Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I 129. Band Jahrgang 1920 Heft 1 bis 10 (Mit 12 Tafeln und 52 Textfiguren) Wien, 1920 Aus der Staatsdruckerei In Kommission bei Alfred Holder Universitätsbuchhändler Buchhändler der Akademie der Wissenschaften III Inhalt Seite Bersa E., Über das Vorkommen von kohlensaurem Kalk in einer Gruppe von Schwefelbakterien. (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) [Preis: 11 K] 231 Brunswik H., Über das Vorkommen von Gipskrystallen bei den Tamari- caceae. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur) [Preis: 8 K] 115 Diener C, Neue Ceratitoidea aus den Hallstätter Kalken des Salzkammer- gutes. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 40 K] 513 — Die Ceratitoidea der karnisch-norischen Mischfauna des Feuer- kogels bei Aussee. (Mit 3 Tafeln und 3 Textfiguren.) [Preis: 80 K] . 589 Doelter C, Neue Untersuchungen über die Farbenveränderungen von Mineralien durch Strahlungen. (Mit 6 Textfiguren) [Preis: 18 K] 399 Früchtl F., Planktoncopepoden aus der nördlichen Adria. (Mit 6 Text- figuren) [Preis: 12 K] 463 Fürth P., Zur Biologie und Mikrochemie einiger Pirola-Avten. (Mit 1 Tafel und 3 Textfiguren.) [Preis: 32 K] 559 Gicklhorn J., Studien an Eisenorganismen. (I. Mitteilung.) (Mit 5 Text- figuren.) [Preis: 10 K] 187 Handlirsch A., Beiträge zur Kenntnis der paläozoischen Blattarien. (Mit 8 Textfiguren.) [Preis: 9 K] 431 Höhnel F., Fragmente zur Mykologie (XXIV. Mitteilung Nr. 1189 bis 1214) [Preis: 15 K] 137 Jung J., Über den Nachweis und die Verbreitung des Chlors im Pflanzen- reiche. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 22 K] 297 Klein G., Studien über das Anthochlor. (I. Mitteilung.) (Mit 1 Tafel.) [Preis: 27 KJ 341 Krasser F., Die Doggerflora von Sardinien [Preis : 7 K] 3 Linsbauer K., Bemerkungen über Alfred Fischer's »Gefäßglykose«. (Mit 3 Textfiguren.) [Preis: 6 K] 215 Mohr H., Lößstudien an der Wolga. (Mit 5 Textfiguren.) [Preis: 12 K] . . 29 Molisch H., Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. (Mit 3 Tafeln.) [Preis: 20 Kl 261 Priesner H., Kurze Beschreibungen neuer Thysanopteren aus Öster- reich. (Mit 8 Textfiguren.) [Preis: 5 K 40 h] 71 Schmidt W., Zur Oberflächengestaltung der Umgebung Leobens [Preis: 14 K] 539 Tertsch H., Krystallographische Bemerkungen zum Atombau. (Mit 2 Textfiguren) [Preis: 8 K] 91 A 2*11 Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und Reisen 129. Band. 1. und 2. Heft 4> Die Doggerflora von Sardinien Von Dr. Fridolin Krasser (Vorgelegt in der Sitzung am 15. Jänner 1920) I. Historisches und allgemeine Bemerkungen. Wie A. Tornquist (04) nachgewiesen hat, sind die im mittleren und östlichen Sardinien unmittelbar auf dem paläo- zoischen Gebirge auflagernden Sedimente jurassischen Alters. Kein triadisches Schichtgestein ist aus diesem Gebiete bekannt, denn weder die pflanzenführenden Schichten von Laconi. welche von D. Lovisato (03) als triadisch, noch die pflanzenführenden Sandsteine von Crispusu bei Belvi, von Tesili und der Tonnen, welche von demselben Forscher als rhätisch oder liäsisch angesehen worden waren, gehören diesen Perioden an. Auch sie haben sich als jurassisch erwiesen. Die in diesen Gebieten aufgefundenen Pflanzenreste, deren Aufschließung hauptsächlich denBemühungenLovisato's zu verdanken ist, haben die Auffassung Tornquist's, die außer auf die stratigraphischen Verhältnisse, insbesondere auf die richtige Determinierung einiger Pflanzenreste gegründet wurde, durchaus bestätigt. Lovisato's Ansicht schien durch einige von Sterzel herrührende irrige Bestimmungen gestützt, welche durch die im allgemeinen recht schlechte Erhaltung der Pflanzenreste verursacht worden waren. Aus Sardinien sind bisher nur jungpaläozoische und jurassische Pflanzenreste bekannt geworden. Die ersteren sind erst 1001 von Arcangeli (01) genauer beschrieben und als 4 F, Krasser, Repräsentanten einer Permocarbonflora erkannt worden. Über die letzteren liegen nur vor die Angaben von Tornquist (04) über PtiJopJiyUuni pecten, Otozamites Beani und Coniopteris cf. arguta, sowie von mir eine Bearbeitung der Williamsonien, Krasser (12, 15), und eine Enumeratio der fossilen Flora der die Williamsonien bergenden Juraschichten, Krasser (13), aus welcher bereits hervorgeht, daß diese Juraflora sehr mit der dem Inferior Oolite angehörigen fossilen Flora der Küste von Yorkshire übereinstimmt, also eine Doggerflora repräsentiert. Meine Enumeratio von 1913 verzeichnet bereits unter 21 nicht weniger als 14 mit der Doggerflora der Yorkshire- küste gemeinsame Arten. Sie bezog sich auf eine mir von Domenico Lovisato über Veranlassung von Salfeld zur Bestimmung zugesandte Aufsammiung. Es war Lovisato damals in erster Linie wohl um eine Yergleichung der sardinischen Pflanzen mit der Flora der Lunzer Trias mit den. charakteristischen Pterophyllum- Arten zu tun, um seine Ansicht über das Vorkommen der Trias in Mittel- und Ost- sardinien phytopaläontologisch zu stützen. Nach meinen Publikationen hatte er die Liebenswürdigkeit aus freien Stücken noch mehr Untersuchungsmaterial zu übersenden, welches ich wegen der durch den Weltkrieg verursachten argen Störung rein wissenschaftlicher Stadien und psychischen Hemmungen nur allmählich, mit großen zeitlichen Unterbrechungen — denn die Arbeit war für mich nur in Wien durchführbar — , auf- arbeiten konnte. Meine Altersbestimmung der vermeintlichen Triasflora als Doggerflora erfuhr dadurch noch weitere Stützen, denn es ergaben sich noch eine Reihe von wichtigen Arten, welche mit Arten von der Yorkshireküste identisch sind, sowie einige andere interessante Vorkommnisse. II. Fundorte und Erhaltungszustand. Die Fundstätten, welche Lovisato ausbeutete, befinden sich in der Umgebung von Laconi. Die Hauptmasse der mir vorgelegten Reste stammt von Arcidano de Laconi, die übrigen von Costa de Mandera im Park des Marquis de Laconi in Doggerflora von Sardinien. O Laconi, ans den Schichten Gres de Canali ( Utastra bei Cignoni und von Tnpe Caniga. Von der letztgenannten Lokalität stammen die am schlechtesten erhaltenen Beleg- stücke. In der Sammlung Lovisato befinden sich aber auch zahlreiche Stücke von genügend guter, seltener von sehr guter Erhaltung, so daß es möglich war, durch genaue Unter- suchung die Zusammensetzung der fossilen Juraflora von Laconi mit Sicherheit festzustellen und eine monographische Bearbeitung anzubahnen. Da ich mangelnder Detailetikettierung der Belegstücke halber nicht in der Lage bin, die einzelnen Lokalflorulen genau abzugrenzen, muß ich diese Zusammenstellung dem bodenständigen Forscher empfehlen, dem durch meine Deter- minierung der numerierten Stücke seiner Kollektion der Weg hierzu geebnet ist. Es wird für den Zweck der vorliegenden Arbeit wegen der nötigen Kürze der Zitation am besten sein zu unter- scheiden: Lov. A: Nr Die Aufsammlung von verschiedenen Lokalitäten, welche meiner Enumeratio von 1913 zugrunde liegen, und Lov. B: Nr. . . . die Aufsammlungen, welche mir nach diesem Zeitpunkte vorlagen. Die meisten der von mir untersuchten Pflanzenreste liegen in einem tonigen Medium eingeschlossen. Speziell für Lov. B gilt folgendes: Die Pflanzenreste liegen teils in einem weißen bis gelblichen zum Teil zerfallenden feinkörnigen geschichteten Sandstein (Lov. B: 1 bis 63), teils in einem mehr oder weniger dunkel oder heller braungrauen Ton (Lov. B: 64 bis 128), teils in einem festen eisenschüssigen Sandstein (Lov. B: 129 bis 133). Die im letzteren bisher zutage geförderten Reste sind jedoch leider von so schlechter Erhaltung;, daß ihre Bestimmung unmöglich war. III. Catalogus systematieus plantarum fossilium in stratis jufassicis formationis Dogger insulae Sardiniae detectis (Flora fossilis Laconiensis). F. Krasser, Die fossile Doggerflora von Laconi in Sardinien. Da fast alle Arten der Flora fossilis Laconiensis in der Doggerflora der Yorkshireküste Englands vertreten sind, werden sie im nachfolgenden Katalog in der Reihenfolge erörtert, die in A. C. Seward: The Jnrassic Flora (I. The Yorkshire Coast, London 1900; IL Liassic and oolitic floras of- England [excluding the inferior oolite plants of the Yorkshire Coast], London 1904) eingehalten wird. Bekanntlieh bildet dieses Werk den III. und IV. Teil des Catalogue of the Mesozoic Plants in the Department of Geology British Museum (Natural History). Bei jeder Art, welche mit einer der Doggerflora Englands identisch ist, wird das genannte Werk kurz zitiert: Sew. I, p. . ., respektive Sew. II, p. . . . Weiters wird stets gegebenen Falles meine Enumeratio (Kr. 13) und meine Williamsonia- Abhandlung (Kr. 12) zitiert werden. Wo es notwendig ist, wird auch andere Literatur angegeben. Es handelt sich dabei nur um die Begründung der Bestimmung, respektive der Nomenklatur in kürzester Form. Bezüglich der Zitation der Belegstücke aus den Auf- sammlungen Lovisato's wolle man die Ausführungen im vorhergehenden Kapitel nachsehen. Equisetites columnaris Brongn. Sew. I, p. 53. Low B: 1 (über 30 cm langes Stammfragment, mehrere Internodien, Oberflächen verschieden tiefer Gewebezonen), 2 i.l bis 4), 3, 4 (1, 2: Scheide), 5, 6 (Scheide), 7 bis 13 (meist ansehnliche Stammoberflächen oder Steinkerne), 17 (ver- ■chiedene Erhaltungszustände, auch geringfügige Pagiophyllum Wüliamsoni - Reste und Sagenopteris - Spreitenteil'), 18, 21 (Stammfragment mit Knoten im Abdruck der Oberseite und Hohldruck, auch Ptilophyllum pecten), 23, 31 (normale Equi- 5c7/7c\v-Oberfläche mit aufgelagerter Sagenopteris Goeppertiana), 32, 42 (Diaphragma, auch Sproß von Pagiopliylhim Wüliam- soni), 44 (reichlich verzweigtes Stammfragment, auch WiÜiamsonia acuminata), 51 (Diaphragma, schiefer Quer- Doggerflora von Sardinien. 7 bruch), 52 (Diaphragma), 53 (Scheide, auch ein Fragment einer Primärrieder von Dictyopkyllum ntgosnm), 54 (1 : Dia- phragma, 2: gänzlich zerquetsches Fragment), 59 und 60. Ich habe sämtliche Reste unter Equisetites columnavis subsummiert, da ich zur Ansicht gelangt bin, daß Equisetites Beani (Bunb.) Sevv. (1851) lediglich die dickeren Achsen (in der Kollektion Lovisato übrigens die Hauptmasse der besser erhaltenen Equisetites) desselben Typus repräsentiert, dessen dünnere Achsen die typischen Equisetites columnaris Brongn. (1828) darstellen. Laccopteris Presl. Sew. I. p. 77. — Kr. 13. Die Abgrenzung der Arten, welche gewöhnlich dieser Gattung zugezählt werden, ist schwierig. Sie wird erst mit Sicherheit gelingen, wenn sie an vollständigeren Resten, als sie zumeist beschrieben wurden, auch nach ihrer geologischen und geographischen Verbreitung studiert werden können. Es kommt nicht allein auf Schnitt, Abgrenzung und Nervation der Fiederchen, sondern auch auf die Lage und Beschaffen- heit der Sori und der Sporangien an. Eine weitere Schwierig- keit liegt auch in der Abgrenzung von Laccopteris gegen- über Gutbiera, Andriama und Natkorstia. Aus Sardinien liegen bisher ganze Primärfiedern nicht vor, wohl aber sowohl sterile als fertile Fiederchen, auch einzelne Spindelfragmente mit mehreren Fiederchen. Zunächst kann man relativ breite und lange und schmälere kürzere Fiederchen unterscheiden. Die ersteren lassen sich jedoch trotz habitueller Ähnlichkeit nicht mit Sicherheit der bisher aus dem englischen Kimmerridge und aus der VVealdenformation bekannten L. I tunke vi Schenk unterordnen, sie gehören aber auch nicht zu L. polypoJioides Brongn., welches für den Dogger von England charakteristisch ist. Xatlwrstia Heer liegt nach der Beschaffenheit der Sori zu schließen, sicher nicht vor. Wir haben einen Laccopteris- Typus vor uns, dessen Fiederchen 8 mm Breite und beträcht- liche Länge besitzen (Lov. A: 18 ein Fragment von 60////;/!'. 8 F. Krasser, dessen kreisrunde Soren knapp an die Mittelnerven gereiht sind, einen Durchmesser von einem Drittel der halben Fiederchenspreite besitzen und aus zahlreichen Sporangien bestehen. Diese sardinische Laccopteris gleicht sehr einer Laccopteris aus dem Unterlias von Steierdorf im Banatr welche von Stur als L. spectabilis nom. mus. signiert wurde. Bei Laccopteris polypodioides Brongn. sind die Sori vom Mittelnerv um ein Nervenfeld entfernt gestellt (Sew. I, Fig. 1 1 B). Im Inf. Oolit von Stamford kommt übrigens auch eine Laccopteris vor, welche von Seward als höchst wahr- scheinlich zu L. polypodioides gehörig betrachtet wird (Seward, Matonia p. 198, fig. 9 C; reproduziert Sew. I, fig. HC), bei welcher jedoch die Sori knapp an die Mittel- nerven gereiht sind! Dieser Typus scheint bisher nur in spärlichen Fragmenten bekannt zu sein. Nach der zitierten Abbildung ist die Nervatur reicher gegabelt als bei der typischen L. polypodioides. Es liegt mir übrigens aus Sardinien auch ein Belegstück vor (Lov. B: 73), welches diesem Ner- vationstypus vollkommen entspricht. Mit Laccopteris Woodtvardi (Leckenby) Sew. stimmen Lov. A: 81 und Lov. B: 87 sehr gut überein. Die Laccopteris mit schmäleren Fiederchen stehen der Laccopteris elegans Presl im Schnitt der Fiederchen, Nervatur und Ausbildung der Sori so nahe (Lov. A: 53 a, b), daß sie davon kaum getrennt werden können. Zu Laccopteris gehören: Lov. A: 3 und 18 (cf. L. spectabilis), 53 a, b (L. elegans), 81 (L. Woodwardi). Lov. B: 37 (L. elegans, mit Ptilophyllum pecten und Cheirolepis setosus), 64 (cf. L. spectabilis, Spindelfragment mit 9 Fiederchen), 73 (1, 2: cf. L. »polypodioides von Stamford) zeigt ein 1 cm breites Fiederchenfragment mit prachtvoll erhaltener Nervatur, 74 (1, 2), 76 bis 78. 80, 82 bis 85, 86 (1, 2: schmälere Fiedern), 95 (mit ? Sporocarpium von Si igenopteris). Doggerflora von Sardinien. 9 Todites Williamsoni (Brongn.) Sew. Sew. I. p. 87. - Kr. 13. Lov. .4: 5, 6, 12, 30, 63; 8 (im Sandstein). Auf ein- zelnen Stücken mit Ptilophyllum pecten und Coniopteris hymenophylloides. Lov. B: 4-3 zweifelhaft! Coniopteris hymenophylloides (Brongn.) Sew. Sew. I, p. 99. — Kr. 13. Lov. A: 7, 17, 23, 27, 30, 31 bis 33, 60, 61. Auf einzelnen Stücken mit Ptilophyllum pecten, Nageiopsis anglica, Baiera Phillipsi, Todites Williamsoni. Coniopteris cf. arguta L. et H. Sew. I, p. 115. — Tornquist (04), p. 158; T. 4, F. 5. Besitzt geringere Dimensionen als die englische Pflanze. Im Jura von Crispisu bei Bei vi. Dictyophyllum rugosum L. et H. Sew. I, p. 122. Lov. B: 47 (1: Mehrere Fiedern erster Ordnung in beträchtlichen Fragmenten), 55 (mit Arancarites Sardiniens), 49 (1 : wahrscheinlich hierhergehöriger undeutlicher Abdruck einer Gabelung mit Nilssonia compta; 2: undeutlicher Abdruck einer Gabelung). Klukia exilis (Phill.) Racib. Sew. I, p. 130. — Kr. 13. Lov. .4: 70a. Das einzige Belegstück. Cladophlebis denticulata (Brongn.) Font. Sew. I, p. 134. — Kr. 13. Lov. A: 64 (Bruchstück einer Fieder vorletzter Ordnung mit kleineren, also mehr spitzennahen Fiedern letzter Ordnung vom Typus Neuropteris Ugata L. et H.). 1 f ) F. K r a s s c r, Taeniopteris vittata Brongn. Sew. I, p. IT) 7. — Kr. 13. Lov. A: 45 und 72, bloß Laminarfragmente, daher die Artbestimmung nicht sicher, wenn auch sehr wahrscheinlich. Lov. B: 45 (Blattspitze). Sagenopteris Goeppertiana Zigno. 1865. Zigno A. de: Enum. filic. foss. form, oolit., p. 36. 1867. Zigno A. de: Flora foss. form, oolit. I, p. 188, tah. 21 et 22. 1874. Schimper Ph.: Traite III, p. 518. Lov. B: 31 (stark asymmetrische basale Fiederhälfte, auch Equiseiites Oberfläche), 35 (1: mit Cheirolepis setosus, auf der Rückseite Nilssonia coiupta), 38 (1: Gegendruck zu 31. Fast vollständige Fieder, auch Querbruch von Equiseiites columnaris, Fragmente von Laccopteris), 39 (fast vollständige Fieder), 40 sowie 41 und 49 basale Partien einzelner Fiedern. 95 (Abdruck eines Sporocarpiums, ähnlich dem von Marsileä), 99 und 101 (PSporocarpien, undeutliche Abdrücke.) Sowohl gewisse Formen von Sagenopteris Phillipsi (Brongn.) Stern b. des englischen Dogger, als von Sageno- pteris rkoifolia Schenk des deutschen Unterlias gleichen habituell ziemlich der Sagenopteris Goeppertiana Zigno. Bei der letzteren sind die Fiedern stumpf abgerundet, die Mtftel- ader aber breit und bis zur Spreitenmitte reichend. Siehe in dieser Beziehung Sew. I, p. 105, und Salfeld (09, p. 19). Sagenopteris Goeppertiana (inklusive rotundata, Brauniana und Brognartiana als Entwicklungszuständen) wurde von Zigno aus dem Oolith des Val Zuliani bei Rovere di Vela im Yeronesischen beschrieben. Sie ist anscheinend für das südeuropäische Juragebiet charakteristisch. Baiera Phillipsi Nath. Sew. I, p. 279. — Kr. 13. Lov. .4: 28 (mit Coniopteris hymenophylloides und JPtilo- phyll pecten). Doeeerflora von Sardinien. 1 1 Czekanowskia Murrayana (L. et H.) Sevv. Sew. I, p. 279. — Kr. 13. Lov. A: 20, 50, 56, 58. Einzelne Belegstücke auch mit Nilssonia compta, Ptilophyllum pecten, Spiropteris. Lov. B: 79 zeigt Bruchstücke sehr feiner Nadeln, wohl zu einer anderen Art (cf. Cz. sctacea Heer) gehörig. Es kann sich aber auch um der Länge nach zerfaserte Murrayana- Nadeln handeln. Nilssonia compta (Phill.) Brongn. Sew. I. p. 223. - Kr. 13. Lov. A: 50 (mit CzekanowsTzia Murrayana). Lov. B: 34 (Blattspitze), 35 (1, 2: Mittelpartie des Blattes, 35/1 zeigt auch eine Sagenopteris Goeppertiana Fiederbasis und Cheirohpis Sardiniens), 36 (mittlere Blatt- partie), 45 (1 und 2: Spreitenfragmente), 49 (Fragment, auch die Basis der Verzweigung eines Dicty<>/?/ivI!iim-B\&ttes) 63 (Spreitenfragment). Hierher dürften auch 97, ein warziger Karpolith und 42, Blattstiele, gehören. Die Mehrzahl der mir vorgelegenen Reste zeigen breite Spreiten und den Übergang der ungeteilten in die segmen- tierte Spreite. Die Reste repräsentieren überdies teils die breitspreitige Form, welche Seward I, p. 227, Fig. 40, ab- gebildet hat, oder sie stehen ihr wenigstens in den Dimensionen wenig nach. Die Breite einer Spreitenhälfte aus der Mittel- partie bewegt sich, querüber vom Medianus zum Blattrand gemessen, bei den verschiedenen Exemplaren zwischen 3 und 5 cm\ Die Dichte der Nervation entspricht vollkommen der Darstellung in der zitierten Seward'schen Abbildung. Es ist übrigens nicht unwahrscheinlich, daß sich die breitspreitigen, gegenwärtig zu Nilssonia compta gestellten Exemplare aus dem Dogger von England und Sardinien beim vergleichenden Studium größeren Materiales als eigene Art erweisen werden. Auch für die breitspreitigen Exemplare von Nilssonia orientalis des Kimmeridge besteht diese Möglichkeit. 1 2 F. K rasser, Die Gattung Nüssoniopteris Nath. (Nathorst 09, p. 29), im englischen Dogger Nüssoniopteris tenuinervis Nath., ist nach den Nervationsverhältnissen — sie ist bekanntlich durch randnahe, wenn auch spärliche Gabelungen einzelner Sekundär- nerven charakterisiert — für die sardinischen Fossile aus- geschlossen. Otozamites Beani (L. et H.) Brongn. Sew. I, p. 207. -- Tornquist (04), p. 157 et tab. 4. fig. 4. Nach Tornquist ähnlich, vielleicht identisch mit Otozamites Ganossae Zigno aus dem Lias (calcare grigi) des Veronesischen. Im Jura von Crispisu bei Belvi. Otozamites Lovisatoi F. Krasser. Kr. 13, p. 5: Diagnose und Unterschiede von ähnlichen Arten. Lov. A: 59 (a, b). Eine Art aus der Saporta'schen Gruppe des O. brevifolius F. Br. Steht dem O. recurrens Sap., sowie 0. vicentinus Zigno und O. veronensis Zigno nahe. Ptilophyllum pecten (Ph i 11.) Morris. 1841. Morris J., Remarks upon the recent and fossil Cycadaceae. Ann. and Mag. Nat. History, vol. 7, p. 117. 1904. Tornquist A., Beitr. z. Geol. d. westl. Mittelmeerländer I. X. J. f. M. G. u. Pal., Beilagebd. 20, p. 155; t. 4. F. 1—3. 1912. Krasser F., Wüliamsottia in Sardinien. Sitzb. Akad. Wiss. Wien, m.-n. Kl., Bd. 121, Abt. I, p. 26, Textfig. 15 auf p. '11. Synon. : Williamsonia pecten (Phill.) Sew. ex p. Sew. I, p. 190 ex p. — Kr. 13. Lov. A: 1 (1 bis 6, 8 bis 12), 2 (1), 3 (1, 2, 4 bis 10), 5 bis 10, 12.7, 13, 15, 18 (3), 26, 28, 30, 31a, 33 (5), 58, 60 a, c. Im Sandstein 74 bis 79, 2 a, b. An einzelnen Stücken fanden sich außerdem Todites Wiltiamsoui , Coniopteris hymenophylloides, Baiera Philiipsi, Czekanowskia Murrayana. Näheres Kr. 13. Doggerflora von Sardinien. 1 • > Lov. B: 19 (mehr terminale Partie), 20 (mit Equ. cohtm- naris und Pagiophyllum Wüliamsom), 25 (mit Equisetites columnaris), 37 (ansehnliches Blattfragment mit Laccopteris elegans und Chcirolepis setosus), 48 (Blattspitze, mit Cheiro- lepis setosiis und stark mazerierter Equisetites Rindenober- fläche), 63 (1: mittlere Blattpartie), 65 (kleines Fragment mit basalen Fiedern). Von Tomquist angegeben für Zentralsardinien zwischen Laconi und Nurallao und für Ostsardinien von Seulo. Seward hat 1. c. die Art außerordentlich weit gefaßt, Nathorst, Halle und andere sind ihm jedoch in dieser allzu weiten Fassung nicht gefolgt, auch die Gattungs- bezeichnung Williamsonia für diese Cycadophytenbeblätterung mußte aufgegeben werden, da für verschiedene der unter 1 1 "illiamsonia zusammengefaßten Cycadophyten-Blütentypen das zugehörige Laub unter den Vertretern verschiedener Gattungen erkannt wurde, wie Ptilophyllum, Anomozamites, Ot( >zam ites, Za mit es. Zamites sp. Lov. B: 33 (1 bis 3). Nur drei Abdrücke kleiner Frag- mente. Spindelbruchstücke mit einigen unvollständigen Fiedern letzter Ordnung, die sich gegenwärtig nicht näher bestimmen lassen. Spindel bei zwei Stücken 2 mm, bei einem 4 mm breit. Fiedern mit breiter, etwas verjüngter Basis auf der Spindel inseriert; Länge unbekannt, jedoch über 22 /;/;;/, von zahlreichen sehr zarten Längsnerven in kaum strahliger Anordnung durchzogen. Fiederbreite am Rande der 4 /;//// breiten Spindel etwa 9 mm, Verbreiterung auf 10 mm. Das in Rede stehende Fossil erinnert habituell auch an gewisse Pteropkyllum der Rhät-Liasflora und selbst der Trias, es zeigt jedoch nicht die für Pteropkyllum charakteristischen Gabelnerven. Es erinnert auch an Pseuäoctenis Lanei Thomas aus der Doggerflora von Marske im Cleveland-District (England) (Thomas 13, p. 242, tab. 24, flg. 4, tab. 26), dem wider- spricht aber der Ansatz der Fiedern, wonach eben die Ent- scheidung zugunsten der Einreihung in die Gattung Zamites fällt. Über die Umgrenzung der Gattung Zamites verweise 14 F. Krasser, ich auf die klaren Ausführungen von Thore G. Halle (13, p. 55) in seiner mesozoischen Flora von Grahamland. Podozamites lanceolatus (L. et H.) Schimp. Sew. I, p. 242. — Zigno A. de: Flora foss. form, oolit. II, p. 119. Lov. B: 66 (1), 67, 68 (1, 2), 96 (1, 2). -- Durchaus in den Details sehr schöne Abdrücke einzelner Fiedern, jedoch sämtlich unvollständig. Williamsonia Carr. Sew. I, p. 177 ex parte. — Kr. 12, 13, 15, daselbst weitere Literatur! Williamsonia Leckenbyi Nath. Kr. 12. Fig. 1 bis 8; Kr. 13. Lov. A: 44, 48, 49 (3, 4), 54 (a, b). — Panzerzapfen in verschiedenen Erhaltungszuständen. Ohne Nummer: Herausgedrückter Inhalt eines Panzer- zapfens mit den Samen. Williamsonia Sewardi F. Krasser. Kr. 15, p. S; tab. :'., fig. 4 et 5. Synon. : Williamsonia whitbiensis F. Krasser non Nath. Kr. 12. fig. 13 et 14. — Kr. 13. Lov. .4: 49 (1, la), -- Verschiedene Erhaltungszustände. Williamsonia acuminata (Zigno). Synon.: 1885. Blastulepis acuminata Zi^no, Fl. foss. form. oöl. 2, p. 175 et tab. l'A, fig. lo. 1888. Williamsonia italica Saporta, PI. jur. vol. 4, p. 180 et tab. 150, 151. Lov. B: 41 (2) und 42 (2) Involukralblattfragmente, 44 (1 bis 4) mehrere zusammenneigende Involukralblätter, 1 und 2 zusammen mit Araucarites sphaerocarpus, 61 (1 bis 4) Fragmente einzelner Involukralblätter, auf 1 und 2 Samen ähnlich denen von Williamsonia Wettstcini Kr. 12, fig. 9, und den an Lov. A (ohne Nummer) unter W. Leckenbyi erwähntem Doggerflorä von Sardinien. 15 zerquetschten Panzerzapfen ersichtlichen Samen, welche bei Kr. 12, hg. 7, abgebildet sind. Die Reste zeigen gute Übereinstimmung mit den von Achilles de Zigno 1885 als Blastolepis acuminata aus Oolith von Rotzo im Gebiete der Sette Comuni im Vizentinischen beschriebenen Fossil, welches Saporta 1888 in der Paläonto- logie francaise nach einer ihm von Zigno zur Verfügung gestellten Zeichnung unter Reproduktion derselben zutreffen- der als Williamsonia charakterisierte (W. italica Sap.) und mit einer genauen Diagnose versah, ohne jedoch auf Zigno's Beschreibung Bezug zu nehmen. Der Schluß des 4. Bandes erschien zwar erst 1891, Saporta zitierte jedoch, offenbar versehentlich, Blastolepis acuminata Zigno an keiner Stelle. Auch Schenk erwähnt diese Reste weder in seiner Paläophytologie, noch in seinem Werke: Die fossilen Pflanzen- reste (1888). Erwähnenswert ist, daß Zigno eine Blastolepis Ötozamifis beschrieb und abbildete (1. c, p. 174, und tab. 42, flg. 9), d. i. eine Williamsonia, welche sichtlich in situ von klein- fiederiger Ofozamiles-Beblättevung umgeben ist. Leider ist der betreffende Rest nicht von bester Erhaltung. Es kann sich um eine TT', acuminata handeln. Als Blastolepis hat übrigens Zigno wahrscheinlich sowohl weibliche (seine B. acuminata) als auch männliche Williamsonien (B. falcata, 1. c, p. 175, tab. 42, lig. 11) beschrieben, denn die letztere gleicht habituell ziemlich einer Williamsonia spectäbilis Nath., Sew. I, p. 28, erklärt die Zigno'schen Blastolepis als Williamsonia sp. Er beschreibt und bildet ab in seiner Kimmeridgeflora von Suther- land (Sew. 11, p. 61 et tab.- 5, flg. 99) ähnliche kleinere Reste als »Williamsonia sp.« und vergleicht sie mit Blasto- lepis Otozamitis Zigno, Williamsonia cretacea Heer, II'. microps Feistm. und W. oregonensis Font. In diese Reihe kann man auch W. Froschii Schust, TT'. Fabrei (Sap.) Sc hu st. und W. psendo-gigas Schust, sowie W. infracretacea Schust. (Schust. 11, tab. 4 — 6, fig. div.) einfügen. Es sind durchaus Williamsonien, die noch näherer Erforschung bedürfen. 16 F. Krasser, Laconiella nov. gen. et nov. sp. Kräftige Hauptachse mit verschoben-gegenständigen, dühn- stieligen, keulenförmigen Seitenachsen (im Abdruck von löffeiförmiger Gestalt). Die Hauptachse des Fragmentes fast 40/;//// lang, 2 mm breit, läßt beiderseits die Ursprungsstellen von 6 Seiten- achsen (Stiel 1 mm breit bis 3 ////;/ Länge wenig verbreitert, dann die keulige Verdickung von 4 mm Länge und 4 ////// größter Breite nahe der Rundung) erkennen, von denen jeder- seits jedoch nur 4 teils sehr gut, teils deutlich erkennbar erhalten sind. Zum Teile noch mit Kohlebelag. Laconiella erinnert habituell an den weitaus schmäch- tigeren Discostrobus Treitlii F. Krasser (17, p. 47, tab. 1, fig. 5, 6.) von Lunz, welcher aber nicht keulige, sondern scheibentragende Achsen besitzt und als Synangienträger an- zusehen ist. Ob auch Laconiella als Synangienträger anzu- sehen ist oder ob es einen Samenträger darstellt, läßt sich gegenwärtig nicht entscheiden. Dieselbe sparrige Verzweigung finden wir auch bei den wohlcharakterisierten Samenträgern, die als Beauia Carr. und Stenorrachis Sap. bekannt sind. Laconiella sardinica nov. gen. et nov. sp. Die Diagnose dieser bisher einzigen Art deckt sich mit vorstehender Beschreibung, welche der Gattungscharakteri- sierung dient. Lov. B: 24 (mit geringfügigen, schlecht erhaltenen Pagio- phyllum 11 rilliamsoni). Laconiella sardinica nannte ich das Fossil, um durch den Namen an die fossile Flora von Laconi in Sardinien zu erinnern. Cycadeospermum Sap. Da wir die Gattung Nüssonia nachgewiesen haben, muß auch die Frage erörtert werden, ob auch die Samen derselben vorhanden sind. Selbst nach den Untersuchungen von Nathorst (09, Nüssonia) wissen wir über die Samen von Doggerflora von Sardinien. 1* Nüssonia noch nicht sehr viel. Er sagt darüber (1. c, p. 25): »Diese Samen müssen zu äußerst eine dicke und harzreiche Fleischschicht, etwa wie bei Gingko oder Cycas gehabt haben, während eine Hartschichte entweder fehlte oder nur wenig entwickelt war. Denn wenn eine kräftige Hartschicht wie bei Cycäs oder Gingko vorhanden gewesen wäre, dann können die Samen unmöglich so flachgedrückt vorkommen, wie sie tatsächlich vorliegen. Die Hartschicht muß daher vermutlich durch eine weiche oder dünne Schicht ersetzt gewesen sein: die Samen von Nüssonia pterophylloides (tab. 6, fig. 1, 8), da- gegen sind die Samen von N. brevis (tab. 6, fig. 14—16) und N. polymorpha kugelförmig und dürften schwer voneinander zu trennen sein. Ich halte es nicht für unmöglich, daß Stenorrachis scanicus Nath. die weibliche Blüte von Nüssonia sein kann.« Wenn man die zitierten Nathorst'schen Abbildungen mit meinen Abbildungen von Cycadeospermum Persica (Kr. 12, fig. IIa, b) und C. Lovistoi (ibid. fig. Yla,b,c) vergleicht, könnte man auf die Vermutung kommen, es lägen Abdrücke von Nilssonia-Samen vor. Das kann aber nach den zitierten Angaben Nathorst's nicht der Fall sein, denn es handelt sich bei den sardinischen Cycadeospermum- Arten um Karpolithe mit grubiger Oberfläche des Steinkernes. Siehe die dies- bezüglichen Ausführungen in meiner zitierten Abhandlung über Wüliamsonia in Sardinien. Ähnliche, jedoch deutlich verschiedene Karpolithe finden sich sowohl in der Rhät- Liasflora Frankens als im Oolith Norditaliens. Cycadeospermum Persica F. Krasser. Kr. 12. p. 15 et tab. 2, fig. 11 a, h. - Kr. 13. Lov. A: 40 (1 bis 4). 43. Cycadeospermum Lovisatoi F. Krasser. Kr. IL'. P. 15 et tab. 2, fig. Y2a.b,c. — Kr. 13. Lov. A: 40 (5, 7), 41 (1, 2, 3, 5, 6). Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. 1, 129. Bd. 2 18 F. Krasser, Nageiopsis anglica Sew. Sew. I. p. 288, Hg. 51. — Kr. 13. Lov. A: 33 (14) mit Coniopteris hymenophylloides. Nageiopsis anglica wird von Nathorst (80, Berättelse,, p. 73) mit Araucaria Bidivilli Hook, verglichen. Pagiophyllum Williamsoni (Brongn.) Sew. Sew. I, p. 291. - Kr. 13. Lov. A: 9 (a, b), 10, 73, Übersicht über die wichtigsten Ergebnisse: 1. Es konnten 37 sicher unterscheidbare Arten festgestellt werden, nämlich: Eqnisetiies columnaris Brongn.*, Lacco- pteris spectabilis Stur nom. mus., Laccopteris >polypodioides Sew.« von Stamford!*, Laccopteris elegans Presl, Lacco- pteris Woodwardi (Leckenby) Sew.*, Todites Wiltiamsoni (Brongn.) Sew.*, Coniopteris hymenophylloides (Brongn.) Sew.*, Coniopteris cf. argnta L. et H.*, Dictyophyllum rugo- sum L. et H.*, Klukia exilis (Phill.) Racib.*, Cladophlebis denticulata (Brongn.) Font.*, Taeniopteris vittata Brongn.*, Sagenopteris Goeppcrtiana Zigno*, Baiera Phillipsi Nath.*, Czekanowskia Murrayana (L. et H.) Sew.*, Xitssouia compta (Phill.) Bronn*, Otozamites Beani (L. et H.) Brongn.*, Oto- zamites Lovisatoi F. Krasser, Ptilophyllum pecten (Phill.) Morris*, Zamites sp.*, Podozamites tanceotains (L. et H.) Schimp.*, Williamsonia Leckenbyi Nath*, Williamsonia Sewardi F. Krasser*, Williamsonia acuminata (Zigno) F. Krasser (Synon.: Williamsonia italica Sap.), Laconiella sardinica F. Krasser n. g. et n. sp., Cycadeospermum Per- sica F. Krasser, Cycadeospermum Lovisatoi F. Krasser, Nageiopsis anglica Sew.*, Pagiophylhim Williamsoni (Brongn.) Sew.*, Cheirolepis setosus (Phill.) Sew.*, cf. PityophyUnm NordensMöldi (H e e r) N a t h ., Thuites expa usus S t e r n b.*, Brachy- phylluni mamillare Brongn.*, Araucarites Sardiniens F. Kras- ser, Carpolithes (2 Arten), Sardoa Robitscheki F. Krasser. 2. Von diesen 37 Arten sind 23 (mit * bezeichnet) iden- tisch mit Arten der Doggerflora von Yorkshire. 3. Die übrigen 14 Arten sind nur zum Teil endemisch in Sardinien, nämlich 7 Arten; Otozamites Lovisatoi und Zamites sp. (Blätter), Laconiella sardinica (Pollensäcke oder Samen tragende Achse), Cycadospenmim (2 Arten von Cycado- phytensamen, nicht zu Nilssonia gehörig), Araucarites Sardi- niens (Samen in der Schuppe), Sardoa Robitscheki (vermut- lich Cycadophyten-Stammoberfläche). Die beiden Carpolithes- Arten sind nicht charakteristisch. Die Laccopteris-Avten cf. spectabilis und elegans zeigen Beziehungen zur Liasfl.ua. 26 F. Krasser, Sagenopteris Goeppertiatia und Williamsonia acnminata sind Vorläufer der Lower Oolite Flora von Venetien. Das als cf. Pityophylhim Nordenskiöldi determinierte Fossil ist etwas problematisch. 4. Die aus den Juraschichten Sardiniens zutage geförderten Pflanzen sind demnach die Repräsentanten einer typischen Doggerflora, welche sich enge an die Flora des englischen Inferior Oolite der Yorkshireküste anschließt. 5. Auffallend ist das spärliche Vorkommen von Oto- "ciurites (nur 2 Arten), weil diese Gattung sowohl in der Yorkshireflora als im Jura von Frankreich und Norditalien reich entwickelt ist. Von besonderem Interesse ist das Vor- kommen von Williamsonia-Blüten (3 Typen;. Doggerflora von Sardinien. Literatur. Arcangeli, A. (Ol). Contribuzione ullo studio dei vegetali permo-carboniferi della Sardegna. Palaeontographia italiana, vol. 7, 15)01. Halle, Th. G. (13). Tbe mesozoie flora of Graham Land. Wissensch. Ergebn. der schwed. Südpolar-Expedition 1901 bis 1903. Bd. 3. Lief. 14. Stockholm 1913. Heer, O. (77). Beiträge zur Juratlora Ostsibiriens und des Amurlandes. Flora foss. artica, Bd. 4. Abh. 2, St. Petersburg 1877. Krasser, F. (12). Williamsonia in Sardinien. Sitzungsber. der Akad. der Wissensch. in Wien, math.-naturw. Kl.. Bd. 121, Abt. I, Nov. 1912. — (13). Die fossile Flora der Williamsonien bergenden Juraschichten Sardiniens. Akad. Anz. 1913, Nr. 4, Sitzung der math.-naturw. Kl. vom 6. 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Kasan liegt mitten in der russischen Tafel, viele Hunderte von Werst von dem nächsten gefalteten Krustenstreifen, dem Ural, entfernt. Allenthalben liegen die Schichten streng söhlig und es ist außerordentlich wenig, was sich in dem stark kultivierten Lande oberflächlich oder in den seichten Fluß- rinnen enthüllt. Was im Wolgastromtale in der Umgebung von Kasan zutage kommt, ist Perm. Nur posttertiäre Schichten liegen ihm auf, das alte Relief der permischen Tafellandschaft verhüllend. Bei der ausgezeichneten Erforschung des russischen Perm durch die einheimischen Fachgenossen und bei der leichten Zugänglichkeit der posttertiären Ablagerungen war es erklärlich, daß ich mich — einer Anregung Prof. Tornquist's in Graz folgend, der mich auf die Lößarbeiten Arma- schewsky's verwies — dem Studium des Altquartärs zu- wandte, in welchem, wie sich bald erkennen ließ, Lößbildungen eine ganz bedeutende Rolle spielen. 30 H. Mohr, Zur Durchführung meiner Studien standen mir die Lehr- behelfe und Arbeitsmittel des geologischen und mineralogischen Kabinetts der Professoren M. E. Noinski und B. P. Krotow an der Kasaner Universität zur Verfügung, für welche Gast- freundschaft ich den genannten Herren vielen Dank schulde. Im Jahre 1897 berichtete A. Stuckenberg1 in den Schriften der Naturforschenden Gesellschaft an der KaiserL Universität zu Kasan über ein Bohrloch, welches 12 Werst- entfernt von der Stadt niedergebracht wurde. Seine Gesamt- tiefe betrug 1402 Fuß; 31 Fuß davon entfielen auf das Post- pliocän, 825 auf Perm und Permocarbon und mit 546 Fuß- stand es im eigentlichen Carbon. Die Steinkohlenformation kommt in der Umgebung von Kasan nirgends zutage. Wird die Basis der posttertiären Bildungen sichtbar, dann sind es meist die hellen, häufig Gips in Streifen und Nüssen führenden Dolomite und Kalke des russischen mittleren Perm, zu welchen sich noch Mergel und etwas Sandsteine gesellen. Diese Serie wird von den russischen Autoren gern als »Kasaner Stufe« bezeichnet. Das scharf ausgeprägte alte Relief, welches das permische- Grundgebirge erkennen läßt und welches größtenteils durch die nivellierende Wirkung der quartären Absätze wieder ver- hüllt wurde, ist von den Kasaner Forschern wiederholt hervor- gehoben und im Weichbilde der Stadt durch zahlreiche Bohrungen nachgewiesen worden. An der Basis der darüber folgenden quartären Schichten hat man an einigen Stellen Tegel erbohrt, deren Alter mangels an Versteinerungen fraglich ist. Man vermutet in ihnen tertiäre Reste. Über das zweite wichtige Bauglied des Untergrundes von Kasan, das Quartär, ist eine ziemlich reiche Literatur vor- handen. In erster Linie wird sich dies daher leiten, daß die quartären Sandlagen den wichtigsten Wasserhorizont für Kasan 1 A. Stuckenberg, Ein Bohrloch in Kasan. Proc. verb. Soc. Natur.,. Universität Kasan. 1897, Suppl. Nr. 159, p. 9 (russ.). -' 1 Werst = 1067 /;/. Lößstudien an der Wolga. oi und dessen Umgebung abgeben. Wir besitzen eine große An- zahl von Bohrprofilen, welche durch M. E. Noinski1 über- sichtlich zusammengestellt wurden. Aber auch an sonstigen tagmäßigen Aufschlüssen, in Ziegeleien, Eisenbahn- und Fluß- einschnitten ist kein Mangel, so daß wir uns über den Aufbau dieser Formation reichlich gut unterrichten können. Schon ein flüchtiger Besuch der Umgebung der Stadt reicht hin, um uns die Überzeugung zu verschaffen, daß viele Entblößungen typischen Löß erkennen lassen. Gleichwohl kann man in der Literatur die Beobachtung machen, daß dieser Terminus ängstlich vermieden wird. Die Autoren sprechen in der Regel von braunem Lehm, sandigem Lehm, seltener von lößähnlichem Lehm. Welche Gründe können für diese auf- fällige Tatsache maßgebend gewesen sein? Die Hauptveranlassung hierzu mag sich aus folgendem ergeben. Wie das Studium der russischen Lößliteratur zeigt, ist die alte und der Hauptsache nach wohl abgetane Rinnsal- theorie von G. H. O. Volger1 und Friedr. Mohr2 in Rußland auf fruchtbaren Boden gefallen und hat in den russischen Forschern P. J. Armaschewsky (Kiew) und AI. P. Pawlow (Moskau) sehr geschickte Verteidiger gefunden, welche diese Theorie ausbauten und auf russische Verhältnisse anzuwenden bestrebt waren. Die Lößtheorie von Volger und Mohr2 basiert bekannt- lich auf der bedeutungsvollen Erkenntnis, daß es sich um eine echte Landbildung handelt. Diese besonders seit Alexander Brauns Studien gefestigte Tatsache hat dazu geführt, die älteren Anschwemmungstheorien allmählich aufzugeben. Der Ausdruck »allmählich« ist insoferne berechtigt, als auch die Theorie von Volger und Mohr noch kleinste Wasserläufe zuhilfe nimmt, um die Anhäufung feinsten Verwitterungsstaubes auf bestimmten Flächen zu erklären. So wie auf einem Schiefer- dache das angesiedelte Moos den auf das Dach niederfallenden 1 M. E. Noinski, Materialien zur Hydrologie des Gouvernements von Kasan. Trudi zur Wasserversorgung des Kasaner Gouvernements. Lief. L Kasan 1917 (russ.). 2 Friedr. Mohr, Geschichte der Erde. II. Aufl., Bonn 1875, p. 193- bis 197. -q.> H. Mehr, und durch Regen zusammengeschwemmten Staub festhält, ebenso wirken nach Friedrich Mohr Wiesen zwischen steueren Gehängen Der feine Detritus des Steilhanges wird durch den Regen^uf die Wiese gebracht und hier durch die Vegetation festgehalten. Im selben Maße als der Wiesenboden an Hohe und Ausdehnung gewinnt, nimmt die Oberfläche des Steil- hang welcher den Verwitterungsstaub liefert, ab. Dieses Spiel erreicht sein natürliches Ende, wenn die steilen Böschungen auf Kosten der flachen verschwunden sind. Volger und Mohr's Deluationstheorie wurde nun von M-maschewsky auf den Löß der Gegend von Poltawa und Charkow in Südrußland anzuwenden versucht. Indem dieser Forscher in seiner Hauptarbeit über dieses Thema die Schwächen der anderen Theorien, besonders der Rieht- hofen'schen, aufzuzeigen versucht, verlegt er den Schwer- punkt seiner Ausführungen mehr auf die kritische Richtung. Denn neue Tatsachen, welche geeignet wären, die \ olger- Mohr'scne Annahme zu festigen, bringt er nicht bei. Die Rinnsal- theorie wird nur auf eine breitere Basis gestellt. ~ Armaschewsky geht von der Auffassung aus, daß der Löß der Hauptsache nach eine postglaziale Bildung ist. Nach dem Abschmelzen der Eismassen erfolgte eine gewaltige Belebung der Erosion. Es kam zu einer ausgedehnten Neu- bildung von Alluvium, welches er in Subaqualalluvium (unterWasser in Seen und Flüssen gebildet) und Subaeial- alluvium (unter Mitwirkung kleinster Rinnsale und Wasser- läufe zusammengeschwemmt) einteilt. Die Geländeprofile in Südrußland lassen sehr deutlich eine Gliederung "" ^ schnitte erkennen.« Der steilere Teil steht unter der Herrschaf der Erosion. Diese Region ist gekennzeichnet durch steile Einschnitte, Täler und Schluchten, welche baumartig verzweig sind. Eine sanfter geböschte Zone, die Niederung, bereit als Fuß die zuerst genannte Region. Hier ist der Einfluß der Erosion geringer, die Niederschläge werden vom Boden aut- r777r.mA»cbewäky, Augen, geolog. Karte von Rußland^ Bl 46 Poltawa-Charkow-Obojan. Mem. du Comite Gcologique. Yol.XVM.l. St. Petersbourg 1903. 2 A. a. O.. p. 306. Lößstudien an der Wolga. 33 gesaugt oder verdunsten. Das Areal der Niederung vergrößert sich dauernd auf Kosten des Areals der Steilböschungen. Die Formen runden sieh allmählich und die Erosion erleidet eine Abschwächung: die Produkte der Erosion werden früher ab- gesetzt. (Die an der Basis der Steilhänge sich bildenden Ab- sätze werden Brocken des anstehenden Gesteins enthalten.) Die Vegetation beginnt sich festzusetzen. Die Abtragung der Steilhänge dauert aber fort, bis diese verschwunden sind, wo- durch der Pflanzenwuchs in der akkumulierenden Zone die Oberhand gewinnt. Die Abschwächung der Erosion steht nach Armasche ws ky wahrscheinlich auch im Zusammenhange mit einer Abnahme der Feuchtigkeit des Klimas.1 Dies ist in den Hauptzügen Armaschewsky's Ent- stehungstheorie des Lösses. Es ist wohl kaum möglich, in ihr einen Fortschritt gegenüber den Anschauungen Volger und Mohr's zu erblicken, mit welchen sie in ihrem Grund- gedanken vollständig übereinstimmt. Mit diesem Lehrgebäude wollte Armaschewsky aber nicht allein die Herkunft des südrussischen Lösses klarstellen, er dachte an eine allgemeine Gültigkeit seiner Theorie. Für China und Zentralasien war er wohl zu einigen Zugeständ- nissen bereit; den dortigen auf alluvialem Weg entstandenen Löß dachte er sich in gewissem Grade einem Yerwehungs- prozeß unterworfen. Auf den Einwand, daß es ja Lößflächen gäbe, welche von Grundgebirgsaufragungen nicht mehr über- höht würden, erwidert er, daß es in vielen Fällen natürlich schwer ist, das alte orographische Bild zu rekonstruieren. Das Fehlen des Lösses im nördlichen Deutschland und Rußland aber erklärt er damit, daß diese Gebiete länger vereist geblieben sind oder daß das Klima einer Grasvegetation nicht günstig gewesen sei. Der bei den Anhängern der äolischen Theorie hoch eingeschätzte Fund von Resten einer Steppenfauna durch Nehring wird skeptisch' beurteilt und seine Beweiskraft über- einstimmend mit Wahnschaffe2 nicht anerkannt. i A. a. O., p. 310. 2 F. Wahnschaffe, Die lößartigen Bildungen am Rande des nord- deutschen Flachlandes. Zeitschr. d. Deutschen Geol. Ges., 38. Bd., 1886, p. 353 bis 369. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. Abt. I, 129. tid. 3 34 ff. Mohr, Armaschewsky's Erklärungsart des Lösses hat in Ruß- land rasch Schule gemacht. Ich verweise nur auf A. P. Pawlow,1 Sacharow,2 Neüstrujew3 und andere, welche in den von ihnen studierten Gebieten den Löß ebenfalls durch »Deluation« erklären wollen oder zumindest der Richthofen'schen Theorie ablehnend gegenüberstehen. Diesen zahlreichen Stimmen gegenüber, welche die äolische Theorie bekämpfen, kommen in Rußland die Verteidiger Richthofen's fast nicht zu Worte. Ich erwähne unter ihnen besonders Obrutschew,4 dem der wichtige Nachweis gelungen ist, daß in Zentralsibirien das Verbreitungsgebiet rezenter Dünen sich in auffälliger Weise mit den Lößgebieten deckt.5 Ans diesem Widerstreit der Meinungen ist bei einem Teil der russischen Forscher eine begreifliche Zurückhaltung ent- standen, da — wie es scheint — manchem Bedenken auf- stiegen, ob denn das echter Löß sei, was in Rußland als deluvial erklärt wird. Und so können wir das Unerwartete beobachten, daß in einer typischen Lößgegend, wie es die Umgebung von Kasan ist, von Löß bis auf Noinski nicht die Rede ist. 1 A. P. Pawlow, Voyage geologique par la Volga de Kazan ä Tzaritsyn. Enthalten in Guide des excursions du VII Congres Geolog. Internat. St. Peters- bourg 1897. (Löß deluvialer Entstehung an der Wolga südlich Kasan.) '-' S. A. Sacharow, Über die lößartigen Ablagerungen Transkaukasiens »Bodenkunde« 1910, Nr. 1. p. 37 bis 80 (russ.) (erklärt den dortigen Löß deluvial). :; S. Neüstrujew, Über den turkestanischen Löß. Tagebuch der 12. Versammlung russ. Naturforscher und Ärzte in Moskau. 1910, Nr. 10, p. 493 bis 495 (russ.) (behandelt Untersuchungen im Syr-Därja-Gebiete, wo sich keine Beweise für eine äolische Entstehung des Lösses aufbringen lassen). 1 W. A. Obrutschew, Zur Frage über den Ursprung des Lösses (Ver- teidigung der äolischen Hypothese). Iswiestia des Technolog. Instituts in Tomsk. 1911, Bd. XXIII, Nr. 3 (russ.). 5 W. A. Obrutschew, Orographische und geolog. Beschreibung des südwestlichen Transbaikalien. Explorations geol. et miner. le long du Chemin de fer de Siberie. Livr. XXII. Fase. I. St. Petersbourg 1914 (russ. — deutscher Auszug), p. 751. Lößstudien an der Wolga. 35 Als einen der ersten, welcher dieses Gebiet geologisch durchforscht hat, werden wir N. A. Golowkinski1 zu nennen haben. Er bezeichnet die den permischen Gesteinen auf- liegenden jüngeren Schichten als »Sandformation«. Sie bevor- zugt den östlichen (beziehungsweise nordöstlichen) Hang der permischen Grundgebirgsrücken und erreicht die gleiche Höhe mit den permischen Ablagerungen. Nach oben geht sie häufig in einen sandigen Lehm über, der sich am rechten Ufer der Wolga auf den Gipfeln der Kuppen wiederfindet. Mit einem namhaften Fortschritt in der Erkenntnis der posttertiären Schichten ist wieder die Ära Stuckenberg- Schtscherbakow verbunden, in welche eine bedeutende Belebung der Bohrtätigkeit auf Wasser in Kasan und dessen Umgebung fällt. Die Art der Grundwasserführung, die Gestaltung des permischen Untergrundes und die Zusammensetzung der quartären Ablagerungen in größerer Tiefe ist dadurch rasch übersichtlich klargestellt worden. Eine ganze Reihe von kleineren. Arbeiten2 berichtet über die geologischen und hydrologischen Ergebnisse dieser Bohrungen, aber niemals finden wir den i N. A. Golowkinski, Beschreibung der geologischen Beobachtungen, welche im Sommer 1SG6 im Kasaner und Wiatkaer Gouvernement angestellt wurden. Materialien zur Geologie Rußlands ist. Petersburg 1869, Bd. I. p. 190 u. f., russ.). - Anon. : Über artesische Brunnen in Kasan. Beilage zu den Sitzungs- protokollen der Naturforschenden Gesellschaft an der Kaiserl Universität zu Kasan. Nr. 133, Kasan 1S93 (russ.). A. Stuckenberg, Artesisches Wasser in Kasan. Beilage zu den Sitzungsprotokollen der Naturforschenden Gesellschaft an der Kaiserl. Uni- versität zu Kasan. Nr. 134. Kasan 1893 (russ.). A. Stuckenberg und A. Schtscherbakow, Artesische Brunnen in Kasan. Beilage Nr. 145. Kasan 1894 (russ.). A. Stuckenberg. Artesisches Wasser in Kasan. Beilage Nr. 100, Kasan 1897 (russ.). A. Stuckenberg, Ein Bohrloch in Kasan. Proc. verb. soe. natur. de l'Universite de Kazan. 1897; Suppl. Nr. 159, p. 9 (russ.). A. J. Schtscherbakow, Untersuchung einiger Stadtteile Kasans in sanitärer Beziehung. Mein, scientif. de l'Universite Imperiale de Kazan. Kasan 1898. II: p. 1 bis 7'2; V— VI: p. 1 bis 84 (russ.). A. J. Schtscherbakow, Boden und Grundwasser der mittleren Terrasse der Stadt Kasan. Mem. scientif. de l'Universite etc. Kasan 1898. p. 13 bis 36 (russ.). 36 H. Mohr, Terminus »Löß« in Verwendung. Die ganze Serie der quartären Ablagerungen wird in der Regel unter dem Namen Posttertiär oder Postpliocän zusammengefaßt, an deren Aufbau sich gelb- braune Lehme, mehr oder weniger sandig (an den Steilabstürzen des linken Kasanka- Ufers1 bis zu 50 Fuß'- mächtig) und gelb- braune Sande, mehr oder weniger lehmig (ebendort bis zu 60 Fuß mächtig) beteiligen.3 Übereinstimmend legen die Bohrungen Zeugnis ab von der großen Mächtigkeit der posttertiären Ablagerungen. So hat die Bohrung Podluschnja4 nahe der Stadt 201 russ. Fuß (etwa 60 m) postpliocäne Lehme und Sande durchbohrt, ehe sie in das anstehende Perm gelangte. Der oben erwähnte Aufschluß des Quartärs an der Kasänka läßt eine Gesamtmächtigkeit von 33 /// überblicken. An tieferen Stellen kann man jedoch nach Stuckenberg eine Mächtigkeit bis zu 45 Saschen (— 96 m) beobachten,5 welche — wie wir später erfahren werden — noch übertroffen werden kann. An der Auf- lagerungsfläche des Quartärs lassen sich dem autochthonen Untergrund entstammende Schuttbrocken beobachten, aber auch Gerolle. Diluviale Säugetierreste scheinen - - nach den Aufsamm- lungen des geologischen Kabinetts an der Universität zu schließen — im Quartär des Kasaner Gouvernements massen- haft gefunden worden zu sein, es ist aber in der Literatur wenig darüber zu finden. Im Jahre 1395 teilt uns A. Lawrsky0 einiges über Funde von Mammutresten im Kreise Laischew (etwa 50 km südlich von Kasan) mit. Die Knochen lagen in einem grünlich-grauen Ton zusammen mit einigen Resten des Urrindes und eines Nashorns. Über dem Ton wird »lößartiger 1 Im Bereiche der Stadt, hei der ;dten Festung (»Kriepost«). 2 1 Fuß = 30 cm. 3 A. Stuckenherg, Artesisches Wasser in Kasan. Beilage Nr. 134, 1S93, p. 10. 4 A. a. O., p. 10. 5 A. Stuckenberg, Artesisches Wasser in Kasan. Beilage Nr. 160, p. 3. ,; A. Lawrsky, Mammutreste, welche im Dorfe üopaürowski Urai, Kreis Lai'schew des Kasaner Gouvernements gefunden wurden. Beilage Nr. 150, Kasan 1895 (russ.). Lößstudien an der Wolga. • >< Lehm«, der in den oberen Horizonten Einschaltungen von Sand führt, beobachtet. Zum ersten Male — so weit mir die einschlägige Literatur bekannt ist — taucht hier der Ausdruck »Löß« auf, eine Erläuterung oder nähere Begründung dieser Benennung wird aber nicht gegeben. P. Krotow1 und M. Noinski- in Kasan haben später das Gesamtbild ergänzt und besonders dem letzteren ver- danken wir eine Reihe von Berichten über neu ausgeführte Bohrungen und eine außerordentlich wertvolle Zusammen- stellung des Tatsachenmateriales, das die Tiefbohrungen im Gouvernement Kasan bis zum Jahre 1917 geliefert haben. Im großen und ganzen finden wir gegen früher keinen Wandel der Anschauungen. Der Ausdruck »lößartiger Lehm« kehrt in den jüngeren Arbeiten wohl öfters wieder, wir vermissen aber durchwegs eine Stellungnahme zur Entstehungsfrage dieser mächtigen Ablagerungen. Eine Diskussion entspinnt sich über die Herkunft exotischer Gesteinsbrocken, welche zusammen mit Kalkschutt des Untergrundes und Gerollen in den tiefsten Horizonten des Quartärs nachgewiesen werden konnten. Diese fremden Gesteine konnten als Carbonkalk bestimmt werden und P. Krotow verteidigte ihre glaziale Herkunft. Es würden also an der Basis des Quartärs Reste einer Grundmoräne erhalten sein. In der Zusammenstellung aller Bohrergebnisse im Gou- vernement Kasan bietet M. E. Noinski am Schlüsse3 einen gedrängten Auszug alles dessen, was sich bis jetzt vom Pleistocän der Kasaner Umgebung sagen läßt. Die pleistocänen 1 P. Krotow, Zur Geologie des Gouvernements Kasan. Beilage etc. Xr. 250, Kasan 1910 (russ.). P. Krotow, Xocli einmal über die Spuren der Glazialzeit im Gouverne- ment Kasan. Beilage Nr. 255, 1910 (russ.). 2 M. E. Noinski, Zwei Bohrlöcher in Kasan. Beilage etc. Xr. l;.~i>, 1910 (russ.). M. E. Noinski, Materialien zur Geologie von Kasan und dessen Um- gebung. II. Über den Charakter der Ablagerung bei der alten Klinik. Beilag« Nr. 334 (russ.). M. E. Noinski, Materialien zur Hydrologie des Gouv. Kasan. Trudyi zur Wasserversorgung des Kasaner Gouvernements. Lief. !. Kasan 1917 (russ.). 3 A. a. 0., p. So. 3 führt Noinski einen sehr verschiedenfarbigen Ton an. Er tritt in den tiefsten Horizonten auf, ist klar ge- schichtet, wenig sandig und enthält eine große Menge Glimmer. Fast immer begleitet ihn ein großer Kalkgehalt. Seine Farben sind bald braun oder zimtfarbig, bald mehr grau oder gelb- lichgrau. Er ist außerordentlich selten und gehört möglicher- weise dem Pleistocän nicht mehr an. Eine dritte Gruppe c) bilden Lehme, welche sehr plastisch sind und petrographisch dem lößähnlichen ent- sprechen. Ihre Farbe ist grau, gelblich, bläulich, grünlichgrau. Der Verbreitung nach sind sie auf die mittleren und unteren Horizonte beschränkt. Als Einlagerungen wären Muschelreste und tonige Torf- spuren zu erwähnen. Die eigentlichen Sande werden in feine und gröbere mit 1 bis 2 min Korngröße eingeteilt. Die einzelnen petrographischen Typen sind nicht niveau- beständig. Immerhin kann man eine gewisse Gesetzmäßig- keit in der Verteilung beobachten, die sich folgendermaßen ausdrücken laßt: Lüßstudien an der Wolga. 39 1. Gesteinsarten mit feinerem Korn, lehmige und fein- sandige Typen sind vorwiegend auf die oberen, gröbere Sande, seltener auch Gerolle und Schutt auf die tieferen Horizonte beschränkt. 2. Das gröbere klastische Material hält sich an die Nahe der Täler (Wolga, Kama und deren Nebenflüsse). 3. In der Regel läßt sich beobachten, dal.) die Lehme nach unten übergehen in tonige Sande und hierauf in reine Sande. Die>,e aber liegen ohne Übergang wieder auf Lehmen, welche Lagerungsart sich mehrmals wiederholen kann. Auf diese Weise zerfällt jedes Profil in eine Anzahl von Kom- plexen, deren Noinski sechs bis acht, manchmal aber nur zwei bis drei beobachtete. 4. Ist nach Noinski die Anordnung auch meistens eine solche, daß in den oberen Horizonten lößartiger Lehm mit feineren Sanden wechsellagert, in den tieferen aber »schlam- miger« (?) Ton mit gröberen Sanden. An diese rein geologische Zusammenfassung schließen sich nun noch Ausführungen an, welche sich mit den Gesetzen der Wasserführung beschäftigen, die aber für unsere Betrach- tung von geringerem Belange sind. Wir verlassen nunmehr dieses Kapitel der älteren Er- fahrungen, aus welchem sich unschwer ergibt, daß die Literatur vor dem Jahre 1917 dem Entstehungsproblem der pleistocänen Ablagerungen um Kasan nur teilweise näherzutreten versuchte und ich gehe zu meinen eigenen Beobachtungen über, welche das aus der älteren Literatur gewonnene Bild ergänzen sollen. Im allgemeinen kann man sagen, daß die posttertiären Bildungen um Kasan derart auftreten, daß sie den Gesamt- eindruck der Tafellandschaft noch vertiefen: sie spielen eine nivellierende Rolle. Diese Wirkung läßt sehr gut die post- pliocäne Kante erkennen, welche die Ostbegrenzung des Wolga- tales südlich der Kasanka1 darstellt. Diese auffällige Land- kante eihebt sich ganz unvermittelt am Ostrande des Inunda- tionsgebietes und zieht in gleichmäßiger Höhe vom Nordende i Ein linker Nebenfluß der Wolga, knapp nördlich der Stadt mündend. 40 H.Mohr, der Stadt durch deren Gebiet gegen Süd. Die Stufe ist etwa 10 Saschen1 hoch. Sie besteht fast ausschließlich aus post- tertiären Lehmen und Sanden, welche auf Perm aufliegen. Während aber die obere Kante der »Lößstufe« — wie wir sie nennen wollen — einen gleichmäßigen Horizont behauptet, ist die Basis sehr ungleichmäßig. So sieht man deutlich rings- um den Fuß der Kriepost, welche das Nordende der Stadt bezeichnet, söhlig gelagertes Perm zum Vorscheine kommen. Im Süden der Stadt hingegen liegen die permischen Schichten tiefer als der Spiegel des Kabänsees,'- welcher bei stärkerem Wellengange Brocken permischer Mergel vom Grunde losreißt und ans Ufer wirft (s. Fig. 1). In ihrer Nacktheit, dem söhligen Verlauf ihrer Oberkante und dem Steilabbruch gegen Westen gewährt die Terrasse einen eigenartigen Anblick. Peinige scharfe Einkerbungen in den Rand dieses »Brettes« unterbrechen einigermaßen die Eintönigkeit der Kontur. Wie mit einem Messer geformt, sind diese modellscharfen Rinnen und Racheln in die Stufe randlich eingesenkt und haben an ihrer Mündung in das Überschwemmungsgebiet der Wolga einen fladenförmig sich ausbreitenden Deponierungskegel auf- gehäuft (s. Fig. 2). Manche dieser jugendlichen Erosionsrinnen erreichen bereits eine halbe Wegstunde in der Länge. Bei den Platz- und Gewitterregen des späten Frühjahres wälzen sie eine dicke Trübe von Sand und Schlamm gegen die Wolganiede- rung. Ich weise auf diese Racheln besonders hin, weil mir dünkt, daß sie Armasch ewsky eine gewisse Grundlage für seine Rinnsaltheorie abgegeben haben. Der vorgelagerte Kegel wird mit Rasen schwach besiedelt und es mag dadurch eine Anhäufung lößartigen Bodens auf sekundärer Lagerstätte stattfinden. Ähnliche Vorgänge sind natürlich auch denkbar, wenn das Hinterland, welches der Erosion unterworfen ist, aus tertiärem oder sonstigem lockeren Sediment besteht. Immer i 1 Saschen (1 Faden) = 2-13 ///. - Alter, toter Lauf der Wolga, vom Grundwasser des Wolgatales gespeist Lößstudien an der Wolga. 41 \ c3 o -5 £ o in 5 X. c bc c N ir M ü 1) 0» ^i CD tu 's ™ O j: Tj f~* ^_, ■p. ' ~ a. c o> -5 , bald nur V3 Fuß mächtige Decke des weißen Pulverschnees. Diese Probe war bestimmt, um eine quantitative Bestimmung des Staubfalles durchzuführen. Für qualitative Untersuchungen wurde ein zweites Gefäß mit Schmutz -cbnee gefüllt. Damit war die Probenahme nach bestem Können beendigt. Prof. Ficker- Feldhaus, welcher dem Gang der meteoro- logischen Ereignisse während des Staubfalles gleich mir regstes Interesse entgegenbrachte, hatte die Freundlichkeit, die ent- sprechenden Daten1 an der meteorologischen Beobaehtungs- statiun der Kasaner Universität auszuheben und stellte mir nachstehenden Kommentar bereitwillig zur Verfügung, wofür ich ihm auch an dieser Stelle herzlichst danken möchte. Bemerkungen zum Staubfall am 10. Jänner 1918. Von Prof. Dr. H. Ficker-Feldhaus, Graz. »Dem Staubfall am 10. Jänner, der mit SSE-Wind kam, gingen tagelang vorwiegend südwestliche Winde beträchtlicher Stärke voraus. Dem relativ niedrigen, wenig gestörten Luft- druck sowohl des Vortages als des Staubfalltages selbst zu- folge, läßt sich annehmen, daß eine ausgedehnte Depression mit ihrem Zentrum westlich oder nordwestlich von Kasan lag 1 Siehe die nachfolgenden Tabellen. Lößstudien an der Wolga. 53 und während der in Betracht kommenden Tage (etwa seit 3. Jänner) im wesentlichen stationär blieb. Durch das lange Verweilen der Depression im gleichen Gebiete würde sich dann der Umstand erklären, daß auf ihrer Vorderseite Luft aus sehr entlegenen südlichen Gebieten weit nach Norden sich ver- lagert hat. Für den 9. Jänner (geringer Druckanstieg mit Windwechsel nach SSE und Abkühlung) ist sogar eine geringfügige rück- läufige Bewegung der Depression wahrscheinlich, wichtig da- durch, daß Kasan aus dem Gebiete extrem warmer, wohl ozeanischer, feuchter, südwestlicher Winde in den Bereich einer kälteren SSE-Strömung kam, die durch Staubfall und geringe relative Feuchtigkeit ihre kontinentale Herkunft bewies. Der Windwechsel wurde dadurch bewirkt, daß die kalte SSE- Strömung sich unter die warme SW-Strömung einschob und letztere vom Boden weg in die Höhe drängte, ein Vorgang, der zu bemerkenswerten Begleiterscheinungen Veranlassung gab. Am Abend des 10. Jänner fiel nämlich gleichzeitig mit , dem Staub und trotz der geringen relativen Feuchtigkeit starker Eisregen. Der Wasserdampf der in die Höhe gedrängten, da- durch abgekühlten SW-Strömung kondensierte zu unterkühlten Regentropfen, die bei Durchfallen der stauberfüllten Boden- schichten gefroren und den Eisregen lieferten. Am 11. Jänner kam Kasan auf die Rückseite der Depres- sion; es trat mit starker Abkühlung bei Windwechsel nach WSW gewöhnlicher Schneefall ein. Über die Herkunft des Staubes läßt sich aus den vor- liegenden Daten gar nichts aussagen. Schneebedeckte Gebiete sind als Ursprungsort ausgeschlossen, was von vornherein auf eine Ausgangsbreite von etwa 45° schließen läßt. Wesent- lich niedrigere Breiten sind nach der normalen Druckverteilung des Jänner nicht wahrscheinlich. Am plausibelsten ist die Annahme, daß die Heimat der Staubströmung in einer der Steppen der Linie: nördlicher Kaspisee — Aralsee — Balkaschsee zu suchen ist. Bahn und Ausdehnung der Strömung sind mangels syn- optischer Daten ganz unbestimmt.« 54 H. Mohr, CO -rf 00 00 CC ■<* CO 05 05 — ' *tf -* ■* Tt1 I.O CD N O !• Ol ^* CD O C^ O -t ■* i-0 "* CD Ol CM 05 00 -* -+ CD - CO CS -1- -r ■* -+ ,0 o o 05 r~ "* ^* CO 05 oc 1 - -f ■* •* ■* \a Ol - ~H 00 m 00 ,- o 00 ,- ■>* -r 13 rf i.O G5 O — - «* N co — ■ ~ 00 ■* -* uO -r U0 05 CO — t- -+ Ol co o 05 ^ ^ -t- « -+ ' - i> 00 O i - -+ CO Ol 05 - 00 CO CT. — t- •* -t- -tf -r "* 00 00 -i CO CO -+ CO — O -- -t -fr- -r -t -+ -t iß 00 01 - i.O CO Ol C5 - <* X -t- Z- CC CD Ol 01 05 01 C3 >o (-~ r. t"- ^f ~? ~~V ~ t" ~i" 00 05 O ^ »■h r- o-i co ^h — < — i O 00 05 (D tO t> rt i" lO h CO M OJ t^ CO CD 0-1 — < UO O 00 00 CO 00 CD CO 01 0-1 IO •<# OJ O CD t- co o »-i co t|< co tj- -- co Tf CO — CD 00 CO O — 00 CD Ol O O UO C-- — < — — CO 00 -t 00 C C5 i.O -T* 01 01 00 00 00 ~ 3 UO C5 10 00 01 -t 01 CO 00 O CD '-h cd -* o) -t -r ~ — o -* co CC .i0 01 tf -? O l-O C5 CO CO 05 lO «-" -st1 ^* Ä 00 CO 00 Ol CO 01 CD 00 CD 01 00 U0 UO 00 IN in LO 1 - C5 r o CC IN uo CO CO CO ■CO t- 00 CC CO 1 - 00 U0 uO l - 00 CO CN CO co CO CO CO Ol 00 in 00 o CD Ol Ol CT. CO 05 CO 1- oc IN 10 CT. I- CC ~ O -- .ößstudien an der Wolga. .).) 3 bO C ji cd B < < o X "2 ö '': SS. 73 oß c/T b£ -fi Ö * 4-1 1 O # # * * bß J3 JG o t/3 u CO Z O OS- •<*< ^ ^* OT C O - N fr- *-< Bewölkung d, bß 3 ' © " o o o O O O O (33 £ £ 2 £ 2 E Q 7. Jännei' S. 9, 10. 1 1. 56 H. Mohr, Die weitere Untersuchung der Staubproben wurde nun im geologischen und mineralogischen Kabinett der Universität in Angriff genommen. Das Schneewasser wurde in allen Fällen unter Beob- achtung der nötigen Vorsicht im Wasserbad eingedampft. Es blieb ein erdbraunes, sehr feines Pulver zurück, ohne sicht- bare gröbere Beimengungen, vom Aussehen des käuflichen Cacaopulvers. Bestimmung der Menge: Die zylindrische Schale hatte einen Querschnitt von 5539 mms = 55 ■ 39 cm3. Die auf diesem Querschnitt eingedampfte Staubmenge wog 0 • 131 ^ woraus sich eine gefallene Staubmenge von 23 g auf 1 n r errechnet. Infolge der geübten Vorsicht bei der Probenahme und der Bestimmung glaube ich für diese Ziffer eine ziemliche Zuverlässigkeit in Anspruch nehmen zu können. Sie läßt er- kennen, daß die Staubmassen ganz gewaltige waren, welche durch diese südliche Luftströmung bis in die Breiten von Kasan gelangten. Die weiteren Untersuchungen, welche zur Klarstellung der Zusammensetzung des Staubes unternommen wurden, konnten leider zu keinem gedeihlichen Abschluß gebracht werden. Die außergewöhnlichen Verhältnisse des Jahres 1(,»18 schufen eine ganze Reihe von Schwierigkeiten, welche kaum zu umgehen waren. Es wurde deshalb eine hinreichende Menge zusammen mit dem Schmelzwasser in eine Glasröhre eingeschmolzen und außerdem noch Trockenproben des Staubes aufbewahrt, um die qualitative Untersuchung seiner- zeit in der Heimat durchführen zu können. Dieser Arbeit konnte ich mich bis jetzt nicht unterziehen, da die Mitte des- selben Jahres unternommene Flucht aus Kasan mich nötigte, die Proben - - wenn auch in guten Händen — zurückzu- lassen. Dieser Mangel wird hier sehr schwer empfunden und es muß der Hoffnung Ausdruck verliehen werden, daß es zu einem späteren Zeitpunkt gelingen möge, diese Lücke aus- zufüllen. Lößstudien an der Wolga. o7 Denn der Verdacht, daß solche Staubfälle irgend einen Anteil haben könnten am Aufbau des Bodens um Kasan,, mußte natürlich sofort einen mikroskopischen Vergleich zwi- schen Staub und Lößpulver anregen. Und diese Arbeit ist nun über eine bloße Übersicht nicht hinausgekommen. Soviel aber verriet auch schon eine oberflächliche Musterung, daß auf einen Vergleich im Kleinsten keine besonderen Hoffnungen gesetzt werden dürfen. Die beiden Proben liegen in einem grundverschiedenen Erhaltungszustande vor. Der Löß ist merklich verlehmt, d. h. die Silikate sind in toniger Zersetzung begriffen und ein gut Teil der löslichen Salze ist bereits fortgeführt; beim Staub vom 10. Jänner ist dieser Prozeß noch nicht einmal eingeleitet. Selbst bei völliger Identität des Aus- gangsmaterials — an welche übrigens im engeren Sinne nicht gedacht werden kann, da die charakteristischen großen Quarz- körnchen des Lösses dem Staub völlig mangelten — ist des- halb eine glatte Übereinstimmung des Lößpulvers mit jenem des Staubes weder unter dem Mikroskop noch in der Analyse kaum zu erwarten. Es kann aber nicht bezweifelt werden, daß der gefallene Staub dem Boden wenigstens teilweise einverleibt wird. So- weit er nicht auf Wasserflächen auffällt, soweit ihn nicht Wind, Schmelz- und Regenwasser einer neuerlichen Umlage- rung unterziehen, wird ihm der Pflanzenwuchs Schutz ge- währen, und es ist eine reine Frage der Anzahl und Aus- giebigkeit solcher Staubfälle, ob gewisse, der Denudation weniger unterliegende Hochflächen eine Erhöhung erfahren oder nicht. Die Wirkung dieser Staubfälle quantitativ zu erfassen, ist aber außerordentlich schwierig. Während der ganzen schneefreien Jahreszeit entziehen sie sich einer verläßlichen Beobachtung. Denn welche Merkmale bei den geringen mine- ralischen Unterschieden der vom Boden abgefegten Staub- arten sollten uns instand setzen, zu erkennen, daß wir es wirklich mit ortsfremden, von weither zugeführten Staub- masken zu tun haben? Wenn es sich nicht um ganz charakte- ristisch zusammengesetzten Staub handelt, werden selbst mit aller Vorsicht angestellte meteorologische Beobachtungen keine 58 H. Mohr, eindeutigen Beweise liefern. Daher gewinnen die Staubfälle zur Winterszeit, wenn das ganze Umland unter einer schützenden Schneedecke begraben ist, besondere Bedeutung. Dann ist der örtliche Einfluß beinahe ausgeschaltet. Aber auch für die Bestimmung des Herkunftsgebietes, der Bahn, Ausdehnung (Streuung) und Dichte des Staubfalles ergibt sich eine besonders günstige Konstellation der Beobachtungs- bedingungen. Leider haben es die Wirren des Jahres 1918 nicht zu- gelassen, diese Vorteile entsprechend auszunützen. Nach den Aufzeichnungen der meteorologischen Beob- achtungsstationen des Gouvernements Kasan sind Staubfälle keine besondere Seltenheit und es wäre denkbar, daß ihnen beim Aufbau des Lößbodens eine gewisse Rolle zukommt. Denn wir müssen folgendes bedenken: Ist der Boden vom Schnee frei und der Pflanzenwuchs noch nicht in dem Maße vorgeschritten, daß er den lose liegenden Staub festhalten könnte, dann werden sich die auftrocknenden Frühjahrsstürme des losen Materials bemächtigen und eine Umlagerung be- wirken, welche durch die vorherrschende lokale Windrichtung bestimmt ist. Der Staub wird von der Luvseite der Gehänge verschwinden und an der Leeseite einer steten Akkumulierung unterworfen werden. Und hier wird ihn der allmählich hoch- kommende Pflanzenwuchs endgültig verankern. Einer ähnlichen Umlagerung sind aber auch die Sink- stoffe des jährlichen Wolgahochwassers ausgesetzt, welche nach dem Rückzuge der Fluten im Inündationsgebiete zurück- gelassen werden. Wenn man nach Ablauf des Eisstoßes in der Wolga im Fuchshofgarten, einem kleinen öffentlichen Park am Nordrande der Lößkante im Stadtbezirke, sitzt, den Blick gewendet gegen die Niederung, in welcher sonst die kleine Kasanka träge ihre Fluten zur Wolga wälzt, so späht man vergebens nach dem Flusse aus, vergebens nach den WTiesen und kleinen Tümpeln, die sich zu Füßen der prächtigen Aussicht einige 30 Meter Lößstudien an der Wolga. 59 tiefer weithin nach Norden erstreckten. Die Niederung der Kasanka ist in einen See verwandelt, der Stromstrich aber hat sich verkehrt und trübe stauen sich die von der steigenden Wolga kommenden Fluten die Kasanka aufwärts. Das Wolga- wasser ist mit Sinkstoffen beladen, die mit ihm über das ganze Überflutungsgebiet verteilt werden. Denn in den Tagen des Höchststandes verschwindet rasch die gelbe Trübung und die abziehenden Fluten sind klar und haben sich ihres mineralischen Ballastes entledigt. Auf der von der Überflutung befreiten Niederung sieht man dann allenthalben den lößfarbenen Sinkstoff in einer dünnen Schicht den Boden decken. Aber die Sonne und besonders die Frühjahrswinde trocknen rasch, der Niederschlag wird rissig, schält sich auch vom Boden und gerät in die Gewalt de^ Windes. Und der Mangel einer Vegetationsdecke, in der sich der trockene Sinkstoff verlangen könnte, begünstigt ganz außerordentlich die Frei- zügigkeit des Staubes. Die 30 ni hohen Wände der Lößkante im Kasankatale sind für ihn kein Hindernis. An der Brüstung am Rande des Absturzes im Fuchshofgarten sitzend, war man bei Wind ständig den Attaken des feinen Quarzsandes aus- gesetzt, den der Frühjahrswind aus dem Kasankatale herauf- brachte. Im Windschatten aller Hindernisse häufte er sich und es läßt sich erwarten, daß auch seine Verteilung im Gelände hauptsächlich durch die Windrichtung bestimmt wird, welche um Kasan die herrschende ist. Daß diese äolischen Aufbereitungsprodukte des Hoch- wasserschlammes den weiteren Bereich der Stromtäler ganz zu entfliehen vermögen, ist wohl kaum anzunehmen. Im Gegen- teil, bald wird die rasch aufsprossende Vegetation die Kraft des Windes überholen und dann ist es mit der Freizügigkeit des Staubes zu Ende. Es wird also einerseits ein Teil des Hochwassersehlammes das Inundationsgebiet gar nicht ver- lassen und hier in den Marschen längs der Flüsse an einer steten, aber sehr ungleichmäßigen Erhöhung des Bodens arbeiten, das bewegliche Material aber wird sich dort ver- fangen, wo im Jahresdurchschnitt die größte Windstille herrscht, d. h. im Windschatten der Rücken. 6Q H'. Mohr, So haben wir denn zwei aktuelle geologische Prozesse kennen gelernt, welche noch heute der Umgehung von Kasan Rohmaterial zuführen, dessen weitere Verteilung im Gelände wesentlich von der herrschenden Windrichtung abhängt. Und die Frage muß ernstlich erwogen werden, ob nicht Ablage- rungen, deren Verteilung eine derartige Abhängigkeit verrät, eben diesen geologischen Prozessen ihre Entstehung verdanken. Eine Prüfung der postpliocänen Schichten, die wir unter dem Titel »Lößstufe« zusammengefaßt haben, ergibt nun in der Tat, daß eine solche gesetzmäßige Abhängigkeit vorhanden ist. Es ist eine sehr bekannte Tatsache, welche in vielen Gegenden bereits ihre Bestätigung gefunden hat, daß dem Löß in Regionen, deren Relief eine ausgesprochene Luv- und Lee- seite unterscheiden läßt, eine gesetzmäßige Verteilung zu- kommt. Er hat sieh in diesem Falle mit überzeugender Folge- richtigkeit auf der Leeseite der Rücken angesiedelt, wie dies seine äolische Herkunft notwendig macht. »In einer Gegend mit schroffem Formenwechsel «, sagt Freiherr v. Richthofen,1 »wird man beobachten, daß der Staub sich an geschützten Stellen in großer Mächtigkeit ab- gelagert hat, dagegen an anderen, welche der fegenden Kraft des Windes ausgesetzt sind, gänzlich fehlt«. So hat E. Tietze die auffällige Ungleichseitigkeit der ost- galizischen Täler und die vorherrschende Entwicklung des Löß auf den westlichen Talgehängen damit zu erklären versucht, daß er 'für die Zeit der Lößbildung ein Vorherrschen der West- winde annahm. Von den Westwinden mitgenommen, sei der Steppenstaub im Windschatten der N — S verlaufenden Höhen- rücken, also an deren Ostabdachung abgesetzt worden. Auch F. E. Sueß beobachtete eine ganz ähnliche Einseitigkeit der Li")[jverteilung in den Tälern, welche die Ostabdachung der Böhmischen Masse begleiten. Loczi hat besonders an der Hand der Lößgeographie von Ungarn gezeigt, wie folgerichtig sich dieses Gesetz für einen großen Teil von Mitteleuropa ableiten läßt. Einen in- direkten, aber wunderschönen Beweis verdanken wir Obrut- 1 Richthofen, Führer für Forschungsreisende, p. 442. Lößstudien an der Wolga. 61 schew, dessen Untersuchungen im südwestlichen Trans- baikalien (Zentralsibirien) das hochinteressante Ergebnis hatten, daß sich dort das Verbreitungsgebiet des noch lebendigen Flug- sandes vollständig an jenes des Lösses anschließt. (Die Jahres- resultierendc der Windrichtungen hat also in diesem Gebiet seit der Lößperiode keine kennbare Veränderung ihrer Richtung erfahren.) Es ist sehr zu bedauern, daß diesem Gesetze der Löß- verteilung in den neueren russischen Arbeiten, welche nicht auf dem Boden der äol'ischen Theorie stehen, die ihm ge- bührende Beachtung nicht zuteil wird. Denn daß diese Gesetz- mäßigkeit auch für russische Gebiete Geltung hat, lehrt gerade das Beispiel von Kasan. In einer sehr alten Arbeit aus dem Jahre 1869 berichtet ein scharfer Beobachter (N. A. Golowkinski ) über die Ver- teilung der sogenannten »Sandformation« in der Umgebung von Kasan. Diese »Sandformation« ist das, was wir als Löß- stufe bezeichnet haben. Er sagt von ihr: »Die Sandformation liegt in keiner Vertiefung, sie erreicht gleiche Höhe mit den permischen Ablagerungen« ; und an einer anderen Stelle: »Es ist bemerkenswert, daß Jen Westhang der Rücken per mische Gesteine zusammensetzen, kaum verdeckt durch Lehm, während der östliche (nordöstliche) überall gebildet wird durch die kompakte Masse der mehr oder weniger tonigen ,Sandforma- tioir. Dasselbe beobaclitet man auch an anderen Orten, z. B- in der Semiosernajei Pustinja, nahe Laischew, gegen den Osten von Sacharowka nun linken Ufer der Kunni) usw...«1 Gleichzeitig bringt er ein einfaches, aber sehr lehrreiches Profil, welches ich hierher setze (siehe Fig. 5), weil es das ■Gesetz der Lößverteilung sehr hübsch zum Ausdruck bringt- In einer Zeit also, da die äolische Theorie noch gar nicht den Brennpunkt des Streites um die Lößentstehung ausmachte, da die Lößnatur eines Teiles der posttertiären Ablagerungen von Kasan noch gar nicht in Frage stand, hat bereits ein scharfer Naturbeobachter diese Gesetzmäßigkeit im Kasaner Gebiet erkannt. Und weil sie so ganz unbeeinflußt 1 X. A. Golowkinski, Beschreibung der geologischen Beobachtungen, angestellt im Summer 1866 im Kasaner und Wiatkäer Gouvernement. Mate- rialien zur Geologie von Rußland. St. Petersburg ]St>'.>, Bd. I, p. 2»;(> (russ.). 62 H.Mohr, von jeglicher theoretischen Richtung festgestellt wurde, ver- dient sie um so mehr Vertrauen. Die Beschränkungen meiner Freizügigkeit haben es leider nicht zugelassen, diesen wertvollen Feldbeobachtungen Golow- kinski's nachzugehen und sie durch eigenes Tatsachen- material zu ergänzen. Mögen künftige Untersuchungen im zentralen Rußland diesem Lagerungsgesetz des Lösses die gebührende Aufmerksamkeit schenken. Für unsere eigenen Überlegungen müssen wir uns mit den angeführten alten Beobachtungen bescheiden. Die nächste Frage, welche dringende Erledigung heischt; ist nun die: Welcher Zusammenhang besteht zwischen dem Verteilungsprinzip des Lösses und der herrschenden Wind- richtung um Kasan? Herr Prof. Fi cker- Feldhaus hat mir auch in diesem Falle seine wertvolle Unterstützung nicht versagt und sich der umständlichen Arbeit unterzogen, aus zehnjährigen Beob- achtungen für das Wolgagebiet zwischen Nischni Nowgorod und Sysran-Samara die Jahresresultante zu berechnen. Ich möchte ihn für diese Mühe nochmals meines wärmsten Dankes versichern. Hören wir, zu welchen Schlüssen ihn seine Berech- nung führt : »Im Wolgagebiet zwischen Nischni Nowgorod und Sysran- Samara sind südwestliche Winde am häufigsten. Für vier in diesem Gebiete gelegene Stationen berechnet sich nach zehn- jährigen Beobachtungen (1894 — 1903) die Häufigkeit der ein- zelnen Windrichtungen, wie in nebenstehender Tabelle folgt (Häufigkeit in Prozenten aller Windstunden, exklusive der wind- stillen Termin-Stunden). Dem klimatologischen Atlas des Russischen Reiches ist ferner zu entnehmen, daß die westliche Komponente der Luft- strömungen in dem fraglichen Gebiete im Sommer stärker ist als im Winter; dieser jahreszeitliche Unterschied ist sogar sehr stark ausgeprägt. — Der Isobarenverlauf läßt südwestliche bis westliche Winde als die häufigsten erwarten. Auch das Rechts- drehen der Winde mit abnehmender Höhe über dem Erdboden — in unserem Falle gleichbedeutend mit einer Verstärkung der Westkomponente — darf nicht außeracht gelassen werden.« Lößstudien an der Wolga. 68 D u :cS ^ -* -j ^H ^ -J D 5-i in ■* CO CO CM s S cj £ £ C 0 m o cn *; ^f- o H o CM Iß CM CO S: CO CO CO ^H O ir. £ in £ £ CO j_ o CM fc £ CD ■* o CM CM CO f- t-~ C~ CM , iz; W !* CO 0 in 4) P ^ c S o E > ci s £ o C>4 H. Mohr, Halten wir uns diesen Tatsachen gegenüber noch einmal vor Augen, was Golowkinski über die gesetzmäßige Ver- teilung der »Sandformation - im Gelände konstatieren konnte, so müssen wir über das Ergebnis dieses Vergleiches vollauf befriedigt sein. Wir haben also folgende Sachlage: In der Umgebung von Kasan existiert eine posttertiäre Ablagerungsreihe, deren petrographische Zusammensetzung und Aufbau eine ganze Reihe von Merkmalen in sich schließt, welche auf eine äolische Herkunft dieser Sedimente hindeuten, während gleichzeitig alle Anhaltspunkte mangeln, welche einen Absatz aus dem Wasser begründen würden. Diese »Formation- verrät eine derart gesetzmäßige Verteilung im Gelände, daß sich ihre Ab- lagerungsorte als die Leeseite der Grundgebirgsrücken zu erkennen geben, wenn wir der Jahresresultante der Gegenwart auch für die Bildlingsperiode des Lösses Gültigkeit zuerkennen würden. Angenommen, daß der Gang der Isobaren in Nach- und Zwischeneiszeiten von dem der Gegenwart im wesentlichen nicht verschieden war, so ergibt sich wenigstens für jenen Löß, den wir als nach- oder zwischeneiszeitlich erkennen, eine notwendige Beeinflussung durch die berechnete Jahres- resultante. Mit größter Wahrscheinlichkeit müssen wir dem Winde beim Absätze der Bodenarten der Lößgruppe in der Umgebung von Kasan die entscheidende Rolle zuerkennen. Dieser Eindruck wird noch dadurch verstärkt, daß die den Löß unterlagernden Sande, welche nach Noinski auch mit ihm wechsellagern, ihrer ganzen Beschaffenheit nach nur dem Winde ihre Bildung und Ortstellung verdanken. Diese Sande sind zum guten Teil als Dünensande klar kenntlich, sie zeigen die für sie so bezeichnende Einförmigkeit der Zusammen- setzung und Gleichmäßigkeit des Korns, sie zeigen wiederholt und manchmal in klassischer Klarheit die Dünenschichtung, wie sie z. B. vom mohammedanischen Friedhofe in Kasan beschrieben wurde. Bei dem absoluten Mangel an Fluß- oder Meereskonchylien unterliegt es meines Erachtens keinem Zweifel, daß dieser Sand eine echte Landbildung darstellt und gewissen Zwischenperioden seine Entstehung verdankt, welche Lößstudien an der Wolga. 65 die große Phase der Lößbildung - - vielleicht nur örtlich — unterbrachen. Als wir auf der Fahrt von Moskau nach Samara uns von Rusaevvka her der Wolga näherten, trat die Strecke bei Koremeslowka überraschend aus der Tschernosjom-Region in ein typisches Stück Steppe ein. Cremegelber Triebsand, über- sät mit prächtigen äolischen Rippelmarken, deckt den Boden. Spärlicher Graswuchs und schüttere Kieferinseln fristen ein kümmerliches Dasein. Einigen großen Dünenwällen ist der Mensch bereits erfolgreich zu Leibe gerückt: sie sind mit mehrjährigen Kiefern bestanden. Dieses Flugsandgebiet liegt 300 km wolgaabwärts südlich Kasan. Aber auch dort - - in Kasan — - tritt uns dieses Stück Gegenwart entgegen, nur »fossil«, begraben von einer mäch- tigen Lößdecke. Ich habe mich nie des Gedankens erwehren können, daß wir in Kasan und Samara ein zeitliches Neben- einander vor uns haben, das in den Profilen der Lößgruppe in ein zeitliches Nach- oder Übereinander übergeht. Und es drängt manches dahin, die Frage, ob äolischer Löß um Kasan heute noch gebildet wird, mit einem entschiedenen »Ja!« zu beantworten. Der Löß wächst noch. Solange Staubstürme ganz ungeheure Massen von ober- flächlichen Zerstörungsprodukten in südlichen Gebieten ab- heben und sie hunderte von Meilen nach Norden verfrachten, solange die Wolga hunderttausende von Kubikmetern an Sink- stoffen jährlich über das Land ausstreut, solange ein Flecken präquartären Grundgebirges dem Winde Angriffsfläche bietet und der Verwitterung ausgesetzt ist, wird der Löß wachsen. Aber dieser Prozeß geht jetzt anders vor sich, viel lang- samer, wie wir vermuten, als in den Zeiten der Vergletsche- rung. Heute ist fast aller Boden um Kasan, der nicht vom Walde bedeckt ist, Ackerland; der Mensch und die Pflanze rücken gegen die Steppe vor. Aber wir wissen nicht, was sich ereignen würde, wenn eine jener großen Völkerverschie- bungen dem Lande alle Kultur nehmen, wenn sich wieder alles Ackerland in Heide verwandeln würde. Sitzb. d. mathem -naturw. KL. Abt. I, 129. Bd. 5 66 H. Mohr, Verwitterungsstaub der Nachbarschaft kann ebenfalls Stoffzufuhr für die Lößbildung bedingen. Aber wenn das ge- samte Land mit wenigen Ausnahmen von einer Kultur- oder Grasnarbe bedeckt ist, kann dieser Art der Stoff bringung nur eine sehr bescheidene Bedeutung zuerkannt werden. Anders wird diese Möglichkeit für eine Periode einzuschätzen sein, als dieser Vegetationsüberzug noch nicht vorhanden war, als das Eis nach Norden zurückwich und im Westen der Wolga ausgedehnte Gebiete sich bar jedes Schutzes dem Winde dar- boten. Aber ist es nicht auffällig, daß die Rückzugsgebiete der Dnjepr- und Donzunge selbst wieder von Löß bedeckt werden? Wie kann er hier aus der Grundmoräne abgeleitet werden, wenn sie selbst unter ihm begraben wird?! Hier ist es schwierig zu sagen, der Löß ist örtlicher Entstehung, wie dies neuerdings L. S. Berg vertritt.1 Auch dieser russische Forscher rechnet mit der Lößbildung auf verschiedenem Wege. Er denkt sich diesen entstanden einerseits durch Ausblasen fluvioglazialer Ablagerungen, doch mißt er dieser Entstehungsart keine große Bedeutung bei; dann auf deluvialem Wege im Sinne Arma- schewsky's und endlich alluvial und durch Verwitterung in situ. »Im Sakawkas und in Turkestan gibt es Ablagerungen von ersichtlich alluvialer Herkunft. Und nichtsdestoweniger besitzen sie eine lößähnliche Zusammensetzung. — Die Mög- lichkeit der Bildung von alluvialen Bodenarten, welche sich von Löß nicht unterscheiden, kann als bewiesen gelten. — Der Löß des mittleren und nördlichen Rußland und auch Sibiriens ist der gleichen Entstehung. Löß kann in situ ge- bildet werden aus den verschiedensten Gesteinsarten im Gefolge der Verwitterung und bodenbildender Prozesse unter dem Ein- flüsse eines trockenen Klimas. Gewisse Gesteinsarten (wie Moränen und tluvioglaziale Ablagerungen) sind zur Lößbildung besonders geeignet. - - Die Bildungszeit des Lösses fällt in eine Trockenperiode, welche auf die Vereisung folgte, als sich die Steppen bedeutend weiter nach N erstreckten.« 1 L. S. Berg, Über das Auftreten des Lösses. Iswiestia der Kaiseil. Russ. Geogr. Gesellsch., Bd. LIT, 1916, Lief. VIII, p: 579^647 (russ.). I.ößstudien an der Wolga. (?7 Dies sind die Leitsätze des Berg' sehen Lehrgebäudes. Vielleicht war es notwendig, den mehr autochthonen Charakter des Lösses zu betonen, der in den südrussischen Steppen wächst; dem Verfasser steht darüber kein Urteil zu. Aber dem gesamten Löß des mittleren und nördlichen Rußland, dem Löß Sibiriens die gleiche Art des Entstehens zu unter- stellen, wie dies Berg tut, dürfte zu weit gegangen sein. Es ist immerhin sehr bemerkenswert und soll nicht übersehen werden, daß innerhalb des mitteleuropäischen Lößgürtels sich beträchtliche Strecken durch sehr spärliche Verbreitung oder völlige Armut an diesem Gestein auszeichnen. Auffällig ist z. B. die Lößarmut auf der ganzen Ostabdachung der Alpen gegen die pannonische Niederung; schwer erklärlich auch die Spär- lichkeit seiner Vertretung im Regnitz- und Neckarlande (Süd- westdeutschland) und im Moldaugebiet (Böhmen), wie dies bereits Alb. Penck1 hervorgehoben hat. Solche Lücken in der Lößverbreitung bereiten der Berg' sehen Theorie der Auto- chthonie des Lösses einige Schwierigkeiten und es ist sehr fraglich, ob nicht Alb. Penck's Auffassung dem Problem viel näher kommt, indem sie einen Zusammenhang zwischen den dem vereisten Gebiete entströmenden Flüssen und der Löß- verteilung herstellt. Es ist sehr auffällig, daß »der Löß nördlich der Alpen gerade in den Tälern, in welchen die Schmelzwasser der Ver- gletscherung sich zum Meere bewegten, seine größte Entwick- lung zeigt, so längs der Donau, längs des Rheins und längs der Rhone bis dahin, wo sie ins Waldgebiet der Eiszeit floß«. ...»Nahe liegt es angesichts der überaus mächtigen Löß- massen der Gegend von Krems an verwehten Hochwasser- schlamm der Donau zu denken, sowie den Löß der Mittelrhein- ebene auf den Rhein zurückzuführen «.- Meine Beobachtungen an der Wolga sind sehr geeignet, dieser Auffassung als Stütze zu dienen. Durch die Zubringung von Staub anderer Herkunft, von fremdem, weither verfrachtetem und von einheimischem, prä- 1 Alb. Penck und Ed. Brückner, Die Alpen im Eiszeitalter, III. Bd.j Leipzig 1909, p. 11 HO. 2 A. a. O., p. 1160. 68 II. Mohr, quartären Entblößungen entstammendem, wird zwar das Pro- blem ein kompliziertes, aber da diese letzteren Arten der Staubzufuhr wahrscheinlich hinter der zuerst erwähnten in ihrer Wirkung zurückbleiben, so tun sie der Penck' sehen Auf- fassung wenig Abbruch. An Yerwitterungsstauh aus Trockengebieten oder Gletscher- schlamm werden wir aber auch deshalb denken müssen, weil nur die unzersetzten, kalkhaltigen Silikate dieser Zerstörungs- produkte geeignet sind, den hohen Kalkgehalt des aufgeschlos- senen Lösses zu erklären. Wir eilen zum Schlüsse. Das Problem der Lößentstehung erscheint uns seinem Wesen nach kein einfaches; sowohl ört- lich als zeitlich unterliegt es nach unseren bisherigen Er- fahrungen verschiedenen Abänderungen. Für den Löß der zweiten Terrasse von Kasan (Noinski)1 ist sowohl die Teilnahme von verwehtem Hochwasserschlamm als von Steppenstaub am Aufbau bis in die Gegenwart sehr wahrscheinlich. Für eine Anwendbarkeit der Deluationstheorie ergaben sich keine Handhaben. Die Lößgruppe um Kasan (Noinski II. Terrasse) ist überwiegend äolischer Entstehung; Zusammensetzung, Aufbau und Verteilung im Gelände machen dieses Urteil fast zur Gewißheit. Diese Arbeit war im wesentlichen bereits während meines Aufenthaltes in Kasan zum Abschlüsse gebracht worden. Nur einige Untersuchungen im Kleinen, wie die mikroskopische Durchforschung der um Kasan aufgesammelten pleistocänen Gesteine und des am 10. Jänner 1918 gefallenen Staubes sollten noch eine Ergänzung bringen. Nun haben die Wirren in Ruß- land bis heute eine Nachsendung der in Kasan zurückgelassenen Aufsammlung nicht zugelassen. 1 M. Noinski, .Materialien zur Geologie von Kasan und dessen Um- gebung. 11. Über den Charakter der Ablagerungen bei der alten Klinik. Beil. zu den Sitzungsprotokollen der Naturforschenden Gesellschaft an der Kasaner Universität. Nr 334 Ouss.). Lößstudien an der Wolga. 69 Da mittlerweile ein Jahr seit meiner Heimkehr ver- strichen ist und die Aussichten, bald in den Besitz meiner Aufsammlungen zu gelangen, gering sind, so übergebe ich diesen Beitrag zur Kenntnis des russischen Lösses dem Drucke. Ich bin mir der Lücken bewußt. Aber da deren Aus- füllung die Grundlinien dieser Untersuchung kaum zu ver- rücken imstande sein werden, so kann ich der Hoffnung Aus- druck verleihen, daß diese Mängel weniger schwer empfunden werden mögen. 71 Kurze Beschreibungen neuer Thysanopteren aus Österreich1 Von Dr. H. Priesner (Mit 8 Textfiguren) (Vorgelegt in der Sitzung am 22. Jänner 1920) Farn. Thvipidae. 1. Anaphothrips silvarum n. sp. 9: Körperfarbe dunkelbraun, Thorax braun. Fühler und Schenkel wie der Körper gefärbt, Vorderschenkel an der Spitze heller, Vorderschienen gelblich, außen getrübt, Mittel- und Hinterschienen graubraun, an der Spitze heller, Tarsen graugelblich. Vorderflügel leicht gelblichgrau getrübt. Kopf um 0"5 breiter als lang, nach hinten leicht gerundet erweitert. Interocellarborsten sehr klein, fast zwischen den beiden hinteren Ocellen stehend. Fühler kurz, das zweite Glied das breiteste, das dritte viel länger als dieses, samt Stiel um 0-3 länger als das vierte, bei seitlicher Ansicht stark asymmetrisch, das fünfte Glied verhältnismäßig- klein und seitlich stark gerundet, kürzer als das vierte, das sechste um 0'57 länger als das fünfte, ohne schräge Quer- linie; Stylus lang, das achte Glied viel länger als das siebente. Prothorax ohne längere Borsten, sehr kurz, um 1 Die allgemeine Not in Österreich zwingt mich, die Beschreibungen der neuen Thysanopteren nur ganz kurz zu fassen. Die neuen Formen sollen später in einer zusammenfassenden Arbeit ausführlicher, sämtlich mit Bei- gabe von Skizzen charakterisiert werden. tl H. Priesner, 0*9 breiter als lang; Pterothorax breiter. Vorderflügel an der Außenader mit drei Distalborsten. Beine schlank. Ab- domen breit, Borsten an dessen Ende dunkel und kurz,, am 9. Segment O'Obmm lang. Fühlermaße in Mikron, vom 3. Glied an: 43, 32, 27r 38, 9, 13. Kopf 94 jx lang, 136 fi breit. Prothorax 94 u. lang, 179 \x breit. Pterothorax 306 \x lang, 230 ;x breit. Abdomen 595 ;x lang, 306 |x breit. Gesamtlänge fast 1 //////. — o" un- bekannt. Von den dunklen Arten ätroapterus Priesn., validus Karny und similis Uzel unterscheidet sich diese Art: von ersterer durch viel kürzere Fühler, verhältnismäßig längeres drittes und kürzeres fünftes Glied derselben, viel kürzeren Kopf und viel schwächere Beine, von validus durch viel kürzeres, seitlich stärker gerundetes, fünftes und kürzeres drittes Fühlerglied, ferner durch kürzeren Prothorax, von similis Uz. durch Färbung und Fühlerbildung. Von dunklen Stücken der Art ferrugineus Uzel durch kürzere Fühler verschieden. Vorkommen: 1 9, Hörsching in Oberösterreich,. 26. Mai 1919, geketschert am Waldrande (H. Priesner). 2. Oxythrips virginalis n. sp. 9: Körperfarbe hellgelb, Thorax und Abdomen oben mit schwachen grauen Zeichnungen. Fühler gelb, 2. Glied mit grauem Anflug, 4. Glied an der Spitzhälfte grau, 5. Glied grau, an der Basis gelb, 6., 7. und 8. Glied dunkelgrau. Borsten am Abdomenende dunkelbraun. Ähnlich Oxythrips ajugae Uzel. Kopf breiter als lang,. Ocellen deutlich, Kopfseiten leicht gewölbt. Interocellarborsten knapp vor den beiden hinteren Ocellen. 2. Fühlerglied doppelt so lang als das erste, 3. Glied samt Stiel etwas länger als das 2. und etwas länger als das 4. 5. Glied kaum kürzer als 4. Sechstes lang, länger als bei 0. ulmifoliorum Hai id., seitlich weniger gerundet, um 0-56 bis 0"6 länger als das 5. und um 1*5 bis 1*7 länger als breit. Thysanopteren aus Österreich. 73 Prothorax um 0*25 breiter als lang, nach vorn konisch verengt, Hinterecken mit je einer mäßig langen Borste, welche kürzer ist als bei O. ajugae Uz. und brevistylis Tryb., sie ist ungefähr so lang wie bei 0. ulmifolionim Hai. Vorderflügel fast ungetrübt, äußere Ader mit 3 oder 4 Distalborsten. Innenader mit 8 Borsten. Beine unbewehrt. i>. Abdominalsegment vor dem Hinterrande mit 6, 10. mit 4 kräftigen, nur mäßig langen, braunen Borsten. — o un- bekannt. Maße in ;x: Fühlerglieder: 19, 38, 40, 33 bis 34, 32, 51r 8, 15. Kopf 102 bis 110 lang, 136 bis 145 breit. Prothorax 136 lang, 170 breit. Pterothorax 238 lang, 238 bis 248 breit. Abdomen 510 bis 560 lang, 255 bis 290 breit. Gesamtlänge 0*8 bis 0*9 mm. Vorkommen: 299, völlig übereinstimmend, Pfenningberg bei Linz in Oberösterreich, 18. Mai 1918, auf nicht blühenden Pflanzen (leg. H. Priesner). Parafrankliniella nov. gen. Ocellen vorhanden. Körper langborstig. Kopf seitlich stark gerundet. Fühler achtgliedrig (Stylus zweigliedrig). Maxillar- taster dreigliedrig. Prothorax am Vorderrande jederseits mit zwei langen Borsten, von denen die inneren, zwischen den Vorderecken und der Mittellinie in der Mitte stehenden, viel länger sind als die äußeren. Hinterecken mit zwei langen Borsten. Borstenreihe der Vorderflügelaußenader mit einer kleinen Lücke. Beine einfach, Abdomen der cfcf einfach. Springvermögen vorhanden. 3. Parafrankliniella verbasci n. sp. Durch den hinter den Augen etwas eingeschnürten Kopf mit den seitlich stark gerundeten Wangen, die abweichend gebauten Fühler, die Stellung der Interocellarborsten und besonders durch die sehr langen inneren Vorderrandborsten am Prothorax und die ungezähnten Vordertarsen von allen Fr ankliniella- Arten leicht zu unterscheiden. 74 H. Priesner, 9: Körperfarbe schwarzbraun oder gelblichbraun mit grauer Trübung. 1., 2. und 4. bis 8. Fühlerglied schwarz- braun, 3. Glied gelb, oberseits meist leicht getrübt. Beine schwarzbraun, Mittel- und Hinterschienen an der Basis und Spitze heller, Vordertibien gelb, außen und innen getrübt, Vordertarsen trübgelb, Mittel- und Hintertarsen grau. Vorder- flügel an der Basis glashell, sonst stark getrübt, gegen die Spitze merklich heller. Fig. 1. Vergrößerung: 120 fach. Kopf viel breiter als lang, hinter den Augen eingezogen, Wangen gewölbt. Interocellarborsten lang, vor den hinteren, an den Seiten des vorderen Ocellus stehend. Letztes Maxillar- tasterglied sehr lang und dünn. 4. Fühlerglied kürzer als das 3., seitlich stark gerundet, distal stark verengt, 5. kürzer, 6. kürzer als 3., an der Spitze verengt, schräg abgestutzt. Das erste Stylusglied breit. Prothorax an den Vorderecken mit einer mäßig langen, an den Hinterecken mit zwei sehr langen Borsten jederseits. Am Vorderrande zwischen der langen Eckenborste und der Mittellinie mit einer sehr langen Borste jederseits, die länger als die Ecken- borste ist. Innenader der Vorderflügel fast der ganzen Länge nach beborstet, Außenader mit einer Lücke in der Thysanopteren aus Österreich. 75 Borstenreihe, so daß 7 bis 9 Distalborsten von den anderen getrennt sind. Beine einfach. Borsten am Abdomenende sehr lang. cf: Kleiner und schmäler, heller gefärbt, Kopf und Abdomenende am dunkelsten, 6. Fühlerglied länger als das 3. Flügel nur schwach gelblich getrübt. 3. bis 7. Abdominal- segment mit je einer schmalen, querovalen, lichten Vertiefung. Länge 0'9 bis 1 nun. Maße der 9 in ;x: Fühlergliederlängen: 27, 38, 62, 54, 41, 51, 8, 16. Kopf 119 bis 136 lang, 162 breit. Prothorax 153 lang, 213 breit. Pterothorax 340 lang, 281 breit. Abdomen 730 lang, 340 bis 360 breit. Fühlergliederlängen der c? in ;x: 24, 34, 49, 44, 33, 54, 8, 12. Vorkommen: Juni bis September nicht selten auf Verbascum thapsus und nigrwm (Blüten und Blätter). Von Herrn J. Kloiber (Linz) bei Sarleinsbach in Oberösterreich entdeckt, von dem Genannten und mir auch bei Linz auf- gefunden. Lebt in Gesellschaft von Neoheegeria verbasci Osborn. 4. Thrips difficilis n. sp. 9: Körperfarbe braun oder lichtbraun, Umgebung der Augen heller, Abdomen stets dunkelbraun. 1. und 2. Fühler- glied gelblich, an der Basis grau getrübt, 3. und 4. Glied gelb, 4. gegen die Spitze leicht getrübt, 5. braungrau, am Grunde gelblich, 6. und 7. Glied dunkel. Beine gelb, Schenkel- mitte braun, Mittel- und Hinterschienen in der Mitte schwach getrübt. Flügel hell, die vorderen undeutlich gelblich getrübt, wie bei T. fuscipennis var. major Uzel.1 1 Thrips fuscipennis Karny (Zool. Anz. Bd. XLIII, Nr. 3, Dezember 1913, p. 135) gehört, wie die betreffenden Präparate zeigen, nicht zur Art communis Uzel und kann daher mit deren var. pullus l'zel nicht identifiziert werden, wohl aber mit der du n k e I fl üge 1 igen Form des T. major Uzel. weshalb ich, wohl mit Recht, T. major Uzel, ferner sambuci Heeger, Uzel als Variationen zur Art fuscipennis Hai. stelle. T. meledensis Karny scheint auch hierher zu gehören, sicher salicaria Schule (partim) und salicaria Coesfeld, nicht aber salicaria Trybom. 76 H. Priesner, Kopf klein, wenig breiter als lang, Wangen nicht ge- wölbt, schwach aber deutlich nach hinten verengt. Interocellar- borsten stehen in der Verbindungslinie des vorderen Ocellus mit den beiden hinteren Ocellen. Erstes Fiihlerglied sehr kurz, das zweite lang, verhältnismäßig länger als bei den verwandten Arten, das dritte schmal, kurz, samt Stiel jedoch etwas länger als das 2., 4. kürzer als 3. samt Stiel, 5. rundlich, kürzer als 4. 6. Glied um 0'4 bis 0-5 länger als 5. Stylusglied lang und spitzig. Prothorax verhältnismäßig schmal, breiter und länger als der Kopf, Hinterecken mit zwei mäßig langen Borsten jederseits. Vorderflügelaußenader mit drei Distalborsten. Beine einfach. Abdomen wenig breit, Spitze mit langen Borsten, die aber kürzer sind als bei den verwandten Arten. Maße des 9 in p,: Fühlerlängen 16, 32, 36, 32, 29, 41, 14. Kopf 94 bis 102 lang, 119 breit. Prothorax 111 lang, 150 breit. Pterothorax 204 lang, 204 breit. Abdomen 630 lang, 230 breit. Gesamtlänge 0'9mm. cT. Unbekannt. Durch den kleinen Kopf an Tlin'ps angusticeps Uz. erinnernd, vielleicht auch longicollis Uz. nahestehend, durch die hellen Flügel T. fnscipennis var. major Uz. ähnlich, unter- scheidet sich T. difficüis von ersterer Art durch die hellen Flügel, spitzigeres Stylusglied und die Körperfärbung etc., von T. longicollis Uz. durch den kürzeren Kopf und die nicht gewölbten Wangen von T. f. var. major Uz. durch schmächtigere Körpergestalt, kleineren, schmäleren Kopf und die Fühlerbildung (kleineres fünftes Glied!). Vorkommen: 499, 27. April 1918, bei Grünburg in Oberösterreich in verblühten 9 -Weidenkätzchen (leg. H. Priesner). 5. Thrips robustus n. sp. 9 : K ö r p e r f a r b e braun bis dunkelbraun, Abdomen dunkler. 1., 2., 5., 6. und 7. Fühlerglied braun, 3. Glied gelb, welche Art zu viminälis Uzel zu stellen sein wird. Zu fnscipennis Hai. gehört sehr wahrscheinlich auch salicaria Uzel (partim!). Thysanopteren aus Österreich. ' ' oben oft schwach getrübt oder ganz gelb, 4. Glied licht graubraun, Basis gelb. Beine gelb, Schenkel und Schienen in der Mitte braun. Vorderschienen oft nur außen getrübt. Vorderflügel stark braun getrübt, Hinterflügel fast hell. Kopf breiter als lang, Seiten leicht gewölbt. Interocellar- borsten an den Seiten des vorderen Ocellus. Fühler kurz, 2. Glied breiter als bei der verwandten Art validus Uz., ähnlich wie bei düatatus Uz, an der Spitze sehr breit ab- gestutzt. 3. Glied an der Basis dünn gestielt, dann sehr stark erweitert, im ersten Drittel am breitesten, gegen die Spitze verengt, vor derselben stark eingeschnürt: krugförmig. 4. Glied wenig kürzer als das 3. (samt Stiel), 5. viel kürzer als das 4.; an den Seiten aber nicht so stark gerundet wie bei Fig. 2. Vergrößerung: 275 lach. validus, auch nicht so kurz wie bei diesem. 0. Glied etwas kürzer als 3. (samt Stiel). Stylusglied normal. Prothorax an den Hinterecken mit zwei sehr langen Borsten jederseits. Flügel verhältnismäßig kurz, Adern deutlich, Außenader mit drei Distalborsten. Beine kräftig, einfach. Abdomen breit, aber verhältnismäßig schmäler als bei düatatus Uz., an der Spitze sehr lang beborstet. Maße der 9 in ;j.: Fühlergliederlängen' 24 bis 27, 34 bis 38, 57 bis 59, 51 bis 57, 38 bis 41, 51, 16 bis ID. Kopf 128 bis 136 lang, 170 breit. Prothorax 13(3 lang, 221 breit. Pterothorax 255 lang, 281) bis 306 breit. Abdomen 700 lang, 323 bis 357 breit. Vorderflügel 765 lang. Gesamtlänge: 1*2 bis l'Smm. — cf: Unbekannt. T. validus Uz. und dilataius Uz. ähnlich, von ersterem durch die Fühlerbildung und Fühlerfärbung etc., von letzterem durch bedeutendere Körpergröße, weniger breites Abdomen, 78 H. Priesner, kürzere Körperborsten und die Fühlerbildung leicht zu unter- scheiden. Vorkommen: Im Mai und Juli in Blüten von Gentiana kochiana Perr. et Song, und clusii P. et S. in 1500 bis 1600 m Seehöhe nicht selten. — Steiermark: Mugel bei Brück an der Mur. — Oberösterreich: Warscheneck.(leg. H. Priesner). 6. Thrips alpinus n. sp. 9: Körperfarbe schwarz, Pterothorax schwarzbraun. Vorderschienen gelb, außen und innen schmal gebräunt, die übrigen Schienen braun, gegen die Spitze gelblich, Tarsen gelb. 1., 2., 6. und 7. Glied der Fühler wie der Körper gefärbt, 3. und 4. Glied graubraun, an der Basis und Spitze scharf abgegrenzt hellgelb, 5. graubraun, am äußersten Grunde hell. Fig. 3. Vergrößerung: 275 fach. Vorderflügel stark braun getrübt, an der Basis licht, Borsten auf den Flügeln schwarz. Borsten am Körper sehr lang. Kopf lang, kaum breiter als lang, hinter den Augen geschnürt, Augen hervorgequollen, Kopf von den Augen nach hinten erweitert, am Hinterrande breiter als an den Augen, dann wieder verengt. Interocellar- borsten wie bei dilatatns Uz. Kopf hinter den Augen stark querrunzelig. 3. Glied der Fühler sehr lang, dünn gestielt, vor der Spitze halsförmig geschnürt (flaschenförmig), 4. Glied kurz gestielt, kürzer als das 3. samt Stiel, an der Spitze gleichfalls, aber nicht so stark wie das 3. geschnürt, 5. Glied schmal und lang, 6. Glied lang, kürzer als das 4. Stylus lang. Prothorax so lang wie der Kopf, zwei Borsten an den Hinterecken sehr lang. Vorderflügelaußenader mit drei weit voneinander abstehenden Distalborsten. Beine stark, einfach. Thvsanopteren aus Österreich. 7.f Abdomen breit, an den Seiten langborstig, Borsten an der stark verengten Spitze auffallend lang. Maße des 9 in fx: Fühlergliederlängen 30, 43, 70, 65, 46, 58, 22. Kopf 153 lang, 187 breit. Prothorax 153 lang, 255 breit. Pterothorax 323 lang, 332 breit. Abdomen (Segmente zusammengezogen) 850 lang, 408 breit. Gesamtlänge 1 • 5 mm. cf. Unbekannt. Durch die Körpergröße an T. klapaleki Uz. erinnernd, ist alpiuiis durch die Kopfform und Fühlerbildung leicht kenntlich und mit keiner der bekannten Arten zu ver- wechseln. Vorkommen: Von mir 1 9 am 12. Mai 1918 bei Klaus in Oberösterreich in Alpenblumen1 aufgefunden. Idolimothrips nov. gen. Ocellen vorhanden. Kopf parallelseitig. Fühler 7-gliedrig (Stylus 1-gliedrig), 2. Glied der Fühler tonn chen förmig. Maxillartaster 3-gliedng. (Flügel verkümmert.) Abdomen mäßig- breit, gegen die Spitze mit dornförmigen Börstehen besetzt, die nicht so kräftig wie bei Limothrips Hai., jedoch viel stärker als die Abdominalborsten bei allen übrigen Thripiden- gattungen sind. Prothorax jederseits an den Hinterecken mit zwei Borsten, von denen die innere doppelt so lang ist wie die äußere. Beine einfach. Mit dem Genus Thrips L. am nächsten verwandt. 7. Idolimothrips paradoxus n. sp. 9: Körperfarbe: Kopf und Prothorax braun, Pterothorax lichtbraun, Abdomen schwarzbraun. Borsten und Dörnchen am Abdomen dunkel. 1., 2., 6. und 7. Fühlerglied graubraun, 3. und 4. Glied gelb, dieses ganz leicht getrübt, 5. Glied hellgraubraun. Beine gelb, Schenkel stark, Mittel- und Hinter- schienen außen schwach getrübt. 1 Gemischtes Material (hauptsächlich Gentiana clusii). , 83, 78 bis 81, 72, 56, 35 bis 36 (7. und 8. zu- sammen 01 bis 92 [*,). Kopf 311 lang, 323 breit. Prothorax 204 lang, 464 breit. Pterothorax 459 lang, 519 breit. Abdomen 1020 lang, 566 breit. Tubus 221 lang. Gesamtlänge: 2*2 mm. — cf: Unbekannt. Vorkommen: 1 9, vom Koleopterologen Dr. E. Schau- berger (Linz) am Ibmer Moos in Oberösterreich (15. August 1919) im Fluge gefangen. Anmerkung. Ich stelle diese neue Art vorläufig ins Genus Tricliothrips Uzel, da sie trotz abweichender Merk- male den Tricliothrips -Arten habituell am nächsten steht. Möglicherweise gehört sie aber in das amerikanische Genus Symphyotjtrips Hood et Williams, dessen Beschreibung mir noch nicht zucrän^lich war. H. Priesner, Thysanopteren aus Osteneich. Verzeichnis der Abbildungen. 1. Kopf und Prothorax von Parafrankliniella verbasci n. g\, n. sp. — Vergr. 120 fach. 2. Linker Fühler von Thrips röbusttis n. sp. — Vergr. 275 fach. 3. Rechter Fühler von Thrips alpifttts n. sp. — Vergr. 275 fach. 4. Kopf und Prothorax von Idolimothrips paradoxus n. g., n. sp. — Vergr. 120 fach. 5. Abdomenspitze von Tdolimothrips paradoxus n. g., n. sp. — Vergr. 120 fach. 6. Kopf und Prothorax von Haplöthrips vuülcti n. sp. — Vergr. 120 fach. 7. Kopf, Prothorax und Vorderbein von EutyiricJtothrips piniphilus n. g., n. sp. — Vergr. 60 fach. 1 10 Ne — 8 ) 1 11 Na + 1 1 e 12 Mb + 2 2 rf— "•"-' 13 AI + 3 3 14 V) ±4 4 ».^ 15 P — 3 s ? ? 16 S — 2 6 17 O — 1 7 1 / 1 18 19 Ar — 8 1 K + 1 1 _—-■" 2, Ca + 2 2 ? v 21 Sc + 3 3 / 1 22 Ti + 4 4 ? / 23 V + 5 5 r— 24 Cr + 6 6 25 Mn + 7 7 1 26 Fe + 8 8 27 Co + 8 •i ? 28 Ni + 8 10 , 1 , 29 Cu — 7 11 V :,; Zn _6 12 v .,,,.., 31 Ga — b 13 ? ? 32 Ce — 4 14 _. 33 As — 3 15 ~-^ 34 Se — 2 16 35 Br — 1 17 2 36 Kr — 18 .. 37 Rb + 1 1 ^~ — "* — } 36 Sr + 2 2 s^' 39 Y + 3 3 40 Zr + 4 4 41 Nb + 5 5 / 42 Mo + 6 . 6 43 1 - + 7 7 44 1 * Ru + 8 8 45 i Rfi + 8 9 „ 46 Pd + 3 ! I 47 As — 7 1 1 k 4S Cd — 6 12 ■*-.„ 49 In — 5 13 ? *~*^.^ 50 Sn — 4 14 51 Sb — 3 15 -~. 52 Te — 2 16 "*«.. 53 J — 1 17 54 X 18 _„-■» i 55 Cs + 1 1 „^~-~ 1 56 Ba + 2 2 1 57 i 73 1 Seltene Erden | (17 Nummern) } ^ 1 7 Xummem nicht bekannt ) / 74 W + 6 20 75 — + 7 21 1 76 05 + 8 22 ? 77 lr + 8 23 ? 78 Pt + 8 24 s 79 Au — 7 25 80 Hg —6 26 81 TI — 5 27 1 82 Pb — 4 28 *-»«.. vi Bi — 3 29 ; Po — 2 30 • 85 — — 1 31 / 86 Em — 32 87 — •+- 1 1 88 Ra + 2 2 89 Ac + 3 3 90 Th + 4 4 91 Bv + 5 5 1 92 U + 6 ■ fco G o .2 C - Ja! -^ "H ** '-3 TS Ja — in £ c 5 o e. 33 ~ S £ O tä a in •5 o s « o -- -^ 3 cu ü ■a tu F, tri UJ (!) 0) Q - H -n •- + 1 " cn u =2 c CD 1 3 ^ < s £ ^. 5" o SP N c c •i « T3 o O e E v 33 96 IL Tertsch, der Elemente zusammenfallen. An den Übergangsstellen von einer »Periode« in die nächste fehlen dagegen die Elemente mit tesseralen Formen; diese besitzen die tesserale Symmetrie nicht einmal in Form instabiler oder metastabiler Modifika- tionen. Die Minima der Atomsymmetrie finden sich immer knapp vor jenem Elemententypus, den die Chemiker als »Edelgas«- Typus bezeichnen. 2. Kein Element krystallisiert triklin, überall ist ein deut- lich symmetrisches Verhalten. 3. Wenn neben den tesseralen Formen noch eine andere Symmetrie auftritt, ist dies immer die trigonale ; nur Phosphor und Palladium haben daneben noch niedriger-symmetrische, allerdings auch zweifelhafte Modifikationen. Die Tatsache, daß die tesserale Symmetrie einen Spezialfall der trigonalen bildet und mit dieser deutlicher zusammenhängt als mit der tetra- gonalen, wird dadurch wieder augenscheinlich. Bei Na ist allerdings neben der tetragonalen Hauptmodifikation eine tesse- rale angegeben, doch ist diese zweite Form recht zweifel- haft1 (8). 4. Der Grad der Mindersymmetrie wächst an den Perioden- grenzen der zweiten und dritten Periode, um dann deutlich wieder abzunehmen; d. h. die schwereren Elemente zeigen ein der Kugelsymmetrie viel näherstehendes Verhalten als die leichteren. 5. Die Größe der in diesem Symmetriekurvenverlauf er- sichtlichen »Perioden« und ihre Verteilung fallen genau mit den chemisch bekannten Perioden zusammen.2 Die ersten beiden »kleinen« Perioden umfassen je 8 Elemente (He — F) 1 Hier, wie oft im folgenden, sei bezüglich der krystallographischen Einzelheiten auf das Standardwerk P. Groth*s: Chemische Krystallographie, 1. Bd., verwiesen (8). " Die chemische Abgrenzung erfolgte nach Kossei (10) so, daß die Elemente, die sich durch »Abspaltung« von Elektronen auf einen vorher- gehenden Edelgastypus zurückführen lassen, mit diesem zu einer »Periode« vereinigt werden. Krystallographiscüe Bemerkungen zum Atombau. 9/ und Ne — Cl), die dritte und vierte Periode (»große«) enthalten je 18 Elemente (Ar — Br und Kr — J); die fünfte Periode (die der seltenen Erden) weist 32 Elemente auf (X — N 85) und dann bleiben noch die schwersten Elemente mit ihrer deut- lichen Radioaktivität (bis U) zurück. Nach Bohr (3) und Kossei (10) hätte man sich zu denken, daß sich die Elektronen in gequantelten Bahnen um den positiven Kern bewegen, wobei jedes Edelgas ein völlig indifferentes, also mit einer undurchdringlichen und unzerstör- baren Elektronenschale umgebenes Gebilde darstellt. Dann müßten ebensoviele Ringe, beziehungsweise Schalen vorhanden sein als Edelgastypen. So würde B oder N durch Abgabe von Elektronen aus einem noch nicht völlig mit Elektronen belasteten Ringe in den i/t'-Zustand zurückkehren oder () durch Aufnahme zweier fremder Elektronen einen zweiten . vollen Ring ansetzen und damit den Bau des Ne erreichen. So überaus fruchtbar diese Vorstellung hinsichtlich der chemischen Verbindungen und des Verständnisses der Haupt- und Nebenvalenzen ist, haben doch gerade die Chemiker immer wieder betont, daß das Valenzverhalten isotrop er- scheint, also mit dem Wirtelbau des Bohr'schen Modells nicht recht stimmt. Ebensowenig gibt das Bohr'sche Modell über die sonderbaren Zahlenverhältnisse der einzelnen Perioden Aufschluß. Warum ist gerade mit 8 Elektronen ein Ring ge- schlossen? Die Zahl 6 wäre geometrisch verständlicher. Warum haben auch nur die kleinen Perioden diese Zahl, die folgenden aber steigende Größen, die mit 8 in keiner einfachen Beziehung stehen? Born und Lande (4) haben aus der Kompressibilität nachgewiesen, daß das Potential der abstoßenden Kräfte im wesentlichen mit r ~9 geht, was mit Elektronenringen gleicher Bahnebene unvereinbar wäre. Zur Erklärung hierfür ist un- bedingt die Annahme einer so hohen Symmetrie wie die des Würfels nötig. Nach Kos sei (10) »nähern sich auch die Trennungsarbeiten der Ionen und was damit zusammenhängt um so mehr den Verhältnissen einer starren, undurchdring- lichen Atomoberfläche, je höher der Exponent des Abstoßungs- gesetzes ist. Diese letztere Idealisierung (undurchdringliche «ö H. Tertsch, Kugelschalen) hatte sich bei der Betrachtung der Trennungs- arbeiten als sehr brauchbar erwiesen«.1 Geht man von dem axialen Atombau zum isotropen über, so heißt das, vom Ring zur Kugelschale vorschreiten. Die Elektronen gehören also innerhalb einer Periode mit ihren Bahnen jeweils ein und derselben Kugelschale an. Man denke sich den positiven Atomkern mit den 2 He- Elektronen als räumliche Masse im Atommittelpunkt und suche nun die Niveaufläche möglichster Annäherung der Elek- tronen, beziehungsweise Elektronenbahnen an den Kern. Zwischen Elektronen und Kern muß sich ein bestimmter Gleichgewichtszustand bezüglich der Raumverteilung einstellen, der von der Anziehung der Elektronen durch den Kern einer- seits und von der Abstoßung der einander genäherten Elek- tronen anderseits abhängig sein muß. Denkt man sich in ganz roher Versinnlichung die Abstoßungssphäre je eines Elektrons kugelig, so handelt es sich einfach um die Frage der kompaktesten Kugelpackung jeweils auf der Oberfläche einer den Kern einhüllenden Kugelschale. Da ergibt sich von selbst als einfachste und kompakteste Anlagerungsform um einen Kern die oktaedrische Verteilung der Elektronen und in der Tat enthält auch die erste Periode acht Elemente. Da bei weiterem Abrücken vom Kern die Anziehungs- kräfte abnehmen und damit die Abstoßungswirkung steigt, müßte man sich die Abstoßungsbereiche der Elektronen der nächsten Schale etwas größer denken. Auch dann ist noch immer die kompakteste Verteilung mit 8 Elektronen in der Schale zu erreichen, obwohl diese zweite Kugelschale schon deutlich lockerer besetzt ist. Aber schon bei der dritten »Schale« müßte, immer das gleiche rohe Bild vor Augen, eine andere Gruppierung von Elektronen zu einer kompakteren Besetzung der Oberfläche mit Elektronenbereichen führen. Man beachte, daß die Elek- 1 Auch in mineralogischen Kreisen ist die Vorstellung von räum- lich, nicht flächig angeordneten Elektronenschalen weit verbreitet. So sagt Rinne (14) in einer Anmerkung: > Voraussichtlich wird die Elektronenschar von Atomen, die krystallstrukturell eingebaut sind, sich nicht ringförmig, sondern nach den Gesetzen der Kry Stallsymmetrie verteilen«. Krystallographische Bemerkungen zum Atombau. 99 tronenbahnen in den Richtungen der Würfel- und Rhomben- dodekaedernormalen dem Kern nunmehr viel stärker genähert werden können als bei Festhaltung ihrer alten Verteilung an den Würfelecken. Es bleiben, bildlich gesprochen, ungenützte »Lücken« zwischen den Elektronenbereichen der zweiten Schale, die nun nach dem Problem der kompaktesten Kugel- packung ausgenutzt werden. Es ist nun gewiß merkwürdig, daß die damit zu gewinnende, dem Kern tunlichst genäherte Schale gerade 18 (6 = Würfel + 12 — Rhomben- dodekaeder) tesseral verteilte Zentren der Elektronen- bahnen aufweist, jene Zahl, die der ersten »großen Periode« zukommt. Die zweite große Periode steht zur ersten im gleichen Verhältnis wie die zweite kleine Periode zur ersten. Bei den Elementen der fünften Periode (fünfte Kugel- schale) sind wiederum die vorbezeichneten Stellen nicht mehr jene der kompaktesten und dem Kerne am meisten genäherten Anordnung, sondern es ist ein neuer, günstigerer Gleich- gewichtszustand möglich unter Ausnutzung der »Lücken«, die zwischen den Elektronenbereichen der vierten Periode bleiben. Diese neue Elektronenverteilung entspräche krystallo- graphisch den Richtungen der Oktaedernormalen [8] in Kom- bination mit den Normalenrichtungen eines Tetrakishexaeders [24], d. h. einem 32-Punkter. Auch hier ist die Überein- stimmung der so erschlossenen Zahl mit der Größe der »Perioden der seltenen Erden« ganz verblüffend (Fig. 2). Für die letzten Elemente ist eine Einordnung der äußersten Elektronen in den Richtungen der Würfelnormalen (»Lücken« der fünften Periode) das Nächstliegende. Gleichzeitig ist aber die Entfernung vom Kern schon so bedeutend, daß ein Abbröckeln dieser äußersten Elektronen leicht verständlich wird.1 1 Durch Herrn Prof. Stef. Meyer wird der Verfasser aufmerksam ge- macht, daß gleichwohl dadurch noch kein Zusammenhang mit der Radio- aktivität gegeben ist. da die a- und ß-Strahlungen aus dem positiven Atomkern stammen. Immerhin sei die Tatsache festgestellt, daß die mit der lockersten Elektronenhüile begabten Elemente gleichzeitig auch jenen in der Radioaktivität erkennbaren Zerfall des Atomkernes aufweisen. 100 H. Tertsch, Bei aller gebotenen Vorsicht in der Handhabung der eben skizzierten Versinnlichung der einzelnen Elektronen- schalen ist doch die zahlenmäßige Festlegung der Perioden auf diesem Wege so merkwürdig, daß wohl behauptet werden darf, die Anordnung von Elektronen in konzentrischen Kugel- schalen als Niveauflächen komme zum mindesten den Tat- sachen sehr weit entgegen. Die Anordnung der ersten und zweiten Periode wurde schon von Born und Lande (4) rechnerisch bestätigt. Es wäre von Interesse, ob sich auch Fig. 2. Hie Zentren der Elektronenbahnen einzelner Schalen in .stereographischer Projektion. • Bahnzentren der ersten und zweiten Schale, x > > dritten » vierten > o > » fünften » die folgenden Perioden mit dem oben angedeuteten Aufbau deuten lassen. Kossei (10) hat gezeigt, wie ungemein fruchtbringend die Vorstellung der Elektronenschalen und ihrer Ergänzung zum Aufbau der Edelgastypen bei der Erklärung und Be- rechnung von valenzchemischen Problemen verwendet werden können. Die Untersuchungen von Debye und Scherrer (7) ergaben auch, daß tatsächlich im Krystallbau des Sylvins oder des (Li F) K und Cl z. B. nicht als neutrale Ele- mente, sondern als Ionen zu bewerten sind. K mit 19 Elek- tronen verhält sich so, als hätte es deren nur 18 und erweist sich einfach positiv geladen, Cl mit 17 Elektronen im neu- tralen Atom ist dagegen durch Aufnahme eines Elektrons Krystallographische Bemerkungen zum Atombau. 101 einfach negativ geladen. Die Ionenbildung ist also im wesent- lichen ein Versuch, den Edelgastypus wieder herzustellen, sei es nun durch Abtrennung einer erst begonnenen neuen Elektronenschale oder durch Auffüllung auf eine dem nächst höheren Edelgas nahezu gleich gebaute Elektronenmasse. Bei den großen Perioden schaltet sich allerdings ungefähr in der Mitte der Periode ein Nebentypus ein, welcher aber in der Konfiguration der Elektronenschale bedeutend weniger stabil ist als der Edelgastypus. In »heteropolaren« Verbindungen, wie Abegg (1) den Aufbau der Materie aus Atomen verschiedener Stoffe nennt, ist die Ergänzung der einzelnen Elemente zum Edelgastypus, die Ionisierung, und die damit erzielte Bindung bei isotropem Verhalten der Elemente sehr leicht verständlich. Es ist aber klar, daß als Ionen die Elemente nicht die ursprüngliche Atomsymmetrie besitzen. Die Ionen scheinen vielfach eine hochtesserale Symmetrie zu haben, wodurch die früher er- wähnte Isotropie der Elemente im Gitter verwirklicht erscheint. Allerdings darf nicht übersehen werden, daß wirtelige Atome die Verschiedenheit der Na < 7- und iiTC7-Symmetrie durch entsprechende Anordnung der Atomwirtelachsen ganz gut erklären ließen [Schönflies (16) und Niggli (13)], was aber bei der Kossel'schen Auffassung der Atombindungen, bei der Ansicht von Kugelschalen der Elektronen, wieder verloren- geht.1 Ist also hier noch eine gewisse Unsicherheit in der Deutung der Ionensymmetrie vorhanden, so entfällt diese Schwierigkeit bei Betrachtung der krystallisierten Elemente. Hier ist keinerlei Aufladen von Elektronen zu erwarten, jedes 1 Oder wäre es denkbar, daß durch das Lostrennen der Elektronen im positiven und Anlagern derselben im negativen Ion eine lineare Beziehung zwischen beiden Elementen hergestellt wird, die dann, ähnlich wie die Wirte! achsen, als ausgezeichnete Richtungen entsprechend den Baugruppen im Gitter geordnet eingefügt sind ? Alan beachte, daß in den äußersten Atomschichten eines Krystallgitters keine vollkommene Absättigung der -+-- und Ionen mehr eintreten kann. Sollten neben den Erscheinungen der Oberflächenspannung auch noch die seltsame Abhängigkeit der Zerreißungsfestigkeit von der Oberfläche und ähn- liche Rätsel damit zusammenhängen? 102 H. Tertsch, Atom hat die ihm zukommende Elektronenzahl; es ist nur deren eventuellem Zusammenhang mit dem Krystallbau der Elemente nachzuspüren. Da der positiv elektrische Kern und die negativ elektrische Elektronenhülle nicht nur im einzelnen Atom aufeinanderwirken, sondern ihre elektrischen Anziehungs- und Abstoßungskräfte in den umgebenden Raum ausstrahlen, müssen auch die .»homöopolaren« Verbindungen, wie Ab egg (1) den Massenverband durchaus gleicher Atome nennt, die Ele- mente, zu kompakten Krystallgittern führen. In den Gitter- distanzen muß dann das Wechselspiel zwischen Anziehungs- und Abstoßungskräften zum entsprechenden Ausdruck kommen. Man kommt damit zu der Annahme, daß dieselben Kräfte und deren räumliche Verteilung, die den Atomfeinbau beherrschen, auch für die Konfiguration des gesamten Gitters maßgebend sein müssen, d. h. daß Baustein- und Gittersymmetrie von den gleichen Kräften beherrscht werden. Wenn sich die Elektronen in kugeligen Niveauflächen vom Edelgastypus ordnen, muß den einzelnen Elementen, die nicht selbst Edelgase sind, eine Symmetrie zukommen, die einerseits durch die Anordnung der Elektronenbahnen in der äußersten Schale (die inneren Schalen haben ja alle tesserale Symmetrie) und andrerseits durch die gleichzeitige Einwirkung aller inneren Elektronenschalen bedingt ist. So ist z. B. in den höheren Perioden kaum eine andere Krystallisation als die tesserale, allenfalls noch die trigonale bekannt und auch zu erwarten. Atombaue, die schon 50 bis 60 und noch mehr Elektronen in tesseraler Anordnung besitzen, werden durch die Hinzufügung einiger weniger, neuer Elektronen in ihrer isotropen (tesseralen) Fernwirkung kaum wesentlich gestört werden. Es liegen demnach folgende Eragen vor: 1. Wie sind bei gegebener Zahl der zu der gleichen (äußersten) »Schale« gehörigen Elektronen deren Bahnen auf der Kugelfläche zu verteilen und welche Symmetrie ergibt sich hierbei für den Atombau selbst? 