteren an Größe übertreffen. Bei einem Teil der Indivi- duen weist überdies der mittlere Hauptreifen eine abweichende Beschaffenheit auf. Die Zahl seiner Knötchen wächst bis zu 24 an. Sie sind sehr klein, vorwiegend rund imd stehen, da die Entfernungen zwischen ihnen bedeutenden Schwankungen unterliegen, bald nahe aneinander gruppiert, bald weit aus- einander.
I I - (i. V. Bukowski,
Die auffallendste Ändenini;- der Skiilpttir erfolgt aber erst auf dem vorletzten Umgang. Ihr Beginn knüpft sich an das Auftreten eines besonders kräftigen, zum Schluß der elften \Vindung stehengebliebenen alten Mundrandes. Zuerst sei die starke unvermittelte A'ermehrung der Knötchen angeführt, ^velche auf allen drei Hauptkielen mehr (uier weniger dicht aneinander gedrängt erscheinen und deren Zalil in einer Reihe bei manchen Stücken bis auf 34 steigen kann. Auf dem obersten Reifen hat man es mit viereckigen, quergestreckten, auf den beiden anderen Hauptkielen hingegen mit rundlichen Knötchen zu tun. Ein weiteres Merkmal, das sowohl den vor- letzten als auch den letzten Umgang von den übrigen unter- scheidet, ist die Einschaltung je eines äußerst zarten faden- förmigen Längsleistchens in den zwei breiten Furchen, welche die Hauptreifen voneinander trennen. Als bezeichnend für diese zwei Windungen bleibt dann nur noch übrig anzugeben, daß hier die bogig gekrümmten Querfalten im Zusammenhang mit <.\ei^ wohl ausgeprägten An\\'achsstreifen verhältnismäßig stark entwick'elt inid auch in den Rinnen sehr deutlich wahr- nelimbar sind.
\\'as endlicli die Schlußwindimg anbelangt, so \\-eicht die Skulptur derselben von jener des vorhergehenden Umganges dadurch wesentlich ;ib, daß der oberste Reifen mit relativ sehr groben, weiter als sonst voneinander entfernten und in- folgedessen minder zahlreichen Knoten, die gegen die Mündung zu fast stachelartig aufragen, besetzt ist, während die anderen Kiele ihr früheres Aussehen beibehalten.
Die ( ri-imdfläche dieser Varietät bietet in jeder Beziehung, v\"enn N\ir von dem Hinzutreten eines fünften Spiralreifens absehen, große Analogien mit der Basis der var. tahaua dar. Das- selbe gilt auch vom Innenrand der Mündung und von der Spindelfalte. Wie der rechte Mundrand beschaffen war, ent- zieht sich dagegen der Beurteilung, weil er in keinem einzigen Falle erhalten geblieben ist.
\''ar. Carica findet sich im Aquitanien von Davas nicht häufig vor. Meine Kollektion enthält nur sieben Exemplare, die ohne Bedenken als dieser Abart angehörig ange.sprochen werden können.
Aqiiitunien \oii l)a\us. 1 i • >
Die Erniittlunt;- ihrer \-er\vandtschaftlichen \'erh;iUnisse dürfte keine besonders großen Schwierigkeiten bereiten. Meine)- Ansicht nach wird man kaum tehlgehen, wenn man ihr einen Platz in der Nähe der var. calcarata Grat., jener Abart des Potamides (Tympaiiotointtsj margaritaccus Brocchi einräumt, die von F. Sacco,^ wie man ja weiß, als eine besondere, vollwertige, zufolge der Unbeständigkeit gewisser Charaktere sogar selbst wieder in mehrere \'arietäten zerfallende Spezies aufgefaßt wird.
1 Vgl. V. Sacco, I molluschi dei terreni tcrziarii dei Piemnnte e' della l.iguria. Torino, parte 17, 1S95, p. 47 — 48.
1 14 G. V. Bukowski, Aquitanien von Davas.
Tafelerklärung.
Fig. 1. Poiainidcs (Terchralia) siihcornigatus d'Orb. Ein kleines Exemplar, bei welchem der letzte Umgang fehlt, in dreifacher Vergrößerung. Die erste embr3fonale und auch die übrigen Windungen sind verhältnis- mäßig gut erhalten.
Fig. 2 und 3. Pulamicics (Tcrebralia) suhcornigaliis d! Ovh. 7.\\e\ mittelgroße Exemplare mit normaler \'ermehrung der Querfalten auf dem letzten Umgang in zweifacher Vergrößerung.
Fig. 4. Potamides (Terchralia) subcorriigahis d'Orb. Eines der größten Exem- plare der Kollektion in zweifacher Vergrößerung. Der letzte Umgang fehlt ganz.
l"ig. 5. Potamides (Terchralia) siibcorriigatiis d'Orb. YAn mittelgroßes Stück, das im Gegensatz zu den normal ausgebildeten Individuen eine stärkere Vermehrung der Querfalten auf dem letzten Umgang aufweist, in zweifacher Vergrößerung.
l'ig. 6. Pofaiiiides (Tcrebralia) sithcorrngaltis d'Orb. Ein mittelgroßes Exem- plar, bei dem die auf dem letzten Umgang besonders stark vermehrten Querfalten schwächer, beziehungsweise dünner als sonst erscheinen, in zweifacher Vergrößerung.
l'ig. 7 und 8. Potamides (Terchralia) siihciavatitlatiis d'Ovh. Zwei Exemplare aus der Reihe der Übergangsglieder zwischen Potamides siibcorriigatiis d'Orb. und Potamides siibclavatiilatiis d'Orh., die dem Potamides siihcornigaiiis d'Orb. noch sehr nahe stehen, in zweifacher Ver- größerung.
l"ig. 9. Potamides (Tcrebralia) siibclavaltitaliis d'Orb. Ein Individuum, das einem etwas weiter entfernten Umbildungsstadium in der Richtung von Potamides suhcornigatiis d'Orb. zu Potamides stibclavatulatus d'Orb. als die in Fig. 7 und 8 abgebildeten Stücke angehört, in zweifacher Vergrößerung.
iMg. 10 und 11. Potamides (Tcrebralia) siibclavaliitatits d'Orb. Zwei Exem- plare, die unter den Übergangsformen zwischen Potamides snbcorru- gatiis d'Orb. und Potamides siibclavatulatns d'Orb. ungefähr die Mittelstellung einnehmen, in zweifacher Vergrößerung.
l-'ig. 12. Potamides (Tympanotomns) margaritacetis Brocchi, var. tabatia n. var. Das größte Exemplar der Kollektion in zweifacher \'ergröße- rung.
Fig. 1.'^. Potamides (Tympanotoinus) margaritaceus Brocchi, var. tabana n. var. Ein mittelgroßes Stück in zweifacher Vergrößerung.
Fig. 14 und 1."). Potamides (Tympanotomns) inargarilacetis Brocchi, var. carica n. var. Die zwei größten Exemplare der Kollektion in zwei- facher Vergrößerung.
G. V. Bukowski: Aquitanien von Davas 1 ÜÜ a 2 b
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de), Karl Reittchläger. Wifti.
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Lichtdruck v Max JaHe, Wie«.
Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. 128, Abt. I, 1919.
115
Zur Thysanopteren-Fauna Albaniens
Von
Dr. H. Priesner
(Mit 5 Textfigurent
(Vorgelegt in der Sitzung am 13. März 1919»
Mein Aufenthalt in Albanien im Spätsommer und Herbst 1918 gab mir Gelegenheit, die Thysanopteren-Fauna dieses interessanten Landes kennen zu lernen.
Leider war die Jahreszeit, die ich antraf, zum Sammeln gerade die ungünstigste; nur wenige Pflanzenarten haben noch geblüht, und die Benutzung des Käfersiebes war infolge der großen Dürre, die lange Zeit anhielt, nur an einigen ^venigen Stellen, knapp an den Ufern der Bache und Flüsse, ■ergiebig. Aus demselben Grunde war auch das Durchsieben von Rasenstücken von geringem Erfolge begleitet.
Das Ergebnis meiner Sammeltätigkeit, zugleich mit dem sehr interessanten Resultate der Albanien-Ausbeute Karny's der Jahre 1917 und 1918 soll in folgendem zusammengefaßt Averden.
Für das Zustandekommen dieser Zusammenstellung und die Reichhaltigkeit derselben bin ich meinem Freunde Dr. H. Karny in Wien, dessen reiche Sammlung und Bücherei mir bei der Bearbeitung der albanischen Thripse zur Verfügung stand, zu Dank verpflichtet, ebenso schulde ich Dank meinem Freunde Fachlehrer L. Mader in Wien, der mich mit Material unterstützte und mit mir auf den anstrengenden Touren Freud und Leid teilte.
Unter den 46 vorgefundenen Arten befanden sich einige Formen, die bisher nicht bekannt waren; es sind dies:
1U3 H. Priesner,
MchiUi>IJ!ri]is fiisciis VRv.jnilliclior m., AcoIotJiripsfdSL'uilns var. colhiris m., Odontoflirips \i\\\ lucr/cf/oniilis m., P/iyso/Iirijis Frici var. cruccicoIJis m., Bciliothrips Jispcir var. ns/iihitiis m., Haploflirips sfiificcs var. trifolii m., Trichotluips ripicola m., Plüocothrips bispinosiis m., IJophloeothrips glahcf m. und Liothrips Diuiipfi var. niicros m.
Für den mediterranen Charakter der Fauna scheinen mir folgende Arten bezeichnend zu sein:
Aeolofhrips var. cvllaris m., Heliotlirips IhiciuorrliniduUs Bouche, PIiysoiJirij\s iiuuuhtlns Karnv, Pliysothrips Frici Uzel mit \av. Ivthri Karny und var. discolor Karny, Bacillotlirips longiccj^s Reut., PseitdoaypfotJin'ps uicridiO' iuili:> m. und Liotlirips Dampf / Karn}^
Was die einzehien Pflanzen anlangt, auf denen die Phj^sapoden vorgefunden wurden, sei hervorgehoben, daft auf Scirpiis L. spec. sich BaJiotlirips dispdr Hai. aufhielt.
Salix L. beherbergte auf ihren Blättern Pliysotlirips Sclüllei m. (sehr zahlreich!;, außerdem Pliysotlirips lüuii- foliornui Hai. und T/iiips sa/icariiis Uzel.
Auf Tainarix gallica L. fand sich an verschiedenen Orten außerordentlich häutig Liotlirips Dampfi Karny^ seltener waren Haplotirrips acnleaiiis Fabr., Chiroflirips nianicattis Hai id., Pliysoihrips Frici Uzel und Tlirips tabacf Lindem.
Auf Platamis-W^Siii traf ich Haploflirips phyllophiliis Priesn. Auf Oiierciis lanugiiiosa Thuill. fand ich Liotlirips var. p}-ageusis Uzel und vermutlich auf der genannten Pflanze oder auf PaJinriis anstralis Gärtn. Dcudrothrips Degeeri Uz. und Haplothrips acidcaitis F.
Auf Pliragiiiites L. und Oryza L. war stets Haplothrips acidcatns Fabr. anzutreffen.
Durch Klebenbleiben an den drüsig behaarten Blättern von Xicotiaiia L. fanden zahlreiche Thripse den Tod. Auf diese Weise fand ich Acolotlirips fasciatns L., Heliotlirips liaeiiiorrlioidiilis Bouche, Fraukliiiiella robust lI Uzel (?i und Liotlirips Dainpjl Karny.
Die Fruchtzäpfchen von Himinliis htpnlus L. dienten Physotlirips Frici Uzel, Tlirips tabaci Lind, und Haplo-
Zur 'rii3-sanoptei'en-F;iuna Albaniens. 1 1 i
//irips iU'iiICiitiis Fabv. zum Aufenthaltsort, besonders zahl- reicli fand sich in diesen Tlirips obsoletiis Uzel, der bislier nur auf dieser Pflanze mit Sicherheit nachgewiesen ist.
Die diversen Blüten beherbergten folgende Arten :^
Liliacee (gen.?, spec.?): * Tlirips major Uzel.
Spartiiim L. : ^Odoiüothrips ulicis Hai., PJiysotlirips iiiiiiiihitiis Karny.
Passiflora L. : Tlirips palustris Reut.
Lyfhrnm sdUcuria L.: * Frankliniella iiiloiisa Tryb., Tlirips iabaci Lind., Aeoloflirips fasciatus L.
Piinica granahmi L. : Tlirips major var. adiistiis Uz.
Critlimiini marilimum L. : * Tlirips tahaci Lind.
Daiicns carota L. : * Tlirips tahaci Lind., Aeoloflirips Var. collaris Pries.
Vif ex agriiis castus L.: * Tlirips tabaci Lind., Pliysoflirips Frici Uzel, Aeolothrips fasciatus L., Aeoloflirips \"ar. adiisfns Uz., Aeoloflirips var. collaris Pries., Tlirips pliysapns L.. Pliysofhrips atratus Hai., Franldiniella intousa Tryb., Haplo- thrips distingiiendiis Uz., Haplothrips acnleatns Fabr.
Labia fe (? "^pec): * Tlirips tabaci Lind.
Scabiosa L. : * Haplothrips distinguendus Uz., Tlirips tabaci Lind., Pliysotlirips atratus Hai., Physotlifips aniiii- lalus Karny, Tlirips pliysapns L., Aeolothrips fasciatus L.
Aster L. : Tlirips tabaci Lind., Haplothrips juncoriint Bgn. Q).
Achillea millefoliunt L.: * Tlirips tabaci Lind., Haplo- thrips statices (Hai.) Uz.
Matricaria L. : * Haplothrips statices (Hai.) Uz. Echinops L. : Pliysofhrips Frici Uz., Haplothrips distin- guendus Uz.
Carduus L. und Carlina corymbosa L. : * Tlirips pliy- sapns L., ^Physothrips Frici Uz., * Haplothrips tritici Kouvd.^
1 Die in großer Zahl in den betreffenden Bliiten vorgefundenen Spezies sind mit einem ' versehen, die übrigen sind nach dem Grade der HiLufig-- keit geordnet.
1 1<S H. Priesner,
Thrips tahaci Lind., FranklinieUa inionsa Tryb., Aeolot/irips fasciatus L., Physothrips airatiis Hai.
Scoh' Ullis liispanicns L.: * Thrips physapus L., * Physo- thrips Frici Uz., FranUiniella pallida Uz., Thrips tahaci Lind., FranklinieUa intonsa Tryb., Haphjthrips tritici Kourd., P/iysofhrips atratns Hai.
Den Rasen be^vohnten:^ Sericotlirips stapliylinns Hai., AptinotJirips \'ar. connaticornis Uz., Anaphothrips obscnrus Hui id., FranklinieUa tennicornis Uz., Thrips nigropilosus Uz., Thrips tahaci Lind., Thrips major Uz., Cryptothrips Icarns Uz., Cryptotlirips hicolor Heeg., Psendocryptotitrips meridio- nalis Pries., HaphAhrips aciilcatns Fabr.
Im Laubgesiebe und im Angeschwemmten der Bäche und Flüsse waren: Sericotlirips staphylinns Hai., Liniothrips denticornis Hai., Cliirotlirips manicattis var. adiistns Uz., Apfinothrips var. connaticornis Uz., Physothrips Frici Uz., Phys. Frici var. discoloi- Karn}^ Tlirips tahaci Lind., Cryptothrips Icarns Uzel, Psendocryptotitrips nicri- äionalis Priesn., Haplothrips acnleatns Fabr., Haplothrips distinguendns Uz.
Unter Ölbaumrinde waren: Physothrips Frici Uz. und var. lythri Karny, Haplothrips distinguendns Uzel und var. ülpestris Pries., beide sehr zahlreich;- unter Platanenrinde: Dendrotlirips saltatrix Uzel.
Das nachfolgende Verzeichnis enthält die einzelnen Arten systematisch geordnet, nebst Angabe der Fundorte und Anzahl der gesammelten Tiere,^ ferner die Beschreibungen der neuen und einioer wenio; bekannter Formen.
1 Aufzählung in systematischer Reihenfolge.
- Zu diesem Vorkommen der beiden Arten möchte ich bemerken, daß man den Aufenthalt dieser typischen Blütenbewohner unter Rinden während der trockenen und blütenarmen Jahreszeit als ».Sommerschlaf« auffassen könnte.
3 Wo nicht besonders angegeben, sind die betreffenden Exemplares, von mir gesammelt.
Zur Thysanopteren-Fauna Albaniens. 119
Subordo Terehyantia. Familie AeolofJu'fpidae.
Genus JlelaiiotJu'i'j^s Hai.
1 a. Melanothrips fuscus Sulz. Elbas an, 20. IV. 18, 2 9? geketschert (Karny). Fieri, 18. IV. 18, 2 9 9, 2 c^^^ geketschert (Karny).
1 b. Melanothrips fuscus var. pallidior m. nov. Von der t3'pischen Form nur durch die hellen, schwach grau ge- trübten, vorderen Abdominalsegmente verschieden. Elbas an, 20. IV. 18, 2 9 9 geketschert (Karnyl
Genus AeolofJirfjJS Hai.
2a. Aeolothrips fasciatus L. Biza, 22. VII. 18, 2 9 9 geketschert (Karny). Ruskuli, 24. IX. 18, 1 9 tot an Nicotiana -Blatt klebend. Elbasan, 27. \'I. 1>^, 8 9 9 (Karny); 29. VI. 18, 1 9 (Karny); 30, VI. 18, 4 99 geketschert (Karny); VII. 18, 1 9 (Karny); 25. VIII. 18, 3 99 in Blüten von Vitex cigiiiis cdsfiis L.; 24. \'11I. 18 in Scabiosa-Blüte; 25. VIII. 18, 6 99 in Blüten von Lythnuii; 25. VIII. 18, 2 99 am Ufer des .Skumbi geketschert; 28. VIII. 18, 2 99 geketschert; 28. VIII. 18, 1 9 trans. var. collaris m. in Blüten von Daiiais carota L.; 13. IX. 18, 1 9 in 6V/r6/////.s^- Blüte; 15. IX. 18, 1 9 am Skumbi- Ufer geketschert.
2b. Aeolothrips fasciatus var. adustus Uzel. Elbasan. 23. VIII. 18, 1 9 in Blüten von VHcx ügniis castus L.
2 c. Aeolothrips fasciatus var. collaris m. nov.
Diese Form unterscheidet sich von der typischen wahr- scheinlich nur durch die Färbung. 9 : Kopf, Abdomen, Mittel- und Hintertibien, Mittel- und Hintertarsen und die Binden auf den Flügeln schwarzbraun, Mittel- und Hinterschenkel und Pterothorax hell graubraun, Prothorax und \'orderbeine hellgelb, ersterer hinten in der Mitte mit einer graubraunen >Makel. Manchmal auch der Pterothorax gelb und die ersten
l-IO H. Priesner,
Abdominalsegmcnie br;ain, die Mittel- und Hinterschenke? hell gelblich. An den Fühlern das erste Glied braun, das zweite heller, besonders an der Spitze, das dritte weiß, an der äußersten Spitze plüizlich dunkel, die übrigen (Glieder schwarz.
o': Oberseite des Kopfes, eine Makel am Prothorax und Oberseite des Pterothor;ix, die Mittel- und Hintertibien, dann die Mittel- und Hintei'tarsen, ferner die letzten zwei Ab- dominalsegmente, die Binden auf den Flügeln und die Fühler vom vierten Glied ab braun oder schwarzbraun, die übrigen Körperteile mit Ausnahme der schwrirzen Augen gelb.
Biza, 22. VIIl. IS, (> 9?, 2 cTcf geketschert (Karnyj. Portes, 0. MII. IS, :-; 5? auf niederen Pflanzen (Karny). Elbasan, 21. VI. IS, 1 ? geketschert (Karny); 27. VI. 18, 7 ?9, 1 r/ (Karnyi: yO. VI.. 18, 1 9, 1 -/ geketschert (Karny); 23. \11I. IS, 1 :" in Blüten von ]'itcx agiius castus L.; 25. VIII. 18, 1 ? am Ufer des Skumbi geketschert; 18. IX. 18, 1 9 in Blüten.
3. Aeolothrips nobilis Pries. Medua, 25. IV. 18, 1 9 geketschert (Karn\M.
Familie Thi'ipidae.
Genus Chh'Othrlps Hai id.
4c/. Chirothrips manicatus Halid. Medua, 28. IX. 18^ 1 9 geketschert. Elbasan. 27. VI. 18, 1 9 (Karny); 30. VI. 18, 3 9 9, 1 cT geketschert ('Karny); 25. VIII. 18, 2 9 9, 12 d^cT am Skumbi-üfer geketschert. Elbasan-Susica, 14. IX. 18, 1 9 auf Sumpfwiese geketschert.
4 h. Chirothrips manicatus \ar. adu.stus Uz. Elbasan, MII. 18, 3 9 9 im Gesiebe am Rande eines Reisfeldes: 25. Vlll. 18, 1 9 am Skumbi-Ufer geketschert; 31. VIII. 18, 1 9 auf Tauiarix gallica L.; 15. IX. 18, 1 9 auf Tamarix gallica L. Elbasan-Susica, 14. IX. 18, 2 99 auf Sumpf- wiese geketschert.
Zur 'rhysaniirte!'iji~.-F;ui!i.u Albaniens. 121
Genus Limothi'ijis Hai id.
ö. Limothrips denticornis Hai. Elbas an, .'>. IX. 18, 1 ? im Gesiebe.
Genus SericofJirips Hai id.
(i. Sericothrips staphylinus Halid. Medua, 'J<S. IX. 18^ 1 9 f. brachypt. geketschert. Manuiras, :;. Vlll. JS, IV f. macropt. in Eichenwald geketschert (Karny). Elbasan, 27. VI. 18. 3 9 9, 1 cf' f. macropt. (Karny): 28. \'Iir. 18, 1 9 1 o'" f. macropt. geketschert; IX. 18, 1 ? f. brachypt. im Gesiebe am Bachufer; IX. 18, 2 9 9 f. brach3''pt. im Gesiebe am Rande eines vSumpfes (Mader); 9. IX. 18, 3 9 9 f. macropt. gekei- schert; IS, IX. 18, 1 9 f. macropt. geketschert. Fieri, 28. I\'. 18.
1 9 f. macropt. geketschert (Karnyi.
Genus DemJrotJirips Uzel.
7. Dendrothrips Degeeri Uzel. Elbasan-Susica, 14. IX. 18, 1 9 (var. sehr licht), auf Fiilinrus australis Gärt, oder Ouercus laniigiiiosa Thuill.
8. Dendrothrips saltatrix Uzel. Elbasan-Susica, 18. IX. 18, 1 9 unter Rinde von Phifaiins L.
Genus Heliothrfps Halid.
9. Heliothrips haemorrhoidalis Bouche. Ruskuli, 24. IX. 18, 1 9 tot an Xicot/üua-Blutt klebend.
Genus AptinotJirips Halid.
10. Aptinothrips rufus Ginel. var. connaticornis Uz, Elbasan, 21. VI 18, 1 9 geketschert (Karny); VIII. 18,
2 9 9 im Gesiebe am Rande eines Reisfeldes; IX. 18, 20 9 9 im Gesiebe am Rande eines Sumpfes; 5. IX. 18, 7 9 9 im Gesiebe.
Genus Anaphofhrfps Uzel.
11. Anaphothrips obscurus Halid. Elbasan, 25. Vill. 18, 1 9 f. brachypt. am Ufer des Skumbi geketschert; 28. VIII. 18,
122 H. Priesner,
1 ? f. macropt. am Ufer des Skumbi im Rasen; 3. IX. 18,
1 9 f. macropt. im Rasen; 5. IX. 18, 2 9 9 f. brachj^pt. im Gesiebe. Elbasan-Susica, 18. IX. 18, 1 9 f. brachypt, 1 9 f. macropt. auf Sumpfwiese geketschert.
Genus Odontothrlps Halid.
12. Odontothrips ulicis Halid. var. meridionalis nov.^ Durazzo, 18. V. 17, 2 9 9 in Blüten von Spartium L. (Karny): 27. V. 17, 13 9 9,7 cTo^ in Blüten von Sparfiimi L. (Karny).
Genus Physotlirlps Karn}^
13^7. Physothrips atratus Halid. Elbasan, 27. VI. 18,
2 99 (Kam 3"); 23. VIII. 18, 1 9 in Blüten von Vitex agnns castus L.; 24. VIII. 18, 1 9, 2 o-J' in Blüten von Scalnosa L.; 3. IX. 18, 1 9 in Blüten von Scolymiis lüspanicus L.; 5. IX. 18, 1 9 auf Blatt von Cnairbifa L.; 13. IX. 18, 2 99 in Blüten; 13. IX. 18, 1 9 in Blüten von CcivcJuus L. oder (Saiiiiia coryinbosa L.
13 &. Phj'sothrips atratus var. adustus Uzel. Elbasan. 23. VIII. 18, 1 9 in Blüten von Vitex agiius castus L.
14. Physothrips annulatus Karny. Durazzo, 27. Y. 17.
1 9 in Blüten von Spartium L. (Karny). Elbasan, 24. \'III. l'^.
2 9 9 in Blüten von Scabiosa L.
17) a. Physothrips ulmifoliorum Halid. Elbasan, 16. IX. 18, 1 9 geketscliert.
1 \'on ulicis Hai. durch rudimentären Zahn an den \'oiderschienen und ganz dunkles 4. Fühlerglied verschieden und vielleicht .Species.
- Physothrips ulmifoliorum var. obscurus Uzel bezieht sich ver- mutlich teilweise auf Phj^sothrips Schillei Pries. 9- Ptiys. nlniifolioniin Hai. ist von PJiys. Schillei Pries., wie ich neuerdings vermute, spezifisch verschieden. Auch Physopus var. annitlicontis Uzel ist von ulinifoliuniin (Hai.) Uzel spezifisch verschieden. Fraglich ist, ob annuliconüs Uzel mit Schillei artgleich ist oder nicht. Beide Arten zeigen, so scheint es, dieselbe Fühlerbildung und sind vorläufig nur durch die Färbung voneinander zu trennen. Die Fundplätze der beiden letztgenannten Formen sind ver- schieden. Ph. Schillei k"mmt stets auf Sträuchern vor (Salix, Bciiila, Caryliis),
i
Zur Thysanoptoren-Fauna Albaniens. 1 28
15 b. Phj'sothrips ulmifol. var. Salicis Reut, und \ar. obscurus Uzel- Elbas an, 14. IX. 18, Anzahl 9 9 auf Sdlix L.
16. Physothrips Schillei Pries. Elbasan, 15. IX. 18, auf Weiden am Ufer des Skumbi; 1(3. IX. 18, Anzahl 9 9,
3 c^cf geketschert am Skumbi-Ufer; 18. IX. 18, 3 99 geketschert. Elbasan-Susica, 14. IX. 18, Anzahl 9 9,5 oi" auf Salix.
\7 a. Physothrips Frici Uzel.i Medua, 28. IX. 18, 1 9 in Fruchtzapfen von Hniiiuliis liipiilus L. Bazar-Sjak, 14. IX. 17, 1 9 (Karny). Elbasan-Susica, 18. IX. 18, 1 d" auf Sumpf- wiese geketschert; 14. IX. 18, 1 9 geketschert. Elbasan, 30. \'1. 18, 7 99 geket.schert (Karny); 23. VIII. 18, 4 9 9, 1 o^ in Blüten von Vitcx agniis casius; 25. MII.- 18, 1 9, 1 o'" am Ufer des Skumbi geketschert; 31. MII. 18, 1 9 von Tüiudrix gallica L. geketschert; IX. 18, 1 9 geketschert; 3. IX. 18, 26 9 9 in Blüten von Scolynins hispunicus L.; 13. IX. 18, Anzahl 9 9 und cTo"' in diversen Blüten; 13. IX. 18, große Zahl 9 9, 2 cTcf in Blüten von Cur Jims L. und Cdiiinci coryuibosa L.; 15. IX. 18, 2 9 9 von Tu mar ix geketschert; 18. IX. 18, 1 9 in Blüten von Echinops L.; 18. IX. 18,
4 99 geketschert; 19. IX. 18, 27 9 9 unter Rinde von
Ph. annitliconüs fand ich bis jetzt stets nur im Rasen oder dui-ch Ketschern aufwiesen. Erst die Entdeckung des q" von ivintilicornis würde uns zeigen, ob wir es hier mit zwei verschiedenen Arten oder nur mit Farbenformen einer und derselben Art zu tun haben.
Die drei genannten I'ormen können folgend getrennt werden:
1" Fühler länger, das sechste Fühlerglied so lang oder seltener etwas kürzer als das dritte Glied; Fühler bei ausgefärbten Exemplaren gänzlich dunkel graubraun oder die mittleren GHeder hell und grau geringelt.
2" Körperfarbe dunkelbraun, Fühler graubraun, das sechste Fühler- glied des (-/' ungewöhnlich stark verlängert Schillei Pries.
2' Körperfarbe hellgelb, einzelne Stellen am Körper grau getrübt, die mittleren Fühlerglieder gelb, grau geringelt. (^ unbekannt, .anntilicornis Uz.
1' Fühler kürzei', das sechste Fühlerglied stets etwas länger als das dritte Glied ; das dritte und vierte Fühlergiied heller als die übrigen, gelb- lich, das vierte mitunter gegen die Spitze- dunkler. Sechstes Fühlergiied des cf normal gebaut uliiiifolioniin Hai.
1 := I-'ii/Jirifs daliitaiicü Karny.
124 H. Priesncr,
OJcci ciimjHiCLi L.: 'j!0. IX. IS, 3 ? ? unter Rinde von Olca (Mader).
1 7 /\ Physothrips Frici \"ai". croceicollis m. nov. Kopf und Abdomen j',raubraun, "l'horax safrangelb. Beine gelb, Flügel nur sehr schwach getrübt. Mamuras, \-\. \'1II. 18, 1 9 im Eichenwald geketschert (Karnyi. Elbasan, ö. IX. 18., 1 ? im Gesiebe (Mader).
1 7 c\ Physothrips Frici \ar. discolor Kivvny {-uz Eiührips discolnr Karny). Elbasan, \?k IX. 18, l: ? ? in Blüten; 2:'). \\\\. 18, 2 ? 9 in Blüten von Mtcx ii^'nus i\is/iis L.
17 t/. Physothrips Frici var. lythri Karny (zzi Eulhrips lytliri Karnyi. Elbasan, o. IX. 18, 1.'^ o":' in Blüten von Scvlyiiiiis hispüiiicus E.; IL IX. 18, 1 9, 1 cf geketschert: lo. IX. 18, einige 9 9, Aiizahl cT :: in Blüten von CdrJiiiis L. und Ciirliihi coryiuhosa E.; IM. IX. 18, 1 9, Anzahl od in Blüten: 17). IX. 18, 1 9 am Ufer des Skumbi geketschert: \'d. IX. 18, 1 9 geketschert; 10. IX. 18, 1 9 unter Rinde \"on Olca ciii'ojhic'c! E.
Genus JFrankliniella Karny.
18. Frankliniella robusta Uzel (?;. Ruskuli, 24. IX. 18, 1 9 stark defekt, tot an Nicotiana-'Q\eii\. klebend.
19. Frankliniella tenuicornis Uzel. Elbasan, 28. MII. 18, 3 9 9 im Rasen; Anfang IX. 18, 1 9 im Gesiebe am Rande eines Sumpfes (Mader); 10. IX. 18, 1 9 am Skumbi -Ufer geketschert. Elbasan-Susica, 14. IX. 18, 1 9 auf Sumpf- wiese geketschert.
20 t/. Frankliniella intonsa Trybom. Skutari, 14. I\'. 18, 1 9 angeflogen (Kam}'). Medua, 28. IX. 18, 1 9 ge- ketschert. Sukshi, 23. VII. 18, 3 99 geketschert (Karny;. Elbasan, 23. VIII. 18, 1 9, 1 -f in Blüten von Vif ex agniis castii> L.; 28. VIII. 18, 2 9 9 geketschert; 3. IX. 18, 1 9 in Blüten von Scolynins hisjuiiiiciis L.; 9. IX. 18, 1 9 ge- ketschert; 13. EX. 18, 7) 9 9 in Blüten; 13. IX. 18, 2 9 9 m Blüten \-on Carduus oder Cürlliiü coryiiihosu; 14. IX. 18, 3 9 9 auf Sumpfwiese geketschert.
Zur TIiysaniipteren-i'"aiinii Albaniens. 125
20b. Frankliniella intonsa \ar. adusta Uzcl. Elbasan, 2"). VIII. 1(S, Anzahl 9 9 in Blüten von Lvflinini salicaria L.; '^. IX. 18, 1 9 in Blüten von Scolvnnis /ns/niniats L.
21. Frankliniella pallida Uzel. Elbasan, H. IX. 18, 4 9 9, einige cJ'o in Blüten von Scolyniiis hispüuiciis L.
Genus Thrips L.
22 ü. Thrips physapus L. Elbasan, '2:5. VIII. 18, 4 99 in Blüten von VHcx a^i^iiiis cusfiis L.; 24. \'I11. 18, 2 9 9 in Blüten von SciibiosLi L.; 'A. IX. 18, 91 9 9 in Blüten von SLolymus hispanicus L.: 0. IX. 18, 1 9 geketschert; 13. IX. 18, Anzahl 9 9, 1 (^ in Blüten; i:^,. IX. 18, große Zahl 9 9, 1 c^ in Blüten von Cardiiiis L. und Carlina Loryuihi)sa L.; 18. IX. 18, 1 9 geketschert.
22 h. Thrips physapus var. flavescens Pries, cf El- basan, 8. IX. 18, 43 Exemplare in Blüten von Sl-oIviiius lüspanictis L.; 13. IX. 18, große Zahl in Blüten von CarJims und Caiiiiui coiynibosa L.
22 c. Thrips physapus var. adustus Uzel. Elbasan 3. IX. 18, 3 9 9 in Blüten von Sfolvniiis liispanicus L.; 13. IX. 18, 3 9 9 in Blüten; 13. IX. 18, Anzahl 9 9 in Blüten \-on Cardtuis und (\irlina coryiubosa L.
2'6 a. Thrips tabaci Lindem. Medua, 28. IX. 18, 2 9 9 in Blüten von <)-ifIiii!!ini inarifininni L.; 28. IX. 18, 5 9 9 in Fruchtzäpfchen von HiniiiiJus iupiihis L. Mamuras, 3. VIII. 18, 1 9 in Eichenwald geketschert (Karnyj. Stobrdo, 28. VIII. 18, 1 9 in .4s-/c^/--BIüten. Sasso bianco, 7. VUl. 18, 9 9 9, 3 (^(^ in Blüten fKarny). Elbasan, \4II. 18, 1 9 im Gesiebe am Rande eines Reisfeldes; 23. MII. 18, große Zahl 9 9 in Blüten von Vit ex agmis castus L.; 24. VIII. 18, 20 9 9, 2 Jo" in Blüten von Scabiosu L.; 20.^11. 18, Anzahl 9 9 in Blüten von Lyttinnn salicaiia L. ; 25. \41I. 18, einige 9 9 am Skumbi-Ufer geketschert; 28. VIII. 18, 1 9 im Rasen; 28. Alll. 18, große Zahl 9 9 in Blüten von Daiicus carota L.; 28. \4I1. 18, große Zahl 9 9 in Blüten von AchilJea inillefolium L.; IX. 18, (\ 9 9 in Labiatt'ii-müicn; 3. IX. 18, 4 9 9 in Blüten von Scotyiiins Itispauicus L.; 5. IX. 18, 1 9
Sitzb. d. malhem.-naturw. Kl., Abt. I, 12«. Bd. 10
126 H. Priesner,
im Gesiebe; 13. IX. 18, einige 9 9 in Blüten von Carduiis und Cüiiina coryuibosa L.; 13. IX. 18, große Zahl 9 9 in diversen Blüten; 15. IX. 18, 4 9 9 auf Tamarix; 16. IX. 18, 1 9 geketschert; 18. IX. 18, 2 9 9 geketschert. El bas an- Susi ca, 14. IX. 18, 2 9 9 auf Sumpfwiese geketschert. Fieri, 18. IV. 18, 1 9 geketschert (Karny).
23 b. Thrips tabaci var. pullus Uzel. Sukshi, 23. VII. 18, geketschert (Kam}').
24a. Thrips major Uzel. Ferruk. 24. X. 17, 20 99 in Blüten einer Liliacee. Elbasan, 13. IX. 18, 2 9 9 in Blüten.
24 b. Thrips major Uzel var. mit stark getrübten Flügeln und dunkleren Beinen (? = meledensis Karny). Ferruk, 24. X. 17, einige 9 9 in Blüten einer Liliacee. Elbasan, 3. IX. 18, 1 9 im Rasen. Fieri, 18. I\; 18, 2 99 ge- ketschert.
24 c\ Thrips major Uz. var., ganz licht. Durazzo, 10. \'{. 17, 1 9 in Blüte von Piiiiica gniuatiim L. (Karn\').
25. Thrips viminalis Uzei.i Elbasan, 28. VIII. 18, 1 9 geketschert; 14. IX. 18, 2 9 9 auf Sumpfwiese geketschert; 15. IX. 18, 1 9 auf Salix L.
26. Thrips palustris Reut. Skutari, 26. V. 18, 1 9 in Blüte won Passiflora (Karny). Ochrida, 13. \4II. 18, 1 9 am Sumpfe (Karny).
27. Thrips obsoletus Uzel.
9: Körperfarbe gelb oder sattgelb bis orangegelb, Kopf oft vor den Augen und im Nacken, ferner Prothorax und Pterothorax auf der Scheibe, dann die Dorsalsegmente des Abdomens oftmals grau getrübt oder mit grauen Zeichnungen.
1 Die Cotypen von Tlirips salicariiis Uzel und T. riminiilis Uzel, welche sich im Wiener naturhistorischen Museum befinden, vermag ich voneinander nicht zu unterscheiden. Bei den albanischen Exemplaren ist der Kopf wohl deutlich, aber nur sehr wenig breiter als lang und das fünfte Fühlerglied legt sich mit ziemlich breiter Fläche an das sechste an. Die Flügel sind gleichmäßig dunkel getrübt. Das (f zeigt auf dem dritten bis sechsten Ventralsegment je eine elliptische, das siebente eine rundliche, lichte Vertiefung. Diese auf Weiden auch in Österreich vorkommende. .-\rt ist von major Uzel sicher spezifisch verschieden.
1
Zur ■riiysanoptcrcn-Fauna Albaniens. 127
Außenseite der Schenkel und Schienen ebenfalls oft grau getrübt. Augen sclivvarz und rot pigmentiert, Stirnaugen hell- rot oder orangerot pigmentiert.
An den Fühlern das erste und dritte Glied ganz hell; das erste nur bei sehr dunklen Exemplaren, das ganze zweite und die Spitze des vierten Gliedes mehr oder weniger stark grau getrübt, die distale Hälfte des fünften Gliedes stets stark getrübt, das sechste und siebente Glied schwärz- lich, das sechste an der Basis grau durchscheinend.
Flügel gelblich oder ganz hell, die \-orderen mit drei, oft nur zwei Borsten an der distalen Hälfte der Außenader. Die Borsten auf dem Körper sehr licht.
Kopf breiter als lang, an den Seiten leicht gewölbt, nach hinten nicht verengt. An den F'ühlern das dritte Glied das längste, das zweite und. vierte Glied last gleich lang, das fünfte länger als das siebente. Stylus länger als bei Thrips flavHs .Sehr. .
Prothorax viel breiter als der Kopf, nach x'orn \-erengt. Pterothorax ziemlich mächtig, Abdomen mäßig breit.
Körpermaße: Fühler, 1. Glied 0-OlG bis 0-019 luni lang, 0-024 mw breit; 2. Glied 0-035///;« lang, 0-024 //////. breit; 3. Glied 0-046 itmi lang, 0*019 mm breit; 4. Glied 0-038 ////// lang, 0-019;/«// breit; 5. Glied O'O'l mm lang, 0-019«//// breit; 6. Glied 0-048 ww lang, 0-018«//// breit; 7. Glied 0-019////// lang, 0-008 mm breit. Kopf 0-102 m/// lang, 0-136 m/// breit. Prothorax 0-128 ////// lang, 0-179////// breit. Pterothorax 0-238 w/m lang, 0-23////// breit. Abdomen 0-68 7«m lang, 0-238 mm breit.
Gesamtlänge 1 mm,.
■S". Hellgelb, Rücken oft sehr schwach getrübt, die ersten vier Fühlerglieder hell, das fünfte an der Spitzhälfte, das sechste und siebente ganz dunkel, das sechste an der Basis meist hell. Kleiner als das 9.
Thrips obsoletus ist von Tlirips flaviis Sehr, durch die hellen Borsten am Körper, von dessen yiw. flavosetosus Pries. durch dunklere Flügel, kürzere Fühler (kürzere mittlere Glieder), aber längeres letztes Glied und die Fühlerfärbung spezifisch verschieden. Ich habe eine große Zahl (gegen
128 H. Priesner,
1">00 Exemplare!! untersucht und die angegebenen Merkmale konstant gefunden. Von Uzel war obsolefiis als \'arietät von Thrips ßavtis Seh. aufgefaßt worden, genannter Autor kon- l'undierte ohsoleUis mit der hellborstigen y7c/r//.s-Form.
Im männlichen Geschlecht ist ßaviis von obsoletiis durch das plötzlich getrübte letzte Drittel des fünften Fühlergliedes (bei ohsoleUis ist die Endhälfte getrübt), ferner durch kürzere Fühler gut zu unterscheiden.
iMedua, 28. IX. 18, 81 9 9, 61 <^z in den Frucht- zäpfchen von Humnlns lupnliis L.^
28. Thrips nigropilosus Uzel. Elbas an, 5. IX. 18, 2 9 9 forma macropt. im Gesiebe.
Genus BaUofhHp^ Uzel.
29 ü. Baliothrips dispar Halid {=. Bagnallia agnessae Bagn.). Elbasan-Susica, 14. IX. 18, 5 9, 1 cT auf Scirpus L.; 16. IX. 18, 4 9 9 geketschert. Elbasan, 18. IX. 18, 12 9 9, 2 cfcT am Ufer des Skumbi auf Scirpus L.
29 h. Baliothrips dispar var. ustulatus m. nov. Körper- farbe graubraun, Abdomen hellgrau, die zwei letzten Abdominal- segmente dunkel; an den Beinen die Schienen an der Spitz- hälfte hellgelb, sonst wie die typische Form gefärbt. Elbasan- Susica, 18. IX. 18, 1 9 auf Scirpus L.
Subordo TiihuUfera, ' . Familie JPhloeotJiripidae. Genus Jiacillothrips Buffa.
30. Bacillothrips longiceps O. M. Reut. (?) Das einzige erbeutete Exemplar ist wegen der Körperform und des leicht 1 nach innen gekrümmten, röhrenförmigen Fortsatzes des sechsten Segmentes des cf sicher in das Genus Bacillothrips
1 Auch bei Linz in Obeiösterre ich fand ich TJirips ohsolettts \] z&\ in ungehenren Mengen in Hopfenzapfchen.
Zur Thysaiiopteren-Fauna Albaniens. 129
Buffa zu stellen und mit B. üiiLiiris Biiffa sehr nahe ver- wandt, vielleicht sogar identisch, e-- -cheint mir aber auch die Beschreibuni;- des Reuter'schen Mc^^alothrips loiigiccps^ gut auf dieses Tier zu passen, weshalb ich das einzige albanische Exemplar vorläuhg als B. lougiceps Reut, be- zeichne und eine kurze Beschreibung desselben folgen lasse.
cT: Körperfarbe schwarz, äußerste Basis der Schenkel und äußerste Spitze der Schienen schmal bräunlich, Tarsen gelbbraun. Fühler schwarz, das zweite Glied an der Spitze bräunlich, das di^itte Glied gelb, das vierte gelb» im Spitzen- drittel dunkel, das fünfte Glied nur ;m der Basis bräunlicli, sonst dunkel, die folgenden Glieder schwarz.
Das erste Fühlerglied langgestreckt, etwas länger als das zweite, dieses birnenförmig, das dritte sehr lang, das längste im ganzen Fühler, anfangs schmal, parallel, gegen die Spitze keulig verbreitert, das vierte um zirka ein Drittel kürzer als das dritte, das fünfte etwas kürzer als das vierte, beide zusammengenommen jedoch etwas länger als das dritte, die folgenden Glieder abnehmend kürzer, das achte schmal und lang, länger als das vorhergehende.
Körper sehr schmal und langgestreckt. Kopf zirka dreimal so lang als breit, hinter den Augen verengt, dann nach hinten wieder erweitert, hinter den Augen mit der normalen, .starren, kleinen Postokularborste, die Kopfseiten dahinter jederseits mit fünf bis sechs kleinen Bör.stchen.
Prothorax und Pterothorax einander gleich breit, Prothorax um nicht ganz die Hälfte kürzer als der Kopf, Pterothorax quadratisch. Flügel fehlen.
Abdomen lang und schmal, das sech.ste Segment seit- lich jederseits mit einem röhrenförmigen Anhang, der an der Spitze nach abwärts und innen gekrümmt ist und (wenn die Segmente eingezogen sind) das Körnchen am Hinterrande des siebenten Segmentes nicht ganz erreicht. Am achten Segment befindet sich ebenfalls jederseits ein kleines Höcker- chen am Seitenrande. Das neunte Segment ventralseits
1 Pst sehr wahrscheinlich gleichfalls dem Genus Bacillolhi-ips B. hei- zuziehen.
1 30 H. Priesner,
scluippenförmig verlängert; Tubus kurz, nur halb so lang als der Kopf, nach hinten verengt, dann wieder leicht verbreitert, gegen die Spitze jedoch abermals verengt.
Körpermaße: Fühler, I.Glied 0' 068 //////- lang; 2. Glied 0"OGm«/ lang; 8. Glied ()-'l'6nnn lang; 4. Glied 0-145 fm;/ lang; 5. Glied 0' 119 ;;/;;/ lang; 0. Glied 0-085 //r/w lang; 7. Glied 0-051 ;// 7// lang; 8. Glied 0-06 Q) mm lang. Kopf 0-68 7// w lang, 0-221 ///;//. breit. Prothorax 0-23 bis 0-2d mm lang, 0-43 mm breit, Pterothorax zirka 0-43 mm lang, 0*43 mm breit. Abdomen 1-96 ///7/; lang, am vierten Segment 0-476 /«w^, am siebenten Segment 0-306 •;//;7/ breit. Tubus 0-34 7/«/^ lang, an der Spitze 0-06 77/77^ breit.
Gesamtlänge (im geschrumpften Zustande): 3'4 mm.
Elbasan, 4. IX. 18, 1 cT zwischen den Halmen einer Gramiiiee.
Genus Crifptothvips Uzel.
31. Cryptothrips Icarus Uzel f. aptera. Elbas an. IX. 18, 1 cf im Gesiebe; 5. IX. 18, 1 ?, 1 ^ im Gesiebe; 15. IX. 18, 1 cT im Gesiebe.
32. Cryptothrips bicolor Heeger. Elbas an, 5. IX. 18,
1 cT im Gesiebe.
Genus Pseudocyyptothrljjs Priesn.
33. Pseudocrj'ptothrips meridionalis Priesn. Elbas an, IX. 18, 1 9 im Gesiebe am Ufer eines Baches; 1. IX. 18,
2 9 9 im Geniste am Ufer eines Baches; 5. IX. 18, 1 9 im Gesiebe.
Genus MaplothripH Serv.
34 c/. Haplothrips statices Halid. Elbasan, 1. VI. 18, einige Exemplare in Blüten von CJwmomilla L. (Karny); VI. 18, ] d- (Karny); 30. VI. 18, in Anzahl geketschert (Karny).
34 b. Haplothrips statices var. trifolii m. nov. Diese Form imterscheidet sicli von statices Hai. durch kleinere Gestalt und ganz helle Flügel. \'on HapJolJirips jnncornm Bagn. ist sie durch längeren Tubus sofort zu unterscheiden,
Zur Thysanripteren-Fauna Albaniens. lol
von den übrigen Arten durch die rudimentären Postokular- borsten. .Sie findet sich in Österreich häufig in Blüten von Trifoliuni prafcnse L. Elbasan, 30. VI. 18, geketschert (Karny); 28. MII. 18, 1 9 und 4 Larven in Blüten von AclnlJea luillefoliiun L. Durazzo, 18. V. 17, geketschert (Karny).
3ö. Haplothrips juncorum Bagn. (?) Stobrdo, 28. MK. 18, 1 9 in .4.s^/<;^r-Blüte (Karny).
36 a. Haplothrips distinguendus Uzel. Mamuras, 10. IX. 18, 1 9 angeflogen (Karny). Ruskuli, 24. IX. 18, 1 9 am Strande geketschert. Elbasan, 24. VIII. 18, große Zahl 9 9 und cTö" in Blüten von Scabiosa L.; 31. VIII. 18, auf Tu um rix gaUica; 9. IX. 18, 1 9 geketschert (Mader); 13. IX. 18, 1 Exemplar und 1 Larve in Blüten; 18. IX. 18, 1 o in Echinnps-B>\ü\.Q\ 18. IX. 18, 2 9 9 im Gesiebe am Rande eines Reisfeldes; 19. IX. 18, Anzahl 9 9 und cTcf unter Rinde von OIca curopaea L. (darunter einige cfcf var. crassipes Pries.).
30/'. Haplothrips distinguendus var. alpestris Priesn. Elbasan, 18. IX. 18, 1 9 geketschert; 19. IX. 18, einige Exemplare unter Rinde von Oka eiiropaea L.
37. Haplothrips phyllophilus Priesn.
Diese vielleicht zu Hiudsiaua Karny gehörige Spezies habe icli bisher noch nicht genauer beschrieben.
Körperfarbe ('infolge des außerordentlich reichlichen Hypodermalpigmentes) rotbraun bis schvvärzlichbraun. Die hartchitinigen Teile des Körpers sind braun oder schwarz- braun, ähnlich wie bei H. aciilcatns F'abr. gefärbt. Fühler hellgelb, in der Regel nur das erste und zweite (dieses an der Spitze hell) Glied und sechste bis achte Glied braun, oft aber das fünfte Glied hellgrau getrübt, in seltenen Fällen (kleine cfcT!) sämtliche Fühlerglieder wenigstens oberseits hellgrau getrübt. Beine braun, Vorderschienen gegen die Spitze gelb, alle Tarsen und die äußerste Spitze der Mittel- und Hinterschienen gelblich, manchmal aber die Mittel- und Hintertarsen ganz leicht, grau getrübt. Die Borsten an den Hinterecken des Prothorax und die Postokularborsten sind braun, an der äußersten Spitze jedoch ganz hell.
132 H. I'iiesner.
Kopf ziemlich lani;-, an den Seiten i^ieichmäßii;" gerundet, hinten leicht verengt, tini n-12 mehr lang als breit, Postokular- borsten lang und deutlicli, Mundkegel breit gerundot.
An den P'ühlern das erste Glied kui'z, das zweite und dritte Glied imgefähr gleich lang, das dritte an der Basis sehr dünn, das vierte meist etwas länger und deutlich breiter als das dritte und fast so breit als das zweite, das fünfte so lang wie das vierte, die folgenden Glieder abnehmend kürzer.
Prothorax deutlich breiter als der Kopf, an seinen Vorderecken imd in der r^litte des Seitenrandes mit je einer starren, mäßig langen, dunklen Borste, an seinen Hinterecken mit je zwei langen Borsten; diese Borsten sind an der Spitze meist abgestutzt.
Pterothorax kaum breiter als der Prothorax; Flügel in der Mitte sohlenförmig verengt, ganz klar, am Hinterrande des Vorderflügels sind acht bis elf Fransen eingeschaltet. Abdomen normal gebaut. Das zweite bis siebente Abdominal- segment mit je zwei Paaren Flügelsperrdornen. Die Seiten- borsten am Abdomen spitzig und dunkel. Tubus sehr kurz, um 0"4(j kürzer als der Kopf.
Körpermaße (typisches Exemplar): Fühler, 1. Glied 0-024 inm lang, 0-029/;//« breit; 2. Glied 0'043 ////// lang, 0-027 mm breit; 3. Glied 0-043 bis 0-046 ////// lang, 0-022 iniir breit; 4. Glied 0-04G bis 0-049////// lang, 0-026////// breit; 5. Glied 0-049 mm lang, 0-024////// breit; 6. Glied 0-041 ////// lang, 0-022 mm breit; 7. Glied 0-038////// lang, 0-019 ////// breit; 8. Glied 0-026 ////// lang, 0-012 ////// breit. Kopf 0-187 ;////; lang, O'l&Z mm breit. Prothorax Ol 19 ////// lang, 0-238////// breit. Pterothorax 0-289////// lang, 0-2öö iiiui breit. Abdomen 0-68;///// lang, 0-272 mm breit. Tubus 0 102 bis 0-119////// lang, an der Basis O-Oöl bis 0-06 //////, an der Spitze 0 • 034 mm breit.
Gesamtlänge 1-2 bis \-v>niui.
Durch den kurzen Tubus mit Haplothrips iicnleiitns Fahv., ohscnripcmiis Bagn. und jiiiuonuu Bagn. verwandt, unter- scheidet sich phyUopJiiliis von aciilcatiis F. durch die in der Ahtte fast stets hellen Fühler, die dunklen, an der Spitze fast
Zur 'IMiysaiKipteien-Faunn Albaniens. 133
stets abgestutzten Prothoraxborsten, von obsciin'pennis Bai;n. durch die abgestutzten Borsten und die glashellen Flügel, ferner die FWhlerbildung und von Jiniconnn Bagn. durch die langen Postokular- und Prothoracalborsten.
Die Spezies findet sich fast ausschließlich auf Blättern der Laubbäume, besonders Fagns, Ouercits und Platanus, Die T^'pen stammen aus Steiermark ('Umgebung Graz, V. 1914).
In Albanien fand ich diese Art in Elbasan, 24. VIII. 18 (1 9) auf P/.?/./;///.s--Blatt.
38. Haplothrips tritici Kourd. Baldrin-Sumpf, 8. VIII. 18^ 1 9 (?) auf Tum Li rix (Karn^^). Elbasan, 3. IX. 18, 3 Stück in Blüten \^on Scolymus hispaniciis L ; 13. IX. 18, 2'2 Stück in Blüten von Carduus L.; 27. VI. 18 (Karnyj.
31>. Haplothrips aculeatus Fabr. Medua, 22. IX. 18^
1 Exemplar in Fruchtzäpfchen von Huuitdus lupuhis L.; 28. IX. 18, 3 9 9, 1 cf geketschert. Ruskuli, 10. IX. 17,
2 9 9, \ -:!' auf einer schilfartigen Grauiinet' am Strande (Karnyj; 24. IX. 18, 3 9 9, 3 d'o" am Strande geketschert- Biza, 22. A'll. 18, 1 Stück geketschert (Kam}'). Mamura.s, 3. \'1II. 18, in Eichenwald geketschert (Karny). Rogozina, 21. IX. 18, 3 Exemplare auf Tamarix. Elbasan, 29. VI. 18, 1 cf (Karny); 30. VI. 18, 4 Stück geketschert (Kam}'); \'III. l'^, am Ufer des Skumbi am Rande eines Reisfeldes gesiebt; \'1II. 18, 1 Stück am Ufer des Skumbi geketschert; 23. MIl. 18, 1 cT in Blüten von Vitex aguus castus L. ; 25. VIII. 18, in großer Zahl am Skumbi -Ufer geketschert;
• 28. VIII. 18, 4 Exemplare im Rasen: 28. VIII. 18 geketschert; IX. 18, 1 cf im Gesiebe am Ufer eines Baches; Anfang IX. 18. 5 Exemplare im Gesiebe am Rande emes Sumpfes; 15. IX. 18,
3 9 9 am Ufer des Skumbi auf Tauiarix L.; 15. IX. 18,
4 Exemplare geketschert; 18. IX. 18, 3 Exemplare auf Paliurus australis Gärt, und Oucrcus laniigiuosa Thuill. Elbas an-Susica, 14. IX. 18, 1 Stück auf Sumpfwiese geketschert; 18. IX. 18, große Anzahl und 2 Larven auf Oryza L. Po rtica- Sumpf bei Fieri, 18. IV. 18 geketschert (Kam 3').
134 H. P,ie~:
Genus TricJiofhn'jfs Uzel.
40. Trichothrips ripicola m. nov. spec.
9: Körperfarbe dunkelbraun (Kopf und Prothorax die dunkelsten Partien), an den P'ühlern die beiden ersten Glieder dunkelbraun, das zweite gegen die Spitze licht, das dritte Glied gelb, die Spitzhälfte leicht grau getrübt, das vierte und fünfte Glied grau, die übrigen Glieder schwärzlichbraun. .Schenkel braun, die vorderen am dunkelsten, an der Spitze etwas heller, \'orderschienen gelblich, die Ränder braun getrübt, Mittel- und Hinterschienen lichtbraun, gegen die Spitze gelb, sämtliche Tarsen gelb.
Fig. 1.
Kopf von Trichoihrips ripicola Pries. Vergr. 130fach.
Kopf (Fig. 1) um 0'2 mehr lang als breit, seine Seiten leicht gerundet, nach vorn und hinten schwach verengt, Post- okularborsten gut entwickelt, an der Spitze geknöpft. Ocellen vorhanden, jedoch schwach entwickelt. Mundkegel breit gerundet, zirka die Mitte des Prosternums erreichend. An den' Fühlern das erste Glied kurz, an der Basis so breit wie das zweite, aber kürzer als dieses, das zweite und dritte Glied ungefähr gleich lang, das zweite Glied birnförmig, das dritte Glied kegelförmig (seine Seiten geradlinig), an der Spitze fast abgestutzt erscheinend, das vierte so breit wie das zweite und ganz wenig länger als das dritte, das fünfte kürzer und schmäler als das vorhergehende, das sechste ebenso, das siebente Glied so lang wie das fünfte, das achte zugespitzt, mit dem siebenten ein Ganzes bildend.
I
Zur Thysannptercn-Fauna Albaniens. l30
Prothorax kürzer als der Kopf, in der Nähe der Vorder- ecken mit einer, in der Nähe der Hinterecken mit je zwei mäßig king-en, hellen, gekeulten Borsten. Vorderschenkel ver- dickt, \'ordertarsen mit einem schwachen Zähnchen bewehrt.
Pterothorax so breit wie der Prothorax, Flügel voll- kommen fehlend.
Abdomen ziemlich schmal, das erste und zweite Segment jederseits am Hinterrande mit einer, das dritte bis achte Segment mit zwei hellen, gekeulten Borsten jederseits, das neunte Segment mit einem Paar mäßig langen, hellen gekeulten Borsten und einem Paar sehr langen, hellen und einfachen Borsten besetzt. Schwache Flügelsperrdornen finden sich am dritten bis sechsten Segment. Tubus sehr kurz, konisch, um 0*4 kürzer als der Kopf, nicht ganz doppelt so lang als an der Basis breit.
Körpermaße: Fühler, 1. Glied ü-0'24 uiiii lang, 0-029 nun breit; 2. Glied 0-039 bis 0-041 ;;/;// lang, 0-028 bis 0-029 ////// breit; 3. Glied 0-038 bis 0-039 ww lang, 0-027 mm breit; 4. Glied 0-043////« lang, 0-027 bis 0-029 mm breit; S.Glied 0-039 bis 0-041 mm lang, 0-024 bis 0-026 mm breit; 6. Glied 0-038;///// lang, 0-022 ////// breit; 7. Glied 0-038 /////? lang, 0-019 bis 0-02 w/// breit; S.Glied 0-023 bis 0-0247///// lang, 0-012////// breit. Kopf 0-178 /;//// lang, 0-149 «////. breit. Prothorax 0-127 ////// lang, 0-2817///// breit. Pterothorax 0-238////// lang, 0-272 mm breit. Abdomen zirka 0-6S mm lang, 0-289////// breit. Tubus O'l bis 0-102 mm lang, an der Basis 0-07)7 min, an der Spitze 0-034////// breit.
Gesamtlänge 1-2 mm.
Durch die Körperfarbe und die gezähnten Vordertarsen mit Tricliofhrips iilmi Fabr. und y//// Fabr. verwandt, unter- scheidet sich die neue Art von den genannten, mir unbe- kannten Arten durch die Fühlerfärbung und Fühlerform und die bedeutend geringere Körpergröße.
Elbasan, 15. IX. 18, 1 9 forma aptera am Skumbi- Ufer ^eketschert.
13H H. Priesner,
Genus Pltloeothrips Hai id.
41. Phloeothrips bidens Bagn. (?) \'orra, Sommer 191.S, 1 ? auf Gebüsch (Karny).
42. Phloeothrips bispinosus m. nov. spec.
cT : Körperfarbe dunkeli^raubraun, das rote Hj'podermal- pigment durchscheinend, an den Fühlern das erste und zweite Glied schwarzbraun, das dritte Glied an der Basis imd Spitze gelb, das vierte, fünfte und sechste graubraun, an der Wurzel gelb, das siebente und achte Glied ganz dunkel. Beine grau- braun, \'orderschienen gegen die Spitze gelblich, \'ordertarsen gelblich, Mittel- und Hintertarsen grau mit einem Stich ins Gelbliche. Flügel gla.shell, Vorderflügel mit einem sehr un- deutlichen grauen Längswisch (nicht so stark getrübt wne bei bideiis Bagn.)
Kopf um 0-'24 mehr lang als breit, an den Seiten leicht gewölbt, hinten deutlich eingeschnürt, an den Seiten sehr spärlich mit kleinen Wärzchen besetzt, welche kleine Borsten tragen, von denen die hinterste sehr kräftig entwickelt ist, wie dies sonst bei keiner der bekannten Arten der Fall ist (Fig. 2). Postokularborsten sehr klein und schwer sichtbar (bei bidens Bagn. lang und deutlich!). Fühler ähnlich geformt wie bei bidens Bagn., nur ist das dritte Glied an der hmen- seite nicht ausgebuchtet (Fig. 2).
Prothorax an den Hinterecken mit kurzen, starren Borsten besetzt, außerdem jederseits mit zwei langen, glas- hellen gekeulten Borsten; innerhalb des Seitenrandes vor der Mitte mit einer sehr langen, gebogenen, glashellen Borste jederseits, die am Ende ein Knöpfchen trägt. Vorderschenkel verdickt, am Innenrande \'or der Spitze ohne Zahn, auch die Schienen sind ungezähnt, der \'ordertarsus trägt jedoch einen sehr kräftigen Zahn.
Pterothorax breiter als lang, Flügel in der Ahtte gleich breit, fast ungetrübt, \-or der Spitze des hinenrandes mit zwölf eingeschalteten Fransen.
Die Flügelsperrdornen am Abdomen ziemlich kurz. Tubus um 0"38 kürzer als der Kopf, mehr als doppelt so lang als an der Basis breit.
Zur 'riiy>ancipteren-l'"aun;i Albaniuns.
18:
Körpermaße: Fühler, 1. Glied 0-()84/7n// lang, 0'03(S bis 0-041 nun breit; 2. Glied OM).")? bis 0-0Ö9 -m/?/- lanq-, 0-019 mm breit; 3. Glied 0-078 bis 0-084 inm lang, 0-088 bis 0-041 tum breit; 4. Glied 0-081 vini lang-, 0-041 mm breit; 5. Glied 0*068 w/wi lang, 0-082 mm breit; 6. Glied 0-059 mm lang, 0-028 mm breit; 7. Glied 0-046 bis 0-049 mm lang, 0-023 bis ()• 024 ////// breit; 8. Glied 0-028 mm lang, 0-015 bis 0-016/7//;/. breit. Kopf 0-289 ////// lang, 0*246 ////// breit. Prothorax 0-187 7w;// lang, 0-357///;// breit. Pterothorax
Fig. 2.
Kopf von Pliloeoilirips bispiiiosiis Pries. Vergr. 130 fach.
0-391 ;///// lang, 0-442///;;/ breit. Abdomen 0-79////;/ lang, 0-408;///;/ breit (erstes Segment). Tubus 0-179 mm lang, an der Basis 0*068 mm breit. Länge der Flügel 1-07 mm] Breite der Flügel 0-077 ;/z///. Länge der paarigen dornförmigen Borste am Kopf 0*022 bis 0*024 /////z.
Gesamtlänge: 1-66/7////.
Die neue Art unterscheidet sich von PIiI. bidens Bagn., mit dem .sie nahe verwandt zu sein scheint, durch die ein- fachen Vorderbeine des cf, durch die beiden kräftigen Dörn- chen an den Kopfseiten, durch das nicht ausgebuchtete dritte
138 H. Priesner,
Fühlerglied, durch das Fehlen deutlicher Postokularborsten und durch fast ungetrübte Flügel, von Phloeothrips obscnri- cornis Reut, und Phl. parvus Uz. durch die Färbung der Fühler und Beine; von den amerikanischen Arten käme dieser neuen Art nur Pfil. niaciilatus Hood. nahe, der sich durch die Körperfarbe sofort unterscheiden läßt.
Ruskuli, 23. IX. 18, 1 cf am Strande geketsche'rt.
43. Phloeothrips nodicornis Reut. (=: Acantliothrips nodicornis Reut.) Paprijali, 8. V'III. 18, 1 9 angeflogen (Karny).
Genus Llopldoeothrt ps nov.
Fühler achtgliedrig. Ocellen vorhanden. Kopf länger als der Prothorax, Borsten am Körper gekeult. Kopfseiten ohne Warzen. Augen mäßig groß. Rüssel sehr scharf zugespitzt, bis zum Hinterrande des Prostemums reichend, Seiten konkav, Oberlippe scharfspitzig. Beine kräftig, mäßig lang, Vorder- schenkel (wenigstens beim cf) stark verdickt, Vordertarsen gezähnt. Flügel gleich breit. Neuntes Segment des Abdomens beim cf schuppenförmig vorgezogen. Tubus kürzer als der Kopf.
Der Gattung Phloeoflirips am nächsten stehend, unter- scheidet sie sich hauptsächlich durch die glatten Wangen; \'on Liothrips Uzel ist die neue Gattung durch die kurzen Beine und Fühler und von Zygothrips Uzel durch die in der Mitte nicht verengten Flügel verschieden.
44. Liophloeothrips glaber nov. spec.
cT: Körperfarbe braunschwarz, Fühler braunschwarz, die Spitze des zweiten Gliedes, das dritte bis sechste Glied hellgelb, das fünfte an der Spitze undeutlich, das sechste deutlich getrübt. \"orderschienen gelb, an der Basis und am Außenrande bis zur Mitte braun, Mittel- und Hintertibien dunkelbraun, an der Spitze scharf abgegrenzt gelb. Sämtliche Tarsen gelb.
Kopf länger als breit, ähnlich wie bei Huplothrips acuJeaUis geformt, Postokularborsten deutlich, dunkel, wie bei Plüoeothrips geknöpft. Mundkegel sehr spitzig, den Hinterrand
Zur Tliysani>pterea-Fuuiia Albaniens. 139
des Prosternums erreichend.^ Augen mäßig groß. An den Fi^iiilern das erste Glied fa.st quadratisch, das zweite Glied bedeutend länger, birnfürmig, das dritte Glied langgestreckt kegelförmig, so lang wie das vierte und das fünfte, das sechste Glied kürzer als das fünfte, das siebente kürzer als dieses, das achte klein, auch an der Basis schmäler als das A'orhergehende, scharf zugespitzt.
Prothorax sehr breit, in der Nähe der Vorderecken mit einer kurzen, dunklen, geknöpften Borste, am Vorderrande jederseits mit einer kleineren, in der Glitte des Seitenrandes mit einer ebensolchen Borste, in der Nähe der Hinterecken mit jederseits zwei ziemlich kurzen, gekeulten Borsten, die gleichfalls grau getrübt sind.
Pterothorax ziemlich mächtig, Flügel ziemlich hell, gleich breit, mit \ermutlich sechs bis sieben eingeschalteten Fransen.
Von den Beinen sind die Vorderschenkel stark \'er- dickt, unbewaffnet, die \\:)rdertarsen mit einem sehr kräftigen Zahne bewehrt.
Abdomen etwas schmäler als der Pterothorax, Flügel- sperrdornen nicht besonders kräftig (wegen der dunklen Körperfarbe im Präparat undeutlich sichtbar). Zweites bis neuntes Abdominalsegment mit jederseits zwei gekeulten, mäßig langen Borsten, die gegen die Spitze des Abdomens länger werden, das neunte Segment außerdem mit ein Paar langen spitzigen Borsten. Neuntes Segment auf der Ventral- seite schuppenförmig verlängert. Tubus um 0-24 kürzer als der Kopf.
Körpermaße: Fühler, 1. Glied Q- 027 min lang, 0*026 bis 0-027 iiiiit breit; 2. Glied 0-043 mm lang, 0-027 mm breit; 3. Glied 0-051 mm lang, 0*024 mm breit; 4. Glied 0-051 mm lang, 0-027 mm breit; 5. Glied 0-051 mm lang, 0-024 bis 0-027 mm breit; 6. Glied 0-046 bis 0-047 mm lang, 0-024 mm breit; 7. Glied 0-039 bis 0-04 mm lang, 0-02 mm breit; 8. Glied 0-022 bis 0-023 wm lang, 0-011 mm
1 Die .Mundteile konnte ich bei dem in »Canada« eingeschlossenen Exemplar nicht mehr untersuchen.
140 II. I'riesner,
breit. Kopf ()'179 ////// lang, 0'15:j mm breit. Prothorax 0 '18 ////// lang, ()■ 272 iinu breit. Pterothorax ()-'289 7«/// lang, ()-y>2Hiiiiii breit. Abdomen 0' 714 ;///;/ lang, 0-31 uini breit. Tubus O'l'.M) mm lang, an der Basi.s 0*06, an der Spitze 0 -048 ////// breit.
Gesamtlänge 1-3///;//.
Medua. 29. IX. 18, 1 -^ von Gebüsch {Oncrais Hex L.}) geklopft.
Ich habe lange gezögert, auf Grund eines einzigen Exemplars ein neues Genus aufzustellen. Da jedoch das Tier völlig ausgefärbt und tadellos erhalten ist und außerdem durch die vermutliche \'ermittlung zwischen den beiden Genera Plilocothrips und Lioflirips eine wichtige Stellung im System einzunehmen scheint, habe ich mich zu seiner Benennung und Beschreibung entschlossen.
Genus IilotJirips Uzel.
45. Liothrips setinodis \"ar. pragensis Uzel. Mamuras 3. VIII. 18, einige Exemplare in Eichenwald geketschert (Karny). \'orra, Sommer 1918 auf Gebüsch (Karnyj. El- basan (?), VIII. 1918 auf Onercns lannginosa T hui 11. (Diese Stücke sind mir verloren gegangen.)
46. Liothrips Dampfi Karny.
Da ich diese von Karny entdeckte Art in großer Zahl und in verschiedenen Größen auffand, gebe ich eine genaue Beschreibung derselben.
Körperfarbe schwarz, die Bindehäute braun, Beine samt Tarsen rein schwarz, Borsten am Körper dunkel. An den Fühlern das erste Glied schwarz, das zweite an der Basis und innen schwarz, außen und an der Spitze braun, das dritte Glied gelb, das vierte Glied gelb, an der Spitze schwach braun getrübt, das fünfte gelb, die Spitzhälfte braun, das sechste dunkelbraun, nur ganz an der Basis licht, das siebente und achte Glied dunkelbraun. vSeltener ist auch das dritte Glied an der Spitze ganz schwach getrübt. Flügel hell, ungetrübt.
I
Zur Tliysanopteren-l'"aun;i Albaniens.
141
Kleine, braun gefärbte Exemplare nenne ich var. micros m. nov.
Kopf (Fig. 3) um 0-4 mehr lang als breit, seine Seiten parallel, nur ganz hinten undeutlich verengt. Postokular- borsten sehr klein, kaum wahrnehmbar. Fühler ver- hältnismäßig kurz, das erste Glied kürzer als das zweite, etwas breiter (an der Basis) als lang, das dritte, das längste
F ig.
Kopf und Prothorax von Liothrips Ihiinpfi Karny. Vergr. zirka 160t"ach.
im Fühler, viel länger als das zweite und ungefähr so lang wie die beiden ersten zusammengenommen, die folgenden Glieder abnehmend kürzer, das letzte Glied zirka halb so lang als das dritte. Mundkegel in der Anlage spitzig, an der Spitze schwach abgestutzt, die Oberlippe scharfspitzig. -^ Prothorax (Fig. 3) quer trapezförmig, die Borsten auf demselben verhältnismäßig kurz, an der Spitze abgestutzt.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd. 1 1
142 H. Priesner,
Pterothorax mächtig, breiter als der Prothorax. Flügel ziemlich breit, gleich breit, vollkommen klar, die \'''orderflügel mit sieben bis zwölf eingeschalteten Fransen, an der Basis des Vorderrandes, wo die drei starren, schwarzen Borsten stehen, nur mitunter leicht gelblich getrübt.
Beine schlank, bei beiden Geschlechtern vollkommen unbewehrt.
Abdomen normal gebaut, die Borsten am Hinterrande der Tergite ziemlich kräftig und scharfspitzig. Tubus kurz konisch (Fig. 4), um 0*4 bis 0'5 kürzer als der Kopf, ungefähr doppelt so lang als an der Basis breit.
Fig. 4.
Neuntes und zehntes AbJominulsegment (Dorsalansicht) v<>n Liotlirips
Dainpfi Karny. Vergr. zirka 1 CO fach.
Larve (Fig. 5): Gelb; Kopf, zwei \'iereckige Flecken auf dem Prothorax, Fühler, Beine und die zwei letzten Abdominal- segmente braun, die Borsten am Körper und ein rundlicher Fleck an der Basis jeder Borste ebenfalls braun. Borsten am Körper mäßig lang, an der Spitze stets mit einem kleinen Knöpfchen, mit Ausnahme der zwei langen, gekrümmten Haare an der Abdomenspitze. Fühler siebengiiedrig. Länge der zwei aufgefundenen Exemplare zirka 1-4 7/////.
Körpermaße (d. Imago): Fühler, 1. Glied 0-029 bis 0-041 ww lang, 0*032 bis 0-043 ;//m breit; 2. Glied 0-043 bis 0-054 i«m lang, 0-029 bis 0-032 /;/w breit; 3. Glied
Zur Thysanopteren-Faunti Albaniens.
143
f-jr— j— i; -^
Fie. 5.
Larve von Lioihrips Dainpfi Karny. Vergr. zirka 100 fach.
144 H. Priesner, Zur Tliysanopteren-Fauna Albaniens.
0-076 bis 0-10 ««»lang, 0-026 bis 0-029 w/// breit; 4. Glied 0-059 bis 0-081 imii lang, 0-028 bis 0-032 77//;/ breit; 5. Glied 0-051 bis 0-076 mm lang, 0-027 bis 0-029 mm breit; 6. Glied 0-051 bis 0-068 7;7W lang, 0*027 bis 0-029 min breit; 7. Glied 0-046 bis 0-OM mm lang, 0-024 bis 0-027 mm breit; 8. Glied 0-026 bis 0-032 ww lang, 0-015 bis 0-018 w;» breit. Kopf 0-213 bis 0-323 77777? lang, 0-162 bis 0-221 7777;? breit. Augen ()-06 bis 0-09 77/77/ lang. Prothorax 0-085 bis 0-136 77/77/ lang, 0-255 bis 0-397/77// breit. Pterothorax 0-221 bis 0'4087;/7// lang, 0-323 bis 0-476 mm breit. Abdonien 0-816 bis 0-952 mm lang, 0-34 bis 0*595 w/// breit. Flügel 0-765 bis 1-02 7/777/ lang, 0-068 bis 0-111 7///;/ breit. Tubus 0-145 bis 0-196 mm lang, an der Basis 0-068 bis 0-094/7/77/ breit.
Gesamtlänge 1-7 bis 2 mm.
Baldrin-Sumpf, 8. VIII. 18, in Anzahl aut Tamarix L. (Karny). Ruskuli, 23. und 24. IX. 18, 40 Exemplare auf Tamarix gallica L. geketschert. Portes, 6. VIII. 18, Anzahl auf Tamarix (Karny). Alessio, 2. VIII. 18, 1 9 auf Tamarix (Mader). Rogozina, 21. IX. 18, 10 Exemplare und 2 Larven auf Tamarix gallica L. Elbasan, Sommer 1918 auf Tamarix (Mader).
145
Beobachtungen über die Beziehungen
zwischen der Intensität der chemischen
Strahlung und der Luftbewegung
Von
Prof. Dr. Johannes Furlani in "Wien
(Mit 8 Textfiguren)
Ausgeführt mit Unterstützung der Akademie der Wissenschaften in Wien (Vorgelegt in der Sitzung am 20. März 1919)
1. Vorbemerkung.
Bei meinen Untersuchungen über das »Lichtklima im österreichischen Küstenlande« ^ konnte ich Beziehungen zwi- schen der Strahlungsenergie und den anderen meteorologischen Faktoren feststellen. Ich fand in Übereinstimmung mit früheren Beobachtern, daß mit der Zunahme der Luftwärme die che- mische Intensität der Strahlung wachse, die thermische ab- nehme; chemische und thermische Intensitäten nehmen mit der Abnahme des Luftdruckes zu. Hinsichtlich der Beziehungen der Strahlungsintensität zur Windrichtung ergab sich eine Zunahme der chemischen Intensität beim warmen, feuchten Scirocco, eine Abnahme bei der kalten, trockenen Bora gegen- über windstillen Tagen. Seit Roscoe's- Untersuchungen wissen wir, daß mit Zunahme der Luftfeuchtigkeit sowohl die schwächer brechbare als auch die chemisch wirksame Strah- lung zunehmen.
1 J. Furlani. Das Lichtidima im üsteiTcichischen Küstenlande (Denk- schiiften der Wiener Akad. d. Wiss., mathem.-naturw. KL, 93, 1916).
2 Roscoe, On the chemical intensit}' uf total daylight at Kew and Pard (Phil. Trans. lS67j.
] 46 J. Furlani,
Nach Barkow^ stehen die Größe der Richtungs- und GeschwindigkeitsampHtuden von Böen in Beziehung zur Tages- zeit, Bewölkung, Strahking und der vertikalen Temperatur- verteilung.
Ich habe in der Zeit von Ende Juli bis Mitte September der Jahre 19J5 bis 1918 photoklimatische Untersuchungen in einem weiteren Umkreise von Innsbruck vorgenommen, mit dem Ziele, festzustehen, ob sich auch im Alpengebiete Be- ziehungen zwischen Strahlungsintensität einerseits, • Luft- bewegung und Luftfeuchtigkeit andrerseits, feststellen ließen.
Vor allem schien mir die Beantwortung der Frage von Interesse, ob die atmosphärischen Zustände bei Föhnwetter, die durch v. Hann,'- Pernter, Maurer, v. Ficker u. a. charakterisiert worden sind, in gleichem Sinne die Strahlungs- verhältnisse beeinflussen, wie ich es beim Scirocco im adria- tischen Gebiete gefunden hatte. Dieser ist bekanntlich der SE der rechten, vorderen Seite der Barometerdepression; der Süd- föhn auf der Nordseite der Alpen wird nach v. Hann^ durch die im Westen und Nordwesten vorüberziehenden atlantischen Barometerdepressionen verursacht. Nach v. Hann und Hagen- bach^ ist die Luft bei Föhn optisch besonders homogen.
Ich wählte als Beobachtungsorte Heilig-Kreuz bei Hall i. T. auf der linken Innterrasse (500 ;;/ Seehöhe), auf der gegen- überliegenden Stufe des rechten Innufers die Umgebung von Rinn (950/»); in der Nordkette die Bettelwürfe über Hall (2500 m) und wieder auf dem jenseitigen Innufer in der Zentral- kctte den Patscherkofel (2200/;^). Entfernter vom Inntale lagen folgende Beobachtungsorte: das Hochalmkreuz im Karwendel (2200 ni), die Umgebung von Fulpmes im Stubaital (950 in), im Oberbergtale, das ins Stubai mündet, die Franz Sennhütte
1 Seeliger, Die Struktur des Windes (Die Natunvissenschaften, V, li)17).
'- J. V. Hann, Föhnstudien zu Bludenz. Met. Zeitschr., 1882, XVII. — l'ernter, Dauer und Eigenschaften des Föhns in Innsbruck; Diese Sitzungs- ber., 10-i, 1895. — Maurer, Langjährige Aufzeichnungen des Föhns; Z. f. Met., 1909. — V. Ficker, Innsbrucker F'öhnstudien; Denkschriften der Wiener -Akad eie, 7S, 19u5, und .S"5. 191U.
•' J. V. Hann, Lehrbuch der Meteorologie; Leipzig 1915.
Chemische Strahlunt^ und f.ufthewegung. 14/
(2200 ;;;) und die von hier erreichbaren Stubaier Ferner, der Alpeiner und der Lisenser Ferner (3000 «?).
Die chemischen Intensitäten wurden wieder nach der V. Wiesner'schen Methode,^ die thermische Strahlung mit dem Vakuumthermometer bestimmt.
Die auf dem Silbernitratpapier erzielten Schwärzungen wurden mit den Skalentönen 2-63 und 5-53 verglichen. Die Luftwärme wurde mit dem Schleuderthermometer, die relative Feuchtigkeit mit dem Haarhygrometer gemessen. Bei den Beobachtungen im Sommer 1918 kam auch ein Fuess'sches Schalenanemometer zur Bestimmung der Windgeschwindig- keiten in Verwendung.
Zeichenschlüssel für die gebrauchten Abkürzungen:
Sf^ — S^ fGrad der Sonnenbedeckung). ^0 — -^10 (Grad der Bewölkung).
f J (Gesamtstärke der chemischen Strahlung in Bunsen-
Einheiten). dL (Chemische Intensität des Himmelslichtes). SL (Chemische Intensität der Sonnenstrahlung). Zx3 (Chemische Intensität des Himmelslichtes, berechnet aus den Messungsergebnissen im gleichseitigen Zj^linder = Zenitdrittel des Himmelslichtes X3). T° (Tem.peratur, beobachtet am Vakuumthermometer). t° (Lufttemperatur, beobachtet am Schleuderthermo- meter). T — f° (Größe der Wärmestrahlung als Differenz von T — t).
1 Der Umstand, daß bei einer photometrisch nachweisbaren »Licht- A-ermehrung« sich mitunter bei Bewülicung eine Verminderung bei photo- chemischer Methode zeigt, ist nicht der Ausdruck der Minderwertigkeit dieser Methode gegenüber der ersteren, wie H. Sierp in einer jüngst erschienenen Abhandlung (Über die Lichtquellen etc.; Biol. Centr., 38, 1918) meint, son- dern der eines Naturgesetzes (Wien'sches Verschiebungsgesetz), demzufolge mit sinkender Temperatur sich das Energiemaximum im Spektrum vom Ultra- violett gegen Ultrarot verschiebt. Diese Sierp'sche Beobachtung erklärt sich dadurch, daß die photometrische Methode hauptsächlich im Gelb des Spek- trums, die photochemische dagegen im Blau miüt.
148
J. F u r 1 a n i ,
rF (Relative Feuchtigkeit in Prozenten, beobachtet am Haarhygrometer).
W (Windrichtung; Windgeschwindigkeit in ;u'"''\ beob- achtet am Anemometerj.
2. Die Strahlungsintensitäten an den verschiedenen Beobachtungsorten.
Da es mir leider bisher nicht vergönnt war, über das ganze Jahr fortlaufende Untersuchungen über das Lichtklima im Gebiete durchzuführen und die Lichtsummen zu berechnen, die besonders von biologischem hiteresse wären, so muß ich mich darauf beschränken, vergleichende Daten über die Strah- lungsverhältnisse an den Beobachtungsorten (Fig. 1) in der Zeit zwischen dem 20. Juli und 10. September zur Orientie- rung mitzuteilen, bevor ich an die Behandlung meines eigent- lichen Themas schreite.
Tabelle 1. Mittlere Strahlungsintensitäten für den Monat August in Hall.
|
h |
.S' |
B |
T |
/ |
T—i |
|
8h |
3 |
3 |
31-5° |
15-ö° |
16° |
|
9 |
3 |
o |
36 |
18 |
18 |
|
10 |
4 |
2 |
39 |
18 |
21 |
|
11 |
4 |
0 |
45 |
19 |
26 |
|
12 |
4 |
0 |
46 |
21 |
25 |
|
13 |
4 |
3 |
47 |
22 |
25 |
|
14 |
3 |
3 |
47-5 |
23 |
24-5 |
|
15 |
3 |
4 |
44 |
23 |
21 |
|
16 |
3 |
4 |
42 |
21-5 |
20-5 |
tJ
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Die in Tabelle 1 zusammengestellten Werte der Strahlungs- intensitäten in Hall stellen Mittel aus den Beobachtungen an Schönwettertagen der 4 Jahre bei 5^^-^, >S(,--, dar. Die che- mische Wirkung der Sonnenstrahlung entspricht der \' o n mir im K a r s t e an der nördlichen A d r i a in der
Chemische Strahlunt^ und I.uftbewegung.
149
gleichen Seehöhe von 500 tu beobachteten, dagegen ist die chemische Strahlung des Himmelslichtes im Gebiete in gleichen Seehühen eine geringere als über
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S K Fig. 1.
Vergleich der Intensitäten von dL (1), SL (llj und tj (III) an den ver- schiedenen Beobachtungsorten: i/ ^ Hall, 7? ^ Rinn, i^ :^ Fulpmes, 5':^ Franz Sennhütte, /C^ Hochalmkreuz, P= Patscherkofel, B= liettel- ■\vurfe, .1 = Alpeiner und Lisenser Ferner.
demKarste, so daß auch die chemische Wirkung der Gesamtstrahlung über dem Inntale sich zu der über dem nördlichen Karste verhält wie 1-29; 1-56. Es ist
150 J. Furlani,
daher begreiflich, daß, während im Karste d .L z=z S.L bei 55° bis 60° Sonnenhöhe wird, im Inntale im Sommer Gleich- heit von Sonnen- und Himmelsstrahlung bereits bei 35° Sonnen- höhe erreicht wird, was den Befunden Schwab's^ für Krems- münster entspricht.
Die Kurven in Fig. 1 zeigen im allgemeinen ein Ansteigen von tJ und S L, eine Abnahme von dL mit Zunahme der Seehöhe. Andrerseits fällt aber eine Depression von tJ und SL über dem Hochalmkreuz und den Bettelwürfen auf; beide Standorte liegen" in den nördlichen Kalkalpen. dL zeigt in diesem Gebiete eine raschere Abnahme mit Zunahme der See- höhe gegenüber dem Verhalten in den südlicher gelegenen Bergen.
Merkwürdigerweise ist d L im Inntale etwas kleiner als im höher gelegenen Stubaitale. Vielleicht hängt diese größere Leuchtkraft des Stubaier Himmels mit der größeren Nähe der Ferner und den von diesen aufsteigenden Wasser- dampfmassen zusammen. Hierfür scheint mir auch der Umstand zu sprechen, daß im Stubai mit der Zunahme der Sonnenhöhe S L weniger wächst als im Inntale (siehe die Tabellen 2 und 7), während umgekehrt die Tageskurven von d L im Stubai eine größere Krümmung zeigen als im Inntale (vgl. Fig. 2 und 7). Samec- hat auf Ballonfahrten in einer Höhe von 450 7// für dL um 12'' bei 61° Sonnenhöhe einen Wert von 0*453 gefunden; dieser wird in Hall bereits bei tieferem Sonnen- stande, im Mittel 55°, erreicht. In 2000 ;// beobachtete er 0*385, in 2500 w =0*379, in 3000//^ =0*376. Meine Messungen im Gebiete ergeben in 2000 m = 0*400 bis 0*450, in 2500 m = 0*36.
Diese Zahl nähert sich also dem Samec'schen Werte für 2500 m ; auf 3000 ;;/ fällt dann die Intensität stärker als nach den Samec'schen Beobachtungen. Viel höher liegen seine Werte der Sonnenstrahlung. Er fand in 2000 7W SL= 1*514, in 2500;// = 1*534, in 3000;» = 1*711. Meine Beobachtungen
1 Schwab, Das photochemische Klima von Kremsmünster (Denk- schriften der Akad. der Wiss. in Wien, 74, 1904).
~ Samec, Zur Kenntnis der Lichtintensitäten in großen Seehöhen (diese Sitzungsber., 116, Abt. I, 1907); (ebenda, 1908).
Chemische Strahlung und Luftbewegung-. iol
•ergaben im Mittel 0-95, beziehungsweise 0-96, beziehungs- weise 1"08; freilich entsprechen die Samec'schen Zahlen einer größeren Sonnenhöhe, wie oben erwähnt wurde, und einem Maitage. Für /J fand Samec in 2000 7;^ = 1-899, in 2500 m — 1-913, in 3000;// — 2-087.
Die Mittelwerte meiner Beobachtungen betragen in 2000 bis 2500;/;= 1-31 bis 1-40, in 3000 m =r 1-43. Sie sind also bedeutend geringer und würden wohl auch für gleiche Sonnenhöhen die Samec'schen Werte nicht erreichen.
Die höchsten chemischen Intensitäten im Gebiete wurden begreiflicherweise auf dem Alpeiner und auf dem Lisenser Ferner gemessen. tJ betrug bei einer Sonnenhöhe von 54° "bis 55-8°, 1-842 bis 1-884; dann folgte der Patscherkofel mit 1-779 bei 54-2° Sonnenhöhe. SL betrug im ersten Falle 1-052 bis 1-094, im letzteren 0-956.
Auf dem Kucelj im Ternowaner Walde ^ fand ich auf bloß 1240 m bei einer Sonnenhöhe von 56-8° für tJ — 2-028 bis 2-163, für SL~ 1-093 bis 1-483. Es hat also die chemische Intensität der Sonnenstrahlung im Gebiete der Nordalpen, die, wie oben gesagt wurde, in tieferen Lagen der ini Karste beobachteten entspricht, mit der Zunahme der Seehöhe eine geringere Zunahme als im Karste.
Wohl hängt diese Erscheinung mit der gleichmäßigeren Erwärmung und folglich homogeneren Beschaffenheit der Luft über dem Karstplateau, wo größere Massenerhebungen und Vergietscherungen fehlen, zusammen. So hat auch Schroetter- auf den Kanaren bereits in einer Höhe von 2200 in einen Wert von /J=2-24 gefunden.
Die folgenden Werte der thermischen Strahlung stellen Mittel aus den Beobachtungen 11'' bis 13'^ dar.
Es zeigt sich im allgemeinen ein Ansteigen von T — t mit der Zunahme der Seehöhe. Die Schwankungen sind besonders in großer .Seehöhe (Alpeiner — Lisenser
1 Autor, 1. c.
2 V. Schroetter, Der gegenwärtige Stand der Heliotherapie der Tuberku- lose (Berlin, Charlottenburg 1912).
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J. Fuilani,
Ferner) zufolge der größeren Schwankungen des Wasserdampfgelialtes der Atmosphäre größere.
Beobachtungsort
Sonnen- strahlung . I 25 'ü'
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28-5° 22° Ibis 34-
Die gegen das Inntal geringere Wärmestrahlung im Stubai- tale scheint mir auch ein Beweis dafür, daß die obgenannte größere Intensität von d L im .Stubai von dem größeren Wasser- dampfgehalt der Atmosphäre abhängt. \'ergHchen mit den T — t- Werten im Rarste sind die im nordalpinen Gebiete etwas größer. So fand ich über dem Kucelj bei den oben genannten Beobachtungen für T — /•=::24-(3°, während über dem Inntale sich bereits in der Höhe von Rinn (950 ///) ein Wert von 26 '5° bei gleicher Sonnenhöhe (55°) ergab. Vergleicht man das Verhalten von chemischer und thermischer Strahlung in unserem Gebiete, so zeigt sich eine Verschiebung des Energie- maximums im Spektrum gegen das ultrarote Ende hin gegen- über dem Karstgebiete.
Es ist also der Strahlungseffekt (im Sinne Planck's) in den südlichen Bergen ein größerer als bei gleicher See- und Sonnenhöhe im nordalpinen Gebiete.
Mit Rücksicht auf die von mir entwickelte Anschauung^ über die Wirkung der Strahlung auf die lebende Zelle er- scheint es nun verständlich, daß die untere Grenze der Xex- breitung alpiner Pflanzen im inneralpinen Gebiete gegenüber den südlichen Vorbergen hinaufLierückt erscheint. Die Wirkung
1 Furlani, Der Einlluß der Bestrahlung auf Biicteriinn pyocyciiicuut und seine Pigmente (diese Sitzungsber., .\bt. I, 1919).
Cliemisclie Strahlung und lAiftbewegung. lOo
■der größeren Luftwärme hier wird durch die größere Wärme- strahlung auf dem höher gelegenen Standorte dort ausgeglichen und das zum Gedeihen nötige Minimum an chemischem Strahlungseffekt wird auf dem Karste in tieferer Lage erreicht. Rhododendren steigen in den südlichen Vorbergen der Alpen bis auf 500 /// und tiefer herab, das Edelweiß im Ternowaner Walde auf 900 ///, während ich es im Stubaier Gebiete nicht unter 2200 ///. fand.
3. Die Beziehungen zwischen Strahlung und Luftbewegung.
Es kann dem zur Verfügung stehenden Raum entsprechend von dem in vier Sommern gesammelten Materiale für jeden Beobachtungsort nur je eine der gleichsinnigen Beobachtungs- reihen aus der gleichen Zeit zwischen Anfang August und Anfang September hier zur Darstellung kommen.
.4. In Heilig Kreuz bei Hall; zu Tabelle 2, a, b und c;
Fig. 2.
Nach vorangegangenem Regenwetter trat am 28. August 1918, gegen 8'' Aufheiterung ein, der Wind kam aus NE, um später gegen E zu drehen. Um diese Zeit herrschte im Inntale noch starker Dunst, der gegen 10'' verschwand. Auch die folgenden Tage brachten schönes, antizyklonales Wetter. Am 31. August sind die Lufttemperaturen im Steigen gegenüber dem ^'ortage. Gegen 14'' setzt eine sanfte Strömung aus S mit 30/;/'""' ein, die aber bald wieder aufhört. Der Barometer steht noch auf 11-9; am folgenden 1. September fällt er auf 11 -3. An diesem Tage herrscht im Inntale warm-trockenes Wetter. In Hall bricht der Föhn gegen 14'' durch, Cirrostrati erscheinen, am Abend tragen die Berge der Nordkette Föhn- hauben. Der Barometer fällt zum 2. September auf 8*9. An diesem Tage setzt gegen 10'' der Regen ein.
Die .Strahlungsintensitäten des 28. und 29. sind einander im wesentlichen entsprechende. Eine Änderung tritt am 30. um die Mittagszeit ein, indem wir sehen, daß die t J- und S L- Werte am Nachmittage größere sind als an den Vortagen. Diese Änderung der Strahlungsverhältnisse durch
154 J. Furlani,
Vergrößerung der Sonnenstrahlung geht also den anderen meteorologischen Verhältnissen voraus, die den Eintritt des Vorstadiums des Föhns ^ erst am folgenden Tage angeben. Erst an diesem Tage zeigen Erwärmung der Luft und Südströmung den Abfluß der kalten Bodenluft aus dem Inntale an.
Eine weitere Änderung der chemischen Strahlung zeigt dann wieder der 1. September. Der Föhn tritt ins stationäre Stadium. 1 An diesem Tage tritt mit der Kondensation des atmosphärischen Wasserdampfes in hohen Luft- schichten eine Vergrößerung von JL gegenüber den antizyklonalen \'erhältnissen ein. Es bleiben aber auch die 5 L- Werte deutlich größer als die des 28. August. Auch die Beobachtungen an den anderen Orten werden zeigen, daß mit dem Eintritt von Föhnwetter die chemische Strahlung steigt. Dieser Umstand einer erhöhten Strahlungs- wirkung (Strahlungsdruck) wird bei der Erklärung der bio- logischen Föhnphänomene (Einwirkung auf Nervensystem und Zirkulationsapparat) berücksichtigt werden müssen. Das Ver- hältnis SL : dL steigt am Vormittage des 28. August von 1 'SS auf 2*05, um am Nachmittag auf 1"89 zu fallen. Am 1. Sep- tember beträgt es am Vormittage bloß 1 • 20 bis 1 • 68, am Nachmittage sinkt es auf 1 • 40.
Es zeigen also auch diese Zahlen die Zunahme der Zerstreuung der Sonnenstrahlung im stationären Föhnstadium an. Mit der Kondensation des atmo- sphärischen Wasserdampfes in diesem Stadium geht aber auch eine Abnahme der thermischen Strahlung einher, wie die T — /-Werte des L September beweisen. Das Maximum, das, wie am 28, August, auch am 1. September auf 11'' fällt, beträgt an diesem Tage 25°, gegen 30- 7° des 28.
Der Vergleich der Tageskurven von tJ des 28. August und des 1. September zeigt einen am letzteren Tage gleich- mäßigeren Verlauf, Es fällt auf, daß die bei den Depressionen des 28., von denen die erste auf lO*" 30, die zweite auf 14''
1 V. Ficker, Innsbrucker Föhnstudien; 1. c.
Chemische Strahl una- und Luflbewcguns;
155
mit ihrem Tiefpunkt fällt, mit dem Einsetzen stärkerer Luft- bewegung zusammenfallen, welcher Umstand dafür zu sprechen scheint, daß der aus dem Landinnern wehende NE bis E eine
I ; / am 28. August, III 5' L am 28. August, V d L am 28. August II t J am 1. Sept., IV 5 Z, am 30. August, VI <^ Z am 1. Sept.
1918 in Hall.
Verdunkelung der Atmosphäre durch Staubmassen verursacht habe. Es zeigen also diese Beobachtungen, daß die beiden von Kicker unterschiedenen Stadien der Föhnwetterlage auch in den Strahlungsverhältnissen ihren Ausdruck finden: Eine Ver-
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-- |
Ol |
Ol |
CO |
-t |
i-O |
C5 |
Cj |
o |
-^ |
„ |
Ol |
CO |
•^ |
-t |
in |
^ |
|
Silzb. d. mathem -naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd.
12
158 J. Furlani,
mehrung der chemischen Energie der Sonnenstrahlung im Vorstadium gegenüber den x'orhergehenden antizyklonalen Verhältnissen; eine Vermehrung der Leuchtkraft der Atmo- sphäre und eine Verminderung der thermischen Strahlung beim Eintrittt des stationären Stadiums. Treten nach dem Föhn- wetter wieder antizyklonale Verhältnisse durch Einbruch kalter Luft aus dem Norden ein, so beobachtet man wieder geringere chemische und größere thermische Strahlung. In den über 1000 in gelegenen Beobachtungsstationen gelang die Unter- scheidung zwischen dem Vorstadium und stationärem Föhn nicht immer, oft wurden hier Erhöhung der Sonnen- und Himmelsstrahlung gleichzeitig wahrgenommen.
B. In Rinn bei Hall; zu Tabelle 3, a, b und c; Fig. 3.
Von der Föhnperiode vom I. bis 8. August habe ich zur Darstellung gebracht den 1. August, an welchem Tage nach 14'' der SE einsetzt, den 8., an welchem Tage der Föhn durch den Einbruch kalter Luft aus NNW bis N sein Ende findet,, und den folgenden 9. mit ruhigem, schönem Wetter. Wir finden die höchsten Werte von tJ am 1. bei eintretendem Föhn- wetter, die geringsten am 8. beim Eintritt antizyklonaler Ver- hältnisse, in der Mitte liegen die Werte des windstillen 9. Die SL-Werte zeigen bereits am 31. Juli eine geringe Steigerung gegenüber dem Vortage und sind dann am 1. August bis 13'' bedeutend größer gegenüber den beiden anderen zur Dai-- stellung gebrachten Tagen. Am Nachmittage erfolgte um die Zeit des Einsetzens des SE ein starkes Fallen. Am 9. ist SL wieder größer als beim antizyklonalen Wetter des 8. Das Ver- halten am 1. spricht dafür, daß die Steigerung von SL vor dem Eintritt von Föhnwetter auf ein Ausströmen von Luftmassen zurückzuführen sei, indem sich hier zeigt, daß nach der Intensitätssteigerung eine Luft- zufuhr aus SE folgt.
Eine Abnahme der vertikalen Mächtigkeit der kalten In- versionsschichte muß ja die Luft homogener gestalten. Es ist dies im Stadium I des Föhns von Ficker.
Die Werte von dL werden am Föhntage mit Ein- tritt des zweiten Stadiums Ficker's durchwegs höher
Chemische Strahlung und Luftbewegung.
159
als an den beiden anderen Tagen, aber auch beim NW des 8. erhebt sich dL am Nachmittage entschieden über die
\
Fig. 3. //am 1. August 1915 //am S.August 1915 /in Rinn. // am 9. August 1915 j
\:.
Werte des folgenden, ruhigen Tages. Sehr deutlich zeigt die Beziehungen der Strahlungsverhältnisse zur Wetterlage auch das Verhältnis von SL.dL. Es entspricht den Beobachtungen
160
J. Furlan i,
Tabelle 3. Beobachtungen in Rinn.
|
."> |
B |
iJ |
dL |
SL |
r |
i |
T—t
a) 1. August 1915
9' lu
11 12 13 13 14 15 16
30 30
|
4 |
2 |
0 |
745 |
0 |
383 |
0-362 |
40° |
17° |
|
3 |
2 |
1 |
223 |
0 |
500 |
0-723 |
42-5 |
18 |
|
4 |
4 |
1 |
333 |
0 |
564 |
0-769 |
48-8 |
19-« |
|
3 |
4 |
1 |
448 |
0 |
619 |
0-829 |
48 |
22 |
|
4 |
3 |
1 |
565 |
0 |
648 |
0-917 |
47 |
22 |
|
3 |
3 |
0 |
744 |
0 |
583 |
0-161 |
50 |
24 |
|
4 |
4 |
0 |
844 |
0 |
551 |
0-291 |
47-5 |
23-5 |
|
4 |
— |
0 |
685 |
0 |
532 |
0-150 |
46-8 |
24 |
|
4 |
1 |
0-574 |
0-374 |
0-200 |
43 |
23 |
23°
24-5
29
26
25
26
24
22-8
20
SE
h) 8. August 1915
|
81' |
2—3 |
5 |
0 |
400 |
0-206 |
0-194 |
24° |
16-5° |
7-5° |
x\N\V |
||
|
9 |
4 |
1 |
0 |
521 |
0 |
281 |
0 |
240 |
39 |
18-8 |
20-2 |
> |
|
9 30 |
3 |
4 |
0 |
588 |
0 |
334 |
0 |
254 |
42 |
14-5 |
27-5 |
» |
|
10 |
3—4 |
2 |
0 |
800 |
0 |
339 |
0 |
461 |
46 |
16 |
30 |
NW |
|
11 |
4 |
— |
1 |
100 |
0 |
321 |
0 |
779 |
46-5 |
16 |
30-5 |
— |
|
12 |
4 |
3 |
1 |
300 |
0 |
456 |
0 |
844 |
51-5 |
20-8 |
30-7 |
x\NW |
|
13 |
3 |
1 |
0 |
985 |
0 |
470 |
0 |
515 |
46 |
20-2 |
25-8 |
N |
|
14 |
3—4 |
4—5 |
0 |
755 |
0 |
467 |
0 |
288 |
50 |
20-7 |
29-3 |
— |
|
15 |
3 |
1 |
0 |
680 |
0 |
498 |
0 |
182 |
45-5 |
20 |
25-5 |
— |
|
16 |
4 |
1 |
0-608 |
0-304 |
0-304 |
35-5 |
18-2 |
17-3 |
NE |
c) 9. August 1915
8''
8 45
9 45
10 30
11 15 12
13
14 30
15
16
|
4 |
0 |
498 |
0 |
204 |
0 |
294 |
40° |
18° |
22° |
|
|
3—4 |
1 |
0 |
697 |
0 |
249 |
0 |
448 |
43 |
18-4 |
24-6 |
|
3 |
4 |
0 |
871 |
0 |
348 |
0 |
523 |
43 |
17-8 |
25-2 |
|
4 |
3 |
1 |
100 |
0 |
394 |
0 |
706 |
48 |
22 |
26 |
|
4 |
3 |
1 |
315 |
0 |
435 |
0 |
880 |
51 |
23 |
28 |
|
4 |
3 |
1 |
315 |
0 |
329 |
0 |
980 |
51-5 |
26 |
25-5 |
|
4 |
1 |
1 |
034 |
0 |
292 |
1 |
042 |
51 |
25-5 |
25-5 |
|
3 |
1 |
0 |
717 |
0 |
343 |
0 |
374 |
46-5 |
27 |
19-5 |
|
3 |
1 |
0 |
683 |
0 |
456 |
0 |
227 |
45-5 |
25 |
20-5 |
|
4 |
o |
0 |
498 |
0 |
164 |
0 |
334 |
44 |
25 |
19 |
Chemische Strahlung und I.uftbewegung. 161
am jenseitigen Innufer, daf3 am Fühntage das diffuse Licht im Verhältnisse zum Sonnenlichte größer ist als an dem Schön- wetterA^ortage und -Tage.
Die Verhältniszahlen von SL.dL ergaben am I.August: Ein Ansteigen von 0"94 auf 1"41 am \'ormittage, am Nach- mittage ein Sinken auf 0-27, das Minimum der drei Beob- achtungstage.
Der 8. August zeigt bei fortgeschrittener Aufheiterung die größten Schwankungen des Verhältnisses. Die extremen Werte betragen: 0*76, 2-42, 0-36. Am windstillen 9. August betrugen die Werte: 1-50, 3-57, 0-49. Es erreicht also SL:dL an diesem Tage seine höchsten Werte und sein Maximum.
Die Beobachtungen von T~t zeigen hier keine deutlichen Beziehungen zur Luftbewegung; wohl sind, wenn man die Maxima der Stundenintervalle von den starken Schwankungen am 8. August in Betracht zieht, wie ich es in der Tabelle 3 getan habe, diese Zahlen größer als die der anderen Tage.
(\ Auf dem Patsche rkofel; zu Tabelle 4, cz und Z'; Fig. 4.
Am Morgen des 27. August 1916 herrschte eine leise NNW-Strömung, die dann gegen W drehte und abflaute. Tags- über traten nur zeitweilig kleine Cumuli auf, am Abend er- schienen nach Rot grüne Dämmerungsfarben, was für die Rein- heit des Himmels gegen W spricht. Das Wetter änderte sich am 28. August, indem zu' Mittag eine sanfte SW-Brise auf- sprang, am Nachmittage bewölkte sich der am Vormittage noch wolkenlose Himmel mit Girren und dann mit Strati. Der folgende 29. ist ein Föhntag mit Hauben an den Bergen am Abend. Am Morgen des 31. kommt es zum Regen. /Jund SL zeigen ein den Ergebnissen im hintale entsprechendes Ver- halten, also eine Erhöhung am Föhn-Vortage. Der Verlauf der t/L-Kurve ist an diesem Tage ein gleichmäßigerer als am Vortage. Auffallend ist das Emporschnellen zwischen 12'' und 13'' zur Zeit der SW-Brise und der Bildung von Girren. Zu dieser Zeit Vv'ächst auch / J erheblich.
Vorstadium und stationäres Stadium des Föhns sind hier nicht deutlich ausgeprägt. Wohl aber deutet das ebengenannte
162 J. Furlani,
Tabelle 4. Beobachtungen auf dem Patscherkofel.
|
h |
■S |
B |
^/ |
CiL |
SL |
T |
t |
T^t |
W |
|||
|
^; |
27. August 1910 |
|||||||||||
|
8'' |
4 |
2 |
0 |
365 |
0-252 |
0 |
113 |
36-5° |
12° |
24-5° |
NNW |
|
|
9 |
4 |
2 |
0 |
500 |
0-277 |
0 |
223 |
38 |
12 |
26 |
» |
|
|
10 |
4 |
0 |
0 |
583 |
0 • 1 50 |
0 |
433 |
41-7 |
14-5 |
27-2 |
NW |
|
|
10 |
30 |
4 |
-- |
0 |
604 |
0-155 |
0 |
449 |
43-5 |
15 |
28-5 |
— |
|
11 |
4 |
1 |
0 |
795 |
0-203 |
0 |
512 |
45-5 |
15 |
30-5 |
— |
|
|
11 |
30 |
4 |
— |
0 |
854 |
0-251 |
0 |
603 |
46 |
14 |
32 |
— |
|
12 |
4 |
— |
1 |
222 |
0-476 |
0 |
746 |
47 |
15-5 |
31-5 |
~~ |
|
|
13 |
4 |
1 |
1 |
298 |
0-514 |
0 |
784 |
47-5 |
16 |
31-5 |
— |
|
|
13 |
30 |
4 |
1 |
1 |
148 |
0-425 |
0 |
723 |
46-8 |
16-8 |
30 |
— |
|
14 |
4 |
— |
1 |
014 |
0-360 |
0 |
654 |
44 |
15-5 |
28-5 |
— |
|
|
15 |
4 |
0 |
0 |
633 |
0-259 |
0 |
374 |
43-5 |
15-5 |
28 |
— |
|
|
16 |
4 |
— |
0 |
504 |
0 - 340 |
0 |
164 |
40-6 |
14 |
2G-6 |
— |
|
|
l\) |
28. August 1916 |
|||||||||||
|
8li |
4 |
0 |
376 |
0-282 |
0 |
094 |
38° |
13° |
25° |
^ |
||
|
9 |
4 |
— |
0 |
686 |
0-266 |
■0 |
420 |
40-1 |
13-6 |
26-5 |
— |
|
|
10 |
4 |
— |
010 |
0-314 |
0 |
696 |
41 |
14 |
27 |
— |
||
|
10 |
30 |
4 |
— |
095 |
0-322 |
0 |
773 |
45 |
16 |
29 |
— |
|
|
1 1 |
40 |
4 |
2 |
317 |
0-342 |
0 |
975 |
47 |
18 |
29 |
— |
|
|
12 |
3 |
4 |
317 |
0-342 |
0 |
975 |
44-5 |
18-5 |
26 |
■ .g |
||
|
12 |
30 |
3 |
7 |
564 |
0-608 |
0 |
950 |
44 |
19 |
25 |
rt |
|
|
13 |
4 |
4 |
403 |
0-477 |
0 |
926 |
41-8 |
18-8 |
23 |
|||
|
14 |
4 |
2 |
095 |
0-332 |
0 |
763 |
42-8 |
18-8 |
24 |
o c/j |
||
|
15 |
'3 |
3 |
0 |
842 |
0-313 |
0 |
529 |
38 |
18 |
20 |
^ |
|
|
16 |
. |
2 |
;") |
u |
438 |
0-391 |
0 |
047 |
35 |
18-5 |
16-5 |
CO |
Chemisclie Strahlunir und Lut'thewci'un"-.
16b
Emporschnellen von d L den Eintritt von Kondensation in der Atmosphäre durch auf der Luvseite aufsteigende Luftmassen, die die SW-Strömung zur Folge haben, an. Das Verhältnis von SL:dL steigt am 27. von 0-44 auf 2 40 und fällt dann <auf 1'81. Am 28. ist es am Vormittage 0-33, also kleiner als am Vortage, in Übereinstimmung mit den übrigen Beob- achtungen über das \''erhalten der Sonnenstrahlung vor Eintritt von Föhnwetter; jedoch tritt zu Mittag eine Änderung ein, in- dem das Verhältnis auf 2-56 steigt, um auch am Nachmittag mit dem Werte von 2-29 den 27. zu übertreffen.
I: d L am 27. August 1916 II: ci L am 28. Au^u;-
ist 1916 \^ ist 1916 /
auf dem Patscherkofel.
Mit der Zunahme der chemischen Strahlung in der Föhn- lage ist hier deutlich eine Abnahme der Wärmestrahlung zu beobachten, die schon im Maximum um 11^40 mit 29° gegen 32° um 11'' 30 des Vortages, noch deutlicher aber in den T — ^-Werten des Nachmittags in Erscheinung tritt.
D. Auf den Bettel würfen; zu Tabelle 5, a und b; Fig. 5.
Während am 8. August noch antizj'-klonale Verhältnisse herrschten, setzt um die Mittagszeit am 9. August der SE ein; am folgenden 10. August kommt es um 5'' zum Regen.
64
Die Intensitäten von tJ sind am 9. gegenüber dem Vortage bedeutend erhöht. Es fällt das langsame Absinken der / J-\\'erte an beiden Nachmittagen auf. Der Vormittag des 9. ist noch durch starke Intensität von SL charakterisiert, gehört also noch zum Vorstadium. Mit dem Einsetzen des SE tritt dann eine enorme Zerstreuung der Sonnenstrahlung ein. Während,. wie die Kurven zeigen, die Intensität von dL in die Höhe
I: SL am 19. .-^ueust "1 ,. , v, ., , ■ r
° V aul den ßettelwurfen.
II: dL am 19. August \
schnellt, sinkt ebenso rasch der Wert \'on S L. Es ist dies wohl der Eintritt des stationären Stadiums. Wie oben erwähnt, sind die Stadien in größeren Seehöhen schwerer zu trennen. Dieses »Aufflammen des Himmels« am Nachmit- tage des 9. August ist unter meinen, seit deni Jahre 1909 fortgehenden photometrischen Bestimmungen, die wohl an die 100.000 heranreichen, eine Erschei- nung von einzig dastehender Intensität.
Cliomischc Strulilung und l.ufthewcgung.
165
Bemerkenswert ist noch, daß sie zwei Maxima aufweist; um 13'' = 0-936 und um 15'^=: 0-954. Es sind dies Werte \-on d L, die für eine Seehöhe von 2500 7// als enorme be- zeichnet werden müssen.
• Tabelle 5. Beobachtungen auf den Bettelwürfen.
// ciL
SL
T—t
W
ct) 8. August 191'
|
9'' |
3 — 4 |
|
U» |
4 |
|
11 |
4 |
|
12 |
4 |
|
13 |
4 |
|
14 |
4 |
|
15 |
4 |
0 • GUf) 0-744 U • 805
1 • OUU 1 -15;')
riöo
1 ■028
0-232 0-286 0-244 0-25(5 0-268 0-302 0-293
0-373 0-4r)8 0-561 0 - 744 0-8S7 0-848 0-735
36°
39 - 5
44
45-5
43
41
39
10°
11 -5
13-5
15-5
15
14-5
14
26°
28
31
30
28
26-5
|
b) 9. Au |
rust 1917 |
||||||
|
4 |
— |
0 • 680 |
0-252 |
0-428 |
36° |
1 QO |
24° |
|
4 |
— |
0 • 908 |
0-412 |
0 ■ 496 |
38 - 5 |
1 3 • 5 |
25 |
|
4 |
— |
1-402 |
0-438 |
0-964 |
44 |
16 |
28 |
|
3 |
2 |
1 • 456 |
0 - 560 |
0-896 |
43 • 5 |
IS |
25-5 |
|
3 |
3 |
1-489 |
0-936 |
0-553 |
44-5 |
18-5 |
26 |
|
4 |
4 |
1 •33() |
0-835 |
0-501 |
44 |
19 |
25 |
|
4 |
3 |
1-336 |
0-954 |
0-382 |
40 |
1 6 • 5 |
23-5 |
9'' 10 11 12 13 14 15
SE
Das Verhältnis SL : dL ergibt am 8. August ein Ansteigen von 1-60 auf 3*31, dann ein Sinken auf 2-50; am 9. August ein Ansteigen von 1-20 auf 1-70, dann ein Fallen auf 1-40. So wie in den absoluten Werten von dL, zeigt sich also auch im Verhältnis zur Sonnenstrahlung die starke Zunahme der Zerstreuung der Strahlung bei
166 J. l'uiiani,
Eintritt der SE-Strömung, also dem Eintritt des sta- tionären Föhnstadiums.
Die T — ^-Werte zeigen auch hier, daß der höheren Lufttemperatur und der stärkeren chemischen Strah- lungsenergie eine geringere thermische entspricht.
Die Maxima fallen wieder auf die Vormittage mit 31°, beziehungsweise 28°.
E. Auf dem Ho chalm kreuz; zu Tabelle 6, a und h; Fig. 6.
Es folgen nun die Ergebnisse der Beobachtungen nörd- lich der Bettelwürfe im Karwendelgebiete. Nach Regenwetter folgt am 14. August Aufheiterung. Am 15. August 1918 und 16. August vormittags ist die NW- bis W- Richtung des Windes die vorherrschende. Um die Mittagszeit änderte sich am 16. das Wetter. Der Wind dreht nach SW und am Nach- mittage kommt es zu starker Cumulibildung in NW. Der Himmel nimmt eine weißblaue Farbe an, am Abend liegt in N eine dunkle Stratusdecke. Der folgende Tag (17. August) bringt wechselnde Bewölkung, aus SW^ ziehend, am Nachmittage folgen kurze, lokale Strichregen.
Die tj- und SL-Werte sind am Vormittage des 16. größer als die entsprechenden Werte des Vortages, während die Änderung der Windrichtung erst zu Mittag und das Fallen des Barometers am Nachmittage eintritt.
Die c/L-Werte sind am Nachmittage des 16. nach Ein- tritt des SW jedoch kleiner als beim Westwetter des Vortages, während sie am A^ormittage des 16. noch gleich bis größer gewesen sind.
Diese Erscheinung hat wohl in der Verminderung der Luftfeuchtigkeit ihren Grund, die zufolge des Eintrittes der warmen Luftströmung zunächst erfolgte. Beobachtungen von rF wurden allerdings im Sommer 1916 nicht vorgenommen. Wie aber die /-Werte zeigen, tritt am 16. eine Erwärmung der Luft gegenüber dem 15. ein. Durch den aufsteigenden warmen Luftstrom aus SW wird die Atmosphäre für die Sonnenstrahlung durchlässiger. Dies geht auch aus dem Umstände hervor, daß das Verhältnis von SL:dL zu Mittag am 16. größer wird als am Vortage, 2-51 gegen Ml
Chemische Strahlung: und Luftbe\veG:uni
167
und auch am Nachmittage größer bleibt, 1*49 gegen 1-20, während es am Vormittage des 16. =1 • 60 gegen 1 '90 des Vor- tages betrug.
Sehr deutlich treten in den Kurven die großen Schwan- kungen der chemischen Intensitäten am Tage nach erfolgter
'WOO
1000
SOG
12" 13'' Fig. 6. SL am 15. August 191S &L am 16. August 1918 dL am 15. August 1918 dL am 16. August 1918
dem FIochahnl<reuz.
Aufheiterung hervor, während sie am folgenden Tage bei [Herannahen einer neuen Depression viel gleichmäßiger ver- llaufen. An diesem Tage sind aber auch die Amplituden der [Windgeschwindigkeiten geringere als am Vortage und deutet dieses Ergebnis auf die oben genannten Befunde Barkow's hin. Die großen Depressionen von SL am 15. um 12*^ und W^ fallen mit größeren Schwankungen der Wind- geschwindigkeit zusammen und beweisen, daß es sich
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Auch der Vergleich der Intensitäten des Schattenlichtes aus der Beobachtung des gesamten Himmelslichtes dL mit den aus den Beobachtungen im gleichseitigen Zylinder des zenitalen Himmelsdrittels berechneten Intensitäten des Himmels- lichtes Zx3 ist von Interesse.
Nach Jensen^ steigt die Flächenhelligkeit des Zenits mit zunehmender Sonnenhöhe. Hiermit in Übereinstimmung sind die ZX3-Werte bis gegen Mittag etwas geringer als die iiL-Werte, dann werden sie größer, um 15'' haben wir wieder Gleichheit, hierauf stellt sich das Verhältnis des Vormittags ein. Es ist nun die Mittagsdifferenz der ZX3- und i/L-Werte am 16. erheblich großer als am Vortage. In dieser Hinsicht sind auch in der Engg, einem Talkessel im Karwendel (1200w) gemachte Beobachtungen von Bedeutung. Am 11. August 1918 bei NW und Aufheiterung betrugen die c^L-Werte, beziehungsweise die von ZX3:
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Dagegen am 13. August 1918 bei Westwind und heran- nahendem Regen:
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ZX3 0-093 0-111 0-093
Es ist also am ersten Tage bei Aufheiterung die Zenitstrahlung, dem Befunde Jensen's entsprechend, am Vormittage geringer als die tieferer Himmelsteile,
1 Busch und Jensen, Tatsachen und Theorien der atmosphärischen Polarisation. Hamburg 1911.
Chemische Strahlung- und Lut'tbewcgung. j / 1
während am zweiten Tage vor dem Eintritt von Regenwetter die Zenitstrahlung bereits am Morgen größer ist.
Mit diesem Ergebnis steht die obige Beobachtung auf dem Hochalmkreuz, daß die Differenz (ZXS) — dL am 16. größer ist als am 15., in Übereinstimmung; bei der zur Kon- densation des atmosphärischen Wasserdampfes führenden Wetterlage des 16. ist die Zenithstrahlung gegenüber dem Vortage eine größere.
Nach Wiener^ erfolgt die Zerstreuung des Sonnenlichtes in kleineren Sonnenabständen bis 90°, hauptsächlich durch Brechung und Reflexion der Sonnenstrahlen an Eiskrystallen und Wassertropfen gegenüber der Diffusion an kleinsten Teilchen im Rayleigh'schen Sinne,- in größerer Sonnenent- fernung. Da nun die Strahlung des Zenits zur Zeit der Sonnennähe, a.lso zu einer Zeit, wo die Zerstreuung des Sonnen- lichtes hauptsächlich durch die einfache F'resnel'sche Brechung und Reflexion erfolgt, am größten ist, so muß wiederum eine Erhöhung der Zenitstrahlung auf eine Vermehrung der Kondensationsprodukte zurückgeführt werden.
Daraus kann gefolgert werden, daß von unseren beiden Beobachtungstagen ani 16. das Zenit an Kondensationspro- dukten reicher war als am 15., wie schon oben angedeutet wurde. Die Vergrößerung der relativen Feuchtigkeit am 16. stimmt mit dieser Anschauung überein. Es wird die Hellig- keit des Zenits durch eine Vermehrung der Konden- sationsprodukte vergrößert, wodurch auch die Ge- samtstrahlung des Himmels d L erhöht wird. Die Farbe des Himmels ändert sich von blau in weißblau. Die folgenden Beobachtungen in Fulpmes und auf den Stubaier Fernern sprechen auch für diese Anschauung. Die also die Erhöhung von dL bedingende Größenzunahme der W'asserpartikelchen,
1 Wiener, Über die Helliglvcit des klaren Himmels etc. Nova acta der Kais. Leop. CaroL d. Akad. d. Nalurf., Bd, 73, 1, 1900.
2 Lord Kayleigh, On the light from the sky, its polarisation and colour (Phil. Mag. 41, 1871). — On the transmission of light through an Atmospherc containing small particles, by Lord Rayleigh. 1879.
172 J. Furlani.
die vordem kleiner als die Wellenlängen des Lichtes waren, wird nach Raj'leigh^ durch elektrische Vorgänge verursacht. Der gesteigerten chemischen Strahlung am 16. entspricht eine verringerte thermische mit einem Maximum von 29" 5° gegen 26-7° des Vortages.
F. In F\ilpmes; zu Tabelle 7, a, b und c\ Fig. 7.
Wie aus der Tabelle ersichtlich ist, waren der 20. und 21. August 1918 trockene, heiße Hochsommertage, auf die noch bis zum 24. August schönes Wetter folgte. In diese Zwischen- zeit bis zum 2.'). fallen die später folgenden Beobachtungen auf den Stubaier Fernern. Am 24. trat ein S — SE ein, gegen 16'' folgte ein heftiges Gewitter, der 25. war regnerisch, darauf am 26. Aufheiterung bei andauerndem Föhn. Um 18'' folgte wieder ein Gewitterregen. Das schlechte Wetter hielt auch an den folgenden Tagen an.
Es erscheint mir von Interesse, das Beobachtungsmaterial aus der Schönwetterperiode mit den typischen antizyklonalen \'erhältnissen (Tabelle 7, a und h) einerseits und das aus der Schlechtwetterperiode des stationären Stadiums bei vorüber- gehender, föhniger Aufheiterung (Tabelle 7, c) andrerseits vor- zubringen. Das Ergebnis, daß am 26., der zwischen zwei Regentagen liegt, die Intensitäten von t J, SL und dL trotz der größeren Bewölkung größer sind als an den Schönwetter- tagen, dem 20. und 21., zeigt, daß der P'öhnwetterlage unter allen Umständen eine höhere Intensität der chemischen Strahlung entspricht.
Auch in diesem Falle ist der Verlauf der Föhnkurven von tJ und d L ein gleichmäßigerer als der der Schönvvetter- kurven.
Größer als bei den vorher besprochenen Beobachtungen ist hier der Unterschied zwischen den ^L-Werten der Kurven I und II, was mit Rücksicht darauf, daß der 26. zwischen zwei Regentagen liegt und somit die Menge größerer Wassertröpf- chen eine große gewesen sein wird, verständlich erscheint.
1 Pernter- Exner, Meteorologische Optik. Wien und Leipzig 1902. Lord Rayleigh, Proceedings Roy. Societ\% 1879, und Phil. Mag., 1899.
Chemische Strahlung und Luftbewegun^
173
Dafür spricht auch der Vergleich der ZX3-Werte. Diese sind am 26. gegenüber dem 20. und 21. durchwegs größer. Der aus der Zenitstrahlung 12'^ berechnete Wert des dif-
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III. // am 20. August 1918
IV. // am 26. August 1918
in Fulpmes.
fusen Lichtes ist am 26. mehr als doppelt so groß gegenüber dem 21. (0-693 gegen 0-325). Die relative Feuchtigkeit ist am 26. bedeutend größer als an den Schön- vvettertagen, 60 bis 66 7^ g^g^ry 33-8 bis hZ^j^.
Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. 1, 128. Bd. 13
174
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Die Verhältniszahlen von SL:dL betragen für den 2l>. 1-30 bis 1-52 bis 1-32; für den 21.: 1-26 bis 1-55 bis 1-53: für den 26. 0-83 bis 1-44 bis 0-40. Die großen Schwankungen am letzten Tage erklären sich durch die stark wechselnde Bewölkung, so daß einerseits das Maximum der drei Tage am 26. um 10^' mit 1"60, andrerseits das Minimum mit 0*40 um 14'' erreicht wird. Es ist aber die Verhältniszahl, wie aus den obigen Durchschnittswerten ersichtlich ist, im allgemeinen an diesem Tage kleiner als an den Schönwettertagen.
Die Maxima von T — / werden auch hier wieder am Vor- mittage, nach ll'\ erreicht und sind an den Schönwettertagen größer: 27*5° und 28-5° — als am Föhntage : 25-5°.
G. Bei der P'ranz Sennhütte.
Hier wurden in den Sommern 1915, 1916 und 1918 Beob- achtungen gemacht. An den Beobachtungstagen der Jahre 191.') und 1916 herrschte gleichgestimmtes Wetter, so daß die Re- sultate keinen Aufschluß über die gestellten Fragen ergaben. Die Resultate des Jahres 1918 stimmen mit den Ergebnissen an den obigen Beobachtungsorten überein und zeigen eine Erhöhung der chemischen Strahlung bei Föhn gegen- über der Schönwetterlage. Die Größen der Wärme- strahlung stimmen mit den entsprechenden Werten auf dem Hochalmkreuz gut überein.
Eine Beobachtung aus dem Oberbergtale möchte ich hier vorbringen, weil sie außer der Beziehung zwischen Strahlungs- intensität und Windrichtung auch den Einfluß der Verglelsche- rung auf die Strahlung zeigt.
Am 22. August 1918 hörte gegen 17'' der Ostwind auf und es trat jetzt ein vom Alpeiner Ferner ins Oberbergtal niedergehender Luftstrom ein, wodurch die Luftfeuchtigkeit von 34% auf 497o '"^sch stieg. Indem der Himmel eine weiß- lichere Farbe annahm, trat zu dieser Zeit trotz der vor- geschrittenen Nachmittagsstunde eine Erhöhung von dL ein, indem es von 0-213 auf 0-250 stieg. Es zeigt sich auch hier wieder, daß durch eine Kondensation des Wasser- dampfes der Atmosphäre die Leuchtkraft des Himmels zunimmt.
Chemische Strahlung und l.ufthewegung. 1 t 7
H. Auf dem Alpeiner und auf dem Lisenser Ferner; zu den Tabellen 8 .4 und 8 B\ Fig. 8.
Der auf dem Alpeiner zugebrachte 23. August 1918 und der auf dem Lisenser zugebrachte 24. August 1918 zeigen den Unterschied der lichtklimatischen Verhältnisse bei NW, be- ziehungsweise SE über Gletschern. Auffallend ist am F'öhntage die große Erhöhung von tJ in der Zeit zwischen 10'' 30 und 13'' 30 trotz starker Bewölkung und Sonnenbedeckung (S^^.^, B-^q). Diese Erhöhung ist, wie die bezüglichen Kurven zeigen. auf die Vermehrung von JL zurückzuführen. Dieser letzteren entspricht wieder der große Unterschied in der Luftfeuchtig- keit an den beiden Beobachtungstagen. Doch ändert sich bei S^Bf), wie die Kurve vom 23. beweist, auch in dieser vSeehöhe der Wert von ciL im Verlaufe dieses Tages nur wenig. Andrer- seits ist das Maximum am Föhntage um 13'' bei S^B^ =r 0"921, das ist 2' 67-mal so groß als das beim NW des Vortages bei 5^2?^=: 0-345.
Vergleichen wir die JL- und die ZX3-Werte am 23. bei antizyklonalen Verhältnissen, so fällt die größere Differenz zur Mittagszeit (0-069 bis 0-107), gegenüber tiefer gelegenen Beobachtungsstationen auf. Der Umstand, daß also der Unterschied der Leuchtkraft der Atmosphäre im Zenit und der peripheren Teile des Himmelsgewölbes in größerer Seehöhe ein größerer ist als in tieferen Lagen und außerdem dort größeren Schwankungen unterliegt, spricht dafür, daß das Himmelslicht in höheren Lagen mehr durch die Fresnel'sche Brechung und Reflexion zustande kommt gegenüber der Niede- rung, wo die Rayleigh'sche Diffusion eine größere Rolle spielt.
Diese Erscheinung ist im Hinblick auf die in der Atmo- sphäre nach unten hin zunehmende Trübung begreiflich. Die Intensität von ZX3 unterliegt am Föhntage zufolge der wech- selnden Himmelsbedeckung großen Schwankungen, doch ist, in Übereinstimmung mit den Ergebnissen in der Engg, vor Eintritt von Regen, dieselbe am Morgen auch hier über dem Lisenser Ferner größer als die von d L.
178
J. Fuilani ,
I. //am 23. August 1918 auf dem Alpeiner Ferner.
II. // am 24. August 1918 auf dem Lisenser Ferner.
III. ^Z. am 23. August 1918 auf dem Alpeiner Ferner.
IV. dL am 24. August 1918 auf dem Lisenser Ferner.
Chemisclie Strahlung und Luftbewegung.
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Daß SL am Föhntage, wo schon um 8'' an den Bergen in N und K die Föhnhauhen hingen, großen Schwankungen bei der wechselnden Sonnenbedeckung unterliegt, ist begreif- lich, sein Maximum 1-0Ö2 liegt aber doch nicht erheblich tiefer als am Vortage, wo es 1-07Ö betrug.
In den Verhältniszahlen SL:dL zeigt sich die am Föhn- tage zu Mittag steigende Kondensation des atmosphärischen Wasserdampfes, die am Nachmittage zum Gewitterregen ftihrt. Die Zahlenwerte betragen 1-00 bis 0'85 bis 0-91 gegen '2-28 bis 3-01 bis 2-54 des Vortages.
Merkwürdig ist das Verhalten der Wärmestrahlung. Am Föhntage ist sie, entsprechend den früheren Ergebnissen, gegen den Vortag geringer in der Zeit bis 1 P' (18'8° gegen 24°); beträgt aber dann in der Zeit bis 13'' =: 24-5° gegen 23° und bis 15'' = 21-5° gegen 16"2° des Vortages. T — t über- steigt sonach zur Zeit der Gewitterbildung den Wert des Schönwettertages erheblich.
Um diese Zeit war ein Sinken der Cumulonimbi bemerk- bar. Es ist nach F. M. Exner^ kaum zweifelhaft, daß im Wege der Strahlung ein Einfluß der unteren auf die oberen Schichten der Atmosphäre stattfindet. Die Zunahme des Wasserdampfes führt zu höheren Temperaturen in der Tiefe, zu tieferen in der Stratosphäre, wodurch die Stratosphäre am tiefsten über Zyklonen liegt. Nun dürften aber nach v. Hann- die in hohen Atmosphärenschichten sonst stets vorhandenen feinen Eis- nadeln über Gebieten herabsinkender Luftbewegung fehlen, wodurch die Atmosphäre in hohen Lagen besonders diatherman wird. Die obige Zunahme der Wärmestrahlung zur Zeit des Absinkens der Wolkenmassen könnte so erklärt werden.
Nach Cornu^ ist der Grad der Polarisation des Himmels- lichtes charakteristisch für die Wetterlage. Eine Änderung desselben verkündet eine Änderung des meteorologischen Zustandes der Atmosphäre früher als andere Anzeichen hiefür vorhanden sind. Mit zunehmender Kondensation des atmo-
1 F. M. Exner, Dynamische Meteorologie. Leipzig 1916. - J. V. Hann, Lehrbuch der Meteorologie. Leipzig 1915. 3 Cornu, Sur le photopolarimetre considere comme iiistrument mete- orologique (Mein, du L'ungres niet. Internat.), Paris 1889.
] 82 J. f\i rlani,
sphärischen Wasserdampfes nimmt die Größe der Polarisation ab. Nun nimmt nach unseren Beobachtungen mit dieser Kon- densation die Intensität des diffusen Lichtes zu. Es erscheinen also die Abnahme der Polarisation und die Zunahme der chemischen Strahlung durch die gleichen Vorgänge bedingt. Durch die Zunahme der Größe der Kondensationsprodukte über die Größen der Wellenlängen wird die Diffusion der Strahlung und somit die Polarisation vermindert, andrerseits nimmt die chemische Strahlung zu. Auch dieser Umstand spricht für die Anschauung, daß die Zunahme der chemischen Strahlung durch eine Zunahme der einfachen Brechung und Reflexion der Strahlen an den vergrößerten Wassertröpfchen oder Eiskryställchen bedingt sei. Ein zwingender Beweis kann jedoch erst durch den Nachweis gesetzmäßiger Beziehungen zwischen Polarisationsgröße und Strahlungsintensität des Himmelslichtes erbracht werden, ob mit der Abnahme der ersteren die Zunahme der letzteren parallel läuft.
Meine Beobachtungen haben den Wert der einfach zu handhabenden photographischen Methode der Strahlungsmes- sung für die Wettervorhersage aufgezeigt.
4. Zusammenfassung der Ergebnisse.
1. Die chemische Intensität der Sonnenstrahlung ist im Hochsommer im Gebiete der Nordalpen der Intensität im nördlichen Karste an der Adria in der gleichen Seehöhe von 500 m gleich. Mit Zunahme der Seehöhe nimmt sie dort langsamer zu als über dem Karste. Die chemische Intensität der diffusen Strahlung ist im Hochsommer über den Nord- alpen geringer, daher ist auch die chemische Intensität der Gesamtstrahlung geringer als über dem Karste. Die Wärme- strahlung ist im Monat August in der gleichen Seehöhe über den Nordalpen etwas größer als über dem Karste. Es erscheint somit das Energiemaximum des Spektrums im nordalpinen Gebiete gegenüber dem Karste gegen das ultrarote Ende \'erschoben.
2. Es ist in Übereinstimmung mit den Beobachtungen an der nördlichen Adria die chemische Wirkung der Gesamt-
Chemisclie Strahlung und Luftbewegung. 18.S
Strahlung im Hochsommer bei SE- bis SW-Winden eine größere, bei NW- bis NE-Winden eine geringere als bei Wind- stille. Die chemische Wirkung des diffusen Lichtes ist bei SE- bis NW-Winden gegenüber anderen Wetterlagen erhöht. Bei Kondensation des atmosphärischen Wasserdampfes nimmt die Sonnenstrahlung im Verhältnis zur diffusen Strahlung ab. Die chemische Intensität der Sonnenstrahlung erreicht bei warmen, südlichen Winden und bei Windstille die höchsten Werte. Der Erhöhung der Lufttemperatur bei gleichzeitiger Steigerung der chemischen Intensitäten, entspricht eine Ver- minderung der thermischen Intensität der Strahlung. Jedoch wurde bei der Bildung eines Gewitters über dem Lisenser Ferner eine starke Steigerung der thermischen Strahlung beob- achtet.
3. In Seehöhen von 500 bis 3000 w ist der Eintritt von Föhnwetter im Hochsommer durch eine Erhöhung der chemi- schen Intensität der Strahlung gekennzeichnet. Es zeigt eine Erhöhung der Intensität der Sonnenstrahlung das Ausfließen der kalten Bodenluft aus dem Inntale im Vorstadium des Föhns an, indem die Höhe der Inversionsschichte sich vermindert. Bei Eintritt der Kondensation des atmosphärischen Wasserdampfes im stationären Föhnstadium erfolgt eine Vermehrung der Leucht- kraft des Himmels und eine Abnahme der thermischen Strahlung.
4. Während bei antizyklonalem Wetter die Zenitstrahlung am Morgen und Abend geringer, zu Mittag größer ist als die tiefer gelegener Himmelsteile, zeigten Beobachtungen in See- höhen über 1000 m, daß durch die Kondensation des atmo- sphärischen Wasserdampfes schon bei niederen Sonnenhöhen die Zenitstrahlung die tieferer Himmelsteile übertreffen kann.
5. Die Tageskurven der chemischen Intensitäten der Strahlung zeigen bei Eintritt einer Depression einen gleich- mäßigeren Verlauf als bei antizyklonaler Witterung.
185
Über die Muskulatur des Vorderkopfes
der Stomatopoden und die systematische
Stellung dieser Malakostrakengruppe
Von
Prof. Karl Grobben (Wien)
w. M. Akad. Wiss. <Mit 4 Textflguren und 2 Tafeln)
(Vorgelegt in der Sitzung am 3. April 1919)
Meine Untersucliungen über die Muskulatur des bevyeg- lichen Vorderkopfes der Macrura Natantia (15) unter den Dekapoden veranlaßten eine Untersuchung in gleicher Hin- sicht am beweglich abgesetzten Vorderkopfe der Stomato- poden. Sie führte mich auch zu einer neuerlichen Erörterung der systematischen Stellung und verwandtschaftlichen Be- ziehungen dieser Malakostraken, bezüglich welcher ich schon bei früherer Gelegenheit (14) in Kürze meine Ansicht dar- legte.
1. Der Vorderkopf und seine Muskulatur.
Bei den Stomatopoden ist der Vorderkopf im Vergleiche 2u jenem der Macrura Natantia sehr lang und deutlich von dem folgenden Kopfabschnitte beweglich abgesetzt. Es war daher zu erwarten, daß sich hier die gleichen Muskeln, die von mir bei den Macrura Natantia beschrieben wurden, vor- finden werden.
Als Untersuchungsmaterial lagen Alima-Larven und das erste Squillastadium von Squilla sowie entwickelte Tiere und zwar in konserviertem Zustande vor, Ihrer Durchsichtigkeit
186 K. Grobben,
halber dienten zuvörderst .4//w<.;- Larven und das erste Sqmlla-Sta.d\um der Untersuchung.
Am Vorderkopfe (sinciput) von SqniUa ist ein basaler hinterer Teil (Antennulensegment der Autoren) und ein vorderer Abschnitt ('Augensegment der Autoren) zu unterscheiden, die gelenkig gegeneinander abgesetzt sind (Fig. 1, 2, 4 Vo, Vä). Ersterer trägt an seinen vorderen lateralen Ecken die ersten Antennen (.4'), letzterer am Vorderende die beiden Stiel- augen (O), die mittels eines medianen Verbindungsstückes (J) gleichfalls gelenkig dem Vorderabschnitte des Vorderkopfes ansitzen. Dorsal wird der Vorderkopf bei der .4///;za-Larve von dem langen Rostralstachel der Schale überragt, bei dem Squillastadium jedoch bloß im Mittelteile seines basalen Abschnittes bis fast zur \'ordergrenze von der bei der Gattung SqniUa nur kurzen dreieckigen Rostralplatte (R) überdeckt.
Was die Muskulatur betrifft, so sind a) die Muskeln zu unterscheiden, welche der Bewegung des \^orderkopfes am Hinterkopfe dienen, b) die im Vorderkopf selbst gelegenen Muskeln zur Bewegung seiner Abschnitte und Anhänge.
a) Muskeln zwischen Vorderkopf und Hinterkopf.
Hier ist zunächst ein paariger kurzer Muskel (Fig. 1 und 3 JS) anzuführen, der hinter der Basis der Rostralplatte (bei der .4///7/a-Larve [Fig. 4] hinter dem Ursprung des Rostral- stachels) an der Dorsalwand der Schale, beziehungsweise des Hinterkopfes entspringt und von hier in schräg nach vorn und ventralwärts gerichtetem \'erlaufe zur dorsalen Einlenkungsstelle des Vorderkopfes zieht. Die beiderseitigen Muskeln sind durch die zwischen ihnen durchtretende Arteria cephalica (Ac) getrennt und verlaufen ein wenig nach vorn und außen divergierend. Dieser Muskel (Fig. 1 E) ist der von mir als Musculus levator sincipitis bezeichnete Muskel, homolog jenem der Macrura Natantia. Er wurde nebenbei von Claus (6, p. 7) angegeben.
Ihm wirkt jederseits ein Muskel entgegen, der sich an der ventralen Einlenkung des Vorderkopfes innen von der Basis der 2. Antenne mittels langer Sehne ansetzt (Fig. 1,2,35).
X'ordcrkopfimiskulatur der Stomatopoden. IH/
Dieser Muskel reicht nach hinten bis in die Mandibelgegend und inseriert sich an der Seitenwand des Hinterkopfes. Seine Seline liegt, wie Fig. 3 am besten zeigt, v-entral; von ihrer dorsalen Seite gehen die Muskelfasern aus, die schräg nach hinten und dorsal verlaufen und sich in einer Linie von den dorsal entspringenden Muskeln der 2. Antenne an bis in die Mandibelgegend am Hinterkopfe inserieren. Dieser Muskel zieht den Vorderkopf nach der Ventralseite und entspricht dem von mir als Musculus depressor sincipitis be- schriebenen Muskel der Macrura Natantia.
Es ist außerdem noch ein zweiter paariger Muskel (Fig. l,4Atf') vorhanden, der gleichfalls als Depressor des Vorderkopfes funktioniert und den ich als Musculus attractor sincipitis bezeichnen will. Er entspringt an der Dorsalwand des Hinterkopfes (Fig. 3) dicht außerhalb des M. levator sincipitis und zieht xentralwärts zum Hinterende des \'order- kopfes. Die Muskeln beider Seiten konvergieren in ihrem V^erlaufe medianwärts gegen eine unpaare gemeinsame apodematische Sehne, welche in der Mitte der ventralen Ein- lenkungsstelle des Vorderkopfes ihren Ursprung hat (Fig. 2 und Fig. 4J).
In seinem Verlaufe stimmt dieser Muskel mit dem von Parker und Rieh (23) bei Pdlimu iis cdtvardsii als superior coxal muscle, von \V. Schmidt (24j bei Pofainobius astacus als M. ocuH basalis posterior bezeichneten Muskel überein. Insbesondere bei Potaniohiiis sind aber Form und Ausbildung dieses Muskels Sqnilla gegenüber verschieden,- indem bei Potamobins der Muskel selbst kurz und schwach bleibt und sowohl ventral mittels einer (ebenso bei Paliniirtis) unpaaren langen Sehne als auch dorsal durch \'ermiltlung einer kurzen Sehne inseriert ist. Er besitzt bei Potamobins auch nicht die Bedeutung eines Attractors des Vorderkopfes, da letzterer hier nicht beweglich abgesetzt, sondern mit dem Hinterkopfe fest vereinigt ist. Der Musculus oculi basalis posterior befindet sich bei Potamobins sowohl als bei Palintirns in Verbindung mit dem Musculus oculi basalis anterior Schmidt (depressor of the interophthalmic sclerite Parker und Rieh), der sich an die ventrale unpaare Sehne des M. oculi basalis posterior
188 K. Grobben,
einerseits, andrerseits an den dorsomedianen proximalen Rand des die beiden Stielaugen verbindenden Chitinringes ansetzt.
Ich halte den M. attractor sincipitis von Sqitilhi für homolog mit dem M. oculi basalis posterior von Pofamobins, beziehungsweise dem superior coxal muscle von Paliiuinis.'^ Bei SqiiiUa ist dieser Muskel stärker, besitzt eine von Potaiiiobiiis verschiedene Ausbildung und läßt eine \'erbindung zu dem vorderen basalen Augenmuskel vermissen. Auf letzt- genannten Umstand wird später noch zurückzukommen sein.
Die ursprüngliche funktionelle Bedeutung des M. attractor sincipitis tritt uns bei Squilla entgegen. Bei Palimirns und Potarnohiiis fungiert er als Tensor des M. oculi basalis anterior. Schmidt ist diesbezüglich ziemlich gleicher Ansicht, wenn er angibt, daß bei Potaniobiiis der M. oculi basalis posterior die Sehne des vorderen basalen Augenmuskels vom Cerebralganglion wegzieht, dieses dadurch vor einem Druck bei Kontraktion des vorderen basalen Augenmuskels schützt und zugleich die Wirkung des vorderen basalen Augen- muskels verstärkt. Parker und Rieh betrachten den homo- logen superior coxal muscle als zur 2. Antenne gehörig, der aber jetzt funktionslos ist, wahrscheinlich ursprünglich dazu diente, das bei Palinnrns mit dem Panzer fest verwachsene Grundglied (coxopodit) der 2. Antenne nach außen zu drehen.
In topischer Hinsicht ist der M. attractor sinci- pitis von Bedeutung, indem seine ventrale Insertion die ventrale Hintergrenze des \'orderkopfes be- zeichnet, die somit auch im Falle fester Vereinigung des Vorderkopfes mit dem Hinterkopfe durch die ventrale Insertion der Sehne des homologen M. oculi basalis posterior bei Potamobiits, des superior coxal muscle bei Palinurus genau erkennbar wird.
1 Damit erscheint die in meiner Abhandlung über den Schalen- schließmuskel der dekapoden Krustazeen (15, p. 16) aufgeworfene Frage, ob etwa der M. oculi basalis posterior von Potauiobius auf den M. levator sincipitis der Macrura Nalantia zurückzuführen ist, deren Beantwortung ich damals dahingestellt sein ließ, verneint.
X'orderkopfmuslviilatiir der Sloinatopo^len. 189
bl Die im Vorderkopfe j»ele.i?enen Muskeln.
Hier sind zunächst drei Muskeln anzuführen, die der Bewegung des Augenabschnittes dienen und zwar zwei dorsale und ein \'entraler.
Die beiden dorsalen Muskeln (Fig. 1 Loe,Loi) entspringen nebeneinander an der Dorsalwand des Basalteiles des Vorder- kopfes etwa in dessen halber Länge in der Gegend, die sich in der Flucht der Seitenwand des Augenabschnittes befindet, und ziehen sich überkreuzend zur hinteren dorsolateralen Ecke des Augenabschnittes. Der dorsal überkreuzende Muskel hat schräg von außen nach innen gerichteten Verlauf, während der lateralwärts verlaufende Muskel ventral von ersterem zu seiner vorderen Insertionsstelle zieht. Funktionell handelt es sich um Heber des Augenabschnittes und ich will sie daher als Musculus levator segmenti oculorum externus und internus bezeichnen.
Als Antagonist fungiert ein ventraler Muskel des Vorder- kopfes, der Musculus depressor segmenti oculorum (Fig. '2, 3, 4, Dso). Er entspringt etwa in halber Länge der ventralen Wand des Basalteiles des Vorderkopfes und zieht als breites Band, in der Mittellinie mit dem der anderen Seite sich berührend, zum ventralen Hinterrand des Augen- segmentes.
Bei Fotamohiits fehlen die drei zuletzt genannten Muskeln, was mit der unbe^\■eglichen Vereinigung von V'orderkopf und Cephalothorax im Zusammenhange steht.
\'on der im V'orderkopf gelegenen, zur Bewegung der Basis der Stielaugen dienenden Muskulatur ist zunächst ein langes schlankes Muskelpaar zu nennen, das am dorsalen Hinterrande des \'orderkopfes entspringt und zu der Basis der Stielaugen zieht (Fig. 1, 3, 4 Oba). Der dorsale (hintere) Ansatz dieser zwei Muskeln schließt sich fast der vorderen Insertion des M. levator sincipitis an. Von da divergieren die ^luskeln beider Seiten gegen jene Stelle der Augenbasis, an welcher die Stiele der Seitenaugen eingelenkt sind.
Ich stehe nicht an, dieses Muskelpaar dem M. oculi basalis anterior von Polauiobius gleichzusetzen. Es weicht
Sitzb. d. matliem.-naturw. KL, Abt. I, 12S. Bd. 14
190 K. G robben.
allerdings bei SqniUa rücksichtlich seiner hinteren Inserliorr und in seinem gegen vorn stark nach außen divergierenden Verlaufe von dem als homolog bezeichneten Muskel bei Potamöbiiis ab. Sein divergierender Verlauf hängt wohl mit der starken Breitenentwicklung des gemeinsamen Basalstückes der Stielaugen zusammen und muß aus diesem Umstände verstanden werden. Seine hintere' Insertion differiert dagegen wesentlich von den bei P<>Lniiobhis beobachteten \'erhält- nissen.
Zunächst möchte ich im Hinblick auf die bei SqnilLi sich findenden Verhältnisse eine kleine Änderung in der Beschreibung der hinteren Insertion dieses Muskels von Potamobins, wie sie Schmidt gibt, entsprechend der von Parker und Rieh (23) gegebenen Beschreibung dieser Muskel bei Piilinunts, vorangehen lassen. Nach Schmidt's Dar- stellung (24, p. 197) entspringt der IM. oculi basalis anterior »median an dem voi'deren Ende des Epistomas zwischen den Coxalgliedern der 2. Antenne mit einer langen, unpaaren Sehne«, derselben unpaaren Sehne, die dann zum M. oculi basalis posterior sich fortsetzt. Parker und Rieh dagegen rechnen die mittlere unpaare Sehne (median coxal ligament> ihrem superior coxal muscle (=: m. ocu'i basalis posterior Schmidt) zu und lassen den depressor of ihe interophthalmic sclerite (=: m. oculi basalis anterior Schmidt) sich an dieses Ligament ansetzen.
Die Richtigkeit letzterer Darstellung ergibt sich aus dem zweifellos ursprünglicheren X'erhalten bei Sqiiillu, wo die unpaare Sehne, mit \\'eicher bei Potaniobins der M. oculi basalis anterior zusammenhängt, nicht zu diesem, sondern zu dem M. attractor sincipitis (=: M. oculi basalis posterioi") gehört. Daraus folgt, daß die Verbindung des M. oculi basalis anterior mit der unpaaren vSehne bei P>.ilniurns und Potuinobius ein sekundäres Verhältnis vorstellt, das seine Erklärung wieder in der Rückbildung des Vorderkopfes und dessen fester Ver- bindung mit dem Hinterkopfe finden würde.
Es entsteht nun die Frage, ob die hier ausgesprochene Auffassung auch näher begründet ist und ob weiter gezeigt werden kann, in welcher Weise die Verbindung des M. oculi
\'(irJcrk(>primiskulatur der Stomatopodcn. ' l'M
basalis anterior zur medianen Sehne als sekundär aus den Verhältnissen bei Sqnilhi ableitbar ist.
Die Begründung scheint mir in dem \'orhandensein einer von Lücken durchbrochenen Bandverbindung gegeben, die von der dorsalen Einlenkungsstelle des Vorderkopfes schräg nach hinten zu seinem ventralen Einlenkungsrande hinter dem Cerebralganglion verläuft (Fig. 2, 3, 4 Ls). Ich will dieses Band IJgdinentiun siiicipitis benennen. Die dorsale Insertion dieses paarigen Bandes liegt in dichtem Anschluß an die hintere Insertion des M. oculi basalis anterior. X'entrahvärts vereinigen sich beide Ligamente zu einem Bande, das sich vor der Sehne des M. attractor sincipitis (M. oculi basalis posterior; an die Ventralwand des X'orderkopfes ansetzt (Fig. '1 Ls).
Um die bei PoLiuiobins bestehenden veränderten \'er- hältnisse zu verstehen, ist die Verkürzung, beziehungsweise X'ereinigung des \'orderkopfes mit dem Hinterkopf zu berück- sichtigen. Dabei ist der M. oculi basalis anterior schwächer und kürzer geworden. Denken wir uns diesen Muskel mittels seines nunmehr bei der X'erkürzung des Vorderkopfes ventral gerichteten Hinterendes mit dem dorsoventralen Ligamente und dieses mit der ventralen Sehne des bei PoLiiiiob/iis gleichfalls reduzierten AI. attractor sincipitis (M. oculi basalis posterior) in X'erbindung getreten, so resultierte ein X'erhältnis, wie es bei Potainohiiis besteht. Vielleicht ist bei Po/iiniohiiis das dünne sehnige Band, welches jederseits von der Stelle, wo die vorderen Basalmuskeln des Auges mit der unpaaren Sehne sich verbinden, lateralwärts zieht und sich lateral an dem in die Augen führenden Ausschnitte ansetzt, dem dorsalen Teile des Ligamentum sincipitis homolog (vergl. Schmidt 24, p. 199 und Fig. 12).
Der M. oculi basalis anterior dreht das gemeinsame Basalstück der Stielaugen dorsalwärts.
Er wird in dieser Funktion unterstützt .von einem kurzen Muskel (Fig. 1 Obl), der an der ventralen Seitenecke des Augensegmentes entspringt und dorsalwärts zum Basalstück der Stielaugen verläuft, wo er sich lateral vom M. oculi basalis anterior ansetzt. Ich will ihn als Musculus oculi
1*.)2 X. Grubben,
basalis lateralis bezeiciinen. Ich finde bei J'otiiiiiobiiis keinen homologen Muskel vor.
Dem M. oculi basalis anterior wirkt ein kurzes breites Muskelpaar (Fig. 2, 4 Dp) an der \'entralseile entgegen. Es entspringt an der \'entralvvand des Augensegmentes etwa in der Höhe des Ursprunges der Augenstiele und zieht in \-entrodorsalem Verlaufe gegen die Mittellinie konvergierend zur hinteren ventralen Einlenkungsstelle des medianen Augen- stielträgers. Dieser Muskel soll als Musculus depressor oculorum basalis bezeichnet werden. Nach der Arbeit von Schmidt scheint er bei Pofamnlnit<; zu fehlen.
\'on Muskeln, die der Bewegung der 1. Antenne, am \'orderkopfe dienen und im Basalabschnitte (Antennulen- segment) des \'orderkopfes gelegen sind, finden sich zwei vor. Erstens ein an der Dorsalwand des basalen \'orderkopf- abschnittes lateral vom M. levator segmenti oculorum externus entspringender Muskel (Fig. 1 Sca. d), der sich verschmälernd in etwas lateralwärts gerichtetem Verlaufe zum dorsolateralen Teile der Einlenkungsstelle des Basalgliedes der 1. Antenne zieht. Zweitens ein ventraler Muskel (Fig. 2, Sca. v), welcher in den Seiten des Basalteiles des Vorderkopfes gelegen ist; er entspringt an der Ventralwand dieses Vorderkopfabschnittes und verläuft sich verschmälernd nach vorn zur ventrolateralen Einlenkungsstelle der 1. Antenne.
Beide Muskeln bewegen die 1. Antenne, nach der vorderen Insertion zu schließen, lateralwärts, der dorsale zugleich etwas nach der Dorsalseite, der ventrale nach der \'entralseite.
Nach seinen Insertionen möchte ich diese Muskeln als Musculus sincipito-antennalis dorsalis und ventralis bezeichnen.
Wenn wir nach einem entsprechenden Muskel bei Potamohins suchen, so finden wir ihn in dem von Schmidt als M. promotor I. Antennae bezeichneten Muskel. Nach der von diesem Autor- gegebenen Beschreibung entspringt dieser Muskel beim Flußkrebs »an der lateralen Ecke des dreieckigen Ausschnittes, der die Verbindung des Körperinnern mit dem Innern der 1. Antenne herstellt. Hier entspringt er dorsal wie ventral und heftet sich mit seinen kurzen dünnen Fasern
\'ordcrk'iprmi_islaihui.ir der StLniatop 'den. l"\^i>
dorsolateral an dem proximalen Rande, des ersten Gliedes an. Er bewegt die 1. Antenne in der . Sagittalebene-'.
Was seine hintere Ursprungssielle SquilLi gegenüber an dem Rahmen, in welchem die 1. Antenne eingelenkt ist, an- belangt, so ergibt sich diese aus der Reduktion und \'ereinigung des X'orderkopfes mit dem Hinterkopfe.
Betreftend den M. promotor I. Antennae selbst, scheint CS, daß in diesem Muskel \"on Potuuiobiiis ein Homoiogon beider genannter .S"c//////c/-MuskeIn zu suchen ist, die jedoch Sqiiilhi gegenüber bei Potaiuobins lateral vereint wären. Für diese Auffassung erscheint allerdings bloß die Angabe Schmidt's von Bedeutung, daß der -M. promotor I. Antennae bei PoUiuiobiits in der lateralen Ecke des Kopfrahmens einen dorsalen und ventralen Ursprung hat; die dorsal entspringende Muskelfasergruppe würde dem dorsalen, die ventral ent- springende dem ventralen M. sincipito-anlennalis von SqiiilLi entsprechen.
Es kann jedoch als mindesten.^ ebenso wahrscheinlich bezeichnet werden, daß der M. promotor I. Antennae nur dem M. sincipito-antennalis dorsalis von Squilhi homolog ist.
Bei Pciliiiiiriis entspricht der lange dorsoventral \er- laufende levator of antennule dem M. sincipito-antennalis dorsalis von Sqiiilla. Sein dors<>ventraler \'erlauf ist bedingt durch die stark ventrale \'erlagerung der 1. Antenne. Dem M. sincipito-antennalis ventralis von. Sqnilhi entspricht bei PdUiiiinis vielleicht der abductor of antennule, während bei P<itd)H(.)biiis, wie schon aus meiner früheren Bemerkung herxor- geht, dieser Muskel fehlen dürfte.
2. Die systematische Stellung der Stomatopoden.
hii Anschlüsse an diese Untersuchung möchte ich meine Ansicht über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Stomato- poden und ihre Stellung im S\'stem ausführlicher darlegen als ich dies bei früherer Gelegenheit (14) getan habe.
Wohl fast alle Untersucher dieser Krustazeen haben erkannt, daß die Stomatopoden eine vielfach abweichende und isolierte Gruppe der Malakostraken bilden. Doch ihre näheren
r:)4 K. Grobben,
P)cziehungen zu den übrigen Malakostraken wurden in ver- schiedener Weise beurteilt.
Hiixlej' (17, p. 327; ist der Ansicht, daß die Stomato- poden, die nicht nur von den eigentlichen Podophthalmen, sondern allen anderen Krustazeen in wichtigen A'erhältnissen itires Baues abweichen und in eine besondere Gruppe gestellt werden müssen, zu den Edriophthalmen viele Beziehungen besitzen.
Dem entgegen werden sie von den übrigen Forschern wohl mit größerem Rechte als nähere Verwandte der Podoph- thalmen betrachtet.
Genauer hat zuerst Boas (2, p. 487, 505 bis 568) in einem Stammbaumschema seine Ansichten über die \'er- wandtschaftsbeziehungen der Stomatopoden präzisiert. Er hebt mit Recht hervor, daß diese Formen keine näheren Bezie- hungen zu anderen Malakostrakenordnungen haben, daß sie in gewissen Punkten eine sehr primiti\e Stelle unter allen Malakostraken einnehmen und nur mit den tiefststehenden Formen unter diesen einige nähere Berührungspunkte besitzen; »die nächste, immerhin aber sehr entfernte Verwandtschaft dürften sie zu den Euphausiden zeigen«. In dem Stamm- baume läßt dementsprechend Boas die Squilliden an dem von den Phjilopoden (denen er auch Nchulici zurechnet) zu den Euphausiden führenden Stamme sich abzweigen.
Claus (7, p. 96 und 104) hat in seinem Stammbaum- schema die Stomatopoden von Urmalakostraken abgeleitet, von denen er auch die Leptostraken herleitet und damit die separate Stellung der Stomatopoden zum Ausdruck gebracht.
Ich selbst habe später (14, p. 266) mich dahin ausge- sprochen, daß der Ursprung der Stomatopoden etwas höher hinauf zu x'erlegen und zwar erst in Urschizopoden zu suchen sei, aus denen sich die Stomatopoden als gesondeiter Seitenzweig entwickelt haben. Zur Begründung habe ich auf die jüngste Stomatopodenlarve, die sogenannte Eridithoidina \-er\\iesen, die so vielfache Übereinstimmung mit den Schizo- poden zeigt. Ich möchte hier insbesondere die Spaltfußform der Thoraxextremitäten dieser Larxenform herx'orheben, eine l"\ißform von der Ausbildung, wie sie in der Schizopodenreihe
\'ordcikr,ptniuskuIalur der Stomatnpodon. l'.'ii
ZU tindcn isl. Der separaten Stellung und den ursprünglichen baulichen Verhältnissen der Stomatopoden einerseits, der typischen Übereinstimmung mit den pAimalacostraca andrer- seits, habe ich in dem damals aufgestellten System der i\hilacostraca dadurch Ausdruck gegeben, daß ich die Stomato- pc'den als besondere erste Untergruppe der FAimalacostraca anschließend an die Leptostraca gereiht habe.
In mit dieser Ansicht übereinstimmender Weise hat Haeckel (IG, p. 651) in seinem Stammbaum der Krustazeen die Stomatopoda als besonderen Seitenast von Proschizopoda sich abzweigen lassen, sie jedoch im .S\^stem als Ordnung •den Thoracostraca eingereiht.
In neuerer Zeit spricht sich Ca 1 man (3, p. löG und 4, p. 331) dahin aus, daß das genauere verwandtschaftliclie Verhältnis der Stomatopoden zu den anderen Ordnungen der jS'Ialakostraken mangels verbindender Glieder keineswegs klar sei und erachtet es am wahrscheinlichsten, daß die Stomato- poden einen seitlichen Ausläufer vom Hauptstamm der Malakostraken bilden.
Giesbrecht (11, p. 231) endlich läßt in seinem .Schema •der phyletischen Differenzierung der Krustazeentypen die -Stomatopoden aus gemeinsamer Wurzel mit Protothora- costraken, Protarthrostraken und Anomostraken aus jüngeren l^rotomalacostraken her\"orgehen.
Meine frühere Auffassung halte ich auch jetzt noch für riclitig und könnte sie nur dahin modifizieren, daß ich für die hypothetische gemeinsame Stammform von Stomatopoden und Schizopoden statt der (von Claus herrührenden) Be- zeichnung Urschizopoden die Bezeichnimg Proteumala- •costraca setze.
Bei der \ergleichenden Untersuchung des Stomatopoden ergeben sich 1. gemeinsame Charaktere mit den Eumala- costraca, 2. gemeinsame ererbte (ursprüngliche) Charaktere mit den Leptostraca, 3. spezielle ihnen eigentümliche Charaktere.
Die mit den Eumalacostraca gemeinsamen Charaktere, welche die Zugehörigkeit der Stomatopoden mit Thora- kostraken, Anomostraken und Arthrostraken zu der Eumala- kostrakengruppe begründen, sind die gleiche Zahl der
IUI) K. (.robben,
Abdominalsegmente, die Ausbildung des Telsons und die gemeinsame Grundform der Thoraxgliedmaßen anzuführen.
Als mit Leptostraken gemeinsame, von ihnen ererbte, ursprüngliche Charaktere der Stomatopoden, die im besonderen bei dieser Untersuchung aufgezeigt werden sollen, ergeben sich die Ausbildung eines relativ großen, gelenkig abgesetzten Vorderkopfes mit den übrigen Eumalakostraken gegenüber reicherer Muskulatur, die gelenkig abgesetzte Rostralplatte, die lateralwärts gekehrte Richtung der 2. Antenne, vielleicht auch die eigentümliche Entwicklung der 2. Maxille, endlich die Form der Spermien. Im inneren Bau ist als ursprünglich die Form des Herzens anzusehen, das als sogenanntes viel- kammeriges Rückengefäß vom Thorax durch das ganze Abdomen reicht.
Als den Stomatopoden eigentümlich sind anzuführen die dorsoventrale Abplattung des Körpers, die Kleinheit der Schale, die mächtige Verbreiterung des Abdomens, die Umbildung der fünf \orderen Thoraxfüße zu fangfußartigen Maxillarfüßen, der Besitz von Iviemen an den Abdominalfüßen sowie die Abgliederung eines Augenabschnittes am Vorderkopfe.
Es \-erdient zunächst hervorgehoben zu werden, daß unter den Eumalacostraka in keiner Gruppe dei- Vorderkopf so stark entwickelt, zweigliedrig und in gleicher Weise beweglich abgesetzt ist wie bei den Stomatopoden; wo er sonst noch bei Eumalakostraken beweglich abgegliedert er- scheint, wie bei den Schizopoda und Decapoda Macrura Natantia, ist er doch viel kürzer und es scheinen ihm eine Anzahl von Muskeln zu fehlen, die bei Sqiiilhi vorhanden sind. Hingegen schließen sich die Stomatopoden diesbezüglich gut an die Leptostraken an, deren ansehnlich großer Vorder- kopf sehr beweglich ist und eine noch reiche Muskulatur enthält.
Die Übereinstimmung zwischen Vorderkopf der Stomato- poden und Leptostraken läßt sich noch weiter verfolgen. Bei Xebalia erhebt sich die Dorsalwand des Vorderkopfes, wie Claus genauer beschreibt, über der hisertionsstelle der L Antenne zu einem nach den Seiten dachförmig vorspringenden, die Basis der Stielaugen überwölbenden Höcker, der in zwei
X'nrdci'kopfnniskuuitur der Stoniatopitdcn.
107
Stirnstaclicln ausläuft. Claus bezeichnet die Stirnstacheln als •>Rostralstacheln« und sieht den in diese zwei Stacheln aus- laufenden Kopfhöcker als eine den Rostralfortsätzen am Panzer zahlreicher Malakostraken entsprechende Bildung (8, p. 39).
Diesen von Claus gemachten Vergleich halte ich nicht für zutreffend, da sich die den Vorderkopf überdeckende beweglich eingelenkte Rostralplatte als dem Rostrum der Eumalakostrakenschale homolog erweist.
Dagegen ist bei Stomatopoden am Augenabschnitte des Vorderkopfes jederseits ein nach vorn und laterodorsal gerichteter flügelfcn-miger Fortsatz vorhanden, der hinter den Stielaugen entspringt (Textfig. 1, PJ). Diese zwei Fortsätze
Textfig. 1.
Vorderkopf mit Rostralplatte von GonoJactyliis. unter letzterer die Processus
dorsales {Pd) sichtbar. .Schwache Vergrößerung.
sind von Giesbrecht als Processus dorsales bezeichnet worden. Sie entsprechen ihrer Lage nach den Stirnstacheln am Vorderkopfhöcker von NchaJia und ich halte sie dem- nach für Homoioga dieser letzteren. Auf ihnen liegt gleichwie bei Nehalia die Rostralplatte mancher Stomatopoden auf, so bei Psciulosqifilhi, bei Gouodaciyliis, wo der hier vorhandene Stachel der Rostralplatte mit einer ventral vorspringenden Kante zwischen den Processus dorsales gleitet (Textfig. 1), was gleicherweise für den Mittelstachel an der Rostralplatte von Profosqiiilhi gilt.
lll.S K. Grobben,
Eine zweite Eigentümlichkeit der Stomatopoden, auf die ich bei fiühcrer Gelegenheit besonders hingewiesen habe und die nicht genügend gewürdigt wurde, liegt in dem Besitze einer gelenkig mit dem Vorderrande des Cephalothoraxschildes verbundenen Rostralplatte. Ich habe bereits damals bemerkt, daß dieselbe an die Kopfklappe von Xcluilici erinnert, mit der »sie wahrscheinlich auch homolog ist. Soweit dies aus den bisher vorliegenden Beobachtungen erschlossen werden kann, wird ihre Entstehung durch Abgiiederung vom Vorder- rande des Cephalothoraxschildes anzunehmen sein, wie ja auch bei XelniJia die Kopfklappe in dieser Weise entsteht. Die Ausbildung der Ro.stralplatte der Stomatopoden hängt mit der Abgiiederung des Vorderkopfes, welcher die Augen und ersten Antennen trägt, zusammen, hiimerhin möchte ich sie als Erbstück der Kebalia betrachten, welches sich mit einer Eigentümlichkeit der Kopfbildung erhalten oder aber atavistisch wieder entwickelt hat" 04, p. 266). Dagegen war Claus ('8, p. 130) der Ansicht, daß die beweglich abgesetzte Kopfklappe von XchaJia und der palaeozoischen C erat io- cariden in keiner anderen bekannten Krustazeengruppe wiederkehrt. Ich habe auch schon damals anschließend darauf hingewiesen, daß das Homologon der Kopfklappe von Xehaliü in dem Rostrum der Schale der Eumalakostraken zu suchen ist.
Übereinstimmend mit dieser Auffassung heißt es auch in der Charakteristik der Stomatopoden bei Bigelow (1, p. 490): »The rostrum in the adult is separated bv a moyable Joint from the carapace«.
Erst jetzt ist mir bei Verfolgung der Literatur über Rhyiicliociuctcs bekannt geworden, daß schon Milne Edwards (21, p. 166) in seiner kleinen Mitteilung betreffend die Be- schreibung der durch einen gelenkig abgesetzten Rostral- stachel ausgezeichneten Gaineele Rhyjicliocinctes auf die Homologie der -Rostralplatte der Stomatopoden mit dem Rostrum der Dekapoden hingewiesen hat. Die bezügliche
Stelle lautet: »II nous semble, par consequent, evident
que la plaque frontale des Squilles doit etre consideree •comme le representant du rostre des Decapodes«.
Vnrderkopfmuskulatur dof Stoinatopodcr.. H^9
Diese Homologisierung halte ich auch heute für richtig. Die Anlage der Kopfklappe bei dem Embryo \-on Nehalid zeigt ein Bild, welches vollständig an ein Schalenrostrum erinnert (vergl. Metschnikoff [20], Fig. 17 und 18). Bei PaydiicbtiUa Jongipes ist die Rostralklappe auch in einen Stachel ausgezogen. Und was die Stomatopoden betrifft, so konnte schon aus den damals vorliegenden Beobachtungen über ihre Entwicklung (vergl. (Jlaus, 5) geschlossen werden, daß ihre Rostralplatte durch Abgiiederung des Rostrums der Larvenschale entsteht. Nun kann noch auf die Angabe Giesbrecht's (10, p. 126) verwiesen werden, nach welcher bei dem ersten litoralen Stadium von Sqtiilhi (erstes Squilla- stadium) der als Rostrum bezeichnete vordere Medianstachel der Alimalarve durch die beweglich mit dem Schilde ver- bundene Platte ersetzt wird.
P^ür die Homologie der Rostralklappe der Leptostraken mit der Rostralplatte der Stomatopoden und dem Rostrum der Alimalarve und der Thorakostraken vermag ich nun auch aus eigenen Beobachtungen das \'erhalten der Vorderkopf- muskulatur heranzuziehen. Der Musculus levator sincipitis von Xchiilici wiederholt sich bei der Alimalarve. Hier ent- springt ei- an der Dorsalwand hinter der Basis des Schalen- rostrums: bei dem Übergange dieser Larvenform in das erste Squillastadium liegt diese Insertion hinter der Einlenkungs- stelle der Rostralplatte wie bei Xehjliu; der vor dieser Insertion gelegene Teil der Schale, das Rostrum, ist nunmehr zur gelenkig abgesetzten Rostralplatte geworden. Auch bei den Decapoda Macrura Natantia entspringt der M. levator sincipitis dorsal dicht liinter dem l'rspi'unge des Rostrums der Schale.
Ebensowenig erfolgt die Hebung und Senkung der beweglich eingelenkten Kopfplatte der Stomatopoden wie jener \on Xebalia durch besondere Muskeln, sondern indirekt durch Hebung und Senkung des Vorderkopfes.
Was die Größe der Rostralplatte bei Stomatopoden be- trifft, so bedeckt sie bei PsciiJosqiiiüa den \'orderkopf voll- ständig bis über die Processus dorsales, bei Gonodactylus, Protosquilla bloß bis vor oder hinler die Processus dorsales; bei
2O0 K. G robben,
Squilla ist sie kürzer und erreicht nicht die Processus dorsales, auch liegt ihre \ entrale Einlenkungsstelle am Vordei-kopf median weiter nach xorn als die dorsale, so daß die Platte nicht so frei beweglich ist wie z. B. bei GouodactyJns, sondern, wie es Giesbrecht darstellt, mit ihrem mittleren hinteren Teile der Unterfläche mit dem \'orderkopre verwachsen er- scheint. Auch der Rostralstachel ist bei manchen Formen {PsciiiiosqitiUa ccrisii. ProtosqiiiUu, LysiosqiüUa, Gonodaclyhis) (Textfig. 1) als mehr oder minder langer kräftiger Stachel \orhanden. Bei ProtosquilUi besitzt die K<>'stralp!atte außerdem zwei seitliche Stacheln.
Im V^ergleiche zu der Rostral klappe der Leptostraken zeigt die Rostralplatte der Stomatopoden eine \'erkleinerung, wie eine solche übrigens auch in ersterer Gruppe bei Nehalinpsis ivpica zu finden ist. In gleicher Weise weist die Schale der Stomatopoden eine Verkleinerung gegenüber den Leptostraken auf. Daß die Kleinheit der Schale bei Stomato- poden eine sekundäre ist, ergibt sich auch aus dem Zurück- bleiben der Schale im Wachstum, das xon der Larx'enzeit zur Geschlechtsform verfolgt werden kann. Während die vSchale bei den Lar\-en noch den ganzen Thorax, in manchen, Fällen noch den \'orderabschnitt des Abdomens überdeckt,, läßt sie bei der Geschlechtsform die drei Thorakalsegmente und sogar die letzten Maxillarfußsegmente unbedeckt, woraus wohl geschlossen werden kann, daß die Stammformen der Stomatopoden eine mindestens den Thorax überdeckende Schale besessen haben.
Die ' Kleinheit der Stomatopodenschale erscheint als spezielle Eigentümlichkeit, die mit der mächtigen Entwicklung des Abdomens im Zusammenhange steht.
Die gelenkig abgesetzte Rostralplatte der Stomato- poden halte ich für ein Erbstück von den Leptostraken. In meiner früheren diesbezüglichen Publikation (14, p. 266) ließ ich diese Frage offen.
Die gelenkige Abgliederung des Rostralstachels vom Rückenpanzer wiederholt sich unter den Eumalacostraca in der Gruppe der Decapoda Macrura Natantia bei den Gattungen Rlivuchocinetes und rdutonins. Hier handelt es sich aber
\'orderUnpt"nuiskulatLir ..ler Stüiiiatiipiidi.n. 2()1
lim eine Bildung, die kaum mehi- als Erbstück der Lepto- straken beurteilt werden kann, sondern als innerhalb der Macrura Natantia selbständig entstandene Bildung anzusehen ist. Der abgegliederte Rostralstachel besitzt wenigstens bei Rliyuchociiietes, den ich selbst untersuchen konnte {Pantomiis kenne ich nicht), auch nicht die Form einer den (hier redu- zierten) Vorderkopf deckenden Platte, sondern die Gestalt eines schwertförmigen gezähnten Kieles wie sonst bei den ]Shicrura Natantia.
Das gelenkig abgesetzte Rostrum von Rliyucliociuetcs fypiis gestattet, wie schon der erste Beschreiber dieser Garneele H. Milne Edwards (21) angibt, eine fast senkrechte Aufrichtung desselben nach der Dorsalseite, während es im gesenkten Zustande zwischen die ersten Antennen nach vorn ragt.
Immerhin bietet die Abgliederung des Rostralstachels bei den genannten Garneelen aus dem Grunde Interesse, weil in ihr die \(»n mir vertretene Auffassung der Rostralklappe bei Stomatopoden und Lept(^straken als abgegliedertes Rostrum eine gewisse Stütze findet.
Es sei hier noch die Frage gestreift, wie die gelenkig abgesetzte Rostralklappe der Leptostraken zu beurteilen sei, ob dieselbe dem Rostrum der Eumalacostraca gegenüber einen ursprünglicheren Charakter \orstellt.
Ich halte dafür, daß, gleichwohl die Leptostraca den Eumalacostraca gegenüber im wesentlichen einen ursprünglicheren Formentypus repräsentieren, in ihrer gelenkig abgegliederten Rostralklappe jedoch ein sekundärer Charakter vorliegt, dem das unbe- wegliche Rostrum in der Stammesgeschichte voran- gegangen ist. Die Abgliederung des Rostrums hat sich erst im Zusammenhange mit der gelenkigen Absetzung des ^'orderkopfes ausgebildet.
Als weiteren einem primären \'erhalten entsprechenden Charakter der Stomatopoden erachte ich die Richtung der 2. Antenne und ihrer im Hinterkopfe gelegenen Muskulatur (vergl. Fig. 1, 3, MA"). Die 2. Antenne ist nämlich lateral hinter dem \'orderkopf eingelenkt und \entrolateral gerichtet.
202 K. Giobben.
Die am Kopf inserierten, zur Bewegung der ganzen Antenne dienenden Muskeln, haben dorsoventralen, zufolge der dorso-' \entralen Abplattung des Körpers latero\-entralen \'erlauf. Solches Verhalten findet sich auch bei Nehalia. Auch hier ist die 2. Antenne hinter dem Vorderkopfe, nicht, wie Claus (8, p. 39) angibt, am X'orderkopfe inseriert und ist ventral- wärts gerichtet. Diese Richtung der 2. Antenne ist, wenn man die mit wohlentwickelter 2. Antenne ausgestatteten Euphyllopoden, wie die Limnadiiden vei'gleichsweise heran- zieht, die ursprüngliche Richtung der 2. Antenne. In allen diesen Fällen haben die zur Bewegung dieser Antenne als Ganzes dienenden, am Kopfe entspringenden Muskel dorso- \entralen Verlauf.
Wenn damit die diesbezüglichen Verhältnisse bei den in der genetischen Reihe der Eumalacostraca sich zunächst an- schließenden Thorakostraken verglichen werden, so zeigt sich,, daß bei diesen die 1. Antenne näher an die 2. Antenne herangerückt erscheint und letztere nunmehr parallel mit ersterer nach \orn gerichtet ist; dementsprechend nimmt bei den höher spezialisierten Malakostraken die im Kopfe ent- springende Muskulatur der 2. Antenne niehr oder minder eine Verlaufsrichtung \on hinten nach \orn. Diese Änderung in der Lagebeziehung der 2. Antenne hängt mit der V^er- kürzung, beziehungsweise \^ereinigung des Vorderkopfes mit dem Hinterkopfe zusammen. Und zwar ist mfolge der \'er- kürzung und der dieser in der Stammesreihe folgenden \"ereinigung des \'orderkopfes mit dem Hinterkopfe die 1. Antenne nach hinten und innen zwischen die 2. Antennen zurückgerückt und damit die 2. Antenne näher an die Spitze des Kopfes gelangt.
Mit der erwähnten Verkürzung und weiteren \'ereinigung des Vorderkopfes mit dem Hinterkopfe hängt bei den Thora- kostraken auch die zuerst von Mi Ine Edwards hervor- gehobene Sternalbeuge (Kopfbeuge) zusammen, d. h. die gegen die Richtung der Hauptachse des Körpers in rechtem Winkel nach aufwärts gerichtete Lage des Augensegmentes und der Antennensegmente. Diese Sternalbeuge fehlt den Stomatopoden^ worauf Huxley {\7, p. 326) besonders hingewiesen hat.
Vorderkuptniuskulatur der StomatdpMdcn.
2v):;
Die Stomatopoden zeigen somit in der Lage und Richtung der 2. Antenne ein \'erlialten, das sich mehr an die Lepto- straken anschließt.
Sehr eigentümlich und abweichend ist die 2. Maxille der Stomatopoden gestaltet (Textfig. 3) und bietet Schwierig- keiten in der Deutung der Teile. Nach Boas (2, p. 501) ist die 2. Maxille der Squilliden \iergliedrig, die zwei ersten
Textfig. 2.
Zweite Maxille von Nehalla qeußi-dvi. Schwache Verarößeruno-.
Zweite Maxille von (iviiOi-Lidyliis. Schwache Vera;rüßeiunff.
