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HARVARD UNIVERSITY. 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF CORDARETTER ZOOLOGY 
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May ie 1923- Op 5. 1926. 


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Sitzungsberichte 


der 


Gesellschaft 


Naturforschender Freunde 


zu Berlin. 
Jahrgang 1920. 


BERLIN. 
M KOMMISSION BEI R. FRIEDLÄNDER & SOHN, 
NW CARLSTRASSE 11. 
1921. 
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Inhalts-Verzeichnis. 


ENDERLEIN, G., Neue paläarktische Simuliiden 

Heymons, R., Über ein Pferd mit zebroider Zeichnung 

JANENSCH, w. Elaphrosaurus Bambergi und die Mrslorannids aus den 
ern. Schichten Deutsch-Ostafrikas . i 

Levy, F., Über verschiedenartige Spermatozoen bei Alkphibien 

MARCUS, E, Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zaelogaklien 
ER zu Berlin . 

Moser, F., Nordische Binhennphoren. 

ar E. W., Bastardierungen von Oaviedeni in n Transkaukasien 

PoHLE, H., Zur Banckiie der Raubtiere - 

Br J. F., Das angebliche Vorkommen und Wandern dr Parietal- 
foramens bei Dinosauriern : 
‚ Bericht des Vorsitzenden über das Geschäftsjahr 1920 . 

RE W., Zur Lebensweise von Pseudagenia ’ i 

on, E., Biologische Beobachtungen an Gorilla ad Shlepanze \ 

REMANE, A., ehsomalien an Anthropoidenschädeln I . 

RoMIJN, G., Über zweiseitige mikroskopische Dauerpräparate . 

Wachs, H., Über Augenoperationen an Amphibienlarven 

ER R., Lymphocystisstudien . s 

WILHELMI, H., Biupefinientelle Untersuchungen zur Theorie det Kerhischen 
aeite 


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Verzeichnis 
der im Jahrgang 1920 neu beschriebenen Gattungen und Arten. 


Reptilia. 


+ Elaphrosaurus, nov. gen., p. 225, JANENSCH. 
+ Elaphrosaurus bambergi, nov. spec., Deutsch-O.-Afrika, p. 225, JANENSCH. 


Insecta. 
Dipiera. 


Onetha heymonsi, nov. spec., Norwegen, Finnland. p. 213, ENDERLEIN. 

— lapponica, nov. spec., Lappland, p. 213, ENDERLEIN. 

— trabeata, nov. spec., Italien, p. 214, ENDERLEIN. 

Nevermannia angustifrons, nov. spec., S.-Frankreich. p. 213, ENDERLEIN. 
— bulgarica, nov. spec., Bulgar., p. 213, EINDERLEIN. 


 — tristrigata, nov. spec., S.-Spanien, S.-Frankr., p. 213, ENDEREIN. 


Odagmia angustimanus, nov. spec., Erzgebg. p. 217, ENDERLEIN. 

— specularifrons, nov. spec., Norweg., p. 217, ENDERLEIN. 

— wilhelmiana, nov. spec., Erzgebg., p. 217, ENDERLEIN. 

Schönbaueria, nov. gen., p. 214, ENDERLEIN. 
Schönbaueri matthiesseni, nov. spec., Berlin, S.-Rußland, p. 215, ENDERLEIN. 
— peetsi, nov. spec., Berlin, Schwed., p. 216, ENDERLEIN. 

— tömösvaryi, nov. spec., Württembg., p. 215, ENDERLEIN. 

Simulium alternans, nov. spec., Tatra, p. 219, ENDERLEIN. 

— heidenreichi, nov. spec., Deutschld., p. 219, ENDERLEIN. 


— latimanus, nov. spec., Deutschld., Engld., p. 218, ENDERLEIN. 


— montanum, nov. Spec., Erzgebg., p. 221, ENDERLEIN. 

— ochrescentipes, nov. spec., Farutza, p. 224, ENDERLEIN. 

— parvum, noy. Spec., Europa (ohne näh. Angabe), p. 221, ENDERLEIN. 
— schönbaueri, nov. spec., Tatra, p. 218, ENDERLEIN. 

— tenuifrons, nov. spec., Deutschld., p. 222, ENDERLEIN. 

— tenuimanus, nov. spec., Berlin, Finnld., p. 222, ENDERLEM. 

— transcaspicum, nov. spec., Transkasp., p. 223, ENDERLEIN. 
Wilhelmia dahlgrüni, nov. spec., Sardin., p. 214, ENDERLEIN. 


— jaleula, noy. spec., Berlin, Engld., p. 214, ENDERLEIN. 


LE 


Für das Notopfer haben bisher gezahlt: 


15 M.: Herr v. Boetticher 
v. Bülow-Trummer 


200 M.: Herren F. u. P. Sarrasin 


50 M.: Herr Fick 


Pompekj 10 M.: Herr Armbruster 
Reck Bischoff 
20 M.: Herr Benecke Bokelmann 
Biedermann-Imhoot Borchmann 
Claussen Brahm 
Collin Brühl 
- Correns Burkhardt 
Glaue Deegener 
Hartmeyer Depdolla 
Hedicke Dietrich 
Heider Duysen 
- Heinroth Frl. Erdmann 
Herberg Herr Fritsch. 
Hesse (Bonn) Germershausen 
Heymons Gothan 
Hilzheimer Gruner 
Hintze Gutherz 
Kolbe Heck 
.Kükenthal Helfer 
Kuntzen Frau Hoppe-Moser 
Lohmann vo. 
ö Herr Hörich 
Matschie 
Hoyer 
Moser 
Pappenheim dan 
Jahn 
Frl. Pariser Huth 
Herr Quiel _ Kassner 
A. Reichenow Keilhack 
Schellenberg Klatt 
Schumacher Klinkhardt 
Spemann Knuth 
Tornier Koch 
Wachs Krüger 
v. Waldeyer-Hartz Kühn 


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Ramme 
Rengel 
Scheibe 

Frl. Schiemann | 

Herr Schiemenz 5M.: Herr ER, 
Schikora | Braun i 
Schrodt . v. Hanstein 
Schubotz | Hennig : 
Schwartz Ze 
Soergel | ER 


Zusammen 1621 M. : Hal 


Der Jahresbeitrag, für den die in nacheide Zeit siederi in vo le 
Umfang erscheinenden Sitzungsberichte geliefert werden, beide 
diesem Jahr ab 10 M. (Ladenpreis des Jahrgangs” =. a 


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MAY 16 1973 
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Sitzungsberichte 
er 


Raturforschender Freunde 


zu Berlin. 
Nr. 1. Januar. 1920. 
INHALT: Per 
Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. Von E. REICHENow 1 
Nahtanomalien an Anthropoidenschädeln . Von A. REMANE . ....... 41 
Zur Kenntnis der Raubtiere. Von H. PoHLE......2.e.ee.enee 48 


Uber zweiseitige mikroskopische Dauerpräparate. Von G. RoMIJN 


BERLIN, 


In Kommission BEI R. FRIEDLÄNDER & Sonn, 
NW CaArustrasse 11. 
1920, 
C, 


Ausgegeben am’ 15. März 1920. 


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Nr. 1. 1920 


Sitzungsbericht 


der 


Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin 
vom Januar 1920. 


Ausgegeben am 15. März 1920. 


Vorsitzender: Herr PoMmPEcKJ, 


l. wissenschaftliche Sitzung (13. Januar). 
Herr- ARMBRUSTER: Meßbare. genotypische und phaenotypische Instinkt- 
änderungen. 
Herr REICHENOW: Biologische Beobachtungen an Schimpanse und Gorilla. 
2. wissenschaftliche Sitzung (20. Januar). 
Herr PoHLE: Über die systematische Stellung von Amphictis und Nandinia. 
Herr REMANE: Nahtanomalien an Anthropoidenschädeln. 
Herr HILZHEIMER: Anomalien an Bisonschädeln. 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 


Von EpDuARD REICHENOW. 
Mit Tafel I und einer Textfigur. 


Biologische Angaben über Gorilla und Schimpanse liegen bereits 
von seiten zahlreicher Afrikaner vor. Als ich meine Reise nach 
Kamerun antrat, dachte ich nicht daran, daß ich draußen Gelegenheit 
finden und Lust bekommen würde, eigene Beobachtungen über das 
Verhalten der Menschenaffen in der Freiheit anzustellen. Ich be- 
trachte es als einen Vorteil. daß mir aus diesem Grunde das Schrifttum 
auf diesem Gebiete damals völlig unbekannt war. Meine Beob- 
achtungen, die ich in meinen Tagebuchaufzeichnungen niedergelegt 
habe, sind daher von älteren Angaben unbeeinflußt und sind somit 
für einen kritischen Vergleich mit diesen Angaben um so geeigneter. 

Ich habe mich bemüht, die Schriften, in denen biologische 
Angaben über die afrikanischen. Anthropomorphen enthalten sind, 
möglichst vollständig zusammenzusuchen, und ich bin hierbei Herrn 
Prof. MarscHıE für zahlreiche Hinweise zu großem Danke ver- 
pflichtet. Vieles von dem, was ich selbst beobachten konnte, findet 

1 


D) E. REICHENOW. 


sich bereits bei dem einen oder anderen der früheren Berichterstatter 
erwähnt; doch gibt es kaum eine Angabe eines Reisenden, die nicht 
von einem anderen bestritten wird. Diese Widersprüche rühren 
daher, daß nur sehr wenige Forscher auf eigenen Beobachtungen 
fußen; die meisten verdanken ihre Kenntnisse den Erzählungen der 
Eingeborenen. Dazu kommt, daß man gerade den besten Gewährs- 
mann, DU ÖHAILLv, für unglaubwürdig erklärt hat. Diesem Reisenden 
hat die pathetische Form geschadet, in der er besonders seine 
Gorillajagden geschildert hat. Die Berichte pu CHaAızuu’s sind bei 
weitem das Ausführlichste und — abgesehen von wenigen Irrtümern 
— auch das Zutreffendste, was wir über die Lebensweise des Gorillas 
besitzen. Nächst ihm haben vor allem so erfahrene Jäger wie 
v. KoppEnFEus und neuerdings v. ÖERTZEN unsere biologischen Kennt- 
nisse der afrikanischen Menschenaffen erweitert. 

Auch die Angaben derjenigen Afrikaner, die sich auf Neger- 
erzählungen stützen, enthalten neben vielem, was teils sicher falsch, 
teils nicht nachzuprüfen ist, manches Richtige. Man geht sicher 
zu weit, wenn man das Befragen der Neger als eine auf alle 
Fälle unzuverlässige Quelle betrachten will. Nur muß man hierbei 
zweierlei beachten. Zunächst ist es nicht gleichgültig, wen man 
fragt. In jeder größeren Dorfgemeinschaft gibt es nur wenige 
geübte Jäger und Kenner des Busches, und nur diese wenigen 
sind in der Lage, über die Tierwelt zutreffende Angaben zu machen. 
Ferner ist es nötig, daß man dem farbigen Gewährsmann länger 
bekannt ist und daß er Zutrauen zu dem Weißen gewonnen hat. 
Dem fremden Weißen wird der Neger stets diejenige Antwort geben, 
von der er glaubt, daß jener sie hören will. Wer nur auf den 
großen Verkehrsstraßen das Land durchwandert und in den Dörfern, 
in denen er rastet, die Eingeborenen ausfragt, wird wenig Brauchbares 
erfahren; wer aber auf zahllosen Jagdzügen in Begleitung eines ge- 
übten farbigen Jägers den Busch durchkriecht, wird von seinem 
Jagdgenossen manche wertvolle Ergänzung zu ‚seinen eigenen Beob- 
achtungen erhalten können. 

Meine eigenen Erfahrungen über die Lebensweise des Gorillas 
und Schimpansen habe ich größtenteils am oberen Njong in Kamerun 
in der weiteren Umgegend des Schlafkrankenlagers Ajoshöhe ge- 
sammelt. Ajoshöhe lag am rechten Ufer des Flusses ungefähr 40 km 
oberhalb der Station Akonolinga. Dazu kommen die Beobachtungen 
an folgenden Plätzen: etwa 30 km von Akonolinga entfernt an der 
Jaundestraße, östlich der Dume-Station und am oberen Dscha. 

Über die Artenfrage bei den afrikanischen Anthropoiden herrscht 
unter den Fachleuten keine Einigkeit. Ich muß es dem Fachmann über- 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 3 


lassen, an dem von mir am Njong erbeuteten Material zu bestimmen, 
auf welche Spezies sich meine Beobachtungen beziehen. Nach einer 
vorläufigen Auskunft von Herrn Prof. Marscaıs handelt es sich 
dabei um drei Schimpansen- und zwei Gorillaarten. Am Dume 
und am oberen Dscha habe ich keine Menschenaften erlegt. In 
biologischer Hinsicht habe ich in den verschiedenen Gegenden 
keine Unterschiede gefunden. Wir werden aber sehen, daß wir 
trotzdem nicht berechtigt sind, ein völlig gleichartiges Verhalten 
der Menschenaffen an allen Orten ihrer Verbreitung anzunehmen. 
Beispielsweise zeigt uns bezüglich der Art und Weise, wie der 
Gorilla seine Lagerstätte herrichtet, ein Vergleich meiner Befunde 
mit den Angaben so zuverlässiger Beobachter wie KoPrPpENFELS 
und OERTZEn sehr bemerkenswerte Verschiedenheiten. 


Beziehungen zwischen Gorilla und Schimpanse. 


Das Vorkommen einer der beiden Anthropoidenarten an einer 
Örtlichkeit schließt das der anderen nicht aus. Der Schimpanse 
ist sehr viel allgemeiner verbreitet als der Gorilla, man. beobachtet 
den ersteren daher in vielen Gegenden, in denen von letzterem 
keine Spuren zu finden sind. Auch die Eingeborenen haben mir 
mehrfach in schimpansenreichen Gegenden bestätigt, daß der Gorilla 
dort niemals aufträte. . Umgekehrt habe ich an allen Orten, an denen 
ich Gorillas gefunden habe, auch das Vorkommen von Schimpansen 
festgestellt. Dagegen habe ich beide Arten niemals gleichzeitig 
an derselben Stelle beobachtet. 

Die Vorliebe für die gleichen Örtlichkeiten beruht darauf, daß 
‚die Nahrungsstofie für beide Affenarten dieselben sind; aber die 
Gleichheit der Nahrung muß auch ein friedliches Nebeneinander- 
leben der beiden Arten, ganz besonders im Hinblick auf die großen 
Mengen von Nahrung, deren sie bedürfen, unmöglich machen. 
Offenbar weicht der schwächere und flinkere Schimpanse dem 
stärkeren Verwandten aus. KoPrPEnFELs berichtet allerdings über 
‘einen Fall, in dem er ‚beide Anthropoiden zusammen angetroffen 
hat. Er schreibt. folgendes: „Mehrere Tage hatte ich nun schon 
vergeblich weite Strecken abgesucht, als eines Morgens das dumpfe 
Grollen eines Gorillas an mein Ohr schlug, gleich darauf der laut 
gellende Schrei eines jungen Tieres. Sofort entledigte ich mich 
aller überflüssigen Gegenstände und schlich mich vorsichtig hinan. 
Nach einiger Zeit höre ich die Zweige rascheln; das Geräusch nimmt 
zu, und ich sehe eine große Bande Schimpansen auf hohen Kola- 
nußbäumen die Früchte pflücken. Näher kommend, bemerke ich 
etwas entiernter ein Gorillaweibchen; zugieich ertönt abermals 
1# 


4 E. REICHENOW, 


das Grollen aus einem dichten Unterholze“ Mir scheint aus dem 
Berichte hervorzugehen, daß der Jäger gerade dazugekommen ist, 
wie eine Schimpansenherde durch herannahende Gorillas aufgescheucht 
worden ist und auf dem Wege durch die Baumkronen, auf dem 
ihnen der Gorilla nicht folgen kann, das Weite sucht. Die Auf- 
merksamkeit der Schimpansen war durch die Gorillas so gefesselt, 
daß ihnen das Nahen des Menschen von der anderen Seite völlig 
enteing. Für gewöhnlich ist es ausgeschlossen, sich am hellen Tage 
an eine Schimpansenherde heranschleichen und längere Zeit un- 
bemerkt bleiben zu können. | 

Man hat vielfach die Vermutung geäußert, daß unter natürlichen 
Verhältnissen Kreuzungen zwischen Gorilla und Schimpanse vor- 
kämen, und man hat Tiere, deren Aussehen von dem gewohnten 
abwich, für derartige Bastarde gehalten. In physischer Hinsicht 
wird man bei so nahe verwandten Arten gegen die Möglichkeit 
derartiger Kreuzungen kaum etwas einwenden können; nach dem, 
was ich oben über die gegenseitigen Beziehungen zwischen Gorilla 
und Schimpanse gesagt habe, kann ich mir aber nicht recht vor- 
stellen, wie diese Kreuzungen zustande kommen sollen. Jede der 
Arten lebt unter sich gesellig, und die Herden sondern sich gegen- 
einander ab. Wie soll der schwerfällige Gorilla in eine flüchtende 
Schimpansenherde einbrechen oder gar ein: Schimpanse in eine 
Gesellschaft der ihm an Körperkräften weit überlegenen Gorillas? 

Die Gleichheit der Lebensbedingungen bringt es mit sich, daß. 
einander so nahestehende Tiere wie Gorilla und Schimpanse in 
ihrem Verhalten viel Gemeinsames zeigen. Es empfiehlt sich daher, 
daß wir bei der Schilderung ihrer Gewohnheiten auch beide Tiere 
gemeinsam behandeln. 


Die Lagerstätten. 


Sowohl der Gorilla als auch der Schimpanse richten sich Lager- 
stätten her, auf denen sie die Nacht verbringen. Ihrem Aussehen 
nach kann man diese Lagerstätten als Nester bezeichnen. Der 
Nesterbau ist der für den Beobachter auffälligste Betätigungszweig 
der Tiere; zudem geben uns die Art der Herstellung, die Ortlichkeit, 
die Zahl der Nester, die Beziehungen neu errichteter Nester zu 
alten nicht mehr benutzten zahlreiche Aufschlüsse über die Ge- 
wohnheiten der Tiere. Wir wollen daher den Nesterbau zum Aus- 
gangspunkt der Schilderung machen. 

Merkwürdig widerspruchsvoll sind in dieser Frage die Angaben 
in der Literatur. Savacz (fide BreHum) beschreibt bereits zutreffend 
aus eigener Beobachtung die Nester der Schimpansen. Vom Gorilla 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 5 


gibt er (1847) nach Eingeborenenaussagen an, daß dessen Lager- 
stätten denen des Schimpansen ähnlich seien. Dagegen hat pu 
CHaızvu (1861, 1867) niemals Nester des gewöhnlichen Schimpansen 
gesehen, nur von Troglodytes calvus beschreibt er eigentümliche 
Regendächer, unter denen dieser die Nacht verbringe. Vom Gorilla 
haben ihm Eingeborene berichtet, daß dieser sich eine Hütte aus 
Zweigen baue und auf deren Dache schlafe. Er bezeichnet dies 
als Fabel und glaubt nach seinen Beobachtungen, daß Weibchen 
und Junge die Nacht auf einem Baume verbringen, während das 
männliche Tier am Fuße des Baumes schlafe, den Rücken gegen 
den Stamm gelehnt. ReAıpe (1868) wiederum gibt zu, daß der 
Gorilla ein Nest errichte, doch sei dies nur für schwangere Weibchen 
bestimmt, für gewöhnlich schlafe dieser Affe ohne besonderes Lager 
auf einem hohen Baum. Auch nach Famerart (1883) verbringt 
der Gorilla die Nacht auf einem Baume, doch richtet er sich hier- 
für in einer starken Astgabel ein Blätterlager her. Burton (1876) 
sah unter einem Baume einen großen Blätterhaufen. Sein farbiger 
Begleiter erklärte ihm, daß darauf ein männlicher Gorilla geschlafen 
habe, während dessen Familie auf dem Baume genächtigt habe. 
Burton ließ sich auch von Eingeborenen Schimpansennester zeigen 
und gibt davon eine kurze zutreifende Beschreibung. Wichtige 
Angaben über Gorillanester machen nach eigenen Beobachtungen 
Korpenreıs (1877) und OrrTzen (1913). ZENKER (bei MatscHıe 1903, 
S. 367) gibt eine kurze Beschreibung eines Gorillalagers, die sich 
mit der von KoppEnreLs gegebenen deckt. Auch Scakuzzs (1912) 
hat ein Gorillanest gesehen und von diesem eine nicht sehr an- 
schauliche photographische Aufnahme gemacht. Beschreibungen 
von Schimpansennestern liefern außer den oben erwähnten Forschern 
(SAVAGE, und Burton) aus eigener Anschauung noch REICHARD 
(1884), SCHULZE und ÜERTZEN. | 
SCHWEINFURTH (1874) berichtet aus dem Niamniamgebiete 
nördlich des oberen Uälle von Eingeborenenerzählungen folgendes: 
„... auch vom Errichten der Nester war die Rede, welche sich die 
Schimpansen angeblich aus Laubzweigen in der Höhe der Baumkronen 
herzustellen bemüht seien, an denen aber nichts Wahres ist“. Diese 
Behauptung eines Reisenden von der Bedeutung ScHwEINFURTH’S ist 
äußerst belehrend und zeigt, wie schwer oft die einfachsten Tat- 
sachen eine Klarstellung erfahren. ScHwEinFurtH hat offenbar gar 
nicht versucht, sich von der Richtigkeit der Negeraussagen zu über- 
zeugen; denn wer in einer schimpansenreichen Gegend nur wenige 
hundert Meter vom Wege ab in das Dickicht dringt, für den gibt 
es gar nichts Auffälligeres und leichter Festzustellendes als die 


bh E. REICHENOW. 


zahllosen Nester dieser Affen in den Baumkronen. Schließlich sei 
noch erwähnt, daß GarnER (1896) in seinem Buche „Gorillas and 
Chimpanzees“ angibt, daß er monatelang vergeblich nach Nestern 
von Schimpansen und Gorillas gesucht habe und daß er daher an 
deren Vorhandensein nicht glaube. Angesichts dieses Mißerfolges 
dürfen wir einige Zweifel hegen, wenn der Verfasser mehrfach 
betont, daß er mehr als jeder andere Weiße von den Menschenaffen 
gesehen habe. 

In den vier Gegenden, die ich eingangs erwähnt habe, am 
Njong, am Dume und am Dscha, habe ich die Gorillanester in 
übereinstimmender Weise angelegt. gefunden. Niemals habe ich 
ein Nest auf einem Baume angetroffen, sondern entweder, und 
zwar meistens, unmittelbar am Erdboden oder in einem 
niedrigen Gebüsch in einer Höhe von einem bis höchstens 
anderthalb Meter. Der Gorilla richtet sein Lager in der Weise 
her, daß er auf einer etwa kreisförmigen Fläche von zwei bis 
drei Meter Durchmesser die dort stehenden Pflanzen nach der 
Mitte des Platzes zu oder in mehr seitlicher Richtung umknickt 
und dieses Gewirr beblätterter Stengel so anordnet und miteinander 
verflicht, daß ein rundes muldenförmiges Nest von einem bis 
anderthalb Meter Durchmesser entsteht. Abgerissene und hinzu- 
getragene Pflanzenteile habe ich nicht beobachtet. Reißt man ein 
Nest auseinander, so stellt sich heraus, daß alle einzelnen Teile 
noch am Boden festgewurzelt sind. Angesichts der großen Zahl 
bedornter Pflanzen, die dem Unterholz überall beigemischt sind, 
ist es bemerkenswert, wie geschickt die Tiere sich solche Stellen 
aussuchen, an denen sich keine Dornen vorfinden. Dagegen werden 
großblättrige Pflanzen und hochstehende Gräser bei der Herstellung. 
des Nestes bevorzugt. 

Diejenigen Nester, die etwas erhöht vom Erdboden in einem 
niedrigen kräftigen Busche angelegt sind, sind in entsprechender 
Weise verfertigt wie die am Boden befindlichen. Die einzelnen 
Aste des Busches sind teils anseinandergebogen, teils nach der 
Mitte zu umgeknickt und miteinander verflochten. Diese erhöhten 
Nester sind dadurch ausgezeichnet, daß sie eine außerordentlich 
weiche und nachgiebige Unterlage bilden; man könnte sie mit einer 
Sprungfedermatratze vergleichen. Figur 1 auf Tafel I zeigt am 
rechten Rande ein derartiges Nest. Ein zweites Nest, das sich . 
daneben unmittelbar am Erdboden, zu Füßen des erlegten Gorillas, 
befindet, ist etwas zertreten. 

Der Gorilla baut sein Nest gleichgern in waldigem und in 
baumlosem Gelände; er legt nur Wert auf möglichst dichtes Gestrüpp 


| Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 7 


am Boden. Ich habe die Nester sowohl im dichten Urwald als 
auch in alten verwachsenen Negerfarmen gefunden, in denen sich 
noch kein stärkerer Baumbestand wieder gebildet hatte. Daß gegen 
den Regen kein besonderer Schutz angewendet wird, konnte ich 
bei einer Gelegenheit mit Bestimmtheit feststellen. Am Morgen 


nach einer Nacht, in der starker Regen gefallen war, stieß ich in 


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einer alten Farm auf sieben eben verlassene Gorillanester, die 
sämtlich schutzlos unter freiem Himmel lagen. Hier hätte ich 
irgendwelche Zweige und Blätter herumliegen sehen müssen, wenn 
die Tiere sich etwa mit solchen zur Abwehr des Regens zugedeckt 
hätten. In dieser Hinsicht verhält sich der ostafrikanische Gorilla 
(@. behringer) vielleicht anders. Von diesem berichtet LönnBERG 
(1917) nach Angaben von ARRHENIUS: „The gorilla makes a kind 
of nest among the bamboo and puts on top of this slender twigs 
of bamboo“; doch ist nicht ersichtlich, ob hier eine eigene Beob- 
achtung des Reisenden vorliegt. 

Die Gorillanester werden abends bei Anbruch der Dämmerung 
angelegt und morgens wieder verlassen; sie werden nur für eine 
Nacht benutzt. Nicht selten findet man die frisch verlassenen 
Nester mit dem Kot der Affen beschmutzt; der beste Beweis, dab 
sie das Nachtlager nicht wieder aufzusuchen gedenken. Infolge 
des täglichen Lagerwechsels stößt man in gorillareichen Gegenden 
gar nicht selten auf alte verlassene Lagerstätten; doppelt erstaunlich 
ist es deshalb, daß so wenig über diese bekannt ist. 

Die Zahl der Nester, die man an der gleichen Stelle vereinigt 
findet, ist sehr verschieden. Selten ist der Befund einzelner Nester. 
Auch zwei bis drei Nester an einem Fleck finden sich nicht häufig. 
Gewöhnlich liegen sie in größerer Zahl beieinander. Einmal habe 
ich sieben, mehrfach acht bis zehn gezählt, die größte von mir 
beobachtete Zahl war dreizehn. Die Nester liegen nicht alle regel- 
los nebeneinander. Nur einmal habe ich die erwähnten sieben 


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N ester in einer Gruppe vereinigt gefunden. Gewöhnlich bilden 
zwei bis drei, selten vier dicht beieinander liegende Nester eine Gruppe 


(vgl. die schematische Darstellung der Textfigur). Die einzelnen 
Gruppen liegen in Abständen von acht bis fünfzehn Meter von- 


S E. REICHENOW. 


einander entfernt. Die breiten Streifen des dichten Unterholzes, 
* die diese Gruppen voneinander trennen, verleihen jeder von ihnen 
den Charakter eines in sich abgeschlossenen Lagerplatzes. In dem 
Falle von dreizehn Nestern verteilten sich diese auf fünf derartige 
Gruppen. Besteht eine Gruppe aus mehr als zwei Nestern, dann 
sind die übrigen deutlich kleiner, gehören also halberwachsenen 
Tieren an. 

Besonders bemerkenswert ist es nun, wie sich die etwas erhöht 
in einem Gebüsch angelegten Nester zu den unmittelbar am Erd- 
boden befindlichen verhalten. Einzeln gelegene Nester habe ich 
niemals in dieser erhöhten Anlage gefunden. Auch nicht in jeder 
Gruppe trifft man ein in dieser Form errichtetes Nest. Ist es aber 
vorhanden, dann zeigt stets nur eines der beiden großen 
Nester einer Gruppe diese Bauart. In der schematischen Figur 
habe ich diese Nestform durch einen Stiel kenntlich gemacht. 
Auf ihre Bedeutung werden wir weiter unten eingehen. 

Von der hier gegebenen Beschreibung der Gorillanester 
weichen die Angaben anderer Forscher, die auf eigenen Beob- 
achtungen fußen, recht erheblich ab. Koppenreus”) berichtet vom 
Gorilla aus dem Gabungebiet: „Er baut jeden Abend ein neues 
Nest und errichtet dies auf gesunden, schlank gewachsenen, nicht 
viel über 0,3 m starken Bäumen in einer Höhe von 5—6 m. 
Dasselbe ist storchartig in der ersten Abzweigung stärkerer Äste 
aus grünen Reisern angelegt. Die Jungen und, wenn diese noch 
der Wärme bedürfen, auch die Mutter pflegen darauf der nächt- 
lichen Ruhe, wogegen der Vater zusammengekauert am Fuße des 
Stammes, mit dem Rücken daran gelehnt, die Nacht verbringt und 
so die Seinigen vor dem Überfalle des Leoparden beschützt“. 


ÖERTZEN Schreibt folgendes: „An den Ayne-Sümpfen bei Akoafım 


hatte ich häufig vergeblich auf Gorillas gejagt, bis ich eines 
Morgens in einer Altfarm an das eben verlassene Lager einer 
Herde kam. Ich zählte sechzehn Schlafnester, neun davon befanden 
sich auf dem Boden, sieben in etwa drei bis fünf Meter Höhe in 
den Zweigen von Schirmbäumen, die Nester waren durchsichtig 
und verhältnismäßig klein. Wenn man aus der Zahl der Nester 
auch nicht unbedingt auf die Kopfzahl der Herde schließen kann, 
da ein oder das andere Tier mehrere Nester baut, bis es zur Ruhe 
kommt, so ist doch anzunehmen, daß in diesem Falle sich mindestens 
zehn Tiere beieinander befanden, eine Anzahl, die jedenfalls über 


*) Da ich mir die Originalarbeit KoPPENFELS’ nicht verschaffen konnte, 
entnehme ich seine Berichte aus BREHM. 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 9 


den Rahmen einer Familie hinausgeht. Auch eingeborene Jäger 
in Nord- und Südkamerun bestätigen mir, daß der Gorilla, ganz 
wie der Schimpanse, in Herden lebe. Die vielfach vertretene 
Ansicht, der Gorilla lebe nur in Familien, scheint nicht für alle 
Gegenden zuzutreften.“ | 

Wenn wir die klaren Angaben KorrprnFers’ mit dem ver- 
gleichen, was andere Berichterstatter, zumeist nach Eingeborenen- 
erzählungen, gleichfalls aus dem Gabungebiete melden und was 
ich oben kurz erwähnt habe, so finden wir viel Übereinstimmendes. 
Es geht daraus hervor, daß im Süden tatsächlich nur der männ- 
liche Gorilla am Boden schläft und daß er sich hierzu offenbar 
nicht einmal stets ein Lager herrichtet. Sehr wichtig ist die Be- 
schreibung Orrrzen’s; denn sie zeigt uns einen deutlichen Über- 
gang zwischen dem Verhalten des Gorillas im Süden und den Ver- 
hältnissen, die ich im nördlichen Urwaldgebiet angetroffen habe. 
In der Gegend von Akoafim schläft der Gorilla schon größtenteils 
auf dem Boden, offenbar nur junge Tiere und vielleicht auch 
Weibehen mit Säuglingen richten sich ihr Lager in geringer Höhe 
in den Bäumen her. Die schwach erhöhten Lagerstätten, die ich 
beobachtet habe, sind wohl noch eine Andeutung der Verhältnisse, 
die wir weiter im Süden antreffen. Ich glaube, daß diese weichen 
federnden Lagerstätten in Büschen von Weibchen mit Säuglingen 
herrühren und werde diese Ansicht weiter unten noch näher begründen. 

Vielleicht kommen solche in einem niedrigen Gebüsch erbauten. 
Lagerstätten aber auch im südlichen Urwaldgebiet neben den auf 
Bäumen errichteten vor. Auf sie könnten sich die von DU CHAILLU 
berichteten Eingeborenenerzählungen beziehen, daß der Gorilla sich 
ein Haus baue und auf dem Dache desselben schlafe. Muß der 
Neger im Freien übernachten, so macht er sich ein primitives 
Schutzdach gegen einen etwaigen Regenguß zurecht und kriecht 
darunter. Da er selbst mehr Wert auf einen Schutz gegen die 
Nässe als auf eine weiche Unterlage legt, fällt ihm natürlich am 
meisten auf, daß der Gorilla es umgekehrt macht. 

Eine Erklärung für das verschiedene Verhalten des Gorillas 
im Süden und im Norden zu geben, ist recht schwierig. Wenn es 
die Furcht vor dem Angriffe des Leoparden wäre, wie KoPPEnFELS 
‚meint, die im Süden die jungen und die weiblichen Tiere auf die 
Bäume treibt, so wäre nicht zu verstehen, warum diese Furcht im 
Norden nicht besteht; denn der Leopard fehlt hier gleichfalls nicht. 
Gerade der Umstand, daß der Gorilla im nördlichen Urwaldgebiet 
sein Nachtlager am Boden errichtet, beweist, daß er im Gegensatz 
zum Schimpansen den Leoparden nicht fürchtet. 


10 E. REICHENOW. 


Wenden wir uns jetzt den Schimpansennestern zu, so stimmen 
hier meine eigenen Feststellungen mit den Angaben früherer Beob- 
achter zum großen Teil gut überein. Ich gebe daher zunächst die 
älteren Berichte wieder und füge diesen dann einige ergänzende. 
Bemerkungen an. | 

Sıvaaz berichtet aus Niederguinea '): „Ihre Wohnungen, mehr 
Nester als Hütten, errichten sie auf Bäumen, im allgemeinen nicht 
hoch über dem Boden. Größere oder kleinere Zweige werden 
niedergebogen, abgeknickt, gekreuzt und durch einen Ast oder 
einen Gabelzweig gestützt. Zuweilen findet man ein Nest nahe 
dem Ende eines dicken blattreichen Astes; 8—12 m über der Erde; 
doch habe ich auch eins gesehen, welches nicht niedriger als 13 m 
sein konnte. Selten sieht man mehr als ein oder zwei Nester auf 
einem und demselben Baume oder sogar in derselben Umgebung. 
Doch hat man einmal deren fünf gefunden.“ KorrrEnrFeıs schreibt: 
„Gleich dem Gorilla baut der Schimpanse für seine Jungen ein 
storchartiges Nest, nur mit dem Unterschiede, daß er dasselbe auf 
stärkeren Bäumen, in größerer Höhe und etwas kleiner anlegt. 
Der männliche Gorilla, als mehr auf der Erde lebend,. verbringt, 
wie schon bemerkt, die Nächte am Fuße des das Nest tragenden 
Stammes, der Schimpanse hingegen auf dem Baume selbst, in einer 
Vergabelung von Zweigen, hart unter dem Neste seiner Familie. 
Dv Crastvu konnte also leicht zu dem Glauben gelangen, dab 
dieses nur für seine Jungen hergerichtete Nest ein Schutzdach 
sei.“ ReıcHarp (1884) beschreibt vom Tanganika ein einzelnes 
Nest, das er 500 m von einem Dorfe entfernt in einem Baume 
drei Meter über der Erde gefunden hat und das einen Durch- 
messer von 1—1,2 m besaß, folgendermaßen: „Das Nest war derart 
hergestellt, daß das Tier die beim Erklettern zunächststehenden 
Zweige zuerst eingeknickt und dann andere zu sich herangezogen 
und ebenfalls eingeknickt hatte. Andere abgebrochene Zweige 
habe ich nicht bemerkt. Nach oben war kein Schutz vorhanden 
und scheint darauf, wie ich auch späterhin konstatieren konnte, 
weiter keine Rücksicht genommen zu werden, denn bald findet 
man Nester unter dichtem Laubdache, bald unter freiem Himmel. 
Der Sako (Schimpanse) soll ein Nest nur einmal benutzen, doch 
glaube ich dies bezweifeln zu müssen, da ich unter den späterhin 
gesehenen Wohnstätten ... stets nur 2—3 neue Nester mit. noch 


1) Die Angaben SavagE’s über den Schimpansen gebe ich nach der Dar- 
stellung bei BREHM wieder, da ich die betreffende Originalarbeit nicht habe 
feststellen können. Die von mir eingesehene Mitteilung Savagr’s (1847) bezieht 
sich nur auf den Gorilla. i 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 11 


grünem Laube gefunden habe und die Sako in Herden von 6 bis 
20 Stück zusammenleben. Die späterhin beobachteten Nester be- 
fanden sich alle 5—10 m über dem Boden und immer auf Bäumen, 
die nicht über schenkeldick waren. Zuweilen findet man zwei 
Nester auf einem Baume. Auch sah ich einige kleine Nester.“ 
ScHuLze (1912) konnte beiSangmelima „feststellen, daß sich im Walde 
ein Nest dieser Affen neben dem andern befand, so dab es fast 
den Anschein hatte, als ob diesen klugen Tieren der Nesterbau 
Spaß mache. Außer vielen anderen, den sonst allgemein üblichen 
Nestern, d. h. Haufen abgerissener Zweige in einer Astgabel, fand 
ich auch ein solches, welches auf den Kronen dreier zusammen- 
gebogener Bäumchen errichtet war, die in einem Dreieck standen. 
Die Fähigkeit, eine so günstig stehende Baumgruppe gleichlanger 
und -starker Stämmchen ausfindig zu machen und praktisch deren 
Schnittpunkt zu konstruieren, verrät hohe Intelligenz und einen 
fast mathematischen Blick.“ OErTzen (1913) hat in Kamerun den 
Nestbau selbst beobachtet: „Die Schlafnester der Schimpansen 
stehen stets auf Bäumen in einer Höhe von fünf bis. zwanzig 
Metern. Das Bauen des Nestes geschieht, indem mehrere Zweige 
nach innen’ umgeknickt werden. Das Tier setzt sich auf die um- 
geknickten Zweige, während die Arme nach neuen Zweigen aus- 
langen. Trockene Äste oder Blätter werden nie zum Nestbauen 
benutzt, sondern nur frisches Material, das den Armen erreichbar 
ist. Nach der Dichtigkeit des Baumes richtet sich auch die 
Dichtigkeit des Schlafnestes; in den lichten Schirmbäumen sind 
die Nester recht durchsichtig.“ 

Wir sehen alle Berichterstatter darin einig, daß sich die 
Schimpansennester stets auf Bäumen befinden; diese Tatsache stellt 
den wesentlichsten Unterschied zu den Nestern des Gorillas dar. 
Im Gegensatz zu den Angaben von KorrEnrFeıs steht es an den 
Örtlichkeiten, an denen ich beobachtet habe, außer Zweifel, daß 
jeder Schimpanse, auch die alten Männchen, sich ein Schlafnest 
herrichtet. Ich habe mehrfach in der Morgenfrühe erwachsene 
männliche Tiere in ihren Nestern überrascht. Die Nester werden 
abends bei Anbruch der Dämmerung im Laufe weniger Minuten 
errichtet. Ich habe einmal die Tiere beim Nestbau beobachtet, 
habe aber dabei keinen so freien Ausblick gehabt, um Einzelheiten, 
wie sie OERTZEN mitteilt, festzustellen. Ebenso wie der Gorilla 
stellt sich der Schimpanse für jede Nacht ein neues Lager her. 
Auch er sucht von Zeit zu Zeit die gleichen Schlafplätze wieder 
auf. Stößt man daher auf einen Schlafplatz der letzten Nacht, so 
findet man gewöhnlich neben den frischen Nestern, oft auf den 


12 E. REICHENOW. 


gleichen Bäumen mit diesen, alte Nester in der Überzahl; sie sind 
durch ihr vertrocknetes Aussehen vom Boden aus leicht von den 
frischen zu unterscheiden. Ausnahmslos trifft man bei einem Morgen- 
besuche die Affen nur in frischgebauten Nestern an, eine Tatsache, 
deren Kenntnis für den europäischen Jäger von ausschlaggebender 
Bedeutung für den Jagderfolg ist. 

Aus den Beschreibungen ReıcHARrD’s und OERTZEN’s haben wir 
bereits ersehen, daß die Art der Nestanlage sehr derjenigen ähnelt, 
die ich beim Gorilla gefunden habe. Besonders trifft diese Ähnlich- 
keit zu bei denjenigen Gorillanestern, die in einem niedrigen Busch 
verfertigt sind. In welchem Maße beim Bau des Schimpansennestes 
außer dem Gezweig, das durch Heranbiegen erreichbar ist, noch 
abgerissenes Material Verwendung findet, ist im Einzelfalle schwer 
zu entscheiden, da diese Nester nicht so leicht wie die des Gorillas 
der Untersuchung zugänglich sind. Offenbar richtet sich das in 
jedem Falle ganz nach den Bedürfnissen; daß bei einem Teil der 
Nester auch abgerissene Blätter und Zweige verwendet werden, 
zeigt deutlich das in Fig. 3 auf Tafel I wiedergegebene Nest, das 
Yings von kahlen Ästen umgeben ist. 

Ganz naturgemäß bewirkt die Anlage der Nester in Bäumen 
eine viel größere Mannigfaltigkeit, als sie uns beim Gorilla begegnet. 
Auch SchuzzE weist ja darauf hin, daß sich der Schimpanse ge- 
schickt den verschiedenen Verhältnissen anzupassen versteht. Diese 
sind ja sehr wechselnd je nach der Baumart und je nachdem, ob 
es sich um junge oder alte Bäume handelt. In der Regel habe ich 
die Nester auf hohen Bäumen mit Stämmen von einem halben 
Meter Dicke und mehr gesehen, doch kommen auch solche auf 
Bäumchen mit kaum mehr als armdicken Stämmen zur Beobachtung. 
Im letzteren Falle handelt es sich um Nester ähnlich dem von 
ReıcHarn beschriebenen, die nur drei bis vier Meter vom Erdboden 
entfernt sind. Ich habe gleichfalls diese Nester stets einzeln an- 
getroffen; es handelt sich hier also um Lagerstätten alter männ- 
licher Einzelgänger. Solche Ruheplätze erscheinen für den Leoparden 
durchaus zugänglich, und diese Anlage scheint mir zu beweisen, 
daß der alte Schimpanse den Leoparden ebensowenig fürchtet wie 
der Gorilla. 

Eine ganz ausgesprochene Vorliebe bekundet der Schimpanse 
beim Nestbau für die sogenannten Schirmbäume (Musanga smithu). 
Wo ihm diese zur Verfügung stehen, wird man nur ausnahmsweise 
ein Nest in einer anderen Baumart finden. Abgesehen von den 
Fällen der ebenerwähnten Einzelgänger trifft man fast immer zahl- 
reiche Nester beieinander. Da meist nur ein Tier oder höchstens 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 13 


zwei Tiere den gleichen Baum zur Ruhestätte wählen, so verteilen 
sich die Nester über ein ziemlich umfangreiches Gelände. Die Gesamt- 
zahl ist deshalb nicht mit solcher Genauigkeit wie beim Gorilla 
festzustellen. 20—30 zusammengehörige Nester sind jedenfalls Keine 
Seltenheit. 

Finden sich zwei Nester auf demselben Baume, so gehören sie 
wohl einem Pärchen an; doch beschränkt sich auch eine Familie 
keineswegs auf einen Baum. Oft beherbergt ein Baum nur ein 
einziges Nest, dessen geringe Größe anzeigt, daß es von einem ganz 
jungen oder einem halberwachsenen Tiere herrührt. Für den 
Schimpansen, der seinen Weg mit Leichtigkeit durch die Baumwipfel 
nimmt, stellen diese ja gewissermaßen nur ein einziges Blättermeer dar. 

Die Nester können unmittelbar am Stamme an der Ursprungs- 
stelle starker Äste sitzen; meist aber finden sie sich vom Stamme 
entfernt auf der Gabelung eines starken Astes (Tafel I, Fig. 2) 
oder auch ohne feste Unterlage kunstvoll aus dünnem Geäst ge- 
fiochten. So habe ich Nester gefunden, die weit ab vom Stamme 
an einer Stelle ausgeführt waren, wo sich die äußersten Zweige 
zweier nebeneinander stehender Bäume überkreuzten. Fig. 3 der 
Tafel zeigt ein solches aus den Zweigen zweier benachbarter 
Bäume zusammengeflochtenes Nest; die Aufnahme ist senkrecht 
von unten gemacht. 

Während wir beim Gorilla aus der Nestgröße entnehmen können, 
daß erst halberwachsene Tiere eine eigene Ruhestätte haben, zeigen 
uns die Schimpansennester, daß diese Tiere sich schon in früher 
Jugend selbst ihr Nest errichten. Ein junger Schimpanse, der etwa 
zweijährig in Gefangenschaft geriet und dem es nach einem Jahre 
gelang, sich für einige Tage die Freiheit zurückzuerobern, hatte im 
nahen Walde, in dem er sich bis zu seiner Wiederergreifung auf- 
hielt, jede Nacht ein Nest gebaut. Orrrzen berichtet, daß von 
zahmen Schimpansen in seinem Besitze schon einjährige Tiere sich 
in der Herstellung von Nestern versuchten. Im gezähmten Zustande 
zeigen allerdings auch junge Gorillas vielfach Neigung zur Her- 
richtung eines Lagers, wie dies FALKENSTEI (1879), Hermes (1892) 
und GraBowsky (1904) beschreiben. Es handelt sich hierbei wohl 
um eine Erinnerung an früher in der Freiheit Gesehenes. Angeboren 
ist der Instinkt des Nesterbaus anscheinend nicht. Ein Schimpansen- 
säugling, der wenige Wochen, und ein Gorillasäugling, der nur 
wenige Tage alt in meinen Besitz gelangte, haben späterhin niemals 
derartige Neigungen verraten. 

Von einem besonderen Schutzdach gegen den Regen, wie es 
Du CHaısLnu zweimal (1861 und 1867) in etwa verschiedener Form 


14 E. REICHENOW. 


für eine Schimpansenart beschreibt, habe ich ebensowenig wie andere 
Beobachter etwas entdecken können. Ich glaube auch nicht, daß 
hier örtliche Verschiedenheiten in Frage kommen; denn die .über- 
einstimmenden Berichte aus weit entlegenen Gegenden sprechen 
dafür, daß sich der Schimpanse in bezug auf den Nestbau überall 
ziemlich gleichartig verhält. Du CmaAıLLu hat wohl nur, wie dies 
auch Korrenrers vermutet, den gewöhnlichen Schimpansennestern 
eine irrtümliche Deutung gegeben. Eingeborene haben mir versichert, 
daß die Affen sich bei Regen unter ihre Nester begeben. Mir 
erscheint das nicht unwahrscheinlich; nur ist es nach der Anlage 
der Nester nicht in allen Fällen ausführbar. Sicher ist, daß der 
Schimpanse auch versteht, sich bei Regen mit Blätterwerk zuzu- 
decken. Der oben erwähnte zweijährige Schimpanse wurde, frisch 
eingefangen, in einer Hütte untergebracht, durch deren vordere Gitter- 
wand er ins Freie sah. Als bald darauf mit starkem Geprassel 
ein heftiger Regenguß einsetzte, begann er eifrig, sich Grashalme, 
die ihm als Unterlage gegeben worden waren, auf den Rücken zu 
häufen. Er hörte damit bald wieder auf, als die erwartete Nässe 
ausblieb, und er hat diese Maßnahme später auch nicht wiederholt; 
denn er hatte schnell begriffen, daß es in seine Behausung nicht 


hineinregnete. 
i 
Herden- und Familienleben. Einzelgänger. 


Das erste, was wir aus den Nestanlagen der Anthropomorphen 
entnehmen können, ist die Tatsache, daß sowohl der Schimpanse 
wie auch der Gorilla, genau so wie alle anderen Affen, gesellig 
lebende Tiere sind. Über die Größe der Gesellschaften gibt uns 
die Zahl der Nester Aufschluß. Wir ersehen daraus, daß die 
Gorillaherden denen des Schimpansen an Kopfzahl nachstehen. Die 
größte von mir beim Gorilla gefundene Nesterzahl war 13, während 
ÜERTZEN einmal 16 Nester beobachtet hat. Wenn OERTZEN — wie 
oben angeführt — vermutet, daß die Zahl der Tiere geringer als 
die der Nester sei, so kann ich mich dieser Auffassung nicht an- 
schließen. Man kann es einem Neste am frühen Morgen deutlich 
ansehen, ob die Nacht hindurch ein. gewichtiges Tier in ihm ge- 
legen hat, und ich habe unter den Nestern einer Gesellschaft niemals 
unbenutzte angetroffen. Die Zahl der Tiere ist im Gegenteil etwas 
gröber als die Zahl der Nester, da die jungen Tiere, wie wir schon 
erwähnten, erst wenn sie etwas herangewachsen — vielleicht drei- 
bis vierjährig — sind, eigene Lagerstätten beziehen. Dieses ab- 
weichende Verhalten gegenüber den jungen Schimpansen ist leicht 
aus der ungeschützten Lage der Nester zu erklären; solange bis 


Biologische Beobachtungen an Gorilla nnd Schimpanse. 15 
der junge Gorilla sich stark genug fühlt, um das nächtliche Raub- 
zeug nicht mehr zu fürchten, sucht er Schutz bei den Alten. 

Wir können also die gewöhnliche Stärke einer Gorillagesellschaft 
in Kamerun auf etwa 10—20 Köpfe annehmen. Der ostafrikanische 
Gorilla (@. behringer) scheint in größeren Banden vorzukommen; 
denn wir finden bei LönnBERG eine Angabe von ARRHENIus, daß 
' eine Herde aus 20—30 Tieren besteht. 

Das gesellige Leben des Gorilla ist vielfach bestritten worden; 
man hat ihn als einzeln oder höchstens im engeren Familienverbande 
lebend hingestellt (Korprnrkus). Auch SavacE (1847) schreibt: 
„My informants all agree in ihe assertion that but one adult male 
is seen in a band.“ Du Craısuu (1861) hat auf seiner ersten 
Reise den Gorilla immer nur einzeln oder nur ein Pärchen zusammen 
angetroffen; auf seiner Reise im Aschangoland (1867) hat er aber 
seine Ansicht, daß der Gorilla nicht gesellig lebe, geändert. „I 
have myself seen, on my present expedition two of these bands 
of gorillas numbering eight or ten, and have had authentic accounts 
from the natives of other similar bands. It is true that when 
gorillas become aged, they seem to be more solitary, and to live 
in pairs, or as in the case of old males, quite alone.“ Da er sich 
aber von der Meinung, daß der Gorilla nur in Familiengemeinschaft 
lebe, nicht freimachen kann, glaubt er, daß nur ein männliches 
Tier in den Banden gewesen sei, was sich natürlich durch die 
bloße Beobachtung einer Herde gar nicht feststellen läßt. 

Seltsam ist, was uns FAmELart von dem geselligen Leben des 
Gorillas erzählt: „Au temps du rut, le mäle appelle les femelles; 
il en reunit generalement trois & quatre, avec lesquelles il reste 
jusqu’a la fin des amours.“ Das Merkwürdigste aber berichtet 
GARNER: „In the beginning of his career, in independent life, the 
gorilla selects a wife with whom he appears to sustain. the con- 
jugal relations »thereafter, and preserves a certain degree of marital 
fidelity. From time to time he adopts a new wife, but does not 
discard the old one; in this manner he gathers around him a nu- 
merous family... There do not appear to be any social relations 
between different families.“. Der Forscher verrät uns nicht, wie 
es ihm gelungen ist, diesen tiefen Einblick in das Familienleben 
des Gorillas zu gewinnen. Natürlich kann. sein Bericht nur auf 
Eingeborenenerzählungen beruhen; was er uns darstellt, ist ganz 
genau die Laufbahn eines begüterten Negers. 

Daß das gesellige Leben des Gorillas selbst so guten Beob- 
achtern wie pu CHamwuu und KorrenFrens ganz oder teilweise 
entgehen konnte, erklärt sich aus dem Umstande, daß die Tiere 


16 E. REICHENOW. 


tagsüber gewöhnlich nicht auf einem Haufen zusammen sitzen, sondern 
sich über ein ziemlich weites Gelände verteilen, so daß der Jäger 
eewöhnlich nur auf ein oder zwei Tiere stößt. Erst gegen Abend 


versammeln sich die Gorillas, um nahe beieinander ihr Nachtlager 
aufzuschlagen. Dazu kommt vielleicht, daß im südlichen Urwald- 
gebiet, wo die Anlage der Nester ja überhaupt abweichend ist, 
die einzelnen Familien auch zur Nacht weniger eng zusammen- 


rücken. Zudem haben es die Jäger auch vielfach mit alten Einzel- 
gängern zu tun gehabt, die bei der Jagd viel leichter zu stellen 


sind als die gesellig lebenden Tiere. 
OERTZEN weist bereits zutreffend darauf hin, daß die Zahl der 
von ihm gesehenen Nester viel zu groß ist, als daß sie alle von 


einer Familie herrühren könnten. Die Nestanlagen, wie ich sie 
oben beschrieben habe, zeigen uns nun ganz deutlich, daß innerhalb 
einer Herde eine scharfe Scheidung in Familien besteht. 
Jede Nestergruppe, die in sich eng zusammenliegt und von der 
benachbarten durch einen breiten Zwischenraum getrennt ist, stellt 
das Nachtlager einer Familie dar. Bis zu fünf Familien habe ich 
nach den Nestbefunden in einer Schar unterscheiden können. 

Die Betrachtung der einzelnen Familienlager lehrt uns gerade 
das Gegenteil von dem, was uns FamerArr berichtet. Mit einer 
einzigen Ausnahme habe ich immer nur zwei Nester erwachsener 
Tiere beieinander gefunden. Häufig ist die ganze Familie auf diese 
beiden Nester beschränkt; ist noch ein drittes oder ausnahmsweise 
noch ein viertes Nest vorhanden, dann sind diese deutlich kleiner, 
gehören also halberwachsenen Jungen an. Daraus können wir den - 
wichtigen Schluß ziehen, daß der Gorilla nicht polygam, sondern 
monogam lebt und daß sich die Geschlechter nicht nur zur „Brunst- 
zeit“ vereinigen, sondern daß sie viele Jahre lang zusammen bleiben. 
Die halbwüchsigen Tiere bleiben offenbar lange in Gemeinschaft 
mit den Eltern, vielleicht so lange, bis sie eine eigene Familie gründen. 

Um das, was wir hier über die Familienbeziehungen des Gorillas 
aus der Anordnung der Lagerstätten geschlossen haben, auch durch 
die unmittelbare Beobachtung zu bekräftigen, sei anschließend ein 
Jagderlebnis mitgeteilt. Ich war am Nachmittage von Ajoshöhe 
zu einer mehrtägigen Streife aufgebrochen und auf der Telephon- 
straße Akonolinga—Abongmbang nach Osten marschiert. Nach 
dreistündigem Marsche, es war fünfeinhalb Uhr, wurde mir un- 
erwartet von Eingeborenen die Mitteilung, daß sich bei einer Farm 
dicht an der Straße Gorillas befänden. Als ich mich eiligst an die 
bezeichnete Stelle begab, erblickte ich am Rande einer Erdnußfarm 
auf niedrigen Bäumen drei Gorillas, die sich bei meinem Näher- 


4 
new 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 17 


kommen langsam anschickten, herabzuklettern. Einen der Affen, 
den ich aus der Entfernung für ein ausgewachsenes Tier hielt, 
schoß ich herunter. Aus dem nahen Unterholz ertönte Wutgebrüll 
und ein junger Baumstamm wurde heftig geschüttelt. Die übrigen 
Gorillas blieben also zur Stelle. Zufällig hatte ich nur einen Schub 
in der Büchse gehabt, und meine übrige Munition befand sich mit 
den Trägern an dem dreiviertel Stunden entfernten Lagerplatze. 
Zudem brach gerade ein Tornado los, und es dämmerte stark. Ich 
kehrte deshalb zur Straße zurück und wartete in einer Hütte das 
Ende des Gewitters ab. 

Inzwischen ließ ich Fackeln anfertigen, und als um sieben Uhr 
der Regen schwächer wurde, ging ich mit einigen Negern wieder 
in die Farm, um den geschossenen Gorilla zu holen. Bald vernahm 
ich vor mir Geräusche, die mir bewiesen, dab die anderen Affen 
sich immer noch an dem Platze befanden. Ich mußte daher die 
Fortsetzung auf den nächsten Morgen verschieben und marschierte 
ins Lager. 

Als ich bei Tagesanbruch zurückkehrte, sah ich auf den gleichen 
Bäumen wie gestern wieder zwei Gorillas herumklettern, die sich 
beim Herannahen der Menschen davonmachten. Der Gorilla, den 
ich am Abend erlegt hatte, lag etwa zehn Meter von dem Stamme 
entfernt, an dem er herabgeglitten war. Neben ihm befanden sich 
zwei frische Nester, das eine unmittelbar am Boden, das andere 
anderthalb Meter hoch auf einem Baumstumpf, der neu ausgeschlagen 
hatte, errichtet. Dieses letztere war aus den Trieben des Baum- 
stumpfes und dem um diesen herumstehenden hohen Grase zusammen- 
geflochten (Fig. 1 auf Tafel I am rechten Rande). Das erlegte 
Tier war ein noch nicht völlig ausgewachsenes Männchen, wie 
man in Fig. 1 aus den Größenverhältnissen leicht ersieht. Das 
Gebiß zeigte die zweiten Molaren gerade im Durchbruch, was beim 
Menschen einem Alter von 13—14 Jahren entsprechen würde. 
Der Schuß hatte außer der Lunge das Rückgrat verletzt; das Tier 
ist also wahrscheinlich sofort tot, sicher gelähmt gewesen und muß 
daher von den anderen neben ihre Nester geschleppt worden sein. 

Ich ließ die nähere Umgebung genau absuchen, doch fanden 


sich weder weitere Nester noch Spuren, die darauf hätten schließen 


lassen, daß am Abend noch weitere Gorillas an dieser Stelle ge- 
wesen waren. Ich hatte hier also zufällig nur eine Familie vor 


- mir gehabt. Wie aus der Beobachtung der Tiere und den vor- 


handenen Nestern hervorging, gehörte zu dieser Familie außer einem 
Paar erwachsener Affen noch ein ziemlich starkes junges Tier 


_— das von mir erlegte —, das kaum weniger als zehn Jahre 


2 


18 E. REICHENOW. 


zählen konnte. Weitere junge Tiere, die noch keine eigenen Lager- 
stätten bezogen, waren vielleicht der Beobachtung entgangen. Wir 
werden gleich darauf zurückkommen, daß die Anlage erhöhter 
Nester auf das Vorhandensein ganz junger Tiere schließen läßt. 

Die Tatsache, daß ich hier eine Familie allein angetroffen 
hatte, ein Befund, den ich auch sonst noch einige Male erhoben 
habe, steht nicht im Widerspruch zu dem, was oben über das ge- 
sellige Leben des Gorilla gesagt wurde. Wenn wir berücksichtigen, 
daß sich eine Gorillagesellschaft tagsüber auf der Nahrungssuche 
weit auseinanderzieht, so erklärt sich solch ein gelegentlicher Befund 
einfach dadurch, daß einmal eine etwas weiter abgekommene Familie 
abends nicht mehr zu dem Haupttrupp stößt, sondern allein über- 
nachtet, um sich wohl am nächsten Tage wieder mit den übrigen 
zu vereinigen. Die Gorillaherde, die jene Gegend bewohnt, in der 
sich das berichtete Ereignis abgespielt hat, habe ich bei anderen 
(Gelegenheiten mehrfach zu Gesicht bekommen und habe mich dabei 
überzeugen können, daß sie aus einer größeren Zahl von Mitgliedern 
besteht. 

Wie erwähnt, habe ich von der Regel, daß eine Nestergruppe 
nur zwei Lagerstätten erwachsener Tiere enthält, nur einmal eine 
Ausnahme gefunden. In diesem Falle waren im ganzen sieben Nester 
vorhanden, die alle dicht beieinander lagen; von diesen gehörten 
vier erwachsenen, drei jüngeren Tieren an. Oftenbar hatten hier 
einmal zwei Familien ihr Nachtlager friedlich zusammen aufge- 
schlagen. Daß es sich dabei um einen männlichen Gorilla mit drei 
Weibern handeln sollte, erscheint mir ganz unwahrscheinlich. Käme 
Polygamie beim Gorilla vor, dann müßten doch öfter einmal 
wenigstens drei Nester erwachsener Tiere in einer Familiengruppe 
zu finden sein. 

Ich habe bereits beschrieben, daß eine erhöhte Anlage in einem 
Busch immer nur eins der Nester in einem Familienlager aufweist 
und daß auch nicht an jeder Lagerstätte einer Familie ein der- 
artiges Nest zu finden ist. Daraus geht hervor, daß nur eines 
der (eschlechter, und zwar auch nicht immer, ein solches Ruhebett 
errichtet. Die Eingeborenen behaupten, daß der Mann dieses be- 
queme Nest bewohne. Es ist dies auch wieder solch ein Fall, in 
dem sie ihre eigenen Anschauungen auf den Gorilla übertragen; 
denn nach der Auffassung des Negers gebührt natürlich dem Manne 
der bessere Platz. Es wurde schon darauf hingewiesen, daß diese 
erhöhten Nester noch eine Andeutung der Verhältnisse darstellen, 
die aus dem südlichen Urwaldgebiet berichtet werden, wo die weib- 
lichen Tiere mit ihren Jungen ihr Lager auf einem Baume auf- 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 19 


schlagen. Zudem habe ich einzeln liegende Nester niemals in der 
abweichenden Weise errichtet gefunden, und erfahrungsgemäß sind 
die Einzelgänger stets männliche Tiere. Ich habe daher keinen 
Zweifel, daß die weichen federnden Nester von weiblichen Gorillas 
gebaut werden. Da auch diese sich nicht immer solcher mühsameren 
Arbeit unterziehen, so dürfen wir wohl mit Recht vermuten, daß 
sie es nur dann tun, wenn sie Säuglinge besitzen. Sie können in 
diesen bequemen Ruhebetten das schwachbehaarte, sehr wärme- 
bedürftige Junge leicht mit ihrem Körper decken, ohne daß es 
Gefahr läuft, von ihnen im Schlafe erdrückt zu werden. 

Eine Ausnahme von dem geselligen Leben des Gorilla bilden 
die Einzelgänger. Sie bewohnen ihr eigenes Revier, wie die Er- 
fahrungen der Eingeborenen lehren, bei denen ein in ihrer Gegend 
vorkommender Einzelgänger wohlbekannt und gefürchtet ist, und 
wie mir auch die Nesterbefunde bestätigt haben. Die einzelnen 
Lagerstätten habe ich nie in der Nähe der Rastplätze der Gorilla- 
herden gefunden. Dies beweist, dab es sich hierbei nicht um 
Tiere handelt, die nur gelegentlich einmal. ihren eigenen Weg 


- wandeln, sondern um solche, die sich dauernd von ihren Gefährten 


abgesondert haben. Es ist auch längst bekannt, daß die Einzel- 
geänger stets sehr alte Tiere sind. 

Die Angabe der Eingeborenen, die schon Du CHAILLu berichtet, 
daß diese alten Tiere ganz weißhaarig werden können, ist auch 
mir in einer Form gemacht worden, daß ich an der Richtigkeit 
keinen Zweifel habe. Von einem Einzelgänger, dessen Bekanntschaft 
zu machen mir trotz vieler Bemühungen nicht gelang, erzählten 
mir eingeborene Jäger, die ihn gesehen hatten, daß er ein 
uralter Mann sei. Als ich mich erkundigte, woran sie dies erkannt 
hätten, erwiderten sie, ganz erstaunt über die törichte Frage, dab 
er ja ganz weiß sei. 

Nachdem wir zu der Überzeugung gekommen sind, daß das 
Familienleben des Gorillas einen vieljährigen Bestand hat, werden 
wir in den alten Einzelgängern solche Tiere sehen, deren Junge 
herangewachsen sind, die selbst keine sexuellen Bedürfnisse mehr 
haben und die durch die Auflösung der Familie den Zusammenhang 
mit den Gefährten verloren haben. 

Was das gesellige Leben des Schimpansen betrifft, so wird 
es von Du CHaısLuu (1861) und SCHWEINFURTH (1874) bestritten. 
PECHUEL-LOESCHE gibt an, daß die Schimpansen in Familien und 
Banden zusammen leben. Daß Reıcnarp die Herden am Tanganika 
auf 6—20 Stück schätzt, wurde bereits erwähnt. Nach OERTZEN 
sind die Herden in Kamerun bis zu 30 Köpfen stark. Auf 20—30 Tiere 

| 9* 


90 E. REICHENOW. 


habe auch ich nach der Zahl der Nester die Größe der Schimpansen- 
gesellschaften geschätzt. Über das Familienleben ist naturgemäß 
aus den Schimpansennestern viel weniger zu erschließen, als aus 
denen des Gorillas. Daß ganz junge Tiere bei der Mutter über- 
nachten, ist ja selbstverständlich. OERTZEN hat einmal eine Mutter 
mit ihrem Jungen in einem Neste beobachtet. Etwas größere, aber 
noch unselbständige Junge haben ihr Nest nahe an dem mütter- 
lichen; ich habe, als ich eines Abends Schimpansen bei der Her- 
richtung ihrer Lagerstätten beobachtete, eine Mutter mit zwei 
Jungen zum Nestbau einen Baum ersteigen sehen, wobei sie die 
Jungen vor sich herklettern ließ. | 

Ob der Schimpanse ebenso wie der Gorilla monogam lebt, 
muß ich dahingestellt lassen. Wenn GArRnER (1896) behauptet: „the 
family of the chimpanzee frequently consists of three or four wives 
and ten or twelve children, with one adult male“, so bleibt er den 
Beweis hierfür ebenfalls schuldig. Auf der Jagd habe ich nicht 
den Eindruck gewonnen, daß in einer Herde mehr erwachsene 
weibliche als männliche Tiere vorhanden waren. 

Wie beim Gorilla kommen auch beim Schimpansen alte Tiere 
vor, die Einzelgänger sind. Weiter oben habe ich berichtet, daß 
Reıcharp das Nest eines solchen. beschrieben und daß ich selbst 
mehrfach ähnliche Nester gesehen habe. Sie zeichnen sich durch 
die Sorglosigkeit aus, mit der sie in geringer Höhe vom Erdboden 
angelegt sind. Auch an Übernachtungsplätzen ganzer Herden kann 
man einzelne Nester beobachten, die ziemlich niedrig sitzen. Das 
in Fig. 2 wiedergegebene Nest stämmt von solchem Platze und 
befand sich in einer Höhe von nur etwa fünf Meter. Solche Nester 
rühren auch wohl stets von starken männlichen Tieren her. 


Ernährung und Wanderleben. 


Ein Hauptunterschied zwischen Gorilla und Schimpanse, der 
ja auch in der Anlage der Nester zum Ausdruck kommt, besteht 
darin, daß der letztere weit mehr dem Leben auf den Bäumen 
angepaßt ist. Der Gorilla ist ein ausgesprochener Bodenbewohner, 
wenngleich er natürlich befähigt ist, auf der Nahrungsuche einen 
Baum zu erklettern. Schon pu CHaAısuu :hat diese Eigenschaft 
sehr richtig beobachtet (nach der französischen Ausgabe 1863): 
„ll n’est pas exact de dire qu’il vit habituellement sur les arbres, 
ni m&me qu’il y s&journe jamais. Je l’ai presque toujours trouve & 
terre, bien qu'il grimpe souvent sur un arbre pour cueillir des 
baies que des noix; mais quand il les a mang6es, il redescend & 
terre. Ües enormes animaux ne pourraient pas, en effet, sauter de 


3 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 9] 


branche en branche comme les petits singes.“ „Les singes qui 
vivent habituellement sur les arbres, comme le chimpanze, ont les 
doits des mains et des pieds beaucoup plus longs que ceux du 
gorille, qui se rapprochent bien plus des mains et des pieds de 
Fhomme; cette conformation rend naturellement ceux-ci moins 
propres a grimper.“ 

Die Verschiedenheit der beiden Affenarten kommt am besten 
in ihrem Verhalten zum Ausdruck, wenn sie, vom Menschen über- 
rascht, sich auf die Flucht begeben. Der Gorilla, der auf einem 
Baume sitzend das Herannahen des Menschen bemerkt, steigt stets 
am gleichen Stamme herunter, wobei er verhältnismäßig langsam 
und vorsichtig klettert. Der Schimpanse dagegen schwingt sich 
hoch in den Wipfeln, oft in weiten Sprüngen, akrobatengleich von 
Baum zu Baum, bis er außer Sehweite ist, und begibt sich dann 
erst zum Boden, um seine Flucht fortzusetzen. 

Trotz seiner größeren Klettergewandtheit ist aber auch der 
Schimpanse kein eigentlicher Baumbewohner, sondern bewegt sich 
ziemlich viel am Boden, und beide Arten zeigen in ihrer Lebens- 
weise große Übereinstimmung. Das Verhalten des Schimpansen 
hat schon PecHväür-LoescHe erkannt: „In der Regel scheinen sich 
die Schimpansen auf der Erde in dichtem Gebüsche und Seitami- 
neenbeständen aufzuhalten und Bäume nur behufs der Erlangung 
von Früchten zu besteigen.“ 

Gorilla und Schimpanse führen ein Wanderleben. Vom Gorilla 
geben dies übereinstimmend nu CHartLu, ReaneE, KoPPENFELS, 
„ ZENKER (bei MarscHıE S. 364) und GARNER an, vom Schimpansen 
wird es von SAVAGE, REICHARD und GarNeEr berichtet. Du CHAILLU 
(1863) äußert sich über den Gorilla folgendermaßen: „C'est un 
animal vagabond et nomade, errant de place en place; on ne le 
trouve guere deux jours de suite sur les m&mes terrains. (Ce 
vagabondage provient en partie de la difficult& quwil trouve A se 
procurer sa nourriture preferee“. Im selben Sinne spricht sich 
KorppEnFrers aus: „Er treibt sich des großen Verbrauches an 
Nahrung wegen nomadisierend umher, indem er da nächtigt, wo 
er sich bei Anbruch der Dunkelheit gerade befindet.“ GARNER 
schreibt: „The chimpanzee is nomadie in habit, and, like the 
 gorilla, seldom or never passes two nights in the same spot.“ 

Scheinbar steht es zu obigem im Widerspruch, wenn wir bei 
ÖERTZEN lesen: „Der Gorilla hält an gewissen Standorten fest ... 
In dem südlichen Ebolova-Busch gab es in einem etwa zehn Tage- 
märsche ausgedehnten Walde nur drei kleine Gebiete, in denen 
sich Gorillas aufhielten. Diese Standorte befanden sich in fast 


Al r 
92 E. REICHENOW. 


unbewohntem Urwald, nur einer war in der Nähe zahlreicher Ort- 
schaften gelegen ... Wohl vier bis fünf Tiere waren abgeschossen 
worden, und doch verließ die Gesellschaft nicht ihren alten Stand- 
ort.“ Wie gesagt, der Widerspruch ist nur scheinbar. Tatsächlich 
bewohnt eine Gorilla- oder Schimpansenherde ein ganz bestimmtes 
begrenztes Revier, das wir auf einen Durchmesser von vielleicht 
15 km schätzen können; dieses Gebiet aber wird ständig kreuz 
und quer durchwandert. Dieses Verhalten hat beim Schimpansen 
Reıcnarn zutreffend erkannt: „Eine Bande scheint sich lange in 
einem kleinen Bezirke, stets in der Nähe von Dörfern, aufzuhalten, 
den sie allein für sich beansprucht. Innerhalb dieses Bezirkes 
werden die Wohnstätten oft gewechselt.“ 

Nach meinen eigenen Erfahrungen kann ich sagen, daß die 
Menschenaffen niemals zwei Nächte hintereinander an der gleichen 
Stelle zubringen. Wenn man an einem Orte frisch verlassene Lager- 
stätten aufgefunden hat, wird man am gleichen Abend, und eben- 
so an den folgenden Abenden, dort vergeblich nach den Tieren 
suchen. Auch lassen die alten Nester, die man am selben Orte 
beobachtet, an ihrem ganz vertrockneten Aussehen deutlich er- 
kennen, daß sie vor längerer Zeit, offenbar vor mehreren Wochen, 
angefertigt worden sind. Dagegen kann man sicher sein, dab 
genau an demselben Platze, an dem man Gorilla- oder Schimpansen- 
nester entdeckt hat, über kurz oder lang die Tiere sich wieder 
einmal zur Nachtruhe einfinden werden. Sie haben also, über ihr 


Wohngebiet verstreut, eine gewisse Zahl von Schlafplätzen, die 


sie immer wieder aufsuchen. 

Bei einer Gorillagesellschaft habe ich einmal den Zeitraum, 
der zwischen zwei Besuchen am gleichen Platze verstrich, fest- 
stellen können. Am linken Njongufer, gegenüber von Ajoshöhe, 
waren einmal meinem Koch, als er zum Ankauf von Verpflegung 


ausgegangen war, Gorillas über den Weg gelaufen. Am nächsten 


Tage suchte ich dort natürlich vergeblich nach den Affen, trug 
aber dem Häuptling des an gleicher Stelle gelegenen Dörfchens 
auf, mich zu benachrichtigen, wenn die Tiere wieder in seine Nähe 
kämen. 17 Tage nach dem erwähnten Zusammentreffen wurde 
mir abends gemeldet, daß sich bei dem Dorfe eine Gorillagesellschaft 
eingefunden hätte, und es gelang mir, bei Tagesanbruch die Tiere 
zu sehen und eins zur Strecke zu bringen. In der Regel scheint 
aber die Zeit, die bis zur Wiederkehr der Tiere vergeht, länger 
zu sein. | 

Das Wanderleben der Menschenaffen steht in engem Zusammen- 


hange mit ihrer Ernährungsweise, worauf, wie wir gesehen haben, 


u u > 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Sehimpanse. 23 


bereits Du CHastuu zutreffend hingewiesen hat. Wir wollen daher 
zunächst die Nahrung der Tiere besprechen. Offenbar ist bei 
Gorilla und Schimpanse die Ernährung völlig gleichartig, und es 
muß von vornherein gegenüber anders lautenden Meinungen scharf 
betont werden, daß beide Arten ausgesprochene Vegetarier 
sind. Für den Gorilla betont dies schon pu CHaıLnu (1863): „Le 
gorille, malgr& ses enormes dents canines, malgr& sa force prodigi- 
euse capable de terrasser et de tuer tous les hötes des forets, est 
exclusivement frugivore ... Jamais je n’y (im Darm) rien trouve. 
que des fruits, des graines, des noix, des feuilles d’ananas ou 
d’autres substances vegetales.“ Dieser Darmbefund bei erlegten 
Gorillas ist von KoPpEnFELS, FAMELART und Hovy (1913) bestätigt 
worden; bei zwei Schimpansen machte FALKENSTEIN die gleiche 
Beobachtung. Ich selbst habe im Darme von vier Gorillas und 
drei Schimpansen gleichfalls nur Reste pflanzlicher Nahrung gefunden. 

Wenn trotzdem fmmer wieder die rein pflanzliche Ernährung 
der afrikanischen Menschenaffen bezweifelt wird, so beruht dies 
auf der Tatsache, daß zahme Tiere beider Arten Fleischnahrung 
nicht verschmähen und sie anscheinend zu ihrem Gedeihen sogar 
benötigen. „Soviel ich zu beobachten Gelegenheit fand,“ schreibt. 
KoPpreEnFeEus, „lebt der Gorilla von Vegetabilien. Die Jungen zeigen 
aber in der Gefangenschaft eine ganz besondere Vorliebe für ani- 
malische Kost; es läßt sich daraus schließen, daß sie auch in der 
Wildnis Fleisch sowie Eier nicht verschmähen.*“ Ebenso urteilt 
FALKENsSTEIN: „Für Schimpansen sind Ratten Leckerbissen, die sie 
gegen alle Gelüste der Genossen energisch verteidigen, und ebenso 
verlangt der Gorilla nach Fleisch, das er zum guten Gedeihen not- 
wendig braucht. Im Walde wird er sich, wenn die Jagd ungünstig 
ist, vielleicht oft mit Früchten begnügen müssen, wenigstens fand 
ich bei zwei großen erlegten Schimpansen nur vegetabilische Reste 
im Magen. Doch bin ich überzeugt, daß der Befund ein zufälliger 
war, und daß man bei anderen Gelegenheiten den Nachweis der 
animalischen Kost leicht wird führen können.“ Wenn GARNER von 
den Menschenaffen berichtet: „They devour birds, lizards and small 
rodents. They rob the birds of their eggs and their young. They 
make havoce on many kinds of large insects“. — so beruht auch 
diese Angabe olıne Zweifel lediglich auf der Beobachtung zahmer 
Tiere. i 

Es erscheint zunächst wenig einleuchtend, ist aber eine Tat- 
sache, daß sich in diesem Punkte die der natürlichen Lebensweise 
entfremdeten Tiere ganz anders verhalten als die in der Freiheit 
lebenden. Sehr bemerkenswert ist hier die Beobachtung, daß sich 


94 E. REıcaexow. ” i 


eingefangene Tiere nur allmählich an den Fleischgenuß gewöhnen. 
So schreibt Savase: „Die starke Entwicklung der Eckzähne beim 
erwachsenen Schimpansen möchte Neigung zu Fleischnahrung an- 
deuten. Solche zeigt sich jedoch nur, wenn er gezähmt wurde. 
Anfänglich weist er Fleisch zurück, nach und nach aber verzehrt’ 
er es mit einer gewissen Vorliebe.“ Ahnlich äußert sich OERTZEN: 
„In der Wildnis verschmähen Menschenaffen tierische Nahrung 
wahrscheinlich ganz; frisch gefangene Tiere zeigen sogar Abscheu 
vor Fleisch. Nach längerer Gefangenschaft aber wird Fleisch mit 
wahrer Gier genommen, und meine Tiere befanden sich bei vor- 
wiegend animalischer Kost besser als bei vegetabilischer, auch wenn 
ich das in der Freiheit bevorzugte Futter reichte.“ 

Eine Erklärung für die Verschiedenartigkeit der Nahrungs- 
bedürfnisse habe ich an anderer Stelle (1917, 1920) zu geben ver- 
sucht, indem ich sie in Zusammenhang mit dem Vorhandensein oder 
Fehlen gewisser symbiontisch im Darme der Menschenaffen lebender. 
Protozoen gebracht habe. Ich habe feststellen können, dab im 
Darme des freilebenden Gorillas und Schimpansen regelmäßig in 
großen Massen Infusorien vorkommen, die mit denjenigen Infusorien- 
arten nahe verwandt sind, die im Magen der Wiederkäuer ver- 
dauungsphysiologisch eine große Rolle spielen. Diese Infusorien . 
erleichtern ihren Witten durch die von ihnen geleistete Zellulose- 
verdauung die Ausnutzung der pflanzlichen Nahrungsstoffe, und sie 
bieten dadurch, daß sie selbst ständig in großer Zahl im Darme zu- 
grunde gehen und verdaut werden, einen gewissen Ersatz für Fleisch- 
nahrung. Bei gefangenen Menschenaffen verschwinden diese Infu- 
sorien nach wenigen Wochen aus dem Darme; es erscheint mir 
daher nicht allzu kühn, das erwachende Bedürfnis der Tiere nach 
Fleischnahrung mit diesem Verschwinden in Verbindung zu bringen. 

Wenn wir auf Grund der Ergebnisse zahlreicher Darmunter- 
suchungen Gorilla und Schimpanse als ausgesprochene Pflanzen- 
fresser bezeichnen müssen, so soll damit natürlich die Möglichkeit, 
daß gelegentlich auch einmal irgendwelche Nahrung tierischer 
Natur aufgenömmen werden kann, nicht bestritten werden. Jeden- 
falls würden so geringe Mengen, die bei zahlreichen Untersuchungen 
des Darminhaltes nicht zur Beobachtung gekommen sind, für die 
Ernährung des Tieres ohne Bedeutung sein, Ich bin überzeugt, 
dab Vogeleier ab und zu von den Menschenaffen in der Freiheit 
verzehrt werden. Wenigstens hat mir der mehrfach erwähnte » 
Schimpanse, der etwa zweijährig in meinen Besitz gelangte, die 
Bekanntschaft mit Vogeleiern deutlich bewiesen. Gleich das erste 
ihm gereichte Hühnerei nahm er vorsichtig in die Hand, stieß an 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 25 


der Spitze mit den Zähnen ein kleines Loch hinein und schlürfte 
es dann aus. 

Was nun die Art der pflanzlichen Nahrung der Menschenaften 
betrifft, so begegnen wir vielfach der Auffassung, dab sie sich in 
der Hauptsache aus Früchten zusammensetze. Angaben von 
PECHUEL-LOESCHE, aus denen diese Ansicht spricht, haben wir 
bereits mitgeteilt, auch Famerarrt äußert sich im gleichen Sinne. 
Zutreffender simd die Mitteilungen OERrRTZENSs: „Als beliebteste 
Nahrung diente die Esun- und Eto&-Frucht, beides nahverwandte 
Blattgewächse, deren rote längliche Schoten unmittelbar über dem 
Erdboden stehen (Aframomum-Arten). Auch das Mark. der Stengel 
wird genossen ... Planten und Bananen werden gelegentlich ver- 
speist, nie als Hauptnahrung; denn der Geschmack ist mehr auf 
saure Genüsse abgestimmt. Am meisten sagt das Süße noch in 
Form von Zuckerrohr und jungen Maiskolben zu; gerne frißt der 
Gorilla auch diesschwammartige Frucht des Fingerbaumes (Musanga 
smithi) und die Früchte eines Adjab (Mimusops djave*) genannten 
Baumes.“ Beziehen sich obige Angaben auf den Gorilla, so wird 
an anderer Stelle bemerkt, dab die Nahrung des Schimpansen die 
gleiche ist. Schon pu CHaıru führt als Nahrung des Gorilla 
außer Früchten Zuckerrohr, die weiße Substanz der Ananasblätter 
und den Saft einiger Bäume an, und in „Aschangoland“* beschreibt 
er, wie er in einer Pflanzung Gorillas beobachtet hat, die sich mit 
den dortigen Pisangstauden zu schaffen machten, „They first 
grasped the base of the stem. with one of their feet and then 
with their powerfull arms pulled it down, a mätter of not much 
diffieulty with so loosely-formed *a stem as that of the plantain. 
They then set upon the juicy heart of the tree at the bases of the 
leaves, and devoured it with great voraeity.“ Ähnlich berichtet 
Reape: „The plantations of the natives are usually at some distance 
from their villages; the gorilla frequently visits them to eat the 
plantain and the sugar-cane, especially at morn and eve.“ Diese 
Vorliebe für die Pisang- und Bananenstauden, die sehr bezeichnend 
ist, kann ich bestätigen. Mustert man eine von Gorillas heim- 
gesuchte Pflanzung, so findet man dort umgeknickte Stauden und 
kann sich leicht überzeugen, daß es der Gorilla hauptsächlich auf 
das Innere der Stämme, also auf die weichen, saftigen Blattstiele, 
abgesehen hat. 

Durchweg bildet den Hauptbestandteil der Nahrung allerlei 
weiches Pflanzengewebe, insbesondere Blattknospen, junge‘ 


*) Diese und einige andere Angaben von Pflanzennamen verdanke ich 
llerrn Dr. MILDBRAED. 


25 E. REICHENOW. 


Blätter und weiche Blattstiele. Auf diese Tatsache ist schon mehr- 
mals hingewiesen worden. Uber den Gorilla des Breslauer Zoolo- 
gischen Gartens schreibt GraBowsky (1904): „Als das Tier ankam, 
fraß es zunächst außer reifen Bananen nur Heu, das ihm gut zu 
bekommen schien. Auch v. KorpEnFrEs hatte ja beobachtet, und 
durch PascHhen konnte dies neuerdings bestätigt werden, daß der 
Mageninhalt der geschossenen Gorillas fast ausschließlich aus einer 
eewissen Grasart ihrer Heimat bestand.“ Bei einem nordöstlich 
des Kiwu-Sees erlegten Gorilla zeigte nach Hovy (1913) der 
Mageninhalt, daß er „vorwiegend die Blätter und Triebe einer 
l m hohen, unserem Schierling sehr ähnlichen Pflanze gefressen 
hatte, die überall im Walde häufig wächst. Sie zeichnet sich durch 
einen penetranten Geruch aus ... Die toten Tiere sollen geradezu 
unerträglich nach jener Pflanze gestunken haben.“ 

Wie schon gesagt, stimmt der Schimpanse völlig mit dem 
Gorilla in der Ernährung überein. Die Zahl der als Nahrung in 
Betracht kommenden Pflanzen ist offenbar sehr groß. Folgt man 
im Urwald den Fährten der Affen, so beobachtet man Freßspuren 
an allen möglichen Pflanzen, die im einzelnen zu benennen mir die 
botanischen Kenntnisse fehlen. Zwei Pflanzen spielen eine be- 
sondere Rolle, da sie sich häufig in großen Beständen beisammen- 
finden, der sogenannte Schirmbaum, Musanga smithii, der den 
Sekundärwald vielfach ausschließlich zusammensetzt, und ver- 
schiedene Aframomum-Arten, die gleichfalls vorwiegend im Sekundär- 
wald einen erheblichen Teil des Unterholzes bilden. Der Sekundär- 
wald wird daher von den Menschenaffen mit Vorliebe aufgesucht. 

Bei den Schirmbäumen sind ‘es vor allem die starken Knospen 
der großen Blätter, die den Affen zur Nahrung dienen. Auf den 
Bäumen brechen die Tiere die Äste um, um die Knospen zu sich 
heranzuziehen. Der Gorilla bevorzugt es offenbar, wenn er sich 
diese Speise am Boden verschaffen kann. -Er sucht deshalb gern 
in alten verlassenen Farmen nach den jungen Trieben dieser Pflanze. 
Junge Bäumchen, die in den alten Farmen schon bis zu fünf und 
sechs Meter Höhe aufgeschossen sind, werden von ihm umgebrochen, 
um die Blattknospen zu erlangen. Auch die süßschmieckenden 
Früchte dieses Baumes verschmähen die Menschenaffen natürlich 
nicht. 

Unter den Früchten sind zweifellos diejenigen der Aframomum- 
Arten die beliebtesten; auf den Fährten findet man die leeren 
roten Fruchtschalen stets recht zahlreich, und die kleinen Kerne 
sind im Darminhalt und im Kot in großen Mengen zu beobachten. ' 
Das Fleisch dieser Früchte, das auch die Neger gern verzehren, 


ZEN 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 27 


schmeckt sauersüß; die Kerne sind weich und werden sicher zum 
Teil mit zerkaut, sie haben einen pfefferigen und einen an Gewürz- 
nelken erinnernden Geschmack. Von sonstigen Früchten werden 
die großen kugeligen, aus zahlreichen keilförmigen Stücken zu- 
sammengesetzten Früchte von Myrianthus orboreus besonders bevor- 
zugt. Die haselnußgroßen Kerne dieser Früchte werden mit verschluckt 
und bilden einen sehr bezeichnenden Bestandteil des Kotes. Nach 
den Beobachtungen Korrenrers’ hat der Gorilla für die Früchte 
des „Ibabaumes“ (Irvingia gabonensis) eine große Vorliebe._> 

Von Aframomum werden aber auch die jungen Triebe genossen, 
und die Stengel werden abgeschält und das etwas verholzte Innere | 
ausgekaut. Auf der Spur der Afien findet man Ban nahezu 
faustgroße Ballen ausgekauter Pflanzenfasern. 

Die Bevorzugung junger Pfianzentriebe als Nahrung ist es nun 
augenscheinlich, was die Menschenafien zum steten Wechsel ihres 
Aufenthaltes treibt. Wenn sie nach drei bis vier Wochen an die 
gleiche Stelle zurückkehren, sind wieder frische Triebe und Knospen 
nachgewachsen. In diesem Zusammenhange wird es auch ver- 
ständlich, daß Einzelgänger ein wesentlich kleineres Revier als 
ganze Gesellschaften bewohnen; denn ein einzelnes Tier findet 
natürlich seinen Unterhalt auch in einem kleineren Gebiet. Wo 
sich ein Einzelgänger in der Nähe menschlicher Ansiedlungen 
aufhält, ist er den Eingeborenen als ständiger und oft gesehener 
Nachbar bekannt. ‚So berichtet auch OrrTtzenx: „Einzelgänger — 
mißvergnügte alte Männchen — die des Verkehrs mit dem zarten 
(seschlecht und der obligaten Familienzänkereien überdrüssig ge- 
worden sind, halten ein sehr enges Revier, nicht selten eine alte 
Farm, besetzt, die sie dann hartnäckig gegen jeden Eindringling 
verteidigen.“ 

HR Übernachtungsplatz wird von den Menschenaffen stets eine 
Ortlichkeit gewählt, an der auch reichlich Nahrung vorhanden ist. 
Damit erklärt es sich, daß man die Lagerstätten sowohl des Gorillas 
wie des Schimpansen oft in überraschender Nähe der Negersied- 
lungen antrifit, denn die Nachbarschaft der Farmen übt offenbar 
_ eine große Anziehungskraft aus. An dem gewählten Platze treifen 
die Tiere vielleicht eine Stunde vor Sonnenuntergang ein. Sie 
geben sich zunächst einer ausgiebigen Abendmahlzeit hin, ehe sie 
an die Herrichtung des Nachtlagers gehen. Der Gorilla klettert 
um diese Zeit bei der Nahrungsuche vielfach auch auf die Bäume, 
wie uns dies eine früher (S. 16) mitgeteilte Beobachtung gezeigt hat. 

Am nächsten Morgen scheint der Schimpanse den Lagerplatz, 

‚wenigstens wenn dieser sich in der Nähe menschlicher Behausungen 


98 E. REICHENOW. 


befindet, stets bald nach Tagesanbruch zu verlassen. Der Gorilla 
dareren ist nahe seiner Lagerstätte meist noch mehrere Stunden 
nach Sonnenaufgang anzutreffen. Er sucht sich dort wie am Abend 
teils auf dem Boden, teils auf Bäumen die ihm zusagende Nahrung. 
Ich habe einmal sogar noch um die Mittagszeit Gorillas bei ihren 
Nestern angetroffen. Jedenfalls bewegen sie sich vormittags nur 
wenie von der Stelle und verlegen das Wandern hauptsächlich auf, 
die Nachmittagsstunden. Die Entfernungen, die von einem Lager- 
platz bis zum nächsten zurückgelegt werden, sind ziemlich beträcht- 
lich und können sicher acht bis zehn Kilometer betragen. Ich bin 
mehrfach Gorillafährten mehrere Stunden weit gefolgt, ohne bis an 
die Lagerstätten zu gelangen. 

Die Geschwindigkeit des Marsches ist verschieden und scheint 
davon abzuhängen, wieviel ihnen zusagende Nahrung die Tiere auf 
ihrem Wege antreffen. Fortwährend wird unterwegs hier ein junger 
Trieb, dort eine Frucht gepflückt. Durch „reizlose* Gegenden 
wandern die Gorillas sehr schnell. Wiederholt habe ich nach- 
mittags im Urwald die Tiere vor mir gehört und habe sie trotz 
stundenlanger Verfolgung nicht erreichen können. Dabei ist in 
Betracht zu ziehen, dab man in einigermaßen wegsamem Busch, 
wenn man sich beeilt, etwa drei Kilometer in der Stunde zurück- 
legen kann. In einem Gelände, das ihnen reichlich Nahrung bietet, 
bewegen sich die Gorillas dagegen nur langsam vorwärts. Eines 
Nachmittags war es mir möglich, mitten in eine Gorillageseilschaft 
zu gelangen, die gerade eine große, seit mehreren Jahren verlassene 
Farm durchwanderte. Die Tiere bewegten sich so langsam von 
der Stelle, daß es trotz des fast undurchdringlichen Gestrüpps leicht 
war, einzelnen in die Nähe zu kommen. Von den Tieren selbst 
war allerdings nichts zu erblicken, denn in einer verwachsenen Farm 
sieht man keine drei Meter weit. Ich beobachtete nur, wie die 
fünf bis sechs Meter hohen Schirmbäume, die verstreut stehend das 
hohe Gras etwas überragten, von den Tieren umgebrochen wurden. 
Das hierbei entstehende Krachen und Poltern, das ich von allen 
Seiten, zum Teil aus weiter Entfernung, vernahm, vermittelte mir 
eine gute Vorstellung davon, über wie große Räume sich die Gorillas 
bei ihrer Wanderung verteilen. 

Auch der Schimpanse führt seine eigentlichen Wanderungen 
am Boden aus. Anders als beim Gorilla, scheint eine Herde dieser 
Affen immer geschlossen, alle Mitglieder in einer Reihe hinter- 
einander, zu marschieren. In Gegenden, wo Schimpansen häufig 
sind, beobachtet man richtige Wechsel, ausgetretene Pfade, die 
manchmal fast die Vermutung aufkommen lassen, man sei auf einen 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 29 


schmalen Buschpfad der Eingeborenen gestoßen. Schimpansenwechsel 
hat auch Reıcnart am Tanganika beobachtet: „Die wenig aus- 
getretenen Wege der Tiere finden sich sehr häufig und ziehen sich 
meist die Abhänge lang. Durch Busch oder Laubwerk führend 
sind die Gänge etwa 1 m hoch.“ 

Wenngleich man ‘beim Gorilla infolge seiner Wanderungsweise 
und der geringeren Zahl von Tieren, die eine Gesellschaft zusammen- 
setzen, von eigentlichen Wechseln. nicht reden kann, ist es doch 
nicht schwer, seine Fährte zu erkennen und ihr zu folgen. Äste, 
die, um einen Weg zu bahnen, umgeknickt sind, und die Spuren 
des anscheinend unersättlichen Appetits dieser Affen, wie abge- 
rissene Zweige, weggeworfene Fruchtschalen und angebissene Früchte, 
kennzeichnen deutlich den Weg, den der Gorilla genommen hat. 
In weichem Boden, also besonders in der Umgebung der zahllosen 
Wasserläufe, sind auch die Fußspuren deutlich. Nach Form und 
Größe könnte man sie mit menschlichen Spuren verwechseln, wenn 
sie nicht eine Besonderheit aufwiesen, auf die schon DU CHAILLU 
sehr zutreffend hinweist: „Les traces de son passage ont quelque 
chose de singulier: ses pieds de derriere ne laissent pas l’empreinte 
des doigts sur le sol; la plante du pied et le pouce qui correspond 
. chez nous au grand orteil paraissent seuls toucher & terre. Il n’y 
a que les doigts des pieds de devant qui soient marqu6s sur le sol.“ 
Die Abdrücke der vier Fingerrücken, auf die die Tiere sich beim 
Laufen stützen, fallen übrigens viel mehr in die Augen als die der 
Füße, da sie sich viel tiefer in den Boden eindrücken. 