2. In welchen Fällen zeigt sich zwischen der auf diese Weise hypothetisch gewonnenen Elektronenverteilung (Atom- Krystallographische Bemerkungen zum Atomhau. 103 Symmetrie) und der beobachteten Krystallform (Gittersymmetrie) Übereinstimmung? Es mögen darum in den folgenden Zeilen die nach obigen Gesichtspunkten für die einzelnen Elemente denkbaren Elek- tronenverteilungen kurz skizziert werden, wobei die Fälle, bei denen noch Unklarheiten und offene Widersprüche zu ver- zeichnen sind, durch Kleindruck ausgesondert werden. Hinsichtlich der erstaufgeworfenen Frage wäre noch eine allgemeine Überlegung vorauszuschicken. Die im allgemeinen kreisförmigen Elektronenbahnen könnten als Groß- oder als Kleinkreise auf der Kugel ausgebildet sein. Bei einer Elek- tronenzahl, die größer als 1 ist, muß hierauf unbedingt ge- achtet werden. Nun sind sicherlich z. B. 3 oder 9 Elektronen- bahnen als Groß kreise leicht tesseral zu verteilen, da sie ja den 3 Haupt-, beziehungsweise 9 Gesamtsymmetrieebenen des tesseralen Systems entsprechen. Beachtet man aber die zahl- reichen gegenseitigen Durchdringungen der auf der gleichen Kugelfläche eingezeichneten Großkreise und versucht man es, sich hierbei von der tatsächlichen Elektronenbewegung ein Bild zu machen, so scheint die Bewegung längs dieser sich vielmals durchkreuzenden Bahnen doch nicht so einfach und ohne gegenseitige Störung und darum auch nicht so wahr- scheinlich, als es zunächst zu erwarten wäre. Gelingt es hingegen, die Elektronenbahnen in der Form gleich großer Kleinkreise mit vermutlich zentralsymmetri- scher Anordnung der schwingenden Elektronen symmetrisch auf der Kugelfläche zu verteilen, so fällt die gegenseitig störende Beeinflussung der Bewegungen durch die Bahn- kreuzungen weg. Tatsächlich ist die von Born und Lande (4) angenommene Bahnverteilung auf Kleinkreisen parallel den Oktaederflächen aufgebaut. Bezüglich der Beurteilung der aus der Bahnverteilung resultierenden Symmetrie des Atoms lassen sich natürlich die für ruhende Körper, beziehungsweise Gitter ausgebildeten Symmetriebegriffe nicht ohne weiteres übertragen, da in einem willkürlich herausgerissenen Zeitpunkte der Bewegung die momentane Symmetrie scheinbar sehr weit von der wahren Symmetrie abweicht, wie dies gerade an dem nach den 104 H. Tertsch, drei Raumachsen rhythmisch schwingendem Elektronenwürfel Born's (4) zutage tritt (vgl. p. 94). Die mathematische Behandlung der Elektronenbewegung pflegt bei der außerordentlich großen Geschwindigkeit der Rotation meist so zu erfolgen, als wäre die Masse gleich- mäßig über die ganze Bahn verteilt. Es gilt also die ganze Bahn gleichsam als einheitliche Fläche und die Symmetrie wird in erster Linie von der Verteilung dieser Bahnebenen abhängen. Sie wird aber auch von der durch die Phasen- differenz der Elektronen bedingten Bahnform beeinflußt. Nimmt man z. B. an, die Elektronen zweier benachbarter Bahnen hätten eine derartige Phasendifferenz, daß sie bei ihrer Be- wegung gerade in dem Punkte zusammentreffen (sich stark nähern), in dem sich auch die Bahnen berühren oder be- rühren sollten, so muß die gegenseitige Abstoßung eine Form- änderung der ursprünglichen Kreisbahn zur Folge haben. Diese Abänderung der Kreisform läuft natürlich mit einer Herab- minderung der Gesamtsymmetrie parallel. Möglicherweise ist durch derartige Überlegungen die Polymorphie einzelner Ele- mente deutbar. Das erste Edelgas, das Helium, dient für alle folgenden Elemente als isotroper Kern. Vom Li ist keine Krystallisation bekannt, wohl aber in der nächsten Schale vom Xa und in der zweitnächsten vom K. In keinem Falle ist die Krystallsymmetrie genau bekannt, immerhin ist sie bei K ziemlich sicher tetragonal, bei Na tetragonal oder tesseral [Groth (8)]. Bei Na und K ist jeweils ein einzelnes Elektron in der äußersten Schale. Es ist wohl zu erwarten, daß dessen Bahn so verläuft, daß keine andere, innere Elektronenbahn dadurch gestört werde. Sind nun für Xa und K die letzten inneren Schalen (Ne und Ar) mit 8 Elektronen besetzt, die um die Oktaedernormalen kreisen, so wäre als die am wenigsten störende Bahn des neuen Elek- trons ein Großkreis parallel einer Würfelfläche anzunehmen. Dadurch erhält das Atom eine ausgezeichnete vierzählige Achse (D4), was in der Tat dem tetragonalen System ent- spräche.1 Für Rb und Cs fehlen leider Krystallisationsangaben. 1 Die Krystallsymmetrie ist bei K deutlicher ausgesprochen als bei Na. Krystallographische Bemerkungen zum Atombau. 105 Das Be hat zwei Elektronen in der äußersten Schale und ebenso Mg, Ca, Sr, Ba. Leider sind nur Be und Mg deutlich als hexagonal krystallisierend bekannt. Bei Ca be- schreibt Moissan (12) hexagonale Täfelchen und auch Rhomboeder, es kann also auch das trigonale System vor- liegen. Sucht man auf der Kugelschale für 2 Elektronen die wahrscheinlichsten Bahnen, so wird man am einfachsten 2 parallele Kleinkreisbahnen mit zentrisch S3'mmetrischer Elek- tronenverteilung annehmen, die etwa um eine der Oktaeder- normalen der inneren Elektronenschale rotieren und diese stark hervorheben, ohne die innere Schale zu stören. Damit ist sicher eine Wirtelachse gegeben, die bei der ersten Elektronenschale (Be) mangels einer darunterliegenden ausgesprochenen dreizähligen Oktaedernormalen noch keinen trigonalen Charakter haben muß. Hat man bloß die Aufgabe, Kreisscheiben (doppelte, parallele Kreisbahnen) möglichst dicht zu scharen, so ergibt sich eine Bienenwabenstruktur, also eine Anordnung in hexagonalen Säulen, was auch für Be und Mg zutrifft. Für Ca, bei dem die inneren tesseralen Schalen mit ihren deutlichen D3 schon schärfer Einfluß nehmen, muß die trigonale Bedeutung der Wirtelachse deutlicher zutage treten. Auch hier fehlen von den höheren Perioden die Vergleiche (Sr, Ba, Ra). Die gleichmäßige Verteilung von drei Elektronenbahnen auf der Kugel- fläche macht Schwierigkeiten. In parallelen Kreisen dürften sie kaum laufen, da hier das äquatoriale Elektron anders zu bewerten wäre als die beiden anderen. Bei zueinander geneigten Bahnebenen wäre einerseits an Kleinkreis- bnhnen mit 120° gegenseitiger Neigung (auf den 3 Seiten eines trigonalen Prismas) zu denken oder, weniger wahrscheinlich, an Großkreise, die sich in gleicher Neigung um eine D3 scharen, etwa entsprechend der Lage von Rhomboederflächen, aber mit zentralen Bahnebenen. Die Lage der 3 tesse- ralen Hauptsymmetrieebenen bietet einen Spezialfall. Bemerkenswert ist, daß von allen hierher zu zählenden Elementen (B, AI, Sc, Y . . .) nur das AI und dieses als tesseral, nicht trigonal krystallisierend bekannt ist (2, 15). Vier Elektronenbahnen werden sich wohl am besten nach den 4 Flächen des Tetraeders ordnen lassen, was eine aus- gesprochen tesserale Symmetrie ergibt, es müßte denn sein, daß alle Elektronentetraeder sozusagen auf eine Fläche auf- Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Alr.I. 129. Bd. 3) des von den 6 Bahnebenen gebildeten Würfels (beziehungs- weise Quaders) genügen. Das entspricht dem trigonalen System und tatsäch- lich ist auch eine, allerdings instabile, trigonale ^-Modifikation bekannt. Ebenso leicht kann man die Phasendifferenz der Elektronen so wählen, daß bei gegenseitiger Annäherung der Elektronen zweier benachbarter Bahnen ein drittes Elektron genau in die zwischen den ersten verlaufende Symmetrie- ebene eintritt und die Bahnebenen ihre Form entsprechend ändern, was zur monoklinen Symmetrie führt, für die der 5 sogar mehrere Modifikationen aufweist. Für die stabile rhombische Form läßt sich dagegen derzeit keine so einfache, leicht verständliche Anordnung angeben, wie überhaupt die Frage der Bahnformen bei verschieden gewählter Phasendifferenz der schwin- genden Elektronen und die daraus entspringenden Folgerungen noch völlig ungeklärt sind. Die systematische, röntgenologische Untersuchung der .S'-Modifikationen wäre eine der dringendsten und nächstliegenden Aufgaben. Sieben Elektronen finden sich in der äußersten Schale bei F, Cl, Mir. N 43, N 61. In keinem Falle ist eine Krystallisation bekannt. Es scheint, als wäre gerade die Zahl 7 ganz besonders ungünstig für eine krystall- symmetrische Anordnung. Zum mindesten lassen sich keine wahrscheinlichen Bahnanordnungen angeben. Mit acht Elektronen erreicht man in den beiden kleinen Perioden den in sich geschlossenen Edelgas typus (Ne, Ar); anders aber bei den folgenden Perioden (Fe, Ru, Sm). Selbst- verständlich ordnen sich auch hier die Elektronenbahnen nach den Oktaederflächen und liefern eine ausgesprochen tesserale S3'mmetrie, was auch bei Fe und Ru zutrifft. Nach unseren früheren Bemerkungen (p. 98 ff.) sind aber für die großen Perioden die Oktaedernormalen nicht mehr die günstigsten Bahnzentren bei diesen schon relativ großen Elek- tronenschalen. Wahrscheinlicher und stabiler wäre die Kom- bination: Würfel + Rhombendodekaeder, also 18 Elektronen. Diese geringe Stabilität der für die kleinen Perioden sonst bevorzugten Achter-Schale bringt es mit sich, daß auch diese Elemente chemisch deutlich aktiv wirken. Stellt man sich in grober bildlicher Art vor, daß die neuen Elektronen sich 108 H. Tertsch, vor allem über den -Hauptlücken- (Würfelnormalen!) der inneren Schale anordnen, so ergibt sich ein Überfluß von 2 Elektronen, die leicht abgebbar wären, d. h. diese Ele- mente müssen sich so verhalten, als wären sie zwei- wertig positiv und müssen demnach zu negativ zweiwertigen Elementen, wie z. B. O, eine große Affinität zeigen. All dieses trifft für Fe tatsächlich zu, wodurch die Ansicht über die Elektronenverteilung der höheren Perioden eine wesentliche Stütze erfährt. Weniger verständlich liegen die Verhältnisse bei den dem Fe (und Ru) so nahestehenden Elementen Co (und Rh) mit 9, beziehungsweise Ni (und PJ) mit 10 Elektronen in der äußersten Schale. Die Neuner-Schale wäre leicht streng tesseral aufzubauen, wenn die Verwendung von Großkreisen mehr Wahrscheinlichkeit in sich schloße (vgl. p. 103). Mit Kleinkreisen allein oder mit Klein- und Großkreisen gemeinsam läßt sich aber ebensowenig eine plausible tesserale Hahnverteilung angeben. Dazu kommt noch, daß es nicht gelingen will, die unverkennbare ehemische Ähnlichkeit zwischen Fe, Co und A7 durch defi Atombau verständlich zu machen. Die Verteilung von zehn Elektronen ist wieder inter- essant. Neben den 6 »Lücken in den Würfelnormalen sind noch kleinere Lücken in den Rhombendodekaedernormalen. Legt man nun durch je 3 einer Würfelecke benachbarte 1 10 -Vertiefungen der inneren Schale eine Elektronenbahn, so erhält man die gewünschte Zahl 10 (6 Würfel- und 4 Tetra- ederbahnen). Diese Verteilung dürfte in der Stabilität der Oktaederverteilung von 8 Elektronen in den großen Perioden gleichkommen, weshalb ganz leicht ein Abspalten von 2 Elek- tronen (10 — 2 = 8) möglich ist, was einem positiv zwei- wertigen Element entspricht (A7, siehe auch Pd). Elf Elektronen besitzen die chemisch einwertigen Elemente Cu und Ag, was darauf hinzudeuten scheint, daß die relativ stabile 10-Gruppe (6 + ls. ö.) in der Elektronenanordnung eine Rolle spielt. Gruppiert man aber (6 -+- 4) -+- 1 . so ist eine tesserale Atomsymmetric nicht mehr denkbar, sondern nur eine ■Wirt ei Symmetrie. Merkwürdigerweise führt die Elektronenanordnung bei Au (vgl. p. 109) zu der gleichen Wirtelsymmetrie, wie ja auch das chemische Verhalten viele Ähnlichkeiten mit Cu und Ag aufweist. Gleichwohl ist die tesserale Krystallgestalt für alle diese Elemente die einzig bekannte und ließe sich nur mit den Schön fli es 'sehen Baugruppen aus den Wirtelatomen aufbauen (vgl. p. 106). Krystallographische Bemerkungen zum Atombau. 1U9 Die Gruppierung 8-1-3 (Oktaeder -t~ Ilauptsymmetrieobenen) ist trotz ihrer tesseralen Symmetrie physikalisch und auch wegen des Mangels einer Beziehung zu Au weniger wahrscheinlich. Die Zwölfer- Schale {Zu, Cd, Dy) würde zunächst auf eine Ausnutzung der Rhombendodekaederlüeken hinzudeuten seheinen, doch blieben dabei die viel wirkungsvolleren Würfel- normalen ganz unberührt, was augenscheinlich zu keinem stabilen Gleichgewichtszustand führt. Geht man aber von den Würfelnormalen aus, dann lassen sich damit nur noch 6 Okta- edernormale kombinieren, wogegen 2 diametral gelegene un- besetzt bleiben. Versucht man auf der Kugelschale eine dem- entsprechende Bahnverteilung, so erhält man 2 Sechserringe, die sich um eine tesserale Körperdiagonale scharen, wodurch der hexagonale Typus wahrscheinlich wird, wie dies tat- sächlich bei Zn und Cd zutrifft. Mit dreizehn Elektronen wäre die Gruppierung 12 + 1 (Rhombendodekaeder -f- 1 Würfelfläche) oder 8 + 5 (Oktaeder + 5 Würfelflächen) möglich, wodurch man in beiden Fällen zu tetragonaler Symmetrie kommt, die auch bei Ga angegeben wird. Die, allerdings fragliche, tesserale Vollt'orm des In ist dagegen auf diesem Wege nicht zu deuten, will man nicht den schon mehrfach vor- geschlagenen Ausweg des Aufbaues eines tesseralen Gitters aus Wirtel- atomen beschreiten. Die vierzehn Elektronenbahnen bei Ge, Su und Er lassen sich leicht tesseral in der Kombination 8 + 6 (Oktaeder + Würfel) verteilen, wie dies wohl für Ge zutrifft. Bei Sn ist allerdings keine tesserale Modifikation angegeben, wenn nicht das unter 20° stabile >graue Zinn« dazugehört. Wählt man die Kombinatiun : 12 Rhombendodekaederflachen -(- 2 parallele Würfelflächen, so liefert dies eine tetragonale Form, wie dies dem gewöhnlichen Zinn entspricht. Es wird ganz von der Phasendifferenz der einzelnen Elektronen ab- hängen, ob statt der tetragonalen eine rhombische Symmetrie entsteht. Fünfzehn Elektronenbahnen folgen am einfachsten der Kombination 12 + 3, wobei die 3 Elektronenbahnen nach 3 in einer Ecke zusammenstoßenden Würfelebenen angeordnet sein können, was eine ausgesprochen trigonale Symmetrie gibt. 1 10 H. Tertsch, wie sie tatsächlich dem As und 5/' entspricht, deren positive 5 -Wertigkeit (negativ 3-wertig) übrigens auf den merkwürdig stabilen 10 -Typus zurückführt, der durch Ni und Pd reprä- sentiert wird.1 Andrerseits ist die Aufnahme von 3 weiteren Elektronen (negativ 3-wertig) nach den restlichen Würfel- flächen sehr verständlich. Denkt man sich die 3 Würfelhahnen zentral als Groß- kreise geführt, so gäbe dies eine tesserale Anordnung, die allerdings nicht wahrscheinlich ist. Bei As ist eine tesserale Modifikation bekannt. Bei sechzehn Elektronen würde man die Anordnung 12 -(-4 erwarten, die entweder tesseral oder mindestens tetragonal sein könnte, wenn man 4 Bahnebenen in 4 Würfelflächen legt. Sowohl bei Se wie auch bei Te ist aber das trigonale System angegeben. Sollte man an die Kombination: 12-4-3 Würfelebenen -+- 1 der besetzten Würfelecke gegenüberliegende Okta- ederebene denken ? Das wäre allerdings eine polar-trigonale Anordnung. Noch weniger verständlich liegen die Bedingungen bei der Sieb zehn er- Schals. Sowohl für Br wie für / (für letzteres sicher) wird rhombische Symmetrie angegeben. Die Kombination 1 2 + 5 Würfelebenen führt zu tetra- gonaler Anordnung. Allerdings wäre nicht ausgeschlossen, daß durch eine entsprechende Ausgangslage der schwingenden Elektronen eine Herabsetzung der Symmetrie der Wirtelatome zustande kommt. Die Achtzehner-Schale ist wieder ein ausgesprochener Edelgastypus für Kr und X. In der fünften Periode gehen nun die symmetrischen Ver- teilungen der Elektronen weiter bis auf 32, also 24 + 8 nach der früheren Auseinandersetzung (p. 99). Bemerkenswert ist, daß bis auf Bi nur tesserale Haupt- modifikationen bekannt sind, demnach die äußerste Schale offenkundig nur mehr sehr geringen oder gar keinen Einfluß auf die Symmetrie des Atoms nimmt. Bekannt sind: das tesserale W mit 20 = 12 + 8 Elek- tronen, das tesserale Os mit 22 = 12 + 6 + 4, das tesserale Ir mit 23 = 12 + 8 + 3 und Pd mit 24 Elektronen. Os, Ir, Pd haben auch trigonale Modifikationen, die sich ganz gut als entartete tesserale Formen deuten lassen. 1 Auch bei Sn (p. 109) liefert die positive 4-Wertigkeit (neg. 4-wertig) die Möglichkeit, 4 Elektronen abzuspalten, was wiederum zum Ni -Typus führt, der eine Art Nebentypus der Edelgasformen vorzustellen scheint. Krystallographische Bemerkungen zum Atombau. Die 25 Elektronenbuhnen des Au sind wieder ziemlich unverständlich, wenn man bedenkt, daß Au nur in tesseraler Modifikation bekannt ist und .auch ziemlich leicht krystallisiert. Au ist positiv 1- wertig, was auf die .Grundanlage 24 -+- 1 hinzudeuten scheint.1 Das würde, ähnlich wie bei Cn und Ag [(6 -1-4) -f-1] mit einem Wirtelbau des Atoms vereinbar sein und das Gitter müßte wieder nach den Prinzipien von Schön flies aus solchen Wirtelatomen aufgebaut werden. Nach ähnlicher Überlegung müßte dem Hg die Anordnung 24 -h 2 = 26 zugeschrieben werden, was zu einem tetragonalen, also wirteligen Bau führt. Auch hier wäre das Gitter wie bei Au aus Wirtelatomen aufbaubar (leichte Legierung mit Aul, Amalgam). Das Pb mit 28 = 24 + 4 Elektronenbahnen entspricht genau der tatsächlichen tesseralen Symmetrie. Die seinerzeit behauptete Allotropie ist nach Cohen, Inouye (6) nicht vor- handen. Dagegen ist die ausgesprochen trigonale Symmetrie des Bi mit 29 Elektronen nicht ohne weiteres erklärlich, besonders nicht die große chemische Ähnlichkeit mit As und Sb. Es läßt sich mit 24 -h 5 (Oktaeder- flachen) ganz gut eine trigonale Anordnung bauen, die auch chemisch negativ 3-wertigen Charakter hat. doch ist damit keine Annäherung oder Analogie zu . dem Verhalten von As und Sb zu erreichen. In der nachstehenden Übersicht der bisherigen Ergeb- nisse ist zu erkennen, daß ein faßbarer Zusammenhang zwischen Atomsymmetrie und Krystallform in der Tat be- stehen und bei den Elementen auch deutlich zum Ausdruck kommen muß. Von den 43 krystallographisch bekannten Elementen bestätigen 23, also mehr als die Hälfte, ohne Zwang diese Anschauung. Bei 4 Elementen läßt sich unter Vorbehalt noch eine passende Elektronenanordnung angeben, für 16 Elemente, also etwas mehr als ein Drittel der bekannten Formen, ist dagegen ohne stark hypothetischen Einschlag 1 Cu, Ag, An und AI kristallisieren tesseral mit flächenzentrierten Würfelgittern (5, 7, 18). Dabei besteht aber nur volle Mischbarkeit zwischen Cu und Au wie auch Au und Ag, nicht aber zwischen Au und AI, was bei der bis ins Detail übereinstimmenden Gitterkonstruktion (a = 4-07 X 10-8 cm in beiden Fällen) ganz unverständlich wäre, wenn nicht der Atombau selbst hier mitspielte. AI kann mit einem Kugelatom gedeutet werden. ■Cu, Ag und Au scheinen besser als Wirtelatome erfaßbar. Dieser Unter- schied muß unbedingt in der Mischbarkeit zum Ausdruck kommen. 112 H. Tcrtseh, Tabelle der bisherigen Ergebnisse bezüglich des Atombaues. Elek- tronen- zahl der äußeren Schale Übereinstimmung zwischen angenommener Elektronenverteilung und wahrer Krystallsymmetrie Gut Zweifelhaft Schlecht oder gar nicht Keine Krystallform bekannt 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 19 20 21 22 23 24 26 27 28 29 30 31 32 Summe Na, K Bc, Mg, Ca C, Si, Ti, Th Cr, U Fe, Rh Ni, Pd Zn, Cd Ga Ge W Os Fi Pb 23 Su As, Sb Ir AI P, V Li, Rb, Cs Sr, Ba, Ra B, Sc, Y, La Zr, Cc Ar, Nb, Bv, Pr S Co, Rh 0, Mo, Nd F, Cl, Mn, N 43, N 61 Ne, Ar, Sm Eu Gd Ott, Ag In Tb Dy Ho Er Tu I Si, Te Br, J Ad Gp Kr, X Ta X 75 An H? Bi Tl Po 16 N 85 Em (49) Krystallographische Bemerkungen zum Atombau. llo derzeit noch keine befriedigende Lösung der Frage um den Zusammenhang von Atom- und Krystallbau gelungen. Eine Überprüfung der Liste läßt erkennen, wie viele offene Fragen noch vorliegen, für wie viele Elemente vor allem, von den Edelgasen abgesehen, noch nicht einmal die Krystall- gestalt bekannt ist. Die röntgenologische Durchforschung der Materie, und hier vor allem die Methode von Debye-Scherrer, ist ganz besonders geeignet, auch im Falle sehr ungünstiger Krystallisation, wenn nur überhaupt ein krystallines Pulver vorliegt, das Krystallsystem gleichzeitig mit der Struktur auf- zudecken. Ist auch die mathematische Auswertung der Debye- Resultate besonders bei nicht-tesseralen Körpern sehr schwierig und umständlich, so ist doch bei den Elementen der gewaltige Vorteil nicht zu unterschätzen, daß nur einerlei Art von Atomen für die Lösung des Strukturproblems zu berück- sichtigen ist. Jedenfalls ist heute schon klar, daß die geheimnisvolle »Kohäsionskraft« der bisherigen Krystallphysik und Krystall- chemie restlos durch elektrische, rechnerisch erfaßbare Kräfte ersetzt werden muß [vgl. Born (5)] und daß physikalische und chemische Überlegungen übereinstimmend mit den Forde- rungen und Erfahrungen der Krystallographie zu einer räum- lichen Verteilung der nach den chemischen Perioden zu gruppierenden Elektronen führen. 114 H. Tertsch, Krystallographische Bemerkungen zum Atombau. Literatur. (1) Ab egg, Zschr. f. anorg. Ch., 50, p. 310 (1906). (2) Behrens, Mikroskop. Gefüge der Metalle u. Legierungen, 1894 (p. 54). (3) Bohr, Phil. Mag., 26, p. 857 (1913); 27 (1914), und 30 (1915). (4) Born und Lande: Sitzber. d. preuß. Akad. d. Wiss., 1918, p. 1048. Verh. d. Deutsch, phys. Ges., 20, p. 202 (1918). — Die Naturwissenschaften, Jahrg. 1919, Heft 9. (5) Bragg, Phil. Mag.. 28, p. 355 (1914). (6) Cohen, Inouye, Zschr. f. phys. Ch., 74, p. 202 (1910). (7) Debye und Scherrer. Nachr. d. kgl. Ges. d. Wiss. Göttingen, 19 18j p. 101. Phys. Zschr., 19, p. 23 u. 474 (1918). (8) Groth P. v., Chemische Krystallographie (1. Bd.. Elemente usw.). (9) Johnsen A., Fortschr. d. Min., Kryst. u. Petrogr., 5. Bd., p. 17 (117!), 1916. (10) Kossei W., Ann. d. Phys., 49, p. 229 (1916). Die Naturwissenschaften, 7, p. 339 (1919). (11) Meyer Stef., Physik. Zschr., 19, P. 179 (1918). (12) Moissan, Compt. rend., 127, p. 585 (1918). (13) Niggli, Geometrische Krystallographie d. Diskontinuums, 2. Bd., Berlin. Bornträger, 1917—1919. (14) Rinne, Zentralbl. f. Min. etc., 1919, 161. (15) Scherrer, Physik. Zschr., 19, p. 23 (1918). (16) Schönflies, Krystallsysteme u. Krystallstruktur, Leipzig, Teubner, 1891. (17) Stock, Ber. d. ehem. Ges., 41, p. 250, 764 (1908). <18) Vegard, Phil. Mag., 31, p. 83 (1916); 32, p. 65 (1916). (19) Voigt W., Physik. Zschr., 19, p. 237 (1918). 115 Über das Vorkommen von Gipskrystallen bei den Tamaricaceae Von Hermann Brunswik Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität in Wien Nr. 135 der zweiten Folge (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur) (Vorgelegt in der Sitzung am 18. März 1920) Im Jahre 1887 beschrieb Volkens1 für einige Tamarica- ceenarten (Reaumuria liirtella Jaub. et Sp., Tamarix arti- culata Vahl., T. manuifera Bunge, T. tetragyna Ehrb.) das regelmäßige Vorkommen von epidermalen Drüsen, die ein Gemisch von hygroskopischen Salzen (Chlornatrium, Magne- sium- und Calciumverbindungen) sezernieren. Diese Drüsen sind wahrscheinlich eine anatomische Anpassung an die xero- phytische Lebensweise, denn die Tamaricaceae zählen zu den Charakterpflanzen der Steppen- und Wüstenflora. Eine zu- sammenfassende Beschreibung des Baues dieser Drüsen, ihrer Entwicklungsgeschichte und des Sekretionsmechanismus gab Brunn er- in seinen Beiträgen zur vergleichenden Anatomie der Tamaricaceen. Die physiologische Bedeutung der so ausgeschiedenen Salzkrusten ist freilich noch umstritten. Während ihnen Volkens1 und Brunner2 die Fähigkeit zuschreiben, Wasser 1 G. Volkens, Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste, 1887. p. 27 und 106. 2 C. Brunn er, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Tamarica- ceen. Mit. Botan. Staatsinst. Hamburg. 1909. p. 89 — 162. 1 16 H. Brunswik, aus der Atmosphäre anzusaugen und der Pflanze zu über- mitteln, deutet sie Marloth1 als Transpirationsschutz. In jüngerer Zeit betonen Stahl-' und Haberlandt,3 daß die Pflanzen sich dadurch nur des die Assimilation und das Wachstum beeinträchtigenden Salzüberschusses entledigen. Doch auch bei in unseren Breiten kultivierten Tamarix- Arten (T. letrauJra L., T. gallica L. und T. octandvd) können unter Umständen Krusten von ausgeschiedenem Kalkcarbonat auftreten; so beobachtete Molisch4 nach langem Ausbleiben von Regen einen solchen Fall am Laurenziberg in Prag. Jedenfalls enthalten die Tamaricaceae reichlich anorga- nische Kalksalze im Zellsaft gelöst. — Über krystallisierte Exkrete in den Pflanzen selbst finden sich nur wenige und widersprechende Angaben. F. Niedenzu unterscheidet bei Bearbeitung der Tamaricaceae in Engler-Prantl's Natür- lichen Pflanzenfamilien5 die Arten Reaumuria, Hololaclme, Tamarix und Myricaria als krystallführend, von Fouquiera* der er - - mit Unrecht - - den Besitz von Krystalldrusen im Gewebe abspricht. Solereder7 hingegen gibt an, daß »oxalsaurer Kalk in Form von Drusen oder selten von Einzelkry stallen« bei Tamarix, Reaumuria und Fouquiera vorhanden sei, während bei Holo- laclme und Myricaria »keine Krystalle zur Beobachtung ge- langten«. i R. Marloth, Ber. der Deutsch. Bot. Ges., 1887, Bd. V, p. 321. Hierbei eine Analyse der Salzausscheidung bei T. articulata mitgeteilt: Ca Cl2 51*9, MgS04 12-0. MgCl2 4-7, MgHPOj 3-2, Na Cl 5-5, Na NO:5 17-2, Na2C03 3"*%- S E. Stahl. Bot. Zeitung, 1894, Heft VI i- VII; Bot. Zeitung (Flora), 13. Bd. (Neue Folge), Zur Physiologie Lind Biologie der Exkrete, p. 30. 3 G. Haberlandt, Physiol. Pflanzenanatomie, 4. Aufl., p. 454. 1 Nach einer mündlichen Mitteilung von Hofrat Prof. Dr. Molisch. Vgl. auch H. Molisch, Mikrochemie der Pflanze, 1913, p. 48. 5 Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien, III, 6 u. 6 a, p. 289. ,; Auf die in neuerer Zeit erfolgte Abtrennung von Fouquiera .als eigene Familie soll erst später eingegangen werden. " H. Solereder, System. Anatomie der Dicotyledonen, 1899, p. 129 — 132; Nachtrag, 1908, p *J8— 39. Vorkommen von Gipskiystallen bei den Tamaricaceae. H< Auch Brunn er,1 dessen vergleichende Untersuchungen sich hauptsächlich auf Stamm und Samenanlage der Tamari- caceae beziehen, spricht von oxalsaurem Kalk, der regelmäßig bei allen Tiimcirix- Arten, gelegentlich bei Myricaria und Reau- muria anzutreffen ist. Wie von mehrfacher Seite schon betont wurde, wird bei der Diagnose »Kalkoxalat« oft etwas oberflächlich vorgegangen. So auch im vorliegenden Falle. Schon ein kurzes Verweilen der krystallführenden Schnitte von Tu marix- Arten in Wasser, ja selbst in verdünntem Glyzerin zeigt nach meinen Beob- achtungen, daß die zahlreichen Kry stalle wasserlöslich, also sicher kein Kalkoxalat sind. Schwieriger gestaltete sich die positive Beantwortung der Frage nach ihrer Natur. Hiezu war eine genaue Untersuchung ihres chemischen Verhaltens unerläßlich. I. Chemisches Verhalten der Krystalle. Als Untersuchungsmaterial wurden frische Stengel und Blätter von Tamarix tetrandra L. und T. gallica L. benutzt, Arten, die sowohl im Botanischen Garten der Universität Wien als auch in vielen öffentlichen Gärten dieser Stadt kultiviert werden. Nur in zweiter Linie wurde Herbarmaterial (aus dem Hofmuseum Wien) herangezogen. 1. Löslichkeit. Als charakteristisches Merkmal der Krystalle wurde be- reits ihre Wasserlöslichkeit hervorgehoben. Sobald die krystallhältigen Schnitte mit dem Wasser in Berührung kommen, verlieren die normalerweise stark licht- brechenden, bläulich schimmernden Drusen und Einzelkrystalle fast momentan diese Eigenschaften, so daß sie bald grau- schwärzlich und stark angegriffen erscheinen. In 20 Minuten - bei nicht zu dicken Schnitten unter dem Deckglas — ver- schwinden die letzten Krümmein restlos. i C. Brunner, 1. c, p. 94 — 95. 118 H. Brunswik, Die Krystalle lösen sich also schon in kaltem Wasser; diesem Umstände ist es zuzuschreiben, daß sie in ver- dünntem Glyzerin schon nach mehreren Stunden gelöst sind, ja daß sie sich in konzentriertem Glyzerin nur wenige Tage halten. Ebenso kann auch Glyzeringelatine die Krystalle nur einige Wochen konservieren. Unlöslich sind die Krystalle in absolutem Alkohol, Xylol, Äther und Chloroform. Als Einbettung für die Schnitte wurden daher Damarharz und Kanadabalsam ver- wendet. In konzentrierter HCl, HN03, H2S04 sind die Krystalle ohne Fällung und ohne Aufbrausen löslich, wenn auch durchwegs langsamer als in destilliertem Wasser unter sonst gleichen Bedingungen (in konzentrierter HCl z. B. in zirka 30 Minuten); in Eisessig unlöslich. In gesättigter Oxal- säure sind sie scheinbar auch unlöslich; doch zeigt ein Über- tragen der Schnitte darauf in Wasser, daß sie nun auch wasserunlöslich geworden sind, daß sie sich also mit Oxal- säure chemisch umgesetzt haben (siehe Ca-Nachweis). Alkali wie NH3, Na OH, KOH lösen sie; auf die sekun- däre Fällung typischer Krystalle mit konzentrierter Kalilauge soll erst beim Nachweis des Kations näher eingegangen werden. 2. Reindarstellung der Krystallsubstanz. Zusammenfassend können zwei Eigenschaften als für die Substanz charakterisierend aufgestellt werden: völlige Un- löslichkeit in Eisessig bei gleichzeitiger guter Wasser- löslichkeit. Dies weist auch den Weg zur Reingewinnung. In kleinen Mengen, auf dem Objektträger, wurde die Substanz iso- liert, indem man aus den frischen Schnitten mit destilliertem Wasser umkrystallisieren läßt und mit konzentrierter CH3.COOH den Rückstand gründlich spült, so daß alle anderen krystal- linischen Ausscheidungen entfernt werden. Um den Stoff in größeren Mengen zu erhalten, werden fein zerkleinerte Blatt- oder Stengelstücke, die sich als besonders krystallreich erwiesen, 24 Stunden mit destilliertem Wasser ausgezogen Vorkommen von Gipskrystallen bei den Tamaricaceae. I 1 9 ' und das — eventuell eingeengte — Filtrat mit einer mehr- fachen Menge Eisessig versetzt. Der ausfallende Niederschlag, . in feinen Nadelbüscheln krystallisierend, erweist sich in seinen Eigenschaften völlig gleich den in der Pflanze vorkommenden Krystallen. 3. Verhalten bei der Veraschung. Nach dem Veraschen der Schnitte durch einmaliges Auf- glühen behalten die Krystalle ihre F^orm bei, sind jedoch leicht gebräunt — wohl infolge organischer Beimengungen — und zeigen eine gekörnt-gestreifte Struktur. Ihre Löslichkeit wird dadurch in keiner Weise beein- trächtigt. In Wasser bleiben sie löslich, so daß man sie auch aus der Asche umkrystallisieren kann. In konzentrierter CH3.COOH völlig unlöslich, lösen sie sich nur langsam und ohne Gasblasenentwicklung in konzentrierter HCl, rascher in HN03 und H.,S04. — Ebenso verhält sich die aus dem Extrakt gefällte Reinsubstanz; die einzelnen Nadeln schmelzen zu kleinen Körnchen zusammen, die wasserlöslich bleiben. Die Substanz wird also durch das Glühen in keiner Weise verändert; schon dadurch ist die Möglichkeit, daß ein organisches Salz vorliegt, ausgeschlossen. 4. Nachweis des Calciums als Kation. Empfindliche Ca-Reaktionen stehen eine ganze Reihe zur Verfügung. Die gebräuchlichste, die Fällung des Ca als Gips, war im vorliegenden Falle, wie noch gezeigt werden wird,, nicht gut anwendbar. Doch verbleiben immer noch die Fällung des Ca mit Oxalsäure und die in letzter Zeit von Molisch1 empfohlenen Reaktionen mit Sodalösung und einem Gemisch von konzentrierter Kalilauge mit Kaliumcarbonat. Alle drei angeführten Reaktionen fallen mit frischen Schnitten positiv aus; jedoch ist die Fällung infolge der leichten Wasserlöslichkeit der Krystalle keineswegs lokalisiert. 1 H. Molisch, Nachweis von gelösten Kalkverbindungen mit Soda; Nachweis von Kalk mit Kalilauge oder KOH-|-K2C03. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch., Bd. XXXIV, Heft 5 und 6. 120 H. Brunswik, Der Einwand ist hiebei berechtigt, daß damit nicht das Ca in den Krystallen, sondern nur der allgemeine Calciumgehalt der Schnitte nachgewiesen wurde. Immerhin macht schon ein Vergleich der ausgefallenen Menge von Kalkoxalat, Gaylussit (Na2C03.CaC03 + 5 H20), respektive des Kaliumcalciumcarbo- nats (2 CaC03+ 3K2C03+ 6 H20) bei einem reichlich Krystalle führenden Schnitt und einem gleichgroßen vom selben Pflanzen- teil, der keine Krystalle enthält, es sehr wahrscheinlich, daß die Krystalle Calcium enthalten. Eindeutig und beweisend wird erst der positive Aus- fall der genannten drei Reaktionen, wie er mit der auf dem Objektträger isolierten oder durch Eisessig gefällten Substanz gelingt. Eindeutig ist schließlich das bereits erwähnte Ver- halten der Krystalle mit konzentrierter Oxalsäure, wobei eine vollkommene Umsetzung - unter Beibehalten der äußeren Gestalt - in das wasserunlösliche Kalkoxalat erfolgt. Die Krystalle sind demnach, wie es auch das Nächst- liegende ist, ein wasserlösliches Calciumsalz. Die übliche Fällung des Ca mit 2 bis 10°/0 H2S04 als Gips gelingt natürlich auch, sowohl mit den Schnitten wie mit der reinen Substanz. Auch hiebei ist ein lokalisierter Nachweis infolge der Löslichkeit der Krystalle im allgemeinen nicht möglich. Bereitet man sich jedoch die 2 °/0 Schwefel- säure nicht mit Wasser, sondern mit einem zirka 30 °/0 Alkohol oder 30 % Essigsäure, so setzen sich bei An- wendung dieses Reagenz - - die Schwefelsäure verhält sich gegen Alkohol und Essigsäure indifferent im frischen Schnitt wie im umkrystallisierten Zustand die Gipsnadel- büschel direkt an die korrodierten Krystalle an. Diese Methode wäre für alle leicht wasserlöslichen Ca-Salze zu empfehlen. In vorliegendem Falle jedoch handelt es sich, wie noch ge- zeigt werden wird, nicht um eine Neubildung von Gips, sondern bloß um ein Umkrystallisieren des schon vorhandenen CaS04 in die bei saurer Lösung immer auftretende Nadel- büschelform. -- Infolge der Wasserlöslichkeit der vorliegenden Krystalle liegt es im Bereich der Möglichkeit, daß das Ca nicht das einzige Kation der Substanz sei, daß es sich viel- mehr um ein Calciumdoppelsalz handeln könne. Vorkommen von Gipskrystallen bei den Tamaricaceae. 121 In Betracht kommen hiebei vor allem die Alkalimetalle und das Magnesium. Die üblichen mikrochemischen Reaktionen auf Kalium, Natrium und Ammonium verlaufen jedoch sämtlich negativ. Magnesium ist zwar reichlich im Gewebe vorhanden, wahrscheinlich als MgCl2 (Halophyt); bei An- wendung der Methode von Richter1 (0-1% NaHNH4P044- -4-12PLO in Ammoniakatmosphäre) fallen sofort reichlich Krystalle von Magnesiumammoniumphosphat aus, bevor noch die zu untersuchenden Krystalle wesentlich gelöst erscheinen. Wäscht man die Schnitte hierauf in Alkohol aus und setzt die Magnesiumreaktion bis zur Lösung der Krystalle fort, so fällt kein Magnesiumammoniumphosphat mehr aus. Natürlich beweist der negative Ausfall der Magnesiumprobe mit der iso- lierten Substanz noch viel strenger, daß die Krystalle auch kein Magnesium enthalten. Die bei den Tamaricaceae vorkommenden Krystalle sind demnach ein einfaches Calciumsalz. 5. Nachweis der Schwefelsäure als Anion. Durch die Löslichkeitsverhältnisse und das Verhalten der Krystalle beim Veraschen, wie sie bereits geschildert wurden, ist es möglich, von vornherein den Kreis der in Betracht kommenden Anionen recht eng zu ziehen. Die organischen Säuren können völlig ausgeschaltet werden und wasser- lösliche, einfache Calciumsalze bilden von den anorgani- schen Säuren nur: HCl, (HBr, HJ), HN02, HN03, H3P04 (als primäres oder sekundäres Salz) und schließlich H2S04 als den schon schwerer löslichen (1 : 400) Gips. - - Die Möglich- keit, daß ein Doppeisalz vorliegt, wurde bereits früher aus- geschlossen. Da die Krystalle keine Diphenylaminprobe nach Moli seh liefern und auch die mikrochemischen Reaktionen für Phosphor- säure negativ verlaufen - - Phosphate sind übrigens in Eis- essig löslich — , so verbleiben zur näheren Untersuchung nur Schwefelsäure und Salzsäure als Anion. i 0. Richter, Untersuchungen über das Magnesium und seine Be- ziehungen zur Pflanze, I.Teil. Diese Sitzungsber., 1902. Bd. CXI, p. 171. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 12'.> Bd. 9 122 H. Brunswik, Die mikrochemischen Reaktionen für das S04-Ion sind,, wie Molisch1 betont, wenig charakteristisch und zum Teil nicht eindeutig. Bei den relativ kompakten Mengen, welche die Krystalle in den einzelnen Zellen darstellen, liefert jedoch die Fällung von Ba S04 mittels einer konzentrierten BaCl2- Lösung ganz brauchbare Ergebnisse. Trägt man die frischen, krystallführenden Schnitte in eine Bariumchloridlösung ein, so setzen sich alsbald die Krystalle in eine dunkle, schwarze,, körnig-streifige Masse um, die fast gleichmäßig die betreffenden Zellen erfüllt. Wäscht man nun die Schnitte aus und bringt sie in Königswasser (2 Teile konzentrierte HCl + 1 Teil kon- zentrierte HN03), so bleiben die dunklen krystallinischeu Komplexe völlig ungelöst. Es unterliegt keinem Zweifel, daß es sich um gefälltes Bariumsulfat handelt. Mit den isolierten Krystallen bildet sich ein feinkörniger Niederschlag, der ebenfalls in allen Säuren ungelöst bleibt. — Eine mit einer größeren Menge der rein dargestellten Sub- stanz makrochemisch durchgeführte Fällung mit Ba Cl, ergab einen reichlichen Niederschlag, der sich auch beim andauernden Kochen mit Königswasser nicht löste. Schließlich wurde mit der Substanz die in der Minera- logie gebräuchliche Heparreaktion mit stets positivem Er- gebnis (Schwärzung des Silberbleches durch die befeuchtete Sodaschmelze) durchgeführt. Die hiebei verwendeten Re- agenzien, sowohl die Soda wie die Kohle, waren geprüft schwefelfrei. Die Krystalle sind demnach reine Gips krystalle CaS04-4- 2 H20, sowohl nach ihrem mikrochemischen Verhalten in den Schnitten wie auch nach der makrochemischen Analyse der isolierten Substanz. Die erschwerte Wasserlöslichkeit des Gipses 1 : 400 erklärt es überhaupt, wieso es möglich ist, daß eine wasserlösliche Substanz in der lebenden Zelle aus- krystallisieren kann. Ca Cl2- oder Ca N03-Krystalle in der Pflanze wären schon aus diesem Grunde unmöglich, da hiezu. Salzkonzentrationen nötig wären, die auch ein Halophyt nicht vertragen würde. 1 H. Molisch, Mikrochemie der Pflanze, 1913, p. 61. Vorkommen von Gipskrystallen bei den Tamaricaceae. 1 £•> Es erübrigt noch zu erwähnen, daß Chloride, wie es bei diesen Salzpflanzen nicht wundernimmt — die Fähig- keit, Chloride mittels der epidermalen Drüsen auszuscheiden, wurde bereits eingangs festgestellt — , im Zellsaft mikro- chemisch leicht nachzuweisen sind, mit den Krystallen aber gar nichts zu tun haben. II. Beschreibung der Krystalle. Bisher wurde von den Krystallformen des natürlichen Vorkommens und wie sie sich beim Umkrystallisieren und Fällen des Gipses ergeben, noch nichts erwähnt, um jetzt im Zusammenhang, als Kontrolle und Bestätigung des chemi- schen Untersuchungsergebnisses, diese Frage zu behandeln. Der Gips kommt bei den Tamaricaceae meist in Drusen in der Größe von 15 jx bis 35 jx vor. In ihrem Gesamthabitus ähneln sie den bekannten Kalkoxalatdrusen, so daß eine Ver- wechslung bei bloßer Betrachtung leicht erklärlich erscheint. Unter besonderen Umständen, z. B. in den englumigen Mark- strahlzellen, kommen auch schön ausgebildete Einzel- krystalle vor. Diese sind dann (siehe Tafel, Fig. 1) regel- mäßig-sechseckige oder rhombische Plättchen, manchmal auch mit abgerundeten Ecken. Die Drusen sind, wie man durch Aufhellen der Schnitte in Damarharz oder Kanadabalsam fest- stellen kann, eine Übereinanderschichtung solcher Plättchen unter teilweiser Verschmelzung. Ohne eine solche Behandlung erscheinen die Drusen als eine homogene, stark lichtbrechende Masse; fast regelmäßig enthalten sie einen dunklen Kern, wie es Tunmann1 für zahlreiche Oxalatkrystalle angibt. Die Natur dieser Kerne, die am besten in Kanadabalsam hervortreten, ist zweifelhaft. Da jedoch diese Bildungskerne zuweilen auch in Einzelkrystallen feststellbar sind, so dürfte es sich dabei nur um zufällige Einschlüsse organischer Natur bei der Krystallbildung handeln. Etwas verwirrend erscheinen die Krystallformen in ihrer großen Mannigfaltigkeit, die man durch Umkrystalli- 1 0. Tunmann, Pflanzenmikrochemie, 1913, p. 139. 124 H. Brünswik, sieren aus frischen Schnitten oder bei der Fällung mit Eisessig erhält. Bestimmend für ihre Form ist vor allem die Reaktion der Mutterlauge (sauer, neutral etc.), die Ge- schwindigkeit ihres Ausfallens (Konzentrationsgefälle) und schließlich die Größe des zum Krystallisieren zur Verfügung- stehenden Raumes (unter oder außerhalb des Deckglases, im Tropfen oder in der ausgebreiteten freien Flüssigkeit). Man kann am besten vier Haupttypen der so ge- wonnenen Krystalle unterscheiden, wobei zu betonen ist, daß es unter Berücksichtigung der oben angeführten Faktoren jeder- zeit gelingt, den einen Krystallisationstypus in den anderen überzuführen. Daß es sich also stets um dieselbe Substanz handelt, ist dadurch völlig unzweifelhaft. Der erste Typus ist der Nadeltypus. Aus saurer Mutter- lauge fällt der Gips in feinen Nadeln, nadeligen Durch- kreuzungen und dichten Nadelbüscheln aus. Es ist derjenige Typus, der bei der gebräuchlichen Ca-Reaktion mit ver- dünnter H2S04 auftritt. Vereinzelt finden sich auch die charak- teristischen Schwalbenschwanzzwillinge, für die ein Winkel von 104° (respektive 76°) oder 130° angegeben wird. Der Platt chen typ us entsteht bei neutraler Reaktion (beim Umkrystallisieren mit destilliertem Wasser), wenn die Lösung unter dem Deckglas hervortritt, die Krystallbildung daher größtenteils außerhalb des Deckglases erfolgt. (Das Deckglas wirkt dabei verdunstungshemmend.) Vorherrschend sind rhombische Plättchen, häufig mit zwei gerundeten Kanten neben langprismatischen Krystallen und linealartigen Zwil- lingen.1 Bei raschem Verdunsten des Wassers, also bei Tropfen ohne Deckglas, bilden sich die Gipskrystalle in quadrati- 1 Heinrich Vater (Mikroskopische Studien über die Krystallisation des Gipses. Versuche von Otto Maschke, mitgeteilt von Heinrich Vater, Zeitschr. f. Krystallographie etc., XXXIII. Bd., 1. Heft, 1900) wies nach, daß dieser Typus der von Lösungsgenossen unbeeinflußte, dem Gips bei Krystallisa- tion aus zusatzfreier Lösung zukommende ist. Zugleich stellte er auch das Zurücktreten der Bildung von Zwillingen sowie das wechselnde Ver- hältnis der Achsenlängen (langprismatische -- tafelförmige Krystalle) bei diesem Grundtypus fest. Vorkommen von Gipskrystallen bei den Tamaricaceae. I^;) sehen Formen und kugeligen Sphäriten aus und sind so für die Substanz am wenigsten charakteristisch. Am seltensten tritt der Hanteltypus aus wässeriger, neutraler Lösung auf; hiebei wird der Gips in Form von Hanteln, pilzhutförmigen Gebilden, Doppelpinseln, Kleeblatt- formen und breiteren Spießen frei in der Mutterlauge unter dem Deckglas zum Ausfallen gebracht. Vorbedingung hie/u ist knappes Anliegen des Deckglases ohne Hervortreten von Flüssigkeit unter dem Deckglasrand, so daß die Verdunstung- stark verlangsamt wird. - Dieselben vier Krystallisations- typen können auch aus einer Lösung von käuflichem Gips erzielt werden. Wie die Versuche O. Maschke's1 ergaben, lassen sich Gipskrystalle durch Zusatz von Eosin oder Hämatoxylin zur Mutterlauge in charakteristischer Weise färben. Die Farbstoff- aufnahme ist hierbei »molekular«, erstreckt sich jedoch nicht durch die gesamte Masse der Krystalle, sondern es färben sich nur die zu {101} — Poo gehörigen Sektoren (= An- wachskegeln), so daß die Krystalle infolge der Färbung die sogenannte Sanduhrstruktur annehmen. (Anorganische Kry- stalle mit Sanduhrstruktur können noch aus Strontiumnitrat hergestellt werden.) Die färbenden Substanzen sind nicht iso- morph mit den Krystallen. Dieses typische Verhalten des Gipses kann leicht dazu benutzt werden, sich zu vergewissern, ob man Gipskrystalle vor sich hat oder nicht. Tatsächlich gelangen die Färbungen mit der aus der Pflanze rein dargestellten Krystallsubstanz in vollkommen gleicher Weise wie mit käuflichem Gips. Am besten bewährte sich eine nicht zu starke wässerige Eosin- lösung, während das von Maschke ebenfalls verwendete Hämatoxylin (Färbungen gelangen ihm auch mit Natron- karmin und Lackmus) infolge seiner leichten Zersetzlichkeit keine guten Resultate liefert. Mit Bismarckbraun jedoch ge- lingen, wie ich feststellen konnte, die Färbungen ebenso schön wie mit Eosin, während sich Methylgrün, Methyl- und Gentianaviolett hiezu nicht eignen. Ein direktes i H. Vater, 1. c. p. 60—67. 126 H. Brunswik, Umkrystallisieren des Gipses aus den frischen Schnitten mit wässerigem Eosin oder Bismarckbraun gelingt wegen des hohen Gerbstoffgehaltes der Pflanzenteile bei den Tamarica- ceae nicht wäre jedoch in anderen Fällen eine elegante Methode des Gipsnachweises. Herr W. Koppi, Demonstrator am mineralogisch-petro- graphischen Institut der hiesigen Universität, hatte die Freund- lichkeit, die Krystalle auf ihr optisches und krystallographi- sches Verhalten hin zu untersuchen, wofür ich ihm auch an dieser Stelle bestens danken möchte. Er teilte mir folgendes mit: »Von den vorgelegten Präparaten zeigen die durch Fällung mit Essigsäure und Umkrystallisieren in Destillat erhaltenen Krystalle im allgemeinen das für mikroskopische Gipskrystalle charakteristische Bild; Büschel dünner, spitzer Nadeln, größere Schwalbenschwanz- und Durchkreuzungszwillinge, daneben größere und dickere, rhomboidal umgrenzte Einzelkiystalle (30X30 [i bis 30X50 ;x). Die Doppelbrechung ist niedrig, die dünneren Krystalle zeigen zwischen gekreuzten Nicols kaum merkliche Auf- hellung, die dickeren ein Graublau bis Weiß erster Ordnung. An den größeren, rhomboidal um- 9- grenzten Krystallen konnten die Kantenwinkel und Auslöschungs- winkel gemessen und dadurch die Lage der Krystalle und die auftretenden Flächen bestimmt werden. Die Krystalle liegen fast durchwegs auf der {010}-Fläche- Der Kantenwinkel an der Spitze der rhomboidalen Krystalle ist stumpfer als der der normal aus käuflichem Gips dargestellten mikroskopischen Krystalle; die Messung ergab einen mittleren Wert von 70° (Goldschmidt, Winkeltabellen: 70° 12'), ent- sprechend dem Winkel zwischen der Fläche {103} und der Trace der {100}. Die {103} erscheint gekrümmt (siehe Text- figur). lau Vorkommen von Gipskrystallen bei den Tamaricaceae. l-< Die Schwingungsrichtung a geht durch den spitzen Winkel •der Krystalle und bildet mit der Kante der Flächen {110, 010} einen Winkel von ungefähr 37° (berechnet 1. c. 36° 20'). Der mittlere Brechungsexponent ß stimmt mit den An- gaben für Gips (ß = l-5247) gut überein; er wurde durch Einbettung in ein Benzol-Bromnaphtalin-a-Gemisch zu 1*526... bestimmt.« JII. Vorkommen und Verbreitung- der Gipskrystalle bei den Tamaricaceae. Die Gipsausscheidungen konnten im Stamm, im Laub- blatt, in der Blüte, in Samenanlage und Samen nachgewiesen werden. Im mehrjährigen Holze kommen sie -- im Gegensatz zu den Oxalatkrystallen bei vielen Holzgewächsen - - nur sehr spärlich vor. Da einjährige Sprosse in Mark und Rinde reich- lich Gipskrystalle enthalten, so müssen diese bei weiterem Wachstum infolge erhöhtem Wasserzustrom wiederum in Lösung gehen. Überhaupt scheint das Auftreten der Gips- krystalle mehr gebunden an die stärker transpirierenden Organe, also an das chlorophyllführende Gewebe (Blätter, einjährige grüne Zweige) und an Blüte und Fruchtknoten. Besonders reichlich und regelmäßig sind die Krystalle zu finden: 1. In den Blättern. Da hiebei die Drusen in den inneren Zellreihen des chlorophyllführenden Mesophylls, ganz ein- gekapselt im plasmatischen Zellinhalt, zu liegen kommen, können sie ohne Anwendung besonderer Hilfsmittel leicht übersehen werden. Durch Behandlung der Schnitte mit kon- zentrierter Schwefelsäure, wobei die Krystalle viel lang- samer als das umliegende Gewebe zerstört werden, oder durch Veraschung der Blätter kann man eine Übersicht über ihr reiches Vorkommen in diesen Organen gewinnen. Die besten Resultate jedoch liefert die übliche Aufhellung der Schnitte oder ganzer Blätter in Chloralhydrat (5:2) (siehe Tafel, Fig. 2), wobei freilich die Gipskrystalle langsam angegriffen werden, so daß innerhalb zweier Tage in der Umgebung des Schnittes reichlich Gipsnadeln, vereinzelt 128 H. Brunswik, Schvvalbenschvvanzzwillinge ausfallen, während die Drusen selbst zerkrümmein. Chloralhydratpräparate können daher nicht zur dauernden Konservierung der Gipskrystalle ver- wendet werden. 2. In den einjährigen Zweigen, sowohl im Mark wie in der Rinde, manchmal in den jungen Markstrahlen. Im Mark können im Herbst die Krystalle und gespeicherte Stärke nebeneinander in denselben getüpfelten, sklerenchymatischen Zellen vorkommen. - - Direkt gespeichert und förmlich ge- staut sind die Gipsdrusen bei Tamarix- Arten in der Rinde des Stengelfußes, wobei die Zellen, in welchen sie zu liegen kommen, deutlich verholzt sind. Während sie bei T. tetrandra (Exemplare aus Wien) nur einigermaßen sklerenchymatisch verdickt sind, rinden sich bei anderen Tamarix- Arten weitaus stärkere Sklerenchymzellen (siehe Tafel, Fig. 4), die bei T. laxa u. a. schon den Habitus von Steinzellen haben. Brunner1 betont in seiner Untersuchung, daß diese »diffuse Sklerose« für alle Tamariceen typisch sei, wenn sie auch bei einzelnen Arten vor der Korkbildung nur schwach auftritt; zugleich stellt auch er fest, daß diese Steinzellen fast immer Krystalle enthalten. Da die Gipskrystalle in der primären Rinde nur in diesen verholzten Zellen und niemals im Parenchym vorkommen, besteht hier offensichtlich ein ursächlicher Zusammenhang. Da nichts dafür spricht, daß die Pflanze die primär ent- standenen Gipsausscheidungen durch diese Verholzung später förmlich abkapselt und aus dem weiteren Stoffwechsel in diesen »Krystallscheiden« - ausschaltet, so dürfte dieser Be- fund wohl dahin zu deuten sein, daß die Krystallisations- bedingungen in diesen starkwandigen, englumigen Zellen für die bereits konzentrierten CaS04-Lösungen am günstigsten sind. Die Krystallablagerung in Blüte, Samenanlage und Samen wurde nur bei Tamarix tetrandra Pall. (Exemplare aus Prag 1916 und dem Mediterrangebiet) und bei T. Hampeana Boiss. et Heltr. ('Persien) untersucht. Sie sind regelmäßig, wenn auch. 1 C. Brunner, 1. c, p. 94. - E. Stahl, I. c, p, 85-86 {Tamarix zitiert). Vorkommen von Gipskrystallcn bei den Tamaricaceae. 1 29 manchmal spärlich nachweisbar und kommen in allen Teilen der Blüte, in den Blumenkronblättern, in den Staubfäden längs der Gefäßbündel, im Griffel und reichlicher in den Kelch- blättern vor, wobei die basalen Anteile der angeführten Ge- bilde bevorzugt werden. — Das Vorkommen von Krystallen in der Samenanlage und in der Samenschale bei den meisten Arten von Reauniuria und Tamarix beschreibt schon Brunn er,1 so daß nur nachzuweisen war, daß auch diese Ablagerungen Gips darstellen. Über das spezielle Vorkommen der Gipskrystalle bei den einzelnen Arten der Tamaricaceae siehe die folgende Tabelle. Untersucht wurden acht Arten von Tamarix, je drei Arten von Reaiimiiria und Myricaria, Hololachne soongerica, schließ- lich zwei Arten von Foiiquiera, einer Gattung, die erst in neuerer Zeit als eigene Familie von den Tamaricaceae ab- getrennt wurde (Engler2). Das Material hierzu stammt aus den Herbaren des Hofmuseums in Wien und des Botanischen Institutes der Universität Wien. i C. Brunner, 1. c., p. 150, 152, 155. 2 Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien, Nachtrag I, p. 251, und Nachtrag III zu III, 6, p. 228. Vgl. auch G. V. Nash, A Revision of the Family Fouquieraceae in Bull. Torr. Bot. Cl., XXX, 1903, p. 449-459. 130 H. Brunswik, O O t t ~l H H ^ ■Q ^ ''. 'S; o ö N p > o P i— CO ►Ö CO CS (SB tl) »-! 3 H CO [0 «"»■ 1 — k cO O t>s ^S p r* O + 1 + 1 + + + + + + + + + Standen zur Unter- suchung nicht zur Verfügung + + W 00 << c: J» 3 m CO -i CD c "1 O cl tn * o o Kelc sons ich o' *-*■ 3* U»J Cf cd f£ 3* CO S" 2 5 3 S-* 3 ^ CD CO C/2 CD D- p: 3 3 ü ES3 CD — ■ ^ CT. pS 3* K 3 W 3 5' «•?£ p tri <« O Q. 3 ES ' 3. >a ( ,. IT. P CD 3 ~r- D* 3 a 1 Vorkommen von Gipskrystallen bei den Tamaricaceae. 131 2. Die übrigen Gattungen. A. Reaumuria hypericoides Willd. Fundort: Nordpersien. Krystalle sowohl in den Blättern wie im Stengel. — In den Blättern sehr zahlreich; formal wie die in den Blättern bei Tamarix-Arten. Drusen. Besonders reich um die Blattnerven gelagert, sonst eingekapselt im chloro- phyllführenden Mesophyll. — In den einjährigen Zweigen ziemlich spärlich, doch als gut ausgebildete Einzelkrystalle (Sechsecke, rechteckige Stäbchen. Wetzsteine etc.); nur ausnahmsweise im .Mark auch Drusen wie bei Tamarix. Reaumuria squarrosa Jaub. et Sp. Fundort: Nordpersien. Blattparenchym direkt vollgepfropft mit Gipskrystallen. Zentral an den Leitbündeln Sphärite, runde Platten, die üblichen Drusen wie bei Tamarix; mehr peripher, eckige, polygonale Einzelkrystalle. — Erstaunliche Fülle (siehe Tafel, Fig. 2). — Im Mark und Rinde der Achse nur spärliche Drusen, manchmal Einzelkrystalle. In der Frucht keine Krystalle. Reaumuria vermiculata L. Fundort: Kairo-Mocatan. Im Blatt wie bei Reaumuria squarrosa, nur nicht so zahlreich. Im Stamm keine Krystalle nachweisbar, jedoch starker Gipsgehalt im wässerigen Auszug der Schnitte. B. Hololachne suongerica Ehrbg. Fundort: Riddersk (Sibirien). Im Blattparenchym Gipsdrusen wie bei Tamarix, Reaumuria und Myri- caria, jedoch nicht so konstant und regelmäßig wie bei diesen. Drusen meist längs den Leitbündeln, erreichen keine besondere Größe. — Vorhanden auch im assimilierenden Endsproß. Stamm jedoch krystallfrei. C. Myricaria longifolia Ehrbg. Fundort: Irkutsk. Gipsdrusen wie bei Tamarix, im Blattparenchym eingelagert, jedoch ziemlich spärlich. Meist in den Blaurändern und am Blattgrund sowie längs der Gefäße. — Stamm führt in Mark und Rinde keine Krystalle, nur all- gemeiner Gipsgehalt nachweisbar. Bei dieser und den nächstfolgenden Myricaria- Arten ist Gips in den größeren Epidermiszellen stellenweise in Spießen und strahlig-fächrigen Kry- stallen ausgefallen — wohl sekundär beim Vertrocknen. Dieser Umstand weist jedoch auf den hohen Ca S04-Gehalt des Zellsaftes hin, der auch durch wässerige Extraktion nachweisbar ist. Myricaria alopecuroides Schrenk. Fundort: Altaigebirge (Tomsk). Im Blattparenchym fast in jeder der kubischen Zellen eine, wenn auch sehr kleine Krystalldruse oder Gipskörnchen. — Gipsdrusen in normaler Größe nur am Blattgrund längs der Gefäßbündel. Im Stamm keine Gipskrystalle zu beobachten. 132 H. Brunswik, Myricaria germanica L. Fundort: Wien; Norwegen. Krystalle in den Pallisadenzellen eingekapselt, äußerst spärlich. All- gemeiner Gipsgehalt der Blätter (Epidermis!) und Stengel jedoch bedeutend. — Es bilden sich nur keine faßbaren, nennenswerten Krystallexkrete. D. Fouquiera formosa H. B. K. und Fouquiera splendens Engelm. Fundort: Mexiko. Längs der Blattnerven und in sklerenchymatischen Zellen der Rinde reichlich wasserunlösliche Sphärite und Drusen, die sich als gewöhn- liches Kalkoxalat erweisen (in H.,0 und Eisessig unlöslich; Ca-Reaktion mit 2 0/0 H2S04; verascht zu Kalkcarbonat). Bei allen positiven Angaben über das Vorkommen von Gipskrystallen wurden mit ihnen folgende Reaktionen gemacht: 1. Wasserlöslichkeit; umkrystallisiert in den Nadel-, Plättchen- oder Hanteltypus. — 2. Unlöslichkeit in Eisessig. — 3. Verascht, nur langsam ohne Gasblasenentwicklung in HCl löslich. Das Vorhandensein von Gipskrystallen in größerem (Tama- r/.r, Reaumuria) oder geringerem Maße (Hololachne, Myricaria) ist somit bei allen untersuchten Arten der Tamaricaceae nachweisbar, wobei zu betonen ist, daß Krystallexkrete anderer Natur (Kalkoxalat etc.) niemals auftreten. Die Fouquieroideae hingegen, die wegen ihrer Sym- petalen Blumenkrone, vor allem wegen ihres ölreichen Nähr- gewebes (im Gegensatz zum stärkereichen der Tamaricaceae) und anderer Plazentation als eigene Familie (Fouquiera- ceae) abgetrennt wurden, erweisen sich auch in ihrem Chemis- mus wesentlich verschieden, indem sie keine Gipskrystalle wie die Tamaricaceae bilden, wohl aber das verbreitete Kalk- oxalat führen, das dieser Familie wiederum völlig fehlt. Dieser Befund ist also ein neuer Beweispunkt für die Berechtigung der Abtrennung der Fouquieraceae von den Tamarisken. Auch die systematisch und ökologisch nahe verwandte Familie der Frankeniaceae (ebenfalls Wüstenpflanzen mit Salzausscheidung) zeigt sich in diesem Punkte wesentlich verschieden, indem sich bei ihren Vertretern — z. B. bei Frankenia hirsuta L. — wohl Kalkoxalatdrusen, aber keine Gipskrystalle finden. Vorkommen von Gipskrystallen hei den Tamaricaceae. 1 33 IV. Physiologische Bedeutung der Gipskrystalle. Bisher sind nur vereinzelte Fälle eines Vorkommens von Gipskrystallen in der lebenden Zelle bekannt. So identifizierte A. Fischer1 die bei den Desmidia- ceen auftretenden Kryställchen als Gips und wies sie bei Closterium, Cosmarium, Micrasterias, Euastrum, Pleuro- taenium, Penium und Tetmemorus nach. Radlkofer2 fand Gipskrystalle bei den Capparideen. Ob die kleinen Krystalle bei Marattiaccac und bei Saccharum officinarum wirklich Gips darstellen, wie Hansen3 angibt, ist noch nachzuprüfen, da Monteverde 4 sie für Kalkoxalat erklärt. Der vorliegende Befund der reichlichen Ablagerung von Gipskrystallen und Drusen bei der rein xerophyti- schen Familie der Tamaricaceae rückt es in den Bereich der Möglichkeit, daß auch bei anderen Familien Krystallexkrete, die bisher als Kalkoxalat bezeichnet wurden, sich als Gips erweisen. Eine gewisse Übereinstimmung in der Krystallform und das gleiche mikrochemische Verhalten gegen Essigsäure und Chloralhydrat erklären leicht die Verwechslung. Es wurde bereits erwähnt, daß bei den Tamaricaceae sich die zahlreichsten Gipskrystalle in den grünen Pflanzen- teilen, also in den Blättern und einjährigen Zweigen, vor- finden. Diese werden nun im Herbste (Oktober — November) fast restlos abgeworfen und der Gips geht, wie ich mich überzeugen konnte, in wenigen Tagen aus den abgestorbenen, der Bodenfeuchtigkeit und Witterung ausgesetzten Pflanzen- teilen vollkommen in Lösung. Der Boden, in dem die Pflanze steht, wird dadurch neuerdings mit CaS04 angereichert; man 1 A. Fischer, Über das Vorkommen von Gipskrystallen bei den Des- midiaceen. Jahrb. f. wiss. Bot., 1884, Bd. 14, p. 133. - Vgl. H. Solereder, Systematische Anatomie der Dikotyledonen, 1899, p. 82. 3 A. Hansen, Über Sphärokrystalle. Arb. d. Würzburger Inst., 1884, Bd. III, p. 109, 117—118. 4 Monteverde, Über Krystallablagerungen bei Marattiaceen. Ref. Bot. Zbl., 1887, Bd. XXIX, p. 358. 134 H. Brunswik, könnte also von einem teilweisen Kreislaui des Gipses in diesem Falle sprechen. Sicherlich kann man die Gipskrystalle als ein Krystall- exkret im Sinne von Stahl1 bezeichnen. Andere Krystall- exkrete, also Kalkoxalat oder Kalkcarbonat, sind bei den Tamaricaceen nicht vorhanden. Zur Erklärung ihres Entstehens läßt sich wohl nur folgendes anführen: Wie schon erwähnt, sind alle Arten der Tamaricaceae Xerophyten, Charakterpflanzen des Mediterran- gebietes, der zentralasiatischen und afrikanischen Steppen und Wüsten. Das spärliche Wasser, das ihnen jeweilig zu Gebote steht, enthält reichliche Mengen anorganischer Calcium- und Magnesium Verbindungen infolge der Bodenbeschaffenheit ge- löst und die Wurzeln müssen sich wohl daran gewöhnen, solche relativ konzentrierte Salzlösungen aufnehmen zu können. Beim Durchpumpen derselben durch die Pflanze wird nur ein geringer Teil der Sulfate zum weiteren Aufbau ver- wertet. Der Überschuß wandert an die peripheren Pflanzen- teile - - Blätter- und Endsprosse — und gelangt dort, infolge der am frühesten erreichten Übersättigung (1 : 400), als Gips- krystalle und Drusen zur Ausfällung, während die wasser- löslicheren Salze (Chloride, Carbonate, Mg S04) durch die epidermalen Drüsen, die sicherlich als umgewandelte Hyda- toden aufzufassen sind,2 in Form von Salzkrusten abgeschieden werden. Bei den in unseren Breiten in normal zusammengesetztem Boden kultivierten Tamaricaceae kommt es im allgemeinen (Ausnahmen: die schon eingangs erwähnte Beobachtung von Molisch) nicht mehr zur Ausbildung von Salzkrusten; die Exkretion von Gipskrystallen erscheint jedoch quantitativ und qualitativ völlig gleich wie bei den Arten der Wüste. CaS04 steht — im Gegensatz zu den Chloriden — den Pflanzen auch hier zur Verfügung und die Wurzel behält die Fähig- keit gesteigerter Salzaufnahme, einmal erworben, bei, so daß auch die bei uns kultivierten oder heimischen {Myricaria 1 E. Stahl, Zur Physiologie und Biologie der Exkrete, Flora, 13. Bd., 1919, p. 1 u. ff. 2 Vgl. G. Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie, 4. Aufl., p. 454. Vorkommen von Gipskrystallen bei den Tamaricaceae. 1 35 germanica L.) Tamaricaceae ihren Sulfatüberschuß als Gips ablagern und ihn jeden Herbst mit dem Laubfall größten- teils abstoßen. V. Zusammenfassung'. 1. Die bei den Tamaricaceae vorkommenden Krystalle bestehen nicht, wie man bisher angenommen hat, aus Kalk- oxalat, sondern aus Gips. 2. Ihre Gipsnatur wurde mikro-, makrochemisch und krystallographisch erwiesen. 3. Das Vorkommen der Krystalle innerhalb der Familie der Tamaricaceae erstreckt sich in stärkerem oder geringerem Maße auf sämtliche untersuchte Arten ihrer vier Gattungen-. Tamarix, Reaumuria, Myricaria, Hololachne. 4. Die Arten von Fouquiera (jetzt Fouquieraceae) ent- halten keine Gips-, wohl aber Kalkoxalatkrystalle. Es ist dies ein neuer Beweis für die Berechtigung der erfolgten Abtren- nung von Fouquiera als eigene Familie. Auch die nahe ver- wandten Frankeniaceae führen bloß Kalkoxalat. 5. Die Lokalisation der Gipskrystalle in der ein- zelnen Pflanze ist folgende: Im Mesophyll, besonders längs den Blattnerven, entlang der Leitbündel in Mark und Rinde, dort häufig in sklerenchymatischen Zellen. Unter Umständen sind Pflanzenteile, z.B. das Mesophyll {Reaumuvia) oder der Stengelfuß einjähriger Zweige (Tamarix) dicht angefüllt mit Gipskrystallen. Am Schlüsse meiner Arbeit ist es mir ein Bedürfnis, Hofrat Prof. Dr. Hans Molisch und Herrn Assistenten Dr. Gustav Klein für ihre vielfachen Anregungen und ihre Unterstützung meinen besten Dank ausdrücken zu dürfen. 136 H. Brunswik, Vorkommen von Gipskrystallen etc. Erklärung der Tafel. Fig. 1 a. Formen der bei den Tamaricaceae vorkommenden Einzelkrystalle und Drusen von Gips Ca S04 -+- 2 H20. Vergr. 285. Fig. 1 b. Mit Eosin und Bismarckbraun künstlich gefärbte Gipskrystalle (Sanduhrstruktur). Gefärbte Anwachskegel (a). Vergr. 285. Fig. 2. Blattquerschnitt von Reaumuria squarrosa Janb. et Sp. Vertieft gelagerte Epidermisdrüsen (dr). Besonders reiches Vorkommen von Gipskrystallen (g) im Mesophyll. Speichertracheiden (sp) (Vesque). Vergr. 60. Fig. 3. Querschnitt durch einen Endsproß von Tamarix telrandra Pall. Assimilationsgewebe (as) noch vorhanden. Zahlreiche Gipskrystalle (g) außerhalb des Sklerenchymringes (sk). Vergr. 140. Fig. 4. Querschnitt durch die Rinde von Tamarix phalcrica Ndz. Ver- streute Sklerenchymzellen (sk), teilweise Gipsdrusen (g) enthaltend. Vergr. 140. Brunswik H., Gipskristalle bei den Tamaricaceae. o o ff £f ®% ifr. O o a O U. ib. Sitzungsberichte der Akademie d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Aht. I, 1 20. Bd., 1920. 137 Fragmente zur Mykologie (XXIV. Mitteilung Nr. 1189 bis 1214). Von Prof. Dr. Franz Höhnel k. M. Akad. (Vorgelegt in der Sitzung am 11. März 1920) 1189. Über Celtidia duplicispora Janse. Der , Pilz wurde 1897 in Ann. Jard. bot. Buitenzorg, XIV. Bd., p. 202, Taf. XII, Fig. 1 bis 8, beschrieben und abgebildet. Nach Janse soll derselbe eine nur bis 290 \l große, in kleinen, eiförmig angeschwollenen, traubig gehäuften Wurzeln einzeln eingewachsene, schmarotzende Tuberacee sein. Derselbe entwickelt sich aus freien, dunkel gefärbten, 5 [x dicken Hyphen, die um die eiförmigen Wurzeln herum einen Filz bilden. Diese Hyphen sollen Schnallen aufweisen. Da nun unter den Ascomyceten die Tuberaceen bekanntlich durch das Vorhandensein von Schnallen an den Hyphen aus- gezeichnet sind, glaubt Janse den Pilz, für den er keinen anderen Platz im System ausfindig machen konnte, zu den Tuberaceen stellen zu müssen. Allein es ist mir sehr frag- lich, ob seine Angabe betreffend die Schnallen richtig ist. Möglicherweise waren die von ihm gesehenen Gebilde keine echten Schnallen oder die Hyphen mit den Schnallen ge- hörten gar nicht zum Pilze, sondern zu irgendeinem Basidio- myceten. Jedenfalls ist es auffallend, daß Janse keine solche Schnalle abbildet. Der rundliche Pilz ist angeblich bleibend drei Zellagen tief eingewachsen. Die etwa 140 bis 150 jj. langen, 70 bis Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. I, 129. Bd. 1 ' ' 138 F. Höhne!, 80 [jl breiten Schläuche sind angeblich unregelmäßig an- geordnet, oben breit abgerundet, unten kurz zugespitzt, ei- förmig und sehr zartwandig. Sie enthalten, wenn gut ent- wickelt, 8 Sporen und liegen in einem dichten Filz von hyalinen, nur 0-7 ;x breiten Hyphen mit verhältnismäßig derber Membran. Die Fruchtkörper zeigen außen eine dünne, gleich- mäßig dicke, parenchymatische Rindenschichte, die nur aus wenigen Lagen gefärbter Zellen besteht. Die Sporen sind zweizeilig, dunkelbraun, etwa 35 « 20 [x groß, ringsum fein spitzstachelig und bestehen aus zwei fast kugeligen Zellen. De; Pilz zeigt keinerlei Mündungsöffnung. Janse stellt den Pilz schließlich zu den Elaphomyceta- ceen. Es ist aber klar, daß derselbe nur als Perisporiacee auf- gefaßt werden kann. Unter diesen ist er offenbar ganz nahe mit Zopfia Rabenhorst 1874 verwandt, ja es ist mir frag- lich, ob Celtidia von Zopfia genügend gattungsverschieden ist. Zopfia ist nach meiner Angabe in Ann. my-c, 1917, XV. Bd., p. 362, eine Cephalothecacee, mit einer aus Tafeln zusammengesetzten Perithecienmembran. Aus Janse's An- gaben ist etwas Näheres über den Bau dieser nicht zu ent- nehmen, jedenfalls hat er den Tafelaufbau derselben über- sehen, wie dies ja bisher bei den meisten Cephalothecaceen der Fall war. Im übrigen stimmen Celtidea und Zopfia selbst in bezeichnenden Einzelheiten soweit überein, daß nicht daran zu zweifeln ist, daß sich diese zwei Gattungen im Baue ganz nahe stehen. Der einzige wesentliche Unterschied, der in Betracht käme, ist der, daß Zopfia ganz oberflächlich stehende Perithecien haben soll, während diese bei Celtidea bleibend eingewachsen sind. Allein auch Zopfia hat Perithecien, die aus einem eingewachsenen, aus braunen Hyphen bestehenden, wenig entwickelten Hypostroma hervorgehen und sehr früh- zeitig vorbrechen, so daß sie schließlich ganz oberflächlich erscheinen, was aber eigentlich nicht der Fall ist. Auch kann es fraglich sein, ob Janse's Angabe hierüber allgemein gültig ist, denn er hat anscheinend nur wenig Untersuchungsmaterial vor sich gehabt. Nach Arnaud's Angaben und Bildern in Bull, mycol. France, 1913, XXIX. Bd., p. 253, ist auch Richouia Fragmente zur Mykologie. 130 Boudier von Zopfia nicht zu trennen. Derselbe will Zopjid in die eigene Familie der Zopfiaceen stellen, die hauptsäch- lich durch den Tafelaufbau der Perithecienmembran, den er auch bemerkt hat, ausgezeichnet ist. Er hat nicht gewußt, daß es eine ganze Anzahl von Gattungen gibt mit aus Tafeln zusammengesetzter Perithecienmembran, wie ich in Ann. myc, 1917, XV. Bd., p. 360, wo ich die Familie der Cephalotheca- ceen für dieselben aufgestellt habe, auseinandersetzte. Die Cephalothecaceen scheinen mir eine wichtige Familie zu sein. In derselben sind nach dem Baue des Nucleus ' zweierlei Elemente vorhanden; einige Gattungen, wie CepJialotlieca, haben einen Plectascineennucleus, andere, wie Zopfia, Eo- einen Sphaeriaceennucleus. Die einen scheinen indungsglieder zwischen den Gymnoasceen und Asper- gillaceen zu sein, die anderen die Anfangsglieder einer Reihe, die zu den Perisporiaceen und durch diese zu den Sphaeriaceen führen. Letztere hätten demnach mindestens zwei Wurzeln, aus denen sie sich entwickelt haben. Die eine Wurzel läge in einem Teile der Cephalothecaceen, die andere in den Myriangiaceen, aus denen sich die Pseudo- sphaeriaceen entwickelt haben, die durch dothideale Formen einerseits in die Dothideaceen, andrerseits in die Sphaeriaceen allmählich übergehen. Danach müßten die Cephalothecaceen geteilt werden, je nach dem Bau ihres Nucleus, was noch zu studieren ist. Ich halte es wohl für möglich, daß so wie Eosphaeria v. H. gewiß mit Bizzozeria Berl. et Sacc. (siehe Ann. myc, 1918, XVI. Bd., p. 74) zusammenhängt, auch Zopfia mit Caryospora stammesgeschichtlich verbunden ist. Indessen sind dies alles nur Vermutungen, die erst dann eine greifbarere Gestalt annehmen werden, wenn die Gattungen, die heute bei den Aspergillaceen und Perisporiales stehen, genauer bekannt sein werden. Nach dem oben Gesagten muß die Gattung Celtidia bis auf weiteres als Zopfia mindestens sehr nahestehend betrachtet werden, vorbehaltlich der Untersuchung des Urstückes der Celtidia duplicispora Janse. 140 F. Höhnel, 1190. Asterina Loranthacearum Rehm v. javensis v. H. Nach Theissen, Die Gattung Asterina, Wien 1913, p. 79, ist Asterina Loranthacearum Rehm (Ann. myc, 1907, V. Bd., p. 522) gleich Asterina sphaerelloides Speg. Ich vermute jedoch, daß die beiden Arten doch voneinander verschieden sind, schon der verschiedenen Nährpflanzen wegen. Ein von mir 1908 bei Tjibodas auf Java auf der Blatt- oberseite einer Loranthacee (Lorantlms?) gefundener Pilz weicht nur wenig von Rehm's Pilz nach seiner Beschreibung ab. Ich betrachte ihn als Varietät desselben. • Er bildet auf den abgestorbenen braunen Blättern nur blattunterseits undeutliche Flecke. Das Subiculum ist gut ent- wickelt und besteht aus dunkelbraunen, derbvvandigen, ab- wechselnd reichlich verzweigten und oft Netzmaschen bilden- den, ziemlich geraden, aber wellig, stellenweise fast zickzack- artig verlaufenden Hyphen, mit zahlreichen, meist einzelligen und wechselständigen, 6 bis 8 ;x langen, 4 bis 6 \i breiten, sehr verschieden gestalteten Hyphopodien. Sie sind meist mehr minder zylindrisch, stumpf oder spitzlich, länglich, oft fast kopfig gestielt oder unregelmäßig, fast gelappt. Seltener sind sie breit und flach zweilappig. Die runden Thyriothecien sind durchscheinend dunkelbraun, 120 bis 150 ja groß, am Rande schwach kleingekerbt, seltener undeutlich wimperig, strahlig gebaut, mit vielen schmal dreieckigen spitzen Lappen, die schließlich ganz aufgerichtet und zurückgebogen werden, aufreißend. Das Schildchen besteht aus etwas welligen, 2 bis 3 [a breiten Hyphen, die aus 4 bis 6 [A langen Zellen bestehen. Die Randzellen sind öfter gelappt. Paraphysen fehlen. Basal- schichte fehlend. Die eikugeligen, 28 bis 40 ^ 32 >a großen Schläuche färben sich mit Jod blaßblau und sind in viel Schleim eingebettet. Die Sporen sind glatt, dünnwandig, durch- scheinend braun und 20 n 9 bis 10 |A groß. Die zwei Zellen derselben sind fast kugelig und gleich groß. Die Astero- 5/o///(.7/c7-Pyknothyrien sind kleiner als die Schlauchfrüchte und enthalten längliche, unten meist spitzliche, 14 bis 20 « 9 bis 10 a große Conidien, mit schmalem hellem Quer- gürtel. Fragmente zur Mykologie. 1 4 1 Verwandte Arten sind anscheinend auch Asterina con- fertissima Syd. und A. Crotonis Syd. (Ann. myc, 1916, XIV. Bd., p. 90) auf anderen Nährpflanzen. 1191. Asterina subglobulifera v. H. n. sp. Mycelflecke blattoberseits, gleichmäßig zart, deutlich schwarz feinnetzig, rundlich oder unregelmäßig, 2 mm bis über 2 cm breit, oft verschmelzend, Hyphen steif gerade ver- laufend, schwarzbraun, sehr derbwandig, gegen- und wechsel- ständig verzweigt, netzig verbunden, 6 bis 8 |i dick, undeut- lich septiert, ungleichmäßig dick, oft fast torulös, stellenweise knotig bis 10 \x dick; spärlich 16 \i breite, deutliche Knoten- zellen, ohne Hyphopodien. Thyriothecien schwarz, opak, meist elliptisch, bis 500 ;j, lang, 300 ;jl breit, oft mit scharfem Längs- kiel, meist mit einem Längsspalt aufreißend, in der Mitte opak, am Rande aus parallelen, 6 bis 8 \i breiten, derbhäutigen Hyphen bestehend, meist lang und dicht gewimpert. Para- physen fehlen. Schläuche eiförmig bis kugelig, 68 bis 74 ^ 52 bis 54 \x, mit Jod sich nicht färbend, auf einem Filz von hyalinen, zarten, mit deutlichen Schnallen versehenen Hyphen sitzend. Sporen glatt, schmutzig durchscheinend-braun, ei- länglich, zweizeilig, an der Querwand wenig eingeschnürt, obere Zelle mehr rundlich und etwas breiter als die untere, 40 bis 44 ^ 18 bis 20 p,. Auf einem Palmenblatt bei Tjibodas, Java, 1908 von mir gesammelt. Bildet mit den auch auf Palmenblättern wachsenden Asterina globulifera (Pat.) Th. (Die Gattung Asterina, Wien, 1913, p. 56) und Asterina Bakeri Syd. (Ann. myc, 1916, XIV. Bd., p. 367) eine natürliche Gruppe und stellt einen Übergang zu Echidnodella Th. et S. (Ann. myc, 1918, XVI. Bd., p. 422) dar. Knotenzellen sind nur stellenweise deutlich, wie sie auch bei .4. Bakeri nach der Beschreibung offenbar nicht auffallend sind, im Gegensatze zu .4. globulifera, wie mir das Urstück in Koumeg., F. sei. ex., Nr. 5969, zeigte, wo sie sehr deutlich sind. Letztere Art hat auch Schnallenbildungen an den hyalinen Hyphen zwischen und unter den Schläuchen, 142 F. Höhnel, eine bemerkenswerte Tatsache, die bei den Microthyriaceen weiter verfolgt werden sollte. Der Vergleich der A. globuli- fera mit der A. subglobiilifcra läßt ohne weiteres die nahe Verwandtschaft der beiden Arten miteinander erkennen, doch ist die letztere Art viel derber und kräftiger. 1192. Asterinella tjibodensis v. H. n. sp. Raschen blattunterseits, 5 bis 15 mm breit, rundlich, oft randständig und verschmelzend, dann größere Blattflächen bedeckend, anfänglich dünn, schwärzlichgrau, später dichter, schwarz, am Rand nicht radiär gebaut, ziemlich gut begrenzt. Hyphen dunkelbraun, derbhäutig, undeutlich gegliedert, ab- wechselnd unregelmäßig ziemlich bis sehr dicht netzig ver- zweigt, meist kleinwellig-zackig verlaufend, oft eckig-torulös, 4 bis (') [). breit, ohne Hyphopodien. Thyriothecien rundlich, mattschwarz, oben flach gewölbt, ohne Papille, 200 bis 300 \x breit, in der Mitte opak, gleichmäßig lockerer oder dichter herdenweise auf dem Mycel verteilt. Schildchen in der Mitte opak, gegen den Rand dunkelbraun-durchscheinend, aus 3 bis 4 ;j, breiten Hyphen bestehend, am Rande kurz unregelmäßig gewimpert, schließlich drei- bis vierlappig, unregelmäßig auf- reißend; Lappen aufgerichtet. Paraphysen fehlend. Schläuche eikugelig, derbwandig, mit Jod sich vereinzelt färbend. Sporen zu acht, lang derbwandig, hyalin und glattbleibend, reif dunkel- braun, ziemlich feinwarzig- rauh, an der Querwand mäßig ein- geschnürt, an den Enden breit abgerundet, meist 32 \i lang, obere Zelle 16 bis 18 ijl breit und wenig länger als die untere, letztere 12 bis 13 a breit. An lederigen, kahlen, elliptischen, spitzen, 5 bis 6 cm langen, 21 ., bis 3 cm breiten, entfernt stumpfgesägten Blättern eines Holzgewächses mit 0*5 cm langen Stielen, Tjibodas, Java, 1908 von mir gesammelt. Die Schlauchfrüchte sind genau so wie bei Dimer o- sporium Fuck. gebaut, von welchem sich der Pilz nur durch den Mangel der Hyphopodien unterscheidet. Daher hat die Gattung Asterinella Th. in ihrer heutigen Begrenzung nur einen sehr geringen Wert. Fragmente zur Mykologie. 14o Von den rauhsporigen Asterinella- Arten : A. diaphana (Syd.) Th.; ?Uleana (Patzsch.) Th.; multilobata (W.) Tb.; Stuhlmanni (?. H.) Th.; Anamirtae Syd. und Dipterocarpi Syd. (siehe Broteria, 1912, X. Bd., p. 101, Ann. myc, 1914, p. 558) ist die beschriebene Art sicher verschieden. 1193. Limacinia graminella v. H. n. sp. Subiculum ausgebreitet, dünnhäutig, schwärzlichgrau, aus nach allen Richtungen sich kreuzenden, blassen bis grau- braunen, zarthäutigen, 3 bis 5 \x breiten, gegliederten Hyphen bestehend. Perithecien schwärzlich, abgeflacht kugelig, später oben nabelig einsinkend, bis 120 bis 140 ;j. groß, reif mit deutlichem Ostiolum, einzelnstehend oder in Gruppen oder kurzen Längsreihen, öfter zu zwei bis drei verwachsen, wie das Subiculum ohne Borsten, oben mit einigen Reihen von niederliegenden, angepreßien, septierten, bräunlichen, ziemlich steifen, öfter zu wenigen verklebten, 80 bis 100 ;i langen, unten 4 bis 6 ;j. breiten Haaren besetzt. Paraphysen fehlend. Schläuche zahlreich, zarthäutig, eiförmig bis kurzkeulig, sitzend, 28 bis 35 ^ 13 bis 16 |A groß, achtsporig. Sporen mehrreihig stehend, hyalin, mit drei Querwänden, an diesen nicht ein- geschnürt, zarthäutig, länglich-zylindrisch, an den Enden ver- schmälert abgerundet, 15 bis 18 «4 -5. bis 5 \l groß. Auf der Oberseite der Blätter von Phragmites sp. im botanischen Garten von Buitenzorg, Java. 1907, Fr. Höhnel. Bezeichnend für die Art sind die in mehreren Reihen angeordneten, zum Teil büschelig verwachsenen, nieder- liegenden, strahlig abstehenden Haare, die zum Teil in das Subiculum übergehen. Echte Borsten fehlen. 1194. Über Botryosphaeria inflata Cooke et Massee und Physalospora xanthocephala Butler et Sydow. Ein von mir auf einer Rinde in Buitenzorg in Java 1907 gefundener Pilz könnte die Botryosphaeria inflata C. et M. sein. Melanops inflüta (C. et M.) wäre in diesem Falle eine echte Art der Gattung. Das eingewachsene Stroma ist meist nur wenig entwickelt und enthält nur wenige Lokuli. Das Stroma- 144 I". Höhnel, gewebe besteht aus violettkohligen, dünnwandigen, offenen, 10 bis 20 [x großen Zellen. Die Lokuli ragen stark vor und zeigen dementsprechend oben einen bis 200 ;x langen, oben stumpfen, unten etwa 120 [x dicken Schnabel. Sie treten auch peritheciumartig vereinzelt auf. Dann sehen sie phiolenartig aus, sind 500 ;x hoch, unten stromatisch 190 [x dick gestielt, in der Mitte bauchig und 250 |x breit, mit 50 bis 60 ;x dicker parenchymatischer Wandung und aufrecht ellipsoidischem Schlauchraum, oben bis 200 ;x lang geschnäbelt. Der Schnabel ist innen mit einem hjralinen Parenchym ausgefüllt. Die dick- keuligen, dickwandigen, sitzenden Schläuche sind 90 bis 100^ 26 [x groß und färben sich mit Jod nicht. Die acht hyalinen, ziemlich derbhäutigen Sporen liegen in zwei bis drei Reihen, haben einen gleichmäßig grobkörnigen Inhalt, sind 32 bis 36 « 10 bis 14 |x groß, spindelig-elliptisch, mit meist abgerundeten bis stumpfen Enden und in der Mitte etwas bauchig. Indessen scheint es mir am wahrscheinlichsten, daß Botryosphaeria inflata C. et M. derselbe Pilz ist, der in Ann. myc, 1911, IX. Bd., p. 408, als Physalospora xanthocephala Syd. et Butl. beschrieben und in Ann. myc, 1916, XIV. Bd., p. 326, Botryosphaeria xanthocephala (S. et B.) Theiss. ge- nannt wurde. Ich vermute, daß Cooke und Massee die gelben Schnäbel der Stromakörper für A/tv/r/W/^-Perithecien hielten, die sie als Nectriella gigaspora beschrieben infolge ungenügender Untersuchung. Ich fand die Melanops xanthocephala (B. et S.) Weese auf am Boden liegender Rinde (von Albizzia?) in Buitenzorg, Java, 1907, in einer durch etwas längere Schnäbel wenig abweichenden Form. Da der Pilz bisher nur ungenügend bekannt und sehr eigentümlich gebaut ist, beschreibe ich ihn im folgenden näher. Derselbe tritt bei meiner Form stromatisch auf, wenn auch das Stromagewebe nicht ganz zusammenhängend ent- wickelt ist. Häufig sind mehrere Schlauchfrüchte fest ver- wachsen, stets aber finden sich zwischen denselben zahl- reiche schwarzviolette, 4 bis 6 ;x breite, schwammig ver- flochtene Hyphen, während im Rindengewebe darunter reich- lich 7 bis 16 [x breite Hyphen auftreten, die Streifen und Fragmente zur Mykologie. 145 Inseln bilden und kurzgliedrig sind, mit ei- bis kugelförmig angeschwollenen Gliedern. Das Ganze muß als lockeres Stroma angesehen werden. Die Schlauchfrüchte sind dothideal gebaut. Die Dothithecien sind gleichmäßig derbwandig und aus offenen, meist wenig abgeflachten violettkohligen Zellen aufgebaut. Ohne Schnabel sind sie, wrenn regelmäßig ausgebildet, wenig ausgebaucht-abgestutzt kegelförmig, 160 bis 180 ;x breit und bis 220 ;x hoch. Die obere Fläche, auf der der Schnabel sitzt, ist etwa 100 [x breit. Der kohlige Teil der Wandung reicht nur bis zu dieser Fläche und ist hier scharf abgeschnitten. In der Mitte bleibt hier eine 40 |A breite Kreisfläche leer, von einem 12 [X breiten, scharfrandigen, ringförmigen Vorsprung der kohligen Membran begrenzt. Das unter dieser 40 [x breiten so entstehenden Öffnung Nucleargewebe ist dicht, dickwandig-kleinzellig parenchyma- tisch und enthält die nicht sehr zahlreichen Schläuche, die samt den Sporen denen einer Melanops gleichen. Das Gewebe des bis 150 ;x langen- und 80 bis 100 ;x dicken Schnabels ist fleischig und innen hyalin, außen mehr minder gelb und scharf von dem kohligen Gewebe der Dothithecien abgegrenzt. Der Schnabel hat einen kreisrunden Querschnitt. Die Wandung ist zweischichtig und besteht ganz aus stark zusammen- gepreßten Zellen; die innere hyaline Schichte ist 12 bis 16 ;x,. die äußere gelbe (außen öfter wenig schmutzigbräunlich) ist 12 bis 20 [x dick. Merkwürdig ist nun, daß der 40 [x weite Kanal von der Basisfläche des Schnabels an bis fast zu dessen Ende mit einer bis 100 ;x hohen Säule von meist unten kon- kaven, strukturlosen, gelblichen, kreisförmigen, 30 bis 40 jj, breiten, 2 bis 2*5 ;x dicken, blättchenartigen Zellen ausgefüllt ist, die, wie es scheint, einen glänzenden homogenen Inhalt haben. An Achsenschnitten ähneln diese flachen dünnen Zellen manchmal Periphysen, indessen Flächenschnitte zeigen, daß es strukturlose, flache, übereinanderliegende Zellen sind. Diese Zellschichte endigt oben mit einigen größeren, rundlichen, offenen Zellen. Man sieht, daß dieser Pilz einen Schnabel hat mit blassem oder gelbem fleischigen Gewebe, so wie eine Hypocreacee,. während der Schlauchteil ein kohliges Dothithecium ist. 146 F. Höhnet, Jedenfalls ist derselbe keine normale Melanops und muß wohl in eine eigene Gattung gestellt werden, die ich Creo- mclauops nenne und sich von Melanops durch den blassen oder lebhaft gefärbten Schnabel mit dem geschilderten Bau unterscheidet. Grundart: Creomelanops xanthocephala (B. et S.) v. H. Müßte eigentlich zu den Hypocreaceen gestellt werden, bei denen ja auch dothideale Gattungen vorhanden sein müssen. 1195. Über die Gattung Corallomyces Berk. et Curtis. Die Grundart dieser Gattung ist Corallomyces elegans B. et C. (Journ. Acad. nat. hist. scienc. Philadelphia, 1854, II. Bd., p. 259 [n. g.]). Nach der Beschreibung dieser, an- scheinend nicht wiedergefundenen Art werden unter Corallo- myces heute im allgemeinen solche Nectria- Arten verstanden, deren Stroma aufrecht, einfach zylindrisch oder mehr minder verzweigt ist, mit darauf sitzenden Perithecien und hyalinen .Sporen. Allein nach den Angaben von P. Hennings (Hedwigia. 1904, 43. Bd., p. 245) ist wohl als sicher anzunehmen, daß die Grundart C. elegans im reifen Zustande gefärbte Sporen besitzt. Daher stellte Hennings a. a. 0. für die mit hyalinen Sporen versehene Corallomyces Heinsensii P. H. (Engler's bot. Jahrb. f. Syst., 1897, 23. Bd., p. 538) die neue Gattung Corallomycelella 1904 auf. Allein die bisher zu Corallomyces gestellten 12 Arten unterscheiden sich nicht bloß durch die Färbung der Sporen voneinander, sondern auch durch den Bau der Nebenfruchtform, die an den Zweigenden der Strömen auftritt, und die Standorte. Mit Rücksicht auf die Sporenfarbe und die Art der Nebenfruchtformen lassen sich die bisherigen, sicheren oder wahrscheinlichen Corallomyces- Arten wie folgt einteilen: 1. Conidienfrucht: Corallodendron Jünghuhn 1838. A. Sporen braun (soweit bekannt). Auf Stämmen und Rinden. C. elegans Berk. et Curt. 1854. C. elegans B. et C. var. Camerunensis P. Henn. 1897. Fragmente zur Mykologie. 14/ C. novo-pommeranus P. Henn. 1898 (unreif). C. Caricae P. Henn. 1904 (Conid. Fr. unbekannt). C. mauritiicola P. Henn. 1904. B. Sporen hyalin. Auf Rinde. C Heinsensii P. Henn. 1897 (Corallomycetella P. H. 1904). IL Conidienfrucht Tkysanopyxis (?)-artig. C. beroliucusis P. Henn. 1898. Unreif, auf Holz. III. Conidienfrucht: Hypocreodendron P. Henn. 1897. Auf Stämmen. C. sanguineum (P. H.) v. H. Fragm. Nr. 605. ■Perithecien unreif. IV. Conidienfrucht: Microcera Desm. i848 (Patelloideae-patel- latae). A. Sporen gefärbt. C. Jatrophae A. Möller 1901. Auf Stämmen und Wurzeln. B. Sporen hyalin. Auf Schildläusen (Coccus) parasitisch. C. aura utii cola (Berk. et Br.) v. H. (Nectria B. et Br. 1873) Fragm. Nr. 729. C. laeücolor (Berk. et C.) v. H. (Nectria B. et Curt. 1868), siehe Fragm. Nr. 743. C. brachysporus Pen zig et Sacc. 1901. Hierher gehören auch Sphaerostilbe coccophila (Desm.) Tul., Nectria coecorwm Speg. und vielleicht auch Nectria coecogena Speg. Aus dieser Übersicht würde hervorgehen, daß die Gattung Corallomyces in fünf verschiedene, kleinere Gattungen zerlegt werden könnte. Es fragt sich jedoch, ob dies zweckmäßig ist und ob es nicht besser wäre, nur die beiden Gattungen Corallo- myces und Corallomycetella anzunehmen. Da bei der Gattung Nectria sowohl die Stromaform als auch die Nebenfrüchte 148 F. Höhncl, sehr verschieden beschaffen sind, müßte diese Gattung in eine Reihe von kleineren Gattungen zerlegt werden, was um so weniger durchgeführt werden kann, als bei den meisten Nectria- Äxten die Stromaausbildung eine sehr wechselnde ist und keine Nebenfrüchte bekannt sind. Daher wird es am richtigsten sein, auch die beiden Gattungen Corallomyces und Corallomycetella aufzulassen und ihre Arten bei Lctcndraea Sacc. 1880 {— Phaeonectria Sacc. 1895 — 1913 = Macbri- della Seaver 1909) und Nectria unterzubringen. Die hierbei maßgebenden Gesichtspunkte wurden von J.Weese in Zentralbl. Bakteriol, II. Abt., 1914, 42. Bd., 587, Ztschr. f. Gärungsphys., 1914, IV. Bd., p. 230, und Sitzber. Akad. Wiss. Wien, math.- nat. Kl., I. Abt., 125. Bd., p. 48, ausführlich und überzeugend erörtert. 1196. Über Herpotrichia Schiedermayeriana Fuckel. Von dem in Fuckel, Symb. rayc, II. Ntr., 1873, p. 27, beschriebenen Pilze heißt es, daß die Perithecien eiförmig oder stumpf kegelig, 1 nun breit und \1/2mni hoch sind. Im oberen Teile sollen sie fast kahl sein. Die spindelförmigen Sporen sollen ein bis drei Querwände haben und in der Mitte stark eingeschnürt sein sowie an den Enden kleine, kugelige, abfällige Anhängsel haben. Der Pilz wurde bisher, soweit mir bekannt, nur zweimal, in Öberösterreich und in Venetien gefunden (siehe Fungi italici, Taf. 143), und zwar nur auf morschen Zweigen des Hollunders. Der in einem Warmhause im Berliner botanischen Garten gefundene (Verh. bot. Ver. Brandenbg., 1898, 40. Bd., p. 154), in Rabenh.- Winter, Fg. europ., Nr. 4060, Rehm, Asc. exs., Nr. 1140, und Mycoth. march., Nr. 4019, als Herpotrichia Schiedermayeriana v. Caldariortim P. H. ausgegebene Pilz ist meines Erachtens davon verschieden, wenn auch wahr- scheinlich damit verwandt. Abgesehen von dem anderen Standorte sind die Peri- thecien nur 500 bis 600 ja groß, die Sporen sind stets nur Fragmente zur .Mykologie. 14'.' zweizeilig und in der Mitte nicht oder kaum eingeschnürt. An den Enden zeigen sie überdies spitz bleibende, 4 bis 6 \l lange, hyaline Anhängsel. Dieser Pilz, den ich aliein untersuchen konnte, hat oben kahle, abgeflachte Perithecien, die daselbst eine 400 ;x breite, rötliche, runde Scheibe haben, in der sich die runde, mit Peri- physen ausgekleidete, 60 [JL breite Mündung befindet. Die Peri- thecienmembran ist oben 40 bis 45 u dick, nach unten zu nur wenig stärker. An Querschnitten erkennt man, daß die Mün- dungsscheibe weichfleischig, derbwandig, kleinzellig und ziegel- rot ist. Dieser rote Teil der Membran ist ziemlich scharf gegen den unteren, schwarzbraun gefärbten Teil der Perithecien- membran abgegrenzt. Die obere Hälfte der letzteren ist kahl. Mit Salzsäure wird der dunkelfarbige Teil der Perithecien- membran lebhaft rotbraun gefärbt. Paraphysen sehr zahlreich, schleimig verklebt, lang, 1 ;x dick und oben verzweigt. Jod gibt keine Blaufärbung des Schlauchporus. Der Pilz besitzt echte Perithecien und ist schon deshalb keine Herpotrichia, die dothidealer Natur ist. Da die Sphaeria- ceen Perithecien haben, die oben und unten gleichfarbig oder oben dunkler und derber sind als unten, niemals umgekehrt wie hier, kann der Pilz nur als Nectriacee aufgefaßt werden. In der Tat ist der Scheitel der Perithecien ganz nectriaeeen- ärtig beschaffen. Nectriaceengattungen mit braunen, zweizeiligen Sporen gibt es eigentlich nur zwei, Letendraea Sacc. 1880 und Calo- stitbe Sacc. et S. 1902, denn Phaeonectria Sacc. 1913 und Mactridella Seav. 1909 sind nach Weese (Zentralbl. Bakter., II. Abt., 1914, 42, Bd., p. 587; Sitzber. Akad. Wiss. Wien, mat.-nat. Kl., Abt. I, 1916, 125. Bd., p. 48) bis auf weiteres mit Letendraea zu vereinigen. (S. Frgm. Nr. 1195). Von diesen beiden Gattungen unterscheidet sich unser Pilz genügend durch die hyalinen, bleibenden, spitzen, steifen Anhängsel der Sporen. Ich stelle daher für den Pilz die neue Gattung Xenonectria auf. Xenonectria v. H. Wie Letendraea, aber Sporen mit bleibenden, hyalinen, spitzen Anhängseln. 150 F. Höhnel, Grundart: Xenonectria ca Idariorum (P. Henn.) v. H. (Syn.: Herpotriclüa Schiedermaywiana Fuck. var. calda- riorum P. Henn., H. sabalicola P. Henn. 1898). 1197. Über Chiajaea Saccardo. Otth beschrieb in Mitt. nat. Ver. Bern 1868, p. 57, die Nectria (Gibbera) Hippocastani mit vierzelligen braunen Sporen, welche in Hedwigia, 1896, 35. Bd., p. XXXIII, in eine eigene Sektion: Chiajaea Sacc. der Gattung Calonectria gestellt wurde. Nun fand ich am Urstücke von Otth's Pilz, daß die Aufstellung seiner Art auf Fehlern beruht, daher diese ganz gestrichen werden muß,, daher auch der Name ( "hiajaea hinfällig ist. Seither fand ich nun, daß es tatsächlich Pilze gibt, die im wesentlichen hervorbrechende Calonectria mit braunen Sporen sind, also der Beschreibung von Chiajaea entsprechen. Da nun der von mir seinerzeit (Ann. mye, 1919, Myk. Frgm. Nr. CCXCVIII) geprüfte Teil des Urstückes der Xectria Hippocastani Otth sehr kümmerlich war, schien es mir möglich, daß mein damaliger Befund unrichtig ist. Allein die nochmalige Untersuchung zeigte mir, daß dies ausgeschlossen ist und Otth's Beschreibung sich nur auf ein Gemenge von zwei Pilzen, den unreifen Perithecien von Nitschkia cupularis und den Schläuchen und Sporen von Melanomma puivis- pyrius beziehen kann. Nun hat A. Möller 1901 (Phycom. u. Ascomyc., Jena, p. 196 und 297) die Calonectria Balansiae mit kleinen, in entleerten Perithecien von Balansia redundans Moll, schma- rotzenden Gehäusen und vierzelligen braunen Sporen be- schrieben, die also auch der Beschreibung von Chiajaea ent- spricht. Jene Nectriaceen und Sphaeriaceen, die in Perithecien schmarotzen, haben abgesehen von dieser Eigenheit stets noch gewisse morphologische Anpassungseigenschaften, die es rechtfertigen, sie in eigene Anpassungsgattungen zu ver- setzen. Ich stelle daher für die Calonectria Balansiae die neue Gattung Weesea. benannt nach dem bekannten Wiener Pilz- Fragmente zur Mykologie. 151 forscher Prof. Josef Weese auf, die nach dem Gesagten leicht zu beschreiben ist. Der Pilz hat demnach Weesea Balansiae (Moll.) v. H. zu heißen. In der Sylloge Fung. 1905, XML Bd., p. 811, wird die Calonectria Atkinsonii Rehm (Ann. myc, 1904, II. Bd., p. 178) als Chiajaea bezeichnet, da die Sporen schließlich bräunlich werden sollen. Allein Seaver (Mykologia, 1909, I. Bd., p. 201) beschreibt die Sporen nur als hyalin oder subhyalin und stellt den Pilz zu Scoleconectria. Nun fand ich aber, daß gewisse heute als Sphaeriaceen beschriebene Pilze mit braunen vierzelligen Sporen echte Nectriaceen sind, also der Beschreibung von Chiajaea ganz entsprechen. Es sind dies Melanomma sauguiuariiim (Karst.) Sacc, deren Synonymie in Berlese, Icon. Fung., 1894, I. Bd., p. 33, angegeben ist, und Trematosphaeria porpkyrostoma Fuckel (Symb. myc, 1871, I. Ntr., p. 18 [306]). Die genannten Arten haben zwar schwarze Perithecien, diese sind aber um die Mündung herum rot. Die Perithecien- membran ist nicht kohlig, sondern fleischig-häutig und ganz so wie bei vielen Nectriaceen aus derbwandigen blassen oder bräunlichen Zellen aufgebaut. Das rote Mündungsgewebe, ist strahlig parallelfaserig. Mit Salzsäure färbt sich die 'Membran blutrot. Paraphysen zahlreich, dünnfädig. Jod färbt den Schlauch- porus nicht. Es sind echte, dunkelfarbige Nectriaceen. Obwohl nach dem oben Gesagten der Name Chiajaea hinfällig ist und derselbe bisher nur als Sektionsbezeichnung angewendet wurde, daher durchaus keine Nötigung vorhanden ist, ihn noch zu verwenden, nehme ich ihn doch wieder auf, da er der Beschreibung nach den genannten Pilzen ganz ent- spricht, und um einen neuen Namen zu vermeiden. Von Trematosphaeria porpkyrostoma Fuck. ist gewiß nicht verschieden Cticurbitaria Heudersoniae Fuck. (Symb. myc, 1869, p. 172). Von diesem Pilze habe ich in Fragm. z. Myk., Nr. 1045, XX. Mitt., 1917, angegeben, daß es eine echte Gibberidea Fuck. ist. Als solche ist er auch in der Kryptog.-Fl. von Brandenburg, 1911, VII. Bd., p. 294, ein- gereiht. Allein dies ist gewiß unrichtig. Schon die großen 152 F. Höhnel, Perithecien und Sporen und die Form der letzteren zeigen, daß Gibberidea, deren Grundart ich aber nicht prüfen konnte, eine Cucurbitarieengattung dothidealer Natur sein wird. Von Sphaeria rhodomela Fries (Observ. mycol., 1815, I. Bd., p. 178), die in Krypt.-Fl. Brandenbg., 1911, VII. Bd., p. 241, genauer beschrieben ist, habe ich zwei wohl sichere Stücke (Rabenh., Fg. europ., Nr. 1243, und am Sonntagsberg in Niederösterreich gesammelte) geprüft. Die jüngeren Perithecien sind blutrot und werden dann dunkelbraun. Die Hyphen und stumpfen Haare sind hyalin bis rot und werden nur zum Teil und im Alter braun. Irgend- einen wesentlichen Unterschied von Melanomma sanguina- rium (K.) kann ich nicht erkennen. Demnach gibt es bisher bei uns zwei Chiajaea- Arten, Ch. rhodomela (Fr.) v. H. und Ch. Hendersoniae (Fuck.) v. H. zu nennen sind. 1198. Hypocrea Bambusae v. H. Fruchtkörper oberflächlich, zerstreut oder herdenweise anfangs kugelig, dann etwas abgeflacht, mit stark verschmä- lerter Basis sitzend, erst weißlich, dann gelb, reif schmutzig- rotbraun, mit matter, fast glatter Oberfläche, bis VSmm groß. Stromagewebe gelb, an der Oberfläche lebhaft gelbbraun, fleischig, aus dünnwandigen, gelben, 6 bis 25 [i gioßen Parenchymzellen bestehend. Perithecien eibirnförmig, 120 [i. breit, 200 bis 250 \i hoch, oben kegelig, mit dem 28 \x breiten, rundlichen, mit Periphysen ausgekleideten Ostiolum nicht oder nur wenig vorstehend. Perithecienmembran 12 bis 16 [A dick, aus vielen Lagen von stark abgeflachten Zellen bestehend. Paraphysen sehr spärlich, dünnfädig, nicht verschleimend. Schläuche sehr zahlreich, zylindrisch, unten kurzstielig ver- schmälert, 60 bis 70 « 3 jj.. Jod gibt keine Blaufärbung. Sporen zweizeilig, zerfallend. Teilzellen hyalin, kurzrundlich-zylin- drisch, mit einem Tropfen, 2-5 bis 3'2|x hoch, 2-5 bis 3 (j. breit. Auf Bambus-Rohr, Peradeniya, Ceylon, 1907 von mir gesammelt. Fragmente zur Mykologie. lo3 Mit Hypocrea rufet (P.), discclla Berk. et Br. und dis- celloides P. Herrn., die ähnlieh kleine hyaline Sporen haben, verwandt. 1199. Hypoerella lutulenta v. H. n. sp. Strömen rundlich, fest angewachsen, blaß lehmfarben, halbiert schildförmig, anfänglich glatt, dann mit wenigen bis zahlreichen halbkugeligen Höckern versehen, mit den flachen, graubräunlichen, punktförmigen Mündungsöffnungen. Rand schmal, dünn, kurz-strahlig-faserig. Gewebefleisch dicht oder lockere!- aus 4 [i breiten, dickwandigen, hyalinen Hyphen plectemchymatisch aufgebaut. Strömen auf beiden Blattseiten, zerstreut, 2 bis 3 mm breit, 450 bis 500 \x dick, mit wenigen bis 30 Perithecien, diese ganz eingesenkt, phiolenförmig, 400 »x hoch, 200 bis 300 \i breit, oben kegelig zulaufend. Perithecien- membran hyalin, aus vielen Lagen von stark zusammen- gepreßten Hyphen bestehend, unten und seitlich 20 bis 25 u, dick, nach obenhin 40 ;x dick. Mündung flach, kaum ein- gesenkt, rundlich, 15 ;j. breit, in einer gegen 100 fj, breiten Scheibe liegend. Paraphysen fehlen. Schläuche zylindrisch, dünnhäutig, oben abgerundet und wenig verdickt, unten wenig stielig verschmälert, achtsporig, 160 bis 180 « 8 bis 9 ja. Sporen fadenförmig, von Schlauchlänge, septiert, parallel- liegend, im Schlauche in 8 bis 9 « 1*6 bis 1*9 {X große, gerade oder kaum gekrümmte, zylindrische, an den Enden abgerundete Glieder zerfallend. Auf Schildläusen auf Blättern von Cissus sp. im Urwalde von Tjibodas auf Java, 1908 von mir gesammelt. 1200. Über die Gattung Hypocopra Fries. Diese wurde von Fries 1849 in Sum. veget. scand., p. 397, als Untergattung von Massaria aufgestellt. Als Grund- art führt er Hypocopra fimeti (P.) an und als zweite Art H. merdaria Fr. Fuckel (Symb. mye, 1809, p. 240) stellte Hypocopra Fr. als Gattung auf mit derselben Grundart. Fuckel sagt, daß sich Hypocopra von seiner Gattung ( oprolepß (a. a. O., p. 239) Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. Ed. 1 1 154 F. Höhnel. eigentlich nur durch das fehlende Stroma unterscheidet. Nun' hat aber nach Winter (Abhdl. nat. Gesellsch. Halle, 1873, XIII. Bd., H. 1, p. 13, Taf. VII, Fig. III) Hypocopra fimeti (?) auch ein dünnes ausgebreitetes Stroma, weshalb er die drei Arten H. fimeti (P.), merdaria (Fr.) und equorum Fuck. in eine Untergattung stellt, die er Coprolepa (Fuck.) W. nennt, während er die Arten ohne Stroma zu Hypocopra Fuck. (non FVies) stellt. Die Hypocopra fimeti konnte ich nicht prüfen, allein Winter sagt, daß diese Art in allen Teilen eine solche Übereinstimmung mit H. merdaria und H. equorum zeigt, daß sie gewiß in eine Gruppe gehören. In der Pilzflora Deutschlands hat Winter die Gattung Hypocopra im Sinne Fries' wieder aufgenommen mit den drei letztgenannten Arten. Obwohl es mir nun auffallend ist, daß bei H. fimeti, wie die angeführte Figur III zeigt, das Stroma als Basalslroma und nicht als Clypeus erscheint wie bei H. equorum (Fig. II) und //. merdaria (Fig. I), so nehme ich doch bis auf weiteres auf Winter's Versicherung hinan, daß sich H. fimeti im übrigen so wie die zwei anderen Arten verhält. Die zwei Arten unterscheiden sich nun aber von den übrigen zu den Sordariaceen gestellten Pilzen dadurch, daß sie einen Clypeus haben, weich- und dünnhäutige Perithecien, deren blaßbraune Wandung undeutlich kleinzellig-faserig ge- baut ist und aus ganz zarthäutigen Hyphen besteht, sowie endlich durch eine auffallende Jodreaktion der deutlichen Ver- dickung der Schlauchspitze. Bei Hypocopra equorum Fuck. ist die Schlauchspitze deutlich konvex nach innen 10 [a stark verdickt und in dieser Verdickung färbt sich ein 7 ja hoher, 4 bis 4'5 ja breiter Zylinder mit Jod violett. Die Färbung verläuft gegen die .Spitze hin allmählich. Bei Hypocopra merdaria Fr. färbt sich in der ähnlich verdickten .Schlauchspitze ein 7 ja breiter, 5 ja hoher, ab- gestumpfter, mit der Basis nach oben gerichteter Kegel mit Jod schön blau. Alle die genannten Eigenschaften fehlen den Arten von Soradria, Delitsciiia, Sporormia völlig und zeigen, daß diese: Gattungen ganz anderen Formenkreisen angehören. Fragmente zur Mykologie. 155 In der Tat ist PUophragmia gleich Phospora und sind wenigstens die großspurigen Sporormia- Arten Scleropleella- artige Pseudosphaeriaceen. Die beiden geprüften Arten sind aber nichts anderes als mistbewohnende Anihöstoma- Arten. Sollte die Grundart Hypocopra fimeti (P.) Fr. auch eine Anthostoma sein, was mir nicht wahrscheinlich ist, so wäre Hypocopra Fries 1849 gleich Anthostoma Nitschke 1867. Im anderen Falle wird es sich um eine Särdaria mit Basal- stroma handeln. 1201. Über Podospora Cesati und Bombardia Fl- ies. In meinem Fragm. z. Mykologie, Nr. 117, III. Mitt., 1907, habe ich angegeben, daß diese beiden Gattungen zusammen- fallen. Im Gefolge hat Kirschstein (Krypt.-Flora Brandenbg.. Pilze, 1911, VII. Bd., P. 179), ohne meine Angaben zu er- wähnen, die Vereinigung der beiden Gattungen durchgeführt. Indessen habe ich schon 1909, IX. Mitt., Fragm., Nr. 427, nachdem ich noch zwei weitere echte Bombardia- Arten kennen gelernt hatte, gesagt, daß es doch zweckmäßig ist, diese zwei Gattungen getrennt zu erhalten, namentlich deshalb, weil die echter. Bombardia- Arten ein gut entwickeltes Basalstroma haben, auf dem sie gebüschelt oder rasig sitzen. Außerdem haben letztere eine sehr dicke, festknorpelige, aus drei mehr- lagigen Schichten bestehende Membran und wachsen nicht auf Mist, sondern auf Pflanzenteilen. Seither fand ich, daß auch in der Beschaffenheit der Schläuche ein merklicher Unterschied vorhanden ist. Die Podospora- Arten haben meist derbwandige, mehr minder zylindrische, oben breit abgerundete Schläuche, während die Bombardia-Arten meist lang- und dünngestielte, mehr minder keulig-spindelige, dünnhäutige, oben verschmälert abgestutzte Schläuche haben, die häufig unter der Spitze einen rund- lichen, kugeligen, glänzenden Körper (Glanzkörper) zeigen, den ich bei echten Podospora- Arten niemals sah. Solche Glanzkörper, deren Natur noch näher zu erforschen ist, fand ich bei Bombardiella caespitosa v. H. (Fragm., Nr. 378), 156 F. Huhn ei, Bombardia fasciculata, botryosa und Pulvis-pyrius (Fragm., Nr. 427, 429) und Eosphacria uliginosa (Fr.) v. H. (Ann. myc, 1917, XV. Bd., p. 360). Sie scheinen vornehmlich bei jenen Pilzen aufzutreten, die bisher in die Gattungen Lasio- sphaeria und Leptospora Fuck. (non Rabh.) gestellt wurden und die ich in Ann. myc, 1918, XVI. Bd., p. 73, behandelt habe. Die Glanzkörper scheinen sich erst während der Sporen- entwicklung auszubilden, da man sie früher nicht findet. Ich glaube, daß die Pilze mit Glanzkörpern in einem engeren Verwandtschaftsverhältnis zueinander stehen, was noch weiter zu prüfen ist. Podospora Ces. 1856 und Bombardia Fries 1849 sind daher auseinanderzuhalten. Was ihre Verwandtschaft, anlangt, so wurden sie schließ- lich beide zu den Sordariaceen gestellt. Allein damit ist gar nichts ausgesagt, denn diese Familie beruht ganz auf bio- logischen Merkmalen und ist daher eine ganz unnatürliche, da die Pflanzen nur nach ihren morphologischen und stoff- lichen Merkmalen geordnet werden dürfen. In der Tat ist Pleophragmia gleich Pleospora; die groß- sporigen Sporormia- Arten sind pseudosphärial (Scleropleella v. H.); Sordaria wird den Anschluß bei Rosellinia haben. Hypocopra equorum und merdaria sind Anthosioma-Arten. Was nun aber Podospora und Bombardia anlangt, so wurden die Sporen dieser Gattungen bisher stets als ein- zellig angegeben, so auch zuletzt von Kirsch stein (a. a. 0., p. 173) in der Übersicht der Sordarieengattungen. Das ist nun falsch, denn es geht aus den Angaben von Fuckel (Symb. myc, 1869, p. 245, Taf. VI, Fig. 20), Woronin, Winter und anderen klar hervor, daß sie anfänglich zylindrisch-wurmförmig, hyalin und einzellig sind und sich dann oben teilen, wodurch eine schließlich dunkel gefärbte Zelle abgegrenzt wird, welche bisher als einzellige Spore mit einem Anhängsel beschrieben wurde. Dieses Anhängsel ist aber eine Zelle, die sich sogar manchmal teilt, wie einige Bilder in Winter (Abhdl. nat. Ges. Halle, 1873, XIII. Bd., Taf. IX, Fig. 13) zeigen. Das sogenannte Anhängsel erster Ordnung der Beschreibet- ist daher stets eine Zelle, wie schon Winter (Pilze Deutschlands, 1887, II. Abt., Fragmente zur Mykologie. 157 p. 171) bei einer Art ausdrücklich sagt. In dieser Beziehung müssen die einzelnen Arten noch näher geprüft werden. Trotzdem werden die Sporen dieser Pilze allgemein als einzellig beschrieben. Sordaria und Podospora sind daher im Gegensatze zu Winter 's Meinung, der sie nur ungern auseinanderhielt, zwei voneinander völlig verschiedene Gattungen, die sich nicht bloß durch »Schleimanhängsel«; sondern einen ganz verschiedenen Bau der Sporen voneinander unterscheiden. Es ist mir nicht zweifelhaft, daß Podospora und Bom- bardia in die Verwandtschaft von Lasiosphaeria Ces. et de Not., Bizzozeria Berl. et Sacc. (em. v. H.) und Thaxteria Sacc. (em. v. H.) in Ann. myc, 1918, XVI. Bd., p. 74, gehören. Von den Sordariaceen bleibt danach nichts mehr übrig. 1202. Über die Gattung Delitschia Auerswald. Wurde 1866 in Hedwigia, 5. Bd., p. 49, auf Grund von Delitschia didyma Awld. aufgestellt. Die gefärbten zweizeiligen Sporen zerfallen nach Auerswald's Angabe bald in ihre zwei Hälften. Von diesem Pilze konnte ich nur das unter diesem Namen in Krieger, F. saxon., Nr. 1950, ausgegebene Stück untersuchen. Bei diesem aber zerfallen die Sporen nicht. Nachdem nun Krieger's Pilz im übrigen ganz gut mit Auers- wald's Beschreibung stimmt und auch bei Delitschia eUaeto- mioides Karsten sowie bei D. Wintert' Plowr., von welch letzterer Art Massee und Salmon sagen, daß sie wahr- scheinlich mit D. didyma zusammenfällt, ein Sporenzerfall nicht eintritt (siehe Fg. italici, Taf. 621), so lag die Vermutung nahe, daß Auerswald's Angabe betreffend den Sporenzerfall auf einem Irrtum beruht. Allein nachdem auch Winter in Hedwigia, 1874, 13. Bd., p. 54, ausdrücklich sagt, daß D. didyma den Sporenzerfall sehr schön zeigt, so kann es doch nicht bezweifelt werden, daß derselbe wirklich eintritt. Über die Stellung der D. didyma läßt sich ohne Prüfung des Urstückes nichts Sicheres sagen. Indessen ist anzunehmen, daß Krieger's Pilz, D. chaetomioides und Wiuteri sowohl untereinander wie mit D. didyma nahe verwandt sind. Die 158 F. Hühnel, Untersuchung zeigte mir nun, daß Krieger 's Pilz eine ein- gewachsene echte Sphäriacee mit vielen verklebten Para- physen, großen, keuligen, dickwandigen Schläuchen, die mit Jod keine Blaufärbung geben und mit schwarzen, zweizeiligen, mit einer dicken Schleimhülle versehenen Sporen ist. Dem- nach ist Krieger, F. sax., Nr. 1950, eine Plwrcys Niessl 1876 im Sinne Rehm's (Ann. myc, 1906, IV. Bd., p. 268). Es kann kaum zweifelhaft sein, daß auch D. chaeto- mioides und D. Wintert Arten der Gattung Plwrcys sind, die sich nur wenig von Krieger's Pilz unterscheiden. Delitschia clnutomioides hat mit einem braunen, abwischbaren Filz be- deckte Perithecien und 38 bis 50 er 17 bis 20 a große Sporen. Delitschia Wintert hat mit einem sehr dünnen, hyalinen Filz versehene Perithecien und 60 bis 66 ^ 28 |i oder 65 bis 75 ^ 29 bis 35 [j, große Sporen, während diese bei Krieger's Pilz 43 bis 60 - 18 bis 20 [t groß sind. Letzterer Pilz, der kahle Perithecien hat, scheint eine Form von I). chaeto- mioides Kst. zu sein. Auf den von Karsten beschriebenen filzigen Überzug der Perithecien ist um so weniger Gewicht zu legen, als nach Winter's Angabe (Hedwigia, 1874, 13. Bd., p. 53) die Stücke Karsten's schon veraltet waren. Alle diese Formen sind mistbewohnende Phorcys-Arten, die Ph. Wintert (Plow.) v. H., Ph. chaetomioides (Kst.) v. H. und Ph. eh. (K.) v. H. f. cälva v. H. zu nennen sind. Sind vielleicht nur Formen einer Art. Unter Delitschia Awld. wird demnach eine mistbewohnende Phorcys zu verstehen sein mit in die zwei Zellen zerfallenden Sporen. Mit der Grundart Delitschia didynia Awld. ist voll- kommen gleich die Delitschia canina Mouton (Bull. soc. bot. Belg., 1887, XXVII. Bd., p. 175, Taf. I, Fig. 4). Mouton gibt ausdrücklich an, daß die Sporen sehr leicht in ihre zwei Glieder zerfallen, so auch Auerswald's Angabe unwissent- lich sicherstellend. Unter den weiteren vielen beschriebenen Arten finde ich nur die Delitschia leptospora Ou dem ans (Hedwigia, 1882, 21. Bd., p. 163) mit der Angabe, daß die Sporen sehr leicht in ihre Hälften zerfallen. Ist nach der Beschreibung gewiß keine Delitschia und noch unsicherer Stellung. Viele angeb- Fragmente zur Mykologie. loJ Jicbe Delitschia-Arten verhalten sich ganz ähnlich den oben besprochenen Phorcys- Arten. Es sind sehr wahrscheinlich lauter Arten dieser Gattung, zum Teil wohl miteinander und mit den obigen zusammenfallend. Es sind dies: Phorcys vulgaris (Griff.), Sporen 17 bis 30-13 bis 16 ;j.; Ph. excen- trica (Griff.), Sporen 45 bis 50^21 bis 24 ;j,; Ph. leporina (Griff.), Sporen 40 bis 65 « 16 bis 20 ja; Ph. apiculata (Griff.), Sporen 28 bis 34 « 16 bis 21 jj. (alle in Syll. Fg., XVII, 687); Ph. furfuracea Niessl, Sporen 45 bis 50 ^ 21 \x\ Ph. vaccina (Pass.), Sporen 50 » 22 bis 25 ;i (Syll. Fg., IX, 748); Ph. pata- gonica (Speg.), Sporen 35 ^ 16 [i (S. F., IX, 749); Ph. ligvii- cola (Mout), Sporen 24 bis 26 - 11 bis 12 [x (S. F., IX, 749); Ph. miniila (Fuck.), Sporen 22 ^ 8 ;j.. Bei keiner dieser Arten findet ein Zerfall der Sporen statt. Dblitschia sordarioides Speg. (Syll. Fg., I. Bd., p. 734) ist nach der Beschreibung wohl sicher eine Podospora. Delitschia insignis Mouton (Bull. soc. bot. Belg., 1897, 36. Bd., p. 13) ist nach der Beschreibung eine Phorcys oder Massariopsis im Sinne Rehm's in Ann. mye, 1906, IV. Bd., p. 269, mit beidendig langgeschwänzten Sporen, die anschei- nend in die von mir aufgestellte Gattung Ceriophora ganz gut paßt, deren Grundart die Sphaeria palustris Berk. et Br. in Rabh, Fg. europ., Nr. 1936, ist. Delitschia geminispora Sacc. et Flag. 1893 (Grevillea, XXI. Bd., p. 66, Taf. 184, Fig. 5) ist eine eigene Gattung, vollkommen gleich Pachyspora gigantea Kirschstein (Verh. bot. Ver. Brandbg. 1907, 48. Bd., p. 49) und hat zu heißen Pachyspora geminispora (Sacc. et Flg.) v. H. Die kleinen, oberflächlich stehenden, schwarz beborsteten Arten, Delitschia moravica Niessl und D. bisporula (Crouan) Hans, sind Trichosphaeriaceen, die vielleicht zu Proioventuria Berl. et Sacc. (Syll. Fg., IX. Bd., p. 741) gehören, welche Gattung ich aber nur der Beschreibung nach kenne. Die Sporen dieser Arten zerfallen normal nicht in ihre zwei Hälften. Erst im Alter, wenn sie sich am Miste zu zersetzen beginnen, sieht man einzelne zerfallend. Die kleinen, kahlen, teils oberflächlichen, teils eingewach- senen, als Delitschia beschriebenen Formen sind offenbar Neo- 160 K. Höhnel, peckia, beziehungsweise Didvmosphacria-Arten, die (zufällig?)- auf Mist zur Entwicklung kamen. 1203. Über die Gattung Sporormia de Notaris. Die Geschichte dieses Gattungsnamens hat Pirotta (Nouv. Giorn. bot. ital., 1878, X. Bd., p. 128) erschöpfend behandelt. Danach ist es kein Zweifel, daß Hortnospora de Not. 1844 der älteste Name der Gattung ist. Den Gattungsnamen Sporor- mia stellte de Notaris 1849 für einen anderen Pilz der gleichen Gattung aul. Diese Gattungsgleichheit erkannte ei- erst nachträglich und wendete daher 1863 wieder den älteren Namen Hormospora an. Es wäre daher dieser letztere Name der gültige. Nachdem indes der Name Hormospova schon 1840 von Brebisson für eine Algengattung gebraucht und seither von mehreren Algenforschern in verschiedenem Sinne angewendet worden war, so muß statt seiner für die in Rede stehenden Pilze der Name Sporormia de Not. 1849 eintreten, wenn auch der Name Hormospora Breb. heute nur als Synonym gilt. Die meisten Sporormia-Avten sind sehr kleine Pilze, die sich, zumal wenn sie am trockenen Miste sitzen, nicht zur Herstellung von Achsenschnitten eignen; abgesehen davon, daß solche kleine Formen meist, ihrer geringen Größe ent- sprechend, einen sehr vereinfachten, wenig und nur Unsicheres lehrenden Bau aufweisen. Es gibt jedoch auch einige größere zweifellose Arten der Gattung, die eine erschöpfende Aufklärung über das Wesen der letzteren zu geben geeignet sind. Eine solche ist Sporor- mia megalospora Awld. nach dem Stücke in Rehm, Ascom. exs., Nr. 1391. Dieser Pilz hat kugelige, 350 bis 450 \i breite, ganz ein- gesenkte Fruchtkörper, die nur mit einer flachwarzigen, 110 [J^ breiten, 40 jjl hohen Papille an die Oberfläche der Kotballen gelangen. Diese Papille zeigt eine 40 \x dicke, schwarze, klein- zellig parenchymatische Kruste und ist innen ganz mit einem ebensolchen, aber hyalinen Zellgewebe ausgefüllt. Periphysen Fragmente zur Mykologie. 161 fehlen völlig und erfolgt die Öffnung durch Abbröckeln der Papille. Die den Kern umgebende Membran ist 55 ;x dick, davon die innere, 30 »x dicke Schichte aus etwas abgeflachten, hyalinen, die äußere, 25 \i dicke Lage aus ebensolchen, aber schwarzbraunen, dünnwandigen, leeren, 10 bis 20 ji großen Zellen in vielen Lagen bestehen. Beide diese Schichten sind durch eine scharfe, dünne, dunklere Grenzlinie voneinander getrennt. Jod gibt keine Blaufärbung der etwa 30 bis 35 \l. großen, derbwandigen Schläuche, zwischen welchen verhältnis- mäßig wenige, etwa 2 [i dicke Scheinparaphysen, die oben am Deckgewebe angewachsen sind, stehen. Pirotta gibt von Sp. megalospora. minima, grandispora, intermedia, lageniformis, Notarisü, gigaspora und octomera an, daß »Paraphysen« fehlen und benutzt dieses Merkmal sogar zur Einteilung der Arten. Allein das ist unrichtig; schon Niessl (Österr. bot. Ztschr., 1878, 48. Bd., p. 42) gibt ganz richtig an, daß alle Arten Paraphysen haben. Nach der Beschreibung ist Sporormia megalospora ein zweifelloser, ziemlich vielschlauchiger, pseudosphärialer Pilz, der sich von Scleropleella v. H. (Ann. mye, 1918, XVI. Bd., p. 157) wesentlich nur dadurch unterscheidet, daß die Sporen schließlich' in ihre Teilzellen zerfallen. Ganz ebenso wie die Sporormia megalospora verhält sich auch die Sporormia ligiiicola Phill. et Plowr. Diese bisher nur auf Laubholz gefundene Art wächst nach dem Stücke in Krieger, F. sax., Nr. 75, auch auf noch festem Fichtenholze. Nach Berlese (Icon. Fung., 1894, I. Bd., p. 42) ist diese Art gleich Sporormia ulmicola Pass. (Hedwigia, 1874, XIII. Bd., p. 52) und nur die holzbewohnende Form von Sp. intermedia Awld. Wenn dies richtig ist, so ist die Holzform wahrscheinlich die ursprüngliche und die Kotform dadurch zustande gekommen, daß die erstere gefressen wurde, ihre Sporen den Darmkanal durchgegangen sind, so daß sie sich im Kote entwickeln konnten. Vermutlich gilt dies auch für andere der bisherigen Sordarieen und wäre es von Wichtig- keit, hierüber Fütterungsversuche anzustellen. Offenbar sind nur die dunkelgefärbten Sporen imstande, den Darmkanal 162 F. Höhnel, lebend zu durchsetzen, während die hellgefärbten Sporen ver- daut werden. Daraus würde sich das auffallendste Merkmal der bisherigen Sordarieen, ihre Schwarzsporigkeit, erklären. Am Miste entwickeln sich die Fruchtkörper ganz anders als am Holze, so daß man zwei ganz verschiedene Arten vor sich zu haben glaubt. Dies würde sich nun bei der Sporormia intermedia Awld. und ihrer (wahrscheinlichen) Holzform .zeigen. Während die erstere 150 bis 200 jjl große, fleischig- häutige Fruchtkörper hat, besitzt die Holzform 360 \i große, dickwandige, harte, die nach Winter sogar 0*5 bis 0'7mm groß werden sollen. Die Kruste ist etwa 50 [i dick und besteht aus etwa 8 \i großen, abgeflachten Zellen. Periphysen und eine echte Mündung fehlen, oben bricht eine 90 \i breite Papille ab. Ist also auch eine Pseudosphaeriacee. Auch die Sporormia gigantea Hansen, aus Krieger, F. sax., Nr. 276, ist pseudosphärial gebaut. Die 350 ;x breiten und 400 [x hohen Fruchtkörper sind eingesenkt, nach oben- hin fast krugförmig verschmälert und mit einer 150 \i breiten und 80 \i hohen, außen schwarzkrustigen, innen mit klein- zelligem, hyalinem Gewebe ausgefüllten Papille abschließend. Oben ist die Membran 40 ;j„ weiter unten 70 \i dick, wovon die Hälfte auf die hyaline Innenschichte fällt. Das Gewebe besteht aus braunschwarzen, halboffenen Zellen. Die Schein- paraphysen sind 2 \i dick und verzweigt; in jungen Frucht- körpern sehr reichlich vorhanden, werden sie später mehr weniger aufgelöst. Ebenso ist die Sporormia insignis Niessl nach selbst- gesammelten Stücken, trotz ihres oft gut entwickelten, 300 \x langen und 200 \i dicken Schnabels eine pseudosphäriale Form. Die Fruchtkörper werden bis über 500 [x breit, mit 40 ja dicker Membran. Die Paraphysen sind hier auch im reifen Zustande sehr zahlreich, nur 1 ;j. dick und oben stark verzweigt. Es ist kein Zweifel, daß auch die kleinen Arten der Gattung sich ebenso verhalten werden. Die Gattung Sporormia de Not. hat als Grundart Sp.fime- taria de N., deren vielzellige Sporen auch in Glieder zer- fallen. Daher ist die Gattung eine einheitliche, die neben Sclero- pleella v. H. zu den Pseudosphäriaceen gestellt werden muß. Fragmente zur Mykologie. 163 1204. Über die Gattung Pleophragmia Fuckel. Die Gattung ist 1869 in Fuckel, Symb. mycol., p. 243, aufgestellt auf Grund von Pleophragmia leporum Fuck., die in den F. rhen., Nr. 2272, ausgegeben ist. Ganz damit überein- stimmende Stücke gab Krieger in den F. saxon., Nr. 34, aus. Fuckel's Beschreibung der Gattung ist mehrfach falsch. Die Sporen sollen aus drei miteinander verwachsenen Ketten von Zellen bestehen und Paraphysen sollen fehlen. Allein es sind zahlreiche, lange, 2 bis 2-5 »x dicke Paraphysen vorhanden und der runde Querschnitt der Sporen erscheint kreuzförmig geteilt, die Sporenzellen stehen also in vier Reihen. Die Perithecien sind ganz eingewachsen, ohne Stroma, rundlich, 240 bis 400 [i groß und zeigen oben eine kaum vorragende, schwarze, derbwandige, 100 |x hohe und breite Papille mit einem etwa 50 \x weiten Mündungskanal. Die Peri- thecienmembran ist oben stärker, sonst ringsum 20 bis 30 [x dick und besteht aus vielen Lagen von dünnwandigen, ab- geflachten, großen, schwarzbraunen Zellen. Der Pilz wurde bisher zu den Sordariaceen gestellt, ist aber eine ganz echte Pleospora Rabenhorst 1857 (Bot. Zeitung, XV. Bd., p. 428), die Pleospova leporum (Fuck.) v. H. zu heißen hat. Pleophragmia Fuckel 1869 ist daher gleich Pleospora Rbh. 1857. Es gibt drei mit dieser Art sehr nahe verwandte Pleospora- Arten. Pleospora Heuniugsiana Ruh Id. Jahn et Paul (Verh. bot. V. Brandbg., 1902, 43. Bd., p. 105). Peri- thecien 350 fx breit; Schläuche 160 bis 180 « 20 bis 28 |x groß; Sporen dunkelbraun, sieben- bis neunteilwandig, 45 bis 50 ^ 10 bis 15 [x. Auf abgestorbenen Laubholzzweigen. Pleospora ligni Kirsch st ein (ebenda, 1907, 48. Bd., p. 57). Perithecien 200 bis 300 ;x; Schläuche 200 ~ 24 \i; Sporen dunkelbraun, meist neunteilwandig, 36 bis 45 ^ 12 bis 15 jx. Von der vorigen kaum artlich verschieden. Pleospora Phragmitis Höllos 1910 (Syll. Fung., XXII. Bd., p. 274), Perithecien 700 « 300 |x; Schläuche 130 bis 160 « 20 bis 24 |x; Sporen dunkelbraun, neunteilwandig, 44 bis 50 - 10 bis 12 ix. 164 F. Höbnel, Vermutlich ist Pleospora leporum (Fuck.) v. H. nur die Hasenkotform der letzteren Art. Die von Kirschstein in Krypt. Fl. Brandbg., 1911, VII. Bd., p. 198, beschriebene Pleophragmia pleospora ist nach der Beschreibung gewiß auch eine Pleospora, eine Tierkotform, vermutlich von Pleospora herharum. 