Glieder sind jedc^ch nicht scharf geschieden. Dem Grund- gliede gehören die zwei ersten basalen Laden, dem zweiten Gliede nur eine Innenlade an; an dieses schließt sich ein zweigliedriger Palpus (Endopodit) und ein rudimentärer Exo- podit an. Boas verweist schließlich darauf, daß die 2. Maxille der Squilliden mit jener von Thysanoptis trotz aller \'er- schiedenheit keine i?erine;e Ähnlichkeit besitzt. Nach ("laus
204 K. Grobben,
(7, p. 21) dage,L;en trüg: das Basdlstück der 2. Maxille bei Stomatopoden iSquillu) nur einen Ladenfortsatz, das 2. Grund- glied zwei Ladenfortsätze. Auf diese beiden Grundglieder folgt der zweigliedrige Endopodit mit fächerartig entwickelten Außenlappen, unter denen ein kleiner dritter fächerartiger Außenlappen an der Außenseite des zweiten Stammgliedes folgt, der aber nicht als reduzierter Exopodit gedeutet werden kann; ein solcher fehlt, wie sich auch aus dem \'erhalten der 2. Maxille in den Larvenstadien ergibt. Desgleichen gibt Giesbrecht für das 1. Glied der 2. Maxille einen Laden, für das 2. Glied zwei Laden an.^ Diesen Angaben von (^"laus und Giesbrecht Isann ich auf Grund eigener Beobachtung beitreten.
Mindestens ebensogut als mit der 2. Maxille von Euphausiiden läßt sich die eigenartige Ausbildung der 2, Maxille der Stomatopoden mit der 2. Maxille von Nehalia in Beziehung bringen. Bei dieser Form ist die 2. Maxille (Textfig. 2) wie bei Stomatopoden \iergliedrig; dem 1. Grund- gliede (Stammgliede) gehören zwei Innenladen, dem 2. nur eine Innenlade an. Der Endopodit ist wie bei Stomatopoden zweigliedrig, diesen gegenüber jedoch von mehr gestreckter Gestalt, während er bei Euphausiiden bloß eingliedrig ist. Außerdem ist an der 2. Maxille von Ncbalid ein Exopodit \orhanden, der, wie schon erwähnt wurde, der Stomatopoden- maxille fehlt.
Wie sehr übrigens die spezielle Gestaltung der 2. Maxille bei den verschiedenen Leptostrakengattungen differiert, zeigt insbesondere die stark gedrungene Form dieser Mundglied- maße bei Nebaliopsis. Bei dieser Gattung ist der Exopodit weitgehend verkümmert, auch weist der Endopodit keine Zweigliederung auf, was nach Thiele (25) in gleicher Weise für NehalielJa aiitarctica und Parünehalia longipes zutrifft.
1 Bezüglich der 2. .Maxille sei noch bemerkt, daß Giesbrecht die Angabe macht, die Maxillardrüse münde an der Hinterwand des zweiten Gliedes aus. Diese Angabe ist nicht zutreffend. Die Ausmündung dieser Drüse findet sich sonst stets am Grundgliede. Gleiches ist auch bei den .Stomatopoden der Fall; und zwar liegt die Mündung der Maxillardrüse an einer Papille am oberen Kande des Grundgliedes ^vergl. Textfig. 3. Rp).
Voiderkopfimiskiilatui- der Stoinatopodeii. 205
Gegenüber der Zweigiiedrigkeit des Endopoditen bei Xchalia ist der Mangel dieser Gliederung auf Reduktion zurückzuführen.
Auch die Form der Stomatopodenspermien, deren eigen- artige Gestalt und Ähnlichkeit nur mit jenen von Euphausiiden und Phyllopoden von Boas, welcher Nebalia den Phyllopoden zurechnet, bereits herv(»rgehoben wurde, kann als Stütze für die verwandtschaftliche Beziehung zwischen Stomatopoden lind Leptostraken angeführt werden. Es ist ja eine bekannte Tatsache, wie sehr die Form der Spermien verschieden ist und wie sich in ihrer speziellen Gestaltung vielfach die V^er- wandtschaftsverhältnisse der Tiere ausgeprägt finden, hn tiesonderen für die dckapoden Crustaceen wurde dies von mir (13) aufgezeigt.
Die zuerst von mir (12) beschriebenen Spermien von Squilhi sind kugelig, ohne weitere Fortsätze. Die gleiche Form besitzen sie bei den Leptostraken, während sie bei den etwa noch zum Vergleiche heranzuziehenden Euphausiiden oval gestaltet sind. Die Spermien der Sqnilla stimmen somit am meisten mit jenen von Xchalia überein.
Endlich ist im inneren Bau ein urspilingiicher Charakter •der Stomatopoden in der Ausbildung des Zentralorgans des Kreislaufes gegeben. Dieses beginnt in der Maxillarregion mit einem herzartig erweiterten Abschnitte und reicht als sogenanntes gekammertes Rückengefäß bis in das 5. Abdominal- segment. Unter allen Malakostraken besitzt es die ursprüng- lichste Form. Nicht einmal bei den Lept(^straken zeigt das Herz eine so primitive Form, wenngleich das Leptostraken- herz verglichen mit dem Herzen der übrigen Malakostraken — die Stomatopoden natürlich ausgeschlossen — ursprüng- lichere Verhältnisse aufweist. Diese sind bei dem Nebalia- herzen gegeben in der Ausdehnung des Herzens von der Maxillarregion bis in das 4. Abd<iminalsegment und in dem \'orhandensein von sieben Spaltenpaaren, die der vorderen Herzhälfte angehören und von denen das letzte im 6. Thorakal- segmente gelegene sich durch besondere Größe auszeichnet. Wenn mit demselben das ähnlich gestaltete Herz der Mysiden unter d^n Schizopoden verglichen worden ist, so
Sitzb. d. niafhem.-n.iturw. KL, Abt. I, V2>^ HJ.. 1')
2(H) K. G robben,
zeigt sich der Unterschied, daß dieses bloß bis höchstens (Siriellü) in den Anfang des S.^Thorakalsegmentes sich erstreckt und nur zwei Ostienpaare besitzt, die in der Region des 2. und 3. Thorakalsegmentes ihre Lage haben. Es handelt sich im Mysidenherzen demnach bloß um eine äußerlich ähnliche Herzform, die kaum direkt von der spezifischen Form des Herzens der Leptostraken abgeleitet werden kann.
Somit steht das Herz der Stomatopoden in seiner Ursprünglichkeit dem Leptostrakenherzen am nächsten. Dabei erweist sich aber das Leptostrakenherz keineswegs als das ursprünglichere, sondern als bereits spezialisiert, während das Herz der Stomatopoden die primitiveren Zustände zeigte womit auch Giesbrecht's Ansicht übereinstimmt (11, p. 234 und 235).
Daß die Stomatopoden ursprüngliche Malakostraken repräsentieren, wurde auch \ on Bi^as, Claus, Haeckel erkannt und es entspricht dem auch die Ansicht Calman's. Was in \orliegenden Erörterungen eingehender dargelegt werden sollte, ist die \ielfach nahe Beziehung, welche zwischen Stomatopoden und Leptostraken besteht, uiTd die besondere Stellung, welche die Stomatopoden unter den Eumalacostraca einnehmen. Bezüglich ihres V'erwandtschafts- xerhältnisses und ihrer wahrscheinlichen Abstammung von ehemaligen Proteumalacostraca (früher als Urschizopoden bezeichnet) bin ich dabei zu dem gleichen Resultate gelangt wie in meiner früheren diesbezüglichen Abhandlung.
Ein folgendes Stammbaumschema, in welchem nur die großen Gruppen der Malacostraca berücksichtigt sind, soll diese Auffassung übersichtlich wiedergeben (Siehe p. 207).
Dieses Stammbaumschema unterscheidet sich von dem zuletzt von Giesbrecht (11, p. 231 u. ff.) aufgestellten, soweit es die Malakostraken betrifft, in zwei Punkten, und das ist in der Ableitung der Stomatopoden und der Anomostraken. Giesbrecht läßt die Stomatopoden sich als gesonderten Ast aus einer gemeinsamen Wurzel mit Protothorakostraken,. .Anomostraken sowie Protarthrostraken aus jüngeren Proto- malakostraken hervorgehen, während er von älteren Proto- malakostraken die Leptostraken abstammen läßt. Dem von
Vorderkopfmuskulatur der Stcjmatopoclen.
207
mir aufgestellten Stammbaumschema gegenüber erscheint die Abzweigung der Stomatopoden somit etwas höher hinauf verlegt. Immerhin kommt auch in dem Stammbaumschema ("liesbrecht's die gesonderte Stellung der Stomatopoden zum Ausdruck.
Was die Anomostraken betrifft, so läßt sie Giesbrecht als besonderen Ast aus gemeinsamer Wurzel mit den übrigen früher genannten Malakostrakenreihen aus Protomalakostraken entstehen. Nach meinem Stammbaumschema hingegen gehören
\
UrmcJaksstraJ; en
(ArchimaJacosiraca)
Textfig. 4.
Anomostraca und Arthrostraca einem gemeinsamen Seiten- zweige an, welcher von der zu den Thoracostraca führenden Stammreihe herzuleiten ist, zu welcher Anomostraca und -Arthrostraca meiner Ansicht nach in engerer verwandtschaft- licher Beziehung stehen.
Die palaeontologische Urkunde gibt über die Abstammung der Stomatopoden keinerlei Aufschluß. Die ältesten Stomato- podenreste sind aus dem Karbon bekannt, falls das von Woodward (26) als Necroscilla Wilsoni beschriebene Krusta- zeenabdomen einem Stomatopoden angehört, was nicht fest-
2().S K. Grobben,
steht und auch von W" od ward nur als vermutliche Ansicht hingestellt wird, zu der er hinneigt. Aus dem Karbon werden auch die ältesten fossilen Schizopoden angegeben. Zwischen- formen sind bis jetzt nicht aufgedeckt worden. Zwar wird in der englischen Ausgabe (29) des Lehrbuches der Palaeon- tologie von Zittel Pygoccphalns mit einiger Wahrscheinlich- keit als Schizopode angeführt, mit dem Zusätze »PygocephnJns also exhibits many Stomatopod features«. Es sieht danach so aus, als ob in Pygocephahis eine Zwischenform zwischen Schizopoden und Stomatopoden vorläge.
Die Ansicht, daß Pygocephahis Stomatopodencharaktere zeige, geht wohl auf Huxlej' zurück. Nach Huxley (18. p. 368) ist der von ihm beschriebene Pygocephahis Coopcvi eine podophthalme Krustazeenform und aller Wahrscheinlich- keit nach näher mit Mysis als mit irgend einer anderen existierenden podophthalmen Krustazeenform verwandt. Dann aber hebt Huxley hervor, daß das Abdomen, Telson und die Schwanzfüße von Pygocephahis stärker und breiter als bei Mysis seien und zieht zum Vergleiche das Abdomen von Gonodactyhis, einem Stomatopoden, heran. Er schließt bezüglich Pygocephahis mit dem Satze: »At any rate we shall be quite safe in assigning to it a position among either the lower Decapoda or the Stomapoda.«
Dana (9) betrachtet Pygocephahis als Schizopoden und nach Zittel (27) scheint dieser Krebs die charakteristischen Merkmale der macruren Dekapoden zu besitzen; Zittel ordnet Pygocephahis bei den Penaeiden ein, fügt aber bei, daß die palaeozoischen Macruren eine sichere Bestimmung nicht gestatten und nur möglicherweise zu den Penaeiden gehören. Packard ('22) bezeichnet Pygocephahis als zweifel- hafte Form und bezieht sicli dabei auf die \on ihm ange- führten Huxley'schen Angaben. Nach Broili (28) gehört Pygocephahis wahrscheinlich zu den Schizopoden.
Auf Grund der von Huxley gegebenen Figuren und Beschreibungen (18, 19) ist meines Erachtens nach Pygoce- phahis als Schizopode zu betrachten. Stomatopoden- charaktere sind an PygoccpJialns nicht zu erkennen.
Wirdcrkopfnuiskulauir der SK".!Tial<.poden. 20'*
Für die Zuordnung \-on Fxi^'Ot.\'pruii::s zu den Schizopctden spricht die Angabe, daß sieben Thrraxextremitäten und Exopoditen an den Thoraxfüßen erkennbar sind. Das Abdomen und die Schwanztlosse besitzen allerdings eine Breite, die wir bei heute lebenden Schizopoden in der Weise nicht finden. Doch ist nicht zu übersehen, daß ausgestorbene .Schizopodent^'pen nicht durchwegs vird in der heutigen Lebe- welt existierenden übereinstimmen werden. In der Erscheinung von Pygocephalus fallen Merkmale der macruren Dekapoden auf. wie Zittel richtig erkannte. Es erinnern der breite Cephalothorax, das breite Abdomen wnd die breite Schwanz- flosse an die Verhältnisse, wie sie bei den Macrura Reptantia bestehen. In PygocepJiahis handelt es sich somit vielleicht um eine den Macrura Natantia n;-hestehende, somit der Euphausiacea-Reihe zuzurechnende Schizopodenform, die aber wahrscheinlich eine Lebensweise ahnßch jener der rezenten Macrura Reptantia und einiger Macrura Natantia hatte.
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212 K. G robben.
Allgemeine Buchstabenbezeichnung.
.'1' erste Antenne. .1" zweite Antenne. .!(■ .A.rleria cephalica. Atl -Musculus attractor sincipitis. B Musculus depressor sincipitis. C Cerebralganglion. Cc Schiundkommissur. Dp Musculus depressor oculorum basalis. Dso Musculus depressor segmenti oculorum.
E Musculus levator sincipitis. Ex Exopodit. J/p vordere Hepatopankreasschläuclic.
/ ventraler Ursprung der Seline des Musculus attractor sincipitis, Loe Musculus levator segmenti oculorum externus. Loi Musculus levator segmenti oculorum internus. Ls Ligamentum sincipitis. MA' die basalen Muskeln im Grundgliede der 1. Antenne. MA" Muskeln zur 2. Antenne. Md Mandibel. Mx erste .Maxille. N Naupliusauge. O Stielauge. Oh Oberlippe. Ot>a Musculus oculi basalis anterior. Obl Musculus oculi basalis lateralis.
Pd Processus dorsales des vorderen Abschnittes des Vorderkopfes. A' Rostralplatte (beziehungsweise Rostrum bei der Alimalarve). Rp Papille mit der Ausmündung der Maxillardrüse. Scu.d. Musculus sincipito-antennalis dorsalis. Sca.v. Musculus sincipito-antennalis ventralis. 7" gemeinsame Basis der Stielaugen. Va hinterer Abschnitt des Vorderkopfes (Antennularsegment). Vo vorderer Abschnitt des Vorderkopfes (^.\ugensegment).
\'oi"dcrkorfmn-^kuiaiur der Stomatoroden. 213
Tafel erklärung.
Tafel I.
Fig. 1. Der Kopfabschnitt des ersten Squi Ilastadiums in der Dorsal- ansieht, mit der Muskulatur des Vorderkopfes und der im Kopfe inserierten Muskeln der 2. Antenne. Die Muskulatur ist zum Teil nur einseitig dargestellt. Von der 1. und 2. Antenne sind bloß die basalen Abschnitte dargestellt. Vergr. etwa 38/1.
Fig. 2. Der Kopfabschnitt des in Fig. 1 abgebildeten 1. Squillastadiums in der Ventralansicht mit der Muskulatur des Vorderkopfes und der im Grundgliede der 1. Antenne gelegenen basalen Muskulatur. Die verschiedenen Teile letzterer sind" größtenteils nur einseitig einge- zeichnet. Sonst wie in Fig. 1. Vergr. etwa 3S 1.
Tafel II.
Fig. 3. Kopfabschnitt einer erwachsenen SquilLi nuiiitis median durch- schnitten nach Entfernung des Darmes, um die Muskulatur des Vorderkopfes zur Ansicht zu bringen. Vergr. 2* 5.1.
Fig. 4. Längsschnitt durch den Vorderkopf einer Aliiita-L&vve, aus in der Medianebene und neben dieser geführten Schnitten kombiniertes Bild. Vergr. 73 T.
I
Grobben K.: Vorderkopfmuskulatur der Stomatopoden.
Taf. I
Z
Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. I, 128. Bd., 1919.
Grobben K.: Vorderkopfmuskulatur der Stomatopoden.
Taf. II
An MA"
Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. I, 128. Bd., 1919.
15
Der Gabbro-Amphibolitzug von Rehberg im niederösterreichischen Waldviertel
Von
Arthur Marchet
(Mit ö Textfiguren und 2 Tafi In)
(Vorgelegt in der Sitzung am 23. Jänner 1919)
Einleitung.
l
W' Wenn mtm von Krems das Tal des gleichnamigen Flusses
^ aufwärts wandert, gelangt man nach etwa einer halben Stunde bei der Lederfabrik an eine Stelle, wo sich das Tal verengt. Hier findet sich eine ziemlich mächtige Bank von schwärzlich- grünem Amphibolit, die sich weit nach Norden bis östlich von Gars verfolgen läßt. Die ersten Angaben über das Auf- treten dieses Gesteins finden sich bei J. Czjzek.^ Durch die Untersuchungen von F. Becke- wurde nachgewiesen, daß man im Waldviertel mehrere Amphibolittypen unterscheiden muß. Der »normale Amphibolit« sowie der »Smaragditgabbro« der beiden Arbeiten sind Gesteine, die dem Rehberger Gabbro- Amphibolitzug angehören. Eine kurze Beschreibung des Gesteins, sowie eine Kartierung desselben ist dann in dem
1 J. Czjzek: Geologische Karte der l.'mgebungen von Krems und vom Manhartsberg. Beilage zu Bd. 7 der Sitzber. d. mathem.-naturw. Kl. d. Akad. d. Wiss. in Wien, 1853.
2 Fi Becke: Die krystallinen Schiefer des niederösterreichischen Wald- viertels. Sitzber. d. Akad. d. WMss. in Wien, 84. Bd., 1881, I. Abt., p. 551 bis 555.
Die Gneisformation des niederösterreichischen Waldviertels. Ts che rm ak's Min. Petr. Mitt., IV, 1882, p. 233 bis 322 und 300 bis 305.
216 A. Miirchet,
von der Wr. Mineral. Gesellschaft zur 85. \'ersammlung- deutscher Naturforsc'ner und Ärzte herau.sgegebenen Hefte »Das niederösterreichische Waid\'iertel>< ' enthalten.
Hofrat Backe gab dann später- einige Verbesserungen und Ergänzungen der geolog.-petrogr. Karte dieses Heftes an, die zum Teil auch den Gabbro-Amphibolit betreffen. Hier vväre noch hinzuzufügen, daß das Gestein östlich von Ober- Plank nur eine dem Schiefergneis aufgelagerte Schuppe bildet. Man trilTt daher in größerer Höhe wieder auf den Schiefer- gneis des Liegenden. Wie aus der beigefügten Kartenskizze (Taf. 1) ersichtlich ist. findet man die Fortsetzung des Zuges im Kamptal etwa -'/^ hn südöstlich von der Mündung des Doppelbachgrabens. •'•
Das Material zu der vorliegenden Arbeit stammt zum Teil' von Herrn Hofrät Becke, der die große Freundlichkeit hatte, es mir zur Untersuchung zu überlassen, zum Teil wurde es von mir bei Begehungen des Gebietes aufgesammelt.
.4. Cicologischer Teil.
Der Gabbro-Amphibolitzug von Rehberg gehört der molda- nubischen Zone nach F. V.. Suess* an und hat wie deren- übrige Gesteine den Charakter eines in größerer Erdtiefe gebildeten krystallinen Schiefers im Gegensatz zu den Gesteinen der moravischen Zone.
Was die Lagerungsverhältnisse anbelangt, so findet sich der Amphibolit konkordant dem Schiefergneis eingelagert, vor> dem er sich im südlichen Teil, vom Kremstal bis etwa zum Klopfertberg, scharf trennen läßt, während im Norden der
1 F. Becke, A. Himmelbauer, F. Reinhold und R. Görgey: Das niedcrosteneichische Waldviertel. Tschermak's Min.-Petr. Mitt., XXXII, p. 201, 223 (1914).
- F. H ecke: Zur Karte des niederösterreichischen Waldvicrtels. Tschermak-s Min.-Petr. Mitt.. XXXIII. p. 354 (1915).
•' Für die Zeichnung der Skizze wurden auch die Originalaufnahmen von llofrat Dr. F. Becke und Dr. A. Himmelbauer zu Hilfe genommen.
• F. E. Suess: Die -Moravischen Fenster und ihre Beziehungen zum Grundgebirge des Hohen llesenkes. Denkschr. der Akad. d. Wiss. in Wien, math.-natuiw. Kl., 7S, 1912, p. 541 bis 632.
Der Ciahbr-o-Ampliibolitzug \oii Kthherg. 217
Schietergneis häufig durch Anreicherung von Hornblende in den Amphibolit überzugehen scheint. Hier findet auch mehr- fach VVechsellagerung zwischen Amphibolit und Schiefergneis statt. Im südlichen Teil konnte nur in dem Graben, der vi)n Kehberg nördlich dem Goldberg gegen Gneixendorf hinauf- führt, eine Einschaltung von Schiefergneis im Amphibolit festgestellt werden. Sowohl im Hangenden als auch im Liegenden wird der Gabbro- Amphibolit von Serpentinvorkommen begleitet. Am Südhang eines Seitengrabens östlich von Reh- berg ist die Kontaktstelle der beiden Gesteine aufgeschlossen Profil Fig. 1). Hier tritt zwischen Amphibolit und Serpentin eine, durch vStoffaustausch entwickelte, gewölbte Lage von
|
g-'f s V v |
.v |
/■• /iOOO Fig. 1. |
w
Prcifil aus einem Seitengraben (istlich von Kehberg.
L = Lüß, h = Strahlsteinschiefer,
.V = Schiefergneis. >S" = Serpentin,
(7, = plattiger-dünnflaseriger Amphibolit, p = Pegmatitgang.
.fo= grobflaseriger Amphibolit, ,^.9 = Gneisglimmerscliiefer.
zirka ^/^ ui mächtigem Strahlsteinschiefer auf. Wie in dem Profil angedeutet, sind am Südhang des Grabens nur die Gesteine im Liegenden des Amphibolits aufgeschlossen. Auf Gneisglimmerschiefer folgt eine rund 50 m mächtige Lage von Schiefergneis, der parallel zur Schieferung von einem Pegmatitgang durchsetzt wird. Darüber liegt Serpentin, der gegen den Amphibolit von dem oben erwähnten stark zer- setzten und steil einfallenden .Strahlsteinschiefer begrenzt wird. Auf diesen folgt der unterste Teil des Amphibolitlagers in ziemlich dünnflaseriger Ausbildung mit körnigen Partien von Uralitgabbro. Das Hangende ist an der Nordseite des Grabens zu beobachten. Zuerst folgt grobflaseriger Amphibolit, der dann, wie später geschildert wird, immer mehr gegen
218 A. Marchet,
Amphibolit von dünnplattiger Textur zurücktritt und schließ- lich gelangt man in den Schiefergneis des Hangenden. Der Amphibolit besitzt hier im Hangenden des Serpentins eine abweichende Lagerung. Das Streichen ist gegen NNW ge- richtet, das Fallen beträgt etwa 50° gegen WSW. Die normale Lagerung in dieser Gegend ist hingegen nördliches Streichen bei einem Einfallen unter 30° gegen West. Südwestlich von Stratzing verschwindet der Amphibolitzug unter der Löß- masse, welche das Kremsfeld bildet, um in zirka 47., Inn Entfernung in den nördlichen Seitengräben des Sirnitzbaches wieder an den Tag zu treten. Von hier läßt sich das Gestein bis an die Straße Langenlois — Schiltern verfolgen, wo dann wieder eine Unterbrechung staltfindet. Das Streichen ist in
lieüKB. Rpilh Oiv
S a .V ^/,v ^v H" 1:23.000 0
Fig. 2.
Profil Reithberg-Reithgraben.
L = Löß, ■ d = Amphibolit,
.V = Schiefergneis, .V = Serpentin,
^iis = Glimmerschiefer, qu = Ouarzit.
diesem Abschnitt mehr gegen Ost gerichtet und schwankt zwischen NNO und ONO. Das stärkste Ausbiegen gegen Osten beobachtet man am Dürnitzbüchel mit einem Streichen N 67° O und Fallen 22° NNW.
Die Fortsetzung des Gesteinszuges trifft man dann etv/a 1 km. östlich von der Straße nach Schiltern in einem Seiten- graben des Reithtales. An den Ostabhängen des Reithberges im Liegenden von Serpentin (Profil Fig. 2), dann an den Westabhängen des Schmalz- und Klopfertberges trifft man den .Amphibolit immer wieder an. Das Streichen schwankt hier zwischen NNW und N. Auch der Fallwinkel ist nicht konstant, er beträgt am Schmalzberg 20°, am Klopfertberg (im Hangenden von größeren Serpentinmassen!) hingegen 40° gegen West. Nördlich vom Klopfertberg wird das Gestein
Der Gabbro-Amphibolitzug von Rchberg-. 219
feinkörniger, häufig treten Einschaltungen von Schiefergneis, westlich von Gottsdorf auch \-on Marmor auf.
Das folgende Profil soll die Lagerungsverhältnisse östlich vom Seebingberg veranschaulichen. Unter dem grobschuppigen, biotitreichen Schiefergneis, der den Gipfel zusammensetzt, folgt zunächst ein feinkörniger, feldspatreicher Granitgneis, der eine fast 2 liui lange Linse vom Nordabhang des Sßebingberges bis zu dem gegen den Stiefernbach abfallen- den Rand des Plateaus von Thürneustift bildet. Das Gestein nimmt gegen die Tiefe, wie auch im Profil angedeutet ist, rasch an Mächtigkeit ab, so daß man es in dem tief ein- geschnittenen Tal des Stiefernbaches nicht mehr antrifft. Wohl im. Zusammenhang mit diesem Granitgneis stehen aber
Profil Seebingberg —Kamptal.
L = Löß, /// = Marmor,
;_/,v = Glimmerschiefer. a = Amphibolit,
5 = Schiefergneis, ,;• = Granitgneis.
die zahlreichen Adern von Pegmatit und Aplit, die im Stiefern- tal zu beobachten sind. Unter dem Granitgneis liegt dann Amphibolit und zwar anfänglich in einer Ausbildung, die an den •Pfefferkorn«-Amphibolit von Schiltern erinnert. Weiter im Liegenden trifft man braunen, quarzitischen Schiefergneis abwechselnd mit plattigem, feinkörnigen Amphibolit (im Profil schematisiert). Auch eine Lage von Marmor ist in dem Amphibolit weiter östlich enthalten. Der Bahneinschnitt im Kamptal ist schon im Schiefergneis des Liegenden angelegt. Unter diesem folgt, wie Grundaushebungen bei Gottsdorf gezeigt haben, Glimmerschiefer.
Zwischen Stieferntal und Plank schwankt das Streichen des Amphibolits zwischen NNW und NNO bei einem normalen
220 A. Märchen.
Einfallen unter 30" gegen \Ve>:. Noch weiter nördlich biegt dann das Streichen immer mehr gegen Ost. so daß man bei den Preisen, die "• ^ hu südöstlich von der Mündung des Üoppelbaches an der Kaniptalstraße anstehen, ein Streichen nach NO beobachten kann. Der Fallwinkel ist sehr hoch und beträgt bei 80° XVV. Ähnlich i-t die Lagerung auch bei Maiersch (Str.: N 37° 0 und F.: O't' NW). Diese abweichende Lagerung hängt damit zusammen, daß die krj'stallinen Schiefer hier ein Satteljoch bilden, wie Hofrat Becke schon in seiner Waldviertelarbeit ^ betonte. Jene Amphibolite, die im Süden des Dorfes Maiersch an der Straße nach Plank anstehend getroffen werden, sind in inniger Wechsellagerung mit Schiefer- gneisen verknüpft, mit denen sie auch durch Übergänge verbunden erscheinen.
B. Petrographischer TeiL
Der petrographische Charakter des Gabbro-Amphibolites ist, besonders im südlichen Teil, ein ziemlich wechselnder. In der Umgebung von Rehberg sind mehrere Aufschlüsse vorhanden, die dies deutlich zeigen. Man findet hier in der Mitte des Lagers Gesteine mit typisch flaseriger Textur; sie treten in Form von Linsen auf, die von ebenplattigem Amphi- bolit umflossen werden.
Gegen das Hangende und Liegende zu werden diese Linsen immer seltener, sie erscheinen schmäler und lang- gezogener, bis schließlich bloß ein Amphibolit mit eben- plattiger Textur vorliegt (siehe Fig. l.p. 217). An der Grenze gegen den Schiefergneis finden sich dann manchmal Varie- täten, die durch ihren abweichenden Mineralbestand auffallen, da Granat und Quarz oder Epidot und Quarz als Gemeng- teile auftreten (siehe Fig. 4). Stoffaustausch mit dem Neben- gestein (Schiefergneis) hat wohl ihre Entstehung verursacht. Zu erwähnen wäre hier auch das Auftreten von Varietäten mit deutlicher Lagentextur. Plagioklasreiche, licht gefärbte Lagen wechseln mit amphibolreichen, dunklen Lagen ab, was
1 L. c. p. 396.
Der Gabbio- Am phibolitzug von Rehbei'g
221
■dem Gestein ein gebändertes Aussehen verleiht. In den lichten Lagen kann man an Stelle der Hornblende dann manchmal hellgefärbten Diopsid beobachten. Von großem Interesse ist ein Gestein, das bei der Lederfabrik im untersten Kremstal im Hangenden des normalen, ebenplattigen Amphibolits anstehend gefunden wurde und neben monoklinem Amphibol in größerer Menge auch rhombischen Amphibol enthält (Fig. 4). Es ist bisher der einzige Vertreter derartiger Gesteine im niederösterreichischen Waldviertel. Seine Entstehung ist aut
Fig. 4.
Aufschluß bei der Lederfabrik im Kremstal.
JL = Löß, ^,?' = Aplitgang,
vS" = Schotter, a^^ =^ normaler ebenplattiger Amphibolit,
.9 = Schiefergneis wechsellagernd a., = Anthophyllit- Amphibolit,
mit Amphibolit, . a^ = Epidot- und granatführender
Amphibolit.
eine etwas abweichende Zusammensetzung des ursprüng- lichen Gesteins zurückzuführen. Es möge nun eine eingehendere Beschreibung der einzelnen Varietäten folgen.
1. Flaseriger Gabbro-Amphibolit.
Im südlichen Teil des Amphibolitzuges bis in die Gegend des Stiefernbaches finden sich typische Vertreter dieses Ge- steins. Es ist mittel- bis grobkörnig und besitzt eine schwärz- lich grüne Farbe. Der »Smaragditgabbro«, den F. Becke in seiner Waldviertelarbeit ^ beschreibt, gehört hierher. Mit freiem Auge kann man in dem Gestein als Hauptgemengteile 1 bis 3 an lange, faserig struierte Hornblenden und einzelne größere Plagioklaskörner mit Zwillingsstreifung auf den Spaltflächen
1 L. c. p. 36i). Sitzb. d. matbem.-naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd.
16
222 A. Marchet,
erkennen. Die großen, knotenartig aus dem Gestein hervor- ragenden Amphibole zeigen sehr häufig die Trennungsflächen des Diallages, aus dem sie, wie die mikroskopische Unter- suchung beweist, hervorgegangen sind. An den Enden lösen sie sich in Büschel von kleinen Stengeln auf. Neben diesen großen Amphibolen bemerkt man mit freiem Auge schon kleine Säulchen von dunkelgrüner Hornblende, die in manchen Proben regellos, manchmal aber mehr oder minder parallel gelagert erscheinen.
Ähnlich ist auch das Auftreten der Plagioklase. Außer den großen Individuen finden sich in wechselnder Menge ziemdich feinkörnige Aggregate von Plagioklas, die in geringer Menge kleine Hornblendesäulchen enthalten. Diese >'grano- blastischen« Gemenge bilden wie die kleinen Säulchen von Amphibol oft langgestreckte Kornflasern, die bald in ganz- dünnen, bald wieder in dickeren, sich mannigfach verzwei- genden Lagen zwischen die grobkörnigen Gemengteile ein- dringen und sie umhüllen. Durch Zurücktreten dieser Korn- fiasern entstehen Varietäten, die die Struktur eines Gabbros noch sehr gut erhalten zeigen. Recht ähnliche Erscheinungen beschrieb J.Lehmann an den Flasergabbros des sächsischen Granulitgebirges, ^ wenn auch bei diesen Gesteinen kata- klastische Phänomene viel stärker hervortreten.
Unter dem Mikroskop läßt sich erkennen, daß neben Plagioklas und Amphibol noch monokliner Pyroxen auftritt und zwar in zwei Generationen. Einmal findet sich Pyroxen als Kern in den großen, faserig struierten Hornblenden, die mit ihm parallel verwachsen erscheinen. Es liegen also, wie Hofrat F. Becke schon in seiner Waldviertelarbeit- vermutet hatte, jene homoaxen Pseudomorphosen von Amphibol nach Pyroxen vor, die mit dem Namen Uralit bezeichnet werden. Außer den Kernen von Pyroxen in den Uraliten trifft man dann monokiinen Pyroxen noch als »typomorphen« Gemeng- teil in Form kleiner Körner. Als Nebengemengteile finden sich
1 J. Lehmann, Untersuchungen über die Entstehung der altkrystallineii Schiefergesteine. Bonn, 1884.
2 L. c. p. 360.
Der Gabbio- Amphibolitzug von Rehberg. 223
in dem Gestein dann noch Titanit, Erz und Apatit. Pathogene Neubildungen sind Calcit und Epidot. Durcli Skapolithgehalt zeichnen sich Gesteinsproben aus, die vom Dürnitzbüchel stammen.
Charakteristik der einzelnen Gemengteile. Plägioklas.
Die schon mit freiem Auge unterscheidbaren zwei Generationen von Plägioklas zeigen auch im Dünnschliff deutliche Unterschiede. Die großen Plagioklase sind reich an Einschlüssen von Amphibol, Pyroxen und Apatit und er- scheinen meist getrübt. Es sind Relikte des ursprünglichen Gabbros. Das geht auch aus folgendem hervor: In manchen hidividuen kann man komplizierte Zwillingsbildungen nach Albit-, Periklin- und Karlsbadergesetz erkennen. Die bei der Metamorphose entstandenen Plagioklase zeigen hingegen keine Neigung zu komplizierten Zwillingsbildungen. Auch läßt sich in den relikten Plagioklasen öfters die normale Zonenstruktur, die für die Plagioklase der Erstarrungsgesteine typisch ist, beobachten, indem der Kern anorthitreicher erscheint als die Hülle.
Die Unterschiede im Anorthitgehalt sind hier allerdings nicht so groß, als es gewöhnlich bei Erstarrungsgesteinen der Fall .ist. Es fehlen basische Rekurrenzen, auch erscheinen, die Grenzen zwischen Kern und Hülle nicht scharf, sondern verwaschen. Dies läßt schließen, daß diese Plagioklase durch jene Prozesse, welche die Bildung des krystallinen Schiefers hervorriefen, doch auch beeinflußt wurden. Recht häufig kann man an den relikten Plagioklasen Spuren von Kataklase wahr- nehmen. Die Zwillingslamellen erscheinen' dann gebogen oder geknickt, die Individuen löschen nicht gleichmäßig, sondern fleckig ausj die Homogenität des Korns ist also gestört. Buchtartig dringen dann Aggregate jener kleinen Plagioklase in die relikten Feldspate ein, welche die zweite Generation darstellen. Man trifft so alle Übergänge von ungestörten Gabbroplagioklasen bis zu solchen, die sich bereits größten- teils in ein granoblastisches Gemenge von kleinen neu-
i
'-24 A. Marchet,
gebildeten Plagioklaskörnein aufgelöst haben. Diese jüngeren Plagioklase bilden Kornflasern, in deren Mitte die relikten Plagioklase liegen. Häufig läßt sich an ihnen beobachten, daß ihre Dimensionen gegen den Rand der Flasern hin abnehmen. Die Größe der einzelnen Körner wird auch um so geringer, je schmäler und längergestreckt die P'lasern sind. Schon aus dem Vorigen geht hervor, daß diese zweite Plagioklas- generation bei der Verschieferung des Gesteins entstanden ist. Es sind »typomorphe« Gemengteile des Amphibolits. Auch die einfacheren Zwillingsbildungen (Fehlen des Karlsbader- gesetzes) und die öfters nachweisbare inverse Zonenstruktur sprechen hierfür. Die Zonen sind bei gleicher Schnittlage bald schärfer begrenzt, bald gehen sie ganz allmählich in ein- ander über. Manchmal treten ähnlich den basischen Rekurrenzen der Erstarrungsgestein-Plagioklase, hier sauere Rekurrenzen auf, indem der albitreichere Kern zuerst von einer anorthit- reicheren Hülle umschlossen wird, auf die wieder eine sauerere Schichte folgt, die schließlich nach außen in eine anorthitreichste Hülle übergeht. Eine Erscheinung wäre hier noch zu erwähnen, die bei den granoblasti sehen Plagioklasen manchmal zu beobachten ist. Die Körner enthalten ziemlich scharf begrenzte, unregelmäßig gestaltete Kerne, die durch höhere Lichtbrechung und andere Lage der Auslöschung aus- gezeichnet sind. Eine Anreicherung von Einschlüssen ist in diesen anorlhitreicheren Kernen hie und da zu sehen. Schein- bar tritt also eine normale Zonenstruktur auf, die sich aber von der normalen Zonenstruktur der Erstarrungsgestein- Plagioklase dadurch unterscheidet, daß die Begrenzung dieser Kerne ganz unregelmäßig ist, und daß manchmal auch mehrere solcher Kerne in einem Korn vorhanden sind. Es liegen also wohl Relikte der ursprünglichen Gabbroplagioklase vor, die bei der Umkrystallisierung bis auf diese kleinen Reste verarbeitet wurden (Taf. II, Fig. 4).
Der Gabhro-Ampliiboiitzug von Kchber
225
Die beiden Plagioklasgenerationen unterscheiden sich nach in ihrer Zusammensetzung. Es geht dies aus den folgenden Tabellen 1 hervor. (K. = Kern, H. =: Hülle).
Relikter Plagioklas.
Maseriger i . -,, , r. t -u it i J_ ^I und P
^ i(a gegen M)
von r " ° '
%An
Auslüschungsschiefe
im Doppelzwilling
nach Xlbit- und o/oAn2
Karlsbadergesetz
(a' gegen M)
-Lr
(«'gegen M)
O/o An
Rehberg
Dürnitz- büchel
Reithberi
K 30°
H 25-5'
K 26-5" H 21-5°
30-
30-&°— 35
29°— 35-5°
K G5
H 43
K 45-50 H 35
56
36—63
54—65
Individuum 1 :
K 28°, H 25° K 59
Individuum 2':
K24-5°, H23° H 55
Individuum 1 :
30°— 34-5°
Individuum 2':
19°— 22°
56—64
23-5'
50=
52'
Der optische Charakter erscheint in Übereinstimmung mit den obigen Beobachtungen immer positiv. Die Zusammen- setzung des relikten Plagioklases ist also die eines Labradors, der gegen den Rand zu manchmal in Andesin übergeht.
1 Zur Bestimmung wurden größtenteils die Tabellen von Hofrat Becke (Zur Physiographie der Gemengteile der krystallinen Schiefer, Denkschr. d. math.-naturw. Kl. d. Akad. d. Wiss. in Wien, 75, III. Teil) verwendet. Bei den typomurphen Plagioklasen wurden in einigen Fällen (Schnitte _|_ zu einer opt. Axe) die Diagramme von Michel Levy (Les feldspatb.s en plaque mince 2eme fasc, PI. XIV, XV; Paris 1896) benutzt.
2 Nach unveröffentlichten empirischen Kurven von Hofrat F. Becke.
226
A. Marchet,
Typomorpher Plagioklas.
Flaseriger Gabbro-Amphibolit von Rehberg.
|
(a gegen M) ^ |
J_ M u. P (y' gegen P) |
o/o An |
||
|
21-5° |
35 |
29° |
43 |
|
|
K 24° H 21° |
K 38 H 35 |
K29-5° H 27° |
K45 H38 |
|
|
23-5° |
38 |
— |
— |
|
|
25-5° |
43 |
— |
— |
|
|
17-5° |
32 |
— |
— |
|
|
23° |
37 |
— |
— |
_L «
(a' gegen M ;
'' ,-, An
I opt. Achse A (AE: P)
0,0 An
K 21° H 23-5'
K 35 H 38
24°
40
39
|
(..'sie'nP) '^oAn |
_J_ opt. Achse A (AE-.M) |
o/o An |
|
10° 40 |
65° |
38 |
Der optische Charakter ist je nach der Zusammensetzung entweder neutral oder positiv mit großem Winkel der optischen Achsen.
Der Gabbro-Amphibolitzug von Kehben
227
Fla seriger Gabbro-Amphibolit vom Dürnitzbüchel.
±Mu. P ,,, , (u gegen M) \ '"
J_ M u. P (t' gegen P)
OnAn
Winkel der Achsen- ebenen im Ab- Zwilling
o/o An
25-5°
K 26-5' H 36°
K 26-5° H 32°
K 25°
H 34 '5°
K 26°
Hl 30°
H.. 23°
o 35°
43
K 48 H 65
K 48 H 58
K 41 H 62
K 45 Hl 55 Ho 37 H.^ 63
K 29° H 33-5'
K43
H 55
56'
/ - p, o/o An
(Y' gegen P) \ '^
Winkel der Achsen- ebenen im Periklin- Zwilling
K 36° H 42°
K 55 H 60
55'
Der optische Charakter ist positiv.
% An
48
Fiaseriger Gabbro-Amphibolit vom Reithberg.
±M u. P («' gegen M)
% An
_L opt. Achse B , . (AE-.M) I 0^"
I opt. Achse B (A E : P)
o/o An
39°
78
56°
70
38°
75
6-5'
70
Der optische Charakter ist bald positiv (Labrador) bald negativ (Bytownit). Damit steht im Einklang, daß eine Bestimmung des mittleren Brechungsexponenten den Wert 1'56 ergab, was einem Anorthitgehalt von etwa 550/^^ An entspricht.
Die tj^pomorphen Plagioklase unterscheiden sich von den relikten Plagioklasen durch die großen Schwankungen in
'228 A. Marchet,
ihrer Zusammensetzung an verschiedenen Lokalitäten. In Rehberg beobachtet man Andesin mit etwa 40% An, am Dürnitzbüchel finden sich Labradore von mittlerem Anorthit- gehalt, am Reithberg steigt der Anorthitgehalt bis zu dem eines saueren Bytownits von 75% An. Interessant ist, daß jene Varietäten, welche anorthitreicheren Plagioklas enthalten, auch t3'pomorphen, neugebildeten Diopsid in größerer Menge führen.
Amphibol.
Für den flaserigen Gabbro-Amphibolit ist das Auftreten jener knotenartig aus dem Gestein hervorragenden großen Uralite sehr charakteristisch, in deren Kern man manchmal noch Reste \on Pyroxen findet (Taf. II, Fig. 1 und 2). Die Verwachsung ist eine parallele, da die Lage der c- und ö-Achsen in beiden iMineralen die gleiche ist. Ein Schnitt, bei dem der Pyroxenkern parallel der optischen AE getroffen ist, zeigt auch die Hornblende in gleicher Weise durch- schnitten. Die Spaltrisse nach dem Prisma sind in solchen Schnitten in beiden Mineralen parallel, die Mittellinien y weichen in demselben Sinn von der c-Achse ab. In Schnitten die im Pyroxenkern den Austritt der optischen Achse .4 zeigen, kann man in wenig verschiedener Lage auch die optische Achse .4 der Hornblende beobachten. Krj^stallo- graphische Begrenzung ist bloß in der Prismenzone ange- deutet, während die Enden zerfasert erscheinen. Wenn der Pyroxenkern verzwillingt ist (Zw. Eb. = 100), so ist auch der Uralit nach dem gleichen Gesetz verzwillingt. Manchmal kann man Zonenstruktur bei diesen Hornblenden beob- achten, indem der Rand schwächere Doppelbrechung und stärkere Eigenfärbung zeigt. Die Hülle ist also ejsenreicher. Ein Unterschied in der Auslöschungsschiefe ist ebensowenig wie eine Verschiedenheit des Winkels der optischen Achsen in den beiden Zonen nachzuweisen. Die eisenreichere Außen- zone der Uralite mag zum Teil durch Umwandlung des ursprünglichen Titaneisens in Titanit entstanden sein, indem das freigewordene Eisen von dem Amphibol aufgenommen wurde. Man kann nämlich verfolgen, daß in der Umgebung
Der Gabbro-Amphibolilzug von Rehberg.
229
von Titanitkörnern die Hornblende tiefer gefärbt ist als sonst. Nicht in allen Proben sind die Uralite so gut erhalten, daß die ganzen Krystalle gleichmäßig auslöschen. Auch hier kann man Erscheinungen der Kataklase verfolgen. Die Uralite erschemen verbogen und aufgelöst in nicht mehr genau parallele Amphibolstengel. Stellenweise dringt dann auch Plagioklas ein, wodurch Andeutungen von Siebstruktur entstehen.
Bei einer derartigen Ausbildung kann man dann meist keine Spuren des ursprünglichen Pyroxens mehr erkennen. Interessant ist das massenhafte Auftreten von Titanit in Form feiner Einschlüsse in den gut erhaltenen Uraliten und ihren Pyroxenkernen. Er hat seine Bildung wohl dem Ti- und Ca- Gehalt des ursprünglichen Gabbrodiallages zu verdanken. Häufig findet man größere und kleinere Stengel von Amphibol, die die Uralite regellos durchsetzen. Auch neugebildete Körner von Diopsid kann man manchmal in den Uraliten regellos eingesprengt erkennen. Die optischen Eigen- schaften des Uralites sind folgende:
AE I I 010; CY = 13V/; V-« im Kern 0-027, am Rand 0-025 2 Va =: 70° (der Schnitt zeigte a und A) Optischer Charakter negativ.
Dispersion der opt. Achsen:
Achse A im Kern [j :> v um a (schwach i,
» » in der Hülle p > t; um oc (ziemlich stark),
» B [j :>- V um a (schwach).
Pleochroismus nach der internationalen Farbenskala von !adde bei einer Dicke von 0-025 «/m:
Kern: a = 36 gelbgrüngrau v, |i r= 37 grün grau /,
Y zzz 38 blaugrüngrau r,
Hülle: a z= 36 gelbgrüngrau u, ß :::r 37 grüngrau r,
Y = 38 blaugrüngrau p. Das Absorptionsschema ist demnach: y > ß >- a.
230 A. Marchet,
Neben den großen Uraliten finden sich in dem flaserigen Amphibolit auch kleine nach der Prismenzone gestreckte Säulchen von Amphibol. Je besser die Uralite erhalten sind, desto mehr treten jene in ihrer Menge zurück. Auffallend ist die Verschiedenheit in der Größe, je nachdem diese Amphibole einzeln innerhalb der Plagioklasflasern auftreten, oder selbst zu Kornflasern angereichert sind. Im ersteren Falle ist ihre Größe gering, im zweiten Falle erreichen sie hingegen Längen von 1 bis 3 inni. Krystallographische Begrenzung ist nur nach dem Spaltprisma vorhanden. Die Zusammensetzung ist augen- scheinlich in den verschiedenen Vorkommen Schwankungen ausgesetzt. Dies deutet sich schon durch die verschiedene Intensität der Färbung in gleich orientierten Schnitten an. Man kann dabei die Beobachtung machen, daß solche Gesteins- proben, die reicher an Hornblende sind, eine blassere Färbung derselben zeigen. Es findet da also eine Anreicherung der schwerer schmelzbaren, magnesiahältigen Komponenten statt. Ähnliche Erscheinungen beschrieb F.-Becke an krystallinen Schiefern aus den Zentralalpen. ^ Die phj^sikalischen Eigen- schaften schwanken demgemäß etwas.
Eine blaß gefärbte Varietät vom Dürnitzbüchel ergab:
AE il 010; CY= 15 bis 15-5°; 7 — ^ = 0-027
2 F„ im Mittel 85° (da die Bestimmung aus der Hyperbel- krümmung erfolgte, ist die Fehlergrenze hier recht bedeutend).
Spaltblättchen nach dem Prisma ergaben eine Aus- löschungsschiefe von 13°. Mittels der Immersionsmethode wurden an diesen die Brechungsexponenten bestimmt:
'/= 1-656, a'=i 1-641.
Dispersion der opt. Achsen:
Achse Ä: nicht bestimmbar,
» B: (j :> V um a (schwach).
1 F. Becke: Chemische Anal\-sen von krystallinen Gesteinen aus der Zentralkette der Ostalpen. Denkschr. d. math.-naturvv. Kl. d. Akad. d. Wiss. in Wien, 75, p. 215 11. t".
Der Gabbro-Amphibülitzug von Rchberg. 23 1
Pleochroismus bei einer Dicke von 0-027 mm:
rj. =: 36 gelbgrüngrau u, ß =r 37 grüngrau r,
Y =: 38 blaugrüngrau ;'.
Absorptionsscliema: y ^ ß >- a.
Spezifisches Gewicht (nach der Suspensionsmethodp bestimmt) 5 = 3* 15.
Eine stärlcer gefärbte Varietät von Rehberg zeigte:
c^{— 18°; Y-^- = 0-023, 2 Fa 70° bis 80°.
Dispersion der opt. Achsen:
Achse .4: p r> v um a (schwach), " ^: p:>t^ um a (deutlich).
Pleochroismus bei einer Dicke von O'OZh mm:
a r^ 36 gelbgrüngrau /, ß =: 37 grüngrau q,
Y =r 38 blaugrüngrau o.
Absorptionsschema: y >* ß >- ^••
Spezifisches Gewicht (wie oben bestimmt) =: 3 • 185.
Die blaß gefärbten Amphibole stehen ersichtlich dem Aktinolith nahe, die dunkleren, eisenreicheren zeichnen sich durch höheres spezifisches Gewicht, größere Auslöschungs- schiefe auf 010, geringere Doppelbrechung und etwas kleineren Winkel der optischen Achsen aus und stellen eine an Tremolitsilikat reiche, gemeine, grüne Hornblende dar. Die Dispersion der Achsen ist bei diesen etwas stärker. Bei keiner der beiden Varietäten konnte eine Dispersion der Mittellinien beobachtet werden. Ebenso wie bei den Uraliten kann man auch bei diesen Amphibolen die Wahrnehmung machen, daß in der Umgebung von Titanit die Färbung intensiver ist.
Pyroxen.
Als Kern in den Uraliten tritt, wie schon oben envähnt, manchmal noch monokliner Pyroxen auf. Durch seine Färb-
232 A. Marchet,
•
losigkeit, höhere Licht- und Doppelbrechung und größere Auslöschungsschiefe ist er leicht unterscheidbar. Er erscheint immer von Einschlüssen erfüllt, die hauptsächlich aus Titanit bestehen. Dieses Vorkommen des Titanits erweist, daß diese Pyroxenreste nicht den ursprünglichen Pyroxen des Gabbros darstellen, sondern auch schon Umwandlungsprodukte des- selben sind. Im Verlauf der Metamorphose hat sich das Titan des Gabbro-Diallages in Verbindung mit CaO und SiO., als Titanit ausgeschieden. CaO und SiO., sind wohl bei der Uralitisierung freige worden.
Krystallographische Begrenzung ist bei diesen Pyroxenen keine mehr wahrzunehmen, da die Amphibolsubstanz längs Spaltrissen und unregelmäßigen Sprüngen in den Pyroxen eindringt, so daß dieser in einzelne Fetzen aufgelöst erscheint. Ab und zu trifft man Zwillingsbildungen an, die dann auch der umhüllende Amphibol besitzt. Sie folgen dem Gesetze Zwillingsebene die Ouerfläche (100).
Die optischen Eigenschaften des relikten Pyroxens sind folgende:
.4£|i010; cY=:40° bis 41°; y -a = 0-029-0-030 2 V'i — 58°.i
Mit Hilfe der bekannten optischen Orientierung des um- hüllenden Uralites läßt sich der Achsenwinkel des Pyroxens folgendermaßen berechnen :
Der Winkel zwischen Achse A des Pyroxens und Achse .4 des Amphibols wurde zu 4-5° bestimmt. Dabei liegt die Achse A des Pyroxens zwischen der Achse A der Horn- blende und a. Die Auslöschungsschiefen c; der beiden Minerale sowie der Winkel der optischen Achsen des Uralites
(2 V'( = 180° -70° = 110°) sind bekannt.
1 Die Bestimmung wurde an einem Schnitt vorgenommen, der die Mittellinie y und hart am Rande des Gesichtsfeldes eine optische Achse zeigte. Infolge dieser ungünstigen Lage der Achse ist die Messung nicht genau.
Der Gabbro-Amphibolitzug von Roliberg.
233
Pj'roxcn
Amphibul
c-i
Vy
Winkel zwischen Achse .4 und c
Vy
2 V'(
41°
|
- |
||||
|
68 |
•5°-h4-5° |
= |
73° |
|
|
7 |
3° |
-41° = |
= 31 |
)° |
64°
13-5°
|
55° |
|
68-5° |
Der halbe AchsenwMnkel wurde mit 29° gemessen, die Berechnung ergibt 32°. Die Differenz von 3° ist bei der ungünstigen Lage des Schnittes, der zur Messung diente, als innerhalb der Fehlergrenze liegend zu betrachten.
Dispersion der optischen Achsen:
Achse .4: ,o > v um y (deutlich;, >■ B: (j :>- V um y (schwach;.
Mittelliniendispersion ist nicht zu beobachten. Nach
diesen optischen Eigenschaften hat der relikte Pyroxen die
Zusammensetzung eines Diopsids.
In wechselnder Menge trifft man im tlaserigen Amphibolit i^uch kleine, einschlußfreie Körner von neugebildetem Pyroxen \&n, bald als Einsprengunge innerhalb der Uralite und Plagio- Iklase, bald in den Kornflasern, welche die typomorphen jPlagioklase und die kleinen Amphibole bilden. Eine seltene
Art des Auftretens dieses Pyroxens, die Hofrat F. Becke [schon in seiner Arbeit, die Gneisformation des nieder- [österreichischen Waldviertels, erwähnt,^ ist die in mikro- )egmatitischer Verwachsung mit Plagioklas. Die wurmförmig 'gekrümmten und gleich orientierten Stengel von Pyroxen Uind nur in den typomorphen Plagioklasen anzutreffen, [während die relikten Plagioklase zwar auch ab und zu
Pyroxen einschließen, doch in viel geringerer Menge und [als unorientierte Körner.
1 L. c. p. 364.
234
A. M a r c h e t ,
Von Interesse ist das Auftreten des Pyroxens in einem Streckungshof (Fig. 5). Ein größerer Uralitkrystall, der im Innern noch Reste von Pyroxen zeigt, hat der einseitigen Pressung (stress), durch welche die Umkr3^stanisation ver- ursacht wurde, Widerstand geleistet. Die Folge davon war eine Druckentlastung zu beiden Seiten des Krystalls. Hier finden sich nun große, frisch aussehende Körner von Pyroxen^
Fig. 5.
Uralit mit seinem Strecivungshof. Zu beiden Seiten neugebildeter Pyroxen.
Vergr. 7 fach.
zum Teil in gleicher Orientierung wie die Pyroxenreste im Uralit. Die Umwandlung des Pyroxens in Amphibol wird durch Pressung begünstigt. Wo wie in den Winkeln des Streckungshofes eine Druckentlastung stattfindet, entsteht nicht Amphibol, sondern es wird Pyroxen gebildet, der, wie in vorliegendem Fall, zum Teil mit dem Uralit parallel ver- wächst. Durch das viel geringere Auftreten von Titanit- einschlüssen unterscheidet er sich von dem Pyroxenkern des Uralites. Neben dem Pyroxen findet sich in dem Streckungs- hof noch invers struierter Plagioklas sowie große Titanit- körner. Umhüllt wird dieser Streckungshof lidartig von einem Amphibolsaum, auf diesen folgt ein Kranz von Plagioklas, dann wieder ein solcher von Amphibol. Dabei passen sich diese Säume nach außen immer mehr einer ziemlich deut- lichen Schieferung des Gesteins an (Taf. II, Fig. 2).
Der Gabbro-Amphibolitzug von Rehberg. 235
Schon erwähnt wurde, daß die Menge des neugebildeten Pyroxens augenscheinlich in Zusammenhang mit dem Anorthit- gehalt des typomorphen Plagioklases steht, da jene Proben die kalkreicheren Feldspat enthalten, auch reicher an Pyroxen sind, der gegenüber dem Amphibol ja auch durch höheren Kalkgehalt ausgezeichnet ist.
Da der Pyroxen wie der anorthitreiche Plagioklas zu den typomorphen Gemengteilen jener krystallinen Schiefer gehört, die in der unteren Tiefenstufe gebildet wurden,^ so ist das Auftreten von neugebildeten Pyroxen auch in dieser Hinsicht von Interesse.
Einer krystallographischen Begrenzung entbehrt der neu- gebildete Pyroxen vollkommen. Es sind rundlich begrenzte Körner, die farblos oder ganz schwach grünlich gefärbt sind. Pleochroismus ist nicht wahrzunehmen. Die Spaltbarkeit nach (110) ist deutlich, daneben treten auch Risse auf, die einer Trennung nach der Quer- und der Längsfläche entsprechen. Der optische Charakter ist positiv.
.4£|!010; c'( = 4r- 'i — rj. — 0-029.
Auffallend gering ist der Winkel der optischen Achsen 2V'(=:z47-5° bis 53°. Achsendispersion:
Achse A: p >» f um 7 (deutlich),
» B: [j > V um 7 (sehr schwach).
Mittelliniendispersion wurde nicht beobachtet. Auch der neugebildete Pyroxen gehört somit der Diopsidreihe an.
^. Titanit und Titaneisen.
^H Titanit ist in dem Gestein sehr verbreitet, meist in - Anhäufungen von kleinen Körnern, die schmale Kornflasern bilden, in deren Mitte ab und zu schwarzes, opakes Erz auftritt, aus dem der Titanit hervorgegangen ist. Manchmal sind diese Kornflasern zu langen Perlschnur ähnlichen Reihen ausgequetscht. Seltener findet man größere, rundlich begrenzte
1 F. Decke: Über Mineralbestand und Struktur der krystallinischen Schiefer. Denkschr. d. math.-naturw. Kl. d. Akad. d. Wiss. in Wien, 75, 1903, p. 33.
236 A. Marchet,
Titanitkörner. Das massenhafte Auftreten des Titanits als Einschluß in den reükten Pyroxenen und in den Uraliten, dessen Entstehung eine andere ist, wurde schon oben erwähnt. Charakterisiert ist der Titanit durch seine hohe Licht- und Doppelbrechung, deren Charakter positiv ist, den kleinen Winkel der optischen Achsen, die eine starke Dispersion fj >- V um Y erkennen lassen.
Das Erz, welches in den Kornfiasern manchmal auftritt, zeigt metallischen Glanz. Krystallographische Begrenzung i.st keine vorhanden. Der Titanit greift buchtartig in das Erz ein, so daß dieses gelappte Umrisse erhält. Diese Erscheinung erweist, daß Titaneisen vorliegt. Das bei der Umwandlung frei werdende Eisen ist in den Amphibol gewandert, der zur Titanitbildung nötige Kalk mag zum Teil aus dem Anorthit- gehalt der Plagioklase stammen, zum Teil aber auch bei der Uralitbildung frei geworden sein. Die Umwandlung in Titanit ist hier keine Pseudomorphose, da die Form der Titaneisenkürner nicht gewahrt blieb.
Apatit.
Er ist in dem Amphibolit recht selten. Man findet ihn ab und zu in kleinen Säulchen als Einschluß in den Plagio- klasen. Farblosigkeit, sehr geringe Doppelbrechung und negativer Charakter der Hauptzone charakterisieren das Mineral.
Skapolith.
In Gesteinsproben vom Dürnitzbüchel finden sich nest- artige, granoblastische Aggregate von Skapolith, die durch ihre starke Doppelbrechung auffallen. Das Mineral erscheint frei von Einschlüssen. Eine krystallographische Begrenzung fehlt den Körnern. Die Grenze zwischen Plagioklas und Skapolith ist meist unscharf, da beide Minerale ganz fein ineinander greifen. Häufig kann man bemerken, daß im Plagioklas längs der Grenze gegen Skapolith kleine Körner von Calcit angehäuft sind. Innerhalb der Skapolithnester treten Körner von farblosem P3n-oxen und von Plagioklas auf. Die Zusammensetzung des Plagioklases (55 bis 60% A") ist
Der Gabbro-Anipliiholit/.uy vnn Rehlierg.
237
iniuThalb und außerhalb der Skapolithnester die gleiche. \'erschieden ist jedoch die Zwillingsbildung. Innerhalb der Skapolithnester beobachtet man selten Zwillingslamellierung und wenn Lamellen überhaupt vorhanden sind, so findet man sie meist nur am Rande des Korns, wo sie rasch auskeilen.
Der vorliegende Skapolith zeigt folgende optische Eigen- schaften: Gerade Auslöschung, negativer Charakter der Doppel- .brechung. Y^a=:0'032, in einem anderen Schliff 0-036. )ie Lichtbrechung übersteigt die des Piagioklases von 55 bis 60 7o Anorthit.
Nach dem Diagramm von Sundius^ schwankt somit
der Gehalt an Chlormarialith zwischen 10 und 20%. Aus der
i^anzen Art des Auftretens läßt sich erkennen, daß der
Skapolith durch Umkr3^stallisation aus Plagioklas entstanden
ist, also eine neuere Bildung darstellt.
Calcit.
In den relikten, sowie zwischen den granoblastischen Plagioklasen ist manchmal als Zersetzungsprodukt Calcit anzutreffen. Auch in die großen Uralite dringt das Mineral längs Spaltrissen ein. Deutliche Zwillingslamellierung nach (0lT2) ist fast immer zu erkennen. In den Plagioklasen, aus denen er hervorgeht, sind die Formen des Calcits unregel- mäßig lapp^'g und mannigfach verzweigt, während er in den Uraliten nur als Ausfüllung von Sprüngen auftritt.
Epidöt.
In nicht mehr ganz frischen Partien des Gesteins findet ^sich, ebenfalls als pathogene Neubildung, hie und da Epidot. )urch hohe Lichtbrechung und übernormale Interferenzfarben [ist er leicht kenntlich. Wo er auftritt, erscheinen die Plagio- tklase meist stark getrübt und zersetzt.
1 N. Sundius: Geologie des Kirunagebicts. IV. Beitrage zur Geologie fides südlichen Teils des Kirunagebietes. Upsala, 1915. — VergleiclTC auch p'L. M. Borg ström: Die chemische Zusammensetzung der Skapolithe, Zeitschr. [f. lüyst., 54, 1915, p. 238 und A. Himmelbauer; Zur Kenntnis der skapolithgruppe. Sitzber. d. Akad. d. Wiss. in Wien, math.-naturw. Kl., 119, [Abt. I, 1910, p. 115.
Sity.b. d. mathem.-naturw. KL, Abt. I, 128. Bd.
17
238 A. .Marchet,
Der Epidot ist farblos durchsichtig, die Begrenzung der Körner ganz unregelmäßig. In Schnitten parallel der optischen Achsenebene beträgt die Auslöschungsschiefe (y : M) 25°, somit ist der Winkel cy. gleich — V2° O"^ stumpfen <^ ß).
Y-a für blaues Licht (X = 0-48 ;xj = 0-014, Y — a für rotes Licht (a = 0-64 »x) = 0- 010,
2 V ist nahe 90°. Der optische Charakter ist positiv. Die Dispersion der optischen Achsen ist sehr stark [j <: r um -;. Die optischen Eigenschaften erweisen, daß ein Klinozoisit von ungefähr 6 Mol. Vo Eisenepidot vorliegt.^
Struktur des flaserigen Amphibolits.
Je nachdem die relikten Gemengteile stärker oder schwächer hervortreten, ist die Struktur des Gesteins eine verschiedene. In dem ersteren Falle ist die ursprüngliche hvpidiomorph- körnige Gabbrostruktur noch erkennbar und durch krystallo- blastische Neubildungen nur leicht verdeckt. Man hat ein ausgezeichnetes Beispiel für die Palimpseststruk tur Seder- holms vor sich. Nach der Nomenklatur von Hofrat Becke- wäre diese .Struktur als blastograni ti sehe zu bezeichnen. Die Textur ist bei solchen Varietäten massig bis grobflaserig. In dem zweiten Fall treten die kr\'stalloblastischen Neu- bildungen stärker hervor. Man findet dann in einem feiner- körnigen Grundgewebe in größerer oder geringerer Zahl augen- artig große Uralite, seltener große relikte Plagioklase. Die Struktur ist krystalloblastisch mit pseudoporphyrischen Re- likten. Die Flasertextur nähert sich dann immer mehr einer schiefrigen Textur. Solche V^arietäten sind es, die Erschei- nungen von Kataklase bei den Uraliten und relikten Plagio- klasen erkennen lassen.
1 AI. Goldschlag: Über die optischen Eigenschaften der Epidote. Tschermak's Min. Petr. Mitt., 34, p. 23 (1917).
2 V. Becke: Über Mineralbestand und .Struktur der krystallinisclien Schiefer. Denkschr. d. math.-naturw. Kl. d. Akad. d. Wiss. in Wien. 7.^, I. Teil, p. 48 (1903).
I
Der Gabbni-Amphib'tlitzug von Rehberg. 289
Spezifisches Gewicht.
Bei einigen mögliclist frisclien Proben wurde das spezi- fische Gewicht mit der hydrostatischen Wage bestimmt. Folgende Zahlen ^vurden gefunden:
Dünnflaserige Varietät mit wenig Relikten: S = 2*96
Flaserige Varietät/ reich an femischen Gemengteilen: o =: 2*992 Grobflaserige Varietät mit Palimpseststruktur:
reich an Plagioklas o = 2*90
reich an femischen Gemengteilen o = 2'97
Der flaserige Amphibolit ist also durch ein hohes spezi- fisches Gewicht ausgezeichnet, das mit jenem der Gabbros übereinstimmt.
k
2. Normaler ebenplattiger Gabbro-Amphibolit.
Wie schon oben erwähnt, finden sich die Linsen von aserigem Amphibolit umgeben von schiefrigen Varietäten hur im südlichen Teil des Gesteinszuges in der Mitte des Lagers. Im Hangenden und Liegenden trifft man ausschließlich ebenplattigen Amphibolit mit schiefriger Textur an. Dunkle, schwärzlichgrüne Farbe zeichnet das scharfkantig brechende Gestein im südlichen Teil aus. Weiter im Norden bei Plank ist die Färbuhg meist eine lichtere, da das Gestein reicher an salischen Gemengteilen wird. Die Struktur ist krystallo- blastisch, Relikte fehlen oder treten wenigstens sehr zurück. Nur ab und zu kann man im Süden in jenen Partien, die mehr gegen die Alitte des Lagers zu liegen, noch Uralite oder relikte Labradore beobachten. Bei reichlicherem Gehalt an salischen Gemengteilen wird das Gestein feinkörniger, seine Struktur nähert sich der granoblastischen. Häufig findet man eine deutliche Anordnung .der Hornblenden nach einer bestimmten Streckungsrichtung durch Parallelstellung der c-Achsen. Manchmal wechseln hornblendereiche, dunkle Lagen mit hornblendearmen lichteren Lagen ab, wodurch das Gestein
1 FJieses Gestein wurde analysiert fp. 259. Analyse l).
1' 10 A. .Marchct,
parallel gebändert erscheint. Auch hier sind die Amphibole .in den hornblendereichen Lagen lichter gefärbt und größer.^ Mit dem wechselnden Gehalt des Gesteins an Plagioklas schwankt natürlich das spezifische Gewicht, bleibt dabei aber dem des flaserigen Amphibolits sehr ähnlich
Plagioklasreicher Amphibolit, Maiersch: & = 2-89,
Normaler Amphibolit, Lederfabrik, Kremstal: orr2-92, Normaler Amphibolit, Rehberg: o=:2'95,
3 = 2- 97,
» » » 0 :=: 2 ■ 98,
Sehr amphib(ylreicher Amphibolit, Maiersch: 6 = 3*09.
Der Mineralbestand des normalen Gesteins ist, wenn i"nan von dem Fehlen der Relikte absieht, ziemlich derselbe wie der des flaserigen Amphibolites. Manche Vorkommnisse, besonders im Norden des Zuges, sind durch Auftreten von Quarz als Gesteinsgemengteil ausgezeichnet. Derartige Ge- steine erscheinen immer feinkörnig.
Charakteristik der einzelnen Gemengteile.
Plagioklas.
Mehr oder minder gleichmäßig im Gestein verteilt, bildet er kleine unregelmäßige Körner, die häufig Zwillingsbildungen nach Albit- oder Periklingesetz oder nach beiden zugleich zeigen. In manchen Lagen erscheint er stark angereichert, wobei die Struktur des Gesteins feinkörniger und grano- blastisch wird. Ziemlich häufig ist inverse Zonenstruktur zu beobachten, der Unterschied zwischen Kern und Hülle ist aber meist recht gering. Die Zusammensetzung des Minerales schwankt zwischen saurem Andesin und Labrador. Die folgende Übersicht führt die einzelnen Beobachtungen an.
1 Vergl. F. Becke: Denkschr. d. Akad. d. Wiss. in Wien, Bd. 75, p. 215 f. und 223, 1912.
Der Gabbrn-AniphiboIitzuL^- von Rehberg.
Lederfabi'ik, Kremsttil:
241
_L M und /' (ot' gegen M)
0/,, An
20°
34
K 13° H 19°
34-5° 34-5'=
<«' gegen P)
41"
K 29 H 33
62
«/oAn
66
Opt. Charakter Ij negativ
positiv
Rehber«;-, gr. Steinbruch:
|
_L M und P («' gegen M) |
K 34° H 36° |
32° |
30° |
32° |
32° |
K H h |
29° 32-5° |
15-5° |
J- Y (a' gegen P) |
oo 32 |
|
% An |
K Gl H66 |
CS |
üö |
58 |
58 |
' 54 [59 |
31 j |
o/o An |
||
|
Opt. Charakter |
positiv |
negativ |
||||||||
|
Winkel d. AE im Periklin- zwilling |
G3° |
63° 61 |
Winkel d. .1 /: im Albit- zwilling |
54-5° |
55° |
|||||
|
0/,j An |
Gl |
% |
An |
57 |
56 |
Plank, Kamptal:
J_ «
(V' gegen P)
O/o An
Opt. Charakter
Winkel d..li:
im Periklin-
zwilling
23
o/o An
3U=
Im X'ergleich
mit lu und E
V. Quarz
"',.An
a. < O) a. <; E
ß < E I ß ^ ü>
22—30
negativ
Kamptal, ^l^hn südöstlich von der Mündung des Doppelbaches:
Winkel der .1£ im Albitzwilling
o/o An
Opt, Charakter
K 17' H25"
K 26 H 28
K 23= H 17'
K 28 H 26
Im Vergleich
mit (o und E
von Quarz
^,0 A'i
22—30
negativ
'J42
A. Marchet.
_L M und P ia.' gegen M)
ö'n An
17-5'
32
Maiersch:
{u gegen 3/)
0 .. An
K 17° H 11-5'
K 31
H 28
15'
30
Winkel der AE im Peri- klinzwilling
f^n An
42'
32
Amphibol.
Der ebenplattige Amphibolit enthält selten und nur in jenen Partien, die in der Nähe der Linsen vom flaserigen Amphibolit liegen, große Uralite. Ihr ungleichmäßiges Aus- löschen zeigt die Auflösung in nicht parallel gelagerte Amphibolstengel an. Häufig findet man so reichlich Plagioklas eingesprengt, daß Siebstruktur entsteht.
Die Hauptmasse der femischen Gemengteile bilden nach der c-Achse meist gestreckte Säulchen von Amphibol, wie sie ähnlich auch in dem flaserigen Amphibolit auftreten. Be- grenzung durch das Spaltprisma kann man häufig beobachten. Bei größerem Reichtum an Plagioklas oder Quarz nimmt die Hornblende lappige^ gehackte Formen an. Ab und zu kann man Zonarstruktur an der verschiedenen Stärke der Doppel- brechung in den Amphibolen erkennen. Immer ist dann der Kern stärker doppelbrechend, also reicher an Strahlstein- silikat. Je nach der Zusammensetzung schwanken die opti- schen Eigenschaften des Minerals. In jenem Gestein, dessen Analyse auf p. 259 angeführt ist, ergab die optische Unter- suchung des Amphibols Folgendes.
.-I^I'OIO: rY=14-5°'; Y-a = 0-023. Optischer Charakter negativ; 2 T' sehr groß; Dispersion der optischen Achsen:.
Achse .4 0 > v um a (sehr schwach), » /) 0 > r um a (deutlich). Pleochroismus bei einer Dicke von Ü-034 77/;;/: 7. = 31 neutralgrau /, ß ^ 37 grüngrau r, Y =r 38 blaugrüngrau q, Absorptionsschema: y >- [^ >- ^•-
\
Der Gabbro-Amphil-olitzui;- von I^chberg. 243
Größerer Eisengehalt deutet sich durch intensivere Färbung i^epaart mit stärkerem Pleochroismus an. Solche Amphibole zeigen dann auch einen kleineren Winkel der optischen Achsen und eine deutlichere Dispersion derselben. Doppel- brechung und Auslöschungsschiefe auf 010 (c;) sind kleiner bei höherem Eisengehalt. Der optische Charakter bleibt aber immer negativ.
Pyroxen.
Relikte I\vroxene fehlen in dem Gestein völlig, hingegen tritt so wie in dem flaserigen Amphibolit manchmal typo- morpher P^n-oxen in kleinen, farblosen bis schwach grünlich gefärbten Körnern auf, denen jede krystallographische Be- grenzung fehlt. In Lagen, die reich sind an Plagioklas, findet sich manchmal Pyroxen in größerer Menge und vertritt hier zum Teil die Hornblende. So wie diese erscheint er in solchen Fällen intensiver gefärbt. In den optischen Eigen- schaften ist kein Unterschied zwischen den typomorphen Pvroxenen des flaserigen und des ebenplattigen Amphibolits zu bemerken. Es liegt auch hier ein Pjn'oxen der Diopsid- reihe vor.
Quarz.
In plagioklasreichen und ziemlich feinkörnigen Gesteins- varietäten kann man manchmal neben Plagioklas auch Quarz als farblosen Gemengteil erkennen. In einzelnen, dünnen Lagen erscheint er ab und zu stärker angereichert. Bei der Ledeifabrik in Kremstal, besonders aber in der Gegend von Plank treten solche Amphibolite auf.
Die Quarzkörner zeigen unregelmäßige, rundliche Formen und treten in ihrer Größe gegen die Plagioklase meist zurück. Häufig trifft man Einschlüsse in dem Mineral an. Amphibol, selten auch idiomorphe Säulchen von Apatit, dann Flüssig- keiten und Gase kann man als solche beobachten. Undulöse Auslöschung ist ziemlich selten und macht sich nur in jenen Lagen stärker bemerkbar, wo der Quarz angereichert er- scheint und eine etwas bedeutendere Größe erreicht.
244 A. .Marchct.
Glimmer,
Von Interesse ist das Auftreten von Biotit in solchen» Amphibolitvorkommen, welche stark pegmatitisch und aplitisch durchadert sind. Von F. Reinhold^ wurde diese Erscheinung- beschrieben. Er führt sie auf eine Einwirkung der aplitischen und pegmatitisch en Injektionen auf die im Kontakt stehenden Amphibolite zurück. Derartigen \'erhältnissen begegnet man z. H. bei dem Amphibolitvorkommen im Kamptal zirka 74 km südöstlich von der Mündung des Doppelbaches. Die deutlich erkennbaren, parallel der Schieferung liegenden l^egmatit- und Aplitadern sind immer von einer sehr biotitreichen Amphibolit- zone begleitet. Der Biotit zeigt sehr starken Pleochroismus mit Y zzr 33 Braun / und a = 7 Gelb r bei einer Dicke von 0*039 //////. Parallele Verwachsung mit Amphibol ist selten. Meist dringt der Biotit zwischen die einzelnen Amphibol- stengel ein und umhüllt diese. Infolge seiner der Schieferung ziemlich parallelen Lage läßt sich das Gestein sehr leicht in dünne Platten spalten.
Außer den deutlichen Injektionen ist an derselben Lokalität noch eine stärkere Bänderung des Gesteins zu beobachten, die dadurch entsteht, daß lagenweise die femi- schen Gemengteile sehr zurücktreten. Auch hier tritt Biotit auf VV^oUte man diese Bänderung auch auf Injektionen zurückführen, so müßte man zweierlei Injektionen unter- scheiden, jüngere, die durch ihre Struktur noch deutlich erkennbar sind und ältere, nur durch Zurücktreten der femi- schen Gemengteile ausgezeichnet, die ohne strukturelle Unter- schiede innig mit dem Nebengestein verbunden erscheinen und vor oder spätestens während der Verschieferung injiziert wurden. Ebensogut ist aber diese Bänderung auch auf eine ursprüngliche Wechsellagerung zurückzuführen. Welcher Ent- stehung also hier der Biotit ist, kann nicht entschieden werden.
1 F. Reinhold: Pegmatit- und Aplitadern aus den Liegendschiefern des Gföhler Zentralgneises im niederösterreichischen Waldviei'tel. Tschermak's Min. Petr. Mitt., 29, p. 43 (1910).
Der Gabbro-AmphibuIil/.ug von Rehberg. 24o
Nebengemengteile.
In sehr wechselnder Menge trifft man in dem normalen Amphibolit schwarzes, metallglänzendes Erz an. Die Aus- bildung der Körner ist eine \-erschiedene; bald findet man Krystallform (Oktaeder) angedeutet, bald erscheint die Be- grenzung ganz unregelmäßig. Aus Gesteinspulver lassen sich manchmal Erzkörner mittels eines Magneten isolieren. Dies und die oktaedrische Form beweisen, daß Magnetit vorh'egt. Andere Erzkörner sind nicht magnetisch, es fehlt ihnen deutliche Krystallform. Wie Hofrat F. Becke nachwies^ wird dieses Mineral durch Salzsäure nur schwer angegriffen und enthält eine erhebliche Menge von Titansäure. Diese Erz- körner sind also Titan eisen. Wie bei dem flaserigen Amphibolit kann man manchmal Anhäufungen von Titanit- .körnern um Titaneisen wahrnehmen. In einem Schliffe einer [.Gesteinsprobe von Rehberg ließ sich beobachten, daß auf las Titaneisen erst eine schmale Zone von verschieden gelagerten Körnern von Rutil folgt, die dann von einer Schichte von Titanitkörnern umhüllt wird. Häufig findet man Titanit in einzelnen rundlichen Körnern im Gestein verstreut. In manchen, meist titaneisenreichen \'arietäten fehlt Titanit völlig.
Kiese treten in dem Gestein spärlich auf. Meist sind es kleine Körner von P3M-it, die häufig von Magnetit umwachsen erscheinen. Krystallformen sind selten zu beobachten, doch ließ sich in einer Probe aus Rehberg eine Kombination von Pentagondodekaeder und Würfel erkennen. Neben Pyrit ist in noch geringerer Menge ab und zu auch Magnetkies in kleinen, unregelmäßigen Körnern anzutreffen, der sich durch seinen Magnetismus und die Löslichkeit in Salzsäure von Pyrit unterscheiden läßt.
Neubildungen.
So wie in dem flaserigen Amphibolit trifft man auch in dem ebenplattigen Gestein Calcit als pathogene Neubildung
1 F. Becke: Die Gneistbrmation des niederösterreichisclien Wald- viertels. Tscliermak's .Min. Petr. Mitt., 4, p. 308 (1SS2).
246 A. Marchet
zwischen den Plagioklasen an. Auch ein farbloses Mineral der Glimmergruppe ist als Umwandlungsprodukt der Plagio- klase manchmal zu beobachten. Es fällt durch seine hohe Doppelbrechung (7 — 7.=: 0-032) auf, erscheint optisch ein- achsig und löscht in Schnitten parallel zur optischen Achse gerade aus, wobei 7. senkrecht zu den Spaltrissen nach 001 liegt. Der Brechungsexponent 7 ist höher als 1-564 (mittlerer Brechungsexponent des Labradors von 65 "/o -■^n)? 'y- hingegen niedriger. Von F. Reinhold ^ wurde bereits die Umwandlung von Biotit in ein Chloritmineral erwähnt. Gleichzeitig mit dieser Umwandlung bildet sich aus dem Titangehalt des Biotits Titanit, der in kleinen, gelblichen Körnern in den Spalt- rissen des Chlorits auftritt.
3. Anthophyllil-Amphibolit.
Bei der Lederfabrik im Kremstal ist innerhalb des normalen, ebenplattigen Amphibolits eine etwa 2 /// mächtige langge- streckte Linse eines graugrünen Amphibolits aufgeschlossen, zu dessen Hauptgemengteilen rhombischer Amphibol gehört. Die vStruktur des Gesteins ist krystalloblastisch, die Textur eine schiefrige, w^obei durch annähernde Parallelstellung der Anthoph3^11itstengel eine Streckungsrichtung angedeutet wird. Neben Anthoph^^llit enthält das Gestein dann noch reichlich sauren Plagiokias, in sehr wechselnder Menge findet sich monokliner Amphibol. Nebengemengteile sind Magneteisen und Magnetkies. Sehr häufig erscheint der Anthophyllit in Chlorit umgewandelt, so daß in stärker angegriffenen Proben keine Spur des Anthophyllits mehr vorhanden ist. Aus Chlorit bestehen auch die hellgrünen Überzüge, die auf Kluft- und Schieferungsflächen hervortreten. Eine Neubildung sind auch die zahlreichen, feinen Quarzadern, die das Gestein senkrecht zur Schieferung durchsetzen. Schon aus dieser Mineral- gesellschaft kann man auf einen geringen Gehalt des Gesteins an CaO schließen, was durch die chemische Analyse bestätigt
1 F. Reinhold: Pegmatit- und Aplitadern aus den Liegendschiefem des (iföhler Zentralgneises im niederösterreichischen Waldviertcl. Tschermak's -Min. Petr. .Mitt., 2li, p. I03 (191<i;.
I
Der Gabbro-Amphibolitzug- von Relibei'g. 247
wird. ^ Unter den Tiefengesteinen der Gabbroreihe entspricht dieser chemischen Zusammensetzung am ehesten ein Norit, so daß die Annahme berechtigt erscheint, daß der Antho- phyllit-Amphibolit aus einer noritartigen Fazies der ursprüng- lichen Gabbromasse liervorgegangen ist. Das spezifische Gewicht des Gesteins ist verhältnismäßig niedrig: 2* 70. Der Reichtum an Plagioklas, die Neubildungen von Chlorit und die zahlreichen Ouarzadern äußern hier ihren Einfluß.
Charakteri.stik der einzelnen Gemengteile. Plagioklas.
Die einzelnen Plagioklaskörner haben eine gleichmäßig geringe Größe und zeigen ganz unregelmäßige Formen ohne jeder krj'stallographischen Begrenzung. Sie bilden ein grano- blastisches Aggregat, in dem Stengel von Anthophjdlit ein- l, gebettet liegen. Zonarstruktur ist nicht zu bemerken. Ver- zwilligung kommt sowohl nach dem Albit- als auch nach dem Periklingesetz vor, doch ist es selten der Fall, daß beide Arten der Zwillingsbildung in einem Korn zu beob- achten sind.
Der optische Charakter ist positiv.
Im Schnitt _L M und F beträgt die Auslöschung
(a' gegen M): — 8° entsprechend 13% An.
Der Winkel der optischen Achsenebenen wurde bestimmt:
im AlbitzWilling zu 12i/.,° (15V/'/oAn), im Periklinzwilling zu ij\',° (141'.,% An).
Der Winkel der ungleichen optischen Achsen beträgt:
im Albitzwilling (A : B^) 8° 40' (löVoVo^n)^ im Periklinzwilling (A : Bz) 4° 20' ri5%An).
Die Brechungsexponenten des Plagioklases sind niedriger als die des Quarzes (0 bis 10 7o -"^n,'-
1 Siehe Anah'se auf p. 209.
248 A. Marchet,
Alle diese optischen Eigenschaften weisen darauf hin. daß Oligoklas-Albi t vorliegt mit einem Anorthitgehalt von 13 bis 167,,.
Anthophyllit.
Derselbe bildet nach der c-Achse gestreckte, stengelige oder blätterige hndividuen, die bloß in der Prismenzone kry- stallographisch begrenzt erscheinen und durch die gerade Auslöschung kenntlich sind. Wie schon erwähnt, findet man sehr häufig Umwandlung in Chlorit. Manchmal sieht man schmale Lamellen von monoklinem Amphibol parallel den Spaltrissen nach dem Prisma eingeschaltet; die c-Achse beider Mineralien ist also gemeinsam. Querabsonderung gegen die c-Achse kann man häufig beobachten.
Der optische Charakter ist positiv, der Winkel der optischen Achsen groß. Die Dispersion derselben ist sehr schwach p <. v um •;. Die Schwingungsrichtung -; liegt parallel den Spaltrissen nach dem Prisma, fällt also mit der {:-Achse zusammen. Die Doppelbrechung y — a beträgt 0*01 7.
Pleochroismus bei einer Dicke von 0*023 //////:
7. := 7 gelb V,
ß = 31 neutralgrau r,
7 =: 38 blaugrüngrau q.
Absorptionsschema: y ^ ß > a.
Spaltblättchen nach dem Prisma zeigen gerade Aus- löschung mit y' parallel den Spaltrissen und geben ein monosymmetrisches Interferenzbild mit seitlichem Austritt der Mittellinie a (der antidrome Mittelbalken geht durch den Mittelpunkt des Gesichtsfeldes).
Monokliner Amphibol.
Gegenüber dem Anthophyllit tritt monokliner Amphibol in der Menge zurück. Seine Formen sind dieselben wie die des Anthophyllits, nur sind die einzelnen Stengel viel kleiner. Durch höhere Doppelbrechung und schiefe Auslöschung ist der monokline Amphibol leicht von dem rhombischen zu unterscheiden. Die Färbung ist ganz blaß, der Pleochroismus
Der Gabbfii-Ampliiboluzug von Reliberg. 240
daher sehr schwach. Es liegt also jedenfalls eine recht eisen- arme Hornblende vor. In Übereinstimmung damit ist auch der große Winkel der optischen Achsen.
Magnetkies, Magnetit und Titaneisen.
In dem Gestein finden sich zahlreiche feinere und gröbere, opake Körner. Die letzteren erweisen sich als Magnetkies, der häufig mit Magnetit in der Weise verwachsen erscheint, daß der Magnetkies den Kern, der Magnetit die Hülle bildet. Sehr verbreitet ist die Umwandlung beider in tief rotbraun durchscheinenden Hämatit. Die feineren Körner zeigen manch- mal Oktaederform und bestehen aus Magnetit. Durch Auf- lösen in Salzsäure kann man erkennen, daß der Magnetit von parallel den Oktaederflächen angeordneten Lamellen von Titaneisen durchsetzt ist, die von Salzsäure nicht angegriffen werden.
Neubildungen.
Als Umwandlungsprodukt des Anthophyllits tritt sehr häufig ein Chloritmineral auf, das auch feine Klüfte im Gestein ausfüllt. Der monokline Amphibol ist gegen die Chloritisierung widerstandsfähiger, erscheint in stark zersetzten Partien aber auch angegriffen. Daß bei der Bildung des Chlorits auch Plagioklassubstanz verbraucht wird, erweist das häufige, lappige Eindringen des Chlorits in den Feldspat, der dann getrübt und von Einschlüssen erfüllt erscheint. Die Doppelbrechung des Minerals ist sehr gering. Dunkle, ab- normale Interferenzfarben (ledergelb) sind manchmal zu beob- achten. Der optische Charakter ist positiv, der Winkel der optischen Achsen nahezu 0 Grad. Sehr deutlich ist der Pleo- chroismus, wobei der Schwingung a' hellgrüne, der Schwingung^' sehr blaß gelbe Farbentöne entsprechen.
Ebenfalls als Neubildung finden sich dünne Adern von Quarz in dem Gestein. Ihre Entstehung mag mit der Chloriti- sierung zusammenhängen, da bei dieser Kieselsäure frei wird. Der Quarz bildet langgestreckte, ziemlich große Individuen, die die Ader in ihrer ganzen Breite erfüllen und unresrel-
250 A. Marchet,
mäßig aneinander grenzen. Irgendeine gesetzmäßige Lagerung des Quarzes kann nicht beobachtet werden. Häufig sind Flüssigkeits- und Gaseinschlüsse in dem Mineral. Kataklastische Phänomene fehlen vollkommen. Dies und dann der Umstand, daß man im Quarz Chlorit in jener Ausbildung eingeschlossen findet, die den Geldrollen ähnelt, beweisen das geringe Alter dieser Adern. Um so merkwürdiger ist die Beobachtung, daß häufig in den Quarz feine Nadeln von monoklinem Amphibol, aber auch von Anthophyllit, oft zu Büscheln vereint, ein- dringen, die sich als Fortwachsungen aus dem angrenzenden Gestein erweisen.
4. Epidot- und granatführende Amphibolite.
An der Grenze des Amphibolitlagers gegen den Schiefer- gneis trifft man bei der Lederfabrik im Kremstal und östlich von Thürneustift Amphibolite an, die einen von den vorigen Varietäten abweichenden Mineralbestand besitzen. Dunkle, granatführende und lichtgrüne, epidotreiche Amphibolite treten hier auf. Bald wechseln die beiden in ganz dünnen Lagen miteinander ab, bald bilden sie Bänke von größerer Mächtig- keit. Immer ist auch Quarz in den Gesteinen vorhanden. Interessant ist, daß der Plagioklas stets durch sehr hohen Anorthitgehalt ausgezeichnet ist.
In den epidothältigen Lagen tritt Amphibol sowie Plagio- klas gegenüber dem Epidot meist stark zurück. Dies äußert sich auch in dem hohen spezifischen Gewicht des Gesteins, das dem des Epidots nahekommt. Eine vorherrschend aus Epidot bestehende Probe ergab .s^i=3'205. Die Amphibole haben geringe Größe und erscheinen dunkelgefärbt mit starkem Trichroismus, sie sind also reich an Eisen. In den granat- führenden Partien ist die Hornblende hingegen meist ange- reichert und hat dann etwas blassere Farben, die einzelnen Individuen besitzen eine bedeutendere Größe. ]Man kann also auch hier die Regel verfolgen, daß in Lagen, die reicher sind an femischen Gemengteilen, die Amphibole einen geringeren Eisengehalt besitzen. Das spezifische Gewicht des granat- hältigen Amphibolits stimmt überein mit dem von hörn-
Der Gabbrd-. Vmphibülitzug von Rehbeig.
251
blendereichem, normalem Amphibolit. An einem Gestein aus dem Steinbruch bei der Lederfabrik wurde .9 = 3 "05 bestimmt. Neben den erwähnten Mineralen findet sich dann in beiden Arten hie und da auch diopsidischer Pyroxen. Nicht selten tritt Biotit in dünnen Zwischenlagen auf den Schie- ferungsflächen auf. Als Nebengemengteile beobachtet man wieder Titanit, Erze und Kies.
tWie der normale Amphibolit und der Anthophyllit- Amphibolit sind auch diese Gesteine typische Beispiele für Krystallisationsschieferung, die durch die mehr oder minder parallele Lagerung der Amphibole deutlich hervortritt. Die Struktur der granathältigen Lagen ist häufig porphyroblastisch, da die Granatkörner an Größe die übrigen Gemengteile über- treffen. Die epidotführenden Lagen sind durch geringere Korn- größe ausgezeichnet, alle Gemengteile haben ungefähr gleiche Dimensionen. Die Struktur wird granoblastisch (Taf. II, Fig. 3).
Charakteristik der einzelnen Gemens^teile.
Plagioklas.
Sowohl in dem epidothältigcn, als auch in dem granat- führenden Amphibolit ist der Plagioklasgehalt meist recht gering. Die Bildung des Epidots auf Kosten des Plagioklases und der femische Charakter der granathältigen Partien sind die Ursache. Zwillingsbildungen nach Periklin- oder Albit- gesetz sind ziemlich häufig, besonders erstere. Es wurde schon erwähnt, daß der .Anorthitgehalt immer sehr hoch ist. Die folgenden Beobachtungen sollen dies beweisen:
Optischer Charakter negativ, Brechungsexponent a >» s des Quarzes.
B y t o w n i t - A n o r t h i t .
Schnitt J_ opt. Achse .4:
AE:P 66-5° 73°
73° 66°
69°
'J,0 An
88
95
96
95
88
90
252 A. Murchet,
Schnitt _L V, v! gegen /-*: — 58°, dies entspricht 84 "/o An. Schnitt _L .1/ und I\ a' gegen M\ 41 7-2°, somit 87% An.
Die Größe der Plagioklaskörner ist gering. Sie zeigen unregelmäßige, abgerundete Formen. Häufig greifen sie bucht- artig in die übrigen Gemengteile ein. Als Zersetzungsprodukte des Minerals treten Calcit und farbloser Glimmer wie im normalen Amphibolit in Form unregelmäßig gestalteter Ein- schlüsse auf.
Amphibol.
Die Amphibule sind in diesen Grenzpartien des Amphiboht- zuges recht intensiv gefärbt. Die Formen der einzelnen Individuen sind die gleichen wie in dem normalen Gestein. Je reichlicher sie auftreten, desto bedeutendere Größe erreichen sie und desto mehr zeigen sie Neigung zu krystallographischer Begrenzung durch das Spaltprismti. Zonarstruktur ist an der verschieden starken Doppelbrechung auch hier manchmal zu erkennen. Der Kern erscheint dann immer stärker doppel- brechend, also reicher an Stahlsteinsilikat. Mit der chemischen Zusammensetzung schwanken natürlich aucli die physikalischen Eigenschaften des Minerals.
An Amphibol aus einer granatführenden Lage wurde beobachtet:
AE II 010; c'[— 14°; 7 — ar= 0-024,
Optischer Charakter negativ; 2V groß. Dispersion der optischen Achsen:
Achse A\ p >- 1' um a (schwach), » B: p > V um 7. (stark).
In Spaltblättchen nach dem Prisma wurden die Brechungs- exponenten nach der Immersionsmethode bestimmt: 7'= 1-670, a'=: 1-652. Pleochroismus bei einer Dicke von 0' 032 min:
a = 36 gelbgrüngrau ti, ß r= 37 grüngrau p, Y r= 38 blaugrüngrau 0, Absorptionsschema: y ^ ß > a.
Der (labhro-AmpIübolitzu^- vnn Rehberg. 2o3
Spezifisches Gewicht ("nach der Schwebemelhode):
Eine eisenreichere X'arietät aus einer epidotreichen Lage zeigte :
.4£:|!010; CY=i:V5°; -.'-a = 0-02'2.
Optischer Charakter negativ; 2 F zirka 60° (Bestimmung nach der Hyperbelkrümmung;.
Dispersion der optischen Achsen:
Achse A: [j >- f um a (stark), » B: [j r> V um 7. (schwach).
Brechungsexponenten in Spaltblättchen nach dem Prisma:
i — 1-672, ^! - 1 -658.
Pleochroismus bei einer Dicke von 0-026 7//7/;:
7. = 36 gelbgrün grau /, ß =r 36 gelbgrüngrau /, Y ■=. 38 blaugrüngrau ;/, Absorptionsschema- 7 > ß ^> % Spezifisches (iewicht = 3-21.
Aus diesen Beobachtungen läßt sich deutUch erkennen,
laß größerer Eisengehalt eine Verminderung der Doppel-
*brechung, des Achsenvvinkels und der Auslöschungsschiefe
auf 010, eine Erhöhung des spezifischen Gewichtes und
ferner der Brechungsexponenten in Spaltblättchen nach dem
Visma zur Folge hat. Eisenärmere Amphibole haben die
ichse B, eisenreichere die Achse A stärker dispergiert.
Pyroxen.
In einzelnen Lagen sowohl der epidotführenden als auch
tder granatführenden Amphibolite tritt in gleicher Weise wie im
[normalen Gestein diopsidischer Pyroxen als Nebengemeng-
peil auf. Häufig erscheint er schwach grünlich gefärbt. Pleo-
:hroismus ist nicht zu beobachten. Daß der Pyroxen früher
gebildet wurde als der Epidot, kann man daran erkennen,
Sitzb. d. niathem.-naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd. 18
254 A. Marchet,
daß bei der Epidotbildung auch l^yroxen angegriffen wird. Die Pyroxenkörner erscheinen dann getrübt.
Epidot.
In den epidothältigen Amphiboliten erscheinen Plagioklas und Hornblende mehr oder minder stark durch Epidot ver- drängt. Daß diese Bildung jüngeren Datums ist, kann man daran erkennen, daß sowohl Plagioklas als auch Amphibol und eventuell Pyroxen kein frisches Aussehen besitzen. Der Epidot dringt längs Rissen und buchtartig in die genannten Minerale ein. Diese Erscheinungen erweisen, daß der Epidot sich auf Kosten des Piagioklases und der Hornblende manch- mal auch des Pjn-oxens bildete. Als Nebenprodukte bei dieser Epidotisierung scheinen auch Quarz und Calcit zu entstehen, da diese den Epidotlagen niemals fehlen.
Die Begrenzung der einzelnen Epidotkörner ist meist eine unregelmäßige. Sie bilden ein granoblastisches Aggregat. Wenn krystallographische Begrenzung auftritt, so ist es die Fläche der vollkommenen Spaltbarkeit M (001), eine bei den Gemengteilen der kr\-stallinen Schiefer sehr häufige Er- scheinung. Ab und zu findet man einfache Zwillinge nach (100). Häufig ist Zonarstruktur zu beobachten; immer ist der Kern dann stärker doppelbrechend, also reicher an Eisen- epidot.
Die optischen Eigenschaften sind nur geringen Schwan- kungen ausgesetzt, die durch größeren oder geringeren Eisen- gehalt hervorgerufen werden. Im Dünnschliff erscheint das Mineral fast farblos mit einem Stich in gelblichgrau. Pleo- chroismus ist nicht zu beobachten. Die Ebene der optischen Achsen liegt parallel der Symmetrieebene. Achsenbilder zeigen daher immer die Achsenebene normal auf die Spaltrisse. Der Charakter der Doppelbrechung ist negativ. Die Auslöschungs- schiefe Cd. beträgt 1 bis 1^4° im spitzen Winkel ß.
Y— a für rotes Licht (X = 0-625 (a) = 0*024, Y — a für blaues Licht (X = 0 • 445 u.) = 0 • 030.
In einem anderen Schliff wurde gemessen:-
v-a für weißes Licht = 0-028.
Der Gabbi-u-Aniphibolitzug von Rehberg. 2oo
Der Winkel der optischen Achsen ist groß.
Die Dispersion der optischen Achsen ist deutlich und
zwar :
Achse A: rj -< v um a,
» B: [j :^ V um a.
Alle diese optischen Eigenschaften lassen übereinstimmend erkennen, daß ein Epidot von etwa 20 Mol. % Eisenepidot vorliegt. ^
Granat.
Auf angewitterten Schichtflächen des granatführenden Amphibolits tritt der Granat deutlich hervor. Die Körner haben eine rosenrote Farbe und erreichen eine Größe bis zu y., cm. An derartigen größeren Krystallen kann man mit freiem Auge manchmal Rhombendodekaederform erkennen. Im DünnschlilT haben diese Porphyroblasten eine blaßrötliche Färbung und erscheinen vollkommen isotrop. Spaltrisse nach (110) sind in den Krystallen selten zu erkennen, dagegen wird das Mineral häufig von parallelen Rissen durchsetzt, die in verschiedenen Körnern desselben Schliffes die gleiche f.age haben und ungefähr senkt echt auf die Schieferung des Gesteins stehen. Dazu kommt noch ein zweites System kürzeixr Risse, welche die vorigen unter imgefähr 90° schneiden. Diese Erscheinung ist wohl durch mechanische Beanspruchung des Gesteins entstanden.
Die Granatkörner sind in dem Gestein nicht regellos verteilt, sondern erscheinen in Lagen angereichert, die parallel der Schieferung liegen. Auch in feinerkörnigem, amphibol- tärmeren Gestein tritt manchmal Granat auf. Er bildet dann faber keine größeren Krystalle, sondern findet sich in An- ;häufungen von unregelmäßigen, kleinen Körnern.
Als Einschlüsse im Granat beobachtet man Amphibol, 'Plagioklas, schwarzes Erz und Quarz. Amphibol ragt manch- ■ mal auch spießartig in den Granat hinein und zeigt dann
1 M. Goldschlag: Über die optischen Eigenschaften der Epidote. Tschermak's Min. Petr. Mitt.. 34, p. J!3 (1917,).
'J56 A. Marclict,
hier Krystaüform. Irgend eine Regel in der Lagerung des Amphibols im Granat ist nicht nachzuweisen. Es Hegt also eine mikropoikilitische \'er\vachsung der beiden Minerale vor. Umwandlung des Granats in Chlorit und Plagioklas ist öfters zu sehen. Chlorit und Plagioklas dringen dabei längs Rissen in den Granat ein. Die optischen Eigenschaften der beiden Minerale — stark abnormale Interferenzfarben, sehr kleiner Achsenwinkel und geringe Doppelbrechung beim Chlorit, fast gerade Auslöschung in Schnitten JLy und negativerCharakter der Doppelbrechung beim Plagioklas — deuten auf Pennin und basischen Oligoklas als Umwandlungsprodukte des (iranats.
Quarz.
Die epidothältigen Amphibolitlagen enthalten immer Quarz. Er kann so reichlich vorhanden sein, daß er unter den farblosen Gemengteilen vorherrscht und Plagioklas sehr stark zurücktritt. Auch in den granatführenden Amphiboliten tritt das Mineral häufig auf. Man kann dann immer eine Xer- fcinerung des Korns solcher Lagen beobachten. Die Form der Quarzkörner ist eine rundliche, häufig erscheinen sie parallel der Schieferung gestreckt. Oft findet man sie in der Schieferungsebene zu längeren Reihen angeordnet, so daß die einzelnen Körner wie die Glieder einer Kette aufeinander folgen. Bei größeren Körnern kann man manchmal an ihrer undulösen Auslöschung Spuren von Kataklase erkennen.
Biotit.
Das Auftreten von Biotit in dünnen Lagen zwischen den Schieferungsfiächen wurde bereits erwähnt. Bald erscheint er bloß als feiner Überzug auf dem Gestein, bald bildet er auch etwas dickere Lagen von schuppiger Struktur. In das Gesteins- gewebe tritt das Mineral nicht ein. Daraus geht hervor, daß CS sich hier um spätere Bildungen handelt, die durch Stofl'- zufulir aus dem Nebengestein entstanden. Die Größe der einzelnen Biotitblättchen ist gering. Die Farbe ist dunkel- braun. Sehr stark ist der Pleochroismus mit y dunkelbraun
Der Gabbro-Amphiboützug von Rehberg.
9n7
lind 7. hellgelb. Der optische Charakter des Minerals ist negativ. In Spaltblättchen beobachtet man den Austritt der optischen Achse. Wenn das Interferenzbild zweiachsig mir sehr kleinem 2 V erscheint, so sieht man die Farbenringe gestört, was durch Zwillingsbildung hervorgerufen sein dürfte.
Nebengemengteile.
Auch in diesen Amphibolitvarietäten finden sich Titanit, Erze und Kies in geringen Mengen als Xebengemengteile. Titanit tritt in kleinen, elliptischen Körnern auf, die manch- mal reihenweise angeordnet erscheinen. Als Einschluß beob- achtet man in den Titanitkörnern -häutig ein schwarzes, opakes Erz, das ganz unregelmäßige, lappige Formen zeigt und wohl Titaneisen vorstellt. Krystallographische Begren- zung durch das Oktaeder zeichnet häufig kleine Individuen \'on Magnetit aus, die spärlich in diesen Gesteinen auf- treten. Die Kiese sind durch Pyrit vertreten, der sich in ^^•inzigen Krystallen oder unregelmäßigen Körnchen vorfindet.
(\ Chemischer Teil.
Bei den chemischen Analysen wurde den Methoden von Dittrich^ und von Hillebrand- gefolgt. Die Bestimmung der Alkalien erfolgte nach Lav\rence Smith (Chlorammon- Calciumcarbonat-Aufschluß), die des Wassers nach Brush- Penfield. Die Kohlensäure wurde direkt durch Auffangen des mit Salzsäure ausgetriebenen Gases in gewogenen Absorptionsröhren bestimmt. Die Bestimmung des Eisenoxyduls wurde nach der von Dittrich vervollkommneten Pebal- Doelter'schen Methode^ ausgeführt. Zur Berechnung der Analyse wurden die Atomgewichte vom Jahre 1916 ver- wendet.
^ Dittrich M.: .Anleitung zur Gestcinsanalyse. Leipzig, 1905.
- Hillebrand W. F. - Wilke - Dürturt : Analyse der Silikat- und Karbonatgesteine. 2. Aulh, Leipzig, Engelmann, 1910.
y Dittrich .M. und Leonhard A.: Über die Bestimmung des lüscn- oxyduls in Silikatgesteinen. Zeitschr. f. anorg. Chemie, 1011.
258 • A. Marchet,
Drei Gesteinsproben aus dem Amphibolitzug wurden der Analyse unterworfen. Die Zahlen unter 1 beziehen sich auf eine flaserige \'arietät mit deutlicher Rehktstruktur aus dem großen Steinbruch bei Rehberg. Der Plagioklas hat eine mittlere Zusammensetzung von 40% An. Die optischen Eigen- schaften des Amphibols sind auf p. 229 und 231, die des lYi'Oxens p. 232 und 235 angeführt. Außerdem findet sich noch Titanit und etwas Calcit in dem Gestein. Die relikten Plagio- klase erscheinen manchmal etwas getrübt (Kaolinbildung).
Die Analyse 2 gibt die Zusammensetzung einer eben- plattigen Varietät von dem gleichen Fundort. Das Gestein besteht hauptsächlich aus Plagioklas (im Mittel 60% An), Amphibol (optische Eigenschaften siehe p. 242; und etwas t3^pomorpheni Pyroxen. Dazu kommen noch in geringer Menge Titanit, Calcit und Kiese (zum größten Teil Pyrit, nur selten Magnetkies).
Unter 3 ist eine .Analyse des An thophyllit-Amphibolits von dem alten Steinbruch bei der Lederfabrik im Kremstal angegeben. Auf die Verwendung völlig frischen Materials mußte, wie der hohe Wassergehalt zeigt, verzichtet werden, da der Anthophyllit immer zum Teil in Chlorit umgewandelt ei scheint. Plagioklas (13 bis 16 7u -^"),' Anthophyllit (optische Eigenschaften siehe p. 248), monokliner Amphibol, Chlorit, Quarz, Titaneisen, Magnetit und Magnetkies sind die Gemeng- teile des Gesteins.
E!ine ältere, von Hofrat F. Becke^ ausgeführte Analyse einer grobflaserigen \'arietät vom Dürnitzbüchel ist unter 4 angeführt. Basischer Plagioklas und Reichtum an dunklen (".cmengteilen zeichnet dieses Gestein aus.
1 F. ]5eckc: Die Gncisfurmation des niederöstcrrcichischen Waldviertels. Tschermaiv's .Min. Petr. .\iitt., 4, 1881, p. 364.
Die Analyse ist auch in der Arbeit: Das niederösterreichische Wald- viertel, von F. Becke, A. H i nimelbauer, F. Keinliold und R. Görgey (Tschermak's Min. Pelr. Miit., 32, 1013, p. 238, .Vnalyse 11) abgedruckt, jedoch ist bei der Zahl für FeO ein Druckfehler unterlaufen.
Der Gabbro-Amphibolitzug von l^ehhen
259
|
G |
ewichtsprozente i |
Molekular quotienten X |
10000 |
Mlkqu. XI 000 |
|||||
|
1 2 |
3 |
4 |
■ 1 ^ |
3 |
4 |
||||
|
SiO,, |
40 • 42 |
50-73 |
7)4 • 1 7 |
48-09 |
8195 |
8412 |
8983 |
812 |
|
|
TiÖ, |
1-4.") |
0-43 |
0-63 |
— |
181 |
54 |
79 |
— |
|
|
Alo 0;. |
14- 20 |
1 6 - 80 |
1 6 ■ Co |
10-92 |
1 39U |
1650 |
1624 |
166 |
|
|
^'^■20, |
2-97 |
1-58 |
3 • 00 |
0-81 |
186 |
99 |
231 |
5 |
|
|
l'"e 0 |
7-14 |
5-61 |
8-27. |
5 - 56 |
994 |
780 |
1148 |
77 |
|
|
MnO |
0-24 |
Spur |
0-07 |
— |
34 |
— |
1 1 |
— |
|
|
y\irO |
7-6n |
8 • GO |
6-76 |
10-76 |
1884 |
2149 |
1676 |
267 |
|
|
CaO |
12-87) |
13 ■27) |
2 • 7.3 |
1 () • 69 |
2292 |
2363 |
451 |
298 |
|
|
N;i.O |
2-85 |
2-40 |
3 • 7) 1 |
1-44 |
460 |
387 |
566 |
23 |
|
|
KoO - |
0-I9 |
0-28 |
() - 1 7) |
<)-16 |
20 |
30 |
16 |
2 |
|
|
H.O |
1 • 04 |
1-14 |
■4-ti3 |
1-16 |
577 |
G32 |
2237 |
— |
|
|
C 0. |
0-42 |
()• 17. |
— |
— |
9Ö |
34 |
~ |
— |
|
|
P.'0, |
Spur |
0-02 |
(J-02 |
— |
— |
— |
— |
— |
|
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Aus den Molekularquotienten läßt sich der Mineralbestand annähernd berechnen. Bei dem flaserigen Amphibolit {Anal. 1) wurde hiebei folgendermaßen vorgegangen. Calcit und Titanit sind durch die Mengen an CO., und TiO.^ bestimmt. Der Gehalt des Gesteins an Kaolin (Trübung der relikten Plagioklase) wurde im Dünnschliff auf zirka 1 Vol. % geschätzt. Die Zusammensetzung des Plagioklases AbgAn^ ergibt sich aus der optischen Untersuchung. Infolge ' des , Mangels an SiO., sind nicht alle Alkalien für den Feldspat in Abzug zu bringen, sondern es muß eine kieselsäure- ürmere Alkaliverbindung Na., H.^AUSi., O^., im Amphibol imgenommen werden. Dieses Silikat legt Morozewicz der Berechnung der von ihm analysierten Hornblende aus dem Anorthosit-Amphibolit vonSenftenberg im niederösterreichischen
^ Die Zahlen beziehen sich auf" (bei 110°) getrocknete Substanz.
260 A. Marchet,
Waldviertel zugrunde J Die Menge an Plagioklas ist nun da- durch gegeben, daß nach Abzug von Calcit, Titanit, Kaolin und Plagioklas der Rest an SiO^, äquivalent der Summe der restlichen CaO, RO und Na._,0 + H._,0 sein muß, die im Amphibol und im Pyroxen enthalten sind. Bezeichnet ah den Alkali- gehalt des Albits (Na.^0 AUO3 ßSiOg), an die Atomgruppe CaO des Anorthits (2 CaO 2 A1,0, 4 SiO,), so gelten also die Gleichungen:
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Daraus folgt ab — ?>SA, au = 256. Der Rest an Al.,0,, sowie Fe., O3 werden als Alumosilikat der Hornblende (CaO 2 RO R., 0.5 3 SiO.,) verrechnet. Nach Abzug der ent- sprechenden Molekularquotienten bleibt noch ein Rest von R 0, CaO und Si O., der auf das S t r a h 1 s t e i n s i 1 i k a t CaO 3 RO 4 SiO., und das Diopsidsilikat CaO RO 2 SiO., verteilt werden muß. Wenn x die Kalkmenge im Strahlstein- silikat und y die Kalkmenge im Diopsid bedeuten, so kann man folgende Gleichungen' aufstellen:
4.r+2j'r= 3Ö69 (Rest an SiO.,), X + ji' = 1055 (Rest an CaO). Somit X r= 479 • 5, y =z 575 ■ 5.
Im Strahlstein- und im Diopsidsilikat wurde dann das Verhältnis von (FeO + MnO) : MgO gleich 1:2 gesetzt. Der Rest an FeO, MnO und MgO bildet dann die RO des Amphibol-Alumosilikates. MnO wurde in den drei Silikaten so verteilt, daß Amphibol und Pyroxen ungefähr die gleiche
1 J. Moroze wi cz: Resultate der chemischen Untersuchung des Dioritgestcins aus dem niederösterreichischen Waldvierte! nebst Bemerkungen über die chemische Untersuchung von Sihlvatgesteinen im Allgemeinen. Verh. Min. Ges. St. Petersburg, 40, 1902, p. 113. Russ. (Ref. v. Doss im N. Jahrb. f. Min. etc., 1903, II, p. -367—).
Der Gabbro-Amphibolitzug vnn Rehberg. 2()1
gewichtsprozentische Menge enthalten. Bei dieser Art der Verrechnung bleiben schließlich 0-73% HoO unberücksichtigt. Aus den so verteilten M(ilekularquotienten erhält man J.urch Multiplikation mit den entsprechenden Molekular- gewichten den Mineralbestand des Gesteins in Gewichts- prozenten (/7y. Diese Zahlen durch die entsprechenden spezifischen Gewichte(5y dividiert, geben dann auf lOOberechnetdenMineral- hestand in Volumsprozenten, der bei richtigem Gang der Berechnung dem Mengenverhältnis der Minerale im Dünn- schliff nicht widersprechen darf. Wenn man die Summe
77
der Gewichtsprozente durch die Summe der Quotienten - -
dividiert, erhält man das aus dem Mineralbestand abgeleitete spezifische Gewicht des Gesteins. Der Vergleich mit dem direkt bestimmten spezifischen Gewicht gibt dann eine er- wünschte Kontrolle für die Richtigkeit der Berechnung.
In ganz ähnlicher Weise wurde auch der Mineralbestand des plattigen Amphibolits (Anal. 2) abgeleitet. Der Gehalt an Calcit, Titanit und Pjn'it ist durch CO.,, TiO., und S -gegeben. Ähnlich wie bei der flaserigen Varietät ist die Menge an Plagioklas (Ab^Ang) durch folgende Gleichungen gegeben :
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Wie bei dem flaserigen Amphibolit wurde auch der Gehalt Amphibol und Pyroxen berechnet. Die Menge an Strahlsteinsilikat und an Pyroxen ist durch die beiden folgen- den Gleichungen bestimmt:
4.r + 2ji' =z 3451 (Re.st an SiO.,), X -h y = 1028 (Rest an Ca 6). Daraus folgt x = 697 • 5 und y = 330 • 5.
In beiden Silikaten wird FeO : MgO gleich 1 ; 3 ange- nommen. Der Rest an FeO und MgO bildet die RO des
2()2 A. Marchet,
Amphibol-Alumosilikates. Auch hei dieser Berechnung bleibt ein Überschuß an Wasser ('0-99"/,,) unberücksichtigt.
Es wurde auch versucht, den Mineralbestand des Antho- phyllit-Amphibolits (Anal. 3) zu berechnen. Der Gehalt des Gesteins an Chlorit bringt mit sich, daß man sich hier mit einer rohen Annäherung begnügen muß. Die Menge an Magnetkies und Titaneisen ist durch die Molekular- quotienten für S und TiO., bestimmt. Magnetit wurde so viel in Rechnung gestellt, daß der Erzgehalt des Gesteins, wie der Dünnschliff ergibt, l'SVol. ^^/^ beträgt. Sämtliche Alkalien wurden in dem Plagioklas von der Zusammen- setzung Ab-jAn, verrechnet. Der Restbestand an Oxyden ver- teilt sich nun auf monoklinen und rhombischen Amphibol, Chlorit und Quarz. Da der Rest an Tonerde sehr groß ist, so muß der Ai.jO.j-Gehalt der drei erstgenannten Minerale hoch sein. Das reichlich vorhandene Wasser zwingt zu der Annahme, daß sowohl Amphibol als Anthophyllit auch ziemlich viel Wasser enthalten. Die Menge an Amphibol ist durch den Rest an CaO bestimmt. Der Wassergehalt wurde als H^Si^O^o derart verrechnet, daß das Mineral zirka 3 '5% H, 0 besitzt; die Menge an Alumosilikat CaO RO 2 R,0, 2 SiO, wurde so groß angenommen, daß die Hornblende ungefähr 20''/f) AI., O., enthält. Daß das Mineral ziemlich arm an Fe^ O., sein muß, geht aus seiner blassen Färbung hervor. Etwas mehr als doppelt so groß als die Menge der Hornblende wurde die des AnthophjMlits angenommen. Die Menge an H,Si^Oj._, wurde für zirka 3-5Vo H.,0, die an 2 RO 2R.,0, 2SiO._, für zirka 187^ A1,0., und IV^Fe^Og berechnet. Das Resultat der chemischen Analyse zwingt also dazu, für den rhombischen Amphibol den hohen Tonerdegehait des Gedrit anzunehmen. Der Rest an R.2O., wurde als Amesitsilikat, die dann noch übrigbleibende Menge an RO als .Serpentinsilikat desChlorits verrechnet. Da im Chlorit keine Ausscheidung von Magnet- eisen zu beobachten ist, \\-urde das Verhältnis zwischen FeO und MgO im monoklinen und im rhombischen Amphibol sowie im Chlorit gleich angenDmmen. Nach Abzug der Bestandteile aller bisher genannten Minerale bleibt noch SiO._, und H.,0 übrig. SiO.^ kommt als Quarz zur Verrechnung,
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Der Gabbrn-Amphibdlitzug von Rehbei-g. 2bo
während der Rest an Wasser vernachlässigt wird. Das aus dem xMineralbestand abgeleitete spezifische Gewicht stimmt mit dem am Handstück bestimmten annähernd überein.
In den folgenden drei Tabellen ist der Mineralbestand, wie ihn die Berechnung ergibt, angeführt. Die angewendeten Abkürzungen bedeuten: Amph. = Amphibol, Anth. = Antho- phyllit, Cal. = Calcit, Chi. = Chlorit, Dps. = diopsidischer Pyroxen, Um. z=z Titaneisen, Kaol. = Kaolin, Mgk. r= Magnet- kies, Mgt. = Magnetit, Plag. z=z Plagioklas, Pyr. = Pyrit, Qu. =: Quarz, Tit. = Titanit.
Es wurde auch der Versuch gemacht, aus den Molekular- quotienten des flaserigen Amphibolits den Mineralbestand des ursprünglichen Gabbros zu berechnen (siehe p. 272). Hierbei wurde der Wasser- und Kohlensäuregehalt des Amphibolits ver- nachläs.sigt. TiO., ist als Titaneisen verrechnet, die Menge an Plagioklas durch die vorhandene Tonerde gegeben. Aus Na., () und K.>0 ergibt sich der Gehalt des Feldspats an Albit- und Örthoklassubstanz. Nach dieser Art der Berechnung besitzt der Plagioklas ungefähr 49 ^/^ Anorthit. Um nun mit dem Rest an SiO., auszukommen, muß neben Pyroxen auch Olivin als Gemengteil angenommen werden.
Der Gehalt des Pyroxens an Diopsidsilikat CaORO 2 SiO, ist durch den Rest an Kalk gegeben, die Menge an FeOFe., O., SiO., wurde derart angenommen, daß das Mineral ungefähr 2" ^ Fe., O., enthält. Der noch verbleibende Rest an SiO., wurde als Olivin (2 ROSiO.^) verrechnet, wobei das Verhältnis FeO : MgO = 1:4 gesetzt wurde. Der Rest an Magnesia ist in den RO des Diopsidsilikates enthalten, ebenso die gesamte Menge an MnO. Um genügend FeO einsetzen zu können, daß die Summe RO gleich CaO wird, ist es nötig anzunehmen, daß in dem Gabbro mehr EisenoxN'dul und weniger Eisenoxyd vorhanden war, als der flaserige Amphibolit besitzt. Für je ein überzähliges FeO muß V2 ^^2^$ abgezogen werden. Der Rest an Fe., 0,5 wurde schließlich als Magnetit verrechnet, indem ein Drittel davon durch Multi- plikation mit 2 in FeO umgerechnet wurde.
Daß in dem Amphibolit keine Spuren von Olivin zu finden sind, ist kein Grund anzunehmen, daß ursprünglich
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19
270 " A. Marchet,
Olivin nicht vorhanden war. Wie auch SchHfie des Olivin- gabbros bei Langenlois zeigen, ist der OHvin gegen Um- wandlung am wenigsten widerstandsfähig. Bevor noch der Pyroxen völlig uralitisiert ist, hat sich der Olivin schon gänzlich in ein Aggregat von Amphibol umgewandelt. Durch die Krystallisationsschieferung werden dann alle Spuren des Olivins verwischt. Die Umwandlung des Olivins läßt sich durch folgende Volumsgleichung darstellen:
Olivin + Anorthitsubstanz =1: Hornblende
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145-0
Die Bildung der Hornblende aus Anorthit und Olivin bringt eine Verringerung des Molekularvolums mit sich, was mit dem Volumsgesetz für die Gemengteile der krystallinen Schiefer übereinstimmt.
Das aus dem Mineralbestand berechnete spezifische Gewicht des ursprünglichen Gabbros (2-99) ist dem des ilaserigen Amphibolits gleich. Man kann hier also keinen Einfluß des Volumgesetzes feststellen. Die Volumverminderung bei der Bildung von Amphibol auf Kosten von Olivin und Anorthitsubstanz wird wettgemacht durch die Amphibolbildung auf Kosten des Pyroxens. Allerdings ist zu berücksichtigen, daß bei der Amphibolbildung die Elemente des Wassers auf- genommen wurden, das bei der Volumberechnung au(3er Betracht bleibt.
Eine Berechnung der Projektionswerte a^, '■'q^/o ergibt für Uq die Zahl 2-29. Nach den Kurven für die spezifischen Gewichte der Tiefengesteine ^ würde nach Hofrat F. Becke einem Gabbro von dieser Zusammensetzung ein spezifisches Gewicht 2-97 entsprechen. Der hohe Eisengehalt des Gesteins äußert hier seinen Einfluß.
1 F. Becke: Chemische Anah'sen von krystallinen Gesteinen aus der Zentralkette der Ostalpen. Denkschr. d. math.-naturw. Kl. d. Akad. d. Wiss. in Wien, 75, IV. Teil, p. 213 (1012).
Der Gabbro-Alnplubolitzug von Rehberg. 2/1
Vergleicht man den errechneten Mineralbestand des Gabbros mit dem des flaserigen Amphibolits, so fällt vor allem die starke Abnahme des Plagioklasgehaltes im Amphibolit auf, die mehr auf Kosten des Anorthits als des Albits geschieht. Die Bildung der Hornblende aus Olivin und aus Pyroxen, die des Titanits aus Titaneisen bedingen eine teil- weise Aufzehrung des Plagioklases. Die Durchschnittzusammen- setzung des Plagioklases im unveränderten Gabbros (49% An)" ist merklich anorthitreicher als die des neugebildeten typo- morphen Plagioklases im Amphibolit (SS'V'o An) und fällt inner- halb der Grenzen die an den Plagioklasrelikten durch optische Untersuchung festgestellt wurden (45 — 59^0 An). Das Mittel ist etwas höher als der berechnete Durchschnitt, da nur die innersten Kerne der Gabbroplagioklase als Relikte erhalten sind.
Einen ausgezeichneten Einblick in die chemische Zu- sammensetzung der Gesteine gewährt die von Hofrat F. Becke vorgeschlagene Dreiecksprojektion der Gesteinsanalysen, aus- gehend von den Molekularquotienlen.^ In dem untersten Dreieck kommt die gesamte Analyse zur Darstellung, wobei der Endpunkt a^ die Molekülgruppe R^AlOg, der Eckpunkt t;, die Molekülgruppe CaAl^O^ und der Eckpunkt /, die Molekül- gruppe R^Og repräsentiert. Der Gehalt an SiO,, -f-TiO., wird über der Abszisse a^ in Molekularprozenten angegeben. In dem nächsten Dreieck ist das Verhältnis der Mengen von CaAlgO^, NaAlOg, KAIO.3 ersichtlich, welches bei den normalen Erstarrungsgesteinen dem Verhältnis der Feldspatsubstanzen An, Ab, Cr entspricht.
Die beiden obersten Dreiecke geben schließlich das Verhältnis der in F des Osann'schen Dreiecks zusammen- gefaßten GxjMe an. Ist die Molekularzahl für Tonerde kleiner als die Summe Alkalien + Kalk, so ist das Verhältnis FeCaMg dargestellt. Bleibt ein Tonerderest, so wird im obersten Dreieck das Verhältnis Fe AI Mg ins Bild gebracht. Die Lage des Analysenpunktes in dem einen oder anderen Dreieck gibt wertvolle Anhaltspunkte für die Zusammensetzung der dunklen Gemengteile.
1 Zum Teile publiziert in: F. Becke: Chemische Analj'sen von krystallinen Gesteinen aus der Zenlralkette der Ostalpen, I. c. p. GO.
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3 Anthophyllit- Amphibolit, Lederfabrik |
4 Flaseriger Amphibolit, Dürnitzbüchel |
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Zum Vergleich mit den Gesteinen des Rehberger Am- phibolitZLiges wurden dann noch folgende Analysen und Mittelwerte der Massengesteine nach Daly berechnet und in die Projektion (Taf. I) eingetragen:
5. Olivingabbro, Loisberg bei Langenlois. Tschermak's Min. Petr. Mitt., 1, p. 369, 1878, 5 = 3-017.
(1 Zoisit-Amphibolit, Loisberg. F. Becke: Die Gneis- formation des niederösterreichischen Waldviertels. Tscher- mak's Min. Petr. Mitt., 4, p. 312, 1882.
7. Diallag-Amphibolit, Straße Steineck-St. Leonhardt. R. Grengg: Der Diallag-Amphibolit des mittleren Kamp- tales. Tschermak's Min. Petr. Mitt, 29, p. 34, 1910, 5 = 3-18.
8. Amphibolit (Schilterner Typus), Kammegg. R. Görgey: Chemische Analysen von Waldviertel-Gesteinen. Tscher- mak's Min. Petr. Mitt., 32, p. 242, Analyse VI, 1914, 5 = 3-09.
Der Gabbro-Ampliibdlitzug von Rehberg. 275
9. Granat -Amphibolit, Rosenburg. R. Görgey: 1. c, Analyse VII, 5= 3-18.
1 0. A n o r t h 0 s i t- A m p h i b o 1 i t, S e n f t e n b e r g. J. M o r o z e w i c z : Resultate der chemischen Untersuchung des Diorit- gesteins aus dem niederösterreichischen Waldviertel. Verh. Min. Ges. St. Petersburg, 40, p. 113, 1902, .s- = 2 • 884.
1 1. Anorthosit-Amphibolit, Frauengraben bei Eis am. R. Görgey: 1. c, p. 238, Analyse 7. ^
12. Anorthosit - Amphibolit, Senftenberg. F. Becke: Die Gneisformation des niederösterreichischen W'ald- viertels. Tschermak's Min. Petr. Mitt., 4, p. 248, 1882.
13. Biotit- Amphibolit (Kata-Hornblendeplagioklasgneis), Dum stein. U. Gruben mann: Die krystallinen Schiefer. Berlin 1910, p. 190, Analyse 5. .s = 2-91.2
14. Eklogit, Alten bürg. Tschermak's Min. Petr. Mitt, 1, p. 368, 1878. -s = 3-25.
15. Strahlsteinfels, Felling. Tschermak's Min. Mitt., 1874, p. 243. .9 = 2 • 99.
16. Gangdiabas, Ottenschlag. Tschermak's Min. Mitt., 1877, p. 278.
17. Gabbromittel. Daly: Average chemical compositions of igneous-rock types. Proc. of the Amer. Ac. of Arts and Sciences, Vol. 45, Jänner 1910, Nr. 39.
18. Gabbromittel mit Ausnahme der Olivingabbros, 1. c, Nr. 46.
19. Mittel der Olivingabbros, 1. c, Nr. 47.
20. Amphibolit, Schaueregg. H. Mohr: Geologie der Wechselbahn. Denkschr. d. math.-naturvv. Kl. d. Akad. d. Wiss. in Wien, 82, p. 337, 1913.
21. Grün schief er. Große Klause. H. Mohr: 1. c, p. 334.
22. Diabas, Krumbach. P. Richards: Die Umgebung von Aspang am Wechsel. Jahrb. d. Geol. Reichsanstalt, 67, p. 314, 1911.
23. Grün schiefer, südlich Aspang. P. Richards, 1. c, p.320.
1 Im Original ist als Summe 100 "73 angegeben. - Im Original ist als Summe 99 '77 angegeben.
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24. Norit, Les Prinaux. Lacroix. Bull. serv. carte geol. France 67, 1899. Siehe auch: Osann A., Beiträge zur chemischen Petrographie, II. Teil, Stuttgart 1905. Nr. 567. 5 = 2-84.
25. Norit, Les Prinaux. Lacroix, 1. c, Osann A., 1. c Nr. 568. 5 = 2-86.
26. Norit, Les Prinaux. Lacroix, 1. c, Osann A,, 1. c, Nr. 569. 5 = 2 • 88.
27. Gabbro, Des Bois b. Pallet. Lacroix, 1. c, Osann A., 1. c, Nr. 565. s= 2-95.
28. Gabbro, La Morandiere. Lacroix, 1. c, Osann A., 1. c, Nr. 5G6. s = 2- 98.
Die Analysen 1 bis 16 stammen von Gesteinen aus dem Waldviertel, 20 bis 23 von solchen aus dem alpinen Wechselgebirge. Die fünf letzten Analysen geben die Zu- sammensetzung von Gabbros und Noriten aus dem Departement Loire-Inferieure in Nordwest-Frankreich. Im Kern der Masse tritt dort Gabbro auf, während sich der Norit in den peri- pheren Teilen findet.
In der Projektion (Taf. I) sind die Gesteine des Reh- berger Zuges als große, ausgefüllte Kreise, die übrigen aus dem Wald viertel als leere Kreise eingezeichnet. Kleine, volle Kreise stellen die von Daly berechneten Mittelwerte der Gabbros dar. Die Gesteine aus der Umgebung von Aspang sind durch liegende Kreuze, die Norite und Gabbros von Loire-Inferieure durch stehende Kreuze gekennzeichnet. Die Zahlen bei den Projektionspunkten beziehen sich auf die oben angeführten Analysennummern.
Die Zusammensetzung des flaserigen Amphibolits von Rehberg (1) und vom Dürnitzbüchel (4) ist von der des plattigen Amphibolits von Rehberg (2) nicht wesentlich verschieden. Die beiden Analysen unterscheiden sich nicht stärker als das Analysen von Proben desselben Gesteins- körpers zu tun pflegen. Zwei ist reicher an Plagioklas und daher die Mischung desselben An-reicher, wie es der Erfahrung entspricht.
Der Gabbro-Aniphibolitzug von Rehberg. 283
Die Unterschiede sind woiil schwerlich durch das Fort- schreiten der Schieferung zu erklären. In der wesentlichen Übereinstimmung der beiden Analysen liegt eine Stütze der Auffassung, daß der plattige Amphibolit eine strukturell weiter fortgeschrittene Ausbildung des flaserigen sei, beide aber von Gabbrogesteinen abstammen. Deutlich weicht der AnthophyUit-Amphibolit (3) von den vorigen ab, der sich — wie auch die Lage der Punkte in der Gesteinsprojektion erkennen läßt — durch auffallend geringen Kalk- und höheren Kieselsäuregehalt unterscheidet. Es ist allerdings zuzugeben, daß ein Teil dieser chemischen Unterschiede durch den schlechteren Erhaltungszustand (Chloritbildung!) bedingt ist. Im Feldspatdreieck zeigt sich, i^ibereinstimmend mit der optischen Bestimmung, die stark schwankende Zusammen- setzung der Plagioklase dieser Gesteine an, während der Gehalt an Orthoklassubstanz bei allen vier ein sehr geringer ist. Vergleicht man den Anorthitgehalt des theoretischen Durchschnittsplagioklases, wie ihn die Projektion ergibt, mit der optisch bestimmten Zusammensetzung des Gesteins- gemengteiles, so findet man den optisch nachweisbaren 1^ Anorthitgehalt stets etwas niedriger. Die Unterschiede be- wegen sich aber, wie die folgenden Zahlen zeigen, nur in mäßigen Grenzen:
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Die Bildung des Titanits aus Titaneisen, vor allem aber der Tonerdegehalt des Amphibols sind die Ursache dieser Differenzen. Dazu kommt noch bei dem Gestein vom Dürnitz- büchel (4) das Auftreten von mejonitreichem Skapolith, dessen Vorkommen den Anorthitgehalt des Plagioklases vermindert und bei dem AnthophyUit-Amphibolit (3) der Kalkgehalt des m.onoklinen Amphibols, der in der Projektion nicht zum Aus- druck kommt, da bei Überschuß an AUO^ sämtliches CaO als Anorthit verrechnet wird.
Sehr auffällig tritt die Verschiedenheit zwischen dem AnthophyUit-Amphibolit und den beiden anderen Gesteinen
284 A. Marc he t,
in den zwei obersten Dreiecken in Erscheinung. Während nämlich die Lage der Projektionspunkte des flaserigen und des plattigen Amphibolits (1, 2, 4) einen hohen Kalkgehalt der dunklen Gemengteile anzeigt, der bei anderen verwandten Gesteinen aus dem Waldviertel kaum erreicht wird, fällt der Projektionspunkt des Anthophyllit-Amphibolits (3) infolge des Überschusses an Tonerde in das Dreieck fc, al, mg.
Ganz ähnlich verhalten sich Norite (24, 25, 26) und Gabbros (27, 28) aus dem Loire-Inferieure zu einander. Wie der Anthophyllit-Amphibolit gegenüber den beiden anderen Amphibolitt3'pen sind hier die Norite gegenüber den Gabbros durch höheren Kieselsäuregehalt, geringeren Kalkgehalt und durch Tonerdeüberschuß ausgezeichnet. Auch bezüglich des spezifischen Gewichtes (siehe p. 259 und 282) herrschen hier ähnliche Verhältnisse. Es liegt daher sehr nahe, anzu- nehmen, daß der Anthophyllit-Amphibolit aus einer noritartigen Abart des ursprünglichen Gabbros hervor- gegangen ist. Freilich muß bemerkt werden, daß die chemische Zusammensetzung von 3 durch die Chloritbildung etwas ver- ändert wurde, aber doch wohl nicht in dem Ausmaße, daß die Beziehungen zu Norit nicht zu Recht bestehen.
Der flaserige und der normale plattige Amphibolit haben, wie die Projektion zeigt, die Zusammensetzung eines Gabbros. Sie kommen den Mittelwerten, welche Daly für Gabbro (17), olivinfreien Gabbro (18) und Olivingabbro (19) angibt, be- sonders letzteren, recht nahe. Geringerer Gehalt an Orthoklas- substanz und höherer Kalkgehalt der femischen Gemengteile in den Amphiboliten spricht sich in den Dreiecken ah, an, or und fe, mg, ca aus.
In die Projektion sind dann auch einige andere, basische Gesteine aus dem Waldviertel eingetragen. Schon auf den ersten Blick kaim man erkennen, daß die Anorthosit- Amphibolite (10, 11, 12) sich durch ihren hohen Gehalt an Anorthitsubstanz von den übrigen Gesteinen trennen, da die Projektionspunkte gegen den Eckpunkt c^ hin abweichen. Die Plagioklase dieser Amphibolite erscheinen am anorthit- reichsten von allen angeführten Gesteinen. Bei den besonders plagioklasreichen T^^pen 11 und 12 ist in dem Dreieck
Der Gabbio-Ainphibolitzug von Rehberg. 28o
fc, mg, ca ein höherer Eisengehalt der femischen Gemeng- teile angedeutet.
Solche anorthositische Varietäten kommen, . wenngleich selten, auch im Rehberger Zug vor; z. B. gehören die von Becke in der Waldviertelarbeit beschriebenen Gesteine westlich von der Straße Langenlois — Mittelberg hierher (Tschermak's Min. Petr. Mitt., 4, p. 360 [1881]).
Ähnlich wie die Anorthosit-Amphibolite verhält sich der Olivingabbro (5) vom Loisberg, von dem eine plagioklas- reiche Varietät anal^^siert wurde, die sich ebenfalls der Zusammensetzung der Anorthosite nähert. Die Projektions- punkte dieses Gesteins weichen daher auch gegen die Eck- punkte Cq, respektive an hin ab. Die femischen Gemengteile des Olivingabbros sind durch einen hohen Magnesia- und geringen Kalkgehalt ausgezeichnet, was durch das Auftreten des Olivins als Gesteinsgemengteil bedingt wird. Dasselbe Mineral ist auch die Ursache der geringen Menge an Kiesel- säure.
Ein Produkt der Metamorphose dieses Gabbros ist der Zoisit-Amphibolit vom Loisberg (6). Auch er ist durch geringen Kieselsäuregehalt ausgezeichnet. Von den Gestemen des Rehberger Amphibolitzuges unterscheidet er sich chemisch trotz seines abweichenden Mineralbestandes (Auftreten von Zoisit!) nicht wesentlich.
Von demselben Amphibolitzug im Liegenden des Gföhler- gneises, dem auch der Anorthosit-Amphibolit von Senftenberg angehört, stammt noch der analysierte, körnigstreifige Amphibol it von Kammegg (8). Auch der Crranat-Amphibolit von Rosenburg (9) läßt sich mit dem genannten Gesteinszug in Verbindung bringen. Der Biotit-Amphibolit von Dürn- stein (13) hat eine ähnliche Position aber im Südwesten des Gföhlergneises. Während die beiden erstgenannten Gesteine die Zusammensetzung von Gabbtos haben und von dem Rehberger Gabbro-Amphibolit nicht stark abweichen, bildet der Biotit-Amphibolit, wie der relativ hohe Gehalt an Alkali- feldspat erweist, den Übergang zu jenen krystallinen Schiefern, die sich von Dioriten ableiten lassen. Für alle drei Gesteine ist der höhere Gehalt an Orthoklassubstanz charakteristisch,
Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. I, 128. Bd. 2U
286 A. Marchet,
der sie von den übrigen Amphiboliten unterscheidet. Es geht dies aus der Lage der Projektionspunkte im Feldspatdreieck hervor. Die Amphibolite von Kammegg (8) und Rosenburg (9) sind dann auch durch einen höheren Eisengehalt der dunklen Gemengteile ausgezeichnet, der sich im Dünnschliff durch die grünbraune Farbe der Hornblende anzeigt.
Sowohl durch seinen Mineralbestand als auch durch die chemische Zusammensetzung weicht der t)iallag-Amphibolit des mittleren Kamptales (7) von den Gesteinen des Rehberger Amphiholitzuges ab. Wenngleich er auch mit gahbroiden Massengesteinen verwandt ist, deutet doch die Lage seines Projektionspunktes im Dreieck fe, iii^^, al eine stark ver- schiedene Zusammensetzung seiner dunklen Gemengteile an. Namentlich ist der Tonerdegehalt der femischen Gemengteile interessant, der sich mineralogisch im Granatgehalt ausprägt. Vielleicht hängt er mit dem großen Tonerdeüberschuß des begleitenden Granulits zusammen. Im übrigen stimmt der geringere Kalkgehalt sehr gut mit dem perthitisch mit Bronzit verwachsenen P^n-oxen und der Anorthitarmut des Plagio- klases.
Ziemlich nahe kommt dem Rehberger Amphibolit der Eklogit von Altenburg (14). Etwas geringerer Kalk- und höherer Magnesiagehalt zeichnet das Gestein aus, das sich ebenfalls von einem gabbroiden Magma herleitet.
Zu jenen Randbildungen von Peridotit TOlivinfels), welche an der Grenze gegen Gneis oder Amphibolit häufig gefunden werden, gehört der Strahlsteinfels von Felling (15). Das Gestein ist ein durch Stoffaustausch entwickeltes Produkt der Metamorphose. Seine Projektionspunkte liegen in dem Feld der Peridotite. Charakteristisch ist der Mangel an Alkalien und der Reichtum an Magnesia. Der Gehalt an Kieselsäure ist so hoch, daß gerade das Sättigungsniveau erreicht wird, wie die Zusammensetzung des Strahlsteins es verlangt.
Den besprochenen krystallinen Schiefern gehört der Gang- diabas von Ottenschlag (16) nicht an. Er dürfte der Gang- gefolgschaft des Rastenberger Granits zukommen. Seine besonders große Armut an Kieselsäure, der Reichtum an
Der Gabbro-Amphibolitzug von Rehberg. 287
Eisen und Magnesium bei geringem Kalkgehalt sind durch das reichliche Auftreten von Olivin verLU'sacht.
In die Projektion sind dann noch Grünschiefer und verwandte Gesteine aus der Umgebung von Aspang (20 bis 23) eingezeichnet. In keinem der Dreiecke trennen sie sich von den Gesteinen aus dem Waldviertel, ^^on dem flaserigen und dem ebenplattigen Amphibolit des Rehberger- zuges unterscheiden sie sich bloß durch einen geringeren Kalkgehalt der dunklen Gemengteile. Die Kieselsäuremenge ist von der der Waldviertelgesteine auch gar nicht ver- schieden.
Ein wesentlicher Unterschied besteht aber darin, daß bei den Aspangergesteinen die Projektion einen viel höheren Anorthitgehalt des Durchschnittsplagioklases anzeigt, als die optische Bestimmung ergibt. Während die berechneten Durchschnittsplagioklase zwischen 47 7o und 66 7o ^^ schwanken, ist die wirkliche Zusammensetzung der Plagio- klase 07,) bis 20 7o An. Bei den Gesteinen des Waldviertels kommen hingegen Berechnung und Beobachtung einander viel näher. Die Waldviertelgesteine gehören der unteren, die Aspangergesteine aber der oberen Tiefenstufe an, für welche Albitisierung der Plagioklase charakteristisch ist.
Schlußbetrachtungen.
Petrographische Charakteristik des Rehbergerzuges.
Petrographisch sind die Gesteine des Rehberger Amphibolit- zuges von anderen Amphiboliten aus dem niederösterreichischen Waldviertel durch das Hervortreten der Krystallisations- schieferung unterschieden. Für die flaserigen Varietäten ist dann der Gehalt an relikten Mineralen sehr charakteristisch. Rein granoblastische Struktur ist ziemlich selten und be- schränkt sich auf feinkörnige, plagioklasreiche Varietäten des normalen, ebenplattigen Amphibolits und auf die epidot- reichen Lagen an der Grenze gegen den Schiefergneis. Amphibolreichere Varietäten lassen durch die Parallelstellung der grünen Hornblendesäulchen nicht selten eine Streckungs- richtung im Gestein erkennen.
288 A. Marchet,
Vergleich mit anderen Waldviertel-Amphiboliten.
Anders die körnigstreifigen Amphibolite vom Schiltener Typus. Ihre Struktur ist immer rein granobl astisch. Die Amphibole besitzen eine mehr bräunliche Farbe und bilden rundliche, verschieden gelagerte Körner. Wenn Granat aut- tritt, ist er häufig von einem Kranz von Feldspat umgeben, eine zentrische Struktur, die dem Rehberger Amphibolit völlig fremd ist.
Der Amphibolit vom Loisberg, der gut erkennbare Kerne von Olivinga bbro führt, ist durch das reichliche Auftreten von typomorphem Zoisit von dem Rehberger Amphibolit unterschieden, der nur an der Grenze gegen den Schiefergneis manchmal reichlich Epidot führt.
Durch Mineralbestand und Struktur weicht der von R. Grengg^ untersuchte Diallag-Ampibolitzug von dem Rehbergerzug stark ab, Paralleltextur ist in dem Gestein m,eist recht undeutlich. Dunkelbraune Hornblende, Plagioklas und lichtgrüner Omphacit mit Diallagstruktur bilden ein granoblastisches Gemenge, in dem Granat in größeren Porphyroblasten auftritt. Der Granat bildet häufig eine Art Strukturzentrum, wenn Amphibol und Plagioklas eine dia- blastische, radialstruierte Hülle um ihn bilden.
Eine porphyrartige Struktur zeichnet jene Amphibolite aus, die in der Gegend von Spitz als Begleiter des dortigen Granodioritgneises- auftreten. In dem deutlich geschieferten, dunklen Gestein findet man zahlreiche, lichte Augen von Plagioklas, die bei näherer Untersuchung eine feinkörnige, granoblastische Struktur zeigen. In ihrem Kern kann man manchmal noch mehr oder minder gut erhaltenen relikten Plagioklas erkennen, aus dem sie hervorgegangen sind. Man könnte vielleicht an eine porphyrische Struktur des Erstarrungs- gesteines denken, aus welchem sich diese Fleckamphibolite entwickelt haben.
1 R. Grengg; Der Diallag-Amphibolit des mittleren Kamptalcs. Tschcr- mak's Min. Petr. Mitt., 29, 1910, p. 1.
2 F. Becke: Granodioritgneis im Waldviertel. Tscliermak's Min. l'etr Mitt., .V^. 1018. p. 70
Der Gabbro-Amphibolitzug von Kehberg.
289
Außer den erwähnten Amphiboliten finden sich dann im Waldviertel noch solche, die durch Übergänge innig mit Schiefergneis verbunden erscheinen, so daß man oft nicht in der Lage ist anzugeben, wo die Grenze zwischen den beiden Gesteinen verläuft. Möglicherweise sind diese Amphibolite nicht von basischen Eruptivgesteinen, sondern von kalk- reicheren Sedimenten abzuleiten. Durch Stoffaustausch zwischen den kalkreichen Augitgneisen und den kalkärmeren Gesteinen der Umgebung sind jene Amphibolite entstanden, die häufig mantelartig die Augitgneise im »Seyberer Gneis« umhüllen. Die Kenntnis von diesen letztgenannten Amphibolittypen ist noch nicht weit vorgeschritten, namentlich fehlen noch Analysen.
Ursprungsgesteine, Tiefenstufe und systematische Stellung des Rehbergerzuges.
Sowohl der Mineralbestand und die Reliktstruktur der flaserigen Varietät, als auch die chemische Zusammensetzung aller analysierten Gesteine des Rehberger Amphibolitzuges beweisen, daß dieser aus Tiefengesteinen der Gabbrofamilie hervorgegangen ist. Ähnlich wie die Anorthosit-Amphibolite in dem Zug der körnigstreifigen Amphibolite vom Schiltener Typus einer Nebenreihe angehören, die sich aus Anorthositen entwickelt hat, liegt der Anthophyllit-Amphibolit auf einem im Waldviertel bisher unbekannten Seitenzweig des Rehberger Amphibolits, der die chemische Zusammensetzung von Noriten besitzt.
Das Auftreten von typomorphen Mineralen, wie Pyroxen und anorthitreicher Plagioklas, beweist, daß die Bildung des Gabbro-Amphibolits gleich der der übrigen moldanubischen, krystallinen Schiefer in der unteren Tiefenstufe F. Beckes^ erfolgte.
In der Systematik von Grubenmann- würden die Gesteine des Rehberger Amphibolitzuges der IV. Gruppe
■ 1 F. Becke: Über Mincralbestand und Struktur der krystallinischen Schiefer. Denkschr. d. math.-naturw. Kl. d. Akad. d. Wiss. in Wien, 75, 1903, p. 33.
2 U, Grubenmann: Die kristallinen .Soliiefer, 2. Aufl., Berlin 1910,
290 A. Marchet,
fEklogite und Amphibolite) angehören und Übergangsformen von der 1. Ordnung (Plagioklasaugitfelse und Eklogite) zur 2. Ordnung (Meso-Amphibolite) darstellen. Prof. Grubenmann verlegt den Smaragditgabbro des niederösterreichischen Wald- viertels, eine grobkörnige Varietät des flaserigen Amphibolits, in die oberste Zone und führt ihn in seiner Systematik unter den »Gabbroschiefern« im Anhang an die 3. Ordnung der IV. Gruppe an.^ Dieser Ansicht widerspricht aber das Vor- kommen der typomorphen Minerale der unteren Tiefenstufe. Die Spuren von Kataklase, die in dem Gestein besonders in den relikten Plagioklasen durch Verbiegung und Knickung der Zwillingslamellen hervortreten, sind allein nicht hinreichend für die Zuordnung des Gesteins in eine höhere Zone, da so grobkrystalline Gesteine, wie das vorliegende, augenscheinlich auch in tieferen Zonen Neigung zu kataklastischen Phänomenen zeigen.
1 L. c. p. 209.
Mineralogisch-petrographisches Institut der Universität Wien, Februar 1918.
Der Gabbro-Aniphibolitzug von Rehberg. 291
Tafelerklärung.
Tafel I.
Auftreten und Verbreitung des Gabbro-Amphiboüts von Rehberg. Schiefer- gneis, Glimmerschiefer, Quarzit und Sedimente wurden in der geologisch- petrographischen Skizze nicht ausgeschieden.
Gesteinsprojelction nach F. Beclce. Erklärung und Diskussion aut p. 57 und 60 f. Im untersten Dreieck j,-, Cq f^ ist das Verhältnis folgender Atomgruppen dargestellt, die sich aus den Molekularzahlen ableiten . Aq = K AI Oo -}- Na AI Oo, C^ = Ca Al._, O^, Fq = Ca^ O.^ -f- lVIg2 O.^, -t- Fe._, O^, (bei Überschuß von CaO über den Rest von AI2O3 nach Sättigung " der Alkalien) oder = AlgOo + MgoOo -+- Fe^Oo (bei Überschuß von AL,0., über Alkalien -f- Kaik).
Das darunter liegende Bild liefert die' Ordinate: Molekularprozente SiOo-l-TiOg über der Abscine üq.
Das Dreieck An Ab Or gibt das Verhältnis An = CaAloO^, Ah = NaAlO^, 0;- = KA102.
Das Dreieck ca fe mg enthält die Projektionspunkte der Gesteine mit Überschuß von CaO nach dem Verhältnis Ca2 02 : Fe2 0o : Mgo02; das Dreieck al fe mg die Punkte der Gesteine mit Tonerdeüberschuß nach dem Verhältnis AI2O3 : FcoOo : Mg2 02; beide geben Auskunft über das Verhältnis der in F(, zusammengefaßten Stoffe.
Die Projektionszahlen stehen in den Tabellen p. 274, 277, 279 und 281
Tafel II.
Fig. 1. Uralit mit Kernen von reliktem Pyroxen (durch Einschlüsse dunkel gefärbt) und mit Eiiischlüssen von kleineren, neugcbildeten Diopsid- körnern (p. 228 und 231). Vergr. 7 mal.
Fig.,2. Streckungshof um einen Uralitknoten 'p. 234). Vergr. 7 mal.
Fig. 3. Epidotreiche, lichte Lage im Amphibolit. Die hornblendereicheren
I Lagen besitzen größere Amphibolitindividuen. Deutliche Krystallisalions- schieferung (p. 251). Vergr. 17 mal. Fig. 4. Plagioklas mit An-reicherem Ivern von reliktem Gabbro-Plagioklas (p. 224). Gekreuzte Nikols. Vergr. 40 mal.
rßhet A.: D^'' Gabbro-Amphibolitzug von Rehberg.
GobelstuTj^ .\t Hadersdorf
Amphibolittug von fiehbert
E„ ..„. ...^„..,."y=. K?::5s^ Gafcftro 1/. / .,
ijJ Amphibotit von iiiSSa j^, Zöbing u Schönberg.
Schiltern. ^^ Marmor
Maßslab 1:100.000
AmphiboUU
Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. I, 128. Bd., I9I9.
I
Marchet, A.2 Der Gabbro-Amphibolitzug von Rehber^.
Taf. 11.
Liclitdruck v. Max JaHe. Wiei
Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. 128. Abt. 1, 1919.
Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der
Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische
Geographie und Reisen
128. Band. 4. Heft
21
295
Blütenbiologische Untersuchungen an einigen Pflanzen der Ostalpen
Von
Dr. Karl Fritsch
(Vorgelegt in der Sitzung am 10. April 1919)
Im Jahre 1881 veröffentlichte Hermann Müller seine grundlegenden Beobachtungen über die Blütenbiologie der Alpenpflanzen.^ Er untersuchte mehr als 400 Arten aus der Alpenflora der Schweiz und des Ortlergebietes in Bezug auf ihre Bestäubungseinrichtungen und stellte fest, was für Wk Insektenarten als Besucher ihrer Blüten auftreten. Später haben. mehrere andere Forscher zahlreiche weitere Beobachtungen: gemacht, die sich namentlich auf die Tiroler Alpen beziehen. Hingegen liegen aus dem ganzen Gebiete der weiter östlich
I gelegenen Bergketten nur äußerst wenige einschlägige Unter- suchungen vor. Die Akademie der Wissenschaften in Wien bewilligte mir im Jahre 1913 aus den Erträgnissen des Scholz-Legates eine Subvention für blütenbiologische .Studien in den Ost- alpen. Durch den 1914 ausgebrochenen Weltkrieg wurde das Reisen derart erschwert, daß ich meine Absicht, an irgend einer hochgelegenen Station längeren Aufenthalt zu nehmen, aufgab und mich auf einzelne kürzere Ausflüge in das Alpen- gebiet beschränkte. Auf diesen Ausflügen achtete ich nament- lich auf solche Alpenpflanzen, über deren Bestäubungs- verhältnisse in der Literatur keine oder nur spärliche Angaben?
1 H. Müller, Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihn -Anpassungen an dieselben. Leipzig 1881.
29() K. Fritsch,
ZU linden waren. Außerdem beobachtete ich den Insekten- besuch auch auf vielen anderen Pflanzenarten.
In der vorUegenden Abhandlung teile ich die Ergebnisse meiner Untersuchungen von zehn Alpenpflanzen in syste- matischer Reihenfolge mit. Von diesen sammelte ich neun Arten im Lande Salzburg und zwar sechs im Anlauftal bei Gastein und drei im Salzkammergut. Die zehnte Art {Eiyngiiun alpiniuu L.) untersuchte ich an kultivierten Exemplaren im botanischen Garten der Universität Graz.
vSoweit ich auf den untersuchten Pflanzenarten Insekten- besuch feststellen konnte, teile ich die bemerkten Insekten- arten hier mit. Alle Beobachtungen über Besucher der Blüten anderer Pflanzenarten, auch jene, die ich auf den erwähnten Ausflügen an Alpenpflanzen machte, werde ich später veröffentlichen.
In Bezug auf die Nomenklatur der Insekten habe ich mich in der Regel nach den \\'erken \'on Staudinger- Rebel (Lepidopteren), Dalla Torre (Hymenopteren), Hayden, Reitter und Weise (Coleopteren) und Schiner (Dipteren) gerichtet und die Autornamen in den meisten Fällen weg- gelassen. Für die Bestimmung einiger mir zweifelhafter Insekten habe ich den Herren Kustos A. Handlirsch, Dr. A. Meixner und Prof. Dr. A. Penecke bestens zu danken.
Auf der betreffenden Pflanze in größerer Anzahl ange- troffene Insektenarten sind mit * bezeichnet.
Die Reihenfolge und Nomenklatur der Pflanzenarten richtet sich nach der zweiten Auflage meiner »Exkursions- flora für Österreich«.
I. HpHosperma quadrifidum (L.) Rchb.
In dem bekannten >^ Handbuch der Blütenbiologie« von P. Knuth sind die Carypphj^liaw^een auf den p. 153 bis 2C»4 behandelt. Dort fehlt die Gattung Heliospcrnia ganz, ebenso auch in den Veröffentlichungen von 11. Müller. Von den zwei in den Ostalpen so häufigen Arten sammelte ich die eine oben genannte bei Kreuzstein am Mondsee am 28. August
lilütonbicjlogisclie Untcrsuchuni^eii. 297
1913, um ihre Blüteneinrichtungen zu studieren. Es stellte sich heraus, daß diese viel Übereinstimmung zeigen mit jenen zweier habituell sehr ähnlicher Caryophyllaceen , welche H. Müller^ untersucht hatte, nämlich Silene rupestris L. und GypsopJiila repeits L. Ich werde daher bei der folgenden Beschreibung auf den Vergleich mit diesen beiden Arten besonderes Gewicht legen.
Die Blüten von Hcliospcrma qtiadrifnhmt sind sehr klein und zart und stehen auf dünnen .Stielen. .Sie fallen nur da- durch einigermaßen in die Augen, daß die ganze Pflanze ein rasiges Wachstum hat und daher ziemlich viele Blüten nahe beieinander stehen. Übrigens ist die Größe der Blüten ver- änderlich. An dem .Standorte bei Kreuzstein am Ufer des Mond- sees, wo die Pflanze an der Nordseite des .Schafbergstockes bis zur Seehöhe von 490 ni herabsteigt, fand ich zwischen den gewöhnlichen kleinblütigen Exemplaren auch solche mit etwas größeren Blüten, deren Petalen erheblich breiter waren, wo- durch sie einigermaßen an das im dortigen Gebiete fehlende Heliosperma alpestre (Jacq.j Rchb. erinnerten. (Die Blüten der letztgenannten Art sind allerdings noch beträchtlich größer.) Bei den erwähnten großblütigen Exemplaren schließen die Petalen seitlich aneinander, während sie sonst Zwischen- räum.e zwischen sich lassen. In Bezug auf die Ausbildung der Sexualorgane fand ich keinen Unterschied zwischen den kleinblütigen und den relativ großblütigen Stücken der Art. Übrigens schwankte der Durchmesser der Blüten nur zwischen 6 und 7 1U1U. Eine Form mit beträchtlich größeren Blüten und noch breiteren Petalen, die zudem durch hellrosenrote Färbung auffallen, kommt namentlich im Bereiche der Hohen Tauern nicht selten vor. Sie wurde seinerzeit als Silciic pndibunda Hoffman nse gg beschrieben. In ihrer Diagnose- wird das Merkmal »petalis invicem incumbentibus« besonders hervor- gehoben. Mir liegen besonders instruktive Exemplare dieser Form vor, welche Dolenz auf der »Kramser Käser im Giittal bei Heiligenblut, 1900 ///« gesammelt hat. Die Pflanze ist
1 Alpenblumen p. liU bis 194.
2 In i^eic henbach, Flora germanica 6xcursoria. p. 817.
"298 K. Klitsch,
kräftiger und höher als das gewöhnliche Heliospenna quadri- fuiuni, die Blüten haben einen Durchmesser von ungefähr 1 etil und ihre Kelchzipfel sind schön violettpurpurn gefärbt. Übrigens ist diese auffallende Form durch Zwischenformen mit dem Typus der Art verknüpft.^
Heliospenna qiiadrißdnrn gehört zu jenen Silenoideen, welche durch Ausscheidung eines klebrigen Sekretes an den oberen Stengelteilen gegen aufkriechende Insekten geschützt sind. Übrigens ist dieser Schutz bei unserer Art viel schwächer ausgeprägt als bei den gewöhnlich als Schulbeispiele genannten Arten von vSilene und Viscaria, ja auch schwächer als bei dem nahe verwandten Heliospenna alpestre. Bei den von mir am Mondsee .gesammelten Stücken war die Klebrigkeit fast ganz unmerklich, während sie an anderen Standorten oft \"iel deutlicher in Erscheinung tritt. Herbarexemplare aus dem Brunngraben bei Gußwerk in Obersteiermark (gesammelt von Klamme rth) zeigen einen schon in der vegetativen Region aulfallend klebrig-en Stengel. In anderen Fällen ist auch der Kelch deutlich klebrig, so z. B. bei Stücken, welche Dolenz am Polinik in der Kreuzeckgruppe in Kärnten in 1900;// Seehöhe sammelte. Andere Formen nähern sich durch Bekleidung der Stengel oder auch der Blätter und Kelche mit Drüsen und Wollhaaren dem T^'-pus des Heliospenna ■eriophonan Juratzka. Diese Formen, wie sie z. B. von Dalla Torre und Sarnthein- als var. villosnm Gelmi und var. nwnaelwnun (\'is. et Pancic) angeführt werden, be- dürfen übrigens noch der systematischen Klärung.-' Das in allen Teilen schmierig-zottige Heliospenna erioplionun selbst ist jedenfalls vortrefflich gegen aufkriechende Insekten ge- schützt. Ich glaube nicht, daß es irgend einem kleineren Insekt gelingen dürfte, bis zu den Blüten hinaufzukriechen!
i Zu diesen Zwischeiiformen scheint auch Heliospenna quadrifidum 'var. rillt larc (Hausni.) Dalla Torre et Sarnth. zu gehören (Fl. von Tirol, VI.. 2, p. 193).
-' Flora von Tirol, VI., 2, p. 104.
*5 Man vergleiche: Neilreich, Die Vegetationsverhältnisse von Croatien, -p. 208 und 209; Beck, Flora von Südbosnien, p. 87; -Maly in Glasnik ,Mus. bosn. herceg. XV., p. 561.
Blütenbiologische l'ntei suchungen. 299
"Hingegen hat das typische Heliospenna qiiaJrißJuin meist nur einige Wimpern an den Rändern der Blätter (gegen den •etwas verwachsenen Grund zu) und ab und zu zerstreute Härchen am Stengel, die oft ganz fehlen, an den oben erwähnten Stücken aus Gußwerk aber an den unteren Inter- nodien reichlicher auftreten. Als Hindernisse für aufkriechende Insekten kommen diese Härchen wohl nicht in Betracht. Erheblich stärker behaart ist Heliosperina alpestre, was damit ;zusammenhängen dürfte, daß diese Art relativ trockenere Standorte bewohnt. Gypsophila repcns und Silene rupestris •sind aber ganz kahl (letztere etwas bereift).
Die hellgrünen Kelche haben an ihren abgerundeten :Zipfeln weiße oder etwas gerötete Hautränder. An dem ^Material vom Mondsee beobachtete ich, daß diese Hautränder sich nach dem \'erblühen meist ganz violett färben. Auch •an Herbarexemplaren aus anderen Gebieten (z. B. vom Luschariberg in Kärnten, gesammelt von Dolenz) konnte ich dies beobachten, während mir Exemplare aus dem Gebiete •der Tiroler Dolomiten vorliegen, bei welchen diese Verfärbung nicht eingetreten war. Daß bei Hcliosperma piidibundiim '(Hoffgg.) Griseb. meist die ganzen Kelchzipfel violett- purpurn gefärbt sind, wurde schon oben erwähnt.
Der Speziesname »quadrificlci«, der von Linne über- nommen ist,^ bezieht sich bekanntlich auf die sehr charak- teristischen vier Zähne am Rande jedes Petalums. Auch die Gipfel der Nebenkrone sind vierspaltig und wiederholen so mgefähr die Gestalt der Petalenplatte. Bei der ähnlichen yilene rupestris sind die Fetalen durch eine Ausrandung sweilappig und die Zipfel der Nebenkrone zweispaltig.''^ Da he Nebenkrone aufgerichtet ist, verlängert sie gewisser- [maßen die vom Kelch gebildete Röhre und bildet zugleich ;in Hindernis für kleine Insekten, die etwa von den Petalen- [^platten aus in das hmere der Blüte eindringen wollten. Ein solches Eindringen von der Seite her wäre daher nur durch
1 Ciictthahis qtiadiißdiis Linne, Species plantarum ed. 1, p. 41,1 mit 1er Diagnose: >Cucubalus caule 6\c\\oiomo, pelalis qnadrifidis<.
- Sehr gut abgebildet bei H. Müller, Alpenblumen, p. 193, Kig. 77.
300 . K. Fritsch.
die schmalen Spalten möglich, welche die Fetalen gewöhnlich zwischen sich lassen; aber gerade dort stellt sich stets ein Filament in den Weg!
Die stäubenden Antheren ragen beträchtlich über die Zipfel der Nebenkrone hervor, über die Platten der Fetalen natürlich noch mehr, da die letzteren horizontal ausgebreitet sind. Die Antheren öffnen sich nach innen und zwar zu sehr ungleicher Zeit, wie das schon für viele andere Carj^o- phyllaceen bekannt ist. ^ In manchen Fällen sind alle fünf episepalen Staubblätter gleichzeitig reif, während die fünf epipetalen noch im Schlünde der Blüte verborgen sind; in anderen Fällen fand ich nur zwei oder drei der episepalen Staubblätter reif und die anderen von ungleicher Länge. Der Vorgang entspricht sehr gut der Abbildung, welche H. Müller a. a. O. von Silene rtipestris gibt (Fig. 77 Ä). Zuletzt biegen sich die Filamente etwas nach einwärts, was nach H. Müller bei Silene rupesiris und Gypsoplnla repens offenbar nicht der Fall ist.
Die drei Griffel fand ich schon im männlichen Stadium der Blüte divergierend, aber im Schlünde der Blüte ver- borgen. Später wachsen sie heran und nehmen im weiblichen Stadium der Blüte mit ihren einwärts gekrümmten Spitzen genau die Stelle der Antheren ein (vgl. H, Müller, a. a. O., F'ig. 77 C und D für Silene rupesiris). Die Narbenpapillen sind, wie bei vielen anderen Silenoideen, sehr auffällig sichtbar.
Die Kleinheit der Blüten des Hcliospcruni qiidJrißduui und die in der Regel rein weiße Färbung ihrer Fetalen weisen auf kleine Insekten als Bestäuber hin. H. Müller hat an Silene riipestris einen Dasytes, sieben Arten von Dipteren, zwei Hymenopteren und sechs Lepidopteren beobachtet, unter den letzteren vier Tagfalter. Ähnlich verhält es sich mit ijypsophila repens, für welche H. Müller 14 Dipterenarten, zwei Bombusarten und fünf Lepidopteren angibt. Der Besucher- kreis des Heliospernia qiiadrifidtun dürfte ein ähnlicher sein,
1 Z. B. für Dicinlliiis leitest inus Rchb. (vgl. meine Darstellung in diesen Sitzungsber., Bd. 122 [1913], p. .'>03 und Tafel I).
I
l^lütcnbioloi^ische rntersucluini^L-n 301
muß aber erst durch weitere Beobachtungen festgestellt werden. Ich selbst fand am 9. Juli 1905 am Schöckel bei Graz in den Blüten dieser Pflanze ein dunkel gefärbtes Aiitliobiiiin (nach dem Habitus wohl ,4. ßorale). Bei Scharf- ling am Mondsee beobachtete ich als Besucher am 11. August 1914: Tineiden, kleine Dipteren und Thysanopteren. Unter den Dipteren konnten Enipis Jepioinorion Bezzi 'f und Emjns pscudomalleola Strobl cT festgestellt werden. Die Thysanopteren bestimmte mir Herr Dr. H. Priesner (Urfahr) als PJiysotvips viiliiaiissimiis cT 9 mit dem Bemerken, daß das Männchen bisher nicht bekannt gewesen sei. Als Bestäuber kommen die Thysanopteren hier wohl kaum in Betracht.
Es wäre interessant zu untersuchen, ob der Insekten- besuch bei dem oben erwähnten HeUosperma piidibiinduin ein reichlicherer ist als bei der gewöhnlichen Form unserer Art. Die größeren, einander mit den Rändern deckenden Petalen, die zudem noch hellrosa gefärbt sind, weisen auf eine etwas höhere blütenbiologische Organisation hin; man könnte vielleicht mehr Schmetterlinge als Besucher er- warten.
Nach dem Verblühen vertrocknen die Petalen, ohne ab- zufallen. Die junge Kapsel ragt nur wenig aus dem Kelche heraus, so daß sie durch diesen gegen äußere Einflüsse geschützt ist. Die meisten Blüten liefern gut entwickelte Kapseln mit zahlreichen Samen.
IL Aconitum tauricum Wulf.
ÄcoiiHnui iidpeUiis L. ist ein altes Schulbeispiel für die spezielle Anpassung von Blüten an Hummeln.^ Die einzelnen Formen, in welche diese Linne'sche Sammelart zerfällt, sind indessen keiner speziellen Untersuchung in blütenbiologischer Hinsicht unterzogen worden. Am 11. August 1913 hatte ich Gelegenheit, im Anlauftal bei Gastein am Weg zur Radeck- alpe in größerer Menge Aconitum tauricum Wulf, zu beob- achten. Der Blütenbau stimmt selbstverständlich mit dem von
1 Die einschlügige Literatur tindcl man in Knuth's »?1andbuch der Blütenbiologie« IL, 1, p. 49 ft'. \erzeichni.t und \er\vertet.
■302 K. Fritsch.
Aconitinn uupcUus in allen wesentlichen Punkten überein. Indessen wäre erst festzustellen, was für eine Form H. Müller^ als »,4. napellus« beschrieben hat! Da seine Abbildung nach ^iner beim Berninahaus in der Schweiz gesammelten Pflanze hergestellt ist und auch seine Insektenbeobachtungen an schweizerischen Standorten gemacht wurden, dürften sich seine Angaben — wenn ich die von Gaj^er- vorgenommene ^Gruppierung annehme — auf Acoiiiiutu compacfiini Rchb. beziehen, welches ja ebenso wie unser Aconitum tauricnrn eine Hochalpenform ist und gewissermaßen die letztere Art in den Schweizer Alpen vertritt.
H. Müller hat die Blüten der Aconitit in- Arten morpho- logisch nicht richtig beschrieben. Er spricht von vier Kelch- tilättern, zwei oberen, die zu einem »Helm« verwachsen sind und zwei unteren freien, sowie von vier Blumenblättern, •deren oberes Paar zu »Saftmaschinen« umge.staltet sei. Nach der allgemeinen — auch schon lange vor. H. Müller üblichen — Auffassung gehören alle fünf petaloiden Organe «inem Perianth kreis an, den man als Kelch oder als Perigon bezeichnen kann, je nachdem man die »Honigblätter« als Kronblätter deutet oder nicht. ^
Ist bei H. Müller sonach nur die Deutung der Blüten- 1eile unrichtig, so stellt Knuth'^ die Tatsachen auf den Kopfl Schon bei der allgemeinen Charakteristik der Gattung Aconitum heißt es: »Die großen, blauen, violetten, bunt- gescheckten oder lebhaft gelben^ Kelchblätter dienen im Verein mit den kleineren Kronblättern als Anlockungsmittel«. Wenn hier unter »Anlockungsmitteln« der Schauapparat -der Blüte gemeint ist, so muß darauf hingewiesen werden, -daß die Honigblätter von außen gar nicht sichtbar sind, da sie bekanntlich im Helm verborgen liegen. Knuth meint
1 Alpenblumen, p. 137 bis 139.
2 Vorarbeiten 7ai einer Monographie der europäisclien Acoiii /tun- Avt<:n. Magyar botanikai lapok 1*909.
•'■ Man vergleiche Prantl in den >XatürI. Pfianzenfamilien-. III., 2, p. 49 und üO.
■1 Handbuch der Blütenbiologie, IL, 1. p. 49 ff.
iJ Aconiliiiii-Avtcn mit lebhaft gelben Blüten kenne ich nicht I
Ijüitcnbiülogischc rntcrsuchungen. 303
-aber hier unter den »Kronblättern« offenbar überhaupt nicht ■die Honigblätter, sondern wieder die seitlichen Sepalen, wie H. Müller. Bei der speziellen Besprechung der Aconitum napcJlns spricht er von einem oberen, großen Kelchblatt (Helm) und von drei (!) unteren kleineren Kelchblättern, dann aber noch von »den beiden unteren Kronblättern«, wo- nach also der Schauapparat aus sechs Blattorganen be- -stünde! Diese merkwürdige Darstellung scheint durch kritik- loses, aber auch ungenaues Abschreiben aus H. Müller ent- -standen zu sein; denn H. Müller spricht gleichfalls von vier Kelchblättern, aber er nimmt an, daß zwei derselben den >^Helm« bilden. Solche Fehler in Handbüchern, aus w^elchen zahlreiche populäre Darstellungen geschöpft werden, sind sehr bedauerlich!^
Unter den Exemplaren des Aconitum tauricuni, welche ich im Anlauftal sammelte, befanden sich auch solche, deren Traubenspindel und Blütenstiele eine deutliche Behaarung aufwiesen. Ich erwähne das, weil die Kahlheit dieser Teile gewöhnlich als wichtigster Unterschied gegenüber Aconitum ^lapeUus angeführt wird.'' Es w'iwQ durchaus unnatürlich, die nebeneinander wachsenden Exemplare, die sonst ganz gleiches -Aussehen haben, wegen dieses Merkmals verschiedenen Arten .zuzurechnen. Ich schließe mich in dieser Hinsicht der Auf- fassung von Gay er'" an. Charakteristisch für Aconitum ■ tauficuni ist jedoch der gedrungene Habitus, der mit der beträchtlichen Seehöhe, in der diese Art gewöhnlich wächst, in bestem Einklänge steht. Die Pflanze ist verhältnismäßig niedrig und der Blütenstand, dessen einzelne Blüten dicht aneinander grenzen, folgt unmittelbar über dem gleichfalls dicht angeordneten Blattwerk. Nur an einigen Exemplaren, •die tiefer unten im Tale standen, fand ich eine mehr lockere, -an das gewöhnliche Aconitum »napellusi^ erinnernde In- floreszenz.
1 Als Gegenstück cnvähnc ich die ganz korrekte Darstellung in dein ibekannten Werke von 0. Kirchner, Blumen und Insekten, p. 250 ft".
- So auch in meiner E.xkursionstlora für Österreich, 2. Aufl., p. 238.
•■ A. a. 0. p 144 ff. — \'gl. auch Hayek, Flora von .Steiermark, I., ■,p. 424.
804 K. K ritsch,
H. Müller beschreibt die Blütentrauben des Acunitiun >'nüpclliis« als 100 bis 200 ;;//;/ lang und etwa 20 ;///;/ breit; bei Aconitiiiii tanriciini fand ich sie meist nur 70 bis 90 ww lang, dafür aber 35 bis 40 mm breit. Diese Differenz steht im besten Einklänge mit der oben ausgesprochenen \'er- mutung, daß sich Müller's Angaben axii Aconiiuni cninpiuiiini beziehen dürften. Denn dieses hat nach Gayer^ eine schmale^ 10 bis 25 cm lange Traube und unterscheidet ■ sich von Aconitum tcuiriciim unter anderen Merkmalen auch durch die schmälere Traube. — Am unteren Ende der Infloreszenz finden sich manchmal kleine Seitenästchen, welche mehrere kleine Knospen tragen. Diese kommen wahrscheinlich nur ausnahmsweise zur Entwicklung.
Die Farbe der Blüten ist ein dunkles Blauviolett. H. Müller nennt sie bei seinem Aconitum napeltus ^tiefblau«, woraus- ich aber keinen Unterschied konstruieren möchte. Die Honig- blätter sind ganz violett, nur an der äußersten Basis ihres stielförmigen Teiles weiß. Die Spitze der »Kapuze« ist fast schwarz, die aufgebogene Innenfläche weißlich. Das Innere der »Kapuze« ist aber einfarbig violett und nicht »grünlich«,, wie nach H. Müller bei Aconitum y>nüpeltus«. Die Filamente sind dunkelviolett, die Antheren fast schwarz, der Pollen jedoch gelblichweiß. Die drei grünen Karpiden endigen in. schwarzblaue Narben.
Die ausgeprägte Proterandrie der Aconitum-Avten war schon Sprengel- bekannt. Es ist in der Tat für jeden auf- merksamen Beobachter sehr auffallend, daß am Anfange der Anthese immer einige der Pollen darbietenden Antheren in' der Mitte der Blüte stehen, während zuletzt die drei Narben denselben Platz einnehmen. Diesen Vorgang und seine Kon- sequenzen für die Bestäubung hat H. Müller a. a. O. so- trefflich geschildert, daß ich nichts hinzuzufügen wüßte.
Daß die legitimen Bestäuber der .4t'o«/Y/a;/-Arten Hummeln sind, ist schon lange bekannt. Es sei hier namentlich auf
1 A. a. 0., p. ir>3 und l.")4.
- Das entdeckte Geheimnis, p. 279.
IJlütenbiologische Untersuchungen. 30o
<lie bekannte Abhandlung von Kronfeld^ hingewiesen, in Avelcher ungefähr ein Dutzend von Bombns-Arten als »eutrope« Besucher der Aconitiun-Blüten verzeichnet werden, allerdings auch solche, die, wie z. B. Bonibiis uiastrncatns, den Honig durch Anbeißen des Perianthiums zu gewinnen pflegen. Am 11. August lftl3 traf ich im Anlauftale nur eine ßi^nibiis- Art auf Acoiiifuin iauricnni saugend, diese aber in großer Anzahl: Boinbns uiendax ^. Sonst waren in den Blüten noch zu finden: Fonuica fnsca y, verschiedene Dipteren (darunter Museiden und zwei Bibio pomonac 9), endlich an manchen Stellen zahh^eiche Exemplare \'on Ant/iopJni,i:iis alpinns.
Bouibiis lucndax ist schon von mehreren Forschern als Besucher der Blüten von Aconit um >'napeUtis« (im weiteren Sinne) beobachtet worden.- Knuth führt ihn in seinem »systematisch - alphabetischen \'erzeichnis« der >- blumen- besuchenden Tierarten« irrtümlich als dystropen Besucher an,-' offenbar deshalb, weil bei Kronfeld das Männchen dieser Art (nach Hoff er) als »Einbrecher« angeführt wird. Die Arbeiter des Bouibiis uiendax kriechen aber, wie ich mich selbst überzeugte, stets in die Blüten hinein, um zu saugen. Sie können das sehr leicht, weil sie meist nicht .groß sind.
Ohne an der zweifellos feststehenden Tatsache, daß Hummeln die normalen Bestäuber der ,-l(.-o;//7/n//-Blüten sind, rütteln zu wollen, möchte ich nur kurz darauf hinweisen, daß ohne Zweifel nebenher auch andere Insekten die Be- stäubung besorgen können, wie z. B. die oben erwähnten Dipteren, namentlich wenn sie so groß sind, wie Bibio pouiouüc.
III. Eryngiuni alpinum L.
(ierne hätte ich auch die Blüteneinrichtungen dieser schönen Pflanze an einem ihrer natürlichen Standorte studiert.
1 L'ber die biologischen Verhältnisse der AconUnin-hKxit. Botan. Jalu'- büclicr von Engler, Bd. XI, p. 1 bis 20, Tat". I.
- .So von H. Müller, Frej^-G essner, Handlirseh und Hof Ter (nach Kront'eld a. a. O.").
3 Knuth, Handbuch IL, 2, p. 017.
SOG K. F ritsch.
Da dies aber während der Kriegszeit unmöglich war, unter- suchte ich im Juni 1915 die im Grazer botanischen Garten kultivierten Exemplare und beobachtete auch dort die als Besucher auftretenden Insekten.
Während über Erynginni niarifiinitin L. und über Eryngiuui caiitpestre L. ausführlichere blütenbiologische Unter- suchungen vorliegen, wußte Knuth^ über Etyngiiim alpinnm'L. nur mitzuteilen, daß sich dessen Hüllblätter nach Christ: mit Sonnenaufgang öffnen und mit Sonnenuntergang schließen.. Hingegen hat Kirchner- im botanischen Garten zu Hohen- heim Gelegenheit gehabt, die Blüteneinrichtungen von Eryngimu dlpiniitn zu untersuchen. Die folgenden Zeilen sollen die- von Kirchner gemachten Mitteilungen in einigen Punkten ergänzen.
Eiyugiuni ulpiniini ist bekanntlich eine sehr auffällige- Ptlanze. Die Auffälligkeit wird einerseits durch den hohen Wuchs, andrerseits aber ganz besonders durch die großen Hüllblätter bedingt, welche ebenso wie die Stengel mehr oder weniger stahlblau überlaufen sind. Betrachtet man diese- HüUblätter näher, so sieht man, daß ihre zahlreichen zer- schlitzten Blätter sehr dicht angeordnet sind und geradezu, starren von dornigen Spitzen. Man sollte glauben, daß diese Hüllblätter ein ganz ausgezeichnetes Schutzmittel der Blüten gegen aufkriechende Insekten wären. Da aber nun auf den Blüten zahlreiche Ameisen herumkriechen — so ist es wenigstens im botanischen Garten in Graz'^ — so werden- wenigstens diese durch die Hüllblätter nicht abgehalten,, die Blüten zu erreichen. Man könnte deshalb die Hüll- blätter in erster Linie als Schutzmittel der Blütenstände gegen pflanzenfressende Säugetiere auffassen. Ob die ohne- dies selbst durch viele Dornspitzen geschützten Blüten ohne diesen Schutz der Hüllblätter wirklich von Säugetieren ge- fressen würden, müßte erst experimentell festgestellt werden..
^ Handbuch der Blütenbiologie, II., 1, p. 4C9 bis 472. - Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde zu Württemberg- LVII., p. 36 und 37 (1901).
•' Kirchner machte in Hohenheim dieselbe Beobachtung.
Hüitenbiologischc Untersuchungen. 30/
Der Umstand, daß die äußersten, kurzen Zipfel der Hülle fast vertikal nach abwärts gerichtet sind, spricht wohl mehr für die Funktion, aufkriechende Tiere, z. B. Schnecken, ab- zuhalten. Um nicht mißverstanden zu werden, möchte ich bei dieser Gelegenheit betonen, daß ich keineswegs der Meinung bin, jede morphologische Eigentümlichkeit eines- Organismus müßte unbedingt einen speziellen -Zweck« haben. Gleichwohl bietet das Nachdenken über die Funktionen^ auffallender Gestaltungen viel Interessantes, namentlich aber Anregung zu experimenteller Prüfung.