Man beobachtet Spuren erwachsener und halberwachsener 
Affen. Die Jungen sind offenbar den Anstrengungen der langen 
Märsche noch nicht gewachsen und werden getragen. GARNER 
(1896) berichtet: „I have seen the mother in the forest with her 
young mounted upon her back, with its arms around her neck and 
its feet hooked in her armpits.“ Er gibt später (1902) von 
dieser Beobachtung eine Zeichnung, auf der die Arme des Jungen 
auf den Schultern der Mutter liegen. Daß die Jungen von der 
Mutter auf dem Rücken getragen werden, kann ich aus eigener 
Anschauung bestätigen, wenigstens, wenn sich die Tiere, wie in 
dem von mir beobachteten Falle, auf eiliger Flucht befinden. Wenn 
DU CHaıtLu im Gegensatz hierzu erzählt: „lorsque la mere fuit la 
poursuite du chasseur, le petit s’accroche par les mains autour de 
‚son cou, et se suspend A son sein, en lui passant ses petites Jambes 
autour du corps“, so mag es sich bei seiner Beobachtung wohl um 
einen Säugling handeln, der sich noch nicht allein festhalten kann 
und von der Mutter im Arme getragen wird. 


30 E. REICHENOW. 
Man beobachtet gelegentlich auf der Fährte, regelmäßig aber 
bei den Nestern, die Losung des Gorillas. Sie ist gewöhnlich von 


leuchtend gelber Farbe und enthält zahlreiche Kerne bis zu Hasel- 
nußgröße. Die gelbe Farbe ist wohl durch den Genuß gewisser 


Früchte, insbesondere der gelben Früchte von Musanga und Myri- 
anthus bedingt. In seltenen Fällen habe ich Kot von brauner 
Farbe beobachtet, etwa wie Menschenkot, mit dem er aber bei 
einem Durchmesser der einzelnen Kotballen von fünf bis sechs Zenti- 
meter nicht verwechselt werden kann. In diesen Fällen enthielt 
der Kot nur wenige kleine Kerne. 

Bei der Verfolgung zahlreicher Fährten habe ich niemals beob- 


achtet, daß größere Flußläufe, die die Tiere zum Schwimmen zwingen 


würden, durchquert werden. Der Lauf des Njong schien mir stets 
die Grenze eines Reviers zu sein. Daß aber Flüsse für den Gorilla 
kein unüberwindliches Hindernis bilden, geht aus nachstehender 
Beobachtung OERTZEN’S hervor: „Daß Affen nicht unbedingt das 
Wasser scheuen, habe ich auch unzweifelhaft beim Gorilla fest- 
gestellt. An den Spuren konnte man deutlich sehen, daß eine acht- 
köpfige Herde den an jener Stelle etwa sechzig Meter breiten 
Ayne-Fluß durchschwommen hatte.“ 


Verhalten gegenüber dem Menschen. 


Die Vorliebe der Menschenaffen für altes Farmgelände und 
besonders für den Sekundärwald bringt es mit sich, daß die Tiere 
recht häufig in die Nähe des Menschen kommen. Als Sekundär- 
wald bezeichnet man den Waldbestand, der auf verlassenen Farmen 
zunächst nachwächst, und diese Waldform findet sich naturgemäß 
in stark bewohnten Gegenden und gerade in der unmittelbaren 
Umgebung der Ortschaften in größerer Ausdehnung. Das Vorkommen 
in der Nähe des Menschen wird für den Schimpansen außer von 
REICHARD, dessen Angabe wir schon (S. 22) erwähnt haben, be- 


sonders von ÖERTZEN betont. Nach ihm lebt der Schimpanse „lieber 


in der Nähe von Ansiedlungen als im dichten, unbewohnten Wald. 
Die alten und neuen Farmen mit ihren Fingerbäumen üben eine 
grobe Anziehungskraft aus.“ Vom Gorilla gibt pu CHAıueu an: 


„U vit dans les parties les plus solitaires et les plus sombres des 


jungles &paisses de l’Afrique“; aber auf seiner späteren Reise be- 


schreibt er selbst die Beobachtung der Tiere in einer Farm. Von 
drei Gorillastandorten, die OERTZEn bei Ebolova bekannt waren, 


befand sich einer gleichfalls in der Nähe zahlreicher Ortschaften 


(vgl. S. 22). Zutreffend sind in diesem Punkte — abgesehen von 
der "Bemerkung über die Aframomum-Früchte — die Angaben 


Be ee: a 


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Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 31 


ScaHuzze’s: „Die Berichte aller Eingeborenen stimmen darin über- 
ein, daß der Gorilla von allen anderen Plätzen Dickichte von Afra- 
momum bevorzugt, dessen rote Früchte seine Hauptnahrung bilden, 
und zwar nicht nur im Urwald, sondern auch, wie ich später selbst 
an den sichtbaren Spuren feststellen konnte, im Sekundärwald, der 
ja die Bildung solcher Dickichte besonders begünstigt. Sie be- 
kundeten ferner durchweg, daß er sich fast immer nur am Boden 
bewegt, auch die Benutzung der von Menschen angelegten Wege 
nicht verschmäht und deswegen verhältnismäßig oft gesehen 
wird.“ | 
Über das Verhalten des Gorillas gegenüber dem Menschen sind 
die Angaben der einzelnen Berichterstatter äußerst widersprechend. 
Offenbar beruhen diese Widersprüche darauf, daß das Benehmen 
der Tiere je nach den Verhältnissen recht verschieden ist. Einzel- 
gänger benehmen sich anders als in Herden lebende Tiere. Die 
Furcht vor dem Menschen wird in solchen Gegenden größer sein, 


. wo der Gorilla oft vom Menschen angegriffen wird. was nur dort 


der Fall ist, wo die Eingeborenen über Feuerwaffen verfügen oder 
wo durch die Gewinnsucht des Weißen farbige Jäger zum Abschuß 
dieser Affen mit Feuerwafien versehen werden. Schließlich muß 
der Beobachter auch berücksichtigen, daß der ungewohnte Anblick 
des Weißen auf so intelligente Tiere nicht ohne Einfluß sein kann. 

In den Gegender, in denen ich meine Beobachtungen machte, 
waren schon seit vielen Jahren keine Gorillas mehr erlegt worden, 
da die Neger infolge des Pulvereinfuhrverbotes in Kamerun ihre 
Vorderlader. nicht benutzen konnten und sich mit Speeren an die 
Tiere nicht heranwagten. Die Gorillas waren hier dem Menschen 
gegenüber auch ziemlich dreist. Ein Beispiel hierfür bietet ja das 
oben (S. 16) geschilderte Jagderlebnis. In jenem Falle hatten trotz 
des Angriffs am Abend und des Todes eines der Tiere die anderen 
an Ort und Stelle, kaum 150 Meter von den Negerhütten entfernt, 
übernachtet und hatten sich nicht etwa früh am Morgen davon- 
gemacht, sondern waren auf die gleichen Bäume wie am Abend 
wieder zum Morgenimbiß gestiegen. 

Überhaupt hat man den Eindruck, daß sich die Tiere nur 
zögernd durch den Menschen von einem Vorhaben abbringen lassen. 
Während es kaum möglich ist, nachmittags, wenn die Gorillas 
wandern, in ihre Nähe zu gelangen, lassen sie morgens bei der 
Mahlzeit den Menschen ganz dicht an sich herankommen. Nur von 
den Bäumen steigen sie herab; denn da sie auf den einen Stamm 
angewiesen sind, ist es ihnen wohl unbehaglich, ein feindliches 
Wesen unter sich zu haben. 


32 E. REICHENOW. 


Nähert man sich einer Gorillagesellschaft, so kündet sich die 
Nähe der Tiere, solange sie nicht beunruhigt sind, durch häufig 
wiederholte glucksende Geräusche an, die sie offenbar mit den Lippen 
vollführen. Man kann sie jedenfalis leicht, wenn auch nicht so 
laut, durch schnelles Öffnen der Lippen nachahmen. Um die gleichen 
Töne handelt es sich ohne Zweifel, wenn ZEnker (bei MArscHız 1903, 
S. 367) schreibt: „Wittert er Gefahr, so trommelt er zunächst leise 
auf die Wangen, indem er den Mund öffnet und mit der Hand 
dagegen schlägt. Es ist dieses ein Zeichen, um seine Sippschaft 
zur Flucht aufzufordern.“ Allerdings läßt sich das Geräusch auch 
in der von ZENKER angegebenen Weise zustande bringen, doch ist 
es zweifelhaft, ob er diesen Vorgang selbst beobachtet hat, denn 
manches, was er im gleichen Zusammenhange mitteilt, beruht one 
auf Negererzählungen. Sicher unrichtig ist die Deutung der glucksen- 
den Töne als Warnungszeichen. Vonden übrigen Beobachtern erwähnt 
nur DU UHAILLU (1867) diese eigentümlichen Laute, und seine Auf- 
fassung stimmt mit meinen Erfahrungen völlig überein: „While eating 
they made a kind of clucking noise, expressive of contentment.“ 

Bemerkt der Gorilla die Nähe des Menschen, so stößt er zunächst 
ein kurzes, meist zweimaliges Gebrüll. aus, das wohl Weibchen und 
Junge aufmerksam machen soll, denn diese ziehen sich etwas nach 
deranderenSeitezurück. Gleichzeitig bedeutet dasGebrüll anscheinend 
eine Warnung für den Ankömmling, denn der Gorilla selbst bleibtdabei 
ruhig an seinem Platze sitzen. Die Erfahrung hat ihn wohl belehrt, 
daß dieses Gebrüll in der Regel genügt, um den Menschen zu 
schleunigem Rückzuge zu veranlassen. Rückt man weiter vorwärts, 
so weicht er unter stärkerem Gebrüll ein paar Meter zurück, nähert 
man sich noch mehr, so vernimmt man neben wiederholtem Gebrüll 
klatschende und trommelnde Geräusche. Ich habe nicht genau 
beobachten können, wie das Klatschen zustande kommt; meine 
farbigen Begleiter gaben jedoch mehrfach an, gesehen zu haben, 
daß es durch das Aneinanderschlagen der Hände geschieht. Der 
Neger sieht ja im dichten Unterholz sehr viel mehr als der Weiße. 
Das Schlagen mit den Fäusten gegen die Brust habe ich gleich- 
falls nicht mit Sicherheit festgestellt, doch ist es ja dadurch ein- 
wandfrei erwiesen, daß FALKENsTEIN es bei einem zahmen Gorilla 
beobachtet hat. Bei diesem Tiere wurde es allerdings nicht in der 
Wut, sondern als Zeichen höchsten Wohlbefindens ausgeführt. Mehr- 
fach gesehen habe ich nur, daß ein wütender Gorilla mit den Armen 
auf die Büsche schlug. WE 

Das Klatschen und Trommeln kündet nach den Angaben der 
Eingeborenen den bevorstehenden Angriff des Gorillas an. Auch 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 33 


Du CHaıtıu berichtet ähnliches als eigenes Erlebnis. Ich habe jedoch 
in keinem Falle einen unmittelbaren Angriff, d. h. in dem Sinne, 
daß ein Gorilla plötzlich geradeswegs auf mich losgelaufen wäre, 
erlebt. Vielmehr ergriff das Tier, wenn ich wieder näher rückte, 
schließlich unter anhaltendem Brüllen die Flucht. 

Die Flucht geht allerdings meist nicht weit, da der Gorilla mit 
einer gewissen Hartnäckigkeit an dem einmal gewählten Frühstücks- 
platze festhält und offenbar in einer gewissen geistigen Schwerfällig- 
keit plötzliche Programmänderungen nicht liebt. Häufig hält er 
in einer Entfernung von ein- bis zweihundert Meter wieder an, 
worauf sich das gleiche Spiel wiederholen kann. 

Von den Eingeborenen hört man stets die gleiche Geschichte, 
die ja auch in den Berichten der früheren Reisenden immer wieder 
auftaucht: Wenn ein Schwarzer mit seinem Buschgewehr dem Gorilla 
in die Nähe kommt, so läuft der Affe auf ihn zu, zerbricht sein 
Gewehr und tötet ihn. Auf meine Frage, warum der Gorilla denn 
aber vor mir davonliefe, heißt es, der „Ngi“ wisse, daß der weiße 
Mann ein besseres. Gewehr habe, deshalb fürchte er ihn mehr. In 
der Tat scheint nur der ungewohnte Anblick des Weißen den Gorilla 
zur Flucht zu veranlassen. 

Den Eindruck, daß die Tiere, wenn man lange genug wartet, 
schließlich zum Angriff übergehen können, habe ich einmal auf der 
Jagd gehabt. Trotzdem der Gorilla morgens den Menschen recht 
nahe herankommen läßt, ist es doch sehr schwer, ein Tier zur 
Strecke zu bringen, da man im dichten Unterholz, besonders des 
Sekundärwaldes, von dem Wild meist zu wenig sieht, um einen 
einigermaßen sicheren Schuß anzubringen. Ich änderte daher bei 
einer Gelegenheit die Taktik. Als ich an eine Gorillagesellschaft 
herankam und plötzliches ee aus nächster Nähe mich belehrte, 
daß ich entdeckt worden War, blieb ich stehen und verhielt mich 
abwartend. 

Ich beugte mich ganz tief zur Erde nieder, da man dicht über 
dem Boden noch den weitesten Durchblick durch das Unterholz 
gewinnt. Da erkannte ich die Tiere denn auch als große Schatten, 
deutlicher, wenn sie sich bewegten, weniger deutlich, wenn sie still 
 saben. Sie saßen ein paar Minuten still und fraßen, liefen dann 
ziemlich schnell 10—15 Meter zur Seite und setzten sich dort wieder 
zum Fraße nieder. Augenscheinlich hatte dieses Hin- und Herlaufen 
den Zweck, mich und meine beiden Begleiter aus verschiedenen Gesichts- 
winkeln zu betrachten und sich über unsere Zahl zu vergewissern. 

Während unser erstes Erscheinen die Gorillas sichtlich er- 

schreckt und zum Ausweichen veranlaßt hatte, war ihnen augen- 
| 3 


34 E. REICHENOW. 
scheinlich durch unser stilles Verhalten und unsere geringe Anzahl 
der Mut zurückgekehrt, denn in ihrem Ziekzackkurse kamen sie 
uns immer näher. In diesem Augenblicke gewann ich den Eindruck, 
daß die Tiere in kürzester Frist herangelaufen kommen würden. 

Als sich einer der Affen etwa 15 Meter von mir entfernt gerade 
so hinsetzte, daß ich ihn durch das Dickicht deutlich zu mir her- 
überäugen sah, konnte ich einen Brustschuß anbringen. Als der 
Schuß krachte, ertönte Gebrüll, Asteknacken und Blättergeraschel 
von verschiedenen Seiten, aber keiner der Affen kam heran. Ich 
konnte noch beobachten, daß ein Gorilla nach der Stelle hinlief, 
wo der geschossene gesessen hatte, und darauf schleunigst umkehrte; 
dann war alles still. Meine Begleiter fingen nun an, mit ihren 
Haumessern eine Gasse nach der Stelle hin zu schlagen, wo das 
geschossene Tier liegen mußte. Beim ersten Hieb mit dem Messer 
ertönte überraschenderweise wieder Gebrüll und Geraschel im Busch, 
beim zweiten desgleichen, dann war auch der letzte zurückgebliebene 
Gorilla den übrigen gefolgt. Das erlegte Tier war ein erwachsenes 
noch jugendliches Männchen. Offenbar hatte einer der Gorillas den 
gefallenen Kameraden nicht allein seinem Schicksal überlassen wollen, 
hatte aber doch den Mut zum Angriff nicht gefunden. 

Es sei betont, daß sich alle meine Beobachtungen auf ganze 
(Gorillagesellschaften beziehen; es ist mir nie geglückt, einem Einzel- 
gänger zu begegnen. Sicherlich sind letztere angrifislustiger als 


die gesellig lebenden. Tiere. Ich zweifle daher nicht, daß die etwas 


temperamentvollen Schilderungen pu OHAILLu’s von Begegnungen mit 
Gorillas, die sofort zum Angriffe übergingen, durchaus den Tat- 
sachen entsprechen. Ich zweifle daran um so weniger, als dieser 
Reisende in „Aschangoland“ eine Begegnung mit einer Gorilla- 
gesellschaft in einer Weise beschreibt, die durchaus meinen eigenen 
Beobachtungen entspricht. In diesem Falle berichtet er, wie die 
auf Bäumen überraschten Gorillas herabklettern und fliehen, wie 
ein altes Männchen zunächst beobachtend sitzen bleibt, beim Näher- 
kommen der Begleiter des Reisenden aber gleichfalls die Flucht 
ergreift. 

Mir sind mehrere Fälle zuverlässig bekannt geworden, in denen 
friedlich des Weges ziehende Eingeborene von Einzelgängern über- 
fallen und zur Flucht gezwungen worden sind. Einmal übernachtete 
ich in einem kleinen Dorfe und schickte kurz vor Tagesanbruch 
einen Jungen nach dem einen lıalben Tagemarsch entfernten AJjos- 
höhe, um meine Post zu holen. Schon nach einer halben Stunde 
kam der Junge atemlos zurück und erzählte, daß ihn auf dem Wege 
ein großer Gorilla angegriffen und zu schleuniger Umkehr ge- 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 35 


zwungen habe. Natürlich eilte ich, so schnell ich konnte, zu der 
bezeichneten Stelle; der Gorilla hatte aber nicht gewartet und hatte 
nur seine frische Spur im weichen Boden hinterlassen. 

Es gibt zahlreiche beglaubigte Fälle, in denen Eingeborene 
von Gorillas überfallen und schwer verletzt oder getötet worden 
sind. Es steht daher außer Zweifel, daß Einzelgänger gelegentlich 
den Menschen ungereizt angreifen. Ich habe mehrfach die Erfahrung 
gemacht, daß die Neger Wege, die von Einzelgängern unsicher 
gemacht werden, nicht allein und unbewaffnet zu begehen wagen. 

Noch häufiger als auf Wegen kommen Überfälle wohl in 
Pflanzungen vor, und hier werden vielleicht auch die gesellig lebenden 
Gorillas manchmal angrifislustig, wenn sie sich in ihrer Absicht, 
in der Farm ihre Abendmahlzeit einzunehmen, durch ein etwa dort 
arbeitendes Weib gestört sehen. Wenn in diesen Fällen die Opfer 
eines Angriffs meist Frauen sind, so liegt das daran, daß die Farm- 
arbeit eben Frauenarbeit ist. Dem Gorilla ist das Geschlecht des 
Menschen, den er angreift, ganz gleichgültig, nur das Verhalten des 
Angegriffenen beeinflußt seine Handlungsweise. Übereinstimmend 
hört man von eingeborenen Jägern, daß man den Gorilla zum Rück- 
zug veranlassen kann, wenn man einen blanken Gegenstand, etwa 
ein Haumesser, drohend in die Luft schwingt. 

Das alte Märchen vom Frauenraub findet in den tatsächlichen 
Verhältnissen nicht die geringste Stütze. Seine Glaubwürdigkeit 
wird ja von den Reisenden auch einstimmig verneint. Die beste 
Widerlegung dieses Märchens liegt in der Tatsache, daß es unter 
den Eingeborenen keineswegs überall da bekannt ist, wo der Gorilla 
vorkommt, daß es im Gegenteil offenbar nur eine sehr geringe 
Verbreitung hat. Ich bin bei verschiedenen Stämmen am Njong 
und am Dschah mit meinen Fragen in dieser Richtung stets auf 
völlige Verständnislosigkeit gestoßen; und von den Mpongwe am 
Gabunfluß berichtet schon Savas (1847): „The silly stories about 
their carrying off women from the native towns ... related by 
voyagers and widely copied into books, are unhesitatingly denied.“ 
Nach OErRTzEen „betont Lıvınastone ausdrücklich, daß wenigstens 
der Gorilla von Manjema sich nie an Weibern vergreife.“ Wir 
werden auf diesen "Punkt im nächsten Abschnitt ‘noch einmal 
zurückkommen. 

Ebenso wie der Gorilla schlägt der Schimpanse sein Nacht- 
lager nicht selten ganz dicht bei den menschlichen Siedlungen 
_ auf. Man braucht manchmal von einem Dorfe aus nur wenige 
B Schritte in den Wald zu gehen, um auf die Nester zu stoßen. 

Mehrfach habe ich Nester unmittelbar über nicht allzu begangenen 
3x 


36 E. REICHENOW. 


Wegen gefunden. Dazu verraten sich die Tiere auch durch ihr 

Geschrei, das sich zu allen Nachtstunden plötzlich erheben Kann. 

Trotzdem ist der Schimpanse dem Menschen gegenüber weit 

scheuer als der Gorilla. Ich habe stets die Erfahrung gemacht, 

daß sich die Tiere, sobald sie des Menschen ansichtig wurden, - 
stets eiligst davonmachten, und zwar gleich so weit, daß man sie 

nicht mehr zu Gesicht bekam. 

Die Jagd des Schimpansen ist daher tagsüber recht schwierig. 
Mit Leichtigkeit kann man die Tiere dagegen stellen, wenn man 
am Abend vorher einen Platz ausfindig gemacht hat, an dem sie, 
ihr Nachtlager aufschlagen, und sich vor Tagesanbruch unter die 
Nester schleicht. Man kann dann gewöhnlich gutes Büchsenlicht 
abwarten, denn die Tiere sind morgens sehr träge und verlassen 
die Nester erst, wenn es ganz hell geworden ist. 

Die Scheu des Schimpansen vor dens Menschen ist vielleicht 
nicht in allen Gegenden in gleichem Maße vorhanden. Ich habe 
über angriffslustige Schimpansen mehrfach von Europäern in 
Kamerun Berichte erhalten, deren Glaubwürdigkeit ich nicht nach- 
prüfen kann. ReicHarrt berichtet vom Tanganika, daß die Schim- 
pansen dort von den Eingeborenen sehr gefürchtet seien, da sie 
einzelngehende Menschen angriffen. 

Daß angeschossene Schimpansen gelegentlich den Jäger an- 
nehmen, ist sicher. In allen Fällen geschieht dies aber nicht. 
Ich bin einmal einem angeschossenen ausgewachsenen Männchen 
mehrere Kilometer auf der Schweißspur gefolgt. Das Tier flüchtete 
sich schließlich, als es nicht mehr weiter konnte, auf einen niedrigen 
Baum, von dem ich es herunterschoß. 


Beziehungen der Eingeborenen zu den Menschenaffen. 


Die Beziehungen der Eingeborenen zu den Menschenaffen sind 
einmal materieller, sodann religiöser Natur. Gewisse Negerstämme 
haben eine besondere Vorliebe für das Fleisch dieser Tiere, und 
zwar sind es ausschließlich solche Stämme, die Anthropophagen 
sind oder es bis vor kurzem waren und nur unter dem Einflusse 
des Weißen von dieser Gewohnheit abgekommen sind. Zu den 
ersteren gehören die Makka am oberen Njong, zu den letzteren 
die ihnen benachbarten Jebekolle. Die Jaunde dagegen, die offenbar 
auch in früherer Zeit dem Genuß von Menschenfleisch nicht er- 
geben waren, verabscheuen auch das Fleisch der Affen. Aus dem 
Gabungebiet berichtet pu CHaıtıv: „Les naturels de l’interieur 
aiment beaucoup la chair du gorille ... Les tribus de la cöte 
n’en mangent pas, et se tiennent pour offensees si on leur offre, 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 37 


a cause de l’affinit& qu’elles croient trouver entre la nature de 
cet animal et la leur.“ Sckurze verallgemeinert dagegen seine 
bei Molundu gemachten Beobachtungen zu sehr, wenn er angibt: 
„Alle Urwaldneger schätzen das Fleisch dieser Affen hoch, das, 
wie mir meine N’dzimu-Träger mehrfach gestanden, im Geschmack 
dem des Menschen ähneln soll.“ Was Schurze über den Geschmack 
des Fleisches angibt, stimmt mit dem überein, was auch mir mit- 
geteilt wurde; Kenner haben mir versichert, dab das Fett der 
Menschenaffen im Geschmack von dem des Menschen nicht zu 
unterscheiden sei. 

Die Gorillajagd wird von den Eingeborenen in ähnlicher Weise, 
wie auf anderes Wild, insbesondere Antilopen und Wildschweine, 
durch Umstellen ausgeübt. OErTzEx hat bereits die Anwendung dieser 
Methode auf den Gorilla beschrieben. In der Nacht werden aus 
den umliegenden Dörfern ein paar hundert Männer zusammen- 
getrommelt, die ein Gorillalager vor Tagesanbruch einkreisen, rings- 
herum Netze spannen und das Unterholz abschlagen. Wo die 
Neger über keine Feuerwaiien verfügen, wird die Jagd aber kaum 
ausgeführt, da sie zu gefährlich ist. 

Da man in den Besitz junger Gorillas nur mit dieser Jagd- 
methode gelangen kann, habe ich sie im Jebekollegebiet bei Ajos- 
höhe mehrmals ausführen lassen und habe mich dabei überzeugen 
können, daß die Leute keine Übung in der Gorillajagd besaßen. 
Zweimal mißlang das ‘Unternehmen; denn die Schwarzen nahmen, 
als die Gorillas nach einer Seite vorstürmten, schleunigst Reibaus 
und ließen die Tiere ausbrechen. Die Netze bilden kein Hindernis, 
da sie von den alten Tieren mühelos zerrissen werden. Auch beim 
dritten Versuch brachen die männlichen Tiere durch, doch gelang 
es, die Weibchen mit ihren Jungen zurückzuhalten. Bei dieser 
Gelegenheit erbeutete ich zwei junge Gorillas, von denen einer ein 
wenige Tage altes Tier war. Über dessen Entwicklung, die ich 
zehn Monate lang verfolgen konnte, werde ich in einer späteren 
Arbeit berichten. 

Die Tatsache, daß das Fleisch der Menschenaffen nur von 
Menschenfressern genossen wird, ist ein recht deutlicher Beweis, 
daß die Urwaldneger die Vor stellung einer gewissen Verwandtschaft 
dieser Affen mit dem Menschen haben. Ähnliche Erfahrungen, wie 
DU CHAILLU nach seiner oben wiedergegebenen Bemerkung mit den 
Küstenstämmen in Gabun, habe ich mit Jaundeleuten gemacht; 
- auch diese wiesen ihnen gebotenes Gorilla- oder Schimpansenfleisch 
 entrüstet mit der Bemerkung, das sei doch Menschenfleisch, zurück. 
Die Anschauungen der Eingeborenen in diesem Punkte kommen 


38 E. REICHENOW. 


vielleicht am besten in den religiösen Vorstellungen zum Ausdruck. 
In einer Pangwe-Erzählung, die uns Tessmann (1913, Bd. II, Kap. XT) 
berichtet, bilden die Menschenaffen mit samt dem Pygmäen gleich- 
sam den Übergang zwischen Mensch und Tier: „Essamniamböge, 
(Gott) hatte nun 7 Söhne, der 1. hieß Mode a Sama (Mensch), 
der 2. Küi a Sama (Pygmäe), der 3. Ngi Sama (Gorilla), der 4. Oaa 
Sama (Schimpanse), der 5. Scho a Sama (Elefant), der 6. Ekute 
oder Akute Sama (dumm) und der 7. Ngomwenio (Name nicht zu 
erklären).“ 

Schimpanse und Gorilla spielen auch in den religiösen Kulten 
der Pangwe eine große Rolle; über diese Beziehungen hat uns 
Tessmann in seiner Monographie aufgeklärt. Der Schimpanse dient 
als Symbol im Kult des Bösen, der Gorilla tritt in dem Kult des 
reinigenden Feuers als Symbol des Guten auf. Die Gründe für 
die verschiedene Bewertung der: beiden Menschenaffenarten sieht 
Tessmann in der Verschiedenheit des Benehmens und des Charakters 
der Tiere, von der auch die Neger eine gute Vorstellung haben. 


Wer Hörde Arten nicht nur an zahmen Tieren, sondern auch in 


der Wildnis beobachtet. hat, kann dem nur zustimmen. Recht 
treffend ist eine Charakteristik, die OERTZEn von Schimpanse und 
Gorilla gibt: „Hier bedächtige Ruhe, auch im Spiel eine gewisse 
Schwerfälligkeit, ein Hang ins Grüblerische, dort Übermut und 
Unstetigkeit, ein Geschöpf, das dem Augenblick lebt.“ 

Sehr beachtenswert ist, wenn Trssmann weiter berichtet, dab 
nach Meinung der Eingeborenen auch der Geschlechtstrieb des 
Gorilla weniger ausgeprägt sei: „Daher wird das Gerücht kommen, 
daß er unter seinen Verfolgern denjenigen am Geruche herauskennt 
und zuerst angreift, welcher sich vorher mit einem Weibe abgegeben 
hat.“ Beim Lesen dieser Zeilen wurde ich lebhaft an einen Zwischen- 
fall bei der oben erwähnten Jagd mit Hilfe der Neger erinnert. Alsich 
mich an die eingekreisten Gorillas heranmachen wollte, wurde es mir 
schwer, zwei Leute zu finden, die mich begleiteten, um mir durch 
Abschlagen des Unterholzes einen Weg zu bahnen. Jeder, der 
aufgefordert wurde, erhob einen anderen Einwand, und einer erklärte, 
daß er in der letzten Nacht geschlechtlich verkehrt habe, was mir 
damals als eine besonders faule Ausrede erschien. 

Die Auffassung der Eingeborenen von dem besonders geringen 
geschlechtlichen Bedürfnis des Gorillas ist besonders bemerkenswert, 
wenn wir sie mit dem Märchen vom Frauenraub vergleichen. Ein 
Tier, das es auf die Negerinnen abgesehen hätte, würde wohl kaum 
in den Ruf besonderer Enthaltsamkeit geraten. Übrigens glaube 
ich, daß diese Meinung der Neger durchaus zutreffend ist; denn 


Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse. 39 


beim Gorilla fällt einem die außerordentlich schwache Ausbildung 
der Hoden auf, während diese beim Schimpansen um ein Vielfaches 
größer sind. 

Wo bei den Eingeborenen Erzählungen von frauenraubenden 
Gorillas auftauchen. mögen, gehen sie ohne Zweifel auf einen Vor- 
stellungskreis zurück, der mit tatsächlichen Beobachtungen nicht 
das geringste zu tun hat. Zahlreiche Negerstämme glauben, daß 
Zauberer sich in Gorillas, Leoparden oder Elefanten verwandeln 
können oder daß deren Seele in Gestalt solcher Tiere umgehe. 
Diesen Fabelwesen, die natürlich auch nach Meinung der Neger 
gar keine echten Gorillas, Leoparden oder Elefanten sind, mag 
neben vielem anderen Schabernack, den sie dem Menschen zu- 
fügen, gelegentlich auch der Raub von Weibern zur Last gelegt 
werden. 


Zum Schluß noch einige Bemerkungen über die wirtschaftliche 
Bedeutung der Menschenaffen. Wir haben erfahren, daß die Tiere 
nicht selten die Pflanzungen der Eingeborenen heimsuchen. Der 
Gorilla richtet darin mehr Schaden an als der Schimpanse; doch 
habe ich die vorgekommenen Zerstörungen niemals sehr erheblich 
gefunden. Sie reichen nicht an den Schaden heran, der etwa von 
ein paar Büffeln verursacht wird, von den Verheerungen, die eine 
Elefantenherde anrichtet, ganz zu schweigen. Ein Vernichtungs- 
feldzug gegen die Affen ließe sich durch diesen Schaden nicht 
rechtfertigen. Die Gefahr, die an manchen Orten für den Menschen 
durch Angriffe seitens des Gorillas besteht, geht fast ausschließlich 
von Einzelgängern aus. Sie läßt sich durch den amtlichen Abschuß 
solcher einzelner Tiere, die sich unliebsam bemerkbar machen, be- 
seitigen, und durch den Abschuß dieser alten Männer wird ja der 
Bestand des Gorillas nicht gefährdet. 


Ich habe schon früher (1917) berichtet, daß ich die Erreger 
der Malaria des Menschen, die man bis dahin auf den Menschen 
beschränkt glaubte, auch im Blute des Gorillas und Schimpansen 
festgestellt habe. Solange aber noch jeder Neger ein Träger dieser 
Parasiten ist, ist deren-Vorkommen bei den Menschenaffen für die 
Tropenhygiene praktisch von geringer Bedeutung. 


Nicht nur der Schimpanse, sondern auch der Gorilla ist heute 
noch zahlreich genug, daß es der Mensch in der Hand hat, durch 
Schutzmaßnahmen diese beiden für die Wissenschaft so ungeheuer 
wichtigen Tierformen vor dem Aussterben zu bewahren. 


Diese Schlußbemerkungen praktischer Art erscheinen heute 
nicht sehr zeitgemäß, da sich unsere Schutzgebiete zurzeit in Feindes- 


40  E. Reıcuzenow: Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanse.- 


hand befinden; ich habe sie gemacht in der Zuversicht, daß unser 
geraubtes Eigentum in absehbarer Zeit wieder in unseren Besitz 
gelangen möge. 


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Herzog zu Mecklenburg, Vom Kongo zum Niger und Nil, Bd. 2. 
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TESSsMAnN, G. (1913): Die Pangwe, 2 Bde. Ernst Wasmuth, Berlin. 
ZENKER s. bei MATSCHIE 1903/04. 


*) Druckfehler für REICHAKD! 


A. REMANE: Nahtanomalien an Anthropoidenschädeln I. 41 


Nahtanomalien an Anthropoidenschädeln Fi 
Von ApvoLrF REMANE. 
1. Zwei neue Fälle von geteiltem Scheitelbein. 


Die Nahtanomalien der Affen sind schon mehrfach Gegenstand 
der Bearbeitung gewesen und im Anschluß daran haben besonders 
RANKE, SCHwALBE und BoLk Fragen von großer anatomischer Be- 
deutung aufgeworfen. Die meisten Autoren betonen aber stets die 
Dürftigkeit des bisher vorliegenden Materials, speziell bei den 
Anthropoiden, und deshalb unterzog ich mich der Aufgabe, die 
reichhaltige Sammlung an Anthropoidenschädeln im Berliner Zo- 
ologischen Museum auf derartige Nahtanomalien zu untersuchen. 
Weiterhin konnte ich die Schädel des Anatomischen Instituts der 
Universität Berlin und die des Zoologischen Museums zu Breslau 
besichtigen, so daß die Gesamtzahl der untersuchten Schädel sich 
auf 463 beläuft, wovon 199 auf den Gorilla, 76 auf den Orang 
und 188 auf den Schimpansen entfallen. 

Die folgenden Zeilen enthalten einen Bericht der gemachten 
Befunde, und zwar will ich mich in dieser Abhandlung auf die im 
Bereiche des Scheitelbeins bei den eben genannten Anthropoiden- 
gattungen beobachteten Nahtanomalien beschränken. Die wichtigste 
dieser Nähte ist die Sutura parietalis, die eine vollkommene Teilung 
des Scheitelbeins bewirkt. Wegen ihrer außerordentlichen Selten- 
heit beim Menschen und ihres fast ausschließlichen Vorkommens 
bei den Primaten (Ausnahme: Monotremata (?) und einige von 
HRDLICKA 1%, 11) und van Deiss#*% 5 beschriebene Fälle bei anderen 
Säugetieren) hat sie von jeher die Aufmerksamkeit der Anatomen 
auf sich gezogen und eine ausgedehnte Literatur hervorgerufen, 
ohne daß aber bisher eine völlige Einigung über ihre Entstehungs- 
ursache und Bewertung erzielt worden wäre. 

Bei den Anthropoiden kommt die Scheitelnaht nach den bis- 
herigen Beobachtungen, mit denen auch die meinen übereinstimmen, 
häufiger vor als beim Menschen; doch besagt bei der großen Selten- 
heit dieser Bildung beim Menschen das „häufigere“ Vorkommen bei 
den Anthropoiden keineswegs Häufigkeit. Es sind bisher meines 
Wissens nur 8 Anthropoidenschädel mit vollständiger Scheitelnaht 
beschrieben worden, wovon 5 auf den Orang und 3 auf den Schim- 
pansen entfallen. Allerdings hege ich noch einige Zweifel, ob alle 
beim Schimpansen beschriebenen Nähte echte Scheitelnähte sind, 
denn der von HRDLICKA !% erwähnte und abgebildete Schädel stammt 
von einem Individuum, das lange Zeit in Gefangenschaft gelebt 
hat. An derartigen Schädeln treten aber oft nahtähnliche Gebilde 


42 A. REMANE. 


auf, die ihre Entstehung früheren Verletzungen verdanken, und so 
muß auch für HroLıcrka’s Fall die Möglichkeit einer solchen Ent- 
stehung der betreffenden Nähte vorläufig offen bleiben. 

Beim Gorilla ist bisher eine derartige Anomalie noch nicht 
beobachtet worden. Diese Lücke kann nunmehr ausgefüllt werden, 
denn das Berliner Zoologische Museum birgt einen Gorillaschädel 
mit einem einseitig durch eine Sutura parietalis horizontalis voll- 
kommen geteilten Scheitelbein. Er gehört einem Weibchen von 
Gorilla beringei MrscH. (Nr. 24835) an, das Dr. STEMMERMANN am 
Sabinyo in 2800 m Höhe erlegte (Fig. 1). Das Tier war noch 
ziemlich jung, die dritten Molaren sind gerade durchgebrochen, 
die Schädelnähte größtenteils noch offen, nur die Sutura basilaris 
ist seltsamerweise bereits verstrichen. Die Schläfenwülste haben 
sich noch nicht vereinigt, doch beträgt ihr geringster Abstand nur 
noch 1,5 em. Das linke Scheitelbein dieses Schädels ist durch eine 


horizontale Scheitelnaht in zwei nahezu gleich große Knochen ge- | 


teilt. Die Sutura sagittalis ist reich gezähnt, sie verläuft jedoch 
nicht in der Medianebene, sondern ist ein Stück auf die rechte 
Seite verschoben, so daß die Schädelseite mit Scheitelnaht stärker 
ausgebildet erscheint als die andere, wie es ja auch an menschlichen 
Schädeln mit derselben Anomalie der Fall zu sein pflegt. Der linke 
Schenkel der Sutura coronalis bildet einen nach vorn offenen Bogen 
und ist nur in seinem oberen Teile reicher gewunden; an der Ur- 
sprungsstelle der Sutura. parietalis springt nur ein verhältnismäßig 
‚sehr kleiner Fortsatz in das Scheitelbein vor. Der unterhalb dieses 
Fortsatzes liegende Teil der Sutura coronalis ist 42 mm, der oberhalb 
liegende Teil 32 mm lang. Die Schuppennaht verläuft ziemlich gerad- 
linig, die Lambdanaht ist nur noch in ihrem oberen Teil zu erkennen. 


Die Sutura parietalis selbst ist an der Außenseite des Schädels 


größtenteils verstrichen, an der Innenseite aber in ihrer ganzen 
Ausdehnung deutlich zu erkennen. Sie verläuft von dem eben er- 


A W Bee 


Nahtanomalien an Anthropoidenschädeln I. 43 


wähnten Fortsatz des Stirnbeins in einem nach oben offenen Bogen 
horizontal nach hinten und mündet in der oberen Hälfte der Lambda- 


‘naht. Infolge dieses Verlaufs ist der untere Teil des Scheitelbeins 


dem Volumen nach etwas kleiner als der obere, obwohl er an der 
Nahtumrandung des gesamten Scheitelbeins größeren Anteil hat. 
Die Zackung der Scheitelnaht ist an der Außenseite mäßig, an der 
Innenseite noch geringer; in ihrem ausgeprägt horizontalen Verlauf 
stimmt diese Scheitelnaht mit den meisten der beim Menschen beob- 
achteten Fälle überein. | 

An demselben Schädel findet sich noch eine zweite interessante 
Anomalie, die ich hier erwähnen möchte, obwohl sie die dieser Ab- 
handlung gesteckten Grenzen überschreitet. An der rechten Pterion- 


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Fig. 2. 


gegend geht das Jugale mit dem Squamosum eine Nahtverbindung 
ein, die allerdings nur wenige Millimeter lang ist. Diese Verbindung 
entsteht durch zwei schmale Fortsätze, die jeder der genannten 
Knochen über die Ala magna hinweg entsendet, so daß die Ala 
magna von einer Verbindung mit dem Frontale ausgeschlossen ist. 
Genau dieselbe Anomalie findet sich merkwürdigerweise an dem 
Schädel des erwachsenen Männchens von Gorilla beringer MTScH., 
doch hier beiderseits, links aber undeutlich. 

Unter den untersuchten Orangschädeln befand sich gleichfalls 
ein Schädel mit vollständiger Scheitelnaht, die in diesem Falle aber 
auf beiden Seiten auftritt und auch in ihrem Verlauf von dem eben be- 
schriebenen Fallstark abweicht. Der Schädel stammt von einem jungen 
‚Tier mit vollständigem Milchgebiß (Nr. 6976 Berl. Zool. Mus., Fig. 2), 


44 A. REMANE. 


die Sutura condylosquamosa ist in ihrer äußeren Hälfte noch offen. 
Der Verlauf der Scheitelnaht ist auf beiden Seiten auffallend ähnlich. 
Das unterste Fünftel der Kranznaht springt etwa 15 mm recht-. 
eckig in das Stirnbein vor; dies wird dadurch bewirkt, daß das 
untere Teilstück des Scheitelbeins gegen das obere um den genannten 
Betrag vorgeschoben erscheint. Die Sutura coronalis wird dadurch 
in zwei ungleiche Teile zerlegt, denn die obere Begrenzungsnaht des 
rechteckig vorspringenden Fortsatzes muß als zur Sutura parietalis 
gehörig betrachtet werden, da sie nur als deren Verlängerung er- 
scheint und die gleiche Zähnungsart aufweist. Die Sutura parietalis 
verläuft in ihrem vorderen Teil etwas ansteigend, senkt sich dann 
aber wieder auf ihre ursprüngliche Höhe; darauf biegt sie rechtwinklig 
nach unten um und mündet gegen Ende des zweiten Drittels der 
Schuppennaht in diese. Der eben geschilderte Verlauf gilt für die 
Scheitelnaht beider Seiten; die Übereinstimmung erstreckt sich sogar 
auf die Nahtzackung, denn beiderseits ist der vordere Abschnitt 
wenig, der hintere reich gezackt. Demgegenüber sind die Unter- 
schiede zwischen den rechten und linken Scheitelbeinteilstücken 
recht geringfügig. Das rechte untere Scheitelbein ist etwas 
niedriger, seine Ecken spitzer als das entsprechende linke; ferner 
tritt es mit der Ala magna in Nahtverbindung, während diese 
auf der linken Seite unterbleibtt. Um so beträchtlicher sind die 
Form- und Größenunterschiede zwischen oberem und unterem 
Scheitelbein; ersteres übertrifft das untere etwa um das Sieben- 
fache an Größe. - 

An demselben Schädel findet sich im Bereiche des Scheitelbeins 
noch ein kurzer Nahtrest, der vom hintersten Teile der Schuppen- 
naht, ungefähr 10 mm vor dem Asterion entspringt und schräg 
nach hinten verläuft. Seine Länge beträgt nur etwa 5 mm; auf- 
fallend ist jedoch, daß der Nahtrest auf beiden Seiten des Schädels 
in gleicher Lage, Richtung und Länge auftritt und auch an der 
Innenseite deutlich zu erkennen ist. Vielleicht handelt es sich um 
eine unvollständige Abgrenzung eines Asterienfontanellknochens, 
der sich ja beim Orang häufig in dieser Schädelgegend findet. — 
Hiermit ist aber die Zahl der Nahtanomalien, die dieser interessante 
Schädel aufweist, noch nicht erschöpft. Wie auf Fig. 2 ersichtlich 
ist, ist das linke Jochbein durch eine Quernaht, die vom mittleren 
Teil der Sutura zygomatico-maxillaris zum oberen Teil der Sutura 
zygomatico-squamosalis verläuft, in zwei Knochen zerlegt. 

Vergleicht man diesen Schädel mit den fünf beschriebenen 
Fällen einer Scheitelnaht am Orangschädel, so ergibt sich eine weit- 
gehende Übereinstimmung mit vier von diesen; der von RankE!”), 


Nahtanomalien an Anthropoidenschädeln TI. 45 


die beiden von Bor«?) und besonders der von PATTEN!®*) beschriebene 
Schädel stimmen mit ihm in der geringen Größe des unteren Scheitel- 
. beins, dem ins Stirnbein vorspringenden Fortsatz und der Mündung 
der Scheitelnaht in die Schuppennaht überein. Diesen fünf Schädeln 
steht der von Frass£rtro® beschriebene gegenüber. An ihm verläuft 
die Scheitelnaht von der Mitte der Kronennaht zu einem wenige 
Millimeter unterhalb des Lambda gelegenen Punkte der Lambdanaht. 
Diesem Fall entspricht wiederum die rechte Seite des einen BoLk- 
schen Schädels, an dem die Scheitelnaht jedoch nur als Rest vor- 
handen ist; doch reicht dieser vollkommen aus, um die Ähnlichkeit 
mit Fraserro’s Fall deutlich erkennen zu können. Man könnte 
demnach versucht sein, zwei verschiedene Typen der Scheitelnaht 
beim Orang anzunehmen. In dem einen Fall verläuft die Scheitel- 
naht schräg nach oben und mündet in der Lambdanaht, in dem 
anderen, viel häufigeren Falle biegt sie nach unten um und mündet 
in der Schuppennaht. Doch ist das vorliegende Material noch viel 
zu gering, um in dieser Hinsicht mehr als eine bloße Vermutung 
aussprechen zu können. Daß aber beim Orang das untere Scheitel- 
bein, bzw. dessen ÖOssifikationszentrum zum Aufbau des gesamten 
Scheitelbeins in der Regel viel weniger beiträgt als das obere, 
scheint mir ziemlich sichergestellt. Darauf deuten einmal die 
meisten der bisher beobachteten unvollständigen Scheitelnähte hin, 
dann aber auch die Tatsache, daß sich auch an Orangschädeln, die 
keinerlei Spur einer Scheitelnaht zeigen, fast ausnahmslos der mehr- 
fach erwähnte Vorsprung der unteren Scheitelbeinpartie in das 
Stirnbein findet und dieser Vorsprung in der Regel im unteren 
Drittel des Kranznahtschenkels liegt. — Das ziemlich konstante 
Vorkommen dieses Vorsprungs, dessen Zusammenhang mit der 
Teilung des Scheitelbeins ganz unverkennbar ist, bildet eine starke 
Stütze für die Annahme Ranke’s, daß bei den Primaten die Ver- 
knöcherung des Scheitelbeins von zwei Ossifikationspunkten aus 
die Regel sei und nicht eine bisweilen auftretende abnorme Er- 
scheinung. 

Im Gegensatz zum Orang scheint beim Schimpansen das obere 
Scheitelbein an Größe hinter dem unteren zurückzustehen. Bei den 
beiden beschriebenen Schimpansenschädeln mit Parietale „bipartitum“ 
biegt die Scheitelnaht nach oben um und mündet in der Sutura 
sagittalis. Diesen beiden Fällen reiht sich vielleicht noch ein 
weiterer an. . Ich meine den von SELEnka® in: Menschenaffen, 


*) Die Übereinstimmung dieses Schädels mit dem eben beschriebenen ist 
sehr weitgehend, so ist der Scheitelnahtverlauf bei beiden fast vollkommen gleich. 


46 ‚4 REMANE. 


———— BED 


Bd. II. Fig. 180 abgebildeten Schimpansenschädel. SELENKA selbst 
bezeichnet allerdings die beiden oberen Knochen als „Schaltknochen“; 
doch schreibt er: „Zwei Schaltknochen haben sich von den Parietalia 


gelöst.“ In Anbetracht der Tatsache, daß die Sutura parietalis 


beim Schimpansen eine Neigung zur Mündung in der Sutura sagittalis 
zu besitzen scheint, halte ich die Deutung dieses Falles als Parietale 
bipartitum mit starker Reduktion des oberen Scheitelbeins für 
ebenso berechtigt wie die als Schaltknochen, zumal da eine Ähnlichkeit 
der betreffenden Naht mit der von HRDLIÖKA beschriebenen nicht 
zu verkennen ist. 

Auf die große Schwierigkeit, geteilte Scheitelbeine von Fontanell- 
knochenbildungen scharf zu trennen, hat bereits Bor 1912 hin- 
gewiesen, und zwar an Hand eines Orangschädels, bei dem das 
untere Scheitelbein stark reduziert und somit einem Os epiptericum 
ähnlich war. 


Die Frage nach Resten der Scheitelnaht ist sehr kompliziert, 


da die an den Begrenzungsnähten des Scheitelbeins auftretenden 


Nahtreste ganz verschiedenen Ursprungs sein können. Sie können. 


ihre Entstehung dem Naht- oder Fontanellverschluß verdanken, 
durch „eigentümliche Krümmungsverhältnisse beim Wachstum der 
embryonalen Scheitelbeine* (BoLk 1912)? hervorgerufen werden 
und schließlich Reste der embryonalen Trennung der beiden Scheitel- 
beine darstellen. Diese genetisch scharf geschiedenen Typen lassen 
sich morphologisch jedoch nicht auseinanderhalten; es ist vielmehr 
ein stetiger Übergang von dem nur 1 mm langen bis zu dem weit 
ins Scheitelbein hineinreichenden Nahtrest vorhanden. Deshalb ist 
auch die Deutung der Nahtreste bei den einzelnen Autoren sehr 
verschieden. Am ehesten kommen als Reste der Sutura parietalis 
die von einer Knickungsstelle der Sutura coronalis ausgehenden 


Nähte in Betracht. Derartige Nahtreste habe ich seltener gefunden, 
als ich es nach den Veröffentlichungen Rankzs!” über diesen Punkt 
erwartet hatte. Nur an zwei Orangschädeln konnte ich sie beob-. 
achten, und zwar traten sie in dem einen Falle beiderseits auf. 


und erreichten eine Länge von etwa 10 mm, in dem andern Falle 


nur auf der einen Seite. Ganz kurze Reste (etwa 1 mm) habe ich. 


wegen der Schwierigkeit, diese von scharfen Nahtzacken zu unter- 
scheiden, von der Betrachtung ausgeschlossen. 


Bei Gorilla und Schimpanse fand ich keinen Schädel mit. 


sicherem Scheitelnahtrest, auch tritt bei ihnen die Knickung der 
Sutura coronalis, die ich beim Orang nur in 4 Fällen vermißte, 
seltener auf. Beim Gorilla ist sie mitunter zu beobachten, am 


häufigsten in der Mitte der Sutura coronalis; beim Schimpansen 


bo) 


RER ENEE EN, 


Nahtanomalien an Anthropoidenschädeln I. 47 


dagegen fehlte sie fast stets und war nur in fünf Fällen in ge- 
ringer Ausprägung festzustellen. 

Zusammenfassend läßt sich folgendes sagen: Die vollständige 
Scheitelnaht kommt bei allen drei Anthropoidengattungen vor; beim 
Orang am häufigsten, beim Gorilla am seltensten. — Von prozen- 
tualen Angaben des Häufigkeitswertes soll noch abgesehen werden, 
da die bisherigen Beobachtungen zu große Differenzen aufweisen: 
RankeE!” fand sie unter 246 Orangschädeln einmal, BonLk® unter 
21 Schädeln zweimal und ich unter 76 Schädeln einmal. — In 
ihrem Verlauf ist die Scheitelnaht mehr oder weniger horizontal, 
entspricht also mehr den am menschlichen Schädel beobachteten 


Fällen, als denen der niederen Affen, bei denen der vertikale Ver- 
lauf häufiger sein soll. 


Nachtrag: In der meinem Vortrage folgenden Diskussion 
machte mich Herr Prof. MATscHıE auf verschiedene Unregelmäßig- 
keiten an dem vorhin beschriebenen Schädel von Gorilla beringei 
aufmerksam, die einem von der linken Seite auf den Schädel aus- 
geübten Druck ihre Entstehung verdanken. Im Anschluß daran 
sprach Prof. MatscHıE die Ansicht aus, daß die Sutura parietalis 
mit dieser zu irgendeiner (wahrscheinlich sehr frühen) Zeit 
vorhandenen Druckwirkung in ursächlichem Zusammenhang stehe. 
Auch Herr Prof. Tornıer, dem ich den Schädel vorlegte, war der- 
selben Meinung und führte gleichfalls die Unregelmäßigkeiten des 
Schädels einschließlich der Sutura parietalis auf einen während 
des embryonalen Lebens von außen wirkenden Druck zurück. Die 
bei der Entstehung der Sutura parietalis wirksam gewesenen Ur- 
sachen lassen sich dabei noch näher präzisieren. Im Bereiche des 
oberen linken Scheitelbeins ist nämlich an einer Stelle dicht vor 
der Mitte desselben durch eine flache Grube die Ansatzstelle der 
von außen wirkenden Kraft zu erkennen. Auch die Richtung des 
Druckes läßt sich aus der Form der Grube bestimmen: da deren 
Innenseite aufgewulstet erscheint, muß die Kraft also von links 
gewirkt haben. Dadurch wurde eine Verschiebung der oberen 
Scheitelbeinpartie nach rechts bewirkt, die zu der vorhin erwähnten 
Verlagerung der Sutura sagittalis nach rechts führte. Auf die 
Gegend unterhalb der Stelle, die dem direkten Druck ausgesetzt 
war, wurde ein entsprechender Zug ausgeübt, der die normale 
Vereinigung der beiden primären Ossifikationszentren des Scheitel- 
beins verhinderte oder, falls dieselbe bereits stattgefunden hatte, 
eine erneute Spaltung desselben hervorrief. Letztere Ansicht halte 
ich allerdings für unwahrscheinlich. Schließlich wird der Zusammen- 
hang zwischen Druckstelle und Sutura parietalis noch dadurch 


48 H. POHLE. 


wahrscheinlich gemacht, daß die Naht sich in bogenförmigem Ver- 
lauf um dieselbe hinzieht. 

Alle diese geschilderten Vorgänge müssen sich abgespielt 
haben, bevor eine feste Vereinigung der einzelnen Knochen erfolgt 
war, also intrauterinär, da Stirnbein und Hinterhauptsschuppe bei 
der Verschiebung des Scheitelbeins kaum in Mitleidenschaft ge- 
zogen wurden. - 

Es scheint also hier ein Schädel vorzuliegen, an dem die 
Ursachen für die Entstehung der Sutura parietalis noch deutlich 
erkennbar sind, und so bezeichnete ihn Prof. Torvıer auch als einen 
der „mechanisch durchsichtigsten Fälle“. 


Das Literaturverzeichnis folgt am Ende des 3. Teils. 


Zur Kenntnis der Baubtiere. 
Von Hermann POHLe. 


II. Die Stellung der Gattungen Amphictis und 
Nandınia“). 

Zu den Gattungen, deren Stellung im System stets eine recht 
unklare und veränderliche - gewesen ist, gehören Amphictis und 
Nandinia. Besonders die erstere mit ihrer Familie Amphictidae 
hat viel Verwirrung hervorgerufen; ist doch das Verhältnis dieser 
Familie zu den andern Raubtierfamilien kaum festgelegt. Diese 
Tatsache erschwert sehr das Studium dieser Formen und ist be- 
sonders unangenehm, weil Amphictis zu den häufigst zitierten 
Gattungen gehört. Ich halte es deshalb für sehr nützlich, die 
Stellung der beiden Gattungen durch einen Vergleich mit den andern 
in Betracht kommenden festzulegen. 

Amphictis (aus den Phosphoriten, Oligocän) mit den Arten 
A. ambiguus GERVAIS, antigquus Pomeu, leptorhynchus PomEL und 
lemanensis Pomeu wurde 1853. von Pomen als Mitglied der Familie 
der Mustelidae beschrieben. Bekannt waren von ihr nur Unter- 
kiefer. Auch ScHLosser 1888 stellte sie zu der genannten Familie. 
GerRVvAISs und FınHon dagegen faßten sie als Viverride auf. Ein 
besonderes Interesse gewann die Gattung aber erst, als 1895 WInGE, 
der auch zuerst den Öberschädel beschrieb, sie mit Nandinia, 


Miacis, Didymictis und Daphaenus zu einer Familie „Amphietidae“ 


vereinigte, die er als den Ursprung aller rezenten Raubtiere hin- 


*) Als Nr. I ist die unter Nr. 18 des Literaturverzeichnisses angegebene 
Arbeit aufzufassen. 


ac + ee 
v 


0 


= 
Ep 
. 


Zur Kenntnis der Raubtiere. 49 


stellte. Seitdem ist Amphictis nicht wieder bearbeitet worden. Die 
andern zur Familie Amphictidae gestellten Gattungen sind in- 
zwischen sämtlich in andere Familien gestellt worden, so daß die 
Familie Amphictidae heute eigentlich nur aus der Gattung Amphiectis 
besteht. Ob daher diese Familie aufrecht zu erhalten ist, soll 
untersucht werden. 

Die bei Wınse mit Amphictis zusammenstehenden Gattungen 
Miacis und Didymictis bildeten bis dahin die Familie Miacidae, 
die 1884 von Cor benannt wurde. Es ist daher nicht recht ein- 
zusehen, weshalb Wmee den alten Namen verwarf und einen neuen 
einführte. Ich vermute, es geschah aus zwei Gründen, nämlich 
erstens, weil Amphictis ihm viel besser bekannt war als die beiden 
andern Gattungen, und zweitens, weil er seibst nicht ganz sicher 
war — es wird dies ja auch durch ein Fragezeichen angedeutet —, 
ob die Gattungen überhaupt in eine Familie zusammengehörten. 
Inzwischen sind aber, besonders durch die Arbeiten von MATTHEw, 
von diesen Gattungen fast die ganzen Skelette bekannt geworden, 
die Familie Miacidae ist eine der bestgekannten unter den fossilen, 
und der erste Grund ist daher hinfällig. Der zweite Grund enthält 
ja das Problem der Zusammengehörigkeit von Amphiectis mit andern 
Gattungen überhaupt, das nur jetzt nicht mehr zu fassen ist: Ge- 
hören Miacis und Didymictis zur Familie Amphictidae? sondern 
vielmehr: „Gehört Amphictis zu den Miacidae?”“ Im letzteren 
Falle wäre ja die Familie Amphictidae überflüssig. 

Die Miacidae wurden von Copz beschrieben wie folgt: 

In this family we have the point of nearest approximation 
of the Creodonta and Carnivora. This is indicated by the 
fact, that the sectorials of this family are true sectorial both 
in position and form, such as are not elsewhere met with in 
the Creodonta. The genera might readily be taken for members 
of the Canidae and Viverridae but for the structure of the 
astragalus, which is thoroughly Creodont. There is no trochlear 
groove of the tibial face and in Didymictis it is so oblique 
that the internal malleolar face looks partly upwards. 

In diese Familie fielen damals nur die beiden Gattungen 
Miaeis und Didymıctis. Amphictis wurde von Cope nicht berück- 
sichtigt, wahrscheinlich weil man ihn ja damals nach reinen Zahn- 
merkmalen zu den Musteliden stellte Inzwischen haben wir 
eingesehen, dab die feinen Zahnunterschiede wohl für Art- und 
Gattungsgrenzen gut brauchbar, für Familiencharaktere aber selten 
verwendbar sind. So definierte denn MArrHrw, der die letzte und 
genaueste Diagnose der Miacidae gab, seine Familie nur nach 

4 


50 H. POoHLeE. 


Skelettmerkmalen. Nach seiner Beschreibung gehören viel mehr 
Gattungen hierher, in der Hauptsache allerdings solche, die zu 
CGore’s Zeiten noch unbekannt waren. Amphictis wurde auch von 
ihm nicht genannt. Der Grund dazu liegt wohl vor allem darin, 
daß 1898 Rıscss einen Raubtierschädel als Amphietis beschrieb und 
abbildete, der, wie ich schon a. a. OÖ. nachgewiesen habe, keiner war, 
daher also eine ganz falsche Vorstellung von Amphictis erweckte. 

Vergleichen wir nun den Amphichs mit den Miacidae Cope- 
Mırruew. Bei diesem Vergleich können wir nur die Schädel- 
merkmale verwenden, weil von Amphictis eben nur der Schädel 
bekannt ist. 

Miacidae. Amphietis. 

1. Brain small. ?, wahrscheinlich auch klein, 
denn Wınsze sagt: Hoved- 
skallens Form er v&senlig som 
hos Stypolophus [Sinopa]. 

. Tympanic bulla not ossified. Bulla knorpelig. 

3. P4, MI carnissials as in P4 und Mı sind Reißzähne. 

modern carnivora. BE 

4. Metacone smaller than proto- Protocon groß und von einem 

cone. starken basalen Cingunm um- 
geben. 

5. Foramen condyloideum ge- Ebenso”). 

trennt vom For. iac. posterius. 

6. M2 mindestens zweiwurzelig.. M2 zweiwurzelig. 

Das letzte Merkmal wurde von MArrHew nicht genannt; ich 
füge es hier bei, weil es seinerzeit zur Aufstellung der Gattung 
Amphictis führte. Wie die Tabelle zeigt, stimmt Amphietis mit 
den Miacidae in allen Merkmalen überein. Der Vereinigung 
mit dieser Familie steht daher nichts im Wege, und die Familie 
Amphictidae wird damit überflüssig. Es fragt sich nur noch, an 
welche Stelle in der Familie die Gattung zu stehen kommen muß. 
Diese Frage soll aber erst weiter unten, nach der Betrachtung ur 
Nandinia, beantwurtet werden. 


Ne) 


Ähnlich wie mit Amphictis war es auch mit der Gattung 
Nundinia mit den Arten oder Unterarten N. binotata Gray, N. gerardi 
Tromas und N. arborea Hrıuzer. Die erste Art wurde 1830 als 


*) Diese Angabe verdanke ich der Freundlichkeit des Herrn 3 


Prof. Wınee, dem ich dafür auch noch an dieser Bel meinen 
herzlichen Dank aussprechen möchte. 


Zur Kenntnis der Raubtiere. 51 


Viverra binotata von GrarY beschrieben und dann 1832 bei Ge- 
legenheit einer genaueren Untersuchung der Gattung Paradozurus 
nach den Charakteren des Fußbaues in diese übernommen. Später 
stellte Grar eine besondere Gattung Nandinia auf, die er 1843 
zum ersten Male nennt, 1864 aber erst beschreibt. Sie blieb aber 
trotz der ganz bedeutenden Abweichungen lange Zeit im System 
neben Paradoxurus stehen. Eine recht abweichende, aber wohl 
auch nicht begründete Ansicht drückte dann Noack 1889 aus, in- 
dem er ein bei Nandinia vorhandenes Prägenitalorgan in Gestalt 
eines unbehaarten Hautfeldes als einen Rest des Beuteltierstadiums 
deutete. Wie aber Carısson und BRINKMANN nachwiesen, handelt 
es sich hier um ein Hautdrüsenorgan, das mit den Mammar- 
organen nichts zu tun hat, vielmehr beim Männchen stärker ist 
als beim Weibchen. Allerdings steht Nandinta durch den Besitz 
dieses Organs völlig isoliert unter allen Raubtieren da. 

Der erste, der die abweichenden Merkmale der Nandinia voll 
und ganz würdigte, war WısGe, der sie nach den Schädelmerk- 
malen 1896 mit Amphictis zu der von ihm aufgestellten Familie 
Amphietidae vereinigte. Wie ich oben nachgewiesen habe, ist aber 
diese Familie nicht aufrecht zu erhalten; vielmehr ist Amphictis zu den 
Miacidae Cope zu stellen, und es ist nun zu untersuchen, ob Nandinia 
auch in diese Familie gehört. Dies soll weiter unten geschehen. 

Nach WınsEe war es Carısson, die 1900 eine Untersuchung 
der Stellung dieser Gattung weihte. Im Verlauf dieser Arbeit 
gelangt sie zu der Ansicht, daß Nandınia eine — zwar ab- 
weichende — Form der Viverriden sei. Diese Schlußfolgerung der 
so schönen, genauen Arbeit kann ich nicht anerkennen. Die Gründe 
dafür werde ich unten anführen. Seit dem Erscheinen der Arbeit 
von CArLsson ist die Gattung nicht mehr bearbeitet worden. 1913 
hat BıruLa eine Bestimmungstabelle für die Gattungen der Vi- 
verriden nach Schädelmerkmalen aufgestellt, in der auch Nandinia 
erscheint, und zwar hat BıruLa für die Gattung eine besondere 
Unterfamilie Nandiniinae aufgestellt. Leider ist die Arbeit russisch 
geschrieben, so daß sie mir zum größeren Teil unverständlich ge- 


blieben ist. — Eigentümlich ist, daß fast keiner der Bearbeiter 


die Charaktere der Gattung Nandinia wirklich mit den Charakteren 


der Familien, in die sie die Gattung stellen, verglichen hat; dann 


wären sie wohl zu einem anderen Resultat gekommen. 

Ich möchte nun zunächst die Carusson’sche Arbeit besprechen, 
da sie die einzige Monographie ist; die andern Arbeiten berück- 
sichtigen ja Nandinia-nur nebensächlich. Carıssox hat die Er- 


gebnisse ihrer Arbeit am Schluß in zehn Punkte zusammengefaßt, 


4" 


52 f H. PoHLE. 


von denen die beiden ersten — allerdings auch nach ihrer Meinung — 
nicht für eine Zusammenfassung von Nandinia mit den Viverriden 


sprechen. 


Die einzelnen Punkte heißen (ich setze immer den 


Carusson’schen Text auf die linke, meine Bemerkungen auf die 


rechte Hälfte der Seite): 

1. In der weichen Beschaf- 
fenheit der Bulla ossea und der 
Form des Processus parocecipi- 
talis stimmt Nandınıa — wie 
Wine nachgewiesen — mit der 
Familie Amphictidae überein. 

2. Der vorderste Molar so- 
wohl im Ober- als im Unterkiefer 
bietet große Ähnlichkeit mit dem 
entsprechenden Zahn bei Am- 
phretis dar. Die hinteren Molaren 
sind reduziert in ähnlicher Weise 
wie bei Prionodon und Arctictis. 

3. Präscrotaldrüsen nicht 
vorhanden. Vor der Vulva findet 
sich ein Drüsenfeld, dessen Struk- 
tur talgdrüsenähnlich ist. Zwei 
Analdrüsen sind vorhanden. 


4. Die Mm. praeputio-abdo- 
minalis entwickelt, erreichen den 
Humerus. 


5. Die Muskulatur verhält 
sich in den meisten Fällen wie 
bei den Viverridae. WINDLE und 


Parsons haben 13 myologische 


Kennzeichen der "Familie Viver- 
ridae aufgestellt. 


An Stelle Amphictidae muß 
man nun setzen: Miacidae. 


Zahnreduktionen kommen in 
allen möglichen Raubtierfamilien 
(auch bei den Miaciden) vor. Sie 
besagen daher nichts über die 
Familienzugehörigkeit, sondern 
höchstensetwasüber die Gattungs- 
zugehörigkeit. 

Präscrotaldrüsen finden sich 
nur bei der Unterfamile Viverri- 
nae, sind also erst innerhalb der 
Entwicklung dieser erworben. 
Allen übrigen Raubtieren fehlen 
sie. Das Drüsenfeld vor der 
Vulva besitzt unter allen Raub- 
tieren Nandinia allein. 

Analdrüsen kommen bei fünf 
der sieben Raubtierfamilien vor. 

Ähnliche Muskeln finden sich 
bei den O der Feliden. CARLSSON 
fand sie beim Q von Nandınva. 
Beim S wurden sie nur gefunden 
bei Felis pardus, Genetta, Nan- 
dinia. Dieser Muskel sagt also 
gar nichts über die systematische 
Stellung. 

Um den Wert dieser Muskel- 
charaktere zu zeigen, stelle ich 
hier neben die myologischen 
Kennzeichen der Viverridae und 
der Nandinia dieder Procyonidae 
nach WınpLe und PArsons. | 


Diese sind: 


1 The sterno-ma- 
stoids of opposite 
sides seldom fuse. 


2 The omo-hyoid 
is seldom present. 1. 

3 The rhomboideus 
capitis is seldom seen. 
1I. 

4 The subelavius is 
sometimespresent.III. 

5 The cephalo-hu- 
meral usually reaches 
the forearm. 

0 The flexor longus 
eubiti biceps has al- 
most always one head. 

IV. 

6 The pronator 
radii teres is inserted 
into the middle of the 
radius. 


7 There may be a 
palmaris longus ex- 


ternus, internus or 
both. V. 
8 The pronator 


quadratus is very va- 
riable. 


9 The supinator 
longus is present. VI. 
10 The flexor bre- 


vis digitorum manus 


s often present. VII. 


Zur Kenntnis der Raubtiere. 


Bei Nandinia ver- 
halten sich die frag- 
lichen Muskeln fol- 
gendermaßen: 

Die beiden Mm. 
sterno-mastoidei sind 
miteinander verbun- 
den. 

Der Musculus omo- 
hyoides fehlt. 

Der M.rhomboideus 
erreicht das Oceiput 
nicht. 

Der M. subelavius 
ist nicht vorhanden. 

Der M. cephalo-hu- 
meralis heftet sich an 
den Humerus an. 

Der M. biceps cu- 
biti besitzt nur den 
langen Kopf. 

Der .M. pronator 
radii teres ist zwei- 
köpfig und befestigt 
sich an der distalen 
Hälfte des Radius wie 
bei Uryptoprocta, Vi- 
verra und Hemigalea. 

Sowohl der palma- 
ris longus externus 
als auch internus sind 
vorhanden. 

Der M. pronator 
quadratus verhält 
sich wie bei Herpestes 
und Viverrieula. 


Der M. supinator 
longus ist vorhanden. 

Der M.flexor brevis 
digitorum ist vorhan- 
den. 


53 


% 

Myologische Cha- 
raktere der Procyo- 
nidae: 


0 Sterno-mastoids 
often fusing in mid- 
line. I. 


1 The omo-hyoid 
is usually absent. II. 

3 The rhomboideus 
capitis is always pre- 
sent. 

O0 The subelavius is 
absent. III. 

4 The cephalo-hu- 
meral is inserted into 
the humerus. IV. 

5 The flexor longus 
cubiti biceps is some- 
times bicipital. 


6 The pronator 
radii teres is usually 
inserted into thelower 
end of the radius. 


7 Both palmaris 
longus externus and 
internus are usually 
present. V. 

8 The pronator 
quadratus is variable. 
Bei Procyon auch zu- 
weilen wie bei Her- 
pestes und Viverricula. 

9 The supinator 
longus is present. VI. 

10 The flexor bre- 
vis digitorum manus 
is usually present.VIl. 


64 
> 
11 The caudo-fe- 
moralis is inserted in 
the lower third of the 
femur. VIII. 


12 The ilio-tibialis 
sartorius may be sing- 
le or double. 

13 The semitendi- 
nosus always has a 
caudal head. IX. 


H. PoaLe. 


Der Ansatz des M. 
caudo-femoralis findet 
sich am distalen Ende 
des Femur. 


Der M. ilio-tibialis 
sartorius ist einfach. 


Der M. semitendi- 
nosus wird durch 
einen kaudalen Kopf 
verstärkt. 


11 The caudo-fe- 
moralis may be pre- 
sent or absent. Wenn 
vorhanden, so liegt 
der Ansatz im unteren 
Teil des Femur. 

12 The ilio-tibialis 
is usually single. 


13 The semitendi- 
nosus always has a 
caudal head. IX. 


Ich habe die Familiencharaktere, mit denen Nandinia überein- 


stimmt, immer mit einer römischen Ziffer versehen. Es zeigt sich, daß 
Nandınıamit den Procyoniden in ebensoviel Punkten übereinstimmt wie 
mit den Viverriden. Daraus erhellt sich am besten der Wert dieser 
myologischen Familienkennzeichen für die Entscheidung über die syste- 
matische Stellung der Gattung. Überhauptsind ja Familiencharaktere, 
die fast immer durch seldom, usually u. dgl. eingeschränkt sind, wertlos. 


6. Der Magen ist demjenigen - 


bei Arctictis binturong sehr ähn- 
lich. 


7. Eine Coecumbildung fehlt, 
wie bisweilen bei Arctietis. 

8. Die Leber bietet nichts 
Abweichendes von derjenigen der 
Vwerridae dar. 

9. Das Gehirn schließt sich 
an dasjenige der Viverridae an 
und stellt ein Übergangsglied 
zwischen den zwei Gehirnformen 
dar, welche innerhalb dieser Fa- 
milie auftreten. 


Arctietis ist selbst ein so weit 
vom Typus der Viverriden ent- 
ferntes Tier, daß wir es eigent- 
lich nur noch als Viverride ver- 
stehen können, weil die Paguma- 
Arten eine Brücke bilden. Wenn 
daher Nandinia mit ihm in einem 
oder dem anderen Merkmal über- 
einstimmt, in dem Arctictis sich 
selbst von den übrigen Mitglie- 
dern der Familie unterscheidet 
(und so ist es mit dem Magen 
und dem Blinddarm), so kann 
man daraus keine Verwandtschaft 
zwischen Nandinia und den Vi- 
verriden schließen. 

Wenn das Gehirn von Nan- 
dınıa ein Bindeglied zwischen 
den Gehirnformen der Viverrinae 
und der Herpestinae darstellt, so 
ist das ein Zeichen, dab Nan- 
dinia älter ist als diese beiden 


Zur Kenntnis der Raubtiere. 55 


10. Der Kehlkopf stimmt 
mit demjenigen bei HZerpestes in 
dem Fehlen eines Taschenbandes 
und dem Vorkommen einer Plica 
muscularis überein. 


Gruppen und zu keiner von beiden 
gehört. 

Das Taschenband kommt bei 
Viverrieula vor. 

Dagegen hat die Epiglottis 
bei Nandinia eine sehr spitze 
Form, während sie bei den Vi- 


verriden mehr abgerundet ist. 
Wie man sieht, ist unter den zehn Ergebnissen kein einziges, 
das wirklich für eine Angliederung von Nandinia an die Viver- 
riden spricht, wenn auch gewisse Ähnlichkeiten nicht abzuleugnen 


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Fig. 5. Nandinia. Schädel Nr. 30374 des Fig. 6. 

B. 2. M. Heimat: Vietoria, Kamerun. Vulpavus profectus MATTHEW. 
Junges Tier. Die Tympanica sind in Stellung, Schädel. *; nat. Gr. Nach 

die knorpelige Bulla ist teilweise erhalten. MATTHEW. (Lit.-Verz. Nr. 15.) 


6/, nat. Gr. 


sind. Sicher ist, daß Nandinia in vielen Beziehungen primitiver 
ist als die Viverridae, was sich besonders aus der Tatsache ergibt, 
daß sie in ihren Eigenschaften des öfteren Charaktere der beiden 
Unterfamilien der Viverriden vereinigt. 

Wenn wir nun zusammenstellen, so findet sich, daß in neuerer 
Zeit Nandinia entweder zu den Viverriden oder den Amphictidae 


| 56 H. PouHLr. 


(Miacidae) gestellt wurde. Wollen wir nun Nandınia mit den 
beiden Familien vergleichen, so dürfen wir für den Vergleich nur 
die Skelettmerkmale benutzen. Der Grund dafür liegt darin, dab 
diese von den Miacidae allein bekannt sind. Die weiche Anatomie 
ist ja wegen ihrer viel größeren Variabilität — die oben genannten 
Muskelmerkmale geben dafür ein Beispiel — überhaupt weniger 
zum Aufstellen von Familienmerkmalen brauchbar. Dazu kommt 
noch, daß wir die Miacidae als die Vorfahren der Viverriden an- 
sehen müssen, daß also anzunehmen ist, daß die weiche Anatomie 
der beiden Familien in vielen Beziehungen die gleiche ist. Wenn 
daher Nandınıa mit den Viverriden in der weichen Anatomie 
mancherlei gemeinsam hat, so ist das noch nicht genügend Grund, 
sie von der Miacıdae zu trennen und als Viverride anzusehen. 

Vergleichen wir daher die Skelettmerkmale. Ich will dabei 
nur die systematisch wichtigen Charaktere herausgreifen und mich 
daher an die von MATTHew für die Miacıdae und an die von WEBER 
für die Vwerridae gegebenen Diagnosen halten. , 

Das Gehirn von Nandinia ist zwar kaum größer als das der 
Miacidae, doch scheinen die Frontalia an seiner Bedeckung etwas 
stärker beteiligt. Dies liegt nun zwar nicht außerhalb der in der 


A. B. G; 
Fig. 7. Schädelunterseiten. A. von Viverricula (nach MATTHEW). B. von 
Nandinia. C. von Viverravus (nach MATTHEW. Auf der linken Seite wurde 
die Fenestra rotunda und das Foramen postglenoideum nicht eingezeichnet). 
Verschieden verkleinert. 


Reihe der Miacidae angedeuteten Entwicklung, aber die Viverriden 
stehen hierin auf derselben Stufe wie, Nandinia. Im übrigen ist 
die Schädelbildung der Nandinia ganz die der Miaciden. Dies 
zeigt sich besonders in der Oticalregion des Schädels und an den 
Zähnen. Das Os tympanicum ist ringförmig wie bei den Viwerridae. 
Bei den Miaeidae ist es bisher nicht gesehen worden, es dürfte 
aber auch hier vorhanden gewesen sein, doch war es nicht fest 
mit dem Schädel verwachsen; es hat sich dann beim Fossilisierungs- 
prozeß abgelöst in derselben Art, wie dies bei der Mazeration der 


Zur Kenntnis der Raubtiere. 57 


Nandinia-Schädel geschieht. So hat z. B. von den etwa 40 Nandinia- 
Schädeln des B. Z. M. nur ungefähr die Hälfte noch die Tympanica 
Die Fossa mesotympanica, in der ja das Tympanicum sitzt, ha. 
jedenfalls z. B. bei Viverravus fast dieselbe Form wie bei Nandinia 
Die Trommelhöhle ist bei Nandinia einheitlich (ebenso dürfte sie 
bei den Miaciden gewesen sein), während bei den Viverriden, wie 
auch bei den Feliden und ähnlich bei den Hyaeriden, der vom 
Tympanicum umschlossene Teil von dem von der Bulla umschlossenen 
durch eine hohe Scheidewand fast vollkommen getrennt ist. Der 
Processus paroceipitalis liegt bei den Viverriden und Hyaeniden 
(ähnlich auch bei manchen Feliden) der Bulla an und ist blatt- 
förmig verbreitert. Bei Nandinia dagegen ist der Fortsatz nicht 
verbreitert, sondern steht ebenso wie bei den Miaciden frei und 
ist kaudalwärts gerichtet. Auch die knorpelige Bulla wird von ihm 
nicht berührt. — Auch in der Lage der Basicranialforamina zeigt 
sich — siehe Abbildungen 7 — einegroße Übereinstimmung zwischen 
Nandinia und den Miacidae. Zunächst liegt das For. condyloideum 
bei Nandinia getrennt vom For. lac. posterius in der Art, wie wir 
es bei den Miaciden und den Arctoidea finden. Die Carotis tritt 
(nach Pocock 1916) etwas vor dem For. lac. post. in die knorpelige 
Bulla ein und läuft dann in einer Rinne des Petrosum bis zum 
For. lac. anterius. Ganz ähnlich scheint es bei den Miacidae 
gewesen zu sein, wenigstens läßt die Photographie MATTHEw’S 
(Tafel XLIII, Fig. 1) etwas wie eine Rinne an der in Betracht 
kommenden Stelle erkennen. Ein Alisphenoidkanal ist bei 
Nandinia vorhanden, ebenso bei den Miaciden und den meisten 
Viverridae. | 

Vorder- und Eckzahn zeigen nichts Besonderes. Sie sind ja 
auch bei den Viverriden und Miaciden gleich. Dasselbe gilt von 
Zahl und Anordnung der Backenzähne: Es sind vier Prämolaren 
(der erste kann bei den Viverriden reduziert werden) und zwei 
Molaren (eine Unterfamilie der Miacidae hat drei Molaren) vor- 
handen; P4 und MI sind Reißzähne, die hinter den Reißzähnen 


stehenden Molaren sind Höckerzähne, der Metaconus ist kleiner als 


der Protoconus. Die Molaren von Nandinia sind rückgebildet und 
infolgedessen für vergleichende Untersuchungen nicht zu benutzen, 
kann doch — wie schon erwähnt — dergleichen in fast allen 
Raubtierfamilien vorkommen. Der M2 ist ein Stiftzahn, der leicht 
ausfällt. Am M1 ist auffällig, daß er ein sehr großes Parastyl 
besitzt, das wir ja auch bei vielen Miaciden finden, das aber auch 
bei manchen Fissipedia vorhanden ist. Die Reißzähne sind zwar 
nicht besonders groß, aber scharfspitzig.. Diese Tatsache bildet 


58 H. PoHLE. 


ein scharfes Unterscheidungsmerkmal gegen die Paradoxuri, jenem 
Tribus der Viverriden, zu dem ja die Nandınia immer gestellt 
wurde, denn bei diesen sind die Zähne — wie bei allen Frucht- 
fressern — abgerundet. Nandınia dürfte sich fast ausschließlich 
von Fleisch ernähren und nur ausnahmsweise — süße — Früchte 
zu sich nehmen. Die wenigen Naturbeobachtungen darin wider- 
sprechen sich vollkommen, und die Beobachtungen an gefangenen 
Tieren sind wertlos. Wie falsch die Ernährung in der Gefangen- 
schaft ist, beweist ein Schädel des B. Z. M., der von einem Tiere 
stammt, das im Berl. Zool. Garten gehalten wurde. Bei ihm ist 


Fig. 8. Femura von Miacidac. A. von Didymictis (nach MATTHEW, Lit.-Verz. 
Nr. 14) vergrößert und teilweise rekonstruiert. B. von Vulpavus (nach MATTHFW 
Lit.-Verz‘ Nr. 15) verkleinert. C. von Nandinia. Verkleinert. 


weder ein Zahn, noch eine Alveole, noch eine Spur einer solchen 
zu finden, der Knochen selbst ist dünn und zerbrechlich. — Der 
Mi zeigt zwar viel niedrigere Spitzen als bei den Miaciden, 
seine Form erinnert aber sehr an die des Zahnes bei jenen (wo- 
rauf zuerst Wınge hinwies), und zwar besonders durch das Über- 
wiegen des Trigonids. Das Talonid ist winzig mit kaum erkenn- 
barem Höckerchen. Auch durch die Tatsache, daß die Zähne vom 
ersten Prämolaren bis zum Reißzahn gleichmäßig an Größe zu- 
nehmen, erinnert Nandinia an die Miaciden. Schließlich sind noch 
die Pl sowohl im Oberkiefer wie im Unterkiefer zu erwähnen. 
Beide sind zweiwurzelig wie bei vielen Miaciden. Bei den Viver- 
riden kommt dergleichen nicht mehr vor. | 


nd u 


4 v wi na 2 


Zur Kenntnis der Raubtiere. 59 


Der Humerus trägt wie bei den Miaciden und den Viverriden 
ein For. entepicondyloideum. Ein Foramen supratrochleare fehlt 


den Miaciden, Nandinia und den meisten Viverriden. Die Deltoid- 


crista ist bei Nandinia nicht hoch oder abgeflacht, sondern wulstig. 
Das Scaphoideum, Lunare und Centrale sind bei Nandinia ebenso wie 
bei den Viverriden verwachsen. Bei den Miaciden sind sie gewöhnlich 
getrennt, doch finden wir bei einer Art von Vulpavus (profectus) 
dieselbe Verwachsung, bei Palaearctonyz aber eine des Scaphoi- 
deums mit dem Centrale Es sind vorn und hinten fünf Zehen 
vorhanden, ebenso bei den Miaciden und meist bei den Viverriden. 
Die Symmetrie der Zehen ist paraxonisch, die Krallenphalangen sind 
seitlich zusammengedrückt und nicht gespalten. Diese Merkmale 
gelten ebenso für die Miaciden und die Viverriden. Der Femur 
zeigt einen ganz schwachen dritten Trochanter, der aber nicht 
schwächer ist als bei Vulpavus und kaum stärker ist als bei den 
Viverriden (siehe Figur 8). 

Zuletzt sei noch der Habitus der Nandinia erwähnt, der ab- 
solut nicht Viverra-ähnlich ist, sondern mehr an Makis erinnert. 
Die Nandinia ist plantigrad. Ebenso sind es die Paradoxurı, und 
dieses Merkmal ist der einzige Grund, weshalb Nandinia zu diesen 
Formen gestellt werden sollte. Die ganze Unterfamilie der Miacınae 
ist aber auch plantigrad, Nandinia kann also ebensogut zu ihnen 
gehören. Nandinia ist ferner ein Baumtier, wie es ja die Para- 
doxurı sind, wie es aber auch die Miacidae (nach MarrHEw) waren. 

Wenn wir nun kurz zusammenfassen, so finden wir große Über- 
einstimmung zwischen Nandinia und den Miaciden im Schädelbau, 
wenige dagegen im Fußbau. Dieser stimmt vielmehr besser mit 
den Viverriden überein, von deren Schädel sich aber der von Nan- 
dinia scharf unterscheidet. Es wird sich nun also die Frage er- 
heben, welches Merkmal man für das wichtigere hält. Stellt man 
den Fußbau voran, so müßte Nandinia und auch VYulpavus pro- 
fectus zu den Viverriden gestellt werden, die Diagnose dieser 
Familie müßte aber für diese beiden Formen besondere Ausnahmen 
aufzählen, und Palaearctonyc wäre dann ein Zwittergebilde, das 
weder zur einen noch zur andern Familie gestellt werden Könnte. 
Hält man dagegen die vielen Merkmale des Schädelbaues für die 
ausschlaggebenden, so fällt Nandinia, Vulpavus profectus und Palae- 
arctonyc zu den Miaciden, die Diagnose dieser Familie braucht 
nicht verändert zu werden, und die Diagnose der Viverriden bleibt 
fest. Da ist es wohl kaum eine Frage, wie die Entscheidung zu 
treffen ist, besonders da alle Bearbeiter bisher in der Versicherung 
übereinstimmten, daß Nandinia primitiver sei als alle lebenden 


60 H. PoHLE. 


Viverriden. Nandinia gehört eben zu den letzten Vor- 
läufern der Raubtiere, den Miacidae. Sie ist ein — ver- 
ändertes — Relikt der Ordnung der CÖreodonta. Das Ver- 
dienst, diese Tatsache zuerst richtig erkannt zu haben, gebührt 
Wiınee. Der gegen diese Anordnung gemachte Vorwurf, daß der 
Anschluß der Nandinia an Formen, die sonst seit dem Alttertiär 
nicht bekannt sind, schon aus diesem Grunde unwahrscheinlich sei, 
erledigt sich ohne weiteres durch den Hinweis auf Sphenodon, deren 
jüngste bekannte Verwandten im Jura lebten. 


Es erhebt sich nun noch die Frage: An welche Stelle in der 
Familie der Miacidae sind Nandınıa und Amphictis zu stellen. Die 
genannte Familie besteht aus zwei Unterfamilien, den Viwerravinae 
und den Miacinae, die beide von MATTHEw aufgestellt wurden. 
Bei dem Vergleich mit den Diagnosen dieses Autors ergibt sich 
nun, dab Nandınia teils mit der einen, teils mit der andern über- 
einstimmt. So ist die Zahl der Molaren, das Verhalten des P4, das 
untere Fibulaende gleich dem der Viverravinae, während das Ver- 
hältnis von Länge und Breite des Schädels, die Plantigradie 
und der Femur wie bei den Miacinae sind. Im Bau des Humerus 
und des Astragalus nimmt sie eine mehr vermittelnde Stellung ein. 
Nandınia kann daher weder zur einen noch zur andern Unter- 
familie ohne Schwierigkeiten gestellt werden, und deshalb empfiehlt 
es sich wohl, für diese Gattung eine besondere Unterfamilie beizu- 
behalten, die den von Bıruna vorgeschlagenen Namen „Nandintinae“ 
tragen müßte. 


Die Gattung Amphictis stimmt in vielen Beziehungen sowohl 
mit der Nandintinae als auch mit der Viverravinae überein, die 
ja beide gerade in den von Amphictis allein bekannten Schädel- 
merkmalen einander sehr ähnlich sind. Bei den Viverravinae sind 
die Zähne sehr hoch, bei Amphietis dagegen sind sie niedrig wie 
bei Nandinia. Nach diesem Merkmal wäre man geneigt, Amphictis 
zu den Nandiniinae zu stellen. Dem widerspricht aber das Vor- 
handensein des starken hinteren Nebenhöckers am P4 und der 
sehr langgestreckte Schädel (nach Wıner). Außerdem sind auch 
die Zähne höher als bei Nandinia, wenn sie auch natürlich die 
Höhe derer der Viverravinae nicht erreichen. Da nun im allgemeinen 
die Höhe der Zähne wohl — als biologisch bedingt und leicht 
veränderlich — für weniger wichtig gehalten werden muß, so sind 
die andern Merkmale ausschlaggebend, und Amphietis ist zu den V?- 
verravinae zu Stellen. 


Zur Kenntnis der Raubtiere. 61 


Die Diagnosen der Miacidae sind nunmehr die folgenden: 

Familie Miacidae. 

Gehirn klein, aber größer als bei den übrigen Üreodonta. 
Bulla nicht verknöchert. Anordnung der Basicranialforamina pri- 
mitivv. P4 und Mı sind Reißzähne. Die hinter dem Reißzahn 
stehenden Zähne sind tuberkulär. Der Metaconus ist kleiner als 
der Protoconus. Die Krallenphalangen sind zusammengedrückt, an 
der Spitze nicht gespalten. Die Symmetrie der Finger ist paraxo- 
nisch. Scaphoideum, Lunare und Centrale sind meist getrennt 
(ganz oder teilweise verwachsen bei Vulpavus profectus, Palae- 
arctonyx, Nandinia). Der Femur trägt einen mehr oder weniger 
starken dritten Trochanter. Humerus mit Foramen entepicondyloi- 
deum, ohne Foramen supratrochleare. 

1. Unterfamilie: Miacıinae. 

Molaren 3. Parastyl des P4 und hintere Nebenspitze des P+ 
rudimentär oder fehlend. Schädel kurz oder von mäßiger Länge. Füße 
gespreizt, plantigrad. Humerus mit hoher gefurchter Deltoid. crista. 
Tuberculum majus ist niedriger als der Kopf des Humerus. Femur mit 
niedrigem breitem dritten Trochanter und breiter, kurzer Facies 
patellaris. Astragalus mit breitem flachem Kopf, seine Trochlea flach 
ohne inneren Kiel. An der Fibula keine Facette für den Calcaneus. 

Gattungen: Miacis, Uintacyon, Vassacyon, Oodectes, Vulpavus, 
Palaearctonyx. 

2. Unterfamilie: Nandıiniinae. 

Molaren 2. Parastyl des P4 und hintere Nebenspitze des P4 
klein. Schädel von mäßiger Länge. Füße plantigrad. Humerus 
mit niedriger wulstiger Deltoiderista. Tuberculum majus ebenso 
hoch wie der Kopf des Humerus. Femur mit niedrigem breitem 
Trochanter und breiter langer Facies patellaris. Astragalus mit 
schmalem schrägem Kopf, seine Trochlea wenig ausgehöhlt, ohne 
inneren Kiel. An der Fibula eine Facette für den Calcaneus. 

Gattung: Nandinia. | 

3. Unterfamilie: Viverravinae. 

Molaren 2. Parastyl des P4 und hintere Nebenspitze des P4 
groß. Schädel sehr lang. Fuß kompakt, digitigrad. Humerus mit 
abgeflachter Deltoiderista und einem Tuberculum majus, das höher 
als der Kopf ist. Femur mit kleinem, aber stark vorspringendem 
dritten Trochanter und langer, schmaler Facies patellaris. Astra- 
galus mit schwachem, schrägem Kopf, seine Trochlea mehr oder 
weniger ausgebuchtet, mit gut entwickelten äußeren und inneren 
_ Kielen. 'Fibula mit einer Facette für den Calcaneus. 

Gattungen: Viverravus, Didymictıs, Amphictis. 


H. PoHLE: Zur Kenntnis der Raubtiere, 


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ü 


G. RoMIJN: Über zweiseitige mikroskopische Dauerpräparate. 63 


Über zweiseitige mikroskopische Dauerpräparate. 
Von G. Romısn, ’s Hertogenbosch. 


In dieser Zeitschrift, A. 2, 1901, S. 6, hat Dan eine Methode 
beschrieben, um von schwerdurchsichtigen Gegenständen mikrosko- 
pische Dauerpräparate herzustellen, die beiderseits mit den stärksten 
Systemen untersucht werden können. 

Da ich beim Anlegen einer Sammlung von Hydracocinen- 
Dauerpräparaten das gleiche Bedürfnis fühlte, habe ich in den 
letzten Jahren, ohne die Arbeit von Dar, welche ich in diesem 
Jahre erst zufälligerweise zu Gesicht bekam, zu kennen, eine solche 
Methode ausgearbeitet. Da ich hierbei die Präparate in dem 
gewöhnlichen Maße von 26 X 76 mm angefertigt und einen einiger- 
maßen anderen Weg als Dan eingeschlagen habe, glaube ich 
meine Methode am besten hier bekanntzugeben, da ich ganz wie 
er das Einschließen der Objekte zwischen zwei Deckgläschen aufs 
wärmste empfehlen kann. 

Als Deckgläschen verwende ich die in runder Form von 18 mm 
Durchmesser und etwa O,ll mm Dicke und als Einschlußmittel 
fast nur mit Thymol konservierte Glyzeringelatine. 