1205. Über die Gattung Rhynchostoma Karsten. Die Gattung wurde aufgestellt in Karsten, Mycol. Fenn., 1873, II. T., p. 7. Nach der Beschreibung handelt es sich um Ceratostomeen mit langgeschnäbelten, eingewachsenen oder hervorbrechenden Perithecien und zweizeiligen braunen .Sporen. Die Grundart wäre Rhynchostoma cornigerum K. (a. a. O., p. 57), die aber Karsten nur im überreifen Zustande beob- achtet hat, ohne Schläuche. Außerdem beschrieb er noch die Rh. exasperans, bei welcher Paraphysen nicht erwähnt werden, und Rh. miuutuni mit fadenförmigen langen Paraphysen. Die Gattung scheint sich von Lentomita Niessl nur durch die gefärbten Sporen zu unterscheiden. Winter (Pilze Deutschlands, II. Abt., 1887, p. 761) faßte die Gattung anders auf, betrachtet sie als stromatisch und brachte sie neben Anthostoma Ntke. Er stellte als erste Art die Sphaeria apiculata Currey in dieselbe. Daher ist Rhyncho- stoma Winter 1887 verschieden von Karsten's Gattung. Winter hält die Sporen der Sphaeria apiculata für zwei- zeilig mit einem hyalinen Anhängsel. Niessl (Verh. nat. Ver. Brunn, 1872, X. Bd., p. 206, Taf. VII, Fig. 48), der den Pilz als Anthostoma- trabeum neu beschrieb, sagt, daß die Sporen eine zweischichtige Membran haben, deren äußere hyaline Schichte an den beiden Enden etwas vorragt, wodurch mehr minder vorstehende hyaline Endsegmente zustande kommen. Ferner sagt er, daß die braunen Sporen außerhalb der Mitte eine Querlinie zeigen, von welcher er jedoch nicht sicher ist, ob sie von einer Querwand herrührt oder nur von einer ringförmigen Verdickung der Membran. Die nähere Untersuchung der Stücke in Rehm, Ascom. exs., Nr. 614 und 614 fr, sowie Krieger, F. sax., Nr. 176, Fragmente zur Mykologie. 165 zeigte mir nun, daß der Pilz kein Stroma besitzt, also eine einfache Sphäriacee ist. Die zylindrischen Schläuche sind oben nur wenig verdickt und quer abgestutzt. Sie geben mit Jod keine Blaufärbung. Die Sporen wechseln in der Größe sehr und sind etwas abgeflacht: 18 bis 34« 9*5 bis 14« 5 bis 6 ;j.. Ursprünglich sind sie hyalin und einzellig. Dann wird, meist am oberen Ende, eine 3 bis 4 [x hohe Kappe durch eine Querwand abgeschnitten. In dem abgegrenzten Teil ist deutlich körniges Plasma sichtbar. Die Kappenzelle bleibt meist hyalin oder fast so. Die große Schwesterzelle wird dunkelbraun, bleibt entweder einfach oder teilt sich bei guter Entwicklung in zwei ungleich lange Zellen, so daß nun die Spore dreizellig wird und die Mittelzelle die größte ist, etwa 3 bis 4 ;j. länger als ihre Schwesterzelle. So hatte eine 28 [i lange Spore eine 4 [x lange, hyaline Kappenzelle, eine 14 (i lange, braune Mittelzelle und eine 10 ;jl lange, braune End- zelle. An der fast in der Mitte stehenden zweiten Querwand ist oft eine deutliche Einschnürung vorhanden, auch zeigen sich in den beiden braunen Zellen zu beiden Seiten der Querwand oft große Luftbläschen, die nicht miteinander ver- schmelzen, so daß kein Zweifel möglich ist, daß es sich um eine wirkliche Querwand handelt. An dem der Kappe gegen- überliegenden Ende der Sporen ist häufig eine ganz schwache, hyaline Anschwellung der Sporenhaut zu sehen. Nach allem ist die Sphaeria apictdata Curr. eine kurz- schnäbelige RhyncJwsphaeria Sacc. mit ungleich dreizelligen Sporen, deren kleine Endzelle hyalin und dünnhäutig bleibt. Der Pilz muß in eine eigene Gattung gestellt werden. Saccardo hat in Syll. Fung., 1882, I. Bd., p. 278 und 286, bei der Gattung Anfliostomella zwei Untergattungen: EiidiülwsiomeUa (Sporen ohne hyaline Anhängsel) und Ento- sordaria (Sporen an einem oder beiden Enden mit hyalinen Anhängseln) unterschieden. Die Untersuchung der Grundart von Entosordaria, A. per- fidiosa (de Not.) Sacc. (gleich .4. Poeischii Niessl) hat mir nun gezeigt, daß das angebliche hyaline Anhängsel am oberen Ende der Sporen dieser Art eine eigene Zelle ist. Die Sporen 166 F. Höhnel. derselben sind also zweizeilig. Sehr leicht sieht man dies bei der zweiten angeführten Art: A. appendiciilosa (B. et Br.) Sacc, wo die zellige Natur des Anhängsels auch an den ganz reifen Sporen sofort zu erkennen ist, weil keine Yer- schleimung desselben erfolgt. Entoso rJurici Sacc. emend. v. H. ist daher eine eigene, von Enanihostomella Sacc. verschiedene Gattung mit zwei- zeiligen Sporen mit einer großen braunen und einer kleinen hyalinen oder fast hyalinen Zelle. Bei zwei Arten von Ento- sordaria findet, selten oder meist, auch eine Teilung der großen braunen Sporenzelle in zwei ungleich große Zellen statt, genau so wie bei der Sphaeria apiculata Curr. Selten bei Entosordaria perfidiosa (de Not.) v. H., meist bei Entosordaria Cacti (Schw.) Sacc. Dasselbe ist stets der Fall bei Entosordaria altipeta (P.eck) v. H., gleich Rkynchostoma altipetum (Peck) Sacc. Von den 155 beschriebenen Antliostomella- Arten gehören teils sicher, teils wahrscheinlich zu Entosordaria folgende , Arten: Entosordaria pedemontana (Ferr. et Sacc.) v. H. (== ?Reh- mii [Thüm.] v. H.); dryina (Mouton) v. H.; albocincta (E. et Ev.) v. H.; cornicoia (E. et Ev.) v. H.; tersa (Sacc.) v. H.; Magnoliae (E. et Ev.) v. H.; Cacti (Schw.) v. H.; Molleriana (Wint.) v. H.; sabalensioides (E. et Martin) v. H.; hemileuca (Speg.) v. H.; Ammophilae (Ph. et Plowr.) v. H.; cymbi- spernni (Wint.) v. H.; Fuegiana (Speg.) v. H.; perfidiosa (de Not.) v. H. (gleich Poetschii [Niessl]); appendiculosa (B. et Br.) v. H.; umbrinella (de Not.) v. H.; italica (Sacc. et Speg.) v. H.; tomicoides (Sacc.) v. H.; Rehmii (Thüm.) v. H.; altipeta (Peck.) v. H.; clypeoides (Rehm) v. H. (Ann. myc, 1909, VII. Bd., p. 406). Auch Anthostoma urophora Sacc. et Speg. (Syll. Fg., I. Bd., p. 295) wird Entosordaria urophora (Sacc. et Speg.) v. H. zu nennen sein. In der Untergattung Entosordaria sind in der Syll. Fung. noch viele andere Arten angeführt, die längere, borstenförmige Anhängsel an einem oder beiden Sporenenden besitzen. Ob diese Anhängsel nur Zellhautverdickungen oder auch zelliger Fragmente zur Mykologie. 16« Natur sind, muß noch geprüft werden. Bei Anthostomella rostrispora (Gerard) Sacc. var. foliicola Sacc. auf morschen Birkenblättern, in Rehm, Ascom. exs., Nr. 1388, scheinen die jungen Sporen drei- bis fünf zellig zu sein und sich dann die mittlere Zelle zu vergrößern und braun zu färben, wären also die pfriemlichen Anhängsei zelliger Natur. S. Fr. 1212. Alle oben angeführten Entosor dar ia- Arten sind ganz ähn- lich der Sphaeria apiculata Curr., nur daß bei den meisten Arten die große braune Sporenzelle ungeteilt bleibt. Daher ist dieser Pilz auch eine Eutosordaria, E. api- culata (Curr.) v. H. Eutosordaria als Untergattung in der Syll. Fung. ist jedenfalls eine Mischgattung. Aber auch Eutosordaria Sacc- v. H. im obigen Sinne ist vielleicht keine einheitliche Gattung, da bei einzelnen Arten derselben ein Clypeus und eine Jod- reaktion der Schläuche vorhanden ist oder nicht, auch die Sporen zwei- bis dreizellig sind. Sie wird daher auf Grund der Urstücke noch näher zu prüfen sein. Die Gattung Eutosordaria Sacc.-em. v. H. wird bis auf weiteres wie nachfolgt zu beschreiben sein. Eutosordaria Sacc. (ut Subg.) em. v. H. als Gattung: Ceratostomeen. Perithecien eingewachsen, oft hervor- brechend, mit kurzem, oft nur papillenförmigem Schnabel, kugelig, derbhäutig, kleinzellig parenchymatisch. Paraphysen vorhanden. Schläuche meist zylindrisch. Sporen meist ein- reihig, länglich, an einem Ende mit sehr kleiner hyaliner Zelle und ein bis zwei großen braunen Zellen. Mittelzelle, wenn vorhanden, am längsten. Ohne oder mit Jodblaufärbung, des Schlauchporus. Grundart: Eutosordaria perfidiosa (de Not.) v. H. Syn.: Sordaria perfidiosa de Notaris 1867. Anthostomella Poeischii Niessl 1876. Anthostomella perfidiosa (de Not.) Sacc. 1882. 1206. Didymella Pandani v. H. n. sp. Perithecien die ganze Blattoberseite bedeckend, ungleich- mäßig verteilt, kleine, dichtere Herden bildend, die durch Stellen, wo sie lockerer angeordnet sind, ineinander über- 168 F. Höhnel, gehen, eine Zellage unter der Epidermis eingewachsen, schwarz, fast kugelig, 130 bis 180 \i groß, mit einer 6 bis 8 \i dicken Membran, die aus zusammengepreßten, schwarzbraunen, 8 bis 15 [i großen, dünnwandigen Parenchymzellen besteht, außen mit Hyphen überzogen. Zwischen den Perithecien keine ge- färbten verbindenden Hyphen zu sehen. Mündungspapille blaß, 20 [jl hoch, die Epidermis durchbrechend, nicht vorragend, mit rundlicher oder länglicher, 12 bis 20 \i breiter, unregelmäßig schwarz beringter Mündung, mit deutlichen Periphysen. Para- physen zahlreich, lang, verschleimt verschmolzen. Schläuche zahlreich, keulig, unten ziemlich kurz knopfig gestielt, mäßig derbwandig, oben abgerundet, allmählich wenig verdickt, ohne Jodfärbung, 76 bis 80 » 20 \x. Sporen zu acht zweireihig, hyalin, zarthäutig, mit vielen Tröpfchen, zweizeilig, obere Zelle breiter und um die Hälfte länger als die untere, an den Enden wenig verschmälert abgerundet, 20 bis 22 ^ 7 bis 8 \x. Nebenfrucht Septoriopsis Pandaui v. H. n. G. Pykniden wie die Perithecien, aber Papille schwarzbraun, zylindrisch, 25 \). breit und hoch; Träger kurz, papillenförmig, unten und seitlich. Conidien hyalin, einzellig, mit reichlichem Inhalt, gerade, verkehrt keulig, unten spitzlich, darüber 5 bis 7 ;x breit, nach obenhin allmählich auf 2 jji verschmälert, oben stumpflich, in einer Lage stehend, 40 bis 60 ~- 5 bis 7 \i. Auf dürren P^ m/V/ ////x- Blättern im Botanischen Garten von Buitenzorg, Java, 1907, von mir gesammelt. Wäre mit Didymclla pandanicola Syd. zu vergleichen, von der ich nur den Namen aus Ann. myc, 1917, XV. Bd., p. 207, kenne. Die beschriebene Didymella paßt sehr gut in die Gattung nach den Angaben in Ann. myc, 1918, XVI. Bd., p. 64. 1207. Astrosphaeriella bambusella v. H. n. sp. Perithecien zerstreut oder in kleinen Herden, sich fünf Zellagen unter der Epidermis entwickelnd, mit flacher, runder, 0/5 bis l mm breiter Grundfläche der Sclerenchymschichte aufsitzend und bis Q-7mm weit stumpf lich-kegelig vor- brechend, von den Gewebslappen an der Basis zaekig-ring- Fragments zur Mykologie. 169 förmig begrenzt. Peritheeienmembran spröd-kohlig, an der Grundfläche dünner, am Kegel dick. Perithecien schwarz, hart, glänzend. Mündung an der Spitze des Kegels, rundlich. Paraphysen sehr zahlreich, schleimig verbunden, die Schläuche überragend, kaum 1 ;j, dick, oben verzweigt. Schläuche zahl- reich, spindelig-keulig, gestielt, oben zylindrisch vorgezogen, am Scheitel abgerundet und wenig verdickt, ohne Jodfärbung, 160 bis 270^10 bis 12 ;x. Sporen zu acht zweireihig, zwei- zeilig, schwach bräunlich, spindelförmig, spitzlichendig, meist gerade, dünnhäutig, an der Querwand nicht oder wenig ein- geschnürt, 44 bis 48 ^ 4 bis 6 \x. Ari Bambusrohrhalmen, Tjibodas, Java, 1907, von mir gesammelt. Von der Grundart .4. fusispora Syd. (Ann. mye., 1913, XI. Bd., p. 260) gut verschieden. Die Gattung Asirosphaeriella steht Oxydothis, Merilliopeliis und Ceriospora (Ann. mye, 1918, XVI. Bd., p. 68 und 92) wohl nahe, wird aber wegen der mangelnden Jodreaktion vermutlich von Didymöspkaeria im Sinne Rehm's abzuleiten sein und nicht von Ceriospora, was auch die schwache Färbung der Sporen zeigt. 1208. Über Pterydiospora javanica Pen zig et Saccardo. Von diesem in Icon. Fung. javanic, 1904, p. 13, Taf. X, Fig. 3, beschriebenen und abgebildeten Pilze wird angegeben, daß die Sporen hyalin sind. Ich habe denselben nach dem Urstücke im Fragm. Nr. 377, VIII. Mitt, 1909, behandelt und die Sporen auch hyalin gefunden. Infolgedessen erklärte ich ihn als mit Massarinula zunächst verwandt. Ich hatte dabei, ebenso wie Penzig und Saccardo, nicht in Erwägung ge- zogen, ob das Urstück auch völlig ausgereift ist. Nun zeigte mir ein von mir selbst 1908 auch bei Tjibodas gesammeltes Stück, daß die reifen Sporen schon in den Schläuchen durch- scheinend hellviolett werden. Infolgedessen ist die Gattung Pterydiospora P. et S. zu- nächst mit Pliorcys Niessl 1876 = Massariella Speg. 1880 verwandt. Sie unterscheidet sich von dieser Gattung durch die kegeligen, ganz hervorbrechender, derben, lederig-kohligen Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. I, 129. BJ. 1- 170 F. Höhne!, Perithecien, die mehr keuligen Schläuche, die zwei- bis drei- reihig liegenden Sporen, die eine nur dünne Schleimhülle- haben, welche am unteren Ende stark breit zungenförmig vorgezogen ist. 1209. Massariopsis substriata v. H. n. sp. Perithecien meist einzeln, selten zu zwei verwachsen, in ausgebreiteten Herden, 50 ll tief, vier Zellagen unter der Epi- dermis zwischen Sklerenchymfasern eingewachsen, wenig ab- geflacht kugelig, oft etwas länglich, 350 bis 600 (x groß, oben mit einem gut abgesetzten, 50 \x langen, dicken Hals vor- brechend, der einen 30 bis 40 \x breiten Kanal zeigt, sich in der Epidermis zu einem meist nur 180 \x großen Clypeus erweitert, der die flache, scharfrandige, erst 8 bis 10 [x, dann 2' l bis 25 [x große Mündung enthält. Clypeus oft viel größer und dann flach vorgewölbt. Perithecienmembran 12 bis 20 \x dick, aus vielen Lagen von stark zusammengepreßten, dunkel- braunen Parenchymzellen bestehend. Periphysen fehlend. Para- physen zahlreich, zarthäutig, dünn bis bandförmig, kaum ver- zweigt. Schläuche zylindrisch, kurz gestielt, oben abgerundet und stark verdickt, ISO ^ 8 \x. Jod färbt unter der Verdickung eine dicke Qüerplatte stark blau. Sporen zu acht, einreihig, schön braunviolett, zweizeilig, spindelig-länglich, an den Enden verschmälert abgerundet, gerade, an der Querwand nicht ein- geschnürt, 1(3 bis 25 ^ 5 bis 7 \x, der Länge nach oft kaum sicht- bar fein hyalin gestreift, auf jeder Seite vier bis sechs Streifen. Querschnitt der Sporen kreisrund, am Rande oft fein hyalin krenuliert. Auf Bambusrohr in Tjibodas und Buitenzorg, Java, 1907, von mir gesammelt. ich stelle diese Form vorbehaltlich der Revision der in Betracht kommenden Gattungen einstweilen zu Massariopsis Niessl im Sinne von Rehm in Ann. mye, 1906, IV. Bd., p. 269, wegen der Blaufärbung des Porus. 1210. Über Cladosphaeria Sambuci racemosae Otth. In meinem Fragment zur Mykologie, Nr. 1042, NN. Mitt, 1917, gab ich an, daß Sphaeria hirta Fries, welche Rarste- Fragmente zur Mykologie. 1 i I mihi kirta (Fr.) v. H. zu heißen hat, an den dünnen Zweigen in einer abweichenden Form mit stets kleineren (20 bis 22 » (3 \t) blassen und vierzelligen Sporen auftritt, die man für eine eigene Art halten möchte. Dies ist nun tatsächlich schon geschehen, denn es ist kein Zweifel, daß der von Otth (Mitt. naturf. Gesellsch. Bern, 1871, p. 108) unter dem Namen Cladosphaeria Sambuci race- mosae beschriebene Pilz ebendiese kleinsporige Form der dünnen Zweige ist. Diese Form müßte nun Karstenula hirta (Fr.) v. H. forma Sambuci racemosae (Otth) v. H. genannt werden, welcher Name aber unpassend ist, da der Pilz nur auf dem Traubenhollunder wächst. 1211. Über die Gattung Ophiobolus Aut. (non Riess). In Ann. mycol., 1918, XVI. Bd., p. 85, habe ich gezeigt, daß die Gattung Ophiobolus im heutigen Sinne in drei von- einander völlig verschiedene Gattungen zerfällt, mit den Grund- arten Leptospora porphyrogona (Tode) Rabh. 1857, Ento- desmium rüde Riess 1854 und Ophiobolus acumiuatiis (Sow.) Duby 1854. Eine nähere Prüfung der Stellung dieser Gattungen ergab nun, daß Leptospora porphyrogona ein echt sphärialer Pilz ist. Entodesmium rüde hingegen ist dothidealer Natur. Die Fruchtkörper sind perithecienähnlich, aber oft sehr schön stromatisch verwachsen, wo dann die dothideale Beschaffen- heit ohne weiteres zu erkennen ist. Sie sind etwa 420 jx hoch und unten kugelig ausgebaucht; die obere Hälfte bildet einen oben abgerundeten, 220 ;x hohen, 160 \x dicken Zylinder, der anfänglich ganz mit einem hyalinen Parenchym ausgefüllt ist, schließlich aber kanalartig durchbrochen wird. Bei dieser Gelegenheit wird das in der Achse des Zylinders befindliche Gewebe in eine feinkörnige schleimige Masse verwandelt, in der sich eine sehr zartfaserige Struktur erkennen läßt, wodurch Periphrysen vorgetäuscht werden, die aber völlig fehlen, ebenso wie ein echtes Ostiolum. obwohl die reifen Fruchtkörper eine sehr regelmäßige runde Öffnung zeigen. Die schwarze, etwa 30 [jl dicke Wandung ist nach innen schlecht abgegrenzt und besteht aus wenig abgeflachten, bis 20 \l großen, dünnwandigen 1 72 F. Höhnet, Zellen. Auch das Stromagewebe zwischen den Fruchtkörpern ist offenzellig parenchymatösen. Der Pilz tritt nicht selten, so in dem Stücke in Krieger, Fg. sax., Nr. 2215, in eigenartigen zurückgebliebenen Zwergformen auf, die eine Nebenfrucht des- selben vortäuschen. Es sind dies meist in Gruppen stehende, 150 bis 200 [x breite, weiße, schwarz berandete, sitzende oder kurz und dick gestielte Scheibchen, die 2 bis 2*5 ;x breite, parallele, paraphysenartige Fäden enthalten. Eutoihsmiiuu Wide könnte ohne weiteres als Dothideacee gelten. Oplüobohis niariti m ns Sacc. hat nach der Beschreibung (Michelia, 1878, I. Bd., p. 119) fadenförmige hyaline Sporen, die in zylindrische, zweizeilige, 15 bis 20 « 2 ;jl große Glieder zerfallen. Die Perithecien stehen einzeln in kleinen Herden. Von einem Stroma ist nicht die Rede. Der Pilz ist nicht wieder und anscheinend nur spärlich gefunden worden, denn B erlese (Icon. Fung., 1900, II. Bd., p. 127) konnte am Urstücke nichts mehr feststellen. Da Paraphysen angeblich fehlen und kein Stroma vorhanden ist, gehört der Pilz gewiß nicht zu Ento- iLsmium. Ist vielleicht eine neue Diaportheengattung. Oplüobohis cicnnünatns (Sow.) Duby ist ein sphärialer Pilz. Echte Arten der Gattung Oplüobohis Riess (non Aut.) = Leptosplhicriopsis B erlese sind nach des letzteren Angaben (leon. Fg., 1900, II. Bd., p. 139) noch Leptosphacria <>p/n<>- boloidcs Sacc. und Ophinbolns Bardanae (Fuck.) Rehm. Oph.iobolns cnniprcssus Rehm und Oplüobohis Tainicch (Fuck.) Sacc. haben 3*5 bis 4-5;j, breite, gefärbte Sporen mit vielen deutlichen Querwänden, sind dothideal gebaut und nichts anderes als lang- und schmalsporige echte Lcph>- sphaeria- Arten. Ganz deutlich dothideal ist auch Oplüobohis licrpolricluts (Fries), aber mit nur 2 ;x breiten Sporen. Oplüobohis Roslrnpii Ferd. et Winge ist, wie schon Lind angab (Ann. mye, 1915, XIII. Bd., p. 17) gleich Lino- spora BriincUac E. et Ev. = Hypospila Brnnellac E. et Ev. (Proc. Acad. nat. scienc. Philad., 1894-95, p. 337, 338). Der Pilz wurde von B erlese (Icon. Fung., 1900, II. Bd., p. 149) zu Ceuthocarpon Karst, gestellt; indessen sagt er, daß er Fragmente zur Mykologie. 1 73 besser bei Ophiobohis stünde. Lind sagt, daß der Pilz eine Clypeosphäriacee ist, weil er Ceufhocttr/vm, das eine Dia- porthee ist, für eine solche hält. Theissen und Sydow (Ann. myc., 1918, XYI. Bd., p. 25; sagen, daß der Pilz in der Wachstumsweise und im Bau des Nukleus ganz mit Fhaeosphitefttta maciilaris übereinstimmt. Sie geben an, daß eine kurze, später abfallende Scheitel- papille vorhanden ist und die Schläuche einen grundständigen Büschel bilden. Die Untersuchung des Pilzes in Ellis u. Everh., Fg. Columb., Nr. 939, zeigte mir aber, daß diese Angaben un- richtig sind. Die zwischen den beiden Blattepidermen ein- gewachsenen 350 |x großen, etwas abgeflacht kugeligen Frucht- körper haben unten und seitlich eine gleichmäßig 20 bis 25 \x dicke Stromawand, die aus meist drei Lagen von offenen, großen, schwarzbraunen Zellen bestehen, die etwas gestreckt und meist deutlich senkrecht gereiht sind. Nach oben hin wird die Wandung dicker und ist an der dothidealen Mün- dung 60 \x dick. Der 25 ;x breite Mündungskanal erweitert sich nach oben auf 35 \x. Die Mündung ist flach oder fast so. Eine abfällige Papille fehlt. Manchmal enthält das Stroma zwei Lokuli. Die sehr zahlreichen Schläuche sitzen durchaus nicht büschelig am Grunde, sondern ganz so wie bei Lepto- spliaeria sich mehr minder weit an den Seitenwänden hinauf- ziehend. Paraphysoide Fäden sind zwischen den Schläuchen in großer Menge vorhanden und reichen bis zum Scheitel des Schlauchraumes. Die Sporen sind spindelig-zylindrisch, sind meist 125 ;j. lang, in der Mitte bis 5-5 ;x dick, nach den stumpflichen Enden hin schmäler. In der Mitte ist eine deut- liche Querwand mit starker Einschnürung, wo manchmal ein Zerbrechen der Sporen stattfindet. In den beiden Hälften sind noch mehrere, aber öfter wenig deutliche Querwände zu sehen. Die einzeln liegenden Sporen sind blaßgelblich, der achtsporige Schlauchinhalt ist aber ockergelb. Danach ist der Pilz eine ganz echte, dothideale hepto sphaeria de Not. (non Aut.) mit sehr langen schmalen Sporen. Er ist mit Ophiobohis compressits und O. Tanaceti ver- wandt. 174 F. Höhnel, Für diese langsporigen Leptosphacria- Arten, die von den sphärialen Leptospora Rbh. -Arten ganz verschieden sind, muß doch wohl eine eigene Gattung aufgestellt werden, die ich Leptosporopsis nenne. Leptosporopsis ist eine dothideale Gattung, die zu den Montagnelleen gestellt werden muß, während Phaeosphaerella eine Pseudosphäriacee ist. Die Opliiobol us- Arten mit ganz dünnen Sporen mit oder ohne Knotenzelle werden wohl meist sphärialer Natur sein und zu Leptospora Rabh. gehören. Aber auch jene Arten, die breite, deutlich mehrzellige, gefärbte Sporen mit Knoten- zelle besitzen, werden sphärialer Natur sein und sich von Nodiilosplnicrid ableiten, also zu Leptospora gehören. Es gibt aber auch Arten mit ziemlich breiten, deutlich zelligen Sporen ohne Knotenzelle, die sphärialer Natur sind, so Ophiobohis fruticum. Ob es schmalsporige Formen dothidealer Natur gibt, wird noch zu untersuchen sein. Eine Übergangsform dazu wäre Ophiobolus herpotrichus. Diese Formen müßten alle zu Lepto- sporopsis gestellt werden. 1212. Über die Gattung Anthostomella Saccardo. Der Gattungsname Anthostomella findet sich zuerst in Nuovo Giorn. bot. ital., 1876, VIII. Bd., p. 12, jedoch ohne Beschreibung, noch ohne Angabe einer Grundart. Eine Be- schreibung derselben wird erst 1882 in der Syll. Fung., I. Bd., p. 278, gegeben. Hier wird die Gattung in die Sektionen I. Euanfkostomella (Sporen ohne hyaline Anhängsel) und II. Entosordaria (Sporen an einem oder beiden Enden mit hyalinen Anhängseln) geteilt. Dazu kommt noch 1905 die Abteilung Anthostomaria für die flechtenbewohnenden Arten (Syll. Fung., XVII. Bd., p. 595). Welche Berechtigung die Gattung Phaeophomatosporu Spegazzini 1909 (angeblich Phomatospora mit gefärbten Sporen) in Anal. Mus. nac. Buenos Aires, 3. Ser., XII. Bd., p. 339, hat, müßte am Urstücke noch geprüft werden. Clypeus und Paraphysen sollen fehlen. Fragmente zur Mykologie. l/;> Die Gattung Paranthostomella Spegazzini (Fungi chilens., Buenos Aires, 1910, p. 42) soll sich von Anthostomella nur •durch den Mangel eines Clypeus unterscheiden. In der Gattung stehen drei Arten, die, nach den Beschreibungen beurteilt, von- einander gattungsverschieden sind. Die Grundart P. eryngii- cola Speg. hat einhellige Sporen, keine Paraphysen und dick- wandige, keulige, oben stark verdickte Schläuche, in denen die Sporen zweireihig stehen. Sie weicht daher mehrfach von Anthostomella ab und wird als eigene gute Gattung gelten müssen. Die zweite Art, P. unciniicola Speg., hat zweizeilige Sporen mit kleiner, hyaliner, unterer Endzelle, Paraphysen und zylindrische Schläuche. Ist offenbar eine echte Entosordäria Sacc. em. v. H. mit nicht (oder schlecht?) entwickeltem Clypeus. Die dritte Art, P. valdiviana Speg., wäre eine Ento- sordäria ohne Paraphysen. Es sind einige als Anthostomella in der Syll. Fung. angeführte Pilze als paraphysenlos be- schrieben. Allein die Paraphysen werden oft übersehen und es fragt sicn, ob wirklich paraphysenlose hierhergehörige Formen bestehen. Vermutlich ist P. valdiviana nur eine Ento- sordäria ohne deutlichen Clypeus. Niessl hat 1876 (Verh. naturf. Ver. Brunn, XIV. Bd., p. 203) die Gattung Anthostomella Sacc. in zwei geteilt: Anthostomella Sacc. em. Niessl mit Schläuchen, die oben wenig oder nicht verdickt sind und daselbst keinen besonderen Bau zeigen, und Maurinia Niessl mit Schläuchen, die oben stark verdickt sind und einen besonderen Bau zeigen. Für Maurinia führt er als einziges Beispiel die Sphaeria lugubris Roberge an, die er in Verh. naturf. V. Brunn, 1872, X. Bd., 211, als Anthostomella beschrieb. Wie aus Fig. 47 auf Taf. VII zu ersehen ist, hat dieser Pilz an der Spitze der Schläuche eine 4 bis 5 p, hohe und breite, zylindrische, in das Schlauch- lumen ragende Verdickung. Dies fand ich am Urstücke in Desm., PI. crypt. Fr., 1849, Nr. 1792, bestätigt. Ich konnte •auch feststellen, daß sich diese zylindrische Verdickung mit Jod stark blau färbt. Indessen ist nach meiner Erfahrung der Bau der Schlauch- ■spitze nur bei jenen Arten mit genügender Sicherheit fest- 176 F. Höhnel, stellbar, die breitere Schläuche haben; sobald die Schlauch- breite auf 4 bis 6 [x herabsinkt, wird der Bau der Spitze der- selben undeutlich. Dazu kommt noch, daß, wie es scheint, alle echten Euanthostomella-Arten die Blaufärbung des Schlauch- porus mit Jod zeigen, so daß auch diese keinen Unterschied ergibt. So zeigte mir die Untersuchung des Urstückes von AulJiostomella punctitlata (Rob.) in Desmazieres, PI. crypt. Fr., 1850, Nr. 2080 (vollkommen übereinstimmend mit Rehm, Ascom. exs., Nr. 2106, die als A. pliaeosticta [Berk.] Sacc. unrichtig bestimmt ist), daß die etwas abgeflachten, etwa 6 bis 8 ^ 4 ^ 2*6 |x großen Sporen in 40 » 4 bis 5 ;x großen Schläuchen liegen. Der Bau der wenig verdickten Schlauch- spitze ist undeutlich, doch färbt sich der sehr kleine Porus mit Jod schwach blau. Die 220 jx großen Perithecien haben eine rundliche, 20 bis 25 jx große Mündung, in der man eine Anzahl von bräunlichen, spitzen, 5 bis 6 - 2 ;j, großen Zähnen strahlig angeordnet sieht. Es wird daher der Gattung Manriiiia Niessl 1876 keine praktische Bedeutung zukommen. Die Gattung Leptomassaria Petrak 1914 (Ann. myc, XII. Bd., p. 474) ist begründet auf Qnatcrnaria simplex (Otth) Nitschke 1871. Diese ist jedenfalls nächstverwandt mit einigen großspurigen Anthosfonia-Arten und daher bei diesen einzureihen. Als Massariee kann der Pilz nicht angesehen werden trotz des Mangels eines Stromas. Die Gattung Astrocystis Berk. u. Br. 1873 ist nahe ver- wandt mit Aiühostomella und kann als Anpassungsgattung erhalten bleiben. Siehe Fragm. z. Mykol., Nr. 225, VI. Mitt., 1909. Jene Anthostomel Li- Arten, welche oben oder unten ein hyalines kappenförmiges Anhängsel haben, gehören in eine eigene Gattung, Eutosordaria Sacc. em. v. H., denn dieses Anhängsel ist eine Zelle, die durch eine Querwand abgetrennt wird und hyalin bleibt, wie in dem Fragmente Nr. 1205 über Rhynchostoma besprochen ist. Die Grundart Eutosordariu perjhfiosa (de Not.) v. H. gibt mit Jod keine Blaufärbung des Porus. Die meisten Arten. Fragmente zur Mykologie. 1 < < dieser Gattung geben aber die blaue Jodreaktion. Dasselbe gilt auch für die Ku-Anthostomella-Arten. Anfhostomella rostrispora (Gerard) Sacc. (Michelia, 1877, I. Bd., p. 25), Var. foliicola Sacc., F. italici, Taf. 177 (Syll. Fung., 1882, I. Bd., p. 287) ist jedenfalls eine eigene Art. Die Perithecien sitzen in dem Stücke in Rehm, Asc. exs., Nr. 1388, auf den morschen Birkenblättern blattunterseits zer- streut oder in kleinen Gruppen. Sie entwickeln sich unter der Epidermis und zeigen oben einen 20 bis 25 ja dicken Clypeus, der wenig entwickelt ist und von der warzenförmigen, 60 \i breiten und 50 \x hohen Mündungspapille durchsetzt wird. Die fast kugeligen, 180 ja breiten Perithecien haben unten und seitlich eine braunviolette, 6 ;x dicke Membran, die aus zu- sammengepreßten Zellen besteht. Paraphysen vorhanden, fädig. Schläuche zylindrisch, 100 ^ 4 ja, oben abgestutzt und ver- dickt. Jod färbt den kleinen Porus schwach blau. Die jungen Sporen sind hyalin, meist gerade oder schwach gebogen und schmal spindelförmig mit sehr spitzen Enden. Sie zeigen in der Mitte stets zwei Plasmatropfen. Dann treten zwei oder vier sehr zarte Querwände auf. Die so entstehende Mittelzelle wird etwas größer und breiter (8 bis 10 ^ 3 fjt,), schließt die zwei Plasmatropfen ein, wird derbwandig und violettbraun, während die je ein bis zwei Endzellen sehr zarthäutig und hyalin bleiben und Schleimanhängsel vortäuschen. Gesamt- länge der Sporen etwa 20 ;x. Der Pilz ist eine kleinsporige Art der Gattung Hepta- meria Rehm et Thümen 1878 == Verlotia H. Fabre 1879 und hat Heptawievia foliicola (Sacc.) v. H. zu heißen. In die Gattung Heptameria könnten noch gehören: Antko- stomella perseicola (Speg.); Closterium (B. et C.) Sacc; aclüra Speg.; unguiciüata (Mont.) Sacc. und A. rostrispora (Ger.). Noch bemerke ich, daß auch Traverso (Flor. ital. crypt., I. Fungi, 1907, II. Bd., p. 489) den obigen Pilz als eigene Art betrachtet (Autliostomella foliicola [Sacc] Trav. [1906]). Er fand auch, wie in Fig. 96, 7, abgebildet, daß einer der hyalinen Fortsätze zweiteilig ist, was eben von der zelligen Natur desselben herrührt. 178 F. Hühnel, Anthostomella clypeata (de Not.) Sacc. (Syll. Fg., 1882, I. Bd., p. 283). Nach Traverso (Flora ital. cryptog., I- Fungi, 1907, IL Bd., p. 481) hat das Urstück 80 bis 90 « 8 bis 9 [i große Schläuche und dunkelbraune, 10 bis 14^5 bis 6 \x große Sporen. Davon weicht nun das Stück in Sacc., Mycoth. venet., Nr. 1444, das er als zugehörig anführt, ab. Dieses paßt fast genau zur Anthostomella limitata Sacc. (Fung. ital., Taf. 129). Die Nr. 1444 hat in kleinen Herden stehende Perithecien, die sich in und unter der Epidermis entwickeln und öfter zu wenigen miteinander verwachsen sind. Sie sind aufrecht ei- förmig, etwa 150 bis 160 \i breit und 250 ;j, hoch, zeigen unten und seitlich eine dunkelbraune, 10 bis 12 jx dicke Membran, die aus vielen Lagen von stark zusammengepreßten Zellen besteht. Oben zeigt sich ein opakschwarzer, klein- zelliger, wenig ausgebreiteter, 40 bis 50 |x dicker Clypeus- Die rundliche, 40 |A weite Mündung ist flach. Paraphysen zahlreich, fädig, stark verschleimend, nach obenhin in die Periplwsen übergehend. Die fast zylindrischen Schläuche sind bis 90 ^ 5 bis 6 [X groß, oben wenig verschmälert abgestutzt und wenig verdickt. Mit Jod färbt sich eine dünne Quer- platte an der Innenseite der Verdickung schön blau. Die elliptischen, an beiden Enden verschmälert abgerundeten Sporen stehen einreihig, sind 10 bis 14^3 bis 4 (selten bis 5) \i, gerade und blaßschmutzig graublau, stets einzellig. Der einzige Unterschied von A. limitata Sacc. würde darin bestehen, daß die Sporen weniger spitzendig sind, als sie Saccardö zeichnet. Jedenfalls ist aber der Pilz nicht die A. clypeata de Not. Was Winter A. clypeata nennt, ist gewiß eine andere, von Rehm in Ann. myc., 1909, VII. Bd., p. 406, A. clypeoides R. genannte Art. Diese ist jedenfalls eine Entosordaria Sacc. ein. v. H., während A. clypeata de Not. Lind limitata Sacc. zu Eiianthostomella gehören. Anthostomella ammophila (Phil 1. et Plowr.) Sacc. (Syll. Fung., 1891, IX. Bd., p. 513) hat etwa 340 ;j. breite, kugelige, Fragmente zur Mykologie. 1/9 in und unter der Epidermis eingewachsene derbhäutige Peri- thecien, die mit einem 20 [x dicken Clypeus bedeckt sind und mit der Mündungswarze etwas vorbrechen. Die 16 bis 18 ja dicke, schwarzbraune Perithecienmembran besteht aus vielen Lagen von kleinen, stark zusammengepreßten Zellen. Die zylindrischen Schläuche sind 8 \l dick, oben abgestumpft und mit nach innen vorspringendem kurzen Zylinder, der sich mit Jod blau färbt. Die elliptischen, dunkelbraunen, 9 bis 10 ^ 6 »j. großen Sporen sind zweizeilig, wie man an den noch un- entwickelten Sporen leicht sehen kann. Die untere Zelle bleibt hyalin und ist nur 2 bis 3 ;j. hoch. Schließlich sieht sie wie ein kleines hyalines Schleimanhängsel aus. Ist eine Ento- sordaria mit Clypeus und Jodreaktion. Antliostouiella Helichnysi H. Fab. f. Solidaginis Rehm in Asc. exs., Nr. 1132, ist von Fabres' Art (Syll. Fung., IX. Bd., p. 508) sicher ganz verschieden. Der Pilz hat bis über 700 fx große, in der Rinde eingewachsene, mit einem 40 [i dicken Clypeus versehene, fast kugelige, oben bauchig- kegelige, die Rinde auftreibende, scheinbar fast halbkugelig vorstehende Perithecien, die einzeln, oft in kurzen Reihen stehen, öfter zu mehreren einander sehr genähert oder mit- einander verwachsen sind. Der Clypeus ist über denselben meist stark glänzend. In der Rinde zeigt sich ein mehr weniger gut entwickeltes Stroma und im Holzkörper eine dünne schwarze Saumlinie. Die ringsum gut entwickelte Peri- thecienmembran besteht aus vielen Lagen kleinerer, stark abgeflachter Zellen und ist 25 bis 40 \i dick. Paraphysen zahlreich, fädig; Schläuche zylindrisch, bis 130 =; 7 bis 9 ;jl groß, oben schwach kugelig angeschwollen und mit einer 6 bis 7 a langen und 4 bis 5 »j. breiten, in das Schlauch- lumen ragenden zylindrisch-rundlichen Membranverdickung, die sich mit Jod dunkelblau färbt. Die einreihig stehenden, kahn-spindelförmigen, beidendig spitzen, einseitig abgeflachten, meist 20 bis 24 ^ 6 bis 8 (sehr selten bis 33 « 10) jx großen Sporen sind manchmal schwach gekrümmt und durchscheinend violettbraun. Der durch seine auffallend stark verdickte Schlauchspitze und deren starke Jodfärbung bemerkenswerte Pilz ist offenbar 180 F. Höhnel, die Anthostoma italicum Sacc. et Speg. (Michelia, 1878r I. Bd., p. 326). Aus der Abbildung in Fung. ital., Taf. 165, ist die auffallend starke Verdickung der Schlauchspitze gut zu erkennen. Anscheinend verwandte Formen sind auch Anthostomella affinis Sacc. (Michelia, I. Bd., p. 439) und A. Intybi (Dur. et Mt.) Sacc. (Syll. F., I. Bd., p. 285). Anthostomella constipata (Mtg.) Sacc. Var. diminuta Rehm in Tranzschel et S er ehr., Mycoth. ross., Nr. 73, ist jedenfalls eine eigene Art, mit 10 bis 12^4 ;j, großen Sporen (Anthostomella diminuta [R.| v. H.). Der in J. Bornmüller, Plantae exs. Canarienses, Nr. 1599, als Anthostomella lugubris Ro berge ausgegebene, von P. Magnus bearbeitete Pilz ist falsch bestimmt und eine eigene neue Art: Anthostomella graminella v. H. n. sp. Perithecien 200 ;x breit, rundlich, mit etwa 15 [x dicker, brauner, aus vielen Lagen von dünnwandigen, undeutlichen, stark zusammen- gepreßten Zellen bestehender Membran, unter einem kleinen Clypeus eingewachsen, zerstreut oder in Reihen. Mündung rundlich, mit radiären Periphysen, 25 bis 28 \l breit. Schläuche zarthäutig, sitzend, keulig, 80 bis 84 » 20 [jl. Jod gibt keine Blaufärbung derselben. Sporen zweireihig, flachgedrückt, ellip- tisch mit verschmälerten abgerundeten Enden, wenig durch- scheinend violettbraun-schwarz, 18 bis 20 » 10 bis 12«3 bis 6 ffc. Paraphysen frei, kaum länger als die Schläuche, nicht verschleimend, zarthäutig, mit einigen Querwänden und kleinen Öltropfen, bandförmig, 4 bis 6 \i breit. Auf Festuca JiUformis, Teneriffa, J. Bornmüller 1901. Diese Art ist durch die keuligen Schläuche mit zwei- reihig liegenden Sporen und die bandförmigen, zelligen, breiten Paraphysen sehr ausgezeichnet. Unter den vielen Arten der Gattung fand ich nur zehn mit angeblich zweireihig liegenden Sporen, die alle ganz ver- schieden sind. Es sind dies: Anthostomella sniilacina (Peck) Sacc. (Syll. Fg., I, 281); Intybi (Dur. et Mt.) (I, 285); ?Bap- tisiae (Cooke), I, 285; melanosticta E. et Ev. (IX, 510); Lepidospcruiiic ('ooke (XI, 281); grandispora Penz. et Sacc. Fragmente zur Mykologie. IM (XIV, 502); tliyrioides Ell. et Ev. (XVII, 595); Coffeae Del. ■(XVII, 594); M&lleriam Trav. et Spessa (XXII, 98); Osyridis Bub. (XXII, 97). 1213. Anthostomella bambusaecola v. H. n. sp. Perithecien zerstreut oder herdenweise, einige Zellagen unter der Epidermis entwickelt, etwas abgeflacht kugelig, bis 800 [i, groß, derbhäutig, mit 8 bis 15 \l dicker, gelbbrauner Membran, die aus vielen Lagen von stark zusammengepreßten, etwa 2 ;j. breiten Hyphen besteht, die nach obenhin mehr minder senkrecht parallel verlaufen. Clypeus länglich, bis über 1 mm lang, flach kegelig, schwarz, meist matt, in der "Mitte 80 \i dick, allmählich verlaufend. Ostiolum sehr klein, unregelmäßig. Paraphysen lang und dünnfädig, mit Öltröpfchen, 1 bis 2 jj, breit. Schläuche zylindrisch, lang gestielt, 96 bis 120 ^ 4 bis 6 |x groß. Jod färbt eine Querplatte innen an dem verdickten Scheitel derselben blau. Sporen durchscheinend violettschwärzlich, elliptisch-länglich, einseitig etwas abgeflacht, an den Enden abgerundet, 8 bis 9^5«3 bis 3- 5 \i groß. An Bambusrohrhalmen, Tjibodas, Java, 1908, von mir gesammelt. Es ist mir nicht unwahrscheinlich, daß Rosellinia (Amphi- sphaerella) formosa v. ßavozouata Pen zig et Saccardo (Icon. Fung. javanic, 1904, p. 6, Taf. V, Fig. 4) derselbe Pilz ist, der dann ganz falsch beschrieben und eingereiht wäre. 1214. Paranthostomella bambusella v. H. n. sp. Perithecien schwarz, rund, unten flach, oben kegelig gewölbt, drei Zellagen unter der Epidermis entwickelt, 200 bis 250 [i breit, 200 jx hoch, in dichten, ausgebreiteten Herden stehend, das darüberliegende Gewebe vorwölbend, nicht vor- brechend, ohne Clypeus. Perithecienmembran häutig, 4 bis 6 \i dick, undeutlich kleinzellig. Mündung flach, rund, anfänglich 20 bis 25 (x breit, scharf berandet; Rand von dünnen, etwa 2 bis 3 [i langen, schwarzen, radialstehenden, später undeut- lich werdenden Borsten gezähnt. Periphysen deutlich, strahlig angeordnet. Schläuche bereits meist zerstört, dünnhäutig, zylin- drisch, etwa 70 ^ 6 [x groß, achtsporig; Sporen schief oder 182 F. Höhnel, fast quer einreihig, einzellig, durchscheinend schwarzviolett,, meist gerade, spindelförmig, an den Enden spitzlich, 12 bis 15 « 5 bis 6-5 jjl. Paraphysen bereits undeutlich. Auf den Halmen einer dornigen Bambiisa im botanischen Garten von Buitenzorg, Java, 1907, von mir gesammelt. Weicht von den echten Anthostomella- Arten durch den Mangel eines Clypeus ab. Ob es eine der Grundart Parantho- stomella eryngiicola Speg. 1910 genügend entsprechende Form ist, könnte nur das Urstück dieser Art lehren. Dieses soll dickwandige, keulige, oben stark verdickte Schläuche mit zweireihig stehenden Sporen und keine Paraphysen haben, würde also einigermaßen abweichen. Von den bisher be- schriebenen An thostomella- Arten ist der beschriebene Pilz, soweit sich dies aus den Beschreibungen entnehmen läßt, wohl verschieden. Fragmente zur Mykologie. 183 Namenverzeichnis. Anthostoma italicum Sacc. et Speg. 212, trabeum 205. — Antho- stomella ammophila (Ph. et PI.) Sacc. 212, bambusaecola v. H. 213, Baptisiae Cke. 212, Closteriüm (B. et C.) 212, clypeata (de Not.) 212, clypeoides R. 212, Coffeae Del. 212, constipata var. diminuta Rehm 212, diminuta (Rehm) v. H. 212, graminella v. H. 212, grandispora Penz. et Sacc. 212, Helichrysi f. Soli- daginis Rehm 212, Intybi (D. et M.) 212, Lepidospermae Cke. 212, limitata Sacc. 212, lugubris Rob. 212, melanosticta E. et Ev. 212, Molleriana Trav. et Spissa 212, Osyridis Bub. 212, perfidiosa (de Not.) 205, perseicola (Speg.) 212. phaeosticta (Berk.) 212, Poetschii Nssl. 205, punctulata (Rob.) 212, rostrispora var. foliicola Sacc. 205, 212, smilacina (Peck.) 212, thyrioides E. et Ev. 212. unguiculata (Mont.) 212. — Asterina Lorantha- cearum var. javensis v. H. 190, sphaerelloides Speg. 190, subglobulifera v. H. 191. — Asterinella tjibodensis v. H. 192. — Astrocystis B. et Br. 212. — Astrosphaeriella bambusella v. H. 207. — Bizzozeria Berl. et Sacc. 201. — Bombardia fasciculata 201. — Bombardiella caespitosa v. H. 201. — Botryo- sphaeria inflata Cke. et Mass. 194, xanthocephala (S. et B.) Theiss. 194. — Calonectria Atkinsonii Rehm 197, Balansiae A. Moll. 197. — Celtidia duplicispora Janse 189. — Chiajaea Hendersoniae (Fckl.) v. H. 197, rhodo- mela (Fr.) v. H. 197. — Cladosphaeria Sambuci-racemosae Otth 210. — Corallodendron Jungh. 195. — Corallomyces aurantiicola (B. et Br.) 195, berolinensis P. H. 195, brachysporus P. et S. 195, Caricae P. H. 195, elegans B. et C. 195, var. Camarunensis P. H. 195, Heinsensii P. H. 195, Jatrophae A. Müll. 195, laeticolor (B. et C.) v. H. 195, novo-pommeranus P. H. 195, sanguineus (P. H.) v. H. 195. — Corallomycetella P. Henn. 195. — Creo- melanops xanthocephala (B. et S.) v.M. 194. — Cucurbitaria Hendersoniae Fckl. 197. — Delitschia bisporula (Cr.) 202, canina Mout. 202, chaeto- mioides Karst. 202, didymaAwld. 202, gemininspora Sacc. et Flag. 202, jnsignis Mout. 202, leptospora Oud. 202, moravica Nssl. 202, sordarioides Speg. 202, Winteri Plowr. 202. — Didymella Pandani v. H. 206. — Entodesmium rüde Ries s 211. — Entosordaria albocincta (E. et Ev.) v. H. 205, altipeta (Peck) v. H. 205, Ammophilae (Ph. et PI.) 205, apiculata (Curr.) 205, appendiculosa (B. et Br.) 205, Cacti (Schw.) 205, clypeoides (Rehm) 205, cornicola (E. et Ev.) 205. cymbisperma (Wint.) 205, diyina (Mout.) 205. füegiana (Speg.) 205, hemileuca (Speg.) 205, italica (Sacc. et Speg.) 205, Magnoliae (E. et Ev.) 205, Molleriana (Wint.) 205, pedemontana (Ferr. et Sacc.) 205, perfidiosa (de Not.) 205, 212, Rehmii (Tliiim.) 205, sabalensioides (E. et Mart.) 205, tersa (Sacc.) 205, tomieoides (Sacc.) 205, umbrinella (de Not.) 205. — Eosphaeria uliginosa (Fr.) v. H. 201. — 184 F. Höhnel, Fragmente zur Mykologie. Heptameria foliicola (Sacc.) 212. — Herpotrichia sabalicola P. 11. 196, Schiedermayeriana Fe kl. 196. — Hormospora de Not. 203. — Hypocopra equorum Feld. 200, 201, rimeti (P.) 200, merdaria Fr. 200, 201. - Hypocrea Bambusae v. H. 198. — Hypocrella lutulenta v. H. 199. — Hypo- creodendron P. H. 195. — Hypospila Brunellae E. etEv. 211. — Karstenula hirta (Fr.) 210, f. Sambuci-racemosae (Otth) v. H. 210. — Lasiosphaeria Ces. et de Not. 201. Leptomassaria Petr. 212. — Leptosphaeria ophioboloides Sacc. 211. — Leptospora porphyrogona (Tde.) 211. — Lepto- sporopsis v. H. 211. — Letendraea Sacc. 195, 196. — Limacinia grami- nella v. H. 193. — Linospora Brunellae E. et Ev. 211. — Macbridella Seav. 195, 196. — Massariopsis substriata v. H. 209. — Maurinia Nssl. 212, sanguinarium (Karst.) 197. — Melanops inflata (C. et M.) 194, xantho- cephala (C. et M.) 194. — Microcera Desm. 195. — Nectria coecogena Speg. 195, coecorum Speg. 195. — (Gibbera) Hippocastani Otth 197. — Ophiobolus acuminatus (Sow.) 211. Bardanae (Fckl.) 211. compressus Rehm 211. herpotrichus (Fr.) 211. maritimus Sacc. 211, Rostrupii Ferd. et Wge. 211, Tanaceti (Fckl.) 211. — Pachyspora geminispora (Sacc. et Fl.) 202, gigantea Kirschst. 202. — Paranthostomella bambusella v. H. 214, eryngiicola Speg. 212, unciniicola Speg. 212, valdiviana Speg. 212. — Phaeonectria Sacc. 195, 196. — Phaeosphaerella macularis 211. — Phorcys chaetomioides (Karst.) 202, f. calva v. II. 202, Winteri (Plowr.) 202. - Physalospora xanthoeephala 15. et Syd. 194. — Pleophragmia lepornm Fckl. 204, pleospora Kirschst. 204. — Pleospora Henningsiana Ruhld. 204, leporum (Fckl.) 204, ligni Kirschst. 204, Phragmitis Ho 11. 204. — Podo- spora Ces. 201. — Pterydiospora javanica Penz. et Sacc. 208. — Quaternaria simplex (Otth) 212. — Rhynchostoma altipetum (Peck) 205, cornigerum K. 205, exasperans K. 205. — Rosellinia (Amphisphaerella) formosa var. flavozonata P. et S. 213. — Sordaria perfidiosa de Not. 205. — Sphaeria apiculata Curr. 205, hirta Fr. 210, rhodomela Fr. 197. — Sphaerostilbe coeeophila (Desm.) 195. — Sporormia gigantea Hans. 203, insignis Nssl. 203. lignicola Ph. et PI. 203, megalospora Awd. 203, ulmi- cola l'ass. 203. - - Thaxteria Sacc. 201. — Thysanopyxis 195. — Trematosphaeria porphyrostoma Fckl. 197. — Weesea Balansiae (Moll.) v. H. 197. — Xenonectria caldariorum (P. H.) v. H. 196. Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und Reisen 129. Band. 5. und 6. Heft 187 Studien an Eisenorganismen I. Mitteilung Über die Art der Eisenspeicherung bei Trachelomonas und Eisenbakterien Von Josef Gicklhorn Aus dem Pflanzenphysiologischen Institute der Universität zu Graz (Mit 5 Textfiguren) (Vorgelegt in der Sitzung am 22. April 1920) I. A) Den Ausgangspunkt der im folgenden mitgeteilten Studien bilden Beobachtungen an verschiedenen Trache- lomonasarten nach Durchführung der bekannten Eisen- reaktion mit gelbem Blutlaugensalz und Salzsäure. Für diese Untersuchungen standen mir drei Trachelomonasarten zur Verfügung; da bei der bekannten Variabilität dieses Eisenflagellaten eine Bestimmung nur annähernd möglich war, unterlasse ich die Artdiagnosen und verweise statt aller Beschreibung auf Fig. 1. Sämtliche Formen sind bei gleicher Vergrößerung unter Berücksichtigung der für eine Bestimmung notwendigen Merkmale gezeichnet, die während einer einmonatlichen Beobachtung als konstant sich erwiesen. Die Trachelomonaden sind als typische »Eisenorganismen« - im Sinne von Gaidukov1 und Molisch'2 — bekannt; 1 Gaidukov N.: Über die Eisenalge Conferva und die Eisenorganismen des Süßwassers im allgemeinen. Ber. d. Deutsch, bot. Ges. 1905, p. 250 bis 2 53. - .Moli seh H. : Die Eisenbakterien. 1910. Jena, Verl. Fischer, p. 56. 188 J . Gicklhorn, im mikroskopischen Bild zeigt der oft verschiedenartig skulpturierte, verhärtete Panzer eine leicht gelbe bis tief braune Färbung, die durch eingelagertes Fe003 bedingt ist. Prüft man nun auf den Eisengehalt durch Anwendung der von Molisch1 und anderen als sicherste und beste Reaktion erkannten Berlinerblauprobe, so erhält man in diesem speziellen Fall nicht nur verschieden intensive Blaufärbung des Gehäuses, sondern auch verschiedene Lokalisation des gebildeten Berlinerblau; entscheidend ist, wie später begründet wird, die Art der Durchführung der Reaktion und der Zustand des Flagellaten. Die beistehende Fig. 2 kann die Verhältnisse am einfachsten darstellen. Fig. l. Die für die Reaktionen verwendeten Trachelomonas-Arten nach dem lebenden Objekt gezeichnet. Vergr. zirka 1000 mal. I. Kann der Panzer gleichmäßig eine tiefe Blaufärbung annehmen, ohne weitere Veränderungen zu zeigen. Das gilt vor allem für leere Gehäuse, aber auch für die Anfangs- stadien der Reaktion bei solchen, in welchen der lebende Flagellat sich noch befindet (Fig. 2a). II. Kann die sonst auf das Gehäuse scharf lokalisierte Reaktion auch außerhalb des Gehäuses auftreten und dieses mit einem blau gefärbten Hof umgeben. Der Berlinerblau- 1 Molisch H.: Mikrochemie der Pflanze. 1913. Jena, Verl. Fischer, p. 39 bis 40. Studien an Eisenoreranismen. 189 niederschlag ist entweder körnelig oder homogen blau, ohne Struktur (Fig. 1b). III. Kann die anfänglich auf das Gehäuse beschränkte Reaktion durch Bildung typischer Traube'scher Zellen als Blasen und Beutel ein ganz absonderliches Bild bieten; sackartig umgibt die Niederschlagsmembran das Gehäuse, dabei in 2 bis 5 Minuten auf das Doppelte der Gehäuse- größe heranwachsend (Fig. 2c). Der Ort und die Art der Bildung kann unter dem Mikroskop leicht verfolgt werden; unter gewissen Bedingungen entstehen aber die sackartigen Niederschlagsmembranen f\ Fig. 2. Die drei Typen der Berlinerblaureaktion bei Trachelomonaden : a) gleich- mäßig tiefblaue Färbung des Gehäuses, nachdem zuerst KjFeCN6 zugefügt wurde, später HCl; b) schwache Färbung des Gehäuses, dieses von tief- blauem, homogenem und körneligem Niederschlag von Berlinerblau umgeben; Reaktionsbedingungen wie bei a), doch mit besonderer Vorsicht ausgeführt, um stärkere Strömungen im Präparat zu vermeiden; c) Bildung Traube'scher Zellen um das Gehäuse und auf diesem; Reagentien gleichzeitig zu- gefügt. — Flagellat einfach schraffiert mit eingezeichnetem Augenfleck- Vergr. zirka 700 mal. ruckartig und ein förmliches Herausschnellen eines blauen Beutels aus der mit einem versteiften Kragen umgebenen Geißelöffnung hat in erster Linie die Aufmerksamkeit auf sich gelenkt. J») Als Bedingungen für diese auch durch Übergänge verbundenen Typen der Reaktion wurden erkannt: die Art der Durchführung der Eisenreaktion einerseits, das Fehlen 190 J. Gicklhorn, oder Vorhandensein des lebenden Flagellaten anderseits. Nach den Erfahrungen von Moli seh1 wird die Probe auf Eisenverbindungen (Fe20;j locker gebunden) folgendermaßen angestellt: »Zarte Objekte, Algenfäden, dünne Schnitte legt man auf einen Objekt- träger in einen Tropfen gelber Blutlaugensalzlösung und fügt einen Tropfen verdünnter Salzsäure hinzu Ich verwende in der Regel eine 20 0 Blut laugensalzlösung und eine höchstens 5°0 Salzsäure. Die zu untersuchenden Objekte müssen zunächst vom Kaliumferrocyanid ganz durchtränkt werden Dann läßt man die Salzsäure entweder direkt auf den Objekt träger oder bei dickeren Objekten wieder in Glasdosen einwirken. Auf diese Weise erhält man eine sichere Reaktion durch Berlinerblaubildung; aber bei Verwendung von frischem, lebendem Versuchsmaterial in unserem Fall fast ausnahms- los Reaktionen vom Typus II, wie Fig. 2b zeigt. Wenn man aber die beiden Reagentien am Objektträger gut mischt, und dann direkt in den Tropfen das Material ans der Pipette zufließen läßt und nach raschem Auflegen des Deckglases beobachtet oder — was besser geeignet ist die Probe mit dem Versuchsmaterial neben den Reagens tropfen bringt und sodann beim Auflegen des Deckglases auf die Diffusionszone achtet, so tritt die Berlinerblaubildung fast ausnahmslos nach Typus III der Reaktion auf (Fig. 2c) Wird ferner die Probe auf dem Objektträger mit einem der Reagentien — gleichgültig mit welchem zuerst — versetzt, nach einiger Zeit das Entsprechende, z. B. die Salzsäure mit Filterpapier nachgesaugt, so stellt sich vorwiegend eine Berlinerblaubildung nach Typus I ein (Fig. 2a). Nach der Kenntnis dieser Verhältnisse gelang es mir jederzeit mit Sicherheit, irgendeinen der erwähnten Reaktionstypen zu er- zielen und demonstrieren zu können. C) Die Erklärung für dieses verschiedene Verhalten ist am einfachsten in folgender Überlegung zu geben. Fügt man z. B. zuerst Salzsäure zu, so erfolgt rasche Tötung des lebenden Flagellaten; durch die eindringende Salzsäure wird das gebundene Eisen aus dem Gehäuse und dem Flagellaten i Molisch: Mikrochemie etc., p. 39 bis 40. Studien an Eisenorganismen. L91 — darüber später — gelöst, in reaktionsfähige Form gebracht und kann mit dem K4Fe(CN)6 als Berlinerblau nachgewiesen werden. Das Gleiche gilt für den Fall, als man zuerst gelbes Blutlaugensalz einwirken läßt; auch hier werden durch die Tötung des Objektes Bedingungen geschaffen, die ein Frei- werden des Eisens in reaktionsfähiger Form ermöglichen, zumindest vorbereiten, was durch nachfolgenden Salzsäure- zusatz in erhöhtem Maße eintritt In beiden Fällen aber, durch den zeitlich getrennten Zusatz von K4Fe(CN)( und HCl bedingt, wird eine Diffusion des nachzuweisenden Eisens eintreten (Typus II). Wird beim Durchsaugen des Präparates, — auch bei bloßem Zusatz vom Rande des Deckglases her treten Strömungen auf — das diffundierte Eisen weggespült, so kann nur das noch übrige, noch nicht gelöste Eisen nach erfolgtem Freiwerden in Reaktion treten. Daher muß ein lokalisierter Eisennachweis, in der Regel auf das Gehäuse beschränkt, nach Typus I sich einstellen. Wenn man aber beide Reagentien gleichzeitig wirken läßt, so muß in dem Augenblick als das Eisen in reaktions- fähiger Form in genügender Menge frei wird — man denke an die enorme Empfindlichkeit der Probe — - auch schon die Bildung von Berlinerblau stattfinden. Bei ungestörter Reaktion wird die einsetzende Diffusion des Eisens sofort durch die Niederschlagsmembran von Berlinerblau aufgehalten werden, was schließlich zur Bildung von Traube'scher Zellen führen muß, für deren Entstehung und WTachstum in diesem Falle also die gleichen Bedingungen gelten, wie für die Ferrocyan- kupfermembran des bekannten Vorlesungsversuches oder bei der Pfeffer'schen Zelle. Diese Erklärung gilt auch für jene Fälle, wo durch Gallerte oder Schleime, z. B. bei Algen, Bakterien, Flagellaten usw. überhaupt Eisen in reichlicher Menge gespeichert wird oder eingelagert werden kann. Die verschiedenen Typen der Eisenreaktion hat auch Klebs1 bei 1 Klebs G. : Über die Organisation der Gallerte bei einigen Algen und Flagellaten. Untersuchungen aus d. bot. fnstit. zu Tübingen, 11. Bd., 1886 bis 1888, p, 3:33 bis 41 s, besondei 192 J. Gicklhorn. Zygnema beobachtet und seine Erklärung deckt sich voll- kommen mit der hier gegebenen, wie ich nach Abschluß der mikroskopischen Beobachtungen beim Literaturstudium finden konnte. 1J) Woher stammt das freigewordene Eisen? Auf den ersten Blick scheint das Gehäuse das meiste Eisen zu enthalten; es wäre aber auch möglich, daß der lebende Flagellat selbst Eisenverbindungen führt, oder daß zwischen Gehäuse und dem Flagellaten eisenreiche Stoffe gelöst oder in Schleim absorbiert sich finden könnten. Der hohe Eisen- gehalt des Gehäuses ist jedenfalls tatsächlich vorhanden, wenn auch mit dieser Feststellung noch gar nichts über das Zustandekommen der Eisenspeicherung ausgesagt werden kann. Die Berücksichtigung der eben erwähnten Möglich- keiten hat nun das sichere Resultat ergeben, daß die Hauptmenge des nachgewiesenen Eisens bei Trache- lomonas aus dem Innern des Gehäuses stammt. Dieser Befund erklärt am einfachsten die verschiedenen Bilder der Eisenreaktion, wenn diese um das Gehäuse zonenförmig auftritt, was aber bei leeren Gehäusen nicht oder nie in dem Maße als an bewohnten zu beobachten ist. Nun habe ich nie bei den vielen Hunderten von Objekten den Chlorophyll führenden Flagellaten selbst bei Zusatz von K,Fe(CN)(. und HCl durch gebildetes Berlinerblau gefärbt gesehen. Ich war daher geneigt, die Hauptmenge des Eisens als locker gebundene oder in Schleim absorbierte Ver- bindungen zwischen dem starren Gehäuse und dem amöboid, beziehungsweise kontraktil beweglichen Flagellaten zu suchen. Diese Annahme ist hinfällig geworden durch Beobachtungen, aus denen mit Sicherheit hervorgeht, daß die nachgewiesenen Eisenoxydverbindungen aus dem Plasma des lebenden Flagellaten stammen, beziehungsweise unter bestimmten Bedingungen ausgeschieden werden. Führt man die Eisenreaktion bei Trachelomonas derart aus, daß die gemischten Reagentien vom vorgeschriebenen Prozentgehalt durch Auflegen des Deckglases mit dem Versuchstropfen vereinigt werden und beobachtet man die beweglichen Trachelomonaden, wenn diese in das abgestufte Studien an Eisenorganismen. 193 Konzentrationsgefälle der Reagentien kommen, so ergeben sich ganz einheitlich folgende Bilder: (Fig. Sa, b, c.) Die rasche Bewegung wird langsamer, es erfolgt ein Taumeln und Drehen am Ort und in dem Maße als der Flagellat sich kontrahiert, erscheint an der Geißelöffnung langsamer oder auch ruckartig vorgestoßen ein tiefblau gefärbter Beutel von Berlinerblau; oder in anderen Fällen kommt es zur Bildung eines körneligen Niederschlages von Berlinerblau, der wie ein Springbrunnen aus der Geißelöffnung hervorquillt. Immer aber erfolgt noch durch kurze Zeit, etwa 10 Sekunden bis 1/.) Minute lang, eine geringe Bewegung des Flagellaten, der Fig. 3. Niederschlagsformen an iebenden Flagellaten bei gleichzeitigem Zusatz von K4Fe(CN)6 -t- HCl. a) Beutelbildung ruckartig von dem Geißelkragen aus einstehend; b) körneliger Niederschlag fontänenartig hervorgestoßen | 1 >, beziehungsweise im Gehäuseinnern gebildet, wenn durch die Geißel mit anhaftendem Plasmapfropf die Öffnung verstopft ist (2); c) bei zerdrücktem Gehäuse um den kontrahierten, freigelegten Flagellaten ist eine langsam wachsende Niederschlagsmembran entstanden. Vergr. zirka 70ümal. dann sich abrundet und getötet im Gehäuse als grüner Ballen mit rotem Fleck (Augenfleck!) liegen bleibt. Wird vorerst durch einen stärkeren Druck auf das Deckglas das Gehäuse gesprengt und so der Flagellat ganz oder teilweise freigelegt, so erfolgt die Eisenreaktion sofort in stärkster Intensität um den Flagellaten zu einer Zeit, wo das Gehäuse noch gar keine oder eine leicht grünlich- blaue Färbung zeigt. Ist der Druck nicht so kräftig gewesen, um den Flagellaten zu schädigen, so erfolgt nach 194 J. Gicklhorn. der Bewegung einmal die Eisenreaktion dort, wo der Flagellat das Gehäuse ganz oder teilweise verlassen hat, dann aber in etwas schwächerer Intensität bei der Einwirkung des K4Fe(CN)6 + HCl. Bei allen diesen Reaktionen bleibt aber stets der Flagellat ohne merkbare Blaufärbung durch Berlinerblau. Aus diesen Beobachtungen folgt in einwandfreier Weise die Tatsache, daß die Haupt menge des nachzuweisenden Eisens aus dem lebenden Protoplasten stammt und daß Eisengehalt des Organismus und Einspeicherung in der gebildeten Hülle ganz getrennt auftreten können. Trotz des hohen Eisengehaltes, geschätzt an der tiefblauen Färbung der ausgeschiedenen Verbindung, können die Gehäuse, namentlich bei jüngeren Individuen gar kein Eisen oder nur sehr geringe Mengen davon führen. Das nachgewiesene Eisen wird vom lebenden Flagellaten unter gewissen Bedingungen eben aktiv ausgeschieden und findet sich in Oxydform vielleicht in den äußeren Plasma- schichten vor. Ob bei der nachgewiesenen Eisenreaktion nachher Bildung Traube'scher Zellen erfolgt oder körnelige Niederschläge von Berlinerblau auftreten, hängt von der Geschwindigkeit der Tütung ab; bei fast augenblicklicher Wirkung genügend hoher Konzentration der Reagen- t i e n ist das Entstehen von blauen Blasen und Beuteln die Regel. Es ist aber noch eine Möglichkeit zu berücksichtigen; Vielleicht könnten die nachgewiesenen Eisenverbindungen doch aus dem umgebenden Wasser des Versuchstropfens stammen, und durch etwa ausgeschiedenen Schleim des Flagellaten eine Adsorption erfolgt sein, oder das Gehäuse beträchtliche Eisenmengen bei der Reaktion in reaktions- fähiger Form abgeben, das dann fälschlich als aus dem Protoplasten stammend hier angegeben wird? Dieser Einwand wird hinfällig durch folgende Beobach tungen und Überlegungen: 1. Zeigt das Wasser des Versuchstropfens auch nach längerer Zeit in der Umgebung der Flagellaten keine nach- weisbaren Mengen gelöster Eisenverbindungen. Studien an Eisenorganismen. 19o 2. müßte man eine ganz plötzliche Eisenspeicherung bis zur vollen Sättigung annehmen, um die tiefblaue Färbung zu erklären: eine Annahme, die gewiß allen Erfahrungen über Adsorption widersprechen würde. 3. Ist deutlich — wie schon früher erwähnt — zu sehen, daß die Diffusion der nachweisbaren Eisenverbindungen vom Flagellaten aus um das Gehäuse hofförmig aus- gebreitet erfolgt, nicht aber bei leeren Gehäusen, zu mindest nicht in diesem Maße. 4. Zeigt die Möglichkeit, die Eisenverbindungen nach der Tötung des Versuchsobjektes fortwaschen zu können, daß nicht die Eisenverbindungen des umgebenden Wassers die Reaktion bedingen. 5. Zeigt die Geißel nach der Tötung des Flagellaten nur soweit die »Beizewirkung« der Eisensalze, als die Diffusionszone reicht; dann hebt sich bei der Berlinerblau- bildung die Geißel wie mit Gentianaviolett fingiert ab, wobei die peitschenförmige Gestalt klar hervortritt (Fig. 2b). 6. Würden selbst bei "Berücksichtigung der enormen Empfindlichkeit der Eisenreaktion die Spuren in der geringen Wassermenge eines Versuchstropfens nicht hinreichen, um die intensiven Reaktionen bei den angegebenen Versuchen verständlich machen zu können. Auf Grund der erwähnten Überlegungen und der früher mitgeteilten Beobachtungen geben sonach die oben an- geführten Folgerungen die einfachste und naheliegendste Erklärung. JE) Die Ausscheidung von Eisenverbindungen, in Form eisenhaltiger Gallerte und Schleime. Auf Grund von Beobachtungen kann schließlich nur die Annahme in Betracht kommen, daß wir darin einen typischen Reizvorgang zu erblicken haben. Es stehen auch hier eigene Beobachtungen an Trachelomonas vollständig im Ein- klang mit den Studien von Klebs1 an Euglenaarten-Trache- i Klebs 1. c. p. 405 bis 410 und Klebs G., Unters, aus d. b >t tust, zu Tübingen, Bd. I, 1881 bis 1885, besonders p. 274 bis 277. 196 J. Gicklhorn, lomonas ist ja auch eine Euglenacee — , so daß ich diese Angaben etwas eingehender erwähnen muß. Zunächst hebt Klebs hervor, daß »die Gallerte bei Flagellaten stets ein Ausscheidungsprodukt und nicht ein Umwandlungsprodukt der periphe- rischen Haut ist« (p. 404). Weiters zeigt namentlich Euglena sanguinea bei Zusatz verdünnter Methylenblaulüsung »in dem Moment der Berührung des Farbstoffes .... ein lebhaftes Hin- und Herzucken, Zusammenziehen und Wiederausdehnen .... von dem Körper strahlen nach allen Seiten sofort tiefblau sich färbende Gallertfäden, welche sich zu einer Hülle in Form eines Netzwerkes vereinigen. Die Gestalt dieser Gallertausscheidung ist in den einzelnen Fällen außerordentlich verschieden, hängt von der Individualität der Euglena, von der Natur, von der Konzentration des Farbstoffes ab.....' (p. 40r>). Oft »erscheint die Gallerte fast wie ein homogener, diluierter Schleim (p. 405), besonders bei Verwendung von verd. Methylgrün. Ferner ergab sich die Tatsache, daß »das Cytoplasma die Substanz durch die Plasmamembran preßt, welche gegenüber der vegetabilischen Zellhaut sich durch ein sehr viel dichteres Gefüge auszeichnen muß und sich in dieser Beziehung wie die Hautschicht des vegetabilischen Plasmas verhält....« (p. 406). Klebs vermutet sogar, daß bei Euglena sanguinea ein Zusammenhang der Gallertausscheidung besteht mit den »Gallertstäbchen, welche sehr regelmäßig in Spiralreihen auf der Plasmamembran sitzen, ent- sprechend ihrer Spiralstreifung, so daß wahrscheinlich an den schmalen Furchen zwischen den eigentlichen Spirallinien die Ausscheidung erfolgt« .... Weiters ».... läßt sich feststellen, daß an der noch lebenden Euglena innerhalb der Plasmamembran im peripherischen Protoplasma sich kugelige Körper. . . . färben, welche vielleicht das Bildungsmaterial für die Ausscheidung darstellen* (p. 406). Weitere Prüfung ergab: »Die größere Mehrzahl der Euglenaceen hat nicht die Fähigkeit, auf äußere Reize hin sofort Gallerte auszuscheiden; die Bildung derselben bei Teilungen, Ruhezuständen geht langsam vor sich, so daß sie nicht direkt sichtbar wird« (p. 406 bis 407), aber es »spricht alles dafür, daß die Hülle in gleicher Weise gebildet wird. (p. 276 im I. Bd. der Tübinger Unters.). Die genaue Prüfung der Tatsachen führt zu der begründeten Annahme. daß die Gallertausscheidung in die Reihe der Reizerscheinungen gehört, da nur lebende Individuen der Euglena dieselben ;: eigen. Die Rolle des auslösenden Reizes können sehr verschiedene Momente spielen, außer Farbstofflösungen auch Salzlösungen, schwache Alkalien, Säuren, mechanischer Druck usw. Diese Mittel müssen eine gewisse schädigende Einwirkung ausüben; denn solche Farbstoffe, wie z. B. Kongofoth, Indigkarmin, Nigrosin. . . . vermögen nicht die Gallertausscheidung herbeizuführen. Diese reizauslösenden Farbstoffe müssen hierfür auch eine gewisse Konzentration besitzen .... Eine Lösung des Methylenblaus von 1:100.000 wirkt noch deutlich , eine solche von 1:200.000 nicht mehr.... Meistens tritt der Erfolg sehr schnell ein.... seihst schnell Studien an Eisenorganismen. 197 tötende Mittel, wie Jodlösung, Alkohol bewirken noch eine Ausscheidung. Dagegen tötet 1°,, Osmiumsäure so momentan, daß keine Gallerte mehr gebildet werden kann« (p. 405 bis 406). Die Analogie eigener Beobachtungen mit allen wesent- lichen Angaben von Klebs ist so auffallend, daß ich eben diese Studien statt ausführlicher Wiedergabe der eigenen hersetze. Das Verhalten der von mir beobachteten Trache- lomonas- Arten ist das gleiche wie es Klebs bei Verwendung von Farbstoffen gesehen hat und seinen Folgerungen ist nur vollinhaltlich beizustimmen. Auch liegt es nahe, mit Klebs »der Gallerte selbst eine gewisse Veränderungsfähigkeit zu- zuschreiben, insofern sie gleich nach der Ausscheidung in Berührung mit dem Außenmedium in begrenztem Maße Wasser aufnehmen und infolge dieser Quellung zu homogenen Hüllen verschmelzen kann« (p. 407). Ich möchte hier, als Einschaltung gedacht, erwähnen, daß die in der Mikrobiologie so viel verwendete und empfohlene »Tuschemethode« auch -als »reizauslösendes Mittel« gelten muß, wie eigene Erfahrungen nach Kenntnis der Verhältnisse lehren und daß das Tuscheverfahren mit größter Vorsicht an lebenden (!) Infusorien, Flagellaten, Bakterien usw. anzuwenden ist. Ausführliche Mitteilungen nach Abschluß dieser Beobachtungen werden mderenorts gegeben werden. F) Über die Eisenspeicherung im Gehäuse. Klebs1 und ebenso Molisch2 lassen zwei Möglichkeiten offen: entweder besitzt die anfangs eisenfreie, zarte Gallert- hülle »eine ganz besonders ausgebildete Anziehungskraft. .. . infolge deren sie aus der höchst verdünnten Eisensalzlösung (in Form des kohlensauren Salzes), wie sie das Wasser unserer Sümpfe darstellt, das Eisenoxydhydrat herausziehen kann« (Klebs p. 407). Oder man kann auch an die Möglich- keit denken, »daß bei diesen Arten der lebendige Organismus bei der Eisenspeicherung wirksam ist « (p. 407;. Auf Grund der früher beschriebenen Ergebnisse der vorliegenden Arbeit kann nur die zweite Möglichkeit in Betracht kommen, da nur durch Beteiligung des lebenden Protoplasten jene intensive Eiseneinlagerung im Gehäuse erklärt werden kann. Der lebende Protoplast führt, wie nachgewiesen wurde. 1 1. c. p. 4o7, - 1. c. Eisenbakterien, p. 54 ;^i- 55. 198 J. Gicklhorn, beträchtliche Mengen einer Eisenoxydverbindung, die nur aus dem umgebenden Wasser stammen kann, und es ist wohl das Naheliegendste und Einfachste, anzunehmen, daß vom Plasma aus gleichzeitig mit Ausscheidung der Hüllen Eisen abgegeben werden kann, beziehungsweise in diese allmählich eingelagert wird. Mit dieser Eisenablagerung ist allem Anschein nach eine physikalisch-chemische Zustandsänderung der Hülle verbunden, deren Adsorptionsvermögen für Eisen sich eben im Laufe der Zeit ändern muß. Es ist hier nur ein Spezialfall der bekannten Zustandsänderungen überhaupt der Adsorptionsfähigkeit im besonderen, wie sie allgemein Gallerten und viele Kolloide nach Einwirkung von Salz- lösungen zeigen. Auf diese Frage will ich bei Besprechung der Befunde an Leptothrix zurückkommen, vorerst noch die eine weitere Frage berücksichtigen, nämlich: G) Über die Bindung des Eisens im Plasma und im Gehäuse. Im Gehäuse finden sich Eisenoxyde, aber auch Oxydul Verbindungen; der Nachweis mit rotem Blutlaugen- salz und Salzsäure in den von Mo lisch angegebenen Konzentrationen gelingt jederzeit. Allerdings muß man einige Zeit länger warten als bei der Berlinerblauprobe. Das Plasma führt aber nur sehr geringe Mengen von Eisenoxydul- verbindungen und der ausgestoßene Schleim zeigt sehr selten oder nur in nebensächlich geringen Mengen durch Bildung von Turnbullsblau die Gegenwart von Eisenoxydul- verbindungen an. Das Plasma des toten Flagellaten führt weder FeO noch Fe203- Verbindungen in nachweis- barer Menge; beim Absterben, nicht aber bei bloßer Reizung, wird alles Eisen ausgestoßen. Auf die weitere Frage, in welcher Verbindung das Eisen auftritt, vermag ich keine Antwort zu geben; auch bisher hat man immer von »Eisenverbindungen« gesprochen; nur Winogradsky1 nimmt an, »daß nach der Oxydation zunächst ein neutrales Eisenoxydsalz irgend einer organi- 1 Winogradsky S., Über Eisenbakterien. Bot. Zeitung, ISSN. 46. Jhrg., p. 260 bis 270, speziell 26S. Studien an Eisenorganismen. 199° sehen Säure...« sich bildet. Mit gelbem und rotem Blut- laugensalz allein tritt keine Reaktion ein, obwohl zahlreiche organische Eisenverbindungen, wie Molisch1 bei der Über- prüfung der Angaben von Zaleski gefunden hat, sicher reagieren. Der versuchte Nachweis von Karbonaten war ebenfalls negativ. Möglicherweise ist durch eine mikro- chemische Untersuchung des ausgeschiedenen Schleimes ein Anhaltspunkt zu gewinnen, obwohl die bisherigen Daten über die Mikrochemie der Schleime sehr dürftig sind. Auch in der Frage, inwieferne der Eisengehalt und die Eisenspeicherung bei Trachelomonas mit der Assimilation zusammenhängt, kann keine abschließende Antwort gegeben werden. Unter Hinweis auf die Versuche von Pringsheim und Hassack hält Molisch2 es für sehr wahrscheinlich,, daß die Eisenalgen die erforderliche C02 auch den gelösten Bikarbonaten des Eisens entziehen können, durch den bei der Assimilation freiwerdenden O das Eisen oxydieren und in der Hülle deponieren: eine Annahme, die Hanstein3 zur Erklärung der Eisenspeicherung bei Eisenalgen zuerst ge- äußert hat. Die Prüfung mit Phenolphtalein auf Alkalien, wie sie bei der Assimilation auftreten4, fiel sowohl makroskopisch als auch im mikroskopischen Bild negativ aus. Doch sind dies Fragen, die nur durch ausgedehnte physiologische Ver- suche einwandfrei beantwortet werden können. Für die Hauptfragen der Physiologie der Eisenspeicherung scheinen mir die zwei letzten Fragen aber nebensächlich zu sein,, besonders dann, wenn man die Verhältnisse bei den Eisen- bakterien, die ja in erster Linie für eine Theorie der »Eisen- organismen« in Betracht kommen, berücksichtigt; hier fallen die Fragen über die Rolle des Chlorophylls,, beziehungsweise der CO.,-Assimilation im Lichte bei der Aufnahme und Ab- lagerung der Eisenverbindungen überhaupt weg. i Molisch H., Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen. 1892. Jena. Verl. Fischer, pag. 51. - Siehe Eisenbakterien 2, p. 54. :: Molisch: 1. c. p. 53. I Siehe Klebs: 1, c. p. 341. 200 J. Gicklhorn, Schließlich möchte ich noch erwähnen, daß für alle mit- geteilten Beobachtungen stets viele Hunderte von Trache- iomonas-Individuen geprüft wurden, daß aber für die meisten Versuche die größeren Formen gewählt wurden und erst ergänzend auch die übrigen herangezogen wurden. H) Ohne auf Details einzugehen, will ich noch erwähnen, daß ver- schiedene Bilder der Berlinerblaureaktion am Gehäuse von Trachelomonas auf einen schaligen Bau des Panzers hinweisen. Durch die rasch an- wachsenden Niederschlagsmembranen kommt es oft zu einer direkten Häutung des Panzers, indem die äußerste, skulpturierte Schichte dem Berlinerblau gewissermaßen den' Rückhalt bietet, wobei trotz Dehnung des rasch wach- senden Beutels alle Feinheiten der Skulptur erhalten bleiben (siehe Fig. 4 a). Fig. 4. Beutelbildung und Verteilung der Eisenreaktion am Trachelomonas-Gehäuse. a) Die wachsende Niederschlagsmembran von Berlinerblau hat die äußerste skulpturierte Hülle auf einer Schalenhälfte abgehoben und gedehnt; der so freigelegte innere Schalenanteil ist vollständig glatt und hat schwächere Blaufärbung; b) am zerdrückten Gehäuse ist die innerste Schichte abgelöst und durch deutliche Fe-Reaktion sichtbar zu machen; c) Schema des .Schalenbaues. I. innerste Schichte, II. Zwischenschichte, III. äußerster skulp- turierrer Schalenanteil. Vergr. zirka 1000 mal, Desgleichen ist nach Aufsprengen des Gehäuses eine innerste, feine Lamelle ebenfalls häufig durch die wachsenden Niederschlagsmembranen abzuheben (Fig. 4b), so daß zwischen diesen beiden Schichten eine starke Schale, die den Hauptanteil des Panzers ausmacht, zu liegen kommt. Obwohl weder bei noch so starken Vergrößerungen, noch nach verschiedenen Färbungen eine der erwähnten Schichten gesondert zu sehen ist, muß man deren differente Ausbildung doch als wirklich vorhanden annehmen, da die Häutung so leicht und unter so regelmäßigen Bildern erfolgt, daß eine andere Deutung Studien an Eisenorganismen. '-Ol dagegen nur gezwungen erscheinen kann. Der Bau der Membran wäre danach so wie Fig. 4c zeigt. Ich glaube, daß man darin ein weiteres Beispiel der Leistungsfähigkeit der Mikrochemie, der Berlinerblauprobe im besonderen, sehen kann, indem hier, ähnlich'wie bei Moliseh's Nachweis1 des Procambiumnetzes in Kotyledonen von Sinapis eine morphologische Differenzierung am einfachsten und sichersten durch eine mikrochemische Reaktion aufzuzeigen ist. Die Niederschlagsmembranen von Berlinerblau bilden nach längerem Liegen an ihrer Oberfläche eine feine, zierliche netzige Struktur aus, die aber jedesmal entsteht, auch dort, wo vorher keine Struktur des rasch wachsenden Beutels zu finden ist. II. 1) Die mitgeteilten Beobachtungen gewinnen nun ein größeres Interesse, wenn man die Übertragung auf typische Eisenbakterien versucht und findet, daß im wesentlichen gleiche Verhältnisse vorliegen. Es ist auffallend, wie weit die Ähnlichkeit geht und ich glaube, daß von hier aus eine klare Beurteilung der bisher gegebenen Theorien der Eisenspeicherung von Winogradsky und Molisch möglich ist. Obwohl gerade in Fragen der Bakteriologie, auch in vielen anderen Gebieten der Physiologie, die Gültigkeit einer allgemeinen Theorie erst am einzelnen Objekt zu prüfen ist, sind in unserem Falle so ziemlich alle bisher bekannten ein- schlägigen Beobachtungen einheitlich zu gruppieren, zum mindesten ohne weitere, erst wieder zu begründende Hilfs- annahmen verständlich zu machen. Für die Untersuchung der Eisenbakterien habe ich in erster Linie Leptothrix ochracea gewählt, deren Physiologie und Morphologie durch die grundlegenden monographischen Arbeiten von Molisch- genau bekannt ist. Ich hatte üppige Rohkulturen in hohen Standgläsern, wie man sie nach Winogradsky13 sich verschaffen kann; teilweise kam Material — fast spezies- rein in außerordentlich großen Lagern — mit dünner Scheide zur Verwendung; auch im Freien gesammelte Eisenbakterien und Leptothrix von verschiedenen Proben meiner Kultur- 1 Siehe Mikrochemie p. 40. 2 1. c. Eisenbakterien. •'! Siehe Anmerkung p. 198 dieser Arbeit p. 236; in meinen Versuchen nur Grazer Leitungswasser ohne besonderen Eisenzusatz! Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. HJ. '4 202 I. Gicklhorn, gläser mit Algen und Infusorien wurde benützt. Die Stärke der Scheiden war in diesen verschiedenen Proben recht wechselnd, ebenso der Grad der Eiseneinlagerung, so daß ich alle Übergänge in gewünschter Vollständigkeit vor mit- hatte. Geht man nun vergleichend die Ergebnisse durch, wie sie auf Grund von Untersuchungen an Trachelomonas mit- geteilt wurden, so zeigt sich folgendes: 1. liefert die Berlinerblauprobe entweder eine streng auf die Scheide mit den eingeschlossenen Bakterien lokalisierte Reaktion (Typus I); oder um die Bakterien, beziehungsweise die Scheiden erfolgt körnelig oder homogen blau Berlinerblau- bildung (Typ. II); diese besondere Form der Fe-Reaktion ist bisher weder bei Bakterien noch an anderen Objekten be- rücksichtigt worden, vielleicht sogar als mißlungene Reaktion angesehen worden. Oder aus den Scheiden, sei es an der Oberfläche oder der Bruchstelle einer kräftigen Scheide, treten kleine Blasen und Säckchen hervor (Typ. III). Fäden mit dünner Scheide sind besonders geeignet für die Reaktion vom Typus III (!) und II, solche mit starker, gallertig ver- quollener Scheide für die Berlinerblaubildung nach Typus III. Fig. 5 veranschaulicht dies am verständlichsten. Die Bedin- gungen sind die gleichen, unter welchen auch Trachelomonas bei der Reaktion mit K4Fe(CN)G -f- HCl so wechselnde Bilder gezeigt hat, ebenso gelingt je nach der Art der Durchführung der Probe auch hier eine willkürliche Darstellung eines der erwähnten Typen; die früher gegebene Erklärung ist auch hier zutreffend. 2. Das nachgewiesene Eisen stammt hier zum größten Teil aus der braun gefärbten Scheide, doch es ist nicht ausschließlich auf diese beschränkt, sondern in mehr minder großer Menge auch in der lebenden Bakterien- zelle zu finden. Auch dort, wo bei festsitzenden Fäden ein deutlicher Gegensatz von Basis und Spitze der Bakterien- fäden ausgeprägt ist, wo die Scheide um die letzten 4 — 20 Zellen überhaupt noch nicht oder nur in sehr geringer Dicke gebildet ist, tritt eine tiefe Blaufärbung der Bakterienzelle auf, wenn die Scheide kaum einen leicht- blauen Farbenton durch Berlinerblau erkennen läßt. Daher Studien an Eisenorganismen. 203 kann auch bei Leptothrix Eisengehalt der Zelle und Eisenspeicherung in der Scheide getrennt sein. Selbst bis tief in dieScheide, — von der Spitze weg gerechnet — die bereits kräftig Eisenoxyd Verbindungen eingelagert zeigt, ist der annähernd gleich intensive Farbenton der Bakterienzelle zu verfolgen, wenn auf Fe203-Ver- bindungen geprüft wird. Diese Tatsache scheint zur Beur- teilung der bisherigen Erklärungsversuche der Eisenaufnahme ♦. \ ! \ ! d \ \ Fig. 5. Eisenreaktion an Leptothrix ochraceae. a) Die Schleimhülle zeigt Beutelbildung, die Bakterien selbst tiefblau gefärbt; b) Reaktion an alten Scheiden mit Berlinerblaubildung außerhalb der Scheide; c) Leptothrixfäden mit kräftiger Scheide in der Wasserhaut wachsend ; d) Leptothrixfäden von tieferen Wasserschichten mit bedeutend schwächerer Scheide; die Bakterienzellen selbst weisen bei c) und d) starke Fe-Reaktion auf, auch dort wo noch keine oder nur eine sehr zarte Scheide gebildet ist, die keine Fe-Reaktion erkennen läßt. Vergr. zirka 1000 mal. und -speicherung von Bedeutung zu sein. Moli seh1 kam bei seinen Versuchen zu Ergebnissen, die er in folgenden Sätzen ausdrückt: ».... wenn das Plasma der Eisenbakterie wirk- lich mit so großer Begierde Eisenoxydul aufnähme, dann 1 Siehe: Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen, p. 69. 204 J. Gicklhom, sollte man doch dieses hier auch nachweisen können. Eisen ist aber im Plasma nie nachweisbar, in der Scheide aber immer.1 Selbst nach ganz kurzem Aufenthalt in verdünnter Ferrocarbonat- oder in einer anderen Eisen- lösung wird man mit Leichtigkeit mittels der Blutlaugensalz- probe Eisen in der Gallertscheide, nicht aber in den Zellen konstatieren können.«2 Und weiters wird nach Moli seh »ohne vorher erst in das Innere der Zellen oder, genauer gesagt, in das Plasma einzutreten« das Eisensalz eben in erster Linie in der Gallerthülle zurückgehalten, die »wie ein Filter fungiert« (ebenda p. 70). Dem gegenüber betont später aber Molisch in seiner Monographie der Eisenbakterien selbst ausdrücklich, ....»daß die Leptothrix- fäden sehr gierig Eisenoxjalulverbindungen aufnehmen daß » . . . . für eine merkbare Reaktion schon einige Minuten genügen. . . .« und daß dann .... »das Eisen jn dem Faden sowohl in der Oxyd- als in der Oxydulform vorhanden ist. Es färben sich die Scheiden und die Zellen.«3 Das Ergebnis seiner so umfassenden und exakten Versuche faßt Moli seh4 in den letzten Untersuchungen dahin zusammen: »Daher bin ich der Meinung, daß das Eisenoxydul in die Fäden und zwar in die Scheiden, zum Teil auch in die Zellen vordringt (!). . . .5« Nun beziehen sich aber diese Reaktionen in erster Linie auf Fälle, wo die Eisenbakterien in Lösungen übertragen (!) wurden, die eine ungleich höhere Konzentration der Eisen- salze aufweisen, als es bei gewöhnlicher Kultur in Leitungs- wasser der Fall ist (z. B. durch Oxydation reduziertes Fe in destilliertem H20 oder nach Durchleitung und Sättigung (!) mit C02, ebenso »verdünnte Ferrocarbonat- oder eine andere Eisenlösung« (%')■ Die hier erwähnten Beobachtungen an Leptothrix, die im Leitungswasser ohne Zusatz von Fe2(0H)3 gezogen wurde und trotzdem auch in den Zellen Eisen- verbindungen in reichlicher Menge führt, besonders dort, 1, • und 3 von mir gesperrt. 4 Molisch: Eisenbakterien, p. 49. 5 Von mir hervorgehoben. Studien an Eisenorganismen. 205 wo eine Scheide noch gar nicht merkbar ausgebildet ist, zeigt, daß der Eisengehalt der lebenden Bakterienzelle doch nicht ganz nebensächlich sein kann. Ob das Eisen in der Zelle nachzuweisen ist, hängt ebenauch von der Art der Ausführung der Reaktion ab und aus den Zellen könnte das Eisen recht leicht und schnell diffundiert sein, wenn man nicht das K4Fe(CN)6 und die Salzsäure gleichzeitig wirken läßt. Das dürfte in vielen Untersuchungen nicht gebührend betont worden sein, da man auf die hier Typus II genannte Reaktionsform beim Fe-Nachweis bisher nicht Rücksicht genommen hat. Vielleicht ist das der Grund, warum Molisch kein Eisen in der Zelle nachweisen konnte und auch in späteren Arbeiten die Reaktion der Eisen- verbindungen der Zelle gegenüber der intensiven Färbung der Scheide zurücktreten läßt. Bei meinen Ver- suchen an gewaschenen Leptoth r ixfäd e n oder mit Präparaten nach Molisch's Deckglasmethode hergestellt, sind gerade die Reaktionen der jüngeren Fäden sehr kräftig gewesen und haben die Eisenbakterien wie mit Methylenblau gefärbt von den eisen freien, anderen Fadenbakterien abgehoben. 3. Auch bei Leptothrix ist die Eisenreaktion in der Zelle und den Scheiden sehr kräftig, wenn im umgebenden Wasser der Probe kein Fe in nachweisbaren Mengen auftritt, ebenso kann aus toten Zellen das Eisen diffundieren und im Versuchstropfen nachgewiesen werden; ferner ist die neuerliche Eisenspeicherung von eisenfrei gemachten Zellen und Scheiden bei Leptothrix nie so kräftig, als es das lebende Material zeigt; weiters stammt auch hier das Fe der Zelle nicht etwa aus der Scheide, sondern ist in der Zelle schon vorhanden, denn auch die jüngsten Bakterien ohne Scheiden zeigen tiefe Blaufärbung. Aus alledem folgt, daß der lebende Protoplast eine größere Rolle spielt, als man nach den bisherigen Befunden erwarten sollte. 4. Die Scheidebildung der Eisenbakterien ist ebenso wie bei den Flagellaten durch Ausscheidung seitens des Protoplasten und nicht durch Umwandlung der 206 J. Gicklhorn, Membran zu erklären. Gerade bei den Eisenbakterien liegen die Verhältnisse der Gallertbildung durch »reiz- auslösende« Stoffe und Bedingungen recht klar. So sagt Molisch1: »Fehlt das Eisen in der Lösung, so wächst und vermehrt sich die Leptothrix zwar sehr gut, allein die Fäden bleiben relativ kurz und die Scheiden bleiben dünn. Bei Darbietung von gelöstem Eisen verdicken sich die Scheiden und Eisen wird darin als Eisenoxyd deponiert« und ferner »....jeder kann sich leicht überzeugen, daß gerade die Dicke2 gallertartiger Eisenbakterienscheiden nach der Zusammensetzung des Mediums außerordentlich schwankt....«.3 Daß auch mechanische Einflüsse maß gebend sein können, zeigt die Ausbildung von Haft Scheiben bei Cladothrix dichotoma, Chlamydothrix sideropous und den übrigen festsitzenden Eisenbakterien, ebenso die Gallerthöfe von Liderocapsa Treubii und S. major. Auch die kräftige Scheidenbildung an Leptothrix, die knapp unter der Wasseroberfläche wächst oder in der Wasserhaut selbst sitzt, ist vielleicht durch die Wirkung des atmosphärischen Sauerstoffes mit bedingt. Die Stärke der Gallertscheide hängt mit von der Wirkung auf den lebenden Protoplasten ab; ist nicht einfach eine bis zu einem gewissen Grad fortschreitende Quellung bereits gebildeter Gallerte, die durch immer kräftigere Eisenspeicherung eine Verdickung erfährt. Zum Teil betont dies auch Molisch4. Ich möchte erwähnen, daß auch durch siedendes Wasser abgetüu te Leptothrixfäden, wie man sich mittels der Blutlaugensalzprobe überzeugi n kann, Eisenverbindungen gierig anziehen und speichern, doch schreitet diu Speicherung nicht bis zu jener auffallenden Verdickung d Scheiden vor, wie man sie an den lebenden Fäden bemerkt. Hier fehlt dann der Einfluß der lebenden Zelle.5 Die Wirkung des umgebenden Mediums auf die Dicke der Gallertscheide ist nur durch den Einfluß des Protoplasten zu erklären. i 1. c. p, 50. 2 Von mir gesperrt. 3 Ebenda p. 47. i Ebenda p. 49. 5 Von mir gesperrt. Studien an Eisenorganismen. 20/ 5. Die erhöhte Gallertausscheidung bei Zufuhr von größeren Eisenmengen ist, ähnlich wie in den Versuchen von Klebs, dadurch leicht verständlich, daß die Eisensalze in größerer Konzentration schneller und ausgiebiger als »reiz- auslösende« Wirkung den Protoplasten beeinflussen können ebenso wie der stete Kontakt der basalen Zellen festsitzende! Eisenbakterien in gleicher Weise wirksam sein kann. Der Erfoig tritt nur nicht so schnell ein wie bei Trachelomonas, ist aber prinzipiell von der ruckarfigen Abgabe gallertartige! , eisenhaltiger Stoffe durch den Protoplasten bei Reizung mannigfacher Art nicht verschieden. Nur darin kann der Einfluß des Plasmas auf die Gallerte und ihre merkwürdig, Anziehungskraft für Eisenverbindungen«, von weichem die verschiedenen Autoren sprechen, sich geltend machen. 6. Ist es ähnlich wie bei Trachelomonas auch füi Leptothrix wohl auf Grund dieser Befunde das Einfachste, nicht ausschließlich eine Filterwirkung anzunehmen, sondern an eine dauernde, langsam vor sich gehende Eisenabgabe vom Pro top lasten her zu denken. Damit ist unter geänderten Bedingungen, z. B. beim Abtöten der Zellen und Änderung des Zustandes der Gallerte nach Kochen oder Einwirkung von HCl, ebenso bei älteren Scheiden, ferner beim Übertragen in stärker konzentrierte Eisenlösungen als das Leitungswasser ist, eine Eisenspeicherung der Gallertc allein zugegeben. Die Zustandsänderung der Gallerte unter gewöhnlichen Bedingungen — Leitungswasser oder solches au- Tümpeln, Teichen etc. — nach Art der »Beizewirkung von Eisensalzen ist ebenso verständlich, wenn man an eine Eisenabgabe vom Plasma her denkt, als wenn eine Filter Wirkung angenommen wird, die bei jungen Zellen, die sonst wohl Eisen führen, gar nicht anzuwenden ist, da eine als Filter funktionierende Scheide ja noch nicht oder nur in minimalem Grade ausgebildet ist. Es wird einstimmig von Eisenbakterien angegeben — und ich selbst konnte mich überzeugen — daß eine Eisenspeicherung der Gallerte allein nie jenen Grad der Gelb- bis Braunfärbung erreichen kann, als es unter dem dauernden Einfluß lebender Zellen geschieht. Es stellt sich eben bald ein Gleicheewichtszu 208 .1. Gicklhorn, ein, sobald der einer bestimmten Gallertmenge bestimmter Konstitution entsprechende .Sättigungsgrad der Adsorption für Fe-Verbindungen erreicht ist. Eine chemische Umsetzung mit der Substanz der Gallerte anzunehmen, wobei eben fort- während für neu eintretendes Eisen Platz geschafft würde, ist schon deshalb abzuweisen, weil ja die Speicherungs- versuche mit leeren Scheiden ergeben, daß nur ein ganz bestimmter Grad der Eisenaufnahme nachzuweisen ist alles das Gesagte für die Dauer des Versuches gemeint. 7. Es liegen auch bei Leptothrix in erster Linie Fe., 03- Verbindungen vor. Wie diese aus dem FeO durch Oxydation entstanden sind, kann hier übergangen werden. Jedenfalls hat für Leptothrix die Aufnahme und Oxj'dation zu Fe203 nicht jene Bedeutung, als Winogradsky meinte und es ist ja das wesentlichste und bestbegründete Ergebnis der aus- gedehnten Versuche von Moli seh, daß das Eisen für die >Eisenorganismen« nur zum Aufbau des Protoplasten er- forderlich und nicht Energiequelle des Betriebsstoffwechsels ist. Da sowohl FeO als Fe203-Verbindungen, wenn auch in ungleichem Grade löslich sind, kann der Protoplast beide aufnehmen und es ist gewiß richtig, wenn Molisch1 sagt: »Bei der Aufnahme organischer Eisenverbindungen mag das lebende Plasma auch für die Abspaltung des Eisens sorgen und auf diese Weise in den Prozeß der Eisenablagerung eingreifen«. 8. Auch für die Eisenbakterien ist bisher unentschieden, was es denn für »Eisenverbindungen« sind, welche in der Scheide und der Zelle nachgewiesen werden. Auch hier tritt mit gelbem oder rotem Blutlaugensalz allein keine Reaktion auf. 9. Das Überwiegen von Fe., 03- Verbindungen ist nicht durch die Wirkung des atmosphärischen Sauerstoffes allein ausreichend in allen Fällen zu erklären. Man findet in Kulturen auch weit unter der Oberfläche braungefärbte Scheiden mit Fe203 und namentlich das Vorkommen von Eisenoxyden in den Zellen von Leptothrixfäden, die weit 1 Siehe 2, p. 49. Studien an Eisenorganismen. 209 vom Wasserspiegel ruhigstehender Kulturen entfernt sind, müßte diese Annahme gezwungen erscheinen lassen. An der Oxydation von FeO, beziehungsweise der Aufnahme oder Abspaltung von Fe in Oxydform aus irgend welchen Eisen- verbindungen des umgebenden Mediums ist entschieden der Protoplast mit beteiligt. Die hier mitgeteilten Beobachtungen und Erklärungen gelten in allem auch für die übrigen Eisenbakterien — ich hatte mit Ausnahme von Gallionella — alle anderen zur Verfügung; da diese Versuche aber an den übrigen faden- förmigen Eisenbakterien die gleichen Verhältnisse ergeben, so genügt es, der Kürze halber Leptothrix als Typus hin- zustellen und an dieser Art sind auch die meisten Reaktionen durchgeführt worden. J) Auf drei Punkte kann ich aber in dieser Arbeit noch nicht genauer eingehen: das Verhalten der Anthophysa, die Eisenablagerung in Membranen der Wasserpflanzen und Algen und die Untersuchungen an Spirophyllum. Das Ver- halten der Anthophysa vegetans wird von Molisch1 als wichtiger Gegengrund zu Winogradsky's Theorie hingestellt; doch gelten die von Molisch angeführten Punkte vielleicht nur für A. vegetans, denn eine bisher unbekannte Antho- physaart, die ich den Sommer dieses Jahres wiederholt beobachtete, zeigt ganz abweichende Bilder. Es ist eine schmale, stark eisenhaltige zentrale Röhre bis ganz knapp zur Kolonie der — auch im Bau abweichenden — Flagellaten vorhanden und dieser Stiel erst von einer kräftigen, auch mit Eisen inkrustierten Gallerte umgeben. Genauere Beobach- tungen mit Rücksicht auf die hier behandelten Fragen wurden damals nicht angestellt und zur Zeit ist diese Anthophysa- art nicht zu finden. Spirophyllum ferrugineum, das seit den Studien von Lieske2 besonderes Interesse beansprucht. 1 !. c. p. 57. - Lieske Rud.. Beiträge zur Kenntnis der Physiologie von Spirophyllum ferrugineum, einem typischen Eisenbakterium. Jahrb. f. wiss. Bot.. 1911, d.s p. 91. 210 J. Gicklhorn, bedarf einer eingehenden morphologischen und physiologischen Bearbeitung, da die sonst ausgezeichneten Untersuchungen von Lieske in manchen Punkten ergänzt und nachgeprüft werden müssen, ehe dieser Eisenbakterie eine solche Sonderstellung zuerkannt werden sollte. Ich möchte nicht unterlassen, schon hier darauf hinzuweisen, daß nur aus Untersuchungen dieser in vielem recht ungenügend bekannten Bakterie keinerlei »Wider- legung« der so umsichtigen und exakten Versuche von Molisch gefolgert werden kann, was wohl von Lieske selbst betont, von anderen Autoren aber nicht genügend beachtet wird. Da mir derzeit ausgezeichnetes Material von Spirophyllum zur Verfügung steht, wird eine eingehende Untersuchung aller einschlägigen Fragen bei Spirophyllum durchgeführt. Ebenso gedenke ich die hier wesentlichen Ergebnisse auch an den von mir gefundenen neuen Eisenbakterien — 5 Arten - zu überprüfen, da diese Formen mancherlei Besonderheiten aufweisen. Kj Diese vergleichend durchgeführten Studien dürften wohl ohne weiteres die Möglichkeit erkennen lassen, die bisher ohne Vermittlung einander gegenüberstehenden Theorien von Winogradsky und Molisch zu vereinigen; es zeigt sich, daß gewisse Punkte in beiden Theorien, in sachgemäßer Weise vereinigt, einen Standpunkt ergeben können, von dem aus eine einheitliche Erklärung der meisten, vielleicht aller bisherigen, Beobachtungen und Ver- suche möglich ist. Die Notwendigkeit und die Bedeutung der Eisenaufnahme und Oxydation als Energiequelle ist — vielleicht mit Aus- nahme von Spirophyllum — durch Molisch's Versuche uneingeschränkt widerlegt, und damit der wesentlichste Gedanke der Theorie von Winogradsky hinfällig. Anderer- seits aber ist sicher eine Anzahl von Fällen aufgezeigt, wo Molisch's Annahme einer >< Filterwirkung« der Scheide nicht ausreicht und einer Ergänzung bedan. Gelegentlich äußert sich auch Molisch in diesem Sinne, wie aus den früher zitierten Stellen zu ersehen ist. In diesen Fällen aber geben die von Winogradsky geäußerten Gedanken einer Betei- Studien an Eisenorganismen. '21 1 ligung des lebenden Protoplasten als des wichtigsten und ersten Ortes der Eisenaufnahme und -speicherung eine völlig ausreichende Grundlage. Der Vorgang der Eisenspeicherung ist sonach unter normalen Bedingungen, d. h. in sehr verdünnten Eisenlösungen natürlicher Wässer, als Eisenabscheidung von der Zelle her aufzufassen und nicht nur als Eiseneinlagerung der zur Zelle durch die Scheide vordringenden Lösung. In der durch äußere Mittel verschiedener Art (chemische Bedingungen wie Fe, Mn-Salzzusatz, mechanische Wirkung durch stete Berüh- rung, Reaktion auf O-Zufuhr etc.) nachweisbaren Änderung der Ausbildung der Gallertscheiden durch das Plasma ist der erste Einfluß auf die Eisenspeicherung gegeben. Analog der Beizewirkung von Eisensalzen an Gallerten, wird auch in diesem Falle die Adsorptionsfähigkeit für Eisen eine Änderung erfahren, eine Verfestigung der Gallette eintreten können. Die Annahme von Winogradsky, daß nur oder in erster Linie Oxydulverbindungen aufgenommen werden, ist durch die vorliegenden Untersuchungen ebensowenig zu bestätigen, als bei früheren Beobachtungen von Molisch. Es können je nach den äußeren Verhältnissen, sowohl Oxydule als Oxyde, sei es als anorganische oder orga- nische Verbindungen aufgenommen werden; doch wird die Oxydation der Oxydulverbindungen, beziehungsweise die Abspaltung von Fe aus irgendwelchen Verbindungen unter Mitwirkung der Zelle erfolgen können und nicht in allen Fällen nur dem zutretenden, gelösten Sauerstoff zuzuschreiben sein. (Trachelomonas im Dunkel gehalten, bei hohem Eisen- oxydgehalt im Protoplasten!) Die hier hervorgehobenen Gesichtspunkte glaube ich durch die mitgeteilten eigenen Beobachtungen und den Hin weis auf bereits bekannte Ergebnisse der grundlegenden Versuche von Mo lisch ausreichend genug begründen zu können. Von diesem Standpunkte aus werden Versuche an Spirophyllum, anderen Eisenbakterien als Leptothrix, an Eisenalgen und eisenspeichernden Wasserpflanzen durch- geführt; es soll dabei sowohl die mikrochemische Analyse als das physiologische Experiment entsprechend berücksichtigt 212 .1. Gicklhorn, werden. Diese Ergebnisse sollen Gegenstand einer zweiten Mitteilung sein. Ich möchte nun schließlich auch hier Herrn Professor K. Linsbauer für das Interesse an dieser Arbeit ergebenst danken, ebenso für die gelegentlichen Anregungen bei Diskussionen des hier abgehandelten Themas. Zusammenfassung. 1. Berlinerblaubildung als Reaktion auf Fe., Oo-Yerbin- dungen tritt bei Trachelomonasarten und Eisenbakterien in drei Typen auf: a) lokal auf eisenführende Teile des Orga- nismus beschränkt, b) als körneliger oder homogen blauer Niederschlag auch außerhalb der Körperteile, c) in Form Traube'scher Zellen verschiedenster Gestalt und Größe an der Körper- beziehungsweise Schalen- und Scheidenoberfläche. Die Art und der Ort der endgültigen Fe-Probe hängt sowohl von der Art der Durchführung der Reaktion als auch von der Gegenwart des lebenden Protoplasten ab. 2. Außer im Gehäuse von Trachelomonas finden sich im Flagellaten Eisenverbindungen vor, die beim Absterben oder bei Reizung aus dem Protoplasma ausgestoßen werden. 3. Der lebende Flagellat, beziehungsweise die lebende Zelle von Eisenbakterien kann beträchtliche Mengen von Eisenoxydverbindungen führen, ohne daß das Gehäuse, beziehungsweise die Gallertscheide Eiseneinlagerung zeigt; Eisengehalt und Eisen speicherung können daher getrennt von einander auftreten. 4. Das im Mikroskop zu beobachtende Ausstoßen eisenhaltiger Gallerte und Schleime, nachgewiesen durch Bildung ruckartig anwachsender Traube'scher Zellen beim Fe- Nachweis, ist als Reizvorgang aufzufassen, da nur lebende Trachelomonasarten dies zeigen; mechanische, chemische Reizung bewirkt diese aktive Ausscheidung besonders auffällig. 5. Im Gehäuse von Trachelomonas kommen sowohl FeO als auch Fe203-Verbinduhgen vor; im Flagellaten finden sich nur Fe20;i- Verbindungen. Studien an Eisenorganismen. - 1 3 6. Durch die mikrochemische Methode läßt sich leicht ein schaliger Bau aus differenten Schichten beim Trache- lomonasgehäuse nachweisen, der aber weder durch direkte Beobachtung, noch durch Tinktionen zu differenzieren ist. 7. Bei Eisenbakterien, Leptothrix ochracea als Typus genommen, sind ähnliche Verhältnisse aufzuzeigen: auch der lebende Protoplast der Zelle führt große Mengen von Fe203- Verbindungen; Eisengehalt der Zelle und Eisenspeicherung sind in hohem Maße von einander unabhängig; jüngere Fäden mit kaum merklich ausgebildeter Scheide, die selbst eisenfrei ist, zeigen doch starke Eisenreaktion; die Intensität der Eisenreaktion ist in lebenden Zellen des ganzen Fadens an- nähernd gleich; in toten Zellen ist bei Leptothrix kein Fe20;! mehr nachzuweisen. 8. Die nachgewiesenen Feo0.,-Yerbindungen dürften nicht ausschließlich durch Oxydation der Fe O- Verbindungen mit Hilfe des atmosphärischen Sauerstoffes entstanden sein. Die in der vorliegenden Untersuchung mitgeteilten Tatsachen weisen auf einen entscheidenden Einfluß des lebenden Proto- plasten hin. 9. Die bisherigen Theorien der Eisenspeicherung von Winogradsky und Molisch lassen durch eine sinngemäße Vereinigung zu einem Standpunkt gelangen, der so ziemlich alle bisher bekannten einschlägigen Tatsachen erklären kann. Die durch Untersuchungen von Molisch nachgewiesene Entbehrlichkeit größerer Mengen von Fe-Salzen widerlegte die von Winogradsky angenommene Bedeutung der Fe- Verbindungen als Energielieferanten; die Fe-Speicherung, der hohe Fe-Gehalt der lebenden Zelle, die Veränderungen der Hüllen und Gallerten von Eisenorganismen auf Grund der Wirkung äußerer Reizungen weisen dagegen auf die von Winogradsky betonte Hauptrolle des lebenden Proto- plasten hin. 215 Bemerkungen über Alfred Fischer's „Gefäßglykose" Von Karl Linsbauer (Mit 3 Textfiguren) Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der Grazer Universität (Vorgelegt in der Sitzung am 22. April 1920) Schon Th. Hartig (I, 1858) kam auf Grund von Ringe- lungsversuchen an Bäumen zu dem Ergebnisse, daß durch den im Frühjahre aufsteigenden »rohen Nahrungssaft« auch gelöste Kohlenhydrate mitgeführt werden, die im Baustoff- wechsel der sich bildenden Triebe Verwendung finden. Dem im Wintersafte unserer Holzgewächse oft in bedeutender Menge auftretenden Zucker schreibt Hartig (II) eine doppelte Genese zu. »In den Wandersäften ist er entweder nicht mehr auf Bildung organisierter Reservestoffe verwendeter, als Zucker- lösung überwinternder Reservestoff oder er ist als ein Auf- lösungsprodukt vorgebildeter, organisierter Reservestoffe zu betrachten«. Sachs (1863) schloß sich dieser Auffassung insoferne anr als auch er zu dem Ergebnisse kommt, daß die Stärke »inner- halb des Holzkörpers selbst aufgelöst und in diesem dem Orte ihrer Bestimmung zugeführt (wird), indem ihr Lösungsprodukt mit dem aufsteigenden Rohstoffe zu den Knospen hinauf- getrieben wird«. Die Vorstellung von der Beteiligung des Holzkörpers an der Leitung der Kohlenhydrate fand eine Stütze in den Er- fahrungen über die qualitative Zusammensetzung des Blutungs- *2 16 K. Linsbauer, saftes, der im Frühjahre bekanntlich ansehnliche Zuckermengen enthält (Schröder 1868).1 Nachdem schon Schröder die im Stamme deponierte Stärke als die Quelle des Zuckers im Blutungssaft in Anspruch genommen hatte, schloß Haberlandt (1884, p. 366) auf Grund des vorliegenden Tatsachenmaterials »daß im Frühjahre, wenn sich die im Holzparenchym und in •den Markstrahlen aufgespeicherte Stärke in Zucker verwandelt, die Zuckerlösung in das wasserleitende Röhrensystem osmotisch hineingepreßt wird und in demselben mit dem Transpirations- strom in die wachsenden Blätter gelangt«. War auch diese Schlußfolgerung, wie Strasburger (1891, p. 880) zeigte, soweit sie sich auf einen Versuch von Paul Schulz (1883) über das Aufsteigen einer Tanninlösung im Stamme stützte, nicht gerechtfertigt, so konnte sie doch mit Recht auf die Erkenntnis begründet werden, daß der Zuckergehalt des Blutungssaftes nur aus den im Winter Stärke speichernden Holzparenchym und Markstrahlzellen stammen kann. Der Übertritt von Zucker aus den lebenden Zellen des Holzes in die Gefäße ist jedenfalls auf Grund der gegenseitigen anatomisch- topographischen Beziehung zwischen diesen Elementen leicht verständlich. Einen indirekten Beweis hiefür sah Alfred Fischer (l, 1886) in der von ihm beobachteten Ablagerung von Stärke in protoplasmahältigen Tracheen von Plantago. Angeregt durch diese Beobachtung wandte Fischer dem 'Zuckergehalt des Gefäßsaftes« sein besonderes Augenmerk zu. Seine Untersuchungen über diesen Gegenstand (II, 1888; III, 1891) wurden von grundlegender Bedeutung für unsere ganze Auffassung über die Wanderung der Kohlenhydrate im Stamme der Holzgewächse und die Beanspruchung von Elementen des Holzkörpers als Wanderbahnen. Es gelang ihm eine lokalisierte Reduktion der Fehling- schen Probe in Zellen des Holzes zu erhalten, woraus er auf die Anwesenheit von Gtykose (eventuell von Glykosiden) schloß, da er auf Grund kritischer Erwägungen das Vor- handensein anderer reduzierender Substanzen ausschließen zu können glaubte. »Aus den vorstehenden Auseinandersetzunsren 1 Weitere Literatur bei W. Pfeffer (1. Bd.. p. 244i, Hornberger (188,). Czapek (I. Bd., p. 471). Bemerkungen über Fischer's »Gefäßglykose«. -1/ ergibt sich demnach mit der bei mikrochemischen Unter- suchungen gewöhnlich nur erreichbaren Sicherheit, daß der reduzierende Körper schon ursprünglich in der Pflanze vor- kommt und Glykose ist...« »Jedenfalls ist anzunehmen, daß der Kupferniederschlag auf einen gelösten, stickstofffreien Reservestoff zurückzuführen ist' (II, p. 409). In der Folge bezeichnet Fischer diesen Stoff als »Gefäßglykose« schlecht- weg. Er untersuchte ihr Auftreten und ihre Verteilung in Abhängigkeit von der Jahreszeit und entwarf in seiner all- gemein bekannten Arbeit über die Physiologie der Holz- gewächse ein klares und geschlossenes Bild der Wandlung und Wanderung der N-freien Reservestoffe in den Bäumen, das in seinen Grundzügen in alle Lehrbücher übergegangen ist. An dieser Stelle soll nur von Fischer's Glykoseunter- suchungen die Rede sein, die im Wesentlichen durch die Autorität St ras bürge r's ihre Bestätigung fanden (1891,p.883ff.). Der Nachweis der »Gefäßglykose- durch A. Fischer fand merkwürdigerweise kaum eine Kritik, obgleich manche Beobachtungen geeignet waren, den unbefangenen Leser stutzig zu machen und zu einer kritischen Nachprüfung zu veranlassen. Gegen die Methode selbst wendet nur gelegentlich Lundegardh ein, daß auch ein großer Teil der Gerbstoffe und Glykoside wie Aesculin u. a. die P'ehling'sche Lösung reduzieren, so daß Fischer nicht berechtigt gewesen sei, die Aesculus -Rinde wegen des erzielten Niederschlages von Kupferoxydul als glykosereich zu bezeichnen. Abgesehen aber -davon, daß Fischer selbst wenigstens auf die durch Gerb- stoffe bedingte Fehlerquelle aufmerksam gemacht hat (II, p. 408), kommt Notter (1903, p. 18) zu ,dem Ergebnisse, •daß der .4t\sc/////s-Gerbstoff keine reduzierende Wirkung aut »Fehling« ausübt. Jedenfalls bleiben aber noch genügend andere Bedenken bestehen. Ich verweise etwa auf die merkwürdige Differenz im Verhalten der krautigen Pflanzen und eines Teiles der Sträucher gegenüber den Bäumen, von denen nur die letzteren Glykose in den Gefäßen führen sollen, während erstere keinen Oxydul- niederschlag in den Wasserleitungsbahnen ergaben (III, p. 78). Glaubte Fischer daraus auf eine verschiedenartige Benützung Sitzb. d. mnthem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. Bd. 15 218 K. Linsbauer, der Wasserbahnen in beiden Fällen schließen zu sollen, so nimmt Strasburger (1. c., p. 896) keinen prinzipiellen Unter- schied an, es wäre denn, daß die Aufspeicherung von Kohlen- hydraten im Gefäßsystem der krautigen Pflanzen überhaupt fehlt; zur Stütze seiner Anschauung zieht er Erfahrungen über die Wirkung eines Zusammenpressens der Stengelteile heran, die lehrten, daß bei vielen Pflanzen Früchte und Samen reifen und Kohlenhydrate speichern, »auch wenn kein anderer Weg der Zufuhr als die Wasserbahnen offen sind« (p. 898). 1 Da der Gefäßinhalt jedoch »Fehling« nicht reduziert, wäre an die Leitung löslicher aber nicht reduzierender Kohlenhydrate zu denken, doch fehlt auch für diese Vermutung der Beweis. Sehr auffällig erscheint mir auch eine Unstimmigkeit zwischen den Angaben, welche Fischer in seinen beiden Arbeiten über das Auftreten der Gbykose im Holze macht. Die ausführlichere Publikation legt nur auf ihr Vorkommen in den Wasserbahnen Gewicht. »Die Holzfasern enthalten in den meisten Fällen, z. B. bei Betula, Populus, Coruust Acer entweder gar keinen oder nur hie und da spärliche Niederschläge, sO daß meistens die Gefäße allein glykosehältig sind« (III, p. 76). Die von Fischer konstatierten Ausnahmen Pirus Malus und Prunus avium bestehen, wie Strasburger (!. c, p. 884) nachweist, in Wirklichkeit nicht, insofern die Holzfasern« der Rosifloren tatsächlich Tracheiden darstellen. In seiner ersten Mitteilung wird aber ganz besonders auch auf das Glykosevorkommen in den Holzfasern und in den Zellmembranen hingewiesen. Die Untersuchung ergab, daß sie (die Glykose) vorwiegend in toten Gewebeelementen (Gefäßen, Tracheiden, Holzfasern, Markzellen, obliterierte Siebröhren - schicht, mancher Bast) oder in den Wänden lebender Elemente (manche Bastfasern, grüne Rindenzellen) vorkommt. (II, p. 415). So ergibt sich, daß die toten Elemente des Holzes und die Markzellen als YYanderungsbahnen der Glykose in Betracht kommen müssen« (II, p. 417). Wie aber soll die Glykose in 1 Diese Untersuchungen nehmen allerdings keine Rücksicht auf die eigene Assimilationstätigkeit der Früchte, deren Bedeutung nicht unterschätzt werden darf. Bemerkungen über Fischer's »Gefäßglykose«. 219 die toten Holz- und Bastfasern usw. gelangen und von hier abgeleitet werden? Nicht minder unverständlich ist auch der Befund, daß der Glykosegehalt im alten Holz nicht weniger bedeutend ist wie in den jungen Zweigen, obgleich doch offenbar die älteren Jahresringe an der Wasserleitung keinen Anteil mehr nehmen. Für AiJanthus glandulosa im besonderen lesen wir, daß hier trotz frühzeitiger Verstopfung der Gefäße mit Gummi »die Glykosereaktion ebenso deutlich in unwegsamen Gefäßen gefunden wurde wie in offenen.«1 Auch die Beobachtung, daß im ausgetrockneten Holze und in jahrelang in Alkohol gelegenem Material die »Gefäß- glykose« in unveränderter Lokalisation und unvermindert gefunden wurde, ist zumindestens unerwartet, da Glykose in Alkohol — absoluter Alkohol wurde doch wohl zur Konser- vierung nicht verwendet — durchaus nicht unlöslich ist. Unaufgeklärt bleibt auch — worauf schon Strasburger hinwies — die Beobachtung des Vorkommens von Glykose in den Gefäßen von solchen Bäumen (Ahornarten), in deren Blutungssaft Schröder zwar Rohrzucker, aber nicht eine Spur Traubenzucker nachzuweisen vermochte. Völlig unerwartet ist jedenfalls auch die Beobachtung, daß ( iefäßglykose zu allen Jahreszeiten in allen Teilen des Stammes gefunden wurde, was auch Strasburger (1. c, p. 894) und Xotter bestätigten. Daß Glykose das ganze Jahr hindurch mit dem Wasserstrom aufwärts geführt würde, wie Fischer will, hat Strasburger mit Recht bezweifelt. Welche Rolle spielt aber die Gefäßglykose, wenn nach erfolgtem Knospen- schluß und Einstellung der Kambiumtätigkeit die Entwicklungs- vorgänge im Wesentlichen ihren Abschluß gefunden haben? Diese und andere Bedenken veranlaßten mich, anläßlich von Untersuchungen über die Wandelung der Reservestoffe in Holzgewächsen der Glykosefrage näher zu treten. 1 Strasburger (1. c. p. 894) bemerkt nur kurz, daß er das Kernholz an verschiedenen Coniferen, dann bei Röbinia und bei der Eiche zuckerfrei fand und glaubt, daß es so auch in anderen Fällen sein werde. 220 K. L i n s h a uer, Ich erhoffte mir zunächst von der Verwendung des Senft'schen Reagens — Phenylhydrazin und Natriumazetat — ein günstiges Ergebnis, da es zum lokalisierten Nachweis der Glykose der Fehling'schen Probe jedenfalls vorzuziehen ist, wenngleich es dieser an Empfindlichkeit nachsteht. Meine Ergebnisse waren aber sehr unbefriedigend: unter Umständen erhielt ich zwar eine schwache Reaktion in lebenden Zellen, doch konnte ich eine Osazonbildung. in den Wasserleitungs- bahnen nicht beobachten. Ich griff also wieder auf die Fehling'sche Reaktion zurück. In Übereinstimmung mit Fischer fand auch ich, daß die Reaktion in der üblichen Weise auf dem Objektträger ausgeführt, nicht das gewünschte Resultat gibt; der erzielte Oxydulniederschlag ist schwach und wenig lokalisiert. Die von Fischer angegebene Modifikation der Fehling'schen Probe führte dagegen ohneweiters zum erwarteten Ergebnisse. * Fischer geht in der Weise vor, daß er median gespaltene Aststücke auf etwa 5 bis 10 Minuten in eine konzentrierte Lösung von Kupfersulfat einträgt und nach Abspülung mit Wasser in eine siedende Lösung von Seignettesalz mit Ätz- natron einträgt, in der sie 2 bis 5 Minuten (III, p. 74) kochen müssen.'2 Warum bei dieser Methode der Zucker nicht aus den Zellen und namentlich aus den Gefäßen herausdiffundieren soll, ist mir nicht recht erklärlich, ebenso war mir die lange Kochdauer zunächst unverständlich, da doch erfahrungsgemäß der Oxydulniederschlag bei Anwesenheit reduzierender Zucker beim ersten Aufwallen der Lauge eintritt. Tatsächlich erzielt man jedoch auf dem eingeschlagenen Wege deutliche Nieder- schläge in den toten Elementen des Holzes. Die auftretenden Oxydulniederschläge sind oft sehr schön auf einzelne Zellelemente lokalisiert; ich fand sie wie Fischer auf die Wasserbahnen beschränkt, häufig aber auch die Libriformfasern dicht erfüllend. Bisweilen sind sie auch in der Zelle lokalisiert. So beobachtet man sie z. B. in den Tracheiden 1 Ich benutzte annähernd mit gleichem Erfolg nach verschiedenen Rezepten (F. Allihn, Artur Mayer u. a.) hergestellte Lösungen. - Auch Tun mann (1913, p. 1S4) übernimmt diese Methode als ge- eignet zum lokalisierten Glykosenachweis. Bemerkungen über Fischer's »Gefäßglykose« 22 1 v • i* Qr »'«* des Fichtenholzes oft im Umkreise der Hoftüpfel (Fig. 1) oder etwa in den Markstrahlzellen von Ailaiülius haupt- sächlich die Tüpfelkanäle erfüllend. Ich lege dieser Er- scheinung indessen keine Bedeutung bei, da vielleicht nur physikalische Gründe für sie maßgebend sind. Ich kann auch die Beobachtung von Fischer bestätigen, daß die Niederschläge in den Wasserhähnen oft der Membran anliegen. Der von ihm gegebenen Erklärung vermag ich mich jedoch nicht anzuschließen; es ist durchaus unwahrscheinlich, daß bei der Durchführung der Reaktion die Zucker- lösung sieh nicht im ganzen Gefäß- lumen verteilt. Bemerkenswert seheint mir eine andere Beobachtung, welche auf eine Beziehung zur Zellmembran hinweist. Namentlich an Libriformfasern konnte ich bei verschiedenen Hölzern an günstigen Stellen unzweifelhaft die Bildung des Niederschlages im Be- reiche der Mittellamelle beobachten, von wo aus er sich in die Ver- dickungsschichten hineinzog (Fig. 2). Ähnliches konnte ich auch an den Markstrahlzellen von A/laiitlats nachweisen. Die Angaben Fischer's über das Auftreten des Oxydulniederschläges inner- halb der Membranen finden somit ihre Bestätigung, doch muß es von vornherein einigermaßen zweifelhaft erscheinen, ob die Bildung des Präzipitates etwa auf einem Glykosegehalt der Membran beruht, die von einer Zuckerlösung infiltriert ist; gerade die augenscheinliche Lokalisierung in der Mittellamelle scheint gegen eine solche Deutung zu sprechen. Ich habe auch einige Kernhölzer in den Bereich der Untersuchung gezogen, kann aber die schon oben erwähnten Angaben Strasb urger's nicht durchaus bestätigen. So fand ich in einem achtjährigen frischen Kirschenaste, der einen Durchmesser von etwa 6 Zentimeter aufwies, im Kern wie im Splinte eine annähernd gleiche Verteilung des Oxydul- Fig. 1. Verteilung des Kupfer- oxydulniederschlages im Be- reiche der Hoftüpfel an einem Radialschnitte durch Fichten- holz. 99? K. Linsbauer, niederschlages. In einem Kernholz vori Caesälpinia echinata aus der Institutssammlung, das einem 12 Zentimeter starken Holzstücke entstammte, konnte gleichfalls ein, wenngleich nur spärlicher Niederschlag erzielt werden. Der Oxydulniederschlag tritt somit -•wi':ijt-.M--v unzweifelhaft auch in alten Teilen des Holzkörpers auf. die jedenfalls keine lebenden Elemente mehr enthalten und von der Wasserleitung ausgeschaltet sind. Um diese überraschende Tatsache aufzuklären, versuchte ich, auf dem Boden der Fischer'schen Anschauung stehend, die Glykose aus den Gefäßen durch Durchspülen mit Wasser auszu- waschen, wobei ich einen Unterschied im Verhalten der leitenden und von der Leitung bereits ausgeschalteten Wasser- bahnen erwartete. Meine Bemühungen blieben aber ebenso fruchtlos wie die gleichartigen Versuche von Alfred Fischer. Ich setzte etwa 10 Zentimeter lange, zwei- bis dreijährige Zweigstücke von Ahorn und Weide luftdicht in einen Saugkolben ein und saugte mittels einer Wasser- strahlpumpe langsam destilliertes Wasser durch. Nach der Durchspülung wurden die Zweige entrindet und das Kambium sowie die peripheren Holzschichten entfernt. Nachdem die Zweigstücke hierauf sorgfältig abgespült worden waren, um etwa anhaftende Fragmente der abpräparierten Teile zu ent- fernen, wurde ein mittleres Stück von 1 bis 1*5 Zentimeter Länge herausgeschnitten, halbiert und in toto der Fehling'schen Probe genau nach Angabe Fischer's unterworfen. Das Spül- wasser wurde auf dem Wasserbade tunlichst eingeengt und gleichfalls auf Zucker untersucht. Während aber in diesem auch .nicht die Spur einer Reduktion nachweisbar war, zeigten die behandelten Zweigstücke einen im Vergleiche zu den Fig. 2 Oxydulnieder- schläge in den Membranen von Rotholztracheiden der Fichte. Das Holz war vor Ausführung der Re- aktion stundenlang in gewechseltem Wasser ausgekocht wi irden. Bemerkungen über Fischer's »Gefäßglykosec. 223 *i I nicht behandelten Kontrollzweigen unverminderten Oxydul- niederschlag, und zwar wie ich besonders betonen muß, nicht nur in den lebenden Elementen und Holzfasern, sondern auch in den Wasserhähnen. Um mich zu vergewissern, welchen Weg das durch- gesaugte Wasser genommen hat, durchspülte ich andere Zweige mit wässeriger Eosinlösung. Zum Versuche wurden diesmal Ahorn- und Fichtenzweige be- nützt. An der eingetretenen Färbung konnte man sich leicht überzeugen, daß die Spülflüssigkeit durch alle Wasserleitungselemente gesaugt worden war, so daß doch wenigstens eine Ver- minderung des Reduktionsvermögens zu erwarten gewesen wäre. Das Er- gebnis war aber wieder insoferne negativ, als die Reduktion nach wie vor mit unverminderter Stärke eintrat. Um ein Bild von der Stärke des Kupfer- oxydulniederschlages zu geben, der in einem derartig behandelten Objekte (Fichte) auftrat, verweise ich auf die nebenstehende Fig. 3, welche tunlichst genau mit dem Zeichenprisma angefertigt wurde. Ad^lf Fischer führte das negative Ergebnis darauf zurück, daß sich die Wasserleitungsbahnen bei der gewählten Versuchsanordnung schnell verstopfen. Immerhin sind doch die in Betracht kommenden Glykosemengen so gering,1 daß man erwarten sollte, es würde die Zuckerlösung schon in wenigen Minuten aus den Gefäßen herausgespült sein; selbst wenn eine starke Adsorption des Zuckers stattfinden sollte, wäre wohl wenigstens eine Verminderung des Oxydulnieder- schlages zu erwarten gewesen. Haben die Durchspülungsversuche zu einem negativen Ergebnisse geführt, so wäre es nach Fischer doch möglich, Fig. 3. Niederschläge von Kupferoxydul in den Tracheiden eines Fichten holzes, das vor der Re- aktion im zerklein Zustand einige Stunden in wiederholt gewechsel tem Wasser ausgekocht worden war. 1 Fischer berechnet für ein Gefäß von 0*05 mm Durchmesser einen Glykosegehalt von 0-0000196 mg auf 1 mm Länge (111, p. I 224 K. L i n s b au er , die Glykose auszulaugen. Nach 24 stündigem Liegen in Wasser wäre der Oxydulniederschlag in den oberflächlichen Zellagen ersichtlich vermindert worden. Aber auch mit dieser Methode bin ich nicht zum Ziele gekommen. Ich untersuchte Zweige verschiedener Art (z. B. Fichte, Ailaiithus) nach achttägigem Liegen in Wasser, ohne eine Änderung der Stärke der »Glykose« -Reaktion ermitteln zu können. Dazu muß ich allerdings bemerken, daß ein Abschätzen der Quantität des Oxydulniederschlages umso mißlicher ist, als selbst in gleich- artigen Zellen desselben Schnittes Korngröße und Dichtigkeit des Niederschlages wechseln. Schließlich ging ich noch in radikalerer Weise vor, um etwaige Glykose in Lösung zu bringen. Von der Oberfläche eines durchspülten und entschälten Zweigstückchens wurden teils ganz grobe Späne, teils feinere Schnitte abgenommen und in reichlicher Wassermenge durch eine Stunde aus - gekocht und nachgewaschen. Die jetzt wohl zweifellos zucker- freien Partikeln wurden in der Eprouvette der Fehling'schen Probe unterworfen, wobei sie eine Viertelstunde lang in der Lösung gekocht wurden. Das Ergebnis übertraf meine Er- wartungen. Die Späne reduzierten schon makroskopisch schwach aber deutlich die Fehling'sche Lösung. Ausgekochte Schnitte auf dem Objektträger in gleicher Weise behandelt - sie wurden auf dem Wasserbade ebensolange erhitzt zeigten einen kräftigen Niederschlag im Lumen der toten und plasmaführenden Zellen. Zum Teil war der Kupferniederschlag feinkörnig, zum Teil auffallend durch die Ausbildung schöner Krystalle und Kry Stallaggregate. Das Ergebnis war dasselbe, wenn Sägespäne aus einem trockenen Fichtenholz es wurde ein altes Fichtenbrett benützt - - vor Durchführung der Reaktion stundenlang mit reichlicher Wassermenge ausgekocht wurden. Kocht man die Späne im Reaktionsgemische, so ist die Kupferreduktion schon makrochemisch deutlich nachweisbar. Damit ist wohl der Beweis erbracht, daß die Reduktion der Fehling'schen Probe in den toten Elementen des Holzes der Hauptsache nach nie in Bemerkungen über Fischer's »Gefäßglykose«. 