Die fünfkantigen Blütenknospen sind von den fünf gerade vorgestreckten Spitzen der Kelchblätter und von den frühzeitig entwickelten Griffeln überragt. Kerne r^ beobachtete diese letztere Eigentümlichkeit bei Ervnginin- Arten und schloß daraus auf Proterogynie. In der Tat sind aber die bisher untersuchten Arten der Gattung Eryngiiim in Überein- stimmung mit den meisten anderen Umbelliferen- ausgeprägt proterandrisch. Kirchner gibt das a. a. O. auch schoi> für Eryngium alpiniun an. In Ergänzung seiner Angaben kann ich die folgenden Beobachtungen mitteilen:
Der scheinbar weibliche Zustand dauert eine Reihe- von Tagen. Man findet oft Blütenstände, deren sämtliche Blüten noch geschlossen sind, aber von den Griffeln über- ragt werden. Dann beginnen die untersten Blüten (ent- sprechend der Aufblühfolge botry tischer Blütenstände) ihre Staubblätter herauszustrecken, welche nun sofort die Griffel überragen. Vorher waren die Filamente, wie überhaupt bei den Umbelliferen, nach innen eingebogen; ihre grünlichen Kniee sind schon in jungen Knospen zwischen den Petalerfc. sichtbar.
Nicht uninteressant sind die Färbungen der Blüten- teile in den verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung. An der Knospe fand ich den verdeckten Teil des Kelches hell-
1 Pflanzenleben, 1. Aufl., II. Bd., p. 310 und 321, 2. Aufl.. II. Bd... p. 284 und 295. Eine damit in Widerspruch stehende Stelle der 1. Auflage (II. Bd., p. 277) ist in der 2. Auflage gestrichen.
■-' Man vergleiche Knuth, Handbuch II., 1. p. 400, 461 und 471.
308 K. Fritsch,
grün, den oberen Teil dunkler grün und dabei mehr oder weniger stahlblau überlaufen. Stahlblau sind insbesondere die vorragenden Grannenspitzen und die Ränder der Kelchblätter. Auch die beiden Griffel, welche anfangs weißlichgrün sind, Jaufen immer mehr und mehr stahlblau an, namentlich gegen ihre Spitze zu. Die Kronblätter, welche auch zur Zeit des Aufspringens der Antheren immer noch nach innen einge- knickt sind, also ihre Knospenlage lange beibehalten, sind weißlich mit grünem Mittelnerv und nur an der dem Lichte ausgesetzten Stelle oft etwas stahlblau angelaufen. Die Filamente laufen nach oben zu mehr oder weniger stahlblau an, sobald sie sich ausstrecken. Auch die Antheren sind stahlblau; nach ihrem Aufspringen bilden ihre Wände einen stahlblauen Rahmen um die sehr reichlichen, gelblichweißen Pollenmassen. Deutlich ist die Abhängigkeit der Antho- kyanbildung von der Belichtung zu beobachten, da stets nur solche Teile, die dem Lichte ausgesetzt sind, die stahlblaue Färbung aufweisen.
Die mikroskopische Untersuchung der stahlblauen Kelch- blattränder ergab das interessante Resultat, daß die Zellen dort einen schvvarzblauen Farbstoff in Form von Körnchen enthalten. Diese Körnchen sind zu Klumpen oder Gruppen von verschiedener Gestalt vereinigt. Setzt man dem Präparat Wasser zu, so lösen sich diese Klumpen auf und die Zellen ■erscheinen dann gleichmäßig violett tingiert. In der Epidermis ■des Stengels und der Hüllblätter fand ich das Anthokyan überall im Zellsaft gelöst. In den häutigen Kelchblatträndern findet offenbar ein Austrocknungsprozeß statt, der zum Heraus- fällen des im Zellsaft löslichen Farbstoffes führt. Ich habe in ■der bekannten Arbeit von Molisch^ »über amorphes und kiistallisiertes Anthokj^an« nachgesehen, aber dort die Gattung Eryngiiun nicht erwähnt gefunden.
Die Hüllblätter sind an der Oberseite ganz oder doch größtenteils stahlblau überlaufen; in letzterem Falle besitzen sie schmale grüne Streifen zwischen den Nerven. An der Unterseite der Hüllblätter sind nur die Nerven, der schmale
1 Botan. Zeitung LXIII (lOo.')), p. Uw ff.
Blütenhiologische rntcrsuchungen. SÖV
'Kiuid lind die Domspitzen blau, die dazwischen liegenden Flächen aber grün. Blaue Nerven und Randdomen linden sich ^uch an den obersten Stengelblättern. Bemerkt sei noch, daß die Oberseite der Hüllblätter zahlreiche Spaltöfthungen auf- weist und daß ihre Epidermis sehr schöne, radial aus- strahlende Kutikularstreifen zeigt.
Der gesamte Aufbau der Blüten ist sehr ähnlich jenem von Eiyiiginni campestre L., welchen H. Müller* untersucht hat. Beide Arten haben die auffallend vorstehenden Grannen- spitzen der Kelchblätter, von welchen schon oben die Rede war. Bei Eryiigiiim cainpeslrc ragen nach H. Müller »die ebenfalls starren, steifgrannigen Blütendeckblätter« »noch weiter hervor«. Bei Eryngiiun alpinuui überragen diese die Kelch- blätter manchmal überhaupt nicht, jedenfalls aber nur so wenig, daß sie leicht übersehen werden können. Die Spitzen und der Mittelnerv der Deckblätter sind stahlblau über- laufen.
Die Antheren sind versatil, nämlich quer auf die Spitze des Filamentes gestellt, wie bei Erynginui cainpesfre nach der oben zitierten Abbildung von H. Müller. Die leichte Beweglichkeit der Antheren bewirkt, daß das besuchende Insekt um so sicherer mit Pollen beladen wird. — Die von H. Müller in Fig. 32, 3 abgebildete »von einem zehnlappigen, von winzigen anliegenden Borsten rauhen Walle umschlossene Vertiefung von fünfeckig-rundlichem Umrisse,« welche den Honig ausscheidet, ist auch bei Eiyugiiiiit aJpiuuiu zu beob- achten. Jedoch sind die den imterständigen Fruchtknoten {beziehungsweise ^ das Receptaculum) außen bekleidenden Schuppen bei Eryngiiun alpimiiii viel spärlicher und weniger auffällig als bei Eiyngiuin cainpesfre nach den Fig. 32, 1, 2 und 3 bei H. Müller. Die obersten dieser Borsten haben violette Spitzen, da diese dem Lichte ausgesetzt sind.
Als Besucher der Blüten von Erynginm alpiunni beob- achtete Kirchner in Hohenheim außer den schon oben erwähnten Ameisen auch Hummeln. Im botanischen Garten
1 Die Befruchtung der Blumen durch Insekten p. 98 bis 99. Nament- hch instruktiv ist die dort gegebene Abbildung (Fig. 32).
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd. 22
810 K. Fritsch,
in Graz achtete ich im Sommer 1915 während der i^anzen Blütezeit der Pflanzen (Mitte Juni bis ges^en Mitte Juli) auf die sie besuchenden Insekten, ohne eine Hummel unter ihnen wahrzunehmen. Hingegen war die Honigbiene stets in Menge vorhanden und saugte eifrig an den einzelnen BRiten (neben der gewöhnlichen Apis nteUifera auch Apis Jignsficcf). Ab und zu waren auch kleinere Apiden und Thysanopteren zu beobachten.
IV. Heracleum austriacum L.
Die Dolden des HeracJcuui sjilioudylinin L. sind als Tummelplatz aller möglichen Insekten bekannt.^ Hingegen habe ich in der blütenbiologischen Literatur vergebens nach irgend einer Angabe über unser subalpines Heracleum anstriacinn gesucht. Bei K'reuzstein am Mondsee, wo ich,. wie oben berichtet wurde, am 28. August 1913 Heliosperina quadrifulinn sammelte, war auch Heracleum austriacnin zu finden. Ich benutzte die Gelegenheit, mir auch diese Pflanze in Bezug auf ihre Bestäubungsverhältnisse näher anzusehen.
Die Blütenstände sind jenen des Heracleum splionJylium ähnlich, jedoch zarter gebaut. Die Farbe der Blüten ist in den meisten Fällen weiß; manchmal sind nur die rand- ständigen vergrößerten Petalen, manchmal aber auch alle der ganzen Dolde mehr oder weniger rosenrot überlaufen. Niemals, ist aber dieses Rot so intensiv wie bei dem nahe verwandten Heracleum siifoUum (Scop.) Rchb. der südlichen Kalkalpen,
Sehr bedeutend ist der Unterschied in der Größe der Blüten, da ja bekanntlich die Randblüten »strahlend« sind.. Der Durchmesser der Blüten schwankt zwischen 8 mui und \2inin, wobei zu bemerken ist, daß zwischen diesen Extremen alle Übergänge vorhanden sind. Es sind nämlich nicht nur an den randständigen, sondern auch an den mittleren Döldchen die randständigen Blüten ausgesprochen z3'gomorph, und ferner auch an den randständigen Döldchen die nach innen
1 Die Liste der besuchenden Insekten umfaßt in Knutii's »Handbuch« vier Druckseiten (IL, 1, p. 496 bis 499), ist aber einer fast unbegrenzten Erweiterung fähig.
IJliitenhiologisclie Uiitersucliungen. oll
gerichteten Kandblüten erheblich weniger vergrößert als die äußeren. An den äußeren Randblüten der peripheren Döldchen ist die Zygomorphie stets sehr auffallend; die nach außen gerichteten Fetalen werden hier bis zu 10 nun lang. Alle Fetalen erscheinen, wie bei sämtlichen Arten der Gattung, zwei- spaltig mit eingeschlagenem Endläppchen. Bei den Randblüten ist dieses Endläppchen besonders deutlich entwickelt und immer aus breiter Basis in eine feine, haarföi'mige, einwärts gekrümmte Spitze ausgezogen. Die großen Fetalen der Rand- blüten sind sehr tief gespalten, so daß die beiden Abschnitte eine Länge von 5 bis 7 mm erreichen.
Als Hindernisse für auf kriechende Insekten könnten allenfalls gedeutet werden: die kurze, borstige Behaarung des Stengels,^ der Doldenstrahlen, der Blütenstiele und des Receptaculums; die langen und schmalen, nach unten ge- richteten Blätter der Hüllchen, zu denen manchmal noch einzelne der »Hülle« kommen. Die fünf sehr deutlichen, drei- eckigen Kelchblätter stehen natürlich in den von den Fetalen freigelassenen Zwischenräumen.
Jedes Döldchen enthält zwittrige und männliche Bluter/ und zwar so verteilt, daß in der Regel die randständigen Blüten zwittrig, die meisten mittleren männlich sind. Ich habe in einigen beliebig herausgegriffenen Eällen Zählungen vor- genommen, welche folgendes Ergebnis lieferten: Dolde I- Döldchen 1 (randständig): 9^ und ungefähr 20 o" Blüten. Döldchen 2 (randständig): 10^, 20 0". Döldchen 3 (rand- ständig): 8^, 22 cf. Döldchen 4 (aus der Mitte;: 1 ^, 12 i'. Döldchen 5 (aus der Mitte): 5^, 16 cf. Döldchen 6 (aus der Mittej: 5?^, 14 cf. Dolde II. Döldchen 1 (randständig): 18^^, 10 cf. Döldchen 2 (randständig): 18 8, 16 cT. Döldchen 3- (randständig): 16 H, 13 cf. Döldchen 4 (aus der Mitte): 89',. lief. Döldchen 5 (aus der Mitte): 8^, 13 ö''. Döldchen G (aus der Mitte): II'-], lief. Diese Zählungen wurden, da an jungen Blüten der Fruchtknoten noch sehr klein und die Griffel unentwickelt sind, an verblühenden Dolden ausgeführt. Hierbei kann der l-'ehler unterlaufen sein, daß manchmal
1 Sie ist manchmal sehr schwach!
312 K. Fritscli,
fehlgeschlagene Zwitterblüten als männliche gezählt wurden. Es ist also die wirkliche Zahl der Zwitterblüten vielleicht etwas größer gewesen, als oben angegeben ist.
Die Filamente sind, wie sonst bei den Umbelliferen überhaupt, in der Knospe nach einwärts gebogen und biegen sich dann — eines nach dem anderen — nacii auswärts. Zur Zeit der vollen Blüte divergieren sie erheblich. Zu- letzt legen sie sich horizontal ziu'ück. Die geschlossenen Antheren sind grün, die geötfneten schwärzlich. Die Pro- terandrie ist eine annähernd vollkommene; die dixcrgierenden Griffeläste sind hauptsächlich an solchen Blüten zu sehen, deren Pelalen schon dem Abfallen nahe sind.
Der Kreis der Blütenbesucher setzt sich, wie bei den meisten Umbelliferen, aus Vertretern verschiedener Insekten- ordnungen zusammen. Ich beobachtete:
am 20. August lOOS im Endstal bei Berchtesgaden: Ar^vniiis Palcs;
am 22. Juli 1010 bei Kreuzstein am Mondsee: Coleoptera: Auouctulcs fiilvicoUis o', Lcpliira maciüafa; Diptera: Tahaiuis ^'ruecns F. var. dpi'icns Meig. 9, Sv!'j?luis ^i:;hntciiis, Syrj->/i!is pyrastri 9, Museiden;
am 28. August 1913 bei Kreuzstein am Mondsee: Hymenoptera: i'orw/VtZ ///5<.-c7 r' , Lcptotliorax iuhenwi F. b' ; Coleoptera: Diisyfcs plnmlwus, Epin\icci Jc/ircssci, MeJigctlws üciieiis: Diptera: TacliVilroniia sp., Hcrcostomns sp., Syrphus haJleatiis o^, Syrphus ciiictus o\ Syi-plnts lapponiciis Zett., PoIIcuid citrauiciitLUid 9, Dryincia Jidniala o\ Scdtoplu^d stcvcordvia 9, *Sdproinyzd iliffoniiis Low, PJmrd crdssicojiiis Meig., Diloplius vulgaris 0^9, TdcJiistd calcduca Meig.; Hemiptera: *Lygns pahuJiuus \..\
am 11. AugList 1914 bei Scharfling am Mondsee: Lepi- doptera: Pieris Rdpdc 9; Hymenoptera: Formiciden, Ichneumoniden, Allautus arcudius 9; Coleoptera: Dasytcs jiluuibcus, *Äuoucodcs fulvicoUis 0^9, Lcpturd acihiops 9, *Lepturd dubia o', Lcpturd iiidculdtd, Lcpturd iiictduura 9, Leptura rubra cT; Diptera: Liaucalus vircns 9, Oieilosid vdi'iabilis cT, Melauostoiini lucttiiui o, Syrj^lius bditcdtus, Syrplius cinctcllus o^, Syrplins ribcsii o, Syrplius vi tri-
Blüteiibiologische Untersuchungen. olo
paniis j, Mclithrcpliis luciilhastri ^, Splicgiini nigra Meig., Voliicella peJhiccus cf, Aricia vagaus d^?, Aiülioinyiii sp. cT, Sciura luorio 9; Hemiptera;
am 20. August 1914 bei St. Gilgen am Abersee: Hymenoptera: Halictits cilbipcs cf, HaJictus cahratus 9^ Vespa silvcsfn's 8, Formiciden; Coleoptera: Auoucodcs fnlvicollis 9, Lcptura luaculala, Lcptui-a rubra '; Diptera: (Jlirysogastcr solstitialis F&.\\ 9, Clicilosia pigra d" ^ . Melaiio- sfoiiia scaJare F. cf, Erislalis pcrtiiiax cT, HelophUiis florais cf (saugend), Myohia feiiestraia, Sarcophaga carnaria, Ouesia sepiilcraJis d, Aricia vagaus 9, Sepsis cyuipsea; Hemiptera: Calocoris ajfiuis u. a. m.
V. Euphrasia versicolor Kern.
Im Jalire 1888 hielt A. v. Kerner in der zoologisch- botanischen Gesellschaft in Wien einen Vortrag i^iber die Bestäubungseinrichtungen der Euphrasieen.^ In diesem Vortrag beschrieb er ausführlich den Blütenbau von Kuplirasia Rost- l'oviaua Hayne und Euphrasia minima Schleich. \^on Euphrasia versicolor Kern, sagt er dort nur, daß sie sich an Euphrasia Rosflwviaua anschließe. Auch in Wettstein's »Monographie der Gattung Euplirasia« ist ('p. 31) Euphrasia versicolor lediglich unter den »Arten mit großen Blüten« verzeichnet, aber nicht speziell vom blütenbiologischen Stand- punkt aus beschrieben.
Ich sammelte Euplirasia versicolor am 11. August 1918 im Anlauftale bei Gastein, nahm die frischen Exemplare in meine Sommerfrische nach Gnigi bei Salzburg mit und verglich sie am 13. August mit frischen Stücken der Euplirasia Rosikoviaua, die ich am 12. August bei Barsch nächst Salzburg gesammelt hatte. Ich fand die für die Bestäubung wichtigeren Einrichtungen bei beiden Arten vollkommen gleich, so daß eine nähere Beschreibung überflüssig ist.
Der auffallendste Unterschied zwischen den beiden Arten ist bekanntlich der, daß Euphrasia Rostkoviaua wenigstens an den Deckblättern mit Drüsenhaaren besetzt ist, welche
1 Verhandlungen der k. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien XXXVIII (1888), Sitzungsber. p. 2 1 , Abhandlungen p. r,63 bis '-60, Tat". XIV.
"j14 K. Fritsch,
bei Eiiphrasia vcrsicolor fehlen. Ich bin der Meinung, daß dieses Merkmal in blütenbiologischer Hinsicht bedeutungslos ist.i Die Zähne der Deckblätter sind etwas mehr vorgezogen als bei Euphrasia Rostkoviana; aber auch dieses Merkmal steht wohl in keinem Zusammenhang mit der Bestäubung.
Die Färbung der Blumenkrone ist bei beiden Arten gleich, nur ihre Dimensionen sind bei Euplirasia versicolor etwas geringer. Der röhrige Teil der Blumenkrone ist anfangs bei Euphrasia Roslkoviana 4 iuin, hei Euplirasia versicolor nur 3 nun lang. Die Länge der Unterlippe beträgt bei Euphrasia Rostkoviana 6 inni, bei Euphrasia versicolor nur 5 nini. So war es wenigstens an den von mir gesammelten Exemplaren; nach Wettstein- bestünde kein Unterschied in der Blütengröße zwischen diesen beiden Arten. Der gelbe Fleck und die violetten Streifen sind bei beiden Arten in derselben Weise entwickelt. Auch die stärkere violette Tönung ■der Oberlippe vor deni Verblühen haben beide Arten gemein- sam. Die Filamente sind bei Euplirasia versicolor entweder alle vier \\q\[^ oder die zwei oberen sind schwarzviolett überlaufen; bei Euphrasia Rostkoviana fand ich manchmal alle vier schwarz\iolett gefärbt. Die Antheren sind bei beiden Arten fast schwarz, deren Anhängsel aber weiß.
Unter den Blüten der Euphrasia versicolor \'on dem genannten Standorte befand sich auch eine abnorme (neben zwei normalen an demselben Stengel). Die Unterlippe der Blumenkrune bestand bei dieser Blüte aus vier (statt drei) zweiteiligen Zipfeln. Der gelbe Schlundfleck, welcher sonst auf den mittleren Zipfel beschränkt ist, erstreckte sich über beide mittleren Zipfel. In allen übrigen Teilen war auch .diese Blüte normal.
VI. Campanula Scheuchzeri Vill.
Die ausgezeichnete Darstellung, welche H. Müller" von dem Blütenbau der Gattung Campanula gab, gilt ja der
1 Man vergleiche übci" die mutmaClieJic Funktion der Drüseniiaai-e Wett stein a. a. O. p. 30 und 31.
2 Monograpliie p. 183 und 209. i> Alpenhlumen p. 401 und 402.
iJlütciiMolot^ische l'ntcrsuchungcn. olo
Hauptsache nach für alle Arten. Jedoch ist die Überein- stimmung doch keine so \ollkommene, wie spätere Unter- suchungen gezeigt haben. Schon Kirchner^ wies darauf hin, dal.) H. Müller »etwas zu weit« ging, wenn er meinte, es genüge, nur eine Art ausführlich zu beschreiben. Kirchner unterscheidet (a. a. O. p. 214 und 215) eine ganze Anzahl von ('aiiijhniiihi-Typen nach der Gestalt und der Lage der Blumenkrone, dem Blütenstand usw. Caiiipanuhi Sclicuclr^cri, über die H. Müller (von der Besucherliste abgesehen) nur sechs Zeilen geschrieben hatte (a. a. 0. p. 403), bringt Kirchner mit ihren X'erwandten {Cainpaunla roliinJifoIia, pusilld, cdcspHosa, caniica) in eine Gruppe, welche durch den nach abwärts gerichteten, offenen Blüteneingang, traubigen Blütenstand, glockige Blumenkrone von mittlerer Größe und geraden Griftel mit drei Narbenästen charakterisiert ist. Auf die Darstellung von Kirchner stützt sich hauptsächlich Knuth in seinem »Handbuch der Blütenbiologie <•<.''
Im Jahre 1904 erschien eine interessante Abhandlung von Kjellman,-' beziehungsweise die Wiedergabe eines A'ortrages, den der genannte Forscher im Oktober 1903 in Upsala gehalten hatte. Kjellman hatte Campaiinla persici- folia, frdc/ic/iiiiii, rapuiiciiloiLlcs und roluudifolia mit Rücksicht auf die » Pollenexposition '< untersucht und gefunden, daß sie sich in Bezug auf die X'erteilung der Fegehaare verschieden verhalten. ( 'aiupautila jicrsicifolia trägt Fegehaare nur an der Außenseite der Griffeläste, Campamda traclielinin und rdpuuciihndcs nur am Griffelstamm, Campdiiiild rotnndifoJid sowohl am Stamm wie an den Ästen. Letzteres A'erhalten hatte ja schon H. Müller für die verwandte (\iJupduuLi »pusilld« {:= (\ coclilcdriifolid Lam.) abgebildet.^
1 Kircli ner, Die Blüteneinrichtungen der Campanulaceen. Jahreshefte des X'ereins für vaterliindische Naturkunde zu W'ürttemberg, LIII. p. 193 bis 228 1897...
^ Band II, Teil 2, p. 4 ff .
•■ Kjellman, Om pollen-expositionen hos ndgra svenska Campanula- arter. Ijotaniska Xotiser 1904, p. 27 bis 35, (Referate im Botan. Centralblatt, Band XCVI, p. 290 und im Botan. .Tahresbericht 1904, IL, p. 914).
i Alpenblumen, p. 401, Fig. 102 /A
ol6 K. F ritsch,
Über Caiupauiihi ScJieiicJi^eri ist in blütenbiologischer Hinsicht meines Wissens außer dem wenigen, was H. Müller und Kirchner, wie oben erwähnt wurde, mitgeteilt haben,, nichts weiter bekannt geworden. Ich hatte am 11. August 1913 im Anlauftale bei Gastein Gelegenheit, frisches Material dieser Art zum Zwecke näherer blütenbiologischer Unter- suchung einzusammeln. Die Untersuchung ergab, wie ich, der eingehenden Darstellung ihrer Resultate vorgreifend, schon jetzt bemerken will, daß sich die Art dem von Kj eil man beschriebenen Typus der ('auipauitld roiiiudifolia anschließt, was ja \'on vornherein zu erwarten war.
Der Bau der Blütenknospen von Caiupaiiula Scheuchzeri weist im allgemeinen jene \'erhältnisse auf, welche Fucskö^ für die Gattung CaiiipuiuiUi überhaupt ausführlich geschildert hat. Die Knospen sind sehr scharf fünfkantig mit grünen Kantenspitzen. Nach oben zu treten fünf kurze Zwischen- kanten auf. Öffnet man eine Knospe gewaltsam, so dringt, aus den Schnitträndern reichlich Milchsaft hervor, der jeden- falls als Schutzmittel (z. B. gegen Käfer oder Schnecken) In Betracht kommt. (An der geöffneten Blüte ist das nicht der Fall.) Fast das ganze Innere der Knospe wird von den fünf aufrecht nebeneinanderstehenden, blaß grünlichgelben Antheren au.sgefüllt, welche den dicken Griffel umgeben. Um diese Zeit sind die Fegehaare des Griffels besonders auffallend; sie stehen fast horizontal ab. Der Griffel ist um diese Zeit grün; sein kahler Basalteil ist in diesem Stadium nur 1 ///;// lang, so daß der Griffel fast bis zum Grunde mit Fegehaaren besetzt erscheint. Die drei Griffelschenkel sind aber schon entwickelt; sie liegen mit ihren Innenseiten aneinander und sind an ihrer Außenseite gleichfalls — mit Ausnahme der abstehenden Spitzen — mit Fegehaaren bekleidet.
Die schmalen Kelchzipfel der Canipauula Scheuchzeri werden meist als »aufrecht« beschrieben.- Bei den von mir
1 Fucsk 6, Viragbiologiai megfigj^elesek & Ciiiiipauiila fajokon. Botanikai Köziemcnyek, X. p. 108 'nis 124, deutscher Auszug p. (13) bis (18).
- Z. B. in Haj-ek. Flora von Steiermark, 11. p. 433: ^K'elchzipfel. . ..
aufrecht, seltener abstehend.«^
lüütenbioldgisclie Untersucliuiigcn. 31/
gesammelten Stücken waren sie schon sehr frühzeitig ungefähr horizontal abstehend, dann aber (oft schon an Knospen!) zurückgebogen, wie bei (^'aiupanuki liiüfolia S c o p. Ihre Spitzen sind dann nach abwärts und innen gerichtet, so daß die ganzen Kelchzipfel ziemlich genau einen Halbkreis bilden. Die Durchsicht reichlichen Herbarmaterials hat mir gezeigt,. da(.) diese Herabkrümmung der Kelchzipfel bei Caiupauiihi Schciu-]i':cri sehr häutig, aber keineswegs immer vorkommt. Es wird weiter untersucht werden müssen, ob man vielleicht nach diesem Merkmal Unterarten unterscheiden kann^ oder ob es direkt von den Außenbedingungen beeinflußt wird. Es- liegt nahe, die zurückgebogenen Kelchzipfel als Schutzmittel gegen aufkriechende oder von der unrichtigen Seite an- fliegende Insekten zu deuten. Jedoch kommen als auf- kriechende Insekten fast nur kleinere Formen in Betracht (z. B. Ameisen), die ohne Schwierigkeit zwischen den Kelchzipfeln zur Blüte gelangen können, und das etwaige Anbeißen der Blumenkrone von der Seite wird ebensowenig- behindert. Ich denke also, man sollte in diesem Falle auf eine derartige Deutung verzichten.
Im Anlauftal wächst Canipannla Scliciiclizcri häulig- zwischen Cainpaiiula barbafa L., von der sie natürlich durch den viel dunkleren Farbenton ihrer Blüten sehr auffallend absticht. Da beide Arten von denselben Hummeln bestäubt werden,- dürfte dieser Farbenkontrast von Bedeutung sein. Er wird zur Folge haben, daß die einzelnen /io;//Z'//5-Individuen in der Regel bei derselben CainpaiinUi-Avt bleiben, wodurch selbstverständlich die Bestäubung viel sicherer erreicht wird, als wenn die beiden ('ciiiipaintla- Arten abwechselnd beflogen würden.
Innen ist die Färbung der Korolle etwas heller als außen,, aber immer noch gesättigt blau. Auch der Griffel ist in der entwickelten Blüte blau, nur die Innenseite seiner Aste ist grün. An dem kahlen Basalteile des Griffels tritt die Blau-
1 Z. 13. die von liayek a. a. 0. p. 455 beschriebene C. Scliciiclizcri Y Vi/Iarsiijiiü, der ausdrücklich »sepahi lanceolato-linearia, erecta< zu- geschrichen werden.
- \'yl. H. .M Uli er a. a. 0. p. 403 bis 4'.i.-.
518 K. Fritsch,
färbung sehr früh auf, während der von den Fegehaaren besetzte Teil länger grün bleibt, beziehungsweise durch den anhaftenden Pollen ein gelblichweißes Aussehen erhält. Erst nach dem Vertrocknen der Fegehaare tritt auch am oberen Teile des Griffels die Blaufärbung auf. Die Antheren sind auch in geöffnetem Zustande blaßgelb; die Filamente glänzen namentlich an ihren verbreiterten Basalteilen silberweiß.
Der Griffel von Caiiipauuhi Sclicuchzcri bietet ein schönes Beispiel interkalaren Wachstums.^ Wie schon oben erwähnt wurde, ist in der Knospe, zu einer Zeit, in der die Fege- haare des Griffels schon vollkommen entwickelt sind, dessen kahler Basalteil nur 1 miu lang. Der letztere streckt sich aber dann rasch bis auf 6 mni Länge. Der ganze Griffel hat zuletzt eine Länge von 15 inui. Die Fegehaare erstrecken sich von der Teilungsstelle des Griffels noch ungefähr 5 ////// weit herab. In ähnlicher Weise erreichen auch die Antheren viel früher ihre normale Länge als die Filamente. Diese Erscheinungen sind bei den Angiospermen sehr häufig; sie erstrecken sich auch auf andere Teile der Blüte. So bildet z. B. Günthart- eine Knospe von Rihes inaluaccnni Sm. ab, die alle Perianthblätter, Antheren und Griffelschenkel schon weit entwickelt zeigt, während die »Blütenröhre«, die Filamente und der Basalteil des Griffels noch unentwickelt sind.
Nach dem Verblühen bleibt die Blumenkrone stehen, verfärbt sich aber zu einem unscheinbaren l^räunlichweiß und dreht sich in einem schmalen Sack zusammen, wie bei den verwandten Arten. Die Kelchzipfel sind jetzt schräg nach aufwärts gerichtet. — In einem Falle fand ich einen über- zähligen (sechsten) Kelchzipfel, der tiefer unten aus der Mitte des Receptaculums entsprang und zwar direkt unter einem der fünf normalen Kelchzipfel. (Es kann sich auch um ein an das Receptaculum angewachsenes Hochblatt handeln, A\^elches aber genau das Aussehen eines Kelchzipfels hat.)
1 Vgl. auch Fucskü a. a. O.
- Berichte der deutschen hdtanischen Gesellschaft, Jalirgang 191ä, p. 87.
BlütenhiolDgisclic rntersucluingcn. '61 J
Über Blütenbesucher der Cduipunuht ScIicncJizevi sind •wir schon durch H. Müller (a. a. 0.) unterrichtet. Es sind vorwiegend Arten der Gattung Bonihiis.
VII. Solidago alpestris W. K.
Die liestäubungsverhältnisse unserer gemeinen SoliJago rirgii iiiircd L. wurden von mehreren Forschern untersucht,^ während ihre Alpenfurm, Solidago alpestris VV. K., in der mir zugänglichen blütenbiologischen Literatur nirgends erwähnt wird. Indessen beziehen sich manche Beobachtungen über bestäubende Insekten zweifellos auf Solidago alpestris, die ja häufig von Solidago virga aiirca nicht unterschieden wird. Dies gilt namentlich von der langen Insektenliste, welche H. Müller in seinen >^ Alpenblumen« (p. 444 und 445) gibt.
Ich sammelte am 11. August 1913 Solidago alpestris im Anlauftal bei Gastein und am 13. August 1913 zum Vergleiche Solidago virga aiirca am Fuße des Kuhberges bei Salzburg. Die beiden Pflanzen stehen sich so außerordentlich nahe, daß man die erstere ganz ungezwungen als die Alpenform der letzteren auffassen kann. Es sind zunächst nur zwei Unter- schiede auffallend: Die Infloreszenz ist bei Solidago alpestris vereinfacht und ihre Köpfchen sind in allen ihren 4'eilen etwas größer. Beide Merkmale erklären sich direkt durch den alpinen Standort der Pflanze. Übrigens variiert Solidago virga aitrea in der Ausbildung ihrer Intloreszenz sehr bedeutend. Die teich verzweigten Formen sind im Habitus der Solidago alpestris sehr unähnlich; die schwach verzweigten kommen ihr sehr nahe. Die Farbe der Strahlblüten ist genau dieselb'e; ihre Zahl fand ich aber bei Solidago virga aiirea nur zwischen 5 und 8, bei Solidago alpestris jedoch zwischen 8 und 1 1 schwankend. Hingegen ist die Zahl der Scheibenblüten un- gefähr dieselbe; sie schwankte bei den mir damals vor- gelegenen Exemplaren der Solidago virga aurea zwischen 1- und 19, bei jenen der Solidago alj^estris zwischen 11 und 25. Die Länge der Hülle des blühenden Köpfchens
1 Vgl. KiiLith, Handbuch IL, 1, p. 501.
320 K. l" ritsch,
beträgt bei Solidago virga aitrca (3 //////, bei SoIiJago alpcstris: 7 /;////; ihr Durchmesser bei ersterer 3 //////, bei letzterer
4 mm. Die Länge des abstehenden Teiles der Strahlblüten (der > Zunge«) fand ich bei Solidago virga aiirea zwischen
5 und 8 ////// schwankend, während sie bei Solidago alpesiiis stets 7 bis 8 mm betrug. Der Durchmesser der »Scheibe« betrug bei Solidago virga aiirea 5 bis 7 //////, bei Solidago alpcsti-is aber 7 bis 10 //////.
Die Spitzen der Hüllschuppen stehen bei Solidago virga aiirca nur wenig ab, während sie bei Solidago alpcstrisr länger vorgezogen und namentlich an den Knospen ent- schieden zurückgebogcn sind. Man könnte letzteren Bau als- Schutzmittel gegen aufkriechende Insekten auffassen, das ber den viel zahlreicheren Köpfchen der Solidago virga aiirea ^veniger nötig wäre — ich glaube aber nicht daran!
Ein Unterschied in der Färbung der Antheren, der mir auffiel, hat sich bei Durchsicht anderer Köpfchen nicht als konstant erwiesen. Ich fand nämlich bei Solidago virga aurca fünf auffallende braunviolette Streifen an den Kanten der Antherenröhre, die bei Solidago alpcstris meist \iel schwächer ausgeprägt sind, so daß die Antherenröhre bei ihr oft ganz gelb erscheint. Letzteres kommt aber auch bei Solidago virga anrea und ersteres bei Solidago alpcsfris vor.
Bestäubungsverhältnisse und Besucherkreis sind bei beiden Formen wohl nicht wesentlich verschieden. Ich selbst beob- achtete auf Solidago virga aiirea an verschiedenen Stand- orten zahlreiche Insekten, wie ich an anderer Stelle mitteilen werde, an Solidago alpesiris jedoch nur auf der Schafberg- spitze im Salzkammergut am 15. August 1905 Bombii^ terresfer -^ .
VIIL Senecio cacaliaster Lam.
Im Anlauftal bei Gastein wächst massenhaft Seuecio- Fuelisii Gmel., der ja auch sonst in den Ostalpen sehr ver- breitet und überall häufig ist. Dazwischen kommt dort, aber viel seltener, der typische vScnecio cacaliasler voi", welcher durch das Fehlen der Strahlblütcn und durch die blaßgelbe
l5lütenhii)l()L^isclic L'ntersucluinf^en. 321
Farbe der Köpfchen^ sofort auffällt. Außerdem sind ver- schiedene Zwischenformen, die vielleicht hybriden Ursprunges 5iind, dort zu linden: Formen mit Strahlblüten von blaßgeiber Ivirbe, welche den Eindruck eines Sciiecio Lüculiastcr mit Strahlblüten machen, dann aber auch Pllanzen mit goldgelben Köpfchen ohne Strahlblüten, welche man entweder als gold- gelbe Spielart des Senecio tacaliastcr oder als strahlblüten- lose Exemplare des Senecio Fuclisii auffassen könnte.'^ Da die betreffende Exkursion blütenbiologischen Zwecken ge- widmet war, habe ich diese interessanten \'()rkommnisse nur notiert und nicht näher untersucht. Dagegen habe ich den t^'pi sehen Senecio cacaliaster in Bezug auf seine Bestäubungs- ^"erhältnisse untersucht; nur auf ihn bezieht sich die folgende Darstellung.
Die blaßgelbe Blütenfarbe bewirkt, daß — wenigstens für das menschliche Auge — die Blütenstände des Senecio cücüliüsfer erheblich weniger auffällig sind als jene des daneben wachsenden Senecio FncJisii. Das Fehlen der Strahl- blüten kommt hiebei natürlich auch in Betracht, aber es ist nicht ausschlaggebend, da ja zahlreiche Köpfchen dicht nebeneinander stehen, wie das H. Müller^ für »Senecio Jieniorensis L.« vortrefflich beschrieben hat. Übrigens duften die Blüten ziemlich stark, aber nicht gerade angenehm.
Als Hindernisse für auf kriechende Insekten könnten gedeutet werden: 1. die laubblattartigen Hochblätter, welche die Köpfchengruppen umgeben; 2. die borsllich - linealen Schuppen der »Außenhülle« jedes Köpfchens, welche zum Teil auf die Köpfchenstiele herabgerückt sind und mit ihren einwärts gekrümmten Spitzen oft die ganze Hülle (niemals aber das blühende Köpfchen selbst) überragen; 3. insbesondere die dichte drüsig-flaumige Behaarung, welche die Köpfchen- stiele, die eben erwähnten Schuppen der Außenhülle und die Hüilschuppen selbst bekleidet. An diesen für den typischen
1 Wieder ein Beispiel des häufigen Farbcnkontrastes durcheinander "Wachsender Arten derselben Gattung!
- Vgl. auch Houy, Flora de France, Vlil, p. 324 und 325. 3 Alpenhlumen, p. 440.
■V22 K. Fritsch,
Senecio caculiastcr charakteristischen Drüsenhaaren fand ich- \iel Pollen kleben, was ich ohne Kommentar berichte.
Die Schuppen der Außenhülle und die Hüllschuppen selbst sind hellgrün; letztere haben schwärzliche Spitzen.^ Die Hülle ist ungefähr 7 luiii lang und wird von den Blüten (einschheßlich der Sexualorgane) um weitere 7 ;///;/ über- ragt. Die Blumenkrone ist gelblichweiß und hebt sich von dem weißlichen Pappus, der schon zur Zeit der Blüte gut entwickelt ist, gar nicht ab. Dagegen ist die Antherenröhre gelbbraun mit dunkelbraunen Kanten. Der Pollen ist goldgelb, der Griffel weißlich mit zitronengelben Schenkeln.
Die Zahl der Blüten eines Köpfchens beträgt am häufigsten 12, seltener 11 oder 18. Jedoch wären bedeutend mehr Zählungen notwendig, als ich vornahm, um die Variationsgrenzen der Blütenzahl festzustellen. Das Aufblühen erfolgt gesetzmäßig von außen nach innen. Der männliche Zustand des Köpfchens dauert nur sehr kurze Zeit, da die zwei (nicht selten auch drei!) Griffeläste sehr bald ausein- andertreten. In dieser Beziehung verhält sich die Art ebenso wie Senecio doronicum L.^ Sehr oft findet man die diver- gierenden Griffeläste noch mit Pollen bedeckt, auch an ihren Spitzen.
Ich fand auch Exemplare, welche wegen der Blütenfarbe und des Fehlens der Strahlblüten den Eindruck des t3'pischen Senecio cacaliaster machten, an welchen aber die drüsig- flaumige Behaarung der Köpfchenstiele und Hüllschuppen fast ganz fehlte und die Zahl der Blüten eines Köpfchens fast ausnahmslos 15 betrug. Wahrscheinlich waren auch diese hybride Abkömmlinge der beiden dort durcheinanderwachsen- den Arten Senecio cacaliaster und Senecio Fnchsii. Mit Rück- sicht auf diese und die schon oben erwähnten Zwischen- formen, die verschiedene Merkmalskombinationen aufweisen, wäre eine experimentelle Untersuchung darüber, ob diese Bastarde nach den Mendel'schen Gesetzen spalten, interessant.
1 An ganz jungen Köpfchen sind diese Spitzen sclnvarzviolett und über den Blutenknospen zusammenneigend.
- Nach H. Müller, Alpenblumen p. 439.
Blütenhioloo-iscbc l'ntersuchuntien.
9,'>:^
Als Blütenbesuclier beobachtete ich am 11. August 1913 im Anlauftale bei Gastein einen Schmetterling {Larcutia Moutdiiata 9), Formiciden und folgende Arten von Dipteren: Rliamphouiyia culicina o^ * Empis historlac 'S o ^ Eiiipis ijiravipcs cf 9, Syrplnis biilfcdfus S, Bibio pomoiiae d'-
IX. Carduus viridis Kern.
H. Müller beschreibt in seinen »Alpenblumen« (p. 418 bis 422) ausführlich die Bestäubungsverhältnisse von »Ccirduiis dcfloratus L.« und fügt eine Liste von mehr als 100 Insekten bei, die er auf dessen Köpfchen als Besucher beobachtete. Kerner^ trennte von dieser Art Cardutis viridis und Carduus rliaeticns ab, welche heute allgemein, wenn auch von manchen Autoren nur als Unterarten oder »Varietäten« anerkannt, werden. H. Müller hat diese Formen begreiflicherweise nicht auseinander gehalten. Da die wichtigsten Unterschiede zwischen ihnen in den vegetativen Organen liegen, so kann aus der ausführlichen Beschreibung H. Müller's nicht mit voller Sicherheit darauf geschlossen werden, welche Form ihm vor- gelegen ist. Nur die Worte: »dessen Hülle durch stachelige, schräg abstehende Blätter gegen das Aufkriechen nutzloser Gäste einigermaßen geschützt ist« passen am besten auf Carduus rhaeticus Kern., der ja auch in dem von H. Müller besuchten Gebiete vorherrschen dürfte. Hievon abgesehen,. paßt seine Beschreibung nahezu wörtlich auch auf Carduus viridis Kern., den ich zum Zwecke blütenbiologischer Unter- suchung bei Scharfling am Mondsee am 11. August 1914 sammelte. Ich lasse daher in der nachfolgenden Schilderung alles weg, was schon von H. Müller festgestellt wurde.
Bekanntlich ist es für Carduus viridis charakteristisch^ daß die Hüllschuppen des Köpfchens verhältnismäßig weich und krautig sind, sowie daß ihre Spitzen lang vorgezogen sind. Diese abstehenden Spitzen wachsen noch während der Anthese. Ich fand sie an jungen Köpfchen, deren Blüten- knospen die Hülle noch gar nicht überragten, 3 bis 4 mm
1 Schedae ad tloram exsiccatam Austro-Hungaricam I., p. 72 bis 77.
^24 K'. !• ritsch.
lang, an Köpfchen im männlichen Stadium etwas mehr als 5 /;////, im weiblichen Stadium aber 6 bis 7 luiu lang; an verblühenden Köpfchen hatten sie eine Länge von 7 bis 9 ;//;//. Außerdem variiert die Länge der Hüllschuppen bei ver- schiedenen Köpfchen; ferner sind an jedem Köpfchen die mittleren flüllschuppen länger als die übrigen. Bei allen anderen Arten dieses V'erwandtschaftskreises sind die Hüll- schuppen relativ kürzer und steifer.
An ganz jungen Köpfchenknospen schließen die nach einwärts gebogenen Spitzen der innersten Hüllschuppen der- art zusammen, daß die Blütenknospen vollständig \"erdeckt werden. Bald aber strecken sie sich fast ganz gerade, so daß die Blütenknospen sichtbar werden. Dieses sehr charakteristische Entwicklungsstadium, in welchem das Köpfchen ungefähr 13;»;// lang ist, möchte ich genauer beschreiben. Bei flüchtiger Betrachtung eines solchen Köpfchens hat man zunächst den Eindruck, als ob die Blütenknospen etwa uni 3 ;;/;;/ über die Hüllschuppen hinausragen würden. In Wirklichkeit sind erstere kürzer als die innersten Hüllschuppen, so daß sie nur von oben sichtbar sind. Die Täuschung wird dadurch herxor- gerufen, daß die gerade vorgestreckten Spitzen der innersten Hüllschuppen rötlich gefärbt sind, wodurch sie sich von den durchwegs grünen mittleren und äußeren Hüllschuppen auf- fallend abheben. Die letzteren haben schon um diese Zeit abstehende Spitzen von (wie oben bemerkt; 3 bis 4 ;///// Länge; sie sind durch sehr schwache und zerstreut spinn- webige Behaarung miteinander verbunden, ^ außerdem am Rande kurz gewimpert und in eine zwar nur Y2 ''"'^ lange und außerordentlich feine, aber doch etwas stechende vSpitze ausgezogen. Diese Spitzen sind bei den äußeren und mittleren Hüllschuppen grünlich oder fast farblos, bei den obersten der abstehenden Hüllschuppen aber purpurviolett. Die gerade vorgestreckten, ja mit den Spitzen auch jetzt noch etwas einwärts gebogenen innersten Hüllschuppen sind in ihren unteren, von den anderen Hüllschuppen bedeckten Teilen
' r)ie spinnwebige Behaarung findet .sicli auch bei den verwandten Arten, aber in sehr wechselnder .Stärke.
Blütonbiologische Untersuchungen. o2o
3iellgrün mit weißlichem Rande, im oberen, freien Teile in •der Mitte grünlicli-weißlich, am Rande aber lebhaft purpur- violett, wodurch die oben erwähnte rötliche Gesamtfärbung und die Blütenähnlichkeit zustande kommt. Die Blutenknospen :selbst kann man um diese Zeit ohne Entfernung der HüU- ■schuppen, wie schon bemerkt, nur von oben sehen. Sie •erscheinen da als fünfstrahl ige Sterne, da die Blumenkrone in der Knospenlage zwischen den fünf Zipfeln eingefaltet ist. -Zwischen den Blumenkronen sieht man überall die Spitzen der fast blattartig verbreiterten, am Rande fein und kurz .gewimperten Pappusborsten etwas herxorragen. Sie sind rein weiß, während die ^veißliche Blumenkrone schon einen rschwachen Stich ins Rötliche aufweist.
Ein weiter entwickeltes, 18 mm langes, aber noch nicht -aufgeblühtes Köpfchen weist folgenden Bau auf: Die ab- -Stehenden Spitzen der grünen Hüllschuppen sind schon 5 ////// lang. Die Blütenknospen haben jetzt durchschnittlich dieselbe länge wie die innersten Hüllschuppen. Die Blumenkrone hat, ■soweit sie dem Lichte ausgesetzt ist, bereits ihre charak- teristische Färbung. Die obere Fläche des Köpfchens ist jetz •deutlich konkav, da die äußeren Blüten etwas längere Blumenkronen haben als die inneren. Auch jetzt ragen noch . ■die Spitzen des Pappus überall etwas heraus, aber nur ganz ■wenig. Die den Blüten anliegenden Spitzen der innersten Hüllschuppen sind nun ganz purpurviolett gefärbt; sie sind j4.im eine schwache Nuance mehr rot gegenüber den (relativ!) >mehr ins blauviolette neigenden Blumenkronen.
Die blühenden Köpfchen hat H. Müller a. a. O. genau !i>eschrieben. Die von ihm angegebenen Maße stimmen genau. -Nur die »Glöckchen« der Blumenkrone fand ich kürzer, Ijnämlich nur wenig mehr als 3 min lang und an einer Seite f'bis zu 2 j}im Länge geschlitzt. Vielleicht ist dieser Unter- schied darauf zurückzuführen, daß H. Müller eine andere -Form des vielgestaltigen »Carduus defloratus L.« vorlag, wie .-schon oben bemerkt wurde.
Die Aufblühfolge folgt genau dem bei botrj^tischen
; Jnfloreszenzen geltenden Gesetz. In den meisten Köpfchen
-findet man gleichzeitig die äußersten Blüten im weiblichen,
Sitzb. d. mathem.-natunv. Kl. Abt. I, 128. Bd. 23
326 K. Fritsch,
die mittleren im männlichen Stadium, während innen uocYb Knospen stehen, die von den ihnen benachbarten 'männlichen« Blüten sehr bedeutend überragt werden. Die Streckung der Blumenkrone erfolgt jedenfalls sehr rasch, da die Knospen« alle die gleiche Länge haben. Die Längendifferenz zwischen den Knospen und den im männlichen Stadium stehenden Blüten beträgt, wenn man die Antherenröhre dazurechnet,. ungefähr 1 cm\ Die »weiblichen« Blüten sind dann noch um einige Millimeter länger. Auch an den blühenden Köpfchen' sind die Pappusstrahlen überall zwischen den Blüten sichtbar,. jedoch sind sie viel kürzer als die Blumenkronen, Die Antherenröhren heben sich durch dunkel-blauviolette Färbung von den viel helleren Blumenkronen auffallend ab. Hingegen hat der Griffel ungefähr dieselbe Färbung wie die Blumen- krone. An der Spitze der im männlichen Stadium befindlichen Blüten stehen immer ganze Ballen bläulichweiß gefärbten Pollens. Die Griffelschenkel divergieren an den im weiblichen Stadium befindlichen Blüten nur an den äußersten Spitzen (vgl. die Abbildung bei H. Müller a. a. O., Fig. 164,4). Auffallend ist die starke Einwärtskrümmung der Griffel im weiblichen Stadium. Sie ist bei den äußersten Blüten des Köpfchens am stärksten, bei den innersten am schwächsten. Hingegen bleiben die Antherenröhren fast ganz gerade. Beim Verblühen erfolgt ein Zusammenziehen des Köpfchens und. ein rasches Wachstum des Pappus.
Mit vielen anderen distelartigen Kompositen hat auch die Artengruppe des Carduus defloratus L. die Eigentümlich- keit gemein, daß die Köpfchenstiele mit einem spinnwebig- wolligen Überzug bekleidet sind. An einem der von mir am angegebenen Orte gesammelten Exemplare des Carduus viridis fand ich eine geflügelte Blattlaus zwischen diesen Wollhaaren, die den Eindruck machte, als sei sie dort angeklebt oder durch Verstrickung zwischen den Haaren hängen geblieben. Diese vereinzelte Beobachtung beweist natürlich gar nichts; jedoch wäre es nicht uninteressant, die Funktion dieser Haare einmal näher zu untersuchen.
Es erübrigt noch die Nennung aller Insektenarten, die ich in den Jahren 1904 bis 1914 an verschiedenen Standorten,
I
IjlLUenbicjIogische Untersuchungen. 32/
•
auf den Köpfchen des Qirc/uns viridis als Besuclier beob- achtet habe. Es sind die folgenden:
Marquartstein (Bayern), am 11. August 1904: Ai\:^yuuis Paphia cT, Erehia Medea 9 ; Boinbns agroriiiu, PsifJiynts qitadritolor cf; Antlioniyia sp.
Untersbei-g bei Hallthurn (Bayern), am 29. August 1904: Bombus agrontm cT 9 .
Gaisberg bei Salzburg, am 20. Juli 1905: Lepidoptera^ Ayg)'nnis Aglaja, Agrotis OcelUna Hb., Fynmsta sp.- Hymenoptera: Bombus agrorum ^, Bombus coufusns cf,. Bombus lapidaritis ^ , Bombus Latreillelns cf , Bombus mastrncatus " > Bombus pratorum cf ^ , Psithyrus qiiadri- color cfj Psithyrus vestalis cT; Coleoptera: Cvyptocephalus sericeus (grün); Diptera: Volucella plumata.
Sonntagshorn bei Unken (Salzburg), am 9. August 1905: Lepidoptera: Argynnis Pules, * Agrotis Cuprea Hb., Agrotis Ocellina Hb., Plusia Gamma; Hymenoptera: Bombus Latreillelns d''^, Bombus mastrncatus ^ , Bombus miicidus 3 „ Bambus icrrcster 9.
Schaf bergspitze (Sal/kammergut;, am 15. August 1905:; Parnassius Apollo; Antlioniyia sp. 9.
Schart ling am Mondsee (Salzkammergut) am 20. August. 1905: Bombus sorocnsis fp .
Roßfeld bei Hallein (Salzburg), am 23. August 1906:: Bombus soroensis ^ ; Empis palparis Egg.
St. Gilgen (Salzburg), am 23. Juli 1907: Lepidoptera: *Erebia Ligca; Hymenoptera: Bombus agrorum ^, Bombus hortorum ^ , Bombus pratorum cf , Psithyrus quadricolor var. citrinns Seh miede kn. cf.
Gesäuse (Steiermark), am 12. Juni 1908: Lepidoptera: Pamphila Palacmou; Coleoptera: Autliobinm longipcnuL\ Dasytes plnmbens, Oedemera tristis 9, Leptura rubra o.
Hieflau (Steiermark), am 13. Juli 1910: Hymenoptera: Apis mellifera 3, Bombus pratorum cf, Tarpa ccphalotes; Coleopter«: *Anthobium longipenne, * Dasytes plumbens,. Oedemera flavescens 9, Oedemera virescens 9; Diptera: Syrphus ribesi 9, Volucella pellucens, Eristalis sp., Aricia vagans cT; Hemiptera: Calocoris affiuis (auch Larven).
32<S K. Fritsch,
Königssee (Bayern), am 29. August lOK): Erisfalis iciuix cT.
Brenner (Tirol), am 28. Juli 1913: Pyrausia AlpinuJis; Bonihiis clcrliLiuielliis H , '^Bombiis ponioriun var. elegans '^ ; Lepiiira nielaniira " ; AiüJwinyia sp. 9.
Scharfling am Mondsee, am 11. August 1914: Apis lucllifcrü 9 (saugend), Bombiis sp. fj .
Mozartsteig bei St. Gilgen, am 20. August 1914: *Halictus ülhipcs o (zu mehreren in einem Blütenköpfchen, tief zwischen die Blüten eingebohrt).
Gaisberg bei Salzburg, am 25. August 1914: Lepidoptera: Agrotis Ciiprcü Hb. d' (saugend); Hymenoptera: Apis iiiellifera 'S (sRUgend), Boinbns agrormn <^ , Boinbiis praioriuu ^ , Bouibiis soroensis cf , Bonibns terrester c^ (saugend), Psithynis cauipcstris cf, Psitliyrns qiiadricolor o^, Psithynis rnpesfris cT; Diptera (Eristalis fciiax u. a.); Hemiptera: Cülocoris afjinis.
X. Leontodon pyrenaicus Gouan.
Bei den ligulifloren Kompositen herrscht große Ein- förmigkeit der Blüteneinrichtungen. H. Müller hat daher in seinen »Alpenblumen« nur einige derselben beschrieben {Mnlgediiiui aJpiiniut, Crepis anrea, Laciiica pcfcnnis, Hypo- choevis miiflora); von den anderen Arten gab er nur Besucher- listen. Die Lc< ml odou- Arien unterschied er überhaupt nicht weiter, sondern zählte die Besucher von »Leontodon (Itaslilis, pyrcuaciis u. a.)« gemeinsam auf (p. 466, ff.).
Bei meinem schon wiederholt erwähnten Besuche des Anlauftales bei Gastein am 11. August 1913 hatte ich auch Gelegenheit, Leontodon pyrenaicus Gouan zu beobachten. Seine schön goldgelben Köpfchen haben eine merklich dunklere Färbung als jene der Artengruppe des Leontodon hispidiis L. In seiner Gesellschaft wächst im Anlauftale die habituell ähnliche Crepis anrea (L.) Cass., jedoch ans^cheinend viel spärlicher (oder nur früher blühend?). Bekanntlich sind die Köpfchen der genannten C'i-epis noch dunkler, fast feuerrot, so daß sie sich von jenen des Leontodon auffallend abheben.
Hlütenbiologische Untersuchungen. 329
Es wäre interessant, festzustellen, ob die bestäubenden Insekten diese beiden habituell so ähnlichen Arten zu unter- scheiden vermögen oder ob sie beide wahllos gleichmäljig besuchen. Ich hatte damals zu derartigen Beobachtungen keine Zeit; ich stellte nur zwei Besucher des Lcoiitodoii pyrcnuiciis fest: Ant/wbiiiiii cilpiunui Heer und Bibio ponionuc.
Der Schaft der Lcoiilodon pyrcuaiciis ist nach oben zu mehr oder weniger (manchmal ziemlich stark) verdickt und hohl, so daß das Köpfchen von ihm fast gar nicht abgesetzt erscheint. Dieser Eindruck wird erhöht durch die am oberen Teile des Schaftes stehenden Schuppen, welche gegen das Köpfchen zu mehr genähert sind und so allmählich in die Hüllschuppen des Köpfchens übergehen. Der untere Teil des Schaftes ist erheblich dünner, ausgefüllt und kahl, der obere spärlich mit kurzen hellen oder teilweise dunklen Haaren besetzt. Viel stärker ist die Behaarung der Hüllschuppen, die der Hauptsache nach aus schwarzen Borsten besteht, die nach oben abstehen. Da die Hüllschuppen selbst — nament- lich gegen die Spitze zu — dunkelgrün sind, so erscheint die ganze Hülle schwärzlich. Um so auffallender heben sich von ihr die goldgelben Blüten ab.
Der Durchmesser des geöffneten Köpfchens beträgt un- gefähr 3 cm. Alle von oben sichtbaren Blütenteile sind \ on derselben goldgelben Farbe; nur die Antheren sind orange. Der weißliche Pappus ist schon zur Zeit der Blüte stark entwickelt und reicht bis über die Basis der Antheren herauf. Der Tubus der Korolle ist außen mit hellen Borsten spärlich besetzt. Die äußersten Spitzen der Korolle sind geschwärzt, was besonders bei den Knospen in der Mitte des Kr>pfchens auffällt. Da in den Knospen die fünf Zipfel der Korolle zu einem fünflappigen vStern zusammengelegt sind, macht die in der Knospenlage befindliche KoroUe den Eindruck, als ob sie nicht zungenförmig, sondern röhrig wäre. Der von oben sichtbare fünflappige Stern ist schwärzlich. Die Bedeutung dieser Schwärzung dürfte eine ähnliche sein, wie sie Hayek für die ebenfalls bei dieser Art und vielen anderen Kom- positen der Alpen vorkommenden Schwärzung derHüllschuppen
'S''M) K. Fritsch, Blütenbiologische Untersuchungen.
annimmt.^ Der Fruchtknoten hat dieselbe weißliche Färbung wie der Pappus; nur der » Nektarkragen -< - ist etwas gelblich. Entsprechend der Aufblühfolge des Köpfchens und der für alle Kompositen charakteristischen Proterandrie macht jedes Köpfchen drei Entwicklungsstadien durch:
1. Die Randblüten sind geöffnet und befinden sich im männlichen Stadium. Die mittleren Blüten sind noch im Knospenstadium. Insekten, welche solche Köpfchen besuchen, können daher wohl Pollen mitnehmen, aber keine Bestäubung bewirken, da die Köpfchen funktionell rein männlich sind.
2. Bei voller Blüte sind die Randblüten in das weibliche Stadium übergegangen. Ihre etwas über 4 nmi lange Antheren- röhre wird jetzt um 2 mm von dem Griffel (ohne Einrechnung seiner Schenkel) überragt. Die mittleren Blüten sind gleich- falls geöffnet, aber alle im männlichen Stadium. Bei ihnen überragt der ganze Griffel (einschließlich der fast 2 nini langen noch geschlossenen Schenkel) die Antherenröhre zu- letzt um 3^/^mni, anfangs natürlich weniger. In diesem Stadium verhält sich das Köpfchen funktionell gerade- so wie ein Astereen- oder Anthemideen-Köpfchen mit weiblichen Randblüten und zwittrigen Scheiben- blüten. Ein Insekt, welches vom Rande des Köpfchens aus die Ausbeutung beginnt, stößt zuerst an die empfängnis- fähigen Narben und ladet dort den von anderen Köpfchen mitgebrachten Pollen ab. Dann erst kommt es mit den Pollen- mengen der mittleren Blüten in Berührung und wird so neuerlich mit Pollen bedeckt. Es wird durch diese Einrichtung ebenso wie in zahllosen anderen Fällen die Xenogamie gegenüber der Geitonogamie (die daneben natürlich auch vorkommt) bevorzugt.
3. Später sind alle Blüten des Köpfchens in das weibliche Stadium übergegangen. Das Köpfchen ist nun der Hauptsache nach rein weiblich, da nur sehr spärliche Pollenreste vorhanden sind.
Diese zuletzt gegebene Darstellung gilt natürlich auch für die meisten anderen ligulifloren Kompositen, wenn von den Maßangaben abgesehen wird.
1 Vgl. Osten-, botan. Zeitschrift 1900, p. 383 bis 38.1.
2 Vgl. H. Müller, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten, p. 40."».
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I
Vorläufige Übersicht über die
Vegetationsstufen und -Formationen von
Kweitschou und Hunan
Von
Dr. Heinrich Handel-Mazzetti
(Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1919)
Die Bestimmung der Formationszugeiiörigkeit und der vertikalen sowie horizontalen Verbreitung von gegen 400 Leit- pflanzen bildet die Grundlage der vorliegenden Darstellung. Auch hier liegen vielfach noch keine S3'Stematischen Be- stimmungen vor, sondern manche Gattungsnamen mußten, ob sicher oder unsicher, zur Veranschaulichung der Vegetations- formen angeführt werden.
Nach dem, was ich auf einer zweimonatlichen, verhältnis- mäßig geradlinigen Durchreise durch die Provinz Kweitschou (Loping — Hwangtsauba — Kweiyang — Sandjio— Liping) sehen konnte, reicht das hier als »Kweitschou und Hunan« bezeich- nete Vegetationsgebiet noch in die Provinz Yünnan bis Loping. Es dürfte auch einen Teil der Provinz Kwanghsi um- fassen. Nach Wilson's Kollektionen gehört West-Hupe und wohl auch Ost-Setschwan ebenfalls dazu, sonst nach Kollek- tionen aus Kuling auch Tjiangsi und vielleicht überhaupt .ganz Ostchina in mittleren Breiten.
Auf die — die schmale Grenzzone natürlich ausgenommen — sehr geringen Ähnlichkeiten mit den Vegetationsgebieten ■der Provinz Yünnan werde ich bei Besprechung einzelner Formationen Bezug nehmen. Selbst die nicht sehr weit davon in ganz analoger Lage befindlichen Buschwälder an der Yünnan- Bahn im Tale des Pata-ho haben trotz ihres ähnlichen Äußeren,
:i?)2 H. Handel- Maz/etti,
soviel ich sehen konnte, eine ganz andere Zusammensetzung^ woran wohl das trockenere Klima des mittleren und östlichen Yünnan schuld ist.
Die von gleichen Vegetationsformationen eingenommenen Höhenstufen steigen von dem etwas nördlicher und tiefer gelegenen, gegen die kalten Nordwinde nicht geschützten Hunan durch das etwas südlichere, höher gelegene, aber besser geschützte Kweitschou bis Yünnan um öOO /;/ Höhe an..
I. Subtropische Stufe.
Die Ebenen und Hügelländer des mittleren und südlichen Hunan und die tiefsten Teile der Flußschluchten im gebirgigen Südwesten dieser Provinz und im angrenzenden südöstlichen Kweitschou von 25 bis gegen öOO m Höhe, in den Fluß- schluchten des hochgelegenen westlichen Kweitschou bis- 1000 m Höhe umfassend.
Tschangscha (2diii) hat ziemlich ausgesprochene Trocken- zeit im Spätsommer und Herbst, Regenzeit im Winter und Frühjahr, viel Nebel und Wind, Schnee nur wenige Tage- hindurch, Minimaltemperatur — O", Maximum um 40°, dies mitunter längere Zeit hindurch. Als niedrigste relative Luft- feuchtigkeit beobachtete ich in dieser Zeit in Yungtschou 30%- In Wukang (360;;/) soll etwas mehr Schnee liegen. Die Fluß- schluchten um Süning und Dsingdschou und am Tu-djiang unter Sandjio sind sicher viel feuchter, während jene des Hwadjiau-ho zwischen Nganschun und Hsintscheng wieder sehr trocken ist. Dort beobachtete ich in 840/;/ Höhe 27'V,), relativer Luftfeuchtigkeit an einem guten windigen Abend in der Regenzeit.
Merkwürdig ist die geringe Abhängigkeit der For- mationen vom Gestein, nur bei wenigen Waldtypen läßt sieb eine solche konstatieren.
l.Piiiiis Massoi! ii{ iid-\\'i[\de\- ohne wesentliche andere Beimischung sind selten, aber in der Gegend von Hsinhwa. und Bautjing (Paoking) doch sicher auch natürlich, noch seltener reine Ciinuiughamia laiiLCoIafci-W äldchen. Dagegen verleihen der Landschaft ein anmutiges Aussehen die vielen
Vegetationsstufen von KweitschDu und Munan. o8ii
J'iiiiis Müssonlaiia- Ciiniüiiiiliamia laiLceolüta -Thea o/t'/yt'/-t/-PfIanzungen mit Grassteppenunterwuchs. Die Tlica im November-Dezember in Blüte. Weiters als Sträucher dann oft Hex coniuta und Gardcuia florida; schlingend LvgOiliuiH sp.
2. Skleroph^'Uen- und Föhrenwald. (30 bis 800 ;//, besonders auf dem Volu-schan bei Tschangscha, dem Dungtai- schan bei Hsianghsiang und anderen Sandsteingebirgen der Gegend. Blütezeit im Frühjahr und teilweise Spätherbst. Immergrüne Hartlaubbäume und Sträucher, 5 bis 15 in hoch: Casta-nopsis sclcrophylla u. a., Lithocarpiis ,!^labra und sp. div.. Hclicia sp., SympJocos sp. di\^, Eiirya Japouica, Hex purpurca und sp. div., PJiotiuia scrrulata, Eiigcuia luicro- pliyllii, Rhododeuciri'H Siiusii, Piiiiis Müssoiiiaiia. Wenige sommergrüne kleinblättrige li^d-z/ro/z/sp., T't7t"(7//////7//sp.,5/iTa.rsp., Vibiinmiu sp. Kleine immergrüne Sträucher: Loropetalnur Sinense, Damiuicauilins Indiens (auch Veg. Yün., I) III 2 statt Eiiphorbitict'cJ gen.), Dapline sp., Ardisia crispa (auch \'eg. Yün. Dill 2), Leptodcnnis nervosa. Wenige Lianen: Sniilax. Kräuter- unterwuchs soviel wie fehlend.
3. Föhre n-E i c h e n-L / ^ uidci iu h a r-Wä 1 d e r. Um Tschang- scha nur als spärliche Reste, einige der Bestandteile, besonders Liqiüdanduir, gallerieartig um die Schluchten im letzten Wald- typus, typisch und üppig ausgebildet auf dem Dschau-schar» bei Hsiangtan, unter Hsikwangschan und gegen Wukang. Meist bis auf Liqtüdanihar nicht sehr hochwüchsig, zum großen Teil sommergrün, Blüte im Frühjahr (um April). Pinusr Massoniana, Qnercus aJicna, Qu. Mongolica, Lithocarpiis sp., Platycaiya sfrobilacea, Populus adcnopodal^, Carpinus sp.^^ Celtis sp., Cladrastis sp.?^ Liqnidambar Foriuosana, Cinna- inoimim Camphora (selten), Lifsea pnngens, Aleurites Fordii^ Piriis Callcryaua, Diospyros sp., Lignstniiu hicidiun. Para- sitisch Lorantlius sp. Sträucherunterwuchs manchmal reichlich: Loropetalinn Siuense, Bcir:oiii sp. div., TJica sp., Rhaiunns sp., Elaeagniis sp., Maesa sp., Ardisia sp., Rhododendron Sinisiiy Gardcnia florida, Leptodennis nervosa. Lianen: Akebia sp.,,
1 L'm 400 ///.
H34 H. Handel-. Mazzetti.
Wisteria sp. div. Arnndiiuiria sp. auch im Anschluß selbständig. ■Gräser aus der Steppe und: Miscanthns sp., Poa sp., LophatJienini sp.; einige Carex sp.; Kräuter besonders an feuchten Stellen wie am Yolu-schan: Zingihev sp., Cliloranthus sp., Polvgomini sp., CoryJalis sp., AJitga sp., Mazus sp., Liliaceac div., Arisacina sp., Avthraxon ciliare. Einige Farne. Bloße Erde mit unan- sehnlichen Moosen meist reichlich bedeckt: Pogoiiatuin sp., Lcncohvyum sp., Stereodon ciipressiformis, Nardia sp, div. An Felsen darin Gesueracea gen., Saxifraga sarmentosa, HymenvphyUum sp. und mehrere Moose (?rliiinm sp., Seniato- phyllacea gen.), auch die Baumstämme reichlich Moose tragend.
4. Liquidamhar Forniosana-Ciiinaniomiim Cani- p li or a^-\Nä.\dchQn. Hochwüchsige Bäume (bis 25 in) meist auf aus der kultivierten Ebene auttauchenden flachen Hügeln durch die ganze Stufe oft gemeinsam mit ebenso ansehnlichen, teils sommer-, teils immergrünen, teilweise im Sommer blühenden: Piniis Massoniaua, Carpiniis Handelii-, LitJiocarpns glahra und sp., Onerais aliena, Celtis sp., Litsea pnitgens, Photinia scrrnJata und sp. div., Koelreutevia sp.,, Rutacea gen.-, Acer irifidniii, Symplocos sp., AcaiitJiopanax ricinifolia, Camptotheca iicuiiüiiiitii, Piitosponun sp., Fraxinus sp.. Hex macrocarpa'', Diospyros sp., Xylosnia raceniosum, Ligustrtim lucidum. Lianen: Vitis sp., Apocynacea gen., Rosa sp., Ficns sp. hie und da bis in die Wipfel der höchsten Bäume kletternd. Unterwuchs ist sehr dürftig.
Die nutzbaren Pflanzen aus den beiden vorstehenden Formationen setzen die meist von Anindinaria bestandenen Erdwällen umschlossenen Wäldchen um die im Lande zer- streuten Bauernhöfe zusammen. Sie sind ebenfalls hochwüchsig und jedenfalls älter als die nach 1. erwähnten Kulturen. Es gehören dazu noch: Eriobotrya Japonica, Paulonniia sp., Mclia Azederacli (auch Veg. Yün. B I 1 statt Cainiriimialbimi), Trachycarpus sp., dann Bamhnsa Beccheyana''
5. Ciipressiisfunebris-Wcüder finden sich nur auf Kalk in der Gegend zwischen Bautjing, Wukang und Hsinhwa in
} Dieses um Wukan.t;; und westlich über 300 »i durch eine andere ähnliche Art vertreten.
2 Von 250 VI aufwärts.
\''egctati()nsstut'en von k'weitscliou und Hunan. ooO
'oOO bis 400 in Höhe. Mitunter ist Piniis Massouiaiia beige- mischt und Buschunterwuchs zu verzeichnen, mitunter sind sie ganz rein, wozu allerdings menschliche Pflege mitgeholfen haben dürfte.
0. Popiilns a d cito p () da'-: -Hcüne um Lengschuidjiang bei Hsinhwa, 200 w, auf Sandstein in ziemlicher Ausdehnung.
7. Schluchtwälder sind auf wenige Punkte mit \er- schiedenen edaphischen Verhältnissen beschränkt und in drei verschiedenen Typen vertreten:
In Südwest-Hunan in der Gegend von Dsingdschou besonders beim Dorfe Moschi, weniger schön bei Schidjia- ping östlich von Süning, an beiden Stellen auf chloritischem Schiefer in zirka 400 in Höhe, hoher, sehr dichter Wald aus ( 'astauopsis sp., Celtis'>p., Helicia sp., Lanracea gen., Hibisais sp., Acer Davidi, A. obloiigiini, Alauginiu Faberi und Chincnsc (dieses auch Veg. Yün. jB I 8 statt Stercnliacea gen.), Ptcro- styrax corymbosa, Elaeocarpns sp., Fraxiniis sp. und mehreren mir unbekannten Bäumen zusammengesetzt. Besonders Sträucher und Farne (u. a. Athyriiiui ninbrosiini) bilden den l'nterwuchs, an feuchten Felsen darin findet sich Saxifraga sannentosa, Begonia sp., ein winziges, ausgedehnte Polster bildendes Hymenophyllnui (wie in 3.), ebenso Glyphoiuitriiiui sp. imd andere Moose.
In Südost-Kweitschou in der Schlucht des Tu-djiang zwischen Sandjio und Gudschou auf Grauwacke in 800 bis 400 m Höhe, beinahe einen Grad südlicher und gegen Süden weniger abgeschlossen, ist er viel reicher und hat einzelne an tropische Verhältnisse erinnernde Einschläge, wie die in besonders schattigen Rissen wilde Mnsa, Rliaphidopliora sp. (wie in Veg. Yün. A I und Dil als Pothos), Xanfhosoiua sp. (wie dort .4 I als Colocasia), das epiphytische Asplenium (wie dort .4 I und auch D I 1). An solchen Stellen findet sich die um die Dörfer kultivierte Ficns infectoria auch wild, eine Trachycaipus sp., die mir leider nicht zugänglich war, scheint auch von der sonst \'erbreiteten x'erschieden zu sein. Von sonstigen Bäumen kann ich anführen: MaJlotus sp., AilantJnis sp., MeJinsjua sp., (lerodendron sp., von Sträuchern und Lianen: Miissacndü sp. div. und Apocynacca gen., während viele andere
y>'j() 11. Handel-M;izzetti.
der Bestimmung harren. Große Farne sind reichlich, darunter klimmend Gleiclienia linearis} und GJ. ^i^kuicii.
Im westlichen Kweitschou in der Schlucht des" Hvvadjiau-ho und ober der Brücke Baling-tjiau in 580 bis 950 in Höhe erinnert der Schluchtvvald mehr an jenen in Yünnan (siehe dort i? I 8), wenngleich er tloristisch verschieden ist. So gehören dazu als Bäume Dalhergia? sp., Ficns sp.^ Mallotus sp. (wie in der letzten Formation), als Sträucher: Lci^timinosa gen., CaUicarpa sp., als Lianen Asclepiadacea gen.,, Apocynaceae gen. div., dann ein AraliaLcen-Kä.\\mchen Cdas- selbe wie in Yünnan .4 I?) zwischen Hochgräsern.
An Savannenwald erinnern nur einzelne Reste in der Schlucht des Hwadjiau-ho in 600 bis 1100 w, deren Nord- hang diese \'egetation ehedem bedeckt haben dürfte, bevor sie gerodet wurde und nur der Steppenunterwuchs übrig- blieb. PhyUautlins Euiblica (auch in Yünnan B l 1) und Oroxyluin Imficum (auch dort B I 1 a) lassen Schlüsse darauf zu, während z. B. eine Psoralca} sp., eine Malvacea gen. mit holzigem Rhizom und eine Orchidacca gen. dieser Steppe eigen sind.
8. Banihnsa Becchcyana^-^esilxnde in Hunan wie in der folgenden Stufe, rein oder mit Pinus Massoniana, in größerer Ausdehnung nicht unter 200 iti beobachtet.
9. Auen könnte man die Baumeinfassung der Flüsse und Bäche gerade noch nennen, obwohl sie nur auf schotterigem, schlecht kultivierbarem Grund nicht breiter als eine Baum- reihe ist. Salix Babylouica u. a., Alntis sp., Uhniis parvifolia, Ptcrocatya stenoptera, Diospyros sp., Oleacea gen., Adiua racemosa als Bäume, Hihiscns sp., Speranskia sp., CaUicarpa sp.» Adiua rubclla als Sträucher, oft viel Lycoris radiata, Salvia sp. und von Gräsern EviantJins sp. div., Phraginitcs sp., Andro- pogon sp. sind charakteristisch.
Beihohem Wasserstande untergetauchte Ufergebüsche sah ich besonders am Tu-djiang, wo der Höhenunterschied zwischen Niederwasser und Hochstandsmarke bis zu 7 in beträgt, und am Tsi-djiang. Sie bestehen aus zirka 2 m hohen biegsamen Sträuchern; Salix sp., Ficns sp. div., Bnxns Har- landii, Eugenia sp., Lauraceae div., Elaeaguus sp., Cornns
V'esetationsstut'eii von Kweitschou uiul Hunan. o3^
jHiuciiwrvis, Adiua sp. Die vorletzte und ein anderer Busch bildet solche Formation noch am Idse-ho an der Grenze von Yünnan und die eben erwähnte, in dieser Zone wurzelnde
Pterocarya sfenoptera steigt dort bis 1650 m an. Auf den meist überfluteten Klippen in den Flüssen selbst findet sich
■eine Poa sp. massenhaft, ebenso eine CoJleniacca gen. und
-eine andere weiße Flechte.
11. Buschwald hat sich besonders in felsigem Terrain ■erhalten. Außer oft strauchartig wachsenden oder durch fort- währendes Abhacken niedrig gehaltenen Hex piirpurea, Qnercns Mongolica und glandiiHferu, Platycarva sirohilacea finden sich von wirklichen Sträuchern besonders: t'astauca SeguiuiL Xoropefaliuii Sinensc, AhcJia Chiiieiisis, Bcrheris Cavalieri'i, Prunus sp., Spiraea sp., Etirya Japoiiica, Berchemia sp., X,agevsfroeinia ludica, Rhododendron Sinisii, Siiiense?, Pieris sp., Vitex Negnndo, Vümrnnm sp. div.,, Gardenia ßorida, dann \iel Rosa laevigaia und nicht überall Banhinia sp. und Vitis pentagona klimmend, GJeicIienia linearis und eine kleine Arnndinaria sp., Beleuieanda Sinensis, Lycoris radiata, Epi- niedinni sp., Poteniilla sp., Nepeta sp., Tencriuni sp., Vero- nica sp., Clirysantheninni sp. da und dort als Kräuter.
Bemerkenswert ist ein Rliododendron S im s ii-G QbiXs ch an einem etwas feuchten Hange (Latent) unweit des Flusses ober Tschangscha wegen des Unterwuchses schwellender Polster von Leucobrynin sp.
Hecken finden sich meist in bewässertem Lande imd -enthalten demgemäß üppigere Sträucher, wie: Ulmiis parvi- Jolia, R/ianinns utilis, Rhamnaeea gen., Evonynius sp., Xantlio- xylon sp. div., Elacagnus sp., Bnddleya sp., kletternden Riibiis sp. div., Rosa Gentiliana?,inidtißoraxav. Caihayensis, mstaria Sinensis und Hnninlus Japoniens, mit bestacheltem Stengel klimmend Polygonnm sp., \'on Kräutern Corydalis sp. div., T/wIicfruui sp., Glechoma sp., Lahiatae gen. div.. Myosofis sp., Carex sp. und wenige Gräser.
12. Grassteppe. Besonders im mittleren Hunan durch ■die ganze Stufe. Blütezeit der Gräser und einiger Stauden und Halbsträucher im Spätsommer, im Frühjahr ziemlich Teiche Kräuterblüte. Sehr gleichmäßiger, bis zu 70 cm hoher,
3:^8 H. Handel-Miizzetti.
meist dichter Grasvvuchs intravaginaler Arten: Aiithistiria :^p_ (auch in Yün. i? II 4 statt Avenea gen.?), Andropogon Narchts\. A. brcvifoJiits, A. annnlatns, Arundinella sp., PoJlinia sp. diw X'ereinzelte Halbsträucher und niedrige Sträucher: Sniilax sp... Glocliidioii sp., Lcspcdeza sp., Lai^crstroeniia Indica, Daphne Genkiva, Caryopteris sp., Symplocos paniailata, Crataegus cimeafa, Rtilms corchorifolins, Rosa laevigata, microcarpa.^ Desmodinml sp.. Hex cormita, Vitcx Xcgnndi). Abclia CJiinensis, Leptodennis nervosa. Im Frühjahr blühende Kräuter: Viola Patrinü, Oxalis sp., Scutellaria ^p., Trixago': sp., Wahlenher gia gracilis, Giiaphalium sp. und auf humösere Plätzchen beschränkt Carex sp., Liizula sp., Liliacea gen., Rnmex Accfosa,. Theshun sp., Senecio (sect. Cineraria) sp. Herbstblütige Kräuter und Stauden, auch besonders an offeneren Stellen: Oshcckia sp., Satiircia sp., Aspcriila sp., Patriuia sp., Solidago sp.. Aster saligniis't, dort auch Pteridiiun aqitilimiiii, Glcichcnia linearis (oft massenweise, auch in \'eg. Vün. 7) II 4) und kriechend Lygodittni sp. Stereodon sp. und auf ganz entblößter Erde Campylopns sp. und Rhaconiitrinnil sp., lockere Rasen bildend. Im südlichen Hunan wird die Steppe oft außerordentlich mager und niedrig, nur eine kleine Iniperata ist zu bemerken. Eine Stelle unter Yungtschou sieht sich sogar wüstenartig an, ganz kleine sanft zerfurchte rote Sandmergel- und Kalk- hügel tragen nur vereinzelte Zwergexemplare eines sonst häufigen Strauches, sind aber sonst gänzlich kahl und nur an ihrem Fuße bildet ein ganz niedriger Andropogou Rasen- flecke.
1 3. H o c h g r a s f 1 u r e n. Am Tu-djiang auf Sand Erianthns sp. große Bestände, in den Blättern 2 ^U ni hoch, in den Rispen. viel höher, dazwischen ein niederliegend -wurzelnder Farn. Sonst oft Phragniites sp. div., Andropogou sp.
14. Sandflur einiger im Frühjahr blühender Kräuter im Bette des Hsiang-djiang: Polygomini sp. div.. Cardamine sp.,. Sisymhrinm sp., Myosotis sp.
15. Beinahe ganzjährig grüner Rasen faßt Gräben und Teiche ein und besteht aus Poa annua, Eragrostis sp. di\-., Glyeeria sp., Bromns sp., Polypogon Monspeliensis, Molinia sp., Cyperns sp. div., Seirpus sp. div. und trägt \-on Kräutern Po/r-
l
Ve.netationsslut'eii voi: Kweitschou und lliman. o39-
,i,'o/////// sp.. Rannnciiliis sp., Roripa sp., Cardainiiie sp., Sanninis CJüucnsis, Sccium sp. div., Viola 2 sp., Jiissiaea sp., Lysi- luachia sp., ScitteJlaria sp. div., Mazns sp., Lobclia sp. div., Solidai^o sp., //«//t/ sp., Artemisia sp., Taraxacum Mongolicimi.
16. Wasservegetation. Prächtig ist die schwimmende Flora der Teiche und Tümpel, größtenteils im Spätsommer blühend: Ntipliar sp., Nymphaea sp. (beide selten), Neluiiibo nii- cifera, Etiryaleferox, Jnssiaeasp., Trapa sp. div., Villarsia sp. div.,. Ambnlia sessilißora, Utriciilaria sp. div., TrapdJa Sinensis, Potamogeton sp. div., Lenma sp. div., Elodea Canadensis, Hydrocharis sp., Marsilia, Salvinia, Acolla. In Reisfeldern: Glyceria sp., Alopccuriis sp. (auch Yün. B I 9), Cy peius sp.,. Isolepis setaeea, Eriocaiilon sp., Ottelia sp., Sagittaria sp. und die Hydropterides.
Reis und Zizania aqiiatica, deren junge Sprosse gegessen werden, dann Colocasia esculenta und C. sp. sind im Wasser kultiviert, auf trockenerem sandigen Boden Kauliang (Andro- pogon Sorghtmi). Tliea Sinensis, Gossypium herbacenm, Brassicti Rapa, verschiedene Gemüse, Dioscorea Batatas u. a., Basellu alba, stellenweise auch Saccharuni ofßcinarnni.
II. Warmtemperierte Stufe.
In Hunan und dem östlichen Kweitschou 500 bis 1420///,^ im mittleren Kweitschou Anschluß nach unten nicht gesehen, im westlichen 1000 bis 1800 w.^ Klima wohl ähnlich jenem derselben Stufe in Yünnan, wenige zusammenhängende Beob- achtungen liegen vor, die Niederschläge sollen viel regel- mäßiger verteilt sein und keine so ausgesprochene Trockenzeit herrschen wie dort, was sich in der Vegetation im Mangel der Steppe ausdrückt. Regen in Kweitschou meist von SE. In Kweiyang (1070 m) beobachtete ich anfangs Juli als höchste Temperatur 31 °, als geringste relative Feuchtigkeit 43%, in Hunan in 600 m Höhe in Hsikwangschan bei Hsinhwa im September als geringste Luftfeuchtigkeit 25 %, dort herrscht viel Nebel, noch mehr in höheren Lagen auf dem Yün-schan
1 Dies die höchsten Punkte der von mir besuchten Strecke, sie brauclien daher nicht sclion an der klimatischen oberen Grenze der Stufe zu hegen.
:-)4() H. Handel-.Maz/.etti.
bei Wukang, wo in 1190 in Höhe \-on 74 Tagen der Sornnfier- . monate nur 18 regenfreie zu zählen waren. Das Hygrometer sank dort nur bis auf 46 ^o^ das Thermometermaximum ist -:^0°, Regen auch dort meist von S.
a) Untere Stufe.
Bis 1180 /y/ in Hunan, nach W ansteigend, bis 180O /// im westlichen Kweitschou.
1. Piiiiis Massolliana -Wälder kommen auf ver- schiedenen Gesteinen in Hunan und in Kweitschou bis west- lich von Kweiyang bis 1300 in vor, doch sind sie ohne Avesentliche andere Beimischungen selten.
2. Cniinin^'hainia lanccolata-Cuprcssus fnnehris- Wäldchen hie . und da im südwestlichen Kweitschou und ■dem angrenzenden Yünnan, 1000—1800^«, in Yünnan noch mit Piuns Sinensis und P. Armani//.
Nur im westlichen Kweitschou finden sich noch Pinns Siuensis-Wälder auf verschiedenem Substrat von 1200 iii aufwärts. Ob meine letzte Notiz östlich von Dinghsiau bei Hwangtsauba wirklich das östlichste Vorkommen bezeichnet, lasse ich dahingestellt, denn es ist natürlich viel leichter, ■das erste Vorkommen einer Pflanze zu bemerken und zu verzeichnen als das letzte. Als bei Tschingdschen westlich von Kweiyang zum erstenmal P. Massoniana auftrat, notierte ich, daß schon lange keine Föhre zu sehen war. Kettelcria Davidiana geht in Yünnan bis knapp an die Grenze von Kweitschou bis 1500 /// herab.
Pinus Sin cnsis-Almis Nepalensis'i-'W s.\d in bezeich- nender Weise, aber geringer Ausdehnung auf erdreichem Kalk- boden zwischen Djiangdi und Hwangtsauba an der Yünnan- Grenze in 1300 bis über 1600/// Höhe. Darin viel Dalhcroja': sp. als Liane und einiges andere.
3. Ciinninglianiia l a nceoIata-Pinns Massoniana- Liquidaniba r Forniosana-V/äldei'. Im östlichen Kweitschou auf Sandstein in derselben Verbreitung wie Pinns Massoniana als der nächst deren Wald (1) magerste Waldtypus. Dazu da und dort Cinnanioninni sp. und Qiicrcns sp. (sommergrün,
Vet;etationsstut"en von Kweitschou und Hunan. -Hl
wie in Vünnan B II 2), als Sträucher Tliea olcifcra. ('Icthra sp. u. a., Liane Lycopodiuiu vohihilc]
4. Üppige Mischwälder in Kweitschou in derselben Verbreitunc!;, doch in Hunan ebensoviel auch auf Kalk. Je nach der Feuchtigkeit i^ippiger und mehr aus Laubbäumen oder dürftiger und mehr aus Koniferen bestehend. Teils Sommer-, teils immergrün. Blütezeit Frühjahr. Zu den oben genannten Bäumen noch: Taxus C'Jüucusis'^, PsciuloJarix sp.-, Populus adcnopoJa?, Castanea sp., Qiicrcns Mou^olicci, Litho- carpiis sp. div. (meist wenig), Carpiiius sp.. Platycarya strobi- lacca, Engelhardtia? sp., Myrica rubra, Aphananihc aspcra. AJciii'ifes Fordii, Malloitis sp.. Ciimaninjiiuni Cassia und /". sp.. Bcrrjoiu sp. und andere Laiiraccac. Ccrastis sp., Sorbits sp., Pliotiiiia sp. div., Acer obJoiignm, Ailanfhiis sp.. Aiiacardiaceae und Rntaccac div., Ritus vcrnicißiia,'-^ Ettscapliis Japoriica, Coriiiis capitaia und ('. sp.. Clcilira Fargcsii u. v. a.; Sträucher: Malloitis sp. div., Hydraiigea .sp. diw, Dicliroa fcbrifiiga, Kerria Japoiiica, Prunus sp., Thca olcifcra, Melastoma- lacea gen.^, Xaiitlioxylou sp. div.. Araliaccac gen. div., Ehretia niacrophylla, Rhododendron sp. div. (wenig), Styrax sp., Dier- villia Japan ica (stellenweise); Lianen: Sargcntodoxa cuncata, Actinidia sp. div., Schizandra Henry/ u. a., Rnbus sp. div., Legimiinosae gen. div., Ainpelidaceac gen. div., Jasniiniini sp. div., Mussaeiida sp. div.; Bamhusa Beecheyanar, viele Farne wie Dryopteris sp. div., Blechnniu .sp., Woodwardia sp., spreizklimmende Farne: Gleich enia linearis? und Gl. glauca (auch \'eg. Yün. Dil, dort auch Dipteris sp.!). Kräuterunter- wuchs meist unbedeutend, auch der Moosunterwuchs gering, in Steinritzen in den Waldbächlein, halb überflutet, findet sich öfter Acorus graiiiineiis.
Carya Cafhaycnsis, die 1912 in Tschedjiang entdeckt •wurde, bildet im Grenzgebiet \on Hunan und Kweitschou an den Talhängen dichte Bestände alter Bäume in 400 bis 700 /;/ (einzeln auch 900 ///) Höhe, die sicher künstlichen
1 Nur zwischen Gudschou und Liping.
- Nur um Hsikwangschan bei Hsinhwa bis 800 iii.
' Nur im .südwestlichen Hunan.
Sitzh. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, V2S. Bd. 24
342 H. Handel-Mazzetti,
Ursprunges sind, doch scheint der Baum hie und da auch wild zu sein und zur Formation der Mischwälder zu gehören.
5. Subxerophiler Laubwald ist in 700 (im Westen 1100) bis gegen 1700 in Seehöhe auf den 50 — 100 in hohen steilen Hügeln und Kegelbergen, welche der Kalk in Kvveitschou bildet, als ursprüngliche Vegetation stehen geblieben, da alle- ebenen Fleckchen kultiviert sind. Er bildet ein recht gleich- mäßiges, ziemlich hellgrünes Laubdach in zirka 8 m, selten größerer Höhe und ist vorwiegend sommiergrün. Bäume: Qiicrciis sp. (wie in 3), Qti. phillyreoides^, Lithocarpns sp.- Castaneas'p}, Carpinus Fargesiana^, C. Turczaninown-, Plaiy- caria strohüacea, Celtis sp., Eriohotiya Japonica, Pliotinia- sp. div., Itea ilicifolia, Alhizzia sp., Dalhergial sp., Cercis sp.,. Sapindus Mukorossi, Cinnamomnm sp., Evonymus sp.*,, Celastracea gen., Pistacia sp., Ailanthtis sp., Anacardiaceae div. Fivniiaiiia pJatanifolia , Acanthopanax ricinifolia, Fraxinus sp., Ligustrum Jncidnm, Catalpa Dnclonxii, Paulorvnia sp.,. Adina sp., Trachycarpus sp. (viel niedriger als die übrigen Bäume); Sträucher: Phothiia sp. div., Thea Sinensis-, Xantho- xylon sp., Loropetalnm Sinense^, Pittospormn sp., Ligustrum sp. div., Schoepfia sp., HeUwingia sp.; Lianen und spreiz- klimmende Sträucher: Mallotns Philippine iisis, Legwminosae gen. div., Xanthoxylon sp. div. etc.; Kräuterunterwuchs sehr arm, dürfte erst in späterer Jahreszeit zur Entwicklung kommen. Moose reichlich: Psendoleskea sp., Anomodon sp., Leucodon sp.,. auch hie und da Neckeraceae gen. von den Baumästen hängend.
Einzelne seiner Bestandteile, besonders Celtis, Eriobotrya,, Firmiania, Acanthopanax, Catalpa Dnclonxii, dann Cat. ovata, Pauloivuia, Trachycarpns werden auch um die Dörfer der- selben Gegend kultiviert.
6. Ombrophiler Laubhochwald kalkfreien Gesteins in Südwest-Hunan, vielleicht auch Ost-Kweitschou, 850 — 1180///.. Der prachtvolle, als Tempelwald geschonte, 5 bis 0 knr
1 Diese nur auf einem isolierten Kalkhügel bei Dodjie zwischen Duyün und Badschai in nur 700 m Höhe, dem tiefsten Vorkommen der Formation.
~ Diese erst von Kweiyang östlich, also nicht über 1200 ;/«, Tltcci nur- stellenweise, noch seltener auf Sandstein.
Vegetationsstufcn von Kweitschoii und Hunan. o-tS
umfassende Wald auf Tonschiefer an der Nordwestseite des Vün-schan bei Wukang ist der Typus dieser Waldart. Der ver- hältnismäßig isolierte, 1420 m erreichende Berg fängt — wie andere hohe Ketten, die denselben Wald zu tragen scheinen, ich aber aus Zeitmangel leider nicht besteigen konnte — die hochstreichenden Regenwolken auf, daher die große F'euchtig- keit, welche diesen Wald begünstigt. Hochwüchsiger (± 20 ;//), dichter, zum größeren Teile sommergrüner Bestand, an den- steilsten Hängen ebenso üppig wie um die Bäche, um welche sich aber einige der Charakterbäume gruppieren. Wuchs, Lianenreichtum, der epiphytische Strauch und der Kräuter- unterwuchs erinnern an die hygrophilen Mischwälder des nordostbirmanisch - westyünnanesischen Hochgebirgsgebietes, Bäume: Litliocarpns sp. div., Pterocarya PaJmvtis'^, Jiig'lansr regia} ^, Morus iip., Celtissp., Zelkotva serrata, Tetraceutrou sp., Michclia sp., Manglietia Fordiana, Magnolia denudata?, DapJiniphyllum sp., Sapiiim Japonicnm, Cinnamomnin Cassia, Osmanthiis sp., Lindera sp., Phoehe Sheareri u. sp., Syni- plocos sp. div., Photinia sp. div., Cerasns sp., Prumis Sect.. Padns 2 sp., Alhizzia Jidibrissin, Scliima sp. (aufch Veg. Yün. zu 5 II 5 und D III 2), Aescidus Wilsonii^, Euscaphis Japonica^ Houenia diiJcis, Acer Davidii und vier andere (auch Sect. TrifoJiata), Rntaceae gen. div., Thea sp., 'Hex pednncnJosa,. Alanginm sp., Araliacea gen., Cornns capitata u. sp., Vacci- niiiin sp., Diospyros sp., Clerodendron sp.,' Emmenopterys Henry i u. v. a. Lianen in Menge und oft von gigantischen Dimensionen: Ficns sp., Sargentodoxa cnneata, Actinidia ptirpurea u. sp. div., Kadsiira peUigera, Magnoliacea gen.^ Clematis sp. div., Schizophragma integrifoliimt, Ruhns iiiali- folins?, Dalhergia Dycriana, Piieraria hirsutn, Vitis pentagona^ Ampelopsis sp. div., Cayratia sp. u. a. Anipelidaceae,. Bercheniia sp., Jasniiunm lanceolarium, Apocynaceae gen. div., Trichosantlics sp., Pacderia sp. (auch Veg. Yün. D \l \, statt Solanacea gen.). Sträucher besonders an offeneren Stellen und gegen die Ränder: Ficns sp., Monis sp. (mitunter spreiz- klimmend), Mahonia sp., Sarcococca sp., Dichroa febrifnga,. Hydrangea sp. div., Rnhns sp. div., Ncillia sp., Kerria Japonica,.
^ Um die Jüichc.
344 H. HandcI-.MK/.zetti,
Rliauuuis 2 sp., Rhus sp., Alangiiiiu sp., Painix DeJaviiyi, Araliacca gen.. Siyrax sp., ( 'allicarpa sp., Prcmna sp., P/7o- stegia vibnriioidcs, Vibiiriinin sp., Samhucns Sieholdiatia?, S. Wightiaiia?. Epiphytischer Strauch: Sorbits sp., dieselbe oder eine ganz ähnliche Art (5. caloneura?), auch krummholz- artig an Felsen. 2 kleine Arimdinaria sp. Schattenkräuter: Ziugibcr sp., Pohf^onainm sp., Liliaceae div., Elatostemivui sp. (auch V'eg. Yün. D III 2), Dorstcnia sp., Polyi>oniifn sp. div'., Tliafklnim^p.. ( \irJaw int; sp., Eoinecon sp., Inipatien.^ sp. div., (lirysosplcniuui sp. div., McIa.'<tomacea gen., UmbeUiferae div., Ly.siinacJiia Klattiana u. sp., Gesneracea gen., Mechania itrticifoUa?, Schattengräser: Hoplismemis sp., lilymiis sp., (h'peraceü gen., viele, meist mittelgroße Farne. Hoch- stauden, an lichteren Stellen sich zu üppigen Fluren gruppierend: Lilium giganieimi? Polygonaimn sp., T'^/;/- bcUiferae div.. Plectranthus sp., AcaMthacea gen., Scnccio sp., Eiipaioriuin sp. An beschatteten Preisen: Hymeiio- phyllmu sp. div., (lesueraceae div., Epiphyten: Polypodium sp. div., i'cicrach sp., Lysionoius sp., viele Moose an den Bäumen, mitunter Barbclla und andere Neckeraceac in langen Zotten hängend, viele an Felsen und weniger auf dem Erd- boden. Auf Felsplatten in Bächlein .4cc>rM6' gramincns.
7. 7)'^/ //e /'f/,va Bcecheyan aP-B e s tän d e, 10 w hoch, bedecken in großer Ausdehnung die Talhänge von Südwest-Hunan bis zu 1100 /// Höhe, hie und da überragt von den Kronen einzelner der unter 4. angeführten Bäume. Der Bambus ist dort sicher auch einheimisch und seine unduldsame Natur dürfte die künstliche Auslese bei der Erzielung so reiner Bestände, wie man sie oft sieht, unterstützt haben.
S. Gesträuche bedecken manchmal ansehnliche Strecken und verdienen sicher eine weitere Unterteilung, die ich aber mangels vollständiger Bestimmungen noch nicht geben kann, Corylopsls sp., SiachyiirM.'^ sp., Monis acidosa. Boehmeria iiivea, Ouercus glandulifera. (\>rylus heterophylla \, Gloclii- dioii sp., Mallotiis sp. di\-. (M. PhiUppmensis auch Spreiz- klimm er), Cotiavia Sinica. Xandina dornest ica, Myrsine Afri- cctna\ (auch zu A'eg. Yün. BW V). Deiif-Aa sp., D'ichroa febvifiigü .
1 Nur in Kweitschou.
\'egct:itionsstufen \'on Kweitschuu und Huiiiin. '•\4o
H\\Iraiii>L'a sp. div., (,'rafacgHs sp. div.. Hosu taevii^ata'^, iiiicro- Ciifpa, Spiraca Japoiiica, Pyracantha crcnuhita, Rithiis sp. div., Syniplocos panicnlata , Indigofera sp.. Thca Sinensis, Grewia sp., BcrcJiemia sp. div., XanthoxyJoii sp. div., Rhns Javaiiica ii. sp., Celastrtis angulahts, TorriceUia sp., Araliacea gen., Acantho- paiiax sp. div. (Spreizidimmer), Hclhvingia sp., RliodoJein/roii ovatnni u. sp., Vaccinium DoniaiiiiHi, Picris sp., BudJIeya Davidii, SfyraxRp., Clerodcndroii sp., Preinua sp., ( 'allicarpa sp., Louicera sp., Viburnmn sp. div., Leptodermis nervosa; Lianen: Dioscorea sp. div., Sargentodoxa cimeata, Schixandra spheuau- thera u. sp., Actinidia sp., Dalbevgia Dyeriana. Vitis, Cayratiau. Ampelidaceae d\\\, Baiihinia sp., Celastnts sp.. Momordica Cocliiiichiuensis-, Asclepiadaceae div., Louicera sp. Kräuter: Tricyrtis sp., Lycoris aurea, Honttnynia cordata, i'hJoraiitluis sp., Macleaya cordata, Genista sp. Triunifetta sp., Salria sp., Sirobilanfhes sp. div., Scrophidaria sp., Artcmisia sp. div., Enpatorium sp., Senecio sp. (Spreizkiimmer). (Iräser; >/:.v- canthits sp., (^alamagrostis sp.. Broniits sp.; Gleichen ia linearis und sonst einzelne Farne, Arundiuaria 2 sp., die eine be- sonders an Steiliiängen, die andere in kiesigen Talsohlen in Kweitschou eigene Bestünde.
Thea oleifera ist in reihenvveiser Anordnung kultiviert und charakterisiert so zwischen dem unter 3. behandelten Wald besonders in Südvvest-Hunan auf weite Strecken die Gegend. r/;t'a Sinensis wird noch bei Nganschun kultiviert und kommt auch hie und da wild vor.
9. Buschsteppe besonders um Hsikvvangschan in Hunan auf Kalk und Sandstein bis 900 m Höhe als Übergang von der subtropischen Grassteppe zur folgenden Formation. Gras- wuchs wie in der ersteren, doch etwas höher, Sträucher viel vorherrschender als dort, doch fehlen von jenen: Smilax, Lagerstrocniia, Daphne (renkiva, Hex cormita. Von frühjahr- blütigen Kräutern dazu: Orchidacea gen., Lithosperviism 2 sp., Pedicularis sp., Androsace sp., von herbstblütigen: Anemone Japomca,Aconitnin sp., Dianihnssp., Sangnisorba sp., Cassia sp., Hypericum sp., Linnm sp., Pencedannni sp., Platycodon sp..
1 Im westlichen Kweitschou statt dieser R. Roxbiirghii.
2 Nur am Vü-Schan in 6äO bis 700 /// Hühe.
346 H. Handcl-Mazzetti,
Dipsacns sp., Anaphalis sp., Aster scaber, Ceniaurea? sp. (1 V2 m hoch).
Als Ausläufer yünnanesischer Formationen findet sich noch in Yünnan, aber innerhalb unseres Florengebietes in hoher Lage (1700 m) hie und da noch eine Grassteppe aus Andropogon DeJavayi (auch Veg. Yün. B II 4).
10. Buschwiese. Durch die ganze Stufe als Leitformation, deren Anklänge an die Pieridium-W\ese des nordostbirmanisch- westyünnanesischen Gebietes (siehe dort, D II 2) nicht zu verkennen sind. Die Sträucher überhöhen die Gräser kaum, alles ist unter 1 m hoch, nur die Birke, anscheinend dieselbe Art wie am Djiou-djiang (1. c, D I 1), kommt oft als Bäumchen vor. Blütezeit den ganzen- Sommer hindurch. Leitpflanzen sind die folgenden: Gräser und Grasartige: u. a. Imperata sp., Poa sp., Festnca sp., Bronius sp., Dactylis glomerata, (stellen- weise auch Hochgräser wie Eriantlius? sp.), Scleria 2 sp., Fim- bristylis? sp.; Sträucher: Castanea Segiiinii, Betnla lummifera, Salix sp., Hypericum Hookerianuin, Indigofera sp. div., Les- pedezaformosa, Desmodinm sp. div.; perenne Kräuter: Anemone riviilaris im Westen und Japonica im Osten, Sanguisorba sp., Osbeckia crinita, Lysimachia sp. div., Pedicularis sp., Vale- riana sp., Patrinia sp., Platycodon sp., Adenophora sp., Senecio Jacobaea ?, Aster scaber, Lilium Brownii, Iris sp., Orchidaceae gen. div.; Farne: Dryopteris TJielypteris?, Pteridium aquilinnm, Osninnda sp.
11. Mesophile Wiesen sind in geringerer Ausdehnung besonders um Nganping in Kweitschou vorhanden, die Gräser waren noch nicht entwickelt, doch charakterisierten die Mengen von Daticus Carola und Lotus coriiictilatus die Formation hinreichend. Dazu gehören auch die kräuterreichen Hänge um den Tempel Gwanyingo auf dem Vün-schan, denen Gräser allerdings fast fehlen und welche tragen: Pilea sp. div., Hoiittnynia cordata (auch Veg. Yün. CI 4 u. Z) II 5), Geunt sp., Epilobinm sp., Hypericum sp., Umbelliferae div., Solanum Dulcamara, CaJystegia sp. etc. Rliynchoslegiuni sp. bildet den Moosuntergrund, an Abrissen finden sich reichlich 2 Selagi- nella sp. Reisfeldraine, wie I 15, dazu Coniposita gen. und Sonclms sp.
Vegetatioasstufen von Kweitschou und Hunan. 34/
V2. Heide wiese. Hie und da durch die ganze Stufe, besonders in Kweitschou. Die durchwegs niedrigen Gräser Konnte ich, abgesehen von einem Ischaemum, ihrer mangel- haften Entwicl^lung halber leider nicht konstatieren. Kräuter: Fotentilla sp., MeJastoniacea gen. (rasenbildend mit holzigem Rhizom), Brimella vulgaris, Nepeta sp., Ovigamun sp., Aspe- nila sp., Erigeron sp., Cirsium sp., Burmannia sp., Belemcanda Sinensis, Orchidaceae gen. div. ; Farne: Lygoditim sp. (nieder- liegend), Gleiclienia linearis; Sträuchlein: Ficns sp. (kriechend), Leptodennis nervosa; Entodon sp. bildet den moosigen ■Untergrund.
13. Felsenflora ist artenarm, aber oft individuenreich: Nephrolepis sp.; sukkulente Kräuter: Pilea sp. div., Sednin sp., Oesneraceae gen. div., und sehr lokal als Strauch Apocynacea gen. und der Spalierstrauch Scliizophragma integrifolitim var. minus; kletternd Vitis sp.; Moose meist reichlich: Psendoleskea? sp., Anomodon sp., Leucodon sp. und, so trocken die Formation aussieht, so quellen doch nach jedem Regen sofort große Nostoc in allen Grübchen auf.
14. Wiesenmoore haben geringe Ausdehnung um 650 bis WöO m Höhe, aber sehr bezeichnende Zusammensetzung. Yon Gräsern ist ein kleines Militim sp. massenhaft, Cyperaceen sind reichlich vertreten, hie und da Rliynchospora sp. und Cladium Mariscus; Viola sp., Hypericum sp., Oenanthe sp.. Alisma sp., Spiranthes sp., Utricularia sp. und manchmal eine große Typlia sp. in Beständen.
15. Moorbrüche fand ich nur an einzelnen Stellen der Gräben auf dem Rücken zwischen Tjiaulou und Hsintscheng im südwestlichen Kweitschou um 1600 m Höhe. Darin kommt Sphagmim sp. und Lebermoose vor, Strnthiopteris sp. bildet Bülten, Jiincns effnstis, Scirpns sp. und Pliragmites communis sind häufig. Anschließende eigentümliche braune flachkegelige überronnene Sinterablagerungen im kohleführenden Sandstein sind mit einer Nardia sp. und Vaucheria -Fölsievchen über- deckt, die Ränder mit Polytriclium sp. bestanden, während ein großes Pteridiimi sp. das angrenzende Gesträuch einfaßt.
16. Im Wasser ist Alismatacea gen. und Ottelia sp. besonders in Reisfeldern zu verzeichnen, ebenso und in
348 }]. Handel-.Mazzetti,
schlammigen (iräben Ociuiutlic sp. und Cryptotiicnia Japonica an und in Gießenden Wässern in Kvveitschou massenweise (laclium Marisciis und zwischen Gudschou und Liping ein braunblütiges (yiuiULhum? sp.. welches, zur Hälfte unter- getaucht, grüne Inseln in einem Bache bildet. An Ufern findet man als Spalier Salix sp.. Alhizrjia sp., Friixiniis sp.,. in der östlichen Hälfte des Gebietes außerdem als Strauch Adiua sp.
h) Obere Stufe.
1180—1420 in (der Vün-schan-Gipfel) bildet wohl den Übergang zu einer temperierten Stufe, die in größere Höhen fallen würde, als das Land erreicht. Aus dem in der Einleitung angegebenen Grunde ist es nicht zu wundern, daß diese F'ormation in Kvveitschou nicht beobachtet wurde, da sie dort erst über den höchsten — oder doch \on mir besuchten höchsten — Gebirgen zu liegen käme, t'ber das Klima kann ich nichts Näheres sagen, es liegt dort im Winter natürlich mehr Schnee als tiefer.
1. Cup uliferenwald als oberer Teil des unter .4 6 geschilderten Waldes. Etwas weniger hochwüchsig, darin viel Stangenholz, zum großen Teile immergrün. LitJwcarpns sp.. Oiierciis myrsinefoUa, glaiicu, Caslanopsis sp., ( 'asfaneu Hcnryi u. sp., Fügtis longipeiiohüa, Flaivcarya strolv'hiceu, Actino- daplmc sp., Idcsia polycarpa, ('inuaiiwuniin (\issia, Lindera sp. div., LUsea elongatu, Symplocos caitdaia, Itea ilicifolia?, Meliosma sp. (auch Yün. CHI /' 1), Sorbits sp., Piriis sp.,. AJbizräa Jiüibrissin, Tiliu sp.. Fitfosponnii sp., Ficris sp.. Cletlira F'argcsii, Rhododendron 2 sp., \'ciccinnini Japonicnni lA sp., Vibnrmun 2 sp.; Lianen: Sdii-uiudra Henry}, Tri- pterygiiim ForresHi; vSaprophyt; Monat i-opa .sp.. viele Hutpilze; an bemoosten Felsen darin: Liparis Makinoana'.\ Woodsia sp. In feuchteren Gräben Gesträuche aus: FJeeaisneu sp. (auch Veg. Yün. zu B II 5), Diervillia Jüpouiea. Hanuinielis mollis, darunter Hochgekräute, besonders aus: Actaea sp., Uni- bellifera gen., Stachys sp. und Labiatae div., Scnecio sp. .(i/i,>7//ar/c?-ähnliche), Centanrea sp. Mitunter freie Dschungel aus kleinen Arnndiiiaria 2 .sp. (wie a 0), durchschlungen
VegetaticMissliifcn von Kweitschou und Hunan. o40
mit Arislolochia sp., Stepliania sp,, Cuciirhitaceac gen. sp. div., an den Rändern Arfeuiisia sp.. Fordiophyton? sp.
2. Busch wiese (wie a 10), dazu Agrosfis teniiis, Iscliae- uiiitn sp., Runiex Acetosa, Salvüi sp., Cliiiopoditnii sp., Picris sp.. Erigcrou sp., Lactiica sp., Enpatorinin sp., besonders in Senkungen Hochgräser {Eriantliiis?) reichlich, dazwischen Boclmwria iiivea.
Tschan "scha, im P\'bruar 19U).^
1 Da diese .Mitteilung erst nach meiner lüickkelir nach Wien gedruckt Avird, kann ich mehrere Bestimmungen einfügen — auch solche, welche ich von Arnold Arboretum (Boston, U. S. A.) erhielt — und können die ohne \'orbehalt angeführten Speziesnamen gleichzeitig für Standortsangaben gelten, loh benütze auch die Gelegenheit, zu meiner »Vorläufigen Übersicht über die Yegetationsstufen und -formationen von Yünnan und Südwest-Setschuan« und den Ergänzungen dazu (Sitzgsanz. Akad., 6. Juli 1916 und 22. November 1917 und Österr. bot. Zeitschr.. LXVf, p. 196 bis 211 [1916]), LXVII, p. 111 bis 112 und 174 bis 176 [1918], zitiert »Veg. Yün«) einige diesbezügliche Berichtigungen anzubringen.
351
Der Vesuvian in chemischer Beziehung
Von
Gustav Tschermak
w. M. Akad.
(Vorgelegt in der Sitzung am 10. Juli 1919)
Das Mischungsgesetz der Vesuviane zu erkennen, ist bisher nicht gelungen, weil die Analysen zu keinen kon- stanten Verhältnissen führten. Die von Berzelius und von Magnus wahrgenommene Ähnlichkeit der Zusammensetzung mit jener des Granats, insbesondere des Grossulars, ist zwar nicht zu leugnen, doch macht sich ein Mehrgehalt an Silicium lind Calcium bemerklich und es zeigt sich ein größeres Schwanken der Verhältnisse, als es bei anderen .Silikaten beobachtet wird. Der von Rammeisberg und von Scheerer entdeckte Wassergehalt scheidet aber den Vesuvian von der Granatgruppe, während das Verhalten beim Erhitzen, wobei sich ein Aufschwellen und Ausstoßen von Wasserdampf be- 'merklich macht, eine gewisse Ähnlichkeit mit Zeolithen an- deutet.
Daß die Vesuviane isomorphe Mischungen darstellen, ist wohl sicher, jedoch gelten hier außer den für wasserfreie Silikate vielfach bestätigten Vertretungen innerhalb der Oxyde von gleichem Typus auch solche, die in der Reihe der Zeo- lithe beobachtet werden.
Seit vierzig Jahren wurde von mir wiederholt der Ver- such gemacht, dem hier herrschenden Mischungsgesetze auf die Spur zu kommen, doch hielt ich es anfänglich für mög- lich, die Zusammensetzung des Vesuvians durch eine all- gemeine Formel darzustellen und die Abweichungen der Ana- lysen durch Beobachtungsfehler zu erklären. Der erste Versuch
■■)02 ij. Tschcrrnuk,
in dieser Richtung wird durch die Verhältnisse Si,^,Alj.Caj.,Hj^04.. angedeutet, welche in der ersten Auflage meines Lehrbuches der Mineralogie 1884 als für den \^esuvian geltend angeführt wurden. Auf die Abweichung mancher Analysen war dabei keine Rücksicht genommen. Diese führte Rammeisberg, Weibull, Sjögren dazu, für den Vesuvian mehrere Formeln aufzustellen, doch ist in diesen das \'erhältnis Si^^Alg eben- falls als annähernd entsprechend zu erkennen. Eine befriedi- gende Übereinstimmung der so berechneten Zahlen mit den Daten der Analysen war jedoch nicht erreicht.
Ein neuer Versuch, der Lösung der hier gestellten Auf- gabe näherzukommen, mußte nach den bisherigen Erfahrungen zur Annahme komplizierter \'erbindungen führen. Als der geeignetste Weg schien mir jener zu sein, der von der Berech- nung einiger Analysen ausging, die sich als besonders ver- trauenswürdig erwiesen.
Ala und Monzoni.
Unter allen mir zu Gebote stehenden Vorkommen des \'esuvians boten sich Krystalie von Ala, die sich durch eine vollkommene Klarheit und ideale Reinheit auszeichneten, als besonders geeignetes Material dar, welches über die Zu- sammensetzung Aufschluß geben konnte. Diese übergab ich vor dem Jahre 1880 meinem nun verewigten Freunde E. Ludwig zur Analyse, deren Resultat unter 1 1) angeführt wird. Ein ebenfalls vollkommen reines Material \om Monzoni \vurde von E. Ludwig und A. Renard mit dem Ergebnis unter 10) untersucht. Vv'^enn die Zahlen für TiO,, FcgOo und Fe O mit jenen für SiO.,, A1,,0.. und Mg O vereinigt werden, so sind die Verhältnisse:
|
Si |
AI |
Ca |
Mg |
H |
|
|
für 10) |
6-254 |
3-647 |
6-476 |
0 • 822 |
2-376 |
|
>. 11) |
6-218 |
3 • 694 |
6 • 536 |
0 • 803 |
3 • 208 |
Die Zahlen für Ca-t-Mg sind doppelt so groß als jene für AI:
10) 3-647 : 7-298 q = 3-649
11) 3-694 : 7-399 q = 3-678
Der Vesuvian in cheinisclier Beziehung. 353
Wird von der Summe AI 4- Ca + Mg ein Drittel genommen, so ergeben sich die l^eträge q als wahrscheinlich genauere Werte von AI. Nach Division der zuerst angeführten Verhält- nisse durch q ergeben sich für die beiden Analysen die Zahlen:
.Si AI Ca-f-Mg H
10) 1-714:1 :'> :0-65]
11) 1-691 : 1-(H)4 : 1 • 995 : 0-S72
Für Wasserstoff" ist die kleinere Zahl anzunehmen, weil nach der von Ludwig befolgten Sipöcz'schen Methode die Wasserbestimmung etwas zu groß ausfällt. Das Verhältnis Si : AI betreffend ist zu bemerken, daß 17:10 das wahr- scheinlichste ist» weil die benachbarten Werte teils zu stark von dem gefundenen Verhältnis abweichen, teils auf ungerade Wahlen für AI führen:
1-666 = 10 : 6 1 • 692 ::= 22 : 1 3 1-700 = 17 : 10 1-714 == 12 : 7 1-727 = 19 : 11 1-733 = 26 : 15 1 • 750 n: 7 : 4
Demnach wären die Verhältnisse 17 : 10 : 20 : 6 als den beiden Analj'sen am besten entsprechend zu betrachten. \Verden dieselben in der W-'eise reduziert, daß auch für MgO + FeO die äquivalente Menge Ca eingesetzt und alles auf die gefundene Analysensumme gebracht wird, so ergeben sich die folgenden Zahlen:
Alu
|
Monzoni |
Ala .Si,-Alio^a.,„H |
||
|
Si 0., . . |
. . 37-81 |
37-64 |
37 - 80 |
|
Aiod, . |
. . 18-69 |
18-95 |
18-85 |
|
Cao'. . |
. . 41 -04 |
41-32 |
41 -36 |
|
H.,0 . . |
.. 2-14 |
2-90 |
1 • 99 |
|
99-68 |
100-81 |
100 |
|
-f-0-01 |
-0^ |
•16 |
|
-0-16 |
+0' |
■10 |
|
-0-32 |
- 0- |
■04 |
|
+0-15 |
+0- |
91 |
354
G. Tscliermak ,
Die Übereinstimmung der Beobachtung und der Rechnung- ist eine vollkommene, nur in der Zahl für H^O in Ala ergibt sich eine größere Differenz. Nach dem vorher Gesagten scheint hier der Überschuß von der angewandten Methode herzurühren und dadurch auch der Überschuß der Analysensumme bewirkt zu sein.
Die Oxyde Mg O und Fe O dürften nicht zur Gänze das Ca O vertretend anzunehmen sein, sondern zum Teil in einem bestimmten Verhältnis zu den übrigen Oxyden stehen. Es wäre zu entscheiden, welcher der geringste Betrag ist, mit welchem diese Oxyde auftreten. Aus dem Vergleich der später anzuführenden Analysen der ähnlich zusammengesetzten \'esu- viane kann mit großer Wahrscheinlichkeit abgeleitet werden, daß dieses Minimum von Mg O + Fe O ungefähr ein Zehnte! der Summe Ca+MgO + FeO beträgt, wonach für solche Vorkommen die speziellere Formel
zu gelten hätte. Die entsprechende Berechnung stellt sich wie folgt:
|
Monzoni |
Ala .Sij |
;Al,oCa,3Mo |
|
|
Si 0., |
. 38-31 |
38-13 |
38 - 25 |
|
Al,03- |
. 18-94 |
19-19 |
19-06 |
|
CaO. |
.36-89 |
37-26 |
37-66 |
|
MgO |
. 3-37 |
3-29 |
3-01 |
|
H^O. |
.2-17 |
2-94 |
2-02 |
+ 0-06 -0-12 -0-77 +0-36 + 0-15
Ala
-0-12 + 0-13 — U-40 +0-28 + 0-92
99-68 100-81
100
Die Rechnung stimmt mit den Beobachtungen befriedigend überein. Der Betrag der gefundenen Oxyde Mg 0 ist etwas größer als der von der Rechnung geforderte und dem- entsprechend der Betrag von Ca O etwas kleiner, woran- man schließen darf, daß ein kleiner Teil des MgO an Stelle von CaO tritt. Bezüglich des H.^O gilt das früher Gesagte.
Der Vesuvian in chemischer Beziehung. 355
Somit kann die Formel Si^^ Alj^Ca^gNIgoHgO^., als der getreue Ausdruck der Zusammensetzung beider Vesuviane betrachtet werden.^
Gliederung der Vesuvianverbindung.
Bei dem Mangel jeder experimentellen Grundlage bezüg- lich einer Synthese dieser Verbindung bleibt jeder Versuch, den Aufbau derselben aus einfacheren Komponenten zu er- gründen, darauf beschränkt, aus den übrigen Erfahrungen und aus Analogien Schlüsse zu ziehen.
Die Ähnlichkeit mit Granat, insbesondere mit Grossular, ist eine weitgehende, sowohl hinsichtlich der äußeren physi- kalischen Eigenschaften als auch bezüglich der prozentischen Zusammensetzung und der Zerlegungsprodukte beim Schmelzen. Das oft beobachtete Zusammenvorkommen von Vesuvian und Granat in der Art, als ob die beiden aus derselben Lösung entstanden wären, macht es wahrscheinlich, daß der Vesuvian zum Teil aus derselben Grundsubstanz besteht. Eine fernere leitende Idee geht aus der Erfahrung hervor, daß nicht wenigen der tetragonalen holoedrischen Krystalle eine solche Zusammen- setzung zukommt, daß ihre Formel eine Gliederung nach dem Prinzip 4 A : B gestattet, wobei im ersten Gliede die Anord- nung der Atome in den äquatorialen Ebenen, im zweiten jene in den axialen Richtungen angezeigt erscheint.-
Im vorliegenden Falle führen diese Betrachtungen zu einer Gruppierung von folgender Art:
S\,,A\,^Csi,^Mg,H,0,, = 4Si3AUCa30,.,.Si5Al2Ca6Mg2H60.,4.
Das erste Glied wäre Granatsubstanz. Das zweite Glied in einfachen Verbindungen aufzulösen, kann gelingen auf Grund der Erfahrung, daß der Vesuvian oft von Orthochloriten,
1 Zu bemerken wäre noch, daß von Wherry und Chapin (Zeitschr. f. Kryst., 48 [1911], 126) tür Monzoni 0-54fVo B2O3. fi-"' Ala O-ISO/^^ und von Vogel für Ala 0-36 0/^ KoO und 0*29 0,3 NaoO angegeben wurden. Es bleibt aber fraglich, ob das Material dieser Bestimmungen mit dem von Ludwig und Renard untersuchten identisch war. Auf die berechneten Ver- hältnisse haben diese Bestimmungen keinen Einfluß.
2 Tschermak's Mineralog. u. petrogr. Mitt., 22 (1903), 393.
356 G. Tschermak,
insbesondere von Klinochlor oder Pernin, auch von Serpentin, begleitet ist und bisweilen in Klinochlor verwandelt erscheint.^ Die Zusammensetzung der Orthochlorite aus Amesitsubstanz SiAl.,Mg.,H^Og =: At und Serpentinsubstanz SioMg^H^Og rr Sp ^ibt einen Fingerzeig, wie jenes zweite Glied, von dem die Chloritbildung auszugehen scheint, aufzufassen sei:
Sij Al.Ca, Mg. HßO,^ = 2. Si,Ca, H,0, + Si AI, Mg, H.Og .
Die einzelnen Gruppen sind solche, die auch für sich auftreten können. Sie waren als durch Nebenvalenzen ver- bunden zu denken, ein Fall, der auch bei anderen salzartigen Verbindungen eintritt wie beim Polyhalit
2 Ca SO^ . Mg SO^ . K, SO^ . 2 H,0.
Die Granatsubstanz überwiegt bei weitem, dem Gewichte nach mit 67*^/^ gegenüber 33*'/„, welche auf die beiden übrigen Silikate entfallen.
Die übrigen Analysen.
Ungefähr ein Drittel der hier benutzten Analysen stimmt in den Verhältnissen der Oxyde mit den vorgenannten genau oder annähernd überein, die anderen ergeben einen höheren oder geringeren Siliciumgehalt. Im folgenden sind zuerst die aus den Daten jeder Analyse berechneten Atomzahlen an- geführt in der Art, daß die meistens geringen Beträge von Ti O, zu jenen für Si O.^ gezogen, die Beträge für FcO^ und BgOo zu jenen für Al.^O., gerechnet, ferner die aus Fe O und Mn O erhaltenen Zahlen mit jenen für Mg 0, endlich die Zahlen für K.,0 mit jenen für Na.,0 vereinigt erscheinen.
Si AI Ca Mg H Na ■ F
1 a. Matterhorn:
6-419 3-494 6-285 0-697 3-008 0-342 1 b. Matterhorn: 6-301 3-520 6-278 0-700 3-008 0-432
1 Blum, Pseudomorpliosen, 4. Nachtrag, p. 82, 86.
Der \'esuvi;in in chemischer lieziehunj
öOt
Si AI Ca Mg
ü. Almunge:
6-308 3-932 6-005 0-499
3. Friigart:
6-519 3-717 6-238 0-848
4. Göpfersg.:
6-248 3-653 5-910 0-986
5. Sandford:
(i-217 3-486 6-035 1-008
'3. Cziklowa:
6-286 3-693 6-311 0-686
7. Susatal:
()-212 3-710 6-417 0-489
8. Silver Peak:
6-185 3-839 6-243 0-590
<3. Ala:
6-216 3-718 6-126 0-969
10. Monzoni:
6-254 3-647 6-476 0-822
11. Ala:
6-218 3-693 6-536 0-803
12. Parker Seh.
6-038 3-628 5-923 1-062
13. Telemarken:
6-307 3-8(30 6-481 0-795
14. Eck:
6-134 3-596 6-237 1-261
15. Arendal:
6-140 3-672 6-330 1-001
16. Canzacoli:
6-018 3-674 6-422 0-841
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 12!S. lid.
H Na F
2-331 0-305
0-611 0-040 0-911
2-575 0-247 0-686
1-388 0-622 1-010
3-000 0-118
3-774
1-843 0-040 0-463
3-175 0-170 0-334
2-376
3-208
4-163 0-148 0-19U
0-744 0-077 0-905
1-277 0-434 0-695
1-088 0-202 0-732
3-785 0-487 25
öOb G. T s c h e r m a k ,
Si AI Ca .Mg H Xa i-
17. Paringu:
6-002 8-653 6-115 1-184 3-197
18. Arendal:
5-879 3-857 6-066 1-396 3-486
19. Vesuv:
6-568 2-75'2 6-342 1-079 2-957 0-395
20. Zerrnatt:
6-367 3-471 6-319 0-766 3-086 0-198
21. Haslau:
6-301 3-467 6-272 1-014 0-982 0-455 0-85^
22. Tennberget:
6-263 3-533 6-252 1-020 0-085 0-419 0-905
23. Ecker:
6 245 3-453 6-386 0-964 0-966 0-299 0-710.
24. Vesuv:
6-224 3-489 6-330 0-998 2-187 0 297 0-884
25. Vaticha:
6-156 3-500 6-460 0-974 3-475 0-084 0-242
26. Vesuv:
6-132 3-642 6-362 1-027 1-462 ... 0-570
27. Cziklovva:
6-151 3-618 6-521 1-063 2-897 0-167
28. Concepcion:
6-067 3-527 6-492 1-053 3-186 0-127
29. Ecker:
6-039 2-975 6-838 0-957 0-988
30. Harstigen:
5-867 3-013 6-096 1-767 1-621 0-248 1-047
31. Wilui:
6-134 3-469 6-387 1-729 1-488 0-145 0-116
Der \'csLi\-ian in chemischer I5ezieluing-. 3.)^.''
Literaturnachweis: P. Jannasch, Zeitschn f. Krvst., 10 (1885), 112; E. Ludvvii^- und A. Renard, ebenda, 11 (1880;^ 111; J.H.Vogel, 17 (1890), 215; G. Lindström, 10 (1890). 430; G. Nordenskiöld, 20 (1892), 375; A. Stenberg, 20 (1892), 373; M. Weibull, 25 (1896), 1; R. iMauzelius, 28 (1897), 507; P. Weingarten und P. Jannasch, 29 (1898), 298, und 30 (1899), 646; G. Murgoci, 36 (1902), 655; G. Steiger, 38 (1904), 680 und 47 (1910), 583, und U. S. Geol. Survey Bull., 419 (1910), 271; VV. Seyfarth, Geogn.. Jahreshefte, 21, München (1908), 97; A. Cossa, Zeitschr. f, Kryst., 45 (1908), 143; M. Di tt rieh, ebenda, 51 (1913), 540;. R. Mauzelius, Zentralbl. f. Min., 1915, 203.
Nicht benutzte Analysen: hi der von Jan nasch be- sorgten, in Dölter's Handbuch der Mineralchemie, Bd. 2, ent- haltenen Zusammenstellung von Vesuviananalysen sind ältere und neuere Bestimmungen unter Nr. 1 bis 78 aufgeführt, von denen die- folgenden hier nicht berechnet wurden, a) Ana- lysen nach alter Methode: 1 bis 11, 14 bis 29, 31, 34, 48, t]8, 75, 76, 77; b) minder zuverlässige: 35, 46, 54, 55, 56;. iV unvollständige: 49, 50, 71, 79 bis 82; d) solche an derben. Vorkommen: 52, 73; e) mit vorher angeführten, bis auf den Wassergehalt identischen Anal^'sen: 41 bis 44 und 63. Be- züglich der Auswahl der Beobachtungen kann ich auf die von mir schon früher^ entwickelten Grundsätze verweisen-
Die Verhältnisse der Atomzahlen.
Bei der Berechnung der Vesuviane \ on Ala und Monzoni hat sich ein bestimmtes Verhältnis von AI : Ca-hMg ergeben, das fast genau 1 : 2 ist. Bei den übrigen Anal3'sen zeigt sich annähernd oder genau dasselbe, daher der Versuch angezeigt ist, wie in jenem Falle auch im folgenden ein Drittel der Summe AI + Ca -f- Mg als Grundwert anzunehmen, um ver- gleichbare Verbindungsverhältnisse zu gewinnen. Wegen der \'ariabi!ität von Ca : Mg erscheint es ratsam, die Atomzahlen dieser beiden zu vereinigen und den Quotienten unter R
1 Diese Sitzuns-sber., Abt. \, 127 (1918), 192.
3()0
G. ']" s c h c f m a k ,
anzuführen. Die einwertigen Elemente H, Na, F l<önnen vor- läufig nur in summa unter H' in Rechnung genommen werden, weil jetzt noch jeder Anhaltspunkt für die Ermittlung der ent- sprechenden Verbindungen fehlt.
Bei der Zusammenstellung der so erhaltenen Zahlen macht sich ein Unterschied bemerkbar, indem AI entweder gleich oder gi^ößer als 10 erscheint oder aber kleiner als dieser Betrag.
AI ^ 10, R ^ 20
|
t |
)i |
AI |
R |
H' |
|||
|
1. |
18 |
18 |
10-03 |
19-97 |
9 |
19 |
Matterhorn, Wein- garten |
|
2. |
18 |
13 |
1 1 • 30 |
18-70 |
6 |
70 |
Almunge, Mauzelius |
|
18 |
10 |
10-31 |
19-68 |
4 |
33 |
Frugart, Lindström |
|
|
4. |
17 |
77 |
10-39 |
19-61 |
9 |
98 |
Göpfersgrün, Sej'farth |
|
ö. |
17 |
71 |
9 • 93 |
20-07 |
8 |
63 |
Sandford, Vogel |
|
6. |
17 |
64 |
10-36 |
1 9 - 04 |
8 |
75 |
Cziklowa, Weibull |
|
^ . |
17 |
.55 |
10- -18 |
1 9 - 52 |
10 |
66 |
Susatal, Cossa |
|
8. |
17 |
35 |
10-17 |
19-83 |
5 |
17 |
Silver Peak, Steiger |
|
9. |
17 |
25 |
10-32 |
19-69 |
9 |
21 |
Ala, \''ogel |
|
10. |
17 |
14 |
10-00 |
20-00 |
6 |
51 |
Monzoni, Renard |
|
11. |
16 |
91 |
10-04 |
19-96 |
8 |
72 |
Ala, Ludwig |
|
12. |
17 |
07 |
10-25 |
19-74 |
12 |
47 |
Franklin Furnace, Steiger |
|
13. |
17 |
07 |
10-45 |
19-55 |
4 |
54 |
Telemarken, Lind- ström |
|
14. |
16 |
98 |
9 - 95 |
20-05 |
6 |
66 |
Eck, Vogel |
|
15. |
16 |
74 |
10-01 |
19-99 |
5 |
51 |
Arendal, Vogel |
|
16. |
16 |
51 |
10-08 |
19-92 |
9 |
13 |
Canzacoli, Vogel |
|
17. |
16 |
44 |
10 -OD |
20 • 00 |
8 |
76 |
Paringu, Murgoci |
|
18. |
15 |
58 |
10-22 |
19-78 |
9 |
24 |
Arendal, N o r d e n s k i ö 1 d |
19. 19-37 8-12
20. 21.
18-10 17-58
9-86 9 • 68
AI -<]0, R 21-88
20-14
20
8-77 Vesuv, braun, Wein- garten 9-34 Zermatt, Vogel 6-39 Haslau, Vogel
Der \'esuvi;in in cheinisclicr licziehuiiü-.
361
22. 23. 24.
|
25. |
IG- |
|
2G. |
1(3- |
|
27. |
IG- |
|
28. |
IG- |
|
29. |
16- |
|
30. |
16-- |
|
31. |
15- |
Si 1 7 - 40 17-34 17-26
-89 •87 -47 -44 •26 -■18
AI R
9-81 20-19
9-59 20-41
9-68 20-33
9-60 9 • 90 9 ■ 69 V) • 56 8-01 8-31 8 • 98
20 • 40 20-10 20-30 20-44 20-99 21-69 21-05
II'
3-91 Tennberge t, WeibuU
5-36 Ecker, Vogel
*.)-33 Vesuv, gebl., Wein- garten
9*53 Vaticha, Maiizelius
5-52 Vesuv, Jan na seh
8-21 Cziklowa, Vo g e 1
8-98 Concepcion, Dittrich
5-45 Ecker, Stenberg
8-04 Harstigen, Mauzelius
3-83 Wilui, Weingarten
Aus dieser Übersicht ist zu erkennen, daß der relative Gehalt an Si und AI um das zuerst gefundene \'erhältnis Sij-Alj^ schu'ankt, der Betrag für H' keinen Zusammenhang mit diesem Verhältnis wahrnehmen läßt. Letzteres wird er- klärlich dadurch, daß die VVasserbestimmung nach verschie- denen Methoden ausgeführt wurde, ferner daß sowohl durch die mikroskopischen Wassereinschlüsse als durch die be- ginnende Zersetzung der Wassergehalt gegenüber dem nor- malen und ursprünglichen vergrößert erscheint. Das ver- hältnismäßig kleine \'erbindungsge\vicht H.,0 vergrößert bei der Berechnung den Beobachtungsfehler ganz erheblich. Die Bestimmung der Alkalien und des F fehlt in mehreren Ana- lysen, daher H' hier wahrscheinlich nicht die richtige Zahl darstellt. Auf den Betrag von H', der eine provisorische Zu- sammenfassung von H, Na, F bietet, kann demnach kein besonderes Gewicht gelegt werden. Wird ein statistisches Verfahren angewandt, so ergibt sich als Mittel der angeführten Analysen für H' ungefähr die ungerade Zahl 7. Ich habe mit Rücksicht auf das vorher Gesagte die Zahl 6 angenommen.
Isomorphe Substitutionen.
Mehrere Analysen deuten darauf, daß im Vesu\'ian bei gleichbleibender äußerer Form eine .Substitution von Si ROo durch Al.,0., eintreten kann:
o()2 G. T.scliermak,
|
Si |
AI |
R |
H' |
|
|
18. |
l.-)-6 |
10-2 |
19-8 |
9-2 |
|
29. |
16-3 |
8 • 0 |
21-0 |
5-5 |
|
ebenso in |
||||
|
1. |
18-2 |
10 |
20 |
9-2 |
|
19. |
19-4 |
8-1 |
21-9 |
8-8 |
Diese Art der Substitution gleicht jener ini Orthochlorit, welcher eine isomorphe Mischung darstellt von:
Si Mg O. . Si Mg, H^Oß Serpentinsilikat A1.,0„ . Si Mg., H,Op Amesitsilikat
Auch der Aluminiumaugit als isomorphe Mischung zweier Silikate liefert ein Beispiel:
SiCaOg.SiMgO,, Diopsid
Al.,0.., . Si Mg O,, Hypothetisches Silikat
Substitutionen solcher Art mögen weiterhin als chlori- tische bezeichnet werden. Die Zahl der Sauerstoffatome wird hier nicht geändert.
Eine andere gleichzeitig eintretende Erscheinung besteht in der Steigerung des Siliciumgehaltes ohne Veränderung der übrigen Verhältnisse, wie solche in einer größeren Zahl der Vesuxiananal^^sen zutage tritt, z. B.
|
Si |
AI |
R |
H' |
|
|
6. |
17-6 |
10-4 |
19-6 |
8-7 |
|
18. |
15-6 |
]()-2 |
19-8 |
9-2 |
.auch in folgenden:
|
3. |
18-1 |
1 0 • 3 |
19-7 |
4-3 |
|
10. |
17-1 |
1 0-1) |
20-0 |
6-5 |
|
17. |
16-4 |
10-0 |
20-0 |
8-7 |
Diese Zunahme von Si O., kann als eine Substitution von Kieselsäuren wie Si., H.,0, oder Si R,0., gegen H.,0 aufgefaßt
Der \'esuvian in chemischer Beziehunar.
8(33
A\-erden. Sie ist von derselben Art wie jene in Zeolithen,^ wofür als Beispiele:
Im Analcim Si^AloNaoH^Oj^^, im Chabasit Si^Al,CaH,.,Ojg Si^Al,Na,Hpj^, SigALCaHjoOjß
Diese Art der Substitution soll als die zeolithische bezeichnet werden. Bei dieser ändert sich die Zahl der Sauerstoffatome.
Die angeführten Analysen zeigen, daß die Zusammen- setzung der Vesuviane von mittlerem Si-Gehalte der Formel Sij- Al^fiR^oHgO-^ entspricht. In den übrigen schwankt der Si- Gehalt zwischen Sijg und Si,^, der Al-Gehalt zwischen Al^ und Al^.,, der Gehalt an zwei- wertigen Oxyden zwischen 21 und 19, wobei der .gesamte Betrag für Aluminium und dem doppelten Betrag für R immer ^ .lO.
Komponenten der Vesuviane.
Die Analysen der Vesuviane von Ala und Monzoni führten auf das Verhältnis Sij_ Alj^Rg^HgO-.,, welchem die unter 6. angeführte nahesteht. Andere Analysen geben benachbarte A'^erhältnisse an:
Si AI
6. 17-6 10-4
18. 15-6 10-2
29. 16-3 8-1
2. 18-1 11-3
|
R |
H' |
|
19-6 |
8-7 |
|
19-8 |
9-2 |
|
21-0 |
5-5 |
|
18-7 |
6-7 |
Die Analyse 18. unterscheidet sich von 6. durch den Gehalt an Si zufolge zeolithischer Substitution und deutet auf das Bestehen des Verhältnisses Sij. Alj^RgoHgOgg. Aus letzterem leitet sich gemäß einer chloritischen Substitution die Analyse 29. ab und diese leitet auf SijgAIgRgiHgOeg. Durch den Mehrgehalt von SL^O^ würde sich aus den zuerst angeführten Analysen das Verhältnis Si^g AljoR.^^O^ß ableiten und
1 Diese Sitzungsber., Abt. I, 127 (1918), 58 und 67.
•')64 G. Tschermak,
durch die chloritische Substitution einerseits Si.,f,ALR.,,H,.0-,. , andrerseits das Verhältnis Si,8Alj2R_^gHg07ß, welchem die Ana- lyse 2. sich nähert. Als Verhältnisse, die der Berechnung der Analysen zugrunde gelegt werden können, erscheinen dem- nach die folgenden:
A. Si,oAl3 R,iHeO,,
B. SijgAljoR^^oHßO-ß
C. SijsAlj.^RjgHgO^e
D. Si,,Al3 R,,H,0,.3
E. Si,-,Alj,R2oH,0„8
Das zuerst angeführte Verhältnis Si,- A1j„R.,qO,.0-., er- scheint jetzt als Alittel von zweien, nämlich ^/„(C + D) und ist demnach für die Berechnung der Analysen nicht erforder- lich. Ebenso ist das Verhältnis B als ^/.-.(A + Cj entbehrlich, für die später anzuführende Berechnung aber bequem.
Die vier Formeln A, (\ D und E würden genügen, unT alle beobachteten Verhältnisse abzuleiten, jedoch schließt dies nicht aus, daß auch andere Formeln gefunden werden, die dazu tauglich wären. Jenen vier kommt aber die größere Wahrscheinlichkeit zu, weil sie die einfachsten Beziehungen darbieten. Es ist daher anzunehmen, daß dieselben bestimmte- Verbindungen angeben, deren Mischung im Vesuvian vorliegt.
Berechnung der einzelnen Analysen.
Aus den zuvor genannten vier Verhältnissen lassen sich die hier benutzten Anal3'sen genau oder mit geringen Ab- weichungen berechnen. Anfangs hatte ich fünf Verbindungen angenommen und die Rechnung dementsprechend durch- geführt. Im nachstehenden sind die so erhaltenen Ergebnisse- angeführt, um die Mühe einer neuerlichen Umstellung zu ersparen.
a. Si.,oAl8 R.2iHgO,, ß. SijgAljoRgoHßO^g Si,8Al,.3R,gHgO,g Si,,Al3 R.,,H,0,3
Der N'csuvian in chemischer BczieliunE
.■■)(35
In allen diesen Verbindungen ist die Summe AI -f- 2 R =r 50. Dies kann für jede einzelne Analj^se nicht zutreffen, weit anfänglich AI : R =: 1 : 2 angenommen wurde, was nur an- nähernd gilt, und weil durch die V^erdopplung des Betrages R mit Rücksicht auf die zukommenden Beobachtungsfehler die Abweichung der Rechnung von dem Befunde stark vergrößert wird. Bei Anwendung der statistischen Methode können die Fehler sich ziemlich ausgleichen. In der Tat ergibt das Mittel der angeführten Analysen für AI + 2 R den Betrag 50-1. Bei der nachfolgenden Berechnung kommen manche der minder genauen Beobachtungen besser weg, als sie es verdienen^ weil überall die Zahl der Variablen vier bis sechs beträgt,^ also die Rechnung den Anal^^sen leichter angepaßt werden kann.
Die Berechnung der Faktoren a, fi, y, o, £ folgt den Gleichungen Si = 20 a + 1 9 ß -+- 1 8 v + 1 6 o + 1 5 £ usw. Die Summe a + p + Y + o + s ist 1 oder nahezu 1. Im nach- stehenden ist ausnahmsweise der lOOfache Betrac angeführt.
Al^ 10, R^20
3.
4.
|
c |
i |
AI |
R |
H' |
|
|
18 |
18 |
10-03 |
19-97 |
9-11 |
Matterhörn, VVe i n g a r t e n |
|
IS |
2 |
10-0 |
20 • 0 |
6-0 |
j3 = 80, £ = 20 |
|
18 |
13 |
1 1 - 30 |
18-70 |
6 - 70 |
Almunge, Mauzelius |
|
18 |
02 |
11-20 |
19-00 |
5-90 |
7 = 83-2, arr 15-2 |
|
18 |
10 |
10-31 |
19-68 |
4-33 |
Frugart, Lind ström |
|
18 |
10 |
10-30 |
19-51 |
6-04 |
ß = 63-8, sr= 24-6, 7=12-2 |
|
17 |
i t |
10-39 |
19-61 |
9 - 98 |
Göpfersgrün, Seyfarth |
|
17 |
24 |
10-48 |
19-76 |
6-00 |
ß = 38, s = 38, 7 = 24- |
|
17 |
71 |
9 - 93 |
20-07 |
8-63 |
Sandford, Vogel |
|
17 |
i |
10-0 |
20-0 |
6-0 |
ß = 07-5, £ = 32-5 |
|
17 |
64 |
10-36 |
19-64 |
8-75 |
Cziklowa, Weibull |
|
17 |
04 |
10-31 |
19-56 |
6-00 |
0 — .-;9 - — 9ß - — 21 |
|
17 |
•55 |
10-48 |
19-52 |
10-66 |
Susatal, Cossa |
|
17 |
• 5( i |
10 --IS |
19-51 |
6 - 00 |
ß = 40, 7 = 29, £ = 24 |
G. 'I'schennak,
|
c |
i |
AI |
R |
H' |
||
|
8. |
17- |
35 |
10-17 |
19-83 |
6-58 |
Silver Peak, Steiger |
|
17- |
10 |
10-20 |
19-90 |
6-00 |
ß = 45, 3 = 45, Y = 10 |
|
|
0. |
17- |
25 |
10-32 |
19-69 |
9-28 |
Aia, Vogel |
|
17 |
33 |
10-38 |
19-81 |
6-00 |
^ = 44, £=:37, 'i = l{) |
|
|
10. |
17 |
14 |
10-00 |
20-00 |
6-51 |
Monzoni, Renard |
|
17 |
0 |
10-0 |
20-0 |
6-0 |
ß = 50, £ == 50 |
|
|
11. |
1(3 |
91 |
10-04 |
19-96 |
8-72 |
Ala, Ludwig |
|
17 |
0 |
10-0 |
20-0 |
6-0 |
ß = 50, 3 = 50 |
|
|
12. |
17 |
07 |
10-25 |
19-74 |
12-47 |
Parker-Schacht, Steiger |
|
17 |
11 |
10-25 |
19-80 |
6-0 |
ßn:45-3, £ = 42-2, Yr=14 |
|
|
13. |
17 |
07 |
10-45 |
19-55 |
4-54 |
Telemarken, Li n d st r ö m |
|
17 |
•06 |
10-47 |
19-53 |
5-94 |
ß = 35, £ = 37, Y = 27 |
|
|
14. |
16 |
98 |
9-95 |
20-05 |
0-66 |
Egg, Vogel |
|
17 |
10 |
20 |
6 |
ß = 50, 2 — 50 |
||
|
15. |
16-74 |
10-01 |
19-99 |
5-51 |
Arendal, Vogel |
|
|
16-74 |
10-00 |
20-00 |
6-00 |
£ = 56 - 5, ß = 43-5 |
||
|
16. |
16-51 |
10-08 |
19-92 |
9-13 |
Canzacoli, Vogel |
|
|
16-52 |
10-0 |
20-0 |
6-0 |
£ = 62, ß = 38 |
||
|
17. |
16-44 |
10-00 |
20-00 |
8-76 |
Paringu, Murgoci |
|
|
16-44 |
10 |
20 |
6 |
£ = 64, ß = 36 |
||
|
18. |
15-58 |
10-22 |
19-78 |
9 - 24 |
Arendal, Nordenskiöld |
|
|
15-99 |
10-26 |
19-86 |
6-00 |
£= 73-3, ß = 13-5, Y= 13-2 |
||
|
19. |
19-37 |
8-12 |
21-88 |
8-77 |
VesLiN', braun, Weing. |
|
|
19-06 |
8-26 |
21-69 |
6 - 20 |
a. = 63 • 3, 0 = 40 |
||
|
20. |
18-10 |
9-86 |
20-14 |
9-34 |
Zermatt, Vogel |
|
|
18-04 |
9-84 |
20-08 |
6 • 00 |
ß = 74, 3 = 18, 0 = 8 |
||
|
21. |
17-58 |
V) • 68 |
20-33 |
6-39 |
Haslau, Vogel |
|
|
17-55 |
9-62 |
20-19 |
6 - 00 |
ß = 59, s = 22, 0 = 19 |
||
|
22. |
17-40 |
9-81 |
20- 19 |
3-91 |
Tennberget, Weibull |
|
|
17 |
•40 |
9-80 |
20 • 20 |
6-00 |
ß=43-5, £ = 44-9, |
Der N'esuvian in clicinisoher lieziehung.
3()/
|
Si |
AI |
R |
H' |
|
|
'2'S. |
1 7 • 34 |
9-59 |
20-41 |
5-36 |
|
1 7 • 2-i |
9 - 52 |
20-24 |
6-00 |
|
|
1>4. |
17-26 |
9-68 |
20 • 33 |
9-33 |
|
17-24 |
9 • 70 |
20 ■ 24 |
6-00 |
|
|
25. |
16-89 |
9-60 |
20 • 40 |
9 • 53 |
|
16 -S5 |
9-58 |
20-46 |
6-06 |
|
|
26. |
16-87 |
9-90 |
20-10 |
5-52 |
|
16-87 |
9 ■ 90 |
20-10 |
6 • 00 |
|
|
27. |
16-47 |
9-69 |
20-30 |
8-21 |
|
16-45 |
9 - 60 |
20-38 |
6-00 |
|
|
28. |
16-44 |
9-56 |
20-44 |
8-98 |
|
16-45 |
9-60 |
20-38 |
6-00 |
|
|
29. |
16-26 |
8-01 |
20-99 |
5-45 |
|
16 |
8 |
21 |
6 |
|
|
30. |
16-18 |
8-31 |
21 -69 |
8-04 |
|
16-40 |
8-32 |
21-34 |
6-12 |
11. 15-88 8-98 21-05 3-83
15-98 9-00 21-00 6-12
Ecker, \'ogel
ß = 50, s = 26, 0 = 24
Vesuv, gelblich, Weing. ß = 50, 3 r= 30, 0 = 20
\'t\ticha, Mauzelius 3 = 39, ß = 36, 0 = 26
Vesuv, Jan na seh 3 = 49-7, ß = 44-5, 0 = 6
Cziklowa, Vogel
3 = 49, ß = 31, 0 = 20
Concepcion, Dittrich s = 49, ß = 31, 0 = 20
Ecker, Stenberg 0 = 100
Harstigen, Mauzelius 0 = 94, ß = 4, 3 = 4
Wilui, Weing. u. Jan- nasch 0 = 60, 3 = 40, a = 2
Prozentische Berechnung.
Daß die Ergebnisse der Analysen mit der Berechnung ■nach den aufgestellten Formeln harmonieren, zeigt sich am deutlichsten, wenn erstere mit den prozentischen theoreti- schen Zahlen verglichen werden. Es wird genügen, wenn im folgenden einige Analysen, welche weiter auseinanderliegenden Verhältnissen entsprechen, herangezogen werden. Die Ana- h'sen 10. und 11. für Ala und Monzoni samt deren Berech- nung sind schon früher angeführt worden. Bezüglich der Reduktion der Analj^^sen gilt das vorher Gesagte. Zuerst mögen die aus den fünf Formeln
3,68
G. Tschermak,
C — SijgAljgRjgHßO-ß, D r= SijgAlg R^^Hj-O,;.,» E = SiigAlioR^oHgOßs
berechneten Prozente aufgezählt werden:
SiO, . AI263 . Ca O . .
H,0
.1
42-37
14-36
41-37
1 • 90
B
40-45
18-04
39 • 60
1-91
c
38 • 52
21-76
37 - 80
1-92
D
37-04
15-69
45-20
2-07
E
34-91
19-72
43-28
2-09
2. Almunge, Mauzelius.
SiO,. AI2O3 CaO. H,0.
An. reduz.
, 38-93
, 20-57
38-21
2-15
her.
38 - 90
21-02
38-16
1-92
03 •45 05
^ 10, C 90 Vo
Den Alkalien, zusammen 0 - 99 ^/^ , entsprechende Menge Ca O eingesetzt
99-86 100 6. Cziklowa, Weibull. Die Anatyse gibt den geringsten Mg-Gehalt an.
|
Derse |
Ibe Mg-frei |
ber. |
Die An. mit Mg ber. |
|
|
Si 0, . . . |
. 38-19 |
38-49 |
- 30 |
38-62 39-03 -41 |
|
A1203 . . |
. 18-98 |
19-29 |
-31 |
19-19 19-62 -43 |
|
CaO... |
. 39-76 |
40-25 |
-49 |
36-28 36-68 -40 |
|
MgO .. |
— |
— |
— ■ |
2-81 2-66 15- |
|
U^O ... |
. 2-70 99 - 63 |
1-97 100 |
73 |
2-73 2-01 72 |
|
99-63 100 |
||||
|
B 51, |
C 21, E |
28 7o |
B' 50, C 15, E' 357^ |
10. Monzoni, 11. Ala, Renard und Ludwig. .Schon vorher in anderer Form berechnet.
|
Si O2 . . |
. 37-81 |
37-64 |
37-80 |
Ol |
-16 |
B 52-2 |
|
A1A-- |
. . 18-69 |
18-95 |
18-85 |
-16 |
10 |
E 47-8 |
|
CaO .. |
. . 41-04 |
41-32 |
41-36 |
-32 |
-04 |
|
|
H2O... |
.. 2-14 |
2-90 |
1-99 |
15 |
91 |
99-68 100-81 100
Der Vesuvian in chemischer Beziehung. 36'. •
18. Arendal, Nordenskiöld.
C 15, £ 85
Der 1-98 entsprechende Betrag von BgO« mit AljOg vereinigt
|
Si 0., . . |
. . 35 • 57 |
35 - 45 |
12 |
|
A1._,0., . |
. . 19-77 |
20-03 |
-26 |
|
■Ca 0 . . |
. . 41-98 |
42-46 |
-48 |
|
HoO . . , |
.. 3-15 |
2-06 |
1-09 |
100-47 100
19. Vesuv, braun, Weing.
|
Si 0. . . |
. . 40 • 29 |
|
AW, . |
.. 14-30 |
|
CaO.. |
. . 43-46 |
|
H,0 . . |
.. 2-73 |
|
100-78 |
40-08 21 ,4 57, D 43
14-93 —63 Der 4-28 entsprechende
43-02 44 Betrag von Ti O^ mit
1*97 7() Si Oo vereinigt
100 27. Cziklowa, Vogel, 28. Concepcion, Dittrich.
|
Si Oo . . . |
, . 30 • 84 |
36-67 |
36-59 |
25 |
08 |
B 24 |
|
AlgO, . . |
, . 18-37 |
18-07 |
18-67 |
-30 |
-60 |
D 16 |
|
CaO... |
, . 42-71 |
42-77 |
42-70 |
Ol |
07 |
E 60 |
|
H,0 . . . |
. . 2-59 |
2-88 |
2-04 |
55 |
84 |
100-51 100-39 100 29. Ecicer, Stenberg.
|
Si 0., . . |
. . 37-18 |
37-04 |
14 |
1) 100 |
|
Al,0.. . |
.. 15-51 |
15-69 |
-18 |
Fluor l-977„ als HO be |
|
CaO.. |
. . 44-62 |
45-20 |
-58 |
rechnet |
|
H.,0 . . |
. . 1-87 |
2-07 |
-28 |
99-18 100
30. Harstigen, Mauzelius.
Si 0, 36 ■ 36
AUO., ... 15-82
CaO 45-99
H,0 .... _2-i7
100-64 100
|
37-04 |
-68 |
D 100 |
|
15-69 |
13 |
Fluor l-99 7o als HO be |
|
45 • 20 |
79 |
rechnet |
|
2-07 |
40 |
'AJO Cj. Tsch eiinak,
ol. Wilui, Weing. und Jan nasch.
|
SiOo.. |
. . :u3 • 25 |
36 • 1 9 |
06 |
|
AUO, . |
.. 17-:57 |
1 7 • 30 |
07 |
|
CaO.. |
. . 45-00 |
44-43 |
57 |
|
H,0 . . |
. . 1-42 |
2-08 |
-G(\ |
|
100-04 |
100 |
D 60, E 40
Boroxyd 2-81 o/o entspre- chendes A1.>0., mit letz- terem vereinigt
Bei der prozentischen Berechnung ergeben sich demnach durchwegs Differenzen der Beobachtung und der Rechnung, welche die möglichen Fehler der einzelnen Bestimmungen der Analyse nicht überschreiten, wonach auch hier eine Bestäti- gung der vorher genannten Annahmen zu erkennen ist.
Wahrscheinliche Struktur der vier Verbindungen.
Im Vesuvian darf als konstantes Glied Granatsubstanz SioAl.jRoO^o = Gr angenommen werden, welche von Silikaten von viererlei Zusammensetzung begleitet ist:
A. Si,„Al,R,,H,0,, = 4 Gr.SisR,H,0,, =
= 4 Gr . 2 Si, R, HoO, . Si^ R. HoOj.,
C. Si,,Al,,Rj,H,0,, = 4 Gr.Si,Al^R,HeO.,, =
= 4Gr.2SiAl,R,0,.Si^R3H,Oj._,.
D. Si„Al3R,,H,0,3 = 4Gr.Si,R,H,0,, =
:= 4 Gr . 2 Si R. H,Og . Si., R. H.,0,^.
E. Si,,Al,,H,0,3 = 4Gr.Si3Al,R,H60,, =
= 4 Gr . 2 Si R, H.,0, . Si AI, K H.,0,
Die letzteren Silikate können durch bestimmte Zeichen zusammengefaßt werden: Si.,R3H.20 = S', Si Al^R^HoO^, = A\ SiR^H.fi^ — E\ S\^R^H.p^, — T'. Dann gewinnen die vier A'erbindungen die Gestalten:
A — 4 Gr. 2 5'. r C= 4Gv.'2A'.T' D — 4Gv.2E'.S' E— AGx.'lE'.A'
Der N'esuviaa in cheniisclicr Beziehung. ö(\
S' entspricht dem ersten Anhjairid des Serpentinsilikates Si., MgoH^Oj, und A' dem ersten Anhydrid des Amesitsilikates Si AKjAig., H4O;, , die Verbindung E' wäre das siHciumärmere Derivat von S' in der Zusammensetzung analog dem Hemi- morphit SiZn., H.,0- und T' ist analog dem Talksilikat Si4^Mg3H20i2 zusammengesetzt. Demnach wäre die Formel für sämtliche hier berechnete Vesuviane
4 Gr . a (2 S'+ T') . 7 (2 A' -{- T') .o{'2E'-h S') + £ (2 E'+A') .
Dieselbe kann auch wie folgt geschrieben werden:
4Gr.(2a + 3).S^(2Y + s).4^(a^-Y)^^(o + 2j2£^
Hier gibt das zweite und dritte Glied die Zusammen- setzung einer dem Orthochlorit analogen Mischung an, während das dritte und vierte ein Hj^drosilikat von wechselnder Zu- sammensetzung andeutet. Da von den Faktoren a, y, 0, z gewöhnlich zwei bis drei =r 0 sind, so gestaltet sich im einzelnen Falle die Formel nicht so kompliziert als es anfäng- lich scheint.
In bezug aai die Strul^Ttur der einzelnen Gruppen mag hier bemerkt \\'erden, daß nach meinen Beobachtungen an der aus Grossular entstehenden Kieselsäure/ welcher die Zusammensetzung SioHj^O.^ zukommt, für den Grossular, wenn O durch einen Strich — bezeichnet wird, die Struktur:
AI - Ca - Si — Si - Si - Ca - AI II Ca
angenommen wurde. Man könnte aber auch eine Addition von Aluminat und Silikat für möglich halten:
Ca =: Si = Si = Si =: Ca AI - Ca - AI
In beiden Fällen hat der Bau einen monosjmimetrischen Charakter.
i Diese .Sitzungsber., 10.'». Abt. I (1906), 233.
o / _ G. T s c h e r m a k ,
Bezüglich der übrigen Gruppen ist zu bemerken, daß der Vesuvian beim Zersetzen mit Salzsäure entweder bloß unlös- liche Kieselsäure oder außer dieser einen kleinen Teil \on löslicher Kieselsäure liefert, wie letzteres bei der Zersetzung des \''esuvians von Cziklowa beobachtet wurde. Nach der vorher angestellten Berechnung enthielte dieser eine unter- geordnete Menge von der Gruppe E', die für sich die lös- liche Orthokieselsäure geben würde. Die übrigen Gruppen können Metakieselsäure oder eine höher zusammengesetzte Kieselsäure von dem gleichen Wassergehalt liefern. Dem ent- spricht die wahrscheinliche Struktur:
S' A'
H-R-Si Si-R-H H-Mg-Al-Al — Mg--H R Si
T' E'
H — R-Si-Si-Si-R — H H-R-Si — R-H
11 • li
R .. R
Auch die wahrscheinliche Struktur dieser Verbindungen zeigt einen mono.symmetrischen Charakter.
Beziehungen der chemischen Zusammensetzung zu einzelnen physikalischen Eigenschaften.
Im vorigen wurde gezeigt, daß die aus den Analj^sen abgeleiteten Formeln eine Gliederung nach dem Schema A A : B gestatten, wie dies bei vielen holoedrisch tetragonalen Verbindungen eintritt. Versucht man sich von der räumlichen Anordnung der Atome im ^'esuviankrystall ein Bild zu ge- stalten, so \\ürde das erste Glied 4 Gr eine tetrasymmetrische Gruppierung nach Ebenen parallel 001 angeben, wobei den einzelnen der \icr Komponenten Si, Al,Ca..Ojo jedem für sich eine monos^mimetrische Anordnung zukäme. Dies entspricht einer holoedrisch-tetragonalen Krystallform. Das zweite Glied
Der Vesuviun in chemischer Beziehung. 3/3
der allgemeinen Formel besteht aus monosymmetrischen Kom- ponenten und auch die gesamte Gruppe folgt dem Typus '2 A : B, dem eine monosymmetrische Anordnung entspricht.
Wie man sich die Zufügung dieser Gruppe an die vor- genannte tetras^^mmetrische zu denken habe, ist schwer zu sagen. Entweder kann sie mit ihrer Symmetrieachse parallel der Hauptachse des Systems gestellt sein oder auch wiederum parallel der Endfläche. In beiden Fällen bekäme der Krystal! außer dem tetrasymmetrischen einen zum Teil monosymmetri- schen Bau.
Eine untergeordnete Monosymmetrie macht sich in der Tat an den Formen der Vesuviankrystalle öfter bemerkbar. Die von Zepharovich publizierten Krj^stallbilder/ welche nach der Natur gezeichnet sind, geben an Krystallen vom Vesuv, der Mussa-Alpe und von Zermatt Flächen der Formen ^ = (113), ferner s = (211) und ^ =: (833) sowohl bezüglich ihrer Größe als ihrer Verteilung oft in monosymmetrischer Anordnung an, ebenso an Krystallen von Zermatt bezüglich der Flächen o = (101) und iv (711), die hier nur mit der Hälfte der Flächenzahl ausgebildet erscheinen.
Daß Platten von Vesuviankrystallen gewöhnlich eine deut- liche Zweiachsigkeit wahrnehmen lassen, ist von Breithaupt Madelung, Descloizeaux und anderen Beobachtern kon- statiert w^orden und es bleibt zu wünschen, daß die Orien- tierung der Achsenebene an Krystallen, die obige mono- symmetrische Flächenverteilung zeigen, ermittelt würde.
Eine an den Krystallen öfter wahrgenommene fremdartige Erscheinung ist die Schaligkeit derselben, wobei eine Zuwachs- schichte oder mehrere solche fehlen oder zu fehlen scheinen. Bisweilen ist nun die äußerste Zuwachsschicht erhalten, die einen Balg darstellt, welcher durch fremde Stoffe ausgefüllt wird. Oft sind die Zwischenräume der Schichten durch andere Minerale ersetzt. Die Schaligkeit kann dadurch her\'orgerufen sein, daß Zwischenschichten bloß aus einem feinen Netz von Vesuvian bestehen, in welchem fremdes Material eingebettet ist. Wenn aber die Schaligkeit durch Zersetzung oder Auf-
1 Diese Sitzungsber., 49 (1864), 6. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd. 26
374 G. Tschermak,
lösurtg von Vesuviansubstanz hervorgerufen ist, so kann dies damit erklärt werden, daß ursprünglich, also beim Wachsen des Krystalls, abwechselnd siliciumreichere Schichten, die widerstandsfähiger sind, und siliciumärmere abgesetzt wurden. Zu den letzteren würden solche gehören, die viel von den Verbindungen SijgAlgCagiHgOg^ und Si^jAl^oCa^oHgOß ent- halten, da beide die Komponente £' = Si Ca^ HgOg^ enthalten, die als ein Orthosilikat viel leichter zersetzbar ist als die übrigen Komponenten.
Übersicht.
Den Ausgangspunkt der Untersuchung bildeten die von E. Ludwig und A. Renard ausgeführten Analysen der Vesu- viane von Ala und Monzoni mit dem Verhältnis Bij^AljoCag^HgO,,. Andere Analysen ergaben einen größeren oder geringeren Ge- halt an Silicium und auch ein Schwanken der übrigen Zahlen.
Sämtliche ausgewählte Analysen lassen sich als isomorphe Mischungen betrachten, in welchen die Gruppen Si^g AlgCa^gO^^g = = 4Gr, ferner Si,R„H,Og — S', dann SiAUR^HgOg = A', auch Si^RgHgOja = ^' und SiRgHgOgZ^E' unterschieden werden können. Die einzelnen der bezeichneten Silikate sind bekannten Verbindungen aus der Chlorit- und Serpentinreihe analog, jedoch von geringerem Wassergehalt. Für alle Vesuviane gilt die Formel
4 Gr. aCZ S' + T' ).-; (2 A'+r').o (2 E'+S').B (2 E'+A'),
wo a-i- Y-h 0 -f- s = 1. Gewöhnlich sind zwei bis drei dieser Faktoren = 0, wodurch die Formel sich vereinfacht. Für die zuerst angeführten Vesuviane ist 7 = 72 und 8 =: Yg. Die Granatsubstanz Gr überwiegt bei weitem, ihr Gewicht beträgt ungefähr das Doppelte der übrigen Silikate.
Die aus der Formel berechneten Werte zeigen eine be- friedigende Übereinstimmung mit den aus den Analysen ab- geleiteten Verhältnissen, dasselbe zeigt sich bei der prozenti- schen Berechnung.
Für das erste Glied 4 Gr läßt sich eine tetrasymmetrischc Anordnung der Atome nach Ebenen parallel der Endfläche
Der Vesuvian in chemischer Beziehung. o7o
annehmen, während die begleitenden Verbindungen einen monosymmetrischen Charakter zeigen. Die Ausbildung der Krystalle und das optische Verhalten deuten ebenfalls auf eine untergeordnete Monosymmetrie des Krystallbaues.
Die am Vesuvian öfter beobachtete Schaligkeit der Kry- stalle läßt sich durch die chemisch verschiedene Zusammen- setzung der Anwachsschichten erklären.
Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie des
Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische
Geographie und Reisen
128. Band. 5. und 6. Heft
I
379
Die Fähigkeit der Linienerhaltung (phyletische Potenz), ein auf die Nachkommenschaft von Saisonpflanzen mit festem Rhythmus ungleich- mäßig übergehender Faktor
Auf Grund von Untersuchungen über die Keimungs- energie, Rhythmik und Variabilität in reinen Linien von Alectorolophus hirsutus All.
Von
Adolf Speriich
Aus dem Botanischen Institute der Universität Innsbruck.
Mit Unterstützung der Akademie der Wissenschaften aus den Erträgnissen der Erbschaft Strohmeyer.
(Mit 4 Textfiguren und 4 Tafeln)
(Vorgelegt in der Sitzung am 15. Mai 1919)
Die Samenkeimung hat in den letzten Jahren naohhaltii^ und weitgehend die botanische Forschimg beschäftigt. Weder die rein physiologischen Fragen nach der Rolle, die äußere Faktoren bei dem Keimungsvorgange spielen, insbesondere nach der viel erörterten Bedeutung des Lichtes, noch oeko- logische Fragen, wie sie vor allem und neuerlich wieder von W. KinzeP zur Beleuchtung \ erblüftender Keimung.s-
' W. Kinzel, Lichtkeimunj^. Erläuterungen und Ergänzungen. Her. d. D. B. G. 27. 1909. p. 540 und 541. llber die Keimung einiger Bauni-
und Gehölzsamen. Naturw. Zeitschr. f. Forst- und Landwirtsch. /.'>', 1915, p. 129 ff. und 157 bis 159; 14, 1916. p. 450, 453, 456 und 465. - Teleoiogie der Wirkungen von Frost, Dunkelheit und l.icht auf die Keimung der Samen. Ber. d. D. B. G. .35, 1917, p. 5S1 ff.
380 A. Speilich.
Verhältnisse von Pflanzen verschiedenen Standorts behandelt wurden, können als restlos gelöst gelten und so dürfte der ganze ' Komplex von Problemen, die sich an den ersten Schritt knüpfen, der das jugendliche hidividuum aus dem Ruhestadiumi in das aktive Leben führt, die Forschung noch lange zu vielseitiger Arbeit anregen. Durch Untersuchungen von de Vries und Renner^ hat neuerdings auch die Keimungs- unfähigkeit von Samen und deren Häufigkeit, die bisher eine mehr nebensächliche Sache geblieben, für die \'ererbungs- forschung große Bedeutung erlangt, indem. in solche Samen mit zwingender Notwendigkeit geforderte Anlagenkombinationen verlegt werden, die nicht lebensfähig sind.-
Das Vorhandensein eines festen, freiwilligen Ruhe- zustandes, aus dem Samen gewisser Arten nur zu ganz bestimmten Zeiten des Jahres heraustreten, schafl't öfter betonte^ Berührungspunkte mit der Krage der Periodizität im Pflanzenreiche, zu welcher Versuchsergebnisse mit Samen allerdings bisher wenig Tatsächliches beigetragen haben. '^ Und gerade durch Keimverzug und Keimungsunfähigkeit, denen die Gärtnerei und Landwirtschaft für die Kulturpflanzen praktisch zu begegnen sucht, offenbart sich am aufdringlich- sten die große Mannigfaltigkeit im \'erhalten des Samen- materials einer bestimmten Art einem bestimmten äußeren Faktor gegenüber ' und um so deutlicher, je peinlicher die
^ H. de Vries. Gute, harte und leere Samen von Ocnoiherci. Zeitschr. t. ind. Abst.- und N'crerbl. 16. 1916. 0. Renner, Befruchtung und Embryu- bildung bei Ocnotlwia LniudJ-ck/tiiui und einigen verwandten .Arten. Flora. J07, H'14. Die tauben Samen der Oenotheren. i'er. d. D. l!. ('■.,
M. 1916.
- Ö. Renner. \'ersuche über die gametische Konstitution der Oeno- theren. Zeitschr. f. ind'. Abst.- u.' Vererb]. IS. 1917. p. 145: Taube Samen haben genotj'pische Pjedeutung. , ,^
-' W. Johannsen. Kuheperioden. Huudwürlerb. d. Xaturwissensch.. .lena 1918, 6', p. TjIS. (i. Lakon, ('ber den ihythmisehen Wechsel von Wachstum und Ruhe bei den Pflanzen. Biolog. Zentralbl. 33. 19\<>. p. 46.7.
I In dieser Hinsicht ist eigentlich bisher nur Heinricher's Nachweis, daß die Mistcisamcn keine feste Ruhe haben, bedcutungsvoU. • E. Hein.richcr. Über den Mangel einer durch innere Bedhiguiigen bewirkten Ruhe.periodt tci den Samen der Mistel {Visciiin tilbniii L.\ Sitzungsber. der Wiener .Akad. d. Wiss. math.-naturw. Kl.. 125. .Abt. 1. 19u;.
l'älii^kcit der l.iiiicncrhaHung. 0(S 1
X'ersuchsanordnung irgendwelche F'ehlerquellen auszuschließen bemüht ist. \'or den individuellen Verschiedenheiten hat die Keimungsforschung bisher gewöhnlich haltgemacht; eine ein- gehende Berücksichtigung der hierbei in Betracht zu ziehenden Beeinflussung der Mutterpflanze und des werdenden und reifenden Samens verdanken wir u. a. Lehmann.^
Zu den Pflanzen, bei denen die Wirksamkeit veränderbarer äußerer Faktoren auf die Keimung infolge der großen inneren \'erschiedenheit des Samenmaterials ganz undurchsichtig wird, gehören die in ihrer Lebensweise auf Grund langjähriger Kultur von Heinrich er weitgehend aufgeklärten grünen Schmarotzer aus der Gruppe der Rhinanthoideen. Bekannt- lich schafft hier nur die Aussaat einer großen Zahl von Samen zu bestimmter Zeit sichere Gewähr, lebensfähige Keimlinge zu eiiialten. - Das Keimprozent ist ungemein wechselnd; sehr oft trotz peinlichster Auswahl kläglich, manch- mal befriedigend, nie voll. Was über die Keimung bisher sicher feststeht, ist größtenteils Ergebnis Heinrichers,'"' mit dem Samen \on Alcctorolophus und einiger \'erwandten hat sich zudem Rostrup^' und besonders Kinzeh' beschäftigt. Für Alcctorolophus — die andei-en Vertreter weichen hierx'on bald mehr bald weniger ab — kann als feststehend gelten; Die Keimlinge erscheinen nie im Jahre der Reife, sondern frühestens im darauffolgenden Frühjahre, die Samen keimen zum Teil im ei-sten, zum Teil im zweiten, vereinzelt auch erst im dritten Jahre nach erlangter Reife, und zwar stets
' E. Lehmann, Cher die neeinflussung der KeimLing liehtempfindliehei- Samen dureh die Temperatur. Zeitschr. f. Bot. 4. 1012, p. 473 bis 470.
- E. H ein i"ie h e i-. Hie .-\ufzuelit imd K'ultur der parasitisehcn Samen- ptlanzen. Jena 1910.
■• E. He inrieh er. Die grünen lialhsehmarotzer 1. (hlnntilcs, Enphrasui und Or/lninl/ia. Jahrb. f. wiss. Hot. 3J. 1897, p. 11 S und 119: II. Euphnisui, A/c'c/orn/nphiis und Od^ntitcs. Ebenda ."2. 1H9S. p. 414: III. Bavisrhia und Tnzzia. Ebenda 36. 1001. p. t>GS und H88 IT. : V. Meliiinpyniiii. Ebenda 46, 1000. p. 270 IT.
' O. Rostrup. Aarsberetning tVa Dansl^ Froekuntroll. 1 893 bis 190iJ; Original nicht eingesehen, zitiert nach iCinzel.
■' W. Kinzel, Frost imd Lieht als beeintlussende Kräfte bei der Samen- keimung. Stuttgart 19] 3, p. OS und 09. Tabelle XVI.
3cS2 A. Speilicli,
und ausschließlich zur selben Periode im F'rühhng, die
Notwendigkeit eines von einem Wirte ausgehenden Reizes besteht nicht. Nach KinzeP sollen die Samen von Alccto- rolopJins überdies P'rostkeimer sein, die keimungsfördernde Wirkung des Frostes soll sich dui-ch das Licht ersetzen lassen.
Vor Jahren hat auch mich die Keimung der grünen Rhinanthoideen beschäftigt, und zwar mit Rücksicht auf die Frage, wie weit und ob ein vom Wirte ausgehender Reiz keimungsfördernd wirke.- Hierbei war der Gedanke richtung- gebend, es könnte sich innerhalb des Vervvandtschaftskreises mit seiner durch Heinricher' aufgedeckten Reihe zu- nehmender parasitischer Prägung wie bezüglich der Ernährung so auch rücksichtlich der Keimung vorbereitende Stufen zu dem durch diesen Forscher bekannt gewordenen Verhalten der holoparasitischen Lathraea'^ auffinden lassen, das sie mit Tozzia,'^ dem physiologischen Binde-Hede zu den gri^inen Verwandten, teilt. Damals konnte ich mit a'ler Deutlichkeit erfahren, daß die Beantwortung dieser wie jeder anderen Teilfrage an dem Samenmaterial der Rhinanthoideen solange scheitern muß, als nicht gewisse Zusammenhänge der inneren Beschaffenheit einigermaßen geklärt sind.
Mit diesem Ziele, Klärung der inneren X'erhältnisse des Materials, setzten im Jahre 1912 die \'ersuche ein, die, bis heute fortgesetzt und noch nicht völlig abgeschlossen, in den folgenden Zeilen soweit veröffentlicht werden, als sich aus ihnen neue Gesichtspunkte haben gewinnen lassen. Die
1 W. Kinzcl, a. a. 0. und Erläuterungen und Ergänzungen. Xatui-\\ . Zeitsclir. für Forst- und Landwirtsch. 13, 191."), p. 462.
- A. Sperlich, Ist bei grünen Rhinanthaceen ein von einem ptlanz- lichen Organismus ausgehender äußerer Keiniungsreiz nachweisbar? Ber. d. 1). B. G. 26a, 1908.
•' Eine zusammenfassende Darstellung des Autors hierübL-r: »Zur Physiologie der schmarotzenden Rhinantheen, besonders dei" halbparasitischen« findet sich in der Zeitschrift die Naturwissenschaften, 5, 1917. p. 113.
i E. Hein rieh er. Die Keimung nm Lalhniea. Ber. d. D. B. G. 12, 1894, p. (^117ff. I. — N'otiz über die Keimung \'on Liührnea Sqiiaiiiaria L. Ebenda 16, 1898, p. 2.
'-' E. Heinrichei, Die grünen Halbschmarotzer, 111. p. 690.
l'';iliigkeit der Linieneihaltimg. ooo
Versuche mußten auf eine Art beschränkt bleiben, sollten sie übersehbar bleiben. Ganz von selbst jedoch drängten sich im Verlaufe der Untersuchungen \erschiedene, zum Teil schon eingangs erwähnte Fragen auf, so Lichtwirkung, Periodizität, Variabilität, Entstehung des Saisontypus. Auch diese Fragen sollen Berücksichtigung finden, soweit sie ungezwungen mit den \'ersuchsergebnissen zusammen- hängen und durch diese beleuchtet werden.
Vorversuche und Fragestellung.
L'ber eine große Anzahl von Versuchen, die entscheiden .sollten, oh zwischen bestimmten Verhältnissen der stimenliefernden Mutterpflanze, der Entstehung und Reite des Samens und der Keimkrat't irgendwelche Bezie- hungen bestehen, braucht nur ganz allgemein gesprochen zu werden, da jedes Eingehen mit Rücksicht auf die durchwegs negativen oder nicht en tscli eid e n den Resultate sich erübrigt. Es sei bloß mitgeteilt, von welcb.en (lesiehtspunkten aus die Versuche dureiigeführt wurden.
An erster Stelle wurde an die Ahhiingigkeit der Keimkrat't vom Ernährungszustände der Mutterpllanze gedacht. Über die große mor- phologische Plastizität der grünen l^hinanthoideen. insbesondere gewisser Alcclin-olnphiis- und MelLiinpyniiii - Arien sind wir durch llcinricher's Arbeiten gut unterrichtet. Diuch Variation der Ernährung, die sich durch isolierte Zucht des Schmarotzers an ergiebigen Nährpllanzen, durch Dicht- saat unter Beigabe bescheidener Wirte, duix-h Dichtsaat ohne W'irt, durch Kultur auf mageren Boden, durch die manchmal gelingende Aufzucht ohne Wirt, durch N'eränderung der außerordentlich wichtigen Beliclitung sehr maimigfaltig verwirklichen läßt, gelang es bekanntlich He in rieh er, die weitgehende Veränderlichkeit der Schmarotzer bis zu unscheinbaren Zwergen und bis zu Riesenformen zu zeigen, i Es lag nahe, auch an eine ent- sprechende Beeintlussung der Keimkraft des solch verschiedenen Individuen entstammenden Saatgutes zu denken. Wohl waren vielfach Nachkommen gut ernährter Stammptlanzen, wie nicht anders möglich, Altersgenossen ungünstiger Herkunft voraus, wohl ergaben Kümmerlinge größtenteils wiedei eine verzwergte Nachkommenschaft, aber ein streng gleich gerichtetes und
1 Vgl. hiezu insbesondere; Die grünen Halbschm. IV. Nachträge zu Euphrashi, Oiioiililes und Aleclurolvphiis. Jahrb. f. wiss. Bot. 37, 1902, p. 287 fl".. Taf. IV und \' und i^ie grünen Halbschm. \'. Me/ampyrum, a. a. O., p. 3r>3, Taf. IX bis XII. Die weitgehende Variabilität auf Grund \'erscbiedener Ernährung bei A/eciorulophus subalpiniis Stern, demonstrieren prächtige Zusammenstellungen in unserer Institutssammlung, die noch nicht bildlich dargestellt und veröffentlicht wurden.
384 A. Sperlich,
einiaclies Vcrliäluiis /.wischen dem Ernührungszusiand der Muttef, dei Keim- kraft des Samens und der Lehensenergie des Keimlings besteht nicht Hezügüch der Keimkraft wird sehr oft ein Resultat erzielt, welches da- (iegenteil zu beweisen scheint: Die reiche Ernte eines Riesen liefert ein weit kleineres Keimprozent als die bescheidene Ernte cinei" kleineren Stamni- pflanze.
Ebenso unsicher blieben die Resultate bezüglich des Zusannnenhanges zwischen Keimkraft imd iiußerer Beschaffenheit des Samens. Imuc auffällige Polymorphie des Samens oder der Frucht, wie sie bei vielen Pflanzen vorkommt und zu entsprechenden Untersuchungen übei- Differenzen bei der Keimung und Keimüngsentwicklung Veranlassung gegeben hat, besteht bekanntlich in dieser Familie nicht, l Samen mit mangelhaft ent- wickeltem Embr\-i) oder embryolose Samen, wie sie Renner bei den kritischen Oenotheren aufgedeckt hat, kommen nach meinen genauen Unter- suchungen bei Aleclorolnphiis nicht vor.- Samen aus beschädigten Kapseln und mit irgendwelchen Mängeln behaftete odei- durch die — besondei's in gequollenem Zustande — sehr auffällige Schwärzung 3 als tot gekenn- zeichnete Samen blieben stets von allem .Anfange an außer Hetracht.
