SITZUNGSBERICHTE
KllSlliCl AKiMl iE WIMSCMll
TiiHrTiipUP PTioor
DREIUNDSIEBZIGSTER BAND.
WIEN.
AUS DER K. K. UOF- UND S T A A T S D R U C K ER EI.
IN COMMISSION BEI CARL GEROLD'S SOHN,
HtICirH AN PL Kli HEU K A I S K R I, I C H F. N A K A D E M 1 K HER W I S S E N S C II A K T F. N .
1876.
SITZUNGSBERICHTE
llTEE-MlWISlSCeMIIilHiiSS
DER KAISEKLICHEN
AKADEMIE ÜER WISSENSCHAFTEN.
LXXIIL BAID. I. ABTHEILMG.
Jahkgang 187 6. — Heft I bis V.
(Mit IH Tafeln.)
WIEN.
AUS DEK K. K. HOF- UND S T A ATSDRUC K E HE I.
IN COMMISSION BEI CARL GEROLD'S SOHN,
« ü C H H A N D L K R DEK KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.
1876.
INHALT.
Seite
I. Sitzung vom 13. Jänner 1876 : Übersicht 3
V. Zep/iarovich , Die Krystallformen einiger Karapferderivate.
(Mit o Tafeln und 4 Holzschnitten) [Preis: 50 kr. =
lEMk.] 7
Mocllcr , Einige neue Formelemente im Holzkörper. (Mit
1 Tafel.) [Preis : 20 kr. = 40 Pfg.] 31
II. Sitzimg vom 20. Jänner 1876 : Übersicht 36
Boehm , Über Stärkebildnng in den Chlorophylkörnern. [Preis:
20 kr. = 40 Pfg.] 39
Fuchs, Über den sogenannten „Badner Tegel" auf Malta. (Mit
1 Tafel.) [Preis: 20 kr. = 40 Pfg.] 67
— Studien über d;is Alter der jüngeren Tertiärbildungen.
(Mit einer synchronistischen Tabelle.) [Preis: 15 lir.
= 30 Pfg.J 75
Hansel, Über die Keimung der Prcissia eommutata N. ab B.
(Mit 1 Tafel.) [Preis: 25 kr. = 50 Pfg.] 89
III. Sitzung vom 27. Jänner 1876 : Übersicht 98
IT. Sitzung vom 3. Februar 1876: Übersicht 103
Baue , Über die geometrisch-symmetrischen Formen der Erd-
obei-fläche. [Preis : 15 kr. = 30 Pfg.] 105
V. Sitzung vom 10. Februar 1876: Übersicht 119
VI. Sitzung vom 7. Februar 1876: Übersicht 122
VII. Sitzung vom 9. März 1876 : Übersicht 127
Veiten, Die physikalische Beschaifenheit des pflanzlichen Pro-
toplasma. [Preis: 15 kr. =r 30 Pfg.] . • 131
VIII. Sitzung vom 16. März 1876: Übersicht 152
Makoiosky, Über einen neuen Labyrinthodonteu „Archegosain-ufi
öHs^r/a«/« nov. spec." [Preis: 10 kr. = 20 Pfg.] .... 155
Tangl, Beiträge zur Mikrochemie der Pflanzeuzellen. [Preis:
20 kr. = 40 Pfg.J 167
Burgerstein , Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes
der k. k. Wiener Universität. VI. Untersuchungen über
die Beziehungen der Nährstoffe zur Transspiration der
Pflanzen. I. Reihe. [Preis: 40 kr. = 80 Pfg.] 191
IX. Sitzung vom 23. März 1876: Übersicht 245
3T490
VI
Seite
X. Sitzung vom 6. April 1876: Übersicht 251
Leitgeh ^ Die Eutwickluug der Kapsel von Anthoceros. (Mit
1 Tafel.) [Preis : Ü5 kr. = 50 Pfg.] 255
Ilaberlandt , Arbeiten des pflauzenphysiologischen Institutes
der k. k. Wiener Universität. VII. Untersuchungen über
die Winterfärbiing ausdauernder Blätter. [Preis: 20 kr.
= 40 Pfg.] --67
V. Hölinel , Morphologische Untersuchungen über die Samen-
schalen der Cucurbitaceen und einiger verwandter Fa-
milien. I. Theil: Cucurbita Pi'pii L. ; Lagenaria vulgaris
Ser. und Cucumis sativus L. (Mit 4 Tafeln, i [Preis:
1 fl. -20 kr. = 2 RMk. 40 Pfg.] 21t7
Furlis , Über die in Verbindung mit Flyschgesteiiien und grü-
nen Schiefern vorkommenden Serpentine bei Kumi auf
Euboea. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 30 kr. = 60 Pfg.] ... 33b
Vrttcn, Einwirkung strömender Elektricität auf die Bewegung
des Protoplasma^ auf den lebendigen und todten Zdlcn-
inhalt, sowie auf materielle Theilcheu überhaui)t. (Mit
1 Tafel.) [Preis: 35 kr. = 70 Pfg.] 343
XI. Sit/img vom 20. April 1876: Übersicht 377
XII. Sitzung vom 4. Mai 1876: Übersicht 3^3
Voiili , Die Entwicklung des Sporogoniiims \uw Ortliotriclimn.
(Mit 2 Tafeln.) Preis: 25 kr. = .50 Pfg.] 3«5
XIII. Sitzung vom 11. Mai 1876: Übersicht 396
XIV. Sitzung vom 18. Mai 1876: Übersicht 399
SITZUNGSBERICHTE
DER
LimiCei milE ÖEd WISSiMPTEI
MATHEMATISCH -NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.
LXXIII. Band.
ERSTE ABTHEILUNG.
Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie , Botanik,
Zoologie, Geologie und Paläontologie.
r
I. SITZUNG VOM 13. JÄNNER 1876.
Wegen Verhiiidenuig' des Präsidenten führt Herr Hofratli
Freiherr v. Burg den Vorsitz.
Die Direction der k. k. Lehrerbildungsanstalt in Brunn und
die Direction der landwirthsehaftlichen Lehranstalt Fraucisco-
Josephinum in Mödling übersenden Danksohreiben für die diesen
Anstalten bewilligten akademischen Publicationen.
Das w. M. Herr Prof. A. Rollett in Graz übersendet für
die Sitzungsberichte Bemerkungen über das Rheochord
als N e b e n s c h 1 i e s s u n g.
Das c. M. Herr Oberbergrath v. Zepharovich in Prag,
übersendet k r y s t a 1 1 o g r a p h i s c h - o p t i s c h e U n t c r s u c h u n-
geu einiger Kampfe rderivate.
Herr Prof. V. Gräber in Graz übersendet eine Abhandlung:
„Über die abdomninalen Tympanalorgane derCikaden und Gryl-
lodeen-.
Herr Prof. Dr. M. Alle in Graz übersendet eine Abhand-
lung: ,tJber die Bewegungsgleichungen eines Systems von
Punkten".
Herr Prof. Dr. Ludwig Klein Wächter in Prag übersendet
eine Al)handlung: ,,Ein Beitrag zur Physiologie des Wochen-
bettes-.
Herr Dr. C. Heitzmann in New- York übersendet eine
aus seinem Institute hervorgegangene Abhandlung des Herrn
Dr. Rudolf Taus zky: „Über die durch Sarcomwucherung be-
dingten Veränderungen des Epithels".
Herr Aristippos Stratigopoulos in Paris übersendet eine
Abhandlung, betitelt: „Das Riesenteleskop".
Der k. k. Linienschiflfs-Lieutenant Franz Hopfg artner
übersendet eine Abhandlung: .,Ein neues Tiefloth", welcher zu-
1*
gleich ein von ihm und dem Civil-Ing-enieur Herrn Moriz Arz-
b erger neu constniirtes Instrument zu Messungen von Meeres-
tiefen beiliegt.
Herr Prof. Rudolf Niemtschik in Wien übersendet eine
Abhandlung: „Über die Oonstruction von Umhüllungsflächen
variabler Kugeln'*.
Das w. M. Herr Prof. Jos. Petzval überreicht eine Ab-
handlung des Herrn Lorenz Zmurko in Lemberg: „Über die
Theorie der relativen Äfaxima und Minima bestimmter Integrale".
Herr Dr. Joseph Möller, Assistent am pharmakologischen
Institute in Wien, überreicht eine Abhandlung: „Einige neue
Formelemente im Holzkörper".
An Druckschriften wurden vorgelegt:
Akademie der Wissenschaften, Kgl. Bayer., zu München:
Abhandlungen der historischen Classe. XII. Bandes, 3. Ab-
theilung; XIII. Bandes 1. Abthlg. (Nebst den betreffenden
Separatabdrücken.) München, 1875; 4". — Sitzungsberichte
der philos.-philolog. und historischen Classe. 1875. Bd. II,
Heft 2. München; 8^. — Almanach. Für das Jahr 1875.
München; 12*^. — Ludwig Andreas Buchner, Über die
Beziehungen der Chemie zur Rechtspflege. Festrede. Mün-
chen, 1875; 4^'.
American Chemist. Vol. VI, Nr. 4. New York, 1875; 4'\
Anales del Instituto y Observatorio de marina de San Fer-
nando. Seccion 2* Observaciones meteorolögicas. Aüo
1874. San Fernando, 1875; 4'\
Apotheker -Verein, allgem. österr. : Zeitschrift (nebst An-
zeigen-Blatt). 14. Jahrgang, Nr. 1 & 2. Wien, 1876; 8».
Astronomische Nachrichten. Nr. 2069—70 (Bd. 87. 5 & 6.)
Kiel, 1876; 4".
Bibliotheque Universelle et Revue Suisse: Archives des
Sciences physiques et naturelles. N. P. Tome LIV^ Nr. 214.
Geneve, Lausanne, Paris, ]875; 8".
Comitato, R., geologico d'Italia: Bollettino. Anno 1875, Nr. 7
e 8. Roma ; 4^
Comptes rendus des seances de FAcademie des Sciences. Tome
LXXXI, Nrs. 25—26, et Tables au Tome LXXX. Paris,
1875; 4".
Exploring Expedition, United-States, during- tlie Years 1838
— 1842. The Geographica! Distribution of Animals and
Plants.By Charles Pick er in g-. Boston &London, 1854; 4*^.
Favoro, Antonio, Nuovi studi intorno ai raezzi usati dagli an-
tichi per attenuare le disastrose consegueuze dei terremoti.
Venezia, 1875; 8o.
Gesellschaft, österr., für Meteorologie : Zeitschrift. X. Band,
Nr. 24; XL Band, Nr. 1. Wien, 1875 & 1876; 4».
— Naturforschende, in Basel: Verhandlungen. VI. Theil, 2. Heft.
Basel, 1875; 8^
Gewerbe- Verein, n.-ö.: Wochenschrift. XXXVI. Jahrgang,
Nr. 53; XXXVII. Jahrgang Nr. 1. Wien, 1875 & 1876; 4^'.
Ingenieur- & Architekten-Verein, österr.: Zeitschrift. XXVII.
Jahrgang, 18. Heft. Wien, 1875; 4". — Wochenschrift.
I. Jahrgang, Nr. 1—2. Wien, 1876; 4«.
Isis: Sitzungsberichte. Jahrgang 1875. Nr. 1 — 6. Dresden; 8°.
Kokscharow, Nikolai v., Materialien zur Mineralogie Russ-
lands. VI. Band, pag. 1—408. Nebst Atlas. Tafel 75—82.
St. Petersburg, 1870; 8» & 4".
Lese-Verein, akademischer, an der k. k. L^niversität und
k. k. technischen Hochschule in Graz: MII. Jahresbericht.
Graz, 1875; 8«.
Mittheilungen aus J. Perthes' geographischer Anstalt.
21. Band, 1875. XII. Heft nebst Ergänzungsheft Nr 44.
Gotha; 4'\
Moniteur scientitique du D'^"' Quesneville. 409' Livraison.
Paris, 1876; 4».
Natur e. Nrs. 322—323, Vol. XIIL London, 1875 & 1876; 4».
Orsoni, Francesco, I microfiti ed i microzoi della chimica
organica. Noto, 1875; 4**.
Puyals de la Bastida, Vicente, Historia de la numeracion con
novedades de grande importanza universal. Madrid, 1875;
kl. 8«.
Reichsanstalt, k. k. geologische: Verhandlungen. Jahrg. 1875,
Nr. 16. Wien: 4».
6
„Revue politique et litteraire" et ,,Revue scientitique de la
France et de retranger". V' Aiiiiee, 2^ Serie, Nrs. 27 — 28.
Paris, 1876; 4«.
Sammlungen, Die — der vereinten Familien- und Privat-
Bibliothek Sr. Maj, des Kaisers. IL Bandes 1. Abthlg.
Wien, 1875; Folio.
Society, The Royal, of Edinburgh : Transactions. Vol. XXVII,
Part II. for the Session 1873 — 74. 4^. — Proceedings.
Vol. VIII, Nrs. 87—89. Session 1873—74. S'\
— The Royal of Victoria: Transactions. Vol. XI. Melbourne,
1874; 8«.
Sp ecial -Karte von Österreich-Ungarn. 18 Blätter in Folio.
Spill er, Philipp, Die Urkraft des Weltalls nach ihrem Wesen
und Wirken auf allen Naturgebieten. Berlin, 1876; 8».
Vierteljahresschrift, österr., für wissenschaftliche Veteri-
närkunde. XLIV. Band, 2. Heft. Wien, 1875; 8».
Wiener Medizin. Woclienschrift. XXVI, Jahrgang, Nr. 1 — 2.
Wien, 1876; 4^
Winchcll, Alexander, The Climate of Michigan. 8*^. — Reli-
gious Ideas among Barbarous Tribus. I Facts. 8*^. — The
Diagonal System in the Physical Features of Michigan. S*-.
— Notices and Descriptions of Fossils, from the Marshall
Group of the Western States, with Notes on Fossils from
other Formations. 8". — The Marshall Group : A Memoir
on its Geological Position, Characters and Equivalencies in
the United States. Philadelphia, 1870; 8". — The Isother-
mals of the Lake Region in North America. 8". — Inaugu-
ration of Alexander Winchell as Cliancellor of the Sy-
racuse University. 1873. 8°. — Michigan being Condensed
populär Sketches of the Topography, Climate and Geology
of the State. 1873; 8». — The Unity of the Physical World.
I. Facts of Co-Existence. IL Facts of Suecession. 8". —
Syllabus of a Course of Lectures on Geology etc. Syracuse,
1875; 8".
Wo Idfich, Joh. N., Hercynische Gneissformation bei Gross-
Zdikau im Böhmerwald. Wien ; kl. 4".
Die Krystallformeii einiger Kampferderivate. ■! ^
Von dem c. M. V. Ritter v. ZepUarovicli.
(Mit 3 Tafeln und 4 Holzschnitten.)
Bei seinen Studien über die Verbindimgeu der Kampfer-
griippe* erhielt Herr Dr. J. K ach 1er mehrere wohl krystallisirte
Substanzen, welche mir von demselben zur Untersuchung- über-
geben wurden. Es sind die folgenden :
1. Kampfersäure- Anhydrit . C„,H,^03.
2. Kampfersäure ..... Cj^Hj^O^.
3. Oxykamphoronsäure . . . Cg HigOj.-hHgO.
4. Indifferente Verbindung . C'g HjgO^.
5. Hydro-Oxykamphoronsäure C^ H^O...
6. Pimelinsäure C. Hj^O^.
7. Sulphokamphylsäure . . Cg Hj^-SOg-i-^HgO.
8. Sulphokampbylsaures Blei CjgH„j,PbS20j2-t-4HoO.
Bei der Darstellung dieser Verbindungen war Dr. K ach 1er
von dem gewöhnlichen rechts drehenden Laurineenkani})fer aus-
gegangen. Die Krystalle der Verbindungen 2 — 7 sind monoklin
und triklin, aber ungeachtet des diflferenten Krystallisations-
Typus goniometrisch verwandt. Die Oxykamphoronsäure ist di-
morph, in beiden Formen monoklin mit sehr ähnlichen zum Theile
gleichen Flächenneigungen aber verschieden in optischer Bezie-
hung und in der Spaltbarkeit; krystallographisch schliessen sich
zunächst an, die Kampfersäure C^qR^/)^ und die indifferente Ver-
bindung C9rij2027 welch' letztere in flächenarmen Combinationen
auftretend, nur unvollständig bestimmt werden konnte, — es
1 Diese Sitzber., 64. Bd., 2. Abth., S. 125 — Ann. d. Chem. u. Pharm.
1159. Bd., S. 168. — Ber. d. deutsch, chem. Ges. z. Berlin, 1874, S. 1728.
8 V. Zopharovich.
folgen dann die trikline Hydro-Oxykamphoronsäiire und die sich
am meisten von den früheren entfernende Pimelinsäure.
Das Anhydrit der Kampfersäiire krystallisirt rhombisch und
ist daher morpholog'iscli geschieden von der in chemischer Be-
ziehung zunächst verwandten, monoklinen Kampfersäure; die
Formen beider Säuren haben aber mehrere nahe an 60° liegende
Kanten gemein. Die trikline Snlphokamphylsäure und das
rhombische Bleisalz derselben stellen sich krystallographisch,
wie chemisch abseits von den vorgenannten Substanzen.
So weit es möglich war, wurden die nachfolgenden krystal-
lographisclien Bestimmungen in optischer Beziehung controUirt
und bin ich für die Durchführung der letzteren Untersuchungen,
so wie für die Zeichnung der Krystallformen, Herrn Dr. K. Vrba
zu besonderem Danke verpflichtet.
liampfersäiire-Auhydrit.
Krystallsystem r h o m b i s c h (Taf. I, Fig. 1 .)
a :h: c = 0-9973 : 1 : 1-7170.
Beouaclitete Formen:
^/(^lOO) . dOOl) . //(Oll) . p(IOl^) . r(lOl)
oo/'^ OP Pä '/2PÄ /'ä
Die Substanz lag mir in durch Sublimation gewonnenen,
unmessbaren Härchen vor, ans deren Lösung in Aceton Prof.
Linnemann wasserhelle Kryställchen erhielt, die sich als sehr
geeignet zu genauen Messungen erwiesen. Sie erscheinen, wenn
die Richtimg der optischen Bissectrix als Verticalaxe angenom-
men wird, als makrodiagonale Sänlchen oder Täfelchen bei vor-
waltendem (100), welche seitlich durch (011) geschlossen sind;
an den höchstens 5 Mm. langen Kryställchen treten die Flächen
von (102) stets untergeordnet und unvollzählig auf. Im Vergleich
zu den oft gut spiegelnden (100), (001) und (101) zeigten die
sehr kleinen Flächen von (011) eine minder günstige Beschaffen-
heit. Aus der Lösung in Holzgeist krystallisirt die Säure in den
gleichen Combinationen
Die Krysf anformen einiger Kampferderivate. 9*
Von Laurent wurden die Formen des Kampfersäure- An-
hydrits bereits als rhombische^ aber ohne Messungen angegeben'.
Die Resultate meiner Bestimmungen an 18 Kr}' stallen sind
die folgenden:
Berechnet
Gemessen
Mittel
Grenzwerthe
rt(lOO) : ^(OOl)
r(lOl): «(100)
c(OOl)
'r(iOl)
r(lOi)
jp(OOl)
ö(lOO)
c(OOl)
r(lOl)
'r(iOl)
r(OOl)
r(OOi)
q'iOll)
S(Oll)
p(102)
9(011)
90° 0'
30 9
119 42
G() 18
1-20 9
49 17
40 43
19 8
100 34
120 13
119 34
60 26
89°59'
8
30 81/2
24
59 51
29
119 37
2
60 14 Vs
9
120 14
2
48 59
2
40 42
6
18 57
9
100 45
5
59 47
14
120 13
2
60 21
10
89°54'
29 42
59 36
119 31
59 51
120 9
48 17
40 0
18 23
99 38
59 24
120 4
- 90 2'
- 30 24
- 60 22
-119 43
- 60 27
-120 19
- 49 41
- 41 25
• 19 52
-101 24
- 60 1
-120 23
60 6 — 60 47
Aus den obigen Daten wäre die nahe Übereinstimmung der
Kanten rc und qc hervorzuheben, wodurch die Formen sich
tetragonalen anschliessen.
Die Ebene der optischen Axen ist parallel dem Makropina-
koide und die Yerticalaxe die Richtung der spitzen, negativen
Bissectrix; der Winkel der optischen Axen ist für
in Luft
in Ol
weisses Licht. ,
. . 30° 30'
20°—'
blaues ,,
. 30 20
19 40
rothes „
. 31 20
21 20
demnach p>-y.
1 Ann. Chira. Phys. 1836, 2 ser. V. 63, p. 207; Gmelin, Chem.
5. Aufl. 7. Bd., S. 410; die krystallogr. Daten beziehen sich nach Kachle r
auf das Anhydrit der Kampfersäure.
10 V. Z e p h a r o v i c h.
Kampfersäure.
Krystallsystem monoklin (Fig. 2, 3).
(c.b-.c = 0-6527 : 1 : 0-5475
acir:) = 69°6V,'.
Die ans alkoholischer Lijsung erhaltenen wasserhellen, stark
glänzenden Kryställchen sind Combinationen der Formen:
c{oo\) . KOlO) . p{n(S) . XTii)
OP ooPcxD ocP P
In Fig. 2 ist der gewöhnliche Habitus der sechsseitigen
Sällichen, welche — auch in den Kantenwinkehi — einer rhom-
boedrischen Gestalt R{c, 'o).ooP2{b, p) ähnlich sind, dargestellt;
nicht selten erscheint eine Fläche von (010) übermässig aus-
gedehnt.
Krystalle von einer zweiten Darstellung stammend, welche
sich durch das fehlende Klinopinakoid und geringe Entwicklung
der Hemipyramide von den früheren unterschieden, waren
zumeist zu Zwillingen vereinigt, von denen Fig. 3 ein Bild gibt
Zwillingsaxe ist eine Kante cp und berühren sich die beiden In-
dividuen in einer Fläche \or\ p\ die c-Flächen und je eine Fläche
von 'o an beiden Krystallen sind parallel.
Die beiden letzteren tür dieses Gesetz charakteristischen
Umstände, Hessen sich an den, ihrer convexen p-Flächen wegen,
nicht messbaren Zwillingen, sicher constatiren, wobei die gute
Spaltbarkeit nach 'o zu statten kam. In Fig. o erscheint der rück-
wärtige Krystall um seine Kante 001 : 111 um 180° gedreht.
Zu genauen Bestimmungen sind die Krystalle der Kampfer-
säure nicht geeignet, da (110) und (001) stets convex gekrünunt
und nur ausnahmsweise von (010) und (TU) ebene, das Faden-
kreuz reflectirende Flächen auftreten. Die grössten Abweichun-
gen der einzelnen ]\Iessungen an 18 Krystallen ergaben sich in
der Prismenzone und erreichen bis 2y^ Grad für die Kanten
(110): (010); für die als Grundwerthe der Rechnung angenom-
menen (111) : (010), (111) : (001) und (110) : (001) betragen die
Differenzen der einzelnen Beobachtungen 27^, 21/3 und 1% Grad.
Die Kiystallformeii einiger Kampferderivate.
11
Berechnet
Gemessen
Mittel
Z
Grenzwertlie
c(OOl) : (100 1
69- ß"34'
—
6(010)
90 0 0
90° 0'
3
89°24'— 90°32'
(101) : (100)
62 42 2
—
—
—
c(OOl)
48 11 24
—
—
—
>(110)
66 56 49
—
—
—
p(no): 6(010)
58 37 36
58 21
19
57 5 —59 52
c(OOl)
—
72 161/,
8
71 16 —72 56
p'iUO)
62 44 48
63 31
7
62 52 —64 23
'o(lll) : (100)
65 38 32
—
—
—
Ä(OIO)
—
64 31/2
29
63 9 —65 23
f(OOl)
—
53 10
14
52 30 —54 49
(101)
25 56 30
26 5
3
24 30 -27 30
>(iiO)
54 33 30
54 51
9
53 21 —55 22
V(Ill)
51 53 0
51 52
11
51 24 —52 54
Die Krystalle sind nach (111) und (IUI) sehr vollkommen,
nach (010) vollkommen spaltbar. Die Spaltflächen (111) erschei-
nen faserig.
Die Ebene der optischen*
Axen ist senkrecht ziirSymme-
trie-Ebene; die erste Bissec-
trix (c) liegt in der Symmetrie-
Ebene im stumpfen Axenwin-
kel ac; die zweite Bissectrix
fällt in die Orthodiag'onale.
Doppelbrechung schwach, po-
sitiv.
Die Neigungen der Hauptschwingungsrichtnngen zu den
Normalen auf (001) und (100) sind :
(001)6 = 46°53V2 ', (lOO)c =26°,
daher das optische Orientirungsschema ^ :
(OOl)ac = 43°6VV.
1 Diese Ber. 34. Bd. 1859. S. 140.
12 V. Z e p h a r 0 V i c h.
Der Winkel der optisclien Axen (in Öl) AB = 70° 33' im
Mittel aus 20 Messungen, p<:v. Eine horizontale Dispersion
konnte nicht mit voller Sicherheit nachgewiesen werden.
Von den Formen des Kampfersäure-Anhydrits unterscheiden
sich jene der Kampfersäure durch das Krystallsystem ; abgesehen
von dieser wesentlichen Differenz, Hesse sich, da beide Verbin-
dungen durch mehrere circa 60° messende Kanten charakterisirt
sind, eine gewisse Ähnlichkeit tinden, wenn man bei den Kry-
stallen des Kampfersäure-Anhydrits die Kante qg vertical und
vorne stellt, dann entsprechen sich :
Kampfersäure
Kampf ersänre- Anhydrit
cb = 90°-'
^,^ = 90"—'
qh = 62 55 1
rc = 59 51
t)jr>' = 62 45
qq = 60 26
Die Krystalle der Kampfersäure sind goniometrisch zunächst
verwandt der zweiten Form der Oxykamphoronsäure, Spaltbar-
keit und optisches Verhalten sind verschieden.
Oxykamphoronsäure.^
Diese Verbindung ist dimorph ; die beiden Formen gehören
dem monoklinen Systeme an, sie sind goniometrisch nahe ver-
wandt, zum Theile selbst übereinstimmend, aber verschieden
bezüglich der Spaltbarkeit und der optischen Eigenschaften, so
wie auch äusserlich durch Zahl und Entwicklung der Flächen
diflferent. Die beiden Modificationen der Oxykamphoronsäure
wurden von K achler auf völlig gleichem Wege dargestellt; die
Krystalle der ersten, bereits durch Ditscheiner-"^ bestimmten
Form wurden gleichzeitig mit solchen der zweiten Form im Winter
erhalten, während sich Krystalle der zweiten Form allein, nur
zur Sommerszeit bildeten.
1 9(011) an der Kampfersäure nicht beobachtet.
2 Diese Ber. 64. Bd. 1871, 2 Abth., S. 139.
3 A. a. 0.
Die Krystallformen einiger Kampferderivate, 1 3
(A.) Erste Form. Krystallsystem nion okiin (Fig. 4 — 5).
a:b:c ^ 0-7471 : 1 •.0-4904
ac{r,) = 86° 50'.
Die beobachteten Flächen sind:
c(OOl) . «(100) . ^»(010) . <205) . V(lOl) . ;r(120).
OP oo-Poa ooPcxD — ^/.Poo J?oo ooP2-
An vor einigen Jahren dargestellten Krystallen fand ich die
Kantenwinkel tibereinstimmend mit Ditscheiner's Angaben;
da sich dieselben ohne Zweifel auf verlässlichere und zahlreichere
Beobachtungen beziehen, als ich an den mir vorliegenden, län-
gere Zeit aufbewahrten Krystallen anstellen konnte, wurden die
von Dit scheiner ermittelten Elemente angenommen, nur ist
mit Rücksicht auf die zweite Form der Oxykamphoronsäure und
die Krystalle der übrigen Verbindungen die Klinodiagonale («)
mit dem halben Werthe und demnach n = (120) gesetzt worden.
Die Krystalle sind entweder säulenförmig in der Richtung
der Orthodiagonale (6), oder tafelig durch vorwaltende Entwick-
lung des Orthopinakoides; die frei ausgebildeten sind rechts
und links gleichmässig durch (120) begrenzt.
Ich entnehme folgende goniometrische Daten den Angaben
Ditscheiner's.
Bereclmet
Gemessen
c(OOl) :
«(100)
86 "50
8(i°54 (86°49)Ze^/i,
'ö(ioo)
—
93-10*
<205) :
«(100)
72-21
—
f^OOl)
14-29
—
V(iOl) :
'«(100)
58-57
58-50 (58-55)
<205)
48-42
—
<001)
—
34-13* (34-19)
;r^l20) :
«(100)
56-10
56- 9 (56-11)
6(010)
33-50
33-59
c(OOl)
88-14
88- 6
s(205)
80-17
- 80-29
'7t(T20)
—
67-40*
'n (T20)
: V(IOl)
73-10
—
14
V. Z e p h a r 0 V i c h.
Parallel (001) imd (100) beobachtete ich eine vollkommene
Spaltbarkeit f, (001) kommt ander zweiten Form der Oxy-
kamphoronsäure weder als Krystall- noch als Spaltfläche vor.
Die Symmetrie-Ebene ist die Ebene der optischen Axen
{A, B), deren spitze Bissectrix (a) im stumpfen Winkel der Kry-
stallaxen ac liegt. Die Doppelbrechung- ist schwach negativ.
Die Neigungen der Hauptschwingungs-Richtungen zu den
Normalen auf 001 und 100 ergaben sich (OUlja = 24°50',
(lOO)c = 28°; das Orien-
2 001 tirungsschema ' ist demnach:
(OOl)ba = 24°50'.
Der Winkel der optischen
Axen in Ol (16 Messungen),
AB = 8S°34', p(010)
«(001)
5(011)
'r(lOl)
>älO)
V(ill;
36°21'24"
53 38 36
75 52
55 48 47
34 11 13
80 11 27
19 27 23
68 22 26
65 4 y
60 43 1
53 8 30
39 55 46
29 16 59
50 59 30
58 33 58
36° 121/,'
53 30 "
75 38
55 52
68 13
65 7
60 35
53 5
39 54
29 22
51 0
2
2
1
25
36°10'
53 28
-36U5'
-53 32
54 55 —57 8
64 52 —65 27
60 12 —60 53
52 29 —53 12
•29 0 —29 36
Naeli (100) sind die Krystalle vollkommen, nach (010)
weniger gut spaltbar.
Die Ebene der optischen Axen und die spitze Bissectrix (a)
stehen senkrecht auf der Symmetrie Ebene; die zweite Mittel-
linie fällt in den spitzen Winkel der Krystallaxen ((c. Doppel-
brechung schwach; negativ.
Die Neigungen der
Hauptschwingungsrichtungen
zu den Normalen auf 001 und
100 sind: (001)6 = 35°21'-'
(100)c=53°, demnach ist
■ das Orientirungsschema:
100;
(OOl)ac = 54°30'.
Der Winkel der optischen
Axen (in Öl) AB ^Sb°l aus
14 Beobachtungen, p<:y. Ge-
kreuzte Dispersion undeutlich. Spaltlamellen nach (100) zeigen
daher, zum Unterschiede von jenen aus den Krystallen der
ersten Form, auf dem Tische des Polarisationsaparates, kein
Axenbild.
über die Krystalltormen einiger Kanipferderiv;ite.
17
DieÄlmlichkeiten imd Unterschiede der beiden Gestaltungs-
Modificationen der Oxykamphornnsäure ergeben sich aus nach-
folgender Vergleichung*.
Erste Form
Zweite Form
monoklin
a:h:c =0-7471 : 1 : 0-4904 i
ö^ = F6°50'
monoklin
n:fj:c = 0-7725 : 1 : 0-6406
«c = 72°21'
s(205): «(100) = 72°21'
'r(iOl) : '«(100) = 58 57
s(205) = 48 42
-(120): «(100) = 56 10
«(205) = 80 17
';r(120): '/-(lOl) = 73 10
«(001): «(100) = 72°21'
'r(lOl) : '«(100) = 61 6
«(001) = 46 33
-(120) : «(100) = 55 49
«(001) = 80 lli/a
'77(120) : 'r(lOl) = 74 U^^
Spaltbarkeit: «(100), c(OOl)
Spultbarkeit: «(100), 5(010)
Opt. Schema: ((»Ol ibg = 24°50 '
Opt Sciiema: (OOl)gc = 54°39 '
ludiffereute Verbindung.^
CgHjgOg.
Krystallsystem mon okiin : a : /> = 0-6835 : 1.
Die in Wasser unlöslichen, gut messbaren Kryställchen die-
ser Verbindung bieten nur die Flächen :
«(100) . /v(OlO) . 'r(lOl) . r.(120)
oc-Poo oojPoo :foo 00P2
1 Nimmt man « ^ (001), so wären die Elemente der ersten Form,
a:b:c = 0-7828 : 1 : 0-6864, «c = 72° 21
sehr genähert jenen, welche für die zweite Form gelten -, es würde aber
dann die Spaltfläclie c (001), der ersten Form die Indices (207) erhalten. —
Unter den heteromorphen Körpern liefert das mellithsaure Amnion einen
analogen Fall im rhomb. Systeme (s. Rammeisberg, Min. Ch. 2. Aufl.
S. 48).
- Ann. d. Chem. u. Pharm., 16 9. Bd., S. 183.
Sit7b. d. mathem.-Daturw. C). LXXIII. Ed. T. Abth. 2
18 V. Z e p h a r 0 V i c h.
daher die Bestimmung- der Elemeote unvollständig- bleiben
musste.