Die Hydracocinen werden, wenn sie genügend flach sind, nach 
dem Abtöten in Essigsäure unter Deckglas in verdünnte glyzerin- 
haltige Essigsäure gebracht und diese durch vorsichtiges Ab- 
dunsten unter zeitweiliger Nachfüllung von verdünntem Glyzerin 
so langsam in starkes Glyzerin übergeführt, daß die Beine in 
‚ausgestreckter Lage verharren. Dann werden die Tiere mit einem 
kleinen Stückehen vorher geschmolzener Glyzeringelatine auf ein 
Deckglas geklebt, abgekühlt und, wenn man mehrere Tiere 
auf ein Deckglas zusammenbringt, mit Formoldämpfen gehärtet. 
In letzterem Fall muß man darauf acht geben, daß die Gelatine- 
schicht so flach und eben wie möglich ist. Dann schmilzt man 
auf einem zweiten Deckgläschen ein entsprechend großes Stück 
Glyzeringelatine und legt vorsichtig das mit dem Material beschickte 
Deckglas mit der Beschickung nach unten gekehrt auf den Tropfen. 
Durch vorsichtiges Anpochen, Erwärmen oder auf andere Weise 
entfernt man die unverhoffterweise mit eingeschlossenen Luftbläschen 
und bringt, wenn nötig, die Gläschen durch Verschieben zur gegen- 
seitigen Deckung. 

Wenn die Gallerte erhärtet ist, reinigt man das Präparat, das 
nun schon für die Untersuchung verwendet werden kann. Um es 
als Dauerpräparat aufheben zu können, wird es mit drei Karton- 
streifen von Objektträgergröße montiert. Zwei dieser Streifen sind 


64 6. RomIs: Über zweiseitige mikroskopische Dauerpräparate. 


aus möglichst dünnem, aber hartem und undurchsichtigem weißen 
Karton hergestellt. In diese Streifen werden runde Löcher von 
17 mm Durchmesser genau in der Mitte geschlagen. Diese Streifen 
dienen als Deckstreifen. 

Zwischen diese Deckstreifen kommen Stützstreifen, die man 
von verschiedener Dicke vorrätig halten muß, um jedesmal einen 
zu wählen, der der Dicke des Präparats entspricht. In der Mitte 
dieser Streifen werden Löcher von 19—20 mm Durchmesser aus- 
geschlagen. 

Das Präparat wird nun mit Verschlußlack gerade über der 
Öffnung auf einem Deckstreifen festgeklebt, nachdem man vorher 
auf der Unterseite desselben die nötigen Angaben verzeichnet hat. 
Nun wird ein genügender Verschluß hergestellt, wofür man bei 
dicken Präparaten den Lack mehrmals auftragen muß. Dann wird 
erst der Stützstreifen und nachher der zweite Deckstreifen auf- 
geklebt, wobei das Präparat in der Mitte des in den Stützstreifen 
geschlagenen Loches zu liegen kommt. Hierauf läßt man das 
Präparat unter leichtem Druck trocknen. 

Für das Verkleben der Papierstreifen ist ein gut klebender 
Lack besser geeignet als ein wässeriges Klebemittel, da die hier- 
mit angefertigten Präparate sich leicht krummziehen. 

Das Einschließen zwischen zwei Deckgläschen hat so große 
Vorteile vor der üblichen Methode des Auflegens auf Objektträger, 
daß ich es auf stets weitere Tiergruppen ausdehne. So ist es bei 
Oligochaeten, vor allem Naisarten, fast unmöglich, den Bau der 
Borsten zu beobachten, wenn dieselben beim Einschließen unter 
das Tier geraten sind. Bei Anwendung meiner Methode braucht 
man das Präparat nur umzuwenden, um dieselben sofort unbedene® 
zu Gesicht zu bekommen. 

Selbstverständlich ist auf diese Weise nur die Anwendung 
von Trockensystemen möglich, da das Immersionsöl den Papier- 
streifen zu stark verunreinigen würde. Vielleicht kann man aber 
auch die Präparate nach der völligen Trocknung beiderseits voll- 
ständig mit Zaponlack abdichten und sie so auch für Beobachtung 
mit Immersionsobjektiven geeignet machen. 


Druck von A. Hopfer in Burg b. M. 


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Auszug aus den Gesetzen 


der 


Gesellschaft Naturforschender Freunde 


zu Berlin. 


Die im Jahre 1773 gestiftete Gesellschaft Naturforschender 
Freunde in Berlin ist eine freundschaftliche Privatverbindung 
zur Beförderung der Naturwissenschaft, insbesondere der 
Biontologie. 

Die Gesellschaft besteht aus ordentlichen, außerordent- 
lichen und Ehrenmitgliedern. 

Die ordentlichen Mitglieder, deren Zahl höchstens 20 
betragen darf, ergänzen sich durch einstimmige Wahl nach 
den durch königliche Bestätigung vom 17. September 1789 
und 7. Februar 1907 festgestellten Gesetzen. Sie verwalten 
das Vermögen der Gesellschaft und wählen aus ihrem Kreise 
die Vorsitzenden und Schatzmeister. 

Die außerordentlichen Mitglieder, deren Zahl unbeschränkt 
ist, werden von den ordentlichen Mitgliedern, auf Vorschlag 
eines ordentlichen Mitgliedes unter eingehender Begründung, 
gewählte Für freie Zustellung der Sitzungsberichte und 
Einladungen zu den Sitzungen zahlen die außerordentlichen 
Mitglieder einen Jahresbeitrag von 5 Mark. Sie können das 
„Archiv für Biontologie“ und alle von der Gesellschaft unter- 
stützten Veröffentlichungen zum ermäßigten Preise beziehen. 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme 
der Monate August und September am 2. und 3. Dienstage 
jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale VI, bzw. im 
Konferenzzimmer der Kgl. Landwirtschaftlichen Hochschule, 
Invalidenstr. 42, abends 7 Uhr, statt. 


Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind 
an deren Sekretär, Herrn H. Stitz, Berlin N 4, Invaliden- 
straße 43, zu richten. 


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MAY 16 1923 
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Slzungsberichte 
Gesellschäl 


Naturforschender Freunde 


zu Berlin. 
Nr. 2. u. 3. Februar—März. 1920. 
INHALT: Seite 
Nr. 2. 
Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoologischen Museums zu Berlin. 
Eee 65 
Nr. 3. 
Das angebliche Vorkommen und Wandern des Parietalforamens bei Dinosauriern. 
Nana BOMBBORI a ee een 109 
' Zur Lebensweise von Pseudäagenia (Hym.) Von W. RAMME. .. 2.2... 130 
BERLIN. 


In Kommission BEI R. FRIEDLÄNDER & SOHN, 
NW Carustrasse 11. 
1920. 
97 
Ausgegeben am 6. Mai 1920. 


er. 2 1920 


» Sitzungsbericht 


der 


Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin 
vom Februar 1920. 


Ausgegeben am 6. Mai 1920. 


% 


Vorsitzender: Herr PoMmPeEckJ. 


1. wissenschaftliche Sitzung (10. Februar). 
Herr WacHs: Über Augenoperationen an Amphibien. 
Herr Marcus: Historische Systematik der Bryozoengattung Adeona. 
2. wissenschaftliche Sitzung (17. Februar). 


Herr JANENSCH: Der Anteil der Theropoden an der Dinosaurierfauna des 
Tendaguru. 


Herr HILZHEIMER: Die Halswirbelsäule von Ur und Wisent. 


Herr PomPEcKJ: Das angebliche Vorkommen und Wandern des Parietalforamens 
bei Dinosauriern. 


Herr MATSCHIE: Vorlegung eines verbildeten Rehschädels. 


Mittelmeer-Bryozoen 
aus der Sammlung des Zoologischen Museums zu Berlin. 


Von Ernst Marcvs-Berlin. 


Im Anschluß an "neine Bemerkungen über einige arktische und 
nordeuropäissue Bryozoen (45) wandte ich mich den mediterranen 
Formen zu und teile die Ergebnisse dieser Studien wiederum in 
der Absicht mit, einmal durch Veröffentlichung genauer Fundorte 
die Festlegung der Artverbreitungsgrenzen zu erleichtern, dann 
aber besonders, um den Vorarbeiten zu einem natürlichen System 
der Bryozoen die Wege ebnen zu helfen, ohne das ja jeder tier- 
geographischen Erörterung der Rückhalt fehlt. Gegenüber einzelnen 
Bestrebungen, das Wenige, was heute an Grundlagen zu einem 
System der Bryozoen vorhanden ist, durch weitgehende Zerspaltung, 
besonders der Gattungen, preiszugeben, wird hier noch eine ab- 
wartende Haltung deshalb eingenommen, weil der Wert solcher 
Aufspaltung so lange zweifelhaft bleiben muß, als es möglich ist, 
Klarheit in Einzelfragen unter Beibehaltung der alten, für die 

5 


66 Ernst Marcus, 


Gruppierung europäischer Formen wenigstens zuverlässigen Basis 
zu schaffen. Auf Grund dieser Erwägungen blieb Hiıncks’ „A 
History of the British Marine Polyzoa“ für das System maß- 
gebend*). Unsere Kenntnisse von den Bryozoen des Mittelmeers 
sind, besonders was die Osthälfte anlangt, recht dürftig. Die Arbeiten 
von Heruer (25) mit den Hincxs’schen Ergänzungen (30), von 
Warzrs (63) und Cauver (11—13 und 36) wären als wichtigste 
Quellen zu nennen, jedoch fehlt eine zusammenfassende Darstellung. 
Die alten Diagnosen von PALLAs, LAMOUROUX, LAMARCK U. a. gehen 
sehr oft auf mediterrane Exemplare zurück, weshalb auch die 
Klärung zweifelhafter Arten weit mehr, als dies augenscheinlich 
bisher zu geschehen pflegte, von aus dem Mittelmeer stammenden 
Stücken wird ausgehen müssen. Ein Verzeichnis der benutzten 
Literatur findet sich am Schluß dieser Arbeit; im übrigen sei auf 
das ältere Literaturverzeichnis bei Hıncks (28), das sehr ausführ- 
liche bei JELLY (32) und das moderne, eine Auswahl des Wichtigsten 
bietende bei JULLIEN-CALvET (36) verwiesen. Um bei Gelegenheit 
einer Revision oder sonstigen späteren Verwendung die Identität 
der hier. mitgeteilten. Arten feststellen zu können, wurde jedem 
Stück die Katalognummer [Kat.-Nr.] des Hauptkatalogs der 
sammlung des Zool. Museums zu Berlin beigefügt. 

Vor der nachstehenden Mitteilung der Fundorte und einiger 
Bemerkungen zu dem vorliegenden Material sei es mir gestattet, 
Herrn Prof. Dr. R. HARTMEYER für sein gütiges Interesse und die 
dauernde Hilfe und Anregung, die er bei meiner Arbeit mir täglich 
zuteil werden ließ, in Ehrfurcht meinen herzlichsten Dank zu sagen. 


Ordo-I.. Cheilostomata Busk 
| Fam. Aeteidae. 
Gen. Aetea LAMOUROUX 
Aetea angwina (L.). 
‚Fundort: Triest (Slg. Triest), Kat.-Nr. 697. 


” Die vorliegende Liste war bereits druckfertig, A mir Ba die große 
Freundlichkeit des Herrn Prof. O0. NORDGAARD (Trondhjem), dem ich außerdem 
noch zu Dank verpflichtet bin für brieflich erteilte Ratschläge bezüglich der 
Technik, LEVINSEN’s moderne Arbeit „Morphological and Systematie Studies on 
the Cheilostomatous Bryozoa“ zur Verfügung gestellt wurde. Eine Nachunter- 
suchung seiner die Systematik der Cheilostomata z. T. in ganz neue Bahnen 
lenkenden Ergebnisse hätte die Veröffentlichung der ohnehin schon seit einem 
halben Jahr abgeschlossenen Arbeit zu sehr verzögert, so daß ich erst in späteren 
Bryozoen-Arbeiten die Verwertung der LEVInSEN’schen Forschungsresultate zum 
Ausdruck bringen kann. 


N Be a 
Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 67 


Soweit bathymetrische Angaben überhaupt vorliegen, scheinen 
sie Cauver's (11, p. 8) Notiz zu bestätigen, daß diese kosmopolitische 
Form dem flachen Litoral angehört und überhaupt nur bis zu 30 m 
hinuntergehend, dort entschieden weniger häufig, als in der Tiefe 
von 1—15 m auftritt. Die Verbreitung dieser an annähernd allen in 
Europa überhaupt bekannten Sammelstellen gefundenen und .auber- 
dem aus dem Indischen Ozean, von Natal, Sansibar und Tasmanien 
bis ins antarktische Polarmeer erwähnten Art muß wohl als kosmo- 
politisch angesehen werden. 


Fam. Chlidoniidae. 
Gen. Chlidonia Sıvıcny 
Chlidonia cordieri (Au».). 


Fundorte: Triest (v. Rırter), Kat.-Nr. 701; Algier ne 
Kat.-Nr. 368; Mittelmeer (Rıc#ıarpı), Kat.-Nr. "287. 

Die alte Bezeichnung des Stückes 287 „Eucratea puriformis 
BeErToL.“ gibt Veranlassung zu einem kurzen Hinweis auf diese bei 
JELLy unerwähnt gebliebene Art. Die Originaldiagnose der Cellaria 
piriformis BERTOL. (BERTOLoNI fide Carus 14, p.:2) gibt nur ganz all- 
gemeine, das Zoarium kennzeichnende Charaktere an. ‚Carus (14, 
p. 2) läßt erkennen, daß Rıckrarvı in lit. die Art zu Eueratea 
gestellt hat. Wenn nicht überhaupt als Species dubia anzusehen, 
wird die Bemerkung: „affinis .C. vesiculosae- Lam.“, eine- in der 
Originaldiaenose (40, p. 190) als dem Gen. Catenicella BramsyILLe 
nahestehend bezeichnete Form (vgl. Jerry, Cat. margaritacea Busk 
32, p. 38), die Einordnung der ‚Cellaria piriformis. BERTOL: in die 
Synonymie der Eucratea lafontii Au». als der nächstverwandten, 
an italienischen Küsten häufigsten Form "berechtigt erscheinen lassen, 
Über die eigentümlichen Strukturverhältnisse der Chlidonia cordieri 
macht Carver (11, p. 14—16) ausführliche Angaben; was die Ver- 
breitung betrifft, ist Algier insofern- ein bemerkenswerter Fundort, 
als die Art, wie Carver (13, p. 373) anführt, sonst stets von der 
Nordküste des Mittelmeers bekannt geworden ist; die Verbreitung 


lm übrigen ist bisher, wohl durch das Fehlen von Zwischenfund- 


orten, scheinbar noch recht diskontinuierlich, die Art ist außer von 
den Kanarischen Inseln, dem Mittelmeer und dem Roten Meer noch 
von: Australien und der Baffins-Bai erwähnt worden. Die Not- 
wendigkeit, die Autorennamen für Gattung und Art verschieden, und 


: zwar 50, wie oben angegeben, zu schreiben, wird dureh Besk 8 p. 8) 


begründet. 
5*+ 


68 Ernst Marcus. 


Fam. Cellariidae. 
Gen. Serupocellaria van BENEDEN 
Serupocellaria seruposa (L.). 


Fundorte: Neapel (Zool. Station), Kat.-Nr. 436; ibid. (G. v. 
Martens) 16; Pirano (Slg. Triest), Kat.-Nr. 703; Triest (v. RrrrEr), 
Kat.-Nr. 1863. 

Schon habituell durch das stämmige und dichotom verästelte 
Zoarium mit 7—11 Zooecien in jedem Zwischenknotenstück kenntlich, 
sind es vor allem das Fehlen von Operculum und Avicularien der 
Vorderseite, die mehr als die Hälfte der Vorderseite einnehmende 
elliptische Apertur, die beiden schlanken, oft sehr langen Dornen 
jederseits oberhalb des zarten Randes und die hochgereckten Avi- 
cularien, welche die Art hinreichend kennzeichnen. Von flachem 
Wasser bis in Tiefen von über 100 m hinuntergehend, kommt die 
Form im Atlantischen Ozean der nördl. gemäßigten Zone vor, die 
Hovrrov’schen Angaben aus Neuseeland gründen sich auf unrichtige 
Determination. 


Scrupocellaria scrupea Busk 


Funaort: Brioni (v. Rırrer), Kat.-Nr. 1864. 

Unter den mit einem ÖOperculum versehenen Serupoecellaria- 
Arten steht diese der vorigen in vieler Beziehung am nächsten, 
wie Waters (69, p. 7—8) in seiner gerade für die Cellariidae des 
Mittelmeeres maßgebenden Arbeit ausführt. Auch für das vorliegende 
Stück kann Ciarver’s Angabe (11, p. 18) bestätigt werden, daß 
ebensowenig wie an jeder Gabelungsstelle immer die Vibracularien 
konstant auftreten, so auch die Zahl der Randdornen bis auf einen 


jederseits reduziert sein kann. Von der Nordsee, dem Kanal, dn 


Azoren, aus dem Mittelmeer und schließlich aus Singapur und von 
den australischen Küsten wird die Art mitgeteilt; ob es sich viel- 
leicht aber bei diesen von dem eigentlichen nordatlantisch-gemäßigten 
Heimatsgebiet so weit entfernt liegenden Fundorten um gelegentlich 
verschleppte oder um etwas abweichend gestaltete Formen handelt, 
kann erst bei Anwendung wirklich kritischer Bestimmungsmethoden 
unter Berücksichtigung möglichst großen australischen Materials 
entschieden werden. 


Serupocellaria reptans (L.). 


Fundorte: Triest (Sig. Triest), Kat.-Nr. 705; ibid. (Döntzz), 
Kat.-Nr. 758; ibid. (v. Rırter), Kat.-Nr. 1865. 

Waruns- reiht die ursprünglich (60, p. 240 t. 11 f 3) als Aca- 
marchis bertholletii Au. beschriebene, von Hıncks (30, p. 258 t. 9 


ARE en RESELSN 


Mittelmeer- Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 69 


f. 1—2) als selbständige Serupocellaria-Art aufgefaßte Form, die 
sich nur durch ein schwächer entwickeltes „Scutum“ (oder Fornix) 
unterscheidet, als Varietät unter die Art S. reptans L. (69, p. 6—7). 
Auch dies kann, wie die variable Entwicklung des Fornix an Zooecien 
desselben Zoariums (Suez, ScHImPErR, Kat.-Nr. 19) beweist, unter- 
bleiben, und S. bertholletiw Aup. mit der ihr bei JEeLLyY (p. 239) 
synonym gesetzten S. capreolus HELLER (25, p. 87 t. 1f. 1) ist 
demnach völlig unter die Synonymie der $S. reptans L. zu stellen, 
ein Vorgehen, dem gegenüber auch die späteren von WATErs (73, 
p. 133) für Beibehaltung des Species-Namens bertholletii Au». geltend 
gemachten Gründe nicht stichhaltig sind. Wie groß die Variabilität 
der 5. reptans, zumal hinsichtlich des Modus der Ausbildung der 
Festheftungsfäden je nach dem als Ansiedlungsstelle gewählten 
Substrat ist, führt Hmeks (28, p. 55, 56), der die Art für eine 
der höchst spezialisierten Cheilostomen-Formen überhaupt hält, aus- 
führlich an. Von allen europäischen Küsten bekannt, scheint die 
Art auf die Nordhemisphäre beschränkt zu sein. 


Fam. Bicellariidae. 
Gen. Bugula OkEn 
Bugula neritina (L.). 


Fundorte: Neapel (S. vacat), Kat.-Nr. 1866; Cartagena (Exped 
Prinz Adalbert), Kat.-Nr. 637, 806; Triest (v. Rrtter), Kat.-Nr. 1863 
Triest (v.Rırter), Kat.-Nr.714; Dalmatien (Mrxeeamı), Kat.-Nr.1169; 
Smyrna (FLEISCHER), 28. 

Biseriale, alternierende Anordnung der Zooecien und die durch 
Vorhandensein eines grünlich-gelben bis tief rotbraunen Pigments 
verursachte Färbung charakterisieren hinreichend die Art, .deren 
Mittelmeer-Stücke allgemein keine Avicularien an den Zooecien 
zeigen, und denen auch stets die von JULLIEN-CALvET als Ausnahme 
erwähnten (36, p. 380) zwei oralen Dornen an den oberen Ecken 
der häutigen Apertur fehlen. Waters, der auch wertvolle Er- 
gänzungen zu der JEeLLy’schen Synonymie dieser Art gibt (73, p. 136), 
weist auf die Ähnlichkeit der Ovicellen mit denen einiger Bicellaria- 
Arten hin, was vor übertriebener und ausschließlicher Verwendung 
nur eines Merkmals, und wenn es ein so wichtiges und brauchbares 
wie das Ooecium wäre, in der Systematik der Bryozoen warnen 
sollte. Die Verbreitung dieser Litoralform (das Fangergebnis des 
„Talisman“ aus 1060 m Tiefe wird von CAuver selbst mit äußeren 
Fehlerquellen erklärt) ist nicht eigentlich, wie vielfach angegeben 
wird, kosmopolitisch, sondern zirkumtropisch und zirkumsubtropisch, 


70 ÜRNST Marcus. 


tndeneen 


wenn auch n’Orzıcny’s Bemerkung von der häufigen Verschleppung 
der Art (54, p. 10) zweifellos berechtigt ist; auch Busk (4, p. 375) 
erwähnt die weite Verbreitung der Art auf beiden Hemisphären. 


Bugula avieularıa (L.). 


Fundort: Neapel (S. vacat), Kat.-Nr. 1867. 

Es ist Cauver's Verdienst, die Bugula-Arten des Mittelmeeres 
revidiert und unterschieden zu haben, und ich habe mich seinen 
Ausführungen (10, p. 22—26) vollständig anzuschließen, um so mehr 
als mir aus der Roten-Meer-Ausbeute von HARTMEYER ein von 
Warers angefertigtes als Bugula avicularia (L.) bezeichnetes Prä- 
parat (Kat.-Nr. 1165) vorliegt, das die Identifizierung des vorliegen- 
den Stückes unbedingt sicher erscheinen läßt. Auch ältere Ab- 
bildungen, wie z. B. die bei Jouxston (33, t. 63 f. 7—8), recht- 
fertigen durchaus die Abgrenzung der Art im Sinne ÜALvEr's. 
Inwieweit allerdings seine Angaben über die Verbreitung (11, p. 22), 
die zusammen mit den Warers’schen Ergänzungen (73, p. 135) ihr 
Vorkommen kosmopolitisch erscheinen lassen, gültig bleiben werden, 
hängt von dem Ergebnis der in allen Sammlungen notwendigen 
Nachbestimmung des gesamten avicularıa-Materials ab. 


Bugula sabatieri CALver. 


Fundorte: Triest (J. MüLLer), Kat.-Nr. 752; Rovigno (Mößıvs), 
Kat.-Nr. 1868. 

Die Art, deren Abgrenzung gegenüber der vorigen durch die 
multiseriale Anordnung der Zooecien gesichert ist, während sie 
andererseits durch das Fehlen der kleinen Avicularien von B. tur- 
binata, calathus und flabellata sich unterscheidet (vgl. CALver 10, 
p. 23), scheint tatsächlich der Abbildung, die Smrrr (61, p. 290 
t. 18 f. 11) von der B. avicularıa forma flabellata gibt, zugrunde 
gelegen zu haben. Diese Form wird aus den skandinavischen 
Meeren erwähnt, wie weit aber im übrigen die Verbreitung der 
Bugula sabatieri geht, ist aus der älteren Literatur, in der häufig 
diese Art mit turbinata und qavicularıa verwechselt wurde, nicht 
zu ersehen, weshalb die Aufmerksamkeit der Sammler auch 'an 
unsern Küsten ausdrücklich auf die Gattung Dugula hinge- 
wiesen sei. 


Bugula turbinata ALDER. 


‘“ Fundorte: Neapel (Zool. Station), Kat.-Nr, 429; ibid. (S. vacat), 
‚ Kat.-Nr, 1869, Ä 


u u en a a En a id nen a u 2 u ed ee vr we 


| 
L 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 71 


An der Basis eines jeden Zweiges ist die Anordnung der 
Zooecien biserial, und ihre Zahl steigt nach den Zweigenden hin 
an, wo bis zu sechs Zooecien in einer Reihe liegend auftreten 
können. Trotz der in der Gestaltung der großen Avicularien vor- 
handenen Unterschiede halte ich die Art für sehr nahe mit der 
folgenden verwandt, doch reicht, hinsichtlich der Zahl der Fund- 
orte, mein Material nicht aus, um zu entscheiden, ob sie vielleicht 
als Forma ihr unterzuordnen sein wird. ÜALver irrt, wenn er 
meint, die Art zum ersten Male aus dem Mittelmeer zu erwähnen 
(10, p. 27), da sie bereits früher in den Preislisten der Zoolog. 
Station zu Neapel aufgeführt wird (vgl. 4. Preis-Verzeichnis der 
conservierten Seethiere, 1894, p. 6). Das oben erwähnte Stück 
(Kat.-Nr. 429) wurde auf Grund einer solchen Preisliste gekauft 
und gehört, wie ich unter Zugrundelegung von Hıscks’ ausführlicher 
Diagnose (28, p. 77—79) und in Übereinstimmung mit Kuugz, der 
nach einem Vermerk im Hauptkatalog der Berliner Sammlung das 
Stück s. Zt. revidiert hat, feststellen konnte, zu der Species B. tur- 
binata Auper. Andere, bisher bekannt gewordene Fundorte der 
Art liegen an den Küsten Englands und der Normandie. 


_Bugula flabellata (THomes.). 


Fundorte: Neapel (S. vacat), Kat.-Nr. 1870; Dalmatien (MExe- 
GHını), Kat.-Nr. 180, 336; Smyrna (FLEISCHErR), Kat.-Nr. 181. 

Durch die nur zum kleinsten Teil berechtigte und im übrigen 
verwirrende Einbeziehung der B. avicularıa, forma 2, B. flabellata 
Sur (l. ec.) kann die neuere Literatur über die Art ebensowenig 
ein klares Bild geben, wie die ältere, in der Cellularıa avieularıa 
Pırr. und viele andere bei Smirtt aufgezählte und meist auf die 
heutige B. avieularia (L.) bezügliche Arten mit in die Angaben 
über flabellata Tauomes., deren Manuskript-Name übrigens nur durch 
Aufnahme in die Liste der „Nomina conservanda“ zu erhalten 
sein wird, einbezogen wurden. Demgegenüber steht die Diagnose 
Lamarck’s (40, p. 222) der Flustra angustiloba, wo die Unterschiede 
zwischen dieser Art und avicwlarıa deutlich hervorgehoben werden, 
und so in der älteren Literatur die Grundlage für die richtige 
Auffassung der Art geschaffen wird; von den späteren Diagnosen 
scheint mir dann noch die von Busk (5, p. 44) besonders klar und 
deshalb mit einigen Ergänzungen hier zur Wiedergabe geeignet 
zu sein: Das Zoarium besteht aus fächerförmig oder auch im Kreis 
angeordneten, dichotom sich in zahlreiche, abgestutzte Aste spaltenden 
Zweigen, die oft ähnlich, wenn auch nicht in dem Maße wie bei 
turbinata, zusammengewickelt sind, was in den Abbildungen bei 


72 ErNsT Marcus. 

JoHNnsTon (33, t. 63 f. 3) und Busk (5, t. 51 f. 1) leidlich gut 
wiedergegeben ist. Die Anordnung der länglichen, oben abgestutzten, 
mit einem oder meist zwei übereinander liegenden Dornen an jeder 
oberen Ecke versehenen Zooecien ist multiserial, die Apertur ist 
durchgängig über die ganze Vorderwand der Zellen bis zum Boden 
ausgedehnt, die Avicularien sitzen seitlich den Zooecien etwas 
unterhalb der oberen Kante an, die Spitze ihres mittellangen 
Schnabels krümmt sich plötzlich und kräftig um. Die annähernd 
halbkreisförmigen Ooecien sind ziemlich klein, glatt und besitzen 
eine sehr weite Öffnung. Die Verbreitung der Art scheint auf die 
Nordhälfte des gemäßigten Atlantischen Ozeans beschränkt zu sein; 
die Berliner Sammlung enthält außer den oben genannten noch ein 
weiteres Stück aus der Nordsee-Ausbeute der „Sophie“ von Helgo- 
land von unzweifelhafter Zugehörigkeit zu der vorliegenden Art 
(Kat.-Nr. 497), daß aber eine von KIRCHENPAUER (fide Hiıncks 28, 
p. 81) vom Kap der Guten Hoffnung erwähnte B. flabellata nicht 
mit unserer Form, sondern mit B. dentata (Lmx.) identisch ist, 
halte ich nach dem Fundort für sehr wahrscheinlich. | 


Bugula plumosa (PALL.). 


Fundorte: Venedig (G. v. Martens), Kat.-Nr. 516; Dalmatien 
MexeseHnnı), Kat.-Nr. 1168; Triest (v. Rırter), Kat.-Nr. 715, 712. 

Diese von Erııs mit dem passenden Namen „The Soft-Feathered 
Coralline“ bezeichnete Art hat eine stämmigere, weniger zarte 
Wachstumsform, die von Hıncks (30, p. 261—262 t. 9 £. 6) als 
f. aperta beschrieben wurde, und die auch gewisse, wenn auch 
ganz geringfügige Unterschiede im Bau der Zooecien besitzt. Ihr 
wäre das oben an letzter Stelle aufgeführte Stück zuzurechnen. 
Wenn man annehmen kann, daß GrArFrFE die von ihm genannten 
Arten richtig bestimmt hat, was bei Bugula immerhin wahrscheinlich 
ist, sind seine Bemerkungen über Fundorte und Erscheinungszeit 
(23, p. 2—3) von größtem Interesse; es wäre dann D. flabellata 
z. B. als eine Form des tieferen, BD. avicularıa des seichteren Wassers 
anzusehen, und von B. plumosa erwähnt er, daß während der ganzen 
wärmeren Jahreszeit die rundlichen Ooecien und die ausschwärmen- 
den Cyphonauten an den Kolonien, die auch im Winter, wenn 
auch nur schwach entwickelt und seltener auftreten, zu finden 
sind. Wie die meisten mediterranen Bugula-Arten gehört auch 
die vorliegende Form noch den gemäßigten nordatlantischen 
Küsten Europas und Amerikas (PAckArp) an, meidet aber, obwohl 
sie noch mit am weitesten nach Norden hinaufgeht, die eigent- 
liche Arktis, | 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. m. 3 


Gen. Beania JoHNSTON 
Beania magellanica (Busk). 


Fundorte: Triest (v. RırrTer), Kat.-Nr. 1871; Rovigno (Möpres), 
Kat.-Nr. 1872. 

Die Originaldiagnose der ersten bekannt gewordenen, mit der 
vorliegenden nahe verwandten Art, der B. cerotali (Busk), führte 
zur Aufstellung des neuen, zwischen Flustra und Membranipora 
eingereihten Genus Diachoris Busk (4, p. 382 t. 1 £. 10—12): 
Die Zellen sind getrennt, jede mit sechs anderen durch kurze Röhren 
verbunden, in der Horizontalebene flach ausgebreitet, ein zusammen- 
hängendes, unregelmäßiges, freies oder teilweise festhaftendes Netz- 
‚werk bildend. Später (5, p. 53), wo auch die vorliegende Species 
beschrieben und abgebildet (t. 67 f. 1—3) wird, hat sich Busk für 
die Einreihung unter die Flustridae entschieden und sagt im Hin- 
blick auf das Zoarium, es sei eine Flustra, deren Zooecien wie 
zerschnitten und in ihrem Verbande gelockert seien. Im Anschluß 
.an Hiıncxs’ Bemerkungen (28, p. 95—96) brach sich dann die 
Erkenntnis, und zwar zunächst bei australischen Autoren (Mac- 
GILLIVRAY U. a.) von der Zusammengehörigkeit der vielen bis dahin 
beschriebenen Diachoris-Arten mit dem Gen. Beania, ‘das zu den 
Bicellariidae gehört, Bahn. In OrTMmann’s zur Orientierung treftlich 
geeigneten „Übersicht der Gattungen“ (56) ist dann bereits unter 
kurzer Charakteristik der Organisation dem Gen. Diachoseris (err. 
pro Diachoris) ein natürlicher Systematik entsprechender Platz 
angewiesen; die besten Abbildungen der vorliegenden Art geben 
Warers (63, t. 12 f. 1) und Juuuıen (35, t. 11 f. 1-3, t. 12 £. 3). 
Von der Verbreitung der Art läßt sich vorläufig nur sagen, daß sie 
in den nördlichen Meeren durchweg fehlt und bisher von der Süd- 
spitze Amerikas, von Neuseeland, Australien, Mauritius, dann im 
Atlantischen Ozean von den Kapverden und von verschiedenen 
Stellen der europäischen Küsten des westlichen Mittelmeers bekannt 
geworden ist. 


Beania hirtissima (HELLER) f. cylindrıca (Hıncks). 


Fundort: Triest (v. Rırter), Kat.-Nr. 1873. 

Habituell in der Wachstumsform einer Flustra recht ähnlich, 
zeichnet sich diese sehr seltene von Hincks (30, p. 263—264) 
zuerst beschriebene Form dadurch aus, daß die bei der f. fypica 
HELLER und den anderen Varietäten die Ausbreitung und Fest- 
heftung des Zoariums auf seiner horizontalen Unterlage bewirken- 
den Fäden hier aufwärts wachsen und reihenweise zusammenlaufend 


74: Ernst Marcus. 


sich zur Bildung eines aufgerichteten, im weiteren Verlauf auch 
verzweigten Zylinders vereinigen, dessen Außenwand dann von den 
ihren Haftfäden aufsitzenden Zooecien gebildet wird. Außer den 
von Hiscks (l. e.) publizierten, aus der Pırpzr’schen Adria-Sammlung 
stammenden Stücken, auf die sich auch die Bemerkung bei Carus 
(14, p. 10) bezieht, und von denen der Autor sagt, hier habe man 
eine Vincularia unter den Bicellariidae vor sich, die als gutes Bei- 
spiel dafür dienen könne, wie wenig Wert für das natürliche System 
die habituellen Wachstumseigentümlichkeiten besäßen, sind solche nur 
vereinzelt in der Literatur genannt worden. Das erstemal erwähnt . 
Busk unter Beifügung der einzigen überhaupt vorhandenen Ab- 
bildung (7, p.241—242 t. 36 f. 12—16) vom Kap der Guten Hoffnung ° 
die Art als Chaunosia hirtissima, und später erscheint sie noch als 
Listenname bei KiRcKPATRIcK (38, p. 611) von der Torresstraße und 
bei WATERS (69, p. 6 Anm.) in einer Nachtragliste von Formen 
aus Neapel. Über die typische Form und eine andere, weniger 
charakteristische Varietät, die var. robusta (Hıscks), finden sich 
Angaben bei WATers (69, p. 7) und Cauver (11, p. 25). Hinsichtlich 
der Verbreitung scheinen ähnliche Verhältnisse wie bei der vorigen 
Art vorzuliegen, denn Beania hirtissima wird von Australien, Süd- 
afrika, den Kapverden und dem Mittelmeer erwähnt, fehlt aber 
gleichfalls den nördlichen Meeren. 


Fam. Cellariidae. 
Gen. Cellaria LAMOUROUX 
Cellaria fistulosa (L.). 


Fundort: Triest (Slg. Triest), Kat.-Nr. 700. 

Bezüglich der Ausschaltung des Gattungsnamens Salicornaria 
CuvIEr zugunsten des oben genannten sind mir die bei Smıtt (6], 
p. 383—384) und Hrmcks (28, p. 104—105) angeführten. Gründe 
maßgebend. Der Busx’sche „Catalogue“ (p. 16—18) versagt für 
das Genus vollständig und verwechselt z. B. auch die vorliegende 
mit der folgenden Art, die unter der alten Sammelspecies CO. far- 
ciminoides Erz. Son. gemeinsam aufgeführt werden. Nur unter | 
Zugrundelegung der von Hıncks (28, p. 1U6—109) gemachten Aus- | 
führungen wird die Möglichkeit gegeben, wenigstens was die auf 
rezente Formen bezüglichen Angaben betrifft, sich durch die JELLY- 
sche Synonymie (p. 40—43) durchzufinden. Danach stellt sich die 
Verbreitung der von Cauver (13, p. 401) als 200 m nach der Tiefe 
zu nicht überschreitende Küstenform bezeichneten Art als über.alle 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 75 


warmen und gemäßigten Meere ausgedehnt dar; dagegen tritt in 
der Arktis vikariierend C. borealis (Busk) auf. 


Cellaria sinuosa (HassaLL). 


Fundorte: Mittelmeer (Eysen#arpr), Kat.-Nr. 47; Rovigno 
(Möpıvs), Kat.-Nr. 1874. 

Die aus der Zeit vor Hıncks’ scharfer Abgrenzung dieser und 
der vorigen Art stammenden Fundortsnotizen sind völlig unsicher, 
weshalb für die Festlegung der Verbreitung dieser Form unter 
Benutzung der Fangergebnisse des „Caudan“ (9, p. 255), der „Hiron- 
delle“ (36, p. 46—47) und des „Travailleur“ (13, p. 400) und der 
alten von Hımcks selber kritisch gesichteten Angaben (28, p. 110) 
sich bisher nur die europäisch-atlantische Küste von den etwa die 
Nordgrenze darstellenden Shetland-Inseln südwärts und das west- 
liche Mittelmeer, einschließlich der hier zuerst durch einen sicheren 
Fundort vertretenen Adria, ergibt. 


Cellaria salicornoides Lmx. 
Fundorte: Zara (Krecrar), Kat.-Nr. 79; Neapel (S. vacat), 


-Kat.-Nr. 1875. 


Mit Recht wird die bei Hıncks (28, p. 112 t. 13 f. 9—12) 
geschilderte CO. johmsoni (Busk) der alten Art von Lamovrovx (41, 
p. 127) synonym gesetzt, und dasselbe hat auch mit der bei HELLER 
(25, p. 85) und Busk (8, p. 86) erwähnten gracilis Costa, auf die 
vielleicht auch die unter Verwechslung des Autornamens gewählte 
alte Bezeichnung des einen Berliner Stückes (Kat.-Nr. 79) zurück- 
zuführen ist, zu geschehen. Cellaria gracılis (Busk) dagegen ist 
eine, wenn auch der vorliegenden sehr nahestehende, so doch auf 
Grund der Diagnosen von Busk (8, p. 93) und Warers (66, p. 92) 
wohl zu unterscheidende australische Form, wie auch das von 
MEISSNER (47, p. 730) erwähnte, mir vorliegende Stück von Thursday 
Island aus der Semon’schen Ausbeute (Kat.-Nr. 599) bestätigt. Nur 
hätte ein anderer Name als wiederum graeilis gewählt werden 
sollen. JELLY (32, p. 44) gegenüber ist Busk’s Auffassung, Savıcny's 
©. salicornoides (60, t. 6 f. 7) seiner gracilis und nicht der salt- 
cornoides Lmx. synonym zu setzen, allein berechtigt und dem- 
entsprechend ist in allen modernen Angaben über das Verbreitungs- 


- gebiet der oben genannten Art „Rotes Meer“ zu streichen, und 


nur die europäischen Küsten des Atlantischen Ozeans, südwärts von den 
Shetland-Inseln und bis auf die Höhe von Marokko und Madeira sowie 
die Nord- und Südküste des Mittelmeeres bis einschließlich zur Adria 
nach Osten sind als festgestellte Fundorte anzuführen, 


76 Ernst Marcus. 


Fam. Tubucellariidae. 
Gen. Tubucellaria D’ÖRBIGNY 
Tubucellaria opuntioides (PALL.). 


Fundorte: Neapel (Zool. Station), Kat.-Nr. 585; Adria (WesseL), 
Kat.-Nr. 124. 

Wıarers (63, p. 118) macht darauf aufmerksam, daß nicht nur 
eine der hornigen Röhren zur Bildung jedes neuen Zweiges gehört, 
sondern daß zuweilen, wie das auch an den vorliegenden Stücken 
zu sehen ist, mehrere Röhren von den Aperturen benachbarter 
Zooecien auswachsen und von ihnen die Basalzellen eines neuen 
Zweiges gebildet werden. Die Art ist zweifellos selten, aber sehr 
weit verbreitet. Eingehende Bemerkungen, sowohl über die Cha- 
raktere des Genus wie der vorliegenden Art, finden sich bei Busk 
(8, p. 99, 100) und dann besonders in der eingehenden T’ubucellarien- 
Arbeit von Warers (72), bezüglich deren an dieser Stelle neben 
einem Hinweis auf die grundlegende Bedeutung für die gesamte 
Familie nur noch als Notiz hinzugefügt sei, daß dort die vorliegende 
Art als T. cereoides (Eur. Sor.) aufgeführt wird, was WATErs dann 
später (73, p. 142) irrtümlich in T. cereoides (Pauxzas) änderte. 
Meiner Ansicht nach handelt es sich bei den Mittelmeerformen nicht 
um eine abzutrennende Species, doch werde ich das erst bei Behandlung 
australischen Materials im einzelnen begründen können. Bei Busk 
ist auch bereits der in der neueren Literatur (WATERS, CALVET) 
dann übersehene Fundort Südafrika, den übrigens ein Stück vom 
Kap der Guten Hoffnung in der Berliner Sammlung (Kat.-Nr. 803) 
bestätigt, angeführt. Außerdem ist die Art von den St.-Pauls- 
Felsen im nördlichen Atlantischen Ozean, vom Mittelmeer, dem 
Roten Meer, Indochinesischen Meer, von wo sie von Paunas (57, 
p. 61) beschrieben wurde und von Australien (von der Torresstraße 
bis nach Neuseeland und Tasmanien) bisher bekannt geworden, als 
neuer Fundort, der erste von der europäischen Kontinentalküste, 
kann hier noch Biarritz (G. v. Marrens), Kat.-Nr. 519, mitgeteilt 


werden. 
Fam. Flustridae. 
Gen. Flustra Lins& 
Flustra papyracea Eıu. SoL. 
Fundort: Rovigno (Mögıus), Kat.-Nr. 1876. 
Das bei Hicks (28, p. 119) allerdings auch schon als fraglich 
bezeichnete Fehlen der Avicularien hat sich seit Cauver's Beob- 
achtungen (11, p. 29) als nicht charakteristisch für die Art erwiesen, 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 77 


weshalb die Diagnose mit Rücksicht auf diese Organe erweitert 
werden muß: Avicularien zerstreut über das Zoarium und die beiden 
Ränder der Vorderseite, die Mandibeln bei denen an der Vorder- 
seite aufwärts, bei denen an den Seiten auswärts gerichtet. Daß 
die bei Waters (63, p. 119) erwähnte Flustra truncata L. der 
vorliegenden Species zuzurechnen ist, halte ich trotz des Vorhanden-. 
seins zweier, übrigens sehr kleiner, nur auf mikroskopischen Schnitten 
wahrgenommener oraler Dornen und ihrer als in der Diagonale 
verlaufend bezeichneten Anordnung der Avicularien für nicht er- 
wiesen und kann daher auch der von CAuver (]. c.) vorgenommenen 
Korrektur der Jerzy'schen Synonymie (32, p. 105), in der jene 
truncata der im folgenden betrachteten securifrons (PaLL.) synonym 
gesetzt wird, nicht zustimmen. Zu den in der Literatur allgemein 
genannten Fundorten aus dem Atlantischen Ozean, südwärts von 
Schottland, dem Kanal, der französischen Küste und dem Mittel- 
meer ist der von ORTMANN (56, p. 27) aus Japan erwähnte, nach 
der Abbildung (t. 1 f. 10) auf ein Stück von zweifelloser Zuge- 


hörigkeit zur vorliegenden Species bezügliche Fundort „Kochi“ hin- 
zuzufügen. 


Flustra securifrons (PALL.). 


Fundorte: Neapel (Zool. Station), Kat.-Nr. 570; Pirano (Sig. 
Triest), Kat.-Nr. 704. 

Carver hat das Bestreben, aus dem Mittelmeer angeführte 
Stücke dieser Art, wie z. B. das oben genannte Warzzs'sche, als 
ihr nicht zugehörig zu bezeichnen und sagt, er selbst habe keine 
mediterranen Exemplare in seiner Sammlung. Dem sei hier unter 
Hinweis auf das mir vorliegende Material und die Literatur ent- 
gegengetreten und zunächst einmal als Ergebnis eines Vergleichs 
eines Stückes von Spitzbergen (Kat.-Nr. 654), aus der Nordsee 
(Kat.-Nr. 679) und dem Mittelmeer (Kat.-Nr. 704) deren Überein- 
stimmung bezüglich der Organisation unter Zugrundelegung der 
Hıncgs’schen Ausführungen (28, p. 120—122) festgestellt. Die 
Warzrs’sche Notiz (l. ec.) ist wenig eingehend, aber was Hiıncks 
(30, p. 264) über Adria-Stücke dieser Art angibt und was auch 
für einen Teil meiner Stücke durchaus paßt, kann vielleicht die 
mediterranen Stücke dieser von Parzas (57, p. 56) auch schon aus 

dem englischen und dem Mittelmeer gleichzeitig erwähnten Art 
als eine Forma, deren Merkmale in Dornen und Avicularien-Anord- 
- nung jedoch durchaus variabel, selbst innerhalb desselben Zoariums, 
auftreten, nicht aber als besondere Species oder gar als Synonym 
_ zur papyracea Eu. Sou. erscheinen lassen. An dem Vorkommen 


a | Ernst Marcus. 


von Panvas’ „Eschara securifrons“ im Mittelmeer ist nicht zu 
zweifeln, wenn auch als eigentliche Heimat der Art mit Hıncks 
die nordischen Meere angesehen werden müssen und die Abtrennung 
einer mediterranen Forma, deren Benennung jedoch bis zum end- 
gültigen Nachweis konstanten Auftretens besonders der oralen 
Dornen unterbleiben mag, vielleicht zu erwägen sein wird; auch 
die neuerdings von FrıEpL (22, p. 232) wieder erwähnte var. tenella 
Hcxs. paßt nur zum Teil hierher. Vorläufig jedenfalls ist die gleich- 
zeitige Anführung dieser und der vorigen Art von ein und dem- 
selben Fundort aus dem Mittelmeer, was z. B. auch bei GRAEFFE 
(23, p. 3) geschieht, sofern nur Determination und ee 
der Arten richtig sind, durchaus berechtigt. 


Flustra papyrea (PAL1.). 


Fundorte: Neapel (Zool. Station), Kat.-Nr. 432; ibid. (8. vacat), 
Kat.-Nr. 1877. | 

Warers (68, p. 287) ist grundlegend für die Auffassung der 
Art, die selbst durch die auf Kırcaknpaver’s Bemerkungen (37, 
p. 177) bezügliche Fußnote von Hıncks (28, p. 124—125), wie durch 
jede nur auf die Form der Zooecien gegründete Diagnose nicht 
scharf von ihrer nächstverwandten Form, von Flustra carbasea 
Err. Sor., getrennt wird. Um Verwirrungen oder irrtümliche Be- 
schreibungen in Zukunft nach Möglichkeit auszuschalten, sei hier 
ausdrücklich ‚darauf hingewiesen, daß bei Busk (5) die Nummern 
der Tafeln fälschlich vertauscht sind und nach Tafel 47, 48 die 
Tafel 50 [„XLIX“] und dann 49 [,„XLVII“] folgt. Die vorliegende 
Art, auf die sich auch Carus’ Notiz (14, p. 9) über Flustra papy- 
racea (L.) (mit einem Schreibfehler in der Synonymie: „Zschara 
papyracea Pııu.“ err. pro „Eschara papyrea PaıuL.“) bezieht, ist 
als auf das Mittelmeer lokalisiert zu betrachten, wenigstens ist sie 
bis jetzt sonst nirgends gefunden worden. 


Fam. Membraniporidae. 
Membranipora BLAINVILLE. 

Membranipora pilosa (L.) £. vertieillata (Sou.). 
Fundort: Algier (Schimper), Kat.-Nr. 820. | 
Einer Revision möge der Nachweis der Notmendigkanl: des 

Genus Membranipora aufzuspalten, vorbehalten bleiben, diese Be- 
strebungen finden sich schon in der nicht ganz neuen Literatur, 
z. B. bei Busk (8, p. 78) auf Lamovrovx (41, p. 120) zurück- 
greifend und dann in der neusten Mittelmeer-Literatur (FrıEpr), 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 79 


allerdings ohre rechte Begründung und wohl nur in möglicher- 
“ weise berechtigter Anlehnnng an NORDGAARD und LEVINsEN durch- 
geführt. Demgegenüber sei hier nur darauf hiugewiesen, daß die 
Vorarbeiten von Warzrs (69a), welche die Membraniporiden der 
ganzen Welt berücksichtigen, jeder nur ein Faunengebiet, gleich- 
gültig welches, berücksichtigenden Betrachtung vorzuziehen sein 
werden, und im übrigen, Carver folgend, in dieser Liste einst- 
weilen der alte Himcxs’sche Standpunkt beibehalten wird. Die 
vorliegende Form, die bei Rısso (59, p. 316-—-317) u. a. älteren 
Autoren gern als selbständige Species aufgefaßt wird, ist seit 
Surrr (61, p. 369—370) in ihrer engen Zusammengehörigkeit zu 
pilosa erkannt worden. Für diese Art, bei deren Fundortsangaben 
die Autoren augenscheinlich die einzelnen Formen nicht unter- 
scheiden, ist außer dem Mittelmeer noch der ganze gemäßigte At- 
lantische Ozean als Verbreitungsgebiet bekannt geworden, die kurze 
Notiz von Warers (63, p. 121) läßt vermuten, daß er verticıllata 
aus Australien gehabt hat. Bei der Häufigkeit der Art in Europa 
liegt der Gedanke an eine Verschleppung: nahe. 


Membranipora rosseliv (Aun.). 

Fundort: Triest (Sig. Triest), Kat.-Nr. 717. 

Diese in die Reihe der stärker verkalkten Membraniporiden 
gehörige Art mit ihrer fein gekörnten, mehr als die Hälfte der 
häutigen Area ausfüllenden Kalkplatte ist seit ihrer ersten Er- 
wähnung (60, p. 240) aus dem Roten Meer von dort nicht mehr 
bekannt geworden, sie ist im Mittelmeer weit verbreitet und geht 
auch in den boreal gemäßigten Teil des Atlantischen Ozeans bis 
nach den Orkney-Inseln hinauf; den von Carus (14, p. 13) ohne 
Angabe deg Gewährsmannes Hıscks (29, p. 465) aus dem nörd- 
lichen Pazifik erwähnten Fundort Königin-Charlotte-Inseln glaube 
ich, trotz der Zusammenhangslosigkeit mit dem übrigen Wohngebiet, 
mit Rücksicht auf den Autor nicht bezweifeln zu dürfen. 


Fam. Cridrilinidae. 
Gen. Oribrilina GRAY 
£ Cribrilina radıata (MoLL.). 
Euhdört: Neapel (G. v. Martens), Kat.-Nr. 1878. 
Dieser Art gehört auch die von HELLER (25, p. 109) erwähnte 
Lepralia annulata an; die eigentliche Oribrilina annulata (FABr.) 


ist als ausgesprochen arktische Form, die ihre Südgrenze in der 
‚nördlichen Nordsee erreicht, anzusehen. Das mir vorliegende Stück 


80 Ernst Marcos. 


gehört zu der von Hincks (28, t. 25 f. 3) abgebildeten radiata- 
Form. Es ist anzunehmen, daß Busk (5, p. 76-77) bei seinen 
Nordsee-Stücken von Lepralia annulata neben der echten annulata 
(Fapr.) auch radiata (Mor), die er nicht besonders aufführt, vor 
sich gehabt und beide gemeinsam beschrieben hat, wodurch dann 
die von Frreou (22, p. 236) erwähnte, sonderbare Übereinstimmung 
eines Teils von Hrrrer’s Material mit Busk’s annulata erklärt wäre. 
Fundorte aus dem Atlantischen Ozean, wie Schottland, Hebriden, 
Nordsee, Kanal, Golf von Gascogne, Mittelmeer, Madeira, Azoren 
und Florida, kennzeichnen das Verbreitungsgebiet der Art. Der 
von WHITELEGGE (fide CALvEr, 13, p. 398) erwähnte Fundort Port 
Jackson steht vorläufig noch isoliert, und die von dort gesammelten 
Stücke bedürfen zweifellos noch der Nachprüfung. 


Oribrilina punctata (HassaLL). 


Fundorte: Neapel (G. v. Martens), Kat.-Nr. 381; Nisida (8. 
vacat), Kat.-Nr. 783. | 

Daß Heızer’s OÖ. cribrosa sich wird. als Species aufrecht- 
erhalten lassen, glaube ich nicht. Dem, was Heer (25, p. 109) 
beschrieben hat, entspricht durchaus die von Hıncks (30, p. 266 
t.9 £.9) als var. von punctata erwähnte Form. Diese ist zweifellos 
nichts anderes wie eine Varietät. Wenn nun FrıEpı (22, p. 236) 
auf Grund von Punktierung der Ooecien zur eribrosa noch glaubt, 
eine var. nov. perforata aufstellen zu müssen, so ist das deshalb 
unangebracht, weil schon die alte Hıncxs’sche Diagnose (28, p. 191) 
sagt! „Ooecia ... sometimes destitute of the rib and keel, and 
thickely punctured“, also Raum läßt auch für Stücke mit punk- 
tierten Ooecien. Insofern nur ist Frıepr’s Angabe wertvoll, als 
er meint, HELLER habe diese Poren an den Ovicellen versehentlich 
in Abbildung und Beschreibung fortgelassen, denn damit läge ein 
Grund mehr vor, die eribrosa fallen zu lassen. FRrı=EDL sagt: „ich 
fand die typische von HELLER beschriebene Art nicht“ usw., und 
das soll wohl, da er selbst sein Material nicht gesammelt hat 
(p. 227—228), heißen, er habe die Hrızer’schen Typen nicht mehr 
auffinden können. Bei der großen, von Hıncks (28, p. 191—192) 
im einzelnen dargelegten Variationsbreite der Art sind Modifika- 
tionen in der Oberflächenskulptur, wie die genannten und wie die 
von Hıscks (30, 1. c.) abgebildeten, auch innerhalb der Species, 
wohl möglich. C©. punctata ist nicht nur im Mittelmeer und den 
auch bei der vorigen Art genannten Stellen des Atlantischen Ozeans, 
sondern auch weiter nordwärts, bis ins Karische Meer hinein ver- 
breitet. 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 81 


Fam. Myriozoidae. 
Gen. Schizoporella Hıncks 
Schizoporella unicornis (JOHNST.). 


Fundorte: Rovigno (WELTNErR), Kat.-Nr. 564; Triest (Slg. 
Triest); Rovigno (Mögıus), Kat.-Nr. 1879; ibid. (WELTNEr), Kat.- 
Nr. 1880; Triest (v. Rırrer), Kat.-Nr. 1881. 

Sowohl was die Avicularien, die bei dem mir vorliegenden 
Material übrigens häufiger in der Einzahl als jederseits vom Ori- 
fieium auftreten, als auch ganz besonders was den unterhalb des 
Mundrandes gelegenen Vorsprung („the pointed mucro“*) betriät, 
ist die Art so variabel, daß mir nicht einmal die Aufrechterhaltung 
der Form ansata (Joaxst.) berechtigt erscheint; in meinem Material 
wenigstens mache ich keinen Unterschied in der Bezeichnungsweise. 
Hincxs (30, p. 266—267) geht in der Benennung der Varietäten 
entschieden zu weit, doch ist es immerhin viel besser, wenn ab- 
weichende Formen, selbst unter Beifügung eines neuen Namens, 
beschrieben, als wenn sie unterdrückt werden, wodurch die Diagnose, 
weil im Umfang zu eng, für viele Stücke immer zur Determination 
unbrauchbar bliebe, was dann schließlich in dem Versuch, durch 
unnatürliche Abtrennung neuer Species die Fesseln der einengenden 
Diagnose zu sprengen, sich rächt. Dem, der eine Bestimmung 
von Bryozoen vornimmt, wird vielmehr das, was Hıncks bei jeder 
Art unter „Range of Variation“ anführt, sehr willkommen sein, 
und beispielsweise bei der vorliegenden Art die Identifizierung 
solcher Stücke, bei denen der Zapfen rudimentär ist und die Avi- 
cularien gänzlich fehlen, überhaupt ermöglichen. Die Verbreitung 
der Sch. unicornis scheint annähernd kosmopolitisch zu sein; es 
liegen außer zahlreichen mediterranen und atlantischen, nordwärts 
bis nach Grönland reichenden Fundorten auch aus den chinesischen, 
japanischen, südafrikanischen und nordamerikanischen Meeren An- 
gaben über ihr Auftreten vor. 


Schizoporella linearis (Hass.). 


Fundort: Alexandrien (Harrmann), Kat.-Nr. 1882. 

Die sehr schönen, mir vorliegenden Zoarien entsprechen meist 
der Hınczs’schen Abbildung (28, t. 38 f. 6), die älteren Teile der 
Kolonie z. T. auch der f. 7. Sie gehören der typischen Form an, 
bei der die Avicularien klein sind, und jederseits vom Orificium, 
mit dessen Unterrand in gleicher Linie stehend, sich erheben; 
zwischen ihnen erscheint auch gelegentlich ein mittlerer Zapfen 


(a central mucro.. Als Habitusbilder sind auch die von Busk 
6 


3 
e 
3 


82 Ernst Marcus. 


(5, t. 89 besonders f. 1 und 2) gegebenen recht gut getroffen. 
Nachdem Hıncks (28, p. 250) die Varietät nılida als speziell 
mediterran bezeichnet, CAuver (11, p. 42) die var. hastata, WATERS 
(63, p. 38) hastata, typica und secundaria anführt, und schließlich 
hier wieder iypieca erwähnt wird, dürfte das gleichmäßige Vor- 
kommen der verschiedenen Formen der Art im Mittelmeer er- 
wiesen sein. Was Carver (13, p. 418) anregt, nämlich die var. 
mamillata Hcxs. von der Art linearis als besondere Spezies ab- 
zutrennen, erscheint im Hinblick auf die Diagnose sehr berechtigt, 
da es sich bei mamillata um eine Form mit bauchigen, unregel- 
mäßig angeordneten Zooecien, deren einziges Avicularium mit 
gerade nach außen gerichteter Mandibel unmittelbar unter dem 
oralen Sinus auf einem zapfenartigen Vorsprung der Vorderwand 
aufsitzt, also mit von der dZinearis durchaus abweichenden 
Charakteren handelt. sSchizoporella linearis gehört außer dem 
Mittelmeer noch beiden Küsten des nördlichen Atlantischen Ozeans 
an, bis in die Arktis (Franz-Josephs-Land, CAver, 13, p. 418) 
hineingehend. 


Schizoporella sanguinea (NORMAN). 


Fundort: Cartagena (Expedition Prinz Adalbert), Kat.-Nr. 805. 

Bei dieser Art wurde zur Determination wieder die Hıncks’sche 
Diagnose zugrunde gelegt (28, p. 252 t. 39 f. 6, 7), aber richtig 
ist auch Smıtr’s die verwandten Formen mit berücksichtigende 
Beschreibung (61, p. 54, 55) und vor allem die sehr guten Ab- 
bildungen (t. 8 f. 164—165), auf denen die bei Hıncks wohl ein wenig 
extrem gezeichnete Form des Orificiums sowie die Verschiebung 
der regelmäßigen Zooecienreihen durch Wachstum des Zoariums 
und die variable Lage der Avicularien, bezüglich deren auch ‚das 
bei Hıncks (28, p. 266—68) über Sch. sinuosa (Busk) Gesagte 
gilt, charakteristisch wiedergegeben ist. Was nun Frırpr’s Be- 
merkungen (22, p. 269) über die nahen Beziehungen zwischen dieser 
Art und Lepralia pertusa (Esper) betrifft, so sind vorläufig wenig 
Gründe für eine Zusammenziehung beider Spezies geltend zu machen. 
Zunächst ist nicht sicher, was er annimmt, daß Busk beide Arten 
als Einheit betrachtet hat. Aus der Diagnose (5, p. 80—81) geht 
das nicht hervor, denn „mouth orbicular, even or sligthly sinuated 
below“, oder gar die Schlußbemerkung: „the figures given in this 
Catalogue will convey some idea of the multiplicity of forms 
assumed by this protean species“ reichen nicht aus, um die 
Charaktere von Sch. sanguinea erkennen zu lassen; und von den 
Abbildungen sind t. 78 f. 3 und t. 79 f. 1, 2 unbedingt nur auf 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 83 


Lepralia pertusa bezüglich, während allerdings t. 78 f. 1 und 2 
unsicher bleiben, und schließlich auch stark verkalkte Zoarien von 
Sch. sanguinea mit fehlenden Avicularien darstellen könnten [vgl. 
SMITT 62, p. 55]. GRAEFFE's Auffassung (23, p. 6) von der Identität 
der Lepralia spinifera var. aculeata HELLER (25, p. 104) mit der 
vorliegenden Art, die Frrıepı gleichfalls anführt, ist irrig und 
eigentlich schon durch den Heruer’schen Hinweis auf Busk (5, 
t. 76 £. 2—3), also auf dieses Autors „Sammelart“ Lepralia spint- 
fera (Hassaur) [?!], die bekanntlich zu Unrecht Schizoporella uni- 
cornis (JoHNsT.) einschließt, ausgeschlossen. WATErRs (63, p. 31) 
führt allerdings unter ZL. pertusa EspEr eine var. sinuata an, die 
bei Manzont (44, p. 79 t.2f.5 u. 6) als ZL. pertusa JoHnsT. er- 
schien, und die nun in Wirklichkeit mit Sch. sanguinea (NoRM.) 
identisch ist und nicht, wie Carver (13, p. 416) das tut, auf die 
von ihm als „Schizoporella pertusa (EspEr)“ bezeichnete Form be- 

. zogen werden kann. Auch für diese Ausführungen muß Hmecks 
(28, p. 305—306), der für Lepralia pertusa (EspER) eine genaue 
Diagnose gibt, maßgebend für denjenigen Systematiker bleiben, 
dem das Genus Lepralia nicht wie FrRıEDL (p. 271) eine „Sammel- 
gattung von Arten unsicherer systematischer Stellung“ bedeutet, 
sondern diejenige Gruppe der alten Smitr'schen Familie der 
Escharidae (61, p. 122), welche. im Gegensatz zu Porella und 
Smittina das einfache, primäre Orificium besitzen. Auf dieser 
Grundlage scheint mir die scharfe Trennung auch der Genera 
Lepralia und sSchizoporella, als Repräsentanten verschiedener 
Familien, nicht nur durch das Bedürfnis systematischer Anordnung, 
sondern auch, soweit ich das nach dem Studinm europäischer 
Formeln beurteilen kann, durch natürliche Grenzen zunächst noch 
berechtigt. Die von Waters (63, p. 39 t. 10 f. 5) genannte Lepralia 
errata, Stadium Hemeschara, die außer bei Carus (14, p. 29) nur 
noch bei CaLver (12, p. 23) erwähnt wird, könnte, soweit die recht 
skizzenhafte Abbildung eine genauere Identifizierung zuläßt, diejenige 
Wachstumsform von Schizoporella sanguinea sein, von der NORMAN 
(53, p. 222) sagt: „rising in frill-formed, free expansions, consisting 
of a single series of cells“. ‘Die Art ist an beiden Küsten des 
gemäßigten Atlantischen Ozeans verbreitet und aus dem Mittel- 
‚meer von verschiedenen Stellen bekannt REN 


Fundort: Mittelmeer (G. v. Martens), Kat.-Nr. 518; Isole 


. Schizoporella auriculata (Hassan). 
grosse, Zara (Kuecsar), Kat.-Nr. 77. 


.2” 6* 
. 


84 Ernst Marcus. 


Bei der Determination der trockenen und in ihrem Erhaltungs- 
zustand etwas reduzierten Zoarien von Kat.-Nr. 518 mit dem alten 
Etikette Eschara spongites ParL. war Frıeor’s Bemerkung, HELLER 
habe unter seiner Lepralia spinifera var. spongites (25, p. 104), 
hinsichtlich deren er sich Lamouvrovx (42, t. 41 f. 3) angeschlossen 
hatte, die vorliegende Art verstanden, von umso größerem Wert, 
als die Zschara spongites Pau. (57, p. 45), die vom Mittelmeer 
und von Amerika mitgeteilt wurde, heute eine sehr zweifelhafte 
Art darstellt. Smert (6211, p. 42, t. 8 f. 161--163) glaubt, daß 
seine Hıppothoa spongites mit der alten Art von Paruas und Mor 
identisch sei, was Hmcxs (31, p. 124—125) bezweifelt. Es wäre 
demnach die auf Mouu bezügliche Angabe bei JELLY (32, p. 234) 
unter Schizoporella unicornis (Jonssr.) zu setzen, während Hıncks’ 
Abbildung (l. e. t. 12 £. 67), wie ein Vergleich mit der (28, t. 29 
f. 3—9) gegebenen lehrt, und wohl auch die Smitr’sche Form auf 
Sch. auriculata (Hass.) bezogen werden können. Hiscks mißt ja 
bereits bei dieser Art keinen spezifischen Wert mehr den Ver- 
schiedenheiten in der Stellung des Aviculariums bei, und CaLvEr 
(11, p. 44) betont, daß die Form dieser Organe vom halbkreis- 
förmigen bis zum langgestreckten, spatelförmigen Aussehen alle 
Übergänge durchläuft. Die mit zunehmendem Alter der Kolonie 
ständig fortschreitende Verkalkung, die bei den anderen, sicher zu 
determinierenden Stücken (Kat.-Nr. 77) sich erkennen läßt, bedingt 
gerade bei dieser Art einen sehr variabeln Habitus (28, p. 261— 262). 
Wie die Ooecien in die kalkige Kruste eingesenkt liegen, zeigt 
treffend Warers’ Abbildung (63, t. 9 £. 5), und dort findet sich 
auch (p. 32) die bei der Determination äußerst wichtige Bemerkung, 
daß nur bei den jungen Zooecien, also am Rande der Kolonie — 
und, wie ich hinzufügen möchte, auch da nicht immer —, die 
kleinen, zahnartigen, oralen Dornen zu sehen sind. Von Spitz- 
bergen, Grönland und dem Golf des St.-Lorenz-Stromes im Norden, 
südwärts von Florida, Madeira und dem Mittelmeer sowie im 
übrigen auch aus der Nordsee mitgeteilt, wird die Art auch von 
den australischen Küsten von KIRKPATRICK und WEITELEGGR 
erwähnt. 


Schizoporella hyalına (L.). 


Fundort: Venedig (G. v. Martens), Kat.-Nr. 520. 

Carus (14, p. 32) weist bereits auf die Verschiedenheit der 
Herrer’schen Abbildung (25, t. 2 f. 9) von dem hin, was Busk 
(ö, t. 82 f. 1—3, t. 95 £. 3—5, t. 101: f. 1—2) und Hinoxs (28, 
t. 18 f. 8—10, . 45 f. 2—3) unter dieser Art verstanden haben. 


- Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 85 


FrıEnL (22, p. 238), der die Hrırer’schen Zoarien mit den erhabenen 
Randlinien und dem medianen Porus der Zooecien gesehen hat, 
bezieht sie, zweifellos richtig, auf Microporella impressa (Aun.), 
meint aber im übrigen (p. 229), Lepralia hyalına L., wie er sie 
nennt, müsse aus der adriatischen Bryozoenliste gestrichen werden, 
demgegenüber hier das Vorkommen dieser kosmopolitischen Art, 
auch in der Adria, ausdrücklich wieder festgestellt sei. 


Gen. Myriozoum DosAamı. 
Myriozoum truncatum (Pau1.). 


Fundorte: Triest (Slg. Triest), Kat.-Nr. 706; Isole grosse, 
Zara (Krecrar), Kat.-Nr. 78; Rovigno (Möpıvs), Kat. -Nr. 1883; 
Algier (SCHLIEFFEN), Kat.-Nr. 49. 

Diese auffallende Art, eine der wenigen spezifisch mediterranen 
Bryozoen mit sonst nur wenigen Fundstellen aus in gleicher Breite 
mit dem Mittelmeer liegenden atlantischen Gewässern, ist bereits 
in der alten Literatur (ImprrATo, Marsısrı) erwähnt und abgebildet 
worden. Obwohl HELLER (25, p. 126) von einem Deckel der Zellen- 
mündungen spricht, stellt er die Art doch unter die Üyclostomata, 
was dann bei Warers (63, p. 201), der auch eine kurze Übersicht 
über die ältere Literatur der Art gibt, endgültig berichtigt wurde, 


Fam. Escharidae. 
Gen. Lepralia JOHNSTON 


Lepralia foliacea (Eur. Sor.) var. fascialis (PALL.) 
et var. bispina CALVvET. 


Fundorte: Isole grosse, Zara (Kıecıax), Kat.-Nr. 75; Triest 
(SELER), Kat.-Nr. 1884; Rovigno (Mögıus), Kat.-Nr. 1885; Brioni 
(v. RırtTer), Kat.-Nr. 1886; Rovigno .(BuLLemer), Kat.-Nr. 1887 
[var. bispina CAauver|. 

Mit Recht sagt Frıeoı (22, p. 273), daß fascialis mit dem 
bandartigen Wuchs der Zoarien, diese hauptsächlich mediterrane 
Form, den Typus und foliacea die Varietät darstellen könnte, denn 
Erzıs’ Werk von 1755 ist nicht binär. Die Entscheidung, was 
nun als Art, was als Varietät aufzufassen sei, ist bei dieser Art 
übrigens, da beide Formen als eng zusammengehörig immer erkannt 
wurden [vgl. Parras (57, p. 42) und Krünız (39, p. 78)]|, von um so 
geringerer Bedeutung, als auf Grund dessen, was WATERSs (63, 
p. 33 und 124—125) sagt, die Berechtigung, getrennte Namen für 
das latifolia- und angustifolia-Stadium beizubehalten, überhaupt 
gering geworden ist, Bezüglich der Variabilität in Stellung und 


86 Ernst Marcus. 


Form der Avicularien erinnert die Art, von der auch ORTMANN 
(56, p. 39) neben dem kleinen, gerundeten ein großes, spatel- 
förmiges Avicularium unter der geraden „Unterlippe“ erwähnt, an 
Sch. aurieulata (Hass.). Außer den bekannten, in ihrer Unter- 
scheidung auf die grundlegenden Untersuchungen von MiuxeE 
Epwarns (49, p. 38—44) zurückgehenden Varietäten beschreibt 
Carver (11, p. 50—51) die Varietät bispina, der auf Grund des 
Besitzes zweier, in der aus der Abbildung (l. c., t. 1 £.5) ersicht- 
lichen Weise auftretender, oraler Dornen die oben genannten 
Stücke zuzurechnen sind. Die Art ist auf die Nordhemisphäre 
beschränkt, dort aber weit verbreitet und von der Nordsee, vielen 
Stellen der europäischen Westküsten und des Mittelmeeres, dem 
Indischen Ozean und den Küsten von Japan und Alaska mit- 
geteilt worden. 


Lepralia pallasıana (MouL) var. projecta WATERS. 


Fundort: Neapel (S. vacat), Kat.-Nr. 1888. 

Warers (63, p. 42) erwähnt bereits, daß bei seiner Form 
vermutlich eine Synonymie zu Zschara ottomuelleriana MoLL vor- 
liegt; FrıepL (22, p. 273) nimmt das-als sicher an, und es ist 
auch kein dagegen sprechender Grund vorhanden. Wenn trotzdem 
hier der spätere Name beibehalten wurde, so geschah das, um die 
erst in der Wırers’schen Diagnose genau charakterisierte Art als 
der Lepralia pallasıana (Mor) sehr nahestehend zu kennzeichnen. 
Diese ist an beiden Küsten des Atlantischen Ozeans und im Mittel- 
meer verbreitet, während Lepralia ottomuelleriana (Mo) bisher 
nur aus dem Mittelmeer mitgeteilt wurde. 


Lepralia pertusa (EsPpEr). 

Fundorte: Triest (Sig. Triest), Kat.-Nr. 718; Ägina (Harr- 
MEYER), 1889. | 

Die zahlreichen Irrtümer in der Determination des angeblich 
und wirklich zu dieser Art gehörigen Materials lassen die aus 
fast allen Meeren mitgeteilten Fundorte recht unsicher erscheinen, 
weshalb von deren Zusammenstellung hier abgesehen und vielmehr 
ausdrücklich auf Hmmcks’ Bemerkung am Schluß der Diagnose (28, 
p. 307) verwiesen sei. Es weicht demnach die Form des Orificiums 
bei dieser Art in gewisser Weise vom allgemeinen Gattungs-Typus 
ab, indem zwei seitliche Vorsprünge das Orificium selbst etwas ein- 
engend, unmittelbar dem unteren Mündungsrande anliegen, der 
seinerseits nach außen etwas überklappend, nun eine Verdickung 
erkennen läßt, die den Anlaß zu Verwechslungen mit dem bei den 


EEE WEN 


Mittelmeer- Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 87 


Myriozoidae auftretenden oralen Sinus gegeben haben mag. 
CArver’s Einbeziehung der Art in das Genus Schizoporella, dem 
er im übrigen nur wirklich hineingehörige Arten zuzählt (13, p. 416), 
und zwar nicht etwa sie mit Sch. sanguinea (Norm.) zusammen- 
ziehend, sondern sie selbständig belassend, kann ich weder ver- 
stehen noch mich ihm anschließen, zumal er das Genus Lepralia 
(l. c., p. 409—413) anerkennt auch in den „Resultats“ (36, p. 69 
und 134) noch die Art als Lepralia pertusa (Esper) anführt und 
besonders in der Corsica-Arbeit (12, p. 27) mit voller Klarheit 
hinsichtlich der Gattungsunterschiede die Art gegen Sch. sanguinea 
abgegrenzt hat. 


Lepralia adpressa Busk. 


Fundort: Rovigno (Werrner), Kat.-Nr. 1881 [mit Schizoporella . 
unicornis (JoHNsT.) zusammen. 

Die Art ist noch durchaus nicht sicher gegen > lata Busx 
und ZL. kirchenpaueri HELLER in ihren Grenzen festgelegt. Hmmcks 
(28, p. 307—308) faßt die von Busk (5, t. 102 f. 3 u. 4) und die 
von HrıLeR (25, p. 105 t. 2 f. 11) erwähnte Art zusammen, beläßt 
aber, und zwar sicher mit vollem Recht, die südamerikanischen 
Stücke mit ihren radiär vom unteren Mundrand ausgehenden Rillen 
als gesonderte Varietät, was in Cauver's Verbreitungsangaben (11, 
p. 52) nicht mehr zum Ausdruck kommt. Im übrigen ist CALvEr 
(12, p. 27) für Zusammenfassung im Sinne von Hıscks anzuführen. 
Bedeutungslos ist das geographische Moment für die gleichfalls 
mediterrane L. kirchenpaueri, die FrıepL (22, p. 271) auf Grund 
abweichender Gestalt der Ooecien und des Besitzes von zwei seit- 
lichen Avicularien als besondere Spezies anerkennt. Manzont (44, 
t. 3 f. 2 u. 3) bestätigt gleichfalls die weite, Hmcxs’sche Auf- 
fassung der Art und läßt für ZL. kirchenpaueri den Rillen jener 
Busx’schen südamerikanischen Stücke, deren Nachuntersuchung erst 


- endgültige Klarheit über Umfang und Variationsbreite der Z. per- 


tusa geben kann, ähnliche Punktreihen erkennen. Fundorte von 
der englischen Küste als nördlichste und sonst mediterrane . sind 
als sicher für die vorliegende Art anzusehen. 


Gen. Smittina Norman (= Smittia Hmcrs 1880 praeocc. 
durch HorLmsren 1874, Diptera). 


Smittina reticulata (J. Mace.). 
Fundort: Alexandrien (Harrmann), Kat.-Nr. 1890. 


Diese bei Surrr (61, p. 10—11 und 81-86 t. 24 f. 47—52) 
als Escharella legentilii (Au».) angeführte, seit Hınoxs (28, p. 346) 


88 Ersst Marcus. 


aber allgemein unter dem oben angewandten Namen erwähnte 
Art ist nach Alter, Lokalität wie Substrat recht variabel, besonders 
was die Ausbildung der Randlinien der Zooecien betrifft. Während 
die Anordnung der Zellen bei einem Teil der vorliegenden, ein 
Holzstück inkrustierenden Kolonie in regelmäßigen Reihen verläuft 
(28, t. 48 f. 2), sind an anderen Stellen die Zooecien dicht und 
unregelmäßig in Lagen übereinander gehäuft, wie das oft bei der 
folgenden Art zu sehen ist (28, t. 49 f. 6). Daß die Erhebung 
des Mundrandes nicht gar so unbedeutend ist, wie das nach der 
Hıncs’schen Diagnose scheinen könnte, beweisen die Abbildungen 
(28, t. 48 f. 5) und Busk (5, t. 90 f. 1). Trotz der bedeutenden 
Variationsbreite der Art glaube ich mit Cauver (13, p. 433) für 
die Abtrennung der var. ophidiana WATERS (63, p. 40—41 1.9. 1) 
.als selbständige Spezies eintreten zu müssen [vgl. auch WaArers, 71, 
p. 66 Anmerkung zu Sm. conspicua WATERS t. 4 f.3 — (synonym 
zu ophidiana?)]. Die von Jan Mayen, dem Karischen Meer und 
im Atlantischen Ozean von Norwegen bis Frankreich und aus dem 
Mittelmeer angegebenen Fundorte der Art sind sicher, wogegen 
die von KırkrArtrkıck (fide CALvEr, 13, p. 432) aus der Torres- 
Straße erwähnten und von OrTMmAnN (56, p. 44—45 t. 3 f. 24) 
z. T. aus der Literatur zusammengestellten Fundorte nicht mit 
völliger Sicherheit auf die vorliegende Spezies bezogen werden 
können. 


Smittina trispinosa (JOHNST.). 


Fundorte: Brioni (v. Rırter), Kat.-Nr. 1891; Rovigno (Mögıvs), 
Kat.-Nr. 1892. 

Weder der Himcks’schen Unterscheidung (30, p. 304—306 t. 9 
f. 3, a, b, c) noch der Frırepr’schen Betonung (22, p. 272) des 
prävalierenden Auftretens der var. spathulata Hcxs. kann ich mich 
auf Grund des mir vorliegenden Materials anschließen, muß viel- 
mehr im Anschluß an Carver (11, p. 56) darauf hinweisen, dab 
Form und Anordnung der Avicularien, sogar in ein und demselben 
Zoarium, verschieden sein können. Ein habitueller Unterschied 
zwischen Stücken aus nördlichen Meeren und mediterranen, ähnlich 
wie das auch Hıncks (l. c.), allerdings in bezug auf die Farbe der 
Kolonien doch wohl nicht ganz mit Recht, andeutet, ist zweifellos 
vorhanden, und zwar machen die Zooecien der nördlichen Stücke 
einen derberen, kräftigeren, gewissermaßen „besser entwickelten“ 
Eindruck als die mediterranen. Allerdings müßten genaue Unter- 
suchungen vielen Materials das nicht bloß Zufällige des hier mit- 
geteilten, Befundes ergeben, bevor an die Abtrennung einer medi- 


Dun. = 1 5 Gi 


Mittelmeer- Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 89 


terranen Varietät dieser kosmopolitischen Art und damit den 
ersten Schritt auf dem Wege zum Verständnis von Verbreitungs- 
grenzen und Rassen dieser wegen der zahlreichen, bekannten Fund- 
orte und des gesammelten großen Materials als Paradigma der 
Behandlung solcher Fragen bei Bryozoen vielleicht gut geeigneten 
Form gedacht werden könnte. 


Smittina cervicormis (PALı.). 
Fundorte: Sardinien (Sig. Martens), Kat.-Nr. 1318; Zara 


- (Kuegıar), Kat.-Nr. 74; Rovigno (WELTNER), Kat.-Nr. 1893. 


Die besonders durch die ältere Literatur äußerst verwirrte 
Synonymie dieser Art, auf die Abbildungen von ImrErATo und 
Bonnanı bereits bezogen werden, soll hier nicht behandelt, viel- 
mehr auf das bei CALver (9, p. 260) Gesagte verwiesen werden. 
Bei Busk (5, p. 92) herrscht z. B., trotzdem damals die von MıtLnE 
Epwarps geschaffene Grundlage (49, p. 19—32 t.1u.t.2f. 1—la) 
bereits vorlag, noch völlige Unklarheit über diese Form, von der 
ein Zoarium im leidlichen Habitusbild (l. c., t. 109 f. 1), dagegen 
nur mit Mühe auf cervicornis zu beziehende Zooecien (l. c., t. 119 
f. 1) dargestellt werden. Himcxs (30, p. 316) hat dann erst die 
Zugehörigkeit der Art zu seinem Genus Smittia erkannt. Ab- 
gesehen von Carus (14, p. 24) und GRAFFFE (23, p. 5), wo die 
Art als Porella cervicornis WATERs aufgeführt wird, erscheint sie 
dann in der Folge unter der Hincxs’schen Bezeichnung. Die beste 
moderne Diagnose der Art gibt Cauver (9, p. 259), wo als Smittia 
Koehleriw zweifellos nichts anderes als die vorliegende Art be- 
schrieben und abgebildet wird (t. 7 f. 4—8). Hrızer’s Varietät 
tubulifera (25, p. 114), ursprünglich als selbständige Art beschrieben, 
glaube ich, weiter als Frıenn (22, p. 273) gehend, als auf junge 
Kolonien gegründet, völlig einziehen und der Art cervicornis synonym 
setzen zu müssen. Mit Rücksicht auf die unsichere Synonymie 
der Art können vorläufig nur die aus dem Golf von Gascogne, 
den Kapverden und dem Mittelmeer angeführten Fundorte der 
Literatur als sicher gelten. 


Gen. Retepora ImPERATO 
Retepora cellulosa (L.). 
Fundorte: Rovigno (Möpıvs), Kat.-Nr. 567; ibid. (Sig. Triest), 


‚Kat.-Nr. 698; Zara (Kıecrar), Kat.-Nr. 72; Ägina (Harrmeyer), 


Kat.-Nr. 563. 
Man kann Carver (12, p. 34) nur zustimmen, wenn er sagt, 


daß trotz der Warers’schen Revision (67) der mediterranen KRetepora- 


90 Ernst Marcus. 


Arten die Auffassung, besonders hinsichtlich der in der älteren 
Literatur erwähnten Formen, noch keineswegs festgelegt ist. Es 
mag das in erster Linie daran. liegen, daß der Typus des Genus, 
nämlich die vorliegende Spezies, bei Lmwn& recht wenig scharf 
charakterisiert wird. Das auf dem erhöhten Peristom liegende 
Avicularium, der Besitz zweier, jederseits vom Orificium gelegener 
Dornen sowie die gefensterte Wachstumsform kommen vielen 
Retiporiden zu. Von der alten ImperAto-Lisw&’schen Gattung 
bleibt wenig übrig, wenn JULLIEN-CALvET (36, p. 62), nur die 
Form des Orificiums und kaum zu Determinationszwecken ver- 
wendbare Ooecien-Charaktere berücksichtigend, nur R. cellulosa 
Smıtr und R. Grimaldi Jun. Cauv. in dem nun Smırr’schen 
Genus beläßt. Dem steht der von WATErRs in seiner hier zu- 
grunde gelegten Revision eingenommene Standpunkt gegenüber, 
bei dem auch innerhalb der im alten Umfang belassenen Gattung 
eine Determination der Arten ermöglicht wird. Da übrigens eine 
„unzureichende“ Diagnose keinen Grund zu willkürlichem Über- 
gehen eines Autors bietet, muß Frıenpr’s hierauf bezügliche Be- 
merkung (22, p. 239) rektifiziert werden, und die weder sachlich 
noch nomenklatorisch zu rechtfertigende Verbindung des Autor- 
namens. von Cavouist (15, p. 29—30) mit der vorliegenden Art 
bei GRAEFFE (23, p. 4) vollends zurückgewiesen werden. Die von 
Sumitt (61, p. 34—35 und 203—204 t. 28 f. 222—225) unter 
Retepora cellulosa (Limw.) charakterisierten beiden Formen, die 
1. Forma beaniana (Kına) als var. borealis und die 2. Forma 
cellulosa (L.) sind in ihrer Organisation kaum verschieden, weshalb 
auch im Anschluß an Carver bei den Fundortsangaben über 
Retepora cellulosa (L.) die arktischen von Grönland, Spitzbergen, 
die borealen der Nordsee und der übrigen europäischen Westküste 
mit den subtropischen von den Azoren und dem Mittelmeer zu- 
sammen genannt seien. | 


Retepora couchit Hincks. 


Fundort: Brioni (v. Rırrer), Kat.-Nr. 1894. | 

Die Originaldiagnose von Hıncks (27, p. 355—356 t. 18 f. 1—6) 
grenzt die Art bereits gegen die nächstverwandten Formen durch 
Betonung der in Warzzs’ Tabelle (67, p. 261—262) zum Ausdruck 
gebrachten Unterschiede ab. Bereits Waters (63, p. 200—201 
t. 15 f. 3—6) hat darauf hingewiesen, daß ein Fehlen der auf 
dem hervorspringenden Rostrum gelegenen Avicularien die Diagnose 
mancher Autoren zur Identifizierung mit R. cellulosa (L.) verleitet 
hat, so Manzonı (43, IV p. 341-342 t. 5 f. 26—28). Frıepı 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 91 


(22, p. 240) sagt nichts darüber, ob seine Stücke etwa zum Teil 
den von Warters (67, p. 262—263) beschriebenen Varietäten an- 
gehören und Canver's Bemerkung (11, p. 63) bezüglich der var. 
biaviculata War. läßt vermuten, daß eine auch nur leidlich sichere 
Abgrenzung, besonders dieser Varietät, der typischen Form gegen- 
über, nicht möglich ist. Im Verbreitungsgebiet stimmt die Art 
mit der vorigen vom Süden bis zur Nordsee überein, erreicht aber 
mit der englischen Küste ihre Nordgrenze und fehlt der Arktis. 


Retepora mediterranea (SMITT). 


Fundort: Neapel (v. OLrers), Kat.-Nr. 40, 41. 

Diese durch ihr auf das Mittelmeer beschränktes Vorkommen 
den Spezies-Namen rechtfertigende Art gründete Warzrs (67, 
p. 263—264 t. 6 f. 14—16) auf Smitt's Ketepora cellulosa (L.) 
forma Beaniana (Kıns) var. mediterranea. Abgesehen von eigenen 
Bemerkungen bezieht sich Wartzrs (l. c.) auf Mınne Epwarps (16, 
p. 142 t.87 f. 1a-e), läßt dagegen die bei Smitr vermerkte Notiz 
über van BENEDENn (1, t. [1] £. 11), wo nur ein kaum vergrößertes 
Zoarium von R. cellulosa abgebildet, und wohl einiges über die 
Gattung, dagegen wenig über die vorliegende Art als zur Identi- 
fizierung völlig ungeeignet, ja mit Rücksicht auf die Erwähnung 
der hochgerichteten Avicularien gar nicht hierher gehörig, fort. 
Wenn auch nicht richtig benannt, wird dagegen die Form in der 
Neapel-Arbeit (63, p. 199 t. 15 f. 1 u. 2) richtig beschrieben, doch 
werden aus der Literatur irrtümlich auf R. cellulosa bezügliche 
Fundortsangaben mit übernommen. Einwandfrei ist die Art bisher 
von Bastia, Neapel und Capri mitgeteilt worden. 


Fam. Celleporidae. 
Gen. Cellepora FaABRıcıus 
Cellepora pumicosa L. 


Fundorte: Neapel (G. v. Martens), Kat.-Nr. 375; Cartagena 
(Exped. Prinz Anauserr), Kat.-Nr. 312; Alexandrien (Hartmann), 
 Kat.-Nr. 1895. 
| Nicht nur die Unterscheidung der Spezies, sondern auch die 
Synonymie ist bei keiner Bryozoen-Gattung schwieriger als bei 
Cellepora. Seit Warers (63, p. 192—199) zuerst für eine Reihe 
- von Arten die Vorarbeiten zu einer Klärung veröffentlichte, sind 
zwar weitere Versuche, die Gattung nach der historisch-literarischen 
- im Verein mit der systematischen Richtung zu revidieren, gemacht 
worden, aber eine Hıscks’ höchstens für Determinationszwecke aus- 


99 Ernst Marcos. 


reichende, im Sinne natürlicher Systematik dagegen zweifellos in 
mancher Hinsicht unzulängliche Zusammenfassung ausschaltende 
Arbeit liegt mir bisher nicht vor, weshalb diese hier als Grundlage 
benutzt werden mußte*). Schwierigkeiten allerdings ergaben sich 
schon bei der vorliegenden, von Fızrıcıus als Typus gewählten 
Art insofern, als sie eigentlich hier wie bei Hmcks den Autor- 
namen Linnt (ed. 12, p. 1286) zu Unrecht trägt. Da aber in der 
neueren Literatur diese Schreibweise allgemein üblich ist, und kein 
7/weifel darüber besteht, daß die so benannte Form jene von 
JULLIEN-ÜALVET (36, p. 108—109) wegen ihres kreisförmigen 
Orifieiums als COyelopora puwmicosa bezeichnete Art ist, zu deren 
Identifizierung am besten Busk (5, t. 110 f. 2 u. 3) herangezogen 
wird, so sei in der Benennung einstweilen nichts geändert. Korrekt, 
aber nicht im Interesse der Forschung liegend, wäre eine Neu- 
benennung der von Busk zu Unrecht mit dem für eine andere Art 
bereits vergebenen Namen pumicosa belegten Form. Hinsichtlich 
der Verbreitung sind sowohl die Ausführungen von Hıncks (28, 
p. 399) als auch die von Cauver (13, p. 441), dessen irrige, 
wiederum auf Lrıxn& weisende Synonymie-Angabe auf eine un- 
richtige Auffassung der Art schließen läßt, nicht sicher; der Nach- 
weis kosmopolitischer Verbreitung ist für die Art noch nicht 
erbracht, und mit vollem Recht führt Carus (14, p. 35) außer dem 
Mittelmeer nur den Atlantischen Ozean bis zur englischen und 
norwegischen Küste als sicheres Verbreitungsgebiet dieser Spezies an. 


Cellepora ramulosa L. 


Fundorte: Neapel (Dönıtz) Kat.-Nr. 140, ibid. (G. v. MARTENS), 
Kat.-Nr. 374, ibid. (S. vacat), Kat.-Nr. 792 und 1896, ibid. (Zool. 
Station), Kat.-Nr. 430. 

Hierher gehören aus dem mir vorliegenden und zweifellos auch 
aus dem in anderen Sammlungen befindlichen Material verzweigte 
Zoarien der als CO. incrassata Lamarck (40, p. 256—257) be- 
zeichneten „Sammelart“, die in der nordischen Bryozoen-Literatur 
einen wirklichen Artinhalt erst durch Smıtt (61, p. 33 u. 198—200 
t. 28 f. 212—216) erhalten hat, während sie als mediterrane Art 
ein leerer Begriff geblieben ist, und mit ihrem Namen bezeichnete 
Stücke, wie z. B. die von JuLzızn bestimmten (vgl. CALver, 13, 
p. 441), stets nachträglich als zu anderen Arten gehörig sich 
herausstellen, weshalb auch Carus (14, p. 37) die incrassata des 
Mittelmeeres unter den species non certo determinandae aufführt. 


*) Vgl. Anmerkung p. 66. 


Mittelmeer- Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 93 


Bei dem vorliegenden Material sind gelegentlich die Ooecien, was 
nach Hıscks (28, p. 401) selten auftritt, punktiert. Im übrigen 
bereitet die Determination unter Zugrundelegung der Hiıncks’schen 
Diagnose (28, p. 401—403 t. 52 f. 7—9) bei dieser auch in ihrer 
Synonymie nur bei Pauras (57, p. 254—256), wo sie mit einer in- 
krustierenden Form [anscheinend mit ©. coronopus S. Woon]| ver- 
bunden wird, und sonst Komplikationen nicht aufweisenden Art 
keine Schwierigkeiten, weshalb auch in die vom Nordkap bis 
Madeira aus dem Atlantischen Ozean und der Nordsee sowie aus 
dem Mittelmeer erwähnten Fundorte kein Zweifel gesetzt zu 
werden braucht. 


Cellepora coronopus S. Woon. 


Fundorte: Algier (G. v. Martens), Kat.-Nr. 524; Neapel 
(S. vacat), Kat.-Nr. 1897; Triest (v. Ritter), Kat.-Nr. 1898; Pirano 
(v. Rırrter), Kat.-Nr. 1899. 

Das Zoarium tritt verzweigt und als Kruste auf, die Zooecien 
haben glatte, dieke Wände und unmittelbar unter dem Orificium 
oder mehr lateral einen hochgereckten, ein kleines Avicularium 
tragenden Fortsatz; zwischen den Zooecien liegen außerdem recht 
große Avicularien zerstreut. Die Ooecien haben Poren und treten 
deutlich hervor. Mit dieser WArers’schen Diagnose (63, p. 192—193) 
ist die Art scharf charakterisiert. Als Grundlage diente Busk (6, 
p. 57 u. 60—61 t. 9 f. 1 u. 3, 8 u. 10, besonders 10b). Weniger 
für den Habitus des Zoariums im allgemeinen als besonders für 
den oralen Sinus der Zooecien charakteristisch ist Manzoxts Ab- 
bildung (43, IV t. 4 f. 25). Die Art scheint im Mittelmeer häufig 
zu sein, und zwar nicht nur, wie Warers (l. c.) annahm, in der 
verzweigten bei Marsıcıı (46, t. 31 f. 149, t. 32 f. 150—152) ab- 
gebildeten Form. Die übrigen bekannt gewordenen Fundorte ge- 
hören dem borealen gemäßigten Atlantischen Ozean an, und an 
der Süd- und Westküste Englands scheint die nördliche Verbreitungs- 
grenze der Art zu liegen. 


Cellepora armata Hıncks. 


Fundorte: Neapel (G. v. Martens), Kat.-Nr. 390; Algier 
(G. v. Martens), Kat.-Nr. 525; ibid. (Schimper), Kat.-Nr. 1900. 