1 \'gl. hierzu II. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Flüchte und Samen bei derselben Spezies. Beihefte zum Bot. Centralbl. 2i>. I. Abt., 1913 und H. Baar, Zur .\natomie und Keimungsphysiologie heteromorpher Samen von Cheiinputliuiii .ilhuin und Mriplcx nitcns, .Sitzungsbei'. d. Wiener .Akad. d. Wiss., mathem.-natiu-w. Kl. 122. .Abt. 1, 1913 und die in diesen Arbeiten zitierte ältere Literatiu-.
- Auch .Samen mit Embiyonen, die erst durch nachträgliches Wachsuuii innerhalb des Samens die endgültige Größe erreichen und hierdin-ch in der Keimung gegenüber normalen Samen verzögert würden, waren nicht auf- findbar. Diesem Umstände ist nach (>. Lakon (Zui- .\natomie und K'eimungs- physiologie der Eschensamen. Natui'w. Zeitschr. f. Forst- inid Landwirlsch. '9. 1911, p. 'iSö) der einjährige KeimverzLig der heimischen Eschensamen zuzuschreiben. Nach Untersuchungen von Marie l'^indeis (Über das Wachstum des Embryos im ausgesäeten .Samen vor der Keimung. Sitzungsber. d. Wiener Akad. d. Wiss., mathem.-naturw. Kl. 126. .\ht. I. ]9i7i kommt dies intraseminale Wachstum des Embryos übrigens ziemlich häufig voi-.
•^ Sie rührt wohl von der Zersetzung des bei Rhinanthoideen häufigen Chromogens her (fl. Mo lisch. Das \'orkommcn und der Nachweis des Indicans in der Pflanze nebst Beobachtungen über ein neues Chromogen. Sitzungsber. d. Wiener .\kad. d. Wiss., mathcm.-natuiw. Kl. 102. .Vht. 1. 1893), das nach Volkart (Untersuchungen über den Parasitismus der Fedicularis-Avlen, Züricher Inauguraldissertation 1899. p. 40) mit dem Glykosid Rhinanthin (Ludwig) identisch ist. Siehe auch H. Moli seh, Mikrochemie der Pflanze, Jena 1913, p. 217.
I-"äIiigkoit der l.inicnerlKilUini;. tkS.i
Den l'eineren Ikui der A/ecioro/opJinsSamen darf ich als bekannt voraus- •-elzeii I und will nur bemerken, daß die zumeist braune, manchmal grünlieh- t;raue ^eHügelte Sa mensclial e in keiner Weise die Keimung der Samen ■/AI beeinllussen vermag, da die Schale durch das längere i.iegen im Bi>den gewöhnlich mehr iidev weniger zersetzt wird und zur Zeit der Keimung das Endosperni nur locker umgibt oder überhaupt nicht mehr vor- handen ist.-
Nach dem Voi-hergehenden sind iiußere Unterschiede zwischen den einzelnen Samen nur bezüglich der (IriJße möglich und man erhält sie, vom lirnährungs/Aistande der Mutterpflanze abgesehen, durch abgestufte Bestäubung, wobei durch Reduktion der befruchteten Samenanlagen auf einige wenige selbst he\ kleinen Individuen sehr ansehnliche Samengrößen erreicht werden. Eine Förderung der Keimkraft wird indes dadurch nicht immer gewimnen, eine allgemein gültige Regel für den Zusammen- hang zwischen Same ngr/i Lie und Keimung gibt es nicht.
Ebensowenig hat auf das Keimprozent und, wie ich gleichzeitig bemerken will, auf den Zeitpunkt der Keimung der Zustand, der Reife einen Eintluti.'J Ich entnahm die Samen aus der noch V()lliu' i;eschk)ssencn
1 Siehe C. O. Itarz , Landwirtschaftliche Samenkunde. Berlin 188,"). II, p. 969.
- Hierdurch erübrigt sich nuch späterhin ein Eingehen auf die Unter- suchungsergebnisse G. Gassncr's mit entspelzten und bespelzten Samen von Ch/iiris (Beiträge zur Frage der l.ichtkeimung. Zeitschr. f. Bot. 7, 19irV).
Den eigentlichen Schutz des Endosperms der Außenwelt gegenüber übernimmt auch bei Mcclorolophiis, so wie es von Heinricher für Lathrtiea, Tozziii und Melainpyniin festgestellt wurde, die äußerste Zellage des Endo- sperms, besonders deren stark verdickte Außenwand. Sie ist noch nach vollständiger Erschöpfung des Nährgewebes als straffes, fest zusammen- hängendes Häutchen zu linden, dessen sich schwächliche Keimlinge gar nicht entledigen können. Die Bedeutungslosigkeit der eigentlichen Testa für den Samenschutz erhellt am besten aus der Tatsache, daß ich Samen, die im ersten .lahre nach der Reife nicht gekeimt hatten, stets der nunmehr leicht abhebbaren Samenschale beraubte, und durch die weiteren .lahre in diesem Zustande ohne Schaden belassen konnte.
Die lockere, mit einem tlügelförmigen Saum veränderlicher Breite versehene Samenschale ist demnach lediglich Flugapparat und dient der Pflanze somit zum gleichen Zwecke wie die nährstoffreichen Integumentreste am reifen Samen von MeLuiipyruiii: der Verbreitung; dort durch den Witid, hier durch .\meiscn (vgl. Heinricher, Die grünen Halbschm. V., p. 274 bis 279 .
•' Auf die Abhängigkeit der Keunung vom Reilezustand des Samens ist mehrfach hingewiesen worden: Im allgemeinen vgl. G. Lakon, Die neuen Forschungsergebnisse auf dem Gebiete der Samenkeimung. Die Naturwissen-
•SJ^) A. Spcrlich.
i^rünen Kapsel, bei Beginn der offnun.n' und im Stadium der Volli-eit'e. oline irgendwelche Beeinflussung feststellen zu können.
Völlig belanglos ist es. oh die .Samen durch Selbstbestäubung oder durch l'^rem d bestäub u ng entstehen, da bezüglich de- Keimprozentes bald diese jene, bald wieder jene diese übertrafen.
Mit [Rücksicht auf Gewohnheiten der Praxis und gewisse Erfuhrungen entsprechender Untersuchungen, wie sie beispielsweise in umfassender Weise Becl<er durchgeführt hat, i wurde aucli auf die Stellung der Kapsel an der Pflanze Bedacht genommen und Samen aus unteren, mittleren, oberen Xodicn, Samen der Hauptachse mit solchen der Seitenachsen bezüglich des Keimprozents verglichen. Auch diese Statistik läßt, obgleich es an gewissen Unterschieden nicht mangelt, eine allgemein gültige Schlußfassung nicht zu.
.Schließlich wurde in Anlehnimg an den das Ti-eiben von J-Jaum- knospen regelnden Schnitt versucht, ob das Entfernen von reifenden Kapseln einen Einfluß auf das Keimprozent der Samen in den \-erbleiben- den l'"rüchten ausübt. Auch diese Versuche fielen sehr verschiedenartig aus und krankten, wie alle früheren, an dem .Mangel gleichwertiger Ver- gleichsobjekte.
So festigten die neu gewonnenen Erfahrungen meine schon sehr früh gefaßte Meinung, daß bei Alcriorolophiis selbst innerhalb einer kleinen Population — die Pflanzen oder Samen wurden stets vom gleichen Stand- orte, einer gegen Südwest geneigten Wiese an einem Hügel im Norden Innsbrucks, genommen — bezüglich der Samenkeimung ein einheitlicher Genot3'pus- nicht vorhanden ist. Daraus ergab sich die Notwendigkeit zu versuchen, ob sich nicht durch Zucht reiner Linien aus der Pop>ulation Typen gewinnen ließen, die sich ilicksichtlich der Samenkeimung gleich- artig verhalten.^' Hierbei wurde zunächst die bekannte, einleitend mitgeteilte
Schäften 2. 1914, p. 9üG ff., bezüglich der Lichtwii'kung mit Kücksicht auf Keife und Nachreife die Arbeiten von Heinri che r, Kin zel , Lehman n u.a. (Sammelreferate hierüber von E. Lehmann in Zeitschr. f. Bot. 1, 1909, p. 122, 5, 1913, p. 365, 7, 1910, p. btjO und Jahresbericht der Vereinigung für angewandte Bot. 1910. p. 248;. über Vorruhe. Mittelruhe und Nachruhe bei Samen W. .lohannscn, Ruheperioden. Handwörterbuch der Naturwiss. 6\ 1913, p. 018.
1 H. Becker, a. a. O.. p. 133 bezüglich des Keimungsrhythmus der Früchte von Taraxacinn ofßcinale; es hat sich auch hier keine allgemein gültige Regel feststellen lassen, vgl. p. 13(1.
- W. Johannsen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2. Aufl., Jena 1913.
•'• Der Gedanke, daß lücksichtlich der K'eimung — bescjuders was ihre Abhängigkeit von äußeren Faktoren anbelangt — verschiedene Rassen innerhalb der Arten aufgedeckt werden könnten, findet sieh mittlerweile mehrfach ausgesprochen: so weist W. Kinzel (Frost und Licht usw. p. 149) darauf hin. es könnten bei periodisch keimenden Pllanzen wie AqnilegiLi.
!'"[ihigkeit der l.inicMorluiItiing. 08/
l\cimuni;spciii)di/.ita'. aU unbeeinflußbaies Kfbgut angenommen und nicht weiter in Betracht gezogen, die Frage demnach also gestellt: gibt es eine l-'oi'm der Pnanze. deren Samen durchwegs im 1 . Jahre nach der Reife keimen, eine zweite l'^orm. deren Samen im /.weiten Jahre keimen und sind aus diesen Formen durch Bastardierung die verschiedenen Keimungstypen dai-stellbar oder gibt os Formen mit erblich konstantem, durch eine l-"iequen/,kur\'e bestimmtei- Gestalt gekennzeichnetem Verhältnisse zwischen tVüiikeimenden. spiitkeimenden und nichtkeimenden .Samen und ändert sich dies X'erhiiltnis gesetzmäßig je nach den IVpen. aus denen sich das Individuum oder die Population zusammensetzt.
Wie wir aus dem Folgenden sehen werden, ti-ifft keine der hier dar- gelegten Möglichkeiten zu; die .\nnahmen führten aber als Arbeitshypothesen zur Anwendung dei" Reinzucht von Linien und damit zui- Aufdeckung der im Titel der Arbeit ausgedrückten Abhängigkeit hei den zunächst äußerst verworren erscheinenden Keimungsverhältnissen von AlCLivrolnpliiis.
i'ber die (Gewinnung und Zucht der i-einen Linien aus der am H.. lo.. 21. und .30. Juni 1912 erfolgten Rohernte sei nur bemerkt, daß mit der größten .Sorgfalt gearbeitet wurde. Hierbei wurde ich in bester Weise Von meiner Frau unterstützt, der auch an dieser Stelle mein Dank gebührt. Herrn Hofrat Heinricher danke ich für die Überlassung von Gartengrund und Gartenmaterial zum Aufbaue von Kulturhäuschen, der Akademie der Wissenschaften in Wien 'iüv die in munitizenter Weise bewilligten Mittel.
Rliiiiiiti/hiis hirsiilii^. f'hylciiiiui gelingen, die einzelnen »Trujips« rein zu züchten. Lehmann spricht über das mögliche \'orhandensein verschiedener Linien rücksichtlicli der Bedeutung des Lichtes bei der Keimung (Über die Beeinflussung der Keimung lichtempfindlicher Samen, a. a. O., p. 473) auf (irund eigener Krfalirungen und unter Hinweis auf die sonderbaren Ergeb- nisse Raciborski's mit Tabaksamen (('her die Keimung der Tabaksamen. Bull, de l'inst. bot. de Buitenzorg 1900, No. VLi.
388 A. Sperlich,
I. Teil.
Die Verschiedenheit der Individuen einer Population
rüeksiehtlich der Keimkraft und Linienerhaltung
(phyletisehen Potenz).
1. Die durch Selbstbefruchtung gewonnenen Linien und deren Keimungsverhältnisse in den aufeinanderfolgenden
Generationen.
Um dem Leser den Einblick in die gewonnenen Ergeb- nisse zu erleichtern, habe ich aus den zahlreichen Einzel- protokollen eine Übersichtstabelle zusammengestellt, die von der Ernte 1912 bis zur Keimung 1916 reicht. Es ließ sich dies durchführen, da die \'ersuchsreihen in ihrer (länze innerhalb dieses Zeitraumes vollkommen gleichmäßig be- handelt wurden und in der Darstellung das gesamte, durch Autoselektion sich erhaltende Material zum Ausdruck kommt. Die Tabelle gliedert das Material in vier Gruppen nach den x'ier, ungefähr eine Woche voneinander abstehenden Tagen der Ereilandernte 1912. Hierdurch wird eigentlich der durch das Studium der J a h r e s s t a t i s t i k der einzelnen Linien allmählich sich entwickelnden Erkenntnis vorgegriffen und jenes Moment gleich in den Vorder- grund gestellt, das sich erst im Laufe der mehr- jährigen Untersuchung als ausschlaggebend erwiesen hat. Wird auch derart die Gepflogenheit bei der Darstellung von Experimentaluntersuchungen durchbrochen, so fand sich anders keine Möglichkeit, über die Masse von Einzelprotokollen hinweg rasch eine Einsicht zu vermitteln.
Es seien also zunächst die nötigen Erläuterungen zum Verständnisse der Tabelle I gegeben, worauf die Besprechung weiterer Tabellen, die das Keimungsverhältnis spezialisierter wiedergeben, folgen soll.
Das Keimungsergebnis 1918 der Freilandernte ist, wenn man in Berücksichtigung zieht, daß nur äußerlich tadelloses Saatgut schöner Mutterpflanzen zur Anwendung kam, ein klägliches. In ganz besonderer Weise gilt dies für Gruppe II, III und \y. Erscheinen bezüglich der Keimung diese drei
Fähigkeit der Linienerhaltung. .xS*,)
Gruppen ziemlich gleichartig und in einem gewissen Gegen- satze zur ersten Gruppe, so läßt uns die Betrachtung der Individuen, die 1913 schließlich die volle Samenreife erreichten, ein anderes \'erhältnis der einzelnen Gruppen erkennen. \\)n den Keimlingen der Gruppe I erreichte ungefähr das Drittel, in Gruppe II die Hälfte, in Gruppe III nur das Fünftel, in Gruppe W nur das Viertel der Keimpflanzen die Samenreife. Der Unterschied zwischen I und II erklärt sich ungezwungen aus der größeren Dichte des Standes — in I 125 Keimlinge auf demselben Areale wie in II 36 Keimlinge - wodurch der Konkurrenzkampf erschwert wird. Die \erschiedenen äußeren Bedingungen offenbaren sich hier zudem in der durchschnittlichen Größe der lndi\ iduen, die durch das Mittel der auf ein Individuum entfallenden reifen Samen ausgedrückt ist (l'J- 6 gegenüber 45- 1). Ganz anders liegt aber die Sache, wenn man die unter annähernd gleichen Bedingungen er- wachsenen Pflanzen in II mit III und I\' vergleicht. Hier erreichen nur ein \'iertel, beziehungsweise Fünftel, dort von ungefähr gleichviel Keimlingen mehr als die Hälfte die Samen- reife. Bezüglich der Größe sind die Individuen allerdings so ziemlich untereinander gleich.^
Mit Rücksicht auf die gleichen äußeren Bedingungen kann es sich nur um einen in der inneren Konstitution liegenden Unterschied der in Frage kommenden Gruppen handeln, einen Unterschied, der übrigens auch zwischen I und II nicht verborgen bleibt, wenn man darauf achtet, daß in I trotz des ungünstigen dichten Standes von 125 Keim- lingen doch noch ein Drittel, in II mit \iel günstigeren Ent- wicklungsbedingungen von 36 Keimlingen nur etwas mehr als die Hälfte zu samenreifen Individuen heranwuchs. Be- merkenswert ist schließlich die zeitlich stets weiter zurück- liegende Ernte in den einzelnen Gruppen, wodurch der ursprüngliche zeitliche Abstand der vier Freilandsernten des Vorjahres unbeeinflußt zum Ausdruck kommt.
1 Die relativ geringe Samenproduktion in Gruppe IV möge zunächst nicht in Betracht gezogen werden, da infplge der Unmöglichkeit, alle Blüten rechtzeitig zu bestäuben, mehrfacii Autogamie vorliegt, mit der eine Reduktion in der Erzeugung reifer .Samen verbunden ist.
::5VH)
A. Sperlich,
Tabelle Zusammenfassende Darstellung der Versuchsreihen
1912
Datum der ]'"reilandernte und des Anbaues
Gruppe I
Ernte : 6. VI.
Anbau: 18. VH.
Keimzahl und -pro/.ent
1913
bei guter Kmahruna
Zahl der Individuen, die reife Samen lieferten
Von 332 Samen: 125 = 37-60',3
42 = 33-ßOQ der Keimlinge
Durchschnittliche Zahl der
äußerlich \ ollwcitigen
Samen eines Individuums;
Erntedatum
Nachkeimungen im Früh- jahr 1914
Keimzahl und -prozent
F.,
1914
bei
bescheidener
Ernährung
und dichtem
Stande
Zahl der Individuen, die reife Samen lieferten
19 -ti; lu. VI. bis 23. VI.
Von 825 Samen:
383 = 46 •40/,,
27 = y'Jfj der Keimlinge
Durchschnittliche Zahl der
äußerlich vollwertigen
Samen eines Individuums ;
Erntedatum
11 ; 21. VI. bis 5. VII.
Keimzahl und -prozent der zweiten Freiland- ernte 1913: die Gruppen nach dem Ernte- datum
Keimzahl und -prozent
19 IT)
bei guter
Ernährung
und dichtem
Stande
^4
1916 bei guter Ernährung
Zahl der Individuen, die reife Samen lieferten
Durchschnittliche Zahl der
äußerlicii vollwertigen
Samen eines Individuums;
Erntedatum
Keimzahl und -prozent
Zahl der belas.senen Individuen
Von 166 Samen : 94= 56-60/(j, Ernte S. VI.
Von 28 1 Samen : 190 = 67- 60',,
89 =: 46 • 80.0 der Keimlinge
10; 12. VI. bis 21. V
Von 751 Samen:
507 = 67-50/,,
106
l'"ähigkeit der Liiiienerluiltung-.
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I.
von der Ernte 1912 bis zur Keimung 1916.
Gruppe II. Ernte: 13. VI. Anbau: 19. VII.
Gruppe HI. Ernte: 21. VI. Anbau: 22. VII.
Gruppe IV. Ernte : 30. VI. Anbau: 23. VII.
Von 322 Samen 36= II •20',
Von 395 .Samen : 54 = 13-70,0
Von 379 Samen : 54= 14- 20',
20 = 55-50/0 der Keimlinge
11 =20-40/0 der Keimlinge
14 = 25- 90/,, der Keimlinge
45- 1 : 11. VI. bis 29. VI.
51-8; 20. VI. bis 1. VII.
36-1: 23. VI. bis 13. VII.
Von 903 Samen r)83 = ti4-fio'
Von 570 .Samen: 335 = 5S-70/„
Von 506 Samen : 333 = 65-80/,,
31 =5-30/,, der Keimlinge
22 = 6-60/,^ der Keimlinge
16 = 4-80 (^ der Keimlinge
K-ti; 21. VI. bis 13. VII.
12-9; 28. VI. bis 12. VII.
9-7; 1. VII. bis 17. Vll
Von 265 Samen : 188 = 710/0, Ernte: 16. VI.
Von 488 Samen : 299 = 61-30/^^, Ernte: 23. VI.
Von 186 Samen; 117 = 62-90'o, Ernte: 30. VI.
Von 267 .Samen :
167 = 65-90/,,
Von 284 Samen: 204= 71-80/o
Von 155 Samen: 66 = 42-60/^
69 = 41- 30/,, der Keimlinge
,4 = 26 -5 0/0 der Keimlinge
5 = 7-60o der Keimlinge
13-5: 16. VI. bis 26. V
13; 17. VI. bis I. VII.
8; 20. VI. bis 4. Vll.
Von 599 Samen ; 430 = 71 -80/0
Von 483 Samen ;
249 = 51-50/,^
Von 23 Samen ; 4= I7-40/0
90
Alle Keimlinge gehen ein.
31)2 A. Speiiich,
Im Frühjahr 1914 hat sich das allgemeine Keimprozent durchaus gehoben, besonders auffällig in Gruppe II, III und IV, etwas weniger in Gruppe I. Diese auffällige Besserung der Keimung bleibt zunächst ungeklärt. Die erste Vermutung. durch Selbstbefruchtung lebenskräftiger Individuen den Weg zur Heranzucht keimkräftiger Linien gefunden zu haben, mußte sehr bald zurückgestellt werden, denn die zum Zwecke des Vergleiches aus dem Freilande im Jahre 1913 an xerschiedenen Tagen geernteten Samen zeigten, wie die Tabelle ersichtlich macht, eine vollkommen gleichwertige Erhöhung des Keimprozents gegenüber der F'reilandernte des Vorjahres. Sehr klein hingegen ist die gleichfalls ' in der Tabelle ausgewiesene Zahl \'on Nachkeimern der ersten Freilandernte (1912), ein Beweis, daß die überwiegende Mehr- zahl der dazumal geernteten Samen trotz ihrer äußerlichen Unversehrtheit keimungsunfähig waren oder Keimlinge zeitig- ten, die bald eingingen und das Tageslicht nicht erreichen konnten.
Bei sehr schlechter Ernährung — die Grasnarbe wurde absichtlich in allen Gefäßen sehr mager angelegt und der Stand der Pflanzen war mit Rücksicht auf die große Zahl von Keimlingen überall ein dichter — erwuchs /\,. Wie wir der Tabelle entnehmen, ging die Mehrzahl der Keimlinge ein, nur wenige kräftige Individuen konnten sich in bescheidenen Maßen bis zur Erreichung der .Samenreife behaupten. Ihre Zahl und Größe war in allen vier Gruppen ziemlich gleich, die Zahl in I\' etwas herabgesetzt. Konstant hielt sich der zeitliche Abstand der .Samenreife, was in den Erntedaten zum Ausdruck kommt. Die allgemeine \'erspätung der Ernte um ungefähr 10 Tage gegenüber dem Vorjahre erklärt sich aus der im allgemeinen auf die Entwicklung retardierend wirkenden schlechten Ernährung.
Mit großer .Spannung konnte im folgenden Jahre das Keimungsergebnis erwartet werden: fürs erste mit Rücksicht auf die starke selektive und formative Einwirkung .der mangel- haften Ernährung, fürs zweite infolge der (Heichmäßigkeit so ziemlich aller i'Vhidividuen in sämtlichen Linien. Das Keimungsei'gebnis 1915 war ein V()llig unerwartetes. Wir
l''äliigl<cii der Linienerlialtung. •>Jo
-entnehmen der Tabelle, daß sich in allen Gruppen bis auf lY das Keimprozent entweder gegenüber dem \'orjahre gehoben hat oder auf der Höhe des Vorjahres geblieben ist. Aus den Einzelprotokollen, von denen drei in tabellarischer Form später folgen, geht zudem hervor, daß da und dort zum ersten Male bei dieser Pflanzenart eine 100"/,, Keimung festgestellt werden konnte. Aus all dem geht bis jetzt mit Sicherheit bloß hervor, daß die Herabsetzung der Ernährung .auf die Keimkraft der Samen keinen schädigenden Einfluß ausübt; etwas Positix'es hingegen läßt sich noch nicht ab- leiten.
/•"■., wuchs bei reichlicher Wirtentwicklung, jedoch, ent- i^prechend der guten Keimung, in dichtem Stande. Der Konkurrenzkampf war ein starker und äußerte sich sehr bald in der Reduktion der Individuenzahl. Hierbei wird nun neuerlich ein mit Rücksicht auf die äußerliche Gleichartigkeit von /•"., aller Linien um so bemerkenswerter Unterschied in • den vier Gruppen sehr auffällig. Wir sehen die Reduktion in I und II annähernd gleich, in II etwas weitergehend, ganz bedeutend stärker aber in III und noch mehr in IV, wo von &^ Keimlingen schließlich nur fünf Individuen, d. i. "'ß^o zur Samenreife gelangten. Die Verschiedenheit der inneren Konstitution, die durch die Entstehung und Entwicklung \"on Fj in den vier Gruppen schon angedeutet worden war, die in F.^ verschwunden schien und sich erst im Keim- prozent der Fo-Samen von Gruppe lY wieder etwas äußerte, tritt hier in aller Deutlichkeit zutage. Die fünf Pflänzchen von IV unterschieden sich nunmehr auch äußerlich durch ihre Kleinheit trotz ihres isolierten Standes an ausgiebigen "Wirten,^ die dem Parasiten bei besserer innerer Konstitution die Möglichkeit prächtigster Entfaltung geboten hätten. Die Pflanzen in I, II und III waren äußerlich ziemlich gleich- wertig, der Abstand der Erntezeit in den einzelnen Gruppen
1 Durch entsprechend wiederholten .Schnitt der zentralen Grasnarbe in den Gefäßen wurde eine durchaus günstige Belichtung sämtlicher Alec/i'rolophi!S-Pf[a.nzen erzielt. Über die nachteilige Wirkung beschattenden Wirte auf das Wachstum des Schmarotzers vgl. Heinriclier. Die grünen Halbschmarotzer IV, Taf. V. 11g. 9.
Sitzb d.. mathem.-iiaturw. Ki., .Abt. I, 12-:^. Bd. -S
394 A. Sperlich,
blieb erhalten, der allgemein besseren Ernährung entsprechend rückte die Blühreife und damit die Ernte wieder etwas v<»r. Im nächsten Frühjahr mußte es sich zeigen, ob die durch die Individuenreduktion im Kampfe um die Scholle zum Ausdruck gelangte innere Verschiedenheit der Linien bei den einzelnen Gruppen auch im Keimprozent ersichtlich wird. Die Tabelle gibt hierüber noch Aufschluß. Besonders möchte ich auf das gegenüber 1 und II stark zurückbleibende Keim- prozent von in hinweisen, dessen F..- Individuen sich äußer- lich von F.^ in I und II durch nichts unterschieden. Wir erinnern uns, daß das gleiche Verhalten im Vorjahre bei den Samen der Gruppe JV zu verzeichnen war, die 1916 also in 1\ vollständig ausstarb. Hiermit schließt Tabelle 1.
Die weitere Entwicklung der sich in F^ erhaltenden Linien der ersten drei Gruppen läßt sich in der bisherigen Weise nicht übersichtlich darstellen, da die Kultur 1916^ bald nachdem sich die bessere oder schlechtere Wachstums- tendenz der einzelnen Individuen geoffenbart hatte, durch mich einer Selektion unterw<M-fen wurde, mithin, nicht mehr der natürlichen gleichmäßigen Auslese unterworfen, auch nicht in gleichmäßig zusammenfassenden Zahlen ihren rich- tigen Ausdruck hnden konnte. Zu dem Eingriff, der darin bestand, von Keimlingen aus gleichem Nodium oder gleicher Kapsel nur je ein, manchmal zwei, und zwar die kräftigsten Individuen zu belassen und diesen hiermit die Möglichkeit weitgehendster Ausbildung zu schaffen, leitete mich folgende Überlegung:
/•".j hatte sowohl bezüglich ihrer Entstehung (Keimung 1915) und besonders ihrer ^Entwicklung als auch bezüglich der Keimkraft ihrer Samen (Keimung 1916) gezeigt, daß Gruppe 1 und II zweifellos kräftigere Linien enthält als III und die mit F^ völlig aus.sterbende Gruppe IV. Innerhalb I und II hatte sich das Keimprozent nunmehr schon durch zwei Generationen sehr hoch gehalten, Individuen mit Voll- keimung ihrer Samen waren häufig zu verzeichnen, ist die Keimkraft wirklich ein erbliches iMerkmal. das sich innerhalb
Fähif,'l<eit der l-inieiierlialtunc. oO;)
der einzelnen Linien konstant erhält, so müssen durch die bislierit;e Zucht die Linien soweit gereinigt sein, daß sich auch bei Auswahl einzelner Individuen aus der erwach- senden Nachkommenschaft diese Konstanz weiterhin erhält. Bei der Auswahl wurden vorzüglich Linien der Gruppe I und II in Betracht gezogen, die sich in F.-, und F„ durch hohe Keimzahlen ausgezeichnet hatten, und zum Vergleiche auch einige Linien von III weitergezüchtet. Die weitere Unter- suchung S(^llte ergeben, ob durch Bastardierung von Individueii aus keimkräftigen Linien, die in 1 und II entstanden zu sein schienen, mit Individuen aus Linien mit schlechter Keimung, wie sie in III vorlagen, gesetzmäfSige Änderungen des Keim- prozents in der Nachkommenschaft erzielbar seien. Hiermit hätte dann erst die bei Inangriffnahme des Problems auf- gestellte Hypothese ihre Bestätigung erreicht.
Da es jetzt darauf ankam, nicht nur, wie bisher, über die Zahl der im ersten Frühjahre nach der Reife erwachsen- den Keimlinge orientiert zu sein, vielmehr eine genaue Über- sicht über die Zahl der Frühkeimer, der Spätkeimer und, wenn der Ausdruck gestattet ist, der Nichtkeimer unter den Samen eines Individuums zu gewinnen, wurde mit ganz geringen Ausnahmen, die als Vergleichsmaterial wie bisher im Spätsommer in Erde kamen, das gesamte Saatgut der in Betracht kommenden Individuen von F^ zunächst in Petri- schalen auf Sand ausgelegt. F^ erwuchs, den vortrefflichen Lebensbedingungen — isolierter Stand bei kräftigen Wirten — entsprechend, durchaus zu schönen, oft mehrfach verzweigten Individuen, die bei sorgsamer Pflege eine derart große Menge von Samen lieferten, daß schon aus rein technischen (iründen eine völlige Unterbringung in entsprechende Gefäße mit Erde nicht in Betracht kommen konnte. Freilich nur in Gruppe I und II. In Gruppe 111 hingegen machte sich schon während der Entwicklung von F^ trotz der günstigen äußeren Be- dingungen eine starke Reduktion in der Zahl der Pflanzen bemerkbar, wozu bei der Ernte noch die Beobachtung kam, daß viele der schönsten Individuen trotz sorgsamer Be- stäubung keine oder bloß minderwertige Samen entwickelt hatten.
)"59(;i A. Spcrlich,
Die Verfolgung der Samenkeimung von l'\ in den Sciialen, die sich vom Winter 1916 — 1917 bis in das Frühjahr 1918 erstreckte, lieferte neuerdings den Beweis von der ver- schiedenen inneren Konstitution der einzelnen Gruppen, die schon bisher bald mehr bald weniger zum Ausdruck gelangt war. Zur Darstellung dieser Keimungsverhältnisse mögen die nun folgenden Tabellen II, III und IV dienen. Jede Tabelle gibt in übersichtlicher Weise die gesamte, bis 1915 durch Autoselektion und 1916 durch meinen Eingriff erhaltene Nachkommenschaft je einer Kapsel des Ausgangsmaterials, d. i. der Freilandernte 1912 wieder, und zwar Tabelle 11 die Deszendenz einer Kapsel der ersten Ernte (6. Juni 1912» also von Gruppe I der eben behandelten Tabelle I (p. ;S90u. 391), Tabelle 111 einer ivapsel der zweiten Ernte (13. Juni 1912) — also von Gruppe II — imd Tabelle IV einer Kapsel der dritten Ernte (21. Juni 1912) — also von Gruppe 111. Die Nachkommenschaft der \ierten Ernte (30. Juni 1912) — Gruppe IV — kommt, da ausgestorben, nicht mehr in Betracht. In gleicher Weise ließe sich aus meinen umfang- reichen Protokollen auch die Gesamtdeszendenz jeder anderen Kapsel der drei Ausgangsernten darstellen. Da sich aber innerhalb der einzelnen Gruppen der Sachverhalt nicht A\-esentlich ändert, das, was die hier veröffentlichten Zahlen sagen, bei den anderen Kapseln einer Gruppe sich mit belang- losen Varianten nur wiederholte, glaubte ich von der Wieder- gabe aller dieser Tabellen absehen zu können. ■^
Zunächst mögen die Daten, die sich auf die schon behandelten Generationen F^, f., und F.. beziehen, außer Betracht bleiben und bloß die Keimungsverhältnisse von F^, bei der wir oben unsere Auseinandersetzung unterbrachen, in den drei Tabellen verglichen werden. Zum Verständnisse der Darstellung sei zuvor noch bemerkt: Jede Zeile entspricht einem Individuum, die am Kopfe jeder Zeile stehenden Buch- staben beziehen sich auf die vorhergehenden Generationen F.^, 7'",, /-'j und erläutern den Stammbaum, die folgenden Zeichen zeigen den Grad der Verzweigung an (kein Zeichen rr: unverzweigt, >', =r ein Seitenastpaar, X X = zwei Seiten- astpaare usw., '< . =: die Seitenäste sind wieder verzweigt^
Fähigkeit der Linieneihaltung. •">'*<
X . . zwei Seitenastpaare zweiter Ordnung usw.), die weiter folgende Bezeichnung 1,2, 3.... V gibt die Zahl der Nodien mit fruchtbaren Blüten am Hauptstamm an, die folgende Zahl die Zahl der geernteten einwandfreien Samen dieser Hauptstammnodien — Samen aus Seitenastblüten blieben bei diesen Versuchen unbeachtet: von den nach dem Doppelpunkt stehenden, durch Bindestriche getrennten drei Zahlen bedeutet die erste das Prozent der Frühkeimer, die zweite das Prozent der Spätkeimer, die dritte das Prozent der Nichtkeimer, d. i. von Samen, die im \'er- Jaufe der Beobachtung bald früher, bald später abstarben.' Beim \'ergleiche der Keimungsergebnisse von F^ in den drei erhaltenen Gruppen fällt vor allem auf, daß sie sich untereinander ganz wesentlich unterscheiden. Das \'er- schiedene Verhalten der Gruppen, dem wir Jahr für Jahr begegneten, wird jetzt besonders aufdringlich vor allem, weil dank der kräftigen Ausbildung der F^-Individuen, deren Samen- produktion gehoben und damit eine \iel breitere Vergieichs- basis geschaffen wurde und weil die Beobachtung in den stets zugänglichen Schalen eine einwandfreie Registrierung der drei Samentj'pen: F'rüh-, Spät-, Nichtkeimer gestattete. Wenn wir zunächst bezüglich dieses Punktes die drei Gruppen, jede als Ganzes, betrachten, so sehen wir, daß Gruppe III (in Tabelle I\' an einem Stammbaume gezeigt) trotz der prächtigen Entwicklung einzelner ihrer /'^-Individuen über- haupt keine keimfähigen Samen erzeugt hat. Es sei gleich hier bemerkt, daß die Samen gerade dieser Individuen von einer Größe und Gleichmäßigkeit waren, wie sie bisher weder im F r e i 1 a n d e noch in meinen Kult u r e n je gesehen wurden. Sie starben nichtsdestoweniger alle
1 Beispiel: i^'.i, XXX • -, •' i^. 33:0—66 — 33 will- besagen : Das Individuum der bezeichneten Abstammung hatte drei Seitenzweigpaare, die ihrerseits bis zu zwei Paaren von Zweigen zweiter Ordnung trugen, ent- wickelte am Hauptstamm sechs Xodien mit fruchtbaren Kapseln, die 33 einwandfreie Samen entliielten. Hiervon keimte im ersten Jahre nach der Reife keiner, später 66",, und 33^;i| starben ohne zu keimen ab. Diese Darstellung ist im Bereiche der früheren Generationen (Fj, F.,, F-^) unmöglich, da in diesen Jahren der Anbau direkt in Erde erfolgle. mithin lediglich das Prozent der Frühkeimer feststellbar war.
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404 . A. Speiiicl).
ohne Ausnahme, zumeist sehr bald nach erlangter Reife ab. Die Gruppe hat hiermit dasselbe Schicksal erreicht wie im Vorjahre Gruppe I\': sie existiert nicht mehr. Nur erfolgt das Aussterben größtenteils zu einem anderen Zeitpunkte der individuellen Entwicklung als bei IV'. Wir erinnern uns. daß sich hier das Aussterben vorzüglich durch die Reduktion der erwachsenden Keimpflanzen in F.. geoftenbarf hatte, während in Gruppe III F^ eine noch immer ansehnliche Zahl kräftiger Individuen zur vollen Samenreife führen konnte und die schwindende Lebensfähigkeit der Gruppe erst bei den Samen von F^, also bei der ruhenden /•), in Erscheinung tritt. Angekündigt erscheint indes der nahende \'erfall in beiden Gruppen gleich: durch die Herabsetzung der Keimkraft der jeweilig vorhergehenden Generation.
Bei Betrachtung der Keimergebnisse in Gruppe 1 (Tabelle II) und Gruppe II (Tabelle IIl) fällt uns neben dem Auftreten von Nichtkeimern — stärker bei II als bei I - vor allem auf, daß sich die erhaltene Nachkommenschaft von I vorzüglich durch Frühkeimer imit bis zu lOO^'/jj Keimung), die von II vorzüglich durch Spätkeimer charak- terisiert. Wäre die Beobachtung des Keimergebnisses nicht in den Schalen erfolgt, sondern wie bisher ausschließlich im Frühjahr an den erdgefülhen Gefäßen, so wäre diese Unter- scheidung unmöglich und für Gruppe II nur eine ähnliche Herabsetzung des allgemeinen Keimprozents zu verzeichnen gewesen, wie im Vorjahre für Gruppe III und vor zwei Jahren für (iruppe IV. Was sich aber damit ankündigt, ist aus dem \'orhergehenden bekannt: der beginnende Verfall der Linie. Diesem erlag, wie die weitere \'erfolgung der Nachkommenschaft in dieser Gruppe gezeigt hat, die Mehr- zahl sehr bald. Insbesondere erreichen von Individuen aus spät keimenden Samen nur ganz wenige selbst die Samen- reife, die meisten sterben im Laufe der Entwicklung ab, hiervon sehr viele bald nach der Keimung, noch ehe sie ans Tageslicht gelangt sind. Wir werden an Beispielen später noch sehen, wie klein die Erhaltungsmöglichkeit von Linien ist, die sich von spätkeimenden Samen ableiten und wie wenig keimfähige Samen von solchen Individuen produziert
Kaiiigkeil der IJnienerliallung. 4(>0
werden. Die 'Zunahme von spätkeimenden Samen ist somit nicht anders als die Steigerung in der Pro- duktion überhaupt nicht keimender Samen ein An- zeichen, daß die betreffenden Mutterpflanzen einer Linie angehören, die nicht mehr lebensfähig ist und früher oder später aussterben wird.
Mit aller Deutlichkeit geht aus der Verfolgung der seit Utl2 durch Selbstbefruchtung gezogenen Linien hervor, daß von einer konstanten Keimkraft in einer Linie als erblichem Merkmale keine Rede sein kann, die ursprünglich gefaßte Meinung somit irrig war. Selbst in Gruppe I, die sich noch heute, da dies niedergeschrieben wird, in kräftigen \er- mehrungsfähigen Linien erhalten hat, traten, wie wir Tabelle II entnehmen, unter der Deszendenz keim kräftiger Individuen in h\ deutlich geschwächte Pflanzen auf, was sich in den folgenden Jahren bis heute wiederholt hat.
Der verschiedene Grad der Schwächung innerhalb (iruppe II und II! äußert sich aber nicht nur durch die verschiedene Keimkraft, beziehungsweise durch die \er- schiedene innere Beschaffenheit des äußerlich einwandfreien, zur Vollreife gelangten Samenmaterials, sondern auch durch weitere Momente: Wir bemerken, daß in Tabelle IV, die einen typischen Vertreter von Gruppe III darstellt, bei h\ die Bemerkung > geht ein<' und »ohne Samen« viel häutiger vorkommt als in Tabelle III, die den Typus für (iruppe II zeichnet. Die Bemerkung »geht ein« will besagen, daß zur Zeit der Krnte das betreffende Individuum nicht mehr vor»- handen war; »ohne Samen« will heißen, daß die betreffende Pflanze zwar noch prächtig geblüht, aber keine Samen zu- stande gebracht • hat. Bedenkt man, daß es sich hier um Pflanzen handelt, die, wie erinnerlich, unter den denkbar besten äußeren Bedingungen erwuchsen, so wird der Unter- schied in der inneren Beschaffenheit der betreffenden Linien besonders deutlich.
Wir verfolgen nunmehr die in den Tabellen II, III und I\' verzeichneten uad entsprechend charakterisierten Individuen von h\, die bisher als Gruppenvertreter miteinander ver- glichen wurden., m ihrer Aszendenz bis zur Freilandernte lt>12
4U3 A. Sp eil ich.
oder eigentlich bis zu den völlig bekannten Ausgangs- individuen von /-'i, die ihrerseits in jeder der (iruppen je einer Kapsel eines nicht näher gekannten Individuums der Freilandpopulation 1912 entstammen. Wir untersuchen, ob sich rücksichtlich der Verteilung von Linien verschiedener Erhaltung^ innerhalb der Gesamtdeszendenz einer Freiland- kapsel 1912 und dem Linienausgangspunkte irgendwelche Beziehungen ergeben. Da fällt schon bei Betrachtung der äußeren Form der Tabellen III und IV auf, daß Linien, die sich aus Samen von Seitenachsen der Fj-Stammpflanze herleiten, sehr bald zurückgehen und aussterben. h\ aus Gruppe 111 (Tabelle W) ist im vorliegenden Beispiele durch ein Individuum mit zwei Seitenachsenpaaren vertreten, wobei die eine Seitenachse jedes Paares eine schlechtere Nach- kommenschaft liefert als die andere, das untere Paar jedoch im ganzen eine schlechtere als das obere. Die Deszendenz der ersten Seitenachse des unteren Paares existiert schon in /''., nicht mehr. Wir erinnern uns, daß die Entwicklung der Seitenzweige am Hauptstamme von Alectoroloplius basi- petal fortschreitet und die Seitenzweige allgemein dem Hauptstamme nachhinken. So ergibt sich schon aus dieser nur oberflächlichen Betrachtung der zwei Stammbäume das- selbe, was sich aus der Betrachtung der (iesamtkultur mit ihren vier Gruppen ergeben hatte: Je später ein Individuum entsteht, desto schwächer ist seine Deszendenz, um- so früher müssen die ihm entstammenden Linien zu- grunde gehen.
Ebendasselbe ergibt sich bei der ins einzelne gehenden Verfolgung der Deszendenz des akropetal sich entwickelnden Hauptstammes. Wir wählen hierzu den Hauptstamm von h\ in Tabelle 111. In F.^ erhielten sich durch Autoselektion bei schlechten Ernährungsbedingungen von den 109 Keimlingen aus 1 1 Nodien nur 6 Pflanzen {A bis F) und zwar, was aus der Tabelle nicht ersehen werden kann, aus der unteren
' Die sicii sowohl in lier verschiedenen Keimkraft der Samen ;iis :uich darin äußert, wie weit diu erwachsenden Keimpflanzen lebens- und t'ort- pflanzuni^sfiiliis sind.
Fälligkeit der r,inienerhaltung. 4<)7
Hälfte der Achse. In F.^ entwickelten sich daraus fast alle Keimlinge zu kleinen samenreifen Pflanzen. Die unbedeutende Reduktion betrifft — man beachte die den /'>Nodien ent- sprechende Gruppierung der F.j-Individuen aus der Deszendenz von D mit zwei Nodien und von F mit vier Nodien — durchaus die oberen Nodien: von D erhielten sich in F^ aus dem unteren Nodiuni vier Pflanzen, aus dem oberen drei; von F aus dem 1. und 2. Nodium je vier Pflanzen, aus dem 'S. Nodium nur drei, aus dem 4. Nodium erhält sich nichts. Noch autfälliger wird die Sache in F^ bei Berücksichtigung der Keimkraft der Samen: Früh keimer finden sich - bei einem Individuum sogar bis zu 87"/„ — nur noch bei den Nachkommen von A bis F in größerer Zahl, die Nachkommen- schaft von F enthält nur mehr ein Individuum mit früh- keimenden Samen (12%). Dafür lesen wir in der Nach- kommenschaft von F öfter »geht ein«, was bei A, B, C, D und E niemals vorkommt, ebenso erscheint die Bemerkung »ohne Samen« bei einer größeren Anzahl \on Individuen als in der Nachkommenschaft der anderen Stammpflanzen. Einige Einbuße an Übersichtlichkeit erleidet die Dar- stellung durch die Tatsache, daß sich die Deszendenz eines und desselben Nodiums und, wie ich gleich bei- fügen will, sogar einer und derselben Kapsel nicht gleichwertig verhält. So kommt es, daß innerhalb einer Gruppe, die durch den auf F^ hinweisenden Buchstaben {A bis F) gekennzeichnet ist, Individuen verschiedener Lebensenergie und Keimkraft nebeneinander stehen. Am auf- fälligsten wird diese Tatsache bei den einer Kapsel der Freilandernte 1912 entstammenden vier f'^ -Individuen aus Gruppe I (Tabelle \\), von denen in F^ nur noch eines (Ind. C) durch vollkräftige Exemplare vertreten ist. Es wiederholt sich somit innerhalb der Nachkommen- schaft des Nodiums odet" der Kapsel das, was sich innerhalb der Deszendenz des Individuums, bezie- hungsweise der Individuengruppe gleichzeitiger Frei- landernte abspielt: ein beständiges Auftreten von Individuen, die eine bestimmte Schwächung erfahren, welctie die weitere Nachkommenschaft früher oder
40,S A. Sperlich, ■.
Später (je nach dem Grade der Schwächung) dem sicheren Untergange entgeg-enführt. Während aber der Entstehungszeitpunkt für die Mutterpflanze und für die einzelne Kapsel an der Stammpflanze mit Sicherheit als Faktor erkannt werden konnte, der für die Erhaltung der Deszendenz in der Zukunft ausschlaggebend ist, entzieht sich der innerhalb einer Kapsei wirksame Zusammenhang zunächst der Beurteilung vollkommen und wir werden in einem späteren Abschnitte erfahren, nach welchei" Richtung ein solcher Zusammenhang gesucht werden könnte.
Wir erinnern uns, daß Vorversuche, von denen einleitend gesprochen wurde, die durch mehrjährige Reinzucht von Linien gewonnene Erkenntnis vom Zusammenhange der Keimkraft der Samen — als eines Ausdruckes der Lebens- energie des hidividuums — mit dem Orte, beziehungsweise dem Zeitpunkte seiner Entstehung n i c h t gebracht haben. Warum sie diese Erkenntnis unmöglich schaffen konnten, sei noch kurz erörtert. Es ist Tatsache, daß die in der Herab- setzung der Keimkraft sich äußernde Schwächung einer Pflanze nicht mit morphologisch erkennbaren Anzeichen der .Schwächung parallel läuft. Im Gegenteil. Wie f"^ in Tabelle III und W zeigt, können Individuen, die soweit geschwächt sind, daß sie keine lebensfähige Nachkommenschaft mehr zu erzeugen vermögen, unter günstigen äußeren Bedin- gungen geradezu luxurierend wachsen, ja selbst .Samen zur Reife bringen, die das gewöhnliche Maß überschi'eiten. Eine Freilandpopulation besteht nun den Bedingungen entsprechend, die den einzelnen Pflanzen zukommen und die auf kleinstem Räume gerade ilicksichtiich der Ernährung für den Pai-asiten sehr \-erschieden sein können, aus Individuen \"erschiedenster Lebensenergie oder, wie man sich allgemein ausdrückt, ver- schiedenster innerer Konstitution. Zwei äußerlich gleich gut entwickelte Individuen müssen ' durchaus nicht gleicher Kon- stitution sein, sind es auch meist nicht. Dai^um ist es reiner Zufall, wie die Vergleichsvverte bei der Prüfung eines be- stimmten Faktors ausfallen. Die Keimkraft eines vollkrät'tigen Individuums ist noch in den Seitenachsen eine hohe, ein äußciiich gleichwertiges, seiner Abstammung nach jedoch
l'iilHLikcit der l.iiiionerlKiltuni^. 409
geschwächtes Individuum desselben Standortes zeigt schon in unteren Nodien der Hauptachse sehi* bescheidene Keim- prozente.
Die Frage nach der Ursache der großen individuellen \'erschiedenheit des Alectoroloplms und seiner Samen hatte diese Untersuchung xeranlaßt; wir suchten sie ursprünglich in der \'ermischung von Typen, die eine bestimmte, erblich konstante Keimkraft besitzen, deren Isolierung eine durch Jahre durchgeführte Reinzucht bringen sollte. Die Ergebnisse haben zwar diese Annahme nicht bestätigt, der eingeschlagene W'eg führte aber, wenn auch nach einer ganz anderen Richtung, doch zur Beantwortung der Frage.
2. Die Wirkung der Einschränkung in der Samenproduktion
auf die Keimkraft der Samen und auf die Erhaltung der
daraus erwachsenden Linien.
Eine Einschränkung in der Samenproduktion kann aus inneren Ursachen erfolgen oder durch äußere Umstände ei-zwungen sein. Unmittelbar ist an Individuen im Freilande diese Unterscheidung ausgeschlossen. Anders bei den Pflanzen unserer Versuche. Hier sehen wir aus den Tabellen des \orangehenden Abschnittes ganz klar, \v\e die Herabsetzung in der Samenproduktion, sei es durch Unfruchtbarkeit von Nodien äußerlich schöner Pflanzen, sei es durch Herab- setzung des individuellen Maßes, nicht anders als die Reduktion der Keimkraft entwickelter Samen Anzeichen ver- schiedener Grade von Schwächung des Individuums oder der betreffenden Linie sind. Ein geschwächtes Individuum wird, wie nach dem \'orhergehenden nicht anders erwartet werden kann, wenn es überhaupt noch keimfähige Samen produziert, unter diesen ein sehr niederes Keimprozent aufweisen. Etwas ganz anderes hingegen ist es, wenn Angehörige xollkräftiger Linien, wie solche innerhalb der Gruppe 1 unserer Kultur zweifellos \ orliegen, durch gewisse Eingriffe daran verhindert werden, die ihnen überhaupt mögliche .SamenzahP y.v
■• Durchschnittlich bringt eine Kapsel /-ehn Samen zur Eiitw'ickJung. Daraus ergibt sicii für eine unverzweigte i'flanze mittlerer Größe mit .etwa
Mtzb. d. mathem. -natura. Kl., Abt. I, 128. Ba. 29
410 A. Sperlich,
CFzeugen. Dies kann erreicht werden durch Herabsetzung des allgemeinen individuellen Maßes bei schlechter Ernährung,, durch Entfernung von Blüten oder durch mangelhafte Be- stäubung, wie sie beispielsweise als Folge \on Autogamie die Regel ist.
Den ersten der eben genannten Eingriffe erlitt, wie- erinnerlich, die Gesamtkultur in F.,, etwas wenigei' weitgehend in F.^ (vgl. Tabelle 1 auf p. 390 u. 391). Der Erfolg war ein ganz, unerwarteter. Die kleinen Exemplare aller vier Gruppen in /g und die etwas stärkeren Individuen der ersten drei Gruppen in F.,^ wiesen ein Keimprozent auf, wie es bei Sammlung im Freilande überhaupt niemals erreichbar wäre. Individuen mit \olier erstjähriger Keimung, eine in freier Natur noch nie beobachtete Erscheinung, traten sehr häufig auf und konnten mich dadurch zunächst bei der Meinung erhalten, auf dem Wege zur Reinzucht einer vollkeimenden Rasse zu sein. Heute können wir auf Grund der Erkenntnis, die im vorhergehenden Abschnitte dargelegt wurde, sagen, daß die verblüffende Erhöhung des Keimprozentes in sämt- lichen Gruppen nicht nur eine Folge der alles Schwächliche ausmerzenden .Autoselektion, sondern auch die Folge der Reduktion des individuellen Maßes und damit d e i- Samenproduktion war. Wir können weiter sagen, daß manche Linie, insbesondere aus der Nachkommenschaft der späten Ernten des Jahres 1912 sich überhaupt nur deshalb etwas länger halten konnte, weil durch die Autoselektion nur das Beste der Generation am Leben blieb und dies in erzwungen bescheidenen Grenzen. Die Gegenprobe boten die Verhältnisse, unter denen F^ im Jahre 1916 erwuchs. Die Erweiterung des individuellen Maßes bis zu mehrfacher Verzweigung hatte, wie die Tabellen 11, fll und I\' zeigen.
zehn fruchtbaren Nodieii schon eine Produktion von 200 Samen ; bis weit über tausend steigt die Zahl bei reichverzweigten Individuen. .\m Stand- orte der Freilandstanimpllanzen meiner Versuche sind E.xemplare mit fünf .Seitenachsenpaaren nicht selten. Sie stehen an Büschen von Ononis fodens All. (Form 0. austriaca Beck.) auf nassem Boden und unterscheiden sich in der Tracht ganz wesentlich von den meist wenig verzweigten Genossen der angrenxenJen trockenen Wiese.
Fähii;I<c'it der l.inicncihaiUing. 411
sofort eine Reduktion der Keimkraft und. wie ich hinzu- Kigen will, eine Herabsetzung der individuellen Lebens- energie der diesen Samen erwachsenden 7^ -Generation (1917) zur Folge. Selbst bei Gruppe I (vgl. Tabelle II), die, der frühesten Ernte 1912 entstammend, die kräftigsten Linien enthält, mehrt sich in F, die Zahl der geschwächten Individuen, Vollkeimung tritt ausschließlich bei unverzweigten Exemplaren auf ('vgl. Tabelle 11; h\ von Ind. (' : Ca-q^ und .^J.
Die weiteren Eingriffe, die zur Verminderung der Samen- produktion des Individuums führen sollten, wurden aus- schließlich an y^),-Pflanzen der kräftigen Gruppe I im Jahre 1917 durchgeführt und hatten kein anderes Ergebnis. Die im Winter 1917-1918 und bis Mai 1918 geprüfte Keimung erreichte ihr höchstes Maß dort, wo während der Vegetations- periode die Zahl der Blüten oder die Bestäubung reduziert worden war.
Mit Rücksicht auf den im vorhergehenden Abschnitte festgestellten Zusammenhang zwischen der Keimkraft des Samens, beziehungsweise der Lebensdauer der daraus er- wachsenden Nachkommenschaft und dem Zeitpunkte seiner Entstehung, der am Individuum durch den Rang des Nodiums gekennzeichnet ist, sind Versuche von Interesse, wodurch eine Verschiebung des gewöhnlichen Verhältnisses erzielt wurde. Solche Versuche können nur mit Pflanzen annähernd gleicher innerer Verfassung, wie sie mir in der durch ö Jahre geprüften reinen Nachkommenschaft vorlagen, eindeutig aus- fallen. Entfernt man bei dem einen von zwei annähernd gleichwertigen, größeren Individuen die Blüten an den Nodien der unteren Hälfte, läßt sie unbestäubt verwelken oder reduziert man ihre Bestäubung, so wird das Keimprozent der oberen Nodien, selbst des letzten, das sich gewöhnlich durch zurückbleibende Kapseln kennzeichnet, deutlich, hin und wieder sogar bis zur Vollkeimung erhöht, während die unbeeinflußten Pflanzen das bekannte umgekehrte Verhalten zeigen: unten Vollkeimung oder befriedigende Keim.ung, oben kleines Keimprozent oder keine Keimung. Ein Beispiel, das sich auf die Umkehrung des \on früher her bekaiinten Ver-
412
A. Sperlich.
hältnisses zwischen der Hauptachse und den Seiten- achsen bezieht, sei hier angeführt.
Es handelt sich wieder um zwei hidix iduen aus Gruppe I (Nachkommenschaft der frühesten Freilandernte im Jahre 1912).
Ind. Nr. 13 1917).
Ind. Xr. 71 (1(117).
Jedes mit einem Seitenzweigpaare, 13 zeigt den Ansatz zu einem zweiten Paare, das sich jedoch nicht weiterentwickelt; am Hauptstamm beide zehn blühende N'odien. Erste Blüte bei 13 am S.Juni, bei 71 am 7. Juni, i
I Blüten der Hauptachse mit A u s-
R I ü t e Ti d e r H a u p t a c h s e n I) 1- m a i , , r> i •• ^ j i »
'^ na hmeder Blutendessech Step.
bestäubt. \- j ■ - i » u »■• uv
A o d 1 u m s nicht b e '^ t a u b t
Keimung (geprüft in der Keimperiode 1917— 191Si
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2. .- 12
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10. unfruchtbar
12
16
17
4
3
Seitenachse .1:. 1. » 5
3. 4
6. »
r.7
nicht entwickelt
nicht bestäubt
8 : .s , nicht bestäubt
unfruchtbar
4 : 4
8 ; 7
9 : 6 4 : 4
4 : 4
^ Die verhältnismäßig späte Blühreife erklärt sich aus den unge- wöhnlichen klimatischen Verhältnissen des Frühlings 1917. Der lange Nach- winter ' gestattete das Ei^scheinen der meisten Keimpflänzchen ' über dem Boden -erst mit -Mitte April. Am Freilandsstandorte beobachtete ich- den ersten Keimling am 24. März.
Fiiliigl^eit der Linienerhaltiiiig.
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Seitenachse /)': l.Xod.
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8 : 8
9 : 9 4 : 4 2 : 0
Summe. . S2 : 74 (:90'J,„) 60 : .14 (90 '»y)
Die Keimkraft der Samen ist bei beiden Pflanzen die- selbe, obwohl die Samen von 13 größtenteils der Haupt- achse, die Samen von 71 größtenteils den Seitenzweigen entstammen. Die Wirkung der fruchtbaren und besonders in den mittleren Nodien sehr ertragreichen Kapseln des Haupt- stammes von 18 auf seine Seitenachsen wird durch den X'ergieich mit der Entwicklung und Leistung der Seiten- achsen von 71 sehr augenfällig.
Freilich erreicht 71, absolut genommen, nicht die Samen- zahl von 13. Und in dieser Beziehung sind, wie ich bei vollkräftigen Individuen deutlich feststellen konnte, die Nodien verschiedenen Ranges nie ganz gleichwertig. Dies gilt nicht nur für die Seitenachsen gegenüber der Hauptachse, sondern auch für die einzelnen Nodien jeder Achse. In der Regel liefern bei äußerlich gleicher und entwicklungsgemäß fort- schreitender Bestäubung das erste Nodium oder die ersten zwei und die obersten Nodien niemals den Samenreichtum der mittleren, was auch an 13 deutlich bemerkbar ist. Es hängt dies jedenfalls damit zusammen, daß schon die Blüten nicht gleichwertig sind. Äußerlich drückt sich dies häufig durch die reduzierte Gestalt und durch die relativ geringere Pollenmenge aus. Die ersten und letzten Blüten der Achse sind zudem nicht selten entwicklungsunfähig und verharren auf dem Stadium einer sich weiter nicht vergrößernden, etwa stecknadelkopfgroßen Axillarknospe. ^ Inwieweit diese
1 Wird auch diese nicht ausgebildet, so treten bei verzweigten Individuen an der Hauptachse die sogenannten Interkalarblättor in Er- scheinung, d. h. Blatter ohne Achselblüte, die zwischen der obersten Ver- zweigung und dem terminalen Blütenstande liegen.
414 A. Sperlich.
Ungleichvvertigkeit, die zweifellos mit der Änderunt; der inneren Konstitution während des Individiiallehens^ zusammen- hängt, sich durch äußere Eingriffe beeinflussen läl.lt. müßte zum Gegenstande einer eigenen Untersucliung gemacht werden. .Soviel ich an meinem Material nebenbei bemerken konnte, spielt das Licht bei den untersten Nodien eine wesentliche Rolle. -
Von diesem Unterschiede, dessen völlige Aufklärung wir uns zunächst versagen müssen, abgesehen, zeigen alle durch- geführten Versuche eindeutig denselben Zusammenhang. Bei nicht völlig fbis zur Unfruchtbarkeit) geschwächten Individuen hat eine Reduktion der Samenerzeugung — gleichviel, auf welche Weise erreicht — eine Erhöhung der Keimkraft zur Folge. Diese kann bei vollkräftigen Individuen bis zur \'oll- keimung gesteigert \\'erden. Jedem Individuum kommt somit nur ein bestimmtes Maß kemifähiger Samen zu; werden über dieses Maß hinaus Samen erzeugt, so keimen sie spät oder gar nicht. Hierbei spielt der Rang der Kapsel, wie wir eben sahen, erst in zweiter Linie eine Rolle. Wenn für gew()hnlich Nachkommen aus höheren Nodien oder \-(>n Seitenachsen sowohl hinsichtlich der Keimkraft als auch hin- sichtlich der individuellen und phyletischen Lebensdauer zurück- stehen, so hängt dies damit zusammen, daß bei entwicklungs- gemäßer Bestäubung und Befruchtung der Blüten das gegebene Maß sich in den ersten Früchten erschöpft. Es geht weiter hervor, daß erstjährige Vollkeimung immer nur bei Individuen zu erwarten ist, die 1. selbst einer fi'ühen Ernte entstammen und deren Aszendenz Jahr für Jahr aus frühen Nodien erwuchs, die aber überdies 2. ein bestimmtes Maß in ihrer Indi\idualen twicklung nicht überschreite n. "'
1 Bei der praktischen Samenwabl der Kulturpllanzen wird die Mitte des Fruchtstaiides (Kolben, Ährei schon längst bevorzugt.
- Über den Kinfluß des T.ichtes auf die Keimung der Samen aus diesen Nodien später.
■' Über einen I'all allgemein erhöhter K'eimkrafl bei sonst vorwiegend sterilen Pflanzen von Venniicci üfui^i^üiJ/is berichtet schon Kinzel (Licht- keimung, Ber. d. D. B. G. 27, 1909. p. ,')87). ohne darauf näher einzugehen.
Kiihigl'Ceit der I.iiiiunerlialtung. 415
Wie erinnerlich, hatte ich durch Vorversuche ermittehi wollen, ob die Kntfernung ^•on Kapseln eine Erhöhung der Keimkraft der verbleibenden Samen zur F'olge hat. Die betreffenden \'ersuche konnten, abgesehen von der damals noch mangelnden Einsicht in die verschiedene innere Be- schaffenheit der Einzelindividuen, schon deshalb zu keinem ■befriedigenden Resultate führen, weil der Eingriff zu einem Zeitpunkt erfolgte, da er nicht mehr wirksam ist. Die Ent- fernung schwellender Kapseln hat auf die Keimkraft der xerbleibe.iden Samen gar keinen Einfluß. Damit steht fest, daß die bedeutenden stofflichen \'orgänge beim Wachstum und bei der Reife des Samens vo.t einem genauer nicht feststehenden Zeitpimkte nach der Befruchtung an für den ( irad der Keimfähigkeit nicht ausschlaggebend sind, das Schicksal des Samens sich vielmehr spätestens bei der Befruchtung selbst oder etwas nachher ent- scheidet.
3. Die Deszendenz spät keimender Samen.
Bisher haben wir uns bei allen \'ersuchen ausschließlich mit Individuen beschäftigt, die erstjährig keimenden Samen erwacnsen waren. Wir erkannten aus der vergleichenden Betrachtung der Keimergebnisse von h\ in den Tabellen 11 bis IV (p. 3'i8 bis 408), daß der Keimx'erzug, das ist bei unserer Ptlanze mit ihrer festen unabänderlichen Keimperiode die Keimimg im zweiten oder erst im dritten Jahre nach erlangter Reife, nicht anders als die Keimunfähigkeit ein Zeichen der Schwächimg des Samenträgers oder seiner Aszendenz ist. Ist dies richtig, so kann ein Spätkeimer und dessen Deszendenz niemals Keimverhältnisse eines Frühkeimers aufweisen, muß vielmehr schon selbst oder aber sicher in seiner nächsten Nachkommenschaft zugrunde gehen. Schon anläßlich der Besprechung der eben herangezogenen Tabellen machte ich auf die Tatsache aufmerksam, daß zweijährig keimende Samen größtenteils Keimlinge liefern, die sehr bald nach der Keimung absterben und nur selten überhaupt ans Tageslicht gelangen. Zudem ist bei länger ruhenden Samen der Keimungs-
416 A. Speilich,
Vorgang selbst häufig ein ganz abnorniciler: stau des VVürzelchens durchbrechen zunäclist die Kotyled(MTen nach völliger Erschöpfung des Nährgevvebes die Hülle, die Streckung bleibt auf den Hypokotyl beschränkt, die Hauptvvurzel stirbt gleich ab. Vereinzelt können indes auch Spätkeimer noch prächtig 'gedeihen und es bei günstigen äußeren Bedingungen zu stattlichen Pflanzen mit reicher Samenproduktiün bringen. Das Keimprozent dieser Samen ist aber dann stets ein klägliches, die Nachkommenschaft nicht .lebenskräftig. Solche Spätkeimer mit luxurierender Individualentwicklung zeigen aufs deutlichste die schon früher betonte Tatsache, dal.! sich die phjdetische Schwächung im Individuum selbst durchaus nicht zu offenbaren bi'aucht, vielmehr alle jene Teilprozesse im Plasma, die der vegetativen Sphäre angehören, noch recht kräftig und unbehelligt an der Arbeit sein können. Und darin liegt die Haupt Ursache für die verworrenen Keim Verhältnisse einer Rohernte in freier Natur.
Es seien zur Erläuterung zwei Stammbäume von Spät- keim ern beigefügt.
.4.
Vier Kapseln der 3. Freilandernte 1912 ,21. Juni): 30 Samen.' Hieraus im Frühjahr 1913; 2 Keimlinge, - gehen ein,
1914: 3 ■> -- daraus entwickeln sich
bei günstigen äußeren Bedingungen zwei schöne Pflanzen mit je einem Seitenzweigpaare; die Hauptachse mit zehn blühenden Xodien.
Ind. Xr. XV /' liefert 3-1 Samen aus ,") Xodien.
Ind. Xr. Wa (1914) liefert 37 .Samen aus 7 Xodien.
Seitenachsen ohne Samen.
Keimung 1917): 37 : 24 ; :!4 : 17
Es entwickeln sich 11 Pflanzen, i 7 Pflanzen.
hiervon 10 samenliefernd. ! sameniieternd
Gesamternte: 59 Samen i 7 Samen
Keimung 1916: 59 : 0 2 7:0-
1^ Die Kapseln stammen von der unteren Hiilfte eines Haupt sprosses Die schlechte Keimung der Samen und die Beschaffenheit der Xachkommen- schaft zeigt an, wie geschwächt das Individuum des Freilandes trotz seiner äußerlich guten Entwicklung schon war.
2 Wenn von den Samen des Jahres 1914 nicht einzelne nnch lehensfähigc Spätkeimer waren, was nicht untersucht wurde, so sind die Linien ausgestorben. Von den Samen des Jahres 1915 starben die meisten im ersten Jahre, der Rest im zweiten Jahre nach der Reife, und zwar stets vor der Keimung ab.
''iiliij^keit der l.inicnerliallung. "tW
B.
Aus der Xaclikommeii.scliaft des lU. Nodiums einer kräftigen Freiland- ptlanze 1913 mit drei Seitenzweigpaaren, dessen Samenkeimung 1914 noch keine Schwächung verriet. Hrnte : 4. Juli.
F (^1915) Ind. Nr. 278 am Hauptstamme zehn blühende Nodien, zwei Seitenzweigpaare) liefert 48 Samen aus fünf Nodien; die obere Hälfte des Ilauptsprosses und die Seitenachsen erzeugen keine Samen.
Keim Uli- 1916 < erstjährige Keimung): l.N: 1:0; 2. N: 15 : 4; :?. X : 13 : •); 4. X: 19 : .">. Kein Keimling erreicht die Samenreife.
Keimung 1917 (zweitjährige Keimung): 1. X: ü; 2. N: lä : 1 ; 3. X: 13:3; 4. X : 19:3. Daraus entwickeln sich vier Pflanzen, hiervon erreiciien die Samenreife:
Ind. Xr. 441 und Ind. Xr. 444,
am llauptsproß sechs blühende ' zwergiges, unverzweigtes Exemplar, Nodien, zwei reich blühende Seiten- ' mit drei blühenden Nodien.
zweigpaare. Krnte: vom Hauptsproß 75 Samen. 14 Samen
von den Seitenaehsen 84
Keimung 191S 77) : :iG, 84 : (» . j 14 : 14
Sämtliche Keimpflanzen gehen ein.
Aus den vor.stehenden Zu-sammenstellungen geht die geringe Erhaltungsmöglichkeit von Spätkeimern und deren Nachkommen hervor; sie zeigen überdies, wie in vereinzelten Fällen (Ind. Nr. XVa und b, Ind. Nr. 441) innerhalb der Grenzen des Individuums noch eine kräftige Lebens- entfaltung, allerdings nur bei optimalen äußeren Bedingungen, möglich ist, gleichsam ein letztes Aufflackern vor dem sicheren Untergange der Linie.
Durch günstige äußere Bedingungen, insbesondere durch kräftige Ernährung, läßt sich, wie wir eben sahen, bei ein- zelnen Exemplaren aus einer im ganzen geschwächten Linie noch eine schöne Individualentwicklung erzielen, eine Er- höhung der Erhaltungsfähigkeit indessen über das individuelle Maß hinaus ist hierdurch nicht oder mindestens nicht sehr weitgehend möglich. Es lag die Frage nahe, ob dies erreicht werden könnte, wenn derart kräftig entwickelte Spätkeimer
4I(S A. Spei-lich,
mit dem Pollen vollwertiger Frühkeimer belegt würden. Da, wie wir aus dem vorhergehenden Abschnitte wissen, die Entscheidung über Keimkraft und weitere Schicksale eines Samens spätestens bei der Befruchtung oder nur etwas später, jedenfalls aber vor der sichtlichen Schwellung des Fruchtknotens fällt, sollte hierdurch festgestellt werden, ob die Befruchtung selbst an der durch die Aszendenz gegebenen Konstitution des Individuums noch etwas zu ändern imstande ist oder nicht. Dasselbe Ziel wäre in negativer Richtung durch Bestäubung eines vollwertigen Frühkeimers mit dem Staube eines Spätkeimers denkbar. Nun hat aber die Aus- führung entsprechender Versuche auf breiter Basis die Schwierigkeit, daß gleichzeitig eine größere Anzahl von Spät- keimern annähernd gleich guter Entwicklung niemals zur Verfügung steht. Solche Pflanzen sind eben, wie aus dem früheren hervorgeht, in der Gesamtkultur eines Jahres ver- einzelte Erscheinungen. Die betreffenden A'ersuche mußten daher zur Gewinnung von Vergleichswerten derart durch- geführt werden, daß von den Blüten eines Späti>:eimers die Hälfte mit Pollen eines bestimmten kräftigen Frühkeimers, die andere Hälfte mit eigenem Pollen belegt wurde. Völlig einwandfrei sind diese \'ersuche mit Rücksicht auf die bekannte Ungleichwertigkeit von Kapseln verschiedenen Ranges freilich nicht. Das Ergebnis sowohl dieser Kreuzungen als auch der Umk^hrung, deren Ausführung im Materiale keine Grenzen gezogen sind, war durchaus eindeutig: soweit bisher festgestellt werden konnte, ändert der Pollen einer Pflanze von anderer innerer Verfassung an der Keimkraft eines Individuums nichts, weder im positi\'en noch im negativen Sinne. ^
Das folgende Beispiel, das sich auf das schon oben herangezogene Ind. Nr. 441 Ü917) bezieht, wirkt deshalb besonders überzeugend, weil die Blüten der im allgemeinen bevorzugten unteren Nodien mit dem Pollen eines Früh-
1 Mit liiücksicht auf die Bedeutung dieser l'iage, auf die ich im theoretischen Teile noch zurückkommen werde, sind jedoch erneute Versuche mit einer größeren Zahl von Spätkeimern unbedingt notwendig.
Fähigkeit dcv i.inienerlKiilung. 41 J
keimers, die Blüten der allgemein benachteiligten oberen Xodien mit eigenem Pollen belegt wurden und trotzdem an Keimkraft die unteren übertrafen.
Mit Pnllcn des Frühkeimc rs am Kl. .] u n i
bestäubte Blüten: 2. Nod. (1 BUite) Einte 12 Samen. Keimung 1918 : 1
3. M i t eige n e m Pollen bestäubte Blüten: 4.
6.
|
(! Blüte» |
11 |
|
(2 Blüten,) » |
13 |
|
(2 Blüten) > |
14 |
|
(2 Blüteni • |
l(i |
|
(1 Blutet |
9 |
13
Summe: 75 Samen, Keimung 1918
i>ie Keimlinge entwickelten '-ich bekanntlicli durchwegs schlecht.
Wenn man beachtet, daß die Samenernte der unteren Nodien, wovon jede.s nur eine Blüte zur Entwicklung brachte, sich nahezu auf der Höhe der oberen Nodien mit Je zwei Blüten hält, so ist ohneweiters klar, daß der Pollen des gewühlten Frühkeimers sehr wirksam war, es demnach an der Bestäubung selbst gewiß nicht gefehlt hat.
Es sei schließlich noch die Frage kurz erörtert, ob es Samen gibt, die freiwillig erst im dritten Jahre nach der Reife keimen. Daß die Samen von Aledorolophus noch im dritten Jahre nach der Reife ihre Keimkraft bewahren, ist bekannt;* fraglich erscheint es aber, ob seit der Reife kon- tinuierlicli unter normalen Keimungsbedingungen gehaltene Samen erst nach einer freiwilligen Ruhe von über zwei Jahren sich innerhalb der feststehenden Periode zur Keimung anschicken und ob Keimlinge aus solchen Samen noch lebensfähig sind. Obwohl ich die erste Frage nicht rundweg verneinen möchte, so kann ich doch sagen, daß mir unter den vielen tausend Samen kaum ein Same mit einer frei- willigen Ruhe von über zwei Jahren untergekommen ist. X'erpaßt ein Same, der noch im zweiten Jahre nach der Reife lebt auch das zweite Frühjahr, so stirbt er spätestens im Sommer oder im Herbste ab. Ausgeschlossen jedoch scheint mir nach aller Erfahrung mit Spätkeimern die Lebens-
^ Vgl. Heinricher, Die grünen Halbschmarotzer II. p. 413 und 414.
420
A. S p e r 1 i c h ,
oder gar Fortpflanzungsfähigkeit von Individuen, die solchen Samen noch erwachsen sollten.
Anders verhält sich die Sache bei Samen, die eine Zeit lang gezwungen ruhten. Erfolgt der Anbau beispielsweise nicht im Jahre der Reife, sondern erst im nächsten Jahre zu . einer Zeit, da die erste Keimperiode schon abgelaufen ist, so ist es begreiflicherweise möglich, daß Spätkeim er erst im dritten Jahre nach der Reife erscheinen. Erfolgt aber der Anbau erst nach Ablauf von zwei Keimperioden, so können auch die Frühkeimer nicht eher als im dritten Jahre nach der Reife erwartet werden.
Die Keimfähigkeit der Samen hält sich auch bei erzwungener Ruhe, wie sie sich durch trockene Aufbewahrung ergibt, nicht gleich lange; es kommt vielmehr auch in dieser Hinsicht darauf an, in welcher Verfassung sich das samen- tragende Individuum befand. Je geschwächter dieses, um so kurzlebiger im allgemeinen seine Samen. Die folgenden Beispiele zeigen das Schicksal von Samenproben der Ernte 1915, die von Individuen bekannter innerer \'erfassung stammen und zur Prüfung der Erhaltung der Keimkraft bei erzwungener Ruhe erst nach Ablauf von zwei Keimperioden (d. i. 1915 16 und 1916/17) am 28. Mai 1917 angebaut wurden.
.4. Von keimkräftiuen Indix'iouen:
|
I , X, Gleich bei der Ind. Nr. ,. ,, ,, , /tqtr\ ' Samen yiiellung als ^ ^ ^^' ' tot befunden |
Im Keimbett vor der Keimung abgestorben |
Keimlinge in der Keim- periode 1017-1918 |
||
|
251 262 |
16 |
3 0 0 1 1 |
I 3 |
6 4 |
Fälligkeit der Linienei'liallunn. 421
B. Von geschwächten Individuen:
„,.,,., Im Keimbett Keunlmi^e
, , ^, , Gleich bei der , . , ^
Ind. Nr. ,-. ,-w n , vor der m der
/inir\ Samen Quellung als ., . ,. . . ,
(1915) .^ . f °j Keimung Keimpenode
abgestorben 1917—1918
252 a 6
252 /' 14
Es ist ohnevveiters verständlich, daß bei dieser Sachlage Angaben in der Literatur möglich sind, die besagen, daß die Samen von Alectorolopliiis ein längeres Trockenliegen nicht vertragen. Bekommt der Experimentator zufällig in freier Natur größtenteils Individuen von der \'erfassung der Gruppe B in die Hände, so ist diese Beurteilung unvermeidlich.^
4. Die Ungleichwertigkeit der Samen einer Kapsel oder eines Nodiums.
Herabsetzung der Samenkeimkraft, die sich durch Keim- verzug und Keimungsunfähigkeit äußert, lernten wir im Vor- hergehenden als Grade der Schwächung eines Individuums kennen, das dessenungeachtet, rein äußerlich betrachtet, noch die volle Entfaltungsmöglichkeit seiner vitalen Potenzen be- sitzen kann, wie sie sich vorzüglich durch ein auf kräftiger Ernährung beruhendes Wachstum, durch Produktion zahl- reicher Blüten und von reservestoffreichen Samen offenbaren. Erst in der Nachkommenschaft solcher Individuen gesellt sich bald bei den Kindern, bald bei Enkeln oder noch später eine offenkundige Herabsetzung der individuellen Entwicklungs- möglichkeit hinzu, die entweder durch das Absterben nach der Keimung und in der rein vegetativen Periode oder durch die mangelhafte Entwicklung der Makro- und Mikrosporen
1 So beispielsweise bei M. L. G a u t i e r, Sur le parasitisme du Mdampynim pratense (Revue generale de Bötanique, 20, 1908) ; bezüglich Rhinonthus richtiggestellt durch' Heinricher (Die grünen Halbschrnarotzer V, p. 282 bis 283).
422 A. Sperlich,
oder aber durch ein allgemeines Zurückbleiben in allen Maßen trotz günstiger äußerer Bedingungen, also durch ausge- sprochenen Nanismus, in Erscheinung tritt. Die Ausprägung der genannten Schwächungsgrade ist abhängig vom Zeit- punkte der Entstehung des Individuums und seiner Vor- fahren oder, was auf dasselbe hinausläuft, von der Rang- ordnung der betreffenden samenliefernden Fruchtkapseln. Die Ausprägung und deren A b h ä n g i g k e i t w i r d um s o a u f- fälliger, je mehr die Fähigkeit der Erzeugung lebens- kräftiger Linien — hierfür wähle ich den Ausdruck phyletische Potenz - hinter der Entwicklungsfähigkeit des Individuums, den im Rahmen des E i n z e 1 1 e b e n s sich offenbarenden Potenzen, zurückbleibt oder je weiter die Differenz zwischen innerer Verfassung und äußeren Maßen klafft.
Während sich die Abhängigkeit der phyletischen Potenz bestimmter Individuen von dem Zeitpunkte ihrer Ent- stehung mit aller Gewißheit aus den kultivierten reinen Linien ableiten ließ, stößt, wie schon einmal hervorgehoben (p. 407 u. 408), die Tatsache, daß sich die einzelnen Samen einer und derselben Kapsel oder deren Nachkommen verschieden N'erhalten, daß unter Umständen einzelne Samen eines älteren Nodiums sich minderwertiger zeigen als Samen eines jüngeren, zunächst auf Erklärungsschwierigkeiten. Auch diese Unter- schiede werden um so auffälliger, je weiter die innere Schwächung des Individuums gediehen; sie treten bei stark geschwächten schon bei der Keimung ihrer Samen, bei weniger geschwächten erst in deren unmittelbarer oder späterer Nachkommenschaft in Erscheinung. So wurde beispielsweise (siehe Tabelle II auf p. 398 u. 399) der Unterschied zwischen den vier i-'j-lndividuen, die derselben Kapsel der ersten Freiland- ernte 1912 erwuchsen, erst in F^ recht auffällig, nachdem sich allerdings schon in F.. Anzeichen von Differenzen bemerkbar gemacht hatten. Es seien im folgenden zunächst zur Vervollständigung des Bildes Fälle, bei denen die ver- schiedene innere Verfassung der Samen einer Kapsel schon bei diesen selbst und ein Fall, bei dem sie an der weiteren Entwicklung der Keimlinge zum Ausdruck kommt, vorgeführt.
I"ähif<keit der Linienerhaltung. 423
Keimungsbeginn der Samen eines Individuums aus kräftiger Linie
(nach wöchentlicher Beobachtung in der Keimperiode 1917 IHi.
Ind. Nr. 28;") (1917\ unverzweigt, mit neun blühenden Nodien, 1. Blüte am 8. Juni, Selbstbestäubung entvvicklungsgemäß.
1. Nnd. '1 Blüte I 3 Samen;!
es keimen am 11. Jänner: 1, am 18. Jänner: 1 , zusammen 2
2. Nod. (2 Blüten) 10 Samen; es keimen
am 31. Dezember: 2, am 11. Jänner: 5, am 18. Jänner: 2, » 0
3. Nod. (2 Blüten) 1 1 Samen ; es keimen
am 18. Dezember: 1, am 11. Jänner: .">, am 18. Jänner: 4, > lU
4. Nod. (2 Blüten' 12 Samen; es keimen am 31. Dezember: 3,
am 11. Jänner.: 7. am 18. Jänner: 1, am 25. Jänner: 1, > 12
5. Nod. (2 Blüten) 9 Samen; es keimen
am 31. Dezember: 2, am 11. Jänner: 7, » 9
6. Nod. (1 Blüte) 3 Samen; es keimen
am 31. Dezember: 1, am 11. Jänner: 2, > 3
7. bis 9. Nod. die Blüten sind unfruchtbar.
Von • 48 Samen keimten 45
Keimungsbeginn der Samen eines Individuums aus einer geschwächten
Seitenlinie. 2
Ind. Nr. 134 (1917). unverzvveigt, mit sieben blühenden Nodien, 1. 'ilüte am 12. Juni, Selbstbestäubung entwicklungsgemäß.
1. Nod. (1 Blüte) Pollen unwirksam
2. Nod. (1 Blutet 2 Samen; es keimen
am 11. Jänner: 1, am 2."). Jänner: 1, zusammen 2
3. Nod. (1 Blüte) 4 Samen; es ktimen
am 31. Dezember: 2, am 25. Jänner: 1, am 1. Februar: 1, » 4
4. Nod. (1 Blüte) 3 Samen; es keimen
am 25. Jänner: 1, am 1. Februar: 1, am 10. März: 1, > 3
5. Nod. (1 Blüte) 8 Samen; es keimen
am 11. Jänner: 2, am 18. Jänner: 3, am 25. Jänner: 3, > 8
6. Nod. (1 Blüte) 8 Samen; es keimen am 31. Dezember: 1, am 18. Jänner: 3, am 25. Jänner; 1. am 1. Februar: 1,
am 8. Februar: 1, > 7
7. Nod. (1 Blüte') Pollen unwirksam
Von 25 Samen keimten 24
1 Die Blüte des I . Nodiums ist sehr geschwächt, vgl. die Auseinander- setzung auf p. 413.
'•^ Die Außenbedingungen waren sowohl für die Entwicklung der Mutterpflanze als auch für die Keimung der Samen dieselben.
424 A. Sperlich,
Ein bei Erdkultur nicht wahrnehmbarer Unterschied der Samen bezieht sich auf das Datum ihres Keimungs- beginnes innerhalb einer Keimperiode, hi dieser Beziehung zeigen sich Samen \'olll-cräftiger hidixiduen ziemlich gleich- wertig, während Samen geschwächter Individuen oft weit auseinandergehen, auch wenn sie derselben i\apsel ent- stammen. So im voranstehenden Beispiele.
Obwohl in beiden Eällen das Keimprozent ungefähr das- selbe ist, zeigt sich die Schwächung des Ind. Nr. 134 gegen- über 285 am späteren Keimungsbeginn xieler Samen und besonders am weiten Auseinanderliegen der .Keimungsdaten (man beachte das 4. und 6. Nodium) der Samen einer Kapsel ganz offenkundig. Auch in dieser Beziehung läßt sich indes durch Herabsetzung der Samenproduktion Wandel schaffen genau so, wie es rücksichtlich der Erhöhung des allgemeinen Keimprozentes in einem früheren Abschnitte besprochen wurde.
Ind. Nr. 73 (1917) gehört der weiteren Verwandtschaft \'(m 134 an, ist wie dieses unverzweigt, öffnet die ei'ste Blüte am 12. Juni und hat gleichfalls sieben blühende Nodien, von denen jedoch Nodium 3 bis 7 der in Entwicklung be- griffenen Blüten beraubt wurde. Das Ergebnis dieses Ein- griffes rücksichtlich der Samenkeimung ist folgendes:
1. Nod. (2 Blüten) 7 Samen: es keimen am 27. November: 6,
am 31. Dezember: 1,
2. Nod. (1 Blüte) 3 Samen: es keimen am 1<S. Dezember: 3.
Mit dem 27. November ist das früheste Keimungsdatum dieser \'ersuche erreicht. ^ Die Erhöhung der Keimkraft, die sich hier durcii Erhöhung der Keimungsgeschwindigkeit offenbart, ist augenfällig.
Verspätet keimende Individuen bleiben in ihrer ganzen Entwicklung zurück; so erscheinen hin und wieder zwischen vollblühenden Exemplaren einer Kapseldeszendenz sogar noch im Mai verspätete Nachzügler über der Erde.
Die innere \'erschiedenheit der Samen einer Kapsel muß sich aber nicht gleich bei der Keimung (offenbaren, sondern
1 Von abnorm frühen Koimungen \v\yd später die .Rede sein
l'iihij^koit dci- I.inicncrlialtung. 425
tritt iit't erst während der Entwicklung dei- Keimpflanzen in Erscheinung. Auch hierfür ein l^eispiel;
Von den 10 Samen des 11. Nodiums von Ind. Nr. 159 {1917) kräftiger Aszendenz keimten 8 am 31. Dezember 191 7.
1 am 4. Jänner 1918, 1 Same in dieser Periode überhaupt nicht. 7 Keimlinge vom 31. Dezember wurden sofort nach der Revision aus der Keimschale in einen entsprechend vor- bereiteten Topf mit zentraler Grasnarbe verpflanzt, was mit vielen anderen keimenden Samen anderer Herkunft, die uns hier nicht weiter beschäftigen sollen, in gleichet Weise geschah. Die Töpfe kamen ins ungeheizte und größtenteils frostfreie Südxersuchshaus des Institutes, wo sich die Pflanzen, vor direkter Sonnenbestrahlung geschützt, bis zur Samenreife entwickelten. \'on diesen sieben gleichen Bedingungen aus- gesetzten Keimlingen annähernd gleichen Keimungsbeginnes erschienen 4 am 12. Februar 1918, 1 am 24. Februar und
2 sogar erst am 10. März über der Erde. Die weitere ver- schiedene Entwicklung ist aus Fig. 1, Tafel 1 ersichtlich, die eine am 31. März erfolgte photogi'aphische Aufnahme Aviedergibt. Hierzu sei beiläufig noch folgendes bemerkt;
Jeder Beschauer der Kultur, der die Vorgeschichte der Pflanzen und die Tatsache nicht kennt, daß es sich um Geschwister handelt, wird xxrsucht sein, die \erschiedene Entwicklung ausschließlich auf die verschiedene Ernährung der Parasiten zurückzuführen. Die weitgehende Abhängigkeit der morphologischen Ausbildung dieser Pflanzen vom (irade der Ernährung ist ja aus Heinricher's umfangreichen Ver- suchen allgemein bekannt. In der Tat haben von den sieben Pflanzen nur fünf den Wirt ei-faßt, die zwei kleinsten nicht: aber nicht, weil ihnen etwa durch die Konkuri'enz der Geschwister die Möglichkeit hierzu genommen wurde, sondern weil sie^ den Wirt infolge ihrer geschwächten inneren \^ei"- fassung nicht auszunützen vermochten. Um diesen Tat- bestand zu bekräftigen, habe ich die am gleichen Tage auf- genommenen Kulturen Fig. 2, Tafel I und Fig. 3, Tafel tl beigefügt. W'ir sehen in F'ig. 2 vier auf annähernd gleicher Stufe wie die zwei kleinen Pflänzchen von Fig. 1 .stehende Individuen anderer Herkunft, hier ohne Konkurrenz rnit
Sitzb. d. mathijin.-natur'.v. KL, Abt. I, 128. Bd. '■!>'
42() A. Speiljch,
kräftigeren Genossen bei gleich guter Entwicklung des Wirtes. Diese erscheinen gegenüber jenen übrigens noch geschwächter,, wenn man bedenkt, daß sie die Überlebenden von sieben Keimlingen sind und nur ihrer zwei zur Blüte kamen. Ebenso^ zeigt Fig. 3 die verschiedene Entwicklung zweier Geschwister ohne Kampf um den nährenden Wirt.
Der Vollständigkeit halber soll noch das weitere Schicksal der sieben Geschwister in Fig. 1 kurz verzeichnet werden.
1 erblühte am 25. April, II am 3. Mai, III am 5. Mai, i\' am 8. Mai (V wurde entfernt), VI am 23. Mai und VII am 25. Mai. ^ I lieferte 45 Samen aus 5 Nodien, II 18 Samen aus 2 Nodien, III 12 Samen aus 2 Nodien, IV 7 Samen aus 2 Nodien, VI 3 Samen aus 1 Kapsel, VII 3 vSamen aus
2 Nodien.
Gilt für die innere Verschiedenheit der Samen einer Kapsel oder eines Nodiums, bei denen sich, wie wir eben sahen, die Verhältnisse des Individuums oder einer Individuen- gruppe im Kleinen wiederholen, auch der Zusammenhang mit dem Zeitpunkt der Entstehung wie für das Samen- material des ganzen Individuums oder der ganzen Gruppe- — Denkbar ist der Zusammenhang immerhin. Wir können an- nehmen, daß von den Pollenschläuchen nicht alle gleichzeitig ihr Ziel erreichen, wobei individuelle Verschiedenheiten eine ebenso große Rolle spielen könnten wie die Tatsache, daß- der Weg zu den einzelnen Samenknospen ein \erschieden langer ist. Sind ja oft, rein äußerlich betrachtet, die der Griffelbasis genäherten Samen größer, also besser ernährt als die tiefer liegenden. Damit wäre aber noch nicht aufgeklärt, warum Samen höherer Nodien, für die im allgemeinen eine spätere Entstehung anzunehmen ist, oft innerlich kräftiger sind als Samen tiefei-er Nodien. Einen Ausweg böte die Annahme, daß der im unteren Nodium wirksame Pollen teil- weise später Schläuche trieb, die Schläuche träger wuchsen und dementsprechend langsamer ihr Ziel erreichten als die
1 Also genau um ciiiL-n .Monat gegenüber dem kräftigsten Naclilo>nniien verspätet.
l'"ahigl<eit der Liniciieilialtuiii;. 42/
Schläuche des meist in einem Zeitabstande von 24 Stunden auf die Narben des höheren Nodiums gebrachten Staubes; hierbei könnte zudem die Länge des Griffels, die im Zeit- punkte der Pollenkeimung nicht bei allen Bliiten dieselbe ist, eine gewisse Rolle spielen. Bei diesen Gedankengängen ist durchaus vorausgesetzt, daß jedem Individuum ein bestimmtes Maß phyle tischer Potenz zu eigen ist, das sich in den e r s t e n t vv i c k e 1 1 e n N a c h k o m m e n größtenteils ei-schöpft und an die späteren immer sparsamer verteilt wird. Der positive Effekt, der durch die Herabsetzung der Samenproduktion, sei es durch Reduktion in der Entwicklung des Individuums, sei es durch irgend- welche Verhinderung an stärkerer Samenbildung bei großen Exemplaren, ausnahmslos erzielbar ist, die korrelati\'e Ver- schiebbarkeit der inneren Verfassung bei Samen tieferer und höherer Nodien, bei Samen der Haupt- und Neben- achsen bilden die tatsächliche Grundlage für diese Voraus- setzung, die sich auch ri^icksichtlich der relativen VVert- bestimmung von Samen eines bestimmten Nodiums, wie der oben mitgeteilte Versuch mit Ind. Nr. 73 gegenüber 11^)4 zeigt, bewährt hat. Andrerseits darf nicht außeracht bleiben, daß, wie erinnerlich — vgl. den auf p. 412 u. 41:') mitgeteilten \'ersuch — ■ die Leistung \on Nodien verschiedenen Ranges doch nicht \-oll kommen wechselseitig ersetzbar ist. Bei größeren Individuen sind das unterste Nodiimi oder die zwei imtei-sten und die Gipfelnodien der Hauptachse, die Nodien der Seiten- achsen zvveifellos in jeder Hinsicht schwächer. Deswegen dürfte es das Richtige sein, innerhalb des bestimmten Individualmaßes ph3'-letischer Potenz, das mit bekannten Ein- schränkungen am Individuum nach oben und unten \er- schiebbar ist, zwar vom Indixidualmaße abhängige, aber doch untereinander verschiedene Nodialmaße anzunehmen, in welchen die während der Entwicklung des Individuums sich ändernden inneren Zustände zum Ausdruck kommen. So wird es ohneweiters verständlich, daß Samen eines höheren, also zeitlich späteren Nodiums wertvoller ausfallen können, als einzelne Samen tieferer, also zeitlich früherer Nodien. An einem Beispiel sei dies nochmals erläutert:
42S
A. Sperl ich ,
Ind. Xr. 350 (11*17) ist eine große Pflanze aus geschwächter Linie; zwei Seitenzweigpaare, am Hauptsproß zehn blühende Nodien, erste Blüte am 17. Juni, letzte Blüte am 10. JuH. Die Seitenachsen lieferten ^'2 Samen. die — di'ei ausgenommen — vor der Keimung abstarben.
Xod. Blüten Bestaubt am ; Samen
',s keimten
Zu- sam- men
10.
Ui. Juni mit Pollen des 1. Xod.
\ '1\. Jimi mit . l'ollen des ! 2. Nod.
... JLmi r l'ollen d 4. Nod.
i| 20. Juni mit j. Pollen des ) 0. Xod.
|j 29. Juni mit \y Pollen des i) Iti. Nod.
0 3
0 0
3
11
13
0
am 31. Dezember: 1; am 1 1. Jänner: 2
am 31. Dezember: 3; am
1 1. Jänner: 3 ' 6 I
am IS. Jänner: 3 i 3
am IS. Dezember; 4; am
31. Dezember: 3; am i
1 1 . Jänner: 3 ; am 2Ö. j
Jänner: 1 ! 1 1
am 31. Dezembei': 2; am |
1 1. Jänner: 4; am 1 S, '
Jänner: 1 ; am 2.". Jan- ,
ner: 1 : am8. Februar: 1 ' 9
am 31. Dezember: ö; am I 1 1 . Jänner; ■') : am 18. Jänner: 3 13
starben vor derKeimung ab.'
Die Blüten der ersten zwei Nodien sind im allgemeinen sehwach, inr Pollen ist wenig wirksam. dei- Pollen des 4. Xodiums ist gut. das ö. Xodiun. abei- jedenfalls in den Samenanlagen noch schwach, im 0. Xodium erreicht das Individuum die Fähigkeit stärkerer .Samenproduktion, seine Samen zeigen, soweit sich dies aus der Keimkraft erschließen läßt — streng: bewiesen würde es erst in der weiteren Xachkommenschaft — , auch dii- stärkste phjietische Potenz. In dieser Beziehung zeigen sich die gleich- zeitig bestäubten Blüten des^ 7. Xodiums bedeutend schwächer, wie wir annehmen, infolge der stärkeren Inanspruchnahme des verfügbaren Maße> durch das vorhergehende Nodium. Das drei Tage nachher mit Pollen de^ liräftigen 0. Xodiums sehr wirksam bestäubte R. Xodium erweist sich wieder keimkräftiger, erschöpft aber zugleicli das gesamte 1 nd i vid ual maß phyle tisch er Potenz; denn weder die schönen Blüten des l»'. Xodiums
J
I-"ähiL;-koit der Linicnei-Iuiltunü,-. 429
— das 9. ist wieder im allgemeinen seliwäcliei- — noch die zwölf Blüten .;n den zwei Scitenaolisenpaafen liefern lebensfähige Samen.
Eingehende \'ersuche müßten die genaueren Beziehungen zwischen dem Individualmaß und den Nodialmal.ien erst auf- decken. Ich denke mir solche ausführbar, indem die Blüten nicht entwicklungsgemäß \\'ie bisher zumeist, sondern in ver- schiedenster, auch in umgekehrter Folge, Gruppen von Nodien \-erschiedenen Ranges gleichzeitig, die Blüten eines Nodiums zu verschiedenen Zeiten bestäubt und indem zwischen den Bestäubungen Pausen verschiedener Dauer eingeschaltet werden. Da die Blüten ziemlich langlebig sind — nach meinen Beobachtungen halten sich die Blüten je nach dem Wetter ](^ bis 18 Tage — sind solche Versuche innerhalb gewisser Grenzen möglich, wobei die Hauptschwierigkeit die \'erljinderung von Autogamie und die Erhaltung annähernd gleicher äußerer \'erhältnisse bilden dürfte.
II. Teil.
Der Keimungsrhythmus von Alectorolophus hirsutiis und über Versuche, ihn zu beeinflussen.
Der normale Entwicklungsgang der Pflanze. Einfluß der Temperatur auf die Keimung.
Im X'orhergehenden wurden Untersuchungen mitgeteilt, die sich zum Ziele gesetzt hatten, die hi'»chst unregelmäßigen Keimungserfolge roher Aussaaten dei- Pllanze aufzuklären. Sie führten zur Erkenntnis, daß der häutige Keimverzug über ein Jahr und die noch häufigere Keimungsunfähigkeit mor- phologisch und stofflich einwandfreier Samen mit der äußerlich, besonders in den \"egetati\"en Funktionen zunächst nicht erkennbaren Schwächung der Individuen in ihrer phyletischen Potenz zusamme ihänge, mit welchem Aus- drucke die Fähigkeit des Individuums bezeichnet sei, sich in den zukünftigen Generationen lebens- und fortpflanzungs- fähig zu erhalten. Ganz unberücksichtigt blieb bei diesen Untersuchungen die Furage des Keimungsrhythmus. Es ist eine bekannte Tatsache, daß die Samen \on Aleciovoloplms
430 A. Sperlich.
sowie vieler anderer Pflanzen ^ nur zu einer bestimmten Zeit des Jahres nach einer bestimmten Ruhepefiode keimen, zu einer Zeit, die auch von den Nachzüglern im folgenden Jahre streng eingehalten wird. Versuche, diese Rhythmik zu stören und hierdurch Einblick in die Abhängigkeitsverhältnisse der Keimung von äußeren Faktoren zu gewinnen, wurden bisher nur von Heinricher nebenbei ausgeführt.'- Sie hatten keinen Erfolg. Über eigene Versuche in dieser Richtung, die neben den im Vorhergehenden mitgeteilten einhergingen, sei hier und in einer folgenden Abhandlung berichtet. Auch sie führten bisher nicht zu irgendwelcher Änderung der Ruheperiode, \er- schafften mir aber einen genaueren Einblick in die Keimungs- rh3''thmik und gewisse Keimungsbedingungen und brachten zu- dem Beziehungen zu dem Probleme des vorhergehenden Ab- schnittes.
Die normale Entwicklung der Ptlanze und ihrer Samen ist in unserem Klima die folgende: Die Blüte beginnt anfangs Mai, erreicht zwischen dem 20. und 31. Mai ihren Höhepunkt und erstreckt sich bis Ende Juli.-"' .\n der späten Blüte beteiligen sich Nachzügler infolge innerer Schwächung. vorzüglich aber .Seitenachsen 1. und 2. Ordnung vegetativ kräftiger hidividuen. Die einzelne Blüte kann sich in unbefruchtetem Zustande, wie schon einmal erwähnt, 10 bis 13 Tage halten. Ist Bestäubung erfolgt, so machen sich am Griffel schon nach 24 Stunden X'eränderungen bemerkbiu% die Corolle zeigt nach 2 Tagen Erscheinungen der Postfloration. Nach weiteren 2 Tagen wird die Schwellung des Fruchtknotens deutlich. Das Offnen der Kapsel beginnt mit ziemlicher Konstanz 22 Tage nach der Bestäubung. Auf den Verlauf der Öffnung und der Loslosung der Samen von der Placenta hat Temperatur und Feuchtigkeit einen begreiflichen Einfluß. Die Reife der ersten Früchte tritt anfangs Juni ein, der Großteil reift zwischen Ki. und 20. Juni, in stark abfallender Zahl können Kapseln bis .Mitte August geerntet werden.
Die früheste Keimung der Samen ist Ende November desselben Jahres, i die höchste Zahl wird anfangs Jänner erreicht; hierauf fällt die
^ Näheres hierüber in W. Kinzel's Buch Frost und Licht.
■-' In -Die grünen Halbschmarotzer V.« .Alehimpyniiii berichtet Hein rieh er auf p. 285, Fußnote 1 vim beiläufigen Versuchen mit Samen von AI. sttlmlphuis, die sich zum Ziele gesetzt hatten, durch Einwirkung von Frost die Samen vorzeitig — also noch im Jahie der Keife — zur Keimung zu bringen.
■■ In Getreideäckern des 15ühmerwaldes traf ich den Parasiten noch Mitte August blühend an.
l Das auf Grund von Versuchen in Erde m.itgeteüte Resultat Hei-nrichers (Die grünen Halhschmarotzer 11, p. 414 -Die Keimzeit für Alec/on>!opJiii^
Fälligkeit der I.inicnerlialtung. -+.'> L
Zahl rasch, Nachkeimungen sind bis in den April hinein möglich. Nach erfolgter positiv gei »tropischer Streckung des Hypokotyls konzentriert sich zunächst das ganze Wachstum auf die Wurzel. Wie an Kulturen im feuchten Haumc und in erdgefüllten Gefäßen mit Glaswänden beobachtet werden konnte, strebt die Hauptwurzel, nur wenig durch tiefe, dem Gefrierpunkte nahe Temperaturgrade im Wachstum verzögert, in die Tiefe und verzweigt sich reichlich, so daß das Wurzelsystem noch vor dem Hervorbrechen der Plumula aus dem Boden als ausgestaltet gelten kann; Haustorien werden indes nicht gebildet. Im Stadium rein imterirdischen Wachstums ist die Pflanze, den klimatischen Verhältnissen entsprechend, sehr frostbeständig. Die Bildung von Bodeneis, Eiskristalle an den Wurzeln im feuchten Räume werden von Individuen guter Konstitution ohne Schaden ertragen. Anders ver- halten sich Schwächlinge, wovon bei anderer Gelegenheit gesprochen werden wii'd. Der Zeitpunkt der negativ geotropischen Streckung des Hypokotyls, die im X'erhäitnis zum bisherigen, durch Fi'ost unterbi'ochenen Wachstum ziemlich plötzlich erfolgt und hierdurch den Keimling rasch ans Tageslicht schafft, ist vor allem vom Charakter des Frühlings abhängig. Unter günstigen Ver- hältnissen, wie sie beispielsweise 1916 herrschten, erschienen die ersten Keimpflanzen schon Mitte Februar; die Erdtemperatur betrug zu dieser Zeit unter dem Einflüsse der klaren l'öhntage -f-6°. Das frostreiche Frühjahr des folgenden Jahres verzögerte die Streckung um einen ganzen Monat; im Fi-eilande wurden die ersten Keimlinge am 24. März, in meinen Kulturen am 27. .März gesehen. Die größte Zahl der Keimlinge erscheint durch- schnittlich Beobachtungen von 1913 bis 1918 zwischen 1. und 15. März, also ungefähr 2 Monate nach der Keimung. Nachzügler können bis zum Mai festgestellt werden. Es folgt nun eine ungefähr einen Monat — also durchschnittlich bis Mitte April — andauernde Periode, während welcher die Pflanze autotroph lebt.i Die Sproßknospe entfaltet sich, neue Blätter werden entwickelt, alles bleibt aber relativ klein und dicht beisammen. Die Sachlage ändert sich sodann mit einem Male; die Blätter vergrößern sich zusehend^, die .Streckung der Achse setzt ein : Die Pflanze hat mit ihren Haustorien Wirtwurzeln erfaßt und steht offenbar unter dem Einflüsse ihres Druckes. .\uf Grund dieser, oft schon innerhalb 24 Stunden, wenigstens in ihren Anfängen, an den Pflänzchen beobachtbaren Veränderung scheint die Entwicklung der Haustorien ziemlich rasch und an mehreren Wurzeln gleich- zeitig vnr sich zu gehen. Direkte Beobachtungen dieses Vorganges fehlen uns mich. Nach Ablauf eines weiteren Monates — Mitte Mai — ist die Pflanze blühreif.
isl zusammenfallend mit dem Frühlingsanfang« bezieht sich demnach niclit auf die eigentliche Keimung, sondern auf das Hervorbrechen Jer Plumula aus dem Boden.
•■ Also wesentlich anders als gewisse, gerade in der ersten Jugend anscheinend schon sehr anspruchsvolle Mi'/diiipyniiii- Arten. \'gl. Heinricher :Die grünen Halbschmarotzer V. p. 372.
4o2 A. Speilich,
Überblicken wir nun den geschilderten Lebensgang^ unserer hapaxanthischen Art, so nehmen wir im \'erlaufe des Jahres zwei ungleiche Ruheperioden wahr: Die eine von der Loslösung der Samen bis zur Keimung im Spätherbste oder Winter, durchschnittlich ö Monate andauernd, deren Charakter uns noch beschäftigen wird; die zweite irgendwann während des unterirdischen Lebens im Winter und \'or- friihling. Diese ist durch Frost erzwungen und kann jederzeit mit dem Steigen der Temperatur Unterbrechungen erfahren. Dal.) dem so ist, ergibt sich nicht nur aus den oben mit- geteilten Daten des Erscheinens der Pflänzchen über der Erde, sondern zudem aus Kulturversuchen im frost- freien Kalthause. Hier erschienen die ersten Ptlänzchen schon anfangs Februar (eiste Beobachtung am L Februar), benötigten also bei ununterbrochenem Wachstum zur Voll- endung des Wurzelapparates seit der Keimung (anfangs Jännerj nicht ganz einen Monat. Dem gegenüber den Frei- !ands\'erhältnissen \\"eit höheren Temperaturmittel entsprechend verlief auch die weitere Entwicklung der Pflanzen etwas rascher. Im Kaltb.ause blühte Alcctorolophits hirsiitus schon um den '12. April, gegenüber dem F'reilande ein \'orsprung eines Monats. Die Samen wurden dementsprechend zwischen 16. und 25. Mai reif.
F.ine eingehendere Betrachtung sei noch der Keimung gewidmet. Ihre Beobachtung erfolgte in Petrischalen, die mit gereinigtem, aber nicht sterilem Flußsand gefüllt waren, zum Teil auch bei nebenlaufenden \'ersiichen in erdgefüllten Gefäßen mit Glaswand — den bekannten Apparaten zur \'erfolgung des Wurzelwachstums. Um die äußeren Faktoren möglichst konstant und für alle .Samen gleichmäßig zu erhalten, kamen die Samen unmittelbar nach der jeweiligen Ernte ins Keimbett, das für alle Schalen mit gleich feuchtem Sande hergestellt wurde und auch in der Folgezeit überall gleich feucht erhalten wurde. Die Schalen gelangten hierauf in Dunkel kästen des Zimmers Oir kon- stante Temperatur, wo sie bis in den P'rühsommer des folgenden Jahres oder nach Bedarf noch länger verblieben. Leider gestatteten die durch den Krieg geschaffenen \'er-
- l'iihigkcit der Linicnerhaltung. 4. >.>
fiältnisse die Heizung des Zimmers nicht, so daß eine voll- kommen gleiche Temperatur durch die ganze Beobachtungs- zeit nicht erzielt werden konnte. Immerhin herrschte gerade während der Keimperiode im Winter eine ziemlich gleich- mäßige Temperatur (H bis 8°i und andere Versuche zeigten, daß die während der wärmeren Jahreszeit in den Dunkel- kasten herrschende Teniperatur, die 15° selbst im Hoch- sommer nicht überschritt, kein Hindernis für das Keimen der AledorolopJnisScimen ist. Die Lage des Zimmers — nord- seitig und größtenteils unter dem Erdboden — verhindert Temperaturschwankungen während des Tages fast vollkommen. Abfall und Zunahme innerhalb der angegebenen Grenzen verlaufen demnacli ganz allmählich durch Wochen und Monate und kommen keinesfalls als Keimungsreize in Betracht. Im folgenden seien die Keimungen einer Versuchsreihe des Jahres 1917/1918 auf Grund wöchentlicher Kontrolle mitgeteilt. Es handelt sich um Samen ausgewählter Individuen bekannter Aszendenz, die bis zum 16. Juli geerntet wurden. Was nach diesem Zeitpunkte reifte — einzelne Gipfelkapseln und späte Kapseln von Seitenachsen — erwies sich trotz tadellosen Aussehens als stark geschwächt. Von 903, bis zum 16. Juli geernteten Samen keimten 712, also 78- 8%; von den nach dem 16. Juli gewonnenen 418 Samen bloß 45, also 10-8'",,; nur 16 Samen hielten sich bis zum näch.sten Jahre lebend, 357 starben ab.
\'on den 71- KeimungeMi erfolgten:
Bis zum 21. Jänner 69
» 28. » 26
> » 4. Februar 11
s. . 11. » 4
» 18. > 2
» - 25. " 1
5. März 1
Am 7. April ein Nachzügler.
Auf ein rechtwinkliges Koordinaten-sj^stem bezogen, geben die Keimzahlen die in nachstehender Fig. 1 dargestellte Kurve.
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1 Es sind stets die neu hin z uko mmende n Keimungen angegeben.
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Fig. 1.
Frequenzkurve der Samenkeimung während der Keimperiode des Alccloro-
iopfnis Jtirsifliis; auT Grund der ausgewählten Individuen. Unter dem Datum
die Temperatur des Versuchsraumes.
Fälligkeit der l.inienerhaltung. 4'")i)
Sie gibt nicht nur den Charakter der Keimungsverhältnisse bei gleichbleibenden Außenbedingungen, ^ sondern auch den inneren Wert des Materials wieder. Wenn wir vom Anfang und vom Ende zunächst absehen, kann die Kurxe als streng ^symmetrisch gelten. In dieser Form kann sie jedoch nur auf Grund ausgewählter Individuen erscheinen und die Wandlungen, die sie bei Darstellung der Keim- \"erhältnisse irgendeiner P'reilandpopulation erfahren müßte, sind auf Grund der Darlegung im vorhergehenden Abschnitte ohneweiters feststellbar. Zunächst wäre die Kurve, den kleineren Keimzahlen entsprechend, in jedem Falle viel weniger steil und niemals symmetriscli. Der absteigende Ast fiele gegenüber dem aufsteigenden allmählicher ab und erstreckte sich viel weiter gegen das Frühjahr als Ausdruck der größeren Zahl später Keimungen, die, wie bekannt, mit dem Vorhandensein vieler innerlich geschwächter Individuen der Population zusammenhängt.
Die Keimungskurve aufeinanderfolgender (iene- lationen kann nicht konstant sein. Annähernd konstant wäre sie dann denkbar, wenn im Freilande in aufeinander- folgenden Jahren der Gesamtkomplex äußerer Faktoren, der an anderer Stelle eine eingehendere Besprechung erfahren wird, in gleicher Richtung selektiv wirkte. Ganz ausgeschlossen hingegen ist die Konstanz der Kurve bei reinen Linien, die nach unseren Erfahrungen Jahr für Jahr geschwächte Seitenlinien abgeben, was sich in einer zu- nehmenden \'erflachung der Kurve und Ausdehnung ihres rechten Astes offenbaren müßte. Die Kurve in Fig. 1 ist daher nur bei alljährlicher Auswahl des Frühesten \om Besten, durch peinliche Selektion erzielbar und hat dem- nach mit den der Form nach gleichen, die erbliche K'on stanz der X'ariationsweite in reinen Linien dar- stellenden Kurven keinen Zusammenhang. Es ist klar, daß man bei einer noch besser geglückten Selektion der Symmetrie näher kommen könnte als in unserer Darstellung.
^ Die leider nicht vernieidhare allmähliche Ab- und Zunahme der Temperatur innerhalb der oben mitgeteilten Grenzen ist aus der unter jedem Datum verzeichneten Gradzahl ersichtlich.
.4o6 A. Speilicli,
Noch etwas über den Anfang der Kurve. Wir sehen hier gleichsam einen kleinen Vorgipfel. Ein bestimmter be- scheidener Prozentsatz von vSamen erweist sich hierdurch gegenüber dem Gros als besonders keimkräftig. Womit dies zusammenhängt, vermag ich nicht anzugeben, da die Daten über die Herkunft dieser Samen in meinen Aufzeichnungen keine Gesetzmäßigkeit erkennen lassen. Mit Rücksicht auf X'erhältnisse bei verwandten Gattungen ist die .Sache gleich- wohl bemerkenswert. Wie bekannt, ^ können schon im Herbste beispielsweise Keimlinge von Meiaiiipvruiii im Freien angetroffen werden. Wir sehen, daß dies auch bei Alectoro- lophus noch möglich ist, wenn es die klimatischen Verhält- nisse im Dezember gestatten. Nach den \'ersuchen im Kalt- hause benötigt AlectoroJophns, wenn das Wachstum durch Frost nicht unterbrochen wird, zur Vollendung seiner unter- irdischen Entwicklung nicht ganz einen Monat und so müßten demnach bei einem schönen, lang andauernden Spätherbste gegen Weihnachten einzelne Keimpflanzen zu finden sein, die allerdings den Jäi:nerfrösten nicht gewachsen wären.
Wie schon bemerkt, war es nicht möglich, die Temperatur- verhältnisse im Versuchsraum die ganze Lebenszeit des Samens hindurch konstant zu erhalten. Aus den Angaben, die, in Fig. 1 unter dem jeweiligen Keimungsdatum zu rinden sind, sehen wir zwar, daß gerade während der Periode der Keimung annähernde Konstanz herrschte, ja sogar \iUlige Konstanz (3°j zur Zeit der stärksten Keimung, es steht jedoch noch die Frage offen, ob der Beginn der Keimung mit der allmählichen Abnahme der Temperatur zusammen- hänge, die strenge Periodizität also eine Folge des Temperatur- wechsels sei. Zur Beantwortung dieser Frage verblieb kein anderes Mittel als Versuche, die Temperaturgrenzen, inner- halb welcher überhaupt Keimung möglich ist, zu bestimmen. Zunächst sei bemerkt, daß bei einer Temperatur von 15°, der höchsten, die im Räume überhaupt herrschte, Keimung erfolgt, hierin demnach kein Hindernis für eine sommerliche Keimung zu erblicken ist. Bei Versuchen mit später Aussaar
1 Heinricher, Die grijnen Halbschmaiützer \',
Fiiliigkeit der Linienerlialtung. 4.m
(April), die in einer folgenden Arbeit behandelt werden, und zwar mit Samen, die sich seit der Ernte im temperierten Arbeitszimmer befanden, erfolgten Keimungen noch im Monat Mai, da der \'ersuchsraum in allmählicher Temperatur- zunahme 15° erreicht hatte, eine Temperatur, die mit gering- fügigen Schwankungen bis Mitte September erhalten blieb. Aber auch während der normalen winterlichen Keimperiode wurden im Kalthause bei einer mittleren Temperatur von U>° der inneren \'erfassung des Materials entsprechende Keimungen erzielt. Es ist somit eine Beeinflussung der Keim- periode durch die Temperaturabnahme innerhalb der Grenzen, wie sie der X'ersuchsraum geb(Uen, kaum in Betracht zu ziehen.
X'ersuche, den Samen vi}n Alcctovoloplius während seiner winterlichen Keimperiode im Zimmer bei einer mittleren Tem- peratur von 18". im Waimhause (Farnquartier) bei einer mittleren Temperatur von 22° oder gar im Vermehrungshause bei einer mittleren Temperatur \"on 27 "ö" zur Keimung zu bringen, scheiterten indes, selbst bei gutem Materiale. Ein Beispiel: Von 86 Samen gleichwertiger Nodien zweier Individuen guter Aszendenz wurden ,in drei Gefäßen mit Gartenerde je zwölf Samen angebaut. Ein Gefäß kam ins Arbeitszimmer, eines ins Warmhaus, eines ins Kalthaus. Nur hier erschienen Keimlinge, und zwar vom 1. bis 27. Februar. Die Unter- suchung der Erde ergab beim Zimmerversuch 9 gute, o ab- gestorbene Samen, beim Warmhausversuch 7 gute, o ab- gestorbene Samen. Nach allem dürfte die obere Temperatur- grenze für die Keimung der AlecforolophnsSamen zwischen 1.')° und 18° liegen.
Etwas genauer konnte das Minimum ermittelt werden. Dies liegt um 0°. In den Petrischalen, die ' während des Winters 1916/1917 im ungeheizten Nordversuchshause unter- gebracht waren, keimten die Samen bei Temperaturen zwischen 0° und 3° ganz regelmäßig; am 22. Jänner begann eine strenge Frostperiode, die Temperatur des Hauses schwankte zwischen — 5° und — 1°; in den Schalen bildete sich Elis. Wie mit einem Schlage setzte die Keimung aus, um erst am 7. Februar, da im Hause Temperaturen zwischen — 2°
4o.S A. Sperlicli.
und +2° herrschten und das Eis in den Schalen auttaute, aUmählich wieder zu beginnen.
Es wird nach Wiederkehr geordneter X'erhältnisse not- wendig sein, mit besseren Methoden die Kardinalpunkte für die Keimung zu bestimmen, wobei auf Grund der Möglich- keit, mit Material sehr weitgehend übereinstimmender innerer Verfassung zu arbeiten, einwandfreie Resultate zu erwarten sind. Für die uns hier interessierende Frage genügen indessen die bisherigen Ergebnisse. Sie haben gezeigt, daß innerhalb der im Räume der Hauptversuche herrschenden Temperatur- grenzen (3° bis 15°) Keimung jederzeit erfolgen könnte, wenn die Samen ihren inneren \'erhältnissen nach jederzeit keimungsfähig wären. Die für die Nachkommen von Individuen ungeschwächter phyletischer Potenz, die durchwegs im Herbste und Winter nach einer ungefähr 5 bis (3 Monate andauernden Ruhe zur Keimung schreiten, näher geschilderte Periode gilt auch für die geschwächten Spät- keimer des folgenden Jahres.
Aus den eben mitgeteilten Versuchen ergibt sich- schließlich, daß zwei, besonders in letzter Zeit \iel besprochene Faktoren bei der Keimung von Aleciovolophns nicht m Betracht kommen: Licht und Frost. Das — beim heran- gezogenen Beispiele — für unsere Pflanze gewiß sehr gute Keimungsergebnis von 78-8"/(, wurde ohne Mitwirkung des Lichtes und Frostes erreicht. Diese Feststellung ist notwendig, da Kinzei^ den Schmarotzer als P'rostkeimer bezeichnet und auf Grund seiner Erfahrungen dem Lichte eine frostersetzende Wirkung zuschreibt. Generell stimmt die^- gewiß nicht; inwieweit eine Keimungsförderung dui'ch Frost oder Licht an Samen roher Freilandsernten zur Beobachtung gelangen kann, wird an anderer Stelle besprochen werden.
Bemerkung.
Die Versuche über den Einfluß des Quellung^zeitpunktes, ülter den Einfluß \on Treibmitteln und des Lichtes und die sicli daran knüpfenden iheoretischen Erörterungen über den Charakter der Samenruhe unserer Pflanze werden in einer folgenden .Abhandlung inii-
1 \'gl. die -Angabe im einleitenden Kapitel der .Arbeit.
Fähigkeit der Linienerhaltung. 4.')it
geteilt. Hier seien zum Verständnisse gewisser Hinweise in den folgenden Kapiteln die hauptsächlichsten Ergebnisse kurz verzeichnet;
1. Vom Reifemonat Juni bis November ist der Zeitpunkt des Anbaues von keinem Einfluß auf den Zeitpunkt der Keimung; von Dezember ab setzt die Keimung ziemlich gesetzmäßig einen Monat nach dem Anbau (Liegezeit) ein. Die Keimfähigkeit erhält sich durch zwei Monate (Dezember, Jännen auf der Höhe und klingt rasch gegen den April ab; darüber hinaus wird der keimfähige Zustand erst wieder im Spätherbste erreicht.
2. Weder Licht noch Warmbad oder Ätherisierung haben auf den strengen Keimungsrliythmus der Samen einen Einfluß. Ätherisierung zur Zeit der Keimfähigkeit wirkt phyletiscli selektiv.
3. Geschwächte Samen (Nachkommen von Individuen oder aus Nodien kleiner pliyletischer Potenz; werden durch das Licht in der Keimung auffallend gefördert. Das Licht ist ausschließlich in der Periode vor Krreichung der Keimfähigkeit wirksam, wobei sich seine Ein- wirkung auf den letzten Abschnitt dieser Periode Oktober) beschränken kann.
4. Die ungefähr fünf Monate andauernde Sommerruhe der Samen wird als spezifisch bezeichnet: Sie ist ein erbliches, zum Charakter der Pflanze gehöriges Merkmal. Die von äußeren Faktoren weitgehend unab- hängig erkannte Samenruhe und die Einschränkung der Art in ihrer Voll- kraft auf früh angelegte Keime der frühesten Individuen begründen gemein- sam den Saisoncharakter der im übrigen außerordentlich anpassungsfähigen Pnanze.
III. Teil.
Über Abweichungen von der normalen Gestaltung* und vom festen Keimungsrhythmus.
I3ie in Jen folgenden Kapiteln zur Behandlung gelangenden Bildungs- abweichungen schließen alle halle aus. deren Zusammenhang mit dem Grade der Ernährung im weitesten Sinne des Wortes offen- kundig ist. Daß die ungemein plastischen Arten der grünen Rhinanthoideen besonders rücksichtlich der Wuchsform, der Beblätterung und der \'er- zweigung in hohem Maße von der Ernährung abhängig sind, derart, daß die zur Artdiagnose herangezogenen Merkmale, die sich auf diese mor- phologischen Verhältnisse beziehen, strenge genommen sicher nicht in allen Fällen hierzu geeignet sind, geht aus Heinricher's bekannten Studien über diesen Gegenstand hervor, i Dem hier dargelegten und in reichem Maße bildlich dargestellten Material läßt sich Neues kaum hinzu- fügen. Anders liegt die Sache für Abweichungen, die sich als von der
1 E. Heinricher, Die grünen Halbschmarotzer II, p. 434ff., IV', p. 2S7ff., V, p. 3,5;?; hierzu die polemische Schrift: Kritisches zur Systematik der Gattung Alednrnlnphiis. .lahrh. f. wiss. Bot. 38, 1903, p. H67.
440 A. Sperlich,
Ernährung völlig oder mindestens weitgehend unabhängig erwiesen haben. Nur von diesen, also nicht von fluktuierender oder individueller Variabilität oder, wie heute auch gesagt wird, von Modifikationen ist im folgenden die Rede.
1. AlectorolophüS hirsutus ist am Standorte der Freiland- ernten heterozygotisch.
Zum ersten Male fielen mir 1915 in meinen Kulturen Pflanzen auf, deren Corolle von dev typischen Form des ,4. hirsutus abwich. Statt der mehr geraden Oberlippe und der eng anschließenden Unterlippe wiesen diese Indixiduen eine sich aufwärts krümmende Oberlippe und eine abstehende Unterlippe, statt des normalen Oeistoleiniis ~ den Anoectolcinns- Typus der Krone auf. Die Erscheinung gelangte in zwei Gefäßen zur Beobachtung, die in den Fig. 4 (Taf. II) und 5 (Taf. III) abge- bildet sind. Je ein Exemplar, dessen Beblätterungsanonialie uns später beschäftigen soll, ist zudem in Fig. 4 /' und öt in natürlicher Größe wiedergegeben. In Fig. 4 handelt es sich um die /"„-Generation der in Tabelle I auf p. 31)0 u. 391 zusammenfassend wiedergegebenen Linien aus der Rohernte 1912, in Fig. ä, Taf. III, um die T'VGeneration von Linien aus der Rohernte 1913. Jene wurden in ihrer Nachkommen- schaft nicht weiter verfolgt, diese bewahrten ausnahmslos, wie gleich näher gezeigt werden wird, in den folgenden Jahren den angenommenen Corollentypus.
Ein zweites Mal traten AnocLioleuins-lndWlduen neu im Jahre 1917 auf: Ein Individuum von F,^ aus der Nachkommen- schaft derselben Freilandpflanze 1912, die den Samen für die V^orfahren der in Fig. 4, Taf. 11 dargestellten Pflanzen geliefert hatte, ein zweites Individuum von F-^ aus der Nach- kommenschaft einer anderen Freilandpflanze aus Samen gleichzeitiger Ernte und ein drittes Individuum aus der Nachkommenschaft einer dritten Freilandpflanze aus gleich- zeitig geerntetem .Samen, aber, da es sich um einen Nach- keimer mit zweijähriger Samenruhe handelt, nicht /-^, sondern noch F^ angeh(>rig. Dieses lieferte, seiner Keimung ent- sprechend, keine lebensfähige Nachkommenschaft, jene hielten sich in /' (1918J konstant und sollen kurz als A und B
l-'ahi.i^keit der l.inienerlialUing. 441
bezeichnet werden. Meine, von 191.') angefangen, alljährlicii vorszenommene gründliche Durchsuchung des Freilandstand- ortcs nach ^47;ot't'/o/^^i///5-Individuen verlief jedesmal ergebnis- los: auch sonst traf ich bqi Wanderungen in der nächsten und weiteren Umgebung der Stadt im Freien einen often- rachigen AI. hirsiitiis niemals.
Das Erscheinen des Anoectolemustypus erklärt sich auf (irund der nachstehenden Stammbäume ganz einfach, (lenaue Zählungen an einem reicheren Material wurden, da dem Hauptarbeitsplane nicht entsprechend, allerdings nicht durch- geführt, hätten aber auch nach den Erfahrungen, die im ersten Abschnitte der Arbeit dargelegt wurden, kaum ein eindeutiges Ergebnis gehabt. Ein solches wäre nur dann zu erwarten, wenn die Verteilung der Gameten mit den \'erschiedenen Anlagen oder Anlagenkomplexen über die Regionen \erschiedener phyletischer Potenz an einem Indivi- duum und bei den Nachkommen, die, wie wir wissen, nie \ollkommen gleicher Lebensfähigkeit sind, durchaus gleich- mäßig wäre, was nicht feststeht. Obwohl auch die Kreuzung Aiioecioleniits+C/eisfoIetims bisher nicht ausgeführt wurde, erscheint nach dem Vorliegenden das Folgende kaum zweifelhaft:
Ein Teil der .4/. ///r.s7////.s-Pflanzen unseres Standortes sind Monohybriden und zwar heierozygotisch rücksichtlich der Anlage oder des Anlagenkomplexes füi- die Gestaltung der CoroUe. Das Merkmal 'Offener Rachen ■< {Aiioectolciuns- T\^pus) ist rezessiv gegenüber dem dominierenden Merkmal geschlossener Rachen« (CIcistoh-inns-Ty pus). Daher kann Anocctolemtis nur bei Selbstbestäubung entstehen und ist gleich bei seinei" Entstehung homozygotisch. Das Kreuzungsergebnis zweier Anoectolenius im 8. Stammbaum (p. 442) ist für diese Auffassung von wesentlicher Bedeutung. Die Freilandpopulation ist zwar uniform, enthält aber neben reinen Oeistolennts zweifellos auch Cleistoletniis mit der Anlage für Anoectoleuins. Da in freier Natur, wie ich am Standorte mit seinem reichen Insektenleben immer wieder zu beobachten Gelegenheit hatte, Kreuzbestäubung Regel ist und Selbstbestäubung nur aus- nahmsweise vorkommen dürfte, wird die Tatsache, daß
Sitzb. d. mathem.-r.aturw. Kl., Abt. I, 128. l'>d. -^1
442
A. Sperlich,
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443
Anocctolcunis in unserer Umoebiiny- bisher nicht gefunden wurde, leicht verständlich.
Die weitere Frage ist, woher die Anlage für offenen Rachen bei dem AI. hivsutns unseres Standortes stammt. Zunächst ist festzustellen, daß die Anoectolcmiis-Fovm des AI. hirsutus nichts Neues ist, sondern zuerst von A. Chabert
B.
.1. nie Coi'ollent'orm des Cli'is/uleiiui.s-'l'ypus (.1. Iiiisiiliis). B. Die ("orollenform des AHoeclolemus-Typu^ (.1. Farrhiju'i). Nach Individuen de.s .lahres 1918; dreimal vergrößert.
im Jahre 1899 und dann von J. v. Sterneck im Jahre 1901 beschrieben wurde :^ Es ist AI. (RhinanUiiis) Facchüiii. Freilich stimmt die von den genannten Autoren gegebene Diagnose nur rücksichtlich der Blüte durchwegs mit den Individuen meiner Kultur überein. Das ist aber auch die Hauptsache nach Chabert's eigenen Worten: »Rh. Facchinii
1 A. Chabert, Etüde sur le genre Rhinanthus. Ikill. de I'Herbier Boi.ssier, 7, 1S99. p. ä<)6. — J. v. Sterneck, Monographie der Gattiing- Alectumliiplnis. Abb. der zool.-bot. Gesellsch. in Wien. /, 1901, p. 38.
444 A. Sperlich,
ressemble ä un petit RJi. AlectorolopJius \ ^ liirsntiis), qui auvrait la levre inferieure dejetee et la gorge ouverte.^^ Um den Unterschied der Korollenbildung deutlich zum Ausdruck zu bringen, wurden in vorstehender Fig. 2 die Blüten des AI. liirsutns und des AI. Facchinii nach Exemplaren meiner Kulturen vom Jahre 1918 wiedergegeben. Größe, Beblätterung und \'erz\veigung der Pflanze erwies sich hingegen neuerlich sehr \om Ernährungsgrade abhängig. Der auf diese Dinge sich beziehende Teil der f^iagnose i paßt zwar auf die in den Fig. 4 (Taf. II) und ö (Taf. III) dargestellten Individuen recht gut, in der weiteren Nachkommenschaft fanden sich in- dessen, der besseren Ernährung entsprechend, auch größere Exem- plare mit reichblütigen Seitpnzweigen (siehe 3. Stammbaum).
Fi^h- die \'erhältnisse unseres Standortes ist es nun sehr bemei-kenswert, daß Chabert den AI. Facclüiüi nur aus Tirol kannte und daß auch Sterneck über die X'erbreitung der Pflanze angibt, daß sie nur in Südtirol relativ häuHg ist» sonst aber nur sporadisch vorkommt. Wir können uns vor- stellen, daß AI. Facchinii in Tirol in früheren Zeiten einen nach Norden weit ausgedehnteren \'erbreitungsbezirk hatte - als heute, da das Ortlergebiet und Enneberg die Nordgrenze darstellen,'' im weit verbreiteten AI. liirsutns schließlich auf- ging und heute nur mehr in den Monohybriden des liirsutns versteckt enthalten ist. Die Tatsache, daß die offenrachige Form nur in abgeschlossenen Lokalitäten auftritt und nie unter 1200 7;z hinabreicht, -^ stimmt mit dem rezessiven Charakter der Anlage für Anoectolenius sehr gut zusammen.
Freilich wird durch die Feststellung des hybriden Charakters von AI. hirsntus-\nd\v\dMQn unserer Umgebung Stern eck's ^'■orstellung über die Entstehung der Anoectoleitms- Form als junge, in prähistorischer Zeit in Anpassung an
1 Simplex vel i'arissime ramis duobus abiiili\-is instruclus (_Chabert).
- I'uiidorte werden auch aus dem .Salzburgischen — also einem weit nördlicheren Gebiete — angegeben.
^ K. W. V. Dalla Torre und L. Graf v. .Sarnlhein, Flora ■ der gefürsteten Grafschaft Tirol, des Landes Vorarlberg und des Fürstentimis Liechtenstein, Innsbruck 1912, VL, 3. Teil. p. 307.
^ Vgl. V. -Stcrneck, a. a. O.
l'iiliit^Ucit der Linieiierhaitiini;. 44r)
höhere Lagen von .4/, hirsntns sich ableitende Lokal form ^ einigermaßen beeinträchtigt. Denn der festgestellten Tatsache Kechnung tragend, müßten wir viel eher an eine spätestens gleichzeitige Existenz des AnocctiUeiniis- und des Cleistoleimis- Typus von .4/. hirsntns und an eine ursprünglich viel aus- gedehntere Verbreitung jenes denken. AI. FciLchitüi wäre demnach an seinen unzusammenhängenden alpinen Stand- orten nicht eine junge, in Anpassung an diese .Standorte entstandene Lokalform des älteren ,4/. liirsntns, sondern vi'^1- mehr ein Relikt aus Zeiten ausgedehnterer \'erbreitung, das sich nur dort halten konnte, \\-ohin der im allgemeinen zwar kräftigere, aber im Höhencharakter des Klimas seine An- passungsgrenze lindende AI. liirsntns nicht vordringen konnte. Eine dankenswerte, pflanzengeographisch wertvolle Aufgabe wäi-e es, AI. liirsntns auch an anderen Standorten auf seinen hybriden Charakter bezüglich der Corollenform, die im Bereiche der Gattung eine so große systematische Bedeutung hat, zu prüfen. Es erscheint nach den Erfahrungen an unserem Standorte, der dem nördlichen Talhange mit seiner inter- essanten Durchmischung arktotertiärer, alpiner und medi- terraner Elemente angehört, nicht ausgeschlossen, daß eine vergleichende I^rüfung des heute sO ausgedehnten .4/. liirsntns auf seine Bastardnatur wertvolle Aufschlüsse über die Wurzeln des Clcistott-iin{s-Typus liefern könnte.
2. Über teratologische Erscheinungen und ihre Ursache.
Obwohl im P'reilande bei wiederholter Durchsuchung niL'mals eine Gestaltungsanomalie angetroffen wurde, konnte das Auftreten teratologischer Fälle in meinen Kulturen nicht befremden, da gerade aus der Familie der Scrophnlariaceae imd in dieser auch bei der Gattung Alectoroloplins eine reiche Zahl von Abweichungen bekannt sind und mehrfach beschrieben wurden.- L'ber d.ie Ursachen dieser Anomalien
1 V. Stcriicck. a. a. O.. p. 134 und 'lafel IV.
- V14I. (). renzig. Pnaii/centeratolooie II., Genua 1804, p. LM7. Eine Ziisaninieiistellun,^ der bekanntesten .\nomalien findet sieli in Penzii^- Camus, .-\nomaiies du RJihujiiltiiis Alecloroloptuts (Feuille d^s jeunes naturalistes, 21, 1885); diese kleine .VIonogi-aphie war mii- nicht zi:gangiieli.
44f) A. Sperlich.
ist man bisher völlic^ im unklaren, wenn auch zumeist Ernährungsänderungen und für gewisse Fälle mechanische Verhältnisse dafür verantwortlich gemacht wurden. Auch die Frage nach der \'ererbbarkeit der Abweichungen erfuhr bis- her keine allseits befriedigende L()sung, wohl deshalb, weil das Wesen derselben kaum in allen Fällen dasselbe sein dürfte. Am eingehendsten hat sich mit dieser Frage zweifellos de Vries beschäftigt, der sich auf Grund großer Erfahrung für die Vererbbarkeit ausgesprochen hat. Nach de Vries handelt es sich in den meisten Fällen, da an Individuen eines bestimmten Stammbaums Anomalien bemerkbar wurden, ent- weder um Halbrassen mit einem relativ kleinen Prozentsatz anomaler Individuen oder um Mittelrassen, bei denen die Zahl dieser Individuen annähernd 50% beträgt. ^ Diese Pralle gehören nach de \'ries nicht dem Gebiete der hetero- genetischen \'ariation oder Mutation, sondern der mit der Ernährung im innigsten Zusammenhange stehenden tlak- tuierenden Variabilität an. >• Endlich <', so schreibt de \'ries,- - hängt es von äußeren Einflüssen und namentlich von Er- nährungsbedingungen ab, ob in bestimniten Exemplaren die Monstrosität auftreten wird oder nicht. Und diese letztere Tatsache scheint mir ohneweiters geeignet, das latente Vor- handensein und somit auch die Erblichkeit im latenten Zustande zu beweisen.« Kreuzungsversuche mit reingezüchteten trikotylen Halb- und Mittelrassen und mit synkotylen Rassen ergaben nach de \'ries die Befolgung der MendeKschen Gesetze. ■'
Über die Frage der \'ererbbarkeit von Monstrositäten gestatten meine Erfahrungen ihrer ganzen Artung nach kein Urteil, wohl aber sind sie in der Lage, wenigstens für die in Betracht kommenden Fälle zu zeigen, daß die Erschei- nung der Anonialie in keinem direkten Zusamnien- hang mit der Ernährung steht, und, indem sie die von de Vries aufgeworfene, aber nicht beantwortete Frage,-''
J H. de Vries, Die .Miilatiniistlieorie 1. Leipzig; lili.il, p. 427 und 42S.
- A. a. O., p. -.VAT.
■'■ Die Mulalionstiieoiie II., i.eipzi.n lO^K^ p. :5i)<,i und 345.
^ A. ii. O., p. 2S9.
Fälligkeil der I.inicjierlialtimg. 447
welche Samen einer P'rucht aberrante Keimlinge bekommen, oder allgemeiner gesprochen: wann sind Anomalien über- haupt in einer bestimmten Nachkommenschaft mit Sicherheit zu erwarten, einigermaßen befriedigend lösen, das ganze Problem in anderem Lichte erscheinen zu lassen. Im folgenden >eien die beobachteten Anomalien, in Auswahl unter Angabe des Zeitpunktes ihrer Entstehung, der Aszendenz und De- szendenz mitgeteilt, wobei ich mit den Anomalien der Be- hlätterung beginne und die Anomalien der Blüte daran an- schließe.
Zum ersten Male kamen Monstrositäten im Jahre 1915, und zwar sowohl in F.^ der Deszendenz der Rohernte 1912 .als auch in F., der Rohernte 1913 zur Beobachtung. Es handelte sich zunächst um Trikotylie,^ die, wie de \'ries mitteilt und mehrfach abbildet, sehr häutig mit Alteration der Blattstellung verbunden ist.- Zwei Fälle sind in Fig. 4 (Taf. II) und ö (Taf. III) abgebildet und seien etwas näher besprochen.
Das in Fig. 4/^ dargestellte Individuum mit konstant dreizähligen Blattwirteln entstammt als einziges seiner Form einer durch schlechte Keimung in 7% und noch mehr in /•".j charakterisierten Seitenlinie einer im allgemeinen keim- kräftigen Stammpflanze aus der frühesten Rohernte des Jahres 1912. Seine durch Selbstbestäubung entstandenen, äußerlich einwandfreien Samen keimten sehr schlecht (5 : 1), die aus dem einzigen lebensfähigen Samen erwachsende Pflanze war normal, entwickelte sich bei guter Ernährung üppig — sie uug sogar ein blühendes Seitenachsenpaar - die ziemlich reichlich entwickelten Samen starben jedoch bald nach- der Reife ab. \'ollkommen das gleiche Schicksal hatte die Nach- kommenschaft der normal beblätterten Geschwister, gleich- gültig, ob sie dem Anoectolemiis- oder dem Cleisiolenms- Typus angehörten.
Das in Fig. 5 (Taf. III) dargestellte Individuum, dessen Be- blätterung, wie Fig. 6/' gut überschauen läßt, aus der wirteligen
1 niese Anomalie ist bei Scrophulaiiaceen anscheinend sehr häutig; vgl. auch W. Kinzei. Frost und IJcht, p. 155.
- Die Mutationstlieorie II., p. 228 ff., Fig. 37. 38 und 44 (MeUunpyrum jiritlensej.
448 A. S perl ich.
Stellung allmählich in Spiralstellung übergeht, womit schließlich Zwangsdrehungen verknüpft sind, entstammt, ebenfalls als einziges dieser P'orm, einer schon in der Stammptlanze der Röhernte 191;^) geschwächt erscheinenden Linie. Seine Samen, die sich durch Selbstbestäubung entwickelt hatten^ keimten mittelmäßig (11 : 7). Die erwachsenden, ausnahmslos normal beblätterten Pflanzen waren trotz gleicher und durch- aus vortrefflicher P>rnährungsbedingungen untereinander sehr verschieden. Ein lndi\"iduum starb schon als Keimling ab, von den sechs anderen ging eines vor der Ofl'nung der ersten Blütenknospe zugrunde, vier brachten es in \er- zwergter Form zu Blüte und Frucht, eines, aus der zweiten Kapsel der Mutterpflanze stammend, entwickelte sich zu einer kräftigen Pflanze mit zwei i'eichlich blühenden Seitenachsen- paaren. Die Samen des gesamten Nachwuchses erwiesen sich sehr bald nach der Reife als tot.
Diesen zwei Beispielen könnte eine stattKche Reihe bei- gefügt werden. Ihre Geschichte ist immer dieselbe: Wo und wann immer trikotyle (zweimal u^aren es synkotyle) Keim- linge si-ch zeigten, waren sie Abkömmlinge von Seiten- linien, die sich entweder schon in der Aszendenz als geschwächt e !• u' i e s e n hatten oder deren S c h w ä c h u n g im geringen ]\eimprozent eben hervortrat. Viele dieser Keimlinge starben sehr bald nach der Keimung ab; wenn sie zu Pflanzen, zumeist mit aberranter, und zwar in unglaublich mannigfaltiger Weise variierender Blatt- stellung heranwuchsen, so waren sie selbst oder ihre nächste Nachkommenschaft unfähig, lebenskräftige Samen oder über- haupt Samen zu entwickeln. Es sei noch festgestellt, daß diese Anomalien in fast allen Linien, die auf die Rohernten der Jahre 191 2 und 1918 zurückgehen, Jahr für Jahr wieder- holt auftraten und immer nur dann, wenn die Herabsetzung des Keimprozentes oder die in irgendeinem Zeitpunkte des individuellen Lebens zutage tretende mangelhafte Entwicklung der Keimpflanzen die weitgehende Schwächung einer Linie ankündigte. Ist de Viües' Auffassung von der Existenz erblicher Halbrassen richtig, so gehören sämtliche Pflanzen des Standortes meiner Rohernten solchen Halbrassen mit
Fäliii^keit der I.inienerhaltung. 449
semilatenter Anlage zu aberranter Beblätterung — Poly- und Synkotylie, im Gefolge Pol^^phyilie der ' Wirtel, Chorise, Adhäsion oder Diremption (Displacement) der Blätter, häufig mit Zwangsdrehung der Achse verbunden — an. Eines aber steht fest: Die Überwindung der Latenz ist nicht dem Eingriffe eines Ernährungsfaktors zuzuschreiben, die Anomalien treten vielmehr genau so, wie es im 1. Ab- schnitte der Arbeit für Keimverzug und Keimungsunfähigkeit nachgewiesen werden konnte, bei Schwächung der phyletischen Potenz und ausschließlich nur in diesem Falle in Erscheinung.^
Allerdings wird die Vorstellung von der Existenz kon- stanter Halbrassen dadurch erschwert, daß sich die Be- blätterungsanomalien in der Nachkommenschaft einer und derselben Linie in so mannigfaltiger Weise äußern; sie wird es noch mehr, wenn man bedenkt, daß die nunmehr zur Sprache kommenden Blütenanomalien gleichfalls unter denselben Begleitumständen an denselben Linien zur Beobachtung gelangten.
Nicht selten zeigten einzelne Blüten geschwächter Individuen eine Vermehrung der Karpelle von zwei auf drei. Die aus solchen Kapseln stammenden Samen keimten zum geringsten Teile und lieferten durchwegs Pflanzen, die, wenn überhaupt Samen zur Entwicklung gebracht werden konnten, ausschließlich lebensunfähige Samen erzeugten.
Sehr auffallend und in ihrer Tracht höchst befremdend waren Individuen, deren Blüten entweder durchwegs oder im
^ .So dürften sich vielleicht auch die von de Vries in § 29 (Mutations theorie I., p. (544 ff.): »Die Wahl der .Samen bei der Selektion« besprochenen Fälle erklären la.s.sen, die der Autor zur .Vnrejjung für weitere Forschung mitteilt, ohne hierüiier zu entscheiden. I)ei- Schlußsatz de N'iMes' (a. a. ()., p. 648): Jedenfalls steht es im allgemeinen fest, daß die einzelnen Samen einer Pflanze, je nach dem t)rte ihrer Entstehung inid je nach ihrer (iröße und ihrem Gewichte zu Exemplaren von sehr verschiedener individueller Kraft werden können und daß, den früher besprochenen Regeln entsprechend, bei stark variablen .Sorten damit nicht selten eine geringere oder vollere Entfaltung des Sortenmerkmals zusammengeht-, wäre nach meinen Ver- suchen alsi) zu ergänzen: je nach der Zahl der Samen und der verfügbaren phyletischen Potenz.
4M 1
A. Sperlic!
oberen Teile der Spica Adesmie der Oberlippe aul'wiesen. Zum ersten Male erschienen solche lndi\"iduen 191'j, in I'\ der Deszendenz von Clruppe II der in Tabelle I (p. 390 u. 391) zusammengefaßten Linien. Eine i^tlanze, i^iit ernährt, mit einem blühenden Seitenachsenpaar, trug durchwegs ab- normale Blüten, die vollkommen steril blieben; eine zweite, mit zwei nicht blühenden Seitenachsenpaai-en. entwickelte erst vom 7. Nodium der Hauptachse an . Blüten mit Obei - lippenadesmie. Dies Individuum lieferte zwar Samen, sie starben jedoch sehr bald nach der Reife ab. 1917 und 19] 8 wiederholte sich die Erscheinung bei Abkömmlingen anderer Stammptlanzen der Kohernten 1912 und 1913. Auch
FiK- 3. I-Slüte mit Adesinie dei' Obeiiippe; di-eimal vei-.L;r()ßei-t.
\n diesen, gegenüber den Blattanomalien sehr seltenen Fällen — es handelte sich nur um ein oder zwei Ptlanzcn — betraf es Angehörige stark geschwächter Seitenlinien, die selbst keine lebensfähige Nachkommenschaft mehr erzeugen konnten. 1917 war bei einem Individuum nur die letzte Blüte der jüngsten Seitenachse abnormal. Diese ist in Fig. 3 abgebildet.^
Die nur einmal, und zwar 1918, knapp vor dem völligen Aussterben einer schwachen Seitenlinie aus der Nachkommenschaft der frühesten Rohernte von 1912 — dem- nach in 1\. — beobachtete \'ermehrung des Androeceunis möge den Abschluß bilden. Es handelt sich um ein kleines
1 Ursprünglich hatte ich die .Absicht, das priichti^e große Exemplar mit einheitlich abnormalen Hlüten des .lahres HU(i phntugraphisch fest- zuhalten. Das Voi'haben mußte leidei- imausgeführt bleiben, ila ich gerade zur Zeit des schönsten Flors plötzlich von Innsbruck abberufen wurde. Nach meiner Rückkehr war die l'Hanze verblüht.
hi\L;keit Jei- Unieiioilialtuiii
451
Pflänzchen mit zwe/ Blüten, das gleich seinen zwei kümmern- den Geschwistern — die übrigen waren schon als Keimlinge abgestorben — nicht mehr die Fähigkeit besaß, die Blüten völlig zu entfalten. In Plg. 4 ist eine dieser in Anthese begriftenen Blüten wiedergegeben. Wir sehen neben den vier normalen Staubgefäßen ein vollkommen gleichwertig ent- wickeltes, median gelegenes fünftes. Da es ein vorderes ist, entspricht die Blüte dem Crrundplane der Scrophulariaceen nicht. Zu den gerade bei dieser Familie häufigen Atavismen ist der Fall demnach nicht zu zählen.' Daß bei Scrophu-
Viii. 4.
.Streckiniicsunfaliitie Blutenknospe mit C'neriippenadesmie und ühei'/,aliiijA(;in
vorderem Staubgefäß; sechsmal \'er-gn';ßert.
lariaceen nicht selten statt des geforderten hinteren .Stamen ein vorderes gebildet werden kann, ist bekannt, doch ivommen für unseren Fall die mechanischen Erklärungen Penzig's,- Abort des Mittellappens der Unterlippe oder seit- liche Spaltung dieses Lappens, wie aus der Figur deutlich zu ersehen ist, nicht in Betracht.
' Vgl. E. Heinriche!-. Xeiie Beiträge zur Pflanzenteratdlogie und
Blütenmorphologie, 3. Studien an Blüten einiger Scrophulariaceen. Ostern b(,tan. Zeitschr. 1894. p. 12 ff.
- Pflanzenteratologie IL, p. 186.
452 A. Sperlich,
3. Nanismus und Albinismus.
Die im \'orhergehenden besprochenen, ihrer Aszendenz nach wohl bekannten Fälle von Anomalien haben uns gezeigt, worin die Ursache ihrer Entstehung zu suchen ist. Aus- nahmslos traten sie in meinen Versuchsreihen, unbeeinflußt von der Ernährung, dann auf, wenn geringes Keimvermögen, Keimverzug, das baldige Absterben von Keimlingen, die Un- fähigkeit zur Erzeugung von Samen überhaupt oder von lebensfähigen Samen als äußerlich erkennbare Merkmale der inneren Schwächung der \'orfahren, der Beeinträchtigung ihrer phyletischen Potenz, zutage traten. Die P>age, wann sind Abnormitäten in der Nachkommenschaft normaler In- dividuen zu erwarten, kann demnach wenigstens für die Pflanzen unseres Standortes mit aller Bestimmtheit so beantwortet werden: immer dann, wenn für die direkten oder späteren Nachkommen das in einer bestimmten Stamm- pflanze zur Verfügung stehende Maß phyletischer Potenz nicht mehr ausreicht; früher, wenn die Stammpflanze selbst entweder im ganzen oder mindestens in einzelnen Nodien schon eine gewisse Schwächung erreicht hatte; später, wenn die Stammpflanze zwar noch im Vollbesitze phyletischer Potenz war, aber durch allzureiche Samenproduktion einen großen Teil ihrer Nachkommen in dieser Hinsicht benach- teiligte. Ungeklärt bleibt allerdings noch, bis zu welchem Grade die Schwächung gediehen sein muß, um ganz allgemein die genannten Merkmale in Erscheinung treten zu' lassen, und, ob für die einzelnen Typffen der Anomalie ganz bestimmte gesetzliche Grade der Schwächung verantwortlich zu machen sind.
Den im vorhergehenden Kapitel beschriebenen, sichtbaren Begleiterscheinungen von Generation zu Generation abnehmen- der phyletischer Potenz füge ich noch eine Form hinzu, die deswegen unser ganz besonderes Interesse beansprucht, weil sie aus verschiedenen Verwandtschaftskreisen Gegenstand der Untersuchung war, auch unter den de Vries^schen Mutanten der Ocnollicva Laiuarckiana zu finden ist und
Fähigkeit Jcf I.inienerluiltunL;. 4or)
hier in der Reihe der sogenannten Verlustmutanten eine ganz eigentümliche Stellung einnimmt: die Zwergform. ^
\'erzwergte Individuen treten bei unserer Pflanze ohne Rücksicht auf ihre innere Verfassung auf Grund schlechter Ernährung sehr häufig auf.- Ja es kann im Gegenteil aus der Tatsache, daß an minder leistungsfähigen Wirten und selbst vollkommen autotroph gewisse Individuen einer Population in bescheidenen Grenzen morphologischer Ge- staltung ihren Lehenszyklus vollenden, mit Recht geschlossen werden, daß uns hierbei Pflanzen ganz besonders hoher Lehenskraft vorliegen. Diese Art des Zwergwuchses inter- essiert uns hier nicht. Uns beschäftigen hier Zwergformen, •die als Nachkommen normaler Individuen bei denkbar gün- stigsten Außenbedingungen auftreten und durch die Unfähig- keit, diese Außenbedingungen richtig auszunutzen, eben beweisen, daß ihre ganze innere Verfassung eine andere geworden ist. Sie zeigten sich in meinen Kulturen alljährlich und immer im Zusammenhange mit der Schwächung der phyletischen Potenz der Linie. Im 4. Kapitel des I. Teiles der Arbeit ging von solchen Individuen schon die Rede und ich verweise auf die dort zur Abbildung gelangten Fälle (Fig. 1, 2 und 3 auf Taf. I und 11). Die große Mehrzahl dieser Zwerge geht baid nach der. Ausbildung einiger Laubblatt- paare oder spätestens nach oder schon während der Blüten- entwicklung ein. Vereinzelt gelangen aber die Pflänzchen sogar zur Entwicklung keimfähiger kleiner Samen, deren Keimprozent allerdings ein sehr geringes ist; sie sind mit Rücksicht auf ihre Nachkommenschaft und die dadurch sich offenbarende Vererbbarkeit des Zwergwuchses einer näheren Beachtung wert.
\'or allem geht aus der Möglichkeit einer, wenn auch stark reduzierten Fortpflanzung hervor, daß die durch unsere \'ersuche bekannt gewordenen Grade innerer Schwächung
1 Sie beruht nacii de Vries im (legeiisatze zu den bisher besprochenen Fällen von Anomalie, die der lUiktuierenden Variabilität angehören, auf heterogenetischer Variation, ist als<i ein echter Mutant.
•-' Die i'o'^sneration meiner Versuche bestand zumeist aus beschei- denen, vielfach ,zvvergigen Individuen.
r
454 A. Sperlich.
um eine weitere Stufe \ermehrt werden müssen, die darin besteht, daß vereinzelte Samen doch noch wenigstens auf die Dauer einiger Generationen Keimfähigkeit bewahren. Wir können uns dies ungezwungen so vorstellen, daß innerhalb der engen Grenzen des Zwergwuchses der fördernde Ein- fluß geringer Samenproduktion auf den inneren Wert des einzelnen Samens in positivem Sinne einwirkt, wodurch zwischen den individuellen Maßen und dem Gehalt phyletischer Potenz vorübergehend eine gewisse Harmonie hergestellt erscheint, die sich, wie aus allen Zuchtversuchen hervorgeht, bei normalen Individuen vielleicht überhaupt nicht vorfindet. So können sich Zwerge durch einige Generationen in einzelnen, besonders bevorzugten Nachkommen — V'oll- keimung ist stets ausgeschlossen — des Konkurrenzkampfes der freien Natur, dem sie nicht gewachsen sind, enthoben, konstant erhalten. Die Linie, die sich bei meinen Versuchen am längsten, nämlich durch vier Generationen halten konnte, sei dargestellt.
Aus dem vorletzten Nodium einer Freilandpflanze mittlerer Größe vom Jahre 1912, die im allgemeinen Samen sehr niederen Keimprozentes geliefert hatte, keimten im folgenden Jahre von 15 Samen 8. Nur drei Keimlinge hier- von erwuchsen zu blühenden Pflanzen; sie blieben zwergig. Die Samenproduktion und -keimung dieser drei Zwerge war die folgende:
a) lö Samen, hiervon koiniten 1'J14
h) \2 > > • iyi4
D 24 > > '■ im 4
12,
17
/' und (■ lieferten im Jahre 1914 keine erwachsenen Nachkommen, die Keimlinge starben größtenteils sehr frühzeitig ab. Von den 12 Keimpflanzen des Individuums a brachten es nur drei zu Blüte uiil Frucht, sie ent- stammen dem untersten Nodium von if.
Samenprodukti.m und Keimung 1915: £7, ) 1 Same; keimungsunfähig, ij^) '-^ Samen: keimungsunfähig, fl.5) 9 Samen: es keimten H.
Es hatte sich sumit die phyletische Polen/, auf diesen einen Nach- kommen ia:,) geradezu konzentriert. Von seinen acht Keimpflanzen brachten
Fäiiii^kcit dei' Liiiienerhaltiinfi'. 4oo
es wieder nur drei zu Ulüte und l'ruclit. Sie bewahrten ti-otz bester iiußerer Bedingungen getreulieh den Zwergwuchs.
Samenproduktioii und Keimung 1916:
,/;. I) 6 Samen: es keimten 6, L>-.1\) 1") Samen: es keimten 9, .r-. 111) 17 Samen: es keimten 14.
Weder die Keimlinge von 1 noch die \'on II erwuchsen zu fruchtbaren Individuen. Die meisten gingen bald nach Öffnung der ersten Blüte ein. Von der Nachkommenschaft des III brachte es eine einzige Pflanze zur Bildung reifer Samen, von denen keiner mehr zu keimen vermochte. Die Zwerglinie war hiermit, nachdem sie sich durch vier Jahre in vereinzelten Individuen halten konnte, endgültig aus- gestorben. Kreuzungsversuche wurden nicht durchgeführt.
Wenn wir auf Grund der vorliegenden Erfahrungen die Geschichte der Ocnotlicra iiaiiclla,^ einer aus Ocn. La- marckiana und bestimmten Mutanten, zudem aus (Jen. hiciiiiis alljährlich erhaltbaren Form, aufmerksam verfolgen, so sind gewisse Momente auftindbar, welche die Annahme nicht unberechtigt erscheinen lassen, daß an der Flntstehung der z^^' ergigen Nachtkerzen ähnliche Umstände zu- mindest mitbeteiligt sind wie bei AJcctorolophits hirsuius, aus dessen Kultur wir die Zwergform als einen Ausdruck der in vielfacher Weise sich offcnbai^enden Schwächung einer Nachkommenschaft erkannt haben; ja es erscheint nicht imbegründet, einen ähnlichen inneren Zu- sammenhang überall dort wenigstens zu suchen, wo es sich um die Bartlett'sche Massenmutation handelt wie im Falle der im Freien nicht erhaltungsfähigen, also zweifellos weit- gehend geschwächten Mutante Ocliracea aus Oen. grandi- flora.'-
Wie unsere Versuchspflanze zeichnet sich auch Oeno- tbera durch reiche Samen Produktion aus, wodurch eine
1 Die Mutationstheorie !., p. 165 ff.
- H. de Vries. Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. Flora, 11. und 12.. 191K (Festschrift Stahl), p. 222.
4r)() A. Spcrlicli.
harmonische Verteilung der Lebensfähigkeit auf alle Nach- kommen nach den Erfahrungen mit Alecforolopluis in Frage gestellt wird. Die bekannte Tatsache, daß ein Großteil der 0(.'/;o///t,'r(;?-Samen, auf deren Entstehungsart und -zeit bisher kaum geachtet wurde, nur unter Anwendung von Druck zur Keimung zu bringen ist und, daß sehr viele Samen verspätet oder überhaupt nicht keimen,^ deutet wohl darauf hin, daß die bei Alectoroloplins erkannten Zusammenhänge auch hier bestehen dürften. Hierbei seien jene Samen nicht berück- sichtigt, die erstmalig Rennei" als un\'ollkommen entwickelt erkannt hat und die nach dem genannten Forscher als Aus- druck lebensunfähiger Kombinationen von Anlagen große genotypische Bedeutung haben.- Auch an die wenigstens für gewisse Fälle als erblich konstant festgestellte Samentaubheit, nach de \'ries als Folge eines in gewissen Anlagen- kombinationen zur Wirkung kommenden letalen Faktors/' denke ich nicht. Vielmehr erinnern nur die oben angedeuteten Fälle von Keimverzug und -unwilügkeit selir an die ent- sprechenden Verhältnisse von Ah'ctorolopliiis, bei welchem bekanntlich morphologische Anomalien des Samens über- haupt nicht zui- Beobachtung gelangt sind. Von den Samen der Oeii. UiUiella im Besonderen sagt de \'ries selbst, daß sie schwächer scheinen als die der Art.'^ Xanella neigt bei einjähriger Kultur — worauf die bessere Entwicklung als zweijährige Pflanze eigentlich beruht, bleibt zunächst fraglich - wie die Alccforoloplms-Zwcrge zu unvollkommener Blüten- entwicklung: Ihre Knospen bleiben stecken, Pollen wird nicht entwickelt, die Narben öffnen sich nicht. ^ Sie entsteht all- jährlich immer und immer wieder nicht nur aus der .Stamm- art, sondern auch aus deren Mutanten, denen sie in den übrigen Merkmalen dann gleicht. Parallelmutation wurde die
1 fl. de \'ries, Ühci' künstliche Besehleunii^ung der Wasseraiitnahnie durch Druck. Hiolo.t;. Zentralb!., .V5, 191.'. p. 168 fr.
- Siehe Einleitung, Fußnote 2, p. 2.
'■'• Ph3'logenetische inid gruppenweise .Ailbildiuig, p. 223 und Halb- inutanten und Zwillingsbastarde. Ber. d. ]). H. G. 35, 1017, p. 1 2<S IT.
1 Die .Mutationstheorie l., p. l.Sl!.
•^' A. a. (».. p. 2R7, Fig. 80.
Fäliiii;kcit der l.iniencrhaltun^. 4n7
Erscheinung von Stomps genannt.^ Man erhält sie meist bei Aussaat \-on Samen in großer Zahl. Kreuzungsversuche mit Xanclla geben, von dem aus Gigas erhaltenen Zwerge, dessen Bastarde bei rezessivem Charakter des Zvvergmerkmales rein mendeln,- abgesehen, höchst verwickelte und noch nicht geklärte Ergebnisse.^ Dies alles scheint mir dafür zu sprechen, dato die Ursachen der Entstehung von Nanella, deren Kon- stanz durch mehrere Generationen uns nach dem angeführten Beispiel aus den .4/t'c7oro/o/'//'//.'^-Kulturen kaum mehr be- fremden kann, wenigstens in vielen Fällen ähnliche sein dürften wie für die Zwergformen des Halbschmarotzers, daß sie dann zu erwarten ist, wenn Individuen mit herab- gesetzter phyletisch er Potenz zu allzureicher Samen- produktion schreiten. So, deute ich de Vries" Angabe, daß die Zahl der Zwerge in einer Nachkommenschaft dann gesteigert werden kann, wenn sehr kräftige Individuen — also Individuen großer Dimensionierung mit reicher Blütenzahl, die. wie wir wissen, innerlich weitgehend geschwächt sein können - zur Kreuzung herangezogen werden.'^ Der An- gabe, daß Xanella keineswegs ein Miniaturbild der La- inai'ckiaiia ist, sondern Unterschiede nach verschiedenen Richtungen zeigt,-' möchte ich keine allzugroße Bedeutung beimessen, da es recht wohl \-erständlich ist, daß bei Schwächung des ganzen innerlichen Ausgestaltungsvorganges gewisse morphologische Ausprägungen der Stammart unter- bleiben; so fand ich beispielsweise bei meinen Alectoroloplm^- Zwergen die Brakteen zumeist fast vollkommen laubblatt- ähnlich, die Zähnung der kleinen, schmalen Laubblätter gegenüber der Normalform stark reduziert.*'
^ Phyloj^enetische und ,m-upptMi\veise Arthildunt;-. p. 212.
- H. deVi'ies, Ofinifhcni i^'iijir.s luiiiel/ii, u Mendelian mutant. Hotanicul (.azctte '/'Ol, UM 5, p. 387.
•■ ViJ-l. (). Renner. X'ersuche über die gametische Konstitution der Oemitheren. a. a. (>.. p. 260 ff. avy/^A:^,
i'H. de \'i-ies. Über ampliikline l^astarde. Bcr. d. L). ß. (i. .'O'. liil.l. p. 4C.r,.
■ \',l;1. de \'ries, Die Atutationstheorie I., p. 25;").
'■• In diesem Zusammenhange sei noch eines jüngst von Goabdl hescliricbenen Zwerges von Sd/via pnilensis (S. pralcnsis f. acaiiiis) gedacht
Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. I, 12.s. Bd. 32
458 A. Sperlicli.
Auf jeden Fall wird es aber angezeigt sein, bei Ver- suchen, die darauf gerichtet sind, die ziemlich verwickelten Vererbungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana und vieler ihrer Mutanten, zumal solcher retrogressiven Charakters, gesetzmäßig zu erfassen, auch auf das dargelegte Moment zu achten. Ob es sich, wie de Vries dies tut, darum handelt, die Versuchsergebnisse auf Grund der Annahme von Halb- mutanten und mutierenden Keimzellen zu erklären, oder aber nach Renner's schönen Untersuchungen den habituell komplex-hetrozygotischen Charakter der Laniarckiana und ihrer Mutanten als Erklärung heranzuziehen, immer wird es gut sein, nebenbei darauf bedacht zu 'sein, daß sich bei starker Samenproduktion eine gewisse Disharmonie zwischen der individuellen Entwicklung und der Lebenskraft der Nach- kommen einstellen kann, die früher oder später auch zu Gestaltungsanomali en führt. Darum glaube ich, daß das mit Rücksicht auf die möglichst vollkommene Erkenntnis eines bestimmten Individuums gewiß berechtigte Bestreben, sein gesamtes Samenmaterial zur Entwicklung zu bringen. nicht ganz ohne Bedenken ist. Ich halte es nach meinen Erfahrungen nicht für unwahrscheinlich, daß die unwilligen Keimer unter den Samen, die »Trotzer«, wie sie de Vries nennt, Individuen geschwächter phyletischer Potenz dar- stellen, in deren Nachkommenschaft sich bald früher bald später Abweichungen ergeben könnten, die das Bild des Stammindividuums eher zu trüben denn zu klären imstande sind. ^
(K. Goebel. Zur Kenntnis der Zv\cigt"arne. Flora. IL und l'J.. Iitl8, Fest- schrift .Stahl, p. 280), dessen durch SelhstbetVuchtung entstandenen, äußerlich normalen Teilfriichtchen sich als keiniungsuntüchtig erwiesen und deren gleichsam steckenbleibenden Blutenstände sehr an die geschwiichte innere Verfassung der Alcdorolophiis-Tiwevgc erinnern.
1 Schon de Vries war es aufgefallen, daß Pflanzen aus später keimen- den Samen zu Gestaltsveränderungen neigen: >ßei den mutierenden Arien liegt die Möglichkeit offenbar vor, daß diese trotzenden Samen mehr Aus- sicht auf neue Typen bieten als die schnell keimenden.« (Über künstliche Beschleunigung der Wasseraufnahme durch Druck, a. a. O.. p. 161.) Vgl. auch O. Renner, Versuche über die gametische K<institution der Oenotlieren,^ p. 171. Fig. 16 und p. 184.
Fälii,i<keit der l.inicnoihaltiing-. 4o9
Die Entstehung der Zwerge von Alccloroloplnis, denen, da im gleichen Zusammenhange und ohne F^influß von Ernährungsänderungen entstanden, die im vorhergehenden Kapitel behandelten teratologischen Fälle angeschlossen werden können, läßt einen Umstand klar erkennen, der die Bildung solcher abweichender Formen verursacht: Die Schwächung der p h 3M e t i s c h e n Potenz durch Disharmonie zwischen der im Individuum verfügbaren Menge dieser Potenz und der Zahl seiner Nachlvommen. Leider tragen diese in ihrem Zusammenhange erkannten Abänderungen nicht dazu bei, das Problem der Entstehung von neuen lebens- fähigen Formen zu klären, da sie an Linien auftreten, die ihrem ganzen Werdegange nach dem sicheren Erlöschen geweiht sind.
Zum Schlüsse sei noch in Kürze einer Abweichung gedacht, die sich in meinen Kultui'en alljährlich und immer im Zusammenhange mit der Herabsetzung phyletischer Potenz eingestellt hat und gleichfalls Ähnlichkeiten mit gewissen Mutanten von Oenothei-a aufweist: Die Entstehung ganz weißer oder doch wenigstens sehr blasser, chlorotisch aus- sehender Keimpflanzen.^ Sie waren durchwegs entweder ganz lebensunfähig, so die weißen, oder fortpflanzungsunfähig, so die blassen, und können daher nicht jenes weitere Interesse beanspruchen, wie die rücksichtlich ihrer Nachkommenschaft geprüften und konstant befundenen Zwerge. -
1 O. Rennei- (a. a. O., p. 1.5o) mißt diesen Fnriiicn grüße Beileutimf; bei: 'Seiir wielitig ist das .\uftreten von langsam wachsenden gelben und von bakl absterbenden gelblichen oder weißen Keimpflanzen neben den
,niincn
- Die chh)rolischcn Erscheinungen bei grünen i-Iaibsciimarotzein haben seinerzeit schon Heinricher beschäftigt. Ursprünglicli sah der Forsciie?- in der Chlorose einen Ausdruck tÜr den (jrad des Parasitismus der be- treffenden /Xrt: »je unbedingter die parasitische Ernährung zur Vollendung des Lebenszyklus notwendig ist, um so prägnanter tritt, bei mangelnder solcher Ernährung, die Erscheinung der Chlorose auf^ (Die grünen Halb- schmarotzer II., p. 443). Spätere Versuche ließen jedoch erkennen, daß dieser Zusammenhang nicht immer besteht, daß sich vielmehr das Saatgut bei einer und derselben Art sehr verschieden verhält (Die grünen Halb- schmarotzer 1\'., p. 272). Heinricher nimmt an. daß J.ie Samen mit Eis.ei'i
4(i<> A. Spcrlicli.
4. Alteration des festen Keimungsrhythmus.
Der im II. Teile der Arbeit als von äußeren Faktoren weitgehend unabhängig erkannte und dort näher besprochene Keimungsrhythmus der Samen von A/cciorolophus erwies sich — allerdings nur in zwei Fällen unter den Tausenden geprüfter Samen — derart gestört, daß die Keimung schon während des Sommers nach einer Ruhe von ungefähr einem Monate erfolgte. Und auch diese Anomalie zeigte sich in der Nachkommenschaft einer sowohl durch ihre Aszendenz als auch durch ihre individuelle Entwicklung als innerlich sehr geschwächt gekennzeichneten Pflanze und steht zu irgendwelchen Ernährungseinflüssen in keinerlei Beziehung. Die Beobachtung ist gerade wegen ihrer Seltenheit beachtens- wert und scheint mir einen wertvollen Beitrag zur Charak- terisierung der Sommerreife des Samens als eines zum Erb- gute der Art gehörigen Merkmals zu liefern, an dem wie an den konstant vererbbaren, spezifischen morphologischen Merk- malen durch Schwächung der inneren \'erfassung Änderungen erfolgen k()nnen.
Das Individuum mit den zwei abnoi^mal keimenden -Samen gehört einer Linie an, die von der Stammpflanze des Jahres 1912 an alljährlich durch sehr schlechte Keimung und reichliches Absterben von Nachkommen gekennzeichnet ist. Es ist das einzige überlebende Exemplar der Linie im Jahre 1917 und hat sich aus einem Samen entwickelt, der erst im zweiten Winter nach erlangter Reife keimte (Spät- keimer). Die Entwicklung der Pflanze war eine sehr träge, erst Mitte Juni kam sie zur Blüte. Ihr .Aussehen war kümmerlich; ziemlich langgestreckt (trotz guter Belichtung) und unverzweigt, hatte sie selbst keinen Halt und mußte gestützt werden. In einzelnen Nodien, auf die sich offenbar die ganze Kraft konzentrierte, wurden ziemlich viel .Samen entwickelt. Ihre Keimkraft wurde im Dunkeln geprüft.
A'erschieden bedacht sind. Wenn dem so ist (was iceineswegs t'cststeiil), dann lehren meine N'ersuche, bei ueiciien Samen diese Benachteiligung zu erwarten ist.
Fiihigkeit >.ic!- l.iniLMici-lialtun.ü:. 4b 1
1. Nüd. 1 l^lüte. 1 Saiiien, keimt am IS. I., Keimlin.u stirbt.
2. Ni)d. 1 iilüte, iJliile bleibt stecken.
A. NoJ. 1 Blüte, 4 Samen, 'A keimen am 11. I. und IS. !.. Keimlin.ne sterben.
4. NikI. 1 HUite, kein Same.
.'). Nod. 1 Pilüte, 4 Samen. 3 keimten am IS. 1. und 1. IL, Keimlinge sterben.
("). Xnd. 2 Blüten, 13 Samen, 1 keimt am 17. VIII.. 1 am 5. I., 'i am )S. 1., 1 am 7. I\'., kein Keimling ist lebensfähig.
7. Xod. 1 Blüte, G Samen. 1 keimt am 17. VIII.. 2 am 11. !.. 2 am 23. I.. kein Keimling ist lebensfähig.
5. Nod. 2 Blüten. 3 Samen, sterben ab.
9. Xod. 1 Blüte, 2 Samen, sterben ab.
10. Xod. 1 Blüte. 4 Samen, sterben ab.
Demnach findet die Linie mit diesem Exemplar, das uns die seltene Keimungsanomalie brachte, ihr Ende. Von den oben verzeichneten Nachkommen interessiert uns das nähere Schicksal der zwei Sommerkeimer. Ich brachte sie bald nach der Keimung in entsprechend mit Wirtpflanzen versehene Gefäße, die im Freien zur Aufstellung gelangten. Die Kot\Medonen erschienen noch im August über der Erde, ergrünten normal das erste Laubblattpaar entfaltete sich; hiermit war aber das Wachstum zu Ende. In der ersten Septemberwoche starben beide Pflänzchen trotz sorgsamster Fliege ab.i
Mit den Anomalien der äußeren Gestaltung zusammen- gehalten, die in den vorhergehenden Kapiteln besprochen wurden und durchwegs in Linien auftraten, die zumeist schon in der direkten Nachkommenschaft dem Untergange geweiht waren, gewinnt die Keimungsanomalie zweifellos Bedeutung. Sie bekräftigt uns in der schon im II. Teile der Arbeit begründeten Auffassung, daß die normale, fünf Monate währende feste Ruhe der Alcctorolopliiis-Sumen genau so,
1 In W. Kinzel's Keimungstabellen (Frost und Licht als beeinllussende Kräfte, Tab. XVI) sind für R/iitiünlhiis hirsitliis im Lichte im August Z^(^, im Dunkeln im August 1 " ^ und im Oktober 2 u j^, Keimungen verzeichnet. Die Dunkelkeimlinge waren abnormal, .ledenfalls geht aus dieser Angabe hervor, daß die besprochene Keimungsanomalie auch häufiger vor- kommen kann. Die Aszendenz diesei- Keimlinge ist für mich unzweifeüiaft.
4()'_1 A. Sperlicli.
wie bestimmte morphologische Merkmale, zu jenen Äußerungen der Organisation gehörl, die \on Generation zu Generation unverändert übei^gehen und die Art als solche charakterisieren, daß diese Ruhe also als spezifische zu bezeichnen ist.
Theoretische Erörterungen.
Die Verfolgung der Keimungsverhältnisse in reinen Linien von Alectorolophtis hirsiUns, die den Ausgangspunkt der vorliegenden Untersuchungen gebildet hatte, brachte uns die Erkenntnis, daß der Keimverzug und die Keimungsunfähigk'eit vieler, äußerlich vollkommen erscheinender Samen Anzeichen der inneren Schwächung der samentragenden Individuen sind, deren fernere Nachkommenschaft nicht nur diese Erscheinungen in erhohiem Maße zur Schau trägt, sondern überdies bald früher, bald später durch Reduktion der äußerlichen Ge- staltung, durch die Verlangsamung des Wachstums, durch die Herabsetzung der Blütenbildung bis zu vollkommener Sterilität sich als minderwertig erweist und schließlich nicht mehr existenzfähig ist. Der Umstand, daß diese auffälligen Schwächeerscheinungen nicht immer gleichzeitig mit oder unmittelbar nach den Keimungsanomalien zur Offenbarung gelangen, vielmehr gerade schlechte Keimer oft durch einige Generationen noch zu üppiger individueller Entfaltung befähigt sind, konnte und mußte zunächst diesen Zusammen- hang verschleiern.
Aus der Tatsache, daß sich durch Reduktion der Samcn- bildung der Wert der Gesamtnachkommenschaft erhöhen und. daß sich der Wert der Samen der einzelnen Nodien am Individuum innerhalb gewisser Grenzen verschieben läßt, wurde weiter geschlossen, daß jedem Individuum nur ein bestimmtes Maß von Linienerhaltung zukommt,, das mit der äußerlich erkennbaren FertiUtät durchaus nicht zu harmonieren braucht, das sich im Gegenteil bei alizugroßer Fruchtbarkeit nur um so eher erschöpft. Um die Fähigkeit, voll- wertige existenzfähige Linien zu erzeugen, von der gebräuchlichen, sich auf das Verhalten während des Individuallebens beziehenden Auffassung der Fort- pflanzungsfähigkeit deutlich und unzweifelhaft zu
Fälligkeit der LiiiioiieriialUm.i;. 4bo
trennen, prägte ich für jene den Ausdruck phyletische Potenz.. Das dem einzelnen Individuum zukommende Maß dieser Potenz ist in jedem Falle abhängig von seiner Aszendenz und erkennbar erst in der Deszendenz. Das letztere erschwert die an und für sich denkbare mathematische Fassung des Begriffes.
Neben der hidividualpotenz wurde die Annahme einer Nodiaipotenz notwendig, da sich herausgestellt hat, daß zwar, wie schon erwähnt, innerlialb gewisser Grenzen eine Verschiebung der Wertigkeit des Samens von der Basis zur Spitze, von der Hauptachse in die Seitenachsen möglich, daß aber dennoch eine vollkommen gleichwertige Vikariierung nicht erzielbar ist. Die phyletische Potenz ist demnach von der Individualentwickkmg abhängig und erreicht in den untersten N o d i e n der hi a u p t a c h s e n m i 1 1 e das Maximum. Vom ersten Nodium oder von den beiden untersten blühen- den Nodien abgesehen, kommt den ersterzeugten Nach- kommen der Hauptanteil der verfügbaren phyleti sehen Potenz des Individuums zu.
Bildlich läßt sich das Verhalten der Nachkommenschaft und ihrer Linien und weiteren Seitenlinien rücksichtlich der phyletischen Potenz am besten durch den Vergleich mit den Erscheinungen bei der Teilung einer Erbmasse und deren Folgen fassen: Je größer dei^ ererbte Teil eines Gutes oder X'ermijgens, um so leichler und gewisser ist bei gleichbleiben- den Bedingungen die Erreichung eines vollwertigen Ertrages; fortgesetzte Güterzerstückelung führt unter gleicher Voraus- setzung unabwendbar zum Untergange. Die schematische Darstellung, Tafel IV, soll die gefundenen Zusammenhänge in gedrängter Form versinnbildlichen, wobei der Einfachheit halber nur je drei Nodien, je drei Nachkommen und zwei (Generationen der Nachkommenschaft eines vollwertigen Individuums gezeichnet sind. Die Kreise in den Blattachseln bedeuten fruchtbare Kapseln, die schwarzen Sektoren in den Kreisen die verfügbare phyletische Potenz. Alles übrige \ ersteht sich von selbst. Die im Interesse der Übersichtlichkeit getroffene Vereinfachung entspricht freilich der Wirklichkeit sehr wenig; vor allem sei nachdrücklich betont, daß alle
4(34 A. Sperlich.
Grade der Schwächung bis zum völligen Untergange viel- leicht nur bei Massenproduktion von Nachkommenschaft eines vollkräftigen Ahnen schon innerhalb zweier Generationen noch möglich sind. Der Vorstellung indes, wie sich die Weiterexistenz der Art gleichsam auf das Majorats- recht gründet, während Seitenlinien schließlich \'erschwinden müssen wie die verdorrenden Aste eines Baumes, möge die Darstellung dienlich sein.