Die Indices der beobachteten Flächen wurden mit Bezug
auf die Flächen ähnlicher Neigungen an der Oxykamphoronsäure
erster und zweiter Form gegeben. Das Orthopinakoid erscheint
nur selten an den entweder Rhomboed er-
ähnlichen oder nach der Hauptaxe oder
einer Kante n'r gestreckten, im letzteren
Falle durch Vorwalten des 'r tafeligen
Krystallen. Häufig sind Berilhrungs- oder
Durchwachsungs - Zwillinge, bei welchen
die Normale von (100) Zwillingsaxe ist.
Manche Krystalle zeigen nur an dem
einen Ende der Hauptaxe Zwillings-
bildung und haben, wenn die V der beiden
Individuen sich mit ausspringender Kante
berühren, das Aussehen einfacher Krystalle.
Die Combination correlater Messungen der Kanten zb, '~z,
Tzn' und 'rn, 'r'n an 28 Krystallen ergibt aus je 42 Messungen
als Grundwerthe der Rechnung:
';r(T20): 6(010) = 40°37'10"
';r(T20) : 'r(T01^ = 70 7 30.
Berechnet
Gemessen
Mittel
Z
Grenzwerthe
'r(lOl) : '«(100)
6(010)
';:(i20)
r(120): «(100)
6(010)
'r(lOl)
7r'(120)
'77(120)
V(lOl) : 'KlOl) 1
58°31'10"
90 0 0
70 7 30
49 22 50
40 37 10
109 52 30
98 45 40
81 14 20
62 57 36
80°59V3
70 7
49 20
40 351/2
109 52 "
98 43%
81 15 '/s
63 1
3
20
1
12
22
14
16
5
89°57'— 90° 1'
70 0 — 70 18
40 29 — 40 40
109 41 —110 2
98 33 — 98 55
81 4-81 26
62 58—63 5
1 Zwillino'skante.
Die Kiystallformen einiger Kampherderivate. 1 9
Die Krystalle sind ziemlicli gut spaltbar nacli (101); eiue
«ptisclie Untersiicliung war durch ihre zu geringen Dimensionen
verhindert. Spaltlamellen nach (101) zeigen im Polarisations-
Apparate kein Axenbikl.
Hydro-Oxykaniplioroiisäure^
Krystallsystem triklin (Taf. II, Fig. 8 — 11).
a:b:c = 0-6619: 1 : 0-6975.
Winkel der Axen im ersten Octanten (vorne, oben, rechts)
.c6(£) = 85°9'23"; (•«(•/;) = 107 °52' 17"; «6(C) = 90°53 '58".
Normalenwinkel der Axen-Ebenen :
001:010 = 94°48; 001 : 100 = 72°8V2'; 100:010 = 90°37'.
Beobachtete Flächen :
«(100) . ^(011) . q\Ql\) . 'o(Tll) . 'Ki2^) • '^'(TT^) • ^'(148).
ooröb -T oo /ob ^/ /-»a i^r- /z-* 1
Spaltbarkeit tindet nach 4 Richtungen mit ungleicher Güte
statt, und zwar nach:
r/(Ori), l{\lO), '• 05 0-.
O CD 1-1 Ol
CO C^ Tt^
CO CO CD 'Tl
cc i— CD in
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V Zepluircn-icli , Kampfer Derixiile.
Taf. I
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Fig. 7.
Fifj. '/.
Fin.O
K.Vrba zor-.svc-
JLith.a. .60116x0.1.3-" ActiengesellPrag.
Sitzunösh.d.kAkad.d.\\'. matli luitui-w tl. LXXIII Hd 1 .Aldh. ir>7(i
V. Zcjili.i i-()vi('li . r\niiintei'I)ei'ivate.
TaP.ll
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M -^.i >--.-- »
Fig-U.
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Sitzungsb.d.k.Akdd.d.V\: math.nal.Cl.IXYBl.Bd.I Ahlh. 1876.
Einige neue Fonnelemeute im Holzkörper. ob
ebenso wie die Libriformfasern , mit denen sie sonst in jeder
Hinsicht übereinstiinmen.
Ein eigeutbümliches Gebilde ist auch geeignet, diemorpho-
logische Stellung dieser Fasern zu beleuchten.
Man trifft hie und da auf verästigte Fasern, die in Durch-
messer und Verdickung den übrigen Fasern gleichen, und deren
Endglieder einmal Spaltentüpfel, das andere Mal ein Spiralband
tragen. Dadurch wird die Zusammengehörigkeit dieser beiden
Formen wohl unwiderleglich bewiesen, sie können nicht als
Tracheiden aufgefasst werden und die spiralige Verdickung hört
auf, ein ausschliesslicher Charakter der Gefässformation zu sein.
3*
36
IL SITZUNG VOM 20. JÄKNER 1876.
Wegen Verhinderung- des Präsidenten führt Herr Hofrath
Freiherr v. Burg den Vorsitz.
Das Curatorium der Ober-Hermsdorfer höheren landwirth-
schaftlichen Landes-Lehranstalt und die akademische Lesehalle
in Czernovvitz übersenden Dankschreiben für bewilligte akade-
mische Publicationeu.
Herr Prof. Karl Puschl in Seitenstetten übersendet von
einer grösseren Abhandlung unter dem Titel: „Neue Sätze der
mechanischen Wärmetheorie" den ersten Theil, welcher „von
der bei Volumveränderung der Körper entwickelten oder ver-
schluckten Wärme-' handelt.
Herr Professor Josef Böhm übersendet eine Abhandlung:
„Über Stärk ebilduug in den Chlorophyllkörnern."
Der Secretär legt ferner noch folgende Abhandlungen vor:
„Zur Geometrie der Schraubenbewegung", von Herrn Prof
Karl Moshammer in Graz.
„Über die Keimung der Preissia commut<(ta'^ , von Herrn
Stud. Vincenz Hansel in Graz.
„Über eine färbende Eigenschaft der Viridinsäure'' und
„über Gährungserscheinungen in gerbsäurehaltigen Flüssigkei-
ten", von Herrn Dr. C. 0. Cech in Berlin.
Herr Gustos Ti^ Fuchs überreicht folgende zwei Abhand-
lungen :
ftj „Über den sogenannten Badner Tegel von Malta".
OJ „Studien über das Alter der jüngeren Tertiärbildungen
Griechenlands".
37
Au Druckschriften wurden vorgelegt:
Antoine, Charles, De quelques proprietes mecaniques de la
vapeur d'eau saturee. Brest, 1875; kl. Fol.
Arbeiten des kais. botanischen Gartens zu St. Petersburg.
IIL Band IL Lieferung. St. Petersburg, 1875; B«^.
Bergwerks-Betrieb, Der — Österreichs im Jahre 1874. L
Tabellarischer Theil; IL Berichtlicher Theil. Wien, 1875;
kl. 4"\
Garrigou, F., Etüde chimique sur la source sulfuree sodique
forte et iodo-bromuree de Challes (Savoie.) Chambery,
1875; 8'».
Gesellschaft, k. k. geographische, in Wien: Mittheilungen.
Band XVIII (neuer Folge VIII). Nr. 12. Wien, 1875; 8«.
— Deutsche Chemische, zu Berlin: Berichte. VIII. Jahrgang,
Nr. 19. Berlin, 1876; 8o.
Gew^erbe- Verein, n.-ö.: Wochenschrift. XXXVII. Jahrgang.
Nr. 2. Wien, 1876; 4«.
Heis, Eduard, Zodiacallicht - Beobachtungen in den letzten
29 Jahren 1847—1875. Münster, 1875; 4".
Ingenieur- & Architekten -Verein, österr.: Wochenschrift.
I. Jahrgang, Nr. 3. Wien, 1876; 4».
Kr äfft, Friedrich, Über die Entwickelung der theoretischen
Chemie. Basel, 1875; 8».
Landbote, Der steirische. 9. Jahrgang, Nr. 1. Graz, 1876; 4^
Landwirth Schafts-Gesellschaft, k. k., in Wien: Verhand-
lungen und Mittheilungen. Jahrgang 1875. October-, No-
vember-, December-Heft. Wien; 8".
Lauer Johann, Anleitung für die rationelle Verwendung der
patentirten Diller'schen Nytroglycerinpulver: Weisses Dy-
namit und Rhexit etc. Wien, 1875; 8**.
Leitgeb, Hubert: Untersuchungen über die Lebermoose.
IL Heft: Die foliosen Jungermannieen. Jena, 1875; 4^
Meyer, A. B., Mittheilungen aus dem k. zoologischen Museum
zu Dresden. L Heft. Dresden, 1875; 4».
Mittkeilungen des k. k. techn. & administr. Militär-Comite.
Jahrgang 1875, 12. Heft. Wien; 8^
Nature. Nr. 324, Vol. XIH. London, 1876; 4".
38
Observations, Meteorological. Mauritius. 1873 & 1874.,
KL Folio.
Osservatorio clel R. Collegio Carlo Alberto inMoncalieri: Bul-
lettino raeteorolog'ico. Vol. IX. Nr. 10. Torino, 1875; 4«.
Preiulhomme de Borre, A., Notes sur des empreintes d'in-
sectes fossiles decouvertes dans les sehistes liouillers des
environs de Mons. Bruxelles; 8*^.
P uy als de la Bastida, Numeracion perfecta, verbal y escrita con-
inmensas ventajas sobre la pesima nnmeraeion decimal.
Madrid, 1875; 12«.
Regel, Deficrlptioues plfmturum nnvanim et minus cngnitm'um.
Fase. in. Pefropoli, 187 o; 8^
„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la
France et de l'etranger". V^ Aniiee, 2"' Serie, Nr. 29;
Paris, 1876; 40.
Schenström, K., Gymnastique raedieale Suedoise etc. Paris,
1876; 8".
Schönfeld, E., Astronomische Beobachtungen auf der Gross-
herzoglichen Sternwarte zu Mannheim. II. Abtheilung.
Carlsruhe, 1875; 4".
Sn eilen van Valien ho ven, S. C, Pinacographia, Nr. 2,
Afl. 2. 's Gravenhage, 1875; 4"-
Societe Ouralienne d'amateurs des sciences naturelles: Bul-
letin. Tome II. Nr. 1; Tome III, Nr. 1. Ekatherinbourg,
1875, 4" & 8».
— Geologique de France : Bulletin. 3'' Serie. Tome IIP. 1875,
Nr. 8. Paris ; S^.
Trafford, F. W. C, Amphiorama ou la vue du monde. 2'-
notice. Zürich, 1875; 8».
Vierteljahresschrift, österr., für wissenschaftl. Veterinär-
kunde. XLIV. Band, 2. Heft. Wien, 1875; 8".
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVI. Jahrgang, Nr. 3. Wien,.
1876; 4".
39
Über Stärkebildung in den Chloropliyllkörnern.
Von Phil. & Med. Dr. Jos. Boehm,
k. k. Professor an der Universität und an der Hochschule für Bodencultur in Wien.
Nachdem Pristley gefunden hatte, dass grüne Pflanzen-
: heile gelegentlich Sauerstoff ausscheiden, und nachdem diese
Entdeckung von Ingenhouss und Senebier dahin erweitert
worden war, dass eine solche Gasausscheidung von grünen
Pflanzentheilen eine Folge von Kohlensäurezersetzung sei und
nur unter dem Einflüsse des Lichtes erfolge, konnte die Bezugs-
quelle des Materiales, woraus grünbeblätterte Pflanzen die weit-
aus grösste Masse ihres Leibes aufbauen, eigentlich nicht mehr
zweifelhaft sein; die ganze sogenannte Humustheorie wäre hei
einiger Überlegung von vornherein nicht möglich gewesen.
Da zur Zeit der richtigen Erkenntniss der Function des
Chlorophylls die ursprüngliche Quelle und der Zweck der
Eeservestoffe schon bekannt war, so wäre es, sollte man meinen,
wohl sehr nahe gelegen gewesen, zu fragen und zu untersuchen,
ob nicht solche Stoffe, wie sie in Markstrahlen, Knollen und
Samen vorkommen, sich auch, wenigstens häufig, in chlorophyll-
haltigen Zellen vorfinden. Eine solclie Fragestellung wurde aber
bis in die neuere Zeit gar nicht versucht; ja, als man gelegentlich
von Untersuchungen über den morphologischen Bau der grünen
Farbstoffkörper die zur Beantwortung der Vorfragen nöthigen
Thatsachen bereits kennen gelernt hatte, verkannte man deren
Zusammenhang mit der physiologischen Function des Chloro-
phylls. Dieser Zusammenhang wurde erst von Sachs begriffen.
Der erste, welcher über den anatomischen Bau des Chloro-
phylls eingehende Studien machte, war^IohP. Es fiel diesem
umsichtigen Forscher wohl auf, dass die Chlorophyllkörner stets
1 Mohl, Untersuchungen über die anatomischen Verhältnisse des
Chlorophylls. Diss. 1837. Vermischte Schriften, 1815, p. 352.
40 B 0 e h m.
kleinere oder grössere Amylumkörner entlialten, die Beziehungen
dieser körnigen Einschlüsse zu dem eigentlichen Blattgrün er-
kannte er jedoch nicht. „Fragt man", sagt er, „nach dem physio-
logischen Zweck, welchen die Natur durch diesen Absatz von
Arayluni in den Blättern erreicht, so möchte wohl darauf zu
antworten sein, dass es eine Reservenahrung ist, dazu bestimmt,
um bei den nur einmal blühenden Gewächsen zur Entwicklung
der Frucht verwendet zu werden und um bei den ausdauernden,
im Winter ihre Blätter verlierenden Gewächsen, im Herbste in
den Stamm übergeführt und daselbst als Material niedergelegt
zu werden, auf dessen Kosten sich im nächsten Frühjahre die
Knospen entwickeln sollen. Bedenkt man, wie gross die Masse
der Blätter eines Baumes ist, und wie zahlreich in ihnen die
Ohlorophyllkörner sind,, so erhellt, dass die Menge von Amylum,
welche in ihnen enthalten ist, sehr beträchtlich sein muss'\
Wie weit man von der richtigen Auffassung des genetischen
Zusammenhanges zwischen den Chlorophyllkörnern und der in
ihnen eingeschlossenen Stärke entfernt war, zeigt wohl recht
schlagend Mulder's positive Behauptung: dass sich der Haupt-
bestandtheil des Chlorophylls (Wachs) unter Einfluss des Lichtes
aus Amylum bilde. Die Pflanzen, sagt Mulder, athmen nicht
Sauerstotf aus, weil sie grün sind, sondern weil sie grün
werden; es werde nämlicii bei der Reduction der Stärke zu
Wachs immer Oxygen frei ^
Auf Grundlage neuerer Untersuchungen^ mit besseren
Instrumenten nahm Mo hl später seine Ansicht, dass die kleinen
Körnchen in manchen Chloro})hyllkörnern Amylum seien, als
irrig zurück. Es gebe zwei Gruppen von Chlorophyllköruern:
amylumhältigeundamylumfreie. Aus dem Umstände, dass die sich
entwickelnden Chlorophyllkörner bald Stärke führen, bald nicht,
glaubt Mo hl schliesseu zu sollen, „dass das Amylum in keiner
ursächlichen und nothweudigeu Verbindung mit dem Chlorophyll
stehe." 3
1 Mulder, Versuch einer allgemeinen physiologischen Chemie
Braunschweig 1844—1851, pag. 283, 289, 297.
2 Mohl, über den Bau des Chlorophylls. Bot. Ztg. 1855, Nr. G u. 7.
3 Mo hl, Grundzüge der Anatomie und Physiologie der vegetabilischen
Zelle, pag. 47.
über Stärkebilflung in den Chlorophyllkörnern. 41
In meinen Beiträgen ^ zur näheren Keuntniss des Chloro-
phylls war ich mittelst einer neuen Uutersuchuugsmethode :
Einlegen der Objeete in Kalilauge, in die Lage gekommen, nach-
zuweisen, dass sich in allen Fällen, bei welchen Mo hl in den
Chlorophyllkörnern kein Amylum auffand, dasselbe in der Regel,
wenn auch bisweilen nur in sehr geringer Menge, vorfinde; „das
meiste Amylum ist aber immer in den die Gefässbündel beglei-
tenden langgestreckten Zellen enthalten" (pag. 499), Es entging
mir auch nicht, dass es Pflanzen gibt, „welche aber bei weitem
nicht so häufig sind als S c h 1 e i d e n glaubt", in deren Chlorophyll-
köruern sich kein Amylum auffinden lässt. Als Beispiele von
Blättern, in deren Chlorophyllkörnern ich in keinem Stadium ihrer
Entwicklung Amjdum auffinden konnte, nannte ich: Asphodelus,
Allium, Orchis. 1. c. pag. -198, 499.
Was mir besonders auffiel und damals ganz räthselhaft
erschien, war der Umstand, dass ich bei wiederholter Unter-
suchung in den Chlorophyllkörnern verschiedener Individuen
derselben Pflanzenart bald mehr, bald weniger, ja bisweilen gar
keine Stärke fand. „Obgleich nun zwischen diesen beiden Arten
von Chlorophyllkörnern, den amylumhältigen und den amylum-
losen, keine scharfe Grenze besteht, sondern selbe in ununter-
brochener Eeihenfolge ineinander übergehen, ja bei verschiedenen
Individuen derselben Species nicht coustant sind , sondern von
unbekannten, vielleicht zufälligen aus serlichen Ver-
hältnissen, in denen sie sich befinden, abhängen, so glaube
ich dennoch, dass auch in dieserBeziehung ein ganz bestimmtes
Gesetz bestehe, indem es für die Ökonomie der Pflanze unmöglich
gieichgiltig sein kann, ob sie diesen oder jenen Stoff bildet, ein
so grosses Quantum von Amylum besitzt oder dessen ermangelt".
„Da nun die angegebenen Verhältnisse trotz ihrer Wandelbarkeit
im Allgemeinen doch so coustant sind, so ist es gewiss nicht
unwichtig, jene Pflanzen kennen zu lernen, bei welchen sich
diese oder jene Formen vor/Aiglich finden; vielleicht lassen sich
auch dann die dazwischen laufenden Ausnahmsfälle in den
verschiedenen Beziehungen auf ihre physiologischen Grund-
ursachen zurückführen. Meine Untersuchungen in dieserBeziehung
1 Böhm, Sitzungsb. d. kais. Akad. d. W. m Wien. Bd. 22, S. 479.
42 B o e h lu.
sind schon ziemlich umfassend, und ich werde sie noch weiter
ausdehnen, überzeugt, dass sich aus dem Resultate derselben
manche interessante Schlussfolgerung- wird ziehen lassen". 1. c.
pag. 500.
Der richtige Sachverhalt wurde zuerst, wie schon erwähnt,
von Sachs erkannt und experimentell bewiesen. Der genannte
Forscher sagt in seiner Experimental-Physiologie der Pflanzen
pag. 321 mit Eecht: ,,Ich glaube der Erste zu sein, der den
wahren Sachverhalt erkannte und die Stärkebildung im Chloro-
phyll als eine Function des letzteren, welche von der Beleuchtung
abhängt, nachwies. Pflanzen, welche ihren Vorrath von Stärke
oder stärkebildenden vStoflfen durch Wachsthum imFinstern voll-
kommen erschöpft haben, sind im Stande, in ihrem Chlorophyll
neue Stärke zu erzeugen, wenn ihre Chlorophyllkörner am Lichte
ergrünt sind und wenn sie hinreichend lange von hinreichend
intensivem Lichte (bei genügender Temperatur) getroffen werden.
Meine Untersuchungen führten (1864) zu dem ferneren Resultate,
dass zunächst, wie schon GriszumTheile gefunden hatte, die im
Chlorophyll am Lichte vorhandene Stärke aus jenembinneu kurzer
Zeit (2 — 3 Tagen bei hoher Somniertemperatur) verschwindet,
aufgelöst und fortgeführt wird, wenn die grünen Blätter dem
Lichte entzogen werden; wichtiger aber war dasErgebniss, dass
dieselben Chlorophyllkörner, welche ihre Stärke im Finstern ver-
loren haben, im Stande sind, binnen einigen Tagen unter dem
Einflüsse des Lichtes nochmals Stärkekörner in sich zu erzeugen,
vorausgesetzt, dass das Chlorophyll unmittelbar nach dem Ver-
schwinden seiner Stärke wieder ans Licht gebracht wird , da es
bei zu lange andauernder Finsternisseine tiefgreifende Zerstörung
erfährt."
Nachdem Sachs seine zu einer ungünstigen Jahreszeit
(November 1862) angestellten Versuche mit Befjonia über das
Verschwinden und die Wiederbildung von Stärke in den Chloro-
phyllkörnern durch zeitweise Verdunklung und darauf folgende
intensive Beleuchtung beschrieben hat, sagt derselbe 1. c. p. 325:
„Einen viel günstigeren Verlauf nahmen die Versuche im Sommer
1864, wo die hohe Temperatur und das intensivere Licht die
Zerstörung und dann die Neubildung der Stärke sehr beschleunigen.
Nach fünftägigem Verweilen im Finstern (vom 21. bis 26. Juni)
über Stärkebililung in den Chlorophyllkörnern. 43
war bei allen drei Arten die Stärke der Chlorophyllkörner voll-
kommen verschwunden, bei Nicotifoin und Tropaeolum war die
grüne Substanz selbst schon der Form nach alterirt, feinkörnig-,
nicht mehr scharf begrenzt ; die von Geramum hatte dagegen
auch jetzt noch ihre Form bewahrt. Die nach fünftägiger
Beleuchtung abgeschnittenen Blätter hatten abermals in allen
Chlorophyllkörnern Amylumeinschlüsse gebildet. Die Chloro-
phyllkörner selbst waren , entsprechend dem Volumen ihrer
Einschlüsse, gewachsen und hatten ihr normales Aussehen bei
Nicotiann und Tropaeolum wieder angenommen, sie waren dicht-
gedrängt und polygonal gedrückt''.
Seit diesen für die Physiologie der Pflanzenernährung so
wichtig gewordenen Versuchen galt es als ein von Niemand, am
allerwenigsten aber von mir angezweifeltes Axiom, dass die
Stärke, welche in den Chlorophyllkörnern gefunden wird, auch
dort entstanden sei.
In meiner Abhandlung über die Stärkebildung in
den Keimblättern der Kresse, des R e 1 1 i g s und de s
Leins habe ich wohl den Nachweis geliefert, dass in den
Chlorophyllkörnern der genannten, im Dunkeln oder in kohlen-
säurefreier Luft im vollen Tageslichte gezogenen Pflanzen auch
aus dem in den Cotylen vorhandenen Öle Stärke gebildet wird '.
Dieser Nachweis konnte aber die Folgerung, welche Sachs aus
seinen Versuchen ziehen musste, nicht wesentlich alteriren. Die
Bedingungen, unter welchen in den Chlorophyllkörnern der
genannten Keimpflanzen Stärke auftritt, sind ganz andere als die
waren, welche Sachs bei seinen Versuchen herstellte. Ich
operirte mit jungen Pflanzen, deren Cotylen noch reichlich Ol
enthielten, während Sachs seine Keimpflanzen (^Cucurbita,
Heluinthus, Zea, Phaseolus vulgaris) vor dem eigentlichen Ver-
suche bis zur Aufzehrung aller Reservenahrung im Dunkeln hielt.
War es daher zweifellos, dass die Stärke, welche bei dem nach-
herigen Ergrünen der Pflanzen in vollem Tageslichte gefunden
wurde, als unmittelbares Assimilationsproduct der Kohlensäure
entstand, so lag auch nicht der mindeste Grund vor, es zu be-
1 Böhm, Sitzung-sberichte der kais. Akad. der Wissensch. in Wien.
Bd. 69, 1874.
44 B ü e h 111.
zweifeln, dass die Stärke, welche in den Chloropliyllkürnern von
Pflanzen erseheint, deren Blätter im Dunkeln zuerst entstärkt
und dann wieder gehörig beleuchtet wurden, als autoclithone
Stärke anzusehen sei.
In Anbetracht der massenhaften Aufspeicherung von Kohlen-
stoff bei gewissen Pflanzen in relativ kurzer Zeit und aus ander-
weitigen Erscheinungen zog Kraus den Schluss, dass die Über-
führung der Kohlensäure in Stärke bei günstiger Beleuchtung
innerhalb eines sehr kurzen Zeitraumes stattfinde (bei einer inso-
lirten Spirogyra in gewöhnlichem Wasser während fünf Minuten) ^
Die Wichtigkeit, welche diese von dem genannten Forscher und
vonFaniintzin angeregte Frage für den ganzen vegetabilischen
Ernährungsprocess zweifellos hat, veranlasste mich zu einer
Eeihe von Versuchen, welche ich in Folgendem beschreiben will.
Die wichtigste Vorbedingung, um zu einem allseitig befrie-
digenden und jeden Zweifel ausschliessenden Resultate zu
gelangen, schien mir ia der glücklichen Wahl des Versuchs-
objectes gelegen zu sein. Es kann hierzu nur eine Pflanze ver-
wendet werden, deren erstes sichtliches Assirailationsproduct
Stärke ist; die Blätter müssen entweder in Folge derCultur von
vornherein stärkefrei, aber assimilationsfähig sein oder sich
leicht und in kurzer Zeit ohne nachweisbare Veränderung des
grünen Farbstoffes, entstärken lassen. Allen diesen Anforderungen
genügen nach meinen Erfahrungen am besten Keimpflanzen von
Phaseolus multiflorus (Feuerbohne, Schminkbohne). Angesichts
der mir vorgelegten Frage schien es mir, um mich vor einem
Trugschlüsse zu schützen, vor allem unerlässlich, mich über den
StärkegehaU der Blätter der genannten Pflanze in allen Entwick-
lungsstadien und unter verschiedenen Culturbedingungen genau
zu unterrichten. Nach der allgemein geltenden Ansicht über den
Ursprung der Stärke in den Chlorophyllkörnern sollten dieMeso-
phyllzellen der Priraordialblätter von im Dunkel oder im Halb-
1 Kraus, einige Beobaclitimgen über den Einfluss des Lichtes und
der Wärme auf die 8tärkeerzeugung im Chlorophyll. Pringsheim Jalirb.
7, Bd., pag. 511.
über Stärkebildung in den Chlorophyllkürnern, 45
duiikeP gezogenen Keimpflanzen der Feuerbohne Stärkefreisein.
Es ist dies jedoch nicht der Fall, Die Rippen ganz junger der-
artiger Blätter werden, nach geeigneter Vorbehandlung, mit Jod
schwarz, das dazwischen liegende Gewebe aber mehr weniger
intensiv violett gefärbt. Querschnitte durch solche Blätter zeigen,
dass die Zellen in den 2 — 3 unteren Schichten des Mesophylls
ganz mit Stärke erfüllt sind, wiihrend deren Inhalt imPalissaden-
gewebe theilweise stärkefrei ist, theilweise aber in verschiedenem
Grade sich violett färbt. Durch eingehende Versuche glaube ich
mich überzeugt zu haben, dass die variable Stärkemenge in dem
Palissadengewebe durcli die Individualität der Keimpflanzen
bedingt ist^ — Mit der Entwicklung der Blätter vermindert sich
deren Stärkegehalt. Zuerst verschwindet dieselbe aus den Palis-
saden- und nach und nach auch aus den unterseitigen Mesophyll-
zelleu. Die gestreckten Zellen zu beiden Seiten der Rippen
werden aber oft noch ganz schwarz, nachdem das erste Inter-
nodium sein Längenwachsthum bereits vollendet hat. Wenn der
Blattstiel jedoch ausgewachsen ist, so ist die ganze Lamina,
welche noch längere Zeit fortfährt, sich zu verbreiten, mit Aus-
nahme der Spaltölfnungszellen stärkefrei. Auch bei jungen, erst
gegen 1 Ctm. breiten Primordialblättern der im vollen Tages-
lichte gezogenen Keimpflanzen findet sich viel Stärke nur in den
unteren Mesophyllzellen; sobald sich aber die Blattflächen etwas
weiter entwickelt haben, sind auch die Palissadenzellen ganz
mit Stärke erfüllt. Die Quelle dieses relativen Stärkeüberschusses
(im Vergleiche mit den im Dunkel oder imHalbdunkel gezogeneu
Pflanzen) kann aber eine doppelte sein. Es ist die Stärke nämlich
entweder aus dem Stengel, resp. denCotyledonen, eingewandert
oder sie ist erst aus friscii assimilirter Kohlensäure entstanden.
Nach der bisherigen Auffassung über die Genesis der Stärke
in den Chlorophylikörnern wäre die Annahme einer Einwanderung
1 Unter Halbdunkel verstehe ich jene Lichtstärke, bei welcher
Pflanzen wohl ergrünen, Zerlegung vdu Kohlensäure aber nicht stattfindet.
2 Keimpflanzen der Feuerbohne, welche in kalkfreier Flüssigkeit unter
Glasglocken über Kalilauge gezogen wurden, erreichen kaum eine Länge
von 10 Ctm.; es verschruuipfendann die Stengel unterhalb der Primordial-
blätter, welche in der Regel stärkefrei sind. Vide ßoehm, über den vege-
tabilischen Nährwerth der Kalksalze. Sitzb. d. kais. Akad. d. Wissensch. in
Wien. TL Bd.. 1875.
46 B 0 e h m.
aiisg-esclilossen. Gegen eine solclie Einwanderung- scheint auch
die Thatsache zu sprechen, dnss zwischen dem Stärkegehalte in
denPriniordiall)lättern der iniDunkel und Halbdunkel gezogenen
Pflanzen kein nachweisbarer Unterschied besteht. Würde das
Licht einen Einfluss nehmen auf den Transport der Stärke, so
miisste sich hierbei, wie man wohl glauben sollte, auch bereits
jene Intensität desselben geltend macheu, welche die Chloro-
phyllbildung bewirkt. P^ndgiltig entschieden kann die Frage
jedoch nur durch directe Versuche werden, bei welchen die
Möglichkeit einer Assimilation der Kohlensäure bei intensiver
Beleuchtung ausgeschlossen ist. Die Pflanzen müssen zu diesem
Zwecke in einer kohlensäurefreien Nährstotflösung (welche, mit
Ausnahme vonChlorcalciuni, nur irgend ein Kalksalz zu enthalten
braucht) unter Glasglocken über Kalilauge gezogen werden.
Zahlreiche Versuche, welche theilweise zur Lösung anderer,
weiter unten zu besprechenden Fragen gemacht wurden, haben
mich überzeugt, dass in dem Stärkegehalte derPrimordialblätter
von Pflanzen, welche im vollen Tageslichte in freier Luft und
unter Glasglocken über Kalilauge gezogen wurden,
in einem bestimmten E n t w i c k 1 u n g s s t a d i u m ^ kein
Unterschied stattfindet. Auch bei den in kohlensäurefreier
Luft gezogenen Pflanzen sind alle Zellen des Mesophylls mit
Stärke überfüllt.
Diese Thatsache scheint mir in hohem Grade beachtens-
werth. Es zwingt uns dieselbe nicht nur, die bisherige Ansicht über
die Genesis des Amylums noch weiter als dies in Folge anderer
bereits erwähnter Erscheinungen nothwendig war, einzu-
schränken, sondern wir lernen daraus eine uns bisher
völlig unbekannte Art der Lichtwirkung im Haus-
halte der Pflanzen kennen.
Bei den eben beschriebenen Versuchen wurden die Blätter
der Versuchspflanzen vom ersten Beginne ihrer Entwicklung an
nie stärkefrei. Zur Beantwortung der weiteren Frage, ob unter
> Dass bei längerer Dauer der Cultur in kolilensäurefreier Luft die
Stärke aus allen Theilen der Keimpflanzen endlich verschwindet, versteht
sich wohl von selbst ; sie wird theilweise als Baustoff von Zellwänden und
theilweise zum Unterhalt der Respiration verbraucht.
über Stärkebildung in den Chlorophyllkörnern. 47
dem Einflüsse intensiven Lichtes Amyhim aueli in stävkefreie
Chlorophyllkörner einwandert, wurden gegen 12 Tage alte, unter
Glasglocken über Kalilauge in vollem Tageslichte gezogene
Keimpflanzen, nachdem diezweiteninternodien einige Centimeter
lang geworden und dieCotylen schon meist stark eingeschrumpft
waren, v/ährend beiläufig 40 Stunden entstärkt und dann von Früh
bis Abend in kohlensäurefreier Luft wieder dem vollen Tageslichte
exponirt. Auch bei diesen Versuchen färbten sich die Primordial -
blätter der dann mit Alkohol, Kalilauge, Essigsäure und Jod
behandelten Pflanzen stets mehr oder weniger intensiv violett
oder fast schwarz. Nicht selten wurden die Blätter von Pflanzen
schön violett, deren Stengel nur in dem sogenannten Stärkeringe
Amylum enthielten.
Bei den ersten derartigen Versuchen kam ich zu keinem
entsprechenden Resultate. Ich glaubte, um sicher zu sein, dass
die Stärke ja gewiss Zeit gefunden habe, um aus dem Stengel in
die Blätter zu wandern , mindestens drei bis vier Tage zuvvarten
zu müssen; bis dahin aber war, selbst wenn die zweiten Inter-
nodien gleich nach ihrer Anlage abgeschnitten wurden, die vor
handene Stärke in der Regel consumirt. Da jedoch weitere Ver-
suche lehrten, dass eine blos 8— 9 stündige Beleuchtung voll-
ständig ausreicht, um den Transport der Stärke aus dem Stengel
in die Chlorophyllkürner der Blätter zu bewerkstelligen, so lag
es offenbar nahe, zu untersuchen, innerhalb welcher kürzesten
Frist unter Herstellung der günstigsten Bedingungen, das ist bei
Einwirkung von directem Sonnenlichte, die ersten Spuren aus dem
Stengel in die Chlorophyllkörner der Blätter eingewanderter
Stärke nachgewiesen werden können.