225 auf Glykose und überhaupt nicht auf im »Rohsaft e> gelöste Substanzen zurückgeführt werden kann. Die von Alfred Fischer schon in seiner ersten Veröffent- lichung über unseren Gegenstand zugegebene Möglichkeit, daß die Reduktion höchstens auf einen unbekannten • Stoff zurück- geführt werden könnte, trifft somit wider Erwarten zu, wenigstens insoferne als es sich um die Wirkung eines bisher noch nicht identifizierten Stoffes handelt. Daß Harze und Gerb- stoffe nicht in Betracht kommen, hat bereits Fischer selbst dargetan und geht schon daraus hervor, daß die reduzierende Wirkung trotz Kochens in Wasser und Alkohol erhalten bleibt. Die Reduktionswirkung kann jedenfalls nur durch in Wasser und Alkohol schwer lösliche Inhaltsstoffe oder durch die Membran selbst bedingt sein. Insoferne die Oxydulnieder- schläge lokalisiert in den toten Elementen der Wasserbahnen auftreten, wird man sich für die zweite Eventualität entscheiden müssen. Ein Gleiches gilt für die inhaltsleeren Holzfasern- Ob auch die Membranen lebender Zellen eine reduzierende Wirkung ausüben können, läßt sich dagegen nicht mit gleicher Sicherheit behaupten. Die Gesamtheit des Zellinhaltes können wir nur durch energisch wirkende Agentien entfernen, wobei die Membranen eine derartige Veränderung erfahren könnten, daß sie erst infolge dieser Einwirkung eine reduzierende Wirkung äußern.1 Wenn wir die Zellmembran für die Reduktion der Fehling- sehen Lösung verantwortlich machen, so könnte zunächst daran gedacht werden, daß durch das Kochen mit Lauge ein reduzierender Zucker abgespalten wird. Gegen eine etwaige hydrolytische Abspaltung eines Zuckers aus der Zellulose sprechen aber andere Erfahrungen. Wenigstens wurde be- obachtet, daß Baumwollzellulose bei Behandlung mit Laugen unter Druck zwar in beträchtlichem Maße gelöst wurde, doch gab die Lösung keine Reaktion mit Fehling. Es ist zu betonen, daß anscheinend keine Zucker gebildet werden; wenn also Alkalien eine Hydrolyse bewirken, so führt diese nicht wie bei Verwendung von Säuren bis zu Zuckern (Schwalbe, 1 So wirkt z.B. Sulfitzellulose reduzierend Schwalbe, p. 574). 226 K. L i n s b a u e r , p. 49). Möglich wäre es jedoch, daß durch die Einwirkung heißer Lauge bei Luftzutritt eine teilweise Oxydation der Zellulose erfolgt unter Bildung von Stoffen, die der Oxyzellulose nahestehen, welche bekanntlich Fehling reduzieren. Ob aber die doch verhältnismäßig kurze Kochdauer zu einer ent- sprechenden Oxydation hinreicht, ist zweifelhaft. Es ist jedenfalls auffällig, daß so häufig gerade die Mittellamelle einen lokalisierten Oxydulniederschlag zeigt, also jener Anteil, der am stärksten vernolzt ist (Wislicenus 1909). Daß aber diese Reaktion nicht auf das Czapek'sche -HadromaL zurückgeht, also auf jenen Komplex, den wir für den Eintritt der Phloroglucinsalzsäurereaktion verantwortlich machen, dafür spricht schon der Umstand, daß durchaus nicht alle verholzten Membranen reduzierend wirken, wie schon aus den Beobachtungen Fischer's hervorgeht, der z. B. das Ausbleiben der Reduktion in den Gefäßen der krautigen Pflanzen betont.. Ferner nimmt das Reduktionsvermögen des Holzes durch andauerndes Kochen mit njtQ KOH ersichtlich ab, während die »Holzreaktion augenscheinlich dabei ungeschwächt erhalten bleibt. Es scheint mir daher wahrscheinlicher, daß die reduzierende Wirkung auf vorliegende Zellulosemodifikationen zurück- zuführen ist. Für die Ligno-, Oxy- und Hydrozellulosen ist ja ein mehr oder minder kräftiges Reduktionsvermögen der Fehling'schen Lösung bezeichnend. Da die chemische Charakteristik der Zellulosen nicht immer zur sicheren makrochemischen Unterscheidung ausreicht, so ist eine mikrochemische Untersuchung von vornherein wenig Erfolg versprechend, umsoweniger als die Reduktion auch auf verschiedenen nebeneinander befindlichen Membran- stoffen beruhen kann.1 Die Zurückführung des Kupferoxydulniederschlages auf eine reduzierend wirkende Membransubstanz macht manche Angaben Adolf Fischer's verständlich. Vor allem erklärt sich jetzt d'e von ihm für notwendig erachtete lange Kochdauer bei Ausführung der Reaktion. Die reduzierende Wirkung der 1 Wobei natürlich auch an Pentosen zu denken wäre. Bemerkungen über Fischet's »Gefäßglykose«. 227 oben genannten Zellulosen stellt sich immer erst nach längerem Kochen ein, während Glykosen sofort reduzieren. Verständlich ist es jetzt auch, daß in Elementen, die mit der Wasser- leitung gar nichts zu tun haben, die Holzfasern und tote Markzellen oder Gefäße, die durch Verstopfung an der Wasser- leitung verhindert sind, nichtsdestoweniger »Gefäßglykose enthalten können. Daß reduzierende Zellulosen nicht überall vorhanden sein müssen oder erst in älteren Zellen gebildet werden können, erklärt vielleicht auch das abweichende Verhalten krautiger Pflanzen und einjähriger Triebe. Wenn wir die in den toten Elementen des Holzes auf- tretende Reduktion von Fehling auf die reduzierende Wirkung der Zellmembranen zurückführen, so bedürfen aber die Be- obachtungen der jahreszeitlichen Veränderungen in der Stärke des Oxydulniederschlages einer Aufklärung. Sehr beträchtlich sind sie offenbar überhaupt nicht. Die quantitativen Beobachtungen beruhen natürlich nur auf Schätzungen. Notter, der die jahreszeitlichen Veränderungen im Gehalt an » Gefäßglykose •< graphisch wiedergibt, äußert sich über die eingeschlagene Methode folgendermaßen: »Für die Stärke des Kupferoxydulniederschlages stellte ich auch 12 Typen auf, die hinsichtlich Genauigkeit mit den Mängeln aller solcher Bestimmungen behaftet sind, für vorliegende Untersuchungen aber ihren Zweck erfüllen. ■< (p. 18.) Bedenkt man aber, daß der Niederschlag bezüglich Dichtigkeit und Korngröße sogar in Elementen desselben Schnittes je nach den Reaktionsbedingungen, die man nicht immer in der Hand hat, verschieden ist, dann wird man den Wert solcher Schätzungen sehr gering anschlagen und Schätzungsfehler um eine ganze Anzahl von Einheiten sind durchaus möglich. Immerhin stehen aber Notter's Befunde doch mit den viel vorsichtiger gehaltenen Angaben Alfred Fischer's bis zu einem gewissen Grade im Einklänge; eine Veränderung in der Stärke des Oxydulniederschlages ist danach offenbar tatsächlich zu konstatieren. Daß das Reduktionsvermögen der Membran eine Ver- änderung erfahren sollte, ist kaum anzunehmen; die Erklärung ist meines Erachtens viel einfacher: Daß Zucker unter Um- 228 K. Linsba u e r , ständen mit dem Saftstrome mitgeführt wird, erscheint zweifel- los; die Ringelungsversuche und insbesondere die Analysen des Blutungswassers sprechen eine zu deutliche Sprache, Meines Erachtens haben nur Alfred Fischer und seine Nach- folger darin geirrt, daß sie den gesamten Oxydulniederschlag auf Rechnung der Glykose setzten, während ein Teil, wahr- scheinlich sogar der größere, auf die reduzierende Wirkung der Membran zurückzuführen ist. Halten wir uns an die Äußerung von Alfred Fischer (III, p. 86): »Soweit eine Ab- schätzung es gestattet, darf wohl behauptet werden, daß im Frühjahre, von Anfang April bis Ende Mai, die toten Elemente des Holzes am glykosereichsten sind,«1 Die Steigerung des Oxydulniederschlages ist unserer Meinung nach auf das tat- sächliche Auftreten von Zucker im »Rohsaft« zurückzuführen, was mit unseren übrigen Erfahrungen im Einklänge steht. Was aber wieder zweifelhaft geworden ist, ist die Behauptung, daß die Wasserbahnen das ganze Jahr über Glykose führen. Jedenfalls sind die bisherigen Angaben über das quantitative Auftreten der Glykose in den Wasser- leitungsbahnen und die daraus gezogenen Schlüsse nur unsicher begründet, da Glykose und andere die Reduktion bedingende Stoffe nicht genügend aus- einandergehalten wurden, so daß die Glykose-Frage einer erneuten kritischen Untersuchung dringend bedürftig wäre. Zusammenfassung1. 1. Die nach der Methode Alfred Fischer's erzielbare Reduktion der Fehling'schen Lösung in den toten Elementen, speziell den Gefäßen des Holzkörpers ist, wenigstens der Hauptsache nach, nicht auf Glykose oder einen anderen gelösten reduzierenden Zucker zurückzuführen. 2. Der Kupferoxydulniederschlag, der unter diesen Urn- ständen teils im Zellumen, teils in der Membran selbst zur Abscheidung gelangt, ist vielmehr ausschließlich oder vor- 1 Diese Beobachtung wird auch von Notter bestätigt (p. 31), hingegen scheint mir bezüglich des zweiten von Xotter gefundenen Maximums im Herbste eine Nachprüfung dringend wünschenswert. Bemerkungen über Fischer's »Gefäßgrykose«. 229 -wiegend aut die reduzierende Wirkung der Membran, wahr- scheinlich bestimmter Zellulosemodifikationen, zurückzuführen; dadurch findet auch die scheinbare Glykosespeicherung in Libriformfasern und den an der Wasserleitung nicht mehr beteiligten Gefäßen ihre ungezwungene Erklärung. Literaturübersicht. F. Allihn, »Über den Verzuckerungsprozeß bei der Einwirkung ver- dünnter Ho SO j auf Stärkemehl, bei höherer Temperatur.« Journ. f. prakt. Chem. X. F. Bd. 22. 1880, p. 46. Fr. Czapek. Biochemie der Pflanzen, II. Aufl., Jena 1913. Alfred Fischer, I. Neue Beobachtungen über Stärke in den Gefäßen Berichte d. deutsch, bot. Ges., Bd. 4, 1886, p. XCVII. — II. Glykose als Reservestoff der Laubhölzer. Botan. Zeitung, ßd. 46, 188S, p. 405. — III. Beiträge zur Physiologie der Holzgewächse. Jahrb. f. wis-. Bot., Bd. 22, 1891, p. 73. G. Haberland t, Physiologische Pflanzenanatomie, I. Aufl., Leipzig 1884. Th. H artig, I. Über die Bewegung des Saftes in den Holzpflanzen Bot. Ztg. 1858, p. 33S. — IL Lehrbuch der Anat. u. Phys. der Holzpflanzen. R. Hornberger, Beobachtungen über den Frühjahrssaft der Birke und Hainbuche. Forstliche Blätter 1887. - - Ref. im Bot. Ctrbl., Bd. 33, P. 227. B. Lidfurss, Über die Wirkungssphäre der Glykose- und Gerbstoff- reagentien. Acta Universitatis Lundensis, T. 28, 1891 92, p. 1. A. Meyer, Mikrochemische Reaktion zum Nachweis der reduzierenden Zuckerarten. Ber. d. deutsch, bot. Ges., Bd. 3, 1885, p. 332. C. Xotter, Beitrag zur Physiologie d. Holzgewächse. In. Diss., Heidel- berg 1903. J. Sachs, Über die Leitung der plastischen Stoffe durch verschiedene Gewebsformen. Flora, Bd. 46, 1863. J. Schröder, Beitr. z. Kenntnis der Frühjahrsperiode d. Ahorns, Acer platanoides. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 7, 1869 70. p. 261. P. Schulz, Das Markstrahlgewebe und seine Beziehungen zu den leitenden Elementen des Holzes. Jahrb. d. bot. Gartens zu Berlin, Bd. 11, 1883, p. 230. C. G. Schwalbe, Die Chemie der Zellulose, Berlin, Bornträger 1911. E. Strasburger, Über den Bau und die Verrichtungen d. Leitungs- bahnen in den Pflanzen. (Histologische Beiträge III.) Jena 1891, p. 877. O. Tunmann, Pflanzenmikrochemie, Berlin 1913. 11. Wislicenus, Tharandter forstl. Jahrb., Bd. Üü, 1909, p. 313. 231 Über das Vorkommen von kohlensaurem Kalk in einer Gruppe von Schwefelbakterien Von Egon Bersa (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren) Aus dem Pflanzenphysiologischen Institute der Universität Graz (Vorgelegt in der Sitzung am 22. April 1920) Gelegentlich der Durchmusterung von Schlammproben aus dem Bassin des botanischen Gartens entdeckte J. G i c k 1 h o r n (1920) einige bisher noch nicht bekannte, einzellige, farblose Schwefelbakterien. Besonders reichlich und beständig kamen drei Formen vor : Achromati um oxaliferum Schewia- k o f f, Microspira v a c i 1 1 a n s G i c k 1 h o r n und Pseudo- monas h y a 1 i n a G i c k 1 h o r n. An diesen, alle anderen Bakterien an Größe überragenden Organismen lag es nahe, der Frage nach dem Vorhandensein eines Kernes bei den Bakterien mit den neuen Untersuchungs- methoden, wie sie von Arthur Mayer (1912) ausgearbeitet wurden, näherzutreten. Doch schon bei den ersten Versuchen die Zelle von ihren Inhaltskörpern zu befreien, sah ich mich veranlaßt, auch die Mikrochemie derselben zu berücksichtigen. Gleichzeitig stellte sich heraus, daß die zunächst als Schwefel angesprochenen Inhaltskörper von Achrom a t i u m zum größten Teil gar nicht aus Schwefel bestanden und daß Microspira v a c i 1 1 a n s und Pseudomonas h y a 1 i n a sich ebenso verhielten. Die letzteren wurden daher in die 232 E. Berst, Untersuchung miteinbezogen. Da ich mich vor allem auf die Untersuchung von A c h r o m a t i u m einschränkte, ergab sich im Verlaufe der Arbeit folgende Gliederung: 1. Morphologie, Cytologie (Systematik). 2. Mikrochemie (Inhaltskörper). 3. Allgemeines, in welchem einige physio- logische Fragen erörtert werden sollen. I. Morphologie, Cytologie. Unser Organismus ist dreimal beschrieben worden. Als Achromatium oxaliferum Schewiakoff (1893). Modderula Hartwigi Frenze! (1897). Hillhousia mirabilis West & Griffiths (1909). Schon Lauterborn (1898), der den Organismus zuerst gefunden hatte, um ihn Schewiakoff zu überlassen, betont ausdrücklich, daß ,M o d d e r u 1 a Frenze! dasselbe ist wie A chromati u m S c h e \v i a- koff. Fundort. Gestalt, Größenverhältnisse, Fortpflanzungsweise. Bewegungs- art sind genau dieselben. West & Griffiths haben 1909 die Arbeit Schewiakoffs wahrscheinlich übersehen. Erst 1913 geben sie eine vergleichende Zusammenstellung der »Unterschiede« zwischen Achroma- t i u m und H i 1 1 h o u s i a. Diese sind nun folgende : Achromatium. Hillhousia. 1. Unterscheidung einer peri- 1. Es ist nur ein gleichmäßig yheren Alveolarschichte und eines gebautes, großmaschiges, proto- großmaschigen Zentralkörpers. plasmatisches Netzwerk vorhanden. 2. Ansehnliche rötliche ('hm- 2. Durch Färbung ist Chromatin matinkörner in den Kanten des nicht bestimmt zu erkennen, wohl Netzwerkes des Zentralkörpers. aber kleine Körnchen, die möglicher- weise aus Chromatin bestehen. 3. Die Inhaltskörper der Vaku- 3. Die Inhaltskörper bestehen ölen bestehen aus Calciumoxalat aus Calciumkarbonat. 4. Kein Schwefel vorhanden. 4. Stark lichtbrechende, rötliche Schwefeltropfen im Protoplasmanetz. 5. Größe: 29 ;0< 15 ;i. im Mittel. 5. Größe: H. mirabilis: 60 ij. X 26 \>. H. palustris ; 25 ;i. >< 14 !'• Die Unterschiede sind auf den ersten Blick ziemlich bedeutend. Wenn man aber Abbildungen und Beschreibung der beiden Autoren kritisch ver- gleicht, so merkt man bald, daß sie dasselbe Bild gesehen, aber verschieden gedeutet haben. Richtig haben nur West & Griffiths in ihrer zweiten Arbeit (1913) beobachtet. Die rötlichen Körner, die Schewiakoff als Chromatin gedeutet hat, sind (wenigstens zum Teil nichts anderes als die Schwefeltröpfchen, die im Protoplasma liegen und sich ohne weiteres heraus- lösen lassen. Durch die starke Interferenz können sie einen rötlichen Glanz vortäuschen, so dal.» man. besonders wenn das rot "der violett gefärbte Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. 233 Plasma durchscheint, der Meinung sein kann, sie seien intensiv' rot gefärbt. Ebenso unrichtig hat er die chemische Zusammensetzung der [nhaltskörper gedeutet.1 Denselben Fehler begehen nach ihm auch noch V i r i e u x (1913), Massart (1901) und Nadson (1913); Nach West & Griffiths (1913, p. 89) hätten V i r i e u x und Mass a r t Hill h o usia vor sich gehabt und nicht A c h ro m atiu m. weil sie Schwefeltröpfchen fanden und keine Alveolarschichte feststellen konnten. Sie setzen sich aber ohne weiteres darüber hinweg, daß Virieux und Massart kein Calciumkarbonat finden, sondern die Angabe Sehe w i a k o f fs bestätigen. Die Alveolarschichte hat Schewiakoff, zweifellos beeinflußt durch die Ideen B ü t s c h 1 i's, zu sehen geglaubt und davon den großmaschigen Protoplasten als Zentral- körper unterschieden. Von Arten wurden beschrieben : A. oxaliferum S c h e w i a k o ff I 1893) Länge 15—43 p Breite 9—22 p (Massart 1901) 30 p. 20 p. M. Hartwigi Fr e n z e 1 (1897) - 30- 50 p. » 9— 12 p H. mirabilis West & G r i \' f i t h s (1909) >■ 42— 86 p. 20 33 p H. palustris W est & Griffiths (1913) 25 p 14-r. A. gigas N a d s o n (1913) » bis 102 p Ich habe nun im Laufe eines halben Jahres Gelegenheit gehabt, ein reiches Material zu durchmustern, konnte aber nie zwei oder mehrere in einer Form oder Größe konstant ab- weichende Arten rinden. Ich kann nur. wie schon Schewia- koff betont hat, ungemein starke Schwankungen in den Größenverhältnissen feststellen. Die kleinsten Zellen waren fast kugelrund und maßen kaum 9 ;j. im Durchmesser, während die größte von mir beobachtete 75fiX25(x maß. Im Mittel maßen die Zellen 30 — 40 [O lo lSa. Solche Maße beziehen sich auf lebende Zellen, die nicht in Teilung begriffen sind. Da solche in der Größe stark schwankende Zellen zur selben Zeit und oft im selben Präparat vorkommen, so können nur auf Grund von Größenunterschieden verschiedene Arten nicht aufgestellt werden, so daß ich das mir vorliegende A Chro- mat ium für eine einzige Art betrachte und die bis jetzt beschriebenen Arten zu A c h r o m atiu m o x a 1 i f e r u m S c h e wi a k o ff gehörig halte. Sicherere Unterscheidungs- 1 Siehe auch die Fußnote p. 24o. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I. 129. Bd. IG 234 E. Be rsa, merkmale ließen sich wahrscheinlich nur aus Reinkulturen gewinnen. Achromati um ist wohl sehr weit verbreitet. Um ein Bild von der Verbreitung zu geben, führe ich einige Fundorte an: Neuhofer Altrhein (Schew., Lauterb.), Rheinpfalz (Lauterb., p. 96), Müggelsee bei Berlin (Frenzel), Jura- seen (Virieux), Böhmen, Wien (Molisch), Graz (Gicklhorn). Großbritannien an mehreren Stellen (West & Griffiths 1913), Hapsaler Meerbusen (Xadson)r Namaqualand, S. -Afrika (West & Griffiths). Achromati um hält sich an der Oberfläche des Faulschlammes von Sümpfen und Teichen auf; Orte, an denen reichlich organische Substanzen verwesen und H.,S ent- wickeln. Auffallend ist das Auftreten im Brackwasser des Hapsaler Meer- busens, was darauf hindeuten würde, daß es auch Meerwasser bis zu einem gewissen Grade vertragen kann. Möglicherweise sind auch die »Beggiatoen- keime« C o h n's (1887) und W a r m i n g's (1S76) zu A ehr o m a t i u m zu zählen, da ja das Vorkommen im Hapsaler Meerbusen ein Auftreten an der Nordküste Deutschlands nicht unwahrscheinlich macht. Die Zellen sind meist langgestreckt, zylindrisch, mit regel- mäßig abgerundeten Enden, seltener kugelig oder oval (vgl. Fig. 1 der Tafel). Meist sind sie von stark lichtbrechenden, 1 — 10 jx großen, mehr weniger abgerundeten Inhaltskörpern vollständig erfüllt (Fig. 11 der Tafel). Diese Inhaltskörper verhindern den Einblick in den inneren Aufbau der Zelle; man erkennt nur einen hellen Saum mit einer scharfen Kontur, das randständige Protoplasma mit der Membran. Zellen, die aus irgendeinem Grunde weniger Inhaltskörper enthalten, lassen den Bau des Protoplasten besser erkennen. Schon der lebende Organismus zeigt da ein großwabig gebautes Plasma, weiches- gleichmäßig die ganze Zelle erfüllt und in dessen Strängen und Kanten man kleine, bis etwa 2 .) In selteneren Fällen, unter ungünstigen Lebensbedingungen, trifft man Achromatien ohne Inhaltskörper an, wohl sind aber meist die stark lichtbrechenden Tröpfchen im Protoplasma- netz zu finden. Diese sind mehr an der Peripherie der Zelle gelagert, gegen das Zentrum zu spärlicher werdend. Ganz inhaltsleere Zellen sind wohl abgestorben, was sich oft auch durch eingetretene Veränderungen im Protoplasma, Schrumpfungen etc. verrät. An solchen inhaltsarmen, lebenden Zellen läßt sich der wabige Bau des Protoplasten gut be- obachten und zugleich feststellen, daß die in den fixierten Achromatien sichtbaren Strukturen mit denen in den lebenden Zellen durchaus übereinstimmen. Von einer Alveolarschichte im Sinne B ü t s c h 1 i's ist keine Spur zu sehen, trotz der Angaben von Schewiakoff, daß sie nur am lebenden Objekt an sehr günstigen Stellen zu sehen seien. Auch an vorsichtig fixierten Objekten ist ebenfalls von einer Alveolarschichte, trotz Beobachtung mit starken Immersionen, nicht das mindeste w a h r z u n e h m e n. Allerdings muß man beim Fixieren vorsichtig vorgehen. Denn jene Fixierungsflüssigkeiten, welche starke Säuren enthalten, können bei plötzlichem Zusätze die Zelle stark beschädigen. iders das zarte Wabengerüst leidet darunter. Wenn nämlich die Inhalts- körper zu rasch herausgelöst werden, so bewirkt der Lösungsvorgang starke Diffusionsströme, teilweise auch Gasentwicklung, was die Wabenwände zer- reißt, das ursprüngliche Bild des Protoplasmanetzes stört und zu Täuschungen Anlaß geben kann. Auf solche Vorgänge haben schon Sehe w i ak o f f und West & Griffiths aufmerksam gemacht. Durch das Zerreißen der peripheren Waben und nachheriges Kollabieren der zentralen Wabenwände kann eine dichtere Protoplasmamasse im Zentrum vorgetäuscht werden, die, wenn sie auch nicht als Kern angesehen wird, immerhin einem Zentral- körper ähnlich sehen kann. Besonders wahrnehmbar sind diese Zerreißungen, wenn man seitlich am Präparat etwas Säure zusetzt. Durch Diffusion dringt diese bald ein, die Inhaltskörper beginnen sich zu lösen und gleiten durch die zerrissenen Waben hin und her. Am besten fixiert man daher mit Flüssigkeiten, die die Inhaltskörper nur sehr langsam angreifen, während das Protoplasma gehärtet wird. So: 1% Osmiumsäure. Formol 40°/0 und schwächer), wässerige Pikrinsäure. West & Griffiths empfehlen auch 3 Teile Alkohol und 1 Teil Fssigsäure. Die Zellwand ist innen von einer d ü n n e n, g 1 e i c h- mäßig starken Prot o p lasmaschichte ausgekleide t. Eine Struktur in der Rindenschichte, wie sie Sehe w i a k o il beschreibt, konnte ich nicht entdecken. Er sagt zwar: (p. 53 -Ich muH zugeben, daß die be- schriebene Struktur der Rindenschicht nicht an allen, sondern nur an einigen 236 wenigen lebenden Achromatien zu sehen war und erst an fixierten Exem- plaren mit Deutlichkeit hervortrat.... Im lebenden Zustande muß nämlich eine ganz minimale Differenz im Lichtbrechungsvermögen der Wabenwände und des Wabeninhaltes der Rindenschichte bestehen, weshalb auch von den Strukturverhältnissen derselben so gut wie nichts wahrzunehmen ist und die Rindenschicht meist homogen erscheint. Wird aber bei der Fixierung dieses annähernd vorhandene Gleichgewicht im optischen Verhalten auf- gehoben, so kommen die feineren Strukturverhältnisse zum Vorschein. Sie werden demnach nicht künstlich etwa durch Plasmolyse erzeugt, wie es Fischer meint, sondern bloß wahrnehmbar oder deutlich gemacht.» Aber auch alle späteren Untersucher haben davon nichts wahrgenommen. Selbst V i r i e u x und \V est, die das A c h r o m a t i u m ziemlich genau cytologisch, besonders färbetechnisch untersucht haben, fanden nichts dergleichen, so daß es sich bei Schewiakoff entweder um postmortal entstandene Strukturen handelt, oder um ein Vorurteil bei der Beobachtung. Bei vor- sichtigem Töten, beim Durchsaugen von Farbstofflösungen oderKonservierungs- Hüssigkeiten unter dem Deckglase treten fast regelmäßig bei den meisten Zellen Schrumpfungen ein. die man durch ( 'bertragen in Wasser wieder rückgängig machen kann. Daß .dabei die Struktur des Protoplasten mehr oder weniger leidet, ist klar. Außerdem ist bei keiner echten Bakterie bis jetzt eine Alveolarschichte nachgewiesen worden (Meyer A., 1912, p. 35 f. und 78 f.). Von den Bakterien sind bis jetzt die wenigsten genau daraufhin untersucht, auch ist die systematische Stellung unseres Organismus vorläufig noch zweifelhaft. An das wandständige Plasma setzt sich sofort das grob- vakuolige zentrale Plasma an (Fig. 5 der Tafel). Diese Waben sind überall ziemlich gleichmäßig gebaut, nehmen aber gegen die Mitte zu etwas an Größe ab und können bei einzelnen Exemplaren im Zentrum etwas dichter gelagert sein, so den Eindruck eines Zentralkörpers hervorrufend (Fig. 7 der Tafel). Ein Kern ist nicht vorhanden. Bei Färbungen mit den gewöhnlichen Kernfarbstoffen ist, mit Ausnahme einer leichten Färbung des feinkörnigen Protoplasten, nicht viel zu erkennen. In den Maschen, hauptsächlich in den Kanten und Ecken findet man hie und da zerstreut etwas stärker färbbare Körnchen von sehr verschiedener Grösse, meist sehr klein und undeutlich. Sie sind auch mit Formol-Fuchsin nach A. Meyer (1912, p. 73) sichtbar zu machen und treten anscheinend in jeder Zelle ziemlich beständig auf, wie auch Virieux sowie auch West & Griffiths (1913) konstatieren konnten. Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. 237 Letztere haben auch einige mikrochemische Reaktionen versucht, um sich zu überzeugen, ob diese Körnchen aus Nukleoproteiden bestehen. Nach ihnen (1009. p. 402) werden diese Körnchen von konzentriertem NaoCO:!, zehnprozentiger NaCl-Lösung, sowie fünfproz entiger KOH zum größten Teil herausgelöst, wahrend angesäuertes Pepsin-Glyzerin die Körnchen nicht angreift und nur das protoplasmatische Netzwerk zerstört. Aus diesen Re- aktionen schließen sie »that a considerable proportion of the granules present in the general protoplasmic network consist of nucleo-proteids« ( 1009, p. 403). Hinen weiteren Beweis für das Vorhandensein von Xukleo-proteiden wollen die Verfasser durch den Nachweis von Phosphor in der Asche der Zelle bringen. Aus dem vorstehenden können wir entnehmen, daß das V< »rhandensein einer echten chromati s c hen S u b- stanz sehr z w eif elh a f t ist. Die aufgefundenen färbbaren Körnchen bestellen zwar anscheinend aus Xukleo-proteiden, nehmen auch teilweise Kernfarbstoffe an, zeigen aber doch nicht den ausgesprochenen Charakter des Chromatins der echten Zellkerne. Es handelt sich auch wahrscheinlich nicht um A. Mayer'sche Bakterienkerne, denn diese haben doch eine bestimmte konstante Größe und charakteristische Farben- reaktion. Weitere Untersuchungen werden noch Aufschluß bringen können, besonders wenn man die nächstverwandten Bakterien mitberücksichtigt. Der Protoplast ist von einer im lebenden Zustande nicht immer deutlich sichtbaren M e m b ran umgeben. Sie ist farblos, glatt, strukturlos, und an fixierten Objekten deutlich doppelt konturiert. Sie läßt sich durch Zerdrücken der Zellen leicht isolieren und so bequem untersuchen. Sie scheint ziemlich derb zu sein, nimmt Anilinfarbstoffe leicht auf, färbt sich intensiv, bevor der Farbstoff noch in die Zelle gedrungen ist. Eine punkt- oder netzförmige Struktur, wie sie S c h e w i a k o f f (p. 50 und Fig. 11) beschreibt, ist nicht zu sehen. Gegen chemische Agentien ist sie ziemlich widerstandsfähig, wird von fast allen Substanzen, die ich bei den später beschriebenen mikrochemischen Reaktionen anwendete, nicht angegriffen und ist gegen viele (z. B. Glyeerin) sehr schwer durchlässig. Schon West & Griffiths und Schewiakoff haben fest- gestellt, daß die Membran nicht aus Zellulose besteht. Alle diesbezüglichen Reaktionen versagen. Mit Jod färbt sie sich leicht gelb bis bräunlich und bleibt auch in Kupfcroxydammoniak, selbst bei längerer Einwirkung, unver- 238 E. Bersa, ändert. Dasselbe ist auch in" schwacher Kalilauge der Fall. In konzentrierter Kalilauge löst sich die Membran langsam. Viel rascher in konzentrierter H9SO4, die überhaupt die ganze Zelle rasch zerstört. Langsam aber sicher wird die ganze Zelle auch von starker Chromsäure angegriffen und ganz aufgelöst. Bevor sich die .Membran lost, quillt sie in H9SO4 rasch' auf und hebt sich auch öfters von den gleichzeitig schrumpfenden Protoplasten ab. Lamellöse Struktur (West & Griff iths 1900, p. 401 f., Fig. 13, 14) ist nicht vorhanden. Was die Autoren dafür halten, ist ihnen durch die gequollene Schleimhülle (siehe weiter unten) vorgetäuscht worden. Die Membran durch Plasmolyse von den Protoplasten abheben zu wollen, gelingt auf keine Weise, wenigstens an der lebenden Zelle nicht. Auch an der toten Zelle ist dies nicht sehr leicht. Trotz ihrer großen Widerstandsfähigkeit ist die Membran sehr weich und nachgiebig und scheint mit dem Protoplasten innig verbunden zu sein. Daher kommt es, daß bei Anwendung von wasser- entziehenden Mitteln die ganze Zelle schrumpft, durch zahlreiche Einbuchtungen die Form ganz verliert. Nur bei Anwendung von Mitteln, die auch kräftig zerstörend wirken, gelingt es den Protoplasten von der Membran abzuheben. So mit konzentrierter 11. .SO,, oder mit konzentrierter wässeriger Karbi säurelösung. Bevor die Membran und die Schleimhülle stark quellen, schrumpft der Protoplast oft zu einem formlosen Klumpen zusammen, sieh dabei mehr oder weniger vol von der Membran abhebend. So kann man sich überzeugen, daß in vielen Lallen die äußerste Plasmaschichte an der Zell- wand hängen bleibt und sich nur der innere Plasmateil durch Reißen der äußeren Plasmalamellen kontrahiert. Oft sieht man noch (besonders mit Karbolsäure), wie dünne Plasmafäden eine Verbindung zwischen dem zentralen und dem wandständigen Plasma herstellen. Ans all dem kann man wohl mit einiger Wahrscheinlichkeit schließen, daß die Membran kein selbständiges Organ darstellt, lern nur eine äußerste, fester gewordene, aber auch chemisch veränderte Plasmaschichte' wie sie B ü t s ch 1 i (189< >) bei Chrom ati um Okenii nachgewiesen hat. Auch ihre chemische Beschaffenheit scheint sich mehr derjenigen mancher Pilze und Bakterien zu nähern. Als äußerste Umhüllung linden wir bei Achro- m ati um eine S ch 1 e i m s c hie h t e, die an der lebenden Zelle nicht ohne weiteres nachzuweisen ist; ihre Lichtbrechung ist so schwach und ihre Struktur so wenig ausgeprägt, da!.' sie im Wasser vollständig verschwindet. Doch schon die Leichtigke:t, mit der die Organismen an Detritusbrocken hängen bleiben, sowie die oft zahlreichen, , an ihrer Oberfläche haftenden Bakterien lassen vermuten, daß die Oberfläche der Zelle zumindest sehr klebrig sein muß. In Tusche eingelegte Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. 239 lebende Achromatien zeigen die Schleimhülle sehr deutlich. Sie hebt sieh als scharf begrenzter, heller Hof deutlich ab, der eine durchschnittliche Breite von 2 bis 3 \i erreicht. Seltener trifft man auch Zellen an, deren Schleimhof kaum sichtbar ist. Im lebenden Zustande anscheinend hyalin, erkennt man erst bei Behandlung mit gewissen Reagenzien die wahre Struktur. Mit H2S04 oder wässeriger Karbolsäurelösung läßt sic:i die lamellöse Struktur andeutungsweise sichtbar machen (Textfig. 1). Die Schleimschichte quillt stark auf, erreicht ofl in ihrer Breite ein Drittel des Zellendurehmessers und zeigt sich mehr oder weniger geschichtet.1 Man findet regelmäßig bei fixierten Achromatien auch solche, deren Schleimhülle zerrissen und von der Zelle ab- gelöst ist, was auf losen Zusammen- hang hindeutet und daß der Schleim von der Zelle durch die Membran hindurch ausgeschieden wird. Läßt man die lebende Zelle in Tusche längere Zeit liegen, so kann man nach einiger Zeit bemerken, wie an ein- zelnen Zellen (durchaus nicht an allen) der Schleim ziemlich rasch aufquillt, meist bis zu doppelter und dreifacher Stärke, dadurch weniger dicht und daher auch weniger klar und durch- sichtig wird, mit ziemlich unregel- mäßig wolkigen Umrissen (Fig. 4 der Tafel). Unter diesem Schleim kann nach einiger Zeit (zirka 15 Minuten; an der lebenden Zelle eine neue, scharf und klar begrenzte Schleimschichte erscheinen, die zuerst sehr schmal, allmählich an Breite zunimmt, bis sie Textfig. 1. Mit 50 0 Karbolsäure!' behandelte Zelle. Schleim- hülle gequollen. Vergr. zirka 800. r) Diese gequollenen Schichten haben West .Sc Griffiths fälschlich der Membran zugesprochen, da sie den Schleimhof übersahen oder falsch deuteten. Sie sprachen der .Membran nur eine klebrige Außenseite zu, hervor- gerufen durch kleine Mengen ausgeschiedenen Schleimes (small amount of mueus. 1913, p. 83). Nur Schewiakoff hat die Schleimschichte gesehen und als solche erkannt, ihr konstantes Vorkommen aber wohl übersehen und daher weiter nicht beachtet. 240 K. Bersa. eine Dicke von 1 bis '1 ;j. erreicht hat, ein Vorgang, der sehr charakteristisch und nicht zu übersehen ist.1 Beobachtet man die lebenden Achromatien im üunkelfelde, so ist die Schleimschichte nur als heller Schein undeutlich wahrzunehmen. Diese Erscheinung ähnelt sehr dem an peritrich gegeißelten Bakterien sichtbaren »Heiligenschein«. Nur dadurch läßt sich der Irrtum von West & Griffiths erklären, die einen begeißelten Organismus vor sich zu haben glaubten. Unerklärlich ist mir auch ihre Angabe, daß bei Fixierung mit 5" ,, Karbol- säure sowie mit 4<><>() Formalin die durch das Absterben in Ruhe kommenden Zilien leicht zu sehen seien. Ich lasse die betreffende Stelle hier teilweise folgen ( 1909, p. :>'.»;» : »T h e o rg an i s m i s a peritric h o u s b a c- t e r i li m w 1 1 Fi several hundred short c i 1 i a disposed all over the exterior or the cell-wall. The cilia can be seen immediately on fixation either with a 5-per-cent. carbolic acid Solution i>r vvith a 40-per-cent. for- malin Solution. The action of these reagenfs results in a cessation of the movements of the cilia in from 10 to 20 seconds, ditring which period many of them are thrown äff an become disintegrated«. . . Die Bewegung ist bis jetzt noch ganz rätselhaft. ähnlich wie bei Oszillarien und Diatomeen sehr langsam, schwankend, oft mehr gleitend oder rollend, unsicher tind ruckartig. Seltener beobachtet man auch eine drehende Bewegung um die Längsachse. Daß die Bewegung durchaus aktiv ist und nicht durch Wasserströmungen im Präparat hervorgerufen wird, beweist schon der Umstand, daß zufällig dicht beieinander liegende, oder absichtlich zusammengebrachte Achromatien gleichzeitig Bewegungen nach verschiedenen Richtungen ausführen und sich nach einiger Zeit vollständig- zerstreut haben. Durch kein Mittel ist es möglich, irgendwelche Bewegungsorgane sichtbar zu machen. (Siehe auch S c h e w i a- koff 1893, p. 47.) Doch liegt es nahe, an eine Schleim- absonderung ähnlich der der Oszillarien zu denken. Die Fortpflanzung geschieht durch einfache Zweiteilung, doch nicht so, wie bei echten Bakterien. Bei den Bakterien wie bei den Eumyzeten 1 Über die Ursachen dieser Quellungserscheinung und Neubildung der Schleimschichte mochte ich nur eine Vermutung vorbringen. Es kann möglicherweise eine ähnliche Erscheinung sein, wie sie bei mechanischer chemischer Reizung von mit Schleimhüllen ausgestatteten Flagellaten eintritt, d. h., daß die Tuscheteilchen durch ihren Kontakt einen Reiz auf die Zelle ausüben. Kohlensaurer Kalk in Schvvefelbakterien. 24 f »findet die Bildung der Querwand der Zellfäden succedan, die erste Anlage der Zellwand in Ringform statt« (A. Meyer 1912, p. 96), wie es nach B Li t s c h 1 i's Untersuchungen (1890, p. 14) l hei C h r o m at i u m Okenii der Fall ist. Kine solche Ringbildung tritt nun bei Ac.hr o- m a t i u m nicht auf. Die sich zur Teilung anschickenden Zellen sind durch- schnittlich größer, langgestreckt. Die Mitte der Zelle beginnt sich allmählich einzuschnüren; die Zelle nimmt dabei eine biskuitförmige Gestalt an (Fig. 1, '_' und 3 der Tafel). Die beiden Hälften rücken immer mehr voneinander ab, die Einschnürung wird immer tiefer, bis die letzte Verbindung reißt und die neugebildeten Tochterzellen auseinanderfallen. Beobachtet man solche Stadien in Tusche, so bemerkt man auch, wie die Schleimhülle der Zellmembran der Einschnürung folgt, ohne irgendwelche .Schleimkapsel zu bilden, wie sie für viele Cyanophyceen und Bakterien charakteristisch ist. Die Bewegung wird dabei nicht eingestellt. An solchen in der Teilung schon sehr vorgeschrittenen Achromatien kann man auch ähnliche Bildungen beobachten, wie sie von A. Meyer [1912, p. 96) als »Plasmodesmen« bei Bakterien bezeichnet wurden. Zwischen den beiden Hälften besteht noch längere Zeit eine proto- plasmatische Verbindung als feiner Faden (Fig. 3 und 4 der Tafel). Die Vermehrung geht äußerst langsam vor sich; selbst bei stunden- oder tagelanger Beobachtung schon ziemlich vorgeschrittener Teilungszustände sind wahrnehmbare Veränderungen nicht zu bemerken. Dies dürfte auch der Grund sein, warum bis jetzt Kulturversuche fehlgeschlagen haben. II. Inhaltskörper. A c h r omatium oxalife r u m ist in lebendem Zu- stande mehr oder weniger von Inhaltskörpern erfüllt, die haupt- sächlich in den Vakuolen und im Plasma, welches die Wände der Vakuolen bildet, zerstreut sind. Dasselbe gilt auch für M i c r o s p i r a v a c i 1 1 a n s und Pseu d o m o n a s h y a 1 i n a. Während Achromatiu m und Microspira ohne Inhalts- körper farblos, hyalin, mit den charakteristischen großen Vakuolen und der scharf konturierten Membran nur bei auf- merksamer Durchmusterung des Gesichtsfeldes zu finden sind, ist Pseu d o m onas überhaupt nicht sicher von anderen runden färb- und inhaltslosen Bakterien zu unterscheiden (Fig. 6 und 12 der Tafel). Die Inhaltskörper sind stark glänzend und infolge ihrer starken Lichtbrechung fast undurchsichtig Achromatium erscheint in durchfallendem Licht fast : Zitiert nach Sehe \v iako 242 E. Bersa, schwarz. Besonders bei starker Vergrößerung und bei gewisser Beleuchtung schimmern die unteren Inhaltskörper mit einer etwas graugrünlichen Farbe durch und erwecken den Eindruck', als wäre der Organismus schwach gefärbt.1 An zerdrückten Zellen erkennt man, daß weder das Plasma, noch die Inhalts- körper eine Eigenfärbung besitzen. Microspira sowie Pseudomonas sind ebenfalls farblos und wegen ihrer geringen Größe bedeutend durchsichtiger. Bei A c h r o m a t i u m und Mi crospira finden wir in der Zelle die Inhaltskörper in allen Größen vertreten von ungefähr 10 ja Durchmesser bis zu sehr kleinen herab, die nur bei starken Vergrößerungen zu sehe;] sind: während die großen gleichmäßig in den Vakuolen verteilt sind, i die kleinen runden Tröpfchen im Plasma mehr an der Peripherie der Zelle oder den Raum /.wischen den großen Kürnern einnehmend. Bei Pseudo- m o n a s linden wir nur ein bis drei Körnchen : in den weitaus meisten I sind aber nur zwei Körnchen vorhanden. Die auffallende Ähnlichkeit der [nhaltskörper mit den Schwefeltropfen vier Beggiatoen hat ihre Einreihung in die Gruppe der Schwefelbakterien veranlal.lt. Besonders bei Achromati um wurde die Schwefelnatur der Inhaltskörper ohne weiteres angenommen (M o 1 i s c h, 1912, p. 56), obwohl die Angaben der verschiedenen Untersucher recht widersprechend lauten. Bei der Nachprüfung s t i m m t e n z u m eine r Ü b e r r a s c h u n g d i e c h e m i seh e n V erbältjiiss e d e r E i n s c hl ü s s e A c b r o m a ti u m mit de n e n v o n M i c r o s p i r a v a ci 1 1 a n s u n d P s e u d o m o n a s h y a 1 i n a ü b e r e i n. so daß ich die zwei lel Formen in diesen Kapiteln auch mitberücksichtige.2 1. Schwefel. Die letzte Arbeit, die sieh speziell mit der Mikrochemie der E i n s c h 1 Li s s e d e r B e ggi a t o e n beschäftigt, ist die von Cor (1905). Nach seinen Untersuchungen, die ich durchaus bestätigen zeigen die Schwefeleinschlüsse folgende Eigenschaften: Leichte Löslichkeit in Äther. Chloroform, Schwefelkohlenstoff, Xylol und Benzin, selbst- verständlich nach Antrocknen der laden am Objektträger. Absoluter Alkohol löst den Schwefel nur langsam. Ebenso löst Kalilauge in der Wärme. Mi t kochender IPSO, fließen die Schwefeleinschlüsse der Beggiatoen zu öligen gelben Tropfen zusammen. Unlöslich sind sie in 1LS;),. HCl und 1IX<\;. 1 Siehe auch Schewiakoff 1. c. p. 59 sowie West & Gl fi.th s 1909, p. - Obwohl P s e u d o m o n a s b i p u n c t a t a Gi c k 1 h o r n nicht untersucht weiden konnte, so verhalt sie sieh bezüglich der Inhaltskörper sicherlich wie P s e u d o m o n a s hy a 1 i n a. Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. 243 Am auffallendsten ist die leichte Löslichkeit in starker Essigsäure. Wenn man die Fäden mit konzentrierter Essigsäure behandelt, so lösen sich die Einschlüsse rasch und bilden auf und neben den Faden kleine, doppelbrechende, rhombische Kryställchen, die sich unzweideutig als Schwefel identifizieren lassen. Ebenso, wenn auch lange nicht so schön und so schnell, tritt die Umwandlung bei Behandlung mit destilliertem Wasser oder Alkohol ein. Aus mit HCl zersetzten Polysulfureten erhielt Corsini ebensolche Kügelchen, wie sie in den Beggiatoen auftreten und die alle oben angedeuteten Reaktionen gaben. Die Behandlung von Polysulfureten mit Essigsäure ergab sofort sehr schöne und zahlreiche Kryställchen. Molisch (1913) hat später gezeigt, daß durch Behandeln der Fäden mit konzentrierter wässeriger Pikrinsäurelösung durch eine Minute und nach- herigem Auswaschen in Wasser die Umwandlung der Tropfen in Schwefel- krystalle schon nach 24 Stunden vor sich geht. Ebenso erhält man schöne Krystalle durch Einlegen in Glyzerin. Daß aber bei längerem Einwirken der Pikrinsäure die Schwefeltropfen auch herausgelöst werden, scheint er nicht beobachtet zu haben. Ich möchte noch hinzufügen, daß auch Aceton in starker Konzentration sowie Nelken- und Zedernöl den Schwefel rasch lösen. Behandelt man nun Achromati u m 1 mit verdünnten Mineralsäuren, z. B. HCl, so tritt eine unerwartete Er- scheinung ein. Sowie die Säure langsam in das Präparat vor- dringt, beginnen von der Peripherie her die großen Inhalts- körper sich zu verkleinern, nehmen an Umfang immer mehr ab und verschwinden schließlich vollständig. Übrig bleiben nur eine Anzahl kleiner, etwa 2 y. an Größe nicht über- steigende, stark lichtbrechende Kügelchen. Diese sind durch keine Konzentrationsveränderung der Säure zum Verschwinden zu bringen. Im ersten Augenblick glaubt man in diesen Tröpfchen Überreste der verschwundenen großen Inhaltskörper vor sich zu haben. Durch sorgfältige Beobachtung überzeugt man sich aber, daß diese kleinen Tröpfchen auch an den lebenden Zellen zu sehen sind; daß sie meist an der Peripherie der Zelle liegen, oder die Zwischenräume, welche die großen Inhaltskörper freilassen, einnehmen. Wenn man die großen Jnhaltskörper mit HCl vorsichtig herauslöst, so bleibt die Form der Zelle ziemlich unverändert erhalten und läßt i Wenn von nun an nicht ausdrücklich andere Angaben gemacht werden, gilt für Microspir a v a c i 11 a n s und P s e u d o m o n a s h v a 1 i n a genau dasselbe. 244 E. Bersa, erkennen, daß die kleinen Tröpfchen im Plasma liegen, welches die einzelnen Stränge und Waben bildet. Bei Pseu d o- monas liegt die Sache insofern etwas anders, als hier durch die Säure der oder die Inhaltskörper vollständig verschwinden, ohne irgendwelche unlösliche Kügelchen zurückzulassen (Fig. 6 und 12 der Tafel). Diese stark lichtbrechenden Tröpfchen gleichen voll- ständig den Schwefeltropfen der Beggiatoen und bei sorg- fältiger mikrochemischer Prüfung ergibt sich, daß sie alle jene für die Schwefeleinschlüsse oben angeführten charak- teristischen Reaktionen geben. Beim Erhitzen einer größeren Anzahl von Achromatien über der Flamme verschwinden die Tröpfchen und geben einen deutlichen Geruch nach ver- branntem Schwefel. Daß Achromati u m und Microspira Schwefel enthalten, ist wohl ganz ohne Zweifel, um so mehr, als das Auftreten und Verschwinden dieser Tröpfchen an das Vorhandensein von H2S gebunden ist. Pseudomonas bildet eine Ausnahme, da es mir nicht gelungen ist, solche zu finden, die auch Schwefel im Innern führen. 2. Calciumkarbonat. Die »großen Inhaltskörper« der Vakuolen zeigen eine so starke Lichtbrechung, daß man sie auf den ersten Blick nicht von großen Schwefeltropfen unterscheidet. 1 Sie sind aber niemals so vollständig rund wie diese, oft gegenseitig ab- geflacht und mit weniger glatter . Oberfläche, vielfach von eckiger Gestalt. (Fig. IIa der Tafel.) Schon daraus läßt sich leicht der Schluß ziehen, daß diese Körper eine ziemlich feste Konsistenz besitzen müssen. Zerdrückt man einige isolierte Achromatien im Wasser, so tritt der protoplasmatische Inhalt mitsamt den Körnern heraus und gibt die meisten davon frei Drückt man weiter auf das Deckglas, so kann man feststellen, daß die Inhaltskörper an ihrer Oberfläche zuerst Risse be- kommen und dann schließlich ganz zerquetscht werden können, ohne Tröpfchengestalt wieder anzunehmen. Im polari- i Schewiakoff gibt p. 59 an, daß das Lichtbrechungsvermögen zwischen Alkohol absolut. (1-367) und Schwefelkohlenstoff (!-■ 626) liegt. Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. 245 siertem Lichte leuchten sie nicht auf, sind also einfach brechend. (Schewiakoff, 1893, p. 60; West & Griffiths, 1913, p. 79). Die einzelnen Körper liegen nicht ganz frei in den Waben, sondern sind von einem äußerst dünnen und zarten Häutchen umhüllt. Wenn man nämlich die isolierten Inhaltskörper vor- sichtig mit sehr verdünnter HCl behandelt, so verschwindet das Korn vollständig und zurück bleibt ein hauchdünnes Häutchen von der Größe und Gestalt des verschwundenen Kornes. Es nimmt Anilinfarbstoffe an, färbt sich mit Jod- alkohol gelbbräunlich, gibt aber nicht die Zellulosereaktion (Schewiako f f. 1. c, p. 60). Das im nachstehenden beschriebene chemische Verhalten wurde zur Kontrolle nicht bloß an ganzen Zellen, sondern womöglich auch an durch Zerquetschen isolierten Inhalts- körpern, sofern sie sich nicht durch ihre Kleinheit dieser Isolierung entzogen (Pseudomonas hyalina), geprüft. B r i n g t m an zu den Organis m e n irge n d e i n e M i n e r a 1- säure (HCl etc.). s o \v e r d e n d i e K ö r n er rasch g c 1 ö s t. Das- selbe geschieht auch in organischen Säuren, wie Essig-, Apfel-. Bernstein-. Zitronen-. Ameisen- und Oxalsäure. Es genügen schon sehr geringe Konzentrationen Mi' 1 " , , i. um diese Wirkung hervorzubringen. Chromsäure, so stark verdünnt, daß sie im Präparat farblos erscheint, löst schon sehr rasch. Werden die Säuren in stärkerer Konzentration zugesetzt und zwar so rasch, daß sie nicht langsam zur Zelle hindiffundieren können, was durch vorsichtigen Wasserentzug an der entgegengesetzten Seite des Deckglases möglich ist, so losen sich die Inhaltskörper fast momentan unter stürmischer Blasenbildung. Dabei wird die Zelle oft vollständig zerrissen. Die Gasblasen sind vollständig farblos und entsprechend der geringen Menge der Inhalts- körper auch nicht sehr groß. Langsam, aber doch deutlich sichtbar, lösen sich diese Gasblasen auf. weiden immer kleiner und verschwinden schließlich vollständig. Bei schwächerer Konzentration oder bei langsamem Zufließen ist die Gasentwicklung viel spärlicher; ja sie kann ganz ausbleiben, wenn die Verdünnung sehr stark ist. Man sieht dann oft nur einige spärliche Bläschen auftreten, die gleich wieder verschwinden. 1 B ig1 man Achromatium kurze Zeit in Fixierungsflüssigkeiten, die keine Si nthalten, z. B. Alkohol absolut, oder verdünnt), Sublimat, 1 Das Verschwinden oder Nichtauftreten der Blasen beruht auf ^lv leichten Löslichkeit des Gases (hier Kohlensäure) im Wasser. Auf diese Erscheinung, die Schewiakoff und andere zur falschen Auffassung der Inhal tskörper geführt hat. hat schon Melnikoff (1877) hingewiesen. 246 E. Bersa, Osmiumsäuredämpfe, oder tötet die Zellen durch Erhitzen, so bleiben sie zuerst unverändert, zeigen aber dann, in reines Wasser gebracht, daß sich die Inhaltskörper in zirka 1 Stunde auflösen. Rascher geht die Lösung vor sich, wenn man Wasser durch das Präparat saugt. Ebenso läßt sich die Auflösung an in Wasser zerdrückten Exemplaren beobachten. Z i e m I i c h rasch lösen sieh die Inhaltskörper auch in Jodalkohol, Kali u m per m a n g a n a t. C h 1 o r a 1 h y d rat, wässeriger K a r b o 1- säure, C a 1 c i u m a c e t a t. M i 1 1 o n's c h e m R e a g e n s, Cu SOa, Aceton; längs a m i n v e r d ü n n t e r KOH. v e r d ü nnte m N H 3, Eisenchlor i d, K.,Cr.,Or, H.,SO ,. Ca Cl2, K a 1 c i u m a c e t a t, v e r - d ü nnte Na., C< >:;. Unlöslich sind sie im Alkohol absolut und bleiben darin auch dauernd unverändert (siehe auch Schewiakoff, p. 62). In verdünntem Alkohol sind die Inhaltskörper nur sehr langsam löslich. Ganz unlöslich sind sie auch in Anilin, Äther. Glyzerin, Chloroform. Bergamotte-, Nelken-, Oliven- und Zedernül. sowie Schwefelkohlenstoff. Bringt man sie aber ins Wasser zurück, so lösen sie sieh vollständig auf. Wir haben es also mit einem Stoff zu tun, der im Gegensatze zum Schwefel in den wichtigsten ( i r g anischen L ö sungsmitteln unlöslich ist, wohl aber von m a n c h e n Salz e n u n d v e r d ü n n t e n Alka! i e n a n g e g r i f f e n wird, sowie rasch u n t e r Ä u f b r a u s e n v o n S ä u r e n g e löst wird. Ich versuchte nun systematisch einzelne Jonenreaktionen sowie einzelne charakteristische Reaktionen auf organische Suhstanzen. Dazu wurde meist eine entsprechende Menge von Zellen isoliert, in destilliertem Wasser gewaschen und in das betreffende. Reagens eingelegt. Die Reaktionen auf organische Stoffe (wie z. H. Fett. Zucker, Eiweiß etc.) verliefen durchaus negativ. Die Reagentien wurden möglichst frisch bereitet angewendet und durch' Parallelversuche auf ihre Zuver- lässigkeit geprüft. K, Na und Mg waren nicht nachzuweisen; ebensowenig gelang es auch nur Spuren von Fe zu finden, was bei dem Vorhandensein einer Schleimschichte und dem starken Eisen- gehalt des Wassers, der durch zahlreiche Eisenorganismen (Trachelomonas, Anthophysa, Eisenbakterien) angezeigt wurde, wohl zu erwarten gewesen wäre. Zum Caleiumnachweis wurden die zwei neuen, von Molisch (1916) beschriebenen sehr empfindlichen Reaktionen angewendet, wobei sich mit Na2CO.. oder KOH -f- K2C03 charakteristisch geformte Doppelsalze bilden. Die Zellen wurden in die Lösung ein- gelegt. Nach einiger Zeit schössen besonders an den Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. -I< zerdrückten Zellen unter gleichzeitigem Verschwinden der Inhaltskörper große, gut geformte Krystalle an, die alle die von Moli sc h beschriebenen Eigenschaften aufwiesen (Fig. 13 der Tafel). Daß die Krystallbildung durch die Inhaltskörper veranlaßt wird, beweist schon der Umstand, daß sonst im ganzen Präparate kein einziger Krystall zu finden ist, sowie dal.! an Zellen ohne Inhaltskörper die Reaktion ausbleibt. Die Reaktion gelingt, beliebig oft wiederholt, immer gut, voraus- gesetzt, daß die Zellen Inhaltskörper enthalten. Auch die Menge der angeschossenen Krystalle deutet darauf hin, daß sie nur von den reichlich vorhandenen Inhaltskörpern her- stammen können. Mit Pseudomonas wurden diese Versuche wegen der Kleinheit der Zellen nicht durchgeführt. Molisch (1916, Nr. 5) beschreibt und bildet auch einen hübsehen Versuch ab. der darin besteht, daß bei Zufügung von Oxalsäurelösung zu den gebildeten Doppelsalzkrystallen diese sich lösen, während sich gleich- zeitig um diese herum kleine Beutel aus oxalsaurem Kalk bilden. Fügt man zu den in Wasser liegenden Zellen Oxalsäure hinzu, so werden die Inhalts- körper ohne aufzubrausen, langsam gelöst, während sich die Zelle auch in unserem Falle mit einem körnigen Niederschlag bedeckt. An irgendeiner Stelle brechen diese Beutel auf und vergrößern sich zusehends, bis der osmotische Gleichgewichtszustand erreicht ist. Den Vorgang kann man sehr schön und deutlich an allen drei Arten beobachten (Fig. 9 der Tafel). Fehlen an sonst noch lebenden Exemplaren die großen Inhaltskörper, so bleibt die Erscheinung aus. Obwohl die Molisch'schen Kalkreaktionen so scharf und empfindlich sind, daß sie als genügende Beweise für das Vorhandensein des Kalkes gelten können, so will ich doch mehrere Versuche beschreiben, die die sich aufdrängenden Zweifel entkräften sollen. Unter anderem wollte ich versuchen. ob der gewöhnliche Kalk nach weis mit HoS04 sich hier auch an- wenden ließe. Die Reaktion ist ja bedeutend weniger empfindlich, da der gebildete Gips in Wasser sowie in H2S04 schon merklich löslich ist. Läßt man mehrere gut gewaschene Zellen auf dem Objektsträger an- trocknen, so schrumpfen sie leicht, soweit es die Inhaltskörper erlauben, behalten aber im übrigen ihre Form. Bringt man nun neben den Zellen einen möglichst kleinen Tropfen (1 bis 2 mm im Durehmesser) H2S04 auf den Objektträger, so kann man unter dem Mikroskop das langsame Aus- breiten des Tropfens beobachten, bis der Augenblick eintritt, wo er die Zellen benetzt. In diesem Augenblick brausen diese lebhaft auf und die Inhaltskörper verschwinden. Sogleich, oder nach kurzer Zeit, schießen an derselben Stelle oder daneben einige wenige aber charakteristische Nädelchen von Gips an. die sich im Überschuß der 1LSO, wieder lösen können. 248 E. Bersa. Eine größere Anzahl Achromatien (zirka 100) wurde isoliert und durch mehrmaliges Übertragen in destilliertem Wasser gewaschen; nach dem An- trocknen setzte ich eine Spur stark verdünnte Essigsäure (0-l%) zu. legte sodann einen kleinen, einseitig durch einen Glasfaden unterlegten Deckglas- splitter so auf, daß ein keilförmiger Raum zwischen diesem und dem Objekt- träger entstand und ließ das Ganze, vor Staub geschützt, eintrocknen. Die Essigsäure hatte die Inhaltskörper gelöst und hinterließ beim Austrocknen mehrere aus deutlichen Nadeln gebildete Sphärite, sowie undeutliche Massen, die sich aber auch als doppelbrechend und also kristallinischer Natur er- wiesen. Brachte ich nun zu einem kleinen Bröckchen dieser Masse konzen- trierte HoSOj. so brauste sie nicht mehr auf, löste sich rasch und gab sofort, wegen der größeren Menge, die zum Versuche verwendet wurde, schöne Gipsnadeln. Der Kalk wird also von der Essigsäure aufgenommen und gibt als essigsaurer Kalk die undeutlichen krystallinischen Massen. Nachdem ich mich so überzeugt hatte, daß jedenfalls Kalk in den Inhaltskörpern vorhanden war, ging ich daran, die rest- liche Substanz zli bestimmen, an die der Kalk gebunden war. Zwei Möglichkeiten lagen vor. Da das Aufbrausen mit starken Säuren sehr auffallend war und das Gas vom Wasser leicht absorbiert wurde, konnte es sich nur um C02 oder H.,S handeln. Am naheliegendsten war natürlich C02, da Sulfide oder Poly- sulfide des Calciums noch nirgends im Pflanzenreich gefunden worden sind, anderseits CaC03 eine in vielen Pflanzen weit- verbreitete Substanz ist. Um dies festzustellen, brachte ich gehörig isolierte und gewaschene Zellen in verschiedene Reagenzien, die mit CO., oder H2S charakteristische Reaktionen geben. Bringt man die Zellen in Barytwasser (Atzbaryt), so geben die Inhaltskörper unter langsamer Auflösung einen kleinkörnigen, farblosen Niederschlag, der streng lokal in und um den Zellen auftritt und unter gekreuzten Nikols hell aufleuchtet. Oder es entstehen an Stelle der Inhalts- körper wenige aber große Sphärite. die im polarisierten Lichte hell leuchten i\nd schöne dunkle Kreuze zeigen. Behandelt man diese mit HCl, so brausen sie auf und lösen sich. Dieselbe Erscheinung tritt hei Behandlung mit Kalk- wasser ein. Weniger deutlich ist es mit BaN03, doch kann man immerhin schöne Sphärite erhalten. Konzentriertes B 1 e i a c e t a t (Bleizucker) gibt in und an der Zelle einen weißen körnigen Niederschlag, der sich durch die isolierten Körner ebenso leicht erhalten läßt; er ist ebenfalls leicht in Säuren löslich. Ahnlich liegen die Verhältnisse mit AgNO:; oder ZnSO,. Immer entsteht ein in Säuren leicht löslicher w e i ß e r Niederschlag. Am überraschendsten vielleicht ist die Erscheinung, die eintritt, wenn man die Zellen längere Zeit in konzentriertes Sublimat einlest. Nach Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. 249 kurzer Zeit beginnen sich in allen Zellen die Inhaltskörper zu lösen und in den meisten entsteht ein prachtvoll gelb bis dunkelroter Niederschlag. .Zer- drückte Individuen geben die rote Färbung sofort, und man kann jetzt sehen, wie die rote Färbung ausschließlich an die Inhaltskörper gebunden ist. Der rote Niederschlag sowie die rotgefärbten Körner lassen sich durch •einen Wasserstrom langsam auflösen. Die hier aufgezählten Erscheinungen deuten, glaube ich, zur Genüge an, daß es sich in diesem Falle unmöglich um H.,S handeln kann. Die angewendeten Schwermetallsalze müßten mit irgendwelchen Sulfiden oder Polysulfiden schwarze oder zumindest dunkle Niederschläge geben. So Bleiacetat, AgN03, ZnS04 und ebenso HgCl2. Die entstandenen Niederschläge sind aber bis auf die Reaktion mit HgCl., rein weiß. Es kann also nur CaC03 vorliegen, denn alle oben genannten Salze geben mit C02 in Wasser unlösliche weiße Niederschläge, die sich in Säuren wieder leicht lösen. Der in HgCl2 entstandene rote Niederschlag könnte möglicherweise für rotes Quecksilber- -sulfid (Zinnober) angesehen werden. Ich muß aber darauf hinweisen, daß durch H2S immer nur schwarzes Ouecksilber- sulfid gefällt wird, während das rote Zinnober nur durch Sublimation der schwarzen Modifikation erhalten wird. Der Niederschlag braust auch bei Behandlung mit Säuren nicht auf. Wenn man aber das Vorhandensein eines Karbonates annimmt, so läßt sich der rote Niederschlag zwanglos erklären. Denn aus der Wechselzersetzung von Sublimat und in Lösung- befindlichen Karbonaten entsteht nicht Ouecksilberkarbonat, sondern rotes Quecksilberoxyd, welches die Inhaltskörper sofort rot färbt. Die Färbung kann auch nur in dem Augen- blick eintreten, wo das CaC03 aus der absterbenden Zelle in Lösung geht, denn nur das gelöste Karbonat bringt die Wirkung hervor. Davon kann man sich makro- und mikro- skopisch leicht überzeugen. Lösliche Karbonate (Na2C03, K9C03) geben unter C02- Entwicklung den roten Niederschlag, während CaC03 (krystallisiert) in kürzerer Zeit gar keinen Niederschlag zeigt. Der Vollständigkeit halber führe ich noch zwei Reaktionen an, die ebenfalls auf das Vorhandensein eines Karbonates hinweisen. Bringt man zu den Organismen verdünntes CiiSO, und II., 0.,. so färben sich die Inhalts- körper bald gelblich und nehmen schließlich eine r <> t- b i s dun k e 1 b r a u n e Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 120. Bd. 17 250 E. Bersa, Farbe an. ohne ihre Form merklieh zu verändern. Der Vorgang, der sieh- makrochemisch genau nachahmen läßt, ist nicht schwer zu erklären. Das CaC03 tritt wohl zuerst beim Eindringen des CuS04 in die Zelle mit diesem in Reaktion und gibt CaS04 und CuC03. Durch das hinzutretende H.,0., wird das Kupfer zu CuO oxydiert, während COo frei wird. Ist letztere in größeren Mengen vorhanden, so wird sie unter Blasenbildung entweichen, wie das in vitro der Fall ist, nicht aber im Präparate, wo ja die freiwerdende Kohlensäuremenge so gering ist, daß sie vom umgebenden Wasser sofort absorbiert wird. Ebenso dürfte auch der Gips sich lösen. Legt man die Organismen in FeSO.j-Lösung ein. so nehmen sie eine braun-grüne Farbe an, welche zuerst in eine braun-gelbe und nach etwa 15 Minuten in eine goldgelbe übergeht; die Körper wurden somit von der Fe S< ' ,- Lösung nicht gelöst, sondern blieben darin während dreier Tage erhalten. Sbhewi a k o ff hatte diese Veränderung auch schon wahrgenommen (p. Ii2). ohne aber eine Erklärung dafür gehen zu können. Auch diese Reaktion läßt sich zwanglos erklären. Kohlensaure Salze fällen nämlich aus FeSO, grünes Eisenkarbonat, welches aber wegen seiner Unbeständigkeit sofort in gelbes Fisenoxyd und dann in Eisenhydroxyd übergeht; dieses ist unlöslich und verleiht den Inhaltskörpern eine schön gelbbraune Färbung. Was mit dem nebenbei entstehenden CaSOt geschieht, kann ich nicht sagen. Entweder bleibt es in den Inhaltskörpern als unlöslicher Bestandteil zurück und entzieht sich der Beobachtung, oder es löst sich in der FeSO.rLösung vollständig auf. Nun möchte ich zwei Erscheinungen anführen, die mir nicht ohne weiteres verständlich sind. Behandelt man Achromatien mit starker CuSO,- Lösung, so werden die Inhaltskörper sehr rasch gelöst. Ganz anders lallt der Versuch aus, wenn das CuS04 sehr langsam von der Seite unter das Deckglas hineindiffundiert. Bei jenen Zellen, die von der Lösung rasch erreicht werden, bemerkt man nichts besonderes, außer daß die Inhaltskörper rasch verschwinden. Wo aber das CuS04 zu den Zellen nur äußerst langsam vordringt, bleiben die Inhaltskörper zuerst unverändert, nehmen bald einen etwas bläulichen Ton an und lösen sich dann langsam auf. Während dieses Auflösungsprozesses schießen ziemlich rasch oft sehr lange und dünne Krystallnadeln aus den Inhaltskörpern hervor und bilden in der Zelle eine zierliche Druse, die in polarisiertem Lichte lebhaft aufleuchtet. Die einzelnen Nadeln können oft so lang werden, daß sie die Membran nach den ver- schiedensten Richtungen ausbauchen, ja selbst durchstoßen können (Fig. 10 der Tafel). Sowie aber im Präparat eine lebhaftere Strömung einsetzt, ver- schwinden diese mcikwürdigen Drusen äußerst rasch. Am Naheliegendsten ist es dabei an eine Bildung von Gips zu denken. Ich kann mich nicht so ohne weiteres entschließen, dies zu glauben, schon aus dem Grunde, weil • 'aSOj in strömendem Wasser sich nie so rasch löst wie die vorhin ge- schilderten Drusen. Anderseits ist aber der Gips, wie man sich leicht über- zeugen kann, in Cu S0.rLösung viel leichter löslich und so kann dieser Umstand die Ursache des raschen Verschwindens der Drusen sein. Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. -51 Eine andere mir noch unklare Erscheinung ist die schon von Sehe- wiakoff (p. 64 f.) an Achromatium bemerkte Tatsache, daß wenn man zu einer Probe, die A c h r o m a t i u m, Microspira oder P s e u- d o m o n a s enthält, einen Tropfen mäßig starken J o d al k o h o 1 hinzusetzt, fast augenblicklieh die Inhaltskörper gelöst werden, während zur gleichen Zeit außen an der Zelle sich prismatische Nadeln ansetzen, die allmählich die ganze Zelle bedecken oder zu vielverzweigten Bäumehen und Drusen zusammentreten (Fig. 8 der Tafel). Was die chemische Beschaffenheit dieser Krystalle betrifft, so hat die Untersuchung ergeben, daß es sich zweifellos um Ca SOj handelt. Ich kann durchaus nicht den Angaben Schewi a k o f t's beistimmen, daß die Krystalle in verdünnter HCl, HN03 sowie H2S04 leicht und ohne Aufbrausen löslich seien, während sie in starker oder konzentrierter HgSO.j unter Aufbrausen nadeiförmige Kryställchen von Gips geben. Nach meinem Befund sind die Krystalle in starker H.2 SOj nur langsam und ohne Blasenbildung löslich, selbst in einem lebhaften Flüssigkeitsstrom. Mit Alkohol allein oder mit Jodwasser gelingt der Versuch nicht. Nimmt man aber Alkohol, dem einige Tropfen HoS04 zugefügt wurde, so kann man. wenn auch lang- samer, dieselbe Reaktion hervorbringen. Ganz negativ fällt sie mit Alkohol + HCl aus. Die Bildung des Ca SO, kann also nicht von Säurespuren im Jodalkohol herrühren oder von dem Jod allein. Da ich einen alten Jodalkohol unbekannter Herkunft verwendete, und mit frischem reinen Jodalkohol der Versuch unter keinen Umständen gelingen will, so glaube ich, daß der Jodalkohol möglicherweise mit Schwefelsäurespuren verunreinigt war. Läßt man eine größere Anzahl gut gereinigter Zellen antrocknen, bedeckt sie sodann mit einem mäßigen Tropfen destillierten Wassers und gibt dann das Ganze in eine feuchte Kammer, um das Austrocknen zu verhindern, so kann man nach einiger Zeit das Verschwinden der Inhaltskörper wahr- nehmen. Rings um die Zelle herum, meist in nächster Nähe, oft in und auf der Zelle selbst, treten aber zahlreich kleine farblose Krystalle auf, die die Gestalt eines schiefen Rhomboeders zeigen. Oft sind diese Kryställchen zu ganzen Drusen verwachsen (Textfig. 2). Da die Zellen gut gewaschen wurden und in destilliertem Wasser lagen, so können diese Kryställchen nur aus den Inhaltskörpern hervorgegangen sein. Außerdem muß, da beim Eintrocknen des Wassertropfens mit Ausnahme dieser Krystalle gar kein weiterer Rückstand zurückbleibt, wohl die ganze herausgelöste Masse der Inhaltskörper sich in diese Rhomboeder umgewandelt haben. Diese Krystalle sind in Wasser so gut wie unlöslich, stark licht- und doppelbrechend. Sie sind in HCl, H.,SOj,, Essigsäure und Oxalsäure unter 252 E. Bersa, lebhaftem Aufbrausen leicht löslich. Dabei entsteht mit Oxal- säure ein undeutlich körniger Niederschlag von Calciumoxalat sowie mit H.,S04 die charakteristischen Gipsnadeln. In wasserfreier Essigsäure (Eisessig) tritt keine schnell sichtbare Veränderung ein, was sich wohl dadurch erklärt, daß der sich bildende essigsaure Kalk in Eisessig unlöslich ist und die Krystalle vor weiterer Auflösung schützt. Ihrem ganzen Verhalten nach bestehen diese Kry stalle** also ebenfalls aus CaCO„, entstanden durch Umwandlung aus dem in Lösung gegangenen CaC03 der Zelle. Aus allen diesen Versuchen können wir mit Sicherheit schließen, daß die großen Inhaltskörper zweifellos aus kohlensaurem Kalk bestehen. Wenn schon dieser Befund ein etwas unerwarteter ist, so ist um so auffallen- der, daß diese CaC03- Körner, die doch, wie ich oben gezeigt habe, feste Kon- sistenz besitzen, nicht doppelbrechend sind. Es kann sich also nur um eine amorphe Modifikation handeln. Wenn es anderseits auch schon seit langem bekannt ist, daß sich amorpher kohlensaurer Kalk künstlich herstellen läßt, so wurde er bis jetzt im Pflanzen- reiche und speziell bei den Bakterien noch nicht in fester Form nachgewiesen. Wo er vorkommt, ist er entweder in Form von Inkrustationen oder als Einlagerung beschrieben worden, die aus undeutlich kristallisierten, aber in polari- siertem Lichte hell aufleuchtenden Massen bestehen. Kelly war die erste, die das Vorkommen von amorphem CaC03 in den Panzern verschiedener Krustaeeen und Myriopoden nachzuweisen suchte. Erst die ausgedehnten Untersuchungen Bütschli's (1908) haben die Ver- mutungen Kell y's bestätigt und uns über die Eigenschaften des kolloidalen oder amorphen CaC03 etwas aufgeklärt. Der Arbeit von Bütschli ent- nehmen wir, daß der amorphe kohlensaure Kai k, der sich in reinem, getrocknetem Zustande nur kurze Zeit hält und bald in Calcit über- geht, n u r d a n n haltbar i s t. wenn er in einer Eiweis! ö s u n g gefällt und mit dieser eretrocknet wird. Ein solcher «Eiweißkalk» bleibt Textfig. 2. Aus den Inhaltskörpern von Achromatium erhal- tene Calcitkrystalle. Vergr. ca. 1000. Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. 2oo sehr lange unverändert, was von Interesse ist. da der amorphe CaC03 in der Tierwelt in Vereinigung mit Chitin relativ haltbar vorkommt. Sein spezifisches Gewicht liegt zwischen 2 -25 und 2-45. Beim Erhitzen auf 200° bis 230° C w a n d e 1 1 er sich in die krystalline Modifikatio n u m. Das- selbe geschieht, w e n n m an den a m o r p h e n K a 1 k i n W a s s e r o d er in ei n e NaCl-Lösung bringt. Die Umwandlung in kleine Rhomboeder "der undeutliche Sphärite setzt sofort ein und ist in kurzer Zeit vollendet. Er ist in Wasser relativ löslich und wandelt sich in konzentrierte Soda- lösung oder Pottasche in die charakteristischen Doppelsalze um. «Die Reaktion ist recht bezeichnend für die amorphe Modifikation, da Aragonit und Calcit bei gleicher Behandlung nur wenig und langsam Gaylussit geben, der Aragonit etwas mehr, der Kalzit sehr wenig> (B ü t s c h 1 i. 1908, p. 15). Weiters sagt er: » . . . .eine direkte Umwandlung (des amorphen Kalkes) . . . .rindet nicht statt; vielmehr zeigen meine Beobachtungen an gefälltem und getrocknetem amorphen Kalk ebenso wie am Krebspanzer, daß der amorphe Kalk zunächst stets vom Wasser gelöst und dann erst als Calcit ab- geschieden wird« (B ü t s c h 1 i, 1908, p. 17). Eine langsame Umwandlung in Calcit geht sogar in bereits festem Kanadabalsam vor sich. Diese Resultate stimmen mit meinen Beoachtungen sehr gut überein. Sowie das GaCOS, in dem Eiweiß oder im Crustaceenpanzer wegen der kolloidalen Form der einschließenden Medien nicht krystallisiert vorkommen kann, ebenso steht es auch bei unseren Organismen. Eine ausschlaggebende Bedeutung schreibe ich dem »Häutchen« zu, welches das Calciumkarbonat umhüllt. Wahrscheinlich liegt die Sache sogar so, daß die Kalkkörner von einer kolloidalen eiweißähnlichen Masse durchdrungen sind, welche bei der Auflösung des Kalkes scheinbar als zartes Häutchen zurückbleibt. In ähnlicher Form dürfte ja auch der Schwefel in der Zelle kolloidal erhalten bleiben. Leider sagt B ü t s c h 1 i gar nichts über das Verhalten gegenüber anderen Reagenzien. Doch dürfte die Sache ganz klar liegen. Sobald die Zelle durch irgendwelche chemische Agentien geschädigt oder abgetötet wird, wird der CaC03 frei, während die Schnelligkeit des Lösungsvorganges jedenfalls von der zugesetzten Substanz beeinflußt wird. Chemische Wechsel- zersetzungen dürften nur eine geringe Rolle spielen, da ja manche Chemikalien mit dem Ca CO:; nicht in Reaktion treten. Durch Einlegen in verschiedene Flüssigkeiten konnte festgestellt werden, daß das Lichtbrechungsvermögen dieser Körner bei gewöhnlichem Tageslicht zwischen dem von Zedernöl und Nelkenöl liegt, also bei zirka 151 — 1-54. Die Lichtbrechung ist also ziemlich beträchtlich und weist eben- falls auf Calciumkarbonat hin. Andere Inhaltskörper, wie sie schon Hinze (1901) bei Beggiatoa mirabilis gefunden hat, wurden vergeblich gesucht. 254 E. B e i" s a , III. Allgemeines. Wenn wir auf die Ergebnisse dieser Untersuchung zurück- blicken, so können wir sagen, daß wir es mit drei Arten zu tun haben, die sich in ganz auffallender Weise von den bis jetzt bekannten Schwefelorganismen unterscheiden. Aus dem bloßen Vorhandensein von Schwefel in den Zellen auf ihre Zugehörigkeit zu den Thiobakterien zu schließen, wie es bis jetzt noch immer geschah, ist nicht ganz exakt. Migula (1900, I. Bd.) sagt: -Alan hat die sämtlichen, Schwefelkörner enthaltenden Arten zu einer physiologischen Gruppe der so- genannten Schwefelbakterien zusammengefaßt, ohne Rücksicht auf ihre systematischen Verschiedenheiten.« Wir müssen be- denken, daß es sicher nur für B e g g i a t o a und T h i o t r i x (Keil, 1912) nachgewiesen ist, daß sie H.,S und den Schwefel unbedingt zum Leben benötigen.1 Wenn wir uns also etwa^ vorsichtiger im Ausdruck fassen, so müssen wir sagen, daß z u der p h y s i o 1 o g i s c h e n Gruppe der Seh w e f e 1 - b akte r i e n n u r s o 1 c h e Arten zu rechnen s i n d, d i e nicht bloß Schwefel in ihren Zellen enthalten, sondern v o n d e n e n w i r w i s s e n oder zumindest v e r m u t e n, daß sie de n S c hwefel w ass er Stoff als Energiequelle zum Leben notwendig brauchen. Der Grund dafür, warum wir die überwiegende Zahl der Formen nur vermutungsweise oder nur auf Grund ihrer morphologischen Eigentümlichkeiten zu den Schwe/elbakterien rechnen, liegt in den bis jetzt fast unüberwindlichen Schwierig- keiten, die diese Organismen einer Kultur entgegensetzen, so daß ein sicherer Nachweis nicht erbracht werden kann. Wie wir gesehen haben, enthalten sowohl A c h r o m a t i u m als auch M i c r.o s p i r a Schwefeltropfen, die sich in keiner Weise von den bei den anderen Schwefelbakterien nachgewiesenen i Hinze (Bei-, d. d. bot. Ges.. Bd. 21, 1903', p. 394) hat gezeigt, daß in Oscillari a-Arten, die in stark H2 S-haltigem Wasser zu leben vermögen, sieh Schwefeltropfen gefunden haben. Es ist nicht wohl anzunehmen, daß sie den H2S oxydieren, sondern daß dieser durch den Einfluß des Sauer- stoffs in den assimilierenden Zellen oxydiert wird, und der Schwefel in der Zelle ii) Form von Tröpfchen abgelagert wird, ohne für die Algen wahr- scheinlich von irgendwelcher Bedeutung zu sein. Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. 255 unterscheiden. Morphologisch können wir diese Formen als.» ohne weiteres zu diesen rechnen. Wie das Vorkommen in der Natur und die aufgestellten Rohkulturen zeigen1, dürfen wir auch aus dem physiologischen Verhalten (Notwendigkeit von H0S) auf ihre Schwefelbakteriennatur schließen. Im all- gemeinen sind die Formen, soviel ich beobachten konnte, gegen Veränderungen in den Kulturmedien empfindlicher als die übrigen Schwefelorganismen, was besonders bei Pseudo- monas hyalina der Fall ist. Dies wird von verschiedenen bis jetzt noch ungeklärten Umständen abhängen, von denen das wahrscheinlich recht hohe Kalkbedürfnis keine geringe Rolle spielen dürfte. Pseudomonas hyalina nun unterscheidet sich auffallend von den zwei anderen Arten durch den voll- ständigen und konstanten Mangel an Schwefel. Die Inhaltskörper bestehen bloß aus amorphem CaC03. Diese Art braucht also entweder sehr wenig H2S oder, was wahr- scheinlicher ist, sie reduziert gerade nur soviel H2S, daß der ^gebildete Schwefel sofort zu H2S04 verarbeitet wird. Eine dritte Möglichkeit käme noch in Betracht und zwar, daß sie den Schwefelwasserstoff anders verarbeitet, als es die ge- wöhnlichen Schwefelbakterien tun. Überhaupt ist ja auch bei Microspira und Achromati um die verhältnismäßig- geringe Menge von .Schwefel auffallend, die bei ihrer Größe in den Zellen abgelagert wird. Einerseits ist dies verständlich, wenn man bedenkt, daß diese Formen anscheinend ziemlich viel Sauerstoff brauchen, so daß der gebildete Schwefel nicht zu reichlich gespeichert wird und bald verbrannt werden könnte. Anderseits ist es ja möglich, daß sie ebenso wie Pseudomonas den H.,S vielleicht in einer etwas anderen Weise verwerten können. Zu dieser Vermutung gibt auch das ungewöhnliche Vorkommen von CaCO., Anlaß, dessen Menge bei normalen Zellen sicher 90% der Masse ausmacht. Zweifel- los ist es auch kein Zufall, wenn der CaCO, bei Mangel an 1 Obwohl im Sommer 1919 zahlreiche Kulturversuche angestellt wurden, gelang doch kein einziger befriedigend. Sobald die bessere Jahreszeit eintritt. Verden die Versuche wieder aufgenommen werden. 256 E. Bersa, Schwefelwasserstoff zuerst ans der Zelle verschwindet. Trotz alledem können wir uns über die Rolle, die der kohlensaure- Kalk im Stoffwechsel dieser Formen spielt, auch nicht ver- mutungsweise äußern, und es werden weitere diesbezügliche Untersuchungen hoffentlich mehr Anhaltspunkte liefern. Schon aus diesen vorläufigen Erörterungen können wir ersehen, daß diese drei Arten einander physiologisch ziemlich nahestehen, und sich durchaus nicht ganz wie die anderen Thiobakterien verhalten. Die in manchen Punkten abweichende- Lebensweise, das Vorhandensein von CaC03 trennt sie morphologisch und biologisch scharf von den übrigen Schwefel- organismen und berechtigt uns, sie zu einer besonderen Gruppe der Schwefelorganismen zusammenzufassen. Diese Arbeit wurde am pflanzenphysiologischen Institute der Universität Graz ausgeführt. Es sei mir gestattet, Herrn Prof. Dr. K. Linsbauer für die stete Förderung der Arbeit und das rege Interesse, welches er ihr entgegenbrachte, sowie Herrn Lektor Gicklhorn für die zahlreichen Anregungen meinen herzlichsten Dank auch an dieser Stelle auszudrücken^ Zusammenfassung der Resultate. 1 . Achromatium Schewiakoff ist identisch mit. M o d d e r u 1 a Frenzel und H i 1 1 h o u s i a West & Griffiths. Die von den Autoren angeführten Größenunter- schiede rechtfertigen noch nicht die Aufstellung mehrerer Arten. Vielleicht können indessen innerhalb der weit ver- breiteten Art mehrere Lokalrassen unterschieden werden. 2. Seine Dimensionen schwanken zwischen 9 bis 75 \l in der Länge und 9 bis 25 ;x in der Breite. Das Plasma ist gleichmäßig grob, vakuolig gebaut und zeigt keine Differen- zierung in eine wabig gebaute Rindenschichte und einen Zentralkörper. Ein Kern ist nicht vorhanden, w< >hl aber lassen sich kleine chromatin-ähnliche Körnchen im Protoplasma unterscheiden. Die Membran ist ziemlich widerstandsfähig, enthält keine Zellulose und stellt wahr- scheinlich eine verfestigte Protoplasmahaut dar. Die Zelle ist von einer Schleimhülle umgeben, die wahrscheinlich von der Zelle durch die Membran ausgeschieden wird. Die Bewegu n g Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. 257 ist sehr langsam und unregelmäßig. Irgendwelche Bewegungs- organe (Geißeln etc.) fehlen. Die Teilung geht durch eine einfache Durchschnürung der Zelle vor sich. 3. Im Plasma von Achromatium oxaliferum und Microspira v a c i 1 1 a n s eingebettet finden sich S c h w e f e 1 tr ö p f c h e n, welche die Ecken und Kanten der Waben einnehmen und die mit dem Schwefelwasserstoff- Gehalt des Wassers auftreten und verschwinden. 4. In den Vakuolen liegen größere (2 bis 12;j.) Körner von amorphem kohlensauren Kalk, die von einem dünnen Häutchen (Vakuolenhaut?) umschlossen sind. Ihre physiologische Bedeutung, sowie die Bedingungen ihres Auf- tretens und Verschwindens sind noch unbekannt. 5. Bei Pseudomonas hyalina bildet kohlen- saurer Kalk den e i n z i g e n I n h a 1 1 s k ö r p e r. Schwefel- tröpfchen konnten bei dieser Form nicht nachgewiesen werden. Ö. Alle drei Arten sind an das Vorkommen von Schwefelwasserstoff gebunden, gehören also zu den Schwefel- bakterien, von denen sie w ahrscheinlich eine be- sondere Gruppe darstellen. Literaturverzeichnis. Die mit * bezeichneten Nummern konnten nicht eingesehen werden. 1 . Bütschli, O. Über den Bau der Bakterien und verwandter Organismen. Leipzig 1890. 2. — Über die Einwirkung von konzentrierter Kalilauge und konzentrierten Lösungen von kohlensaurem Kali auf kohlensaurem Kalk etc. Ver- handl. d. naturw.-med.Yer. Heidelberg (N. F.), Bd. 8, 1906, p. 277— 330. 3. - Über Gaylussit und ein zweites Doppelsalz von Calcium- und Natriumcarbonat. Journ. f. prakt. Chemie, Bd. 75. 1907, p.. 556 — 560. 4. — Über die Natur der von B i e d e r m a n n aus Krebsblut und Krebspanzer erhaltenen Krystalle. Biol. Zentrbl. Bd. 27,. 1907, p. 457-466. 5. — Untersuchungen über organische Kalkgebilde etc. Abhandl. d. k. Ges. d. Wissensch. zu Gottingen (N. F.), Bd. 6. 1908—10. '''.' C o h n, F. Beitrage zur Physiologie der Phycochromaceen etc. M. Schultz e's Archiv für mikroskopische Anatomie. 3. Bd. 1887. 7. C o r s i n i. A. Über die sogenannten »Schwefelkörnchen«, die man bei der Familie der Beggiatoaceae antrifft. Zentrbl. f. Bakteriologie etc. 2. Abt.. Bd. 14. 1905. 8. Frenze!, J. Neue oder wenig bekannte Süßwasserprotisten. Biol, Zentrbl. Bd. 17. 1897, p. 801. 258 E. Bersa, 9. Gicklhorn, J. Über neue farblose Schwefelbakterien. Zentrbl. i. Bakt. 2. Abt. Bd. 50. p. 415-427. 10. Hinze, G. Über den Bau der Zellen von Beggiatoa mirabilis Colin. Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. 19, 1901, p. 369—374. 11. — Über Schwefeltropfen im Inneren von Oscillarien. Obige Ber. Bd. 21, 1903, p. 394. 12.* Kelly. A. Über Conchit, eine neue Modifikation des kohlensauren Kalkes. Jenenser Zeüschr. d. Nat. -Wissenschaften, Bd. 35, p. 429 — 494. 13. Keil, *F. Beiträge zur Physiologie der farblosen Schwefelbakterien. Colins Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. Bd. 11, 1912, p. 335. 14. Lauterborn, R. Über Modderula Hartwigi Frenze! Biol. Zentrbl., Bd. 18, 1S9S, p. 95. 15.* Massart, J. Recherches sur les organismes inferieurs etc. Recueils de l'Inst. Bot., Univ. de Bruxelles, Bd. 5, 1901, p. 25«.). 16. Meyer Arthur. Die Zelle der Bakterien. Jena 1912. 17. MelnikoffP. Untersuchung über das Vorkommen des kohlensauren Kalkes in Pflanzen. Inaug.-Diss. Bonn 1877. 18. Migula W. System der Bakterien. 2. Bd. 1897 1900. 19. Molisch H. Neue farblose Schwefelbakterien. Zentrbl. f. Bakt., 2. Abt.. Bd. 33, 1912. p. ■:>:<. 20. — Mikrochemie der Pflanze. Jena 11)13. 21. — Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze. Nr. 5: Über den Nachweis von gelösten Kalkverbindungen mit Soda. Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. 34. 1916, p. 288. 22. — Nr. 6. Übei- den Nachweis von Kalk mit Kalilauge etc. Dieselben Bei"., Bd. 34. 1910. p. 357. 23.* N a d s o n, G. A. Über Schwefelmikroorganismen des Hapsaler Meer- busens. Bullet, d. jard. imp. bot., St. Petersbourg, Bd. 13. IUI 3. p. 106. (Referat Bot. Zentrbl. Bd. 125, p. 642. 24. Schewiakoff, W. 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Achromatium, Habitusbild einer lebenden, noch nicht in Teilung befindlichen Zelle. Fig. 2 und 3. Teilungsstadien, lebend, bei 3 ist nur mehr ein feiner Ver- bindungsfaden zwischen den Tochterzellen vorhanden. Fig. 4. In Tusche liegendes Teilungsstadium, lebend, mit gequollenem Schleimhof, unter welchem eine ganz schmale neue Schleimhülle zum Vorschein kommt. Fig. 5. Achromatium, mit Formol fixiert, optischer Querschnitt. In den Waben liegen Schwefeltröpfchen. Fig. 6. Mit Säure behandeltes Achromatium, Aufsicht. Das CaC03 ist gelöst worden, nur die Schwefeltröpfchen sind geblieben. Fig. 7. Mit Formol fixiertes Achromatium, optischer Querschnitt; der Proto- plast zeigt im Zentrum einen etwas kleinwabigeren Bau. Fig. 8. Mit Jodalkohol behandelte Zellen zeigen die angeschossenen Nadeln von CaS04. a) Achromatium, b) Pseudomonas, c) frei in der Lösung gebildete Krystalle. Fig. 9. Calciumoxalat-Beutel. a) Achromatium, b) Microspira, c) Pseudomonas,. Fig. 10. In einem Achromatium durch CuS04-Lösung hervorgerufene Krystall- bildung. Fig. 11. Isolierte Inhaltskörper, a) Kalkkarbonat, b) Schwefel. Fig. 12. a) .Microspira mit Säure behandelt, CaC03 gelöst, der Schwefel ist übrig geblieben, b) Pseudomonas ebenso, aber ohne Schwefel. Fig. 13. Achromatium mit durch Sodalösung hervorgebrachten Gaylussit- Krystallen. Fig. 4, S und 13 bei zirka 400maliger Vergrößerung; die übrigen bei zirka SOOmali^er Vera-rößerung. Bersa E.: Kohlensaurer Kalk in Schwefelbakterien. o b O o w Q & 12 S* Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. I, 129 Bd., 1920 261 Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft Von Hans Molisch \v. M. Akad. Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität in Wien Nr. 139 der zweiten Folge (Mit 3 Tafeln) (Vorgelegt in der Sitzung am 1. Juli 1920) I. Einleitung". Die Pflanzen in einem natürlichem System anzuordnen, in dem ihre Verwandtschaft deutlich zum Ausdruck kommt, war stets eines der wichtigsten Ziele der Pflanzensystematik. Vergleichende Beschreibung, Morphologie, Entwicklung, Ana- tomie, Physiologie, Paläontologie und Phylogenie wurden und werden mit Erfolg herangezogen, um die Pflanzen natürlich zu gruppieren. Auch die Chemie hat der Pflanzensystematik bereits manchen wichtigen Fingerzeig gegeben und nach allem, was wir heute auf diesem Gebiete wissen, kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die Verwandtschaft der Pflanze sich auch in der chemischen Zusammensetzung der Gewächse, namentlich im Vorkommen spezifischer Stoffe, aus- drücken kann. Ich erinnere nur an das Ferment Myrosin. das die Familie der Cruciferen und ihre. Verwandten in so hohem Grade auszeichnet, ich erinnere an das Inulin der Compositen, an die Ruberythrinsäure vieler Rubiaceen, an das Alkannin vieler Borragineen, an das Phykoerythrin und Phykocyan der Rot- und Blaualgen und andere Beispiele, bezüglich welcher meine Mikrochemie Aufschluß gibt.1 1 Molisch H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913, p. 8. In neuester Zeit hat mein Schüler, Herr H. Brunswik, die interessante Entdeckung gemacht, daß alle Gattungen der Tamaricaceen, nämlich Tamarix, Reaumuria, Myricariä und Hololachne durch Gipskrystalle ausgezeichnet sind. Sitzher. d. Akad. d. Wissensch. in Wien. Math.-naturw. Kl., Abt. I. 129. Bd. 1920, p. 115. 262 H. Moli seil, Die mikrochemischen Untersuchungen über gewisse Pflanzenstoffe gingen bisher stets Hand in Hand mit anato- mischen, denn man wollte, wenn irgend möglich, nicht bloß wissen, was für ein Stoff in einem Blatt, in einem Stamm oder in einer Wurzel vorhanden ist, sondern auch, wo er sich befindet. Ob in der Epidermis, im Grundgewebe, im Stranggewebe oder ob vielleicht gar nur in einzelnen be- stimmten Zellen. Mit anderen Worten, man wollte wissen, ob der Körper gleichmäßig in der Pflanze verteilt oder ob er lokalisiert ist. Gewöhnlich handelte es sich ja um organische Stoffe und da war es selbstverständlich, daß man die möglichst intakten Organe, Gewebe und Zellen untersuchte und man dachte im allgemeinen nicht daran, auch die Asche mikro- skopisch zu untersuchen, weil man sich davon nicht viel versprach und sich im allgemeinen mit der mikrochemischen Untersuchung der Asche begnügte. Der Zweck der vorliegenden Abhandlung ist, nachdrück- lichst darauf aufmerksam zu machen, daß, wie ich mich durch Hunderte von mikroskopischen Aschenuntersuchungen überzeugt habe, die Asche sehr häufig unter dem Mikroskop nicht mehr oder minder formlos erscheint, sondern ganz charakteristische Bilder aufweist, sei es, daß die Gewebe und Zellen in ihrer Form und Struktur infolge hochgradiger Inkrustierung der Membranen mit Aschensubstanzen deutlich erhalten bleiben oder sei es, daß sich in der Asche beständig gewisse mikroskopische Inhaltskörper vorfinden, die der Asche ein so charakteristisches Gepräge ver- leihen, daß man die dadurch zustande kommenden Aschenbilder für die Erkennung der zugehörigen Pflanze oder Familie in zahlreichen Fällen verwerten kann. Das Aschenbild oder wie es auch genannt werden kann, das Spodogramm,1 ist für viele Pflanzen oft ebenso charak- teristisch wie die Form des Blattes, die Zahl der Blüten- 1 oiroooc Asche. Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. 265 blätter oder der Bau der Samenknospe und sollte daher bei der Beschreibung von Pflanzen oder deren Teile mitberück- sichtigt werden. Wenn also vorhin gesagt wurde, daß die Verwandtschaft der Arten und Gattungen, ja sogar ganzer Familien sich auch in der Chemie verraten kann, so gilt dies nicht bloß für die Pflanze als solche, sondern häufig sogar für ihre Asche. Der Anatom hat bisher die Asche meist nur zu Rate gezogen, wenn es sich um die sogenannten »Kieselskelette», d. h. um die Feststellung der Verkieselung der Zellhäute oder den Nachweis von Kieselkörpern gehandelt hat. Aber wie aus den folgenden Zeilen hervorgehen wird, lassen sich die Aschenbilder auch noch für andere Zwecke verwerten. Die Kalkoxalatkrystalle, Kieselkörper und Zystolithenr die sich in der Pflanze mitunter nur sehr spärlich vorfinden und daher leicht übersehen werden können, werden durch die Verbrennung der Pflanze oder ihrer Teile zu Asche auf ein kleines Volum zusammengedrängt, gehäuft und so leicht gefunden. Aus dem charakteristischen Aschenbilde kann in gewissen Fällen, z. B. bei Gräsern, Halbgräsern, Irideen u. a. die Zu- gehörigkeit zu diesen Familien festgestellt oder die Echtheit vegetabilischer Genußmittel, einer Medizinalpflanze oder einer Droge in nicht seltenen Fällen erkannt oder zur sicheren Diagnose mit Vorteil herangezogen werden. Der Mikroskopie der Asche wird daher in Zukunft mehr Aufmerksamkeit geschenkt werden müssen als es bisher geschehen ist, weil sowohl der Anatom, der Physiologe, der Systematiker und der Unter- sucher von Verfälschungen vegetabilischer Nahrungs- mittel aus dem Aschenbilde wertvolle Schlüsse ziehen kann. Bezüglich der Methodik sei folgendes erwähnt. Die zu untersuchenden Pflanzenteile — wenn nichts Besonderes bemerkt wird, handelt es sich um Blätter — werden in einem offenen Porzellantiegel wenn möglich bis zum völligen Weiß- werden verascht. Die Verbrennung von Pflanzenteilen bis zum völligen oder fast völligen Weißwerden der Asche macht in ■264 H. Molisch. der Regel keine Schwierigkeiten; nur in Fällen, wo Zellwände viel Chloride führen oder wo Haare, Epidermen und Strang- gewebe verkieselt sind, kann die Asche in den betreffenden Teilen schwärzlich bleiben oder erst nach längerem oder langem Glühen weiß werden. Nach dem Abkühlen legt man Teile der Asche, ohne sie mehr als notwendig ist zu zer- bröckeln, auf den Objektträger, behandelt mit einem Tropfen Anilinöl und bedeckt mit einem Deckglas. Das Anilinöl hat den großen Vorteil, daß es die Asche rasch vollends durch- dringt, die Luft verdrängt und das Präparat, ohne es chemisch zu verändern, gut durchsichtig macht. Man sieht die Asche also in ihrer fast unveränderten Form. Anstatt Anilinöl läßt sich mit demselben Vorteil Phenol verwerten und dieses hat, wie bekannt, noch den besonderen Vorteil, daß es die verkieselten Membranen und Kieselkörper in einem eigentümlichen rötlichen Glanz erscheinen läßt. In Ermanglung von Anilinöl und Phenol läßt sich auch flüssiger Kanadabalsam anwenden. Will man Verkieselung feststellen, so behandelt man am Objektträger die Asche mit 20prozentiger Salzsäure, wodurch die Karbonate, insbesondere der kohlensaure Kalk, gelöst werden. Die verkieselten Teile bleiben dann zurück. Sollten Zweifel bestehen, ob wirklich Kieselsäure vorliegt, so kann die Asche noch mit > Chromschwefelsäure« behandelt werden, in der alle organische Substanz zerstört und, abge- sehen von Kieselsäure und eventuell der Tonerde, die ganze mineralische Substanz sich löst. Es gibt Aschen, die vorwiegend aus Karbonaten bestehen und die unter raschem Aufbrausen im Salzsäuretropfen fast augenblicklich verschwinden (Karbonataschen). Dann solche, die nur wenig oder fast gar nicht brausen und oft in zu- sammenhängenden Stücken übrig bleiben (Kieselaschen) und endlich solche, die sowohl reichlich Karbonate als Kiesel- säure enthalten (Karbonat- und Kieselsäureaschen). Alle Aschen lassen sich dauernd in unveränderter Form in Kanadabalsam aufbewahren. Dieser muß durch Xylolzusatz leicht flüssig gemacht werden; in dieser P'orm kann er auf die trockene Asche direkt aufgetropft und mit einem Deckglas Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. 26o bedeckt werden. Ein besonderer Verschluß ist nicht not- wendig, es ist höchstens darauf zu achten, daß das ver- dampfende Xylol durch eine entsprechende Menge von Kanadabalsam ersetzt wird. Für die Herstellung der Aschenpräparate können frische und trockene, seit Jahrzehnten im Herbar gelegene Blätter verwendet werden und namentlich bei trockenen Blättern, die infolge von inzwischen eingetretener Mißfärbung die krystallisierten Inhaltskörper, zumal wenn sie nur spärlich vertreten sind, nur schwer und erst nach mühsamer Unter- suchung erkennen lassen, wird man z. B. über die Verteilung •des Kalkoxalats in dem betreffenden Pflanzenteil durch die Asche oft rascher und besser orientiert werden als durch Schnitte. II. Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. Jede Zelle enthält Aschensubstanz sowohl im Inhalt als auch in der Wand. Ist die Menge gering wie in den meisten Hölzern, so hört mit der Veraschung der Zusammenhang der Zellen mehr oder minder auf oder die mineralische Substanz sintert so stark zusammen, daß die Asche die zelluläre Struktur gar nicht oder nur sehr undeutlich wiedergibt. Anders jedoch, wenn die Zellhäute mit Kalk oder mit Kiesel- säure hochgradig inkrustiert sind. Dann erhält man Aschen- bilder, die oft so täuschend die ganze Gewebestruktur und die Form der Zelien, nicht selten bis in die feinsten Einzel- heiten widerspiegeln, daß ein Uneingeweihter geneigt wäre, die A^che für das wirkliche Gewebe zu halten. Solche Aschen kennt man von Diatomeen, Equiseten und Gramineen seit langem und hat sie, weil die Zellen- wände hier hauptsächlich aus Kieselsäure bestehen und aus- gezeichnet erhalten sind, als »Kieselskelette« bezeichnet. In demselben Sinne kann man aber auch von »Kalk- skeletten ■ sprechen, denn bei vielen Pflanzen erhält man beim Glühen Aschen, die die zelluläre Struktur gleichfalls wiedergeben, deren Wandskelette aber vornehmlich aus Karbonaten, insbesondere aus Kalkkarbonat bestehen. Solche Kiesel- und Kalkskelette verraten sich schon makroskopisch Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. I, 12'.). Bd. ls 2(36 H. Mo lisch, dadurch, daß das betreffende Objekt, z. B. ein Blatt, nicht zusammensintert, sondern formell gut erhalten bleibt und, wenn es verkieselt ist, auch nach der Behandlung mit Salzsäure wenigstens in großen Stücken seinen Zusammenhang bewahrt. Es soll nun an einigen lehrreichen Beispielen gezeigt werden, wie sich die Verwandtschaft der Angehörigen einer ganzen Familie oder Gattung an gewissen Eigentümlichkeiten der Asche kundgeben kann. Zystolithen- Aschenbild. 1. Acanthaceae. Die als Zystolithen bezeichneten, höchst auffallend gestalteten und mit Kalkkarbonat stark inkrustierten exzentrischen Wandverdickungen bleiben in der Asche formell der Hauptinasse nach als Kalkkarbonat erhalten und verleihen der Asche ein charakteristisches Aussehen. In dem intakten Blatt mehr oder minder versteckt und verhältnismäßig aus- einandergerückt, rücken sie in der Asche dicht zusammen und treten, weil für das Licht infolge ihrer Dicke schwerer durchlässig und manchmal noch eine Spur Kohle enthaltend, in der sonst weißen Asche um so schärfer hervor. Fig. 1. Darauf hat auch Naumann E. mit Recht aufmerksam gemacht. Mikrofekniska Notiser. I.— III. Bot. Notiser 1915, p. 49 — 60. Ihre Form ist verschieden: meist spießförmig, entweder nur an einem oder an beiden Enden spitz, seltener rundlich, länglich oder an beiden Enden stumpf. Die Zjfstolithen gehören zwar nicht allen Acanthaceen an, denn sie fehlen ganz den Thunbergieen, Nelsonieenr Acantheen und Aphelandreen, bei allen übrigen aber sind sie vorhanden. Genaueres über den Bau und das Vorkommen der Zystolithen findet man bei Kohl.1 Alle zystolithenführenden Acanthaceen gaben bei der Yeraschung der Blätter und Stengel ein für zahlreiche Gattungen und Arten dieser Familie eigenartiges Aschenbild, eigenartig, weil die Zystolithen hier die Zusammengehörigkeit und Verwandtschaft selbst noch im Aussehen der Asche bekunden. 1 Kohl F., Anatomisch - physiologische Untersuchung der Kalksalze und Kieselsäure in der Pflanze. Marburg, 1889, p. 134. Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. 207 Strobilanthes isophyllus. Beim Veraschen bleibt die Form des Blattes gut erhalten. Die Asche ist sehr reichlich und besteht der Hauptmenge nach aus einer Unmasse gestaltlich wohlerhaltener, spießförmiger Zystolithen. Sie liegen in der Asche so dicht über- und nebeneinander, daß dadurch ein überaus charakteristisches Aschenbild zustande kommt. Fig. 1. Über den Gefäßbündeln liegen sie parallel zur Längs- achse dieser, sonst im großen und ganzen quer oder schief zur Längsachse des Blattes. In Salzsäure lösen sie sich zum großen Teile oder ganz unter lebhaftem Aufbrausen auf. Kalkoxalatkry stalle habe ich bei dieser Art in der Blattasche vermißt, desgleichen bei Strobilanthes glonieratns. 2. Die Urticales umfassen die Moraceae, Camiabaceae, Ulmaceae und Urticaceae. Von Moraceen habe ich die Gattungen Ficus, Monis, Broussouelia, Maclura und Dorstenia1 untersucht und überall in der Asche die Zystolithen so massenhaft gefunden, daß das Aschenbild für diese Familie ihr besonderes Gepräge besitzt. Ficus elastica. Das Aschenbild macht den Eindruck eines gut erhaltenen Gewebes. Die Oberhaut, das Mesophyll und die Nervatur sind deutlich zu sehen und die Zystolithen erscheinen zumeist als dunkle oder schwarze Klumpen. Die Gefäßbündel sind mit Kalkoxalatkrystallen übersät. Die ellip- soidischen Öffnungen in der Asche entsprechen den Vor- höfen der Spaltöffnungen. Die Oberhaut bleibt, weil stark verkieselt, auch nach Behandlung mit Salzsäure deutlich in ihrer Struktur erhalten. l'lcns stipulata. Das Aschenbild dieser Art ähnelt dem von Ficus elastica insofern, als auch hier die Zystolithen, die Kalkoxalatkrystalle des Mesophylls und die mit den Krystallen reichlich bedeckte Nervatur auffallen. Hingegen ist die Verkieselunq- minimal und daher verschwindet die als 1 Nach Kohl 1. c. p. sollen der Gattung Dorstenia Zystolithen fehlen. Das ist aber sicher nicht allgemein richtig, denn die von mir kultivierte Dorstenia hatte überaus reichliche Zystolithen. Gerade in zweifelhaften Fällen, wo Zystolithen oder Krystalle nur sehr sporadisch vorkommen, leistet die mikroskopische Aschenuntersuchung ausgezeichnete Dienste, weil sich die erwähnten Leitfragmente hier so rasch und leicht zu erkennen geben. 268 H. Mn lisch, zartes Kalkskelett vorhandene Asche bei Behandlung mit Salzsäure fast vollends. Andere Ficus -Arten verhalten sich ähnlich, sind sie be- haart, so erscheinen auch die Haare in der Asche gewöhn- lich als Kalk- oder Kieselskelette erhalten. Die Aschenbilder der Urticaceen sind gleichfalls durch die massenhaft auftretenden Zystolithen sehr auffallend. Man betrachte z. B. die Asche von Boehmeria utilis, Fig. 2. Sie erscheint mit runden, an der Oberfläche etwas sternartig ausgezackten Zystolithen c wie gepflastert. Diese liegen in einem Kalkskelett zarter Zellen. Darüber verstreut finden sich zahlreiche einzellige, gemshornartige Haare h und mehr oder minder lange, gerade oder etwas gebogene Kegelhaare ht und Ii.,. Die Nerven werden von kleinen Kalkoxalatdrusen in großer Zahl bedeckt. Die Zystolithen und Haare sind stark verkalkt und außerdem doch noch so stark verkieselt, daß sie nach Behandlung mit Salzsäure in ihrer Form entweder tadellos oder noch recht gut erhalten bleiben. Humulus lupulns, Urtica dioica, U. ur'ens, Boehmeria- Arten, Parietaria officinalis und ( 'annabis sativa zeichnen sich ebenfalls durch eine höchst charakteristische Zystolithen- asche aus. In Solereders1 »Systematischer Anatomie- wird auf den systematischen Wert der Zystolithen bei den ver- schiedenen Familien ausführlich hingewiesen, hier sei nur darauf aufmerksam gemacht, daß, wie sich aus dem Vor- stehenden ergibt, selbst die Asche die Verwandtschaft der Glieder der einzelnen Familien durch die Zystolithen zu erkennen gibt und zwar viel bequemer und rascher als es oft Schnitte vermögen. Kalkoxalat-Aschenbild. - a) Raphiden. Die entweder einzeln oder in von Sehleim umhüllten Bündeln auftretenden nadeiförmigen Krystalle oder Raphiden sind bekanntlich für mehrere Familien geradezu von systema- i Solereder H., Systematische Anatomie der Dikotyledonen. Stutt- gart 1899, p. 860 ff. - In der Asche liegt das im Gewebe ursprünglich vorhandene K'alk- oxalat nicht mehr als Oxalat, sondern als Karbonat oder bei sehr langem Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. 269 tischem Wert. Es sei nur an die Araceen, Palmen, Comme- linaceen, Liliaceen, Amaryllideen, Orchideen, Bromeliaceen, Onagraceen, Ruhiaceen, Ampelideen u. a. erinnert. Infolge der zahlreichen Raphidenbündel im Gewebe erhält natürlich die Asche ein höchst auffallendes Aussehen, weil hunderte solche Bündel in der Asche auf engen Raum zusammen- gedrängt erscheinen. Fig. 3. Dazu einige Beispiele: Onagraceae. Das Auftreten von Raphidenbündeln ist für diese Familie charakteristisch. Sie werden für die Gattungen Epilobütm, Zausckneria, Jussiaea, Ludwigia, Gayophytum, i larkiiu Oenothera, Fuchsia, Hauya, Lopezia, Gaura, Gongy- locarpus und Circaea von Parmentier1 angegeben. Als Ausnahme wird Trapa angeführt, die keine Raphidenbündel, wohl aber viele Kalkoxalatdrusen enthält. Wenn eine Familie in allen ihren Vertretern Raphidenbündel besitzt und eine einzige Gattung nicht, so mahnt dies, die systematische Stellung dieser Gattung eingehender zu prüfen. In der Tat zeigt die bisherige Literatur, daß man über die Zugehörigkeit der Gattung Trapa durchaus nicht im Klaren ist. v. Wettstein2 hebt hervor, daß die erwähnte Gattung in mehrfacher Hin- sicht von den Oetiotheraceen abweicht, stellt sie aber noch zu diesen. Hingegen stellt sie Raimann3 zu einer eigenen Familie der Hydrocaryaceae. Hier haben wir ein interessantes Beispiel, daß auch das Aschenbild einer Pflanze einen Finger- zeig für die systematische Einordnung einer Gattung geben kann. Fuchsia globosa. Asche massenhaft von Raphidenbündeln durchsetzt. Die einzelnen Raphiden sehr zart. In unmittelbarer Umgebung der Blattnerven sind die Krystallbündel schlanker und annähernd parallel zum Nerv gerichtet. Einzelne Kalk- oxalatkrystalle sind selten. Glühen als Kalziumoxyd vor; wenn dabei' im folgenden trotzdem von Kalk- oxalatkrystallen der Asche die Rede ist, so sind dann der Kürze halber nicht sie selbst, sondern die durch das Glühen daraus entstandenen Um- wandlungen gemeint. i Solereder H., System. Anatomie 1. c. p. 422. - Wettstein v., Handbuch d. system. Botanik. 2. Aufl. 1911, p. 680. 3 Engl er- l'ran tl , Die natürlichen Pflanzenfamilien etc.. IV. Abt. 1!!. 7.. p. 223. 270 H. Moli sei), Circaea Inlciiaua, massenhaft Raphidenbündel in der Asche Isnardia palustris » » Epilobiiuu üugusiifoliuiu » » D od 011a ei » » » montanum » Ampelidaceae. Auch diese Familie enthält, soweit geprüft, durchwegs Raphidenbündel. Untersucht habe ich: Viiis Voiniana. Asche enthält massenhaft Raphidenbündel und Kalkoxalatdrusen. Die letzteren hauptsächlich längs der Nerven. Vilis Veitschii. Ebenso. Vitis labrusca. Ebenso, aber die Drusen spärlicher. ( "issus discolor. Reichlich Raphidenbündel, Einzelkrystalle und Drusen. Überdies mit Kieselsäure erfüllte polygonale Zellen. Ampelopsis quinquefoMa. Die Fig. 3 zeigt die Blattasche dieser Ampelidee mit zahlreichen Raphidenbündeln r und Drusen von Kalkoxalat k. Die übrigen Bestandteile der Asche, die zu wenig prägnant sind und nur wenig minera- lisierte Membranen von Zellen darstellen, wurden fortgelassen. Rubiaceae. Solered er1 weist mit Recht darauf hin, daß die Ausscheidungsweise des Oxalsäuren Kalkes für die Rubiaceen-Gattungen und Unterabteilungen (Triben) von großem systematischen Werte ist. Er kommt in Form von großen und kleinen rhomboüdrischen Kry stallen, Raphiden, Krystallsand, Drusen, Nädelchen vor und das Vorkommen ge- rade dieser oder jener Krystallform ist den einzelnen Triben eigentümlich. Gerade hier kann die Aschenuntersuchung über das Vorkommen und die Verteilung der Krystalle rasch und bequem Aufschluß geben und ein Übersehen, das im Gewebe leicht möglich ist, verhindern. b) Krystallsand. Bei zahlreichen Gattungen kommen bekanntlich Zellen vor, die nicht, wie das so häufig bei Phanerogamen der Fall ist, wohl ausgebildete Einzelkrystalle oder Drusen von 1 Solered er H., 1. c, p. .",1)1 ff. Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. -< 1 Kalkoxalat enthalten, sondern eine Unzahl von ungemein kleinen, das Zellumen fast ganz erfüllenden Kryställchen, den sogenannten Krystallsand. Bei den Solanaceen, Chenopo- diaceen und Rubiaceen ist dies eine häufige Erscheinung. Bei Solereder1 finden sich nähere Angaben über den syste- matischen Wert dieser Krystallsandzellen. Über die Zahl, Größe, Form und die Verteilung gibt die Asche rasch Aufschluß. Die Tabaksasche von Nicotiana rustica und anderen Tabakarten besteht großenteils aus Krystallsand. Die ver- aschten Zellen liegen so dicht neben- und übereinander, daß die Asche das Licht selbst in Kanadabalsam nur sehr geschwächt durchläßt. Die überaus kleinen Kryställchen ähneln Kokken. Bei Scopolina atropoides sind die Krystallsandzellen verhältnismäßig sehr groß und treten in der Asche deutlich hervor. Atropa belladonna, Solanum lycopersicnm, S. tuberosum. S. dulcamara und Lycium barbarum zeigen typische Krystall- sandasche. Andere Solaneen führen Einzelkrystalle oder Drusen oder beide. So zeigt die Asche von Hyoscyamus uiger massenhaft Einzelkrystalle2, die von Datura stramonium Drusen und die von Physalis alkekengi sowohl Einzelkrystalle als auch Drusen-. Da der Krystallsand im Bereiche der Phanerogamen eine nicht allgemein verbreitete, für viele Gattungen aber eine konstante Erscheinung ist, so kann die Asche zur Sicher- stellung der Erkennung (Sambucus, Auenba) und der syste- matischen Stellung, wenn darüber Zweifel obwalten, von Nutzen sein (Garrya). c) Einzelkrystalle und Drusen kommen so häufig vor, daß ihr Nachweis im Aschenbild nicht die Bedeutung hat wie der der Raphiden, des Krystall- sands oder der Zystolithen. Immerhin kann das Spodogramm, S olered er 11., 1. c, p. 654. - Bei Hyoscyamus niger, Lycium barbarnm und Physalis alkekengi fand ich überdies zahlreiche Sphärite, nicht selten radiär gestreift und mit- '1, 2 H. Molisch, weil in der Form, Menge und Verteilung der Krystalie bei den verschiedenen Familien und Gattungen eine große Mannigfaltig- keit herrscht, von einiget, ja mitunter, wie noch später (p. 287 ff.) auseinandergesetzt werden soll, von großer Wichtigkeit sein. Hier sei nur auf einige ganz besonders hervorstechende Fälle hingewiesen. Irideaceae. Die Asche des Blattes von Iris germanica besteht zum großen Teile aus großen spießförmigen Kalk- oxalatkrystallen. Sie sind seit langem bekannt und werden ja auch in Gewebeschnitten gesehen, aber erst die Asche gibt eine gute Übersicht und eine Vorstellung von der unge- heuren Zahl dieser Krystalie. Fig. 4. Sie liegen mit ihrer Längsachse stets parallel zur Längs- achse des Blattes und bilden ganze Reihen, die der Asche ein eigenartiges Gepräge geben. Alle Iris- Arten und alle Iridaceen überhaupt, die ich untersuchte, zeigen diese Eigentümlichkeit: Iris palustris, I. pumila, I pseudacorus, I sibirica, I. graminea, I. tuberosa und /. uariegata. Bei der letzten Art sieht man in der Asche auch massenhaft kleine Sphärite von Kalkoxalat (?). Ferner Gladiolus communis, G. illyriciis, G. imbricatus, G. segetum, Romuleä colitmnae, R. bulbocodium, Crocus bißorus, C. vernns, l '. banaticus und C. saiivus. Bei Romulea bulbocodium linden sieh, abgesehen von den großen spießförmigen Krystallen, auch rhombenartige, recht große Einzelkrystalle gleichfalls von Kalkoxalat vor. Fs hat daher den Anschein, als ob nach diesen Ergeb- nissen die Kalkoxalat-Spieße einen Familiencharakter für Iridaceen abgeben, doch kann erst nach ausgedehnteren, auf die zahlreichen Gattungen der Iridaceen sich erstreckenden Untersuchungen ein endgültiges Urteil abgegeben werden. Ahnliches gilt von der Asche der Quillaja-Rinde. Auch diese besteht großenteils aus großen, zugespitzten prisma- tischen Kalkoxalatkrystallen von ziemlich bedeutender Größe. unter geschichtet, die in der Familie der Solaneen recht häufig sind und bisher meines Wissens übersehen wurden. Ihre chemische Zusammensetzung bedarf noch der näheren Untersuchung. Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. '_'/.'> Überaus reich an Kry Stalldrusen ist die Asche von ver- schiedenen Kakteen. Opuntia -Arten hinterlassen eine sehr voluminöse Karbonatasche, in der Drusen einen dominierenden Bestandteil ausmachen. Die Fig. 5 zeigt die Asche des die Oberfläche bildenden Gewebes des Flachsprosses von Opuntia missouriensis. Die in der Asche vorhandenen Löcher s geben die ursprüngliche Lage der Spaltöffnungen an. Die Schließ- und Nebenzellen sind so wenig mineralisiert, daß sie in der Asche nicht oder nur sehr schwer aufzufinden sind. Es ist mir wahrscheinlich, daß die Spaltöffnungen deshalb in den Wänden so wenig mineralische Substanzen einlagern, um auch noch in höherem Alter beweglich zu bleiben und die Öffnung und den Ver- schluß der Spalten leichter zu ermöglichen. Unmittelbar unter der Epidermis liegt eine schmale Parenchymschichte, deren Zellen große Drusen von Kalk- xalat k enthalten. In der Asche liegt Druse an Druse. Man sieht hier so deutlich, wie sich in derartigen Pflanzen, die, vielleicht abgesehen von gewissen Wurzel- ausscheidungen, keine Möglichkeit haben, sich der aufge- nommenen Mineralstoffe zu entledigen, diese in geradezu erstaunlichen Massen in ihrem Körper anhäufen. Aber auch negative Befunde können von Wert sein. Man kennt bereits mehrere Pflanzenfamilien unter den Dikotylen, die der festen Oxalatsalze entbehren: Cruciferenr Fumariaceen, Valerianeen, Campanulaceen, Primulaceen und Plantagineen. In der Asche läßt sich dieser Mangel leicht feststellen und da das Fehlen von Kalkoxalat im Pflanzen- reich verhältnismäßig selten zutrifft, so gewinnt dieses nega- tive Merkmal um so mehr an Wert. Kieselsäure -Aschenbild. Die Kieselskelette, die viele Pflanzen nach dem Glühen hinterlassen, haben die Aufmerksamkeit der Botaniker seit langem hervorgerufen, besonders seit v. Mohl uns seine ausge- zeichnete Abhandlung über das Kieselskelett lebender Pflanzen- zellen beschert hat.1 i Mohl H. v., Botan. Ztg., 1861, p. 2 274 H. Molisch, Diese Kieselskelette gehören zu den herrlichsten Aschen- bildern, die wir besitzen, und sind geeignet, das in der vor- liegenden Arbeit gesteckte Ziel in mehrfacher Beziehung zu stützen. Lycopodiaceae und Filices. Im Bereiche der ersteren Familie verdient die Gattung Selaginella wegen ihrer schönen Kieselskelette besondere Erwähnung. Auffallenderweise wird sie in Kohl's zitiertem Buche bei der Orientierung über das Auftreten der Yer- kieselung im Pflanzenreiche nicht erwähnt. Selaginella Martensii. Ich will die Verhältnisse zunächst schildern, wie ich sie bei dieser Art fand. a) Blatt. Das im Phenol liegende Blatt läßt den anato- mischen Bau und auch die Verkieselung deutlich erkennen. Die obere Epidermis besteht aus abgerundeten polygonalen Zellen mit welligem Umriß. Die Zellen der unteren Epidermis sind gestreckt und gleichfalls wellig konturiert. Die in die Zellen vorspringenden Wandfalten lassen an dem rötlichen Glanz die besonders starke lokale Verkieselung an ihrer Spitze erkennen. Selbst in der Asche treten diese verkieselten Stellen als Knötchen, Strichelchen oder Pünktchen in Er- scheinung. Der in kurze einzellige, kegelige Haare, deren scharfe Spitze infolge ungemein starker Verkieselung sehr spröde und leicht abbrechbar ist, auslaufende Blattrand er- scheint durch dickwandige, in zwei bis sechs Reihen neben- einander liegende Sklerencbymfasern ausgesteift. Sie sind es, die in ihren Wänden so stark verkieseln, daß sie in der Asche mit ihrem aus vorspringenden Höckern bestehenden Relief bis in die feinsten Einzelheiten erhalten bleiben. Auch der übrige Teil der Epidermis erfährt eine so starke Ver- kieselung, daß ihre Zellwände samt den Spaltöffnungen als Skelett vollständig erhalten bleiben. Der Mittelnerv unterliegt gegen sein Ende zu gleichfalls starker Verkieselung. So kommt es, daß ältere veraschte Blätter infolge der Mineralisierung nach Behandlung mit Salzsäure oft als Ganzes erhalten bleiben. b) Der Stamm wird von einer Epidermis begrenzt, die sieh aus prosenehymatisch gestalteten und sklerenchymatisch Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. LtO gebauten Zellen zusammensetzt, deren Inhalt in alten, stark beleuchteten Pflanzen rote Carotinkügelchen und ebenso gefärbte Chromatophoren führt.1 Daran schließt sich ein ähn- lich gebautes ein- bis mehrschichtiges Hypoderma. Diese Stengelepidermis bleibt nach Veraschung und Behandlung mit .Salzsäure als wohlerhaltenes Kieselskelett zurück. Die Verkieselung kann auch die Wände faserförmiger Zellen des Stamminnern ergreifen, ja viele davon können sogar solid verkieseln. Ähnlich wie bei Selaginella Martensii fand ich die Ver- hältnisse bei Selaginella cuspidata. Auch hier erscheint der Blattrand durch die erwähnten verkieselten Sklerenchymfasern gefestigt, bei S. caesia treten sie schon sehr zurück und bei 5. spinulosa und kelvetica werden sie ganz vermißt. Doch verkieseln die Epidermen und die Blattrandzellen samt den Haaren bei allen genannten Arten so stark, daß sie stets ein charakteristisches Aschenbild aufweisen. Bei dem Farnkraut Atliyriuui filix feiniua und Polypodium alpestre erscheint auch die Epidermis des Blattrandes, und zwar die auffallend dicke Außenwand in hohem Grade verkieselt. Diese bleibt in einseitig gezackten, mehr oder minder langen Streifen in der Asche zurück. Die wellig konturierte Epidermiszelle der Blattspreite geben herrliche Kieselskelette nicht bloß bei den genannten Farnen, sondern auch bei Pteris aquilina (Fig. 6), Blechnum spicant, Gleichenia polypödioides und Osmünda regalis. Spaltöffnungen können bei den genannten Farnen so stark verkieseln, daß ihr Lumen mit Kieselsäure teilweise oder ganz erfüllt ist. So starke Verkieselung ist aber bei Farnen durchaus nicht aligemein verbreitet, denn es gibt zahlreiche Arten, deren Asche bei Behandlung mit Salzsäure unter raschem Aufbrausen fast ganz verschwindet (Asplenium viride, Scolo- pendrium vulgare, ( eterach officinarum etc.). i Molisch II.. Über vorübergehende Rotfärbung der Chlorophyllkörner in Laubblättern. Ber. d. Deutsch, bot. (-es., 1902. p. 445. 276 H. .Molisch, Equisetaceae. Die Schachtelhalme sind seit langem als Kieselpflanzen ersten Ranges bekannt und ihr Kieselskelett gehört zu den beliebtesten Demonstrationsobjekten im pflanzenanatomischen Praktikum. Hier sei betont, daß alle von mir untersuchten Arten: Equisetum arvense, E. pratense, E. telmateja, E. silvatiewm, E. limosu-m, E. litorale und E. hiemale ein so typisches Aschenbild liefern, daß die Equisetum-Na.tur an einem nicht zu kleinen Aschenfragment der Stengel- und Blattoberhaut leicht erkannt werden kann. Fig. 7. Allen Equisetum -Arten gemeinsam sind die eigenartigen, nach einem bestimmten Typus gebauten, in Reihen ange- ordneten Spaltöffnungen s, der mehr oder minder ausgeprägte wellige Umriß der Oberhautzellen e und Jg. (1920), p. 6. Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. 281 geräumt wird, lehrt das Studium der Gattung Caustis. Sie wurde von dem Begründer dieser Gattung R. Braun (1810) zu den Cyperaceen, später von Palla (1888) zu den Restiona- ceen gestellt, von anderen aber trotzdem bei den Cyperaceen belassen. Bei dieser schwankenden systematischen Stellung war daher eine erneute Untersuchung am Platze. Pfeiffer1 •hat sich ihr unterzogen und kommt auf Grund allseitiger Berücksichtigung morphologischer und anatomischer Merkmale und insbesondere weil Caustis typische Kegelzellen besitzt, zu dem Schlüsse, daß die Einreihung dieser Gattung zu den Cyperaceen vollständig gerechtfertigt ist. In der Tat, wer das, man kann wohl sagen, gesetzmäßige Auftreten der Kegelzellen bei den verschiedensten Cyperaceen -Gattungen und nur bei dieser Reihe kennen gelernt hat, wird dem er- wähnten Schlüsse gerne zustimmen. Die Kegelzellen, in der Asche so leicht, sicher und •deutlich nachzuweisen, bilden, ebenso wie die Kiesel- kurzzellen für die Gramineen, gewissermaßen den anatomisch-chemischen Indikator für die Familie der Cyperaceen. Neben diesen Deckepidermiszellen finden sich in der Cyperaceenasche große, gut erhaltene Kieselskelette der Oberhaut [Cyperus longus, C. altemifolius, Heleocharis ovata (Halmepidermis), Scirpus palustris, Carex pilosa, ('. uiaxinni, ('. silvatica] mit Spaltöffnungen (Cyperus longus, C altemi- folius, Scirpus palustris, Schoenus ferrugineus), aber auch nicht selten solid verkieselte gewöhnliche Epidermis- und Mesophyllzellen, sowie einzelne oder ganze Bündel von häufig solid verkieselten Bastzellen (Cyperus longus, Rhyn- chospora alba und Scirpus maritimus). Orchideae. Viele Gattungen dieser Familie besitzen bekanntlich den Baststrängen anliegende, mit Kieselkörpern erfüllte, als Deck- zellen oder Stegmata benannte Zellen. Sie sind nicht nur 1 Pfeiffer II.. Über die Stellung der Gattung Caustis R. Hr. im natür- lichen System. Ber. d. Deutsch, bot. des., 37. Jg. (1919), p. 41"). Sitzb. d. raathem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. Ud. ' 9 282 H. Molisch, vielen Orchideen eigentümlich, sondern auch Trichoiuaues- Arten, vielen Palmen und den Scitamineen (exklusive Zin- giberaceen). Von der Fläche gesehen haben sie Ellipsen- oder Kreisform, im Profil erscheinen sie bikonvex, kegel-,. hütchen-, brotleibartig oder kugelig. Ihre Oberfläche ist glatt oder namentlich bei kugeligen warzig. Fig. 10 und 11. Kohl hat eine große Zahl von Orchideen auf Stegmata im Gewebe untersucht und sie weit verbreitet gefunden. Er hat sie nur bei den Ophrydeen, Listereen, Arethuseen und Cypripedien vermißt. Ich habe folgende zumeist einheimische Arten geprüft: Anacamptis pyramidalis, Cypripedium calceolus, Cephalanthera ensifolia, C. rubra, C. pallens, Goodyera repens, Spiranthes autumnalis, Epipactis latifolia, E. rubiginosa, E. palustris, Listera ovata, Ophrys myodes, Chanwrchis alpina, Hcrmi- uium monorchys, Piatanthera bifolia, Himantoglossum hir- ciuuni, Nigritella angustifolia, Gymuadenia albida, Orchis fusea, 0. morio, O. ustulata, Sturmia Loeselii, Malaxis palu- dosa, Acampe papulosa , Cyrtochihim bictonieuse, Oncidium micropkyllum, Sarcauthus rostratus, Maxiilaria variabilis und Coelogyne cristata. Dabei stellte sich heraus, daß unter den von mir untersuchten einheimischen Gattungen nur die Gattung Cephalauthera1 Stegmata besitzt. Alle von mir untersuchten Orchideen enthalten Raphiden und diese geben zusammen mit den Kieselkörpern der Deckzellen, falls diese vorkommen, der Asche ein sehr charakteristisches Aussehen. Es empfiehlt sich die Asche, vor und nach Behandlung mit Salzsäure, zu betrachten. Vor Behandlung mit Salzsäure erblickt man die Deckplättchen bei Cephalanthera ensifolia in einfachen, doppelten oder mehrfachen Reihen parallel den Leitbündeln (Fig. 10), nach der Einwirkung der Salzsäure liegen die Kieselkörper zu hunderten im Tropfen (Fig. 11). l Kohl, 1. c, p. 277, behauptet, daß der Tribus der Arethuseen die Deckzellen vollständig fehlen. Diese Angabe beruht auf einem Irrtum, denn gerade bei der von dem genannten Autor angeführten Gattung Cephalanthera fand ich sie immer in großen Mengen, wie ja auch aus der Fig. 10 zu er- sehen ist. Aschenbild und Pflänz^nverwandtschaft. 283 Marantaceae. Die von mir untersuchten Arten dieser Familie: Maranta sanguinea, M. spectabilis, M. metallica, M. kerkoviana und Cälathea Sanderiana waren sämtlich durch das massenhafte Vorkommen von Deckplättchen in ihrer Asche ausgezeichnet. Sie liegen entweder einzeln, zu zweien, mehreren oder in langen Ketten vor. Die Verkieselung kann sich auch auf die Epidermiszellen erstrecken, ja stellenweise können die Zellen ganzer Gewebestücke, besonders am Blattrande, solid ver- kieselt sein. Die häufig zu den Marantaceen gestellte Gattung Canna gibt gleichfalls ein durch Stegmata hervorgerufenes Aschen- bild zu erkennen. Die Kieselkörper sind rund, warzig oder abgerundet sternartig, ähnlich Kalkoxalatdrusen und hängen oft in langen Ketten zusammen. Bei Maranta sanguinea finden sich in den meisten Mesophyllzellen auch Kalkoxalatkrystalle von Prismen-, Rauten- und anderer Form und in dem subepidermalen Parenchym von .1/. kerkoviana ganze Haufen prismenartiger Krystalle der- selben chemischen Verbindung. Musaceae. Untersucht wurden Heliconia Seemannii, Musa paradi- siaca, M. Cavendishii, Strelitzia veginae und Ravenala madagascariensis. Die Blattasche aller dieser Arten führt Raphidenbündel und massenhaft Deckplättchen von recht verschiedener Form. Bei Strelitzia sind sie kugelig und war- zig, desgleichen bei Ravenala, hier sehr häufig auch stern- artig wie Drusen von Kalkoxalat und bei Musa paradisiaca und Heliconia Seemanni erscheinen sie oft an der Basis gesägt, in der Mitte mit einer Reihe punktförmiger Höckerchen und an der Spitze mit einer konkaven Einsenkung versehen, also ähnlich gestaltet wie die Deckplättchen der Marantacee, Cälathea Seemannii, die ich seinerzeit beschrieben habe.1 1 Molisch H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913, p. 74. Vgl. auch Kohl F. G., I. c, p. 284. 