Es fragt sich nun. was dieser nachgewiesene und zweifellos quantitativ faßbare Faktor, die ph^^letische Potenz, deren Schwächung sich äußerlich zunächst nicht beobachten läßt, eigentlich ist. Von selbst drängt sich vorerst der Gedanke auf, eine stoffliche Grundlage zu suchen. Leicht nachweisbare Reservestoffe, deren Reichtum im allge- meinen von dem Grade der individuellen Ernährung abhängig ist, kommen hierbei nicht in Betracht. Denn, wenn auch eine völlige Unabhängigkeit des Faktors von der Ernährung des Individuums ausgeschlossen erscheint und eine andauernd kärgliche Ernährung aufeinanderfolgender (ienerationen selbst Linien bester innerer Verfassung schließlich zum \'erfalie führen müßte, so ergaben doch andrerseits die \'ersuche ganz eindeutig, daß ein einfacher und direkter Zusammenhang zwischen individueller Ernährung und Linienerhaltung nicht besteht. Es konnte vielmehr gezeigt werden, daß auf der einen Seite eine bescheidene individuelle Entwicklung bei innerlich kräftigen Individuen wie jede andere Reduktion der .Samenbiidung den Wert der einzelnen Nachkommen erh()ht. daß auf der anderen Seite innerlich geschwächte Individuen auf Grund kräftiger Ernährung oft knapp \- o r de m v ö lügen Aussterben ihrer Linie noch zu üppigster Entfaltung befähigt sind. Samen solcher Individuen zeigen unter dem Mikroskope keine anderen stofflichen Verhältnisse als die willigen Keimer und es erscheint sehr wenig wahrscheinlich, daß eine genaue quantitative Analj'se irgendwelche Unter- schiede im Eiweiß-, Fett- oder Aschengehalt zwischen diesen und jenen ergeben könnte.^
1 Es sei auch daran erinnert, daß die Entscheidung über das .SchicksaP des Samens spätestens bei der Befruchtung oder knapp nachher erfolgt und
Fähit^keit der Linienei-luiltung. 40. >
Der Unterschied kann nur in der feineren Zusammen- setzung des Plasmas liegen und wir dürfen vielleicht an- nehmen, daß die enzymatische Ausrüstung nicht in allen Fällen den Erfordernissen des regelrechten StoffvN'echsels entspricht. Hierbei genügt es, wenn auch nur ein unbedingt nötiges Glied in irgend einem stofflichen System fehlt, nicht oder zu spät aus dem ererbten Substrat zur Entwicklung gelangt. Die eben erwähnte Tatsache, daß geschwächte Indi\iduen noch zu üppiger Entfaltung und zur Produktion nährstoffreicher Samen befähigt sind, die keimungsunfähig bleiben, deutet darauf hin, daß die Beeinträchtigung der Katalysatoren im Plasma der Nach- kommen zunächst die Üissimilationsphase betreffen dürfte, wodurch eine Herabsetzung der Betriebsenergie unter das erforderliche Maß und bis zur völligen Betriebseinstellung zustande käme. Hierfür spricht nun die bemerkenswerte Tat- sache, daß Samen gerade solcher Individuen noch durcii das Licht, wenn es in der Zeit zwischen Schnittreife und Keim- reife zur Einwirkung gelangt, zur Keimung gebracht werden k(>nnen. Die Wirkung des Lichtes bei der Samenkeimung ist nicht anders denkbar als katalytisch. Heinricher hat diesen Gedanken zum erstenmal ganz allgemein ausgesprochen,^ genauer formuliert und, wenn auch nicht restlos begründet, so doch wesentlich gestützt wurde die Sachlage durch die Untersuchungen Lehmann's und Ottenwälder's. - In un- serem Falle erscheint das Licht geradezu als Ersatz
die daraufhin sicli abspielenden V'uryiinge der weiteren Ausgestaltung un>.i. Füllung mit Reservestoffen keinen EinfluÜ mehr haben. Vgl. die Ausführung auf p. 41.').
1 »Die fördernde Wirkiuig des Lichtes auf den Keimungsprozeß.... liegt zweifelsohne in chemischen Wirkungen, welche die Reaktivierung der FJeservestoffe betreffen. ^ E. Heinricher, Ein Fall beschleunigender Wirkung des Lichtes auf "die Samenkeimung. A'orl. Mitteilung). Ber. d. D. B. G. 17. 1S99. p. 308 und Beeinllussung der .Samenkeimung durch das Licht. Wiesner- Festschrift. Wien 1908, p. 278.
- E. Lehmann und A. Ottenwiilder, Über kataly tische Wirkung des Lichtes hei der Keimung iichtemplindhcher Samen, Zeitschr. f. Bot. o, 1913, p. 337 und E. Lehmann, Über katalytische Lichtwirkung bei dei Samenkeimung. Biochem. Zeitschr. 50, 1913, p. 388.
4()() A. Spcrlich.
für die Benachteiligung des ererbten Substrats in seiner dissimilatorischen Leistungsfähigkeit und wir kcmnen uns vorstellen, daß die in der Zeit äußerlicher Samen- ruhe sich normalerweise selbsttätig entwickelnden erforder- lichen Katalysatoren — vielleicht ein einziger ganz bestimmter — hier durch eine arbeitsspeichernde photochemische Reaktion geschaffen werden. Diese Ersetzbarkeit für den Energiegewinn fehlender stofflicher Grundlagen durch einstrahlende Energie zur festgestellten Zeit des Samenlebens kommt aber nicht nur der dargelegten Hypothese über die Natur der phyletischen Potenz zugute, sondern läßt uns überdies die in einem früheren Kapitel als spezifisch charakterisierte Ruhe der Samen als eine für den Keimling und seine fernere Ent- wicklung sehr bedeutende und entscheidende Periode erscheinen. Wie weit diese begünstigende Einwirkung des Lichtes zur Zeit der Samenruhe in die Zukunft reicht, wurde noch nicht festgestellt.
Auf die Störung der Dissimilation folgt die Herabsetzung der assimilatorischen Leistungsfähigkeit und geht weiter mit ihr Hand in Hand; die ferneren Nachkommen schlechter Keimer tragen ihre mangelhafte innere \'erfassung ganz offen zur Schau. Zu den aus früheren Abschnitten bekannten Erscheinungen der Wachstumsverzögerung, der Verzwergung, Sterilität der Blüten, Blühunfähigkeit und Chlorose gesellen sich dann noch die beschriebenen morphologischen Anomalien. Ihr Zusammenhang mit der Schwächung der phyletischen Potenz ist, ohne an eine \'erallgemeinerung zu denken,^ für unseren Fall zweifellos. Wenn die mor- phologische Ausprägung schließlich und endlich auf einen bestimmten geregelten Verlauf ineinandergreifender und gesetzmäßig voneinander abhängender assimilatorischer und dissimilatorischer Vorgänge zurückzuführen ist, so macht
1 Wesentlich anders muß beispielsweise die ans K. Hanr's Ver- erbungsversuchen bekannte pelurische Form des Löwenmauls mit /.weifellos starker phyletischer Potenz entstanden sein. (V,nl. Einiuhrung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin 1911 und die Behandlung der Bastardierung durch denselben X'erfasser im Handbuch der Naturwissen- schaften I., Jena 1912.
Fähigkeit der Linienerhaltung. M)i
die X'orstellung dieses Zusammenhanges auch keine weiteren Schwierigkeiten. Es braucht hierbei an den Ausfall ganz speziiischer Stoffe, etwa im Sinne Sachs' gar nicht gedacht zu werden. Gewisse, innerhalb der Grenzen eines sonst normalen Individuums zur Beobachtung gelangende Anomalien, wie beispielsweise die Reduktion in der Zahl der Blütenteile, Unterdrückung der Carpelle, \'ereinfachimg \'on Blättern an den letzten Ausgliederungen eines V'egetationspunktes wurden seit jeher mit der Erschöpfung des plastischen Materials in Zusammenhang gebracht.^ Setzen wir an Stelle des groben plastischen Materials die feineren, bisher nur geahnten chemi- schen Systeme des Piasmas und denken wir uns die Er- zeugnisse, über das individuelle Maß hinaus, aus einem und demselben nicht unersch<')pflichen h\'pothetischen Grund- system geworden, so ist die Art des Zusammenhanges die- selbe. Dieses Grundsystem muß aber in unserem Ealle, da seine Erschöpfung erst jenseits der Grenzen des hidividuums bemerkbar wird, demnach die Keimzelle als Brücke zwischen den Generationen benützt, auch dem Keimplasma angehören. So gelangen wir mit zwingender Notwendigkeit zur Vor- stellung, daß die stofflichen Grundlagen der phy- le tischen Potenz im Keimplasma zu finden sind und dieses demnach im Rahmen des Individuums nicht gleich- wertig sein kann. Ob diese Grundlagen dem eigentlichen Idioplasma, dessen gleichmäßige Kontinuität und Differen- zierung die Basis aller theoretischen Verwertung der Ver- erbungsgesetze darstellen, angehören oder außerhalb desselben zu denken sind, läßt sich zunächst nicht entscheiden. Hierzu fehlen vor allem ausreichende Erfahrungen über die Beein- flussimg der phyletischen Potenz der Nachkommenschaft durch Kreuzung von Individuen, die in dieser Hinsicht weit- gehend verschieden sind. Wie erinnerlich (siehe p. 41 7 ff.) ergaben
1 So hat auch Heinricher die /.ahh'eichen, nicht mit Rückschhig.s- erscheinungen zusammenhängenden Blütenanomalien bei /w /nillicia Lam. alhii'ui. die zumeist an sehr reicliblüti gen Pflanzen-stücken gegen Ende der Blütezeit zur Beobachtung gelangten, erklärt. (Versuche über die Ver- erbung von Rückschlagserscheinungen bei Pflanzen. Jahrb. f. wissensch. But. 24, f892, p. 80.)
4()8 A. Sperlioh,
die bisherigen Erfahrungen keinerlei Andeutung einer Ände- rungsmöglichkeit durch Hinzuführung von Pollen besserer oder schlechterer Individuen, ausgedehntere Versuche über diese gewiß sehr wichtige Frage stehen jedoch noch aus. Deswegen möchte ich auch die offenkundig mit der Schwächung der phyletischen Potenz zusammenhängenden morphologischen Abänderungen, selbst wenn sie, wie im Falle unserer Zwerge, sich durch die noch möglichen Generationen als erblich erweisen, nicht zu den eigentlichen Mutationen rechnen, bei denen Änderungen im Idioplasma selbst angenommen werden müssen. Da diese von jenen vielfach äußerlich nicht unterschieden werden können, habe ich in einem der letzten Kapitel auf die Möglichkeit, vielleicht auch Wahr- scheinlichkeit aufmerksam gemacht, daß manche der bekannten Mutationen, zumal die sogenannten \"erlustmiitanten, jenen angehören.
Die erkannten und dargelegten Zusammenhänge gestatten schließlich auch die Beantwortung einer die Züchtung hoch- wertiger Sorten unserer Kulturpflanzen interessierenden Frage mit einiger Wahrscheinlichkeit. Es ist bekanntlich das Ver- dienst Johannsen's, in exakter Weise gezeigt zu haben, worauf die auf Grund fortgesetzter Selektion des Besten schließlich erreichbare Konstanz einer hochwertigen Kultur- rasse beruht.^ Gleichzeitig ist aber bekannt, daß jede solche Rasse nur durch andauernde Zucht vollwertig bleibt, u'ährend sie, sich selbst überlassen, früher oder später im Werte zurückgeht. Originalsaat, erster, zweiter Nachbau sind die üblichen Bezeichnungen der landwirtschaftlichen Praxis. Wenn nun auch zugegeben sei, daß in vielen Fällen die Entwertung in der unvermeidlichen Kreuzung der betreffenden Edelrasse mit gleichzeitig auf benachbarten Feldern angebauten Misch- rassen ihren Grund hat,-' so halte ich doch die Bemerkung,
1 W. Johannsen, Erblichkeit in Populationen. Jena !908.
'-' Vgl. E. Haur. Die Bedeutung der primitiven Kuhiirrassen und der wilden Verwandten unserer Kulturpflanzen für die Pflanzenziichtung. Jahrb. d. deutsch. Landwirtschafts-Cicscllsch. 1914, p. 104.
Fähigkeit der l.inienerlialtung-. 4(1*.)
die Jost anliibiich der Besprechung dieser Dinge in seinen \'orlesungen macht, ^ nicht für unberechtigt.
Ich halte es für sehr wahrscheinUch, daß die Entwertung auch bei Ausschluß des Einflusses minderwertiger Sorten, etwa in einem Gebiete, wo die betreffende Art nur in der hochgezüchteten Form zum Anbau gelangt, sich einstellen wird, und daß diese Entwertung dann lediglich dem Um- stände zuzuschreiben ist, daß die phyletische Potenz eben nicht gleichmäßig auf alle Nachkommen der Samenträger verteilt wird.- Auch der in der landwirtschaftlichen Praxis da und dort übliche Ausdruck, der Same einer Kulturpflanze sei im eigenen Betriebe »abgebaut*^, und die Notwendigkeit, in solchen Fällen den Ertrag durch Erwerbung fremden Saat- outes zu heben, erfahren hiermit eine neue Beleuchtung.
AIcctoroloplius hirsuins ist eine typische Saisonpflanze. Im Abschnitte, der von seinem Keimungsrhythtnus handelt, wurde auseinandergesetzt, daß diese Erscheinung vor allem auf der charakteristischen festen, von äußeren Faktoren an- scheinend unabhängigen Ruhe der Samen beruht. Sie aliein könnte jedoch die beschränkte Vegetationsperiode des Schma- rotzers nicht herbeiführen. Denn es ist einleuchtend, daß Samen später blühender Nodien, etwa des Gipfels und noch mehr der Seitenachsen erster und gar zweiter Ordnung bei zeitlich gleich lange andauernder Ruhe auch später keimen müßten, wodurch die ganze Entwicklung der Pflanze um dieselbe Zeitspanne gegen den Sommer verschoben f würde. Bei Wiederholung in aufeinanderfolgenden Jahren müßte sich die Vegetationsperiode immer weiter ausdehnen, vorausgesetzt, daß die geänderten Lichtverhältnisse der zweiten Jahreshälfte das Gedeihen der Pflanze ermöglichen. Dies unterliegt aber keinem Zweifel, da Aleciorolopliiis Inrsitlns als Getreideschmarotzer, zumeist reich \'erzweigt, noch tief
1 3. Autl.. Jena lS^i:i p. 526, Fußnote &n.
- Über die Veränderlichkeit der Keimungskurve in reinen Linien ;!. beispielsweise die Auseinandersetzung auf p. 43.j.
470
A. Spei 1 ich ,
im August blühend und fruchtend angetroffen wird, buich die früher oder später zum Untergange aller Nach- kommen spät entstandener Keime führende Ungleich- mäßigkeit in der \'erteilung der phyletischen Potenz wird die eben geschilderte und mögliche Ausdehnung der Vegetationsperiode wirksam unterbunden. So sehen wir den Saisoncharakter der Pflanze nicht su sehr durch die Anpassung der einzelnen Schritte in der Entwicklung des Individuums an die klimatischen \'erhältnisse des Frühlings unserer Breiten gegeben, sondern durch zwei Momente, die gewiß nicht sehr naheliegend sind und erst durch vertiettere Kenntnis der Pflanze erkennbar werden: Die feste, zeitlich streng gesetzmäßige Samenruhe und die Einschränkung der Erhaltung der Art in ihrer V'ollkraft auf früh angelegte Keime der frühesten Individuen.
Es fällt schwer, sich die Ahnen des Alectorolophns /lirsutns mit Bedachtnahme auf seine reiche Fruchtbarkeit, die, wie wir gesehen, heute zum großen Teile zwecklos erscheint, anders vorzustellen als über die ganze, nLir durch die klimatischen Verhältnisse eingeengte Zeit des Jahres werdend, blühend Lmd fruchtbringend wie etwa eine ( 'apsclUi oder Smapis.
Vv'ettstein's Gedanke von der Entstehung zeitlich getrennt blühender, saisondimorpher P'ormen aus einheitlichem Ursprung^ ergibt sich somit von einer ganz anderen P^r- fahrung aus und wird hierdurch wesentlich gestützt. Bevor indes an eine eingehendere Auswertung des zweifellos vor- 'handenen Zusammenhanges der Zwillingsformen geschritten werden kann, müssen erst Keimungs- und Entwicklungs- rhythmik einer ausgesprDchenen Herbstform vollkommen auf- geklärt sein.
Zusammenfassung.
Die sehr imregeimäßigen imd wechselnden Keimerfolge bei Aussaaten von Alccforolophtis-Ssimen erklären sich nicht
1 R. V. Wettstein. Der Saison- Dimorphismus als Ausgangspunkt lÜi die Hildung neuer .Arten im Pflanzenreiche. Rer. d. D. B. O. /,", lRl»f>.
Fähigkeit der Linienerlialtung. 4^1
durch X'ermischung von Linien verschiedener Keimkiaft oder durch Bastardierung früh- und spätkeimender Rassen. Auch in reinen Linien bleibt der Keimungserfolg nicht konstant.
Die Zimahme von spätkeimenden .Samen und die Steigerung in der Produktion von äußerlich zwar vollkommen einwandfreien, aber keimungsunfähigen Samen, die sich bei Reinzucht in jeder Deszendenz früher oder später einstellt, deutet darauf hin, daß die Samenträger, auch wenn sie selbst noch zu bester Individualentwicklung befähigt sind, nicht lebensfähigen und dem sicheren Untergange entgegengehenden Abzweigungen des .Stammbaumes angehören.
In der Nachkommenschaft solcher geschwächter Individuen gesellt sich in \ erschiedenem Grade die Herabsetzung der individuellen Entwicklungsmöglichkeit hierzu, die aber häutig auch schon bei den Geschwistern bemerkbar wird. .Sie äußert sich durch das Absterben von Keimlingen bald nach der Keimung, abnormalen Keimvorgang, Chlorose, durch das Eingehen der Pflanzen vor Erreichung der Blühreife, durch .SteckenbleilTen \'on Blütenknospen, mangelhafte Ent- wicklung der Makro- oder Mikrospuren oder beider zugleich, schließlich durch Verlangsamung des Wachstums und der Entwicklung imd ein harmonisches Zurückbleiben in allen Maßen auch bei günstigsten äußeren Bedingungen, also durch ausgesprochenen Nanismus. Die Samen geschwächter Individuen sind zudem kurzlebig; sie vertragen, dem Grade der Schwächimg entsprechend, längeres trockenes Aufbewahren nicht.
Die Ausprägung der Schwächtmg ist abhängig von der Rangordnung der Kapsel, aus welcher der .Samen stammt und von der I'^ruchtbarkeit des Individuums: Je später ein Individuum entstanden ist, um so schwächer ist seine De- szendenz, um so früher müssen die ihm entstammenden Linien zugrundegehen. .Fe fruchtbarer ein Individuum ist, um so eher wird dieser Zusammenhang bemerkbar.
Bei allen Individuen — die bis zur Unfruchtbarkeit ge.schvvächten selbstverständlich ausgenommen — hat eine Reduktion der Samenerzeugung — gleichviel, auf welche Weise erreicht — eine Erhöhung des Wertes der Deszendenz
472 A. Sperlicli.
zur Folge. Die Entfernung schwellender Kapseln hat jedoch auf die Keimkraft der verbleibenden Samen keinen Einfluß. Das Schicksal des Nachkommens entscheidet sich daher spätestens bei der Befruchtung selbst oder knapp nachher. Soweit bisher feststellbar, ändert Pollen einer Pflanze \'on anderer inneren Verfassung an der Keimkraft der Samen •eines bestimmten Individuums nichts, weder im positiven noch im negativen Sinne.
Vollkeimung der Samen eines lndi\"iduums im ersten Frühjahre nach der Reife ist erreichbar. Sie kann erwartet werden, wenn die Mutterpflanze selbst einer frühen Ernie ■entstammt und ihre Aszendenz Jahr für Jahr aus frühen Nodien erwuchs, wenn sie jedoch zudem ein bestimmtes Mal.l individueller Entwicklung nicht überschreitet.
Die Fähigkeit, vollwertige, die Weiterexistenz der Art verbürgende Nachkommen zu erzeugen, wird phyletische Potenz genannt. Eine Scheidung vom ge- bräuchlichen Ausdruck Fortpflanzungsfähigkeit (Fertilität), der sich auf das Verhalten des Organismus in den Grenzen seines individuellen Lebens bezieht, war um so notwendiger, als auch fortpflanzungsfähige Individuen über wenig phyletische Potenz verfügen können.
Jedem Einzelwesen ]>:ommt ein \-on seiner Aszendenz .abhängiges und in seiner Deszendenz erkennbares Maß phyletischer Potenz zu: es ist innerhalb gewisser Grenzen am Individuum derait verschiebbar, daß bei Unter- drückung der Fruchtbarkeit älterer Nodien die jüngeren Nodien phyletisch wertvoller werden. Die Grenzen, die einer reinen Ersetzbarkeit der Nodien gesteckt sind, erklären sich durch Änderung in der inneren Verfassung während der individuellen Entwicklung: Neben dem Individualmaß phyle- tischer Potenz sind von diesem abhängige, aber tmter sich verschiedene Nodialmaße anzunehmen. Diese erreichen in den untersten Nodien der Blütenstandsmitte ihren höchsten Wert.
Die Samen von Alectorolopluis liirsiitiis keimen frühestens Ende November des Reifejahres, die höchste Zahl keimender
F";i!)igkeit der Linienci-haltung. '^^A
Samen wird anfangs Jännev erreicht; hierauf fällt die Zahl rasch, verzögerte Keimungen sind bis zum April möglich. Die Keimungsfrequenz ist bei ausgewählt vollkräftigen Samen durch eine symmetrische, steil ansteigende und abfallende Kurve mit hohem Gipfel darstellbar. Sie muß sich, ent- sprechend der zunehmenden Schwächung der phyletischen Potenz in aufeinanderfolgenden Generationen mit zunehmender Bevölkerung, allmählich verflachen und .unregelmäßig werden lind wird hierdurch ein Beispiel für die Veränderungs- möglichkeit von Kreqiienzkurven auch in reinen Linien.
Licht und Frost sind für vollwertige Samen des Schmarotzers zur Keimung unnotwendig. Die Temperatur- grenzen, innerhalb welcher zur Zeit der Keimfähigkei: Keimung erfolgt, sind annähernd 0° und 1<S°.
\'om Reifemonat Juni bis November ist der Zeitpunkt des Anbaus \'on keinem Kinfluß auf den Zeitpunkt der Keimimg: \-on Dezember ab setzt die Keimimg ziemlich gesetzmäßig einen Monat nach dem Anbau (Liegezeit) ein. Die Keimfähigkeit erhält sich durch zwei Monate (Dezember. Jänner) auf der Höhe und klingt rasch gegen den April ab; darüber hinaus wird der keimfähige Zustand erst wieder i"m Spätherbste erreicht.
Weder Licht noch Treibmittel haben auf den strengen Keimungsrh\'thmus der Alecforoloplitis-Sa.men Einfluß. Ätheri- sierung zur Zeit der Keimfähigkeit wirkt phyletisch selektiv.
Geschwächte Samen (Nachkommen von Individuen •oder aus Nodien kleiner phyletischer Potenz) werden durch das Licht in der Kennung auffallend gefördert. Das Licht. ist ausschließlich in der Periode vor Erreichung der Keim- fähigkeit wirksam, wobei sich die Einwirkung auf den letzten Abschnitt dieser Periode (Oktober) beschränken kann. Oie Ersetzbarkeit von Mängeln in der inneren Verfassung durch das Licht, die bisher allerdings nur. für die Keimung fest-, gestellt wurde, ist für die Frage nach dem Wesen dec- phyletischen; Potenz bedeutungsvoll. : . ,/
Die ungefähr fünf Monate andauernde Sommerruhe i^r, Samen wird al> spezifisch bezeichnet: Sie ist ein erbliches,
Sitzb. d. mathe:r..-r.atur\v. K!., Abt. I, las. Cd. 33
474 A. Sperlich,
zum Charakter der Pflanze gehöriges Merkmal. Daneberr treten in freier Natur nach der Keimung und während des unterirdischen Lebens durch Frost verursachte, verschieden lang andauernde und jederzeit aufhebbare Ruheperioden in Erscheinung. Bei vollkommen frostfreier Kultur wird die Pflanze um einen Monat früher blühreif.
Die von äußeren Faktoren weitgehend unabhängig erkannte Samenruhe und die Einschränkung der Art in ihrer Vollkraft auf früh angelegte Keime der frühesten Individuen begründen gemeinsam den Saisoncharakter der im übrigen au(3erordenilich anpassungsfähigen Pflanze.
Die in sämtlichen kultivierten Linien auftretenden Ge- staltungsanomalien — Tri- oder .Synkotylie, Polyphyllie der Wirtel, Chorise, Adhäsion und Diremption der Blätter (mit Zwangsdrehung der Achse verbunden), Vermehrung der Carpelle und .Stamina, Oberlippenadesmie der Blüte — konnten als Ausprägungen geschwächter phyletischer Potenz und von der Ernährung unabhängig erkannt werden. Damit ist wenigstens für Alectoroloplms die Frage, wann sind teratologische Erscheinungen in der Nachkommenschaft normaler Individuen zu erwarten, beantwortet. Im gleichen Zusammenhange wurden chlorotische Keimpflanzen und Alterationen des festen Keimungsrhythmus festgestellt.
Die Einschränkung der Fortpflanzung bei Zwergen schafft die Möglichkeit, daß sich der Zwergwuchs als Ausprägung geschwächter phyletischer Potenz durch einige Generationen lebensfähig erhält und derart als erblich erscheint. Da Zwerge aus phyletisch ge- schwächter Aszendenz mit Zwergmutanten sehr viel .Ähn- lichkeit haben und von ihnen äußerlich kaum zu unter- scheiden sind, wird auf die Möglichkeit aufmerksam gemacht, daß manche beschriebene Zwergformen in einer reichen Nachkommenschaft — vielleicht auch sonstige sogenannte Verlustmutanten — keine echten Mutanten mit geforderten Änderungen im Idioplasma seien.
l-";ihii^l<eit der Linioncrlialtunt;-. 4/0
Alcctoroiophiis hirsntiis ist am Standorte det P^reiland- ernten (Mühlau bei Innsbruck) hetrozygotisch. Er enthält die offenrachige Form (Anoectoleinns) AI. Facchiuii (Chab.) Stern. Das Merkmal ist rezessiv. Mit Rücksicht auf die unzusammenhängende, auf wenige alpine Standorte be- schränkte Verbreitung der Art wäre vom Standpunkte der Frage nach der ursprünglichen Ausdehnimg des Anoectoleinns die Prüfuncf auch an anderen Standorten durchzuführen.
Sperlich A.: Fähigkeit der Linienerhaltun^
Taf. I
Flg. I.
Die Deszendenten einer Kapsel; annähernd gleichzeitige Keimung; nach
ungefähr 3 Monaten, i/.) der nat. Grüße.
Fig. 2.
Deszendenz einer Kapsel; die Überlebenden von 7 Keimlingen; ungefähr
3 Monate nach der Keimung, i/o der nat. Größe.
Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, .Abt. I, 128. Bd., 1919.
Sperlieh A.: Fähigkeit der Linienerhaltung.
Taf. 11
Fig. 8.
Deszendenz einer iCapsel; etwas über 2 Monate nach der gleichzeitigen Keimung. i'.> der nat. Größe.
Fig. 4.
a) Eine Gruppe Individuen mit Blüten des Anoccfohinu s-iy^^w^; rechts ein Individuum
mit dreizähligen Blattwirteln; -j^j der nat. Größe.
h) Das Individuum mit dreizähligen Wirtein in nat. Größe.
Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. I, 128. Bd.. 1919.
Sperlich A.: Fähigkeit der Linienerhaltung.
"Tat". III
Fig. 5.
a) Eine Gruppe Individuen mit Blüten des Anocctoleinns-iy^pus; das längste Exem- plar mit spiralig gestellten Blättern und Zwangsdrehung im oberen Teile; 2^ der
nat. Größe.
b) Der obere Teil der abnormalen Pflanze in nat. Grüße; die unterste Blüte ist in Postfloration und täuscht einen geschlossenen Rachen {C!c!sfoleiniis-typu^) vor.
Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse. .Abt. 1. 12S. Bd., 1919.
Sperüeh A.: Fähigkeit der Linienerhaltung.
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Taf. IV
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Fig. 10.
Schematische Darstellung der Verteilung der phyletischen
Potenz in zwei Generationen der Nachkommenschaft eines
vollwertigen Individuums.
Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., mathem.-naturw. Klasse, Abt. I, 128. Bd., 1919.
I
477
Ober den Einfluß des Quellungszeitpunktes
von Treibmitteln und des Lichtes auf die
Samenkeimung von Alectorolophus hirsuius
All.; Charakterisierung der Samenruhe
Von
Adolf Sperlich
Aus dem Botanischen Institut der Universität Innsbruci\
Mit Unterstützung der Akademie der Wissenschaften aus den Erträgnissen, der Erbschaft Strohmeyer
(Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juni 1919)
In meiner Abhandlung »Die Fähigkeit der Linienerhaltung (phyletische Potenz), ein auf die Nachkommenschaft von Saison- pflanzen mit festem Rhythmus ungleichmäßig übergehende)- Faktoi« habe ich die annähernd fünf Monate andauernde Somrnerruhe der Samen von Altcforolophus als spezifische Ruhe charakterisiert und als solche zimi Erbgute der Art gehörig betrachtet. Da die Versuche und Erwägungen, die mich zu dieser Auffassung führten, dort nur bezüglich des Tem- peratureinflusses auf den Keimvorgang mitgeteilt sind, seien die weiteren Versuche und theoretischen Erörterungen hier nachgetragen.
Unter den Versuchen erscheinen die über den Einfluß des Lichtes mit Rücksicht auf die bisher wenig geübte Sorg- falt hei der .Auswahl des Versuchsmaterials beachtenswert.
1. Einfluß des Quellungszeitpunktes.
Nachdem in der oben genannten Abhandlung besprochene Versuche gezeigt hatten, daß innerhalb bestimmter Grenzen (annähernd 0° und lö bis 18°) die Temperatur von keinem
478
A. .Sperlich,
Einfluß auf den periodischen Keimungsverlauf der Alectoro- loplnis-Samen ist und daß Frost und Licht als notwendige Faktoren für die Keimung nicht in Betracht kommen, sollten weitere Versuche zeigen, inwieweit der Zeitpunkt der Keimung durch den Zeitpunkt der Wasseraufnahme beeinflußt werden kann. Zu diesem Zwecke wurden je 100 .Samen möglichst gleichwertiger Herkunft in jedem Monate, vom Reifemonat Juni angefangen, auf feuchten Sand in Petrischalen ausgesetzt und in den Dunkelkasten des besprochenen Versuchsraumes gebracht. Da das Material günstigster Herkunft nur bis zum Dezember ausreichte, wurde in diesem Monate ein gleich- laufender Versuch mit schlechterem Material eingeleitet, das für die Versuche der folgenden Monate \\'eiter zur \"erwendung kam. Die anschließende Tabelle gibt diese Versuche in über- sichtlicher Form wieder.
|
Anbau Mitte des Monats |
Keim- prozent |
' Mittlere ' , Temperatur Keimperiode des Raumes Anmerkung während der Keimperiode ' |
|||
|
Erstes Material i l |
|||||
|
Juni Juli August September . . Oktober November . . Dezember . . |
92 86 78 1 00 75 92 80 |
lO.XII. bis 12.11. 18.XII. . 12.11. 10. XH. '■ 25.1. 4.XII. -> 25.1. lO.XII. •■ 25.1. 18.X11. . 25.1. 14.1. > 2:ilil. |
5 5 5 4-2° 4-2 6 |
Ein Nachzügler am 14. V. |
|
|
Zweites .Material |
|||||
|
Dezember . . Jänner Februar .... März April Mai |
42 ?,2 19 5 n |
ll.I. bis 27.111. 27.11. » 27.111. 10.1V. » 26. V. l.l.V. >■ 26. V. |
■ 6° 8 i:^ 15 |
Kein N'cisuch Früheste Keimung am 27. XI. der folgenden Keim- periode. |
yuelkingszcilpunivt iiiui Samenkcinuiiii;. 4/9
Den Versuchen entnehmen wir zunächst mit aller Be- stimmtheit, daß \on Juni bis November der Zeit- punkt des Anbaues von keinem Einfluß auf den Zeitpunkt der Keimung ist. Der früheste Keimungs- beginn beim Septemberanbau hängt offenbar mit der besonderen Güte gerade dieses Materials zusammen, worauf auch die hier erreichte Vollkeimimg hindeutet. Das will besagen, daß in der angegebenen Zeit ein gequollener von einem trockenen Samen sich innerlich nicht unterscheidet, daß die in dieser Zeit auf die Erreichung" der Keimfähigkeit hinzielenden Prozesse das Ouellwasser nicht benötigen.
Anders \erhält sich der Dezemberanbau und die Ver- suche der folgenden Monate. Hier setzt die Keimung z i e m 1 i c h g e s e t z m ä 13 ig ungefähr einen Monat nach dem Anbau ein. Hat also der Samen den Zustand der Keimfähigkeit erreicht, so bedarf es einer weiteren be- stimmten Zeit — sie ist, wie wir durch Vergleich der Früh- lingsmonate ersehen, innerhalb der gegebenen Grenzen von der Temperatur unabhängig - , bis die Keimung tatsäch- lich erfolgt.^ In dieser Zeit gehen innere Prozesse vor sich, zu deren Ablauf das Wasser notwendig ist. Wir kennen ferner aus den X-^ersuchen genau den Zeitpunkt des Eintrittes der Keimfähigkeit und die Dauer dieser inneren X^erfassung des Samens. Der Novemberversuch mit seiner nach Monatsfrist einsetzenden Keimung zeigt, daß eben im November, also fünf Monate nach der L o s l ö s u n g \' o n der 1^ f 1 a n z e, der S a m e keimfähig w i r d , und aus den späteren Ver- suchen ist zu ersehen, daß dieser Zustand zunächst
' Kür diese Zeit liattc Heinriche:- auf Grund von Keimversuchen mit der Mistel den Ausdruck »Liegezeit eingeführt (Samenreife luid Samen- luhe der Mistel [17,st7//// alhiiui I..], Sitzungsber. d. Wienei- Akad. d. Wissensch., malh.-naturw. Kl.. 121, 1. .Abt., 1912). .Später erwies sich bekanntlich für die Mistel (Über den Mangel einer diu-ch innere Bedingungen bewirkten Fiulie- pei'idde bei lien .Samen der Mistel [Viscniii aUuiiit L.], a. a. O., p. 166) diesei' Ausdruck als überflüssig. \m Falle MctiorcUiplnis und wohl aller Pllanzen mit rhythmisch wiederkehrender Keimpenode scheint mir dieser Ausdruck zur Charakterisierung des oben geschilderten Verhaltens sehr zweckmäßig. Die Liegezeit, hier ungefähr ein Monat, ist allerdings nur während der Keim- periode sicher feststellbar.
'480 A. Sperlich,
bis zum Jänner, also annähernd zwei Monate erhalten bleibt, um sodann allmählicli a u s-- zuklingen. Über den April hinaus erliält sich kein Sa nie keimfähig. Der Same fällt seinem äußer- lichen Verhalten nach in den Zustand zurück, den er hei der Loslösung von- der Mutterpflanze hatte und erreicht, gleich- viel, ob trocken aufbewahrt oder gequollen im Keimbett liegend, den keimfähigen Zustand erst wieder im kommenden November. Ob die in meinen Versuchen mehrfach beobachtete Tatsache, dafJ solche Samen im folgenden Herbste mit der Keimung etwas früher einsetzen als Samen, die im gleich- jährigen Sommer reiften, so zu deuten ist, daß nach Ablauf der Keimperiode doch nicht \"öllig der innere Zustand der- zeit nach der Reife erreicht wird, kann heute noch nicht ent- schieden werden. Vergleichende Versuche über das \'erhalten zwei- und einjähriger Samen gegen äußere Einflüsse, ins- besondere gegenüber dem Lichte, von dem später gesprochen wird, wären vielleicht geeignet, die Frage zu beant\\-orten.
Aus den Ergebnissen der Abhandlung über die Fähigkeit der Linienerhaltung ging hervor, daß der Keimverzug ein Anzeichen innerer Schwächung des Individuums oder wenig- stens eines Teiles seiner Samen ist. Sehen wir \"on den Samen, die im ersten Jahre ihre Keimfähigkeit überhaupt nicht erreichen, ab, so äußert sich die Schwächung in der späten, oft erst im Mai erfolgenden Keimung solcher .Samen. Wie März- und Aprilaussaaten von Samen geschwächter Indivi- duen mich lehrten, benötigen auch sie zur Keimung die a 1 1 g e m ein festgesetzte Zeit \' o n u n g e f ä h r einem ^ionate. Daraus wird ersichtlich, daß die Schwä- chung wesentlich jene inneren Vorgänge betrifft, die auch im ungequollenen Zustande vor sich gehen und die Erreichung der Keimfähigkeit zum Ziele haben.
Im allgemeinen haben uns die Versuche mit zeitlich vei- schiedener Aussaat einen klareren Einblick in das Leben des Samens unserer Pflanze verschafft, insbesondere eine ScheidunL; innerhalb der Ruhezeit ermöglicht: die Zeit jener inneren \'or- gänge, die unabhängig vom Quellwasser, ohne Mitwirkimg des Lichtes und innerhalb der geprüften Grenzen ohne merklichen
Quellungszeitpunkt und Samenkeimung. 481
Einfluß der Temperatur zur Erreichung der Keimfähigkeit führen, und die ungefähr einen Monat währende Zeit jener \'orgänge, die innerhalb der Keimperiode unter Mit- wirkung des Ouelhvassers den Keimling zur Aufnahme des Wachstums veranlassen. Jene Zeit ist es, die, wenn wir so sagen dürfen, den inneren Wert des Samens, seine Keim- kraft — nach unseren Erfahrungen der Ausdruck der phyleti- schen Potenz — charakterisiert. Sie ist es aber auch, die neben der längstens fünf Monate währenden Periode der Keimfähigkeit wie keine andere Lebensphase des Individuums die Pflanze zur Fr ü h 1 i n g s p flau z e stempelt. Es ist bemerkenswert, daß die für unsere mehrjährigen Frühlings- pflanzen charakteristische Sommerruhe im großen und ganzen mit dieser Zeit zusammenfällt. Der einjährige, in der Aus- bildung seiner vegetativen Organe ungemein anpassungsfähige und in seiner Blütezeit weitgehend von äußeren Faktoren abhängige Aleciovolophus h/rsutus verdankt seine strenge Rhythmik \or allem dem eigentümlichen und äußeren Ein- wirkungen gegenüber sehr gleichgültigen Verlaufe des Samen- lebens.
2. Versuche mit Treibmitteln.
Nach dem Vorhergehenden beruht die Festhaltung einer bestimmten, jährlich wiederkehrenden Vegetationszeit unserer einjährigen Pflanze vor allem auf der Ruhezeit ihrer Samen vom Zeitpunkte der Loslösung bis zum Spätherbste. Es lag nahe, zu versuchen, ob die Mittel, die zur Abkürzung der Ruheperiode unserer Holzgevvächse geführt haben und im bekannten Widerstreite der Meinungen über die Charakteri- sierung dieser Ruhe vielfach ihrer Wirkung und Bedeutung nach erörtert wurden, auch im \orliegenden Falle zu einem Ergebnisse führen. Gearbeitet wurde bisher ausschließlich mit Äther ^ und dem Warmbade.'' Ein Erfolg war allen Versuchen versagt. Immerhin gestatteten die Beobachtungen gewisse
1 \\'. Johannsen. Das Atherverfahren beim Frühtreiben. 2. Autl., Jena I9ü6.
- H. Moiisch, Das Warmbad als Mittel zum Treiben der Pflanzen. Jena 1909.
4,S2 A. Spcrlich.
Einblicke in die innere Verfassung des Materials und sollen daher kurz mitgeteilt werden.
Die Ätherversuche wurden derart durchgeführt, daß die Sunien ent- weder in gequollenem Zustande unter einer 7 / fassenden Glasglocke, die mit wässerigem Glyzerin auf der Mattscheibe aufgedichtet wurde, oder in trockenem Zustande in gi'ößeren Pulvergliiscrn mit gut schließendem, ein- geriebenem Glasstopfen auf verschieden lange Dauer verschieden großen Athermengen ausgesetzt blieben. Sie kamen hierauf in. sandgefüllte Peti-i- schalen, wovon stets zwei im Zimmer, zwei im Warmhause und zwei im Kalthause, bei N'ersuchen während des Sommers zudem zwei im Raimie für konstante Temperatur (15° annähernd konstant) zur Aufstellung gelangten. Eine Schale jedes Paares wurde verdunkelt, eine stand unter dem Einflüsse des diffusen Tageslichtes. Die Dauer der Einwirkung variierte zwischen 2 und 24 Stunden, die Ätherisierung zwischen 'i"2 und 'i"4 ;■' auf l / Luft. Bei den Versuchen mit gequollenen Simicn wurde eine flache Schale mit IDO (■;;/■' Wasser, dem Äther imter Berücksichtigung des .Aufsaugungs- vermögens i in bestimmten .Mengen zugesetzt wurde, unter die (rlocke gestellt; die .Samen selbst ruhten auf einei- etwa ^._>(/// über dem .Schalen- rande befindlichen Cilasplatte. Mit [Rücksicht auf den verschiedenen Erfolg des Ätherisierens zu verschiedenen Zeiten der Ruhe, der Johannsen zur bekannten Dreiteilung der Periode geführt hat, wurden die X'ersuche vom Reifemonat Juni angefangen bis zum folgenden Mai monatlich wiederholt. Das Warmbad variierte der Zeit nach zwischen 3 und 0 Stunden, der Temperatur nach zwischen 3n imd 4t)''. Hieibei lagen die Samen in Schälchen, die im Thermostaten untergehi-aclu wurden.
Das Resultat aller Versuche ist folgendes: Schwache und mittlere Dosierung und kurze und mittlere Dauer der Ein- wirkung war zu jeder Zeit ohne jeden Einfluß. Die Keim- erfolge stimmten mit dem Verhalten unbehandelter Samen \ollkommen überein; die höchste Dosierung hatte bei längster Dauer zu jedem Zeitpunkte den Tod zur Folge. Das diffuse Tageslicht blieb wirkungslos, ebenso belanglos blieb es, ob Äther auf den gequollenen oder trockenen Samen eingewirkt hatte.
Einige Bemerkungen seien über die Versuche im Dezember und Jänner beigefügt, der Zeit, da sich, wie wir wi.ssen, die Samen im Zustande bester Keimfähigkeit befinden, die Periode
1 Vgl. A. Burgerstein, Eortschritte in der Technik des Treibens der Pflanze. Progressus rei botanicae, 4, 1913, p. 6.
OueIluii!;szeiipiinkt iiiui SaincnkciinuriL;. 48''H
der eigentlichen Ruhe für die große Mehrzahl demnach ab- gelaufen ist. Zu dieser Zeit haben bei mehrjährigen Gewächsen Treibmittel bekanntlich entweder gar keine oder die gegen- teilige Wirkung. Die Samen von Alec/orolophiis \erhalten sich in dieser Zeit sehr ungleichmäßig; je nach ihrem inneren Werte entweder vollkommen gleichgültig oder sie zeigen sich mehr oder weniger gestört, \ielfach derart, daß sie bald früher, bald später, ohne gekeimt zu haben, absterben. Es tritt unter der Einwirkung des Treibmittels in dieser Lebensperiode der Samen eine ähnliche Ausmerzung des Schwächeren ein, wie wir sie für die jungen Keimlinge bei Frostwirkung seinerzeit kennen lernten. Ich führe hierzu folgende Beispiele an:
.4. Anbau im Dezember.
\'i>n Ind. Xr. I<iii (li)16) keimten unhehunJelt von 9 Samen: 8, nach
Tstündigef .Uherisierung: i 8. A'on Ind. Xr. I(i2 (1916) keimten u n h o h ;in i.l eil von 0 Samen: 6, nach
7. stündiger Atherisierung: li. A'on Ind. Xr. 133 ('1916) keimten unbehandelt von S Samen: 7. nach
7 stündiger Atiieiisierimg: 8. A'on Ind. Nr. 134 (1916; keimten unbehandelt von 12 Samen: \'l. nach
7 stündiger Atherisierung: 7. Aon Ind. Nr. Iin (1916) keimten unbehandelt von 1'2 Samen: 7, nach
7 stündiger .Atherisierung: 4. Von Ind. Xr. M)7 (1916) keimten unbehandelt von 18 Samen: 14, nach
7 stündiger Atherisierung: 2. \on Ind. Xr. 81 (1916) k'eimten unbehan;lelt von S Samen: 4, nach
7 stündiger Atherisierung: 0.
B. Anbau im Jänner.
Aus einer (^ruppe geschwächter Individuen keimten unbehandelt von
200 Samen: 64, nach 7 stündiger .Atherisierung: 9. \'on diesen 200 Samen starben vor der Keimung ab ohne .Äthcrbehandlung:
54, mit Atherbehandlung: 127.
Es muß noch hervorgehoben werden, daß zur Ätheri- sierung nicht etwa Samen anderer Nodien des Individuums zur Verwendung kamen, vielmehr das Samenmaterial meist
10-4 p- Äther auf 1 / Luft.
4S4 A. Sperlich.
zweier mittlerer Nodien nach gründlicher Durchmischung auf ■die zwei Parallelversuche gleichmäßig verteilt wurde. Die unglaubliche Mannigfaltigkeit der inneren \'erfassung der Samen unserer Pflanze tritt durch den geschilderten Eingriff, insbesondere bei Verfolgung der graduellen Unter- schiede in den o b e n s t e h e n d e n D e z e m b e r v e r- suchen, so deutlich hervor, daß man daran denken könnte, die Ätherisiefung während der winterlichen Keimperiode direkt als Selektionsmittel zur Gewinnung vollkräftiger Individuen aus einer rohen Freilandernte anzuwenden.
Das eigentliche Ziel der Versuche, die Änderung, womög- lich die Verkürzung der Ruhezeit, wurde jedoch nicht erreicht. Es ist allerdings nach den Erfahrungen mit anderen Objekten nicht ausgeschlossen, daß ein wirksames Treibverfahren doch noch gefunden werden könnte,^ aber eines Bedenkens, das mir auf Grund von gelegentlichen Beobachtungen am Endo- sperm ätherisierter Samen aufgestiegen, kann ich mich nicht erwehren. Im Gegensatze zu- den ruhenden Knospen, die eine in sich geschlossene Einheit sind, haben wir es bei diesen Samen mit zwei Individualitäten zu tun, dem Keimling und dem Endosperm. Ein erfolgreiches Mittel müßte beide Teile in gleicher Richtung beeinflussen oder vor allem auf den Keimling ein\\'irken und die zweifellos vorhandene Wechsel- beziehung zwischen dem Keimling und dem Nährgewebe nicht stören. Dieser Sachverhalt erschwert meine.-- Erachtens die Erreichung des Zieles wesentlich.
Ausständig sind schließlich noch gleiche \'ersuche mit zweijährigen Samen, die vielleicht auch etwas zur Beant- wortung der Frage beitragen könnten, ob der Same nach Ablauf der winterlichen Periode der Keimfähigkeit innerlich in den Zustand zurückverfällt, den er zur Zeit der Löslösung
m '
von der Pflanze hatte.
1 .Man denke tm V. Web er 's .Acetylenmethode (Übei- ein neiie.s \'ei- fahren, PHanzcn zu ti-eiben. Acetylenmethode, Sitzungsber. d. Wiener Aiv. d. Wissensch., math.-naturw. Kl., 125, Abt. I, 1916), durch die es gehing, allen bisherigen Treibmitteln trotzende Holzpflanzen, wie die Buche, zum Treiben zu bringen (Studien über die Kuheperiode dei- Hölzgewüchse, ebenda).
QuelUingszeitpunkt und Sanienkeimung. 4o;)
3. Der Einfluß des Lichtes.
Wie aus bisherigen Versuchen hervorgeht, ist das Licht zur Keimung der Samen von AlecloroIopJins nicht notwendig und die im vorigen Kapitel besprochenen Treibversuche zeigten, daß es keinesfalls den normalen Verlauf der Keimung beeinträchtigt; Alectorolophiis ist demnach weder ein Licht- noch ein D un k e Ikeim er. Bei der an sich großen Be- deutung des Faktors und den^ das Gegenteil behauptenden Äußerungen Kinzel's^ sollten eigene Versuche mit Material möglichst bekannter innerer Verfassung zur Lösung der Frage beitragen, ob irgendeine Beeinflussung der Samen durch das Licht möglich ist. Auch hier wurde zunächst an eine Ände- rung der Ruhezeit, an eine Verlegung der winterlichen Keim- periode, gedacht. Die Versuche, die im folgenden mitgeteilt wci-den, hatten zunächst den Charakter \^on Vorversuchen; es wurde daher weder auf eine quantitative Bestimmung des Lichtes nach Intensität und Dauer noch auf seine Gleich- mäßigkeit gesehen. Zu jeder Schale, die im Dunkelkasten des Zimmers für konstante Temperatur aufgestellt wurde, kam eine Parallelschale mit vollkommen gleichem Material, die knapp \-or das nordseitige kleine, nahe dem Erdboden befind- liche Fenster des Raumes gestellt, dem bescheidenen diffusen Tageslichte ausgesetzt blieb. Die Temperatur stieg an dieser Stelle in der warmen Jahreszeit gegen den Mittag um höch- stens 1 ° gegenüber der Temperatur im Dunkelkasten, in der kälten Jahreszeit blieb sie an manchen Tagen um ^/._,° dieser gegenüber zurück. Die Versuche, die vom Reifemonat an- gefangen bis in den Mai des folgenden Jahres allmonatlich neu eingeleitet wurden, zeitigten schöne Resultate, freilicl^ nicht nach der ursprünglich erhofften Richtung.
Um möglichst gleichartiges Material für die Parallel- versuche im Dunkeln und im Lichte zu haben, wurde so wie bei den Treibversuchen vorgegangen: beiderlei Samen entstammten also den gleichen Nodien eines bestimmten Indivi- duums. Die Individuen waren unter vollkommen gleichen äußeren Bedingungen, im gl ei chen Jahre und am gle i c h e n
1. W.-KinzeJ. Frost und Lieht , als beeinflussende Kräfte bei der Samen- kcirminK- Stuttgart, 1913. p. 9.8 und 9.9, und Tabelle XVI. ;.
486
A. Speiiich,
Orte herangewachsen, was mit Rücksicht auf die von Kinzel aufgedeckte Beeinflussung des Samenverhaltens gegenüber Licht und Frost durch Standortsverhältnisse eigens hervor- gehoben werden muß.^ Ihre Vorfahren lebten zudem auf dem- selben Standorte in unserer Umgebung. Alle Samen lagen bis zum Zeitpunkt des Anbaues trocken und dunkel in einer Kastenlade meines Zimmei-s.
Ind. Nr.
Licht
Keim- zahl
k'einiperitjde
Dunkel
Keim- zahl
Keimperiiide
A. Ernte am 10. Juni 1917; Anbau Mitte Juni li»17. Durchwegs aus Kapsch^ der zwei untersten Nodien.^
|
I |
12 |
12 |
|
•} |
6 |
.") |
|
3 |
.) |
4 |
|
4 |
12 |
12 |
|
.'. |
9 |
9 |
|
(i |
4 |
4 |
|
- |
t) |
4 |
|
S |
S |
H |
|
<» |
4 |
4 |
|
lu |
22 |
17 |
|
1 \ |
« |
9 |
|
13 |
17 |
11) |
|
U |
14 |
14 |
|
15 |
1» |
12 |
|
Summe |
14« |
135 = 920/,, |
in, 10 11), 18, 10. 10. 10. 10. 18. 10.
10.
10. lo. 18. 18.
.\ll. Xil. Xli. XII. Xli. XII. XII. Xli. Xil. XII. XII. XII. XII.
xil.
XII.
bis 25. I. 25. I. 18. XII. I i. I. . 31. XII.
■ 18. XII. 31. XU. 31. XII. 25. I. 31. Xli.
■ 31. XII. 31. XII.
. 25. I.
I I. I.
. II. I.
10. XU. bis 25. I.
|
12 |
■) |
|
t) |
') |
|
4 |
() |
|
13 |
0 |
|
8 |
•> |
|
4 |
0 |
|
8 |
7 |
|
' 3 |
1) |
|
22 |
1 |
|
10 |
(> |
|
5 |
•) |
|
16 |
4 |
|
15 |
11 |
|
12 |
7 |
|
144 |
4« |
|
= 320/, |
12.il. bis 24. 10. XII. » 11.
11.
10. XII. - 31. XII.
18.X1I. » 12. 10. XII. ■■ 31.
31. XII. m. XII. bis 31.
10. XII. 18. XII. bis 12 18. XII. » 11 11.1. . 25
II. XII.
XII.
. II.
10. XII. bis 24. II.
1 Die Temperatuningaben blieben in diesen Tabellen weg, da die betreffenden Angaben auf p. 478 auch für diese Versuchsreihe gelten. Da es bei diesen Vcr.suchen darauf ankam, das Verhalten der einzelnen Individuen zu prüfen, muüte die .Samenzahl so genommen werden, wie sie jedes Individuum bot. Bei ungeraden Zahlen wurde der größere Teil bald der l^ichtreihe, bald der Dunkelreihe zugewiesen.
1 W. Kinzel. Tcleologic der Wirkungen von Frost. Dunkelheit und i.icht auf die Keimung der Samen. Ber. d. D. B. G., .'i.i, 1917. p. 581 ff.
Quelliings/.eitpiinkt und Samenkeimuiig.
487
Ind. Nr.
Licht
Keim- zahl
Keimperiodt
Dunkel
Keim- zahl
Keimperiode
B. Ernte am 17. Juni 1917; Anbau Mitte Juli 1917. Durchwegs Kapseln des 3. bis 6. Nodiums.
|
10 |
5 |
4 |
|
17 |
29 |
27 |
|
IS |
v^ |
14 |
|
19 |
i(t |
9 |
|
.Siunme |
63 |
54 = 860/, |
18. XII. bis II. I.
10. XII. ■ 11.1.
18. XII. 12.11.
18. XII. " 25.1.
10. XII. bis 12. II.
|
6 |
5 |
|
29 |
1 |
|
19 |
♦> |
|
10 |
1 |
|
64 |
16 |
|
= 250/, |
31. XII. bis n. 1.
18. XII.
IS. XII. bis 11. I.
11. I.
18. Xll. bis 1 I. I.
r'. Dasselbe Erntedatum; Anbau Mitte August 1917.
Kapsein wie in B.
20 21
.Summe
|
4 |
4 |
|
36 |
28 |
|
10 |
s |
|
14 |
10 |
|
64 |
50 |
|
= 780/, |
18. Xli. bis 31. Xll. 18. Xll. - 12. II. 31. Xll. » 25. I. 18. Xll. » 12.1.
18. XII. bis 12. II.
|
4 |
4 |
|
36 |
2H |
|
10 |
(i |
|
14 |
7 |
|
64 |
46 |
|
= 700, |
18. XII. bis II. I.
31. XII. ■> 25. I.
18. XII. . 25. I.
31. XII. » 25.1.
18. XII. bis 25. I.
D. Dasselbe Erntedatum; Anbau Mitte September 191/ Kapseln wie in B.
|
24 |
47 |
45 |
10. XII. bis 11. 1. |
47 |
41 |
4. XII. bis 12. 11. |
|
25 |
15 |
15 |
18. XU. . 11. I. |
15 |
11 |
31. XII. » 25. I. |
|
Summe |
62 |
60 = 970/, |
10. XII. bis 11. I. |
62 |
52 = 840/, |
4. XII. bis 12. II. |
48<S
A. Sperlich.
Ind. Nr.
Licht
Keim-
zuhl
K'eiinpcriode
Dunkel
Keim- zahl
Ivennperiüde
E. Dasselbe Erntedatum; Anbau Mitte Oktober 191/.
Kapseln wie in B.
26
2<S 29
Summe
|
20 |
10 |
|
18 |
16 |
|
6 |
.") |
|
20 |
17 |
|
64 |
-ts |
|
= ^r.o/o |
10. Xli. his 11. I. li 20 I 2
31. XIL ;. 12. II. jl 17 j 11
10. XII. .. 11. I. I 7 ' 3
19. XL. » 11. I. I 19- I ■ 4
'.). XL his 12. IL
63 j 20
, ;= 320 ,
18. Xll. his 31. XIL
25. L 31. XIL. his 25. 1. 31. XIL. » 25. I.
IS. Xll. his 25.
F. Dasselbe Erntedatum; Anbau Mitte November H»l 7.
Kapseln wie in B.
|
30 |
u |
39 |
LS. XII. his |
12. IL, |
45 |
42 |
IS. Xll. his 25. 1. |
|
31 |
15 |
15 |
31. Xll. >■ |
\2. IL |
14 |
14 |
18. Xll. » 25.1. |
|
32 |
6 |
6 |
hS. Xll. . |
11. 1. |
6 |
6 |
18. XII. V 31. XIL |
|
Summe |
65 |
60 — 9 '_>(); |
1& Xll. his |
12. IL • i |
65 |
62 = 960/, |
18. Xll. his 25. 1. |
G. Dasselbe Erntedatum; Anbau Mitte Dezember 1917:
Kapseln wie in B.
|
33 |
18 |
14 |
25. I |
. his 23. IIL |
19 |
U) |
14. |
. his 11 |
V. |
|
34 |
34 |
30 |
25. 1 |
: 10. IIL |
34 |
26 |
25. |
12 |
11. |
|
35 |
13 |
s |
14. 1 |
. - 24. IL |
13 |
5 |
14. |
25 |
1. |
|
36 |
.) |
•) |
5. II. |
5 |
3 |
1. 17. |
II. |
||
|
37 |
10 |
1 |
20. 11. |
10 |
1 |
20. IL |
|||
|
38 |
7 |
', 0 |
-- |
6 |
. (> |
— |
|||
|
39 |
8 |
0 |
— |
• 8' |
■ 1 |
27. il. |
|||
|
40 |
4 |
0 |
— |
4 |
0 '' |
':-> |
|||
|
Svnnme |
m |
5 .5 - •-,50 , |
14. 1 |
. his 23. IIL |
t)« |
52 = 520/, |
'v]4. |
. his 1 1 |
\'. |
Quellungszeitpunkt und Samenkeimung.
489
Ind. Nr.
Licht
Keim- zahl
Keimperiode
Dunkel
Keim- zahl
Keimperiode
H. Dasselbe Erntedatum; Anbau Mitte Jänner 1918.
Kapseln wie in B.
|
41 |
4 |
4 |
|
42 |
.5 |
3 |
|
43 |
8 |
1 |
|
44 |
2.5 |
9 |
|
45 |
3 |
1 |
|
46 |
8 |
0 |
|
47 |
4 |
() 18 |
|
Summe |
57 |
|
|
= :^^o,u |
27. II. bis 6. III. 27.11. » 17.111.
6. III. 27. II. bis 6. III.
8. HI.
27. II. bis 17. III.
|
4 |
3 |
|
5 |
3 |
|
( |
4 |
|
25 |
4 |
|
4 |
3 |
|
7 |
0 |
|
4 5(J |
0 |
|
17 |
|
|
- 3ü0/,-, |
28. II. bis 6. II
27.11. » l.II
27. II. > 28. II
8. III. » 17. 11
3. III. » 8. II
27. II. bis 17. irt.
Im Februar kein Anbau.
/. Dasselbe Erntedatum; Anbau Mitte März 1918. Kapseln wie in B.
48 49
50 51 52 53 54
Summe
|
18 |
5 |
|
14 |
5 |
|
10 |
2 |
|
9 |
7 |
|
25 |
5 |
|
25 |
0 |
|
6 |
0 |
|
107 |
24 |
|
= 220/o |
10. IV. bis 24. IV.
10. IV. » 24. IV.
10. IV. » 24. IV.
10. IV. » 24. IV.
24. IV. . 9. V.
10. IV. bis 9. V.
|
17 |
6 |
|
13 |
5 |
|
9 |
1 |
|
9 |
6 |
|
24 |
6 |
|
26 |
0 |
|
6 |
0 |
|
104 |
24 |
|
— "^30 |
24. IV. bis 4. V.
10. IV.
24. IV.
10. IV. bis 14. VU
10. IV. » 24. IV.
10. IV. bis 14. VI.
1 Die späteste Keimung aller meiner Versuche. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd.
34
490
A. Sperlich,
Ind. Nr.
Licht
Keim- zahl
Keimperiode
i;)unkel
Keim- zahl
Keimperiode
K. Dasselbe Erntedatum; Anbau Mitte April 1918.
Kapseln wie in B.
|
55 |
5 |
2 |
|
56 |
29 |
0 |
|
57 |
15 |
u |
|
58 |
11 |
2 |
|
59 |
21 |
0 4 |
|
Summe |
81 |
|
|
= 5'^/o |
15. V. bis 26. V.
26. V.
15. V. bis 26. V.
|
5 |
3 |
|
29 |
0 |
|
13 |
1 |
|
10 |
2 |
|
21 78 |
U |
|
6 |
|
|
= 80;, |
15. V. bis 26. V.
26. V. 26. V.
15. V. bis 26. V,
Die Aussaaten im Mai keimten im gleichen Jahre nicht mehr. Versuche mit zweijährigem Material sind noch aus- ständig. Sie sind mit Rücksicht auf die Frage, ob der Samen nach dem Ausklingen der Keimfähigkeit in den Zustand zurückvertallt, den er bei Loslösung von der Pllanze hatte, von Bedeutung. Es müßte sich entscheiden, ob das Licht auch im zweiten Jahre auf gewisse Samen gleichartig ein- wirkt wie im ersten. Über diese Einwirkung aber sagen die vorstehenden Versuche folgendes:
Vor allem geht hervor, daß zu bestimmter Zeit — worüber noch zu sprechen sein wird — , dem Lichte bei gewissen Individuen zweifellos eine keimungs- fördernde Wirkung zukommt. Besonders auffällig ist dies Verhalten bei den Individuen 17, 19, 26 und 29. Die Indivi- duen der Versuchsgruppe A, bei denen mit Ausnahme von 8, 11, 14 und 15 die keimungsfördernde Lichtvvirkung all- gemein zur Beobachtung gelangt, sollen fürs erste außer Betracht bleiben. Ferner steht fest, daß das Licht auf den Kei m ungs r hy th m US keinen Einfluß hat: wann
Quellunftszeitpunkt und Sanienkeimung. 491
immer auch das Licht zur Einvvirkun^g gelangen möge, eine Veränderung der Keimperiode ist nicht erzielbar.
Es ergibt sich nun die Frage, was für eine Bewandtnis es mit den lichtbedürftigen Samen habe. Handelt es sich um eine besondere physiologische Rasse, über deren Möglichkeit nicht gerade bei unserer Pflanze, aber im allgemeinen in der Literatur schon Vermutungen vorliegen?^ Da die Aszendenz der betreffenden Individuen bekannt ist, die äußeren Lebens- bedingungen der Pflanzen zudem durch Generationen die- selben waren, kann diese Frage ohne weiteres verneint werden Die betreffenden Individuen sind ihrer Abstammung nach Angehörige innerlich geschwächter, bald früher, bald später dem Untergange geweihter Linien, wie wir sie in der Abhandlung über die phyletische Potenz auf Grund mehr- jähriger Reinzuchtversuche kennen gelernt haben. Damit aber stimmt auch das Verhalten des Materials der Versuchsgruppe A gut überein: die hier v^erwendeten Samen gehören durchwegs den zwei untersten Nodien an, die sich sehr oft selbst bei innerlich kräftigen Individuen als minderwertig rücksicht- lich ihrer phyletischen Potenz erweisen. Diese Feststellung besagt, daß das Licht gewisse Mängel in der inneren Verfassung des Samens zu ersetzen imstande ist. Freilich wissen wir noch nicht, wie weit sich dieser günstige Einfluß erstreckt. Nur die Ermöglichung der Keimung liegt bisher vor; wie sich ein solcher Keimling weiter als Pflanze vegetativ und reproduktiv verhält, das müssen weitere Versuche lehren. Das bisher Festgestellte liefert zunächst nur einen allerdings ganz unerwarteten Bei- ti'ag zum Problem der Lichtwirkung auf die Samenkeimung. Er wird noch wertvoller, wenn wir auf Grund der vorliegenden Versuche die Zeit bestimmen, während welcher diese Wirkung von Erfolg begleitet ist.
Die keimungsförJerndc Lichtwirkung ist zum letzten Male in der Oktoberreihe (E) zu bemerken. Hier zeigt sich sogar
1 Vgl. W. Kin.'^.el, Fiost und Licht usw., p. 149; E. Lehmann, Über die Beeinflussung der Keimung lichtempfindlicher Samen durch die Tem- peratur. Zeitschr. f. Bot., 4, 1912, p. 473; iM. v. Raciborski, Über die Keimung der Tabaksamen, Bull, de l'inst. bot. de Buitenzorg, 1900, Nr. VI.
492 A. Speiiich,
in den Summen der Licht- und Dunkelkeimlinge eine sehr ansehnliche Spannung. Gerade der Oktoberversuch ist wichtig. Er besagt, daß zur Förderung der Keimung die Lichtwirkung durch ungefähr einen Monat genügt und daß hierzu das gegenüber dem Sommerlichte stark zurückbleibende Licht der kurzen, im Versuchsjahre durch viel Gewölke getrübten Herbsttage vollkommen ausreicht. Leider sagt uns die folgende Novemberreihe (F) nichts. Der Zufall wollte es, daß in dieser Reihe durchwegs kräftige Individuen zur Anwendung kamen, die des Lichtes entbehren können. Damals besaß ich eben die Erkenntnis über die Bedeutung der inneren Verfassung des Individuums dem Lichte gegenüber noch nicht. Um so eindeutiger spricht der Dezemberversuch (G). Mittlerweile waren bei den bisherigen Versuchen kleine Unterschiede in den Dunkel- und Lichtschalen bemerkbar geworden, was mich veranlaßte, von jetzt ab — soweit es das verfügbare Samen- material gestattete — Individuen verschiedener innerer Ver- fassung gleichmäßig heranzuziehen. Eine fördernde Licht- wirkung ist im Dezember nicht mehr nachweisbar, sie bleibt auch in den folgenden Monaten bei allgemein ab- nehmender Keimfähigkeit trotz zunehmender Lichtmenge voll- ständig aus. Es zeigt sich demnach, daß das Licht bei geschwächter innerer Struktur der Samen aus- schließlich in jener Periode wirksam ist, in der wie frühere Ve r s u c h e lehrten, unabhängig vom Quellungs zustande die Prozesse ah 1 au fen, welche die Erreichung der Keimfähigkeit zum Ziele haben, also in der Zeit der bisher un beeinfluß- baren durchschnittlich fünfMonate andauernden Sommerruhe des AJectoroJophns -Samens. Die Ein- wirkung kann sich auf den 1 e tzte n Abschnitt dieser Periode beschränken.
Die mögliche theoretische Auswertung der vorliegenden Ergebnisse ist in der Abhandlung über die Fähigkeit der Linienerhaltung am Schlüsse erfolgt; jetzt möchte ich mit einigen Worten auf Kinzel's allgemeine Angabe über die keimungsfördernde Lichtvvirkung auf den Samen unserer Pflanze zurückkommen.
Quellungszeitpunkt und Samenkeimung. 493
Es ist klar, daß sich an einer Rohernte im Freilande Individuen und Nodien der \'erschiedensten inneren Ver- fassimg beteili.e^en. Wie erinnerlich, zeijrte beispielsweise mein Ausgangsmaterial aus dem Freilande im Jahre 1912^ ein relativ sehr niedriges Keimprozent, enthielt also nach unseren jetzigen Kenntnissen reichlich geschwächte Samen. Es muß daher in der Mehrzahl der Fälle — nur besonders günstige Kombinationen sind ausgenommen — bei Versuchen mit Freilandsamen unbekannter Aszendenz, eine bald stärker, bald schwächer ausgeprägte Förderung der Keimung durch das Licht zu erwarten sein. Ganz in gleicher Weise dürfte sich die Angabe Kinzel's über die begünstigende Wirkung des Frostes auf die Samenkeimung erklären lassen. Ich be- sitze zwar bi-^her noch keinerlei Erfahrungen über den Ein- fluß dieses Agens auf die Keimung, glaube aber, daß mit Rücksicht auf Kinzel's Beobachtungen, an deren Genauig- keit zu z\N'eifeln keine Veranlassung vorliegt, imd auf Grund der Tatsache, daß vollkräftige Samen der Frostu^rkung nicht bedürfen, sich von selbst die Annahme ergibt, daß es aber- mals geschwächte Samen sind, die möglicherweise durch den' Frost bei der Erzielung ihrer Keimfähigkeit unterstützt werden.
Die hier geschilderten Verhältnisse könnten vielleicht auch sonst überall dort, wo Ungleichmäßigkeiten im Erfolge der Lichtwirkung zur Beobachtung gelangten, der Aufklärung solcher Ungleichmäßigkeiten dienlich sein,'-^ zeigen aber jeden-
1 Vgl. A. Sperlich, Die Fähigkeil der Linienei-haltung (phyletische Potenz) u.sw., p. 12 u. 13.
2 Beispielsweise bei dem von E. Leb. mann (Über die I^ceinflussung dei- Keimung lichtempfindlicher Samen durch die Temperatur, a. a. O., p. 469 ff.) angefüh.rten Ergebnis mit Vcrhascitiii Thapsns und Epilobium roseiiin, von dessen erster Ernte die Keimung schon nach 16 Tagen im Lichte und im Dunkeln im Verhältnisse 88:41 und 98:38, von dessen zweiter Ernte (zudem von anderem Standorte) die Keimung erst nach 39 Tagen und im Vcrh.ältnissc 98 (I) : 4 (/)) und 101 (Z): 2 (Z)) erfolgte.
Sehr interessant ist in dieser Beziehung ein Versuch des gleichen Autors (a. a. O., p. 476) mit Verhasciuii thapsifonnc: Es keimten von Samen aus nur obersten Kapseln 91 (Z.) : 42 (D) und 87 (i) : 57 (D), hingegen aus meist unteren Kapseln 99 (L) : 88 (D) und 98 (Z) : 85 (Z)). Lehmann erklärt den auffallenden Unterschied damit, daß die unteren Kapseln sich sicher
494
A. Sperlich,
falls, wie notwendig das Arbeiten mit einem Versuchsmaterial ist, über dessen innere Verfassung der Experimentator wenig- stens innerhalb naöglicher Grenzen der Genauigkeit unter- richtet ist.i
4., Wie ist die Sommerruhe der vSamen von Alectorolophus hirsutus zu charakterisieren?
Auf Grund der vorliegenden \'ersuche, welche die bisc- herigen Erfahrungen über den Keimungsrhythmus unserer Pflanze bestätigen und erweitern, geht hervor, daß die Keimung auch bei konstant bleibenden Außenbedingungen (Dunkelheit, Temperatur, Feuchtigkeit und Substrat ■■^) stets erst nach einer ungefähr fünf Monate andauernden Ruhe erfolgt. Nach Pfeffer's Definition wäre demnach diese Ruhe als autonom zu be- zeichnen.^ Wir hätten uns während dieser Zeit innerhalb des Samens Prozesse vorzustellen, die, weitgehend unabhängig von äußeren Faktoren, ausschließlich auf Grund der inn.eien Struktur des Keimlings, vielleicht auch des Endosperms, ihren
einige Wochen länger an der PHanze befanden als die nbcren und unter- dessen in dem heißen Sommer 1911 der außcroi-dentlich intensix'en Licht- strahlung ausgesetzt waren, denniach keiner weiteren Be;tralilung im Keim- bette bedurften.
Ist auf Grund meiner Versuche nicht eher anzunehmen, daß die zweifellos geschwächteren Samen der obersten Kapseln eben des Lichtes bedürfen, die unteren vollkräftigen aber nicht?
Zur Erklärung der verschiedenen LiclUcmpfindlichkeit heller und schwarzer Samen von Chenopodiinii albniii (}l. Raar, Zur Anatomie und Keimungsphysiologic heteromorpher Samen usw., Sitzungsber. d. Wiener Akad. d. Wiss., math.-naturw. KL, J22, Abt. 1, 191,3) scheinen mir meinej Ergebnisse jedoch nicht anwendbar.
1 In dieser Beziehung weitgehend vorsichtig hat A. Ottenwälderj (Lichtintensität und Substrat bei der Lichtkeimung, Zeitschr. f. Bot., 6, 1914,J p. 788 und 796) gearbeitet. Vgl. auch E. Lehmann, Lichtkeimungsfragen. j Eine kritische Studie mit eigenen Experimenten und solchen von A. Otten- wälder (ebenda, 7, 1915, p. 576).
2 Bezüglich der Temperatur war die Erhaltung völliger Konstanz < zwar unmöglich; es gestatten die durchgeführten Versuche aber immerhin diesen Ausspruch. Vgl. Über die Fähigkeit der Linienerhaltung usw., p. 54 ff.
^ W. Pfeffer, Ptlanzenphysiologie, 11, 2. Aufl., Leipzig 1901, p. 161 und 388.
Quellungszeitpunkt und Samenkeimung. 49o
Ablauf nehmen und hierzu die eben festgestellte Zeit be- nötigen, einem Spiehverk vergleichbar, das sein Stück an jedem Orte und zu jeder Zeit in annähernd gleicher Weise wiedergibt, wenn es durch äußere Eingriffe daran nicht ver- hindert wird. Welcher Art diese Prozesse sind, steht heute noch nicht fest und bleibe auch unerörtert; nur soviel sei gesa<^t, da(j hierbei Phasenunterschiede, wie sie Johannsen für die Knospenruhe des Flieders aufgedeckt hat ^ und wie sie bei Samen verschiedener Pflanzen, beispielsweise Calen- ilnla, Siiiap/s, auch ohne besondere Reizmittel durch die ver- schiedene Keimfähigkeit im grünreifen, gelbreifen und völlig ausgereiften Zustande zum Ausdruck kommen, nicht bemerk- bar werden.'' Auch irgendwelche morphologische Ausgestaltung des Embryos nach Ablösung des Samens oder auch nur ein langsames intraseminales Wachstum der jungen Pflanze fällt ganz außer Betra(!ht.'' Vielmehr dürfte es sich um ganz die gleichen inneren Vorgänge handeln, die wohl allgemein bei Samen vorkommen und in der landwirtschaftlichen Literatur durch die zwei Grenzpunkte der Schnittreife und Keim- reife abgesteckt werden, Vorgänge, die bei den vei'schiedenen Pflanzen mutmaßlich zu verschiedenem Zeitpunkte einsetzen und bei willigen Keimern relativ rasch ablaufen, während sie in unserem Falle so weit ausgedehnt erscheinen, daß der werdenden imd zur Blüte schreitenden Pflanze die bekömm- lichsten Außenbedmgungen unserer Breiten sicher gewähr- leistet sind.
1 Vorrulie, Mittelruhe, Nachiuiic in W. Johannsen, Üus Ätiieiverfahren beim Frühtreiben.
2 Es sei hier anhr.ngsweise mitgeteilt, daß die t'arbe der Testa der Alctiorolnphiis-^iimcn sehr versehiec'en sein kann, vom hel'sten Grau über Grün und Gelb zum dunkelsten Biaun. Ich lial^^e mich sehr l'-emülit, einen Zusammenhang zwisch.en der Färbung imd ixeimkraft zu finden, aber bisher vergeblich. Allgemein läiit sicii nur sagen, uali die lebenskräftigsten Indivi- duen meist Samen tiagcn, deren Schalenfarbe von einem blassen Graugrün während der i^cife in ein lebhaftes Hellbraun (Semmelbraun) üirergeht. Um erbliche Rassen handelt es sich gewiß nicht.
■^ \'gl. die Fähigkeit der IJnienerhaltung (phyletische Potenz) usw., p. 6.
496 A. Sperlich,
Nun hat aber, wie bekannt, in letzter Zeit die klare und praktischen Bedürfnissen vollauf entsprechende Definition des Autonomiebegriffes ^ manche Angriffe erfahren, vorzüglich durch Klebs, dessen prächtige Versuchsergebnisse mit Algen und Pilzen, mit den Knospen der Holzgevvächse und in jüngster Zeit mit Pteridophyten den Forscher zur Auffassung führten, daß »in der spezifischen Struktur der Pflanzen, in der alle sichtbaren Eigenschaften der Potenz nach vorhanden sind, nichts liege, was einen bestimmten Entwicklungsgang not- wendig verursache«,'^ daß »in letzter Hinsicht die Außenwelt darüber entscheide, welche von den verschiedenen möglichen Entwicklungsformen verwirklicht wird.« Die sogenannten »inneren« Ursachen werden von Klebs in die von der Außenwelt unbeeinflußbare spezifische Struktur^ und die in innigstem Zusammenhang mit den Außenfaktoren ver- änderlichen inneren Bedingungen zerlegt. Jene stellt gewissermaßen das unantastbare Erbgut des Organismus dar, dessen klare Erkenntnis durch die mit den Außenfaktoren stets wechselnde äußere Ausprägung der vorhandenen Potenzen verschleiert wird. Darum kann auch nach Klebs' Auffassung jede neuartige Konstellation äußerer Faktoren auch neue, bisher kaum geahnte Fähigkeiten dieses Erbgutes verwirk- lichen. Da nun die in Versuchen realisierbare Kombination von Außenfaktoren, insbesondere bei Berücksichtigung quan- titativer Abstufungen,^ unerschöpflich ist, auch Außenfaktoren
1 Vgl. hierüber H. Kniep, Über den rln-thmischen Verlauf pnanzlicher Lebensvorgänge. Die Naturwissenschaften, 3, 1915, Heft 3G — 37.
2 G. Klebs, Probleme der Entwicklung, Biolog. Zentralblatt, 24, 19Ü4'
p. 298.
3 Zum letzten Male hat Klebs zu diesen Fragen Stellung genommen im Hiülog. Zentralbiatt, 37, 1917, p. 373 ff.: Über das Verhältnis von Wachs- tum und Ruhe bei den Pflanzen. Vgl. besonders den Abschnitt: Das allgemeine Problem der Rhj'thmik.
't In dieser Hinsicht ist die Klebs durch Anwendung verschiedener Lichtintensitätsgrade gelungene Trennung der Entwicklungsstadien der Pro- thallien von Pleris longifulia, die bei konstantem hohem Licht regelmäßig aufeinanderfolgen, sehr wertvoll. G. Klebs, Zur Entwicklungsphysiologie der Farnprothallien L Sitzungsber. der Heidelberger Akademie, math.-natui-w. Kl., 1916.
Quellungszeitpunkt und Samenkeimung. 497
ZU denken sind, deren Bedeutung für den Organismus bislier nicht bekannt sind/ so ist es klar, daß auf Grund solcher Erkenntnis die sichere Beurteilung nicht nur erschwert, sondern ganz unmöglich wird, ob ein bestimmter Schritt im Ent- wicklungsgange des Organismus nur so, wie er in Erschei- nung tritt, und überhaupt nicht anders erfolgen kann, also ein Teil des unantastbaren Erbgutes ist — oder ob er nicht doch nur deswegen stets gleichförmig abläuft, weil für den Umbau innerer Bedingungen ausschlaggebende Außenfaktoren- kombinationen bisher nicht realisiert wurden. Dies gilt auch für die heute vollkommen starr erscheinende Sommerruhe der Samen des Alectorolophus hirsutus.
Es sei jedoch versucht, auf Grund der eigenen Erfahrungen unter Berücksichtigung der Versuchsmethodik Klebs' zu einem Schluß zu gelangen, der, weit davon entfernt, als zwingend zu gelten, immerhin einen gewissen Grad der Wahrscheinlichkeit beanspruchen darf. Es ist ein großer Vorteil der Klebs'schen Versuche, daß bei ihnen ausschließlich Faktoren zur An- wendung kommen, die in der Natur möglich und ohne welche die Lebensfunktionen überhaupt nicht denkbar sind: Licht, Wärme, Ernährungsfaktoren. Dies verleiht ihnen zweifellos gegenüber der für die. Beurteilung bisher nicht oder nicht ganz faßbarer innerer stofflicher Veränderungen gewiß sehr wertvollen Anwendung verschiedener, in der Natur nicht reali- sierter Mittel, wie beispielsweise der Narkotika, für das Problem eine weit größere Bedeutung. Die Ernährungsfaktoren spielen nun in unserem Falle allen Erfahrungen nach eine sehr nebensächliche Rolle. Da der Same nach der Loslösung über- haupt nichts mehr aufnimmt — und wir erinnern uns, daß der hierfür allein günstige Zustand der Quellung für den in
1 Die hierzu in der Literatur — so auch bei Klebs — öfter zitierte Arbeit von Rose Stoppel, Die Abhängigkeit der Schlaf bewegungen von Phaseolus mnUiflorus von verschiedenen Außenfaktoren (Zeitschr. f. Bot., 8, 1916) will gewisse Bewegungen der Blätter der Pflanze mit periodischen Änderungen in der elektrischen Leitfähigkeit der Atmosphäre in Zusammen- hang bringen. Mir scheint die Sache noch nicht derart begründet — und auch die Verfasserin macht gewisse Vorbehalte — , daß die Darlegungen zur Stützung theoretischer Ableitungen dienen könnten.
Sitzb. d. mathem.-naturvv. Kl., Abt. I, 12S. Bd. • 35
498 A. Sperlich,
Frage kommenden Zeitabschnitt vollkommen belanglos ist — , so kann es sich nur um die Ernährung der Mutterpflanze handeln. In dieser Beziehung stand mir das verschiedenste Material zur Verfügung: reichlich belichtete und von der Wirt- pflanze mit Nährsalzen gut versorgte Individuen, Schatten- pflanzen, an schwachen Wirten schmarotzende und fast ganz auf sich selbst angewiesene Pflanzen. ■ Irgendwelche Beein- flussung der Keimperiode ergab sich nie. Wenn ein Schwäch- ling, sei es aus Lichtmangel, sei es aus mangelhafter Nähr- salzzufuhr, überhaupt Samen erzeugt und ein solcher Same auch keimt, so keimt er eben zur festgesetzten Zeit. Nehmen wir die Samenerzeugung mit ihrer notwendigen, weil anders die Weiterexistenz der Art unmöglich machenden Konzentra- tion plastisch wertvoller Stoffe als Bestandteil des Erbgutes an — und es wird wohl eine andere Annahme trotz der habituell auftretenden und experimentell erzielbaren Unter- drückung des Vorganges mit Rücksicht auf seine eminente systematische Bedeutung kaum möglich sein — , dann bleibt den Ernährungsfaktoren kein weiterer Angriffspunkt mehr übrig. Was in letzter Zeit als keimungsfördernde Substrat- wirkung bekannt worden ist,^ kann nicht als Gegenargument verwertet werden. Denn bei diesen Versuchen handelt es sich stets um Samen, die sich zur Zeit des Eingriffes innerlich im Zustande der Keimfähigkeit befinden, der bei den Samen unserer Pflanze erst nach Ablauf von fünf Monaten erreicht wird. Gerade auf möglichst gleiche innere Verfassung des Versuchsmaterials wird von den betreffenden Forschern bei diesen Versuchen mit Recht gesehen. Es ist ja möglich, daß es einmal gelingt, durch Einwirkung irgendeines Ions die inneren Prozesse während der sommerlichen Ruhe derart zu
1 Vgl. A. Otten Wälder, ^Lichtintensität und Substrat bei der Licht- keimung, Zeitschr. f. Bot., 6, 1914, und E. Lehmann, Lichtkeimungsfragen, eine kritische Studie mit eigenen Experimenten und solchen von A. Otten- wälder, Zeitschr. f. Bot., 7, 1915; zudem G. Gassner, Über die keimungs- auslösende Wirkung der Stickstoffsalze auf lichtempfindliche Samen, Jahrb. f. wissensch. Bot., 55, 1915, p. 259, und: Einige neue Fälle von keimungs- auslösender Wirkung der Stickstoffverbindungen auf lichtempfindliche Samen Ber. d. D. B. G., 33, 1915, p. 217.
Quellungszeitpunkt und Samenkeimung. 499
beschleunigen oder zu verzögern, daß eine andere Keimungs- periode resultiert. So wertvoll ein solches Ergebnis für die Durchleuchtung dieser Prozesse an sich wäre, so nebensäch- lich wäre es für unsere Frage, weil diese Einwirkung für die Vorgänge im Innern, wie mir Vol 1 k e i mungen auf aschen freiem Filtrier papier unter Anwendung destillierten Wassers gezeigt haben, ganz und gar un notwendig ist. Ein üb er flüssiger Faktor spielt aber bei der Frage nach dem Zusammenhange einer Entwicklungs- erscheinung mit den Veränderungen der Außenwelt gewiß keine besondere Rolle, wenn er auch im übrigen nicht selten geeignet ist, unbekannte Potenzen zu enthüllen.
Das hier Gesagte gilt auch für die Wirkung des Lichtes. Wir erinnern uns an die im vorangehenden Kapitel behandelten Versuche, die uns gezeigt haben, wie die keimungsfördernde Lichtwirkung auf den Alectoroloplms-Samen zu deuten ist und die gleichfalls nicht imstande waren, an der Keimungs- periode etwas zu ändern. Auch hier ist jedoch, wie oben für die lonenwirkung bemerkt wurde, an die Möglichkeit zu denken, daß Lichl^uantitäten und -qualitäten gefunden werden, die in die inneren Vorgänge des ruhenden Samens eingreifen eine Entdeckung, die wiederum weit mehr in anderer Be- ziehung verwertbar wäre als für unsere Frage. So ist es auch bezüglich der Temperatur und der, allem Anscheine nach, wie die Lichtwirkung zu beurteilenden Keimungsförderung durch Frost.
Nach alledem glaube ich, daß es berechtigt erscheint, anzunehmen, daß die Sommerruhe der Samen unserer Pflanze etwas Arteigenes, zum Erbgut des Organismus Gehöriges ist, daß es berechtigt erscheint, diese Ruhe, da der Ausdruclc autononv vielleicht nicht mit Unrecht einigen Bedenken be- gegnet,^ als spezifische Ruhe zu bezeichnen.
Ich erblicke demnach in der Ausd ehnu ng der inneren Lebensvorgänge des Samens zwischen Schnitt- und Keimreife auf eine weit längere Zeitperiode als bei der großen Mehrzahl
1 Vgl. G. Klebs, Über das Verhältnis von Wachstum und Ruhe usw., a. a. 0., p. 400 ff.
öOO A. Sperlich. Quellungszeitpunkt und Samenkeimung.
der Samen ein erbliches, zum Charakter der Art gehöriges Merkmal, das unsere Pflanze zu einer typischen Saisonpflanze stempelt.
Über die Tatsache, daß Samen, die im Reifungsjahre die Keimfähigkeit, wie wir nunmehr wissen, infolge innerer Schwächung überhaupt nicht erreichen oder die zur Zeit der Keimfähigkeit an der Wiederaufnahme des Wachstums verhindert waren, in folgenden Jahren die Keimperiode streng einhalten, sei mangels entsprechender Versuche, die geeignet wären, in diesen Mechanismus einiges Licht zu werfen, nicht weiter gesprochen.
Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der
Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische
Geographie und Reisen
128. Band. 7. und 8. Heft
36
503
Untersuchungen über die Lichtbrechung einiger Harze
V'on
Dr. Justin Greger (Vorgelegt in der Sitzung am 30. Oktober 1919)
Die Harze, deren warenkundliche Charai<teristilv, abgesehen von den naturgeschichtlichen Merkmalen, im wesentlichen in ihren physikalischen Eigenschaften (Unlöslichkeit im Wasser, vollständige oder teilweise Löslichkeit in gewissen Medien, wie '/.. B. Äther, Alkohol, Benzol, Schwefelkohlenstoff, Chloroform, ( "hloralhydrat u. a.) begründet ist, haben vermöge ihrer viel- seitigen technischen Verwendbarkeit von jeher das Interesse der wissenschaftlichen Forschung erregt. Vieles wurde auf diesem Gebiete geleistet, besonders die Chemie der Harze eingehendst studiert, und doch bilden dieselben auch heute noch ein weites und dankbares Feld wissenschaftlicher Betäti- gung — für den Chemiker sowohl als auch für den Botaniker.
Da die Harze bekanntlich die Aufstellung einer eigenen Gruppe auf Grund ihrer chemischen Zusammensetzung nicht rechtfertigen, so ist die Beibehaltung des Begriffes »Harze« nur auf rein äußerliche, zum Teil physikalische Merkmale, wie schon eingangs erwähnt wurde, und schließlich auf ihre tech- nische Verwendung begründet, für die Praxis jedenfalls auch vollkommen gerechtfertigt, hi ihrer überwiegenden Mehrzahl, wenn nicht durchwegs, sind sie Kolloide. Tschirch^ hat auf Grund seiner ausgedehnten chemischen Studien eine Ein- teilung der Harze gegeben, die auf der Analyse der reinen
1 Tschiich (1906), p. 28 u. f.
504 J. Greger,
Harzkörper,^ ohne jedoch die Beimengungen einfach zu übergehen, hauptsächlich fußt.
In der Praxis unterscheidet man gewöhnlich:
1. Echte Harze,
2. Gummiharze.
3. Balsame; oder:
1. Gummiharze.
2. Harze und Balsame, welche weder Zimt- noch Benzoesäure besitzen noch auch durch Zersetzung liefern, und
3. Harze und Balsame, w'elche diese Säuren besitzen oder durch Zersetzung liefern.-
Wiesner gibt nach der Bildungsweise eine weitere Ein- teilung:'^ Das unter normalen Bedingungen entstehende Harz bezeichnet er als phj^siologisches, das infolge Verwundung sich bildende und abscheidende als pathologisches Harz.
Eine ähnliche Differenzierung sucht Tschirch"* aufzu- stellen durch die Unterscheidung eines primären und eines sekundären Harzflusses: Nach einer Verwundung tritt zuerst das normal gebildeteJprimäre (nach Wiesner physio- logische) Harz aus und später als sekundärer Harzfluß das von Wiesner als »pathologisch« bezeichnete Harz. Da die Grenze zwischen diesen beiden Harzflüssen woh leine sehr unsichere ist — (wann setzt der sekundäre Harzfluß ein?) — so hat diese Einteilung nur einen geringen praktischen Wert.
Wiesner, Bamberger,^ Tschirch''' und viele andere Forscher haben besonders in den letzten Dezennien das ganze Gebiet der Harze eingehendst und mit großem Erfolge be- arbeitet. Wiesner und Tschirch sowie ihre Schüler wendeten auch der Klärung der rein botanischen Fragen ihr besonderes
1 Tschirch (1906). Unter »Reinharz«; versteht Tschirch »den vor den begleitenden Beisubstanzen befreiten Harzkörper« (p. 194).
- Wiesner (14), p. 232.
3 Wies n er, 1. c, p. 168.
■1 Tschirch (1906), p. 7 und 1188.
■' L. c.
'■■ L. c.
Lichtbrechung einiger Harze. 505
Augenmerk zu; die Beantwortung einer ganzen Reihe von Fragen, betreffend die anatomischen und physiologischen Bedingungen der Harzbildung, wie auch der Systema- tik (Stammpflanzen), ist vornehmlich ihnen zu danken. Trotz- dem harren noch viele Punkte der Aufklärung oder eingehender Studien; es seien nur erwähnt die Harzmetamorphose, Autoxy- dation, Überwallungsharze, Bestimmung der Stamimpflanzen u. a.
Wenn wir heute noch eine ganze Fvcihe von Harzen haben, deren Provenienz entweder ganz unbekannt oder doch sehr zweifelhaft ist, so trägt an dieser Verwirrung die Nomen- klatur, deren Grundlage zum großen Teile die Landes- oder Gebietsnamen der Herkunft bilden, vielfach die Schuld; ja selbst Bezeichnungen, die ganz ausgeschlossen erscheinen, sind gar nicht so selten; z. B. «ägyptischer oder ostindischer Kopal«.
Wiesner hat daher berechtigterweise, speziell für die Kopale, den Vorschlag gemacht, dieselben nach ihren Stamm- pflanzen zu bezeichnen;^ em Vorschlag, der übrigens meines Erachtens auch auf andere Harze auszudehnen wäre, wie z. B. Fichtenharze, Elemi. Naturgemäß kann das nur für S(~)rten gelten, deren Provenienz einwandfrei geklärt ist. Jedenfalls würde sowohl die Übersicht über die bekannten Sorten sehr gewinnen, andrerseits auch die weitere wissenschaftliche For- schung auf eine breitere Basis gestellt. Allerdings müßte diese Anregung auch vom Handel aufgegriffen und vor allem die wissenschaftlichen Institute mit einwandfreiem Material ver- sehen werden.
Zur Bestimmung von Harzen unbekannter Provenienz wurden verschiedene Wege eingeschlagen. Vor allem wurde die chemische Analyse herangezogen, die selbstverständ- lich zur vollkommen einwandfreien Bestimmung gegenwärtig fast die einzige Möglichkeit bietet. Daneben wurden aber auch \'ersuche unternommen, die Dichte,- die Schmelzpunkte,-^ die Lösiichkeit-'^ und, speziell für die Kopalreihe, die
1 Wiesner (14), p. 354.
'-' Tschirch (1906), p. 10; Wiesner (14), p. 330; Bottier (93l.
3 Tschirch (1906), p. 1 1 ; Wiesner (14), p. 332.
•1 Wiesner (14), p. 214; Bottier (93), p. 22.
50() J. Greger,
Härte^ als Diagnostica zur approximativen Bestimmung zu benützen. Diese Versuche zeigten nun auch, daß eine Unter- scheidung einzelner Harze auf Grund solcher Eigenschaften wohl möglich ist; andrerseits traten aber bei verschiedenen Fc^rschern Differenzen hervor, die möglicherweise aus dem oft nicht ganz einwandfreien Untersuchungsmateriale zu erklären sind, besonders wenn es vielleicht ohne genaue Überprüfung verarbeitet wird; und schließlich ist es nicht von der Hand zu weisen, daß die angestellten Versuche ohne Berücksichti- gung der speziellen Eigenschaften der Harze durchgeführt wurden. Daß z. B. die Ermittlung der Dichten oder der Schmelzpunkte je nach der Versuchsanordnung und Methode divergierende Resultate zeitigt, beweisen die Tabellen in Wiesner's * Rohstoffe « - bezüglich der Kopale.
Auch vereinzelte Lichtbrechungsbestimmungen wur- den durchgeführt,-^ die jedoch in ihrer überwiegenden Mehrzahl für die praktische Anwendung kaum einen brauchbaren Anhalts- punkt liefern, da die zur Ermittlung angewandte Methode nicht mitgeteilt wird. Es wird später gezeigt werden, welchen Ein- fluß die Temperatur eines Schmelzflusses auf die Lichtbrechung nach der Erstarrung hat. Ob diese Tatsache im Zusammen- hange mit der Verflüchtigung von Beimengungen (ätherischen Ölen z. B.) oder mit chemischen Vorgängen steht, vermag ich nicht zu entscheiden. Bei dem speziellen Falle wird noch darauf zurückgekommen werden.
Jedenfalls ist das eine sicher, daß für exakte Resultate und für deren weitere praktische Verwertung nicht nur die genaueste Beobachtung aller Begleitumstände, sondern auch deren Mitteilung ein unerläßliches Erfordernis bildet.
Die den Gegenstand der vorliegenden Abhandlung bildende Ermittlung der Brechungsindices wurde mit der Absicht unternommen, ob nicht auch auf diesem Wege ein brauch- bares Hilfsmittel für die Bestimmung von Harzen un- bekannter Provenienz "ewonnen werden könnte.
1 Wiesner (14), p. 330. — Bottier (93), p. 21.
2 Wiesner (14), p. 330 und 332.
■■• Landolt-Bürnstein (1905), Tabelle 200, p. 635 bis 639. — Beer (53), Tabelle VI, p. 423 bis 425. — Behrens (190S), Tabelle 41, p. 48, 49.
Lichtbrechung einiger Harze. • oO<
Im speziellen Teile wird darauf noch näher eingegang-en werden.
Untersuchungsmethode.
Der Versuch, durch die Vergleichsmethode mitteis des Polarisationsmikroskops die Brechungsindices zu be- stimmen, scheiterte an dem Umstände, daß in der Mehrzahl der Vergleichsmedien von bekannter Lichtbrechung die Harze ganz oder teilweise in Lr)sung gehen. Auch die Prismen- methode ergab am Fues- Goniometer keine guten Resultate, da weder das Signal zur Bestimmung des brechenden Winkels noch auch das Spektrum für die Ablenkung einwandfrei ein- zustellen waren. Wahrscheinlich entstehen infolge der allmäh- lichen oder sozusagen zonenweisen Abkühlung Schlieren oder Spannungsdifferenzen, wodurch die durchgehenden Strahlen mehrfach gebrochen werden. So wurde schließlich der Versuch gemacht, mittels des Refraktometers zum Ziele zu gelangen. Als durch eine Probe sich erwies, daß das Refraktometer bei der Untersuchung genaue Winkelwerte abzulesen gestattet, wurden vorerst die Brechungsindices einiger Harze ermittelt, um zu erfahren, ob überhaupt nennenswerte Unterschiede welche eine weitere Bearbeitung rechtfertigen konnten, kon- statierbar sind. Für diesen Zweck wurden Gummigutt, Dammar, Fichtenharz, Manilaelemi und rotes Acaroid gewählt, also Ver- treter der drei Gruppen, wie sie Wiesner^ aufgestellt hat. Die Berechnung ergab Wertdifferenzen von 7/xa =: 1 '54041 bis 1* 60315. Es handelte sich nun um die weitere wichtige Frage, für alle zu untersuchenden Harze möglichst gleich- artige Grundbedingungen zu schaffen.
Zu diesem Zwecke wurde vor allem eine Versuchsreihe gemacht, um zu konstatieren, ob die Verflüchtigung von Bestandteilen die Lichtbrechung beeinflußt. Da sich dies, wie später gezeigt werden wird, als sicher erwies, war die Auf- gabe die, einen Weg zu finden, um die Verflüchtigung von Beimengungen nach Möglichkeit zu verhindern. Nach mehr- fachen Proben erwies sich folgende Methode als zureichend:
1 Wiesner (14). p. 232.
V
508 J. Greger.
Das ZU untersuchende Harz wurde mittels eines Messers, so- fern es nicht schon in einem Bruchstück selbst die Bedingung bot, mit einer zirka 15 mm- großen, ebenen Fläche versehen und diese sodann leicht konkav gehöhlt, so daß ein erhöhter Rand entstand. Sodann wurde das Harz mit dieser Fläche auf eine geschliffene (am besten dünne) Glasplatte (Deckglas) gesetzt und vorsichtig erwärmt; bereits vor dem allgemeinen Eintreten der Schmelztemperatur wird durch den Rand ein Abschluß gebildet — der Schmelzpunkt wird hier am frühesten erreicht — und dadurch das Entweichen der flüchtigen Bestand- teile verhindert. Beginnt nun das Harz auch in dem so ge- bildeten Hohlräume zu schmelzen, so wird es fest gegen die Glasplatte angedrückt und das ganze Präparat sich selbst überlassen. In sehr kurzer Zeit erfolgt die Abkühlung und das dünne Glas springt in den meisten Fällen von selbst ab. Das Harz zeigt eine vollkommen gleichmäßig spiegelnde Fläche, die Grenzkurve im Refraktometer ist scharf.
Nach diesem V^organge wird sich also der Brechungsindex ungefähr auf den Schmelzpunkt des betreffenden Harzes beziehen.
Die Besümmung der Brechungsindices wurde mittels eines Krystallrefraktometers von Zeis^ vorgenommen. Als Vergleichsflüssigkeit diente Thoulet'sche Lösung- vom Brechungsexponenten 1-71813, als Lichtquelle Na- trium licht.
Bei der Zugrundelegung der Grenzwinkel für die Berech- nung der Brechungsexponenten wurde so vorgegangen, daß mindestens drei Ablesungen gemacht und daraus das Mittel gezogen wurde. Größere Differenzen als 3' kamen übrigens nicht vor; da dadurch aber erst die vierte Dezimale beeinflußt wird, hatten sie auch vernachlässigt werden können.
1 Beschreibung und Abbildung siehe P. Groth: Physikalische Kr\-stallo- graphie. 4. Autl. Leipzig 1905, p. 704 bis 709.
- Kaliumquecksilberjodidlösung. Näheres siehe Rosenbusch-Wüifing, Mikroskopische Physiographie der petrographisch wichtigen Mineralien. ^ Hälfte. .Stuttgart 1904, p. 38, 39.
Lichlbivcliung einiger Harze.
509'
Spezieller Teil. Die Liehtbreehung'sindiees der untersuchten Harze.
In der Reihenfolge habe ich mich an Wiesner (Rohstoffel) gehalten. Die Indices beziehen sich auf Na-I.icht, t = 18° C.
I. Gummiharze.
1. Gummigutt 1 -60315
Galbanum und Ammoniak g um mi gaben trotz wiederholter sorgfältiger Versuche Iveine scharfen Grenz- kurven.
IL Harze, welche weder Zimt- noch Benzoesäue führen und diese beiden Körper auch nicht durch Zersetzung liefern.
2. Fichtenharz:
a) Natürliches 1-55184
h) Waldweihrauch 1 - 54868
c) Burgunder Pech 1 - 54868
d) Weißpech (Wasserharz) 1 -55979
3. Elemi:
a) Maniiaelemi 1 - 55872
h) Mexikanisches Elemi 1 • 52554
c) Brasilianisches (Protium-) Elemi 1 -55341
4. Mastix:
a) Bombaymastix 1
h) Chiosmastix
5. Sandarak
6. Dam mar
7. Kopale:
a) Sansibarkopal
Baumkopal
Gegraben unreif
Gegraben reif
b) Mozambiquekopal?
c) Inhambanekopal von Copaifera Gorsldana
53917 55027 54092 54041
• 5546( ) •56011 •57638 •54977 •54378
1 Wiesner (14), p. 232.
510
J. G res; er.
d) Sierra Leonekopal
jung 1
Kieselkopal l
e) Loangokopal 1
f) Angolakopal (rot) 1
g) Benguellakopal (gelb) 1
h) Kamerunkopal 1
i) Kaurikopal
Neuseeland — 1
Neukaledonien — 1
j) Manilakopal
hart 1
weich .■ 1
k) Brasilianischer (südamerikanischer) Kopal
von Hymenaea Courharil 1
von Hymenaea stilbocarpa 1
8. Guajakharz 1
9. Gummilack (Stocklack) 1
54251 55057 54490 54789 54410 53180
53996 54568
53259 54060
52659 54441 61480 54852
III. Harze, weiche Zimt- oder Benzoesäure führen durch Zersetzung liefern.
10. Benzoe:
Siam — 1
Sumatra — 1
11. Drachenblut 1
12. Xanthorrhoeaharz:
Rotes Acaroidharz 1
Gelbes Acaroidharz? 1
(13.) Olibanum 1
(14.) Harz von Honniirinni ßorihumlnui (Umiri-
harz) 1
oder
54916 53677 67093
66210 65551 53195
53437
Zwecks Überprüfung der Verläßlichkeit der angewandten Methode wurden einige Kontrollmessungen durchgeführt, und zwar mit neuen Proben des gleichen Materials. Es ergaben sich beispielsweise folgende Winkelwerte:
Lichthi-echuii" einieci' Harze.
511
Für rotes Acaroidharz:
1. Messung 61° 32'
61 34 61 33
Kontrolle 61" 35'
61 33
Für Oübanum:
1. Messuno-. .. , 54° 8' 54 10 54 7
Kontrolle 54° 10'
54 7
Auf gleiche Weise wurden noch Sandarak, Gelb- benguellakopal und Mastix nachgeprüft.
Bei Zusammenziehung der gewonnenen Resultate bietet sich nun (Indices steigend) folgendes Bild:
Elemiharze 1-52554 bis 1-55872
Kopale 1 -52659 bis 1-57638
O li b a n u m 1-53195
Umiriharz 1-53437
Benzoe 1-53677 bis 1-54916
Mastix 1 -53917 bis 1 -55027
Dam mar 1 -54041
Sandarak 1-54092
Gummilack 1-54852
Fichtenharz 1*54552 bis 1*55979
Gummigutt 1 -60315
Guajakharz 1-61480
Xanthorrhoeaharz 1*65551 bis 1-66210 Drachenblut 1 -67093
Vor allem fällt sofort ins Auge die Gruppe mit den Brechungsindices 1-60 und höher. Sie hebt sich auf- fallend gegen die übrige Reihe ab und ist auch durch Indices ausgezeichnet, welche sich scharf gegeneinander abgrenzen, also gut charakterisierte Sorten kennzeichnen.
512 J. Greger,
Unter /^xa = 1-530 gehen nur mexikanisches Elemi und brasilianischer Kopal von Hymenaea Courbaril.
«Xa = 1 '550 bis 1 "öO: Fichtenharze, Chiosmastix, Manila- und Protiumelemi sowie einige Kopale.
Zwischen 1*530 und 1*550 liegt nun die Mehrzahl der untersuchten Harze: Kopale, Elemi, Benzoe, Fichtenharze, Gummilack, Umiriharz, Olibanum, Sandarak, Dammar.
Bei Berücksichtigung der Brechungsindices im Verein mit den sonstigen charakteristischen Eigenschaften wird es wohl meist gelingen, auch bei der letzten Gruppe nahe an die Grenze der richtigen Bestimmung zu gelangen. Auf jeden Fall sind für die nachfolgende chemische Untersuchung Anhaltspunkte gewonnen, welche auf spezielle Untersuchungsmethoden hin- weisen und damit den Kreis der Untersuchungsmöglichkeiten bedeutend verengern.
Um nun den Einfluß der flüchtigen Beimengungen auf die Lichtbrechung zu prüfen, wurde folgender Versuch gemacht: Im Thermostaten wurde Dammar auf 80° C. er- wärmt und sodann an die Glasplatte angepreßt. Hierauf wurde von demselben Material in der ^^prouvette ein Teil auf 160°, der Rest auf 200° erhitzt und auf die (gleichfalls erhitzte) Glasplatte gegossen. Derselbe Versuch wurde mit Maniia- elemi vorgenommen, und zwar für die Temperaturen 135°, 150°, 200°. Die Ergebnisse sind folgende:
Für Dammar:
S0° . . . 1 * 545 1 1 X
'".".Differenz 0*00931 160°... 1*53580< :0*01786
/Differenz 0*00855 200° ... 1 * 52725::- •••-
F ü r M a n i 1 a e 1 e m i :
1 35 ° . . . 1 * 54044:;-
'■■.-Differenz 0*00128 150°... 1*53916< ;0* 00624
'.'.■.•■Differenz 0-00496 200° .. . 1 * 53420--" •••■■'
Lichtbrechung- einiger Harze. olo
Berücksichtigt man nun die bei möglichster Vermeidung von Verfiüchtigungen festgestellten Brechungsindices sowie die Schmelzpunkte, so ergeben sich folgende Differenzen:
Da m mar:
Brechungsindex beim Schmelzpunkte (zirka 150°). . . 1 -54041 Brechungsindex bei 200° 1 -52725
Differenz. . . 0-01316
M a n i 1 a e 1 e m i :
Brechungsindex bei zirka 120° 1 -55872
Brechungsindex bei 200° 1 -53420
Differenz. .. 0-02452
Da der Gehalt an ätherischen Ölen bei Dammar nur gering, bei Elemi aber höher ist (b's 30%), ließe sich aus diesem Versuche ein Schluß darauf ziehen, daß die Anwesen- heit, beziehungsweise die Verflüchtigung von ätherischen Ölen den Brechungsindex wenigstens mitbeeinflußt. Ob abör doch nicht auch andere Ursachen diese Erscheinung hervorrufen, soll damit keineswegs abgewiesen sein. Sicher ist das eine, daß der Brechungsindex durch die Temperatur innerhalb weiter Grenzen verschoben wird.
Nach der den vorliegenden Ermittlungen zugrunde ge- legten Methode müßte nun zu erwarten sein, daß die Brechungsindices in Korrelation zum Schmelzpunkt des betreffenden Harzes stehen, und zwar mehr zu den unteren Schmelzpunkten, wie sie von Bamberger und Riedel für die Kopale ermittelt wurden,^ weil auch bei der Her- stellung der Refraktionsflächen das Entweichen von flüchtigen Bestandteilen tunlichst verhindert wurde. Die Gegenüber- stellung zeigt nun auch ganz deutlich diese Bezi-ehungen: Je höher der Schmelzpunkt, um so höher der Brechungs- index.
1 Wiesner (14), p. 332 (Originaiuntersuchungen).
5!4
J. Greger,
Brasilianisclier Kopal von Hymc naea Couibaril
Kamerunkopal
Manilakopal hart
Kaurikopal
Gelbbenguellakopal
Sansibarkopal
115° 110—120
120 115—140 156—158 160—360
1-52659
1-53180
1 • 53259 1-53996-1-54568
1-54410 1-55466—1 -57638
|
Unterer Schmelzpunkt |
"X. |
|
|
Brasilianischer Kopal von Hyme- naca Courbar il |
77° 96 103 106—108 111 125 139—158 |
1 ■ 52659 1-53180 1-53259 1-54410 l-rj3996— 1-54568 1 -54789 1-55466—1 -57638 |
|
Manilakopal hart Gelbbenguellakopal |
||
|
Kaurikopal |
||
|
Angolakopal |
||
|
Sansibarkopal |
Dagegen zeigt ein Vergleich mit den Ermittlungen anderer Autoren nicht die \-olle Übereinstimmung, ein Umstand, der, wie bereits früher erwähnt, daraus zu erklären ist, daß die speziellen Eigenschaften der Harze nicht mit der durchaus notwendigen Sorgfalt in Rücksicht gezogen wurden.
Schmelzpunkt
Siam Benzoe
Sumatra Benzoe
Guajakharz
Brasilianischer Kopal von Hymc- nacci Courbaril
75°
89—90
95
95
1-54916 1-53677
1 -61480
1 • 52659
Lichtbrechung einiger Harze.
515
Schmelzpunkt
^\a
Mastix
Kanierunkopal
Manilakopal weich
Elemi
Manilakopal hart
Gummilack
Dammar
Kaurikopal
Gelbbenguellakopal
Sierra Leonekopal jung. . Sierra Leone(Kiesel-)kopa
R^>tangoiakopal
Inhambanekopal
Sansibarkopal
100—120°
1 OS
1 1.".
120
1 35
140
1 50 140—170
170
185
220
245
260 259—265
1-53917— 1-55027
1-52554—1-55341
53180 54060
53259 54852 54041
1-53996-1-54568
54410 54251 55057 54789
54378
1-55466—1-57638
Wir sehen, daß sich hier nicht einmal eine annähernde Beziehung finden läßt.
Dieselbe Erfahrung wie mit den Schmelzpunkten kann man auch durch eine Gegenüberstellung zu den von Wiesner^ und Bottier- aufgestellten Härteskalen der Kopale machen: Mit dem Härtegrad steigt der Brechungsindex. Beginnend mit dem härtesten Kopal sind die Reihen folgende:
Nach Wiesner:
1 . Sansibarkopal. '2. Mozambiquekopal.
3. Kieselkopal (Sierra Leone-).
4. Gabonkopal. ö. Angolakopal.
ü. Benguellakopal.
7. Kauri- und Manilakopal.
5. Südamerikanischer Kopal.
Nach Bottier:
1. Sansibarkopal.
2. Rotangolakopal.
3. Kieselkopal.
4. Gelbbenguellakopal.
5. Kongokopal.
6. Manilakopal.
7. Weißangolakopal.
8. Kaurikopal.
9. Brasilianischer Kopal.
1 Wiesner (14), p. 330. -' Bottler (93), p. 21.
516
.1. Greg er.
|
Nach |
W i e s n e r |
Nach Bottier |
|
|
Sansibar — |
1-55466— 1-57638 |
Sansibar — |
1-55466- 1-57638 |
|
Kiesel — |
1-55057 |
Angola — |
1-54789 |
|
Angola — |
1-54789 |
Kiesel — |
1-55057 |
|
Benguella — |
1-54410 |
Gelbbenguella |
1-54410 |
|
Kauri — "4 |
1-53996—1-54568 |
Kauri — |
1-53996— 1-54568 |
|
Manila — j |
1-53259 |
Manila — |
1 ■ 53259 |
|
Südamerika- |
Brasilianischer |
||
|
nischer — |
1-52659 — 1-54441 |
1-52659-1-54441 |
Daß die Brechungsexponenten in enger Beziehung zu jenen Dichten stehen, welche von Meichl und StingP für die nicht evakuierten Kopale ermittelt wurden, ist aus der Versuchsanordnung leicht erklärlich. Auch hier zeigt sich wieder: Je größer das spezifische Gewicht, um so höher der Brechunq-sindex.
Dichte
vor dem
Evakuieren
*Na
Brasilianischer Kopai
Kaurikopal
Manilakopal
Angolakopal
Sansibarkopal
-018 •050 •062 -064 •067
1-52659—1-54441 1-53996-1-54568 1-53259-1-54060
1-54789 1-55466-1-57038
Dagegen steht die Dichte evakuierter Harze nur in einem sehr lockeren Zusammenhange mit den Brechungs- indices:
1 Wiesner (14), p. 329, 330.
icliibrecluing einiger Harze.
517
Dichte nach dem Evakuieren
'Na
Sierra Leonekopal, jun
Loangokopal ,
Sansibarkopal
Mozambiquekopal (?) . ,
Kamerunkopal
Angolakopal
Brasihanischer Kopal . .
Kaurikopal ,
Sumatrabenzoe
jManilakopal -
Gummilack ,
Siambenzoe
Gummiguit ,
Guajakharz ,
Drachenblut ,
1 • 060
1-064
1-068
1-069
1 • 080
1-081
1-082
1-115 1-120— 1 -ins
1 -121
1-139 1-150— 1-171
1-20
1 - 22
1-27
1-54251
1 - 54490 1-55466— 1-57638
1-54077
1-53180
1 - 54789 1-52659—1-54441 1-53996- 1-54568
1 - 53677
1-54259
1-54852
1 -54916
1-60315
1-61480
1 - 67093
Ein Vergleich der Brechungsindices mit der von Bottler^ aufgestellten Löslichkeitsskala beweist, daß der Brechungs- index um so höher ist, je schneller löslich der betref- fende Kopal. Bottier stellte folgende Reihe auf:
1. Weißangola (am löslichsten), 2. Manilakopal, 3. Kauri- kopal, 4. Kongokopal, 5. Sierra Leonekopal, 6. Hymenaea- Kcpal B, 7. Gelbbenguellakopal, 8. Hymenaea-Ko^aX A, 9. Rot- angola, 10. Weißbenguella, 11. Kieselkopal, 12. Sansibarkopal.
Manila — 1 - 53259— 1 - 54060
Kauri — 1-53996—1-54568
Sierra Leone — 1 -54251
HymcHiiea — B 1 - 54441
Gelbbenguella 1- 54410
Rotangola — I - 54789
Kiesel — 1 - 55057
Sansibar — 1 - 55466— 1 • 57638
'i Bottier (93), p. 22. Sitzb. d. malhem.-naturw. KL, Abt. I, 128. Bd. 37
518
J. Greger,
Schließlich sei noch eine Übersichtstabelle der physi- kalischen Eigenschaften von jenen Harzen, welche auf ihre Lichtbrechung untersucht wurden, zum leichteren Vergleiche gegeben :
Übersichtstabelle der physikalischen Eigenschaften einiger
Harze.
Erklärung der Abkürzungen: .
B. = Bottler, Bi. = Biltz, Bn. = Brissün. Br. = Brandes,
D. = Dieterich, F. = Flückiger. H. = Hager, J. = Johnstoit,
L. = Linsbauer. Lu.^ Lucanus. M. = Mayr. P. ^PfatT,
Seh. = Schrott er, W. = Wiesner.
Die Bezifferung der Härten bezieht sich auf die Reihenfolge in den von Wiesner und Bottier aufgestellten Skalen.
|
Härte |
Dichte (W.) |
Schmelzpunkt (W.) |
||||||||
|
Benennung des Harzes |
W. B. |
eva- kuiert |
nicht eva- kuiert |
oberer |
unterer |
«Na |
||||
|
cd 4) o x: o c sS X o N C <o 02 |
'ö c* o < |
rotes |
• |
. |
1 -66210 |
|||||
|
gelbes |
• |
1 -65.151 |
||||||||
|
Siam |
• |
1-150 bis 1-171 |
7 |
5° |
1-54916 |
|||||
|
Sumatra |
1-120 bis 1-154 |
80°— 90° |
1-5:^ |
|||||||
|
Dammar |
weich die K härte Koloph |
er als opale, r als onium |
1-04-1 1-06 1-122 1 -056 |
-05 (ßi.) (Lu.) (Br.) (Seh.) |
150» |
1 •.')404l |
||||
|
Drachenblut |
• |
zirka 1-27 |
1-67003 |
|||||||
|
1 |
" |
1 |
Lichtbreclumg einiger Harze.
519
|
Härte |
Dichte (\V.) |
1 Schmelzpunkt (W.) |
"Na |
|||
|
eneniiung des Harzes |
VV. ! B. i |
nicht eva- , . . i eva- kuiert i , ■ ^ ! kuiert 1 |
oberer | unterer |
|||
|
Brasilianisches (Protium-) Elemi |
Geringer als Kokiphoniuni |
1 1-018 {Bn.\ . 1-08:? (P.^ 1 -055 (Seh.) |
120° |
1-55341 1 -55872 |
||
|
Manila |
||||||
|
Mexikanisches |
1-525^4 |
|||||
|
Natürliche-. |
i |
1-55184 |
||||
|
Überwallungs- |
Für Kalo 1-094 (M.) 1-071-1-083 (D.) |
phoniiun : 9,)<'_l(jO° (F.) |
1 - 54552 |
|||
|
Waldweihrauch |
1 ■ 54868 |
|||||
|
Burgunder Pech |
1 • 54868 |
|||||
|
Weißpech |
1-07 bis 1-09 |
1-55979 |
||||
|
Gummigutt |
|
zirka 1-20 |
1-60315 |
|||
|
Guajak |
1-22 |
(Bn.) 1-064 |
95° |
(F-) |
1 -61480 |
|
|
Angola rot |
2 4 |
1-96? 1-081 |
1 j 245° (Bn.) 315° (B.) 125° j |
1-54789 |
||
|
Benguella gelb |
t) |
1-06 1-062 bis 1-081 |
5 CB.) |
170° (Bn.) 180° <^B.) 156° , 106° bis j bis 158° 198° |
1 1-54410 |
|
|
' |
• |
520
J. Greger,
|
lung des Harzes |
Härte |
Dichte (\V.) |
Schmelzpunkt |
||||||
|
Benen |
W. |
ß. |
, nicht eva- 1 •* 1 eva- kuiert , . , ] kuiert |
oberer i unterer |
"Na |
||||
|
o |
0) 'c Ca |
von Hymenaea Courharil |
8 |
9 |
1-07 1 • 082 |
0 (B.) 1-018 |
95° 90° 115° |
(Bn.-) (B.) 77° |
1-5265 |
|
von Hymenaea stilhocarpa |
• |
1 - 5444 |
|||||||
|
Inhambane von Copai- fera Gorshiana |
• |
• |
1 260° |
1-5437 |
|||||
|
Kamerun |
wie St |
einsalz |
1-08 |
• |
108° (Bn.) 110° bis , 96° 120° |
1-5318 |
|||
|
rt |
Neuseeland |
7 |
8 |
1 • 04t r I 1 5 1-064 |
)6 <;ß.) 1 -050 |
140°— 179° (Bn.) 150° (B.) |
1-6399 |
||
|
Neukaledonien |
• |
115° bis 140° |
111° |
1 • 5456 |
|||||
|
Loango |
• |
• |
1 • 5449 |
||||||
|
5 |
hart |
7 |
6 |
1-06 1-121 |
9 (B.) 1 • 062 |
135° 145° 120° |
(Bn.) (B.) 103° |
1-5325 |
|
|
weich |
1-111 (B.) ■ |
11 |
5° |
1 - 5406 |
|||||
|
Mozambique |
2 |
• |
1-069 |
1 • 5407 |
|||||
|
c o CS .s |
Jung |
8 |
1-06 1-06 * |
i (B.) |
195° (B.) 185° (Bn.) |
1 • 5425 |
|||
|
Kiesel- |
3 |
3 |
1-067 (B.) 1-09 |
230° (B.) 220°- (Bn.) |
1 • 5505' j |
||||
|
! |
! |
I.ichthrecliunü- einitier Harze
O -""o^
521
enennunti' des Harzi
Härte
\V. B.
Dichte (W.)
eva- kuiert
nicht eva- kuiert
Schmelzpunkt (W.l
oberei- unterer
'.Va
Baumkopal
Getfrahen unreif
Gegraben reif
Bomhav
Chios (Insel Scioi
OHbanum
Sandarak
Zwischen
Uammar und
Sandarak
Stock lack
Umiri von Hoitmirium floribiiudiiin
Zwischen
Fraueneis und
Steinsalz
r062l (B.)
275° CB.) 259°— 265° (Bn.)
I-0B8
1 -067
169'
340'
bis 360*
139'
158'
1-04 (Seh.) 1-07 (Bn.>
100° (J.)
105°— 120°
(Seh/)
108° (F.)
1-05 (P.)
1-966 (F.)
1-078 bis 1-088 (H.)
1-07 (L.)
1-092 (Bn.)
1-139
135° (F.)
1 • 55466
1-56011
1-57638
1-53917
1 • 55027
1-53195
1 • 54092
1-54852
1 • 53437
522 J. Greger,
Die untersuchten Harze stammen aus der Sammlung der Lehrkanzel für Botanik. Warenkunde und technische M i k !• o s k o p i e der Deutschen Technischen H (3 c h s c li u I e in Prag.
Zum Schlüsse erübrigt mir noch, vor allem dem Vorstand der genannten Lehrkanzel, Herrn Prof. Dr. Fridolin Krasser, für die Anlegung zu Harzuntersuchungen, sowie dem Herrn Privatdozenten Dr. O. Grosspietsch für die mannigfachen Ratschläge gelegentlich der Vorarbeiten herzlichst zu danken.
Für die Bewilligung zur Benützung der optischen Instru- mente, besonders des Krystallrefraktometers — es ist das einzige derartige Instrument in Prag — bin ich Herrn Prof. Dr. F. Slavik, und für die bereitwillige Unterstützung Herrn Prof. Dr. B. Jezek zu großem Danke verpflichtet.
Zusammenfassend ergeben sich aus der vorliegen- den Arbeit folgende Resultate:
L Die Brechungsindices der untersuchten Harze bewegen sich (annähernd bezogen auf ihre Schmelzpunkte) bei Natrium- licht und einer Temperatur von 18° C. zwischen L525 und 1-670.
2. Durch die Temperatur und die damit in Zusammen- hang stehende Verflüchtigung von Beimengungen, vielleicht auch durch Umlagerungen, wird die Lichtbrechung wesentlich beeinflußt.
3. Die Brechungsindices stehen in direktem Verhältnis zu den unter gleichen Bedingungen ermittelten Schmelzpunkten, Härten, Dichten und der Löslichkeit. ■
4. Die Brechungsexponenten gestatten zum Teil schon an -^ und für sich eine sichere oder annähernde Bestimmung der betreffenden Harze, andrerseits mit Berücksichtigung der übrigen bezüglichen physikalischen Eigenschaften. Die Rich- tungen der chemischen Untersuchung können dadurch auf ^ enge Grenzen beschränkt werden.
i
Lichtbrechung einiger Harze. O^o
Literaturnachweis.
Beer A. ^5:^), Einleitung in die höhere Optik. Braunschweig 1853. Behrens W. (^08), Tabellen zum Gebrauche bei mikroskopischen Arbeiten.
Leipzig 1908. Botller M. (93), Über physikalische Eigensciiat'ten der Kopale (Dingler's
polytechnisches Journal, 288). 1893. Flückiger F. A. (91), Pharmakognosie des Pflanzenreiches. 3. Autl. Berlin
1891. La ndolt-Börnstcin (05), Physikalisch-chemisclie Tabellen. 3. Autl. Berlin
1905. Mnlisch H. (13), Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913. Ostwald Wo. (12), Grundriß der Kolloidchemie. Dresden 1912. Tschirch A. (06), Die Harze und die Harzbehälter mit Einschluß der
Milchsäfte. Leipzig 1906. Wiesner J. v. (14), Die Rohstoffe des Pflanzenreiches. 1. Bd., 2. Abschnitt:
Harze, von J. Wiesner und M. Bamberger. 3. Aufl. Leipzig und
Berlin 1914. '
525
Ein neuer Tyipus einer männlichen
Williamsonia'EQchQrblüte aus der alpinen Trias
Vor.
Dr. Fridolin Krasser
(Mit 1 Te.-adg^r und 1 Tafel»
(Vorgo(e!Jt in der Sitzung am 30. Oktober 1919)
Vorwort.
Bei der Durchsteht der schon vor vnelen Jahren von verschiedenen Beobachtern getegentlich geologischer Begehun- gen in den Südaipen gesammelten Einzeh'orkommnisse \on Triaspflanzen, die seither im Museum der Geologischen Reichs- anstalt in Wien aufbewahrt werden, stieß ich auf eine merk- würdige Williamsonia.. welche nur in dem einen Exemplar vorliegt, das Gegenstand dieser Abhandlung ist.
Ich habe diese Blüte Williajtisouia alpina genannt. Sie ist nur als Ausguß der männHchen Becherblüte erhalten. Das Ausgußmateriai ist etn feinkörniger, nur in geringem Maße kalkhaltiger Sandstem. Als Fundort ist St. Cassian in Süd- tiro! angegeben, aber leider nicht näher bezeichnet der geo- logische Horizont, in weichem sie aufgefunden worden war.
Um eine scharfe Diagnose zu gewinnen, soll zunächst der mir vorliegende Ausguß genau beschrieben werden, daran möge sich die Rekonstruktion und Deutung der Blüte, sowie eine Vergleichung mit den in. Betracht kommenden bekannten Williamsonien anschließen
526 F. Kiasj-er,
1.
Beschreibung des Fossiles.
Das vorliegende Fossil ist als der Ausguß des Inneren einer Becherblüte erhalten. Der Becher erscheint demnach als Erhebung, ziemlich flach, nur 5 mm hoch. An ihm kann man zwei Zonen unterscheiden, namhch
1. das Zentralfeld,^ d.i. eine zentrale Zone von :6ww Radius, welches nichts anderes ist als der Bechergrund über der Btüteninsertion;
2. die Speichenzone, d. i. eine anschließende periphere Zone von 5 mm Breite, welche von erhabenen 1 mm breiten radiären Leisten durchzogen wird, die in die Mittellinie der Segmente übergehen.
Dann folgt ein Kreis von spindelförmigen Wülsten, weiche eine auffällige Zone des Fossil'^ bilden, die wir als Zone
3: die Schlundzone (Drüsen.-Lone?) bezeichnen können. .Sie ist 2 mm breit.
Von der Schlundzone gehen die .Segmente aus. sie gliedera sich dadurch, daß die freien Enden einen deutlich sich abhebenden Saum besitzen, in drei Zonen. Es sind
4. der Kelchmund, der durch zarte radiäre Linien, je eine zwischen den schwach gekielten Segmenten, in 14 Felder zerfällt und 7 mm Breite hat:
5. die Lappenzone, d. i. die Gesamtheit der freien, gewölbten, abgerundet- dreieckigen Enden der Segmente, die einzelnen um 7 mm breit und 8 mm lang; schließlich
6. die Saumzone, welche als breites Band von l'ö mm die Lappen umsäumt, durch eine Furchenlinie von der Lappenzone sehr scharf geschieden ist und absteht.
Das Belegstück zeigt noch die Spuren eines Kohie- belages, nach dessen Beschaffenheit angenommen werden darf, daß der Körper der Blüte von knorpeliger, keinesfalls von typisch holziger Beschaffenheit gewesen i.st.
1 Entspricht dem > Becherboden« bei N.nthorsl, Falaobotanische JVljtl. 9, p. 20.
Neuer Typus von WiliiiUnsonia.
.■>27
2.
Rekonstruktion und Deutung der Becherblüte.
Wenn wir nach dem Ausguß, dessen Oberflächenskulptur den Abklatsch der Innenseite wiedergibt, also das Negativ derselben repräsentiert, die Blüte, welche ich hiermit William- sonia alpiiia benenne, rekonstruieren, so ergeben sich die charakteristischen Merkmale.
Schematisclier (IriiiKirifl Jer Ijeclierblüte von \Villiciins"iiiii alpiiia. um
die Zonentfliedcrung- v.u illustrieren. Km := Kelclunund. I. = Lappenzone. N = Saumzone, .Vr/// r= SchlunJ- zone, Sf = Synani^ialfurclic (außen als Rippe), .S'^ = Speichenzone,
Sr= Segment-Trennungslinie, Z= Zentralfeld (Becliergrund).
.Mikrosporophy 1 1 : l'unktiert ein ganzes Mikrosporophyll, längs-
scliratTiert dessen Scgmentteil. querschraffieit dessen I^appea, schwarz
angelegt der Saum.
Z-i-Sf^Schl =^ Hecher im engei-en Sinne.
Die Blüte war zur Zeit ihrer Einbettung jedenfalls un- gestielt. .Sie wurde sorgfältig aus dem Gestein, einem fein- körnigen Sandstein, herauspräpariert.
52S
F. K'rasser,
Das Zentralfeld deutet darauf hin, daß sie sich vom Stamme durch eine Trennungsschichte im Sinne Hugo v. Mohl's abgelöst hatte.
Über die Außenseite der Blüte, deren Körper, wie bereits erwähnt wurde, nach der Beschaffenheit der Reste des Kohle- belages wohl von knorpeliger Beschaffenheit war, können wir keine ganz zuverlässigen Angaben machen. Die Spuren von Kohlebelag deuten nach ihrem Aussehen auf eine im wesentlichen glatte Oberfläche, welche wohl von der Mittellinie der Lappen aus bis zum Grunde mehr oder weniger deutlich gerippt war.
Da die Blüte 14 Lappen zählt, also einem 141appigen Becher n41appiges Perianth, Sympetalen Typus einer Angio- spermenblüte vortäuschend, da aus einem Mikrosporophyll- wirtel hervorgegangen) darstellt, zeigte sie demnach 14 Rippen. Dieser Schluß ergibt sich aus dem Vorhandensein kräftiger Leisten am Ausguß, die sich in der Mediane der Lappen und darüber hinaus durch den Kelchmund, die Schlundzone in die .Speichenzone bis zum Zentralfeld hinziehen, im Vereine mit der nicht holzigen Beschaffenheit der Becherblüte. Den Leisten des Ausgusses müssen Furchen der Innenseite der Blüte ent- sprechen und diese bedingen dann die Rippen auf der Außenseite.
Im geöffneten Zustande waren die abgerundet-dreieckigen Lappen, welche die freien Spitzenteile bis zur Mitte ver- wachsener Segmente darstellen, sicherlich halb ausgebreitet. Die Lappenbasen stoßen unmittelbar aufeinander, sind also nicht durch Buchten getrennt. Die ganzen Segmente, also auch die Lappen, sind \-on ihrem ürsprungsort über der Schlundzone aus deutlich gewölbt, nach innen konka\' und infolge ihrer Wölbung auch durch eine zarte Furche ge- schieden. Die Lappen sind mit einem ansehnlichen Rand- saum versehen, der etwas nach außen zurückgebogen ist und sich scharf von der Randlinie der Lappenwölbung absetzt. Das Innere der Blüte ist, wie der Ausguß lehrt, charakterisiert durch die deutliche Gliederung in mehrere Zonen. ^
I
1 Man unterscheidei an den Willianisoitia-hlüien nach dem Vorgang vi>n Xathorst (Paläohot. Mitt. 9, p. 9) gewöhnlich nur den Becher (der die untere Partie der Blüte bildet — »die verwaclisenen Teile der Sporo- phylle ) und die Lappen (die freien Teile der Sporophylle- ).
Neuer Typus von Willianisuiiia. o29
An den Bechergrund reichen die von den Spitzen der Lappen aus die ganze Innenwand sich hinabziehenden, bereits erwähnten Furchen. \'on ihnen aus entspringen sowohl auf den Segmenten als auch auf der Wand Anhangsgebilde. Auf den Segmenten sind es Synangien, unterhalb derselben ver- mutlich die sogenannten Rudimente im Sinne von Nathorst.
In der .Schlundzone sind auf jeder .Segmentbreite beiderseits der Mittelfurchen Einsenkungen fentsprechend den spindelförmigen Wülsten des Ausgusses) vorhanden, die in ihrer Gesamtheit einen Kranz bilden. Ihre morphologische Natur muß bis zur Auffindung eines zur Entscheidung dieser Frage geeigneteren Materials in Schwebe bleiben. Es kann sich um Sekreträume oder »innere Drüsen« handeln. Das ist die wahrscheinlichste Deutung.
Daß die Anhangsgebilde der Mittelfurche als Synangien und Rudimente anzusprechen sind, ist schon per analogiam mit den korrespondierenden Anhangsgebilden auf den Mikro- sporophyllen der Typen Wüliamsonia spectabilis und W. whitbiensis zu erschließen. Außerdem sind an mehreren .Stellen die Synangien als nierenförmige, auf ihrer Ober- fläche trajektorisch querstreifige Gebilde im Abdruck zu erkennen. Über ihre Anheftungsweise läßt sich keine be- stimmte Angabe machen, da .sie am Fossil gehäuft und sichtlich aus der Ordnung gebracht vorliegen. Am wahr- scheinlichsten ist es, daß sie in der gleichen Weise, wie beim Typus W. whitbiensis angeordnet sind, also beiderseits der Mediane. Unterhalb der Segmente, in der Speichenzone, stehen an einzelnen Stellen Narben (am Ausguß, also auch am Abdruck); sie können sich nach der Stellung nur auf ab- gestoßene Synangien oder »Rudimente« beziehen.
Die Mikrosporen sind bislang noch unbekannt.
3.
Vergleichung der Williamsonia alpina mit anderen Arten.
Unter den bisher bekannt gewordenen Wiliiamsonien^ kommen zum Zwecke des Vergleiches nur Williamsonia
' Siehe die im Literaturverzeichnis zitierten Abhandlungen von Xathorst. K rasser, Pel ourd e und Wieland. In ihnen ist die ühris;e Literatur zu finden.
530 1". Krasser.
spcLiabilis Nath., W. pectcu Leckenby emend. . Nath., M'. MtuberciUata Nath. aus dem Dogger von England, sowie M. Alfredi F. Krasser aus dem imteren Lias von Steierdort im Banat in Betracht.
Habituell kommen W. s^pectabilis, ivliUbicnsis und pcLfcii sehr nahe, doch besitzen sie gegenübei- M '. ulpiiui durch- wegs eingekrümmte Spitzen der Mikrosporophylle, auch sind die freien Teile der letzteren, die Lappen, durchwegs weitaus länger, stets ein mehrfaches länger als ihre basale Breite beträgt. Dasselbe gilt für H'. bititbcraiUiiii und Alfvddi, doch steht W. Alfredi der alpiiui insoferne näher als die bituber- cuUifa, als bei der letzteren die Lappen durch ausgerundete Buchten getrennt sind und nicht wie bei den übrigen am Lappengrunde unmittelbar aneinanderschließen und sonach unter spitzem Winkel ausladen. Dazu kommt noch, daß die von den Autoren gern reproduzierte Restauration Williamson's seiner >'Carpellary disc«, das ist W. bitubcrLiiUüa Nath. ungenau ist. insbesondere durch die VVeglassung des charak- teristischen, auch bei W. Alfredi vorkommenden terminalen Krallenpaares der Lappen. Es ist nur die photographische "Wiedergabe von Williamson's Belegstück bei Nath or st (Paläobotan. Mitt. 9, Taf. 3, Fig. 8) für \'ergleichungen brauchbar. Zudem finden wir bei den beiden letzteren jenes eigentümliche große Synangiumpaar an jedem Lappen, das von Williamson für Samen gehalten wurde. Da auch letzteres bei W. alpina nicht vorhanden ist, so entfällt der weitere Vergleich mit diesen Arten.
Der W. alpina eigentümlich sind der nach außen schief abstehende Randsaum der Lappen, den wir bei keiner anderen Williamsonia wiederfinden, und die Schlundzone (Drüsenzone).
Der seichte Becher bringt sie der M'. ivhUbieusis nahe, bei welcher der Becher allerdings holzartig ist (Nathorst, Paläobot. Mitt. 9, p. 20). Er ist aber bei dieser Art ebenfalls scharf abgesetzt. Im Jugendzustande sind die Mikrosporo- phylle von M". wliitbiensis an der Spitze eingebogen oder eingerollt. Bei W. alpina können ihrer Kürze halber die Lappen im Jugendzustande nicht eingerollt sein, sie dürften
Ein neuer Typus vuii Williaiiisoiüa. o31
bloß mehr oder mindei eingekrümmt zusammenneigen, und es ist der Verschluß der Bliice im Knospenstadium wohl du!"ch die Saumzone der Lappen hergestellt.
Die Blüte, welche Nathorst als Tj'pus von W. fuhitbiensis betrachtet, hat, wenn die vSporophylle gerade ausgedehnt liegen, einen Durchmesser von 8 bis 10 cm (Nathorst, Paläobot. Mite. 9, p. 9 und Tat', 2. Fig. 5). Die W. alpina zeigt unter diesen Umständen einen Durchmesser \on etwa 7 cm.
Die Blüte von W. fuhitbiensis besitzt eine gestreifte Außenseite, bei W. alpina ist sie, wie bereits erörtert wurde, wohl mehr (^der minder- deutlich gerippt.
Bei W. spectabtiis ist der Becher tief und gestielt, über- dies die ganze Blüte holzig, der Becher von W. pcctcn undeutlich abgesetzt, allerduigs dünner als bei TT'. spccUihilis und auch whitbiensis. Die .s77£'c-/(3^/7/.v-Blüten sind im allgemeinen größer, die /»er/c'/z- Blüten gleich groß oder kleiner als die wliifbicusis- Blüten..
Was die Synaiigien aübelangt, so ist zu bemerken, daß sie bei W. pecten am kleinsten sind. Auch die Synangien von W. alpina sind sehr klein. Bei' TT', spectabilis finden wir sie (siehe das Schema bei Nathorst, Mikrosporophylle, p. 7, Fig. 10) auf der Oberseite der Lappen an kurzen bis sehr kurzen Fiedern (Synangiumtiedern) beiderseits der Mediane, bei TT', whitbiensis (ibid. Fig. 11) einzeln in je einer Längs- reihe von ihrem Ursprung in der Mediane nach links, respek- tive nach rechts gelegt, angeordnet. Es sind hier gewisser- maßen die mehrere bis bloß ein Synangium tragenden Synangiumfiedern von W. spectabilis auf je ein Synangium reduziert. Bei W. pecten ist ihre Anordnung nicht vollkommen geklärt, doch waren sie jedenfalls (nach Nathorst, Paläobot. Mitt. 9, p. 20) in radiale Reihen gestellt. Sie finden sich bei dieser Art fast bis zum Zentrum des Bechers, wenn auch verkümmert. Bei den übrigen Arten stehen sie nur auf den Lappen. Ich habe schon früher (Abschnitt 2) ausgeführt, daß die Anheftungsw;eise der Synangien von TT', alpina noch nicht vollkommen klargestellt werden konnte, da sie gehäuft und sichtlich aus ■ der natürlichen Lage gebracht am Beleg- stück angetroffen Werden. Es ist möglich, daß in der Mittel-
532 F. Krasser.
partie der Lappen sehr kurze Synangmrnfiedern vorhanden sind, im allgemeinen dürfte die Anordnung der Synangien von H'. alpina dem whitbiensis-Typus folgen, doch ist es nicht ausgeschlossen, daß die »Rudimente« crder sogar S3mangien hier bis ins Zentralfeld vorkommen.
4.
Die Diagnose der in den vorhergehenden Abschnitten besprochenen Williamsonia aus der Trias von St. Cassian gestaltet sich nach diesen Ausführungen folgendermaßen:
Williamsonia alpina n. sp.
Becherblüte mit seichtem, scharf ausgegliedertem Becher und 14 ziemlich kurzen, abgerundet-dreieckigen, eingesäumten Lappen.
Lappen ausgebreitet, gewölbt und außen gekielt, innen mit Mittelfurche, welche sich bis an den Bechergrund fort- setzt. Auch in der Vernation nicht eingerollt.
Lappensaum nach außen abstehend.
Schlundzone vorhanden, d. h. an der Ausgliederungs- stelle des Bechers im Innern eine schmale Zone, welche am Ausguß als ein Kranz von spindelförmigen Wülsten hervor- tritt.
Über der Schlundzone die verwachsenen Mikrosporo- phylle bis zu den Lappen durch zarte Linien geschieden (Kelchmund), darunter bis zum Bechergrund (Zentralfeld) die Speichenzone, welche nur von den Mittellurchen (Sporophyil- furchen, Synangialfurchen) durchzogen wird.
-Synangien den Sporophyllfurchen, besonders in der Lappenzone entspringend, nierenförmig mit trajektorischer Ouerstreifung.
Geologische Formation: Alpine Trias.
Fundort: St. Cassian in Südtirol.
5.
Übersicht über die wichtigsten Untersuichungsergebnisse.
1. In der alpinen (wahrscheinlich oberen) Trias von St. Cassian in Südtirol wurde ein neuer Typus einer mann-
Ein neuer Typus von WiUiainsonia. 533
liehen Williamsonia nachgewiesen und als W. alpina nov. sp. beschrieben.
2. TT', alpina ist auffällig durch reiche Gliederung der Blüte. Es wurden sechs Zonen darin unterschieden: Saum- zone, Lappenzone, Kelchmund, Schlundzone (Drüsenzone?), Speichenzone und Zentralfeld (Bechergrund). Die Blüte ist eine mehr kelchartige Becherblüte. Saumzone und Schlund- zone sind ihr eigentümlich und besonders charakteristisch.
3. TT', alpina steht der T-T^. whithiensis habituell und nach ■der Anordnung der Synangien am nächsten.
4. W. alpina repräsentiert gegenwärtig den ältesten (Trias!) Typus einer männlichen WilHamsonia-^QchevhXüiQ.
Literatur.
Krasser F., Männliche Williamsonien aus dem unteren Lias von Steierdorf im Banat. (Denkschr. math.-naturw. Kl. Akad. Wissensch. Wien, Bd. 93, 1915).
— Studien über die fertile Region der Cycadophyten aus den Lunzer- schichten: Mikrosporophylle und männliche Zapfen. (Ibid. Bd. 94, 1917).
Nathorst A. G., Paläobotanische Mitteilungen: 8. Über Williarnsonia, Wielandiella, CycadocephaUts und WeUrichia. (_Svensk. vetenskapsakad. Handl., Bd. 45, No. 4, 1909). 9. Neue Beiträge zur Kenntnis der Williamsonia-müiQn. (Ibid. Bd. 46, No. 4, 1911).
— Die Mikrosporophylle von Williamsonia. (Arkiv för Botanik, Bd. 12, No. 6, 1912).
Pelourde F., Le progres realisees dans I'etude des Cycadophytes de l'epoque secondaire. (Progressus rei bot. Bd. 5, Heft 2, 1916).
Wie 1 and R. G., On the Williamsonia tribe. (Americ. Journ. of science, vol. 33, Dec. 1911).
Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. 1, 128. Bd. 38
534 F. Krasser, Ein neuer Typus von Williainsonia.
Tafelerklärung.
Fig. 1: Willianisonia aJpina F. Krasser nov. sp. als Sandsteinausguß erhalten, zeigt den Abklatsch der Innenseite der Becherblüte als Oberfläche. Die Mitte der Figur ist das Zentralfeld, der Abklatsch des Becherbodens. Wegen der Gliederung in' sechs Zonen vergleiche die Textfigur
Besonders charakteristisch treten hervor die Saumzone, die abgerundet- dreieckigen Lappen mit den Synangialfeldern und die Schlundzone an der Bechergrenze sowie die Synangien tragenden Medianen der Mikro- sporophylle (am Ausguß als radiäre Leisten).
Fig. 2: Profilaufnahme zur Demonstration des seichten Bechers.
Fig. 1 und 2 in natürlicher Größe!
Fig. 3: Ungefähr der halbe Ausguß etwa 2'^l.>m&\ vergrößert. Rechts der verdrückte Teil, in Fig. 1 mit ** bezeichnet. * und ** mit den Pfeilen in Fig. 1 geben den in Fig. 3 vergrößerten Teil des Ausgusses an. Die Lappen bei ** (rechts) sind geknickt, einer davon zerquetscht. Links treten in der Figur die spindehormigen Wülste in der Schlundzone gut hervor.
Fig. 4: Ein Mikrospordphyll mehrfach vergrößert.
I
Krasser, F.: Neuer Typus von Williamsonia.
Fis 2
Fig. 4
Flg. 3 Ci*ftrii(f 0. JDU? 3afff, üBica
Sitzungsberichte d. Akad.d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. 12^, Abt. 1, 1Q19
535
Fragmente zur Mykologie
(XXIII. Mitteilung, Nr. 1154 bis 1188)
Von
Prof. Dr. Franz Höhnel
k. ^\. Akad.
(Vorgelegt in der Sitzung am 26. Juni 1919)
1154, Über Cladosterigma fusispora Patouill. und Micro- cera Clavariella S p e g a z z i n i.
Von Cladosterigma fusispora gab ich in Österr. bot. Ztschr. 1907, 57. Bd., p. 323 an, daß der als Hyalostilbee beschriebene Pilz eine Dacryomycetinee ist. Patouillard's Urstück habe ich nicht gesehen. .Seine Nährpflanze ist an- geblich eine Myrtacee. Auch das untersuchte, von Noak 1898 im südlichen Brasilien gesammelte Stück sollte auf Blättern einer Myrtacee sitzen. Allein die nun vorgenommene Prüfung der Blätter zeigte mir, daß dieselben offenbar von einer Laurinee herrühren, denn sie besitzen Ölschläuche und keine Öldrüsen, Daher ist auch die nicht gut entwickelte Fliyllachora, auf welcher der Pilz schmarotzt, nicht mit P/z. disiingtienda Rehm verwandt, wie in Ann. mycol. 1907, V. Bd., p. 352 angegeben ist. Offenbar schmarotzt die Cladosterigma auf verschiedenen Phyllachora- Arten auf mehreren Nährpflanzen. Patouillard gibt die Sporen 5 bis 6 {X breit an, ich fand sie jedoch nur 2 bis 3 |x breit.
Ich fand nun, daß der von Balansa in den Plantes Parag. Nr. 3483 ausgegebene Pilz, der tatsächlich auf Eiigeiiia- Blättern, also auf einer Myrtacee auftritt und als Microceva Clavariella von Spegazzini 1891 beschrieben wurde, mit Cladosterigma fusispora zusammenfällt.
536 F. Höhnel.
Daher hat der Pilz Cladosterigma Clavariella (Speg.) V. H. zu heißen. Die genauere Untersuchung desselben zeigte mir nun, daß es sich zweifellos um einen Basidiomyceten handelt, indessen nicht um eine Dacrj'omycetinee, sondern um eine eigenartige Clavariee.
Die einfach zylindrischen oder wenig verzweigten, fast gallertigen, blassen Fruchtkörper sind überall mit einem dichten Hymenium überzogen. Die dicht parallelstehenden Basidien sind keulig, nach unten kegelig spitz zulaufend, oben abgerundet; sie sind meist nur 7 bis 10=:^ 2-5 bis 3 [j. groß, selten bis \2 ^ ?>-^ \x. Oben zeigen sie meist nur eine 1 bis 2 [X lange Spitze, die manchmal gegabelt ist. Nicht selten sind aber 2, auch 3 kurze Spitzen vorhanden, die oben kleinkugelig verdickt sind und offenbar Sterigmen dar- stellen. Indessen gelang es mir nicht, noch daran sitzende Sporen zu finden. Im Alter wachsen diese Sterigma oft unregelmäßig aus. Die zahlreich zu findenden Sporen sind anfänglich offenbar alle einzellig, keulig-spindelig, oben stumpf- lich, unten spitz ausgezogen und etwa 8 bis 12^2 bis 3 [x groß.
Doch findet man auch viele 16 bis 26 ^ 2-5 bis 3 \i große, ähnlich gestaltete oder oben und unten spitz aus- gezogene Sporen, die meist 2, selten 3- bis 4-zellig sind. Diese Sporen halte ich für in Keimung begriffene.
Ob die Gattung Cladosterigma neben den vielen Clavarieen- Gattungen haltbar ist, wäre noch näher zu prüfen.
Die Fruchtkörper der Cladosterigma sind aus hyalinen 1 [x dicken Hyphen aufgebaut, die im Achsenteile dicht parallel gelagert sind.
Von diesem Achsenzylinder gehen nach außen zahl- reiche verzweigte Hyphen ab, die in einer hyalinen zähen Schleimmasse locker eingelagert sind und an deren Zweig- enden die Basidien sitzen.
Wollen web er (Fusaria autogr. delin. 1916, Taf. 434; Ann. myc. 1917, XV. Bd., p. 27) erklärt den Pilz als echte Microcera D., was aber nicht richtig ist.
Fragmente zur Mykologie. o37
1155. Über die Gattung Langloisula Ellis et Everhart.
Wurde als Hyphomycengattung aufgestellt in Journ. of Mycology 1889, V. Bd., p. 68, Taf. X, Fig. 1 bis 3 auf Grund von Langloisula spinosa E. et Ev'. Es heißt zwar in der Beschreibung, daß die gelben, kugeligen oder eiförmigen Conidien auf den spitzen Enden von wiederholt sparrig- gabelig verzweigten Trägern sitzen, allein solche aufsitzende Conidien werden nicht gezeichnet.
Ich vermute daher, daß der Pilz gar kein Hyphomycet, sondern ein mit Asterostromella v. H. et Litsch. (Sitzb. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. Klasse, Bd. 116, Abt. I, 1907, p. 773) verwandte Corticiee ist. Wenn dies richtig ist, was das mir nicht zugängliche Urstück des Pilzes zeigen wird, so würde sich die Gattung Langloisula E. et Ev. 1889 von Asterostromella v. H. et L. nur durch die Gelbfärbung der Sporen unterscheiden. Die äußerliche Beschaffenheit des Pilzes spricht nach der Beschreibung ganz dafür, daß der- selbe eine Corticiee ist. Die Beschreiber desselben sagen selbst, daß er äußerlich genau einem dünnen gelben Corticiimi gleicht. Für die Wahrscheinlichkeit, daß es sich um einen Basidioinyceten handelt, spricht auch die Form der Sporen.
1156. Über Physospora elegans Morgan.
Aus der Beschreibung und Abbiidung des Pilzes in Journ. Cincinnati soc. Natur. History 1895, XVIII. Bd., p. 44, Taf. III, Fig. 23 geht hervor, daß der Pilz ein Basidiomycet ist, und zwar eine eigentümliche sehr lockere Coniopliora, die Conio- pliora elegans (Morgan) v. H. genannt werden muß. Die breiten und kurzen Basidien sind nicht zu einem Hymenium verwachsen und haben 1 bis 3 meist 2 dicke Sterigmen. Die kugeligen, ockergelben Sporen sind 16 bis 20 [x groß; das Hyphengewebe zeigt Zcihlreiche Schnallenbildungen.
1157. Über Ascomycetella punctoidea Rehm und Capnodiopsis mirabilis P. Henn.
In den Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft 1918, 36. Bd., p. 308 habe ich ohne weitere Begründung die
538 F. Höhnel,
Angabe gemacht, daß Capnodiopsis inirahilis ein Alters- zustand von Asconiycetella pnnctoidea ist. Da die beiden Pilze scheinbar völlig voneinander verschieden sind, ist es nötig, dies zu begründen.
Schon in meinen Fragmenten zur Mykologie Nr. 244 (VI. Mitt., 1909) und Nr. 651 (XIII. Mitt., 1911) gab ich an, daß beide Pilze auf der Unterseite der Blätter von zwei Miküiiia- Avten wachsen, die sich, wie mir der mikro- skopische Vergleich zeigte, einander sehr nahe stehen müssen, da die Haarbildungen derselben einander fast gleichen und sich fast nur in der Breite der Haare voneinander unterscheiden. Neben großen Haaren treten bei beiden Arten noch kurze, zartvvandige, mit einem bräunlich gefärbten Safte erfüllte, stark bogig zusammengekrümmte Haare auf. Beide obige Pilze wachsen nur auf diesen Haaren, entweder an der Spitze oder weiter unten auf der konvexen Seite derselben. Bei der Mikania, auf der das Capnodiopsis wächst, sind diese Haare etwa 170 [X lang und 30 [x dick, bei der anderen mit der Asconiycetella sind sie kleiner und nur 15 [x breit, daher es den Anschein hat, als wüchse der Pilz direkte auf der Epidermis, was aber nicht der Fall ist. Wo die Pilze auf den Haaren sitzen, werden die Zellen derselben von einem schwarzen, sehr kleinzelligen vStroma ausgefüllt, auf dem außen der Fruchtkörper sitzt.
Bei dem Exemplare der Asconiycetella pnnctoidea sind die Fruchtkörper in bester Entwicklung, Schläuche und Sporen sind reichlich vorhanden, der Pilz ist weichfleischig und nur in der Mitte der Basis desselben zeigt sich schwarzes Stromagewebe; die Haarzellen sind noch nicht stark stro- matisch infiziert.
Hingegen ist das Original von Capnodiopsis mirabilis, wie man schon mit der Lupe sehen kann, alt und überreif. Daher findet man, daß das Stromagewebe die Haarzellen viel stärker ausgefüllt hat und auch die Fruchtkörper sind durch die Weiterentwicklung des Stromas hart und kohlig geworden. Die ursprünglich fleischige Schichte, in der die Schläuche lagen, ist mehr minder stromatisiert, die wenigen aufzufindenden Schläuche sind leer oder abgestorben und
Fragmente zur Mykologie. i^t'59
nur stellenweise zu sehen. Bei wiederholter genauer Unter- suchung gelang es mir nicht, auch nur eine Spore zu finden und auch früher fand ich nur wenige abgestorbene Schläuche mit eingeschlossenen Sporen. Offenbar sind die meisten Schläuche infolge der Weiterentwicklung des Stroma oblite- riert und verschwunden. Daher sind auch die wenigen gesehenen Sporen kleiner und nur dreizellig, ohne Längs- wand. Der ganze Pilz ist, wie ich nun erkannte, alt und halb- morsch und nicht, wie ich früher glaubte, unentwickelt, sondern überreif.
Schon nach meiner ersten Untersuchung des Pilzes (Fragm. Nr. 651) erkannte ich, daß Ascomycefella pnnctoidea offenbar dem Capnodiopsis nahesteht; schon damals hätte ich erkennen müssen, daß beide derselbe Pilz sind, wenn ich nicht übersehen hätte, daß Capnodiopsis inirahiJis niclit unentwickelt ist, wie ich glaubte, sondern ein überreifer Alters- zustand.
1158. Über die Gattung Perisporium Fries.
Der Name Perisporiiim Fr. erscheint zuerst im Systema mycol. 1821, I. Bd., p. XLIX. Dann werden in demselben Werke 1829 im III. Bde, p. 248 15 Arten der Gattung auf- geführt, die sehr verschiedener Natur sind. Diese Gattung Perisporiuin Fries 1829 kommt aber nicht weiter in Betracht, weil Fries 1849 in Summa Veget. scand. p. 404 die Be- schreibung der Gattung völlig geändert hat und Cor da als Mitautor nennt. Er beschreibt die Gattung hier ganz nach den Angaben Corda's in Icon. Fung. 1838, II. Bd., p. 26, Fig. 97 über Perisporium vulgare Cda., welche er auch als sechste Art anführt und durch schiefen Druck hervorhebt, unter dem synonymen Namen P. dissemijiatum Fr. Es ist daher kein Zweifel, daß diese Corda'sche Form die Grundart der Gattung Perisporiuin Fries-Corda 1849 ist. Die vorher angeführten fünf Arten sind sehr verschiedener Natur und gehören nicht in die Gattung.
1. Perisporiuin extiiherans Fr. (Syst. myc. 1823, II. Bd., p. 432) ist jedenfalls ein dothidealer Pilz, wahrscheinlichst eine Carlia Rbh.-Bon.-v. H. (Sphaerella Fr.).
540 F. Höhnel,
2. Perisporiiim hetuUnum (A. et S.) Fr. ist MoUisia hettüina (A. et S.) Rehm (Ben bayrisch, bot. Ges. 1914, XIV. Bd., p. 96).
3. Perisporinin Tragopogi (A. et S.) Fr. ist ein kleines Sclerotium oder eine unreife Sphaeriacee.
4. Perisporiiim alnenm Fr. (Syst. myc. 1829, III. Bd., p. 250) ist gewiß derselbe Pilz, den Fuckel (Symb. myc. 1869, p. 97) als Stigmatea alni beschrieben und in den Fung. rhen. Nr. 1703 ausgegeben hat. In der Syll. Fung. 1882, I. Bd., p. 496 steht er bei Sphaerella. Die Untersuchung von Fuckel's Stück zeigte mir, daß derselbe eine zarthäutige, schwach und blaßbraun beborstete, fast kahle, subcuticulär sich entwickelnde Coleroa Rbh. ist. Die reifen Sporen sind grünlich. Der Pilz hat Coleroa alnea (Fr.) v. H. zu heißen.
5. Perisporinin fagineiini Fries (Syst. myc. 1829, III. Bd., p. 249) sind nach der Beschreibung sehr kleine, oberflächliche, eikugelige, glänzende, schwarzbraun-blasse Gebilde, die an i?/Z7^5-Blattdrüsenhaare erinnern, unbekannter Natur.
Mit der Grundart Perisporinin vulgare Corda ganz nahe verwandte Formen sind zunächst noch drei weitere bekannt geworden, die vielleicht zum Teile zusammenfallen und noch vergleichend geprüft werden müssen. Es sind dies Perisporinin fnniculatnm Preuss (Linnaea, 1851, 24. Bd., p. 143), gleich Preussia fnuicnlata Fuckel (Symb. myc. 1869, p. 91), gleich Fleischhakia laevis Auerswald (Hedwigia 1869, VIII. Bd., p. 2), sowie Fleischhakia punctata Auerswald und Prenssia Kunzei Fuckel (Symb. myc. 1873, II. Ntr., p. 18).
Die beiden Gattungen Preussia Fuck. 1869 und Fleisch- hakia Auerswald 1869 sind mit Perisporiuin Fries-Corda 1849 synonym. Diese Gattung wurde bisher zu den Peri- sporieen gestellt, die jedoch keine einheitliche Familie sind, womit daher eigentlich nur gesagt ist, daß die Fruchtkörper keine Mündungsöffnung haben.
Neuerdings (Ann. myc. 1917, XV. Bd., p. 448) haben Theissen und Sydow die Preussia fnuicnlata, Pr. Kuuzei, sowie die Fleischhakia punctata geprüft und gefunden, daß bei den beiden letzteren Pilzen die Schläuche als Endglieder eines verzweigten Hyphenstockes, der am Grunde des
Fragmente zur Mykologie. <341
Gehäuses entspringt, entstehen. Infolgedessen sie die Gattung Perisporiuin zu den Aspergilleen stellen. Ich konnte nur die Prcnssia fnnicnlata und Pevisporümi typhanim Sacc. unter- suchen, was aber ganz ohne Belang ist, denn die echten Arten der Gattung stehen einander sehr nahe, ja sie sind vermutlich nur Formen einer Art. In der Tat nimmt Schröter (Pilze Schlesiens 1S93, IL Bd., p. 250) an, daß Perisporium Vulgare, fniiiciilatmn und Knnzei derselbe Pilz sind, was ich auch glaube. Auch P. iypharnm Sacc. wird dazu gehören. Diese Art wird Perisporium disseniinatnni Fries 1849 (Summa veg. scand., p. 404) zu nennen sein. Vergleicht man diesen Pilz auf Achsenschnitten mit dem Fruchtkörper irgend einer Aspergillee, so erkennt man ohneweiters, daß es sich auch nicht im entferntesten um eine solche handeln kann, und erscheint mir die Ansicht der Obgenannten völlig un- verständlich. Schon der Axialschnitt durch einen reifen Fruchtkörper läßt vermuten, daß es sich um eine viel- schlauchige Pseudosphaeriee handeln werde, die mit Sporormia de Not. verwandt sein wird. Schon Auerswald sah (Hedwigia 1869, VIII. Bd., p. 3), daß seine Fleischhakia- Arten Sporen haben, die ganz denen von Sporoniiia-Arten ent- sprechen und stellte daher nur ungern diese Gattung auf. Nun ist Sporormia in der Tat, wie ich fand, eine Pseudo- sphaeriaceen-Gattung. Indes der Mangel an Paraphysen, die Form der Schläuche, die sehr verschieden lang gestielt sind und daher in mehreren Lagen stehen und anderes, lassen wieder Zweifel aufkommen. Will man ganz ins klare kommen, so muß man jüngere Zustände des Pilzes prüfen. Solche fand ich nun sehr schön in dem in Fautrey, Hb. Crypt. de la Cöte d'or Nr. 528 unter den Namen Perisporium typharmu Sacc. F. Phoeiiicis dactyliferae ausgegebenen Stücke. Hier zeigte sich nun zunächst ganz deutlich, daß die Frucht- körper nicht, wie überall unrichtigerweise angegeben wird, ganz oberflächlich stehen; sie entwickeln sich vielmehr unter der Epidermis und brechen ganz hervor. Auch die auf Stroh wachsenden Stücke von P. fnnictilatmn Pr. in Krieger, F. sax. Nr. 426 zeigten mir dasselbe. Auch wenn der Pilz auf Holz wächst, bricht er zwischen den Fasern hervor.
542 F. Höhnel,
Schon Corda wußte dies, wie aus seiner Fig. 97, 2, Taf. XIII, hervorgeht.
Die jungen Fruchtkörper haben nun eine bis 80 \l dicke parenchymatische Membran, die einen rundlichen Raum um- schließt, der ganz mit dicht verwachsenen, hyalinen, gegen 2 [Abreiten, senkrecht parallelen Hyphen ausgefüllt ist, zwischen denen die Schläuche sich bilden. Während dem Größerwerden des Fruchtkörpers entstehen immer mehr und mehr Schläuche. Die Stiele der erstgebildeten verlängern sich am stärksten, die der folgenden allmählich weniger stark, so daß die zu- letzt entstandenen Schläuche nur kurze Stiele haben. Hier- durch wird der ganze Innenraum der Fruchtkörper mit Schläuchen ausgefüllt, gewissermaßen schichtenweise. Ebenso reifen dieselben in demselben Maße später aus, so daß im Fruchtkörper die Schläuche oben schon ganz reif sind, während weiter unten dieselben noch ganz unreif sind. Der Nucleus ist dann oben bereits von den Sporen schwarz, in der Mitte und unten noch hyalin. Während dieses von oben nach unten fortschreitenden Ausreifungsvorganges wird das para- physenartige Gewebe zwischen den Schläuchen fast ganz aufgelöst, so daß schließlich nur mehr ganz vereinzelte Hyphen als Scheinparaphysen übrig bleiben.
Man ersieht aus diesen Angaben, daß Perispoviuiu ein sehr eigenartiger pseudosphaerialer Pilz ist, der sich von Sporormia nur durch die sehr zahlreichen sehr verschieden lang gestielten, schichtweise von oben nach unten allmählich ausreifenden Schläuche, den Mangel von paraphysoiden Hyphen und die ganz hervorbrechenden Fruchtkörper unter- scheidet, die sich nicht durch eine kleinere Öffnung in der Decke, sondern durch Abwurf der letzteren in ihrer vollen Breite entleeren. Reife ganz offene Fruchtkörper gleichen daher auffallend einem Scheibenpilz.
1159. Über die Gattung Microthyrium Desmazieres
Ist aufgestellt in Ann. scienc. nat. Bot. 1841, 2. Ser., XV. Bd., p. 138, Taf. 14, Fig. 1 mit der Grundart Micro- thyriiiin microscopicnm Desm., ausgegeben in den PI. crypt.
Fragmente zur Mykologie. ^4o
France 1840, Nr. 1092. In dieser Nummer sind drei Exem- plare vorhanden, das eine auf Blättern der Edelkastanie, das zweite auf Buchsbaumblättern und das dritte auf Blättern von Ouercns Hex.
In der Artbeschreibung heißt es, daß der Pilz auf Rot- buchen-, Edelkastanien- und Eichenblättern auftritt. Offenbar handelt es sich um eine Form, die auf dürren Blättern von Cupuliferen wächst. In der Tat zeigte mir die Untersuchung, daß der Pilz auf den Buchsbaumblättern eine ganz andere, eigene Art ist.
Desmazieres ausführliche Beschreibung beruht auf dem Pilze auf Edelkastanienblättern. Allein mein Exemplar davon zeigt denselben nur ganz schlecht entwickelt. Indessen konnte ich mich davon überzeugen, daß das Exemplar auf den Blättern von Ouercns Hex, das gut entwickelt ist, denselben Pilz enthält.
Desmazieres sagt, daß Paraphj^sen fehlen und glaubt, daß die Schläuche oben rosettig unter dem Ostiolum befestigt sind, ferner gibt er an, daß die Sporen drei wenig deutliche Querwände haben.
Allein diese Angaben sind falsch. Paraphysen sind vor- handen, fädig, zwischen den Schläuchen nur selten deutlich, aber oben ein dickes, hyalines Epithecium bildend. Es ist bekannt, daß an Quetschpräparaten die Paraphysen oft schein- bar fehlen, daher viele unrichtige Angaben.
Ferner habe ich mich davon überzeugt, daß die Schläuche nicht oben, sondern an der dünnen mikroplektenchymatischen hyalinen Basalschichte sitzen und gegen das Ostiolum hin kegelig zusammengeneigt sind.
Endlich fand ich, daß die Sporen niemals vierzellig sind, sondern, wenn gut entwickelt nur zweizeilig, wobei die obere Zelle um 1 bis 2 {i länger ist als die untere.
Die Thyriothecien sind fast Kreisrund, flach, wenn gut entwickelt oben mit kleiner Papille, 80 bis 220 {x groß, am Rande glatt oder etwas uneben, weder gelappt noch gewimpert. Mikroskopisch beobachtet erscheinen sie schön durchscheinend dunkelbraun. Das Schildchen zeigt eine rundliche 8 bis 12 [j. breite Mündung, die oft wenig deutlich, schmal dunkler
o44 F. Höhn ei,
braun beringt ist. Es besteht aus einer 4 bis 5 [x dicken Lage von streng strahlig gerade verlaufenden, dicht ver- wachsenen, fast gleichmäßig 3 bis 4-5 [jl breiten, derb- vvandigen Hyphen, die aus meist quadratischen, gegen den Rand hin kürzer und rechteckig werdenden Zellen bestehen. Die am Rande befindlichen Zellen sind kaum breiter, nicht längsgeteilt und nicht lappig oder wimperig. Die Basalschichte ist hyalin, dünn und sehr kleinzellig; sie reicht nicht bis zum Schildchenrande, sondern hat nur etwa drei Fünftel der Schildbreite. Die zahlreichen Schläuche sind spindelig-keulig, unten kurzstielig, zarthäutig, oben verschmälert abgerundet und dickhäutiger, achtsporig und 40 bis 58 ^ 7 bis 10 [j. groß. Paraphysen vorhanden, langfädig, oben ein dickes hyalines Epithecium bildend. Jod gibt nirgends Blaufärbung. Die hyalinen Sporen sind meist gerade, länglich mit stark verschmälert abgerundeten Enden, plasmareich, zarthäutig, meist anscheinend einzellig, doch wenn gut entwickelt, mit einer wenig deutlichen Querwand, etwa 1 jx unter der Mitte. Die obere Zelle ist oft '0*5 bis l \i breiter als die untere. Die Sporen erscheinen reif fast stets mit 1 bis 2 Längs- streifen versehen und sind. 12' 5 bis 14 ^ 2 bis 3 [j. groß (meist 13 bis 14 « 2 bis 2-5 [x).
Mit diesem Pilze ist nun zweifellos identisch Micvo- thyriiim Oiiercns Fuckel (Symb. myc. 1869, p. 98) nach der Beschreibung und der Abbildung auf Taf. III, Fig. 11. Nur sind die Maßangaben wie bekannt bei Fuckel meist unrichtig und zu klein.
Hingegen ist der in Syll. Fung. 1883, p. 663 als Micro- tJiyriimt microscopicum beschriebene Pilz verschieden und offenbar eine Mischart. Die kleinen (25 bis ?>Q ^ 7 bis 9 (j.) Schläuche und Sporen (8 bis 10^3 bis 3-5 »x), sowie der wimperige Schildchenrand zeigen, daß es sich um eine andere F'orm handelt. Die daselbst aufgestellte Forma macrospora Sacc. auf Buchsbaumblättern ist eine eigene Art, die nur sali Btixns wächst und muß Microthyrümt macrosponim (Sacc.) V. H. genannt werden.
Winter bringt in seinem Pyrenomycetenwerke nur eine Übertragung aus der Syll. Fungorum und was er (p. 52) als
Fragmente zur Mykologie. o4o
Microthyritim microscopiaint abbildet, ist nicht diese Art, sondern die Form auf Buchsbaumblättern.
Diese Form, Microthyriinn macrosporiim (Sacc.) \^ H. wird heute fast allgemein als das echte M. microscopiami D. angesehen und ist als solche in Krieger, F. sax. Nr. 1965, Rehm, Ascom. exs. Nr. 1494, Jaap, F. sei. exs. Nr. 610, Fuckel, F. rhen. Nr. 190 und Roumeg., F. sei. exs. Nr. 6363 ausgegeben.
Dieser Pilz hat zarthäutige bis 200 fj. große Thyriothecien, die aus ganz dünnwandigen, 4 bis 6 «x breiten Zellen bestehen, die meist wenig gestreckt sind. Am Rande befindet sich ein bald schmaler, bald bis 40 [x breiter wimperiger Saum, der aus nur l'5[x breiten Radialhj'phenenden besteht. Um das kleine rundliche Ostiolum zeigt sich ein scharf begrenzter Ring, der aus 3 bis 4 konzentrischen Reihen von dunkel- braunen, dickwandigen Zellen besteht. Paraphysen vorhanden, fädig. Schläuche zarthäutig, dickkeulig, 34 ^ 9 }x. Sporen hyalin keulig-länglich, zweizeilig, untere Zelle kürzer (4 bis 6 [j.) und ohne Öltropfen, obere Zelle länger und etwas breiter, mit zwei großen Ültröpfchen. Sporengröße 13 bis 18 ^ 3-5 bis 4 ji.
Man ersieht daraus, daß dieser Pilz von M. microscopicuui D. völlig verschieden ist.
Microthyrinm rnicroscopiciim auf Lorbeerblättern in Raben h.-W., F. eup. Nr. 2943 und Roumeg., F. gall. exs. Nr. 2586 ist der Art Desmazieres sehr ähnlich, aber sicher verschieden. Microiliyriiim Laiiri v. H. hat kein Subiculum und auf der Blattoberseite gleichmäßig zerstreute bis etwa 220 jj, große Thyriothecien mit einer runden, 12 (x breiten nicht beringten Öffnung.
Das Schild hat mikroskopisch dieselbe dunkelbraune Farbe, wie M. microscopiami, aber die Radialreihen der 3 bis 5 jjL breiten quadratischen, meist aber rhomboidischen oder unregelmäßigen, ziemlich derbwandigen Zellen sind weniger gerade und meist wenig verbogen. Außen gehen sie in eine 20 bis 30 [X breite braune Randzone über, die kurzwimperig endet und aus 1*5 bis l-8}x breiten, parallel verwachsenen Hyphen besteht. Paraphysen fädig, lang. Schläuche keulig,
546 F. Höhnol,
zarthäutig, etwa 40 bis 50 ^i; 8 [x. Sporen zweizeilig stehend, längHch-spindelig-keulig, hyalin, ungleich (oft undeutlich) zwei- zeilig, untere Zelle 4 [jl lang, an den Enden verschmälert abgerundet. Sporen größer, 12 bis 14 « 2-5 bis 3 [i. Öltröpfchen fehlend.
Microthyrium nticroscopictim auf dürren Blättern von Raniinciiltis lüigna in Vi 11, F. bavarici Nr. 820 ist nach dem Original eine ganz unreife Schizothyriee. Die oberflächlich zerstreut oder in kleinen Gruppen auftretenden, unregelmäßig rundlichen, mattschwarzen, ganz flachen, mündungslosen 90 bis 200 [X großen Fruchtkörper haben eine einzellschichtige, olivbraune Decke, die am Rande, in ein hyalines, sehr zartes, strukturloses Häutchen ausläuft. In der Mitte sind die '6 bis 4 |JL großen Zellen, die eine hyaline Wandung und einen gleichmäßigen olivbraunen Inhalt zeigen unregelmäßig par- enchymatisch angeordnet, nach außen zu stehen sie in un- deutlichen Radialreihen und sind gestreckt, 2 bis 3 ^ 5 bis lOjJL (einzelne manchmal bis 30 [x lang)..Eine Mündung fehlt völlig. Bei Druck zerfällt die Deckschichte in unregelmäßige Stücke. Fruchtschichte ganz unentwickelt. Wahrscheinlich eine Microthyriella v. H.
Microthyrium microscopicum auf dürren Blättern von Acacia longifolia in Raben hörst, F. europ. Nr. 1963 ist ganz ähnlich dem M. Latiri v. H., ist aber weniger gut entwickelt. Die zerstreut stehenden "Thyriothecien sind un-- regelmäßig rundlich, 140 bis 170 [i groß. Die runde 10 bis 12 [j, große Mündung ist nicht beringt. Die Zellen sind braun, eckig, 3 bis 4 [X groß, in weniger regelmäßigen Radialreihen angeordnet, am Rande in einen ganz 'schmalen Wimpersaum aus 1-5 bis 2 [x breiten kurzen Hyphen übergehend. Sporen fand ich nur einmal gut entwickelt. Sie sind spindelig länglich, ohne Öltropfen, 10 bis 12 «2-5 bis 2-7 jx groß, zweizeilig; die obere Zelle ist etwa 2 jx länger als die untere.
. Ein Subiculum fehlt völlig. Der Pilz hat Microthyrium Acaciae v. H. zu heißen.
Microthyrium Angelicae Fauirey et Roumeg. (Rev. myc: 1892, XIV. Bd., p. 8) soll keine Mündung und eikugelige.
Fragmente zur Mykologie. 04/
Schläuche haben. Mein Exemplar in Roumeg., F. gall. exs. Nr. 5971 zeigt den Pilz nicht. Gehört kaum in die Gattung.
Microthyrinm Smilacis de Not. ist nach Theissen und Sydow (Ann. mycol. 1917, XV. Bd., p. 416) die einzige sichere europäische Myiocopron- Axt Der Pilz gehört aber in die Gattung Ellisiodothis Th. (Ann. myc. 1914, XII. Bd., p. 74, Taf. VI, Fig. 5) und ist von Ellisiodothis Rekmiana Th. et S. (Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 248) kaum ver- schieden. Er hat Ellisiodothis Stnilaris (de Not.) v. H. zu heißen.
Die Grundart Microdothella culmicola Syd. 1914 hat auch oberflächliche (und nicht subcuticuläre) Schlauchstromata, ist daher diese Gattung von Ellisiodothis kaum verschieden.
Microthyrinm Idaenm Sacc. et R. (Revue myc. 1883, V. Bd., p. 238, Taf. 40, Fig. 14). Ich fand am Original in Roumeg., F. gall. exs. Nr. 2933 nur Spuren von Phoma cytosporea (Fr.) Starb. (Bih. tili K. Sv. Vet.-Acad. Handl. 1894, Afd. 3, Nr. 2, p.' 47) und reichlich jenen Pilz, den Desmazieres in den PL crj'pt. France 1857, Nr. 405 als Melampsora pimctifonnis Mont, ausgab Und den ich als Melanobasidium pnnctiforme (M.) v. H. näher beschrieb.
Der Pilz ist jedenfalls kein Micfothytitiin, nach den Sporen vielleicht eine Diaporthee vermengt mit dem Melano- basidium.
Eine dem Microthyrinm macrosportim (Sacc.) v. H. nahe verwandte, aber sicher verschiedene Form fand ich im Frühjahr 1903 bei Jaize in Bosnien auf dürren jungen Zweigen der Purpurweide.
Microthyrinm Salicis v. H. n. sp. Subiculum fehlend. Thyriothecien in ziemlich dichten, ausgebreiteten Herden, kreisrund, dünnhäutig, durchscheinend heilbraun, 80 bis 100 jx breit, aus radiär stehenden dünnwandigen, meist 3 bis 4 [x breiten, und 5 bis 6 |x langen Zellen bestehenden H3'phen gebaut, die am schmalen Rande kurzlappig verzweigt sind, ohne eine deutliche Wimperung zu bilden. Mündung rundlich, 8 bis 10 |x breit, von 3 bis 4 Reihen von etwas kleineren, dunkelbraunen quadratischen Zellen umringt. Paraphysen vor- handen, fädig. Schläuche keulig, oben abgerundet und derb-'
548 F. Hühnel,
wandig, sonst zarthäutig, sitzend, 26 ^ 9 bis 10 [i. Sporen zu acht, hyalin, zweizeilig, spindelig-länglich mit abgerundeten Enden, gerade, 9 bis 10 ^ 2-5 [jl groß. Die obere Zelle zeigt zwei große Öltröpfchen und ist fast doppelt so lang als die untere.
Ist von M. macrospormn durch die kleineren, klein- zelligeren, am Rande nicht gewimperten Thyriothecien, die kleinen Schläuche und Sporen gut verschieden.
Microthyrinm microscopictmi Desm. var. Dryadis Rehm (Ann. myc. 1904, II. Bd., p. 520), später (Ann. myc. 1909, VII. Bd., p. 414) Tricliothyrium Dryadis Rehm genannt, ist in Rehm, Ascom. exs. Nr. 1571 ausgegeben und darnach Calotliyviiim Dryadis (R.) v. H. zu nennen.
Der schwer sichtbare Pilz hat 60 bis 160 [x breite, unregelmäßig rundliche ganz oberflächliche, aber doch ziemlich fest anhaftende Thyriothecien, die in der Mitte eine unregel- mäßige, meist längliche, 4 bis 5 |i, große Mündung zeigen, im mittleren Teile fast undurchsichtig sind und aus dunkel- violettbraunen, verhältnismäßig derbwandigen, 2 bis 2-5 [jl breiten, radial verlaufenden Hyphen bestehen, die etwas wellig verbogen und innen kurzzellig, nach außen wenig gestreckt- zellig sind.
Am helleren, durchscheinenden, etwa 20 [x breiten Rand- saum sind die Hyphen nur 1*6[a breit, verlaufen parallel mäandrisch, sind am Ende etwas lappig verzweigt und bilden eine undeutliche Wimperung. Das manchmal spärliche, meist aber gut entwickelte Subiculum besteht aus meist wenig und undeutlich septierten langgliedrigen, durchscheinend schmutzig violetten, 2 bis 3 p. breiten Hyphen, die wellig-zackig locker verlaufen und netzig verbunden sind. Hie und da sitzen an diesen Hyphen kleine lappig verzweigte Zellen, die aber allmählich in kleine rundliche Membranstücke übergehen, die aus verbogenen, mäandrisch-verwachsenen Zellen bestehen und offenbar ganz junge Thyriothecienzustände sind, die nur stellenweise auftreten. Hyphopodien fehlen daher.
Nicht selten sind kleine, 70 jx große, mit 20 bis 25 [x großer Öffnung versehene sterile Fruchtkörper, die anscheinend
Fragmente zur Mykologie. o49
keine Pyknothyrien. sondern abnormale, verkümmerte Thyrio- thecien sind.
Paraphysen deutlich, fädig. Die Schläuche sind erst birn- förmig und 13 bis 16 i^^ 8 (x groß, zarthäutig, später strecken sie sich, werden keulig und 20 ^^ 7 oder 25 :=; 5 bis 6 [a groß. Die anfiuiglich drei-, später zweireihig stehenden Sporen sind meist länglich-stäbchenförmig, gerade, mit abgerundeten Enden^ vier in einer Reihe stehenden Öltröpfchen und einer Quer- wand ohne Einschnürung in der Mitte. Sie haben eine etwas unscharfe, außen schleimige Membran und sind meist 7 bis 7*5 ^ l'öjj. groß, seltener (bei den bestentwickelten, größten Thyriothecien) 8 bis 9 ^ 2-5{jl groß.
Darnach ist der Pilz ein echtes Calothyriimi.
Microtltyvinm nncroscopiciiui Desmazieres Var. row- fusum Desm. ist in den PI. crypt. France, 1859, Nr. 696 ausgegeben und beschrieben. Es ist eine eigene Art, die Microthyrümi confusiim (Desm.) v. H. genannt werden muß.
Die 90 bis 180 [x großen schwarzen, runden, flachen Thyriothecien haben kein Subiculum und sitzen in Menge vereinzelt auf der Unterseite der Blätter von Jimiperus virginiana. Die Mündung ist rundlich und etwa 8 [x breit. Das Schildchen ist dunkel kastanienbraun, in der Mitte fast undurchsichtig und auf einer etwa 40 «j, breiten Fläche aus nur 2 |x breiten, rundlicheckigen Zellen aufgebaut. Nach außen zu besteht es aus radialstehenden, gestreckten, wellig- mäandrisch verlaufenden, parallel verzweigten, 1-5 bis 2 {x breiten Hyphen, die am Rande eine schwache Wimperung bilden. Der durchscheinende Randsaum ist etwa 20 [x breit. Basalschichte hyalin. Paraphysen reichlich, fädig. Die Schläuche sind zylindrisch-keulig, derbwandig, unten kurz knopfig und 30 bis 32 ^ 6 bis 7 ■ 5 [x groß. Die zweireihig stehenden Sporen sind hyalin, gerade oder wenig gekrümmt, länglich- zylindrisch, gleich zweizeilig, an den Enden abgerundet und 7*5« l-7|x groß. Doch findet man auch etwas keulige oder fast spindelförmige, 8 bis 9*5 ^ 2 bis 2*4 |j. große, deren obere Zelle wenig länger als die untere ist.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd. 39
o50 F. Höhnel,
Microthyriiun Umhelliferartmt v. H. n. sp. An dürren Stengeln von Doldengewächsen, Selenika in Dalmatien, April 1903. Ges. V. Höhnel.