Zu den Versuchen, welche ich, von dieser Frage geleitet, im
verflossenen Sommer machte, dienten mir Keimpflanzen der
Feuerbohne, die theils unter Glasglocken über Kalilauge, theils
aber im Freien (mit oder ohne die zweiten Internodien) gezogen
wurden. Nachdem die 1'2 bis 15 Tage alten Pflanzen während
zwei Tagen im Dunkeln entstärkt worden waren, wurde von
jedem der numerirten Blätter fast die ganze eine Längshälfte
(ohne Mittelrippe) abgeschnitten und als Probe (zur Untersuchung
über die bereits erfolgte EntStärkung) in Weingeist gelegt. Unter
jede, mit Wasser abgesperrte Glocke kamen nebst einem Gefässe
48 ß 0 e h in.
mit Kalilauge drei bis sechs Pflanzen. Die Apparate wurden
dann in einem Blechkasten unter ein sechs Fuss hohes, aus
undurchsichtigem Segeltuche gebildetes Zelt, welches auf einem
sonnigen Platze aufgestellt war, übertragen. Das Zelt war so gebaut,
dass dessen Hälften momentan nach zwei entgegengesetzten
Seiten auseinander gelegt werden konnten. Nach bestimmten
Intervallen wurde je eine Glocke abgehoben und es wurden die
Pflanzen, um sie schnell zu tödten, vorerst in grossen Schalen
unter Weingeist getaucht und erst dann behufs der Entfärbung •
in Alkohol enthaltende Kohren gebracht. Die erste derartige
Versuchsreihe in directem Sonnenlichte wurde mit fünf Appa-
raten gemacht; die Insolation dauerte fünf Stunden (von 11 bis 4
Uhr). Stündlich wurden die Pflanzen von je einer Glocke in
Alkohol gelegt. Bei der Untersuchung zeigte sich zu meiner
nicht geringen Überraschung, dass die Primordialblätter der
blos während einer Stunde insolirten Pflanzen ganz mit Stärke
erfüllt waren. Die Proben waren in allen Fällen (mit Ausnahme
der Spaltöflfnungszellen) stärkefrei.
Weitere, in ganz ähnlicher Weise angestellte Versuchs-
reihen mit kürzerer lusolationszeit führten zu dem unerwarteten
Resultate, dass, falls die Stengel noch stärkereich sind, schon
eine nur 15, ja bisweilen selbst nur 10 Minuten
a n d a u e r n d e I n s 0 1 a t i 0 n hinreicht, u m d e n T r a n s p o r t
von nachw eisbaren Stärkemeugen in die Blätter zu
veranlassen.
Eine genaue Bestimmung der Schnelligkeit der Stärke-
wanderung aus dem Stengel in die Blätter wäre gewiss nach
vielen Seiten hin von grosser Wichtigkeit, ist aber der vielen
Factoren wegen, die dabei in Betracht kommen und sich theil-
weise derControle entziehen, sehr schwierig. Voran steht hierbei
die individuelle Eigenart der Versuchspflanzen. Oft färbten sich
bei gleich behandelten Pflanzen die Primordialblätter, deren
Stengel anscheinend bleich viel Stärke enthielten, mit Jod in sehr
1 Bei grossen und zahlreichen Versuchsreihen, wie sie zur Beant-
wortung der vorliegenden Fragen nothwendig wurden, war es nicht
unwichtig, die Entfärbung der grünen Organe in Alkohol möglichst rasch
zu bewerkstelligen. Es geschieht diesin grossen, nur zur Hälfte mitAIkoliol
gefüllten Röhren in directem Sonnenlichte in sehr kurzer Zeit.
Üljer .Stärkebildung iu den Chlorophyllkörnern. 4J
verschiedenem Grade, ja nicht selten wurde bei derselben PHan/e
das eine Blatt schön violett, während das andere farblos blieb.
Ein weiterer Umstand, wodurch die Schwierigkeit, über die
SchneUigkeit der Stärkewanderung- ins Klare zu kommen,
bedeutend gesteigert wird, liegt nebst Anderem in der Abhän-
gigkeit dieser an sich schon mühevollen Versuche von der
Witterung. Alle Vorbereitungen sind zwecklos, wenn sich zur
Zeit der Exposition der Himmel umwölkt.
Da Pflanzen, welche man in kohlensäurefreier Luft gezogen
hat, wegen der alsbaldigen Consnmtion der vorhandenen Stärke
nur innerhalb eines kurzen Zeitraumes zu den in Rede stehenden
Versuchen über Stärkewanderung aus dem Stengel in die Blätter
verwendet werden können, so operirte ich später mit Topf-
pflanzen, welche frei in vollem Tageslichte in humusreicher
Gartenerde oder in Sand cultivirt wurden. Bei diesen Pflanzen
erhält sich, besonders wenn die zweiten Internodien gleich bei
deren Anlage entfernt wurden, das erste Stengelglied stärke-
reich. Da wegen der geringen Umständlichkeit solcher Culturen
eine grosse Zahl von Pflanzen vorräthig gehalten w^erden kann,
so ist man, wenn während längerer Zeit täglich mehrere Töpfe
ins Dunkel gebracht werden, von der Witterung natürlich weniger
abhängig, indem es ja nicht viel verschlägt, wenn Pflanzen mit
bereits entstärkten Blättern keine Verwendung finden können.
Solche im Freien gezogene Pflanzen scheinen sich aber zu
Versuchen über Stärkewanderung weniger gut zu eignen als
jene, die unter Glasglocken über Kalilauge gezogen wurden.
Während nämlich die entstärkten Blätter dieser Pflanzen, wie
schon erwähnt, oft bereits nach einer 10 bis 15 Minuten dauernden
Insolation stellenweise deutlich violett gefärbt wurden , war ein
Gleiches bei den entstärkten Blättern der im Freien gezogenen
Pflanzen erst dann der Fall, wenn sie, natürlich unter Glasglocken
über Kalilauge, mindestens 15 bis 30 Minuten dem directen
Sonnenlichte ausgesetzt waren. Vielleicht war diese Differenz
eine zufällige, vielleicht war aber auch der Umstand vonEinfluss,
dass bei den in kohlensäurefreier Luft gezogenen Pflanzen die
Bewegung der Stärke continuirlich nach aufwärts gerichtet ist;
es wäre nicht unmöglich, dass die Verzögerung des Eintreffens
der Stärke in die Blätter bei den im Freien gezogenen Pflanzen
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.LXXIII. Bd. I. Abth. 4
50 B 0 e h m.
dui-ch die Schwierigkeit der notliweiidig gewordenen Umkehr
der Stärke -Strombahn bedingt sei. Bei Pflanzen, welche im
Halbdunkel gezogen wurden , ist zur Zeit, als die Blätter bereits
amyliimfrei geworden sind, auch im Stengel in der Regel nicht
mehr viel Stärke vorhanden. Es verschwindet ferner die Stärke
nicht aus allen Blättern derselben Cultur zu gleicher Zeit. Lässt
man aber die Pflanzen vor dem Versuche so alt werden, bis man
sicher ist, dass sich selbst in den Rippen keines einzigen Blattes
mehr Stärke findet, so ist letztere auch im Stengel in der Regel
nur mehr in geringer Menge vorhanden. Gleichwohl kann man
sich auch bei Versuchen mit solchen Pflanzen leicht überzeugen,
dass bei hinreichend intensiver Beleuchtung die Stärke aus dem
Stamme in die Blätter wandert (im Sonnenlichte während 15 bis
20 Minuten).
Widerspricht schon die Thatsache, dass eine Überführung
von Stärke aus dem Stamme in die Chloropiiyllkörner möglich
ist, ganz und gar unserer Vorstellung über die Stärkewanderung,
so wird diese Erscheinung noch besonders auffallend durch den
Umstand, dass dieselbe bedingt ist durch Einwirkung von Licht
und zwar durch Licht von solcher Intensität, welches grüne
Pflanzen auch zur Assimilation der Kohlensäure befähiget, und
dass der besprochene Transport bei günstigen Bedingungen in
so überraschend kurzer Zeit bewerkstelliget wird.
Die Wege der Stärkewanderung aus dem Stengel durch die
Stiele in die Blätter sind die gestreckten Parenchymzellen der
Gefässbündel, von denen aus sich die Stärke in das Mesophyll
verbreitet. Ich besitze eine Reihe von in dieser Richtung sehr
instructiven Blättern, bei denen die aus den Stielen durch die
Rippen in das Blattparenchym sich ergiessende Stärke den Ein-
druck eines Stromes macht, welcher sich in mehrere Arme theilt,
deren Inhalt in der Ebene versiegt. Die von den grösseren Nerven
entfernteren Gewebepartien sind noch ganz stärkefrei.
Ich bin von der mir ursprünglich gestellten Frage über die
kürzeste Zeitdauer autochthoner Stärkebildung, im Verlaufe der
zur Beantwortung der Vorfragen nothwendig gewordenen Unter-
suchungen weit abgeführt worden; es haben sich letztere, wie es
bei derartigen Fragen so häufig geschieht, sowohl bezüglich ihres
über Stärkebildung iu den Chlorophyllkörnern. 51
Inhaltes als Uml'ariges iu den Vordergrund gestellt. Diircli das
dabei gewonnene, an sieb scbon gewiss nicht unwichtige Resultat
kommen wir aber erst in die Lage, uns bei der Beantwortung der
ersten Frage vor arger Täuschung zu bewahren.
Ehe ich zur Beschreibung der directen Versuche, welche über
die unmittelbare Stärkebildung iu den Chlorophyllkörnern aus
Kohlensäure von mir gemacht wurdeu, übergehe, ist es, iu
Anbetracht des oben Gesagten über Stärkewauderung, zur Beur-
theiluug des Werthes der dabei gewonnenen Resultate nolh-
wendig, uns über die Natur und Eigenschaften der von mir ver-
wendeten Versuchsobjecte etwas eingehender zu unterrichten.
Nachdem wir wissen, dass die Stärke, welche in amylumfreien
Chlorophyllkörnern intensiv beleuchteter Pflanzen auftritt, durch-
aus kein directes Assimilatiousproduct der Kohlensäure seiumuss,
so ist es klar, dass zu experimentellen Studien über autochthoue
Stärkebildung nur Objecte verwendet w^erden können, die in
allen ihren Zellen nicht blos frei von Stärke, sondern auch frei
von solchen Verbindungen sind, welche erfahrungsgemäss in der
lebenden Pflanze in Stärke verwandelt werden können, oder wir
müssen uns durch Parallelversuche die Überzeugung verschaffen,
dass die allenfalls gefundene Stärke nicht das Umwandlungs-
product irgend eines schon vor dem Versuche vorhanden gewe-
seneu organischen Stoffes sei. Keimpflanzen von Schminkbohnen,
welche schöngrüne und ganz gesund aussehende Blätter besitzen
und mit Ausnahme der Spaltöffuuugszellen und der beiden Blatt-
kissen stärkefrei sind, erhält mau , wenn man dieselben bei einer
Temperatur von circa 20° C. während beiläufig drei Wochen im
Halbdunkel cultivirt und nach Entfernung des Stengels von der
Basis des zweiten luternodiums an, noch drei bis vier Tage in
schwachem diffusen Tageslichte stehen lässt. Die zur Zeit der
Entfernung des oberen Stengeltheiles im ersten Interuodium
vielleicht noch vorhandene Stärke wird bei der Respiration und
der Entwicklung von Sprossen aus den Achseln der Primordial-
blätter verbraucht. Bei längerem Verweilen im Halbdunkel
beginnen die Blätter meist von der Spitze an zu welken, bei den
verschiedenen Individuen derselben Cultur jedoch durchaus nicht
gleichzeitig.
4*
52 B 0 e h m.
Bring-t man Pflanzen mit eben erschlaffenden Blättern in
Verhältnisse, welche der Kohlensäurezersetzung günstig sind, so
bildet sich in ihnen entweder gar keine Stärke oder doch nur in
der Nähe der grösseren Rippen. Aber auch Blätter von Pflanzen
derselben Cultur, welche noch ganz turgid sind, zeigen bisweilen
eine ähnliche partielle Inpotenz der Stärkebildung. Es ergibt
sich hieraus, dass stärkefreie, im Halbdunkel gezogene Pflanzen
ein nicht sehr geeignetes Object zum Studium autochthoner
Stärkebildung sind. Sind die Blätter noch zweifellos völlig
gesund, so ist in deren Stielen vielleicht noch Stärke enthalten; ist
aus letzteren aber alles Amylum sicher verschwunden, so tragen
die noch ganz frisch aussehenden Blätter vielleicht schon den
Keim des Todes in sich.
Hierzu kommen noch weitere Bedenken. Sind nämlich die
Blätter der im Halbdunkel gezogenen Pflanzen immerhin schön
grün, so sind sie doch nicht so intensiv grün, wie die von Pflanzen,
welche in vollem Tageslichte cultivirt wurden. Bei der gewiss
sehr delicaten Frage über die kürzeste Frist, innerhalb welcher
autochthone Stärke in nachweisbarer Menge gebildet werden
kann, ist dies, sowie die Möglichkeit, dass die im Halbdunkel
ergrünten Chlorophyllkörner erst im vollen Tageslichte die zur
Kohlensäure-Zersetzung nothwendige Organisation erhalten,
von vornherein nicht ganz unwesentlich.
Es ist aber gar nicht nothwendig, zu Versuchen über autoch-
thone Stärkebildung ganze Pflanzen zu verwenden. Die
Kohlensäurezerlegung erfolgt in den grünen Blättern unabhängig
von der Function der übrigen Pflanzenorgane \ Es kann daher
1 Nicht nur die Stärkebildung, auch die anderweitigen Lebensfunc-
tionen grüner Blätter sind bis zu einer gewissen Grenze von Wurzel und
Stengel unabhängig.
Die Blätter der im Halbdunkel gezogenen Keimpflanzen von Phaseolns
iindiiflorits verlieren die Stärke, welche sie in ihren ersten Entwicklungs-
stadien enthielten, schon lange bevor dieselben ihr Flächenwachsthum
vollendet haben. Das Wachsthum der bereits stärkefreien Blätter geschieht
auf Kosten von organischen und unorganischen Stoffen, welche entweder
in gelöstem Zustande in den Mesophyllzellen bereits enthalten waren, oder
welche denselben aus dem Stengel nach Massgabe des Bedarfes erst zuge-
führt wurden. Ist letzteres auch a priori viel wahrscheinhcher, so ist es
doch nichts weniger als gewiss. Durch die bekannte Thatsache , dass vom
über Stärkebildung- in den Clilorophyllkörnern. 53
bei irgend welclieu Versuchen über autochthone Stärkebildung-
das fragliche Resultat nicht im mindesten alterirt werden, wenn
man mit abgeschnittenen Blättern operirt, zumal wenn man
bedenkt, dass die Versuchsdauer nur eine ganz kurze ist.
Stengel losgelöste Blätter vieler Pflanzen nicht sofort absterben, sondern
unter geeigneten Verhältnissen sich individualisiren und bewurzeln können,
schien mir die Methode an die Hand gegeben zu sein, durch Versuche zu
entscheiden, ob das eine oder das andere der Fall sei. Ich verfuhr dabei so:
Durchschnittlich 4*5 Ctm. breite Blätter von beiläufig 14 Tage alten,
im Halbdunkel gezogenen Pflanzen, deren zweite Internodien gegen 10 Ctm.
lang waren, wurden unter Glasglocken theils in reiner, theils in Kohlen-
säure hältiger Luft auf flache Teller gelegt und entwedernurmitdestillirtem
Wasser feucht gehalten oder mit verschiedenen (kohlen-, schwefel-,
phosphor- oder salpetersauren) Kalksalzen gespeist. Zu jedem Versuche
wurden 24 Blätter verwendet.
Im Halbdunkel verloren die Blätter bald ihre Stärke vollständig und
wuchsen nicht im mindesten. Bei den Versuchen in vollem zerstreutem
Tageslichte aber ergaben sich folgende Resultate:
1. In kohlensäurefreier Luft und destillirtem Wasser erfolgte durch-
schnittlich eine Vergrösserung des Querdurchmessers um 0-5 Ctm.
Nach lu Tagen (am 8. Juli) fingen mehrere Blätter an zu vergilben.
Die noch grünen 13 Blätter wurden dann in kohlensäurehältige Luft
gebracht. Nach weiteren 14 Tagen (am 23. Juli) waren dieselben
schön bewurzelt und hatten ihren Querdurchmesser um 0-8, während
der ganzen Versuchszeit also um 1-3 Ctm. vergrössert. Am 14. August
waren die Blätter nur mehr längs der Rippen grün, wurden aber nach
geeigneter Vorbehandlung mit Jod grösstentheils schwarz gefärbt.
Ganz analog war das Resultat jenes Versuches, bei welchem die
Blätter auf kalkhaltiger Unterlage zuerst in kohlensäurefreier,
dann in kohlensäurehältiger Luft dem vollen Tageslichte ausgesetzt
waren.
2. In kohlensäurehältiger Luft und destillirtem Wasser betrug die
Zunahme des Querdurchmessers der Blätter durchschnittlich 1-6 Ctm .
aus jedem Blatte hatten sich zahlreiche Wurzeln gebildet.
3. Die in kohlensäurehältiger Luft mit den genannten Kalksalzen
gespeisten Blätter bildeten insgesammt zahlreiche, bis 24 Ctm. lange
Wurzeln und vergrösserten ihren Querdurchmesser im Mittel um
1-8 Ctm. Die Wirkung der verschiedenen Kalksalze war nicht
weseutlich verschieden. Nach sechswöchentlicher Versuchsdauer
waren die Blätter grösstentheils vergilbt, gleichwohl aber auch in den
chlorophyllfreien Theilen sehr stärkereich.
Aus diesen Versuchen scheint hervorzugehen, dass das Wachsthum^
welches bei abgeschnitteneu halbentwickelten Blättern von im Halbdunkel
gezogenen Pflanzen erfolgt, wenn dieselben in kohlensäurefreier Lutt
54 B o e li m.
Stärkefreie Blätter von Keimpflanzen der Feuerbohne mit
zweifellos ganz gesunden Chloropliyllkörnern kann man bekannt-
lich sowohl von Pflanzen, die im Halbdunkel, als solchen , welche
in vollem Tageslichte gezogen wurden, sehr leicht haben. Aus
Blättern der im schwachen Tageslichte gezogenen Pflanzen ist
die Stärke nach noch kaum vollendetem Längenwachsthume der
Stiele, also zu einer Zeit, wo der sogenannte Stärkering des
ersten Internodiums mit Jod noch meist blau wird, schon völlig
verschwunden, nnd die Blätter der im vollen Tageslichte gezogenen
Pflanzen sind, wenn man diese bei einer Temperatur von circa
20° C. während zwei Tagen ins Dunkel bringt, mit Aus-
nahme der Spaltöfifnungszellen sicher entstärkt.
Auch abgeschnittene Blätter verlieren im Dunkel oder
Halbdunkel und in kohlensäurefreier Luft in vollem Tageslichte,
offenbar in Folge der Athmung, ihre Stärke. Bei zahlreichen
Versuchen konnte ich hinsichtlich der Schnelligkeit der Entstärkung
dem vollen Tageslichte niisgesetzt werden, sich auf Kosten der in den Meso-
phyllzellen noch enthaltenen Stärke vollziehe. Es geschieht dies jedoch
nicht, wenigstens nicht ansschliesslich, denn:
1. abgeschnittene Blätter, welche während zwei Tagen im Dunkeln
entstärkt wurden, vergrössern sich durchschnittlich kaum weniger als
solche, welche gleich nach dem Abschneiden unter Glasglocken über
Kalilauge ins volle Tageslicht gebracht wurden.
2. 24 stärkefreie Blätter von drei Wochen alten, im Halbdunkel gezo-
genen Pflanzen, deren grösster Querdurchmesser im Mittel 5-2 Ctni.
betrug, vergrösserten diesen Durchmesser bei intensiver Beleuchtung
in kohlensäurefreier Luft während sieben Tagen auf !■)'(> Ctm.; dann
fingen dieselben an zu vergilben.
Diese Thatsachen scheinen dafür zu si)rechen, dass das Wachsthum
der Blätter unter obigen Umständen durch .Streckung der Zellwände ohne
Einlagerung neuer Cellulosemolekiile erfolge, man müsste denn annehmen,
dass gewisse im Protoplasma gelöste Baustoffe nur unter der Einwirkung
intensiven Lichtes dazu verwendet werden können. DasFlächenwachsthum
der mit Kohlensäure gespeisten und mit destillirtem Wasser befeuchteten
Blätter war nicht viel geringer, als das jener Blätter, welche auf kalkhaltiger
Unterlage dem vollen Tageslichte exponirt waren. Ein bedeutender Unter-
schied zeigte sich aber in der Reichlichkeit der Wurzelbildung. Es ergibt
sich hieraus, dass die Primordialblätter der Feuerbohnen, im Gegensatze
zu deren Samen, relativ reicher sind an organischen als an anorganischen
Nährstoffen. (Vide Boehm, über den vegetabilischen Nährwerth der Kalk-
salze. Sitzb. d. k. Akad. der Wissensch. in Wien, 71. Bd., 1875.)
über Stärkebildung in den Chloropliyllkörnern 00
zwischen abgesclinitteiien und mit unversehrten Pflanzen in
Verbindung gebliebenen Blättern keinen Unterschied finden,
obwohl in letzterem Falle sicher ein Theil der Stärke in den
Stengel wandert. Gegen die allfällige Annahme, dass aus abge-
schnittenen Blättern Stärke in Form von Zucker durch die Blatt-
stiele in das Wasser, worin letztere eintauchen, austrete, spricht
der Umstand, dass Blätter und Blattstücke auf feuchtem Papier
unter Glasglocken eben so schnell ihre Stärke verlierefi.
Werden stärkehaltige Blätter im Dunkel oder Halbdunkel
mit einem Theile ihrer Lamina unter Wasser getaucht, so wird
auch dieser entstärkt. Dasselbe geschieht bei Blättern und Blatt-
stücken, welche in offenen weiten Gelassen ganz unter Wasser
gebracht werden, falls sie nicht überreich an Stärke waren . bei
gewöhnlicher Temperatur innerhalb zwei Tagen. Werden die
Blätter jedoch in kleine mit Wasser gefüllte Gefässe einge-
schlossen, so sterben sie, ohne ihre Stärke zu verlieren, ebenso,
wie in ausgekochtem und mit Quecksilber abgesperrtem Wasser,
oder in sauerstofffreien inditferenten Gasen.
Bei der Bildung autochthoner Stärke durch assimilations-
fähige Blätter kommen vor Allem zwei Factoren in Betracht:
das zu verwendende Rohmaterial (Kohlensäure und Wasser), und
die zur Zerlegung nothwendige Kraft (Licht und Wärme). Bei
der vorliegenden Arbeit wurde auf das Wärmeoptimiim für die
Kohlensäure-Zerlegungsfähigkeit meiner Versuehspflanze keine
Rücksicht genommen. Die Versuche wurden alle bei einer
Temperatur gemacht, bei welcher der gedachte Process zweifellos
vor sich geht.
Für das bichtminimum, welches zur Zerlegung der Kohlen-
säure nothwendig ist, haben wir kein anderes Mass, als den Ein-
tritt des Processes selbst. Bringt man ein grünes Blatt mit einer
Phosphorkugel in reines, mit Quecksilber abgesperrtes Wasser-
stofifgas, so erfolgt in der Nähe eines Fensters alsbald Rauch-
bildung, während dies einige Schritte davon entfernt, bei gleich-
zeitiger Volumvergrösserung in Folge von Kohlensäureentbindung,
nicht der Fall ist. Unser Auge hat für diese Differenz der Licht-
intensität kein sicheres LTnterscheidungsvermögen.
Die Energie des Processes der Kohlensäurezerlegung
schwankt bekanntlich mit dem Grade der Lichtstärke, und es ist
56 B o e h m.
kaum zweifelhaft, dass innerhalb g-ewisser Grenzen die Zerlegung
der Kohlensäure durch ein bestimmtes assimilationsfähiges Organ
mit der dieselbe bedingenden Lichtintensität in einem gewissen
Verhältnisse parallel läuft. Ob mit zunehmender Lichtstärke
(aber bei günstiger Temperatur) dem in Rede stehenden Processe
endlich eine Grenze gesetzt würde, müssen wir dahin gestellt
sein lassen. In directem Sonnenlichte, unserer intensivsten
Lichtquelle, erfolgt der Process bekanntlich viel lebhafter als in
vollem zerstreuten Tageslichte. Das Erblassen gewisser grüner
Organe im Sonnenlichte hat, wo wir die Erscheinung genauer
kennen, mit der Kohlensäurezersetzung, direct wenigstens,
nichts zu schaffen, sondern ist durch die von mir (bei den
Crassulaceen) entdeckte Lageveränderung der Chlorophyllk(>rner
bedingt. Die Ursache des langsamen und unvollständigen
Ergrünens der IMättcr von Keimpfianzen der Feuerbohne etc. in
directem Sonnenlichte ist, wofür auch die verkrüppelte Form
solcher Blätter spricht, meines Erachtens durch Störung anderer
Processe in den lebenden Zellen bedingt. Das Erblassen von
grünen lebenden Blättern und die Entfärbung von todten Chloro-
phyll unter Sauerstoflfauf nähme im Sonnenlichte sind, obwohl
äusserlich analog, in ihrem Wesen wahrscheinlich uochdififeren-
tere Erscheinungen als die: Kohlen säure- Ausscheidung eines
lebenden und eines sich zersetzenden Organismus. Dass aber
durch Licht von einer gewissen übergrossen Intensität lebendes
Chlorophyll primär getödtet und dann zerstört würde, wäre wohl
eine nach dem heutigen Stande der Wissenschaft zulässige Hypo-
these, für die aber bisher auch nicht die Spur eines Beweises
beigebracht werden kann. — Bei der Beantwortung von Fragen
über physiologische Lichtwirkuug ist es ein wesentliches Erfor-
derniss, dass die Lichtstärke während der ganzen Versuchs-
dauer eine wenigstens annähernd constante und vergleichbare
Grösse sei. Dies ist nur bei dem directen Sonnenlichte, welches
unter einem bestimmten Winkel einfällt, der Fall.
Dem Gesagten zufolge ist es klar, dass Versuche zur
Entscheidung der Frage, innerhalb welches kürzesten Zeitraumes
die Bildung autochthoner Stärke möglich ist , gleich denen
über den Transport von Stärke aus dem Stamme in die Chlorophyll-
körner, nur im directen Sonnenlichte gemacht werden können.
über Stärkebildung' in den Chlorophyllkörneru. 57
DieMuttersubstauz, ans welcher theilweise alle organischen
Körper in der Natur durch Vermittlung von grünen Pflanzen
gebildet werden, ist bekanntlich die Kohlensäure, deren Quantität
in der atmosphärischen Luft eine relativ geringe ist.
Um die Vegetationserscheinungen in der freien Natur zu
verstehen, müssen wir selbstverständlich die Schnelligkeit der
Kohlensäure-Assimilation durch grüne Pflanzen studiren , welche
in natürlichen Verhältnissen leben. Obwohl wir nun wissen, dass
gerade die Menge von Kohlensäure, welche in der atmo-
sphärischen Luft vorhanden ist, für den dauernden Bestand
unserer Vegetation die zuträglichste ist, so folgt daraus doch gar
nicht, dass bei Gegenwart einer grösseren Menge dieses Gases
die Bildung organischer Substanz und speciell der Stärke durch
Vermittlung des Chlorophylls nicht schneller erfolgen würde.
Erst wenn wir den Verlauf eines organischen Processes unter den
günstigsten, wenn auch künstlich hergestellten Bedingungen
kennen, können wir die Vorgänge in der freien Natur mit Umsicht
und Vcrständniss beurtheilen; wir dürfen dabei nur nicht ausser
Acht lassen, dass sich im complicirten Zelienleben sehr mannig-
fache Processe abspielen und dass Bedingungen, welche eine,
wenn auch noch so wichtige Function fördern, unter Umständen
die Existenz des Organismus gefährden können. Das Gesagte
gilt insbesonders bezüglich der in einer bestimmten (künstlich
hergestellten) Atmosphäre enthaltenen Quantität jenes Gases,
aus welchem die grüne Vegetation die Hauptmasse ihres Leibes
aufbaut.
Dass die Menge der Kohlensäure, welche einer im Freien
wachsenden Pflanze geboten wird, nicht unter allen Verhältnissen
die gleiche ist, sondern in hohem Grade von deren Standorte
abhängt, dürfte wohl ohnehin kaum bezweifelt werden und ergibt
sich auch aus Folgendem. Es wurden au einem völlig windstillen
und fast wolkenfreien Tage (29. August 1874) durch zwei
Röhren mit Barytwasser, von denen die eine in Mitte einer Hecke
aus Ligustrum, die andere aber 20 Schritte davon entfernt auf
freiem Felde aufgestellt war, von 10—2 Uhr je 20 Liter Luft
gesogen. Während die Flüssigkeit in der ersten Röhre nur
schwach getrübt war, hatte sich Inder zweiten ein starker weisser
Niederschlag gebildet. Es ist ferner bekannt, dass die Knollen-
58 B o e h m.
bildiuig- von Kartoffelpflanzen in einem vorzüglich geeigneten
Boden nnd bei hinreichender Beleuchtung, aber sehr windstillen
Lage, eine wenig reichliche ist. Der Grund hierfür ist leicht
einzusehen. Anderseits ist es zweifellos, dass die Üppigkeit von
Culturen in gedeckten Mistbeeten, theilweise wenigstens, durch
den reichen Kohlensäuregehalt der Luft bedingt wird. Dass
jedoch eine übergrosse Menge von Kohlensäure der Vegetation
schädlich ist, hat schon Saussure gewusst. Bei meinen Ver-
suchen * wurde das Ergrünen vergeilter junger Kresspflanzen
schon durch wenige Kohlensäure-Procente in der betreffenden
Atmosphäre sichtlich beeinträcIitiget.Go die wski^ hingegen hat
nachgewiesen, dass die Sauerstoffaus Scheidung am aus-
giebigsten erfolgt, wenn die Atmosphäre der Versuchspflanzen
5 — lU Procent Kohlensäure enthält^.
Da die grösste Menge der von den Pflanzen zersetzten
Kohlensäure zur Bildung des festen Zellwaudgerüstes verwendet
wird, so muss der Kohlenstoff der zerlegten Kohlensäure bei
jenen Pflanzen, deren grüne Organe, nach geeigneter Vorbe-
handlung, mit Jod violett werden (und diese bilden die grosse
Überzahl), in den Chorophyllkörnern als Stärke erscheinen. Es
wird demnach autochthonc Stärkebildimg schneller in einer
Atmosphäre erfolgen, welcher eine gewisse Menge Kohlensäure
beigemischt wurde, als in gewöhnlicher Luft.
Auf Grundlage aller dieser Erwägungen habe icli in den
Sommermonaten der zwei letzten Jahre eiue grosse Reihe von
Versuchen über autochthoue Stärkebildung, und zwar in der
' Boehm, über den Einfluss der Kohlensäure auf das Ergrünen und
Waclistliuuf der Pflanzen. Sitzb. d. kais. Akad. d. Wissensch. iu Wien.
68. Bd., pag. 171,
~ Godlewski, Abhängigkeit derÖauerstoffausscheidung derBlätter
von dem Kohlensäuregehalt der Luft. Arbeiten des bot. Institutes in Würz-
bnrg, pag. 348-371. 1872.
3 Dass die derartigen Versuche von Godlewski (Flora 1873, pag-
378 — 384) mit Keimpflanzen von Bap/iuniis zu keiner öchlussfolgerung über
autochthone Stärkebilduug berechtigen, da sich in den Cotylen des Eettigs
auch im Dunkeln aus dem vorhandenen Öle Stärke bildet, habe ich in
meiner Abhandlung: „Über Stärkebildung in den Keimblättern der
Kresse etc." nachgewiesen.
über Stärkebildung- in den Chlorophjilkörnern. o9
Regel im directeu Souneulichte gemacht. Ich bediente mich
hierzu tubnlirter, 30Ctm. hoher und 20Ctm. weiter Glascylinder,
unter welchen dieVersuchsobjecte auf 22Ctm. weite und 2 Ctm.
tiefe Tassen gestellt wurden. Die Tubuli der Glasglocken wurden
mit durchbohrten Kautschukstöpseln, in deren Offnungen ein
kurzes Glasrohr steckte^ verschlossen, die Apparate unter dem
oben beschriebenen .Segeltuchzelte der Reihe nach aufgestellt
und die Tassen mit Wasser vollgefüllt. Dann wurde durch das Glas-
rohr im Stöpsel mittelst eines Kautschukschlauches in jede
Glocke so viel Kohlensäure eingeleitet, bis das Wasser aus dem
Glockenraame vollständig verdrängt war, und nach der Ent-
fernung des Schlauches das Glasrohr mit einer Kautschukkappe
verschlossen. Die Kohlensäure bereitete ich mir anfangs mittelst
Salzsäure aus Marmor. Da es jedoch schwierig und umständlich
ist, das so bereitete Gas von den letzten Spuren mitgerissener
Dämpfe von Salzsäure zu befreien, so verwendete ich zur Dar-
stellung desselben später Magnesit und massig concentrirte
Schwefelsäure. Zu diesem Zwecke wurden gegen 50 Ctm. lange
und 3 — 4 Ctm. weite Glasröhren an einem Ende zugeschmolzen,
mit walhuissgrossen Stücken von Magnesit gefüllt und dann das
offene Ende in einen Tubulus ausgezogen. Das entbundene Gas
wurde vermittelst einer Woulfen'schen Flasche in Wasser
gewaschen und die Lebhaftigkeit der Entwicklung de-sselben
durch Erwärmen der Röhre oder Einsenken derselben in kaltes
Wasser regulirt.