Mit den Worten „This is a large celled species“ hat Hmcxs 
(28, p. 410411, t. 54 f. 10—13) einen auf den ersten Blick sich 
darbietenden und äußerst prägnanten Charakter bezeichnet, während 
die auf das Zoarium bezügliche Bemerkung: „Forming a rather 
thin cerust“ für die als in stämmige Zweige sich ausbreitender 


94 Ernst Marcus. 


Klumpen einer Schneckenschale aufsitzende Kolonie (Kat.-Nr. 390) 
so wenig paßt, daß ausschließlich auf Grund von Zooecien-Charakteren 
die Determination erfolgen konnte. Nun hat aber der Autor bei 
Aufstellung seiner Art zweifellos wenig Material vor sich gehabt, 
was sowohl aus der Zahl der angegebenen Fundorte wie auch 
daraus hervorgeht, daß Cauver (11, p. 64—0b5) in mehreren Merk- 
malen abweichende Stücke beschreibt und so eine Erweiterung 
der Diagnose bewirkt, wie sie (12, p. 38—39) auch für ©. sardonica 
Warers gerade im Hinblick auf das dort zum ersten Male mit- 
geteilte verzweigte Wachstum für die Wuchsform vorgenommen 
werden muß. In der Verbreitung ähnelt die vom Golf v. Gascogne 
und dem Mittelmeer erwähnte Art der vorigen, was die von 
Warers (66a, p. 36 t.3 f. 4 und 41—43) beschriebene var. erecta 
von der chilenischen Küste eigentlich darstellt, ist aus der Diagnose 
kaum zu ersehen, die Abbildung (f. 4) läßt in den Rahmen einer 
_ Varietät nicht mehr passende bedeutende Verschiedenheiten von 
der europäischen Form erkennen. 


Cellepora costazıı (AuD.). 


Fundorte: Triest (Slg. Triest), Kat.-Nr. 716; Rovigno (Möpıvs), 
Kat.-Nr. 1901; Brioni (v. Rırter), Kat.-Nr. 1902; Sardinien (MÜLLER), 
Kat.-Nr. 801 [var. tubulosa Hexs.]. | 

Diese Form wurde bei Warers (73, p. 174) als Lagenipora 
costazit (Aun.) aufgeführt, also in ein Genus gestellt, das von 
Hınors (28, ,p. 235—236) am Schluß der Porinidae genannt wird. 
Schon vorher hatte Warers (70, p. 13) innerhalb der Celleporidae 
den richtigen Platz für dieses, bei FRiEDL (22, p. 274) als Sini- 
opelta Levinsen 1909 bezeichnete Genus festgelegt und als wichtigste 
Gattungscharaktere angeführt: Ein nahezu rundes Operculum, fast 
röhrenförmige Zooecien . mit halbkugeligen Ovicellen über der Mund- 
öffnung, das Peristom überragt im allgemeinen die Ooecien, diese 
zeigen eine Area, die deutlich durch längliche oder kreisförmige‘ 
Poren, die sie umgeben, abgegrenzt wird, vielfach fehlen die 
Avicularien. Die Speziescharaktere der vorliegenden Art sind aus 
der Hıscks’schen Diagnose (28, p. 411—413 t. 55 f. 11—14) zu 
ersehen; der in der neueren Literatur überhaupt nicht mehr er- 
wähnten ©. boryi (Au».), die Warzrs (63, p. 195) als auf dem- 
selben Stück Tang wie costaziı gewachsen erwähnt, kann kaum 
noch der Rang einer Varietät zugesprochen werden, und die bei 
Busk, Hıncks, Manzonı, SMITT u. a. genannte (©. hassalii JoHNsT. 
wird mit Recht schon bei JELLY (p. 49—50) der (©. costazii synonym 
gesetzt. Die seltene (vgl. CALver, 11, p. 66) var. tubulosa Hocxs. 


Mittelmeer- Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 95 


dagegen, steht mit ihrem stärker entwickelten Peristom, das einen 
annähernd röhrenförmigen Kragen der Zelle bildet und an seiner 
Basis eine grubenartige Vertiefung erkennen läßt, zweifellos etwas 
für sich. Die Art ist von den skandinavischen Küsten, von der 
Nordsee und vielen Stellen der europäischen Westküste, aus dem 
Mittelmeer, dem Roten Meer, den chinesischen und südaustralischen 
Gewässern mitgeteilt werden. Die von Carver (13, p. 442—443) 
erwähnten Stücke zeigen so erhebliche Abweichungen vom Typus 
der Art und lassen andererseits, da die Ooecien fehlen, so wichtige 
Charaktere vermissen, daß sie, mit ihrem für die Feststellung der 
atlantischen Südgrenze interessanten Fundort: Azoren, nur unter 
Vorbehalt zur vorliegenden Art gestellt werden können. 


Ordo II. Cyelostomata Busk 
Fam. Crisiidae. 
Gen. Crisia LAMOUROUX 
Crisia denticulata Lack. 


Fundort: Brioni (v. Rırrer), Kat.-Nr. 1903. 

MENnEGHINI (48, p. 62) und Mıune Eowarps (51, p. 194 t. 7 
f. 1, a—c), als die beiden, für die Gtg. Orisia grundlegenden 
Autoren, erwähnen diese von LamaArck (40, p. 182—183) deshalb 
als Cellaire dentelee (Cellularıa denticulata) bezeichnete Form, weil 
die eng miteinander verwachsenen Zellen, deren Mündungen seitlich 
gewandt nach außen vorspringen, das Zoarium einheitlich gewachsen 
und am Rand gezähnelt erscheinen lassen. GRAFFFE (3, p. 6) teilt 
mit, daß die Art bei Triest zwar etwas seltener wie O. eburnea (L.), 
aber wie diese zu jeder Jahreszeit auftritt, was sonst bei Bryozoen 
im allgemeinen nicht vorkommt. Die Fundortsangaben der Art 
erstrecken sich über weite Gebiete: von Spitzbergen südwärts von 
allen Küsten West- und Südeuropas, im Atlantischen Ozean südwärts 
bis nach Südafrika und der Magalhaens-Straße sowie von den 
Königin-Charlotte-Inseln an der Nordwestküste Nordamerikas ist 
‚sie mitgeteilt worden, doch ist, wie Waters (74, p. 232 t. 24 
f. 1—3 und t. 25 f. 11) ausführt, bei vielen dieser Fundorte die 
Determination des zugrunde liegenden Materials ganz unsicher. 


Crisia elongata M. E. 


Fundort: Dalmatien (MrxeenHnmt), Kat.-Nr. 1070. 

\ Waters (63, p. 209 t. 23 f. 1) ist wohl im Recht, wenn er 
dieser bei MıLne Epwarps charakterisierten (öl, p. 202—203 $ 6 
t. 7 f. 2) Art die Heuver’sche C. attenuata (25, p. 117—118 t. 4 


96 Ernst Marcus. 


f. 1—2) synonym setzt. Ebensowenig wie für diese die Indenti- 
fizierung mit einer anderen Art in Frage kommt, scheint mir 
Carvers Versuch (11, p. 74), die Selbständigkeit dieser Art gegen- 
über der elongata durch den Hinweis auf die stärker gekrümmten 
Zooecien und die weniger deutlichen Einschnürungen der Knoten 
zu sichern, geglückt zu sein, da die Zellen auch in MıLne Epwarns’ 
Abbildungen verschieden stark gekrümmt, zum Teil überhaupt gerade 
gezeichnet sind, und der zweite Charakter nur in graduell und 
nicht prinzipiell verschiedener Weise in beider Autoren Abbildungen 
zum Ausdruck kommt. Die Art gehört dem Mittelmeer an, der 
ohne Angabe des Sammlers auf Grund mündlicher Mitteilung bei 
Mınne Epwarps genannte Fundort Rotes Meer bleibt unsicher, 
doch behalte ich mir mit Rücksicht auf HArmer (24 p. 96ff.) eine 
entschiedene Stellungnahme hinsichtlich der Verbreitung der Art 
bis zum Studium australischer Arten vor. Die im „Catalogue“ (da, 
p. 5) von der Algoa Bay erwähnten Stücke lassen nach den Ab- 
bildungen (t. 4 f. 5 u. 6) doch gewisse Verschiedenheiten mit der 
typischen Form erkennen, während die bei Busk (8a, p.5 t.1 f. 3) 
von den Neu-Hebriden mitgeteilten Exemplare zweifellos als zu 
elongata gehörig angesehen werden müssen, wenn auch der Fundort 
so sehr isoliert dasteht. | / 


Fam. Tubuliporidae. 
Gen. Tubulipora LAMARCK 
Tubulivora flabellarıs (FABR.). 


Fundort: Venedig (G. v. Martens), Kat.-Nr. 545. 

Harmer’s Ausführungen (24, p. 122—123) sind wohl geeignet, 
eine Grundlage für die Auffassung dieser Gattung darzustellen, 
und wie eng die Beziehungen zu dem Genus /dmonea sind, erhellt | 
aus der Beschreibung von Stücken, wie sie Carver (12, p. 41) 
gehabt hat. In der Arbeit von MenecHımı (48) ist die Unter- 
scheidung der Wachstumsformen der vorliegenden Art als selb- 
ständig koordinierte Spezies noch weitgehend durchgeführt, während 
heute sich die bei FrıEnpL (22, p. 277) geäußerte Ansicht allgemein 
durchgesetzt hat, daß diese in den verschiedensten Wuchsformen 
auftretende Art, deren Synonymie eben durch den oft so ver- 
schiedenen Habitus recht verwickelt geworden ist (vgl. JELLY 32, 
p. 264—265), sich nicht in auch nur einigermaßen Konstant zu 
charakterisierende Unterarten spalten läßt. Daß bei Jeıry (l. c.) 
mit Recht Hrıner’s verrucaria (25, p. 124) der vorliegenden Art 
synonym gesetzt wurde, wird, nachdem es Carus (14, p. 18 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 97 


fraglich erschienen war, nunmehr durch Frıepr (l. c.) endgültig 
' bestätigt. Faßt man, der heutigen Anschauung von dem weiten 
Umfang der Art folgend, die Fundorte zusammen, so ergibt sich 
eine atlantische Verbreitung von .den Falkland-Inseln bis nach 
Süd-Labrador, Grönland, Spitzbergen und dazwischen eine große Zahl 
von Fundorten von den europäischen West- und Mittelmeer-Küsten. 


Gen. Idmonea LAMoUROUX 
Idmonea serpens (L.). 


Fundort: Venedig (G. v. Martens), Kat.-Nr. 377. | 
 Himmcxs’ Diagnose und Abbildung (28, p. 453—454 t. 60 
f. 2 und t, 61 f. 2—3) sind aus der Fülle der Literatur über 
diese, infolge ihres variabeln Auftretens auch vielfach verschieden 
benannte Art als zur Determination besonders geeignet zu nennen, 
während der Text bei Mıtne Epwarns (öl, p. 214—219) zur 
größeren Klarheit kaum beitragen und man bei Busk nur die in 
dem von GüntHER herausgegebenen Teil (5a) besonders guten 
- Abbildungen benutzen wird. Auch bei dieser Art wendet sich 
 Frmeon (22, p. 276) mit Recht dagegen, daß die inkonstanten 
Aberrationen, mit Ausnahme vielleicht der mit freien Ästen sich 
ausbreitenden transversa Luck. (vgl. Mine Epwarps, 51, p. 217 bis 
218), benannt werden, wogegen CauyeEr (11, p. 81), um abweichende 
Charaktere auch literarisch festzulegen, an der Benennung festhält. 
Die Verbreitung der Art ist, infolge der Zugehörigkeit vielen in. 
der Determination unzuverlässigen Materials zu ihr, nicht sicher 
festzustellen; CatLver (13, p. 463) gibt im Norden Spitzbergen, 
weiter die europäischen Westküsten, das Mittelmeer, die Azoren, 
die Magaihaens-Straße sowie die Küsten von Australien und Neu- 
seeland an, doch bedarf zweifellos, nach vorausgegangener Revision 
der Diagnose, noch yiel von dem diesen Kundorten zugrunde 
liegenden Material der Nachuntersuchung. 


Jdmonea gracılis MENEGH. 


Fundort: Neapel (8. vacat), Kat.-Nr. 1904. 

Die Hrrrer’sche Bestimmungstabelle (25, p. 119) führt bei 
dem vorliegenden Stück zwar zu /. meneghimm HELLER, doch 
setzt Frıepı, der das Hrurer’sche Material gesehen hat, diese 
Art der /. gracilis synonym und gibt auch der Z. triforis HELLER, 
bei denen die Querreihen nur noch aus drei Zellen bestehen, und 

die Äste infolgedessen noch mehr verschmälert erscheinen, nur 
- noch den Rang einer Varietät von gracilis, was auch im Hinblick 


_ auf die Mrneenintsche Originaldiagnose (48, p. 68) berechtigt 
7 


98 Ernst Marcus. 
erscheint. Carver hält allerdings ebenso wie Warrrs an dem 
Herver'schen Namen fest, aber beide Autoren erwähnen den 
Namen graeilis nicht, werden also unter ihrem Material wohl nur 
eine Form, der dann nach den Regeln der Priorität der Mrxe- 
uıntsche Name gebührt, gehabt haben. Bei Busk (5a, p. 14) und 
Carus (14, p. 43) werden zwar gracilis und meneghimii neben- 
einander erwähnt, aber bei beiden Autoren nur in literarischen 
Zusammenstellungen. Die Verbreitung der Art ist rein mediterran. 


Fam. Horneridae. 
Gen. Hornea LAMOUROUX 
Hornera frondiculata (Lmx.). 


Fundorte: Messina (HAeEckEL), Kat.-Nr. 67; Zara (Kuecıak), 
Kat.-Nr. 73; Sieilien (Schuutz), Kat.-Nr. 566. 

Die Verwirrung in der Synonymie dieser Art rührt besonders 
davon her, daß Parras (57, p. 245—246) eine Millepora lichenoides 
auf Grund mediterranen Materials beschreibt und Fundorte aus 
den nordeuropäischen Meeren auf die Autorität seines Gewährs- 
mannes Brünnıch hin beifügt. Von den Parras’schen Zitaten nun 
sind zwei, nämlich die auf MazsıscLı und SesBA bezüglichen, nicht 
mit Sicherheit auf frondiculata zu beziehen, das Limxt-Zitat be- 
zieht sich auf die heute als Zornera lichenoides (L.) bezeichnete 
Art, und Eırıs (19, t. 35 f. b. B.) ist die Grundlage für frondi- 
culata (Lmx.). Seit der scharfen Gegenüberstellung beider Arten 
bei Busk (5a, p. 17 t.20 f. 1—6 und t. 18 f. 5—6) sind die Arten, für 
die auch auf die Crag-Monographie (6, p. 102—103, t. 15 f. 1—2 und 
t: 16 f. 6) verwiesen sei [die dort erwähnte borealis Busk ist synonym 
der lichenoides (L.)], endgültig zu trennen, und für die vorliegende, 
für die Lamourouvx’ Originaldiagnose (42, p. 41 t. 74 f. 7—9) auch 
noch Kamtschatka, indische und australische Meere nennt, was alles 
noch zu revidieren sein wird, dürfen nur die in der modernen Literatur 
angegebenen Fundorte aus dem subtropisch-borealen Atlantischen 
Ozean und dem Mittelmeer als sicher gelten. 


Fam. Lichenoporidae. 
(Gen. Lichenopora DEFRANCE 
Lichenopora radiata (Aun.). 


Fundorte: Neapel (Zool. Station), Kat.-Nr. 431; Neapel 
(G. v. Martens), Kat.-Nr. 523; Cagliari (G. v. Martens) 522. 

Hırmer (24, p. 153—155) gibt eine wertvolle Zusammen- 
stellung der Literatur dieser Gattung. Heıter’s Discosparsa 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 99 


patina (25, p. 122) wurde bei Hmexs (28, p. 458) irrtümlich mit 
der zu der Tubuliporidae gehörigen Diastopora patına (Lmck.) 
identifiziert, sie ist, wie Frrepz (22, p. 278) angibt, und wie auch 
aus Hıscks’ späterer Bemerkung (30, p. 307) hervorgeht, mit der 
vorliegenden Art identisch, was übrigens auch aus der guten 
Hrruer'schen Diagnose erhellt. Aus dem Golf v. Gascogne (13, 
p. 464), verschiedenen Stellen des Mittelmeeres, aus Suez sowie aus 
Japan (Orrtmann, 56, p. 64 t. 4 f. 23) wird die Art erwähnt, da- 
gegen glaube ich, daß die bei Kırkrarrıck (38, p. 612) mit dem 
Listennamen der vorliegenden Spezies von der Torres-Straße an- 
geführte Form mit einer der von Harmer (24, p. 155—165) be- 
schriebenen Siboga-Formen zu identifizieren sein wird, wenn auch 
wiederum ORTMAnN (]. c.) aus dem Straßburger Museum Stücke 
von den Samoa-Inseln mitteilt. 


Fam. Frondiporidae. 

Gen. Frondipora ImPERATO 

Frondipora verrucosa (Lamx.). 
| Fundorte: Neapel (Zool. Station), Kat.-Nr. 433; Zara (KuEcıak), 
Kat.-Nr. 76. 

Nachdem bis in die neueste Literatur (Cauver, 13, p. 477) 
hinein die bei Lamouvroux (42, p. 41 t. 74 f. 10—13) erwähnten 
Fundorte: Kamtschatka, Ostindien, Australien sowie der von 
D’ORBIGNY (55, p. 677) genannte: Spitzbergen für diese Art mit 
angeführt werden, ist Frrepr’s Bemerkung (£2, p. 278) vielleicht 
geeignet, die Aufmerksamkeit auf die Beziehungen dieser Art zu 
F.reticulata (Braısv.) zulenken. Mein Material ist zur Entscheidung 
nicht ausreichend, ob Smirtr’s Unterscheidung (61, p. 407) in eine 
arktische, vielleicht eircumpolare Form verrucosa und eine südliche 
(mediterran-indoaustralische) Form reticulata berechtigt ist, oder 
ob, wie Hıscks (30, p. 308) ausführt, beide Arten identisch sind; 
und so sei, unter gleichzeitigem Hinweis auf die von Busk (5a, 
p. 39) an den Lamourovx’schen Fundorten geübte Kritik, auf der 
anscheinend Carus (14, p. 47) fußt, die Art einstweilen unter dem 
bisherigen Sammlungsnamen hier mitgeteilt. 


Ordo II. Ctenostomata Busk 
Fam. Aleyoniidae. 
Gen. Pherusa LamouURoUX 
Pherusa tubulosa (Eun. Sor.). 


Fundorte: Neapel (Zool. Station), Kat.-Nr. 435; Algier 
. (Schıuper), Kat.-Nr. 203; Dalmatien (Meneeninı), Kat.-Nr. 304. 
; - 7* 


100 Ernst Marcos. 


EEE EEE — ——— —. 


Diese bei Erzıs und SoLANDER (20, p. 17—18) als Flustra 
tubulosa von der Antillen-Insel Dominica erwälhnte Form erhielt 
die Gattungsdiagnose bei LAmourovx (41, p. 117—119) und wurde 
bei Warers (63, p. 279—280 t. 24 f. 13—14) modern beschrieben. 
Die aus der alten Literatur bekannten Fundorte: Dominica, Brasilien 
und China bedürfen noch der Bestätigung, dagegen sind die in 
allen neueren Arbeiten von vielen Stellen des Mittelmeers gemachten 
Angaben sicher. 


Fam. Vesiculariidae. 
Gen. Amathia LAMOUROUX 
Amathia lendigera (L.). 


Fundort: Neapel (S. vacat), Kat.-Nr. 1905. 

Zu dieser Art scheint Amathia unilateralis Lmx. ein Synonym 
zu sein. Die kurze ÖOriginaldiagnose dieser aus dem Mittelmeer 
zuerst mitgeteilten Form von Lamourovx (41, p. 160): „ramis 
arcuatis conglomerationibus cellularum approximatis, unilaterali- 
busque“ wird fast unverändert bei Lamarck (40, p. 170) wieder- 
gegeben und dort auch Bramviırre’s Ansicht (2, p. 476), es sei 
diese Form zu den Campanularıen gehörig, entschieden entgegen- 
getreten. In der neueren Mittelmeer-Literatur wird die Art, von 
literarischen Zusammenstellungen, wie die von Carus (14, p. 49), 
abgesehen, überhaupt nicht mehr genannt, und da bei einer Reihe 
der in meinem Material befindlichen Zoarien die Zooecien in nahe 
beieinander stehenden Gruppen und alle auf einer Seite liegen, so 
trage ich kein Bedenken, dabei gleichzeitig eine der vielen älteren, 
unsicheren Mittelmeer-Bryozoen placierend, die A. unilateralis Lmx. 
der A. lendigera (L.), für deren Identifizierung die Hincks’sche 
Diagnose (28, p. 516—518 t. 74 f. 7—10) zugrunde gelegt wurde, 
synonym zu setzen. Diese Art ist im Atlantischen Ozean von den 
Bermudas bis nach England, aber nicht mehr bis zu den Shetland- 
Inseln oder der skandinavischen Küste verbreitet und ist im Mittel- 
meer an vielen Stellen als sehr häufige Form gefunden worden. 


Amathra semiconvoluta Lmx. 


Fundort: Rovigno (BuLtemer), Kat.-Nr. 1906. 

Unter Berufung auf Lamarck’s kurze, aber sehr präzise Er- 
örterung dieser Art (40, p. 171) konnten die vorliegenden Zoarien 
bestimmt werden, trotzdem sie sich von der bei HELLER (25, p. 127 
t.5 f. 1—2) erwähnten, die um den Stamm sich windende, fortlaufende 
Zooecienreihen besitzt, durch die mit beträchtlichen Zwischenräumen 


Mittelmeer- Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 101 


angeordneten Gruppen von allerdings auch spiralig um den Stamm 
sewundenen Zooecien unterscheidet. Mit der „Serialasre ü demi 
contournee“ halte ich sie aber doch für identisch. Die Verbreitung 
der Art ist auf das Mittelmeer beschränkt, und auch dort ist sie 
selten. 


Gen. Zoobotryon EHRENBERG 
Zoobotryon pellucidum Eure. 


Fundorte: Neapel (G. v. Martens), Kat.-Nr. 65; ibid. (DoHrx), 
Kat.-Nr. 206; ibid. (Dönıtz), Kat.-Nr. 791; Triest (Slg. Triest), Kat.- 
Nr. 694; ibid. (REıcrerr), Kat.-Nr. 444. 

Ohne auf die umfangreiche Spezialliteratur über diese Form, 
. deren monographische Behandlung durch Reichert (58) allgemein 
bekannt geworden ist, einzugehen, sei hier nur ein Hinweis auf 
die vorzügliche Originalabbildung bei HEmPrIcH-EHRENBERG (Symb. 
physic. Zoolog. II, Phytozoa III 10°*) und die interessanten Aus- 
führungen bei Warers (74, p. 243—248 t. 24 f. 12 u. 15) ge- 
stattet, wie auch daran erinnert, daß WATERs von dieser Art und 
von Amathia tortuosa Tenıson-Woonps berichtet, daß sie im Dock 
von Suez an einem Schiff festsitzend gesammelt wurde, so daß bei 
den vielen tropischen und subtropischen Fundorten der Alten Welt 
und Australiens für diese Formen die passive Verbreitung durch 
Verschleppung als erwiesen betrachtet werden muß. 


Gen. Bowerbankia FARRE 
Bowerbankia imbricata (ADams). 


Fundort: Triest (v. Rırtter), Kat.-Nr. 695. 

Warers betrachtet in seiner vergleichend-anatomischen Dar- 
stellung der Ctenostomata (74, p. 240) dies Genus als ein Synonym 
zu Zoobotryon, während HArMmER (24, p. 70), dem hier gefolgt wurde, 
die Charaktere der Zoarien für zur Unterscheidung von zwei 
Gattungen genügend abweichend hält. Die Zooecien der vorliegen- 
den Stücke überziehen das Substrat in fast kontinuierlicher An- 
ordnung; es ist dies eine der vielen von WaArers (l. c., p. 248—249 
und besonders 250) besprochenen Wachstumsmodifikationen dieser 
Art. Zu den dort genannten Fundorten: Arktis, europäische West- 
und Südküste, Kaspisches Meer, Rotes Meer und nordamerikanische 
Westküste von Kalifornien bis zu den Königin-Charlotte-Inseln 
kommen Harmer’s Siboga-Fundorte aus dem Malaiischen Archipel, 
ferner der auf die von ihm als wahrscheinlich mit der vorliegenden 
Art identisch bezeichnete Amathia distans Busk (8a, p. 33.7 f.1) 
bezügliche Fundort Bahia und schließlich das Yokohama-Material 


102 Ernst Marcus. 


des Berliner Museums, wodurch das Bild kosmopolitischer Verbreitung 
dieser Spezies vervollständigt wird. 


Bowerbankia pustulosa (Eun. Son.). 


Fundorte: Mittelmeer (Rıcaıarpı), Kat.-Nr. 289; Triest (Sig. 
Triest), Kat.-Nr. 707; Adria (Wesser), Kat.-Nr. 125. 

In der Originaldiagnose (20, p. 54) wurde die Art treffend als 
„Pimpled Coralline“ bezeichnet, verbreitet ist sie besonders im Mittel- 
meer, geht aber auch im Atlantischen Ozean nordwärts, aber nicht 
über England hinaus; auch an der Artzugehörigkeit der Stücke 
aus Yokohama (G. v. Martens), Kat.-Nr. 382, ist nicht zu zweifeln. 


Fam. Oylindroeciidae. 
Gen. Cylindroecium Hıxcks 
Oylindroecium giganteum (Busk). 


Fundort: Triest (Sig. Triest), Kat.-Nr. 702. 

Die Hmmcxs’sche Nomenklatur wurde nur deshalb hier bei- 
behalten, weil das Harmer’sche System noch nicht so abgeschlossen 
ist, wie es für die Grundlage einer Übersichtsliste, wie die vor- 
liegende, erforderlich ist, aber berechtigt ist Harmer’s Erweiterung 
des Genus Nolella Gossz (vgl. auch Hıncks, 28, p. 540) zu einer 
auch Oylindroecvum umfassenden Gattung unbedingt. Hinsichtlich 
genauer Abbildungen der Zooecien-Charaktere verweist er auf 
Carver (10, t. 7 £. 13 und besonders 12, ferner t. 9 £. 10 u. 11). 
Die Art ist weit verbreitet, wenn auch heute die Fundorte noch 
recht zusammenhangslos erscheinen: Englische Küste, Mittelmeer, 
Rotes Meer, Indischer Ozean (Brit. O.-Afr., Mergui-Archipel, Ceylon) 
und Königin-Charlotte-Inseln an der pazifisch-nordamerikanischen 
Küste. Aus der Adria ist die Art bisher erst einmal, ohne nähere 
Fundortsangabe, von Hıncks (30, p. 311) mitgeteilt worden. 


Fam. Triticellidae. 
Gen. Triticella DALYELL 
Triticella korenii ©. SARs. 
Fundort: Triest (Slg. Triest), Kat.-Nr. 711. 
Durch Hrrrer’s Valkeria verticillata (25, p. 129), die Hıncks 


bei seiner Revision (30, p. 311) unter das Genus Hippuraria Busk 
stellt, wird, wenn es sich tatsächlich um eine Triticella (siehe 


unten) handelt, vielleicht der Weg gezeigt, auf dem die auch bei 


HarmeErR (24, p. 90—92) noch nicht fixierte Stellung dieser, von 
Hıncks (28, p. 548) mit den Worten: „Aippuraria appear to be 


Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums zu Berlin. 103 


a clustered Triticella“ treffend gekennzeichneten Gattung festgelegt 
werden könnte Sie wird sich dann vielleicht als Synonym zu 
Triticella erweisen und manche der unter ihrem Namen beschriebenen 
Spezies (vgl. HArmEr, 24, p. 92) an Mimosella und Buskia abgeben. 
Für die vorliegende Art scheint das Vorkommen auf dem Carapax, 
den Scheren, Pedes maxillares oder Caudalanhängen von Crustaceen 
charakteristisch zu sein; gefunden wurde sie an skandinavischen 
Küsten und im Mittelmeer. 


Fam. Valkeriidae. 
Gen. Valkeria FLEmmG 
Valkeria wa (L.) var. tuberosa (HELLER). 


Fundorte: Rovigno (Mögrvs), Kat.-Nr. 1907; Neapel (S. vacat), 
Kat.-Nr. 1908; ibid. (VAnHÖrFEn), Kat.-Nr. 1909, 

Während noch Warers (74, p. 250) die Hrurer’sche Valkeria 
tuberosa (25, p. 129 t. 6 f. 3) der Valkeria uva (L.) synonym ge- 
setzt hatte, wird sie von HarmEr (24, p. 76—-78 t. 6 f. 13—20) 
als selbständige Art wieder aufgefaßt, und auch Frırpı (22, p. 280) 
hält daran fest, daß V. uva, von der er sagt, daß sie in der Adria 
nicht vorkomme, verschieden von V. tuberosa sei, gibt dieser aber 
nur den Rang einer Varietät. Es scheint mir dies auch völlig 
ausreichend, um die in der Diagnose zum Ausdruck gebrachten 
Unterschiede, die zumal bei der erheblichen Variationsbreite von 
V. uva nichts Besonderes darstellen, festzulegen. Auch in der Ver- 
breitung ist, wenigstens auf Grund der bisherigen Angaben, keine 
Grenze zu ziehen, wenn auch die aus dem Mittelmeer und dem 
Malaiischen Archipel erwähnte var. tuberosa nicht so weit nach 
Norden zu gehen scheint wie die typische Form, die bis zur nor- 
wegischen Küste hinauf gefunden wurde. Andere, von Autoren, 
die zwischen den Formen keine Unterschiede machen, mitgeteilte 
Fundorte sind: die europäischen Meere, einschließlich der Ostsee, 
Mittelmeer, Rotes Meer, Indischer Ozean und die chinesischen 
Meere. Auch bei dieser Art erscheint der Gedanke an eine Ver- 
schleppung naheliegend. 


Fam. Mimosellidae. 
Gen. Mimosella Hincks 
Mimosella gracilis Hors. 


Fundorte: Rovigno (Werrtser), Kat.-Nr. 562; Mittelmeer 
(Rıcasarpı), Kat.-Nr, 288; Triest (SIg. Triest), Kat.-Nr, 713; Adria 


104 Ersst Marcus. 


(Wisser), Kat.-Nr. 123; Dalmatien (MeneeHmı), Kat.-Nr. 170, 
ITA,LTD, 

Es ist schwer .verständlich, daß HArmeEr (24, p. 81—83 t. 7 
f. 8—10) in Hruuer’s Valkeria vertieillata eine Mimosella sieht, 
mit der nun Sundastücke identifiziert werden, und sehr ungern 
vermißt man eine Entscheidung, ob diese oder die hier als Grund- 
lage verwandte Hınoxs’sche Auffassung (30, p. 311—312) die richtige 
sei, bei Frıenz, dem allein das Hruver’sche Material vorgelegen 
hat. Von MnaaıınT als Typen bezeichnet, und mit den als M.S.- 
Namen gekennzeichneten Namen Cuscutaria erucrata, ©. glumacea 
und ©. oppositiramea versehen, liegen mir drei trockene, infolge sehr 
sorgfältiger Konservierung gerade noch zu erkennende Zoarien vor, 
auf die sich der folgende, mitaufbewahrte Originalzettel KırcHkx- 
paver’s bezieht: „Als Hrıuer 1867 mir die Bryozoen des Triester 
Museum schickte, machte ich ihn auf die ihm damals unbekannte 
Abhandlung von Hiıncks (gemeint ist: 26) aufmerksam, daß seine 
Mimosella gracilis mit der von MEnEGHImNT als Ouscutaria eruciata 
benannten Species identisch schien. Er muß das bestätigt gefunden 
haben, denn in seinem Buch, p. 52 (gemeint ist p. 128 der Ver- 
handl.) führt er bei M. gracilis sowohl MenkeHınt’s Ouse. eruciata, 
als auch die Cusc. oppositiramea MEnecH. als Synonyme auf. Das 
Letztere ist wahrscheinlich auch richtig, wenn man annimmt, dab 
sämtliche Zooecien abgefallen sind. Außerdem aber scheint mir 
die Ouscutaria glumacea MrnecH. auch nichts Anderes zu sein.“ 
Cuscutarıa verticillata MEnecH. i. lit. wird nun als Synonym bei 
Valkeria verticillata von HELLER aufgeführt, und deshalb könnte 
allerdings Harmer’s Auffassung, die Hrrver’sche Art sei eine 
Mimosella, berechtigt erscheinen. Wird aber nicht diesem als in 
lit.-Namen doch immer ein nomen nudum bleibenden Gattungsbegrift 
Cuscutaria gegenüber größeres Gewicht auf Hiıncks’ Angaben zu 
legen sein, daß die Vertralseite der Zooecien von einer häutigen 
Area eingenommen wird, wodurch die Zugehörigkeit zur Gattung 
Hippuraria, also zu den Triticellidae, erwiesen wäre? Die Ent- 
scheidung kann nur das Hrurer’sche Material bringen. Einstweilen 
muß das mir vorliegende Material als Mimosella gracilis bezeichnet 
und als Verbreitungsgebiet dieser Art das Mittelmeer und der 
boreal-gemäßigte Atlantische Ozean, über England nach Norden 
nicht hinausgehend, angegeben werden. 


Verzeichnis der benutzten Literatur. 


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108 E. Marcus: Mittelmeer-Bryozoen aus der Sammlung des Zoolog. Museums. 


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72. Waters, A. W., Tubucellaria: its Species and Ovicells in: J. Linn. Soc. 
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73. Waters, A. W., Reports on the Marine Biology of the Sudanese Read Sea, 
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74. Waters, A. W., II. Cyelostomata, Ctenostomata and Endoprocta. ibid., v. 81 
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Nr. 3. 1920 


Sitzungsbericht 


der 


Gesellschaft naturforschender Freunde 


zu Berlin 
vom März 1920. 
Ausgegeben am 6. Mai 1920. 


Vorsitzender: Herr PoMPEcKJ. 


1. wissenschaftliche Sitzung (9. März). 


Herr HEINROTH: Beziehungen zwischen Vogelgewicht, Eigewicht, Gelegegewicht 
und Brutdauer. 


Die 2. wissenschaftliche Sitzung fiel aus. 


Das angebliche Vorkommen und Wandern des Parietalforamens 
bei Dinosauriern. | 


Von J. F. PompeckJ. 
Mit 9 Abbildungen. 


Nur wenige Berichte sprechen von dem Vorkommen eines 
Parietalforamens, des alten Stegocephalenmerkmals, im Schädeldach der 
Dinosaurier. Und dieses Wenige lautet teils unsicher, teils unwahr- 
scheinlich und widersprechend. Auffallend verschieden sind die 
Angaben über die Lage, welche das Parietalforamen selbst bei einer 
Gattung von Dinosauriern einnehmer soll. So gab v. Hvex& (1907, 
S. 68, 69) nach einem lose gefundenen und damals als linkes Frontale 
gedeuteten Knochen an, daß der Theropode Plateosaurus Engelhardti 
H. v. M. im hinteren Teile der Frontalia!) ein Parietalforamen be- 
sessen habe. JarkeEL (1913, S. 173) will bei derselben Gattung, bei 
Plateosaurus longiceps Jazx., das Parietalforamen — die „Epidyse“, 
die „eine sehr große Epiphyse?) enthielt“ — hinter den Scheitel- 


1) Nach freundlicher brieflicher Mitteilung sprieht v. HUENE diesen Knochen 
jetzt als Nasale an. Die Angabe über das Vorkommen eines Parietalforamens 
im Bereich dieses Knochens fällt damit selbstverständlich fort. 

2) Es ist mindestens sehr unexakt, wenn JAEKEL die Epiphyse mit dem im 
Parietalforamen liegenden Parietalorgan identifiziert. Die von vielen gebrauchte 
Gleichstellung des Parietal- und Pinealorgans oder -auges ist nicht zu empfehlen. 
Der Pinealsack und das parietale „Auge“ des Epiphysenkomplexes sind eben 
zwei verschiedene Dinge; nur für das letztere wende ich den Ausdruck Parietal- 
‚organ oder -auge an. 


110 J. F. Pompeöxs. 
beinen gefunden haben, zwischen diesen und dem Supraoceipitale, 
also in einer Lage, wie sie „noch niemals bei Wirbeltieren so weit 
rückwärts beobachtet wurde“. Unter Berufung auf Orepxer’s Beob- 
achtungen an den Schädeln verschieden alter Tiere von Branchiosaurus 
(1886, S. 592) und auf das — übrigens schon von PAnper (1860, 
S. 10, Taf. I, Fig. 1—5) bei Osteolepis gezeichnete — Vorkommen 
des Parietalforamens in den Stirnbeinen mancher altertümlichen 
Fische sieht JAEKEL in dem Rückwärtswandern des Scheitelloches 
ein Anzeichen für vorschreitende Spezialisierung: „Auch hierin 
würden sich also die „Hyperosaurier“?) als die spezialisiertesten der 
Reptilien beweisen.“ 

Was wissen wir überhaupt von dem Auftreten eines Parietal- 
foramens bei den Dinosauriern? 

JAEKEL sagt 1913, daß eine „Epidyse“ bzw. Epiphyse bei 
Dinosauriern bis dahin noch nicht nachgewiesen sei. Aber schon 
10 Jahre vorher (1903, S. 33) hat er selbst in einer Tabelle das 
Vorkommen eines kleinen Scheitelloches bei Dinosauriern angegeben, 
und zwar, wenn ich seine Tabelle richtig verstehe, bei altjurassischen 
Formen. Es könnte sich dabei wohl nur um den liasischen Scelido- 
saurus handeln, für den Owen allerdings das Vorkommen eines 
Parietalforamens verneint. Man müßte vielleicht auch noch an die 
Gattung Megalosaurus denken, bei welcher aber von einem Parietal- 
foramen nichts bekannt ist. Doch sonst sind manche Angaben 
über das Vorkommen des Scheitelloches bei jungjurassischen und 
kretazischen Dinosauriern lange vor JAEKEL gemacht worden; sie 
stehen nur auf ebenso schwachen Füßen wie JArkEr’s Entdeckung. 

Prüfen wir die bisherigen Angaben auf ihren Wert. 

Die eingangs wiedergegebene Bemerkung v. Hurne’s über das 
Parietalforamen im Frontale von Plateosaurus kommt nach neuerer 
Deutung, desselben Autors in Wegfall. 

0. C. MazsH (1896, S. 175, 176, Taf. 25, Fig. 3) fand an einem 
Schädel von Diplodocus longus, dessen Abbildung mehrfach von 
Anderen wiederholt wird, in der hinteren Hälfte des Schädeldachs 
eine verhältnismäßig große Öffnung. Er spricht sie als „small 
unossified tract“, als Fontanelle an, hält das Loch für eine individuelle 
Eigentümlichkeit und sagt ausdrücklich, daß Diplodocus kein echtes 

„Pinealforamen“ besitzt. F. BroıLı (1918, S. 321) nimmt, indem 
er die Seltenheit des Vorkommens eines Parietalforamens bei Dino- 
sauriern betont, anscheinend auf Grund der Marsn’schen Abbildung 


3) So nennt JAEKEL überflüssigerweise die Dinosauria, Pseudosuchia, 
Parasuchia, Crocodilia und Pterosauria. 


Das angebl. Vorkommen und Wandern d. Parietalforamens bei Dinosauriern 111 


an, daß Diplodocus ein Parietalforamen besessen habe. W.J. HOLLAND 
hat (1905, S. 243, 244) fünf Diplodocus-Schädel untersucht. Einer 
von ihnen (a. a. O. Taf. 28, Fig. 1) zeigt im sehr gut erhaltenen 
Schädeldach überhaupt kein Loch. Jeder der vier anderen 
Schädel aber hat in der Mittellinie des Daches ein Loch. Doch 
die Ränder dieser Löcher sind offenbar von Brüchen‘) um- 
grenzt; in einem Falle sind sie „zum großen Teile künstlich“, in 
einem anderen Falle (MarsH’s Original) „entweder zufällig oder 
durch ein Instrument“ — also dann bei der Präparation? — her- 
vorgerufen. Bei einem Schädel (Marse’s 2. Original) sieht man, 
daß durch das Loch vom Hirnraum her Gesteinssubstanz ausgetreten 
ist; Fetzen des hier größtenteils zerstörten Knochens sind nach 
außen gerückt, emporgehoben. Nach seinen Beobachtungen folgert 
Horzann: Es ist kein Anhalt dafür zu finden, daß Diplodocus ein 
sog. Parietalauge besessen hat; es ist möglich, daß bei Jugendformen 
der Gattung das Schädeldach von einer Öffnung durchsetzt war, 
im Alter aber war diese Öffnung geschlossen. Im wesentlichen 
kommt Horzann also auf Marsm’s Bemerkung zurück: Diplodocus 
möge eine — im Alter geschlossene — Fontanelle im Schädeldach 
besessen haben. Eine Fontanelle im normalen Sinne ist an die 
Grenzen von noch unvollständig entwickelten Schädelknochen ge- 
bunden. Hier müßte sie zwischen den Parietalien oder zwischen 
diesen und den Frontalien liegen. Auf der Zeichnung von Marsh, 
nach welcher die „Fontanelle“ in der Tat etwa an der Vordergrenze 
der bei Diplodocus ganz kurzen Parietalia liegen könnte, sind keine 
entsprechenden Nähte sichtbar. Houzanp sagt über die Beziehungen 
der von ihm geprüften Löcher zu Nähten nichts. Der Gedanke an 
eine nachträglich erweiterte Fontanelle liegt nahe; aber das Fort- 
dauern einer solchen bis zur Größe der von MarsH# und HorLanD 
beschriebenen Diplodocus-Schädel ist ungewöhnlich, nicht gerade 
sehr wahrscheinlich, letzteres um so weniger, als bei etwa gleicher 
Schädelgröße die F ontanelle viermal vorhanden sein soll, einmal 
fehlt. Ubrigens betont Marst#, daß das Schädeldach dort, wo die 
„Fontanelle“ liegt, ganz besonders dünn ist; er hat das auch an 
anderen Sauropodenschädeln gefunden. Da wäre es durchaus möglich, 
daß die scheinbare Fontanelle vielleicht die Spur einer tödlichen 
Verletzung ist, welche in mehreren Fällen durch Präparation, in 
einem Falle durch Austreten des einbettenden Gesteinsmaterials 

sekundär erweitert wurde. Leider ist über die Fundumstände der 


#) Die Ränder des Parietalforamens sind bei Reptilien naturgemäß stets glatt 
‘und von oben-außen her abgerundet. 


112 J. FE. Pompeckt. 


Schädel und über die Beschaffenheit des Gesteins keine nähere An- 
gabe gemacht worden. Gipsbildungen — blähend wirkend — könnten 
z. B. ein durch Verletzung geschaffenes Loch erweitert haben. 
Brüche, welche die Schädelknochen in großer Zahl durchsetzen 
(Houvan, 1906, Taf. 28, Fig. 2) Können bei der Präparation künstlich 
zu einer scheinbaren Fontanelle erweitert sein. Die allerdings große 
Merkwürdigkeit, daß von fünf Diplodocus-Schädeln vier an gleicher 
Stelle ein Loch im Schädeldach zeigen, findet wenigstens darin eine 
leidliche Erklärung, daß die Mitte des Schädeldaches eben ganz 
auffallend dünn und darum besonders leicht verletzbar ist. Neuer- 
lich gibt Ossorn (1912, S. 20, Fig. 16B) bei Diplodocus longus 
wieder eine „large (?) pineal Fenestra“ an. Nach der Zeichnung 
liegt sie hinter den Frontalia und greift anscheinend weit nach 
hinten zwischen oder in die Parietalia ein. Erläuternde Angaben 
fehlen; es ist im Text nur ein ? beigefügt, und ein paar Zeilen 
weiter wird das Fehlen des „pinealen Fensters“ als Unterschied 
zwischen dem T'heropoden T’yrannosaurus und den Sauropoden be- 
zeichnet. Der Zeichnung nach könnten die Ränder glatt sein, aber 
ist die Zeichnung genau? Nach dem ? hinter „large“ zweifelt 
ÖsBorn entweder an der natürlichen Umrandung des Loches oder 
an seiner Deutung. Auf Grund der Beobachtungen HoLLAnD’s 
halte ich es allenfalls für möglich, hier wieder an eine vielleicht 
künstlich erweiterte Fontanelle zu denken; die Deutung als EE 
foramen erscheint mir. völlig ausgeschlossen. 

Wie auch immer das bei der Mehrzahl der Schädel von Diplodocus 
beobachtete, viermal deutlich von Bruchrändern umgrenzte Loch ent- 
standen sein mag, eins ist sicher: Das Loch kann kein Parietal- 
foramen gewesen sein. In der Nachbildung des Diplodocus- 
Skeletts, welches CarnecıEe S. M. unserem Kaiser WILHELM 11 
schenkte, ist das Schädeldach demgemäß undurchlöchert dargestellt. 

MarsH (1896, S. 176) fand in derselben Lage wie bei Diplodocus 
einmal auch bei einem anderen Sauropoden ein Schädelloch: Bei 


Morosaurus (nach GILMORE — 1907, 8. 156 — wohl Morosaurus | 


grandis). Er hielt auch dieses Loch augenscheinlich für eine Fon- 
tanelle. V. Hvene zeichnet in der Skizze eines anderen Morosaurus 
(1914, Taf. 8, Fig. 1a) eine auffallend große, vierseitige, quere 
Öffnung im Schädeldach, ganz nahe am Hinterrande der Parietalia. 
Über dieses Loch äußerte v. Hvene sich brieflich: „Es ist in seiner 
Umrandung nicht natürlich, ist aber wahrscheinlich bei der Prä- 
paration durch Ausbrechen des natürlichen Randes des Foramen 
parietale entstanden, denn es befindet sich an dessen Stelle.“ Dieses 


Loch im Schädeldach von Morosaurus kann natürlich nicht 


) 
2 
# 
& 


2 


Das angebl. Vorkommen und Wandern d. Parietalforamens bei Dinosauriern. 113 


anders bewertet werden als das Loch, die re 
oder Verletzung, bei Diplodocus. 

Bei der Beschreibung und Zeichnung eines Schädels von Moro- 
saurus agilis betont GILMORE (1907, S. 156), daß hier kein Parietal- 
foramen vorhanden war; Parietale und Frontalia sind undurchbohrt 
gezeichnet. Aber unter Berufung auf OsBorx fügt GTILMORE sofort 
hinzu, daß bei Morosaurus grandıs das Vorkommen eines „Pineal- 
foramens“ endgültig bewiesen sei. OsBorn (1906, 8. 283, 284) hat 
drei Schädel dieser Art untersucht. Als ganz besonders wichtig 
betont er es, daß alle drei Stücke an der höchsten Stelle des 
Schädels („on the top of the skull“) eine röhrenförmige Öffnung 
(„tubular opening“, „bony tube“) mit glatten Knochenrändern zeigen, 


‚die unmittelbar in den Hirnraum führt. „Es ist wahrscheinlich, 


daß die Öffnung ein großes Pinealauge beherbergte“, sagt OsBorn, 
und er spricht deshalb hier von einem Parietal- oder Pinealforamen. 
Zugleich betont er, daß ein solches den karnivoren Dinosauriern 
fehle. Leider gibt Oszorv keine erklärende Abbildung. Er be- 
schreibt nur die Lage seines Parietalforamens. Einmal läßt er es — 
unmöglicherweise — zwischen den Parietalia und:.den Paroccipitalia 
liegen, dann aber schreibt er, daß es seitlich von den Parietalien, 
hinten vom Supraoccipitale umgrenzt ist. Nur in letzterer Lage 
kann er das Loch gefunden haben°’). Das ist nun dieselbe Lage, in 
welcher Jarken das angebliche Parietalforamen bei Plateosaurus 
longiceps beobachtete. OsBorn hat also vor JAEKEL bei Dinosauriern 
ein postparietal liegendes Foramen entdeckt und es als Parietal- 
foramen verzollt. 

Es könnte anmaßend erscheinen, Be so erfahrenen Beobachter 
wie OsBorn eines Irrtums zeihen zu wollen, doch ich muß es er- 
klären: Das postparietale Loch in den drei Schädeln von 
Morosaurus grandis ist kein Parietalforamen; Morosaurus 
besitzt überhaupt kein solches. 

Von dem triadischen Theropoden Plateosaurus longiceps verfügt 
das Berliner Museum über ein schönes, von JAEKEL gefertigtes 
Modell des Schädels. Median liegt zwischen Supraoccipitale und 
den ungeteilten und undurchbohrten Parietalia, von diesen wulstig 
‚überwallt, ein etwas quergezogenes Loch, welches nach seiner 
‚Stellung zur Schädelachse fast unmittelbar nach hinten schaut. Das 


5) VERSLUYS, der bei der Beschäftigung mit dem Streptostylieproblem bei 
Dinosauriern auch das Original zu OsBORN’s Abbildungen wieder untersucht hat 
(1910, S. 214—216), erwähnt an dem „immerhin wesentlich restaurierten Schädel“ 
das postparietale Loch nicht, obwohl das Loch für die Behandlung der Frage, ob 
der Morosaurus- egael meta- oder mesokinetisch war, von Wichtigkeit sein müßte. 

8 


114 J. F. PompeckyJ. 


ist eben das Parietalforamen in JAEKEL’s Deutung, welche bei Broızı 
(1918, S. 321) Annahme gefunden hat. Im Schädeldach selbst trägt 
dieses Modell kein Foramen®). Ebenso wie für Morosaurus, läßt sich 
für Plateosaurus beweisen, daß das postparietale Loch kein Parietal- 
foramen ist, daß Plateosaurus überhaupt kein Parietalforamen 
besaß — der Beweis folgt unten. 

Sonst ist meines Wissens bisher nur noch bei den in bezug 
auf den Schädelbau am stärksten spezialisierten Dinosauriern, bei 
den Ceratopsiden der jüngeren Kreidezeit das Vorkommen eines 
Parietalforamens erörtert worden. Es gibt eine stattliche Anzahl 
von Arten — z. B. Torosaurus gladius Mars#; Diceratops Hatcheri 
Luur; Triceratops serratus, prorsus, sulcatus, flabellatus, calicornis 


Fig. 1. Triceratops (2) elatus. Obere, stark verkleinerte Ansicht des Schädels, 
nach v. HUENE (1912, S. 155, Fig. 2). 

DSo Dermosupraoceipitale, H Stirnzapfen, L Lacrymale, N Nasale, ?P ver- 

mutliches Parietale, Pf Postfrontale, PfF Postfrontalforamen, R Rostrale, 
Sq Squamosum, St obere Schläfengrube. 


Marsh, (?) elatus Marsh (v. HurnE); Styracosaurus albertensis 
LamßBE —, bei denen ein Parietalforamen wenigstens vorgetäuscht 


6) Auf meine Bitte war Herr Professor M. SCHMIDT so freundlich, die 
Plateosaurus-Schädel aus dem süddeutschen Keuper in der Stuttgarter N tue 
Sammlung darauf hin zu prüfen, ob bei ihnen Öffnungen vorkommen, welche 
dem Parietalforamen oder dem postparietalen Loche entsprechen. Ich vordanks 
seiner liebenswürdigen Hilfe die folgenden Mitteilungen: Bei Plat. Reiningeri 
ist die Mitte des Parietale grubig eingesenkt; augenscheinlich ist die Grube 
nicht tief und kein Durchbruch des Knochens vorhanden. (Auch das Parietale 
von Plat.longiceps ist nach dem JAEKEL’schen Modelle in der Mitte eingesenkt, 
aber nicht durchbohrt.) Hinter dem Parietale ist sowohl bei Plat. Reiningeri 
wie trossingensis eine Grube zu erkennen; ob diese unmittelbar in den Hirn- 
raum führt — dann also ganz dem postparietalen Foramen JAEKEL’S entspricht —, 
muß erst durch weitere Präparation festgestellt werden. -» 


Das angebl. Vorkommen und Wandern d. Parietalforamens bei Dinosauriern. 115 


wird. In der Mittellinie der äußeren Schädeldecke, hinter den hier 
medial zusammenstoßenden Postfrontalia, liegt eine bei manchen 
Formen recht stattliche Öffnung, deren Hinterrand durch den mittleren 
Teil der Halskrause (bei einigen Arten das Parietale, bei anderen 
das Dermosupraoccipitale — v. Hvrne —) gebildet wird (pff und 
FEB Fig. 1 u. 2). 

Marsa (1896, S. 215, Fig. 54, S. 364, Taf. 60, Fig. 3) bezeichnete 
dieses Loch mit mehr oder weniger Vorbehalt als Parietalforamen. 


Fig. 2. Triceratops flabellatus MARSH. Längsschnitt durch den Schädel, sehr 
verkleinert, nach MARSH aus HATCHER und LULL (1907, S. 38 Fig. 33). Die 
Durcehschnitte durch Knochen sind punktiert, der Hirnraum schwarz. Be- 
zeichnungen etwas abgeändert. 
bo Tuber basioceipitalis, d Unterkiefer, ds Dermosupraoceipitale, exo Exocei- 
pitale, h Stirnzapfen, la+4fr Lacrymale und Frontale (die Nähte zwischen 
beiden, zwischen Frontale und Parietale sind nicht angegeben), mx Maxillare, 
nas Nasale, nh nasaler Hornzapfen, no Nasenöffnung, oc Hinterhauptsceondylus, 
pd Praedentale, pf Postfrontale, pff Postfrontalforamen, pl Palatinum, pmx Zwischen- 
kiefer, q Quadratum, r Rostrale, so+pa Supraoceipitale und Parietale (die 
Grenze zwischen beiden nicht angegeben, das durchschnittene Knochenstück 
unter pff ist vermutlich ein dorsaler, rückwärtiger Fortsatz des Parietale), 
sq Squamosum, xx subtegminale Hohlräume im Schädeldach. 


HarcHer und Luz (1907, S. 24, 35 usw.) sprechen von einem 

„postfrontalen Foramen“ oder einer „postfrontalen Fontanelle“. 

_V. Hvene (1912, S. 154, 155) gebraucht die Bezeichnung „Pseudo- 

pinealforamen“. Den Ausdruck Fontanelle vermeide ich; er ist hier 
8*+ 


116 J: F. Pomrecks. 


— men nn nn 


gewiß nicht zutreffend. Die unverbindliche Bezeichnung „Post- 
frontalforamen“ erscheint mir als die vorzuziehende. | | 
Das postfrontale Loch im äußeren Schädeldach der Ceratopsiden 
führt nicht in den Hirnraum, sondern zu den großen Hohlräumen, 
welche unter den Postfrontalia -—- zwischen diesen und dem eigent- 
lichen Dach des Hirnraums, den tief „versenkten“ Frontalia und 
Teilen der Parietalia mit dem Supraoceipitale — liegen. Die Dar- 
stellungen bei HarcHer und Luurn (1907, S. 38, Fig. 33) und: bei 
v. Huene (1912, S. 149ff.) legen diese Verhältnisse klar. Sie 
zeigen, daß zwischen dem Hirnraum und dem Postfrontalforamen 
überhaupt keine Verbindung bestand. Hay (1909, S. 98) meint 
nach einer Bemerkung Harcazr’s (1907, S. 151) über Torosaurus 
latus, daß das Postfrontalforamen nach unten durch eine Knochen- 
brücke des Parietale immer zweigeteilt sei, und das es nichts anderes 
darstelle als die oberen Schläfengruben anderer Reptilien. Diese 
Deutung ist zu ergänzen: Das Postfrontalforamen der Ceräatopsiden 
kann aufgefaßt werden als die unter Umständen nur durch mehr 
oder weniger oberflächliche, offene Rinnen bewerkstelligte mediale 
Vereinigung derübrigensrecht verschieden gestaltetenoberen Schläfen- 
gruben (Fig. 1). Durch das Postfrontalforamen wurde eine (immer? 
zweigeteilte) Verbindung zwischen den oberen Schläfengruben und 
den subtegminalen, auch unter den Stirnzapfen hinziehenden, Höhlungen 
des Schädeldaches hergestellt (Fig.2). Daß hier der Durchtritt von Ge- 
fäßen statthatte, die über den Knochen der Halskrause und zu den 
Hörnern hinzogen (HATcHErR 1907, S. 24), ist durchaus anzunehmen. 
Auch Nerven können hier durchgetreten sein; das waren dann aber 
ganz sicher keine unmittelbaren Abzweigungen der Hirnmasse. Zur ' 
Beherbergung eines Parietalorgans kann das Postfrontalforamen 
unmöglich gedient haben, da ihm jede unmittelbare Verbindung mit 
dem Hirnraum fehlte. Ein äußerlich sichtbares Parietal- 
foramen fehlt also den Ceratopsiden. | | | 
Unter Berufung auf Hay nimmt nun aber v. Hvenxe (1912, 
S. 154) doch ein „kleines echtes Foramen parietale“ bei Triceratops 
an, und zwar soll es „tief unter der Schädelhülle versteckt“, von 
außen also nicht sichtbar sein. Die Unterlage für diese Annahme 
kann nur folgende sein: | | 
Hay führte eine Neuuntersuchung des Hirnraums von Triceratops 
serratus und sulcatus durch (1909, S. 95—105, 107, Taf. 1-3). 
Er fand: Die Hirnhöhle greift mit zwei nebeneinander liegenden, 
nach den Seiten divergierenden „Fortsätzen“ an der Grenze zwischen 
Supraoceipitale und Parietale in das innere, eigentliche Schädeldach 
ein. Der linke Fortsatz „scheint“ bei Triceratops serratus die 


Das angebl. Vorkommen und Wandern d. Parietalforamens bei Dinosauriern. 117 


Hirnschale in einem „Cerebellarforamen“ — „foramen? at extremity 
of a cerebellar process“ — durchbohrt zu haben; für den rechten 
ließ sich das nicht feststellen. In die so gegebenen zwei kleinen 
Höhlungen auf der Unterseite der Hirnschale drangen nach Hay 
wohl Fortsätze des Hirns. Sie sollen von der Grenze zwischen 
Cerebellum und den Lobi optiei ausgegangen sein und werden als 
vermutliche „Cerebellarfortsätze“ bezeichnet (Fig. 3). Die Verbindung 
dieser Fortsätze mit dem Parietalorgan hat Hay gar nicht in Betracht 
gezogen; er spricht infolgedessen hier auch nicht von einem Parietal- 


= 


or 
- IT ment 
NER, 
= <\ 


\ | | . 
BY, Er pi T 
Fig. 3. Ausgüsse der Hirnschädel: A von Triceratops serratus (von oben), 
B von Triceratops sulcatus (von der Seite). Nach Hay (1919, Taf. 3, Fig. 1, 4). 
XII—I Hirnnerven, car Eintritt der Carotis in die Hypophysengrube, ceb.p 
 „Carebellar“fortsätze, cer.h Hemisphären des Vorderhirns, l.opt. Lage der 
Lobi optiei, med Medulla, v Venenaustritte aus dem Hirnraum. 


foramen. Erst v. HuEne ging so weit. Seine Bemerkung über das 

„kleine echte Parietalforamen“ kann sich ja offenbar nur auf 

den möglichen und möglicherweise zweigeteilten Durchtritt der 
> „Oerebellartortsätze durch das eigentliche Schädeldach beziehen. 
3. Muß oder kann es sich bei den „Cerebellarforamina“ Har’'s um 
eine als Parietalforamen zu deutende Bildung handeln? Nein. 


118 


J. F. Pompeck). 


Zunächst liegen diese „Öerebellarforamina“ ebenso wie das von 


OsBorn bei Morosaurus grandiıs und von JAEKEL bei Plateosaurus 
longiceps gesehene Postparietalforamen an der Grenze zwischen 
Parietale und Supraoceipitale. Ein an dieser Stelle liegendes Foramen 
ist aus den unten gegebenen Gründen kein Parietalforamen. Die 
eventuelle Zweizahl der Foramina und ihre Lage neben, nicht in 
der Mittellinie spricht gegen die Deutung als Parietalforamen. 
Ferner: Am Schädel von Triceratops suleatus glaubt Hay eine 


„offene Sutur“ zwischen Supraoceipitale und Parietale zu sehen. 


V. Hvene zeichnet an gleicher Stelle eine „klaffende Naht“ (also 
keine Naht, sondern einen Spalt) bei Triceratops flabellatus (1912, 
S. 147, Fig. 1). Bei diesen beiden Arten handelt es sich demnach also 
um einen queren Spalt — so kann kein Parietalforamen aussehen. 

Ihrer Lage nach — über den .Austritten des Trigeminus — 
könnten die angeblichen Cerebellarfortsätze bei T'riceratops wohl 
vom Cerebellum ausgehen. Es müßte dann allerdings der Schädel- 
raum so hoch nach oben mit Hirnmasse ausgefüllt gewesen sein. 
Das wird jedoch mindestens unwahrscheinlich, wenn man z. B. an 
Alligator oder an Sphenodon denkt, wo die Hirnmasse keineswegs 
den ganzen Schädelraum erfüllt, sondern wo die dura mater mit 
mächtigem, wenn auch sehr zartem, subduralem Gewebe einen auf- 
fallend großen Teil des dorsalen Schädelraums einnimmt. Setzen 
wir aber einmal mit Hay den Fall, es habe sich bei TZriceratops 
wirklich um dorsale Fortsätze des Cerebellums gehandelt. Dann 
dürfte man jedoch nicht an eine Epiphyse und an ein Parietalorgan 
denken, welche durch diese Fortsätze dargestellt seien — selbst 


dann nicht, wenn man eine ursprünglich symmetrische Anlage der 


Epiphyse annehmen wollte. Ebensowenig dürfte man an ein mit 
diesen Fortsätzen verbundenes Parietalforamen denken. Die Epiphyse 
der Reptilien zweigt bedeutend weiter vorne vom Zwischenhirn ab, 
vor den Lobi optiei, zwischen diesen und den Hemisphären des 
Vorderhirns. Diese Stelle liest nach den zutreffenden Deutungen 
Hayv’s im Hirn von Triceratops ganz erheblich weiter vorne als die 
„Cerebellarfortsätze“. Erst bei den Vögeln liegt die Epiphyse nahe 
dem Cerebellum, zwischen diesen und den Hemisphären, da die Lobi 
optici hier lateral stark abgedrängt sind. Die Hirnräume der 
Dinosaurier stimmen nun im Prinzip so völlig mit denen der übrigen 


Reptilien, z. B. der Krokodiliden, überein, sie weichen so weit von 


denen der Vögel ab, daß es wirklich unmöglich ist, die angeblichen 
Öerebellarfortsätze mit einer Epiphyse zu homologisieren. Man 
müßte dann schon seine Zuflucht nehmen zu einer unbeweisbaren, sehr 


starken Rückwärtsverlagerung einer riesigen und hier zweiteiligen 


E 


Das angebl. Vorkommen und Wandern d. Parietalforamens bei Dinosauriern. 119 


Epiphyse und der distalen Enden eines hier zweiteiligen Parietal- 
organs oder zu dem Nebeneinander des Vorderendes des Pinealsackes 
und des Parietalorgans. Aber das wären lauter Unwahrscheinlich- 
keiten, ja Unmöglichkeiten. Die „Cerebellarfortsätze“ oder mindestens 
ihre größeren proximalen Teile können nur durch die dura mater 
und subdurales Gewebe gebildet worden sein, nicht aber durch Hirn- 
masse”). Durch die unten gegebenen Klarstellungen an Tupinambiıs 
und Varanus griseus läßt es sich dann noch weiter einwandfrei 
beweisen, daß die angeblichen „Cerebellarfortsätze“, die 
„Cerebellarforamina“ und der klaffende postparietale 
Spalt bei Triceratops mit einem Parietalorgan und einem 
Parietalforamen nicht das mindeste zu tun haben. Diese 
Bildungen stehen überhaupt in keiner Verbindung mit dem Hirn, 
mit der Hirnsubstanz. 

GILMORE (1914, S. 30, Fig. 28, 29) zeichnet zwei Stücke von 
Stegosaurus stenops? Neben dem Supraoceipitale, zwischen ihm und 
dem Parietale, liegt rechts und links je eine Öffnung. Hier sollen nach 
GILMoRE Blutgefäße durch die Schädelwand getreten sein, da Nerven 
in dieser Lage nicht vom Hirn abzweigen können. Im wesentlichen 
bietet Stegos. stenops? dasselbe, was Hay bei Triceratops serratus 
beobachtete: scheinbare „Cerebellarforamina“, diehierallerdings weiter 
voneinander abstehen und durch ihre Lage an die dorsalen seitlichen 
Fortsätze der dura mater bei Tyrannosaurus (s. u. Anm. 7) gemahnen. 

Zur endgültigen Beurteilung der postparietalen Lücke oder 
Lücken bei Dinosauriern sowie zur Beantwortung der Frage nach 
dem Parietalforamen bei diesen Reptiltypen verhilft einmal prächtiges 
Material von jungjurassischen Dinosauriern vom Tendaguru in 
Deutschostafrika und Material rezenter Lazertilier. 

Zwei Hirnschädel von Sauropoden, der eine zur Gattung Dieraeo- 
saurus Jan.°), der andere zu einem noch unbenannten Typus ge- 
hörend, und mehrere Hirnschädel einer neuen Ornithopodidengattung 


?) Ein von OsSBORN (1912, S. 21, Fig. 17, Taf. 3 u.4) beschriebener Schädel- 
ausguß des Theropoden Tyrannosaurus rex zeigt dorsal vom Cerebellum mächtige 
Fortsätze des Schädelraums, einen winkligen queren, daneben je einen hornförmigen 
schlanken. Diese Fortsätze zwängen sich an der Grenze Parietale-Supraoceipitale 
ins Schädeldach ein, ohne es zu durchsetzen. OSBORN spricht sie und noch 
einige in die Seitenwände des Schädels eintretende Fortsätze als solche der dura 
mater an. Die dorsal liegenden Fortsätze sind den „Cerebellarfortsätzen“ Hay’s 
und einer etwaigen Ausfüllung des queren Spaltes bei Triceratops homolog. 

8) JANENSCH (1914, S. 98-110). Herr Professor JANENSCH, welcher die 
Theropoden und Sauropoden der Tendaguru-Expedition untersucht, war so 
freundlich, mir für die vorliegenden Bemerkungen die zwei Schädel zur Ver- 
fügung zu stellen. 


120 J. F. Pompeoxo. 


Dysalotosaurus ?) zeigen wie Plateosaurus longiceps und wie die drei 
Osgorn’schen Schädel von Morosaurus grandıs eine mediane Lücke 
zwischen Parietale und Supraoccipitale ein postparietales 
Foramen. 

Die beiden Sauropodenschädel weisen aber je auch noch davor 
ein Loch im Schädeldach auf, welche Erscheinung zunächst noch 
einige Worte erheischt. Das Scheitelloch im Dieraeosaurus-Schädel 
(X in Fig. 4) ist sehr groß, es mißt in der Breite 4,5 cm, in der Länge 
2,8 cm; es ist erheblich weiter als das 3 cm breite Foramen magnum. 


Sn 7 a 
N Eh 


N 
[A SI 


Un: 
7 NS 7 
RD u = 

GR Wan se 


Fig. 4. Dicraeosaurus sp. Mittlere Saurierschicht, Kimeridge; Tendaguru, 
Deutschostafrika. Von hinten-oben gesehen. 1/; nat. Größe. 

Bo Basioceipitale mit Condylus, Fm Foramen magnum, Fr Frontale, Pa Parietale, 

Pf Postfrontale, Po Paroccipitalfortsatz, PpF postparietale Lücke, durch die 

man den dieken Oberrand des Supraoceipitale und die Medianrinne auf der 

Innenseite dieses Knochens sieht, So Supraoceipitale, X Lücke im Schädeldach. 


Es ist unregelmäßig dreizipflig umgrenzt; seine rauhen Ränder 
sind stark aufwärts gebogen, von den Seiten gegen die Mitte etwas 


9) Dysalotosaurus n, g. (dvoaAwrogs = schwer zu fassen). Kleinwüchsiger, 
bipeder Ornithopode, der in manchen Charakteren der Gattung Hypsilophodon, 
in anderen Camptosaurus nahesteht. Im schlanken, vorne verjüngten Schädel 
sind die Frontalia lang, wie bei Hypsilophodon, die Orbitae sehr groß, viel größer 
als bei Aypsilophodon, mit schlanker langer supraorbitaler Spange. Maxillaria, 
ähnlich denen von Camptosaurus, vorne nicht wie bei Hypsilophodon erhöht. 


Das angebl. Vorkommen und Wandern d. Parietalforamens bei Dinosauriern. 121 


vorspringend. Größe, Form und die aufgebogenen, rauhen Ränder 
des Loches sprechen gegen die Deutung als Parietalforamen. Man 
ist versucht, nach der Lage des Loches an der Grenze zwischen 
Frontalia und Parietalia, mit einem zwischen die Parietalia und 
gegen eine stumpfe, mediane, vielleicht durch seitlichen Schub ent- 
standene Parietalkante greifenden hinteren Zipfel die Deutung als 
Fontanelle vorzunehmen. Aber der Schädel ist recht groß, seine 
Breite — über die Parietalia gemessen — beträgt 20 em; die Nähte 
der Hirnkapsel sind fest verwachsen; nur die Nasalia sind — wie 
meistens — an der Stirn-Nasennaht weggefallen. Auch eine andere 
Vermutung liegt nahe: daß hier an einer verletzten Stelle Gesteins- 
material aus dem Hirnraum hinausgedrungen ist, wobei die Knochen- 
ränder aufgebogen wurden (vgl. HouLzLann’s Bemerkung zu dem einen 
Schädel von Diplodocus). An eine Verletzung muß man auch deshalb 
denken, weil die Naht Frontale-Parietale wie gestaucht erheblich 
erhöht ist,. und weil an der rechten Seite ein Knochensplitter wieder 
in das Loch hineingedrückt erscheint. Schließlich könnte das Loch 
auch bei der Präparation an Brüchen künstlich erweitert oder erst 
geschaffen sein; durch die Schädelknochen setzen eben sehr zahl- 
reiche, durch Gipsausscheidungen verkittete Risse. 


Nasalia und Praemaxillare unbekannt; letztere nach isoliert gefundenen Kegel- 
zähnchen vielleicht wie bei Hypsilophodon bezahnt. Quadratum weniger gebogen 
wie bei Camptosaurus. Unterkiefer Camptosaurus - ähnlich mit unbezahntem 
Praedentale. Kieferbezahnung wie bei Camptosaurus. 9 Halswirbel; 16 Rumpf- 
wirbel, der letzte als Sacrodorsalis funktionell dem Sacrum einverleibt; 4 echte 
Sacralwirbel mit groben Sacralrippen. Erster Caudalis zum Sacrum gezogen. 
Die Wirbelzahl des offenbar sehr langen Schwanzes unbekannt. Über dem Sacrum 
- und Rumpf (und im vorderen "Teil des Schwanzes?) starke verknöcherte Sehnen. 
Schultergürtel mit zwei großen Sternalplatten (wie Aypsilophodon). Vorder- 
extremität kurz, schwach, weniger als die Hälfte der Hinterextremität messend; 
Hand sehr schwach, alle Knochen verkürzt, reduziert. Becken ähnlich Campto- 
saurus, mit sehr langem vorderen schlanken Fortsatz des Ilium. Hinterextremität 
stark, hoch. Humerus leicht gebogen mit stark abgesetztem Gelenkkopf, mit großem 
scharfem Trochanter quartus. Tibia etwas länger als Femur. Fuß vierzehig, 
aber wie bei Camptosaurus funktionell dreizehig, doch erheblich schlanker; hierin 
dem funktionell vierzehigen Hypsilophodon ähnlich. Die erste Zehe ist auf ein 
_ Minimum, viel mehr als bei Camptosaurus, reduziert, nach hinten abgedreht, ihr 
sehr schwaches Metatarsale ist doppelt gebogen. Die Rumpfgröße der vorliegenden 
Individuen schwankt zwischen der etwa einer Katze und eines recht großen Hundes. 
Einzige bis jetzt festzustellende Art: Dysalotosaurus Lettow- Vorbecki. 

Der unbesiegte Verteidiger Deutschostafrikas, General VON LETTOW- VORBECK, 
erlaubte es mir, ihm diese Art zu widmen. Ich danke ihm dafür mit ganz be- 
sonderer Freude. 

Vorkommen: Kindope NNO vom Tendaguru, Deutschostafrika. 

Alter: Mittlerer Sauriermergel der Tendaguruschichten, vermutlich Kimeridge. 


122 J. F. Pompeorv. 

Der zweite ostafrikanische Sauropodenschädel (Fig. 5) zeigt in dem 
hier breit eingesenkten Schädeldach eine große 2—2,2 cm messende, 
fast kreisrunde, mediane Offnung ziemlich nahe dem Hinterrande 
der Parietalia, doch so, daß die undeutlich erkennbare Kranznaht 
das Loch von den Seiten her noch trifft. Zahllose wieder durch 
Gipsausscheidungen verkittete Sprünge setzen besonders in der 
Umgebung des Loches durch das in der Mitte ganz auffallend dünne, 
hier etwa nur 1 mm dicke, Schädeldach. Form und Lage des 
Loches könnten für ein — auffallend großes!) — Parietalforamen 
sprechen, aber die Ränder sind nicht glatt, sondern rauh, sie sind 
also nicht ursprünglich. Die jetzt sichtbare Form schließt eine 
Fontanelle aus — es sei denn, daß eine solche bei der Präparation 


jr = 
U 


Fig. 5. Sauropodorum n. gen. n. sp. Mittlere Sauriersehicht, Kimmeridge; 

Tendaguru, Deutschostafrika. Schädelkapsel von hinten-oben gesehen, ?/; nat. Gr. 

Bezeichnungen wie in Fig. 4. Die Lücke X im eingesenkten Schädeldach 

erscheint hier verkürzt, sie ist nahezu völlig kreisrund. In der postparietalen 

Lücke PpF, die oben in einen Querspalt übergeht, sieht man, wie in Fig. 4, 

den sehr dieken, durch die mediane Rinne der Innenseite gekerbt erscheinenden 
Oberrand des Supraoceipitale. 


künstlich vergrößert und umgestaltet wurde. Das kleinklüftige 
Bruchmosaik des Schädeldaches zeigt manche rundlich umgrenzte 
Knochenschollen; eine solche könnte bei der Präparation entfernt 
sein. Leider wurden beide Sauropodenschädel während des Krieges 
ohne fachmännische Aufsicht präpariert; man kann heute darum 


10) Ungewöhnlich große Parietalforamina sind hin und wieder bei fossilen 
Reptilien gefunden worden: Stephanospondylus, Telerpeton, Koiloskiosaurus, 
Elginia, Udenodon; aber nie ist ein solches Verhältnis zur Weite des Foramen 
magnum beobachtet worden wie bei den beiden ostafrikanischen Sauropoden. 


| 


Das angebl. Vorkommen und Wandern d. Parietalforamens bei Dinosauriern. 123 


über den ursprünglichen Befund der betreffenden Stellen nichts 
aussagen. Nur das eine ist bestimmt: Die Form der Löcher in beiden 
Schädeln kann keine ursprüngliche sein. Nach Horuanp’s Erfahrungen 
an Diplodocus erscheint es mir auch bei dem zweiten Schädel ganz 
ausgeschlossen, daß das Loch im Schädeldach ein Parietalforamen ist. 

Ich kann die rauhrandigen Stirnlöcher bei beiden afrikanischen 
Sauropoden kaum sicher für nachträglich erweiterte Fontanellen, 
eher nur für mehr oder weniger zufällige Öffnungen halten, für 
Verwundungen, oder nachträgliche, künstliche, bei der Präparation 
entstandene oder erweiterte Löcher. Des sehr Merkwürdigen, dab 
diese Löcher gerade in der Mediane des Schädeldaches entstanden 
sind, und daß sie bei den Ostafrikanern an der gleichen Stelle sich 


Fig. 6. Fig. 7. 
Dysalotosaurus Lettow-Vorbecki Pomp. Mittlere Saurierschicht, Kimeridge; 
Kindope, NNO. vom Tendaguru, Deutschostafrika. 

Fig. 6. Hirnschädel eines kleineren Individuums mit ungeteilter, Fig. 7 eines 
größeren Exemplares mit geteilter, postparietaler Lücke PpF. Beide von hinten 
oben gesehen, ?/; nat. Größe. 

Al sogen. Alisphenoid, Bo Basioceipitale, Exo Exoccipitale, Fm Foramen 
magnum, Fr Frontale, Pa Parietale, Paı accessorischer Fortsatz des Parietale, 
Pf Postfrontale, Po Paroceipitalfortsätze (unvollständig erhalten), PpF Postparietal- 
lücke, Pro Prootieum, So Supraoceipitale. 


finden wie bei den Nordamerikanern Diplodocus und Morosaurus, 
bin ich mir wohl bewußt. Aber die ganz auffallend geringe Knochen- 
dicke gerade in der Mitte des Schädeldaches muß eine tödliche 
Verletzung oder eine solche bei der Präparation wesentlich er- 
leichtern. Sollte vielleicht gar ein gewitzigter Räuber, vielleicht 
ein Aasfresser, ein Feinschmecker durch Aufhacken des Schädel- 
dachs sich den Leckerbissen des Hirns zu Gemüte geführt haben? 


_ Vielleicht ein spitzschnabliger Theropode oder gar ein.Flieger? 


124 J. F. Pompecxy. 


In dem recht dicken, nahtlosen Parietale von Dysalotosaurus 
glaubte ich wenigstens die Spur eines Parietalforamens, die Erinnerung 
an ein solches zu finden: In der Mittellinie der Oberseite, nahe der 
Vordergrenze des Knochens, zeigen mehrere Stücke eine grob-nadel- 
stichförmige, nicht durch den Knochen setzende Vertiefung (Fig. 6). 
Die Lage ist dieselbe wie die des Parietalforamens z. B. bei Varanus. 
Ich fand dann aber später bei mehreren anderen Stücken nicht nur 
ein solches Grübchen, sondern deren mehrere (Fig.7). Die Vermutung, 
hier läge eine letzte Erinnerung an den Besitz eines Parietalforamens 
bei Dinosauriern vor, mußte ich fallen lassen. 

Alle mir vorliegenden Hirnschädel von Dysalotosaurus, ebenso 
die beiden ostafrikanischen Sauropoden-Schädel zeigen nun auch ein 
postparietales Loch, dieselbe Erscheinung wie bei Morosaurus 
grandıs und Plateosaurus longiceps. Die Form dieser postparietalen 


Fig. 8. Dysalotosaurus Lettow-Vorbecki PomP. Mittlere Saurierschicht, Kime- 
ridge; Kindope NNO. vom Tendaguru, Deutschostafrika. 


Schädeldaeh von der Innenseite, 2/3 nat. Größe. 


Fr Frontale, L Lacrymale, Pa Parietale, Pf Postfrontale, y Unterhöhlung des 
hinteren Parietalrandes. 


Lücke ist verschieden. Auch bei den einzelnen Individuen von 
Dysalotosaurus, auf die ich allein hier näher eingehe, ist die Form 
variabel. Der vom Supraoceipitale gebildete quere Hinterrand ist 
fast gerade, der Vorderrand des Supraoccipitale ist dick. glatt. Die 
vom Parietale und seinen hinteren Fortsätzen gebildeten Vorder- 
und Seitenränder umrahmen das Loch in verschieden starkem bis 
parabolischem Bogen (Fig. 6). In drei Fällen ist das Loch durch einen 


dreiseitigen schlanken Fortsatz, der ans Parietale anschließt und 


sich mit seiner hinteren Spitze auf das Supraoceipitale legt, zwei- 


geteilt (Fig.7). Wo die Zweiteilung fehlt, ist der unregelmäßig gezackt 


P m 


we Zr Br 


Das angebl. Vorkommen und Wandern d. Parietalforamens bei Dinosauriern. 125 


ad 


erhaltene, quere, mediale Hinterrand des Parietale dünn und von 
unten her bis zu einer bei den verschiedenen Stücken verschieden 
stark ausgeprägten Grenze unterhöhlt (Fig. 8, y). 

Bei Dicraeosaurus sp. (Fig. 4) ist die postparietale Lücke ge- 
rundet dreiseitig, 2,5 em breit, 2 cm lang. Am Schädel des anderen 
ostafrikanischen Sauropoden (Fig. 5) ist das Loch parabolisch um- 
randet, 0,7 cm lang, 1 cm breit (bei einer Breite des Schädels von 
‚etwa 15,5 cm zwischen den Orbitae); seine Form gibt hier etwa den 
Querschnitt der medianen Rinne auf der Innenseite des Supraoeccipitale 
wieder. Durch das etwas abstehende Parietale wird vor dem Loch 
noch ein querer Schlitz zwischen Parietale und Supraocecipitale 
‚hervorgerufen. ja 

Zur Erklärung des postparietalen Loches, welches seiner Lage 
nach dem OsBorn- und JarkEL’schen Parietalforamen entspricht, 
greife ich auf VersLuys zurück. Ein von ihm beschriebenes und 


Fig. 9. Varanus griseus. Hirnschädel, schräg von hinten-oben gesehen, nat. Gr. 

Bo Basioccipitale, Fm Foramen magnum, Pa Parietale mit kleinem Parietal- 

foramen, Pf Postfrontale, Po Paroceipitalfortsatz, PpF mit Knorpel ausgefüllte 

Postparietallücke, Qu Quadratum, So Supraoecipitale, Sq Squamosum, St Supra- 
temporale. 


abgebildetes (1910, S. 195, 196, Taf. 12, Fig. 6, 7) Schädeldach 
von Tupinambis zeigt in der Lage des postparietalen Foramens 
von Dysalotosaurus, zwischen Supraoceipitale und Parietale eine 
mit Knorpel gefüllte Lücke''). Den hyalinen Knorpel deutet 


11) Es ist das die Stelle, an welcher übrigens bei mehreren Eidechsen keine 
starre Nahtverbindung zwischen dem oceipitalen und parietalen Segment zu beob- 
achten ist. Herr Professor TORNIER war so liebenswürdig, mich auf einige 
Eidechsenschädel aufmerksam zu machen, welche in dieser Beziehung ganz be- 
sonders auffallende Verhältnisse zeigen. Am Schädel der Agamide Goniocephalus 
liegt zwischen Parietale und Supraoceipitale ein breitgezogener querer und 
ziemlich hoher, mit Knorpel erfüllter Spalt, in den ein stumpfer medianer 
Sporn des Supraoceipitale hineingreift. Bei der australischen Seineide Eygernia 


126 J. FE. Pompeck). 


Versuuys als Proc. ascend. tecti synotici, also bei dem Alter des 
abgebildeten Stückes als einen medialen Rest oder Zeugen der 
primordialen, die Gehörregionen verbindenden Knorpeldecke des 
Hirns. Vor mir liegt ein ausgewachsener Schädel von Varanus 
griseus. Fr zeigt zwischen Parietale und Supraoceipitale eine drei- 
seitige, in der Form sehr gut mit jener von Dysalotosaurus und auch von 
Dieraeosaurus sp. übereinstimmende Lücke (Fig. 9). Die Lücke ist mit 
Knorpel ausgefüllt '?).. Und der Knorpel greift wie bei Tupinambis:. 
auf der Innenseite des Schädels etwas nach hinten und vorne vor, 
erscheint innen also größer als außen. Die Unterseite des Parietale 
von Dysalotosaurus ist gehöhlt; das muß einen Grund gehabt haben. 
Ohne jeden Zweifel war das postparietale Foramen auch bei Dysaloto- 
saurus mit Knorpel gefüllt, und der Knorpel griff auf der Unter- 
seite des Parietale ein Stück weit nach vorne vor. Die Verhältnisse 
können hier gar nicht anders gelegen haben als bei Tupinambis 
und Varanus griseus. Hier hat, wenn man sich nicht an unbeweis- 
bare Behauptungen klammern will, kein Parietalorgan in die post- 
parietale Lücke hineingegrifien, hier liegt kein Parietalforamen vor. 
Die rezenten Stücke und die Schädel von Dysalotosaurus be- 
weisen es ganz klar, daß das postparietale Loch bei Plateo- 
saurus longiceps, bei Morosaurus grandis und bei den beiden 
ostafrikanischen Sauropoden, Dicraeosaurus sp. und n. gen., 
n.sp., kein Parietalforamen sein kann; auch dort handelt es 
sich ohne Zweifel um eine von Knorpel, und zwar vom Processus 
ascendens tecti synotici, ausgefüllt gewesene Lücke. 

R. S. Lusn (1911, 8. 192, Taf. 15, Fig. 3) beobachtete am 
Vorderende des Supraocecipitale von Pleurocoelus nanus'?) einen 
glatten nahtlosen Rand. Er schließt auf die’ Verbindung des 
Knochens mit Knorpel, auf eine Fontanelle zwischen dem Supra- 
occeipitale und Parietale eines vielleicht jugendlichen Tieres; den 
(Gedanken an ein Parietalforamen in dieser Lage lehnt er bestimmt 


ist der größte Teil der Hirnkapsel unter dem Parietale, zwischen diesem, der 
Basis, dem Prooticum und dem Supraoceipitale knorplig. Das Parietale hat 
mit dem Hinterhauptssegment überhaupt keine knöcherne Verbindung; mit der 
Basis wird sie nur durch dünne Columellae bewerkstelligt, die auf kräftige 
Epipterygoide übergreifen. Basiliscus hat einen ganz niederen Spalt zwischen 
Parietale und Supraoceipitale. 

12) Einem anderen kleineren Schädel der gleichen Art fehlt die Lücke; das 
Supraoceipitale ist durch einen kaum merklichen, feinen Spalt vom Parietale 
getrennt. Dem Vorkommen der postparietalen Lücke ist bei rezenten Eidechsen 
also kein artunterscheidender Wert beizumessen. | 

13) Nach GILMORE (1914, S. 30) eher Dryosaurus; der Knochen gleicht in 
der Tat sehr dem eines Ornithopodiden, z. B. Dysalotosaurus oder Camptosaurus. 


Das angebl. Vorkommen und Wandern d. Parietalforamens bei Dinosauriern. 127 


ab. Wenn wir die unsichere Altersfrage des Individuums außer 
acht lassen und hinzufügen, daß eine Fontanelle im gewöhnlichen 
Sinne des Wortes nicht gut am Rande eines fertig ausgebildeten 
Knochens vorkommen kann, so haben wir hier wesentlich dieselbe 
Deutung, welche der postparietalen Lücke bei Dysalotosaurus, Moro- 
saurus, Plateosaurus, Dicraeosaurus zu geben ist. 
Zweimal ist, wie oben gesagt, das postparietale Loch bei 
Dysalotosaurus, und damit war es auch der postparietale Knorpel, 
durch ein Knochenstück — welches sich vielleicht als Homologon 
eines Interparietäle herausstellen wird — zweigeteilt (ob das ein 
Altersmerkmal ist?). Der Ausguß eines dieser Schädel ergibt zwei 
nebeneinander liegende, dorsale, nach oben-außen etwas divergierende 
Fortsätze des Schädelraums zwischen Parietale und Supraoceipitale. 
Das ist nahezu ganz das gleiche Bild, wie es Hay von den Schädel- 
ausgüssen von T’riceratops gab. Wir sehen hier die angeblichen 
„Cerebellarfortsätze“ und die „Cerebellarforamina“ wieder. Aber 
die bei Dysalotosaurus auch zweigeteilt vorkommende postparietale 
Schädellücke hat mit Fortsätzen des Cerebellum ganz sicher nichts 
zu tun. Sie war — ob einfach oder zweigeteilt — durch Knorpel 
geschlossen. Zum Teil drang in sie von unten her noch eine größere 
oder kleinere Menge von Substanz der dura mater mit subduralem 
Gewebe. Die postparietale Lücke stand in keiner Abhängigkeit 
vom Hirn. Der Befund bei Dysalotosaurus zwingt zur weiteren 
Bekräftigung des bereits oben (S. 119) gezogenen Schlusses: Auch 
Triceratops besaß kein — von v. HvEne angenommenes — „kleines 
echtes, tief unter der Schädelhülle versteckt liegendes Foramen 
parietale“. Triceratops hatte vielmehr eine entweder spaltförmige 
quere, oder — wie die zwei oben genannten Schädel von Dysaloto- 
saurus — eine zweigeteilte postparietale Lücke für die Aufnahme 
von Resten des primordialen Knorpeldaches des Schädels und von 
Fortsätzen der dura mater. 
Alle Angaben über das Vorkommen des Parietal- 
foramens bei Dinosauriern entbehren jeder sicheren und 
beweisenden Grundlage. Die einen beziehen sich auf mehr 
oder weniger unregelmäßige, rauhrandige Öffnungen im Schädel- 
dach (Diplodocus, Morosaurus), welche — wie auch bei Dicraeo- 
 saurus Sp. und n. gen., n. sp. — entweder aus Verletzungen und 
Präparationsfehlern hervorgingen oder allenfalls auf künstlich um- 
gestaltete Fontanellen zurückgeführt werden können. Andere 
Angaben, bei den Ceratopsidae, beruhen auf dem Vorkommen eines 
postfrontalen Foramens, welches in Verbindung mit den oberen 
Schläfengruben und mit großen Hohlräumen der Schädeldecke steht, 


128 ; J. F. PompecrVo. 


a e- BEER m _ ee Messe = 


das aber gar keine Beziehungen zum Hirn hat. Und schließlich 
ist von ÖOsBorRN und JAEKEL eine postparietale Lücke — bei 
Morosaurus und FPlateosaurus — fälschlich als Parietalforamen 
gedeutet worden. Diese postparietale Lücke, welche einheitlich — 
bei Plateosaurus, Morosaurus, Dieraeosaurus, n. gen.,n. sp., Dysaloto- 


saurus — oder zweiteilig ist — bei Dysalotosaurus, Triceratops, 
Stegosaurus — oder als querer Spalt — bei Triceratops, Anchi- 
saurus, Hypsilophodon, Plewrocoelus? — ausgebildet sein kann, 


diente zur Aufnahme von Knorpel und stand mit dem Hirn in ° 
keiner Verbindung. Das wird bewiesen durch das Vorkommen und ° 
Verhalten der gleichen Lücke bei lebenden Eidechsen. 

Die Dinosaurier besaßen kein Parietalforamen. Mit 
dieser Feststellung fällt auch JaArker’s Spekulation über die Be- 
deutung des Wanderns des Parietalforamens bei Dinosauriern als 
haltlos in sich selbst zusammen '?). 

Da die vermutlich als Ahnen der Dinosaurier anzusprechenden 
Pseudosuchra mindestens in erwachsenem Zustande eines Parietal- 
foramens entbehren !?), so wäre die Annahme des Wiederauftretens 
eines solchen Loches im Schädeldach von: Dinosauriern schon von 
vornherein als durchaus unwahrscheinlich abzulehnen gewesen. 
Der Stammteil der Reptilien, aus welchem die Dinosaurier sproßten, 
hat das alte Stegocephalenerbteil des Parietalforamens schon früh- 
zeitig abgestreift. 

Auf die Bedeutung der postparietalen Lücke für die Kinetik 
des Schädels der betreffenden Dinosaurier will ich hier nicht ein- 
gehen. Ich verweise auf VersLuys, welcher diese Frage ja ein- 
gehend behandelt hat. 


14) Ob und wie die verschiedene Lage des Pürietalforamens bei ver- 
schiedenen Reptiltypen phyletisch zu bewerten ist, muß erst durch besondere 
Untersuchungen festgestellt werden. Dem von JAEKEL betonten „Wandern“ 
kann ich bei Reptilien keinen besonderen Wert beimessen: Liegt doch das 
Parietalforamen bei Eidechsen — abgesehen davon, daß es nicht allen zukommt — 
entweder im Parietale (z. B. Varanus) oder im Frontale (z. B. bei Basiliscus 
und manchen Arten von Agama). Die verschiedene Eintrittsstelle des Parietal- 
organs in das Schädeldach der Reptilien beruht augenscheinlich weniger auf 
einem Wandern des Parietalorgans gegenüber der Abzweigungsstelle der 
Epiphyse vom Hirn als auf einer bei verschiedenen T'ypen verschiedenartigen 
Beeinflussung der Hirnkapsel durch die sich in kaudaler Richtung verschiebenden 
Knochen des Gesichtsschädels. 

15) Herr v. HUENE erkannte (nach brieflicher Mitteilung) bei kleineren 
Schädeln des mit den Dinosauriern in keiner unmittelbaren Verbindung stehenden 
Pseudosuchiers Aötosaurus ein Parietalforamen, größeren Schädeln fehlt es. 


J. F. Pompzcrs: Das angebl. Vorkommen und Wandern d. Parietalforamens. 129 


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130 WırLy Raume. 


Zur Lebensweise von Pseudagenia (Hym.). 


Von Wırıy Rımmr-Berlin. 
Mit Tafel 2. 

Die Schlupfwespen der Gattung Pseudagenia bauen, wie bekannt, 
aus sandigem oder lehmigem Material tonnenförmige Kammern und 
tragen in diese Spinnen ein, nachdem sie ihnen mehrere oder alle 
Beine abgebissen haben. Ob sie die Spinnen durch einen Stich 
ins Bauchmark lähmen, wie dies z. B. Pompiliden mit den einge- 
tragenen Raupen tun, ist noch nicht erwiesen. An die Spinnen legt 
die Schlupiwespe ihre Eier, und die ausschlüpfende Larve nährt sich 
bis zu ihrer Verpuppung von diesen. 

Ich fand im Juni 1915 bei Marienfelde einen Bau von Pseud- 
agenia carbonaria Scor. (8. Abb. 2, Expl. aus d. Zoolog. Museum), aus 
7” Kammern bestehend, und versuchte bei dieser Gelegenheit, etwas 
näheren Aufschlußb über die Entwicklung von Pseudagenia zu er- 
halten; gleichzeitig photographierte ich einzelne Entwicklungsstadien. 
Meine in dieser Zeit plötzlich erfolgende Einberufung zum Heeres- 
dienst ließ mich die Entwicklung allerdings nur bis zur verpuppungs- 
reifen Larve verfolgen, verhinderte auch eingehendere Literatur- 
studien. Dennoch glaube ich meine Beobachtungen wiedergeben 
zu sollen, da sie mir einige bemerkenswerte Gesichtspunkte zu 
bringen scheinen*). 

Die Kammern des aufgefundenen Baues (Fig. 1) hatten eine 
durchschnittliche Größe von 1,10 cm. Die eine derselben war be- 
schädigt, zwei noch nicht mit Spinnen beschickt. In 4 Kammern 
fand sich je eine Spinne, und zwar 3 Clubiona holosericea Dre. und 
1 Philodromus aureolus Cu. Einer Spinne waren sämtliche Beine, 
zwei anderen je 6 und der vierten 3 Beine abgebissen. Die Schlupf- 
wespe scheint also in dieser Beziehung ganz willkürlich vorzugehen 
je nach der Behinderung, die sie durch die Beine der Spinne beim 
Einbringen in die Tonne erfährt. | 

Alle Spinnen hatten betrefis der Mundteile und der ihnen ver- 
bliebenen Gliedmaßen Bewegungsfähigkeit, die aber etwas reduziert 
erschien. Ich möchte unbedingt eine Lähmung der Spinne durch 
die Wespe annehmen, denn andernfalls wäre wohl ein Tier wie das 
in Fig. 4 abgebildete, das nur 3 Beine eingebüßt hatte, fähig gewesen, 


sich aus der Rückenlage umzudrehen und, wenn. auch unbeholfen, 


davonzulaufen. Alle Tiere machten aber, aus der Kammer heraus- 
genommen, nicht einmal den Versuch, sich aus der Rückenlage zu 
befreien. Ferner scheint mir für eine vorausgegangene Lähmung 


*) Niedergeschrieben Ende 1915. 