Thyriothecien zerstreut 200 bis 300 [x breit, unregelmäßig rundlich, ohne Subiculum, schwarz, etwas glänzend, flach, obertlächlich. Mündung rundlich, 20 bis 24 [jl weit auf dem 60 [JL breiten opakschwarzen Mittelfelde liegend. Schildchen schwarzbraun, aus radial verlaufenden, 1-6 bis 2 bis 3 [j. breiten, derbwandigen, parallel verwachsenen Hyphen be- stehend, die sich nach außen gabelig verzweigen und dünner werden. Randzone heller, durchscheinend, Rand etwas lappig, kaum gewimpert, aber nicht glatt. Querwände spärlich, dünn. Paraphysen reichlich, fädig. Schläuche zylindrisch - keulig, unten etwas bauchig, derbwandig, oben abgerundet, kurz- knopfig gestielt, 34 bis 50 ~ 8 bis 9 [x. Sporen hyalin, gleich zweizeilig, mäßig derbwandig, an dei' Querwand nicht ein- geschnürt, an den Enden verschmälert abgerundet, mit wolkigem Inhalt, gerade, 13 bis 16 =; 3 bis 4, selten bis 18 = 5 jx groß, länglich, elliptisch.
Microthyrimn Jochromatis Rehm (Hedwigia 1895,34. Bd., p. [162]) ist in Rehm, Ascom. exs. Nr. 1123 ausgegeben. Nach Theissen (Österr. bot. Ztschr. 1912, 62. Bd., p. 279 j sollen die reifen .Sporen elliptisch und braun sein. Ich finde aber mit Rehm, daß die 16 -^ 8 jx großen Sporen hyalin und birnförmig sind. Die obere 8 [x breite Zelle ist fast kugelig und zeigt oben meist eine kleine Papille, die untere ist abgerundet, kegelförmig und 6 [x breit. Es ist daher fraglich, ob die von Theissen gesehenen braunen Sporen zum Pilze gehören. Derselbe nennt den Pilz Seynesia Jochromaiis CR.) Th., allein der Pilz entwickelt sich unter der Cuticula und ist eine echte Leptopeltee, die Leptopeltis Jochromatis CR.) v. H. genannt werden muß.
Die in dichten kleinen Gruppen stehenden Fruchtkörper sind rundlich-eckig, verschmelzen öfter zu wenigen und sind 100 bis 220 [X breit und 60 bis 80 |x dick. Die Basalschichte ist hyalin. Die nur oben entwickelte Decke ist einzellschichtig, 6 bis 8 [X dick. Die Außenwand der Deckenzellen ist dick. Innen- und Seitenwände dünn. Die Decke besteht aus streng
Fragmente zur Mykologie. o5 1
radiär verwachsenen, 4 bis 8 |i breiten Hyphen, mit derben Längswänden und dünnen Querwänden, die 4 bis 8 [a weit von- einander abstehen. Paraphysen fädig, reichHch. Oben reißt die Decke spaltig-lappig weit auf.
Ein verwandter Pilz ist offenbar Aphysa Rliynchosiae (K. et C.) Th. et S. (Ann. myc. 1917, XV. Bd., p. 134), welche aber braune Sporen, keine Paraphysen und eine nicht radiär gebaute Decke hat.
Microtliyrinm grande Niessl, beschrieben und ausge- geben in Raben h., F. europ. Nr. 2467, als Seynesia grandis (N.) Winter in Hedwigia 1885, 24. Bd., p. 107, wurde von Sydow 1914 in die neue Polystomelleen-Gattung Palaivania als Grundart gestellt. Die Untersuchung zeigte mir, daß es wohl möglich ist, daß der Pilz eine Polystomellee ist, der- selbe ist jedoch sehr leicht ablösbar und in fast allen Einzel- heiten einer Seynesia so ähnlich, daß ich es für nicht aus- geschlossen halte, daß derselbe doch nur eine solche, kräftig- entwickelt, ist, was an reichlicherem Material noch vergleichend geprüft werden muß.
Microthyriimi Heder ae Feit gen habe ich in Fragm. Nr. 138, III. Mitt., 1907 nach der Beschreibung iüv Micropeltis Flageoletii Sacc. 1893 gehalten. Allein dieser Pilz ist eine Coccodiniee und hat Lhnacinia carniolica (R.) v. H. zu heißen, da MicropelHs carniolica Rehm 1892 davon nicht genügend verschieden ist. Feltgen's Pilz hat aus dunkel- braunen, 1 '5 bis 2 [1 breiten Radialhyphen bestehende Thyrio- thecien und vierzellige Sporen. Er hat Phragmothyritmi Hederae (Feltg.) v. H. zu heißen (Fragm. Nr. 725, XIV. Mitt. 1912).
Microthyrinm confertnin Theissen (Ann. myc. 1909, VII. Bd., p. 352), ausgegeben in Theissen, Dec. fung. brasil. Nr. 36, ist unrichtig beschrieben und eingereiht. Es ist ein ausgebreitetes, aus violettbraunen, wellig verlaufenden, sep- tierten (Glieder 8 bis \2 \k lang), h^^phopodienlosen, 2 bis 3 (x breiten, schön netzig verbundenen Hyphen bestehendes Subiculum vorhanden. Die Thyriothecien sind fast undurch- sichtig, werden beim Kochen mit Kalilauge ziegelrotbraun und zeigen keine Spur einer Mündung. Sie sind 220 bis 260 [j.
552 F. Höhnel,
breit und nur am 40 bis 70 [j. breiten Randsaume radiär, aus 2 bis 3 [JL breiten Hyphen, die dicht verwachsen sind, auf- gebaut. Die ganze 120 bis 140 »j. breite Mittelfläche besteht aus unregelmäßig geformten und angeordneten Parenchj^m- zellen. In der Mitte sieht man wohl öfter eine etwas hellere, etwa 30 bis 40 [i breite rundliche Stelle, doch nie ein Ostiolum. Bei Zerquetschen der mit Kalilauge behandelten Thyriothecien zerreißen diese nie strahlig-spaltig, sondern in unregelmäßige Schollen.
Der Pilz verhält sich in dieser Beziehung so wie ClypeoMla v. H. in Fragm. Nr. 478, X. Mitt., 1910. Im übrigen verhält er sich so wie Calothyrüun, in welche Gattung der Pilz später von Theissen versetzt wurde (Ann. myc. 1917, XV. Bd.. p. 418).
Er stellt aber eine gute eigene Gattung dar, die ich Calothyriopsis v. H. nenne.
Calothyriopsis v. H. n. G. Wie Caloihyriuni, aber Thyrio- thecien nur am Rande strahlig gebaut, im ganzen Mittelfelde unregelmäßig parench3^matisch, ohne Osteolum, durch Zerfall des Mittelteiles des Schildchens sich öffnend.
Grundart: Calothyi^iopsis conferta (Th.) v. H. (Syn.: Microthyriiun confertnni Th., Calotliyritim confej'tum Th.).
Asterella olivacea v. H. (Ann. myc. 1905, III. Bd., p. 326) wurde von Theissen (Österr. bot. Ztschr. 1912, 62. Bd., p. 396) als Microthyriuin erklärt. Indessen geht schon aus meiner Beschreibung hervor, daß der Pilz Microthyriella olivacea v. H. zu lieißen hat, wie auch die nochmalige Unter- suchung desselben gezeigt hat.
Microthyriiun mactilans Zopf in Nova Acta Acad. Leop. Card. 1898, 70. Bd., p. 255 wurde vom Autor sehr genau beschrieben und gut abgebildet, ist jedoch kein Microthyriuin. Zopf hat übersehen, daß, wie mir das Original in Arnold, Liehen, exs. Nr. 1742 zeigte, der Pilz nicht oberflächlich wächst, sondern ursprünglich unter der Oberfläche des Thallus eingesenkt ist und erst dann ganz hervorbricht. Das Gehäuse ist ringsum, also oben und unten gleich entwickelt, schwarz- braun und einzellschichtig, radiär gebaut, mit einem an- fänglich rundlichen Ostiolum, das später sich weiter öffnet.
Fragmente zur Mykologie. OO*^
Sporen hyalin, zweizeilig. Paraphysen fehlen nach Zopf völlig.
Der Pilz ist phacidialer Natur und unterscheidet sich von Leptopeltella v. H. (Ann. myc. 1917, XV. Bd., p. 3U4 und Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1917, 35. Bd., p. 418) durch das Wachstum auf Flechten und den Mangel der Paraphysen. Er stellt eine neue Gattung dar, die wegen des fast ober- flächlichen Wachstums am besten neben der subcuticulären Leptopeltella gestellt werden kann.
Lichenopeltella v. H. n. G. Phacidiales. Leptopeltineen. Wie Leptopeltella, aber Flechten bewohnend, schließlich ganz oberflächlich werdend. Sporen zweizeilig, hyalin. Paraphysen fehlend.
Grundart: Liclienopdtella luacnlaus (Zopf) v. H. (Micro- thyrium maculans Zopf 189S).
Microthyrinm Platani Richon 1889, vom Autor nicht beschrieben, jedoch von Feltgen (Vorstud. Pilzfl. Luxemburg 1903, Ntr. III, p. 310) wieder gefunden und beschrieben. Die Untersuchung seiner Exemplare zeigte mir, daß es sich um eine gute Art der Gattung .handelt. Der Pilz bedeckt in aus- gebreiteten lockeren Herden die ganzen trockenen Blätter und Blattstiele der Platane. Die Thyriothecien haben kein Subiculum, sind 60 bis 100 [x groß, ganz flach, durchscheinend schmutzig braun, am Rande kurzzackig-lappig, aber nicht gewimpert. Das 8 bis 10 \h breite rundliche Ostiolum liegt in einem 20 bis 25 [X breiten, schwarzen, opaken Ring. Das Schild ist streng strahlig gebaut. Die Radialhyphen sind innen breiter (3 bis 4 \h) und kurzzellig, derbwandiger, nach außen zu mehrmals gabelig verzweigt, langzelliger und schmäler (1'5 bis 2 ijl). Paraphysen deutlich. Schläuche keulig, zarthäutig, 20 bis 30 is 6 bis 8 ;j., unten kurzstielig verschmälert. Die acht hyalinen, gleich zweizeiligen spindeligen Sporen sind 7 bis 9 ^ 1 -8 bis 2-5 [X groß und liegen 2- bis 3-reihig im Schlauche. Ist eine gute eigene Art. Feltgen gibt die Schläuche und Sporen etwas größer an (40 bis 48^5 bis 7 u., 8 bis 10^:^2-5 bis 3-5 jx).
Microthyrinm ntinutissimum Thümen ist nach dem Originale in Thümen, Mycoth. univ. Nr. 962 vom Autor
554 F. Höhnel,
falsch beschrieben und von Theissen (Österr. bot. Ztschr. 1912, 62. Bd., p. 218) nicht gefunden und' daher unrichtig beurteilt worden.
Der auch mit der Lupe kaum sichtbare Pilz kommt herdenvveise an der Oberseite der Blattränder vor. Die Thyrio- thecien sind ganz flach rund, am Rande uneben, aber nicht gewimpert, ohne Subiculum, durchscheinend hellviolett. Die rundliche, 6 bis 8 [i große Mündung ist von 3 bis 4 Reihen von 2 bis 3 [X breiten, derbwandigen, dunkler violetten Par- enchymzellen umgeben, wodurch ein oft wenig ausgeprägter, 24 bis 28 p. breiter Ring entsteht. Das Schild ist streng strahlig gebaut, besteht aus wenig gestreckten, 2 bis 3 bis 4 [x breiten Zellen, die gegen den Rand durch Radialteilungen oft schmäler werden.
Die Sporen sind zylindrisch, gerade, an den Enden ab- gerundet, mit einigen Öltröpfchen versehen, undeutlich zwei- zeilig, 9 ^ 2'5 (X groß. Paraphysen jedenfalls vorhanden. Schläuche aufgelöst.
Microtliyidtiui iliciinmi de Not., in der Syll. Fung. 1883, II. Bd., p. 660 als Myiocopron, ist nach dem Original in Erb. critt. ital. Nr. 994 ein eigenartiger, ganz steriler Pilz. Derselbe sitzt nur blattunterseits (nicht oberseits, wie 1. c. angegeben) oberflächlich auf der Epidermis und schließt mit seiner dicken Basalschichte die dichtstehenden Büschelhaare des Blattes ein. Er bildet schwarze, etwa rauhe, rundliche oder meist unregelmäßige, flache, 0-25 bis X-bmin große Flecke, die in großer Zahl das Blatt besetzen. Er ist ein ganz flaches, 110 bis 140 (X dickes Stroma, das aus vier Schichten besteht. Die 80 bis 120 [x dicke Basalschichte liegt der Epidermis fest an und besteht aus einem mikroplectenchymatischen hyalinen oder blassen Gewebe. Darauf liegt nun eine etwa 20 \i. dicke Palissadenschichte, die aus dicht parallel stehenden hyalinen, einzelligen, geraden, steifen, oben stumpfen 20 ^ 2 \i. großen Fäden besteht, die gegen den Rand des Pilzes kürzer werden und schließlich fehlen. Auf dieser Schichte liegt ein ganz dünnes, durchscheinend braunes Häutchen, das meist strukturlos ist oder stellenweise undeutliche kleinzellige oder radiäre Strukturen aufweist. Die Deckschichte endlich ist
Fragmente zur Mykologie. OOi)
() bis 8 [X dick, schwarz, opak, zeigt auch an dünnen Quer- schnitten keinerlei Struktur, sondern scheint aus dünnen Schichten zu bestehen. In der Flächenansicht ist dieselbe jedoch (scheinbar) aus 2 [i großen dunkelbraunen, derbwandigen rundlichen Zellen, die dicht verwachsen sind, zusammengesetzt.
Diese zwei Deckschichten sind offenbar ein sekretartiges Ausscheidungsprodukt der Palissadenschichte. Derartige Über- züge zeigen öfter einen scheinzelligen Bau, der dann aber, wie auch hier, genau der ausscheidenden Schichte entspricht.
Die in der Beschreibung erwähnten Schläuche und Sporen waren nicht zu finden.
Microthyrinin Cetrariae Bresadola (Malpighia 1897, XI. Bd.. p. 62) ist nach dem Originale Lichenopeltella Cetrariae (Bres.) V. H. zu nennen. Der Pilz sieht ganz Microtliyrinm- artig aus, ist rundlich, scharf berandet, manchmal schwach gelappt, wenig durchscheinend, schwarzbraun und etwa 120 (x breit. Er tritt in dichten Herden auf beiden Thallusseiten auf Die Fruchtkörper sind flachlinsenförmig, bis über 30 [x dick und haben oben in der Mitte eine flachkegelige Mündungs- papille mit der öfter 26 [x breit schwarz beringten, rundlichen 7 bis 8 [j. breiten Mündung. Das Gehäuse ist ringsum ent- wickelt, einzellschichtig, oben etwa 4 [x, unten 2 [x dick und oben sowie unten streng radiär aus innen 2 [x breiten, nach außen bis über 4 (x breiten, aus 3 bis 4 [x langen Zellen be- stehenden Hyphen aufgebaut. Die untere Hälfte des Gehäuses ist heller braun, zeigt verschwommene Zellwände und in jeder Zelle einen olivgrünen, homogenen, 3 [x großen Inhaltskörper. Paraphysen fehlen. Der Pilz wird schließlich ganz ober- flächlich aufsitzend, entwickelt sich aber unmittelbar unter der Thallusoberfläche.
1160. Über die Gattung Meliola Fries.
Diese große Gattung wurde von Theissen und Sydow in drei Gattungen zerlegt. Die Unterscheidung derselben beruht nur auf dem Vorhandensein oder Fehlen der Borsten und Hyphopodien: Meliola Fr. mit Borsten und Hyphopodien, Meliolina Syd. mit Borsten, ohne Hyphopodien und Irene Th. et Syd., ohne Borsten, mit Hyphopodien. Es ist klar.
556 F. Höhnel.
daß man auf diesem bequemen, aber schematischen Wege in der Regel nur künstliche Gattungen ohne besonderen Wert erhalten kann. Nichtsdestoweniger sind diese drei Gattungen brauchbar, doch müssen sie anders und genauer beschrieben werden. Die Genannten gingen von der Voraussetzung aus, daß die Meliola- Arien alle im allgemeinen gleich gebaut sindj das ist aber durchaus nicht der Fall. Bei einer Durchsicht der Arten erkennt man, daß man einige tiefer begründete natürliche Gruppen unterscheiden kann, die einen größeren Gattungswert haben als Irene, die sich von MelioJa nur durch das Fehlen der Borsten unterscheidet.
Ich unterscheide fünf Gattungen, die voneinander durch mehrere Merkm.ale zu trennen sind.
1. Meliola Fries. Mit Mycel- oder Perithecialborsteii und Hyphopodien. Schläuche eiförmig, zarthäutig, vergänglich. 2- bis 4-sporig; Sporen zylindrisch-länglich mit breit abge- rundeten Enden, einfarbig.
Grundart: M. amphitricha Fries.
2. Irene Syd. et Th. Wie Meliola, aber ohne Borsten. Als Grundart wird Irene inerntis (Kalchbr. et C.) an- gegeben.
3. Appendicnlella v. H. Wie Meliola, ohne Borsten, Peri- thecien mit dicken, wurmförmigen Anhängseln. Grund art Appendicnlella calostroma (Desm.) v. H. (= Meliola sangiiinea Ell. et Ev. =: M. Puiggarii Speg. = ,1/. rnbicola P. Henn. = M. manca Ell. et M.\ Weitere Arten: .4. larviformis (P. Henn.) v. H.; .4. Ecliinus (P. Henn.j; .4. Cornn caprae (P. H.) V. H.
4. Meliolina Syd. Borsten zahlreich, meist verzweigt. Schläuche meist 5- bis 8-sporig, Hyphopodien fehlend. Sporen 4-zellig, mit oft kleineren Endzellen. Bisher sicher nur auf Myrtaceen.
Als Grundart wird Meliolina cladotriclia (Lev.) angegeben. Allein abgesehen davon, daß nicht sicher feststeht, was -diese Art ist, da das Urstück derselben nach Bornet (Ann. scienc. nat, 3. Ser., 16. Bd., 1851, p. 269) zu alt ist. gibt Gaillard, Monogr. Meliola, Paris 1892, p. 46 ausdrücklich an. daß sie zweierlei Hyphopodien hat. Auch sind die Schläuche eiförmig,
Fragmente zur Mykologie. O»"^ <■
zweisporio. Die vierzelligen Sporen haben kleinere und schmälere Endzellen und messen 65 bis 70 ^ 18 bis 22 [x.
Der Pilz, den Winter (Hedvvigia 1885, 24. Bd., p. 25) als Meliola cladofricJia Lev. beschreibt: Schläuche eibirn- förmio-, 100 bis 105 « 40 bis 50 ;x, achtsporig; Sporen zylin- ."risch, beidendig breit abgerundet, vierzellig, wenig ein- geschnürt, 44 bis 52^ 12 bis 14 -j,, ist von Gaillard's Pilz verschieden und ist fast sicher Meliola mollis Berk. et Br. z= M. puldierrima Syd. Auch ist zu beachten, daß die Sporen- bilder bei Gaillard, Taf. IX, Fig. 4 und Bornet, Taf. XXII, Fig. 15 nicht genügend übereinstimmen. Es steht daher nicht lest, ivas Meliola cladotricha Lev. ist. Diese Form kann daher nicht als Grundart aufgestellt werden.
Ich betrachte als Grundart der Gattung Meliolina Syd.^ die Meliolina mollis (Berk. et Br.) v. H. in Fragm. Nr. 524, X. Mitt., 1910, welche nach den Urstücken vollkommen gleich ist. M. pidcherrima Sydow (Ann. myc. 1913, XL Bd.^ p. 254). Diese und die Meliolina radians Syd. (Ann. myc. 1914, XII. Bd., p. 553) haben Sporen, die nur wenig ein- geschnürt und deren vier ^Zellen ziemlich gleich groß sind. Hingegen hat die Meliolina octospora. Penz. et Sacc. (an Cooke?) nach meinem Fragm. Nr. 413, IX. Mitt., 1909 sehr stark eingeschnürte Sporen, deren Endzellen viel kleiner sind als die fast kugeligen Mittelzellen. Mit diesem Pilze ist offen- bar gleich Meliolina Yatesii Syd. (Ann. myc. 1917, XV. Bd., p. 195). Meliolina arborescens Syd. (Ann. myc. 1913, XI. Bd.,, p. 256) ist vielleicht auch derselbe Pilz, denn die einzige widersprechende Angabe, betreffend die 1- bis 2- sporigen Schläuche, ist zweifelhaft, da diese bereits aufgelöst waren. Meliolina hapalochaeta Syd. (Ann. myc. 1917, XV. Bd., p. 145> ist die einzige Art mit un verzweigten Borsten.
Meliolina scheint keine einheitliche Gattung zu sein. Die einen Arten schließen sich an Meliola an, die anderen an Leptonieliola v. ,H.
5. Leptonieliola v. H. Mit oder ohne Borsten. Mit Hypho podien. Schläuche, mit fester nicht vergänglicher Membran, keulig, achtsporig. Sporen 4- bis 6-zellig, spindelig, mit kleineren, fast hyalinen Endzellen. Paraphysen sehr zahlreich»
Ö58 F. Höhnel,
deutlich, spitzendig. Manchmal Arthrohotrynm .Sacc. als Neben- frucht.
Grundart: Lepfouieliola liyalospora (Lev.) v. H., ferner Leptomeliola qiiercina (Pat.) v. H., L. javensis v. H. n. sp., L. aiiomala (Tr. et Earle) v. H. (Syll. Fung. XVII. Bd., p. 552).
Zwischen diesen Gattungen gibt es auch Übergangsformen.
Irene merinis (K. et C.) soll nach Gaillard an den Peri- thecien homförmige, einzellige, dünnwandige blassbraune, 60=;15|i große Anhängsel haben. Offenbar Bildungen wie bei AppendiculeUa.
Ich habe indes an meinen Stücken davon nichts gesehen. Jedenfalls werden sie aber manchmal auftreten und ist daher M. inermis als Grundart von Irene nicht gut gewählt.
Ahnliche Arten mit Neigung zur Bildung von Appen- diculella-Anhängseln scheinen nach den Beschreibungen auch Meliola Erythrinae Syd. und Irene papUlifera Syd. (Ann. myc. 1917, XV. Bd., p. 185 und 194) zu sein.
Meliola snbapoda Syd. (Ann. myc. 1914, XII. Bd., p. 547) hat nur äußerst spärliche Hyphopodien, die zudem verkümmert sind, könnte daher auch als Irene gelten, Borsten fehlend.
Meliola rizalensis Syd. (a. a. 0. p. 551) hat nur äußerst spärliche Borsten, hingegen reichliche Hyphopodien. Ist also fast eine Irene.
Meliola insignis Gaill. (Monogr. Meliola 1892,. p. 44) verhält sich ganz ähnlich. Hat Podosporiiun Schw. ais Nebenfrucht.
Meliola Vibnrni Syd. (Ann. myc. 1917, XV. Bd., p. 193) wird vom Autor selbst als Mittelform zwischen Meliola und Irene erklärt.
Nicht in die Gattung gehören: Meliola fnscopnlveracea Rehm (Hedwigia 1901, 40. Bd., p. 162) hat weder Hypho- podien noch Borsten und grobwarzige «Sporen sowie nur 60 bis 90 [i, große Perithecien; ferner Meliola? clavalispora Spegazz. (Bol. Acad. nac. cienc. Cordoba 1889, XI. Bd., p. 50U). Hat haarige Perithecien, zylindrische Schläuche, kugelige einzellige Hyphopodien und keulige fünfzellige Sporen.
Fragmente zur Mykologie. 559
MelioJa clavispora Patouill. ist eine Microthyriacee, Meiio- laster n. G. in Ber. deutsch, bot. Ges. 1917, XXXV. Bd.. p. \()().
1161. Leptomeliola javensis v. H. n. sp.
Mycelräschen blattoberseits, zahlreich, fest angewachsen, unregelmäßig rundlich, schwärzlich, allmählich verlaufend, 2 bis 5 uiui breit. Hyphen dunkelbraun, derbwandig, steif, 6 bis 8 [X dick, gerade verlaufend, meist gegenständig, fast rechtwinkelig verzweigt, mit 20 bis 30 {j. langen Gliedern. Borsten fehlend. Hyphopodien sehr zahlreich, dichtstehend, gegen- und wechselständig, zweizeilig, kurzstielig, Kopf kugelig, 18 w 14 |x. ^r//;ro77oJ/?f;;/ - Nebenfrucht im Rasen ziemlich zahlreich, gleichmäßig verteilt, schwarz, steif 0'9 bis {-"^mni hoch, unten 60,' oben 40 [x dick, mit länglichem, 80 [x breitem Köpfchen, das aus fast parallelen Trägern besteht. Conidien gerade oder wenig gebogen, spindelig, vierzellig, 28 bis 32 5^ 7 [j, groß, durchscheinend braun, untere Zelle fast hyalin, schmäler und länger als die drei oberen. Perithecien wenig- zahlreich, kugelig, trocken stark einsinkend, fast glatt, 180 bis 260 [j. groß.
Paraphysen sehr zahlreich, 4 jj, dick, lang, scharf spitz endigend. Schläuche sehr zahlreich, keulig, oben abgerundet, unten allmählich stielig verschmälert, festhäutig, nicht ver- gänglich, achtsporig, 80 ^ 20 bis 24 [i. Sporen zweireihig, spindelig, mit verschmälert abgerundeten Enden oder etwas keulig, gerade, vierzellig, Mittelzellen groß, durchscheinend hellbraun, Endzellen viel kleiner, fast hj^alin, 28 bis 35 ^ 8 bis 10 (x. Jod bläut die Schlauchschichte deutlich.
Auf Blättern einer An(^nacee (Uvaria?) bei Depok, Java 1907 von mir gesammelt.
1162. Acrospermum Adeanum v. H. n. sp.
Perithecien graubräunlich, matt, etwas rauh, vereinzelt, aufrecht, 500 bis 800 [x hoch, keulig, oben 100 (x breit abgestutzt; 200 bis 280 [x breit, unten 100 [x dick und kurz- gestielt. Ostiolum rundlich, klein. Perithecienmembran 32 bis
560 F. Höhnel,
36 [j- dick, innere Schichte etwa 20 [x dick, aus 3 bis 4 Reihen von dickwandigen, 3 bis 6 [j- breiten, der Länge nach gestreckten Zellen bestehend, äußere Schichte aus einigen Lagen von etwas größeren braunen, dünnwandigen, 4 bis 6 >j. breiten, quergestreckten, 8 bis 16 [x langen Zellen bestehend. Außen halbkugelige bis kugelige vorstehende 11 [x breite dünnhäutige Zellen, welche die Rauhigkeit der Perithecien bedingen. Para- physen zahlreich, lang, wenig verzweigt, 1 bis 1 • 5 [x dick, nicht verschleimend. Schläuche zahlreich, zylindrisch, oben abgerundet und nicht verdickt, 470 bis 520 [x lang, 1 1 bis 12 |x breit, derbwandig, meist etwa sechssporig. Jod gibt keine Blaufärbung derselben. Sporen fädig, sehr lang (über 200 [j.) septiert, an den Enden abgerundet, 2 bis 2*6 [x breit, hyalin, Glieder 8 bis 15 |x lang.
Am Grunde der Perithecien hyaline, zarthäutige, 2 bis 4 [x breite Hyphen, die eine Art von wenig entwickeltem .Subiculum bilden.
Auf den abgestorbenen Blättern des Laubmooses Amblysiegiiim variiun, zwischen Mitgenfeld und Brückenau im Rhöngebirge, Unterfranken, XII., 1915, A. Ade.
Der schwierig sichtbare Pilz vv'urde dem Entdecker von Rehm als Tuhcnfia Adcana n. sp. bestimmt, allein die Färbung desselben, der wenn auch sehr kurze Stiel und die schmalzylindrischen Schläuche weisen denselben in die Gattung Acrospermnin. Immerhin nähert sich derselbe sehr Tiibeußa und ist eine bemerkenswerte Übergangsform.
Im Fragmente zur Mykologie Nr. 420, IX. Mitt., 1909 wies ich auf die nahe Verwandtschaft der Gattungen Ophioncctria, TorrnbicUa, Barya und Acrospermnin mit- einander hin, während ich in Ann. myc. 1917, XV. Bd., p. 379 angab, daß Acrospennum unzweifelhafte Beziehungen zu den Sordariaceen aufweist.
Diese beiden Hinweise können nebeneinander als gleich- berechtigt bestehen, denn es ist sicher, daß die Hypocreaceen zu den Sordariaceen in Beziehungen stehen, die auch durch die Gattung Melanospura vermittelt werden, worauf schon Schröter in Pilze Schlesiens 1894, II. Bd., p. 272 hin- gewiesen hat.
Fragmente zur Mykologie. o61
Die obengenannten einfachen Hypocreaceen- Gattungen und noch einige andere mit fadenförmigen Sporen stehen sich einander sehr nahe. Ihre Abgrenzungen voneinander sind bisher nur ganz unsichere geblieben, daher die Einreihung der einzelnen Formen bisher zum großen Teile eine sehr willkürliche war.
Nach eingehenden Studien kam ich zu folgender Über- sicht derselben.
I. Perithecien gestielt.
A. Schläuche keutig-z3iindrisch. Paraphysen vorhanden. Perithecien dunkelfarbig, knorpelig. Sporen breiter, kurzgliedrig.
JBonihardiastruin andrmim Patouillard. B. latisponini (Syd.) v. H. (Acrospermtun Sydow).
B. Schläuche streng zylindrisch, oben dünnwandig, Para- physen vorhanden. Perithecien fleischig- knorpelig. Sporen schmal.
Acrosperniuni roinjiresstnn Tode. .4. Roheygc'aninu Dermazieres. .4. parasiticiun Sydow. A. ochraceum Sydow. A. Adeaniim v. H.
II. Perithecien nicht gestielt.
A. Perithecien-Membran parenchymatisch, blau, häutig, Schläuche zvlindrisch, oben nicht verdickt, Paraphysen vorhanden.
Ot/anodernta viridiiliim (B. et C.) v. H. {Acrospermnni B. et C.)
B. Perithecien-Membran nicht blau.
a. Schläuche zylindrisch, oben halbkugelig verdickt. a. Ohne Paraphysen. Pilzschmarotzer. Barya pavttssitica Fuckel. B. agaricicola (Berk.) v. H. (Nectria Berkeley). ß. Paraphysen einfachfädig. Tierschmarotzer. Torruhiella araiiicida Boudier. T. sericicola v. Höhnel.
562 F. Hohnel,
h. Schläuche keulig, oben nicht verdickt. a. Paraphysen fehlen.
Ophloiiectria tricJiosjwra (B. et Br.v
Sacc. {Nectria Berk. et Br.). 0. anceps (P. et S.) v. H. (Tubeiißa Penz. et Sacc). ,3. Paraphysen \'orhanden.
Tubeufia javanica Pen zig et Sac-
cardo. T. Corona ta Penz. et Sacc. T. cerea (Berk. et Curt.) v. H. Sphaeria
Berk. et C). T. cylindrothecia (Seaver) v. H. {Ophio- nectria Seaver). Die in diesen Gattungen als erste angeführten Formen sind die Grundarten und durch den Druck hervorgehoben. Boinbardiastnun andinuin Pat. (Bull. soc. Mycol. 1893, IX. Bd., p. 153, Taf IX, P'ig. 2) kenne ich nicht, wird aber von B. latisporuui, die ich kenne, kaum gattungsverschieden sein.
Acrospcrniimi Tode wird wegen der auffallend nahen Verwandtschaft mit Tubeufia P. et S. künftighin zu den Hypocreaceen zu stellen sein, wie dies schon EUis (Journ. i)f Mycol. 1887, III. Bd., p. 4) mit Recht tat. Acrosperjuiim ochraceuin ist eine deutliche Übergangsform zu den unzweifel- haften Hypocreaceen.
Cyaiiodenna viriduhun (B. et C.) v. H. n. G. ist schon wie Lisea und GibbereUa durch die schön blaue Färbung der Perithecien-Membran gut als eigene Gattung bestimmt.
Ophionecfria Sacc. fällt nicht, wie ich früher glaubte (Fragm. Nr. 757, XIV. Mitt., 1912), mit Tubeufia P. et S. zu- sammen. Die beiden Gattungen unterscheiden sich durch das Fehlen, beziehungsweise Vorhandensein von Paraphysen. Daher mußte Tubeifia anceps P. et Sacc. mit angeblich fehlenden Paraphysen zu Ophionecfria gestellt werden.
Sphaeria cerea B. et C. galt bisher stets als Ophionecfria, unterscheidet sich aber von Tubeifia nur durch die niedrigen Perithecien. Seaver (Mycologia 1909, I. Bd., p. 70) stellt
Fragmente zur Mykologie. 563
daher diese Art ganz richtig mit T. cylindrothecia in eine und dieselbe Gattung, nur muß diese Tnhenßa und nicht Ophioiietfria heißen.
Um weiteren Verwirrungen zu entgehen, müssen künftig- hin die hierher gehörigen Formen nach dem obigen Schema eingereiht werden.
1163. Über die Gattung Roussoella Saccardo.
Wurde 1888 auf Grund von Roussoella nitidiila Sacc. et Paol. aufgestellt und als Dothideacee betrachtet.
Nach Theissen und Sydow (Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 185, 428, 598) sind Didymosphaeria striatula Penz. et Sacc. 1901, Dothidea hystevioides Cesati 1879 bis 1880 und Phaeodothis gigantochloae Rehm 1914 derselbe Pilz.
Die Genannten erklärten denselben für eine echte Didymosphaeria. Die Untersuchung des bisher, wie man sieht, sehr verschieden beurteilten Pilzes zeigte mir, daß derselbe eine eingewachsene, stromatische Hypocreacee mit Schein- clypeus ist.
Da er in keine der bisherigen Hypocreaceen-Gattungen paßt und die Grundart der Gattung Roussoella Sacc. ist, muß er Roussoella Jiysterioides (Ges.) v. H. genannt werden.
Die vier weiteren bisherigen Arten der Gattung Roussoella gehören nach Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 185 bis 187, 331 und 491; 1918, XVI. Bd., p. 181 bis 183 in drei Dothideaceen- Gattungen, daher Roussoella nach der Grundart genommen werden muß.
Diese, Roussoella hystevioides (Ges.), hat meist längliche, 0'7 bis A mm lange, 0"5 bis 2 mm breite, unten flache, oben flach gewölbte, 220 [i dicke Stromata, die 1 bis 20 Perithecien, die ein- bis mehrreihig in einer Schichte liegen, enthalten. Die farblose, verkieselte Epidermis des Bambusrohres ist 36 jJL dick. Darunter liegt eine 32 ]x dicke Schichte, die aus meist fünf Lagen von flachen Rindenparenchymzellen besteht und an welche sich eine mächtige Sclerenchymfaserschichte anschließt. Die am Rande allmählich dünn werdenden Strömen des Pilzes liegen meist an der Grenze zwischen dem
564 F. Höhnel,
Parenchym und Sclerenchym, doch schließen sie außen stellen- weise einige Fasern ein. Sie sind daher etwa 80 [x tief ein- gewachsen und wölben das über ihnen befindliche Gewebe ziemlich stark vor.
Die dicht herdenweise stehenden flachen Pusteln, in welchen die Strömen sitzen, sind matt schwarz, etwas längs- gestreift und zeigen keine Spur von Mündungsöffnungen oder Papillen. Es scheint, daß die Entleerung der Sporen erst nach dem Abwittern und Zerbröckeln der spröden Epi- dermis und des Parenchyms stattfinden kann. In der Tat konnte ich an zahlreichen Querschnitten niemals eine Durch- brechung der Epidermis durch den Pilz sehen. Die in den Strömen liegenden 160 bis 360 \i. breiten Perithecien sind meist so hoch als die Strömen dick sind und oben flach, ohne merkliche Papille. Die 12 bis 15 (x dicken Perithecien- wände bestehen aus hyalinen, stark zusammengepreßten, dünnen Fasern, werden oben dünner und lassen hier eine ganz unscharf begrenzte Stelle frei, durch welche die Ent- leerung der Perithecien stattfinden kann. Sie stoßen seiUich meist dicht aneinander, doch bleiben zwischen je zwei Peri- thecien öfter bis 360 [x breite Zwischenräume übrig, die mit Stromagewebe ausgefüllt sind. Dieses ist nun ebenfalls aus hyalinen, senkrecht parallel verwachsenen Fasern gebildet, die von oben bis zur Basis reichen. Die sehr blaßbräunliche Färbung, welche das Stromagewebe sowie die Perithecien- wände öfter zeigen, rührt nicht von den Häuten der Hyphen, sondern von dem bräunlichen Inhalte derselben her, so daß der ganze Pilz eigentlich aus hyalinem Gewebe besteht.
Die über den Strömen befindliche Parenchymschichte erscheint wenigstens stellenweise mehr weniger Clypeus-artig geschwärzt; diese Schwärzung rührt aber davon her, daß die Inhalte der Parenchym zellen absterben und dunkelbraun werden. Man findet zwar auch braune Hyphen, die die Epidermis senkrecht durchsetzen und etwas ins Parenchym eindringen; diese rühren aber nicht von der Roussoella, sondern von einem dünnen schwärzlichen Überzug her, der die Epidermis außen bedeckt und fremden Ursprungs ist.
Fragmente zur Mykologie. obo
Kocht man Quer- und Flächenschnitte durch die Strömen mit Kalilauge unter dem Deckglase, so kann man sehen, daß der ganze Pilz (bis auf die Sporen) aus hyalinem Gewebe besteht und ein echter Clypeus fehlt.
Die Gattung Ronssoella Sacc. 1888 mit der Grundart E. hysterioides (Ges.) v. H. ist daher zu den Hypocreaceen zu stellen.
Solche scheinbar schwarze Hypocreaceen mit einem Scheinclypeus sind in den Tropen eine häufige Erscheinung; sie wurden aber bisher nicht erschöpfend untersucht und daher für Sphaeriaceen oder dothideale Pilze gehalten. Einige davon habe ich bereits aufgeklärt.
So ist Gnignardia Freycinetiae Rehm nach Ann. myc. 1918, XVI. Bd., p. 59 eine neue Hypocreaceen -Gattung, Micronectriopsis v. H.
Phyllachora Canarii P. Henn. ist eine mit Polystigma verwandte Hypocreacee. Ebenso Phyllachora amphidyma Penz. et Sacc. Ich stelle diese zwei Arten in die neue Gattung Clypeostigma v. H. Man ersieht daraus, daß oft Pilze, deren Stellung scheinbar ganz klar ist, doch ganz anderswo ihren richtigen Platz haben.
1164. Über Phyllachora amphidyma Penz. et Sacc.
In Ann. myc. 1918, XVI. Bd., p. 214 gab ich an, daß Phyllachora Canarii P. Henn. eine Hypocreacee ist, die bis auf weiteres als Polystigma Canarii (P. H.) v. H. einzureihen ist. Ich bemerkte dabei, daß noch mancher andere bisher als Phyllachoracee beurteilte Pilz zu den Hypocreaceen oder Sphaeriaceen gehören wird.
Eine solche Form ist nun auch die Phyllachora amphi- dyma Penz. et Sacc. (kon. Fung. Javan. 1904, p. 36) nach dem vom Originalstandorte herrührenden Stücke in Rehm,* Ascom. exs. Nr. 1469. Der Pilz verhält sich genau so, wie die Phyllachora Canarii.
Die beiderseitigen Scheinclyp^i sind auch von verdickten Blattnerven begrenzt. An dünnen Schnitten erscheinen sie vveinrot gefärbt. Es sind deutUche, aus vielen Laigen von
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd. -iO
566 F. Höhnel,
hyalinen oder vveinrötlichen, stark zusammengepreßten Zellen bestehende Perithecienmembranen vorhanden. Das Ostiolum ist etwas eingesenkt. Das hyaline Stromagewebe besteht aus sehr zarten dicht verflochtenen Hyphen und färbt sich mit Jod nur stellenweise schwach violett.
Der Pilz hat bis auf weiteres PoJystigma amphidyma (P. et S.) V. H. zu heißen, könnte jedoch mit der P. Canarii in eine eigene Hypocreaceen-Gattung, Clypeosiigma v. H., gestellt werden, die hauptsächlich durch die kleinen, nur ein oder wenige Perithecien enthaltenden, beiderseits einen scharf begrenzten Scheinclypeus aufweisenden Strömen von Po/v5^/^7«a verschieden wäre.
Mit Leptocrea Sydovv (Ann. myc. 1916, XIV. Bd., p. 87) hat diese Gattung nichts zu tun.
Leptocrea wird nach der Beschreibung und Abbildung eine stromatische Stictidee sein, die zunächst mit Pseiuio- rhytisma Bistortae (Lib.) Juel verwandt ist.
1165. Über die Gattung Melanopsamma.
Die Gattung wurde ursprünglich von Niessl in Verh. naturf. Ver. Brunn 1876, XIV. Bd., p. 205 aufgestellt. Derselbe versteht darunter solche Melanommaceen, die zweizeilige Sporen haben. Nachdem er aber hierbei nicht angibt, ob die Sporen hyalin oder gefärbt sind, die Gattung auch nicht beschrieben hat und keine Grundart für dieselbe namhaft macht, muß Melanopsaimna Niessl 1876 als ein nackter Name betrachtet werden,
Saccardo (Michelia 1878, I. Bd., p. 347) hat nun die Gattung Niessl's auf die hyalinsporigen Arten beschränkt und in dieselbe fünf Arten gestellt, die aber in wenigstens vier Gattungen gehören, daher die erste von ihm angeführte Art, Melanopsamuia pomiforuiis (P.) Sacc. als die Grundart von Melanopsamma Sacc. 1878 betrachtet werden muß.
Die zweite Art, M. horealis Karsten (Mycol. fenn. 1873, p. 94) ist, wie Karsten selbst sagt, eine noch weiter zu prüfende Form, deren Perithecien sich mit einem Spalt öffnen sollen' und die daher vermutlich eine Lophiostomacee ist.
Fragmente zur Mykologie. -^t) <
Die dritte und vierte Art, M. Pustula (Ciirr.) Sacc. und M. Rliodomphdlos (Berk.) Sacc. sind nicht näher bekannt, anscheinend verschollene Arten, deren Stellung daher un- gewiß ist.
Die fünfte Art, Melanopsamma latericollis (Fries) Sacc. ist nach meinem Fragm. z. Myk. Nr. 159, IV. Mitt., 1907 wahrscheinlich schlecht entwickelte Cevatosphaeria rhenana (Awld.), wenn Fuckel's Trematosphaeria latericolla (Symb. myc. 1873, II. Ntr., p. 31) in den F. rhen. derselbe Pilz ist, den Fries meint.
Was nun Melanopsamma pomiformis (P.) Sacc. anlangt, so wurde dieser bekannte Pilz bisher stets als echte Sphaeriacee betrachtet, allein die Untersuchung hat mir gezeigt, daß derselbe eine echte Nectria ist, mit dunklem Gehäuse.
Die Perithecien desselben entwickeln sich in den äußersten Schichten abgestorbenen Holzes und brechen ganz hervor. Sie sind etwa 320 [x breit und 280 [x hoch, unten fast kugelig, oben meist etwas abgeflacht und daher fast breit urnen- förmig. Am Scheitel findet sich meist eine kleine, vorstehende Papille mit der etwa 25 bis 28 (x breiten rundlichen i\Uindung, die deutliche, strahlig angeordnete Periphysen zeigt und auch von radiär gebautem Gewebe begrenzt ist. Die etwa 36 bis 40 [X dicke Perithecienmembran ist durchaus nicht braun oder kohlig, sondern schmutzig weinrot und fleischig-häutig und leicht schneidbar. Sie besteht aus 10 bis 15 Lagen von derb- bis dickwandigen, etwas abgeflachten, etwa 6 bis 10 [x großen, unregelmäßigen, oft gebogenen Zellen (ganz so wie bei vielen Nectria- Arten), deren Wandung hyalin oder weinrötlich ist. Sie sind teils leer, teils besitzen sie einen dunkelweinroten, homogenen Inhalt, der die dunkle Färbung der reifen Peri- thecien bedingt. In der Mündungspapille ist das Gewebe senkrecht oder schief parallelfaserig. Die jungen Perithecien, die noch keine Schläuche zeigen, sind weichfleischig, blaß, und nehmen allmählich eine weinrötliche Färbung an. Außen zeigen die Perithecien einen hyalinen, meist anscheinend strukturlosen dünneren oder dickeren Überzug, wie er bei vielen Nectria-Avlen vorkommt. Der Nucleus derselben ist von dem einer Nectria nicht zu unterscheiden. Paraphysen
568 F. Hühnel,
sind reichlich vorhanden, aber wie bei vielen Nectria-Arten sehr zarthäutig und bald verschleimend und dann wenig deutlich. Öfter bleiben mehr minder .zahlreiche Schläuche unentwickelt und stellen dann 3 bis 4 [x breite, inhaltsreiche, steife, schmal spindelförmige, spitze Fäden dar, die Paraphysen vortäuschen, was auch bei Nectria-Arten vorkommt. Außen sitzen auf den Perithecien manchmal steife, spitze hyaline Borsten in geringer Zahl. Das sind Entwicklungszustände der Fuckelina albipes (B. et Br.) v. H., von der es feststeht, daß sie in den Entwicklungskreis der Melanopsanima gehört. Auch diese hyalinhyphige Nebenfrucht zeigt, daß der Pilz eine Nectriacee ist.
Ich betrachte daher Melanopsamma Sacc. 1878 als gleich Nectria Fries 1849.
Auf Grund der Nebenfruchtform die Gattung MeJatio- psamma aufrecht zu erhalten, erscheint kaum möglich, da die Nectria-Avten höchst verschiedene Nebenfruchtformen auf- weisen.
Ein von mir 1908 auf noch hartem abgestorbenen Laub- holz bei Tjibodas auf Java sehr spärlich gefundener Pilz weicht von Nectria poniifonnis (P.) v. H. kaum ab. Ich halte denselben für Nectria nigella Penzig et Sacc. (Icon. Fung. Javanic. 1904, p. 43, Taf. XXX, Fig. 2), die angeblich auf abgestorbenen Rinden auf demselben Standorte wächst. Das untersuchte Urstück davon erwies sich als ganz un- brauchbar.
Melanopsamma pomiforniis (?) Sacc. var. monosticha Keissler (Beih. bot. Centralbl. 1912, XXIX. Bd., Abt. II, p. 400) ist nach dem Urstücke aus dem Wiener Hofmuseum die 0///r/>//a-Notreifform von Cucnrhitaria siibcaespitosa Otth 1870 (Syll. Fung., XIV. Bd., p. 607) gleich Ctictirhitaria Sorbi Karst. 1873 (Mycol. fenn. II. T., p. 62) und hat zu heißen Ciictirbitaria siibcaespitosa Otth Status otthielloideiis.
Die teils einzeln, teils in meist gestreckten Rasen stehen- den, schwarzen, matten, selten kugeligen, meist kegeligen, knollenförmigen oder oft ganz unregelmäßigen Fruchtkörper .sind dothideale Strömen, meist mit einem Lokulus, seltener 2 bis 3 undeutlich voneinander getrennten. Eine Mündung
Fragmente zur Mykologie. o69
fehlt völlig. Die Wandung ist oben oft dick. Ich fand nicht bloß zweizeilige 20 bis 26^8 bis 10 [i große Sporen, sondern auch eine elliptische einzellige (17^9[x) und viele 3-, meist 4- zellige bis 25 i:= 10 [x große Sporen. Endlich auch eine noch hyaline, die eine Längswand aufwies (20 i:^ 8 [x). Die Frucht- körper stehen nach dem Abwurf der Rinde (scheinbar) ober- flächlich, sind also der Entstehung nach eingewachsen.
Offenbar denselben Pilz, aber in einem anderen Zustande, haben Theissen und Sydow (Ann. myc. 1918, XVI. Bd., p. 19) vor sich gehabt, mit braunen, einzelligen 11 bis 14^:^5 bis 6 |x großen Sporen und ganz entwickelten Qiciirbitaria- Sporen.
Die Cncurbiiaria-Arten bilden oft Notreifeformen aus, worauf ich in Fragm. Nr. 1046, XX. Mitt., 1917 zuerst hin- gewiesen habe. Die an dieser Stelle besprochene Notreifeform von Cnciirhitavia protrada Fuckel {= C. acerina Fuck.) ist offenbar der Pilz, den Rehm Oühia Winteri genannt hat.
Daß die Gattung Cucurbitaria mit den dothidealen Pilzen nahe Beziehungen hat, habe ich schon seit langem erkannt und einigemale erwähnt, indessen die Frage noch nicht weiter verfolgt. Die bei dieser Gelegenheit gefundenen Tatsachen zeigen nun klar, daß Cucurbitaria eine sichere Dothideacee ist. Zu einem ähnlichen Ergebnisse kamen a. a. O. auch Theissen und Sydow.
Es ist kein Zweifel, daß Cucurbitaria Sorbi Karst. 1873 derselbe Pilz ist, den Otth 1870 C. subcaespitosa nannte. Beide Beschreiber betonen die unregelmäßige Gestalt der Strömen.
Ich vermute, daß Melanopsamma AmphispJiaeria Sacc. et Schulz er (Revue myc. 1884, VI. Bd., p. 69) auch eine ähnliche Notreifform auf Quittenzweigen ist. Sporen manchmal vierzellig. Siehe Ann. myc. 1911, IX. Bd., p. 81. Die Form wird daher wohl als Otthiella einzureihen sein.
Ebenso glaube ich, daß Otthia populina Fuckel (Symb. myc. 1869, p. 170) mit zweizeiligen, blaßbraunen, 12 =: 6 [t großen Sporen, ausgegeben in den Fg. rhen. Nr. 966, nur eine Notreifform von Cucurbitaria populina (Bacc. et Av.) Rehm (Syll. F., XL Bd., p. 348) ist. Denn Rehm (Hedwigia
570 F. Hühnel,
1882, 21. Bd., p. 148) fand in der Nr. 966 nur die Cncnrhitaria, während Feltgen (Vorst. Pilz-Fl. Luxembg., Ntr. III, p. 276) auf Pappel eine OttJna popiilina Fuck. genannte Form mit 20 bis 28^10 bis 15[ji großen hell- bis dunkelbraunen Sporen fand. Sind beides offenbar Notreifzustände der Cncnrhitaria.
Eine solche P'orm ist offenbar auch Ottliia populina (P.) Fuck. var. diminnta Karsten (Mycol. fenn. 1873, II. Bd., p. 58) mit 10 bis 12 ^ 5 bis 6 (x großen blaßbraunen Sporen.
Melanopsamma Salviae Rehm (Ann. myc. 1911, IX. Bd., p. 80) hat nach Fragm. z. Mykol. 1913, XV. Mitt., Nr. 798 Metaspliaeria Salviae (R.) v. H. zu heißen. Doch ist letztere Gattung noch nicht aufgeklärt.
Melanopsaiuma inendax Sacc. et Roumeg. (Revue myc. 1881, III. Bd., p. 45) beruht auf groben Fehlern und ist ganz zu streichen, siehe das folgende Fragment Nr. 1166.
Melanopsamma suecica Rehm (Hedwigia 1882, 21. Bd , p. 120) ist Amphisphaeria applanata (Fr.) Ces. et de Not.;, siehe Ann. myc. 1906, IV. Bd., p. 260.
Afelanopsamma Rnhornm (Lib.) Sacc, Libert, Fl. crypt. Ard. 1837, Nr. 340. Nimmt man die Perithecien als ganz kahl an, so wäre der Pilz eine Alelanopsammina v. H. Allein dieselben sind, wie schon Rehm (Hedwigia 1889, 28. Bd., p. 357) angab, unten mit langen Borsten spärlich besetzt. Daher ist derselbe eine Eriosphaeria Sacc. 1875.
Melanopsamma hypoxyloides v. H. (Fragm. z. Myko]., III. Mitt, 1907, Nr. 119). Die nun wiederholte Prüfung dieser Art zeigte mir, daß dieselbe ganz gestrichen werden muß. Die beschriebenen dickwandigen, kohligen Perithecien sind die eines alten, ganz entleerten Hypoxylon, in welchen ein Pezizclla-artigev Pilz nistet. Wenn man die Perithecien durch einige Stunden in Wasser einquillt und dann den scheiben- förmigen Scheitel derselben abschneidet, so sieht man in der Höhlung den Discomyceten sitzen. Derselbe ist mehr minder kugelig, hyalin, außen ganz glatt und glänzend, zeigt oben eme stumpfrandige, etwas knotige, ziemlich weite Mi^indung. Man kann ihn leicht herauslösen. Öfter erscheint er seitlich von einer braunen, aus 2 bis 3 |x breiten parallelen Hyphen
Fragmente zur Mykologie. >?' '
bestehenden dünnen Membran umgeben, welche abei- nicht mit dem Excipulum verwachsen ist, sich leicht ablöst und offenbar die innerste 'Lage der alten Perithecienwände ist, also nicht zum Discomyceten gehört. Dieser ist eine Pezizellee, kann aber in keine der bestehenden Gattungen eingereiht werden.
Ich stelle für denselben die neue Gattung Cryptopezia auf.
Cryptopezia n. G. Apothecien kahl, ungestielt, weich- fleischig, hellfarbig, Hypothecium dick, mikroplectenchymatisch. Excipulum aus vielen parallelen Lagen von sehr dünnen Hyphen bestehend. Paraphysen sehr dünn, oben nicht ver- breitert, sehr zahlreich. Schläuche gestielt, zylindrisch, oben stark verdickt, mit Jod keine Blaufärbung gebend. Sporen spindelförmig, ein-, selten zweizeilig, im Schlauche sich deckend einreihig. In alten Perithecien nistend.
Einzige Art: Cryptopezia mirabilis v. H.
Dies ist meines Wissens der einzige bisher bekannt gewordene Fall, daß ein Discomycet in alten Perithecien nistet.
Die Cryptopezia ist unten angewachsen und füllt die Perithecienhöhlung fast ganz aus, nur oben einen Teil frei- lassend. Die Sporen habe ich in reichlicher Menge außerhalb der Schläuche gesehen. Sie haben ein lockerkörniges Plasma und sind einzellig, nur selten ist eine undeutliche Querwand zu sehen. Das Hymenium erinnert an das von Stictis, doch ist der Pilz keine Stictidee, wie ich ursprünglich meinte. Die Untersuchung desselben ist schwierig und nur auf die oben angegebene Art kommt man schließlich zu einem sicheren Er- gebnisse.
Melanopsamnia Kansensis Ell. et Ev. (Syll. Fung., XI. Bd., p. 304) ist nach dem Stücke in Ellis a. Everh., Fg. Columh. Nr. 317 ein unreifer Pilz. Man erkennt, daß die Sporen noch zwei weitere Querwände zu bilden im Begriffe sind. Ist vermutlich eine unreife Strickeria. Siehe Ann. myc. 1918, XVI. Bd., p. 90.
Melanopsainnia mimerosa Fautrey (Revue myc. 1891, XIII. Bd., p. 76) ist nach dem Urstück in Roumeg., Fg. sei.
572 F. Höhnel,
exs. Nr. 5629 nichts anderes als Winferiua tristis (?). Siehe Ann. myc. 1918, XVI. Bd., p. 104.
Melanopsawima Petrticciana Cal'desi (Syll. Fg., I. Bd., p. 580) ist nach dem Urstück in Rabenh., Fg. europ. Nr. 335 Nectria Petrncciana (Cald.) v. H. zu nennen. Verhält sich genau so wie M. pontiformis.
Die bis 800 [a großen, wenig abgeflacht kugeligen Peri- thecien sind eingewachsen und brechen stark hervor. Stroma- gewebe fehlt. Die fleischige Perithecienmembran ist gegen 100 [Jt, dick und besteht aus dicht verflochtenen, dickwandigen, 2 bis 3 [JL breiten, hyalinen Hyphen. In der äußeren 80 {x dicken Schichte ist zwischen und in den Hyphen ein lebhaft rotbrauner Farbstoff eingelagert. Die innere 16 [jl dicke Schichte ist ganz dicht mikroplectenchymatisch und hyalin. Die sehr gut entwickelten Paraphysen sind nur 1 [x breit und oben stark netzig verzweigt. Die Mündung ist flach, rund und ganz so wie bei vielen Arten der Gattung parallelfaserig gebaut. Jod gibt keine Blaufärbung. Die Sporen sind stark stachlig- rauh, so wie bei Cosmospora.
Eine ganz ähnliche Form ist in Roumeg., Fg. gall. e.\s. Nr. 1193 auf Eichenrinde unter demselben Namen ausgegeben. Gleicht mikroskopisch ganz derselben, aber die Penthecien sind etwas kleiner und die sonst gleichen Sporen nur 15 bis 20^8 bis 10 [1 groß (gegen 18 bis 24 ^ 1 1 bis 13). Kann als Var. mimiscnla v. H. unterschieden werden.
Melanopsamnia catilmcohim R e h m in Rabenh.- Pazschke, Fg. europ. Nr. 4160, später (Ann. myc. 1911, IX. Bd., p. 81) von Rehm zu Gihhera gestellt, ist eine Montagnellee, ganz genau so wie Rosensclieldia gebaut, aber mit zweizeiligen, hyalinen Sporen. Ist eine neue Gattung, Didymoddthis v. H., D. caiiUncola (R.) v. H.
Die von W egelin (Mitt. Thurgau natf. Gesellsch. 1894,, XI. Bd., p. 3) beschriebenen Melanopsamma iimhratilis und M. sphaerelloides könnten trotz den Beschreibungen ganz wohl dunkle Nectr^ia- Arien sein, was nur durch die Prüfung der Urstücke festzustellen wäre.
Allein ich fand 1901 auf Erlenzweigen bei Hüttenberg in Kärnten einen Pilz, der den beiden Arten Wegelins
Fragmente zur Mykologie. 0/3
offenbar sehr nahe steht und keine Nectria ist. Mein Pilz hat oberflächlich stehende Perithecien, keulige, 140 ^ 20 [Ji große Schläuche, in welchen die Sporen lV2-reihig stehen und schön zweizeilige, ziemlich derbwandige, 25 bis 30 ^ 8 bis 1 1 [JL große, keulig-elliptische, an den Enden verschmälert abgerundete Sporen, deren untere Zelle wenig schmäler ist und die an der Querwand nicht eingeschnürt sind. Jod gibt keine Blaufärbung.
Daher glaube ich, daß auch Wegelin's Pilze keine AVc'/r/tz-Arten sind. Diese Pilze können nicht zu Zignoella- Zignaria Sacc. (Syll. Fung. 1883, II. Bd., p. 219) gestellt werden, denn die Grundart dieser Untergattung Z. Cmnpi- Silii Sacc. hat, wie ich sah und auch Berlese's Abbildung (Icon. Fung. 1894, I. Bd., Taf. 87, Fig. 1) zeigt, schließlich dreizellige Sporen.
Ich stelle für diese Formen mit deutlich und bleibend zweizeiligen Sporen, oberflächlichen kohligen Perithecien, die also nach der Gattungsbeschreibung zu Afi?/awo/?5rtwwß Sacc. gehören würden, indes keine Nectria-Avten sind, die Gattung Melanopsammina v. H., mit der Grundart: M. carinthiaca V. H. auf.
1166. Über Melanopsamma mendax Sacc. et Roumeguere.
Melmiopsamma mendax Sacc. et Roumeg. (Revue mycol. 1881, III. Bd., p. 45, Taf. XIX, Fig. 6) existiert nach dem Originale in Roumeg., F. gall. exs. Nr. 1585, nicht und beruht auf groben Fehlern.
Das Original zeigt zwei Pilze. Der eine ist die Sphaeria Rubornm Libert überreif und mit entleerten Perithecien, der andere ist Otthia Ruhi v. H. n. sp., nicht ausgereift; die Autoren haben nun die Schläuche und Sporen der Otthia der Sphaeria Rubornm zugeschrieben, ihre Beschreibung bezieht sich daher auf zwei voneinander ganz verschiedene Pilze. Es ist klar, daß die nur 170 bis 220 [i großen Peri- thecien der Sphaeria Rubornm nicht 120 bis 210 {x lange Schläuche enthalten werden. Sphaeria Rnbornm hat am Grunde der Perithecien, oben zum Teile anfangs hyaline,
574 F. Höhnel,
spindelförmige, einzellige, 14 bis 16 ^ 2 [i große, wenig gekrümmte Conidien tragende, durchscheinend rotbraune, septierte, steife, einfache, 100 bis 250 (x lange, unten 5*5 [x, oben 2" 5 {i dicke Borsten, ist daher jedenfalls keine Melanopsamma, sondern eine Trichosphaeriacee, die bis auf weiteres als Eriosphaevia Sacc. (Syll. F. 1882, I. Bd., p. 597) betrachtet werden muß.
Die beschriebene Conidienform des Pilzes ist vielleicht die Rul)iis-¥ orm von Acrothechun (Acrothecnla) delicaUilum Berk. et Br. 1885.
1167. Über die Gattung Julella H. Fahre.
Die Gattung wurde aufgestellt 1880 in Ann. scienc. nat., IX. Bd., p. 113 auf Grund von Julella Buxi H. Fab.
Der Pilz hat nach der Beschreibung und Abbildung bei B erlese, Icon. Fung. 1900, II. Bd., p. 108, Taf. 139, Fig. 1 bleibend eingewachsene, nur 250 [i große, sehr zarthäutige Perithecien, mit einem deutlichen, schwarzen Clypeus und zweisporigen Schläuchen. Die großen mauerförmig geteilten Sporen sind hyalin bis schwach gelblich.
Darnach ist es nicht zweifelhaft, daß es sich um eine Clypeosphaeriacee handelt, die sich von Peltosphaeria Berlese 1888 wesentlich nur durch die zweisporigen Schläuche unter- scheidet.
In die Gattung Julella gehört zweifellos auch J. Buxi Fab. var. Microineriae Sacc. 1881 (Revue myc, III. Bd., p. 27), die sich von der Stammart kaum unterscheidet, obwohl die Nährpflanze (Satureja) eine ganz andere ist.
Die weiteren sieben Formen, die heute in der Gattung Julella stehen, gehören indessen nicht in dieselbe. Von diesen konnte ich nur die Julella luzonensis P. Henn. (Hedwigia 1908, 47. Bd., p. 257) untersuchen. Dieser Pilz hat herden- weise stehende, kugelige, meist 1-4 bis I'Swot große schwarze Perithecien, die ganz im dicken Periderm ein- gewachsen sind. Sie sind oben nur mit einer ganz dünnen Schichte des Peridermgewebes bedeckt und fehlt ein Clypeus vollständig.
Fragmente zur Mykologie. 57o
Die Perithecien ragen schließlich fast halbkugelig vor, bleiben aber mit einer dünnen weißlichen Peridermschichte bis fast zum Scheitel bedeckt, so daß nur dieser mit dem flachen, scharf schwarz begrenzten runden, etwa 160(1. breiten Ostiolum frei vorragt. Die Wandung der Perithecien ist oben etwa 200 bis 230 \i dick, weiter unten nur wenig dünner. Wie wohl bei den meisten dicken Perithecienwänden, ist auch hier der Bau dieser nicht ganz einfach. Man kann in der durchaus nicht kohligen, sondern fest lederigen, leicht schneid- baren Wandung oben drei scharf geschiedene Schichten unter- scheiden. Außen ist eine etwa 90 (a dicke SchiclTte vorhanden, die aus etwa 15 bis 20 [x breiten, unregelmäßigen, stark flachgepreßten Zellen besteht, die hyaline Wände, aber einen homogenen dunkelbraunen Inhalt besitzen. Darauf folgt eine fast ebenso dicke Schichte, die kleinzellig-faserig gebaut ist, mit braunen Zellwänden. In dieser Schichte liegen anscheinend in Zwischenzellräumen sehr zahlreiche, unregelmäßig geformte, bis über 40 [>. große Krystallmassen von Kalkoxalat, die meist nur durch schmale Gewebsplatten voneinander getrennt sind, weshalb diese Schichte eine grobnetzige Beschaffenheit an Schnitten zeigt. Die dritte innerste Schichte ist nur etwa 20 [i dick und besteht aus nur 2 bis 3 |jl großen braunen Zellen und Hyphen, die dicht verwachsen sind. Diese Schichte geht oben in die hyalinen Periphysen über, die fest-schleimig verwachsen und reichlich entwickelt einen Pfropf bilden, der das Ostiolum lange geschlossen erhält.
Der Nucleus besteht aus sehr zahlreichen, dünnfädigen, schleimig verbundenen, langen Paraphysen und den keuligen, mäßig und gleichförmig derbwandigen, sitzenden oder kurz- und dickgestielten, 250 bis 300 [x langen und 35 bis 48 \x dicken Schläuchen, die meist ly.^-reihig 3 oder 4 Sporen enthalten. Die länglich-spindeligen, geraden oder wenig bogig gekrümmten Sporen haben verschmälert abgerundete Enden, sind braun, 100 bis 156 i:; 25 bis 30 (x groß und haben 10 bis über 17 Querwände und einige Längswände.
Aus dieser Beschreibung ist zu ersehen, daß JiUella luzonensis P. Henn. gewiß keine Jnlella ist. Da die Sporen keine Schleimhülle haben, ist sie auch keine Pleomassaria.
576 F. Höhnel,
Da die Perithecien stark vorragen, mit dem Scheitel frei werden und infolge des Baues der Perithecienmembran ist sie auch keine Karstennla, deren Grundart in gut entwickeltem Zustande auch oft eine kurze Längswand in den Sporen aufweist.
Der Pilz stellt demnach eine neue Gattung dar, die ich Pleamphisphaeria nenne. Seine Stellung ist unsicher. Er mag bis auf weiteres zu den Amphisphaeriaceen gestellt werden, doch dürfte er vielleicht dem Baue der Perithecienmembran nach den Ceratostomeen näher stehen.
Letztere Familie ist eine unnatürliche und künstliche, da sie nur auf ein nebensächliches Merkmal, dem Schnabel, gegründet ist.
In Ann. myc. 1918, XVI. Bd., p. 90 habe ich gezeigt, daß Phomatospora trotz dem fehlenden oder kurzen Schnabel eine Ceratostomee ist. Nach den Beschreibungen urteilend halte ich vorläufig auch Julella Zenkeriatia P. Henn. (Engler's Jahrb. Syst. 1907, 38. Bd., p. 127), J. dadylospora Rehm (Hedwigia 1901, 40. Bd., p. 110) und /. monosperma (Peck) Sacc. (Syll. Fung. 1883, II. Bd., p. 289) für Arten der Gattung Pleamphisphaeria.
Julella leopoläina Rehm (Ann. myc. 1908, VI. Bd., p. 319) hat nach der Beschreibung achtsporige Schläuche und ist, obwohl von einer Schleimhülle der Sporen nicht die Rede ist, vielleicht eine Pleoniassaria, wenn nicht doch eine Plea mphisphaeria.
Verwandt mit dieser Art scheint Julella argentina Speg. (Ann. Mus. nac. Buenos Aires 1898, VI. Bd.. p. 298) zu sein. Hier werden acht Sporen angelegt, von denen sich aber nur eine entwickelt, die eine dünne Schleimhülle hat. Die Peri- thecien sind nur bis O'o min groß. Ist wahrscheinlich eine Pleoniassaria. Bei diesen beiden Arten brechen die Perithecien nicht vor.
■ Julella Tulasnei (Crouan) Bert, et Vogl. (Syll. F. Additam. I— IV, 1886, p. 178; IX., p. 899) auf Moosen wachsend, ist wahrscheinlich doch nur eine Rosellinia (Sacc. Syll. F. I., p. 276) mit zweisporigen Schläuchen.
Fragmente zur Mykologie. o77
1168. Über Didymella praeclara Rehm.
Der Pilz ist beschrieben in Ann. myc. 1906, IV. Bd., p. 39 und in Krieger, F. saxon. Nr. 1972 ausgegeben.
Der Pilz hat zerstreute unter der Epidermis eingewachsene, etwas abgeflacht kugelige, etwa 260 [i breite, 200 [x hohe Perithecien mit flachkegeligem Scheitel, der mit der niedrigen Mündungspapille wenig vorbricht. Die Mündung ist unregel- mäßig rundlich, 12 bis 16 [a breit. Die Perithecienmembran ist 5 bis 10 [JL dick und besteht aus vielen Lagen von sehr zartwandigen, flachgepreßten Hyphen, ist weich, schmutzig hellbraun, unregelmäßig plectenchymatisch faserig, bis stellen- weise deutlicher zellig. Paraphysen sehr zahlreich, zarthäutig, lang, schleimig verklebt. Die Schläuche sind zarthäutig, keulig- spindelig, oben zylindrisch vorgezogen, an der 3 [x breiten stumpfen Spitze fast halbkugelig verdickt. Unter dieser Ver- dickung färbt sich eine dünne Querplatte mit Jod blau. Sie sind 66 bis 100 fj. lang und 10 bis 12 [jl breit. Die acht 2- bis 3-reihig stehenden Sporen sind hyalin, gleich zweizeilig, beidendig spitz spindelförmig, meist etwas verbogen, zart- wandig mit reichlichem, gleichmäßigem Inhalte ohne Öltropfen und bis 30 bis 32^5 bis 5-5 jx groß. Der Pilz ist keine Didymella, welche Gattung wahrscheinlich mit Didytno- sphaeria, Rehentiscliia, Nodtilosplmeria, Ophiohohis Riess (non Aul), Entodestniiun Riess, Leptospora Rbh. (non Aut.), Pleospora eine eigene Familie (Pleosporeen) bildet, was noch zu erkunden ist.
Didymella praeclara ist vielm.ehr eine Ceriospora Niessl mit Sporen ohne Cilien. Sie stellt eine eigene Gattung dar, die ich Lejosphaerella nenne, welche mit Anisostomnla v. H., Physosporella v. H., Pemphiditini Mont., Merrilliopeltis P. H., Oxydothis P. et S., Ceriospora Niessl, Griphosphaeria v. H. die Sphaeriaceen-Familie der Physosporelleen bildet.
Physosporelleen v. H. n. Farn.
Sphaeriaceen. Perithecien eingewachsen, mit flachkegeliger Mündung wenig vorbrechend, meist braun bis blaß, weich- häutig, selten schwarz, selten ohne deutliche' Mündung.
578 F. Höhnel.
Perithecienmembran aus zarthäutigen Hyphen bestehend, selten senkrecht parallelfaserig, meist unregelmäßig plectenchymatisch bis mehr minder deutlich parenchymatisch gebaut. Paraphysen meist zahlreich (selten spärlich), lang, gesondert fädig oder schleimig verschmolzen. Schläuche zarthäutig, zjdindrisch bis keulig-spindelig, oben verschmälert abgestutzt und mehr minder bis halbkugelig oder kurz zylindrisch verdickt. Jod färbt eine dünne Querplatte unter der Verdickung blau. Sporen hyalin, mit homogenem Plasma, einzellig bis mauerförmig geteilt.
Die bisherigen Gattungen der Familie können wie folgt unterschieden werden.
A. Perithecien stark flachgepreßt, von einem (Schein?-) Clypeus bedeckt; Sporen lang, beidendig meist lang zugespitzt.
a. Mündung mittelständig.
a. Sporen einzellig: Peinphidium Mont. ß. Sporen zweizeilig: MerrilUopeltis P. Henn. h. Mündung am Rande des Clypeus: Oxydothis Penz. et Sacc.
B. Perithecien wenig abgeflacht kugelig. Ohne deckenden Clypeus.
a. Perithecienmembran senkrecht parallelfaserig. Schläu- che zylindrisch; Paraphysen gesondert; Sporen mit einigen Querwänden und öfter auch einer Längs- wand: Giyphosphaeria v. H.
b. Perithecienmembran unregelmäßig plectenchymatisch- faserig bis parenchymatisch. Paraphysen verklebt, selten fast fehlend.
a. Sporen einzellig.
X Ostiolum oft undeutlich; Perithecien klein: Anisostomiila v. H. XX Ostiolum deutlich; Perithecien größer: Physosporella v. H.
ß. Sporen zweizeilig.
X Sporen mit je einer Endcilie: Ceriospora Niessl. XX Sporen ohne Cilien: LejosphaeveUa v. H.
Fragmente zur Mykologie. 579
Die Grundarten dieser Gattungen sind: Anisostoniiila Cookeaiia (Awld.) v, H. (M. F. CGI). Ceriospora Dnhyi Niessl (M. F. CCXXIX). Lejosphaevella praeclara (Rehm) v. H. Merrilliopeltis Calami P. Henn. (F. z. AI. 694). Oxydotliis grisea Penz. et Sacc. (M. F. CCX). Pemphidium nitidtmt Montagne (F. z. M. 694). Physosporella Fragaviae (Krieg, et Rehm) v. H. (M. F: CCIII).
Lejosphaerella v. H. n. G.
Sphaeriacee. Perithecien eingewachsen, kugelig, dünn- braun- und weichhäutig, plectenchymatisch faserig bis un- deutlich parenchyrnatisch. Ostiolum rundlich, flachkegelig, wenig vortretend. Paraphysen zahlreich, langfädig, schleimig verklebt. Schläuche spindelig-keulig, oben zylindrisch vor- gezogen, abgestutzt und fast halbkugelig verdickt. Jod färbt oben eine dünne Querplatte blau. Sporen zarthäutig, länglich- spindelig, zweizeilig.
Grundart: Lejosphaerella praeclara (Rehm) v. H.
Syn.: DidyiiicUa praeclara Rehm 1906.
1169. Über Didymella sambucina Rehm.
Der in Ann. myc. 1907, V. Bd., p. 538 beschriebene Pilz wächst auf entrindeten Zweigen des Traubenhollunders. Das Original davon habe ich nicht gesehen, allein es ist mir nicht zweifelhaft, daß ein von mir 1900 am Stuhleck in den steirischen Alpen auf d6r gleichen Unterlage gefundener Pilz, der mit Rehm's Beschreibung gut übereinstimmt, derselbe Pilz ist.
Der auf dem etwas vergrauten Zweigholz wachsende Pilz entwickelt sich unter den äußersten Faserschichten und brechen die Perithecien einzeln, in kurzen Reihen oder kleinen Gruppen mehr minder, oft fast ganz hervor. Sie sind kugelig, meist 300 bis 350 [j, groß, mit der etwas vorgezogenen Basis eingewachsen, glatt oder wenig rauh, kahl. Die Perithecien- membran ist ringsum 40 bis 48 |jl dick, nur an der ein-
580 F. Hühnel,
gesenkten Basis dünner und besteht aus vielen Lagen von abgeflachten, dunkelbraunen, 5 bis 8 [jl großen Zellen.
Der Basalteil der Perithecien ist blaß bräunlich. Um die rundliche, flache, 40 \l breite Mündung ist die Membran auf 50 bis 60 |JL verdickt, wodurch ein ebenso langer Mündungs- kanal zustande kommt. Dieser ist nun bemerkenswerterweise innen mit vielen Reihen von schwarzen, oben kürzeren, unten längeren und bis 30i;2'5[j. großen Borsten aus- gekleidet, die oben nicht vorstehen. Die untersten dieser Borsten sitzen an der Innenseite der Perithecienmembran gegen den Rand hin und krümmen sich in die Mündung hinein.
Derselbe ist nun keine Didymella, sondern eine sehr bemerkenswerte Form, die in Bau und Beschaffenheit der Perithecienmembran genau mit Ceratosphaeria übereinstimmt, von dieser Gattung aber durch die dünnfädigen Paraphysen, keuligen Schläuche und den Mangel eines Schnabels stark abweicht. Überdies sind die Sporen stets zweizeilig und zeigt sich die von Rehm ganz übersehene Eigentümlichkeit, daß der Kanal der flachen Mündung dicht mit dünnen, schwarzen, einzelligen Borsten ausgekleidet ist, die nicht vorstehen.
Scheinbar näher liegt die Verwandtschaft des Pilzes bei den Amphisphaeriaceen, die allerdings noch näher geprüft werden müssen. Doch kann der Pilz kaum als eine Amphisphaeria de Not. mit hyalinen zweizeiligen Sporen betrachtet werden. Für diese Formen fehlt noch eine Gattung, denn dieselben wurden bisher in die Gattung Melanopsamma Niessl (Verh. nat. Ver. Brunn 1876, XIV. Bd., p. 40 Sep.) gestellt. Niessl hat diese Gattung für solche Melanommen (mit ganz ober- flächlichen Perithecien) aufgestellt, die zweizeilige gefärbte oder hyaline Sporen haben. Indessen hat er keine in die Gattung zu stellende Grundart namhaft gemacht. Saccardo (Michelia 1878, 1. Bd., p. 347) hat diese Gattung ganz im Sinne Niessl's aufgenommen und führt (so wie in der Syll. Fung. 1882, I. Bd., p. 575) Melanopsamma pomiformis (Pers.) als Grundart an. Dieser Pilz ist aber nach dem Fragmente Nr. 1 165 in dieser Mitteilung eine Nectria. Daher entfällt die Gattung Melanopsamma ganz.
Fragmente zur Mj'kologie. Ool
Mehrere Arten dieser bisherigen Gattung, wie M. anaxaea (Speg.), recessa (C. et P.) und jedenfalls auch M. texensis (C.) scheinen Ainphisphaeria-Avten mit hyalinen Sporen zu sein und wurden zum Teile auch als solche ursprünglich be- schrieben. Für derartige Formen stelle ich die neue Gattung Amphisphaeriua auf.
Man sieht also, daß der in Rede stehende Pilz nichts weniger als eine Didymella ist. Es ist kein Zweifel, daß derselbe auf den entrindeten Zweigen nicht seinen normalen Standort hat. Normal wird er sich jedenfalls unter dem Periderm der Rinde entwickeln und durch dasselbe vor- brechen. Solche abnormale Standortsformen sind sehr schwer richtig einzureihen und wurde mir die wahre Verwandtschaft des Pilzes erst klar, als ich mich erinnerte, auf Roßkastanien- zweigrinde 1916 einen Pilz mit ganz ähnlichen, einge- schlossenen Mündungskanalborsten gefunden zu haben. Es ist dies die in Fragm. z. Myk. Nr. 1047, XX. Mitt., 1917 beschriebene Otthiella Aesciili v. H. Da bei dieser Form die Mündungskanalborsten etwas vorragen, hielt ich sie für gewöhnliche Peristomialborsten, wie sie z. B. bei Ventnria auftreten. Das ist aber durchaus nicht der Fall, wie mir die Durchsicht meiner Präparate zeigte. Auch bei der Otthiella AesciiU sitzen die hier etwas größeren Borsten nur im Mündungskanal und die untersten an der Innenseite der Perithecienmembran am Rande.
Es ist, wie der Vergleich zeigte, kein Zweifel, daß diese zwei Pilze nahe miteinander verwandt sind und in dieselbe Gattung gehören. Diese Gattung habe ich bei der Otthiella Aesculi nicht aufgestellt. Da nun aber eine zweite hierher- gehörige Form bekannt ist, halte ich es für nötig es zu tun. Obwohl bei beiden Formen ein deutliches Hypostroma fehlt, stelle ich dieselben doch zu den Cucurbitarieen, da viele •dieser auch kein ausgesprochenes Hypostroma aufweisen und die stark hervorbrechenden Perithecien auf die Curcubitariaceen- Natur derselben hinweisen.
Ich nenne diese neue Gattung Keissleriella nach dem bekannten Mykologen Dr. Karl v. K ei ssler, Kustos am Wiener Hofm.useum.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 128 Bd. 41
582 F. Höhnel,
Keissleriella v. H. n. G.
Cucurbitariaceen. Wie Otthiella, Hypostroma aber kaum vorhanden. Mündung flach, Mündungskanal mit vielen Reihen von schwarzen Borsten, die wenig oder nicht vorragen, aus- gekleidet und deren unterste am Rande der Innenseite der Perithecienmembran sitzen.
Grundart: Keissleriella Aesculi v. H.
Syn.: Otthiella Aesculi v. H. 1917.
Zweite Art: Keissleriella sambucina (Rehm) v. H. Syn.: Didytiiclla sainhttcina Rehm 1907.
Noch bemerke ich, daß diese Gattung als Amphi- sphaeriacee trotz der Ähnlichkeit der Holzform mit einer solchen nicht aufgefaßt werden kann. Übrigens muß diese Familie noch näher geprüft werden.
1170. Über Kalmusia Lactucae Rehm.
Der in Annal. myc. 1909, VII. Bd., p. 528 beschriebene Pilz hat nach dem Urstücke in Rehm, Ascom. exs. Nr. 1865 keine Spur eines Stromas, doch verschmelzen öfter 2 bis 3 Perithccien miteinander. Der Pilz ist nichts anderes als Leptosphaeria Galioriim Sacc. (non Roberge) in Atti Soc. Ven.-Trent. sc. nat. Padova 1873, II. Bd., p. 104.
Er stimmt voUkomnien mit den Angaben und Bildern in Berlese, Icon. Fung. 1894, I. Bd., p. 66, Taf. 52, Fig. 2 und 3 überein und wurde bisher auf Stengeln von Galmm, Gentiana, Cirsinm, Senecio, Lampsana und Veronica beob- achtet.
Derselbe ist keine echte Leptosphaeria de Not., sondern eine Nodtilosphaeria Rbh. und hat N. Galionim (Sacc.) V. H. f. Lactucae R. zu heißen (siehe Ber. deutsch, bot. Ges. 1918, 36. Bd., p. 135).
1171. Haplovalsaria v. H. n. G.
Sphaeriaceae. Perithecien rundlich, eingesenkt, fleischig- häutig, schwarz, oben mit hellem Diskus, der von dem
Fragmente zur .MyUoIogie. 58o
zylindrischen Halse durchsetzt ist. Mit Periphysen und steif- fädigen Paraphysen. Schläuche keulig, lang gestielt, acht- sporig, ohne Jodfärbung. Sporen mehrreihig, braun, zwei- zeilig.
Scheint mir mit Valsaria verwandt, aber mit einem einfrüchtigen Stroma, das nur als Diskus entwickelt ist. Hat mit Didyniosphaeria und den verwandten Gattungen nichts zu tun.
Haplovalsaria simplex v. H. n. sp.
Perithecien in dichten Herden, einige Zellschichten unter der Epidermis eingewachsen, kugelig, 400 bis 450 [x groß, mit brauner, fleischig-häutiger, 16 bis 20 |j. dicker, aus vielen Lagen von stark zusammengepreßten dünnwandigen Zellen bestehender Membran, oben mit einem zylindrischen 80 bis 100 [x dicken, 140 bis 180 [j. langen schwarzen Hals mit 30 bis 40 [X weitem Kanal, der mit kurzen Periphysen aus- gekleidet ist und einen 200 [x breiten weißlichen, paren- chymatischen zylindrischen Diskus durchsetzt, aber nicht vorragt. Ostiolum als schwarzer Punkt auf weißer Scheibe erscheinend. Nährhyphen im Parenchym reichlich, hyalin. Paraphysen reichlich, l"6[x dick, steiffädig, einfach, lang, schleimig verbunden. Schläuche spindelig-keulig, mäßig dünn- wandig, oben verschmälert abgerundet, kaum verdickt, unten in einen 1 bis 2 ;x dicken, 30 bis 140 [J. langen Stiel ver- schmälert, ohne Jodfärbung, 85 bis 190^ 11 bis 12 jx groß. Sporenführender Teil 50 [x lang. Sporen zu acht, mehrreihig, dunkelbraun, etwas durchscheinend, länglich, an den Enden verschmälert abgerundet, zweizeilig, an der Querwand wenig eingeschnürt, 14 bis 16i=;5"5 bis 6.
An einem Zweig- oder Stengelstück, bei Buitenzorg, Java, 1907 von mir gesammelt.
Ist eine bemerkenswerte Form, die herkömmlich als Didymosphaeria gelten würde, aber damit nichts zu tun hat. Der deutliche weiße Diskus ist offenbar ein Stroma, das nur um den Hals herum entwickelt ist. Die Perithecien wölben die Epidermis fast halbkugelig vor und erscheint oben der Diskus mit der schwarzen flachen Mündung.
584 F. Höhnel,
Didyniosphaeria im heutigen Umfange ist eine Misch- gattung mit Formen mit und ohne Paraphysen und Clypeus, mit zylindrischen und keuligen Schläuchen mit und ohne Jodfärbung und sehr verschieden großen. Sporen.
1172. Clypeoporthe n. G. v. H.
Diaportheen. Ohne Stroma und Saumlinie. Perithecien- membran und Nucleus wie bei Diaporthe. Oben mit Epidermal- clj^peus, der in der Mitte knopfartig oder kegelig vorbricht und vom Mündungskanal durchsetzt ist.
Clypeoporthe monocarpa v. H.
l^erithecien einzeln stehend oder zu 2 bis 3 gereiht, tief eingewachsen, kugelig, 600 bis 700 [j, groß, weich- und dünn- häutig, mit violettgraubrauner, undeutlich zartzelliger Membran, oben mit einem kleinen 80 ;x dicken Epidermalclj^peus, der in der Mitte knopfig oder kegelig verdickt ist und vorbricht. Knopf 200 [A hoch oder wenn kegelig höher, 360 |i breit. Mündungskanal 360 [j, lang, 30 ;j. breit. Gewebe des Knopfes (Kegels) hartknorpelig, dicht ziemlich senkrecht plectenchy- matisch, aus 2 bis 3 [x breiten dickwandigen Hyphen be- stehend. Paraphysen fehlend. Schläuche spindelförmig, zart- häutig, oben verschmälert abgerundet, unten spitz, 60 bis 70 5=; 9 bis 12 [x, ohne Jodreaktion. Sporen zweireihig zu acht, zylindrisch-spindelförmig mit verschmälert abgerundeten stumpf- lichen Enden, zarthäutig, mit sehr zarter Querwand, daselbst nicht eingeschnürt, gerade oder schwach gekrümmt, mit körnig-wolkigem Inhalte oder vier Plasmatropfen, 20 bis 29 ^ 3 bis 5 [i.
An den Halmen eines größeren Süßgrases, botanischer Garten Buitenzorg, Java 1907 von mir gesammelt.
Ist eine eigenartige Form, die den Eindruck einer Choro- statc mit nur einem Perithecium im Stroma macht. Der Clypeus jedoch und das Fehlen einer Saumlinie zeigen, daß es sich um eine eigene neue Gattung handelt.
In diese gehört gewiß auch Diaporthe (Etipovthe) Bainhtisae Patouill. 1897 (Syll. Fg., XIV., 517), welche aber kleinere
Fragmente zur Mykologie. OöO
Perithecien (350 ^ 2öO u.) und größere zylindrische Schläuche (130^ 10 (x) hat. Hat ClypeoportliL' Bambusae (Pat.) v. H. zu heißen.
Die fünf noch auf Süßgräsern beschriebenen Diaporthe- Arten, die alle als Enporthe gelten: D. zeina Speg., Sacchari Speg., vadicina Ell. et Ev., incongrua E. et Ev. und Keller inanniana E. et Ev. sind ganz andere Pilze.
Diaporthe Maydis (Berk.) EUis et Everh. (North Ann. Pyren. 18')2, p. 452) ist ungenügend bekannt, könnte aber eine Clypeopo^the sein.
1173. Über Sphaeria palustris Berkeley et Broome.
Der 1852 in Ann. Magaz. nat. bist. IX. Ser., II. Bd., p. 383 beschriebene, Taf. XII, Fig. 39 abgebildete Pilz ist in der Syll. Fg. 1882, I. Bd., p. 708 in die Gattung Didymo- sphaeria gestellt und von Rehm (Ann. myc. 1906, IV. Bd., p. 270) zu Massaviopsis Niessl im Sinne Rehm's.
Allein, wie schon Berkeley und Broome angaben, haben die Sporen an jedem Ende ein hyalines Anhängsel. Wie mir das Urstück des Pilzes in Rabenhorst, Fg. europ^ Nr. 1936 zeigte, sind die 450 (x großen kugeligen Perithecien im Blattparenchym eingewachsen und haben eine 16 \x dicke Membran, die aus mehreren Lagen von stark zusammen- gepreßten dunkelbraunen, dünnwandigen, etwa 8 p- breiten Parenchymzellen besteht. Das Ostiolum ist kurz-papillenförmig- Paraphysen lang, zahlreich, zarthäutig, dünn bis bandförmig^ 2 bis 4 ;x breit. Schläuche meist zylindrisch, kurzgestielt, oben abgerundet und stark verdickt. Jod färbt an der Innen- seite der Verdickung eine dicke, 4 \x breite Platte stark blau. Die acht Sporen stehen meist einreihig, selten anderthalbreihig, sind zweizeilig, schön braun, länglich-spindelig, an der Quer- wand deutlich eingeschnürt, gerade, an den Enden abgerundet stumpf und 16 bis 22 ^ 7 jx groß. Sie sind mit einer meist kaum sichtbaren dünnen Schleimhülle überzogen, die an den Enden in je einen spitzkegeligen, oft gebogenen, 3 [x breiten, 8 bis 12 [x langen festen Schleimfortsatz ausgezogen ist, samt welchen sie 40 bis 44 [x lang sind. Demnach ist der Pilz keine Heptaineria, wie man vermuten könnte, sondern
586 F. Höhnel,
eine neue Gattung, die ich Ceriophora nenne und die bis auf weiteres als Massariopsis N.-Rehm mit geschwänzten Sporen beschrieben werden kann.
1174. Über Diatrypeopsis laccata Spegazzini.
Der 1886 beschriebene Pilz, die einzige Art der Gattung, ist im südlichen Südamerika sehr häufig. Spegazzini hält ihn für mit Hypoxyloii und Diatrype verwandt und von diesen Gattungen durch die h^^alinen Sporen geschieden.
Theissen hat in Ann. mycol. 1908, VI. Bd., p. 91 den Pilz ausführlich behandelt. Er hält ihn für eine nur wenig abweichende Nnmmiilaria und erklärt ihn für gleich Kuutmn- laria piinctiilata (B. et Rav.) Sacc. und wahrscheinlich auch Hypoxylon stygiuni (Lev.) Sacc.
Allein diese seine Angaben sind alle unrichtig. Er hat gerade die wichtige und wie man leicht feststellen kann, ganz richtige Angabe Spegazzini 's, daß Paraphysen völlig fehlen, nicht in Betracht gezogen.
Nun aber haben alle echten Nmnmularia- Arien, ins- besondere auch die Grundart, A^. nininiiiilarmin (Bull.) Keissler in Crypt. exs. Vind. Nr. 516, gleich A^. Bnlliardii Tul., lange fadenförmige, freie oder schleimig verklebte Para- physen. Dazu kommt noch ein weiterer Umstand. Die Schläuche der echten Nmnintilaria- Arien sind oben ausnahms- los nur wenig verdickt und färbt sich mit Jod eine dünnere oder dickere Querplatte an der Innenseite dieser Verdickung schön blau. Wenn die Schläuche kleiner sind, wie bei A^. repanda (Fr.), ist diese blaue Querplatte sehr dünn und leicht zu übersehen, bei K. nniuuinlqrinni (Bull.), discreta (Schw.) und rcpandoides Fuck. ist sie ziemlich dick, am stärksten bei letzterer Art und stets leicht zu sehen.
Die Schläuche der Diatrypeopsis sind hingegen oben stark, halbkugelig verdickt und färbt sich mit Jod in dieser Verdickung ein 2-5 bis 2-8 [jl großer kugeliger Teil sehr auffallend dunkelblau.
Schon diese Tatsachen zeigen, daß es sich nicht um eine Xiuuiiudaria handeln kann.
Fragmente zur Mykologie. 587
Ntminmlaria pnncHilata (Berk. et Rav.) Sacc. ist bisher mit Sicherheit nur in Nordamerika und nur auf Eichen- rinden gefunden worden. Die Strömen verlaufen am Umfange nicht ganz allmählich, sondern sind gut, oft sogar erhaben berandet. Die Oberfläche derselben ist zwar glatt, aber nicht glänzend. Die ganz flachen Mündungen der Perithecien gleichen kleinen, scharf begrenzten Nadelstichen. Wie mir der Vergleich der Diatrypeopsis mit den Stücken von Ntmminlaria ptuictiiJata in Ellis, F. Nova-Caesarensis Nr. 75 und Thümen, Mycoth. Univ. Nr. 658 zeigte, sind diese Pilze schon äußerlich als völlig verschieden zu erkennen. Die auffallende Tatsache, daß die Angaben über die Schläuche und Sporen beider Arten gut miteinander übereinstimmen, erklärt sich daraus, daß die A^ pimctulata bisher noch nie gut ausgereift gefunden wurde und sich die unreifen Schläuche wahrscheinlich aller A' lunimilaria- Arien ganz ähnlich verhalten, wie die reifen der Diatrypeopsis. Noch sei bemerkt, daß K. ptmctiilata faden- förmige Paraphysen hat; siehe Ellis und Everhart, North- Am. Pyrenomyc. 1892, p. 627.
Was Hypoxylou stygimn (Lev.) Sacc. anlangt, so kenne ich von dieser Art nur die Beschreibung Leveilles in Ann. scienc. nat. 1846, 3. S., V. Bd., p. 258. Hier heißt es, daß die Strömen schwarz, ausgebreitet abgeflacht sind. Daß sie glänzend sind, wird nicht gesagt. Die Perithecien sollen kugelig sein und ein papillenförmiges Ostiolum haben, das glänzend ist und in einer leicht vertieften Kreisfläche sitzt. Die Sporen sollen einzellig, eiförmig und durchscheinend sein. Sie sind offenbar gefärbt, wie schon daraus hervorgeht, daß Leveille den Pilz zwischen zwei sicheren Hypoxylon- Arier\ anführt.
Diese Angaben stimmen durchaus nicht zur Diatrypeopsis, daher Theissen's \'ermutung, daß Hypoxylon styginiu ein Synonym derselben ist, gewiß falsch ist.
Um diese drei Punkte zu erledigen, habe ich im vor- stehenden stillschweigend mit Spegazzini, Berlese (Icon. Fung. 1902, III. Bd., p. 120, Taf. 162) und Theissen an- genommen, daß Diatrypeopsis laccata ein im Sinne der Beschreibung wirklich bestehender einfacher Pilz ist. Das ist aber nicht der Fall.
588 F. Höhnel,
Diatrypeopsis laccata Speg. ist vielmehr ein bisher, wie es scheint, stets nur im überreifen und entleerten Zustande gefundener Pilz, vermutlich eine Ntuninnlaria, in deren leeren Perithecien ein bis auf weiteres als Sphaeriacee zu betrach- tender Kernpilz lebt, mit den beschriebenen Schläuchen.
Bricht man ein brauchbares Stück von Diatrypeopsis quer durch, so bemerkt man an der Querbruchfläche, daß die meisten Perithecien ganz leer sind. Einzelne Perithecien werden jedoch ganz von einem sehr zarthäutigen, sack- förmigen, blassen oder bräunlichen, etwa 500 [x hohen und 340 [X breiten Perithecium ausgefüllt, das oben einen meist verbogenen bis 300 [j. langen, unten 120 [x, oben 80 (x dicken Schnabel besitzt, der den Mündungskanal der entleerten Perithecien der vermutlichen Nummularia ausfüllt. Diese zart- häutigen Perithecien sind es allein, in welchen sich die beschriebenen Schläuche befinden, die sie ganz ausfüllen.
Solche in anderen, bereits ganz entleerten, oder noch lebenden Pykniden oder Perithecien schmarotzende Kernpilze gibt es mehrere.
So die Passerinnla Candida Sacc. (Syll. F., II. Bd., p. 537) in Tliyvidimn und Valsaria; Laaseomyces micro- scopictis Ruh 1 and in Diplodia (Verh. bot. V. Brandbg. 1900, 41. Bd., p. 83); Nectriella biparasitica (v. H.) Weese (Ann. myc. 1903, I. Bd., p. 395) in Evitypa ßavovirescens; Didyuio- sphaeria conoidea Niessl-v. H. in Leptospliaeria Doliohim (Ann. myc. 1905, III. Bd., p. 551); Didymosphaeria Eutypae Sureya (Bull. soc. myc. 1911, 27. Bd., p. 220) in Entypa lata; Debaryella hyalina v. H. (Ann. myc. 1904, II. Bd., p. 274) in Etitypa scabrosa; Cryptonectriopsis biparasitica v. H. (Ann. myc. 1918, XVI. Bd., p. 136) in Leptospliaeria doliolioides.
Der in der Diatrypeopsis auftretende .Schmarotzer kann natürlich auch vollständig fehlen; so in einem von mir 1899 bei Theresiopolis bei Rio gesammelten Stücke.
Der Schmarotzer stellt eine eigene Gattung dar, die ich zu den Sphaeriaceen stelle, da das Gehäuse oben und der untere Teil des Schnabels deutlich zart bräunlich paren- chymatisch gebaut sind.
Fragmente zur Mykologie.
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Xenothecimn n. G. Sphaeriacee. Gehäuse, alte Perithecien ausfüllend, dünnwandig, weichhäutig, oben mehr minder lang geschnäbelt, deutlich braun-parench^-matisch, unten blaß, ohne deutliche Struktur. Schläuche zahlreich, zylindrisch, sitzend oder kurzgestielt, sehr zarthäutig oben halbkugelig verdickt, in der Verdickung eine kugelige, verhältnismäßig große Partie mit Jod sich auffallend dunkelblau färbend. Sporen zu acht, einreihig, einzellig, hyalin oder fast so, oft mit zwei Öltropfen, länglich, sehr lang im Schlauche bleibend, wie es scheint erst durch Zerfall desselben frei werdend. Paraphysen fehlend.
Grundart: Xenothecium jodophilum v. H.
Die Verwandtschaft des eigenartigen Pilzes ist noch unklar.
1175, Über die Gattung Graphyllium Clements.
Von dieser 1901 aufgestellten Gattung (Syll. Fung., XVI. Bd., p. 1145) kenne ich die Grundart Graphyllhim Chloes Gl. (1. c, XVII. Bd., p. 913) nicht, es ist aber sicher, daß Graphyllium dacotense Rehm (Ann. mycol. 1915, XIII. Bd., p. 3) der Grundart ganz nahe steht. Da ersteres im Original in Rehm, Ascom. exs. Nr. 2131 ausgegeben ist, konnte ich es prüfen.
Graphylliiun wird von Clements (Genera of Fungi 1909, p. 57) zu den Hysteriaceen gestellt und soll sich von Hysterograpliium durch die häutigen Fruchtkörper unter- scheiden, während Rehm wieder eine Verwandtschaft mit Lophodermmm vermutet.
Die Untersuchung des Originals von Gr. dacotense hat mir gezeigt, daß dieses nichts anderes als eine sehr stark in die Länge gestreckte Pleosporee, die weit hervorbricht, ist. Die Perithecien sind durchaus nicht immer linienförmig, sondern häufig nur länglich. Auch wenn sie langgestreckt sind, reißen sie oben nicht mit einem Längsspalt auf, sondern öffnen sich nur mit einem rundlichen kleinen Ostiolum. An Ouetschpräparaten sieht man allerdings auch öfter LängsrifTe, allein diese sind Kunstprodukte. Nie sieht man natürliche
590 F. Höhnel,
Öffniingsrisse. Die Schläuche gleichen vollkommen denen der echten Pleosporeen- Arten. Paraphysen sind reichlich vorhanden, stark verschleimend und etwas verworren. Infolge der starken Streckung der Perithecien stehen die Zellen der 15 bis 30 [x dicken Membran auf den Längsseiten derselben in senkrecht parallelen Reihen, die oben in einem etwas heller gefärbten 20 bis 35 [x breiten Längsstreifen zusammentreffen. In diesem Längsstreifen findet man manchmal ein kleines rundes schlecht entwickeltes Ostiolum. In der Regel fehlt ein solches jedoch. Dadurch nähert sich der Pilz den Pseudosphaeriaceen. Da indes sehr zahlreiche Schläuche und Paraphysen vorhanden sind, betrachte ich ihn als Sphaeriacee. Die Sporen sind etwas flachgedrückt. Auf der Schmalseite zeigen sie nur drei Querwände, zu welchen auf der Breitseite noch eine Längswand hinzutritt. Daher ist der Pilz eine mehr minder langgestreckte, stark hervorbrechende Clatlirospora Raben- horst 1857 (Hedwigia, I. Bd., p. 116), mit wenig entwickeltem oder fehlendem Ostiolum.
Ob Graphyllmm Chloes eine Form von Clatlirospora oder Pleospora ist, läßt sich nach der Beschreibung nicht sagen.
Noch sei bemerkt, daß auch dann, wenn diese Pilze mit einem Längsspalt aufreißen würden, sie doch weder mit LopJioderminm noch mit Hysterographiinu verwandt wären, da diese ganz anders gebaut sind.
1176. Über Dothidea Visci Kalchb rennen
Von diesem Pilze kenne ich nur die kurze Beschreibung in Hedwigia 1869, VIII. Bd., p. 117. Es ist aber nicht zweifel- haft, daß ein von \W. Krieger 1876 an dürren Mistelzweigen bei Königstein a. d. Elbe gefundener Pilz damit identisch ist. Die Untersuchung desselben zeigte mir nun, daß es eine Botryosphaeria mit braunen Sporen ist und daher in die Gattung Phaeobotryon Th. et Syd. (Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 664) gehört.
Phaeobotryon stelle ich so wie Botryosphaeria zu den Dothideaceen und nicht zu den Pseudosphaeriaceen.
Fragmente zur Mykologie. 591
Die Dothithecien von Phaeobofryon Visci (Kalchbr.) v. H. bedecken die Mistelzweige ringsum dicht, fast rasig. Sie stehen einzehi oder zu wenigen mehr minder verschmolzen, häutig auch in verschieden gerichteten Reihen, sind' kohlig, rundlich, etwa 400 bis 500 [j, groß.
Sie entwickeln sich der Hauptsache nach in der Epidermis, sind unten abgerundet, oben flach und mit der dicken Epidermisaußenwand verwachsen. Diese zerreißt über den Dothithecien und treten letztere mit dem Scheitel etwas hervor. Die Wandung der Dothithecien ist oben diskusartig ent- wickelt und bis 200 (x dick. Dieser Diskus ist von einem 80 [X weiten Kanal ohne eigene Wandung durchsetzt, der anfänglich mit blassem Parenchym ausgefüllt ist.
Unten und seitlich ist die Wandung 80 bis 120 \i. dick. Die äußere 40 bis 50 |j. dicke Schichte derselben ist opak, die innere 40 bis 80 [j. dicke deutlich zellig. Das Gewebe ist violett-kohlig und besteht aus dünnwandigen, offenen, leeren, mehr minder deutlich senkrecht gereihten, 8 bis 20 [j. großen Zellen. Der Dothithecien-Nucleus besteht aus hyalinen, 3 bis 5 [j, breiten, senkrecht parallel verwachsenen Hyphen mit 12 bis 16 [JL großen Gliedern. In diesem Gewebe sind die zahlreichen bis 240^30 bis 36 [x großen Schläuche, die sich mit Jod nicht färben, eingelagert. Diese sind zylindrisch- keulig, oben abgerundet, nicht gestielt und haben eine sehr gleichmäßig 3 bis 4 \x. dicke Wandung.
Die 5 bis 8 Sporen stehen 1- bis IVo-reihig, sind schmutzig dunkelviolett, elliptisch bis fast zitronenförmig» einzellig und 28 bis 36:^ 16 bis 20 [x groß.
Es ist sicher, daß Fuckel's Angabe falsch ist, daß Ceuthospora Visci (A. et C.) Sollmann eine Nebenfrucht von Gibheridea Visci Fuck. (Sym'b. mycol. 1869, p. 169) ist, denn die Untersuchung der Cetithospora zeigte mir, daß sie dothidealer Natur ist. Die Fruchtkörper derselben entwickeln sich in der Epidermis und sind oben mit einem etwa 100 [jl dicken Diskus mit der Epidermisaußenwand verwachsen. Dieser Diskus ist von einem 60 bis 70 jx weiten Kanal durchsetzt, der anfänglich mit einem kleinzelligen hyalinen
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Parenchym ausgefüllt ist. Die Lokulus-Wandung ist unten und seitlich etwa 25 [jl dick.
Der Pilz ist keine Sphaerioidee, sondern eine dothideale Nebenfruchtform. Er kann daher nicht als Sphaeropsis im Sinne der Handbücher aufgefaßt werden.
Wenn man aber die Gattung Sphaeropsis im Sinne von Saccardo in Michelia 1880, II. Bd., p. 105 nimmt, wo Sphaeropsis Visci die Grundart der Gattung ist, dann müssen die übrigen Sphaeropsis- Arien in eine neue Formgattung gestellt Werden, soweit es einfache Sphaerioideen sind, die zu Sphaeriaceen als Nebenfrüchte gehören.
Mir ist es nicht zweifelhaft, daß Sphaeropsis Visci (A. et S.) Sacc. die Nebenfrucht von Phaeohotryon Visci (Kalchbr.) v. H. ist.
Sphaeropsis Saccardo 1880 (non Syll. Fung.) ist am nächsten mit DothiorelJa Sacc. verwandt.
Die Gattung Phaeohotryosphaeria Spegazz. 1908 (Syll. F., XXII. Bd., p. 120) ist vermutlich identisch mit Phaeohotryon Th. et S. 1915.
1177. Über Otthia Symphoricarpi (Ellis et E verhart).
Dieser Pilz ist der Gegenstand einer bemerkenswerten Verwirrung. Derselbe wurde zuerst in Proc. Acad. nat. science, Philadelphia 1890 bis 1891, p. 249 als Plowrighlia symphori- carpi E. et Ev. beschrieben, dann aber 1892 in Ellis und Everhart, North-Am. Pyrenomycetes p. 249 zu Otthia gestellt. Da die Autoren dem Pilze zweizeilige gelbbraune Sporen zuschreiben, ist kein Zweifel, welchen Pilz sie meinen, und daß die in Rehm, Ascom. exs. Nr. 2040 als Psendotthia Symphoricarpi Rehm und in Brenckle, F. dacotenses Nr. 98 als Otthia ausgegebenen Pilze mit dem identisch sind, den Ellis und Everhart meinen.
Andrerseits ist es aber sicher, daß das von mir nicht gesehene Originalexemplar in Ellis a. Everhart, N. Am. F., Nr. 2374, das als Plovvrightia Symphoricarpi bezeichnet ist, ein anderer Pilz sein muß, denn dieser Pilz wurde von Theissen und Sydow (Ann. mycol. 1915, XIII. Bd., p. 327)
Fragmente zur Mykologie. Oc^o
untersucht und für eine echte Valsaria erklärt. Diese Autoren sagen, daß die Perithecien tief im Stroma eingesenkt sind und einen sehr langen Periphysen führenden Hals haben. Da sie die Sporen dieses Pilzes, entsprechend den Angaben von Ellis und Everhart für braun und zweizeilig hielten, stellten sie den Pilz zu Valsaria.
Dieser Pilz hat aber vierzellige, bleibend hyaline Sporen und ist völlig verschieden von jenem, dessen Schläuche und Sporen Ellis und Everhart 1891 beschrieben. Diese haben daher zwei auf derselben Nährpflanze (Symphoricarptis occidetitaJis) auftretende, einander äußerlich nicht ganz un- ähnliche Pilze für eine und dieselbe Art gehalten. Ihre Beschreibung ist ein Gemenge der Merkmale beider Pilze.
Daß ihnen dies geschehen sein muß, hat schon Rehm ^Annal. mycol. 1913, XI. Bd., p. 169) bemerkt, ohne indessen völlige Aufklärung zu bringen. Es ist kein Zweifel, daß der in Rehm, Ascom. exs, Nr. 1974 als Plowrightia Symplioricarpi E. et Ev. ausgegebene Pilz mit dem in Ellis a. Everh., N. Am. F., Nr. 2374 identisch ist.
Die Untersuchung dieser zwei Pilze ergab folgendes:
1. Der als Pseiidotthia Svtnphoricarpi Rehm beschriebene xmd ausgegebene Pilz ist eine ausgesprochene Eumonta- gnellee mit Paraphysen, zweizeiligen braunen Sporen und einem deutlichen Hypostroma. Er unterscheidet sich von Pyreno- botrys Th. et S. (Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 179 und 629) durch das deutliche Hypostroma, von Crotone Th. et Syd. (1. c, p. 179 und 629) durch die regelmäßig rasigen Dothi- thecien und das Vorhandensein deutlicher fädiger Paraphysen. Ich stelle für den Pilz die neue Gattung Dothidotthia V. H. auf.
Dothidotthia v. H. n. G. Eumontagnellee. Dothithecien rasig hervorbrechend, einem gut entwickelten aus mehr minder deutlich senkrecht verlaufenden Hyphen- und Zellsträngen be- stehenden Hypostroma aufsitzend, rundlich; Ostiolum dothideal, unregelmäßig. Paraphysen fädig. Schläuche keulig, achtsporig; -Sporen braun, zweizeilig.
594 F. Höhnel,
Grundart: Dothidotthia Symphoricarpi (Rehm) v. H.
Syn.: Pscudollhia Symphoricarpi Rehm 1913.
Otthia Syinphoricarpi E. et Ev. in Brenckle, F. dakot. Nr. 98.
Das 500 ji dicke Hypostroma besteht aus dünnwandigenr bis 16 [X großen licht gefärbten, offenen Parenchymzellen und 5 bis 8 [1 breiten Hyphen. Beide bilden senkrecht stehende Streben, auf denen die fast kugeligen, 300 |x breiten Dothi- thecien sitzen. In der 200 [i dicken Basalschichte des Hypo- stromas, das dem Holzkörper aufsitzt, ist das Gewebe locker schwammig plectenchymatisch, mit mehr horizontal vei'- laufenden Hyphen und ohne Parenchym. Die Membran der Dothithecien ist gleichmäßig etwa 30 |jl dick und besteht aus 5 bis 6 Lagen von 8 bis \Q> \h großen Zellen mit schwarzer Mittellamelle und sehr starker hyaliner Verdickungsschichte. Das Ostiolum ist klein, unregelmäßig, spaltig-rissig.
2. Der in Rehm, Ascom. exs. Nr. 1974 Plowrightia SympJioricatyi, in Ann, myc. 1915, XIII. Bd., p. 327 Valsaria Symphoricarpi (E. et Ev.) Th. et Syd. genannte Pilz hat bleibend hyaline Sporen. Die kleineren derselben sind zwei- zeilig, die an Zahl weit überwiegenden größeren, bis 2b ^ ~ bis 9 \x großen Sporen sind vierzellig. Die zwei mittleren .Zellen sind mit 4 [i viel kürzer als die Endzellen. Die Sporen sind elliptisch -länglich und liegen in den zylindrischen Schläuchen einreihig. Die Paraphysen sind sehr zahlreich und langfädig. Der kürzere oder längere dicke Schnabel der Perithecien zeigt Periphysen und ist schwarz und derb- wand ig.
Die Perithecienmembran ist dünn, weich, blaßbraun, an der Basis unregelmäßig parenchymatisch, aber seitlich mehr weniger deutlich senkrecht parallelfaserig.
Die Perithecien sitzen in einem länglichen, flachpolstrigen Stroma. Dieses sitzt unten dem Holzkörper auf und ist hier oft kaum entwickelt, blaß und weich. Nur oben ist dasselbe schwarzbraun, aber auch hier wenigstens stellenweise locker und schwammig.
Man sieht, daß der Pilz eigenartig gebaut ist. Man könnte ihn in die Gattung Calospora stellen. Allein die
Fragmente zur Mykologie. 595
Gattung Calospora Nitschke (in Fuckel Symb. mycol. 1869, p. 190) ist niemals beschrieben worden und ihre Grundart ist eine Diaportlte, wie ich feststellte. Calospora Saccardo 1883 (Syll. Fung., II. Bd., p. 231) hat als Grundart eine Diaporthe mit deutlich vierzeliigen Sporen.
Daher hat Schröter 1897 in Pilze Schlesiens, IL Bd., p. 442 mit Recht den Namen Calospora ganz fallen gelassen und die Gattung Calosporella aufgestellt. Darunter sind Diaporthe-Arten mit deutHch vierzeliigen Sporen zu ver- stehen.
Schröter sagt zwar bei seiner Gattung, daß Paraphysen vorhanden sind, allein diese Angabe kann sich nur auf die Pseudoparaphysen beziehen, die bei Diaporthe meist vor- kommen.
Die Verwandtschaft des in Rede stehenden Pilzes liegt in der Tat ganz wo anders, nämlich bei der Sphaeria corticola Fuckel rr Sph. cinerea Fuckel (Symb. myc. 1869, p. 114). Dieser auffallende Pilz ist im wesentlichen nur durch den Mangel eines Stromas verschieden. Bei ihm ist die Perithecienmembran sehr schön senkrecht, dünn parallel- faserig gebaut. Ich habe für denselben die Gattung Gripho- sphaeria (Ann. myc. 1918) aufgestellt. Der behandelte Pilz ist eine stromatische GripJtosphaeria. Ich stelle daher für denselben die neue Gattung Griphosphaerioma v. H. auf.
Gripliosphaerioma n. G. Sphaeriaceae. Stroma diatrypoid, hervorbrechend. Perithecien mit Hals. Perithecienmembran dünn, seitlich mehr minder deutlich senkrecht parallelfaserig gebaut. Paraphysen fädig, lang. Schläuche achtsporig, zylindrisch. Sporen einreihig, hyalin, länglich, zweizeilig oder mit einigen Querwänden. Ist eine stromatische Griphosphaeria.
Grundart: Griphosphaerioma Symphoricarpi (Rehm) v. H.
Syn. : Plowrightia Symphoricarpi Ell. et Ev. N. Ann. F. Nr. 2374. Plowrightia Symphoricarpi Rehm, Ascom. exs. Nr. 1974.
Valsaria Symphoricarpi (E. et Ev.) Theiss. et Syd. 1915. Der Autorname Ellis et Everhart kann nicht an- gewendet werden, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht.
596 F. Höhnel,
Der in Brenckle, Fg. dakotenses Nr. 100 als Zignoella Morthieri (Fuck.) Sacc. ausgegebene Pilz ist falsch bestimmt und ist Griphosphaevioina Symphoricarpi (Rehm) v. H. (= Plowrightia Symplioricarpi in Ell. et Ev., N. Am. Fg., Nr. 2374 und Rehm, Ascom. exs. Nr. 1974).
1178. Über Karschia Araucariae Rehm.
Der Pilz ist in Hedvvigia 1900, 39. Bd., p. 84 beschrieben. Wie das sichere Stück in Theissen, Dec. Fung. brasil. Nr. 136 zeigt, wächst derselbe als Schmarotzer auf den lebenden Nadeln. Schon dieser Umstand hätte zeigen können, daß es keine Karschia-Avt ist, denn diese treten niemals als Blattschmarotzer auf. Da Rehm's Beschreibung daher auf einer nicht näher geprüften falschen Voraussetzung beruht, ist sie in fast allen ihren Teilen falsch. Die Untersuchung zeigte mir, daß es sich um eine mit Blasdalea S. et Syd. verwandte Munkiellee handelt. Bei dieser Gelegenheit seien auch die äußerlich sehr ähnlichen Gattungen Dielsiella und Cycloschizon besprochen.
Die Dielsiella Pritzelii habe ich in Fragm. z. Myk. Nr. 634 (Xll. Mitt., 1910) beschrieben. Eine zweite Beschreibung findet sich in Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 208. In beiden Be- schreibungen heißt es, daß das Hj^postroma durch die Epidermis 250 bis 260 [x breit bricht, sich dann auf derselben ausbreitet und das Schlauchstroma bildet. Allein das Hypo- stroma bricht nicht breit ganz nach außen durch, sondern sprengt nur ein 250 bis 300 [x breites rundliches Stück der Epidermis ab, hebt dieses Stück nur wenig empor und bleibt oben mit demselben verwachsen. Das Hypostroma ist daher oben bleibend mit der Epidermis oder wenigstens ihrer Außenwand verwachsen. Nun dringt das Gewebe des Hypo- stromas durch den schmalen so entstandenen Ringspalt, sich nach allen Richtungen strahlig ausbreitend hervor und bildet auf der Epidermis das ringförmige vSchlauchstroma aus. Es ist daher nur das letztere ganz oberflächlich, der sterile Mittelteil bleibt von dem abgesprengten Epidermisstück bedeckt.
Fragmente zur Mykologie. 597
Im wesentlichen denselben Vorgang habe ich in Fragm. Nr. 635 für Cydoschizon Brachylaenae (R.) P. H. beschrieben; nur ist hier das Hypostroma viel schwächer entwickelt, sprengt nur die Epidermisaußenwand ab, hebt aber diese viel stärker empor, so daß hier das ringförmige Schlauch- stroma mit dem kurz säulenförmig emporgewachsenen Teil des Hypostromas in einer Ebene liegt, während bei Dielsiella das Schlauchstroma etwas höher zu liegen kommt, als der hier nur di^inne sterile Mittelteil.
Man sieht, daß sich die zwei Gattungen im Bau und in der Entwicklung des Stromas ganz gleich verhalten. In der Tat heißt es, daß sich dieselben nur durch die Färbung der Sporen voneinander unterscheiden (Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 208). Allein das ist unrichtig, denn es besteht noch ein Unterschied in den Paraphj'-sen.
Dielsiella hat zahlreiche, auffallende, lange Paraphysen. Cydoschizon hat aber eigentlich keine. Ich selbst gab an, daß spärliche vorhanden sind. Nun fand ich aber, daß sie eigentlich fehlen.
Die Karsdiia Araucariae R. hat meist blattuntcrseits, oft in kleinen Gruppen stehende, flache, rundliche Strömen, die am Rand uneben, gekerbt bis schwach gelappt, selten und nur stellenweise mit hellbraunen dichtstehenden bis 40 ix langen Wimpern versehen, etwa 400 [a breit, schwarz und ziemlich glatt sind. Sie sind außen mit einem flachen Ring- vvulst versehen, in der Mitte genabelt und öfter mit kleiner Papille. Die Strömen lösen sich leicht ab und sind scheinbar ganz oberflächlich, allein an Querschnitten sieht man, daß sie mit einer dünnen hyalinen Schichte überzogen sind, die offenbar die Cuticula ist, unter der sie entstanden sind. Ein Hypostroma ist nicht nachzuweisen. Von unten gesehen zeigen sie in der Mitte einen dunklen Punkt, der in einer blassen Ringzone liegt, die von dem kreisförmigen Lokulus herrührt.
Der dunkle Mittelpunkt ist offenbar die Anheftungsstelle. Offenbar ist das Hypostroma sehr blaß und schwach ent- wickelt und greift nicht über die Epidermisaußenwand tiefer. Die Strömen sind in der Mitte 110 jx, über dem ringförmigen
Sitzb. d. mathem.-nalurw. Kl., Abt. 1, 12S. Bd. 42
598 F. Hühnel,
Lokiilus 120 [X dick. Hier ist die kohlige Decke sehr dünn, außen 16 bis 44 [x dick, opak. Das vom Lokulus ein- geschlossene Mittelsäulchen ist 70 [x dick und aus sehr kleinen senkrecht parallel gereihten olivschvvärzlichen, weichen Zellen aufgebaut. Das ganze Stroma ist strahlig gebaut, am Rande sind die derbwandigen schwarzen Hyphen etwa 3 [x breit, in der Basalschichte, die oft fast fehlt, doch auch bis 12 [X dick und bräunlich olivfärbig ist, sind die Hyphen nur 1-5 bis 2 [X dick. Der Lokulus ist 120 bis 140 [x breit, 90 [x hoch. Paraphysen sehr zahlreich, verbogen-steiffädig, in dicken Schleim eingebettet, l-7[x dick, oben schwach keulig aut 2 [X \-erbreitert.
Schläuche sitzend, eiförmig, oben bis 10 [x stark verdickt, 60 bis 80 i^ 40 bis 48 [x.
Jod färbt den Nucleus braungelb. In den Schläuchen färben sich die zweizeiligen Sporen nur blaßbräunlich. Wenn aber die Strömen alt werden, findet man die nun ganz reifen Sporen braunschwarz und bis 30^:^ 15 [x groß, also viel größer -als sie Rehm angibt. Diese alten Strömen sehen ganz anders aus als die gut entwickelten; sie sind dick scheibenförmig, mit senkrechten Seitenwänden, so daß man einen ganz anderen Pilz vor sich zu haben meint. ■
Aus der Beschreibung geht hervor, daß der Pilz im wesentlichen sich unter der Cuticula entwickelt und daher eine Munkiellee ist, die sich von Blasdalea fast nur durch die zweizeiligen Sporen unterscheidet. Nur im Mittelpunkte scheint ein kaum feststellbares Hypostroma vorhanden zu sein, das sich aber nur auf die Epidermisaußenwand er- streckt.
Cycloschizon Brachylaenae weicht schon weiter ab, da sich hier in den Epidermiszellen ein kleines, aber ganz deutliches braunes lockeres Hypostroma zeigt, das ein Epidermisaußen- wandstück aussprengt, das oben mit dem sterilen Mittelteil des Stromas verwachsen bleibt. Indessen zeigt sich hier, daß auch das Schlauchstroma öfter mit der Epidermisaußenwand teilweise oben verwachsen bleibt. Überdies sind hier die Sporen hyalin und fehlen Paraphysen.
Fragmente zur Mykologie. o99
Noch weiter weicht Diesiella ab, die aber andrerseits dieselbe Beschaffenheit des Nucleus hat.
Offenbar stellt der Pilz eine neue Gattung dar, die ich Cycloscliizella nenne.
Cycloschizella v. H. n. G. Munkiellee. Wie Blasdalea; aber Sporen zweizeilig, Lokulus ununterbrochen ringförmig, Stroma oben mit der Cuticuia verwachsen. Grundart: Cyclo- schizella Araticariae (R.) v. H. Syn.: Karschia Arancariae Rehm 1900. Über Blasdalea S. et Syd. siehe Ann. m}^. 1913, XI. Bd., p. 499; 1915, p. 255; 1917, p. 403.
1179. Über Sphaeria? Himantia Persoon.
Persoon beschreibt den Pilz in Observationes myco- logicae, II. Bd., 1799, p. 69 mit den Worten »Sphaerulis in maculam a fibrillulis centrifugis constantem aggregatis.« Er bezeichnet den Pilz als sehr selten und sagt nur allgemein, •daß er auf Pflanzenstengeln auftritt. In der erklärenden Be- schreibung heißt es weiter, daß der Pilz schwärzliche, ver- schieden große, bis drei Linien breite Flecke bildet, die mit der Lupe betrachtet aderige Fäden Zeigen, die aus der Mitte der Flecke nach allen Seiten zur Peripherie laufen. In der Mitte sieht man schwarze Pusteln.
Man sieht, daß die Beschreibung nichts weniger als gut zu dem Pilze paßt, den man heute darunter versteht. Nach- dem aber seit Fries alle Autoren in der noch heute gültigen Deutung desselben einig sind und insbesondere das von Desmazieres in PI. crypt. France 1843, Nr. 1342 unter dem Namen Asteroma Himantia Chev. Fl. paris. ausgegebene Exemplar zu Persoon's Beschreibung ziemlich stimmt, auch anzunehmen ist, daß Desmazieres und Fries das Persoon- sche Original des Pilzes kannten, so schließe ich mich der bisherigen Ansicht an.
Persoon hat den Pilz später (Mycol. europ. 1822, I. Bd., p. 52) nochmals als Actinonema canllncola P. angeführt. Es ist dies offenbar eine schlechter entwickelte Form des Pilzes, noch ohne Pusteln: »saltem nullas sphaerulas vidi«. Bei dieser Form führt Persoon ausdrücklich Umbelliferen-Stengeln als Substrat an.
600 F. Höhnel,
Im Systema mycol. 1823, II. Bd., p. 559 führt Fries den Pilz als Dotliidea (Asteroma) Himaiitia an. Er sagt, daß derselbe auf Umbelliferen-Stengeln gewöhnlich ist und gibt eine Beschreibung, aus der wohl zu ersehen ist, daß er die Form meint, die man heute darunter versteht.
In Fries, Summa veget. Scand. 1849, p. 425 wird der Pilz als zweite Asteroma-Avi angeführt.
Rehm erkannte den Pilz als Ascomyceten (Ber. nat. Ver. Augsburg 1881, 26. Ber., p. 35) und gab ihn als Ascospora Himaiitia (Fries) Rehm in Ascom. exs. Nr. 131 aus. Rehm beschrieb die Sporen als einzellig mit zwei kleinen terminalen Kernen. Obwohl Winter die Sporen ganz richtig zweizeilig zeichnete (in Rabh. Kr. Fl., Pilze, II. Bd., p. 335), beschreibt er sie doch nach Rehm's Angaben unrichtig als einzellig.
Die Gattung Ascospora wurde 1825 von Fries in Syst. orb. veget. Pars I. PI. homonemae, p. 112 aufgestellt. Hier erklärt Fries ausdrücklich die Sphaeria Aegopodii P. als den Typus der Gattung. Diese gehört aber, wie feststeht, zu Carlia Rbh.-Bon.-v. H. {■= Mycosphaerella Joh. p. p.).
Darnach wäre Ascospora Fries 1825 rr Sphaerella Fries 1849 = Carlia Rbh.
Allein Summa vegetab. Scand. 1849, p. 425 führt Fries als erste (Typusart) bei Ascospora die .4. brnnneola Fries an und die A. Aegopodii (P.) erst als fünfte Art. Die .4. brnnneola gilt heute als Sphaerella Fr. Ob es eine echte Sphaerella ist, muß ich dahingestellt lassen, da ich auf den untersuchten Exsikkaten stets nur eine eigentümliche Plecto- phoiua-a.Yt\ge Nebenfrucht und keinen Ascomyceten" fand.
Jedenfalls scheint aber Sphaerella brnnneola keine Dothideacee zu sein.
Man könnte nach dem Gesagten Ascospora Fries ver- schieden deuten; es wird am besten sein, die Gattung fallen zu lassen. Sphaeria Himantia kann daher nicht als Ascospora gelten. Siehe Fragment Nr. 1181.
Diedicke hat (Ann. myc. 1911, IX. Bd., p. 534) eine Revision der Gattung Asteroma veröffentlicht. Derselbe hat indessen versäumt, vorher festzustellen, was eigentlich Asteroma D. C. ist. Das habe ich nun in Fragment Nr. 961.
Fragmente zur Mj-kologie. 601
X\'III. Mitt.. 1916 getan. Darnach ist Asteroma D. C. eine Leptomelanconiee mit einem wenigstens anfänglich subcuti- culären tibrillösen Stroma und sehr kleinen Conidien, Gattung Nr. 350 in meinem neuen System der Fungi imperfecti in Falck, Mykol. Unters, u. Berichte, I. Bd., III. Heft, p. 301 bis 369). Demnach sind Die dicke's Asteroma-Avten gar keine solchen. Derselbe hat auch die Asteroina Himantia studiert und so wie schon Rehm 1881 die Ascomyceten- natur derselben festgestellt. Er fand, daß Asteroma Ronmegueri Kze., A. Buplenri S. et R. und A. Oertelii Syd. dieselbe Art sind und nannte den Pilz MycospliaereUa Hiniautia (P.) D.
Allein der Pilz ist eine Trabutinee, die genau in die Gattung Omphalospora Th. et S. (Ann. m3X. 1915, XIII. Bd., p. 176 und 361) paßt.
Er muß also Omplialospora Hiutanfia (P.) v. H. genannt werden. In dem subcuticulären, ausgebreiteten Stroma des Pilzes kommen auch Pykniden vor. Diese habe ich m Fragm. Nr. 166 (IV. iMitt., 1907) als Plectophoma Umbelli- feranuii v. H. beschrieben. Ich habe damals die subcuti- culären und subepidermalen Strömen noch nicht scharf von- einander geschieden, denn erst später erkannte ich die Wichtigkeit dieser Unterscheidung. Daher steht dort »Stromata unter die Epidermis eingewachsen«, was zu verbessern ist. Das untersuchte Exemplar ist jünger gewesen und daher fleischiger und noch nicht kohlig.
Der Typus der Formgattung Plectophoma v. H. ist PL bacteriosperuia (Pass.), bei welcher Form kein Stroma zu finden ist. Daher gehört die PI. Uinbelliferaruui nicht m diese Gattung, sondern muß SticfochoreUa Umbelüferarnni V. H. genannt werden.
Die Sticfochorella-Avten haben phyllachoroide Stromata mit Lokuli, deren Inhalt PlectopJiama-ähnWch gebaut ist.
Auch Asteroiua Epilobii Fries ist eine Trabutinee, zu Enryacliora gehörig.
Die Sphaerella Eryiigii (Wllr.) Fuck. b. Libanotis Fuckel (Symb. mycol. 1869, p. 105) ist nach Diedicke's Angaben (1. c, p. 541, Taf. XVIII, Fig. 12) auch mit einem subcuti-
602 F. Höhnel.
culären phyllachoroiden Stroma versehen, in dem neben StictochorellaLokuVi noch unreife Schlauch-Lokuli auftreten (s. Fig. 12). Fuckel kannte den Schlauchpilz nur unreif, allein Diedicke sagt, daß er reife Gehäuse gefunden habe, die einen Mycosphaerella- artigen Nucleus besaßen, darnach ist der Pilz eine Eiiryachora, E. Libanotis (Fuck.) v. H.
Da Diedicke bei Sphaerella Eryngii (Fr.) neben unreifen Perithecien auch Stictochorella-h6k.u]\ fand, muß dieser Pilz auch eine Eiiryachora sein {E. Eryngii [Fr.] v. H.), denn Diedicke sagt, daß der Pilz ganz mit der Form auf L/Z^^j-wofe übereinstimmt.
Bei Euryachora Eryngii scheint übrigens, so viel ich an alten überreifen Stücken sah, das Stromagewebe nur schwach entwickelt zu sein.
Noch bemerke ich, daß ich es für möglich halte, daß auch Pledoplioma hacteriospernia (Pass.) v. H. trotz des Mangels eines Stromas zu einer unbekannten Phyllachoracee gehört.
Auch Dothidea Anetlii (Fries) = Sphaeropsis Aiiethi (P.) Fuckel = Sphaeria Anetlii P. =: Phoma Anethi (P.) Sacc. ist nach dem Exemplar in Fuckel, F. rhen. Nr. 1011 eine ganz unreife Phyllachoracee, deren wohlentwickelte Stromata sich aber unter der Epidermis entwickeln und mit ihr verwachsen sind. Sie enthalten viele eiförmige Schlauch- lokuli und sehr spärlich Conidienlokuli mit sehr kleinen stäbchenförmigen Conidien, deren Entstehung nicht zu er- kennen ist.
Ich zweifle nicht daran, daß auch Sphaeria Cicittae Lasch (s. Fragm. Nr. 66, II. Mitt., 1906), die ich früher für eine Placosphaeria hielt und nun als eine Plectophotna erkannte, zu einer stromaarmen Phyllachoracee gehören wird.
Ascospora melaena (Fries) wird in Saccardo, Syll. Fang. 1882, p. 48 als Asterina aufgeführt und wieder p. 513 als Sphaerella, während Niessl (Verhandl. naturf. Ver. Brunn 1876, XIV. Bd., p. 7) den Pilz als Asteroma beschreibt. Der Pilz hat nach dem Exemplar in Vi 11, F. bav. Nr. 930 ein phyllachoroides unter der Cuticula eingewachsenes Stroma
Fragmente zur Mykologie. t'Öo
mit ganz unreifen Lokuli. Die Sporen sind nach Niessl's Angaben in der Form und Größe von denen von Omphalo- spora Himaiüia (P.) v. H. kaum verschieden. Niessl beschreibt sie als einzellig und bestreitet Auerswald's zweifellos ganz richtige Angabe, daß die Sporen unter der Mitte septiert sind. Der Pilz ist, wie bekannt, ganz nahe mit Omplialospora Hiniantia verwandt, hat zweifellos ebenso geteilte Sporen und muß Omplialospora melaeiia (Fries) V. H. genannt werden.
1180. Über Asteroma Silenes Niessl.
Der Pilz ist beschrieben in Verh. nat. Ver. Brunn 1876, XIV. Bd., p. 7. In der Syll. Fung. 1882, I., p. 47 heißt er Aster Ina Silenes (N.) Sacc, im XXII. Bd., p. 71 wird er zu Ascospora gestellt, wohin ihn zuerst Winter (die Pilze Deutschlands usw., II. Abt., 1887, p. 341) gebracht hatte.
Da Herr Hofrat von Niessl die Güte hatte, mir den Pilz zu senden, konnte ich feststellen, daß derselbe eine typische Omplialospora Th. et S. ist (Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 361), die mit den anderen Arten der Gattung: 0. mclaena (Fr.) v. H., himantia (P.) v. H., Stellariae (Lib.) und ambiens (Lib.) nahe verwandt ist.
Der Pilz hat ein ausgebreitetes, subcuticuläres, 16 bis 30 {t dickes, aus einer bis wenigen Lagen von senkrecht gereihten^ offenen, 7 bis 12 [j. breiten schwarzbraunen Parenchymzellen bestehendes Trabutineen-Stroma, das nirgends zwischen die Epidermiszellen eindringt. Die zerstreuten, stellenweise dichter stehenden Lokuli sind 35 bis 40 [x breit und 25 [j. hoch. Ihre schwarze Decke ist 12 [x dick und bildet durch Ausbröckeln ein kleines Ostiolum. Die braune Basis ist flach oder wenig konkav, nur 4 bis 5 [x dick und drückt die Epidermis nicht hinab. Deutliche Paraphysen fehlen. Die wenigen Schläuche sind geballt achtsporig, keulig-eiförmig, unten breiter und dünnwandig, oben abgerundet-dickwandig, ungestielt und 20 bis 25 ^ 10 bis 12 [x groß. Die hyalinen Sporen sind länglich, gerade, oft etwas keulig, zweizeilig, 9 bis 11 «3*5 bis 4 [x groß. Die untere Zelle ist kaum 3 [x hoch, die obere Zelle enthält einige Öltropfen.
604 F. Höhnel,
Der Pilz hat OmphaJospora Silenes (Niessl) v. H. zu heißen.
1181. Über Asteroma Epilobii Fries.
Der Pilz wurde von Fries anfänglich im Systema myco- logicum 1823, II. Bd., p. 559 in die Gattung Dothidea Fries gestellt, zu der er Asteroina D. C. als Untergattung rechnete.
In Summa vegetab. scandin. 1849, II., p. 425 steht der Pilz bei Asteroma D. C, wie noch heute. Den Typus dieser Gattung habe ich im Fragm. Nr. 961 (XVIII. Mitt., 191 G) genau beschrieben und als Pachystromacee erklärt. Da der- selbe, Asteroma Phytenmae D. C. jedoch nur von der Cuticula bedeckte, freie Conidienlager besitzt, habe ich ihn, trotz des mächtig entwickelten basalen Stromagewebes, in meinem neuen System der Fungi imperfecti (in Falck, Myco!. Unt. und Berichte, p. 338) sub Nr. 350 zu den Lepto- melanconieen v. H. gestellt.
Asteroma Epilobii Fries wurde bisher nur selten reif gefunden. Die einzige mir bekannte Mitteilung über den reifen Pilz rührt von Jaczewski her (Bull. soc. myc. France 1896, XII. Bd., p. 96). Dieser fand, daß der Pilz ein Ascomycet ist, mit zweizeiligen grünlich hyalinen Sporen und nannte ihn Ascospora Epilobii (Fr.) Jacz.
Allein der Pilz entspricht keiner der beiden Typen der Gattung Ascospora Fries. Diese Gattung wurde von Fries zuerst 1825 in S3^stema Orbis veget., I., p. 112 mit dem Typus Ascospora Aegopodii (P.) aufgestellt. Dieser Typus ist eine Carlia Rbh.-Bon.-v. H. = Mycosphaerclla Joh. Dann erscheint Ascospora wieder in Summ, veget. scand. 1849, p. 425 mit dem Typus Ascospora brunneola Fr. Dieser Pilz ist aber nach Jaczewski's Beschreibung (1. c, p. 94) eine Carlia mit reichlichen, eingewachsenen, die Perithecien um- gebenden Hyphen.
Demnach wäre Ascospora Fries 1825 bis 1849 = Spliae- rella Fries = Carlia Rbh.-Bon.-v. H. In der Tat wird Ascospora heute noch als Schlauchfruchtgattung aufgefaßt. Allein Fries verstand unter den Ascosporei in Summa veg. scand. 1849 nur Pilze ohne Schläuche, also Nebenfruchtformen,
Fragmente zur Mykologie. ÖOö
die er an den noch lebenden Pflanzenteilen fand, wo die zugehörigen Schlauchpilze noch gar nicht aufgetreten waren. Diese sind zumeist erst lange nach Fries bekannt geworden. Die Untersuchung zeigte mir, daß es sich bei Ascospora um jene Nebenfrüchte von Carlia handelt, welche sehr kleine stäbchenartige Conidien haben und welche heute, soweit sie richtig eingereiht sind, bei den Gattungen Asteromella Pass. et Thüm., Plectoplioma v. H. und Stictochorella v. H. stehen.
Demgegenüber ist aber Ascospova Epilobii (Fr.) Jacz. eine ganz typische Etiryachora. Daher kann Jaczewski's Benennung des Pilzes nicht aufrechterhalten bleiben, der Pilz muß nun Enryachora Epilobii (Fr.) v. H. genannt werden.
Sehr schön ausgereifte, von P. P. Strasser im Mai 1916 am Sonntagsberge in Niederösterreich gesammelte Exemplare von Asteroma Epilobii Fr. versetzten mich in die Lage, über den Pilz völlig ins klare zu kommen.
Die von dem Pilze befallenen Stengel von Epilobiiiui angtistifolium zeigen schwarze, schwach glänzende Flecke, die oft mehrere Zentimeter lang sind und ringsherum gehen. Am Rande sind diese Flecke oft netzig durchbrochen oder dendritisch verzweigt.
Auf den Flecken stehen locker oder dicht zerstreut glänzende Höcker, die jenen Stellen entsprechen, wo sich die Ascusfrüchte befinden. Die schwarzen Flecke rühren vom Stroma her, das sich unter der Cuticula entwickelt, anfänglich und am Rande der Flecke auch bleibend aus einer einfachen Lage von dunkelbraunen Hyphen besteht, die parallel flächen- und bandartig miteinander verwachsen sind, am Rand radiär verlaufend.
Diese Hyphen sind 4 bis 8 [jl breit und bestehen aus 8 bis 14 [j. langen, mäßig derbwandigen Zellen. Wo das Stroma dicker wird, etwa bis 20 [x, besteht es aus mehreren Zell- lagen. An den Stellen, wo sich die Lokuli befinden, wird das Stroma bis 80 [x dick und besteht hier aus senkrecht gereihten braunen Zellen.
Doch bleibt das Stromagewebe auch an solchen Stellen meist dünner und läuft über die Lokuli hinweg, welche dann
606 F. Höhnel,
peritheciumartig entwickelt sind. Diese sind dann etwas niedergedrückt kugelig, 95 bis 120 [i breit und zeigen eine dunkelbraune 16 bis 18 [x dicke aus 2 bis 4 Lagen von offenen 8 bis 10 {). breiten Parenchj'mzellen bestehende Wandung. In die Epidermis dringt das Stroma auch an den dicksten Stellen nicht ein.
Die Lokuli öffnen sich oben mit einem kleinen rundlichen flach-papillenartigen Ostiolum. Paraphysen fehlen. Die wenig zahlreichen vSchläuche sind ungestielt, keulig, dünnwandig, achtsporig und etwa 40^ 10 bis 11 [i groß. Die schwach grünlich-hyalinen Sporen stehen schief einreihig oder zwei- reihig, sind zweizeilig und meist 12 bis 13 5=; 4-5 bis 6 jx groß. Sie zeigen einige kleine Öltröpfchen im Inhalt und eine charakteristische Form. Die untere Zelle ist etwas kleiner als die obere und unten abgerundet, etwa 4 bis 5 [i hoch. Die obere Sporenzelle ist etwas breiter, 8 bis 9 [x hoch und zeigt oben einen kegeligen oder zapfenartigen Fortsatz. Im ganzen sind die Sporen länglich-spindelig, mit einem spitzen und einem stumpfen Ende.
Auf denselben Stengeln war auch die bekannte Didy- niella fenestrans (Duby), und zwar häufig auch unter dem Etiry achor a-Stroma entwickelt, das dann von den Schnäbeln der Didymella stachelig- rauh war.
Asterina Epilobii Desm. 1857 wächst auf den Blättern und ist eine t5''pische Ventiiria, also ein ganz anderer Pilz als Asteroma Epilobii Fries. Siehe dagegen Rehm in Ann. myc. 1909, VII. Bd., p. 413.
1182. Über Excipula stromatica Fuckel.
Der in Symbol, mycol. 1869, p. 400 unter obigem Namen als Dichaenacee beschriebene Pilz wurde von Fuckel 1871 (Symb. myc, I. Ntr., p. 329) als Phacidiacee betrachtet. In der Syll. Fung. 1889, VIII. Bd., p. 585 erscheint er als Dermatee in der Gattung Ephelina Sacc; Rehm (Hj^ster. und Discom. 1887 bis 1896, p. 1244) stellt ihn zu den Hetero- sphaeriaceen in die Gattung Scleroderris. Bei Boudier (Hist. et Classif Discomyc. 1907, p. 135) erscheint er wieder
Fragmente zur Mykologie. Ö07
in der Gattung Ephelina, die er zu den Mollisiaceen stellt. Schließlich betrachtet ihn auch Rehm 1912 (Ben bayr. bot. Gesellsch., XIII. Bd., p. 184) als Ephelina, die er zu den. Eupyrenopezizeen stellt.
Die Untersuchung von Fuckel's Originalexemplar in den Fung. rhen. Nr. 2150 zeigte mir, daß der Pilz eine Dothideacee ist. Der auf dünnen Stengeln von Silene nutans wachsende Pilz hat ein ausgebreitetes gut entwickeltes Stroma, in dem zahlreiche dicht stehende Lokuli sitzen. Das Stroma ist im wesentlichen zwischen der Epidermis und der darunter- liegenden Faserschichte eingewachsen, doch wird stellenweise auch die Epidermis vom Pilzgewebe ausgefüllt. Dasselbe ist ringsum scharf begrenzt, wo sich Lokuli befinden 70 bis 80 jj-, sonst nur 16 bis 36 \l dick. Außerdem finden sich auch Stellen, wo einfache Dothithecien-artige zerstreute Lokuli in Herden auftreten.
Das Stromagewebe besteht aus rundlichen braunkohligen 4 bis 7 [x großen Zellen, die meist unregelmäßig angeordnet sind. Die Basalschichte ist etwa 25 [x, die Deckschichte über den Lokuli 8 bis 18[jl dick.
Die dicht stehenden Lokuli sind scharf voneinander getrennt, flach, etwa 40 [x hoch, 120^ lang und 50 [x breit. Sie zeigen keine Spur von einer eigenen Wandung. Para- physen fehlen völlig. Die parallel stehenden Schläuche sind stiellos, keulig, unten meist, bauchig, oben bis 6 [x stark verdickt und etwa 28 - 8 bis 10|x groß. Jod gibt keine Blau- färbung. Die acht Sporen liegen zweireihig, sind hyalin, zart- häutig, mit körnig-wolkigem Inhalt, an den Enden abgerundet verschmälert, länglich-keulig, oben breiter und 7 • 5 bis 9 • 5 i=: 1 • 8 bis 2-5 [X groß. Ich fand nur wenige anscheinend reife Sporen außerhalb der Schläuche. Dieselben waren einzellig. Die untere Hälfte der Sporen ist schmäler als die obere. Der Pilz ist nicht ganz reif und wäre es möglich, daß die Sporen schließlich zweizeilig werden.
Indessen gibt auch Fuckel an, daß die Sporen länglich- keulig und einzellig sind. Die Lokuli öffnen sich schließlich oben meist länglich und ziemlich weit.
608 F. Höhnel,
Der Pilz wird als Scirrhinee aufzufassen sein und wäre bis auf weiteres CatacamneUa stromatica (Fuck.) v. H. zu nennen (s. Ann. myc. 1915, p. 177 und 400).
1183. Über Xyloma aquilinum Fries.
Beschrieben in Fries, Observat. mj^col. 1815, I. Bd., p. 362. Im Systema mycol. 1823, II. Bd., p. 522 nannte Fries den Pilz Spliaeria aquüina. C. F. Schumacher nannte ihn 1803 Hysterium aqinlitmm. Rehm stellte denselben anfänglich zu Hypoderma, dann in seinem Discom^^cetenvverke 1888 zu Schizothyrhmi. Ebenso Boudier 1907.
Die Untersuchung des Exemplares in T hürnen, Mycoth. univ. Nr. 73 zeigte mir, daß der Pilz eine Dothideacee ist.
Die kleinen flachen Stromata entwickeln sich im Mittel- teile ganz in der Epidermis, deren Außenwand abgesprengt wird und mit der 20 bis 30 [x dicken dunkelbraunen Decke fest verwachsen ist. Am Rande erscheinen am Querschnitte häufig 3 bis 4 Epidermiszellen, die teilweise mit braunem Pilzgewebe erfüllt sind, unzersprengt; da ist dann das Stroma von der Epidermis bedeckt und mit ihr verwachsen. Da wird nun die erste Zellschichte unter der Epidermis gesprengt, so daß sich das Stroma in der Mitte ganz in der Epidermis und (stellenweise) am Rande in der ersten Parenchymzell- lage unter ihr befindet. Das Deckengewebe besteht aus 4 bis 5 [JL großen Parenchymzellen, die nach Innen zu ganz all- mählich fast hyalin werden.
Das Innen- und das Basalgewebe sind sehr blaß bräun- lich. Ersteres besteht aus 4 bis 6 |x langen, zarthäutigen, senkrecht gereihten Zellen.
Im Stroma liegen am Querschnitte zwei rundliche, etwa 80 |A große, gut begrenzte Lokuli. Im ganzen sind meist 4 bis 5 Lokuli vorhanden, die sich oben rundlich öffnen. Schläuche keulig, Paraphysen vorhanden, Sporen hyalin zweizeilig. Der ganze Pilz hat durchaus nichts kohliges und ist eher fleischig weich.
Aus diesen Angaben ist zu ersehen, daß der Pilz weder eine ausgesprochene Placostroma noch eine Endodothella ist
Fragmente zur Mykologie. bü9
(Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 407 und 582). Immerhin scheint die Typusart Placostronta Pterocavpi (Mass.) Th. et S. ein sehr ähnlicher Pilz zu sein, daher ich den Pilz als Placostronta aquilinum (Fr.) v. H. einreihe.
1184. Über die Gattung Rhabdostroma Sydovv.
In Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 420 geben Theissen und Sydow an, daß Apiospora airuispora (Speg.) Rehm var. Rotthoelliae Rehm 1914 ein sphaerialer Pilz ist.
- H. u. P. Sydow stellten nun für diesen Pilz die neue Sphaeriaceen-Gattung Rhabdostroma in Ann. myp. 1916, XIV. Bd., p. 362 auf. Vergleicht man den Pilz, dessen Original- exemplar ich untersuchen konnte, mit Apiospora Montagnei Sacc. in Rabenh. -Winter, F. europ. Nr. 3157, so findet man, daß sich beide Pilze bis auf die verschiedene Sporen- größe vollkommen gleichen, daher Rhabdostroma Sydow =z Apiospora Sacc. ist.
Auch Apiospora Montagnei hat anfänglich ein blasses, nur oben dunkleres Stroma und Lokuli, die fast perithecien- artig aussehen. Erst wenn der Pilz ganz reif ist, wird das Gewebe dunkel.
Theissen und Sydow gaben 1. c, p. 419 an, daß Apiospora Montagnei einen epidermalen Clypeus besitzt und keine Paraphysen hat. Diese Angaben sind jedoch falsch. Es sind sehr zahlreiche, zarthäutige Paraphysen mit vielen Öl- tröpfchen vorhanden und die Epidermis bleibt vom Slroma so gut wie vollkommen frei. Dies zeigt sich schon daran, daß die Stromata von außen gesehen grau und nicht schwarz sind, wie das der Fall ist, wenn ein epidermaler Clypeus vorhanden ist. Schwarz erscheinen dieselben erst dann, wenn die vermorschte Epidermis abgefallen ist.
Die Stromata von Apiospora Montagnei entwickeln sich 2 bis 3 Faserlagen unter der Epidermis. Diese subepidermalen Sclerenchymfasern sind mit Stromagewebe ausgefüllt; die inneren derselben werden auch vom Stroma eingeschlossen, während an der flachen Basis der Strömen keine eingeschlossenen Gewebselemente der Nährpflanze zu finden sind. Die Epidermis-
610 F. Höhnel,
Zellen über dem Stroma sterben ab, zeigen aber kein Stroma- gewebe in den Lumina, höchstens, daß ganz kurze Fort- sätze des Stromas zwischen den Epidermiszellen stellenweise eindringen. In der Mittellinie des Stromas beginnt die Epidermis abzubröckeln, wodurch daselbst die Stromaoberfläche frei- gelegt wird. Hier entsteht nun ein wenig eindringender Riß im Stroma, durch welchen die flachen Mündungen der Lokuli frei werden.
Manche Strömen von Apiospora Rotthoelliae (Rehm) V. H. bilden keine Schlauchlokuli, dafür aber entstehen oben am noch weichen Stroma an rasig stehenden, schwärzlichen, meist etwas eingekrümmten, einfachen, einzelligen 14 bis 16^3 bis 4 jj- großen Trägern einzeln endständig, dick linsen- förmige 20 bis 24 [j. große, 10 bis 12 {x dicke, schwarze Conidien, die am Rande von der Schmalseite gesehen einen weißen Spalt zeigen. Diese Conidien sehen ganz so aus, wie die von Papnlaria sphaerosperma (P.) v. H., nur sind sie viel größer. Ganz gleich gebaute Conidienformen sind viele von zahlreichen Süßgräsern als Coniosporhun- und Melan- conmm-Avten beschrieben worden, mit linsenförmigen Conidien, deren Größe von 4 bis 30 [x schwankt. Alle diese Formen gehören nach meinem Fragmente Nr. 990 (XVIII. Mitt., 1916) in die Tubercularieen-Gattung Papnlaria Fries-v, H.
Die beschriebene zu Agiospora Rotthoelliae (R.) v. H. gehörige Art mag Papnlaria Rotthoelliae v. H. heißen.
Zu Apiospora Montagnei Sacc. gehört wahrscheinlich die Papnlaria hysterina (Sacc.) v. H. mit 18 bis 21 [x großen Conidien.
Zweifellos gehört Papnlaria saccharina (Penz. et Sacc.) V. H., in Penzig et Saccardo, Icon. Fung. javanic. 1904, p. 97 als Melanconium, zu Apiospora camptospora Penz. et Sacc. (1. c, p. 12), da sie beide am selben Tage und Orte auf Zuckerrohrblättern gesammelt wurden.
Die Papnlaria- Arten gehören offenbar alle zu dothidealen Pilzen, soweit bisher bekannt zu Arten der Gattungen Apio- spora und Rhopographns.
Wenn die Angabe Sydow's (Ann. myc. 1916, XIV. Bd., p. 362) richtig ist, daß Scirrhiella Speg. den gleichen Bau
Fragmente zur M\-kologie. bll
hat, wie Rhäbäostroma Sj^d., dann muß Scirrliiella ciivvi- spora Speg. auch eine Scirrhinee sein, trotz der Angabe Theissen's und Sydow's in Annal. myc. 1915, XIII. Bd., p. 180, daß der Pilz eine Sphaeriacee ist. Für die Annahme, daß der Pilz eine Scirrhinee ist, spricht auch die dort gegebene Beschreibung, die sehr an Apiospora erinnert. Die Form der Sporen ist nach Spegazzini's Angaben ganz die von Apiospora Rottboelliae und A. camptospora, nur sollen die Sporen einzellig sein.
Ich vermute, daß Spegazzini's Angabe auf nicht ganz ausgereiften Exemplaren beruht, oder daß er die Querwand der Sporen übersehen hat. Auch glaube ich, da.Q Melaiiconinm? bomhycimim Speg. (Syll. F., X. Bd., p. 474) die Papularia- Nebenfrucht von Scirrkiella curvispora ist, da beide Pilze auf Bambusrohr wachsen und aus derselben Gegend stammen. Es ist daher die Frage zu prüfen, ob nicht Scirrliiella Speg. (1884?) einfach gleich Apiospora Sacc. (1875) ist.
1185. Über Sphaeria Aspidiorum Libert.
Der bekannte Pilz wurde von Niessl in Krieger, F. saxon. Nr. 240 als Monograplios microsporiis noch einmal beschrieben (Bubäk in Ber. deutsch, bot. Ges. 1916, 34. Bd., p. 324). Saccardo stellte ihn 1891 mit Zweifeln zu Scirrhia (Syll. Fung., IX. Bd., p. 1040). Theissen und Sydow (Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 417) vermuten, daß er eine Didy- mella ist. Bubäk (1. c, p. 328) erklärte ihn für eine Scirrhia.
Die Untersuchung des Pilzes zeigte mir, daß derselbe eine ScirrhoäotJiis Th. et S. ist. Das Stroma entwickelt sich in der Mitte direkte unter der Epidermis, am Rande und an den beiden spitzen Enden 1 bis 2 Faserlagen unter der Epidermis. Es besteht ganz aus senkrechten, parallelen Reihen von dünnwandigen, kurzprismatischen, braunen Parenchym- zellen, die oben eine dünne, schwarze Decke bilden, welche mit der Epidermis verwachsen ist. Die Lokuli stehen in einer Reihe und haben keine Spur einer eigenen Wandung. Die Mündung derselben ist flach und dothideal. Jod gibt keine Blaufärbung des Porus der Schlauche. Paraphysen sind vor banden.
612 F. hühnel,
Von diesem Pilz ist bisher keine Nebenfrucht bekannt geworden. Ich fand nun bei dem oben angegebenen Exem- plare, daß öfter in den Stromaten große Conidienlokuli auf- treten, die oben mit einer 25 [x weiten Mündungspapille sich öx'fnen und bis über 500 [i lang werden. Diese Lokuli sind dicht mit einzelligen hyalinen, länglichen oder stäbchenförmigen, etwa 5 bis 7^1-6 bis 2 [x großen Conidien ausgefüllt, die ohne merkliche Träger entstehen. Ob sie durch schleimige Histolyse des Binnengewebes entstehen oder ohne Träger aus den hyalinen Wandungszellen der Lokuli sprossen, konnte nicht festgelegt werden.
Diese Nebenfrucht der Scivrhodothis Aspidiorum (Lib.) V. H. ist offenbar derselbe Pilz, den Bubäk (1. c, p. 299) als Spliaeriothyrimn filicinmn beschrieben hat, dessen Zu- gehörigkeit bisher unbekannt war.
Sphaeriothyriwm pvaecastrense (L. Mass.) B. muß auch zu einem verwandten Pilz gehören.
Es muß noch geprüft werden, ob Scirrlwdothis conßneiis (Starb.) Th. et S. (Ann. myc. 1915, Xffl. Bd., p. 415) von Scirrhodothis Aspidiorum (Lib.) v. H. wirklich verschieden ist.
Die in Ann. myc. 1915, XIII. Bd., p. 415 aufgestellte Gattung Scirrlwdothis Theissen et Sydow wird 1918 in Ann. myc, XVI. Bd., p. 7 mit Scirrhia Nke. wieder vereinigt. Dies muß indes noch näher geprüft werden, denn Scirrhia ist nach meiner Auffassung eine mit Carlia Rbh.-v. H. (= Sphaerella Fries) nahe verwandte Anpassungsgattung und es fragt sich, ob dies auch von Scirrhodothis conßuens (Starb.) gesagt werden kann.
1186. Über Leptothyrium filicinum v. H.
Im Fragmente zur Mykologie Nr. 925, XVII. Mitt., 1915 gab ich an, daß Leptostroma Jilicimtm Fries ein Lepto- thyrium ist.
Nun hat aber die Untersuchung der Originalexemplare dieses Pilzes gezeigt, daß derselbe ein Ascomycet ist (Bubäk in Ber. deutsch, bot. Ges. 1916, 34. Bd., p. 312). Damit stimmt die auffallende Tatsache überein, daß derselbe eigentlich seit
Fragmente zur Mykologie. 'US
mehr als 70 Jahren nicht wieder gefunden wurde; die wenigen unter dem Namen Leptosiroma filiciniini Fr. ausgegebenen Exsikkaten sind alle voneinander verschieden. Offenbar wußte niemand, was der Pil;: ist, denn daran, daß derselbe ein be- kannter Ascomycet sein werde, konnte nicht gedacht werden.
Mein Exemplar in Roumeguere, F. sei. gall. Nr. 479 enthält nur Rliopographus Pteridis und die Nr. 3589 derselben Sammlung einen entleerten Ascomyceten, vielleicht Scirrho- pliragma regalis Th. et Syd. Mein Exemplar in D. Saccardo, Mycoth. italica Nr. 975 ist anscheinend ein ganz unreifes und steriles Cohiuiuotlivrinui.
Nur der in Desmazieres, PI. crypt. France 1839, Nr. 9Vi9 auf Osmunda ausgegebene Pilz ist etwas besonderes, auf ihn beruht meine Angabe in F"ragm. Nr. 925. Derselbe ent- spricht sehr gut der Fries'schen Beschreibung und schien mir daher das echte Leptostroma ßlicinuni Fr. zu sein. Dieser Pilz scheint seit 1839 nicht wieder beachtet worden zu sein. Er bildet auf den Blattstielen meist kleinere, doch bis 16 nun lange und 1 uini bi-eite schwarze Streifen, die auch öfter zu 2 bis 3 mm breiten verschmelzen. Er entwickelt sich streng in der Epidermis und ist mit der Außenwand derselben fest verwachsen. Er besteht ganz aus senkrecht parallelstehenden. 4 p. breiten Reihen von kurzen zylindrisch - prismatischen Zellen.
Die 12 bis 30 ;x dicke Deckschichte ist opak schwarz, an dünnen Schnitten erkennt man jedoch, daß dieselbe aus zahlreichen Lagen von dünnwandigen, ganz flachen Tatel- zellen besteht. Die 40 bis 50 ;j- dicke Mittelschichte besieht aus hyalinen, etwa 4 bis 5 p. hohen Zellen: die Basalschichie ist von der Mittelschicht nicht scharf abgegrenzt, bald fast hyalin, bald braun und bis 12[x dick.
Der Pilz ist jedenfalls eine intraepidermale Dothideacee. Vergleicht man damit Querschnitte von unreifer Rliopographus Ptcriäis, so sieht man, daß sich diese zu'ischen der Epidermis und der darunter liegenden Faserschichte entwickelt, und daß beide voneinander sicher \'erschieden sind.
Aus dem Umstände, daß Fries in Observat. m3''G. 1815, I. Bd., p. 197 sagt; In stipitibus Osnmndae regalis etc.«,
Sitzb. d. malhem.-naturw. KL, Abt. I, 128. P.d. -t-^
t314 F. Hölinel,
und im Syst. mj^c. 1828, II. Bd., p. oW, Pteris, Osmnnda und AspiJinm als Nährpilanzen des Lepiostronia filicinimi an- führt, geht mit Sicherheit hervor, daß es sich um eine zu streichende Mischart handelt.
Die Form auf Osmunda wird wohl die oben beschriebene, reif noch nicht bekannte Scirrhinee in der Desmazieres'schen Nr. 999 sein.
Die Form auf Pteris wird Rhopographus PteriJis sein, die äußerlich der auf Osinmiäa sehr ähnlich sieht und in Nr. 479 der Fungi gallic. in der Tat als Leptostroma ßlicinmn ausgegeben wurde.
Die Form auf Aspidiiiin ist vielleicht ein Monographns^.
1187. Über Dothidea Prostii Desmazieres.
Der Pilz ist in Ann. scienc. nat. Bot. 1847, H. Ser., VIII. Bd., p. 175 beschrieben und in Desmazieres, PI. crypt. France 1853, Nr. 87 ausgegeben. Derselbe ist jedenfalls identisch mit Sphaeria Hell ebori Chaill. in Fries, Sj^'st. myc. 1828, II. Bd., p. 512.
Er wird heute als Didyntella Hellebor i (Chaill.) Sacc. (Syll. F. 1882, I. Bd., p. 553) eingereiht. Er wurde zuerst näher von Fuckel (Symb. m\x. 1869, p. 112) als Sphaeria Hellebori Chaill. beschrieben und in den Fung. rhen. Nr. 893 ausgegeben. Doch konnte ich dieses Exemplar nicht unter- suchen. Er findet sich noch in D. Saccardo, Mycoth. ital. Nr. 851.
Das Exemplar in Roumeg., F. gall. Nr. 3044 ist un- brauchbar. Das in der Nr. 3428 ist eine Verniiatlaria. Die Untersuchung des Originalexemplares von Desmazieres hat mir gezeigt, daß der Pilz gewiß keine Didyntella ist, sondern nur als Phyllachorinee aufgefaßt werden kann, wo er eine neue Gattung darstellt, die ich Haplotheciella nenne, \on EndodotheUa durch die perithecienähniichen Lokuli, die in der Epidermis entstehen, verschieden. Auch die Nebenfrucht dürfte eine andere sein.
Der Pilz entwickelt sich im wesentlichen in der Epidermis und ist mit der Außenwand derselben fest verwachsen. Das
Fragmente zur Mykologie. ' 615
Stromagewebe ist nur angedeutet durch braune, derbe Hyphen, die in der Epidermis, meist mit der Außenwand derselben verwachsen, teils aber auch in einigen Zellschichten unter derselben verlaufen. Die Lokuli sind zumeist pyknidenartig entwickelt, mit violettbraunen, länglichen, einzelligen 5 bis H ^ 2 bis 3 [X großen Conidien. Zwischen diesen Pykniden- Lokuli stehen meist vereinzelt perithecien-artige Lokuli, welche Schläuche mit untypischen Paraphysen führen. Diese gehäuse- artigen Lokuli zweierlei Art stehen in mehr minder dichten Krusten in der Epidermis, deren Außenwand über jedem Ostiolum durchbrochen wird.
Nicht selten brechen auch einzelne Conidienlokuli stärker durch. Die Schlauchlokuli sind fast kugelig, 220 |x breit und 190|x hoch, haben eine kleine, breite Mündungspapille mit einem rundlichen Ostiolum und eine ringsum fast gleich- starke 25 [j. dicke Wandung, die aus 4 bis 5 Lagen von 8 bis 10 |x großen, etwas abgeflachten, violettkohligen Par- enchymzellen besteht. Die keuligen, derbwandigen, kaum gestielten Schläuche sind etwa 80 « 1 1 ;x groß und enthalten acht 1- bis 2-reihig angeordnete, hyaline, spindelförmige, 18 bis 22 =; 5 bis 7 [x große Sporen, deren obere Zelle öfter etwas breiter als die untere ist.
Die viel zahlreicheren Conidienlokuli stehen meist dicht aneinander, sind durchschnittlich etwas kleiner als die Schlauch- früchte und haben eine wenig dünnere Wandung. Conidien- träger wurden nicht gesehen. Der Nucleus der Schlauchlokuli ist ganz dothideaceen-arfig gebaut. Die Conidiennuclei könnten formell als zur Formgattung Microsphaevopsis v. H. gehörig betrachtet werden, müssen aber doch wohl in ein eigenes Formgenus gestellt werden.
Haplotheciella v. H. n. G.
Stroma nur durch gefärbte Hyphen angedeutet. Schlauch- lokuli kohlig, peritheciumartig, kugelig, in der Epidermis ein- gewachsen, mit der Außenwand derselben verwachsen und diese mit der Mündungspapille durchbohrend. Paraphysen vorhanden. Schläuche achtsporig. Sporen hyalin gleich-zwei- zeilig.
618
V. Hcihnel,
Typusart: Haplotheciella Hellebori (Chaillet) \-. H.
Syn. : SpJuicria Hdlchuri Chaillet 1823.
Doth idea Prosta Desma%iei-es 1847. Didyiiicl/a Hcllchori (Chaill.) Sacc. 1882.
Für die Nebenfrucht stelle ich die Gattung Dofhisphaeropsis auf, die sich von Microsphaeropsis v. H. (= Coniofhyrinm Sacc. non Cor da) durch das rasige Eingewachsensein der P3^knidenartigen Lokuli in der Epidermis, die kaum sicht- baren Conidienträger und die Zugehörigkeit zu einem dothi- dealen Pilze unterscheidet.
Dothisphaeropsis v. H. n. G.
Nebenfrucht von Haplotheciella \\ H. J\\'knidenartige Lokuli kohlig, rasig \'erwachsen, in der Epidermis eingewachsen, mit durch braune Hyphen angedeutetem Stroma, rundlich, mit der Epidermisaul.ienwand verwachsen. Ostiolum rundlich. Conidienträger kaum sichtbar. Conidien klein, einzellig, länglich oder rundlich, gefärbt.
Typusart: Dothisphaeropsis Hellebori \. H.
Da sich Haplotheciella ganz in der Epidermis entwickelt, pal.1t die Gattung weder zu den Scirrhineen noch zu den Phyllachorineen.
1188. Über die Calicieen.
Rehm hat in seinem Discomycetenwerke die Calicieen zwar aufgenommen, aber nicht eingereiht, sondern nur als Anhang hinter die Patellariaceen gestellt.
In dem heutigen Systeme der Flechten werden die Discomyceten-Flechten in drei große Unterreihen eingeteilt, in die Coniocarpineen, Graphidineen und CN^clocarpineen. Die Caliciaceen und die Cj'pheliaceen, welche Rehm von den ersteren nicht abtrennt, stehen bei den (Joniocarpineen und werden dadurch in einen völligen Gegensatz zu der Masse der übrigen Discomyceten gebracht. Es fragt sich nun. ob eine solche Absonderung der Calicieen von den anderen Discomyceten gerechtfertigt ist.
Fragmente -/aw Mykolo.^ie. (>1 /
Als Hauptmerkmal der Calicieen (und Cvplieliaceen) gilt der Umstand, daß die Schläuche derselben meist sehr zart- häutig sind urid bald zerfallen. Infolgedessen werden die Sporen nicht hinausgeschleudert, bleiben zunächst im Hymenium liegen und gelangen dann allmählich auf die Oberfläche des- selben, ein Vorgang, der vielleicht duicli das häufig \'or- kommende nachträgliche Auswachsen der Paraphysen gef('>rdert wird. Die Sporen bilden schließlich eine auf der Scheibe liegende staubartige Masse, die von den langen Paraphysen- enden durchsetzt, das sogenannte Mazaedium dai-stellt.
Auf Grund dieser Eigentümlichkeit wird nun den Calicieen eine ganz gesonderte Stellung angewiesen.
Diesem \'(_)rgange kann, ich mich niclnt anschließen.
Zunächst ist da grundsätzlich festzustellen, daß die Mazae- diumbildung keine morphologische Tatsache, sondern ein biologischer oder physiologischer Vorgang ist, den man wohl zur Abgrenzung \on Arten oder Gattungen heranziehen kann, nicht aber zur ^Aufstellung \'on P'amilie'n oder gar großen Abteilungen. Wenn man dies tut, gelangt man zli künstlichen Systemen. Daraus erklärt sich, warum Rehm, der die Familie der Calicieen annahm, nicht wußte, wo er sie unterbringen, sollte. In einem auf den Bau begründeten .System, imd ein solches sollte ja Rehm's System sein, kann natürlich eine biologisch begründete Familie keinen Anschluß finden.
Ein richtiges, möglichst natürliches S\'stem darf nur auf morphologischen Tatsachen beruhen.
\'on diesem Gesichtspunkte ausgehend, war es mir klar, daß die Calicieen-Gattungen im Baue voneinander sehr ver- schieden sein werden, was die Untersuchung auch bestätigt.
Dazu kommt noch der L'mstand, daß die Mazaedium- bildung bei den Calicieen durchaus keine durchgreifende Erscheinung ist.
Bei dem häutigen Calicinin praeccdens sind die .Schl^iuche verhältnismäßig durchaus nicht zarthäutig und konnte ich mich \'on dem \'orhandensein eines Mazaediums nici""L über- zeugen und bei den Stenocybe- Avie,n fehlt, wie schon Rehm richtig bemerkt, ein solches stets \ollkommen.
618 F. Höhne],
Mit Ausnahme von Coiiiocybe haben alle hierhergehörigen Gattungen braune bis schwarze Sporen. Wenn dies nicht der Fall wäre, wäre das Mazaedium wahrscheinlich nie für etwas besonderes gehalten worden.
Bisher galten die Calicieen für eine sehr natürliche Familie, ohne nähere \"'erwandtschaft mit anderen. Das ist aber unrichtig. Schon Calicitiui und Stenocybe schließen sich sehr gut an Phialea und namentlich Poiilhiui an. Offenbar waren es die gefärbten Sporen, welche verhinderten, daß diese Verwandtschaft nicht schon längst erkannt wurde.
Es gibt in der Tat nun auch Sclerotinien mit gefärbten Sporen {Lamhertella \. H.) und Ciborien {Phaeociboria v. H.).
Dazu kommt noch, daß es eine von Rehm beschriebene Form gibt, deren ganz nahe Verwandtschaft mit Stenocybe er völlig übersah und die er in die Galtung Belniioscyplui einreihte.
Es ist das die Belonioscyplia nielanospora R., für welche in der Syll. Fung. 1S89, VIII. Bd., p. 496 die Abteilung Scelobelouinni .Sacc. aufgestellt wurde, die ich 1905 in Anr. naturhist. Hofm., XX. Bd., zur Gattung erhoben habe. Dieser Pilz unterscheidet sich von Stenocybe fast nur durch die keuligen Schläuche und die gelatinös knorpelige Beschaffen- heit der H3'phen, Man sieht daher, daß einzelne Gattungen der Calicieen einen ganz natürlichen Anschluß in anderen Familien haben.
Die Untersuchung der einzelnen Calicieen-Gattungen ergab folgendes.
1. Calieiopsis stenocyboides (Nyl.) ist nach Rehm gleich Caticiopsis pinea Peck 1880, die Grundart der Gattung. Dieser Pilz ist, wie mir die Untersuchung zeigte, kein Discomycet, sondern eine Coryneliacee, die von Capnodiella maxima (B. et C.) =1: Sorica Duseni Giess. nicht gattungs- verschieden ist (Fragm. z. Myk. Nr. 705, XIII. Mitt, 1911). Daher ist Capnottie/la Sacc. 1882 bis 1905 gleich Hypsotlicca Ell. et Ev. 1885, gleich Sorica Giessenh. 1904, gleich Caticiopsis Peck 1880. Letzterer Pilz hat Ccilicii>/Ksis maxima (B. et C.) V. H. zu heißen.
l-"ragnienlL' zur .\l\'knloL;ie. t)19
'2. Sphinctrina tiiybinuta (P.) ist im wesentlichen parallei- faserig aus weichen, gelatinös knorpelig dickwandigen Hyphen aufgebaut und schließt sich gut an Phialea an. Das Excipulum ist ziemlich dick und vollständig entwickelt.
3. ('yphelium brnuHeohini (Ach.) hat ein gut entwickeltes dickes Excipulum, das so wie der Stiel aus dünnen, wenig verdickten parallelen braunen, dicht verwachsenen Hyphen aufgebaut ist. Das Gewebe ist fest, lederig. Der Pilz findet seinen besten Anschluß bei Scleroderris und Henriqiiesia, die einander nahestehen.
;i. Acolinm sessile (P.) hat hervorbrechende, ungestielte, parenchymatisch gebaute Fruchtkörper. Das sehr dicke Exci- pulum besteht aus zur Außenfläche senkrecht gereihten Zellen. Wird seinen Anschluß bei den Cenangieen finden.
ö. ('ali\-inm praecedeus Nylander hat zarte, langgestielte Fruchtkörper, die streng parallelfaserig aufgebaut sind und aus weichen, dicken, deutlichen gelatinösen Hyphen bestehen. Excipulum dünn, Anschluß bei PJüalea.
6. Stenocybc major Nyl. verhält sich ganz ebenso, nur sind die Hyphen nicht gelatinös. Mazaedium fehlend. Anschluß bei PIÜLilea.
7. (oniocybc nivea {Hoiim) ist ein hellfarbiger, fleischiger, im wesentlichen parallelfaseriger Pilz, mit langem Stiel und rundlichem Köpfchen. Rehm bildet ihn in seinem Discomyceten- werke als mit gut entwickeltem Excipulum versehen ab. Allein das ist unrichtig. Coniocybe uivea (H.), von der Conio- vybe pi/curiforiiiis Rehm 1892 kaum verschieden ist, gehört zu jenen Pilzen, die bald keine Spur eines Excipulums auf- weisen, bald ein nur mehr weniger angedeutetes. Wenn der Pilz gut und üppig entwickelt ist, wie ich an einem Stücke in Thümen, Herb. myc. oecon. Nr. 626 (als Roesleria hypogacü Th. et Pass.) sah und wie auch die Stücke in Sydow, Mycoth. germ. Nr. 131 (als Roesleria pilacriformis P. H.) zeigen, ist keine Spur eines Excipulums vorhanden und das Hymenium überzieht die ganze Oberfläche der locker oder dicht plectenchymatisch gebauten Kugel an der Spitze der Stiele. Die Hymenialschichte ist dann unten nur durch eine schmale Ringfurche vom Stiele getrennt. Bei weniger
620
F. Hr.hnel.
Starker Entwicklung ist die Hymenialschichte nur flach- halbkugeüg und dann wird unten der Raum zwischen dem Stiele und dem Rande des Hymeniums ganz mit einem radiärgebauten Gewebe ausgefüllt, das man als steriles Rand- hymenium oder verkümmertes Excipulum deuten kann. So in Fink, Lichens of Jowa als Conincybe pullida (P.) Fr. Nun kommt aber auch \or, wie mir ältere Präparate zeigten, daß sich an der Spitze des Stieles ein flach schüsseiförmiges, 500 |x breites, ringsum etwas eingebogenes und 80 jj. dickes Excipulum entwickelt, dessen 15 bis 20 a dicke Innenschichte aus dünnen Parallelhyphen besteht, während die etwa, 60 [x dicke Außenschichte aus radiär angeordneten, etwas gelatinös dickwandigen, 4 a breiten Hyphen gebaut ist, die senkrecht zur Oberfläche stehen. Auf dieser ganz gut entwickelten, aber niedrigen Schale sitzt nun das Hymenium, das aber nur in der Mitte gut ausgebildet und gegen den Excipularrand hin verkümmert ist.
Daher erklärt sich, warum Coiiiocybe bald zu den Pilzen mit Excipulum (die Lichenologen und Rehm), bald zu jenen ohne Gehäuse gestellt (Thümen. Schroeter, Boudier) wird.
Es ist durch die Untersuchungen von Di tt rieh und Durand (Ann. myc. 1908, VI. Bd.. p. 389) bekannt, daß sich letztere aus den ersteren entwickelt haben. Coniocybe ist nun eine bemerkenswerte Übergangsform.
Die Helvellaceen im Sinne Rehm 's sind eine unnatürliche Gruppe, in der operculate und inoperculate Discomyceten enthalten sind. Dieselbe muß aufgelöst und zerlegt werden und die einzelnen Bestandteile müssen jenen Familien an- gegliedert werden, aus denen sie sich nachweislich entwickelt haben. Bei mehreren Gattungen ist ihre wahre Verwandt- schaft schon bekannt, hei anderen, wie Geoglossuiu, nicht.
Es fragt sich nun, wo die wahre \'erwandtschaft von Coniocybe liegt. Es gibt nun einen Pilz, der der Coniocybe fiiveu ganz nahesteht, aber größer ( 1 5 bis 25 //;///- lang und 2 bis 5 mui breit) ist und eine zylindrische oder spateiförmige Fruchtkeule hat und ganz wie eine einfache kleine Clavaria aussieht. Es ist das die Xeolecta ßavovirescens Spegazz.
I'"ranniente zur M\'ki)logie. b^l
(Syll. Fung., VIll. Bd., p. 41). Wie aus der Beschreibung des Pilzes hervorgeht und mir auch die Untersuchung eines Stückes des Originals zeigte, gleichen sich die Neolecta und CouioL-yhe uivca in den mikroskopischen Einzelheiten fast vollkommen, so daß es zweifelhaft sein könnte, ob die beiden Gattungen nebeneinander bestehen bleiben können.
-Xeoiccta hat auch Paraphj'sen, wenn auch nicht sehr zahlreiche.
Da bei beiden Pilzen die vSporen ebenso breit wie die Schläuche sind, müssen sich diese wohl mit einem Deckel öffnen, was aber bei so schmalen, zarthäutigen Schläuchen nicht so leicht sichergestellt werden kann. Allein Spegazzini gibt ausdrücklich an, daß sich bei Xeolecta die Schläuche mit einem Deckel öffnen.
Daher müssen Coniocybe und Neolecta zu den operculaten Kupezizeen gestellt werden. Nachdem ich feststellen konnte, daß sich bei Ncoh-cia die Schläuche mit Jod vorübergehend blau färben, so könnte sich diese Gattung aus PlicdrieUa Rehm (non Fuckel) entwickelt haben, während sich Coniocyhe wahrscheinlich von Piihvü ableiten wird, die parallelfaserig aufgebaut ist.
622 F. Höhnel,
Namenverzeichnis.
(iJie Nummern 154 bis 188 sind die der Fragmente 1154 bis 1188.)
Acolium sessile (P.) 188. — Acrospermum Adeanum v. H. 162, compressum Tde. 162, ochraceum Sjrd. 162, parasiticum Syd. 162, Robergeanum Desm, 162. — Acrothecium (Acrothecula) delicatulum B. etBr. 166. — Actinonema caulincola P. 179. — Amphisphaeria applanata Fr. 165. — Amphisphaerina V. H. nov. gen. 169. — Anisostomula Cookeana (.A-wld.) v. H. 168. — Apiospora Sacc. 184. camptospora P. et S. 184, curvispora (Speg.) Rehm var. Rottboelliae Rehm 184, Montagnei Sacc. 184. Rottboelliae CR.) v. H. 184. — Appendiculella v. H. 160, calostroma (Desm.) v. H. 160. Cornu- caprae 'P. H.) v. H. 160, Echinus (P. Henn.) 160, larviformis iP. H.) v. H. 160. — Ascomycetella punctoidea Rehm 157. — Ascospora Fr. 17 9, Aegopodii P. 181, brunneola Fr. 179, 181, Epilobii (Fr.i Jacz. 181, Himantia (Fr.) R. 179, melaena (Fr.) 179. — Asterella olivacea v. H. 159. — Asterina Epilobii Desm. 181, Silenes (N.) Sacc. 180. — Asteroma D. C. 179. Bupleuri S. et R. 179, Epilobii Fr. 179. 181. Himantia Chev. 179, Oerteiii Sj^d. 179, Phyteumae D. C. 181, Roumegueri Kze. 179, Silenes Nssl. 180. — Barya agaricicola (Berk.) v. H. 162. parassitica Fe kl. 162. — Belonioscypha melanospora R. 188. — Blasdalea S. et Syd. 178. — Bombardiastrum andinum Pat. 162, latisporum (Syd.) v. H. 162. — Calicieen 188. • — Caliciopsis maxima (B. et C.'i v. H. 188, pinea Pe clc 188, stenocyboides (Nj^I.) 188. — Calicium praecedens Xyl. 188. — Calospora Sacc. 177. — Calothyriopsis v. H. n. Gen. 159, conferta (Th.) V. H. 159. — Calothyrium confertum Th. 159, Dryadis R.) v. H. 159. — Capnodiella Sacc. 188. — Capnodiopsis mirabilis P. Henn. 157. — Ca rlia ^ Rbh. 179, 181. 185. — Catacaumella stromatica Fckl.) v. H. 182. — Ceriophora v. H. n. G. 173. — Ceriospora Dubjä Xssl. 168. — Ceutho- spora Visci (A. et S.) 176. — ■ Cladosterigma Clavariella (Speg.) v. H. 154, fusispora Pat. 154. — Clathrospora Rbh. 175. — Cl3-peoporthe v. H. n. Gen. 172, Bambusae (Pat.) v. H. 172, monocarpa v. H. 172. — Ciyp eo- stigma V. H. 163, 164. — Coleroa alnea (Fr.) v. H. 158. — Coniocybe nivea (Hoffm.) 188, pallida (P.) Fr. 188, pilacriformis Rehm 188. — Coniophora elegans (Morg.) v. H. 156. — Cryptonectriopsis biparasitica V. H. 174. — Cryptopezia v. H. n. Gen. 165. mirabilis v. H. 165. — Cucurbitaria populina (B. et A.) Rehm 165, protracta Fckl. 165, Sorbi Gast. 165. subcaespitosa Otth. 165. — Cyanoderma viridiilum (B. et C.) V. H. 162. — Cycloschizella v. H. n. Gen. 178, .\raucariae (R.) v. H. 178.—
Fragmente ?.ur Mykologie. 623
Cycloschizon Hrachylaenae R.) P. H. 178. — Cyphelium brunnenlmn (Acli.) 188. — Debaryella liyalina v. H. 174. — Diaporthe (Euporthe) Ramhusae Pat. 172, Maydis Berk.) K. et Ev. 172. — Diatrypeopsis laccata Speg. 174. — Didymella Helleboii (ChailJ.i .Sacc. 187, piaeclara Reiim 168, sambucina Rehm 169. — Didymodothis caujincola (R.) v. H. 165. — Didymosphaeria conoidea Nssl.-v. H. 174, Eutypae .S u r. 174. striatula P. et S. 163. — Dielsiella Pritzeiii 178. — Dothidea Anethi Fr. 179 (Asteroma) Himantia Fi-. 179. hysterioides C'es. 163. Pi-ostii Desm. 187, Visci Kalchbr. 176. ■ — Dothidotthia v. FI. n. Gen. 177, Symphori- carpi Rehm v. H. 177. — Dothisphaeropsis v. H. ii. (ien. 187, Helleboii V. H. 187. — Ellisiodothis .Smilacis (de Xot.) v. H. 17)9. — Euryachoru Epilobii (Fr.) v. Fl. 181, Eryngii (Fr.) v. H. 179. l.ibanotis (Fckl.i v. h'. 179. — Excipula stromatica Fe kl. 182. — Fleischhakia Awld. l.">8. laevis Awld. 158, punctata .Awld. 158. — Gibberidea \'isci Fckl. 176. — GraphylHum Chices Cl. 175, dacotense Rehm 175, — Griphosphaerioma \-. H. n. Gen. 177. .S3'mph()ricarpi Rehmi v. H. 177. — Guignardia Freycinetiae Rehm 163. — Haplovalsaria v. U. n. Gen. 171, simple.x v. H. 171. — Haplotheciella v. H. n. Gen. 187, Hellebori (Chaill.) v. H. 187. — Hypoxylon stygium (Lev.) .Sacc. 174. ■ — Hyp.sotheca F. et Ev. is8. — Hysterium aquilinum 183. — Irene Syd. et Th. 160. inerinis ( K'. et C.i 160, papiliifera Syd. 16o. — Julella argentina Speg. 167. Br..\i Fab. 167, dactylospora Rehm 167, Leupoldina Rehm 167, luzonensis P. Henn. 167. mnnosperma (Peck) Sacc. 167. Tulasnei (Cr.) Berl. et \'ogl. 167. Zenkeriana P. Henn. 167. — ■ Kalmusia Lactucae Rehm 17o. — Karschia Aiaucariae Rehm 178. — Keissleriella v. H. n. (Jen. 169. Aesculi w H.