Bei den ersten Versuchen (im Sommer 1874), welche ich
mit beiläufig drei Wochen alten Keimpflanzen der Feuerbohne,
die entweder im Halbdunkel, oder frei im vollen Tageslichte
gezogen wurden, gemacht habe, konnte ich in den ursprünglich
stärkefreien oder durch Lichtabschluss entstärkten Blättern schon
bisweilen nach einer nur drei Minuten währenden Insolation
zweifellose Spuren von Stärke nachweisen. Nach einer Versiichs-
dauer von 15 Minuten färbten sich die Blätter mit Jod in der
Regel recht deutlich violett. Ich hielt diese Stärke für ein
ursprüngliches Assimilationsproduct der Kohlensäure. Erst im
Beginne des verflossenen Sommers wurde mir klar, dass dieselbe
theilweise jedenfalls aus dem Stengel meiner Versuchspflanzeu
in die Chlorophyllkörner einge>vandert sei. Während derMonate
60 B 0 e h m.
Juli, Aug'iist und September habe ich fast jeden Tag- mit wolken-
losem Himmel benutzt zu Versuchen mit abgeschnittenen
stärkefreien B 1 ä 1 1 e r n^ welche mit ihren Stielen in Wasser getaucht
wurden. Da dieselben nach einer halbstündigen Insolation aus-
nahmslos Stärke enthielten, so beschränkte ich bei den weiteren
Versuchsreihen die Insolationsdauer auf 5, 10, 15, 20, 25 und
30 Minuten.
Zur stricten Beantwortung- unserer Frage wäre es vor Allem
wichtig, im Besitze einer Methode zu sein, welche es ermög-
lichen würde, selbst die geringsten Spuren von Stärke nachzu-
weisen. Obwohl das von mir angegebene und von Sachs ver-
besserte Verfahren ein im Allgemeinen gewiss recht brauchbares
ist, so wird es doch mittelst desselben in einzelnen Fällen ausser-
ordentlich schwer, vorurtheilsfrei zu entscheiden, ob die Farbe
eines unter dem Mikroskope betrachteten Blattstückchens durch
die Gegenwart von Jodstärke mitbedingt sei oder nicht. Zwei-
tägige Maceration der Blätter in ziemlich concentrirter Kalilauge
ist, um alles Protoplasma zu zerstören, vor Allem unerlässlich.
Zweckdienlich ist es auch, die Färbung eines zweifellos stärke-
freien Blattes mit dem Versuchsobjecte zu vergleichen. — Die
kürzeste Frist, innerhalb welcher ich die Bildung antochthoner
Stärke in abgeschnittenen stärkefreien Blättern nachweisen konnte,
betrug- 10 Minuten. Nach einer viertelstündigen Insolation wurden
manche Blätter mit Jod schon recht deutlich violett, während
andere bei ganz gleicher Behandlung noch keine (mikroskopisch
nachweisbare) Stärke gebildet hatten. Es macht sich also auch hier
die Individualität der Versuchsobjecte in hohem Grade geltend.
Zwischen Blättern von Pflanzen, welche im Halbdunkel,
und solchen, die im vollen Tageslichte gezogen und dann während
zweier Tage im Halbdunkel entstärkt wurden, konnte ich bezüg-
lich der Schnelligkeit antochthoner Stärkebildung keinen Unter-
schied nachweisen.
Um dem allfälligen Einwände zu begegnen, dass in stärke-
freien Blättern, wie ich sie zu meinen Versuchen verwendete,
irgend eine Substanz vorhanden sei, welche in vollem Tages-
oder im Sonnenlichte als Stärke niedergeschlagen werde, wurden
entsprechende Versuche auch in kohlensäurefreier Luft gemacht,
aber, wie es vorauszusehen war, mit negativem Resultate.
über Stärkebildung' in den Chlorophyllkörnern. Gl
Bei Versuchen mit abg-eschnitteuen Blättern im Freien
hängt die Schnelligkeit der Stärkebildung in hohem Grade von
der Luftbewegnng ab. So enthielten Blätter, welche in einem
offenen Glascylinder während acht Stunden insolirt wurden, noch
keine Spur von Stärke, während andere, die gleichzeitig auf eine
Gartenmauer gestellt worden waren, schon nach dreiviertel
stündiger Insolation mit Jod schwach violett gefärbt wurden.
Die Thatsache, dass von und in den Chlorophyllkörnern der
Feuerbohne häufig innerhalb eines Zeitraumes von nur 10 Minuten
unter günstigen Bedingungen nachweisbare Mengen von Stärke
gebildet werden können, ist gewiss eine recht interessante,
darf uns aber, wie dies seinerzeit bereits von Kraus betont
wurde, in Anbetracht der grossen Menge organischer Substanz,
welche von manchen, gerade nicht überreich beblätterten Pflanzen
während ein er Vegetationsperiode gebildet wird, nicht besonders
überraschen. Und wenn wir erwägen, dass die Anzahl der in
den Chlorophyllkörnern gebildeten Stärkemoieküle eine sehr
beträchtliche sein muss, ehe wir dieselben für unser Auge
sichtbar machen können, und weiter bedenken, dass Blätter,
welche mit Jod ganz dunkel violett gefärbt werden, bei einer
Temperatur, die jener entspricht, bei welcher die Versuche in
directem Sonnenlichte gemacht wurden, bei Lichtabschhiss oder
im Halbdunkel schon längstens innerhalb 24 Stunden völlig
entstärkt sind, und dass die Versuchsobjecte stärkefreie, also
sehr stärkebedürftige Blätter sind, von denen ein Theil, oder bei
Beginn des Versuches vielleicht alle soeben gebildete Stärke
wieder verbraucht wird, so müssen wir znrÜber/.eugung kommen,
dass zur Bildung von Stärke aus Kohlensäure ein viel kürzerer
Zeitraum als 10 Minuten erforderlich ist. Ich halte es für das
Wahrscheinlichste, dass der Kohlenstoff der von chlorophyll-
hältigen Zellen zerlegten Kohlensäure sich mit Wasser unmittel-
bar zu Stärke verbindet, dass also aus je sechs Molekülen zer-
setzter Kohlensäure unter Addition von fünf Molekülen Wasser
unmittelbar ein Molekül Stärke gebildet wird. Diese Hypothese
erscheint den Meisten wohl gar zu einfach. Darauf aber möchte
ich erwiedern, dass ihrer Annahme keine principiellen Bedenken
entgegen stehen, und dass die uns so räthselhafte Assimilation
der Kohlensäure durch Vermittlung des lebenden Chlorophylls
26 B 0 e h m.
in Folge der Suppositiou complicirter Vorgänge uiclit verständ-
licher wird. Und wenn es auch gelänge, in unseren Laboratorien
aus Kohlensäure etc. Stärke zu erzeugen, so würde dasselbe
sehr w^ahrscheinlich auf ganz anderen Wegen geschehen, als in
der geheimnissvoll waltenden Zelle,
Die frühere Ansicht, dass auch grüne Pflanzen, ähnlich den
Saprophyten, die kohlenstoffhaltigen ßestandtheile ihres Leibes
aus sogenannten Humussubstanzen aufl)auen, erscheint bei einiger
Überlegung nicht nur schon a priori völlig unzulässig, sondern
ist durch zahlreiche Versuche so schlagend widerlegt, dass man
fast Anstand nehmen muss, sei es auch nur nebenher, auf die
Frage über die Aufnahme organischer Substanzen durch
grüne, im Boden wurzelnde Gewächse überhaupt zurückzu-
kommen. Und doch ist die Sache, wie ich glauben möchte, nicht
ganz so einfach und klar. Die meisten oder doch viele chloro-
j)hyllfreie Pflanzen sind von den ihnen systematisch nahestehen-
den chlorophyllhältigen in ihrer Organisation nicht wesentlich ver-
schieden, so dass man von vornherein absolut nicht begreifen kann,
warum letztere, wenn sie sich auch aus anorganischen Stoffen auf-
bauen können, unter Urnständen nicht auch mittelst der Wurzeln
organische Verbindungen aus dem Boden aufnehmen sollten.
In gewissem Sinne leben ja alle chlorophyllfreien Organe einer
grünbeblätterten Pflanze parasitisch von den in den Chlorophyll-
körnern assimilirten Stoffen ; die Moosfrucht und viele Embryonen
stehen mit der Bezugsquelle ihrer Nahrung nur in einem lockeren
Verbände. Und doch ist es mir auf keine Weise gelungen, ver-
geilte Keimpflanzen der Bohne nach Entfernung der Cotylen und
nach Aufbrauch der bereits in den Stengel übergeführten Keserve-
stoffe durch Verabreichung von Zucker-, Stärkelösung etc. zu
weiterem Wachsthunie zu veranlassend Keimpflanzen der Bohne
» Van Tieghem will gefunden haben, dass bei sich entwickelnden
Embryonen von Mlrabilis Jalappu das Sameneiweis „durch einen Brei
ersetzt werden kann, welcher von seiner eigenen Substanz gebildet ist, oder
durch eine Paste eines fremden Eiweisskörpers von analoger chemischer
Beschaffenheit, oder auch, wenn schon in geringerem Grade, durch einen
Übei- StJirkebildung' in den ChloropliyHkönieni. 63
könueu ihren Koblenstoffbedart nur durcli Zerlegung- von Kohlen-
säure decken. Diese Kohlensäure wird bei allen Landpflanzen
sicher zum grössten Theile und bei Wasserculturen wohl aus-
schliesslich durch die Blätter aus der athmosphärischen Luft
aufgenommen. Es ist aber kaum zu bezweifeln und wird auch
allgemein angenommen, dass eine gewisse Menge des genannten
Gases mit der Bodenflüssigkeit auch durch die Wurzeln den
assimilirendcn Organen zugeführt Avird. Das Interesse des
Physiologen und des Landwirthes gipfelt jedoch in der experi-
mentellen Lösung der Frage: Ob die Menge der von den Wurzeln
aufgenonmienen Kohlensäure auch eine irgendwie ausgiebige
oder doch wenigstens nachweisbare Kohlenstoftquelle für grüne
Pflanzen werden kann. Beweiskräftige directe Versuche hierüber
sind meines Wissensbishernicht gemacht worden^ Solche Versuche
müssen meines Erachtens dahin gerichtet sein, bei Ausschluss
Brei, der nur den vorlierrscheudeu wesentlichen Bestandtheil allein enthält,
das heisst durch einen Stärkebrei, dessen Wirkung- man verbessert, wenn
man ihm Salpetersäure oder phosphorsaure Mineralsubstanzen zusetzt."
(Ann. desScienc. nat. Botanique. Ser. ,V, t. 27. pag. 205. Naturforscher 1873,
pag. 365.) Bei Wiederholung der Versuche unter Berücksichtigung
aller Umstände dürfte sich van Tieghem wohl überzeugen, dass er sich
geirrt hat.
1 In seiner Anatomie und Piiysiologie der Pflanzen schreibt Unger
pag. 337: „die Frage kann nur die sein, ob jene Assimilation sich aus-
schliesslich aufdie durch die Blätter aufgenommene Kohlensäure beschränkt,
oder ob sich hieran auch die mittelst der Wurzeln den Blättern zugetührte
Kohlensäure betheiligte. DadieMenge der in der Luft vorhandenen Kohlen-
säure so ausserordentlich klein ist, dass die in kurzer Zeit oft sehr zuneh-
mende Pflanzensubstanz unmöglich von dieser kleinen Quantität abgeleitet
werden kann, so steht zu verrauthen, dass der Kohlenstoff ebenso durch die
Wurzeln als durch die Blätter in die Pflanze gelange." NachUnger's
Berechnung hätte bei dem bekannten Versuche B ouss ingault's ein 20-
blättriger Zweig der Weinrebe während sechs Monaten nur 3.3838 Gramm
Kohlenstoß^" assimilirt. „Es geht daraus hervor, dass noch eine andere Quelle
von Kohlenstoff existiren müsse, welche der Pflanze den während ihrer
Vegetation nöthigen Kohlenstoff darzureichen im Stande ist." 1. c. pg. 338.
Aus der Gewichtszunahme, welche fünf junge Bäume während eines vollen
Jahres in guter Ackererde erfahren hatten, ergab sich nach Unger: „dass
im günstigsten Falle der durch die Blätter erlangte Kohlenstoff den vierten,
in den übrigen Fällen den zwölften, fünfzeijnten, ja sogar nur den acht-
zehnten Theil des gesammten Kohlenstoffgewinnes betrug".
64 B o e h m.
der Kohlensäurezutiilir durch die Blätter, in den Cblorophyll-
körnern völlig stärkefreier Pflanzen entwederdie durch die
Wurzeln aufgenommene Kohlensäure als Stärke nachzuweisen,
oder vergleichend festzustellen, ob Pflanzen, welche in einem
kohlensäurehältigen Boden gezogen wurden, besser gedeihen,
das heisst ein grösseres Trockengewicht erreichen, als solche,
welche dieses Gas auf dem genannten Wege nicht beziehen
können.
Von dieser Ansicht geleitet zog ich in den Sommermonaten
1874 und 1875 zu wiederholten Malen aus gleichschweren
Samen der Feuerbohne Keimpflanzen theils in mit Nährstoff -
lösung feucht gehaltenem Guarzsande, theils in humusreicher
Gartenerde, und zwar :
1. Im Halbdunkel bis zur völligen Verschrumpfung der Co-
tylen. Die 20 — 24 Tage alten Pflanzen kamen entweder
unversehrt oder nach Entfernung des Stengels von der
Basis des zweiten Internodiums an im vollen zerstreuten
Tageslichte unter Glasglocken über Kalilauge. In den
Primordialblättern trat in keinem Falle und zu keiner Zeit
Stärke auf, und die im Sande gezogeuen Pflanzen starben
nicht früher, als die in Humus cultivirten.
2. Im vollen Tageslichte unter mit Kalilauge abgesperrten
Glasglocken. Auch hier war in der Entwicklung und
Lebensdauer zwischen den in Nährstofflösung und in Humus
gezogenen Pflanzen nicht der geringste Unterschied wahr-
nehmbar.
Diese Versuchsresultate nöthigen zur Annahme, dass durch
die Wurzeln der Feuerbohne nicht nur nichts von organischen
Kohlenstoffverbindungen, sondern auch keine Kohlensäure auf-
genommen wird. Die Kohlensäure der Luft reicht völlig aus, um
auch die unter gewöhnlichen Verhältnissen sehr raschwüchsigen
Pflanzen durch Vermittlung der Blätter mit dem zu ihrem Aufbaue
nöthigen Kohlenstoffe zu versehen.
Die Resultate der vorstehenden Abhandlung möchte ich in
folgenden Sätzen zusammenfassen :
1. Die bisherige Ansicht, dass alle Stärke, welche in ent-
stärkten Chlorophyllk("»rnern von Pflanzen auftritt, wenn
über Stärkebildung- in den Chlorophyllkörnern. 65
diese dem vollen Tageslichte ausgesetzt wurden, ein unmit-
telbares Assimilations - Produet der Kohlensäure sei, ist
unrichtig.
2. J e n e L i c h t i n t e n s i t ä t, w e 1 c h e h i n r e i c h t, u m g r ü n e
Pflanzen zur Zerlegung der Kohlensäure zu
befähigen, bewirkt auch eine Wanderung der
Stärke aus dem Stengel in die Chlorophyll-
k ö r u e r.
3. Im directen Sonnenlichte erfolgt bei Phaseolus miiUlflorus
der Transport einer nach weisbaren Stärkemenge aus
dem Steugel in die Chlorophyllkörner-Blätter schon inner-
halb 10—15 Minuten.
4. Versuche über autochthone Stärkebildung (in Folge unmittel-
barer Assimilation von Kohlensäure) in den Chlorophyll-
körnern können nur mit völlig s t ä r k e f r e i e n Pflanzen
oder mit entstärkten abgeschnittenen Blättern
gemacht werden.
5. Die Entstärkung abgeschnittener Blätter (oder Blattstücke)
der Feuerbohne erfolgt in schwachem diffusen Tag-eslichte
oder im Dunkel eben so schnell, wie jener, welche mit der
unversehrten Pflanze in Verbindung blieben. Nicht sehr
amylumreiche Blätter werden auch entstärkt, wenn sie in
grösseren offenen Gelassen ganz oder theil weise unter
Wasser getaucht werden, nicht aber in sauerstofffreiem
Wasser oder in reinem Stickstoff oder Wasserstoffgas.
6. Noch im Wachsthuni begriffene, abgeschnittene und ent-
stärkte Blätter von bei schwacher Beleuchtung gezogenen
Feuerbohnen bilden in vollem Tageslichte in kohlensäure-
hältiger Atmosphäre nicht nur Wurzeln aus den Blattstielen,
sondern vergrössern auch ihren Querdurchmesser, selbst
wenn sie bloss mit destillirtem Wasser befeuchtet werden,
beiläufig um ein Drittel.
7. Ganz j u n g e P r i m o r d i a 1 b 1 ä 1 1 e r der Keimpflanzen von
Feuerbohnen, welche im Dunkeln oder in schwachem
zerstreuten Tageslichte gezogen wurden, sind nicht stärke-
frei, sondern enthalten in den R i p p e n u u d u n t e r e n
Mesophyllzellen sehr viel, in dem Paliss ad en-
ge webe hie und da etwas Stärke.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. LXXTII. Bd. I. Abth. 5
66 B ü c h m. Über Stärkebildiing in den Chlorophyllkörnern.
8. In destillirtem Wasser und unter Einfluss des vollen Tages-
lichtes unter Glasglocken über Kalilauge gezogene Keim-
pflanzen der Feuerbohne erreichen kaum eine Länge von
lU Ctm. ; es verschrumpfen dann die Stengel unterhalb der
Primordialblätter. Diese sind in der Regel ganz stärkefrei.
9. Von abgeschnittenen stärkefreien Primordialblättern der
Feuerbohne wird in directem Sonnenlichte in einer beiläufig
8 Procent Kohlensäure enthaltenden Atmosphäre schon
innerhalb 10 — 15 Minuten eine nachweisbare Menge von
Stärke gebildet. Bei Blättern, die in bewegter freier Luft
besonnt wurden, geschah dies erst nach beiläufig dreiviertel
Stunden. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass sich der
Kohlenstofl" der zerlegten Kohlensäure mit Wasser un-
mittelbar zu Stärke verbindet.
10. Keimpflanzen der Feuerbohne, welche in mit Nährstoif-
lösung befeuchtetem Quarzsande und solche, die in humus-
reicher Gartenerde bei schwacher Beleuchtung, oder im
vollen Tageslichte unter Glasglocken über Kalilauge aus
gleichschweren Samen gezogen wurden, gehen gleichzeitig
zu Grunde. Keimpflanzen, welche man in humusreichem
Boden so lange in schwachem Tageslichte cultivirt, bis aus
denselben (mit Ausnahme der Blattkissen undSpaltötfnungs-
zellen) alle Stärke verschwunden ist, bilden dann bei inten-
siver Beleuchtung in kohlensäurefreier Luft keine Stärke
und sterben nicht später als gleichzeitig und in gleicher
Weise behandelte, aber in Sand gezogene Pflanzen. Es
nehmen die K e i m p f 1 a n z e n der F e u e r b o h n e a u s
dem B 0 d e n d e m n a c h weder o r g a n i s c h e K o h 1 e n-
stoffverbin düngen noch Kohlensäure (in nach-
weisbare r M e n g e) a u f.
bi
Über den sogenannten „Badner Tegel" auf Malta.
Von Th. F u c k s,
Cuslos am k. k. Ilof-Mineralien-Cabinet.
(Mit 1 Tafel.)
In memer Arbeit über das Alter der Tertiärschichten von
Malta (Sitzber. d. kais. Akad, 1874) finden sich die blauen Tegel,
welche sich auf Malta und Gozzo über den Schioschichteu und
unter den Leythakalkbildungen befinden, mit der Bezeichnung
„Badner Tegel" aufgeführt.
Es war mir damals hauptsächlich darum zu thun, mit Nach-
druck hervorzuheben, dass diese Tegelablagerungen dem Alter
nach von den unterliegenden Schioschichteu zu trennen seien
und mit den marinen Tegelbildungen des Wiener Beckens ver-
glichen werden müssten, für welche Ablagerungen bekauntlich
häufig die Gresammtbezeichnung „Badner Tegel" angewen-
det wird.
Die Erfahrungen, welche ich später in den Tertiärablage-
rungen der Umgebung von Bologna machte, sowie eine genauere
Untersuchung und Vergleichung der aus den vorerwähnten
Schichten gesammelten Fossilien führten mich zu der Über-
zeugung, dass die gewählte Bezeichnung „Baduer-' Tegel doch
nicht ganz zutreflfend sei und die in Rede stehenden Ablagerun-
gen nicht sowohl mit dem Tegel von Baden als vielmehr mit
demjenigen von Laa und Ottnang, d. h. mit den Schlier-
bildungen des Wiener Beckens verglichen werden müssten.
Zur Begründung dieser Ansicht muss vor allen Dingen auf
das häufige Vorkommen des Nautilus Aturi Bast, in dem Tegel
von Malta hingewiesen werden, eines Couchyles, dessen
häufiges Vorkommen sowohl für die Schlierbildungen des Wiener
Beckens als Nord-Italiens ganz charakteristisch ist, und welches
in dem Tegel Aon Baden, sowie in den gleich alten Ablagerungen
von Tortoua noch niemals mit Sicherheit nachgewiesen wurde.
5*
68 Fuchs.
Nicht minder charakteristisch ist das häufige Vorkommen
von Sepienschulpen, welche in Nord-Italien ebenfalls fast aus-
schliesslich auf die Schlierbildungen beschränkt sind und nur
ganz ausnahmsweise auch im Badner Tegel und den entsprechen-
den Ablagerungen von Tortona auftreten.
Als weitere für den Schlier charakteristische Arten führe
ich noch an :
L HC Ina sinuosa Don.
Pecten denudatns Reu SS.
Das vollständige Verzeiclmiss der im Schlier von Malta
von mir aufgefundenen Conchylien, welches die von mir früher
gegebene Liste vervollständigt und in einzelnen Punkten rectiti-
cirt stellt sich nunmehr folgendermaassen dar :
1. Sepia sp. (Taf. I, Fig. 12, 13) Schulpe, durchschnittlich
4 Cent. lang. Häufig.
2. NautUus Aturi Bast. (Taf. I, Fig. 8, 9)Michelotti. Mioc. Ital.
sept. 1847. Häufig.
3. M(tr(jiiu-Ua De.^hnyesi. Mi cht. cf. Michelotti Mioc. Ital.
sept. 1847. pag. 321. Taf. XVH, Fig. 16.
4. Cassis sp.
5. Nassa granularis. Bor so n. cf. Michelotti. Mioc. Ital. sept.
pag. 213., Taf. XIII, Fig. 4.
6. Mitra sp. Eine grosse Anzahl von Steinkernen canaliferer
Gastropoden scheinen am besten auf dieses Genus zurückgeführt
werden zu können.
7. Chenopus pes pelecaiii Phil.
8. ? Rosti'lhiria sp.
9. ? Murcx sp. Mehrere mir vorliegende Steinkerne scheinen
diesem Genus anzugehören.
10. Murex' vagiiiatus Jan. cf.
11. Pleurotoma cataphracta (Taf. I, Fig. 7) Brocc.
1 2. Pleurotoma ramosa Bast cf.
13. Xenopliora testigera Bronn, cf.
14. Scalaria melitemts nov. sp. (Taf. I, Fig. 4). Es liegt
mir aus dem Schlier von Elasri das Bruchstück einer Scalaria
vor, welches, obwold nur vier Umgänge erhalten sind, doch mit
Sicherheit eine neue Art erkennen lässt. Das Gehäuse ist ziem-
lich schlank, beiläufig 25 Millim. hoch und 8 Millim. breit. Die
über eleu sogenannten „Hadner Tegel" anf Malta. 69
Uing'äng-e tragen dicht gestellte, blättrige, am Rande regelmässig
gekräuselte Längsrippen und stärkere stellengebliebene Mund-
wülste, welche in der Nähe der Naht einen kleinen dornförmigen
Fortsatz zeigen. Von den Längsrippen kommen 14 bis 16 auf
einen Umgang. Die Thäler zwischen den Längsrippen tragen
regelmässige Leisten im Sinne der Querreifen, wodurch eine
regelmässige zierliche Gitterung entsteht.
Die Art zeigt einige Ähnlichkeit mit der Sc. pumicea Br o n n.,
doch besitzen bei dieser Art auch die Längsrippen an der
oberen Naht kurze, dornartige Fortsätze, welche bei der vor-
liegenden fehlen.
Von der Scalaria Dncici, welche Wright von Malta beschreibt,
(Ann. Magaz. Nat. Eist. 1855., XV., 274. pl. VII, Fig. 3) unter-
scheidet sich die vorliegende hauptsächlich durch die stehen-
gebliebenen MuudwUlste ; auch scheinen, nach der Zeichnung zu
urtheilen, die Querleisten in den Thälern sehr schwach, und die
Längsrippen nicht so stark gekräuselt zu sein.
Unverständlich ist es mir, warum Adams (Notes of a natura-
list in the Nile Valley and Malta. Edinburg 1870. pl. X, Fig. 9)
die Wright'sche Abbildung seiner Sc. Duciei genau copirt und
unter dem Namen Sc. Sirn/tni als neue Art beschreibt, daneben
aber auch Sc. Duciei Wright als eigene Art anführt.
15. Natica sp., häufig.
16. Vagi/u'thi depressa Daud., häufig.
17. ? Tellina .y). 30 Millim. lang.
18. Lncina Hinnosa Don, kleines Exemplar. (Taf. I, Fig. lOj.
19. Cnrdita .s/j. Queroval, sehr stark aufgeblasen. 20 Millim.
lang, 16 Millim. hoch.
20. Ast arte nov. sp. (Taf. I, Fig. 6).
21. Led({ fragilis Chenin.
22. Leda pcdlucida Phil. (Taf. I, Fig 3).
23. Nucula sp. (Taf. I, Fig. 11).
24. Pecten denudntus Reuss, selten.
25. Pecten cristatus Bronn •, häufig.
26. Pecten Koheni nov. sp. (Taf. L Fig. 1, 2).
1 Herr R. Hörn es hat in einer Besprechung meiner Arbeit „Über
das Alter der Tertiärschichten von Malta" (Verhandl. d. k. k. Geolog.
Reichsaust. 1875 pag. 311) die Bemerkung gemacht, dass ich bei der
70 F u c h s.
Eine neue Pectenart aus der Gruppe des P. spimdosus
M iin st, jedoch von allen verwandten Formen so sehr verschieden,
dass sie wohl nicht gut mit einer derselben verwechselt werden
kann.
Gehäuse im Umfange kreisrund, gleichseitig, ungleichschalig-
Die untere Schale gewölbt, mit 10 bis 12 vom Wirbel radial
gegen den Umfang laufenden Rippen versehen. Jede dieser
Rippen besteht eigentlich aus einem Bündel von drei secundären
Rippen, von denen die mittelste namentlich gegen den Wirbel zu
stärker hervortritt und dadurch der Gesammtrippe ein kantiges
Au.^sehen gibt. Die Rippen ungefähr um die eigene Breite aus-
einandergerückt. Zwischen je zwei Rippen verläuft regelmässig
eine feine Leiste. Die ganze Berippung tritt gegen den Wirbel
zu schärfer hervor, während sie gegen den Rand zu sich mehr
und mehr verwischt. Am Wirbel sind die einzelnen Secundär-
rippen, sowie die zwischen den einzelnen Rippen verlaufenden
feineren Leisten mit kurzen scharfen Sclmi)pen bedeckt, später
werden sie glatt. Der Grad der Beschuppung ist nach den einzel-
nen Individuen sehr verschieden. Zuweilen tragen alle Rippen
Schuppen, und die Beschuppung erstreckt sich bis in ein Dritttheil
der Schale, zuweilen aber sind die mittleren Rippen glatt, die
Beschuppung tritt nur an den Seiten auf und verschwindet bakL
Der Rand der Ohren trägt unregelmässig zackige Schuppen wie
bei Pecteu cristafus. Die Innenfläche der Schale zeigt vom Wirbel
bis zum Rande die bei dieser Gruppe regelmässig auftretenden,
den einzelnen Rippen entsprechend paarweise geordneten
Radialleisten.
Die obere Schale ist von der unteren verschieden,
sie ist viel flacher, nur ganz unbedeutend gewölbt und mit 10 bis
12 glatten Radialrippen versehen. Die Rippen ungefähr um die.
eigene Breite auseinandergerückt, am Wirbel rundlich gewölbt,,
gegen den Rand zu abgeflacht. Die Innenseite der Schale wie
bei der oberen.
Bestimraiuig- der Fossilien von Malta den P. denndalus Beiiss mit P. cris-
?rt<»s Bronn verwechselt hätte. Es beruht diese Bemerkung offenbar auf
einem Missverständnisse. Es Itommen im „Schlier" von Malta sowohl
P. cristatiis als denudatiis vor, von denen der erstere der entschieden
häufigere ist.
über den sogenannten „Badner Tegel" auf Malta. 71
Ich erlaube mir diese interessante neue Art Herrn Cav.
J. K oh en, österr.-img. Consul auf Malta zu widmen, in dankbarer
Erinnerung an das liebenswürdige Entgegenkommen, sowie die
vielfache, werkthätige Unterstützung, die uns derselbe bei unseren
geologischen Studien auf Malta zuwendete.
27. Spatnngus sp., häufig.
28. Flahellum sp., grosse Art. (Taf. I, Fig. 5).
29. Krebsscheeren.
.'30. Fischzähne.
Der Schlier von Malta ist ausserordentlich reich an Fora-
miniferen, ja in den tiefsten Schichten nehmen dieselben
dermaassen überhand, dass das Gestein eine griesige BeschaflFen-
heit und weissliche Färbung annimmt, und fast ausschliesslich
aus den Resten dieser kleinen Organismen zusammengesetzt
erscheint. (Elasri.)
Herr M. v. Hantken hatte über mein Ersuchen die grosse
Güte diese Foraminiferen einer genaueren Untersuchung zu
unterziehen, und ich verdanke ihm darüber folgende Mittheilung:
Budapest, 25. Juli 1875.
...... Ich habe bisher von den übersandten Proben des
Mergels von Malta folgende Proben untersucht, welche unter-
einander vollkommen übereinstimmten :
a} Elasri auf Gozzo, tiefste Lagen des Schlier mit Aturia
Morrisi.
b) Marsa Forno, oberste Lagen des Schlier.
cj Fom-i-Rieh-Bay auf Malta, obere Lagen.
Die bisher in den Schlemmresten aufgefundenen Foramini-
feren sind folgende:
ClavuliiKi commnuiü 0 rb.
„ cylindrica Hantk.
Nodosaria Beyrichii N e u g e b.
„ hispiila Orb.
„ baccilhnu Defr.
Dentalina elegans Orb.
n pauperatd Orb.
Verneuilii Orb.
,, approx'imata R e u s s.
r, Zsigmondyi Hantk.
72 F u c h s.
Vaginulimi Badenensis Orb.
MaryhmUna Behmi Reuss.
Cristellarid (ircnata Orb.
Robulina cultr<(ta Mo litt'.
„ echinata Orb.
„ inornata Orb.
„ imperittoria Orb.
Bidiminn pijriild Orb.
Uviger'ma pygmaea Orb.
Sphaeroidina austridca Orb.
Textilaria cüriniita Orb.
Orhulina vniversa Orb.
Glohigeriiia bilohata Orb.
r triloha E e ii s s.
„ hulloides Orb.
Truncahdina Diitemplei Orb.
„ conica Cziz.
„ Ungheriana Orb.
Pidvirmlina Badcnensis Cziz.
Rotalia Soldani 0 r b.
Ausserdem fand ich noch verschiedene Foraminiferen, welche
wahrscheinlich neu sind, oder sich bisher nur in Bruchstücken
vorfanden, die nicht näher bestimmbar waren.
Der Hauptcharakter der vorliegenden Foraminiferenfauna
liegt in dem Vorherrschen der Globigerlnideen, die weitaus die
grössere Masse des Schlemnirückstandes ausmachen und unter
diesen ist die häufigste : Globigeritia triloha Reuss und Orhulina
universa. Weniger häufig, aber doch noch in ziemlich beträcht-
licher Anzahl finden sich Trancafidina Diitemplei, Fr. conica,
Pidiuyirdina Badetiensis.
Nach den Globigerinideen folgen in Betreff der massen-
haften Entwicklung die Polymorphinideen mit der Gattung
Uvigerina, die übrigens nur mit einer Art (Uvigerina pygmaea)
massenhaft auftritt.
Zunächst folgen die Textilarideen mit einer Art, Textilaria
carinata und hierauf Clavnlina communis, die auch in ziemlicher
Menge entwickelt ist.
Die übrigen Arten treten seltener auf.
über den sogenannten „Badner Tegel" auf Malta. 73
Auifalleud ist in dieser Fauna der gänzliche Mangel an
Miliolideen, Alveolinen und Peneroplideen, die in den Leitha-
gebilden eine bedeutende Rolle spielen.
Der Schlemmrückstand von der Brücke von San Rufillo bei
Bologna^ zeigt in Bezug der Foraminiferen die höchste Überein-
stimmung mit denen des Malteser Mergels".
M. von Hantken.
Vergleicht man diese Resultate mit den Angaben, welche
Herr Karr er über die Foraminiferenfauna der österreichischen
Schlierbildungen machte,^ so ündet man, dass sie mit denselben
auf das Vollständigste übereinstimmen, indem Herr Karr er für
den österreichischen Schlier in genau derselben Weise das Vor-
herrschen der Globigerineen und Obulineen, sowie das Zurück-
treten der Miliolideen, Rotalideen, Polystomellideen, Nummuliti-
deen, Alveolinen und Peneroplideen hervorhebt, ja selbst das
häutige Vorkommen von Clavulina communis, Uvigerina pygmaea
und Truncatulina Dutemplei ganz in derselben Weise für den
österreichischen Schlier betont, wie v. Hantken dies für
den Malteser thut.