Zur Lebensweise von Pseudagenia (Hym.). . 131 


der Umstand zu sprechen, daß die in Fig. 3 und 4 abgebildeten 
Tiere 4, bzw. 5 Wochen am Leben blieben (die Larven schlüpfen 
bei diesen beiden nicht aus den auf ihnen abgelegten Eiern). Eine 
nicht gelähmte Spinne, die eine derart lange Zeit ohne Nahrung 
geblieben wäre, wäre höchstwahrscheinlich viel eher zugrunde ge- 
“ gangen, da der Abzehrungsprozeß wohl ein viel intensiverer gewesen 
wäre als bei einem gelähmten Tier. 

Zwei Spinnen, die in Fig. 3 und 4 abgebildeten, waren mit 
je einem Ei behaftet. Es fiel sofort auf, daß die Anheftung in 
beiden Fällen an der gleichen Stelle des Spinnenkörpers erfolgt 
war, und zwar an der oberen linken Hälfte der Bauchseite. Voraus- 
gesetzt nun, daß die Wahl dieses Punktes die Regel ist, wofür 
auch die Stellung der auf den beiden anderen Spinnen befindlichen 
bereits ausgeschlüpften Larve spricht, (woraufich noch zurückkomme), 
so mag dies einesteils mit der Stellung der die Spinne überwältigenden 
Wespe zusammenhängen. Die Wespe brauchte nämlich nach er- 
folgtem Lähmungsstich, zu dessen Anbringung sie ja ihren Hinter- 
leib auf die Bauchseite des Spinnenabdomens dirigieren muß, diesen 
nur ein wenig weiter vorzustrecken, um das Ei an die genannte 
Stelle bringen zu können. Anderseits spricht, wie bereits ange- 
deutet, auch die Lage der Larven am Spinnenkörper für eine Regel- 
mäßigkeit in der Wahl der Anheftungsstelle des Eies. Die Larve 
braucht nämlich nach dem Ausschlüpfen nur in der Längsrichtung 
des Eies (auf die Oberseite des Spinnenleibes hin) ein wenig weiter- 
zukriechen, um mit den Mundteilen gerade die Stelle zu erreichen, 
an der sich die (in Fig. 5 und 6 abgebildeten) bereits ausgeschlüpft 

_ vorgefundenen Larven eingebohrt haben. Auch die beiden Larven 
zeigen also eine genau übereinstimmende Stellung und Verankerung 
- am Hinterleib der Spinne, so daß auch dadurch die oben ausge- 
; sprochene Vermutung Nahrung erhält, zumal sich die Vorteile dieser 
- Stellung leicht erkennen lassen. Sie bestehen einmal in einer möglichst 
praktischen Ausnutzung des kleinen Raumes der Brutkammern, in 
‚der Hauptsache aber wohl darin, daß die Larve vor den Mandibeln 
‘der Spinne unter allen Umständen geschützt ist. Denn so ist es 
_ für die letztere in der Tat ganz unmöglich, von ihren Mundwerk- 
zeugen, die trotz möglicherweise vorausgegangener Lähmung ihre 
Beweglichkeit nicht eingebüßt haben, Gebrauch zu machen. 
Wie bereits bemerkt, waren nur 2 Larven den Eiern ent- 
schlüpft und wurden in diesem Zustande bereits von mir vorge- 
den. Deutlich sieht man in Fig. 5 und 6, wie das Abdomen der 
pinne durch die Nahrungsaufnahme der Larve bereits entleert zu 


erden und zu kollabieren beginnt. Die Larven wuchsen sehr 
9* 


132 Wırty RammE: Zur Lebensweise von Pseudagenia (Hym ). 


schnell heran; nach 24 Stunden (von dem in Fig. 5 und 6 abge- 
bildeten Stadium an) war bereits das Abdomen der Spinne verzehrt 
und das in Fig. 7 abgebildete Stadium erreicht. Nach weiteren 
24 Stunden war die Spinne völlig aufgezehrt und die Larve 
verpuppungsreif (Fig. 8). Diese restlose Aufzehrung namentlich 
des mit viel härterem Chitin, als es das Abdomen besitzt, bekleideten ° 
Vorderkörpers der Spinne mitsamt den noch vorhandenen Beinen 
und Mundteilen mußte ganz rätselhaft erscheinen, wenn man die 
äußerst schwachen Mundwerkzeuge der zarten Larve in Betracht 
zieht. Die zweite nicht abgebildete Larve jedoch, die der anderen 
nur etwa einen halben Tag in der Entwicklung nachhinkte, gab 
den erwünschten Aufschluß: der Vorderkörper der Spinne zeigte 
sich vor dem Beginn der völligen Autzehrung vollkommen über- 
gossen mit einem Ferment, das eine stark chitinerweichende 
Wirkung besitzt und der Larve eine mühelose Aufnahme des rest- 
lichen Spinnenkörpers ermöglicht. Welcher Natur in chemischer 
Beziehung dies Ferment ist und aus welchem Organ des Larven- 
körpers es stammt, mub. einer späteren Untersuchung. vorbehalten 
bleiben, die erst durch Auffindung weiterer Brutkammern von 
Pseudagenia ermöglicht werden und vielleicht auch weitere Auf- 
schlüsse über die noch strittigen Punkte geben wird. 


Druck von A. Hopfer in Burgb.M. _ 
4 


A 


Soeben erschien: 


Archiv für Biontologie 


IV. Band 3. Heft. 


Inhalt: 


Lohmann, 


Die Bevölkerung des Ozeans mit 

Plankton nach den Ergebnissen 

der Zentrifugenfänge während 

der Ausreise der „Deutschland‘“ 
1911. 


617 Seiten, 16 Tafeln. 


Preis 240 M., für Mitglieder der Gesell- 
schaft die Hälfte. 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme 
der Monate August und September am 2. und 3. Dienstage 
jedes Monats bis auf weiteres im Hörsaale VI, bzw. im 
Konferenzzimmer der Kgl. Landwirtschaftlichen Hochschule, 
Invalidenstr. 42, abends 7 Uhr, statt. 


Alle für die Gesellschaft bestimmten Sendungen sind 
an deren Sekretär, Herrn H. Stitz, Berlin N 4, Invaliden- 
straße 43, zu richten. | 


ER. EM 16 1903 
| 3932 


Nr. 4—%. 1920 
Sitzungsbericht 


der 


. Gesellschaft naturforschender Freunüe 


zu Berlin 
vom Äpril— Juli 1920. 
Ausgegeben am 20. Dezember 1920. 


Vorsitzender: Herr POMPECKJ, 


Inhalt: 
Wachs, H., Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 


PFIZENMAYER, E. W., Bastardierungen von Cavicorniern in Transkaukasien. 
Moser, F., Nordische Siphonophoren. 


Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 
Von Horst Wachs, Rostock. 


Im nachfolgenden möchte ich die hauptsächlichsten Tatsachen 
und Gedankengänge, über die ich in einem am 10. Februar 1920 
- gehaltenen Vortrage berichtete, kurz darstellen. Ich werde dabei 
die beiden Teile des Vortrages, die über die Regeneration der 
Linse von der oberen Iris und die Neubildung der Retina handelten, 
möglichst knapp fassen, da über jene Untersuchungen unter dem 
- Titel „Neue Versuche zur Wourr’schen Linsenregeneration“ im 
- Archiv für Entwicklungs-Mechanik Bd. 39, 1914 und über diese 
im gleichen Archiv 1920 unter dem Titel „Restitution des Auges 
nach Exstirpation von Retina und Linse bei Tritonen“ ausführlich 
berichtet wurde. - Doch möchte ich schon bei dieser Gelegenheit 
in gleicher Weise wie beim Vortrag einige Bemerkungen und Hin- 
weise einflechten, die in Rücksicht auf einige Erscheinungen der 
neueren Literatur angebracht erscheinen. An anderer Stelle wird 
hierauf ausführlicher eingegangen werden. Eingehender will ich 
die Ausführungen des letzten Teiles darstellen, die über neue, 
noch unveröffentlichte Untersuchungen handelten. Der ganze Vortrag 
schloß sich an eine größere Anzahl von Lichtbildern nach Mikro- 
photogrammen der Präparate an. 
‘Zunächst wurde kurz eingegangen auf die normale » Bildung 
des Auges. Vom primären Hirnbläschen bilden sich die primär en 
10 


- 


Zei nn Ed KT Be 


— 


134 HoRST Wachs. 


Augenblasen als seitliche Ausstülpungen, berühren die Has Be 
falten sich dann zu einem zweiwandigen Becher ein, dessen distale 
Wand zur Retina, dessen proximale zum Pigmentepithel wird 
(Fig. 1-4). An der Berührungsstelle bildet sich von der Haut 
aus die Linse. Aus diesen Befunden der rein deskriptiven Unter- 
suchung konnte und wurde tatsächlich der Schluß gezogen, daß 
das aus der Haut vorwachsende Linsenbläschen ursächlich die 
eben erwähnte Einstülpung der primären Augenblasen bedinge. 
Dieser Schluß erwies sich auf Grund experimenteller Untersuchungen 
als irrig. Es zeigte sich vielmehr, daß die Augenblase in sich 
selbst die Fähigkeit besitzt, diese Einstülpung zu vollziehen. Wird 


/ 
Pr Aug: 


MH. 


Fig. 1—4. Schemata der normalen Bildung von Auge und Linse. 

H = Hirn, Pr. Aug. = Primäre Augenblase, M.H.-= Mundhöhle, T. = Tapetum 
nigrum = Pigmentepithel, R = Retina, L. Anl. = N L = Linse, 
H.H. = Horahaat, 


BER ran Da te 


Ei 


die Anlage der Augenblase aus der noch offenen Mednllarplaite Fi 
herausgeschnitten und verpflanzt oder so gedreht, daß sie die 
‘ Haut nicht berührt, so entsteht aus ihr ein Auge ohne Linse, das 
abgesehen von diesem Mangel einem normalen Auge gleicht und 
anatomisch und histologisch die Verhältnisse eines normalen Auges 
aufweist. Dieser leicht anzustellende Versuch wurde nach dem 
Vorgang früherer Untersucher auch von mir selbst in zahlreichen ji 
Fällen ausgeführt. # 

Durch ähnliche Versuche, die von SpEMANN und anderen aus- | | 
geführt wurden (vgl. die in Heft 13 der „Naturwissenschaften“ ” 
unter dem Titel „Zur Entwicklungsphysiologie des Auges der 
Wirbeltiere. 1. Die Linsenbildung aus der Haut“. Bd. 17, 1919 


zZ. "7% ı& ww 
Pr UT TV" 


Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 135 


gegebene Zusammenfassung), wurde vielmehr erwiesen, daß die 
- zwischen Auge und Linse bestehende Entwicklungs-Korrelation 
- gerade umgekehrt sich so darstellt, daß der Augenbecher seiner- 

seits die Haut zur Linsenbildung veranlaßt. Es würde zu weit 

führen, auf diese Versuche hier näher einzugehen. 
f Wird aus dem fertig gebildeten Auge die Linse entfernt, 
so steht, wenn anders der Verlust ersetzt werden soll, der normale 
-  Mutterboden der Linse, die jugendliche Haut, nicht mehr zur Ver- 
fügung. Unter diesem Gedankengange und um den Organismus 
womöglich vor eine neue, ihm noch niemals gestellte Aufgabe zu 
stellen, nahm Gustav WoLrr (1894) die Staroperation an Tritonen 
_ vor. Es zeigte sich, daß der Verlust ersetzt wurde, und zwar der- 
gestalt, daß die Linse von der oberen Iris aus regenerierte (Fig. 5—8). 


AYD 
AR 


OP 


7,7 


N 


Fig. 5—8. Schemata der regenerativen Bildung der Linse. 

- Fig. 5: Erste Anlage des „Linsenbläschens“. Fig. 6: An der inneren Wand 

_ bilden sich die ersten Linsenfasern, ein „Fasernhügel“. Fig. 7: Fasern zum 

_ „Fasernkern“ ausgewachsen; oben zwei Klümpchen ausgestoßenen Pigments. 

Fig. 8: Die eben fertige, losgelöste Linse; oben die neuen Zonalafasern. 
Originale nach eigenen Präparaten. 


Aus diesem Befund ergeben sich mehrere beachtenswerte 
Fragen. Einmal sehen wir hier einen verlorenen Teil von einem 
Gewebe (der Iris) regeneriert werden, der mit seiner normalen 
"Bildung nichts zu tun hat. Zweitens sehen wir an eben diesem 
Gewebe diese Neubildung entstehen, ohne daß eine Wundstelle, 
‚die doch sonst bei regenerativem Geschehen als Ursprungsstelle 
‚des neu zu Bildenden zu bestehen pflegt, vorhanden ist oder vor- 
handen zu sein scheint. Schließlich ist es auffällig, daß an einem 
Gewebe, das, wie die Iris, histologisch im ganzen Umkreise gleich- 
rtig zu sein scheint und daher als gleichpotentiell erscheint, eine 
10# 


136 Horst Wachs. 


ganz bestimmte Partie, jeweils der obere Teil, allein zur Linsen- | 
regeneration schreitet. 

Dem Verständnis der hier vorliegenden Probleme näher zu 
kommen, ist das Ziel von Untersuchungen, die mich seit 1912 be- 
schäftigen. 

Um auf alle Fälle eine Verwundung der Iris zu vermeiden, 
wurde mit verfeinerter Methode gearbeitet, mit Glasnadeln an sehr 
jungen Larven. Es zeigte sich, daß trotzdem nach Entfernung 
der Linse in bekannter Weise regeneriert wurde. 

Als Nebenergebnis zeigte sich, daß ältere Larven, kurz vor 
der Metamorphose, bedeutend schneller regenerieren als jüngere 
Tiere. Das bei ihnen nach viel kürzerer Zeit zur Loslösung 
kommende Regenerat ist außerdem zur Zeit der Loslösung weiter 
entwickelt als bei jenen. Dieses Ergebnis ist insofern von Inter- 
esse, als gewöhnlich beobachtet wird, daß die Regenerationsfähigkeit 
mit dem Alter des Tieres stetig abnimmt. Im Gegensatz zu dieser 
immer wieder beobachteten Tatsache sehen wir hier zunächst ein 
allmähliches Ansteigen’ der Regenerationsfähigkeit. Es bleibt die 
Frage offen, ob dieser Tatsache eine biologische Bedeutung zu- 
kommt. Wir behalten die Frage im Auge und kommen weiter 
unten darauf zurück 

Die weiteren Untersuchungen sollten Kasteuift darüber geben, 
was bei dem Wegfall der Linse (infolge eben ihrer Entfernung 
aus dem Auge) das Wesentliche sei. Einerseits ist vorstellbar, 
daß die Iris durch die in der Pupillaröffnung liegende Linse in 
einem Tonus gehalten wird und daß der Weefall dieses „Druckes“, 
dieser „Wachstumshemmung“ es ist, was die Iris nun zum Wachs- 
tum veranlaßt. Andrerseits ist vorstellbar, daß die lebende Linse 
durch ihren Stoffwechsel einen derartigen inneren Zustand (des 
Gleichgewichts) im Auge herstellt bzw. bei Vorhandensein der ° 
lebenden Linse ein derartiger Zustand besteht, daß die im Auge ° 
(gleichsam schußbereit) liegende Fähigkeit und Tendenz der Linsen- 
neubildung nicht in die Erscheinung tritt. 

Um den Stoffwechsel der lebenden Linse auszuschalten, den 
„Druck“ aber wirken zu lassen, wurde in das der Linse bemainla 
Auge eine abgetötete Linse reimplantiert. Zur Verwendung kamen 
einerseits Linsen, die nur in Alkohol abgetötet waren (und danach 
wieder gewässert), andrerseits, da diese Linsen nach der Re- 
implantation zerfielen, abgetötete, mit Paraffin durchtränkte Linsen. 
Es zeigte sich, daß die Regeneration durch den von einer solchen 
toten Linse ausgeübten „Druck“ beeinflußt, verzögert, ‚nicht aber 
vollkommen unterdrückt wurde. | | 


SA et a ii a nn 


Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 137 


Um den Einfluß des Linsenstoffwechsels, tunlichst unter Aus- 
schaltung einer Hemmung durch Druck, zu prüfen, wurde in das 
linsenlose Auge eine kleinere Linse, einem jüngeren Tiere ent- 
nommen, reimplantiert. 

Durch eine solche lebende Linse wurde auf die Regeneration 
ein hemmender, verzögernder Einfluß ausgeübt, wenn sie, wie das 
geschah, eine Weile im Auge lag und dann im Auge zerfiel. 

Blieb sie aber im Auge erhalten und heilte sie ein, so wurde 
hierdurch die Neubildung einer Linse von der Iris aus vollkommen 
unterdrückt! Das heißt mit anderen Worten: das Auge, das infolge 
der an ihm vorgenommenen Staroperation alle etwa mit dieser 
Operation verbundenen Schädigungen erlitten hatte, bildete keine 
neue Linse, wenn eine kleinere, lebende Linse reimplantiert,wurde 
und einheilte! 

Dieses Ergebnis spricht sehr dafür, daß das Wesentliche bei 
der Staroperation der Wegfall des Stoffwechsels der lebenden 
Linse ist! Wir werden sehen, daß dieser Schluß, der hier immer- 
hin schon mit großer Wahrscheinlichkeit gezogen werden kann, 
durch andere, unten mitzuteilende Versuche einwandfrei als richtig 


- erwiesen wurde. Diese Tatsache übersieht URLENAUTR vollkommen, 


la 


wenn er (Arch. f. Entw.-Mech. 1919, S. 498 ff.) auf Grund) seiner 
sonst sehr schönen Untersuchungen zu dem Schluß kommt, daß 
der Anlaß zu dem ersten, die Linsenregeneration einleitenden Vor- 
gang, der Ausstoßung des Pigments aus den Iriszellen, darin zu 
suchen sei, daß bei der Linsenexstirpation ein die Iris ringsum 
abschließender „Irissack“, d.h. eine die Iris im unverletzten Auge vor 
dem Kontakt mit dem Humor aqueus bewahrende membranöse Bildung 
zerrissen werde! Ich komme hierauf ebenfalls weiter unten zurück. 

Als Nebenergebnis zeigte sich, daß auf eine kleinere Linse, 
die in einen älteren Organismus implantiert wurde, ein nachweis- 
barer Einfluß von diesem älteren Organismus ausgeübt wurde. 


‚Eine solche aus einem jüngeren Tier stammende Linse erfuhr in 


dem älteren Organismus eine Beeinflussung im Sinne einer 
Wachstumsbeschleunigung. Ich konnte diese Tatsache im 
Bilde (nach den entsprechenden Präparaten) nachweisen durch den 
Vergleich der transplantierten Linse mit ihrer im kleineren Tier 
zurückgelassenen „Schwesterlinse“ des linken Auges. Die trans- 
plantierte Linse war innerhalb der gleichen Zeit bedeutend stärker 
gewachsen als die nicht transplantierte, im kleineren Tiere be- 
lassene Linse. | 

| Leider ist dieser so sehr klare Fall einer Beeinflussung des 
Transplantates durch die Unterlage weder von BArFURrTH in seinem 


nn 


138 Horst Wachs. 


großen „Rückblick auf die Ergebnisse fünfundzwanzigjähriger 
Forschung“, Regeneration und Transplantation (Anatomische Hefte, 
2. Abteil. „Ergebnisse“ 22, 1916) bei Besprechung solcher Ein- 
flüsse (S. 579 ff.) erwähnt noch von DÜrkEN in seiner „Einführung 
in die ‚Experimentalzoologie“ an entsprechender Stelle (S. 208 ff.) 
als Beispiel herangezogen worden. In Rücksicht auf die Klarheit 
der hier vorliegenden Verhältnisse und ihre leichte Darstellbarkeit 
dürfte sich dieser Fall einer Beeinflussung des Transplantates durch 
die Unterlage besonders als Lehrbeispiel eignen! 

War somit im Fortfall der lebenden Linse der Fortfall einer 
Hemmung zum mindesten wahrscheinlich geworden, so mußte es 
Ziel weiterer Untersuchungen sein, nach den zur Regeneration 
treibenden Momenten zu suchen. 

In Verfolg dieser Gedankengänge wurde zunächst geprüft, ob 
die obere Iris zur Regeneration veranlaßt. wird durch Einflüsse, 
die vom Auge oder von sonstwo ausgehend in sie hineingelangen 
auf dem Wege einer, ja normalerweise stets bestehenden, zelligen 
Verbindung der Iris mit dem Auge. j 

Der Versuch bestand darin, diese Verbindung zu lösen, die ° 
Iris bzw. ein Stück der oberen Iris abzuschneiden und unter Be- 
lassung im Auge nicht mehr in zelluläre Verbindung mit dem Auge 
treten zu lassen. Zu diesem Zweck wurde ein abgeschnittenes 
Stück der oberen Iris entweder im gleichen Auge tunlichst in den 
Glaskörperraum verlagert oder ein solches Stück wurde in ein 
anderes, der Linse beraubtes Auge implantiert. 

Es zeigte sich, daß das Stück, ohne wieder anzuheilen, frei 
im Glaskörperraum liegend, an sich aus seinem Material eine 
Linse hervorbringen kann. Diese Linse läßt mit größter Deutlich- 
keit erkennen, daß sie hervorgegangen ist aus einem Linsenbläschen 
genau in der gleichen Art, wie bei der gewöhnlichen normalen 
wie regenerativen ‚Bildung! Sie sitzt den Teilen des isoliert 
liegenden Stückes an, die nicht zur Linsenregeneration verbraucht 
worden sind. 

Diese Tatsachen, die aus den Abbildungen 39 und 40 sowie 56, 
Arch. Entw. Mech. Bd. 39, 1914, in denen die an einem solchen 
Stück gebildete Linse bzw. Linse und implantiertes Stück dar- 
gestellt sind, mit aller Deutlichkeit zu entnehmen sind, werden 
von UHLENHUTH übersehen, wenn er sagt, daß solche Stücke nicht 
sowohl regenerierten, als vielmehr sich in eine Linse umwandeln. 
Er sagt S. 555: „Im ersteren Falle, bei Implantation eines Iris- 
stückes ins Augeninnere, liegt überhaupt gar kein Regenerations- 
prozeß, sondern bloß ein Formbildungsprozeß vor“. Man wolle hierzu 


a‘ 


Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 139 


besagte Abbildungen und den hier wiedergegebenen Schnitt (Fig. 9) 
betrachten, und man sieht ohne weiteres, daß diese Darstellung 
nicht den Tatsachen entspricht: an dem Stück ist eine Linse 
regeneriert, die vom Stück nachbleibenden Teile sind noch dicht 
mit Pigment erfüllt! Warum blieben diese aus den Abbildungen 
ersichtlichen Tatsachen, die sich mit UrLenaure’s Auffassung nicht 
vereinbaren lassen, unberücksichtigt bzw. weshalb erfuhren die Er- 
gebnisse dieser Versuche eine Ausdeutung, die sich mit den dar- 
gestellten Befunden nicht vereinbaren läßt? 


Fig. 9. 


Die Tatsache der Linsenbildung an einem frei in der hinteren 
Kammer liegenden Stück zeigt jedenfalls klar, daß die Zellen der 
oberen Iris zur Linsenregeneration nicht eines zellulären Zusammen- 
hanges bedürfen und daß sonach alle an einen solchen Zusammen- 
hang gebundenen Einwirkungen (nervöse oder von Zelle zu Zelle 
sich ausbreitende) nicht mehr in Frage kommen. Sonach besitzt 
entweder ein solches Stück in sich selbst alle nötigen Potenzen, 


oder etwaige Einflüsse des Auges sind derartige, daß sie sich frei 


durch den Glaskörperraum auszubreiten vermögen. 


140 HoRST Wachs. 


Als Nebenergebnis zeigte sich, daß bei Berührung der an Iris 
und Irisstück entstehenden Regenerationsanlagen diese Regene- 
rationsanlagen sich zur Bildung einer einzigen Linse vereinigen 
können, die ihren doppelten Ursprung dann aber meist an einer 
eigenartig „doppelzentrischen Schichtung“ ihrer Fasern erkennen läßt. 

Um die oben gestellte Alternative zu entscheiden, um zu sehen, 
ob ein Stück der oberen Iris, getrennt von Einflüssen des Auges, 
fähig sei, eine Linse zu bilden, wurden solche Irisstücke abseits 
vom Auge implantiert. Als geeigneter Platz erwies sich die 
Labyrinthgegend. Die Operationen wurden an sehr kleinen Larven 
ausgeführt, :die die Eihüllen oft noch nicht verlassen hatten. Da 
das ganze Tier nur wenige Millimeter mißt, ist das Auge ent- 
sprechend klein. Doch bieten diese Tiere den Vorteil, daß sich 
bei ihnen im Labyrinthteil leicht der nötige Raum für das zu 
implantierende Stück schaffen läßt. | 

Es zeigte sich, daß das transplantierte Stück verschieden groß 
ausfiel und daß davon das verschiedenartige Ergebnis abhing. 
Kleine Stücke erhielten sich zwar, bildeten aber keine Linsen- 
fasern, größere Stücke, mit denen vielleicht Retina-Anlagezellen 
mitgekommen waren, bildeten sich zu einem vollkommenen kleinen 
Auge um (Fig. 10) und erzeugten auch eine Linse oder Linsen- 
fasern ähnliche Bildungen, Lentoide. Solche Lentoide fanden sich 
in 5 Fällen, kleine Linsen in 2 Fällen. Nur zwei Transplantate 
mit „viel“ Retina (Nr. 25, S. 425 und Nr. 26, S. 427) entwickelten 
keine Linsenfasern. Ich habe die sieben Fälle der Linsenfaser- 
bildung auf S. 428 zusammengestellt. Warum sagt UHLENHUTH 
dann, daß (S. 554) „den beiden (?) positiven Versuchen mit 
Linsenregeneration sieben negative Versuche entgegenstehen“ (unter 
den letzteren zwei Fälle von FiıscHer). Ist Lentoidbildung denn 
nicht Linsenfaserbildung? 

Nach dem mitgeteilten Ergebnis dieser Versuche ist es nahe- 
liegend, anzunehmen, daß Irisstücke ohne retinale Partien nicht 
imstande sind, Linsenfasern zu bilden, diese Fähigkeit somit nicht 
in den Stücken selbst liegt. Vielmehr erhält die Iris diese Fähig- 
keit erst bzw. erhält einen zur Aktivierung dieser Fähigkeit 
nötigen Anstoß von der retinalen Partie oder Teilen der retinalen 


Partie des Auges. Diese Anregung oder Beeinflussung muß dann 


aber eine derartige sein, die die Fähigkeit hat, sieh ohne zellu- 
lären Zusammenhang auszubreiten. 

Dabei bleibt diese chemische Beeinflussung auf das Auge 
selbst beschränkt und vermag sich nicht im Körper auszubreiten. 
Diese Folgerung ergab sich aus folgenden Versuchen: Wurde dem 


Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 141 


Tiere, in dessen Labyrinth ein Irisstück implantiert war, die 
Linse des (rechten) Auges herausgenommen, so daß die angenommene 
Wirkung der retinalen Partie des Auges einsetzte, so blieb das im 
Labyrinth liegende Irisstück von dieser Wirkung unbeeinflußt. 

« Als bemerkenswertes Nebenergebnis zeigte sich, daß ein 
solches in die Labyrinthregion implantiertes Augenfragment die 
angrenzende anliegende Kopfhaut in typischer Weise beeinflussen 
kann. In einem Falle bildete sich aus Zellen solcher Kopfhaut, 


R Fig. 10. 


- die in unmittelbare Nachbarschaft des transplantierten Augen- 
-  fragments gekommen waren, Linsenfasern; in einem anderen Falle 
F bildete sich eine richtige kleine Cornea an der Berührungsstelle 
® des Transplantates mit der Haut, eine Cornea, die, im Leben schön 
durchsichtig, eine Betrachtung des Implantates ermöglichte und 
_ histologisch die Merkmale der Cornea trug (Fig. 10). n 
F3 - Fassen wir die Ergebnisse der mitgeteilten Untersuchungen - 
zusammen, so läßt sich sagen, daß der Anlaß zur Regeneration 
nicht in einer Reizung oder Verletzung der Iris gefunden werden 


J 


142 Horst Wachs. 


kann, sondern daß bei der Staroperation das Wesentliche der : 
Wegfall des Stoffwechsels der lebenden Linse ist. 2 

Das zur Regeneration treibende Moment scheint in der Retina 
zu liegen, doch sind die Feststellungen, die hierauf hinweisen, nicht so 
eindeutig, daß dieser Schluß als unbedingt sicher bewiesen gelten muß. 

Die Annahme, daß das Wesentliche bei der Staroperation der 
Wegfall des Stoffwechsels der lebenden Linse sei, wurde nochmals 
durch ein Experimentum crucis geprüft. Der angestellte Versuch 
war der folgende; ein Stück der oberen Iris wurde abgeschnitten 
und in ein Auge mit Linse implantiert. Entsprach obige An- 
nahme den- Tatsachen, so mußte an einem solchen Stück jegliche 
Regeneration unterbleiben, wenn die Linse im Auge erhalten und 
lebend blieb. Würde die Linse eines solchen Auges aber etwa 
noch nach Implantation des fremden Irisstückes zerfallen, so müßte 
an dem implantierten Stück wie auch an der oberen Iris eines 
solchen Auges Regeneration auftreten. [ 

Das Ergebnis entsprach in allen Fällen genau diesen Forde- 
rungen; an dem implantierten Stück unterblieb jegliche Regeneration, ° 
es blieb unverändert und ohne sein Pigment auszustoßen in der 
hinteren Kammer bzw. dem Glaskörperraum liegen, wenn die Linse 
des betreffenden Auges erhalten und am Leben blieb; zerfiel die 
Linse, so trat. unverzüglich Regeneration ein. | 

Es ist hier der Ort, nochmals auf die Versuche ÜBLENHUTH’S 
und seine Schlüsse zu sprechen zu kommen. UHLENAHUTR stellte 
fest, daß an Stücken der Iris von Salamandra maeulosa eine Aus- 
stobung des Pigments stattfand, wenn sie (durch Explantation) in ° 
Kontakt mit flüssigen Medien gebracht wurden. Er stellte weiter 
fest, daß bei der gleichen Tierart die Iris des Auges von einer 
bindegewebigen Membran umgeben ist, die zusammen mit dem der 
Iris anliegenden Teil der Linse den „membranösen Irissack“ darstellt. 
Er nimmt an, daß diese Membran die Zellen der Iris vor dem Kontakt 
mit dem Humor aqueus bewahrt. Weil bei jeder Linsenextraktion 
dieser „Irissack“ zerrissen werden muß und zerrissen wird, und weil 
dadurch als erste Folge jeder Linsenextraktion die Zellen der Iris mit 
einem flüssigen Medium in Kontakt kommen, deshalb, schließt UaLex- 
HUTH, sehen wir nach jeder Linsenextraktion die Entpigmentierung 
der Iriszellen, das Ausstoßen des Pigments, vor sich gehen. 

Wie würde sich, frage ich, mit diesen Anschauungen die 
Tatsache vertragen, daß nicht nur, wie oben ausgeführt, nach 
vollzogener Linsenextraktion (und sonach zerrissenem Irissack) 
eine Regeneration unterbleibt, wenn eine andere Linse reimplamtiert 
wird und einheilt, sondern daß ein Stück der oberen Iris mitten 


{ 
. 
j 
m 
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Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 143 


drin in flüssiger Umgebung liegen kann, ohne im geringsten sein 
Pigment auszustoßen, wie wir solches bei der Implantation von 
Irisstücken in ein Auge mit Linse beobachten? Wenn wir uns im 
ersten Falle vorstellen könnten, daß durch die reimplantierte Linse 
der Defekt wieder ausgeglichen, die-Wirkung' der Zerreißung des 
Irissackes aufgehoben würde (wenngleich der Humor aqueus, wenn 
er einmal an die Iriszellen herangetreten ist, doch eigentlich nicht 
ohne weiteres wieder beseitigt werden könnte!), so ist bei dem 
anderen Versuch für eine solche Ausdeutung keine Möglichkeit 
mehr gegeben! Das implantierte Irisstück liegt zweifellos in 
dauerndem Kontakt :mit einem nicht festen Medium und behält 
sein Pigment doch! Hier müssen sonach andere Ursachen wirken, 
und sie wirken in der Tat, wie gezeigt, als Stoffwechsel der 
lebenden Linse., In einer besonderen Erwiderung auf ÜBLENBHUTH’S 
Einwände wird hierauf noch näher eingegangen werden. 

Um es noch einmal unmißverständlich auszudrücken: solange 
der Stoffwechsel der lebenden Linse im Auge besteht, befindet sich 
das Auge (chemisch oder chemisch-physikalisch) in einem stabilen, 
in einem Gleichgewichtszustand*). Wird dieses Gleichgewicht gestört, 


- dadurch, daß dieser Stoffwechsel der lebenden Linse ausfällt, so 


reagieren die Zellen der oberen Iris auf diesen veränderten Zustand 
durch die Bildung einer Linse. Damit tun diese Zellen nichts 
anderes als das, was die Hautzellen normalerweise in der Onto- 
genese jedes Individuums tun, wenn der Einfluß des Augenbechers 
sie trifft. Für die Ontogenese hat sich gezeigt, daß bei manchen 
Formen auch Bauchhaut oder Kopfhaut auf diesen Einfluß des Augen- 
bechers, den wir, so unbekannt er uns seinem Wesen nach sein mag, 
als „linsenauslösenden Einfluß“ bezeichnen müssen, zu reagieren im- 
stande sind. Das Problem, wie jener Einfluß wirkt und wieso diese 


verschiedenen Zellen auf seinen Einfluß in gleicher Weise zu reagieren 


vermögen, ist für die Ontogenese und für die Regeneration das gleiche 
und das gleiche für die Zellen der Haut, des Kopfes, des Bauches und 
der oberen Iris! Vorerst ist hierüber noch nichts ermittelt worden. 


Wie oben die Erkenntnis, daß der Wegfall des Stoffwechsels 
der lebenden Linse das Wesentliche ist, durch ein Experimentum 


*) Im Arch. Entw. Mech. Bd. 47, S. 239 ff., teilt PETERSEN-Heidelberg die 
Bildung einer kleinen Linse im Anuren-Auge mit. Sie fand statt in einem Auge 
mit erhaltener Linse, nach Implantation einer Epiphyse, am Wundrand. Durch 
diesen Befund ist nicht, wie PETERSEN. meint, die Sekretions- und Antisekretions- 
hypothese hinfällig geworden (S. 246); denn offensichtlich wird doch gerade durch 
die Implantation der Epiphyse der „Gleichgewichtszustand“ gestört! Und das 
ist das Wesentliche! Zusatz am 26. XI. 1920. 


144 HORST WAcHs. 


crucis abermals geprüft wurde, so sollte auch die Annahme, daß 
das treibende Moment in einem vom Augenbecher ausgehenden 
Einfluß liege, nochmals experimentell geprüft werden, zumal diese 
Annahme ja nicht bindend hatte bewiesen werden können. 

Die Aufgabe war sonach, die Zellen der Iris durch eine andere 
als die schon gewählte Versuchsanordnung von eventuellen Einflüssen 
des Augenbechers zu trennen. 

Zu diesem Zweck wurde außer der Linse auch die Retina aus 
dem Auge entfernt und die Iris an ihrem Platze belassen. Hätten 
solche retinalose Augen eine Linse regeneriert, so wäre der oben 
gezogene Schluß als Trugschluß erwiesen und der Wissenschaft 
damit ebenfalls gedient gewesen. 

Das Ergebnis dieses Versuches war jedoch ein ganz unerwar- 
tetes: das Auge ersetzte erst die verlorene Retina und dann die Linse. 

Da hierüber schon eine vorläufige Mitteilung in den Ab- 
handlungen ‘der naturforschenden Gesellschaft zu Rostock (Bd. 7, 
1919) vorliegt, und neue Tatsachen oder Meinungen zu diesen 
Befunden mir bisher nicht bekannt wurden, die ausführliche Mit- 
teilung auch in aller Kürze, wie erwähnt, im Arch. f. Ent.-Mech. 
mit einer ganzen Anzahl von Abbildungen erscheint, möchte ich 
über diesen im Vortrag naturgemäß ausführlich behandelten Teil 
nur mit wenigen Worten berichten. | 

Die Entfernung der Linse und der Retina geschieht durch eine 
hinter dem Auge gesetzte Öffnung, durch die an den Bulbus herange- 
gangen wird. Linse und Retina kommen zusammen heraus. Nach dieser 
Operation verkleinert sich das Auge und scheint zu degenerieren. Etwa 
um den 14. Tag ist der Tiefstand erreicht. Dann tritt zusehends eine 
Wiederherstellung ein, und nach etwa 7 Wochen besitzt das Tier 
wieder ein Auge, das sich von dem normalen Auge der anderen 
Seite kaum unterscheidet. Dies die Beobachtung am Lebenden. 

Die Schnittuntersuchung zeigt, daß als Grundlage für den 
„Entwurf“ der neuen Retina Zellen vom inneren Blatte der Iris 
vorrücken, natürlich unter lebhafter Zellvermehrung. Außer von 
hier erhält die neue Retina bzw. ihre Anlage aber noch Zuwachs. 
von dem „Pigmentepithel“ aus, das bei dieser Operation im Auge 
zurückbleibt. Es wurde an Hand der Bilder und der Original- 
präparate gezeigt, daß diese Feststellung den Tatsachen entspricht, 
und außer Zweifel steht. Auf das besondere Interesse, daß dieser 


Feststellung im Zusammenhang und Vergleich mit anderen Er- 


mittlungen zukommt, soll hier nicht näher eingegangen werden. 
Wenn sich so die Anlage, der „Entwurf“ der neuen Retina 
gebildet hat, beginnt an der oberen Iris die Regeneration der 


Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 145 


Linse und schreitet dann in der bekannten Weise fort. Zu dieser 
Zeit braucht in der Retinaanlage noch keine histologisch nach- 
weisbare Differenzierung der nervösen Elemente stattgefunden 
zu haben. 

- Diese dann allmählich stattfindende Differenzierung beginnt 
rings im Umkreis des Auges und schreitet von da zum Hinter- 
grunde des Auges fort. Nachdem sich der zwischen Retinaanlage 
und Pigmentepithel naturgemäß eine Zeitlang bestehende Zu- 
sammenhang wieder gelöst hat und die Differenzierung -der neuen 
Retina vollendet, schließlich auch die Linse wieder hergestellt ist, 
gleicht das regenerierte Auge wieder vollkommen einem normalen. 
Auch die Reste des Pigmentes, die sich lange Zeit noch in der 
neuen Retina, teils in ihren Zellen, teils in Gestalt von Pigment- 
klumpen zwischen den Zellen, finden, sind schließlich beseitigt. 

Was sagt nun dieser Verlauf des Versuches aus über die 
Fragestellung, unter der er in Angriff genommen wurde? Da die 
Absicht, die Zellen der Iris dauernd von den Einflüssen der 
Retina zu isolieren, nicht erreicht wurde, insofern sich eine neue 
Retina bildete, ist die durch den Versuch gegebene Antwort weder 
ein „Nein“ noch ein „Ja“. Immerhin zeigte sich, daß die Neu- 
bildung der Linse erst einsetzte, nachdem das Anlagematerial für 
die Retina gebildet worden war. Natürlich sagt die rein zeitliche 
Aufeinanderfolge dieser beiden Vorgänge nichts über einen ur- 
sächlichen Zusammenhang zwischen ihnen aus. Wäre die zeitliche 
Folge aber eine umgekehrte gewesen, dergestalt, daß sich erst die 
Linse und dann die Retina gebildet hätte, so hätte das erste 
Geschehen, die Linsenbildung, nicht unter einem Einflusse der 
Retina stehen können. Nach Ausgang des Experimentes bleibt 
diese Möglichkeit also unwiderlegt. | 


Die mitgeteilten Versuche haben noch nichts darüber aus- 
gesagt, wie es kommt, daß es jeweils der oben im Auge gelegene 
Teil der Iris ist; von dem aus die Bildung der Linse vor sich geht. 
Da histologisch kein Unterschied zwischen oberer und unterer 


bzw. seitlich gelegener Iris zu finden ist (abgesehen von den be- 
- sonderen Bildungen im mittleren unteren Teil der Iris, die mit dem 


fötalen Augenspalt in Beziehung stehen), ist nicht einzusehen, 
wieso ein potentieller Unterschied zwischen diesen Teilen bestehen 
soll. Daß er trotzdem bestehen kann, ist nach anderen Erfahrungen 
ohne weiteres klar. Immerhin wäre es naheliegender, das Be- 
stimmende in diesem Falle nicht in einer Verschiedenheit der 
Potenz. zu suchen, sondern in der Verschiedenheit der Lage dieser 


Tai 


146 HorsT Wachs, 


Zellen. Inwiefern, ist zu fragen, befinden sich die Zellen der 


oberen Iris in einem für die Regeneration günstigeren Lage- 


verhältnis als die Zellen der unteren Irispartien oder die seitlich 


liegenden Teile? Es ist naheliegend, bei Beantwortung dieser 


Frage an Einflüsse der Schwerkraft zu denken. Wourr prüfte 
diesen Einfluß der Schwerkraft, der ja bei normaler Lage des 
Tieres die obere Iris in anderer Weise trifft als die Zellen der 
unteren. Er brachte die Tiere nach der Staroperation in Rücken- 
lage. So befanden sich die Zellen der unteren Iris jetzt, in bezug 
auf die Schwerkraft, im gleichen Zustande wie vordem die obere 
Iris. Er stellte fest, daß auch bei diesen Tieren, in dauernder 
Rückenlage, die Linse von der „oberen“ Iris (jetzt unten liegend), 
also entgegen der Schwerkraft gebildet wurde. Sonach war gezeigt 
daß die Schwerkraft nicht das Entscheidende ist. 


Ist das Entscheidende nicht die Lage der Zellen im Verhältnis 
zur Schwerkraft, so könnte es ihre verschiedene Lage im Ver- 
hältnis zum Tier sein. Auch diese Möglichkeit ist einer experimen- 
tellen Prüfung zugänglich. Zu diesem Zweck stellte ich folgenden 
Versuch an. Ich löste den Bulbus ringsum, ohne aber den Opticus 
zu zerreißen, und drehte nun das ganze Auge um 160° dergestalt, 
daß die obere Iris nun im Tier unten lag und umgekehrt. Es 
zeigte sich, daß die Operation ohne besondere Schwierigkeiten 
gelang und das gedrehte Auge wieder einheilte.e Nun konnte, 


nach beliebig kürzerer oder längerer Zeit, aus dem gedrehten 


Auge die Linse entfernt werden. 


Das klare Ergebnis des Versuches war, daß die Linse am 
sedrehten Auge vom gleichen Material wie gewöhnlich gebildet 
wurde, also von dem nun im Tier „unten“ liegenden Irisrand. 
Sonach ist auch die Lage der Zellen im Tier nicht das Ent- 


scheidende. Es bleibt, soweit ich bisher sehe, nur die Annahme 


einer Verschiedenheit der Potenz). 


Auch diese Möglichkeit wurde, und zwar schon 1912 und 1913, 
experimentell untersucht. Die Aufgabe muß sein, Material der 
unteren Iris in Verhältnisse zu bringen, die sich in nichts unter- 
scheiden von Verhältnissen, unter denen Stücke der oberen Iris 
regenerieren. Diese Möglichkeit besteht. Es war gezeigt worden, 
daß abgeschnittene Stücke oberer Iris eine Linse bilden, wenn sie 
in den Glaskörperraum eines linsenlosen Auges implantiert werden. 


1) Die Photogramme zu diesen Versuchen, Bilder des lebenden Tieres sowie 
Schnittbilder, sind veröffentlicht in dem bei TH. FiscEr-Freiburg i. Br. er- 
scheinenden „Bild-Archiv“. 


Über Augenoverationen an Amphibienlarven. | 147 


\s 

Es ist ohne weiteres klar, daß der gleiche Versuch mit Stücken 
der unteren Irispartien gemacht werden kann. Ich stellte diesen 
Versuch 1912 und 1913 an einer größeren Anzahl von Tieren an, 
und es zeigte sich, daß solche Stücke unterer Iris in keinem Falle 
zur Linsenbildung schritten, während gleichermaßen implantierte 
Stücke oberer Iris stets Linsenfasern bildeten. 

Sonach scheint mir bewiesen, daß ein potentieller Unterschied 
zwischen den Zellen der oberen und denen der unteren Partien 
der Iris besteht. 


Es hatte sich bei den oben mitgeteilten Untersuchungen er- 
geben, daß ältere Larven, solche, die der Metamorphose nahe sind, 
schneller regenerieren als jüngere Tiere. Es war die Frage auf- 
geworfen worden, ob dieser Tatsache eine biologische Bedeutung 
zukommt. | 

In diesem Zusammenhang müssen wir uns der Gedankengänge 
erinnern, die zur Anstellung der ersten diesbezüglichen Unter- 
suchungen durch Wourr führten: Der Organismus sollte tunlichst 
vor eine ihm neue Aufgabe gestellt werden, vor eine neue Auf- 
gabe, die er mit neuen Mitteln lösen solltee Das heißt mit 

- anderen Worten: es wird angenommen, daß in Freiheit, im gewöhn- 
- lichen Leben dieser Tiere, nicht der Fall eintreten wird, daß das 
Tier die Augenlinse verliert und sie regenerieren muß. 
Diese Annahme schien berechtigt, solange Voraussetzung zur 
- Regeneration der Linse eine (schwierig auszuführende und daher 
- in der freien Natur nicht vorkommende) Staroperation war. Nach- 
- dem jedoch gezeigt ist, daß Wiederherstellung des Auges mit 
Regeneration der Linse erfolgt auch nach schwerer Schädigung 
des Auges, ist der Spielraum für „Augenverletzung in Freiheit“ 
ein viel größerer! Noch größer als zunächst anzunehmen wird 
dieser Spielraum dadurch, daß gezeigt werden konnte, daß die 
Linse nicht nur nach Verletzung des Bulbus, also zusammen mit 
mehr oder weniger großer Schädigung des ganzen Auges, zugrunde 
geht, sondern daß sie zugrunde gehen kann (nicht muß) schon 
nach einem Einstich oder sehr starken Druck auf das Auge. 
Wenn sonach die Möglichkeiten des Zugrundegehens der Linse 
sich in einem viel weiteren Spielraum bewegen, so ist auch die 
Möglichkeit ihres Ersatzes, die Möglichkeit für das „Vorkommen 
- der Linsenregeneration in Freiheit“ eine viel größere, als zunächst 
_ angenommen werden konnte! 
Besteht sonach, rein in logischer Ausdeutung der bekannt ge- 
 wordenen Tatsachen, kein Grund mehr, an einem Vorkommen der 


148 Horst Wachs. 


\ 


© e 3 
Linsenregeneration in Freiheit zu zweifeln, so konnte, alle diese 
Erwägungen in den Schatten stellend, rein empirisch das Vor- 
kommen von Linsenregeneration in Freiheit nachgewiesen werden. 
Eine 1912 gefangene Larve von Triton cristatus besaß ein ver- 
letztes Auge, und in diesem verletzten Auge befand sich, wie die 
Schnittuntersuchung zeigte, die Linse in Regeneration in genau 
der gleichen Weise, wie oben für die operierten Tiere dargestellt! 
Ich konnte auch dieses Präparat im Bilde und im Original vor- 
legen als dasjenige, an dem unter allen bisher erhaltenen ent- 
sprechenden Präparaten die Regeneration am schönsten zu sehen ist! 

Welche Ursachen, ist zu fragen, werden in Freiheit zu Ver- 
letzungen des Auges (in deren Gefolge dann Regeneration eintritt) 
führen und in welchem Alter bzw. Entwicklungsstadium werden 
die Tiere am häufigsten solche Verletzungen erleiden? 

Hierzu ist zu sagen, daß mir tatsächliche Beobachtungen zur 
Frage „Augenverletzungen“ noch nicht vorliegen. Wohl aber sind 
allgemein bekannt die Ursachen einer anderen, ungemein häufigen 
Verletzung, nämlich die Ursachen für Verletzung und Verlust der 
Extremitäten. Wie durch Beobachtung im Aquarium und wie 
durch eigene Untersuchungen frisch eingefangener Tiere leicht 
feststellbar, erleiden die Larven außerordentlich häufig Ver- 
letzungen der Extremitäten dadurch, daß sie sich . gegenseitig 
beißen! Infolge dieser Bisse geht das betreffende Bein zugrunde, 
und zwar auf besondere Art, über die ich Ermittlungen anstellen 
konnte, die jedoch an anderer Stelle &usführlich dargestellt werden 
sollen. Jedenfalls kennen wir den Grund: gegenseitige Bisse. Es 
ist naheliegend anzunehmen, daß infolge der gleichen Ursache auch 
Verletzungen der Augen zustande kommen können. | 

Doch besteht gerade für Augenverletzungen noch eine zweite 


Möglichkeit: sie können zustande kommen durch die Nachstellungen 3 | 


der Larven der Wasserkäfer, denen die Tritonlarven ebenfalls 
nachgewiesenermaßen ausgesetzt sind und nicht selten erliegen. = 
Der Anstich durch die Zangen dieser Larven kann das Zugrunde- = 
gehen der Linse bedingen. | 

Mir scheint, daß sonach füglich nicht bezweifelt werden kann, 
dab Möglichkeiten der Augenverletzung in Freiheit bestehen. Un- 
logisch wäre es, anzunehmen, daß in jedem Frühjahre alle Larven 
diesen Gefahren unversehrt entgingen: ebenso unlogisch aber, an- 
zunehmen, daß alle in solch akute Gefahr geratenen Larven sämtlich | 
dem Angriff erlägen. Wie vielmehr die Beobachtung der Kämpfe 
und der damit verbundenen Beinverletzungen zeigt, rettet das Tier 
meist sein Leben, trägt aber eine Wunde davon. | 


Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 149 


Fragen wir uns nun, in welchem Lebensalter die Wahrschein- 
lichkeit, nur mit einer Wunde, einem „blauen Auge“ davonzu- 
kommen, am größten ist, so ist anzunehmen, daß die Tiere zur Zeit, 
wo sie am kräftigsten sind, am ehesten ihr Leben retten werden. 
Dies ist die Zeit kurz vor der Metamorphose. 

In diesem Altersstadium also werden die Tiere am öftesten 
regenerieren müssen. In diesem Altersstadium aber sahen wir die 
Regeneration am schnellsten ablaufen. Sollte zwischen diesen 
beiden Erscheinungen, von denen die eine durch vergleichende 
Beobachtung festgestellt, die andere erschlossen ist, nicht ein 
ursächlicher Zusammenhang bestehen? Es unterliegt dem Urteil 
des einzelnen, diesen ursächlichen Zusammenhang anzunehmen oder 
abzulehnen. 

\Wenn wir ihn annehmen, wird durch diese Annahme die auf- 
fällige Tatsache verständlich, wie es kommt, daß hier ältere Tiere 
schneller regenerieren als jüngere: in diesem Altersstadium arbeitet 
der Mechanismus der Regeneration (ohne auf den Ausdruck „Mecha- 
. nismus“ in diesem Zusammenhange besonderen Wert zu legen!) am 
schnellsten, weil er in diesem Altersstadium jeweils am häufigsten 
in Tätigkeit trat! Im einzelnen verweise ich auf die in der aus- 
- führlichen Arbeit (1920) gemachten Ausführungen. | 


Ist die Linsenregeneration ein Privileg der geschwänzten 
Amphibien? Es scheint nicht so. Für die Fische glaubt 
GROCHMALICKT Linsenregeneration nachgewiesen zu haben, doch 
wäre eine Nachuntersuchung erwünscht. Diesbezügliche, Frühjahr 
1919 im Zoologischen Institut zu Rostock angestellte Versuche 
blieben bisher noch ergebnislos. 

Für die Larven der Anuren, für Kaulquappen also, machte 
ich selbst in diesem Frühjahr (1919) entsprechende Versuche. Bei 
Larven von Rana esculenta wurde auf jungem Stadium (Schwänzchen 
vorgewachsen, Kiemen in Bildung) die über dem Augenbecher ge- 
legene Haut mitsamt der Linse und einem Teile des Augenbechers 
entfernt. Nach Verlust dieser in Bildung begriffenen Linse bildeten 
die Tiere doch ein Auge mit Linse aus. Der Ursprung dieser 
zweiten Linse ist noch klarzustellen, sie kann aus der Iris, sie 
kann aber auch aus der noch jugendlichen Haut ihren Ursprung 
genommen haben. 

Von Pelobates, der Knoblauchskröte, kamen ältere Tiere zur 
Operation. Es wurden solchen Larven aus dem fertig gebildeten 
Auge kleinere oder größere Teile mitsamt der Linse entfernt. 
Trotzdem stellte sich auch bei diesen älteren Tieren das Auge 

11 


150 HOoRST Wachs, . 


wieder her und besaß. dann an Stelle der verlorenen eine neue 
Linset). Diese Linse kann nicht aus der Haut ihren Ursprung 
genommen haben, sie muß aus Material des Auges gebildet worden 
sein. Ein zelliger Zusammenhang der neuen Linse konnte deshalb 
nicht nachgewiesen werden, weil die Tiere bis zur völligen Wieder- 
herstellung des Auges, für jene Untersuchung also viel zu lange, 
am Leben gelassen werden sollten. 

Außerdem wurde bei derselben Art auch die Linse allein aus 
dem fertigen Auge entfernt. Bei dieser Operation zeigte sich die 
bemerkenswerte Tatsache, daß bei den Kaulquappen das Auge, 
d. h. der Bulbus mit seiner Hornhaut, geborgen liegt unter einer 
harten, festen, epidermoidalen Haut! Diese Haut, die wohl ge- 
meiniglich für die Hornhaut gehalten werden mag, ist auber- 
ordentlich zähe und fest, wogegen die zum Bulbus gehörige, mit 
diesem unter jener Haut frei bewegliche Hornhaut sehr zart ist 
und so leicht eröfinet werden kann. 

Die Operation wurde folgendermaßen ausgeführt: Die feste 
äußere Haut wurde eröffnet durch einen etwa halbkreisförmigen 
Schnitt. Dann wurde die Haut zurückgeschoben, so daß der Bulbus 
hervorglitt: Nun wurde die Hornhaut eröffnet (sie ist, wie gesagt, 
sehr zart!) und die Linse entfernt. Diese Linsenexstirpation ist 
aber bei den Anurenlarven mit ganz anderen Schwierigkeiten ver- 
bunden als bei den Larven der Urodelen: während sie bei den 
Tritonen ohne weiteres mit der Glasnadel, dem üblichen Instrument 
bei diesen Operationen, herausgehoben werden kann, muß sie hier erst 
ringsum gelöst werden. . Offenbar besteht ringsum eine Vorrichtung, 
die dieLinserecht nachhaltig festhält(Zonula-Fasern). Diese Loslösung 
der Linse gestaltet die Operation recht mühsam. Trotzdem gelang 
die Operation schließlich an einer. ganzen Anzahl von Tieren recht 
gut. Nach vollzogener Operation wurde der. Bulbus wieder unter 
die erst zurückgeschobene äußere Haut untergebracht bzw. diese 
über ihn herübergezogen. So lag das operierte Auge dann recht 
sicher verwahrt unter dem Schutze dieser derben, durchsichtigen Haut. 

In dieser Art wurden, wie gesagt, Larven von Pelobates und 
auch solche von Hyla, dem Laubfrosch, operiert. Die Tiere wurden 
zum Teil viele Wochen am Leben erhalten, einige machten die 
Metamorphose durch und wanderten ins Laubfroschglas. 

Der Bulbus verkleinerte sich stark, die Pupille blieb aber 
deutlich. In einigen Fällen sah das Auge recht VertranpieT WS 


1) Die Photogramme dieser Tiere sind veröffentlicht im „Bild- he; 
TH. FiscEr-Freiburg. 


FTE VOREENGBEN 0 


Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 151 


aus. Leider stieß einem nach dem anderen dieser mit viel Liebe 
gepflegten Tiere ein Unfall zu, der sie zu Tode brachte. Einige 
wurden fixiert und harren der weiteren Untersuchung, der beste 
kleine Laubfrosch starb infolge Sonnenbestrahlung und wurde so 
zur Untersuchung unbrauchbar. So ergaben diese Versuche, die 
fortzusetzen Aufgabe des nächsten Jahres sein wird, bisher noch 
kein sicheres Resultat. Doch wurde, wie gesagt, für Pelobates- 
larven die Tatsache der Wiederherstellung von Auge und Linse 
nach Verlust größerer Teile mitsamt der Linse des fertiggebildeten 
Auges festgestellt. 


Bessere, erfreulichere Ergebnisse hatten Untersuchungen, die 
unter folgendem Gedankengang angestellt wurden und zu denen 
ich ebenfalls einige Lichtbilder vorwies. Entfernt man aus der 


_Medullarplatte die Anlage des Auges, so wird dieser Verlust nicht 


ersetzt. Entfernt man nur einen Teil dieser Anlage, so bildet der 
Rest ein kleineres Auge. In diesem kleineren Auge kann ein Miß- 
verhältnis zwischen Retina und Pigmentepithel bestehen, wenn 
von den Anlagezellen dieser Teile unverhältnismäßig große resp. 
kleine Reste nachblieben. 

Ich hatte mir nun zur Aufgabe gesetzt, festzustellen, ob solch 
kleinere, aus einer auf dem Medullarplattenstadium verkleinerten 
Anlage hervorgegangene Augen schließlich doch noch normale 
Größe erreichen, oder ob sie dauernd kleiner als das aus dem 
unversehrten Material gebildete Auge blieben. 

Ich entfernte also auf dem Medullarplattenstadium einen Teil 
der Augenanlage. Der Rest bildete dann, wie mir selbst aus 
eigenen Versuchen genugsam bekannt, zunächst ein kleineres Auge. 
Die Tiere wurden nun weiter am Leben erhalten, und es zeigte 
sich, daß ganz allmählich der Größenunterschied zwischen den 
beiden Augen immer geringer wurde. Schließlich hatte, wenn auch 
erst nach 10 Wochen, das operierte Auge die gleiche Größe und 
die gleiche Ausbildung erreicht wie das normale. Auch diese Ver- 
hältnisse wurden durch photographische Aufnahmen der lebenden 


Tiere im Bilde festgehalten '). 


Das klare Ergebnis dieser Untersuchungen ist die Tatsache, 
daß bei Anuren aus einer verkleinerten Anlage zwar zunächst ein 
kleineres Auge hervorgeht, daß dies kleinere Auge aber den Größen- 
unterschied auszugleichen vermag und so schließlich auch aus einer 
verkleinerten Anlage ein normales Auge resultiert. 


1) Photogramme ebenfalls im „Bild-Archiv“ erschienen, 


13? 


152 HoRST Wachs. 


In der Diskussion zu dem Vortrag frug Herr Hausemann, ob 
es, biologisch betrachtet, nicht auffallend sei, daß das kleine Auge, 
das im Labyrinth aus einem transplantierten Stück gebildet wurde, 
die „Hornhaut“ an seiner retinalen Partie erzeugte, einer Stelle 
also, wo sie offenbar kaum einen Nutzen gewähren konnte. Das 
Auge selbst schaute ja, merkwürdiger- und sonderbarerweise, nach 
innen ins Tier hinein. 

Hierzu bemerkte der Vortragende: Wie würden wir die Ver- 
hältnisse ausdeuten, wenn dieses Auglein nicht nach innen, sondern 
nach außen geschaut hätte und sich eine über der ja ebenfalls 
entstandenen Linse gelegene Hornhaut erzeugt hätte? Wir wären 
geneigt zu sagen, daß hier ein offensichtlich höchst zweckdienliches 
Geschehen beobachtet wurde. 

Was lehrt uns nun die Tatsache, daß das kleine Äuglein 
anders lag, so, daß es sicher kein Bild sehen, höchstens eine 
schwache Empfindung von Licht haben konnte? Sie lehrt uns, 
daß die Lage des aus transplantiertem Material entstandenen 
Äugleins eine vom Zufall, d. h. in unserem Falle von der 
Implantation abhängige war. Jener hypothetische Fall, daß das 
Äuglein gerade nach außen geschaut hätte, wäre sonach ebenfalls 
eine (zufällige) Möglichkeit unter vielen anderen gewesen. Eine 
in jenem Falle berechtigt scheinende Deutung unter biologischen 
Gesichtspunkten wäre also ein Trugschluß gewesen. 

Dieser Fall zeigt einerseits,. daß der Organismus nicht alles 
kann, nicht auf Eingriffe, wie sie ihm 'niemals zu begegnen pflegen, 
so zu reagieren vermag, daß unter allen Umständen etwas Brauch- 
bares herauskommen muß. Andrerseits zeigt uns unser angenommener 
Fall, wie leicht wir einem Trugschluß in dieser Beziehung zum 
Opfer fallen können und wie vorsichtig in der Auslegung solcher 
Befunde zuwege gegangen werden muß. 


Weiter bemerkte Herr Hansemann, daß für die Tatsache der 
Regeneration aus der oberen Iris eine Erklärung vielleicht darin 
gefunden werden könne, daß bei der normalen ontogenetischen 


Bildung der Linse Linsenbildungszellen von der Linsenanlage an 


die obere Iris abgegeben würden. 

Der Vortragende bemerkte hierzu, daß, soweit ihm bekannt, 
dieser Gedanke vollkommen neu sei und durchaus erwägenswert E 
erschiene. Ob eine solche evtl. stattfindende Abgabe von Linsen- 
bildungszellen durch irgendeine Untersuchung erwiesen werden 
kann, ist zurzeit noch nicht zu sagen. Wenn sie stattfände, schiene 
. allerdings nicht einzusehen, wieso allein in den oberen Rand des 


Über Augenoperationen an Amphibienlarven. 153 


Augenbechers solche Linsenbildungszellen hineingelangen sollten. 
Doch entziehen sich diese Verhältnisse, zumal der ganze Gedanke 
neu ist, noch unserer Beurteilung. 

Vom Vortragenden wurde aber eine andere Erklärung für die 
durch die neuesten Untersuchungen wahrscheinlich gewordene 
„potentielle Differenz“ zwischen den Zellen der oberen und denen 
der unteren Iris erwogen. Denkt man sich die Augenanlage hinein- 
projeziert in den (schematisierten) Schnitt durch ein Stadium, auf 
dem die Medullarfalten sich zu schließen beginnen, so zeigt sich, 
daß die Zellen der oberen Iris den normalen Linsenbildungszellen 
verhältnismäßig am nächsten liegen. Zwar liegen Augenteile, die 
zum Pigmentepithel werden, jenen primären Linsenbildungszellen 
der Haut ‘noch näher, kommen aber infolge der Lage, die sie 
später im Auge einnehmen, für die Regeneration nicht in Betracht. 

- In diesem „nachbarlichen Lageverhältnis“ den Grund für einen 
potentiellen Unterschied oder, in bezug auf die primären Linsen- 
bildungszellen, den Grund für eine potentielle Ähnlichkeit zu 
suchen, ist nach Feststellungen, die an Hautzellen in bezug auf 
ihre linsenbildenden Fähigkeiten gemacht wurden, durchaus nahe- 
liegend. 

Es zeigte sich durch Untersuchungen, bei denen einerseits 
Hautstücke über die Augenblase, andrerseits die Augenblase unter 
andere Haut (Kopfhaut bzw. Bauchhaut) verpflanzt wurde (siehe 
die oben erwähnte Zusammenstellung in Heft 18 der Naturwissen- 
schaften, 1919), daß bei Bombinator ein ganz entsprechender 
potentieller Unterschied in bezug auf Linsenbildungsfähigkeit be- 
steht zwischen Zellen der Haut, die den primären Linsenbildungs- 
zellen benachbart sind (Kopfhaut) und solchen, die diesen Zellen 
nicht benachbart sind (Bauchhaut). Diese vermag unter dem Ein- 
fluß eines Augenbechers keine Linse zu bilden, jene vermag es. 

Allgemeiner gesprochen heißt das, daß die Fähigkeiten zu be- 
sonderen Bildungen im Organismus an besondere Zellgruppen ge- 
bunden sind, daß solche „begabte“ (mit irgendeiner Potenz begabte) 
Zellen sich aber nicht durch eine scharfe Grenzlinie gegen „unbegabte“ 
abzugrenzen bzw. an solche anzugrenzen brauchen, sondern daß, 
im räumlichen Sinne, ein „allmähliches Abklingen“, ein allmählicher 
Übergang von besonders begabten evtl. pluripotenten Zellen zu 
unipotenten Zellen besteht. Die Linsenbildungsfähigkeit würde 
sonach auf jungen Stadien einem größeren Bezirke zukommen, einem 
Bezirke, der sich von den primären Linsenbildungszellen bis zu 
den Anlagezellen der oberen Iris erstreckt: in diesem Bezirk, kann 
- man annehmen, liegen vielleicht zwei Zentren besonders hoher 


154 E. W. PFIZENMAYER, 


Potenz (zur Linsenbildung), das eine bei den primären Linsen- 
bildungszellen, das andere bei den Bildungszellen der oberen Iris. 
Diese zunächst nur hypothetische Auffassung schließt sich 
jedenfalls am besten an andere experimentell erwiesene Tatsachen 
an. Sie ebenfalls durch Experimente zu prüfen, wird Sache 
weiterer Untersuchungen sein. 


Bastardierungen von Cavicorniern in Transkaukasien. 
(Mit Tafel III—V.) 
Von E. W. PFIZENMAYER. 


Wildlebende Angehörige der Familie der Hohlhörner und 
ihre vom Menschen domestizierten Verwandten paaren sich nicht 
selten und erzeugen auch fortpflanzungsfähige Nachkommen. Dar- 
über enthält die einschlägige Literatur eine Reihe von Nachweisen. 

Schon die Alten wußten, daß das auf Sardinien und Korsika 
lebende Wildschaf, der Mufflon (Ovis musimon SCHREB), mit dem 
Hausschaf (Ovis arıes L.) fortpflanzungsfähige Nachkommen erzeugt, 
und nannten diese Bastarde umbrı'). Aus neuerer Zeit sind zahl- 
reiche Kreuzungsversuche zwischen Mufflon und Hausschaf bekannt. 
In den 30er Jahren des vorigen Jahrhunderts ließ ein gewisser 
Durızuv aus Korsika Mufflonschafe kommen und sie von einem 
Hausschafwidder belegen ?). 

Im Jahre 1871 wurde aus einer gleichen Verbindung (also 
Ovis aries 9 und Ovis musimon 9) im Zoologischen Garten in 
London ein Bastard erzielt ?). je 

Bei Wiener-Neustadt wurde Mitte der 70er Jahre des vorigen 
Jahrhunderts mittels importierter Mufflonwidder eine Mufflon- 
bastardzucht angelegt *). 

Gleiche Züchtungen wiederholte mit Erfolg der Leiter des 
Landwirtschaftlichen Instituts der Universität Halle Professor 
Künn und berichtet darüber folgendes: „In dem Haupttiergarten 
des landwirtschaftlichen Instituts der Universität Halle wurden 
von mir seit einer längeren Reihe von Jahren Paarungsversuche 
mit Hausschaf und Mufflon, ovis musimon, dem Wildschafe von 
Corsika und Sardinien ausgeführt. Die Ergebnisse waren bei der 
Verwendung der differentesten europäischen wie asiatischen und 


ı) PLınıus, Hist. nat. L, VIII C. 48, 75. 
?) „Journ. gener. des sociötes et an scientif. de la France“ 1839 
Nr. 251. Ferner: „Isis“ 1839 S. 387. . Ben 
3) „Zoolog. Garten“ 1873 S. 36. 2 4 
4) „Natur“ 1878 S. 299. r 


Bastardierungen von Cavicorniern in Transkaukasien. _ 155 


afrikanischen Rassen des Hausschafs gleich günstig; sie waren 
auch gleich erfolgreich, mochte der Mufflonbock mit Muttertieren 
des Hausschafs gepaart, oder mochte umgekehrt verfahren werden. 
Die Nachkommen zeigten sich in beiden Fällen unter sich fruchtbar; 
auch bei blutsverwandten Tieren und selbst bei Paarungen von 
Zwillingen miteinander war dies in ungeschwächtem Maße der 
Fall. Gegenwärtig werden Lämmer dieser Kreuzungsprodukte ge- 
boren, welche bei ausschließlicher Paarung der letzteren unter sich 
bereits der vierten Generation angehören“ °). 


Auch zwischen einem nahen Verwandten des Mufilon, dem 
Guem’schen Wildschaf (Ovis orientalis Paut.), das auf russischem 
Gebiet im Eriwanschen und .Elisawetpolschen Gouvernement 
vorkommt, und dem Hausschaf sind Kreuzungen bekannt, und zwar 
sowohl mit Ovis orientalis wie auch mit Ovis aries als Vater, wie 
wir aus dem Folgenden ersehen werden. 

Auch mit diesem Wildschaf und dem Hausschaf stellte der 
oben erwähnte Prof. Kür in Halle erfolgreiche Kreuzungsversuche 
an. Im November 1884 hatte der bekannte Paläontologe PoRLıs 
von seiner Reise nach Persien dem Landwirtschaftlichen Institut 
zwei Exemplare von Ovis orientalis mitgebracht. Künn gelang 
die Kreuzung des Muttertieres von Ovis orientalis mit einem 
Rambouilletschafbock. 

Seit einer Reihe von Jahren befaßt sich A. K. MrLıx Acamayow 
in Eriwan mit Kreuzungsversuchen zwischen dem dortigen Haus- 
schaf (Ovis aries steatopyga Par.) und dem Gmeuim’schen Wild- 
schaf, von welch letzterem er sich mehrere Exemplare, 9 und 0, aus 
dem Nachitschewaner Kreis des Eriwanschen Gouvernements schon 
wiederholt verschaiite. Er kreuzte sowohl Ovis orientalis © mit 
Ovis aries 8 als später auch umgekehrt einen reinen Wildschaf- 
bock mit Hausschafmuttertieren. Die hybriden Nachkommen sind 
in beiden Fällen unter sich (auch blutsverwandte Tiere) in un- 
vermindertem Maße weiter fruchtbar. Ich sah und photographierte 
bei Herrn Acamarow Mitte November 1913 einen 9jährigen 
Kreuzungsbock, der sowohl in Figur und Färbung des Fells als im 
Gehörn fast vollkommen Wildschaftypus hat. Vater und Mutter 
sind schon Kreuzungen, während Großvater Hausschafbock, die 
Großmutter reines Wildschaf war. Zwei weibliche Tiere, Zwillinge, 
die ebenfalls Kreuzungsprodukte sind, zeigen in ihrem Äußern fast 
ganz Hausschaftypus. Sie sind schwarz und weiß gezeichnet, und 
nur der Fettsteiß ist bei ihnen fast gar nicht entwickelt. Von 


5) Frankfurter Zeitung Nr. 102, Extrabeilage vom 12. IV. 1885. 


156 E. W. PFIZENMAYER. 


- den Eltern war der Vater Hausschafbock, die Mutter Kreuzungs- 


produkt; die Großeltern beide Kreuzungsprodukte. Der Urgroßvater j 
war Wildschafbock, die Ur großmutter Hausschaf. 3 

Im Januar 1914 erhielt das Kaukasische Museum von Herrn 3 
Acımarow einen 3 Monate alten Embryo, dessen Eltern der eben ; 
erwähnte 9jährige Kreuzungsbock und das eine der beiden $ 
Kreuzungsschafe sind. Das zweite dieser Kreuzungesschafe setzte 
im April zwei Junge, deren Vater ebenfalls der 9 jährige Kreuzungs- ! 


bock ist. 

Je nach Blutbeimischung von der einen oder andern Stamm- 
form, also von Wild- oder Hausschaf, ist das Äußere der Aca- 
MALOW’Schen Hybriden in den ersten Generationen mehr oder 
weniger wildschaf- respektive hausschafähnlich, doch verhalten sich 
darin die Nachkommen in den späteren Generationen ziemlich 
labil. Es ist interessant, bei diesen sich untereinander weiter fort- 
pflanzenden Kreuzungsprodukten von Ovis orientalis und Ovis aries 
zu beobachten, daß nach mehreren Generationen diese Hybriden 
sich in ihrem ganzen Äußern wieder der einen oder andern Stamm- 
form nähern, von der sie ausgingen. 

Sobald ich hinreichendes Gehörn- und Schädelmaterial habe, 
das vergleichende Messungen mit den beiden Stammformen ge- 
stattet, werde ich Näheres über die interessanten Hybridationen 
Herrn Acamarow’s mitteilen. 

Daß sich die Bezoarziege (Capra aegagrus GmeEL.) mit der 
Hausziege (Capra hircus L.) kreuzt und die Bastarde aus solchen 
Verbindungen in ungeschwächtem Maße weiter fortpflanzungsfähig 
sind, ist ebenso bekannt wie die Bastardierungen zwischen dem 
europäischen Alpensteinbock (Capra ibex L.) und der Hausziege,, 


von welch letzteren in der Literatur eine Reihe von Mitteilungen 
sich befinden °). 


&. Rapp berichtet über Bastarde zwischen dem Bezoar und 
der Hausziege und führt zwei Fälle an, die er auf seinen Reisen 
im Kaukasischen Hochgebirge beobachtete. Im Daghestan, an den 
Quellen des Awarischen Koissu, sah er solche Bastarde, die ihm 
durch ihre charakteristische bezoarartige Färbung und Zeichnung 
auffielen. Den zweiten Fall einer gleichen Bastardierung beob- 
achtete RaAppe im Swanetischen Hochgebirge bei dortigen Haus- 
ziegen und sagt darüber: „An diesen Ziegen Konnte man sehr 


ws 


6) 7. B. GRAVENHORST, „Über Bastarderzeugung“ in „Voigts Magazin“ XI, 3 
S. 4. 1806. — WATTEWYL, „Bibliotheka universa“ 1832, 49. Bd. S. 43. — 
BREHM, Bd. III S. 305. — GIRTANNER, „Der Alpensteinbock, in „Natur“ 1879; usw. 


DE Ze En re 


Fr 


8. 457. 


Bastardierungen von Cavicorniern in Transkaukasien. 157 


deutlich die Tatsache wahrnehmen, daß sie bei einer Lebensweise, 
welche derjenigen des Stammtieres der Hausziege, Capra aegagrus, 
nahezu gleichkommt, besonders dazu hinneigen, zur Stammart zurück- 
zuschlagen. Das läßt sich von der Gestalt sowohl, wie auch be- 
sonders von der Zeichnung und Färbung behaupten. Nie aber 
fehlt den Hörnern dieser Hausziegen die nach außen gerichtete 
Schweifung der Spitzenden“ ‘). 

In einer Schafherde auf den Negramer Bergen am Arax 
(Gouv. Eriwan), wo die Bezoarziege noch ziemlich häufig vor- 
kommt, sah ich im Spätherbst 1912 unter den die Herde begleitenden 
Hausziegen mehrere Exemplare, welche in erster, zweiter und teil- 
weise schon dritter Generation von einem Bezoarbock abstammten, 
der von dem tatarischen Besitzer der Herde aufgezogen worden 
war und mehrere Ziegen seiner Herde beschlagen hatte°). Die vom 
Bezoarbock stammenden Ziegen der Herde, sowohl männliche als 
weibliche Tiere, mehr als ein Dutzend an der Zahl, waren leicht 
von den gewöhnlichen Hausziegen zu unterscheiden, unter denen 
sie sich befanden, durch ihre höheren Beine und das ihren wilden 


Verwandten in Zeichnung und Farbe ähnliche Haarkleid. 


Am auffallendsten zeigte ein 5jähriger, in erster Generation 
von dem Bezoar stammender Bock den charakteristischen Bezoar- 
habitus in Färbung, Zeichnung und Gehörn. Die bis zu zwei 
Dritteln ihrer Gesamtlänge je in einer Ebene liegenden, nach den 
Spitzen zu etwas divergierenden Hörner zeigten die charakteristischen, 
knotenartig verdickten Höcker, und zwar vier auf jedem Horn. Die 


- Gesamtfärbung dieses Bockes war ein helles Gelbgrau. Von der 


Brustspitze über das Schulterblatt und zum Widerrist verlaufend 
war bei dem Bock das schwarze Haarband, das dem erwachsenen 
männlichen Bezoar eigen ist, sehr deutlich erkennbar. 

Weitaus die interessantesten Kreuzungen von Cavicorniern 
in Transkaukasien, die mir bekannt geworden, repräsentieren die 
Bastarde zwischen Turen und Bezoaren, welche in dem großfürst- 


lichen Jagdgebiet zu Borschom (Gouv. Tiflis) vorkommen. 


In dieses Jagdgebiet, in dem Capra aegagrus von jeher heimisch 
ist, wurden vom Jahre 1888 bis 1890 eine Anzahl Ture, sowohl 
von der Spezies Capra caucasica GüLnp. aus Swanetien als auch 
von Capra eylindricornis BLyrta. vom Kasbek, importiert und in einem 


”) „Allgemeine Encyklopädie für Forst- und Jagdwissenschaften“ Bd. VIII 
8) Schließlich hatte dieser Bezoarbock getötet werden müssen, da er bös- 


artig geworden war und besonders in der Brunftzeit ohne weiteres Menschen. 
attackierte. 


158 E. W. PFIZENMAYER.. 


% 


mit Drahtgitter umgebenen, 3000 Desjatinen (1 Desj. = 109,25 Ar) 
großen bergigen, teils bewaldeten, teils von Felspartien durchzogenen 
Gelände ausgesetzt, in dem sich auch ein kleiner Bestand von 
Bezoaren befand. | 
In der Folge kreuzten sich nicht nur die in dieses ausgedehnte 
umzäunte Gehege übergeführten beiden Turarten untereinander, das 
beweist eine Reihe von Gehörnen dieser Mischrasse, welche sich 


teils in dem großfürstlichen Jagdschlosse in Borschom, teils in der: 


Sammlung des Kaukasischen Museums befinden, sondern es Kreuzten 
sich auch mit den Turen, resp. Turbastarden, die in diesem um- 
zäunten Gebiet miteingeschlossenen Bezoare. Den Beweis dieser 
letzteren Kreuzungen zwischen Tur und Bezoar liefern mehrere in 
der Jagdtrophäensammlung des alten Borschomer Schlosses befind- 
liche Gehörne sowie zwei Schädel, die das Kaukasische Museum 
im Herbst 1911 aus Borschom erhielt. Den einen dieser Bastard- 
böcke (Nr. 110—11 A) erlegte der Großfürst NIKOLAI MICHATLOWITSCH, 
den andern (Nr. 110—11B) einer seiner Jagdgäste. 

Ich nenne diese Borschomer Bastarde darum besonders inter- 
essant, weil sie meines Wissens die ersten einwandfrei nachgewiesenen 
Kreuzungsprodukte zwischen Tur. und Bezoar sind. Rapp sagt 
zwar in der vorerwähnten Encyklopädie für Forst- und Jagd- 
wissenschaften: „Es liegen neuerdings mir Beispiele von Kreuzungen 
* zwischen Capra ceylindricornis 8 und Capra aegagrus Q Vor“ ?). 
Aber er fügt keinerlei nähere “Angaben über diese seine Beob- 
achtungen bei. Beachtenswert sind diese Tur- bzw. Tur-Bezoar- 
Kreuzungen aber auch noch aus einem andern Grund, auf den ich 
am Schlusse dieser Arbeit hinweisen möchte. 

Wie schon erwähnt, ist Capra aegagrus einheimisch auf 
den Bergzügen in der weiteren Umgebung Borschoms, die, Aus- 
läufer der Adscharo-Imeretischen und Trialetischen Berge sind. 

Doch ging, wie mir der ‚großfürstliche Jagdleiter K. W. Rımm 
sagte, in den letzten 10 bis 15 Jahren der Bestand an Bezoaren 
zurück, besonders seit dem Jahre 1907, wo ein Teil des Draht- 
gitters beseitigt wurde, so daß die Bezoare die Möglichkeit haben, 
wegzuziehen. Hierzu haben sie offenbar weit mehr Neigung als 
die schwerfälligeren Ture bzw. die Bastardnachkommen. Ein 
starker, reinrassiger, zehnjähriger Bezoarbock mit an den Spitzen 
. sich kreuzenden Hörnern wurde noch 1897 vom Großfürsten 


NıKoraı MiıcHAsLowItscH erlegt. Der Schädel dieses Bockes be- 


findet sich in der Sammlung des Museums (Nr. 141n). 


9) Seite 457. 


en 


Pr 


Bastardierungen von Cavicorniern in Transkaukasien. 159 


Während der Brunftzeit, die ja bekanntlich bei diesen beiden 
Angehörigen der Cavicornierfamilie fast gleichzeitig statthat (je 
nach der Witterung‘ zwischen 15. November und 10. Dezember), 
wenden sich in Borschom, je nachdem bei der einen oder andern 
Art Mangel an Geißen der eigenen Spezies statthat, sowohl Bezoar- 
wie Turböcke den vorhandenen Geißen zu, auch wenn sie der 
andern Art angehören oder schon Kreuzungsprodukte sind, und 
das Resultat dieser fortgesetzten „Mesalliancen“ sind die Bastarde, 


von denen ich im folgenden einige typische Repräsentanten näher 


beschreiben will. 
Die sehr charakteristischen drei Borschomer Gehörne von 


sämtlich älteren Böcken an. Leider sind aber bei allen dreien 
von den Schädeln nur Teile der Stirn- und Hinterhauptknochen 
vorhanden, weshalb ich mich auf Angabe der Gehörnmaße be- 
schränken muß; diese befinden sich auf der Gehörnmaßtabelle am 
Schluß meiner Arbeit. ! 

Am meisten Bezoarcharakter von allen drei Gehörnen zeigt 
Nr. 1, etwa i2jährig, erlegt 1902. Jedes der beiden Hörner hat 


an der Basis nur 7,6 cm Querdurchmesser, während an derselben 


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Stelle der Längsdurchmesser 9,8 cm beträgt. Wie die Abbildung 
(Nr. 1) dieses Gehörnes zeigt, ist die auf seiner. Oberseite von der 
Basis bis zur Spitze laufende scharfe Vorderkante weit aus- 
gebildeter als bei Nr. 2 (Abb. 2), etwa 10 jährig, erlegt 1902 von 


 Großfürst GeoRGI MicHAILoWwITscH, und endlich bei Nr. 3 (Abbildung 
Nr. 3), etwa 12jährig, erlegt ebenfalls 1902 von Großfürst GEORGI 


MicHArLowitscHh. Aber auch diese letzteren beiden Gehörne, be- 
sonders Nr. 3, bekommen am meisten durch die, auch bei ihnen 
sofort in die Augen springenden, gegen die Spitzen hin immer 


deutlicher hervortretenden Vorderkanten ihr bezoarartiges Aussehen. 
Die Jahreshöcker, wie Bezoargehörne solche auf der Vorder- 
‘ kante jedes Horns tragen, sind bei diesen Gehörnen, und zwar am 


meisten bei Nr. 3, gegen die Spitze zu, angedeutet, aber wenig 
ausgebildet. Doch ist ja auch bei Bezoargehörnen, deren Träger 
im Alter dieser drei Bastardböcke stehen, also zwischen 10- und 


‚12jährig, häufig von den Jahreshöckern wenig mehr zu sehen, da 
- dieselben abgeschliffen sind. Bei dem Gehörn Nr. 1 erinnert seine 
Biegung an die Verwandtschaft seines Trägers mit Capra eylindri- 


cornis, für welche Turart diese Gehörnform, eine von der Basis 


bis zur Spitze sich verjüngende, langgezogene Spirale, charakteristisch 
_ ist. Bei Nr. 2 und 3 dagegen liegen die Hörner fast ganz, von 
- Basis bis Spitze, je in einer Ebene. Nur die Spitzen konver- 


Tur-Bezoar-Bastarden, die ich photographierte (Abb. 1—3), gehören 


160 E. W. PFIZENMAYER. 


gieren in geringem Maße. Sie ähneln dadurch dem Gehörn der 
Turspezies caucasica. Wie auf den Abbildungen ersichtlich, ist 
bei allen drei Gehörnen das Stirnbein stark aufgetrieben, was be- 
kanntlich bei dem erwachsenen d von Capra aegagrus ebenfalls 
in hervorragendem Maße der Fall ist, während alle Turarten eine 
flache, ja etwas eingesenkte Stirne haben. 

Wenn ich bei den eben beschriebenen drei Gehörnen, da die 
Schädel bei ihnen fehlen, mich auf Angabe der Gehörnmaße be- 
.schränken muß und wenn auch die Form dieser drei Gehörne ohne 
weiteres meine Angabe rechtfertigt, daß es sich bei ihnen um 
Bastarde zwischen Bezoaren und Turen handelt, so kann ich die- 
selbe Angabe bei den im weiteren zu beschreibenden beiden 
Borschomer Bastarden, bei denen mir außer den Gehörnen auch 
die ganzen Schädel zur Verfügung stehen, durch vergleichende 
Schädelmaße noch überzeugender beweisen. 

Ebenso wie bei den obigen drei @ehörnen Nr. 1 mehr Bezoar- 
charakter hat als Nr. 2 und 3, die turartiger sind, so unterscheiden 
sich in derselben. Weise sowohl Gehörne als auch Schädel von 
Nr. 110—11A und Ii10—11 B voneinander. 

Nr. 110—11 A (Abb. 6) hat ausgesprochenen Bezoartypus, was 
sowohl im Gehörn als fast mehr noch im Schädel zum Ausdruck 
kommt. Die sehr flachen Hörner mit einem Querdurchmesser von 
6 cm und Längsdurchmesser von 8,4 cm an der Basis zeigen bei 
diesem sieben Jahre alten Bock auf der von der Basis ausgehenden 
und gegen die Spitzen zu immer schärfer werdenden Vorderkante 
wulstige Jahreshöcker. Die sichelförmig gebogenen Hörner liegen 
bis zu fast */, ihrer Länge in einer Ebene, und nur die Spitzen 
konvergieren etwas. Durch .alle diese, eben aufgezählten Merkmale 
wird dies Gehörn in so hohem Maße bezoarartig, daß man auf den 

„ersten Blick in ihm ein Gehörn von Capra aegagrus vor Sich zu 
haben glaubt. € 

Der Schädel dieses Exemplars steht in Form, Ausmaßen un | 
Größe dem von mir zu seinem Vergleich herangezogenen Schädel 
eines 7 jährigen Bezoarbockes Nr. 11—14 (Abb. Nr. 7) weit näher 
als den zum selben Zweck gemessenen Schädeln eines 6 jährigen 
Bocks der Spezies Capra ceylindricornis Nr. 69—12 (Abb. Nr. 8) 
und eines 8jährigen Bocks der Spezies Capra caucasica Nr. LA 
(Abb. Nr. 4). Trotzdem der Schädel von Capra ceylindricornis 
einem um ein Jahr jüngeren Exemplar angehört, übertrifft er an 
Basallänge den Bastardschädel um volle 2, an Totallänge sogar um 
fast volle 4 cm, und ebenso ist der, von einem nur um ein Jahr 
älteren Tier stammende Schädel von Capra caucasica um 2,4 cm 


3 


Bastardierungen von Cavicorniern in Transkaukasien. 161 
in der Basislinie und um 4,3 cm in der Totallinie länger als der 
Schädel des Bastardbocks. 

. Gehörn und Schädel des zweiten Bastardbocks Nr. 110—11B 
(Abb. Nr. 5) zeigt sowohl in der Gehörnform als in den Schädel- 
maßen wesentlich mehr Turtypus als der eben beschriebene Bastard- 
bock 110—11A, und zwar erinnert er in der Gehörnform stark an 
Capra caucasica, welche Turspezies ja, wie vorstehend von mir 
erwähnt ‘wurde, in den Borschomer Tierpark ebenfalls importiert 
wurde. - 

Als besonders beachtenswert, weil sie den hybriden Charakter 
dieser beiden Bastardböcke illustrieren, weise ich auf die nach- 
stehende Schädelmaßtabelle hin und bitte, die Schädelmaße von 
Nr. 110—11 A und B mit den entsprechenden Maßen der beiden 


'Tur- und des Bezoarschädels zu vergleichen. 


Bezüglich der Gehörnmaße der eben beschriebenen beiden 
Bastardböcke verweise ich wieder auf die vorerwähnte Gelörn- 
maßtabelle. Die hybride Form der beiden Gehörne wirkt besonders 
in die Augen fallend, wenn man sie vergleicht mit dem normalen 
Gehörn des Bezoarschädels Nr. 11—14 sowie den Gehörnen der 
Turschädel Nr. 69—12, bzw. 1A. 


Die Köpfe der Bastarde 110—11 A sowie auch 110—11B 
wurden ausgestopft und besitzen ihre echten Hornscheiden, während 
die dem Museum überlassenen Schädel dieser beiden Bastarde die 
genauen, aus Papiermach& gefertigten Abgüsse der Hornscheiden 
tragen. | 

In seiner Form kommt der Kopf des ersteren Bastards, wie 
das Kopfskelett dies»bedingt, dem eines Bezoarbockes weit näher 
als dem eines Tur, während der weit plumpere Kopf des zweiten 
Bastards turähnlicher ist. 


In ihrer Färbung zeigt die Behaarung beider Köpfe ziemliche 
Ubereinstimmung. Sie ist um die Augen, an den Ohren und auf 


‘den Wangen hell-graugelb; am Kinn, auf der Nase, an der Kehle 


und der Unterseite des Halses dunkelbraun; die Nackenpartie zeigt 
dieselbe Färbung in dunklerer Nuancierung. 


Auffallend lang ist bei 110—11 A der Bart. Seine längsten 


Haare messen 131, cm, während die längsten zum Vergleich ge- 
messenen Barthaare eines reinrassigen, 12jährigen, also 5 Jahre 


‚älteren Turbockes der Spezies cylindricornis nur 8'/, cm messen. 


In der Farbe ähnelt der Bart dem eines Bezoars, denn er zeigt 
ein tiefes Schwarzbraun, während der des Turs ein helles Grau- 
braun hat, das sich nicht unterscheidet von dem gleichfarbigen 


162 E. W. PFIZENMAYER. 


Kolorit der Wangen. In der Form aber ist der Bart dieses 
Bastards, wenn auch länger, so doch dem eines Turs ähnlicher 
als dem eines Bezoars, denn er umrahmt die Kinnbacken rundum, 
während der Bezoarbock nur den bekannten, mehr auf die Unter- 
kieferspitze konzentrierten Bocksbart trägt. Der Bastardbock 
110—11B ist in der Färbung, wie schon gesagt, dem vorher- 
gehenden durchaus ähnlich, sein Bart aber ist nur durch die 
dunklere Färbung ‘von dem eines gewöhnlichen Turs verschieden; 
die Länge der Haare entspricht der normalen eines Turs. 

Es kommt also die Blutmischung bei jedem dieser beiden 
Bastarde wie in der Form der Gehörne und in den Schädelmaßen 
so auch im ganzen übrigen Habitus zum Ausdruck und vervoll- 
ständigt somit das Bild ihres hybriden Äußern. 

Kurz vor Abschluß meiner Arbeit machte ich zufällig auf 
einem Gang über den Bazar in Tiflis bei einem grusinischen 
Geweihhändler eine für mich wichtige Entdeckung. Unter einer 
Anzahl von Gehörnen von Capra eylındricornis und aegagrus, die 
dieser Händler einige Tage zuvor von einem seiner ständigen 
Lieferanten aus dem Dorfe Orozchali an der chewsurischen Aragwa 
(südöstlich vom Kasbek) erhalten hatte, fiel mir ein abnorm aus- 
sehendes Gehörn auf. Bei näherem Betrachten war mir bald klar, 
daß ich in diesem Gehörn, dessen in seinen Basalteilen leider un- 
vollständiger Schädel noch mit frischer, behaarter Kopfhaut bedeckt 
war, wieder ein Kreuzungsproüukt von Bezoar und Tur vor mir 
hatte. Der Aufkäufer dieser Gehörne hatte angegeben, daß deren 
Träger im letzten Herbst und Winter in den Bergen an der Grenze 
des Tionetischen Kreises des Tifliser Gouvernements von Jägern 
aus Orozchali erlegt worden seien. Auf jenen Südabhängen des 
kaukasischen Hauptgebirges kommt sowohl, wenn auch nicht mehr 
zahlreich, der Tur, und zwar Capra eylindricornis, noch vor, als 
auch steht in diesem selben Gebiet der Bezoar. 

Dieser 9 Jahre alte Bastardbock zeigt sowohl in Gehörn wie 
Schädel die charakteristische Mischung seıner Abstammung. Er 
ist halb Bezoar, halb Tur. Das Gehörn ist allerdings weit mehr 
bezoarartig in der Form, verrät jedoch in seiner, schon vor der 
Mitte beginnenden, wenn auch nur leicht angedeuteten spiralen 
Biegung die Blutmischung seines einstigen Trägers mit Capra 
cylindricornis. Außerdem ist es durch seine, im Verhältnis zum 
Alter des Bockes auffallende Kürze und Plumpheit von einem 
normalen Gehörn eines Yjährigen Bezoars auch bei oberflächlichem 
Vergleich sofort zu unterscheiden. Zwei von mir gemessene, je 
Yjährige Bezoargehörne des Kaukasischen Museums, das eine vom 


a ne a he til Eee u 


Bastardierungen von Cavicorniern in Transkaukasien. 163 


Arax, das andere vöm Murowdagh stammend, haben 94 bzw. 94,7 cm 
Frontalkurvenlänge, die ja auch bei dem nur 7 jährigen Bezoarbock 
Nr. 11—14 schon 83,4 cm beträgt. Bei dem Bastardbock Nr. 89—14 
beträgt die Frontalkurvenlänge nur 82 em. Die Maßangaben auf 
der Gehörnmaßtabelle sowie die Abbildungen (Nr. 9 u. 10) illustrieren 
im übrigen am besten das über die hybriden Eigenschaften dieses 
Gehörns von mir Angegebene. 