169, sambucina (R.) v. H. 169. — Laaseomyces microscopicus Ruhl. 174. — Lambertella v. H. 188. — Langloisula spinosa E. et Ev. 155. — Lejo- sphaerella v. H. n. Gen. 168, praeclara (Relimi v. H. 168. — Lepto- meliola v. H. 160, anomala (Tr. et Karl.) v. H. 1 6o, hyalospora (Lev.) v. H. 160, javensis v. H. 160, 1(51, quercina (Pat.) v. H. 160. — Leptopelti."^ Jochromatis (R.) v. H. 159. — Leptosphaeria Gaii(MLim Sacc. (non Rob.»
170. — Leptostroma filicinum Fr. 186. — Leptothyrium lilicinum v. H. 186. — Lichenopeltella Cetrariae (Bres.) v. H. 159. maculaiT^ (Znpf v. it.
159. — Limacinia carniolica (R.) v. H. 159. — Melampsora punctitnrmis Mont. 159. — Melanconium? bambusinum Speg. 184. — Melanopsamma Amphisphaeria Sacc. et Schulz. 165, anaxaea (Speg.) 169. borealis Karst. 165, caulincolum Relim 165, hypoxyloides v. H. 165. K'ansensi> E. et Ev. 165, latericollis (Fr.) Sacc. 165, mendax S. et Rg. 165, lt)6. numerosa P'autr. 165, Petrucciana Cald. 165, 169, pomiformis (P.) Sacc. 165, 169 vai-. monosticha Keissl. 165. Pustula (Curr.) Sacc. 165, recessa (C. et P.) 169, Rhodomphalos (B.) Sacc. 165, Ruborum (Lib.i Sacc. 165. Salviae Rehm 165, spliaerelloides 165, suecica Rehm 165, texensis (C.) 169. umbratilis 165, — Melanopsammina carinthiaca v. H. 165. — Meliola Fr. 160, amphitricha Fr. 160, cladotricha Lev. 160, ? clavatispora Speg.
160, clavispora Pat. 160, Erythrinae Syd. 160, fusc<ipulveracea Rehm 16ti,
ü24 F. Höhnel,
inermis K. et C. 160, insignis Gaill. 160, rnanca Ell. et M. 160. muliis B. et Hr. 160, Puiggarii Speg. 160, pulcherrima Syd. 160, rizalensis .Syd. 160, iiibicola P. H. 160, sanguinea E. et Ev. 160, subapoda Syd. 160, X'iburni Syd. 160. — Meliolina Syd. 160, arborescens Syd. 160, clado- tricha ((.ev.) 160, liapalochaeta Syd. 160, mollis (B. et Br.» v. H. 160, octospora P. et S. 160, radians Syd. 160, YatesJi Syd. 160. — Merrillio- peltis Calami P. H. 168. — Metasphaeria Salviae (R.) v. H. 165. — Microcera Clavariella Speg. 104. — Microdothella culmicola Sj^d. 159. — Micronectriopsis v. H. 163. — Micropeltis Flageoletii Sacc. 159. — Microthyriella nlivacea v. H. 159. — Microthyrium Angelicae F. et Rg. 159, Cetrariae ISres. 159, confertum Theiss. 159. confusum (Desm.) v. H 159, grande Nssl. 159, Hederae Feltg. 159, Idaeum S. et Rg. 159^ ilicinum de Not. 159, Jochiomatis Rehm 159, macrosporum (Sacc v. H. 159, maculans Zopf 159, microscopicum Desm. var. confusum Desm. 159, vai-. Dryadis Rehm 159, minutissimum Th. 159, Platani Rieh. 159, Salicis V. H. 159. Smilacis de Not. 159. Umhelliferarum v. H. 159. — MoUisia betulina (A. et S.") 158. — Monographos microsporus Nssl. 185. — Mycosphaerella Himantia (P.) D. 179. — Nectria Petrucciana (C.) v. H. 165, pomiformis (P.) v. H. 165. — NectrielJa biparasitica (v. H.) Weese 174. — Neolecte llavovirescens Speg. 188. — Nodulosphaeria Galiorum (Sacc.) V. H. f. Lactucae R. 170. — Nummmlaria Bulliardi Tul. 174, discrcta (Schw.i 174. nummularium (Bull.) Keissl. 174, punctulata (B. et R.) Sacc. 174, i-epanda (Fr.) 174, repandoides Fckl. 174. — Omphalospora Himantia (P.) v. H. 179, melaena (Fr.) v. H. 179, Silensis (Nssl.) v. H. 180. — Ophionectria anceps (P. et S.) v. H. 162, trichospora (B. et Br.) Sacc. 162. — Otthia populina Fcki. 165. var. diminuta Karst. 165, Rubi V. H. 16t), Symphoricarpi E. et Ev. 177. — Otthiella Aesculi v. H. 169. — Oxydothis grisea P. et S. 168. — Papularia hysterina (Sacc.) v. H. 184, Rottboelliae v. H. 184. saccharina (P. et S.) v. H. 184. — Passerinula Candida Sacc. 174. — Pemphidium nitidum Moni. 168. — Perisporium Fr.-C"da. 158, alneum Fr. 158, betulinum (A. et S.) 158, disseminatum Fr. 158, extuberans Fr. 158, fagineum Fr. 158, funiculatum Preuss 158, 'j'ragopogi (A. et S.~| 158. typharum Sacc. 158, vulgare Cda. 158. — Phaeobotryon \isci (Ivalchbr.) v. H. 176. — Phaeobotryosphaeria Speg. 176. — Phaeociboria v. H. 188. — Phaeodothis gigantochloae Rehm 163. — Phoma Anethi P.) Sacc. 179. — Phragmothyrium Hederae (Feltg.) V. H. 159. — Phyllachora amphidyma P. et S. 163, 165. Canarii P. H. 1(')3, 164. — Physospora elegans Murg. 156. — Physosporella Fragariae (K. et R.) V. FI. 168. — Physosporelleen v. H. 168. — Placostroma aquilinum (Fr.) v. H. 183, Pterocarpi (Mass.) 183. — Plectophoma bacterio- sperma Pass. 179, Umbelliferarum v. H. 179. — Pleamphisphaeria v. H. 167. — Plicariella Rehm (non Fckl.) 188. — Plowrightia Symphoricarpi (E. et Ev.) 177. — Polystigma amphidyma (P. et S.) v. H. 164. — Preussia Fcki. 158, funiculata Fckl. 158, Kunzei Fckl. 158. — Pseudotthia Symphoricarpi Rehm 177. — Rhabdostroma Syd. 184. — Roesleria
Fragr^eate zur Mykologie. (52.)
liypogaea Th. et P. 188, piiacriformis P. H. 18S. — Roussoella Sacc. 163, Iiysterioides (Ces.) v. H. 163, nitidula Sacc. et Paol. 163. — Scirrhiella Speg. 184, curvispora Speg. 184. — Scirrhodothis Aspidioium (I.ib.^ V. H. 185, confluens Starb. 185. — Seynesia grandis (X.) Wint. 150, Jochiomatis (R.) Tli. 159. — Sorica Giessenli. 188. — Sphaerella Fr. 17!^', brunneola Fr. 170, Eryngü (Wllr.) f. Libanotis Fe kl. 179. — Sphaeria Aegopodü P. 179, .A.nethi P. 179, aquilina Fr. 183, Aspidiorum Lib. 185, Cicutae Lasch 179, cinerea Fe kl. 177, corticola Fe kl. 177, Hellebori Chaill. 187, ? Himantia Pers. 179. palustris B. et Br. 173. Ruborum Lib. 166. — Sphaeriothyrium filicinum Bub. 185, praecastrense iMass.) 185. — Sphaeropsis Anethi (P.) Fe kl. 179, X'isci (A. et .S.i 176. — Sphinctrina turbinata (P.i 188. — Stenocybe major X}'1. 188. — Stictochorella Um- belliferarum v. H. 179. — Stigmatea alni F"ckl. 138. - Torrubiella aranicida Boud. 162, sericicola v. H. 162. — Trichothj-rium Dryadis Rehm 159. — - Tubeufia Adeana Relim 162, anceps P. et S. 162, cerea (B. et C.) V. H. 162, coronata P. et S. 162, cylindrothecia (Seav.) v. H. 162, javanica P. et .S. 162. — Valsaria S3'^mphoricarpi E. et Fv. 177. — Xenothecium v. H. n. Gen. 174, jodophilum v. l\. 174. — Xyloma aqLii- iinum Fr. 183. — Zignoella Mocthieri 'Fckl.) 177.
Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographle, Botanik, Physiologie der
Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische
Geographie und Reisen
128. Band. 9. und 10. Heft
44
029
Zwillings- und Lageverzerrung beim Staurolith
Von
Arthur Marchet
(Mit 2 Textfiguren und 2 Tatein)
(Vorgelegt in der Sitzung am 10. Juli 1919)
Gelegentlich einer Ausstellung des Minerals Staurolith in einer Monatsversammlung der Wiener Mineralogischen Gesell- schaft wurde von Hofrat F. Beck e und Kustos Dr. R. Koechlin auf Unterschiede in der Ausbildung der einfachen Krystalle und der Zwillinge nach (232) und (032) aufmerksam gemacht.' Diese Unterschiede genauer zu untersuchen, war der Zweck dieser Arbeit. Im Schlußteil wird dann auch der Versuch gemacht, die \'erzerrung, welche die Krystalle durch ihre Lage in dem geschieferten Muttergestein erleiden, zu verfolgen.
Es obliegt mir die angenehme Pflicht, an dieser Stelle allen den Herren zu danken, die mich bei dieser Unter- suchung unterstützt haben. Ganz besonders danke ich Herrn Hofrat Prof. Dr. F. Becke für das Interesse und die Hilfe bei der Durchführung der Arbeit. Den Herren Hofrat Prof. Dr. C. Do elter und Kustos Dr. R. Koechlin verdanke ich die Erlaubnis, die diesen Herren unterstehenden Sammlungen zu benutzen. Den Herren Regierungsrat Dr. K. Kürschner und phil. Wilhelm Koppi verdanke ich Untersuchungsmaterial aus ihren Privatsammlunsfen.
1 .Mitteil. d. Wiener .Miner. Ges., 1917. Nr. 8«X p. 67.
()30 A. Marchct.
Einleitung\
Daß Zwillinge gegenüber den niitxorkommenden, ein- lachen Krystallen häufig verzerrt erscheinen, ist schon lange bekannt. In neuerer Zeit waren es besonders die Arbeiiep. von Becke, Kreutz, Neugebauer und Tertsch, die sich mit dieser Frage beschäftigten.^ In dem angeführten Referat F. Becke's aus den P^ortschritten der Mineralogie, Kristallo- graphie und Petrographie und in der Arbeit von St. Kreutz sind auch ausführliche \'erzeichnisse der einschlägigen Lite- ratur enthalten. Ich kann es mir daher ersparen, die bis dahin erschienene Literatur näher anzuführen und verweise nur noch besonders auf eine spätere Arbeit von St. Kreutz: Ein- springende Winkel und Wachstumsgeschvvindigkeit an Calcit- zwillingen.- K'reutz beschreibt hier das verschiedene Ver- halten der einspringenden Winkel bei Penetrationszwillingen nach (100) von Calcit aus Egremont. In jenen einspringenden Winkeln, welche von der Zwillingsebene durchschnitten werden, zeigt sich eine bedeutende Zunahme der Wachstimisgeschwin- digkeit, die bis zur Ausfüllung dieser Winkel führt; eine Erscheinung, die, wie weiter unten gezeigt werden wird, in ähnlicher Weise auch bei den Staurolithzwiliingen auftritt.
Um die \^erzerrungserscheinungen genauer zu verfolgen, geht man von den Zentraldistanzen der Flächen aus. Man
1 F. Becke, Ein Beitrag zur Kenntnis der Krystallfoniien des Dolomit. Tschermak's Min.-petn»gr. .Mitt., 10. 18S9, p. 13.1. — Zwillingskiystalle von Orthoklas. Ebenda, 22, 19Ü3. p. 195. — Gipszwillinge von Bochnia. Mitt. Wiener Alin. Ges., 8. Jänner 1006. Tschermak's Min.-petrogr. Mitt., 25, p. 214, und 26, 1907, p. 133. — Wheweliit. Ebenda, 26. 1907, p. 409. — Über Krystalltracht. Verh. Deutscher Naturforscher u. Ärzte. 79. Vers., Dresden 1907, IL T., 1. .\bt., p. 202. — Die Tracht der Krystalle. Schriften d. Ver. z. Verbr. naturwiss. Kenntnisse, W'ien. 47, p. 391. — Über die Ausbildung der Zwillingskrystalie. Fortschr. d. Min.. Krist. u. Petr.. 1. 1911, p. 68. — St. Kreutz. Über die Ausbildung der Krystallform bei Calcitzwülingen. Dcnkschr. d. Ak. d. Wiss., Wien, math.-nat. Kl., SO, 1906, p. 15. -- F. Neu- gebauer. Die Krystalltracht von einfachen Krystallen und Karlsbader Zwi'- lingen des Orthoklases. Tschermak's Min.-petrogr. Mitt., 25, 1906, p. 413. — H. Tertsch, Kristalltrachten des Zinnsteins. Denkschr. d. Ak. d. Wiss.. Wien, mat.-nat. KL, S4, lOoS, p. 563.
'-' Tschermak's Min.-petrogr. .\liit.. 2S. 1909, p. 49^'.
Z\vil!ingsver/,eiTung beim Staurolith. bol
hat also die Entfernung dieser Flächen von dem Keimpunkt des Krystalls zu bestimmen. Weil die einfachen Staurolith- krystalle und auch die Zwillinge ein Symmetriezentrum be- sitzen, kann man als Zentraldistanz die Hälfte der Ent- fernung zwischen Fläche und Gegenfläche annehmen. Da es bei dieser Untersuchung darauf ankam, \'erzerrungen durch Unregelmäßigkeiten möglichst auszuschalten, so mußten die Messungen an mehreren Krystallen zusammengefaßt werden. Man erreicht das dadurch, daß man das Mittel der redu- zierten Zentraldistanzen berechnet. Diese erhält man in der Weise, daß man die Messungszahlen auf die Zentral- distanz einer Flächenart bezieht, die dann für alle Krystalle gleich bleibt. In unserem Falle wurde die Höhe der Krystalle, d. i. die doppelte Zentraldistanz der Fläche (001), gleich 10 gesetzt, also alle anderen Zentraldistanzen des Krystalls durch ein Zehntel der Höhe dividiert.^ Bei manchen Krystallen fehlen Flächen, die sonst vorkommen, so z. B. die Endfläche beim Staurolith von Zöptau. In diesen Fällen wurde die virtuelle Zentraldistanz bestimmt unter der Annahme, daß die fehlende Räche die Kante oder Ecke eben berührt, die an ihrer Stelle ..ufrritt.2
Aus den mittleren reduzierten Zentraldistanzen bekommt man die relativen^ dadurch, daß man jene durch den Radius einer mit dem Krystall volumgleichen Kugel dividiert. Zu diesem Zwecke wurden mit den mittleren reduzierten Zentral- distanzen Krvstallbilder konstruiert ^ und diese zur Bestimmung
1 Einfach das Mittel der gemessenen Zentraldistanzen zu nehmen, geht aus dem Grunde nicht an, weil dann bei der verschiedenen Größe der Kry- stalle die Zentraldistanzen der größeren Krystalle von größerem Einfluß auf das Resultat sind als die der kleineren. Siehe diesbezüglich auch: Tertsch, 1. c. p. .'jGO.
■-' Vgl. H. Gerhart, Über die Veränderungen der Krystalltracht von Doppelsulfaten durch den Einfluß von Lösungsgenossen. Tschermak 's -Min.- petrogr. Mitt., 24, 1905, p. 367.
•" Siehe diesbezüglich die zitierten Arbeiten von F. Becke, H. Gerhart, St. Kreutz. Xeugebauer und H. Tertsch.
' Zu den Konstruktionen wurden die Winkelmessungen von F. Hörner benutzt: Beiträge zur Kenntnis des Stauroliths, Inauguraldissertation, Heidelberg 1915. — E. A. Wülfing und F. HJirner. Die krystallographischen Konstanten
H32 A. Marchet,
des Volums des abgebildeten Körpers verwendet. Man denkt sich den Krystall in seine Anwachspyramiden zerlegt, deren Höhe ist die mittlere reduzierte Zentraldistanz und deren Grundfläche läßt sich aus der Zeichnung berechnen. Kennt man die Winkel, unter denen die Flächen gegen die Bildebene geneigt sind — sie sind in der stereographischen Projektion als Abstand des Pols der Bildebene von den Flächenpolen gegeben — , so ist die wahre Größe der Fläche gleich dem Quotient: Größe der gezeichneten Fläche, dividiert durch den Kosinus ihres Neigungswinkels gegen die Bildebene. Die relativen Zentraldistanzen sind ein Maß für die Wachstums- geschvvindigkeiten in den Richtungen der Flächennormalen innerhalb eines Krystalls, sie sind aber nicht geeignet, direkt die einfachen Krystall e mit den Zwillingen zu vergleichen. Die Ursache davon ist die verschiedene Wachstumsgeschwindigkeit bei einfachen Krystallen und bei Zwillingen. So wie bei den Mineralen, die die oben zitierten Arbeiten behandeln, kann man sich auch beim Staurolith überzeugen, daß die Zwillinge ein größeres Volum besitzen als die mitvorkommenden, ein- fachen Krystalle. Jene haben für manche Flächen größere Wachstumsgeschwindigkeiten. Um also Zwillinge mit ein- fachen Kr3/-stallen zu vergleichen, muß man für jene die ver- gleichbaren Zentraldistanzen ^ berechnen.
Diese Berechnung hat natürlich nur dann einen Wert, wenn man sicher ist, daß die einfachen Krystalle und die Zwillinge tat- sächlich derselben Generation angehören und wenn solche Kry- stalle verglichen werden, deren Größe möglichstder Durchschnitts- größe entspricht. Aus diesem Grunde gebe ich die vergleich- baren Zentraldistanzen nur bei den Zwillingen vom Monte Campione und Trausnitzberg bei Zöptau an. Bei den Fundorten Bretagne und Fannin müßte ich davon abstehen, da mir von dort nur lose Kr^'stalle zur \''erfügung standen, die den obigen beiden Forderungen möglicherweise nicht ent- sprechen. Wenn ich gleichwohl bei den Zwillingen nach (032) aus der Bretagne die vergleichbaren Zentraldistanzen anführe,
des Stauroliths vom St. Gottluird. Sitzungsher. d. Heidelheiger Ak. d. Wiss., mat.-nat. Kl.. Aht. A, 1915, 10. Abhandlung.
1 Siehe auch N'eugebauer, K'reutz, Tortsch, i.e.
ZwillingsN'cr/erruni; beim Staurolith. boo
SU geschieht dies deshalb, weil hier die größere Anzahl von einfachen Krystallen und Zwillingen, die mir zur Verfügung standen, immerhin die Wahrscheinlichkeit erhöhen, daß jene beiden Forderungen so ziemlich erfüllt werden.
Die vergleichbaren Zentraldistanzen erhält man, wenn man die gemessenen Zentraldistanzen des Zwillings durch den Radius einer Kugel dividiert, die mit dem neben dem Zwilling vorkommenden einfachen Krystall volumsgleich ist oder, was auf dasselbe hinauskommt, wenn man die relativen Zentraldistanzen des Zwil-
lings mit einem Faktor - multipliziert, wobei R gleich ist
r
dem Radius der mit dem Zwilling, und r gleich ist dem Radius der mit dem einfachen Krystall volumgleichen Kugel. In unserem Falle ist aber noch zu berücksichtigen, daß die Krystallbilder, die zur Volumsberechnung dienten, Vergröße- rungen auf die Höhe gleich 10 fw darstellen. Die linearen
Vergrößerungen betragen demnach , wenn h gleich ist den
h
mittleren wirklichen Höhen der einfachen Krystalle, respektive der Zwillinge. Die Werte von R und r bekommt man nun einfach dadurch, daß man den Radius (j, der mit dem ge- zeichneten Mittelkrystall \olumgleichen Kugel durch die ent- sprechende lineare Vergrößerung dixidiert:
R ^=: rj . r rr p • .
10 10
Es wären nun noch einige Worte über die Aufstellung der Zwillinge und die Bezeichnung ihrer Flächen zu sagen. Die Zwillinge nach (232) wurden durchu'egs so aufgestellt, daß die Zwillingsebene die Lage der Fläche 232 hat, die ZwiUinge nach (032) so, daß sie die Lage der Fläche 032 ein- nimmt. Aus einem später zu erörternden Grunde (p. 655) haben die beiden Individuen eines Zwillings niemals gleiche Größe und Gestalt. Fast immer erscheint das eine Individuum durch das zweite in zwei nicht in Verbindung stehende Teile geteilt, die gegeneinander mehr oder minder verschoben erscheinen, während bei dem zweiten Individuum wenigstens einzelne
634 • A. Marchet.
Flächen der Grundzone (Zone der c-Achse) von oben nach unten durchlaufen. Dieses weniger \erzerrte Individuum wurde in die Grundstellung gebracht und als Ind. 1 bezeichnet. Zeigten, was selten der Fall war, beide Individuen durch- laufende Flächen, so wurde das weniger verzerrte als Grund- individuum aufgefaßt. Die Bezeichnung der Flächen wurde so durchgeführt, daß die Hächensymbole des Zwillingsindividuums nach einer Drehung von 180° um die Zwillingsachse sich mit denen des Grundindividuums decken. Durch oben oder unten den Symbolen beigefügte Striche wird bei jenen Flächen, welche durch das andere Individuum in zwei Teile geteilt werden, angedeutet, ob es sich um die Fläche der Ober- oder die der Unterseite handelt. Das Zwillingsindividuum wird dabei wieder in die Grundstellung gedreht gedacht. Ob die Flächen der Grundzone durchlaufen oder unterbrochen sind, erkennt man in den folgenden Tabellen der Zentraldistanzen dann daran, daß die beiden Teile dieser Flächen entweder gleiche oder imgleiche Zentraldistanzen haben.
Zentraldistanzen der einfachen Krystalle und der Zwillinge.
In den folgenden Tabellen werden angeführt:
1. Die mittleren reduzierten Zentraldistanzen als Red. Zd.;
2. das arithmetische Mittel der Abweichungen zwischen diesen und den reduzierten Zentraldistanzen der einzelnen gemessenen Krystalle als Mittl. Fehler;
?K die relativen Zentraldistanzen als Rel. Zd.;
4. bei den Zwillingen nach (232) von Zöptau und Monte Campione und den Zwillingen nach (032) aus der Bretagne die vergleichbaren Zentraldistanzen als Vergl. Zd.
Der Radius der mit dem Mittelkrystall (Höhe = 10 cm) volumgleichen Kugel ist mit ,o bezeichnet, die mittlere wirk-
liehe Höhe der gemessenen Krj'stalle mit //. ist der Faktor
zur Berechnung der vergleichbaren Zentraldistanzen (s. p. 633).
Virtuelle Zentraldistanzen sind durch eckige Klammern [ ]
kenntlich gemacht. Da die Zwillinge zentrisch symmetrisch
sind, so gelten die angeführten Zentraldistanzen auch für die
Zwillingsverzerrung beim Stuurolith.
635
j-aralielen Gegenflächen, wobei zu beachten ist, daß die Gegen- lläche z. B. von 110' die Fläche IlO^ ist. Die Zentraldistanzen der Flächen der Oberseite sind also gleich denen der Gegen- flächen an der Unterseite und umgekehrt.
I. Trausnitzberg bei Zöptau, Mähren.
Einfache Krystalle.
Oul
110
Olu
101
Red. Zd
Mitt!. Fehler
I^el. Zd
[5- 00]
[2-19]
1-11 iJ • 1 7
0-411
1-71 0-33
o-7o
.0 z=z 2 • 282, h = 0- 504 cm. Anzahl der gemessenen Krystalle 7.
2-85 0-34
1-25
Zwillinge nach (232).
001 lUO' IllO. IllO' IllO. 010' 010, I 101 101
Red. Zd.
Mittl. Fehler
Rel. Zd.
Verel. Zd.
Ind. 1 Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
[5 • 00] [4-65]
0 • 00 0-O7
2-05 1-96
0 • 1)9 0-07
[2-01] [1-87]
[5-99] [5-57]
0-83 0-79
2-47 2-35
2-05 0-66
0-09 0-23
0-83 0-27
2-47
0-80
2-06
1-04 0-63
0-29
0-05
0-42 0-25
1-04 0-66
0-29
0- 10
1-25
0-75
0-42 0-27
1-25 0-80
3-32 3-45
1-34 1-39
3-99 4-14
2 • 39 1-85
0-96 0-75
2-86 2 "24
1 Die red. Zd. für (lOlJ und (101) wurden konstruktiv aus der mittleren Flächenbreite von (101) (berechnet für Höhe von Ind. 1 i= 10) ermittelt. Sie beträgt bei Ind. 1: 4 '46 (mittl. Fehler 0-32), bei Ind. 2: 2-99 (mittl. Fehler 0-24).
,0 = 2- 4SI. // = 1 • 38 an, ^=2- 98.
r
Anzahl der gemessenen Zwillinge 3.
686
A. Marchet,
IL Monte Campione, Kanton Tessin.
Einfache Kiv^stalle.
001
110
( ) 1 u
101
Red. Zd
Mittl. Felller
Rel. Zd.
5-00 0-00
■91
0-71 (»•16
0-41
1-14 0-19
0-66
3-09 0- 13
1 • 80
P == 1 • 7 1 8, // =r 1 • 5 1 cm Anzahl der gemessenen Krystalle 4.
Zwillinge nach (2 3 2).
001 110' illO, 110' 110, 010'
010. 101 101
Red. Zd.
Mittl. Fehler
Ind. 1 Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
Rel. Zd.
Ind. 1 Ind. 2
Vera;!. Zd.
Ind. 1 Ind. 2
5 • 00 4-94
0 • 00 0-51
2-43 2-45
0-73 0-65
1-63 1-61
0-79
0-80
4-12 4-07
2-00 2-02
2-43 1-36
0-73 0-25
0-79 0-44
2-00 1-11
1 • 93 1-11
0-62 0-16
0-63 0-36
1-59 0-91
1-23
0-87
0-16 0-13
0-40 0-28
1-01 0-71
1-23 0-92
0-16 0-26
0-40 0-30
1-01
0-76
4-50 4-11»
1-46 1-33
3-69 3-3
3-07
3 • 04
roo
0-99
2-53 2 • f) 1
1 Die red. Zd. für (101) und (101) wurden konstruktiv aus den mittleren Flächenbreiten von (101) und (001) (berechnet für Höhe von Ind. 1 = 10) ermittelt. Diese betragen
bei Ind. 1: (TOl) = 3-81 (mittl. Fehler 1-26),
(001) = 2-24 (mittl. Fehler 1*26),
bei Ind. 2: Joij = 2-08 (mittl. Fehler O'll),
(UUl) = 1-81 (mittl. Fehler <>-03).
rj — 3-073, // = 'l-lWctn,
R
2 • 53.
Anzahl der o-emessenen Zwillinge 3.
ZwillinnsverzeiTuna: beim StiUirolith.
63;
III. Fannin County, Georgia, U. St. A.
Einfache K r }'■ s t a 1 1 e.
w i
1 1 <J
<_) 1 u
IUI
Red. Zd
.Mittl. Fehler . .
5-00
Ü-00
1 "55
u • 1 r.
2-(ii 0-25
3-74 0-22
Rel. Zd.
1 -74
0-54
f. z= 2-869, // =: 3-21 L-IH. Anzahl der gemessenen Kiystalle 2.
1-30
Zwillinge nach (0 3 2).
uoi
|
IIU' |
110, |
||
|
UIO' |
U 1 0, |
||
|
tl*-*, |
110' |
IUI
lOl
Red. Zd.
Mittl. Fehler
hid. 1 Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
Rel. Zd.
Ind. 1 Ind. 2
f) • 00 r> ■ 34
0-00 0-41
1-11
ri9
2-66 2-49
0-21 0-21
0-59 0-55
2-66 2-61
0-21 0-21
0-59
3-22 3-47
0 • 50 0 • 38
0-72 0-77
3 • 03 3-35
0-37 0-44
0-68 0-75
rj — 4-487, h = 2-04 cm. Anzahl der gemessenen Zwillinge 4.
3 • tu
3-79
0-51 0-35
0-81 0-85
638
.A. Marchet,
Z WM 1 1 1 n g e n a c h ('2 3 2).
001 UO'lllO, 110' 110, lolO' lOlO, I 101 i 101
Red. Zd.
Mittl. Fehler
Rel. Zd.
Ind. 1 Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
|
5-00 |
2-83 |
2-83 |
2-42 |
2-30 |
3-11 |
3-11 |
3-85 |
|
5 • 34 |
2-89 |
2-26 |
2-63 |
2-22 |
2-10 |
2 • 20 |
4-34 |
|
0-00 |
0-50 |
0-50 |
0 • 34 |
0-42 |
U-GO |
0-60 |
|
|
0-65 |
0-73 |
0-5U |
0-86 |
0-46 |
0-51 |
0-40 0-72 |
|
|
1-16 |
0-60 |
0-66 |
0-56 |
0-53 |
0-72 |
0-89 |
|
|
1-24 |
0-67 |
o-r)3 |
0-61 |
0-51 |
0-49 |
0-51 |
1-01 |
4-06 4-31
1
0-94 1-00
1 Die red. Zd. für (101) und (101) wurden konstruktiv aus den mittleren Fiächenbreiten von (TOl) und (001) (bereclmet für Höhe von Ind. 1 = 10) ermittelt. Diese betragen
bei Ind. 1: (101) = 2-41 (mittl. Fehler 1-48),
(001) = 2-69 (mittl. Fehler 1- 10),
bei Ind. 2: (TOl) = 1-56 (mittl. Feliler 0-72),
(001) = 3-11 (mittl. Fehler 0-87).
.0 =: 4-311, h = 208 c-///. Anzahl der oremessenen Zwillin^re 13.
IV. Bretagne.
Einfache Kry stalle.
|
<i01 |
llo 010 1 101 |
||||
|
Red. Zd .Mittl. Fehler . . |
5-00 0-00 |
2-02 0-21 |
3-84 0-48 |
[4-69] 0-19 |
|
|
Rel. Zd |
1-37 |
0-Ö5 |
1-05 |
[1-28] |
rj :z= 3*650, // = 2'4( Llll.
Anzahl der fremessenen Krvstalle 12.
Zwilliiiysveiv.errunu- beim Staufnlith.
6:^9
Zwillino-e nach (0 3 2;.
001
HO'
HO,
HO,
HO'
010'
010,
101
Red. Zd.
.Mittl. Fehler
Ind. 1 Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
5 • 00 5-41
O-OO (»•82
Rel. Zd.
Ind. 1 Ind. 2
Vergi. Zd.
Ind. 1 Ind. 2
0-96 1-04
1 '22 1-32
|
3-33 |
3- |
|
3-03 |
3- |
|
0-43 |
(>• |
|
U-45 |
0- |
|
0-64 |
0- |
|
0 • äS |
()• |
|
0-81 |
u- |
|
0-74 |
()• |
33
3-80 3-61
43 I 0-72
47
0 ■ 93
3-80 3-77
0-72 0-82
0-73 0-69
0 • 93 (»•88
0-73 0-72
0-93 0-91
44 54
64 79
R
[j = D- 212, // = 2 • 21 cm, -^ = 1- 27.
Anzahl der gemessenen Zwillinge 10.
Zwillinge nach (232).
OUl HO' HO. 1110' IllO, ;010' 010. 101 101
Red. Zd.
Mittl. Fehler
Ind. 1 Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
5-00 5-06
<)-00 1-11
Rel. Zd.
Ind. 1
Ind. 2
1-02
1 • 04
2-69 2-49
0 • 3H 0-48
0-55 <i-51
2-91 2-93
0-57 0 • 54
0-60
0-60
3-71 3-27
n-37
0-76 0-67
3-71 2-51
0-37 0-72
0-76 0-51
5-14 5-11
1-05 1-05
5-l( 5-3i
1-06 1-09
1 Die red. Zd. für (K»]) und (Tol) wurden konstruktiv aus den mittleren Breiten dieser Fluchen (berechnet für HiUie von Ind. 1 = 10) ermittelt. Diese betragen
bei Ind. 1: (lol) = 0-51 imittl. Fehler U-82),
(101) = 0-7O (mittl. Fehler 1-12),
bei Ind. 2: (101) = U-76 (mittl. Fehler 1-22),
(101) = 0-47 (mittl. Fehler 0-57).
Von den fünt gemessenen Zwillingen zeigte nur einer die (101)-
Flächen überhaupt entwickelt, daher ist auch der mittlere Fehler so groß.
p = 4-879, h = 2- 08 c///. Anzahl der gemessenen Zwillinge 5.
640 A. Marchet,
Die Tracht der einfachen Krystalle.
Die einfaclien Staurolithkiystalle zeigen mehr oder minder schlanke Säulenform. Bei allen vier untersuchten Fundorten erscheint die Fläche (010) schmäler als das Prisma (110), welches immer die kleinste Zentral distanz hat (siehe auch Taf. I und 11, ?'ig. 1, 3, 6 und 9). Das Querprisma (101) ist am stärksten bei den Krystallen vom Trausnitzberg entwickelt (Fig. 1). Seine relative Zentraldistanz beträgt hier bloß 1"25. Bei den Krystallen von Fannin tritt es schon etwas zurück (rel. Zd. 1'30), noch mehr dann bei denen vom Mte. Campion e (rel. Zd. 1"80). Die einfachen Kr^^stalle aus der Bretagne haben diese Fläche nicht ausgebildet, wenigstens kam mir kein ein- facher Krystall mit (lOl)-Flächen von diesem Fundort unter. Je geringer die rel. Zd. der Flächen (110) bei diesen vier Fund- orten ist, desto größer ist die der Endfläche. Die Krystalle von Zöptau zeigen bei der starken Ausbildung des Ouerprismas (101) die Fläche (<>01) überhaupt nicht entwickelt.
Die Tracht der Zwillinge nach (232).
Anders verhalten sich die Flächen bei den Zwillingen nach (232). Auffallend ist vor allem die Abplattung nach (010), die in den Zeichnungen (Taf. I und II, Fig. 2, 4, 5, 8 und 11) deutlich erkennbar ist und durch die kleineren rel. Zd. dieser Flächen auch zahlenmäßig zum Ausdruck kommt. Be- sonders stark ist dies immer beim Ind. 2 zu erkennen, wo sich auch die Flächen ein wenig verschieden verhalten, je nachdem sie der Ober- oder der Unterseite angehören. Meist ist die rel. Zd. der (010^) des Ind. 2 etwas größer als die der (010'). [Für die Fläche OTO gilt als Gegennäche die Um- kehrung: rel. Zd. von (OlO') größer als die \on (OlO/)]. — Wie aus den Tabellen herxorgeht, macht der Zwilling nach (232) aus der Bretagne in dieser Beziehung eine Ausnahme, die aber wohl durch mangelhaftes Untersuchungsmaterial her\orgerufen ist. — Verschieden ist dann auch das Ver- halten der Flächen (101) und (lOl). Die rel. Zd. der (101) sind, besonders bei den Zwillingen vom Trausnitz- berg und vom Mte. Campione, größer als die der (10 1).
Zwillingsverzerrung heim Staurolitli. (")41
Bei den Zwillingen von Fannin und von der Bretagne läßt sich das nicht erkennen, da die zum Teil entgegengesetzten Abweichungen innerhalb der Fehlergrenzen liegen. Für die Endflächen (001) ist die Abnahme der rel. Zd. bei den Zwil- lingen im Vergleich zu den einfachen Krj^stallen sehr charak- teristisch. Von großem Interesse für die Zwillings\-erzerrung ist schließlich das Verhalten der aufrechten Prismen.^ Zum Unterschied von den einfachen Krystallen sind die rel. Zd. der Flächen (110) und (110) verschieden voneinander. Die rel. Zd. der (110') erscheint immer größer als die entsprechende der einfachen Krystalle und größer als die der übrigen aufrechten Prismen des Zwillings auch dann, wenn (110) durchlauft (bei Ind. 1). Die zweitgrößte Zentraldistanz besitzt die Fläche (110'), auch sie ist noch größer als die ent- sprechende des einfachen Krystalls. Die rel. Zd. der Flächen (110^)'^ und (iTOJ sind meist weit kleiner, nähern sich denen der einfachen Krystalle oder sind, namentlich im Ind. 2, sogar noch kleiner als diese.
Aus diesen Angaben geht schon hervor, daß durch die gesetzmäßigen Verzerrungen die Zwillingsindividuen den rhom- bischen Habitus der einfachen Krystalle verlieren. Wenn man die Zentraldislanzen berücksichtigt, bleibt bloß das Symmetrie- zentrum erhallen und jedes der beiden Zwillingsindividuen bekommt einen triklin holoedrischen Habitus. Da weiters aus später zu besprechenden Ursachen die beiden Zwillingsindivi- duen verschiedene Gestalt haben, so erscheint auch die Zwil- lingsebene nicht als Symmetrieebene und die dazu senkrechte Zwillingsachse nicht als zweizählige Deckachse. Es besitzt also auch der ganze Zwilling nach (232) bloß einen triklin holoedrischen Habitus.
Um die Verzerrungen bei den Zwillingen zahlenmäßig verfolgen zu können, sind in der folgenden Tabelle die Quo- /;
tienten — — angeführt; dabei bezeichnet i) die vergleichbaren
1 Die rel. Zd. dieser Flächen bei dem Zwilling aus der Bretagne folgen den nachstehenden Ausführungen infolge der Mangelhaftigkeit des Materials nur teilweise.
- Wenn ÜIO) nicht durchlauft.
(342
A. Marchet,
Zentraldistanzen des Zwillings, d die relativen Zentraldistanzen
des einfachen Krystalls. -— gibt also an, um wievielmal die
VVachstumsgeschwindigkeiten normal zu den betreffenden Flächen im Zwilling größer sind als im einfachen Krvstall.
D
der Zwillinge nach (2 3 2).
d
001 110' HO, 110' jllO. jOlO' 010, I 101 I 101
Trausnitzber!
-Mte. Campione
Ind. ! Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
1-4
1-4
5-0 4-8
4-8 4-9
5-0 1-6
4-8
4-6 4-2
4-6 4-5
3-9 1-7
3-9 o . o
1-7 1-0
1-5 1-1
ri
1-5
1-1
3-2 3-3
2-1 1-9
2-3 1-8
1-4 1-4
Wie man aus der Tabelle sieht, ist die Wachstums- geschwindigkeit senkrecht zur Fläche (HO') am stärksten] \ergrößert, etwas weniger die senkrecht zu HTO'); weit ge- ringer ist diese \''ergrößerung bei den entsprechenden Flächen! der Unterseite (1 10^; und (110/), sobald (110) nicht wie beim! Ind. 1 durchlauft. Von den Querprismen zeigt die Normale aufj (101) eine ziemlich beträchtliche, die auf (TOI) aber eine ziem- lich geringe Zunahme der Wachstumsgeschwindigkeit. Auch! die Zunahme bei der Endfläche (001) ist unbeträchtlich. Ami wenigsten ändert sich die Wachstumsgeschwindigkeit senk-- recht auf (010).
Wie Becke schon in seiner Arbeit über den Dolomit^! betonte, findet eine Beschleunigung des Wachstums bei den Zwillingen hauptsächlich längs der Zwillingsgrenze statt, und zwar in Richtungen, die beiden Individuen eines Zwillings gemeinsam sind. In einer stereographischen Projektion erkennt] man diese Richtungen an dem Zusammenfallen von ihnen ent- sprechenden Zonen beider Indi\iduen.
1 F. Becke. Ein lieitrag zur Kenntnis der Kivstallformen des Dolomit,] Tschcrmak's Min.-petrogr. Mitt.. 10. 1889. p. Iß-j.
ZwillinüsverzeiTuna- beim Staurolith.
643
In der nachstehenden Projektion (Fig. 1) sind die Flächen des Zwillings nach (232) eingetragen. Außer den dünn aus- gezogenen Achsenzonen des Grundindividuums sind als starke
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'm |
^010
o
D hkl hkl h k l
[h k 1]
Fig. 1. Zwilling nach (232).
Flächen des Staurolithzwillings,
Rhombendedekaeder,
Würfel.
Indizes des Grundindividuums,
Indizes des Zwillingsindividuums,
Indizes eines tesseralen Krystalls,
Achsenzonen des Grundindividumms.
Kantenzonen des Rhombendodekaeders und des Würfels,
wichtige gemeinsame Zonen des Zwillings,
Austrittspunkte der gemeinsamen Zonenachsen,
dazugehöriges Zonenzeichen.
Linien jene gemeinsamen Zonen eingezeichnet, welche von der Zwillingsebene (232) zu den drei Endflächenpaaren jedes der beiden Individuen laufen. Es sind dies die einfachsten Zonen, die von der Zwillingsebene aus gelegt werden können.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 12S. Bd. 'i5
Ü44
A. Marcbet,
ihre Achsen werden daher, wenn man an das Raumgitter des Krystalls denkt, relativ am reichsten mit Molekeln besetzt sein und den stärksten Einfluß auf die Zwillingsverzerrung besitzen. Das einfachste Zonenzeichen als primäre Radialzone [101] hat die Zone (232) — (101). Die Beschleunigung des Wachstums in der Richtung der Achse dieser Zone bewirkt vor allem die starke Vergrößerung der vergleichbaren Zentraldistanzen der- jenigen Flächen des aufrechten Prismas, die an der Zvvillings- grenze liegen, d.i. (110') und (110'). Den Flächen (lOlj und (010) geht diese Wachstumsrichtung parallel, deren Zentral- distanzen werden durch sie also nicht beeinflußt. Da die Wirkung der gemeinsamen Richtungen auf die Zentraldistanzen, wie schon frühere Untersuchungen zeigten, um so mehr sinkt, je weiter die betreffenden Flächen von der Zwillingsgrenze entfernt sind, so ist die Zunahme der vergi. Zd. der Fläche (101) geringer als bei den aufrechten Prismen, trotzdem die Normale auf 101 einen viel kleineren W^inkel mit der Zonen- achse einschließt. Deutlich läßt sich aber erkennen, daß (101) eine größere Zentraldistanz besitzt als die unbeeinflußte (TOl). Die Fläche (001) liegt von der Zwillingsgrenze noch weiter ab, wird also noch weniger beeinflußt.
Von viel geringerer Wirkung als die Zone [101] sind die beiden anderen Zonen (232) — (001) = [320] und (232) — (100) zr r= [023]. Die Zonenachse von [320] geht parallel der Endfläche (001) und nahezu parallel dem Prisma (110), während sie das Wachstum senkrecht zu (110') befördert; sie verursacht also die Verschiedenheit der Zentraldistanzen von (HO') und (HO'). Auch für die, wenn auch recht geringe Vergrößerung der Zentraldistanz von (OIOJ gegenüber der von (OlO'j bei dem Ind. 2 kann diese Achsenzone mit die Ursache sein. Die gleiche Wirkung hat aber auch die dritte der gemeinsamen, wichtigen Zonen [023]. Wenn die Zonen [320] und [101] nicht beiden Individuen gemeinsam wären — hei den Zwil- lingen nach (032) ist dies der Fall — , so würde die Zonen- achse von [023] das Wachstum senkrecht zu (llO') und (llOJ befördern. Dem wirken aber die beiden genannten Zonen entgegen. [101] befördert das Wachsen senkrecht zu (110') und (110') stark und in gleicherweise, die Achse von
ZwillinLiSverzcrrung beim Staurulitli. 645
(■32()| aber schließt mit der Normiilen auf (HO) den kleineren Winkel ein als die Achse von [023] mit der Normalen auf (110) und ist daher von größerem Einfluß als letztere. Die Vergrößerung der Zentraldistanzen von (101) und (lOl) be- wirkt sowohl die Zone [320] als auch die Zone [023], und zwar bei beiden Flächen in gleichem Maße.
Aus der Projektion (Fig. 1) ist auch ersichtlich, daß die Flächen des Zwillings ganz oder nahezu mit Flächen eines tesseralen Krystalls zusammenfallen,^ der so aufgestellt ist, daß die tz-Achse parallel der a-Achse des Stauroliths bleibt, die /'- und t'-Achse aber gegen die entsprechenden Achsen des Stauroliths unter 45° geneigt sind, d. h. daß eine Fläche des Rhombendodekaeders an die Stelle der Endfläche des Stauroliths gelangt. Wie man aus der Zeichnung ersieht, nehmen (001), (010) und die Zwillingsebene (232) — letztere an- nähernd — die Lage \on Rhombendodekaederflächen, die Flächen des Querprismas und des aufrechten Prismas die Lage von Flächen des Ikositetraeders (112), respektive (113) ein. Die drei wichtigen gemeinsamen Zonen aber fallen nahezu mit zwei Kantenzonen des Rhombendodekaeders — [101] =: = [111], [320] =: [111] — und einer tesseralen Achsenzone — [023] = [010] — zusammen.
Nach allem bisher Gesagten läßt sich bei den Zwillingen nach (232) also erkennen, daß die Verzerrung durch be- schleunigtes Wachsen in bestimmten Richtungen hervorgerufen wird. Diese Richtungen erscheinen als Achsen wichtiger ge- meinsamer Zonen des Zwillings. Die Wirkung dieser gemein- samen Richtungen ist um so stärker, je einfacher das Zeichen der Zone ist, deren Achse die betreffende Richtung darstellt. Am stärksten werden die Zentraldistanzen dort vergrößert, wo die Normalen auf die Flächen mit den gemeinsamen Rich- tungen einen kleineren Winkel einschließen und wo die be- treffenden Flächen an einer Zwillingsgrenze liegen, die mit
1 Auf Beziehungen zwischen den Winkeln des Stauroliths und denen des tesseralen Sj'stems wurde schon von C. S. Weiss (Berl. Ak., 1831, p. 312), Websky (Pogg. .\nn.. 1863, US, p. 255), Mallard (Bull. soc. min., Paris. 1884, 7, p. 381) und Cesuro (Bull. soc. min., Paris, 1887, 10, p. 244) hingewiesen.
646 A. Marchet,
der Zwillingsebene zusammenfällt, also dort, wo diese Rich- tungen zwischen den Normalen auf die Flächen der beiden Zwillingsindividuen liegen.^ Die Folge des beschleunigten Wachstums nach bestimmten Richtungen ist dann auch, daß die Zwillinge größer sind als die einfachen Kr\'stalle.
Ich möchte hier noch auf das Porträt eines nur einseitig ausgebildeten Zwillings vom Mte. Campione (Tat. I, Fig. 5) aufmerksam machen. In dem spitzen einspringenden Winkel der beiden Individuen, der von der Zwillingsebene getroffen wird, reagiert das Grundindividuum stark auf die Wirkung der gemeinsamen Richtungen. — Stärkeres Wachsen der Prismenflächen und hierdurch Vergrößerung \on (010). — Im stumpfen einspringenden Winkel, der von der Zwillings- ebene nicht getroffen wird, ist das Grundindividuum hingegen ähnlich ausgebildet wie die einfachen Krystalle.
Die Tracht der Zwilling'e nach (032).
Auch bei diesen Zwillingen kann man eine Beeinflussung der Tracht durch die Zwillingsbildung erkennen, wenngleich sie nicht so groß ist wie bei den Zwillingen nach (232). Sie zeigt sich \or allem durch die Verkürzung der relativen Zentraldistanz von (001), die in gleichem Maße erfolgt wie bei den Zwillingen nach (232). Die relativen ^entraldistanzen der Flächen (110) und (HO) erscheinen erhöht. Beim Zwillings- individuum (Ind. 2) kann man auch beobachten, daß die Wachstumsgeschwindigkeiten senkrecht auf (110^) und (110') gleich sind und größer als die senkrecht auf (110'^ und (llO/). Wenn die Flächen des aufrechten Prismas nicht durchlauten, so erscheint daher die Kante zwischen (110) und (llO) jeweils gegen die Zwillingsebene hin verschoben (siehe Taf. I, Fig. 7, und Taf. II, Fig. 10). Die relativen Zentraldistanzen der Flächen (101) und (TOl) sind kleiner als bei den einfachen KrN'stallen,
1 Ähnliche Beobachtungen machte St. Kreutz bei Zwillingen von Calcit (Über die Ausbildung der Kr\-stallform bei Calcitzwillingen. Denkschr. d. k. Ak. d. Wiss. Wien, math.-nat. KL, SO, 1906, p. 15. — Einspringende Winkel und Wachstumsgeschwindigkeit an Calcitzwillingen. Tschermak's Min.-Petr. Mitt., 2S, 19u9, p. 490).
Zwillinüsverzerruiit; beim Staurolitii.
647
was durch die gedrungenere Form der Zwillinge bedingt wird, und einander gleich.
Wie aus diesen Angaben hervorgeht, verlieren auch die Zwillinge nach (032) durch die gesetzmäßigen Verzerrungen den rhombischen Habitus der einfachen Krystalle. Von den ursprünglichen drei Symmetrieebenen bleibt bloß jene il(lOO) erhalten, die senkrecht auf der Zwillingsebene steht, von den drei zweizähligen Deckachsen bloß die tz-Achse, die der Zwillingsebene parallel geht. Zwillingsebene und Zvvillings- achse sind bei der Ungleichheit der beiden Individuen keine Symmetrieelemente des Zwillings. Da durch die gesetzmäßige Verzerrung das Sj^mmetriezentrum nicht verloren geht, hat der Zwilling nach (032) den Habitus eines holoedrischen monoklinen Kr3'stalls.
Um das Verhältnis der Wachstumsgeschvvindigkeiten im Zwilling und im einfachen Krystall darzustellen, sind in der
folgenden Tabelle die Quotienten — - für die Krystalle aus
^ a '
der Bretagne angeführt {D = vergleichbare Zd. des Zwillings,
d = relative Zd. des einfachen Krystalls).
D
d
- des Zwillings nach (032) -aus der Bretagne.
001
llo,
HO iTo'
010'
0 1 <•)
lul 101
Ind. 1. Ind. 2.
0-9 1-0
1-5 1-3
1-5 1-5
0-9
0-8
0-9
0-9
[1-0] [1-1]
1 Im einfachen Kiystall ist die Zentraldistanz der Flächen des Quei'prismas virtuell.
Da die Zahlen für die vergleichbaren Zentraldistanzeii aus dem p. 632 angeführten Grunde nur ziemlich rohe An-
D
näherungswerte sein dürften, so sind die \\ erte von — ,- nur
mit einer gewissen Vorsicht zu gebrauchen. Das Verhältnis der Zahlen zueinander ist richtig, die absoluten Werte der
648 A. Marchet.
Zahlen erscheinen aber zu niedrig, da es den bisherigen Erfahrungen widersprechen würde, daß die Wachstums- geschwindigkeiten im Zwilling zum Teil kleiner sind (— -<:1
. u
als im einfachen Krystall. Mit Sicherheit geht aus diesen Zahlen aber hervor, daß die größte Beschleunigung des Wachstums senkrecht zu den Flächen des Zwillings bei (110) und (110) eintritt. Sind diese Flächen in zwei nicht zu- sammenhängende Teile getrennt fbei Ind. 2), so wachsen (110^) und (ITO') rascher vorwärts. Wie schon oben erwähnt, sind das jene Teile, die an der Zwillingsebene liegen. Die Flächen (101) und (101) verhalten sich gleich und scheinen eine, wenn auch wohl geringe Vergrößerung der Wachstums- geschwindigkeit in der Richtung ihrer Normalen zu erleiden. Dabei ist zu bemerken, daß schon bei den einfachen Krystallen aus der Bretagne (Taf. II, Fig. 9) diese Wachstumsgeschwindig- keit so groß ist, daß die Flächen gar nicht zur Ausbildung gelangen. Bei den übrigen Flächen des Zwillings ist keine wesentliche Änderung ihrer Zentraldistanzen zu beobachten. Vielleicht wäre noch darauf hinzuweisen, daß augenscheinlich die Fläche (010^) etwas rascher vorgeschoben wird als (010'). Zur Erklärung der Verzerrung durch das beschleunigte Wachsen nach gemeinsamen Zonenachsen des Zwillings ist die nachstehende stereographische Projektion gegeben (Fig. 2). Wieder sind außer den Flächen des Zwillings und den fein ausgezogenen Achsenzonen des Grundindividuums die einfachsten, gemeinsamen Zonen des Zwillings als starke Linien und die Austrittspunkte ihrer Achsen als Sterne eingezeichnet. Wie man sieht, ist bei den Zwillingen nach (032) die Achsenzone (010) — (001) = [100] beiden Individuen gemeinsam. Sie hat als einfachste Zone auch auf die Zwillings- verzerrung den größten Einfluß und bedingt das Vorschieben der Flächen des aufrechten Prismas. Da die Achse dieser Zone den Flächen (001) und (010) parallel geht, wird deren Zentraldistanz nicht beeinflußt, wohl aber kann das Wachs- tum senkrecht (101) und (TOl) vergrößert werden, wenn auch nicht stark, da diese Flächen nicht an der Zwillingsgrenze liegen und von der Zonenachse auch weiter entfernt sind als
i
Z\villini;sverzen-uni< beim Staurolith.
649
die Flächen des aufrechten Prismas. Das verschieden starke Reagieren von (110^) und (HO'), respektive von (110') und (ITO/) beim Zwillingsindividuum (Ind. 2) ist schon dadurch erklärlich, daß bloß (110/) und (110') an jener Zwillings-
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001 |
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032 |
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Fig. 2.
Zwilling nach (0 3 2). • Flächen des Staurolithzwillings, o Rhombendodekaeder, D Würfel, h k 1 Indizes des Grundindividuums, h k 1 Indizes des Zwillingsindividuums, li J; 1 Indizes eines tesseralen Kiystalls, Achsenzonen des Grundindividuums.
Achsenzonen eines tesseralen Krystalls.
wichtige gemeinsame Zonen des Zwillings,
^^ Austrittspunkte der gemeinsamen Zonenachsen, [h k 1] dazugehöriges Zonenzeichen.
grenze liegen, die mit der Zwillingsebene zusammenfällt, und daher stärker vorgeschoben werden. Die gleiche Wirkung hat aber auch die zweite gemeinsame Zone (032) — (100) z=z — [023]. Deren Achse befördert, wie aus der Projektion
650
-A. Marchet.
ersichtlich ist, ebenfalls das Wachstum senkrecht zu (TlOJ und (110^), respektive den Gegenflächen (HO') und (IIO'). Auch die Zentraldistanzen der Flächen des Querprismas (101) und (101) können durch diese gemeinsame Richtung ver- größert werden und schließlich könnte man auch die geringe Vergrößerung der Wachstumsgesch\vindigkeit senkrecht zu (010') — (010,) gegenüber (010,) = (010') durch sie erklären.
Auch die Zwillinge nach (032) lassen eine Ähnlichkeit mit den Winkeln eines tesseralen Krystalls erkennen. Die Aufstellung des tesseralen Krystalls ist die gleiche wie bei den Zwillingen nach (232). — flOOj \\ (100) und fOllj \\ (001) (siehe Fig. 2). — Die Zwillingsebene (032) fällt dann mit einer Würfelfläche nahezu zusammen, die Endflächen (001) und die Längsflächen (010) beider Individuen mit Rhombendodekaeder- tlächen. Die Flächen des aufrechten Prismas und die des Querprismas kommxen mehr oder minder genau in die Lage von Flächen des Ikositetraeders (113), respektive (112). Wie aus der Projektion ersichtlich ist, sind die beiden gemein- samen Zonen des Zwillings aber dann nichts anderes als Achsenzonen des tesseralen Krystalls.
Zusammenfassend läßt sich also aussagen, daß die Ver- zerrungen des Zwillings nach (032) hauptsächlich durch eine Vermehrung des Wachstums in der Richtung der a-Achse hervorgerufen werden. Auch hier macht sich der Einfluß dieser gemeinsamen Richtung vor allem dort geltend, wo die beiden Zwillingsindividuen parallel der Zwillingsebene ver- wachsen. Dadurch werden bei dem nicht durchlaufenden Individuum (Ind. 2) die Kanten zwischen (110) und (110) auf der Ober- und Unterseite gegen einander verschoben, was uns in die Lage versetzt, ohne Winkelmessung zu erkennen, welche von den beiden Verwachsungsflächen die Zwillingsebene ist. Sie ist immer jene Verwachsungsfläche, der die Kante zwischen (110') und (ITO'), respektive (110^) und (HO,) nähergerückt erscheint.
Die Lage Verzerrung.
Außer der besprochenen Zwillingsverzerrung kann man sowohl an den einfachen Krystallen als auch an den Zwil-
Zwülingsverzerrung beim Staunilith. bol
lingen eine Verzerrung beobachten, die durch die Lage des Minerals in dem geschieferten IMuttergestein (Glimmerschiefer) hervorgerufen wird.
Ist in dem Muttergestein oder der Lösung, in der irgend- ein Krystall sich bildet, keine Richtung von den anderen ver- schieden, so würde dieser Krystall die Oberfläche einer Kugel annehmen, wenn seine Wachstumsgeschwindigkeit nach allen Seiten gleich wäre, ein Fall, wie er etwa bei einem radial- stvahligen Aggregat eintritt, bei dem die Radialrichtungen immer die gleichen krystallographischen Richtungen sind. Die relativen Zentraldistanzen geben nun an, wievielmal die Wachs- tumsgeschwindigkeiten in den Richtungen der Flächennormalen des Krystalls größer oder kleiner sind als die — gleich 1 gesetzte — Wachstumsgeschwindigkeit der mit dem Krystall volumgleichen Kugel (siehe p. 631). Chemisch gleiche Krystalle, die aus einem Medium auskrystallisieren, das keine von den arideren ausgezeichnete Richtung besitzt, müssen bei gleichen Flächen auch zumindest annähernd gleiche relative Zentral- distanzen haben.
Anders bei Krystallen, die in einem Medium wie etwa ein krystalliner Schiefer gebildet wurden, bei dem nur in der Schieferungsebene alle Richtungen gleich sind, während Rich- tungen unter verschiedenen Winkeln zur Schieferungsebene sich verschieden verhalten. In der Schieferungsebene ist die Wachstumsgeschwindigkeit einer bestimmten Flächennormale am größten, senkrecht zu ihr wäre sie am geringsten. Die relativen Zentraldistanzen einer Fläche müssen daher ver- schieden sein, wenn die Flächennormale unter verschiedenen Winkeln gegen die Schieferungsebene geneigt ist. Das oben erwähnte radialfaserige Aggregat müßte in diesem Fall eine Oberflächenform ähnlich der eines Rotationsellipsoids an- nehmen. Es liegt daher nahe, zur Berechnung der relativen Z.entraldistanzen hier nicht den Radius einer volumgleichen Kugel, sondern den Halbmesser eines abgeplatteten Rota- tionsellipsoids zu benutzen, dessen Drehungsachse senk- recht zur Schieferung steht. Diese korrigierten relativ^en Zentral- distanzen müßten dann bei gleichen Flächen gleich bleiben, gleichgültig wie der Krystall in dem geschieferten Gestein liegt.
652 A. Marchet,
Die Halbmesser des volumgleichen Rotationsellipsoids kann man mittels der Mittelpunktspolargleichung der Ellipse
(j- = — folgendermaßen berechnen.
1 — s- COS'^ 'f
Gegeben seien die auf den Radius einer volumgleichen Kugel bezogenen relativen Zentraldistanzen d^ und d., der- selben Flächenart von zwei Krystallen in zwei verschiedenen Lagen, die durch die Winkel f^ und 'fo der Flächennormalen mit der Schieferungsebene charakterisiert sind. Man setzt vor-
erst d'; = r-— — :^ ■ und dl =z . Daraus
^ 1 — s-cos-'f^ - 1 — c- cos- f .,
ergibt sich b- und s-. Aus diesen beiden läßt sich nach der
Formel a- ziz ~ auch die große Halbachse a der Ellipse
1 — s''
berechnen. Aus der angeführten Mittelpunktspolargleichung der Ellipse bekommt man die den verschiedenen cp ent- sprechenden Werte für p. Diese Werte sind aber noch nicht ohne weiteres zur Berechnung der korrigierten relativen Zentraldistanzen zu verwenden, da wir durch Rotation der so berechneten Ellipse um die /^-Achse nicht ein volum- gleiches Rotationsellipsoid bekommen und da die beiden Kr3'stalle selbst nicht gleiches Volum besitzen. Das berech- nete Rotationsellipsoid ist den beiden mit den Krystallen volumgleichen Ellipsoiden aber »ähnlich« und besitzt das gleiche \''erhältnis der Achsen a : b. Das \'olum dieses ähn-
/ 4
liehen Rotationsellipsoids ivzz:- a-b tz] sei v, die Volumina
der mit den zwei Krj'stallen volumgleichen EUipsoide seien T'j und Fjj. Die halben Durchmesser Pj und Pjj sind dann
gleich fj V / — ^ und p v / ~- • Anal, wie früher (p. 631) kommt man
V f V ^'
zu den korrigierten relativen Zentraldistanzen, wenn man die reduzierten Zentraldistanzen der Flächen dividiert durch die — der Lage der Flächennormalen entsprechenden — Halbmesser P der volumgleichen Rotationsellipsoide. Eine
1 p = halber Durchmesser der EIHpse, h = kleine Achse, s = nume- rische Exzentrizität, -f = Winkel zwischen p und langer Ellipsenachse.
ZwillinasveizeiTuno- beim Staurnlitli.
653
Probe, ob die Annahme dieser Rotationsellipsoide als \'er- gleichskörper richtig ist, ist dann die, daß die so berechneten korrigierten relati\"en Zentraldistanzen der beiden Kr3'stalle aus demselben Muttergestein für gleiche Flächen gleich groß sein sollen.
In den folgenden Tabellen sind nun die zur obigen Be- rechnung der korrigierten relativen Zentraldistanzen nötigen \\'erte für zwei einfache Staurolithkrj^stalle aus der Bretagne angeführt. — Die Stufe verdanke ich der Freundlichkeit von Herrn phil. VVilh. Koppi. — Der eine Krystall (I) ist in dem feinkörnigen Glimmerschiefer so gelagert, daß die krystallo- graphischen Achsen h und c der Schieferung parallel liegen, während bei Krystall II die ^-Achse zwar in der Schieferungsebene liegt, die r- Achse aber gegen diese unter etwa 45° geneigt ist. Man kann sofort sehen, daß der Kr3'stall I länger und schmäler, II aber kürzer und breiter ausgebildet ist. Dies spricht sich auch in den reduzierten und den auf die volum- gleiche Kugel bezogenen relati\en Zentraldistanzen aus, die im folgenden nebst den Winkeln '£,^ welche die Flächen- normalen der beiden Krystalle mit der Schieferungsebene ein- schließen, angeführt sind.
001
110
010
Red. Zd.
Rel. Zd,
5 • 00 5 • 00
1-70 1-39
0° 45°
1-44 2 • 00
0 • 49 0-55
64° 40' 40°
3-02 3-64
ro3 roi
0° 0°
T'j = loC)- 15 cm Tjj = 196-65 <:;/;
;}
berechnet aus der red. Zd.
Aus den relativen Zentraldistanzen der Fläche (001) und den entsprechenden Winkeln f wird, wie oben angedeutet, h- und 3- einer Ellipse berechnet, die den erzeugenden
1 Diese Winkel lassen sich aus einer stereographischen Projektion, in der die Schieferungsehene eingetragen ist, leicht ablesen.
654
A. Marchet,
Ellipsen der volumgleichen Rotationsellipsoide »ähnlich« ist.
Man erhält:
b-^ — 1-451 und s- z=z 0-498, somit auch
^2 z= 2 • 89, b — \- 205 .
Das Volum v des »ähnlichen« Rotationsellipsoids ergibt
4 sich aus der Formel f r=- a'-Z'7t mit 14- dS7 cni'^. Der Wert
für 0^~i beträgt 1-938, füri/-" 2-380. In der folgenden
Tabelle sind dann die Werte für p =: • / ,
V 1 -. 0-498. cos- 'f
dann PjrrpX 1-938 und Pji=pX2-38 und schließlich die korrigierten relativen Zentraldistanzen (kor. Zd.) ein- getragen.
00 1
110
010
Kor. Zd.
|
1 |
70 |
|
1 |
39 |
|
3 |
295 |
|
3 |
308 |
|
1 |
52 |
|
1 |
51 |
1-264 1-432
2 • 450
3 - 40S
0-59 0-59
1-70 1 ■ 70
3-295
4 - 046
0-92 0-90
Wie man aus den Zahlen für die korrigierten relativen Zentraldistanzen ersieht, erscheinen diese tatsächlich für beide Krystalle nahezu gleich. Es besteht daher die Annahme zu Recht, daß in dem geschieferten Gestein die Lageverzerrung bewirkt, daß, abgesehen von den \'erschiedenheiten der Rich- tungen im Krystall, die Wachstumsgeschwindigkeiten sich so verhalten wie die halben Durchmesser eines Rotationsellipsoids, das uns bekannt ist, wenn wir für zwei Krystalle die auf die Kugel bezogenen relativen Zentraldistanzen derselben Flächen- art für zwei verschiedene, durch den Winkel ?p der Normalen mit der Schieferungsebene charakterisierte Lagen kennen.
Z\villinysvcrzci-i-uni;- heim Staurolitli. DOO
Besteht aber diese Annahme für die einfachen Krystalle zu Recht, so muß sie auch für die ZwiUinge Geltung haben, die in geschiefertem Gestein auftreten.
Wir erinnern uns hierbei, daß, namentlich bei den Zwil- lingen nach (232), große Verschiedenheiten zwischen Ind. 1 und Ind. 2 zu beobachten sind, die nicht allein durch die Zwillings- bildung hervorgemfen sein können. Liegen die beiden Zwil- lingsindividuen verschieden zur Schieferungsebene, so müssen aber infolge der Lageverzerrung die beiden Individuen ver- schiedene Gestalt bekommen. So wie bei den einfachen Kry- stallen ist es aber auch bei den Zwillingen möglich, sobald man ihre Lage zlh- Schieferungsebene kennt, die korrigierten relativen Zentraldistanzen zu berechnen. Dadurch daß man die Zentraldistanzen nicht auf eine volumgleiche Kugel, sondern auf das volumgleiche Rotationsellipsoid bezieht, müssen die Unterschiede, welche die Lageverzerrung hervorbringt, fallen. Die korrigierten relativen Zentraldistanzen müssen also für gleiche Flächen der beiden Individuen streng genommen gleich sein. Da es aber schwer möglich ist, die Lage der Schiefe- rungsebene genau zu bestimmen und Unregelmäßigkeiten im Wachstum nicht ausgeschaltet werden können und da ferner das Rotationsellipsoid doch nur angenähert die Beeinflussung des Wachstums im geschieferten Gestein darstellt, so wird man sich damit begnügen müssen, daß die Unterschiede zwischen gleichen Flächen beider Individuen zwar nicht ganz verschwinden, aber doch weit geringer sind als bei Berech- nung der relativen Zentraldistanzen mittels des Radius einer volumgleichen Kugel.
Der Gang der Berechnung der korrigierten relatixen Zentraldistanzen ist derselbe wie bei den einfachen Krystallen. Man geht von den auf die Kugel bezogenen relativen Zentral- distanzen derselben Flächenart von Individuum 1 und 2 des Zwillings aus, deren Winkel cp (Flächennormale zur Schiefe- rung) bei beiden Individuen verschieden sind und berechnet sich daraus die Hauptachsen a und b der »ähnlichen« Ellipse und deren Halbmesser p für die den xerschiedenen Flächen- normalen entsprechenden Winkel '{;. Die Halbmesser des volumgleichen Rotationsellipsoids P bekommt man wieder
656
A. Marchet,
nach der Formel P = p X
V
wobei V = Volum des
Zwillings, berechnet aus den reduzierten Zentraldistanzen, und y 1= Volum des »ähnlichen« Rotationsellipsoids. Die korri- gierten relativen Zentraldistanzen sind dann wieder die Quo- tienten: reduzierte Zentraldistanz, dividiert durch entsprechenden halben Durchmesser P des mit dem Zwilling volumgleichen Rotationsellipsoids.
Im folgenden ist diese Berechnung an einem losen Zwil- ling aus der Bretagne (Wiener Hofmuseum, A. v. 397) durch- geführt. Aus der Ausbildung des Zwillings wurde geschlossen, daß die Schieferungsebene ungefähr parallel der Z'-Achse des Ind. 1 liegt und gegen dessen c^-Achse zirka 20° nach rück- wärts geneigt ist. Die Winkel f zwischen den Flächennormalen und der Schieferungsebene (Äquatorialkreis des abgeplatteten Rotationsellipsoids), die reduzierten und die auf die Kugel be- zogenen relativen Zentraldistanzen sowie die Differenzen A zwischen den relativen Zentraldistanzen gleicher Flächen der beiden Individuen sind in der folgenden Tabelle angeführt. '
OD]
1 lu
1 Im'
110,
)]n
Ind. 1 Ind. 2
|
Red. Zd. |
Ind. 1 Ind. 2 |
|
Rel. Zd. |
Ind. 1 Ind. 2 |
20° 57°
5-00 4 • 08
1 • 06 0 • 87
0-19
58°
09
58° 0°
2-46 2-76
0-52 0-59
0 • 07
58°
0°
2 • 80 3-26
0-60 0 • 69
0 • 09
30°
4-20 4-14
0-89 0 • 88
t ) • (j 1
Summe der Abweichungen Volumen des Zwillings
Xa = 0-45
V =r 43b- 79 cm\
1 Sowohl (110) als auch (010) haben hei beiden Individuen oben und unten gleiche Zentialdistanz.
i
Zwillinüsverzerruntr beim Stauroiith.
657
Die Achsen a und b sowie die numerische Exzentrizität s einer Ellipse, der die erzeugende Ellipse des volumgleichen Rotationsellipsoids »ähnlich« ist, ergeben sich aus den relativen Zentraldistanzen der Flächen (001) von Ind. 1 und Ind. 2 unter Verwendung der entsprechenden Winkel cp (siehe p. 652) mit:
Z7-^ = 0-650, E'^ = 0-477, ^2 = 1-243,
b — 0-806. Aus diesen Werten bekommt man
f =: — a- b":: 3
4-W7 cm'
Das X'olum des Zwillings beträgt 435 ■ 79 cm\ Der Faktor
V
/ V
ist demnach gleich 4-700.
In der folgenden Tabelle sind die Werte von
und P m p X 4 - 7
/"
^'=V
0-65
l-0-477.cos2'i
für die Richtungen der betreffenden Flächennormalen, die
red. Zd. \
korrigierten relativen Zentraldistanzen
P
und
schließlich die Differenzen § zwischen den korrigierten Zentral- distanzen gleicher Flächen der beiden Individuen angegeben.
OÜl
110
110'
110,
010
Ind. 1 Ind. 2
|
Ind. |
1 |
|
|
p |
||
|
Ind. |
2 |
|
|
Ind. |
1 |
|
|
Kor. Zd. |
||
|
Ind. |
2 |
1-06 ü-87
4-98 4-09
1-00 1 • 00
0-00
0-87 1 • 03
4-09 4-84
0 ■ iM) 0-59
0-01
0-87 1-11
4-09 5-22
0-60 0 ■ 53
0-07
63
0-05
06
Summe der Abweichungen Xs = 0-19.
658 A. Maichet.
Wie man aus obiger Tabelle erkennt, sind die korrigierten relativen Zentraldistanzen für gleiche Flächen der beiden Indivi- duen zw'ar nicht alle ganz gleich, doch ist eine bemerkens- werte Annäherung zu verzeichnen, die namentlich in den Summen der Abweichungen hervortritt. Während bei den auf eine volumgleiche Kugel bezogenen relativen Zentraldistanzen die Summe der Abweichungen 1^ = 0-45 beträgt, ist sie bei den korrigierten relativen Zentraldistanzen, die auf ein volum- gleiches Rotationsellipsoid bezogen sind, auf X2=:0'19 ge- sunken. Durch eine geringe Änderung in der angenommenen Lage der Schieferungsebene könnte das Resultat jedenfalls noch verbessert werden, doch geht aus diesen Zahlen schon hervor, daß die Hauptursache für die Ungleichheit der beiden Individuen der Zwillinge die Lageverzerrung ist. Analog wie bei den einfachen Krystallen kann man die Beeinflussung des Wachstums durch die Verhältnisse im geschieferten Gestein rechnerisch annähernd eliminieren, wenn man die reduzierten Zentraldistanzen nicht mit dem Radius der volumgleichen Kugel, sondern mit den in der Lage entsprechenden halben Durchmessern eines volumgleichen Rotationsellipsoids in Be- ziehung bringt.
Bis jetzt wurde nur jene Lage\-erzerrung besprochen, die in solchen geschieferten Gesteinen auftritt, bei denen die Rich- tungen in der Schieferungsebene keine Verschiedenheiten zeigen. Besitzt das Muttergestein aber eine Streckungsrichtung, so sind auch die Richtungen in der Schieferungsebene ver- schieden. Ein Körper, der in einem >isotropen< Medium nach allen Richtungen gleich schnell wachsen würde — ich ver- weise wieder auf das Beispiel eines radialfaserigen Aggregats — , würde in einem derartigen Gestein eine Form annehmen, wie sie etwa ein dreiachsiges EUipsoid zeigt. Denkt man sich den Ein- fluß der Streckungsrichtung sehr stark, so würde dieses drei- achsige EUipsoid sich der Form eines gestreckten Rotations- ellipsoids nähern. Ein derartiges Beispiel einer Lageverzerrung, ein Staurolithzwilling nach (232) aus der Bretagne (Min.-petrogr. Institut der Wiener Uni\'ersität Nr. 5729) (Porträt Taf. II, Fig. 12) wurde daraufhin untersucht. Zur \'ereinfachung der Rechnung begnügte ich mich mit der Berechnung eines volum-
Zwillinirsverzerruii"- beim Staurulitli.
(359
gleichen, gestreckten Rotationsellipsoids, dessen lange Drehungs- achse mit der Streckungsrichtung zusammenfällt. Die Berech- nung wurde in ähnlicher Weise wie bei den früheren Bei- spielen durchgeführt, wobei nach der Ausbildung des losen Zwillings die Lage der Streckungsrichtung ungefähr parallel der möglichen Querfläche (lOU) des Grundindividuums (Ind. 1) und gleichzeitig parallel (TOT) des Zwillingsindividuums (Ind. 2) angenommen wurde. In der folgenden Tabelle sind die Winkel 'f zwischen den Normalen der einzelnen P^lächen und der Streckungsrichtung (:=: lange Achse der »ähnlichen« Ellipse), die reduzierten sowie die auf die volumgieiche Kugel be- zogenen relativen Zentraldistanzen des Zwillings und schließ- lich die Differenzen A zwischen den relativen Zentraldistanzen gleicher Flächen beider Individuen angegeben.
001 110' i IIU. HO' j 110. , 010' t 010,
101
101
Ind. 1 Ind. 2
Ked. Zd.i
Ind. 1 Ind. 2
Rel. Zd.i
Ind. 1 Ind. 2
71' 51'
5 • UO .j • 74
1 • 2,'i
1-44
0-19
66 = 48'
2 • 1 .1 2-40
0-54 0 ■ 60
0-06
66° 48°
2-15 3 • 03
0-54 0-76
0-22
66' 82'^
2-17 2' 21
0-54 [0T,5]
0-01
66° 82°
1-78 2 ■ 03
0-44 0-51
0 ■ 0';
19'=
51'
0-35
19° .-)1°
79"= 90'
|
3 |
37 |
3 |
37 |
|
1 |
06 |
o |
Ol |
|
0 |
84 |
<J |
84 |
|
(J |
49 |
(_) |
50 |
0 ■ 34
79° 43°
3-01 5-27
0-75 1-32
0-57
1 Die Zentraldistanz von (1 10') ist bei Ind. 2 virtuell.
Summe der Abweichungen = I^ = 1-84 Volumen des Zwillings := F m 2(56- 70 cv/r''.
Aus den relativen Zentraldistanzen der Endflächen (001) \on Ind. 1 und Ind. 2 und den entsprechenden Winkeln 'f wurden wie früher die Achsen a und b und die numerische Exzentrizität der Ellipse berechnet, welche der erzeugenden Ellipse des mit dem Krystall \olumgleichen Rotation.sellipsoids ähnlich ist:
Sitzb. d. matlTem.-naturw. Kl., .\bt. I, )'2X. Bd.
46
660
A. Marchet,
/7-^ = 1-434, 3--^ = 0-78, c/-^ h — 1-198, a — 2-553.
6-518
Volumen des »ähnlichen« Rotationsellipsoids
4 V =: ~y ah'z = 15-336r/;7%
Volumen des Zwillings \' =z 'IQQ'IO ctif. Daraus
V
2-591.
Die folgende Tabelle enthält die Werte von
434
V 1 - 0 • 78 cos'-^ 'f
und P = .oX2-591
für die Richtungen der betreffenden Flächennormalen, ferner
die korrigierten relativen Zentraldistanzen ' kor. Zd. = '- -' )
P ! und die Differenzen o zwischen den korrigierten Zentral- distanzen gleicher Flächen der beiden Individuen.
|
IM) 1 |
11 n' |
110, |
110' |
1 10, |
010' |
010, |
101 |
101 |
|
1-25 1-44 |
1-28 1-48 |
] -28 1-48 |
1-28 1-21 |
1-28 1-21 |
2-17 1-44 |
2-17 1-44 |
1-21 1 - 20 |
1-21 1-57 |
|
3-24 3-73 |
3-32 3-83 |
3-32 3-83 |
3-32 3-14 |
3-32 3-14 |
5-62 3-73 |
5-62 3-73 |
3-14 3-11 |
3-14 4-07 |
|
] -54 1-54 |
0-65 0-63 |
0-65 U-79 |
0 • 65 LO-70] |
0 • 54 0-65 |
0-60 0-53 |
0 ■ 60 0-54 |
1-11 1-16 |
0-96 1-29 |
|
0 • 00 |
0-02 |
0-14 |
0-05 |
O-ll |
0-07 |
0-06 |
0 • 05 |
0-33 |
Ind. 1 Ind. 2
Ind. 1 Ind. 2
Kor. Zd.
Ind. 1 Ind. 2
Summe der Abweichungen Xe=z:0*83.
Auch bei diesem Zwilling kann man ein starkes Sinken der Abweichungen zwischen den Zentraldistanzen gleicher
Zwlllinysverzerj-uiiL;- beim Staun ilith. bt) I
Flächen der beiden Individuen beobachten, wenn man statt der auf eine volumgleiche Kugel bezogenen relativen Zentral- distanzen (Ia '=■ 1"84) die korrigierten relativen Zentraldistanzen (X; z=. 0-83) verwendet, die sich in diesem Falle auf ein gestrecktes, volumgleiches Rotationsellipsoid beziehen. Wie schon früher erwähnt wurde, hätte für diesen Zwilling eigent- lich richtiger ein dreiachsiges EUipsoid berechnet werden sollen. Die Ungenauigkeit in der richtigen Bestimmung der Lage der Streckungsrichtung veranlaßte mich aber, daß ich mich mit der viel einfacheren Berechnung eines Kotations- ellipsoides begnügte, das ja eine größere Annäherung an den Einfluß der Lageverzerrung darstellt als die mit dem Krystall volumgieiche Kugel.
Die obigen Rotationsellipsoide stellen eine Annäherung an die Gestalt eines mit dem betreffenden einfachen Krystall oder Zwilling volumgleichen Körpers dar, der etwa wie ein radialstrahliges Aggregat ohne \Vachstums\erschiedenheiten in sich selbst in dem gleichen geschieferten Muttergestein gewachsen wäre. Die verschiedenen Richtungen in dem Ge- stein bedingen schon für sich verschiedene VVachstums- geschwindigkeiten, für welche die halben Durchmesser des Ellipsoids ein Maß sind. Dadurch, daß man die reduzierten Zentraldistanzen des Krj^stalls durch die entsprechenden Halb- messer des \olumgleichen Ellipsoids dividiert, d. h. daß man die verschiedenen Wachstumsgeschwindigkeiten eines volum- gleichen Körpers ohne molekulare Richtlinien in jenen Rich- tungen, die der Lage der betreffenden Flächennormale ent- sprechen, jeweils gleich 1 setzt, erreicht man dann, daß die so erhaltenen korrigierten Zentraldistanzen von dem Einfluß der Lageverzerrung befreit sind. Diese Zentraldistanzen haben also die gleiche Bedeutung wie die auf den Radius eine:- volumgieichen Kugel bezogenen relativen Zentraldistanzen eines Krj^stalls, der in emem Medium gewachsen ist, welches keine Verschiedenheiten in den verschiedenen Richtungen er- kennen läßt. So wie diese Zentraldistanzen haben auch die korrigierten relativen Zentraldistanzen für gleiche Flächen
A. Marchet.
mehrerer Krystalle gleicher Art vom selben Fundort annähernd dieselbe Größe. Die Unterschiede zwischen den korrigierten relativen Zentraldistanzen verschiedener Krystallflächen werden hauptsächlich durch die dem Krystall eigenen Verschieden- heiten der Wachstumsgeschwindigkeit in der Richtung der Flächennormalen hervorgerufen und geben, wenn man Zwil- linge mit einfachen Krystallen vergleicht, ein Bild für die Zwillingsverzerrung. Man kann an den drei angeführten Bei- spielen erkennen, daß die Zwillingsverzerrung sich so äußert, wie durch das Zusammenfassen der Messungen an mehreren einfachen Krystallen und Zwillingen vom gleichen Fundort gefunden wurde. Daß Abweichungen vorkommen, die der gesetzmäßigen Zwillingsverzerrung widersprechen — z. B- hohe korrigierte Zentraldistanzen der Flächen (llOj und (101) bei Ind. 2 des letzten Beispiels (p. 660) und der Flächen (ITO/) und (010) im vorletzten Beispiel (p. 657) — hat seine Ursachen in Unregelmäßigkeiten des Wachstums, die wir nicht verfolgen können, und beweist nur, daß einzelne Beob- achtungen nicht genügen, um Gesetzmäßigkeiten zu finden, sondern daß erst durch Zusammenfassen möglichst vieler Einzelbeobachtungen die Unregelmäßigkeiten erkannt uncl das Gesetzmäßige herausgeschält werden kann.
ZwillintisverzeiTimi; neiin Stauiolith. Duo
Bemerkungen zu den Tafeln.
Die Zeichnunyon sind nach dun mittleren reduzierten Zentraidistanzeii konstruiert. Bloß Fig. 5 und 12 stellen zwei vergrößerte Porträts von Zwil- lingen nach (232) dar. Alle Zwillinge nach (232) sind so abgebildet, daß die (bei Züptau virtuelle) Zentraldistanz der Fläche (001) 2' 5 cm beträgt, die einfachen Krystalle und die Zwillinge nach (032) so, daß sie mit jenen jeweils volumgleich sind. Die Linien neben den einfachen Krystallen vom Trausnitzberg bei Zöptau (Fig. 1) und vom .Monte Campione (Fig. 3) stellen dar, wie groß die c-.\chse dieser Kiystalle gezeichnet werden müßte, wenn das Grüßenverhältnis zwischen dem einfachen Krystall und dem Zwilling nach (232) vom gleichen Fundort dem in der Natur entsprechen würde. Die in der Tafelerklärung angegebenen Vergrößerungszahlen geben die lineare Vergrößerung der Zeichnung gegenüber der wirklichen mittleren (Iröße der untersuchten Krystalle.
Tafel I.
l'"ig. 1. Einfacher Krystall. Trausnitzberg bei Züptau. Vergr. zirka
10^/5 mal. F'ig. 2. Zwilling nach (232), Fundort wie Fig. 1. Vergr. zirka 3&.^mal. Fig. 3. Einfacher Krystall, Monte Campione, Kanton Tessin. Vergr. zirka
6 mal. Fig. 4. Zwilling nach (232), Fundort wie Fig. 3. Vergr. zirka 2^ ;. mal. Fig. 5. Porträt eines bloß einseitig ausgebildeten Zwillings nach (232).
Fundort wie Fig. 4. Vergr. zirka 2i/j;^mal (siehe p. 646). F'ig. G. Einfacher Krystall, Fannin County, Georgia, U. St. A. \'ergi.
zirka 21'.. mal. Fig. 7. Zwilling nach (032), Fundort wie Fig. 6. Vergr. zirka 2 •'/;, mal. Fig. 8. Zwilling nach (232), Fundort wie Fig. 6. Vergr. zirka 2-r,mal.
Tafel IL Fig. 9. Einfacher Krj'stall, Bretagne. Vergr. zirka 2-';),mal. Fig. 10. Zwilling nach (032), Fundort wie Fig. 9. Vergr. zirka 21/,^ mal. Fig. 11. Zwilling nach (232), Fundort wie Fig. 9. Vergr. zirka 2'^r^ma.\. Fig. 12. Porträt eines gestreckten Zwillings nach (232), Bretagne. Vergr. zirka 1' ^mal (siehe p. ().")8).
Marehet A.: Zwillings- und Lageverzerrung- beini Staurolith.
Taf. f.
Fig. 8 Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., mntli.-natuiw. Klasse, Abt. 1, 128. Bd., lOli».
Marehet A. : Zwillings- und Lageverzerrung beim Staurolith. Taf. II.
J--
l-ig. 9
Fig. 11
Fi-. 12
Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. 1, 12S. Bd., lOlli.
665
Über Hydathoden bei Araceen
Von
stud. phil. Lene Müller (Neuß a. Rhein)
Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität in Wien Nr. 132 der zweiten Folge
(Mit 3 Textfiguren und 2 Tafeln)
(Vorgelegt in der Sitzung am 9. Oktober 1919)
A. Einleitung.
Auf Anregung meines hochverehrten Lehrers, Herrn Hof- rat Prof. Dr. H. Molisch, beschäftigte ich mich seit Ende 1917 mit dem Studium der Hydathoden der Araceen. Da im Januar 1918 mehrere Exemplare von Amorphopluillns Rivievi im Gewächshause des Instituts zum Blühen kamen, so wurde zunächst das seltsame Phänomen der starken Saftausscheidung am Appendix des Blütenkolbens dieser Pflanze untersucht. Diesem folgten dann im Laufe des Jahres weitere Beob- achtungen über liquide Sekretion der Araceen, die sich aber hauptsächlich auf Blattspitzen bezogen. Etwa Mitte November ließ sich ein eigentümlicher Blattdimorphismus bei einer Potlios- Art konstatieren, auf Grund des \'erschiedenen \'orkommens hydathodenähnlicher Organe. Den Ergebnissen zufolge teilt sich demnach vorliegende Arbeit in folgende Abschnitte:
I. Die Saftausscheidung am Appendix des Blütenkolbens von Aniorphoplialhts Rivieri.
II. Die Saftausscheidung an Blattspitzen von Araceen:
1. Tj'pus PJiiloJeiiJroii;
2. Typus Alocasia;
3. Typus Colocasia antiqiiorniu.
III. Hydathoden und Blattdimorphismus bei Poilios gracilis.
666 ].. Müller,
Bevor auf die eigenen Untersuchungen nälier eingegangen werden soll, möge noch bemerkt werden, daß das ^hlterial zu vorHegender Arbeit teils aus dem Gewächshaus des lu- stituts, teils aus dem botanischen Garten, ferner aus den Gewächshäusern in Schönbrunn und den Rothschild-Gärten in liebenswürdiger Weise zur Verfügung gestellt wurde, wofür ich auch an dieser Stelle meinen Dank sagen möchte.
Die Zeichnungen wurden mit dem Abbe'schen Zeichen- apparat nach Handschnitten oder nach aufgehelltem Material entworfen.
Was die bisherigen literarischen Ergebnisse der Unter- suchungen über liquide Ausscheidung speziell bei Araceen anbetrifft, so wird darauf im Laufe der Arbeit jeweils Bezug genommen werden.
B. Eigene Beobachtungen.
I. Die Saftausscheidung am Appendix von Aniorphophallus
Rivieri.
1. Das auffallende Phänomen der starken Saftausscheidung am Appendix von Aiiiorpliopluiilns Rivieri wurde seit Jahren von Herrn Hofrat Molisch beobachtet und er regte mich an, dies näher zu untersuchen. Weiterhin erfuhr ich durch ihn, daß -diese Aracee sich unter dem Namen »Tränenbaum« immer mehr als Zimmerpflanze einbürgere. Erkundigungen, die ich hierüber bei Leuten, die im Besitz von Amorpliopluil/tis- Knollen sind, einzog, brachten mich zu dem Ergebnis, daß die Pflanze den Namen Tränenbaum im V'olksmund wohl der Ausscheidung von kleinen Tröpfchen an dem großen, fuß- förmig zerschnittenen, sich in den Sommermonaten ent- wickelnden Blatt verdanke, worauf später näher eingegangen ^\'erden soll. In der bisherigen Literatur finden sich keine Angaben über die Ausscheidung am Appendix des Blüten- kolbens. Die Kenntnis dieses Phänomens wurde mir durch meinen verehrten Lehrer vermittelt. Der Grund, warum die Erscheinung der Guttation am Appendix noch nicht beob- achtet wurde, liegt wahrscheinlich darin, daß diese Pflanze unter Kulturbedingungen nicht gerade häufig zur Blüte gelangt.
HvdatlmdL-n bei Aracoen.
667
Etwa Anfan,^- Januar hegiiint sich dei' iJUiteiT-cliaft zu entwickeln. Sein Wachstum ist ein sehr schnelles, besonders wenn er das letzte Scheiden- blatt verlassen hat. An meliicren Exemplaren, die ungefähr eine Höhe von 20 bis 28 cm erreicht halten, als der Blütenschaft hervorkam, stellte ich din-ch Mcssunoen eine tä.nliche Waciistumszunahme von 3 cm fe^t. An wärmeren Tagen, wie z. B. vom li>. auf den 11. Februar 1918, betrug die Zunahme sogar 41'., r///. .Am 22. Februar hatte der .Schaft eine Höhe von 92 cm erreicht. An diesem Tage begann sich die Spatha zu öffnen, nachdem in den letzten Tagen ihre anfänglich hellgrüne, gesprenkelte Farbe, die mit der des Schaftes übereinstimmte, allmählich in eine gescheckt violette über- gegangen war. Der .Appendix trat immer mehr aus der Spatha heraus. .Am 25. Februar hatte die Pflanze eine Höhe von 1 ;// und damit ihre definitive Länge erreicht. .Am folgenden Morgen hatte sich die Spatha geöffnet, so daß man vollends in den von ihr gebildeten Becher hineinschauen konnte, der unten die Infloreszenz zeigte. Die gestern noch weißen männlichen Blüten, die über den weiblichen stehen, zeigten einen rötlichen Hauch. Der K'olben begann einen starken aasartigen, an eine Raubtieimenagerie er- innernden Geruch zu verbreiten, ähnlich dem von Stcipelia und Phallus. Gegen 6'' abends zeigten sich am unleren Teil des Appendix, in einer Höhe von zirka 10 cm, die ersten kleinen, wasserhellen Saftperlchen, die liöher hinauf an Zahl abnahmen; der oberste Teil des Kolbenanhanges war vollständig trocken. Zeitig in der Früh am folgenden Morgen hatte sich die .Ausscheidung verstärkt. Die~ Perlchen an der Basis waren zu mehr minder großen Tropfen geworden, darüber hatte die Zahl der Tröpfchen zugenommen. Gegen Mittag hatte sich die Ausscheidung bis zur Spitze ausgedehnt. In den folgenden Tagen verstärkte sich die Ausscheidung und die Tropfen ver- einigten sich zu kleinen Lachen. Die männlichen Blüten gingen allmählich über Rosarot ins Braune bis Schwarzbraune über. Parallel hierzu ent- wickelten sich auch die Gynoecien. Die Ausscheidung zeigte sich besonders in diesen Tagen zeitig in der Früh und gegen Abend. Allmählich .setzte auch das Ausstäuben des Pollens in kohärenten Massen ein. Nachdem aber am 8. bis 9. März die Anthese vollends ihren Höhepunkt erreicht, war auch die Guttation am stärksten. Mit der Abnahme der Bestäubung ließ auch die liquide Sekretion nach, um schließlich völlig zu stagnieren. Es trat dann ein Welken ein und der hohe Schaft sank.
Nach die.sen Beobachtungen ist anzunehmen, daß die Saftau.sscheidung zu.sanimenhängt mit den .-^ich steigernden Lebensvorgängen im Innern der Pflanze zur Zeit der Be- stäubung. Bei der Anthese findet auch eine, wenn auch nicht so hochgradige wie bei Sanroiiiaiitiii, so doch immerhin nennenswerte Erhöhung der Temperatur des Kolbens um 2 bis H° gegenüber der der Umgebung statt. Es ist wahr- scheinlich, daß die Saftausscheidung als blütenbiologische
ks
L. Müller,
Einrichtung aufzufassen ist und zugleich mit der Erwärmung des Appendix und mit dem starken aasartigen Geruch in der Heimat dieser Aracee anlockend auf die Insekten wirkt und so eine Kreuzbefruchtung begünstigt. Der gleiche Vorgang ließ sich bei mehreren Exemplaren beobachten, die alle mehr minder klar die Saftausscheidung zeigten, und zwar alle in derselben Rhythmik. Bei der Nachprüfung meiner vorjährigen Beobachtungen in diesem Jahre stand mir sogar eine Pflanze zur Verfügung, deren Blütenschafthöhe l'Aö cm betrug, wovon allein auf den Kolbenanhang 43 cm entfielen.
2. Um nun den Ort der Ausscheidung kennen zu lernen, untersuchte ich den anatomischen Bau des Appendix. Wie schon erwähnt, setzt sich der Blütenkolben in eine braun- rote, schwere, oft beträchtlich lange Keule fort, die aus dem von der Spatha gebildeten Becher hervorragt. Dieser Kolben- anhang ist das saftausscheidende Organ. Er besteht aus einem lockeren, zum Teil hohlen, zentralen Wassergewebszylinder, der von vielen Gefäßbündeln durchzogen ist. Diesen umgibt ein mehr minder dicker Parenchymmantel, der aus dünn- wandigen, stärkereichen Zellen besteht. Ich behandelte sowohl Flächen- wie Querschnitte des Appendix mit Eau de Javelle oder mit Chloralhydrat, um die Präparate aufzuhellen und um das Anthokyan, welches vornehmlich die subepidermale Zellschicht erfüllt und wodurch der Appendix seine schwarz- rot-braune Farbe hat, zu zerstören.
Ein Flächenschnitt zeigt bei schwacher \'ergrößerung folgendes: In der rot gefärbten Zellschicht liegen die Wasser- spalten: denn als solche glaube ich die in Mengen auf- tretenden Spaltöffnungen ansprechen zu dürfen. Wenigstens finden sich sonst keine Organe, durch die die liquide Sekre- tion erfolgen könnte. Die Hydathoden treten als grüne Appa- rate hervor, und zwar immer einzeln, nicht wie z. B. bei den Blättern von Boelimeria in Gruppen angeordnet. Für den oberen Teil des Appendix ergab sich bei Flächenschnitten in 1 Gesichtsfeld, bei Anwendung von Okular 2 und Objektiv 3 des Reichertmikroskops, die Durchschnittszahl 20, im mittleren Teil 23 und im unteren, über der Infloreszenz, 27. Es war ja auch dt;r untere Teil, der zuerst und am deutlichsten die
Hydathndcn bei Aiacecn. 669
Ausscheidung zeigte. Obwohl die Guttation am Appendix höchst auffallend ist, so zeigt doch der anatomische Bau der einzelnen Hydathode weder durch seine Form noch durch seine Größe etwas besonderes. Von der Fläche betrachtet, tritt er dadurch hervor, daß unterhalb der Spaltöffnungen und ihren Nebenzellen — teils findet man einen, teils zwei mehr minder vollständige Kreise von Nebenzellen — das Chloro- ph}-!! nicht durch das Anthokj'an verdeckt ist. Eine aut- fallende Dimension, wie sie bei anderen Araceen an den Wasserspalten der Blätter zu verzeichnen ist, fällt hier nicht auf (Fig. 2).
Betrachten wir nun den Querschnitt (Fig. Ij. Die Leitungs- bahnen der das lockere, maschige Mittelgewebe durchziehenden Gefäßbündel vereinigen sich im Parenchym zu Hauptästen, die ihre Ausläufer bis wenige Zellen unterhalb, oft direkt bis zur Atem-, respektive Wasserhöhle der einzelnen Wasserspalte senden (Fig. 1, //'). Ein Epithemgewebe ist nicht vorhanden. Es fällt also die Annahme einer lokalen Druckfiltration fort, da wir nach Haberlandt^ meistens dort lokal aktives Aus- pressen von Flüssigkeit vor uns haben, wo ein Epithem vor- handen. Die Annahme einer einfach fortgeleiteten Knollen- druckfiltration wurde durch den Versuch bekräftigt, daß ein unbeschädigter Ainorpliopliallns zirka 3 cui über der Knolle unter Wasser abgeschnitten wurde und der Schaft mit dem Kolben in Wasser stehen blieb. Die Ausscheidung ging nur noch kurze Zeit in kleinen Wasserperlchen vor sich zufolge des noch im Blütenschaft vorhandenen Überdruckes, dann hörte sie auf. Dagegen zeigte die Schnittfläche des Schaft- stumpfes eine reichliche Ausströmung. Es ist also anzunehmen, daß die Betriebskraft für die Ausscheidung vom Knollendruck geliefert wird, der dann durch die Gefäße in dem maschigen Gewebe vveitergeleitet wird. Dieser Knollendruck ist ein Ana- logen des Wurzeldruckes. Die Tatsache, daß hier von der Knolle, also von einem Stamm, ein osmotischer Druck ge- liefert wird, muß betont werden, da ein solcher Druck, der
t Haberlandt G., Anatomisch-physiologische Unters, über d. trop. I.aubhlatt. Abhandl. II, 1895. Sitzungsber. d. AUad. d. Wiss. Wien.
670 L. Mül er.
schließlich zur Guttation führt, zwar bei Wurzeln etwas ^gewöhnliches, bei einer Knolle aber bisher meines \\'issens nicht bekannt war.
In Fällen, wo die Tracheiden- und Tracheenenden nicht direkt bis zur Wasserhöhle reichen, tritt wohl eine lokale Injektion der Interzellularen im Rereich der Hydathoden ein. Die Spaltöfl'nungen ihrerseits sind nun die Stellen des ge- ringsten Filtrationswiderstandes, durch die der unter einem bestimmten Druck stehende Saft ausgepreßt wird.
'S. Um die Untersuchungen über die Ausscheidung am Kolbenanhang von AmorplwphalJns zu vervollständigen, wurde die ausgeschiedene Flüssigkeit mit folgenden Resultaten ana- lysiert:^
a) Die aiil';ingliche Veiniutung, dem Geruch nach zu schließen, dat.i <.'\-entuell Indul oder Skatol vorlianden sein könnten, ergaben bei den Reaktionen - sowohl mit Oxalsäure wie mit Vanillinsalzsäure und mit Para- dimethylaminobenzaldehyd ein negatives Resultat. Es trat in keinem I'alle eine Färbung der mit der ausgeschiedenen Flüssigkeit getränkten Filtrier- papierstreifen ein. wogegen die Kontrollvcrsuche mit sehr verdünntem Indol eine rosa, beziehungsweise rosa-violette Färbung ergaben. AlicIi die Holz- rcaktion auf Indol hin war vollständig ergebnislos.
/') Bei der Prüfung auf eventuellen Zuckergehalt zeigte die Flüssigkeit den Reagenzien gegenüber ein gleiches Verhalten wie Kon troll versuche mit einer sehr verdünnten Zuckerlösung. Die Molisch-Reaktionen mit a-Naphtol, beziehungsweise Thymol -h konzentrieite H., .S0| im Überschuß zeigten einen schwachen Vertauf. Die Senft'sche Zuckerprobe mit salzsaurem Phenylhytirazin in Glyzerin -+- Xatriumacetat in Glyzerin (beide im Verhältnis 1: 10) verlief schwach. I-"s trat Gelbfärbung ein und Osazonkr3-stalle fielen in Spuren aus.
c) Die Ausliauchung von Trimethylamin, wie sie Wicke-* füi- die Blüten von CJieiiopodiuiii Viilvaria und Cralaex'ii^ Oxyacautha konstatierte, wurde auch hier nachgewiesen. Beim X'erreiben des Saftes oder eines Stückchens vom Appendi.x zwischen den Fingern tritt deutlich der Geruch nach Häringslakc auf. Ein mit verdünnter Salzsäure benetzter Glasstab, den man in die Nähe des Kulbenanhanges bringt, erzeugt Bildung von leichten Nebeln. Ebenso entstehen leise Wölkchen, wenn man einer in einer kleinen Schale gesammelten Menge der sezernierenden Flüssigkeit Salzsäure nähert. Weiteiliin wuide das .'\min nachgewiesen dadui'ch, daß Tropfen des Saftes
1 Die nachstehenden Ergebnisse verdanke ich der freundlichen Mit- liilfe des Herin Assistenten Dr. G. Klein.
- iMolisch H., Mikrochemie der Pflanzen, .lena. Fischer, 1918. 3 Wicke W., Bot. Zeitg.. 1862, p. 393.
llydathudcn bei Aiacecn. 671
über Platinclilorid verdampften, nachdem vorlier das Tiimetliylamin durch l\alilaui;e entbimden wurde. Ks zeigten sich die charakteristischen Ammn- niunichloroplatinatkrystalle ; daneben traten noch Salpetei'kr\'stalle als l^hom- hen und l'risnien auf.
Die Flüssigkeit an sich ist hyahn, wasserhell und von fadem Ge- schmack. In verschlossenen Gefiißen aufbewahrt, trübt sie sich und laßt zarte Flocken zu Boden fallen.
Fine größere Quantität der mittels feiner Pipetten aufgesammelten Flüssigkeit wurde aUmählich verdampfen gelassen. Der Rückstand zeigte bei mikroskopischer Betrachtung zwei charakteristische Kr3'stallformen : einmal unregelmäßig strahlige Büschel und zweitens oktaederähnliche Krystalle oder Würfel. Beide sind löslich in Wasser; besonders die Würfel und Oktaeder sind stark hygroskopisch. Die Büschel sind unlöslich in Alkohol. .Sowohl die Flüssigkeit wie deren Rückstand zeigen mit Diphenylamin-Schwefelsäure Blau- färbung.
Es sind dies besonders die Nitrat-Krystalle, die unter Lösung sich blau färben. Die Büschel schmelzen dabei nur langsam ab. Noch nach Monaten zeigten die Krystalle bei erneutem \'ersuch die gleiche i^eaktion. Mit Neßler's Reagens trat bei Prüfung auf Ammoniak die charakteristische Gelb Braunfärbung ein.
Die chemische Untersuchung führte iilso dazu, in dem Saft sehr wenig Zucker, ein Amin, w'ahrscheinlich Trimethyl- amin, und ein Nitrat zu konstatieren.
II. Die Saftausscheidung an den Blattspitzen von Araceen.
Die Tatsache, daß die Araceen wohl mit zu den Pflanzen gehören, die die Erscheinung der Guttation in auffallender Weise auch schon ohne Experiment in der freien Natur zeigen, macht es verständlich, daß bei einzelnen Typen schon verhältnismäßig früh die Wasserausscheidung beobachtet und beschrieben wurde. Meines Wissens wurde zunächst von Habenicht^ die Saftausscheidung bei Calla aethiopica er- kannt; ihm folgten die Beobachtungen von Schmidt- bei Colocasia anüqnontui, die dann später von Duchartre-^ und
1 Habenicht L., Flora, 1823, II. Bd., Nr. 34, p. 529— 536.
- Schmidt, Beobachtungen über die Ausscheidung von Flüssigkeit aus der Spitze der Blätter von Anim Culoaisia. Linnaea, 1831, p. 65.
■' Duchartre, Recherches physiul. anat. et organog. sin- la Colocase des Anciens {Colocasia antiqiionnn Schott. i. Annal. d. sciences nat., IV. scr, bot., T. XU, 1859, p. 232—279.
(372 L. Müller,
Molisch ^ eingehend behandelt wurden. Es schließen sich dann an die Abhandlung von Gärtner- über CaJIa (rr Richar- dia) ütihiopica und von Mettenius"' über Artim peJtatutn, De la Rue^ führt Calla aethiopica und Caladiimi odormn, Rosanofr^ Remiisafiü vivipara an. Es folgen dann spezielle Arbeiten oder Anführungen über liquide Sekretion bei Ara- ceen von van Tieghem/' Ramey,'' Dalitzsch,^ \^olkens,^ Unger,^" Spanjer'^ und Gentner.^-
Die bisher beobachteten Fälle von auffallender Guttation in der Familie der Araceen legten den Gedanken nahe, daß diese Erscheinung hier sehr verbreitet sein dürfte und daß möglicherweise mit der hohen Vollendung dieser Erscheinung auch besondere Einrichtungen Hand in Hand gehen.
Aufgabe dieses Abschnittes soll es nun sein, die bis- herigen Untersuchungen durch neue zu ergänzen und den Satz zu begründen, daß die Ausscheidung von Saft wohl bei allen Araceen vorkommt und daß Hand in Hand damit mehr minder differenzierte, eigene Organe dazu vorhanden sein müssen.
1 .Moli'sch H., Das Hervoi'springen von Wassertropfen aus der Spitze von Cvlocu.siü iiynifJuiefolüi Kth. {Cnlihliiiiii nyiiiflijcfnliinn lunt.). 15er. d. dtsch. bot. Ges., 1903, p. 381.
2 Gärtner. Flora, 1842, I. Beiblatt.
•'• Mettenius, Filices horti Lipsiensis. p. 9 — 10, 1856.
I De la Rue E., Bot. Zeitg.. 1866. p. 317.
'•> Kosanoft". ISot. Zeitg-., 1869, Xr. 52, p. 882.
'■' Ramey, Sur la secretion aqiieuse d'un .Kmurphophalliis. Bnli. de la Soc. Linneenne de Paris. 1874.
"' \'an Tieghem, Recherches sur la struetui-e des Aroidees. .Annal. d. Sciences nat.. 5« ser.. T. VI, p. 139 (1866).
•** Dalitz seh M., Beiträge zur ]\enntnis der Blattanatnmie der Aroi- deen. Hot. Zentralhlatt, 1886, I. Bd., XXV.
■' \'olkens G., (Iber Wasserausscheidung in liquider Form an den Blättern höherer Pnanzen. Jahrb. d. k. bot. Gartens. Berlin, 1883, Bd. U, p. 160. 1" ünger Fr., Beitr. z. I^hysiol. d. Pfl., Über die Allgemeinheit wässe- riger Ausscheidung und deren Bedeutung für das Leben der Pfl. Beitr. d. k. Akad. d. Wiss.. math. u. nat. Kl., Bd. XXV. p. 441.
J^ Spanjer O.. Untersuchungen über die Wasserapparate der Gefäßpfl. liot. Ztg., 1898.
1- Gentner (i.. Über die X'orläuferspitze der Monokotylen. Flora. Ergzgsbd., 1905.
Hs'datlioden bei Araceen. bio
Die Ausscheidung findet, wie auch bei anderen guttie- renden Pflanzen, vornehmlich an jungen, noch lebhaft wach- senden Blättern statt. Sobald das Blatt ausgewachsen ist, hört die liquide Sekretion häufig unter Eintrocknen der Spitze all- mählich oder ganz auf. Dieser Tatsache zufolge gelangten auch nur junge Blätter zur Untersuchung. Die Blattspitzen wurden meist mit Chloralhydrat oder Eau de Javelle be- handelt, um sie aufzuhellen. Vorher wurden sie durch Alkohol schnell getötet, da hierdurch nach Lloyd ^ die vorhandene Weite der Spaltöffnungen, respektive Wasserspalten erhalten bleiben soll. Es mag erwähnt werden, dal.! Raphiden und Drusen von Calciumoxalat in besonders starkem Maße vor- kommen. Oft in recht charakteristischer Anordnung, z. B. nur am Rand, oder nur über den Leitungsbahnen.
Die zu behandelnden Objekte, die die liquide Sekretion in der Natur nicht zeigten, bei denen aber der anatomische Bau auf sekretorische Funktion schließen ließ, wurden im Experiment beobachtet, worunter die künstliche Schaffung eines mit Wasserdampf gesättigten Raumes verstanden sein soll.
Nach Beendigung meiner Untersuchungen kam ich zu dem Schluß, daß sich die von mir beobachteten Pflanzen ihrem anatomischen Bau nach in drei Gruppen teilen lassen, von denen die erste den einfachsten Typ darstellt. Da die meisten beobachteten Spezies, die dieser Gruppe unter- zuordnen wären, den Philodendren angehören, so faßte ich sie unter dem Namen >-T3''pus Philodc'iidroii- zusammen; aus ähnlichen Gründen ergab .sich dann auch Typus A/ocusicK und > Typus Colocasia üiitiqnoniiii'<. Zu erwähnen wäre noch,, daß aus der Unmöglichkeit der Beschaffung aller bekannten Araceen es sich von selbst ergibt, daß durch die Aufstellung der angeführten Typen diese nicht als die allein möglichen anzu- sehen sind; sie sollen nur der besseren Übersicht vorliegender Abhandlung dienen. Was die Nomenklatur anbetrifft, so habe ich mich unter \'ergleich mit Engler- an die in den Gärten angegebenen Bezeichnungen gehalten.
1 Lloyd, Physiologie of .Slomata, Washington, 190S.
2 Engler .\. in Engler-Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1889.
u/4
L. Müller.
1. Typus Philodt'iidron (Tabelle I).
Die hier eingereihten Pflanzen zeigen in der Regel tbl- i^enden anatomischen Bau der Blattspitze: Es ist meist nur das äußerste Ende des Blattes, welches die Ausscheidung zeigt. Hier gilt der von de Bary aufgestellte Satz betreffend die Wasserspalten, daß »je größer ihre Zahl an einer Stelle ist, desto geringer ist durchschnittlich sowohl ihre absolute Größe als auch die Größendifferenz zwischen ihnen und den Luftspalten«. Die Blattspitze ist kapuzen- förmig zusammengelegt und in ihrem oberen Teil zu einem Hütchen ver- wachsen. Die morphologische Blatt- unterseite der Spitze wird dadurch zur Oberseite und es ist vor allem diese .Spitze, die mit zahlreichen als Hydat- hoden funktionierenden Spaltöffnungen besetzt ist. Die in der Blattlamina ver- laufenden drei Hauptleitungsbahnen, von denen eine in der Mitte, die beiden anderen am Rande hinlaufen und die mehr minder untereinander anastomo- sieren, vereinigen sich an der Basis der Kapuze und senden ihre meist pinselförmig ausstrahlenden Tracheiden bis in die äußerste Spitze. Der Gefäßteil ist stärker ausgebildet als der Siebteil und die Spiralverdickungen verlaufen sehr eng. Meistens enden die einzelnen Tracheiden dicht unterhalb der Atemhöhle, respektive VVasserhöhle der einzelnen Hj'dathode. Diese weichen \on den normalen Spaltöffnungen durch ihre größere Öffnungsweite und häufig durch die Unbeweglichkeit ihrer Schließzellen ab. In Fällen, wo die Tracheiden eine oder mehrere Zellschichten unterhalb der Wasserhöhle enden, wird die Verbindung durch Interzellularen hergestellt. Es tritt dann wohl eine lokale Injektion der Interzellularen bei der sekre- torischen Funktion ein; so wird die Flüssigkeit durch den Knoilendruck weitergeleitet, bis sie durch die Hydathoden nach außen gelangt. Meist . finden sich oberseits auf der Lamina dicht unter der Kapuze noch Spaltöffnungen mit
Textfig. 1.
Hydatlmdeii bei Aiiiceen. btO
erweitertem Porus und es ist anzunehmen, daß sie mit an der Ausscheidung beteiligt sind (Fig. 3).
Ob\vt)hI icl) ihre Funlaioti aus .Mangel an Material nicht ermitteln konnte, so mögen doch hier die an der Unterseite der Blätter von Lasia naileaLi auf den Nerven erster und zweiter Ordnung auftretenden haar- stachelähnlichen Organe Erwähnung finden, die alle oben an der Spitze eine kleine, fein gebaute stüpselartige Zelle (Fig. 4 und 5, st) zeigen; in die Organe führt kein Leitbündel hinein. Da Lasia fakultativ Wasserpflanze ist, so läge die .Annahme nahe, daß diese Gebilde absorbierende oder sezernie- rende Funktion haben.
Bekanntlich zeigt die Blattspreite von Monstera deliciosa lochartige Perforationen, die oft so weit zum Rande vor- schreiten, daß die einzelnen Teile nur noch am Rand mit feinen Verbindungsstellen zusammenhängen. Die Entwicklung der sekundären Fingerung geht schon vor sich, während das junge Blatt noch vollkommen dütenförmig eingerollt ist: schon jetzt kann man eine bedeutende Sekretion beobachten. Bei dem allmählichen Entrollen gewährt das Blatt einen zierlichen Anblick. Es hängt nämlich an jeder der dünnen fadenförmigen Verbindungsstellen ein Tropfen, so wie an der Spitze. Die Untersuchung führte mich zu dem Schluß, daß der Saft, dessen Strömung besonders bei jungen Blättern eine sehr lebhafte ist, sich hier an den dünnen Verbindungsstellen staut, da durch sie ein großer Teil der Leitungsbahnen verbunden hindurchgeht, um im nächsten Abschnitt wieder zu divergieren. Den sich an den Verbindungsstellen oberseits befindlichen Spaltöffnungen wird nun die Funktion von Wasserspalten aufgenötigt. Ihr Porus ist weit kreisrund geöffnet, oft mit einer starken Zerrung in die Breite. Abzweigungen von dem durch die Verbindungsstelle weiterlaufenden Randnerv diver- gieren gegen die Wasserspalten, durch die dann die tropfbar- flüssige Ausscheidung erfo}gt. Früher oder später zerreißen die feinen Übergänge oder sie vertrocknen ebenso wie die Spitze, wenn das Blatt ausgewachsen ist, und mithin erlischt auch die Sekretion.
Für Raphidophora dccursiva gelten ähnliche \'erhältnisse w\e die bei Monstern beschriebenen.
Sitzb. il. mathem.-nnturw. KL, Abt. [, 128. BJ. 47
• )76 I.. .Müller.
2. T^'pus Alocüsia (Tabelle II).
Von den untersuchten Pflanzen sollen hauptsächlich die- jenigen hier einbezogen werden, bei denen vor allem im Bau der einzelnen Wasserspalte schon eine bedeutende Abweichung von der normalen Spaltöffnung sich zeigt, die meist in einer mehr minder bedeutenden Vergrößerung der einzelnen Hydat- hode besteht, parallel zur Verringerung der Zahl, in Um- kehrung des angeführten de Bary'schen Satzes. In vielem stimmen die Blattspitzen mit denen unter Typus 1 beschrie- benen überein, sei es nun, daß die Spitze kapuzenförmig ist oder die Lamina glatt in die Spitze ausläuft. Bei den meisten hierhergehörigen Pflanzen finden sich wohlfunktionierende Wasserspalten am Rand. Den Pori der Wasserspalten ent- wachsen häufig Pilzhyphen oder es finden sich Xostoc-Kolo- nien darin, die hier eine geeignete Wohnstätte finden. Von den hier anzuführenden Pflanzen zeigte Alocasia indica die Ausscheidung am charakteristischesten.
3. Typus Colocasid aiiiiqiionun.
Leider war es nicht möglich durch die augenblickliche Schwierigkeit der Materialbeschaffung, eine größere Zahl von Beispielen für diesen Typ zu finden.
Die Beobachtungen, die ich an Colocasia iUitiqtioniin mit seinen Riesenwasserspalten machen konnte, stimmen mit den Ergebnissen der Arbeiten von Duchartre^ und Molisch- überein, so daß es überflüssig erscheint, Bau und Art der Funktion hier nochmals zu beschreiben.
Dagegen zeigte es sich, daß Ariopsis in vielem große Ähnlichkeit mit Colocasia autiquonun aufweist, nur daß sie das von Molisch für Colocasia beschriebene Phänomen des Hervorschleuderns von Wassertropfen an den jungen, sich dütenförmig entrollenden Blättern nicht zeigte; es war nur ein sehr schnelles, manchmal auch ruckweises Austreten und
1 Duchartre, Annales d. sciences nat.. 1\'. scr. bot.. T. XII, 1859. p. 232—279.
2 Molisch H., Ber. d. dtscli. h..t. (les., 1903, p. 381.
Hydathdden bei Aiacecn. 677
Abfallen der Safttröpfchen zu beobachten, besonders am frühen Morgen und gegen Abend. Immerhin müßten die aus- geschiedenen Mengen an Flüssigkeit wundernehmen, da wir es hier nicht wie bei Colocasia antiqnornm mit relativ großen Blättern zu tun haben, sondern die Blättchen sind klein, wenigstens an den von mir beobachteten Gewächshausexem- plaren, 6 cm lang und 3 bis 4 cm breit. Die Epidermiszellen sind papillös vorgestülpt. Die VVasserspalten liegen etwas ein- gesenkt und ihre Größe erreicht manchmal die der Hydathoden von Colocasia aiitiqnorum. Die Pori der Wasserspalten sind häufig besiedelt von A^o.9/oc-Kolonien und Pilzhyphen. Die an der Spitze stark papillös vorgewölbten Epidermiszellen gleichen sich immer mehr aus, um schließlich in die Zellen der Lamina mit glatter Oberfläche überzugehen. Die Hydathoden finden sich nur in dem Teil der Blattspitze, dessen Epidermiszellen papillös sind. Offenbar stehen die Papillen in Beziehung zu der Funktion der Wasserspalten insofern, als sie dazu bei- tragen, eine rasche kapillare Verteilung der Flüssigkeit herbei- zuführen und so die Transpiration des Wassers zu fördern. Auch am Blattrand treten kleine Tröpfchen aus; es finden sich hier Wasserspalten außerhalb der Randnerven. Zwischen den Wasserspalten (Fig. 8, w) und den Spaltöffnungen der Lamina sind die Unterschiede ganz bedeutende. Allmähliche Übergänge, wie sie Rosanoff^ für Richardia vivipara kon- statierte, stellen die Verbindung zwischen beiden Extremen her. Die Blattspitze von Steudnera Griffithi, bei der sich auch eine bedeutende Sekretion beobachten ließ, zeigt folgenden, von den bisher beschriebenen stark abweichenden anatomi- schen Bau. Die äußerste Spitze bildet ein Hütchen, dann gehen die beiden zusammengeneigten Ränder auseinander, um nach einem viereckigen Spalt, dessen Ecken etwas ab- gerundet sind, wieder zusammenzuneigen bis zur engen Be- rührung der papillösen Ränder; dann weichen sie abermals auseinander und verlaufen in den Rand. Die Epidermiszellen, die auf der eigentlichen Blattlamina mehr minder polygonal gebaut sind, zeigen, je mehr sie sich den Klappen nähern,
1 Rosanoff, Bot. Zeitg.. 18()9. Xr. 52, p. 8S2.
()78
Müller,
einen in die Breite gestreckten Bau, um dann allmählich ihre Oberfläche vorzuziehen. Das Querschnittsbild zeigt, daß, während die äußere Epidermis der Spitze, d. h. die Zellen der morphologischen Unterseite, nur ein- fach papillös vorgezogen ist (Fig. 9, c/), die Zellen der Oberseite, also im Innern des Täschchens, besonders im mittleren Teil, sozusagen weitbauchige Fläsch- chen mit kurz aufgesetztem Hals bilden (Fig. 9, /). Die Hydathoden kommen nun nicht, wie z. B. bei Colocasia, deren Epidermiszellen auch Papillen bilden, in der für diese Pflanze charakteristischen Lage vor, sondern man findet sie auf dem nach oben geschlagenen Rande, d. h. auf der morphologischen Unter- seite. Es läge die Annahme nahe, daß. wenn große Mengen von Flüssigkeit ausgeschieden werden, diese teilweise in das Täschchen hineingelangen. Die dort befindlichen Papillen dienen dann wohl wie bei Ariopsis dazu, die aus- geschiedene Flüssigkeit schneller verdampfen zu lassen, indem sie durch die kapillare Verteilung eine größere Oberfläche schaffen.
Textfig. 2
III. Hydathoden und Blattdimorphismus bei Pothos gracilis.
Die Heterophyllie, die ich bei Pothos gracilis (= An- thtiriimi gracile nach Engler) an Exemplaren, die sich in den Rothschild-Gärten in Wien fanden, feststellte, äußert sich in folgendem: Die Pflanze klettert mittels feiner Würzelchen, die sich an der Unterseite der Ästchen, und zwar immer in der nächsten Nähe der Basis der Blätter finden, auf feuchten, schleimigen Substraten an Mauern und Holzstämmen empor. Der Schleim besteht nebenbei aus Cyanophyceen, wie CJiroo- coccus und Gloeocapsa. Neben diesen bewurzelten Ästchen finden sich solche, die keine Haftorgane zeigen; bei diesen sind auf der Blattunterseite kleine Gruben ausgebildet, auf
Hydathoden bei Araceen.
679
die weiter unten näher eingegangen werden soll. Eine seit- liche oder räumliche Trennung im Auftreten der beiden Blatt- iirten ließ sich nicht feststellen. Beide Arten sprossen gleich- zeitig im Frühjahr unter Warmhausbedingungen. Oft findet man Seitenästchen, die an ihrem unteren Teil Blätter und Würzelchen tragen, und oben Blätter mit Grübchen auf- weisen; ebenso häufig tritt das umgekehrte ein. Auch treten nicht immer nur da Blätter und Würzelchen auf, wo sich Gelegenheit zum Befestigen und zum Klettern findet, sondern letztere können ebenso wie die mit den Grübchen frei hängen. Es scheint also, daß die Pflanze beide Blattarten in gleicher Masse unabhängig von äußeren Faktoren zu erzeugen vermag. Betrachten wir nun zunächst die .Ästchen mit Blättern und Würzelchen: Im jugendlichen Zustand sind die Blätter rosa-grünlich; allmählich nehmen sie eine dunklere Farbe an und im aus- gewachsenen Zustand ist die Ähnlich- keit mit den ganz jungen Blättern nur noch eine relative. Die ausgewachsenen Blätter zeigen häufig die Eigentümlich- keit, ihren Rand zur Unterseite um- zubiegen und in der so entstandenen Falte die kleinen Haftwurzeln zu bergen, wenn sie keine Gelegenheit haben, sich zu befestigen, wahrscheinlich um sie vor dem Austrocknen zu schützen und für die eventuelle Möglichkeit des Klet-
terns frisch zu behalten. Die kleinsten Blätter, die ich fand, bei denen schon alles ausgebildet war, zeigten eine Größe von \/.3 cm. Die größten und ältesten Blätter an den Ästchen mit Würzelchen waren zirka 2 cm groß. Sowohl an dieser Blattart wie auch an der später zu behandelnden mit Grüb- chen finden sich am Rand kleine Höckerchen oder W^ärzchen. Zum eventuellen X'ergleich ließen sich die Randhydathoden hei Lobelia heranziehen, auf dieTswett^ zuerst aufmerksam
Textfitr. 3.
1 Tswett, Recherches anutomiques sur les hydathodes des Lubelia- .Lcs. Nciuveau type de stomates aquiferes. Rev. gen. d. Bot., T. 19 (1907).
1)80 L. Müller.
machte, nur daß sich bei Poilios keine besonderen W'asser- spalten an den Wärzchen finden. Schon bei ganz jungen Blättern zählte ich bis 18, bei ausgewachsenen bis 30 solcher Organe. Der Hauptnerv des Blattes verläuft in der Mitte. Er verzweigt sich in viele Seitennerven, die ihrerseits wieder sich auflösen und anastomosieren, um schließlich ihre Aus- läufer mehr minder parallel zueinander, unter Verbreiterung durch Anlagerung von Tracheiden, gegen die Randhöckerchen zu senden. Hier lösen sie sich vor den Zellen der Höckerchen noch fächer- oder pinselförmig auf. Die Höckerchen, obwohl auch von oben sichtbar, liegen der Unterseite zugekehrt. Sie sind alle von gleicher Größe, nur das an der Spitze, das in einer kleinen Einbuchtung liegt, übertrifft die an den Rändern. In der Jugend sind die Zellen hyalin. Der dem Blatt zugekehrte Teil ist von einer Scheide umgeben. Die Zellen der kleinen Warze sind unregelmäßig und schließen lückenlos aneinander (Fig. 10). Frühzeitig tritt eine Bräunung des Organs ein; es erleidet dann entweder einen gummösen Zerfall oder es fällt als Ganzes aus seiner Scheide heraus. Die Zellen sind ver- dickt und geben, abgesehen von der Epidermis, die typischen Holzreaktionen mit Phloroglucin und Salzsäure oder mit Anilin- sulfat, so daß in dem Blatt die Höckerchen und die Leitungs- bahnen charakteristisch rot, respektive goldgelb hervortreten.
Dem anatomischen Bau nach zu schließen, sind die Höckerchen als Hj^dathoden oder allgemeiner als ausschei- dende Organe anzusprechen; es ist mir jedoch nie gelungen, eine liquide Ausscheidung festzustellen. Immerhin wäre an- zunehmen, daß die Organe eine bedeutende Rolle in der Jugend des Blattes spielen.
Was nun die zweite Blattart anbetrifft, so unterscheidet sie sich vor allem dadurch von der besprochenen, daß sie mehr in die Länge gestreckt ist gegenüber dem oval runden Aussehen der Blätter an den Astchen mit den Würzelchen. Wie schon angeführt, kommen auch hier die Randhöckerchen in gleichem Maße vor. Charakteristisch für diese Blattart jedoch sind die kleinen Gruben, die sich an der Blattunter- seite finden (Fig. 11). Sie liegen meist außerhalb der Ana- stomosen, die zwischen den Leitungsbahnen zweiter Ordnung
Hydathodoii bei Araceen. l'^^ 1
am Rand vedaufen. Diese Anordnung ist besonders bei älteren Blättern schon mit freiem Auge sichtbar. Die Grübchen liegen dann in einem Bogen parallel zum Blattrand. Manchmal kann auch der Fall eintreten, daß sie innerhalb der Anastomosen liegen. Ihre Zahl schwankt zwischen sieben und neun. Es findet keine Vermehrung der Zahl statt wie bei den Rand- höckerchen, sondern die Grübchen werden mit zunehmendem Alter größer. Auf der Blattoberseite treten sie dann als kleine Erhöhungen hervor. Beim Anschauen mit unbewaffnetem Auge erwecken die Grübchen den Eindruck, als hätte man mit einer .stumpfen Nadel in das Blatt hineingestochen, wobei die Nadel schräg geneigt sein müßte, so daß ein kleiner Sackgang ent- steht. \^on oben betrachtet, wären die Organe zu vergleichen mit den Wassergruben, wie sie Potonie ^ für Polypoditim vulgare angibt, nur mit dem Unterschiede, daß letztere in Beziehung zu den Leitungsbahnen stehen und sozusagen als H\'dathoden ohne Wasserspalten funktionieren, während bei den Gruben von Pothos keine solche Beziehung festzustellen war. Die Grübchen sind oben umgeben von mehreren Reihen gestreckter Zellen. Schaut man in die Tiefe, so sieht man nur dünnwandige, dicht anschließende kleine Epidermiszellen. Bei den älteren Organen findet man an Stelle der Epidermiszellen ein Korkgewebe, das mit konzentrierter Kalilauge deutlich die Korkreaktion zeigt. Dieses dient wahrscheinlich als chemisch- mechanisches Schutzmittel. Charakteristischer als die Flächen- ansicht ist ein Querschnitt. Macht man einen Querschnitt vor dem Sackgang, so ist die Grube offen nach außen (Fig. 12, b)\ führt man dagegen den Schnitt weiter innen durch den Sack- gang, so findet man das Grübchen von mehreren Zellreihen überdacht (Flg. \2a). Das Grübchengewebe selbst besteht aus vier Schichten:
1. Epidermis oder, im älteren Stadium, Kork (Fig. \'l, e):
2. eine fünf- bis siebenreihige Schicht kleiner, verholzter Zellen (Fig. 12, v);
3. eine Schicht dünnwandiger, polygonaler Zellen (Fig. \2,p)\
4. Parenchymscheide (Fig. 12, s).
1 Engler-Prantl, U, Pteridophyteii, p. 67.
682 L. Müller,
Or£,'ane, die man dem Querschnitt nach anatomisch zum Vergleich heranziehen könnte, wären die von Hannig^ be- schriebenen sogenannten Staubgrübchen an den Stämmen und Blattstielen der Cyatheaceen und Marattiaceen, deren Bedeutung auch noch unbekannt ist. Potonie hält sie für Schutzorgane des darunterliegenden Gewebes, Kleb ahn für Durchlüftungs- organe (= Lentizellen). Diese und andere Möglichkeiten ständen auch für die Auffassung der Grübchen bei Pothos offen. Nur ist es nicht gelungen, hinter die Natur dieser Organe zu kommen. Versuche, die ich machte, um die Grübchen auf ihren Lentizellencharakter hin zu prüfen, waren erfolglos,, ebenso verlief das Hindurchpressen von Flüssigkeit ergebnis- los. Es wäre noch an die Möglichkeit zu denken, daß Potlms^ gracilis aerophil ist und die kleinen Gruben eventuell in der Heimat dieser Aracee als Milbendomatien funktionieren, ob- zwar ich in der diesbezüglichen Literatur, besonders bei Lundström,- keine ähnlichen Organe an anderen Pflanzen finden konnte. Es lassen sich hier also nur Wahrscheinlich- keiten aufstellen und erst eine Untersuchung in der Heimtit dieser Pflanze könnte antworten auf diese Frage, die ich somit offen lassen muß.
C. Zusammenfassung.
1. AinorpliophaJIns Rivieri scheidei zur Zeit der Anthese am Appendix durch Spaltöffnungen, die die Funktion von Wasserspalten übernommen haben, Saft aus. Der ganze Apparat erscheint infolge der Guttation wie mit Wassertropfen bespritzt. Der Druck, mit dem die Tropfen ausgepreßt werden, rührt von dem osmotischen Druck der Knolle her, ist also kein Wurzel-, sondern ein Stammdruck. Der ausgeschiedene Saft enthält sehr w-enig Zucker, ein Amin und ein Nitrat.
2. Die an den Spitzen der Araceenblätter befindlichen Hydathoden zeigen die Guttation oft in hoher \'ollendung und lassen sich, soweit untersucht, aufsteigend auf drei
1 Hannig E.. Bot. Zeitg., 1898.
- Lundström A. N., Pflanzenhiolog. Studien, 1. u. 2., Upsala, 1SS7.
Hydathoden bei Araceen. b83
Typen zurückführen: PliUodeiidron-, Alocasia- und Colocasia- Tvpus.
d) Die nach >T3^pus FIiilodeiiJroU'< gebauten Blattspitzen zeigen Wasserspalten an ihrer Spitze, die nur wenig; von normalen Spaltöffnungen abweichen, dementsprechend ist die Anzahl eine große.
b) Die dem >^ Typus Alocasia« angehörigen und im ana- tomischen Bau mehr minder übereinstimmenden Blatt- spitzen weisen wenig Wasserspalten, dafür aber relativ- große auf.
c) Die höchste Vollendung im Bau finden wir bei Colocasia aiitiquoruin, Ariopsis und St endner a.
3. PotJios gracilis weist Heterophyllie auf. An demselben Stamm finden sich grübchenlose Blätter, die in der nächsten Nähe ihrer Basis Würzelchen tragen, und solche mit Grübchen, aber ohne Würzelchen. Die Funktion der Grübchen konnte nicht ermittelt werden. Bei beiden Blattarten finden sich am Rande kleine Höckerchen, die ihrem anatomischen Bau nach als Ausscheidungsorgane anzusprechen sein dürften.
Auch an dieser Stelle möge es mir erlaubt sein, meinem hochverehrten Lehrer Herrn Hofrat Prof. Dr. Hans Molisch meinen wärmsten Dank auszusprechen für die Führung und dauernde Anregung, die er mir bei vorliegender Arbeit zuteil werden ließ. Auch Herrn Prof. Dr. 0. Richter und Herrn Assistenten Dr. Klein möchte ich hiermit nochmals danken für das Interesse, das sie dem Werden meiner Arbeit ent- gegengebracht haben.
684
L. Müller,
1. Typus Pliiloddudroii
Pflanze
Bemerkung zur Blattform
Blattspitze
Kapuze
glatt aus- laufend
Philodendron ctispida- tniii
Philodendron aspcra- tuni
Philodendron ovaluni . > ehgans .
>• scandens
» eximiitni
» pednttiin
Philodendron giorio- siim
Philodendron penta- phyllnni
Calla aethiopica
» palustris
Epipreiniiin niirabilis Polhos celatocaitlis . . .
» atirens
Anihurium grandi- folitiin
AniJiuriiiin Veitchii . .
2 herzförmig
abgerundete
Blattbasen
Fünffingerig
Blatt- dimorphismus
4- lang aus- gezogen
-H lang aus- gezogen
-f- lang aus- gezogen
+- lang aus- gezogen
-h lang aus- gezogen
-f- lang aus- gezogen
4- lang aus- gezogen
■j- nicht aus- gezogen
f- sehr lange ausgezogen
-f- direkt ab- stehend von der Lamina
- lang aus- gezogen
- lang aus- srezogen
Hvdathuden bei Araceen.
685
(Tabelle I).
spalten
Lage
Aus- schei- dung frei im Warm- haus
Aus- schei- dung unter Sturz
Wasserspalten am Rand
Anmerkungen
Nur auf der Kapuze
Aümählicher Über- gang zur Lamina
Allmählicher Über- gang zur Lamina
Nur auf der Kapuze
Nur auf der Kapuze (häutig in Zwilling)
Nur auf der Kapuze
^-
An den herz- förmig ab- gerundeten Blattbasen
Fig. 3. iv = Wasser- spalte
Habenicht (1. c.) beobachtete auch Ausscheidung an der Spathaspitze
(= Scindapstts spec. Species ab auctori- bus descriptae ad genus Pothos non
pertinentes: Engl.)
686
L. Müller,
Pflanze
Bemerkung zur Blattform
Blattspitze
Kapuze
glatt aus- laufend
Wasser- Zahl auf der ganzen Spitze
Anihiirinm crisialli- niiiii
AntJiiiriuin radicans . .
rc^-ah .. ..
A nth II rill in Schcrzc- riiiniiin
Schisinatoglotlis neo- X^uiniensis
Seh istiuitogloliis rebel- liniini
Seh isinato^i^'lottis spe c .
Spiigutünin albei
» spec
Spii,i;'oniiiin diirituin- lunaiuin
Lasia aeiilcata
Munstcm dcliciosti . , .
Raphidophora deeiir- siva
Saiiroinatiiin peltaiitin
AuwrphophalUts Ri- viei'i
.4»'««/ »uieitliiliiiii . . . . > Hiilieuin
Abgerundete untere Blatt- zipfel
Abgerundete untere Blatt- zipfel
3 Blattspitzen, 1 obere, 2 untere
Lochartige Perforationen bis sekundäre
Fingerung
Sekundäre Fingerung
Fußförmig zerschnitten
Fußförmig
zerschnitten
lang aus- gezogen
lang aus- srezoiien
lang aus- gezoijen
-f- sehr lang ausgezogen
-h sehr lang ausgezogen
-h lang aus- gezogen
- lang aus- gezogen
- lang aus- gezogen
kopfig
-t- kopfig
30 30
30
25
30
40
40
je 40 50
40
45 35
35 20
20
Hvdathoden hei Araceen.
HS 7
spalten
Läse
Aus- schei- dung frei im Warm- haus
Aus- schei- dung unter Sturz
Wasserspalten am Rand
Anmerkuntjen
Nur auf der Kapuze
Allmählicher Über- gang zur Lamina
Allmählicher Über- gang zur Lamina
Nur auf der Kapuze
Allmählicher Über- gang zur Lamina
Allmählicher Über- gans; zur Lamina
Allmählicher Über- gang zur Lamina
Allmählicher Über- gang zur Lamina
Nur auf der Kapuze
Nur an der Spitze,
wo die Epidermis
nicht mehr
papillüs
Nur am Kopf
17 an den
herzförmig
abgerundeten
Blattbasen
Drüsen auf der Blatt- ober- und Unterseite (vgl. Gentner G., Flora, Er^zgsbd.1905)
Betreffs der
Organe auf der
Unterseite siehe
Text
Siehe Text Jedes Endchen des einen großen Blattes zeigt Ausscheidung in zierlicher charak- teristischer Weise
688
L. Müller,
2. Typus Alocasia
Pflanze
Bemerkung zur Blattform
Blattspitze
Kapuze
glatt aus- laufend
Wasser-
Zahl auf der ganzen Soitze
Stenospertnaiion pa- payanum
Dieffenhachia spec.
Dieffenhachia Fotir- nieri
Aglaonema ohlongi- foliunt
Aglaonema inaraii- thaefolitini
Aglaonema cosiaia .
Caladiunt spec. (Rasse Coypel)
Caladium spec. (Rasse Triomphe)
Caladium spec. (Rasse Rothschild)
Caladium spec. (Rasse Duchartre)
Caladium spec. (Rasse Lindemannii)
-f- bis 2 cm ausgezogen
-4- Ränder neigen nur zusammen,
ohne zu verwachsen
-4- ausgezogen,
alle Caladien-
blattspitzen
lange frisch
30
30
30
30 30
20
5—10 23
20
Hj'dathoden bei Araceen.
689
(Tabelle II).
spalten
-Ige
Aus- schei- dung frei im Warm- haus
Aus- schei- dung unter Sturz
Wasserspalten am Rand
Anmerkunsren
Nur an der Spitze
Alhnählicher Über- gang zur Lamina
Alhnälilicher Über- gang zur Lamina
Alhnählicher Über- gang zur Lamina
Allmählicher Über- gang zur Lamina
Allmählicher Über- gang zur Lamina
Allmählicher Über- gang zur Lamina
Allmählicher Über- gang zui Lamina
Nur an der Spitze
Nur an der Spitze
Allmählicher Über- gang zur Lamina
(+)
in einer Reihe
über den Gefäßbündeln
Absterben der Spitze
von der Stelle an, wo
die Leitungsbahnen
zusammenlaufen
Ausscheidung beob- achtet, als das Blatt noch in der Sproß- anlage ein- geschlossen war
Dreifacher Gürtel von Nebenzellen. Spitze häufig von Pilzhyphen um- sponnen
Oberseits gewellte Epidermiszellen
Der äußersten Spitze
sitzt noch eine
Wasserspalte auf
Wasserspalte noch
auf der äußersten
Spitze
Wasserspalte noch
auf der äußersten
Spitze
690
L. Müller,
Pflanze
Bemerkung zur Blattform
Blattspitze
Kapuze
glatt aus- laufend
Wassei-
Caladiuin spec. (Rasse Duchesse de Mon- tenart)
CaladiitDi spec. (Rasse James Laing)
Caladiinn Jmslalitiii . .
Xaniltosotiia
Spathicarpa sagitti- folia
AlocasiiX indica
iiiacrarrhizii
Sandraeana
» Pulzaesi . . . .
Zantedeschia (= Ri- chnrdia)
Cnlcasia scandens
Weiß-hellgrün panach.
Weißlich-grün
-+- sehr lang
ausgezogen in
ein glashelles
Hütchen
-+- nur Zusammen- neigen, kein Verwachsen
Hvdathodcn bei Araceen.
()9l
■spalleii
Laqe
Aus- schei- dung frei im Warm- haus
Aus- schei- dung unter Sturz
Wasserspalten am Rand
Aninei'kunöen
Alhnählicher Über- ganij zur Lamina
Aihnähliclier Über- gang zur Lamina
Alhnählicher Über- gang zur Lamina
Xur über und unter der Basis der Kapuze
Allmählicher Über- gang zur ],amina
Xur an der Spitze
Xur auf der eigent- lichen Kapuze Wasserhöhle bedeutend groß
Xur an der Spitze, oft Zwillings- und Drillingswasser- spalten mit ge- meinsamer Wasserhühle
Xur an der Spitze
Spaltüftnimgen bis
hinauf, aber nicht
funktionierend
(+)
(+)
(-i-)
-4- Ver- schlei- mung
Gefäßbündelenden nicht bis zur Spitze
Spathaspit/.e zeigt
ähnliches Verhalten
wie Blattspitze
Das Habitusbild der
Wasseispalte zeigt
große Ähnlichkeit
mit den Riesen-
hydathoden von
Coloc. auf.
Das letzte Ende der Spitze ist glasheli und vertrocknet, bald ohne Wasser- spalten und t)hne GeHiße
Pilzhyphen aus dem Spalt der Hydathode
Epidermis mit Tüpfelung (Fig. 6)
Wasserhöhle von bedeutender Dimen- sion (Fig. 7)
Statt Ausscheidung
durch Wasserspalten
durch Schleim-
papillen, wie sie
Gentner (1. c.)
ähnlich für Acorus
CjIcj Ullis
beschrieben hat
Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. 1,128. Bd.
48
692 L. -Müller. Hvdath<iden bei Araceen.
|
Fig. |
2. |
|
Fig. |
3. |
|
iMg. |
4. |
|
Fig. |
5. |
|
Fig. |
6. |
Figurenerklärung.
Fig. 1. AinorphophaUns Rivieri: Wasserspalte = ;r im Querschnitt. /;■ =
Tracheiden. 335 : 1.
Ainorphophalhts Rivieri: Wasserspalte = iv von oben. 335 : 1.
Philodendron ciispidatuin: Wasserspalte = iv. Flächenansicht. 540 : I.
Lasia acuhala: hydathodenähnliches Organ der Blattunterseite, si =
stöpselartige Zelle, n = Nerv 1. Ordnung. 60 : 1.
Dasselbe stark vergrößert. 220 : 1.
Alocasia inacrorrhiza: Wasserspalte iv mit hervorkommenden ViV/.-
hyphen //. 335 : 1. Fig. 7. Zantedeschia spec: Wasserspalte iv im Querschnitt, ;/7; = Wasser- höhle. 220 : 1. Fig. 8. Ariopsis sp.: Wasserspalte ir, etwas eingesenkt mit papillösea
Nachbarzellen. Flächenansicht. 220 : 1. Fig. 9. Sleiidnera Gnffdhi: Querschnitt durch die Blattspitze (schemat.),
Textfigur 2. 60 : 1. Fig. 10. Pothos gracilis: Randhöckerchen im Querschnitt, c = Epidermis,.
/■ = Innenzellen, 5- := Scheide, tr =^ anschließende Tracheiden. 335 : 1 . Fig. 11. Polhos giacilis: Grübchen von oben. 335 : 1. Fig. 12. Pothos gracilis: Querschnitt durch das Grübchen. 75 : 1.
0 = Oberseite, n = Unterseite des Blattee, g = Gefäße, gr =
Grübchen, e = Epidermis, respektive Kork, v = verholzte Zellen,.
p = polygonale Zellen, 5 ^ Scheide.
h = Querschnitt vor dem Sackgang des Grübchens.
a = Querschnitt durch den Sackgang des Grübchens.
L. Müller: Hydathoden bei Araceen.
Taf. I.
Fig. 6. 335 : 1 Fig. 7. 220 : 1
Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. I, 128. Bd., 1919.
L. Müller: H\'dathoden bei Araceen.
Taf. IT
Fig. 10. 335:1 Fig. 12. 60:1
Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse. Abt. I, 128. Bd., 1919.
693
Beiträge zur Kenntnis der Hypocreaceen
(II. MitteilungM
\'on
Josef Weese
(Mit 1 Tafell
(Vorgelegt in der Sitzung am 10. Juli 1919)
29. Über die Gattung Hyalocrea H. et P. Syd.
Die Hypocreaceengattung Hyalocrea wurde im Jahre 1917 von Hans und Paul Sydow mit folgender Diagnose be- gründet: »Perithecia superficialia, subiculo mucedineo insi- dentia, globulosa, pallida, pilosa. Asci octospori, paraphysibus genuinis nullis. Sporae hyalinae, transverse pluriseptatae«. Die Grundart und der einzige Vertreter dieser neuen, von den .Autoren zu den Nectriaceen gestellten Gattung ist die von C. F. Baker im Juli 1916 auf den Philippinen (Mt. Makaling, Prov^ Laguna) auf der Oberfläche von Strömen von Catacauma El Hier i Sydow an Blättern von Ficns minahassae Miqii. gefundene Hyalocrea epimvces S3^d., von der ich ein Original- exemplar aus dem Herbarium H. Sydow untersuchen konnte.
Nach diesem Urstück zeigt Hyalocrea epimvces Syd. eiberflächliche, in kleinen Gruppen nahe beieinander auftretende, trocken weißliche oder ganz licht fleischfarbene, feucht glas- helle und durschscheinende, ungemein weichfleischige, kugelige oder fast kugelige, 100 bis 200 ;x breite, weißbezottete Gehäuse, die auf einem aus ziemlich dicht verflochtenen, hyalinen, glatten, derbwandigen, ziemlich steifen, deutlich septierten,
1 I. -Mitteilung siehe diese Sitzungsberichte, mathem.-naturw. Klasse. Abt. I, 125. Bd., 1916. p. 460 bis 575, 3 Taf. und 15Textfig.
I>04 J. Weese,
verzweigten, stellenweise etwas knotig verdickten, beiläutlg 4 [x breiten Hyphen gebildeten, sich auf dem Catacaiinta- Stroma dahinziehenden Subikulum aufruhen. Die Fruchtkörper- wandung ist zirka 8 bis 12;j. dick und wird aus deutlich parenchymatischen, mäßig zartwandigen, bei der Flächen- betrachtung polygonal erscheinenden Zellen gebildet, die in ein bis drei Lagen auftreten und an den Flanken und an dem Grunde der Fruchtkörper viel deutlicher zu unterscheiden und schärfer begrenzt sind als wie in der Gegend des Scheitels, wo sie etwas zu verschleimen scheinen. Die Frucht- körper sind oben und seitlich mit hyalinen, steifen, häufig schwach wellig gebogenen, dickwandigen bis fa.st lumenlosen, glatten, stumpf endigenden, bis 250 ;x langen Borsten besetzt, die entweder einzeln auftreten oder sich, in größerer Zahl zusammengedreht, zu kegelförmigen Zotten vereinigen. Von der unteren Seitenfläche und der Basis ziehen radialst rahlig die Hyphen weg, die das Subikulum bilden. Ostiolum läßt sich keines beobachten: doch konnte ich am Scheitel der Fruch't- körper eine schwer sichtbare, gewöhnlich beiläufig 50 bis 90 jj. breite, kreisförmige Öffnung sicher feststellen. Der Rand dieser großen runden Öffnung ist bei genauer Betrachtung meist ganz deutlich zu sehen, wenn auch hier die die Wandung auf- bauenden Zellen meist etwas die Tendenz zur \'erschleimung aufweisen. Die Aszi treten gewöhnlich nur in der Zahl 4 bis 10 auf, wobei aber auch nicht alle reife Sporen enthalten. Die Schläuche sind beiläufig eiförmig bis länglich eiförmig, ungestielt oder nur mit einem ganz kurzen Fuß versehen, oben stark verdickt, seitlich und unten mäßig verdickt, acht- sporig, 80 bis 120 [i. lang, 35 bis 55 ;j. breit. Die Sporen sind länglich eiförmig, beidendig breit abgerundet, oben etwas breiter wie unten, hyalin, glatt, mäßig derbwandig, anfangs zweizeilig, dann vierzellig mit längeren Mittelzellen und kürzeren Kappenzellen, manchmal mit gekörneltem Zellinhalt versehen, 30 bis 40 \i. lang, 10 bis 16 ;j. breit und gerade oder schief zwei- bis dreireihig oder unregelmäßig im Askus an- geordnet. Manchmal hat man den Eindruck, als ob die Sporen in die einzelnen Zellen zerfallen würden, da die Sporenaußen- wund zuweilen etwas undeutlich wird. Deutliche Paraphysen
Zur Kenntnis der H\'pocreaceen. ()JO
waren nicht zu sehen, doch treten zwischen den Schläuchen kurz fi^denförmige. gewundene, ganz verschleimte, manchmal wie netzig verbunden erscheinende Gebilde auf, die auch den Raum über den Schläuchen bis zur Öffnung ausfüllen. (Fig. 10 bis 13 auf beigefügter Tafel.)
Wie nun aus der \-orangehenden Beschreibung deutlich hervorgeht, stellt Hyalocrca cpiiuyccs dem Bau nach einen höchst eigenartigen Pilz dar. H. u. P. Sydow betrachten zwar Hyülocrcd nur als eine epiphytische, oberflächlich wachsende ( 'ii/<>in\iria, doch erscheint es mir nach dem Mangel eines echten Ostiolimis, nach der Ausbildung der eigentümlichen, gn^ßen kreisförmigen Öffnung am Scheitel und nach der Entwicklung einer so gelingen Anzahl von Schläuchen trotz der lichten Farbe und der weichfleischigen Beschaffenheit der Gehäuse nicht gut möglich, diese Gattung bei den Nectria- ceen, beziehungsweise bei den Hypocreaceen in ihrer heutigen Begrenzung unterzubringen. Die große runde Öffnung der Fruchtkörper erscheint mir als der Hauptunterschied gegen- über den echten Hypocreaceen, die alle ein mehr oder weniger deutliches Ostiolum und einen mit Periphysen ausgestatteten Mündungskanal aufweisen.
Sollte nun die Gehäuseöffnung von HyaloLVL'a Syd. durch Verschleimung und Auflösung der Zellen des Fruchtkörper- scheitels entstanden sein, so wäre dieses Merkmal morpho- logisch und systematisch außerordentlich wertvoll und charakte- ristisch und die Gattung müßte als der Typus einer eigenen neuen, mit den Hypocreaceen \erwandten und von diesen ableitbaren, kleinen Familie aufgefaßt werden, die als die der Hyalocreaceen zu bezeichnen wäre. An dem mir zur Ver- fügung stehenden beschränkten Untersuchungsmaterial war es mir jedoch leider nicht möglich, entsprechend eingehende Studien über die Entwicklung der Scheitelöffnung vorzunehmen und dadurch diese Frage einer endgültigen einwandfreien Lösung zuzuführen. Bisher gelang es mir aber trotz eifrigsten Bemühens bei meinen ausgedehnten Untersuchungen nicht, innerhalb des kreisförmigen, zarten und nicht gerade leicht sichtbaren Randes der Scheiteir)ffnung Reste von verschlei- menden, parenchymatischen Perithezienzellen zu beobachten.
()96 J. Weese.
die Schlüsse auf die Entstehung dieser eigenartigen Öffnung ermöglichen würden. An der besagten Stelle fand ich immer nur jene kurz fadenförmigen verschleimenden Gebilde, die zwischen und über den Schläuchen auftreten und die ich bereits in der Beschreibung zu erwähnen Gelegenheit hatte.
Ausdrücklich muß ich aber hier noch bemerken, daß sich die genaue mikroskopische Untersuchung von Hyalocrea epimyces infolge der wasserhellen Beschaffenheit und der geringen Größe der Gehäuse zu einer ziemlich schwierigen, mühevollen und anstrengenden gestaltet.
Nach den bisher festgestellten Eigenschaften paßt nun die Gattung HyaJocrea weder zu den echten Hypocreaceen, noch zu den Perisporiaceen, noch zu den Englerulaceen. Über die Entstehung der Scheitelöffnung konnte bis jetzt nichts Positives konstatiert werden, das die Aufstellung einer eigenen neuen Familie begründet und notwendig erscheinen ließe. Und so dürfte es nach dem bisherigen Stand unserer Kenntnisse nicht ganz unangemessen sein, Hyalocrea S^'d. vorläufig als einen eigenartigen kleinen Diskomyzeten, als eine eigentümliche Trichopezizee aufzufassen. Frisch angefeuchtete Gehäuse dieser Pilzgattung erscheinen auch in der Tat bei der Betrachtung mit einer starken Lupe manchmal ganz t3'pisch diskomvzeten- artig. Über die endgültige Stellung unseres interessanten Pilzes im S3^stem der Pilze werden aber jedenfalls erst Unter- suchungen an reichlicherem Material und an verwandten Formen sichere Entscheidung bringen können.
Nach dem Auftreten von zottenförmigen Anhängseln an den Gehäusen zQiiiX Hyalocrea eine gewisse äußere Ähnlichkeit mit einzelnen Vertretern der Gattung Nectria Fr. [z. B. Unter- gattung Ziiiniuriiiamiia Sacc. (Sylloge fungor., XV'II., 1905. p. 787), dann Nectria sitffulta Berk. et Gurt. (Journ. Linn. Society, X, 1868, Nr. 733; über die S3'nonyme siehe Weese in Ztschr. f. Gärungsphys. u. Myk., IV., 1914, p. 102 bis 109), A'. doJicIiospora Penz. et Sacc. (Malpighia XL, 1897, p. 513; etc.], dann mit einzelnen von Calouectria de Not. und allen- falls mit//////j'./ Starb.(Bih. sv! Akad. Handl., 25. Bd., 1899, III. Abt- Nr. 1, p. 30). Doch handelt es sich hier durchwegs um Pilze, die mit Hyalocrea S\'d. nicht verwechselt werden können.
Zur Kenntnis der Hypocreacoen. ')9<
Gleichzeitig mit Hyalocvea haben H. u. P. Sydow die neue Gattung Epinectria S^'d. begründet (Ann. Myc, XV'., 1917, p. 215). Epinectria Syd. soll eine Hvalocrea mit zwei- zeiligen Sporen darstellen. Ob die beiden Gattungen morpho- logisch übereinstimmen, vermag ich begreiflicherweise ohne Untersuchung von Originalmaterial des Gattungstypus (Epi- nectria meliolae Syd. auf Meliola-MyzeWum parasitierend) auf Grund der bloßen Beschreibung nicht zu entscheiden.
30. Über die Gattung Botryosphaeria Ges. et de Not.
V. Cesati und G. de Notar is haben im Jahre 1863 in ■•-Schema di classificazione degli vSferiacei italici aschigeri«^ die Askomyzetengattung Botryosphaeria begründet und geben \on dieser folgende Diagnose:
»Pyrenia stromate pulviniformi, vel disciformi vel elongato instrata, in acervos nudos stipata, inferiori parte simul con- crescentia, subcoriacea, cellulis minutis rotundatis, saepe caesiis stratosis contexta, in vertice semper libero osculo minutissimo hiantia. Asci clavati, tenues, 8-spori. Sporidia ovoidea, oblongave, hyalina, plus minus\-e distincte 4-locularia.
In iisdem acervis pyrenia interdum inveniuntur spermati- fera, aliaque stylosporea. Itidem haud raro in inferiori pyre- niorum parte concrescente vel stromate obruta, eorum cortex exterior evanescit.<
Als Vertreter dieser neuen Gattung führen die beiden Autoren lö Arten an, und zwar Botryosphaeria pnlicaris (Fries) Ces. et de Not. (Syn.: Gibbera pnticaris Fries in Summa \eget. Scand., 1849, p. 402, Sphacria pnlicaris Fv. in Kunze u. Schmidt, Myk. Hefte IL, 1823, p. 37 und Fries, Syst. II, 1823, p. 417). B. syconophila Ces. et de Not. (sub SpJtaeria in de Notaris, Microm. ital., VI, 1853, p. 6), B. polycocca (Mont.) Ces. et de Not. (sub Sphaeria Montagne in litt.). B.moricola Ces. et de Not. (Erbar. Crittog. ital.. 1861, Nr. 541), B. advena Ces. et de Not. (sub. Dothidea advena Ces. in Erbar. Critt. ital., Nr. 495), B. Dothidea (Moug.) Ces. et de Not.
1 Commentario della societa crittogamologica italiana, Geimva 1863. Nr. 4. p. 211 bis 213 (p. 87 bis 39 des Separatabdruckes).
B98 J. Weese.
(sLib Sphaeria Dothidea Mougeot in Fries, Syst. II, 1.S23, p. 420), B. rhhomatnni Ces. et de Not. (sub Sphaeria rhiza- nuüiiin Ccsati in Rabenhorst, Herb, mycol. I., 1854, Xr. 1S39), B. popnUtia (Pers.) Ces. et de Not. (sub Sphaeria in Persoon, Observ. mycol., IL, 1799, p. 67, Tab. V, Fig. 10), B.jnglaiulis (Mont.) Ces. et de Not. (sub Dothidea in Montagne, PI. cell., Cent. VIII., 1859, p. 126), weiters Sphaeria DitJeauiariie .Schmidt (in Mykol. Hefte, I., 1817, p. 62; Fries, Syst. II, p. 421), Sph. polita Fries (Syst. II, 1823, p. 426; sub Pyr»sf<>iiui politiun Fries in Summa veget. Scand., 1849, p. 395). Sph. rhagadiola Fries in Herb. Guepin, Sph. tuorbosa Schwein, (in Schweinitz, .Synops. Fung. Carol. sup., 1822, n. 134; Fries, Syst. II, p. 417), Sph. agglomerata Pers. (Fries, Elench. II, 1828, p. 83) und Gibhera oppilata Fries (Summa veg. Sc, 1849, p. 402, sub Sphaeria in Fries, Scler. n. 399).
.•\us der voranstehenden Liste geht nun ganz deutlich hervor, daß Cesati und de Notaris in ihrer Gattung Botryo- sphaeria ganz \erschiedenartige Pilze zusammenfaßten, und zwar solche, die zu den Hypocreales gehören, solche, die zu den Dothideales zu stellen wären, weiters solche, die zu den Sphaeriales zu rechnen sind, und sogar solche, die nur als Fungi imperfecti bezeichnet werden können. Eine derartige Gattung, die so systematisch ungleichartiges enthält, kann selbstverständlich auf die Dauer nicht aufrechterhalten werden, sondern muß in natürliche Gruppen zerlegt werden.
Von dieser Erkenntnis geleitet, hat auch bereits im Jahre 1877 P. .\. Saccardo in einer Notiz zu Bofryo.^phaej-ia adveiia Ces. et de Not. (in Michelia, I., p. 42 bis 4.3) eine Zerlegung der Gattung Botryosphaeria vorgenommen. Saccardo unter- scheidet: I. Botryosphaeria: perithecii conte.xtu rigidulo, fiili- gineo-atro; sporidiis ex ovato rhomboideis hyalinis continuis mum matura septata fiant, iterum dubito); II. Giberella n. g.: perithecii contextu molliusculo amoene cyaneo \'el \iolaceo; sporidiis ex ovoideo fusoideis, 3-pluriseptatis, subhyalinis; III. Lisea n. g. : peritheciis praecedentis; sporidiis didymis, sub- hyalinis. Giberella und Lisea stellte er zu den Hypocreaceen und die neu umgrenzte Gattung Bolryosphaeriii fügte er bei den Sphaeriaceen ein.
Zur K'cnntnis der Hypoci-eacccn. t)U'>
Die (irundart der Gattung Hotryosphaeria Sacc. ist B. Bcrt'Uiicridua de Not., die von Giberella Sacc. (später schreibt Saccardo (libbere/la) (!. pnlicaris (Fr.) Sacc. und die von Lisea Sacc. L. iiemorosa Sacc. Theissen und Sydow (Annales Mycologici, 13. Bd., 1915, p. 661) betrachten als den 'IVpus der Gattung Botryosphaeria im Sinne Saccardo's B.Oneratittn (Schwein.) Sacc. (SphaeriaOiieratinn Schwein, in Syn. Fung. Carol., 1822, Nr. 125, p. 40). Als Grundlage für diese Angabe diente ihnen die Sylloge Fungorum, durch die man aber bei Feststellung der Grundart einer Gattung — die beiden Verfasser haben ja selbst darauf wirkungsvoll auf- merksam gemacht • — häufig gründlich irregeführt werden kann. In der Sylloge Fungorum, I. Bd., p. 456, ist ja B. Oiierciiiini (Schw.) Sacc. als erste Art angeführt, aber an jener oben- zitierten und allein maßgebenden Stelle, an der die erste Auf- stellung der Gattung in dem neuen Umfange erfolgte, wird B. Bereugeriana zuerst genannt und B. Onercnnm gar nicht erwähnt.^
Der T^^pus der alten Gattung Botryospliaeria Ges. et de Not. ist aber weder B. Bereugeriana noch B. Quereiiiiiu, sondern B. pnliearis (Fr.) Ges. et de Not. Und gerade diesen Pilz hat Saccardo zum Typus seiner neuen Gattung Gibbe- rella gewählt. Die Grundart der Gattung Botryospliaeria Ges. et de Not. ist auf diese Weise aus dieser Gattung vollständig ausgeschieden worden. Daraus geht wohl deutlich genug hervor, daß man sich mit diesem gänzlich ungerechtfertigten Vorgang Saccardo's bei Zerlegung der Gattung Botryo- sphaeria Ces. et de Not. unter keinen Umständen einver- standen erklären kann. Die Neubegrenzung der Gattungen hätte eben so durchgeführt werden sollen, daß die daraus hervorgegangene, schärfer charakterisierte und natürlicher umgrenzte Gattung Botryospliaeria sich möglichst mit dem durch die alte Diagnose und durch die Eigenschaften der ersten Art beiläufig gegebenen Gattungsumriß deckt und daß
1 V. Höh 11 el hat daher mit Recht im Fragment 311 (diese Sitzungsber., Wien. 1009, mathem. naturw. Kl., 118. Bd., p. 842) als Grundart der Gattung Botryosj.^haeiia im Sinne Saccardo's B. Bcrciti^criaiia angeführt, woran Theissen und Svdow luigerechtfertigter Weise Anstoß genommen haben.
700 J. Weese.
dabei die Grundart der alten tiattung auch bei der neueren, emendierten und gleichbenannten erhalten bleibt.
Die Gattung Botryospliacria Ges. et de Not. enthält der Hauptsache nach zwei ganz verschiedene Gruppen von Pilzen, und zwar hypocreaceenartige und sphaeriaceenartige. Und wenn ich Botryospliacria piilicaris (Fr.) Ges. et de Not., also eine Hypocreacee als Typus betrachte, so leitet mich dabei nicht allein der manchem zu engherzig und kleinlich erscheinende Gesichtspunkt, daß gerade diese Art in der Liste der auf- gezählten 15 BotryospJiaeria-Spez\QS an erster Stelle, steht, sondern vor allem der Gedanke, daß gerade dieser Pilz (als Repräsentant der Hj'pocreaceengruppe der Gattung) nach den Angaben der Gattungsbeschreibung betreffend die häutig blau- graue Färbung der Fruchtkörper und die mehr oder weniger ausgesprochene Vierzelligkeit der Schlauchsporen in dem durch die Originaldiagnose gegebenen Rahmen noch am besten paßt. Eindeutig ist ja die Gattungsdiagnose von Cesati und de Notaris keineswegs, aber so unbestimmt ist sie doch nicht, daß man nicht erkennen könnte, daß ihr die von Saccardo in seiner Gattung GibbereUa zusammengefaßten Pilze unter den 15 aufgezählten Botryosphaeria noch am meisten ent sprechen. Die von Saccardo nun als Botryosphaeria bezeich- neten Formen stimmen ja schon wegen ihrer einzelligen Sporen nicht zu der Gc\ttungsbeschreibung. De Notaris scheint das übrigens auch etwas empfunden zu haben, da er bald nach Aufstellung der Gattung Botryosphaeria Ges. et de Not. in seinen >Sferiacei Italici« (Centuria I., Fase. 2. Genova, 1863, p. 82) zur Begründung der Gattungszugehörigkeit der Arten mit einzelligen Sporen der Vermutung Ausdruck gibt, daß diese noch unreif seien, da sie ja im reifen Zustand eigentlich zwei- oder vierzellig sein müßten. Wenn also diese Vermutung nicht richtig ist — und das ist ja nach unseren heutigen Erfahrungen der Fall — , so haben schon einzig und allein aus diesem Grund (abgesehen von dem durch die Beschaffen- heit der Fruchtkörper gegebenen und noch wichtigeren) diese mit einzelligen Sporen versehenen Arten, also die, die Saccardo als typische Botryosphacria-Spözies ansieht, nach der durch die Originaldiagnose gegebenen Umgrenzung gar
Zur Kenntnis Jor Hypucreaceen. /Ol
nichts mehr in dieser Gattung zu tun. Ein beachtenswerter Umstand scheint mir auch der zu sein, daß bei Autzählung der zu Botryosphafiia Ges. et de Not. gehörigen Arten die beiden Autoren nur bei zwei Arten (bei B. pulicaris [Fr.] iind B. polycocca Mont.) nähere Angaben machen, und zwar über die BeschafTenheit der Sporen. Und gerade diese beiden auf diese Weise hervorgehobenen Arten haben vierzellige Sporen. Zu diesen Erwägungen kommt aber noch die — und diese erscheint mir am schwerwiegendsten — , daß de Notaris in seinem vorher genannten Werke auch ausdrücklich darauf hinweist, daß zwischen Boiryosphacriu und Xectria eine Art Parallelismus bestehe. Ich glaube, daß daraus wohl ganz besonders einwandfrei hervorgehe, daß die beiden Forscher bei Aufstellung der Gattung vor allem hypocreaceenartige Pilze im Auge hatten, dann aber unglückseligervveise auch Pilze dazu- stellten, die ihrer Natur nach gar nicht in dieses Genus gehören, und daß ich mit vollem Recht und aus guten Gründen Ciibhcid pidicaris Fries als Gattungst3'pus betrachte.
Zur Unterstützung meiner Ansicht führe ich auch noch hier an, daß G. v. Niessl bereits im Jahre 1872 in einer durch ihre Gründlichkeit herzerfreuenden und Saccardo auch wohl- bekannten Arbeit^ bereits acht Bofiyospluwriu-Avten aufzählt, die alle eine »große Übereinstimmung« dadurch zeigen, daß sie »Perithezien mit zarter schlaffer Substanz, welche im durch- fallenden Lichte melir oder weniger rein blau bis amethyst- farben erscheint'^', und daß sie -ferner oblonge bis spindel- förmige, fast hyaline, nur (mit Ausnahme von BotiyospJiacfia litis, die zweizeilige Sporen hat) dreimal septierte oder vier- fücherige Schlauchsporen aufweisen^< und > endlich Konidien besitzen, welche dem Typus der früheren Gattungen Fusarium und Selenosporitiui entsprechen . Wir ersehen daraus, daß auch V. Niessl nur die Formen, die nach Saccardo heute als Gibbcrclla zu bezeiclmen wären, als Botryospluieria auf- faßt. Und an diesem Standpunkt hat genannter F'orscher trotz des großen P^influsses, den Saccardo's Schriften auf die systematische Mykologie ausgeübt haben, mit Recht bis zum
i Beitrag- zur Kenntnis der Pilze. (X'erhanJ.l. naturf. Ver. Biünn, ]S72, p. 193 bis 198.)
702 J. Weese.
heutigen Tag festgehalten. Niessl hat uns also (u"enn er auch in dieser Arbeit nicht ausdrücklich sagt, daß einzelne von Cesati und de Notaris in ihre Gattung gestellten Arten nicht dorthin gehören) schon damals eine ganz natürliche Umgrenzung und Auffassung der Gattung Botryosphaeria Ces. et de Not. gegeben und umso unbegreiflicher erscheint es uns, daß Saccardo sechs Jahre später die bereits sonnenklare Sachlage durch seine ganz unrichtige Zerlegung der Gattung Botryosphaeria Ces. et de Not. wieder in das Gegenteil ver- wandelte und den heutigen unhaltbaren Zustand herbeiführte. Theissen und Sj'dow^ vertreten auch die Ansicht, daß Saccardo bei der Aufteilung der Gattung Botryosphaeria nicht richtig vorgegangen sei, erklären aber, daß eine »sklavische Befolgung der Prioritätsregeln in diesem Falle zu einem Absurdum, zu vollständig unannehmbaren Folgerungen führt«, und daß man praktisch >^die von Saccardo einmal geschaffene Botryiisphaeria-Lage annehmen müsse*. Zu dieser letzten Ansicht kann ich mich durchaus nicht bekennen. Die Schwierig- keiten und Unannehmlichkeiten einer Umbenennung erscheinen mir gering gegenüber dem dadurch erwachsenden Gewinn an Sicherheit in der Gattungsbegrenzung und Namensgebung. An Stelle des Namens Gibberella Sacc. tritt ganz einfach Botryosphaeria Ces. et de Not. char. emend. v. Niessl et ' Weese als Bezeichnung für die durch die Saccardo' sehe Gihberella-Diagnose zusammengefaßte Gattung und für Botryo- sphaeria Sacc. ist ein anderer Namen zu wählen. Diese zweite Notwendigkeit dürfte wahrscheinlich Theissen und Sydow abgehalten haben, einen entscheidenden Schritt zu tun. Doch auch diese bietet keine Schwierigkeiten, sondern im Gegenteil die Möglichkeit, einen weiteren F'ehler Saccardo's • bei Zerlegung der Gattung Botryosphaeria Ces. et de Not. zu beseitigen. Mit Botryosphaeria im Sinne Saccardo's deckt: sich nämlich Melaiiops Nitschke in Fuckel, Symbolae Myco- jogicae, 1869, p. 225, vollständig, wie ich bereits in einer anderen Arbeit (Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch., 37. Bd., 1919, p. 83 bis 96) ausführlicher nachweisen konnte. Der
1 Theissen und .Syiiow, Die Ikdhidcaks (Annales Mycologici, 1017. 13. Bd., p.661) und Sj-nopiische Tafeln (Annal.-Mycnl.jgici, 191;'), 15.Bd.. p.395.)
Zur K'enntnis dcv IlypDOi'caceen. / Oo
Typus der Galtuno- Mclaiiops Nke. ist Melanops Titlasua Nke. (= Dotliic/Ld uicJauops Tul.). Diese Art ist durch Tulasne (Ann. scienc. nat., IV. ser., \'.. ISöO, p. IK), und Selecta fung. carp.. IL, 1863, p. 73 bis 75, tab. X) so genau beschrieben und so herrlich abgebildet worden, daß man über die Eigenschaften der Haupt- als auch der Nebenfruchtform dieses Pilzes und somit der Gattung Melanops Nke. vollständig im Ivlaren sein kann. Mit Mdauops Nke. ist die von Saccardo (Sylloge fung. IL, 1883, p. 231) angeführte Gattung Melanops Tulasne emend. Saccardo, deren Typus Melanops mirabilis Fuck. (Symb. mycoL, 18(59, p. 225) sein soll, nicht identisch, wobei ich noch gleich bemerken will, daß Tulasne eine derartig benannte Gattimg gar nicht aufgestellt hat und Saccardo's Angaben lediglich auf einem Irrtum beruhen.
Da die Gattung Melanops Nke. ( 18()9) gegenüber Bohyo- sphaeria Sacc. (1877) die Priorität genießt, so sind nun alle bisherigen echten Bofryosphaeria-Avien im Sinne Saccardo's in Melanops-Spezies umzubenennen. Und damit erscheint auch die durch Saccardo seinerzeit herbeigeführte Verwirrung in der Bofiyosphaeria-Fvage endgültig beseitigt.
Mit Melanops Nke. fällt auch die Gattung Tlmenieniu Rehm (Thuemen, Mycotheca univers., 1878, Nr. 971) voll- ständig zusammen. Clements (Genera of fungi, Minneapolis, 1909, p. 28) zieht mit Botiyosphaeria Saccardo die Gattungen GibeUia Sacc. (Mise. Myc, IL, p. 12, Syll. IX, p. <)08) und Coutinia d'Almeida et de Camara (Rivista agron. de Lisboa, 1903, n. 12, p. 293, tab. XIV) zusammen. Gibbelia Sacc. (Grundart: G. dothideoides Sacc. et Berl.) könnte möglicher- weise nach Höhnel (siehe auch diese Sitzungsber., 121. Bd., 1912, p. 386) mit Mazzantia Montagne (Sylloge gener. spec. plantar, cryptog., 1856, p. 245) verwandt sein. (Zu dieser Frage siehe auch Theissen und Sydow in Annal. Myc, XIIL, 1915, p. 185, und Höhnel in Ann. Myc, XVI, 1918, p. 109 bis 1 12.) Unter Coutinia (Typus: C. Agares d'Alm. et da Cam.) vermutet Höhnel (diese Sitzungsber., 121. Bd.. 1912, p. 386) eine großsporige Pliysalospora Niessl. Daraus ist wohl zu entnehmen, daß erst die Untersuchung von Originalmaterial endgültige Klarheit über die systematische Stellung dieser
704 J. Wcesc,
beiden von Clements zu Boiryosphaeria Sacc. (=:= MeJauops Nke.) gezogenen Gattungen bringen kann.
Bezüglich Boiryosphaeria Ces. et de Not. sensu Niessl et Weese will ich noch bemerken, daß ich mit Rücksicht auf die auffallende Gleichheit der Nebenfruchtformen und der Schlauchfruchtkörper in diese Gattung gern auch die Formen mit zweizeiligen Sporen gezogen hätte, die jetzt in Lisea Sacc. zusammengefaßt werden. Eine generische Trennung von Lisea und Botrvosp/iaeria Ces. et de Not. erscheint mir gleich Niessl und Winter (Pilze, II., p. 104) bei der nahen Verwandtschaft der hierhergehörigen Pilze nicht gerechtfertigt, zumal Saccardo selbst bei der Typusart von Lisea bei L. iiemorosa Sacc. neben tj^pischen zweizeiligen Sporen auch vierzellige fand und es bei BotryospJiaeria-{Gibberella-)Ai'ten nach meinen Beobachtungen häufig vorkommt, daß ein Groß- teil der Sporen zweizeilig ist und nur die gut ausgereiften drei Querwände aufweisen. Da wir aber bei der Familie der Hypocreaceen von einem natürlichen System auf Grund des Baues der Perithezien und des Nukleus und auf Grund der Nebenfruchtformen derzeit noch ziemlich entfernt sind und die zu einer künstlichen, rein schematischen Gruppierung recht bequeme sporologische Einteilung noch eine Hauptrolle spielt, so habe ich vorläufig Lisea als eigene Gattung noch bestehen lassen, trotzdem es auch im Sinne von de Notaris und Niessl gewesen wäre, die mit zweizeiligen Sporen ausge- zeichneten Arten zu BofryospJiaeria Ces. et de Not. ^ zu ziehen.
Eine Lisea mit einzelligen Sporen stellt die Gattung Lisiella Cooke (Grevillea, XVT, 1887, p. 5 als Untergattung; Saccardo, Syll. Fung., IX., p. 945) dar. Der Typus dieser Gattung ist Lisiella Passißorae Cke. et Massee (auf Passi- //onz-Stengeln, Australien). Nach Lindau (Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfam., I. T., 1. Abtlg., 1897, p. 355) wäre dieser Pilz dahin zu untersuchen, ob die Sporen im reifen Zustande
1 Als Nebenfruchtformen von Botiyospluuria Ces. et de Not. nach meiner Auffassung kommen Fiisafiiiin-Arien und als Pj'knidenfrüchte Cyai:o- phomellü Höhn. (Hedwigia, 1918, p. 156), Cvanochita Hohn. (Fragm. 907, XVit. Mttlg., 1015) und Siagonosiroina Die dicke (K'ryptog. Flora v. Branden- burg, IX., Pilze VIl, 1914, p. 561) in Betracht.
Zur Kenntnis der Hj'pdoreaceen. ''ü-')
doch nicht zweizeilig seien, da in diesem Fall diese Gattung wieder eingezogen werden müßte.
\'on Boivyosphaeria Ces. et de Not. (= Gibbet-ella Sacc.) soll FU'ogibberella Sacc. (Add. Syll., 1886, p. 217) bloß durch die mauerförmigen Sporen verschieden sein. Die Grundart dieser Gattung ist die an Früchten von Calamus fasciculatiis in Ostindien gefundene Gibberella caJauüa Cooke (Grevillea, XIII, 1884, p. 8).
Mit Botryosphaeria zeigt aber trotz einer gewissen Über- einstimmung in der Farbe CyanocephaJinm Zukal (Ost. Botan. Zeitschr., 1893, p. 244, Taf. XII., Fig. 1 bis 8) sicher gar keine verwandtschaftlichen Beziehungen, denn die Grundart der letztgenannten, auch zu den Hypocreaceen gerechneten Gattung Cyanoct'phalhmt murorum Zuk. (an feuchten, moosigen Mauern in Kärnten), die anscheinend bisher nicht wiedergefunden wurde, steht unstreitig der Gattung Thelocarpon Nylander (1854) sehr nahe. Mit Rücksicht darauf, daß die Sporen von Thelocarpon Nyl. manchmal auch wie zweizeilig erscheinen, betrachte ich es sogar als nicht gänzlich ausgeschlossen, daß die beiden Gattungen nur so wenig voneinander verschieden sind, daß die Aufrechterhaltung der Gattung CyanocephaJinm Zuk. gar nicht notwendig sei. Leider ist von Cyanocephalinni ninroniin Zuk. weder Originalmaterial noch ein Original- präparat mehr aufzutreiben, so daß man über die sj^stematische Stellung dieses Pilzes bis zu seiner VViederauffindung durch eigene Beobachtungen nichts feststellen kann.
Zukal hat die innigen Beziehungen zwischen (yano- cepha/iitm und Thelocarpon wohl erkannt und dadurch zum Ausdruck gebracht, daß er beide in eine eigene Familie stellte, die er Thelocarpeae nannte und zwischen die Hypocreaceen und die Sordarieen einreihte.