Es zeigt sich demnach, dass die Untersuchung der Foramin-
ferenfauna zu genau denselben Resultaten führt, wie das Studium
der Conchylien.
Vergleichen wir nun die Schichtenfolge von Malta mit den
österreichischen Tertiärbildungen, so fällt die ausserordentliche
Ähnlichkeit auf, welche dieselben mit den Tertiärablagerungen
von Radoboj besitzen, denn in beiden Fällen zeigen sich von
oben nach unten zuerst Leythakalk, hierauf Schlier und unter
demselben die aquitanische Stufe, welche auf Malta in Form der
Schioschichten, bei Radoboj hingegen in Form der Sotzka-
schichten auftreten.
Wir sehen zugleich in beiden Fällen die jüngere Mediterran-
stufe blos in ihrer kalkigen Form (Leythakalk), die ältere hin-
gegen blos in ihrer Tegelform (Schlier) ausgebildet.
1 Schlier von Bologna.
3 Über die Foraminiferen des Schlier in Niederösterreich und Mäh-
ren. (Sitzbr. Wiener Akad. 1867, Vol. LV.).
74 Fuchs. Über den sogenannten „Badner Tegel" auf Malta.
T a f e 1 - E r k 1 ä r u 11 g.
1, 2. Pecten Kohcni nov. sp.
3. Leda pelliicida Phil.
•4. Sealarid inelitensis nov. sp.
5. Flahelliim sp.
G. Astarte sp.
7. Pleiirotoma cataphracta.
8, 9. Nautilus Aturi Bast.
10. Lucina sinuosa Don.
11. Nucula sp.
12, 13. Sepia sp.
Tlu Fuchs: ScWieryon Malta.
4
.2^'X'7;,
.^■«A^.
Taf. I.
3. n
,ny
m
/?.a
W I;
Jad-Sdiönnnadi dlfat ^ez.ulitii.
.Sitzun^sb.d.k.j\kad.d.Wmalh.nat.('l.LXXni.ß(l.IAlit}Ll876.
K.k Hof Ti.StaatsdrucTcerei
75
Studien über das Alter der jüngeren Tertiärbildungen
Griechenlands.
(Auszug aus einer grösseren für die Denkschriften bestinnuten Abhandlung.)
Von Th. Fuchs,
Custos am k. k. Hof-ilineralUn-Cahinet.
(Mit einer synchronibtischeu Tabelle.)
Im Frtililinge des Jahres 1875 war mir durch einen ehren-
vollen Auftrag" und mit Unterstützung der kais. Akademie der
Wissenschaften Gelegenheit geboten, in Begleitung des Herrn
AI. Bittner eine Reihe geologischer Untersuchungen in den
jüngeren Tertiärbildungen Griechenlands durchzuführen.
Die erste Hälfte dieser Untersuchungen wurde in den nord-
östlichen Theilen des Königreichs vorgenonnnen und bezogen
sich insbesondere auf folgende Punkte :
Tal and i südlich vom Busen von Zeitum, Kumi auf Eu-
boea, Marko pulo und Calamo an der nordöstlichen Küste
von Attica, die Umgebung von Athen und Pikermi, Megara,
und schliesslich der Isthmus von Korinth.
Wir hatten uns hiebei hauptsächlich die Aufgabe gestellt,
mit möglichster Genauigkeit die Altersverhältnisse festzustellen,
in denen die, in diesem Gebiete auftretenden und bereits von
Spratt und Gaudry vielfach beschriebenen jungtertiären Brack-
und Süsswasserbildungen sowohl zu einander als auch nament
lieh zu den gleichartigen Bildungen der österreicliisch-ungari-
schen Monarchie und zu den Tertiärablagerungen Italiens
stünden.
Wir glauben in dieser Richtung auch zu befriedigenden
Resultaten gelangt zu sein, welche sich in nachstehenden Sätzen
zusammenfassen lassen :
76 Fuchs.
1 . Sä ni 111 1 1 i c li e in dem vorerwähnten Gebiete
auftretenden Tcrtiärbildungen, mit einziger Aus-
nahme einer kleinen südlich von Athen bei T )• a -
kones vorkommenden Partie von Nulliporen- und
Korallenkalk, gehören einem und demselben grös-
seren Abschnitte der Tertiärzeit an.
2. Die in diesem Gebiete auftretenden Tertiär-
ablagerungen von brackischem — Süsswasser- —
und fluviatilem Charakter entsprechen genau den
gleichartigen Ablagerungen der österreichisch-
ungarischen Monarchie, welche unter dem Namen
der C 0 n g e r i e n s c h i c h t e n , P a 1 u d i n e n s c h i c h t e n und
des Belvederschotters bekannt sind.
0. Alle diese Ablagerungen zusammengenom-
men, s i n d d i e / e i 1 1 i c h e n A q u i V a 1 e n t e jenes tertiären
S c h i c h t e n c 0 m p 1 e X e s , w e 1 c li e r in Italien zwischen
den blauen t o r t o n i s c h e n !\[ e r g e 1 n als Liegendes
und den fluviatilen Sauden des Arnothaies als
Hangendes eingeschlossen ist, und umfasst mithin
die G e s a m m 1 111 a s s e der italienischen P 1 i o c ä n -
bildungen mit alleiniger Ausnahme der fluvia-
tilen Sande des A r n o t h a 1 e s , welche einer etwas
jüngeren Stufe angehören, deren zeitliche Äqui-
valente bisher in Griechenland n o c h n i c h t n a c h -
gewiesen sind.
Was die genauere Schichtenfolge anbelangt, so konnten
wir in dem untersuchten Gebiete nachstehende Schiehtengruppen
unterscheiden :
1. Schichten von Trakones. Die tiefsten Tertiär-
schichten, welche wir in dem vorerwähnten Gebiete zu beobach-
ten Gelegenheit hatten, waren die marinen Ablagerungen, welche
südöstlich von Athen dem älteren Gebirge unmittelbar aufgela-
gert, die Basis des Hügelzuges bilden, der sich längs der Küste
von dem Meierhofe Trakones bis gegen Trispyrgi hinzieht.
Diese Schichten bestehen zum grössten Theile aus Kalk-
steinen, welche in auffallender Weise unserem Leythakaike
ähneln, indem sie bald in der Form harter fester Nulliporen-
kalke, bald aber in jenen weicheren, tuffigen oder Sandstein-
über das Alter der jüngeren Tertiärbildungen etc. 77
artigen Abänderungen auftreten, wie sie im Leythagebirge iu den
Steinbrüchen vonKroissbachundMargarethen gebrochen werden.
Untergeordnet kommen Sandstein, Mergel und Conglomerate vor.
Versteinerungen tinden sich namentlich in den harten Nulli-
porenkalken in grosser Menge, doch meist nur als Steinkerne
und oft derartig durch Incrustation entstellt, dass die Arten
schwer festzustellen sind.
Die auffallendsten Fossilien sind grosse stockförmige Massen
von Porites und Astraea, welche mitunter wahre Korallenkalke
bilden und die Ähnlichkeit dieser Ablagerungen mit demLeytha-
kalke nur noch erhöhen.
Meines Wissens sind derartige massige Korallen inPliocän-
bildungen überhaupt noch niemals beobachtet worden, und um
so mehr muss es wohl auffallen, dass die mit vorkommenden
Conchylien, so weit sie eine nähere Bestimmung zAiliessen,
keineswegs den Arten des Leythakalkes entsprachen, sondern
durchwegs auf pliocäne Formen hinwiesen.
Wir konnten im Ganzen folgende Formen constatiren :
Turritella sp.
Ccrithium cf. vitk/ation.
Turbo sp.
Troc/iHS sp.
Cardifa calyciilata Lin.
Area cf. turonica.
Area cf. laeteii.
Pectunculus pilosus (sehr gross), h h.
Lima cf. sfjuaniosa L a m.
Pecten div. sp. (ähnlich pliocäneu Arten)
Spondylvs gaederopus Lin. h h.
Ostraea cf. lamellosa, h h.
Astraea sp. h h.
Porites sp. h h.
Eine derartige Mengung von Charakteren der Miocän- und
Pliocänbildungen in denselben Schichten ist etwas durchaus Un-
gewöhnliches, und ist bisher meines Wissens etwas Ähnliches nur
aus dem südlichen Frankreich bekannt geworden, wo nach Mayer
die marinen Ablagerungen, welche die unmittelbare Unterlage
7g F u c h s.
der Congerienscliicbten von St. Ferreol bei Bollene bilden, die-
selbe Eig-entliümlichkeit zeigen, i)
Mayei-; und nach ihm auch mehrere französische Geologen,
haben diese Ablagerungen mit dem Ausdruck „Mio-Pliocän- be-
zeichnet und man Avird wohl kaum irre gehen, Avenn man
in ihnen die marinen Äquivalente unserer sarmatischen Stufe
sieht.
2. Congerienschi chten. Als nächst höhere Schichten-
gruppe fasse ich eine Anzahl von brackischen Ablagerungen zu-
sammen, welche durch das Auftreten eigenthümlicher Congerien,
Cardien und Süsswasserconchylien sich als Glieder jenes gros-
sen Schichtencomplexes darstellen, welchen wir gewöhnlich mit
dem Namen der „Congerienschichten" bezeichnen.
Wir konnten diese Ablagerungen an drei ziemlich weit von
einander entfernten Orten constatiren, von denen jeder seine
Eigenthiimlichkciten aufweist :
a. Trakones. Die Congerienschichten treten in der Form
eines ausgezeichneten Muschelkalkes auf, welcher in seinem
äusseren Ansehen auf das Auffallendste dem Kalksteine von
Odessa gleicht und unmittelbar und concordant den vorerwähn-
ten mio-pliocänen Nulliporen- und Korallenkalken auflagert.
Von Conchylien fanden wir :
Coiifjeria siniplex Bar bot.
Congeria clavacformis K r a u s s.
€((1(1111 m ?ioiu(r()ssiciif)i Bar bot. cf.
Curdium h'tfora/e E i c h w. cf.
Mehoiopsh cf. MdtJieroiii Mayer.
Neritui(( sj).
b. Kalamaki auf dem Isthmus von Korinth. Die
Congerienschichten treten in der Form ausserordentlich zarter,
plattiger, weisser Mergel auf, welche eine grosse Mächtigkeit
erreichen und unmittelbar und concordant von marinen Pliocän-
bildnngen überlagert werden, welche vollständig den marinen
Pliocäubildungen von Rhodus, Cos und den oberen Schichten
von Tarcnt entsprechen.
1) Vierteljahrsschrift der uaturtorsclienden Gesellschaft in Züiiclil871,
XVI, pag. 185.
über das Alter der jüng-ereu Tertiärbildungen etc. 79
Von Fossilien konnten wir in den weissen Mergeln folgende
constatiren :
Congeria clavaeformis Krauss.
Congeria amygddloides D unk er.
Congeria cf. triangularis Parts eh.
Lymudeus AdeUnae Forbes.
Lymnaeus sp. (ähnlich einer Art von Günzburg).
Vivipara cf. varicosa Bronn.
Vivipm-a nov. sp.
Melunia sp.
Neritina cf. nivea Brusina.
Telphusa sp.
Äusserst merkwürdig ist die grosse Übereinstimmung,
welche diese Schichten mit den brackischen Ablagerungen der
Ulmer Gegend (Ober-Kirchberg, Uuter-Kirchberg, Günzburg)
zeigen, ^) nicht nur finden sich die beiden zuerst von dorther
beschriebenen Congerien (Congeria clavaeformis und Congeria
amygdaloides) auch in den weissen Mergeln von Kalamaki, son-
dern auch eine hier vorkommende Viiupara und ein Lymnaeus
zeigen die grösste Übereinstimmung mit Arten von Günzburg
und Ober-Kirchberg.
Es scheint mir dies darauf hinzudeuten, dass die bisher so
vereinzelt dagestandenen Schichten von Ober-Kirchberg mit
ihrer so eigenthümlichen, fremdartigen Fauna in der That echte
Congerieuschichten und mithin jünger seien, als der grösste
übrige Theil der sogenannten oberen Süsswassermolasse der
Schweiz (Öningen etc.), welche dem Alter nach dem Leytha-
kalke und der sarmatischen Stufe des Wiener Beckens ent-
spricht.
Es würde damit auch sehr gut die Thatsache übereinstimmen,
dass die Fauna der Schichten von Günzburg, Ober-Kirchberg
etc. eine durchaus eigenthümliche ist, welche nirgend in der
übrigen Süsswassermolasse gefunden wird, sich dagegen Stück
1) Siehe : Duiiker. Palaeontographica. I, 1851, pag. 155.
Krauss. Würtemberger naturwissenscbaftliche Jalireshefte, VIII, 1852,
pag. 136.
80 F u c h s.
für Stück auf das Innigste an die P'aima der Congerienschichten
anschliesst. »)
Eine Entscheidung- dieser Frage könnte sehr gut durch eine
Untersuchung der bei Günzburg so häufig vorkommenden Säuge-
thierreste herbeigeführt werden, welche, wenn meine Vermuthung
eine richtige wäre, mit denen von Eppelsheim übereinstimmen
müssten.
Leider scheint jedoch die von Mayer begonnene Unter-
suchung dieser Beste seit seinem Tode nicht wieder aufgenommen
worden zu sein.
c. Livonates bei Talandi. Die bereits von Spratt er-
wähnten Congerienschichten von Talandi bestehen aus Mergeln,
Sanden und Conglomeraten, welche unmittelbar auf dem Hippu-
ritenkalke aufliegen und von keinen jüngeren Schichten bedeckt
werden. Die Fossilien finden sich namentlich in vorzüglicher
Erhaltung in einem äusserst zarten, honiggelben, im trockenen
Zustande pulverig zerstäubendem Sande und erinnern auf das
Lebhafteste an die Vorkommnisse von Bollcne im südlichen
Frankreich.
Wir fanden :
Congeria subcarinata D e s h.
Cardium sp. (cf. BoUense Mayer. Gourieffi Desh.)
Lymnaeus Adellnae Forbes.
Melania sp.
1) In den Schichten von 0 b e r - K i r c h b e r g, U n t e r - K i r c h b e r g nnd
Günzburg wurden bisher gefunden: Helix Ehingensis Klein., Hellx
rugulosa M a r t., Helix st/lvestrina v. Ziet. var., Planorbis pacudommonins V o l z.
(= Planorbis Mantelli bei D unk er), Lymnaeus sp. (Liimnaeus pacUnganicr
I/toniac bei Dunker, Ljjmnaeii>i suhovatus Uarini. bei Kraus s), Puludina
orftteDunk, Paliulina varicosa Bronn., l'alitdina tcntaciilatah'in., Paludina
couoidca K r a u s s., Lilovinella acuta. B r 0 n n., Melanopsis impresso K r a u s s. ,
Melnnopsis praerosa Lin., Melania Wclxleri Dnnk., Neritina fliiviatilis Lin.
var., Congeria ainygdaloides Dunk., Congeria clavaeformis Kr aus s,
Anodonta anatinoides Klein., Cnio Mandelslo/ii Dunk., Uuio Kirehhergensis
Krauss., Unio Esei'iKrsiuss., Margnrilaiia W'etzleriDnnk., Cardiiim sociale
Kraus s., Cardimn solitarium K raus s. (Siehe D u n k e r. Palaeontographica,
1,1851, pag. 1.55 ; Kraus s.Württemberger naturwissensch. Jahreshefte,
VIII, 1852, pag. 136.)
über das Alter der jüngeren Tertiärbildungen etc. 81
Pyrguht 2 sp.
Valvata 2 sp.
Vnio sp.
Über diesen gelben Sanden folgen grobe Sandsteine und
Conglomerate, welche vollkommen erfüllt sind mit den Stein-
kernen grosser, theils glatter, theils geknoteter Viviparen, neben
denen sich noch häufig CongerUi ftiibcarinata, Pyrguhi und
Vahata, jedoch niemals mehr Cardieu finden.
3. Die jüngeren Sü sswass erb ildun gen. Unter die-
ser Bezeichnung fasse ich provisorisch die SUsswasserablage-
rungen von Kumi, Marcopulo, Calamo, Charvati und
Megara zusammen, welche unter so ähnlichen Verhältnissen
auftreten, dass an ihrer Gleichzeitigkeit kaum gezweifelt werden
kann.
Diese Ablagerungen werden zum grössten Theile aus weis-
sen oder weisslich-gelben, plattigen Kalken gebildet, denen
zuweilen schwache Lignitflötze eingeschaltet sind, die bei Kumi
und Marcopulo sogar bergmännisch abgebaut werden.
In Kumi kommt in Begleitung der Kohlen eine sehr reiche
fossile Flora vor, welche von Ungcr und vSaporta beschrieben
wurde und sich in ganz übereinstimmender Weise auch bei Mar-
kopulo wiederfindet. An letzterem Orte finden sich eine Anzahl
Conchylien, welche ganz den Typus der jüngeren Süsswasser
bildungen an sich tragen.
Am reichsten au thierischen Überresten ist jedoch Megara,
wo die Conchylien in wahrhaft unglaublicher Menge und vorzüg-
licher Erhaltung vorkommen. Die meisten derselben wurden
bereits von Gaudry beschrieben.
Ich erwähne folgende Arten :
Pliinorbis solidus T h o m a e!
Lymnaeus megarensis G a u d, Fische r.
Nerit 171(1 micans Gaud. Fischer.
Vivipara 2 sp. (gross und glatt).
Melanopsis anceps Gaud. Fischer,
MeJ
Flächenansicht. Die Scheitelzelle v ist von den Segmenten über-
holt worden; aus zwei Zellen der Segmente haben sich Rhizoiden
gebildet.
l,i-ii«jpb;Ka|)si-li-niM-irUlmiy voi\;\mkoiTri)s
t'isl- Fig.
KkH,.r.r,oiTsta-ii
Silzi!iu)sb.d.U.Alfn(l.(l.\\:nuilli.iiairi.L\Xm Hd.lAblli.lH/ö.
über die Keimung der Preissia commutata X. ab E. 97
Fig. 13. (350) In der Scheitelzelle des Pflänzcheus ist eine Querwand ent-
standen als Einleitung des Überganges der zweiseitigen Seg-
mentirung in die vierseitige.
„ 14. (275) Das Pflänzcheu hat durch Änderung seiner Lage zum ein-
fallenden Lichte auch die VVachsthumsrichtung geändert, und
erscheint daher abgebogen.
„ 15. (280) a Die Scheitelzelle v ist in einen Schlauch ausgewachsen,
an dessen Spitze wieder die Bildung einer Zellfiäche erfolgte.
Die Fläche .4 in 15, b in der Rückenansicht.
Sitzb. d. mathem. -natura'. Cl. LXXIIl. Bd. I. Abth.
08
III. SITZUNG VOM 27. JÄNNER 1876.
In Verhinderung des Präsidenten führt Herr Hofrath Frei-
herr V. Burg den Vorsitz.
Das w. M. Herr Prof. Rollett in Graz übersendet eine Ab-
handlung, „in welcher ein in einer Sehne vorkommender Nerven-
plexus und Nervenendigungen in der Sehne beschrieben werden".
Herr Dr. Gustav v. Escherich in Graz übersendet eine
Abhandlung: „Beiträge zur Bildung der symmetrischen Func-
tionen der Wurzelsysteme und der Resultante simultaner Glei-
chungen."
Herr Anton Stecker in Prag übersendet eine Notiz, beti-
telt: „Anatomisches und Histiologisches über GibocelUim, eine
neue Arachnide".
Das w. ^I. Herr Prof. v. Lang überreicht eine von Herrn
Dr. Haldor Topsöe in Kopenhagen übersendete Abhandlung:
„Krystallographische Untersuchungen an künstlich dargestellten
Salzen."
Das w. M. Herr Prof. Loschmidt überreicht eine Abiiand-
lung: „Über den Zustand des Wärmegleichgewichtes eines
Systems von Körpern mit Rücksicht auf die Schwerkraft."
An Druckschriften wurden vorgelegt:
Annales des mines. VIP Serie. Tome VIII. 4' Livraison de 1875.
Paris; 8".
Apotheker- Verein, Allgem. österr.: Zeitschrift (^nebst An-
zeigen-Blatt). 14. Jahrgang Nr. 3. Wien, 1876; 8".
Astronomische Nachrichten. Nr. 2071—2073. (Bd. 87. 7—9.)
Kiel, 1876; 4".
Dublin University Biological Association: Proceedings. Vol. I.
Nr. 1. Session 1874—75. Dublin, 1875; 8^
99
Gesellschaft, österr., für Meteorologie: Zeitschrift. XI. Ban;l,
Nr. 2. Wien, 1876; 4«.
— Berliner medicinische : Verhandlungen aus dem Gesellschafts-
jahre 1874/75. Band VI. Berlin, 1875; 8^
Gewerbe -Verein, n.-ö. : Wochenschrift. XXXVII. Jahrgang,
Nr. S.Wien, 1876; 4«.
Hamburg, Stadtbibliothek: Schriften aus d. J. 1874/5. 4o&8^
Ingenieur- & Architekten -Verein, österr. : Wochenschrift.
1. Jahrgang, Nr. 4. Wien, 1876; 4«.
Journal für praktische Chemie, von H. K o 1 b e. N. F. Band XIL
2. Heft. Leipzig, 1875; 8o.
Landbote, Der steirische. 8. Jahrgang (1875), Nr. 14; 9. Jahr-
gang, (1876). Nr. 2. Graz; 4".
Mittheilungen, Mineralogische, von G. Tschermak. Jahr-
gang 1875, Heft IV. Wien; 4".
Nature. Nr. 325, Vol. XIH. London, 1876; 4».
Observatorio de marina de la ciudad de San Fernando: Al-
manaque Näutico para 1877. Barcelona, 1876; kl. 4^.
..Revue politique et litteraire" et „Revue scientitique de la
France et de l'etranger". V* Annee, 2" Serie, Nr. 30, Paris,
1876; 4".
Tübingen, Universität: Akademische Gelegenheitsschriften
aus d. J. 1873/4. 4" & 8".
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVI. Jahrgang, Nr. 4. Wien,
1876; 4".
Wüllner, Adolph, Lehrbuch der Experimentalphysik. IV. Band.
Leipzig, 1875; gr. 8*^.
7*
SITZUNGSBERICHTE
DER
i kim
1 nn
Li Uli L Uli
J
E
MATHEMATISCH NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.
LXXIII. Band.
ERSTE ABTHEILUNG.
2.
Enthält die Abhandhingen aus dem Gebiete der Mineralogie, Botanik,
Zoologie, Geologie und Paläontologie.
103
IV. SITZUNG VOM 3. FEBRUAR 1876.
In Verhinderung- des Präsidenten führt Herr Hofrath Frei-
herr V. Burg den Vorsitz.
Herr Franz Hickel, Eisenbahn-Ingenieur in Hadersdorf
am Kamp, übersendet eine Abhandlung: „Studien über die Stich-
hältigkeit der Beweise für die Bewegung der Erde um ihre
Achse und um die Sonne".
Herr Dr. C. Heitzmann in New-York sendet eine in
seinem Institute ausgeführte Arbeit von Dr. H. Chr. Müller:
„Beiträge zur Kenntniss der interstitiellen Leberentzündung."
Herr Med. Dr. August v. Mojsisovics, Assistent am zoo-
logischen Universitätsinstitute in Graz, legt den zweiten Theil
seiner Untersuchungen „über die Nervenendigung in der Epider-
mis der Säuger" vor.
Herr Prof. Dr. H. Durege in Prag übersendet einen Auf-
satz: „Über die nichtpolaren Discontinuitäten".
Herr Dr. Wahrmund Riegler übergibt zur Besichtigung ein
Osteophyt, welches im Schädel eines Ochsen vorgefunden wurde.
An Druckschriften wurden vorgelegt:
Akademie der Wissenschaften, Königl. Preuss., zu Berlin:
Monatsbericht. September & October 1875. Berlin ; 8".
— — und Künste, Südslavische: Rad. Knjiga XXXIII. ü Za-
grebu, 1875; 8". — Monumenta spectmitin historiam Sla-
vorum meridioualhim. Vol. V. U Zagrebu, 1875; 8^\ —
Starine. Knjiga VII. U Zagrebu, 1875; 8'^.
Annalen der k.k. Sternwarte in Wien. Dritte Folge. XXIV. Bd.
Jahrgang 1874. Wien, 1875; gr. 8".
Apotheker- Verein, allgem. österr.: Zeitschrift (nebst An-
zeigen-Blatt). 14. Jahrgang, Nr. 4. Wien, 1876; 8".
104
Astronomische Nachrichten. Nr. 2074 (Bd. 87. 10.). Kiel,.
1876; 4°.
Ateneo di Brescia: Conimentavi per Tanno 1875. Brescia,
1875; 80.
Cholera Epidemie, Tlie, of 1873 in the United States. Wa-
shington, 1875; 8«.
Gesellschaft, k. k., der Arzte: Medicinische Jahrbücher. Re-
digirt von S. Stricker. Jahrgang 187G, 1. Heft. Wien; 8«.
— Fürstlich Jablonowski'sche, zu Leipzig: Gekrönte Preis-
schrift. XVIII. Albert Wan gerin, Reduction der Poten-
tialgleichung für gewisse Rotationskörper auf eine gewöhn-
liche Differentialgleichung. Leipzig, 1875; 4".
— Deutsche Chemische, zu Berlin: Berichte. IX. Jahrgang,
Nr. 1. Berlin, 1876; 8«.
G e w e r b e - V e r e i n , n. - ö. : Wochenschrift. XXXVII. Jahrgang,
Nr. 4. Wien, 1876; 4".
Günther, Sigmund, Vermischte Untersuchungen zur Geschichte
der mathematischen Wissenschaften. Leipzig, 1876; 8".
Hanausek, Eduard, Über Festigkeits-Versuche an Gespinnst-
fasern nebst allgemeinen Bemerkungen über deren physi-
kalische Charakteristiken. Wien, 1876; 8".
Ingenieur- und Architekten -Verein, österr. : Wochenschrift.
I. Jahrgang, Nr. 5. Wien, 1876; 4".
Lender, Die oxydirende Kraft der Natur oder die Bedeutung
des Sauerstoffes. Berlin, 1876; gr. 8".
Natur e. Nr. 326, Vol. XIII. London, 1876; 4".
Reichsforstverein, österr.: Österr. Monatsschrift für Forst-
wesen. XXVI. Band. Jahrgang 1876. Jänner-Heft. Wien^
1876; 8«.
„Revue politique et litterairc' et ,,Revue scientifique de la
France et de l'etranger." V^ Annee, 2"^ Serie, Nr. 31. Paris,
1876; 4".
Verein, Entomologischer, in Berlin : Deutsche Entomologische
Zeitschrift. XIX. Jahrgang. 1875. 2. Heft. London, Berlin,
Paris, 1875; 8".
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVI. Jahrgang, Nr. 5. Wien,
1876; 4o.
105
Über die geometrisch-symmetrischen Formen der Erdoberfläche.
Von dem w. M. Dr. .i. Boiie.
(Vorgelegt in der Sitzung am 16. März 1876.)
Damit der Titel meiner Abhandlung nicht in Irrthnni über
meine Meinung führe, muss ich erstlich wieder gegen den
Gedanken protestiren, nach welchem man glauben könnte, ich
würde mir die Erde oder ihre Oberfläche mit den Flächen eines
Krystalles in einer innigen Counection vorstellen. Alle jüngeren
sedimentären Gebilde bei Seite gelassen, so untersagen uns alle
älteren geschichteten und massiven Formationen diese Theorie,
^^obald man namentlich in aufgerichteten Schichten Pflanzen-
oder Thierreste findet, welche ursprünglich in solcher geneigter
Lage nicht abgela,gert wurden, so kann von chemischer Kry-
stallisirung da nicht die Rede sein. Dasselbe lässt sich auch
physisch-chemisch wenigstens für manche geneigte Urschiefer
behaupten, worin anstatt der Organischen verschiedene Mine-
ralien sich befinden, welche nicht zu denjenigen gehören, die
durch Contactmetamorphose nach der Verrückung der Schichten
aus ihrer ursprünglichen Lage entstanden sind.
Wäre das plutonische System nur eine Phantasie, und alle
höchst symmetrisch gebildeten plastischen Formen der Erd-
oberfläche nur eine zusammengewürfelte 011a Potrida von Un-
regelmässigkeiten, so könnte man dieses letztere durch Con-
tractionszufälligkeiten eines ausgetrockneten Thonstückes ver-
sinnlichen.
Durch die Sonnenhitzstärke entstehen in solchen meistens
nur unregelmässige Sprünge, unter welchen die grössten und
die Mehrzahl in den der Sonne am meisten ausgesetzten Theilen
sich befinden.
Wenn man sich aber mit solchen Erdproblemen beschäftigt,
muss man wohl berücksichtigen, dass man es nicht mit einem
106 Boue.
unbeweglichen Körper, sondern mit einem ewig- rotirenden und
noch dazu (nach unserer einseitigen Theorie wenn man wohl ge-
neigt wäre, ersteres zu behaupten) mit einer ziemlich beweg-
liehen Unterlage unter der Erdschale zu thun hat.
Auf diese Weise wird man einsehen, dass die Resultate in
beiden Fällen ganz verschiedene sein müssen. Die Erdrota-
tion ist eine gleichmässige, eine immer in derselben Richtung
sich bewegende ; sollte man dieser allein, oder mit der Wellen-
bewegung der zweiten Erdzone zwischen Erdkern und Erd-
kruste die Kraft zumuthen, Risse in der Erdoberfläche zu ver-
ursachen, so wird doch der Verstand sagoi, dass man in dieser
eher eine gewisse Gleichartigkeit, Symmetrie als gänzliche Will-
kür werde bemerken müssen.
Die wirkende Kraft in diesem Falle wäre erstens die Cen-
t rifugalkraft. Wird doch Niemand es leugnen können, dass
das Erdsphäroid wahrscheinlich durch eine solche von einer
regelmässigen Kugel zu einer an den Polen etwas gedrückten
und am Äquator etwas bauchigen Sphäroid am Anfange seines
Entstehens verwandelt wurde. Glauben wir aber an eine immer
wirkende Centrifugalkraft, so haben wir ein Mittel zur Erklä-
rung von Hebungen an der Oberfläche, welche Gelehrte zu ver-
schiedenen geologischen sowie selbst historischen Zeiten jetzt
anzunehmen sich gezwungen sehen. W^er aber Hebungen
voraussetzt, der muss auch an Spaltungen, Rutschungen,
Verschiebungen, Verwerfungen, sowie an Versen-
kungen glauben, denn solche Kraftresultate in der Erde
können sich nicht einzeln ausschliessen, sondern sie müssen in-
einandergreifen, sich einander ersetzen und dann die vollstän-
digen Mittel liefern, um alle möglichen und verwickelten Erd-
structuren zu erklären. Im Gegentheil, will man eines oder
einige dieser Kraftresultate für seine Erdphäuomen-Erklärung
nur gebrauchen, so stösst man an Fälle an, welche einem uner-
klärbar erscheinen, oder nur durch sonderbare Nebentheorien
dem eigentlichen System widerstreiten.
Aber neben dieser durch die Erdrotation gegebenen Kraft
stehen noch mächtige zu Diensten der Plutonisten, namentlich :
] . d i e W e 1 1 e n b e w e g u n g des noch etwas plastischen
und heissen Th eiles der Erde unter dem erstarrten
üb. d. j^eometriseh-syniirietrischeii Formen der Erdoberfläche. 10 <
Gehäuse; 2. die cheniisclien Proeesse, welche in der-
selben Zone und ober derselben vorgehen, und besonders die
Gasbildungen und ihre Entweichungen. Dadurch erklären sich
auf eine sehr rationelle Weise die Erscheinungen von eruptiven
Gesteinen in den schon durch die Centrifugal- oder Gaskraft
gebildeten Erdrisse , sowie die Gleichmässigkeit der Natur
dieser letzteren auf dem ganzen Erdball, Unsere neptunischen
Gegner kommen immer wieder auf das Buch'sche Thema der
Kettenhebungen durch plutonische Felsarten; dieser mit Recht
berühmte Bergsteiger hat gewiss nie an einen solchen Ausspruch
gedacht, sondern nur durch seine Ausdrucksweise zu dieser
Meinung Anlass gegeben. Denn ehe eine plastische Masse von
unten nach oben einen eine Veränderung hervorbringenden
Druck ausführen könnte, müsste ein Riss entstehen. Diesen
könnte sie endlich nur mit Hilfe der Erd-Centrifugal- und Gas-
kraft hervorbringen und dann erst durch dieselbe weiter steigen
und sich an der Oberfläche ausbreiten. (S. Bleicher, Bull.8oc.
bist. nat. Colmar, 1870, S. 457.)
Wenn man über die gegenwärtigen Verhältnisse der mög-
lichen Mächtigkeit des erstarrten Erdtheiles zum Resultate der
Centrifugalkraft nachdenkt, so kann man muthmassen, dass
diese etwas ungleichartig auf dem Erdball verbreitet ist, dass
vielleicht ihr grösster Werth eher gegen die Pole als gegen den
Äquator herrscht. Über die wahrscheinlich ungleiche Verthei-
lung der mit Gas gefüllten Räume der Erde kann man bis jetzt
nichts sagen, wenn es nicht erlaubt wäre, ihr Vorliandeusein mit
den Vulcanen — und besonders mit gewissen südamerikanischen
in einige Verbindung zu bringen.
Eine dritte Kraft zu Veränderungen in der Erdoberfläche
und obern Kruste bleibt die Wasserinfiltration, welche
gewiss mächtig zu den jetzigen bestehenden Vulcanen wirkt.