284 H. M .»lisch. Die Fig. 12 zeigt im Aschenbilde die Ketten von Deck- plättchen d und überdies verkieselte Schraubengefäße s von Musa paradisiaca. Zingiberaceae. Wie bereits Kohl1 festgestellt hat, entbehrt diese Familie der Stegmata, nur bei zwei Alpinia- Arten konnte er noch so- zusagen Reste dieser Gebilde konstatieren. Sie finden sich bei Alpinia nutans und A. mutica. Die Deckzellen sind hier dünnwandig, begleiten die Bastbündeln in langen Reihen und enthalten viele kleine, rundliche Kieselkörner. Bei anderen Alpinia- Arten, ferner bei Zingiber, Curcuma, Kaempferia, Anioniitiu, Elettaria, Hedychiwn und Costus konnte er keine Stegmata nachweisen. Ich selbst habe die Blattasche von ( urcmna angustifolia, Zingiber officinalis und Alpinia nutans geprüft und nur bei letzterer Deckplättchen mit runden Kieselkörpern gefunden, aber nicht bloß Reste, wie sie Kohl nennt und zeichnet, sondern je einen warzenartigen Kieselkörper in der paren- chymatischen Deckzelle. Raphiden waren bei allen drei Gattungen vorhanden. Es zeigt sich daher, abgesehen von Alpinia, in der ganzen Familie in dem Mangel von Stegmata eine ganz auffallende Einheitlichkeit gegenüber den nächst verwandten Familien innerhalb der Reihe der Seitamineen. Palmae. Eine kursorische Untersuchung der Palmen: Chamae- dorea oblongata, Ch. Martiana, Ch. Ernesti Augusti, Latania bourbonicä, Livistona rotnndifolia, Phoenix dactylifera, Dae- monovops melanochaetes, Thrinax aliissima, Martinezia caryö- taefoliae, Caryota furfuracea, Avchantoplioenix ( unninghamii, K\ipis flabelliformis, Phytelephas macrocarpa und Ouc<>- spcrma filamentosa ließ in Aschenpräparaten der Blattspreite deutlich die oft hochgradige Yerkieselung erkennen. Stegmata fand ich immer, Raphiden in den meisten Fällen, Kalkoxalat- drusen selten, bei Martinezia jedoch massenhaft. i Kohl !■'. G., 1. c, p. l:s4. Aschenbild und Pflanzenvenvandtschaft. 285 Bemerkenswert ist der bedeutende Größenunterschied in den Kieselkörpern, die die Längs- und Queradern begleiten. Die ersteren sind klein und die letzteren auffallend groß. Beide sind warzig. Die Verkieselung der Epidermiszellen kann z. B. bei Caryota furfiiracea, Pythelephas macrocarpa, Oncosperma lilanientosa u. a. so stark sein, daß die Oberhaut in großen Stücken samt den Spaltöffnungen erhalten bleibt. Da die Schließzellen oft nur schwach verkieselt sind, so fehlen sie in der Asche und an ihrer Stelle findet sich eine entsprechende Lücke. Doch können nicht selten gerade die Spaltöffnungs- apparate sehr stark, ja sogar im Lumen, also solid verkieseln, und ebenso können einzelne Mesophyllzellen und Elemente des Stranggewebes zumal an den Blatträndern einer hoch- gradigen Verkieselung unterworfen sein. Pandanaceae. An der Asche der untersuchten Arten: Pandanus ntilis, P. graminifolius, P. javaniens und P. Veitchii ließ sich fest- stellen, daß die Blätter der Pandaneen in chemischer Beziehung dadurch von den sonst nahestehenden Palmen abweichen, daß sie trotz ihrer Derbheit und Starrheit keinerlei besondere Verkieselung erkennen lassen und anstatt der Deckplättchen mit Kieselkörpern ähnliche Zellen jedoch mit einem Einzelkrystall von Kalkoxalat besitzen. Kohl1 nennt sie trotzdem Stegmata, obwohl es sich meiner Meinung emp- fehlen würde, diesen Ausdruck bloß für die mit Kieselkörpern und im übrigen so charakteristisch gestalteten Zellen zu beschränken. Will man einen besonderen Terminus für die deckzellähnlichen, die Bastbündel gleichfalls begleitenden Kalkoxalatzellen haben, so könnte man sie als Stegmatoide bezeichnen, um ihre Verwandtschaft im Bau und in der topographischen Lagerung mit den Stegmata anzudeuten. Neben diesen Stegmatoiden, die in langen geschlossenen Längsreihen die Bastbündel sowie die echten Stegmata begleiten, kommen auch größere Einzelkrystalle (meist monokline Rhomboeder und Zwillingskrystalle mit ein- i Kohl F. C... l. c., p. 2S8. 286 H. Molisch, springendem Winkel) und bei manchen Arten (P. gramini- folius und P. Veitchii) im Mesophyll noch sehr zahlreiche kleine Drusen und Sphärite (von Kalkoxalat) vor. Die erwähnten Krystalle, insbesondere die Reihen der Stegmatoide sind für die Pandaneen-Asche äußerst charak- teristisch. Innerhalb der Spadiciflorae gibt es keine Familie mehr mit Deckplättchen, weder bei den Sparganiaceen, Typhaceen, Araceen, Lemnaceen noch bei den den Palmen am nächsten stehenden Cyclanthaceen, von denen ich die Blattasche der beiden Gattungen Carludovicd palmata und Cyclanthiis bifidus untersucht habe. Werfen wir nun einen Rückblick auf die mit Monoko- tylen gemachten Untersuchungen betreffend die Deckplättchen, so können wir sagen: da die Stegmata nur auf be- stimmte Familien beschränkt sind; da diese kiesel- säureführenden Zellen innerhalb dieser Familien zahlreiche oder sogar alle Gattungen auszeichnen und sich in der Asche durch ihre Chemie und Gestalt so leicht verraten, so geben sie selbst in der Asche noch ein ausgezeichnetes Merkmal für die Erleichterung der Bestimmung monokotyler Familien ab. Ferner liefern die Stegmata, weil sie nur bestimmten Familien angehören, hier aber sich auf viele oder alle Gattungen erstrecken, eine wichtige Stütze dafür ab, daß die Verwandtschaft zahlreicher Arten sich innerhalb ganzer Familien und ihrer Ver- wandten auch in der Abscheidung von Kieselsäure in eigenartig gestalteten Idioblasten verraten kann. Charakteristische, durch hochgradige Verkieselung aus- gezeichnete Aschen finden sich auch bei Dikotylen nicht selten vor, ich verweise da auch nur auf die Aschenbilder der Rubiaceae-Galieae,1 der Aspenfolien, vieler behaarter 1 Netolitzky F., Verkieselungen bei den Rubiaceae-Galieae. Osten-. bot. Zeitschr., 1911, p. 409. Derselbe: Kieselmembranen der Dikotyledonenblätter Mitteleuropas. Ebenda, 1912, p. 353. Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. 28< Cucurbitaceen und auf das besonders reizende Aschenbild von Deutzia scdbra. Die in der Asche nach Behandlung mit Salz- säure reichlich vorhandenen sternartigen Haare könnten gerade- zu als Kunstmotive verwertet werden. Außerdem bemerkt" man verkieselte Epidermis- und Mesophyllstücke. Fig. 14. III. Über die Verwertung des Asehenbildes für die Erkennung von Drogen, Rohstoffen, Nahrungs- und Genußmitteln aus dem Pflanzenreiche. Eine genaue Charakterisierung der genannten Objekte beruht unter anderem auf ihrer mikroskopischen Beschreibung. Daher hat man seit langem zum Zwecke der Erkennung die Anatomie des betreffenden Objektes genau geschildert und diese war auch in den meisten Fällen ausreichend zu einer sicheren Diagnose. Sie diente auch dazu, das Objekt von gewissen Ersatzstoffen oder Verfälschungen zu unterscheiden. Diese Aufgabe ist häufig leicht, nicht selten schwer, mitunter sehr schwer, weil es an sicheren Merkmalen zu- weilen mangelt. Auffallenderweise hat man sich bisher nicht daran erinnert, daß das Spodogramm nicht selten mit großem Vorteil herangezogen werden kann, um die Erkennung zu erleichtern. In Lehrbüchern über Pharmakognosien, Nahrungs- und Genußmitteln, desgleichen in den mikroskopischen Be- schreibungen technischer Rohstoffe habe ich vergebens nach Aschenbildern gesucht. Da nun diese meiner Überzeugung nach für die Diagnose von großem Nutzen sein können, so sollen hier einige Beispiele herausgehoben werden, um das Gesagte näher zu begründen. a) Drogen, aus unterirdischen Achsen bestehend. Rhizoma Iridis. Der geschälte Wurzelstock von Iris germanica, florentina und pallida gibt verascht ein höchst eigenartiges Bild. Das Aschenbild zeigt die Asche fast ganz aus mächtigen, derben Spießen von Kalkoxalat k zusammengesetzt. Siehe p. 264 und Fig. 4. Rhizoma rhei. Der geschälte Wurzelstock verschiedener Rheum-Arten (Rh. raponticum, Rh. palmatum etc.) gibt eine Asche, die abgesehen von wenig charakteristischen Teilen der 288- H. Molisch, Hauptmasse nach aus großen Krys.talldrusen und wenigem Einzelkrystallen von oxalsaurem Kalk besteht. Im Wasser präpariert gewährt die Asche im auffallenden Licht ein reizendes Bild: man glaubt bei schwacher Vergrößerung kleine Schneeballen mit sternartigem Umriß zu sehen, die zu hunderten im Gesichtsfelde z'iemlich dicht gelagert sind. Radix Belladonnae. Die Asche der Tollkirschenwurzel ist ausgezeichnet durch massenhaftes Vorkommen der Kalk- oxalat-Krystallsandschläuche. Sie bilden die Hauptmasse der Asche. Fig. 15. Urginea (Scilla) maritima. Die Zwiebelschuppen hinter- lassen eine von zahllosen Raphidenbündeln ganz durchsetzte Asche. Die Bündel sind von verschiedener Größe; die einen sind verhältnismäßig kurz, die andern lang und die einzelnen Nadeln erreichen darin ganz außerordentliche Dimensionen. Man sieht die Raphidenbündel schon mit freiem Auge sowohl in der trockenen Zwiebelschuppe als auch in der Asche. b) Blätter. ( 'assia angustifolia, ein zu der Familie der Caesalpineon gehöriger Strauch, liefert die als Arzneimittel geschätzten Sennesblätter. Ihre Asche läßt ein deutliches Kalkskelett des Mesophylls erkennen. Aus ihm hebt sich scharf das Nervennetz hervor, das mit Einzelkrystallen von Kalkoxalat wie übersät ist. Die ganze Nervatur gleicht mehrreihigen Zügen von Krystallen, wie dies so häufig bei Leguminosen zu beobachten ist. Im Mesophyll liegen gleichfalls Krystalle von Kalkoxalat, und zwar Drusen. Erythroxylon coca. Blätter. Die Asche zeigt nichts be- sonders auffallendes; nur besonders längs der Blattnervatur liegen einzeln oder in kurzen Reihen Einzelkrystalle von Kalkoxalat, jedoch keine Drusen. Barosma crenata. »Folia Bucco«. In der gut erhaltenen bräunlichen Blattasche sind die Ölräume noch gut zu er- kennen. Zahlreiche Kalkoxalatdrusen erscheinen ziemlich. Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. 289 gleichmäßig im Mesophyll zerstreut, nur am äußersten Rande des Blattes fehlen sie fast ganz. Ilcx paraguayensis, Mate, auch Paraguaytee genannt, besteht bekanntlich aus den zerkleinerten Blättern eines süd- amerikanischen Strauches oder kleinen Baumes. Die Blätter geben ein charakteristisches Aschenbild. Die obere Epidermis setzt sich, von der Fläche gesehen, aus polygonalen, über den Nerven reihenweise angeordneten Zellen mit derber, welliger, kutikularer Streifung zusammen. Von dieser oberen Epidermis, die hochgradig verkieselt ist, liegen viele mehr oder minder große Stücke e wohl erhalten in der Asche vor und können zur Sicherung der Diagnose auf Mate dienen. Fig. 16. Seltener bleibt die untere Epidermis mit den zahlreichen eine breite Ellipse bildenden und von Nebenzellen umgebenen Spaltöffnungen erhalten, etwas häu- figer das groß lakunöse Schwammparenchym s, wenn es starke Verkieselung erfährt. Nicht unerwähnt soll die Tatsache bleiben, daß die Blattasche in einzelnen Stücken sich grünblau färbt, vielleicht infolge des großen Mangangehaltes. Cannabis sativa. Die Laubblätter sind mit zweierlei auffallenden, einzelligen Haaren bedeckt. Die Oberhaut der Blattoberseite führt verhältnismäßig kurze, stark bauchig angeschwollene Haare //, die der Unterseite längere, schmälere und an der Basis weniger erweiterte Haare hv Beide sind gegen die Blattspitze gerichtet und enthalten in dem basalen Teile einen die Zelle ziemlich ausfüllenden Zystolithen. Die kurzen Zystolithenhaare sind oft mit einem Wall von strahlig eingeordneten Epidermiszellen umsäumt, die gleich- falls mit kohlensaurem Kalk ausgefüllt sein können. In der Asche scheint der Haarzystolith daher wie von radiären Fortsätzen umgeben, Ji.,. Das Aschenbild des Hanfblattes ist sehr charakteristisch, weil die Asche sich großenteils aus den geschilderten, gestaltlich ausgezeichnet erhaltenen, ver- kieselten und verkalkten Zystolithenhaaren zusammensetzt. Fig. 18. Außerdem finden sich über den Gefäßbündeln noch vereinzelte Drusen von Kalkoxalat k. 290 H. Mo lisch, c) Rinden. Cinchona succinibra. Die Asche gleicht einem Sand- haufen von Kalkoxalat-Krystallsandzellen. Der Krystallsand zeigt, weil die einzelnen Kryställchen der Zelle aneinander haften, noch die ursprüngliche Form der Zelle: rund, abge- rundet, viereckig, gestreckt oder kegelförmig. Cinchona macrocalyx. Rinde. Die Asche verhält sich ähnlich. Cinchona lucuniaefolia. Rinde. Wie vorhin. Cinnamoiuuni zeylarücum. Zeylonzimmt- oder Kanehl- rinde. Die Asche erscheint bei schwacher Vergrößerung in Phenol dicht graupunktiert, in der intakten Asche liegen die Punkte stellenweise noch in dichten Reihen. Diese entsprechen dicht gelagerten Zügen von Parenchymzellen, gefüllt mit Kalkoxalatnadelbündeln. Diese im intakten Gewebe ganz zu- rücktretenden Elemente setzen einen großen Teil der Asche zusammen und bilden hier das Leitfragment. Cinnamomum Cassia. Das Aschenbild der Zimtkassien- rinde ist wesentlich verschieden von der vorhergehenden Rinde, denn die Kalkoxalatkrystalle sehen zumeist ganz anders aus als die vom Zeylonzimt. Bei diesem sind sie nadeiförmig, bei jenem aber monokline Rhomboeder, prismen- artig oder quadratisch. Ihr Größenunterschied ist auffallend. Punica granatum; Rinde. Die Asche besteht großenteils aus kleinen Drusen von Kalkoxalat. Zahlreiche Reihen von solchen Kristallen sind in der unversehrten, nicht gequetschten Asche miteinander zu größeren Stücken verbunden. Diese Reihen verleihen der Asche ein streifiges Aussehen. Fig. 17. Die Beispiele ließen sich leicht vermehren, man könnte damit leicht ein Buch füllen und einen Atlas dazu. Vielleicht wird dies später jemand, nachdem auf die Wichtigkeit der Sache ausdrücklichst hingewiesen wurde, unternehmen. Ein Atlas über Aschenbilder von technich verwerteten Rohstoffen, Nahrungs- und Genußmitteln aus dem Pflanzenreiche würde jedenfalls die heute geübte einschlägige Methodik wesentlich ergänzen und verfeinern. Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. 291 IV. Zusammenfassung. Die vorliegende Arbeit zeigt, daß für die Beschreibung und Erkennung eines Pflanzenobjektes nicht bloß die Anato- mie des Gewebes, sondern auch die Morphologie seiner Asche herangezogen werden kann, da das Aschenbild entweder durch sein Zellenskelett oder durch bestimmte Inhaltskörper oder Leitfragmente und ihre bestimmte Anordnung für jede einzelne Pflanzenart sehr charakteristisch ist. Dadurch, daß die Zellwände hochgradig verkieseln oder verkalken oder, sowohl verkieseln als auch verkalken, bleiben die Gewebe nach ihrer Veraschung in ihrer zellulären Struktur scheinbar so gut erhalten, daß man glaubt, das noch intakte Gewebe vor sich zu haben. Dazu kommen dann häufig noch Haare und verschiedene in der Asche noch wohl erkennbare Inhaltskörper, z. B. mannigfach ge- formte Krystalle, Zystolithen, Kieselkörper und zwar oft in so charakteristischer Anordnung, daß man in dem so zustande gekommenen Aschenbild oder Spodogramm einzelne Familien, Gattungen oder Arten erkennen kann. Man könnte vielleicht einwenden: Wozu benötige ich die Asche, wenn mir das Gewebe zur Verfügung steht? Das Gewebe zeigt doch mehr als die Asche. Gewiß bietet das Gewebe Einzelheiten, z. B. im Zellinhalt, die bei der Ver- aschung zerstört werden und die daher in der Asche nicht mehr gesehen werden können, aber anderseits bietet die durch einfaches Verbrennen rasch gewonnene Asche oft in größerer Klarheit und in besserer Über- sicht gewisse besondere morphologische Verhält- nisse. Wer einen raschen Überblick über die Verteilung der Zystolithen bei den Acanthaceen und Urticaceen haben will, wird ihn leicht und ausgezeichnet an der Hand von Aschen- präparaten gewinnen. Die Gramineen sind durchwegs durch das Vorhandensein der solid verkieselten Kieselkurzzellen, die Cyperaceen stets durch die eigenartig geformten, ver- kieselten Kegelzellen und viele Orchideen, die Marantaceen, Musaceen und Palmen durch die als Deck plättchen oder Stegmata bekannten Zellen mit bestimmt geformten Kiesel- 292 II. Molisch, körpern, manche Familien durch Raphidenbündel oder Krystall- sand ausgezeichnet. Ja sogar große und auffallend gestaltete Einzelkrystalle von Kalkoxalat können für Vertreter einer ganzen Familie bezeichnend sein wie die mächtigen Kalk- oxalatspieße der Irideen. Alle diese Leitfragmente treten aber in der Asche mit viel größerer Deutlichkeit und Übersicht- lichkeit hervor als im Gewebe, zumal sie bei der YTer- aschung auf ein kleineres Volum zusammenrücken und so leichter sichtbar werden. Die Zystolithen, Kieselkurzzellen und Kegelzellen stellen einen Familiencharakter dar, der sich in der Asche in besonders prägnanter Weise zu erkennen gibt. Wenn man die modernen Bücher über Pharmakognosie, Drogen, Nahrungs- und Genußmittel und andere Rohstoffe des Pflanzenreichs durchblättert, so ist hier vom Aschenbild kaum die Rede und doch würde das Spodogramm die Be- schreibung des zugehörigen Objektes in vielen Fällen wesent- lich ergänzen, und durch die Herbeiziehung des Aschenbildes in vielen Fällen die Erkennung des Objektes sowie die Fest- stellung seiner Echt- oder Unechtheit sicherlich erleichtern. Ja bei der Diagnostizierung prähistorischer Pflanzenaschen würde die mikroskopische Untersuchung der Asche über- haupt die wichtigsten wenn nicht sogar die einzigen Er- kennungsmittel bieten. Mit anderen Worten: Wie die Form und die Stellung des Blattes, der Bau der Blüte, die Zahl der Staubgefäße und die Form der Samenanlage für diese oder jene Pflanzen- familie oder Gattung charakteristisch ist, so kann in zahl- reichen Fällen auch die Morphologie der Asche oder das Spodogramm einen Hinweis abgeben für die systematische Stellung der die Asche liefernden Pflanze. Dies sollte in Zukunft mehr beachtet werden als dies bisher geschehen ist. Aschenbild und Pflanzcnverwandtschaft. 293 Erklärung der Tafeln. Taf. I. Fig. 1. Strolulanthcs isophyllus. Aschenbild.1 Die Asche besteht großenteils aus maiskolbenähnlichen Zystolithen c. Die meisten liegen quer zur Längsachse des Blattes, die oberhalb der Blattnerven befindlichen liegen parallel dem Nerven und sind schmäler. Vergr. 60. Fig. 2. Bochmeria utilis. Aschenbild nach Behandlung mit Salzsäure //. //, und //., Kieselhaare, c Zystolithen. Vergr. 6<>. Fig. \\. Ampelopsis qti inquefoliä. Aschenbild mit zahlreichen Raphiden- bündeln r und Kalkoxalatdrusen /;. Die übrigen Bestandteile der Asche, die zu wenig mineralisiert und daher zu wenig prägnant sind, wurden wie auch in den folgenden Abbildungen weggelassen. Vergr. 60. Fig. 4. Iris germanica. Aschenbild, hie Asche besteht der Hauptmasse nach aus langgestreckten, prismatischen Kalkoxalatkrystallen, die parallel zur Längsachse des Blattes gelagert sind. Fig. 5. Optmiia missoitriensis. Aschenbild der Sproßoberfläche. Massen- haftes Vorkommen von Kalkoxalatdrusen k und dazwischen Lücken s, die die ursprüngliche Lage der Spaltöffnungen andeuten. Vergr. 160. Fig. (i. Vieris aquilina. Aschenbild der verkieselten Epidermis nach Behand- lung mit Salzsäure. Vergr. 1 S< >. Taf. II. Fig. 7. Equiselum pratense. Aschenbild der verkieselten Stengeloberhaut nach Behandlung mit Salzsäure, e Epidermiszellen mit welligem Umriß und kutikularen Höckerchen //. t\ Epidermiszellen an einer vorspringenden Stengelrippe, s Spaltöffnung. Vergr. 280. Fig. S. Bambusa, sp. Aschenbild nach Behandlung der verkieselten Epidermis mit Salzsäure. .Man glaubt ein intaktes Gewebe zu sehen, s Spalt- öffnungen, r wellig konturierte Epidermiszellen, von denen manche se mit Kieselsäure vollends erfüllt sind, und /.• die Kieselkurzzellen. Vergr. 285. Fig. 9. Carex silvatica. Aschenbild nach Behandlung mit Salzsäure, t Epi- dermiszellen, 5 Spaltöffnungen, /; Kegelzellen in der Seitenansicht. A'j Kegelzellen in der Aufsicht. Vergr. 285. 1 Wo nichts anderes bemerkt wird, bezieht sich das Aschenbild stets auf die Blattasche. Vergr. 60. 294 H. Molisch, Aschenbild und Pflanzenvervvandtschaft. Fig. 10. Cephalanthera ensifolia. Aschenbild. 3 Reihen von Stegmata d, außerdem Raphidenbündel r. Vergr. 160. Fig. 11. Cephalanthera ensifolia. Aschenbild, nach Behandlung mit Salzsäure. d Deckplättchen in der Aufsicht, d' Deckplättchen in der Seiten- ansicht. Fig. 12. Musa paradisiaca. Aschenbild, nach Behandlung mit Salzsäure. d Ketten von Deckplättchen, s Schraubengefäße. Vergr. 285. Taf. III. Fig. 13. Pandanus graminifvlius. Aschenbild. 5 Reihen von Kalkoxalat- krystallen der Stegmatoide in Längsreihen, k' größere Kalkoxalat- krystalle zwischen den Längsreihen, r Raphidenbündel, k" kleine- Drusen und Sphärite. Vergr. 460. Fig. 14. Deutzia scabra. Blatt-Aschenbild, nach Behandlung mit Salzsäure. h verschiedene, sternartige, verkieselte Haare, e Epidermisstück, m hochgradig verkieselte Mesophyllstücke. Vergr. 40. Fig. 15. Atropa belladonna. Das Aschenbild der Wurzel zeigt massenhaft Kalkoxalat-Krystallsandzellen ks. Vergr. 60. Fig. 16. Hex paraguay ensis. Blatt-Aschenbild, nach Behandlung mit Salz- säure, e verkieseltes Epidermisstück der Oberseite, s verkieseltes Schwammparenchym. Vergr. 285. Fig. 17. Pnnica granatum. Rinden-Aschenbild. Zahllose Drusen von Kalk- oxalat stehen in Reihen und verleihen der Asche ein streifiges Aussehen. Vergr. 460. Fig. 18. Cannabis sativa. Blattasche in Canadabalsam. h schmale Zystolithen- haare, ht breite Zystolithenhaare, h.2 dieselben Haare aber umgeben von den Kalkausfüllungen der benachbarten Epidermiszellen.. k Kalkoxalatdrusen über dem Gefäßbündel. Vergr. 60. Molisch, H.: Aschenbild und Pflanzenverwandtschatt Taf. I. . * 5 ##9 Kisser I. et. Molisch H. fec. Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss., math.-naturv. Klasse, Bd. 129 Abt. I. 1920. Molisch, H.: Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft Taf. 11. ,; ./ /. ■■■; ) v< V.**/f- .- d ? "^ %▼"., L > \ / ^ ' 9-' •1 K' •? 11 "'d ■•••••SiV»* • • * • V# * — " A # %«r-" ^H^* Kisser I. et Molisch H. fec. Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. 129, Abt. I. 1920, Molisch, H.: Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft Taf. 111. •"• 1 17 ■\» Kisser | et Molisch H. fec. Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. 129, £bt. I. 1920. Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und Reisen 129. Band. 7. und 8. Heft 20 297 Über den Nachweis und die Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche Von pharm. Mag. Josef Jung Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität in Wien. (Nr. 138 der zweiten Folge) (Mit 1 Tafel) (Vorgelegt in der Sitzung am 8. Juli 1920) Die weite Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche ist eine wohlbekannte Tatsache. Es gibt einerseits Pflanzen, die mit Vorliebe Chlor in ihren Geweben speichern, andrerseits wieder welche, die diesen Stoff zu meiden scheinen. Bis jetzt liegt eine systematische mikrochemische Untersuchung über sein Vorkommen und seine Verteilung in der Pflanze selbst noch nicht vor, sondern es sind nur vereinzelte Angaben in der Literatur zu finden. Auch die Methoden für seinen mikro- chemischen Nachweis in der Pflanze fand ich zuwenig genau angegeben, so daß dadurch meine Aufgabe gegeben ist. Wie meine Untersuchungen mir gezeigt haben, dürfte das Chlor nur in Form von Chloriden in der Pflanze vor- kommen. In anderen anorganischen Verbindungen oder in organischer Bindung scheint es zu fehlen. Bei der Durchsicht der für Chloride in Betracht kommenden Reagentien haben sich nur wenige für ihren mikrochemischen Nachweis brauch- bar erwiesen. Speziell Thallosalze und Silbernitrat. Der Nach- weis mit ihnen hat folgendes ergeben. 298 J. Jung. Nachweis durch Thallosalze. Mit Lösungen von Thallosalzen erhält man bei Chloriden einen schönen charakteristischen Krystallniederschlag, der kaum mit anderen Krystallen verwechselt werden kann. Die Krystalle gehören dem tesseralen System an, bilden Würfel (10 bis 15 fj, groß), Oktaeder, oft kombiniert mit Flächen von Rhombendodekaeder und am meisten Rosetten (bis 70 [i groß). Sie sind durch starke Lichtbrechung ausgezeichnet, so daß sie im auffallenden Lichte weiß, im durchfallenden fast schwarz erscheinen. Nach dem Borodin'schen Verfahren kann man ihre Identität beweisen, indem man die Schnitte mit den Krystallen in eine konzentrierte Lösung von Thallochlorid legt. Bleiben die Krystalle erhalten oder vergrößern sie sich, so bestehen sie aus Thallochlorid, lösen sie sich auf, so gehören sie einer anderen Verbindung an. In der Literatur, die mir zu Gebote stand, fehlen leider genaue Angaben, in welcher Verdünnung das Reagens zu gebrauchen ist. Durch Versuche, die beste Konzentration des Reagens zu finden, kam ich zu folgenden Resultaten. Ver- schieden starke Lösungen von Thallosalzen ergaben ver- schiedene Ergebnisse, sowohl in Bezug auf die Art des Niederschlages, wie auch auf die Reaktionsgeschwindigkeit der chemischen Umsetzung. Verdünnte Lösungen 0*5 bis l°/0 rufen bei geringem Chlorgehalt entweder keine Reaktion hervor, oder sie tritt erst langsam bei Verdunsten des Tropfens auf dem Objektträger auf. Bei größerem Chlorgehalt treten mehr oder weniger klumpige, unregelmäßige Krystalle auf. Benutzt man stärker konzentrierte Lösungen, so läßt sich wohl die Empfindlichkeit steigern, aber auch nur bis zu einem gewissen Grade, da stark konzentrierte Lösungen von Thallium- acetat einen nicht charakteristischen, feinkörnigen Niederschlag hervorrufen. Eine Lösung von 5% bewährte sich noch am besten. Sie erzeugt schöne, regelmäßige Krystalle, die man sehr leicht identifizieren kann. Durch einen geringen Zusatz von Glyzerin kann man die Krystallbildung mehr lokalisieren. Mein Reagens bestand aus: Thalloacetat 0-5g, Glyzerin 2 g, dest. Wasser 7 '5g. Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 2J9 Statt des bisher gebräuchlichen Thallosulfates wende ich lieber das Thalloacetat an, da es erstens in beliebiger Menge in Wasser löslich ist im Gegensatze zu dem nur bis zu 4% löslichen Sulfat, andrerseits um die die Reaktion ungünstig beeinflussende Wirkung von der dabei entstehenden Mineral- säure (H2S04) aufzuheben, was ich sonst nur durch Zusatz von Natriumacetat erreichen könnte. Die Reaktion tritt nicht ganz lokalisiert auf und ist ziemlich empfindlich. Ihren größten Wert besitzt sie in den ganz charakteristischen, kaum zu ver- kennenden rosettenförmigen Krystallen. Nachweis durch Silbernitrat. AgN03 in Lösung ist auf Chloride in der Makrochemie das am häufigsten gebrauchte Reagens. In der Mikrochemie bevorzugte man jedoch trotz ihrer bedeutenden Minderempfind- lichkeit die Thallosalze, da das erstere mit Chlor einen käsigen, amorphen Niederschlag gibt, den man erst in NH3 lösen muß, um beim Verdunsten der Lösung AgCl-Krystalle zu bekommen. Diese Prozedur ist auf einem Objektträger recht umständlich, in vielen Fällen schwer anwendbar. Zu denselben, ja noch besseren Resultaten kommt man, wenn man gleich mit einer NH3-haltigen Silbernitratlösung arbeitet. Fügt man einer AgNO..- Lösung NH3 hinzu, so entsteht zuerst ein brauner Niederschlag von Ag20, welcher sich in überschüssigem NR, zu der Ver- bindung [Ag(NH3)2]OH auflöst. Außerdem ist in der Lösung noch [Ag(NH3)2]N03 enthalten. Diese Verbindungen sind sehr labil. Schon an freier Luft, durch Verdunsten von NH3 entsteht wieder AgNO.,. Ist Cl vorhanden, so bildet sich AgCl in wunderschönen, regel- mäßigen Krystallen. Auch hier wird die Empfindlichkeit nach dem Massenwirkungsgesetz durch höhere Konzentration der Lösung gefördert, aber die Krystalle werden in demselben Maße kleiner und unkenntlicher. Für nachfolgende Unter- suchungen benützte ich eine 1 % Lösung von AgN03 in einer 10% NH3-Lösung. Bei sehr geringem Cl-Gehalt ist eine Vo% AgN03-Lösung in 10% NH, vorzuziehen, um größere Krystalle zu bekommen. 300 J. Jung, Der Vorgang bei Untersuchungen ist folgender. Man legt einen Schnitt in einen Tropfen des Reagens und läßt das NHa an der Luft möglichst ruhig verdunsten. Allmählich nach 1 bis 2 Minuten, proportional der Verdunstung des NH3, entwickeln sich AgCl-Krystalle an der Oberfläche des Tropfens, die oft eine für den Mikrochemiker selten gesehene Größe annehmen. Sie gehören ins tesserale System, bilden Würfel, Oktaeder, fast immer aber kreuzförmige oder ordensternartige Drusen in großer Mannigfaltigkeit, so daß man bei mancher Reaktion kaum zwei ganz gleiche Krystalle findet. Ihre Größe erreicht oft 100 \i. Während der Beobachtung färben sie sich blau, violett bis schwarz, welche Eigenschaft ich als eine der wich- tigsten zu ihrer Identifizierung bezeichne. Unter den Ag-Ver- bindungen, welche alle mehr oder weniger lichtempfindlich sind, färbt sich nur das Chlorid so intensiv violett bis schwarz, während die anderen unter dem Mikroskop in derselben Zeit höchstens ein Grau annehmen. Zu ihrer ganz genauen Be- stimmung sei noch ihre Leichtlöslichkeit in Cyankalium, in unterschwefligsaurem Natron und in einer konzentrierten Lösung von salpetersaurem Quecksilberoxyd angegeben. Manchmal können reduzierende organische Verbindungen (Gerbstoffe u. dgl. m.) in der Pflanzenzelle die Reaktion störend beeinflussen, indem außer den AgCl-Krystallen ein feinkörniger, schwarzer, strukturloser Niederschlag von metallischem Silber entsteht, aber dieser ist bei einiger Aufmerksamkeit sehr leicht neben AgCl-Krystallen infolge Fehlens jeglicher Krystallform zu unterscheiden. Außerdem hat man in diesem Falle bei etwaigem Zweifel das Thalliumreagens zur Verfügung. Manch- mal kommt es vor, daß, wenn Schleim vorhanden ist, sich unregelmäßige Körner abscheiden oder daß noch andere kry- stallinische Niederschläge entstehen, was der Fall sein kann, wenn Phosphate vorhanden sind, die mit NH3 bei Anwesen- heit von Magnesium reagieren, Körner, die zu wenig charak- terisiert sind, um als Beweis für die Anwesenheit von Cl dienen zu können. In solchen Fällen läßt man die Schnitte nur einige Minuten in starkem Lichte, am besten in der Sonne liegen und bald differenzieren sich die AgCl-Krystalle von den anderen, indem sie sich infolge der Bestrahlung verfärben. Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 301 Außerdem läßt sich auch hier Borodins-Verfahren anwenden, nämlich ihr Verhalten in einer gesättigten AgCl-Lösung in konz. HCl oder NaCl. Die Empfindlichkeit dieses Reagens ist bedeutend größer als die des ersteren aus Thalliumacetat bereiteten, so daß es mit ihm möglich ist, noch ganz geringe Spuren von Chloriden unzweideutig nachzuweisen. Deshalb verwendete ich es haupt- sächlichst bei der Untersuchung der nachfolgenden Pflanzen. Macallum1 verwendet das Silbernitrat in Gegenwart von Salpetersäure als Reagens auf Chloride und exponiert den Niederschlag im Lichte. Er bezeichnet diesen Nachweis als äußerst zuverlässig. Es entsteht hierbei ein amorpher Nieder- schlag, der nur die eine Eigenschaft besitzt, daß er sich im Lichte verfärbt, was mir bei dem Fehlen von charakteristischen Krystallformen als Identitätsbeweis zu wenig dünkt. Nachweis durch Thallosulfat mit Platinsulfat. Kley2 bemerkt in seiner Mikrochemie, daß man die Empfindlichkeit der Reaktion mit Thallosulfat auf Chlor durch einen geringen Zusatz von Platinsulfat auf das 100 fache er- höhen kann. Es entsteht hier ein feinkörniger, krystallischer Niederschlag von Thalliumplatinochlorid. Leider konnte ich trotz aller Mühe, da die Arbeit zur Zeit der Kriegsnot ent- standen ist, kein Platinsulfat erlangen und mußte daher auf eine Untersuchung, ob dieses Reagens für die Pflanzenmikro- chemie geeignet ist, verzichten. Mit Hilfe dieser Chlorreagentien ging ich daran, das Vor- kommen und die Verteilung des Chlors im Pflanzenreiche zu prüfen. Nachfolgende Pflanzen, die untersucht worden sind, sind in systematischer Reihenfolge geordnet. Sie wurden meistens blühend im Freien oder im Glashause gesammelt, im frischen Zustande behandelt und nur Lücken ergänzte ich durch Herbarexemplare, wobei sich die Silbernitratreaktion 1 Macallum A. B., On the Naturc of the Silver Reaction in Animal and Vegetable Tissues (Proc. Roy, Soc. 1898, vol. 63, p. 467). 2 Behrens-Kley, Mikrochemische Analyse, IV. Aufl. Leipzig — Hamburg 1915. 302 J. Jung, auf das beste bewährte, da ja die Krystalle, wie oben erwähnt, an der Oberfläche des Reagenstropfens erscheinen und auf diese Weise deutlich sichtbar werden. Aus folgender Tabelle ersieht man, wie weit verbreitet die Chloride auch unter den Binnenpflanzen sind, die oft dem Salzreichtum der Halophyten gar nicht nachstehen. Die Ver- breitung läßt die Vermutung beinahe zur Gewißheit erstarken, daß das Chlor, manchmal zwar wegen seines geringen Vor- kommens nicht mit Sicherheit nachweisbar, ein allgemeiner Inhaltstoff der Pflanze ist. Auffallend ist es auch, daß es nur wenige Pflanzenfamilien gibt, deren Vertreter alle chloridarm sind, so daß man auch in sonst salzscheuen Familien (Rosa- ceen) Pflanzen findet, die einen größeren Chlorgehalt besitzen, welche aber meistens wieder der Ruderal- oder Segetalflora angehören. Ferner ist der Chloridgehalt derselben Art nicht immer derselbe. Er scheint sehr von der chemischen Beschaffen- heit des Bodens, aber auch von der Jahreszeit, beziehungs- weise Vegetationszeit abzuhängen. Ich untersuchte zwei Kleinien derselben Spezies {Kleinia articiilata), die eine aus meinem Besitze in Mistbeeterde mit .Sandzusatz gepflanzt, die andere aus dem Institutsglashause, zu gleicher Zeit und be- kam verschieden starke Reaktionen auf Chloride. Meine Pflanze reagierte sehr stark, die andere, anscheinend in Komposterde wachsend, bedeutend schwächer. Blattstiele von Prinmla obconica enthielten im Frühjahr viel Chloride, während sie im November, wo ich die Absicht hatte, die Krystalle zu photographieren, nur einen mittelmäßigen Niederschlag lieferten. Ob hier in der Vegetationsruhe eine Wanderung des Chlors nach anderen Organen (Wurzel etc.) stattfindet, oder ob die Behauptung Diels,1 die meisten Halophyten besäßen die Fähigkeit mit irgendwelchen Mitteln die Chloride zu zersetzen und sie aus den Geweben zu entfernen, den Tatsachen ent- spricht, kann ich jetzt nicht behaupten, doch neige ich mehr der Ansicht Beneke's2 zu, der die Arbeit Diels überprüfte 1 Diels S., Stoffwechsel und Struktur der Halophyten. Jahrb. d. w. B., 1898, Bd. XXXII. 2 BenekeW., Über die Diels'schc Lehre von der Entchlorung der Halophyten. Jahrb. d. w. B., Bd. XXXVI. Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 303 und eine Entchlorung, wie Di eis sie für die Halophyten in Anspruch nimmt, in Abrede stellt. Versuche, die diese und auch andere physiologische Fragen betreffen, sind bereits begonnen und darüber wird später berichtet werden. Pflanzen in systematischer Reihenfolge geordnet. Name Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt CD .£ O -° - I '-3 O P CO Ver- schiedenem I. Stamm: Myxophyta. Trichia chrysosperma . . . II. Stamm: Schizophyta. 1 . Klasse : Schizophyceac. Oscillatoria princeps . . . . » limosa III. Stamm: Zygophyta. 3. Klasse: Conjngatac. Spirogyra fallax » rivularis » (4 andere Spec). Zygnema (2 Species) Mcmgeotia viridis IV. Stamm: Euthallophyta. 1. Klasse: Chlorophyceae. Oedogonium spec. Vaucheria ierrcstris » (2 Species aus dem Meerwasser) Udotea desfontainü Cladophora fracta » spec. (Meervv.) > utriculosa Chara fragilis , Ol Zellsaft i Das Nichteintreten der Reaktion bezeichne ich mit 0, sehr schwache oder schwache mit 1, mitttelstarke 2, 3, starke 4, sehr starke Reaktion mit 5. - Die Organismen aus Meerwasser wurden natürlich vor der Reaktion in destilliertem Wasser gründlich abgespült. 304 J. J LI 11 ! Name O Untersuchte Organe .Stamm o .5 S PS Stengel Blatt ! 1 ° c •^ ' s 3 306 J. Jung, Untersuchte Organe Stamm Stengel! Blatt Ver- schiedenes 5. Klasse: Filicinae. Angiopteris evecta Plalycerium alcicorne. .. P/eridinm aquilinum . . . Pteris spec » cretica Gymnogramme sulphurea Adiantum formosum . . . > mindula » capillus vencvis Scolopendrium vulgare. . Blcchnum gracile Aspidium falcatum .... Stntthioptcris germanica Davallia spec » fijiensis 2. Abteilung: Anihophyta. 1. Unterabteilung: Gymno- spermen. 4. Klasse: Ginhgoinae. Ginkgo biloba 5. Klasse: Coniferae. Taxus baccata , Sequoia giganiea Cryplomeria japonica. . , Cupressus sempen • iren s » fasiigala . . . Thuja occidenialis .... Juniperus communis . . > virginiana . . Äraucaria excelsa » brasiliana . . Abies alba Tsuga martensiana . . . Picea excelsa Larix deeidua Cedrus atlantica l Bei der Vegetationsspitze. Rhizom i 3 Frucht 0 junger Sproß 3 Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 307 Name Ü Untersuchte Organe Stamm cc Stengel Blatt Ver- schiedenes Pinus nigra » strobus » puiuilio 6. Klasse: Gnetinae. Ephedra gerardiana » campylopoda ■» procera 2. Unterabteilung: Angio- spermae. 1. Klasse: Dicoiy ledernes. 1 . Unterklasse : Choripelalae, A. Monochlawydeae. Casuarina equiselifolia Belula alba Carpinus betulus . . Corylus avellana . . . Caslanea sativa .... Oitercus toza Salix alba » reticulata. . . . » retusa Monis nigra Ficus aevocarpa . . . Hiuiiii/iis lupulus.. Cannabis sativa . . . Ul iiuis campeslris . . ■» aculifolia . . Urtica ureiis » diuica » cannabina . . Parietaria officinalis » cretica . . Viscum album .... Ruinex crispus .... » obtusifolius » conglomeratus » sangiiineus . . . 1 Glashauspflanze. 2 Holzig Sproß Sproß 2 1 Pollen 0 Zweig 308 J. Jung, Name O Untersuchte Organe Stamm EU Stengel Blatt Ver- schiedenes Rum ex maritimits1 > acetosa » aceiosella Rheum spec Polygonum aviculare .... » lapathifoli a m » persicaria . . . » amphibium . . Mühlenbechia platyclada . » » . Mercurialis amtua I. . 11.2 Euphorbia coerulcsccns » palustris . , » peplus » amygdaloides I. 11.3 Chenopodium quinosa . » vulvaria > polyspennuiii > album .... > opulifoliüm » murale .... > glanctim . . . » huiius hairicus Airiplex canescens .... » hastalum .... Diotis candidissima . . . Beta comatögonä » trigina >' «ana Spinacea oleracea Salicorma herbacea . . . j> fruticosa . . . Suaeda maritima I.... IL«.. » fruticosa Salsola lanata Herbarpflanze. Im Spätherbste untersucht. Andere Pflanze. Holzig. Nicht holzig. Andere Pflanze. 55 Hl Sproß oben 2 » unten 1 Epidermis 1 Nerv d. Blatt. 4 Milchsaft 3 3 1 jung. Sproß 4 Sproß ."> Epidermis 1 Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 309 Name Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes Salsohi cinerea » salsa » soda kali Corispermum marschallii » intermedia in » nitidum Kochia trichöphylla .... » arenaria » scoparia ■» prostrata » cinerarea Polycnemum arvense. . . . » inajiis .... . 1 marantus hypochondriaens albus reiroßexus .... paniculatus . . . Mesembryanthemum bohisi » linguiformc Tetragoriia expansa Opuntia cylindrica Rypsalis megalantha .... Mamillaria wildii Epiphyllum truncatum . . . Phyllocacius crenalns .... » hybr. (Ruhn von Hamburg) Phyllocacius hybr. pfers- dorfii Phyllocactüs hybr. hooheri Echiitopsis milkensii Hermaria hirsuta Stellaria media » holostea Arenaria serpyllifolia ... » rubra . . . » marginaia Silene inflata » nutans T'.inica saxiftaga Dianthits barbalns 1 2 Nüßchen 1 Epidermis 1 Kelch und Korolle 1 i Mit viel Mark. - Holzig. 310 J. Juna- Name O Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes Dianthus carthusianorum » deltoides . . Lychnis ßos cttculi . , » chalcedonica Agrostem ma githago Saponaria ofßcinalis . B. Diatypetaleae. Magnolia hybr Arisiolochia clemaüüs Berberis cerasina . Paeonia ofßcinalis ( \iHlhi palustris . . Trollius europeus . Helleborus viridis. » niger. . Aquilegia spec. . . . Nigella arvensis . . Delphinium hybridum » consolida » formosum Anemone pulsatilla. . . » sulphurea . . » hepalica . . . Thalictrum dipterocarpu Ranunculus repens. . » arvensis Adonis vernalis Nuphar luteum Nymphea alba Ceratophyllum demersum Papaver som n iferu m » rhoeas .... » dubium .... » alpinum . . . » » ... Chclidonium maj'us . < 'orydalis lutea » cava Holzig. 1 i Korolle 2 Fruchtknoten und Griffel 1 Fruchtknoten u. Korolle 1 Blüte Korolle 2 Fruchtknot. 1 Kelch und Korolle 1 Rhizom 2 Fruchtknot. 1 Pollen Korolle 1 Staubgefäß 2 Milchsaft 0 Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 311 Untersuchte Organe C GS Stamm Stengel Blatt Name (X "öS Ver- o c CS O 3 J3 "o c o c CJ C 2 *ö3 'S u in schiedenes Fumaria officinalis 4 3 Barbamea vulgaris 2 2 2 2 Nasturtittm silvestre 1 1 Cardamine pratensis 4 3 Sisymbrium austriacum . . 1 2 4 Stengel- mark 2 Schöttchen 1 » sophia 1 1 1 Erysimum durum 2 1 1 Camelina sativa I 2 3 Schöttchen (grün) 1 II 2 Blattnerv 3 Alyssum saxatile 1 1 Thlapsi perfoliaium 2 1 Capsella bursa pastoris. . . 2 2 Lcpidium campcstrc 4 1 Brassica oleracea f. capitata 4 o » » f. boirytis 4 2 Sinapis arvcnsis 1 > 4 3 3 Korolle 1 Frucht- knoten 2 Raphanus raphanistrum . . o 3 » sativusi.radiola i > 4 Reseda lutea 1 1 1 Tamarix ielandra : > ' > 1 4 1 Sproßgrün 4 Drosera rotundifolia Camettia japonica 0 0 Viola odorata 2 2 » canina 2 1 » tricolor 2 2 » arvcnsis o 1 Begonia spec 2 Hypericum perforatum . . . 1 Hibiscus syriacus 2 2 3 3 Fruchtknot., Narbe und Staubgefäß 1 » » ... Kelch 3 Althaea officinalis 3 3 o Korolle 1 Malva rotundifolia 3 3 1 Tilia europea ( ) 1 1 Geranium pratense 3 3 1 » molle 2 1 » robertianum . . 2 2 1 Erodium cicutarium . . . 1 3 1 1 Pelargonium zonale .... 2 1 Impatiens sultani i 3 3 4 3 Sitzb. d. mathem.-natunv. Kl., Abt. I, 129. Bd. 21 312 J. Juni Name Untersuchte Organe Stamm X Stengel Blatt Ver- schiedenes Citrus aurantii Polygala chamaebuxus Acer platanoides Aesculus macrostachya Hex aquifolium Rhamnus frangula . . . Vitis vinifera Scmpcrvivum tectoru m » alpinuni » velutinun, Sedtim purpureum . . . » äizoon » acre Crassula portulacea . . > multieava. . . » arborescens . » Jalcaia Cotyledon scheidekerü Saxifraga äizoides . . . j> rotundifolia » sedoides . . » caesia .... » äizoon .... » 11111b rosa . . Tolmiea menziesii . . . Hydrangea opoluides . Ribes auiericana Kerria j\ip mica Rubus fritcticosus . . . . Pragaria vesca Gei im magnificum . . . » urbanum Potentilla opaca Alchimilla vulgaris . . Agrimonia eupatoria II Ulmaria füipendida . Polerium sait^iiisorba Rosa canina Cydonia vulgaris Pirus speclabil is . » malus .... Prunus communis 1 Holzig. Ranke 1 Epidermis 1 Blütenstiel 1 Korolle und Blütenstiel 1 Zweij Blütenstiel 1 Blütenstiel 3 Same Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 318 Name o Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes Prunus avium ■'■ cerasifera > padus Mintosa pudica Ccrcis canadensis Astragalus onobrychis . . . . » glycyphyllos . . . Robinia pseudacacia . . Lens esculenta Vitia sativa Lathyrus megalanthus . . . . > pratensis Oröbus vernus Phaseolus vulgaris Trifolium pratense > incarnatum . . . . > arvense > monlanum Melilotus ofßcinalis > albus Medicago lupulina- » sativa" Lotus cornicu latus Cytisus nigricans , Coronilla varia Daphne mecereum Lythrum salicaria I II > hyssopifolium . . Eugenia ugnii Epilobium parvißorum . . Oenothera biennis Circaea lutetiana Myriopliyllum proserpina- coides Hippuris vulgaris Aucuba japjnica Eryngium campcstre . . . . » ainelhystinuiu . Chaerophyllum temulum . » aurcum . . Torilis anthriscus Korolle Stämmchen 1 Korolle Same Same Rhizom Blattscheide 2 1 Holzig. 2 Kultiviert. 314 J. Jung, Name Untersuchte Organe Stamm « Stengel Blatt Ver- schiedenes Couiiiiii maculatum . . . Peiroselintim sativum. . Foeniculum piperaccuni Apium graveolens Daiicns carola I II 2. Unterklasse : Sympetalae. Monolropa hypopitys . . Rhododendron hirsutum Azalea spec Erica carnea » vulgaris .... Primula acaulis. . . » officinalis . . ■» denliculata . . malacoides . . > chineusis . . . » öbconica .... Cyclamen europeum . . Lysimachia vulgaris . ■» nummulär Convolvulus arvensis . » sepium . . < 'useuia epilinum .... Symphytum officinale. » tuberosum Anchusa officinalis I. II. » i/alica Myosotis palustris . . . > a/pesiris . . . EcJiiuiu vulgare Cerinthe minor Atropa belladona .... Solanum tuberosum . . nigrum .... > lycopersicum 1 Holzifir. 11 Frucht 2 Frucht 1 Epidermis 1 Spaltöff- nungen 0 Blütenstiel 4 Adern des Blattes Zellsaft Blütenteile 1 Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 315 Name O Untersuchte Organe Stamm | Stengel Blatt * SB Ver- schiedenes Datum slramoniiim . . . Nicotiana affinis Verbascum giganteum . thapsus . . . btaitavia . . » nigrum . . . >• lychnüis . . . Calceolaiia rtigosa .... Lina riti vulgaris » alpina » cymbalaria . . . Antirrhitiuni majus . . . Scrophularia nodosa . . Gratiota officiualis .... Veronica longifolia . . . » triphyllos . . . Digitalis ferruginea . . . » purpurata . . . Melampyrum nemorosum Lathraea sguamaria I. . II. . Pinquicula gypsophila . . Orobanche caryophyllacea Tecoma grandißora . . . Ajuga reptans > montana Lavandula spica Sälvia pratensis I II. ... Thymus serpyllitm .... Origamim majorana . . Satureja hortcnsis .... » montana .... Calamintha alpina .... Glechoma hcdcracea . . , Marttbium peregrinum , Betonica leucoglossa . . , » officiualis . . . , Stachys silvatica Galeopsis tetrahii Laminm mactilatum . . i Mit Mark. Korolle 1 1 Pollen 0 Korolle 2 Kelch und Korolle Kelch Knrolle 316 J. Jung, 0 Untersuchte Organe c CS Stamm Stengel Blatt Name 0H 'S Ver- CO c 3 Ja 0) 1 2i [3 'cd schiedenes CS O £ X s £> 1 C O 3 c/5 5. Plektranthus fructicosus . . 2 3 1 Planlago major 3 3 » lanceolata . . . 4 Blütenstiel 4 j> arenaria 2 2 Gentiana acaulis 1 1 > pumila 0 Kelch, Korolle, Staubgelaß 0 > verna 0 Blütenteile 0 Erythraea centaurium . 2 1 Korolle 1 Vinca minor 1 1 1 » major 2 3 3 Nerinm Oleander 2 2 unger Sproß 2 Stapelia hirsuta 2 . > variegata .... 2 Forsyihia suspenso .... l 3 1 Ligustrum vulgare . . . . 0 0 0 0 Asperula odorata 3 2 » arvensis 11 2 Galium cruciala 3 2 Sambucus nigra 2 1 *• ebuhis 3 2 Valeriana officinalis . . 3 2 1 Dipsacus Silvester 1 3 1 Knautia arvensis 1 2 Cucurpita pepo 3 3 2 Bryonia dioica 2 1 1 Saft d. Beere 1 Campanu la rapu neu lo'ides . 2 4 2 » roiundifolia . . 1 2 » barbata 4 1 Lobelia spec 2 2 Solidago virga aurea 2 2 » ßabelliformis .... 3 2 Bttphthalmum salicifolium , 2 3 Aster leucanthemum 3 2 > simplex 2 1 > erieoides 1 > bicolor 1 > alpinus 3 1 Erigeron acer » canadensis 1 1 Bcllis perennis 2 1 Gnaphalium silvaticum . . . 1 1 Holzig. - Markhältig. ! Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 31 Name O Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes Helianthus annuus . . . . Dahlia variabilis Galinsoga parviflora . . Xanthium strumarium . Anihemis austriaca . . . Achülea mülefolium 1. . . . II. . .. Matrkavia chamomilla . . . Chrysanthemum spec. hybr. » teucanthemum . » inodorum Artemisia vulgaris1 . äbsinihinm Senecio lvilsoniana. . » jacobaea .... Kleinia articulata I. II. Ech inops sphaeroeephalu .* Carduus pannonicus Cirsium monspessulanum Ceniaurea cyanus I. . . . > II. . . . » Hiontana . . . » scabiosa. . . . Carlina acaulis Lappa ofjicinalis > tomentosa Lactuca sativa Crepis virens » biennis Cichorium intvbus I. . . II. . . Taraxacum officinalc . . Lampsana communis . . 2. Klasse: Monocotyledone Alisina plantago. . . . Buiomus umbellatus . 1 Fruchttragend. 2 Markhältig. :; Holzig. 2 2 Strahlen- Scheibe n- blüten 1 Milchsaft 1 Blüten Stenge! 3 318 J. Jung. Xame O Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes Stratiotes aloides Hydrocharis morsus ranae Eladea canadensis . . . Scheu chzevia palustris Potamogeion per/o! infus Colchicu m autumnale Aloe vulgaris » coerulescens . . . Hartwegta coinosa . . Allium sativuht » cepa Lilium marfagon . . . Tulipa gesneriana . . » silvestris .... Gagea lutea Urginea maritima . . Scilla bifolia OrnUhogalum uutans » Hinbellatitm Muscari racemosutn Asparagus sprengen' Juncus glaucus . . . . Clivia minuata .... Leucojum vcrnuiu . Tris pseudacorus . . , germanica .... > 'Jraminea Cyanotis somäliensis . Zebrina pendula Cyperus alternifolius . > fuscus Eleocharis palustris . . Scirpus maritimus . . . » silvaticus .... Eriophorum alpinum . » vagi natu in Carex cchinata » digitata acutiformis .... » hirta Zea mays Audropogon ischaemon 1 Blütenstengel. :>A Zwiebel Zwiebel 1 -"erigon Blüten- stengel 3 Epidermis 1 Staubgefäß l Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 319 Name minor Knolle 320 J. Jung, Aus dieser Tabelle ersieht man, daß sich die ver- schiedenen Familien des Pflanzenreiches bezüglich des Chloridgehaltes verschieden verhalten. Während die Vertreter einiger von ihnen teils zur Gänze teils in großer Anzahl Chloride aufspeichern, kann man andere wieder geradezu als salzscheu bezeichnen. Besonders salzliebend sind folgende: Die Equiseta- ceen, Canabaceen, Ulmaceen, Urticaceen, Euphorbiaceen, Poly- gonaceen, Chenopodiaceen, Amarantaceen, Aisoaceen, Cruci- feren, Tamaricaceen, Malvaceen, Umbelliferen, Primulaceen, Compositen, Liliaceen und Iridaceen. Typisch salzscheu hingegen sind: Die Cyanophy- ceen und Chlorophyceen des Süßwassers, Lichenes, Bryo- phyten, Lycopodiales, Filicales, Coniteren, Betulaceen, Salica- ceen, Crassulariaceen, Rosaceen, Ericaceen und Orchideen. Wie sich in dieser Hinsicht die Cyanophyceen und Chloro- phyceen des Meeres verhalten, kann ich auf Grund meiner lückenhaften Untersuchungen nicht sagen. Es wird dies das Studium einer späteren Arbeit sein. Die wenigen Chlorophy- ceen des Meeres (siehe Tabelle), die ich untersuchte, zeigten einen auffallend geringen Chlorgehalt. Was die Verteilung des Chlors innerhalb der Pflanze betrifft, so zeigen die Untersuchungen folgendes: Der Chlorgehalt nimmt im allgemeinen von der Wurzel zur Stammspitze zu. Reich an Chlor sind nur die parenchyma- tischen zellsaftreichen Gewebe, so daß es nicht unwahrschein- lich ist, daß die Chloride in Zellsaft gelöst sind. Die jungen Internodien in der Nähe der Sproßspitzen, ferner Blattstiele, Adern des Blattes, fleischige Wurzeln (Daums carota, Apium graveolens), Rhizome (Davallia) zeichnen sich immer durch einen größeren Chloridgehalt aus, während das übrige Gewebe der Pflanze, sei es das chlorophyllhaltige Mesophyll, die Epi- dermis, Haare oder die Blütenteile, nur gering reagieren. Ver- holztes Gewebe, Spaltöffnungen, Pollen und Samen enthalten nur Spuren oder sind frei von Chloriden. Zellsäfte wie Milch- säfte reagieren bei chloridreichen Pflanzen immer stark, bei chloridfreien dagegen nicht. Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 321 Was die Verteilung des Chlors in der Ouerrichtung des Stammes anbelangt, so lokalisiert sich dieses in dem Rinden- parenchym und dem Mark, so lange dieses zellsaftreich ist. Epidermis und Stranggewebe, wenn es verholzt ist, weisen nur Spuren auf. Seh im per1 bemerkt, daß die Chloride eine Vorliebe für chlorophyllhaltiges Gewebe zeigen. Ich habe zwar seine Pflanzen nicht untersucht, aber meine Ergebnisse stehen inso- weit mit seiner Ansicht in Widerspruch, als gerade von den parenerrymatischen Geweben das chlorophyllhaltige nur Spuren von Chloriden aufweist, während das chlorophyllfreie immer eine größere Menge als jenes enthält. Pflanzen nach Vegetationsformationen geordnet. Flora der Wälder. Name O Untersuchte Organe Stamm , Stengel Blatt « I Ver- schiedenes Pilze, Moose und Farn- pflanzen. Ciavaria flava Boletus scaber Cantharellus eibarius , Laclaria deliciosa Agaricus bicolor » uiuscarius . . > proecrus . . . Lycoperdon spec Leucobryum glaueum . Bryum capillare Milium punetatum . . . > stellare Polytrichum spec Leskea polycarpa . . . . Milchsaft 0 Stiel 4 Sproß 0 0 1 0 0 0 1 Schimper A. F. W., Zur Frage der .Assimilation der Mineralsalze durch die grüne Pllanzc. Flora 1890. »99 J . J li n g Untersuchte Organe Name lim idi um tamariscinum Hypnum citpressiforme . Ly< opodium annotinum . clavatum . . Pteridium aquilinum . . . Nadelhölzer. Taxus baccata Cupressus sempervirens fastigata . . . 'Thuja occidcntalis .... Juniperus communis . . Abies alba Picea excelsa Larix decidua Fi n iis nigra pumilio Laubhölzer. Betula alba Carpinus beiulus Coryius avellana Castanea sativa Salix iillhi l'Iiiius campestris y acutifolia Ttlia europea .leer platanoides Aesculus macrostaehya . II ex aquifolium Rhamnus frangula. . . . Kubus fruticosus Cydonia vulgaris Virus speetdbilis » malus Prunus com m unis .... nau avium » cerasifera .... » padus Robinia pseudacacia . . Daphnc mecercum Sporophyll 0 Zweig Same Ko rolle Korolle Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 323 Nanu O Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Ver- schiedene;- Kräuter. Euphorbia atnygdaloides 1 II Silcnc nutans Stellaria holoslea Helleborus viridis niger Anemone hepatica ' 'oiydalis cava Viola odorata Hypericum perforatum . . Geranium röberiianum . Polygala chamaebuxus . . Fragaria vesca Geum utbanum Agrimonia cupatoria I.. IL. Astragalus glycyphyllos . Orobus verntis Cylisus nigricans Circaea lutetiana Chaerophyllum temulutn aureum . Torilis anthriscus Monotropa hypopitys . . . Primula acaulis » officinalis Cyclame» europeum .... Lysimachia nummularia Symphytum tuberosum. . Atropa belladona Melampyrum nemorosum Lathraea squamaria I. . . II. .. Ajuga reptans Betonica officinalis Stachys silvatica Galeopsis tetrahit Lamium maculatutn .... Vinca minor Asper ula odorata Campanula rapuneuloide. Markhaiti, 1 i 4 2 3 1 1 4 4 3 3 2 3 2 3 2 .Milchsaft !'. 1 Blütenstiel 3 Kelch L' Korolle 1 324 J. Jung, Name Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt N) i ■o F G a> O c ^ •5 ja .2 &, 'X « o 3 CO Wl Ver- schiedenes Solidago virga aurea Gnaphalium silvat, Senecio jacobaea . Li liu m martagon Tulipa sylvestris, Gagca lutea .... Leucojum vernum Scirpus silvaticus Carex digitata. . . Poa nemoralis . . . Anuii maculatum Segetalflora. Name O Untersuchte Organe Stamm | Stengel Blatt 0) N „_, O .5 x c — ULI PS o 3 w C/J Ver- schiedenes Equisetum arvense Cannabis sativa Urtica urens /' \lygovmm lapathifolium . Mercurialis annua Euphorbia peplus Chenupodium album > polysperinuin > glaueum Kocht a scoparia . . . Amarant us albus . . Stellaria media .... Agrosiemma p ithago Nigella arvensis Delphinium consolida . . . » » . . . Ranunculus arvensis fertil. Sproß 3 Milchsaft 3 Korolle 2 Fruchtknoten und Griffel 1 Korolle 2 Fruchtknot. 1 Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 325 Name o Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes Papaver somniferum » rhoeas » dubium Fumaria officinalis Capsella bursa pastoris . . . Lepidium campestre Brassica oleracea f. capitata » »f. botrytis Sinapis arvensis. um . . adicla Raphanus raplmnisti » sativus f. i Viola iricotor Malva rotu m lifolia . Geranium mollc . . . Lens esculenta .... Vicia saliva Phascolus vulgaris . Trifolium arvense. . Medicago lupulina^ » saliva . . . Petroselium sativum Convolvulus arvensis Veronica triphyllos, Galeopsis tetiahit . Asperula arvensis. Anihemis austriaca Matricaria chamomilla . . Chrysanthemum inodorum Ccntaurea cyanus I. . » IL. Lampsana communis Allium sativum . . . » cepa Zea mays Avena saliva Brom us erectus . . . . » inermis . . . Tri l ich in repens . . . Horden m marin um Korolle 1 Fruchtknot. 2 Strahlen- u. Scheiben- blüten 1 Milchsaft 1 Zwiebel 1 1 Kultiviert. 2 Holzig. 326 J. Jung, Ruderalflora. Name O Untersuchte Organe Stamm Stengel n c CD X) c 0) C Jh PS o 3 Blatt Ver- schiedenes Urtica urens > dioica Parietaria officinalis . . Rum ex crispus » conglomeratus . » sanguinetis .... Polygonum aviculare . . » persicaria . Chenopodium vulvaria . » polyspermum » album .... » opulifolium > murale . . . > glaucum . . » £o;z. Jieuricus Alriple.x hastatum .... Amarantus retroflexus . Saponaria officinalis . . Sisymbrium sophia . . . Capsella bursa pastoris, Erodium cicutarium . . , Agrimonia eupatoria I. IL, Eryngium campestre . . Daucus carola Anchusa officinalis 1. . II. .. Solanum nigrum ] Küiira stramonium . . . Scrophularia nodosa Lamium maciilaliini . . . Plantago major . . . . > lanceolata Galinsoga parviflora . . Xanlhium strumarium . Anthemis austriaca . . . Chrysanthemum inodorum 1 1 Fruchtknoten u. Korolle 1 Kelch Korolle Blüten- stengel Strahlen- u. Scheiben- blüten 1 1 Holzig. Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 327 Name Untersuchte Organe C cd C3 CU o N c o B Stamm i Stengel Blatt Holz Rinde oben c CD C Stiel Spreite Ver- schiedenes 3 2 3 o 3i 3 1' 2 4 3 O 4 3 3 o 2 o 1 3 3 3 Milchsaft 1 » tomentosa Crepis virens Cichorium itttubus I II Taraxacum officinale Lampsana communis .... i Markhältig. Flora der Gewässer. Name O Untersuchte Organe Stamm ' Stengel Blatt Ver- schiedenes A. Submerse Pflanzen. Oscillatoria prineeps > limosa Spirogyra fallax rivularis (4 andere Species) Zymnema spec. I 11 Mougeotia viridis Oedogonium spec Vaucheria spec. I'.i » II. i Udotea desfontanii pkora fraeta » spec.1 » utriculosa l . . . Ohara fragilis Fontinalis antipyretrica . . . Ceratophyllum demersum. . Stratioles aloides Elodea canadensis Potamogeton perfoliatus . . . 1 Aus dem Meerwasser. Sitzb. d. mathein. -natunv. Kl., Abt. I, 129. Bd. Zellsaft 2 Sproß 0 328 J. Jung, Name tu N c PL, N s o Untersuchte Organe "53 3 Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes "o Rinde oben c e p B. Pflanzen, teilweise sub- mers oder mit Schwimm- blättern. Polygonnm amphibiutn . . . Nuphar luteum Nymphen alba Myriophyllu m proserpina- coides Hippuris vulgaris Hydrocharis morsus ranae, Lemna trisulca 1 1 3 3 3 3 2 2 2 1 3 2 » minor Flora der sonnigen Hügel. Name Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes Silene Julians .... > inflafa .... Tunica saxifraga . Dianlhus carlhusianot » delioides . . Anemone pulsaiilla . Ranunculus repens . Adonis vemalis Reseda lutea Sedum purpureum . . Potcntilla opaca .... Ulmaria filipendula . Pater ium sanguisorba Rosa canina Aslragalus onobrychis Coronilla varia 1 Holzig. 2 2 1 2 11 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 0 1 1 Kelch und Korolle 1 Blütenstiel 1 Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 329 Nanu O Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes l 'erbascum tliapsus » nigrum » lychnitis Linaria vulgaris . . Thymus serpyttum. Salvia pratensis I. . IL. Knaul ia arvensis . . Biiphthahnum salicifolium Chrysanthemum leucanthe- IIUIIU Ariemisia vulgaris"2 . . » absiuthium Centaurea scabiosa. . . Carlina acaulis Crepis virens Cichorium inlvbus I. . » II. . Andropogon ischaemon Agtostis alba » stolonii'era I. II. Phleum pratense Avena ßavescens 1 Markhältig. 2 Fruchttragend. 3' 1 i Flora der Sandfelder (Binnendünen). CD N C öS Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Name 0* N c o "33 Ver- schiedenes O •o c 2 c XI o c C D a> 'S s-, CO Corisperiuum marschallii. . 0 0 » nitidum .... 1 1 Kochia arenaria 2 2 » proslra/a o 330 J . Jung, Name Untersuchte Organe C 0H 0) N e es c Stamm Stengel! Blatt Holz Kinde e unten Stiel Spreite \ er- schiedenes Hemiaria hirsuta Arenaria serpyllifolia, . . . » rubra » marginata . . . . » majus Oenothera biennis Scdum acre 2 1 2 4 1 1 1 1 2 2 1 > 2 2 1 2 2 Marubium peregrinum . . . Plantago arenaria 1 9 1 » canadensis Uferflora. c Untersuchte Organe Stamm Stengel: Blatt £ ! ffi cuspidatum acutifolium . fimbriatum Drosera rqtundifolia . . . Piuqu ineula gypsophila Schcuchzeria palustris . Eriophorum alpinu-m . . vaginatum < \irex echinata Ü Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes Sproß Strand- und Salzflora. Name csj C ctf es a. N c CS O Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt 13 N Rinde oben c 3 "ö3 c/5 £ C/2 \er- schiedenes Casuarina eqüiseiifolia . . . . Chenopodium glauciim .... Atriplex hastatum 1 Glashauspflanze. ' 3 3 3 3 3 3 2 Sproß 2 ' Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 335 Nanu O Untersuchte Organe Stamm Stengel, Blatt Ver- schiedenes Sälicornia htrbacea . fruticosa1 Suaeda maritima I. 11. fruticosa . . . Salsola lanata » cinerea salsa » soda kalt Corispermum intcrmedium Alihaea officinalis . . Tamarix tetandra . . . Apiuni graveolens . . . Scirpus maritituus . . 1 Glashauspflanze - Holzig. 3 Mit viel Mark. Sproß 5 Epidermis 1 Korolle 1 Sproß (grün) 4 Epiphyten. Xantnria parietina 0 Usuea barbata 0 Platycerium alcicorne 0 Blattspreite U Epiphyltum truncatum^ . . . 2 Epidermis 1 Phyllncactus crenatus l . . » hookeri i . . . Coelogyne cristata Blattspreite 0 Cattlaya spec » 0 Oncidium splendidum » 0 » bauen' » 0 Epidendron spec » 0 Sarcanthus rostratus » 0 Acampe papulosa o ; Glashauspflanzen nicht als Epiphyten gezogen. Ergebnis will ich daher nicht als maßgebend annehmen. 336 .1 . Jung, Parasiten. a) N C eu 0) N s o Untersuchte Organe Name "3 Stamm Stengel Blatt Ver- schiedenes X Rinde oben c 3 Stiel Spreite Aspergillus glaucus . . . Botrytis spec Nectria cinnaberina . . . Polyporus adustus .... Cuscuta epilium Lathraea squamaria I. II. Orobanche caryophyllacei Viscum alba m i. . 0 1 0 0 0 1 0 I Blattspreite 1 Saprophyten. Name O Untersuchte Organe Stamm Stengel Blatt o .5 X cz Ver- schiedenes Trichia chrysosperma . . Mucor spec Ascobolus spec Helotium virgultoruui . Hypoxylon fuscum Ciavaria flava Polystictits versicolor . . Boletus scaber Cantharellus cibarius . . Coprinus spec Lactaria deliciosa Agaricus campest ris . . . » melleus » bicolor > muscarius . . . » procerus . . . . SpJiaerobolus carpöbolus Lycoperdon spec » bovista . . . Monotropa hypopitys . . Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. 004 Die verschiedenen Formationen weisen in bezug auf den Chloridreichtum ihrer Vertreter ebenfalls große Unterschiede auf. Gewiß ist, daß in diesem Falle die Bodenbeschaffenheit, sowohl die chemische als auch die mechanische mit allen dazugehörigen Faktoren (Feuchtigkeit etc.), einen großen Ein- fluß ausübt. Meerespflanzen, Salzpflanzen, die Ruderal- und Segetalflora, die Uferpflanzen und Gewächse, die feuchten Boden lieben, mit Ausnahme der Heidemooreflora, erweisen sich als halophil, während die Moos- und Farnflora der Wälder, die Holzpflanzen mit wenigen Ausnahmen, die Flora der Sandfelder, die submerse Flora der Gewässer, Heideflora, die Epiphyten, Parasiten und Saprophj'ten das Gegenteil zeigen. Zusammenfassung'. 1. Die vorliegende Arbeit bezweckt auf Grund bewährter mikrochemischer Reaktionen die Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche und seine Verteilung in der Pflanze selbst zu untersuchen. Die für diesen Nachweis am geeignetsten be- fundenen Reagenzien sind sorgfältig ausprobiert worden und haben sich am besten in folgender Form bewährt: a) Thalloacetat 0*5^, Glycerin 2 g, destilliertes Wasser 7-bg. b) Silbernitrat Ol^', 10% Ammoniak 9 -9 g. Bei sehr geringem Chlorgehalt ist das Reagens b), um möglichst große und charakteristische Krystalle zu bekommen, in folgender Weise umzuändern: Silbernitrat O-Oo g, 10% Ammoniak 9 '95 g. 2. Thalloacetat ist in obiger Verdünnung ein sehr brauch- bares Reagens. Es bewirkt die Entstehung von sehr charak- teristischen Krystallformen, hat aber nur den Nachteil der zu geringen Empfindlichkeit. 3. Weit besser in dieser Hinsicht ist das Silbernitrat- reagens. Es zeichnet sich durch außerordentliche Empfind- lichkeit aus und bewirkt außerdem die Entstehung von großen regelmäßigen Krystallen mit besonderen Eigenschaften. 338 4. Ausgestattet mit diesen Reagentien wurden die ver- schiedensten Pflanzen von den niedrigsten Gewächsen bis zu den höchsten, im ganzen 604 Arten, aus 389 Gattungen, beziehungsweise 137 Familien untersucht. 5. Die Untersuchungen zeigen, wie weit verbreitet die Chloride im Pflanzenreiche sind. Gibt es doch nur wenige Pflanzen, bei denen man nicht einmal Spuren derselben nach- weisen kann. (3. Der Chloridgehalt bei verschiedenen Familien ist ver- schieden. Es gibt chlorliebende und chlorfeindliche Familien. Doch können innerhalb einer Familie diesbezüglich auch Ver- schiedenheiten obwalten. Besonders chlorliebend sind: die Equisetaceen, Canna- baceen, Ulmaceen, Urticaceen, Euphorbiaceen, Polygonaceen, Chenopodiaceen, Amarantaceen, Aizoaceen, Cruciferen, Tama- ricaceen, Malvaceen, Umbelliferen, Primulaceen, Compositen, Liliaceen, Iridaceen. Chlorfeindlich dagegen: die Cyanophyceen des Süß- wassers, die Chlorophyceen des Süßwassers, die Lichenes, Bryophyten, Lycopodiales, Filicales, Coniferen, Betulaceen, Salicaceen, Crassulariaceen, Rosaceen, Ericaceen und Orchi- deen. 7. Was die Verteilung der Chloride innerhalb der Pflanze betrifft, wäre folgendes zu sagen. In bezug auf die Längs- achse der Pflanze läßt sich beinahe immer eine Zunahme des Chlorgehaltes von der Wurzel zur Stammspitze zu feststellen. Die Hauptmenge des Chlors befindet sich in den parenchy- matischen zellsaftreichen Geweben, und zwar gelöst im Zellsaft. Bezüglich der Verteilung der Chloride in der Querrichtung des Stammes wäre zu erwähnen, daß sie die Epidermis und das Stranggewebe meiden, dagegen das Rindenparenchym und das Mark, solange es zellsaftreich ist, bevorzugen. Die jungen Internodien in der Nähe der Sproßspitzen, ferner Blattstiele, Adern des Blattes, fleischige Wurzeln und Rhizome zeigen immer einen größeren Chloridgehalt, während das übrige Gewebe der Pflanze, sei es das chlorophyllhaltige Mesophyll, die Epidermis, Haare und die Blütenteile, gewöhnlich gering reagieren. Verholztes Gewebe, die Schließzellen der Spalt- Verteilung des Chlors im Pflanzenreiche. 339 Öffnungen, Pollen und Samen zeigen nur Spuren oder sind frei von Chloriden. Zellsäfte und Milchsäfte geben bei chlorid- reichen Pflanzen eine starke Reaktion, bei chloridfreien dagegen keine. 8. Formationen, die einen mineralstoffreichen oder nahr- haften oder feuchten Boden lieben, zeigen sich zum Unter- schiede von solchen, die auf einem nährstoffarmen, trockenen Boden wachsen, chloridreicher. So erweisen sich folgende als halophil: die Meerespflanzen, Uferpflanzen, Salzpflanzen, Ruderalflora, Segetalflora und solche, die feuchten Boden lieben, mit Ausnahme der Heidemoorflora, während die Flora der Sandfelder, die submerse Flora der Gewässer, die Heideflora das Gegenteil zeigen. Bemerkenswert wäre noch das Fehlen oder das Vorkommen der Chloride nur in ge- ringen Spuren bei der Moos- und Farnflora der Wälder, bei den Holzpflanzen mit wenigen Ausnahmen, bei den Epiphyten, Parasiten und Saprophyten. 340 J. Jung, Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. Erklärung der Tafel. 1. Thallochloridkrystalle in einem Teile des Blattstielquerschnittes von Tetragonia expansa. (Objektiv Zeiß C. Projektionsokular!. Vergr. 120.) 2. Dasselbe wie 1, nur stärker vergrößert. (Obj. Zeiß D. Proj. Ok. 1. Vergr. 200.) 3. Thallochloridkrystalle. (Obj. Zeiß D. Proj. Ok. I. Vergr. 200.) 4. Silberchloridkrystalle. (Obj. Zeiß C. Proj. Ok. I. Vergr. 120.) 5. Silberchloridkrystalle im chlorophyllosen Mesophyll von Urginea mari- tima durch Tageslicht geschwärzt. (Obj. Reichert 7a. Proj. Ok. I. Vergr. 299.) 6. Silberchloridkrystalle. (Obj. Reichert 7 a. Proj. Ok. I. Vergr. 299.) Jung J., Über den Nachweis und die Verbreitung des Chlors im Pflanzenreiche. «£ '* f *% ' t * i *+■ > _ * * V*< >^ u. "TP* fr *p- -< O 1 ... 4 T *< • < * W $ | 6 **^ f» 5 6 Sitzungsberichte der Akademie d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. I, 129. Bd., 1920. 34 Studien über das Anthochlor (I. Mitteilung) Von Dr. Gustav Klein Assistent am pflanzenphysiologischen Institute der Wiener Universität Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der Wiener Universität (Nr. 141 der zweiten Folge) (Mit 1 Tafel) (Vorgelegt in der Sitzung am 1. Juli 1920) I. Einleitung. So mannigfach die Farbenpracht der Blüten unserem Auge entgegen- tritt, so vielfältig die Nuancen jeder Farbe sind, so wenige Farbstuffe, beziehungsweise Farbstoffgruppen sind es, deren die Natur sich bedient, um jene Fülle von Farben hervorzurufen, in der die Blütenwelt uns erscheint^ Der Großteil der gelben Blütenfarben wird durch die Gruppe der Carotine und Xanthophylle bedingt, die immer an Chromatophoren gebunden auf- treten und die Marquart1 schon 1835 unter dem Namen »Anthoxanthine« zusammenfaßte. Sämtliche Farben von Scharlachrot über Violett bis Lichtblau sind auf die Gruppe der Anthokyane zurückzuführen, die immer im Zellsaft gelöst sind. Daneben gibt es eine dritte Gruppe von Farbstoffen, die eben- falls im Zellsaft gelöst erscheinen, blaßgelb, zitron- oder dunkelgelb gefärbt sind und von den Botanikern Anthochlor genannt werden. Seit mehr als 50 Jahren beschäftigten sich nun die Botaniker sehr eifrig mit den ßlütenfarbstoffen und studierten eingehendst die Verbreitung und Verteilung der beiden ersten Gruppen im Pflanzenreich. Auch die chemische Beschaffenheit dieser beiden Farbstoffe wurde vielfach studiert. Die Chemie der Carotinoide ist zum Teil erforscht und dank der mikrochemischen Vorarbeiten von Molisch2 wurde die Konstitution i Marquart L. A., Die Farben der Blüten, Bonn 1835. 2 Molisch H., Über amorphes und krystallisiertes Anthokyan. Bot. Ztg. 1905, p. 159. 342 G. Klein, der Anthokyane, deren Eiiorschung sieh zufolge den früheren Untersuchungen als schwierig erwiesen hatte, in den großartigen Arbeiten von Willstätter1 aufgedeckt. Um so verwunderlicher ist es, daß vom Anthochlor nur spärliche und kurze Notizen vorliegen, die sich überdies noch öfter widersprechen. Dies mag darauf zurückzuführen sein, daß das Anthochlor nur vereinzelt im Pflanzenreich vorkommt und man sich überdies daran gewöhnt hatte, die gelbe Färbung der Blüten in Bausch und Bogen dem Carotin zuzuschreiben. Es erschien daher als eine dankbare Aufgabe, auch diesen Blütenfarbstoff eingehend zu untersuchen, seine Verbreitung und Verteilung im Pflanzen- reiche festzustellen und sein chemisches Verhalten zu prüfen. II. Historisches. Die erste Angabe über einen im Zellsaft gelüsten gelben Farbstoff finde ich bei Fremy et Cloe'z, 2 Sie unterscheiden den in Wasser unlös- lichen gelben Blütenfarbstoff (Xanthin) von dem in Wasser löslichen (Xanthein). welchen sie bei den gelben Daklia-V a.rietä.ten fanden. Das Xanthein soll in Wasser, Alkohol und Äther ' :; löslich, aber aus keinem der Lösungsmittel krystallisierend sein. Alkalien färben stark braun,*3 Säuren bringen diese Färbung zum Verschwinden. Metalloxyde gehen gelbe bis braune unlös- liche Lacke. Hildebrand1 erwähnt in seiner Untersuchung, die sich hauptsächlich mit Carotin und Anthokyan beschäftigt, einen im Zcllsaft gelösten gelben Farbstoff hei den gelben Varietäten von Dahlia variäbilis und einigen Acacia Arten. Rosanoff5 findet einen gelben Zellsaft bei Papaver alpinum und nudicaule. Prantl1* widmet dem Farbstoff eine eigene Untersuchung, aus der ich das Wichtigste erwähne. Er führt einige Pflanzen an, die blaßgelb gefärbt sind und einen wasserlöslichen gelben Farbstoff im Zellsaft enthalten wie 1 Willstätter K.. Untersuchungen über die Anthokyane 1. — XYIIL Lieh. Ann. d. Chem., Bd. 401 (1913), 408 (1915), 412 (1917). - Fremy et Cloez, Note sur ies matieres colorantes des fleurs, Journal de pharmacie et chimic, t. XXV, annee 1854, p. 241. 3 Die mit Sternchen bezeichneten Befunde früherer Arbeiten haben sich bei den eigenen U/ntersuchungen als irrig herausgestellt und werden der Einfachheit halber erst im Verlaufe der Ausführungen an den entspre- chenden Stellen richtiggestellt. i Hildebrand F., Anatomische Untersuchungen über die Farben der Buten. Jahrb. f. wiss. Bot. 1863, B. 3, p. 64. 5 Rosanoff, Mem. de la Soc. des Scienc. nat. de Cherbourg, XIII, p. 211. G Prantl I\\, Notiz über einen neuen Blütentarbstoff. Bot. Ztg. 1871, Jg. 29, p. 425. Studien über das Anthochlor. 343 Li 11,1 ria- Arten, Digitalis lutea, * 1 Aconitum Lycoctonum, * ' Trifolium pannonicum,* i Cephalaria iartarica, Lotus cornicula/us , Primnla- und Acac/a- Arten. »Dieser neue Farbstoff, den ich einstweilen als Anthochlor bezeichnen will, zeigt ganz ähnlich wie das Anthokyan Farbenwechsel je nach der sauren oder alkalischen Reaktion der Lösung, nur beschränkt sich derselbe hier auf verschiedene Töne von Gelb. Die Lösungen werden mit. Säuren lichtgelb, mit Laugen bräunlichgelb.« Er betont, daß die Formen mit diesen meist blaßgelben Blüten sämtlich Arten von Gattungen sind, deren übrige Arten Anthokyan besitzen und denen das Anthoxanthin (Carotin) fehlt. 1 * Einen anderen von Anthochlor verschiedenen Farbstoff enthalten nach ihm die gelben Papaver- Arten und wieder einen andern die geloen Dahlia- Varietäten. Hansen2 zitiert die Arbeit von Prantl und bringt an Neuem nur eine kurze Untersuchung des gelben Farbstoffes der Citrusschale. Er findet ihn wasserlöslich und weist mit Alkalien dunkle Gelbfärbung, mit kochender Natronlauge orangerote und mit Schwefelsäure braune Färbung nach. Aus demselben Jahre stammt eine Untersuchung Schimper's3 über Chloro- phyll und Chromoplasten, wo er in einer Tabelle auch die Pflanzen anführt, in deren Blüten er gelben Zellsaft fand. An neuen Befunden wären Verbas- cum, gelbe Rosen, Calceolaria, Antliiniiiiuim maius, Astragalus uulpinws und Opuntia Ratinesquiana zu nennen. Weiss4 untersucht in einer Notiz die schwefelgelbe Partie an der Basis der Blütenblätter von gelbblühenden Papaver-Arten. Bei Einwirkung von Alkohol, Essigsäure und einigen anderen Reagentien wird diese Partie grün, aus dem Zellsaft fällt der Farbstoff in gelbgrünen, wurmartig gekrümmten, ansehnlichen Gebilden heraus, die aus gebogenen Nadeln zusammengesetzt erscheinen. Am eingehendsten beschäftigen sich mit dem Anthochlor zwei Arbeiten von CourcheC» und Dennert.^ Courchet studiert eingehendst die verschiedenen Formen der Chromo- plasten (Chromoleucites) im Pflanzenreich, trifft dabei auch auf einige Formen 1 Bei diesen Pflanzen konnte ich Anthochlor nicht rinden. - Hansen A., Die Farbstoffe der Blüten und Früchte. Verh. d. phys. med. Ges. zu Würzburg, N. F. B. 18, Nr. 7, 1S84. 3 Schimper A. F. W., Untersuchungen über die Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde. Jahrb. f. wiss. Bot. 18S5, B. 16, p. 132. 1 Weiss A., Über einen eigentümlichen gelösten gelben Farbstoff in der Blüte einiger Papaver-Arten. Sitzb. d. Akad. d. Wissenseh. in Wien. 1884, Bd. 90, p. 108 und 109. •' Courchet M., Recherches sur les chromoleucoites. Ann. des scienc. nat. 7, ser. Botanique 1888, T. 7, p. 361 u. 362. 6 Dennert E., Anatomie und Chemie des Blumenblattes. Bot. Zbl. 1889, Bd. 38, p. 430. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. Bd. 23 344 G. Klein, mit gelbem Zellsaft, den er chemisch näher prüft. In Betracht kamen Linaria lutea, Eschscholtzia califomica, Mesembryanthemum aureum, Lotus corniculatus und die Staubfäden von Dianella. Er ist der einzige, dem es gelang, den Farbstoff zur Krystallisation zu bringen. Er konzentrierte die äthylalkoholische Lösung und erhielt bei Linaria und Eschscholtzia Nadeln, beziehungsweise Sphärokrystalle. Er findet bei Linaria blutrote Färbung mit konzentrierter Schwefelsäure, mit konzentrierter Kalilauge Lösung in gelber Farbe *, bei Lotus mit beiden Reagentien Orange-, bei den Staub- fäden von Dianella Scharlach-, beziehungsweise Purpurrotfärbung, bei Eschscholtzia nur mit Kalilauge ein dunkleres Gelb. Seine Zusammenfassung sagt: Im großen und ganzen unterscheiden sich alle diese Substanzen wesentlich nur dadurch von Chromoleucitenfarbstoffen, daß sie sich mit konzentrierter Schwefelsäure nicht blau färben. Dennert, dessen Untersuchung in letzter Linie die enge Verwandt- schaft zwischen Chlorophyll und Anthoxanthin einerseits, Anthokyan und Gerbstoff anderseits dartun will, erwähnt nebenbei auch den im Zellsaft gelösten gelben Farbstoff, dem er nahe Verwandtschaft zum Anthokyan zuspricht. Er nennt eine Anzahl neuer Arten, die gelben Zellsaft führen, nämlich Chrysanthemum- Arten, Calliopsis, Coreopsis, Rula, Muscari comosum, gelbe Althaea und Gladiolus psittacinus, einige Formen, bei denen in der- selben Zelle neben Carotin Anthochlor vorkommt, wie Primulaarten und die fünf erst genannten und einige, bei denen der gelbe Farbstoff aus Chloro- phyll hervorgehen soll wie die gelbe Varietät von Althaea rosea; dann Bluten, wo der rote und gelbe Farbstoff ineinander übergehen, so bei Dahlia- Varietäten, Carthamus liuclorius und Calliopsis Drumuwndi, woraus er auf die Identität der beiden schließt. Er prüft mit Kalilauge und findet bei Verbascum die gelbe Farbe unverändert, bei Anlhirrhinum* und Trcpaculum * (enthält aber nur Carotin) orange, bei Althaea und Dahlia rot verfärbt. Da Geibstoffe ebenfalls mit Kalilauge Gelb- oder Rotfärbung geben, hält er einen genetischen Zusammenhang des gelben Farbstoffes ebenso wie des Anthokyans mit den Gerbstoffen für erwiesen. Dann sind zwei Arbeiten von Tschirch1 zu nennen, der mit Hilfe der Spektralanalyse die Verwandtschaft der natürlichen gelben Blüten-, Frucht- und Blattfarbstoffe untereinander und mit bekannten künstlichen Farbstoffen zu ermitteln sucht. Dabei berücksichtigt er aber nicht den Unterschied zwischen der an Chromatophoren gebundenen Carotingruppe und dem im Zellsaft gelösten Anthochlor, auch nicht, daß in vielen der von ihm unter- suchten Blüten Caroline, Flavone und Anthochlorfarbstoffe zusammen vor- kommen. Zum Beispiel stellt er als Untergruppe der Xanthocarotine die 1 Tschirch A., Untersuchungen über das Chlorophyll, 18S4. — Tschirch A., Vergleichende spektralanalytische Untersuchungen der natür- lichen und künstlichen gelben Farbstoffe mit Hilfe des Quarzspektrographen. Ber. d. D. bot. Ges., Bd. XXII, 1904. Studien über das Anthochlor. 345 Verbascumgruppe mit zwei Absorptionsbändern und Endabsorption auf, zu der er zählt: Verbascum (enthält nur Anthochlor), Viola tricolor (enthält Carotin und Violaquercitrin, ein Flavon) und Tulipa (Carotin). Die zur Reinigung der Farbstoffe angewandte Kapillaranalyse dürfte doch nicht genügen, denn es wäre sehr merkwürdig, daß chemisch' so verschiedene Stoffe dasselbe Absorptionsspektrum geben, während die ein- ander nahestehenden Carotine ganz verschiedene Spektren liefern, und man sieht sich zur Frage gedrängt, ob da nicht doch Verunreinigungen die Hauptrolle spielen. Tschirch sagt ja selbst, daß Cholesterine etc. schwer zu entfernen waren. Solange die Stoffe nicht rein krystallisiert sind, lassen sich solche Versuche wohl nicht einwandfrei durchführen. Aber auch die Richtigkeit der Absorptionsergebnisse angenommen, ließe sich daraus noch immer kein Schluß auf die chemische Verwandtschaft ziehen, wie ja die erwiesenermaßen ganz verschiedene Zusammensetzung der hier in Betracht kommenden Stoffe zeigt. Auch Willstätter1 erwähnt in einer seiner Anthokyanuntersuchungen die »noch nicht chemisch untersuchten, im Zellsafte gelösten gelben Farb- stoffe, welche von Botanikern als Anthochlor bezeichnet werden«. Die Farbe der orange- und scharlachroten Dahlien wird durch Mischungen von Pelargonin mit dem eigentümlichen Dahliengelb bedingt. Er trennt die beiden Farbstoffe durch Ausschütteln der wässerigen sauren Farbstofflösung mit Amylalkohol, wobei das Pelargonin (und dies ist für die Anthol^ane typisch) in der wässerigen Schicht bleibt, während das Dahliengelb voll- ständig in den Amylalkohol übergeht. Die gelbe Lösung gibt das Pigment an Soda mit intensiver Orangefarbe ab. In einer späteren Untersuchung2 berührt er auch den Farbstoff von Papaver alpinum und sagt, daß hier ein im Zellsaft gelöster, rein und intensiv gelber Blütenfarbstoff von Glykosidnatur auftritt, der den Antho- kyanen im wesentlichen analog ist; die rein gelbe, wässerige Lösung gibt mit Alkali eine intensivere Gelbfärbung. III. Eigene Untersuchungen. Die eigenen Untersuchungen wurden im Jahre 1916 während einer militärischen Rekonvaleszenz begonnen und im Frühjahr 1919 wieder auf- genommen. Es wurden alle gelben Blüten, die ich erreichen konnte, unter- sucht und auf ihre Zugehörigkeit zum Carotin oder Anthochlor geprüft. Die Blüten wurden zum Großteil in der näheren und weiteren Umgebung Wiens, aber auch am Isonzo, in Italien, Dalmatien und Montenegro, von i Willstätter R.- und Mallison H., Über Variationen der Blüten- farben. Lieb. Ann. d. Chemie, 1915, Bd. 408, p. 158 ff. 2 Willstätter R. und Weil Fr., Mohnfarbstoffe I. Lieb. Ann. d. Chemie, 1917, Bd. 412, p. 139 ff. 346 G. Klein, fremdländischen Pflanzen im botanischen Garten und im Rotschildgarten in Wien gesammelt. i Infolge der in jeder Hinsicht beschränkten Verhältnisse des letzten Jahres erhebt die Zusammenstellung keinen Anspruch auf Vollständigkeit und werde ich in einer folgenden Mitteilung Gelegenheit nehmen, Ergänzungen anzuführen. Es würde zu weit führen, alle untersuchten Arten mit gelben Blüten (zirka 300) anzuführen, ich beschränke mich nur auf diejenigen, bei welchen im Zellsaft gelöster gelber Farbstoff gefunden wurde. Nachweis des Anthochlors in der Pflanze. Wie schon betont wurde, kann die Gelbfärbung einer Blüte durch Carotin oder Anthochlor bedingt sein. Von einer Ausnahme soll später noch gesprochen werden. Man könnte nun glauben, die Gegenwart von Anthochlor oder Carotin lasse sich schon makroskopisch feststellen und so eine ungefähre Trennung der Blüten nach diesen beiden Farb- stoffen durchführen. Ich konnte mich aber immer wieder überzeugen, daß man aus der Nuance der Blütenfarbe keinen Schluß ziehen darf. Prantl führt als Kennzeichen für Antho- chlor die blaßgelbe Blütenfarbe an. In der Tat führen viele blaßgelbe Blüten diesen Farbstoff. Andrerseits haben zahl- reiche typisch blaßgelbe Blüten, wie die blaßgelben Tropaeolum- Sorten, die blaßgelben Stiefmütterchen, die lichtgelben Arten von Digitalis (D. ambigua, nervosa etc.), von Aconitum (A. Lycoctonum, Gnielini), von Rosa (R. Eclanteria und viele Gartenhybriden), von Chrysanthemum, von Iris (J. ochrolenca, aurea, gracilis, Mathioli etc.), von Gladiolus und viele andere überhaupt kein Anthochlor, sondern nur spärliches Carotin. Bezeichnen wir aber, und das soll vorläufig fest- gehalten werden,2 alle im Zellsaft von Blüten gelöst vor- kommenden gelben Farbstoffe als Anthochlor, so läßt sich äußerlich überhaupt kein Anhaltspunkt finden. Betrachtet man die intensiv gelben, matt glänzenden Blütenblätter einer Oenothera neben denen von Verbascum thapsus oder macrurum, so wäre man entschieden geneigt, ihnen denselben Blütenfarbstoff zuzusprechen, so ähnlich ist i Für die Überlassung des Materials sage ich auch an dieser Stelle den Leitern dieser Gärten meinen ergebensten Dank. 2 Molisch H., Mikrochemie der Pflanze. Verlag Fischer 1913, p. 242. Studien über das Anthochlor. 347 ihr Äußeres. Und doch enthält Oenothera nur Carotin, Verbascum hingegen rein Anthochlor. Die einzig sichere Methode, um nachzuweisen, in welcher Form der gelbe Farbstoff in der Blüte vorkommt, ist ein Querschnitt durch das Blumenblatt, denn nur an diesem kann man feststellen, ob in der einzelnen Zelle gelber Saft oder Chromoplasten vorhanden sind. Neben dem Querschnitt wurde überdies von allen Blüten in angesäuertem Wasser bei einer Temperatur von 20 bis 50° C. ein Extrakt hergestellt. Die Carotine sind als Kohlen- wasserstoffe in Wasser gänzlich unlöslich, die im Zellsaft gelösten gelben Farbstoffe hingegen leicht löslich. Eine Gelb- färbung des Extraktes weist also auf Anthochlor. Die Prüfung des Extraktes war speziell in manchen Fällen notwendig, wo die spärlichen, lichten und fast gar nicht konturierten Chromo- plasten schwer festzustellen waren. Bei Digitalis- und Aconitum- Arten sieht man oft nur einen lichtgelben Schein. Die eventuell noch in Betracht kommenden, wasserlöslichen Flavone sind in neutraler oder saurer Lösung fast farblos und tragen zur Färbung der Blüten überhaupt nicht merklich bei. Nach Willstätter1 enthalten die tiefgelben Blüten einer Varietät von Viola tricolor ein Viertel ihres Trockengewichtes an Violaquercitrin, einem Flavon. Extrahiert man dieses mit heißem Methylalkohol, so sind die Blüten unverändert orange- gelb. Nicht die große Menge des Quercitrins, sondern der kleine Gehalt von Carotin bedingt die Farbe.2 Verbreitung im Pflanzenreich. Die Tabelle I zeigt die Verbreitung des Anthochlors im Pflanzenreich und die Verteilung im Blütenblatt. Aus dieser Zusammenstellung ist ersichtlich, daß das Vorhandensein oder Fehlen des Farbstoffes in den gelben Blüten von der syste- matischen Stellung und Zugehörigkeit der Pflanze ganz i L. c. - Mikroskopisch kann man sich das Violaquercitrin leicht darstellen, wenn man ein gelbes Blütenblatt in einen Tropfen heißen Methylalkohol legt. Nach einer Stunde liegen am Rande des Deckglases lauter farblose bis lichtgelbe Nadeldrusen. 348 G. Klein, Tabelle Familie Art Farbe der Blüte Das Anthochlor findet im Blumenblatt i neben allein 1 Chromo- plasten neben Anthokyan Polyonaieae Eriogonum umbellatum zitron- gelb ■+■ — — Nyclagi- naceae Mirdbilis Jalapa blaßgelb — + — Aizoaceac Mesembryan- ihemum linquifortne intensiv gelb ■+• — — Saxifraga scardica lichtgelb -r- — — Caciaceac Opuntia Ratincsquei lichtgelb -+- — — Opuntia Enget 'mannt lichtgelb -h — — Caryo- phyllaceae Dianthus Caryophyllus Gartenhybride lichtgelb -+- — Papa- veraceae Resedaceae Papaver Kemeri dunkel- zitrongelb -+- — Papaver nutans intensiv gelb -+- — — Papaver aurantiacum dunkelgelb bis orange- gelb -H — — Glaucium flavutn intensiv gelb •+- — — Eschschollzta californica intensiv gelb — -h — Reseda lutea und luteola blaßgelb -h — — Malvaceac Althaea rosea gelbe Varietät blaß- zitrongelb -H — — Studien über das Anthnehlor. 349 sich Farbe der wässerigen angesäuerten Lösung Anmerkung in der oberen unteren Epidermis -h -+- gelb -h — blaßgelb In der roten Form vertritt das Anthokyan auch in der Verteilung das Anthn- ehlor -+- ■+■ beim Austritt aus der Zelle verblaßt der Farbstoff Beim Verblühen werden die Blüten orangerot -+- -+- blaßgelb -f- -+- lichtgelb -b -f- blaßgelb Von derselben Art gibt es eine dunkelrote Varietät. die nur Anthokyan führt -\- H- lichtgelb Alle anderen Formen führen in derselben Verteilung Anthokyan ' -+- -+- intensiv gelb Überall ein schwefelgelber Fleck an der Basis der Blütenblätter, beim Ein- trocknen wird die gelbe Blüte dunkelorange; in wässeriger und verdünnt alkoholischer Lösung blaßt der Farbstoff aus -h -+- -h -+- orangegelb -h -h intensiv gelb ■+- .-+■ Im oberen Teil der Platte • neben Carotin auch Anthochlor, sonst nur Carotin H- -f- blaßgelb -+- — lichtzitrongelb In den roten Varietäten vertritt der rote den gelben Farbstoff 350 G, Klein, ' Familie Art Farbe der Blüte Das Anthochlor findet im Blumenblatt allein neben Chromo- plasten neben Anthokyan ; Rutaceen Ruta graveolens intensiv gelb — -h — fifimosäccae ■ ~ Acacia roslellifera gelb 4- — — Papiliona- ceae Coronilla cappadociea dunkelgelb -t- - — Lotus corniculatus orangegelb — -h — Lathyrus pratensis dunkelgelb -H — — PrimuLiccae Primula vulgaris lichtgelb -4- nur in der Röhre und den Makeln — Primula elatior -f- — Primula veris dunkelgelb — -1- manchmal rot an- gelaufen i 1 ! Scrophu- ! lariaceae Verbascum thapsus macrurum phlomoides o/viupicuiu, lycknilis ttustriacum ii igrum tief zitrongelb -+- — — Calceolaria rugosa var. aurea dottergelb — -f- — lichtgelb, Gaumen orangegelb -+- im Gaumen am Grunde der Haare auch Carotin — i Linaria vulgaris Studien über das Anthochlor. 351 sich Farbe der wässerigen angesäuerten Lösung Anmerkung in der i oberen unteren Epidermis -+- -h tiefgelb Neben den beiden Blüten- farbstoffen reichlich Rutin vorhanden; läßt sich mit Methylalkohol leicht krystallisieren • Blumenblätter, Staubfäden und Griffel In jeder Zelle neben einer Anthochlorvakuole eine farblose Vakuole -h -h gelb -+- — dunkelgelb Auf der Fahne fünf rote Anthokyanstreifen in der Fahne nur oberseits Farbstoff löst sich schnell, Blüte wird farblos -+- -h zitrongelb H- -+- -+- ■+■ -+- -+- tiefzitrongelb Hybriden enthalten statt oder neben Anthochlor Anthokyan : trübrote Färbung H- -+- tiefgelb -h — lichtgelb orangegelb Die letzten Blüten im Herbst sind sehr blaßgelb, Gau- men fast nicht dunkler 352 G. Klein. Familie Art Farbe der Blüte Das Anthochlor findet im Blumenblatt allein neben , .-,, neben Chromo- . ,. , , Anthokyan plasten J Scrophu- lariaceae Linaria genistifolia gleichmäßig zitrongelb neben Hesperidin — — Anlhtrr- hlnum malus tief zitrongelb — — -+- Läblatae Sideritis montaua hyssopifolia scorioides blaßgelb -f- — ! Dipsacaceae Cephalaria alpina iarlarlca pilosa lichtgelb -+- — Sc ab t os a ochrolenca ■+- — Compositae Anlhemts rlgescens gelb — -+- — Chrysan- themum carlnatum macrophyllum — -f- — Coreopsis longifolia orangegelb — -h ■+- Dahlla varlabilts zitrongelb -h — -f- Cent a urea rupestrls tiefgelb ■+- — — Centaurea alpina, ruthenlca Centaurea glasttfolta blaß- lichtgelb H- — — — -h . Centaurea macrocephala tiefgelb — •+- 1 Studien über das Anthochlor. 353 sich Farbe der wässerigen angesäuerten Lösung Anmerkung in der oberen unteren Epidermis -+- -h zitrongelb Blüten nach dem Extra- hieren tiefgelb; Gewebe erfüllt von Nadelbüscheln, dem von Molisch auf- gefundenem Hesperidin -+- — in der gelb-rot gefärbten Blüte vertreten sich die beiden Farbstoffe voll- kommen -+- -+- lichtgelb •+- -+■ ■+■ -r- ■+- — ■+■ — gelb -+- ■+- zitrongelb -+- -f- dunkelzitrongelb Alle Farbenübergänge von Gelb, Scharlachrot bis Dunkelpurpur H- -+- tiefgelb in einzelnen langgestreckten Zellen und Zellgruppen der Epidermis über den Gefäß- bündeln lichtgelb in einigen langgestreckten Zellen über den Gefäß- bündeln Die übrigen Zellen der Epidermis führen Carotin Zellstriemen über dem Siebteil Sonst im Gewebe Carotin 1 354 G. Klein. Familie Art Farbe der Blüte Das Anthochlor findet i im Blumenblatt neben allein Chromo- plasten neben Anthokyan Compositae Carthamus tinetorius tiefgelb bis scharlach- rot -h — beim Ver-;, blühen in einen orangeroten Farbstoff übergehend Helen i um aitliiinvale dunkelgelb — -+- — Liliaceae Muscari comosutn braungrau — + H- Iridaceae Gladiolus primulinus sattgelb — H- — Orchidaceae Orchis pallens. provincialis, sambucina blaßgelb -t- — rote Flecken auf der Lippe unabhängig ist, wie dies ja auch von den andern Blüten- farbstoffen gilt. Selbst nahe verwandte Formen verhalten sich verschieden. Primula vulgaris und elatior führen in den Corollzipfeln nur Anthochlor, Pr. auricula und verticillata z. B. nur Carotin. Die beiden erstgenannten enthalten aber an den dunkleren Makeln an der Übergangsstelle der flachen Korolle in die Röhre beide Stoffe, in der Röhre nur Carotin. Primula veris zeigt einen Übergang, sie führt in allen Epi- dermiszellen beide Farbstoffe. Doch tritt hier beim Altern der Blüte eine Anreicherung an Carotin ein, die sich schon äußerlich in einer dunkleren, mehr orangegelben Färbung zu erkennen gibt. Andrerseits fand ich von Primula veris auch lichter gelbe Blüten, die nur Anthochlor führten. Auch die verschiedenen gelben Gartenhybriden von Primula nehmen eine Mittelstellung ein. Sie führen in der Epidermis am Grunde der Zelle licht- bis dunkelgelbe Chromatophoren, in den Papillen Anthochlor. Die Studien über das Anthochlor. 355 sich Farbe der wässerigen angesäuerten Lösung Anmerkung in der oberen unteren Epidermis -h -+- lichtgelb bis dunkelorange In der orangeroten Blüte ist gelber und roter Farbstoff vorhanden Zellstriemen tiefer im Gewebe über dem Siebteil lichtgelb Die das Anthochlor ent- haltenden Zellreihen zie- hen wie Schläuche durch das ganze Blütenblatt -h — Die darunter liegende Zell- schichte führt Antho- kyan und Carotin, die innerste nur Carotin -+- -+- tiefgelb -+- -+- blaßgelb Am selben Standort blaß- gelbe und dunkelrote Formen derselben Art lichteren Formen enthalten viel gelben Saft neben wenig lichtgelben Körnchen am Grunde der Zelle, die dunkelgelben weniger Anthochlor, dafür viele dunkelgelbe Chromatophoren am Grunde und auch 1 bis 2 Körnchen an aer Spitze der Papille. Bei den lichtgelben Formen findet man häufig auch Zellen, die nur gelben Saft enthalten. Aus dem botanischen Garten stand mir Primula austriaca zur Verfügung, die Wettstein durch Kreuzung aus Pr. acaulis und pannonica gezogen hat. Pr. acaulis führt, wie schon mehr- mals erwähnt, in der Korolle nur Anthochlor, pannonica nur Carotin in Form von dunkelgelben Körnchen, nicht nur in der beiderseitigen Epidermis, sondern auch im Grundgewebe. Alle Kreuzungsformen ähneln der pannonica insofern, als sie die Einzelblüten auf einem gemeinsamen Blütenstiel tragen; in der Färbung und Farbstoffverteilung konnte ich drei Typen feststellen. Eine lichtgelbe Form, etwas dunkler als acaulis; in jeder Zelle sind neben viel Anthochlor nur einige kleine lichtgelbe Chromoplasten. Die zweite Form ist dunkler als die erste, enthält neben Anthochlor viele kleine Chromoplasten zu Haufen geballt und führt im Grundgewebe kein Carotin. Eine dritte Pflanze hat noch dunklere Blüten, aber lichter als pannonica. Die Blüten zeigen viel Carotin neben wenig Anthochlor, auch in den Papillen und im Grundgewebe. 356 G. Klein. Dieses Beispiel nur möge die Variation der Farbstoffe bei nahe verwandten Formen demonstrieren. Bei den Papaveraceen enthalten die gelben Papaverarten Anthochlor, Chelidonium malus Carotin, Eschscholtzia Carotin und Anthochlor. Selbst bei den Scrophularineen, die in über- wiegender Anzahl Anthochlor führen, finden sich wieder Spezies nur mit Carotin, wie Mimiüus Intens (dottergelb) oder die schon genannten Digitalisarten (lichtzitrongelb) zeigen. Innerhalb der engsten Verwandtschaft freilich ist die Einheitlichkeit und Konstanz im Vorkommen der Blüten- farbstoffe häufig gewahrt, so bei Verbascum, Papaver, Linaria, Cephalaria, Sideritis und Acacia. Bei diesen Arten enthalten die gelben Blüten nur im Zellsaft gelösten gelben Farbstoff. Verteilung in der Pflanze. Das Anthochlor hat immer seinen Sitz in der Epidermis, beziehungsweise im Epithel der Blütenblätter, entweder in der oberen und unteren oder in einer von beiden, nie aber im darunterliegenden Mesophyll. Kommt das Anthochlor in Verbindung mit Carotin vor, so trifft man immer das Carotin im Grundgewebe verteilt, in den Oberhautzellen beide Farbstoffe in ein- und derselben Zelle. Meist sind die Chromopiasten am Grunde, der gelöste Farbstoff in der äußeren Hälfte, bei papillösen Zellen in den kegelförmigen Papillen. Sehr schön ist dies zu sehen bei den Primulaceen, bei Ruta, Lotus und Coreopsis. Beziehungen zum Anthokyan. Am interessantesten sind die Beziehungen zwischen Anthochlor und Anthokyan. Erstens findet man Anthochlor speziell bei Arten, deren andere Varietäten rot gefärbt sind, z. B. bei Dalilia, Anthirrhinum, Linaria, Althaea und Primula. — Zweitens läßt sich feststellen, daß sich bei den Arten, die rote und gelbe Varietäten aufweisen, die beiden im Zell- saft gelösten Farbstoffe in Lagerung und Verteilung genau ersetzen. Sowie der gelbe tritt auch der rote Farbstoff in vielen Fällen nur in der Epidermis, immer aber bloß in den äußersten Schichten auf. Studien über das Anthochlor. 357 Drittens lösen die beiden Farbstoffe einander oft in derselben Blüte, ja von Zelle zu Zelle ab. Da diese Fälle als Beispiel für die nahen Beziehungen der beiden Farbstoffe sehr instruktiv sind, seien einige ausführlicher besprochen. — Verschiedene Primulaarten blühen in unseren Gärten sowohl in gelben wie roten Varietäten. Bei beiden findet man am Querschnitt homogenen, gefärbten Saft in der Epidermis, bei den gelben Anthochlor, bei den roten Antho- kyan. So gibt es eine blaue Gartenform von Primula acaulis. Die Oberseite ist azurblau, die Unterseite blauviolett. Diese zeigt im Mikroskop von der Fläche betrachtet in jeder Zelle eine andere Farbe, von rosa über violett bis blau alle mög- lichen Mischfarben. Primula rubra hat violetten Zellsaft. Eine Hybride von rubra und acaulis1 ist lichtviolett. Die Blüte enthält beide Farben; unter dem Mikroskop sieht man in der Epidermis manche Zellen und Zellgruppen gelb, andere rosa, in den meisten Zellen ist Gelb und Rot zu den verschiedensten Nuancen gemischt. In der Natur findet man manchmal Blüten von Primula veris, die an der Unterseite rot angehaucht sind; hier zeigt sich dasselbe. Bei Calliopsis Drummondi sind die Zungenblüten gold- gelb, an der Basis dunkelrot. Der Querschnitt zeigt im Basal- teil jeder Epidermiszelle Carotinkörner, in der Papille an den gelben Stellen Anthochlor, an den roten Anthokyan. Die Blüten von Anthirrhinum malus sind in der Natur- form dunkelrot mit gelbem Gaumen. Auf der Oberseite sieht man an der Übergangsstelle von Gelb in Rot schon mit bloßem Auge eine Mischungszone, die in trübroter Misch- farbe erscheint. Erst zirka 1/2 cm von der Übergangsstelle entfernt sind die Farben wieder rein gelb, beziehungsweise so rotviolett, wie die ganze Unterseite ist. Der Querschnitt zeigt das Entsprechende: Wir finden nicht gelbe Zellen und angrenzend rote, auch nicht gelbe zwischen den roten mosaikartig verstreut, sondern in derselben Zelle ein Gemisch beider Farbstoffe; erst rein zitrongelbe, dann schmutziggelbe, i Alle Formen standen aus dem botanischen Garten zur Verfüsuns-. 353 G. Klein, orangerote, schmutzigrote, blutrote und dann erst rein rot- violette Zellen. Dabei ist in der einen Zelle die Basis rötlich, der Kegel gelb, in der andern der Kegel rot und die Basis gelb und zwischen mehr roten Zellen liegen noch mosaik- artig verstreut mehr lichtere, gelbliche. Es ist also ein allmähliches Mischen und Ineinanderübergehen der beiden Farbstoffe, ganz so wie bei den Farbennuancen des Antho- kyans bei der blauen Primula acanlis. Es gibt eine weißrote Dahlia-V avietät, bei der im Sommer jede Zungenblüte weiß und von scharlachroten Rändern um- säumt ist. An der Übergangsstelle von Rot in Weiß sieht man schmale gelbe Zonen, die Unterseite ist immer lichter, also orange gefärbt. Gegen den Herbst sind die Blüten orange gerändert; die Oberseite zeigt wie bei Anthirvhimim eine Mischung von Rot und Gelb, die Unterseite ist bloß gelb. Die letzten Blüten sind schon rein gelb umrandet und zeigen oben und unten rein gelbe Farbe. Im Sommer über- wiegt, wie ich später noch durch Ausschüttelung zeigen werde, der rote Farbstoff, er nimmt im Herbst ab und in den letzten Blüten ist nur gelber vorhanden. Carthamus tinctorins blüht in rein gelber Farbe. Beim Verblühen wird der Blütenstand von außen nach innen allmählich intensiv orange- bis feuerrot und welkt in dieser Farbe. Der Querschnitt zeigt bei den jungen Blüten in den längsgestreckten Epidermiszellen zitrongelben, in den alternden orangeroten Zellsaft. Diese Blüten geben orangeroten Extrakt. Die Lösung aus den gelben Blüten ist lichtgelb, wird aber bald dunkelorange. Dasselbe erreicht man, wenn man zu den gelben Blüten oder dem gelben Extrakt Lauge oder kon- zentrierte Schwefelsäure zusetzt. Mischungen von Gelb und Rot sind in den Zellen nicht zu sehen, es scheint also der gelbe Farbstoff homogen in eine rote Modifikation über- zugehen, worauf später noch zurückzukommen ist. Endlich treffen wir Gattungen, deren einzelne Arten oder Arten, deren Varietäten in allen Abstufungen von Zitrongelb über Rot bis Violett gefärbt sind. Ein Beispiel für den ersten Fall bietet Papaver, für den zweiten Dahlia. Alle Papaver- arten führen, wenn sie überhaupt Farbstoff enthalten, diesen Studien über .las Anthochlor. 359 nur im Zellsaft gelöst. Papaver Burseri und Sendtneri unserer Alpen haben überhaupt keinen Farbstoff, sind weiß. Papaver Kerner i (Illyrien) ist zitrongelb, nudicaule und nulans intensiv gelb, aiiraniiacum orangegelb, rhoeas und dubium orange- bis feuerrot und somniferum zeigt alle Nuancen von rot bis tiefpurpur und lila. Interessant ist, daß alle diese Blüten beim Eintrocknen bis zur Nuance der nächstgenannten Art nachdunkeln, eine Erscheinung, die, wie wir bald sehen werden, auch unter dem Einfluß von Reagentien erreicht werden kann. Löst man den eingetrockneten Farbstoff in Wasser, so bleibt die dunkle Nuance in der Lösung erhalten. Dasselbe bunte Bild zeigen die Dahliavarietäten unserer Gärten, eine Farbenpalette von Weiß, Zitrongelb, Orange, Scharlach, Carmoisin bis Dunkelpurpurn und Violett. Überall ist in der beiderseitigen Epidermis homogener gefärbter Zellsaft. Die verschiedenen roten Farbstoffe von Papaver und Dahlia wurden von Willstätter und seinen Mitarbeitern bereits als Anthokyane aus der Gruppe der Cyanine und Delphinine festgestellt, der Nachweis der chemischen Zu- gehörigkeit der rein gelben Farben zu den roten steht noch aus. Chemisches Verhalten. Eine Unterscheidung der verschiedenen gelben Farbstoffe gibt uns die anatomische Betrachtungsweise nicht. Den Einblick in das Wesen und die* Unterschiede der einzelnen Farbstoffe bietet erst die chemische Untersuchung. Diese wurde zuerst rein mikrochemisch auf dem Objektträger, später in Eprouvettenversuchen durchgeführt. Gerade die mikrochemische Methodik war hier zur ersten Aufdeckung der allgemeinen chemischen Eigenschaften und mangels an reichlicherem Material und Chemikalien das einzig Mögliche. 1. Die Löslichkeitsverhältnisse sind bei allen im Zellsaft gelösten gelben Farbstoffen die gleichen. Sie decken sich im allgemeinen mit denen des Anthokyans. Die Farbstoffe sind löslich in destilliertem Wasser, besser in angesäuertem Wasser, sehr gut löslich in Säuren und Alkalien, häufig mit Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. Bd. 24 360 G. Klein. roter Farbe. Sie sind sehr gut löslich in Äthylalkohol und Essigsäure mit intensiv gelber Farbe, gut löslich in Methyl- alkohol. In den meisten organischen Lösungsmitteln, wie Äther, Petroläther, Benzol, Chloroform, Schwefelkohlenstoff, Azeton und Anilin sind sie vollkommen unlöslich. Äther und Azeton, die Wasser enthalten, nehmen den Farbstoff an und färben sich lichtgelb. 2. Auch die gelben Farbstoffe zeigen ähnlich wie das Anthokyan Farbenumschläge bei Behandlung mit ver- dünnten Säuren und Alkalien. Nur sind sie hier nicht so markant und bei den einzelnen Farbstoffen verschieden. Die Farbstoffe der Dahliagruppe zeigen mit Alkali orangegelbe bis orangerote Farbe, mit Säure schlagen alle in zitrongelb um, das Papavergelb ist mit Alkali dunkelgelb, mit Säure zitron, das Verbascumgelb endlich zeigt kaum einen Unterschied, es ist mit Lauge tiefgelb, mit Säure wird es lichtgelb mit grünlichem Stich, erst nach Stunden wird es grünlich bis braungrün. Dieser letzte Farbenumschlag ist natürlich keine Indikatorreaktion wie beim Anthokyan. 3. Sehr instruktiv ist das Verhalten des Farbstoffes im Blütenblatte gegen Säuren und Alkalien, besonders gegen konzentrierte Schwefelsäure und Kali- oder Natronlauge. In vielen Fällen tritt intensive Rotfärbung auf, in manchen andern nicht. Die folgende Tabelle II gibt ein Bild dieser Ver- hältnisse. Die Farbenreaktionen wurden an Stücken der frischen Corolle auf dem Objektträger durchgeführt und mit freiem Auge sowie unter dem Mikroskop bei 130facher Vergrößerung geprüft. Die Farbennuance ist beidemal fast die gleiche. Eine Gruppe gibt mit Alkalien und konzentrierter Schwefel- säure rote Farben. Ihre Hauptvertreter sind Dahlia, Anthir- rhuium, Linaria, Althaea, Acacia und Coreopsis. Diese geben intensivrote Farben. Die blaßgelben Blüten, die Prantl's Anthochlor enthalten, bieten orange Faibennuancen. Zwischen diesen beiden Typen finden wir in der Gruppe alle Übergänge in der Farben- intensität. Mesembryanthemum und Gladiolus zeigen ein ab- weichendes Verhalten. Studien über das Anthochlor. 361 Der gelbe Papaverfarbstoff stellt eine von der vorgenannten abweichende, eigene Gruppe vor. Der Farbstoff tritt, mit den Reagentien behandelt, rasch aus und zeigt nur intensiver gelbe bis orange Färbung. Eine dritte von beiden verschiedene Form bildet der Verbascumfarbstoff. Er gibt keine Färbung, sondern speziell mit Laugen eine sichere und schöne, gelbe Krystallbildung. Neben diesen beiden Reagentien geben auch andere Säuren und Basen Färbungen. Salz- und Salpetersäure reagieren ähnlich wie Schwefelsäure, aber nicht so intensiv. Die konzentrierte Salpetersäure rötet, die Färbung verblaßt aber bald und wird schließlich gelblich bis farblos. Natrium - und Kaliumkarbonat, Kalziumhydroxyd, Barytwasser und Ammoniak färben ähnlich wie die Alkalihydroxyde, aber die drei letzten schwächer. Organische Säuren, z. B. Essigsäure, färben nur ganz konzentriert dunkler gelb, sonst lösen sie in gelber Farbe. Eine Tabelle mag dies veranschaulichen. Tabelle III. Die Konzentration der Reagentien ist für den Ausfall der Färbung durchaus nicht gleichgültig, bei Säuren und Laugen aber verschieden. Während die Alkalien, speziell die Alkalihydroxyde auch verdünnt noch starke Färbungen geben, tritt diese nur bei konzentrierten Säuren auf. Die folgende Tabelle IV zeigt dies. Die Proben wurden in Schälchen in die Reagentien eingetragen, um schnelles und gleichmäßiges Eindringen des Reagens zu ermöglichen. In der Wirkungsweise der Säuren und Alkalien ist ein prinzipieller Unterschied, indem erstere nur in konzentrierter Form Färbungen hervorrufen, während letztere, speziell die starken Laugen, auch bei weitgehender Verdünnung noch gleich intensiv färben. Alle diese Reaktionen wurden auch mit Farbstofflösungen ausgeführt. Die Färbungen sind ähnlich wie im Blumenblatt, nur infolge Verdünnung des Farbstoffes meist weniger intensiv. 362 G. Klein. F •r1 (i) ,£3 r o 0) C ffi •C X Ci -i > X tn J- ^3 .Q 3 O C JO ^ CJ •o c_> o -— «o | G c 1 ^2 >! £S Ä 3 ^ •2 <8, o 5, Co Co <5 ,0 ':: Ü •S j£» Q fcyi ? § 3 H ^ ü5 £ Studien über das Anthochlor. 363 — e ~ *-; ■ " T3 ^ ß ** c y. o Ih :st1 XI -C cd fc .' -.) ~ -i > 3 r. ■a -" o — cd o Cd R :r _, ^, ') Ö cd rrt flJ cd u c ■- ; £-t C X-! d. Ol T3 ^ tn <1> ._ N — o a> 3 T3 cd cd — ta ä V ^~ ?> fflü .2 ? 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CJ -Q IN ^J cd tiefblutrot orangerot Ol N X C O O "-' O o J3 X! %-. CD o ÖD tu '5 X o &d _o o O o t/3 i 1 1 Eisessig -C D <£? CJ X CO • CO c o 3 1 5 N — c o 2^ 2 0 o w ■Stf o 3 o u ÖD a> 'S o XI CD o 3 Name G o es ^: II 5 > Studien über das Anthochlor. 36t ^_, O p O s ^^ bc C ^* c3 O o lft 2 bC 3 c o 3 "■* :Ö3 00 bo o fc, 3 o 3 3 «3 x X CJ c g 3 bo :5 :cj 'S U* b 3 X c o CM 'S CJ c 'S o 2 X :5 — ±i jü C cj c 'S fco e ^3 o c c :3 , T3 1> > x ( Chlor bleicht sämtliche gelben Farbstoffe. In Chlorwasser eingetragene Corollstücke sind nach einiger Zeit farblos. Chlorkalklösung entfärbt nicht. 4. Die Anthochlorfarbstoffe sind reduktionsfähig. Doch verhalten sich die einzelnen Farbstoffe verschieden. Auch die Reduktionsmittel wirken nicht gleich. Die folgenden Tabellen geben ein Bild der Verhältnisse. Tabelle VI, VII und VIII. Durch schweflige Säure werden die Angehörigen der Papaver- und Verbascumgruppe entfärbt. Die Papaverfarbstoffe sehr leicht und schnell, der Verbascumfarbstoff langsamer und schwerer. In der Dahliagruppe entfärbt schweflige Säure nicht. Mit dieser behandelte Blumenblätter und Lösungen bleiben auch nach langer Einwirkung normal gelb. Dasselbe gilt vom gasförmigen Schwefeldioxyd. Nach mehrtägiger Ein- wirkung werden die Farbstoffe der Dahliagruppe in saurer wie alkalischer Lösung nur lichtgelb. Dagegen fördert die schweflige Säure, wie später noch gezeigt werden soll, das Krystallisieren eines dieser Farbstoffe. Naszierender Wasserstoff reduziert viel energischer. So tritt bei Behandlung der Farbstoffe mit Zinkstaub und Salz- oder Essigsäure bei Verbascum und Papaver sofort, bei den anderen Farbstoffen nach längerer Reduktionsdauer Entfärbung ein. In alkalischer Lösung mit Zinkstaub und Kalilauge behandelt, werden die Papaver- und Verbascumfarbstoffe farb- los, die orange bis rot gefärbten Vertreter der Dahliagruppe lichtgelb. Natriumamalgam wirkt in saurem und alkalischem Bade ähnlich. Bei der Reduktion mit Zinkstaub und Natriumamalgam trat eine merkwürdige Erscheinung zutage. Reduziert man nämlich mäßiger durch längere Zeit (mit verdünnter Salzsäure oder mit Essigsäure), so tritt bei gewissen Farbstoffen, z. B. von Anthirrhinnm, Lhiaria und Primula nicht Entfärbung, sondern von der Oberfläche der Lösung nach unten intensive Rotfärbung auf, die erhalten bleibt. Reduziert man die rote Lösung weiter, so folgt Entfärbung; nur die oberste Schicht, speziell der an der Oberfläche stehende Schaum bleibt rosen- rot. Bei Luftabschluß tritt bleibende vollständige Entfärbung 368 G. Klein, Tabelle VI. Reduktion mit schwefliger Säure bei in saurer Lösung in alkalischer Lösung I 1 ~ , Nieder- Farbe Farbe Farbe , . , ,, schlag vorher > nachher Nieder- schlag Dahlia etwas lichter gelb gelbbraune Körnchen blutrot Farbe etwas lichter braune Körnchen und Flecken Linaria etwas lichter gelb imBlumen- blatt Krystall- bildung, in Lösung gelbe Stäbchen orangerot Primula etwas lichter gelb gelbe Körnchen orange Verbascunt sehr lichtgelb gelbe Kugeln tiefgelb lichtergelb dichter lichtgelber Nieder- schlag Papavet farblos +HC1 gelb — dunkelgelb gelb gelbe Körnchen und Nadeln Coreopsis lichter gelb lichtgelber Nieder- schlag tiefrot orange Flecken Carthamus lichtgelb gelbe Kügelchen orangegelb dunkelgelb Körnchen Tabelle VII. Reduktion mit naszierendem Wasserstoff aus Zinkstaub bei in saurer Lösung in alkoholischer Lösung Farbe bei starker Einwirkung Farbe bei mäßiger Einwirkung Farbe vor der Einwirkung Farbe nach der Einwirkung Dahlia farblos blutrot lichtgelb Linaria farblos granatrot orangerot lichtgelb Anthirrhinum farblos rosenrot blutrot lichtgelb Primula farblos rosenrot orangerot gelb , Studien über das Anthochlor. :\w Reduktion mit naszierendem Wasserstoff aus Zinkstaub bei in saurer Lösung in alkalischer Lösung Farbe bei Farbe bei starker mäßiger Einwirkung i Einwirkung Farbe Farbe vor der nach der Einwirkung Einwirkung Cetttaurea farblos rosa orange farblos Althaea farblos — orangerot lichtgelb Acacia farblos — orange — Dianthus farblos — orangegelb — Carthamus farblos - orangegelb farblos Coreopsis farblos — tiefrot gelb Verbascum farblos — tiefgelb farblos Papaver farblos — dunkelgelb farblos Tabelle VIII. Reduktion mit 1 o/0 Natriumamalgam bei in saurer Lösung in alkalischer Lösun< Farbe Farbe vor der i Farbe nach der Einwirkung Einwirkung Dahlia Linaria Attthirrhinum farblos rotbraun karminrot blutrot orangerot blutrot farblos farblos rotorange Primula Carthamus Cetttaurea Verbascum Papaver Gladiolus rosenrot orange zitrongelb orangegelb farblos lichtgelb farblos farblos zitrongelb tiefgelb purpurviolett farblos farblos farblos farblos lichtgelb 370 G. Klein. ein. Setzt man zu der entfärbten, vordem roten Lösung Wasserstoffsuperoxyd, so erscheint die rote Farbe wieder. x Die roten Lösungen bleiben mit Mineralsäuren versetzt gleich rot, mit Lauge werden sie intensiv gelb, im Überschuß der Lauge nehmen sie den für den normalen Farbstoff der Dahliengruppe charakteristischen orangen bis blutroten Ton an. Die entfärbten Lösungen werden mit Laugen wieder tiefgelb, mit konzentrierter Schwefelsäure orange bis blutrot. Die mit konzentrierter Salpetersäure lichtgelb bis farblos gewordenen Farbstoffe nehmen mit Lauge ebenfalls orange bis blutrote Färbung an; selbst Verbascimi wird orange. welche Färbung ich hier sonst nie erzielen konnte. 5. Zu betonen ist noch, daß der Papaverfarbstoff in wässeriger alkoholischer Lösung verblaßt, bis die Lösung farblos ist. Bei Zusatz von Salzsäure wird die Lösung nach Frhitzen lichtgelb, mit Alkali sofort tiefgelb. Es scheint also der Farbstoff in eine Pseudobase überzugehen, wie dies für die roten Mohn färb Stoffe und alle Anthokyane charak- teristisch ist. Aus Mesembryanthemwm geht der Farbstoff mit licht- gelber Farbe in den wässerigen Alkohol über, mit verdünnter HCl wird er sofort farblos, mit Alkali wieder gelb. 6. Metalloxyde und deren Salze geben mit den Antho- chlorfarbstoffen in saurer und alkalischer Lösung gelbe, orange, braune oder rote Metallniederschläge, die mit ver- dünnter Salz- oder Schwefelsäure gespalten, das entsprechende Metallsalz und den gelben Farbstoff in Lösung geben. Z. B. zeigen die ziegelroten Bleiniederschläge mit Säure gespalten dichte Massen von Bleisulfat oder -chlorid und den Farbstoff wieder in gelber Lösung. Die folgende Zusammenstellung zeigt die bei einigen Farbstoffen mit den einzelnen Metall- salzen erzielten Niederschläge. Tabelle IX. 1 Auch bei der Reduktion von typischen Flavonkürpern, spez. Quercitrin, Ouercetin und Morin, ist es Stein. Hlasiwetz und Pfaundler, Everest und Will stätter gelungen, intensiv rote, anthokyanähnliche Reduktions- produkte zu erhalten. Siehe Willstätter, Untersuchungen über Anthokyane, III., Lieb. Ann. d. Chem., Bd. 408, Jhrg. 1915, p. 26 bis 28. Studien über das Anthochlor. X cd OJ CD Xi ' „ » t ffl 3 C •SP P i§ DU o c - cd .2 o J5 C FS bz 3 ■S <5 CD bß CO u bß p ■n-5 JO cd X bß X - CD *A p — H — CD X X •-H ^) jbp |^2 JS 5 X bß CD cd 2 M CD 3 "3 bß 'S e g 73 •" 2 C ^ *ö3 bß C cd X CD bß °P cu M 1 c c O co X :0 co T3 o ■a 1 5 2*3 lf5 T3 CS O i, o CO CO CO X X co CO CU E 3 3 X O X o X X o X i.o ij < < "3 3 .5 ocj Js 5 3 t2 cS — :~ -J S bo 5 S CO X CO CO X CO X bo O 0 Q _o c o _o S * bo o S X X XI X X X X CM > cS .3 5 3 j_, bC"3 >»-■ '-*- '"-* '-•- C -vj 3 ~- >x <=3 Hl » » n5 » _ ü «i cu r- es bo u p :0 " " S 3 g^ ? 3 ° -£ 2 c S s X "o bO bO ^2 , X CA! C cu bo X "3 0) bp X! o 3 X 1 & Q> cu bO . B 5 ■s •g X X X X X 5 ~ < cd rt 5 ,rt es <2 CS C.- " 1 .5 ~ X :— o cj CO X X X CO CO CO S bo fcß o O o o O O 1o bO*o — : cu X X X X X X cO > cS cS CS cS ^rt 5 ¥3 > t— t_ fc co cS 0) cS 1—1 C £ O CO Ig "o X cu £0 X cu X cu X cu X GS CT. 7 ^ C O CO cu > bO nä es ■Oh cS s- .£2 es o > bO II ü 5 o : Studien über das Anthoehlor. 375 ja 43 43 D CJ O _bß bß CJ bß bß CD CJ t£P bo 5 C CJ c T3 "Ö o ■— ' I W *— ' W1 »— ' 'S) CT; 1 t» 1 o O o 43 ja -£> sJ cä CT. X o 43 43 es CJ ™ bß oj O bß 42 bß o cj CJ CJ bß bO bC Ö CS O O [fl X X X x x s. ir. x tn tn o O C O c o c O o O 43 43 43 43 1 -P 43 43' o 43 43 43 cö oj CS CS ,cS öS - >H S.i Alkalien wieder tiefgelbe Lösung. Mit Säuren kann man also liier nie bleibend gelbe Lösungen erhalten. Die gelben Krystalle des Verbascumfarbstoffes sind leicht löslich in Alkohol, schwerer löslich in Wasser, unlöslich in den anorganischen Säuren. Papaver. Das Papavergelb gibt in angesäuerter, wässeriger Lösung beim Eindampfen gelbe Körnchenaggregate und dunkelgelbe Kugelsphärite, aus denen lichtgelbe Nadeln herauswachsen. Der alkoholische Auszug gibt lauter gold- gelbe Nadelbüschel und Drusen. Diese Bildungen werden mit KOH dunkelgelb bis orange gelöst. Mit 10% Salzsäure fallen nach einiger Zeit kleine gelbe Nadelkugeln. Endlich geben auch die Metallsalze relativ leicht neben den schon besprochenen amorphen Metallniederschlägen Kristallbildungen des reinen Farbstoffes. Diese zeigen* nämlich mit Alkalien und Schwefelsäure die für den intakten Farbstoff charakteristischen Rotfärbungen, während die Metallverbindung damit nur dunkelgelbe bis orange Färbung gibt. Um Wieder- holungen zu vermeiden, seien alle mit anorganischen Säuren, Basen, mit Metallsalzen etc. erzielten Krystallisationen in kurzer tabellarischer Übersicht gegeben. Tabelle XV. Die Metallsalzniederschläge sind in Wasser unlöslich, in Alkohol unlöslich, in Säuren mit gelber bis roter Farbe sofort löslich, ebenso in Alkalien mit den charakteristischen Farben. Schwefelsäureprodukt. Schließlich sei noch eine interessante Erscheinung betont, die ich freilich bis jetzt nur bei Dahlia konstatieren konnte. Versetzt man eine Eisessiglösung des Dahlienfarbstoffes mit dem gleichen Volumen konzentrierter Schwefelsäure, so bilden sich vorerst gelbe Nadelkugeln, die nach einigen Tagen schmutzigrot und schließlich granatrot werden. Fig. 9. Sie gleichen im Aussehen vollkommen den Anthokyankrystallen. Mit Lauge lösen sie sich in tiefpurpurner bis dunkelvioletter Farbe. Versetzt man mit Wasser, so werden die roten Krystalle wieder rein gelb. Diese zeigen mit Schwefelsäure Lösung in roter, mit Kalilauge in purpurvioletter Farbe. Die gelben Nadelbüschel bleiben in der mit Wasser verdünnten Lösung H84 G. Klein, 3 O -3 5 '< s ^3 y C C o üß-5 — 73 o o o 2 5b •^ c 3 s? a c -*-» •- — i m „ £ - _o X :cc! U X : » Cu — in •<=£ 3, cj _, CJ X ~ 3- bo« O ^ CD o ^i •— :3 bo T •» J 5 3 •n :S c ÖD Ol c u _J b: CJ bO £ OD S "7 ÖD" cj XI CJ CS ^73 ÖD . ß - CJ CD — 1 SO X ÖD äo --1 j* CO cd 1—1 5S ^ X t/1 '.) ÖD ^ N X > yj 0) X! 73 ') e CJ /. 3 5Ä-3--3 I ■*-> CJ m ÜC 2 ~ -S cj o r- .g ÖDN" j l'tl IT T3 ^ o »T! TM r-sl + g =J ^ T3 c "o - «5 / IxcSj: cd "ö; P CJ ^ s G O ;n XI N ca cd "7" c/. £^M X3 _ "ö> 'S c v) 73 53 ^ x -1 c CJ t, £ « ^ CJ W'-n ÖD ^ -4-» 0> C ■SS 3 x: > Studien über das Anthochlnr. 385 -J :S - C fr-1 3 tu Lj 3 3 . „ O) C X 0) — i fco «2 3 3 :cs r bD tu o ' ' 73 i .2 XI tu C XI cS u rv ,-o >> 3 SS W ' ' 03 *-• ►•" fcC 2% J. c — Ol u «) II) u _; f-i J3 u) 3 tu rt bo > fcO fcO"H tu . § & ; 60 tu *"_ bp -j- O -i^ c 3 tU „ O -7" £C £ SO •a i o 3 u 3 bO Q, O -■ 3 :-. X3 _, V 3 ^ -3 Q- bO iu Jj er 73 x ö Z fcO x: -a X3 C " 3 O cj W xs X (D '5 Ul 5? fcO1- =3 g j^ O o^^O xi W P ^ - t. X tu f > 3 i»X Xl t/1 tsl 5 0) D X) tu CO 3 iu ^ IS 3 CO— * „ £ _- "O T S £ £ D .ts x: ^ E- - .3 X2 3 .3 £ ^ 3 u. iu X; -°$^ & fcC fco 3 cS CS 73 r3 o es cn 386 < i . Klein. in 5" CC Ol 3_r 8>^ N ^ 3 -rl CB CB W cn •m O: o "" = o cn o -° E 5° 3' © •^ o o _ Ättigt leiace utral "5 ^ -») P- CD ü) -s cn P CD CD wäss felka sung CD 3" < -: pl P: 2. g: r- rt- CB 3», Äaq' iq 3. CT. O. cn CL 53 < SD CB 3. je o:?: 2 3* u> O: es: 3*. CD iL c O: oi rn w "1 S5 3 cn C: M cn o:aq x ,- — • 3 3 CD cn _c 3 w i CB ^ 2. 3 5- ao "> 3 3 aq a?^ ° 3 aq" aq Q Oq aq ZCf? dunkelgelbe L.. llockig gelatinös. gelbe Nadeln un -1 Kugeln .-* crq 2 <* CD ,- N Oq V, elbe L., viele gelbe adeln und orange- elbe Kugeln auch im Blumenblatt gelbe L., gelbe Körnchen und Schollen Ibe L., große harte lassen, sehr reine adeln und Kugeln egelrotes Gerinnsel, iele gelbe Nadeln und dunkelgelbe Kugelsphärite dunkelbraune L. und Gerinnsel, elbe Tropfen und Nadelkugeln gl 3" to 3 CD ;t- crq Crq CD OC — CB 3 cf ? O 3' ^3 Q. 3 3 3 gelbe L, gelatinös, \'ugeln und CD cr or 3 c aq CD C/3 ^ CD 3T p 3' JT s~, aq CD nkelbra d dunk chen -+- er cd aq cd W er o: a> rotes Gerinnsel, s Kugeln (Fig. 10 nd Stäbchen •aune L insel, fe delkuge ollen z beisam S' CD CD 3 CD une L. elgelbe KOH rot stark gelbe Sphärite O: o CD CD „ und ine gelbe :ln und u vielen men Ob' 3 c« er p ° 1 aq cd ao C — C/3 ( og- 3* W S - P 3 CD P aq oq' 5? 