Überblicken wir nun nach diesen Nebenbemerkungen noch einmal die eingangs mitgeteilte Liste der von Cesati und de Notaris aufgestellten 15 Bot ryospliaeria- Arten und stellen wir diese Spezies nach dem gegenwärtigen Stande unseres Wissens zusammen, so gehören Botryosphaeria pitlicaris (Fr.), }B. polycocca (Mont.), B. moricoJa Ges. et de Not. und }B. agglouterata (Pers.) Ges. et de Not. (die zweite und die
'()()
.1. Wces;
vierte Art sind leider nicht vollkommen bekannt) noch zu Botrvosphaeria in der jetzigen Auffassung, ß. sycouopliila Ces. et de Not. und //. culvcua Ces. et de Not. sind bei MeJanops Nke. einzureihen, B. Dothidea (Moug.) ist Cata- Ldiiuia Dothidea (Moug.) Höhn. (Ber. Deutsche Botan. Gesellsch., IV) 18, p. 812), B. popnlliia (Pers.~) \si Ciyptospliaeria popidiita (Pers.)Sacc. (Syil. Fung., I., 1882, p. 183), B. Jiio]aiidis (Mont.) ist AmevodoiJiis Juglaudis (Mont.) Theissen et Sydovv (Annal. Mycok, 1915, p. 296), B. DnJcaniarac ist Cncurbitayiu Didcaiuarac (Kunze et Schmidt) Fries (Summa Veg. Scand., 1849, p. 391), B. niorbosü (Schwein.) ist Dibofryoii uiorbosttw (Schwein.) Theiss. et Syd. (Annal. Myc<.l., 1915., p. 663), B. polifd ist nur ein Konidienpilz, und zwar Rliabdosporu polilii (Fr.) Sacc. (Syll. Fung., III.. 1884, p. 589j, B. oppilafa (Fr.) ist ebenfalls nur eine Nebenfruchtform, und zwar Heuder- sonia oppilafa (Fr.) Curr.) {SpJiaer., Nr. 330, Fig. 114; Syn.: Sfagonospora oppilata (Fr.) Sacc. in Sylloge Fung., III., p. 449), B. rJiagadioIa (Fr.) scheint nirgends beschrieben worden zu sein und Sphaeria rhizoniatnui Ces. ist ein noch ganz zweifel- hafter Pilz, da es Traverso, der Originalmaterial untersuchte, nicht gelang, Schläuche zu linden. Vorläufig wurde letzt- angeführter Pilz von genanntem Autor bei Botn'osfdiac'ria Sacc. belassen. (Flora Ital. Ciyptog., \'ol. IL, tasc. 2, 1907, p. 414). Nun zum Schluß gebe ich noch ein Verzeichnis der bisher beschriebenen Bofiyosphücria-i GibbcrellaJ- Arten, ohne aber dabei auf Vollständigkeit Anspruch zu ei heben: Boiryosphaeria pnJicaris (Fr.) Ces. et de Not. (Fries, Syst. Myc. IL, 1823, p. 317). (Synon3mi: (\iIonectria Relnniana W. Kirschst. (Verhandl. Bot. Ver. Prov. Brandenburg, 1906, p. 59; nach Höhnel in diesen Sitzungsber., 121. Bd., 1912, p. 380.) B. moricola Ces. et de Not. (Sferiac. Ital., 18(33, p. 83, tab. 91). Nach LLöhnel (Ann. Myc. XV, 1917, p. 378) ist m(')glicher- weise DotJüdea decoJoraus Fries. (Elench. IL, 1828, p. 1 22) derselbe Pilz. r>. baccata (Wallr.) Niessl (VVallrolh, Flora Cryptog. Germaniae, IL, 1833, p. 838, sub Sphaeria; Niessl in Verhandl. naturf. Ver. Brunn, 1872, p. 194).
Zur Kenntnis J.er H3'pi>creaccen. '^''
B. /hitwi (Wallr.) Xiess! (W'allr., I. c. sab Sphacriu; Niessl, 1. c).
B. accrvülis (y\or\g) Niessl rMoiigeot in Fries, Elench., II., 1828, p. 88 SLib Splnien'a; Niessl, 1. c.) Wollenweber, Fusaria autogr. delin., 191H, bezeichnet Bohyosphaerici ahiici>la Niessl ad int. als Synonym von (jibbereUa accrvülis (Moug.) Wollenw. non Sacc. NachWollen- weber's Zeichnung wäre dieser Pilz eine Lisea Sacc, da er die Sporen zweizeilig abbildet. Die Untersuchung eines Originalexemplars aus dem Herbarium Hofrat Niess'l ergab dasselbe Resultat.
B. cyauogcua (Desm.) Niessl. (Desm. in Annal. sc. nat. X., 1848, p. 852, sub Splntcriu; Niessl, I. c, p. I<t7.) Syn.: Gibherella Saiibinefii (Mont. ) f. acciiuiu Feltg. (Nach- trag, III., ]9();-5, p. ;)()8; nach Höhnel in diesen Sitzungs- ber., 115. Bd., 1906, p. 111)4).
B. Sil tibi lulii (Mont.) Niessl. (Montagne in Flore d'Algerie, 184H. p. 479 .sub Gibbera; Niessl, I.e., p. 195). Syn: B. dispersa de Not. (Sfer. ital., IStio, p. 84 1 und Gibbcrella iritiii F. Henn. (Hedwigia, 1902, p. 801) nach Wollen- weber. Saccardo (Bull. Soc. R. de Botan. de Belgique, 81. Bd., 18V>2, p. 280) führt auch Xectria Meloti_^eiiac Roumeguere (Fg. gall. exs., Nr 1645) als Synon3'm an.
B. Evoiiyuii (Fuck.^) Niessl. (Fuckel, Symb. mvc, 1869, p. II') 7. t. IV., Fig. 9; Niessl, 1. c, p. 194.)
B. cyucii I So lim.) Weese (So 11 mann, in Bot. Ztg., 21. Bd., 18()8, p. 198, sub Sphaeriu; sub Gibbcrella W<^llenweber Fus. autogr. delin. 19 IH).
/)'. Mapaiiiae (Schweinitz) Weese (Spliaeria Mapaiiiae Schwein, in Berkeley et Curtis, Exotic Fungi from the Schwein, herb, in Journ. Acad. Nat. Sei. Philadelphia, new. ser., IL, 1858, p. 290, t. XXV., Fig. 15; sub Gibberella in Saccardo, Syll. IL, 1888, p. 556).
B. diro-rufa < Pa sser.) Wse. (Passerini, Diagn. funghi nuovi, III., 1888, p. 48 sub Gibberella).
Sitzb. ü. inatliein.-naturw. Kl., Abt. I, l'JS. ]',d. 49
708
•J. Weese.
j). i//iiur(>sp(n\>ii/es iSpeg.) W'se. (Spet;a/,zi ni in Anal. Soc.
("ientif. ari>entina, 1.S88, sub Zitkulia; sub GibbcrclUi
V. Höhnel, diese Sitzungsber., mathem.-naturw. Kl., ]',>()'.),
Abt. ], p. 1 KiÖK /)'. uialvciccannii (Trab.) W.se. (l'^oumeguere, Fg. gall. exs_
Nr. 40(n. Revue mycolog., IX., 1887, p. 106). H. Trichosfoini (Roll.) Wse. (Bull. Soc. Myc, 1801, p. 211.
t. XIV., Fig. 3 .sub Gibherella). ]^. Lagerlielniii (Rehm) Wse. (Hedvvigia, 189ö, p. [!'>•' I ■'^'-ib G.). B. Sücchari (Speg.) Wse. (Rev. Agr. y Veter. La Plata, 189(3,
p. 237 sub (;.). B. eyauospora (Bomm. et Rouss.) W'se. (Bull. Soc. bot. Belg..
1896, p, 150 sub G.) B.effiisa (Rehm) Wse. (Hedvvigia, 1896, p. [32] sub G:) B. tropica] is (Rehm) Wse. (Hedwigia, 1898, p. 104, t. s,
Fig. 10, sub G.). ■ B. cantareieusis (P. Henn.) Wse. (Hedwigia, 1004, p. 205,
sub G). H.parasHiea (Rick.) Wse. (Broteria, V., 1006, p. 41, sub 6'.). It riKHloilcuilricnlü (Rehm) Wse. (Annal. Myc, V., 1007,
p. 543 sub G.). B. Briosiaihi (Turconi et Maffei) Wse. (Atti Ist. di Pavia,
XV., 1912. p. 148). B. jitniperi (Wollen vv.) Wse. (Desmaz. in Ann. sc. nat,
3. ser., X., 1848, p. 35 sub var.; Wolle nweber, Fusar.
autogr. delin., 1916). B. subiropica (Wolle nvv.) Wse. (Rehm in .Ann. myc, IX.,
1911, p. 63, sub var.; Wollenw. 1. c). /)'. helerochrouia (Wollenw.) Vi^^se. (Wolle nweber, Annales
M^^cologici, 1017, p. 52 .sub Gibberella).
Zweifelhafte Arten:
H. po/veoeea (Mont.) Ces. et de Xot. (Schema Sferiac, 1863,.
p. 2! 2).
/-/. fieiiia (Cooke et Harkn.) Wse. (Grevillea, IX., 1881, p. 87). h.?cieairisaia (Preuss) (Preuss in Linnaea, 26., 1853, p. 715). B.? agglouierata (Fries) Ces. et de Xot. (F'ries, Elenchus II,.
1828, p. 83).
Zur Kenntnis der Ilyprocreaceen. '''^. '
31. Über die Gattung Deban^ella v. Höhn.
Hoirat Prof. Dr. F. Höhnel hat im Mai 1903 am Dachs- bauberg in der Pfalzau (Wiener Wald) eine Hypocreacee gefunden, die mit vierzelligen, hyalinen Sporen ausgestattet ist und die sich dadurch auszeichnet, daß sie in den leeren Perithezienhöhlen von Valsci scabrosa (Bull.) auftritt. Nach genauer Untersuchung hat sodann Höhnel seinen Pilz als den Typus einer neuen Hypocreaceengattung beschrieben, die er seinem berühmten Lehrer Anton de Bary zu Ehren DebaiycJla v. Höhn, nannte (Mycolog. Fragmente, I\'. Forts. in Annal. Mycolog., IL, 1904, p. 274).
Nach den mikroskopischen Präparaten aus dem Herbarium Prof. Höhnel's zeigt die Grundart der Gattung DeharycIUi liyaliiui V. H. hyaline bis schwach gelbliche, weichfleischige oder weichhäutige, längHch eiförmige, 200 bis 240 [>. hohe, 140 bis 170 ;a breite Perithezien, die oben einen zirka 50 bis 70 ]x langen und 40 bis 50 \>. breiten, zart parallelfaserig ge- bauten, vom Mündungskanal durchbohrten Hals tragen. Die Perithezienwandung ist zirka 15 \i. breit und wird aus unge- fähr 5 Lagen stark zusammengepreßter, in der Hauptausdehnung parallel zur Oberfläche bis beiläufig 7 [k großer, höchst un- deutlicher Zellen gebildet. Die Gehäuse scheinen bis auf einige wegziehende zarte, hyaline Hyphen kahl zu sein. Der Mündungskanal scheint nach meinen Beobachtungen an den allerdings nicht mehr deutlichen Glyzerinpräparaten mit Periphysen ausgestattet zu sein. Nach Höhnel sollen die Perithezien einzeln in die Perithezienhöhlen der obengenannten Sphaeriacee eingesenkt sein und mit dem Schnabel kaum hervorragen. Die Schläuche sind zartwandig, zylindrisch, oben abgerundet, unten kurzgestielt, achtsporig, 130 bis 160 ;j. lang, 10 bis 12 ;j. breit und treten ziemlich zahlreich auf. Die Sporen sind hyalin, glatt^ zartwandig, spindelförmig, gerade oder wenig, zuweilen auch etwas ungleichseitig gekrümmt, beidendig in abgerundete, aber ziemHch schmale .Spitzen ausgehend, durch drei deutliche Querwände vierzellig, mit je einem ültropfen in jeder Zelle, 18 bis 26 \). lang, 5^/2 bis 7 \). breit, schief einreihig im Askus angeordnet. Paraphysen konnte ich nicht
710 J. Weese.
mehr beobacluen, doch sollen nach Höhnel dünnfädige, bald verschleimende vorhanden gewesen sein (Fig. ö).
Im Jahre 1906 hat dann Höhnel eine zweite DcbciryeUu- Art beschrieben, die er in einer alten, völlig leeren, halbver- rotteten, von J. Feltgen in Luxemburg (Kockelscheuer) auf Ulmenrinde gesammelten Eiitypa schmarotzend fand und die er Deharyella vexans v. Höhn, (diese .Sitzungsber., 115. Bd., Abt. I, 190G, p. 1253) nannte.
Nach dem 1 l()hne]'schen Originalpräparat zeigt Dduirvc'Ila vexans Höhn, blaßgelbliche, weichfleischige, fast wachsartige. kugelige, zirka 850 bis 400 ;x breite, mit einem zirka \/., /;/;;/ langen, nach oben sich verschmälernden Hals versehene Peri- thezien, die in dem Stroma oder in den Perithezien einer Eiitvpa ganz eingesenkt sind und vielleicht mit dem Halse etwas hervor- ragen. Die Perithezienwandung wird aus ganz undeutlichen, verquollenen Zellen gebildet, bei denen bei der Flächen - betrachtung zirka 2 bis 3 ;i. breite Lumina nieist nur an einzelnen Stellen andeutungsweise noch etwas beobachtet werden können. Über die Dicke dieser (in den mir zur \'erfügung stehenden Präparaten) fast strukturlos erscheinenden Wandung kann ich nichts aussagen. Die vSchläuche sind zartwandig, zylindrisch, oben abgerundet, unten mit einem kürzeren oder längeren zugespitzten Stiel versehen, achtspDrig, 70 bis 100 [k lang, (t bis 7 7., \i breit und treten ziemlich zahlreich in den Gehäusen auf. Die Sporen sind hyalin, glatt, zartwandig, eliipsoidisch, beidendig ziemlich breit abgerundet, häufig etwas ungleichseitig, ganz schwach sichelförmig gekrümmt, zuerst einzellig, dann zwei- und dreizellig und schließlich vierzellig, mit 2 bis 4 Öltropfen versehen, 10 bis 16 «a lang, 4 bis 6 ;j. breit (Fig. 6). Die zarten Paraphysen sollen rasch verschleimen.
Leiten wir nun von diesen beiden Arten die Gattungs- eigenschaften von Deharyella v. Höhn, ab, so kommen wir zu dem Ergebnis, daß diese Gattung lichtgefärbte, weichfleischige, undeutlich-kleinzellige, in Pilzperithezien eingesenkte, mit einem kürzeren oder einem längeren Hals versehene, mit Paraphysen ausgestattete Nectriaceen umfaßt, die durch hyaline, vierzellige Sporen ausgezeichnet sind. Deharyella ist also eine mit einem mehr oder weniger langen Hals versehene, in
Zur l\(.-niitnis der I lypncrcaccen. tll
;:nderen Pilzen schmarotzende und durch diese eigenartige Lebensweise morphologisch etwas \eranderte Calouedria de Notaris (Comm. Critt. Ital., IL, l<S(i7, p. 477). Wenn auch die Ansicht, daß es genügt hätte, für die beiden beschriebenen Pilze nur eine neue Sektion von CaUmccina zu bilden, xielleiclit nicht ganz ohne jede Berechtigung sei, so erscheint es mir doch ganz angezeigt, für diese eigentümlichen hinenschmarotzer mit Rücksicht auf ihr so charakteristisches Auftreten und ihre damit unstreitig zusammenhängende weiche Beschaffenheit der Perithezien und mit Rücksicht auf das häufige Vorhandensein eines Halses oder Schnabels eine eigene Anpassungsgattung zu schaffen, zumal es auch aus praktischen Gründen nicht recht anginge, diese Formen in die Gattung Calouciiria 7a\ stellen, die ja nur oberflächlich auftretende Pilze umfaßt und bei der niemand nach der heutigen Umgrenzung bei Bestim- mungen auch in anderen Pilzen auftretende Arten vermuten würde. Gegen die Einreihung der Dcbarvel/ü -Arten bei ' 'csaUella Saccardo CMichelia, IL, p. 250) mit Ccsotiella ciiistrci- lis Sacc. et Speg. als Typus spricht wieder die Saccardo'- sche Gattungsdiagnose, die die Perithezien eigens als »im Holze eingesenkt« charakterisiert, so daß eigentlich die Auf- stellung einer eigenen Gattung eine ganz glückliche Lösung dieser Frage ist.
Clements (Genera of Fungi, Alinneapolis, 1900, p. 4(.)> bezeichnet Dcbaryclla Höhn. ('Saccardo, Syll. Fung., XVII., p. 809) als Synonym von Paranectria Sacc. Da nun J\ira- iiecfria Sacc.(Michelia L, 1878, p.31 7) nach derOriginaldiagnose vierzellige hyaline Sporen hat, die beidendig eine Zilie auf- weisen und bei be'den Arten der Gattung Dcbaryella Höhn, von solchen Anhängseln keine Spur ist, so ist die Zusammen- ziehung der Höhnel'schen Gattung mit der von Saccardo voll- ständig ungerechtfertigt.
Saccardo bezeichnet zuerst als Typus seiner Gattung Parauectna die Sphaeria aj-yiiiis Grev. ('auf dem Thallus von Ephche lanata (L.) Wainio, Schottland), scheint sich dabei aber nicht nach Greville, Scottish cryptogamic flora, 1826, tab. 186, sondern nach Desmazieres (Notices sur les plantes cryptog. de France. XXIII., 1855, p. (>) gerichtet zu haben.
712 J. Weese,
da Greville die Sporen als einzellig, seltener als zweizeilig oder dreizellig abbildet. Später hat dann Saccardo (Syll. Fung. II., 1888, p. 500) seinen Irrtum eingesehen und den Grevilleschen Pilz nach Cooke (Grevillea, VIII., p. 9) zu Nectria gestellt. Als Typus der Gattung Paraneciria k(>mmt also nur Paranectria affinis (Desmazieres) Saccardo in Be- tracht, ein Pilz, der möglicherweise eine gewisse Verwandtschaft mit Cilioinyces oropensis (Cesati) Höhnel (Botan. Ztg., XV.. 1857, p. 406; Rabenhorst-Klotschii, Herb, vivum mycol, Edit. IL, n. 524 u. Erbar. Crittog. ital., Nr, 540 sub Nectria: sub Ciliomyces siehe Höhnel in diesen Sitzungsber., 115. Bd., 1. Abt., 1906, p. 672, Fig. 2) zeigt. Wenn das von Desmazieres untersuchte Exemplar nicht ganz reif gewesen sein sollte,^ so wäre es mir, da bei Cilioinyces oropensis anfänglich auch nur bis drei Querwände auftreten, sogar sehr wahrscheinlich, daß Paranectria afjinis (Desmazieres) Sacc. mit dem letzt- genannten Pilze vollständig zusammenfällt. Pleonectria apjwu- dicHlüta Vouaux (Bulletin de la Societe mycol. de France, XX VIII., 1912, fasc. 2, p. 17) ist nach meinen Untersuchungen von Originalexemplaren aus dem Herbarium Vouaux mit Ciliomyces oropensis (Ges.) Höhn, sicher identisch (siehe Zentralbl. f. Bakt., II. Abt., 42. Bd., 1914, p. 603) und bei Pleonectria liclienicola (Grouan) Saccardo (Crouan, Florule de Finistere, Paris, 1867, p. 256 sub Nectria; sub Pleoueclria Saccardo in Michelia, I, 1878, p. 325) erscheint mir dies nur wenig zweifelhaft.
Wenn auch die Typusart von Paranectria Sacc. morpho- logisch nicht ganz klar gestellt ist, so ist doch die Gattung durch die Gattungsdiagnose vollständig eindeutig bestimmt
1 Nach den Dai-legungen vun Desma/. i ltcs (Vir.gt-troisicme notice sur les plaiUes cryptogames, recemment decouvertes eii France in Ann. sc. nat., I\'. scr., \'., 1855, p. 128), der die Vierzelligkeit der .Sporen, wie er ausdrücklich sagt, nur schwer sehen konnte, erscheint es inii- ziemlich sichci', daß sein von Roussel in Fontainehleau auf EpJui\- laihila i=^ E. piibcsceiis) gesainmeller Pilz nicht gut ausgereift war. Übei' das X'ei'lüiltnis des Desnia- zieres'schen Pilzes zu Splmcria afßitis Orev.. die nach Bornets Unter- suchungen an authentischem Material (Ann. sc. nat. 111. ser., IS. Bd., 1852. p. 165) vierzeliige blaßgelbe Sporen aufweisen snU, k<')nnte nur die Nachunter- suchung guten Originalniaterials vollständige Klarheit bringen.
Zur Kenntnis der llypncrcaceen. ' ' •'
und ein Zusammenfallen von DeburyelLt Höhn, mit diesem Genus erscheint vollständig ausgeschlossen. Auch würde eine allfällige Feststellung, daß bei Paraucctria iif/iuis (Desm.) Sacc. mauerförmige Sporen vorkommen, keine Änderung in den bisherigen Gattungsbegrenzungen verursachen, da bei J^üvaiiectria jetzt schon sehr viele Spezies beschrieben sind, die vollständig der Gattungsdiagnose entsprechen.
Biologisch sich wie die beiden Debaiyella-Avten ver- haltende Hypocreaceen sind derzeit schon eine Anzahl bekannt. So z. B. Passcriniila cüiidiihi Sacc. (Nova ascomj^cetum .genera in Grevillea, IV., 1875, p. 2*2; Atti Soc. Veneto-Trentina, I\'., fasc. I., 1875, p. 122), welcher Pilz im Stroma oder in den Perithezien von Fenestella vestlta (Fr.) und Wilsarici insltiva Ces. et de Not. auftritt und einen langen zylindrischen, weit vorragenden Hals, zweizeilige braune Sporen und Paraphrasen aufweist. Fasserinula Sacc. ist somit eine Dcbaiyclla Höhn, analoge Hypocreaceengattung mit zweizeiligen braunen Sporen, ■also eine mit einem Hals versehene, in Pyrenomyzetenperi- thezien eingesenkte LctcnJrcicd Sacc. (Michelia, IL, 1880, p. 7o).
Andere bezüglich des Auftretens mit DcbiiiyclLi H()hn. übereinstimmende Hypocreaceen sind noch Charonectriu bi- parasifica Höhnel (Mykologische Fragmente, 1. JNIittlg. in Annal. Mycologici, L, l<.)0o, p. ol)5) in Valsa flavoviyeus lebend, imgeschnäbelt und zweizeilige, hyaline vSporen aufweisend, dann Hypoucctrui biparasitica H(')hn. (Annal. Mycologici, XV'I., H>18, p. 3G~) mit einzelligen, hyalinen Sporen und in Lepto- sphacrid i/oIioIoiJcs (Auersw.) schmarotzend und weiters noch (.'tüoiiCLtria JuihuisiLie A.Möller (Phycomyceten und Ascomyceten, Jena, 1*.H)1, p. liXi u. 21'7) in Perithezien von Balausid ycdiiddiis A. Möller (1. c, p. 105_) auftretend und braune, vierzellige Sporen aufweisend.
Clidroneclrid bipdrasitica Höhn., welchen Pilz Höhnel im Urwald am Kubany (Böhmerwald) im Juni 1003 gefunden hat, habe ich später, da Charoiicctria Saccardo (Michelia, IL, 1880, p. 72) sich nach meinen Feststellungen mit XeclricUa Nitschke (Fuckel, Symbolae Mycologicae, 18G9, p. 175), aber nicht mit Ä'etiricHa Saccardo (Michelia, L, 1877, p. 51)
714 J. Weese.
deckt, mit Rücksicht auf das nicht obertlächliche Auftreten zu XectrieUa Nke. im Sinne Fuckel's gestellt (Annal. Atycol., XII., 1914, p. 152).
Hvponeclria biparasUica Höhn, wurde in Rehm, As- comycetes Nr. 152:-5 als Phoiuatospora ovalis (Passerini) Sa CG. ausgegeben, hat aber nach HöhneTs Feststellungen mit diesem nun als Mycosficta ovalis (F^ass.) Höhn. (Ann. Myc, XVI, 1918, p. 36) zu bezeichnenden Pilz nichts zu tun, sondern stellt einen Innenschmarotzer von Leptospliaeria ihliolmclcs dar. Da es Höhne! zweckmäßig erscheint, die in Perithezien oder P\'kniden schmarotzenden einfachen von den freilebenden zu unterscheiden, hat er für Hypoueciria biparasUica die Untergattung Cryptonectriopsis und für Ncc- trielhi InpavasHica (Hr)hn.) Weese die .Sektion ( 'lyptoiuxiriella aufgestellt. Wenn man aber Dcbaryella v. Höhn, als selb- ständige Gattung auffaßt, so erscheint es mir ganz folge- richtig, Cryptonectriopsis und Cryptonectricila nicht bloß als Untergattungen zu bezeichnen, sondern zu selbständigen Gat- tungen zu erheben.
Von denselben Gesichtspunkten ließ sich eigentlich auch Hofrat Hr)hnel leiten, wenn er vor kurzem für die ('atoucctria Balausiac A. Moll., die MC)! 1er im Mai l.S9'2 in Brasilien gesammelt hatte, die neue Gattung Wecsea v. Höhn, begrün- dete, die somit in Perithezien oder Pykniden schmarotzende Nectriaceen mit vierzelligen, braunen Sporen umfaßt. ]\'cesea Balausiac (Moll.) v. Hr)hn. hat kleine rundliche, höchstens 150 [J, hohe Gehäuse, die dem oberen Drittel der entleerten Perithezien von Balausia rcdudans Moll, genau eingefügt sind und deren Wand seitlich mit der des Balausia-Fevi- theziums verschmilzt und nur unten, wo sie an den leeren Raum grenzt, diese \-ol!kommener entwickelt hat.
Obwohl es nahe läge, die durch die gleiche Lebensweise sich auszeichnenden und im Bau der Perithezien dadurcli ziemlich übereinstimmenden Xectriaceen in eine eigene Gruppe zusammenzufassen, will ich doch davon absehen, da diese Gruppe wohl keine phylogenetisch einheitliche ist und lediglich auf Parallelerscheinungen in verschiedenen Entwickiungsreihen beruhen dürfte.
Zur Kenntnis der Hypncrtaceen.
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Vnd nun zum Schluß eine kurze Übersicht über die in Perithezien oder Pvkniden eingesenkt auftretenden, geschnä- belten und ungeschnäbelten Nectriaceen:
Sporen einzellig, hyalin... (JrvpfojiCiiriopsis (HiUin.) Weese
(1919)
\C. hip\ii\Tsilica (Höhn.) Weese].
hyalin . ('ryp/oiicctriella (Höhn.) Weese (1919)
[C. hipaiasilicii (H ö h n .) We e s e] >■
braun . Passer iiinla .Sacc. (1875)
[P. candidd S a c c .]
Sporen zweizeilig,
Speeren vierzellig (oder drei- und mehrzellig)
hyalin . DebaryeUa Höhn. (1904) [D. liyaliua Höhn.] [D. vexiiiis Höhn.]
braun . Vl'cesca Höhn. (1919).
[11'. Balansiac (.Müll.) Höhn.]
32. Über Sphaeria epichloe Kunze.
Sphaeriii epichloe Kze. wurde von We igelt auf Gras- blättern in Surinam (Guayana) im .Tahre 1827 gesammelt. Kunze hat dann auf Exsikkatenetiketten — wenigstens mir liegt eine solche gedruckte vor — folgende Beschreibung des Pilzes gegeben: »Sphaeria (epiphylla hypogena) oblonga, gemella, subconfluens, depressa, rugosa, atra; peritheciis ovalibus, ostiolo papillato, demum pertuso«. Wann diese Ver- öffentlichung erfolgte, konnte ich leider nicht feststellen.
P. S. Saccardo hat sodann im Jahre 1892 diesen Pilz mit Fragezeichen zu Botryosphaeria Sacc. gestellt (»Fungilli aliquot Herbarii Regii Bruxellensis« in Bull. Soc. Roy. de Botan. de Belg., 31. Bd., p. 227). Mit Rücksicht auf das Fehlen der Schläuche war Saccardo auch geneigt, den Kunze' sehen Pilz zu DoUiioveUa zu geben. F. Theissen hat Botryospliaeria ? epichloe (Kze.) Sacc. in seiner interessanten »Studie über
1 Möglicherweise gehört auch Xcctria lasiodcniia Ellis (Anier. Naturalist., ISS;^, p. 194) hierher. Doch ist zu dieser Entscheidung die Untersuchung guten Originalmaterials noch notwendig (siehe meine Ausführungen in der 1. .Mitteilung dieser Arbeit in diesen Sitzungsber., l^.'i. Bd., Abt. 1, 1916. p. 47 8 ff.).
716 J. Weese.
Boiiyosphacrid« (Annales Mycologici, XIV, 191(3, p. 331 ) unter den auszuschließenden unreifen Arten angeführt. Die Angabe, daß unser Pilz auf Geranienblättern gefunden wurde, beruht wohl nur auf einem Versehen.
Bei meinen Untersuchungen über die Gattungen Mi'laimps Nke. und Tlnienwnia Rehm (Ber. Deutsche Botan. Gesell- schaft. 37. Bd., 1919, p. 96) hatte ich Gelegenheit, ein Original- exemplar von Sphaeria epichloe Kunze zu untersuchen, das mir deutlich zeigte, daß dieser Pilz mit Melaiiops Xke. {■=: Boiryospluuriü Sacc.) gar nichts zu tun hat. Nach diesem Urstück zeigt er längliche, dunkelbraunschwärzliche bis fast schwarze, auf der Epidermis von Stengeln und Blättern auf- sitzende und das Substrat manchmal teilweise umfassende Stromata, die bei meinem allerdings recht spärlichen Unter- suchungsmaterial eine Länge bis zu 6 mm, eine Breite von 2 bis 3 mm und eine Dicke bis fast V2 ^^*'^ erreichen. Diese Stromata zerfallen durch unregelmäßige Einschnitte in eine Anzahl meist aber durch dünneres steriles Stromagewebe unten in \'erbindung bleibende Partien, die, mit der Lupe genauer betrachtet, etwas warzig, schwach längshöckerig oder körnelig, beziehungsweise infolge der kurzen, wenig gewundenen \'er- tiefungen an der Oberfläche schwach längsrinnig oder längs- streifig erscheinen. Das außen dunkelgefärbte Stroma ist im Innern ganz licht und zeigt eine ausgesprochen weichfleischige Beschaffenheit. In dem Stroma sind ziemlich dichtstehende, schmal- und länglicheiförmige, weichfleischige, 240 bis -100 |j. hohe, 100 bis 150 |x breite, meist eine deutliche, etwas her- vorragende, bis 90 [X hohe Mündungspapille aufweisende Peri- thezien so dicht eingesenkt, daß unter den Gehäusen nur mehr eine 20 bis 60 [a dicke Stromadecke der Substratepi- dermis aufruht. Die Perithezien stehen nicht immer gleich dicht; manchmal grenzen die Wänd.e benachbarter Gehäuse unmittelbar aneinander und manchmal liegt Stromagewebe bis zu einer Gehäusebreite zwischen ihnen. Die Perithezien- wände sind nur 10 bis 13 ;j, breit und aus einer Anzahl Lagen außerordentlich nachgedrückter, in Medianschnitten gar kein Lumen zeigender, wellig verbogener, mäßig derbwandiger, hyaliner oder schwach gelblicher, länglicher Zellen bestehend,
Zur Kenniiiis der Hypncreacceii. ( 1 /
die an der Gehäusebasis ohne Jede Grenze sofort in die mehr rundlichen, ungefähr 4 u. großen, derbwandigen Zellen des Stramabasisgewebes übergehen. Die Mündungspapille wird aus etwas gebogenen, beiläufig senkrecht gegen die Oberfläche gerichteten, außen dunkler gefärbten, 3 bis 4 |x breiten Hyphen gebildet, die innen und weiter unten rundlich-klemzellig und licht erscheinen. Der Mi^indungskanal ist gut sichtbar und ist mit recht deutlichen, kurzen Periphysen ausgestattet. Das außen etwas höckerige Stromagewebe wird an der Oberfläche aus länglich -ellipsoidischen, mäßig zartwandigen, bis zirka 1<S a großen, dunklen Zellen gebildet, die dann gegen innen allmählich kleiner und lichter werden und nach unten in das noch kleinzelligere, aber etwas derbwandigere Gewebe der Stromagrunddecke übergehen. Die Zellen des inneren, lichten und zartwandigen Stromateiles sind häufig seitlich etwas zusammengepreßt und weisen dann in der Längsrichtung wellenförmige Verbiegungen auf. Der periphere untere Teil des Hauptstromas verschmälert sich meist kurz keilförmig nach außen und zieht noch eine kurze Strecke auf der Epidermis des Substrates dahin. Die zahlreich auftretenden Schläuche sind langzylindrisch, etwas gebogen, zartwandig, oben mit zirka .'-JV'., ;j, langer, beiläufig halbkugeliger Schleimkappe versehen, gegen unten etwas verschmälert, ungestielt oder kaum gestielt, 1 70 bis 260 \>. lang, 4 bis 5 |j. breit. Die Sporen sind hyalin, glatt, fadenförmig, etwas gebogen, mit zahlreichen Querwänden versehen, zirka 1 |j- breit und wahrscheinlich beiläufig die Länge der Aszi aufweisend. Ein Zerfallen der Sporen in die einzelnen Zellen konnte ich nicht feststellen; Paraphysen vermochte ich auch nicht zu beobachten (F'ig. 7 bis D).
Wie ntm aus der vorliegenden Beschreibung deutlich hervorgeht, ist SpJiaeria epichloc Kunze durchaus keine Botryosplicwrid im Sinne vSaccardo's, sondern eine Clavici- pitee. Kunze hatte also mit dem Speziesnamen seiner Sphaeiia die systematische Stellung derselben ganz richtig" angedeutet.
Die Zuteilung der Spluwrid epichloc zu einer bestimmten Glavicipiteengattung str)ßt allerdings bei der unsicheren
7 IS .1. Weese,
Abgrenzung der verschiedenen Genera dieser Gruppe auf ziem- liche Schwierigkeiten. Doch ist es mir ohne jeden Zweifel, daß nach der vonAtkinson von Dothiclüoc Aik. gegebenen Beschreibung (Journ. of Mj-cology, XI., 19U5, p. 258) der von W'eigelt gesammelte Pilz am besten in diese Gattung paßt. Der T3'pus der (ruttung hniliichlnc Atk. ist DofhicJiloc atra- nientofia (Berkeley et Curtis) Atk. (Journ. Linn. Soc, X., 1869, p. ?ü7 sub Hypocrca; Grevillea, IV., 1876, p. lOö sub Dothidea iifraiiu'ufan'a Berk. et Curt.; Michelia, I., 1878, p. 328 sub HypocrcUa). Nach der von Atkinson von Dof/ii- iiiloe afi'cimeiiiosa gegebenen Abbildung ist Sphaeria epicJiloe Kunze davon unmöglich zu unterscheiden und ich bin fest überzeugt, daß diese beiden Pilze vollständig zusammenfallen. Da ich leider nicht feststellen kann, ob die SpJuicria cpichloe Kunze als ordnungsmäßig veröffentlicht betrachtet werden kann, verm£ig ich derzeit nicht zu entscheiden, welcher von beiden Pilzen die Priorität genießt. Da mir bei meinem ünter- suchungsmaterial eine alte gedruckte Etikette mit der Original- diagnose vorliegt und der Autor von Sphaeria Lpic/t/oc schon gestorben war, als Hypocrea atramenlosa B. et C. begründet wurde, so bin ich geneigt, vorläufig dem Kunze' sehen Pilz die Priorität zuzuerkennen.
Zu der Gattung Ddiliicliloi' Atk. geh('>rt außer DotliichJoc epiclilnc (.Kunze) Wse. noch Z). .4/'/.s7/c/t/t' Atkinson (Journ. of Myc, 1905, p. 261) und nach H(>hnel (diese Sitzungsber., 119. Bd., 1910, p. 935) auch Ophiodothis Henniuosiaiia A. M()ll. (Phyc. u. Ascomyc, 1907, p. 188, Taf. V., Fig. 70).
Saccardo läßt die Gattung /)'»////(.■// /ru- Atk. nicht gelten, ebenso betrachtet sie Möller (1. c.) nur als ein Synonym von Ophiodothis Sacc. (Syll, IL, 1883, p. 652). Der Typus der Gattung Ophiodothis ist O. vorax (Berk. et Curt.) .Sacc. und diese Art besteht nach Atkinson, der die ( )riginal- exemplare aus dem Herbarium Kew untersuchte, aus drei Arten, die in zwei Gattungen, und zwar BaUiusid Speg. (1880) und Dofhichlni- Atk. gehören. Die ( rattung Opliiodotliis Sacc. fällt also nach Atkinson mit Bulüiisia Speg. zusammen.
Atkinson betrachtet Doiliichloc als einen Cbergani: von den .Sphaeriales zu den Dothideales. Meiner Meinung
Zur K'entitnis dcf H_vpocrcaccen. /IJ
nach läßt sich aber mit Rücksicht auf die vveichfleischige Beschaffenheit des Stromas und der (lehäuse, die ziemlich deutlich gegenüber dem Stromagewebe abgegrenzte Peri- thezienwandung, das deutlich entwickelte Ostii)lum sowie den mit Periphysen ausgestatteten Mündungskanal und weiters mit Rücksicht darauf, daß die dunkle Färbung an der Außenseite eigentlich mehr dunkelbraun wie schwarz ist, die Gattung DothichJoc ganz gut als epidermal wachsende, dunkle ( 'lavicipitee betrachten.
i'ber die Berechtigung und die Abgrenzung der einzelnen Clavicipiteengattungen werden aber noch eingehende Scudien auf Grund reichhaltigen Materials notwendig sein.
33. Über Sphaerostilbe sanguinea Fuckel.
Von diesem Pilz, der in FuckeL Symbolae Mycologicae, ;i. Nachtr., LSZÖ, p. 22 beschrieben wurde, konnte ich ein auf faulender Rinde gefällter alter Weidenbäume im Winter in Altrhein bei Hattenheim (Rheingau) von Fuckel gesammeltes und in Fungi rhen., Nr. 2655 ausgegebenes Urstück unter- suchen. Auf Grund dieser Untersuchung konnte ich feststellen, daß dieser schöne Kernpilz mit seinen warzigen, mit einer deutlich abgegrenzten Mündimgsscheibe \-ersehenen, in der Jugend Zinnober- oder seltener orangeroten, später blutroten und rotbraunenGehäusen \-ollständig der Ncctriit W'nillotiaiut Roumeguere et Saccardo (Michelia II.. ISSl. p. 325) gleicht, welche Xcctria-Avl ich in der l.Ahtteilung vorliegender Arbeit (siehe diese Sitzungsber., 125. Bd., 191H, p. 546 bis 555) bereits beschrieben und abgebildet habe. Sowohl in der Form, in der Gr<')ße und im feineren Aufbau der Perithezien als auch in der Größe und Form der Schläuche und Sporen zeigt sich eine derartige Übereinstimmung, daß eine Unter- scheidung dieser beiden Pilze gänzlich ausgeschlossen erscheint. Die Gehäuse von Sphaerostilbe saniiuinea Fe kl. sind wohl vielfach etwas kleiner und auch häufig etwas weniger warzig als .wie bei der Neetria W'itillotiaiid Roum. et Sacc, doch besagt dieser geringe Unterschied gar nichts, da es sich in diesem Falle bei dem erstgenannten Pilze um jüngere, weniger gut entwickelte Exemplare handelt, während die älteren
/20 • J. Weese,
Gehäuse von beiden Pilzen vollständig übereinstimmen. Soi^ar die feinwarzige Beschaffenheit der Sporen, die bei N. ]'eiiil}o- fiaiia manchmal zu beobachten ist, fand ich bei Spli. saugitinca wieder. Für mich ist es daher vollständig sicher, daß diese beiden Pilze miteinander identisch sind.
Fuckel hat seinen Pilz infolge des dabei auftretenden deutlich kegelförmigen Konidienpilzes in die Gattung Sphacro- stilhc gestellt. Saccardo hat den Konidienpilz Atraciiutu caudiihilum .Sacc. (Syll. Fung., II., 1.S83, p. 512) genannt. Der anfangs weiße, später gelbliche oder lichtbraune Konidienpilz erscheint tatsächlich häuhg in Form von unregelmäßigen, manchmal spitzen, bis 4 ///;// liehen Höckern, häufig aber in zusammengeflossenen Krusten. Die auf verzweigten Trägern aufruhenden Konidien sind glatt, hyalin, z^^lindrisch, schwach ■ sichelförmig gekrümmt, am Scheitel meist ziemlich breit abge- rundet, häufig mit 5 oder 4, seltener mit 3 oder 6 Querwänden versehen, 45 bis SO |j. lang, öVo bis 6V2 V' breit. Die Zuteilung des Fuckel' sehen Pilzes zu Spliacrostilhe Tul. auf Grund des häufig etwas vertikal xerlängerten Konidienpilzes erschiene daher nach der bisherigen Auffassung der genannten Gattung gerechtfertigt. Untersucht man aber die säulenförmigen Bildungen des K<^nidienpilzes in Längsschnitten etwas genauer, so kommt man zu dem Ergebnis, daß die Hcjcker nicht, wie es scheint, aus parallel gelagerten, dicht septierten Hyphen, sondern lediglich aus miteinander verklebten, regel- mäßig orientierten Konidien bestehen, die am Grunde des Höckers abgeschnürt wurden. Wir haben es also hier nicht mit einem Afi'iic/iiini, sondern mit einem Fiisariiiiu zu tun, das manchmal etwas an Microcera Desm. erinnert. Nach meinen Beobachtimgen scheinen auch eiföniiige oder ellip- soidische oder kugelige, einseitig oder manchmal beidseitig « kurz gerade abgeschnittene, mäßig derbwandige, hyaline bis schwach gelbbräunliche, anfangs glatte, später deutlich zart warzige, (3 bis 9Vo [->- lange, ö bis 7^/., \i. beiläufig breite Chlam3^dosporen \orzukommen, die an den Enden der Konidien einzeln oder in Ketten bis zu drei Stück aufsitzen. Ob diese Chlamydosporen auch interkalar entstehe.n — pleurogenc konnte ich beobachten — und nicht nur bei den Konidien
Zur k't'iininis der Hypooreaceen. /21
Auftreten, konnte ich leider bei dem so spärlich mir zur \'er- fügun,!,' stehenden alten Untersuchungsmaterial nicht mehr feststellen. Über die Zugehörigkeit des nun geschilderten Konidienpilzes, der vielleicht ganz gut in die Gattung Cylinclro- Liiypon Wollen weber (Ph\^topathology, III., 1913, p. 225), und zwar in die Sektion Chlainydospora Wollenw. (Annales Mycologici, XV., 1017, p. .")()) paßt, zu der Sphacrosiilhe san- Xiiinca Fe kl. liegen zwai' keine experimentellen Beweise vor, doch erscheint mir diese wohl ganz sicher, da ja die Peri- the/.ien des Pilzes sehr häufig direkt dem Konidienpilz aufsitzen. Nach den Feststellungen über die systematische Stellung des Konidienpilzes ist es nun wohl außer Zw'eifel, daß der Fuckel'sche Pilz wohl auch nach der bisherigen Auffassung nicht als Spluicroslilhc Tul., sondern nur als Nectria Fr. be- trachtet werden könne. Da aber in der Gattung Nectria eine Nectria sanguinea (Bolt.) Fr. (Bolton, Hist. Fung. Halif., III.. 1789, p. 121 sub Sphaeria; Fries, .S. Veg. Scand.. IL, 1849, p.388) bereits seit langem bekannt ist, so muß die Spli. saiigninea Fckl. nun als Nectria Veuitlotiaua Koum. et Sacc. bezeichnet werden. Ein Konidienpilz der echten A". \'eiiill(itiaua von Roumeguere und .Saccardo war bisher noch nicht bekannt. Eine Zuteilung der Sphaerostilbe saiigiiinea zur Gattung Hvpoinyces Tul., wie sie W'ollen weber (Ph^'topathology, III., 19K5, p. 204 u. ff.) bei Formen mit terminalen Chlamydosporen vornehmen will, erscheint mir nach der Morpholt^gie und dem Auftreten der Hauptfruchtform ebenso wie bei der Nectria uianuuoiclea Phill. et Plmvr. var. Rubi (Osterw.) Weese (Osterwalder in Ber. Deutsch. Bot. Ge.sellsch., 29. Bd., 1911, p. 61 1, sub Nectria Rubi Ostw.; Weese in Ztschr. f. Gärungs- phys., I., 1912, p. 126 bis 132) wohl nicht geeignet.
Die von Fuckel bei seiner Beschreibung \'on Spfmero- stillH' saugniuea erwähnten merkwürdigen, an der Basis der Perithezien dahinkriechenden, auffallend breiten, ziemlich derbwandigen, manchmal knorrig erscheinenden, septierten roteri Hyphen habe ich sowohl bei diesem Pilz als auch bei dem Originalexemplar von Nectria J'eiiillotiana beobachten können, was wohl auch als ein untrüglicher Beweis für die Artgleichheit der beiden Pilze aufgefaßt werden könne. Daß
722 J. Weese.
diese eigenartigen, bis 28 a breiten Hj^phen, deren Lumen liäutig der Länge nach von schmäleren Pilzfäden durchwachsen wird, XU den genannten Pilzen wirklich dazugehören, habe ich an Längsschnitten durch die Gehäuse und das kleine Stroma ziemlich unzweifelhaft feststellen können, da sie häufig mit dem gewöhnlich kleinzelligeren Stromagewebe vollständig \ervvachsen sind.
Die Neciria Vfiüllotiaiui Roum. et Sacc. scheint ziem- lich selten zu sein. Meines Wissens ist sie bisher nur von J. Therry auf Rinde von Gleditschia triacanthos in Lyon, dann \'on Fuckel auf 5a//;v-Rinde im Rheingau und weiters \"«>n J. A. Bäumler auf .4/;«/s-Rinde bei Preßburg ( 188;:J) ge- funden worden. Letztgenannter Pilz wurde unrichtigerweise (Österr. Bot. Ztschr., 1884, p. 221) als Neciria discophora Mont. bestimmt, ist aber von diesem Pilze, über den ich schon früher berichtete (Zeitschr. f. Gärungsphys., 1\\, 1914, p. 114 bis 12n, xiuf Grund der Untersuchung von Originalmaterial sicher ver- schieden.
34. Über Sphaerostilbe coccophila Tul.
Nach authentischen Exemplaren, die als Xcctria cpi- sphaeria in Erbar. Crittog. Ital., Ser. I., Nr. 539 und in Raben- horst, Fungi europaei, fasc. III (1860), Nr. 262 (auf Lanriis- Rinde, .Boboli« -Garten in Florenz, Mai 1860; leg. Caldesi) und als SpJuwrost übe coccophila Tulasne (Selecta Fung. Carp., I., 18(il, p. 130, und III., 1865, p. 105) in Erb. Crittog. Ital., ^ Ser. 11, Xr. 542 ausgegeben worden sind, zeigt dieser Pilz dicht herdenweise oder in kleinen Gruppen bis beiläufig zu sechs Stück auf Schildläusen oder am Rande von solchen auftretende scharlachrote bis dunkelblutrote, ungemein weich- tleischige. manchm.al fast wachsartig durchscheinende, birn- förmige oder zitronenförmige, oben mit einem meist breiten und tlachen Mündungskegel versehene, 200 bis 320 |j. hohe, 100 bis 290 [x breite, bald ganz unregelmäßig zusammenfallende, kahle Perithezien, die auf einem blassen, niedrigen, aus 3 bis 10 \i beiläufiq; großen, mäßig zartwandigen, parenchymatischen Zellen bestehenden Stroma auftreten. Die Gehäusewandung ist in Medianlängsschnitten in der halben Höhe ungefähr
Zur Kenntnis der Hypdcreaceen. 723
24 bis 30 [X dick und wird aus ungemein flachen, in der Längen- ausdehnung 3 bis 16 jx großen Zellen gebildet, deren Wand- dicke außen so groß oder fast größer als die Breite des Lumens ist, aber gegen innen abnimmt. An der Gehäuse- basis erscheinen die Wandzellen etwas großlumiger, derb- wandig und von ellipsoidischer Gestalt. Der Mündungskegel wird aus senkrecht gegen die Oberfläche ziehenden, dick- wandigen, weichfleischigen, manchmal fast wachsartig erschei- nenden, knorrigen, schmallumigen, gegen außen sich ganz wenig erweiternden, 5 bis 10 u. breiten, länglichen Zellen auf- gebaut, die gegen die Gehäusebasis an der Außenseite mehr rundlich und gegen den Nukleus mehr flach werden. Bei der Betrachtung von zerdrückten Perithezien sind die Außenzellen ziemlich deutlich zu sehen, schwanken in der Längenaus- dehnung zwischen 5 und 16 [x. in der Breite zwischen 5 und 8 (j., sind oft rundlich, aber auch unregelmäßig länglich oder polyedrisch, zeigen oben gewöhnlich verhältnismäßig dickere Wandungen und schmälere Lumina als unten und lassen durch die Verschiedenartigkeit ihres Umrisses und ihrer Hauptaus- dehnungsrichtung die Gehäuse fast etwas schollig erscheinen. Der Mündungskanal, der zu dem deutlichen, kleinen, von radial gelagerten zarten, gegen innen etwas lichter werdenden Fasern umgebenen Ostiolum führt, ist mit dicht stehenden, zarten Periphysen ausgekleidet. Bei Einwirkung von Kalilauge werden die Perithezien blauviolett gefärbt. Die zahlreich auftretenden Schläuche sind zylindrisch oder fast zj^indrisch, mit deutlichem, kurzem und etwas verschmälertem Stiel, oben breit und flach abgerundet oder fast gerade abgeschnitten, achtsporig, 80 bis 110 jx lang, 6 bis 8 [x breit. Die Sporen sind glatt, hyalin, selten ganz schwach gelblich, ellipsoidisch, seltener eiförmig, beid- endig abgerundet, an den Längsseiten meist nicht ganz gleich- seilig gekrümmt, zartwandig, durch eine deutliche Querwand zweizeilig, ursprünglich wahrscheinlich in jeder Zelle mit einem Öltropfen versehen, gerade oder schief einreihig im Askus angeordnet, 10 bis 15 [x (im Mittel 12 [x) lang und 5 bis 6 [j. breit. Paraphysen anscheinend fädig, aber bald verschleimend. Der Konidienpilz von Sphaerostilhe coccophila Tul. ist nach Tulasne die Microcera coccophila Desmazieres
Sitzb. d. mathem.-natunv. KL, Abt. I, 128. Bd. 50
724 J. Weese,
(Annal. sciences nat., 1848, 3. Ser., X., p. 3ä9; Exs.: Plantes cryptog. de France, fasc. XXXV., No. 1750; fasc. XXVII [1848], No. 1350, Erb. critt. ital., No. 543 und Rabenhorst. Fungi europaei, No. 269). Nach W ollen w eher (Fusaria autogr. delin., 1916, Taf. 346 bis 347) soll Microcera coccopliila mit Actractiuin pallens Nees (1818) zusammenfallen, für welchen Pilz der genannte Forscher nun den Namen Fusarium pallens (Nees) Link (1824) gebraucht. Hofrat Höhne! hat nun auf Grund einer genauen und mühevollen Untersuchung von Originalmaterial vor kurzem festgestellt, daß die Microcera coccopliila weder ein Fusarium noch ein Atractriuui dar- stelle, sondern ein nectrioider Pyknidenpilz sei, der zu den Patelloidea-epatellatae gehöre. Nach Höhnel's Darlegungen besitzt die Microcera coccopliila ein flaches, kleinzellig-paren- chymatisches, blasses Stroma, das sich hauptsächlich unter den Schildläusen entwickelt und nach dem Abfallen derselben frei zu Tage liegt. Die zirka 400 bis 450 \i. breiten, schalen- förmigen Pykniden entstehen meist am Rande der Strömen und sitzen entweder unmittelbar auf oder sind verschieden, langgestielt. Die Pj^kniden sind an der Basis mikroplekten- chymatisch und mit einem zirka 40 [j. dicken Exzipulum aus dicht parallel verwachsenen, nicht deutlich septierten, etwa 400 |i, langen, geraden, 2 bis 2-5 [j, breiten Hyphen versehen. Die Fruchtscheibe ist an der Basis mit dicht parallelstehenden, bis 100 [X langen, 1'5 bis 2 \i. dicken einfachen Trägern besetzt, die an der Spitze die Konidien tragen, welch letztere in der Gestalt wohl den Fusarium-Komdxen gleichen, aber sich doch durch den reichlichen, viel Öltrr)pfchen aufweisenden Inhalt von solchen unterscheiden sollen.
Nach Höhnel's ausführlich noch nicht veröffentlicliten Untersuchungen hat also die Gattung Microcera Desm. (1848), deren Grundart der Konidienpilz von Spliaerosfilbe coccopliila Tul. ist, ihre volle Berechtigung. Wenn die Angabe Wollen- web er' s, daß Atractiuui pallens Nees und Microcera cocco- pliila Desm. artgleich seien, richtig ist, dann müßte letzt- genannter Pilz nun Microcera pallens (Nees) Höhn, genannt werden.
Zur Kenntnis der Hyp'^creaceen. 725
Mit Rücksicht auf die Nebenfruchtform und mit Rück- sicht darauf, daß Corallomyces hrachyspovus Penz. et Sacc. (Icon. Fung. Javan., 1904, Taf. XXXVII, Fig. 1), CoraUomyces anrantiicola (Berk. et Br.) Höhn. (Journ. Linn. Soc, 1873, XIV., p. 117 sub Nectria; Höhnel, diese Sitzungsber., 1912, 121. Bd., p. 352) und Corallomyces laeticolor (Berk. et Curt.) Höhnel, (Journ. Linn. Soc, 1868, X., p. 377 sub Nectria; Höhnel, 1. c, p. 363) Microcera- Arten als Nebenfruchtformen haben, wäre eigentlich Sphaerostilbe coccophila Tul., welcher Pilz bisher auf Schildläusen auf Rinde von Salix, Fraxiiiits excelsior und von Laurus gefunden wurde, in die Gattung Corallomyces Berk. et Curt. (Journ. Acad. nat. hist. science, Philadelphia, 1854, II. Bd., p. 269) zu stellen. Da nun aber der Typus der Gattung Corallomyces Berk. et Curt., und zwar Corallomyces elegans Berk, et Curt., Corallodendron Jungh. (1838) als Konidienfrucht hat und bei erstgenannter Gattung in ihrem heutigen Umfang nach Höhnel auch Thysatiopyxis Q)- artige Nebenfruchtformen (wie z.B. bei Corallomyces herolinensis [P. Henn.]) neben HypocreoJenäron P. Henn. (1897) (z. B. bei (-. sanguiiieus [P. Henn.] Höhn.) und Microcera Desm. (1848) konstatiert wurden, so wäre eigentlich die Gattung Corallo- myces nur eine Zusammenfassung von Pilzen, die nur in mehr äußerlichen Merkmalen und nicht in der sj^stematischen Stellung ihrer Nebenfruchtformen übereinstimmen. Um nun trotz der Übereinstimmung der Gattungsvertreter in den Haupt- fruchtformen zu phylogenetisch einheitlichen Gruppen zu kommen, wäre folgerichtig eine Zerlegung des genannten Genus auf Grund der Nebenfruchtformen in fünf verschiedene, kleinere Gattungen notwendig. Da nun aber nach dem allge- meinen Bau der Perithezien und nach der Beschaffenheit der Sporen Corallomyces vollständig mit Nectria Fries (Summa Veget. Scand., II., 1849, p. 387), beziehungsweise Letendraea Saccardo (Michelia, IL, 1880, p. 73) = Machridella Seaver (Mycologia, I., 1909, p. 195) = Pliaeonectria Saccardo (Sylloge Fung., XXII., 1913, p. 485; als Untergattung in Syll., XL, 1895, p. 359)^ und auch mit Sphaerostilbe Tulasne (Carp. III.,
1 Über diese Synonymie siehe meine .Arbeit im Zentralbl. f. Bakterio- logie. 2. Abt., 42. Bd, 1914, p. 587 bis 593.
726 J. Weese,
1865, p. 103) übereinstimmt, so müßten auch diese Gattungen nach den Nebenfruchtformen in entsprechende, kleinere Genera geteilt werden. Bei der großen Gattung Nectria Fries sind derzeit aber die Nebenfruchtformen größtenteils nicht bekannt und bei der Bestimmung einer Nectria hat man nur in ver- hältnismäßig recht seltenen Phallen Gelegenheit, die Konidien- j fruchtform zu beobachten und zu verwerten; es erscheint mir daher schon aus rein praktischen Gründen eine nach diesen Gesichtspunkten durchgeführte Zerlegung der Gattung Nectria Fr., deren T^'pus Nectria ocliracea (Greville) Fries (Fries, Elenchus fungorum, IL, 1828, p. 79; Summa veget. Scand., IL, 1849, p. 387) nach meinen Untersuchungen (Zentralbl. f. Bakt., 2. Abt., 42. Bd., 1914, p. 604) mit Nectria ciimaharina (Tode) Fr. (Tode. Fungi Mecklenburg., IL, 1791, p. 9, sub Sphaeria; Fries, Summa veg. Scand., IL, p. 388) zusammenfällt und somit eine TuherciiJaria Tode (1790) als Nebenfruchtform hat, bei dem derzeitigen Stande unserer Kenntnisse wohl nicht recht angängig. Meiner Ansicht nach dürfte es daher derzeit am zweckentsprechendsten sein, Sphaerostilhe coccopkila TuL, welchen Pilz jeder nach der Hauptfruchtform nur als Nectria bestimmen könne, vorläufig bis zur Neuumgrenzung der Nectriaceengattungen, die ja bis jetzt keine phylogenetisch einheitliche Gruppen darstellen, bei Nectria Fries einzuteilen.
Höhnel findet es für angezeigt, die beiden Gattungen Corallomyces Berk. et Gurt, und Corallomycetella P. Henn., welch letztere von P. LIennings (Hedwigia, 1904. 43. Bd., p. 245) für Corallomyces Heinsensii P. Henn. (Eng 1er, Bot. Jahrb. f. Syst., 1897, 23. Bd., p. 538) aufgestellt wurde, voll- ständig aufzulassen und ihre Arten bei Letendraea Sacc. und Nectria Fries unterzubringen. Corallomycetella P. Henn. unterscheidet sich von Corallomyces Bk. et Ct. durch die hyalinen Sporen, denn die Grundart von letztgenannter Gattung Corallomyces elegans Bk. et Gurt. (1854) soll nach P. Hennings braune Sporen aufweisen.
Sphaerostilhe coccopkila Tul. ist in Erb. Crittog. Ital., Ser. L, Nr. 539 (1861) unter dem unrichtigen Namen Nectria episphaeria (Tode) Fr. ausgegeben worden. Eine gewisse
Zur Kenntnis der Hj'pocreaceen. '^i
äußere Ähnlichkeit zwischen den beiden Pilzen ist, abgesehen von der verschiedenen Unterlage, unstreitig zu bemerken, doch wird auf Grund der Perithezienstruktur, die bei Nectria sanguinea (Bolt.) Fr. (1789) [= .V. epispliaeria (Tode) Fr., 1791] mehr undeutlich-kleinzellig ist, und meist auch aut Grund der Sporengröße eine Unterscheidung der beiden Pilze ganz gut durchgeführt werden können.
Fred J. Seaver (Mycologia I, 1909, p. 180) bezeichnet Nectria suhcoccinea Sacc. et Ellis (Michelia, IL, 1882, p. 570) als Synonym von Sphaerostilbe coccophila (Desm.) Tul. und zieht mit Fragezeichen auch Nectria anrantiicola Berk. et Er. (Journ. Linnean Society, XIV., 1875, p. 117) und Nectria aglaeotheJe Berk. et Gurt. (Grevillea, IV., 1875, p. 45), die beide auf Schildläusen auftreten, zu dieser Art.
Von Nectria suhcoccinea Sacc. et Ell. konnte ich leider nur ein spärliches in Ellis, North American Fungi, Nr. 1333 ausgegebenes, authentisches, unreifes Exemplar untersuchen. Doch zeigte mir schon die Untersuchung dieses allerdings nicht sehr günstigen Stückes, daß der obengenannte Pilz von Nectria coccophila (Tul.) mikroskopisch sicher verschieden sei, wenn auch äußerlich durchaus kein sonderlich auffallender Unterschied zwischen beiden zu konstatieren ist. Die auf einem deutlichen, lichten, kleinzellig-parenchymatischen Stroma einzeln oder in kleinen Gruppen auftretenden, häutig auch etwas zusammenfallenden, breit eiförmigen, licht zinnoberroten Perithezien von Nectria suhcoccinea Sacc. et Ell.^ sind etwas steiffleischiger als wie bei A''. coccophila (Tul.) und zeigen die in der halben Höhe zirka 35 bis 50 \i dicke Gehäusewand — die eiförmigen Gehäuse schwanken in der Gesamtbreite ungefähr zwischen 200 und 300 jx — aus beiläufig 5 bis 7 Lagen dickwandiger, breit ellipsoidischer, parenchymatischer, zwischen 6 und 15 [x in der Hauptausdehnung schwankender Zellen zusammengesetzt. Im Gehäuseaufbau ist, wenn auch die Angaben über die Zellgrößen dies nicht erkennen lassen, gegenüber der Nectria coccophila ein ziemlich deutlicher
1 In der Originaldiagnose werden die Perithezien unrichtigerweise als. nicht zusammenfallend bezeichnet.
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Unterschied festzustellen, da bei N. stihcocchiea die VVand- zellen in Gehäusemedianlängsschnitten immer ein deutlich breit-elliptisches Lumen aufweisen, also mehr parenchymatisch erscheinen und da weiters einzelne peripher gelagerte Zellen manchmal in Form ein- bis mehrzelliger, dickwandiger, stumpf endigender, an den Querwänden eingeschnürter, kurzer, blasen- förmiger Anhängsel, beziehungsweise häufiger zylindrischer, steifer Borsten über die Oberfläche hervorragen und diese dann bei der Flächenbetrachtung schollig oder vielmehr borstig erscheinen lassen, was aber nicht immer ganz leicht zu beob- achten ist. Auf Grund dieser charakteristischen Oberflächen- beschaffenheit kann aber Nectria stibcoccinea sicher von Sphaerostilbe coccophila unterschieden werden. Sporen konnte ich zwar bei Nectria snhcoccinea nur wenige beobachten, aber diese zeigten größere Länge und Breite als wie die von dem Tulasne' sehen Pilz, so daß auch durch diese Eigen- tümlichkeit das Auseinanderhalten der beiden Pilze erleichtert wird. Die Nebenfruchtform von N. suhcoccinea konnte ich nicht untersuchen, doch vermute ich aus Seaver's Beschrei- bung, daß sie eine Microcera Desm. oder ein Fusarium Link, darstellen wird.
Von Nectria snhcoccinea Sacc. et Ell. ist mikroskopisch Nectria CoUetiae Rehm (Hedwigia, 1898, p. 192, Taf. \'III.. Fig. 13) nicht zu unterscheiden, wie ich an einem Original- exemplar des ebengenannten Pilzes aus dem Herbarium Rehm konstatieren konnte. Rehm gibt zwar an, daß sein von Ule im April 1891 in Brasilien (Serra Geral) gesammelter Pilz auf Blättern von Colletia vorkommt, jedoch tritt der Pilz unmittel- bar auf Schildläusen auf, die den stark abgeplatteten Zweig- dornen und den Blättern von Colletia aufsitzen. Die Neben- fruchtform \'on Nectria Colletiae habe ich bis auf einige wenige Konidien nicht beobachten können. Sollte diese mit der von A''. subcoccinea übereinstimmen, was mir sehr wahr- scheinlich erscheint, so wäre A^. Colletiae als selbständige Art zu streichen.
Als der A". subcoccinea ziemlich nahestehend muß auch Nectria coccormn Spegazzini (»Fungi Puiggari«, Pugillus I. in Bolet. de la Acad. nacion. de Ciencias de Cordoba, XL.
Zur Kenntnis der Hypocreaccen. ' -''•-
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1889, n. 234) bezeichnet werden. Leider habe ich von letzt- genanntem Pilze nur wenige überreife Perithezien untersuchen können, die als Microccra coccophila Desm. in Roumeguere, Fungi gallici exsiccati Nr. 8547 (auf Schildläusen auf einem Pilocarpns-'QXsiii [fälschlich als Myrtaceenblatt bezeichnet], Paraguay, Sept. 1883, leg. J. Balansa, Nr. 4046) ausgegeben worden waren, so daß ich über die Beziehungen der beiden Pilze nicht ganz ins klare kommen konnte. Die Perithezienstruktur von N. coccormn Speg. weicht jedoch von der von A^. stih- coccinea durch den Aufbau der Wandung aus mehr offenen, mäßig derbvvandigen Zellen etwas ab und die Sporen scheinen auch deutlich verschieden zu sein, so daß es mir ziemlich unwahrscheinlich ist, daß diese beiden Pilze zusammenfallen. Endgültiges läßt sich natürlich nach dem spärlichen Material, das mir von beiden Pilzen zur Verfügung stand, nichts aus- sagen. Möglicherweise bestehen zwischen Nectria subcoccineu Sacc. et Ell. und Nectria coccogena Speg. (Fungi Puiggari, 1889, n. 289) engere Beziehungen.
Die Konidienfruchtform von Nectria coccormn Speg. ist nach Wollenweber (Fusaria autogr. delin., Berlin, 1916, Taf 169 und Annales mycologici, 1917, 15. Bd., p. 14) nicht Microcera coccophila Desm., wie Spegazzini annahm, sondern Fnsarinni aciiminatuni Ell. et Everh. emend. Wolle nw. Höhnen, der den Spegazzini' sehen Pilz unter- suchte, bezeichnete ihn jüngst wieder als Microcera und benannte ihn in der Vortiussetzung, daß Wollen web er's Angaben richtig sind, als Microcera acnininata (Ell. et Ev. — Wollenw.) Höhn. Bezüglich derNebenfruchtform von Nectria coccogena vermutet Höhnel, daß sie vielleicht auch eine Microcera Desm. sei, ebenso wie die von Corallomyces brachysporiis Penz. et Sacc. (1901) (Icon. F'ung. Javan., 1904, Taf. XXXVII, Fig. 1), Corallomyces laeticolor (Bevk. et Cur t.) Höhn. (Journ. Linnean. Society, 1868, X., p. 377, sub Nectria; Höhnel in diesen Sitzungsber., 121. Bd., 1912, p. 363) und Corallomyces atiraiitiicola (Berk. et Broome) Höhn. (Journ. Linnean Soc, XIV., 1873, p. 117, sub Nectria; Höhnel, a. a. O.,
1 Nach noch nicht veröffentlichten Mitteilungen.
730 J. Weese,
p. 352). Mit letztgenanntem Pilz könnte möglicherweise Nectria snhcoccinea Sacc. et Ell. zusammenfallen, doch lassen sich darüber nur Vermutungen anstellen, da das Originalexemplar von Nectria anrautiicola Berk. et Br. (auf Schildläusen auf Zweigen von Citrus atirantinui, Ceylon) nur Jugendzustände des Pilzes zeigt. ^ Die Angaben über die Form und Größe der Sporen von der eben angeführten Nectria-Avi würden auch für die Richtigkeit der bereits von Seaver geäußerten Ver- mutung sprechen, wozu allerdings nochmals bemerkt werden muß, daß Seaver dabei auch unrichtigerweise Nectria sub- coccinea mit Sphaerostilbe coccophila identifizierte.
J. Rick hat im Jahre 1905 in Sao Leopoldo (Rio Grande do Sul, Südbrasiiien) auf Schildläusen, die auf trockenen Zweigen von Citrus anrantiiun auftreten, einen Pilz gefunden,, den H. Rehm als Nectria coccidophtora A. Zimmermann var. anrautiicola Berk. et C. bestimmte (Theißen, Hj^po- creaceen von Rio Grande do Sul, Südbrasilien in Annal. Mycol., IX., 1911, p. 51). Der Pilz stimmt mikroskopisch ganz gut zu Nectria subcoccinea, doch weisen die lebhaft hellroten, unregelmäßig zusammengesunkenen Perithezien eine Breite bis zu 400 [X auf und zeigen meist eine etwas dunklere Mündungspapille. Mit Nectria coccidophtora A. Zimmermann (Zentralbl. f. Bakt., II. Abt., VII. Bd., 1901, p. 872, Fig. 1; Saccardo, Syll. Fung., XVII, 1905, p. 784), welcher Pilz auf Schildläusen auf Cbffea arabica und auf Citrus sp. (im zweiten Fall zusammen mit Oplüonectria coccicola A. Zimm.) in Buitenzorg gefunden wurde, zeigt der brasilianische Pilz ebensoviel Übereinstimmung wie mit N. subcoccinea Sacc. et EH., so daß es nach der Beschreibung sehr gut möglich sei, daß die von A. Zimmermann beschriebene Art mit der letztgenannten A''t?c/r/a- Spezies zusammenfalle. Daß Nectria coccidophtora mit Nectria aurautiicoJa Berk. et Br. nahe verwandt ist, hat auch Zimmermann erkannt, doch sind die Unterschiede, die er zwischen diesen beiden Pilzen bezüg- lich der Konidien und der Gehäusefarbe anführt, nicht solcher
1 Wahrscheinlich hängt auch die Orangefarbe der Perithezien mit deren Jugend zusammen, denn ich konnte bei vielen roten Nectria- AviQn beob- achten, daß sie im unentwickelten Zustande diese Farbe aufweisen.
Zur Kenntnis der Hypocreaceen. 7Si
Art, daß ein Zusammenfallen der beiden Arten gänzlich aus- geschlossen wäre. Jedenfalls ist aber der Rehm'sche Vorgang, die früher von Berkeley u. Broome beschriebene Nectria anrantiicola als Varietät der 28 Jahre später publizierten' Nectria coccidophtora A. Zimm. aufzufassen, vollständig unan- nehmbar, da ja nur die gerade entgegengesetzte Ansicht über die systematischen Beziehungen dieser beiden Pilze der Priorität der Nectria anrantiicola B. et Br. Rechnung tragen würde.
Fred J. Seaver vermutet, daß mit Sphaerostilbe cocco- pliila Tul. auch Nectria agJaeothele Berk. et Curt. (North Americ. Fungi, 1875, n. 814) zusammenfalle. Nach der knappen Originaldiagnose und der Angabe über das Vorkommen ist es sehr wahrscheinlich, daß die letztgenannte Nectria-Axi mit einem der früher behandelten Pilze artgleich sein wird, doch ohne Untersuchung von Originalmaterial läßt sich in dieser Frage keine endgültige Sicherheit erlangen.
In Nordamerika hat man seit über zwei Jahrzehnten der angeblichen Sphaerostilbe coccophila im Interesse des Pflanzenschutzes große Aufmerksamkeit zugewendet, da man diesen Pilz auf mehr als 15 verschiedenen Schildlausarten konstatieren konnte, die durch diesen Parasiten in ungemein großer Anzahl abgetötet wurden. Rolfs (Garden and Frörest, X., 1897, p. '217 bis 218) hat als erster auf diese wertvolle schildlaus- tötende Wirkung der Sphaerostilbe aufmerksam gemacht und hat sich dann zum Teil gemeinsam mit Fawcett (Rolfs in Florida, Agric. Exp. Stat., Bull. 41, 1898; Rolfs and Fawcett, 1. c, Bull. 94, 1908) mit der Biologie dieses Schildlaus- schmarotzers näher beschäftigt. Welchen Pilz sie bei ihren Studien aber vor sich hatten, das läßt sich leider trotz der beigegebenen Abbildungen weder diesen Arbeiten noch einer anderen von Fawcett (Fungi parasitic upon Aleyrodes Citri. University of the State of Florida. Special Studies N. 1, Juni 1908, p. 25 bis 34) entnehmen. Aus Seaver's Angaben (Myco- logia, I., 1909, p. 180) schließe ich aber, daß die Nectria snbcoccinea Sacc. et Ell. (?A^. anrantiicola Berk. et Br.) und nicht die Sphaerostilbe coccophila Tul. der Gegenstand ihrer Untersuchungen war.
/32 J. Weese.
35. Über Sphaerostilbe nitida Berk. et Curt.
Ein Originalexemplar dieses Pilzes (Fungi Cubenses Wrightiani, Nr. 762, an Orchideenstengeln auf Kuba) zeigt nur eine licht rotbräunliche Stilbella- artige Nebenfruchtform, die auf einem beiläufig 1 ;;/;// hohen und 40 [x breiten, aus ganz verklebten, undeutlichen, verschleimten Hyphen be- stehenden Stielchen ein kugeliges, im Durchmesser 300 [j. breites Schleimköpfchen trägt, Konidien waren leider nicht zu beobachten.
Da jede Spur einer Askusfruchtform bei dem Urstück fehlt und Berkeley und Curtis (Journ. of Linnean Society, X., 1868, p. 3) seinerzeit auch keine Perithezien feststellen und beschreiben konnten, so ist der Pilz als Sphaerostilbe- Art jedenfalls zu streichen. Dasselbe gilt auch von Sphaero- stilbe lateritia Berk. et Curt. (Fungi Cubensis, Nr. 764), von welcher Art die Autoren ebenfalls keine Beschreibung der Gehäuse gegeben haben. Als Nebenfruchtform des letzt- genannten Pilzes wird von Berkeley und Curtis Stilbum lateritiuni Berkeley (Hooker, Journ. of Botanj^, 1843, p. 642) angeführt.
36. Über Sphaerostilbe rosea Kalchbr.
Von diesem Pilz war bisher nur die in die Gattung Stilbella Lindau gehörige Konidienfruchtform bekannt. Wenn trotzdem der Pilz von C. Kalchbrenner und M. C. Cooke (»South African fungi« in Grevillea, IX., 1880, p. 26) unter dem Namen Sphaerostilbe rosea Kalchbr.^ beschrieben worden ist, so geschah dies lediglich auf Grund von vagen Ver- mutungen, die sich auf den Habitus des Pilzes gründeten. P. A. Saccardo (Syll. Fung., IL, 1883, p. 516) hat daher mit Recht diese angebliche Spliaerostilbe-Spezies zu den zweifel- haften Arten gestellt.
Im Herbarium G. Winter (Botanisches Museum, Berlin) fand ich nun Originalexemplare von Sphaerostilbe rosea
1 In der Abhandlung, in der dieser Pilz begründet ist, ist im Gegen- satz zu Sacctirdo's Angabe (Syll. II., p. 516) nur Kalchbrenner als Autor angeführt, während in derselben Arbeit bei anderen Pilzen eigens Kalch- brenner u. Cooke als Autoren genannt sind.
Zur Kenntnis der Hypocreuccen. ' 06
Kalchbr. (auf Rinde von Acacia horridu, Afrika; leg. Prof. Mac Owan, Nr. 1118) vor, die geeignet erscheinen, die syste- matische Stellung unseres Pilzes endgültig aufzuklären. Die erwähnten Exemplare zeigen nämlich nicht nur die Stilbella, sondern auch die Perithezien der dazugehörenden Schlauch- fruchtform, deren Untersuchung mich nun in die Lage ver- setzt, folgende Beschreibung des Pilzes zu geben.
Die Perithezien sind kugelig, fast kugelig oder breit eiförmig, 300 bis 450 [x breit, scharlachrot, blutrot oder häufig dunkelrotbraun gefärbt, fest fleischig, zuweilen auch etwas zusammensinkend, deutlich grobwarzig, mit einer ziemlich gut sichtbaren, häufig etwas dunkler gefärbten, kleinen Mün- dungspapille versehen und treten dicht rasig auf ebenso wie die Gehäuse gefärbten, aus der Rinde hervorbrechenden, breitstielartigen, oben häufig einfach gegabelten, unten mit- einander verwachsenen Stromateilen auf. Bei meinem allerdings spärlichen Untersuchungsmaterial fand ich die Gehäuse meist entweder einzeln kurz gestielt oder zu zweien auf einem Stiel aufsitzend, so daß der Pilz etwas an Covallomyces erinnerte. Die Perithezienwandung ist ungefähr 60 bis 85 [x breit und wird außen aus derbwandigen, parenchymatischen, kugeligen oder breitellipsoidischen, in der Hauptausdehnung zwischen 8 und 22 jx schwankenden Zellen gebildet, die dann in der innersten Schichte etwas zarter, mehr fiach und lang- gestreckt erscheinen. iMerkwürdig ist, daß nach den äußersten 4 bis 6 Lagen von offenen, derbwandigen Zellen ungefähr ein bis drei Zeil-Lagen zuerst ganz licht und zartwandig und dann schließlich aufgelöst werden, so daß zwischen der äußeren, aus mehr kugeligen Zellen» bestehenden Schichte und zwischen der aus flachen Zellen gebildeten Innenschichte ein manchmal fast das ganze Perithezium umgebender, 8 bis 15 |x beiläufig breiter Hohlraum klafft, der sich zuweilen an der Gehäusebasis in Fortsetzung der Seitenwandrichtung auch etwas in dem Stromastiel feststellen läßt. Auf der Ge- häusewandaußenschichte sitzen die aus den gleichen Zellen wie diese bestehenden flach halbkugelförmigen oder tlach kegelförmigen Warzen auf, die die Rauheiten der Perithezien verursachen. Die warzige Beschaffenheit der Gehäuse ist aber
734 J. Weese,
nicht an allen Perithezien in gleich deutlicher Weise zu beob- achten. Das Stromagewebe ist oben meist deutlich paren- ch^'matisch und großzellig, gegen unten und gegen die Stellen, von denen die Stiele der Konidienfruchtform weggehen, wird es aber bedeutend kleinzelliger und knorrig plektenchymatisch. Das von radialgelagerten, mäßig derben Fasern und einer Anzahl konzentrischer Lagen aus kleinen, dickwandigen Zellen umgebene Ostiolum ist auf der kleinen Mündungspapille deutlich zu beobachten. Der Mündungskanal ist mit Periphysen ausgekleidet, die allerdings gegen innen zu einer hyalinen, strukturlosen Masse zu verschleimen scheinen. Bei Einwirkung von Kalilauge werden die Perithezien rasch blauviolett verfärbt. Die Aszi sind, soweit ich sie noch beobachten konnte, zartwandig, keulenförmig, mit einem kurzen, sich wenig verschmälernden Fuß versehen, oben abgerundet, achtsporig, SO bis 110 [X lang, 16 bis 26 [jl breit. Die Sporen sind hyalin, manchmal einen ganz zarten Stich ins Gelbliche zeigend, glatt, länglich ellipsoidisch oder zylindrisch, beidendig abge- rundet, zuweilen aber an dem einen Ende etwas breiter als an dem anderen, gewöhnlich gerade, aber manchmal ganz schwach gekrümmt, mit meist bis sieben, zuweilen aber bis neun Querwänden und einer Anzahl gerader oder etwas schiefer kurzer Längswände ausgestattet, an den Querwänden meist nicht, aber manchmal doch ganz wenig eingeschnürt, 20 bis 36 |x lang, 8 bis 11 jjl breit, oben gerade zweireihig oder schief einreihig im Askus angeordnet. Paraphj'sen habe ich nicht beobachten können, doch dürften solche vorhanden gewesen und bald verschleimt sein.
Der Konidienpilz i§t eine Siilbella Lind, mit einem rot- braunen, bis 3 mm hohen, derbwandigen, aus zirka 3 bis 4 «x dicken Hyphen gebildeten, zirka V^ ^'^'" breiten Stiel und einem lichtockerfarbenen oder fleischfarbenen, wahrscheinlich urprünglich rosa gefärbten, bis 0*7 nun breiten Schleim- köpfchen. Die Konidien sind hyalin, glatt, einzellig und zirka 5 bis 6 jx lang und 2Y2 bis 3 [jl breit. Die Konidienpilze wachsen zwischen den Gehäusen aus dem Perithezienrasen hervor.
Zur Kenntnis der Hypncreaceen. ^35
Wie nun aus der Beschreibung der Haupt- und Neben- fruchtform des vorliegenden Pilzes hervorgeht, gehört dieser ■nicht in die Gattung Sphaerostilbe Tul., sondern infolge der mauerförmig geteilten Sporen zu Megalonectria Spegazzini (Fungi Argent., Pug. IV., 1881, n. 211), welche Gattung von Pleout'ctria Sacc. (Fungi Veneti novi v. crit., V., 1876, p. 178) so abweicht wie Sphaerostilbe Tul. von Nectria Fr.
Der Typus der Gattung Megalonectria Speg. ist die Megalonectria pseiidotrichia (Schwein.) Speg. mit Stilhnin ^iniiabarinmn Mont. als Nebenfrucht. Von dieser Megalonectria ist unser Kai chb renn er' sehe Pilz verschieden, aber zu einer anderen Megalonectria zeigt er deutliche Beziehungen, und zwar zu der Megalonectria caespitosa Speg. (Fungi Puiggariani, Pug. I., 1889, n. 310), von der ich ein Originalexemplar aus dem Herbarium Puiggari untersuchen konnte. Megalo- nectria caespiiosa Speg. hat zwar nicht ganz so warzige Perithezien wie Sphaerostilbe rosea und dann fallen die Gehäuse bei dem Spegazzini'schen Pilz sehr bald etwas zu- sammen, so daß man im ersten Augenblick die beiden Pilze für sehr stark verschieden ansehen könnte. Vergleicht man aber Medianlängsschnitte durch die Perithezien beider Pilze mit dem Mikroskop, so sieht man, daß der feinere Aufbau der Perithezien und des Stromas der gleiche ist und daß auch in den Sporen und in den Schläuchen kein durchgreifender Unterschied zwischen beiden Pilzen gefunden werden kann. In der Beschaffenheit der Gehäusewandung scheint zwar ein Unterschied darin zu bestehen, daß bei Megalonectria caespi- iosa im Längsschnitt der trennende Spalt zwischen Gehäuse- außenwand und -innenwand, wie er bei Sphaerostilbe rosea auftritt, nicht zu sehen ist; beobachtet man aber genauer, dann kann man auch bei dem Spegazzini'schen Pilz den Beginn des gleichen Spaltungs- beziehungsweise Auflösungsprozesses konstatieren wie bei dem südafrikanischen Pilze. Auch lassen sich an einzelnen Gehäusen von Megalonectria caespitosa die gleichen Warzenbildungen nachweisen wie bei der früher behandelten angeblichen Sphaerostilbe. Spegazzini gibt zwar die Sporen von seinem Pilz ganz wenig größer (30 bis 40 ^ 10 (x) an, als wie ich sie für Sphaerostilbe rosea feststellen konnte,
736 J. Weese,
doch liegt weder in der Größe noch in der Zahl der Querwände ein Unterscheidungsmerkmal vor, wenn auch im Mittel die Sporen vom erstgenannten Pilz unstreitig etwas besser entwickelt sind als bei dem zweiten. Bei derartig großsporigen Pilzen kommen bekanntlich immer Schwankungen in der Sporen- größe vor. Obwohl ich die Konidien der Nebenfruchtform von Megalonectria caespitosa nicht beobachten konnte, so ist es mir bei der auffallenden Übereinstimmung der Hauptfrucht- formen ohne jeden Zweifel, daß die beiden besprochenen Pilze zusammenfallen, beziehungsweise mikroskopisch nicht zu unterscheiden sind. Da nun Megalonectria caepitosa Speg. (1889) später aufgestellt wurde wie Sphaerostilbe rosea Kalchbr. (1880), so würde der erste Pilz als Synonym zu streichen und die Sphaerostilbe in Megalonectria umzubenennen sein. Von dem Kalchb renn er- Pilz wurde aber nur die Neben- fruchtform beschrieben und über die Hauptfruchtform wurde gar keine Angabe gemacht, somit besteht nur der Spegaz- zini'sche Pilz nomenklatorisch zurecht und Sphaerostilbe rosea ist als nomen nudum zu streichen. Dafür wäre allenfalls Stilbunt fnsco-ciuuabarimmi Speg., der Konidienpilz von Megalonectria caespitosa Speg., in Stilbella rosea (Kalchbr.i umzubenennen.
Was die Berechtigung der Gattung Megalonectria Speg. anbelangt, so gilt hier bezüglich Pleonectria dasselbe, was ich von Sphaerostilbe gegenüber Nectria ausgesagt habe. In dem gleichen Verhältnis wie Megalonectria zu Pleonectria, steht auch Stilbonectria Karst, zu Calonectria de Not.
Soweit man einen Pilz nach der Beschreibung beurteilen kann, so scheint mir Megalonectria verrucosa A. Möller (Phycom. u. Ascomyc, 1901, p. 137, Taf. IV, Fig. 55) ein mit Megalonectria caespitosa Speg. nahe verwandter Pilz zu sein. Da nach den Diagnosen die beiden Pilze kaum auseinander- gehalten werden können, erscheint es mir nicht unwahr- scheinlich, daß sie vollständig zusammenfallen. Endgültige Sicherheit in dieser Frage könnte allerdings nur die Unter- suchung von Originalmaterial von Megalonectria verrucosa Moll, (auf trockenen Zweigen im Velhatal bei Blumenau in Brasilien im Juni 1902 gesammelt) bringen.
Zur Kenntnis der Hypocrcacecn. '''J/
Fred J. Seaver (Mycologia, I., 1909, p. 181) hiit Me^i^alo- nectria caespitosa Speg. mit Unrecht zu den zweifelhaften Pilzen gestellt.
38. Über Hyponectria jucunda (Mont.) Weese.
J. F. Cam. Montagne hat im Jahre 1846 in »Exploration scientifique de l'Algerie, Botanique, Cryptogames« (Paris er- schienen 1849, p. 477), unter Sphaeria jucunda Mont. einen von Durieu de Maisonneuve auf faulenden, abgefallenen Zweigen von Cactus Opuntia in Algier gesammelten Pilz beschrieben, den er dann später zu Nectria Fr. stellte (Sylloge generum specier. plant, cryptog., 1856, p. 225). Saccardo (Michelia, I., 1878, p. 278) reihte sodann diesen Pilz wegen der einzelligen Sporen in seine Gattung Nectviella Sacc. (Mich., I., 1877, p. 51) ein. Nectviella Sacc. deckt sich nicht mit der früher aufgestellten und von mir schärfer charakte- risierten Nectriella Nitschke sensu Fuckel (Symbolae Mycologicae, 1869, p. 175)', sondern mit der jetzt gültigen Gattung Pseudonectria Seaver (Mycologia, I., 1909, p. 45).
Die Untersuchung eines Originalexemplares von Sphaeria jucunda Mont. zeigte mir nun, daß der Pilz eingesenkte Perithezien besitzt und somit in die Gattung Hyponectria Sacc. (Michelia, I., 1878, p. 250) zu stellen sei. Ich habe daher bereits 1910 in einer vorläufigen Mitteilung (Ann. Myc, VIII., p. 464 bis 468) diesen Pilz als Hyponectria jucunda (Mont.) Weese bezeichnet.
Nach der Beschreibung erweist sich Hyponectria Cacti (Ellis et Everhart) Seaver (Journ. of Mycology, VIII., 1902, p. 66; Mycologia, I., 1909, p. 20j als mit Hyponectria jucunda (Mont.) Weese vollständig identisch. Erstgenannter Pilz wird somit als selbständige Hyponectria-Avt zu streichen sein.
37. Über Calostilbe longiasca (Möller) Saccardo.
Alfred Möller hat im Dezember 1892 auf morschen Rindenstückchen bei Blumenau in Brasilien einen Pilz gefunden.
1 Näheres über Nectriella Nke. siehe meine Arbeit »Beitrag zur Kennt- nis der Gattung Nectriella Nke.« in Ann. Myc, XTI., 1914, p. 128 bis 157.
738 J. Weese,
den er unter dem Namen Sphaerostilbe longiascns Mo eil. in seinen »Phycomyceten und Ascomyceten« (Schimper, Botan. Mittig. aus den Tropen, IX. Heft, 1901, p. 122, Taf. II, Fig. 36) beschrieb.
Nach einem Originalexemplar, das ich aus dem Berliner Botanischen Museum zu untersuchen Gelegenheit hatte, zeigt dieser schöne Pilz oberflächliche, in bis 5 mm und darüber großen, dichten Rasen auftretende, schmal birnförmige oder eiförmige, oben meist kegelförmig zugespitzte, beiläufig 500 bis 1000 [X hohe, 320 bis 500 [x breite, pergament- oder leder- artige, rotbraune bis blutrote Perithezien, die bis auf das obere Drittel oder \'iertel bei der mikroskopischen Betrachtung licht grünlichgelb, später gelblich\vei(3 oder gelblichgrau dicht be- stäubt erscheinen, da nur die oberste Partie um die meist dunklere und häufig etwas glänzende Mündungspapille frei von jenen zarten, 2 bis 3 mm breiten, feinwarzigen, grünlich- gelben, wellig gebogenen Härchen ist, die diesen eigenartigen pulverartigen Überzug auf den Gehäusen und häufig auch auf dem Stroma bilden, in \velch letzterem Falle sie dann häufig \-erzweigt sind und auch größere Länge aufweisen. Das Stroma, auf dem die Perithezien auftreten, bricht aus der Rinde hervor und läßt sich wohl nicht einfach als »polster- förmig«, wie es Möller nennt, bezeichnen, da der aus dem Rindengewebe hervorbrechende Stromateil meist relativ schmal ist, sich dann über der vSubstratoberfiäche oder auf derselben verbreitet und an kurzen einfachen zylindrischen Stroma- ästen die Perithezien trägt, so daß diese an Längsschnitten meist etwas gestielt erscheinen und ziemlich stark an Corallomyces erinnern. Das Stroma wird aus mäßig derb- wandigen, parenchymatischen, bis 60 [x großen Zellen aufgebaut, die von innen nach außen kleiner und dunkler gefärbt werden, so daß das Stroma mit einer deutlichen Rinde versehen ist. auf der dann dieselben wellig gebogenen, warzigen, gold- gelben oder grünlichgelben, meist kugelig endigenden Hyphen ziemlich dicht aufsitzen, die in geringerer Länge die Haar- bekleidung des unteren und mittleren Teiles der Gehäuse- außenwand bilden. Manchmal scheinen auch diese Haare die zuweilen zu beobachtenden napfförmigen Vertiefungen zwischen
Zur KcMinmis der Hypoci-oaceen. ' o^^
den mit Perithezien versehenen StR)niastielen in Form eines lockeren, zarten Hyphengetlechtes auszufüllen, wobei aber die nicht mehr selii- deutlich zu unterscheidenden Einzelhyphen «gegenüber den ursprünglichen, charakteristischen Haarbildungen meist schon sehr stark verändert erscheinen. Die pergament- artige Gehäusewandung besteht in der halben Perithezienhöhe außen aus einer zirka 2ö bis 30 [i dicken, rot oder rotbraun gefärbten Schichte, die aus dicht verflochtenen, hauptsächlich senkrecht gegen die Oberfläche gerichteten, knorrigen, dick- wandigen, zirka 5 u- breiten Hyphen besteht, die nur ganz kleine, rundliche oder längliche, meist nur bis 2 [x breite Lumina und keine deutliche zellige Struktur entstehen lassen. Die innerste Schichte der Ciehäusewand ist zirka 5 bis 8 »j. dick und besteht aus 3 bis 4 Lagen ganz flachgedrückter, fast hyaliner, derbvvandiger Zellen, die häufig so innig miteinander verkleben, daß der zellige Aufbau oft nur schwer zu kon- statieren ist. Die überaus charakteristische Außenschicht der Perithezienwand, die bei Betrachtung zerdrückter Gehäuse diese undeutlich kleinzellig erscheinen läßt und wie bei Nectria Jiiainuwidea Phill. et Plowr. (Grevillea, III., 1875.. p. 12t)j und deren verwandten Arten (siehe meine diesbezüg- lichen Ausführungen in Zeitschr. f. Gärungsphys., allg. techn. u. landvv. Mykologie, 1. Bd., 1912, p. 126; III., 1913, p. 215; Zentralb!, f. Bakt., II. Abtlg., 42. Bd., 1914, p. 605, und diese Sitzungstaer., mathem.-naturw, KL, Abt. 1, 125. Bd., p. 551) die eigentümliche pergamentartige Beschaffenheit derselben bedingt, geht unmittelbar in die Rindenschichte des Stromas über, so daß die Gehäusebasis mit Ausnahme der fast hyalinen <uier lichter gefärbten, aus zusammengepreßten Zelten bestehenden Innenschicht hauptsächlich aus den großen, mehr zartwandigen, parenchymatischen Zellen des Stromas gebildet wird. Die für die meisten roten Nectriaceen recht kennzeich- nende blauviolette Verfärbung der Perithezien bei Einwirkung von Kalilauge auf dieselben ist bei dem vorliegenden Pilze bei lichteren Exemplaren gar nicht und bei dunkleren nicht sehr deutlich zu beobachten. Das auf der Mündungspapille auftretende, zart radialfaserige, deutliche Ostiolum wird von einer Anzahl konzentrisch gelagerter, ungemein kleiner Zellen
Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, VIS. Bd. T)!
/40 .1. Weese.
umgeben. Die Schläuche sind keulenförmig, ungemein zart- wandig, oben abgerundet, mit einem häufig ziemlich kolla- bierenden, auffallend langen Stiele versehen, achtsporig, 200 bis 300 [x lang, 20 bis 30 [x breit. Die Sporen sind spindel- f()rmig, gerade oder ganz wenig gekrümmt, beidendig abge- rundet, mäßig derbwandig, an den beiden Enden häufig etwas dickwandiger, durch eine deutliche Querwand, an der die Sporen nicht oder nur ganz wenig eingeschnürt erscheinen, in zwei Zellen (mit in eine Anzahl unregelmäßiger Partien zerüillenem Plasmainhalt) geteilt, anfangs hyalin, dann gelbbraun^ mit 5 bis 6 schwach gekrümmten, zarten Längsstreifen ver- sehen, 30 bis 48 [i. lang, 9 bis 1 1 \). breit, schief einreihig oder fast gerade oder schief zweireihig im Askus angeordnet. Paraphysen sind nicht mehr deutlich zu beobachten; sie scheinen vor dem Verschleimen fädig gewesen zu sein.
Der zu Sphaerostilbe lojigiasciis Moll, dazu gehörige Konidienpilz tritt z\\'ischen und neben den Perithezien auf und besteht aus einem 0" 3 bis 0'(Sntm breiten, bis 7 mm holien Stiel, der unten rot gefärbt ist und gegen oben lichter wird, und dem darauf sitzenden, ellipsoidischen oder kugeligen Schleimköpfchen von rotbrauner Farbe und einem Durchmesser bis zu 1 'd nun. Die Konidien, die auf langen Trägern entstehen, zwischen denen zahlreiche sterile, I bis l^/, |j. breite, hyaline Fäden auftreten, sind ellipsoidisch und vierzellig; die mittleren zwei Zellen sind braungefärbt, derbwandig und größei" als die zarteren, hyalinen, kalottenartigen Kappenzellen. Die Länge der Konidien schwankt zu'ischen 44 und 50 [i, die Breite zwischen 15 und 17 [j,.
Sphaerostilbe lougiascus unterscheidet sich von den ge- wöhnlichen Sphaerostilbe -Arten durch die braun werdenden Sporen. Saccardo und Sydow haben daher für die>en Pilz eine neue Gattung begründet, die sie Calostilbe .Sacc. et Syd. ('Sylloge Fungorum, XVI., 1902, p. 591) nannten. Diese stellt also eine Leteiutraea Sacc. {zziMaebriJella Seaver) mit ver- tikal verlängertem Konidienapparat dar.
Für den Konidienpilz von (\ilostilbe longiasca Moll, hat Höhnel in neuester Zeit die neue Formgattung Calostilbella V. Höhnel begründet und die Grundart Calostilbella Calostilbe
Zur Kenntnis der Hj'pocre.iceen. '-tl
V. Höhn, genannt. CalostilbeUu reihte genannter Forscher bei den Hyalostilbeen ein. Mit ArUirosporiiiiu Sacc. hat der genannte Konidienpilz nichts zu tun, denn diese Gattung kann nach Höhnel (diese Sitzungsber., 125. Bd., 1916. p. 121) von Atractium Link wohl nicht unterschieden werden.
A. Mo eller ist es bei Aufstellung seiner Sphaerostilbe longiasciis ganz klar gewesen, daß sein Pilz wohl nicht ganz in die Gattung Sphaerostilbe Tul. nach der von Tulasne gegebenen Gattungsdiagnose passe. Die Behaarung der Perithezien, die Langstieligkeit der Schläuche und die braune Färbung der Sporen entsprachen eigentlich nicht der bis- herigen Gattungsbegrenzung, aber dessenungeachtet beließ Möller seinen Pilz bei Sphaerostilbe und schlug nur vor, die Diagnose dieses Genus mit Rücksicht auf die von ihm gefundene Art entsprechend zu erweitern. Seine Sphaerostilbe longiasciis erschien ihm aber auch ein »neuer Anhalt für die Vermutung der nahen \'erwandschaft« von Sphaerostilbe mit Nectria, da seinen Beobachtungen nach bei dieser Gattung vielfach dieselbe Färbung und auch Streifung der Sporenmembran vorkomme wie bei seiner brasilianischen Sphaerostilbe.
Nach der Schlauchfruchtform ist nun Sphaerostilbe Tul. mit Nectria Fr. nicht nur nahe verwandt, sondern vollständig gleich und nur in der äußeren Form des Konidienapparates ist ein auffallenderer, aber auch nur mehr äußerlicher Unter- schied. Nectria zeigt ganz verschiedenartige Nebenfrucht- formen und wollte man nach diesen die Gattung einteilen, so müßte man die Gattung in eine größere Anzahl kleinerer Gattungen zerlegen, mit denen man aber derzeit praktisch nichts anfangen könnte, da man bei Bestimmung einer Nectria selten die dazugehörige Nebenfruchtform zur Verfügung hat. !^ei der Gattung Sphaerostilbe Tul. und bei Corallomyces Berk. et Gurt., beziehungsweise Corallomycetella P. Henn. linden wir nun auch sehr verschiedene Nebenfruchtformen (wie z. B. Atractium Lk., Stilbella Lind., Microcera Desm. Corallodeudron Jung h., Hypocreodendron P. H e n n., Calostilbella etc.), die alle nur eine gewisse äußerliche Übereinstimmung bezüglich ihrer nach oben verlängerten Gestalt aufweisen und
742 .1. Weese,
morphologisch und systematisch meist durchaus nichts gleich- artiges darstellen. Da nun die Schlauchfruchtkörper der drei obengenannten Hypocreaceengattungen vollständig mit denen von Nectria Fr. übereinstimmen und man bei der Aufstellung von Gattungen aus praktischen Gri^inden vor allem von den Eigenschaften der Hauptfruchtform ausgehen müsse, so er- scheint es mir bei dem derzeitigen Stande unserer Kentnisse am besten, die drei genannten Gattungen von Nectria Fr. vorläufig nicht zu trennen, zumal all die aufgezählten Gattungen durchaus keine phylogenetisch einheitlichen Gruppen darstellen. Meiner Meinung nach muß zur Aufstellung stammesgeschichtlich möglichst einheitlicher Gruppen vor allem von dem Bau der Perithezien und des Nukleus aus- gegangen und nebenbei der Bau der Nebenfruchtform ent- sprechend berücksichtigt werden. Die Nebenfruchtform aber vor allem als entscheidenden Faktor zur Gruppenbildung heranzuziehen, erscheint mir aus systematischen und- aus praktischen Gründen nicht gerechtfertigt. Und so halte ich es bis zu einer Neueinteilung und Zerlegung der Gattung Nectria für angezeigt, die hyalinsporigen Spliaerostilbt- und Corallo- mycetella -Arten zu Nectria Fr. zu stellen und die braun- sporigen i'orallomyces- und Calostilhc-Spezxes bei Letendraea Sacc. (Macbriü'ella Seav.) einzuteilen, wobei ich sogleich bemerke, daß ich die Gattung Letendraea Sacc. durchaus als keine phylogenetisch einheitliche Gruppe betrachte, die bei einer Neueinteilung der Gattung Nectria in dem alten Umfange wird aufrechterhalten werden können.
Nach dem Bau der Perithezienwandung gehört Letendraea lougiasca (Moll.) Weese in den bereits oben erwähnten Verwandtenkreis der Nectria mauuuoidae Phill. et Plowr. Die Langstieligkeit der Schläuche scheint eine Anpassungs- erscheinung an die auffallend große Höhe der relativ schmalen Gehäuse zu sein. Durch das auf den Perithezien sich vor- findende Haarkleid, das aber nicht bei allen Gehäusen in allen Entwicklungsstadien im gleichen Maße ausgebildet ist, unterscheidet sich allerdings der Möller'sche Pilz wieder etwas von dem vorher genannten \'erwandtenkreis. Nach der Form der Gehäuse zeigt Letendraea lonp'iasca auch eine
Zur Kenntnis der Hypocreaceen. 74o
große Ahnliclikeit mit Leteiulraea itiadcirensis (P. Henn.) Weese, doch weist letztgenannter Pilz unbehaarte, deut- lich großzellige Perithezien auf. Leteiulraea longiasca wurde 1901 auch von Uie auf vermoderter Cariea Papaya neben CoraUoniyces Caricae P. Henn. in Brasilien (Jurna, Cactweira, Estado de Amazonas) gefunden, (tlerb. Brasil., Nr. 2822.)
39. Über Pleonectria Ribis (Rabenh.) Karsten.
In P. A. Saccardo's Sylloge Fungorum, II. Bd., p. 480, wird als zweite Art der Gattung Nectria Fries Nectria Ribis (Tode) Rabenh. genannt; in den meisten mykologischen Handbüchern wird Nectria Ribis als anscheinend altbekannter Pilz angeführt, in den meisten Pilzherbarien linden sich Exemplare vor, die als Nectria Ribis bestimmt und eingereiht wurden, und trotzdem ist bisher für den Mykologen dieser Pilz in ein gewisses undurchdringliches Dunkel gehüllt gewesen, das eigentlich jede sichere und befriedigende Be- stimmung unmöglich machte. Auf Grund der Untersuchung von Oudemans, Fungi Neerlandici exsiccati Nr. 168 war es mir zwar seinerzeit gelungen, festzustellen, daß Nectria Ribis im Sinne Oudemans Nectria cinnabaritia (Tode) Fr. sei (siehe Zentralbl. f. Bakt, II. Abt., 42. Bd., 1914, p. 605), aber damit war durchaus noch nicht klargestellt worden, was denn Rabenhorst unter diesem Namen für einen Pilz ver- stand. Von Saccardo und von Oudemans wird allerdings Rabenhorst, Fungi europaei Nr. 264 als hierhergehöriges Exsikkat angeführt; da aber Winter (Pilze, II., 1887, p. 111) feststellte, daß Nectria Ribis in der ebengenannten Pilz- sammlung weder unter dieser, noch unter einer anderen Nummer ausgegeben worden sei, mußte ich die Anführung Rabenhorst's als zweiten Autor für eine irrtümliche halten und in Übereinstimmung mit Winter C. A. Oudemans als denjenigen betrachten, der die Sphaeria Ribis Tode (Fungi Mecklenburg, IL, 1791, p. 31, tab. NU, f. 103: Fries, Syst. myc, IL, p. 413) zu Nectria Fr. gestellt hatte.
.744 J. Weese,
Die Untersuchung von Raben hörst, Fg. europ. Nr. 247, unter welcher Nummer ich später zu meiner größten Über- raschung Nectria Ribis (Tode) Fr. tatsächlich ausgegeben fand, zeigte mir jedoch, daß Winter's Angabe teilweise auf einem Irrtum beruhte und daß dieses Exsikkat, das als Originalstück von Seiten des zweiten Autors angesehen werden könne, geeignet sei, Aufklärung über den bisher recht zweifelhaften Pilz zu bringen. Die Untersuchung eben- genannten Sammlungsstückes ergab sodann, daß Nectria Ribis (Tode) Rabenh. derselbe Pilz sei, den P. A. Saccardo 1878 (Michelia I., p. 123) als Pleoncctria Berolinensis Sacc. (auf abgestorbenen Zweigen von Ribis aiirenm (?), Berliner botanischer Garten, leg. P.Magnus) neu beschrieben hatte. Hätte Saccardo die seinerzeitige Angabe G. v. Niessls über die Sporen von Nectria Ribis (Vorarbeiten zu einer KryptogamenO. V. Mähr. u. Üsterr. Schlesien, IL, in Verhandig. naturf. Ver. Brunn, 1865, p. 171)^ beachtet, so wäre die ganze \''er- wirrung, die bisher bezüglich der N. Ribis infolge der Auf- stellung der Pleoncctria Berolinensis herrschte, vollständig vermieden worden, denn er hätte einsehen müssen, daß seine Ansicht bezüglich der Verschiedenheit der Pleoncctria Bero- linensis von Nectria Ribis Rabenh. (siehe Michelia, L, p. 324, Syjloge Fung., II., p. 480) eine ganz irrtümliche sei.
Üb Tode unter seiner Sphaeria Ribis denselben Pil/, verstand, den Rabenhorst als Nectria Ribis (Tode) Rabenh. bezeichnete, läßt sich allerdings derzeit ohne entsprechendes Originalmaterial nicht beantworten. Nach Todes Abbildung von Sphaeria Ribis in Fungi Mecklenburg., IL, 1791, Tab. XII, hätte dieser Pilz länglich eiförmige, glatte, mit einer kleinen halbkugelförmigen Papille versehene Perithezien, die auf einem hervorbrechenden, polsterförmigen .Stroma von einander etwas getrennt auftreten. Da das so charakteristische napfförmige Zusammenfallen der Gehäuse, wie es bei Pleoncctria Berolinensis beobachtet werden kann, bei den Abbildungen von Sphaeria Ribis Tode nicht angedeutet ist und in der
1 Niessl .sagt hier ausdrücklich »sporidiis celluloso-septatis«. Niessl'sche Originale von Ncchiii Ribis habe ich eine .\nzahl untersuchen können.
Zur Kenntnis der Hypocieaceen. < 45
Oni;inaIbeschreihung nichts über die Fruktifikation des Pilzes ausgesagt wird, so ist es mir nicht über alle Zweifel erhaben, ob Rabenhorst denselben Pilz als Nectria Ribis (Tode) Rabenh. bezeichnete, den Tode seinerzeit vor Augen hatte. Deshalb bezeichne ich unsern auf Ribis auftretenden Pilz mit den mauerf(")rmigen Sporen vorsichtshalber als PJeonectria Ribis (Rabenh.) Karst., denn Karsten war der erste, der •den Pilz zu Pleouectria Sacc. stellte.^
Die .Vtv/r/^-Spezies, die Saccardo (Syll. IL, p. 480) als angebliche Xeciria Ribis (Tode) Rabenh. beschreibt, scheint derselbe Pilz zu sein, den Oudemans ausgab, also nichts anderes als Xectna cinnabarina (Tode) Fr.
Fred J. Seaver (Mycologia, I., 1909, p. 205) hat Pleo- uectria Berolinensis Sacc. = PI. Ribis (Rabenh.) Karst, in die Gattung Tliyrouectria Sacc. gestellt, da er diese Gattung als mit Pteonectria Sacc. (Fungi Veneti novi vel critici, Ser. V, 1876, p. 178) zusammenfallend betrachtet, was aber noch an einem Originalexemplar von Thyronectria patavina Sacc. (Fungi Veneti, Ser. IV, 1875, p. 23) nach- zuprüfen wäre.
Nach der bisher so völlig ungeklärten Sachlage be- treffend der Nectria Ribis ist es wohl nicht verwunderlich, wenn sich die bisherige Konfusion in dieser Frage auch in den Exsikkatenwerken etwas wiederspiegelt. So ist z. B. Nectria Ribis in Rehm, Ascomycetes Nr. 635b, in \'ize, iMicro-Fungi Brittanici Nr. 153, in Saccardo, Mycotheca Italica Nr. 493, in Sydovv, Mycotheca Marchica Nr. 1251. in Oudemans, Fungi Neerlandici exsiccati Nr. 168, in .Sydow. Mycotheca germanica Nr. 389 und in Briosi
1 Karsten, Sj-mbolae ad m3'coIügiam Fennicam, fasc. VI (Meddel. of soc. pro fauna et flora fenn., V., 1880, p. 42). Ich konnte ein von P. A. Karsten in Mustiala im Oktober 1867 auf einem entrindeten Zweig gesammeltes und von ihm als Pleouectria Ribis (Niessl) Sacc. bestimmtes Exemplar aus dem Herbarium von Hofrat Prof. Dr. Niessl untersuchen, das mit Plcvncclria Berolinensis Sacc. gut übereinstimmte. Auffallend an diesem Stück war das meist einzelne Auftreten und die häufige grüne Be- stäubung der Perithezien. Doch kommt es bei Nectriaceen, die auf Rinde dicht rasig auftreten, häufig vor, daß sie bei Auftreten auf bloßem Holze ";anz einzeln und zerstreut stehen.
746 J. Weese,
e Cavara, Funghi parassitti delle plante coltivate et utili Xr. 2h> nichts anderes als Nectria ciniiahariua (Tode) Fr., während hingegen Dav. Griffiths, West American Fungi Nr. 195, Kryptogamae exsiccatae Nr. 820, Rabenhorst, Fungi europaei Nr. 247, Jaczewski, Komarov, Tranzschel, Fungi Rossiae Exs. Nr. 81, Ellis, North American Fungi Nr. 470, Vestergren, Micromycetes rariores selecti Nr. 925, Rabenhorst-Winter, Fungi europaei Nr. 3650 und Sydovv, Mj^cotheca germanica Nr. 896 Pleoneciria Berolinensis und somit nach meinen Feststellungen PI. Rihis (Rabenh.) Karst, darstellen.
Die Entwicklung von Mikro- und Makrokonidien bei PL Ribis hat Jos. Fuchs auf Grund von Kulturversuchen festgestellt. (Arb. K. Biolog. Anst. f. Land- u. Forstwirtsch. Dahlem, 1913, p. 324 bis 332, Taf. II.)
40. Über Pleonectria lutescens Arnold.
F. Arnold hat im September 1892 auf dem Thallus von SoJorina saccata (L.) auf dem Kreuzberg bei Vilseck (Ober- pfalz, Bayern) eine Nectriacee gefunden, die H. Rehm (Hedwigia, 1883, Nr. 3 u. 4, p. 11 des Sep, Abdr.) unter dem Namen Nech'ia (Pleonectria) Iitfescens Arnold beschrieb. Von diesem Pilz konnte ich Originalexemplare untersuchen^ die in Arnold, Lichenes exs. Nr. 963 und in Rehm, Ascomy- cetes Nr. 681 ausgegeben sind.
Nach diesen Urstücken zeigt der Pilz einzeln oder zer- streut herdenvveise auftretende, in den Thallus von SoJorina saccata eingesenkte und nur mit dem Scheitel hervorbrechende, weichfleischige bis fast häutige, länglich eiförmige, birn- oder zitronenförmige, oben mit einer meist etwas dunkleren, deut- lich abgegrenzten, nach oben etwas schwach kegelförmig gewölbten, 120 bis 140 p breiten Mündungsscheibe versehene, 260 bis 320 [i hohe, 200 bis 250 u. breite, kahle, trocken ganz dunkelrote oder schwärzlichrote, im feuchten Zustand blutrote Perithezien, die in der Mitte der Mündungsscheihe das deutlich sichtbare Ostiolum zeigen. Die Perithezienwandung ist in der halben Höhe der Gehäuse in Medianlängsschnitten zirka 30 »x dick, wovon zirka 7 ;j, auf die hyaline, aus zusammengepreßten Zellen gebildete Innenwand und der Rest
Zur Kenntnis der Hj'pocreaceen. 74/
auf die rotgefärbte, aus drei bis vier Lagen ziemlich derb- wandiger, rundlicher oder ellipsoidischer, nach der Haupt- ausdehnung zwischen 4 und 8 |jl schwankender Zellen be- stehende Außenwand entfallen. An der Basis sind die die Wandung aufbauenden Zellen bedeutend größer (bis bei- läufig 20 \x breit) als an den Seiten der Gehäuse, was besonders bei Betrachtung von zerdrückten Perithezien zu beobachten ist. Bei Einwirkung von Kalilauge nehmen die roten Gehäuse eine blauviolette Färbung an. Der Mündungskanal, der den (aus senkrecht zur Oberfläche gerichteten, derbwandigen, zirka 4 [i. breiten, abgerundet endigenden Hyphen bestehenden) oberen Teil des Gehäuses, beziehungsweise der Mündungs- scheibe durchzieht, ist mit dicht stehenden, steifen, deutlichen Periphj^sen ausgestattet. Die Schläuche sind zartwandig, zylin- drisch, oben mit einer kurzen, etwas verschmälerten, abge- rundeten, meist etwas verdickten Spitze versehen, unten in einen deutlichen, allmählich schmäler werdenden Stiel aus- gehend, zahlreich im Perithezium auftretend, meist zwei Sporen, zuweilen aber auch drei bis fünf Sporen enthaltend, 85 bis 120 [j. lang, 8 bis 10 |a breit. Die Sporen sind anfangs hyalin und glatt, später werden sie braungefärbt und deutlich warzig; sie wechseln außerordentlich in Größe und Form. Meist sind sie zj^lindrisch, gerade oder ganz schwach gekrümmt, beidendig abgerundet, mehrzellig und mit ver- schieden langen, meist verschieden schief gerichteten, seltener quergestellten Wänden versehen und bei den Septen deutlich eingeschnürt; manchmal sind sie an dem einen Ende bedeutend breiter als an dem anderen und manchmal sind sie nur breitelliptisch und zweizeilig, in welch letzterem P'alle sie dann häufig zirka 8 bis 11 u, lang, 6Vo bis SYg 1^ breit sind. Die meisten Sporen zeigen in ihren Zellen ein bis zwei Öl- tropfen, sie erreichen eine Länge bis zu 60 (i, und eine Breite von 8 bis 1 1 (x. Paraphysen scheinen vorhanden zu sein; sie sollen verzweigt und gegliedert sein, doch ver- schleimen dieselben bald. (F^ig. 1 bis 4.)
Wie nun aus der vorangehenden Beschreibung hervor- geht, ist dieser Pilz durch die geringe Anzahl der Sporen und durch deren eigentümlich wechselnde Form und Größe aus-
■/ 48 J. \Ve e s e ,
gezeichnet. Rehm hat den Pilz auf Grund der Sporen in die Gattung Pleoneciria gestellt. Da nun aber die Sporen trotz der schiefen Wände und der Querwände nicht als echte mauerförmige bezeichnet werden können, so hat der Pilz auch bei Pleonectria, welche Gattung übrigens nur oberfläch- liche Formen umfaßt, keine richtige Stellung. Die Sporen sind so eigenartig, daß für diese Form eine eigene Gattung aufgestellt werden muß. Ich nenne diese mit Rücksicht auf das eingesenkte Auftreten der Gehäuse Xenonectriella nov. gen. Was nun die Begründung, Begrenzung und die Ab- leitung der neuen Gattung anbelangt, so gibt uns das Studium der Entwicklung der Sporen interessante Fingerzeige. Be- trachten wir nämlich die Sporen im Jugendzustande, so sehen wir ganz deutlich, daß die größeren mehrzelligen Sporen aus zartwandigen, hyalinen, parallel oder schiet aneinandergelagerten, zweizeiligen, breitelliptischcn .Sporen bestellen. Häutig sind auch einzelne selbständige kleine ellipsoidische Sporen neben großen zusammengesetzten zu beobachten. Während anfangs die Einzelsporen bei den zu- sammengesetzten noch ganz deutlich in ihrer Einzelbegrenzung zu erkennen .sind, verwachsen später diese Einzelsporen so innig miteinander, daß die schief oder quergestellten Wände nur wenig gekrümmt oder fast gerade sind und wir dann ein vollständig einheitliches, braun gefärbtes, deutlich warziges, mit einer gemeinsamen derbwandigen Außenwand versehenes Gebilde vor uns haben, an dem man nicht so ohne weiteres (wie es ja aus den Darlegungen von Rehm hervorgeht, der über die Ursache der eigentümlichen .Sporenbildimg ebenso wie Arnold und Winter [Pilze, 11.^ p. 108] nicht ins Klare kam) erkennen kann, wie es ent.standen ist. Betrachtet man aber diese Sporen, nachdem man die Entwicklung.sgeschichte derselben kennen lernte, so kann man meist, trotz der vollständigen Verwachsung der Bauelemente, bei reifen .Sporen ohne sonder- liche Mühe feststellen, aus wievielen Einzelsporen diese gebildet wurden. Die meisten großen Sporen sind aus vier oder fünf Sporen entstanden, doch kommen auch solche mit zwei bis drei und auch solche mit sechs bis acht Einzelsporen vor. Daher die große \^ariabilität in Größe und Form.
Zur Kenntnis der Hypocieaceen. 749
Xenoiiectriella Weese nov. gen. Diagn.: Perithecia sim- plicia, SLibimmersa, contextu molli nectriaceo. Asci paraphysati, plerumque 2-spori, interdum 3 bis 5-spori. Sporidia elliptica V. oblonga, initio didyma dein pseudo-pluriseptato-muriformia, hyalina v. fusca, verrucosa.
Xenoiiectriella Weese ist also eine Nectriella Nke. sensu Fuck. (Symb. Mycol., 1869, p. 175), bei der die ursprüng- lich zweizeiligen Sporen in verschiedener Zahl vollständig miteinander verwachsen und dann braune, warzige, mehrzellig erscheinende große Sporen bilden. Xenoiiectriella ist somit eine morphologisch scharf charakterisierte Nectriaceengattung, über deren phylogenetische Ableitung wir nach dem Dar- gelegten vollständig im Klaren sein können. Die Grundart der neuen Gattung ist Xenonectriella liitescens (Arn.) Wse.
Zum vSchluß danke ich den Herren Hofrat Prof. Dr. F. Höhnel (Wien), Hofrat Prof. Dr. G. Niessl- May end ort (Wien) und H. Sydow (Berlin), sowie der Direktion der botanischen Abteilung des Wiener naturhistorischen Hof- museums und der Direktion des Botanischen Museums in Berlin verbindlichst für die freundliche Überlassung von Untersuchungsmaterial.
■50 J. Weese.
Tafelerklärung.
Fig. 1 bis 4. XciioiicclricUa hilescens (Arn.) Weese.
Fig. 1. Medianlängsschnitt durch ein Gehäuse. 100 fache Vergr.
Fig. 2. Schläuche mit Sporen. Der erste Schlauch zeigt zwei Sporen, die schon braun, aber noch glatt sind und die noch nicht vollständig miteinander verschmolzen sind. Die anderen zwei Schläuche zeigen die Sporen noch in einem etwas jüngeren Stadium. 370 fache Vergr.
Fig. 3. Drei Schläuche mit Sporen, von denen der erste in der Mitte drei Einzelsporen und der mittlere, hyaline, unreife, klumpenartige Sporen aufweist, die die zukünftigen Septen nur ganz undeutlich zeigen. Der dritte Schlauch zeigt drei reife Sporen. Die oberste Spore ist aus drei und die mittlere aus vier Einzelsporen hervorgegangen; die unterste ist eine Einzelspore. 370 fache Vergr.
JMg. 4. Verschiedene große Sporen im reifen oder halbreifen Zustande. 470 fache \'^ergr.
Fig. b. Sporen von DebaryeUa hyalina Höhn. 500 fache Vergr.
Fig. 6. Sporen von Deharyella vexans Höhn. 600 fache Vergr.
Fig. 7 bis 9. Doihichloe cpichloc (Kunze) Weese. 'Vig. 7. Habitusbild eines Stromas auf einem Grasstengel. Natürl. Gr. Fig. 8. Stroma auf einem Grasblatt. Natürl. Gr. Fig. 0. Längsschnitt durch das .Stroma und die Perithezien. 38 fache Vergr.
Fig. 10 bis 13. Hyalocvea cpiiiiycea Syd.
Fig. 10. Bild eines Gehäuses von oben betrachtet. In der Mitte die große kreisförmige Öffnung. Die hier sternförmig angeordneten Haarzotten treten meist nicht so regelmäßig auf. 60 fache Vergr.
Fig. 11. Medianlängsschnitt durch einen Fruchtkörper. 175 fache Vergr.
Fig. 12. Schlauch mit Sporen. 200 fache Vergr.
Fig. 13. Zwei Sporen. 375 fache Vergr.
Zur Kenntnis der Hypi^creiiceen.
"51
Namenverzeichnis.
Seite
Aiihrosporiitm Sacc 741
Airadium Link 720, 741
Atraciiiim caiididulinn Sacc... 720
— pallcns N e e s 723
Balansia S p e g 718
— rediidans A. M ö 11 713
Botryosphaeria Ces. et de Not. 697,
690
— Ces. et de Not. cliar. emend. Nie SS 1 et Weese 702
— Sacc 698, 699
— acerralis (Aloug. Niessl.. 707
— ndvcna Ces. et de Not. 697,698
— aJtiicola Niessl 707
— • (T/ro-;-«/^r (Pass.) Weese .. 707
— ■ haccaia (Wallr.) Niessl .. 706
— Berengeriiina de Not 699
— Briosiiina (Türe, et Maff.) Weese 708
— cicatrisalij (Preuss) 708
— cyanoffena (Desm.) Niessl 707
— cyanospora (Bomm. et Rouss.) Weese 708
— cyuea (So lim.) Weese.... 707
— dimerosporoides (Speg.) Weese 707
— • dispersa d e N o t 707
— Dolhidea (Moug.) Ces. et
d e N o t 697
— effusa (Rehm) Weese .... 708
— ? epichloe (Kunze) Sacc... 715
— Evonymi (Fuck.) Niessl.. 707
— ficiitLi (C k. et H a rk n.) We es e 708
— flacca (Wallr.) Niessl 707
- — heterochroma (Wo 1 1 e n w.)
Weese 708
Seite Bottyosphcit'riajufflandis (M o n t.)
Ces. et de Not 698,706
— _;■// H iperi (Wo 11 e n w.) We e s e 708
— Lagerheimii (R e h m) We e s e 708
— malvacearmniT va.h.y<SlQesQ 708
— Mapaniae (Schwein.)
We ese 707
— vtoricolii Ces. et de Not. .. . 706
— parasiiica (Rick.) Weese.. 708
— polycocca (Mont.) Ces. et
de Not 697,701,705,708
— poptiUna (Pers.) Ces. et de Not 698,706
— pulicaris (Fries) Ces. et
de Not 697,699,705,706
— Otiercniim (Schwein.)
Sacc 699
— rhizontaimn Ces. et de
Not 698
— rhododendricola (Relim)
We e s e 708
— Sacchari (Speg.) Weese.. 708
— SanhiiieiH (Mont.) Niessl 707
— sycoiiophda Ces. et de Not. 697,
706
— Trichoslomi (Roll.) Weese 708
— tropicalis (Rehm) Weese. . 708
Calonedria de Not. . . .696, 711. 736
— BaJansiae A. Moll. . . . 713, 714
— Rehmiana W. Kirchst 7o6
Calosiilhc Sacc. et Syd 740
— longiasca (Moll.) Sacc... 737
CaJoslilbella Höhn 740
Caiaca u nui Doih idea (.M o u g.)
Höhn 706
752
J. Weese ,
Seite Charoneclria Sacc 713
— hiparasHica Höhn 713
Cesatiella Sacc 711
Ciiioinyccs oropensis (C e s.) Hö h n. 712
CoraUodeudion Jungh 725, 741
Comllomyces B e r k. et C u r t. . 725, 74 1
— anrantiicola (Bk. et Br.)
Höhn.; 725,729
herolineiisis P. Henn 725
— byacliysyunis Penz. et
Sacc 725
— Caricae P. H e n n 743
— elegatts Berk. etCurt. 725,726
— laeticolor (Berk. et Curt.) Höhn 725,729
— .v<?7:,(,'7;/;;e//.s(P. Henn.) Höhn. 725 CoraUoinyceteUa P. Henn.. . 726, 742 Coutinia d'Alm. et de Cam. .. 703 Cryplciicctriclhi (H ö h n.) We e s e 714,
715
— hipannitica (H ö h n.) We e s e 714,
715 Ciyploncclriopsis (H ö h n.)
We e s e 714,715
— hiparasHica (H ö h n.) We e s e 714,
715 Cryptosphaeria popiiliita (Pers.)
Sacc 706
CucHrhilaria DiilctJinanie (K z. et
Schm.) Fr 706
Cyanocephalittm iiitirontin Zuk. 7U5
Cyanochita Höhn 7ü4
Cyanoplionidla Höhn 704
Cylindrocarpoi: Wollenw 721
Debaiyella hyaliiia H ö h n. . . 709, 750
— vexans Höhn 709, 750
Diholryon iiiorbosiiin (Schw.)
Theiß, et Syd 706
Dothichloe Atk 718
— Arislidae Atk 718
— atramenfosa (Berk. et Curt.) Atk 718
Dothidea adveiia C e s 697
— <j/r^;;ze«/(?r/a Berk. et Curt. 718
Dothidea decolorans Fr 706
— melanops Tul 703
Epinectria Syd 697
Fusayitim acumittattttn Ell. et Kv.
emend. Wollenw 72i^^i
Gibbt'iii oppiiala Fr 698
— pnlicaris Fr 699
Gibberella S&cc 698,702
— calamia Cke * . 705
— pulicaris (Fr.) Sacc 697
— Saubiuetii (M o n t.) f. accunin Feltg 7'i7
— iriciti P. Henn 7( »7
Gibhdia Sacc 7i »3
Hendersonia oppilata (F'r.) Curr. 706 HyaJocrea epimyces H. et
P. Syd 693, 695, 6n6, 7.50
Hypocrea alrauientosa Berk.
et Curt. . .." 71S
Hypocreodendron P. Henn.. 725,741
Hypoinyces Tul 721
Hyponeclvia bipamsitica Höhn. 713
— Cacii (Ell. et Ev.) Seav... 737
— jucitnda (Mont.) Weese.. 737
Ijuhya Starb 696
Lclciidraea Sacc 713, 725, 740
— longiasca (Moll.) Weese .. 742
— madeirensis (P. Henn .) We e s e 743
Lisea Sacc 698, 704
Lisea nemorosa Sacc 699, 704
Liviella Co o k e 704
— Passißorae Ck. et Mass... 704
Macbridella Seav..
,725, 740, 742
Mazzantia Mont 703
Megalonecti'ia Speg 735
— caespitosa Speg 735, 736
— psetidotrichia (Schwein.) Speg 735
— verrucosa Möl! 73i'>
Zur Kenntnis der Hypocreaceen.
753
Seite Mchinnps Xke 702, 716
— inirabilis 1' iic k 703
— Tiildsiici Xke 703
Microccra D e s m. . . 720, 724, 725,. 728,
741
— acinniiiiUa {VA\. et Ev. Wollenw.) ITöhn 729
— coccophila Des in 723, 729
— pallats (Nees) Höhn 724
Nedricx Fr 725, 726, 741, 742
— a^hv'clhcle Berk. et Curt. . 727,
731 - aiirautiicülii Bk. etHr. 727,730
— ciiiitiibariiia (Tode) Fr. 726, 743
— coccidoplitora ."X. Ziinm 730
— — — var. (inraitliicola B.
et C 730
— coccogeita Speg 729
— cocconiin .Speg 728, 729
CoUeliae Rehm 728
— discophora M o n t 722
— dolüJiospora Pen7. et Sacc. 696
— episphacria (Tode) Fr. 722,726
— jiicHiida Mon t 737
— lasiodenim Ell 725
— hitesccns Arn 746
— /;/(?/// /«o/V/^Jif Pili II. et Flow r. 739
— iiuimiitoidea Phill. et Flow r. var. Rtibi (0 s t e r \v.) Weese ~ 721
— Mcloiigeime R o ii m 707
— ochracen (Grev.) Fr 726
— Rihis (Tode) Rabenli. ... 743
— Ritbi Osterw 721
— san}{iiiiiea {^o\i.) Vt. . 721,727
— siibcocciiteiiSacc. etEW. 727,728,
730 -- siiffnUa Berk. et Curt. ... 696
— Veiiilloiiana Roum. et
.Sacc 719, 721, 722
Keclriella N i t s c h k.e sensu
Puckel 713, 737
— S a c c a r d o 713
Seite Ophiodiithis Sacc 718
— ror/7.v (^Berk. et Curt.)Sacc. 718
Fanriu'ih'iii Sacc 711
— affinis (Desm.) Sacc. .712,713 Paxscrinula Candida .Sacc. ... 713
Phaeoncciria -Sa cc 725
Physalospora Niessl 703
Pleogibbcrclla Sacc 705
Pleonechia Sacc 712, 735, 745
— appendiciilata Vouaux.... 712 Pleoitecln'a Berolinensis Sacc... 744
- lichenicola (Crouan) Sacc. 712
— Uitcscens Arn 746
— Ribis (R a b c n li .) K a r s t. 743, 745.
746
Ps<:iid(jiu-c/n\i Seav 737
Pyrostoma pulilniii Fr 698
RJiabdospora polila (l'"r.) Sacc. 706
Sphacria affin is Grev 711,712
— agglonierata Fers 69S
— Dotlüdca (iMoug.) 698
— Dulcaniarac Sclimidt 698
— epichlo'd Kunze . . 7 1 5, 7 1 (">, 7 1 7
— jiictinda M o n t 737
— morbosa Schwein 698
— ptilicaiis Fr 697
— ihagadiola Fr 698
-- Ribis Tode 744
SpJtaerosfilbc Tul. 720, 725, 735. 741
— coccophila Tu 1. 722, 725, 727, 731
— lalcritia Berk. et Curt 732
-- longiascus Moll. . 738,740,741
— nitida Berk. et Curt 732
— rosea Kalchbr 732, 735
— sangtiinea Fuck 719, 721
Siagonostrouia Died 704, 706
SU'lbella rosca (Kalchbr.)
Weese 734, 736
Slilboneciria Karst 736
SiilbiDn cinnabarinitin Mont. .. 735
— fusco-cinnabarinimi .Speg. . 736
754
J. Weese, Zur Kenntnis der Hypocreaceen.
Seite
Thelocarpon Nyl 705
Thyroneciria Sacc 745
— patavina Sacc 745
Tubercnlaria Tode 726
Thttemenia Relim 703, 716
Wcesea Höhn 714, 715
Seite Weesea, Balansine (M ö 11.) H ö h n. 714,
715
XetionectricUa \Ve e s e nov. gen. 748 — Intesccns {.\rn.)\\tQst 748,749.
750 Ziniuiermannia Sacc 696
WVcsp,,)., Zur Kcnnluis dci" HyiuxTfacctMi.
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^utordel. . Lith Ans1.Th.Bannw3rrti,Wi<
Sit/ani2sberi(htO(L.Vl{afl(LWi.s.s.,iiiHlli.iialur\v.KIasse,l)d. 128. AbL.1.1919.
Beobachtungen
über die Endospermentwicklung von
Hieracium aurantiacum
Von
Karl Schnarf
(Mit I Doppehafel)
(Vorgelegt in der Sitzung am 27. November 1919)
Die im allgemeinen sehr reichhaltige Literatur über die Samenentwicklung der Kompositen weist in einer Hinsicht große Lücken auf, nämlich in der Kenntnis der Endosperm- bildung. Diese Tatsache veranlal.Ue mich im Anschlüsse an meine Untersuchungen über die Labiaten und Planfago,^ in denen dem Endosperm und seiner Bildung besondere Auf- merksamkeit gewidmet worden war, den Kompositen einige Beobachtungen zu schenken. Im folgenden wird nun über einige Stadien der Samenentwicklung von Hierachim aurantiacum berichtet werden.
Diese Art gehört zu den apogamen Hieracien, welche von Ostenfeld- und Rosenberg-' unter Anwendung cj'to- logischer und experimenteller Methoden in so erfolgreicher
1 Schnarf. Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung der Labiaten (Denksclir. Akad. Wiss. Wien, 94. Bd.. 1917); — Zur Entwicklungsgeschichte von Plantago media (diese .Sitzungsber., Abt. I. 126. Bd., 10. Heft, 19)7).
- Osten feld, Castration and H3'bridization Experiments with some species of Hievacia (Bot. Tidskr.. 27. 1906, p. 225—248; — Further .Studies on the Apogamy and Hvbridization of the Hiemcia (Zeiischr. indukt. .Abst.- und Vererbungslehre, 3, 1910, p. 241 — 34ü).
3 Rosenberg, Cj'tological studies on the apogamy in Bicraciuvi (Bot. Tidskr., 28, 1907, p. 143 — 170); — Die Reduktionsteilung und ihre Degeneration in Hieracium (Svensk. bot. Tidski., //, 1917, p. 145 — 2uö).
Sitzb. d. mathem.-naturvv. Kl., Abt. I, 12S. 3d. 52
756 K. Sclmait',
Weise untersucht worden sind. Bei den upogamen Hieracien stellte Rosenberg fest, daß aposporische Embryosäcke, die aus Nucellarzellen hervorgehen, zur Entwicklung gelangen. Der ursprüngliche — haploide — Embryosack wird entweder in frühen Stadien verdrängt oder kommt gleichzeitig mit dem aposporischen in derselben Samenanlage zur Ausbildung. Für H. anrautiacnni im besonderen hebt Rosenberg^ hervor, daß der Embryosack aus einer Epidermiszelle des Nucellus hervor- gehe. Eine sorgfältige Untersuchung zeigte ihm, »that nearly always the typical embryo sac becomes quite crushed or often cut off by the aposporic embryo sac«. Mit einer gewissen Reserve berichtet Rosenberg auch über einige Beobachtungen^ aus denen hervorgeht, daß möglicherweise noch eine andere Art der Entstehung eines diploiden Embryosackes bei dieser Art eine Rolle spiele. Es werde nämlich die Tetradenteilung in der Weise verändert, daß bei der zweiten Teilung keine • Wand zwischen den Tochterkernen gebildet wej-de, worauf diese verschmelzen. Aus einer der so entstehenden diploiden Zellen gehe möglicherweise ein Embryosack hervor.
Abgesehen von der zuletzt erwähnten Entstehungsweise fand ich in meinem Materiale - zahlreiche jugendliche Stadien, welche dieselbe aposporische Entstehung von Embryosäcken zeigten, wie sie Ri^senberg beschrieben hat. In weiter vor- geschrittenen Stadien beobachtete ich einerseits einfache Embryosäcke, denen es im ausgebildeten Zustande nicht an- zusehen ist, ob sie sporogen oder aposporisch entstanden sind; andrerseits waren auch zahlreiche Samenanlagen zu finden, in denen zwei Embryosäcke auftraten. \'on. diesen
1 Bot. Tidskr., 2S, 19U7, p. 158.
- Es stammte aus einem Privatgarteii in Iglau, wo es sich seit Jahren auf den Rasenflächen durch ausgiebige Ausläuferbildung erhält. Es handelt sich zweifellos um das häufig kultivierte Hieracium aurantiacuni dei- Gärtner, das hier verwildert ist. \'on dem wildwachsenden H. juranlinctnn E. unter- scheidet sich die Pflanze durch starke Förderung der vegetativen Teile, ins- besondere durch äußerst kräftige Ausläuferbildung. Zu entscheiden, ob diese Eigentümlichkeiten von Bastardierung herrührt oder mit den Eebensbedin- gungen in der Gartenkultur zusammenhängt, halte ich für schwer möglich, da in unseren Herbarien kultivierte Hieracien ganz fehlen und sich auch die .Speziahnrsclier der Gattung mit diesen nicht beschäftigt zu haben scheinen.
Endoppermentwicklung von Hieraciuin iVtrantiticitin. i -^ i
beiden nahm fast immer einer den größeren Teil des zur X'erfügung stehenden Raumes ein. Es boten sich da ähnUche Bilder, wie sie von Rosenberg für H. ßageUare gebracht wurden.^ Mit diesem Autor stimme ich darin überein, daß es wohl fast immer ein aposporischer Embryosack ist, der über den anderen, wahrscheinlich typischen Embryosack dominiert. Dieser kleinere Embryosack bringt es vielfach nicht einmal bis zum achtzelligen Stadium. Neben diesen Samenanlagen, die entweder nur einen einfachen Embryosack enthalten oder in denen deren zwei auftreten — im letzteren Falle wird im folgenden der Kürze wegen die Bezeichnung »zusammen- gesetzter Embryosack« gebraucht — , finden sich in meinem Materiale sehr häufig solche Samenanlagen, deren Embryosack- höhle von Zellen eingenommen wird, die überhaupt keine embryosackartige Anordnung zeigen. Da diese Fälle zu dem im Titel gegebenen Thema keine Beziehungen aufweisen, mag hier folgende kurze Beschreibung genügen.
Der Embryosackraum ist in mehrere — meist vier — Etagen durch Querwände geteilt. In jeder befinden sich mehrere (2 bis 4) Kerne, die in einer gemeinsamen zentralen Plasmamasse eingebettet liegen. In einer dieser Kammern befindet sich eine abgegrenzte, seitlich angewachsene Zelle, die sehr oft durch ihr Aussehen und die Verteilung des Cyto- plasmas einer typischen Eizelle zum Verwechseln ähnlich ist. Die Entwicklungsgeschichte eines solchen abnormen Embryo- sackes liegt mir nicht vor; aber es ist wahrscheinlich, daß das ganze aus einer Tetradenteilung hervorgegangen ist, nach welcher aber keine der vier Tochterzellen den \'orrang er- langt hat. In jeder derselben sind Kernteilungen — wie die oft ungleiche Größe der Kerne vermuten läßt, unregelmäßiger Art — eingetreten und in einer = — nach meinen Beobachtungen jedoch nie in der mikropylaren — wurde eine Eizelle zur Aus- bildung gebracht. Neben solchen extremen Abnormitäten., die von dem typischen Embryosacke so sehr abweichen, kommen auch Abweichungen geringeren Grades vor. Vor allem gibt es zusammengesetzte Embryosäcke, die nicht nur zwei,
1 Rosenber^, ]. c.. Y\". XI .1 und C.
/Ö8 K. Schnarf,
sondern drei Embryosäcke enthalten, von denen einer oder zwei durch die Konkurrenz des »Hauptembryosackesv< unter- drückt werden, bevor sie noch achtkernig geworden sind. Solche dreifach zusammengesetzte Embryosäcke müssen ent- weder dadurch entstanden sein, daß mehrere Nucelluszellen zu diplo'iden, thyllenartig in den Embryosackraum hinein- wachsenden Embryosäcken ausgewachsen sind, oder dadurch, daß mehrere Tetradenzellen gekeimt sind. Das erstere kommt mir wahrscheinlicher vor. Eine andere, recht häufig zur Beob- achtung gelangende Unregelmäßigkeit besteht darin, daß in sonst normal aussehenden Embr^^osäcken Zellen auftreten, die in den achtkernigen Embryosack gar nicht hinein- passen, sozusagen überschüssig sind, und die bisweilen das Aussehen einer Eizelle haben. Bei dem vereinzelten Auf- treten dieser Zellen ist es natürlich schwer, die Entstehung einer solchen überschüssigen Eizelle festzustellen.
Zur Charakteristik m.eines Materiales seien noch schließ- lich die sehr häufigen Fälle von Polyembryonie hervor- gehoben. Ich konnte zahlreiche Fälle beobachten, wo neben dem typischen noch ein oder zwei, vereinzelt sogar drei atypische Embryonen in demselben Embryosacke auftraten. Die atj^pischen Embryonen traten entvv'eder in der Nähe des Eiapparates auf oder in der Mitte des Embryo- sackes. Über die Möglichkeiten, die für ihre Bildung in Betracht kommen, sei folgendes bemerkt: Jedenfalls kommen nur Ele- mente des Embr3''osackes in Betracht; bei dem tenui- nucellaten Bau der Samenanlage kommt ja der Nucellus überhaupt nicht in Frage und ebenso zeigt das Integument, das gegen den Embryosack zu als sogenanntes Tapetum ausgebildet ist, nirgends die Neigung zur Bildung eines Adventivembryos. Dagegen müssen wir sehr an die Möglich- keit von .Synergidenembryonen denken, da in meinem Materiale relativ oft zwei Embryonen in der Gegend des Ei- apparates zu finden waren ;^ ferner an die, daß die früher
^ Auch Murbeck (Parthenogenese bei den Gattungen TcViixactim und Hieraciuni, Bot. Notiser, Lund 1904, p, 294) berichtet über Synergiden- embr^-onen bei Hieniciiiiii.
Endospeinieiuwicklung von J/icrdi iiiin .iiiniiili.ic um. (O't
erw ahnten überschüssigen Eizellen zu Embryonen werden, dafJ auch Endospermzellen solche liefern^ und daß eine Antipode zu einem Embrj'o auswächst.- Dagegen kann ich weder auf Grund meiner Beobachtungen noch aus der Literatur Belege anführen, daß zwei in derselben Samenanlage \ereinigte Embr3^osäcke Embryonen lieferten.
Nach diesen \'orbemerkungen, die die in meinem Materiale zu beobachtenden Verhältnisse charakterisieren sollen, mögen nun einige Beobachtungen über die Endospermverhältnisse an der Hand tj^pischer Einzelfälle besprochen werden.
Fig. 1 zeigt einen zusammengesetzten Embryosack. In der Mikropylargegend befindet sich die von zwei Synergiden begleitete Eizelle. Die Unversehrtheit der Synergiden sowie die gänzliche Abwesenheit eines Pollen- schlauches zeigen, daß die Endospermbildung offenbar un- abhängig von einem Befruchtungsvorgange begonnen hat. Das vorliegende Endospermstadium ist übersichtlich genug, um uns einen hinlänglich genauen Einblick in die ersten Endosperm- teilungsschritte zu gewähren. Es hat sich nämlich zuerst der primäre Endospermkern unter Bildung einer Längswand geteilt. In den beiden so entstandenen Zellen haben sich die Kerne wiederum geteilt unter Anlage von horizontalen Querwänden, deren Bildung noch nicht ganz abgeschlossen ist. Im übrigen sehen wir noch unter diesem Embryosack einen zweiten. Dieser zeigt in der Mitte die beiden nahe beisammenliegenden Polkerne und am oberen Ende einen größeren Kern mit zwei Kernkörperchen in einer nach oben vorspringenden Aus- buchtung und darunter zwei kleinere Kerne. Die letztgenannten drei Kerne, die in einer zusammenhängenden Plasmamasse liegen und nicht durch Wände abgegrenzt sind, lassen sich wohl ungezwungen als Eiapparat deuten. In der Antipoden-
i Von Rosenberg für II. excellcns angegeben (^But. Tidskr., 2S, 1908, p. 160).
' Von Rosenberg wird eine diesbezügliclie Beibaclitung an H. ßagcl- larc berichtet (1. c, p. 163).
7(30 K. Schiuiif,
region liegen die kleinen Antipoden des großen und des kleinen Embryosackes dicht beisammen. Eine größere, einkernige Zelle, die sich ebenfalls dort befindet, läßt sich schwer deuten; vielleicht ist sie nur eine aus irgend einem Grunde vergrößerte Antipodenzelle des größeren Embryosackes.
Ähnliche Verhältnisse führt Fig. 2 vor, die einen Quer- schnitt durch einen Embryosack in der Höhe der Eizelle dar- stellt. Der Vergleich der hier nicht abgebildeten folgenden Schnitte zeigte, daß hier ebenfalls ein zusammengesetzter Embryosack vorliegt. Das Endosperm besteht aber nur aus zwei Zellen, die durch eine Längswand getrennt sind.
Während in den bisher besprochenen Fällen die erste Endospermteilung unter Bildung einer Längs wand erfolgte, zeigt die Fig. 3, daß die zuerst gebildete Wand auch in der Querrichtung verlaufen kann. Wir sehen hier einen einfachen Embryosack mit einem mehrzelligen Embryo. Daß dieser ohne Befruchtung entstanden, zeigt das Fehlen eines Pollenschlauches und die Unversehrtheit der beiden Synergiden. Am Grunde des Embryosackes sind sehr deutlich drei kleine Antipoden nachweisbar. Die Bildung des Endosperms kann nun offenbar nur in folgender Weise verlaufen sein: Der primäre Endo- spermkern hat sich zunächst unter Bildung einer Querwand, die in der Figur in der Nähe des Embryos liegt, geteilt. In dem ober dieser Wand befindlichen Raum ging eine Zellteilung unter Bildung einer Längswand, in dem darunter liegenden eine solche unter Bildung einer Querwand vor sich. In jedei' dieser vier Zellen vollzieht sich eine weitere Zellteilung.
Die bisher besprochenen Fälle sind geeignete Belege. dafür, daß das Endosperm zellular angelegt wird, daß aber die Wandbildung nicht immer nach denselben Richtungen ver- läuft. Auch in anderer Hinsicht kann man ein auffallendes Variieren feststellen. Während in den Fig. 1 und 2 das Endo- sperm der Bildung des Embryos vorausgeht, kann man in anderen Fällen beobachten, daß der Embryo in den Anfangs- stadien gegenüber dem Endosperm voraus ist. Dieses letztere X'erhalten scheint bei Hieracimii atirantiaann geradezu die Regel zu bilden. Denn unter 13 Fällen, die ich beim Studium meiner Schnittserien gezeichnet habe, finde ich nur drei Fälle,
Endospermentwickkiiig von Hicracitiin auiLinliacttut. /6l
Avo das Endosperm, gegen zehn, wo der Embryo in den ersten Teilungsstadien voraus ist.
Recht zahh-eich sind diejenigen Fälle, wo sogar schon ein mehrzelliger Embryo zu finden ist, bevor sich noch die Polkerne vereinigt haben. Wohl findet man schon ganz junge, eben fertig gewordene Embryosäcke mit sekundärem Embryo- sackkern. Ein Beispiel bietet hierfür der in Fig. 4 in drei Schnitten dargestellte Embryosack. Man kann aber auch recht häufig Embryosäcke finden, in denen neben einem mehr- zelligen Embryo ein ungeteilter primärer Endospermkern oder sehr oft auch unverschmolzene Polkerne liegen. Ich begnüge mich da mit der Darstellung zweier Beispiele zur Beleuchtung •des letzterwähnten Falles. Fig. 5 zeigt drei benachbarte Schnitte durch einen Embryosack, und zwar zeigt ba die beiden Synergiden und die beiden Polkerne; von diesen ist der eine auch in 5 ^ nebst einer Partie des Embryos zu sehen; dieser ist wieder vollständig in 5c zu finden.
Daß in manchen Fällen die Polkerne so keine Neigung 2ur Verschmelzung zeigen, dafür ist Fig. 6 ein Beleg. Der zweizeilige Embryo ist von zwei unversehrten Synergiden begleitet, \on denen eine teilweise in den dargestellten Schnitt zu liegen icommt. Die Polkerne liegen zwar in einer zusammen- hängenden Plasmamasse, sind aber durch einen größeren Zwischenraum voneinander getrennt. Daß es sich hier wirk- lich um Polkerne handelt und nicht um die beim ersten Endo- spermteilungsschritt gebildeten Endospermkerne, was man nach dem Aussehen der Kerne vielleicht vermuten könnte, zeigt unwiderleglich die Abwesenheit einer Trennungswand,
Die folgenden Figuren führen Fälle vor, wo sich die Polkerne teilen, ohne sich vorher zum primären P^ndo- spermkerne vereinigt zu haben.
In Fig. 7 ist der Embrj^o auf beiden Seiten von den sich teilenden Polkernen begleitet. Diese Lage ist vielleicht durch den kleinen zur Verfügung stehenden Raum bedingt, der da- durch eingeschränkt wird, daß sich eine große Zelle — wahr- scheinlich ein nicht ganz zur Ausbildung gelangender Embryo- sack — nach oben vordrängt.
762 K. Schnur f.
Anders sind die Raumverhältnisse in dem Embryosacke, jder in drei aufeinanderfolgenden Schnitten in Fig. 8 dargestellt ist. 8 L zeigt den mehrzelligen Embryo, die beiden Synergiden und tiefer unten den einen Polkern in Teilung. Der zweite Folkern liegt in der Nähe des Embryos und kommt in Fig. 8 t? zum Vorschein. Die beiden sich teilenden Polkerne sind durch zusammenhängende Plasmastränge miteinander verbunden; eine Scheidewand ist zwischen ihnen nicht zu sehen.
Einen seltenen Fall führt schließlich Fig. 9 vor. In dem dargestellten Schnitte liegt eine Synergide — ■ die zweite, ebenfalls unversehrte liegt in einem Nachbarschnitte — , der etwas abnorm gestaltete Embrj^), ein Polkern, der ungeteilt geblieben ist, während sich der andere eben geteilt hat. Die beiden Kerne, die durch die letztgenannte Teilung entstanden sind, halten zwischen sich an Plasmafäden eine Zellmembran ausgespannt, deren Bildung noch nicht ganz abgeschlossen ist. Dieses Verhalten der Polkerne konnte ich nur an einem einzigen Embryosack mit Sicherheit feststellen. Daß es sich auch hier um selbständig und unabhängig voneinander vor- gehende Polkerne handelt, zeigt die Abwesenheit einer Scheide- wand zwischen ihnen.
Wenn wir im folgenden die oben beschriebenen Beob- achtungen an Hieraciiini anrdnfidcnui einer Besprechung unterziehen, so werden wir uns auf einige wenige Punkte beschränken können, die von größerem Interesse sind.
Vor allem müssen wir hervorheben, daß wir bei Hiera- ciiim anrauiiacnui zellulare Bildung des Endosperms ge- funden haben, ein Befund, der in auffälliger Weise von den in der Literatur niedergelegten Berichten absticht. Hof- meister^ faßt seine Beobachtungen über die Endosperm- bildung der Kompositen folgenderniaßen zusammen: »Die Entwicklung des Endosperms, allgemein durch freie Zellbildung, beginnt überall schon früh und füllt sehr zeitig bei Calendula
^ Hofmeister. Neuere BeohaclUun.uen übei- Kmhry>ibildung der Phanero- gamen (Jahrb. f. wiss. Bot., I. KSfiS, p. 123).
Endospeinicntwickking von Ilici'dcniiii ,iiiriiitliiU'Uiii. 1 1^-)
und Aster den Embryosack mit geschlossenem Gewebe aus, während anderwärts das junge Endosperm zuerst in Schichten den Wänden des Sackes sich anlegt und längere Zeit in dessen Mitte einen mit Flüssigkeit erfüllten Raum frei läßt." Diese Mitteilung deutet wohl in ihrem ersten Teile auf nukle- ares Endosperm hin; des weiteren ist es aber sehr auffällig, daß Hofmeister Aster und Calendula, deren Embr\'osack sich nach seinen Beobachtungen frühzeitig mit geschlossenem Gewebe füllt, den übrigen von ihm untersuchten Kompositen — er scheint da wohl in erster Linie Heliauiliiis im Auge zu haben, deren Embryologie ihm sicher gut bekannt gewesen ist,^ — gegenüberstellt, wo er einen Plasmabelag an der Wandung des Embryosackes fand.
Mottier- fand hex Senecio aiirea »several free nuclei... in the cavity of the emhryosac, when the first wall is formed in the embryo. Very soon, however, cell formation takes place and the cavity of the embryosac is tilled with endosperm.« Diese Angabe vom Auftreten freier Kerne im Embryosack stimmt aber durchaus nicht zu der Fig. 27 auf Taf. XXVIII, wo offenbar ein frühes Endospermstadium dargestellt ist. Wir sehen da zwischen zwei Endospermkernen bereits eine Wand angelegt.
Klarer sind die Mitteilungen Land 's-' über Erigeron pliiladelphiciis: »After a brief rest the definitiv nucleus (d. i. der primäre Endospermkern) divides and in the many preparations examined the cell plate was invariably parallel to the longer axis of the sac. The endosperm nuclei, after the last named division, are usually multi-nucleolate. . . In the second division of the endosperm nuclei the cell plate is usually at right angles to the long axis of the sac. The two upper nuclei resulting from this last division move towards the micropylar end of the sac, and, occupying the place made vacant by the
l Hofmeister, Die Entstehung des Embryos der Phanerogamen. Leipzig 1849.
'- Mottier, On the Emhryosac and Embrj-o of St'mcio iiiirea (Bot. Gaz. XVIIl. 1893, p. 252).
•' Land W. J. G., Double fertihzation in Compositae (Bot. Gaz. X.\X, 190U;.
/ 64 K. Schnaif,
synergids, lie a little above and close against the egg. . . The fertilized egg usuallj' completes its first division shortly after the second division of the endosperm, the first wall being transverse.« Diese Beschreibung zeigt meines Erachtens ganz klar, daß Land bei Erigeron zellulare Endospermbildung beobachtet hat, wobei die Lage der Wände genau so verläuft, wie sie in unserer Fig. 1 dargestellt wurde.
Diejenigen Autoren, die am entschiedensten in neuerer Zeit für die systematische Verwertung der Endospermmerkmale eingetreten sind, nämlich Samuelsson^ und Jacobsson- Stiasn}',- rechnen die Kompositen zu denjenigen Familien, die nukleares Endosperm bilden. Letztere scheint allerdings ihr Urteil mit Rücksicht auf die eben angeführten Befunde Land's zögernd auszusprechen.
Bevor ich die Angaben bringe, welche in Bild und Wort Fälle von zellularer Endospermbildung anführen, sei noch einiger bildlicher Darstellungen gedacht, die für diese Ent- stehungsart sprechen, ohne daß die Autoren darauf näher eingingen, nämlich: Antemiaria dioica (Juel in k. Svenska Vet. Ak. Handl., 33. 1900, Nr. 5, p. 18, Fig. \\\h), Hieradnm flagellare (Rosenberg in Bot. Tidsk., 28, 1908, p. 161, Fig. XI .4 und C).
Ausführlich hat sich dagegen Carano über die Endo- spermbildung von Bellis perennis geäußert:-^ »Primo a divi- sersi e di solito il nucleo secondario e la direzione del suo fuso e perpendicolare all'asse longitudinale del sacco; alla divisione nucleare tien dietro quella cellulare con formazione di membrana divisoria. Le due cellule cosi prodotte tornano a dividersi perpendicolarmente alla prima direzione ma nello stesso piano, e siccome la cavitä del sacco e ancora poco ampia, rimane giä colmata da queste prime cellule del'albume.
1 Samuelsson G., Studien über die Entwicklungsgeschichte der Ijlüten einiger Biconies-Tyi^tn (Svensk bot. Tidskr., 1913, 7).
- Jacobsson-.Stiasn}' E., Versuch einer phylogenetischen Verwertung der Endosperm- und Haustorialbildungen bei den .Angiospermen (diese Sitzungsber.. 123. B., 1914).
•' Carano E., Ricerche sull'embriogenesi delle .\steracee (Annale di Hi)t., 13, 1915. p. 2.')9).
Endospermentuioklung von Hicraciuin aurantiacum. 7dO
Alla prima divisione del nucleo secondario segue subito queila dello zigoto, come rilevasi dalla fig. 7, in cui esso la forma di clava e monstra il nucleo in carikinesi, mentre le due prime cellule dell'albume, da poco formate, sono giä separate da un'evidente membrana.« Die darin angeführte Fig. 7 entspriciit völlig unserer Fig. 2, nur daß bei dieser die Eizelle noch nicht in Teilung begriffen ist.
In klarer Weise spricht sich auch Holmgren über die von ihm untersuchte Gattung Eiipatorimn aus:^ >;Bei der Endospermbildung werden Wände schon nach den ersten Teilungen angelegt und das Endosperm wächst dann durch sukzessive Zellteilungen heran.«
Während sich in der neueren Literatur Angaben über zellulare Endospermbildung bei den Kompositen immerhin — wenn auch in geringer Zahl — finden, sind Beobachtungen, die in verläßlicher Weise eine nukleare Endospermbildung beweisen würden, kaum bekannt. Ich wüßte da nur Dahlia coronata zu nennen, von welcher Art Palm Teile eines plasmatischen Embryosackwandbelages mit freien Endosperm- kernen in mehreren Figuren darstellt."'
Ich möchte schließlich noch eigene Beobachtungen an Crepis biennis anführen. Bei dieser Art zeigten mir eine An- zahl junger Endospermstadien, daß beim ersten Teilungsschritt eine Zellteilung unter Bildung einer Querwand stattfindet und daß beim zweiten Teilungsschritt wieder Querwände gebildet werden.
Im großen und ganzen müssen nun alle diese Befunde über die Endospermbildung bei den Kompositen als äußerst spärlich im Verhältnis zur Größe dieser Familie bezeichnet werden. Immerhin läßt sich das eine mit Bestimmtheit sagen, daß bei den Kompositen zellulare Endospermbildung nebst nuklearer vorkommt. Bei folgenden Unter- abteilungen (nach der Einteilung Hoffmann's) wurde zellulares Endosperm wenigstens an dem einen oder
1 Holmgren J., Apogamie in der Gattung Eiipiilon'nin (Svensk bot. Tidskr., 10, 1916, p. 268).
2 Palm B., Studien über Konstruktionstypen und Entwicklungswege des Embryosackes der Angiospermen (Stockholm 1915), Eig. 44 und 45.
766 K. Sclinaif,
anderen Vertreter festgestellt: Eiipatoyieae, Astereae^ Imtleae, Seiitcioiieae (j), Calendnleae (?) und Cichorieae\ nukleares Endosperm wurde bei Vertretern der Heliautheac nachgewiesen; über die übrigen Unterfamilien scheint diesbezüglich überhaupt nichts bekannt zu sein.
Dieses Verhalten der Kompositen steht recht gut mit dem im Einklänge, was über die Endospermverhältnisse der nächst verwandten Familien bekannt geworden ist. Den Campa- nulaceen und Lobeliaceen scheint nach den Angaben Samuelsson's zellulares Endosperm zuzukommen. Bei den Goodeniaceen ist die Endospermbildung nicht bekannt, doch werden bei ihnen Endospermhaustorien beschrieben, wie sie bei zellularem Endosperm aufzutreten pflegen.- Was die Stylidiaceen betrifft, so verweise ich darauf, daß die von Burns-* gemachten Angaben von Jacobsson-Stiasny* zu dem Schlüsse verwertet werden, daß für diese Familie »die Abstammung von Formen mit gekammerter Makrospore« wahr- scheinlich ist. Hinsichtlich der Calj^ceraceen liegt die Unter- suchung Dahlgren's vor, der bei Acicarpha tribiiloides die zellulare Entstehung des Endosperms nachgewiesen hat.^
Ein zweiter hier zur Besprechung kommender Punkt ist die sehr auffällige Inkonstanz in der Richtung des ersten Endospermteilungsschrittes. Auffallend deshalb, weil die er.ste Teilungswand des Endosperms sonst nicht nur innerhalb derselben Art, sondern auch größerer systematischer Einheiten immer in derselben Richtung angelegt wird. Dies konnte ich wenigstens bei den von mir untersuchten Labiaten beobachten und dieselbe Erscheinung ist auch Samuelsson'' bei verschiedenen Familien mit zellularer Endospermbildung aufgefallen. Ich neige zu der Ansicht, daß diese Inkonstanz bei H. anrautiacnui durch die X'erschiedenheit der Raum-
^ Samuelsson, 1. c. p. 139.
2 Jacobs son-Stiasny E., 1. c, p. 82 [r)48J.
•'* Bums G. P.. Beitrage zur Kenntnis der Stilidiaceen (Flora, 87, l90o).
4 Jacobsson-Stiasnj' E., 1. c. p. 82 [548].
^ Dahlgren K. V. O., Über die Embryologie v<in Aciciirplui Irihiiloiiles Juss. (Svensk bot. Tidskr., 9, 1915. p. 184 ti'i.
^ Samuelsson, I.e., p. 143 f.
KiKiospermentwickUiiv^ von Ilicniciitm üiny.iitliinunt. <<)7
Verhältnisse bedingt ist. Denn in den »einfachen' Embryo- säcken scheint die erste Endospermwund stets eine Quer- wand zu sein. Längsgerichtete erste Wände fand ich dagegen nur in »zusammengesetzten- Embryosäcken, wo der Raum im dominierenden Embryosack durch kleinere, thyllenartig in diesen vorspringende Embryosäcke eingeschränkt war. Die quergerichtete erste Endospermwand dürfte demnach das für unsere Art ursprüngliche Verhalten vorstellen. Dafür spricht es auch, daß ich bei Cvepis hienuis dasselbe \''erhalten beobachten konnte.
Eine weitere auffallende Erscheinung, die ich im früheren geschildert habe, ist das \'er halten der Pol kerne. Diese verschmelzen in manchen Embryosäcken sehr frühzeitig, wie es der in Fig. 4 dargestellte Embryosack zeigt, dessen Dimen- sionen solche sind, wie sie nur vor der Weiterentwicklung der Eizelle zu beobachten sind. \^iel häufiger fand ich aber in meinen Präparaten die V'erschmelzung der Polkerne ver- zögert. Neben mehrzelligen Embryonen waren oft noch un- verschmolzene Polkerne zu finden; ja wir haben im früheren gesehen, daß zweifellos bisweilen die Polkerne überhaupt nicht verschmelzen, sondern selbständig in Teilung treten.
Dieses Verhalten der Polkerne verdient zunächst unter dem Gesichtspunkte Beachtung, daß im allgemeinen bei den Angiospermen die Entwicklung des Endosperms der des Embrj^os vorauseilt, was teleologisch verständlich ist. Bei H. aiiraiitiacuiii ist aber sehr oft der Embryo voraus. Im Gegensatze zu anderen apogamen Pflanzen, deren diploYde Eizellen eine Art Reife durchmachen müssen, bevor sie sich zu einer Teilung entschließen, — eine Erscheinung, die bei apogamen Arten der Gattungen Biiniiaiiuia und Balaiiophora von Ernst festgestellt wurde, der der Frage nach der Ent- \\-icklungserregung der Eizellen apogamer Pflanzen besondere Beachtung geschenkt hat ^ — scheint die Eizelle von Hicraciiini sozusagen sofort entwicklungsfähig zu sein. Dies wird unmittelbar aus der l^etrachtung von Schnitten durch uanze
1 Ernst A., Bastardierung als Ursache der .Xpogaiiiie im Pnanzenreicli (Jena 1918), p. 308.
768 K. Schnaif,
junge Köpfchen klar, in denen neben Früchten mit sehr frühen Entwickkingsstadien des Embryosackes sich solche finden, die schon junge Embryonen enthalten. Während somit die Eizellen bei H. durantiacnm sogleich nach ihrer Bildung teilungsfähig sind, sind die Polkerne viel trägerer Natur; sie zögern mit der Verschmelzung und — verschmolzen oder nicht ver- schmolzen — entschließen sie sich erst spät zur Teilung. Es fehlt offenbar hier der Anstoß, der die Endospermbildung rechtzeitig auslöst. Es liegt nahe, diesen Anstoß in der doppelten Befruchtung zu erblicken. In diesem Zusammen- hange möge noch betont werden, daß die erwähnte Ver- spätung des Endosperms gegenüber dem Embryo nur in frühen Stadien zu beobachten ist; schon in etwas späteren Stadien des Embryos — etwa in dem der 16 zelligen Embryokugel — zeigt sich, daß das Endosperm durchaus die anfängliche Verspätung eingeholt hat und vollständig in der Lage ist, als »Nährembryo« zu fungieren.
Das Verhalten der Polkerne bei Hievacimn aurautiacuiu steht ganz im Gegensatze zu dem bei normalgeschlechtlichen Kompositen, für welche nach den Angaben der Literatur ein sehr frühzeitiges Verschmelzen der Polkerne — stets vor der Befruchtung — charakteristisch zu sein scheint; aus eigener Anschauung kann ich dieses Verhalten für Tnssilago farfara, Senecio silvatiais und Crepis hiennis bestätigen. Bei den apo- gamen Angiospermen ist ziemlich allgemein die Tendenz fest- zustellen, die Vereinigung der Polkerne zu unterdrücken. In dieser Hinsicht können in erster Linie die von Treub, Lots 3^ und Ernst ^ untersuchten apogamen BalanopJwra- Arten, bei denen nur ein Polkern das Endosperm bildet, während der andere mit dem Antipodialapparat zugrunde geht, angeführt werden, wogegen die wahrscheinlich befruchtungsbedürftige Rhopalocneinis plialloides einen normalen primären Endo- spermkern ausbildet. Bei Antennaria alpina unterbleibt eben- falls die \'ereinigung der Polkerne, die nach Juel- beide
1 Ernst A., Embiyobildung bei Balanophoia. Flora, 106, 1913, und die hier angegebene Literatur.
- Juel, Vergleichende Untersuchungen über typische und partheud- genetische Fortpflanzung bei der Gattung Antennaria (K. Sv. Vet. Ak. Handl., 33, 1900, Nr. 5).
Endcispermemwicklung von Hieraciuni ani-anliacitin. '*>!*
selbständig in Teilung treten. In anderen Fällen apogamcr Keimbildung scheinen sich die Polkerne jedoch überhaupt oder wenigstens nicht so strenge an diese Regel zu halten, die von Forsch^ als Postulat seiner Archegontheorie bezeichnet wird, daß nämlich »in denjenigen Fällen, wo der Embryo parthenogenetisch entsteht und zu seiner Ernährung Endosperm braucht, dieses Endosperm von dem einen Polkern allein geliefert sein muß<. So gibt Strasburger für das partheno- genetische Elatostema sessile an:- »Die beiden Polkerne ver- schmelzen dann annähernd in der Mitte des Embryosackes, wobei sich sofort die Teilung des Embryosackkernes voll- zieht.^'
Bezüglich der parthenogenetischen Alchemillen sagt Mur- beck,-'^ daß die Polkerne verschmelzen; er fügt jedoch hinzu: »Die \'erschmelzung der Polkerne bei den parthenogenetischen Alchemillen braucht gar nicht den Verdacht zu erregen, daß dieses Stadium bei der Untersuchung Juel's von Antennaria alpina übersprungen worden sei. Gewisse Umstände sprechen nämlich für die Möglichkeit, daß auch bei den Alchemillen die Verschmelzung zuweilen ausbleibt.« Sonach dürften die Alchemillen dasselbe Verhalten zeigen, wie wir es bei Hiera- ciuni anraiiiiacnm mit voller Sicherheit feststellen konnten, nämlich daß die Polkerne verschmelzen können oder nicht. Man könnte vermuten, daß das erstere Verhalten viel- leicht auf haploide Embryosäcke beschränkt sei, deren Vor- kommen nach den Kreuzungsversuchen Ostenfeld's für die apogamen Hieracien nachgewiesen ist. Dies trifft jedoch nicht zu; denn verschmolzene Polkerne sind auch in Embrj'O- säcken anzutreffen, wo Embryobildung ohne Befruchtung ein- getreten ist.
Dem verschiedenen Verhalten der Polkerne muß auch eine X'erschiedenheit in der Ausbildung des Endo-
- Forsch 0., Versuch einer phyl. Erklärung des Emhryosackes und der doppelten Befruchtung der Angiospermen. Jena 1907. p. 30.
2 .Strasburger E., .Sexuelle und apogame Fortpflanzung bei den Urticaceen (Jahrb. f. wiss. Bot., 47, 1910, p. 269).
•' Alurbeck Sv., Parthenog. Embryobildung in der Gattung Alcheinilla (Lunds Univ. .Arsskr., 36, 1901, .^fd. 2, Nr. 7, p. 31).
/ 70 K. ScIiH arf,
sperms entsprechen. Je nachdem die Polkerne verschmelzen oder nicht, muß aus ihnen ein 4 x- oder ein 2.v-Endosperm in den diploTden Embryosäcken entstehen.^ Diese verschieden- artige Endospermbildung ist aber von Interesse im Zusammen- hange mit gewissen Fällen von Polyembrj^onie. Bei H. ex- ^-elleiis fand Rosenberg- oft zwei Embryonen in demselben Sacke. »The adventive embryo is, however, in this case not of the same value as for instance in the ordinary ,Nucellus- -sprossungen' in several plants, but its origin is an endosperm cell which is shown in flg. X. B. It may possible depend upon the fact that the polar nuclei have not become united, and the one of them is the cause of the embryc> formation.«- Auch ich konnte, wie schon früher erwähnt, bei H. anrantiacuiu oft Fälle von Polyembryonie beobachten; darunter gab es einzelne adventive Embryonen, welche wahrscheinlich wie die von Rosenberg auf das Endosperm zurückzuführen sind. Eine genauere Untersuchung dieser vermutlichen Endosperm- Embryonen, die vor allem deshalb von Interesse wäre, weil damit der einzige Fall von solcher adventiver Embryobildung aus dem Endosperm festgestellt wäre, nachdem Ernst den Fall bei Balauophora als irrtümlich nachgewiesen hat, hoffe ich später an der Hand reicheren Materiales vorlegen zu können.
1 Die somatische Chiomosomenzahl von Hicmciniii aunintiaciiut 2a'=:?G; in den Pollenmutterzellen wurde .i i= 44 bis 22 beobachtet (Rosenberg, Die Reduktionsteilung und ilire Degeneration in I/ierciciinii. Svensk. bot. Tidskr., Jl, 1917).
-' Rosenberg, 1. c, p. 162.
Endospermentwicklung von Hicraciuui aurnuliacuin. 77 1
Erklärung der Abbildungen.
Fig. 1 und Fig. 5 wurden mit Leitz Objektiv 8, die übrigen mit Leitz
hom. Imm. 1/^2 ^ unter Anwendung des Leitz'schen Zeichenokulars 2
entworfen. Die Zahlen in Klammern geben die absoluten Vergrößerungen
der reproduzierten Zeichnungen an.
1. Längsschnitt durch einen zusammengesetzten Embryosack. Oben un- geteilte Eizelle und zweiter Endospermteilungsschnitt. Die Figui ist aus mehreren Schnitten kombiniert (235).
2. Querschnitt durch einen Embryosack mit zweizeiligem Endosperm und ungeteilter Eizelle. Integumenttapetum zugrundegehend (318).
3. Längsschnitt durch einen Embryosack mit jungem Embryo und mehr- zelligem Endosperm (318).
4. a, b, c. Schnittserie durch einen fertigen, aber noch sehr kleinen Embryosack mit sekundärem Embryosackkern (365).
5. a, b, c. Schnittserie durch einen einfachen Embryosack mit jungem Embryo und Polkernen (235).
6. Längsschnitt durch einen Embrj'osack mit zweizeiligem Embryo und Polkernen (380).
7. Oberer Teil eines Längsschnittes durch einen Embr3'osack mit jungem Embryo und sich teilenden Polkernen (375).
8. a, b, c. Längsschnittserie durch einen Embryosack mit jungem Embryo und sich teilenden Polkernen (318).
9. Längsschnitt durch einen Embryosack mit mehrzelligem P^mbryo, einem ruhenden und einem sich teilenden Polkern (318).
Sitzb. d. mathem.-naturvv. Kl., Abt. I, 128. Bd.
K. Schnarf: EndospermentwickUing \on Hieracintn aitranüaatm.
Sitzungsberichte der Alw-id. d. Wiss., matli.-naturw. Klasse, Abt. I, 128. Bd., 1919.
Akademie der N)(/issenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
, Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und
Reisen
i 128. Band. 1. Heft
(Mit 1 Doppeltat'el)
Wien, 1919
Aus der Staatsdruckerei In Kommission bei Alfred Holder
Universitätsbuchhändler Buchhändler der Akii\lomie der Wissenschaften
Inhalt
des 1. Heftes des 128. Bandes, Abteilung I der Sitzungs- berichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse:
Seite Perusek M., Über Manganspeicherung in den Membranen von Wasser- pflanzen. (Mit 1 Doppeltafel.) [Preis: 2K 50 h] :^
Furlani J., Über den Einfluß der Bestrahlung auf Bacferium pyocyaneum
(Gessard, Flügge) und seine Pigmente. [Preis: 3K 50 h] . . 25
Die-Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können:
Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen.
Abteilung II a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete dei Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik.
Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie.
Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin.
Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse eia Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder, Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden.
Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in besonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt/16 K.
Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 6 K.
Die maüiematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitzu- ■ vom 11. März 1915 folgendes beschlossen:
Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften dei
mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu
nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäft •
Ordnung nebst Zusatzbestimmungen).
§ 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen v,-erden.
Zusatz. \'orlräge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nichts als Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben gedruckt werden, welclie zwar die^ Ergebnisse der Untersuchung' mitteilen, aber entweder kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes ent- halten, welches in der der Akidemie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Vorausset2ungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als Vorveröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreichung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz; von Sonderabdrücken oder Bürstenabzügen sind.
§ 51. Abhandlungen, fiff welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in^ die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben aucli anderwärts veröffentlicht werden.
Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlicheh Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulüssig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat.
Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger be anderen Zeitschriften eingereicht werden.
Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt.
Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als »Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung« bezeichnet wird, ^zulässig, sohjdld der Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden.
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1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen ^werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache^^ nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden;
2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden;
3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unvcri^jiderten Abdruck ihre Einwilligung gibt.
Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und
Reisen
128. Band. 2. und 3. Heft
(Mit 5 Tafeln und 22 Textfiguren)
Wien, 1919
Aus der Staatsdruckerei
In Kommission bei Alfred Holder
Universitätsbuchhändler Buchhändler der Akademie der Wissenschaften
Inhalt
des 2. und 3. Heftes des 128. Bandfes, Abteilung I der Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen
Klasse :
Seife Bukowski G. v., Beitrag zur Kenntnis der Conchylienfauna des marinen Aquitanien von Davas in Karien (Kleinasien). Zweiter Teil. (Mit
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Priesner H., Zur Thysanopteren-Fauna Albaniens. (Mit 5 Texttiguren.)
[Preis : 2 K] 115
Furlani J., Beobachtungen über die Beziehungen zwischen der Intensität der chemischen Strahlung und der Luftbewegung. (Mit 8 Text- figuren.) [Preis: 3 K] 145
Grobben K., Über die Muskulatur des Vorderkopfes der Stomatopoden und die systematische Stellung dieser Malakostrakengruppe. (Mit
2 Tafeln und 4 Textfiguren.) [Preis: 4 K] 185
Marchet A., Der Gabbro-Amphibolitzug von Rehberg im niederöster- reichischen Waldviertel. (Mit 2 Tafeln und 5 Textfiguren.) [Preis:
6 K 5U h] 215
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Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie.
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Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitzung vom 11. März 1915 folgendes beschlossen:
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§ 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden.
Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat.
Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen Zeitschriften eingereicht werden.
Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt. «
Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als »Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung« bezeichnet wird, zulässig, sobald der Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden.
Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand- lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen:
1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden;
2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden;
3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unveränderten Abdruck ihie Einwilligung gibt.
Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und
Reisen ^
128. Band. 4. Heft
Wien, 1919
» österreichische Staatsdruckerei
In Kommission bei Alfred Holder
Universitätshuchhändler Buchhändler der Akademie der Wissenschaften
Inhalt .
des 4. Heftes des 128. Bandes, Abteilung I der Sitzungs- berichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse:
Seite- Fritsch K., Blütenbiologische Untersuchungen an einigen Pflanzen der
Ostalpen [Preis: 2 K ,10 h] 295
Handel-Mazzetti H., Vorläufige Übersicht über die Vegetationsstufen
und -formationen von Kweitschou und Hunan [Preis: 1 K 50 h] 331 Tschermak G., Der Vesuvian in chemischer Beziehung [Preis: 2 K] . . 351
Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können:
Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen.
Abteilung IIa. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik.
Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie.
Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin.
Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder, Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden.
Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in besonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte fürChemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« hei;aus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt 16 K.
Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 6 K.
Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitzung vom 11. März 1915 folgendes beschlossen:
Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu- nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäfts- ordnung nebst Zusatzbestimmungen).
§ 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen werden.
Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicht als Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben gedruckt werden, \yelche zwar die Ergebnisse der Untersuchung mitteilen, aber entweder kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes ent- halten, welches in der der Akademie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Voraussetzungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als Vorveröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreichung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz von Sonderabdrücken oder Bürstenabzügen sind.
§ 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärt:- veröffentlicht werden.
Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat.
Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen Zeitschriften eingereicht werden.
Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt.
Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als > Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung« bezeichnet wird, zulässig, sobald der Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -natui-wissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden.
Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand- lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen:
1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden;
2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden;
3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unveränderten Abdruck ihre Einwilligung gibt.
AkademCe der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und
Reisen
128. Band. 5. und (1 Heft
(Mil 1 Tufcln iioJ A Textfigur rii)
Wien, 1919
Östeneichiscbe Staatsdruckerei
In Kommission bei Alfred Holder
Universitätsbuchbändler Bucbbändler der Akademie der Wissenschaftea
Inhalt
des 5. und ö. Heftes des 128. Bandes, Abteilung I der Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen
Klasse :
Seile
Sperlich A., Die l-'ähiykeit dei- l.inieperluiltiing ( phylelische Potenz», ein aut' tue NachUiimnienschaft vnn Saisonpllanzen mit festem Khytli- nuis ungleicliniäßig iihergeliendei- I'"aktor. (Mit 4 l'al'eln uikI 4 'l'ext-
tiguren.) | Preis: 28 K| HTU
— Über den Kintluß des Oiiellungszeitpunjites. von Treibmitteln und des Lichtes auf die SamenUeimung von Alfc/nro/ofkus hirsulus All.; ( ■liarakleri-iiL'fuiit' der Samenruhe IPi'eis: 7 Kl . . 47i
Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können:
Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen.
Abteilung II a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik.
Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie.
Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin.
Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder^ Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden.
Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: > Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt 16 K.
Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird wie bisher acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 6 K.
Die mathemAtisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihisr Sitzuiia; vom 11. März 1915 folgendes beschlossen:
Ucstimmungen, betrettend die VerörtentHchung der in die Schriften der mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäfts- ordnung nebst Zusatzbestimmungen).
§ 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufg-^nommen werden.
Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicht als Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben gedruckt werden, welche zwar die Ergebnisse der Untersuchung mitteilen, aber entweder kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes ent- halten, welches in der der Akademie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Voraussetzungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als Vorveröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreiohung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz von Sünderabdrücken oder Bürstenabzügen sind.
§ 51. Abhandlungen, für welclie der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch w>inn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- gen(.«:nmen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden.
Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissensdiaftliclien Klasse für ihre periodischen Veröfl'entlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften eist dann zulässig, wenn der Verfasser die .Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat.
Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen Zeitschriften eingereicht werden.
Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Sciinften der Akademie stammt.
Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentfich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie milgeteili wurde und daü die .Abhandlung als > Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung< bezeichnet wird, zuläs.sig, sobald der Verfasser die Ver.ständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplai- der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden.
Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen:
1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemi-^chen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröft'entlicht werden;
2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse andei>vveitig veröffentlicht werden;
3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahl! wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse /.um unveiänderten Abdruck ihie Einwilligung gibt.
Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und
Reisen
128. Band. .7. und 8. Heft
(Mit 1 Tafel und 1 Textfigur)
Wien, 1919
österreichische Staatsdruckerei
In Kommission bei Alfred Holder
Universitätsbuchhändler Buchhändler der Alcademie der Wissenschaften
Inhalt
des 7. und 8. Heftes des 128. Bandes, Abteilung I der Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen
Klasse:
Seite Greger J., Untersuchungen über die Lichtbrechung einiger Harze [Preis:
7 K] .' 503
Krasser F., Ein neuer Typus einer männhchen Williamsonia-BecherhliUe
aus der alpinen Trias. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) [Preis:
35=8^ .4.K.-.0 k]: 525
Höhnel F., Fragmente zur Mykologie (XXIII. Mitteilung, Nr. 1154 bis
1188) [Preis: 14 K] •. 535
Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können:
Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen.
Abteilung II a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik.
Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie.
Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin.
Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder, Universitätsbuchhändler (Wien, L, Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden.
Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt 16K.
Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird wie bisher acht Tage_ nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 6 K.
Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitzung vom 11. März 1915 folgendes beschlossen;
Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu-. nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäfts- ordnung nebst Zusatzbestimmungen).
§ 43. Bereits an anderen Oi-ten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen werden.
Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicht als Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben gedruckt werden, welche zwar die Ergebnisse der Untersuchung mitteilen, aber entweder kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes ent- halten, Avelches in der der Akademie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Voraussetzungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als Vorveröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreichung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz von Sonderabdrücken oder Bürstenabzügen sind.
§ 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden.
Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat.
Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen Zeitschriften eingereicht werden.
Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt.
Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als »Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung« bezeichnet wird, zulässig, sobald dev Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden.
Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand- lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen:
1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden;
2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert \yurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentHcht werden;
3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unveränderten Abdruck ihie Einwilligung gibt.
Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Sitzungsberichte
Abteilung I
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und
Reisen
128. Band. 9. und 10. Heft
(Mit 6 Tafeln und 5 Textfiguren)
Wien, 1919
österreichische Staatsdruckerei In Kommission bei Alfred Holder
Universitätsbuchhändler Buchhändler der Akademie der Wissenschaften
Inhalt
des 9. und 10. Heftes des 128. Bandes, Abteilung I der Sitzungsberichte der mathematiscli-naturwissenschaftlichen
Klasse :
Seite Marchet A., Zwillings- und Lageverzerrung beim Staurolith. (Mit
2 Textfiguren und 2 Tafeln) [Preis: 12 Kj 029
Müller L., Über Hydathoden bei Araxeen. (Mit 3 Textfiguren und
2 Tafeln.) [Preis : 8 K] 065
Weese J., Beiträge zur Kenntnis der H3'pocreaceen. (II. Mitteilung.)
(Mit 1 Tafel.) [Preis: 16 K 80 h] 693
Schnarf K., Beobachtungen über die Endospermentwicklung von Ilicva-
ciitni aurantiacttm. (Mit 1 Tafel.) [Preis; 7 K 10 li] 755
Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können:
Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krj^stallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen.
Abteilung II a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Alechanik.
Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie.
Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin.
Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder, Univ^ersitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden.
Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt 16 K.
Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird wie bisher acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis -des Jahrganges ist 6 K.
Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitzuna vom 11. .März 1915 folgendes beschlossen;
Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu- nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäfts- ordnung nebst Zusatzbestimmungen).
§ 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufcenommen werden.
Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicht als Vorveröffentlichungen angeselien, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben 'gedruckt werden, welche zwar die Ergebnisse der Untersuchung mitteilen, aber entweder kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes ent- halten, welches in der der Akademie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Voraussetzungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als Vorveröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreichung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz von. Sonderabdrücken oder Bürstenabzügen sind.
§ 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden.
Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat.
.\nzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen Zeitschriften eingereicht werden.
Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die ^'' .Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt.
Die Einreichung einer .Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche den.selben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als ».Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten .Abhandlung« bezeichnet wird, zulässig, sobald der Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. V^on solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden.
Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand- lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen:
1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden;
2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden;
3. Abhandlungen, für welche von der .Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathemaiisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unveränderten .Abdruck ihre Einwilligung gibt
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