Der Beweis dafür liegt in der Nälie des Meeres für alle jetzigen
brennenden Vulcane ; am weitesten davon sind nur einige in
Süd- und selbst Nordamerika, wo dann auch in jenen trachyti-
schen Gegenden besondere Proeesse in der Erde vorgehen kön-
nen , welche vielleicht auch im Zusammenhang mit der Höhe
jener Ketten und ihrer Felsarten — theilweise wenigstens — zu
suchen wären. Dann beweisen geologische Aufnahmen in allen
108 B o 11 e.
Ländern, ciass die älteren in geologischen Zeiten geschehenen
Eruptionen am Ufer der Oceane oder inneren Meere oder wenig-
stens Seen geschahen. "Wie tief in der Erde die Wasserinfiltra-
tion reichen kann, wurde noch nicht bestimmt.
Jetzt bleibt mir nur die Aufgabe , die symmetrische
0 r d n u n g in d e n m e i s t e n E e s ii 1 1 a t e n d e r E r d o b e r f 1 ä-
chen Veränderungen wieder zu betonen, da ich mich eben
nur aphoristisch ausgesprochen habe. Über die Ähnlichkeit in
den continentalen und Inselformen kann ich nur anf meine Ab-
handlung vom November 1840 (Akad. Sitzungsb. Bd. III, S. 266)
liinweisen.
Da ich jede Hebung mit einer Senkung so ziemlich immer
anzunehmen mich geneigt fühle, so erklärt dieses Postulat die
Ähnlichkeit der Formen von versenkten Erdtheilen mit denjeni-
gen von Inseln oder Continenten (dito).
Gleichartige Ähnlichkeiten lassen sich in allen orogra-
pliisch-geologischen Becken erkennen. Viele besitzen sehr un-
regelmässige Contouren, was besonders bei den sehr grossen
der Fall ist, wie die Niederung durch Mittel-Europa bis ins In-
nere Asiens, die afrikanische Sahara, die grossen Becken in
Nord- und Südamerika u. s. w. Doch wenn man ihre Abtheilun-
gen ordentlich durchmustert, so kommen wenigstens etwas
regelmässigere Formen zum Vorschein. Alle anderen kleinen
Becken haben meistens weniger regelmässige ovale oder runde
Formen, wenn man die ganz kleinen durch Thäler u. s. w. ver-
ursachten Unregelmässigkeiten für den Augenblick übersieht.
Die Gebirgsketten liegen zerstreut auf der Erdober-
fläche in grandioser geometri seh- regelrecht er Ord-
nung, wie man es von dem doppelten Besultate der Centri-
fugalkraft eines gleichmässig rotirenden Erdsphäroids nur
erwarten konnte, welches die von uns angenommene innere Zu-
sammensetzung hatte und noch jetzt besitzt, namentlich die
Hervorbringung von kleinen und grossen Riss en in einer
Anzahl von begrenzten Richtungen im Erdballe und zu gleicher
Zeit von kleineren oder grösseren Hebungen oder
Aufblähungen in gewissen beschränkten Erdzonen, Diese
letzte Eigenheit resultirt ganz natürlich von der Manifestation
der Centrifugalkraft an der Oberfläche. Hätte diese auf eine
üb. d. g-eonietrisch-symiuetrischen Formen der Erdoberfläche. 1'^^^
gleichmässige plastische Masse eines rotircnden Spliäroids wir-
ken können, so wären daraus am Äquator oder in seiner näch-
sten Nähe nicht nur Erdaufblähungen, sondern auch Aquatorial-
ketten entstanden. Aber es mussteu schon ganz ursprüng-liche
Zusammeuziehungsprocesse des Erdmaterials vorgekommen
sein, oder wenn man sich so auszudrücken wagen könnte, der
erste feste Erdkern bestand schon besonders gegen den arcti-
schenPol, so dass in ihrem Modellirnngs-Erdprocesse die Cen-
trifugalkraft nur theilweise neben dem Äquator die grössteu
Erderhöhungen hervorbringen konnte, indem die anderen mei-
stens nur in die südliclie gemässigte Zone fallen mochten.
Die sogenannten Meridianketten haben aber nichts
oder nur sehr wenig, oder nur localweise mit der Aufblähung
des Erdsphäroids zu thun. Sie können für uns nur als kleine
oder grosse Risse gelten, welche dann einfach oder vielfach zu
verschiedenen Zeiten geöffnet wurden. Die Zahl ihrer Richtun-
gen ist wohl etwas grösser als die beschränkten Richtungen der
Äquatorialketten, aber demungeachtet klein. Diese letzteren
oscilliren wie die Linien der magnetischen Declination in einem
gewissen ]\Iaximum und Minimum der schiefen Neigung um den
Äquator.
Die Urographie des Erdball es sieht wohl etwas einem
Schachbrett, aber keineswegs einem sehr complicirten und Gott
bewahre, wenigstens keinem unregelmässigen ähnlich.
Wer kennt denn nicht die Ossatur der Alten Welt, nament-
lich die grossen äquatorialen Parallelketten durch ganz Asien,
die Centralketten Afrika's und die Ali)en, indem parallele Meri-
dianketten daselbst häutig sind, wie in den drei Königreichen
Grossbritanniens, im Jura, in Deutschland, in dem westlichen
Theile der Türkei, im Centrum dieser Halbinsel, in Finnland,
in Russland, in China, in der Halbinsel über dem Ganges, im
nordwestlichen und südöstlichen Afrika u. s. w. Wenn aber in
der Alten Welt ihre Oontiuentalformen durch Äquatorialketten
potenzirt erscheinen, so ersetzen die Meridianketten letztere in
der Neuen Welt. Wir brauchen in letzterer nur auf die parallel-
laufende Appalachians, auf die ähnliche Structur der Felseu-
gebirge in Nordamerika, auf die Ketten Mexiko's und Mittel-
Amerika's, auf die sehr langen und grossen Parallelen der Anden
110 B o u e.
und der Gebirg-e eines so grossen Theiles Brasiliens aufmerksam
zu machen.
Aber neben diesen grossen Umrissen der Erdoberfläche
bestehen noch kleinere Ketten sowohl äquatorial- als
meridi an artig, welche das orographische Schachbrett ver-
vollständigen, doch ohne es zu trüben. Da in letzteren die Zahl
der verschiedenen Richtungen grösser als die der ersteren ist,
so tragen diese mehr zu den Verschiedenheiten der Urographie
bei. In dieser Hinsicht scheint aber die Neue Welt viel weni-
ger complicirt als die Alte, welche auch viel breiter ist. Es gibt
da neben der grossen Aquatorialkette im Norden Südamerika's
nur wenige Parallelketten dieser Art, wie in Canada undArcti-
schen Amerika, in der Mitte der Vereinigten Staaten, im süd-
lichen Brasilien, in La Plata und Patagonien.
In der Alten Welt im Gegenthcil sind bekanntlich meh-
rere nordsüdlaufende Ketten, wie der Ural, der Schwarzwald,
die Vogesen, die Korsika's, der Libanon, der Bolor in Central-
Asien , der Solimankuh und das Brahui-Gebirge u. s. w. ;
dann eine Anzahl anderer kleinerer Ketten mit einigen ver-
schiedenen Richtungen, welche zu bekannt sind, um sie hier
alle zu erwähnen, und von denen die meisten ihre Parallele
in diesem Welttheile finden. So z. B. 1. die Apenninen, die
Ketten der westlichen Türkei, die persischen, mesopotamischen,
die des westlichen Arabiens, des westlichen Indostans , des
besonders östlichen Brasiliens ; 2. der Atlas und gewisse Ket-
ten Spaniens (wie die Sierra Guadanama, Morena, Nevada);
des südlichen Arabiens, nördlichen Indostans, nordwestlichen
Italiens; 3. die Ketten des westlichen Australiens, des süd-
lichen Neu-Seelands und Madagascar; 4. diejenigen der klei-
nen Karpathen, der westlichen und östliclien Gebirge Sieben-
bürgens, sowie des östlichen Serbiens; 5. die der Pyrenäen, der
Nordkarpathen , des Kaukasus und der sogenannten Salzkette
des Penjab; 6. die Ketten des schottischen Highlands und Ir-
lands, der Bretagne, des nördlichen Norwegens, des Erzgebir-
ges, des südöstlichen Afrika's, des südlichen Arabiens, des
Muztagh und einiger Ketten im nordöstlichen Siberien ; 7. die
Ketten Grönlands, Finnlands und des Riesen- und Eulen-
gebirges.
üb. d. geornetrisch-symmetiischen Formen der Erdoberfläche. 11 1
AVenn die verschiedenen Ketten in einer regelrechten Clas-
sifieirung- sich lügen, so ist es natürlich, dass diu Thäler es
auch thun, sobald man von ihrem jetzigen Laufe die erst später
durch verschiedene Erdphänomene eingetretenen Veränderun-
gen in Abrechnung bringt. Hat man sie einmal in bekannte Ab-
theiluugen gebracht, so kann Niemand in diesen parallel laufen-
den Gruppen verkennen, was geometrisch feststeht, sich nicht
leugnen lässt.
Hat eine Kette Längenthäler, so sind diese mit einander
sowie mit der Kette parallel. Was die Kreuzthäler betrifft, so
bilden sie in jeder Kette mehrere Bündel von Parallellinien, und
dieser Parallelismus erscheint wieder in jenen grossen Bruch-
und Deviationslinien, welchen Kreuzthäler sehr oft unterwor-
fen sind.
Endlich kommt man selbst zur Erkeniitniss von parallelen
Linienrissen in verschiedenen Richtungen für manche grosse
Hauptdurchbrüche der Thäler, wie es weltbekannt ist,
z. B. für die Donau, den Rhein, die Rhone, die Etsch u. s. w.
Diese Linien zeigen manchmal dieselbe Richtung, als gewisse
Thäler oder Meerengen in einem grossen Ländercomplexe, wäh-
rend anderswo ihre Richtung eigenthümlich bleibt, und nur in
Zusammenhang mit Eruptionen zu bringen sind.
Als Anhang zu unserer orographischen Auseinandersetzung
müssen wir uns wieder gegen jene geographischen Ansichten
aussprechen, durchweiche man, wie in Buache's Zeit, Gebirgs-
ketten durch ganze Continente als continuirlichc Erhöhungen
ziehen möchte, und diese Continuität in allen Richtungen oder
selbst als Strahlen aus einem Centrum zu verfolgen sich berech-
tigt glaubt. Dieses Verfahren erinnert an jene Meinungen in der
Behandlung der Naturgeschichte, welche sich gegen jede künst-
lichen Abtheilungen in derselben sträubten, und auf diese
Weise sich selbst aller Mittel zu jeder weiteren oder tieferen Er-
kenntnis« beraubten. In der Beurtheilung der Kettenabsonderun-
gen bleibt nicht nur die Verschiedenheit der Hauptrichtung ein
Diiferential, sondern auch die Vergliederungen gewisser Theile.
In den Abtheilungen, wo solche auf sehr ausgezeichnete Weise
vorkommen, das heisst, wo das Gebirge von grossen tiefen
Thälern, ja sogar von grossen Becken durchsetzt wird oder f;ist
112 Boue.
aufzuboren sclieineu, wo Ketten von gewissem Alter durch
Hügelreihen von jüngeren Formationen durchsetzt werden, da
kann der Orograph mit einiger Sicherheit das Ende, oder, wenn
man sich lieber so ausdrücken will, das künstliche Ende einer
Kette muthmassen. Denn sonst ist ja die Grundcontinuität des
Unorganischen und vorzüglich des älteren Thciles der Erd-
kruste eine unantastbare Wahrheit. Nun suchen wir in dieser
letzteren hinreichende Anhaltspunkte, um — durch, wenn man
beliebt, selbst künstliche Merkmale — ferner nützliehe Unter-
scheidungen darin machen zu können. Wollen wir dann weiter
hinter die Geheimnisse der schaffenden Natur kommen, so ge-
rathen wir leicht auf mehr oder weniger verschiedene chronolo-
gisch bestimmte Kettenbildungsperioden. Das ist ein Stand-
punkt, welcher auf schon oft erwähnte und darum nicht zu
wiederholende Thatsachen gestützt wird, und welchen unsere
Gegner durch Gegenbeweise bis jetzt nicht erschüttern konnten.
Wenn wir nun unsere orographischen Ansichten mit denen
des Geographen vergleichen, so kommen wir auf folgende Re-
sultate, ohne uns für den Augenblick mit der Altersbestinnnung
der verschiedenen Ketten zu befassen. In der orographischen
Classificiruug gibt es vier Hauptfactoren, nämlich:
1. Durch grosse Thäler, Ebenen, Wüsten, Meere u. s. w.
getrennte Gebirgsketten , unter welchen Aiele ganz isolirt sind,
während andere nur in ihrer Breite meistens auf ähnliche Weise
von anderen in paralleler oder nicht i)aralleler Ordnung abgc
sondert bekannt sind.
2. Gebirgsketten, welche in ihrer Verlängerung durch Thä-
ler, Becken und jüngere Berge van einander getrennt sind, wäh-
rend ihre Richtung dieselbe oder verschieden sein kann.
3. Eigene Gebirge , welche isolirt, oder neben, oder selbst
in der Mitte der zwei anderen Gattungen sich erheben und dann
meistens eigene Namen tragen. Letztere sind sehr oft oder mei-
stens eruptiver Natur , und seltener gehören sie durch ihre
Felsnatur und schwere Verwitterung zu den anderen Kettengat-
tiingen.
4. Da wir in einer schon gedruckten Abhandlung auf die
durch ihre Bildungsweise hervorgebrachten verschiedenen na-
türlichen Richtungen der sedimentären oder Flötze, sowie ter-
üb. d. geometriseh-syiumetrischen Formen der Erdoberfläche. 1 1 <>
tiären Gebirge iiiifmerksani niaeliteii. so geschieht es ganz
naturgemäss auch, üass, wenn solche Gebirge an ältere ange-
lagert sind, daraus ebensowohl gebogene, sehr gekrümmte,
oder selbst kreisförmige , sowie halb .oder ganz strahlenförmige
Ketten entstehen können. Dieses wird besonders der Fall,
wenn sie durch spätere Zerstörungen oder Auswaschungen sehr
gelitten und von ihren ursprünglichen Formen viel verloren
haben. Aber es kann auch der Fall vorkommen, dass selbst in
älteren, sogenannten Ur- oder Primärgebirgen Verschiedenhei-
ten in der Stratifieation , in der Schichtenstellung und in den
durch dynamiscbe Kräfteveränderungsresultate zu unterschei-
denden Gebirgen Anlass geben. Diese können dann wenigstens
zu scheinbar gebogenen Ketten, oder selbst zu solchen führen,
deren Richtungen unter verschiedenen Winkelwerthen sich
kreuzen.
Für die erste und dritte Gattung der Gebirgsketten und
Berggruppen sind Geologen und Geographen einig und gebrau-
chen dieselbe Nomenclatur. Die erste Gattung ist wohl zu be-
kannt, um nur auf folgende Beispiele hinweisen zu müssen,
namentlich die Trennung des Appalachians von dem Felsen-
gebirge, die der brasilianischen Ketten von dem Guyanas-
Gebirge, die Nevada-Kette von der Küstenkette Californiens,
die Scandinaviens von derjenigen Central-Europa's, die der Al-
pen von den mehr nördlich gelegenen Ketten, die derKarpathen
von dem Ural und Kaukasus, die des Taurus von der südlichen
Kette am Schwarzen Meere, die des Hämus vom Rhodop sowohl,
als von den Bergen bei Matschin und Siebenbürgens, die der
Bretagne und der Pyrenäen vom Central-Plateau Frankreichs,
die des grossen von denen des kleinen Atlas, die des Harz vom
Thüringerwald und Hrzgebirge , die der Grampians von der
paläozoischen Südkette Schottlands , die der Wales-Ketten von
den Bergen des Derbyshire, die der Vogeseu vom Schwarzwald
u. s. w.
Über die dritte (iattung mögen folgende Bemerkungen ge-
nügen.
Wenn man diese Berggattung in der Ebene bemerkt, so
bildet sie inselartige Erhöhungen, wie z, B. die alten Vulcane
von Agde oder die bei Olot in Catalonien, die Siebenberge, die
Sit?l., (i. mathem.-natnrw. Cl. I.XXIir. Bd. T. Abtii. B
114 Boue.
>]iig'aneen, die vicentiiiischeu Berici, die Hargitta-Kette, der
Argaeus in Klein-Asien, die Kette des spanischen Vorgebirges
Cap de Gate, die aus älteren Gesteinen bestehende Maures-
Kette in der Provence, die Alpi Apuani bei Pisa, das Küsten-
gebirge bei Algers, die Blaek-hills in Dakota, die Berge von
Matschin an der unteren Donau, der besonders aus Kreide und
Eocän bestehenden Berg Gargano bei Foggia im Neapolitani-
schen u. s. w.
Manchmal sind solche Berge nur halbinselartig, wie der
Vesuv u. s. w. Anderswo liegen sie auf erhöhtem Plateau, wie
die Katakekauraene unfern von Smyrna, die Porphyrberge des
Petersberges bei Halle an der Saale, diejenige der Ben Nevis-
Gruppe und der Ochills-Bergkette, sowie der Pentland-hills in
Schottland, gewisse ältere Porphyrberge im südlichen Norwe-
gen, die Sienit-Kegel des türkischen Vitosch, des schottischen
Grifi'el oder der Berge bei Mähern in England, die westlichen
Theile des Odenwaldes, manche Trappberge, Avie die Campsie
in Süd-Schottland, die Basaltbergc und Plateau's Abyssiniens,
gewisse Basaltberge in Norddentschland, die Trachyt-Phonolite
des Rhein, die Palisade-Trappberge am Hudson im Staate New-
York, der Eisen-Pilotknob in Missouri u. s. w.
Es kommt auch der Fall vor, dass das Eruptive sich an
den Seiten von Ketten anlehnt, wie die Cheviot-Porphyrgebirge
an der Grenze von Schotthind und England, die Porphyre von
der Grafschaft Glat/, der quarzreiche porphyrische Schataldagh
am südlichen Hämus bei Islivnc u. s. w. Zu diesen mnss man
auch die Pori)hyre und Trap])e des südlichen Tyrols, sowie das
Mittelgebirge rechnen.
Befinden sich aber diese Bergsorten in einem Gebirgslande,.
so bilden sie eigene grössere Gruppen , wie die vier bekannten
Trachyt- oder Phonolit-Gruj)pen des centralen Frankreichs, die
Eifel, das Vogelgebirge, das Mittelgebirge, die Gleichenberger
Berge, die Basalthöhen bei Murzuk in Nord- Afrika, die trachy-
tischen Cameron-Berge im Westen dieses Continents, die vul-
canischen im indischen Kutschlande und Cascade-hills in Ore-
gon u. s. w. , das ältere Tatra- und Marmaros-Gebirge , die
Green-Mountains im Staate Vermont. Manchmal haben sie Mit-
tel gefunden, in der Mitte der Ketten zu erscheinen, und zählen
üb. (1. geometrisch-syiuruetrischeii Formen der Erdoberflächo. 1 lo
selbst hie uiul da zu den höchsten Kuppen , wie z. B. die Ser-
pentingruppe des Berges Rosa und des Viso, der Montbhiuc und
.St. Gotthard, die Protoginspitze des Kobelitza im albanesischen
Schar, die granitische Mahidetta (Pyrenäen), der trachytische
Elbrus im Kaukasus, der Demavend in Persien, der Ararat, der
Kilmandschora in Afrika u. s.w., manche Trachyteruptionen der
Anden und der Ketten des nordwestlichen Amerika's. Dazu ge-
hören auch in kleinem Maassstabe manche Granitkuppen, wie
die der Schneekuppe im Riesengebirge, einigt' Kuppen im Böh-
merwaldgebirge, die von Dartmoor in Devonshire u. s. f.
Seltener verursachen im Schiefergebirge Quarzfelsen solche
isolirte Berggruppen, wie im Taurus, im nordAvestlichen Hiudo-
stan, in dem benühmten dreieckigen Schihallion im schottischen
Hochland, in gewissen ähnlichen Bergen Asiens, oder im äus-
seren nordwestlichen Theile dieses Landes , sowie im höchsten
Ural, im nördlichen Norwegen und Grönland. Als hohe Spitzen
ragen in gewissen Ketten Dolomite heraus, wie allbekannt im
südlichen Tirol, in Terglou, Durmitor, in der HerzegOAvina
u. s. w.
Über die zweite unserer Gattungen von Ketten herrscht
aber zwischen Geographen und Geologen keine Einigkeit; denn
wenn die ersteren wie die letzteren zum Beispiel das Erzgebirge
vom Riesengebirge trennen, weil ihre verschiedenen Richtungen
und die dazwischen liegenden Flötzformationen es gebieten, —
wenn dasselbe für die Trennung der Weser-Kette oder Teuto-
burger-Osnabrücker-Kette von dem Thüringerwalde geschiehtj
— so verwerfen sie ähnliche Unterscheidungsmerkmale für an-
dere benachbarte Ketten, wie z. B. für die Trennung des Hä-
mus von der bulgarischen St. Nikolaus-Kette (Herr Kanitz)
und für dieselbe dieser von der Banat-Krainaischen in Serbien.
Geographea verbinden letztere östlich mit der des südlichen
Siebenbürgens, welche sie auch nur als eine Verlängerung der
moldauisch-siebenbürgischen gelten lassen wollen , während
doch daselbst drei verschiedene Gebirgsrichtungen vorkommen,
unter welchen nur der nördlichste Theil der moldauischen Kette
am meisten der der Nord-Karpathen entspricht, und die süd-
liche Fogarascher-Kette dem Hämus parallel läuft. Dann werden
alle diese vier Ketten als besondere, durch tiefe Einschnitte un-
116 Bon e.
ter sich getrennt und erhielten eigene Namen. Selbst das obere
Becken desMarniaros und sein älteres Gebirge stellen sich schon
als der nördliche Anfang der moldauisch-siebenbürgischen Kette
dar, au welchen die Flötz- und tertiären Nord-Karpathen sicli
besonders im östlichen (lalizien und in der Bukowina an-
lehnen, riii r i
Es wird da ein arger geographischer Missbraucli mit den
Xamen sowohl der Karpatlien als der Balkan-Kette getrieben.
Der letztere türkische Name wird von den asiatischen Barbaren
für eine Menge verschiedener Gebirge gebraiiciit, aber für Geo-
graphen sollte er nur den Hämus von Hodja bis zum Einineh-
Balkan liezeichnen.
Sehen wir uns weiter um, so finden wir im westlichen
Afrika ähnliche Merkmale von wichtigen Gebirgskettentrennun-
gen, welchen die Geograi)hen zu wenig Aufmerksamk(!it schen-
ken. Wir meinen die tertiären llUgelreihen, welche den Abfluss
des Anfangs von Westen nach Osten fliessenden Niger nach
Südwest umzudrehen und im Guineischen Meerbusen sich zu er-
giessen ihm erlaubt. Da gibt es eine wahre geologisch-geogra-
phische G ebirgstrennung.
Über die Trennung der Hnuplalpen von den Westalpen,
sowie über diejenige der Apeuninen von letzteren sind Geogra-
phen und Geologen noch immer in Controverse, und selbst
einige unserer geprüften Collegeu übersehen die stichhältigen
Gründe , welche uns und unsere Freunde zu solcher Trennung
bewogen. Dieses führt uns aber zu unserer vierten Gattung von
geographisch noch nicht unterschiedenen Kettenformen, unter
welchen in Europa besonders die Verbindung der kleinen oder
Waag-Karpalhen mit den nördlichen, das Anliegen der Apeuni-
nen an den Westalpen, sowie die sogenannten östlichen und süd-
östlichen Verlängerungen der Südalpen gute Beispiele liefern. In
gewisser Hinsicht würden zu dieser Kettenabtheiluug auch fast
dieCorbieres und Montagnes uoires wegen ihrer Lage gegen die
östlichen Pyrenäen gehören.
Was die anderen in dieser Abtheilung erwähnten Urketten
betrifft, so scheint es mir, dass solche uralte Schichtenstellun-
gen, sowie Störungen sehr dazu beigetragen haben mögen, s*»
manche Verschiedenheitsmerkmale zwischen gewissen Ketten
üb. i\. .ni'ometnscli-syinmetrischen Formen der Erdoberfläche. 117
theilweise oder selbst gänzlich zn verwischen. Auf diese Weise
möchten wir uns die geographischen t^bergänge der südlichen
siebenbürgischen Kette ebensowohl zu den moldauisch-sieben-
bürgischen und den wirklichen Karpathen, als zu den banatisch-
^erbischen erklären. Selbst könnte solche Vorstellung einiges
Licht auf die Hervorbringung gewisser älterer paläozoischer Ket-
ten werfen, wie z. B. auf jene merkwürdige Kette, welche theil-
weise Bosnien von der Herzegowina trennt, indem sie doch
parallel mit dem Tatra-Gebirge und der Phruska (rora Syrmiens
die allgemeine NW. — SO. -Richtung in beiden Ländern durch-
kreuzt.
Auf der anderen Seite müssen wir den Geographen bei-
])Hichten, wenn sie mit vielem orographisch-petrographischen
Tacte gewisse scheinbar sehr zusammenhängende Gebirge durch
Ijesondere Namen abgesondert haben. So z. B. den schieferigen
Frankenwald vom porphyritischen feldspathreichen Thüringer-
wald, oder selbst das sehr paläozoische Fichtelgebirge vom geo-
logisch älteren aus krystallinischen Schiefern bestehenden Böh-
merwaldgebirge.
Ahnliche theils geognostisclie, theils Richtungseigenthüm-
lichkeiten haben wohl zu der Unterscheidung des Eulen-
gebirges, der Sudeten und des Gesenkes geführt, welche alle
nach reiner geographischer Anschauung nur ein sehr gebogenes
(Tcbirge ausmachen würden, in welchem letztere Abtheilungen,
doch nicht die Richtung des Riesengebirges besitzen. Selbst
müssen wir den Geographen sehr dankbar sein für die Tren-
nung des schieferigen und (jiiarzigen Taunus vom basaltischen
Westerwald- und Vogelsgebirge ', für diejenige der feldspathi-
schen Rheinpfalz-Gebirge von dem Hundsrück- und dem nie-
derrheinischen, grösstentheils paläozoischen oder Flötzgebirge,
für den Steigerwald des bairischen Keupers u. s. w. In Frank-
reich haben Geographen auch ganz naturgemäss manche selbst
nach Richtung theilweise differenzirte, geognostisch verschie-
dene Berggruppen schon lange unterschieden, wie z. B. im öst-
hchen Frankreich die Morven, in der Provence längs der Küste
die schieferhältigen Manres, von dem nordöstlichen Theile der
' Lossen, Zeitschr. deutsch, geol. Ges. 1867, S. 509.
118 Boiie. Üb. d. geoiu.-symm. Formen d. Erdoberfläche.
Pyrenäen die aus Flötz und Eoeän bestehenden Corbieres und
die Montagnes noires, wieder nördlich die Gausses, die Urogra-
phie des Querey, der Bologne, des Maus u. s. w.
In Nord-Amerika wäre es möglich, manche ähnliche Bei-
spiele aufzustellen, wie z.B. die Unterscheidung des Blue Ridge
in Neu-Englaud und in Virginien, die White Mountains in New-
Hampshire, die Cattskill-Gruppe im Staate New- York , die
Alleghanys und Little AUeghanys, die Canaan-Berge (N.-Y.),
die Kohlenberge von Schuylkill (Pensylvanien) u. s. w.
IV.)
V. SITZUNG VOM 10. FEBRUAR 1876.
Der Präsident gibt Nachrieht von dem am 8. Februar er-
folgten Ableben des correspondirenden Mitgliedes, Herrn Regie-
rungsrathes Dr. Ludwig Redte nb ach er.
Sämmtliche Anwesende geben ihr Beileid durch Erheben
von den Sit/en kund.
Die mathematisch-naturwissenschaftliche Section des Ver-
eines „Mittelschule" in Briinn erstattet ihren Dank für die Re-
theilung mit dem Anzeiger der Classe.
Der k. u. k. österreichisch - ungarische Generalconsul in
London, Herr Miuisterialrath K. v. Scherz er, übersendet einige
Programme der am L April 1876 im South Kensington Museum
zu erött'uenden Ausstellung von wissenschaftlichen Instrumenten
und Apparaten und bietet der Akademie, falls sie sich an dieser
Ausstellung betheiligen wollte, die Dienste des k. u. k. General-
konsulates an.
Das c. M. Herr Oberbergrath v. Zepharovich in Prag
übersendet als Nachtrag zu seiner am 13. Jänner vorgelegten
Abhandlung über die Krystallformen einiger Kampherderivate
Untersuchungen des rhombischen Kamphersäure -Anhydrits
4md der triklinenSulphokaniphylsäure.
Herr Prof. Dr. L. Di t seh einer übersendet eine Abhand-
lung: „Über die Farben dünner Krystallplättchen".
Herr Anton Stecker in Prag übersendet eine Abhand-
lung: „Anatomisches und Physiologisches über Giboccllum, eine
neue Arachnide".
Herr Dr. Sigmund Mayer, a. ö. Professor der Physiologie
und erster Assistent am physiologischen Institute der Univer-
sität /,u Prag, übersendet eine Mittheilung: „Über die Verände-
rungen im arteriellen Blutdrucke nach Verschluss sämmtlicher
HiniJirterien'' als IV. Abhandlung seiner .,Stu(lien zur Physiologie
des Herzeus und der Blutgefässe".
Das w. M. Herr Dr. Boue übersendet einige Bemerkun-
gen über die meisterhafte geographische Übersicht der europäi-
schen Türkei als Einleitung zur Geschichte der Bulgaren durch
Herrn Constantin Jos. Jirecek, Prag 1876, S. 1- — 52.
An Druckschriften wurden vorgelegt:
Accadeniia Pontificia de' Nuovi Tiincei : Atti. Anno XXIX.
Sess. 1 '. Roma, 1870; 4".
Archiv der Mathematik und Physik. Gegründer von J. A. Gru-
nert, fortgesetzt von B. Hoppe. LVIII. Theil, 3. Heft.
Leipzig, 1875; 8".
Comitato Geologico, R., d'Itnlia: Hullettino. Anno 1875,
Nr. 11 & 12. Roma, 1875; gr. 8».
G e s e 1 1 s c h a f t , ])hysikalisch - ökonomische , zu Königsberg :
Geologische Karte der Provinz Preussen. Blatt Nr. 9 u. 17.
Folio.
(t e werbe- Verei n, n.-ö.: Wochenschrift. XXXVIl. Jahrgang,
Nr 5. Wien, 1876; 4".
Hann, J., Über gewisse beträchtliche rnregchnässigkeiten des
Meeres-Niveaus. 8o.
Ingenieur- und Architekten - Verein, österr. : Zeitschrift.
XXVni. Jahrgang, 1. Heft. Wien, 1876; 4^ — AVochen-
schrift. 1. Jahrgang, Nr. (i. Wien, 1876; 4".
Instituut, Koninkl., voor de taal-, land- en volkenkunde van
Nederlandsch-Indie: Bijdragen. X. Deel. 2. en -k Stuk.
's Gravenhage, 1875; 8".
Land böte. Der steirische. 9. Jahrgang, Nr. 3. Graz, 1876; 4".
Lavagna, G., Aeronautica, nuovo artitizio onde accrescere o
scemare la forza attolente di un globo aerostatico. 8".
Lotos. XXV. Jahrgang. November & December 1875. Prag; 8".
Mittheilungen des k. k. techn. & adnn'nistr. Militär-Comite.
Jahrgang 1876, 1. Heft. Wien; 8". ' "
— aus J. Perthes' geographischer Anstalt. 'J-J. Hand, 1876.
I. Heft. Gotha; 4".
Moniteur scientifique du 1)'"" Qu esne ville. 41<»'" Livraison.
l^aris, 1S76; 4".
121
Nachrichten über Industrie, Handel und Verkehr aus dem
statistischen Departement im k. k. Handels-Ministerium.
VHI. Band, 2. Heft. Wien, 1 875 ; 4".
Natur e. Nr. 327, Vol. XHI. London, 1876; 4».
Osservatorio del R. Collegio Carlo Alberto in Moncalieri:
Bollettino meteorologico. Vol. IX, Nr. 11. Torino, 1874; 4».
Kepertorium für Experimental-Physik etc. Von Ph. Carl.
XI. Band, H. Heft; XH. Band. J. Heft. München, 1875 &
1876; gr. 8".
„Revue politique et litteraire" et „Revue scientitique de la
France et de l'etranger."' V' Annee, 2* Serie, Nr. 82. Paris,
1876; 4".
iSociete Imperiale des Naturalistes de Moscou: Bulletin. Annee
1875, Nr. 2. Moscou; 4«.
Society, The Royal Geographical, of London. Proceedings.
Vol. XX, Nr. 1. London, 1875; 8«.
Verein, naturhistorischer, der preuss. Rheinlande und West-
phalens: Verhandlungen. XXXI. Jahrgang. IV. Folge L Jahr-
gang. Verhandlungen Bogen 6 — 11. Correspondenzblatt
Nr. 2. Sitzungsberichte Bogen 5—18. Bonn, 1874; XXXTI.
Jahrgang. IV. Folge. 2. Jahrg. Verhandlungen Bogen 1—17.
Correspondenzblatt Nr. 1. Sitzungsberichte Bogen 1 — 8.
Bonn, 1875; 8".
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVI. Jahrgang, Nr. 6, Wien,
1876: 4f.
122
VI. SITZUNG VOM 17. FEBRUAR 1876.
Der Herr geheime Ratli und Professor Dr. J. F. Brandt in
St. Petersburg: dankt mit Schreiben vom 25. Februar für das
ihm aus Anlass seines 50jährigen Doctor-Jubiläums zugesendete
Glückwunsch-Telegramm.