Die infolge der Unvollständigkeit des Schädels unzureichenden 
Schädelmaße geben zwar wenig Daten für seine Hybridität, doch 
ist z. B. aus der Kürze der Entfernung zwischen Gnathion und 
Nasion, die bei diesem jährigen Bastardbock nur 14,6 cm beträgt, 
während dasselbe Maß bei dem 6jährigen reinen Capra cylındri- 
cornıs 8 (69—12) 17,3 cm beträgt, seine Zwitterstellung schon 
deutlich ersichtlich. Dasselbe Resultat ergibt sich bei einem 
Vergleich der Maße der Gesichtslänge, des Durchmessers am hinteren 
Orbitalrand sowie der Länge der Nasalia an der Medialnaht bei 
dem Bastardbock und dem Tur- bzw. Bezoarschädel. 


Die stark aufgetriebenen, dadurch ganz bezoarartig wirkenden 
Stirnbeine kontrastieren auffallend gegen den verhältnismäßig 
großen Schädeldurchmesser an den Orbitalrändern, der dem eines 
erwachsenen Turs nahekommt. 


Wie oben gesagt, war auf diesem Schädel noch die frische 
Haut mit Winterbehaarung vorhanden. In ihrer Färbung unter- 
scheidet sich diese Behaarung in nichts von derjenigen eines ge- 
wöhnlichen 'Furs der Spezies cylindricornis. Sie zeigt ein fast 
überall gleichfarbiges Hellbraun, das an manchen Stellen, wie auf 
der Nase, auf den Wangen und unter dem Kinn in Dunkelbraun 
übergeht. Ein erwachsener Bezoarbock dagegen hat bekanntlich 
im Winterkleid eine tiefschwarze Kopfbehaarung, die über dem 
Nasenrücken und seitwärts gegen die Mundwinkel herab in 
Schwarzbraun übergeht. Der Bart fehlte dieser Kopfhaut. 


Da dieser Bastardbock ein Kreuzungsprodukt zwischen Bezoar 


‚und Tur darstellt, das durch keinerlei Zutun des Menschen ent- 


standen ist, so ist es gerade darum besonders beachtenswert und 
beweist das, wie ich glaube sagen zu können, nicht allzu seltene 
Vorkommen solcher Bastarde auch in freier Wildbahn. 


Wenn es mir im vorstehenden gelungen ist, zu beweisen, daß 
nicht nur verwandtschaftlich so nahestehende Vertreter der Cavi- 
cornierfamilie wie Ovis orientalis und Ovis aries sowie Capra 
aegagrus und Capra hircus sich kreuzen, sondern daß auch solche 
Angehörige dieser Familie, die sich systematisch weit weniger 


164 F. W. PFIZENMAYER. 


nahestehen, wie Capra aegagrus und Capra caucasica bzw. 
eylindricornis, durch Kreuzung fortpflanzungsfähige Nachkommen 
erzielen, so liegt der Gedanke nahe, daß die kaukasischen T’urarten 
unter sich an den Grenzen ihrer Verbreitungsgebiete ebenfalls 
Kreuzungen eingehen und in jenen Gegenden also Bastarde zweier 
verschiedener Spezies vorkommen können. 


Diesbezügliche Angaben macht bekanntlich Rappe bei Be- 
schreibung von Capra caucasica und eylındricornis und gibt zur 
Begründung seiner Mitteilung auch einige Photographien solcher 
angeblicher Bastardgehörne '°). Rappe brachte diese Gehörne aus 
Swanetien, aus an den Ingurquellen gelegenen Ortschaften, wo sie 
nach swanischer Sitte in Kapellen aufbewahrt gewesen waren. 
Diese Ortschaften liegen nach seinen Angaben in geringer Ent- 
fernung etwas östlich vom Meridian des Dychtau (60° 52’ 54 * 
v. F.), also unmittelbar auf der Grenzscheide beider Turarten 
(eylindricornis und caucasica). 


Im Prinzip stimme ich der Ansieht RAınppr’s, daß unter den 
einzelnen Turarten unter günstigen Vorbedingungen in freier Wild- 
bahn Bastardierungen vorkommen, auf Grund meiner Feststellungen 
von verschiedenerlei Bastardierungen zwischen Cavicornierarten 
vollständig bei. Aber es ist jedenfalls notwendig, zur sicheren 
Konstatierung solcher hybrider Ture zuverlässigeres und voll- 
ständigeres Material zu beschaffen, als es dasjenige ist, auf das 
sich Rapnpe bei seinen Angaben über Turbastarde stützt. 

Kurzerhand Mitteilungen wie diejenigen -Rappe’s über Tur- 
bastarde als unbegründet, ja unmöglich von der Hand zu weisen, 
wie von verschiedenen Seiten geschehen, ist sicherlich ebensowenig 
ratsam, wie andererseits die Kreierung neuer Spezies dieses Be- 
wohners des Kaukasischen Hochgebirges auf Grund nicht ein- 
wandfreier Fundortdaten und unzureichenden Fell- und Schädel- 
materials. 


Es ist wünschenswert, ja notwendig, daß ein tüchtiger Spezialist 
unter Benutzung eines in allen Teilen des Kaukasus, in denen Ture 
vorkommen, einwandfrei gesammelten Fell- und Schädelmaterials 
die kaukasischen Turarten eingehend untersucht und neu beschreibt. 
[ch bin der Ansicht, daß naclı Beendigung dieser Arbeit die eine 
oder andere jetzt in der zoologischen Systematik als besondere 
Spezies figurierende Turart dann einfach als Lokalrasse oder Über- 
sangsform festgestellt werden wird. { 


10) RADDE, „Museum Caucasicum“ Bd, I S. 110 und Taf. XIII. 


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S, Q 
Br 75 
1. Totallänge: vom Gnathion (dem vor- u 
deren Intermaxillarende) bis zum ent- 
ferntesten Punkte des Supraoceipitale . 125,8] 25,5 | 27,4 | — 12)]29,3 29,8 
2. Basallänge: vom Gnathion zum Basion 
(dem mittelsten Punkte des Vorderrandes 
des Foramen magnum) . 23,3] 23,4 | 23,8 — 125,4] 25,8 
3. Vom Gnathion bis zum Nasion (Treff- 
punkt der Sutura nasalis, frontalis und 
naso-frontalis) . - . » ... . .[13,9| 15,1 | 15,1 | 14,6 [17,8] 17,9 
4. Die Entfernung vom Gnathion bis zum | 
Treffpunkt des Orbitarandes mit der Su- 


tura naso-frontalis (Gesichtslänge) . . . [15,1| 15,6 | 17,5 | 16 18,9] 19,1 
5. Von der Hinterfläche des Condylus 
occipitalis bis zum Treffpunkt des Orbita- 
randes mit der Sutura naso-frontalis 


(Hinterkopflänge) . . . 15,1} 15,1 | 15 — [15,8] 16 
6. Vom Nasion bis zur Hinterfläche des 
Condylus oceipitalis . . . 15,2] 15,7 | 16,1 — 114,7] 14,9 


7. Vom Hinterende der Sutura palatina 
(an der Fossä REIN, bis zum 


Basion . . 10,3] 9,8 9,3 — 10,91 1141 
8. Vom ieh bis zur ‘vorderen Mlves: 

larkante des pm! . ..'... 6,5] 7 7,5 — 7,4| 7,6 
9. Vom Basion bis zur hinteren Airäbles: 

kante des mt ,, .[10,1] 9,7 9,8 — [10,5] 10,8 
10. Vom Gnathion ir zum. "nächsten 

Punkte der Bulla tympani . .. 20 | 20,6 — — 122,4] 22,7 
1l. Vom Gnathion bis zum oberen Bande 

des Foramen infraorbitale. . . . .1- 8,3] 8,3 y,2 8,1 | 9,3] 9,6 


12. Vom oberen Rande des Foramen ee 
orbitale bis zum Treffpunkt des Orbita- 


randes mit der Sutura naso-frontalis . . | 8,5] 7.8 8,8 82 | 9,7] 9,8 
13. Vom Foramen palatinum posterius bis R 

zum Foramen lacerum posterius . . . .j10,4] 10,2 | 10 ga: 08 
14. Länge der Backenzahnreihe . .. .| 7,1] 72 7,7 7.8 


11) „Je nachdem jeder der beschriebenen Bastarde (Nr). 1,2, 8.110011 A 
und B und endlich 80—114) mehr oder weniger die as Ber Spezies 
C. aegagrus, cylindricornis oder caucasica im Gehörn bzw. den Sehädelmaßen 
aufweist, habe ich ihn benannt und die Artnamen vor- und nachgesetzit. 

12) Thlskes von Schußverletzungen können diese Maße an den Schädeln 
Nr. 110—11 B sowie Nr. 89—14 nicht gemessen werden. 


12 


» 1.2 
RUE 
22 S & - 2 
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IERSEREREHEIE 
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Schädelmaßtabelle Szıs 3518 SElS1,82]:88 33 
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S 3 
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15. Länge der Nasalia an der Medialnaht | 7,1] 85 | 81 | 9.2 Jıorlıoe 
16. Länge der Intermaxillaria : . . 9,21:8,9: 1.10 8,9 10,8] 10.9 R 
17. Durchmesser des Schädels am hihteeen r 


Orbitarand (an der Suturafrontalis-jugalis) [13,1] 13 14,5 
18. Durchmesser des Schädels zwischen 

den Foramina infraorbitalia (an deren 

oberen inneren Seiten gemessen) . 4 4,1). 4,2 4,1 


19. Durchmesser des Schädels am Meat 
acusticus externus . . >E8;58-: 8,7972 — [11 111,4 


20. Durchmesser des Schädels schön 

Nasion und dem Hinterrande der Sutura 

palatina (an der Fossa mesopterygoidea) | 7,4| 7,7 8,1 
21. Durchmesser des Schädels zwischen | - 

dem Basion und dem entferntesten Punkte 

der Frontalia (an der Sutura sagittalis, 

zwischen den Hörnern gemessen) . . . 115,5] 14,9 | 15,3 
22. Geringster Durchmesser der Einschnü- 

rung am Collum des Condylus occipitalis | 2,5] 2,5 2,6 
23. Breite des Pallatum durum am Rande 

der Alveolen von m!": (vorne gemessen) | 4,2] 4,2 4,6 
24. Breite des Pallatum durum am Rande 

der Alveolen von pm"! (vorne gemessen) | 2,6] 3 3,5 
25. Breite der Pars facialis am Treffpunkt 

der Sutura maxillo-jugularis mit der 

Maxillojugularcerista .. . 81| 7,2 7,9 
26. Breite der Nasalia gegenüber. den 

oberen Enden der Intermaxzillaria . . .| 2,5] 2,8 3 
27. Breite der Nasalia (gemessen am Treff- 

punkt des Nasale und Frontale (gegen- 


über dem Lacrimale) . 3,41 3.1 3,7 4,1 | 4,3] 44 
28. Entfernung des Gnsshie vom Hanshos 5 
des Processus pterygoideus . . . . 115,8] 15,6 — — [171[17,8 
29. Entfernung vom Gnathion bis. zum Be 
Ventralrand der Fossa ectopterygoidea . |13,3| 13,4 
30. Länge der Bulla tympani. . .. . .1 421 3.8 
31. . Größte Condylarbreite » . . . : 4 8.617.763 


32. Höhe des Oceiput vom Basion bis zum 
. Mittelpunkt. der Linea nuchae superior . | 6,1| 5,3 
83 Breite des Schädels zwischen den 
Mastoides.. 4.1...) Sale Saas 9,41 9,4 
a4. Längendarchmesser. der Orbita 7.1 441345 
35. Breite des Schädels an den Enden 
des Processus zygomaticus jugularis . . [10,8] 10,4 


FAnNY MOSER: Nordische Siphonophoren. 167 


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OÖ Sı S IS S 3 = o 
Se 5: S S En 
S S- S S S 
er Sr a 
Frontalkurvenlänge . | 82,5 | 73 79 183,4] 61,4 | 63 82 |61 164 
Direkte Länge vom 
Hinterrande d. Horn- 
basis bis zur Horn- 
BBIEZE.. 4. => 43 37 42,6 141,5] 32,4 | 36 53 30 136 
Abstand zwißchen den 
Spitzen... . 32,5 | 50,5 | 50.5 126,7] 40,5 | 45,5 | 44,5 |44 |60 
Umfang an der Basis | 26 25,5 | 27,5 |20,51 21,8 | 25 25,5 |28.8] 23 
Querdurchmesser an | 
der Basis (in d. Mitte) | 7,6 8,2 82 | 5,11 6 7,1 7,2 | 9,6] 7,5 
euer; an 
der Basis . . 9,8 8 10 8,71 8,4 8,7 9,6 | 8,81 7,3 
Größter Abstand zwi- 
schen d. Hörnern (von 
Innenseite zu Innen- ’ 
seite gemessen) - . | 50,5 | 58,3 | 562 ]30,7| 47 47,5 | 46,4 [51 ]|52,2 


Nordische Siphonophoren. 
3 Von FanwyY Moser. 


Die vorliegende kleine Kollektion erhielt ich von Professor 
MorRTENsEn aus dem Kopenhagener Museum. Sie stammt von den 
fünf Expeditionen: MıcHarL Sars, THOR, TJALFE, InGoLr und der 
Ostgrönländischen Expedition von 1900 und ist daher wertvoll zur 
Vervollständigung unserer noch immer sehr geringen Kenntnisse 
der Siphonophoren des hohen Nordens und zur Nachprüfung meiner 
‘ früheren (Gauss) Angaben über deren Beziehungen zur Fauna der 
warmen und gemäßigten Zonen. Das damals gewonnene Bild der 
horizontalen und vertikalen Verbreitung der Siphonophoren und 
ihrer verschiedenen Arten ist dadurch in keiner Weise geändert 
worden, sondern hat im Gegenteil nur eine kleine Ergänzung in 
der von mir vorausgesagten Richtung erfahren, und zwar durch 
die spezielle Zusammensetzung des Materiales in Verbindung mit 
- seiner auffallenden Dürftigkeit: es enthält nur elf Arten, darunter 


nicht eine einzige neue. So erscheint es nunmehr kaum noch 
12* 


168 FANNY MosER. 


zweifelhaft, daß die Arktis und Subarktis eine eigene Siphonophoren- 
fauna nicht besitzen, im Gegensatz zu den Angaben namentlich 
von CHun, Römer und BıszLow. Das arktische Gebiet unterscheidet 
sich somit ausgesprochen von dem antarktischen, das gegen alles 
Erwarten, nach den Ergebnissen des GAuss, eine erstaunlich reiche 
und mannigfaltige Siphonophorenfauna mit vielen hochorganisierten 
Arten aufweist. Hier wie dort fehlen dabei die primitiveren Arten 
anscheinend gänzlich, so vor allem die Monophyiden, ferner auch 
die meisten Galeolarien. Das Entwicklungszentrum der Siphono- 
phoren kann daher wohl nur in den warmen Zonen gelegen haben. 

Jedenfalls sind von den bisher als arktisch bezeichneten vier 
Arten: Galeolaria biloba (Sars), Dimophyes (Diphyes) arctica (CHun), 
Cupulita (Nanomia) cara (Acassız) und Diphyes sveboldi KÖLLIKER, 
die beiden ersteren, die nach einstimmiger Angabe besonders emp- 
findlich gegen Temperaturerniedrigung seien und daher in den 
warmen Stromgebieten gänzlich fehlen sollten, Kosmopoliten im 
weitesten Sinne des Wortes. Sie sind also absolut unempfindlich 
geren Temperatur und leben unterschiedslos im kalten Wasser der 
Arktis und im warmen Öberflächenwasser der Tropen, denn @. 
biloba, deren früher von mir festgestellte Identität mit @. australis 
LesvEeur auch die jetzige Untersuchung unbedingt bestätigt — sie 
ist fünfmal in größerer Anzahl in diesem Material vertreten —, 
wurde vom Gauss ohne Unterbrechung bis hinunter zum 36.° s. Br. 
gefunden, und Dim. arctica, von der ebenfalls viele Oberglocken 
von sechs Stationen vorliegen, sogar noch in der Antarktis. Um- 
gekehrt kommt D. sieboldi im hohen Norden offenbar überhaupt 
nicht vor; bei dem von Römer (1901) angeführten nordischen Fund 
KÜKENTHAL und WALTER’s, dem einzigen bisher aus diesen Gegenden, 
konnte es sich gar nicht um diese Art handeln nach den betreffen- 
den Angaben. Niemals hat D. sieboldi „zahnartige Vorsprünge 
an dem unteren Schirmrand“ wie die beiden von Chun und RÖMER 
merkwürdigerweise als solche bestimmten, problematischen Glocken; 
zudem ist die von ihnen hervorgehobene „außerordentliche Größe“ 
und die „spitze Form“ durchaus nicht charakteristisch für diese 
Art, sondern kommt auch anderen, im Norden heimischen Arten 
zu, so namentlich der ähnlichen @. truncata (Sars). Und zu letzterer 
werden wohl die Eudoxien gehören, die Cuun unvermittelt im ° 
Grenzgebiet des Golfstromes und der Irminger See während der ” 
Plankton-Expedition unter dem 60.” n. Br. in einem Schließnetzfang 
aus 800—1000 m fand und ohne weiteres D, sieboldi zuschrieb. 
Jedenfalls ist @. truncata in diesen Breiten sehr gemein, nach 
allen Untersuchungen, auch den vorliegenden — sie wurde an fünf j 


NEE te ee 


4 


Nordische Siphonophoren. 169 


Stationen zahlreich gefangen —, und besitzt ferner Eudoxien, eine 
Tatsache, die Caun bestritten hat und daher bei Bestimmung seiner 
Eudoxien nicht in Betracht zog. Ihre Ablösung von der Kolonie 
hat Sars selbst seinerzeit genau beobachtet und beschrieben, und 


ich habe beide in großer Anzahl in Villefranche und Neapel ge- 


funden und ihre Zusammengehörigkeit dabei nachweisen Können. 
Im Einklang hiermit war D. sieboldi ähnlich wie Ap. pentagona 
nur mit einer einzigen Glocke in dem vorliegenden Material ver- 
treten, die obendrein in der Nähe Südfrankreichs (Tor) gefangen 
wurde; sonst fehlte sie vollkommen. 

Um so zahlreicher war die vierte, sogenannte arktische Art, 


Cup. cara (neun Stationen), die bisher am weitesten nördlich, noch 


unter dem 82.° n. Br. im Robeson-Kanal am Ausgang des Smith- 
Sund nachgewiesen worden ist (Moss); leider handelte es sich um 
schlecht erhaltene Trümmer, so daß meine Hoffnung unerfüllt blieb, 
die interessante Frage definitiv zu lösen, ob sie identisch ist mit 
der auch im Mittelmeer heimischen Stephanomia byuga (DELLE 
ÜHIAJE) der warmen und gemäßigten Zonen, die ihrerseits identisch 
ist mit Anthemodes canarıensis HaEcKEL, Halıstemma pretum 
METSCHNIKOFF und Halistemma tergestinum Cuavs. Der direkte 
Beweis hierfür bleibt somit einer späteren Zeit vorbehalten auf 
Grund von Vergleichsmaterial entsprechender Herkunft. An dieser 
Identität ist jedoch kaum zu zweifeln, sowohl nach den verschiedenen 
Beschreibungen wie auch nach der Verbreitung der, häufig mit ihr 
vorkommenden „arktischen“ Arten, und nachdem sie nunmehr ge- 
meinsam mit Physophora hydrostatica ForskAun und Forskalia 
leuckarti Bevor gefunden wurde, die beide im Mittelmeer ebenfalls 
heimisch sind. So gehört auch sie zu den kosmopolitischen, gegen 
Temperatur ganz unempfindlichen Arten. 

Interessant ist, wie gleich hier bemerkt sei, das Vorhandensein 
speziell von £. leuckarti in diesem nordischen Material auch von 
dem Gesichtspunkt aus, daß sie noch niemals, außer jetzt von mir 
in japanischem Material (Dorzeıs), einwandfrei außerhalb des 
Mittelmeers und die Gattung überhaupt noch nicht so weit nördlich 
festgestellt wurde; der betreffende, allerdings einzige Fund lag 
unter dem 59,25.’ n. Br. Wichtig ist ferner, dab. Hippopodius 
luteus Q. et G. dreimal unter dem 61.’ und 62.° n. Br. und jedesmal 


‘ zahlreich zur Beute kam, während bisher nur ein einziger nordischer 


a 


» 


a ode 
’ 


Fund bekannt war, nämlich von der Plankton-Expedition, aber 
auch nur vom 47.° n. Br. in der Nähe der englischen Küste. Meine 
früheren Angaben, daß diese Art sehr unempfindlich ist, finden 
dadurch ihre Bestätigung, und scheint es nunmehr unzweifelhaft, 


170 | FANNY Moser. 
daß auch sie ein Kosmopolit im weitesten Sinne des Wortes ist, 
also nicht nur an der warmen Oberfläche der tropischen und ge- 


mäßigten Zonen und in der kalten Tiefe lebt, sondern ihre hori- 


zontale Verbreitung nach Nord und Süd unbegrenzt weit ausdehnt. 
Allerdings gehen beide Erscheinungen durchaus nicht immer Hand 
in Hand, wie gerade D. sieboldi beweist, denn letztere kommt, 
trotz der verhältnismäßig engen Begrenzung ihres horizontalen 


Ausbreitungsgebietes, im Mittelmeer wie im mittleren Atlantischen 


Ozean vielfach in größeren Tiefen vor, nach den Untersuchungen 
Crun’s, die auch durch neuere Untersuchungen bestätigt scheinen. 
Worauf diese Verschiedenheit beruht, ist vorläufig rätselhaft. 


Die 20 Arten, die Römer seinerzeit im nördlichen Gebiet 


festgestellt hatte auf Grund des, um Spitzbergen und bei den 
Bäreninseln von ihm wie von anderer Seite gesammelten Materiales 
und auf Grund der Literatur, teilte er in 3 Gruppen ein, da die 
16 Formen, die nach Ausscheidung der arktischen Arten verblieben, 
in zwei Gruppen zerfallen sollten. Die eine davon sollte nach ihm 
nur in mittleren Breiten vorkommen, also im kalten Norden und 
im warmen Süden fehlen, die andere die echten Warmwasserformen 
enthalten. Zu der ersteren gehören: Muggiaea atlantica CUNNINGHAM, 
Galeolaria truncata (Sars), Circalia stephanomia HAEcKEL, Agal- 
mopsis elegans Sars, Physophora borealis Sars und Stephalia corona 
Harcker. Tatsächlich ist aber @. truncata ein Kosmopolit wie 


G.. biloba-australis und Dim, arctica, denn sie wurde vom Gauss 


ebenfalls so ziemlich auf der ganzen Fahrt, sogar noch in der 
Gaussbai gefunden, ferner von mir im Mittelmeer nachgewiesen, 
wo sie, wie erstere, nicht weniger gemein ist als im mittleren 
Atlantischen Ozean und im Norden. Hier tritt sie zudem ebensoweit 
nördlich auf, denn sie ist jetzt auch unter dem 62. 37° n. Br. 
gefangen worden, während die früheren Funde nicht über den 61.° 
30° n. Br. hinausgingen. 

Ganz ähnlich verhält sich Ph. borealis. Sie ist, nach nee 
Untersuchungen in Villefranche und Neapel und Vergleich mit dem 
vorliegenden, umfangreichen, wenn auch nicht sonderlich gut er- 
haltenen Material von 13 Stationen bestimmt identisch mit der 


Ph. hydrostatica der warmen und gemäßigten Zonen. A priori war 


” 


das nach den zahlreichen Beschreibungen wahrscheinlich und wurde 7 


z. B. von Craus, Linko, Cuun und neuerdings von BIGELow an- 
genommen. Dementsprechend ist sie jetzt nicht nur zusammen 7 


mit Forskalia leuckarti, sondern auch mit Hippopodius luteus einer- 
seits, mit Dim. REES G. trumcata, G. australis andererseits, ge- 
funden worden, und zwar bis hinauf zum 62. 36° n. Br. Auch - 


Nordische Siphonophoren. | 171 


diese Gemeinsamkeit der Fundstellen läßt einen gewissen Rückschluß 
auf die Identität zu. 

Sehr wahrscheinlich ist ferner Agalmopsis elegans Sazs identisch 
mit der im Mittelmeer und im mittleren Atlantischen Ozean gemeinen 
Agalmopsis sarsı KÖLLIKER, die BıerLow im östlichen tropisch- 
pazifischen Ozean feststellen konnte. Ich selbst allerdings habe 
keine Gelegenheit gehabt, Untersuchungen hierüber vorzunehmen, 
da entsprechendes Material aus dem Norden nicht zu beschaffen 
war; auch hier fehlte es. An der Richtigkeit dieser Identifikation 
Bieerow’s ist jedoch kaum noch zu zweifeln nach dem, was wir 
nunmehr über die weite Verbreitung der meisten Siphonophoren 
wissen. Ähnlich verhält sich Muggiaea atlantica, da sie bereits 
bis zum 10.° s. Br. nachgewiesen wurde. Beide Arten sind also 
Warmwasserformen, allerdings mit weit ausgedehntem Verbreitungs- 
gebiet, das jedoch nicht weiter reicht wie bei vielen anderen Arten. 
Und was die beiden Harcrer’schen Arten anbelangt, die wahr- 
scheinlich sogar identisch sind, d. h. die eine ist die Jugendform 
der anderen, so sind sie äußerst selten, so daß ihre wenigen Fund- 
stellen keinen Bilckschind auf ihr eigentliches Verbreitungsgebiet 
zulassen. 

Nicht viel besser verhält es sich mit der anderen Gruppe 
Römer’s, den echten Warmwasserformen, die, entsprechend ihrer 
größeren oder geringeren Hmpfindlichkeit gegen Temperatur- 
erniedrigung, nur gelegentlich, und zwar im Sommer, in die ge- 
mäßigten Stromgebiete und nach Norden verschleppt werden sollen. 
Hierher zählen nach ihm Hippopodius luteus Q. et G., Apolemia 


uvarıa LESUEUR, Agalma elegans Frwres, Nectalia loligo HAECKEL, 
Physalia und Velella. Aber Ag. elegans ist, nach den sicher 


richtigen Angaben Bıszrow’s, identisch mit Agalmopsis elegans 
(Sazs), und ZH. luteus scheint, nach obigem, im Norden mehr als 
gelegentlich aufzutreten. So bleiben nur 4 Arten übrig, die als 
echte Warmwasserformen zu bezeichnen sind. Die Dreiteilung 


Rönmer’s läßt sich also keinesfalls aufrechthalten. 


Aber auch die Einteilung Bıertow’s entbehrt einer Grundlage. 
Er unterscheidet: J 

1. nordische Arten mit einem Temperaturmaximum von etwa 45°; 

2. Warmwasserarten mit eihem Minimum von etwa 50°, die, 
entsprechend ihrer geringen Empfindlichkeit, auch das Mittel- 

' meer bevölkern; 

3. tropische Arten mit einem Minimum von etwa 6°, deren 
Verbreitungsgebiet nach Nord und Süd wenig ausgedehnt 
ist und die im Mittelmeer fehlen; 


172 FAnNnY MosER. 


4. Arten mit weitem Verbreitungsgebiet, die jedoch nicht direkt 
eurytherm sind, da sie in der Arktis nicht vorkommen. 

Nach meinen eigenen Untersuchungen hat sich dagegen gezeigt, 

daß alle diese Gruppen auf 3 reduziert werden müssen: 
l. Warmwasserarten; 
2. absolut kosmoplitische Arten, die gegen Temperatur ganz 
unempfindlich sind, wie z. B. Dim. arctica; 
3. Kaltwasserarten, die in den warmen Regionen in der Tiefe 
leben, um in den kühleren Regionen allmählich an die Ober- 
fläche emporzusteigen, die sie im Norden hauptsächlich be- 
völkern. Man kann sie also als kosmopolitische Kaltwasser- 
arten bezeichnen. Hierher ist z. B. X. serratus Moser zu 
rechnen. Diese letzte Gruppe war in dem vorliegenden 
Material nicht vertreten. Y 
Was die Warmwasserformen anbelangt, zu denen auch alle 
von VANHÖFFEN in seiner Zusammenstellung des nordischen Plankton 
aufgezählten Siphonophoren gehören, so dehnen sie ihr Verbreitungs- 
gebiet allerdings je nach der Jahreszeit und ihrer größeren oder 
geringeren Empfindlichkeit gegen Temperaturunterschiede mehr 
oder weniger weit in die kühlen und kalten Regionen aus, wobei 
sich zahlreiche Abstufungen erkennen lassen, wie am besten aus 
der Verbreitungstabelle meiner Gauss-Monographie zu ersehen. 
Jedoch zur Unterscheidung von Gruppen genügen diese Unter- 
schiede nicht und beruhen teilweise jedenfalls nur auf der Lücken- 
haftigkeit unserer diesbezüglichen Kenntnisse. Zu diesen Warm- 
wasserarten mit ausgedehntem Verbreitungsgebiet, d. h. die auch 
weit nördlich angetroffen wurden, gehören nicht nur die betreffenden 
4 Arten der dritten und die beiden der zweiten Gruppe Römer’s, 
sondern auch Abyla trigona Q. et G., da sie bereits in der Nord- 
see (s. Gauss) festgestellt wurde; ferner D. dispar CHam. et Eys, ° 
die BieeLow bei Neufundland nachwies. Sehr wahrscheinlich werden 
aber dorten noch andere Vertreter gefunden, wenn diese Gegend 
erst einmal gründlicher durchforscht und zugleich mehr auf die ° 
zarten Siphonophoren geachtet wird, ‘die bisher meist eine ziemlich 
stiefmütterliche Behandlung erfuhren, obwohl gerade sie besondere 
Ansprüche an den Sammeleifer und die Beobachtungsgabe stellen. 

Zu diesen 3 von mir unterschiedenen Gruppen kommen auf 
der nördlichen Hemisphäre noch zwei hinzu, von denen allerdings 
nur die eine, die der echten Tiefseeformen, en vertreten war. Sie 
lebt offenbar ausschließlich oder hauptsächlich in der Tiefe, sowohl 
in den warmen und mittleren Breiten wie im hohen Norden, um 
nur ausnahmsweise in höhere Schichten und sogar bis an die Ober- 


eg 


Nordische Siphonophoren. 173 


fläche aufzusteigen. Zu ihr ist HZippopodius pentacanthus (KÖLLIKER) 
zu zählen, der interessanterweise hier von 2 Stationen vorliegt, 
von welchen sich die eine unter dem 51.° n. Br. befand. Bisher 
galt diese Art als eine seltene, mittelländische Tiefseeform, da sie 
nur bei Messina einige Male gefangen worden war. Inzwischen 
. habe ich sie aber bei Monaco und Neapel nachgewiesen, wo sie 
in Tiefen. von mehr als 400 m sogar sehr gemein ist. Ebenso 
kommt sie in der Adria vor. Weiter konnte ich, durch direkten 
Vergleich, feststellen, daß sie identisch ist mit Vogtia spinosa 
Kererst. und Ent. aus dem Nord- und Süd-Äquatorialstrom und 
dem Golf von Biscaya, die einmal auch vom Gauss im mittleren 
Atlantischen Ozean und neuerdings von BıseLow im tropisch- 
pazifischen Ozean erbeutet wurde. So erstreckt sich ihr Ver- 
breitungsgebiet ohne Unterbrechung mindestens vom 40.° s. Br. bis 
zum 51.’ n. Br. 


Zugleich mit A. pentacanthus wurde, unter dem 51.° n. Br., 
eine andere Tiefseeform gefunden, die bisher nur aus den wärmeren 
Regionen des Atlantik bekannt war: Chuniphyes multidentata Lens 
und v. R., die interessante Übergangsform zwischen superponierten 
und oßponier ten Diphyiden. Sie ist eine der wenigen Arten, die 
noch niemals in geringeren Tiefen nachgewiesen worden sind — der 
betreffende Fund stammte von einem Zug aus 1350—840 m Tiefe —, 
während JH. pentacanthus dorten immerhin einige Male, so z. B. im 
Golf von Biscaya (BıGELow), gefangen wurde. 


Die 5. Gruppe umfaßt umgekehrt jene Förmen, die ausschließ- 
lich an der Oberfläche leben, da sie durch ihren Bau am Tauchen 
verhindert sind, wie z.B. Velella und Physalia. Diese beiden sind 
offenbar ziemlich empfindliche Warmwasserformen, nach ihrer nörd- 
lichen und südlichen Verbreitung zu urteilen. Jedenfalls ist keine 
von ihnen bisher nördlich von der Bay of Fundy resp. von den 
Hebriden angetroffen worden. 


Zu diesen 5 Gruppen- tritt auf der südlichen Hemisphäre 
noch eine 6. hinzu, die der antarktischen Arten. Sie ist sowohl 
ihrem Umfange wie ihrer Zusammensetzung nach eine der ansehn- 
lichsten. 


Die auffallenden Unterschiede, die die Siphonophorenfauna der 
verschiedenen Teile der Arktis und Subarktis und des angrenzen- 
den Nordatlantischen resp. Nordpazifischen Gebietes nach meinen 
früheren Untersuchungen aufweist und die in meiner Gauss- 
Monographie eine besondere Würdigung erfahren, scheinen nach 
den vorliegenden Untersuchungen, im Zusammenhang mit meinen 


174 FAnny MosEr. 


Untersuchungen in Neapel, noch stärker zu sein, als es damals 
den Anschein hatte. 

Einerseits hat sich die Zahl der auf der westlichen Halbkugel 
im hohen Norden lebenden oder dorthin verschleppten Arten um 3 
vermehrt, indem die beiden Tiefseeformen H. pentacanthus und 
Chun. multidentata, ferner die Warmwasserform F, leuckarti hin- 
zukommen, die nur aus wärmeren Breiten bekannt waren. Von 
diesen ist keine bisher auf der östlichen Halbkugel im Norden zur 
Beobachtung gekommen. Ebenso hat sich gezeigt, daß AH. luteus 
auf der westlichen Halbkugel offenbar nicht nur ausnahmsweise in 
hohen Breiten auftritt, sondern dorten heimisch und also ein ab- 
soluter Kosmopolit ist, während sich auf der östlichen Halbkugel 
sein Verbreitungsgebiet nicht über den 35.° n. Br. zu erstrecken 
scheint. 

Andererseits hat sich gezeigt, dab in der westlichen Arktis 
und Subarktis ziemlich bestimmt 2 von jenen Formen fehlen, die 
in der östlichen heimisch sind, nach den Untersuchungen BiGELow’s, 
trotzdem sie beide auch im mittleren Atlantischen Ozean leben, 
die eine zudem in der Antarktis. Letztere ist die kosmopolitische 
Kaltwasserform HA. serratus Moser, die von der ALBATRoss-Expedition 
von 1913 fast auf der ganzen Fahrt und recht zahlreich im Berings- 


Meer und bei Kamtschatka bis hinunter zum Ostchinesischen Meer 


zur Beobachtung kam, und zwar in geringeren Tiefen (0—300 Faden). 
Die andere ist Praya cymbifo@mis D. CHIAse, denn nunmehr steht 
fest, daß die, damals (Ausarross) ebenfalls häufig im. Berings- 
Meer bis zum Ostchinesischen Meer gefangene und als Praya 
plicata bestimmte Prayine identisch ist mit dieser Praya. Das 
gleiche gilt von den meisten anderen, unter verschiedenen Namen 
beschriebenen Prayinen, denn die 2. Form, die außer ihr existiert, 
ist nach meinen Untersuchungen tatsächlich, entgegen allen bis- 
herigen Angaben, auch denen BierLow’s, so verschieden, daß ein 
Zweifel über die jeweilige Zugehörigkeit nicht möglich ist. So 
erstreckt sich denn das Verbreitungsgebiet von Pr. eymbiformis 
im Pazifischen Ozean mindestens vom 33.° s. Br. (Gauss) bis 
zum 56.’ n. Br. Im Atlantischen Ozean dagegen ist sie nur einmal 
im Süden, und zwar unter dem.10.° 55‘ s. Br. (CHALLENGER) zur 
Beobachtung gekommen und außerdem nur noch bei den Kanaren. 
Hier ist sie also anscheinend überhaupt seltener wie im Indo- 
Pazifischen Ozean, trotz ihrer Häufigkeit im Mittelmeer. 

Die merkwürdige und schwer verständliche Verschiedenheit 
in der Bevölkerung der Arktis und der angrenzenden Gebiete habe 
ich seinerzeit im Sinne der zirkumtropen Lage des Entwicklungs- 


Nordische Siphonophoren. 175 


zentrums der Siphonophoren zu deuten und dadurch zugleich auch 
zu erklären versucht. Für alles Nähere verweise ich auf meine 
diesbezüglichen Ausführungen in der Gauss-Monographie. Jeden- 


falls stützt das vorliegende Material durchaus meine früher auf- 


gestellte Behauptung, daß die Siphonophoren viel weniger empfindlich 
gegen Temperatur sind, als es bisher den Anschein hatte, und die 
Temperatur als solche im allgemeinen einen viel geringeren Einfluß 
auf die Verbreitung der holoplanktonischen Lebewelt ausübt, als 
meist angenommen wird. Zugleich zeigt es uns von neuem, wie 


unvollkommen unsere diesbezüglichen Kenntnisse noch sind, so 


daß alle Schlüsse, die aus einzelnen Ergebnissen gezogen werden 
können, einstweilen nur provisorischen Charakter haben. 

Eine Zusammenstellung der gemeinsam an den einzelnen Fund- 
stellen gefundenen Arten ist nicht ohne Interesse, auch im Hinblick 
auf die bisherigen Einteilungen (RÖMER, Unun, BıGeLow) der 
nordischen Siphonophoren. 

T#or 20. VI. 05 Stat. 88 (48° 09' n. Br., 8° 30° w. L.), @. truncata, 
Dim. arctica. | 

Taon 16. IX. 05 Stat. 82 ‚(51° 00° n. Br., 11°. 43’ w. L.), 
Chuniph. multidentata,’ H. pentacanthus. 

Tuor 11. VII. 04 Stat. 183 (61° 43° n. Br., 17° 08° w. L.), 
H. luteus, Phys. hydrostatica. | 

Tuor 2. IX. 04 Stat. 286 (62° 37° n. Br., 17° 52' w. L.), 
H, luteus, Phys. hydrostatica, @G. truncata, Dim. arctica. ' 

Taor 22. V. 04 Stat. 100 (61° 21’ n. Br., 10° 59 w. L.), 
A. luteus, Phys. hydrostatica, @. truncata, @. australis. 

Taor 19. VI. 04 Stat. 152 (65° 00° n. Br., 28° 10° w. L.), 
Phys. hydrostatica, Cup. cara. 

TsaLre 12. V. 08 Stat. 1a (59° 25° n. Br., 22° 56° w. L.), 
@. truncata, Dim. arctica, Cup. cara, F. leuckartı. 

_ _ TyaLrE 26. V. 08 Stat. 15 (58° 08‘ n. Br., 39° 24' w. L.), 
Dim. arctica, Cup. cara. 
Im folgenden bespreche ich lediglich die Arten, die in dem 


_ vorliegenden Material vertreten sind. Dabei fasse ich mich kurz, 
_ verzeichne auch nur die wesentlichen Synonyme, indem ich auf 
- Bıeztow’s Siphonophoren der beiden letzten ALgarross-Expeditionen, 
. meine Monographie des Gavss, die Zusammenstellungen von RÖMER 


und VAnHÖFFENn der nordischen Arten und meine Abhandlung über 


die Siphonophoren der Adria verweise. Hier sind auch ausführliche 
j Literaturverzeichnisse zu finden. 


176 FAnnY Moser. 


Familie Diphyidae Quvoy et GAIMARD. 
Gattung Galeolarıa LEsuEUR. 


Galeolaria australis LESUEUR. 


Galeolaria australis LESUEUR, Manuscript 1807. 

Galeolaria australis QUoY et GAIMARD 1833, p. 43—45, T. V, f. 29-31. 
Diphyes biloba Sars 1846, p. 45—46, T. VII, f. 16—21. 

Diphyes turgida GEGENBAUR 1854b, p. 442—448, T. XXIII. 

Diphyes sarsi GEGENBAUR 1860, p. 42—45, T. XXIV, f. 30, 31. 
Galeolaria biloba CHuun 1897a, p. 17. 

Galeolaria biloba RÖMER 1902, p. 173. 

Galeolaria biloba VANHÖFFEN 1906, p. 16, Textf. 13—15. 

Galeolaria biloba LENS und VAN RIEMSDIJK 1908, p. 59—60, T, IX, f. 75. 
Galeolaria australis BIGELOW 1911, p. 238—239 (partim), T. V, f. 8, 9. 
Galeolaria australis BIGELOW 1913, p. 69—70. 

Galeolaria australis MOSER, GAUSS. 


Fundnotizen: Ostgrönländische Expedition: 

26. IX. 00 Stat. 405 (60° 13’ n. Br., 9° 42’ w. L.), 18 Ogl. 18—27 mm, 20 Ugl. 
24—50 mm. 

27. IX. 00 Stat. 415 (60° 36° n. Br., 9° 59' w. L.), 1 Ogl. 17 mm, 1 Ugl. 
9] mm. 

28. IX. 00 Stat. 421 (60° 13° n. Br., 8° 22’ w. L.), 2 Ogl. 20 mm, 4 Ugl. 
20—24 mm. 

THor 4. IX. 04 (59° 34' n. Br., 5° 41’ w. *L.), 1 Ogl. 24 mm, 4 Ügl. 
18—25 mm. 

THor 22. V. 04 Stat. 100 (61° 21‘ n. Br., 10° 59° w. L.), 1 Ugl. 30 mm. 

Ein Teil des Materials war schön erhalten, wenn auch stets 
die Glocken getrennt, wie das bei meinem Material, auch dem 
selbstgefischten, noch immer der Fall war. Vom Stamm fand sich 
nur selten ein kleines, glücklicherweise manchmal gestrecktes 
Bruchstück. Selbst das ist aber eine große Ausnahme, infolge des 
Mangels eines schützenden Hydrözium in der ÖOberglocke. Dem- 
entsprechend habe ich bisher, auch in Neapel, keine einzige Glocke 
untersuchen können, die mehr wie höchstens die Stammwurzel mit 
einem Büschelchen junger Knospen bewahrt hatte. Immerhin war 
es jetzt endlich möglich, der wichtigen Frage näherzutreten, ob 
diese Galeolarie tatsächlich keine Eudoxien hervorbringt, im Gegen- 
satz zu den meisten anderen Galeolarien, und in dem Fall, was 
die Ursache dieser. auffallenden Erscheinung ist. Das Ergebnis 
der, allerdings durch die Spärlichkeit des Materials sehr beschränkten 
Untersuchuug — es reichte nicht einmal zur Herstellung von Schnitt- 
serien — war ein recht überraschendes und soll später an anderer 
Stelle besprochen werden. Dagegen war es leider nicht möglich, 
über eine zweite, wichtige Frage Aufschluß zu erhalten, nämlich 
über die Entstehung und Lage der Unterglocke und der Ersatz- 
glocken, da die Bruchstücke des Stammes meist ziemlich gedreht 


Nordische Siphonophoren. 777 


waren, so daß die ursprünglichen Lagebeziehungen nicht unzwei- 
deutig zum Ausdruck kamen. Zudem befanden sich diese Bruch- 
stücke merkwürdigerweise meist an der Unterglocke, eine bei den 
superponierten Diphyiden ungewöhnliche Erscheinung; sonst findet 
man den Stamm bei getrennten Glocken immer an der Oberglocke, 
so bei allen Diphyinen und auch bei @. truncata. Was die Glocken 
selbst anbelangt, so habe ich meiner früheren (Gauss) Darstellung 
nichts beizufügen, abgesehen davon, daß ich hier und bei dem 
Neapler Material häufig im Verhalten des Gefäßsystems kleine 
Abweichungen fand. So waren bei der Oberglocke die Kommissuren 
bald lang, bald kurz, dabei oft ungleich auf beiden Seiten. Einmal 
mündete die eine gegabelt in das Lateralgefäß, die andere dagegen 
normal, hatte dafür aber einen blinden Ausläufer oben, wie ein 
kleines Hörnchen. Bei der Unterglocke zeigte sich häufig am 
unteren Bogen der Lateralgefäße ein kürzerer oder längerer, blinder 
Fortsatz nach unten, so wie er bei @. quadrıvalvis bäufig ist, nur 
sehr viellänger. Auch die Somatocyste wies vielfache Abweichungen 
auf. Meist ist sie sehr klein, nur ein wimziges Röhrchen auf der 
Glockenbasis, manchmal aber von ganz ansehnlicher Länge und 
_ Dieke. Ausnahmsweise fehlt sie vollständig, so wie seinerzeit 
z. B. von GEGENBAUR (D. turgida) beschrieben. Aller dings habe 
ich selbst bisher nur zweimal, und zwar in Neapel und im Material 
des Fürsten von Monaco, eine Glocke gefunden, an der die Somato- 
zyste vollständig fehlte, während sie sonst nur infolge minimaler 
Größe zu fehlen schien, wie die genauere Untersuchung lehrte. 
Jedenfalls ist es aber nicht mehr zweifelhaft, daß GEGENBAUR’S 
D. turgida mit G. australis identisch ist, wie früher schon ver- 
schiedentlich angenommen. wurde. 


Galeolarıa truncata (SAaRs). 


Kolonie: Diphyes truncata SARS 1846, p. 41—45, T. VII, f. 1—15. 
 Diphyes conoidea KEFERSTEIN und EHLERS 1861, p. 16—17, T. III, £. 10. 
Galeolaria truncata RÖMER 1902, p. 173—174. 
Galeolaria truncata VANHÖFFEN 1906, p. 15—16, Textf. 1012. 
Galeolaria subtiloides LENS und van RıEMSDISK 1908, p. 46—48, 
IT, VL, E59 61, 
Diphyes fowleri BiGELow 1911, p. 255-—257, T. VIII, £. 4, T. IX, £. 5. 
_Galeolaria truncata BIGELOW 1913, p. 73—76. 
Galeolaria truncata MOSER, GAUSsS. 
Galeolaria truncata MOSER, Japan (DOFLEIN). 
Galeolaria truncata MosEr 1917, p. 27/28. 
Eudoxie: „Freie Stammgruppe von D. truncata“ Sars 1846, p. 41—45, T. VII, 
f. 13, 14. 
Eudoxie von @. truncata MOSER, GAUSS. 
Eudoxie von @. truncata Moser 1917, p. 27/28, T. II, £. 1, 2. 


\ 


178 FANNY Moser. . 


Fundnotizen: 2 

MICHAEL SARS 8. VIII. 08 (Börfjord unweit Bergen), 2 Ogl. 12—16 mm, 
4 Ugl. 9—14 mm, 1 Dst. 4 mm. 

Tuor 22. V. 04 Stat. 100 (61° 21’ n. Br., 10° 59° w. L.), 1 Ogl. 7 mm. 

THor 2. 1X. 04 Stat. 286 (62° 37° n. Br., 17° 5% w. L.), 2 Ogl. 8-12 mm. 

Taor 20. VI. 05 Stat. 88 (48° 09° n. Br., 8° 30° w. L.), 1 Ogl. 12 mm, 

TJALFE 12. V. 08 Stat. la (59° 25’ n. Br., 220 56’ w. L.), etwa 20 Ogl., 
Viele Ugl. 

Von den vorhandenen stets, wie bei @. australis, getrennten 
Hauptglocken, die nur zum Teil in gutem Zustand waren, besaßen 
alle Oberglocken, soweit zu erkennen, die typische, große, keulen- 
förmige Somatocyste, bis auf die eine Glocke vom THor (Stat. 88); 
bei dieser war sie statt dessen eine runde Blase, so wie seinerzeit 
von BıseLow (D. fowlerı) beschrieben und seitdem von mir häufig 
beobachtet. Ein kleines Bruchstück des Stammes mit einem Büschel 
Knospen hatte sich bei einigen Oberglocken, ebenso wie bei einem 
Teil der zahlreichen, von mir in Neapel gefundenen, erhalten, so 
daß ich nunmehr zum erstenmal bei dieser Art, und überhaupt bei 
Galeolarien, die Geschlechtsverhältnisse untersuchen konnte, da ich 
zudem in Neapel eine größere Anzahl Eudoxien fand. 

Bei zahlreichen Oberglocken, auch denen, die nur noch die 
Stammwurzel hatten, war der Stummel der abgerissenen Unter- 
glocke nebst 1—2 größeren oder kleineren Knospen von Ersatz- 
unterglocken vorhanden. Die Untersuchung ergab die interessante 
und wichtige, von mir vorausgesagte Tatsache, daß auch hier, und 
damit jedenfalls allgemein bei allen Galeolarien, die 1. und die 
folgenden Unterglocken ausschließlich ventrale Bildungen sind; 
ihre Lagebeziehungen zum Stamm und zur Oberglocke entsprechen 
daher denen aller anderen, von mir daraufhin untersuchten Calyco- 
phoren, im Gegensatz zu den Angaben meiner Vorgänger. Die 
Opposition der Hauptglocken ist also bei Galeolarien ebenfalls 
keine sekundäre, durch Torsion erworbene (CHun, SCHNEIDER), 
sondern eine primäre, genetische und der Ausdruck ihrer opponierten 
Entstehung. Ja, die Opposition von Ober- und Unterglocke ist 
hier sogar noch vollständiger wie z. B. bei Diphyinen, indem die 
Unterglocke etwas nach links verschoben ist, so daß sie statt 
etwas rechts genau in der ventralen Medianlinie des Stammes 
sitzt. Dadurch ist die Stammknospe ihrerseits entsprechend nach 
links von der ventralen Medianlinie verschoben. Um den Ansatz 
der Unterglocke und zugleich die Stammknospe zu zeigen, mub 
also das Hydrözium der Oberglocke bei Diphyinen von der rechten, 
bei Galeolarien dagegen mehr von der linken Seite abgebildet 
werden. Ganz ähnliche Verhältnisse finden wir interessanterweise 


DEE O3 ME on DEE a u ui EL 


Nordische Siphonophoren. 179 


bei Abylinen und Hippopodinen, wo ebenfalls die Unterglocke genau 
ventral, die Stammknospe verschoben links daneben hervorsproßt. 


- Die Ursache für diese auffallende Verschiedenheit erblickte ich 


bei Abylinen und Hippopodinen in der-sehr frühen Anlage der. 
ersten Unterglocke, die, nach meinen Untersuchungen, noch vor 
dem 2. Cormidium und damit sogar vor der Stammknospe auftritt. 
Sie stellt sich dabei median ein, und dadurch wird die Stamm- 
knospe gezwungen, in Anpassung an den beschränkten Raum etwas 
seitlich hervorzusprossen. Bei Diphyinen dagegen tritt die Unter- 
glocke mehr oder weniger spät auf, mindestens nach Anlage .des 
3. Cormidium, und ist daher ihrerseits gezwungen, neben der bereits 
von der Stammknospe und ihren Abkömmlingen besetzen Median- 
linie Platz zu nehmen, so daß sie rechts von dieser zu sitzen kommt. 
Ich vermute, daß die Abweichung bei Galeolarien, über deren 
Embryologie wir noch so gut wie nichts wissen, eine ähnliche 
Ursache hat, und also auch bei ihnen die erste Unterglocke vor 


. der Stammknospe auftritt. Es wird interessant sein zu sehen, ob 


a ce rin Date 


=m»® 


ich mit dieser Annahme recht habe. 

Des weiteren hat die Untersuchung ergeben, daß die Ersatz- 
unterglocken auch bei’ Galeolarien, entsprechend meinen ander- 
weitigen Beobachtungen, indirekt, nicht direkt aus der Ventral- 


- knospe entstehen, also jede neue Unterglocke immer am Stiel der 


vorhergehenden, ganz ähnlich wie bei den Gonophoren. Man kann 
dies hier auch dadurch feststellen, daß man die ältere Unterglocken- 
knospe abreißt, was bei dem Mangel eines ausgebildeten Hydrözium 
in der Oberglocke verhältnismäßig leicht gelingt: die jüngere Knospe 
geht dann immer mit, da sie eben am Stiel der älteren, nicht am 
Stamme selbst sitzt. Diese indirekte Entstehung der Ersatzunter- 
glocken ist, nach’ meinen Untersuchungen, ein Hauptunterschied 
von den Physophoren, bei welchen ausnahmslos alle Unterglocken 
direkt aus der Ventralknospe sprossen und daher am Stamme 


selbst sitzen. Letztere erhält sich bei diesen also zeitlebens, statt 
' wie bei den Calycophoren restlos in der ersten ER auf- 


zugehen. 
Die Zahl der gleichzeitig vorhandenen Ersatzunterglocken- 


knospen betrug nie mehr als 2, bei allen von mir untersuchten 


Oberglocken, wobei dann stets die 2. auf dem Stadium eines kleinen, 
runden und hohlen Bläschens war, höchstens mit dem Beginn der 
Pfropfenbildung. Manchmal fehlte ‚auch die 2. Knospe, nämlich 
dann, wenn die erste noch sehr jung war. Im übrigen ist die 


- Entwicklung, soweit ich sie verfolgen konnte, genau wie bei allen 


von mir bisher untersuchten Unterglocken (näh. Gauss). 


180 FAnNY Moser. 


Gattung Diphyes CuvıEr. 


Diphyes sieboldi KÖLLIKER. 
Kolonie: Diphyes sieboldi KÖLLIKER 1855, p. 36—41, T. XI, f. 1—8. 
Diphyes acuminata LEUCKART 1853, p. 61—7u, T. I, f. 11—14. 
Diphyes gracilis GEGENBAUR 1854, p. 18, 2733, 62, T. XVI, £. z, 
Diphyes bipartita CHuUN 1897, p. 24—25. 
Diphyes bipartita VANHÖFFEN 1906, p. 18—19, Textf. 19—22. 
Diphyes appendiculata BIGELOW 1911, p. 248—249, T. VII, f. 5—6 u.f. 
Diphyes appendiculata BIGELOW 1913, p. 76. 
Diphyes sieboldi MOSER, Japan (DOFLEIN). 
Diphyes sieboldi MOSER 1917, p. 29, 30, T. II. 
Non Diphyes elongata HYNDMAN 1841, p. 164, 166, f. 1—4. 
Non Diphyes bipartita RÖMER (KÜKENTHAL u. WALTER) 1901, p. 175—176. 
Eudoxie: Eudoxia campanula LEUCKART 1853, p. 43—49, 66— 70, T. ILL, f. 15—19. 
Eudoxie von D. sieboldi MOSER, GAUSS. 
Non „Freie Stammgruppe von @. truncata“ CHuN 1897, p. 16. 
Non Eudoxia campanula LENS und VAN RIEMSDIJK 1908, p. 48, T. VII, f. 62. 
Non Eudoxia D. appendiculata BisETow 1911, p. 248—249, T. Xl, f. 9. 
Eudoxia D. sieboldi MosErR 1917, p. 29-30, T. III. | 
Fundnotiz: 
THor 15. V. 04 Stat. 43 (43° 37’ n. Br., 2° 08° w. L.), 1 Ogl. 15 mm. 
Entsprechend meinen früheren Angaben, daß diese Art eine 
ausgesprochene Warmwasserform ist, ist sie hier nur durch einen 


einzigen Fund, und zwar aus dem Golf von Biscaya, vertreten. 


Gattung Abylopsis CHun. 


Abylopsis pentagona Q. et S. 
Kolonie: Abylopsis pentagona LENS und VAN RIEMSDIJK 1908, p.17—26, T. II, f. 16. 
Abylopsis tetragona BIGELOW 1911, p.224 —226, T.XIV,f.6—8,T.XV,f.2. 
Abylopsis tetragona BIGELOW 1913, p. 68—69. 
Abylopsis pentagona MOSER (DOFLEIN). 
Abylopsis pentagona MOSER, GAUSS, 
Eudoxie: Abglaisma cuboides LENS und VAN RIEMSDIJK 1908, p.19—21, T. IL, f.21. 
Eud. Ap. pentagona BIGELOW 1911, p. 224—-226. 
Eud. Ap. pentagona MOSER, Gauss. 
Fundnotiz: 
TJALFE 22. XII. 08 Stat. 15 (40° 04’ n. Br., 19° 06' w. L.), 1 Ex. 26 mm. 


Wie von .D. sieboldi lag von dieser Art nur ein Fund vor, 
ebenfalls aus den mittleren Breiten, westlich von Spanien. 


Gattung Ohuniphyes Lens und v. R. 


Chuniphyes multidentata Lens und v. R. 
Chuniphyes multidentata LENS und VAN RIEMSDIJK 1908, p. 13—16, T. I, 
f. 9—12, T. 11, f. 12—15. 
Chuniphyes multidentata BIGELOW 1911, p. 262—264, T. II, f. 9 u. £. 
Chuniphyes multidentata BIGELOW 1913, p. 73. 
Chuniphyes multidentata MOSER, GAUSS. 
Fundnotiz: 


Thor 16. IX. 05 Stat. 82 (51° 00° n. Br., 110 43° w. L.), 1 Ogl. 25 mm. 


Nordische Siphonophoren. 181 


Diese merkwürdige Tiefseeform, die im Atlantischen Ozean 
bisher nicht mehr nördlich vom Golf von Biscaya nachgewiesen 
wurde, während sie der Ausartross (1913) im westlichen Pazifischen 
Ozean noch ungefähr unter dem 53.° n. Br. fand, lag in einer schön 
erhaltenen Oberglocke vor. Deren Zugehörigkeit war unzweifelhaft, 
sowohl nach dem charakteristischen Bau, der sie.zu einem Über- 
‚gang von den superponierten zu den opponierten Diphyiden stempelt, 
wie nach der eigentümlichen, bräunlichen Färbung der Kanten und 
- Ränder, die deutlich hervortrat. Die Somatocyste, die ganz all- 
- gemein bei dieser Art sehr wechselnd in Form und Größe ist, 
zeigte etwas andere Verhältnisse, wie BıeeLow und ich sie sonst 
- beobachtet haben. Die Basalblase war sehr groß und, statt rund- 
- lieh, mehr biskuitförmig, infolge starker seitlicher Erweiterung, 
E zugleich mit dorsoventraler Abplattung und dorsaler Krümmung; 
»so umgab sie die Subumbrella .polsterartig von 3 Seiten. Der 
schlauchförmige Kanal, der nach oben zur Glockenspitze geht, war 
‚dagegen sehr eng, wie ein feines Fädchen. Eine ähnliche Form fand 
- ich vielfach bei dem Material des Fürsten von Monaco, in welchem 
Ch. multidentata zahlreich vertreten war. Diese Verschiedenheiten 
- "sind ohne spezifische Bedeutung und auch unabhängig vom Alter. 
Vom Stamm hatte sich nichts erhalten, so daß es noch immer 
zweifelhaft ist, ob Eudoxien produziert werden, wie überhaupt 
_ dieser, die Cormidien und die Nesselknöpfe gebaut sind. 


Familie Dimophyidae Moser. 
‚Gattung Dimophyes Moser. 


A EEE Dimophyes arctica (Chun). 


Kolonie und Eudoxie: 
Diphyes arctica CHuNn 1897a, p. 19—24, 36, 98 — 2, TR 110. 
Diphyes arctica RÖMER 1901, p. 174—175, 
Muggiaea atlantica CLEVE 1904, p. 84, 118, 156. 
 . ° -. Diphyes arctica VANHÖFFEN 1906, p. 17, 18, Textf. 16—18. 
 Diphyes arctica BIGELOW 1911, p. 247, 347. 
Diphyes arctica BIGELOW 1913, p. 76—77. 
 Dimophyes arctica MOSER, Gauss. 
Fundnotizen: 


'TroR 8. VI. 05 Stat. 72 (87° 47° n. Br, 110 3% w. L), 1 Ogl, 7 mm. 
Taor 20. VI. 05 Stat. 88 (48° 09° n. Br., 8% 30°‘ w. L.), 2 Ogl. 8 mm. 
THoR 2. IX. 04 Stat. 286 (620 87° n. Br., 17° 52° w. L.), 2 Ogl. 6—8 mm. 
TJALFE 12. V.08 Stat. 1a (59° 25° n. Br., 22° 56’ w. L.), etwa 40 Ogl. 5—15 mm. 
- TsaLrE 17. V.08 Stat. 9 (58° 33° n. Br. „35055 w. L.), etwa 100 Ogl. 510 mm. 
 TJALFE 26. .V.:08 Stat. 15 er 08 n. Br., 39° 24' w. L.). Viele Ogl, 
1% mm, 


Er | | 13 


182 FANNY Moser. 


Diese kosmopolitische Siphonophore scheint die einzige überhaupt 
zu sein, die alle Teile der Arktis unterschiedslos und teilweise 
vielleicht allein bevölkert. So ist in der Grönländischen See, nach 
den Ergebnissen der Belgica, nur sie vertreten, und nur sie wurde 
von Römer um Spitzbergen gefangen. Allerdings war sie damals 
sehr spärlich; im ganzen handelte es sich nur um 50 Exemplare 
von 4 der 82 Stationen der: Expedition. Auch sonst im Norden, 
so im Karayak-Fjord (VAnHÖFFEn) und westlich von den Hebriden 
(Plankton-Expedition), war die Ausbeute dürftig. Allerdings hing 
das jedenfalls zum Teil mit der Fangmethode zusammen. VANHÖFFEN 
sowohl wie RÖMER hatten seinerzeit nur kleine Netze zur Ver- 
fügung. Im vorliegenden Material dagegen war sie verhältnismäßig 
zahlreich. So wurden vom TsaurEr das eine Mal etwa 40, das 
andere Mal etwa 100 Glocken gefangen. Die südlichste Fundstelle 
lag dabei unter dem 48.° n. Br. westlich von Nordfrankreich, wo 
Dim. arctica bisher noch nicht, auch nicht in der weiteren Um- 
sebung, gefangen worden war, so z. B. im Golf von Biscaya. 
Jedenfalls spricht auch diese Tatsache dafür, daß diese Art ohne 
Unterbrechung vom 82.’ n. Br. an über den ganzen Atlantischen 
Ozean bis hinunter zur Antarktis verbreitet ist. Um so auffallender 
und merkwürdiger erscheint es, daß sie noch niemals im westlichen 
Atlantischen Ozean und an den amerikanischen Küsten, selbst nicht 
in der Bay of Fundy nachgewiesen wurde. Sollte sie dorten 
wirklich gänzlich fehlen? > 

Das Material enthielt nur Oberglocken; Unterglocken und 
Eudoxien fehlten. Die größten Oberglocken hatten eine Länge von 
14—15 mm, während die größten, bisher gefundenen nur 12 mm 
lang waren, so daß diese Art noch etwas größer wird, als es den 
Anschein hatte. 


| Familie Polyphyidae Cuvn. 
Gattung Hippopodius Q. et G. 


Mit dieser Gattung ist die Gattung Vogtia KÖLLIKER nunmehr 
vereinigt (s. GAuss). | 


Hippopodius luteus Q. et G. 
Hippopodius luteus RÖMER 1902, p. 177. 
Hippopodius luteus VANHÖFFEN 1904, p. 21—323, Textf. 2680. 
Hippopodius hippopus BIGELOW 1911, p. 208—210. 
Hippopodius hippopus BIGELOW 1913, p. 66. 
Hippopodius luteus MOSER, GAUSS, 
Fundnotizen: 


THOR 22. V. 04 Stat. 100 (61° 21° n. Br., 10% 59° w. L.), 1 Kopf und 
2 Gl. 15 u. 28 mm. 


.“ 


Nordische Siphonophoren. 183 


Tuor 11. VII. 04 Stat. 183 (61° 43° n. Br., 170 08° w. L.), 7 Gl. 6—20 mm. 

Tuor 2. IX. 01 Stat. 286 (62° 37° n. Br., 17° 59° w. L), 1 Kopf und 
19 Gl. 5—20 mm. 

HA. luteus ist in den nördlichen Breiten bisher nur einmal, und 
zwar von der Plankton-Expedition, gefangen worden, westlich von 
Nordfrankreich (47° 7’ n. Br., 10°4' w.L.). Die Stelle lag nicht 
weit von jener, wo zum erstenmal jetzt auch Dim. aretica von 
THor erbeutet wurde. Sonst wurde er im Atlantischen Ozean nie 
nördlich vom 44.° n. Br. beobachtet, im Pazifischen Ozean nicht 
nördlich von Südjapan, Insel Kiushiu (AusAarross). So ist es eine 
Überraschung ihn dreimal in diesem Material unter dem 61.° resp. 
62.° n. Br. und zudem sehr zahlreich zu finden, wenn auch schon 
VANHÖFFEn vermutet hatte, daß diese Art durch den Golfstrom 
höher hinauf geführt wird. Sie ist wahrscheinlich ganz unempfind- 
lich gegen Temperatur und dürfte daher in diesen hohen Breiten 
heimisch sein und nicht nur durch Strömungen dorthin verschleppt 
werden. In dem Sinne scheint die Tatsache zu sprechen, daß sie 
an diesen 3 nordischen Stationen gleich so zahlreich gefangen 


wurde. Daß sie dorten nicht früher und öfter zur Beobachtung 


kam, ist kein Einwand gegen diese Annahme, ist doch A. luteus 
z. B. auch an den amerikanischen Küsten und in Westindien bisher 
nur zweimal festgestellt worden (Frwers 1882, BıceLow 1911), 
trotzdem er ganz sicher dorten heimisch ist. Sein Auftreten ist 


' eben, wie das der meisten Siphonophoren, ein sehr wechselndes 


und negative Resultate daher nur mit großer Vorsicht aufzunehmen. 
Offenbar gehört ZH. luteus ebenfalls zu den absolut kosmopolitischen 
Formen, wie HZ. truncata und Dim. arctica. Jedenfalls ist zu er- 


‘warten, daß man ihm auch sonst noch begegnen wird und seine 


' Verbreitung tatsächlich eine viel größere ist, wie es jetzt den 


N EEE EEE 


Anschein hat. 


Hippopodius pentacanthus (KÖLLIKER). 


Vogtia pentacantha KÖLLIKER 1853, p. 31—32, T. IX, f. 1-8. 

Vogtia spinosa KEFERSTEIN und EHLERS 1861, p. 24-25, T. V, £. 16, 17. 
Vogtia pentacantha BIGELOW 1911la, p. 351. 

Vogtia spinosa BIGELow 1911la, p. 351—352. 

Vogtia spinosa BIGELOW 1911, p. 210—213, T. int f. 5—12. 
Hippopodius pentacanthus Moser, GAUSS. 

.Hippopodius spinosus MOSER, Gauss. 

Hippopodius pentacanthus Moser 1917, p. 833—85, T. Iv, f. 4, 5. 

Nön Vogtia pentacantha BIGELOW 1913, p. 66—68. 

Fundnotizen: 

THoR 16. IX. 05 Stat. 82 (51° 00° n. Br., 11° 43° w, L.), 1 Ex. 

TAoR 16. IX. 05 Stat. 66 (?), 2 Gl. 12/17 und 14/19 mm. 


13* 


184 FANNY Moszr. 


Wie in der Einleitung bemerkt, wurde diese Art jetzt zum 
erstenmal in höheren Breiten gefunden. Das von THor Teaser 
Exemplar ist außerdem das größte, bisher zur Beobachtung ge- 
kommene und beweist, in Verbindung mit den beiden losen Glocken 
von Station 66, dab H. pentacanthus bedeutend größer. wird, alas 
angenommen. Er 

Nach allen Angaben sollen im ganzen höchstens 6 Glocke 
vorhanden sein, wobei die einzelne Glocke eine Größe von 10/14 mm 
nicht überschreite.. Das vorliegende Exemplar hatte aber 11 Glocken 
und war unten vielleicht sogar abgebrochen. Die größte besaß 
trotzdem nur eine Länge und Breite von 9/12 mm. Die losen 
Glocken dagegen waren viel größer (12/17 und 14/19 mm) und 
sahen dadurch ziemlich verändert aus. An ihrer Zugehörigkeit 
kann jedoch nicht gezweifelt werden, und entsprechen diese Ver- 
änderungen durchaus solehen bei alten Glocken, z. B. von Abylinen. 
Zudem zeigten die ältesten Glocken des ganzen Exemplars gewisse 
Veränderungen, die zu den losen Glocken überleiteten. So waren 
ihre apikalen Seitenflächen nicht, wie bei den typischen Glocken, 
eingesenkt, sondern eben, wodurch die 3 oberen Spitzen nur wenig 
nach außen vorsprangen, um so mehr, als sie bereits abgestumpft 
statt spitz waren. Die jungen Glocken dagegen hatten die typische ° 
Form mit den 5 ausgeprägten, scharfen Spitzen. Die Extreme 
wurden alsö verbunden durch die mittleren Glocken, so daß sich 
schrittweise die Umwandlung <verfolgen ließ. Die ganz großen - 
Glocken führten den Umwandlungsprozeß einfach weiter: ihre 
Kanten und Spitzen waren ganz abgestumpft, wodurch die Form | 
mehr die eines unregelmäßigen Ovals war. . Ebenso waren infolge 
starker Gallertentwicklung die einzelnen Einsenkungen und Vor- 
ragungen mehr oder weniger verwischt, und die vielen Dornen, das 
Charakteristikum dieser Art, welche die Lateral-, teilweise auch 
die Ventralflächen bedecken, sahen nur noch wie kleine, stumpfe 
Höcker aus. Die Dorsalseite war ebenfalls einfacher geworden 
und glich dadurch mehr jener von H. luteus. Die Dornen saßen 
meist nur auf den 4 oberen Lateralflächen, manchmal aber auch 
auf der Ventralfläche, oder fehlten hier und an den seitlichen | 
Lateralflächen teilweise bis ganz, ohne daß das Alter der Glocke 
damit zusammenhing. So war selbst bei diesem einen Exemplar 
das Verhalten ein sehr verschiedenes. Das stimmt durchaus über- 
ein mit den Angaben von BıszLow wie mit meinen Untersuchungen 
des umfangreichen Materials vom Gauss, von Neapel, aus der Adria 
und des Fürsten von Monaco. Dadurch wurde ich neuerdings (Adria). 
veranlaßt, H. pentacanthus und H. spinosus zu vereinigen, ein Vor- 


Nordische Siphonophoren. 185 


gehen, dessen Berechtigung gerade durch das vorliegende Material 
bestätigt wird. | 

Noch in einem anderen Punkt zeigten sich häufige Ab- 
weichungen. Nach meinen früheren Angaben ist die Gefäßplatte 
der jüngeren Glocken fledermausartig und liegt mit dem Gefäßpol 
in der Mitte der Glocke. Später schrumpft sie allmählieh immer 
mehr zusammen, wobei jederseits der untere und der laterale Rand 
unregelmäßig gezackt efscheint. Schließlich bleiben nur zwei kleine 
Ästehen übrig, die rechts und links vom Gefäßpol abgehen, bis 
auch sie verschwinden, so daß von der Gefäßplatte nichts mehr 
vorhanden ist. Bei den zwei losen Glocken, ebenso bei den größten 
des vollständigen Exemplares fanden sich dagegen noch die beiden 
Seitenästchen der Gefäßplatte, und zudem lagen sie mit dem Gefäßpol 
ganz basal statt in der Mitte der Glocke. Anfangs glaubte ich, 
daß dadurch vielleicht doch, in Verbindung mit der verschiedenen 
Verteilung der Dornen, ein spezifischer Unterschied von dem 
A. pentacanthus der mittleren Breiten bedingt sei. Nach sorg- 
fältiger Durchmusterung meines atlantischen und mittelländischen 
Materiales fand ich dagegen auch bei diesem einzelne Glocken 
mit den gleichen abweichenden Gefäßverhältnissen. Auf das ganz 
ungleiche, späte Verschwinden der Gefäßplatte, selbst bei dem 
gleichen Exemplar, hatte ich schon früher hingewiesen. So sind 
oft jüngere Glocken in diesem Punkt weiter fortgeschritten wie 
die nachfolgenden älteren. Auch häufige Abweichungen in dem 


Abgang der 3 oberen Subumbrellargefäße waren zu beobachten. - 


Bald fand links die Gabelung des Ventral- und des betreffenden 
Lateralgefäßes statt, bald umgekehrt rechts, wobei entsprechend 
das 2. Lateralgefäß entweder links oder rechts darunter entsprang, 
oder es entspringen auch die beiden Lateralgefäße direkt und 
symmetrisch vom Ventralgefäß. So weisen also sowohl die Be- 
dornung wie das Gefäßsystem vielfache Abweichungen auf, die 
jedoch nichts sind als kleine, individuelle Schwankungen ohne 
spezifische Bedeutung, denn sie finden sich selbst bei den ver- 
schiedenen Glocken des gleichen Exemplares. 


Familie Forskalidae Hazckeı. 
Gattung Forskalia KÖLLIKER. 


Forskalia leuekarti BEDoT. 


Forskalia contorta LEUCKART 1854, p. 92—108, T. XII, f. 8—17. 
Forskalia contorta KEFERSTEIN und EHLERS 1861, p. 27, T. V, f. 23, 


186 FANNY MOSER. 


2. Forskalia von Messina = F. contorta Craus 1863, p. 12—13, T. XLVL, 
f. 21—22. 

Forskalia cuneata CHUN 1888, p. 780 (1172). 

Forskalia contorta SCHNEIDER 1888, p. 157. 

Forskalia leuckarti BEDOT 1893, p. 251. 

Forskalia cuneata BEDoT 1893, p. 251—232. 

Forskalia leuckarti MOSER, Japan (DOFLEIN). 

Forskalia leuckarti MOSER 1917, p. 35—38. 


Fundnotiz: r 

TJALFE 12. V. 08 Stat. 1a (59° 25’ n. Br., 22° 56’ w. L.), 8 Ex. Viele Gl,, 
3 Bruchstücke vom Stamm. : 

Über die Zahl der vorhandenen Arten dieser Familie, ihre 
Unterscheidungsmerkmale und ihre Namen herrschte bisher eine 
solche Verwirrung, daß es z. B. BıerLow seinerzeit (1911) unter- 
ließ, die Bruchstücke seines eigenen Materials näher zu bestimmen. 
Auch alle Versuche, z. B. von Bevor und ScHNnEIDErR, hier Wandel 
zu schaffen, scheiterten vollständig. In Neapel glückte es mir, 

3 Arten zu untersuchen und mit einer 4. aus dem Gauss-Material 

zu vergleichen. Dadurch war es möglich, endlich Klarheit zu 
schaffen. Zur Verhinderung weiterer Verwechslungen sei hier kurz 
bemerkt, indem ich für das weitere auf meine Adria-Siphonophoren 
verweise, daß es 4 wohlunterschiedene Arten gibt, für die ich 
folgende Namen annehme: | 


1. F. tholoides Harcker, bisher nur von ihrem Entdecker 
(Kanaren) und mir (GAauss) untersucht. Sie zeichnet sich u. a. aus 
durch die sehr lange, stielartige Verlängerung der Hauptglocken 
proximalwärts und den Mangel von Farbflecken an diesen. 


2. F. contorta (Vor), die einem Tannzapfen gleicht und an 
den Hauptglocken einen schwefelgelben Fleck am Velum,hat. Bei 
guter Konservierung ist dieser als dunkle Masse zu erkennen, da 
Gewebsveränderungen seine Grundlage bilden. Die Glocken selbst 
sind proximal breit abgestutzt und hier an der linken Seite mit 
einem kleinen Fortsatz versehen. Die Cormidien sind dicht hinter- 
einander aufgereiht und langgestielt. Diese Art ist jedenfalls die 
gemeinste der im Mittelmeer heimischen drei Forskalia. 


3. F. formosa KErerst. und Enr., die der vorigen sehr gleicht, 
nur daß sie viel zarter ist und das Siphosom eine ganz lockere 
Spirale bildet, wodurch sie eine gewisse Ähnlichkeit mit einer. 
Agalma hat. Ihren Glocken fehlt ein Farbfleck, und am proximalen 
Ende sind diese durch einen tiefen medianen Einschnitt in zwei 
ungleiche Lappen geteilt, von denen der linke stets der größere 
ist und oben spitz zuläuft. Die Cormidien sind durch weite Ab- 
stände. getrennt. | 


Nordische Siphonophoren. 187 


F 4. F. leuekarti Bevor, die ein sehr eigentümliches Aussehen 
* hat. Sie ist kegelförmig, da das Siphosom eine Anzahl weite 
Windungen beschreibt, von denen die oberste die kleinste, die 
unterste die größte ist und die Basis des Kegels bildet, die 
Pneumatophore dagegen die Spitze. Die Glocken haben einen 
blutroten Farbfleck, der am Stielgefäß sitzt und als linsenförmige 
Verdickung der Gefäßwand auch bei konserviertem Material hervor- 
tritt. Die Glocken sind proximal, wie bei der vorigen Art, in 
2 Lappen geteilt, von denen aber, umgekehrt wie dort, der rechte 
größer ist als der linke; er ist zudem nicht zugespitzt, sondern 
stumpf abgerundet. Die Cormidien sind kurz- statt langgestielt 
und dicht hintereinander aufgereiht auf der Außenseite des Kegels, 
die Deckblätter sehr eigentümlich, nämlich keilförmig, und stehen 
aufrecht nebeneinander wie die Blätter eines aufgestellten Buches, 
wobei der verdickte kurze Rand nach außen senkrecht sieht. Ihr 
Gefäß zeigt hier eine charakteristische Knickung. 
In dem vorliegenden Material war diese, im Mittelmeer jeden- 
- falls seltenere Art auffallend zahlreich vertreten, nämlich durch 
- ein junges Exemplar von 6 mm, zwei größere, viele lose Glocken 
von 8 mm Breite und drei Bruchstücke des Nektosom. Der Er- 
haltungszustand war kein guter, die losen Glocken alle stark ge- 
- schrumpft, die Stämme fast nackt, nur mit einigen, und zwar jungen 
Deckblättern und wenigen jungen Saugmagen versehen. Tentakel 
- fehlten ganz. Trotzdem war nicht an der Idendität zu zweifeln. 
Vor allem hatten die beiden größeren Exemplare die typische 
Kegelform, d. h. das Siphosom: war in die entsprechenden Spiralen 
gelegt, aus denen sich das Nektosom senkrecht emporstreckte. Bei 
dem größten von ihnen hatte letzteres eine Länge von 10 mm, 
während ersteres 2'/, Windungen aufwies. Die Cormidien resp. 
- deren Stiele, die größtenteils noch erhalten waren, sahen alle nach 
außen. Auch die Pneumatophore war charakteristisch. Die meisten 
Glocken ließen zudem deutlich den roten Fleck und die beiden 
_ ungleichen Lappen oben erkennen. Die jungen Deckblätter waren 
meist schon ausgesprochen keilförmig und zeigten den geknickten 
Verlauf des Gefäßes. Ferner waren die Cormidien ausgesprochen 
_ langgestielt. Alle diese Merkmale finden sich bei keiner anderen 
_ Physophore in solcher Kombination. So kommt also diese Art, 
die bisher nur im Mittelmeer, bei den Kanaren und Bemerdings 
4 von mir bei Japan (Down) nachgewiesen wurde, auch weit 
nördlich vor. Das ist jedenfalls interessant und läßt erwarten, 
' daß sie auch sonst noch gefunden werden wird, nun ihre Erkennungs- 
_ merkmale bekannt sind. 


188 Fanny Moser. s 


Familie Agalmidae. 


Oupulita cara (Acassız). 
Nanomia cara AGAssız 1865, p. 200, f. 331—350 
Physophora biguga DELLE OHIAJE 1842, T. 181, f. 3—6. 
Cupulita cara RÖMER 1912, p 177—178. 
Cupulita cara VANHÖFFEN 1900, p. 177, Textf.. 40—44. 
Stephanomia biguga BIGELOW 1911, p. 284—286, T. XIX, XX. 
Sltephanomia cara BiGELOW 1911, p. 349. 
Fundnotizen: 
Tauor 18. VI. 04 Stat. 150 (65°:50° n. Br., 26° 53' w. L.). 
Taor 19. VI. 04 Stat. 152 (65° 00° n. Br., 28° 10° w. L). 
THor 1. IX. 04 Stat. 285 (62° 49° n. Br., 18° 46’ w. L.). 
THorR 29. V. 07 12 Kilomtr. SSW f. Lindesnaes Fjn. Stat. 1075. 
TJALFE 12. V. 08 Stat. 1a (59° 25° n. Br., 22% 50' w. L.). 
TJALFE 26. V. 08 Stat. 15 (58° 08° n. Br., 39° 24’ w. L.). 
TJALFE 3. V. 09 Stat. 320 (60% 07' n. Br., 48° 26' w! L.). 
InsoLr 1V. 83. 


Von diesen 8 Stationen liegen zahlreiche Bruchstücke und 
Trümmer vor, die sehr wahrscheinlich, besonders nach dem Bau 
der allerdings stark geschrumpften losen Glocken, zu Cupulita cara 
resp. zu der wohl bestimmt identischen Stephanomia biguga (D.CHIAJE) 
— Halistemma tergestinum Cuavs, Halistemma pictum METSCHNIKOFF, 
die ich in Neapel untersuchen konnte, gehörten, obwohl sich das 
nicht mit Sicherheit entscheiden ließ infolge des schlechten Er- 
haltungszustandes. Die Stämme waren meist nackt, da die Anhänge 
mehr oder weniger abgefallen waren, und deren Aussehen ein sehr 


verschiedenes; bald waren sie gestreckt, bald ganz zusammengerollt, E 


die Pneumatophore bald lang-, bald kurzgestielt, und hier dann der 


Stamm oben mit einer starken, seitlichen Verdickung versehen, auf 
der die jüngsten Knospen saben. Dadurch glichen die betreffenden 


Stämme ganz der Abbildung der problematischen Halistemma von 
SLOAN (8. VANHÖFFEN p. 29). In.Neapel habe ich aber ähnliches 
beobachtet, und sah besonders der obere Teil mit der Pneumatophore, 


je nach dem Kontraktionszustand, ganz verschieden aus. Eines 
war allerdings bei dem vorliegenden Material merkwürdig, nämlich 


daß die Tentakelknöpfe alle keine Cupula hatten; das konnte aber 


mit dem ungenügenden Erhaltungszustand oder mit dem Alter zu- Fi 


sammenhängen, indem die Cupula abgefallen war, nur war das hier 


auch bei den jungen Tentakelknöpfen der Fall. So bleibt die Frage ’ 


der Zugehörigkeit problematisch. 
Gar nicht näher bestimmbare Bruchstücke von Plysophoren 
fanden sich an 2 weiteren Stationen: 


Tnor 2. IX. 04 Stat. 286 (62° 37° n. Br., 17° 52‘ w. Li). 


Ton 21. II. 07 Stat. 59 (36° 02 n..Br, 4° 24 w. L). 


Be Re Pin 72 We Sr Fer So SUN, 


Nordische Siphonophoren. 189 


Familie Physophoridae EscHscHoLTz. 
Gattung Physophora Forskätn. 


| Physophora hydrostatica FoRskRÄL. 

Physophora hydrostatica ForskÄL 1775, p. 114. 

Physophora tetrasticha PHILIPPI 1843, p. 58, T. 5. 

Physophora philippi KÖLLIKER 1853, p. 19, T. V, 

Physophora hydrostatica CLaus 1860, p. 295. 

Physophora borealis Sars 1877, p. 32, T. V, VI, £. 1—8. 

Physophora borealis RÖMER 1902, p. 179—180. 

Physophora hydrostatica VANHÖFFEN 1906, p. 31—32, Textf. 48—51. 

Physophora hydrostatica BIGELOW 1911, p. 293, T. 16. 

Fundnotizen: 

MıcHAEL Sars 17. VIII. 03 (Unter Island südlich von Mirdals, Jökul), 
1 mittelgr. Ex. 
Taor 22. V. 04 Stat. 99 und 100 (61° 21’ n. Br., 10° 59° w. L.), v. j. Ex. 

zerfallen. 
THor 19. VI. 04 Stat. 152 (65° 00° n. Br., 28° 10° w. L.), 1 Tentakel. 
THor 20. VI. 04 Stat. 154 (65° 27° n. Br., 27° 10‘ w. L.), 2 j. Ex. 
Taor 9. VII. 04 Stat. 178 (630 08° n. Br., 21° 3° w. L. — 62° 58’ n. Br., 
21° 04’ w. L.), 1j. Gn. 
THor 11. VI. 04 Stat. 183 (61° 30°’ n. Br., 170 08° w. L.), } j. Ex. 
THor 14. VII. 04 Stat. 190 (63° 33° n. Br., 21° 23° w. L.), v. j. Ex. 
THoR72. IX. 04”Stat. 286 (62° 37° n. Br., 170 52' w.L. — 61° 33° n. Br. 
- 12° 52‘ w. L.), 1 Tentakel. 
| Tuor 28. VIII. 05 Stat. 163 (62° 36‘ n. Br., 12° 05° w. L.), 1 mittelgr. 
Ex. zerfallen. 
TJALFR 12. V. 08 Stat. 1b (59% 25° n. Br., 22° 56° w. L.), 4 kl. und 
_ mittelgr. Ex. zerfallen. 
F TJALFE 6. X. 08 Stat. 298 (59° 41’ n. Br., 25° 02° w. L.), 1 j. Ex. 
TJALFE 6. X. 08 a 299 (59° Al’ n. Br., 24° 59° w. L.), 8 mittelgr. Ex. 
zerfallen. 


Diese Art war von allen am zahlreichsten vertreten, aber 
‚ausschließlich durch jüngere Exemplare von höchstens 18 mm 

Stammlänge, bis zur Basis der Pneumatophore gemessen, mit etwa 
- 5 größeren Glocken, soweit sich, nach ihren Apophysen, berechnen 
- ließ, da sie selbst meist abgefallen waren; im günstigsten Fall 
- hatten sich 2—3 von ihnen am Stamme erhalten. Auch die Saug- 
_ magen waren meist abgefallen und Tentakel fehlten überhaupt 
- gänzlich, außer bei einem jüngeren Exemplar, wo sich wenigstens 
der Anfangsteil mit einigen jungen, in der Entwicklung begriffenen 
_ Tentakelknöpfen vorfand, die ganz den betreffenden Abbildungen 
‘von Krrersteın und Enters (1861, T. IV, f. 1—8) entsprachen. 
Die Form der Pneumatophore war, je nach dem Alter, eine ver- 
- schiedene, so wie ich es auch in Neapel beobachtet habe. Bei 
i ganz jungen Exemplaren bis zu etwa 7 mm Stammlänge ist sie 


‚ein schmales, zylindrisches Röhrchen, oben fast spitz zulaufend, das 
| 14 


190 FAnNY MosER. 


nur eine Dicke von 1—1,2 mm bei einer Länge von 5 und 6,5 mm 
besitzt. Bei älteren Exemplaren weitet sie sich allmählich aus 
und wird dadurch umgekehrt birnförmig, wobei sich das obere 
Ende abrundet. So hatte z. .B. die Pneumatophore, bei einer 
Stammlänge von 14—18 mm, eine Länge von 7—8,5 mm bei einer 
Dicke von 3 mm. Anfangs wächst also die Pneumatophore haupt- 
sächlich in die Länge; von einem gewissen Alter an bleibt dann das 
Längenwachstum eine Zeitlang zugunsten des Dickenwachstums 
stehen, um später wieder einzusetzen, und zwar bei einer Stamm- 
länge von etwa 16 mm; dann erst wächst die Pneumatophore 
gleichmäßig nach allen Seiten aus. 

Die verschiedene Form der Pneumatophore zusammen mit der 
verschiedenen Form des blasenartig erweiterten unteren Stamm- 
endes war die wesentliche Veranlassung, daß im Laufe der Zeiten 
eine ganze Anzahl Spezies aufgestellt wurde. Ihre Zahl hat sich 
aber, Hand in Hand mit der Erweiterung unserer Kenntnisse, stetig 
verringert. So unterschied Sars ursprünglich, nach Auffindung 
von 2 mäßig erhaltenen Exemplaren bei Bodo, Finmarken, eine, 
Ph. glandifera und eine Ph. vesiculosa. Er. vereinigte sie aber 
unter dem Namen Ph. borealis, nach Kenntnisnahme der Ph. hy- 
drostatica ForskiL, und stellte sie letzterer gegenüber, während 
er ihre Identität mit Stephanospira insignis GEGENBAUR für wahr- 
scheinlich hielt. Aber schon Sars Sohn wies darauf hin, wie SARs 
in einem Nachtrag mitteilt, daß bei kleinen Exemplaren die Pneu- ° 
matophore nicht umgekehrt birnförmig, sondern zylindrich und 
schmal ist, also wie bei Ph. hydrostatica. Bei älteren Exemplaren 
ist allerdings die Form häufig auch, nach meinen Beobachtungen, 
verschieden nur in engeren Grenzen, bald mehr gedrungen und 
dick, bald mehr gestreckt und schlank; das hängt aber lediglich 
mit dem Kontraktionszustand und der Gasfüllung zusammen und 
hat keinerlei spezifische Bedeutung. Ay 

Nicht anders steht es mit dem blasenartig erweiterten distalen + 
Stammende. Dieses Ende sollte auf der Ventralseite bei Ph. hy- 
drostatica nur eine leichte Einsenkung oder Furche aufweisen, bei ° 
Ph. borealis dagegen eine tiefe und weite Spalte. Dadurch er- 
kenne man hier viel deutlicher wie dorten, daß es sich nicht um u 
eine spezielle Bildung, eine Verkürzung und zugleich kugelige Er- j 
weiterung des Stammendes handle, wobei die Cormidien, wie 
KörLıker annahm, kranzförmig angeordnet seien, sondern um eine 
fast horizontale Spiraldrehung des stark verkürzten, erweiterten 
und zugleich abgeflachten Siphosoms, der Behauptung von VosrT 
gemäß, wobei die Cormidien eine spiralige Anordnung erhalten. 


Nordische Siphonophoren. 4): 


In dem vorliegenden Material fanden sich interessanterweise alle 
Übergänge zwischen beiden Extremen, einerseits fast kugelige 
Stammenden, deren Furche ganz schmal und seicht ist — diese 
Modifikation war die häufigere —, andererseits halbmondähnliche 
Formen, bei welchen ein tiefer und breiter, halbrunder Spalt die 
beiden Enden des Siphosoms trennt, das Proximalende mit der 
Knospungszone und das Distalende mit den ältesten Cormidien. 
Auch im Mittelmeer beobachtete ich einzelne Exemplare mit solch 
breitem und tiefem Spalt. Aus den verschiedenen Abstufungen 
geht unzweifelhaft hervor, daß die Deutung der blasenartigen Er- 
weiterung von Vogt, der sich Sars anschloß, die richtige ist. Da 
sich mit der Zeit auch alle anderen, von den verschiedenen Autoren 
angegebenen Unterschiede, so z. B. im Bau der Tentakel und in 
der Anordnung der Glocken, als hinfällig erwiesen haben, ist es 
nunmehr unzweifelhaft, daß alle bisher beschriebenen Physophora 
identisch sind und unter obigem Namen vereinigt werden müssen, 
den Angaben von Caun entsprechend. 


_ Verzeichnis der Abhandlungen, auf die verwiesen wird. 


BiGELow, H.B.: The Siphonophorae. Reports on the Seientific Results of the 
Expedition to the Eastern Tropieal Pacifie 1904—1905. XIII. Mem. 
Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. Vol. 38, N. 2, 1911. 

—: Medusae and Siphonopharae colleeted by the U. S. Fisheries Steamer 
„Albatross“ in the Northwestern Pacific 1906. Washington 1913. _ 

MOosER, F.: Die Siphonophoren der Deutschen Südpolar-Expedition 1901—1903. 
Zugleich eine neue Darstellung der ontogenetischen und phylogenetischen 
Entwicklung dieser Klasse. Mit Taf. I-XXXIIl, 61 Abbildungen im 
Text, 1 Verbreitungstabelle, 1 Verbreitungskarte und 1 Karte mit der 
Fahrt des Gauss. Erscheinen unbestimmt verschoben. 

—: Die Siphonophoren der Adria und ihre Beziehungen zu denen des Welt- 
meeres. Sitzungsber. Kaiserl. Akad. d. Wissensch. in Wien. Mathem.- 
naturw. Klasse. Abt. I. Bd. 126. 9. Heft. Wien 1917. 


RÖMER: Die Siphonophoren. In: Fauna Arctica Vol. 2, 1902. . 


VANHÖFFEN, E: Siphonophoren. Nordisches Plankton. Lief. 5. XI. 1906. 


Druck von A. Hopferin Burg b.M. 


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u 


Sitzungsbericht 


der 


Gesellschaft naturforschender Freunde 


zu Berlin 
vom Oktober— Dezember 1920. 
Ausgegeben am 1. Juni 1921. 


Vorsitzender: Herr POMPECKJ, 


Inhalt: 


PomPeckJ, J. F., Bericht des Vorsitzenden über das Geschäftsjahr 1920. 

WILHELMI, H. Experimentelle Untersuchungen zur Theorie d. organischen Symmetrie. 

WEISSENBERG, R., Lymphocystisstudien. 

Levy, FE., Über a chielaisrtigh Spermatozoen bei Amphibien. 

RER G., Neue paläarktische Simuliiden. 

JANENSCH, w., Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier aus den Tenda- 
guru-Schichten Deutsch-Ostafrikas. 


- Heymons, R., Über ein Pferd mit zebroider Zeichnung. Ein Beitrag zur 


Kenntnis der Baschkirenpferde. 


Bericht des Vorsitzenden über das Geschäftsjahr 1920. 


Nach den Vorschriften unserer Satzung liegt mir heute die 


Pflicht ob, Ihnen den Bericht über das zur Rüste gehende Geschäfts- 


‘ jahr, das 147. seit der Gründung unserer Gesellschaft, zu erstatten. 


Mit der Zahl von 252 Mitgliedern traten wir in das Jahr 1920 


_ ein. Sechs unserer Mitglieder wurden uns durch den Tod geraubt: 


das ord. Mitglied D. v. HAnsEMANN am 28. 8. 20, 
die a. o. Mitglieder: 


H. SOLDANSKI am 25. 2. 20. 
N. ZuNTZ ET. DD: 
F. v. FaLz-FEN „ 4.8. 20. 
F. KURTZ 2.208.820. 
A. KRAUSE 22229. 20: 


. Wir ehren unsere Toten, indem wir dankbar ihrer vordienst 


- Zu den Verbleibenden wurden 17 neue außerordentliche Mit- 
# glieder aufgenommen: 


193 J. F. PomPpeckJ: 


Dr. U. ScHuLz, wiss. Mitarbeiter bei der Kulturabteilung der 3 


Universum-Film-A ktiengesellschaft. 

Dr. F. KLINGHARDT, Privatdozent, Assistent am Geolog. Institut 
d. Universität Greifswald. 

Prof. OSTERWALD, Oberlehrer am Lessinggymnasium in Berlin. 