2. o er o-°5 O __ 3" ■?<£" ^ CD crq — cd er LTf « aq S"aq zrOq q. P: 2.3 •3* • 3 < crq elbe ein u rfeine ■o — be K schw Körn elbe .ssen, elbe nkelg be K rite u ^ c 3 — X - : 3£ CB_ o_ P c: n N 3 "a r— er ~ 5 cn - 3 3(11 Q. P — 3 er 1- gelbe lange adeln X 3 chen braune n 3>aq CD CD er CD und hone isen e L„ ipen, Drusen "1 CO CD > S i 3 h: 2. c 3^ cn CB CD gelbe L. klein Kör farblose gelb Körnch aq 2. a. 3 3 CD TT G £ 3". x 5 cn aq • 2 o 2 -. Studien über das Anthochlor. 38i unverändert erhalten. Die Lösung ist immer vollständig farb- los. Auch mit dem Farbstoff in wässeriger Lösung erhält man bei Zusatz von Schwefelsäure nach wochenlangem Stehen trübrote Nadelbüsche!. IV. Überblick. Überblicken wir die Resultate der bisherigen Unter- suchung, so ist festzustellen: 1. Daß die als Anthochlor bezeichneten gelben Blüten - tarbstoffe in bezug auf Verteilung und Verbreitung in der Zelle und im Gewebe der Blüten sowie in den Lr>slichkeits- verhältnissen mit den Anthokyanen übereinstimmen. Die Amylalkoholprobe weist bei allen auf Glykosidnatur hin. Aus ihrem Verhalten gegen Säuren läßt sich schließen, daß Oxoniumbasen vorliegen und daß hier wie bei den Anthokyanen beim Lösen in verdünnten Säuren Oxonium- salzbildung eintritt. Auch die Reduktionsfähigkeit und die Bildung von Metall- oxydniederschlägen, die bei den einzelnen Farbstoffen mehr oder weniger stark auftreten, sind für alle charakteristisch und zeigen wieder Analogie zu den Anthokyanen. Sie geben ebenso wie die Anthokyane Farbenumschläge mit Säuren und Alkalien, nur sind diese hier nicht so auf- fällig und bei den einzelnen Farbstoffen verschieden intensiv. Endlich sind auch hier die intakten Farbstoffe in Säuren leicht, die zuckerfreien schwer löslich. '_'. Wohl unterschieden sind sie aber von den Antho- kyanen durch ihre Resistenz auch gegen konzentrierte Alkalien, ihr charakteristisches Verhalten Alkalien und Säuren gegenüber und die Bildung eines krystallisierenden Säure- additionsproduktes mit konzentrierter Schwefelsäure, das mit Wasser wieder zerlegt wird (Dahlia). Dies sind aber Eigen- schaften der eigentlichen Flavonfarbstoffe.1 Daß sich aber diese gelben ebenso wie die roten Blütenfarbstoffe von den 1 Rupe H., Die Chemie der natürlichen Farbstoffe, 1900, Verlag von Fr. Vieweg. 388 G. Klein, Flavonen, beziehungsweise deren Derivaten ableiten, kann auch jetzt schon, ohne makrochemische Analyse behauptet werden. Die Flavone (z. B. Quercitin, Rutin, Chrysin, Morin, Luteolin etc.) sind mehr minder löslich in Wasser, löslich in Alkohol, sehr leicht löslich in Alkalien mit intensiv gelber, orangeroter oder roter Farbe, meist unlöslich in Äther. Sie geben mit Metalloxyden orange, rote oder braune bis schwarze wasserunlösliche Metallsalze und ziehen infolgedessen gut auf Beizen; sie werden ja heute noch technisch als Farbstoffe verwendet. Sie lassen sich leicht reduzieren und geben öfter mit Natriumamalgam in angesäuerter, alkoholischer Lösung rote Produkte. Diese roten Körper können wieder in das Ausgangsprodukt zurückverwandelt werden. Sie reduzieren leicht Silbernitrat- und Fehling'sche Lösung, oft schon in der Kälte. Auch geben sie mit Phloroglucin und mit Anilinnitrat in salpetrigsaurer Lösung rote Niederschläge. Fast alle diese Eigenschaften wurden auch bei den Anthochlorfarostoffen festgestellt. Gerade hier kann aber nur die Analyse weiterführen, die mikrochemische Methodik zeigt nur die mehr äußerlich auf- fälligen Eigenschaften auf. 3. Haben nun die Anthochlorfarbstoffe die wichtigsten Eigenschaften gemeinsam, so zeigen sie nach ihrem feineren chemischen Verhalten charakteristische Unterschiede, die sie in drei Gruppen unterscheiden lassen. a) Das Papavergelb zeigt in der Art zu krystallisieren, in der leichten Reduktionsfähigkeit, in der Bildung von Pseudobasen, in der Amylalkoholprobe etc. vollständige Analogie mit den roten Papaverfarbstoffen. In der Gattung Papaver finden wir denn auch alle Blütenfarben von Gelb bis Dunkelviolett einander vertreten. b) Die zweite Gruppe, die ich nach dem bestuntersuchten und auffälligsten Farbstoff der DaJilia vorläufig die Dahlia- gruppe nennen will, zeigt als charakteristische Eigenschaft mehr minder intensive Rotfärbungen mit Alkalien und kon- zentrierten Mineralsäuren. Studien über das Anthochlor. ^«9 Dieselbe Erscheinung finden wir bei einer Reihe von Glykosiden, den Anthrachinonglykosiden und deren Derivaten. Nicht für die Glykoside als solche ist die Reaktion typisch, sondern für das Aglykon. Hierher gehören die Glykoside von Rhamnus (Emodin und Chrysophansäure), von Aloe (Aloin), Rubid (Krappfarbstoffe), Morinda etc. Sie sind in unverändertem Zustand gelb und krystallisieren in gelben Nadeln. In ihren sonstigen Eigenschaften stimmen sie mit den Anthochlor- farbstoffen nicht überein; sie sind in Äther, Benzol, Chloro- form löslich, in Wasser nicht, sublimieren leicht etc.; wohl aber zeigen sie so wie die Farbstoffe der Dahliagruppe die typischen Färbungen, Reduktionsvermögen etc. Man wird nicht irre gehen, wenn man die chinoide Bindung als die gemeinsame Ursache für das gleiche Verhalten sonst ver- schiedener Stoffe annimmt. Alle Farbstoffe dieser Gruppe geben intensiv' gefärbte Verbindungen mit Metallsalzen. Gegen Amylalkohol zeigen sie kein einheitliches Verhalten; die einen lassen sich aus- schütteln, die andern in Analogie zu den Anthokyanen nicht. Die hydrolysierten Farbstoffe aber verhalten sich alle gleich. Alle lassen sich zu farblosen Verbindungen reduzieren, in manchen Fällen tritt ein rotes beständiges Zwischenprodukt auf. das wieder in den gelben Farbstoff zurückgeführt werden kann. Mit der Tatsache der Einreihung in diese Gruppe soll nicht gesagt sein, daß die hierher gestellten Farbstoffe auch wirklich zusammengehören. Bei genauerer Prüfung werden sich gewiß Unterschiede, bei manchen auch andere Zusammen- hänge ergeben. Lediglich auf Grund der gemeinsamen Eigen- schaften, besonders mit Säuren und Alkalien und da mir keine spezifischen Unterschiede vorliegen, seien sie vorläufig zusammengestellt. Nun kennen wir bereits einen Farbstoff, das Helichrysin aus Helichrysiim bracteatum, arenarhmi und einigen anderen Pflanzen, das sich in seinen Eigenschaften mit denen der Dahliagruppe fast deckt. Nach Rosoll, ' dem wir die Kenntnis 1 Rosoll A., Beiträge zur Histochemie der Pflanze. Sitzber. d. Akad. d. Wiss., Bd. 89, Jhrg. 1884, p. 138. 390 G. Klein, dieses Stoffes verdanken, ist es in Wasser, Alkohol, organischen Säuren und Äther löslich, in Benzol etc. unlöslich, wird durch Mineralsäuren und Alkalien purpurrot, von Metalloxyden mit roter Farbe gefällt, von schwefliger Säure und Natrium- amalgam in alkalischer Lösung stark reduziert; im getrockneten Blütenköpfchen sitzt der Farbstoff in der Membran, im jungen, lebenden im Zellinhalt, seiner Meinung nach im Protoplasma, und geht erst beim Absterben der Zelle in die Membran über. Rosoll hält diesen Farbstoff für eine chinonartige Verbindung. Mir stand nur ein junges Köpfchen von Hcliclnysuui arenariuiu zur Verfügung, ich fand aber die Farbstoffverteilung so wie bei den anderen Anthochlorfarbstoffen; speziell Erio- gonum zeigt den Farbstoff ebenfalls im Zellsaft, solange die Pflanze lebt, dann in der Membran. Eine genauere Unter- suchung dieser und ähnlicher Membranfarbstoffe wird folgen. Jedenfalls ist das Helichrysin dem Anthochlor sehr nahe- gehend, wenn nicht mit ihm identisch. c) Der Farbstoff von Verbascum endlich weist ein ab- weichendes Verhalten auf. Die leichte Krystallisierbarkeit mit Alkalien, die Fähigkeit mit Säuren grüne Verbindungen zu geben und das Ausbleiben der roten P'arben mit konzentrierten Säuren und Alkalien charakterisieren den Farbstoff und weisen auf Unterschiede gegenüber den beiden anderen Gruppen hin. Es scheint, daß nicht die Unlöslichkeit des Farbstoffes in Säuren und Alkalien Ursache der Krystall- bildung sind, sondern daß schwerlösliche Alkalisalze, bezie- hungsweise Säureverbinduno-en des Farbstoffes entstehen. Anhang. Der gelbe und der rote Farbstoff von Cartliamus tinetorius wurde hier als zusammengehörig, respektive ineinander über- gehend betrachtet, wofür ja auch die hier angeführten Tat- sachen sprechen. In der chemisch - technischen Literatur1 1 Salve tat. Ann. chim. phys. (3), 25, 337, nach Rupe. Schlieper A., Über das rote und gelbe Pigment des Saflors. Ann. d. Chem. u. Pharm., Bd. 57, Jhrg. 1846, p. 357. .Mal in G., Über das Carthamin, ebendort, Bd. 136, Jhrg. 1865, p. 115. Studien über das Anthochlor. »391 werden sie aber immer als zwei verschiedene Farbstoffe beschrieben. Der gelbe Farbstoff ist das Safflorgelb, er ist in Wasser leicht löslich; der rote heißt Carthamin und ist in Wasser schwer löslich. Nur der rote wird in der Färberei verwendet. Diese beiden Farbstoffe sind wenig untersucht und noch nicht krystallisiert erhalten worden. Nach Salvetat finden sich in der Blüte zirka 28°/0 gelber, in kaltem Wasser löslicher Farbstoff, 5°/0 gelber, nur in alkalischem Wasser löslicher und 0*5°/o roter in Alkohol und Alkalien löslicher Farbstoff. Für die Untersuchungen wurde wie bei der tech- nischen Verwertung das Safflorgelb durch längeres Waschen mit Wasser entfernt, das Carthamin mit Sodalösung gelöst und auf Baumwolle niedergeschlagen, nachdem es durch Essig- säure in Freiheit gesetzt war. Dem Stoff wurde das Carthamin wieder mit Sodalösung entzogen, mit Säuren gefällt, in Alkohol gelöst und eingedampft. Man erhält so dunkelrote, grünschillernde Krusten. Dieses Carthamin ist in Wasser und Äther schwer löslich, in Alkohol leicht. Durch Kochen der alkoholischen Lösung entsteht eine gelbe Verbindung, ebenso beim Erhitzen oder längerem Stehen mit Alkalien. Die Safflorgelblösung läßt aber nach meinen Er- fahrungen einen gelbroten, in Wasser unlöslichen Niederschlag fallen. Dies alles zusammen mit dem bereits früher Ange- führten bestärkt mich in der Meinung, daß man es hier mit ein und demselben Farbstoff in zwei verschiedenen chemischen Formen zu tun hat. Möglicherweise ist der rote eine durch die Alkalität beim Absterben der Blüte bedingte hydroxyi- reichere Modifikation des gelben Farbstoffes. Hierzu sei noch bemerkt, daß auch bei Mesembryan- thcmum der gelbe Farbstoff der Blüte beim Eintrocknen der- selben in eine rote, wasserunlösliche Modifikation übergeht. Endlich möchte ich noch erwähnen, daß ein anscheinend in die Gruppe der Anthochlore gehöriger Farbstoff bereits makrochemisch durch Perkin untersucht wurde.1 i Perkin A. G.. Journ. Chem. Soc. 1899, 75, p. 161, 825. Perkin A. G., Die Farbstoffe der Baumwollblüten. Journ. Chem. Soc. 1909, 95, p. 2181. Sitzb. d. mathem.-natunv. Kl., Abt. I, 129. Bd. 26 392 G. Klein, Dieser Forscher findet in den gelben Blüten von Gossypium herbacemn, der Baumwolle, ein in Wasser leicht lösliches Glykosid, wahrscheinlich ein Kaliumsalz, das er Gossypetin nennt. Es ist ein Flavonkörper, gibt gelbe Nadeln, die sich in Alkali mit orangeroter Farbe lösen, zeigt mit Bleiazetat einen roten Niederschlag, gibt in der Alkalischmelze Protokatechusäure und hat nach der letzten Analyse die Formel C]5H10O8. Daneben findet Perkin noch einen zweiten Flavonkörper Quercimeritrin, das bei der Spaltung Dextrose und Quercetin liefert. Auch in Hibiscus sabdariffa findet Perkin2 Gossypetin neben zwei anderen Flavonen, Quercetin und gelbem Hibiscetin. Die Beziehungen speziell des Gossypetins zu den Flavonen einerseits, den Anthokyanen andrerseits liegen klar zutag. Der Farbstoff steht den zur Dahliagruppe gestellten Anthochloren bestimmt sehr nahe. Soweit führt die Mikrochemie. Sie zeigt die Krystalli- sationsmöglichkeiten, findet wichtige Reaktionen, die für den Stoff charakteristisch sind und deckt Zusammenhänge und Unterschiede mit anderen bekannten Stoffen auf. Die Analyse, die Ermittlung der Konstitution, des feinen chemischen Auf- baues bleibt der makrochemischen Untersuchung überlassen. Unter Verwertung des hier schon Gefundenen und in viel- facher Anlehnung an die mustergültigen Anthokyanstudien Willstätters wird sie nicht mehr schwer fallen. Ich hoffe im kommenden Herbst bereits die wichtigsten Vertreter der geschilderten Farbstoffe bearbeiten zu können. Schließlich ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Hofrat Molisch, für das Interesse, das er ständig der Arbeit entgegenbrachte, wärmstens zu danken. Herrn Demonstrator Josef Kisser danke ich herzlichst für die freundliche Anfertigung der Zeichnungen. 2 Perkin A. G., Die Farbstoffe der Blüten von Hibiscus sabdariffa und Thespasia lampas. Journ. Chem. Soc. 1909, 95, p. 1855. Studien über das Anthochlor. 0J0 Zusammenfassung. Neben den Carotinen und Anthokyanen findet sich bis- weilen auch ein im Zellsaft gelöster gelber Farbstoff in Blüten vor, das Anthochlor. 1. Dieser Farbstoff wurde auf seine Verbreitung im Pflanzenreich und Verteilung im Gewebe der Blütenblätter hin untersucht. Von zirka 300 untersuchten Arten mit gelben Blüten führen 60 Anthochlor, die übrigen meist Carotin. 2. Es wurde sein gelegentliches Zusammenvorkommen mit Carotin, Flavon und Anthokyan geprüft und seine nahen Beziehungen zum Anthokyan bei nahe verwandten Pflanzen und in ein- und derselben Blüte anatomisch festgestellt. Seine chemischen Eigenschaften wurden mikrochemisch untersucht. 3. Danach ist das Anthochlor nicht ein einziger Farbstoff, sondern stellt wie die anderen Blütenfarbstoffe eine Gruppe von verschiedenen, einander nahestehenden Farbstoffen vor. Seine Löslichkeitsverhältnisse decken sich im allgemeinen mit denen des Anthokyans. Wie dieses zeigt auch das Anthochlor Farbenumschlag mit Säuren und Alkalien, nur häufig nicht so intensiv und bei den einzelnen Farbstoffgruppen verschieden. 4. Die Glykosidnatur der Anthochlorfarbstoffe wurde wahrscheinlich gemacht. 5. Besonders charakteristisch ist das Verhalten gegen konzentrierte Mineralsäuren, speziell Schwefelsäure, und gegen Alkalien, auch in verdünnter Form, sowohl im Blumen- blatt wie in der Lösung. Danach kann man drei Gruppen deutlich voneinander unterscheiden. Eine große Gruppe gibt mit den genannten Reagenzien rote Farbentöne, was auf eine chinoide Bindung im Molekül schließen läßt. Mit konzentrierter Schwefelsäure wurde ein rotes, in Wasser zersetzliches Krystallisationsprodukt erhalten (Dahlia). Eine zweite Gruppe zeigt dunkelgelbe bis orangegelbe Farbe (Papaver). 394 G. Klein, Die dritte gibt mit Säuren grüne bis braune, mit Alkalien tiefgelbe Krystallisationsprodukte (Verbascum). 6. Die Anthochlore lassen sich zu farblosen, beziehungs- weise roten Körpern reduzieren (Flavone). Sie geben mit Metallsalzen gelbe bis rote Metallnieder- schläge und färben gebeizte Faser schwach an. Sie sind höchstwahrscheinlich Flavonabkömmlinge mit nahen Beziehungen zum Anthokyan, dem der gelbe Papaver- farbstoff am nächsten steht. 7. Endlich wurden Vertreter der einzelnen Gruppen auf mehrfache, verschiedene Art und Weise zur Krystallisation gebracht und die hiebei auftretenden Erscheinungen näher studiert, so daß eine Reindarstellung für die makrochemische Analyse möglich gemacht erscheint. Studien über das Anthochlor. 39o Figurenerklärung Fig. 1. Dahlia varidbilis (gelb), Stück eines Blumenblattes. Anthochlor- krystalle nach Behandlung mit konzentrierter Zuckerlösung-Alkohol. Vergr. 460. Fig. 2. Linaria vulgaris, Sporn. Anthochlorkrystalle nach Behandlung mit Amylalkohol. Vergr. 285. Fig. 3. Verbascum thapsus, Blumenblatt, Anthochlorkrystalle nach Behandlung mit 400/0 Kalilauge. Vergr. 285. Fig. 4. Verbascum thapsus, ebenso behandelt, ein Anthochlorkrystallaggregat außerhalb des Blattes unterm Deckglas. Vergr. 460. Fig. 5. Verbascum thapsus, dendritische Krystallbildungen nach Behandlung mit 40 o/o Kalilauge am Deckglasrande anschießend. Vergr. 285. Fig. 6. Dahlia variäbüis (gelb), Einzelnadeln von Anthochlor aus äthyl- alkoholischer Lösung. Vergr. 460. Fig. 7. Dahlia, Sphärokrystalle von Anthochlor durch Einengen der wässerigen Lösung mit Aceton. Vergr. 285. Fig. 8. Dahlia, Nadelbüschel von Anthochlor durch Einengen der alkoholischen Lösung. Vergr. 285. Fig. 9. Dahlia, rote Nadeldrusen aus essigsaurer Lösung durch konzentrierte Schwefelsäure. Vergr. 40. Fig. 10. Linaria vulgaris, Anthochlor, Nadelsphärite durch Bleiacetat gefällt. Vergr. 285. Fig. 11. Linaria vulgaris, Anthochlor, Sphärokrystalle nach Behandlung mit Salpetersäure. Vergr. 460. Fig. 12. Verbascum thapsus, Anthochlor, Krystalle aus alkoholischer Lösung mit konzentriertem Ammoniak gefällt. Vergr. 460. lein, G.: Studien über das Anthochlor. 2 y ' Ü i När i ^ fr 5S lli W # Irs, i % P ^ I i | =**»* '-•iy V * ■ -'- ÄV > Kisser lec. Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. 129, Abt. 1. 1920. Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und Reisen 129. Band. 9. Heft 399 Neue Untersuchungen über die Farbenveränderungen von Mineralien durch Strahlungen Von C. Doelter k. M. Akad.Wiss. (Mit 6 Textfiguren) (Vorgelegt in der Sitzung am 1. Juli 1920) Ich habe in früheren Veröffentlichungen1 über die Farben- veränderungen von Mineralien durch Radium-, Kathoden- und ultraviolette Strahlen berichtet. Es hatte sich schon damals ergeben, daß nicht alle be- strahlten, einer und derselben Mineralart angehörigen Individuen sich gleichmäßig verändern, wenn auch in vielen Fällen ein solches gleichmäßiges Verhalten konstatiert worden war. Ich habe mir nun die Aufgabe gestellt, die Mineralien vieler verschiedener Fundorte und auch verschiedene Exem- plare eines und desselben Fundortes näher zu untersuchen. Eine zweite Aufgabe war es, die verschiedenen Stadien im Verfärbungsprozeß näher kennen zu lernen und dann auch die Geschwindigkeit desselben festzustellen. Was die erste Aufgabe anbelangt, so wurde durch die Untersuchungen der Luminiszenz, verursacht durch ultra- violette und Kathodenstrahlen, nachgewiesen, daß Mineralien 1 Diese Sitzungsber., 117. 1282 (1908). — Ferner: Das Radium und die Farben. Dresden 1910. 400 C. Doelter, von verschiedenen Fundorten sich nicht immer gleich ver- halten, obwohl bei Kathodenstrahlungen häufig auch Exem- plare verschiedenen Fundortes sich gleich in bezug auf Luminiszenz verhielten. Siehe darüber die Arbeiten Engel- hart's1 und A. Pocchetino's - sowie von C. Baskerville und'G. Kunz.3 Wenn aber Mineralien von verschiedener Provenienz sich ungleichmäßig verhalten, so zeigt dies, daß die Ursache der Luminiszenz in Beimengungen liegt, was wir übrigens aus den Arbeiten von P. Lenard und anderer geschlossen haben. Reine Stoffe leuchten nicht und nur durch Zugabe gewisser Beimengungen konnte Phosphoreszenz erreicht werden. Ähnliches dürfte bei den Verfärbungen der Fall sein. Nur solche Mineralien verfärben sich, welche Pigmente enthalten. Allerdings können auch sogenannte reine Präparate kleine Änderungen zeigen: hier ist aber zu berücksichtigen, daß ganz reine Stoffe überhaupt nicht existieren. Da aber die Farbenänderungen und die Färbung überhaupt durch Pigment- beimengungen minimalster Mengen verursacht sind, welche oft chemisch nicht nachweisbar sind, so kann man annehmen, daß auch die angeblich chemisch reinen Stoffe solche kleinste Beimengungen enthalten können. Dies wird durch die Wahr- nehmung bestätigt, daß bei größerer Reinheit die Farben- änderungen auch schwächer werden. Ich habe dies bereits in früheren Mitteilungen bei Chlor- natrium, Zirkonerde, Tonerde nachgewiesen. An und für sich geben sie kein Verfärbungsresultat und das, was färbt, ist ein Pigment, über dessen Verteilung im Körper wir allerdings nicht im klaren sind. Es läßt sich aber behaupten, daß ein ähnlicher Fall vorliegen dürfte wie bei Salzen, denen man kleinste Mengen von organischen Farbstoffen zumengt, wie dies beispielsweise P. Gaubert bei Färbung von Bleinitrat durch Methylenblau annimmt. Es dürfte sich um Adsorp- tionen handeln. 1 F. Engelhart, Inaug.-Dissert. Jena. - A. Pocchetino, Z. KrysL, 51, 113 (1913). 3 C. Baskerville und G. Kunz, Aincr. Journ., 18, 25 (1904 05). Farbenveränderungen von Mineralien. 401 Eine wichtige Frage ist die, ob die Färbung farbloser Mineralien, also das betreffende Pigment, durch Einwirkung der Strahlen erst entsteht (z. B. könnte man an Zerstäubung kolloider Metalle denken) oder ob bereits im unbestrahlten Krystall das Pigment existierte. Beide Möglichkeiten sind nicht abzuweisen. Da jedoch farblose reine Stoffe nur eine ganz geringe oder gar keine Färbung geben, so ist die zweite Annahme doch die wahrscheinlichere. Demnach ist der fär- bende Bestandteil, das Pigment, als ursprünglicher, also bei der Entstehung des Minerals gleichzeitig gebildeter Bestand- teil anzunehmen. Was die zweite Aufgabe anbelangt, so war sie durch fort- laufende Beobachtung durchzuführen. Es resultiert daraus eine skalenartige Reihenfolge der Verfärbungsgeschwindigkeiten bei einzelnen Mineralien, welche aber, wie es sich nunmehr er- weist, nicht mehr wie früher auf die Mineralien in ihrer Gesamtheit, sondern auf die Mineralien verschiedener Fund- orte sich bezieht. Man kann also nicht sagen, daß etwa Stein- salz sich langsamer verfärbt als Flußspat, sondern dies gilt nur für Steinsalz und Flußspat gewisser Fundorte, da es z. B. Flußspate gibt, welche sich gar nicht verfärben. Wenn auch die meisten Flußspate sich rascher verfärben als Quarze und die Unterschiede in der Geschwindigkeit sogar sehr große sind, so gibt es doch wieder Flußspate, welche sich über- haupt nicht verfärben, diese also in einer solchen Skala hinter manchem Quarz rangieren. Ebenso gibt es, wie unten gezeigt werden soll, Saphire, welche sich rasch verfärben, aber auch solche, welche gar keine Farbenveränderungen wahrnehmen lassen. Es muß also die von mir 1910 angegebene Skala in dieser Richtung modifiziert werden. Eine weitere Art der Untersuchung ergab sich aus dem Vergleiche von Krystallen, Spaltungsstücken und körnigen Varietäten. Denn a priori ist auch die Möglichkeit vorhanden, daß sich ein Krystall mit einer anderen Geschwindigkeit ver- färbt als ein krystallines Aggregat desselben Stoffes. Ferner besteht auch die Möglichkeit, daß die Durchdring- barkeit eines Krystalls in verschiedenen Richtungen verschieden 402 C. Doelter, sein kann, daß also die Färbungsgeschwindigkeit in verschie- denen Richtungen verschieden sein könnte. Es sollen auch in dieser Hinsicht Versuche unternommen werden. Diese Untersuchungen sind noch nicht abgeschlossen und sollen ihre Ergebnisse später zur Veröffentlichung gelangen. Zur Untersuchung wurden nur einige wenige Mineral- arten verwendet, und zwar solche, bei welchen eine markante Verfärbung schon bekannt ist. Es wurden nun die ver- schiedenen Fundorte dieser Mineralarten untereinander ver- glichen und ebenso verschiedene Varietäten (namentlich um einen etwaigen Unterschied zwischen Krystallen und krystal- linen Varietäten herauszufinden). Ein weiterer Vergleich war in der Richtung der Verfärbungsgeschwindigkeit verschiedener Mineralarten unternommen, wobei also verschiedene Mineral- arten gleichzeitig bestrahlt wurden. Zur Untersuchung gelangten: Flußspat, Steinsalz, Quarz, Baryt, Apatit, Topas und Saphir. Von diesen wurden verschiedene Fundorte untersucht. Zum Vergleiche wurden auch Co lest in, Kunzit und Phenakit herbeigezogen, um die Verfärbungsgeschwindig- keit zu studieren. Flußspat. Von diesem Mineral wurden viele Fundorte geprüft. Karben Veränderungen von Mineralien. 403 x •c a Oh 3 - Cß o 3 - > ac C ■3 JsJh — ^3 — ?1 * — SP y S es c n 5 c- i S ü ^ ~ " *■ S c 4) 5* fl iJ rt 2 ■P 5 .t; .2 i vi 60 i-: •- i- x r. o o - - :i ^ -t m - t- O | -£ "ojiUt!Ca>3oS X '_! 404 C. Doeltcr, ? a x ö ^ » t: > B 3 a 3" 5- 2 P -jq a. I a c' Cfq b 2 O o 2Q Es o /> — . T3 C a 3 ~ - Cfq 6" CA L X n> | o o' — U o IC o =0 £ K S- ^ wl _ W "TJ y. arb esti nit vio c g. (D c p5 « Q. re* nac ihm ltia tten Ol 3 aq ~ a 3 o* =,• 2 -^ re p 50 m 3" HSIS7 0q 3 äq Farbenveränderungen von Mineralien. 405 55 — M ■+ i* (O I» K " C ~ 'S C/3 cm ei — -t ?, cm 01 ~t 7Z ». •„ V s %C ä* ti] ■> "> -r_ ~ tß — c CJ tsS 5?: .- = -! !* C/3 Sj U Z - :ri C u X) A: C! CT Cl, ~ -O ~ ' C CT> CM CT -C :3 cd »- SS :r3 C ;£ "HL .= F3 * «3 * * 2 fcß 406 C. Doelter, in ä — t; e" ° 3 £ ,g 3 ff ff 3 3* ff B 3 2. ö 5' T^ ff^ 3 1 3 £ p ^ 3 p 3 3 SL a s 2 i-q 0? -i ff cc ^ a ►<; <~. '< 3- < o? 15 03 ff *P 3 T"! CO 4- * ^'Tj £? PO _ O /3 0 IC -. "■ oe p i S'ä S" M ~ ff^ 0 • ff ~ 2. £T — 0 — ff s. > yi 1 ! 1 '< 1 x p =5 o 5" -k ff V) p B. Ei 5* |T T3 t n> 2 0 ff 2L — n '5- "" ~ 5 0 ff 0 C- P Ki 3-' ~0 E -1 — n Üi y P c _"• ff c "■* y. 3 ,. O PO * r X ci: Cl — — , 0 ff 3-1«? 0 ?Ö P 3 § 5- 05 S- cT W p «1 c/: 4- 0 ~ - p' * ff 5 3_ £* s £*' X ^ 2 p" EU §•3 0 ö c p «-t er; 0 w; 3 n 3 a* TS r' r ri- 0 7. p ^ -y. 4- yi N 0 § x ^ Q, C/i et — «s- ^ (P ►ij c qs 0 0 2 ff CD £ 0 2' E 3 2 ^ < p — ■ 3 ~ c rJ. 3 < < n p 1- iC 0 cd O 0 co*- ¥ 0 " 3 ** 2 4- H p — N ~ Q. "* Qj oq <. =° 0 2. O C 0' p ff ^—. 2 - 0 «->- er; • 05 t- CO CK) cp 00 4- 4^ ^ 4- u _:: IC 4- 3 —■ O < ^0 2 4- 4- — p: IC IC ~ 3 -t ~. 4- -3 p erq CD CO 2 5" ic CD 0 -t p c" 3 a; < CO 1- CO — ^4- -: S co co 2 4- co cc ir 5 v r cc — p: '• ** ** ^. 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Mineral Fundort Ursprünglich Nach 6 Tagen Nr. Cölestin . . . . » !••. . . Citrin "- Topas Apatit Svlvin, Girgenti Pisek Hampshire Debreczin? Rotenkopf, Zillertal Floitental Kalusz weiß goldgelb farblos entfärbt farblos 1 Vom Präparat entferntester Teil. 2 Entfärbt. 17* 103 17/' 104 gr 23'' 1 05 2/ 100 2r 107 33/ 108 33' 109 21P 110 Vergleichende Versuche mit Flußspat, Baryt, Apatit. Mineral Fundort Ursprünglich \Tach 6 Tagen Nr. Flußspat. Baryt Apatit. Marienberg Tavigstock Przibram Auhurn farbl. farblos, an manchen Stellen etwas grau1 entfärbt, ursprüng- lich violett 18« — 19c i S9q-r 20' 39"'-» 1 An verschiedenen Stellen verschieden. 410 C. Doelter, Resultate der Versuche. Aus dem Vergleiche der einzelnen Flußspate von ver- schiedenen Fundorten geht hervor, daß diese sich bei sonst gleichen Bedingungen sehr verschieden verhalten. Einzelne Flußspate verfärben sich (bei Anwendung von ly^ Radium- chlorid) überraschend schnell, so namentlich die Vorkommen von Cornwall und Derbyshire. Auch solche von Cumberland waren zum Teil schnell intensiv gefärbt. Ein Flußspat von Derbyshire war nach einer Stunde intensiv gefärbt. Es gibt aber auch einzelne Vorkommen, welche, wie die Tabelle p. 403— 404 zeigt, sich nur schwach in derselben Zeit färben und sogar nach längerer Bestrahlung nur schwach gefärbt sind. Leider sind die Fundortsbezeichnungen in den Samm- lungen und bei Händlern sehr vage, so daß man nicht genau sagen kann, woher die betreffenden Exemplare stammen. Sehr rasch und intensiv färben sich auch die Chlorophane von Amelia Cy und von Nertschinsk, dann Flußspat von Rotleberode und Marienberg, jener von Gerstorff. Schwach färbt sich Rabensteiner Flußspat; jener vom Sarntal verfärbt sich fast gar nicht oder nur spurenweise. Wenig verfärbt sich der Rosaflußspat vom Gotthard. Er wird mehr bräunlichrot, ebenso Flußspat von Tavitstock. Die Quarze verfärben sich im allgemeinen langsamer. Manche nehmen aber nach langer Bestrahlung eine intensiv braune Farbe an wie ein Rutilquarz von Brasilien. Entfärbter Amethyst nimmt allmählich" wieder seine ursprüngliche Farbe an. Natürlich gefärbte Amethyste werden etwas mehr viol- braun. Manche Quarze wurden nicht gefärbt, wie der von Marmaros und einzelne vom Maderanertal, während andere von dort braun werden. Ebenso verhalten sich verschiedene brasilianische Quarze sehr verschieden, manche verfärben sich stark, andere bleiben hellbraun. Jedenfalls sind die Quarze viel widerstandsfähiger als die Flußspate. Steinsalz verfärbt sich im allgemeinen rasch und nur ganz wenige Vorkommen färben sich nur schwach, z. B. das Farbenveränderungen von .Mineralien. 41 1 von Friedrichshai). Die Intensität ist aber bei gleicher Be- strahlungsdauer verschieden. Saphire auch von demselben (allerdings meistens sehr allgemein gehaltenen) Fundorte verhalten sich sehr verschieden. Einzelne Ceyloner werden rasch gelb, andere verhalten sich ganz widerstandsfähig. Der Saphir von der Iserwiese bleibt unverändert dunkelblau. Auch Topase verhalten sich ungleich; am schnellsten scheint sich der Schneckensteiner zu verfärben. Die brasiliani- schen zeigen große Unterschiede. Sehr intensiv verfärbt sich der von Hampshire, während der Nertschinsker sich weniger verfärbt. Apatite verfärben sich nicht alle; so war einer von Bamle unverändert und auch ein Piseker. Dagegen verfärbten sich stark jener von der Knappenwand und jener vom Floitental und Rotenkopf. Sehr merkwürdig war das Ver- halten jener von Auburn. Sie verfärben sich nach Entfärbung durch Hitze, jedoch nicht intensiv; dabei wurde ein Exemplar wieder violett, ein anderes gelb und ein anderes mehr grün. Vergleich der einzelnen Mineralarten in bezug auf Verfärbungsgeschwindigkeit und Farbenintensität. Ein Vergleich ist, wie aus dem früher Mitgeteilten ersicht- lich, nur so möglich, daß man bei jeder Mineralart einzelne Exemplare von bestimmten Fundorten vergleicht und dann bei jeder Mineralart wieder die einzelnen Exemplare von ver- schiedenen Fundorten untereinander vergleicht. Die Vergleiche können sich also nicht auf die Mineralarten im allgemeinen, sondern nur auf solche von gewissen Fundorten beziehen. Die Vergleiche können sich auf die Geschwindigkeit der ersten Verfärbung beziehen oder aber auch auf die Intensität der Verfärbung nach einer für alle Mineralien gleichen Art der Bestrahlung während einer bestimmten Zeil, welche lang genug sein muß, um überhaupt eine genügende Veränderung zu ermöglichen, denn die Geschwindigkeit der Farbenverände- rung ist ja eine sehr verschiedene. -1 12 C; Dnelter. Versuche, die Geschwindigkeit des Farbenumschlages, beziehungsweise eine beginnende Veränderung betreffend. Am besten ließ sich dies durch Beobachtung der ersten leisesten 'VerändefÜhg bei farblosen Krystallen bewerkstelligen. Es wurden zwar auch, wie aus den oben angegebenen Ver- suchsresultaten hervorgeht, die erste Farbenveränderung, be- ziehungsweise die Zeit gemessen, in welcher eine solche ein- tritt, jedoch läßt sich am besten die Zeit vergleichen, innerhalb welcher die erste Farbe bei farblosen Krystallen eintritt. Es wurden zu diesem Zwecke größere Platten von Kry- stallen hergestellt, die alle dieselbe Dicke hatten, nämlich ,~) ;/////. Dies war notwendig, um einen exakten Vergleich zu ermöglichen. Es wäre auch wünschenswert gewesen, allen Platten gleiche Fläche zu geben; dies war aber leider nicht genau durchführbar, da manche Mineralarten nicht in so großen Krystallen vorkommen, daß sie in den nötigen Dimensionen zu beschaffen gewesen wären. Die Platten hatten ungefähr die Dimension 25X1') bis 12 //////. wovon jedoch der Saphir, welcher in solchen Platten nicht verschaffbar war, eine Aus- nahme machte. Dieser hatte nur die Dimensionen 5X10 mm. Es wurden folgende Mineralarten untersucht: Saphir, Topas, Quarz, Steinsalz, Flußspat, Baryt, Kunzit. Von den beiden erstgenannten wurden zwei Platten ver- schiedener Dicke untersucht, beide von Ouro preto, Brasilien. Von Quarz ebenfalls zwei, der eine von Little Falls, der andere vom Maderanertal. Alle diese Mineralien waren farblos oder nahezu farblos mit Ausnahme des Kunzits, welcher seine natürliche Rosafarbe besaß, jedoch durch Erhitzen auf zirka 500° farblos gemacht wurde. Es wurden dann von einer halben Stunde zu einer halben Stunde Beobachtungen gemacht, dann in größeren Intervallen, wobei es sich ergab, daß nach höchstens zirka 24 Stunden alle Platten eine leise Färbung bereits erreicht hatten. Diese Platten wurden dann noch durch 3 Tage exponiert, wobei es sich ergab, daß alle intensiv, aber in sehr ver- schiedenem Maße gefärbt waren. Farbenveränderungen von Mineralien. 41.) Die einzelnen Daten sind in nachstehender Tabelle ver- zeichnet. Als Resultat dieser Versuchsreihe ergibt sich, daß in bezug auf die Verfärbungsgeschwindigkeit das Steinsalz von Wieliczka die größte besitzt, denn schon nach einer halben Stunde wurde bei diesem eine Spur von Färbung entdeckt. Nach 2:V4 Stunden zeigen kleinste Veränderungen: Quarz von Little Falls, Fluorit von Cumberland, Topas von Ouro preto. Diese drei Mineralien zeigten gleichzeitig die erste Farbe. Hierauf folgt Baryt von Cumberland. Quarz vom Maderanertal und Saphir von Ceylon zeigten erst nach 9 Stunden die erste Veränderung, ebenso ein zweiter brasilianischer Topas erst nach 19 Stunden, während Kunzit ■«erst nach 34 Stunden sich verändert. Es ergibt sich daher dafür die Reihenfolge: Steinsalz (Wieliczka); Quarz (Little Falls), Fluorit (Cumberland), Topas (Brasilien); Topas I (Brasilien); Baryt (Cumberland): Saphir (Ceylon); Quarz (Maderanertal); Topas II" (Brasilien); Kunzit. Die Beobachtungen zeigen aber auch, daß, wenn man ■die Intensität der Farbe bestimmt, die Reihenfolge anders •verläuft. Nach 9 Stunden ist Saphir am meisten gefärbt, dann folgen Steinsalz (Wieliczka), Fluorit und die dünne Topasplatte. Erst dann kommen Baryt und schließlich Quarz von Little Falls. Nach 34, beziehungsweise 37 Stunden verhält sich die Sache wieder anders. An der Spitze steht dann Fluorit, es folgt Saphir, dann kommen Wieliczka-Steinsalz, Baryt, Kunzit, Topas dünne Platte, während die dicke Platte sogar nach Steinsalz kommt. Die letzten Mineralien sind die Quarze von Little Falls und schließlich der vom Maderanertal, welcher -.noch immer keine deutliche Farbe zeigt. Sit/.h. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. Bd. 2S 414 C. Doelter, Bestrahlungsdauer 11/, 23/, 3 i/o 9 13 Quarz, Saphir Steinsalz luorit Rarvt Topas K'unzit . Topas . Made- ranertal Little Falls Ceylon Wieliczka Cumber- land Ouro preto S. Diego Brasilien c B 3 e o "3 ■73 W) gelblich 35« viol schimmernd 41» 41» 35' 35' blau schimmernd 53'—« 39' 41» 4' 35' 19' 23'-» 39' 3' 1 Diese Topasplatte hatte eine Dicke von nur 3 mm. Farbenveränderungen von Mineralien. 415 in Stunden Nr. 24 28 34 37 42 5 57 60 75 180 195 unverändert 41» 41» 41» 51 • ;./ 6/' 6' 6s 5»-s 19* 19o 19» 23'—" 23' » 23' 36' " 36' - » 36' — — grün- lich 17' 3s 17s 41" 41» 6« f.' ./ 19'» 23' 35' 41» 41' o°-» 6'/ 19'"-' >3' 35' 16''-? 41" 41' 6« 6«?— /' 19* 33? 33« 4' ^ni-n 19/ 1 22s — 2;V 9 33» r ' 16« m. ■33?-»' 41!6 C. Doelter, Nach 57, beziehungsweise 60 Stunden ist wieder Fluorit j der erste, hierauf Saphir, Steinsalz, Topas (dicke . Platte;, ^Kunzit. An diese reihen sich an: Baryt, Topas (dünne Platte), I Quarz jvon Little Falls, schließlich Quarz vom Maderanertal. Nehmen wir die letzte Beobachtung, so ist 1. wieder ! Fluorit i an der Spitze, dann kommen gleichmäßig gefärbt: \2. Kunzit, Saphir, Steinsalz. Hierauf folgen: 3. Quarz von ! Little Falls und Topas (dünne Platte;. Schließlich haben wir: : 4. Ouafz vom Maderanertal, dann noch 5. schwächer gefärbt: Topas (dicke Platte) und 6. als letzten: Baryt. Berücksichtigt man, daß die dünne Platte jedenfalls eine stärkere Färbung zeigen würde, wenn sie 5 mm dick wäre, ; so muß man zu dem Schlüsse gelangen, daß dann vielleicht | gleich nach Steinsalz dieser Topas folgen würde. Kunzit, zuerst der letzte, rückt vor und bei langer Beob- achtung dürfte er vielleicht der erste sein. Graphische Darstellung. Es wurde der Versuch gemacht, die vorhin erwähnten Daten bezüglich der Geschwindigkeit der Verfärbung graphisch darzustellen. Es ist jedoch, da die Verfärbung in zwei Rich- tungen'fortschreitet, dies nicht möglich, da dazu drei Achsen notwendig wären. Es wurde, um die Resultate auf einer Ebene .darzustellen, daher nur die Intensität berücksichtigt nach den Daten der Radde'schen Farbenskala, bei welcher a den dunkelsten Ton, // den schwächsten der betreffenden Farbe gibt. Diese Intensitäten wurden auf der Abszisse, die Zeit dagegen auf der Ordinate aufgetragen. Der Topas von Brasilien wurde nur in der ."> ////// dicken Platte berücksichtigt, die Daten bezüglich der dünneren Platte von 3 mm dagegen weggelassen. Daraus ergibt sich ein ungefähres Bild aber nur in bezug auf Intensität, so daß dieses in einer Richtung ein ungünstiges ist, wie z. B. sich bei Kunzit zeigt, da nur das Dunkler- werden und nicht der Umschlag in Grün dargestellt ist. •Der Ostwald'sche Atlas, welcher ja viel rationeller ist, konnte nicht angewendet werden, da ich mir wegen seines Farbenveränderungen von Mineralien. 417 hohen Preises diesen nicht anschaffen konnte und derselbe in Wien nur in ganz wenig Exemplaren vorhanden ist, die auf längere Zeit nicht ausgeliehen werden. Farben u t s r (/ p Fig. 1. 1 Quarz Maderaneital 11 Quarz Little Falls III Saphir Ceylon IV Steinsalz Wieliczka V Fluorit Cumberland VI Baryt Cumberland VII Topas Brasilien VIII Kunzit S. Diego Es hätte hier auch der Farbenumschlag zur Darstellung gelangen können, was nach der Radde'schen Skala nicht möglich ist. 418 C. Doelter, Vergleich der Intensität der Verfärbungen. Ein solcher Vergleich ist leider nur bei gleichmäßiger Bestrahlungsdauer approximativ möglich, dadurch, daß man mit der Farbentabelle die Farben vergleicht. Solche Vergleiche habe ich bereits vor Jahren angestellt x und veröffentlicht. Die Reihenfolge, welche ich damals durch gleichzeitige Bestrahlung erhielt, welche Bestrahlung durch Wochen andauerte, so daß man von Endfarben sprechen konnte, ergab sechs Farben- intensitätsstufen: Kunzit; Steinsalz, Saphir, Flußspat; Topas, Hyazinth; Rauchquarz, Rosenquarz. Citrin; Aquamarin, Hiddenit; Diamant. Bei dem letztgenannten Mineral war die Verfärbung eine ganz geringfügige. Das angewandte Präparat enthielt 1/s g Radiumchlorid. Dauer 30 Tage. Bei den jetzigen Untersuchungen war der Versuch nur 9 Tage fortgesetzt worden, so daß man trotz der Stärke des Präparates (l1/2g) vielleicht noch nicht von Endfarben sprechen kann. Nun haben wir aber gesehen, daß der Gang der Ver- färbung bei den einzelnen Mineralien sehr verschieden ist, so daß die Reihenfolge nach wenigen Stunden bei längerer Be- strahlung umgekehrt wird. So wird Baryt, welcher anfangs eines der am schnellsten veränderten Mineralien war, schließ- lich das letzte, während der Quarz vom Maderanertal, welcher anfangs das am langsamsten verfärbte Mineral ist, vor den Baryt und Topas tritt. Ebenso verfärbt sich Kunzit anfangs sehr langsam, färbt sich aber dann plötzlich sehr stark. Es ist daher wahrscheinlich, daß Kunzit, welcher bei dem seiner- zeitigen Versuch das erste war, vielleicht auch diesesmal den ersten Platz einnehmen könnte, wenn noch durch einige Wochen weiter bestrahlt worden wäre. Darüber müssen weitere Versuche entscheiden. 1 Das Radium und die Farben. Dresden 1910. Farbenveränderungen von Mineralien. 4 1 9 Allerdings ist es auch nicht unmöglich, daß verschiedene Exemplare von Kunzit sich verschieden verhalten. Auch wurde bei früheren Versuchen nicht geglühter entfärbter Kunzit angewandt wie bei den jetzigen Versuchen. Daß bei Flußspat die Provenienz, also der Fundort, maß- gebend ist, wie auch bei Quarz, Baryt und Topas, sahen wir bereits, so daß eine aufzustellende Reihenfolge ja überhaupt nicht allgemein gedacht werden kann, sondern nur für be- stimmte Fundorte. Die Reihenfolge ist nach den neuen Versuchen: 1. Fluorit (Cumberland), 2. Kunzit und Steinsalz von Wieliczka, 3. Saphir (Ceylon), 4. Quarz (Little Falls), 5. Quarz (Maderanertal), 6. Topas (Brasilien), 7. Baryt (Cumberland). Vergleich von krystallinen Aggregaten und Krystallen. Es war auch von Wichtigkeit, diesen Vergleich durch- zuführen. Das Material war allerdings kein großes, da ich keinen körnigen Topas hatte. Bei den Mineralien Baryt und Steinsalz war kein Unterschied wahrnehmbar. Körniger Quarz verfärbte sich nicht, wie das ja für manche Quarzkrystalle zutrifft. Versuche mit Pulvern. Wenn die Ansicht richtig ist, daß die Verfärbung auf einem beigemengten Pigment beruht, so müssen Pulver chemisch reiner Stoffe von der Zusammensetzung der betreffenden Mineralien keine Färbung zeigen. Nun ist allerdings zu erwägen, daß es sehr schwer ist, chemisch ganz reine Stoffe zu erhalten und daß die im Handel als »purissima« bezeichneten Reagenzien immer noch winzigste Mengen von Beimengungen enthalten können. Man kann daher weder im Handel ganz reine Sub- stanzen erwerben, noch sich selbst solche ganz reine Sub- stanzen herstellen. Denn wir wissen, daß es nur Spuren der be- treffenden Pigmente sind, welche Färbungen erzeugen können. 420 C. Doelter, Daher ist a priori zu erwarten, daß auch die sogenannten reinen' Substanzen eine schwache Färbung aufweisen könnten. Jedoch ist immer die Wahrscheinlichkeit vorhanden, daß bei sehr geringer Verunreinigung die Färbung eine zum mindesten sehr schwache sein wird. Die ausgeführten Versuche zeigen nun, daß die betreffenden Pulver tatsächlich entweder keine Verfärbung zeigen oder aber- eine sehr schwache. Es wurden behandelt: Chlornatrium, Bariumsulfat, Fluor- calcium, Tonerde. Zirkonerde. Diese wurden mit den Pulvern der Mineralien: Steinsalz, Baryt, Flußspat, Korund und Zirkon verglichen. Wie zu erwarten war, zeigen auch die Mineral- pulver eine etwas schwächere Farbe als die Mineralien in Krystallen. Der Unterschied jedoch dieser Mineralpulver und der ana- logen chemisch reinen Stoffe ist ein prägnanter. Flußspat. Flußspat zeigt auch in Pulverform eine ent- sprechende Farbe, die, wie gesagt, etwas schwächer ist als die der Krystalle. Angewandt wurde Flußspat von Cumberland Er zeigt die Farbe 19''. Reines Fluorcalcium war nach 14 Tagen Bestrahlung farblos geblieben. Chlornatrium. Möglichst reines Chlornatrium zeigte nach 8 Tagen eine ganz schwache Färbung 5" bis 5!'. Dagegen war Steinsalz von Wieliczka in derselben Zeit (bei gleichzeitiger Bestrahlung) 4S geworden, also bedeutend stärker. Nach 14 Tagen war Chlornatrium 4' geworden, also schwächer als Steinsalz nach 8 Tagen. Bariumsulfat. Baryt wird ungefähr 19''. Reines Barium- sulfat verblieb unter denselben Umständen vollkommen farblos (Bestrahlungsdauer 14 Tage). Über den Vergleich von Tonerde habe ich bereits früher berichtet.1 Es zeigte sich, daß Tonerde nicht gefärbt wird. Zirkonerde nahm, wie ich 1915 berichtete, eine so geringe Färbung an, daß sie mit der Radde'schen Farben- skala nicht bestimmbar war. i Diese Sitzungsberichte, 124. f, 411 (1915), Farbenveränderungen von Mineralien. 42 1 Diese Beispiele dürften genügen, um zu zeigen, daß die betreffenden chemischen Stoffe entweder im Vergleiche zu den Mineralien viel schwächer Farbe zeigten, wie bei Stein- salz und Zirkonerde, oder aber überhaupt keine Färbung durch Radiumstrahlen erleiden, wie dies bei Aluminiumsesqui- oxyd, Bariumsulfat, Fluorcalcium etc. der Fall ist. Aus diesen Versuchen geht daher übereinstimmend mit den Versuchen an Krystallen hervor, daß die Färbung nicht den Stoff des Krystalls, sondern das Pigment betrifft. Damit stimmt auch überein, daß manche Vorkommen, wie früher nachgewiesen, sich nicht verfärben, wie Quarz, Korund, Zirkon, Flußspat u. a. mehr. Geschwindigkeit der Entfärbung der durch Radiumstrahlen gefärbten Mineralien bei darauffolgender Bestrahlung durch ultraviolette Strahlen. Es ist bekannt, daß manche Mineralien durch ultraviolette Strahlen jene Färbung wieder verlieren, welche sie bei der Bestrahlung durch Radium erhalten hatten. Manche Stoffe, welche durch Hitze entfärbt wurden, können auch durch ultraviolette Strahlen wieder ihre Farbe zurückerhalten, doch ist dies kein häufiger Fall. Ich habe dies namentlich bei Saphir und Chrysoberyll beobachtet. Diese Mineralien nehmen aber nicht ihre frühere Färbung wieder an, sondern bekommen eine andere Farbe oder wenigstens eine andere Intensität der Farbe; so wird Saphir nur bläulich, Hyazinth nimmt seine frühere Farbe wieder an. Die übrigen Mineralien nehmen aber nach Entfärbung durch ultraviolette Strahlen keine Farbe an. Farblose Mineralien, welche durch Radiumbestrahlung gefärbt wurden, verlieren jedoch ihre Farbe wieder durch Bestrahlung mit ultravioletten Strahlen. In der nachstehenden Tabelle sind die untersuchten Mineralien in dieser Hinsicht zusammengestellt. 422 C. Doclter. I. Versuchsreihe. Flußspat. Fundort Durch Radium- strahlen erhaltene Farbe Bestrahlung mit ultravioletten Strahlen 1 Stunde 5 Stunden Cumberland Zinnwald Gerstorf Cornwll Derbvshire Rosenquarz von Bodenmais 20* zog 18'" 18« 41« 21/ 2 1 m 6» 22»" farblos 23<- unverändert 21/ 21*!»— P 6« 23« 21' 234 Die Tabellen zeigen, daß es sich bei der Entfärbung um den umgekehrten Verlauf wie bei der Bestrahlung mit dem Radiumpräparat handelt. Bei dieser verlauft die Verfärbung erst sehr langsam, indem eine Reihe von Stunden vergingen, oft sogar Tage, bis eine Farbe auftrat, dann aber steigt die Intensität der Farbe ziemlich rasch, in manchen Fällen, wie bei Kunzit und Flußspat, sehr schnell. Das entgegengesetzte zeigt sich bei der Bestrahlung mit ultravioletten Strahlen. Die Farbe verblaßt anfangs sehr rasch, im weiteren Verlaufe der Bestrahlung wird die Veränderung immer geringer und schließlich zeigt die Farbe eine gewisse Stabilität. Es ist allerdings nicht ausgeschlossen, daß bei sehr langer, durch viele Wochen fortgesetzter Bestrahlung die Mine- ralien wieder, wie es bereits bei mehreren nach 48 Stunden der Fall ist, ganz farblos werden könnten. Aber es ist für einige, wie für Flußspat von Wölsendorf und den grünen Flußspat, nicht wahrscheinlich, weil diese Mineralien jene Farbe annehmen, wie sie in der Natur vorkommt. Da ja auch in der Natur ultraviolette Strahlen, wenn auch nur schwach, wirken, so dürften derartige Färbungen nicht vorkommen, wenn ultraviolette Strahlen die Eigenschaften hätten, die be- treffenden Mineralien wieder zu farblosen umzuwandeln. Karbenveränderungen von Mineralien. 423 I - _ t - l~ 1 - '? M ■* f- ~" " CT ir. •> t»l ll 1 l- j 1 - 1 - CO Cl •* t* ^s- ■J. c/3 1 i 1 X. i. UO t- Tf Cl C: 3' '— ;x Zß CO " CM •* -f '*- 00 ^. £*, g 5 ~ ~ 7X Ol -t Cl -t- -t CM CM so c .^ 3 IM 1 in 1 1 oä 1 [ J2 ~4> "-< CM <* *tf M 6 •* \ -r IC C ad q -t -* <0 ^j T 3 -t t/5 o 1 - Cv) M 1 ;+ ^» & g -+ M ?l co Cl C s 0 1 ä ■_ u- — -_ v. 1 - 1 cm -t -t lo *— cm co CO CM IC c V. s ,_, -* CM -r n CM CD o CM LI ^ ^ ~3 &, s g ^ 8. . 'S o o 'S "S < — i i T CC — -r 0 ~H U -, 5 T. es •5 * 3 ■c :3 u 3» 1 1 ^ f < CO : M z B • ~~z _, •y si u er .~ * 53 3 c ' - U. '£ O'. E < t/5 I 424 C. Do elter, Ich halte es daher für wahrscheinlich, daß auch bei fort- gesetzter Bestrahlung die beiden genannten Mineralien nicht ganz farblos werden. Sehr merkwürdig ist es, daß der Apatit von Auburn eine andere Färbung annimmt, als er sie ursprünglich hatte; er wird schließlich farblos. Beiden übrigen, welche ursprünglich farblos waren und durch Radium erst farbig wurden, wird die ursprüngliche Farblosigkeit wieder hergestellt. Die Wirkung der ultravioletten Strahlen äußert sich aber nicht nur darin, daß die Intensität der Farbe sich abschwächt, es kann sich, wie dies in mehreren Fällen beobachtet wird, auch eine andere Farbe zeigen, und zwar scheinen die grauen Farben besonders wiederzukehren. Es zeigt sich dies bei dem grünlichen Flußspat, bei Topas und Apatit, während bei dem Wölsendorfer Flußspat, bei Steinsalz nur die Intensität der Farbe sich abschwächt. Was die Schnelligkeit der Verfärbung anbelangt, so treten schon nach 55 Minuten starke Veränderungen auf, dann ver- langsamt sich die Farbenänderung und schließlich bildet sich eine stabile schwache Verfärbung von geringer Intensität heraus, bei manchen tritt nahezu Farblosigkeit auf. Diese würden wahrscheinlich bei lange fortgesetzter Bestrahlung ganz farblos. Einwirkung von Tageslicht. Durch Radiumstrahlen gefärbte Mineralien verblassen auch zum Teil bei Tageslicht. Die Veränderung erfolgt jedoch ganz langsam, ist aber nach längerer Zeit oft deutlich. Es betrifft dies aber nicht alle früher geschilderten Mineralien. So zeigten dunkelbraun gefärbte Quarze und blau gefärbte Flußspate keine Veränderung. In folgenden Fällen war das Verblassen besonders be- merkbar:1 Von den früher p. 423 mit ultravioletten Strahlen be- handelten Exemplaren wurden grüner Flußspat, violetter (von 1 Eine direkte Einwirkung von Sonnenstrahlen war vermieden worden. Karben Veränderungen von Mineralien. 41. > "Wölsendorfj und die beiden Steinsalze durch 14 Tage dem Tageslicht ausgesetzt. Der violette Flußspat verblaßte wenig. Steinsalz von Wieliczka Nr. 67 war ganz farblos geworden, während der von Friedrichshall noch etwas gelblich war, sich also kaum mehr verändert hatte. Ferner wurden einige mit Radium bestrahlte Mineralien ebenfalls zuerst 8 Tage bei Tageslicht belassen. Das körnige Steinsalz, p. 21, war ganz farblos geworden, dagegen ein anderes Nr. 79 von Wieliczka noch gelblich 5". Nr. 44 (Kalusz) ■war entfärbt worden. Quarz von Brasilien Nr. 56 war wenig blässer geworden. Die Farbe veränderte sich von 4P' zu 34''. Fiußspat von Annaberg (21^) war blässer violett, ein bläulicher war verblaßt, ein grünlicher auch etwas. Rosenquarz war nur wenig verändert. Er war 41°. Dem- nach findet ein allerdings nur schwaches Verblassen statt. Nach 14 Tagen waren die Steinsalze bis auf Nr. 67 von Friedrichshall farblos geworden. Dieses war noch etwas gelb- lich, Qv, allerdings der letzte noch bestimmbare Farbenton. Flußspat von Appenzell, Ebenau, welcher ursprünglich die Farbe 36" hatte, also blaß grüngrau, war schließlich wieder ähnlich geworden, nämlich 36*. Ein anderer Flußspat, Nr. 5, von Wölsendorf, war schließlich 22^' geworden. Quarz Nr. 56 von Brasilien, welcher oben genannt wurde, war 34s. Ein Flußspat von Zinnwald war von 20' zu 16'' geworden. Ganz merkwürdig ist das Verhalten des Sylvins. Er wird mit Radiumstrahlen schön violblau, entfärbt sich aber binnen 3' gänzlich bei Tageslicht. Beziehung zur Luminiszenz. Bei dieser wissen wir heute genau, daß sie durch die Beimengungen verursacht ist. Ich verweise auf die Arbeiten von P. Lenard und anderer. Speziell das Zinksulfid ist in dieser Hinsicht in den letzten Jahren genau studiert worden, namentlich auch wegen der praktischen Verwendung. Reines Zinksulfid leuchtet nicht, aber ganz verschiedene Beimengungen rufen sie hervor. Dabei ist die Wirkung derselben eine andere, je nachdem man mit ultravioletten, Röntgen-, Kathodenstrahlen 426 C Doelter, oder Radiumstrahlen arbeitet. In manchen Fällen kann aber die Wirkung der letztgenannten Strahlen auch die gleiche sein. Was die Mineralien anbelangt, so zeigen die Arbeiten von Engelhardt, daß mit Mineralien von verschiedenen Fund- orten bei Anwendung ultravioletter Strahlen die Luminiszenz- farbe verschieden ist. Ähnliches beobachtet man auch mit Radiumstrahlen und Röntgenstrahlen. So verhalten sich ver- schiedene Scheelite (CaW04) verschieden und auch verschieden vom reinen Wolframat. Für die Luminiszenz durch Kathodenstrahlen fand A. Po- chettino bei Mineralien verschiedener Fundorte teilweise gleiches Verhalten, teilweise aber auch verschiedenes. Dies ist also analog wie bei der Verfärbung von Mineralien ver- schiedener Fundorte, wie sie im vorhergehenden geschildert wurde. Luminiszenz braucht nicht mit der Verfärbung parallel zu gehen. So gibt es stark luminiszierende Mineralien, welche sich nicht verfärben oder nur wenig, z. B. Scheelit, Zink- blende, Diamant, Wollastonit. Dann gibt es wieder Mineralien, wie Steinsalz, Topas, welche sich stark verfärben, ohne Lumi- niszenzerscheinungen zu zeigen. Endlich gibt es eine Reihe von Mineralien, welche mit Radium- oder Röntgenstrahlen sich stark verfärben und gleichzeitig stark luminiszieren. Dazu gehört der Apatit und Kunzit. Kunzit, welcher stark luminisziert mit Radiumstrahlen, verfärbt sich auch stark mit Radiumstrahlen, aber merk- würdigerweise nicht mit Röntgenstrahlen. Ein Mineral, welches sehr stark mit beiden Strahlenarten luminisziert, ist der Willemit (oder besser der manganhaltige Troostit). Weder Willemit noch Troostit verfärben sich. Aus dieser Verschiedenheit muß man schließen, daß die Beimengungen, welche die Luminiszenz hervorrufen, nicht dieselben sein müssen wie jene, welche Verfärbung hervor- bringen. Es ist aber dabei nicht ausgeschlossen, daß in manchen Fällen auch die Ursache beider Erscheinungen der- selben Beimengung zuzuschreiben ist. Dies halte ich bei Apatit für wahrscheinlich. Farbenverärtdefurigen von Mineralien. 427 Wir kommen jetzt zu der Frage, wo liegt die letzte Ursache der Farbenveränderungen? Wenn wir auch annehmen, daß diese im Pigment vor sich geht, so sind doch noch zwei Möglichkeiten vorhanden. Entweder sind es Vorgänge im Atom der verfärbenden Substanz, also des färbenden Pigmentes, oder es sind Unterschiede in dem Dispersitätsgrade des Pigmentes. Die Veränderungen werden aber nicht allein durch Radium- strahlen, beziehungsweise durch Röntgen- und Kathoden- strahlen, sondern auch 'durch ultraviolette Strahlen sowie auch durch die Wärme hervorgebracht. Dabei ist die vielfach entgegengesetzte Wirkung der Wärmeeinwirkung und der genannten Strahlungen zu berücksichtigen; ferner die ent- gegengesetzte Wirkung ultravioletter Strahlen. Ursachen der Verfärbung. Die wichtigste Frage ist die, welches die Natur der Färbungen ist, d. h. wie die Farbe entsteht. Vor allem muß entschieden werden, ob der Sitz der Verfärbungen im Mineral selbst liegt oder ob das der Mineralsubstanz an und für sich fremde, also als Beimengung gedachte Pigment sich in der Farbe ändert. Was nun diese Frage anbelangt, so könnte man schon a priori behaupten, daß, da wir ja die betreffenden Mineralien als allochromatische bezeichnen, damit die Annahme verbunden ist, daß die Farbe und Ulso auch die Farbenänderung im Pigment liegt. Es ist aber auch behauptet worden, daß das Pigment aus der Substanz des Minerals entstehen kann. So wurde von R. Strutt die Ansicht geäußert, daß der Hyazinth seine Farbe den Strahlen seiner radioaktiven Substanz ver- dankt. Daß Färbungen auf diese Art entstehen können, wissen wir aus dem Vorkommen der pleochroitischen Höfe (Halos). Die betreffenden Mineralien müßten aber radioaktiv sein oder fein verteilte Einschlüsse von solcher Substanz enthalten. Bei man- chen Stoffen, wie Steinsalz, Quarz, ist dies aber sehr unwahr- scheinlich. Die Entscheidung kann aber getroffen werden, wenn man nachweisen kann, daß die Färbungen bei verschiedenen Exem- plaren verschieden ausfallen und sogar bei einem und dem- 428 C. Doelter, selben Individuum (Krystall) verschieden ausfallen. Dies ist .aber, wie meine jetzigen Untersuchungen zeigen, wirklich der 11' s J8? 12 Fig. 2. Radiobaryt von Teplitz. Fig. 3. , Flußspat von Ebenau. Fall. Erstens verhalten sich Krystalle von verschiedenen Fund- orten verschieden, zweitens sind Krystalle sogar von dem- 13 r 13r Fig. 4. Flußspat von Cornwall. Fig. 5. Flußspat von Derbyshire. selben Fundorte manchmal verschieden und drittens zeigen sich an einem und demselben Krystall mitunter verschiedene Farben. Fig. 6. Harvt von Cumberland. Besonders letzteres ist auffallend. Als Beispiele führe ich an: Baryt von Cumberland, Flußspat (vgl. Fig. 2 — 6) und Quarz vom Maderanertal. Farbenveränderungen von Mineralien. 429 Ich gebe hier die Abbildung eines großen Barytkrystalls (Fig. 6) von dort, bei welchem im Innern eine stark bläulich- graue Farbe sich zeigt, während der übrige Teil nur ganz wenig gefärbt ist. Dies kann nur durch Einschlüsse verursacht sein. Ein zweiter Baryt von dort, ein tafelartiger Krystall, zeigt zwei sehr verschiedene Farben. Auch bei Flußspat und bei Saphir konnte eine ver- schiedene Farbe nach der Beleuchtung mit Radiumstrahlen beobachtet werden. Früher habe ich bereits eine Quarzplatte abgebildet, welche regelmäßig verteilte Färbungen aufwies; dies konnte als durch Zwillingskrystalle verursacht gedeutet werden. Im allgemeinen ist der Fall, daß dunkle Flecken ent- stehen, in einem Krystall nicht gar selten. Allerdings könnte man sagen, daß der Krystall auch Risse und Sprünge zeigt, auf welchen die Färbung sich deutlicher zeigt. Aber gerade die oben angeführten Beispiele, welche oft eine sehr scharfe Grenzlinie zwischen farbigem Teil und ungefärbtem zeigen, weisen darauf hin, daß es sich um eine ungleiche Verteilung des Farbstoffes handelt. Es liegen nun zwei Möglichkeiten vor, daher zwei Hypo- thesen aufgestellt werden können. Nach der einen würde es sich um eine Einwirkung der Strahlen (auch der Wärme- strahlen) auf das Pigment oder auf das Atom (beziehungs- weise Molekül) des betreffenden Stoffes handeln oder aber es sind einfach verschiedene Größen des kolloiden Pigmentes in Betracht zu ziehen. Wir haben nun gesehen, daß aus den früher entwickelten Gründen wohl die Wirkung nicht im Atom liegt, sondern im Pigment. Denn sonst müßten Pulver ebenso gefärbt sein wie Kryställe und diese müßten gleich- mäßig gefärbt sein. Immerhin wäre es noch denkbar, daß im Atom des Pig- mentes Ionisationen oder andere Vorgänge, welche als Elek- tronenaustritt charakterisiert wurden, vor sich gehen. Die zweite Annahme, welche sich auf die verschiedenen Farben kolloider Lösungen stützt, nach welcher die Farbe mit dem Dispersitätsgrad wechselt, wird durch die Arbeiten der Physiker, Sitzb. d. mathem -naturw. Kl., Abt. I, 129. Bd. 29 480 C. DoeJter, Farbenveränderungen von Mineralien. wie Mie, Ehrenhaft und seine Schüler gestützt (siehe darüber meinen Aufsatz in den »Naturwissenschaften«, 1920). Ich halte diese Annahme für die hier behandelten Stoffe für wahrscheinlicher, da sie mit den Beobachtungen gut im Einklänge steht. Demnach werden durch Strahlungen und durch Wärme die Teilchengröße verändert, wodurch sich Farbenveränderungen erklären ließen. Immerhin ist jedoch auch die andere Annahme nicht ausgeschlossen. Es scheint, daß ein Krystall durch radio- aktive Einschlüsse gefärbt werden kann, wobei vielleicht jene Hypothese Gültigkeit haben könnte. Vorläufig läßt sich eine Entscheidung nicht treffen. Ich glaube jedoch, daß mit den Beobachtungen die Hypothese, wonach es sich um verschiedene Teilchengröße handelt, besser die Erscheinungen erklären kann. Daß es sich um kolloide Pigmente handelt, halte ich für erwiesen, da ja idiochromatische Stoffe und namentlich kry- stallisierte keine dauernden Veränderungen erleiden. So geht aus den Beobachtungen auch hervor, daß isomorph bei- gemengte Pigmente sich schwer dauernd verändern. Der Akademie der Wissenschaften spreche ich für die gewährte Subvention meinen Dank aus. Herrn Prof. Dr. St. Meyer, welcher mir liebenswürdig die Benutzung der Radiumpräparate gestattete, sowie Herrn Prof. Dr. V. Hess spreche ich hier ebenfalls meinen Dank aus. Dem Herrn Direktor Koechlin und Herrn Dr. Michel danke ich für Beschaffung des Materials, endlich auch be- sonders Herrn Privatdozenten Dr. H. Leitmeier für seine mühsame, fortdauernde Mithilfe bei den Beobachtungen. 431 Beiträge zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien Von Anton Handlirsch k. M. Akad. Wiss. (Mit 8 Textfiguren) (Vorgelegt in der Sitzung am 8. Juli 1920) Meine Absicht, eine vollständige Revision dieser fossilen Insektengruppe zu liefern, ist leider in absehbarer Zeit nicht durchführbar. Darum möchte ich zunächst außer einer, wie ich glaube, verbesserten systematischen Einteilung nur die seit 1906 neu dazugekommenen Formen und einige kritische Bemerkungen der Öffentlichkeit über- geben, denn ich bin der Ansicht, daß auch durch diesen bescheidenen Beitrag das Bild, welches wir uns von dieser für das Ende des Palaeozoikums so charakteristischen Gruppe machen können, an Schärfe gewinnen dürfte. Auf den ersten Blick mag es wohl wertlos erscheinen, den Hundeiten bereits bekannter Formen weitere anzufügen, die sich anscheinend ja doch nur durch unwesentliche Details unterscheiden. Blickt man aber etwas tiefer, so zeigt sich, daß diese Massen von wenig verschiedenen, vielfach am gleichen Orte vorkommenden Formen, die einer Einteilung in höhere Kategorien so große Schwierigkeiten entgegensetzen, doch deszendenztheoretisch von hervorragendem Interesse sein können. Blattarien treten zuerst im mittleren Oberkarbon auf und nehmen im oberen Oberkarbon enormen Aufschwung. Zu 132 A. Handlirsch, nächst »splittern« sie in unglaublicher Weise: Gleichviel ob Vorder- oder Hinterflügel, ob Thorax oder Larve, keine zwei Exemplare sind einander gleich. Versucht man es, sie in Reihen zu bringen, so erscheinen die Extreme sehr ver- schieden, aber alles ist durch Übergänge verbunden und nirgends scheinen scharfe Grenzen zwischen den Einheiten zu bestehen. Dies gilt besonders für jenen größten Teil, den ich als Archimylacridae, als die Stammgruppe bezeichnete, und hier wieder in höchstem Grade in der Gruppe Phylo- Natta. Aber schon im obersten Oberkarbon und dann im Perm sehen wir eine etwas schärfere Scheidung der Gruppen ein- treten. Während die Archimylacriden und Mylacriden noch kaum voneinander abzugrenzen sind, bieten schon die Spilo- blattiniden, dann die Dictyomylacriden, Pseudomylacriden, Neorthroblattiniden, Neomylacriden, Poroblattiniden, Meso- hlattinkien etc. viel geringere Schwierigkeiten. Wenn wir uns nun noch vor Augen halten, daß das, was wir besitzen, nur einen verschwindend kleinen Bruchteil dessen vorstellt, was in jenen fernen Perioden tatsächlich existierte, so werden wir wohl den Eindruck gewinnen von einer ganz unglaublichen Formenproduktion, in welche zu- nächst noch keine Selektion eingegriffen hatte. Gegen den Schluß des Pakieozoikums verändert sich aber dieses Bild mehr und mehr, bis zuletzt die permische Eiszeit derart mit der Masse aufräumt, daß nur wenige nun scharf geschiedene Typen das Mesozoikum erleben. Von ihnen leitet sich das in scharfe systematische Kategorien geschiedene Volk der kainozoischen Blattarien ab. Leider bleibt uns vorläufig- nicht viel mehr zu tun übrig als eine möglichst weitgehende analytische Bearbeitung des Materiales, selbst auf die Gefahr hin, Individuen zu beschreiben. Erst wenn durch diese Vorarbeit ein möglichst reiches Materiale deskriptiv festgelegt sein wird, mag mit Erfolg die Synthese einsetzen. Was wir in letzterer Richtung schon jetzt tun können, wird immer den Eindruck des H Willkürlichen machen und soll nur dazu dienen, einigermaßen eine Orientietung in der Masse zu ermöglichen, um das Materiale auch für stratigraphische Zwecke verwendbar zu machen. Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 133 Im ursprünglichsten Blattarienflügel stecken offenbar allerlei Potenzen, welche die orthogenetisch in bestimmte Richtungen fortschreitende Entwicklung der einzelnen Teile gewährleisten. Fast jeder solche Prozeß läßt sich in verschiedenen Reihen verfolgen, so daß die einzelnen höheren Typen offenbar heterophyletisch zustandegekommen sind. Ich erwähne hier nur die wichtigsten Fälle: 1. Das ursprünglich lange bandförmige Costalfeld verkürzt sich unter Beibehaltung seiner Form und der kammartigen Anordnung der Äste der Subcosta (SV). Oder das Costalfeld wird durch Schrägstellung der Subcocta -l dreieckig; dabei lagern sich die Äste der Subcosta allmählich so um, daß sie schließlich strahlenartig aus einem Punkte entspringen (Typus »Mylacris*). Andrerseits führt eine immer weitere Verkürzung der Subcosta und Einschränkung der Zahl ihrer Äste schließlich zum Typus »Poroblattiua«. Endlich kommt es auch zum Schwund aller Äste, durch Umwandlung des ganzen Costalfeldes in einen länglichen aderlosen Wulst: Typus » MesobldHiua « . 2. Der Radius i-t ursprünglich geschieden in den eigent- lichen Radius (R), der einige kurze Ästchen schief zum freien Vorderrande sendet, und in den verschieden verzweigten Sektor radii (Rs). Zwischen diesem Urzustände, den ich der Kürze wegen R I bezeichne, und dem abgeleiteten Typus, bei dem der R eine einheitliche Ader bildet, deren zahlreiche gleichwertige Äste schief nach vorne und außen auslaufen (R II), gibt es viele Übergänge. 3. Die Medialis (M) ist ursprünglich aus zwei Haupt- ästen gebildet (von denen der hintere vielleicht etwas stärker verzweigt war) Ml; daraus entwickeln sich heterophyletisch zwei vorgeschrittene Typen : M II, bei dem aus dem Haupt- stamme mehrere Äste schief nach hinten auslaufen, und Af III, bei dem sie nach vorne auslaufen. 4. Der Cubitus (Cu) ist normal ziemlich gleich groß mit dem R oder der M und sendet eine Reihe von Ästen schief zum Hinterrande. Manchmal gibt es auch (? sekundär) einen isolierten nach vorne abzweigenden Ast und andere 434 A. Handlirsch, Spezialisierungen; heterophyletisch erfolgt häufig -\ weit- gehende Einengung des Cubitus. 5. Das Analfeld enthält ursprünglich mäßig viele gleich- mäßig in den Hinterrand herabgebogene Äste der Analis (Ä) Spezialisierungen in verschiedener Richtung. 6. Das Zwischengeäder besteht ursprünglich aus mäßig dichten Queradern, die in den breiteren Feldern netzartig anastomosieren. Spezialisierung durch Vermehrung dieser Queradern oder durch Verdrängung derselben durch -\ feine und dichte lederartige Runzelung, oder Beschränkung dieser letzteren auf den Saum der Adern. Alle Übergänge. 7. Ursprüngliche Form des Vorderflügels ziemlich oval, mäßig breit. Spezialisierung durch oft enorme Verbreiterung oder durch Verlängerung, Krümmung etc.; alles heterophyletisch. Die Hinterflügel folgen in mancher Beziehung den Vorder- flügeln, nur behalten sie immer den ursprünglichen Radius (Rl) bei. Der Prothorax, ursprünglich mäßig breit und von mehr birnförmigem Umriß, wird in den verschiedensten Reihen sehr verbreitert. Ein Ovipositor kommt bei echten Blattarien nicht vor. Die Larven haben alle gut entwickelte vielgiiedrige Cerci und die ursprünglichen Formen sind schlank mit schief abstehen- den Flügelscheiden. Seit dem Erscheinen meines Handbuches (1906 bis 1908) sind viele palaeozoische Blattarien beschrieben worden, aber die meisten wurden von den Autoren in unrichtige Genera eingereiht. In der folgenden Übersicht werden diese neueren Arten und Gattungen, sowie die hier zuerst aufgestellten meinen heutigen Ansichten gemäß eingereiht. Aus nahe- liegenden Gründen wähle ich die denkbar knappste Form der Darstellung. Systematische Übersicht. Familie Archimylacridae Handl. Zur Erleichterung der Übersicht habe ich die Genera in Gruppen zusammen- gefaßt, die entweder später als Genera oder als Unterfamilien betrachtet werden können. Zur Kenntnis de palaeozoischen Blattarien. 435 1. Gruppe: Palaeoblatta. Rl. Zwischengeäder ursprünglich, Ml, II oder fast III. Genus Palaeoblatta Handl. paucinervis Sc. (M. Obere.) Genus Aphthoroblattina Handl., fascigera Sc, Johnsoni Woodvv. (Fig. 1), carbonis Handl. (M. Obere). Genus Parelthoblatta Handl., belgica Handl. Pruvosti m. (= Archimylacris belgica Pruvost [nee. Handl.], 1912, t. 9, f. 4). Eine etwas vorgeschrittene Form in Bezug auf R. u. M. (M. Obere). Fig. i. Aphihoröblattina Johnson/, l-5mal vergr. Skizze nach der Type im Iirit. Museum (Original). Genus Polyetoblatta Handl. calopteryx Handl. (M. Obere). Genus Kinklidoptera Handl. lubucusis Kus.ta, vicina Handl. (meine Abbildung ist um 180° zu drehen). 2. Gruppe: Archimylacris. R fast I, MIII. Queradern oft fast Runzeln (M. Obere). Genus Archimylacris Sc, acadica Sc, venusta Lesqu., Desaülyi Leriche, reticnlata Meun. (von Meun. als Syscio- pliclial beschrieben; scheint der vorhergehenden Art ähnlich), Pruvosti m. (= Archimyl. Simoni Pruvost 1912, t. 10, f. 2). 436 A. Ilandlir seh. Simoniana m. (= Ärchim. Simoni Pruvost 1912, t. 10, f. 3),, gällica m. (= Archini. Simoni Pruvost t. 10, f. 4; der von Pruvost als Typus der Art Simoni bezeichnete Flügel gehört wohl zu Phyloblatta). 3. Gruppe: Amorphoblatta. Costalfeld stark vergrößert.. R II, M II. Queradern. Genus Amorphoblatta Haridl., Brongniarti Handl.. (M. Obere). Genus Dictyoblatta Handl., Dresdensis G ein. (U.Perm).. 4. Gruppe: Kinklidoblatta. R I, M II. Genetzt. Genus Kinklidoblatta Handl., Lesquereuxi Sc. (M. Obere). Genus Gondwanoblatta Handl., reticnlata Handl. (Gondwana). 5. Gruppe: Actinoblatta. RH, eingeengt, Ml. Queradern (M. Obere). Genus Actinoblatta Pruvost, Bucheti Pruv. 1912, t. 9, f. 3. 6. Gruppe: Dromoblatta. Schmale Form. R II, .1/1 — 11 (Perm). Genus Dromoblatta Handl., sopita Sc. 7. Gruppe: Adeloblatta. RH, M II (Obere). Genus Adeloblatta Handl., colnmbiana Sc, Sellardsi Handl.,? Gorhami Sc. S. Gruppe: Mesitoblatta. Subc. verkürzt, zum Typus Mylacris neigend. RH, MI — II (M. Obere). Genus Mesitoblatta Handl., Brongniarti Handl. Genus Sooblatta Handl., lanceolata Sterzel. Genus Sooblattella n. g., Vorderflügel nur wenig mehr wie doppelt so lang als breit, fast elliptisch, Sc etwas vor der Mitte des Vorderrandes endend, mit 4 einfachen Ästen. Costalfeld breit, R fast gerade zur Mitte des Spitzenrandes ziehend; 1. Ast einfach, 2. fünf, 3. vier, 4. zwei Zweige bildend. M II, mit 4 einfachen Ästen, die zum Hinterrande ziehen, Cu daher verkürzt, nicht geschwungen, mit 6 meist einfachen Ästen. A 2/5 der Flügellänge, etwa 5 einfache Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 437 oder gegabelte Aste. Grob lederartig genetzt. Britamiica n. sp. Vorderflügel 15 mm. Im Mus. prakt. Geol. London, Nr. 25413, aus Clydach Merthyr Colliery, Glamorgan. (Mittl. Obere). (Fig. 2.) Genus Apophthegma Handl., Sterzeli Handl., anale Handl., saxomeum Handl. (Geol. Ges. Wien 1909). 9. Gruppe: Anthracoblattina. Schulter schwach. AMI, Mll. ( '// lang, .4 kurz, lederartig (M. u. O. Obere). Genus Anthracoblattina Sc, speetabilis Goldenb. (der Gegendruck ist meine Anxanoblatta saxonia), didyma Rost, gigantea Brongn. Fig. 2. SooMatlella britannica n. sp. 4 mal vergr. (Original). 10. Gruppe: Elaphroblatta Handl., R fast noch I, M III. Beine lang, Pronot. klein (M. Obere). Genus Elaphroblatta Handl., ensifera Brongn., Donvillei Meun. (Bull. Soc. G. Fr. [4] VII, 287, t. 9, f. 2, 1907 — als Sysciophlebial beschrieben). (Fig. 3.) 11. Gruppe: Plagioblatta. AMI, auffallend schräg gegen das distale Ende des Hinterrandes. M I, schon in den Hinterrand mündend. Oueradern. Thorax breit (M. Obere). Genus Plagioblatta Handl., parallela Sc, Campbell i Handl. 12. Gruppe: Hesperoblatta. Breit. R fast I (1. Hauptast reicher verzweigt) M III, eingeengt, Cu eigenartig (M. Obere). Genus Hesperoblatta Handl., abbreviata Handl. 438 A . H a n d 1 i r s c li . 13. Gruppe: Archoblattina. Riesenform. Pronotum lang, trapezförmig. R zwei Hauptäste, deren Zweige nach hinten auslaufen. M ? I, reduziert (M. Obere). Genus Archoblattina Seil. Beecheri Seil., ? Scudderi Handl. (Hinterflügel). 14. Gruppe: Gyroblatta. Sehr groß, nierenförmig, Quer- adern. R wenige lange Äste. Mlll, groß, Cu eingeschränkt, A kurz (0. Obere). Genus Gyroblatta Handl., Clarki Sc, ? scapularis Sc. Fig. 3. Elaphroblatia Douvillei Meun. 1 'Sinai vergr. Nach dem Photogr. (Original). 15. Gruppe: Dysmenes. Sehr groß, nierenförmig. R II, Mlll, Cu normal, .4 kurz. ? Keine Queradern. (O. Obere). Genus Dysmenes Handl., illustris Sc. 16. Gruppe: Phoberoblatta. Sehr groß, lang elliptisch, lederartig. R II, M III, Cu normal, .4 kurz (M. Obere). Genus Phoberoblatta Handl., grandis Handl. 17. Gruppe: Eumorphoblatta. Groß. ~ Phoberoblatta. Queradern (M. Obere). Genus Eumorphoblatta Handl., heros Sc, Boulci Agnus. ? Genus Apotypoma H an dl., longa Handl., Arndt i Kusta, platyptera Handl. Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 430 Genus Boltonia m., sulcata Bolton {Gerablattina [Aphtlioroblattiua] sulcata Bolton 1011, t. 8, f. 1—3). Anal- feld besonders lang! 18. Gruppe: Flabellites. ~ Eumorphoblatta aber meist sehr breit. Queradern. R II, manchmal fast I, M III (M. Obere.). Genus Sterzelia Handl., Steiunianui Sterzel. Genus Platyblatta Hand 1., Steinbachensis K live r, bohemica F ritsch, propria Kliver. Genus Gongyloblatta Handl., Fritschi Handl. Genus Flabellites- Fritsch, latus Fritsch. 10. Gruppe: Pruvostia. Schulter stark. Costalfeld mehr dreieckig. R II, M III, Lederrunzeln (M. Obere). Genus Pruvostia m. Villeti Pruvost, Lafittei Pruv., Godoni Pruv. (von Pruvost 1012, p. 354, t. 11, f. 3, als Necymylacris beschrieben). 20. Gruppe: Stephanoblatta. Durch auffallende Asymmetrie bemerkenswert. Die beiden Flügel so verschieden, daß ich sie, einzeln gefunden, in verschiedene Genera stellen würde. Schulter nicht stark. R II, M III oder I, Cu normal oder mit isoliertem Vorderast. Lederartig quergerunzelt. Thorax scheibenförmig groß (M. Obere). Genus Stephanoblatta Handl., Gaudryi Agnus, Fayoli Leriche, diseifera n. sp. aus Commentry, Original im Brit. Mus. Schausammlung (J. 7282). Subcosta mit etwa 10 Asten, R mit 4 bis 5, M links 2 gleichwertige, rechts 3 gegabelte Aste, nach vorne abzweigend, Cu links mit in 3 Zweige gespaltenem, nahe der Basis entspringenden Vorderaste und 7 Zweigen normal aus dem Stamme. Pronotum nur wenig breiter als lang. Erhalten 41 mm, total zirka 4(3 mm. (Fig. 4.) 21. Gruppe: Phyloblatta. Subc. normal, selten etwas ver- kürzt. R II, AI III, selten noch fast I, Cu normal. Lederartig, oft H deutlich querrunzelig. Genus Etoblattina Sc. ,1/ sehr eingeengt, fast noch I, gröber lederartig genetzt; primaeva Gold. (M. Obere). Genus Anacoloblatta m. Jacobsi Meun. (Fig. 5). (Dictyomylacris Jacobsi Meun. 1007). Pronotum fast rhombisch, 440 A. Handii rs c h , etwa um ein Drittel breiter als lang, Sc verkürzt mit nur 4 bis 5 Asten, R II, groß, 4/ III, eingeschränkt, mit wenigen Asten, Cu normal. Beine auffallend kurz! Flügel zirka 36 mmy Commentry. Genus Schizoblatta Handl., alutacea Ha ndl. M fast noch I (O. Obere). Genus Phauloblatta Handl., claihrata Heer, porreeta Gein. Mfasl! I (U. Perm). Fig. 4. Stephanoblatta diseifera n. sp. 1*2 mal vergr. (Original). Genus Aissoblatta Handl., rossica Handl., Orenburgensis Handl., 4/1 oder III (U. Perm). Genus Phyloblatta Handl. Diese enorm formenreiche Gattung reicht von M. Obere, bis ins Perm und ist in Nord- amerika und Europa verbreitet. R II, M III, Cu normal, alle drei fast gleich groß. Lederartig oder dichte Querrunzeln. Ich rechne hierher: Aus dem mittleren Obere. Amerikas: Hilliana Sc, diversipennis Handl. 1911. Aus den Stephanien: Gallica Handl., Agnusi Handl., Brongmarti Handl., stephauensis Handl., alutacea Handl., reniformis Handl., ? Henneni Meunier (1914, Bull. Soc. Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 441 Ent. Fr. 389, t. 5, f. 2), anonyma m. (= Gerablattina sp. Brongn., t. 46, f . 7 — Blattoidea sp. Handl., t. 30, f. 35). Aus dem Westphalien von Frankreich: Mortui Pruvost (Ann. S. Geol. N. XU, 345, t. 10, f. 7, 1912), Cnvelettei Pruvost (ibid. 343, t. 10, f. 6), Simoni Pruvost (= Archi- myJacris Simoni Pruv., 1. c. 338, t. 10, f. 1. — nee Fig. 2 — 4), fontaitensis M e u n i e r. Anacoloblatta n. Fig. 5. Jacobsi Meun, l*6mal vergr. Photogr. (Original). Unterseite nach dem Aus dem ? Ob. Obere, von Nordamerika; Rhode Isl: Late- bricola Sc. (Blattoidea latebricola Handl., t. 30, f. 21). Aus dem Oberen Obere, von Deutschland: Wemmets- weilerensis Gold. (Typus der Gattung Hermatoblattina Sc, die sich als unhaltbar erwies. Die Abbildung f. 15, t. 19 der Foss. Ins. ist um 180° zu drehen), carbonaria Germ., ßabellata Germ., anaglyptica Germ., regularis Handl., saxouica m. (Phyloblatta sp. Handl, p. 228, t. 23, f. 1h, 442 A. Handlirsch, ignota Handl., 1 confnsa , exinüa, perplexa, germana m. (Phyloblatta sp. Handl., 226, t. 23, f. 38), similis, Martin- sana, generosa, regia, obsoleta, assimilis, monstruosa, amabilis, lenta, levis Handl., Wettiniana m. (incerta Schlechten d. i. 1. == Phyloblatta sp. Handl. 223, t. 23, f. 21), Fritschiana Handl., lapidea m. {Phyloblatta sp. Handl. 222, t. 23, f. 18), Frechi, blanda, Handlirschiana (Schlecht, i. 1.), striolata, solida, corrugata, curta, angustata, Hauptiana, lepida, soluta, perfecta, wettinensis, rugulosa, honesta, difficilis, efferata, grata, plana, ardua, mollis, amoena, secnnda, Frilschi, splendens, venosa, Scheibeana alle von Handl., leptophlebica Gold., rnssoma Gold., Geinitzi Gold., Gitbeliana Schlechtend. (Nova acta 1913, 46, t. 6, f. 1 = anaglyptica pp. Giebel, Z. g. Nat. 417, 1867), fera Schi. Handl. (= anaglyptica pp. Giebel), Schröleri Giebel (Typus der Gattung!), ramosa Gieb., Löbejüna m. (incerta Schi. i. 1. — Phylobl. sp. Handl. 227, t. 23, f. 41), nana, mutila, exasperata, misera, manca, Credneriana, incerta, Credneri, tristis, Schröteriana, exilis, imbecilla, Hochecornei, modica, elegans, irregularis, inter- media, Saueriana alle Handl., Dölauana m. (= berlichiana Schi. i. 1. — Phylobl. sp. Handl. 226, t. 23, f. 36), Berlichiana, venusta, callosa, WitiekinJiana alle Handl. Aus dem Ob. Obere, von Kansas und Ohio: Occidentalis Sc, separanda m. (= Etobl. Scudderi Sellards. Un. G. Surv. Kans. IX, 507, t. 71, f. 6, t. 78, f. 2, 1908. - - Die anderen erwähnten Exemplare nicht zu deuten), Scudderi Seil. (Etobl. Scudderi, Seil., 1. c, t. 71, f. 3, t. 78, f. 1), fulvana m. (Etobl. fnlva, Seil., 1. c. 512, t. 70, f. 9, t. 81, f. 6), fnlvella m. (Etobl. fnlva, Seil., 1. c, t. 70, f. 6, f. 81, f. 3), fulva Seil. (Etobl. fnlva, Seil. 1. c, t. 70, f. 4, t. 79, f. 3), Lawrenceana m. (Etobl. occidentalis, Seil., 1. c, 512, t. 70, f. 1, nee. Sc.!), Kansasia m. (Etobl. occidentalis Seil., 1. c, t. 70, f. 2, t. 78, f. 3, nee. Sc.!), brevicubilalis Seil. (1. c, 511, t. 80, f. 2. ■ — Die nicht abgebildeten Exemplare gehören wohl auch zu verschiedenen Arten), Savagei Seil. (1. c., 510, t. 71, f. 4, t. 82, f. 1. — Fig. 4 ist, nach der Photographie zu schließen, i Die von Schle chtendal i. 1. benannten Arten werden hier der Kürze wegen nur mit Handl. bezeichnet. Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 443 in Bezug auf Cm wohl unrichtig), magna m. (Etobl. obscura Seil., 1. e., 509, t. 83, f. 1, 2), lugubris m. (Etobl. obscura Seil., 1. c, 509, t. 81, f. 2), fusca m. [Etobl. obscura Seil., 1. c, t. 79, f. 1, 2), obscura Seil. (1. c, 509, t. 81, f. 4), Jeffersoniana Sc. (= Blattoidea Jeffersoniana Handl. 294, t. 30, f. 25), stipata Sc. (— Blattoidea stipata Handl. 293, t. 30, f. 20). Aus dem unteren Perm Deutschlands: Ornatissima Deichm. (= Deichmülleria ornatissima Handl. 353, t. 35, f. 5. — Die Gattung Deichmülleria möchte ich nicht mehr aufrecht halten, trotz der queraderähn liehen Struktur), dyadica Gein. (=. Blattina cf. anthracophila Gein. N. Jahrb. 694, t. 3, f. 2, 1873, Blattina [Etoblattiua] flabellata var. dyadica Gein. Verh. L. Car. Ak. XLI, 437, t. 39, f. 7, 1880. — Die beiden Figuren stellen sicher dasselbe Objekt dar). Deich - mülleriana m. (Etoblattinal carbonaria var., Deichmüller, Sb. Ges. Isis 1882, 38, t. 1, f. 2, 3), Stekneri Deichm. (— Etobl. flabellata var. Stelzneri, Deichm., Sb. Ges. Isis 1882, 34, t. 1, f.. 1, \a bis d), Deichmülleri Gein. (= Blattina {Etoblattiua] Carbonaria var. Deichmülleri, Geinitz, Verh. L. Car. XLI, 439, t. 39, f. 9, 1880), gracilis Gold, (wäre der Typus der Gattung Petroblatiina Sc, die jedoch auf einer gänzlich falschen Zeichnung — auf einem Irrtume — beruht i, Fritschii Heer, Manebachensis Goldenb. Aus dem unteren Perm Böhmens: Purkyuei n. sp. (Fig. 6). Kounovaer Schacht in Kottiken bei Pilsen. Ein 36 nun langes Fragment eines etwa 57 nun langen linken Vorderflügels mit stark gebogenem Vorderrande. Adern scharf ausgeprägt, auf- fallend dick. Skulptur nicht zu sehen. Sc etwa drei Fünftel der Länge, schwach geschwungen, schief zum Vorderrande ziehend, so daß das Costalfeld ähnlich Apophthegma etc. fast spitz dreieckig erscheint. Es enthält einen einfachen Endast und vier gegabelte, proximal noch vier feinere Äste. Rad. mit drei schiefen Ästen; der erste nahe der Basis ent- springende bildet vier Zweige. M III, mit ihren wenigen Ästen den Spitzenrand einnehmend. Cu schwach geschwungen mit etwa 6 bis 7 einfachen oder gegabelten? Ästen. Wird vielleicht einmal als eigenes Genus abgetrennt werden. Als zweites fossiles Insekt aus dem Perm Böhmens und wegen der bedeutenden Größe gewiß bemerkenswert. 444 A. Hand li r seh , Aus dem unteren Perm von Nordamerika: Communis Sc, macroptera Handl., macilenta Sc, uiueronala Sc., mediana Sc, ovata Sc, dedueta Sc, abdicata Sc, uniformis Sc, fmieraria Sc, Zata Sc, angusta Sc, residua Sc, eassvilleana Handl., regulär is Hand!., abbreviata Handl., maetata Sc, expugnata Sc, obatra Sc, elatior Han dl., dichotoma Handl., fraeta Handl., areuata Handl., mortua Handl., exsecuta Sc, gratiosa Sc, vulgaia Handl., virginiana Handl., immo- lata Sc, debil is Handl., aeeubita Sc, expulsata Sc, maeerata Sc, imperfecta Sc, secreia Sc, concinna Sc, Scudderiana Handl., praedulcis Sc, AV^? Sc, dimidiata Handl., rebapti- zata Handl., /uvA/ Seil. (Etobl. peeta Seil., Un. G. Surv. Kans. IX, 514, t. 73, f. 2, 1908), «w*«Za m. (E/oW. «*rte Fig. 6. Vhylöblatta Purkynei n. sp. l'4mal vergr. Original). Seil., 1. c, 513, t. 73, f. 4j, Wellingtoniana m. (£/oW. cwrta Seil., 1. c, t. 73, f. 1. - - Der Name i7//7j ist präokkupiert), "tpermiana Seil. (Etobl. permiana Seil., 1. c, 512. — Wohl mehrere Arten aber ohne Abbildung nicht zu trennen), ? Meieri Sc. (Petrablattina Meiert Sc = Ar ckimylacridae Meiert Handl. 384, t. 37, f. 6). Genus Kafar n. g. Thorax breit nierenförmig, im Ver- gleiche zu den Flügeln klein. Costalfeld lang bandförmig mit zahlreichen Subcostalästen. 7v mit zwei fast gleichwertigen Ästen, il/ III, mit etwa vier parallelen gerade zum Spitzenrand laufenden auffällenden Ästen. Cu eingeengt mit 4 bis 5 wenig- verzweigten Ästen nur den mittleren Teil des Hinterrandes erfüllend. Analfeld ziemlich kurz. Skulptur lederartig. Gallus n. sp., etwa 55 mm lang. Ein Exemplar aus Commentiy in der Schausammlung des Brit. Mus. (J. 7276). (Fig. 7.) Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 445 Genus Olethroblatta Handl., americaua Handl., inter- media Gold. Genus Syncoptoblatta Handl., thoracica Handl. Genus Miaroblatta Handl., data Handl. Genus Asemoblatta Handl., pennsylvanica Handl., Danielsi Handl, mazona Sc., Brougniartiaua Handl., anthra- cophila Germ., gemella Handl. Glamorgana n. sp. (Fig. 8). Der Wmm lange Endteil eines Vorderflügels von etwa 20 mm Länge. Costalfeld am Ende schräg abgestutzt. R in zwei Hauptäste geteilt, von denen der Fig. 7. Kafar gallus n. sp. 1 -5mal vergr. (Original). 1. in sechs, der 2. in fünf Zweige zerfällt, die alle noch in den Vorderrand münden. ikf mit fünf- nach Typus III auslaufenden Ästen, die in zwölf Zweige zerfallen, welche den Spitzenrand einnehmen, Cu geschwungen, lang mit mindestens neun zum Teil verzweigten Ästen. Lederartig. Ein Exemplar im Museum für prakt. Geol. in London: »Geol. Surv. Coal Meas. Clydach Merthyr Colliery, Glamorgan. Nr. 25412.« IHumenryi Pruvost (Ann. Soc. Geol. Nord. XLI, 342, t. 10, f. 5, 1912) ist auffallend kurz und erinnert in der Gestalt an Cardiobiatta etc. Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. I, 129. BJ. 30 446 A. Handlirsch, Genus Atimoblatta Handl., curvipcnnis Handl., reni- formis Handl. Genus Xenoblatta Handl., fratcrua Sc, mendica Handl. Genus Metaxys Handl., fossa Sc. Genus Metaxyblatta Handl., hadrbptera Handl. (wäre vielleicht besser mit Phyloblatta zu vereinigen?). Genus Discoblatta Handl., Scholfieldi Sc. Genus Liparoblatta Handl., ovata Sc, radiaia Sc (gleichfalls kaum scharf von Phyloblatta zu trennen). Genus Bradyblatta Handl., sagittaria Sc. Genus Amblyblatta Handl, lata Sc. Genus Compsoblattä Handl., Mangoldti Handl. Fig. S. Asemoblatta glamorgana n. sp. 4 mal vergr. (Original). 22. Gruppe: Cardioblatta. Ein sehr verkürzter Phylo- blattentypus. 5c normal, R II, M III, Cu kurz. Runzelige Quer ädern. (Ob. Obere) Genus Cardioblatta Handl., Fr Uschi Handl. 23. Gruppe: Sphaleroblattina. Sehr klein, kurz lanzett- förmig. Sc kurz, R II, M I, Cu kurz. Lederartig. (Ob. Obere.) Genus Sphaleroblattina .Handl. ingens Handl. 24.? Gruppe: Oxynoblatta. Nahe verwandt mit Phylo- blatta, mehr breit lanzettförmig, Sc normal, R II, MIII, Cu normal. (M. Obere) Genus Oxynoblatta Handl., alutacea Handl., ? trian- gularis Sc, ? americana Sc. 25,? Gruppe: Metachorus. Sc kurz, 7? II, groß, Af III, klein, Cu normal. Sehr breit und kurz. Quer-lederrunzelig. (M. Obere) Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 447 Genus Metachorus H a n d 1., festudo S c, striolatus Handl. 26. Gruppe: Procoptoblatta. Stark spezialisiert in der Richtung zu Mesoblattiniden. Stellenweise mit Schaltadern. Sc verkürzt, R II, Af III, mit sehr langen parallelen Ästen. Cu geschwungen. (U. Perm.) Genus Procoptoblatta Handl., Schustert Handl. (Geogn. Jahresh. XX, 235. Fig., 1908). 27. Gruppe: Amoeboblatta. Eigenartig spezialisiert, schmal und lang. Sc lang, R II, mit horizontalen Ästen, M gegabelt, sehr reduziert, Cu normal. Querrunzeln. (U. Perm.) Genus Amoeboblatta Handl., permanenta Sc. 28. Gruppe: Sellardsula. Subcosta stark verkürzt, nicht halb so lang als der Flügel. Lanzettförmig. R II, M III, Cu normal. (O. Obere.) Genus Sellardsula m. cordata m. (= Etoblattina dbscura Seil., Un. G. S. Kans. IX, 509, t. 70, f. 5, 1908), ? radialis Seil. i= Promylacris radialis Seil., 1. c, 506, t. 80, f. 8, t. 81, f. 5). 29. Gruppe: Distatoblatta. Subcosta normal, R II, M III, Cu sehr groß, scheinbar aus dem geschwungenen Haupt- stamme außer den normalen hinteren Ästen einige nach vorne und horizontal zum Spitzenrand laufende aussendend. (U. Perm.) Genus Distatoblatta Handl., persistens Sc. 30. Gruppe: Exochoblatta. Klein, breit lanzettförmig. Sc kürzer, R II, .1/ III, eigenartig zur Mitte des Hinterrandes herablaufend und seine Aste parallel mit dem Hinterrande zum Spitzenrande sendend. Cu stark reduziert. (U. Perm.) Genus Exochoblatta Handl., hastafa Sc. 31. Gruppe: Acosmoblatta. Subcosta normal, R II, sehr reduziert, fast nur zwei Äste. M I, groß, Cu normal. (U. Perm.) Genus Acosmoblatta Handl., per macra Sc, Edkiniana Sc. 32. Gruppe: Drepanoblattina. R II, groß, Afll, Cu auf 3 bis 4 Zweige reduziert; klein und schmal, nierenförmig gebogen, lederartig. (Ob. Obere.) Genus Drepanoblattina Handl., plicata Handl. 448 A. Handlirsch, 33. Gruppe: Penetoblatta. Subcosta lang, ihre Äste sehr lang und schief. R II, groß, M II, groß, Cu stark eingeschränkt. Breit und klein. (U. Perm.) Genus Penetoblatta Handl., virginiensis Sc, rotun- data Sc. 34. Gruppe: Apempherus. Subcosta normal, R II, M ge- schwungen mit einem Hauptstamme, der nach vorne und hinten Aste aussendet. Cu eingeschränkt. (U. Perm.) Genus Apempherus Handl., cotnplexinervis Sc.,fossus Sc. 35. Gruppe: Symphyoblatta. Subcosta normal. R II, A/4II, beide an der Basis ein Stück weit verschmolzen. Cu -\ eingeengt. Querrunzeln. (U. Perm.) Genus Symphyoblatta Handl., debilis Sc. Genus Pareinoblatta Handl. (+ Puknoblattina Seil. 1908) expuncta Sc, compacta Seil. (= Puknoblattina compacta Seil., 1. c, 525, t. 73, f. 5), Sellardsi Handl. (= Puknoblattina compacta Seil., 1. c. t. 73, f. 6), curvata Seil. <=: Puknoblattina curvata Seil.. 1. c. 520, t. 73, f. 3). 36. Gruppe: Scudderula. Auffallend schmal und lang. R II, MM, Sc und Cu normal, .4 schmal, mit nur 3 oder 4 Adern. (U. Perm.) Genus Scudderula m. arcta Sc. (= Etoblattina arcta Sc. = Blattoidea arcta Handl. 383, t. 37, f. 1). Gruppe zweifelhaft: ? Genus Limmatoblatta Hand!., permensis Handl. ? Genus Anomoblatta Handl., Rückerti Gold. ? Genus Stygetoblatta Handl., latipennis Handl. ? Genus Necymylacris Sc, lacoana Sc. Genus:? Ingberti m. (= Blattoidea sp. Handl. 295, t. 30, f. 31), (Vorderflügel), camerata Kliver (Vorderflügel),, Winte- riana Gold. (Hinterflügel), incerta Kliver (Hinterflügel), steinbachensis Kliver (? Vorderflügel), Tischbeiui Gold. (Vorder- flügel i, scaberata Gold. (Vorderflügel), Pelzi Handl. (Hinter- flügelj, ligniperda Kusta (Vorderflügel), bltuminosa Kusta Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 449 (Vorderflügel'), bohemiae m. i= Gerablättina} Fritsch — Archimylacridae sp. Hahdl., t. 24, f. 28) (Vörderflügel), nürschanensis m. (— »ganzes Insekt ohne Kopf«, Fritsch 1895) Boltoniana m. (= Phyloblattal sp. Bolton 1912, t. 33, f. 3 — 5) ein Stück aus der Radialgegend eines Vorder- flügels aus Kent; britawnica m. ( = Phyloblattal sp. Hol ton, 1. c. 321, t. 33, f. 8, 9): Die Rekonstruktion Bolton's dürfte falsch sein; das Costalfeld scheint viel schmäler zu sein (Vorderflügel). Kirkbyi Woodw. (Vorderflügel), mantidioides Gold. (Vorderflügel), inversa m. (= Archimylacris sp. Bolton 1911, t. 10, f. 3) ist jedenfalls ein Stück aus der Mitte eines großen Hinterflügels, aber verkehrt dargestellt; die Queradern sind deutlich. Celtica m. (= Archimylacris sp. Bolton, 1. c, t. 7, f. 2) ein großes Pronotum und ein Stück des Hinter- flügels; obovata Bolton ( = Archimylacris [Schisoblatta] obovata Bolt., 1. c, t. 7, f. 4, 5, 6): Nicht wie Bolton meint ein Vörderflügel, sondern ein Hinterflügel; was er als Sc deutet, halte ich für den R. Jacobsi Meun. (== Paromylacris Jacobsi Meun., CR. Vol. 154, 1912, p. 1194), Thevenini Meun. (= Paromylacris Thevenini Meun., C. R. Vol. 154, p. 1194), Beulei Meun. {— Paromylacris Bonlei Meun., ibid., p. 1194), semidiscus m. (= Necymylacrisl sp. Brongn. 1893, t. 46, f. 23 = Archimylacridae sp. Handl. 238, t. 24, f. 35, 36), völans m. (== Etoblattina sp. Brongn., t. 47, f. 6, 7 = Blattoidea sp. Handl.. t. 30, f. 44, 45) (Hinterflügel); fr acta m. (— : Eto- blattina sp. Brongniart, t. 47, f. 8, Handl, t. 30, f. 46), (Hinterflügel); Pruvostiana m. (Blattoide indetermine, Pruvost, Ann. Soc. G. N. 1912, t. 12, f. 6) ist verkehrt orientiert, um 180° zu drehen; magna m. {Insecte indetermine, Pruvost, 1. c, t. 9, f. 2): Vermutlich ein Stück eines sehr großen ? Vorderflügels einer Archimylacride mit schönen Queradern. Lensiaua m. {Archimylacride indet. Pruvost, 1. c, t. 12, f. 3), (Vorderflügel); ovalis m. {Archimylacride indet. Pruvost, 1. c, t. 12, f. 4), Vorderflügel mit sehr breitem Costalfeld, sicher nach dem Original zu zeichnen ; oligoneura m. (Blatt, indet. Pruvost, 1. c, t. 12, f. 2), (Hinterflügel); sp. Pruvost (1. c, 363;, (ein unbeschriebenes Fragment); sp. Pruvost (1. c, 363, t. 12, f. 8): Nur ein Stück eines 450 A. Handlirsch, Analfeldes; rugulösa in. (Archimylacriäe iiid'et. Pruvost, 1. c, t. 12, f. 5). Basalteil eines Vorderflügels mit auffallend scharfen Runzeln. Elougata m. (Blattoidea ludet. Pruvost, 1. c, t. 12, f. 7), (Hinterflügel)* Lievina m. {Blattoidea ludet. Pruvost, 1. c, t. 12, f. 1), (Hinterflügel); reticulata m. (Blattoidea sp. Handl., t. 30, f. 36), (Hinterflügel); sepulia Sc. (ist falsch gezeichnet und ohne Original nicht zu deuten); exills Sc. (Vorderflügel); sp. Sc. (Handl., t. 30, f. 22); Päckardi Clark (Hinterflügel); areolata m. {Blattoidea sp. Handl., t. 30, f. 42) (Hinter- flügel); latlsslma Seil. (Mylacris latissima Seil., Un. G. S. Kans. IX, 505, t. 71, f. 5, t. 82, f. 2): Die Fig. 5 ist sicher falsch, ebenso die Deutung als Mylacride. Coriacea Seil. (Etoblattinal coriacea Seil., ibid., t. 77, f. 9). Diese neue Abbildung macht die alte Art nicht klarer. Recta Seil. (Archimylacris recta Seil., ibid., 514). Sellards vergleicht diese leider nicht abgebildete Form mit parallela — also Plagioblatta m.; die Beschreibung stimmt damit aber nicht überein; es ist sicher keine »Archimylacris«. in meinem Sinne. Laitreucea m. (r= Etoblattina sp. Seil., 1. c, 530, t. 80, f. 4), (Hinterflügel); atieua (Schi.) Handl. (Vorderflügel); propinqua (Schi.) Handl. (Vorderflügel); notabilis (Schi.) Handl. (Vorder- flügel); pauperctila (Schi.) Handl. (Vorderflügel); mirabilis (Schi.) Handl. (Vorderflügel); bella (Schi.) Handl. (Vorder- flügel); pulchra (Schi.) Handl. (Hinterflügel); eta m. (= ala \ Schlecht, i. 1. = Blattoidea sp. Handl. 298, t. 30, f. 53), (Hinterflügel); rugosa (Schi.) Handl. (= Blattoidea rugosa Handl. 298, t. 30, f. 54), (Hinterflügel); Luedeekei (Schi.) Handl. (Blattoidea Luedeekei Handl. 299, t. 31, f. 5), (Hinter- flügel); uii rri. (ala \i Schlecht, i. 1., Blattoidea sp. Handl. 299, t. 31, f. 6), (Hinterflügel); indeterminata (Schi.) Handl. (Blattoidea iudet. Handl. 295, t. 30. f. 34), (? Vorderflügel) ; sp. Handl., t. 24, f. 41, (Vorderflügel). zu unvollkommen. Remigii Dohrn (Vorderflügel;; venosa Gold., (Vorderflügel); robusta Kliver (Vorderflügel); Seudderi Gold. (Blattoidea Scudderi Handl. 300, t. 31, f. 13), (Hinterflügel): Zur M möchte ich nur die beiden großen in je drei Zweige geteilten, vor dem Ott liegenden Adern rechnen, alles andere zum R; labächensis Gold. (Vorderflügel); multluervis m. (Blattoidea sp. Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 45 1 Handl., t. 31, f. 1), (Hinterflügel;; ampla Handl. (Blattoidea ampla, Handl., 385, t. 37, f. 12), (? Vorderflügel); Rollet Deichm. {Blattoidea Rollet, Handl. 384, t. 37, f. 7), (Vorder- flügel}; Geinitziana m. (— Blattiua [Anthracoblattina] cf. spectabilis, Geinitz, Verh. L. Car. Ak. XU, 437, t. 39, f. 6), (Vorderflügel); coriacea m. {Blattoidea sp. Handl., t. 37, f. 10) ist vielleicht verkehrt dargestellt ; neuropteroides G ö p p. {Blattoidea neuropteroides Handl, t. 36, f. 52), (Hinterflügel); inculta Sc. (= Blattoidea ineulta Handl., 383, t. 37, f. 4), (Vorderflügel); eversa Sc. (Vorderflügel); virginica in. (=r Blattoidea sp. Handl., t. 37, f. 9), ('Hinterflügel); cassvillana m. (= Blattoidea sp. Handl., t. 37, f. 8), (Hinterflügel); aeqita Sc. (=. Petrablattina aequa Sc. Handl., t. 36, f. 16), (Vorder- flügel): Ich habe diese Art früher als Typus der Gattung Petrablattiua betrachtet, doch ist richtiger sepulta Sc. dieser Typus. Acompacta m. (Puknoblaftina compaeta Seil., 1. c, IX, 525, t. 74, f. 4), (Vorderflügel). Von den zahlreichen bekannt gewordenen Jugendformen rechne ich folgende zu den Archimylacriden: Insignis Gold.; exilis Woodw. (Handl., t. 17, f. 16); Woodwar di m. (m exilis Woodw. pp. Handl, t. 17, f. 17); Carri Schlich.; mazonana m. (=z mazona Seil 1904, pp. z= Blattoidea sp. Handl, t. 18, f. 40); larvalis m. (= mazona Seil 1904, pp. — mazona Handl, t. 18, f. 39); paidium m. (= mazona Seil 1904, pp. = sp. Handl, t. 18, f. 38); exnvia m. (= Blattoidea sp. Handl, 174, t. 17, f. 20); Germari Giebel; enrvipennis m. (= Blattoidea sp. Handl, 174, t. 17, f. 24); relicta Handl. (— Blattoidea relicta Handl, t. 17, f. 23); Berlichiana m. (rr Leptoblattina Berlichiana Schlecht, i. 1. = Blattoidea sp. Handl, t. 17, f. 22); delicnla Handl. (= Leptoblattina delicula Schi. i. I. Blattoidea delic. Handl, t. 17, f. 21); adolescens m. (= Blattoidea sp. Handl. 175, t. 18, f. 4); bella Handl. (z= Blattoidea bella Handl, t. 18, f. 15); pleuriger a m. (= Blai/oidea sp. Handl. 178, t. 18, f. 25); juvenis Seil (rr Blattoidea juvenis Handl, t. 18, f. 41—45). Familie Spiloblattinfdae Handl. Gleicht in der Anlage des Geäders völlig den Archimylacriden, nur sind die Zwischen- 452 A. Handlirsch, räume zwischen den Hauptstämmen des Geäders breiter und die runzeligen Queradern aut einen schmalen Kaum längs der Adern beschränkt, so daß in den breiteren Zwischen- räumen Fenster bleiben, die offenbar transparent waren. Dieselben Eigenschaften finden wir bei den Hinterflügeln (? ob bei allen). Die Gruppe fehlt in den älteren Stufen, tritt erst im obersten Carbon auf und reicht in das Perm hinein. Im Mesozoikum ist sie verschwunden. Genus Sysciophlebia Handl., Subcosta normal, AMI, .VIII. Lawvenceaua m. (= Spiloblaliiiui maledicta Seil., 1. c, IX, 519, t. 76, f. 27, t. 77, f. 8); Sellardsi m. (= maledicta Seil., 1. c, t. 76, f. 26, t. 77, f. 6); arcuata Seil. (— Gera- blattina arcuata Seil., 1, c, t. 70, f. 3); acutipennis Handl.; obtusa Handl.; nana Handl.; rotundata Handl.; adumbrata Handl.; pieta Handl.; Schucherti Handl.; WJtitei Handl.; Lipicalis Sc; marginata Sc; fasciata Sc, lias/aUt Sc; fuuesta Sc; variegata Sc; ramosa Sc; affinis Handl.; benedieta Sc; maledicta Sc; hybrida Handl.; Scudderi Handl.; ignota Handl.; lenis Handl.; stulta Handl.; elegan- tissima Handl.; modesta Handl.; tenera Handl.; signata Handl.; nobilis Handl.; agilis Handl.; deperdita Handl.; augustipeuuis Handl.; elongata Handl.; euglypiica Germ.; Laspeyresiaua Handl; SclileclüeudaJi m. (— Weissiana Schlecht, i. 1. = sp. Handl. 244, t. 25, f. 28, 29); oligoneura Handl.; saxonica m. (= carbonaria Schlecht, i. 1. — sp. Handl. 243, t. 25, f. 24); Martinsaua Handl.; producta Sc (= Blattiua euglypiica pp. Gold. =r Gerablatt iua producta Sc = Sysciophlebia sp. Handl. 241, t. 25, f. 10 = Syscio- phlebia producta Schlecht., Nov. Acta 1913, 80, t. 2, f. 20); Huysseni Handl.; Weissiana Gold.; pygmaea Meun.; invisa Sc; reeidiva Sc; patieus Sc; oeculta Sc; diversipennis Sc; Cassvici Sc; fenestrata Handl.; guttata Sc, triassica Sc; Fraukci Handl.; Ilfeldeusis Handl.; elongata Sc; Weissi- geusis Geinitz. Genus Dicladoblatta Handl. Ähnlich Sysciophlebia, RH, 3/1. Willsiana Sc; ienuis Sc; ? limbata Handl.; subtilis Handl.: defossa Sc; ? marginata Sc. Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 453 Genus Syscioblatta Handl. R mit stärker verzweigten 1. Ast — fast: R I, M III. Lineata Seil. (= Spiloblattina lin. Seil., 1. c. 522, t. 81, f. 1); graeilenta Sc; Hustoni Sc.; obscura Handl.; exsensa Sc.; misera Handl.; Steubmvilleana Handl.; minor Handl.: anomala Handl; Dolirui Sc. Genus Ametroblatta Handl. Etwas zweifelhaft. R II; J/, einfache Ader, dafür der Vorderast des Cu so wie sonst die M beschaffen. Muß neu untersucht werden; strigosa Sc; ? longinqua Sc Genus Atactoblatta Handl. Subcosta verkürzt, R II, M II; anomala Handl. Genus Doryblatta Handl. Subcosta länger, R fast I, M II; longipennis Handl. Genus Spiloblattina Sc. AMI, .1/1 — II. Gavdinevi Sc; perforata Handl. Genus Arrhythmoblatta Handl. Costalfeld schmal zu- gespitzt, i? II, M III. Detecta Sc, Scudderiana Handl. Spiloblattinidae incertae sedis: ab Jörnen m. (= maledicta pp. Seil. = sp. Handl., t. 27, f. 6), Hinterleib; alata m- (— r maledicta pp. Seil. =: sp. Handl., t. 27, f. 5), Hinter- flügel; laxa Seil. (1. c, 523 ut Spiloblattina) vermutlich ein Gemisch; curvata Seil. (1. c, 522, t. 80, f. 3); Sehlechtendaluna m. (= Blattoidea sp. Handl. 299, t. 31, f. 4), Hinterflügel; Immeralis m. (= Spiloblattina sp. Handl. 258, t. 27, f. 12:), Vorderflügel; Zinkeniana Handl; pietipennis m. (= sp. Handl.» t. 27, f. 9, 10), Vorder- und Hinterflügel; postica m. (— sp. Handl, t. 27, f. 8), Hinterflügel; gvandis m. (— sp. Handl, t. 27, f. 7), Hinterflügel; ? Wagneri Kliver (= Blattoidea Wagneri Handl, t. 30, f. 49), Hinterflügel; ? aperta Sc (= Blattoidea aperta Handl., t. 37, f. 3), Vorderflügel; balteata Sc, Vorderflügel: triassica Sc, Vorderflügel; ? Gardinerana Handl., Hinterflügel; Mahri Gold. Familie Mylacridae Scudder. Das Geäder im ganzen archimylacriden-ähnlich, nur laufen die Subcostaläste statt kammartig nacheinander aus dem Stamme, einzeln oder in Büscheln aus der unteren Ecke des H dreieckigen Costal- 454 A. H and Urse h, feldes schief zum Vorderrande. Durch Übergänge mit den Archimylacriden verbunden. Mittlere und untere Stufen des oberen Obercarbon, später fehlend. Genus Hemimylacris H a n d 1. Costalfeld noch nicht typisch. R II, M. fast I oder III, Cu ziemlich klein. Analfeld schlank. Clintoniana Sc; ramificata Ha ndl. Genus Discomylacris n. g. Sehr breit oval. Äste der SV. in Büscheln nahe der Basis entspringend. R II, groß, fast die vordere Hälfte des Flügels einnehmend, schwach geschwungen, mit fünf teilweise verzweigten Ästen. Analfeld lang, mehr als halb so lang als der Flügel, seine erste Ader verzweigt. M III, mit drei verzweigten Asten. Cu mäßig groß mit vier teilweise verzweigten Ästen. Obiusa Bolton {Hemimylacris obtusa Bolt., Qu. J. G. S. L. LXVII, 154, t. 10, f. 4, 5, 1911), M. Obere. Wales. Genus Soomylacris Handl. R mit zwei fast gleich- wertigen Ästen, Ml, Cu eingeschränkt, Ai verzweigt. Deanensis Sc, gallica m. (=: Orthomylacris sp. Pruvost, 1. c, 357, t. 11, f. 5, ba} 1912) aus Lievin in Frankreich; scheint Deanensis sehr ähnlich. Genus Orthomylacris Handl. Die Hauptgattung der Gruppe. Costalfeld typisch. AMI, M III, Cu mäßig groß. A1 verzweigt. Analis Handl.; rugulosa Handl.; truncatula Handl.; elongata Handl.; Mansfieldi Sc; lusifuga Sc; Heeri Sc; alutacea Handl.; Pluteus Sc; antiqua Sc; pennsylvaniae m. (= pennsylvanica Handl., 1906); contorta Handl. (Am. Journ. Sc XXXI, 369, f. 52, 1911); Gurleyi Sc (:= Mylacridae gurleyi Handl., t. 29, f. 1); rigida Sc. (= Mylacridae rigida Handl., t. 28, f. 31); pennsylvanica Sc. {— Mylacridae penn- sylvanica Handl., t. 28, f. 28, 29); t'pauperata Sc (= Myla- cridae pauperata Handl., t. 28, f. 22); pittstoniana Sc. (r= Mylacridae pittstoniana Handl., t. 28, f. 27). Genus Actinomylacris Handl. Costalfeld kurz, R II, die vordere Hälfte des Flügels einnehmend. M II, Cu eingeschränkt. Ax einfach. Carbonum Sc; vicinä Handl. Genus Exochomylacris Handl, Mehr oval. Costalfeld groß und lang. R II, M II, Cu normal. A einfach (vielleicht zu Orthomylacris). Virginiana Handl. Zur Kenntnis der palaeozoisehen Blattarien. 455 Genus Anomomylacris Handl. Costalfeld lang, der ganze Flügel gestreckt, R II, M II, klein, Cu groß, sein zweiter Ast reich verzweigt. A1 verzweigt: Cubitalis Handl. Genus Stenomylacris Handl. Viele und feine Adern, gestreckt. Costalfeld kurz. R II, M II, groß, Cu klein, A ? ein- fach: Elegans Handl.; lauceolata Bolton (Orthomylacris lauceolata Bolt., 1. c, 167, t. 10, f. 1, 2, 1911); IMontagnei Pruvost (Stenomylacris Munt. Pruv., 1. c, 358, t. 11, f. 6, 1912). Genus Phthinomylacris Handl. Schulter sehr stark. Kurz. Costalfeld groß, R II, groß, M II, klein, Cu klein, .4 einfach- Cordiformis Handl.; medialis Handl. Genus Chalepomylacris Handl. Costalfeld klein, R groß, zwei Hauptäste mit je etwa acht Zweigen, M II, Cu klein, .4 einfach: Pulchra Handl. Genus Brachymylacris Handl. Sehr kurz und breit. AMI, Ml oder II, Cu klein, A einfach: Elongata Handl.; cordata Handl.; rotundata Handl.; mixta Handl.; ? Pruvosti m. (= Soomylacris sp. Pruvost, 1. c, 355, t. 11, f. 4, 1912;. "Wie bei der vorhergehenden Art, R in zwei große Äste •geteilt und M fast I. Genus Sphenomylacris Handl. Eigentümlich geformt. R II, M nur zwei Gabeläste, Cu klein, .4 durch schräge nicht gebogene Falte begrenzt: Singularis Handl. Genus Platymylacris' Handl. Eigenartig geformt. Sc lang, sichelartig geschwungen, R II, nur drei lange gegabelte Aste, M II, mit wenigen langen Ästen, Cu normal, A sehr kurz, Sutur gebogen: Paucinervis Handl. Genus Goniomylacris Handl. Schulter sehr eckig vor- gezogen. Costalfeld vermutlich kürzer als ich annahm; es schließt nur die in vier Zweige geteilte Ader ein, und die folgende wäre dann der 1. Ast des relativ ursprünglichen A'. 4/1, Cu normal, A schlank: Pauper Handl. Genus Mylacris Sc. Subcosta lang, typisch verzweigt. i? II, M III, Cu normal, .4 schlank, die 1. Ader meist gespalten: Anthracophila Sc; elongata Sc; similis Handl.; dubia Handl. (M im Hinterflügel noch II. im Vorderfitigel III); 450 A. Hand Urs eh. ? Scllardsi Hand].; ? pseudöcarbouüm Handl. (— Mylacridae pseudöcarbouüm Handl., t. 28, f. 23); ampla Sc. ? Genus Aphelomylacris Handl. ? ±z Mylacris. Weniger Adern, namentlich .1/ reduziert, Cu groß, .4 einfach, Costal- feld kurz, AMI; Modesta Handl. Genus Lithomylacris Sc. Besonders schlank, Sc lang, AMI, groß, M IN, Cu normal, A schmal und schlank, nur wenige Adern; August a Sc. Genus Amblymylacris Handl. Kurz oval, stumpf ab- gerundet. .SV kurz, R N, M reduziert ? IN, Cu normal; Clintoniana Sc, Havel Sc. Genus Promylacris Sc. Subcosta eigenartig. R II, .1/111, .4 groß: Ovalis Sc. Genus Paromylacris Sc. Besonders breit gebaut. Fl. am Ende breit abgerundet. Sc groß, R II, M ? I, II oder IN, A mäßig groß: Rotunda Sc, ? priscovolans Sc. (=. Mylacridae priscovolans Handl., t. 28, f. 21) mit sehr stark verzweigter 1. An aus. Genus Etomylacris n. g. Herzförmig. Sc kurz, AMI, groß; M IN, klein; .4 kurz, 1. Ader verzweigt. Burri Bolt. (= Soo- mylqcris [Etoblatt] Burri Bolt., 1. c. 318, t. 33, f. 1, 2, 1912). Genus Simplicius n. g. Wenige Adern, Sc groß, typisch; R II, nur vier gleiche einfache Aste parallel zur Spitze sendend; M einfache Gabel; ( '// mit zirka drei Asten; A schlank; Simplex Sc. (=: Lithomylacris simplex Sc. = Mylacridae simplex Handl, t. 28, f. 26). Mylacridae ineertae sedis: Ampla Sc; amplipeuuis m. (— Promylacris rigida Seil. Pop. sc. monthly 1906, 248, f. 4), Hinterflügel; ovalis Sc (== Blattoidea ovalis Handl., t. 30, f. 37), Hinterflügel. Larvae Mylacridarum: Lawrenceana m. (™ Blattoidea sp. Handl, t. 18, f. 46); Schnelle rti Handl. (= Blattoidea Schucherti Handl., t. 18, f. 32); Scllardsi Handl. {— Blattoidea Scllardsi Handl., t. 18, f. 33); Melanderi Handl. {— Blattoidea Melauderi Handl., t. 18, f. 34); Schuchertiana Handl. (=: Blattoidea Schuchertiana Handl, t. 18, f. 35, 36); Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 45/ Sellanlsiana Handl. (r= Blattoidea Sellardsiana Handl, t. 18, f. 37); diplodiscus Pack. (= Blattoidea diplodiscns Handl., t. 18, f. 27—30); Peachi Woodw. {— Blattoidea Peachi Handl., t. 18, f. 26); aneeps Seil. (= Blattoidea aneeps Handl., t. 18, f. 24). Familie Pseudomylacridae Handl. Sehr klein, Costalfeld typisch wie bei Mylacriden. R zwei Hauptäste, M I oder III. Cu sehr klein. .4 mit gebogener Sutur. Einzelne Queradern. Ob. Obere. Genus Pseudomylacris (Schi. i. 1.) Handl. Wettinense (Schi.) Handl. Familie Neorthroblattinidae Handl. Kleine Formen. Sc kurz aber kammartig. R II, M I oder fast II. Cu klein, A1 ver- zweigt, die Äste gegen die Sutur gerichtet. Einzelne Quer- adern. Ob. Obere, und Perm. Genus Mylacridium (Schi. i. 1.) Handl. Genua vi (Schi.) Handl.; Hartdlirschi (Schi.) Handl.; Fritschi (Schi.) Handl.; Schrötern (Schi.) Handl.; Berlichi (Schi.) Handl.; longulum (Schi.) Hand!.; Goldenbergi (Schi.) H&ndl.; jueundum (Schi.) Handl.; sitperbum (Schi.) Handl.; planum (Schi.) Handl.; Brongniarti (Schi.) Handl.; pulcrum (Schi.) Handl.; Berliehianum (Schi.) Handl.; incertum (Schi.) Handl; depressum (Schi.) Handl.; gracilc (Schi.) Handl.; uliversiuii (Schi.) Handl. (= Blattoidea diversa Handl. t. 30, f. 29); luanum m. {—Blattoidea sp. Handl, t. 30, f. 30). Genus Neorthroblattina Sc, alboliueata Sc. Familie Dictyomylacridae Handl. Größere Formen. Sc neigt zur Mylacrisform. R II, M II, Cu etwas eingeengt. A mit gebogener Sutur, in die einige Adern münden. Quer- adern. Mittl. und ob. Obere Genus Dictyomylacris Brongn., insignis Br.; Poiraulti Br.; multiuevvis (Seil) Handl FamilieNeomylacridaeHandl.Subcostamvlacridenähnlich. R II, M klein ? noch I. Cu normal, A: einige Adern münden in die gebogene Sutur. 458 . A. Handlirsch, Genus Neomylacris Handl. Major Handl.; pulla HandL ? pancinervis Handl. Familie Pteridomylacridae Handl. Ganz aberrant. .SV mylacridenähnlich. R II, M einfache Gabel, Cu wenig Äste. .4 sehr lang, bis zum Spitzenrande reichend, mit fast gerader Sutur und einfachen Adern. Ob. Obere. Genus Pteridomylacris Handl., paradoxa Handl. Familie Idiomylacridae Handl. Sc fast wie bei Myla- cridae. RVl (gleichwertige Äste); M\, Cu normal, klein, A mit Bogensutur und eigenartigen Adern. Ob. Obere. Genus Idiomylacris Handl.. gracilis Handl. Familie Poroblattinidae Handl. Klein. Sc kammartig aber sehr kurz, R II, groß, M I bis III, Cu reduziert, mit Schaltsektoren. .4 normal, Adern in den Hinterrand. Ob. Obere, und Perm. Genus Poroblattina Sc.: Brachyptcra Handl.; lata Handl.; richmondiana Handl.; tenera (Schi.) Handl.; incerta (Schi.) Handl.; debilis (Schi.) Handl.; subtilis (Schi.) Handl.; imdosa (Schi.) Handl.; iuversa (Schi.) Handl.; rastrata m. (= Poroblattina sp. Handl., t. 29, f. 39); varia (Schi.) Handl.; obscura (Schi.) Handl.; longula (Schi.) Handl.; Germari Gieb. (— virgnla [Schi.] Handl., t. 29, f. 43, 44); ambigua (Schi.) Handl.; ornata (Schi.) Handl.; striolata (Schi.) Handl.; ? modesta (Schi.) Handl.; ? nervosa (Schi.) Handl.; arcuata Sc; Lakcsii .Sc. Genus Autoblattina (Schi.) Handl.: Amoena (Schi.) Handl.; elegans (Schi.) Handl.; gracilis (Schi.) Handl.; Schlechtendali m. (= sp. [Schi.] Handl., t. 30, f. 10); difficilis (Schi.) Handl.; jueunda (Schi.) Handl.; Unversa (Schi.) Handl. (— Blatt oidea inversa Handl., t. 30, f. 20); ^fallax (Schi.) Handl. (= Blattoidea fallax Handl., t. 30, f. 27). ? Genus Systoloblatta Handl., Ohioeusis Sc. Familie Mesoblattinidae Handl. Sc ohne Adern, einen H kurzen Wulst bildend. R II, MIl, Cu 4 reduziert; A zum Teil in die Sutur mündend. Spezialisiert. Zur Kenntnis der palaeozoischen Blattarien. 459 Genus Acmaeoblatta Handl., lanceolata Handl. Genus Dichronoblatta Handl., minima Sc. Genus Nearoblatta Handl.: Parvula Gold.; exarata (Schi.) Handl.; pygmaea (Schi.) Handl.; rotundata Sc; Lakesii Sc. Genus Epheboblatta Handl., atteuuaia Sc. Genus Scutinoblattina Sc, Brongniarti Sc. Familie Diechoblattinidae Handl. M verschwunden, ? ob mit R oder Cu verschmolzen. R II, Sc reduziert. Analadern in die Sutur mündend. Perm. Genus Nepioblatta Handl., intermedia Sc. Genus Brephoblatta Plan dl., recta Sc. Familie Proteremidae Handl. Perm. Ein eigenartig spezialisierter Hinterflügel. Genus Proterema Handl., rarinervis Göpp. Blattariae ineertae sedis: A. Vorderflügel : Convexa B o 1 1 o n (Hemimylacris convexa Bolt., 1. c. 15G, t. 7, f. 3, 1911); Kustae m. (= Blaitoidea sp. Handl., t. 30, f. 23); sp. plur. Grand Eury (weder beschrieben noch abgebildet); sp. Andrä (nicht beschrieben); bretonensis Sc. (= ? Mylacridae bretonensis Handl., t. '28, f. 25); Kliveri m. (= BJattoidea sp. Handl., t. 31, f. 15); agilis (Schi.) Handl.; confusa (Schi.) Handl.; tenuis Seil. (Haenoblattina tenuis Seil., 1. c. 524, t. 71, f. 1): Muß als Tj'pus der Gattung HaeuoblatHna Seil, gelten; rarinervis Seil. (Haeiioblattina rarinervis Seil., 1. c 525, t. 71, f. 2) gehört in ein anderes Genus als tenuis; Schucherti Seil. (Schiznblattina Schucherti Seil., 1. c. 518, t. 70, f. 7); minor Seil. (Schizobiattiua minor Seil., 1. c 518); Rich- mondiana Sc; carbonina Handl. (=z Mylacridae carbouiua Handl., t. 28, f. 24); lebachensis Gold.; constricta (Schi.) Handl.; Canavarii m. (=r Blattinariae Canavari 1892), GoldenbergiMa.hr. (:= Gerablattina Goldenbergi auct.) müßte als Typus einer Gattung Gerablattina gelten; perita Sc; exigua Sc; coloradensis m. (=r Blaitoidea sp. Handl., t. 36, 460 A. Handlirsch, f. 58); schematica m. {==.gen.et. sp. nov., Sellards, Pop. Sc. monthly 1906,, 245, f. 2). B. Hinterflügel: sp. Scudder (Handl., t. 3.1, f. 14) Fragment; vemista (Schi.) Handl.; separata (Schi.) Handl.; Schlechtendalella m. (=: Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 2); excellens (Schi.) Handl; retienlosa m. (= Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 7); simillinia m. (= Blattoidea sp., t. 31, f. 8); singularis (Schi.) Handl.; dictyoneura (Schi.) Handl.; propria (Schi.) Handl.; saxigena m. (= Blattoidea sp. Handl.. t. 31, f. 12); postica m. (=z Blattoidea sp. Handl.. t. 30, f. 38); altera m. (= Blattoidea sp. Handl., t. 30, f. 39); euptera m. (= Blattoidea sp. Handl., t. 30, f. 43); normalis m. (= Etoblattina sp. Seil., 1. c. 529, t. 76, f. 5, t. 77, f. 3); cognata m. (= Eioblattina sp. Seil., 1. c. 530); oligoneuria m. (= Blattoidea sp. Handl., t. 37, f. 11); mnltifida m. (= Blattoidea sp. Handl., t. 37, f. 13); 2?«s/ m. (Blattoidea sp. Reis, Geogn. Jahresh. XXV, 251, t. 3, f. 6, t. 4, f. 6, 1912) ein verkehrt orientierter Hinterflügel ohne Vorderrand; debilis m. (Piiknoblatfiiia sp. Seil., 1. c. 533, t. 74, f. 58); parva m. (Puknoblattina compacta} Seil., I.e. 532); dyadica m. (Etoblattina sp. Seil., 1. c. 532 et Pop. Sc. Monthly 1906, f. 5); instvuetiva m. {Etoblattina ' ? sp. Seil., 1. c. 532, t. 74, f. 3); laiipeiiuis m. (Etoblattina sp. Seil., 1. c. 531, t. 74, f. 1); Banneria (Etoblattina sp. Seil., 1. c. 531, t. 74, f. 7); Wellingtonia m. (Etoblattina sp. Seil., 1. c. 531, t. 74, f. 9). C. Unkenntliche Flügelfragmente: sp. (Schi.) Handl. (t. 31, f. 16); sp. (Schi.) Handl. (t. 31, f. 17); sp. (Schi.) Handl. 384 (Koproliten). I). Pronota: triangularis m. (Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 19); semicircularis m. (== Blattoidea sp. Handl.. t. 31, f. 20); diseifera m. (rr Blattoidea sp. Handl.; t. 31, f. 21); circularis m. (Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 22); trapezoidea m. (Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 23); striolata m. (Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 24); laticollis m. (Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 25); longicollis m. (Blattoidea sp., t. 31, f. 26); elongata m. (Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 27); interjeeta m. (Blattoidea sp. Handl.. t. 31, f. 28); discula m. Zur Kenntnis der pajaeozoischen Blattarien. 4b 1 (Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 29); sculpticollis m. {Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 30); transversalis m. (Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 31); ovalis m. {Blattoidea sp. Handl., t. 31, f. 18). E. Körper: Corpus m. {Blattoidea sp. Handl. 301); lobata Handl. F. Larven und Teile von solchen: Limulus m. (= Seil. Pop. Sc. mouthly 1906, 249, f. 7); minuta (Schi.) Handl.; sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 6); acumiuata (Schi.) Handl.; perbrevis (Schi.) Handl.; minima (Schi.) Handl.; sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 16); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 12); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 11); ? sp. (Schi.» Handl. (t. 18, f. 9) ist vielleicht keine Blattarie!; sp. (Schi.) Handl. (t. 17, f. 25); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 2); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 3); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 5); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 7); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 8); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 1); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 23); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 22); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 21); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 20); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 19); sp. (Schi.) Handl. (t. 18, f. 18). G. Eierkapseln: Ootlieca m. (=. Blattoidea sp. Handl., t. 18, f. 49); ovifera m. (? Blattoidea sp. Handl., t. 18, f. 48); Jertilis m. {Blattoidea sp. Handl, t. 18, f. 47). :Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. I, 129. Bd. 31 463 Planktoncopepoden aus der nördlichen Adria1 Von Dr. Fritz Früchtl Assistenten am Zoologischen Institut der Universität Innsbruck (Mit 6 Textfiguren) (Vorgelegt in der Sitzung am 1. Juli 1920) Das Material für die vorliegende Untersuchung wurde vom Forschungsdampfer »Rudolf Virchow« der Deutschen zoologischen Station in Rovigno auf einer Sommerfahrt im Jahre 1911 längs der Ostküste der nördlichen Adria in 23 Fangstationen gesammelt und mir im darauffolgenden Winter von meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Ad. Steuer, zur Bearbeitung übergeben. Die mikroskopischen Untersuchungen konnten noch kurz vor Beginn des Welt- krieges zu Ende geführt werden. Die Veröffentlichung der 1 Die vorliegende Arbeit ist der 17. Teil der Ergebnisse der Virchow- Planktonfahrten (siehe diese Sitzungsberichte, Bd. CXIX, 1910 [Steuer, Adriatische Planktoncopepoden], Bd. CXX, 1911; B. Schröder, Adriati- sches Pbytoplankton; Stiasny, Radiolarien aus der Adria; Steuer, Adria- tische Planktonamphipoden; Steuer, Adriatische Pteropoden; Steuer, Adria- tische Stomatopoden und deren Larven; Stiasny. Über adriatisch. und Actinotrocha-L&rven ; Stiasny, Planktonische Foraminiferen aus der Adria; Ol. Schröder, Eine neue marine Suetorie (Tokop/aya steuert nov. spec.) aus der Adria], Bd. CXXI, 1912 [Schweiger, Adriatische Cladoceren. und Planktonostracoden; Sigl, Adriatische Thaliaceenfauna; Neppi, Adria- tische Hydromedusen ; Kalkschmid, Adriatische Heteropoden; Übel, Adria-, tische Appendicularien], Bd. CXXII, 1913 [Laackmann, Adriatische Tin- tinnodeen]), Bd. CXXVI, 1917 |Moser, Die Siphonophoren der Adria und ihre Beziehungen zu denen des Weltmeeres]). 464 F. Früchtl, Arbeit erlitt aber durch meine Einberufung zum Frontdienst sowie durch eine dreijährige russische Kriegsgefangenschaft eine Verzögerung von mehr als fünf Jahren. Fi u ine Pericoloso Pomo 15 Fig. 1. Heiseweg des »Rudolf Virchow«, 25. Juli bis 5. August 1911. 1 bis 23 Fangstationen. Da der zur Verfügung stehende Raum es leider nicht gestattet, die Arbeit als ein in sich geschlossenes Ganze in diesen Sitzungsberichten in Druck zu bringen, mußte ich mich darauf beschränken hier nur den systematischen »Speziellen Teil« derselben der Öffentlichkeit zu übergeben. Die all- gemeinen Ergebnisse der Untersuchung sollen an anderer Stelle nachfolgen. Planktoncopepoden aus der Adria. 46o Es sei mir auch an dieser Stelle gestattet, meinem hoch- verehrten Lehrer und Chef, Herrn Prof. Dr. Ad. Steuer, für die vielfachen Anregungen und die Liebenswürdigkeit, mit welcher er mir seine reichhaltige Privatbibliothek jederzeit zur Verfügung stellte, meinen tiefsten Dank auszusprechen. Zu großem Dank verpflichtet bin ich ferner meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. Dr. K. Hei der (Berlin), welcher mir vor dem Kriege durch sechs Semester hindurch einen Arbeitsplatz im hiesigen Institut gütigst überließ und dem Fortgang meiner Arbeit reges Interesse entgegenbrachte. Für Bestimmungen, Materialsendungen und die Über- prüfung einzelner Befunde spreche ich Frau Maria Dahl (Berlin-Steglitz), meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. V. Brehm (Eger), sowie den Herren G. P. Farran (Dublin), Dr. R. Grandori (Padua) und Dr. Br. Schröder (Breslau) meinen besten Dank aus. Spezieller Teil. Verzeichnis der vom Stationsdampfer „Rudolf Virchow" in den Sommermonaten des Jahres 1911 gesammelten Planktoncopepoden. (Die für die Adria neuen Arten werden fett gedruckt.) A. GYMNOPLEA. I. Tribus AMPHASCANDRIA. 