Herr Ottomar Novak, Assistent für Paläontologie am
National-Museum in Prag, übersendet eine Abhandlung: „Bei-
trag zur Kenntniss der Bryozoen der böhmischen Kreideforma-
tion. I. Abtheilung. Cheilostomat. Lieferung; IV. Band. 1. Heft.
Budapest, 1875; kl. 4'\
A p 0 1 h e k e r - V e r e i n , allgem. österr. : Zeitschrift (nebst An -
zeig-en-Blatt). 14. Jahrgang, Nr. 6 — 7. Wien, 1876; 8".
Astronomische Nachrichten. Nr. 2075—2078. (Band 87,
11-14.) Kiel, 1876; 4".
Berliner Astronomisches Jahrbuch für 1878 mit Ephemeriden
der Planeten Q — @ f«i' 187(). Berlin, 1876; 8^
Geological and Geographical Survey of Territories. The Uni-
ted States: Bulletin. Nr. 6, Il^Series. Washington, 1876; 8^
Gesellschaft, Deutsche Chemische , zu Berlin : Berichte.
IX. Jahrgang, Nr. 2—3. Berlin, 1876; 8".
— Astronomische, zu Leipzig: Vierteljahresschrift. 1 I.Jahrgang.
]. Heft. Leipzig, 1876; 8".
— k. bayer. botan., in Kegensburg: Flora. N. R. o3. Jahrgang,
1875. Regensburg; 8«.
— österr., für Meteorologie: Zeitschrift. XI. Bnd, Nr. 4 — 5.
Wien, 1876; 4'\
— Deutsche, fUr Natur- und Völkerkunde Ostasiens: Mitthei-
lungen. 8. Heft. Yokohama, 1875; 4". — Das schöne Mäd-
chen von Pao. Eine Erzählung- aus der Geschichte China's
im 8. Jahrhundert v. Clir. (Aus dem Ghinesischen übersetzt
von C. Arendt); 4".
121»
G e w e r b e - V e r e i 11, n. - ö. : Wochenschrift. XXXVII. Jahrgang,
Nr. 7—9. Wien, 1876; 4».
Ingenieur- und Architekten - Verein, österr.: Zeitschritt.
XXVIII. Jahrgang 1876, 2. Heft. Wien; 4". — Wochen-
schrift. I. Jahrgang. Nr. 8—10. Wien, 1876; 4".
Journal für praktische Chemie, von H. Kolbe. N. F. Band XIII.
1., 2. & 3. Heft. Leipzig, 1876; 8".
Landbote, Der steirische. 9. Jahrg., Nr. 4 — 5. Graz, 1876; 4".
Landwirthschafts - Gesellschaft, k. k., in Wien: Ver
handlungen und Mittheilungen. Jahrgang 1876, Jänner-
Februar-Heft. Wien ; 8".
Magazijn voor Landbouw en Kruidkunde. III. reeks. III. deal,
10. aflev. Utrecht, 1876; 8».
Mandoj Albanese, Toniiiiaso, Ricerche fisiche iutorno alla luce
ed ai colori proprii dei corpi. Napoli, 1875; 8".
Mittheilungen aus J. Perthes' geographischer Anstalt.
22. Band, 1876. II. Heft. Gotha; 4».
Moniteur scientifique du D""' Quesneville. 411' Livraisoii.
Paris, 1876; 4".
Nature. Nr. 321, 329—331, Vol. XIII. London, 1876; 4".
Osservatorio del R. Collegio Carlo Alberto in Moncalieri:
BuUettino meteorologico. Vol. IX, Nr. 12. Torino, 187.5; 4".
Radcliffe Observatoiy, Oxford: Results of Astrononiical and
Meteorological Observations iiiade in the Year 1873. Oxford,
1875; 8".
Reichsanstalt, k. k. geologische: Verhandlungen. Jahrgang
1876. Nr. 2—3. Wien; 4".
Reichsforstverein, österr.: Österr. Monatsschrift für Forst-
wesen. XXVI. Band. Jahrg. 1876. Februar-Heft. Wien; 8".
,,Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la
France et de l'etrauger". IV*' Annee, 2^ Serie, Nrs. 34
—36. Paris, 1876; 4».
Societä degli Spettroscopisti Italiani: Memorie. Anno 1875.
Disp. 12^ Palermo; 4°.
Societe Imperiale de Medecine de Constantiuople: Gazette
medicale d'Orient XIX' Annee, Nr. 9. Constantiuople,
1875; 4«.
Sitzb. d. mathern. -naturw. Cl. LXXIII. Bd. I. Abth. 9
130
Society, The Royal Astronomical, of London: Memoirs. Vol.
XLIL, 1873—1875. London, 1875; 4'\
— The American r4eographical: Bulletin. Session 1875 — 76.
Nr. 1. New York, 1876; 8».
Verein, Entomologischer, in Berlin: Deutsche Entomologische
Zeitschrift. XX. Jahrgang- (1876), 1. Heft. (8. 1—208.)
London, Berlin, Paris; S*\ — Entomologisches Inhalts-Ver-
zeichniss zu den Verhandlungen der k. k. zoolog.-hotan.
Gesellschaft in Wien. Jahrgang I— XXV. Berlin, 1876; 8*^.
Wiener Medizin. Wochenschrift, XXVL Jahrgang, Nr. 8—10.
Wien, 1876; 4".
131
Die physikalische BeschaiTeiiheit des pflanzHchen Protoplasma.
Von Dr. Willieliii Veiten.
Über die physikalische Beschaffenheit des Protoplasma
wissen wir noch sehr wenig Sicheres. Es ist daher berechtigt,
Ansichten über diesen Gegenstand geltend zu machen, wenn
denselben eine Summe von Erfalirungen zu Grunde liegt.
Ich habe es mir nicht zum Vorwurf gemacht, in die Eigen-
schaften des verschiedenartigen oder den verschiedensten
Pflanzentheilen zukommenden Protoplasma einzutreten; es sei
in der Hauptsache das Augenmerk auf dasjenige Bild gerichtet,
das wir uns ganz gewöhnlich vorstellen, wenn von Lebens-
erscheinungen desselben die Rede ist, also vorzugsweise das
in Thätigkeit begriffene gesunder ausgebildeter Zellen von
Haargebilden, Blättern, niederer Organismen, von Stengeln und
Wurzelgrundgeweben, Zellen des Cambium u. s. f. — Bei allen
diesen protoplasmatischen Körpern zeigt sich eine gewisse
tlbereinstimmung der Erscheinungen, und es hat vor Allem
Werth sich über die physikalische Beschaffenheit dieser fertigen
Zustände so klar wie möglich zu werden.
Die Consistenz dieser Protoplasmakörper wird nun von dem
einen Forscher als schleimig oder zähflüssig bezeichnet; ein
anderer spricht von einem dicklichen Schkime; ein dritter
erklärt dasselbe weder für fest noch flüssig und nennt es dess-
halb festflüssig oder halbflüssig. Ganz vereinzelte Gelehrte sind
der Ansicht, man dürfe die Frage nach dem Aggregatzustande
des Protoplama gar nicht stellen.
Mit den bezeichneten Erklärungen können wir uns offenbar
nicht zufrieden geben. Es wird sich im Weitern zeigen, ob und
wiefern wir ein Recht haben, nacii dem Aggregatzustande oder
der Consistenz des Protoplasma zu fragen.
y *
132 Veiten.
Wir wissen sehr genau, dass das Protoi)lasma sich in sehr
verschiedenen und doch wieder nur innerhalb bestimmter Grenzen
bewegter Formen auftritt. Dieses Festhalten einer Form setzt
offenbar einen festen Ag-greg-atzustand des ganzen Körpers oder
eines Theiles desselben voraus. Gleichzeitig gewahren wir aber
an demselben Körper, der durch den genannten Umstand weit
mehr den Eindruck des Festen als des Zähflüssigen maciit, eine
grosse Beweglichkeit der Theilchen, welche mit Evidenz auf
einen flüssigen Aggregatzustand schliessen lässt. Nehmen wir
nun das Protoplasma als eine einheitliche Masse an, so gerathen
\\\y in einen Widerspruch in sich selbst hinein, und um diesen
aufzuheben bliebe nichts übrig, als einen neuen den Physikern
selbst noch unbekannten vierten Aggregatznstand zu supponiren,
Avelcher erst näher zu erörtern wäre. Statt zu dieser paradoxen
»Schlussfolgerung zu greifen, ziehe ich vor, die eigenthündichen
Erscheinungen des Plasma auf das physikalisch Bekannte
zurückzuführen.
Nach der vorhin angegebenen Thatsache, welche sogleich
noch weiter zu erhärten sein wird, ist nur eine Schlussfolgerung
möglich, dass wir nämlich unbedingt innerhalb des Protoplasma
mindestens zwei Körper besitzen, welche einen gänzlich ver-
schiedeneu Aggregatzustand haben müssen. Diese beiden Körper
werden umsomehr in dem Grade des Flüssigen nnd Festen
auseinander liegen, je schärfer wir in ein und demselben Augen-
blicke den Eindruck von Festsein und leichter Verschiebbarkeit
an ein und demselben Objecttheil in uns aufnehmen.
Ich stimme mit Ha n stein ^ vollständig überein, wenn der-
selbe, statt von einer dünnflüssigen Stromsubstanz des Proto-
plasma zu sprechen, einen Vergleich zieht mit Querschnüren,
die leiterartig ausgespannt sind. In der That sprechen die
passiven Bewegungen ganzer Fäden entschieden für einen
solchen Vergleich, womit nur gesagt sein soll, dass der Körper
irgendwie fest sein muss; ja, es gibt Erscheinungen, welche
geradezu dem Begriffe des Zähflüssigen widersprechen, die die
Bezeichnung als zähflüssig unhaltbar erscheinen lassen.
< Hiinsteiu. Sitziingsbericlite der niederrheinischen Gesellschaft
in Bonn. 1.S70. p. 222.
Die physikal. Beschaffenheit d. pflanzl. Protoplasma. 133
Wenn man sich z.B. solche Blattzellen der Elodea canadensis
aussucht^ welche Rotation zeigend gleichzeitig noch das Innere
der Zelle durchziehende Protoplasmafäden erkennen lassen, so
wird man gewöhnlich bemerken, dass diese F<äden durch den
Rotationsstrom nicht beeinflusst werden, woraus zu schliessen
ist, dass dieselben einer ruhenden Wandpartie aufgelagert sind.
80 ist es aber nicht immer; man beobachtet zuweilen, dass sie
plötzlich umhergetragen werden, und hat man das Glück, einen
Faden zu sehen, welcher durch den Wandstrom beiderseits
derart verschoben wird, dass seine Theile nothwendig zusam-
mengedrängt werden müssen, so gewinnt man die Überzeugung,
dass dieser sich gerade so biegt, wie es ein Seil oder besser
ein äusserst zäher, also fester Körper in gleichem Falle thun
würde. Derselbe Erfolg tritt ein, ob in demselben Moment der
Faden als solcher Bewegung ausführt oder nicht. Wir haben
also hier einen Fall, wo Beweglichkeit und Biegsamkeit an dem-
selben Körper in demselben Moment vorhanden ist. ' — Rechnen
wir einfach diese Eigenthümlichkeit unter den Begritf Organi-
sation, ohne zu fragen, wie diese Erscheinung zu Stande kommen
kann, so ist durch diesen Begriff noch nicht viel gewonnen.
Obgleich Brücke^ in bestimmter Weise darauf aufmerksam
gemacht hat, dass das Protoplasma weder fest noch flüssig sei,
so hat man doch noch meist derartige Ausdrücke für die Ge-
sammtmasse beibehalten, und nur der Umstand, dass Brücke
sich von einem weiteren Eingehen auf den thatsächlichen Aggre-
gatzustand des ganzen Körpers oder der Theile desselben fern
gehalten hat, mag Grund sein, dass man kaum mehr wagte,
diese Fragen eingehend zu erörtern. Es scheint lediglich nur
Reichert'^ zu sein, welcher in einer Erwiderung der Brücke-
schen Aufstellungen die aufgeworfenen Fragen schärfer ins
Gesicht fasste. Es wird sich im Weiteren zeigen, dass ich in
Bezug auf die primären Fragen für das pflanzliche Protoplasma
J Dass sich auch ein Wasserstrahl biegen lässt, kann hier nicht in
Betracht kommen, weil bei einem solchen gleichsinnige Bewegung obwaltet.
2 Brücke. Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften
zu Wien. 186I. Bd. 44. p. 381.
3 Reichert. Reichert's und du Bois-Reymond's Archiv. 1863.
p. 80.
lo4 V e 1 1 e 11.
auf einem älinlicheii Standpunkte stehe, wie er von Keiehert
für das der Tliiere vertreten wurde.
Näg-eli* und Sc li wendener machen darauf aufmerksam,
man dürfe in dem Ausdrucke halbtlüssig-, auf Plasmagebilde
angewendet, nicht etwa einen Widerspruch mit der Annahme
einer Organisation erblicken, da derselbe sich einzig und allein
auf die Consistenz, nicht auf den inneren Bau beziehe. Diese
Auffassung- ist zweifellos so lange richtig, als die Organisation
derart ist, dass halbflüssige Theile zu einem kunstreichen Baue
zusammengefügt sind,- den Ausdruck kunstreicli zu erklären,
führt aber immer zu mehr oder weniger natürlichen Hypothesen,
bei welchen man endgiltig immer wieder auf einen festen
Aggregatzustand zurückkommt, und sobald eben mehr oder
minder zwingende Gründe vorhanden sind, in einem den Ein-
druck einer Flüssigkeit darbietenden Körper feste Theile, ehi
festes Skelet anzunehmen, so kann man schliesslich nur von der
Consistenz, welchen Ausdruck ich in dem Sinne von Aggreg:at-
zustand nehme, der zusammensetzenden Theile reden, nicht
aber von dem Gesammteindrucke, den ein zusammengesetzter
Körper macht, w^eil der erstere sehr variabel sein kann, je nach-
dem mehr die einen oder anderen Theile für das Auge in Action
treten. Es leuchtet wohl auch ein, dass ein Aufbauen der Proto-
plasmatheile gegen die Richtung der Schwerkraft nur durch die
Aufrichtung eines festen Gerüstes zu Stande kommen kann,
zwischen welchem bewegliche Theile aufwärts wandern, um
dort zum Theile ihren Aggregatzustand vom Flüssigen zum
Festen zu verändern.
Ich habe ferner nachgewiesen . dass die verschiedenen
Inhaltsgebilde der Elodeablattzellen, welche doch sicherlich
nicht alle ein und dasselbe specifische Gewicht haben können,
sich nicht aus ihrer Lage bringen lassen, wenn man dieselben
der Centrifugalkraft aussetzt. Da die letztere sich proportional
dem Gewichte der rotirenden Körper verhält, so müsste eine
bestimmte Lagerung der Inhaltstheile, selbst von zähen nicht
mischbaren Flüssigkeiten, eintreten , wie auch vor Allem das Proto-
plasma sich an diejenige Wand der Zelle begeben müsste, welche
' Näg-fli und 8 cli weiid e ner. Mikroskop, p. !)52.
Die physikal. Beschaffenheit d. pflanzl. Protophisiua. l'3o
dem Eotationscentrum am entferntesten liegt; zum Mindesten
müsste dies bei den das Innere diirchzielienden Fäden eintreten.
Dieser Fall resultirt nun nicht. ' Die bleibende Lag'erung's-
weise zeigt, dass die Verschiebbarkeit der Theile des Proto-
plasma in gewissen Richtungen nur durch das Object selbst
möglich ist, dass wir die Theile nicht verschieben können, dass
dasselbe für uns sich als fest herausstellt.
Die genannten Erscheinuugen zwingen zu dem Schlüsse:
In dem Protoplasma b e f i n d e t s i ch ein mehr oder weni-
ger zusammenhängender Körper, welcher den festen
Aggregat zu st and besitzt, welch' letzterer mit dem
des flüssigen zeitweise vertauscht werden kann. Je
mehr das P r o t o ]) 1 a s ui a in den angegebenen Fällen
den Eindruck einer Flüssigkeit macht, einen um so
festeren Aggregatzustand muss im Allgemeinen der-
jenige Th eil besitzen, der die Ursache der Form ist.
Was nun den flüssigen Aggregatzustand eines Theiles der
Plasmamasse anbelangt, so bedarf es keines Beweises, dass
gewisse Theile und vielleicht der beiweitem grösste Procent-
antheil flüssig, und zwar zähflüssig ist, deun wir sehen direct
die enorme Beweglichkeit desselben, wie sie nur bei einem
flüssigen oder gasförmigen Medium vorausgesetzt werden kann.
Die Annahme, dass das lebende Protoplasma nur scheinbar den
Eindruck einer Flüssigkeit mache, insoferne bei einem mehr
oder minder festen Körper ein ähnliches Bild entgegentreten
könnte, als die bewegenden Kräfte im Verhältnisse zu der Masse,
welche bewegt werden soll, enorm gross zu denken wären,
wobei eben nicht nur das Gewicht und die Reibung, sondern
auch noch die Cohäsionskraft der zu einem durchgängig festen
Bau vereinigten Theilchen zu überwinden wäre, ist kaum gerecht-
fertigt, weil nothwendig eigenthümlich gebaute Gänge bei den
meisten Ortsveränderungen der kleinen Theilchen entstehen
müssten, von denen wir mit dem besten Willen nichts wahr-
nehmen können.
1 Er kommt nur bei contrahirtenPlasmakugehi vor, welche als Ganzes
der Centritugalkraft folgen, wodurch nur bewiesen wird, dass das Proto-
plasma schwerer ist als die Intracellularlüsung. Regensburger Flora. 187o.
p. 101. Veiten.
136 Veiten.
Es fragt sich nun, wodurch ist dieser obbezeichnetc nicht
nur gedachte, sondern direct erschliessbare feste Aggregat-
zustand des sich in der Mehrzahl der Fälle als flüssige Masse
aufdrängenden Protoplasma bedingt. Ist dasselbe mit einer
starren Hülle versehen, während das Innere flüssig ist? oder:
Ist dasselbe eine zähflüssige Masse, die an verschiedenen
Punkten durch eine uns noch nicht näher bekannte Kraft (jeden-
falls aber eine ziehende oder stossende, welche sich zwischen
den Theilchen geltend macht) verhindert wird, sich der Kugel-
gestalt zu nähern? oder: Besitzt der Körper ein festes Skelet
oder Gerüst, welches selbst aus seinem starren Zustande durch
noch näher zu bezeichnende Bedingungen in einen verschiel)-
baren Zustand übergehen kann?
Die erstere Anschauung ist speciell durch Han stein ver-
treten. Für diesen Forscher geht die Gestaltung des Protoplasma
nur aus der relativ festen Hülle desselben hervor; innerhalb
derselben kann man nach ihm hier und da auch noch festere
Verbindungen annehmen; für die lebhaft sich bewegenden Theile
gibt er nicht zu, dass sie die organische Gestaltung hervorrufen
und bedingen könnten. Er sagt: „Dass Molecüle, die nicht ein-
mal so viel Anziehung zu einander haben, um eine gegebene
Gestalt festzuhalten, eine neue Gestalt nach bestimmter Regel
aufbauen und fortbilden sollten, ist schon physikalisch schwer
einzusehen.- — Die Form des Protoplasma einer membranartigen
Umhüllung zu Folge erklären zu wollen, ist schon nach dem in
meiner früheren Abhandlung ' Gesagten nicht statthaft. Wenn
bei bereits absterbenden Zellen, in denen das Protoplasma trotz-
dem noch regelmässig in bestimmten Formen seine Bewegungen
vollzieht, häufig Paitikelchen in den Zellsaft austreten, so wäre
nach der obigen Ansicht die nothwendige Consequenz die, dass
nach kurzer Zeit der flüssige Theil des Protoplasma austreten
müsste, oder es würde dies mindestens theilweise geschehen;
die niembranartige Umhüllung und Alles, was etwa noch fest
wäre, würde schliesslich allein übrig bleiben, namentlich dann,
wenn wir gar die Bewegungen uns durch Contra ctionen
verursacht denken. Zu dem kommt noch, dass wir von dieser
' Veiten. Bau und Bewegung des Protoplasma. Flora. 1873. p. 88,
Die physikal. Beschaffenheit d. pflanzl. Protoplasma. 137
membranartigen Umhüllung gegen innen weder etwas sehen
noch nachweisen können, was anderseits von dem Primordial-
schlauche sich nicht sagen lassen würde. Bereiten wir uns durch
die Verneinung Dieses auch grosse Schwierigkeiten, so halten
wir uns wenigstens an das Thatsächliche.
Die zweite Fragestellung enthält eine zweite Möglichkeit.
Wenn wir die Form des Protoplasma nicht auf eine starre Hülle
zurückzuführen haben, so ist kein stichhaltiger Grund vorhanden,
die Ursache dieser wo anders zu suchen, als in der gesammteu
eigentlichen Protoi)lasmamasse selbst. Eine unbekannte, leicht
auslösbare Kraft, jedenfalls also nicht die Cohäsionskraft, welche
zwischen allen Theilchen wirkt, anzunehmen, hiesse sich auf
einen hypothetischen Boden begeben, auf dem die Speculation
sich leicht allzuweit von den gegebenen Thatsachen entfernen
könnte, so dass ich, diese Frage umgehend, die dritte als die zur
Zeit allein berechtigte in den Vordergrund dränge. Ich bestreite
desshalb nicht, dass diese Hypothese, wenn sie einmal auf einem
sicheren Boden sich befinden sollte, vielleicht am geeignetsten
sein dürfte, die complicirtestcn Erscheinungen zu erklären.
Ich komme zur dritten Frage. Die Annahme eines festen
Skeletes oder (ierippes innerhalb des anscheinend flüssigen
Körpers und die Möglichkeit, dass flüssige Theile plötzlich in
feste übergehen können, wie ich dies an dem Beispiel mit der
Brücke ' direct nachgewiesen habe, steht mit keiner, noch so
wunderbaren Erscheinung, die das Protoplasma uns darbietet,
in einem unlösbaren Widerspruche ; es erklärt viele paradoxe
Erscheinungen und genügt der Forderung, zu der man aus dem
eigenthümlichen und wandelbaren Verhalten der Protoplasma-
körper gezwungen ist. Das Wie glaube ich zunächst nicht
auseinandersetzen zu dürfen, da hierzu die Zeit noch zu verfrüht
erscheint. Es bleibt einstweilen Jedem unbenommen, sich in
demselben eine Verkettung der kleinsten Theilchen, verbunden
I Flora. 1873. p. 124. Ein im Detail untersuchter Fall bei Cucurbita-
haarzellen zeigte den plötzlichen Übergang eines flüssigen Theiles in einen
festen. Es bildete sich unter meinen Augen zwischen zwei Aufhängefäden
eine Brücke, die plötzlich stehen blieb, obgleich die ganze Masse des
einen wie des andern Aufhiingefadens für das Auge in Bewegung begriffen
war.
lo8 Veiten.
mit i'i-ö.s.seren oder kleineren Wasserliüllen, derart vorzustellen,
dass die wasserarmsten Molecüle in verscliiedenster Richtung-
innig verbunden ein festes Gerüst darstellen, zwischen dessen
Punkten wasserhaltigere Theile eingelag-ert sind. Den Haupt-
werth möchte ich hierbei auf eine mehr gleichmässige Ver-
theilung' der festen Partikel innerhalb des Gesammtprotoplasma-
körpers legen. Die Form des Gerippes selbst muss häufig in»
AVechsel begriffen sein, insofern die einzelnen Theilchen oft
genug auseinandergerissen werden, um an andern Orten wieder-
um in engere Verbindung zu treten, was man vielleicht als Ver-
wachsen bezeichnen kann. Auf gleichem Pvaunie werden bald
eine grössere Zahl wasserärmerer oder reicherer Theile in
Berührung kommen; ist das Letztere der Fall, so wird das Ganze
scheinbar den Eindruck einer wahren Flüssigkeit machen, ja es
müsste dies thun, obgleich das Bild lediglich dnrcii eine eigen -
thümliche Verkettung von Umständen verursacht ist. Somit
steht nach diesen Auseinandersetzungen fest, dass
das Protoplasma feste und flüssige Theile in den
kleinsten Raumtheilen nebeneinander enthält. '
Damit ist nun aber durchaus nicht gesagt, dass das Proto-
plasma eine ii'gendwie nennenswerthe Festigkeit besitze. Wenn
man unter der letzteren den Widerstand versteht, den ein Körper
der Trennung seiner Theile entgegensetzt, so ist die Festigkeit
des festen Protoplasmatheilcs sehr gering. Um die Theilchen zu
trennen, ist aber sicher eine grössere Kraft erforderlich, als wir
diejenigen des flüssigen oder zähflüssigen Antheils auseinander-
zureissen. Die Festigkeit ist derjenigen des Primordialschlauches
gegenüber jedenfalls kleiner. — Bei verschiedenen Plasma -
objecten ist der Grad des Flüssigen oder Festen sehr verschieden.
Gewisse Erscheinungen gibt es, welche thatsächlich direct
dem Auge dem festen Aggregatzustande das Wort reden, wo
der letztere Eindruck den einer flüssigen oder lialhflüssigen
Masse überwiegt. So zeii^en sich dann und wann bei der Oircu-
' Hansteiu beisi)icls\veise kommt aiicli, aber mitriuor vullkoinnu'ii
juideren Anschauung- zu demselben Resultat; auch für ihn ist es bewiesen,
dass das Protoplasma sowohl flüssige, als weichfeste Theile nebeneinander
enthält. Seine Interpretation entspricht aber, wie schon erwähnt, nicht
Piimordialschläuche, die duch Glycerin bei Vallisneriablattzellen
contrahirt wurdeo, delinten sich lediglich durch das Hindurchleiten eines
Inductionsstromes wiederum aus.
10*
148 Veite n.
Aggregatzustand auniramtj so ist es nurmehr noch ein kleiner
Schritt, das sichtlich Flüssige desjenigen Protoplasma, welches
unter normalen Verhältnissen durch selbsthervorgebrachten
Druck oder Zug einen Reiz auf die bestimmt gestaltete Masse
ausübt, als eine Ermattung des gereizten Theiles zu deuten, als
einen momentanen Übergang des gestalteten Protoplasma zu
ehiem mehr oder weniger flüssigen.
Wenn ftchw.ärmsporen, durch Hindernisse veranlasst, ihre
Endpartien in lange Fäden ausziehen, und die letzteren beim
endlichen Zerreissen in die Gesammtmasse überfliessen, ohne
eine Erhabenheit zu verursachen, so kann ich dies nach meinen
Beobachtungen nicht anders erklären, als dass der gezogene
Theil gereizt wird und hierbei eine moleculare Änderung eintritt,
und ebenso scheint dies der Fall zu sein, wenn chemische
Ageutien das Protoplasma und den Primordialschlauch contra-
liiren, w^obei einzelne Partien ebenfalls vollkommen den Ein-
druck einer Flüssigkeit machen; auch in dem letzteren Falle
kommen ausser dem chemischen Reize Druck- und Zugwirkuugen
in Betracht. Ebenso gehört auch hierher die Kugelbildung beim
Austreten des Protoplasma in Wasser u. s. w. ^
Um noch einmal kurz das Vorige zusammenzufassen, zeigt
sich überall unzweideutig die flüssige oder zäheflüssige Beschaf-
fenheit des Protoplasma dort, wo, wenn auch noch so geringe
äussere künstlich veranlasste oder innere Reize stattgefunden
haben. Der durch Reize resultirende Körper von zäheflüssiger
Beschaffenheit muss eine enorme Anzahl verschwindend kleiner
fester Partikelchen enthalten, welche durch Zerfallen des Proto-
plasmagerüstes entstanden sind.
Wir drücken diese, sich aus dem Früheren ergebende
Folgerung, zu welcher die Thatsachen zwingen, am besten
so aus:
Die festen aneinandergereihten Protoplasma-
molecüleinnerhalbeinesProtoplasmaleibes, welche
wir anzunehmen g e z w u n g e n w a r e n , haben die Eigen-
1 Ähnliche Betrachtungen findet mau auch bei Stricker (Lehre
von den Geweben p. 17), welclier vorzugsweise auf die Arbeiten B r ü c k e's,
N e u ni a n n's und G o 1 u b e w's hinweist.
Die physikal, Beschaffenheit d. pflanzl. Protoplasma. 141*
Schaft durch geringe Veranlassungen verschiedener
Art t heilweise oder vollständig sich zu isoliren und
kann, wenn die Umlagerung derselben nicht einen
gewissen Werth überschritten hat, die Aneinander-
reihung in der ursprünglichen Weise nach Aufhören
des Reizes wieder eintreten.
Hiermit steht nun im Zusammenhange, dass das gereizte
Protoplasma eine enorme Dehnbarkeit besitzt, welche dem
ungereizten nicht zugesprochen werden kann. Die Eigenschaft
einer merklichen Dehnbarkeit ist erst durch eine moleculare
Umlagerung möglich gemacht.
Die Eigenschaft der Elasticität muss das Protoplasma
besitzen; dieselbe kann aber niemals zur Anschauung gebracht
werden, weil bei jedem Versuche, dieselbe zu demonstriren, die
Molecularstructur tiefgehend verändert wird, weil dasselbe durch
Zug und Druck flüssig wird.
Was die relative Dichtigkeit der Protoplasmakörper an-
belangt, so ist es unter normalen Umständen immer der Fall
dass .der Primordialschlauch und die bei freilebenden Körpern
vorhandene und demselben entsprechende Hautschichte dichter
ist als der übrige Körper; der Primordialschlauch selbst kann
aber auch durch äussere Agentien veranlasst werden, seine
Theile plötzlich zu verschieben; so bei allen Schlauchcontrac-
tionen, die nicht mit einer theilweisen Gerinnung oder chemischen
Umänderung verbunden sind. Die hochgradige Dehnbarkeit
kommt ihm ebenfalls nur in gereiztem Zustande, also in ab-
normalem zu.
Wie Hanstein* will, ist das Protoplasma nicht nur nach
aussen, sondern auch nach innen gegen den Zellraum hin mit
einer ähnlichen, wenn auch vielleicht noch zarteren Hautschichte
begrenzt. Hanstein hat diese Annahme gemacht, weil sie für
seine Erläuterungen^ der Bewegungserscheinungen des Proto-
plasma absolut nothwendig war. Zu dieser Annahme sind wir
1 Sitzimgsberichte der niederrheinischen Gesellschaft in Bonn 1870
p. 223.
2 Han stein steht hierin mit Brücke auf einem ähnlichen Stand-
punkte; beide haben eine Auffassung der Bewegungserscheinungen, welche
sich nicht halten lassen wird. Flora 1873. Veiten.
150 Veiten.
nicht gezwung-en ; ja iielimeii wir doch diese hypothetische Haut-
schichte trotz der früher genanuten Gegengrimde an, so kommen
wir zu folgendem Schlüsse: Bei den Bewegungen des Protoplasma
kommen ebenso oft Theile dieser hypothetischen Hautschichte
in das Innere des Protoplasmaleibes, als umgekehrt Theile aus
dem Innern nach aussen kommen. Dies lehrt beispielsweise die
Vereinigung von Plasmafäden, welche der Länge nach ver-
schmelzen ebensowohl als die Bildung der Fäden. Sind alle an
die Zellflüssigkeit grenzenden Partien mit einer Haut umgeben,
so müssen auch endgiltig alle an noch so kleine Vacuolen gren-
zenden Theilchen, ja an die von mir beschriebenen lusuccations-
canäichen müssten Hautschichten grenzen. Denken wir uns wie
vorhin angedeutet, dass Hautpartien in das Innere gerathen,
so könnte es sich leicht ereignen, dass mehr Hautschichten in
der Zelle enthalten sind, als eigentliches Protoplasma. Es hat
diese Annahme bei dem hier vertretenen Thatbestande Conse-
quenzen, zu welchen sich Niemand gern verstehen wird.
Die grössere Dichtigkeit einer membranartigen Begrenzungs-
schichte gegen aussen, namentlich gegen gewöhnliches Wasser,
muss unter allen Umständen zugegeben werden. Hofmeister'
stellt sich diese grössere Dichtigkeit als eine hochgradige Ver-
dichtung der Theilchen an der Oberfläche vor, wie sie in gerin-
gem und nicht sichtbarem Grade bei jedem tropfbarflüssigen
Körper überhaupt vorkommt.'' Zwischen diesen beiden Erschei-
nungen finden wir keinen Causalzusammenhang, denn das Eine
ist eine organisirte Hautschichte ; dies zeigte ja bereits die von
Hofmeister^ gesehene feinere Structur der Hautschichte der
Plasmodien; dasselbe beweist auch die von Strasburger*
neuerdings beobachtete, aus stäbchenförmigen Elementen ge-
bildete Hautschichte der Spirogyra arthospira Naeg., deren
radiale Structur schon beim allerersten Einwirken von wasser-
entziehenden Mitteln zerstört wird, wodurch die früher aus-
' Hofmeister. Pflanzenzelle p. 3.
2 Hagen. Über die Oberfläche von Flüssigkeiten. Poggendorffs
Annalen. 1846. p. 1.
3 Hofmeister. Pflanzenzelle p. 24.
* Strasburger. Zellbildung und Zelltheiluug p. Gl und 62.
Die physikal. Beschaffenheit d. pflauzl. Protoplasma. 151
gesprochene Hypothese über die Destructiou des Protoplasma
nur unterstützt wird ; anderseits beruht die grössere Dichtigkeit
der Flüssigkeitsoberflächen lediglich auf Oberflächenspannung.
Hofmeister ist auch der Ansicht*, die peripherische, haut-
ähnliche Schichte sei nach innen nicht scharf abgegrenzt; sie
ginge in die körnige, minder dichte Masse des Innern allmälig
über; eine Abtrennung der peripherischen Schichte von der
inneren Masse sei am lebenden Protoplasma nicht ausführbar.