Prof. Dr. v. BUDDENBROCK, Assistent am Zoolog. Institut d. 
Universität Berlin. 

Dr. M. BRAUN, Oberlehrer, Schmargendorf. 

Dr. R. POTONIE, Assistent an der palaeobotan. Abteilung d. 
Geolog. Landesanstalt, Berlin. 

Dr. E. U. v. BULOW-TRUMMER, Assistent am Geolog. Institut 
d. Universität Greifswald. 

F. SCHIKORA, Lehrer, Berlin. | 

Prof. Dr. STECHOW, München, Zoolog. Museum. 

Frl. Dr. K. PARISER, Berlin. 

Frl. Dr. H. WILHELMI, Assistentin am Kais.-Wilh.-Inst. f. Biologie. 

Dr. E. Hesse, Kustos am Zoolog. Mus. in Berlin. 

Dr. A. SCHELLENBERG, Kustos am Zoolog. Mus. in Berlin. 

Dr. J. MosER, Assistent am Zoolog. Mus. in Berlin. 

Dr. M. HERBERG, Oberlehrer am Falk-Realgymnasium, Potsdam. 

E. DROEGE, Lehrer, Berlin. 

Dr. E. MARKUS, Zoolog. Museum in Berlin. 


Das ordentliche Mitglied Herr Franz EILHARD SCHULZE wurde 
in dankbarer Anerkennung seiner hohen Verdienste aus Anlaß der. 


Feier seines 80. Geburtstages,. die er in stiller Zurückgezogenheit 
beging, in die Reihe unserer Ehrenmitglieder aufgenommen. 
Der heutige Bestand der Gesellschaft ist: 
7 Ehrenmitglieder, 
16 ordentliche Mitglieder, 
246 außerordentliche „ , 
insgesamt 269 Mitglieder. 
Zum Vorsitzenden für das Jahr 1921 wurde Herr SCHUBERG 
gewählt; in das Amt des 2. stellvertretenden Vorsitzenden tritt Herr 


TORNIER, das des 1. Stellvertreters werde ich zu bekleiden die 


Ehre haben. Die Aemter des Schatzmeisters und seines Stell- 


vertreters bleiben in den bewährten Händen von Herrn REICHENOW 


und Herrn MATSCHIE. 


Y 


Mit unserem Sekretär, Herın Srırz, dem ich für seine Opfers | 


freudige Unterstützung während meiner Amtsführung zu herzlichstem 


Danke verpflichtet bin, bitte ich sehr um Vervollständigung der 


Personalangaben für unser Stammbuch und um die Angaben Aeen; 1 
: % 


4 


ER, 
x 
A AAN 
ee 
Yin 


Bericht des Vorsitzenden über das Geschäftsjahr 1920. 194 


Wohnungsänderungen; von 13 Mitgliedern fehlt uns jede Wohnungs- 
:angabe. 
Die Arbeit in unserer Gesellschaft fand ihren Ausdruck in 
12 großen und 6 kleinen Sitzungen, bei welchem die größte 
Besueherzahl — in der ersten Oktobersitzung — 95 war. In den 
kleinen Sitzungen sank die Zahl nie unter 20. Die Durchschnitts- 
zahlen des Besuches waren 50 bezw. 25. Greschäftssitzungen der 
‘ord. Mitglieder fanden 9 statt. Zweimal mußten angesagte Sitzungen 
ausfallen: einmal im März, als die damals flüchtende Regierung 
uns mit der Proklamierung eines Generalstreiks beglückte, und 
. dann im November, als eine Gruppe von Elektrizitätsarbeitern und 
Heizern uns ihre brutale Auflehnung gegen die Ordnung unseres 
Wirtschaftslebens durch einen unbegründeten Streik fühlen ließ. 
Diese 'unerfreulichen Ereignisse sind leider nicht das Einzige, 
‘ was uns die traurige Umstellung aller Dinge seit dem unglück- 
seligen Umsturz, unter dem unser Vaterland leidet, schwer empfinden 
läßt. Durch die sich überstürzenden, lawinenhaft anwachsenden 
Lohnforderungen auch der Buchdrucker wird unsere wissenschaftliche 
Tätigkeit in bedauerlichster Weise gehemmt. Es ist uns unmöglich 
gemacht, mit unseren Geldmitteln unsere Veröffentlichungen in dem 
Umfange weiterzuführen, den wir früher einhalten konnten. Der 
Druck‘ des großen Werkes von LOHMANN über die Bevölkerung des 
Ozeans mit Plankton im Band IV, Heft 3 des Archivs für Biontologie 
hat unsere Mittel so vollkommen erschöpft und uns darüber hinaus 
Verpflichtungen auferlegt, daß wir von den Sitzungsberichten dieses 
Jahres bisher nur 3 Hefte veröffentlichen konnten. Der Druck der 
folgenden Hefte sowie die. Weiterführung des Druckes der Mono- 
graphie von KLINGHARDT über Rudisten mußte verschoben werden. 
| Um diesen unglückseligen Zustand zu überwinden, sind wir 
_ gezwungen, zu Hilfsmaßnahmen zu schreiten. Die eine ist die, daß 
- wir notgedrungen den Beitrag unserer a. o. Mitglieder für die Folge 
_ von 5 auf 10 Mark erhöhen müssen, eine wahrlich sehr bescheidene 
- Forderung, mit der wir an Sie herantreten. Wir ersuchen auch die- 
 jenigen unserer a. o. Mitglieder, welche bislang keinen Beitrag lei- 
- steten, die Beitragszahlung aufzunehmen. Bei den heutigen Druck- und 
% Portokosten ist es ja nicht zu verlangen, daß wir die Einladungen zu 
_ «len Sitzungen unentgeltlich versenden sollen. Die Beitragszahlung 
_ gibt dem Einzelnen das Bezugsrecht auf die Sitzungsberichte, die 
x trotz des erhöhten Beitrages immer noch ein sehr ansehnliches 
% Geschenk darstellen, das wir unseren a. o. Mitgliedern machen. 
| Noch durch eine andere Maßnahme hoffen wir dem Tiefstande 
 amserer Finanzen zu begegnen: Wir bitten auch unsere a.o. Mit- 


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glieder, einmalige freiwillige Beiträge leisten zu wollen. Wir hoffen, x 
daß es uns durch solche Hilfen möglich gemacht wird, die für 
dieses Jahr noch vorliegenden Arbeiten für die Sitzungsberichte. 
zum Druck bringen zu können. 

Um inöglichet vielen unsere Sitzungsberichte zur Veröffent- 
lichung der Ergebnisse ihrer Forschungen zur Verfügung stellen zu 
können, müssen wir dringendst ersuchen, daß die uns Te 
Manuskripte in möglichster Kürze gehalten werden, keinesfalls dem 


Unter dem Finanzelend leiden wir nicht allein. Von den H 
47 deutschen Gesellschaften, mit denen wir im Schrifienaustausch 
stehen, sind heute nur 30 (1919 waren es 17) in der Lage, uns 
Gegensendungen zu machen; aus dem ehemaligen Oesterreich sind 
es 12 statt früher 22. Das neutrale Ausland ist jetzt mit 13 f 
(früher 25) Gesellschaften am Schriftenaustausch beteiligt. Aus 
den Reihen unserer Feinde haben sich die ihre Schriften mit = 
tauschenden Gesellschaften gegen das Vorjahr gemehrt: England 2(1), ° 
Italien 2 (1), Rußland 1 (0), Nordamerika 7 (3), Südamerika 4 (0), H 
Japan 1 (0). Es stehen diese Zahlen allerdings noch sehr weit 
hinter denen der Friedenszeit zurück. Rn 

Ich schließe den Bericht mit dem Wunsche, daß es unserer 
altehrwürdigen Gesellschaft mit dem Komme. Jahre Br 
sein möge, für ihre der Förderung der Naturwissenschaften Be 
Tätigkeit wieder. die ersprießliche Basis zu gewinnen, welche es 
uns ermöglichen soll, das reiche Wirken verflossener, glücklicherer 


Jahre in vollem Umfange wieder aufzunehmen. 
| 3. °F. POMPECKS,. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thearie der. 
organischen Symmetrie. 
Vorläufige Mitteilung. 
Von Hepwıs WILHELMI, Dahlem. 
Vorgetragen am 20. Juli 1920, 

In der Experimentierperiode dieses Sommers habe ich mich 
bemüht, am Tritonei eine experimentelle Bestätigung zu finden | 
für meine aus der Analyse zahlreicher Symmetriephänomene ge # 
wonnene Auffassung über die Symmetrie höherer Organismen. In” 
einer kürzlich im Archiv für Entwicklungsmechanik!) erschignet nen 
Arbeit habe ich folgende Hypothese aufgestellt: i 


1) 1920, Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 46, p. 210 u. 258. 


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1 = Beperimentelle Untersuchungen zur Theorie der organischen Symmetrie. 196 


‘Neben der bis dahin bekannten abhängigen Differenzierung, 
ei der von den früher gebildeten Organen Reize ausgehen, die 
die Bildung späterer Organe auslösen, besteht wahrscheinlich noch 
_ eine zweite abhängige Differenzierung, die ganz selbständig und 
_ unabhängig von der erstgenannten arbeitet, nämlich das symme- 
_ trische Wachstum, das etwa in der Weise erfolgt, daß von der 
- einen Körperseite Reize ausgehen, die die Bildung ganz gleicher, 
k  spiegelbildlicher Teile der anderen Seite auslösen. Die Selbstän- 
digkeit dieses Faktors ließ sich nur an anormalen Bildungen er- 
kennen, da er in der normalen Entwicklung mit der Selbstdiffe- 
3  renzierung und der kofrelativen Abhängiekeit von früher gebildeten 
_ anderen Körperteilen zum gleichen Ziele arbeitet. Die Anord- 
| nung meines Experiments gründete sich daher auf folgende Über- 
 legungen: Um die Wirksamkeit des symmetrischen Wachstums zu 
- isolieren, galt es, für das zur Untersuchung erwählte Organ die 
- Einflüsse früher gebildeter Organe auszuschalten. Wenn ich z. B. 
zwei rechte Extremitäten aus ihrer .normalen Umgebung entfernte 
, und an eine beliebige Körperstelle eines 3. Tieres nebeneinander 
|  verpflanzte, so sollte damit die Abhängigkeit von den normaler- 
; weise in nächster Umgebung gelegenen Körperteilen aufgehoben 
sein und eine etwaige gegenseitige symmetrische Beeinflussung rein 
zu erkennen sein. 

Ich nehme an, daß im allgemeinen durch diese Abhängigkeit 
_ von früher gebildeten anderen Körperteilen die Polarität eines 
Körperteiles oder mit anderen Worten die normale Lagebeziehung 
seiner verschiedenartigen Teile bestimmt wird. Bei vollkommener 
oder doch relativ starker Selbstdifferenzierung eines Organes würde 
"eine solche Abhängigkeit von der engeren Umgebung schon nor- 
" malerweise wegfallen; dennoch hat es sehr stark den Anschein, 
als ob auch bei der Entwicklung solcher, zur Selbstgestaltung 
fähigen Organe Polaritätseinflüsse sich geltend machen. Die Fähig- 
keit der Amphibienextremitäten zur Entwicklung durch Selbst- 
differenzierung ist seit längerer Zeit durch die Untersuchungen von 
BRAUS ”) bekannt. Die letzten Versuche von HARRISON an 
Axolotl-Extremitäten 2) zeigen nun, wie ich glaube, sehr deutlich, 
daß auch bei einer aus ihrer normalen Umgebung entfernten 
Extremität Polaritätseinflüsse wirken können. 

E- HARRISON hat nämlich die Beobachtung gemacht, daß eine 
Extremitätenanlage, die in einem Stadium, in dem äußerlich noch 
keine Knospenbildung zu erkennen ist, unter einer Drehung von 180 ® 


e: '2) 1904, Verh. d. Anat. Ges., p. 5366 
2) 1918, Journ. of experim. Zool., Bd. 25, p. 355— 413. 


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197 H. WILHELMI: Experimentelle Untersuchungen 2. Theorie d. organ. Symmetrie... 


hinter eine normale Extremität der gleichen Körperseite gepflanzt 
wurde, die Lateralität der anderen Körperseite annahm, während 
sie in normaler Lage ihre Lateralität beibehielt. Der Erfolg war 
in allen Fällen der, daß die ulnare Seite der Extremitäten dorsal 
gerichtet war. Hier könnte also eine. Einwirkung einer dorso- 
ventralen Polarität vorliegen, während eine „Vorn-Hinten-Polarität“ 
offenbar durch die Selbstdifferenzierung überwunden werden kann, 
da ja die Extremität auch kopfwärts gerichtet sein kann. Meine 
erste Vermutung, daß auch hier einfach das von mir angenommene 
symmetrische Wachstum die bei den Extremitäten sehr starke 
Selbstdifferenzierung überwindet, konnte nieht für alle Beobach- 
tungen HARRISONS eine Erklärung geben. 

Wenn auch die Wirksamkeit des symmetrischen Wachstums. 
auch durch die Versuchsresultate von HARRISON sehr wahrschein- 
lich wird, so tritt es in denselben doch noch nicht ganz eindeutig 
in die Erscheinung. In allen den Fällen, die im Enderfolg ein 
Symmetrieverhältnis zwischen zwei Extremitäten aufweisen, könnte 
auch eine in ihrer Wirksamkeit bisher noch nicht bestimmbare 
dorso-ventrale Polarität die auslösende Ursache liefern. Vielleicht 
handelt es sich dabei um einen Säftestrom, der in bestimmter 
Richtung fließt und typisch auf einander folgende Reaktionen 
auslöst. 

Ich sah mich deshalb veranlaßt, bei meiner Versuchsanord- 
nung auch alle etwa noch gesondert vorhandenen Polaritätseinflüsse 
auszuschalten und verpflanzte daher die Extremitäten auf den 
Bauch, weil sich’in der Mittellinie desselben die Einflüsse der 
beiden Körperseiten das Gleichgewicht halten müssen. Ich tat 
dann noch ein übriges, indem ich die Extremitätenanlagen um 
90 ® drehte, sodaß der dorsale Teil derselben kopfwärts gerichtet 
war, die ulnare und radiale Seite der Extremität also nunmehr 
kopfwärts resp. schwanzwärts liegen müssen. Eine etwaige „Vorn- 
hinten-Polarität“ wird bei dieser Versuchsanordnung nicht ausge- 
schaltet. Doch kann dieselbe die Deutung des Versuchs nicht 
beeinträchtigen, da beide Extremitätenanlagen mit dem dorsalen 
Teil kopfwärts gerichtet sind und deshalb eine solche Polarität 
beispielsweise bei zwei rechten Extremitäten gleichsinnig wirken 
muß und nicht eine Inversion ‘der Lateralität hervorrufen kann. 
Einflüsse der normalen Extremitäten werden ebenfalls ausgeschaltet, 
da sie sich in der Mittellinie des Bauches aufheben müssen. I 

Durch die schönen Versuche von HARRISON wurde mir die 
Möglichkeit gegeben, gleich eine Anordnung zu finden, die eine 
eindeutige Beantwortung der Frage ermöglicht. Auch für die Aus 


RICHARD WEISSENBERG! Lymphocystisstudien. 198 


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ö führung der Operation in einem so frühen Entwicklungsstadium 
h verdanke ich der HARRISON’schen Arbeit die Anregung und die 
- Kenntnis der dazu nötigen Tatsachen. Die Operationstechnik wurde 
mir freundlicherweise von Herrn Geheimrat SPEMANN persönlich 
a gezeigt. | 

24 Das Ergebnis des Experimentes stützt nun in der Tat 
- meine Hypothese. Bei den vielen Operationen, die ich ausgeführt 
- habe, indem ich zwei rechte oder 2 linke Extremitäten auf den 
\ Bauch eines 3. Tieres verpflanzte, habe ich bei der oben geschil- 
* derten Anordnung des Versuchs nur einen Fall gehabt, in dem 
— beide Extremitäten zur Entwicklung gelangten; diese beiden Glied- 
; maßen zeigen aber das geforderte symmetrische Verhältnis. In 
den Fällen, in denen bei dieser Anordnung des Versuchs nur ein- 
zelne Extremitäten zur Entwicklung gelangten, wurde keine Um- 
kehr der Lateralität beobachtet. Damit dieses Experiment end- 
gültige Beweiskraft gewinnt, bedarf es noch einer Ausarbeitung 
nach den verschiedensten Richtungen. 

Analoge Versuche habe ich durch Transplantation zweier 
gleichseitiger Ohranlagen auf den Bauch eines 3. Tieres gemacht. 
Diese Versuche sind jedoch ebenfalls noch nicht abgeschlossen. 
Soweit die Resultate derselben bereits verwertbar sind, werden 
sie im Zusammenhang mit den übrigen Ergebnissen des Extremi- 
“ tätenexperimentes dargestellt werden. 


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Ei a inndien. 

En. Ahae ng des Netzkörpers der Lymphocystiszellen 
gegen das GoLGInetz (JOSEPHS Gentrophormium). 

Von RICHARD WEISSENBERG (Berlin). 
(Vorgetragen in der Sitzung vom 15. Juni 1920.) 

Über eine eigentümliche ansteckende Fischkrankheit, die so- 
- genannte Lymphoeystiskrankheit, und meine an Ostseematerial im 
anatom.-biol. Inst. Berlin ausgeführten Untersuchungen wurde seit 
1914 von mir bereits mehrmals in der Gesellsch. naturf. Fr. vor- 
getragen. Es handelt sich dabei um perlenartig vorragende Haut- 
-  geschwülste von Flundern, Schollen und Kaulbarschen, die als 
- wichtigste Komponente riesige im Bindegewebe gelegene einkernige 
Zellen enthalten. Bei der Flunder können dieselben einen Durch- 
messer von 2 mm erreichen. Wie ich in meiner ersten diesbezüg- 
 liehen Publikation kurz vor dem Kriege nachwies!), sind diese 
Ri 1) Weis EISSENBERG, Über infektiöse Zellhypertrophie bei Fischen (Lymphocystis- 
DR erkrankung). Sitzungsber. Preuss. Akad. d. Wiss, Physik-math. Classe 1914. 


199 RICHARD WEISSENBERG: 


Zellen bis dahin mit Unrecht für parasitische Protozoen gehalten 
worden (WooDcooK 1904, AWERINZEW 1907, 09, 11). In Wirk- 
lichkeit stellen sie nichts anderes dar als hypertropische Binde- 
gewebszellen des Fisches, die unter den Reiz eines intrazellulär 
sitzenden, aber noch nicht näher bekannten Virus zu riesiger Größe 
Ri | hypertrophieren. Eine ausführliche Beschreibung dieser eigentüm- 
| lichen Entwicklung habe ich in einer demnächst im Arch. f. mikr. 
Anat. erscheinenden Arbeit (Lymphocystisstudien I) gegeben!). Zu 
völlig der gleichen Auffassung: der Ableitung der Lymphocystis- 
zellen von hypertrophischen Fischzellen ist inzwischen 1918 auch 
JOSEPH?) gelangt — eine Bestätigung, die um so wertvoller ist, 
als seine Untersuchungen an ganz anderem Material (Mittelmeer- 
fisch Sargus annularıs) und bis zum Abschluß seines Manuskriptes 
ohne Kenntnis meiner Publikation ausgeführt worden sind. Wäh- 
rend JOSEPH und ich also in der Gesamtauffassung der Lympho- 
eystiszellen?) aufs Beste übereinstimmen, weichen wir von einander 
ab in der Beurteilung eines eigentümlichen Zelleinschlusses, der 
schon lange die Aufmerksamkeit der Autoren gefesselt hat. Es 
handelt sich um ein prägnant mit Kernfarbstoffen tingierbares Netz’ 
im Plasma der L.-zellen, das in den ausgewachsenen Zellen in 
guirlandenartigen Windungen den Kern umstrickt. Bei den Platt- 
fischen, wo es am mächtigsten entfaltet ist, stellt es sich mit starken 
Vergrößerungen untersucht als ein System von Gitterröhren dar, 
die sich wie Basichromatin färben und in sich eine plasmaartige 
Grundsubstanz enthalten, die sich von dem übrigen Zelleib durch 
intensivere Färbung unterscheidet. Während ich 1914, nachdem es 
mir gelungen war, künstliche Infektionen beim Kaulbarsch hervor- 
zurufen und die ganze Entwicklung der L.-zellen an Aquariums- 
fischen zu beobachten, zu dem Resultat gekommen war, daß der 
Netzkörper eine mit der Zellinfektion unmittelbar zusammenhängende 
Neubildung in der Zelle darstellt vergleichbar den GUARNIERIschen' 
| Körperchen in den Corneazellen von Säugetieren, die mit Vacci- 
nevirus geimpft sind, glaubte JosSEPH zeigen zu können, daß es 
sich um ein Centrophormium also ein an und für sich normales 
Zellorgan handele, das nur infolge der Hypertrophie der Zone be- 


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{) WEISSENBERG, Lymphocystisstudien, I. Die reifen Geschwälste bei 
Kaulbarsch und Flunder. Lymphocystisgenese beim Kaulbarsch. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 94 (Hertwigfestschrift), 1920. | | 

2) H. JosEPH, Untersuchungen über Lymphocystis Woode. Arch. £. Protis- 
tenk. Bd. 38, 1918. = 
®, Der Name „Lymphocystiszelle“ (fortan als R .zelle abgekürzt) kommt da- 

her, daß Woopcook 1904 die großen Zellen als Se unter dem NaBae 
eier jJohnstonei“‘ beschrieben hat. 


Lymphocystisstudien. - 200 


‘sonders groß und leicht darstellbar geworden wäre. Ich habe be- 
reits am Schluß meiner als Lymphocystisstudien I bezeichneten 
Arbeit kurz hervorgehoben, daß ich mich der Josepuschen Deutung 
nicht anschließen kann. Einer eingehenderen Widerlegung derselben 
| soll die vorliegende Mitteilung (Lymphocystisstudien IT) dienen. 
| Indem JosepH den Netzkörper als Centrophormium bezeichnete, 
brachte er zum Ausdruck, daß er ihn für identisch hielt mit einer 
- bereits in einer Reihe normaler Gewebszellen in der Umgebung der 
_  Zentralkörperchensphäre nachgewiesenen korbartigen Zellstruktur. 
Der Name stammt von BaLLOWITZ, der ihn 1900 für ein in den 
Zellen der Membrana Descemeti aufgefundenes Korbgeflecht ein- 
- führte. Aber schon 1893 war ein ähnliches Gerüstwerk von ZIMMER- 
_ MANN in der Umgebung von Zentralstäbchen von Fischpigmentzellen 
- beschrieben worden. JOSEPH selber hatte 1909 entsprechende 
- Strukturen in dem Lymphocyten von Lumbricus in der Umgebung 
der Sphäre aufgefunden. Seiner Meinung nach händelte es sich 
- um eine. wohl überhaupt weit verbreitete Zellstruktur, die nur öfters 
schwer nachweisbar wäre, dagegen stand er beim Schreiben der 
- Lymphocystisarbeit noch nicht auf dem Standpunkt, daß die Zentral- 
-  körbe identisch wären mit dem von GoOLGI 1398 zuerst in Ganglien- 
zellen beschriebenen apparato reticulare, der nach der Entdeckung 
- der Darstellungsmethode mittels Osmiumsäure durch KorscH und 
‚ihren weiteren Ausbau durch SJÖVALL in immer zahlreicheren Zell- 
arten aufgefunden und insbesondere durch J. NUSBAUM und seine 
Schule durch die ganze Tierreihe verfolgt worden ist. JOSEPH be- 
gründet seine Bedenken, Centrophormium und apparato retic. zu 
identifizieren, mit dem Hinweis auf Fälle, bei denen auch bei ein- 
 seitiger Lage des app. zum Kern eine feste topographische Be- 
 ziehung zu den Zentralkörperchen nicht nachgewiesen sei. Ganz 
besonders verweist er auf den Befund von PEnsa an Knorpelzellen, 
- der 1901 ein als app. ret. gedeutetes Netz ganz abseits von der 
- Sphäre liegen fand und bezieht sich im übrigen auf den gleichfalls 
- skeptischen Standpunkt von DUESBERG, der in seinem Referat 
- 1912?) sich ebenfalls noch nicht für berechtigt hält, die genannten 
- Strukturen zu homologisieren. Gerade in neuerer Zeit ist jedoch 
- in so zahlreichen Fällen festgestellt worden, daß auch die als 
- app. retic. beschriebenen Strukturen teils dauernd, teils in gewissen 
8 BE nbryonalstadien eine feste topographische Beziehung zur Sphäre 
aufweisen, daß JosEPH heute wohl kaum noch in der Lage sein 
wird, seinen skeptischen Standpunkt weiter zu vertreten. Nach 


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Bi 2) DUESBERG, Plastosomen, „Apparato reticulare interno“ und Chromidial- 
_  apparat. Ergebnisse d. Anatom. u. Entwicklungsgesch. 1912. 


201 RICHARD WEISSENBERG: 


der Ansicht einer großen Reihe maßgebender Autoren, die in neuerer 
Zeit über die in Frage stehenden Strukturen gearbeitet haben, kann 
es vielmehr keinem Zweifel unterliegen, daß die Zentralkörbe nur 
einen Sonderfall des GoLGIschen Binnfnnetasz darstellen, nämlich 
denjenigen, bei dem lange Zeit hindurch die topographische Be- 
zıehung zur Sphäre gewahrt bleibt. Von Autoren, die sich neuer- 
dings in diesem Sinne ausgesprochen haben, sind DEINEKA, BARI- 
NETTI (1912), KOLMER (1916)"), HIRSCHLER (1918)°) zu nennen. 
DUESBERG selbst hat in seinem zweiten Referat 1914?) den skep- 
tischen Standpunkt völlig verlassen und ist nunmehr mit Eut- 
schiedenheit für Homologisierung von Apparate retie. und Gentro- 
phormium eingetreten. Um nur einige Beweisstücke anzuführen, so 
ist ein echter app. retic. in der Umgebung der Zentralkörperchen- 
sphäre u. a. nachgewiesen worden in den Spermio- und Ovocyten 
(SJÖVALL, WEIGL, PERRONCITO, TERNI), desgleichen in den Neben- 
nierenmarkzellen (PILAT, KOLMER?). In den älteren Embryonal- 
zellen des Huhnes entspricht nach SJÖövaLL und V. BERENBERG- 
(0SSLER allgemein die Lage des app. retic. der der Zentralkörper- 
chen. Dies gilt insbesondere auch nach SJÖYALL für die Ganglien- 
zellen, also für das Objekt, an dem der app. ret. zuerst durch 
(sOLGI beschrieben worden war. Beim Beginn der Teilung des 
app. ret. weisen ferner nach PERRONCITO und DEINEKA Seine Seg- 
mente eine regelmäßige Lagebeziehung zu den Centralkörperchen 
auf. Die Knorpelzelle ist seit dem Nachweis,?) daß das s. Zt. von 
PENSA dargestellte abseits von der Sphäre liegende Netz den Mito- 
chondrien angehört und der app. ret. auch hier unmittelbar die 
Sphäre umgiebt, aus einem Stein des Anstoßes vielmehr eine Stütze 
für die Lehre von der engen Beziehung von app. ret. u. Sphäre 
geworden. . Schließlich ist ja bereits durch SJÖVALL 1906 an dem 
klassischen CGentrophormiumobjekt den Zellen der Membr. Descem. 
durch Behandlung mit Osmiumsäure der Nachweis geliefert worden, 
daß die Zentralkörbe hier ausgesprochen die Lipoidreaktion geben, 
die als spezifisch für den app. retie. gilt. 

Es war notwendig etwas ausführlicher darauf einzugehen, daß 
Oentrophormium und Binnenapparat somit homologe Zelistrukturen 

1) KOLMER, Anat. Anz. Bd. 48, 1916. 

2) HIRSCHLER, Über den Gorgischen Apparat embryonaler Zellen, . Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. 9, 1918. 

#) DUESBERG, Trophospongien und Goaischer Binnenapparat. Verh. anat. 
Ges. Innsbruck 1914. Auf das Literaturverzeichnis dieses Referates wird ver- 
wiesen, soweit hier bei Arbeiten über den app. retic. nur die Autorennamen 
angegeben werden. 


*) KOLMER, Arch. f mikr. Anat. Bd. 91, 1918, 
5) DUESBERG 1912, BARINETTI 1912, PENSA 1918, KOLMER |. ce. 1916. 


Lymphocystisstudien. 202 
sind, weil aus dieser Betrachtung der Schluß zu ziehen ist, daß 
alle für den app. retic. ermittelten Kriterien auch für den Sonder- 
fall der Centrophormien Geltung haben müssen und somit auch für 
den Netzkörper der L.-zellen zutreffen müßten, falls JosEpHs Deu- 
tung hier zu Recht bestände.. Was läßt sich nun im Hinblick auf 
einen Vergleich mit dem uns hier interessierenden Objekt Allge- 
meines über den app. retic. einer Wirbeltierzelle aussagen? 1) Im 
Gegensatz zu seiner diffusen Verteilung in den meisten Averte- 
bratenzellen ist er hier in der Regel zu einem einheitlichen Netz- 
werk konzentriert, das entweder dem Kern einseitig anliegt oder 
ihn im Laufe der weiteren Entwicklung allseitig umwächst. Im 
ersteren Falle entspricht seine Lage wie betont oft der der Sphäre. 
2) Nach der Osmiummethode behandelt gibt der Apparat unter 
tiefer Schwärzung eine Lipoidreaktion, die insbesondere von der 
NusBAuMschen Schule als spezifisch angesehen wird. Nach HIRScH- 
LER, der 1918 1. c. den Aufbau der Apparatelemente bei Limnaeus- 
embryonen eingehend analysiert hat, umgiebt die Lipoidsubstanz 
dabei als geschlossene Hülle eine noch nicht näher bekannte Innen- 
substanz. Das Netz würde sich, wenn man diese Vorstellung auf 
den App. retic. der Wirbeltierzelle übertragen darf, demnach als 
ein System kommunizierender Lipoidröhren darstellen, die als ge- 
schlossene Isolationsmembranen den Apparatinhalt gegen das übrige 
Plasma abschließen würden. 3) Im allgemeinen außer mit der 
Osmiummethode nur durch komplizierte Silberimprägnierungen dar- 
stellbar, wird der den Geschlechtszellen zugehörige Apparat in 
ihrer Wachstumsperiode ausnahmsweise bisweilen auch schon mit 
Kernfarbstoffen färbbar und seine Balken sind in diesen Fällen 
schon öfters als „Chromidien* beschrieben worden (POPOFF u. a. 
Spermiogenese von Helix, JÖRGENSEN!) Oogenese von Proteus), . 
worauf besonders HIRSCHLER?) aufmerksam gemacht hat. 4) Nur 
zwei Fälle sind bekannt, in denen der app. retic. bei Wirbeltier- 
zellen zeitweise die Gestalt eines einheitlichen Netzes aufgiebt und 
in Segmente zerfällt. Das ist erstens der Fall bei jeder mitotischen 
Zellteilung (nach PERRONCITO und DEINEKA) zweitens aber in der 
Wachstumsperiode des Eies (nach SJÖVALL). Auch in den ersten 
Stadien der Embryonalentwieklung scheint nach der Untersuchung 
von FANANAS 1912 der Apparat noch in Form einzelner Segmente 
diffus im Plasma der Embryonalzellen verteilt zu sein. In beiden 
Fällen, nach der Zellteilung wie im Laufe der weiteren Embryonal- 
entwicklung, findet aber dann wieder eine Rekonstruktion des Netzes 


!) JÖRGENSEN, Festschr. Rich. Hertwig Bd. 1. 1910. 
2) HIRSCHLER, u. a. 1918 ]. c. S. 148. 


Bi 14 u“ Ch Koh 
Da Miu E au re a 


RICHARD WEISSENBERG: 


und zwar durch Zusammenlegung der Segmente statt. Wenn es 


auch nach den Befunden von. HIRSCHLER (1918 1. e. S. 159) sehr 


wohl möglich ist, daß die einzelnen Segmente sich vor der Zus 
sammenlagerung durch Wachstum vergrößern, so ist jedenfalls doch 


daran festzuhalten, daß das Netz sich stets durch die Sammlung 
zahlreicher Stücke wieder aufbaut Ein allmäliches Aussprossen 
des Netzes aus einem einzigen Teilstück ist noch nie beschrieben 
worden. 

Vergleicht man nun mit diesen aufgeführten Charakteren den 
Befund des Netzkörpers der L.-zellen, so ist, was zunächst den 


groben Bau betrifft, allerdings zuzugeben, daß eine weitgehende 


Ahnlichkeit zu der Anordnung des app. retic. z.B. in den Gang- 


lienzellen besteht: Entsprechend der von GoLGı für die Ganglien- 


zellen erwachsener Säuger gegebenen Beschreibung umstrickt ja 


auch in den erwachsenen L.-zellen der Netzkörper den Kern allseitig 
und, wie er dort in den Embryonalzellen älterer Föten noch ein- 


seitig dem Kern anlagernd gefunden wurde, so stimmen auch für 


die L.-zellen JOSEPH und ich darin überein, daß er in relativ jungen’ 
Zellen noch eine einseitig dem Kern inliee cende Gitterkalotte dar- 


stellt. Indessen darf doch dieses EN Verhalten der 
groben Anordnung in verschiedenen Lebensperioden der Zellen nicht 
in seiner Bedeutung für eine vergleichende Analyse überschätzt 
werden. Jedes Netz, das die Tendenz hat, sich im Plasma einer 
Zelle auszudehnen, wird in Anpassung an den gegebenen Raum 
allmählich den Kern umfassen müssen. 

Was das substantielle Verhalten der fraglichen Gebilde anbe- 
trifft, so hatten wir für den app. retic. vor allem die typische 
Lipoidreaktion mit Osmiumsäure hervorgehoben. Eine typische 
Schwärzung nach Behandlung aus Osmiumtetroxyd gibt nun der 


Netzkörper der L.-zellen ganz und gar nicht. Von der Wichtigkeit 


dieser Feststellung überzeugt, habe ich in 11 Fällen L.-zellen der 
verschiedensten Altersstufen teils nach KorscH teils nach SJÖVALL 


mit Osmiumsäure behandelt, stets mit dem gleichen Resultat, daß 


eine typische Schwärzung des Netzkörpers nicht eintritt. Seine 


auffälligste Komponente die in Form von Gitterkörben angeordnete 
Gerüstsubstanz färbt sich entweder nur bräunlich oder bleibt auf 


späteren Stadien (regressive Metamorphose) sogar ganz ungefärbt, 
so daß dann das Gitterwerk sich von der etwas stärker gebräunten 
Grundsubstanz als negatives Bild abhebt. — Nun war oben bemerkt 


worden, daß gelegentlich — bisher nur beobachtet in der Wachs- 2 | 
tumsperiode der Geschlechtszellen — der app. retie. auch mit Kem- 
farbstoffen tingierbar wird. Mit Kernfarbstoffen darstellbar ist nun 


. „byınmphocystisstudien. : 204 


der Netzkörper der L.-zellen allerdings, aber er ist es in allen 
Altersstadien und in einer so. prägnanten Weise, daß man seine 
Gerüstsubstanz von echtem Basichromatin färberisch überhaupt. nicht 
unterscheiden kann. So läßt er sich nicht nur auf das Leichteste 
stets mit Haematoxylin, Saffranin u. s. w. färben, sondern die Gerüst- 
substanz nimmt vor allem in Biondipraeparaten eine leuchtende 
Methylgrünfärbung an. Diese elektive und ohne jeden Kunstgriff 
mögliche Darstellbarkeit mit echten Kernfarbstoffen scheint mir doch 
einen wesentlichen Unterschied gegenüber dem Verhalten des app. 
retic. zu bedeuten, bei dem nur in der Wachstumsperiode der 
Geschlechtszellen gelegentlich die Färbbarkeit von Schleifenstücken 
mit Haematoxylin, Saffranin oder auch nach HEIDENHAIN konstatiert 
worden ist [Pseudochromosomen HEIDENHAIN (1900), Chromidien 
PoPoFF (1906), JÖRGENSEN (1910)]. 


Zu dem abweichenden Verhalten in substantieller nl 
gesellen sich weiterhin tiefgreifende Unterschiede im feineren Bau. 
Das GoLGmetz scheint nach den meisten Abbildungen aus soliden 
Bälkchen zu bestehen, an denen eine feinere Struktur nicht erkennbar 
ist. Doch sind seine Netzbalken von verschiedenen Autoren!) auch 
schon als schlauchförmige Gebilde angesprochen worden. Insbe- 
sondere macht es HIRSCHLER, wie erwähnt, 1918 in seiner Limnaeus- 
arbeit wahrscheinlich, daß die Stücke des app. retic. zum mindesten 
ursprünglich Lipoidhohlorgane darstellen, die wielsolationsmembranen 
eine noch nicht näher analysierte Innensubstanz gegen das Plasma 
abschließen. Eine Grundsubstanz ist nun allerdings auch an dem 
Netzkörper der L.-zellen zu unterscheiden, wie besonders deutlich 
an Flunderzellen hervortritt, wo sie bereits von AWERINZEW als die 
„Plastinkomponente von Chromidien“ beschrieben und abgebildet 
worden ist. Diese Grundsubstanz wird aber nicht von einer 'all- 
seitig geschlossenen Hülle umgeben, sondern nur von dem Gitter- 
korb der chromatinartigen Gerüstsubstanz. Sie ist auch keineswegs 
durch den Gitterkorb gegen das Plasma fest abgegrenzt, sondern 
durchsetzt die Maschen desselben und bildet auf dem Gitterwerk 
noch einen Überzug. Somit bietet die feinere Struktur des Netz- 
körpers der L.-zellen keine Vergleichspunkte zu dem für den app. 
retic. bisher ermittelten Verhalten. Es sei bei dieser Gelegenheit 
erwähnt, daß HIRSCHLER, einer der besten Kenner des app. retie., 
als er im Winter 13/14 seine Untersuchungen der Plasmakomponenten 
im Berliner anat.-biol. Instit. fortsetzte, sich vom vergleichenden 
Standpunkte aus auch für den Netzkörper der L.-zellen interessiert 


!) cf. HIRSCHLER 1918 1. c. S. 175. 


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205 RICHARD WEISSENBERG:! 


hat, zu einer Zeit, als für mich die Frage seiner Abgrenzung gegen 
den app. retic. noch nicht aktuell war, und damals an von ihm 
selber angefertigten Osmiumpräparaten ebenfalls zu dem Resultat 
gekommen ist, daß der Netzkörper der L.-zellen nichts mit einem 
echten app. retic. zu tun hat. Freilich ist zuzugeben, daß das 
„experimentum erucis“ noch aussteht, das darin bestehen würde, 
daß neben dem Netzkörper noch der echte app. retie. in der I..-zelle 
dargestellt wird. Meine diesbezüglichen Untersuchungen sind z. Zt. 
noch dadurch erschwert, daß die Mitochondrien, die in den L.-zellen 
eine ausgesprochene Lipoidreaktion mit Osmiumsäure geben, hier 
in ungeheurer Menge das Plasma erfüllen und daher leicht andere 
Strukturen verschleiern. 


Zu den angeführten Gründen, die dagegen sprechen, daß der 
Netzkörper der L.-zellen etwas mit dem echten app. retic. zu tun 
hat. gesellt sich schließlich als schwerwiegendstes Argument seine 
Entwieklungsgeschichte. Nur dadurch, daß JOSEPH in seinem 
Material die entscheidenden Entwicklungsstadien nicht vorgelegen 
haben, wird es überhaupt verständlich, daß er auf die Deutung 
des Netzkörpers als Gentrophormium verfallen konnte. Was den 
Ausgangspunkt der Entwicklungsreihe anbetrifft, so stimmen JOSEPH 
und ich noch völlig darin überein, daß in den jüngsten L -zellen, 
die sich von den hypertrophischen Bindegewebszellen ableiten, der 
Plasmaeinschluß noch nicht darstellbar ist. Nun kann es aber 
keinem Zweifel unterliegen, daß die anschwellenden Bindegewebs- 
zellen schon einen typischen appar. retie besitzen werden, wie ein 
solcher z. B. in Fibroblasten von tuberkulösen Granulationsgewebe 
beim Menschen durch Verson mit der GoL@Imethode und zwar mn 
ziemlicher Ausdehnung in der Zelle nachgewiesen worden ist.?) 
Auch JoSEPH zweifelt denn auch nicht daran, daß diesen Aus- 
gangszellen bereits ein ‚„ÜCentrophormium“ zukommt. Nur sei 
dasselbe nicht in nach gewöhnlichen Methoden hergestellten Prä- 
paraten sichtbar. An den jüngsten L.-zellen, die also in Haema- 
toxylinpräparaten noch keine Spur des Netzkörpers erkennen lassen, 
schließt JoSEPH nun aber unmittelbar etwas größere L.-zellen an, 
die bereits eine umfangreiche mit Haematoxylin auf Deutlichste 
gefärbte Netzkalotte um die Zentralkörperchensphäre aufweisen, 
und zwar glaubt er sich zu diesem überraschenden unmittelbaren 
Anschluß auf Grund der Hypothese berechtigt, daß nunmehr der 
fortschreitende Hypertrophieprozeß dazu geführt habe, daß das bereits 
vorher in ausgedehntem Maße vorhandene aber mit gewöhnlichen 


1) cf. GoLGI 1909 Archiv. ital. d. Biol. Bd. 51 Taf. I, Fig. 14. 


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Lymphoeystisstudien. 206 


Methoden noch unsichtbare Centrophormium nunmehr auch schon 
mit einfacher Haematoxylinfärbung darstellbar geworden sei. Es 
kann für mich keinem Zweifel unterliegen, daß JOSEPH hier die 
eigentlichen Entwicklungsstadien der Netzkörperkalotte entgangen 
sind, was sich hauptsächlich wohl daraus erklärt, daß er über kein 
sehr umfangreiches Material verfügt hat. Dagegen war es mir seit 
der Entdeckung, daß die Krankheit refektiös und auf Kaulbarsche 
im Aquarium leicht übertragbar ist, von 1913 ab in zahlreichen 
Versuchsreihen möglich, ein zeitlich genau seriiertes Material zu 
erhalten und zwar dadurch, daß künstlich infizierten Fischen erkrankte 
Flossensaumstückchen periodisch, eventuell Wochen und Monate 
hindurch, exstirpiert wurden. Dabei hat sich mit größter Regel- 
mäßigkeit immer wieder ergeben, daß der Plasmaeinschluß zuerst 
gegen Ende der zweiten Woche nach Infektionsbeginn als ein winzig 
kleines Körperchen im Plasma auftritt. Im Laufe der nächsten 
beiden Wochen wächst er dann — je nach der Wassertemperatur 
schneller oder langsamer — zu einem linsenförmigen Einschluß- 
körperchen heran, das außerordentlich denGUARNIERIschen Körperchen 
gleicht, wie sie bei der Vaccineinfektion der Kaninchencorneazellen 
beobachtet werden. Dieses von vornherein mit Kernfarben intensiv 
tingierbare Körperchen dehnt sich dann allmälich zu einer Scheibe 
aus, die sich kalottenartig einkrümmt. Die weitere Entwicklung 
habe ich 1914 mit den Worten beschrieben: „Indem der Rand der 
Scheibe sich verdickt, die mittlere Partie dagegen bis auf einige 
Verbindungsbrücken einreißt, entsteht das Bild eines von Brücken 
durchsetzten Ringes und wenn nun der Rand des Ringes Sprossen 
zu treiben beginnt, ist aus dem Einschlußkörperchen ein Netzwerk 
hervorgegangen.“ Nunmehr erst bei mehrere Wochen alten L.-zellen 
ist das Stadium der gefensterten Kalotte erreicht, das JOSEPH mit 
Unrecht für das erste Stadium des sichtbar werdenden Netzkörpers 
gehalten hat. Daß übrigens in seinem Material an offenbar in der 
Entwicklung zurückgebliebenen Zellen doch auch noch etwas von 
dem an GUARNIERIkörperchen erinnernden Entwicklungsstadium des 
Netzkörpers zu sehen ist, scheint mir aus seinen Figuren 20 (kleinste 
Zelle) und 27 hervorzugehn. Mit der Deutung als einer dem app. 
retic. homologen Struktur ist der geschilderte Entwicklungs- 
gang nun völlig unvereinbar. Denn abgesehen davon, daß schon 
in den Ausgangszellen ein umfangreicher App. retic. anzunehmen 
ist, entsteht ja in den beiden einzigen Fällen von zeitweiligem 

- Verlorengehn der Netzanordnung, die wir bisher vom Appar. retic. 
in Wirbeltierzellen kennen, das neue Netz, wie betont, stets durch 
Sammlung der Teilstücke des alten, aber nicht durch Aussprossen 
eines einzigen Körperchens. 


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201 RICHARD ‘WEISSENBERG: | NEM 


In diesem Zusamsmenhane sei erwähnt, daß beim Kaulbarsch 
sich garnicht so selten auch mehr als ein Einschlußkörperchen in 
jungen L.-zellen finden können. So sind 2 Einschlußkörperehen I 
ein häufiger Befund (vgl. L.-studien I Taf. VII Fig. 21).) In 
Fig. 2 der vorliegenden. Mitteilung. sind in Zelle ce 3 abgebildet. 
Auch 4 wurden gelegentlich beobachtet. Aber niemals treten 
ihre Aussprossungen dann zu einem einheitlichen Netz zu 
sammen, sondern, falls sie sich überhaupt gleichmäßig weiter- 
entwickeln, .bilden sie völlig getrennte Netze, Weit häufiger ist 
es allerdings der Fall, daß mehrfache Anlagen sich ungleichmäßig 
weiterentwickeln, daß die eine oder andere Netzkörperanlage in der 
Entwicklung vorsueik oder umgekehrt zurückbleibt. ‘So sind in 
Fig. 1 drei Anlagen abgebildet, von denen nur eine zu einem Netz- 
körper ausgesproßt ist, die zweite erst das Stadium der. Kalotte 
erreicht hat, die dritte aber ganz rudimentär geblieben ist. Dieses 
Verhalten findet beim App. retic. keine Parallele, weist dagegen 


Fig. 1. L.-zelle Kaulbarsch ya | 
(60 x größter Durchmesser) 660: 1 | Ei 
mit 3 Herminaden weit entwickelten Netzkörperanlagen. 


eine bis ins Einzelne gehende Übereinstimmung mit Befunden auf, A 
wie sie sich häufig bei der Vaceineinfektion der Kaninchencornea 
für die GUARNIERIschen Körperchen erheben lassen. 
Wenn somit wohl der Beweis als erbracht angesehen werden 
kann, daß der Netzkörper der L.-zelle nicht, wie es JOSEPH wollte, 
einem Öentrophormium entspricht, so wäre weiterhin noch darauf a 
einzugehen, ob denn überhaupt irgend eine feste Lagebeziehung $ 
von Netzkörperkalotte und Zentralkörperchensphäre sich an meinen 7 
Objekten in ähnlicher Weise ermitteln läßt, wie sie JOSEPH für 
Sargus beschrieben hat. Dabei ist von vornherein zu bemerken, ° 
daß es bei einer Zelle, wie der L.-zelle, die sich niemals mehr ” 
teilt, sondern nur fortlaufend wächst, überhaupt eine mißliche 


1) Daß auch bei Sargus etwas Entsprechendes vorkommt, scheint mir wa 
aus JOREFEN Fig. 7 (Taf. VI) hervorzugehen. or 


Lymphocystisstudier. 208 


Sache ist, von einer Struktur mit Sicherheit aussagen zu wollen, daß 
sie dem Zentralkörperchen entspricht. Immerhin habe ich (L -studien I 
S. 94—95) an der gleichen Stelle der L.-zelle wie JOSEPH nämlich 
nahe dem Hilus des oft nierenförmigen Kernes ein gelegentlich auf- 
gefundenes Stäbchen beschrieben und mich, freilich mit einer ge- 
wissen Reserve, für die Möglichkeit ausgesprochen, daß es ein . 
Zentralstäbchen sein könnte. In einigen neuerdings untersuchten 
Schnittserien finde ich nun bei HEIDENHAINfärbung bisweilen an 
der gleichen Stelle (Fig. 2a) ein deutliches Doppelstäbchen und in 
einem etwas ältere L.-zellen aufweisenden Falle (Fig. 2b und c) 
ein oder mehrere Paare von sehr prägnant hervortretenden Stäb- 
chen, die namentlich bei Zelle b relativ groß sind, wobei freilich 
zu beachten ist, daß die Dimensionen in der Zeichnung mit Rück- 
sicht auf deutliche Reproduktion etwas verstärkt worden sind.) 
Wenn ich auch im Gegensatz zu JOsEPH keinen besonderen als 
Sphäre zu deutenden Plasmahof um diese Gebilde bemerkt habe, 
so ist es immerhin namentlich unter Berücksichtigung des äußerst 
prägnanten Hervortretens an stärker differenzierten HEIDENHAINprä- 
paraten hier auch mir wahrscheinlich, daß diese Strukturen Zentri- 
olenpaare darstellen. Daß sich ihre Zahl mit zunehmendem Zellen- 
wachstum vervielfältigt (Fig. 2c), wäre ja nicht so ungewöhnlich. 


, Fig. 2. Jüngere L.-zellen Kaulbarsch (1000:1) 
a und b mit je einem Diplosom und je einer Netzkörperanlage, 
ce mit 2 Diplosomen und 3 Netzkörperanlagen. 


JOSEPH selbst weist in dieser Beziehung auf Befunde bei anderen 
Riesenzellen hin (Knochenmarkszellen, Riesenspermatogonier, Amö- 
 bocyten von Lumbricus). Wie liegen nun zu diesen als Diplosome 
aufgefaßten Gebilden die Netzkörperanlagen? Darüber geben die 
in Fig. 2 abgebildeten Zellen Aufschluß. In Zelle a findet sich 
‚die junge Netzkörperanlage in der Tat auf der Hilusseite des 
Kernes, also auf der gleichen Seite wie das Diplosom, aber doch 
„ein recht beträchtliches Stück im Plasma von ihm entfernt. Diese 


!) Nicht für Strichätzung vergröberte Abbildungen der Präparate werden 
im Handbuch der pathog. Protozoen von v. PROWAZER (Abschnitt Lymphocystis- 
Krankheit) reproduziert werden. 


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209 RICHARD WEISSENBERG! Lymphocystisstudien. 


Stellung zum Kernhilus weist die Netzkörperanlage überhaupt: 
auch sonst, mag nun in der Zelle ein Diplosom sichtbar sein 


oder nicht, häufig auf. Das ist aber nicht weiter wunderbar, 
wenn man bedenkt, daß der Kern in der Regel exzentrisch und 


zwar bei nierenförmiger Gestalt mit dem Hilus nach dem Zellinnern 


zugekehrt liegt. Auf der Hilusseite des Kernes ist also immer am 
meisten Platz im Plasma vorhanden. Etwas dichter am Diplosom 
liegt das größer gewordene Einschlußkörperchen der Zelle b. 
Betrachtet man aber die Zelle c, so ist es eine greifbare Lage- 
beziehung der hier in der Dreizahl aufgetretenen Einschlußkörperchen 
zu den beiden Stäbchenpaaren überhaupt nicht zu konstatieren und 
so ist es auch noch bei verschiedenen anderen nicht mitabgebildeten 
Zellen des gleichen Schnittes. Das Verhalten der Zelle b, wo 


Diplosom und Netzkörperanlage ziemlich dicht zusammenliegen, 


stellt also keineswegs die Regel dar und meine Befunde lassen 
sich dahin resumieren, daß ich mich von einer irgendwie gesetz- 
mäßigen Lagebeziehung von Netzkörperanlage und Zentralkörperchen 
an meinem Objekt nicht überzeugen kann. Auf diesen Punkt wurde 
auch darum etwas genauer eingegangen, weil V. SCHILLING wieder- 
holt!) den Standpunkt vertreten hat, es möchten bei Chlamydozoen- 
krankheiten auftretende Einschlußkörperchen wie z. B. die GUAR- 
NIERIschen Körperchen sich auf Archoplasmastrukturen zurückführen 
lassen, also auf Strukturen, die, allgemein gesagt, in der Umgebung 
der Zentralkörperchen präformiert sind. Meiner Überzeugung nach 
steht die L -krankheit der Fische mit ihrem außerordentlich infek- 
tiösen offenbar sehr kleinen intrazellulären Virus den Chlamydozoen- 
krankheiten wie Variola, Trachom u. s w. fraglos sehr nahe und 
der eigentümliche Netzkörper ist, wie ich an andrer Stelle weiter 
ausführe,?) zweifellos ein Homologon der GUARNIERISchen Körper- 


chen, aber von irgend einer gesetzmäßigen topographischen Be- 


ziehung zu den Zentralkörperchen oder dem Archoplasma habe ich 
mich, wie gesagt, nicht überführen können. Die Einschlußkörper- 
chen der L.-krankheit — und das Gleiche scheint mir auch für 
die GUARNIERIschen Körperchen zuzutreffen — leiten sich vielmehr 


1) V. ScHiLLING-ToRGAU: Über die mögliche Umwandlung von Strukturen 
zu Pseudoparasiten, Chlamydozoenkörpern etc. in Erythrocyten und anderen 
Zellen. Centralbl. f. Bact. u. Parasitenk. Origin. Bd. 63. 1912. 

Derselbe: Arbeiten über die Erythrocyten II—VII. Folia haematol. Bd. 14. 
1912, S. 240. 

Derselbe: Sitzungsber. Berl. Mikrobiol. GR. 1920 veröffentlicht in der 
Berl. klin. Wochenschrift. 

?) WEISSENBERG:! Hautgeschwülste bei Fischen in ihrer Beziehung zu 
Chlamydozoenkrankheiten. Vortrag in der Berl. Mikrobiolog. Ges. am 17. Mai 
1920 (veröffentlicht in der Berl. klin. Wochenschrift 1920 Nr. 46, S. 1105). 


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Frivz Levy: Ueber verschiedenwertige Spermatozoen bei Amphibien. 210 


aller Wahrscheinlichkeit nach überhaupt nicht von in normalen 
Zellen präformierten Strukturen ab, sondern entstehen epige- 
‚netisch offenbar an einer ziemlich beliebigen Stelle des Zelleibes, 
nämlich dort, wo sich die (zunächst wohl ultravisible) Virus- 
kolonie angesiedelt hat. Als was der Netzkörper demnach aufzu- 
fassen ist, wird indessen erst an anderer Stelle!) weiter dargelegt 
werden. Hier lag mir zunächst daran zu zeigen, daß er nicht 
darstellt ein Homologen des apparato reticolare oder Centro- 
phormium. 


Ueber verschiedenwertige Spermatozoen bei Amphibien. 


Von FRITZ Levy, Berlin-Dahlem. 
(Vorläufige Mitteilung.) 


In einer Fülle von Arbeiten ist über Dimorphismus von Sper- 
natozoen berichtet worden. Einmal verstehen die Autoren darunter, 
nämlich bei den Arten, wo das Männchen digamet ist, die Ver- 
schiedenheit der Spermatozoen mit oder ohne Xchromosomen, oder 
zwischen denen mit X- und denen mit Ycehromosomen. Dieser 
genetisch zu verstehende, aber an reifen Spermatozoen kaum je 
nachzuweisende Dimorphismus soll hier nicht besprochen werden. 
Schon lange bekannt ist auch eine andere Form. Bei Proso- 
"branchiern, Schmetterlingen usw. treten eigenartige, wurmförmige 
Spermatozoen auf, bei denen sich nur wenig oder kein Chromatin 
darstellen läßt. MEVES hat auf Vorschlag WALDEYERs Spermato- 
zoen mit einem normalen Kern eupyren, mit chromatinarmem Kern 
„ligopyren und ohne Chromatin apyren genannt. MONTGOMERY 
‚spricht von einer Dimegalie der Spermatozoen. 

’ In meinem Vortrag „Über die sogenannten Ureier im Frosch- 
En habe ich Ihnen berichtet über das Entstehen verschieden- 
wertiger Kerne und Zellen in allen Zell-Generationen der Samen- 
bildung. An anderer Stelle habe ich auf Grund weiterer Unter- 
‚suchungen ähnliche Verhältnisse im Knochenmark und bei der 
Entstehung pathologischer Gebilde nachweisen können. Eine 
weiter Ergänzung möchte ich Ihnen heute vorlegen. 

Das Gesetz von der Konstanz der Chromosomenzahl und von 
der Individualität der Chromosomen ist von Anhängern und Gegnern 
häufig viel zu eng aufgefaßt worden. Abweichende Befunde in 
einzelnen Fällen beweisen nämlich garnichts gegen diese Gesetze. 


| 1) Vgl. den Anmerk. Seite 209 zitierten Vortrag sowie Handb. d. pathog. 
Protoz. I v. PROWAZEK Abschnitt Lymphocystiskrankheit (im Druck). 


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211 Fritz Levy: Ueber verschiedenwertige Spermatozoen bei Amphibien. 


Jede Tier- und Pflanzenart hat eine ihr eigentümliche Chromo- 
somen-Garnitur (HEIDER). Diese kann in den verschiedenen Zellen 
einfach oder zweifach, in atypischen auch dreifach, vierfach oder noch 
öfter vorkommen. Man nennt dann die Kerne und Zellen haploid, 
diploid, triploid, tetraploid etc. bis polyploid (WINKLER). 
Eine Zelle, welche die ihrer Art eigentümliche Chromosomen-Garnitur 
in der für ihre Generation bestimmten Anzahl enthält, nenne ich 
orthoploid. Eine heteroploide (WINKLER) Zelle weicht in ihrem 
Chromosomenbestand von der Regel ab, sie kann z. B. bivalent sein. 
Kerne und Zellen mit einem Chromosomenbestand, der nicht der 
Chromosomen-Grarnitur oder ihrem Vielfachen entspricht, also bunt 
zusammengewürfelt ist, nenne ich - poikiloploid. 


Im Verlaufe jeder Mitose können Störungen auftreten. Die 
Häufigsten sind 1. das Unterbleiben der Zytoplasmateilung nach 
der Kernteilung, 2. die mangelhafte Trennung einzelner Tochter- 
chromosomen in der Anaphase, 3. das Selbständigwerden einzelner 
oder einiger Chromosomen. Das Unterbleiben der Zytoplasmatei- 
lung hat meist die Bildung bivalenter Kerne auf dem Wege der 
Verschmelzung zur Folge. Wenn also die Präspermatidenteilung 
nicht durchgeführt wird, entstehen bivalente, d. h. diploide Sper- 
matiden, aus denen diplöide Spermatozoen entstehen. Diese Riesen- 
spermatozoen haben entweder zwei orthoploide, d. h. haploide 
Köpfe oder einen diploiden Riesenkopf. Die mangelhafte Trennung 
einzelner T'ochterchromosome in der Anaphase führt zu verschieden- 
wertigen Tochterkernen, von denen der eine mehr, der andere 
weniger Chromosome hat, als der orthoploide Kern. Aus so ent- 
standenen poikiloploiden Spermatiden müssen dann poikiloploide 
Spermatozoen hervorgehen. Hierzu gehört auch z. B. die Non- 
disjunction der Heterochromosome (BRipGzs). Ähnlich in den 
Folgen ist der dritte Fall, daß vereinzelte oder einige Chromosome: 
nicht in die Tochterkerne aufgenommen werden, oder gar größere 
Tochterkerne überhaupt nicht entstehen. Diesen Vorgang der Teil- 
kernchenbildung nennt man Karyomerie. 


Im reifen Spermatozoon kann man die einzelnen Chromosome 
nicht erkennen. Aber Kernmessungen können uns wichtige An- 
haltspunkte liefern. Hierzu sind die Amphibien-Spermatozoen | 
ganz besonders geeignet, da sich ja die Unterschiede an einem 
zylindrischen Kopf viel leichter und sicherer nachweisen lassen, 
als an einem mehr der Kugelform sich nähernden. Ich habe bei 
diesen Untersuchungen mich überwiegend der Dunkelfeld-Methode 
bedient. »ie bietet die Vorteile der Lebend-Beobachtung, der ” 


GÜNTHER ENDERLEIN: Neue paläarktische Simulüiden. 2123 


scharfen Differenzierung der Teile und der Ausschaltung von 
Fehlerquellen, wie Fixation und Färbung. 


Ich beobachtete bei Aana fusca Kopflängen von 4—60 u, 
Zwischenstücke von 10—16 y, Schwanzlängen von 28—100 u. 
Das Spitzenstück von etwa 2 u Länge weist keine merkbaren 
Schwankungen auf. Das normale Spermatozoon hat etwa 2 u 
Spitzenstück, 40 u. Kopf, 14 u Zwischenstück und 40 u Schwanz. 


Bei Pelobates fand ich das Spitzenstück etwa 6—9 1. lang, 
Kopflängen von 22—54 u, Zwischenstück 1—2 u, Schwanzlängen 
40—60 u. Das normale Spermatozoon hat etwa 7,5 1 Spitzen- 
stück, 40 u Kopf, 1 x. Zwischenstück, 50 u Schwanz. 

Bei Bufo cinerea fand ich etwa 4 y. Spitzenstück, Kopflängen 
7—25 u, Zwischenstück 1—2 „u, Schwanzlängen 44—50 u. Das 
normale Spermatozoon hat etwa 4 y„ Spitzenstück, 22 u Kopf- 
längen, 1 x. Zwischenstück, 48 u Schwanz. Bei allen drei Arten 
beträgt der Durchmesser etwa 1 x. 


Die weit überwiegende Mehrzahl der Spermatozoen entspricht 
(mit geringfügigen Abweichungen nach oben oder unten in den 
Werten für die- Längen der einzelnen Teile) dem angeführten 
Normalspermatozoon. Die geringfügigen Abweichungen können 
auch bedingt sein in Ernährungszustand und dergl. Die größeren 
Abweichungen aber beweisen, daß uns poikiloploide Kerne vor- 
liegen. Riesen-, wie Zwergspermatozoen wiesen bei Dnnkelfeld- 
Untersuchung lebhafte Eigenbewegung auf. Wie weit sie im 
Stande sind, ein Ei zu befruchten, kann ich vielleicht beantworten, 
wenn experimentelle Arbeiten, die im Gange sind, einen Abschluß 
gefunden haben. Wichtig erscheint mir die Feststellung, daß man 
keine Klassifikationen der Spermatozoen nach der Größe vornehmen 
kann, etwa in der Art wie MONTGOMERY von Dimegalie spricht. 


Neue paläarktische Simuliiden. 
Von Dr. GÜNTHER ENDERLEIN. 


. (Zentralstelle für blutsaugende Insekten am Zoologischen Museum 
der Universität Berlin.) 


- Von einer Anzahl noch unbekannter zum Teil einheimischer 
‘Simuliiden gebe ich nachstehend kurze und vorläufige Diagnosen. 
Die ausführlicheren RENNER. werden an anderer Stelle 
tert werden. 


4, . . 
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213 GÜNTHER ENDERLEIN! 


Subfam. Simulünae. 
Tribus: Nevermannuni. 
Nevermannia ENDERL. 1921. 
Nevermannia augustifrons nov. spec. 2. Fühler rost- 
braun. Stirnbreite ca. !/e der Stirnlänge. Thorax schwärzlich mit 


grauweißlichem Hauch und messinggelber Pubescenz. Abdomen 


bräunlich rostgelb. Beine hell gelbgrau. Tarsen braun. \Körper- 
länge 2°/ mm. (Süd-Frankreich.) 
Nevermannia tristrigata nov. spec. 2. Schwarz mit 
weißlichem Reif, Rückenschild mit 3 tiefschwarzen Längsstriemen. 
Beine hell ockergelblich, Spitzenviertel der Schienen und die Tarsen 
schwärzlich, 1. Hintertarsenglied mit Ausnahme des Spitzendrittels, 
2. mit Ausnahme der Spitzenhälfte ockergelblich. Körperlänge 
3'/;—3 mm. (Süd-Frankreich und Süd-Spanien.) 
Nevermannia bulgarica nov. spec. 2. Schwarzbraun, 
3.—5. Tergit des Abdomens unten jederseits mit einem winzigen 
braungelben Fleck. Beine ockergelb, Hinterschenkel mit schwarzem 
Endsechstel. Vorderschenkel an äußerster Spitze gebräunt. End- 


viertel der Schienen schwarz. Basalviertel der Vorderschiene leicht. 


gebräunt. Tarsen schwarz, Basalhälfte des mittleren Metatarsus, 
das 1. Glied des hinteren Tarsus mit Ausnahme des Enddrittels 
und die Basalhälfte des 2. Hintertarsengliedes blaß ORDER 


7 


Körperlänge 3,7 mm. (Bulgarien.) 


Cnetha ENDERL. 1921. 
COnetha lapponica nov.spec. g‘. Matt graubraun, Rückenschild 


mit braungrauer, mäßig dichter Behaarung ohne jeden Glanz. Beine 


hell rostbraun. Copulationszange mäßig groß. 2. Kopf grau- 


braun mit weißlichgrauem Reif. Fühler rostbraun. Stirn ca. 3mal 
so lang wie vorn breit, die-vordere Hälfte schwach, die hintere ° 


stark nach hinten divergierend.. Thorax und Abdomen mattgrau 
schwarzbraun, Hinterränder der Abdominalsegmente mit Spuren ei 
eines roströtlichen Saumes. Pubescenz des Rückenschildes sehr 
kurz, ziemlich dicht und braungrau; zwei wenig scharfe Längs- 
striemen werden durch dichtere Anordnung der feinen Pubescenz- 
härchen erzeugt. Beine chitingelb oder dunkler, 4. und 5. Tarsen- ° 
glied braun. Körperlänge 2,5—3'/ mm. (Lappland.) (Coll. 


BECKER. ) 


Onetha Heymonsi nov. spec. 2. Thorax grauschwarz mit 


= 


zerstreuter glänzend grauer Pubescenz. Haltezange des J sehr 
kräftig und groß, ähnlich wie bei Prosimulium macropyga (LUNDSTR. 
1514), Endteil aber viel schlanker. Körperlänge 3 —3°ı ae 


Neue paläarktische Simulüden. 214 


(Norwegen, Finnland). Gewidmet wurde diese Species Herrn 
Professor Dr. HEYMonSs in Berlin. | 

Onetha annulus (LUNDSTR. 1911.) (synon: S. costatam 
FRIED. 1920.) 

Cnetha trabeata nov. Spec. cd’ sammetschwarz, Rücken- 
schild vorn und an den Seiten mit goldenen Haaren. 1. Hinter- 
tarsenglied *,; der Schienenlänge und fast breiter als die Schiene. 
2. Kopf und Rückenschild mit diehten, messinggelben Haaren. 
Abdomen braun. Beine hell, äußerste Spitzen der Schenkel und 
Schienen dunkelbraun, Tarsen braun; 1. Hintertarsenglied gelblich, 
ziemlich stark verbreitert. Körperlänge 1,6—2 mm. (Italien.) 


Wilhelmia ENDERL. 1921. 

Wühelmia Jalcula nov. spec. d‘. KRückenschild tief- 
schwarz, ziemlich ‚dicht und gleichmäßig mit goldenen Haaren be- 
setz. 1. Hintertarsenglied schmal, nicht spindelig verbreitert. 
2. Abdomen mit ziemlich dichter gelblich grauweißer Behaarung, 
Rückenschild mit dichter messinggelber Behaarung und 3 bräun- 
Ijehen Längsstriemen. Hinterbeine lebhaft gezeichnet. Körper- 
länge 1,6—2 mm. (Berlin, England.) Simulum augustitarsis 
Epw. 1921 (nee LUNDSTRÖM 1911) ist diese Species, während 
S. augustitarsis LUNDSTR 1911 nach dem Originalstück das f 
von Nevermannia aurea (FRIES). Melusina aurea (FRIES) LUND- 
STRÖM 1911 (nec FRıES). gZ ist nach den Originalstücken. 
Wilhelmia lineata (MEIG. 1804), das 2? — Nevermannia aurea (FRIES). 


Wilhelmia Dahlgrüni nov. spe. 2. Matt schwarz, 
Rückenschild mit gleichmäßiger spärlicher, äußerst kurzer gelber 
Pubescenz. Stirn ca. 12:1. Schenkelspitzen und Schienenbasis 
(*/s) rostgelb. 1. Hintertarsenglied mit Ausnahme des Enddrittels 
blaßgelb. Vorderschenkel etwas verdickt. Vorderschiene nicht 
verbreitert. 1. Vordertarsenglied ca. ?/s der Schienenlänge. Kör- 
perlänge 2,4 mm. (Sardinien.) Gewidmet Herrn Tierarzt DAHL- 

GRÜN in anöser. 
| Schönbaueria nov. gen. 

Typus: S. Matthiesseni nov. spec., Deutschland. 

Die Unterschiede dieser Gattung von Wilhelmia ENDERL. 1921 
sind: | 

1. Hintertarsenglied bei f und 2 stark verbreitert und ab- 
 geflacht, Seitenränder nach den beiden Enden zu bei den 2 ein 
wenig, bei den Z stark konvergierend, die Form also mehr oder 
weniger spindelig. (Klauen ungezahnt, aber viel kürzer als bei 
Wilhelmia.) Die 3 Längsstriemen, die sich bei Wilhelmia häufig 


a EL 


215 GÜNTHER ENDERLEIN. 


finden, fehlen hier stets. Gewidmet wurde diese Gattung dem 


Andenken SCHÖNBAUER’s, dem Monograph der Columbatscher-Mücke 
(1795). 
In diese Gattung gehört noch: $. minutissima (ZELT. 1550) 
Nordeuropa. 
Schönbaueria Töomösvaryi nov. spec. 
2. Kopf matt schwarz mit dunkelgrauem Reif, Stirn und 


Scheitel mit ziemlich langer, kräftiger graugelber Pubescenz. Ver- 


hältnis der Stirnlänge von der Augenecke ab zur Breite vorn ca. 
1?/a: 1, Seiten stark nach hinten divergierend. Fühler, Rüssel und 
Palpen dunkel rostbraun. Thorax matt schwarzbraun mit dunkel 
schwärzlich grauem Reif. Rückenschild mit ziemlich langer, ziem- 
lich dichter und kräftiger, graugelber Pubescenz, ohne Spuren von 
Längsstriemen, Schulterbeulen und Scutellum rostbraun mit eben- 
solcher Pubescenz. Abdomen matt bräunlich grauschwarz, Ober- 


‘ und Unterseite mit langer, kräftiger, ziemlich dichter graugelber 


Pubescenz. Halteren und Beine mit den Coxen einfarbig rost- 
braun, mit ziemlich dichter, kräftiger langer gelber Pubescenz. 
Vorderschienen etwas verbreitert und abgeflacht. 1. Vordertarsen- 
slied eine Spur abgeflacht, aber nicht verbreitert, /a der Schienen- 
länge und nahezu nur halb so breit, wie die Schiene. 2. Vorder- 
tarsenglied ca. 5mal so lang wie breit und halb so lang wie das 
erste. 3. Vordertarsenglied ea 4:1. 1. Hintertarsenglied °/s der 
Schienenlänge mit etwa ?°/a der Schienenbreite; 2. Hintertarsen- 
glied 5:1 und ?/ der Länge des 1. Gliedes. Klauen klein, etwas 
gekrümmt, etwas kürzer als die Hälfte des 5. Tarsengliedes 
Adern ockergelb, Costa etwas gebräunt, Membran sehr leicht 
bräunlich getrübt. 

Körperlänge 3,4 mm, Flügellänge 2a, mm. 

Württemberg. 2 3 gesammelt von VON ROSER. 

Gewidmet wurde diese Species dem ungarischen Dr 
Bearbeiter der Columbatscher-Mücke. 


Schönbaueria Matthiesseni nov. spec. dd‘. Fühler schlank 


dunkelbraun. Rückenschild tief matt sammetschwarz, am Rande 


mit Ausnahme der Mitte des Vorderrandes mit dichten langen F 


messinggelben Haaren; auf der übrigen Fläche sind ebensolche 


ganz kurze Haare sehr spärlich verteilt. Haltere lebhaft ockergelb. 
Pleuren und Seiten des Rückenschildes mit mattgrauem Ton. Ab- 


domen sammetartig schwarzbraun, Hinterrandsäume der 4 letzten 
Tergite ein wenig graubraun getönt. Unterseite hell’ rostbraun. 
Beine einfarbig rostbraun. 1. Hintertarsenglied. abgeflacht‘ ea. ai, 4 


Neue paläarktische Simuliiden. 216 


der Schienenbreite, ca. °/s der Schienenlänge und eine unbedeutende 
Spur spindelig verbreitert. 1. Hintertarsenglied und Hinterschiene 
hinten mit sehr langen Haaren. Vordertarsus: 1. Glied fast so 
lang wie die Schiene, 2. Glied 4 mal so lang wie breit, nicht ver- 
breitert, 3. etwas verbreitert und ca. 2 mal so lang wie breit. 

2. Fühler schlank und schwarz. Kopf weißlich grau. Schlufen 
mit einigen weißen Härchen. Stirn ca. 5 mal so lang wie vorn breit. 
Rückenschild schwarz mit weißgrauem Reif; Pubescenz spärlich, 
weißlich, ohne Längsstriemen. Halteren blaß ockergelb. Pleuren 
unbehaart. Abdomen rostbraun bis braun, matt, Pubescenz ziem- 
lich spärlich, kurz, vorn in der Mitte fast verschwindend, gelb- 
lichweiß. Beine gelbbraun, Tarsen braun, Vorderschiene ziemlich 
stark verbreitert und abgeflacht, Endfünftel scharfbegrenzt braun. 
Vordertarsus ohne Spur von Verbreiterungen: 1. Glied °/s der 
Schienenlänge, 2. Glied ca. 4 mal so lang wie breit. Flügeladern 
einschließlich Costa sehr blaß bräun lichgelb. 

Körperlänge dJ 2,3 mm. 2 2—3 mm. 

Flügellänge % 2,5 mm, 2 2,5—2°/ı mm. 

Berlin. 1 @ gesammelt von TETENS. | 
Berlin (Straußberg). 1900. 1 2 gesammelt von Dr. G. EX- 
DERLEIN. | 

Süd-Rußland (Sarepta). 1 d,2 2 (Coll. LoEw.). 

Gewidmet wurde diese Species Herrn Regierungs- und Geheimen 
Veterinärrat MATTHIESSEN in Hannover. der sich um die Erforschung 
der Kriebelmückenschäden in hohem Maße verdient gemacht hat. 


Schönbaueria Peetsinov. spec. 2. Kopf schwarz mit starkem 
grauweißem Reif. Stirn ca. 2!/g mal so lang (von der Hinterecke 
ab) wie vorn breit; Seiten sehr stark nach hinten divergierend. 
Thorax sehr stark gewölbt, kurz und fast kugelig; matt schwarz 
mit grauem Reif; Pubescenz des Rückenschildes kurz, gelblich mit 
starkem Glanz, mäßig zerstreut, vorn und hinten dichter und länger. 
Abdomen mattbraun bis dunkelbraun, Pubesesnz weißlichgelb mit 
starkem Glanz, ziemlich kurz, gleichmäßig verteilt, mäßig zerstreut. 
Beine gelbbraun, Vorderscheine verbreitert und abgeflacht, Endfünftel 
leicht gebräunt. Tarsen gebräunt. Vordertarsus: 1. Glied °/a der 
Schienenlänge, im Querschnitt oval, 2 Glied deutlich verbreitert, 
und Länge zur Breite 2!/e:1. 3. Glied 2:1. 1. Hintertarsenglied 
flach, °/; der Schienenlänge und ?/s der Schienenbreite; 2. Glied 2:1. 
.. . Körperlänge ca, 2 mm. Flügellänge ca..2°/«. mm. | 

Berlin (Rahnsdorf). 12.5. 1890. 3 2 gesammelt von 
TETENS. 


917 GÜNTHER ENDERLEIN: 


Berlin 1 2 gesammelt von TETENS. 

Schweden (Lappland). 1 2. (Museum Stockholm) 

(Gewidmet wurde diese Species Herrn Lehrer PEETs in Hannover, 
der sich um die Erforschung der Kriebelmücken in hohem Maße 
verdient gemacht hat. 

Tribus: ‚Seimulunı, 

Odagmia specularifrons nov. spec. 2. Die Unterschiede 
von O. vartegata (MEIG.) sind: Silberne Zeichnung des Rücken- 
schildes ohne Widerhaken, Schenkel mit Ausnahme eines kurzen 
Basalstückes braunschwarz. Abdomen schwarz. 3.—5. Tergit 
einfarbig sammetschwarz. Stirn poliert glatt schwarz, sehr breit, 
3/a:1. Vordertarsus: 1. Glied relativ schmal, */s der Schienenlänge, 
2 Glied 3:1, 3. Glied 2%/a :1. Körperlänge 2!/; mm. (Norwegen). 


Odagmia Wiülhelmiana nov. spec. 2. Die Unterschiede 
von O. ornata (MEıG. 1818) sind: Abdomen im Leben ockergelb, 
trocken rostgelb; 3.—5. Tergit matt sammetbraun. Nur die End- 
drittel der Schenkel und die Endhälfte des Hinterschenkels braun- 
schwarz. Stirn weißlichgrau :1 (vorn). Vordertarsus: °,s der 
Schienenlänge, 2. Glied 21:1, 3. Glied 1°/a:1. (Sächs. Erz- 
gebirge, Oberwiesenthal). Gewidmet Herrn Professor Dr. J. WIL- 
HELMI in Berlin. 


Odagmia angustimanus nov. spec. 2. Die Unterschiede 
von O. ornata (MeıiG.) sind: Widerhaken der silbernen Zeichnung 
des Rückenschildes fehlen. Abdomen weißlichgrau, 3.—5. Tergit 
mit je 3 halbkreisförmigen schwarzbraunen Flecken. Vordertarsus 
lang und schmal, 1. Glied */; der Schienenlänge, 2. Glied 3Y/:1, 
3. Glied 21/2 :1. Körperlänge 21); mm. (Sächs. Erzgebirge, 
Oberwiesenthal.) | 

Simulium LATR. 1803. 
Typus: $. reptans (L. 1758), Europa. 

Simulium Latreille, Hist.-Nat. des Insectes et Crust. XIV 1803, 
pag. 294. 

Atractocera MEIGEN, Klassifik. zweifl. Ins. I. 1, 1804, pag. 94 
(Typus: A. argyropeza MEIG. 1804 = S. reptans, L. 1758), 


Eusimulium ROUBAND 1906. ©. R. Acad. Sc. Paris 143, 1906, 


pag. 521 (Typus: E. reptans. L. 1758). 
a) 1. Vordertarsenglied des 2 breiter als die Schiene. 
Hierher gehören: $. latimanus ENDERL. (= 8. reptans BE, 
WARDS nec. L.), S. morsitans EDw. 1915, 
S. venustum Say 1828 (= Austeris EDW. Fe g. FG 


‚baueri ENDERL. 1921 (Tatra), EN 


Neue paläarktische Simuliiden. 218 


S. alternans ENDERL, 1921 (Tatra), 
S. Nölleri FrIED. 1920 (=S. subornatum Epw. 1920). 


Simulium latimanus nov. Spec. 

Die Unterschiede von S. reptans (L.) sind: 

Q. Stirn weniger stark nach hinten divergierend, Länge zur 
Breite ca. 1!/:1. Haltere weißlich. Silberner Schulterfleck scharf 
und dreieckig. Vordercoxe weißlich. Schenkel schwarz, Basal- 
sechstel gelblich. Schienen weißlich, schwärzlich ist am Ende im 
Verhältnis zur ganzen Länge bei der Vorderschiene !/ı, bei der 
Mittelschiene '!/s und bei der Hinterschiene °/. Tarsen schwarz, 
gelblich ist an der Basis beim 1. Mitteltarsenglied !/s, beim 
1. Hintertarsenglied °/s, beim 2. Hintertarsenglied Y/s. 1. Vorder- 
tarsenglied ca. °/ı der Schienenlänge und breiter als die Schiene. 
Länge zur Breite des 2. Vordertarsengliedes 1!/2:1, des dritten 
1Y/ :1. 1. Hintertarsenglied °/ı der Schienenlänge, parallel und 
ziemlich schmäler als die breite Schiene. 

Körperlänge 1'/’.—2 mm, Flügellänge 2,4—-3 mm. 

England; Deutschland (Harz, Züllichau). 

EDWARDS faßt diese Art als S. reptans auf, FRIEDERICHS als 
S. pietum, MEIG. 


Simulium Schönbaueri nov. spec. . 

2. Kopf schwarz mit grauweißem Reif, Stirn poliert glatt, 
Länge (von der Augenecke ab) zur Breite vom 1Ys:ı. 1. Fühler- 
glied ockergelb (die Geißel abgebrochen). Palpen braun, Rüssel 
rotbraun. Thorax matt schwarz. Rückenschild mit grauweißem 
Reif: von hinten gesehen ist der Grund grauweiß mit 1 schwarzen 
feinen Medianlinie und jederseits einem ca 3 mal so breiten Sei- 
tenstreifen in der Mitte jeder Seitenhälfte; von vorn gesehen 
wechselt dies so, daß die Färbungen gerade umgekehrt erscheinen; 
also die schwarzen Stellen erscheinen grauweiß, die grauweißen 
schwarz, nur der äußerste Seitenrandsaum ist von allen Seiten 
betrachtet lebhaft silberweiß. Scutellum matt schwarz. Abdomen 
wie bet S. reptans, aber die Unterseite der ersten Segmente hell- 
gelblich und die Hinterränder fast aller Tergite schmal dunkel- 


grau gesäumt. Haltere eitronengelb. Coxen braun. Vordercoxe 


x h r 


ockergelb. Trochanter und Schenkel lebhaft ockergelb, Spitzen- 
sechstel des Hinterschenkels braunschwarz. Oberseite der End- 
hälfte des Vorderscehenkels ganz undeutlich verdunkelt. Schienen 
lebhaft ockergelb, ganz an der Basis außen an der Vorderschiene ein 
winziger Fleck und ihr Spitzenfünftel sowie das Spitzenviertel 
der Hinterschiene braunschwarz. Vorderschiene außen silberweiß 


219 GÜNTHER ENDERLEIN: 


blitzend, Hinterschiene weißlich bereift. Tarsen schwarz, ockergelb 
ist an der Basis ?/s des 1. Mitteltarsengliedes, gelblichweiß °/ı des 
1. und !/s des 2. Hintertarsengliedes. 1. Vordertarsenglied °/ı der 


Schienenlänge und etwas breiter als die Schiene. non zur Breite 
des 2. Vordertarsengliedes 3:1, des dritten 22:1. 1. Hinter- 


tarsenglied ?/s der Schienenlänge, parallel und wenig ‚schmäler als 
die Schiene. Adern ockergelb. 

Körperlänge ca. A mm, Flügellänge 3,2—3!/e mm. 

Tatra.‘ Juli 11869. 9202 (CoLL. LOEW). 

Gewidmet wurde dich Species dem Andenken SCHÖNBAUERS, 
dem Monograph der Columbatscher Mücke (1795); sie hat viel 
Ähnlichkeit mit Odagmia variegata -«(MEIG.). 


Simulium Heidenreichi nov. spec. 

@. Diese Species ist ähnlich $. Schönbaueri, ENDERL. und 
unterscheidet sich von ihr durch Folgendes: 

Rückensehild tiefschwarz, matt und mit etwas grauem Reif; 
Schultern wenig stärker weißlichgrau; eine Spur der alternierenden 
Zeichnung, wie sie bei S. Schönbaueri vorhanden ist, zeigt sich. 
Abdomen wie bei 8. reptans, Unterseite aber gänzlich hell ocker- 
gelblich; 2.—5. Tergit matt dunkel sammetbraun, Hinter- und 
Vorderränder mit Ausnahme der Mitte mit sehr schmalem hell- 
braunen etwas grau bereiften Säummen, die sich nach außen 
verbreitert und an den Seiten zusammenfließen; Oberseite vom 


6. Tergit ab poliert glatt braunschwarz. Alle Schenkel ockergelb. 
Basis der Vorderschiene nicht verdunkelt, Endfünftel aller Schienen "- 


schwarzbraun. 1. Vordertarsenglied °/ı der Schienenlänge und so 
breit wie die Schiene. une zur Breite des 2. Vordertarsengliedes 
2\/s:1, des dritten 1%/:1. 1. Hintertarsenglied ?/s der Schienen- 
länge parallel und ca. ?/s der Schienenbreite.. Adern sehr blaß 
ockergelb. 

Körperlänge 2°/ı mm. Flügellänge 2°/ı mm. 


Deutschland (Dessau), 27. 5. 1917. 1 2 gesammelt von 4 


HEIDENREICH. 
Gewidmet wurde diese Species dem Sammler. 


Simulium alternans nov. Spec. 
2. Kopf schwarz, Clypeus dunkelrostbraun mit weißem Reif. 
"Stirn dunkelbraun, glatt, Seiten etwas nach hinten divergierend, 
Länge zur Breite vorn ca. 1:1. Thorax matt grauschwarz mit 


ähnlicher wechselnder Zeichnung wie &. flavifemur. Seutellum 
matt schwarz (Abdomen z.T. abgebrochen). Haltere schwefelgelblich. 
Coxen schwarzbraun, Vordercoxe gelblichweiß. Trochanter hell 


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3 
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Neue paläarktische Simuliüden. 220 


braungelb. Schenkel braun, Basalsechstel der vier hinteren Beine 
blau gelblich, Hinterschenkel dunkelbraun. Schienen gelblichweiß, 
Vorderschienen außen und innen weiß, Spitzenviertel der Vorder- 
schiene, Spitzendrittel der Hinterschiene schwarzbraun, Spitzen- 
sechstel der Mittelschiene blaßbraun. Tarsen braunschwarz, Basal- 
drittel des 1. Mittel- und Hintertarsengliedes blaß gelblich. 1.Vorder- 
tarsenglied ?/3 der Schienenlänge und deutlich breiter als die Schiene. 
Länge zur Breite des 2. Vordertarsengliedes 21/:1, des dritten 
11/e:1. 1. Hintertarsenglied °/a der Schienenlänge, parallel und 
ziemlich viel schmäler als die Schiene, Adern sehr blaß chitingelb. 

Körperlänge ca. 2 mm. Flügellänge 2,5 mm. 

Tatra, Juli 1869. 12 (CoLL. LOEWw). 

b) 1. Vordertarsenglied des 2 so breit wie die Schiene. 

Hierher gehören: $. reptans (L. 1758), $. columbacsense 
(SCHÖNB. 1795), #. tuberosum (LUNDSTR. 1911), SS. montanum 
(ENDERL. 1911), 8. tenwifrons (ENDERL. 1921). 


Simulium reptans (L. 1758.) 

2. Kopf matt.schwarz, weißlichgrau bereift. Stirn poliert 
glatt, Länge zur Breite vorn 1'!/s:1 (von der Augenecke vorn 
nach hinten zu gemessen), Seiten ziemlich stark nach hinten diver- 
'gierend. Thorax matt grauschwarz, Rückenschild mit ziemlich 
kräftiger anliegender ziemlich dichter gelber Pubescenz; Schultern 


weißlich bereift, aber ohne ausgesprochenen scharf begrenzenden 


Silberfleck. Abdomen schwarz, Oberseite: 2.—5. Tergit völlig 
sammetartig braunschwarz. 6.—9. Tergit glatt. Haltere hell 
ockergelb. Coxen schwarz, Vordercoxe gelbbraun. Schenkel 
braunscehwarz, Basis der Mittel- und Hinterschenkel selten eine 
Spur aufgehellt. Schienen weißlich gelb, schwarzbraun ist am 
Ende im Verhältnis zur ganzen Länge bei allen Schienen °/s. 
Vorderschiene außen blitzend silberweiß, ganz an der Basis außen 
ein kleiner graubrauner Fleck. Tarsen schwarz, gelblich, ist an 
der Basis beim 1. Mitteltarsenglied '/s, beim 1. Hintertarsenglied 
?/s, beim 2. Hintertarsenglied Y%. 1. Vordertarsenglied *s der 
Schienenlänge und so breit wie die Schiene. Länge zur Breite 
des 2. Vordertarsengliedes 2:1, des dritten 1!/:1. 1. Hinter- 
tarsenglied ?/s der Schienenlänge, es und wenig schmäler als 
die Schiene. 

Körperlänge 1?/—2 mm. Flügellänge 2,4—2,8 mm. 
| Lappland (Quikkjokk). 24. 6.—7. 17. 1901. ® in Anzahl 
(Thurau.) 
Deutschland ete. 


Dr Sure a ne 
x — E 


221 GÜNTHER EXDERLEIN: 


Simulium parvum nov. spec. 

2. Kopf braunschwarz, matt, aber ein wenig glatt mit 
dünnem weißlichen Reif, Stirn poliert glatt, etwa so breit wie lang, 
mit Spuren von Reif. Fühler einfarbig braun. Palpen dunkel- 
braun. Thorax matt schwarz mit starkem grauweißlichen Reif 
ohne weißliche Zeichnung. Behaarung des Rückenschildes lang, 
wenig dicht, gelb, ziemlich kräftig. Abdomen braun, 2.—5. Tergit 
sammetbraun, 6.—9. Tergit poliert glatt. Flaltere hell schwefel- 
gelb. Coxen dunkelbraun, Vordercoxe hell ockergelb. Schenkel 
einfarbig braun. Schienen blaß gelblich, ein Ende ist braun bei 
der Vorder- und Mittelschiene '/ı, bei der Hinterschiene ?/s. Vorder- 
schiene außen blitzend silberweiß, Vordertarsen schwarzbraun, 
Mittel- und Hintertarsen gelblich weiß mit dunkelbraunem End- 
drittel. 1. Vordertarsenglied °?/s der Schienenlänge und so breit 
wie die Schiene. Länge zur Breite des 2. Vordertarsengliedes 
2a, 1, des dritten 1'/s:1. 1. Hintertarsenglied der Schienen- 
länge ein wenig schmäler als die Schiene und an den beiden Enden | | 
eine Spur verjüngt. 

Körperlänge 1°/ı mm. Flügellänge 2 mm. 

Europa. (Genauer Fundort fehlt ) 1 2 (Coll. LOEW.) 


t 


Simulium montanum nov. spec. 


2. Kopf schwarz, weißlichgrau bereift. Stirn poliert glatt. 
Länge zur Breite vorn 1’/a:1, aber schmäler als bei S. reptans, ; 
da die Augen kürzer und die Schläfen breiter sind als dort; Seiten ; 
etwas weniger stark nach hinten divergierend. Thorax matt grau- ; 
schwarz, Pubescenz mäßig kräftig, mäßig dicht und gelb. Silberner i 
Schulterfleck groß abgerundet dreieckig Abdomen wie bei S. reptans. | 
Halteren lebhaft ockergelb. Vorderschenkel grauschwarz, Basal- | 
fünftel rostgelb; Schenkel braungelb, Endfünftel scharf begrenzt 
schwarz. Schienen blaßgelblich, grauschwarz ist am Ende im Ver- 
hältnis zur Länge bei der Vorderschiene Basal- und Endfünftel, 
bei der Mittelschiene ?/s, bei der Hinterschiene !/. Vorderschiene 
innen sehr stark weiß blitzend. Tarsen schwarz schmutzig gelblich 
und an der Basis bei dem 1. Mitteltarsenglied !/s, bei dem 1. Hinter- 
tarsenglied '/s; Basaldrittel des 2. Hintertarsengliedes eine Spur 
gelblich aufgehellt. 1. Vordertarsenglied °/ı der Schienenlänge und 
so breit wie die Schiene. Länge EN Breite des 2. Vordertarsen- 
gliedes ca. 3:1, des dritten 2:1. 1. Hintertarsenglied °/,s der 
Schienenlänge, parallel und so breit wie die ziemlich SPranleN we 
Schiene. B 

Körperlänge 2'/a mm. Flügellänge 3,5 mm. 


Neue paläarktische Simulüiden. g 


IND 


22 


Sächsisches Erzgebirge. Oberwiesenthal in der Pöla 
und in Bächen des Fichtelbergabhanges. (900—1100 m hoch). 
. Okt. 1920. | 

Simulium tenuifrons nov. spec. 

2. Kopf schwarz, weißlich grau bereift. Stirn poliert glatt, 
"auffällig schmal, Länge zur Breite vorn 2:1; Seiten nur sehr wenig 
nach hinten divergierend. Thorax matt grauschwarz; Rückenschild 
mit sehr feiner grauweißlicher Pubescenz; grauweißlich bereift ist 
ein Vorderrandsaum und zwei schmale nach hinten zu ziemlich 
stark divergierende Längsstreifen. Abdomen wie bei $. reptans. 
Halteren rostgelb, Stiel blau, Vordereoxen braungelb. Schenkel 
grauschwarz, an der Basis etwas gelblich. Schienen gelblich; 
Endhälfte, bei den Vorderschienen Endviertel graubraunschwarz. 
Vorderschiene außen blitzend weiß. Tarsen schwarz, rostgelb ist an der 
Basis beim 1. Mitteltarsenglied die Hälfte, hellgelblich beim 
1. Hintertarsenglied */s und des zweiten !/s.. 1. Vordertarsenglied 
*/a der Schienenlänge und so breit wie die Schiene. Länge zur 
Breite des 2.Vordertarsengliedes 2!/s : 1, des dritten 2:1. 1. Hinter- 
tarsenglied °/s der Schienenlänge, parallel und deutlich schmäler 
als die Schiene. 3 

Körperlänge 2!/;, mm Flügellänge 3,3 mm. 

Deutschland, (Hamburg, gesammelt von WINTHEM, Coll. 
LoEW). | | 

c) 1. Vordertarsenglied des 2 etwas bis viel schmäler als 
die Schiene. | 

Hierher gehören: $. transcaspicum ENDERL. 1911. 

S. auricoma MEIG. 1818. $. tenuwimanus ENDERL. 1921. 


Simulium tenuimanus nov. Spec. 