1. Farn. CALANIDAE. Genus Calanus Leach, 1816. Calanus helgolandicus (Claus). Größe: 9 2*52 bis 3- 22 mm, cf 2-0 bis 2'8 mm. Nörd- liche Adria. G. O. Sars (1903) unterscheidet eine nördliche polare Form C. finmarchicus (Größe: ? 4 bis b mm, cf 3*60 ///;//) von einer südlichen C. helgolandicus (9 bis 3 //////; cf 2*80 mm). Wolf enden (1904) hält die unterscheidenden Merkmale (Größe, Kopfform der Weibchen, fünfter Fuß der Männehen) als »too inconstant to ad mit such a Separation into specific forms« 466 F. Früchtl, und betont gleich Mräzek, welchem aber nur Weibchen vorlagen, die große Variabilität dieser Form. Esterly (1905) beschreibt 9 und cf von C. finmarchicus, wobei jedoch die auf p. 125, Fig. 1 (c) gegebene Skizze des fünften Fußes des cf mit C. Helgoland icus übereinstimmt. Als Länge gibt er für beide Geschlechter 2*6 bis 3 'lmm an, was darauf hinweist, daß ihm dieselbe Form vorgelegen hat, welche Steuer (1910) und neuerdings auch ich in der Adria vorfanden. Es ist nun sehr bemerkenswert, daß Steuer in seiner Arbeit neben helgolandicus (Claus) auch finmarchicus (Gunner) aufführt, von der letztgenannten Art jedoch nur erwachsene — 1 — •; 6 3 — — 1 2 Calanus gracilis Dana. Drei Weibchen wurden beobachtet. Größe: 9 3-23, 3-38, 3-46 mm (lateral gemessen), Pomo- becken. (93 bis 3-25 mm), Neapel. Fundorte: Südlich von Lucietta, vor Porno. Bisher bekannt: Ragusa (Steuer, 1910). 2. Farn. EUCALANIDAE. Genus Eucalanus Dana, 1852. Eucalanus attenuatus Dana. Größe: 9 4'84 //////, Porno. (9 4-2 bis 4-85 mm), Neapel. Nur ein Weibchen wurde von dieser Art erbeutet. Fundort: Vor Porno (Fang 15). Bisher bekannt: Lucietta, Ragusa (Steuer, 1910). Planktoncopepoden ans der Adria. 469' JEuealarius elongatus Dana. Größe: 9 5-81 bis fr 96 ■//////, Porno. (9 5-9 bis 7-1 min), Neapel. Von den beiden von Steuer in der Adria (Lucietta, Ragusa) gefundenen Spezies attenuatus (Dana) und monachus Giesb recht ist elongatus leicht durch sein viergliedriges Abdomen zu unterscheiden. Sieben geschlechtsreife Weibchen und ein juveniles Männchen lagen vor. Bei sechs Weibchen befand sich der größere Furkalast mit der längeren Furkal- borste auf der linken Körperseite. Nur bei dem größten Weibchen (5*96 nun) war der rechte Furkalast der größere und mit der längeren Borste versehen. (Schon Gies brecht [1892] hat an Exemplaren aus dem Neapler Golfe die gleiche Beobachtung gemacht und sagt bei der Besprechung des Genus p. 136: »Furka asymmetrisch, der linke Zweig [bei elongatus zuweilen der rechte] stärker ent- wickelt als der rechte.«) Fundorte: Südlich von Lucietta, vor Porno (Fang 15). Der größte Copepode der nördlichen Adria. Genus -Mecynocera J.C.Thompson, 1888. Mecynccera clausi J. C. Thompson. Größe: 9 1*062 bis 1T2 mm, vor Porno. (9 0*92 bis 1 mm), Neapel. Ein ausgesprochener Hochseeplanktont. Die ersten An- tennen sind über doppelt so lang als der Rumpf, reich be- borstet und bilden für den ohnehin schlanken Körper vor- treffliche Balanceorgane. Fundorte: Klippe Mulo, südlich von Zirona, Weg nach Porno, vor Porno. Bisher bekannt: Lucietta (Steuer, 1910), Porto Lignano (Grandori, 1910), Gruz (31./ 3. 1893, L. Car), Pelagosa (Steuer, 1912). Steuer (1910) hat die Arbeit von L. Car (1901) nicht berücksichtigt und daher die Form als für die Adria neu bezeichnet. 470 F. Früchtl, Zahlenverhältnis der Geschlechter: Fang: 1 2 3 4 5 6 7 8 10 12 13 14 15 9 : —421-47 rf: ______ 3. Farn. PARACALANIDAE. Genus Paracalanus Boeck, 1864. Paracalanus parvus (Claus). P. parvus ist in mäßiger Individuenzahl über die nörd- liche Adria verbreitet und in fast jedem Oberflächenfang anzutreffen. Die Länge der gemessenen Tiere schwankt bei den Weibchen zwischen 0'77 bis 0*81 mm und bei den Männchen zwischen 0 81 bis 0'91 mm. Sie sind demnach kleiner als die von G. O. Sars im Christiania-Fjord und an der Südküste Norwegens gefundenen Exemplare, welche eine Größe bis zu 1 mm erreichen können. Wolfenden (1904) unterscheidet auf Grund der sich beim eingehenden Vergleiche zwischen Giesbrecht's P. par- vus aus dem Mittelmeere mit dem von Sars abgebildeten parvus aus Norwegen ergebenden Differenzen eine nördliche und südliche Form des P. parvus. Er faßt sie aber nicht als verschiedene Arten auf, sondern läßt sie nur als »Varietäten- gelten, was aus der hier wörtlich angeführten Stelle (p. 129) hervorgeht: »They are not distinct species, but undoubted varieties, and the northern form, though extending as far south as lat. 51° (Valentia), does not probably reach the Medi- terranean, from which point southwards the southern variety extends«. Pesta (Copepoden aus dem Golf von Persien, 1912) führt in dieser Arbeit P. acmeatus auf und bildet auf p. 7, Fig. 4, das fünfte Fußpaar des Männchens dieser Form ab. Da mir bei meinen Untersuchungen wiederholt unreife Männ- chen von P. parvus (Claus) untergekommen waren, deren fünfter Fuß mit Pesta's Skizze übereinstimmte, sah ich in der auf p. 6 angeführten Arbeit von Cleve (Plankton from the Indian Ocean and the Malay Archipelago, p. 47, T. (3, Planktoncopepoden aus der Adria. 4/1 Fig. 1 — 10) nach und fand meine Vermutung, daß das ver- meintliche aculeatus cf eine Jugendform des parvus cf sei, bestätigt. Cleve sagt bei der Beschreibung des P. aculeatus c" wörtlich: »Abdomen 4 jointed; longitudinal proportion of the joints 1:1:1:2. Analsegment as long as broad.« Das viergliedrige Abdomen und das auffallend lange Analsegment ließen auf den ersten Blick das unreife parvus ? erkennen. Auch das in Fig. 8 dargestellte fünfte Fußpaar wies auf den »Jüngling« hin. Ich möchte an dieser Stelle noch bemerken, daß schon Claus (Neue Beiträge zur Kenntnis der Copepoden, 1880) auf T. III, Fig. 3, das viergliedrige Abdomen mit dem linken viergliedrigen fünften Fuß des jungen (vor der letzten Häutung stehenden) Männchens von P. parvus und in Fig. 2 das fünf- gliedrige Abdomen des reifen cf abgebildet hat. Nach ihm hat Canu (Les Copepodes du Boulonnais, 1892) nochmals auf Taf. I in Fig. 1 das reife, mit einem fünfgliedrigen Abdomen ausgestattete Männchen von parvus abgebildet und ihm in Fig. 2 das »Male jeune, ä l'avant-dernier Stade« mit dem noch aus vier Segmenten bestehenden Abdomen an die Seite ge- stellt. In Fig. 5 sind außerdem die letzten Thorax- und Abdominalsegmente des jungen cf von der Ventralseite zu sehen sowie sein rechts zwei- und links viergliedriges fünftes Beinpaar. Im Zoologischen Anzeiger (XXXIX. Bd., Nr. 3) beschreibt Grandori ein n. gen. et n. sp. Piezocalauus laguiiaris cf, das sich von P. parvus vor allem durch das sechsgliedrige fünfte linke Bein und einen zweigliedrigen Exopodit der hinteren Antenne auszeichnen soll (siehe p. 100, Fig. 7). Nun ist der Exopodit von A2 bei Paracalanus parvus cf sechsgliedrig (Giesbrecht, 1892, T. 9, Fig. 23); Calanus gracilis cf siebengliedrig (T. 7, Fig. 3); Calanus fmuiarcliicus cf siebengliedrig; Calocalanus styliremis cf siebengliedrig; Clausocalanus areuicomis cf siebengliedrig (T. 10, Fig. 13); Eucalanus attenuatus cf achtgliedrig (T. 11, Fig. 18); Fang : 1 2 3 4 5 6 7 8 10 12 13 14 ?: 7 16 62 41 21 4 8 13 9 Q juv. juv. &■■ 10 7 2S 19 9 — 2 3 4 1 juv. — 4< 2 F. Früchtl. demnach hei keiner Calanide weniger als sechsgliedrig, wes- halb ich Zweifel hege, daß Grandori eine geschlechtsreife Form vorlag. Fundorte: Gruica, Skärda-Isto, Punta Bonaster, Punta Velibog, Klippe Purara, Lucietta, südlich von Zuri, Klippe Mulo, südlich von Zirona, Porno (juv.), Maon-Dolfin, Punta Colorat, Pericolosa, Kap Merlera, Klippe Galliola, Punta nera. Bisher bekannt: Aus mehreren Lokalitäten der nörd- lichen Adria (Claus, 1881; Car, 1883, 1884, 1888, 1893, 1898 bis 1899, 1902; Graeffe, 1900; Steuer, 1910, 1912; Grandori, 1910, 1912; Leder, 1917). Zahlenverhältnis der Geschlechter: 15 Genus Calocalanus Giesbr.. 1888. Die Vertreter dieses Genus zählt Giesbrecht zu den eigentümlichen Spezies des warmen Gebietes. Pearson (1905) bezeichnet daher ihr Auftreten in den irischen Gewässern als Seltenheit. Calocalanus pavo (Dana). Größe: 9 1*193 mm, südlich von Zirona. (9 0*88 bis 1 • 2 mm), Neapel. Ein sehr gut erhaltenes Weibchen wurde beobachtet. Das Abdomen ist zweigliedrig; die Furkaläste, welche ge- spreizt getragen werden, bilden mit der Körperlängsachse einen nahezu rechten Winkel und sind so lang als der übrige Teil des Abdomens. Der fünfte Fuß und Basipodit des vierten Fußes sind gleichgroß. Ri 3 des dritten und vierten Fußes trägt nur eine Gruppe von Stacheln. Die Si der Furka ist an beiden Ästen wohlerhalten, während die Se an ihrer Basis abgebrochen sind. Das Endglied der gut erhaltenen rechten ersten Antenne ist fünfmal so lang als das vorletzte Glied derselben. Planktoncopepoden aus der Adria. 47o Fundort: Südlich von Zirona. Bisher bekannt: Triest (Graeffe, 1902), Ragusa (Steuer, 1910). Calocalamis styllremis Giesb recht. Größe: 9 0*59 bis O'Qßmtn, Punta Bonaster. (9 0-6 bis 0-72 nun), Neapel. C. styliremis ist ziemlich gleichmäßig, wenn auch in geringer Individuenzahl, in der nördlichen Adria verbreitet. Er zählt zu den kleinsten Copepoden der Adria und dürfte von früheren Untersuchern möglicherweise übersehen worden sein. Graeffe (1902) hat seine Verwandten C. pavo und pliiiuiilosus nur während der Wintermonate als seltene Gäste im Triester Golf angetroffen. Das erste Weibchen dieser Art entdeckte ich in einem Glase mit lebendem Plankton, das am 2. Dezember 1911 im Triester Hafen gefischt und dem hiesigen Institut für den .zoologischen Kurs übersandt worden war. Als für die Diagnose wichtige Merkmale sind zu nennen: 1. das dreigliedrige Abdomen; 2. das Endglied der ersten Antenne, welches doppelt so lang als das vorletzte Glied ist, und 3. das dritte Glied des Innenastes des dritten und vierten Fußes, welches je zwei Gruppen von Stacheln trägt. Fundorte: Triest (1911), Klippe Gruica, Skarda-Isto, Punta Bonaster, Punta Velibog, östlich von Purara, westlich und südlich von Lucietta, Klippe Mulo, Pomobecken, Punta ■Colorat, Punta nera. Zahlen Verhältnis der Geschlechter: Fang : 1 2 3 4 ;" i 6 ' 8 10 12 13 14 P : 1 1 3 3 - 1 1 2 1 — — 1 es scheint im Pomobecken unter den günstigsten Existenzbedingungen zu leben. Sie übertrifft dort die anderen Spezies an Individuenzahl beträchtlich und verleiht den Fängen (7. bis 15.) ein charakteristisches rötlichgelbes Aussehen. Über 50% der erbeuteten Individuen waren von der mannen Suctorie Tdkophrya steuert O. Schröder besiedelt. Eizahl: 8 bis 11. Fundorte: Triest (19. Jänner 1903), Skarda-Isto, Punta Bonaster, Klippe Purara, westlich und südlich von Lucietta,. Klippe Mulo, südlich von Zirona, Pomobecken, Maon-Dolfln, südlich von Kap Merlera, südlich von Galliola (juv.). Bisher bekannt: Lucietta, Ragusa (Steuer, 1910); Mala- mocco, Ancona-Viesti, Viesti, Brindisi, Otranto (Grandorir 1910); Triest (24. Jänner 1914, Leder, 1917). Zahlenverhältnis der Geschlechter: 6 7 8 10 12 13 14 15 1 1? 112 103 181 142 214 20 - 3 34 19 64 30 51 8> Fang: 1 2 3 4 5 0 ■ + • — 2 3 — 25 tf: 1 — — 12 Planktoncopepoden aus der Adria. 479 7. Farn. SCOLECITHRICIDAE. Genus Scolecithrix Brady, 1883. Zahlen Verhältnis der Spezies: Fang: 12 3 4 5 6 7 8 10 12 13 14 15 5. bradyi: ________ 7 _ 2 — — — S. den t iila : — — — — — — 1 — — 1— — — S. tenuiserrata : — — — ■ — — — ■ — — — 1 — — — Scolecithrix bradyi Giesbrecht. Größe: 9 l-33 bis L35 mm, südlich von Lucietta. (9 M bis 1*3 mm), Neapel. Fundorte: Südlich von Lucietta, Weg nach Porno (130 m Tiefe). Bisher bekannt: Ragusa (Steuer, 1910). Scolecithrix dentata Giesbrecht. Größe: 9 1* 53 bis P 54 •//////, Lucietta und Weg nach Pomo. (9 L3 bis 1*45 mm), Neapel. Fundorte: Westlich von Lucietta (180 m Tiefe), Weg nach Pomo (130 m). Bisher bekannt: Ragusa (Steuer, 1910); Otranto (Grandori, 1910). Scolecithrix tenuiserrata Giesbrecht. Größe: 9 149 mm, Pomobecken. (9 1/15 mm), Neapel. Im 12. Fang fand sich neben Sc. bradyi und Sc. dentata auch ein weibliches Exemplar von Sc. tenuiserrata. Die Größe des Tieres betrug (lateral gemessen) 149 «», stimmte also mit Giesbrecht's Form überein. Die vorderen Antennen, welche das Hinterende des Vorderkörpers etwas überragten, waren 21gliedrig; von ihren mittleren Gliedern waren das 8. bis 10. und 12. bis 13. miteinander verschmolzen und von nahezu gleicher Länge. Das fünfte Fußpaar war auch bei meinem Weibchen rudimentär und entsprach genau der von Giesbrecht auf Taf. XIII, Fig. 39, gegebenen Abbildung. Fundort: Weg nach Pomo (130m Tiefe). 480 F. Früchtl. II. Tribus ISOCERANDRIA. 1. Farn. DIAIXIDAE. Genus Diaixis G. O. Sars, 1902. Diaixis pygmaea (T. Scott). Größe: o 0'79 bis 0-SQmm, z 0-75 mm, Skarda-Isto. (9 0-95;//w, (f bei Scott und van Breemen keine Größen- angabe). T. Scott (1899) hat unter dem Namen Scolecithrix pyg- maea eine neue Spezies be- schrieben, welche er im Firth of Clyde als eine »moderately rare form« vorgefunden hatte. Die c: hat er nicht gemessen, dafür aber auf Taf. X das fünf- gliedrige Abdomen (Fig. 9) und den fünften Fuß abgebildet (Fig. 7). Da mir genug d zur Ver- fügung standen, habe ich auf Herrn Prof. Steuer's Vorschlag die Endglieder des linken fünften Beines des d bei stärkerer Ver- größerung (Ok. 4, Obj. 7, Tub. 0) genau gezeichnet (Fig. 3). Das fünfte Fußpaar der 0 hat nach meinen Messungen „. _ eine Länge von 0:34 mm, ist Fig. 3. also last halb so lang als das ganze Tier. Das letzte Thorax- segment ist bei den d klein und abgerundet, während es bei den 9 in einen spitzen, ventralwärts eingebogenen Zipfel ausläuft. Diaixis pygmaea (T. Scott), Männchen aus Skarda-Isto. Endglieder des linken fünften Fußes. ! i Adria. 481 Das Abdomen eines bei Gruica (Fang 1) gefischten 9 war von einer Diatomacee Synedra investiens W. Sm.1 besiedelt. Fundorte: Gruica, Skarda-Isto, Purita Bonaster, Punta Velibog, südlich von Zirona (1 9), Punta Colorat (1 9), Kanal von Lussin (2 9), Pericolosa (juv.), Kap Merlera (2 juv.), süd- lich von Galliola (3 9), Punta nera (1 9). Bisher bekannt: Sebenico (S. Vito), Selve (Steuer, 1010). Z a h 1 e n v e r h ä 1 1 n i s der G e s chlechter: 6 7 8 10 12 13 14 15 Fang : 1 • > 3 4 ?: S7 91 66 62 (f: 17 14 16 8 III. Tribus HETERARTHRANDRIA. 1. Farn. CENTROPAGIDAE. Genus Centropages Kröyer, 1848. Centropages typicus Kröyer. Größe: 9 1-44 bis 1-62 mm, cT 1-48 bis 162 mm, Punta Bonaster. (9 1*6 bis 2 mm, cT 1*42 bis l'85mm), von Devon (Giesbrecht, 1802). Die Jugendformen, welche von dieser weitverbreiteten Art in fast jedem Fange angetroffen wurden, ähnelten im Bau des weiblichen fünften Fußes so sehr dem C. typicus var. aucklandicus Krämer, daß ich mich dazu entschließen kann, ihn als ein vor der letzten Häutung stehendes 9 von C. typicus zu betrachten. Fundorte: In allen Fängen des »Rudolf Virchow« (ausgenommen Fang 13). Bisher bekannt: Triest (Car, 1884; Graeffe, 1902); Korcula, Losinj (1893, Car), Zrnovnica kod Senja (Car, 1898); Vodicc, Zlarin, Rieka (Car, 1002); Barbariga, Quarnero, Cigale auf Lussin, Selve, Zara, Lucietta, Ragusa (Steuer, 1910); 1 Die Bestimmung- dieser Bacillariacee verdanke ich der Liebenswü keit des Herrn Dr. Bruno Schröder (Breslau). 482 F. Früchtl, Porto Lignano, Malamocco, Ancona-Viesti, Viesti, Brindisi (Grandori, 1910); Triest (Leder, 1917); Pelagosa (Steuer, 1912). Zahlenverhältnis der Geschlechter: Fang: 12 3 4 5 6 7 8 10 12 13 14- IT» ?: 15 03 131 104 12 21 36 1 1 226 — — 5 — cf: 8 46 72 53 3 6 25 6 152 3 — 1 I Centropages kröyeri Giesb recht. Größe: 9 \-\mui, Punta Colorat. (9 1*25 bis 1" 35 mm-, d" 1' 2 mm), Neapel. Sechs Weibchen wurden beobachtet. Fundorte: Maon-Dolfin, Punta Colorat, Pericolosa, süd- lich von Galliola. Bisher bekannt: Triest (Gar, 1884, als C. hamatus aufgeführt; es ist mehr als wahrscheinlich, daß ihm C. hröyeri vorgelegen hat, Graeffe, 1900); Sebenico, Brindisi (Steuer, 1910); Malamocco, Val Figheri (Grandori, 1912); Canal di Lerne (Steuer, 1910). Centropages violaceus (Clau Größe: o 2 •Ol /;////, Pomobecken. (9 1*76 bis P92 mm), Neapel). Nur ein geschlechtsreifes 9 wurde auf dem Wege nach Porno (Fang 14) erbeutet. Es mag auffallen, daß mein Exemplar über die Giesbrecht'schen Größenwerte hinausgeht. Abgesehen davon, daß gerade violaceus am stärksten zu variieren scheint, hat schon Giesbrecht an C. typicus die gleiche Beobachtung gemacht. Er fand von C. typicus, für welchen er L 6 ////// als Regel anführt, bei Devon auch Exemplare, welche bis zu 2 mm lang waren. Fundort: Pomobecken (Station 14). Bisher bekannt: Triest (Graeffe, 1900, auf offenem Meere beobachtet). Planktoncopepoden aus der Adria. 48."» Genus Isias Boeck, 1864. Isias clavipes Boeck. Größe: 9 l-22 bis 1*25 mm, cf 1"24 mm, Klippe Gruica. (9 r 25 bis l'.S mm, cf 1"25 ww), Neapel. Eine echte Küstenform, welche in der nördlichen Adria die gleiche Verbreitung besitzt wie die Borealtypen: Diaixis pygm., Temora longic, Pseudocalauus elong. Fundorte: Gruica, Skarda-Isto, Punta Bonaster, Punta Velibog. Bisher bekannt: Lussin (Corrente), Selve (Steuer, 1910, fand nur Weibchen); Canal di Lerne bei Rovigno (Steuer, 1910). Zahlenverhältnis der Geschlechter: Fang: 1 2 3 4 5 6 7 8 10 12 13 14 15 9 : 5 2 2 _____ Cf: 4 - 1 2 - - - - 5 6 ~ S 10 12 13 14 15 1 IG 3 3 12 7 1 26 10 '1. Farn. TEMORIDAE. Genus Temora W. Baird, 1850. Zahlen Verhältnis der Spezies: Fang: 12 3 4 stylifera: — 7 17 12 longic: 9—2 138 Temora stylifera (Dana). Größe: 9 F35 bis F46 nun, c? 1*42 /////;, Punta Velibog. {9 145 bis 1*7 mm, d* 1*4 bis V55mm), Neapel. Von T. longicornis auf den ersten Blick durch das in zwei spitze Flügel ausgezogene letzte Thoraxsegment zu unterscheiden. Aus der nahezu gleichförmigen Verbreitung und konstanten Zahl der Individuen möchte ich den Schluß ziehen, daß stylifera, obzwar sie auch in der Küstenregion zu existieren vermag, doch eher als ozeanische denn neritische Art aufzufassen ist. Schwärme wurden keine beobachtet. Fang: 1 • i 3 4 .) 6 7 S 10 12 13 14 ?■ — 4 7 6 1 1 1 3 3 6 2 — 17 1 bis 1-6 mm); nach G. P. Farran (1908). Die Weibchen sind in der nördlichen Adria, insbesonders im Küstengebiet, in großer Zahl anzutreffen. Sie variieren, wie ich an anderer Stelle zeigen werde, beträchtlich und sind mit der von Farran (1908) aufgestellten O. atlantica durch Zwischenformen der verschiedensten Art verbunden. Männchen wurden nur wenige beobachtet. Ei zahl: Acht bis neun. Fundorte: In allen Fängen des -Rudolf Virchow«, im Pomobecken spärlich, meist Jugendformen. Bisher bekannt: Aus zahlreichen Stationen der nörd- lichen Adria (Car, Graeffe, Steuer, Grandori, Leder). Oithona plumifera var. atlantica (G. P. Farran). Größe: o M3 bis L2S wm, Punta Bonaster. (9 L00 bis 116 mm) nach G. P. Farran (1908). Unterscheidet sich von O. plumifera durch die geringere Körpergröße, das stärker ventralwärts gebogene Kostrum, die relative Länge der ersten Antennen (dieselben reichen bis an das Ende des vierten Abdominalsegmentes), die überaus schwache Befiederung der Außenrandborsten der Schwimm- füße. Eizahl: Fünf bis neun. Nach oberflächlicher Schätzung scheint sie hinter der typischen O. plumifera Baird in der Individuenzahl kaum zurückzubleiben; besonders reich an Individuen sind die Fänge aus dem Quarnero und Quarnerolo. 490 F. F r ü c h 1 1 . Fundorte: Gruica, Skarda-Isto, Punta Bonaster, Punta Velibog, Klippe Purara, östlich von Purara, westlich und südlich von Lucietta, Klippe Mulo, südlich von Zirona, Weg nach Pomo (Fang 12, 13, 14, 15, überall spärlich), Punta Colorat, Kanal von Lussin, Pericolosa, südlich von Kap Mer- lera, Punta nera. Oithona setigera Dana. (Syn. Oithona setigera var. pelagica G. P. Farran, 1908.) Größe: 9 l-44 bis 1'54 mm, im Ouarnero. (9 P5 bis {•6mm) nach Giesbrecht, (9 1' 36 bis 1*52 mm) nach G. P. Farran (1908), (9 P6 bis 1-9 mm) nach G. P. Farran (1913). Die Außenrandborste an B 2 des zweiten Fußes ist bei allen untersuchten Weib- chen zart befiedert, lang und dünn und verjüngt sich all- mählich gegen das Ende zu. G. P. Farran (1913) konnte an Tieren von Christmas Island Variationen in der Endverdickung der Se beob- achten und auf die inter- essante Tatsache hinweisen: >That, in the N. E. Atlantic, 0. setigera, whether the cause be racial or environmental, is not found with thickened setae,while intropical regions these setae are almost always present.« Die vorliegenden Weib- chen weichen von der typi- schen O. setigera Dana auch in der Form des Rostrums ventralwärts eingebogen ist l Fig. 5. Oilhona setigera var. pelagica (',. P. Farran, aus Skarda-Isto. Weibchen, a Kopf lateral, b Kopf dorsal. ab, dessen Spitze bei ihnen (Fig. 5). Planktoncopepoden aus der Adria. 491 Männchen wurden nicht beobachtet. Fundorte: Gruica, Skarda-Isto, Punta Bonaster, Punta Velibog, Klippe Purara, westlich und südlich von Lucietta, Klippe Mulo, Weg nach Porno (2 9), Maon-Dolfin, Kanal von Lussin, Pericolosa. Bisher bekannt: Lucietta, Ragusa (Steuer, 1910). Oithona similis Claus. Größe: 9 0'69 bis 0*76 mm, J 0*58 bis 0'60ww, Punta Bonaster. (9 0*73 bis 0-8 mm, r? 0-59 bis 0-61 mm\ Neapel. Fundorte: Gruica, Skarda-Isto, Punta Bonaster, Punta Velibog, Klippe Purara, östlich von Purara, westlich und süd- lich von Lucietta, Klippe Mulo, südlich von Zirona, Pomo- becken, Maon-Dolfin, Punta Colorat, Kanal von Lussin, Peri- colosa, Kap Merlera, südlich von Galliola, Punta nera. Mehr als die Hälfte aller aufgefundenen Männchen (22) gehörten zu O. similis. Bisher bekannt: Aus zahlreichen Stationen der nörd- lichen Adria (Car, Graeffe, Steuer, Grandori, Leder). Oithona nana Giesbrecht. Größe: 9 0-48 mm, cT 0-5 bis 0*54 mm, Kap Merlera. (c? 0-48 bis 0-5 mm, 9 0*5 bis 0*53 mm), Neapel. Der kleinste Copepode der »Virchow«-Fahrt. Fundorte: Gruica, Skarda-Isto, Punta Bonaster, Punta Velibog, östlich von Purara, südlich von Lucietta, Klippe Mulo, Pomobecken, Punta Colorat, Kap Merlera, südlich der Klippe Galliola, Punta nera. Bisher bekannt: Aus mehreren Stationen der nörd- lichen Adria (Car, Steuer, Grandori, Leder). 2. Farn. CYCLOPIDAE. Genus Cyclops Müller, 1776 (ex parte). Cyclops Mcuspidatus Claus var.? Von der Gattung Cyclops wurde nur ein Weibchen mit zerquetschtem Thorax im Fange vor Punta Bonaster erbeutet. 492 F. Früchtl, Es besitzt ein rudimentäres, zweigliedriges, fünftes Fußpaar, dessen Endsegment zwei Anhänge trägt. Die drei letzten Segmente der elfgliedrigen ersten Antennen sind ohne hyaline Membranen und ohne Dornenreihen. Das Tier gehört dem- nach zweifellos in die bicuspidatus-Gruppe. Das schwach gefüllte Receptaculum seminis des in Formol konservierten Tieres schien leider noch nicht die zur einwandfreien Be- stimmung nötigen charakteristischen Umrisse zu besitzen. Dessenungeachtet möchte ich, im Hinblick auf den inter- essanten neuen Fundort dieses Cyclops nicht unterlassen, wenigstens auf die Form hier aufmerksam zu machen und gebe in der folgenden Figur das Genitalsegment mit dem Receptaculum seminis und die elfgliedrige rechte erste Antenne des einzigen (leider recht dürftigen) weiblichen Exemplars wieder (Fig. 6). 3. Farn. PORCELLIDIIDAE. Genus Porcellidium (Maus, 1860. Porcellidium fimbriatum Claus. Hin noch nicht zur Geschlechtsreife gelangtes Weibchen wurde beobachtet. G. O. Sars bemerkt zu dieser Form: »It lives as a rule on the fronds of Laminariae, to which it applies its flattened body so closely, that it is only with great difficulty that it can be loosened from its hold, when alive- . Fundort: Punta Velibog. Bisher bekannt: Obrovac, Pag (Valle delle Saline), Novigrad (Car, 21. Juli 1899); Triest (Graeffe, 1900, nicht planktonisch); Krka, Vodice (Car, 1902). 4. Farn. DIOSACCIDAE. Genus Diosaccus Boeck, 1872. Diosaccus tenuicornis (Claus). Nur ein Weibchen wurde erbeutet. Fundort: Südlich von Galliola. Planktoncopepoden aus der Adria. 493 Cyclops bicuspidatus Claus var.r aus Punta Bonaster. a Genitalsegment des Weibchens, J-> erste Antenne des Weibchens. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. Bd. 33 494 F. Früchtl, Bisher bekannt: Triest (Car, 1888; Graeffe, 1900); Barbariga (Steuer, 1910); Val Figheri (Laguna Veneta) (Gr an- dern, 1912). 5. Farn. TACHIDIIDAE. Genus Euterpina Norman, 1903. Syn. Euterpe Claus und Giesbrecht. Euterpina acutifrons (Dana). Größe: 9 0*56 bis 0- 64 ;/////, cT 0-52 mm, Punta Veli- bog. (9 0*53 bis 0*73 mm, o 0-5 bis 0*56 mm), Neapel- Fundorte: Punta Velibog, Klippe Mulo, Maon-Dolfin,. Punta Colorat, südlich von Kap Merlera. Bisher bekannt: Triest (Car, 1883; Graeffe, 1900;. Leder, 1917); Korcula, Kotor, Losinj (Car, 1893); Senj. (= Zengg im Canale della Morlacca) (Car, 1898); Pag (Valle delle Saline) und (Valle di Pago) (Car, 1899); Tiesno (Stretto),. Vodice, Zlarin, Rieka (Car, 1902); Barbariga, Quarnero, Cigale auf Lussin, Selve, Zara, Sebenico (S. Vito, Luks, Prokljan, Krka, Scardona), Lucietta (Steuer, 1910); Rovigno (Steuer,. 21. Juli 1911). 6. Farn. CLYTEMNESTRIDAE. Genus Clytemnestra Dana, 1852. Clytemnestra rostrata (G. Brady). Größe: 9 1 mm, Merlera. (9 1 mm, cT 0*87 mm), Neapel. Fundort: Kap Merlera, Triest (2. Dezember 1911). Bisher bekannt: Triest (Car, 1888; Graeffe, 1900); Rovigno (Car, 1890): Lucietta (Steuer, 1910). 7. Farn. ASTEROCHERIDAE. Genus Dermatomyzon Claus, 1889. Dermatomyzön nigripes (Brady & Robertson). Größe: cT 0-994 mm, Punta Velibog, (9 0*9 bis 1*5 mm, cT 0-7 bis 0-8 mm) nach Giesbr., (9 1- 35 -mm, cT 0'9 bis 1 mm) nach Can u. Planktoncopepoden aus der Adria. 49o Ein einziges cT lag vor. Das Tier fiel im Fang bei Punta Velibog sofort durch seine braune Färbung auf, welche nur an den Segmentgrenzen von hellgelben Streifen unter- brochen war. Giesbrecht hat an seinen 3 cf ebenfalls braunes Chitin sowohl am Hinterrand von Th 1 als auch am Abdomen, den beiden Antennen und Schwimmfüßen beob- achtet, während Canu (p. 261) berichtet: »La coloration est blanche dans les deux sexes, sans traces de cette teinte brunätre signalee par Brady dans Cycl. nigripes.« Das Abdomen des cf besteht aus fünf Segmenten. Der vor- springende Hinterrand der Genitalklappen trägt eine kräftige kurze Fiederborste und daneben eine kleine Zacke. Die vorderen Antennen sind bei meinem o" 17gliedrig und mit sieben langen Asthetasken versehen (vgl. Giesbrecht, 1899, T. 5, Fig. 10). Wie Giesbrecht gezeigt hat, kann beim o durch Verschmelzung der Glieder Aa 2 — 6 und 7 — 8 eine nur 13gliedrige Antenne zustande kommen, an welcher dann aber auffallenderweise nicht sieben, sondern nur ein sehr langer und dicker Ästhetask vorhanden ist. Als echter Halbparasit hat 1). nigripes einen gedrungenen flaschenförmigen Sipho. Der Mandibelpalpus ist eingliedrig und mit einer sehr langen und einer kurzen Borste ausgerüstet. Über den Wirt dieses Semiparasiten findet sich in der Literatur keine Angabe. Fundort: Punta Velibog. Bisher bekannt: Triest (Claus, 1889, fand nur ein mit zwei Spermatophoren behaftetes Weibchen). II. Tribus ISOKERANDRIA. 1. Farn. ONCAEIDAE. Genus Oncaea Philippi, 1843. Die von G. P. Farran (1906) auf p. 95 für die 9 des ( ienus gegebene Bestimmungstabelle ermöglichte eine rasche und sichere Erkennung der einzelnen Spezies. l'.Mi F. Früchtl, Zahlen Verhältnis der Spezies: Fang: 12 3 4 5 6 7 8 10 12 13 14 15 0. mediten: : 5 2 7 5 — — 2 2 4 4 3 4 l 0. media: — — 1 — — — 2 1 — 2 — — — 0. vamsLi: — — — — — — — — — — 1 — — <). sublilis: — — 1 2 — — — 1 Oncaea mediterranea Claus. Größe: ? 1-1(3 bis L34 nun, o 0-93 ;//;//, Weg nach Porno, [Fang 12]. (o 1 bis VSmm, cT 0-9 bis 0'95 mm), Neapel. Fundorte: Gruica, Skarda-Isto, Punta Bonaster, Punta Velibog, westlich und südlich von Lucietta, Klippe Mulo, Pomobecken, Maon-Dolfin, Punta Colorat, südwestlich von Pericolo^a, Kap Merlera, südlich der Klippe Galliola, Punta nera. Bisher bekannt: Gruz, Kt)rcula. Kotor (Car, 1883); Triest (Car, 1884; Graeffe, 1900; Leder, 1917); Zrnovnica kraj Senja (u moru) (Car, 1898); Yodice, Rieka (Car, 1902); Quarnero, Selve, Lucietta, Ragusa (Steuer, 1910); Malamocco (Grandori, 1910;; Pelagosa (Steuer, 1912). Zahlen Verhältnis der Geschlechter: 15 Fang : 1 •) :'> ?: 4 2 6 bis 0*82 /;/;;/, j7' 0-6 bis 0-63 mm), Neapel. Fundorte: Punta Bonaster, westlich und südlich von Lucietta, Weg nach Porno, südlich der Klippe Galliola. Bisher bekannt: Barbariga, Quarnero, Cigale auf Lussin, Selve, Zara, Sebenico (S. Vito), Lucietta (Steuer, 1910); Pela- gosa, Blaue Grotte von Busi, Comisa auf Lissa (Steuer, 1912). Zahlenverhältnis der Geschlechter: Fang: 1 2 3 4 ."> 6 7 8 10 12 13 14 i;> Planktoncopepoden aus der Adria. 4cn Oncaea subtilis Giesb recht. Größe-: 9 0-52 mm, Punta Velibog. (9 0-48 bis 0-ö ;/////. cT unbekannt) nach Giesbrecht. Fundorte: Punta Bonaster, Punta Velibog, südlich von Lucietta, Punta Colorat, südwestlich von Pericolosa, Kap Merlera. Bisher bekannt: Selve (Steuer, 1910). Oncaea venusta Philippi. Größe: 9 l'Ylmm, Weg nach Porno. (9 PI bis V27 mm, 3 0'8 bis 0-95 mm) nach Giesbrecht. Bei dem einzigen vor Porno erbeuteten Weibchen waren das Chitin des Rumpfes und der Gliedmaßen sowie auch die letzten Abdominalsegmente exklusive Furka intensiv violett gefärbt. Das Analsegment war etwa doppelt so breit als lang. Die breiteste Stelle des Rumpfes lag weit vor der hinteren Grenze des Kopfes. Fundort: Weg nach Porno (Fang 13). Bisher bekannt: Porto Lignano, Malamocco (Grandori, 1910). 2, Farn. SAPPHIRINIDAE. Genus Sapphirina J. V. Thompson, 1829. Zahlenverhältnis der Spezies: Fang: 12 3 4 5 6 7 8 10 12 13 14 15 mac: 10 41 12 4 — — — 2 — 1 4 maculosa: — 3 juv. 3 — — — — — — — — ■ — ovatolanc: — — — — ■ — — — — — 9 — — ■ : 0-9 bis 1 mm) nach Giesbrecht. M. Dahl (1912) hat auf die Übereinstimmung von Gies- brecht's C. obtusus mit C. ovalis Claus 9 hingewiesen. Da Claus das Vorhandensein oder Fehlen eines medianen Hakens am Genitalsegment des 1 (. I Der kurze zweite Laterallobus fällt mit dem Nabelrand zu- sammen. Zwischen dem letzteren und duv Naht steht noch ein kleiner zweiter Lateralsattel. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Peuer- kogel, julische Hallstätter Kalke 1, coli. Kitt l. Buchites Heriberti nov. sp. Tai". 1, Fig. 3. Das abgebildete kleine Gehäuse dürfte wahrscheinlich bereits die Wohnkammer besitzen. Es besteht aus zahlreichen, sehr langsam anwachsenden, hochmündigen Windungen von fast rechteckigem Querschnitt. Doch geht die flach gerundete Externseite ohne Intervention einer Marginal kante in die mit- • einander parallelen Flanken über. Von den bisher bekannten Arten scheint Buchites Emer- soni Diener (Fauna of the Tropites limest. of Byans, Palae- ontol. Ind., ser. XV. Himal. Foss. Vol. V, No 1, 1906, p. 25, PI. V, hg. 8) aus dem Tropitenkalk von Byans der unseligen am nächsten zu stehen. Doch ist die Skulptur der letzteren erheblich zarter und besteht zumeist aus einfachen Rippen, die auf den Seitenteilen fast ganz verschwinden und nur im Be- reiche des Nabels und auf dem Externteil hervortreten. In der Mittellinie des Externteiles ist keine Unterbrechung der Skulptur vorhanden. Die außerordentlich zarte Ornamentierung gestattet eine leichte Unterscheidung unserer neuen Art von allen bisher be- schriebenen Buchiten aus der Obertrias der Alpen und Siziliens. Dimensionen: Durchmesser 26 mm Höhe der Schlußwindung 8 Dicke » » 5 Nabelweite 11 Loben: Nicht bekannt. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Feuer- kugel, julische Hallstätter Kalke 1, coli. Heinrich. 520 0. Diener. Gen. Thisbites v. Mojsisovics. Subgen. Parathisbites v. Mojs. Parathisbites nov. sp. ind. äff. scaphitiformis v. Hauer. Taf. 1, Fig. 5. Eine neue, dem Parathisbites scaphitiformis v. Hauer (Beiträge zur Kenntnis der Cephalopodenfauna der Hallstätter Schichten; Denkschr. Akad. Wiss. Wien, mathem.-naturw. Kl., IX., 1855. p. 149, Taf. II, Fig. 4 — 6) sehr nahestehende Form unterscheidet sich von diesem durch niedrigere Windungen und einen weiteren Nabel. Die Sichelrippen setzen in der Gestalt von Zuwachsstreifen über den breiten Mediankiel hin- weg wie bei P. Hyrtli v. Mojsisovics (Cephal. der Hallstätter Kalke; Abhandl. der Geol. Reichsanstalt, VI/2, 1893, p. 445. Taf. CXXXI, Fig. 13). Die Flankenskulptur stimmt mit jener des P. scaphitiformis überein. Loben: Übereinstimmend mit jenen des P. scaphitiformis. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Sommerau- kogel, norische Stufe '_!, coli. Heinrich. Gen. Drepctriites v. Mojsisovics. Drepanites Domitii nov. sp. Tal'. 1 , Fig. 6. Das abgebildete Exemplar ist trotz seiner geringen Größe als ausgewachsen anzusehen, da es nicht nur die Wohn- kammer besitzt, sondern auch die mit Knötchenkanten ver- sehenen scharfen Externkanten zeigt. Diese Externkanten sind nicht, wie bei D. Hva/ti, nur an der Außenseite gekerbt, son- dern die Kerben schneiden in die Externkanten selbst ein, die durch eine tiefe, an der Basis winkelige — ■ nicht gerundete — Hohlkehle geschieden werden. Obwohl das abgebildete Stück die Seitenteile nur auf einer Seite erhalten zeigt, gestattet es doch eine befriedigende Rekonstruktion der Involutions- und Ouerschnittsverhältnisse. Hallstätter Ceratitoidea. 521 Unsere Art ist entschieden den schmalen, hochmündigen Formen zuzuzählen und schließt sich in dieser Richtung an D. fissistriatus an. In. der Skulptur erinnert sie einigermaßen an Drepanites aster v. Hauer (Beiträge zur Kenntnis der Cephalopodenfauna der Hallstätter Kalke: Denkschr. Akad. Wiss. Wien, mathem.- naturw. Kl., IX, 1855, p. 160, Taf. V, Fig. 18-20). Vom Nabel strahlen wulstige Faltrippen aus, die in der oberen Seitenhälfte eine sichelförmige Krümmung annehmen, aber zugleich eine sehr erhebliche Abschwächung erfahren. Die meisten Faltrippen gabeln sich schon in der unteren Hälfte der Seitenteile. Dimensionen: Durchmesser 1-1 ///;// Höhe der Schlußwindung 9 Dicke » 4 Nabelweite 1 Loben: Nicht bekannt. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Sommerau- kogel, norische Stufe 1, coli. Heinrich. Drepanites (?) nov. sp. ind. Taf. 1, Fig. 7. Eine interessante Form, die eine Zwischenstellung zwi- schen Drepanites v. Mojs., Daphuites v. Mojs. und Diouites v. Mojs. einzunehmen scheint, liegt mir leider nur in einem für eine zufriedenstellende Diagnose nicht ausreichenden Wohnkammerbruchstück vor. Die wohlerhaltene Externseite zeigt eine tief ausgehöhlte Medianrinne, die von scharfen Externkanten eingefaßt wird. Diese Kanten sind mit zarten, voneinander ziemlich weit ab- stehenden Knötchen besetzt. Jedes dieser Knötchen bildet das Ende einer zarten, falcoid geschwungenen Rippe, die vom Nabelrand über die flachen Seitenteile hinwegzieht. Zwischen den Seitenteilen und den Externkanten schaltet sich noch eine stumpf gerundete Marginalkante ein. Die schmale Zone zwi- schen Extern- und Marginalkante wird von drei Knotenspiralen 02 l C. Diener, eingenommen. Die Knoten stehen an der Kreuzungsstelle mit den Rippen und sind stark in die Länge gezogen, wie bei Dionües Caesar v. Mojs. Auch auf den Flanken sind vier Reihen sehr zarter Knoten erkennbar, die aber im Gegensatz zu jenen auf dem Externteil eine kreisförmige oder quer ver- längerte Basis besitzen. Beachtenswert ist die große äußere Ähnlichkeit unserer Art mit Protrackyceras v. Mojs. Allerdings stellt sich einer Vereinigung mit Protrackyceras — abgesehen von dem strati- graphischen Niveau — die Stellung der kleinen Perlknoten auf einer scharfen Externkante entgegen. Man könnte sich hingegen sehr wohl vorstellen, daß aus einem typischen Daphnites eine Form mit Perlknoten (vgl. Daphnites Tristani v. Mojs.) hervorgeht, bei der später die scharfen Externkanten von Drepanites und endlich eine an Dionües erinnernde Spiral- skulptur auftreten, so daß die vorliegende Art eine Vereinigung- aller dieser Merkmale aufweist. Die Ähnlichkeit mit Protracky- ceras wäre in diesem Falle in das Gebiet der Konvergenz- erschein ungen zu verweisen. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Sommerau- kosrel, n< irische Stufe 1, coli. Heinrich. Gen. Daphnites v. Mojsisovics. Daphnites Flaviani nov. sp. Taf. 1, Fig. 8. Die neue Art ist ein typischer Vertreter des Genus Daphnites, bei dem die Rippen an der tiefen Medianfurche des Externteils ohne Knotenbildung enden. Sie schließt sich nahe an I). Uugcri v. Mojs. (Cephal. der Hallstätter Kalke; Ab- handl. Geol. Reichsanstalt, VI/2, 1893, p. 485, Taf. CXLII, Fig. 4, 5) und D. BercUae v. Mojs. (1. c, p. 486, Taf. CXLII, Fig. 3) an. Von beiden unterscheidet sie sich durch den engeren Nabel und die weniger dichte Berippung, die erst in einem späteren Wachstumsstadium als bei den beiden ge- nannten Arten auftritt. Die falcoid geschwungenen Rippen sind nicht gebündelt. Neben einfachen und gegabelten Rippen Hallstätter Ceratitoidea. o23 kommen auch einzelne auf die Marginalzone beschränkte Schaltrippen vor. Dimensionen: Durchmesser 17 mm Höhe der Schlußwindung 9 Dicke » » 6 Nabelweite 2 Loben: Nicht bekannt. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Sommerau- kogel, norische Stufe 2, coli. Heinrich. Gen. Clionites v. Mojsisovics. Clionites angulosus v. Mojsisovics. var. 1893. Clionites angulosus v. Mojs., Cephal. der Hallstätter Kalke; Abhandl. Geol. Reichsanstalt, VI/2, p. 465, Taf. CXXIIT, Fig. 10. In der coli. Heinrich befindet sich ein Exemplar dieser Spezies aus den julischen Hallstätter Kalken des Feuerkogels, das sich von dem Arttypus dadurch unterscheidet, daß ein- zelne der an der glatten Medianzone des Externteils mit Knoten endenden Rippen einander direkt gegenüberstehen, während bei dem Typus vom Raschberg alle Rippen auf den beiden Schalenhälften miteinander alternieren. Ein weiterer Unterschied liegt in der gelegentlichen Einschiebung von Schaltrippen zwischen den Hauptrippen in der Marginalzone der Seitenteile. Auf dem halben letzten Umgang des mir vor- liegenden Stückes kommen fünf solche Schaltrippen auf 13 Hauptrippen. Beide Unterschiede können wohl nur den Wert von Varietätsmerkmalen beanspruchen. Clionites Nicetae nov. sp. Taf. I, Fig. 14. Eine Anzahl winziger Gehäuse aus dem norischen Hall- stätter Kalk des Taubensteins im Gosautal weist auf eine Zwergform hin, die einen sehr einfachen Typus des Genus Clionites darstellt und vielleicht als ein Vorläufer des Clionites Ares v. Mojs. angesehen werden könnte. ,i24 * C. Diener. Die langsam anwachsenden, einander nur über dem Extern- teil umfassenden Umgänge sind erheblich dicker als hoch. Den abgeflachten Flanken steht ein breit gewölbter Externteil gegenüber. Zahlreiche radial verlaufende Rippen ziehen über die Seitenteile und den Externteil und brechen vor der schmalen, glatten Medianzone mit Knoten ab. Einzelne Rippen gabeln sich in der Mitte der Flanken, doch bleibt die Mehrzahl der- selben ungespalten. Außer der externen Knotenspirale ist keine Andeutung weiterer Knotenspiralen vorhanden, ebensowenig treten Spuren einer Längsskulptur hervor. Dimensionen: Durchmesser 11*5 mm Höhe der Schlußwindung... 3-5 Dicke » » ... 5 Nabelweite 5 Loben: Nicht bekannt. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Tauben- stein, norische Stufe 5, coli. Kittl (1901). Gen. Cyrtopleurites v. Mojs. Cyrtopleurites sp. ind. äff. bicrenati Hauer et Saussurei v. Mojs. Taf. I, Fig. 13. In meiner Abhandlung über die Ceratitoidea der karnisch- norischen Mischfauna des Feuerkogels ist auf die Überein- stimmung einer Zwergform des Genus Cyrtopleurites mit einem inneren Kern aus dem norischen Marmor des Sommeraukogels hingewiesen worden, der sowohl zu C. bicreuatus Hauer als zu C. Saussurei v. Mojs. sehr nahe Beziehungen zeigt. Ich trage hier die Abbildung dieses Stückes nach und verweise im übrigen auf die an der zitierten Stelle gegebene Beschrei- bung. Hallstätter Ceratitoidea. 525 Cyrtopleurites Partheniae noy. sp. Taf. I, Fig. 12. Diese Art ist in der Sammlung Kittl's nur durch ein einziges, aber tadellos und nahezu vollständig, mit einem Teile seines Peristoms erhaltenes Exemplar vertreten. Sie steht dem C. Herodoti v. Mojs. (I. c, p. 518, Taf. CLVIIL Fig. 10) aus den Ellipticus- Schichten des Feuerkogels sehr nahe. Wie bei C. Herodoti fehlen Umbilikalknoten, während Lateral- und Marginalknoten wohlentwickelt sind. Die Rippen- skulptur tritt am kräftigsten auf dem Externteil zwischen Marginalknoten und Externohren hervor. Die Unterschiede gegenüber C. Herodoti sind die folgenden. Bei gleichem Gehäusedurchmesser ist C. Partheniae erheb- lich schlanker — Windungsquerschnitt 17:11 gegenüber 17:14 bei C. Herodoti. Die Skulptur ist zarter, die Berippung dichter. Insbesondere ist die Zahl der eingeschalteten Rippen und damit auch der Marginalknoten größer — 21 gegenüber 15 auf der ersten Hälfte des letzten Umganges. Endlich verlaufen die Rippen bei unserer Art zwischen den Lateral- und Marginal- knoten stärker sigmoid geschwungen als bei C. Herodoti, bei dem sie — wenigstens am Beginn der Schlußwindung — eine fast gerade Richtung einhalten, ähnlich wie bei C. Vestaiiae Diener, der aber wohl individualisierte Umbilikalknoten besitzt. An dem vorliegenden Exemplar ist das Peristom auf der linken Schalenhälfte von der Naht bis zur Mitte des Raumes zwischen den Lateral- und Marginalknoten erhalten. Es be- schreibt auf dieser Strecke eine flache Kurve, deren Konvexität nach außen gekehrt ist. Dimensionen: Durchmesser 31 mm Höhe der Schlußwindung 17 Dicke » » 11 Nabelweite 4 Loben: Nicht bekannt. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Millibrunn- kogel am Vorder-Sandling, Linse mit Tliisbites Agricolae (tuvalisch) 1, coli. Kittl. 526 C. Diener. Subgen. Hauerites v. Mojsisovics. Hauerites rarestriatus v. Hauer, var. 1849. Ammonites rarestriatus v. Hauer. Neue Cephal. aus den Marmor- schichten von Hallstatt und Aussee; Haidinger's Naturwiss. Abhandi. III., P. 11, Taf. V, Fig. 10; Taf. VI, Fig. 4, 5. 1893. Cvrlopleurites ( Hauerites) rarestriatus v. Mojsisovics; Cephal. der Hallstätter Kalke. Abhandi. Geol. Reichsanstalt, VI/2, p. 529. Taf. CL, Fig. 5. Ein dem Originalstück v. Hauer's an Größe ein wenig- nachstehendes Exemplar, das ich im Jahre 1916 für das Paläontologische Institut der Universität in Wien aus den Auf- sammlungen Faber's im roten Marmor des Sommeraukogels erworben habe und ein Windungsfragment aus der coli. Hein- rich von dem gleichen Fundort zeigen die Spirallinie, an der die Rippen den sigmoiden Schwung annehmen, in zarte Knöt- chen aufgelöst. Der Wert eines Speziesmerkmals ist dieser geringfügigen Abweichung vom Arttypus wohl nicht beizu- messen. Gen. Distichites v. Mojsisovics. Distichites cf. megacanthus v. Mojsisovics. In Kittl's Aufsammlungen aus dem Hallstätter Kalk des Taubensteins im Gosautal befindet sich ein gut erhaltenes Exemplar eines Distichites, der in seiner Größe und Skulptur mit dem von E. v. Mojsisovics (Cephal. der Hallstätter Kalke, 1. c, p. 598, Taf. CXLVI, Fig. 4) abgebildeten Original des I). megacanthus aus dem roten Marmor des Sommeraukogels übereinstimmt und sich von demselben nur durch den engeren Nabel unterscheidet. Das Verhältnis des Durchmessers zur Nabelweite beträgt bei unserem Stück 147:40 gegenüber 137:45 bei dem Originalexemplar vom Sommeraukogel. Andere mit D. megacanthus nächstverwandte Formen, wie D. nov. sp. inJ. ex äff. megacanthi Diener (Fauna Tropites limest. of Byans, Pal. ind. ser. XV. Himal. Foss. Vol. V. No 1, 1906, p. 98, PI. I, flg. 3) und D. megacanthus timorensis Welt er (Obeitriad. Ammon. etc. v. Timor, 1. c, 1914, p. 161, Taf. XXXVI, Fig. 3, 5, 11) sind von der Stammform durch noch größere Nabelweite unterschieden. Hallstätter Ceratitoidea. 527 Gen. Clydonites v. Hauer. Clydonites Goethei v. Mojsisovics var. 1893. Clydonites Goethei v. Mojsisovics, Cephal. der Hallstätter Kalke ; Ab- handl. Geol. Reichsanstalt, VI/2, p. 721. Taf. XCI, Fig. 4, 5. In den Aufsammlungen Kittl's aus den julischen Hall- stätter Kalken des Feuerkogels (Ellipticus-Schichten) ist der echte Clydonites Goethei durch einige Exemplare vertreten, von denen eines sehr bedeutende Dimensionen erreicht. Es ist mit einem Durchmesser von 62 mm das größte bisher bekannte Stück des Genus Clydonites. Neben dem Arttypus kommt an der gleichen Lokalität (coli. Heinrich) eine Varietät vor, die sich durch die gelegent- liche Verstärkung einzelner Rippen in der Umbilikalregion kennzeichnet. Clydonites nov. sp. ind. Aus der Gruppe der C laevicosiati liegt mir ein mit •clydonitischen Loben versehenes Windungsbruchstück vor, das aus dem roten Marmor des Sommeraukogels (coli. Heinrich) stammt. Ich weise hier auf dieses für eine Artdiagnose unzu- reichende Fragment hin, weil es von stratigraphischem Inter- esse ist. Es beweist das Hinaufgehen der Gruppe in norische Bildungen, während die bisher bekannten Vertreter der Cl. laevicostati (C. Goethei v. Mojs., C. Hecuba v. Mojs.) auf die karnische Stufe beschränkt sind. Gen. Trachyceras Laube. Trachyceras Schroetteri v. Mojsisovics. IS!»:',. Trachyceras Schroetteri v. Mojsisovics, Cephal. der Hallstätter Kalke; Abhandl. Geol. Reichsanstalt, VI/2, p. 663. Taf. CLXXXVII, Fig. 3. E. v. Mojsisovics kannte diese Art nur aus den Aonoides-Schichten des Raschberges bei Goisern. Sie hat sich auch in Dr. Heinrich's Sammlung aus den julischen Hall- stätter Kalken des Feuerkogels gefunden. Sit/.b. d. mathem.-naturw. Kl. Abt. 1, 129. Bd. 36 528 C. Diener, Trachyceras cf. felix v. Mojsisovics. 1893. Trachyceras felix v. Mojsisovics, 1. c, p. 651, Taf. CLXXV, Fig. 2. Dieser, durch ihre Hochmündigkeit und den Wechsel in der Stärke der Dornenspiralen gekennzeichneten Spezies aus den Aonoides-Schichten des Raschberges schließt sich ein Exemplar in Kittl's Aufsammlungen aus den julischen Hall- stätter Kalken des Feuerkogels sehr nahe an. Es weicht nur durch die geringere Zahl der Dornenspiralen von dem Original- typus ab. Trachyceras austriacum v. Mojsisovics. 1893. Trachyceras austriacum v. Mojsisovics, I.e., p. (377, Taf. CLXXXII, Fig. 8; Taf. CLXXXIII, Fig. 3, 7>-9; Taf. CLXXXIV, Fig. 1 — 3, Taf. CLXXXV, Fig. \. Eine vollständige Synonymenliste bei Diener, Cephal. triadica, Fcss. Cata- logus. Pars S, Junk, 1915, p. 283. In der Sammlung Dr. Heinrich's befindet sich ein Exem- plar dieser Spezies, das in seinen Dimensionen dem von E. v. Mojsisovics in Fig. 1 auf Taf. CLXXXIV abgebildeten Originalstück des Arttypus vom Feuerkogel nahezu gleich- kommt. Es stammt aus den julischen Hallstätter Kalken des Vorder-Sandling bei Goisern. Trachyceras c\~. triadicum v. Mojsisovics. Ein für die sichere Bestimmung hinreichend gut erhaltenes Exemplar schließt sich an T. triadicum v. Mojsisovics (1. c, p. (382, Taf. CLXXXV, Fig. 2-5; Taf. CLXXXVL Fig. 1 — 3> so nahe an, daß ich eine spezifische Trennung nicht vor- nehmen möchte. Die Nabelweite ist etwas größer — 20 /;//;/ bei einer Windungshöhe von 32 mm — , die Zahl der Dornen- spiralen ein wenig kleiner — 11 auf der einen, 13 auf der anderen Windungshälfte — , während typische Exemplare des T. triadicum bei gleicher Windungshöhe 13 bis 14 Dornen- spiralen aufweisen. Doch sind beide Unterscheidungsmerkmale von so geringem spezifischem Werte, daß ich sie unberück- sichtigt gelassen hätte, wenn nicht die Provenienz des Stückes Hallstätter Ceratitoidea. 529 zu einer besonderen Vorsicht bei der Bestimmung mahnen würde. Das Stück ist nämlich von Dr. Heinrich in den Sub- bullatus- Schichten des Feuerkogels gesammelt worden, mithin in einem Niveau, aus dem bisher, wenigstens in der alpinen Trias, Trachyceraten nicht bekannt waren. Trachyceras cf. Fortunae v. Mojsisovics. Ein dem T. Fortunae v. Mojsisovics (1. c, p. 652, Taf. CLXXV, Fig. 5) sehr nahestehendes Exemplar hat sich in der coli. Kittl aus den julisehen Hallstätter Kalken des Feuerkogels gefunden. Rippenteilungen treten an diesem Stück seltener auf als an dem Originalexemplar aus den Schichten mit Track, austriacum vom Raschberg. Subgen. Protrachyceras v. Mojs. Protrachyceras Zenobii nov. sp. Taf. I, Fig. 9. Diese neue Art gehört der Gruppe der P.furcosa \. Mojs. an und in die nächste Verwandtschaft des Protrachyceras TIious v. Dittmar (Zur Fauna der Hallstätter Kalke, Benecke's Geogn. Pal. Beitr. I, 1866, p. 385, Taf. XVIII, Fig. 11 — 13). Selbst wenn man die letztere Art noch weiter fassen wollte als E.v. Mojsisovics (I.e., p. 629, Taf. CLXVIII, Fig. 3 — 11), der ihr eine ziemlich bedeutende Variabilität zugesteht, würde es sich doch empfehlen, an der Selbständigkeit unserer neuen Spezies schon mit Rücksicht auf deren Niveauverschiedenheit festzuhalten. P. Zenobii zeigt die gleichen Involutionsverhältnisse und den gleichen Querschnitt wie P. Thous. Eine Externfurche gelangt nur infolge des Aufragens der Externknoten über das mittlere Niveau des Externteils zur Ausbildung. Die Grund- elemente der Oberflächenskulptur bilden, wie bei P. Thons, die breiten, auf den Flanken schwach gekrümmten, in der Marginal- region nach vorwärts gebogenen Faltrippen, während die Knotenspiralen noch mehr als bei der erstgenannten Spezies 530 C. Diener, an Bedeutung zurücktreten. Schon die schräge — nicht spiral - verlängerten Externknoten überhöhen die Rippenkämme nur unerheblich. Von den bei P. Thous kräftig entwickelten Um- bilikal- und Marginalknoten sind bei unserer Art auf der Schlußwindung nur noch schwache Andeutungen vorhanden. Auf den innerhalb der Nabelöffnung sichtbaren inneren Um- gängen treten außer der umbilikalen noch drei schwache laterale Knotenreihen hervor, die jedoch bereits auf dem ersten Quadranten der Schlußwindung erlöschen. Diese frühzeitige bis zur Obliterierung auf dem letzten Umgang sich steigernde Abschwächung aller Knotenspiralen mit Ausnahme der Externknoten unterscheidet unsere neue Art von P. Thous in ausreichender Weise, um deren spezifische Selbständigkeit zu rechtfertigen. Dimensionen : Durchmesser 55 mm Höhe der Schlußwindung über der Naht 26 » » » » dem Externteil der vorhergehenden Windung 20 Dicke der Schluß windung 18 Nabelweite 15 Loben: Übereinstimmend mit jenen des P. Thous. Zweiter Lateralsattel sehr klein. Erster Auxillarsattel mit der Nabel - kante zusammenfallend. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Feuer- kugel, Subbullatus-Schichten 1, coli. Heinrich. Subgen. Anoleites v. Mojsisovics. Anolcites teltschenensis v. Hauer, var. nov. 1860. Ammonites teltschenensis v. Hauer. Nachtr. zur Kenntnis der Cephal.- Fauna der Hallstätter Schichten; diese Sitzungsber., XLI. Bd., p. 138, Tai. III, Fig. 11, 12. 1X93. Anolcites teltschenensis v. Mojsisovics. Cephal. der Hallstätter Kalke; Abhandl. Geol. Reichstanstalt, VI/2, p. 695, Taf. CLXVI1. Fig. 23, 24. Das vorliegende Stück, das in seinen Dimensionen mit dem kleineren der beiden Originalexemplare v. Hauers über- einstimmt, unterscheidet sich von dem Arttypus in ähnlicher Hallstätter Ceratitoidea. 531 Weise wie P. Zenobii von P. Thons durch das Zurücktreten der Knotenspiralen in der Oberflächenskulptur. Selbst auf den innersten Umgängen sind nur schwache Andeutungen von Umbilikal- und Lateralknoten vorhanden. Auf der Schluß- windung ist die Zone der Marginaldornen durch eine An- schwellung der Rippen ersetzt. Da das Stück aus dem gleichen stratigraphischen Niveau wie die beiden Originalexemplare v. Hauer's stammt, lege ich diesen geringfügigen Unterschieden nur die Bedeutung von Varietätsmerkmalen bei. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Feuer- kugel, julische Hallstätter Kalke 1, coli. Heinrich. Gen. Sirenites v. Mojsisovics. Sirenites Elvirae nov. sp. Taf. I. Fig. 10. Diese neue Art fällt in die nächste Verwandtschaft des S. Dramas v. Dittmar (Zur Fauna d. Hallst. Kalke, 1. c, 1866, p. 374, Taf. XVII, Fig. 3—5). Da das abgebildete Stück trotz seiner geringen Dimensionen bereits eine Wohnkammer besitzt, die den inneren Windungen gegenüber durch Ver- änderungen der Skulptur charakterisiert ist, so dürfte es sich hier um ein erwachsenes Exemplar einer Zwergform handeln. In den Involutionsverhältnissen, in der Weite des Nabels- in der Entwicklung der gegen die Flanken leicht abgesetzten Zopfkiele und im Charakter der Berippung besteht Überein- stimmung mit vS. Dromas. Spaltungen oder Einschaltungen von Rippen treten ebenso selten auf wie an den drei Exem- plaren, die E. v. Mojsisovics (1. c, Taf. CLXIV, Fig. 4, 5, (ii von dieser Spezies abbildet. Ein Unterschied liegt allerdings in der größeren Breite der Interkostalfurchen, die jene der Rippen übertrifft. Auch macht sich keine Anschwellung der Rippen in der unteren Seitenhälfte bemerkbar. Wesentliche Unterscheidungsmerkmale von spezifischer Bedeutung gegenüber 5. Dromas liegen in der Spiralskulptur. Diese besteht bei unserer Art nicht aus spiralförmig ver- längerten Knoten, sondern aus echten Dornen von kreis- 532 C. Diener, förmiger Basis, die in einer wesentlich geringeren Zahl als bei 5. Dromas auftreten. Auf den inneren Umgängen und noch am Beginn der Schlußwindung zählt man vier Dornen- spiralen, eine umbilikale, zwei laterale und eine marginale, während die Zahl der Dornenspiralen bei S. Dromas sich bis auf 1 1 steigern kann. Auf der Wohnkammer schwächen sich die Dornen ab, so daß unweit der Mündung, die an unserem Exemplar dem ursprünglichen Penstom nahe liegen dürfte, nur mehr die oberen Lateraldornen und die Marginal- dornen angedeutet erscheinen. Dimensionen: Durchmesser 27 mm Höhe der Schlußwindung über der Naht 9 Höhe der Schlußwindung über dem Externteil der vorhergehenden Windung 8-5 Dicke' der Schlußwindung 6-5 Nabelweite 10 -5 Loben: Nicht bekannt. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Feuer- kugel, julische Hallstätter Kalke 1, coli. Kittl. Sirenites Euphemiae nov. sp. Taf. I, Fig. 11. Auch diese neue Art aus der Verwandtschaft des S. striato- falcatns v. Hauer (Neue Ceph. aus d. roten Marmor v. Aussee, Haidinger's Nat. Abb., I, 1847, p. 273, Taf. IX, Fig. 7—9) ist nur durch kleine Exemplare vertreten, die bereits mit der Wohnkammer versehen sind. Die einander bloß über dem Externteil umfassenden Umgänge wachsen langsamer an als bei S. striatofalcatus und sind verhältnismäßig niedriger. In der Involution steht demzufolge unsere Art dem 5. Dromas Dittm. näher. Dagegen stimmt sie mit 5. striatofalcatus in der Beschränkung der Flankenskulptur auf Faltrippen und in der Abwesenheit einer ausgesprochenen Knotenbildung überein. Nur am Umbilikal- rand zeigen sich einzelne Rippen knotenartig angeschwollen. Auch Andeutungen einer Längsstreifung fehlen durchaus. Hallstätter Ceratitoidea. 533 Die Berippung der inneren Windungen stimmt mit jener bei 5. striatofalcatus nach den Darstellungen von E. v. Mojsi- sovics (1. c., p. 741, Taf. CLXIV, Fig. 1 — 3) überein. Auf der Schlußwindung jedoch nehmen die Faltrippen an Zahl ab und erreichen dafür eine ungewöhnliche Breite, so daß sie am Externrande nicht, wie bei S. striatofalcatus, in zwei, sondern in eine größere Zahl — drei bis fünf — Zopfrippen zerfallen. Diese breiten Faltrippen gehen aus der Verschmelzung von zwei ursprünglich einfachen, am Nabelrand zusammen- laufenden Rippen hervor. Rippenteilungen in der oberen Flankenhälfte sind an unseren Stücken nirgends zu beob- achten. Wohl aber treten gelegentlich, wenn auch selten, Schaltrippen in der Margin alregion auf. Dimensionen: Durchmesser 27 mm Höhe der Schlußwindung über der Naht 9 Höhe der Schlußwindung über dem Externteil der vorhergehenden Windung 7 Dicke der Schlußwindung 5-5 Nabelweite 11 Loben: Nicht bekannt. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Feuer-* kogel, julische Hallstätter Kalke 1, coli. Kittl; 1, coli. Heinrich. Subgen. Diplosirenites v. Mojs. Diplosirenites Starhembergi v. Mojsisovics var. 1893 Sirenites (Diplosirenites) Starhembergi v. Mojsisovics, Ceph. Hallst. Kalke, Abhandl. Geol. Reichsanst., VI/2, p. 759, Taf. CLXIII, Fig. 6. Zu dieser Art, die E. v. Mojsisovics nur in einem einzigen Exemplar aus den Aonoides-Schichten des Rasch- berges vorlag, rechne ich ein kleineres Stück von 60 mm Durchmesser, das trotz schwerer Beschädigungen doch die für D. Starhembergi charakteristischen Merkmale in der Ex- tern- und Flankenskulptur deutlich erkennen läßt. Gut ent- wickelt sind insbesondere die Doppeldornen auf den einzelnen Flankenrippen, die sich teils als spiral gestreckte Dornen, 534 C. Diener, teils — und zwar die am Hinterrande der Rippen stehenden — als einfache Dornchen darstellen. Die Dornenspiralen sind von ungleicher Stärke. Fünf sind kräftiger, fünf weitere nur sehr schwach ausgebildet, ohne indessen regelmäßig mit- einander abzuwechseln. Ich betrachte diese Abweichungen vom Arttypus nur als Varietätsmerkmale. Vorkommen, Zahl der untersuchten Exemplare: Feuer- kugel, julische Hallstätter Kalke 1, coli. Heinrich. Subgen. Anasirenites v. Mojsisovics. Anasirenites Ekkehardi v. Mojsisovics. 1893 Sirenites (Anasirenites) Ekkehardi v. Mojsisovics, Ceph. Hallst. Kalke, Abhandl. Geol. Reichsanst., VI/2, p. 773, Tat". CLIX, Fig. 5, 6. Ein tadellos erhaltenes Exemplar dieser schönen, leicht kenntlichen Art, die E. v. Mojsisovics nur aus den Sub- bullatus-Schichten des Yorder-Sandling kannte, hat sich in Kittl's Aufsammlungen aus dem gleichen Niveau am Feuer- kogel gefunden. Zusammenfassung. Die Untersuchung der Ceratitoidea in den Sammlungen von Kittl und Heinrich hat uns, wenn wir von der karnisch- norischen Mischfauna des Feuerkogels absehen, mit 1 1 neuen Arten bekannt gemacht, die die Einführung einer besonderen spezifischen Bezeichnung rechtfertigen. Zu ihnen kommen noch sechs weitere Arten, die unbenannt geblieben sind. Sie verteilen sich auf die Gattungen, beziehungsweise Unter- gattungen: Epicevatites, Buchitcs, Parathisbites, Halilucites, Beyrichites, Judicarites, Cyrtopleurites, Drepanites, Dapknites, Distichites, Clionites, Clydonites, Protrachyceras und Sirenites* Aus den anisischen Hallstätter Kalken der Schiechling- höhe bei Hallstatt stammen drei neue Formen: Ceratites (Halilucites) sp. ind. äff. rustico Hau. Beyrichites nov. sp. ind. äff. Bittueri Arth. Judicarites Trophini. Hallstätter Ceratitoidea. 535 Von Interesse ist der Nachweis des Genus Judicarites in nordalpinen Kalken der Hallstätter Fazies. Es ist an dieser Lokalität auch durch eine bezeichnende Art des Prezzokalkes, /. arietiformis Mojs., vertreten. Die julischen Hallstätter Kalke des Feuerkogels haben fünf neue Arten geliefert: Ep icera tites Vei/auf i i Buchites Hellen!// » Heribert! Sirenites Elvirae » Euphemiae. Die an erster Stelle genannte Art erinnert an E. viator Mojs. aus dem gleichen Niveau. Buchites Helladii steht dem B. Aldrovandii Mojs. sehr nahe. B. Heribert! unterscheidet sich von anderen Buchiten der alpinen Trias durch seine zarte Ornamentierung. Die beiden Sireniten gehören der Gruppe der 5. striatofalcati an und finden ihren Anschluß sowohl an S. striatofalcatus Hau. als an 5. Dramas Dittm. In den tuvalischen Hallstätter Kalken des Feuerkogels (Subbullatus-Schichten) hat sich nur eine neue Spezies ge- funden, die dem Subgenus Protrachyceras angehört, P. Zenobii aus der Verwandtschaft des P. Thous Dittm. Mit ihm zu- sammen kommt auch ein echtes Trachyceras vor, das viel- leicht mit T. triadicum Mojs. direkt identifiziert werden könnte. Während in den oberkarnischen Bildungen Nord- amerikas und Ostindiens das Zusammenvorkommen von Trachy- ceras mit Tropites seit lange bekannt war, erscheint es nun- mehr auch in der alpinen Trias sichergestellt. Herrn Dr. A. Heinrich gebührt das Verdienst dieser Entdeckung, auf die er im Jahre 1916 (Mitteil. Geol. Ges. Wien, VIII, 1915, p. 245) zuerst hingewiesen hat. Sonst ist mir aus der tuvalischen Unterstufe nur noch eine neue Spezies des Genus Cyrtopleiirites, C. Partheniae, ein sehr naher Verwandter des C. Herodoti Mojs., aus den Schichten mit Thisbites Agricolae am Millibrunnkogel (Vorder- sandling) bekannt geworden. 536 C. Diener, Dürftig ist die Vertretung neuer Arten in der norischen Stufe. Aus dem grauen Marmor des Taubensteins im Gosautal liegt mir neben einem großen Distichites, der vielleicht mit D. niegacanthus Mojs. identisch ist, eine Zwergform des Genus Clionites, C. Nicetae, vor. Der rote Marmor des Sommerau- kogels hat fünf neue Arten geliefert, von denen jedoch nur zwei, Drepanites Domitii Daphnites Flaviani, mit besonderen Speziesnamen belegt werden konnten. Von den drei übrigen ist Clydonites iiov. sp. ind. von stratigraphi- schem Interesse, weil die Gattung Clydonites bisher nur aus karnischen Schichten bekannt war. Die zweite ist ein Para- thisbites aus der nächsten Verwandtschaft des P. scaphiti- formis Hau., die dritte ein durch seine ungewöhnlich reiche, an Trachyceras erinnernde Verzierung der Schale auffallender Vertreter des Genus Drepanites. Hallstätter Ceratitoidea. 537 Tafelerklärung. Fig. 1 [/, /> Judicarites Trophini Dien. Scbiechlinghöhe, Trinodosus-Zone. coli. Heinrich. > 2 a. b Bu chitcs Hclladii Dien. Feuerkogel, julische Unterstufe, coli. Kittl. » 3 a, b Buchites Heribert i Dien. Feuerkogel, julische Unterstufe, coli. Heinrich. > 4 a. b Epiceratites Vcnantii Dien. Feuerkogel, julische Unterstufe, coli. Heinrich. > 5 Parathisbites nov. sp. ind. äff. scaphitiformis Hau. Sommeraukogel, norisch, coli. Heinrich. > 6a,b Drcpaniics Domilii Dien. Sommeraukogel, norisch, coli. Heinrich. » 7a,b Drepanites (an Dionites?) sp. ind. b Externseite 2 mal vergrößert. Sommeraukogel, norisch, coli. Heinrich. > 8 a, b Daphnites Flaviani Dien. Sommeraukogel, norisch, coli. Heinrich. > 9 a, b Proirachyceras Zcnobii Dien. Feuerkogel, Subbullatus-Schichten, coli. Heinrich. > 10 Sireniies Elvirae Dien. Feuerkogel, julische Unterstufe, coli. Kittl. 11 12i7,/' Cyrtopleurites Parthcniae Dien. Vordersandling, Schicht mit Thisbites Agricolae, coli. Kittl. > 13 Cyrtopleurites sp. ind. äff. bicrenato Hau. et Saussurei Mojs. Sommeraukogel, norisch, coli. Diener. > 14 ö, b, c Clionites Nicetac Dien. b, c 2 mal vergrößert. Taubenstein, norisch, coli. Kittl. Diener, C: Hallstätter Ceratitoidea Ja 6b m* dSBik''b 2a K. Reitschläger del. Druck Hohlweg & Blatz, Wien. Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss., tnath.-naturw. Klasse, Bd.OXXIX,Abt. I ..1920 539 Zur Oberflächengestaltung der Umgebung Leobens Von Dr. Walter Schmidt in Leoben (Vorgelegt in der Sitzung am 7. Oktober 1920) Bei der von mir unternommenen geologischen Aufnahme der weiteren Umgebung Leobens ergaben sich auch eine Reihe morphologischer Erkenntnisse, die im folgenden ge- bracht werden sollen. Zur Darstellung sollen insbesondere einzelne Züge der Gneismasse im S der Mur kommen, die als Gleinalmmasse bekannt ist. Gemäß der allmählichen Ausdehnung des Aufnahmsgebietes werden aber mehr anhangsweise auch die Oberflächenformen der Gebiete nördlich der Mur, Himbergeck- Kletschachzug sowie der Sekkauer Alpen Beachtung finden. Da diese Untersuchungen nur Nebenfrucht einer anderen Untersuchung sind, können sie auf Abgeschlossenheit keinen Anspruch machen. Ihre Ergebnisse werden einer weiteren Vertiefung und Ausdehnung über benachbarte Gebiete bedürfen. Betrachtet man die Berge im S des Murtales vom Tale aus, so erhält man einen einförmigen und düsteren Eindruck. Neben- und übereinander bauen sich Kämme auf, bedeckt von dunklem Fichtenwalde, in ewiger Wiederholung, so daß es schwer wird, einzelne Formen aus dem Gewirre hervor- zuheben. Den Grund der Einförmigkeit merkt man besonders beim Zeichnen. Ganz dicht ist das Gewirre der Gräben, die die Flanken der Berge zerschneiden, dazwischen scharfe Kämme, eckig verlaufend. Ihre Seiten sind dachartig glatt und fallen alle unter demselben Neigungswinkel ab. 540 W. Schmidt, Es ist diese Landschaft eine der schönsten Verwirk- lichungen des Idealfalles, den Davis in der »Erklärenden Beschreibung der Landformen« für einen reifen Zyklus der Landformen gegeben hat. Dies gilt für den Bereich des Gneises. Am N-hang des Muglzuges bilden karbone Phyllite die Abhänge. Wir sehen dort, wo diese zusammenhängende Massen bilden, z. B. am Massenberg und Windischberg im S von Leoben, daß der Zyklus schon zu gerundeten Rückenformen fortgeschritten ist, aus denen Kalkeinlagerungen als Klippen hervorragen, wie z. B. Kuhberg bei Niklasdorf, Pampichlerwarte. Bildet aber der Kalk mächtige Massen, wie der Galgenberg im W von Leoben, so trägt auch er die reifen Formen wie der Gneis. In dieses wirre Bild kommt sofort Ordnung, wenn wir auf eine Höhe emporsteigen, z. B. auf den Mießriegel (Schmollhuben) zirka 1200 ///. In die Tiefe gesunken ist das Gewirre von Gräben und Kämmen, wir sehen vor uns die ernsten ruhigen Formen des Hauptkammes von der Hochalm zur Gleichalm mit den vorgelagerten Gipfeln des Rotündl und Oxenkogels. Die Kuppen sind sanft gerundet, das Ent- wässerungsnetz ist weit, der Jungzyklus, der außen die scharfe Zerschneidung schuf, hat noch nicht bis hieher zurückgegriffen, es sind Formen einer früheren Zeit aus dem »Altzyklus«, der es bis zu einem »Unterjochten Bergland« gebracht hat. Von diesen Bergen gehen nach NW Kämme aus gegen die Mur; diese hauptsächlich sind es, die man vom Murtal zu sehen bekommt, die an ihren Flanken die Spuren des Jungzyklus tragen. Auffällig an ihnen ist aber ihr annähernd söhliger Verlauf, auch ihre Höhen stimmen annähernd über- ein; gleich vom Anfang an gewinnt man den Eindruck, daß sie aus einer und derselben Verebnung herausgeschnitten sind, und zwar durch den Jungzyklus. Bestätigt wird diese Vorstellung, wenn man sieht, wie auf einzelnen noch Reste der Verebnung verschont sind, wie gerade am Mießriegel, noch schöner im Bereich S von Kraubat am Lichtensteinberg, wo die junge Zerschneidung eigenartig schwach ist. Oberflächengestaltung der lTmgebung Leobens. -)41 Die Grenze der Verebnung gegen das Bergland ist durch- aus scharf, wenn auch hier zum Teil später zu beschreibende Erscheinungen mitspielen. Schön zu sehen, z. B. am plötz- lichen Anstieg der Mugl von der Hollmaier- (Gstattmar)alm. Wir werden uns also folgendes Bild aus der Zeit vor dem Einsetzen des Jungzyklus vorstellen: Ein unterjochtes Bergland von 500 bis 800 /;/ Höhe grenzt an eine breite Ebene, die wir uns vielleicht als breite Talau einer früheren Mur vorstellen können. Diese Erscheinungen sind schon lange bekannt, wurden schon von C. Österreich in 'Ein alpines Längstal zur Tertiärzeit« Jb. GRA. 1899 ausgesprochen, dann von Aigner »Geomorph. Studien über die Alpen der Grazer Bucht«. Jb. GRA. 1916. Sie erstreckt sich nicht bloß auf unser Gebiet; dieser hohe Boden begleitet die Mur auf ihrem Durchbruch, die Lavant und andere Täler des Gebirges. Vorhin wurde gesagt, daß der Jungzyklus hauptsächlich die Gebiete der Verebnung neu zerschnitten hat. Aber auch in das Gebiet des Berglandes hat er schon zurückgegriffen. Doch muß er hier noch immer in der Grabentiefe arbeiten, die massigen Bergklötze konnte er noch nicht bezwingen. Nur die am weitesten vorn liegende Mugl trägt an ihrer Westseite bis hinauf die scharfen Schnitte junger Tätigkeit, wodurch ihre Form gegen die der anderen Berge, auch gegen ihren östlichen Nachbar, den Roßkogl durch Schneidigkeit absticht. Auch Rotündl und Oxenkogl tragen an ihren West- seiten junge Formen weit hinauf. In den Tälern reicht dagegen der Jungzyklus ziemlich weit hinein, doch gibt es auch hier innerste Winkel, in der er noch nicht hineingegriffen hat, dort gehören auch die Talformen dem Altzyklus an. Eine solche Stelle, die allerdings besonderer Entstehung ist, ist der oberste Groß Gößgraben, ein breites Wiesental, in welchem der Bach sich schlängelt, von beiden Seiten sinken, die runden Flanken 300 bis 400 m hoher Hügel herab. Eine andere schöne alte Landschaft ist das oberste Weiderlingtal am Rotündl. Von dieser flachen Kuppe senken 542 W.Schmidt. sich sanfte Riedel in den Talkessel herunter, die Gräben sind von Schutt zugekrochen, unter dem der Bach verschwunden ist und aus dem er erst tief unten austritt, ein Bild wie im Wienerwald, nur auf 1200 m Höhe mit Fichten statt der Buchen und Aplit und Hornblendegneis statt des Flysches Einige 100 m talab und der Bach springt schon über die ersten Gefällsbrüche, die Flanken werden dachsteil und Felsnasen stehen aus ihnen heraus. Soweit ließe sich also das Landschaftsbild einfach er- klären. Forscht man aber weiter in seinen Zügen, so sieht man noch anderes in ihnen: große Furchen, die es durch- schneiden, in denen sich Talstücke und Pässe aneinander- reihen, und diesen Erscheinungen soll die weitere Unter- suchung gewidmet sein. Ihr Verlauf ist annähernd geradlinig OW. Bei einer Betrachtung des Gebietes von N treten sie daher stark zurück, fallen aber außerordentlich auf bei einem Standpunkt im W, z. B. in der Knittelfelder Gegend. Es sind im Wesentlichen zwei solcher Furchen, -- Tiefen- linien — vorhanden. Die Nördliche will ich Trasattellinie nennen. Verfolgen wir ihren Verlauf vom Trasattel, dem Paß zwischen der Hochalm und dem Roßkogel (1314 m), so liegt auf ihr der oberste Klein-Gößgraben. Allerdings weicht dieser beim Punkt 1118 der Spezialkarte von ihr in einer Schlucht etwas nach S ab, während die Linie als Sattel im N zu verfolgen ist. Auch weiterhin im W sieht man Reste des alten Bodens der Senke als gerundete Schultern am N-Hang des Tales. Beim Gehöft Hartinger verläßt das Tal die Linie, diese zieht über den Sattel Preßler (etwa 980 m, nur 50 m über der Sohle des Klein-Gößgrabens) in das weite Becken des Groß-Gößgrabens beim Moderer. Von hier aus scheint sich die Linie zu spalten, der südliche Ast über die tiefe Scharte beim Partlehner (914), die nördliche beim Lehberger (1000 m), in die Weite des Schladnitzgrabens zu ziehen, der am N-Hang wieder beim Oberflächengestaltung der Umgebung Leobens. o4o Satner und Egger alte Ebenheiten mit später zu beschreibenden Bodeneigentümlichkeiten zeigt. Jenseits des Schladnitzgrabens umschließen beide Linien den Schinninger (990 in). Die südliche Linie läuft über den Sattel zwischen Hochegger und Votschberger (936) in den durch seine Geradlinigkeit und weite auffallenden Lohitz- graben. Eine weitere Fortsetzung konnte nicht mehr gefunden werden. Der andere Zweig zieht über den Sattel beim Hullmayr in den Tertiärstreifen der Einöd und zum Dorfe Lainsach. Es wäre verlockend, die weitere Fortsetzung im Tertiär vom Mayr im Kreith zu suchen, dem Sattel, der östlich von St. Stefan eine Krystallininsel im Murtal mit der südlichen Talseite verbindet, die Linie weiter zu verfolgen in das Tertiär von Leising, das von Kraubatar als Senke nördlich der Gulsen verläuft. Man käme damit gerade an die N- Grenze des Sekkau-Ingering-Tertiärs. Doch harren letztere Vermutungen noch der Bestätigung. Verfolgen wir ebenso die Linie nach 0: Vom Trasattel nach O sehen wir in den obersten, von W nach O laufenden Teil des Utschgrabens, dem ebenso in der Linie verlaufend, vom Eisenpaß (1195) der Schiffgraben entgegenkommt. Der Utschgraben bricht nach N durch. Er wie der Schiffgraben zeigen bis oben hin die Formen des Jungzyklus. Doch sprechen eine Reihe von Schultern auf den Seitenkämmen von einem alten Boden in 1100 bis 1200 ;;/ Höhe, der dann seitlich abgezapft wurde. In der weiteren Verfolgung der Linie sehen wir vom Eisenpaß in die Zlatten. Oben eine Talweite mit alten Formen. Diesen Talboden kann man von oben her noch weit aus- wärts verfolgen, der Jungzyklus hat aber in ihn eine eng mäandrierende Schlucht geschnitten, die bis zum Brunnsteiner reicht. Die weitere Fortsetzung der Linie ist man versucht über den Sattel südlich des Kirchdorfer Berges zu legen. Dies ist die eine der beiden Tiefenlinien. Eine zweite liegt südlich davon, verläuft annähernd gleich, bildet aber einen weiten nach N offenen Bogen, ihr südlichster Punkt liegt am Pöllersattel, der Senke zwischen Pöllerkogel und Sitzb. d. mathem.-naturw. KI., Abt. I, 129. Bd. 37 544 \^ W. S c h m i d t, Rotündl, die mit 1278 auch den höchsten Punkt der Linie- bildet. Ich will sie Pöllerlinie nennen. Ihr gehören an: Vom Pöllersattel nach O der oberste Teil des Groß Gößgrabens der Sattel des Almwirts (Hochalmwirt 1178). Blickt man von hier nach Osten, so sieht man in die S-Abhänge der Hochalm hinein. Sie werden durch den Gamsgraben und den Laufnitzgraben mit ihren Seitengräben zur Mur entwässert. In allen Kämmen, die vom Hauptkamm nach S herunter- ziehen, trifft man dort, wo die Linie sie schneidet, einen Sattel, in den Gräben eine Erweiterung. Auf jeden Sattel hat ein Bauer seinen Hol hingestellt, mit Wiesen und Feldern ringsum, so daß die Linie der Karte 1 : 200.000 als Aneinanderreihung brauner Flecken im Grün des Waldes sehr schön zu sehen ist. Weiterhin gehört der Trafösgraben unserer Senke an. Blicken wir vom Pöllersattel nach W. Vor uns liegt in der Linie der oberste Schladnitzgraben, geradlinig, ziemlich breit. Dort wo er nach NW umbiegt, leitet uns ein 1181 m hoher Sattel zwischen ( )xenkogel und Erdegg (1455 und 1569 m) hinüber in einen Seitengraben des Lainsachtalesr der an seinem N-Harig wieder in Schultern einen alten Tal- boden anzeigt. Auf diesen liegen die Höfe Galler (1089), Dürnbacher (983), Sattler (941 m). Ein allerdings nicht sehr ausgesprochener Sattel (zirka 1000 m) führt hinüber in das breite Becken von Lobming mit seinem hügeligen Tonboden. Im Weiterstreichen der Linie finden wir den auffallenden Illsattel (947), der in die Weite des Tanzmeistergrabens bringt. Weiterhin kommen wir in den gerade in der Linie liegenden Preggraben mit seinem Tertiär, der so eigentümlich der Mur entgegenfließt. Über den Sattel des Stellerkreuzes kommen wir dann ins Murtal. Schaut man aber von einem Höhenpunkt, z. B. vom Pöllersattel die Linie entlang, so fügen sich viel weiter draußen noch immer Formen dem Gesetze ein, man sieht gerade im Profil den Südrand des Sekkauer Tertiärs und sieht »erade Oberflachengestaltung der Umgebung I.eobens. 545 hinein in den so eigenartig geraden Spalt des untersten Gaal- grabens. Und hier kann man die Spur der Linie wieder genau verfolgen. Der Gaalgraben läuft nicht gerade auf der Linie, sondern etwas nördlich davon. Alle Rücken aber, die vom Fohnsdorferberg nach N herabziehen, haben an derselben Stelle den Sattel, die Gräben Weitungen und Ablenkungen. Sehr schön ist dies vom Bauer Herker südlich von Gaal zu sehen, mit einem eindrucksvollen Überblick nach O bis zum Pöllersattel. Wir haben beide Linien nach O bis zur Mur verfolgt. Jenseits derselben treffen wir nun nicht die unmittelbare Fort- setzung, aber doch ähnliche Verhältnisse. Zwischen Rennfeld und Hochlantsch zieht die Breitenau weit vom O herein. Eine Reihe von Gräben streicht vom Rennfeld zu ihr herunter mit Kämmen zwischen sich. Und geradeso wie S der Hochalm zieht eine Tiefenlinie über sie hinweg, Sättel in den Kämmen, Weitungen in den Gräben bildend, bis zum Eyweggsattel. Ich will sie Eywegglinie nennen. In ihr liegt der Gabraungraben, der nördlich Perneg,<; in die Mur mündet, weiterhin geben die Höfe Ecker (835), Löffler (826), Obersattler (919), Steinbichler, Rauter (942), Rieger (961) den Zug der Linie. Die Eywegglinie liegt ziemlich in der Fortsetzung der Trasattellinie, ist aber etwas mehr gegen N verschwenkt. Über ihr Verhalten zur Pöllerlinie wird noch zu sprechen sein. Dies ist der Befund, die nächste Frage ist nach der Erklärung der Entstehung der Formen. Der geradlinige Verlauf läßt allein Sprünge als mögliche Erklärung zu, die Annahme ehemaliger Flußtäler ließe sich mit dieser Gestalt nicht vereinen. Es ist aber nicht etwa möglich die jetzige Tiefenlage als Folge der Verwerfung hinzustellen. Meist erheben sich zu beiden Seiten der Linie die Berge mit ziemlicher Steilheit, so daß man unglaublich lang bandförmig schmale Grabenbrüche annehmen müßte. Die jetzige Form der Linie als Tiefe ist nur eine Folge der Zertrümmerung des Gesteins durch die Verwerfer, das dann leicht ausgeräumt wurde. Der aufnehmende Geologe wird hier zur Verzweiflung gebracht. Im ganzen Bereich der 546 W.Schmidt, Linien ist es unmöglich ein frisches, schleifbares Gesteins- stück zu schlagen, alles ist vermorscht, rostig zersetzt, während sonst das Gestein durchwegs gutartig ist. Das übrige Gebiet hat einen mageren Boden, der wohl Fichtenwälder trägt, dessen Weidegrund aber besonders im Amphibolgneis recht mager und dürr ist. Um so über- raschender ist es, wenn man in diesem Bereiche Inseln findet von einem sehr tiefgründigen roten oder rotbraunen Tonboden, der üppige Wiesen trägt. Und diese Inseln liegen nur auf den Linien, fast ein jeder der eigenartigen Sättel bildet einen solchen Punkt. Der oben gegebene Zusammenhang zwischen den Linien und der Besiedlung beruht nicht bloß auf der einladenden Lage, sondern noch mehr auf dem Vorzug des Bodens. Schöne Beispiele dieses Rotbodens bildet der Moderer- kessel im Groß-Göß, die Lobming, die Sättel S der Hochalm. Dort wo das Gestein eisenreich ist, konnte sich dieses bei der Bodenbildung anreichern. So besonders im Gebiete des Kraubater Peridotits. Die roten Tone des Tanzmeister und Preggrabens mit den Bohnerzen, die früher abgebaut wurden, auf die auch in neuester Zeit geschürft wurde, gehören dem Bereich der Pöllerlinie an. Derzeit entstehen hier durch Verwitterung keine Rot- böden, das Eisen wird als Hydroxyd gelöst. Es muß zur Zeit der Bildung ein wesentlich anderes Klima geherrscht haben, ein Klima der Lateritbildung, zum mindestens ein subtropisches. Viele der Talstücke und Sättel der Linien tragen die Form des Altzyklus: Verwerfung und Boden- bildung spielten sich also vor dem Altzyklus ab. Haben wir so die Anlage der Linien als eine alte er- kannt, so ist es anregend zu untersuchen, wie sich Alt- und Jungzyklus mit diesen vorgezeichneten Furchen abgefunden haben. Ganz reizende Einzelheiten finden sich hier, von denen nur einige gebracht werden sollen. Beim Kartenstudium kam ich zur Ansicht — es war dies, bevor ich eine Vorstellung von den Tiefenlinien hatte — daß der oberste Groß-Gößgraben ehemals dem Gamsgraben Oberflächengestaltung der Umgebung Leobens. 04/ angehört habe, — er hat ganz die entsprechende Richtung — und daß dieses Stück dann vom Gößgraben angezapft wurde. Im Gelände sieht man nun folgendes: Es ist wohl mög- lich, daß eine derartige Anzapfung stattgefunden hat, doch kann diese nur zu einer Zeit geringer Erosion stattgefunden haben, es fehlt die Tieferlegung des abgeleiteten Stückes, der Bach liegt nur 40 m unter dem Almwirtsattel, das Gefälle ist ober und unter der Anzapfungsstelle ausgeglichen. Die Formen gehören dem Altzyklus an. Man erwartet nun jenseits des Almwirtsattels das verödete, enthauptete Flußtal zu finden und ist sehr erstaunt, hart am Sattel nach O den außerordentlich steilen Abfall in den Sammeltrichter des Gamsgrabens zu rinden, 270 /;/ Gefälle auf 1 km. Es ist der Jungzyklus, der hier so weit zurück- geschnitten hat. Nur etwa 150 m muß der Gamsgraben noch zurückschneiden, den niederen Rücken des Almwirt weg- räumen, und er enthauptet den Groß-Gößgraben. Blickt man aber links, so sieht man in die Schultern und Sättel der Pöllerlinie. Wenn der Groß-Gößgraben also etwas angezapft hat, so war es die Talung der Pöllerlinie in der Zeit des Alt- zyklus, im Jungzyklus ist der Gamsgraben gerade daran, der vom Gefälle begünstigten Ostseite ihr Recht zurück- zugewinnen. Ganz ähnliche, nur kleinere Verhältnisse findet man im obersten Strickbachgraben, dem östlichen Seitengraben des Laufnitzbaches. Sein Beginn ist eine nicht weite Wiesenmulde voll Rot- boden auf der Pöllerlinie. Auffällig ist, daß der Bach in die Wiesen einige Meter tief eingeschnitten ist, die ursprüngliche Oberfläche als Terrassen zurücklassend. Doch sind die Ein- schnitte recht weit. Der Bach läuft zwischen hohen Bergen nach S hinaus in einem verhältnismäßig engen, doch schon ausgeweiteten Tale. Nach O aber haben wir einen weiten, ganz flachen Sattel gegen das Traföstal, der nur etwa 10 m ober dem Strickbache liegt. Die Terrassen in der Mulde weisen auf- 548 W. Schmidt, fällig gegen den Sattel hin. Also wieder ein Bild, das auf Anzapfung eines ursprünglich dem Traföstale angehörigen Talstückes durch den Strickbach schließen läßt. Gehen wir nun über den Sattel, so finden wir statt des verödeten Talstückes einen außerordentlich steilen Hang zur Trafösschlucht. Wieder stehen wir vor der Rückanzapfung des Strickbachkessels durch den Jungzyklus des Trafös- baches. Im N der Schlucht finden wir aber die alte Senke mit Äckern, Bauernhöfen, Rotboden, der Grabenweg vermeidet die Schlucht, geht über die Senke. Diese ists, die ehemals der Strickbach anzapfte. Es sei hier eine Abschweifung gestattet. Die Formen des Strickbachkessels mit seinen Rotboden- terrassen gehören dem Altzyklus an, sehen trotzdem ganz frisch aus. Das ist ein Eindruck, den man im ganzen Bereich des Altzyklus hat, in ihm hat sich seit langer Zeit nichts mehr geändert, in der ganzen Zeit, in welcher der Jungzyklus seine Gräber schuf, dann in der Eiszeit mit ihren erhöhten Niederschlägen und dem Herabrücken aller Grenzen. Nicht einmal ein nennenswerter Schuttabwurf hat stattgefunden, sonst müßten die Täler des Altzyklus bei ihrem geringen Gefälle viel stärker zugeschüttet sein. Der Altzyklus ist ver- steinert. Es ist dies eine Ansicht, die ich mehr gefühlsmäßig gewonnen habe, die ich aber für höchst wichtig zur Beur- teilung der Ursachen eines neuen Zyklus halte. Es heißt dies nämlich: die bedeutende Erhöhung der Niederschläge in der Eiszeit hatte für die Oberflächengestaltung eine verschwindend geringe Wirkung gegenüber einer Verlegung der Erosions- basis, wie dies vor Beginn des Jungzyklus geschah. Kehren wir zur Talgeschichte zurück. Ähnlich wie der Strickbach sich einen Anteil an der Tiefenlinie erobert hat, steht jetzt ein Seitengraben des Gams- grabens, jener zwischen Sattlerkogel und Kreuzkogelkamm (Jockeibauer) unmittelbar davor, in diese zurückzugreifen. Der Sattel dazwischen ist nur noch 100 ;;/ hoch. Ich habe in beiden früheren Fällen davon gesprochen, daß die Tiefenlinie im Altzyklus angezapft wurde, ohne es recht beweisen zu können; es können vielfach auch epi- Oberflächengestaltung der Umgebung Leobens. . )4(.) genetische Erscheinungen mitgespielt haben. Insbesondere möchte ich dies für die Breitenau ins Auge fassen. Hier geht das jetzige Tal gleichlaufend mit der Eywegglinie, zwischen beiden eine Reihe höherer Berge, und alle Seitengräben schneiden durch Tiefenlinie und Bergreihe durch, zum Teil ohne von ersterer abgelenkt zu werden. Die Ablenkung und Zusammenfassung der Seitengräben im Schlaggraben kann als nachträgliche Enthauptung konsequenter Bäche durch einen in der Linie liegenden subsequenten gut gedeutet werden. Es wäre hier leicht anzunehmen, daß die Anlage des Talnetzes in einer Zeit erfolgte, in der die Tiefenlinie ganz angefüllt war, sei es mit Rotboden, sei es mit anderem Tertiär, das aber dann ganz ausgeräumt wurde. Dies wäre dann ein Fall von Epigenesis. Gerade bei der Anlage des Breitenauer Grabens spielt aber vielleicht noch etwas anderes mit. Wir haben die Polier Linie nicht über die Mur nach 0 verfolgt, während wir die Trasattellinie in die Eywegglinie verlängert haben. Es wäre recht gut möglich, daß das so eigenartig neben einer Tiefen- iinie gelegene Breitenauertal selbst durch eine Tiefenlinie vorgezeichnet war, die Fortsetzung der Polier Linie. Es wäre von Bedeutung zu wissen, in welchem Sinne die ersten Bewegungen an den Linien stattgefunden haben. Aber sowohl geologische als morphologische Kennzeichen fehlen vorläufig dafür. Dagegen lassen sich an diesen Linien jüngere Be- wegungen feststellen, und mit diesen in den Jungzyklus fallenden Bewegungen wollen wir uns im folgenden be- schäftigen. Im Eingang wurde die auffällige Ebenheit der Kämme in den dem Murtal zunächst liegenden Teilen geschildert und daraus auf eine Verebnung, einen alten Murtalboden .geschlossen. Doch fallen bald einige Unstimmigkeiten auf. Der Mießriegelkamm, der eine schöne Ebenheit darstellt, ist um 200 m höher als die anderen. Im Kamm zwischen •Groß-Göß und Schladnitz steht die Hochtratten um 100 m heraus, im nächsten Kamm der Schinninger um 90 m. Sämt- liche dieser Punkte liegen knapp im N der Trasattellinie. 550 W. Schmidt. Es deuten diese Unstimmigkeiten der Höhenlage darauf hin, daß an der Linie nach der Einebnung noch Verstellungen in der Senkrechten stattgefunden haben. Diese Beweisführung läßt sich nur im Bereich der Verebnung führen. Um allge- meine Untersuchungen durchführen zu können, müssen wir noch andere Erscheinungen heranziehen, wir gewinnen solche aus der Talform. Der unterste Teil des Gößgrabens bei und ober Kalten- brunn zeigt gegenüber anderen Gräben des Jungzyklus merkwürdig unreife Formen. Sein Gerolle ist unausgeglichen, sein Querschnitt oft klammartig, seine Flanken steiler als sonst, überall stehen Felsen heraus. Diese Übersteile des Hanges setzt sich an der N-Seite des Klein- Gößgrabens bis zu Trasattel hin fort. Gegen innen zu folgt sowohl im Groß- wie im Klein- Gößgraben eine Strecke auffallender Weite, wo nicht nur der alte Rotboden nicht ausgeräumt ist. sondern der Bach auch jetzt noch anschottert. Die Grenze zwischen beiden Gebieten ist die Trasattellinie, nördlich von ihr ist der Jungzyklus besonders jung, südlich von ihr gebremst. Dieselbe Er- scheinung in der Schladnitz. Vorne die Talenge, die aller- dings nicht so unreif ist, wie die Gößgrabenschlucht, hinten die schöne Talweite. Bei Lainsach soll die Linie die Mut" kreuzen. Und hier ergeht es der Mur gerade so wie früher beiden Bächen. Sobald sie in den N-Flügel der Linie übertritt, muß sie sich durch Felsen einen Weg bahnen, in recht jungen Formen, während auf dem S-Flügel ihre Kraft gehemmt war, so daß sie das weite Becken Kraubat — St. Michael anschottern mußte. Im O setzt die Mur im Brucker Durchbruch nochmals über die Trasattellinie, und auch hier sehen wir dieselbe Erscheinung. Südlich vom Übelstein beginnt eine Talstrecke, die besonders jugendlichen Eindruck macht. In mächtigen ein- gesenkten Schlingen hat die Mur sich in den alten Talboden eingefressen. Die Talau ist schmächtig, dachartig sind die Hänge, die Seitengräben schwach entwickelt. Sobald aber Oberflächengestaltung der Umgebung Leobens. o51 die Mur bei Zlatten auf die S-Seite der Trasattellinie über- tritt, weitet sich das Tal. Wir haben einen einheitlichen Befund. In der N-Scholle der Trasattellinie ist die Erosion jugendlich belebt, in der S-Scholle gehemmt. Es muß also die N-Scholle jung gehoben sein. Es stimmt dies auch dem Grade nach mit dem Befund aus der Verstellung der Yerebnungsfläche überein. Dehnen wir diese Untersuchungsweise auch auf die Pöllerlinie aus, so werden wir ähnliche Ergebnisse erhalten, doch nicht so einheitliche wie bei der Trasattellinie. Es wechselt hier die Stärke der Verstellung des N-Flügels sehr rasch. Es hat den Anschein, als wäre dieser durch etwa SO — NW streichende Sprünge in Teilschollen zerlegt, die sich in junger Zeit selbständig verschoben hätten. Solche Sprünge möchte ich auch annehmen, um den eigenartigen SO — NW- Lauf der Gräben zu erklären, die der Mur entgegenkommen, deren Richtung so eigenartig mit der der N-seitigen Zuflüsse der Mur übereinstimmt, wie Liesing, Erzbach und andere. Diesen Zusammenhang hat schon Österreich in der Arbeit »Ein alpines Längstal zur Tertiärzeit«, Jb. GRA. 1899, für Lamming und Murdurchbruch bei Brück ausgesprochen. An den östlichen die Pöllerlinie kreuzenden Gräben sah ich kein Anzeichen junger Bewegung, auch der Groß-Göß- graben zeigt nördlich und südlich der Pöllerlinie die gleichen Altformen. Um so auffallender ist der nächste Graben, der Schladnitzgraben. Das oberste Stück, im Zuge der Pöllerlinie zeigt die alten ausgeglichenen Erosionsformen. Dort wo der Bach aber beim Reiner (962) die Linie nach NW verläßt, beginnt eine Klammstrecke, die an Unreife die Gößgraben- schlucht noch weit übersteigt, ganz eng, mit Felswänden im untersten Teile, unausgeglichenem Gefälle, das auf 1 km 75 m beträgt. Ganz ähnlich ist auch der östlich einmündende Mühlbach. Es wäre also auch hier die N-Scholle gegenüber der südlichen gehoben. Dieselbe Erscheinung im Lainsachgraben. S der Linie mäßig weit, ist sein Durchbruch durch den N-Plügel der Linie eng, allerdings nicht derartig jugendlich wie beim Schladnitzgraben. 552 W. Schmidt, Einen großen Gegensatz dazu bildet die Lobming. Ihr weites Becken auf der Pöllerlinie wurde schon besprochen. Dieses öffnet sich gegen NNW in einem weiten geradlinigen Tale nach St. Stephan hinaus, das eigentlich einen alten Eindruck macht. Es gehört aber doch dem Jungzyklus an, da es in die Verebnung eingeschnitten ist. Es hat wohl eine kleine Hebung der N-Scholle stattgefunden, der Bach ist unterhalb Martinrein etwa 10 m in einem alten, schotter- bedeckten Talboden eingeschnitten, eine steilwandige, doch schon verbreiterte Schlucht. Der große Betrag der Hebung der N-Scholle im O ist also vollständig geschwunden. Um so auffallender ist es, daß der nächste, der Tanz- meistergraben, wieder auf das auffälligste den Unterschied zwischen Weitung im S und Durchbruch im N der Pöller- linie zeigt. Es ist dies das schönste Beispiel einer Klamm im ganzen Gebiete, die auch landschaftlich wegen der Eigenart des Peridotits und seiner Flora einzig dasteht. Es müßte hier eine kleine Scholle, die des Niesenberges und etwas im W dazu, gehoben worden sein. Es spricht sich dies auch in der Höhenlage aus, da dieser Berg die Ver- ebnung um etwa 100 ;// überragt. Der unvermittelte Übergang von dem Gebiete wo Hebung fehlt, in der Lobming, zum so stark gehobenen Niesenberg legt es nahe, hier einen Ouerbruch anzunehmen, der mit der Richtung des Lobmingtales vielleicht auch dessen auffällige Form bedingt. Aber auch gegen Westen muß die Niesenbergscholle scharf absetzen, denn es folgt die Scholle des Lichtenstein- berges und Windberges bei Kraubat, die, wie schon erwähnt, die Verebnung noch am unberührtesten erhalten hat, etwa auf 870 m. Zwischen den Gräben sind noch weite Stücke der Verebnungsfläche unberührt, so daß es vielleicht nahe- liegt, für diese Scholle sogar eine Senkung anzusetzen. Doch schon westlich des Wintergrabens hebt sich das Land wieder. Pöllersberg (1000 m) und Gulsen (930 m) gehören einer gehobenen Scholle an, die von der Mur durchschnitten ist. Und gerade so wie die gehobene N-Scholle der Trasattel- linie den Durchbruch bei St. Michael erzeugte, verursachte Obertlächengestaltung der Umgebung Leobens. OoS die Hebung dieser Scholle den Durchbruch von Kraübat und davor das Schotterfeld von Knittelfeld- Judenburg. Weiterhin im Verlaufe der Pöllerlinie, im Becken von Sekkau lassen sich keine Anzeichen über junge Bewegungen beobachten; insbesondere sah ich keine im Ingeringdurchbruch. Allerdings ist dieser durch den Schotterrückstau aus dem Murtal her stark verschüttet. Bis jetzt wurde in der Untersuchung nichts über den Zusammenhang zwischen diesen Linien und dem geologischen Aufbau gesagt. Es sind eben die Untersuchungen hierüber noch nicht weit genug gediehen. Es sei nur soviel, einer ausführlichen Darstellung vorausgreifend, gesagt. Die Trasattel- linie fällt mit einer bedeutungsvollen tektonischen Grenze zusammen, an ihr stößt eine südliche Gneismasse, die Gleinalmmasse, aus Amphibol und Aplitgneisen bestehend, unter Zwischenlagerung von verschiedenen Glimmerschiefern an eine nördliche Masse, die aus von Graniten injizierten Gneisen bestehende Sekkauer-Muglmasse an. Ob die saigere Stellung der Glimmerschiefer an der Trasattellinie die Folge der jungen Bewegungen ist oder schon früher bestand, kann ich derzeit nicht sagen. Für die Pöllerlinie konnte ich eine tektonische Ver- zeichnung nicht finden. Soviel über die Oberflächenform in meinem engeren Aufnahmsgebiete. Es ist naheliegend, die Untersuchungen noch weiter auszudehnen. Insbesondere möchte ich darauf hinweisen, dal;! die Linie Margarethen Rachau, Gleintal, Gleinalmwirt Übel- bachtal wieder ein derartig geradliniger OW-Zug ist, der einer Untersuchung bedürfte. Wenden wir nun unseren Blick kurz auf die N-Seite des Murtales. Dieses macht zwischen Brück und Oberaich nicht mehr den Eindruck gehobener Blöcke, die oben Eben- heiten tragen, dann stark zerschnitten wurden, sondern den eines Pultes, das in mäßiger Neigung vom Kamm des Himberg- ecks, Gschwandt, Penggen nach S einfällt. Dieselbe Neigung hat auch das kohlenführende Tertiär von Seegraben und seine Überlagerung, das kalkalpine Konglomerat. Es ist 554 W. Schmidt. wieder eine Verebnungsfläche, die aber nach S gekippt worden ist. Wir kennen den Verwerfer, der diese schräg- gestellte Scholle im S begrenzt, es ist der Seegrabenbruch. Die Fläche ist durch Gräben zerschnitten, doch macht diese Zerschneidung einen anderen Eindruck als jene des südlichen Berglandes. Folgebäche rinnen dem Gefälle nach herunter in weiten Abständen, in breiten Riedeln noch die ursprüngliche Form zwischen sich lassend. Man hat auch nicht mehr den Eindruck, in einem ganz jungen Zyklus zu stehen, die Täler sind weit offener. Es hat hier wohl die Neubelebung des Jungzyklus durch die jüngsten Bewegungen gefehlt, vielleicht spielt auch hier das andere Gestein, Phyllit mit.1 1 Es sei hier daraufhingewiesen, daß wir im S-Hang der Sekkauer Alpen eine ganz ähnliche schräggestellte Scholle haben, wie in der Scholle des Himbergecks, diesmal aber im Gneis. Der ganze Hang von der Sekkauer Hochalm zum Zinken und auf der anderen Seite der Ingering der S-Hang des Ringkogels ist ein derartiges Pult, eine Verebnung aus dem Altzyklus. Allerdings scheint vom Pabstriegel bis zur Sautratten im N des Sekkauer Beckens eine sich in der Oberfläche aus- sprechende Störung nach Art unserer Tiefenlinie das Pult zu unterbrechen; diese Verhältnisse bedürfen noch einer Untersuchung. Wieder ist diese Fläche von weitgestellten Folgebächen nicht tief zerschnitten, die zwischen sich wurstartige Riedel lassen. Wie in diese Formen sich schüchtern die ersten Formen der Eiszeit hineinlegen, während auf der N-Seite schon ein Riesenkar das andere berührt, verleiht der Gegend besonderen Reiz. Das Eigenartige ist nun, daß an den Zinken nach NW sich drei Berge anschließen, die gänzlich anders aussehen. Es sind dies die dem Ingering- gebiet angehörigen Mauerangerkogel. Brandstätterhöhe, Hochreichart. Bis hinauf zum Gipfel tragen sie die Formen des reifen Jungzyklus wie nur irgend ein Berg bei Goß oder Schladnitz, scharfe Grate, wie mit dem Schnitzer geschnittene Flanken. Es ist meines Wissens der einzige Punkt in den Alpen, wo man Berge von 2400 m Höhe sieht, rein in der Tracht eines reifen Zyklus normaler Erosion. Eiszeitliche Spuren sind nur ganz zart in den Gräben angedeutet. Doch gleich NW des Reichart, im Hirschkadi und der Hüll beginnen auch in der Ingering die schönen Kare und damit die Zackenkämme. Diese Insel eines jungen Zyklus stellt eine schwere Frage. Man ist zunächst geneigt, sie mit dem Durchbruch der Ingering und der dadurch verstärkten Erosion zusammenzuhängen. Doch warum zeigt die W-Seite des Ingeringstales in den reichlichen von der Eiserosion verschonten Formen nur die Züge des Altzyklus, ebenso der in die Ingering mündende Gaal- graben? Es ist dies eine Frage, die noch der Entscheidung harrt. Oberflächengestaltung der Umgebung Leobens. o55 Westlich einer Linie Knappenriedel N von Leoben -2, Dorf im Laintal und nördlich einer Linie Knappenriedel-Ortner sehen wir wieder eine andere Scholle, der ich auch das Gebiet des Traidersberges zurechnen möchte. Es fehlt hier die Schrägstellung; besonders im Osten des Donawitzertales sehen wir eine ganz ausgezeichnete Verebnungsfläche im Gebiete der Tollinggräben und der Friesingwand auf etwa 900 in, die wieder sehr reich und sehr jugendlich zertalt ist. Gehen wir nun über die Pultscholle des Himbergecks nach N, so kommen wir wieder an eine Linie, die schon wohlbekannt ist, es ist die Trofaiachlinie. Gleichlaufend mit den früheren zeigt sie in der Oberflächengestaltung bis in die Einzelheiten gleiche Erscheinungen, die Tiefenlinie bestehend aus Talstücken von verschiedenen Wasserläufen benutzt, da- zwischen tiefe Sättel, dieselbe Bodenbeschaffenheit, das Ein- greifen in die Gestaltung der Tertiärbecken. Diese Linie hat für die Tektonik der Alpen eine bedeu- tende Rolle gespielt. Von Vetters (Verh. GKA. 1911) wurde sie als Spur einer OW-Verschiebung gedeutet, während Heritsch (Verh. GRA. 1911) und Kober darauf hinwiesen, daß dieselben Erscheinungen in der Gesteinsverteilung auch durch eine senkrechte Erhebung des N-Flügels erzeugt worden sein könne. Ich möchte mich hier auf die Seite der letzteren Ansicht stellen. Die Trofaiachlinie gehört organisch in die besprochene Schar von Brüchen. Für die anderen derselben haben wir keine Anzeichen einer streichenden Verschiebung erhalten. Deshalb würde auch hier eine Steilverschiebung besser in das Bild passen. So haben wir ein geschlossenes Bild: Die Mur-Mürzlinie ist zwischen Knittelfeld und Kapfenberg, wo auch das Tal einen so seltsam uneinheitlichen Verlauf nimmt, zerschlagen in ein Bündel von Sprüngen mit OW- Verlauf, deren zwischen- liegende Schollen sich bis in jüngste Zeit gegeneinander verschoben haben. Der Blick wendet sich von hier nach N und wir sehen vor uns die S- Abstürze der N- Kalkalpen. Betrachten wir die Berge im Profil, z. B. vom Reiting aus, 556 W. Schmidt, so sehen wir die alte Landoberfläche, die ihre Stöcke oben begrenzt, entweder mit einem Sprung um 300 bis 500 m ab- sinken, wie am Hochschwab -Trenchtling, oder in Staffeln, wie am Eisenerzer Reichenstein-Zölz, oder als schräggestellte Platte absinken, wie der Reiting selbst; überall erkennen wir aber das Wirken junger Verstellung. Die Zeitbestimmung für den Bewegungsvorgang be- kommen wir aus dem Alter der verworfenen Landfläche. Über diese Frage ist schon viel veröffentlicht worden. Siehe Literaturangabe in Winkler: »Über jungtertiäre Se- dimentation und Tektonik am Ostende der Zentralalpen , Mitt. Geol. Ges., Wien, 1914, p. 290. Winkler hält mit Götzinger die Formen der hoch- alpinen Verebnungen für eine Gestaltung der Zeit der Augen- steinbildung, also aus einer Zeit geringer Erosionstätigkeit der Alpen, die er wohl mit Recht der Zeit des Braunkohlen- tertiärs gleichstellt. Ich möchte dem aber gegenüber halten, daß die Formen der Kalkalpen »verebnung« vielleicht doch einem späteren Zyklus angehören. In dem Teile, den ich besonders kenne, den Eisenerzer Alpen, fallen die Verebnungen zwar gegenüber den Abstürzen auf, betrachtet man sie aber für sich, so bekommt man doch den Eindruck ziemlich bedeutender Mittelgebirgsformen. Die Landflächen des Reiting, des Wildfeldstockes, stehen eigent- lich hinter Formen, wie die des Rotündl, Hochalm nicht zurück, in den Böden des Trenchtlings haben wir ein Tal- gebiet von nicht geringem Höhenunterschied. Schon von Götzinger wurden die alten Oberflächenformen als Hügel- landschaft beschrieben (Mitt. d. Geogr. Ges., Wien, 1913). Mir erscheinen nun die Höhenunterschiede dieser Hügelland- schaft zu groß, um für die Zeit der Augensteine zu passen. Die Formen stimmen dagegen mit den Formen unseres Alt- zyklus sehr gut überein. Ein anderer Grund für diese Ansicht liegt im Miozän- konglomerat der Kohlenbecken. Wir sehen, wie nach der ruhigen Sedimentation der Kohlen und ihrer Tone eine plötzliche Verstärkung der Erosion Oberflächengestaltung der Umgebung Leobens. 55< mit Umkehr der Entwässerungsrichtung folgt. Riesige Mengen von kalkalpinen Gerollen werden in allen Senken abgelagert. Diese Konglomerate fügen sich im Seegraben dem Altzyklus derartig ein, daß ich nicht anstehe, sie der Zeit nach dem Altzyklus zuzuordnen. Sie liegen auf einer Fläche des Alt- zyklus und werden oben wieder von einer solchen begrenzt. Diese Geröllmengen müssen aber auch einer ergiebigen Ausräumung und damit Formänderung in den Kalkalpen entsprechen. Auf der Suche nach Augensteinen auf den Trenchtling- boden fand ich nicht diese, wohl aber wohlgerundete faust- große Gerolle von Werfener Schiefer. Auch dies stimmt mit meiner Ansicht daß die Kalkalpenhochflächen hier einer ziemlich starken Erosion ausgesetzt waren. Solche Rollstücke dürften weit häufiger sein, Kalkrollstücke werden sich aber auf den Kalkflächen der Beobachtung leicht entziehen, dürften teilweise auch der Verkarstung zum Opfer gefallen sein. Aus diesen Gründen möchte ich die Formen der Kalk- hochalpen dem Altzyklus zuschreiben, die Augensteine wären dann nur Reste aus einem früheren Zyklus. Der Übergang von diesem zum Altzyklus dürfte durch das Aufleben der Kalkalpenbrüche gegeben sein, ähnlich wie wir auch im Gneisgebiet die Brüche schon vor dem Altzyklus bestehend fanden. Nach Ausbildung der Geländeformen haben wir dann weitere Bewegung an den Bruchlinien bis zu den bedeutenden Höhen, die jetzt die S-Wände der Kalkalpen schufen, es ist dieselbe Bewegung, die das Seegrabenkonglomerat schief- stellte und wohl auch im S den Jungzyklus einleitete. Auch in den Kalkalpen müssen diese Bewegungen bis in jüngste Zeit angedauert haben. In den Trenchtlingböden finden wir langhinziehende Bruchstufen von bis 8 m Höhe die durch Dohnen, Schneelöcher hindurchsetzen. Wir haben wohl für unsere Linien eine Entstehung vor dem Altzyklus festgestellt, haben aber noch nicht untersucht, wie weit diese Entstehung zurückreicht. Ich möchte fast annehmen, daß sie in den ersten Anfängen den Beginn der Zeit unseres Braunkohlentertiärs einleiteten und hiebei die 558 W. Schmidt, Oberflächengestaltung der Umgebung Leobens. Beckenbildner waren. Denn diese schließen sich in der An- lage dem Bruchplane an und zeigen immerhin solche Unter- schiede in dem Schichtaufbau, daß man sie sich zum Teil schon von Anfang als getrennte Becken vorstellen muß. In die Zeit der Braunkohlenbildung möchte ich auch die Ausbildung der Rotböden verlegen und stütze mich hiebei insbesondere auf die roten Tone des Braunkohlentertiärs von Trofaiach, die denen unserer Linien stark ähneln, wenn sie vielleicht auch verlagert sind. Folgner Verh. Gr. A. 1913 H 18. Diese werden dort von kalkalpinem Konglomerat überlagert, was wieder mit unserer Erkenntnis stimmt, daß die Rotböden älter als der Altzyklus sind. Zusammenfassend hätten wir also folgende Zeitfolge: 1. Zeit der Augensteine: Geringe Höhenunterschiede, Entwässerung nach N. Beckenbildung durch Brüche. Kohlen- bildung. Rotbodenbildung. 2. Zeit des Altzyklus: Starke Verstellung an den Brüchen, Ausbildung des Murlaufes, Entwicklung eines normalen Zyklus bis zu unterjochten Formen mit großer Schuttlieferung von N ins Murtal. 3. Zeit des Jungzyklus: Weitere starke Verstellungen mit Ausbildung des Kalkalpensüdrandes. Neubelebung der Erosion. Fortdauer der Verstellungen bis in jüngste Zeit. Es ist dies eine Zeitfolge, die mit der von den anderen genannten Werken aufgestellten bis auf die hervorgehobenen Unterschiede gut übereinstimmt. 559 Zur Biologie und Mikrochemie einiger P/ro/a-Arten Von Paula Fürth Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität in Wien (Nr. 142 der zweiten Folge) (Mit 1 Tafel und 3 Textfiguren) (Vorgelegt in der Sitzung am 4. November 1920) Inhaltsübersicht: •Einleitung 560 I. Die Fortpflanzung einiger Pirola-Arten 560 A. Literatur 560 B. Eigene Beobachtungen 563 1 . Eigene Beobachtungen in der Natur 563 2. Keimungsversuche 567 II. Anatomie des Samens 568 III. Die Mykorrhiza m 570 A. Literatur 570 B. Eigene Beobachtungen 572 IV. Versuche über die Kultur des Mykorrhizapilzes 577 V. Diverse Beobachtungen 578 A. Der Bau der Blattepidermis von Pirola chlorantha .... 578 B. Über die Verbreitung von Phloroglucotannoiden bei den Pirola -Arten 581 ' '. Über einen schön krystallisierenden Inhaltskörper der Pirola tniijlora 582 Zusammenfassung 585 Literaturverzeichnis 586 Figurenerklärung 587 Sitzb. d. mathem.-naturw. KL, Abt. I, 129. Bd. 38 J560 P. Fürth, Einleitung. Im folgenden wird, im Anschluß an eine mir von meinem? verehrten Lehrer, Hofrat Prof. Dr. H. Molisch, gegebene Anregung, die bisher noch nicht bekannte Keimungsgeschichte der Pirolaceen zu studieren, ein kleiner Beitrag zur Biologie dieser interessanten Pflanzengruppe geliefert. Außerdem gebe ich auch einige Beobachtungen anatomischer und chemischer Natur wieder. Bevor ich jedoch zu meinem eigentlichen Thema übergehe, spreche ich Herrn Hofrat Molisch sowie den Herren Prof. O. Richter und Dr. G. Klein für ihre weitest- gehende Unterstützung meiner Arbeit den wärmsten Dank aus. I. Die Fortpflanzung einiger Pirola-Avten. A. Literatur. Irmisch (185.1) gibt an, daß er die Keimung der Pirolaceen nicht kenne, doch liefert er eine genaue Beschreibung der vegetativen Fortpflanzung von P. secunda und P. uniflora. Er betont als erster den auffallenden Unter- schied in den unterirdischen Organen der Jetztgenannten Art und denen aller übrigen Pirolaceen und stellt P. secunda und P. uniflora einander gegenüber. Bei der ersteren, die er als Vertreter der Gruppe: P. secunda, chlorantha, minor, media und rotundifolia, die sich diesbezüglich alle gleich verhalten, wählt, wird die vegetative Fortpflanzung durch weithin im' Boden kriechende unterirdische Achsen besorgt. Bei P. uniflora dagegen fand er regelmäßig an den Wurzeln, die er an ihrem anatomischen Bau als solche erkannte. Adventivknospen, durch die allein die vegetative Furtpflanzung erfolgt, da diese Art keine Rhizome besitzt. Er fand auch einige Pflänzchen von P. secunda, deren Stamm direkt in eine Hauptwurzel überging, die sich also nicht aus einem Rhizom entwickelt hatten, und betrachtete sie als Keim- pflänzchen; sie hatten alle schon mehrere Blätter entwickelt und es gelang ihm nicht, jüngere Stadien aufzufinden. Er nahm an, daß sich bei der Keimung von P. secunda aus dem Samen zuerst ein Stämmchen bildet; für die Keimung von P. uniflora fehlten ihm alle Anhaltspunkte. 1889 schreibt Drude in seiner Monographie der Pirolaceen, es sei wahr- scheinlich, daß sich die jüngeren Keimpflänzchen ohne C02-Assimilation, nur mit »Wurzelzersetzungstätigkeit« ernähren und bedauert, daß es bisher noch nicht gelungen sei, die Samen zur Keimung zu bringen oder einwandfreie jüngere Keimungsstadien in der Natur aufzufinden. Bezüglich der Wurzel- adventivknospen von P. uniflora verweist er auf Irmisch. Von Velenovsky erschien im Jahre 1892 eine mir nicht zur Ver- fügung stellende Arbeit »Über die Biologie und Morphologie der Gattung Biologie einiger Pirola-Arten. oöl Monesis«, deren Ergebnisse jedoch in seiner späteren, im Jahre 1905 er- schienenen Abhandlung »Über die Keimpflanzen der Pirolaceen« mitgeteilt werden. Sie beziehen sich vor allem auf die unterirdischen Organe der P. uniflora (Monesis), denen er, da sie morphologisch nicht einer Wurzel. anatomisch nicht einem Rhizom gleichzusetzen sind, den neuen Namen »Pro- kaulom« gab. Auch hat er nach seiner Meinung solche Prokaulome frei in der Erde lebend, ohne Zusammenhang mit oberirdischen Pflanzenteilen, ge- funden. In der zweiten Arbeit spricht er zunächst von seinen Keimungs- versuchen, die er u. a. auch im Walde, an den natürlichen Standorten der Mutterpflanze, vornahm und die nie zu einem Resultat führten. Ferner beschreibt er Keimpflanzen von P. seeunda, deren er ein einziges Mal mehrere an ein und demselben Orte fand. Sie besaßen schon sämtlich mehrere voll entwickelte Blätter, zum Teil sogar schon in zwei Stockwerken über- einander, so daß er annehmen mußte, sie seien ein- bis zweijährig; jüngere Stadien odei überhaupt noch mehr Keimpflänzchen aufzufinden, gelang ihm nicht, obwohl er während zweier Monate unzählige Standorte danach ab- suchte. Er beschreibt Pflänzchen von P. seeunda, die sich aus abgerissenen Wurzeln endogen entwickelt haben und die sich von Keimpflanzen durch ihre bedeutende Größe und Üppigkeit und durch die Dicke und dunkle Farbe der Wurzel, aus der sie entspringen, unterscheiden. Übrigens hat auch schon Irmisch solche aus Adventivknospen an abgerissenen Wurzeln hervor- gegangene Pflanzen gefunden und beschrieben. Was zu der Annahme führen könnte, daß es sich bei den von Velenovsky gefundenen Keimpflänzchen nicht wirklich um solche, sondern nur um aus Wurzeladventivknospen hervor- gegangene Pflanzen handle, ist die Tatsache, daß der oberirdische Stamm nie direkt in die Wurzel übergeht, sondern an der Übergangsstelle stets eine Anschwellung vorhanden ist und es manchmal so aussieht, als ob der Stamm zeitlich aus der Wurzel hervorgebrochen wäre. Jedoch ist in solchen Fällen das obere Ende der Wurzel immer unverletzt, wodurch der Verdacht, dal.» es sich um aus abgerissenen Wurzeln hervorgegangene Pflänzchen handle hinfällig wird. Gerade auf diese Art des Hervorbrechens des Stammes aus der Wurzel stützt Velenovsky seine Hypothese über den Verlauf der Keimung, denn obwohl seine diesbezüglichen Annahmen ja recht einleuchtend sind, kann man sie doch nur als Hypothese bezeichnen, da er, ebensowenig wie jemand anderer vor oder nach ihm, jemals ein jüngeres Keimungsstadium beobachtet hat und es kann nicht genug hervorgehoben werden, daß die ersten drei der seiner Arbeit beigegebenen Abbildungen jugendlicher Keimungs- stadien nicht nach der Natur gezeichnet, sondern reine Schemen seiner Hypothese sind. Danach verläuft die Keimung von P. seeunda folgendermaßen: zuerst entwickelt sich aus dem Samen ein unterirdischer, bleicher, zylindrischer Korper, der nach unten zu eine Wurzelhaube ausbildet und ein Prokaulom vorstellt. Hat dieses eine gewisse Länge erreicht, so bricht aus seinem oberen Ende endogen eine Knospe hervor, die sich zu einer Pflanze entwickelt, die dann später, oberhalb der Insertionsstelle des Stammes, aus diesem 562 P. Fürth, entspringende, gewöhnliche Rhizome entsendet. Etwas anders stellt er die Keimungsgeschichte von P. uniflora dar; nur allein auf der Tatsache fußend, daß er einmal ein Prokaulom ohne Zusammenhang mit einer Pflanze fand, sehreibt er folgendes : »Aus dem Samen der Monesis keimt ein ähnlichei ungegliederter Körper, welcher sich aber bipolar nicht entwickelt, sondern sich nach allen Richtungen hin unregelmäßig verzweigt und fadenförmig verlängert. So entsteht ein Ge- flecht von fadendünnen Ausläufern, welche als selbständiger Organismus in der Humuserde saprophytisch vegetieren. Ein solches Fadengeflecht habe ich wirklich beobachtet und schon im Jahre 1892 abgebildet. Es ist ein wurzel- artiges Prokaulom, welches von dem (hypothetischen! F.) der P. seeunda dadurch abweicht, daß es lange lebt, sich fortwährend verzweigt und die Aufgabe der vegetativen Vermehrung der Pflanze übernimmt, dieselbe Aufgabe, welche bei der P. seeunda die weitkriechenden Rhizome versehen.« Danach teilt er die Entwicklung einer P. uniflora in zwei Generationen ein, eine unterirdische ungeschlechtliche und eine oberirdische geschlecht- liche und zieht Parallelen mit dem Generationswechsel der Muscineen, indem er das Prokaulom mit einem Protonema vergleicht. Sollte das nicht zu weit gegangen sein, wenn man bedenkt, daß all das auf der Beobachtung eines einzigen freilebenden Prokauloms basiert, das vielleicht doch nur durch Abreißen von einer oberirdischen Pflanze entstanden ist ? Auch Goebel erwähnt in seiner Organographie das Wurzelsystem von /'. uniflora. Doch ist es mir nicht bekannt, ob er sich dabei auf die Angaben Yelenovsky's stützt oder eigene Beobachtungen mitteilt. In dem Abschnitt •-Freilebende Wurzeln« schreibt er: »Auch finden sich Wurzelsysteme, die offenbar jüngere Stadien dar- stellen und noch keine Sprosse entwickelt haben. Es ist die Keimung leider noch unbekannt. Wahrscheinlich aber geht aus dem ungegliederten Embryo des keimenden Samens nicht wie sonst ein beblätterter und bewurzelter Sproß, sondern unter Verkümmerung des letzteren nur ein saprophytisch lebendes Wurzelsystem hervor, an dem dann später endogene Sprosse ent- stehen.« Kinzel gibt in seiner Arbeit über Lichtkeimung an, es scheine ihm nach dem Verlauf seiner Versuche unwahrscheinlich, daß die Pirola- Arten ohne Pilzwirkung keimten. In seinem Buch »Frost und Licht als beein- flussende Kräfte bei der Samenkeimung« sagt er, daß sich Samen von P. uniflora und P. seeunda während eines vier Jahre dauernden Keimungs- versuches im Dunkeln unverändert erhalten hätten. »Die sehr kleinen Samen dieser Familie waren trotz mannigfaltiger Versuche auf keine Weise zum Keimen zu bringen und da so ziemlich alle Möglichkeiten in der Behandlung berücksichtigt wurden, muß man wohl annehmen, daß sie, wie die Samen der Orchidaceen, nur in Symbiose mit den dazugehörigen Wurzelpilzen sich zu entwickeln vermögen.« Biologie einiger Pirola-Arten. ovo B. Eigene Beobachtungen. 1. Eigene Beobachtungen in der Natur. In den Wäldern in der Umgebung von Payerbach (Nieder- österreich) kommen P. secuuJa und P. chlorantha massen- haft vor, nicht ganz so häutig P. minor. ich wählte zum Suchen nach Keimlingen Stellen aus, wo die Pflanzen dicht standen und möglichst viele vertrocknete Fruchtstände vom vorigen Jahr zu sehen waren. Denn an solchen Stellen, wo oft im Bereich weniger Quadratdezimeter viele Fruchtstände stehen, müssen im vorhergehenden Herbst viele Tausende von Samen ausgestreut worden sein. Ich nahm meine Nach- forschungen in der Zeit von Ende April bis Anfang Juni vor, denn ich dachte, daß die Keimung um diese Zeit schon ein- getreten sein müsse und ich die jüngsten Stadien finden werde. Aber obwohl ich oft und an den verschiedensten Standorten stundenlang Nachgrabungen vornahm und den Boden auf weite Strecken hin mit der Lupe durchforschte, fand ich nie etwas anderes als vollkommen unversehrte Samen, die ganz unverändert, so wie sie im Herbst ausgestreut worden waren, im Boden lagen. Auch die mikroskopische Unter- suchung zeigte keine Veränderung gegenüber trocken in einer Schachtel aufbewahrten Samen. Da diese Nachforschungen zu keinem Ziele führten, ver- suchte ich, wenigstens die von Ir misch und Velenovsky beschriebenen älteren Keimpflänzchen zu finden. Zu diesem Zwecke grub ich möglichst vereinzelt stehende kleine Exem- plare aus, die eben erst aus der Erde herauskamen und bei denen kaum anzunehmen war, daß sie durch Rhizome mit anderen in Verbindung ständen. Ein einziges Mal fand ich ein Pflänzchen von P. chlorantha, das mit den aus der Literatur bekannten Keimpflänzchen übereinstimmte, in allen anderen Fällen entsprang die Pflanze stets aus einem Rhizom, das oft zu meterweit entfernten älteren Pflanzen hinleitete oder an einem Ende abgestorben war. Meist war es reich verzweigt und jeder Ast endete entweder mit einer älteren Pflanze oder mit einer Knospe, die schon bereit war, über den Boden hervorzutreten. Man sieht stets ganze Kolo- 564 P. Fürth, nien gleich alter Pflanzen, was daher kommt, daß viele Rhizom- verzweigungen zu gleicher Zeit angelegt werden und dann auch wieder zu gleicher Zeit ihre in eine Knospe ausgehenden Enden über den Boden erheben. Die Entwicklung des Rhizoms ist besonders bei P. secunda eine sehr üppige; Kolonien von nur drei oder vier Pflanzen sind verhältnismäßig selten. Ein- mal zählte ich in einer großen Kolonie weit über 100 Pflanzen, die alle miteinander in Verbindung standen, und ich glaube, daß man bei sorgfältigen Nachgrabungen finden wird, daß so große Kolonien gar nicht selten sind und daß viel mehr Pflanzen durch gemeinsame Rhizome verbunden sind, als es bei oberflächlicher Betrachtung den Anschein hat. Die Rhizome reichen auch zur Anlage von weit entfernten Kolonien voll- ständig aus, so daß die Verbreitung durch Samen als über- flüssig erscheinen könnte. Die Untersuchungen über P. uniflora nahm ich im Semmeringgebiet vor. Bei meinen wiederholten Nachgrabungen daselbst fand ich weder freilebende Prokaulome, wie Vele- novsky eines gefunden haben will, noch sonstige Keimungs- stadien. Die Pflanzen stehen immer in Kolonien beisammen und sind durch dünne Wurzelfäden miteinander verbunden, die beim Ausgraben sehr leicht abreißen. Dagegen scheint mir die folgende Beobachtung von größter Bedeutung zu sein: ich kultivierte in Blumentöpfen je einige Pflanzen von P. uniflora und P. chlorantha, die ich zur Blütezeit an ihrem Standort mit einem größeren Erd- ballen ausgegraben hatte und die dann später im Topf Früchte trugen und ihre Samen ausstreuten. Ende Oktober durchsuchte ich die Erde eines dieser Töpfe von P. uniflora, um zu sehen, was aus den Samen geworden sei. Dabei fand ich ein bleiches, walzenförmiges Gebilde (Fig. 1) von ungefähr 15 mm Länge und einem größten Durchmesser von 3 mni. Aus dem einen dickeren Ende brach eine winzige Knospe hervor, am ent- gegengesetzten viel dünneren Ende waren die Kanten so scharf, daß es fast wie abgehackt erschien; es war jedoch unverletzt. Dieses Gebilde war der Länge nach mit sechs langen, dünnen, ziemlich reichlich verzweigten Wurzeln be- setzt. Die mikroskopische Untersuchung zeigte, daß der ganze Biologie einiger Pirola-Arten. 565 walzenförmige Körper den Bau einer Wurzel besaß; er setzte sich zusammen aus einem dünnen, regelmäßig triarch gebauten .Zentralzylinder, einem sehr breiten, mit großen Stärkekörnern zum Zerplatzen vollgepfropften Rindenparenchym und einer Epidermis von normaler Breite. Diese hatte keine Wurzel- haare und war von demselben braun gefärbten, mit Schnallen- bildungen versehenen Pilz in derselben Weise, wie ich es in dem Kapitel über die Mykorrhiza für die Wurzeln von P. uui- fiora beschreibe, umhüllt. Ein Eindringen der Hyphen in das Innere der Zellen habe ich nicht beobachtet. Es wechselten, ebenso wie bei den Wurzeln von P. uniflora, längere mit weniger häufigen kürzeren Epidermiszellen ab. Auffallend war nur, daß die Stärkekörner des Rindenparenchyms ganz un- vergleichlich größer waren als die normaler Wurzeln. Die Wurzeln dieses merkwürdigen Körpers waren sehr reichlich mit Haaren besetzt und besaßen eine spärliche Pilz- umhüllung. Sie enthielten Stärkekörner von derselben Größe und vom selben Aussehen wie normale Pirola -Wurzeln. Besondere Verschiedenheiten gegenüber normalen Wurzeln von P. uniflora habe ich nicht konstatiert. Nach meinen Beobachtungen bin ich zu der Überzeugung gelangt, daß ich ■es hier wirklich mit einer jungen Pirola -Pflanze zu tun hatte. Die beste Erklärung für die Entwicklung eines verhältnis- mäßig so großen und so reich mit Reservestoffen versehenen Körpers aus dem mikroskopisch kleinen Samen ist die An- nahme einer saprophytischen Lebensweise unter Mitwirkung des Pilzes, ähnlich wie sie Noel und Bürge ff für Orchideen- keimlinge beschrieben haben. Ich kann nicht sagen, wie sich dieses Gebilde weiterentwickelt; am wenigsten Schwierig- keiten begegnet die Annahme, daß, nach Entwicklung ober- irdischer Assimilationsorgane, der ganze Körper, nachdem ihm sämtliche Reservestoffe entzogen wurden, ähnlich wie ver- brauchte Kotyledonen, unter Einschrumpfen zugrunde geht. Die Auffindung dieses merkwürdigen Gebildes steht mit der Theorie Velenovsky's, daß sich bei der Keimung von P. uniflora zuerst ein dünnes, fadenförmiges Prokaulom ent- wickle, in Widerspruch. Dagegen stimmt sie auffallend gut mit seinem hypothetischen Prokaulom von P. seeunda überein 566 P. Fürth, und hätte ich diesen unterirdischen Körper in einem Topf dieser Pirola-Art gefunden, er wäre die schönste Bestätigung der Velenovsky'schen Hypothese gewesen. So aber, als Pro- kaulom von P. imiflora, verlangt er nach einer anderen Erklärung, die in befriedigender Weise erst nach Auffindung älterer Keimungsstadien wird gegeben werden können. Ich glaube meine Untersuchungen mit genügender Ge- wissenhaftigkeit vorgenommen zu haben, um sagen zu können, daß Keimpflanzen der von mir untersuchten Pirola- Arten zu den allergrößten Seltenheiten gehören und daß die genannten Pflanzen mit der vegetativen. Fortpflanzung durch Rhizome, respektive Adventiv- knospen an den Wurzeln ihr reichliches Auslangen finden könnten und nicht aut die Verbreitung durch Samen angewiesen zu sein brauchten. Als Beweis dafür möchte ich noch erwähnen, daß ich einmal im August im Salzkammergut einen sehr schattigen- Wald betrat, dessen Boden mit P. minor reich bewachsen war. Doch sah ich keine einzige Pflanze, die diesjährige Blütenstände, vorjährige Fruchtstände oder Blütenknospen für das nächste Jahr aufgewiesen hätte. (Bei den Pirolaceen sind nämlich im Spätsommer gewöhnlich die Frucht-, respektixe Blütenstände von drei Vegetationsperioden zugleich sichtbar.)- In diesem Falle hatte ich also den Beweis, daß von allen Pflanzen des Waldes keine oder doch nur eine verschwindend geringe Anzahl, die ich übersehen haben kann, im Vorjahr geblüht hatte, keine in diesem Jahr und daß im nächsten Jahr keine blühen würde. Es wurden also nach meiner Beob- achtung an der bezeichneten Stelle bereits durch mindestens zwei Jahre keine Samen ausgebildet und doch war alles übersät mit jungen Pflanzen. Ob auch in den vorhergehenden. Jahren keine Samen zur Entwicklung gekommen waren, weiß ich nicht, doch ist anzunehmen, daß die überaus geringe hier herrschende Lichtintensität auch früher schon der Ausbildung der Blüten ungünstig war. Es kann sich also eine ganze Decke von Pirolaceen ohne Mithilfe der Samen nur durch vegetative Rhizom knospen dauernd in größter Üppigkeit erhalten. Biologie einiger Pirola-Arten. 06/ Es erscheint mir auch als sehr wahrscheinlich, daß in den vielen anderen Fällen, in denen Samen ausgebildet werden, nur ein kleiner Bruchteil davon keimungsfähig ist, sei es, daß die Keimfähigkeit im Laufe der Zeit rückgebildet wurde, sei es, daß sie nie in größerem Ausmaß vorhanden war. Ich möchte annehmen, daß sich unter der ungeheuren Menge der in einer Kapsel herangereiften Samen kaum je ein zur Weiter- entwicklung befähigter findet. Dazu veranlaßt mich die Tat- sache, daß an den beiden Stellen, wo ich den auf p. 563 erwähnten Keimling von P. chlorantha und den im vorher- gehenden beschriebenen von P. unißora entdeckte, bestimmt eine Anzahl Samen derselben Pirola-Arten sich unter den gleichen äußeren Bedingungen befanden; warum war also von dieser großen Menge nur je ein einziger Same zur Weiterentwicklung gelangt? Das ließe sich am besten durch Annahme einer besonderen natürlichen Anlage, sei es ana- tomischer oder chemischer Natur, erklären, die zur Auslösung der Keimung vorhanden sein müßte und die der Mehrzahl der Samen fehlen könnte. Außerdem scheinen selbst die keimungsfähigen Samen noch besonderer äußerer Bedingungen zu bedürfen, die sich nicht überall verwirklicht finden: Vor- handensein eines bestimmten Pilzes, vielleicht noch kombiniert mit besonders extremen Beleuchtungs-, Feuchtigkeits- und anderen Verhältnissen. Fassen wir all dies zusammen, so kann es nicht weiter wundernehmen, daß die Auffindung von P/ro/a-Keimlingen mit sehr großen Schwierigkeiten verbunden ist und selbst bei angestrengtestem Suchen nur in Ausnahmsfällen gelingt. 2. Keimungsversuche. Die Keimungsversuche wurden vorgenommen teils mit Samenmaterial von P. minor, das ich von Haage und Schmidt aus Erfurt bezog, teils mit Samen von P. unißora und P. chlorantha, die ich selbst gesammelt hatte. Es wurden immer zwei parallele Serien von Versuchen, eine im Dunkeln und eine im Licht, aufgestellt. Ausgesät wurde auf Filtrier- papier, Heideerde, Moorerde, Torf, humusreiche Walderde vom Standort der betreffenden Pirola-Avt und endlich streute ich 568 P. Fürth, auch Samen in Pilzkulturen, die von einer PirolaAVuvzel gewonnen worden waren. Die Versuche wurden zu den ver- schiedensten Jahreszeiten bei verschiedenen Temperaturen vorgenommen. Sie blieben sämtlich erfolglos. D-ie Samen waren entweder noch nach mehreren (bis zu neun) Monaten unversehrt und unverändert erhalten oder sie waren der Fäulnis anheimgefallen und nicht mehr auffindbar. II. Anatomie des Samens. Die Samen der Pirola-Arten gehören zu den kleinsten, die wir überhaupt kennen und werden nur von denen einiger Orchidaceen an geringem Gewicht und geringer Größe über- troffen. Die verhältnismäßig großen kapselartigen Früchte ent- halten Unmengen des staubförmigen Samens; doch geht mit der massenhaften Produktion ein häufiges Verkümmern des einzelnen Samens Hand in Hand. Ein beträchtlicher Teil der Samen bleibt auf einer unvoll- kommenen Entwicklungsstufe stehen oder erleidet anderweitige Mißbildungen und Verkümmerungen, so daß sich die Unfähig- keit zur Keimung, die meiner Meinung nach dem Gros der Samen zukommt (siehe p. 567) bei manchen auch schon rein äußerlich dokumentiert. Der normale Samen (Fig. 2) besteht aus der Testa, dem sehr ölreichen Endosperm und dem darin eingebetteten un- gegliederten Embryo. Die Testa setzt sich aus großen, lang- gestreckten Zellen, die sehr schöne, regelmäßige Netzver- dickungen aufweisen, zusammen und umhüllt in Form eines weiten Mantels den rundlichen Endospermkörper. Nach oben und unten hin ist sie in einen langen Fortsatz ausgezogen, der als Flugorgan dient, da durch ihn das spezifische Gewicht des Samens wesentlich herabgesetzt und seine Oberfläche ver- größert wird. In der Querrichtung liegt die Testa dem Endo- spermkörper dichter an. Ihre Zellen sind in seiner Nähe mit je einem spitzen, über die Länge der ganzen Zelle sich er- streckenden Vorsprung versehen. Dadurch entsteht bei Samen- querschnitten (Fig. 4) ein sternförmiges Bild; die Spitzen des Sternes werden durch die vorspringenden Längsrippen gebildet, Biologie einiger Pirola- Arten. 569 die Einbuchtungen entstehen dadurch, daß die Zelle in der Mitte zwischen zwei solchen Vorsprüngen in sich zusammen- gefallen ist und sich dem Endospermkörper ganz dicht anlegt. Bei Untersuchung des ganzen unversehrten Samens ist es schwer, einen Einblick in die Gliederung des Endosperm- körpers zu erhalten, da die darüberliegende Testa die Beob- achtung erschwert. Bessere Bilder erhält man nach Aufhellung mit KOH, doch ließen sie auch dann noch zu wünschen übrig. Am besten eigneten sich zur Untersuchung Samen, deren Testa durch einen eine halbe Stunde währenden Aufenthalt in Chromschwefelsäure, eventuell unterstützt durch schwaches Erwärmen, aufgelöst worden war, so daß der Endosperm- körper vollkommen frei lag. Dieser wurde nach Auflösung der Testa sofort in Wasser übertragen, um ein weiteres Einwirken der Chromschwefelsäure unmöglich zu machen. Es wurden auch Mikrotomschnitte nach folgender Methodik angefertigt: die trockenen Samen wurden in Paraffin eingebettet, ge- schnitten, mit Gentianaviolett gefärbt und in Kanadabalsam eingeschlossen. Diese Methode hatte gegenüber der Behand- lung mit Chromschwefelsäure den Vorteil, daß die Kerne als leuchtend blau gefärbte Körper sichtbar wurden. In der älteren Literatur wird der ganze Endospermkörper für den Embryo gehalten und man meinte, einen endosperm- losen Samen vor sich zu haben. Doch in der neueren Literatur ist meistens schon vom Endospermkörper die Rede, aber es fehlt jede Angabe, welcher Teil desselben als Embryo zu betrachten sei. Nach meinen Beobachtungen besteht der Endo- spermkörper (Fig. 3) aus einem einfachen Mantel etwas ab- gerundeter, unregelmäßig prismatischer Zellen, die meist in der Längsrichtung des ganzen Körpers etwas gestreckt sind. Die mit Gentianaviolett gefärbten Mikrotomschnitte wiesen ziemlich große runde Kerne auf. Am oberen und am unteren Ende sieht man eine dunkle Masse dem Endosperm außen anliegen (Fig. 2). Es dürfte das je eine abgestorbene und zusammengefallene Zelle sein, wie sie auch Koch regelmäßig dem Endosperm von Monotropa anhaften sah. Das Innere des Endospermkörpers ist erfüllt mit kleinen, dünnwandigeren Zellen, die gegen den äußeren Mantel hin scharf abgegrenzt 570 P. Fürth. sind, dagegen miteinander einen einheitlichen runden Körper bilden, den man wohl als Embryo ansprechen muß. Auch die Zellen dieses Körpers enthalten große Kerne, die bei Färbung mit Gentianaviolett deutlich sichtbar werden. Das Endosperm ist vollgepfropft mit fettem Öl, das bei eventuellen Verletzungen in Form von größeren und kleineren stark lichtbrechenden Kugeln massenhaft herausquillt. Untersucht wurden Samen von P. minor, secuuda, chlor- antha und unißora, die einander alle sehr ähnlich sind. P. unißora unterscheidet sich von den anderen untersuchten Arten dadurch, daß der Samen im ganzen länger und schmäler gebaut und heller gefärbt ist. P. secuuda und P. chlorautha weisen eine feinere Netzstruktur der Testa auf, die nicht so in die Augen fallend ist wie die von P. minor und P. uni- ßora. Im übrigen stimmen alle von mir untersuchten Arten in den wesentlichen Merkmalen miteinander überein. III. Die Mykorrhiza. A. Literatur. Irmisch spricht schon im Jahre 1855 von den verhältnis- mäßig großen, dünnwandigen Epidermiszellen der Pirola- Wurzeln, die ebenso wie die Wurzeln mancher Orchideen eine zusammengeballte dunkle Masse enthalten, über deren Entstehung und Zusammensetzung er sich aber nicht weiter äußert. Auch beobachtete er, daß die Wurzeln von P. secuuda häufig mit einem schwärzlichen Pilz umsponnen sind, ahnte aber nicht den Zusammenhang zwischen diesem und den zusammengeballten dunklen Massen im Innern der Epidermis- zellen. Auch maß er diesen Beobachtungen weiter keine Bedeutung bei. Später, 1887, erwähnt Frank eine Bemerkung Kerner's aus dem Jahre 1886: »Die Wurzelhaare der Pirolaceen werden durch einen Pilzmantel ersetzt.« Dem pflichtet er aber nicht bei, sondern stellt das Vorhandensein einer Mykorrhiza bei den Pirolaceen überhaupt in Abrede. In derselben Arbeit liefert er eine Beschreibung der Ericaceenmykorrhiza, die mit der von mir bei PiroJa beobachteten große Ähnlichkeit hat. Biologie einiger Pirola- Arten. 571 In der späteren Literatur ist die Pirolaceenmykorrhiza schon allgemein bekannt. 1899 erschien eine Arbeit von Kramar, die eine genaue Beschreibung der Mykorrhiza von P. rotiindifolia darstellt. Er vergleicht sie mit der von P. minor, die er als eine koralloide bezeichnet. Dieser Behauptung muß ich aber widersprechen, da ich die Wurzeln von P. minor immer der ganzen Länge nach verpilzt fand und nicht nur an den von ihm als dunkler gefärbt abgebildeten Spitzen. Die dunklere Färbung der Wurzelspitzen konnte ich hie und da beobachten, doch bildet sie gewiß kein konstantes Merk- mal und scheint mit der Mykorrhiza nichts zu tun zu haben. Auch sind die Nebenwurzeln nur selten so kurz, daß man die Form der Mykorrhiza als koralloid bezeichnen könnte. Die Mykorrhiza von P. rotiindifolia konnte ich leider mangels des nötigen Materials nicht untersuchen, doch glaube ich, daß auch hier die Beobachtung Kramar's, daß die keulen- förmig verdickten Wurzelenden die alleinigen Träger der Mykorrhiza seien, auf einem Irrtum beruht; ich fand nämlich auch hie und da bei P. seeunda, häufiger und stärker aus- gebildet bei P. ehlorautha, keulig angeschwollene Wurzel- enden. Sie erwiesen sich als besonders stark vom Pilz be- fallen und hatten daher besonders stark vergrößerte Epi- dermis- und oft auch vergrößerte Rindenparenchymzellen. Sie stellten meist schon im Absterben begriffene Teile ■einer Wurzel dar, die aber stets, wenn auch viel schwächer, doch auch in ihrem ganzen übrigen Verlauf verpilzt war. Es liegt daher nahe, dasselbe auch für die Wurzeln von P. rotiindifolia anzunehmen, besonders da sich der Irrtum Kramar's so erklären ließe, daß seine Untersuchungen, viel- leicht ebenso wie die von Frank, zu einer ungünstigen Jahres- zeit vorgenommen wurden (im Frühjahr oder Frühsommer), wo die Mykorrhiza manchmal noch wenig entwickelt ist und bei flüchtiger Beobachtung nur an den verdickten Stellen durch ihre besondere Üppigkeit auffällt. Auch Ir misch fand schon hie und da die Wurzeln von P. seeunda und in höherem Grade die von P. rotiindifolia keulig verdickt. P. cJilorautha hat er nicht untersucht. Kramar stellt ferner die Behauptung auf, daß es bei P. minor keine hypertrophierten Epidermis- 572 P. Fürth, zellen gibt; ich muß dagegen sagen, daß eine Hypertrophie wohl vorhanden, aber nicht so auffallend wie bei den anderen Arten ist. Gegenüber der ungeheuren Breite der Zellen, wie sie Kramaf für P. rotundifolia abgebildet hat, ist die Hyper- trophie von P. minor allerdings eine verschwindende. Nach den Abbildungen von Kramaf ist die Breite der Epidermis- zellen bei P. rotundifolia schon im nicht infizierten Stadium eine viel größere als bei den von mir untersuchten Arten. Verbreitern sich also diese Zellen infolge der Infektion um dasselbe Vielfache ihrer ursprünglichen Ausdehnung, wie z. B. die viel schmäleren von P. uniflora, so resultiert daraus für P. rotundifolia eine ganz bedeutend größere Breite. Die Details seiner Beschreibung der Mykorrhiza von P. rotundifolia kann ich nicht beurteilen, da mir, wie gesagt, das nötige Vergleichs- material fehlte. Im großen ganzen zeigt sich manche Ähnlich- keit mit der der anderen Arten. Stahl gibt in seiner Arbeit aus dem Jahre 1900 an, daß er zur Blütezeit die Wurzeln der Pirolaceen unverpilzt fand, im Herbst dagegen eine reichliche Entwicklung der Mykor- rhiza beobachten konnte. Im übrigen verweist er auf die Arbeit von Kramaf. B. Eigene Beobachtungen. Das Untersuchungsmaterial stammte größtenteils aus Payerbach, zum Teil aber auch aus dem Semmeringgebiet, vom Leithagebirge, aus der Umgebung von Wiener-Neustadt und aus Neulengbach (Niederösterreich). Die an den ver- schiedenen Orten gesammelten Pflanzen wiesen keinerlei auf- fallende Unterschiede auf. Als Untersuchungsmethode eignete sich am besten die folgende: Die Wurzeln wurden in Kaiser'scher Mischung (10 Teile Sublimat, 3 Teile Eisessig, 100 Teile Wasser) fixiert, nach 24 Stunden in 50% Alkohol übertragen, der zwecks gründ- licher Auswaschung mehrmals gewechselt wurde. Wurden die Wurzeln nicht sofort untersucht, so verblieben sie einstweilen im Alkohol. Längs- und Querschnitte durch dieselben wurden mit einer 1 %-Lösung von Methylenblau in 50% Alkohol Biologie einiger Piro/a- Arten. O7o gefärbt, mit Alkohol ausgewaschen, durch Übertragen in immer höherprozentige Alkohole bis zum absoluten entwässert in Xylol übertragen und endlich in Kanadabalsam eingeschlossen. Mikrotomschnitte ergaben kaum bessere Bilder als mit der Hand verfertigte, weshalb ich die bequemere Methode der Handschnitte beibehielt. Die Mykorrhiza der Pirola -Arten ist eine endotrophe. Sie ist für die von mir untersuchten Arten, das sind: P. nni- ßora, chlorantha, seewnda und minor, obligatorisch, denn es gelang mir nie, ganze pilzfreie Wurzeln, geschweige denn solche Pflanzen aufzufinden. Die meisten Wurzeln waren bei der Untersuchung schon ganz vom Pilz durchsetzt; nur bei P. unißora konnte ich ausnahmsweise auch die ersten Stadien der. Infektion beobachten. Vor dem Eintreten des Pilzes zeigt die Wurzel von P. uniflora ein ganz normales Aussehen. Die Epidermiszellen haben kaum eine größere Breite als die Zellen der darunterliegenden Rindenparenchymschichte. Ihre Länge ist sehr verschieden: langgestreckte Zellen wechseln mit weniger zahl- reichen ebenso langen als breiten ab. Alle weisen kleine, scharf umgrenzte Kerne auf. Wurzelhaare sind an den meisten Wurzeln gar nicht, an einigen wenigen sehr reichlich vorhanden. Solchen Wurzeln nähern sich die braunen, mit Schnallen versehenen Hyphen und legen sich an ihre Oberfläche an (Fig. 5). Sie folgen den Konturen der Epidermiszellen, indem sie sich in die Spalte, die je zwei aneinandergrenzende Zellwände bilden, hineinlegen. So überziehen sie nach und nach die ganze Oberfläche der Wurzel mit einem weitmaschigen, braunen Netz. Dann beginnen die Hyphen an vielen Stellen zugleich ins Innere der Wurzel vorzudringen. Das geschieht entweder inter- zellulär oder zwar im Inneren der Zelle, aber ganz dicht an die Wand angepreßt. Ist einmal dieses Stadium der Verpilzung eingetreten, so reagiert die Wurzel darauf mit einem starken Dickenwachstum der Epidermiszellen (Fig. 6), das im weiteren noch zunimmt. Wie ich durch Messungen kon- statiert habe, wird zum Schluß die vier- bis fünffache Breite der noch nicht infizierten Zelle erreicht. Auch der Kern vergrößert sich sehr stark und der Nucleolus wird als dunkler gefärbter Körper deutlich sichtbar. In diesem Stadium ist von Wurzelhaaren nichts mehr zu sehen. Ist der Pilz nun an der an das Rindenparenchym grenzenden Zellwand angekommen, so legt er sich ihr an und beginnt parallele Schichten von Hyphen an ihr abzusetzen. Diese sind farblos, viel dünner als die außerhalb der Zelle befindlichen, stärker septiert, zeigen keinerlei Inhaltskörper und haben stark lichtbrechende Wände. Die einzelnen Schichten sind dicht aneinandergepreßt und die hie und da davon abzweigenden Hyphen bilden die Angriffsfläche für neue Schichten. Nach und nach wird die ganze Zelle, immer von der dem Rinden- 574 P. Fürth, parenchym zugekehrten Seite der Zelle aus fortschreitend, mit Hyphen erfüllt (Fig. 7), durch die der Kern nur mehr als undifferenzierte, dunkle Masse durchschimmert. Nun beginnt auch schon der Zerfall der Hyphen, sie werden undeutlich, ballen sich zu Knäueln zusammen und bilden endlich einen braun gefärbten toten Inhaltskörper der Zelle, deren Kern auch nicht mehr auffindbar ist und die überhaupt keinen lebenden Inhalt mehr besitzt (Fig. 8); sie ist abgestorben und wird manchmal mit der Zeit abgestoßen. Das ist der Verlauf der Verpilzung, wie er sich im wesentlichen auch bei den anderen von mir untersuchten Arten abspielt. Ein wichtiger Unterschied zwischen P. uni- flora und den anderen Arten ist der, daß ich an den anderen Arten niemals Wurzelhaare beobachten konnte, während sie an den noch nicht oder schwach infizierten Wurzeln von P. uniflora in einzelnen Fällen reichlich vor- handen waren. Ich möchte diesen Umstand ausdrücklich hervorheben, da ich in der Literatur die Ansicht allgemein vertreten fand, daß die Pirolaceen, ebenso wie die Erica- ceen, durchwegs frei von Wurzelhaaren seien. Man kann allerdings auch bei P. uniflora nur im Frühjahr, und auch dann nur selten, Wurzelhaare beobachten, da sie nach der Infektion sofort bis auf den letzten Rest verschwinden und auch bei nicht infizierten Wurzeln selten sind. Wahr- scheinlich bringen die im Sommer und Herbst neu gebildeten Wurzeln, die von dem zu dieser Jahreszeit im ganzen Wurzel- system üppig wuchernden Pilz sofort bei ihrer Entstehung bis in die jüngsten Gewebe an der Spitze infiziert werden, nie- mals mehr Haare hervor. Andrerseits mögen die im Frühjahr sich entwickelnden Wurzeln, die längere Zeit steril im Boden leben und erst nach und nach vom Pilz befallen werden, zur Entwicklung der Haare genügend Zeit haben und sie vielleicht zur Wasseraufnahme notwendiger brauchen als die mit Mykor- rhiza versehenen Wurzeln. Denn die Pilzhyphen bilden eine ausgiebige Kommunikation zwischen der Wurzel und dem sie umgebenden Erdreich und es neigen ja auch manche Forscher (Stahl) der Ansicht zu, daß die Mykorrhiza gewisser Pflanzen bei der Aufnahme des Wassers und der Nährsalze die fehlenden Wurzelhaare ersetze. Ohne aber auf diese Hypothesen näher einzugehen, will ich nur die Tatsache Biologie einiger Pirula-Arten. O/O konstatieren, daß ich an Wurzeln von P. unißora nie Wurzel- haare und Mykorrhiza zugleich beobachtet habe, -daß sich die beiden also gegenseitig auszuschließen scheinen, was wohl für die eben geäußerte Anschauung spricht. Die Wurzeln von P. chlorantha sind, wie ich schon früher hervorhob, öfters an ihren Enden keulig angeschwollen. Das rührt von einer besonders starken Hypertrophie her, an der oft auch das Rindenparenchym teilhat. Hie und da konnte ich solche Anschwellungen, aber in geringerem Grade, auch an P. secunda beobachten. Bei beiden Arten waren sie meist dunkler gefärbt als die übrigen Teile der Wurzel, waren sehr brüchig und meist schon im Absterben begriffen. Normalerweise ist die Mykorrhiza auf die Epidermis- zellen beschränkt, doch kommt es manchmal, in besonders 5tark infizierten Wurzeln, vor, daß einzelne Hyphen in die darunterliegende Rindenparenchymschicht vordringen. In diesem Falle reagieren die Rindenzellen genau so wie die Epidermis- zellen beim Eintritt der Infektion; sie werden hypertrophieit und auch ihre Kerne vergrößern sich. Doch bewegen sich Verpilzung und Hypertrophie stets in viel bescheideneren -Grenzen als in der Epidermis, wie man denn überhaupt die Infektion subepidermaler Zellschichten nicht als regelmäßiges Merkmal, sondern nur als Ausnahmsfall betrachten muß. Bei den Mykorrhizen mancher anderer Pflanzen pflegen sich die Sporen des Pilzes regelmäßig in den von ihm be- fallenen Wurzelzellen abzulagern. Bei Pirola war ein solches regelmäßiges Auftreten von Sporen nicht zu konstatieren, nur hie und da ließen sich Sporen verschiedener Pilze an der Oberfläche der Wurzel und in den Epidermiszellen beob- achten, doch war es niemals mit Bestimmtheit zu sagen, ob die Sporen wirklich dem Mykorrhizapilz angehörten. Einmai traten solche einer Fusarium-Art an der Oberfläche der Epi- dermiszellen massenhaft und hie und da auch in ihrem Innern auf, ein anderes Mal waren es große runde Sporen, die zu viert eine Zelle erfüllten, und wieder ein anderes Mal sah ich in mehreren Zellen dichte Haufen von kleinen gelben Sporen. Es ist mir ganz unmöglich, irgend etwas darüber auszusagen, ob eine dieser drei .Sporenarten mit dem Mykor- Sitzb. d. mathein. -naturw. Kl., Abt. I, 129. Bd. 39 576 P. Fürth, rhizapilz etwas zu tun hat oder ob es sich dabei nur um zufällige Parasiten handelt. Am stärksten entwickelt pflegt die Mykorrhiza bei P. chlor- antha und P. unißora zu sein, doch ist sie auch bei P. secundq und P. minor nicht viel schwächer, nur daß bei den beiden letzteren die Hypertrophie der Epidermiszellen nicht so be- deutend zu sein pflegt. Ich hatte nie Gelegenheit, ganz sterile Wurzeln von P. minor zu untersuchen (vielleicht weil es solche gar nicht gibt), kann daher nicht zahlenmäßig fest- stellen, um das wievielfache der ursprünglichen Breite die Epidermiszellen zunehmen, doch dürfte die Zunahme wohl nicht die bei P. unißora beobachtete (das Vier- bis Fünffache der ursprünglichen Breite) erreichen. Es fiel mir auf, daß sich Schnitte durch frische, stark verpilzte Wurzeln irgendeiner Pirola-Art nach mehrstündigem, oft auch erst mehrtägigem Verweilen in Glyzerin manchmal schön himmelblau bis blaugrün färbten. Und zwar trat diese Färbung nur in der ersten subepidermalen Schicht und manch- mal in der Endodermis auf und auch da nicht immer in allen Zellen derselben. Der ganze Zellinhalt war mit dem blauen Farbstoff durchtränkt, die Kerne speicherten ihn besonders stark. Ich meinte zuerst, daß ich es hier mit einer Gerbstoff- reaktion, hervorgerufen durch die Berührung mit dem Rasier- messer, zu tun hätte. Das stellte sich aber bald als irrtümlich heraus, da auch ganze, ungeschnittene Wurzeln, die nicht mit dem Messer in Berührung gekommen waren, nach dem Ein- legen in Glyzerin schöne Blaufärbungen zeigten. Auch ergab eine Prüfung mit Fe SG\±, daß wohl Gerbstoff in den Wurzeln enthalten ist, aber in den besagten Zellpartien nicht in stärkerem Ausmaß als in den anderen Geweben, so daß also kein Grund zur ausschließlichen Färbung dieser Zellen vorlag. Nun prüfte ich auf das Vorhandensein von Oxydasen, die die Färbung hätten hervorrufen können. Ich wandte die Guajak-Wasserstoff- superoxydmethode und die Probe mit Wurster's Tetrapapier an, doch erfolgte keine Reaktion. Die chemische Zusammen- setzung dieses Chromogens ist mir also nicht bekannt, doch ist es jedenfalls in die Reihe der von Molisch als Pseudo- indican bezeichneten Farbstoffe zu stellen. Die Färbung Biologie einiger P/Vo/fl -Arten. 577 steht gewiß in ursächlichem Zusammenhang mit der Mykorrhiza, denn ich konnte sie nur an solchen Wurzeln beobachten, deren Epidermiszellen reich- lich Hyphen enthielten, und stets war sie am stärksten in der an die Epidermis grenzenden Zellschichte, viel schwächer in der Endodermis. IV. Versuche über die Kultur des Mykorrhizapilzes. Behufs Reinkultur des Mykorrhizapilzes wusch ich Pirola- Wurzeln in fließendem Wasser möglichst gut ab, zerschnitt sie dann mit einem abgeflammten Messer in wenige Milli- meter lange Stücke, die ich mit einer ausgeglühten Nadel auf den Nährboden übertrug. Als solchen benutzte ich l"5°/0 Agar, das mit Dekokt von Pirola-Püanzen, Torf oder Pflaumen versetzt worden war. Alle Kulturen wurden in Parallelserien im Licht und im Dunkel vorgenommen. Es zeigte sich, daß bei Kultur auf den genannten Nährböden nach zwei bis drei Tagen aus den Schnittflächen der Wurzeln ganze Büschel eines dünnen, farblosen, wenig charakteristischen Pilzes hervor- kamen. An den folgenden Tagen wurden die Büschel immer dichter, es sah aus, als ob jede Schnittfläche in einen dicken Pinsel überginge. Auch von den nicht angeschnittenen Partien der Wurzeln gingen einzelne Hyphenstränge aus, doch er- reichten sie hier niemals solche Üppigkeit wie an den Schnitt- flächen. Nach seinem Aussehen konnte ich den Pilz nicht mit Bestimmtheit als den Mykorrhizapilz agnoszieren, doch scheint mir die Tatsache für seine Identität zu sprechen, daß er so reichlich aus den angeschnittenen Zellen herauswuchs, die ja sicher den Mykorrhizapilz enthielten. Leider gelang es mir nie, tadellose Reinkulturen zu erhalten, da sich besonders in den Dunkelkulturen immer Bakterien und Schimmelpilze, die den Wurzeln anhafteten, breitmachten. Auch erreichten die Kulturen nie große Üppigkeit, da sie regelmäßig nach acht bis zehn Tagen das Wachstum einstellten und zugrunde gingen. Durch Überimpfen konnten sie gerettet werden, doch trat auch auf dem neuen Nährboden immer wieder nach acht bis zehn Tagen ein Stillstand im Wachstum ein. Im 578 P. Fürth, allgemeinen gediehen die Lichtkulturen besser, da sie weniger durch Bakterien geschädigt wurden. Um die den Wurzeln stets anhaftenden Bakterien zu töten, machte ich den Ver- such, die Wurzeln vor dem Zerschneiden einige Sekunden lang in Alkohol zu tauchen. Ich hoffte, daß dieser den im Innern der Zellen befindlichen Pilz nicht schädigen werde, doch erhielt ich, selbst nach nur einmaligem, eine Sekunde währendem Aufenthalt in Alkohol, niemals ein Austreiben der Hyphen. Ich machte auch Versuche mit mineralischen Nähr- böden, in denen ich zum Teil Asparagin als Stickstoff- und Kohlenstoffquelle gab, zum Teil Ammoniumsalze und Kartoffel- stärke als solche verwendete. Doch erfolgte auf diesen Böden niemals ein Wachstum des Pilzes. Mehrere Male, zu verschiedenen Jahreszeiten, streute ich in besonders üppige, möglichst bakterienfreie Licht- und Dunkel- kulturen Samen verschiedener Pirola-Arten, um durch die Ein- wirkung des Pilzes Keimung hervorzurufen. Doch hatte ich damit niemals Erfolg, vielleicht zum Teil deshalb, weil der Pilz schon nach wenigen Tagen abstirbt und diese Zeit nicht zum Hervorrufen der Keimung ausreicht. Die Samen wiesen nach vier Monate langem Liegen in den Kulturen auch bei mikroskopischer Untersuchung keinerlei Veränderung auf. V. Diverse Beobachtungen. A. Der Bau der Blattepidermis von Pirola chlorantha. An Querschnitten durch frische Blätter von P. chlorantha sieht man, daß die Epidermiszellen sowohl der Ober- als auch der Unterseite Chlorophyll in sehr merkwürdiger Anordnung enthalten (Fig. 9); die einzelnen kleinen rundlichen Körner liegen alle in einer Linie, die parallel zur Fläche des Blattes schnurgerade durch die Mitte der Zellen geht. Es sieht aus, als ziehe sich ein Faden, auf dem die Chlorophyll körner auf- gereiht sind, durch sämtliche Epidermiszellen. An Flächen- schnitten, die mindestens die Dicke der halben Epidermis* zelle umfassen, sieht man an der Chlorophyllanordnung nichts Besonderes: Die einzelnen Körner sind ziemlich regel- mäßig über die ganze Fläche verstreut, wobei die Biologie einiger Pirola- Arten. • 0/9 Blattunterseite mehr und größere Körner enthält als die Oberseite. Schneidet man aber die Zellen jenseits der das Chlorophyll bergenden Plasmaplatte durch, so ist das gesamte Chlorophyll plötzlich verschwunden, da es genau in einer Ebene ungefähr in halber Höhe der Epidermiszellen liegt. Nur die Schließzellen der Spaltöffnungen, die an der Blattunterseite zahlreich vorhanden sind, ragen über diese Ebene hinaus und daher sieht man dieselben in solchen zu hoch geführten Schnitten als die einzigen plasma- und chlorophyllhaltigen Zellen des ganzen Bijdes. Ich untersuchte, ob sich die Lage der Chlorophyllkörner unter dem Einfluß des Lichtes ändere. Nach Einwirkung von intensivem Sonnenlicht während ein bis vier Stunden zeigte sich keinerlei Veränderung, ebensowenig nach mehrstündigem bis sechstägigem Verweilen im Finstern. Stets behielten die Chlorophyllkörner ihre charakteristische Stellung in einer Ebene bei und auch an Flächenschnitten konnte ich keinerlei Umlagerung konstatieren, die Körner waren in jedem Fall ziemlich gleichmäßig über die ganze Fläche verstreut. Es fragt sich nun, ob der Protoplasmagehalt dieser Zellen nur aus einer Platte besteht, die in halber Höhe derselben parallel zur Fläche des Blattes liegt und in die die Chloro- phyllkörner eingebettet sind, oder ob außerdem, wie bei allen bisher bekannten Zellarten, ein plasmatischer Wandbelag vor- handen ist, der, nicht ohne weiteres sichtbar, erst durch mikro- technische Behelfe deutlich gemacht werden müßte. Um diese Frage zu beantworten, wandte ich zuerst Färbemethoden an: ich fixierte das zu untersuchende Material in l°/0 Essigsäure und färbte dann mit Gentianaviolett. Dadurch zeigte sich mir die auch ohne Färbung sichtbare Plasmaplatte, die in halber Höhe sämtliche Epidermiszellen durchzieht, sowie der in der Mitte derselben liegende Kern, aber keine Spur eines Wandbelages. Denselben Erfolg hatte die Färbung mit Safranin. Um mir mittels Plasmolyse Klarheit über die Verteilung des Plasmas zu verschaffen, benutzte ich 10% KNOr Brachte ich Blattquerschnitte in diese Lösung, so konnte ich niemals, bei keiner einzigen Epidermiszelle, selbst nicht nach mehr- 580 P. Fürth, stündiger Einwirkung, irgendeine als Plasmolyse zu deutende Veränderung beobachten. Während diejenigen Zellen des Meso- phylls, die durch den Schnitt unverletzt geblieben waren, nach einigen Minuten typische Plasmolyse zeigten, blieben die Epidermiszellen stets unverändert und obwohl ich den Versuch öfters wiederholte, auch mit konzentrierteren Lösungen (bis zu 30 °/„), sah ich niemals wandständiges Proto- plasma sich loslösen. Ob solches wandständiges Plasma aber auch wirklich fehlt, das zu entscheiden wage ich nicht, da ein solcher Fall meines Wissens im Pflanzenreich nicht be- kannt ist. Bei Anwendung des genannten Plasmolytikums auf Flächenschnitte zeigte sich nach kurzer Zeit ein stark licht- brechender Körper, der zuerst die ganze Plasmaplatte bedeckt, dann aber meistens um den Kern herum einen kreisrunden Hof freiläßt und sich langsam, wie in Plasmolyse, von der Zellwand loslöst. In den meisten Zellen bildet sich dann noch eine vom Kern ausgehende Durchbrechung dieser Masse, die entweder so weit geht, daß sie in zwei voneinander ganz getrennte Teile zerfällt oder nur eine halbmondförmige Lage- rung derselben um den Kern zur Folge hat. Bei diesen Vor- gängen lösen sich gewöhnlich kleinere Partikelchen von der Hauptmasse los und erfüllen in Form von stark lichtbrechenden Kügelchen den Raum zwischen den großen, ebenfalls ab- gerundeten Massen und der Zellwand. Die Plasmaplatte aber mit de'n eingestreuten Chlorophyllkörnern bleibt unverändert und kann selbst unter Zuhilfenahme von 30% KN03 nicht zum Loslösen von der Wand gebracht werden. Der eben beschriebene Vorgang zeigt viel Ähnlichkeit mit der von Hugo de Vries beschriebenen Bildung von Gerbstoffvakuolen in plasmolysierenden Spirogyrazellen. Der Unterschied besteht aber darin, daß de Vries außer der Vakuolenbildung immer noch Plasmolyse beobachtete. Mit Vakuolen scheinen wir es auch hier zu tun zu haben, doch enthalten sie keinen Gerbstoff. Ich führte die Prüfung nach den Angaben von de Vries aus: Die Schnitte werden in eine lOprozentige KN03-Lösung gelegt, die etwas Fe CK, ent- hält; es erfolgte auch nach 24 stündigem Verweilen in der Biologie einiger Pirola-Arten. i~>81 Lösung keine Schwärzung, respektive Bläuung und von dem lichtbrechenden Körper war nach dieser Zeit nichts mehr zu sehen. Wenn man frische Schnitte in einprozentige Antipyrin- lösung legt, entsteht nach einigen Stunden in den Zellen ein sehr feinkörniger Niederschlag, der sich in Brown'scher Mole- kularbewegung befindet, nach O. Loew ein Beweis für das Vorhandensein eines im Zellsaft gelösten Proteinstoffes. Die übrigen Pirola-Arten enthalten auch Chlorophyll in •der Epidermis der Blätter, und zwar stets mehr an der Unter- ais an der Oberseite, doch ist es niemals in dieser charak- teristischen Weise angeordnet. Bei Einwirkung von 10% KN03 findet immer Plasmolyse und Vakuolenbildung statt. B. Über die Verbreitung von Phloroglucotannoiden bei den Piro la- Arten. Macht man einen Schnitt durch das Rhizom einer Pirola- Art, so färbt sich dieser sofort schwarz, es ist durch die Berührung mit dem Messer eine Gerbstoffreaktion eingetreten. Eine noch intensivere Schwärzung erhält man bei Behandlung mit Fe S04. Prüft man mit dem Joachimovvitz'schen Reagens, das ist eine Lösung von p-Dimethylaminobenzaldehyd in Schwefelsäure, auf Phloroglucotannoide, so erhält man eine schöne Rotfärbung. Ganz besonders reichlich ist diese Phloro- glucin-Gerbstoffverbindung in den äußersten Zellschichten des Rhizoms vorhanden, weniger reichlich in allen anderen Partien desselben. Auch die Blattflächen, Blatt- und Blütenstiele von P. secunda, minor und chlörantha enthalten diese Verbindung, hauptsächlich in den Gefäßbündeln. In sehr geringem Maße ist sie auch in denen von P. uniflora vorhanden. Auch die Wurzeln sämtlicher untersuchter Pirola-Arten enthalten Phloro- glucotannoide, am stärksten färben sich die abgestorbenen, braunen Hyphenmassen im Innern der Epidermiszellen. Alle Gewebe, welche mit diesem Reagens eine Rotfärbung geben, schwärzen sich bei Behandlung mit FeS04 mehr oder minder intensiv. Bei Behandlung mit HCl färben sich die verholzten Partien rot, sie geben infolge des Vorhandenseins von Phloro- glucin und vielleicht verwandter Körper die Wiesner'sche Holzstoffreaktion. 582 P. Fürth, C. Über einen schön krystallisierenden Inhaltskörper der Pirola uniflora. Bringt man einen eben angefertigten Schnitt durch ein frisches Blatt von P. uniflora in destilliertes Wasser, so- scheiden sich fast momentan aus dem Gewebe einzelne Krystalle ab. Innerhalb weniger Minuten ist alles übersät mit gelblich bis schwarz gefärbten spießförmigen Krystallen. Im. Gewebe des Blattes liegen sie kreuz und quer übereinander und am Rande desselben bilden sie einen ganzen Kranz von abstehenden Nadeln. Meistens sind sie zu rutenförmigen Büscheln vereinigt, doch treten sie oft auch einzeln auf: auch verzweigte Spieße sind häufig (Textfig. 1). Es zeigte sich, daß die Entstehung dieser Krystalle nicht an die Einwirkung des Wassers gebunden ist, sondern daß sie durch das Eintreten des Todes bedingt ist und das Wasser dabei nur insofern eine Rolle spielt, als die Krystalle darin verhältnismäßig wenig löslich sind und es sich daher sehr gut als Untersuchungs- medium eignet. Denn auch durch Äther oder Chloroformdämpfe abgetötete Pflanzenteile, die nicht mit Wasser in Berührung gekommen waren, wiesen reichliches Vorhandensein von Krystallen auf. Ihre Entstehung erklärt sich so, daß nach Eintritt des Todes Stoffe, die bis dahin räumlich voneinander getrennt waren, aufeinandertreffen und aus ihrer Vereinigung ein unlöslicher Körper resultiert. Nicht nur die Blätter, sondern auch alle anderen ober- irdischen Organe von P. uniflora enthalten einen unter den- selben Bedingungen auskrystallisierenden Körper; jedoch unter- scheiden sich die Krystalle, die aus den verschiedenen Teilen der Blüte (Blütenblatt, sterile Teile des Fruchtknotens und der Staubgefäße) gewonnen werden können, von denen der Blätter und Stiele dadurch, daß sie stets dunkler gefärbt und kür/er und breiter geformt sind; man kann diese Krystalle- • Biologie einiger Fi röhr- Arten. 583 wohl kaum mehr als spießförmig bezeichnen (Textfig. 2). In ihren chemischen Eigenschaften stimmen sie mit denen der Blätter überein. Ein Unterschied besteht darin, daß in Prä- paraten aus grünen Teilen der Pflanze in Wasser nach mehreren Tagen die Krystalle auf immer spurlos verschwinden, während Krystalle aus Blütenteilen unter denselben Bedin- gungen wohl auch zuerst verschwinden, nach kurzer Zeit Fig. 2. Fig. 3. jedoch als grüniiche, spießförmige, zu großen kugeligen Aggre- gaten vereinigte Krystalle wieder ausgefällt werden und in dieser Form unverändert bleiben. Die Löslichkeitsverhältnisse dieser neuen Krystalle stimmen mit denen der ursprünglichen überein. Ursache dieser zweiten Ausfällung dürfte wohl die von der der grünen Teile verschiedene chemische Zusammen- setzung der Blüte sein, welche irgendein fällend wirkendes Agens zu enthalten scheint, das den Blättern fehlt. Eine Methode, um den unbekannten Körper in reiner Form zu erhalten, fand ich in der Sublimation; ein einziges Blatt von P. liniflora liefert einen überaus dichten gold- glänzenden Beschlag von großen, federförmigen, reich ver- zweigten Krvstallen (Textfig. 3). Dieselben stimmen in ihren Löslichkeitsverhältnissen genau mit denen der aus Schnitten ausfallenden überein, woraus auf ihre Identität mit denselben geschlossen werden kann. Sublimationskrystalle aus Blüten- teilen zeigen in jeder Hinsicht genaue Übereinstimmung mit solchen aus Blättern. Aus Herbarmaterial, das ein Alter von 70 Jahren besaß, konnten noch ganz unveränderte Krystalle gewonnen werden. Außer den gewöhnlichen stark verzweigten und gekrümmten Spießen traten aber in solchen aus Herbar- 584 P. Fürth, materiell gewonnenen Sublimationspräparaten noch zweierlei Krystalle auf: 1. farblose bis hellgelbe rhombische Blättchen, zum Teil mit einspringenden Winkeln, die durch Verwachsung mehrerer Krystalle entstehen; 2. leuchtend grün gefärbte, flache, rhombische Prismen, die meist kettenartig aneinander- gehängt sind. Die drei Arten von Krystallen entstehen bei der Sublimation in derselben Reihenfolge, in der ich sie hier beschrieben habe, stimmen in ihren Löslichkeitsverhältnissen miteinander überein und da auch Übergänge von einer Form in die andere häufig sind, kann man wohl mit Recht annehmen, daß wir es hier mit ein und demselben Körper zu tun haben, der unter verschiedenen Bedingungen verschieden krystallisiert. Alle im vorhergehenden beschriebenen und abgebildeten Kiystalle sind also verschiedene Formen derselben chemischen Substanz, deren Identifizierung oder Einreihung in eine be- stimmte Gruppe mir bisher nicht gelungen ist. Zur Charak- terisierung derselben seien im folgenden einige Löslichkeits- verhältnisse erwähnt. Die aus Schnitten ausgefällten oder durch .Sublimation gewonnenen Krystalle sind löslich in: Methylalkohol : sehr gut; Äthylalkohol: » Amylalkohol: » Äthyläther: » Petroläther: » Benzin: » Xylo] : » Glyzerin : sehr wenig; Essigsäure: sehr gut; Pikrinsäure: wenig; H2S04: sehr gut, mit brauner Farbe, wahrscheinlich infolge geringer Verunreinigungen; HCl: wenig; HNO.,: sehr gut; KOH: wenig; NU,: » Die anderen Pirola-Arten enthalten diesen Körper nicht. Biologie einiger Pirola-Arten. 585 Zusammenfassung. I. Die untersuchten Pirola-Arten pflanzen sich in der Regel nur auf vegetativem Wege fort; Keimlinge sind sehr selten. Gefunden wurde ein solcher von P. chloranfha, der mit den aus der Literatur bekannten genau übereinstimmt, und einer von P. unißora, der ein unterirdisches, walzenförmiges Gebilde vom anatomischen Bau einer Wurzel darstellt, das sich wahrscheinlich durch Pilzsymbiose ernährt und dessen weitere Entwicklung unklar ist. Keimungsversuche verliefen resultatlos. IL Die genaue anatomische Untersuchung des Samens zeigte den ungegliederten Embryo, umhüllt von einer ein- fachen Lage derber Zellen, dem Endosperm, und die Testa. III. Die Mykorrhiza ist endotroph und obligatorisch. Die Verpilzung erstreckt sich über die ganze Länge der Wurzel, ist aber auf die Epidermiszellen beschränkt. Die Infektion hat eine Hypertrophie derselben zur Folge. Die hypertrophierten Zellen werden allmählich ganz vom Pilz erfüllt, der den lebenden Zellinhalt zum Absterben bringt und dann selbst unter Klumpenbildung zugrunde geht. Wurzelhaare treten nur an nicht infizierten Wurzeln von P. unißora aut. IV. Bei den Kultlirversuchen des Mykorrhizapilzes trat schon nach ein bis zwei Tagen an den Schnittflächen der Wurzeln ein Pilz in Büschelform auf. Wegen der Menge der den Würzein anhaftenden Bakterien konnte nicht zur absoluten Reinkultur und zur Identifizierung des Pilzes geschritten werden. V. Die Epidermiszellen des Blattes von P. cklorantha enthalten in halber Höhe eine chlorophyllhaltige Plasmaplatte, die parallel zur Fläche des Blattes liegt. Plasmolyse konnte an diesen Zellen nicht hervorgerufen werden, sondern nur Bildung von Vakuolen. Ein plasmatischer Wandbelag war nicht nachweisbar. Phloroglucotannoide sind bei den Pirola-Arten reichlich vorhanden. Die oberirdischen Organe von P. unißora enthalten eine organische Verbindung, die beim Absterben in Wasser oder Ätherdampf massenhaft abgeschieden wird und die durch Sublimation in Krystallen leicht gewonnen werden kann. Ihre chemische Natur ist noch nicht bekannt. 586 P. Fürth. Literaturverzeichnis. Burg elf H., Die Wurzelpilze der Orchideen. (Fischer, Jena 1909.) Drude 0., Pirolaceae. (Engler-Prantl, IV, 1, 1889.) Frank B., Über neue Mykorrhiza-Formen. (Ber. d. d. bot. Ges., 1887.) Goebel K., Organographie der Pflanzen. (Fischer, Jena 1913.) Irinisch Th., Pyrola uniflora und secunda. (Flora, 1855.) 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Samen von P. in i wir. Vergr. 180. / = Testa, e = Endospermkörper mit Embryo, a = abgestorbene Zellen. 3. Längsschnitt durch den Samen von P. minor. Vergr. 240. / = Testa, e = Endosperm, emb = Embryo. Die beiden Enden der Testa waren zurückgekrümmt, fallen daher nicht in den optischen Schnitt. 4. Querschnitt durch den Samen von P. minor. Vergr. 250. w = Zellwand der Testa, / = Lumen der Testazellen, e = Endosperm. emb = Embryo. 5. Epidermis einer Wurzel von P. uniflora im Moment der Infektion. Vergr. 250. k = Kerne, h — Wurzelhaare, /' = Pilzhyphen. ■6. Dieselbe schon hypertrophiert. Vergr. 250. e = Epidermis, r = Rindenparenchym, k = Kerne, p = Pilzhyphen. 7. Dieselbe in einem weiteren Stadium der Verpilzung. Vergr. 250. h = Kern. 8. Querschnitte durch eine Wurzel von P. uniflora. Vergr. 250. z = Zentralzylinder, r = Rindenparenchym, e = Epidermiszellen mit ab- gestorbenen Pilzmassen. ■9. Querschnitt durch die Blattepidermis von P. chloranlha. Vergr. 250. p = Plasmaplatte mit Chlorophyllkörnern. Fürth P., Biologie einiger Pirola- Arten. Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. IIa, 129 Bd., 1920. 589 Die Ceratitoidea der karnisch-norischen Mischfauna des Feuerkogels bei Aussee Von C. Diener w. M. Akad. (Mit 3 Tafeln und 3 Textfiguren) (Vorgelegt in der Sitzung am 1. Juli 1920) Im Jahre 1909 hat Dr. A. Heinrich1 zuerst auf eine neue Cephalopodenfauna aus den Hallstätter Kalken des Feuerkogels bei Aussee aufmerksam gemacht, die den Charakter einer Übergangsfauna der karnischen zur norischen Stufe trägt. Das reiche palaeontologische Material an Nautiloideen, leiostraken Ammonoideen und trachyostraken Ammoniten mit langer Wohnkammer (Tropitoidea), das zum größten Teil von ihm selbst aus den Schichten mit dieser Übergangsfauna zustande gebracht worden war, ist von mir im 97. Bande der Denkschriften dieser Akademie beschrieben worden. Während in diesem Material die Formen mit Beziehungen zur karnischen Stufe überwiegen, zeigen die Ceratitoidea ein auffallendes Vorherrschen norischer Elemente. Sie bean- spruchen aus diesem Grunde ein besonderes Interesse. Die vorliegende Arbeit umfaßt die Beschreibung der sämtlichen Ceratitoidea aus den Hallstätter Kalken des Feuer- kogels mit der karnisch-norischen Misch fauna. Das prächtig erhaltene Material stammt wieder zum größten Teil aus den eigenen Aufsammlungen Dr. Heinrich's, dem an dieser Stelle für die Überlassung nochmals mein Dank ausgesprochen sein i Verhandl. Geol. Reichsanst. 1909, p. 337. 590 C. Diener, mag, aber auch aus den Sammlungen des Palaeontologischen Universitätsinstitutes (coli. Art habe r) und des Naturhistorischen Staatsmuseums (Coli. Kittl), endlich von meinem eigenen Besuch der fossilführenden Lokalität am Nordabhang des Feuerkogels, den ich im August 1919 mit Unterstützung der Akademie der Wissenschaften unternommen habe. Farn. Ceratithlae v. Buch. Genus Steinmannites v. Mojsisovics. Steinmannites Sosthenis n. sp. Taf. II, Fig. 7. Aus der Bank mit der karnisch-norischen Mischfauna am Nordgehänge des Feuerkogels sind im Jahre 1907 durch den Sammler Rastl durch Sprengung einige Blöcke gewonnen worden, die eine förmliche Breccie aus den Gehäusen kleiner Ammoniten darstellen. Das häufige Vorkommen von Cyrtopleuriten aus der nächsten Verwandtschaft des C. bicrenatus Hau. veranlaßte Kittl zu der Annahme eines norischen Alters dieser Bildungen. Mit verschiedenen Spezies des Genus Cyrtopleiirites ver- gesellschaftet fanden sich innere Kerne und Zwergformen der Gattungen Arcesfes, Placites, Polycyclus, Ectolcites, Dre- panit.es und Steinmannites. Ob die winzigen Gehäuse, die der nachfolgenden Be- schreibung zugrunde liegen, einer Zwergform angehören oder innere Kerne einer Spezies von normaler Größe sind, läßt sich nicht feststellen. Dagegen kann es keinem Zweifel unter- liegen, daß wir es hier mit einer neuen Art des auf die norische Stufe beschränkten Genus Steinmannites zu tun haben. Die langsam anwachsenden Umgänge sind ebenso hoch als dick und umfassen einander nur auf dem breiten, gewölbten Externteil, so daß ein weiter Nabel offen bleibt. Die in den Externteil eingesenkte Medianfurche ist von zwei hohen, tief eingekerbten, in Perlknoten aufgelösten Kielen begleitet, die von der Flankenskulptur nicht erreicht werden. Ceralitoidca der karnisch-norischen Mischfauna. 591 Die Lateralskulptur besteht aus radialen Rippen von verschiedener Stärke. In der Regel schalten sich zwischen zwei Hauptrippen drei schwächere Rippen ein, die bald unge- spalten sind, bald in der Seitenmitte sich gabeln. Auch die Hauptrippen zeigen manchmal ihrer ganzen Länge nach eine Teilung, als ob sie aus einer Verschmelzung von zwei ursprünglich getrennten Nachbarrippen hervorgegangen wären. Auf den Hauptrippen sitzen in der Marginalzone kräftige Knoten auf. Sie sind viel stärker entwickelt als die knotigen Anschwellungen der Rippen bei St. tliisbitiformis v. Mojsiso- vics (Cephal. d. Hallst. Kalke, Abhandl. Geol. Reichsanst. VI/2, 1893, p. 484, Taf. CXLII, Fig. 7, 8) und St. Renevieri v. Mojsisovics (1. c, p. 484, Taf. CXLII, Fig. 10), mit denen unsere Art eine, allerdings nur entfernte Ähnlichkeit auf- weist. Eine größere äußere Ähnlichkeit scheint, wenigstens auf den ersten Blick, zwischen unserer Spezies und einzelnen Zwergformen des Genus Sandlingites Mojs. zu bestehen. Die durch eine Medianfurche getrennten Reihen perlförmiger Externknoten und die kräftigen Marginaldornen sind auch gewissen Entwicklungsstadien von Sandlingites eigentümlich. Gleichwohl kann unsere Spezies nicht zu dem letzteren Genus gestellt werden. Verfolgt man die drei ontogenetischen Stadien, die Sandlingites Oribasns v. Dittmar (Zur Fauna d. Hallst. Kalke, Geogn. Pal. Beitr. v. Benecke etc., I., 1866, p. 384, Taf. XVIII, Fig. 8 — 10), die am besten bekannte Art des Genus, durchläuft, an der Hand der Abbildungen von E. v. Mojsisovics (1. c, Taf. CLXVII, Fig. 5 — 7), so sieht man, daß weder das tirolitische Jugendstadium noch das gerontische Stadium mit der von Rippen überbrückten Median- senke bei unserer Art ein Analogon findet.. Die letztere behält vielmehr die aus Perlknoten bestehenden Externkiele in allen Wachstumsstadien bei. Auch erreicht die Flankenskulptur bei St. Sosthenis die Kielknoten nicht, während beide bei Sandlingites in einem innigen Zusammenhang stehen. Bei der ersteren Art sind die Externknoten viel zahlreicher als die Rippen, bei den Sandlingiten ist die Zahl beider Skulptur- elemente gleich. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. üd. 40 592 C. Diener, Andeutungen einer Längsskulptur konnte ich bei unserer Spezies nicht beobachten. Dimensionen: Durchmesser 10 mm, Höhe der Schlußwindung 3" 5 mm, Dicke der Schlußwindung. 3-5 mm, Nabelweite 4 mm. Loben. — Nicht bekannt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. - Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna 7, coli. Heinrich, (3 coli. Kittl. Genus Clionites v. Mojsisovics. Clionites quinquespinatus n. sp. Tat". II, Fig. 2, Taf. III, Fig. 2. Konvergenzerscheinungen, die durch das Auftreten lateraler Knotenspiralen veranlaßt werden, gestalten in manchen Fällen die Entscheidung schwierig, ob eine Form zu Clionites Mojs. oder zu Trachyccras Lbe. in weiterem Sinne zu stellen sei. So kann Clionites evolutus Kittl (Triasbildungen d. nordöstl. Dobrudscha, Denkschr. Akad. VViss. Wien, LXXXI, 1908, p. 493, Taf, I, Fig. 17 18) fast mit gleichem Recht zu Clionites wie zu Protrachyceras gestellt werden. Clionites promontis Kittl (1. c, p. 492, Taf. I, Fig. lö) möchte ich lieber an Anolcites als an Clionites anschließen. Auch die hier zu beschreibende neue Art kann Ansprüche auf eine Ver- einigung mit Clionites ebensowohl wie mit Protrachyceras geltend machen. Protrachyceras Thons v. Dittmar (Zur Fauna d. Hallst. Kalke, Geogn. Palaeontol. Beitr. v. Benecke, I, 1866, p. 385, Taf. XVII," Fig. 11 — 13) z. B. könnte sehr wohl zu einem näheren Vergleich herangezogen werden. Wenn ich unsere Art gleichwohl zu Clionites stelle, so sind mir drei Gründe für diese Entscheidung maßgebend. Einmal stehen die Externknoten nicht frei entlang der Median- furche, sondern sind deutlichen Kielen aufgesetzt, wie sie für Arpadites und dessen Verwandte bezeichnend sind, zu denen wohl auch Clionites gezählt werden darf. Ferner nimmt die Ceraiitoidea der karnisch-norischen Mischfauna. o93 laterale Knotenskulptur im Alter ab, während die mit den Externknoten gezierten Kiele persistieren. Endlich spricht die ceratitische Beschaffenheit der Suturlinie mit ganzrandigen Sattelköpfen gegen die Zugehörigkeit zu einem Protrachyceras aus Bildungen vom Alter der julischen Unterstufe. Das ziemlich weit genabelte Gehäuse besteht aus einander wenig umfassenden Windungen, die jedoch ein rascheres Anwachsen als bei der überwiegenden Mehrzahl der Clioniten zeigen. Die Umgänge sind erheblich höher als breit und aut den Flanken, insbesondere bei den erwachsenen Exemplaren abgeflacht. Die Skulptur besteht aus kräftigen, falcoid geschwungenen Lateralrippen, die sich häufig unterhalb der Seitenmitte gabeln. Sie sind bei jugendlichen Exemplaren (Taf. II) mit zarten Dornen besetzt, die in vier Spiralreihen angeordnet erscheinen. Die fünfte Dornenreihe ist jene der Externdornen, die aut wohl entwickelten Längskielen aufsitzen, zwischen denen eine tiefe Hohlkehle eingesenkt ist. Mit zunehmendem Alter nehmen die Dornen auf den Seitenteilen ab und verschwinden endlich vollständig. Die tadellos erhaltene, unmittelbar vor der Mündung stehende Hauptrippe des auf Taf. III abgebildeten großen Wohnkammerexemplares ist bis zur Marginalregion glatt und zeigt nur noch die Spuren eines marginalen Knötchens. Auch die Externknoten schwächen sich ab, ohne indessen zu verschwinden, während die beiden Kiele per- sistieren. Die einzelnen mir vorliegenden Exemplare zeigen indivi- duelle Abweichungen in bezug auf die Stärke der Dornen- spiralen, die manchmal schon bei Jugendformen nur sehr schwach entwickelt sind. Bei dem auf Taf. II abgebildeten Individuum treten sie stärker als bei irgend einem anderen hervor. In ihrer Lateralskulptur erinnert unsere Art an das himamalayische Genus Pleuraspidites Dien., das jedoch glatte Externkiele wie Arpadites oder Dittmarites besitzt. 594 C. Diener, Dimensionen. I (Tat". III) n (Taf. II) Durchmesser 48 mm 33 mm Höhe der Schlußwindung 21 mm 16 mm Dicke der Schlußwindung 14 nun 11 mm Nabelweite 12 ////;/ 7 mm. Loben. — Suturen ceratitisch, mit an den Seitenwänden schwach gekerbten Sätteln, deren Köpfe ganzrandig sind. Externlobus einspitzig, mit sehr breitem, niedrigem Mediansattel. Der erste Hüfslobus fällt mit der Nabelkante zusammen. Externlobus und erster Laterallobus stehen ebenso wie die ihnen ent- sprechenden Sättel auf gleicher Höhe. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. — Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna, 7, coli. Heinrich, 2, coli. Kittl. Genus Drepanites v. Mojsisovics. Drepanites Hyatti v. Mojsisovics. 1893 Drepanites Hyatti v. Mojsisovics, Cepbal. d. Hallst. Kalke. Abhandl. Geol. Reichsanst. VI 2, p. 495. Taf. CLI, Fig. 5 — 10. 1906 D. Hyatti v. Arthaber. Alpine Trias, Lethaea mes. I 3, Taf. XLVI. Fig. 1, 2. Außer zahlreichen inneren Kernen und Jugendexemplaren liegt mir ein vorzüglich erhaltenes Stück dieser Spezies vor, das bei einem Durchmesser von 45 nun die normale Größe ausgewachsener Exemplare aufweist. Es stimmt in allen Merkmalen mit dem Arttypus überein. Der Außenrand der Externseite zeigt die charakteristische Knötchenkerbung. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. — Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna, 5, coli. Heinrich, 12, coli. Kittl. Drepanites fissistriatus v. Mojsisovics. 1893 Drepanites fissistriatus v. Mojsisovics, Cepbal. d. Hallst. Kalke, Abhandl. Geol. Reichsanst. VI 2, p. 496, Taf. CLI, Fig. 2—4. 1904 D. fissistriatus Gemmellaro, Cefal. Trias super, reg. oeeid. Sicilia, p. 52, Tav. XII, fig. 12, 13. In der Ammonitenbreccie aus den Bänken mit der karnisch- norischen Mischfauna ist diese Art die häufigste. Die üitoidea der karnisch-norisclien Mischfauna. o9o Bestimmung der Mehrzahl der mir vorliegenden Exemplare, unter denen das größte einen Durchmesser von 28 nun auf- weist, unterliegt keinen Schwierigkeiten. Alle von E. v. Mojsisovics angegebenen Unterscheidungsmerkmale gegen- über D. Hyatti — größere Hochmündigkeit, frühzeitige Heraus- bildung scharfer Externkanten, feinere Skulptur — treffen auch für sie zu. Bei einzelnen Stücken stellt sich indessen eine Kombination der schmäleren, mit frühzeitigen Extern- kanten versehenen Umgänge mit einer kräftigen, sonst für D. Hyatti bezeichnenden Lateralskulptur ein. Zu diesen Über- gangsformen scheint auch das von Gemmellaro abgebildete sizilische Stück zu gehören, das E. v. Mojsisovics selbst trotz der wohl ausgebildeten Halbmonde auf der oberen Hälfte der Flanken zu D. ßssistriatus gestellt hat. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. — Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna 20, coli. Heinrich, 15, coli. Kittl. Drepanites Saturnini n. sp. Taf. II, Fig. 4. Von den beiden vorgenannten Arten unterscheidet sich diese neue Spezies durch die Abänderung der für Drepanites bezeichnenden Externskulptur auf der vorderen Hälfte der Wohnkammer. Die in den beiden ersten Quadranten der Schlußwindung noch wohl individualisierten und mit Kerb- knötchen versehenen Externkanten erlöschen allmählich, die tiefe Medianfurche macht einer Aufwölbung des Externteils Platz, so daß an der Mündung die Externseite gleichmäßig gewölbt und die Marginalregion des Gehäuses stumpf gerundet erscheint. Bei einem Durchmesser von 30 mm zeigt das abgebildete Stück die Querschnittsverhältnisse und die LateralskuWur des Drepanites ßssistriatus Mojs. Am Ende der Schluß- windung stellt sich die für D. Hyatti Mojs. charakteristische Ornamentierung — kräftige, weit abstehende Halbmonde in der oberen Hälfte der Seitenteile — ein. 596 C. Diener, Dimensionen. Durchmesser 44 mm Höhe der Schlußwindung über der Naht 26 nun Höhe der Schlußwindung über d. Externteil d. vorher- gehenden Windung 15 mm Dicke der Schlußwindung 11 mm Nabelweite 2 mm. Loben. — Nicht bekannt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. — Feuerkugel, kar.nisch-norische Mischfauna, 1, coli. Heinrich. Farn. Heraclitidae Mojs. Genus Heraclites v. Mojs. Heraclites Gorgonii n. sp. Taf. II, Fig. 1. Diese Art. die mir in einem vorzüglich erhaltenen, mit dem größten Teil seiner Wohnkammer versehenen Exemplar vorliegt, schließt sich an H. Bellonii v. Mojsisovics (Ceph. Hallet. Kalke, Abhandl. Geol. Reichsanst. VI/2, 1893, p. 507, Taf. CXXXIX, Fig. 10) aus dem norischen Marmor des Someraukogels sehr nahe an. In den Involutionsverhältnissen sowohl als in den Grundzügen der Skulptur herrscht Über- einstimmung. Die eine spezifische Unterscheidung begrün- denden Merkmale sind nur von untergeordneter Bedeutung. Sie betreffen Details in der Ornamentierung der Flanken und des Extern!/ Die Berippung ist bei unserer neuen Ait dichter als bei H. Bellonii. Auch sind die Flankenrippen mit zahlreicheren Knoten besetzt. Allerdings entspricht auch hier die am stärk- sten und regelmäßigsten ausgebildete Knotenreihe derMarginal- kante. Die dicht gedrängt stehenden kleinen Externknoten sind durch zarte, die Medianfurche überbrückende Rippen miteinander verbunden. Dimensionen. Durchmesser 37 mm Höhe der Schlußwindung . . . 17-5 nun Dicke der Schlußwindung. . .IS nun Nabel weite 9 mm. Ceraiitöidea der karnisch norischen Mischfauna. o9/ oben. — Nicht bekannt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare, — Feuerkogel, karnisch-norische Mischfauna, 1, coli. Kittl. Genus Cyrtopleurites Mojs. Cyrtopleurites Strabonis v. Mojsisovics. 1893 Cyrtopleurites Strabonis v. Mojs., Cephal. Hallst. Kalke, Abhandl. Geol. Reichsanst. VI/2, p. 526. Taf. CLX, Fig. 3. E. v. Mojsisovics hat diese schöne Art für ein Wohn- kammerexemplar von 45 null Durchmesser aus den Ellipticus- Schichten des Feuerkogels aufgestellt. Mir liegt ein kleineres Exemplar (Durchmesser 35 mm) aus der karnisch-norischen Mischfauna der gleichen Lokalität vor, das in allen seinen Merkmalen mit dem Original aus der julischen Unterstufe übereinstimmt. Die bewimperten Externohren sind im ersten Viertel der Schlußwindung noch deutlich individualisiert. Erst in der vorderen Hälfte der Schlußwindung verschwindet die Kerbung der hohen, durch eine spitz zulaufende Furche getrennten Externkiele und gehen selbst die Aus- und Ein- biegungen der ursprünglichen Externohren vollständig ver- loren. In der ersten Hälfte der Schlußwindung sind auf den lateralen und marginalen Spirallinien noch zarte Knoten erkennbar. Zwischen beiden Spirallinien sind die nach rück- wärts gerichteten Halbmonde der Sichelfalten wohl entwickelt. Im Scheitelpunkte der Halbmonde stellt sich eine akzessorische Spirallinie ein. Auch auf dem Originalstück ist eine solche sichtbar, bleibt aber auf eine der beiden Seitenhälften be- schränkt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. — Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna, 1, coli. Kittl. Cyrtopleurites sp. ind. äff. bicrenato v. Hauer. Taf. I, Fig. 4, Tat. III, Fig. 6, 7. In der karnisch-norischen Mischfauna des Feuerkogels treten kleine Cyrtopleuriten in großer Zahl auf. Sie sind, wie 598 C. Diener, mir Herr Dr. Heinrich mitteilt, von dem Sammler Rast! im Jahre 1908 aus einem einzigen Block gewonnen worden und sowohl in den Sammlungen Kittl's wie Heinrich's vertreten. Ihre Bestimmung gestaltet sich aus dem Grunde schwierig, weil keines der mir vorliegenden Exemplare in seinen Dimensionen über einen Durchmesser von 25 nun hinausgeht, E. v. Mojsisovics aber Exemplare von so kleinen Dimensionen nur von einer einzigen Art, Cyrtopleurites Sanssnrei Mojs. (Cephal. Hallst. Kalke, Abhandl. Geol. Reichsanst. VI/2, 1893, p. 521, Taf. CLVIII, Fig. 5, 6) gekannt hat, wobei er no"ch obendrein die Zugehörigkeit des in Fig. 6 abgebildeten Kerns zu dieser Art als »zwar wahrscheinlich, doch nicht sicher« bezeichnet. Auch die Frage, ob wir es am Feuerkugel mit einer Brut einer größeren Art oder mit echten Zwergformen zu tun haben, bleibt ungeklärt, da mir kein einziges Stück mit einem erhaltenen Mundrand bekannt geworden ist. Kittl hat die meisten der von Rastl erworbenen Cyrto- pleuriten an C. bicrenatns v. Hauer (Cephal. d. Salzkammer- gutes, 1846, p. 29, Taf. IX, P^ig. 6-8) angeschlossen und die Schichten, in denen sie vorkommen, auf den Etiketten in der Sammlung der Palaeontologischen Abteilung des Natur- historischen Hofmuseums geradezu als »Bicrenatns -Zone« bezeichnet. Sie galten ihm als ein ausreichender Beweis für eine Vertretung der norischen Stufe auf dem Nordabhang des Feuerkogels gegen das Schnittlingmoos und die Ausseer Teltschen Alpe. Eine sichere Identifizierung der Cyrtopleuriten vom Feuer- kugel mit C. bicrenatns läßt sich nicht durchführen. Selbst das kleinste der von E. v. Mojsisovics (1. c, p. 520, Taf. CLVIII, Fig. 3, Taf. CLIX, Fig. 8, 9, Taf. CLX, Fig. 1, 2) abgebildeten Exemplare es ist das die in Fig. 2 auf Taf. CLX abgebildete Varietät vom Leisling - ■ zeigt das Gehäuse erst von einer Windungshöhe von 14 mm an, die an keinem der von Rastl am Feuerkugel gesammelten Exemplare erreicht wird. Vergleicht man das größte, leider unvollständige Exemplar Kittl's, das ich in Fig. 7 zur Ab- bildung gebracht habe, so fällt als ein Unterschied gegenüber Ceratitoidea der karnisch-norischen Mischfauna. o99 dem Typus des C. bicrenatus nur die geringere Breite der Rippen im Verhältnis zu jener der Interkostalräume auf. Aber selbst diese geringfügigen Unterschiede treten zurück, wenn man nicht F. v. Hauers Original, sondern die von E. v. Mojsisovics auf Taf. CLX abgebildete Varietät mit unserem Stück vergleicht. Die Nabelknoten sind an demselben noch deutlich ausgebildet. Sie halten auch bei dem Typus des C. bicrenatus bis zu einer Windungshöhe von 22 mm an. In bezug auf die Dichte der Berippung herrscht übrigens keine volle Gleichförmigkeit. Die meisten der mir vorliegen- den Exemplare sind dichter berippt als das in Fig. 7 abge- bildete Stück. Das in Fig. 6 illustrierte Exemplar kann als Durchschnittstypus gelten. An den inneren Umgängen (Fig. 4) tritt der sigmoide Schwung der Rippen in dem Raum zwischen der marginalen und lateralen Knotenreihe in der Regel zurück. Schon an so kleinen Individuen ist die Bewimperung der Externohren deutlich erkennbar. Die dichtere Berippung und die Anwesenheit wohl ent- wickelter Umbilikalknoten schließen eine Identifizierung unserer Stücke mit dem karnischen C. Herodoti v. Mojsisovics (1. c, p. 518, Taf. CLVIII, Fig. 10) aus. Daß dieselben dem C. bicrenatus näher stehen als irgendeiner der karnischen Spezies des Genus Cyrtopieurites, kann wohl nicht bezweifelt werden. Wäre C. bicrenatus nicht zu selten, als daß man sich zur Opferung eines Exemplares durch Präparation der inneren Kerne entschließen dürfte, so könnte vielleicht sogar der Nachweis einer Identität beider Spezies gelingen. Vor- läufig möchte ich lieber von einer Identifizierung absehen und die Spezies vom Feuerkugel als Cyrtopieurites sp. ind. äff. bicreuato Hau. registrieren. Fast mit dem gleichen Rechte wie C. bicrenatus kommt für einen näheren Vergleich mit unserer Art auch C. Saussnrei v. Mojs. (1. c, p. 521, Taf. CLVIII, Fig. 5) in Frage. Die Merkmale, mit denen E. v. Mojsisovics die Trennung des C. bicrenatus und C. Saussurei begründet — stärkere Flanken- skulptur, Persistenz der bloß dreiteilig gekerbten Externohren, stärker aufgeblähte Umgänge, weiterer Nabel — beziehen sich auf erwachsene Exemplare, deren Durchmesser 90 ////;/ 600 C. Diener, beträgt. Da das kleine, in Fig. 6 abgebildete Exemplar nicht mit Sicherheit als ein innerer Kern von C. Saussurei an- gesprochen werden kann, so muß von ihm bei einer Identi- fizierung unserer Stücke vom Feuerkugel mit C. Saussurei abgesehen werden. Die Ähnlichkeit dieses von E. v. Mojsisovics abgebildeten inneren Kerns mit einzelnen unserer Exemplare, z. B. mit dem auf Taf. III, Fig. G, abgebildeten Typus, springt in die Augen. Diese Ähnlichkeit steigert sich bis zur vollständigen Übereinstimmung an einem unserer Kerne aus dem norischen Hallstätter Marmor des Sommeraukogels, den ich im Jahre 1917 von dem Sammler Faber in Hallstatt erworben habe und der später zur Abbildung gebracht werden soll. Ich vermag zwischen diesem Kern und dem dichter berippten Durchschnittstypus der Art vom Feuerkugel keine Spezies- unterschiede zu entdecken. Obwohl sich nicht entscheiden läßt, welcher Art von Cyrtopleurites der hier erwähnte Kern vom Sommeraukogel angehört, erscheint mir seine völlige Übereinstimmung mit den Stücken vom Feuerkugel doch in stratigraphischer Hin- sicht bedeutungsvoll. Man wird die letzteren jedenfalls zu den selteneren norischen, nicht zu den karnischen Elementen der Mischfauna am Nordabhang des Feuerkogels zu zählen haben. Dimensionen. I (Fig. 6) II (Fig. 4) Durchmesser 24 mm 14 /;////. Höhe der Schlußwindung 13 mm 7-5 mm Dicke der Schlußwindung 8 mm 6*5 mm Nabelweite 2 ■ 5 mm 2 • 5 mm. Loben. — Im Detail nicht bekannt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. — Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna, 24, coli. Kittl, 9, coli. Heinrich. Cyrtopleurites Vestaliae n. sp. Taf. III, Fig. 5. Viel seltener als jene Formen, die sich an Cyrtopleurites bicrenatns Hau. zunächst anschließen, sind in der karnisch- xiitoidea der karnisch-norischen Mischfauna. 601 norischen Mischfauna des Feuerkogels solche, die durch ihre steife Berippung und kräftige Beknotung auffallen. Die Exem- plare, die diese, von der vorigen ohne Zweifel verschiedene Form vertreten, sind noch kleiner, da bei keinem derselben die Länge des Durchmessers über 17 mm hinausgeht. Eine Identität dieser Stücke mit einer der von E. v. Mojsisovics beschriebenen Arten kommt nicht in Frage. Es handelt sich zweifellos um eine neue Spezies, von der es allerdings zu- nächst unsicher bleibt, ob sie eine Zwergform oder eine Form von normalen Dimensionen war, deren erwachsene Individuen wir noch nicht kennen. Die Skulptur der ziemlich gedrungenen ■ Gehäuse wird von gerade verlaufenden Rippen gebildet, die relativ weit voneinander abstehen und sich gelegentlich in den Lateral- knoten gabeln. Es sind schwache Umbilikalknoten, mittel- starke Lateralknoten und noch kräftigere, Spiral verlängerte Marginalknoten vorhanden. Die wohl individualisierten Extern- ohren zeigen eine deutliche Bewimperung. Das auffälligste Skulpturmerkmal ist jedoch der gerade Verlauf der Rippen, denen jede Andeutung einer sigmoiden Beugung fehlt, so daß ein ähnlicher Eindruck der Ornamentierung wie bei •vielen Ceratiten der triuodosus-Gvuppe entsteht. Dimensionen. Durchmesser 17 mm Höhe der Schlußwindung 9 mm Dicke der Schlußwindung S mm Xabelweite 2*5 mm. Loben. — Nicht bekannt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. - Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna 5, coli. Kittl. Cyrtopleurites Hersiliae n. sp. Taf. II, Fig. 6, Taf. III, Fig. 4. . Diese Art, die ebenfalls nur durch kleine Exemplare vertreten erscheint — das größte (Fig. 4) erreicht eine Windungshöhe von 17 mm ist durch eine zarte, sehr 002 C. Diener, dichte Rippenskulptur und durch den Verlust der Lateral- und Marginalknoten in vorgeschrittenen Wachstumsstadien charakterisiert. Umbilikalknoten fehlen selbst bei ganz jugendlichen Individuen, die hingegen deutliche, wenn auch schwach ent- wickelte Lateral- und Marginalknoten zeigen. Die ersteren fallen stets mit der Teilungsstelle der Flankenrippen zusammen und liegen ein wenig unterhalb der Seitenmitte. Beide Gruppen von Knoten obliterieren ziemlich gleichzeitig, aber an den einzelnen Individuen in sehr verschiedenen Wachstumsstadien, so an dem in Fig. 0 abgebildeten Stück erst in der Nähe der Mündung bei einer Windungshöhe von 13 mm, an dem in Fig. 4 abgebildeten Exemplar bei einer Windungshöhe von 8 mm, an einem dritten aus der coli. Heinrich gar schon bei einer solchen von 0 mm. Dagegen persistieren die gekerbten Externohren und fließen selbst bei dem größten Exemplar (Fig. 4) nicht an ihrer Basis zusammen. Häufig verhalten sich die beiden Schalenhälften insofern ungleich, als die Knoten auf der einen früher verlöschen als auf der anderen. Für einen näheren Vergleich mit unserer Spezies kommen unter den alpinen Arten C. socius v. Mojs. (1. c, p. 522, Tat'. CLVIII, Fig. 7 — 9) und C. Hutteri v. Mojs. (1. c, p. 523, Taf. CXCVII, Fig. 5), ferner der indische C. Freshfieldi Diener (Fauna of the Tropites limestone of Byans, Pal. Ind. ser. XV, Himal. Foss. Vol. V, No. 1, 1900, p. 59, PI. VIII, fig. 9—12) in Betracht. Der Vergleich mit C. socius wird durch die sehr un- gleiche Größe der zur Beobachtung verfügbaren Exemplare erschwert. Dennoch kann festgestellt werden, daß die Skulptur bei unserer Art noch dichter und zarter ist, und daß die Externohren bei C. socius bereits in sehr frühen Wachstums- stadien in gekerbte Externkiele umgewandelt erscheinen, während sie bei C. Hersiliae persistieren. In dem letzteren Merkmal stimmt unsere Art mit C. Hutteri überein, bei dem ebenfalls Lateral- und Marginalknoten frühzeitig verschwinden, doch besitzt die norische Art nicht nur eine gröbere Skulptur, Ceratitoidea der karnisch-norischen Mischfauna. bOo sondern es erfolgen auch die Rippenteilungen tiefer, in größerer Nähe des Nabelrandes. Wesentlich engere Beziehungen bestehen zwischen C. Hersiliae und C. Frehsfieldi aus dem Tropitenkalk von Byans. Typische Exemplare der indischen Spezies besitzen allerdings außer den Lateral- und Marginal knoten auch Umbilikalknoten, doch kommen neben ihnen auch Individuen von, deren Schalen schon in sehr frühen Wachstumsstadien — wie bei C. Hersiliae — knotenlos sind. Sie zeigen eine mit der Ornamentierung der letzteren Art durchaus überein- stimmende, nur ein wenig gröbere Rippenskulptur. Exemplare, wie das auf PI. VIII, Fig. 9, abgebildete, stehen einzelnen Stücken unserer alpinen Art jedenfalls sehr nahe, wenn auch einer direkten Identifizierung die zartere und dichtere Berippung der letzteren entgegensteht. Dimensionen. Durchmesser 25 mm Höhe der Schlußwindung 13 mm Dicke der Schlußwindung 8 min Nabehveite 2*5 ;/////. Loben. — Nicht bekannt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. - Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna, 3, coli. Heinrich. 8, coli. Kittl. Cyrtopleurites Euphrasiae n. sp. Taf. II, Fig. 5, Taf. III, Fig. 3. Auch bei den durchwegs kleinen Vertretern dieser Art erhebt sich die Frage, ob sie als ausgewachsene Individuen einer Zwergform oder als innere Kerne einer Form von normalen Dimensionen anzusehen seien. Ich möchte mich eher für eine Entscheidung der Frage in dem ersteren Sinne aussprechen. Auf alle Fälle gehören unsere Stücke einer neuen noch unbeschriebenen Spezies des Genus Cyrtopleurites an, die wahrscheinlich in sehr nahen Beziehungen zu dem norischen C, Thinnfeldi v. Mojs. steht. 004 C. Diener. Die schlanken, .hochmündigen Gehäuse besitzen einen sehr schmalen Externteil, dessen Medianfurche erst unter der Lupe als solche erkennbar wird. Die scharfen Kiele zeigen entweder eine feine, gleichmäßige Kerbung oder noch eine Gliederung durch schwache Ein- und Ausbiegungen, die den bewimperten Externohren entsprechen. Der erstere Fall ist der häufigere. Den Externohren entsprechen in der Marginal- region breite Anschwellungen, die durch schmale mit den Rändern der Ohren korrespondierende Furchen getrennt werden. Im übrigen ist die Schalenoberfläche vollkommen glatt. Das in Fig. 3 abgebildete Gehäuse stellt den durch den Mangel jeder Oberflächenskulptur und gleichmäßige Kerbung der Externkiele gekennzeichneten T}^pus der Art dar. In Fig. 5 habe ich jenes Stück zur Abbildung gebracht, bei dem die Individualisierung der Externohren und deren Trennung durch Marginalfurchen am deutlichsten ausgeprägt ist. Zwischen diesen Extremen und dem Arttypus finden sich Übergänge, die die Zusammenfassung aller hier besprochenen Stücke in einer Art rechtfertigen. Die Beziehungen unserer Art zu C. Thinnfeldi v. Mojs. (1. c, p. 520, Taf. CLYII, Fig. 9) sind so enge, daß die Frage entsteht, ob wir es hier nicht mit der Jugendform der ge- nannten Spezies aus dem norischen Marmor des Sommerau- kogels zu tun haben. Diese Frage glaube ich aus den folgen- den Gründen verneinen zu dürfen. Das einzige bisher bekannte Exemplar des C. Thinnfeldi ist ein großes, mit seiner Wohnkammer versehenes Individuum von 105 nun Durchmesser, das nur auf einer Seite erhalten ist. Die Windungshöhe am Beginn des letzten Umganges beträgt 28 /////;. An dieser Stelle ist eine deutliche, leicht geknotete Spirallinie entwickelt, so daß man auf eine kräftige Marginalskulptur der inneren Kerne schließen darf. Auch die Anwesenheit von schwachen, sigmoidalen Rippen auf der Schlußwindung berechtigt zu der gleichen Schlußfolgerung. Es ist daher im hohen Grade unwahrscheinlich, daß die inneren Kerne des C. Thinnfeldi bei einer Windungshöhe von 7 nun glatt gewesen sein sollen, um so unwahrscheinlicher, Ceratitoidea der karnisch-norischen Mischfauna. 60o als wir aus dem roten Marmor des Sommeraukogels innere Kerne verschiedener Cyrtopleuriten kennen — z. B. C. cf. Saussurei Mojs. (1. c., Taf. CLVIII, Fig. 6), C. sp. ind. Mojs. (1. c, Taf. CLVIII, Fig. 2) oder den in dieser Abhandlung auf Taf. II, Fig. 6, abgebildeten inneren Kern — die bei gleicher Windungshöhe wie C. Euphrasiae schon eine sehr kräftige Skulptur besitzen. Es ist also kaum gerechtfertigt, für C. Thinufeldi glatte innere Kerne von der Oberflächen- beschaffenheit des C. Euphrasiae anzunehmen. Auch ist C. Euphrasiae selbst für eine so schlanke Form wie C. Thinufeldi als innerer Kern noch immer zu hoch- mündig. Das Verhältnis von Höhe und Dicke im Querschn tt ist bei der ersteren Art wie 3*5 : 1, bei dem Originalexemplar der letzteren wie 3- 7: 1. Eine so geringe Höhenzunahme widerspricht den sonstigen Erfahrungen über die Wachstums- verhältnisse trachyostraker Ammoniten. Endlich ist noch auf die Verschiedenheit in den Dimen- sionen des Nabels hinzuweisen. Zwischen dem Wohnkammer- exemplar des C. Thinufeldi und dem winzigen C. Euphrasiae besteht in der Nabelweite nur ein Unterschied von 0-5 ////;/. Alle diese Gründe sprechen gegen die Annahme, daß C. Euphrasiae als Jugendform des C. Thinufeldi anzusehen sei und rechtfertigen die Einführung eines besonderen Spezies- namens für unsere glattschaligen Cyrtopleuriten aus der karnisch-norischen Mischfauna des Feuerkogels. Dimensionen. Durchmesser 1 1 • 5 mm Höhe der Schlußwindung 7 mm Dicke der Schlußwindung 2 mm Nabelweite 1*5 mm. Das größte Exemplar aus der coli. Kittl besitzt einen Durchmesser von 16 mm. Loben. — Nicht bekannt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. - Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna. 3, coli. Heinrich, 10, coli. Kittl. 606 C. Diener, Subgenus Acanthinites v. Mojs. Acanthinites Calypso v. Mojs. Taf. II, Fig. 8. 1893 Acanthinites Calypso v. Mojsisovics Ceph. Hallst. Kalke, Abhandl. Geol. Reicbsanst. VI 2, p. 532, Taf. CLVII, Fig. 2—4. Das abgebildete Windungsfragment gehört unzweifelhaft dieser Zwergform aus den Bicrenatus-Schichten des Vorder- Sandling an. Es stimmt vollständig mit dem von E. v. Mojsisovics in Fig. 4 illustrierten Typus der Art überein. Die Externkiele tragen zwei Spiralreihen von Knötchen. Am Beginn der Windung trennen sich noch die bewimperten Externohren, die später zusammenfließen. Die Windungshöhe beträgt am Ende unseres wohl bereits Teile der Wohnkammer umfassenden Fragmentes 12 mm, entsprechend einer Dicke von 6 //;;//, die Nabelweite 3 //////. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. — Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna 1, coli. Heinrich. Acanthinites Silverii n. sp. Taf. II, Fig. 3. Die vorliegende neue Art gehört in die nächste Ver- wandtschaft des A. Calypso. Sie erreicht etwas größere Dimensionen und unterscheidet sich von ihm vor allem durch gröbere Berippung und durch die Persistenz der bewimperten Externohren, die erst bei einer Windungshöhe von 16 /;//// zusammenfließen. Die Externkiele tragen, wie bei A. Calypso, zwei Spiralreihen feiner Knötchen. Die lateralen Doppeldornen sind, entsprechend der gröberen Berippung, kräftiger als bei der letzteren Art und in 12 bis 14 Spirallinien angeordnet. Die gröbere Berippung ist ein gutes Unterscheidungs- merkmal unserer neuen Spezies gegenüber sämtlichen bisher bekannten alpinen Arten des Subgenus Acanthinites (A. excelsus Mojs., A. excelsiov Mojs., .4. Calypso Mojs.). Dagegen stimmt unsere Art in der Beschaffenheit der Skulptur mit dem indischen A. Hogarti Diener (Pal. Ind. ser. XV, Himal. Foss. Vol. V, No. 1, Fauna Tropites limest. of Byans, 1906, p. 70, CeratHoidea der karnisch-norischen Mischfauna. DU/ PI. IX, hg. 1, 3) überein. Von dem letzteren unterscheidet sich A. Silverii durch den weiteren Nabel und einen ab- weichenden Querschnitt, weil der indischen Art die für A. Calypso und A. Silverii charakteristische Einbuchtung zwischen den Externkielen und der Marginalregion fehlt, an der die Flankenrippen bei den beiden alpinen Arten sich schwächen. Auch ist die Zahl der lateralen Dornenspiralen bei A. Hogarti viel größer (über 25). Dimensionen. Durchmesser 37 mtn Höhe der Sclußwindung über der Naht... 19 mm Höhe der Schlußwindung über dem Extern- teil der vorhergehenden Windung 13 mm Dicke der Schlußwindung 8-5 mm Nabelweite 6 mm. Loben. — Nicht bekannt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. — Feuerkogel, karnisch-norische Mischfauna 2, coli. Heinrich. Acanthinites Eusebii n. sp. Taf. I, Fig. 3. Noch eine zweite neue Art des Subgenus Acanthinites tritt in der karnisch-norischen Mischfauna des Feuerkogels in Gesellschaft des A. Calypso und A. Silverii auf. Sie ist nur durch sehr kleine Exemplare repräsentiert, deren größtes einen Durchmesser von kaum 17 /;//// erreicht. Das auffallendste Merkmal dieser Art ist die gedrungene Gestalt und der von den übrigen alpinen Acanthiniten ab- weichende Querschnitt. Von dem breiten, flach gewölbten Externteil ziehen die Flanken parallel bis zum Nabelrand, so daß man auf den ersten Blick glauben könnte, den innersten Kern eines Cladisciten vor sich zu haben. Über diesen breiten Externteil laufen drei rinnenförmige Vertiefungen, eine Median- furche, die von den beiden Externkielen eingefaßt wird, und zwei äußere, die zwischen je einem Externkiel und einer scharfen kielähnlich hervortretenden Marginalkante liegen. Jeder Externkiel trägt zwei Reihen von Knötchen, die durch Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. Bd. 41 t>OX C. Diener, eine glatte Mittelzone getrennt sind. Auf den Flanken zählt man acht Knotenspiralen. Die Knötchen treten stärker hervor als die außerordentlich zarten, fadenförmigen Rippen, auf denen sie stehen. Die ganze Ornamentierung ist so fein, daß ihre Details erst unter der Lupe erkennbar werden. Dimensionen. Durchmesser 13 ////// Höhe der Schlußwindung über der Naht. . 7 mm Höhe der Schlußwindung über dem Extern- teil der vorhergehenden Windung 5 nun Dicke der Schlußwindung 6 nun Nabelweite 0-5 mm. Loben. — Nicht bekannt. Vo rkom m e n. Zahl der untersuchten Exemplare. - Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna, 3, coli. Kittl. Genus Tibetites v. Mojs. Tibetites Bibianae n. sp. Taf. I, Fig. 2, Taf. III, Fig. 8. Das einzige, bereits mit einem großen Teil seiner Wohn- kammer versehene Exemplar, für das diese Art hier errichtet wird, ist ein typischer Vertreter der bisher nur aus dem himamalayischen Faunengebiet bekannten Gattung Tibetites. Sie teilt mit Tibetites jene Merkmale, auf die E. v. Mojsisovics die Trennung dieses Genus von Cyrtopleurites begründet hat, nämlich den Mangel einer Kerbung der Externohren und eine ceratitische, durch Einschiebung eines kleinen Adventiv- elements zwischen Externlobus und Externsattel ausgezeich- nete Suturlinie. Von allen indischen Vertretern des Genus Tibetites unter- scheidet sich unsere Spezies durch den weiten, offenen Nabel. Die innerhalb desselben sichtbaren Umgänge tragen radial gerichtete, kräftige, voneinander weit abstehende Kippen. Die Skulptur der Schlußwindung steht jener bei T. Ryalli v. Moj- sisovics (Obertriad. Ceph. -Faunen d. Himalaya, Denkschr. Ceratüoidea der karnisch-norischen Mischfauna. 609 Akad. Wiss. Wien, LXIIL, 1896, p. 637, Taf. XV, Fig. 3, 4) nahe, doch sind im Vergleich zu den wohl ausgebildeten Marginal- knoten die Lateralknoten weniger stark entwickelt. Da die beiden Reihen der Externohren bis zur Mündung im gleichen Abstand bleiben, erscheint ein Zusammenlaufen derselben, wie bei Paratibetites selbst im gerontischen Stadium voll- kommen ausgeschlossen. Die Berippung ist auf der Schluß- windung nur mehr schwach ausgeprägt. Sie scheint sich auf der Wohnkammer vollständig zu verlieren. Dimensionen. Durchmesser 68 ;;/;// Höhe der Schlußwindung über der Naht . . .31 mm Höhe der Schlußwindung über dem Extern- teil der vorhergehenden Windung 24 ////// Dicke der Schlußwindung 20 mm Nabelweite 15 //////. Loben. — Es ist mir nur gelungen, den äußeren Teil der Suturlinie bis zum 2. Laterallobus sichtbar zu machen, der sich bereits in solcher Nähe des Nabelrandes befindet daß wahrscheinlich nur noch ein Auxiliarlobus außerhalb der Naht stehen dürfte. Suturen ähnlich jenen des Anatibetites Kelvini v. Moj- sisovics (1. c, p. 639, Taf. XIV, Fig. 9), doch sind die Haupt- elemente auf Kosten der stark reduzierten Hilfsloben erheblich vergrößert. Der kleine adventive Einschnitt zwischen dem Externsattel und dem Adventivsattel ist zweispitzig, der Externlobus sehr schmal und durch einen niedrigen Median- höcker geteilt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare.— Feuerkugel, karnisch - norische Mischfauna 1, eigene Auf- sammlung (1919). Bemerkungen über das Vorkommen von Tibetites und Anatibetites Mojs. in der mediterranen Trias. — E. v. Mojsisovics hielt Cyrtopleurites und Tibetites für zwei vikariierende Gattungen, von denen er die erste auf die aipine, die zweite auf die indische Triasprovinz beschränkt 610 C. Diener, glaubte. Nachdem ich bereits im Jahre 1906 das Auftreten eines echten Gyrtopleurites (C. Freslifieldt) im Tropitenkalk von Byans nachgewiesen hatte, tritt nunmehr auch Tibetites in die Reihe der dem himamalayischen und mediterranen Faunenreich gemeinsamen Gattungen. Immerhin verdient die außerordentliche Seltenheit des erstgenannten Genus in Indien, des zweiten in Europa Beachtung. Auch Auatibetites glaube ich zu den in beiden Faunen- reichen beheimateten Formengruppen rechnen zu dürfen. Palicites Mojsisovicsi Gemmellaro (Cef. Trias sup. reg. occ. d. Sicilia, 1904, p. 56, Taf. XIV, flg. 15 — 18) aus dem horn- steinführenden Kalk von Palazzo Adriano in der Provinz Palermo dürfte wohl diesem Subgenus angehören. Ich habe im Jahre 1911 Gelegenheit gehabt, das Original- stück im Geologischen Museum der Universität Palermo zu untersuchen und finde darüber in meinen Notizen die folgen- den Bemerkungen: »Palicites Gemm. kann von Auatibetites nicht getrennt werden. Die größere Nabelweite und die kleinen von Gemmellaro hervorgehobenen Unterschiede in der Berippung können nur einen spezifischen Wert beanspruchen. In der keineswegs tadellos erhaltenen Suturlinie sind Ansätze zur Bildung eines Adventivelements in der äußeren Flanke des Externsattels deutlich erkennbar.« Genus Pterotoeeras Welt er. An die beiden Gattungen Cyrtopleurites Mojs. und Tibetites Mojs. schließt sich in der karnisch-norischen Misch- fauna des Feuerkogels eine neue Formengruppe an, die durch eine eigentümliche Variationstendenz ausgezeichnet ist. Sie teilt mit Tibetites den Mangel einer Kerbung oder Bewimperung der Externohren und die ceratitische Suturlinie. Sie darf daher mit gleichem Recht den Rang einer Gattung bean- spruchen. Ein Vertreter dieser Gattung ist bereits im Jahre 1915 von Welter (Die Ammoniten und Nautiliden der ladi- nischen und anisischen Trias von Timor, Palaeont. v. Timor, 5. Lfg. p. 83) als Pterotoeeras Arthaberi beschrieben worden. Ceratitoidea der karnisch-norischen Misclifauna. 011 Während bei Cyrtopleurites s. s. die Variationstendenz auf ein Zurücktreten der Knoten gegenüber den lateralen Rippen und auf eine Verschmelzung der ursprünglichen Externohren zu fein gekerbten Kanten gerichtet ist, greift bei Pterotoceras die entgegengesetzte Richtung in der Aus- bildung der Skulptur Platz. Die Knoten nehmen in vor- geschrittenen Wachstumsstadien an Stärke zu, während die Rippen erlöschen. Die Externohren individualisieren sich im höheren Alter immer mehr und erreichen am Ende der Wohnkammer erwachsener Individuen das Maximum ihrer Entwicklung. Auch ist Pterotoceras im Gegensatz zu den eng- genabelten Cyrtopleuriten und Tibetiten — nur der sehr ungenügend bekannte Cyrtopl. Agrippinae Mojs. scheint in dieser Hinsicht eine Ausnahme zu machen — mit einem weiten Nabel versehen. Die Suturen stehen wie bei Tibetites, noch auf dem ceratitischen Stadium der Entwicklung. Doch schiebt sich bei ihnen kein Adventivelement zwischen den Externlobus und den eigentlichen Externsattel ein. Pterotoceras und Tibetites dürften in engen verwandt- schaftlichen Beziehungen stehen, doch können beide Gattungen keinesfalls direkt aufeinander zurückgeführt werden. Beide sind als im ostindischen Faunengebiet entstandene Typen anzusehen und auf eine gemeinsame weitgenabelte Stamm- form mit einfach ceratitischen Loben zurückzuführen. Ptero- toceras ist jedenfalls die ältere Gattung, da sie nach Welter bereits in den ladinischen Bildungen von Bihati auf Timor auftritt, in Europa dagegen erst an der Grenze der karnischen und norischen Stufe erscheint. Pterotoceras Clarissae nov. sp. Taf. I, Fig. 1, Taf. II, Fig. 9, Textfig. 1, 2. Das auf Taf. I illustrierte Exemplar repräsentiert ein erwachsenes, bereits mit dem größten Teil seiner Wohn- kammer versehenes Individuum, das auf Taf. II dargestellte Stück einen inneren Kern dieser Art, der durch Präparation aus einem größeren Exemplar gewonnen worden ist. Wir 012 C. Diener, sind daher über die Entwicklung dieser bestbekannten Art des Genus in befriedigender Weise unterrichtet. Die hochmündigen Umgänge umfassen einander nur wenig, so daß ein weiter Nabel offen bleibt. Der innere Kern zeigt bei einem Durchmesser von 23 mm die Skulptur eines Cyrtopleurites aus der Verwandt- schaft des C. bicrenatus Hau. In den schmalen Externteil ist eine tiefe, nach unten kantig begrenzte Hohlkehle eingesenkt, die von den wohl individualisierten Externohren flankiert wird. Doch weisen diese im Gegensatz zu den Externohren von Cyrtopleurites keine Bewimperung oder Kerbung auf. Am Nabelrande stehen Knoten, von denen radial verlaufende Rippen ausstrahlen, die innerhalb des ganzen Nabels sichtbar bleiben. Sie werden von zwei lateralen Knoten- spiralen gekreuzt. An der oberen Spirale der Lateralknoten nehmen die Rippen einen sigmoiden Sc! >vung an. Auch tritt an ihnen gelegentlich eine Gabelung ein. Außerdem tritt noch eine marginale Knotenreihe hervor, ohne jedoch eine scharfe Grenze zwischen dem Externteil und den Flanken zu kennzeichnen. In vorgeschritteneren Wachstums- stadien verlieren sich zuerst die unteren Lateralknoten. Auch die oberen Lateralknoten schwächen sich ab, persistieren aber bei unserem großen Exemplar bis zur Mündung. Dagegen nehmen Umbilikal- und Marginalknoten an Stärke zu, während die Rippen breiter und flacher werden und endlich ganz verlöschen. Die mehr als die Hälfte des letzten Umganges umfassende Wohnkammer entbehrt an dem auf Taf. I abgebildeten Stück einer Berippung nahezu voll- ständig, obwohl die Schalenoberfläche noch die der Richtung der Rippen folgenden Anwachsstreifen deutlich zeigt. Für die Skulptur maßgebend sind nur die umbilikale und marginale Knotenspirale und die mächtig entwickelten Externohren, die in der Richtung gegen das Peristom immer mehr an Fig. l. Ceratitoidea der karnisch-norischen Mischfauna. 613 Höhe zunehmen und zugleich weiter auseinandertreten. In den Jochen zwischen den einzelnen Ohren ist die Median- furche nur sehr wenig in den Externteil eingesenkt. Dimensionen. l. n. Durchmesser 104 mm 23 mm Höhe der Schlußwindung über der Naht. 44 mm K> ////// Höhe der Schlußwindung über dem Extern- teil der vorhergehenden Windung . . 30 nun ? Dicke der Schlußwindung 29 nun 7 nun Nabelweite 2(3 ////;/ 6 ■ 5mm. Loben. — Ceratitisch, doch ziehen sich schwache Kerben vom Grunde der 'Loben bis zur halben Höhe der Sättel hinauf. Nur die drei Hauptsättel stehen außerhalb des Nabelrandes, der den eisten Auxiliarsattel halbiert. Aus dem breiten Externlobus ragt ein hoher Medianhöcker auf. ig' Vo rkommen. Zahl der u n t e r s u c h t e n E x e m p 1 a r e. — Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna, 3 coli. Heinrich» 1, coli. Kittl 1, Sammlung des Palaeontologischen Universitäts- institutes. Pterotoceras Helminae nov. sp. Tat". III, Fig. 1, Textfig. 3. Diese Art unterscheidet sich von PL Clarissae durch die Reduktion der Skulptur auf der Schlußwindung, die weder Lateral- noch Marginalknoten, sondern außer den ungekerbten Externohren nur noch sehr kräftige Umbilikalknoten aufweist. Die Entwicklung der Rippenskulptur unterliegt erheblichen Schwankungen. Das abgebildete Exemplar zeigt selbst noch am Ende des letzten Umganges, von dem genau die Hälfte der Wohnkammer zufällt. Flankenrippen, die wenigstens in der Umgebung der Nabelknoten deutlich ausgeprägt sind. An anderen Stücken fehlen die Rippen auf der Schlußwindung vollständig, so daß die Schalenoberfläche nur die zarten, sigmoid geschwungenen Anwachsstreifen zeigt. •)14 C. Diener, Die kräftig berippten inneren Windungen gleichen, soweit sie innerhalb des Nabels sichtbar sind, jenen des Pt. Clarissae. Die meisten der zu dieser Art gehörigen Exemplare sind noch schlanker und hochmündiger als der Typus der vorigen Spezies. Dimensionen. Durchmesser 81 mm Höhe der Schlußwindung über der Naht . .33 mm Höhe der Schlußwindung über dem Externteil der vorhergehenden Windung 27 mm Dicke der Schlußwindung 20 mm Nabelweite 24 mm Loben. — Sehr ähnlich jenen des Pt. Clarissae. Sattel- köpfe ganzrandig, Loben im Grunde kräftig gezähnt. Der erste Auxiliarsattel wird durch den Nabelrand geteilt. Vorkommen. Zahl der unter- suchten Exemplare. — Feuer- Fig 3 kogel, karnisch-norische Mischfauna 4, Sammlung des Palaeontologischen Universitätsinstitutes, 1, coli. Heinrich, 1, coli. Kittl. Familie Orthopleuritidae Mojs. Genus Polyeyelus Mojs. Polycyclus Henseli Oppel. 1865 Ainuioniles Henseli Oppel, Über jurass. Cephal. etc. Palaeontol- Mitteil, aus d. Mus. d. Bayr. Staates I., p. 132, Taf. XLI, Fig. 3. 1893 Polycyclus Henseli v. Mojsisovics, Ceph. Hallst. Kalke, Abhandl. Geol. Reichsanst. VI 2, p. 536, Taf. CXXXII, Fig. 7—23. Vollständige Synonymenliste siehe bei C. Diener, Cephalopoda triadica, Fossilium Catalogus, Pars 8, Junk, 1915, p. 226. Diese sonst in den Subbullatus-Schichten des Vorder- Sandling häufige Art ist auch in der Ammonitenbreccie aus den Bänken mit der karnisch-norischen Mischfauna am Feuer- kugel durch eine große Zahl von Exemplaren (12, coli. Heinrich 10, coli. Kittl) vertreten. Die meisten sind von kleinen Dimensionen und gehören der var. diveeta an, die durch ein sehr langsames Höhenwachstum ausgezeichnet ist. Ceratitoidea der karnisch-norischen Mischfauna. 615 Fam. Distichittdae Mojs. Genus Eetoleites Mojs. Ectolcites Sidoniae v. Mojsisovics. Taf. I, Fig. 15, 16, 17. Diese neue Spezies des artenarmen Genus Ectolcites ist als eine Zwergform anzusprechen. Die zahlreichen mir vorliegenden Exemplare müssen trotz ihrer Kleinheit als ausgewachsene Individuen, nicht als innere Kerne einer größeren Art angesehen werden, da sie bereits eine deutliche Externfurche besitzen, die den inneren Windungen der von E. v. Mojsisovics beschriebenen Arten noch fehlt und da auf ihrer Wohnkammer Änderungen der Skulptur sich ein- stellen, wie sie sonst nur bei erwachsenen Individuen aufzu- treten pflegen. Die inneren Umgänge zeigen eine sehr große Ähnlichkeit mit jenen des E. Hochstetteri v. Mojsisovics (1. c, p. 615, Taf. CXXXVI, Fig. 16) aus dem roten Marmor des Sommerau- kogels. Die abgeflachten Flanken sind mit radial verlaufenden Rippen bedeckt, die am Außenrande eine leichte Vorwärts- krümmung aufweisen und mit Externknoten versehen sind. Die Entwicklung der letzteren unterliegt einer starken Variabilität. Bei manchen Exemplaren treten sie so kräftig hervor, daß sie geradezu den Charakter von Domen annehmen, bei anderen sind sie nur schwach ausgebildet und erlöschen schon in frühen Wachstumsstadien. Auf der Schlußwindung erwachsener Exemplare ver- schwinden die Externknoten, während sich die Rippen in der Marginalzone stärker nach vorwärts biegen. In der Nähe des Peristoms werden die. einzelnen Rippen schmäler und drängen sich dichter zusammen, so daß man auf dem letzten Quadranten der Wohnkammer doppelt so viele Rippen als auf dem vor- hergehenden zählt. Schon auf den inneren Windungen zeigt der flach gewölbte Externteil bei einer Höhe von 2-5 mm eine schwache mediane Einsenkung, an die von den Externknoten der Marginalkante faltenförmige Rippenstreifen derart heran- ziehen, daß sie einen weit nach vorwärts gerichteten Extern- Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 129. Bd. 42 (31(3 C. Diener. läppen beschreiben. Auf der Schlußwindung erwachsener Exemplare erscheint die vertiefte Medianfurche von kiel- artigen Rändern begleitet. Über diese setzen die externen Rippen mit ihren nach vorwärts gerichteten Lappen hinweg. Dimensionen. Durchmesser 20 nun Höhe der Schlußwindung 6 mm Dicke der Schlußwindung 6 mm Nabelweite 8*5 mm. Loben. — Im Detail nicht bekannt. Vorkommen. Zahl der untersuchten Exemplare. — Feuerkugel, karnisch-norische Mischfauna, 30, coli. Heinrich, 15, coli. Kittl. Zusammenfassung. Die Untersuchung der Ceratitoidea in den Sammlungen von Kittl, Heinrich, v. Arthaber und des Verfassers aus der karnisch-norischen Mischfauna des Feuerkogels hat uns mit 13 (beziehungsweise 14) neuen und 6 (beziehungsweise 5) bereits beschriebenen Arten bekannt gemacht. Die 13 neuen Arten, die die Einführung einer besonderen spezifischen Bezeichnung rechtfertigen, sind folgende: 1. Steinmannites Sosthenis, 2. Clionites quinquespinatus, 3. Drepanites Saturnini, 4. Heraclites Gorgouii, 5. Cyrtopleurites Vestaliae, 6. Cyrtopleurites Hersiliae, 7. Cyrtopleurites Euphrasiae, 8. Acantliinites Silverü, 9. Acantliinites Eusebii, 10. Tibetites Bibianae, 11. Pterotoceras Clarissae, 12. Pterotoceras Helminae 13. Ectolcites Sidoniae. Ceratitoidea der kavnisch-nonschen Mischfauna. '»1' Dazu kommen die bereits von älteren Autoren beschrie- benen und benannten Spezies: Drepanites Hyatti Mojs. Drepanites fissistriatus Moj s. Cyrtopleurites Strabonis Mojs. Cyrtopleurites sp. ind. aff.^ bicrenato (an ct. bicrenatus Hau.?). Acanthinites Calypso Mojs. Polycyclus Henseli Opp. Auffallend ist in dieser Fauna in erster Linie der starke Einschlag norischer Elemente, die durch die Gattungen Steinmannites , Her acutes, Drepanites, Acanthinites und Ectolcites repräsentiert werden. Ihnen dürften auch die meisten Cyrtopleuriten zugezählt werden, unter denen eine Art möglicherweise mit C. bicrenatus Hau. identisch ist. Allerdings gehört die einzige, mit einer bereits früher beschrie- benen identischen Spezies dieses Genus, C. Strabonis, der karnischen Stufe an, desgleichen Polycyclus Henseli. Ihre Anwesenheit schwächt die sonst überwiegende Vorherrschaft der norischen Typen ein wenig ab. Ein weiteres auffallendes Merkmal dieser Fauna sind die ungewöhnlich zahlreichen Zwergformen. Zu ihnen zählen: Steinmannites Sosthenis, Cyrtopleurites sp. ind. äff. bicrenato Hau., Cyrtopleurites Vestaliae, Cyrtopleurites Hersiliae, Cyrtopleiirites Euphrasiae, Acanthinites Eusebii, Ectolcites Sidoniae. Zu den bezeichnendsten Typen gehört das Genus Pterotoceras mit zwei Arten. Auch Tibetites hat sich zum erstenmal in Europa in dieser Fauna gefunden. 618 C. Diener, Ceratitoidea der karniseh-nurischen Mischfauna. Tafelerklärung. Tafel I. Fig. 1 a, b. Ptcrotoceras Clarissae Dien. Sammlung des Palaeontol. Univers.- Instituts, Wien. Fig. 2 a, b. Tibetites Bibianae Dien., coli. Diener. Fig. 3 Ectolciles Sidoniae Dien., coli. Heinrich. Fig. 1 1 a, b. ) Diener, C: Ceratitoidea vom Feuerkugel. Tafel I, K. Reitschläger del. Druck Hohlweg & Blatz.. Wien. Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd.CXXK.Abt. 1..1920 Diener, C: Ceratitoidea vom Feuerkogel. 2a »ä Vo -#h^ tb Tafel 11. ¥c K. Reitschläger del. Druck Hohlweg & Blatz, Wien Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd.CXX3X,Abt. I ..1920 Diener, C: Ceratitoidea vom Feuerkugel "W: K. Reitschläger del. Druck Hohlweg <& Blatz, Wien. Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd.CXXIX.Abt. I ..1920 Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen,. Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und Reisen 129. Band. 1. und 2. Heft (Mit 13 Textfiguren) Wien, 1920 Österreichische Staatsdruckerei In Kommission bei Alfred Holder Universitätsbuchhändler Buchhändler der Akademie der Wissenschaften Inhalt des 1. und 2. Heftes des 129. Bandes, Abteilung I der Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse: Seite Krasser F., Die Doggerflora von Sardinien [Preis: 7 K] 3 Mohr H., Lößstudien an der Wolga. (Mit 5 Textfiguren.) [Preis: 12 K] . . 29 Priesner H., Kurze Beschreibungen neuer Thysanopteren aus Öster- reich. (Mit 8 Textfiguren.) [Preis: 5 K 40 h] 71 Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung II a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete dei- che mie. Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete, der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder, Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt 16 K. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird wie bisher acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 6 K. Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitzung vom 11. März 1915 folgendes beschlossen: Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäfts- ordnung nebst Zusatzbestimmungen). § 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen werden. Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicht als Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben gedruckt werden, welche zwar die Ergebnisse der Untersuchung mitteilen, aber entweder kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes ent- halten, welches in der der Akademie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Voraussetzungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als Vorveröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreicbung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz von Sonderabdrücken oder Bürstenabzügen sind. § 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden. Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat. Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen Zeitschriften eingereicht werden. Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt. Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als »Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung« bezeichnet wird, zulässig, sobald der Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden. Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand- lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen: 1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden; 2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden ; 3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unveränderten Abdruck ihre Einwilligung gibt. Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und Reisen 129. Band. 3. und 4. Heft (Mit 1 Tafel und 3 Textfiguren) Wien, 1920 Österreichische Staatsdruckerei In Kommission bei Alfred Holder Universilätsbuchhändler Buchhändler der Akademie der Wissenschaften Inhalt des 3. und 4. Heftes des 129. Bandes, Abteilung I der Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse: Seite Tertsch H., Krystallographische Bemerkungen zum Atombau. (Mit 2 Textfiguren) [Preis: 8 K] 91 Brunswik H., Über das Vorkommen von Gipskrystallen bei den Tamari- caceae. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur) [Preis: 8 K] 115 Höhnet F., Fragmente zur Mykologie (XXIV. Mitteilung Nr. 1189 bis 1214) [Preis: 15 K] 137 Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung II a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung IIb. Die Abhandlungen aus dem Gebiete dei- che mie. Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder, Universitätsbuchhändler (Wien, L, Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt 16 K. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird wie bisher acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 6 K. Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitzung vom IL. März 1915 folgendes beschlossen: Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäfts Ordnung nebst Zusatzbestimmungen). § 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen werden. Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicht als Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben gedruckt werden, welche zwar die Ergebnisse der Untersuchung mitteilen, aber entweder kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes ent- halten, welches in der der Akademie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Voraussetzungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als Vorveröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreichung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz von Sonderabdrücken oder Bürsterfabzügen sind. § 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden. Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat. Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen Zeitschriften eingereicht werden. Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt. Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als »Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung« bezeichnet wird, zulässig, sobald der Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden. Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand- lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen: 1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden; 2. Arbeiten, welche- von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden; 3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und iirzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unveränderten Abdruck ihie Einwilligung gibt. Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und Reisen 129. Band. 5. und 6. Heft (Mit 4 Tafeln und 10 Textfiguren) Wien, 1920 Österreichische Staatsdruckerei In Kommission bei Alfred Holder Universitätsbuchhändler Buchhändler der Akademie der Wissenschaften Inhalt des 5. und 6. Heftes des 129. Bandes, Abteilung I der Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse: Seite Gicklhorn J., Studien an Eisenorganismen. (I.. Mitteilung.) ■ (Mit 5 .Text- figuren.) [Preis: 10 K]- 187 Linshauer K., Bemerkungen über Alfred Fischer's »Gefäßglykose«. (Mit 3 Textfiguren.) [Preis: 6 K] 2f5 Bersa E., ('her das Vorkommen von kohlensaurem Kalk in einer Gruppe von Scbwefelhaktericn. (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) [Preis: 1 1 K] - ... 2:51 Molisch H., Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. (Mit 3 Tafeln.) [Preis: 20 K] 261 Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie. Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung II a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. • Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder, Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt 16 K. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird wie bisher acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 6 K. Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitzung vom 11. März 1915 folgendes beschlossen: Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu- nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäfts- ordnung nebst Zusatzbestimmungen). § 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen werden. Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicht als Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben gedruckt werden, welche zwar die Ergebnisse der Untersuchung mitteilen, aber entweder kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes ent- halten, welches in der der Akademie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Voraussetzungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als Vorveröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreichung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz von Sonderabdrücken oder Bürstenabzügen sind. § 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden. Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat. Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen Zeitschriften eingereicht werden. Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt. Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als »Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung« bezeichnet wird, zulässig, sobald der Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden. Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand- lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen: 1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden; 2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden; 3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich Veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unveränderten Abdruck ihre Einwilligung gibt. Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und Reisen 129. Band. 7. und 8. Heft (Mit 2 Tafeln) Wien, 1920 Österreichische Staatsdruckerei In Kommission bei Alfred Holder Universitätsbuchhändler Buchhändler der Akademie der Wissenschaften Inhalt des 7. und 8. Heftes des 129. Bandes, Abteilung I der Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse : Seite Jung J., Über den Nachweis und die Verbreitung des Chlors im Pflanzen- reiche. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 22 K] . . . 297- Klein G., Studien über das Anthochlor. (I. Mitteilung.) (Mit 1 Tafel.) [Preis: 27 KJ .341 Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung II a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder, Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerätionspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt 16 K. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird wie bisher acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 6 K. Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitzung vom 11. März 1915 folgendes beschlossen: Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der Äfathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu- nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäfts- ordnung nebst Zusatzbestimmungen). § 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen werden. Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicht als Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben gedruckt werden, welche zwar die Ergebnisse der Untersuchung mitteilen, aber entweder kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes ent- halten, welches in der der Akademie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Voraussetzungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als Vorveröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreichung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz von Sonderabdrücken oder Bürstenabzügen sind. § 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden. Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat. Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen Zeitschriften eingereicht werden. Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt. Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als »Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung« bezeichnet wird, zulässig, sobald der Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden. Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand- lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen: 1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden; 2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden; 3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unveränderten Abdruck ihre Einwilligung gibt. Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und Reisen 129. Band. 9. Heft (Mit 20 TextHguren) Wien, 1920 Österreichische Staatsdruckerei In Kommission bei Alfred Holder Universitätsbuchhändler Buchhändler der Akademie der Wissenschaften Inhalt des 9. Heftes des 129. Bandes, Abteilung I der Sitzungs berichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse: Seite Doelter C, Neue Untersuchungen über die Farbenveränderungen von Mineralien durch Strahlungen. (Mit 6 Textfiguren) [Preis: 18 K] 399 Handlirsch A., Beiträge zur Kenntnis der paläozoischen Blattarien. (Mit 8 Textfiguren.) [Preis: 9 K] 431 Früchtl F., P1ank,toncopepoden aus der nordlichen Adria. (Mit <> Text- figurcn) [Preis: 12 K] 4R3 Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse ■erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden ~vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: .Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung 11 a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung 111. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder, Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Tdonatshefte beträgt 16K. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird wie bisher acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 6 K. Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihrer Sitzung, vom 11. März 1915 folgendes beschlossen: Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu- nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäfts- ordnung nebst Zusatzbestimmungen). § 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen werden. Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicht als Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben gedruckt werden, welche zwar die Ergebnisse der Untersuchung mitteilen, aber entweder kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes ent- halten, welches in der der Akademie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Voraussetzungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als Vorveröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreichung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz von Sonderabdrücken oder Bürstenabzügen sind. § 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden. Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbei{ von der Akademie erhalten hat. Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen Zeitschriften eingereicht werden. Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt. Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als >Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung< bezeichnet wird, zulässig, sobald der Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden. Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand- lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen: 1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden; 2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden; 3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unveränderten Abdruck ihre Einwilligung gibt. Akademie der Wissenschaften in Wien Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Sitzungsberichte Abteilung I Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und Reisen 129. Band. 10. Heft (Mit 5 Tafeln und 6 Textfiguren) Wien, 1920 Österreichische Staatsdruckerei In Kommission bei Alfred Holder Universitätsbuchhändler Buchhändler der Akademie der Wissenschaften Inhalt des 10. Heftes des 129. Bandes, Abteilung I der Sitzungs- berichte der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse: Seite Diener C, Neue Ceratitoidea aus den Hallstätter Kalken des Salz- kammergutes. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 40 K] 513 Schmidt W., Zur Oberflächengestaltung der Umgebung Leobens. [Preis: 14 K] 539 Fürth P., Zur Biologie und Mikrochemie einiger Pz>o/a- Arten. (Mit 1 Tafel und 3 Textfiguren.) [Preis : 32 K] 559 Diener C, Die Ceratitoidea der karnisch-norischen Mischfauna des Feuer- kogels bei Aussee. (Mit 3 Tafeln und 3 Textfiguren.) [Preis: 80 K] 589 Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung 1. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Kristallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen. Abteilung II a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Holder, Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturmstraße 25), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt 16 K. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird wie bisher acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 6 K. Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse bat in ihrer Sitzung vom 11. März 1915 folgendes beschlossen: Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schriften der mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzu- nehmenden Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäfts- ordnung nebst Zusatzbestimmungen). § 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen und Unter- suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen werden. Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicht als Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur kurze Inhaltsangaben gedruckt werden, welche vw J=? V~: ' 'sse der Untersuchung mitteilen, s Belegmaterial als jenes ent- 2;ten Abhandlung enthalten ist. luch vorläufige Mitteilungen in """^•^" ZoiLaCiniiien nicht ms vorveronentiichungen. Die Verfasser haben bei Einreichung einer Abhandlung von etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizulegen, falls sie bereits im Besitz von Sonderabdrücken oder Bürstenabzügen sind. § 51. Abhandlungen, für welche der Verfasser kein Honorar beansprucht, bleiben, auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie auf- genommen sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden. Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des § 43 ist die Ein- reichung einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann zulässig, wenn der Verfasser die Sonderabdrücke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat. Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger " bei anderen Zeitschriften eingereicht werden. Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß die Abhandlung aus den Schriften der Akademie stammt. Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, welche denselben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß die Abhandlung als »Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien vorgelegten Abhandlung« bezeichnet wird, zulässig, sobald der Verfasser die Verständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat der Verfasser ein Belegexemplar der mathematisch -naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie einzu- senden. Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhand- lung an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen: 1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, dürfen in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugsweise) veröffentlicht werden; 2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert wurden, dürfen nur mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden ; 3. Abhandlungen, für welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch-natur- wissenschaftliche Klasse zum unveränderten Abdruck ihre Einwilligung gibt. WHOI Library - Se 5 "WHSE 00860