@. Kopf matt schwarz, grau bereift, Clypeus weißlich bereitt, 

Stirn grau mit grauem Reif, ganz matt, Länge zur Breite vorn 
ca. 2:1 (von der Augenecke vorn nach hinten zu gemessen), Seiten 
mäßig stark nach hinten divergierend. Kopfpubescenz graugelblich 
und spärlich. Fühler rostbraun, Rüssel rotgelb, Palpen schwarz. 
Thorax matt schwarzgrau, Schulterbeulen rostbraun. Rückenschild 
mit gleichmäßiger wenig dichter, ziemlich dünner gelber Pubescenz, 
die nach dem Seitenrande zu sehr kurz wird; ein medianer Längs- 
streif ganz ohne scharfe Begrenzung und undeutlich ist schwächer 
pubeseiert und in der Grundfarbe dunkler, und im vorderen Drittel 
‚ deutlicher; von hinten gesehen: an den Schultern je ein kleiner 
dreieckiger silberweißer Fleck; von vorn gesehen: je ein Seiten- 
randsaum matt silberweißlich. Abdomen matt rostbraun bis dunkel- 


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293 - GÜNTHER ENDERLEIR: 


braun, Oberseite vom 6. Tergit ab matt grauschwarz mit weißlichem 
Reif und kurzer, spärlicher, weißlicher Pubescenz; Hinterränder der 
Tergite fein dunkel rostgelblich gesäumt. Mesopleura oben matt 
schwarzbraun, ohne Reif und ohne Pubescenz. Halteren sehr blaß 
selblich. Vordercoxen ockergelb. Schenkel gelbbraun, Hinterschenkel 
dunkler bis braun. Schienen gelbbraun, Spitzenviertel — beim 
Hinterbein Spitzendrittel — graubraun. Tarsen schwarz; an der 
Basis ist gelblich !/ı des 1. Mitteltarsengliedes, °/s des 1. Hinter- 
tarsengliedes, letzteres ohne eine schwarze Längslinie auf der Innen- 
seite. - Vorderschiene außen blitzend weiß. 1. Vordertarsenglied 
*/; der Schienenlänge, deutlich schmäler als die Schiene. Länge 
zur Breite des 2. Vordertarsengliedes 2!/ı:1 (ziemlich stark ver- 
breitert), des dritten 1?/s:1 (breit). 1. Hintertarsenglied °/ı der 
Schienenlänge und etwas schmäler als die Schiene. Adern blaß 
chitingelb. 

Körperlänge 2'/—2,8 mm. Flügellänge 5—3,2 mm. 

Berlin (Straußberg). 1900. 1 2 gesammelt von Dr. G. EN- 
DERLEIN. HR, 

Finnland (Kangosala). re 

Das zu dieser Species wahrscheinlich gleiche 5° ist a g von. 
Sim. Nöllei ähnlich, die Unterschiede sind folgende: Goldene 
Pubescenz des Rückenschildes spärlicher, 1. Hintertarsenglied | 
schlank, wenig verbreitert, wenig spindelförmig, im Basal °/s hell- 
gelblich und °?/s der Schienenlänge. 


Simulium transcaspicum nov. Spec. 

2. Kopf matt weißlich grau, Pubescenz blaß gelblich. Pal- 

pen dunkelbraun. Fühler lebhaft ockergelb. Stirn sehr breit, etwa 
so lang von der Augenecke ab wie vorn breit, Seiten gerade und 


wenig nach hinten divergierend. Thorax schwarz mit sehr dichtem 


weißgrauen Reif, Rückenschild und Scutellum mit ziemlich dichter 
anliegender gelblicher mäßig langer Pubescenz. Schultern ohne 
silbernen Fleck. Pleuren und Unterseite unpubesciert, nur Meso- 
pleura unter dem Scutellumrand mit wenigen gelblichen Härchen. 
Haltere lebhaft ockergelb. Abdomen matt, lebhaft ockergelb, mit 


sehr spärlicher Pubescenz, oben mit schwarzer Fleckenzeichnung, 


und zwar mit folgenden Flecken: 2. Tergit: jederseits ein breiter 
dicht vor dem Hinterrande; die übrigen sitzen dem Vorderrande 
flach auf und sind hinten halbkreisförmig bis flach abgerundet: 
3. Tergit: 3, der mittelste halbkreisförmig, 4. Tergit: 3, der mit- 
telste erreicht den Hinterrand, 5. Tergit: 3 flache, 6. Tergit: 4, die 
seitlichen klein und flach, Als mittleren an der Bi verschmolzen 


Neue paläarktische Simuleiden. 224 


und den Hinterrand fast tangierend; 7. Tergit: 3, die seitlichen 
steil, den Hinterrand fast erreichend, der mittlere sehr flach, 
8. Tergit: 3 gleichgroße. 1. und 9. Tergit ohne Zeichnung. Beine 
und alle Coxen lebhaft ockergelb; Hinterschenkel mit Ausnahme 
von Basal- und Spitzenviertel gebräunt, Unterschiene weißlichgelb, 
Endviertel braunschwarz, Tarsen schwarz, vom 1. Mitteltarsenglied 
nur das Endviertel, vom blaßgelben 1. Hintertarsenglied nur das 
Enddrittel und vom 2. Hintertarsenglied die Endhälfte. 1. Vorder- 
tarsenglied ?/s der Schienenlänge ziemlich wenig verbreitert und 
abgeflacht. 2. Vordertarsenglied 4:1 (Länge zur Breite), ziemlich 
wenig verbreitert und abgeflacht; 3. Vordertarsenglied 3:1. 1. Hin- 
tertarsenglied °/a der Schienenlänge, etwas verbreitert und wenig 
abgeflacht. 2. Hintertarsenglied 2:1, drittes 1'/2:1. Adern hell 
ockergelb, Membran hyalin, eine Spur rötlichbraun getrübt. 


Körperlänge 3'/ı mm, Flügellänge 4 mm. | 
Transkaspien. (Aschabad). 28. 4. 1906. 1 2 gesammelt 
von C. AHNGER. 


Simulium ochrescentipes nov. Spec. 


2. Kopf schwarz mit dichtem weißem Reif, auch die Stirn. 
Scheitel und Stirn mit gelber Behaarung. Länge zur Breite der 
Stirn 1Y/s:1. Rüssel und Palpen rostbraun, Fühler dunkel rostgelb, 
an der Basis etwas heller. Thorax matt schwarz, Pleuren und 
Schulterbeulen dunkel rostfarben. Rückenschild ohne weiße Flecke 
und mit dichter, mäßig kurzer, mäßig dicker und glänzend gelber 
Pubescenz. Scutellum rostfarben mit gelber Pubescenz. Abdomen 
dunkel, mit sehr dichtem, gelblich grauweißem Reif, Oberseite 
mit dichter ziemlich kurzer gelber Pubescenz, 3., 4. und 5. Tergit 
in der Mitte des Vorderrandes mit ockergelbem Querfleck. Haltere 
hell ockergelb. Coxen dunkelbraun, Vordercoxen ockergelb. Schen- 
kel und Schienen ockergelblich mit weißlich gelber Pubescenz, 
Endviertel der Vorder- und Hinterschienen schwarzbraun. Tarsen 
schwarz, an der Basis des 1. Mitteltarsengliedes °/s ockergelb. 
Vorderschiene außen nicht silberweiß. 1. Vordertarsenglied ?/« 
der Schienenlänge und etwas schmäler als die Schiene. Länge 
und Breite des 2. Vordertarsengliedes 3:1, des dritten 2% :1. 
(Hintertarsus abgebrochen). Adern blaß chitingelb. 


Körperlänge 3,5 mm. Flügellänge 3,4 mm 
Färutza. 5. Juni 1902. 1 2 (AHNGER). 


295 W, JANENSCH: 


Ueber Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier 
aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas. 


Von W. JANENSCH. 


Die Ausgrabungen der Tendaguru-Expedition haben eine Aus- 
beute von Resten carnivorer Saurischier geliefert, die, verglichen 
mit der von Sauropoden an Umfang nur sehr gering erscheint, 
aber doch eine erhebliche Bedeutung dadurch erhält, daß sie 
die Feststellung einer neuen Gattung und mindestens 4 verschie- 
dener weiterer Arten gestattet. Das Material besteht in Knochen 
und in einer im Verhältnis zu der Zahl vorhandener Knochen 
überraschend großen Zahl von einzelnen Zähnen. Das Material 
von Knochen gliedert sich in die Reste einer ziemlich großen 
Form aus der Gruppe der Öoelurosaurier Elaphrosaurus Bambergi 
n. g. n. sp., von der ein großer Teil eines Skelettes vorhanden 
ist, und in einzelne Knochen oder kleine zusammengehörige Gruppen 
von Knochen großer Megalosaurier. Der vorliegenden kurzen Mit- 
teilung soll später die ENSLRST LEN Darstellung des ganzen Materiales 
folgen. ip 

Für die Anfertigung der Zeichnungen bin ich Herrn A. Ebert 
zu Dank verpflichtet. 

Elaphrosaurus bambergi n. gen. n. Spec. 

Wirbelsäule: Vorhanden: 7 Halswirbel, 10 Rumpfwirbel, 
5 Sakralwirbel, 20 Schwanzwirbel. | 

Halswirbel: Es fehlen Atlas und Epistropheus und wahr- 
scheinlich nicht mehr als ein Wirbel zwischen dem 5ten und 6ten 
der vorhandenen, d. h. der Ste vom Atlas an gezählt. Form nie- 
drig, langgestreckt; starke Ausbildung umfangreicher pleurozentraler 


Fig. 1. 
Elaphrosaurus Bambergi n. g.n. Sp. 7. Halswirbel ja n. Gr. A 


Gruben, die beim letzten Wirbel verschwinden und auch bei m. 
3ten Halswirbel undeutlich sind. Die Postzygapophysen stellen 
an einander liegende, nach unten offene Rinnen dar. Ar 


Ueber. Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier usw. 226 


mit den Wirbeln, ausgenommen beim letzten, knöchern verwachsen; 
Körper bikonkav. Der vertikale Durchmesser der Endflächen des 
Körpers wächst von 20 mm beim 3ten auf 42 mm beim 10ten 
dauernd an. Die Länge des Körpers nimmt von etwa SO mm beim 3ten 
auf etwa 110 mm beim 4ten stark zu, erreicht beim Tten 119 mm 
und nimmt beim 9ten auf 112 mm, beim 10ten auf 99 mm ab. 
Fig. 1 stellt den 7ten Halswirbel dar, der bei sehr gestreckter 
Form eine Höhe der vorderen Endfläche des Körpers von 28 mm hat. 

Rumpfwirbel: Körper kräftig eingeschnürt, ohne pleuro- 
zentrale Gruben, mäßig lang; Güsnorälze flügelartig verbreitert, 
ventral durch eine Strebe gestützt. Dornfortsatz ziemlich niedrig 
und lang. Postzygapophysen aus zwei neben einander liegenden, 
nach unten hohlen Rinnen gebildet. Die Länge der 4 ersten 
Wirbelkörper ist annähernd gleich, etwa 84 mm, vom ö5ten.ab 
nimmt sie zu, beim 10ten beträgt sie 108 mm und vermindert sich 
bei den folgenden auf 103, 96 und 88 mm. Die Körper sind 
mäßig bikonkav, vorn etwas tiefer ausgehöhlt als hinten. Der 
letzte Rumpfwirbel ist mit dem Sakrum verwachsen. 

Die vorhandenen 10 Rumpfwirbel lassen sich zu einer vor- 
deren Gruppe und einer hinteren von je 5 Wirbeln ordnen, zwischen 
«denen wohl 3 einzuschalten sein dürften. 


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Fig. 2. 
Elaphrosaurus Bambergi n. g. n. sp. 10. Rumpfwirbel !/ n. Gr. 
Der vertikale Durchmesser der Endflächen des Körpers wächst 
'von etwa 4 cm bei den vorderen auf gegen 5!/e cm bei den hin- 
teren Wirbeln an. Fig. 2 gibt den 10ten Rumpfwirbel wieder. 


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3237 W. JANENSCH! 


Das Sakrum besteht aus 5 verwachsenen Wirbeln. Zu ihnen 2 


tritt der letzte Rumpfwirbel als dorsosakraler; seine mit dem. 
Dium verwachsenen Querfortsätze tragen wohlerkennbare Fazetten 
für zweiköpfige Rippen. Die Dornfortsätze der vier vorderen 
eigentlichen Sakralwirbel sind verwachsen. | 
Schwanzwirbel: Die vorhandenen 20 Schwanzwirbel ent- 
stammen den verschiedenen Regionen des Schwanzes. Sie lassen 
sich zu mehreren Gruppen ordnen. Die vordersten ähneln im Ge- 
samtumriß den hinteren Rumpfwirbeln; die mittleren haben mäßig 


gestreckte Körper, auf deren Flanken die Querfortsätze immer 


weiter herabrücken. Die hinteren Wirbel sind langgestreckt — 
bis 82 mm Länge des Körpers — und von niedrigem Querschnitt, 
ohne Dornfortsatz, mit sehr stark verlängerten, sehr kräftigen 
Präzygapophysen und schwach entwickelten Postzygaphysen (Fig. 3). 


| Fig. 3. 
Elophrosaurus Bambergi n. g. n. sp. Hinterer Schwanzwirbel "/ n. Gr. 


Die Körper sind bei den vordersten Wirbeln. konkav-plan, werden 
weiterhin biplan und sind in der hinteren Hälfte des Schwanzes 
wieder konkav-plan; die letzten vorhandenen nähern sich wiederum 
dem biplanen Typus. 

Becken: Das Iium ist niedrig und infolge starker Entwick- 
lung des vorderen und hinteren Flügels langgestreckt. Der hintere 


Flügel bildet unten eine lateral weit vorspringende rinnenförmige, E 


nach unten konkave Platte. Über dem Acetabulum sitzt eine 
lateral kräftig vorragende Überdachung. Die Ischia sind gestreckt, 
schlank, mit einem wohlentwickelten distalen Schuh versehen und 
über den größten Teil ihrer Länge hin verwachsen. Das Pubis. 


ist gleichfalls sehr schlank, gerade, stabförmig; das distale Ende 


ist nicht erhalten. 


Die Hinterextremität (Fig.4)ist sehr hochgebaut und schlank. 
Das 53 cm lange Femur ist ziemlich stark gekrümmt. Die Tibia 


er en een 


ist sehr lang (61 cm) und schlank, und besitzt eine stark ent- 1 
wickelte Tuberositas. Die Fibula ist in ihrem Schaft sehr schmal g 


und dünn. Der Astragalus (+ Calcaneus) ist durch schwache 
Ausbildung eines aufsteigenden Fortsatzes gekennzeichnet. Der 
Metatarsus ist sehr gestreckt, und. beten aus Ber Malta ha 


Ueber Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier usw. 23938 


von denen das mittlere, dritte, eine Länge von 39 cm hat. Das 
Vorhandensein einer schwachen ersten Zehe ist fraglich. Das 
dritte Metatarsale weist proximal seitlich vorn Einsenkungen zur 


Fig. 5. 
Elaphrosaurus Bambergi n. g.n.sp. 
Prozimale Ansicht des linken Meta- 

tarsus. !/ n. Gr 


Fig. 4. 
EHlaphrosaurus Bambergi n. @. n. Sp. 
Linke Hinterextremität. 

Etwa !/ı n.Gr. 


Aufnahme der anliegenden Metatarsalia auf, wodurch ersteres 
einen unregelmäßigen T-förmigen Querschnitt erhält (vgl. die 
 proximale Ansicht des Metatarsus Fig. 5). Zweites und viertes 
Metatarsale sind also proximal einander genähert und drängen hier 


999 W. JANENSCH: 


das dritte Metatarsale gleichsam in gewissem Maße nach hinten. # 
Die beiden proximalen Phalangen des zweiten Fingers haben ge- 
‚streckte Form. 

Der Humerus ist kurz (26 em), gerade und schmal; seine 
Fossa bieipitis ist schwach entwickelt. 

Die Zurechnung des beschriebenen Coelurosauriers zu einer 
der bekannten Gattungen erweist sich als nicht möglich. . In der 
Ausbildung des Metatarsus zeigt sich in gewissem Grade eine 
Analogie mit den jüngeren Gattungen Ornithomimus und Struthio- 
mimus insofern, als bei diesen das Zusammenrücken der proximalen 
Enden der Mt2 und Mt4 auch vorhanden ist, und zwar in so 
weitgehendem Maße, daß beide sich berühren und das Mt3 ganz 
nach hinten gedrängt wird. Letzteres ist dabei in seinem proxi- 
malen Querschnitt stark eingeengt worden; die Spezialisierung ist 
also viel weiter gegangen, als bei Zlaphrosaurus. Der Sinn der 
Ausgestaltung des Metatarsus bei allen drei Gattungen ist wohl 
dahin zu verstehen, daß eine in sich feste und starre proximale 
Verbindung der drei Metatarsalia geschaffen wird unter Ausdeh- 
nung der schlanken Säulenform der Tibia auf den proximalen Ab- 
schnitt des Metatarsus. ‘Ein unmittelbarer oder auch nur entfern- 
terer direkter genetischer Zusammenhang der afrikanischen Form 
mit Ornithomimus ist aber wegen des Fehlens von Zwischenformen 
nicht erweisbar, obwohl keineswegs ausgeschlossen. Die annähernd 
gleichaltrigen Ornitholestes und Compsognathus scheinen jedenfalls 
von Elaphrosaurus in Bezug auf die Ausbildung des Fußskeletts 
stärker abzuweichen. Den genaueren Vergleich mit allen in Frage 
kommenden Gattungen muß ich mir für später vorbehalten. 

Nach dem leichtem und hohem, für große Schnelligkeit 
sprechenden Bau der Hinterextremität benenne ich den Coeluro- 
saurier von Tendaguru Hlaphrosaurus (eXappös — leichtfüßig) und 
widme die Art dem treuen und hochsinnigen Freunde und För- Ä 
derer der Tendaguru-Expedition Herrn Fabrikbesitzer PAUL BAM- 
BERG in Wannsee bei Berlin. 

Elaphrosaurus Bambergi weist Eigenschaften hochwertiger 
Spezialisierung auf: Sehr leichter Bau der langgestreckten Hals- 
wirbel mit starker Entwicklung der pleurozentralen Höhlungen, ° 
hohe Zahl der Sakralwirbel, bedeutende Länge der Tibia und der 
Metatarsalia, Zusammenpressung der proximalen Enden der Meta- 
tarsalia, Reduktion der Vorderextremität. Dem gegenüber wäre an 
ursprünglichen Merkmalen zu nennen: Bikonkaver Bau der Hals- 
wirbel, sehr geringe Entwicklung des aufsteigenden Astes’ des 
Astragulus. | 


ne 1 ee re) 


Ueber Elaphrosaurus Bamberg: und die Megalosaurier usw. 230 


Die Rekonstruktion, die in der später erscheinenden ausführ- 
lichen Beschreibung geliefert werden soll, gibt das Bild eines sehr 
schlanken, schmalen, langhalsigen, langschwänzigen, auf sehr hohen 
Hinterbeinen schreitenden Tieres. 


; Megalosauriden. 

Das vorliegende Material an Knochen großer Megalosaurier 
umfaßt 14 mehr oder weniger vollständige Wirbel, von vier Fund- 
stellen stammend, und mindestens zwei verschiedenen Formen an- 
gehörig, an Extremitätenknochen 3 Femora von 2 Arten, vier 
Tibien von drei Arten, eine Fibula, zwei Phalangen, ein Ilium und 
ein großes Quadratum. Aus diesem Material greife ich für die Dar- 
stellung in dieser vorläufigen Mitteilung einige wenige heraus, die für 
die Feststellung zweier Arten besonders geeignet erscheinen. Zwei wei- 
tere Arten werden weiter unten durch Zähne gekennzeichnet werden. 


Allosaurus (?) sp. 

Eine in ihrem proximalen und einem distalen Abschnitt er- 
haltene Tibia aus der mittleren Saurierschicht vom: Tendaguru 
stimmt derart gut mit dem Abguß des nordamerikanischen Allosaurus 
überein, daß ich sie mit Vorbehalt dieser Gattung anreihe. Die 
'Tibia vom Tendaguru ist größer und kräftiger, als die der ameri- 
kanischen Form; die Länge des Proximalendes, Tuberositas-Con- 
dylus lateralis, beträgt 272 mm gegenüber 235 mm bei letzterer. 


Ceratosaurus (?) sp. 

Es liegen aus der dritten Saurierstufe drei ziemlich kleine 
Rumpfwirbel vor. Bei allen drei hat sich der nicht mehr vorhan- 
dene obere Bogen an der Naht abgelöst; das Tier war also nicht 
ausgewachsen. 

An einem vorderen Rumpfwirbel sitzt die vordere End- 
fläche dem kurzen Körper gerade auf, die hintere ist schwach 
geneigt; beide sind kreisrund, die vordere flach, nur in der Mitte 
schwach eingesenkt, die hintere deutlich konkav. Körper in der 
Mitte seitlich stark zusammengedrückt, mit ventralwärts konver- 
gierenden Flanken, die in einem scharfen medianen Kiel zusammen- 
laufen. Vor und über der Mitte eine tiefe pleurozentrale Grube. 
Die Parapophysen-Fazette sitzt am Vorderrande etwas über der 
“halben Höhe als rundliche Grube. Die Länge des Wirbelkörpers 
beträgt oben 65 mm, unten 73 mm, die Höhe des vorderen Gelenk- 
endes des Körpers 69 mm. Die Lage der Parapophyse und der 
stark entwickelte mediane ventrale Kiel zeigen an, daß der Wirbel 
einer der vordersten der Rumpfregion ist. Er erinnert stark an 


231 W. JANENSCH: 


Abbildungen von Wirbeln von Ceratosaurus nasicornis MARSH 
(The Dinosaurs of North America 1896 Tf. IX). Der Rücken- 
wirbel Fig. 5 bei MARSH besitzt die pleurozentrale Grube in 
recht ähnlicher Weise. Ich stehe daher nicht an, die Art von 
Tendaguru, wenn auch mit Vorbehalt, an die an ori a 
Gattung anzuschließen. 

Der Körper eines zweiten, wohl als mittleren ee 
Rumpfwirbels von der gleichen Fundstelle von einer Länge von 
(oben) 89 mm hat nach unten etwas konvergierende hochovale 
schwach konkave Endflächen und hochovalen Querschnitt mit kaum 
angedeuteter ventraler Zuschärfung in seinem mittleren Teil. Über 
der Mitte der Flanken liegt eine weite flache Mulde mit ausge- 
sprochener tiefster Stelle knapp vor der Mitte 

Der Körper eines hinteren Rumpfwirbels von oben 
86 mm Länge hat annähernd kreisrunde sehr schwach konkave 
Endflächen (vorn 35 mm hoch, 83 mm breit). Der mittlere Teil 
des Körpers ist sehr kräftig — auf 41 mm — eingezogen und 
von kreisrundem Querschnitt. Über der Mitte liegt eine längliche 
kräftig eingesenkte Grube, deren scharf umgrenzte lochartige tiefste 
Stelle, wie bei dem mittleren Rumpfwirbel, knapp vor der 
Mitte liegt. | 

Zähne. | 

Das vorliegende Material an Zähnen umfaßt gegen 230 Stück. 

Es lassen sich aus ihm zunächst drei Arten leicht ausscheiden. 
Elaphrosaurus Bambergiı n. g. n. Sp. 


Kleine Zähne von meist 20—30 mm Länge, nur ausnahms- 
weise bei vollständigerer Erhaltung der Pulpawandung über 55 mm 


lang. Der vorherrschende Typus ist stark nach hinten gebogen 


und ziemlich breit; der Hinterrand schneidend scharf und fein ge- 
kerbt, der Vorderrand breit gerundet. Fast stets zeigt die Spitze 
Abnutzung und zwar auf der Vorderseite und auf den Seiten. 
Selten ist auf dem Vorderrande eine sehr fein gekerbte Schneide 
erhalten, die aber nur dem oberen Teile der Krone aufsitzt und, 
bevor sie nach unten erlischt, zur lingualen Seite abbiegt. Seltener 
sind schmalere, mehr kegelförmige Zähne. Nur einmal vertreten 
ist ein kleiner nur 12 mm langer Zahn von gänzlich abweichendem' 
Typus; er ist schmal, seitlich zusammengedrückt, stark nach hinten 


gebogen mit gerundetem Vorderrande und zwei hinteren Kanten, 4 
von denen die eine schwache Kerbung erkennen läßt. Der Zahn 
zeigt Ahnlichkeit mit einem von LAMBE (New Genera and Species 


from the Belly River series (Mid-Cretaceous) 1902 Tf. 14, A E| 


Ueber Elophrosaurus Bambergi und die Megalosaurier usw. 232 


Fig. 12, 13) mit Vorbehalt als Vorderzahn von Ornithomimus altus 

 LAMBE beschriebenen. Die Zubehörigkeit des kleinen Zahnes vom 
Tendaguru als Vorderzahn zu den vorher beschriebenen, zahlreichen 
vorn und hinten randgekerbten Zähnen vermag ich nicht zu be- 
weisen, ich halte sie aber für wahrscheinlich und glaube alle diese 
Zähne zu Elaphrosaurus Bambergi rechnen zu sollen. Die Zähne 
dieser Art haben sich in der Zahl von etwa 150 in der zweiten 
und dritten Saurier-Schicht gefunden. 


Megalosaurus (?) ıngens. n. Sp. 
Der größte Zahn (Fig. 6) von 15 cm 
Gesamtlänge mit 12 cm langer Schmelz- 
bedeckung; mäßig stark gekrümmt; Spitze 
sich ziemlich allmählich verjüngend. Beide 
Ränder mit tief hinab reichender, ziemlich 
grober Kerbung. Form der großen Zähne 
mäßig breit bis schmal; ein kleinerer sehr 
niedriger, breiter Zahn dürfte einer der 
hintersten einer Zahnreihe sein. Durch 
Art der Kerbung, Form der Spitze und 
Größe ist dieser Typus klar von den 
übrigen geschieden. Zähne dieser Art, 
kommen in allen drei Saurier-Schichten 
vor. Für einen näheren Vergleich kommen 
am ehesten die noch gröber gekerbten, 
wesentlich kleineren Zähne aus dem oberen 
französischen Jura in Betracht, die als 
Megalosaurus insignis von LENNIER aus 
dem unteren Kimmeridge von La Heve 
nnd von SAUVAGE aus dem mittleren Port- 
- land von Boulogne abgebildet worden sind. 
Der große afrikanische Zahntypus weicht 
durch seine etwas feinere und auf dem 
Vorderrande weiter herabreichende Kerbung 
sicher mindestens artlich von den franzö- Fig. 6. 
sischen Zähnen ab. Ich führe die Art Meansaurus angers n- Sp. 
‘ von Deutsch-Ost-Afrika mit Vorbehalt Wr 
_ unter dem als Sammelbezeichnung dienenden Gattungsnamen 
= Megalosaurus auf und nenne sie wegen der ungewöhnlichen Größe 
Megalosaurus (?) ingens n. sp. 


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Labrosaurus (?) Stechowi n. sp. 
Dick, kegelförmig (Fig. 7, 8) bis niedrig breit, ziemlich stark 


Run 


335 W. JANENSCH:! 


gekrümmt; bei den dicksten Zähnen kommt die Breite des Quer- 
schnittes dessen Länge sehr nahe. Der schmalste Zahn hat einen 7 
Querschnitt von 18,0 mm Länge und 11,4 mm Breite. Der längste 


© 


Fig. 7. Fig. 8 
Labrosaurus (?) Stechovi n. sp. Zahn °/ n. Gr. desgl. Querschnitt. 


vorliegende Zahn mißt 49 mm bei 45 mm Länge der Schmelz- 
bedeckung. Die beiden Schneiden sind fein gekerbt, die der Vor- 
derseite reicht verschieden weit abwärts; an einem plumpen, 
kegelförmigen Zahn fehlt die vordere Schneide ganz. Bezeichnend 
ist eine grobe Längsriefung; die Rippen dieser Riefung konver- 
gieren nur Schwach nach der Spitze zu, nach unten schalten sich 
kürzere ein; manchmal legt sich eine feine Längsriefung über die 
grobe. Die beschriebene Skulptur tritt in sehr verschieden starker 
Ausbildung, meist, nur auf der lingualen Seite, auf. Bei breiteren 
Zähnen ist sie nur angedeutet, bei den mehr kegelförmigen meist 
stark ausgeprägt. Eine Zone beiderseits des Hinterrandes ist stets 
eanz glatt. Es liegen 10 Zähne vor, neun aus der mittleren ” 
Saurier-Schicht, nur ein konischer, zweiseitig skulptierter. stammt 
aus der oberen. 

Eine sehr ähnliche Oberflächenskulptur zeigt ein von MARSH 
als Labrosaurus suleatus ‚abgebildeter Zahn. (The Dinosaurs of 
North America, 1896, Tf. XIII, Fig. 1.) Eine generische Zu- 7 
sammengehörigkeit der amerikanischen Art mit der ostafrikanischen h | 
erscheint mir nicht zweifelhaft. Ein zweiter hierhergehöriger Zahn 
wird von GREPPIN aus der Virgula-Stufe von Münster im Berner 
Jura als Megalosaurus Meriani abgebildet (Deseription geologique ° 
du Jura Bernois et de quelques distriets adjacents. Mater. p. la 7 
Carte g6ol. de la Suisse 1870, Tf. I, Fig. Ta—c). Die Abbildung 7 
zeigt einen kegelförmigen, schwach gekrümmten, dicken Zahn mit 7 
nur einer fein gekerbten Schneide, der nur auf einer Seite in der 
Mitte wenig kräftige Längsriefen zeigt. Die Übereinstimmung an 
den Zähnen vom Tendaguru ist groß. N 

Die drei Formen vom Tendaguru, von Nordamerika und aus 
der Schweiz sind offenbar einer Gattung zuzurechnen; ich möchte 
für sie mit Vorbehalt den Namen Labrosaurus anwenden. Hay 


u Fe A TER 


+ 


Ueber Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier usw. 234 


(Proc. U. S. Nat. Mus. 35. 1900 S. 352) hat sich allerdings da- 


für ausgesprochen, daß dieser Name nicht für den amerikanischen 
Zahn anzuwenden sei, da er bei den Zähnen des Dentale von 
Labrosaurus, so weit er sie freilegen konnte, komprimierte Gestalt 
und keine Riefung fand. Doch zeigt das Material vom Tendaguru, 
daß bei derartigen Zähnen auch schmaler Querschnitt auftreten, 
die Riefung aber fast ganz zurücktreten kann. So scheint mir die 
Frage der generischen Zugehörigkeit weiterer Klärung bedürftig, 
die Berechtigung einer neuen Gattung noch unsicher und — da 
sie vorläufig nur auf Zähnen begründet werden könnte — uner- 
wünscht. Die interessante Form von Tendaguru widme ich dem 
durch seine hochherzige Unterstützung der Tendaguru-Expedition 
hochverdienten Herrn ÖObergeneralarzt Dr. Stechow in München. 


Sonstige Zähne von Megalosauriden. 

Nach Ausscheidung der besprochenen drei Arten, verbleibt 
ein Material von etwa 40 Zähnen von Megalosauriden-Charakter, 
das in scharf geschiedene Arten aufzuteilen nicht gelang. Gemein- 
sam ist allen diesen Zähnen eine feine Kerbung beider Schneiden. 
Neben seitlich stark zusammengedrückten finden sich solche von 
mehr kegelförmiger Gestalt, die jedenfalls aus der vorderen 
Schnauzenpartie stammen. Die Zähne mit schmalem Querschnitt 
zeigen inbezug auf Breite so viel Verschiedenheit, daß sie wohl 


nieht aus dem Gebiß einer Art stammen können. Ich nehme viel- 


mehr an, daß mindestens zwei Arten in ihnen vertreten sind. 


‚Ein besonders breiter Typus erreicht in einem Zahn bei 37 mi 


Breite und 17: mm Dicke an der Basis und einer erhaltenen Ge- 
samtlänge von 86 mm eine Schmelzlänge von 83 mm. Bei ihm 
ist der Vorderrand sehr stark gebogen; die feine Kerbung endigt 
auch auf dem Vorderrande sehr tief. Ein anderer Typus ist sehr viel 
schmaler und besitzt dementsprechend eine weniger stark gebogene 
Vorderkontur. Ein derartiger Zahn hat bei 25 mm Breite und 
12 mm Dicke an der Basis eine Gesamtlänge von 61 mm, eine 
Schmelzbedeckung von 53 mm Länge. Die fein gekerbte Schneide 
reicht auch vorn weit nach unten und zwar bis unter die Höhe 
der Pulpaspitze hinab. 


Die Frage, welche der vorhandenen Skeletteile mit den ver- 
schiedenen Zahntypen artlich zusammengehören dürften, soll hier 
noch nicht behandelt werden. Die oben auf Zähnen begründeten 
beiden neuen Arten können jedenfalls nicht mit Ceratosaurus (?) Sp. 
und Allosaurus (?) sp. zusammenfallen, sodaß mir eine Zahl von 
mindestens 5 verschiedenen Arten gesichert erscheint. 


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Das Vorkommen einzelner Zähne an Brian Grabungsstellen 
aller drei Saurier-Schichten und ihre große Anzahl im Verhältnis 
zu der der Knochen vermag ich nicht anders zu erklärer, als daß 
sie zum größten Teil von lebenden Tieren stammen, die sie — 
vermutlich wohl in erster Linie beim Fressen — verloren. Diese 
Tiere dürften sich also wohl häufig und in größerer Menge im Ge- 
biete der Saurier-Schichten aufgehalten haben, sie sind aber offen- 
bar weit seltener den Umständen zum Opfer gefallen, denen die 
Sauropoden in so großer Menge erlagen (vergl. W. JANENSCH, Die 
Gliederung der Tendaguru-Expedition im Tendaguru-Gebiet und die 
Entstehung der Saurierlagerstätten. Arch. ?. Biontol. I DE 
B..,202.) | 


Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. 
Ein Beitrag zur Kenntnis der Baschkirenpferde. 
(Mit Tafel VL) 
Von R. HEYMonSs. 
In einer Mitteilung über das letzte Auftreten des Tarpans 
in Südrußland hat Fr. von FAtz-FEIN auf eine interessante Natur- 
rasse von Pferden hingewiesen, die sich im Innern Rußlands, im 
Gouvernement Orenburg, im Lande der Baschkiren, bis jetzt allem 
Anschein nach noch so gut wie rein und unvermischt erhalten hat. 
‚V. Farz-FEin hatte Gelegenheit gehabt, eine Anzahl solcher Pferde 
auf einer großen russischen Pferde-Ausstellung zu sehen, die im 
Jahre 1913 in Kiew stattgefunden hat, und war überrascht zu sehen, 
wie sehr die dort ausgestellten Baschkiren-Pferde den im Innern 
Asiens lebenden Wildpferden glichen. Letzteren sahen sie „ver- 
blüffend ähnlich, waren falbfarbig und von demselben Körperbau. 
Nur waren die Mähne und der Schweif länger und buschiger. Die 
meisten hatten einen Aalstrich und Zebroidstreifen an den Pe 
und eine Stute sogar an der Stirn“. Die Tiere erschienen Herrn 
von FALZ-FEIN so interessant, daß er vier Stuten von den in Kiwi 
ausgestellten Baschkiren-Pferden erwarb, sie alsdann jedoch Exeellenz 
von Oettingen, dem damaligen Preußischen Landstallmeister in Tra- 
kehnen, auf dessen Wunsch überließ, welcher die Stuten für Zucht- 
zwecke zu verwenden wünschte, Inzwischen ist jetzt eines der 
Tiere, und zwar die oben erwähnte Stute mit den Zebroidstreifen 
an der Stirn, die mit den anderen Pferden zusammen bisher in 
Trakehnen geblieben war und dort auch Nachkommenschaft LANG i t 
Kun, wieder an Herrn von Farz-FEin zurückgelangt, leider Pr 


BETEN, 


Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. Ä 236 


schwer krankem Zustande, sodaß die Stute alsbald nach der Rück- 
lieferung an ihren früheren Besitzer getötet werden mußte. Fell 
und Skelet sind in den Besitz der Landwirtschaftlichen Hochschule 
zu Berlin gelangt, und so bin ich jetzt in der Lage, eine Schilde- 
rung des Tieres zu geben und damit einen Beitrag zur Kenntnis 
der Baschkiren-Pferde zu liefern, der vielleicht deswegen nicht un- 
angebracht ist, weil es sich zweifellos um eine dem Aussterben 
entgegengehende Rasse von Pferden handelt, von denen bereits 
von FALZ-FEIN meinte, es sei wünschenswert, daß sie „solange sie 
noch vorhanden sind, näher beschrieben und mit Zguus przewalskı 
verglichen würden“. 

Eine verhältnismäßig hohe Kruppe, der niedrige kaum ange- 
. deutete Widerrist, ein starker Hals und ein schwerer großer Kopf 
sind die am meisten auffallenden Merkmale des Belchkiren Press 
das ich Gelegenheit hatte, noch kurz vor seinem Tode zu sehen. 
Die Mähne ist stark entwickelt, steht aber nicht aufrecht, sondern 
hängt an einer Seite hinunter. Ein Stirnschopf ist vorhanden. Der 
buschige Schwanz reicht bis zu den Sprunggelenken. Die Schwanz- 
wurzel ist nicht erhökt. Die Ohren sind ziemlich kurz. Die Stirn 
flach. Die Nasenpartie kaum gewölbt. Hornschwielen (Kastanien) 
kommen an Vorder- und Hinterbeinen vor, sind von länglicher 
Gestalt aber ziemlich klein. Das Pferd kann als mittelgroß be- 
zeichnet werden. Messungen am lebenden Tier oder am Leichnam 
wurden leider nicht vorgenommen. Nach Messungen am Fell be- 
trägt die Widerristhöhe etwa 152 cm. Der Gesamteindruck ist der 
eines sehr gut genährten, wohlgepflegten Tiers. Dieser Eindruck 
darf uns indessen nicht darüber hinwegtäuschen, daß wir es hier 
doch mit einem Pferde einer primitiven Rasse zu tun haben, worauf, 
abgesehen von der gleich noch näher zu beschreibenden Farbe 
namentlich der ziemlich schwere dicke Kopf und die hohe Kruppe 
hindeuten. Von Herrn von FALZ-FEIN wurde. mir übrigens ver- 
sichert, daß die in ihrer Heimat unter natürlichen Verhältnissen 
lebenden Baschkirenpferde keineswegs ein so gut gepflegtes Äußere 
besitzen. Dort sehen sie viel struppiger aus und bekommen nament- 
lich im Winter einen dichten zotteligen Haarpelz, von dem unser 
seit Jahren gut gehaltenes Pferd mit seinem glatten dicht anliegenden 

kurzen Sommerfell natürlich keine Spur erkennen läßt. 

| Die Farbe ist ein eintöniges fahles, etwas in das Rötliche 
spielendes Braungelb, das an den Flanken gänz allmählich in die 
lichtere Färbung der Unterseite übergeht. Die weichen Partien 
vorn am Kopf sind dunkel gefärbt. In der Mittellinie des Rückens 
verläuft ein stark ausgeprägter schwarzer Aalstrich, der von der 


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'stehung von Blutgerinnseln verursacht hatten. An der Gefäßhaut 


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237 R. HEyMmons: 


Halsmähne bis zur Schwanzwurzel reicht. „In der Verlängerung 
des Aalstrichs ist letztere in der Mitte schwarz, rechts und links 
davon grau behaart. Die langen frei am Ende des Schwanzes 
herunterhängenden buschigen Haare sind schwarz. Auch die. 
Mähne ist schwarz. An ihrer Bildung nimmt aber, wie sich bei. 
senauerer Besichtigung zeigt, rechts und links noch ein schmaler 
Streifen gelblichbrauner Haare teil, während die mittleren Haare, 
welche die Hauptmenge der Mähnenhaare darstellen, rein schwarz 
sind. Die Stirnzeichnung besteht aus einer Anzahl schmaler ver- 
waschener dunkler Streifen, die beiderseits neben den Augen am 
ddeutlichsten sind und in schräger Richtung nach oben gegen den 
Scheitel hin sowie nach unten zur Nasenwurzel verlaufen. Auf 
diese Weise kommt damit ähnlich wie beim Zebra mitten auf der ° 
Stirn eine Streifenzeichnung zustande, die eine annähernd rhombische 
(restalt hat und an den Rändern am deutlichsten, in der Mitte da- 
gegen nur ziemlich undeutlich und verwaschen ist. Ein Schulter- ° 
streif fehlt, nur eine kaum sichtbare, schattenartige Verdunkelung 
ist an der betreffenden Stelle vorhanden. Ebenso wie an der Stirn, 
so ist auch an den Beinen die zebroide Streifung keineswegs be- 
sonders auffallend, aber doch unverkennbar vorhanden, wie sich 
bei genauerem Hinsehen zeigt. Sie besteht aus mehreren unvoll- 
ständigen und zum Teil ineinanderfließenden dunklen Ringen am 
unteren Ende der Unterschenkel der Vorderbeine und ebenso auch 
in der Umgebung der Sprunggelenke an den Hinterbeinen. Im 
übrigen sind die Beine von den Fußgelenken an dunkel. Die an- 
gegebenen Eigentümlichkeiten der Färbung, namentlich die einheit- 
liche, in diesem Falle rötlichgelbe fahle Grundfarbe, der schwarze 
Aalstrich auf dem Rücken und die dunklen Beine sind die be- 
kannten Merkmale einer sog. „Wildfärbung“, die wir in entsprechen- 
der Weise auch beim asiatischen Wildpferde finden und mitunter 
auch bei unseren Hauspferden antreffen können. Ebenso zeichnete 
sich der ausgestorbene südrussische Tarpan durch einheitliche mause- 
graue Farbe und einen schwarzen Aalstrich auf dem Rücken aus. 
Von der Wildfarbe und der zebroiden Zeichnung soll unten noch 
die Rede sein. 3 
Das Alter des uns hier interessierenden Baschkirenpferds konnte ; 
auf etwa 9 Jahre geschätzt werden. Die tötliche Erkrankung war. 
durch die Larven eines parasitären Nematoden (Sclerostomum bi- 
dentatum STICKER) herbeigeführt worden, indem letztere, wie sich 
bei der Obduktion herausstellte, „eine sackartige Erweiterung ac 
Hüft-Grimm-Blinddarmarterie“ herbeigeführt und daselbst die Ent- 


T 


Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. 238. 


( 


haftet, wie es in dem Sektionsbericht!) heißt, „ein walnußgroßer 
Blutpfropf (Thrombus), von welchem sich Teile abgelöst haben, die 
mittels des Blutstroms in die Blinddarmarterien geschleudert worden 
sind. Hierdurch wurde die Blutzirkulation in dem der Blinddarm- 
spitze zugehörigen Drittel des Blinddarms aufgehoben, sodaß Nekrose 
der Darmwand mit anschließender Bauchfellentzündung eintrat“. 
Über das Vorleben der Stute wissen wir, daß sie sich in Trakehnen 
sehr gut bewährt hat. Der derzeitige Ober-Landstallmeister in 
Trakehnen, Graf Sponeck, teilte in dieser Hinsicht folgendes mit: 
„Den Tod der schönen Baschkirenstute bedaure ich ungemein. Sie 
war nebenbei auch ein ausgezeichnetes Gebrauchspferd. Die Stute 
hat hier 4 Fohlen gebracht und einmal verfohlt. Die beiden ersten 
Produkte waren mäßige. Ein 1918 geborener Hengst mit der Vater- 
schaft eines in Teheran geborenen Vollblutarabers ist sehr gut. Auch 
eine 1919 geborene Stute von einem in Ungarn geborenen Vollblut- 
araber ist gut.“ Es sei bemerkt, daß die Stute bei ihrem Tode 
abermals trächtig war. Sie war 2 Monate vorher von einem 
Araberhengst gedeckt worden und enthielt einen männlichen Fötus. 

Unter den gegenwärtigen Umständen bin ich leider nicht in 
der Lage, mir die einschlägige ausländische Literatur zugänglich 
zu machen, in der wahrscheinlich nähere Angaben über die Basch- 
kirenpferde und ihre Lebensweise zu finden sein werden. Das 
Wenige, was ich in dieser Beziehung erfahren habe, verdanke ich 
den Mitteilungen der Herren von FALZ-FEIN und GROTE. Demnach 
leben die Baschkirenpferde in Herden beisammen und so gut wie 
in vollkommener Freiheit. Die Herden, tabuny, sind im Besitze 
der Baschkiren, eines türkischen, ehemals nomadisierenden, heut- 
zutage größtenteils seßhaft gewordenen Volksstamms, welcher gegen- 
wärtig einen Teil des Cisuralgebiets (Gouvernement Ufa, den nörd- 
lichen Teil des Gouvernements Orenburg, die östlichen Teile des 
Gouvernements Samara und die Südteile der Gouvernements Perm 
und Wjatka) besiedelt, früher aber das ganze zwischen Wolga und 
Ob gelesene Ländergebiet bevölkerte. ‘Im Winter wohnen die 
Baschkiren in ihren Ansiedlungen, schlagen aber im Sommer bald 
hier bald dort ihre leichten Zelte auf. Die meisten von ihnen 
— es werden wieder Wald- und Steppenbaschkäeeg unterschieden — 
beschäftigen sich mit Viehzucht, und das Pferd «selt bei ihnen eine 
sehr große Rolle, zumal Pferdefleisch die hauptsächliche Fleisch- 
nahrung bildet. Von einer Pferdezucht kann natürlich keine Rede 

!) Die Sektion wurde in dem unter Leitung des inzwischen verstorbenen 


_ Herm Geheimrat Prof. Dr. Schürz stehenden Pathologischen Institut der Ber- 
liner Tierärztlichen Hochschule ausgeführt. | 


Re ” PN Bi ee 
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» Bi n R 7 an u ; hrs 
j 239 R. HEYMmons: ‚4 5 
x sein, die Tiere pflanzen sich vielmehr in „freiem Sprunge* fort, 


suchen sich Sommer und Winter selbst ihre Nahrung und sind 
unglaublich anspruchslos, hart und ausdauernd. Die Farbe ist bei 
allen Pferden übereinstimmend fahl gelblichbraun mit dunklem 
Rückenstreif. Baschkirenpferde waren vor dem Kriege auch viel- 
fach als Gebrauchspferde in den Händen südrussischer Bauern und 
Kolonisten. Sie waren besonders beliebt wegen ihrer Genügsam- 
keit, ihrer Leistungsfähigkeit und ihres verhältnismäßig sehr ge- 
ringen Preises, der sich damit erklärt, daß auf den russischen 
Märkten die Pferde vielfach nur ihrer Größe nach bewertet werden, 
wobei die ziemlich kleinen Baschkirenpferde im allgemeinen viel 
niedriger eingeschätzt wurden, als z. B. die größeren Kirgisen- 
pferde und Tatarenpferde. I 


Wie bereits oben gesagt, liegt es nahe, das Baschkirenpferd 
mit einem Wildpferde zu vergleichen, wobei die beiden Arten, das 
noch jetzt vorhandene asiatische Wildpferd, Equus przewalskis 
Pol.!), und das vor einigen Jahrzehnten ausgestorbene südrussische 
Wildpferd, der Tarpan, in Betracht gezogen werden können. Hier 
kann es nun gar keinem Zweifel unterliegen, daß das Baschkiren- 
pferd seiner ganzen äußeren Erscheinung nach, wie auch schon 
FR. von FALZ-FEIN hervorgehoben hat, dem asiatischen Wildpferde 
sehr nahe kommt. Der Tarpan war, wie sich an der in Brehms 
Tierleben (3. Auflage) enthaltenen und von Sachverständigen für 
durchaus naturwahr erklärten Abbildung ersehen läßt, viel leichter 
und zierlicher gebaut, hatte einen kleineren Kopf, spitzere Ohren und 
besaß eine deutliche Ramsnase, während wir beim asiatischen Wild- 
pferde die schwerere, etwas plumpere Bauart und namentlich den ° 
großen schweren Kopf wiederfinden, der uns in ähnlicher Weise auch 
beim Baschkirenpferd aufgefallen war. Allerdings zeichnen sich die 
asiatischen Wildpferde durch eine aufrecht stehende Mähne, das 
Fehlen eines Stirnschopfs und einen am Grunde nur kurz behaarten, 
mitunter bis. zum Boden reichenden Schwanz aus. Diese Eigen- 
schaften fallen aber vielleicht nicht allzusehr ins Gewicht, wenn 
wir. zunächst nur einmal den übereinstimmenden Eindruck des ge- 
samten Körperbaues ins Auge fassen. An Größe übertrifit das’ 
" Baschkirenpferd etwas das PRZEWALSKIsche Wildpferd. Es kann 
als mittelgroß bezeichnet werden, während die PRZEwALSKIpferde 
schon eher die Bezeichnung klein verdienen. Ich gebe hier die 
Maße der Kreuzeshöhe von einem durch SALENSKY vermiessenen er- 


7 


!) Ich behalte diese Benennung bei, obgleich HıLzHEIMFR (09) zufolge der 
Name Equus equiferus PaLL. die Priorität vor Equus przewalskii PoLs. hat. 


Tr ag Dar, u a 
Br 


Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. 240 


wachsenen Wildhengst und einem von GRUM-GRSHIMAILO gemessenen 
10jährigen Tiere (nach SALENSKY) im Vergleich zur Baschkirenstute, 
wobei ich darauf aufmerksam mache, daß letztere nur nach dem Fell 
gemessen worden ist, und die Zahl daher nicht auf absolute Ge- 
nauigkeit Anspruch erheben darf: 

Höhe im Kreuz Equus przewalskit männlich 124 cm 
E 5 10jährig 147 cm 

RN, Baschkirenstute 9Yjährig 158 cm. 

Ein genauerer Vergleich ist natürlich erst an der Hand osteologischer 
Merkmale möglich. 

Betrachten wir die Formverhältnisse des Schädels, so läßt 
sich sagen, daß letzterer beim Baschkirenpferd im Vergleich zu 
Hauspferdschädeln ähnlicher Größe bezw. Länge durch seine ver- 
hältnismäßige Breite und seine flache Stirn, durch einen breiten 
kräftig entwickelten Schnauzenteil, die wenig gekrümmte Nasen- 
region und großen Hirnteil ausgezeichnet ist. Hiermit erinnert der 
Schädel des Baschkirenpferds im ganzen sehr an den des PRZE- 
WALSKIschen Wildpferds, selbst in der Form der einzelnen Knochen 
zeigt sich hier, nach der von NOACK (02) und SALENSKY (02) ge- 
gebenen Darstellung zu urteilen, eine unverkennbare Ähnlichkeit. 
An dem mir vorliegenden Schädel des Baschkirenpferds sind z B. die 
Nasenbeine in der Profilansicht betrachtet ungefähr in der Mitte ihrer 
Länge etwas eingesenkt, an ihrem vorderen Ende dagegen schwach 
gewölbt, und ebenso gibt NOACK für das PRZEWALSKIpferd an, daß 
die Nasenbeine in der Mitte „etwas konkav, am distalen Ende 
etwas konvex“ seien. Beim Baschkirenpferd ist die Stimm, wie 
schon oben erwähnt, fast vollständig flach. Von einer Einsenkung 
vorn an der Stirn, wie sie mitunter bei Pferden vorkommt), ist 
jedenfalls nichts zu sehen, vielmehr zeigt sich median in der Höhe 
der Orbiten sogar eine ganz schwache Wölbung angedeutet, wodurch 
an dieser Stelle bei dem ohne Unterkiefer auf horizontaler Unterlage, 
etwa auf einer. Tischplatte ruhenden Schädel, der höchste Punkt 
zustande kommt. Das gleiche gilt für das PRZEWALSKIpferd, dessen 
Stirn Noack als flach bezejehnet und im übrigen noch hervorhebt, 
daß die Stirnbeine beim erwachsenen Tiere eine „mäßige Erhöhung 


2) ” 


!) Ich kann hier auf eine sehr charakteristische flache dellenförmige Ein- 
senkung aufmerksam machen, die z. B. bei Isländer Ponnies vorn an der Stirn 
am Grunde der Nasenbeine gelegen ist und einer entsprechenden Einsenkung 
gleicht, die bei PRZEwALSKIfohlen vorkommt An einem in der Berliner Landw. 
Hochschule aufbewahrten Schädel eines solchen Fohlens läßt sich die für letztere 
schon von NoAcK beschriebene Einsenkung deutlich erkennen. Da die erwachsenen 
PRZEWALSKIpferde hiervon nichts mehr zeigen (NoAck 02), dürfte sich bei den 
erwähnten Ponnies in dieser Hinsicht eine infantile Eigenschaft erhalten haben. 


ku . a 


241 R. Heymons 


in der Mitte“ zeigen. Allerdings soll beim PRZEwALSKIpferde diese 


Wölbung vor den Augen liegen und würde sich demnach etwas weiter 
vorn als beim Baschkirenpferd befinden. Es scheint mir jedoch, daß 


auf die Gestaltung der Stirn nicht allzuviel Gewicht gelegt werden 


darf, denn die größere oder geringere Wölbung dürfte teils mit 
Altersunterschieden zusammenhängen, zum Teil aber auch bei Wild- 


pferden aus verschiedenen Gebieten verschieden sein. Betrachten ' 


wir nämlich die von EwART (99) gegebene Abbildung eines aus 
dem Altai südlich von Kobdo stammenden PRZEWALSKIpferdes, so 
fällt die von dem eben genannten Autor auch ausdrücklich hervor- 
gehobene beulenförmig gewölbte (bumpy) Gestalt der Stirn sofort 
ins Auge, während bei erwachsenen PRZEWALSKIpferden aus anderen 
Ana äußerlich von einer Stirnwölbung ebensowenig etwas wie 
beim Baschkirenpferd zu sehen ist. Im übrigen erinnert die Ge- 
staltung des Schädels vom Baschkirenpferd auch an die Form- 
verhältnisse eines postglazialen Pferdeschädels von der nordsibirischen 
Ljachowinsel, den TSCHERSKI (92) beschrieben und abgebildet hat. 
Beim Baschkirenpferd neigen sich nämlich die beiden Nasenbeine 
in der Mitte ihrer Länge medianwärts“gegeneinander, wodurch dort 
eine Längsrinne zustande kommt, die nach hinten, d. h. nach der 
Basis der Nasenbeine allmählich breiter und flacher werdend ver- 
streicht und ebenso an dem freien gewölbten Ende der Nasenbeine 
verschwindet. Eine solche mediane Längsrinne zwischen den beider- 
seitigen Nasenbeinen hat auch TSCHERSKI für das subfossile Pferd 
von der Ljachowinsel beschrieben. Weiter gleicht der Schädel 
unseres Baschkirenpferds sehr einem in der Berliner Sammlung befind- 


‚ lichen gleichgroßen Pferdeschädel aus dem Gudbrandsdal inNorwegen, 


wenn auch hier freilich bei genauerer Betrachtung gewisse Unterschiede 
nicht entgehen können. So sind beim letztgenannten Schädel die Nasen- 
beine wieder anders geformt, und der höchste Schädelpunkt liegt nicht 
im'Bereiche derOrbiten, sondern weitervorn am Grunde der Nasenbeine. 
Immerhinkann man aber sagen, daß beiden verschiedenenhier erwähn- 
ten Schädeln überall doch eine gewisse Ähnlichkeit im ganzen Habitus 
vorhanden ist, während die Schädel schwerer westeuropäischer Pferde 


oder leichter orientalischer Rassen zum Teil viel stärker abweichen ° 


und andersartige Formverhältnisse besitzen. Da wir aber einst- 


weilen von den verschiedenen Schädelformen bei Pferden erst sehr 2 
wenig wissen, so will ich mich darauf beschränken, die Ergebnisse 
einiger Messungen folgen zu lassen, die ich am Skelett des Basch- 
Fe vorgenommen habe. Die nee wurden ARE den 2 


gegeben. 


Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. 242 


3 I. Schädel. Basilarlänge 512. Scheitellänge 559. Stirnbreite 
a 213. Hintere Augenlinie 217. Vordere Augenlinie 395. Verhältnis - 
- der Basilarlänge zur Stirnbreite (Index 1) 240,3. Verhältnis der 
Scheitellänge zur Stirnbreite (Index 2) 262,4. Verhältnis der 
hinteren zur vorderen Augenlinie (Index 3) 182,0. Schnauzenbreite 
- am Oberkiefer (hinter den äußeren Schneidezähnen) 75. Länge 
‚des Gesichtsteils (von der Basis der mittleren Schneidezähne bis 
zum Zusammentreffen der Stirn- und Nasenbeine) 318,5. Schnauzen- 
höhe (Höhe von m? bis zur Mitte der Nasennaht) 145. Gesichts- 
breite (Breite an den Gesichtsleisten an der Naht zwischen Ober- 
kieferbein und Jochbein) 192. Breite am Vorderende der Gesichts- 
leisten ca. 185. Länge der Nasenbeine 235. Breite der Nasenbeine 
am Tränenbein 117. Länge der Naht zwischen Tränenbein und 
_Stirnbein (wegen Verwachsung undeutlich) 26? Länge der Naht 
zwischen Tränenbein und Nasenbein 35? Länge des Unterkiefers 
- (hinterer Rand des Gelenkknopfs bis zwischen die mittleren Schneide- 
zähne) 451 (links), 454 (rechts). Unterkieferhöhe 237 (links), 243 
(rechts). Schnauzenbreite des Unterkiefers 68. Länge der Backen- 
zahnreihe im Oberkiefer (Alveolarrand) 177, 175; (Kaufläche) 170, 
169. Länge der Backenzahnreihe im Unterkiefer (Alveolarrand) 
'179, 180; (Kaufläche) 168, 169. Diastema im Oberkiefer 105. 
Diastema im Unterkiefer 100. Entfernung vom Foramen magnum 
bis zum Pflugscharbein 134. Entfernung vom Pflugscharbein bis 
zum Gaumenbein 106. Schädelbreite am Hinterrand der Alveole 
- von p! 133. Höhe des Gesamtschädels 309. Schädelbreite zwischen 
- den Gehöröffnungen 118. Breite zwischen den Jochfortsätzen der 
- Schläfenbeine 208. Länge des Gehirnteils (hinteres Ende der 
- _Nasennaht bis zum Oceipitalkamm) 246. Durchmesser der Augen- 
- höhlen vertikal 58. Durchmesser der Augenhöhlen longitudinal 68. 
_ Höhe des Hinterhaupts bis zur Crista oceipitalis N. unteren 
- Rande des Foramen magnum) 99; (vom oberen Rande) 5 
| Ich gebe weiter noch die folgenden Schädelmaße im Anschluß 
- an NEHRING. Von der Mitte des unteren Randes des For. oce. bis 
- unmittelbar vor den vordersten Backenzahn 379. Von der Mitte 
_ des Oceipitalkamms bis vor p? direkt gemessen 423 Vom For. 
- magn. bis zum Hinterende von m? 210. Vom For. magn. bis zur 
-  Vorderecke der Gesichtsleiste 296. Vom hintersten Punkte eines 
der Hinterhauptskondylen bis vor p? 405. Breite der Hinterhaupts- 
$ kondylen zusammengenommen 85,5. Breite des Hinterhauptslochs 
- in seinem oberen Abschnitt 29. Höhe desselben 34. Breite des 
 Oceipitalkamms 60. Breite zwischen den äußersten Gelenkflächen 
für den Unterkiefer 199. Entfernung vom Unterkiefergelenk bis 


243 R. Heymons: 


zur Vorderfläche der entsprechenden Gesichtsleiste 205. Breite 
. zwischen den Vorderecken von p? p? 71. Breite des Gaumens auf 
der Grenze von m? und m? 76. Breite zwischen den ODPEEME 
(hinteren) Ecken der Foramina infraorbitalia ’95 

II. Extremitätenskele. Humerus. Größte Länge 315. Lane 
vom Gelenkknopf bis zum unteren Gelenk 289. Größte Breite 
des oberen Teils 99. Breite des Gelenkknopfs oben 67. Größte 
Breite unten 84. Breite der Gelenkrolle 77. Breite an der 
schmalsten Stelle 36. Dicke des oberen Gelenkteils 107. Länge 
von Ulna und Radius zusammen 443. Größte Länge des Radius 359. 
Mittlere Länge des Radius 349. Länge des Radius an der Außen- 
seite 341. Größte Breite des Radius oben 85. Breite des Radius. 
oben am Gelenk 76. Größte Breite des Radius unten 79. Breite 
des Radius unten am Gelenk 66. Breite des Radius an der 
schmalsten Stelle 38. Metacarpus. Größte Länge 239. Länge 
an der Außenseite 230. Breite oben 56. Breite in der Mitte 34. 
Breite unten 53. Länge des äußeren Griffelbeins 158. Länge des 
inneren Griffelbeins 166. Femur. Größte Länge 420. Länge vom 
Caput femoris ab 383. Breite oben in der Höhe des Caput 
femoris 123. Untere Breite an der Gelenkfläche 88. Breite am 
Condylus internus 123. Tibia. Länge an der Vorderseite 343. 
Größte Länge 369. Länge an der Außenseite 342. Breite 
oberen Teils 99. Breite des unteren Teils 76. Breite des unteren 
Gelenks 57. Metatarsus Größte Länge ‘280. Länge in der 
Mittellinie vorn 279. Länge an der Außenseite 275. Breite oben 
53. Breite in der Mitte 32. Breite unten 51. Dicke des äußeren 
Griffelbeins 25. Dicke des inneren Griffelbeins 20. 

Im Verhältnis der Basallänge des Schädels zur Stimbreite: 
kann das Baschkirenpferd der üblichen Bezeichnungsweise nach 
als „mittelstirnig“ bezeichnet werden, denn mit einem Index von 
240,3 steht es genau an der Grenze zwischen breitstirnigen und 
schmalstirnigen Pferden. Die Grenze liegt bei 240. Schädel, 
welche einen geringeren Längenindex haben, dürfen wir NEHRING 
zufolge „als breitstirnig bezeichnen, diejenigen mit höherem Längen- 
index als schmalstirnig“. Der südrussische Tarpan mit einem ent- 
sprechenden Index von 232,3 und der oben erwähnte postpliocäne 
Pferdeschädel von der Ljachowinsel mit gleichfalls 232 sind also 
etwas breitstirniger. Bei den PRZEWALSKIpferden schwanken diese 
Werte zwischen 228239. Sie können ODPANAEL als mittelstirnig‘ 4 
gelten. j 

Vergleichen wir weiter die oben für das Baschkirenpferd er 4 
mittelten Zahlen mit den Maßen, die SALENSKY an den Schädeln 7 


Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung 944 


mehrerer erwachsener PRZEWALSKIpferde und an dem einzigen vor- 
handenen rassereinen Schädel eines Tarpans (Krym’scher Tarpan) 
gewonnen hat, so fällt besonders auf, daß fast durchweg die Maße 
bei den PRZEWALSKIpferden geringer sind, als beim Baschkiren- 
pferd, ein Umstand, der jedoch nicht überraschen darf, weil die 
asiatischen Wildpferde ebenso wie der Tarpan ja auch an und für 
sich kleiner sind und dementsprechend natürlich auch absolut 
kleinere Köpfe haben. Immerhin gilt dies nicht für alle Maße. 
So sind z B. bei einzelnen der von SALENSKY vermessenen Wild- 
pferde die Länge des Gehirnteils, die Entfernung des Pflugschar- 
beins vom Gaumenbein oder die Schnauzenbreite sogar absolut 


größer als beim Baschkirenpferd. Absolut größer (101—111) ist 


auch bei allen untersuchten PRZEWALSKIpferden die Höhe des 
Hinterhaupts vom unteren Rande des Foramen magnum bis zur 
Höhe des Hinterhauptskamms, worauf ich allerdings weniger Wert 
legen möchte, weil bei diesem Maße die jeweilige Ausbildung einer 
Knochenleiste eine Rolle spielt. Das Bild ändert sich jedoch so- 
gleich, wenn wir nicht die absoluten Zahlen miteinander ver-. 
eleichen, was bei verschieden großen Tieren wenig beweisen kann, 
sondern einmal die Schädelgröße des Baschkirenpferds in Beziehung 
setzen zu derjenigen der Wildpferde. Ich habe hierbei das wich- 
tigste Schädelmaß der Pferde, die Basilarlänge, zu Grunde gelegt 
und im Verhältnis der Basallänge des Baschkirenpferds zu der- 
jenigen der Wildpferde verschiedene Maße des ersteren im Ver- 
gleich zu den letzteren berechnet. Einige dieser Werte lasse ich 
hier folgen. Die bei den Angaben für die PRZEWALSKIpferde (Pr.) 
eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf die Katalognummern des 
Petersburger Museums. Als wichtigstes Ergebnis habe ich auf 
diesem Wege ermitteln können, daß bei allen bisher untersuchten 
Wildpferden die Länge des Gehirnteils verhältnismäßig größer ist, 
als die Länge des Gehirnteils beim Baschkirenpferd: 


Gehirnlänge Pr. (Nr. 5218) = 241 Baschkir = 231 
a 4260505212). ='250 es — 224 
= > SU, SDAIR) ==r245 5 ==1232 
er SEHEN = n —+218 
BR a 5213) = 255 „ — 233 
„+ Tarpan — 249 >: 


Ebenso haben auch die Wildpferde eine relativ erößäre Scheitel- 
lange als das Baschkirenpferd: 


'Scheitellänge Pr. (Nr. 5218) — 543 Baschkir — 525 
» OR) = 528 Re 516 
” ” ( „ 5214) = 538 Pr er28 


: 
n | 245 R. HEYMons: 
Scheitellänge Pr. (Nr. 5216) = 547. Baschkir = 540 
” „ ( „ 5213) 542 ” — 529 
is Tarpan ==524 T — 508. 


Diese Ergebnisse erscheinen um so bemerkenswerter, als das. 
Verhältnis für die sonstigen errechneten Werte sich ganz anders 
darstellt. So unterscheiden sich z. B. die für die Gesichtslänge, 
Gesichtsbreite, Schnauzenhöhe und Schnauzenbreite beim Basch- 
kirenpferd gewonnenen Zahlen nicht in dieser Weise, sondern sind 
zum Teil etwas größer, zum Teil etwas kleiner oder zuweilen 
sogar genau dieselben verglichen mit den entsprechenden Zahlen 
bei den verschiedenen Individuen von Wildpferden. Hieraus folgt, 
daß das Baschkirenpferd einen relativ etwas kürzeren Kopf als 
alle zum Vergleich benutzten PRZEWALSKIpferde und als der Tarpan 
hat, daß aber diese geringere Kopfgröße nicht etwa durch geringere 
Entwicklung seines Gesichtsteils, sondern durch den etwas Kirn 
Hirnteil des Schädels bedingt wird. | 

Auf dem gleichen Wege hat sich ermitteln lassen, daß das 
postglaziale Pferd von der sibirischen Ljachowinsel, von dem leider 
verschiedene Schädelmaße fehlen, eine sehr viel höhere und brei- 
tere Schnauze als das Baschkirenpferd gehabt haben muß. Ich 
habe endlich.noch das reiche Material von Pferden, das sich in den 
Sammlungen der Berliner Landwirtschaftlichen Hochschule befindet, 
durchmustert, um einen ähnlich gebauten Schädel mit annähernd ent- 
sprechenden Dimensionen wie beim Baschkirenpferd zu finden und habe 
schließlich auch einen solchen herausgefunden (Nr. 3785 der hiesigen 
Sammlung). Der betreffende aus dem Gudbrandsdal in Norwegen 
stammende und schon oben erwähnte Schädel, der wohl einem als 
Doppelponnie anzusprechenden Tiere angehört haben dürfte, hat 
genau die gleiche Basilarlänge (512) wie der von mir untersuchte 
Schädel des Baschkirenpferds, stimmt in der Bänge des Gehirnteils ° 
(245,5) fast genau mit letzterem überein, hat allerdings eine größere ® 
Gesichtslänge (345), zeigt aber auch in den übrigen, zum Teil in ° 
einer Arbeit von NEHRING (84) bereits angegebenen Maßen, große 
Ähnlichkeit mit dem Baschkirenpferd. R 

Es ist nicht ganz leicht, etwas über die verwandtschaftieaen 4 
Verhältnisse der Baschkirenpferde zu sagen und festzustellen, welche 
unter den verschiedenen Arten und Rassen der übrigen Pferde den 
Baschkirenpferden am nächsten stehen. Der Grund hierfür liegt 
zum Teil darin, daß als Vergleichsobjekt nur ein einziges Exemplar 
des Baschkirenpferds zur Verfügung steht, und einigermaßen sichere 

| Ermittelungen natürlich nur an der Hand eines sehr viel reicheren 
4 Vergleichsmaterials möglich sein würden. Die Hauptschwierigk keit. 


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3 
ex 


Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. 246 


ist jedoch die, daß wir zur Zeit überhaupt kaum in -der Lage sind, 
die Rassenmerkmale bei den Pferden mit genügender Schärfe 
zoologisch zu charakterisieren und namentlich auch in osteologischer 
Hinsicht genau zu umgrenzen. Nur soviel läßt sich auf Grund des 
oben mitgeteilten ohne weiteres behaupten, daß die Baschkiren- 
pferde nichts mit den schweren Pferderassen des westlichen Europas 
zu tun haben können, und daß sie ebensowenig den leichtgebauten 
orientalischen Pferden gleichen. Viel größer ist die Alakichkeil 
mit den Wildpferden, wenngleich sich doch charakteristische Unter- 
schiede im Vergleich zu den PRZEWALSKIpferden und dem Tarpan 
feststellen ließen. Auch an norwegische Pferde, die in Größe und 
Formverhältnissen viel übereinstimmendes zu besitzen scheinen, ist 
hier zu denken, und in mancher Hinsicht erinnert der Schädelbau 
des Baschkirenpferds sogar an den eines postglazialen Pferdes von 
nordsibirischen Ljachowinsel, ohne freilich auch hier wieder Unter- 
schiede vermissen zu lassen, sodaß man durchaus nicht etwa an 
eine Abstammung der Baschkirenpferde von jenen nordsibirischen 
Pferden zu denken braucht. Im ganzen genommen wird man die 
Baschkirenpferde zu einer Gruppe von ponnieähnlichen Pferden zu 
stellen haben, die von kleiner oder höchstens mittelgroßer Statur sind 
und, woraufich noch unten zurückkommen werde, auch in der Färbung 
und Zeichnung noch mehr oder minderdeutlich ursprüngliche Merkmale 
zu erkennen geben. Pferde dieser Bauart finden sich in verschie- 
denen Gegenden, ganz besonders im nördlichen und mittleren 
Europa und Asien, und wenn es sich hier auch um einen Typus 
handelt, zu dem in diesem weiten Verbreitungsgebiete recht ver- 
schiedene Rassen und Arten gehören, so stehen letztere doch alle 
in einem unverkennbaren Gegensatze zu den leichten trockenen 
orientalischen Pferden und ebenso auch zu den schweren west- 
europäischen Pferderassen. Zu den hier. in Rede stehenden ponnie- 
ähnlichen, verhältnismäßig großköpfigen, im übrigen aber eher klein zu 
nennenden Pferden können wir außer den PRZEWALSKIschen Wild- 
pferden manche der sog. „primitiven‘‘ Rassen unseres Hauspferds, 
unter anderen auch wohl die nordischen Ponnies, die Ponnies Schott- 
lands, der Hebriden und anderer nordischer Inseln rechnen. Es 
gehören zu dieser Gruppe also namentlich die von EWART (04) 
als besondere Unterarten unseres Hauspferdes beschriebenen Pferde, 
wie der keltische Ponnie (Eguus caballus celticus), der isländische 
Ponnie, sowie das norwegische Pferd (Equus caballus typicus), von 
EwWART mit letzterem Namen bezeichnet in der Annahme, daß 
Linn& gerade dieses Pferd vor Augen hatte, als er es wissen- 


; schaftlich benannte. Weiter dürften in diesem Zusammenhange 


247 R. Heymons: 


wohl auch noch die kleinen russisch-polnischen Bauernpferde zu 
nennen sein k 

Fragen wir uns nach der Herkunft aller dieser kleinen oder 
doch nur mittelgroßen Pferde, so können wir das erste Auftreten 
derartiger Typen bis zur Diluvialzeit zurückverfolgen. So finden 
sich in südfranzösischen Höhlen Zeichnungen aus paläolithischer 
Zeit, die in recht charakteristischer Weise verschiedene Formen 
von Pferden darstellen, darunter auch solche, die auffallend an die 
asiatischen PRZEWALSKIpferde erinnern. Besonders bemerkenswert 
in dieser Hinsicht ist eine in der Höhle von La Mouthe aufge- 
fundene Zeichnung, von der EWART sagt, sie sei eine „fairly 
accurate representation of the head of PRJEVALSKY’s horse“. Auch 
in Deutschland gab es damals schon verschiedene Rassen, wie die 
Beobachtungen von NEHRING erwiesen haben, der darauf aufmerk- 
sam macht, daß es außer dem schweren Eyuus caballus. fossilis 
im Diluvium schon Pferde von kleiner mehr zierlicher Bauart, wie 
z B. die Rasse von Schussenried, gegeben habe. Auch die Be- 
funde von TSCHERSKI lassen keinen Zweifel, daß es in Sibirien in 
postglazialer Zeit verschiedene Pferderassen gegeben haben muß, 
indem außer großen noch mittelstarke und kleine Pferde gefunden 
worden sind, die ausgewachsenen Individuen angehört haben müssen, 
Ebenso wie in der Diluvialperiode mit ihren großen klimatischen 
Änderungen, mit ihrem Wechsel von Eis, Steppe und dem schließ- 
lichen Auftreten von Wald zahlreiche och heute fortexistierende 
Säugetiergeschlechter entstanden sind, so dürften sich damals wohl 
auch die kleinen europäisch-asiatischen Pferdeformen herausgebildet 
haben. In den meisten Gebieten Europas sind in der Folgezeit 
freilich diese Pferde wieder verschwunden oder durch Vermischung 
mit fremden Rassen bis zur Unkenntlichkeit verändert worden, und 
nur an günstigen Stellen, zu denen die Wogen der späteren Völker- 
veıschiebungen nicht drangen, konnten sie sich bis heutzutage ziem- 
lich rein erhalten. Ein hübsches Beispiel hierfür verdanken wir 
HILZHEIMER (06), der es wahrscheinlich gemacht hat, daß das sog. 
Schlettstadter Pferd oder Riedpferd, ein kleines Pferd mit im Ver- 
hältnis zum Körper außergewöhnlich großem Kopf und niedrigem 
Widerrist, dem alten Pfahlbaupferd nahe steht und vermutlich der 
nur wenig veränderte Nachkomme eines diluvialen europäischen 
Wildpferds ist, der auf den unbewaldet gebliebenen Höhen der \ 
Vogesen Zuflucht fand und Jahrtausende hindurch im großen und | 
ganzen sein Aussehen beibehalten zu haben scheint. Ähnlich dürfte 
es wohl auch mit den uns interessierenden Baschkirenpferden. _ 
liegen. In den unwegsamen und schwer zugänglichen Te) des 


Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. 248 


Uralgebirges und den angrenzenden Steppen sind diese Pferde, die 
dort schon seit prähistorischen Zeiten heimisch sein mögen, von 
Ausrottung verschont und wohl auch von Vermischung bewahrt 
geblieben und haben allem Anschein nach ihren ursprünglichen 
Typus noch bis jetzt so gut wie rein erhalten.!) In dieser Weise 
glaube ich die Stellung der Baschkirenpferde im Vergleich zu den 
wilden PRZEWALSKIpferden und den Hauspferden am besten erklären 
zu können. Die Baschkirenpferde stammen weder von PRZEWALSKI- 
pferden noch von anderen heutigen Pferderassen ab, stehen auch 
weder den einen noch den anderen, soweit sich wenigstens bis jetzt 
beurteilen läßt, besonders nahe, sondern sie sind wie die genannten 
Wildpferde und wie verschiedene andere primitive Rassen des 
nördlichen und mittleren Europa und Asiens zurückzuführen auf 
verhältnismäßig kleine großköpfige Pferde, die schon zur Diluvial- 
zeit vorhanden waren. 

Die Wildfarbe, die uns oben an dem Baschkirenpferde inter- 
essierte, kommt in ähnlicher Weise auch bei vielen anderen Pferden 
vor und besteht aus einer einheitlichen meist fahlen gelblichen bis 
rötlichen oder auch mausegrauen Grundfarbe, mit der die folgenden 
Zeichnungselemente verbunden sein können: 1) ein schwarzer 
Rückenstreif (Aalstrich), 2) eine mehr oder minder deutlich ausge- 


'prägte dunkle Bänderung an den Beinen, 3) dunkle Streifenzeich- 


nungen an der Stirn, 4) dunkle Schulterstreifen (Schulterkreuz), 
5) dunkle, meist vom Aalstrich abwärts ziehende Querstreifen am 
Rumpf. Das Vorkommen von 2—5 scheint in allen Fällen an das 
Vorhandensein von 1 gebunden zu sein, und ebenso scheinen 8, 
4 und 5 in der Regel nur dann aufzutreten, wenn sich auch 2 
findet. Die dunklen Streifenzeichnungen an den Beinen, am Kopf 
und Rumpf werden vielfach unter dem Namen zebroide Zeich- 
nungen beschrieben. Das Auftreten derartiger Zeichnungen bei den 
Hauspferden war bereits DARWIN bekannt, der von einer ganzen 
Reihe solcher Fälle berichtet. Ich will hier nicht auf die gesamte 
mittlerweile schon recht umfangreiche Literatur über dieses Gebiet 
eingehen, sondern möchte nur erwähnen, daß eine mehr oder 
weniger ausgeprägte zebroide Streifung seither bei- einer großen 
Anzahl verschiedener Pferde beschrieben worden ist. Man hat 
sie hauptsächlich gefunden bei norwegischen Pferden, bei den 
Ponnies Schottlands, der Hebriden und Islands, wobei es sich 


!) Nach der mir mündlich mitgeteilten Ansicht von Fr. von FALZ-FEIN 
kann es so gut wie ausgeschlossen gelten, daß sich fremde Pferde den Herden 
der Baschkirenpferde beigesellen und sich mit letzteren vermischen, weil Haus- 
pferde gar nicht im stande sein würden, das harte Leben der Baschkirenpferde 

auszuhalten. 


249 R. HEymons: 


keineswegs nur um vereinzelte seltene Fälle handelt, denn bei 


Pferden dieser Art, die eine fahlgelbliche Grundfarbe mit schwarzem 


Rückenstreif haben, bilden Streifen an den Beinen gar nicht etwas 


sehr außergewöhnliches. Weiter hat man solche Streifungen beob- 
achtet bei mongolischen Pferden sowie bei indischen Ponnies 
(Kathiawar-Pferden), und in neuerer Zeit ist auch auf das auf- 


fallend häufige Auftreten von zebroiden Zeichnungen bei den 


russisch-polnischen Bauernpferden (Panjepferden), hauptsächlich 
wieder bei Falben und bei Mausegrauen, aufmerksam gemacht 
worden, wie aus den Arbeiten von KRIEG und von SCHAUDER 
hervorgeht. In der Tat ist es gar nicht schwer, Pferde mit der- 
artigen mehr oder weniger deutlichen zebroiden Streifen zu finden, 


selbst unter unseren heimischen Gebrauchspferden und Straßen- 


pferden wird man bei einiger Aufmerksamkeit häufig genug Fälle 
dieser Art beobachten können, namentlich bei Falben, wobei es 
sich dann zumeist um Tiere russischer Herkunft handeln dürfte. 
Wir sehen somit, daß eine zebroide Zeichnung sich besonders 
häufig bei den zu den sog. primitiven Rassen gerechneten kleinen 
und mittelgroßen Pferden findet, die im Norden und in der nörd- 
lichen gemäßigten Zone heimisch sind. Auch das oben genannte 
Schlettstadter Pferd kann hier wieder in diesem Zusammenhang 
genannt werden, denn bei ihm zeigt sich wenigstens der schwarze 
Rückenstreif deutlich, und selbst die Andeutung eines Schulter- 
kreuzes hat HILZHEIMER bei einem braungrauen Fohlen dieser 
Rasse beobachten können. Bei der Ahnlichkeit zwischen den vorhin 
erwähnten kleinen bis mittelgroßen nordischen Pferderassen und 
den Wildpferden Innerasiens darf es gewiß nicht überraschen, 


daß zebroide Zeichnungen auch bei letzteren festgestellt sind. 


Allerdings zerfallen die PRZEwALSKischen Pferde, worauf schon 
oben hingewiesen wurde, in mehrere verschiedene geographische 
Formen,!) die sich auch in ihrer Färbung etwas verschieden ver- 


!) Es handelt sich um drei in verschiedenen Gebieten lebende geographische 
Formen oder Unterarten von Wildpferden. In den Ebenen westlich von Kobdo 
(nördlich vom Urungu) kommt die hellste Form mit weißer Schnauzenspitze vor; 
in den Steppen im Altai, südlich von Kobdo, gibt es eine etwas dunklere Form, 
und im Gebiete des Zagan-Nor die dunkelste Form mit gewölbter Stirn. Diese 
drei geographischen Formen sind von EwART (99) und von MATSCHIE (03) 
genauer beschrieben worden, und letzterer hat für die helle Art aus dem Gebiete 
des Urungu den Namen Equus hagenbecki vorgeschlagen zum Unterschiede von 


der dunklen, welcher der Name Equus przewalskii verbleiben würde. So wichtig 4 


diese Unterschiede in systematischer Hinsicht sind, so kommen sie doch für die 


uns hier interessierenden Fragen nicht in Betracht, weil eine zebroide Streifung 
sowohl bei der hellen als auch bei den dunklen Formen vorkommen kann, wie 
aus den Angaben von SALENSKY und MATSCHIE über die ersten dank der Tat- 
kraft von F. von Farz-Feın nach Europa gelangten und dann in Ascania-Nova 
gehaltenen Wildpferde und den Mitteilungen von EwART über die durch HAGEn- 


BECK nach England importierten Individuen von Equus przewalskii hervorgeht 


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Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. 350 


halten, aber einen mehr oder weniger deutlichen schwarzen Rücken- 
streif haben sie alle, ein Schulterstrich wurde gleichfalls bei ihnen 
von verschiedenen Autoren (SALENKSY, NOACK, EwWART) beschrieben, 
und was hier namentlich interessiert, auch die zebroide Streifung 
an den Beinen bildet bei den Wildpferden Asiens eine häufige Er- 
scheinung. SALENSKY sagt hierüber: „Auf das Vorhandensein von 
Querstreifen bei Equus Przewalski hatte schon POLJAKOFF hin- 
gewiesen; er bezeichnet sie als undeutlich, und in der Tat sind sie 
bei dem Exemplar, welches als Typus zu seiner Beschreibung ge- 
dient hatte, nicht deutlich zu sehen, da sie am Winterfell überhaupt 
wenig bemerkbar sind. Bei erwachsenen, im Sommerkleid befind- 
lichen Tieren sind sie dagegen sehr deutlich ausgesprochen, werden 
jedoch lange nicht bei allen Exemplaren angetroffen und variieren 
außerdem sehr stark an Zahl und Anordnung.“ Wenn ich hier 
das besonders häufige Vorkommen von zebroiden Zeichnungs- 
elementen bei den nordischen europäisch-asiatischen Pferden ein- 
schließlich der PRZEwALSKIschen Wildpferde betont habe, so mag 
es vielleicht auffallend erscheinen, daß uns doch, wie schon oben 
erwähnt, gerade auch in einem ganz anderen Faunengebiete, in 
Östindien, vielfach die gleiche Erscheinung bei Ponnies begegnet 
und daß namentlich die indischen Kathiawar-Pferde schon seit 
langem in. dieser Hinsicht berühmt sind. Eine Erklärung hierfür 
kann ich freilich nicht geben, möchte aber doch darauf aufmerksam 
machen, daß in Indien ein Pferdematerial recht verschiedenen Ur- 
sprungs vorkommt. So sagt ZÜRN (02), der sich hierbei auf die 
Angaben eines Sachverständigen, VON PETERSEN, stützt: „In Indien 
werden alle möglichen, sowohl aus dem Orient, wie aus dem Oceident 
importierten Pferde gehalten, eventuell auch weiter gezüchtet.“ 
Hierbei sei noch erwähnt, daß die vielfach in Indien gehaltenen 
„Chinaponnies* gar nicht aus China, sondern aus der Mongolei 
stammen. „In Bezug auf Figur, Typus und kälteres Temperament 
ähneln sie den europäischen, namentlich den norwegischen Doppel- 
ponnies.“ | 

Viel seltener als bei der genannten Gruppe europäisch-asia- 
'tischer Pferde wird eine zebroide Zeichnung bei den schweren west- 
europäischen Pferderassen oder bei den typischen leichten orienta- 
lischen Pferden beobachtet. Immerhin fehlt es auch hier nicht an 
Beispielen. DARWIN erwähnt bereits einen derartigen Fall bei 
einem belgischen Karrenpferd, das beiderseits einen doppelten 
Schulterstreifen und Streifen an den Beinen hatte. EWART hat 
Streifung an den Beinen bei arabischen Pferden beobachtet, und 
SCHAUDER teilt mit, daß er zebroide Streifung am Kopf, nicht nur, 


251 : R. Heymors: 


was nach dem oben gesagten leicht verständlich ist, bei acht A a 
mausfalben und vier Panjefüchsen, sondern auch an fünf schweren 
kaltblütigen rasselosen französischen Hell- bezw. Dunkelfalben und 
bei einem warmblütigen Lehmfuchs gesehen habe. J Bi 

Die zebraähnliche Zeichnung bei Pferden entspricht nicht nur 
dem bekannten Streifenmuster der Zebras und den Zeichnungen, 
die sich bei Wildeseln angedeutet finden, sondern wir haben in ihr 
offenbar überhaupt einen uralten Säugetiercharakter vor Augen. 
Biologisch kann die Streifung als Schutzfärbung von Vorteil sein, 
wie z. B. bei den Zebras in der sonnendurchglühten Grassteppe 
oder im afrikanischen Buschwalde, und wir verstehen es daher, 
daß sich gerade bei den Zebras die Streifung durch stärkere 
Betonung nicht nur der dunklen, sondern auch durch Entwicklung 
heller Streifen noch wesentlich vervollkommnet hat). Anders bei 
Pferden. Bei ihnen scheint die ursprüngliche Streifung keinerlei 
selektiven Wert zu besitzen, und so sehen wir sie kaum ausgeprägt, 
ja allem Anschein nach mehr und mehr im Schwinden begriffen, 
indem wie HILZHEIMER (10) es ausdrückt, „die Tendenz der Pferde: 
zeichnung dahin strebt, die Streifung auszumerzen“. Ebenso wie 
andere Färbungen und Zeichnungen muß natürlich auch bei den 
Equiden die zebroide Streifung abhängig von der Erbmasse sein. 
Es müssen also, um sich der Ausdrucksweise der Vererbungslehre 
zu bedienen, besondere Erbfaktoren oder Gene vorhanden sein, 
welche an den betreffenden Stellen eine Pigmententwicklung und 
Streifung bedingen. Genotypisch wird zweifellos bei allen den oben 
genannten „primitiven“ kleinen und mittelgroßen Pferderassen Nord- 
und Mitteleuropas und Asiens die Zebroidstreifung vorhanden sein, 
und es wird daher nur einer geeigneten Kombination der Erbfak- 
toren bedürfen, um sie auch phänotypisch zum Ausdruch zu bringen. 
Man wird aber auch wohl annehmen können, daß selbst im Geno- 
typus der schweren oceidentalen Pferde und der orientalischen 
Pferde die Streifung noch enthalten ist, obwohl sie phänotypisch 
kaum noch hervortritt oder dann doch meist nur noch in Spuren 


!) Meines Wissens hat DArwın zuerst die Meinung ausgesprochen, daß 
die gemeinsame Stammform unserer Hauspferde, der Esel Quaggas und Zebras 
„an animal striped like a zebra“ gewesen sei. Obwohl sich dies nur allgemein 
auf die Art der Zeichnung und nicht auf die Färbung zu beziehen braucht, 
begegnet man mitunter der Ansicht, daß die Pferde von Tieren abstammen, die 
unseren Zebras glichen. Im Streifenkleide der Zebras liegt aber bereits das End- 
ergebnis einer einseitigen Entwicklungsreihe vor, und wenn wir uns die pliocänen 
Vorfahren unserer heutigen Pferde vorstellen, wird man wohl richtiger annehmen 
können, daß sie gar nicht das schwarz und weiß gebänderte Zeichenmuster von 
Zebras gehabt haben, sondern gefärbt waren. Vielleicht dürften es KTURMERNEE } fl 
Tiere mit dunkleren Binden gewesen sein. Ya er, 


Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. 252 


sich bemerkbar macht. Andeutungen solcher Art sind möglicher- 
weise die von KoHN an der Schweifwurzel vieler Hauspferde beob- 
achteten Querbinden. EwART (99) fand Querstreifung namentlich 
bei Fohlen arabischer Rasse. Die verhältnismäßig wenigen Fälle 
indessen, in denen auch bei ausgewachsenen Tieren von leichtem 
orientalischen Typus oder schwerem Körperbau eine gut aus- 
geprägte und deutliche Streifenzeichnung sichtbar wird, deuten wohl 
zum großen Teil auf eine Einkreuzung fremdartiger Rassen hin, 
wie wir ja überhaupt wissen, daß bei der durch die Bastardierung 
bedingten Neukombination der Erbfaktoren latente oder kaum noch 
wahrnehmbare Eigenschaften sehr leicht zum Durchbruch kommen 
und dann mit einem Male sogar sehr deutlich hervortreten können. 
Höchst wahrscheinlich dürfte diese Erklärung bei dem von DARWIN 
beschriebenen belgischen schweren Karrenpferd zutreffen, das auber 
den Beinstreifen noch stark markierte doppelte Schulterstreifen 
‚besaß. Damit erinnert dieses Karrenpferd recht sehr an den 
berühmten von EWART (99) abgebildeten Quaggabastard Lord 
MORTONS, der ebenfalls außer den Beinstreifen mehrfache Schulter- 
streifen hatte, und wenn wir leider auch nichts von den Vorfahren 
jenes von DARWIN geschilderten Karrenpferds wissen, so ist es 
doch wohl so gut wie sicher, daß die Ascendenten nicht alle reine 
belgische Karrenpferde waren, sondern daß sich unter den Eltern 
oder näheren Stammeltern ein Tier fremder Herkunft befand, das 
vielleicht sogar äußerlich noch eine Streifenzeichnung trug. In 
diesem Zusammenhange mag auch einmal auf den Zguus (Asınus) 
egquuleus SMITH hingewiesen werden, eine Species von Pferden, die 
im Jahre 1841 auf Grund eines einzigen, allerdings sehr charakte- 
ristischen Exemplars aufgestellt wurde. Es handelt sich um ein 
etwa mittelgroßes, relativ kurzohriges, von der chinesischen Grenze 


im. Nordosten von Kalkutta stammendes Tier, von unbändigem 


Wesen, das sich durch rötlichgelbe Grundfarbe, schwarzen Aalstrich, 
einen auffallend deutlichen und sehr breiten Schulterstreifen sowie 
durch dunkle Binden an den Beinen auszeichnete. Niemals wieder 
hat man Tiere solchen Aussehens in China oder in anderen Teilen 
Innerasiens gefunden, und es unterliegt für mich kaum einem 
Zweifel, daß dieser Zguus eguuleus weiter nichts ist als ein Bastard, 
vermutlich ein Bastard zwischen einem PRZEWALSKIschen Wildpferde 
und einem Pferde chinesisch-mongolischer Rasse. Meiner Ansicht 
nach wäre es daher gut, wenn diese „Art“ aus der systematischen 
Literatur wieder verschwinden würde, jedenfalls solange bis durch 
etwaige künftige Funde einmal nachgewiesen werden kann, daß es 
tatsächlich im Innern Asiens freilebende Pferde von dem Aussehen 
des Zquus equuleus gibt oder doch gegeben hat. 


R. HEyYMmoss: 


Kehren wir wieder zu dem oben geschilderten Baschkirenpferd 
zurück, so ist natürlich daran zu denken, daß die Streifenzeichnung 
an Kopf und Beinen auch in diesem Falle durch eine Einkreuzung = 
fremdrassigen Blutes hervorgerufen wurde, daß mithin die Stute 
ein Bastard ist. Notwendig scheint mir diene Annahme nicht zu 
sein. Wissen wir doch, daß bei den wilden PRZEwALSsKIpferden die 
zebroiden Zeichnungselemente bald stärker, bald weniger stark äus- 
geprägt sind oder zuweilen auch gar nicht mehr sichtbar werden. 
Daß es bei den PRZEWALSKIpferden aber gelegentlich zu einer Ein- 
kreuzung fremdartigen Blutes, etwa von Seiten gezähmter Mongolen- 
pferde kommt, ist kaum anzunehmen, schon das überaus scheue 
Wesen der Wildpferde und ihr Vorkommen in den abgelegensten 
öden Gebieten Innerasiens sprechen hiergegen. Die Herden der 
Wildpferde stellen vielmehr, wie wir mit gutem Grunde sagen 
dürfen, eine isolierte Population gleichartiger, aber natürlich auch 
nicht vollkommen in jeder Beziehung ganz übereinstimmender Indi- 
viduen dar, denen genotypisch die zebroide Zeichnung zweifellos 
sämtlich zukommt. Bei der Mischung der Tiere untereinander wird 
es dann von der jeweiligen Verteilung der Erbfaktoren abhängen, 
ob diese oder jene Eigenschaft und dementsprechend auch die 
Bindenzeichnungen sei es mehr, sei es weniger deutlich zum Aus- 
druck gelangen oder zuweilen phänotypisch überhaupt nicht mehr 
hervortreten. Ganz ähnlich dürfte es bei den Baschkirenpferden 
liegen, die gleichfalls eine Individuenmenge bilden, die man allem 
Anschein nach als so gut wie reinrassig ansehen darf. Auch bei 
diesen Pferden scheinen zebroide Zeichnungen keine Seltenheit zu 
bilden, wie wenigstens aus den Worten von FALZ-FEIN entnommen 
werden kann, daß die meisten Baschkirenpferde, die er in Kiew 
sah, Streifen an den Beinen hatten. FEbensowenig wie bei den 
PRZEWALSKIpferden brauchen daher bei den Baschkirenpferden Tiere 
mit Streifenzeichnungen Bastarde von Pferden fremder Rassen zu 
sein. Immerhin ist es wohl angebracht, noch weitere Beobachtungen 
abzuwarten, ehe sich in dieser Hinsicht ein endgültiges Urteil 
fällen läßt. a 3 


. 


Ueber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. 254 


Literatur. 


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EwART, J. C. The Penycuik experiments. London 1899. 


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ZÜüRn, F.A. Das Pferd und seine Rassen. Leipzig. 1902. 


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Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1920. Tafel I. 


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4. Cupra eaucasica GÜLD, (Nr. 1A). 


Aufnahmen d. Verf. 


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Sitzungsber. (es. naturf. Freunde Berlin 1920. Tafel IV. 


caucasica-cylindricornis 
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aegagrus 
caucasica-eylindricornis 
7. Capra aegagrus GMEL. (Nr. 11—14). 


5. Capra (Nr. 110—11B). 


6. Capra 


(Nr. 110—11B). 


Aufı ahmen d. Verf. 
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Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1920. 


Aufnahmen d. Verf. 


Tafel V. 


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