Was diesen allmäligen Übergang anbelangt, so ist dies ebenso
oft der Fall, als das Gegentheil zutrifft. Sehr wenig dichte
Massen grenzen häufig an die Hautschichte, während tiefer ge-
legene dichter sein können. An eine vollkommen ringsherum
gehende Abtrennung ist zwar niemals zu denken, doch geschieht
eine theilweise Trennung, wenn man das Experiment auszuführen
der Pflanze selbst überlässt. So werden grössere Partien des
Primordialschlauches vollkommen von Protoplasma entblösst,
wenn dasselbe bei Elodeablattzellen sich an die Seitenwände
der parallelepipedischen Zellen begibt, imi sich zur Rotation
anzuschicken.'^
Die Dichtigkeit des Protoplasma ist, abgesehen von der
Hautschichte, in verschiedenen Tiefen verschieden werthig und
wechselnd; ein bestimmtes Gesetz lässt sich im Allgemeinen
nicht ableiten. Bei dem complicirten Baue desselben kann man
nicht sagen, dass da, wo die Vacuolen auftreten, für alle Fälle
auch die geringste Cohäsion herrsche, und es ist auch noch nicht
erwiesen, dass eine grössere Beweglichkeit des Protoplasma
unbedingt auch mit einer entsprechend geringeren Cohäsion
zusammenhängen müsse.
1 Hofmeister p. 24.
2 Veiten. Flora 1873. p. 100.
152
VIII. SITZUNG VOM 16. MÄRZ 1^76.
Die Directiou des Francisco-Josephinuni in Mödling und der
Ausschiiss des Vereines der Geographen in Wien übersenden
Dankschreiben für bewilligte akademische Publicationen.
Herr Dr. Franz Exner, Privatdocent an der Universitätj
übersendet eine Abhandlung „Über den Einfluss der Temperatur
auf das galvanische Leitungsvermögen des Tellur".
Der Secretiir legt ferner folgende eingelangte Abhandlun-
gen vor :
1. „Über einen neuen Labyrinthodonten: Ärchegosaurua aii-
sfriacus nov. spec", von Herrn Prof. Alexander Ma-
ko wsky in Brunn.
2. „Chemische Untersuchung einer in der Gemeinde Rohr,
Bezirk Wildstein bei Eger, gelegenen neuen Quelle", von
Herrn Prof. Dr. Wilhelm Gintl in Prag.
3. „Über die Art und Weise des tropfbaren Niederschlages
aus der Atmosphäre in den geologischen Zeiträumen und
daraus sich ergebende Folgerungen", von Herrn Franz
Spies, Ingenieur-Assistenten in Pilsen.
Das w. M. Herr Dr. A. Boue überreicht eine Abhandlung:
„Über die geometrisch - symmetrischen Formen der Erdober-
fläche."
Der k. k. Artillerie - Hauptmann Herr A. v. Obermayer
legt eine Abhandlung vor: „Über die Abhängigkeit desCoefficien-
ten der inneren Reibung der Gase von der Temperatur."
Herr Linieuschitfs- Lieutenant K. Weyprecht überreicht
eine die Hauptresultate der magnetischen Beobachtungen
während der österreichisch-ungarischen Polarexpedition enthal-
tende Abhandlung.
153
Herr Prof. Wiesner legt eine von Herrn Alfred Bürger-
st ein, Gyniuasialprofessor in Wien, im pflanzen physiolo-
gischen Institute der k. k. Wiener Universität durch-
geführte Arbeit vor, unter dem Titel: ;, Untersuchungen über die
Beziehungen der Nährstoffe zur Transspiration der Pflanzen. Erste
Reihe".
Herr Prof. Wiesner überreichte ferner eine Arbeit des
Herrn Dr. Eduard Tan gl, Docenteu der Botanik an der Univer-
sität Lemberg: „Über Schlauchzellen in der Oberhaut der Blät-
ter von Sedum Telephium'-'.
An Druckschriften wurden vorgelegt:
Academia Real, de Ciencias medicas, fisicas y naturales de
la Habana: Anales. Tomo XH, Entrega 137 — 138. Habana,
1875 & 1876; 8«.
Annuario marittimo per l'anno 187G. XXVI. Annata. Trieste,
1876; 8^
Apotheker-Verein, allgem. österr.: Zeitschrift (nebst An-
zeigen-Blatt). 14. Jahrgang, Nr. 8. Wien, 1876; 8^.
Bericht über die niederösterr. Landesirrenanstalt Ybbs pro
1872. Mit 1 Atlas, kl. 4« & Folio.
Bibliotheque Universelle et Revue Suisse: Archives des
Sciences physiques et naturelles. N. P. Tome LV'. Nr. 218.
Geneve, Lausanne, Paris, 1876; 8".
Gesellschaft, k. k. geographische, in Wien: Mittheilungen.
Band XIX (neuer Folge IX.), Nr. 2. Wien, 1876; 8^
— k. k. mähr.-schles., zur Beförderung des Ackerbaues, der
Natur- und Landeskunde in Brunn: Mittheiluugen. 1875.
LV. Jahrgang. Brunn; 4''.
Gewerbe-Verein, n.-ö.: Wochenschrift. XXXVIL Jahrgang,
Nr. 10. Wien, 1876; 4^
Hutton, F. W., & G. H. F. Ulrich, Report on the Geology &
Gold Fields of Otago. Dunedin, 1875; 8».
Ingenieur- und Architekten -Verein, österr.: Wochenschrift.
L Jahrgang, Nr. 11. Wien, 1876; 4»^.
Königsberg, Universität. Akademische Gelegenheitsschriften
aus d. J. 1875. 4" & 8".
154
Marignac, C. , Sur les chaleurs specifiques des Solutions
saliues. Geueve, 1876; 8".
Meu delejeff, D., Recherches experimentales sur l'elasticite
des gaz. St. Petersbourg, 1875, 4^ (Russisch.)
Mittheilungen des k. k. techu. & administrat Militär-Comite.
Jahrg. 1876. 2. Heft, Wien; 8^.
Nature. Nr. 332, Vol. XIII; London, 1876; 4^'.
Norman d, J. A., Memoire sur les occultations d'etoiles par les
planetes. Paris, 1876; 4".
Observaciones astronomicas hechas en el Observatorio Na-
eional de Santiago de Chile en tos aüos de 1856 ä 1860,
por el Dr. Carlos Guillermo Moesta. Tomo II. Dresde,
1875; 4«.
„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la
France et de l'etranger". V"" Annee, 2"^ Serie, Nr. 37. Paris,
1876; 4".
Societe Linneenne du Nord ile la France: Bulletin mensuel.
5^ Annee, T. III, Nrs. 43—45. Amiens, 1876; 8».
Tacchini, P. II passagio di Venera sul Sole dell' 8. — 9. Di-
cenibrc 1874 osservato a Muddajiur nel Bengala. Palermo,
1875; 4".
Thudichum, J. L. W. , Further Researches on Bilirubin and
its Compounds. London, 1875; 8".
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVI. Jahrgang, Nr. 11. Wien
1876; 4«.
155
Über einen neuen Labyrinthodonten : „Ärchegosaurus
austriacus nov. spec".
Von Alexander Makoivsky,
k. k. Prof. in Brunn.
I. Vorwort.
In der Sitzung der k. k. Akademie der Wissenschaften in
Wien vom 10. Mai 1872 hat das wirkliche Mitglied Herr Eduard
Suess auf mein Ersuchen eine kurze Mittheilung über die Ent-
deckung eines fossilen Sauriers aus dem Rothliegeuden von
Czernahora in Mähren gemacht.
Obgleich nun meine Bemühungen zu einer gehörigen Aus-
beutung der Fundstelle noch nicht abgeschlossen sind, indem
noch immer neue Belege zu Tage gefördert werden, so glaube ich
dennoch jetzt schon einen ausführlicheren Bericht über die Lage-
rung, Begleitung und Natur des betretfenden Fossiles im
Allgemeinen erstatten zu sollen.
Im Frühling des Jahres 1872 überbrachte mir einer meiner
Zuhörer einige Schieferplatten mit Pflanzenabdrücken, die
gelegentlich einer Steinkohlenschürfung unweit Czernahora in
Mähren, etwa drei Meilen nördlich von Brunn zu Tage gefördert
waren. Zu meiner nicht geringen Überraschung befand sich
darunter eine kleine Schieferplatte mit den Resten eines Reptils,
und zwar der hintere Theil des Rumpfes mit dem Schwanz-
fortsatze, beide Hintergliedmassen mit den Phalangen eines
Fusses.
Sogleich begab ich mich an Ort und Stelle zu der nun auf-
gelassenen Schürfung und fand auf den Schutthalden ausser
vielen Pflanzenpetrefacten, einige Fischreste und mehrere Exem-
plare dieses Thieres, in mehr oder weniger vollständig erhaltenem
Zustande. Auf mehrseitigen Wunsch habe ich mehrere Exem-
plare desselben, unter dem provisorischen Namen Ärchegosaurus
] 56 M a k 0 w s k y.
austriacus n. sp. mit einigen begleitenden Fossilien bei der Welt
ausstellung in Wien 1873 zur allgemeinen Ansicht gebracht.
II. Lagerungs- Verhältnisse.
Bekanntlich zieht sieh ein .Streifen der unteren Dyas, des
Rothliegenden, von Senftenberg an der böhmisch -mährischen
Grenze am Fiisse der Sudeten, in einem fast ununterbrochenen
nordsüdlichen Zuge, etwa 20 Meilen lang, 1/3 bis 1 Meile breit,
bis Kromau, vier Meilen südwestlich von Brunn ; abgesehen von
wenigen abgetrennten Schollen, die inselartige Bergkuppen in
Brünn's und Kromau's Umgebung bilden.
Berücksichtigt man blos den Hauptzug, so folgt derselbe
in seinem mittleren und südlichen Theile einer etwa 5500 M.
breiten Mulde, welche östlich vom Syenite Brunns, westlich vom
krystallinischen Schiefergebirge des böhmisch-mährischen Hoch-
platteaus eingeschlossen ist. Das Liegende bildet im südlichen
Theile die productive Carbonformation von Rossitz-Oslavan,
welche in conkordanter Lagerung vom Rothliegenden bedeckt
wird. Im mittleren Theile geben unmittelbar krystallinische
Schiefer, im nördlichen Theile des Zuges endlich Grauwacken
die Unterlage.
Üas vorherrschende Gestein bilden stark eisenschüssige
Conglomerate und Sandsteine, häufig wechsellagernd mit Arkosen,
mit untergeordneten Einlagerungen von rothen und gelben
Schieferletten und Schieferthonen, kieseligen und kalkigen
Mergelschiefern, welch' letztere niclit selten stark bituminös in
förmliche Brandschiefer übergehen.
Das Streichen der Schichten, im allgemeinen wenig gestört,
ist nahezu nordsüdlich, das Verflachen ein östliches von 25°
bis 65°; nur an der östlichsten Grenze findet häufig ein wider-
sinniges Einfallen statt.
Genau in der Mitte der Mulde, unweit des Ortes Klein-
Lhotta, etwa eine Wegstunde westlich von Czernahora, sind in
dem tiefen Thaleinrisse eines Baches, der seinen Lauf von Ost
nach West nimmt, die Schichten des Rothliegenden in einer Aus-
dehnung von mehr als 500 Meter blossgelegt worden.
Es wechseln hier rothe Sandsteine und Rötheischiefer mit
gelben und blauen Schieferthonen, die eine einzige kaum 50 bis
über einen neneu Labyrinthodonten etc. 157
60 Cm. mächtige Schichte eines fast schwarzen Mergelschiefers
einschliessen, welcher nach meiner bisherigen Erfahrung einzig
und allein fossilifer ist.
Das Hangende des Schiefers ist ein stark eisenschüssiger
Pelit von gelber bis rother Farbe; das Liegende ein bläulich-
grauer sehr fester Schieferthon, der reichlich Eiseukiesknollen
von Erbsen- bis Haselnussgrösse enthält. Der Schiefer selbst, bei
einem östlichen Einfallen von kaum 20 Graden — in Folge einer
(jrtlichen Depression, ist in den oberen Lagen sehr dUunschiefrig
und zerfällt bei dem Anschlagen oder längerer Einwirkung der
Atmosphärilien in äusserst dünne vollkommen ebene Plättchen.
In den unteren Lagen wird er dickschiefrig, weniger leicht
spaltbar und bedeutend härter. Übrigens sind auch hier die Spalt-
flächen den Schichtflächen parallel und eben, so dass die
organischen Körper auf denselben ausgebreitet liegen. Bei dem
Anschlagen oder Spalten entwickelt der Schiefer einen starken
Bitumengeruch, braust mit Säuren behandelt lebhaft und brennt
sich im Feuer roth. Eine chemische Analyse des Schiefers
hat vorläufig einen bedeutenden Gehalt an Schieferöl nach-
gewiesen.
Was die Verbreitung dieser Mergelsehieferschichte betrifft,
so wurde in der nächsten Umgebung ungeachtet sorgfältiger
Nachforschung kein weiterer Aufschluss beobachtet, hingegen
nahe im Streichen, eine Stunde weiter nördlich bei dem Orte
Zernownik eine Mergelsehieferschichte gefunden, die zwar
pflanzliche, jedoch keine thierischen Reste enthält. Ebenso hat
Herr Bergrath H. Wolf im Jahre 1857 bei dem Orte Jentsch, eine
Meile nördlich von Lhotta einen 18 fossile Pflanzenspezies
enthaltenden Thonschiefer beobachtet, dessen Zusammenhang
mit obigem Mergelschiefer nicht unwahrscheinlich ist.
In Bezug auf den geologischen Horizont dürfte es keinem
Zweifel unterliegen, dass dieser Mergelschiefer der unteren
Abtheilung des Rothliegenden angehört und ein Äquivalent jenes
Fische und Pflanzen haltenden Mergelschiefers bildet, welchen
Beyrich am Südabhange des Riesengebirges bei Trautenau, und
Fr. Roemer am Nordabhange bei Klein -Neundorf in Schlesien
aufgefunden hat, woselbst Acanthodes gracUis 1857 zuerst in
iustructiveu Exemplaren beobachtet worden ist.
158 M fi k 0 w s k V.
III. Palaeontologischer Charakter des Schiefers.
Mit Ausnahme eines unweit der Schlucht aufgefundenen
Calamiten-Steinkernes, der nicht sicher bestimmbar ist, finden
sich alle Fossilien nur in dem Schiefer, hier jedoch in ungewöhn-
licher Menge und Manigfaltigkeit. Rücksichtlich ihrer Anordnung
lässt sich folgende Reihenfolge erkennen :
Im oberen Drittheile des wie erwähnt 50 bis 60 Cm. mäch-
tigen Schiefers finden sich nebst Walchia piniformis blos Farne;
im mittleren Theile treten Fische (Acmithodes und Palaeoniscus
Arten^ hinzu ; im unteren Drittheile des nun hart und dick-
schiefrig gewordenen Schiefers treten endlich die Reste des
Labyrinthodonten nur xmX Acanthodea und wenigen eingestreuten
Asten von Walchia auf, hingegen fehlen Farne gänzlich,
A, Flora des Schiefers.
Bei dem Umstände, dass ich bisher den Pflanzenfossilien
eine geringere Aufmerksamkeit zugewendet habe, bin ich auch
derzeitig nur in der Lage mit Ausnahme weniger sicher
bestimmten Species, mehr generelle Mittheilungen über die
begleitenden Pflanzen zu machen.
Die häufigste und wohl bezeichnendste Pflanze ist Walchia
piniformis Stbg. nicht nur in einzeln Zweigen mit schmalen
wenig gekrümmten Nadelblättern, sondern sehr gewöhnlich in
ganzen Stämmen mit unpaarig gefiederten Asten, die eine Länge
von 30 Cm. und eine Breite von 36 Cm. erreichen.
Von Farnkräutern mindestens 10 Species, worunter das
häufigste und bezeichnendste Callipteris conferta Bgt. in pracht-
vollen Wedeln bis zu 50 Cm. Länge und 25 Cm. Breite; ferner
ziemlich häufig Odontopteris obtusiloba Bgt. mehrere Arten der
Gattungen Dyctiopteris, Sphenopteris, Neuropteris und endlich
Taeniopteris f'allax Göp. in zwei 7 bis 8 Cm. breiten Exemplaren.
Zu diesen gesellen sich drei Stücke einer Annularia und
verschiedene Bruchstücke vonPflanzen, deren genaueBestimmung,
wenn überhaupt möglich, der Zukunft überlassen bleibt.
über einen neuen Labyiinthodonten etc. 159
B, Fauna.
Unter den thierischen Resten sind bisher ausser zwei ganz
versciiiedenen Gattungen von Fischen nur der Labyrinthodont
und seine Coprolithen beobachtet worden.
In Bezug auf Häufigkeit und instruetive Überlieferung ist vor
Allem Acanthodes f/racilis Roem. hervorzuheben. Dieser Fisch
zeichnet sich auch hier durch einen mehr oder minder schlanken,
seitlich zusammengedrückten Körper aus, dessen Oberfläche mit
äusserst kleinen, in diagonalen Reihen regelmässig angeordneten
Schuppen von quadratischer Form bedeckt ist. An mehreren
Exemplaren ist der aus vier bogigen Platten bestehende Augen-
ring deutlich erkennbar.
Ausser der heterocercalen Ausbildung der Schwanzflosse
sind besonders charakteristisch die stark knochigen Stacheln,
welche als Ersatz der fehlenden Flossenstrahlen den Flossen nls
Stütze dienen und mit ihrer Spitze stets über die von kleinen
Schuppen bedeckte Flosse hinausragen.
Meist gerade gestreckt, seltener in gekrümmter Lage fanden
sich Exemplare von fünf bis 15 Cm. Länge vor, wobei einzelne
grössere Flossenstacheln auf solche von mindestens 20 Cm.
schliessen lassen.
Bisher wurden von mir etwa 15 fast vollständig erhaltene
Individuen und die Reste von mindestens 30 Anderen auf-
gefunden.
In demselben Horizonte und Avahrscheinlich zu diesem
Acanthodes dürften gewisse embryonale Formen gehören, die
sich gewöhnlich in grösserer Individuenanzahl auf einer und
derselben Gesteinsplatte, regellos angeordnet, vorfinden. Die-
selben besitzen bei I1/3 bis 2 Cm. Länge eine sehr schlanke
Form mit undeutlichem oft fehlen dem Kopfe und schmale ungleich-
lange Schwanzflossen, deren Aste fast unter einem rechten Winkel
von einander abstehen. Eine 24malige Vergrösserung lässt eine
chagrinartige Oberfläche erkennen. Bisher sind drei solche
Platten und vier mit je einem Individium aufgefunden worden.
Weit seltener sind zwei Fischspecies aus der Familie der
Ganoiden, von welchen bisher blos je zwei vollständige und
mehrere unvollständige Exemplare vorgefunden wurden, die wohl
1 60 M a k o w s k y.
beide der Gattung Palaeouiscus augehören dürften, indessen
einer genaueren Bestimmung noch entgegensehen.
Das unstreitig wichtigste und interessanteste Fossil, das sich
wie oben bemerkt, in Gesellschaft des Acanthodes gracilis nur im
unteren Drittheile des Schiefers vorfindet, ist ein Labyrinthodont
aus der Unterfamilie der Ganocephalen. (Rieh. Owen.)
Bisher sind folgende Exemplare in meinem Besitze.
1. Ein bis auf die äusserste Schwanzspitze gut erhaltenes
Exemplar mit allen vier Gliedmassen.
2. 20 Exemplare mit dem Schädel und dem Vorderrumpfe.
3. 14 Exemplare mit dem Schädel und Spuren der Wirbel-
säule.
4. 21 Exemplare Mittelstücke des Rumpfes oft mit Glied-
massen.
5. 3 ganz junge Exemplare mit Spuren von Gliedmassen.
6. Endlich 25 Exemplare mit Theilen des Schädels oder des
Eumpfes und etwa acht gut erkennbare Coprolithen.
Wenngleich einzelne der hier angeführten Theile als
zusammengehörig zu betrachten sind, so kann die Anzahl der
Individuen nicht unter fünfzig angenommen werden.
Die Erhaltungsweise ist durchgängig die, dass der Körper,
mit rechts und links auswärts gerichteten Extremitäten flach
ausgebreitet die Bauch- oder Rückenlage einnimmt. Selten nur
fand eine durch seitlichen Druck erfolgte Verschiebung statt.
Mit Ausnahme eines Exemplares, bei welchem Hauttheile
deutlich erkennbar, finden sich blos Knochentheile des Skeletes.
Die Knochen zeigen eine Kohlenrinde, welche eine weisse in
kohlensauren Kalk metamorphisirte Knochensubstanz eius^hliesst.
Nicht selten ist eine strukturlose Kohlenrinde als Hautüberrest
vorhanden.
Aus der Organisation, wie aus den Umständen der Lagerung
und Erhaltung dieser Thiere geht hervor, dass dieselben mehr
auf das Wasser als auf das Land angewiesen waren, dass sie
hier in einem geschlossenen Wasser, einem von der Dyasflora
umschatteten See oder Sumpfe von nicht bedeutender Ausdehnung
gelebt, sich von Acanthodes genährt und wahrscheinlich in Folge
einer dem Leben des Thieres nachtheiligen Veränderung des
Wassers — etwa durch Aufnahme schädlicher Stoffe zu Grunde
über einen neuen Labyrinthodonten etc. lt>l
gingen; denn für letztere Annahme spricht der Umstand, dass
hier eine so grosse Anzahl von Thieren jeden Alters angehäuft
sich vorfindet.
1. Zoologischer Charakter des Labyrinthodonten.
a) Schädel.
Der plattgedrückte Schädel hat im allgemeinen die Form
eines gleichschenkeligen nahe rechtwinkeligen Dreieckes,
dessen Scheitelwinkel der breit abgerundeten Schnauze ent-
spricht, so zwar, dass die Schädellänge ^3 ^^^' Basisbreite
beträgt. Die besondere Breite des Schädels ist durch das Heraus-
treten der getrennten Unterkiefer an den Aussenseiten des
Schädels bedingt.
Die Oberseite des Schädels, bis auf die stark hervor-
tretenden Augenränder flach, bildet eine geschlossene Knochen-
decke, die nur von den paarigen Nasenlöchern und Augen-
höhlen, wie vom Scheitelloche durchbrochen wird.
Die undeutlichen Nasenlöcher liegen näher der Schnauze
als den Augenrändern. Die Augenhöhlen sind autfallig gross,
mehr kreisrund und kaum um die eigene Durchmesserlänge von
einander abstehend. Ihre Lage entspricht fast genau der Quer-
mittellinie des Schädels. Sie enthalten einen zur Verstärkung
der Sklerotika bestimmten, nicht selten' gut erhaltenen Knoclien-
ring, aus 24 bis 25 ungleich grossen viereckigen Blättchen, die
häufig übereinander geschoben sind.
Die Schilderdecke des Schädels, zeigt, ganz charakteristisch
für einen Ganocephalen, eine deutliche Sculptur, schwach
erhabene Rippen und Höcker, die durch Furchen und Gruben
von einander geschieden, eine höckerige, stark glänzende Ober-
fläche erzeugen. Die Schilderdecke besteht aus 15 Plattenpaaren,
durch schwache Näthe verbunden, und ist durch eine von der
Schnauzenspitze bis zur Schädelbasis reichende Längsfurche in
zwei symetrische Hälften geschieden. Gelenkköpfe des Hinter-
hauptbeines konnte ich nicht wahrnehmen.
Indem ich hier die einzelnen Schilderplatten des Schädels
übergehe, hebe ich nur als charakteristisch hervor, dass die
Nasenbeine kaum ^3 der Länge der Hauptstirnbeine erreichen,
und dass die Quadratjochbeine, weit über die Zitzenbeine
Sitzb. d. mathem.-natui-w. Cl. LXXITI. Bd. I. Abth. 1 1
162 Makowsky.
fliigelavtig verlängert, die auffällig breite Form des Schädels
bedingen.
Als Theile des Schädels sind in der Regel Ober- und
Unterkiefer überliefert, derartig dass die Zahnspitzen beider
Kiefer einander zugekehrt sind, ein Beweis, dass die Unterkiefer-
hälften wohl nur sehr schwach mit einander verbunden waren.
Der Unterkiefer, oft einzeln vorhanden, hat eine schmale Form,
gegen die Spitze gekrümmt und ist gleich dem Oberkiefer mit
einer einfachen Reihe von Zähnen versehen. Die Zähne sind
sehr klein, etwas conisch zugespitzt, mit Zahnsubstanz erfüllt
und scheinen nicht in Alveolen zu stecken, sondern blos am
Kieferrande angewachsen zu sein. Sie zeigen unter dem Mikro-
skope eine Furchung, nur die Spitze ist glatt. An Grösse nehmen
sie gegen die Kiefernspitze etwas zu. Ihre Anzahl ist schwer
festzustellen. In einem Unterkiefernaste zählte ich 24 Zähne,
wobei noch Zahnlücken vorhanden sind, aus welchen leicht
Zähne ausgefallen sein können. "Weder Gaumenzähne noch Fang-
zähne konnte ich beobachten.
h) Wirbelsäule.
Die Wirbeisäule dieses Thicres besitzt unzweifelhaft einen
embryonalen Charakter, indem nur jene Theile verknöchert sind,
welche ihre Entstehung den Ausstrahlungen des Wirbelkörpers
verdanken.
An Stelle der fehlenden Wirbelkörper findet sich daher eine
ungegliederte Wirbeisaite, deren weiche Beschaffenheit eine
Überlieferung in fossilem Zustande nicht zuliess. Für deren Vor-
handensein spricht der wichtige Umstand, dass der Schädel, fast
stets mit der Wirbelsaite verbunden, in unverrückter Lage mit
den verknöcherten Theilen der Wirbelsäule gefunden wird.
Die Rippen, bis zum Becken mindestens 24 Paare, erscheinen
als schwach gekrümmte mit einem deutlichen Gelenkkopfe ver-
sehene Knochen, mit Matrix gefüllt. Gegen das Becken zu
kürzer und schmäler, findet sich über das Becken hinaus noch
eine unbestimmbare Anzahl von Rippenpaaren (mindestens 10).
Diese nehmen rasch an Länge ab und bilden einen konisch
verlängerten Schwanztbeil des Thieres. Die äusserste Verlange-
über einen neuen Labyrinthodonten etc. 163
rung der Wirbelsaite scheint keine knöchernen Theile zu besitzen,
ist daher in ihrer wahren Länge schwer nachweisbar.
Die wichtige Frage nach den Kiemen lässt sich bei der
Zartheit dieses Organes schwer beantworten; nur bei zwei
grösseren Exemplaren befinden sich zwei gekrümmte Knochen-
bögen, zwischen welchen eine Anzahl fadenförmiger Blättchen
befestigt sind, die als Kiemenfrantzen gedeutet werden könnten !
Die für die Gattung Archegosaurus charakteristischen
Kehlbrustplatten, die übrigens auch bei anderen Labyrintho-
donten beobachtet worden sind, fehlen in der Regel, nur zwei
Exemplare lassen die Spur einer ähnlichen Organisation wahr-
nehmen durch Knochenstücke, die vom Schädel weit getrennt
eine der Schilderdecke desselben ähnliche Sculptur ihrer Ober-
fläche besitzen.
c) Gliedmassen.
Sowohl vordere als hintere Extremitäten sind deutlich
überliefert. Die Vorderen, etwas kürzer als die Letzteren,
bestehen aus einem kurzen, breiten Oberarmsknochen, dessen
Verbindung mit Schulterblatt und Schlüsselbein undeutlich
erhalten ist.
Der Unterarm, stets vom Oberarm durch einen knochen-
losen Raum getrennt, zeigt zwei nahe gleich lange Knochen,
(Speiche und Elle) die wenig kürzer als der Oberarm mit breiten
concaven Enden versehen sind. Handwurzeln haben sich wegen
ihrer knorpeligen Beschafl'enheit nicht erhalten, daher sind die
Phalangen stets vom Unterarm getrennt.
Die Hand länger als der Unterarm zeigt deutlich fünf Finger,
die unter Winkeln von 20 bis 40 Graden von einander gespreitzt,
offenbar einst durch Schwimmhäute verbunden waren. Von den
Gliedern der Hand liegen nicht viele vollzählige Reste vor ; ein
Exemplar lässt deutlich mit Einschluss des Mittelhandknochens,
zwei je fünfgliederige Finger erkennen.
Die hinteren Gliedmassen sind mittelst des Beckens an die
Wirbelsaite verknüpft. Das Becken besteht aus mindestens zwei
kräftigen Darmbeinen, kurz und flach, beilförmig ausgebildet;
Scham und Sitzbeine sind nicht erkennbar.
11*
164 Mako w s k y.
Der Oberschenkel, kaum länger als das Darmbein, ist
kräftiger und länger als der Oberarm; der Unterschenkel weisst
zwei getrennte Knochen, fast so lang als der Oberschenkel, auf.
Fusswurzeln, otfenbar blos knorpelig, haben sich ebenfalls nicht
erhalten.
Der Fuss, stets gleich der Hand vom Unterschenkel weit
abgetrennt, ist deutlich fünfzehig. Die Zahl der Glieder mit Ein-
schluss des Mittelfussknochens beträgt wenigstens bei zwei Zehen
fünf. Auch hier lässt die Form auf einen breiten Schwimmfuss
schliessen.
Spuren von Fährten konnte ich trotz sorgfältiger Nach-
forschungen nicht auffinden.
d) Hautgebilde.
Hautgebilde sind bisher blos an einem Exemplare deutlich
überliefert worden, denn in der Regel ist die Haut verkohlt all-
raälig spurlos verschwunden.
Unter dem Mikroskope lassen sich hier äusserst zarte,
schmal rhombische Schuppen erkennen, die in Schnüren auge-
ordnet sind. Jede Schuppe zeigt in der Mitte eine kleine Erhö-
hung, von welcher strahlenförmig feine Streifen ausgehen. Die
Länge der Schuppe entspricht der fünffachen Breite.
e) Coprolithen.
Coprolithen erscheinen als plattgedrückte, in Anthracit
umgewandelte ovale Körper von 2 bis 5 Cm. Länge und 1 bis
2 Cm. Breite. Windungen lassen sich nicht wahrnehmen. Eine
chemische Analyse hat phosphorsaure Salze nachgewiesen.
2. Hauptdimensionen des Labyrinthodonten.
Das fast vollständig erhaltene Exemplar hat eine mittlere
Grösse und misst:
Centimeter
L Lauge des Schädels bis zur Basis 3
2. Breite des Schädels (Quadratjochbeinenden) . 5
3. Länge der Wirbelsäule bis zum Becken ... 7
4. Länge der Wirbelsäule vom Becken bis zur
abgebrochenen Schwanzspitze 3
über einen neuen Labyrinthodonten etc. 1 65
Centimeter
5. Länge der abgebrochenen Spitze analog anderen
Fällen 2
6. Gesammtlänge des Thieres demnach 15
Hiebei nimmt der Schädel den fünften, der
Schwanz den dritten Theil der Gesammtkörper-
länge. ein.
7. Schädellänge eines grössten Exemplares ... A^/^
8. Wirbelsäulenlänge bis zum Becken 12y,
9. Schwanzlänge bis zur äussersten Spitze ... 10
10. Gesammtlänge eines grössten Exemplares . . 27
11. Länge des kleinsten nicht vollständig erhaltenen
^ Exemplares 5
3. Vergleichung mit verwandten Labyrinthodonten.
Unter den wenigen Labyrinthodonten aus der Unterfamilie
der Ganocephalen können mit Rücksicht auf Form und Dimen-
sionen blos die Gattungen Archegosnurus, Hyloiionms und
Dendrerpeton in Betracht gezogen werden.
H. von Meyer 's Apateon pedestris, aus dem Brandschiefer
von Münsterappeln in Rheinbaiern, ist ein kaum 3-55 Cm. langes
Fossil mit birnförmigem Kopfe und embryonaler Wirbelsäule,
das seiner unvollständigen Erhaltung wegen eine Vergleichung
nicht zulässt.
Archegosnurus Decheni Gif. und A. hitirostris Jor. beide aus
dem Sphärosideritnieren des Saarbrückener Kohlenbeckens sind
nach Form und Ausmass des Schädels und der Schilderdecken,
Form und Lage der Kehlbrustplatten, der Hautschuppen, Zehen-
anzahl u. s. w. so von unserem Thiere verschieden, dass die
IJbereinstimmung mit demselben nicht einmal eine generische
genannt werden kann.
Weit grösser ist die Ähnlichkeit dieses Thieres mit Hylono-
mus Lyelli Daw. und namentlich mW Dendrerpeton Acadiamim Oic.
welche beide in wenigen Bruchstücken innerhalb der Kohlen-
formation Neu-Schottlands aufgefunden worden sind. (Quart.
Jour. London 1853. 1860 und 1862).
Wenn es überhaupt gestattet ist, ein so vollkommen über-
liefertes Wesen wie unseres, mit wenigen Resten eines Anderen
166 Makowsky. Über einen neuen Labyrinthodonten etc.
in Vergleichung' zu ziehen, so lässt sich auch hier, habituell wie
specifisch ein deutlicher Unterschied beobachten.
Abgesehen von der abweichenden Ausbildung des Schädels,
der Schilderdecken und des Beckens, werden diese Thiere von
R. Owen mit vierzehigem Hinterfusse und mehr oder weniger
eliptischer Schuppenform charakterisirt, so dass eine Identifi-
cirung dieser Thiere mit unserem Ganocephalen durchaus
unthunlich ist.
167
Beiträge zur Mikrochemie der Pflanzenzellen.
Von Dr. Eduard Taugl,
Docent an der Universität Lemherg.
In deu vorliegenden Zeilen beabsichtige ich, die bisherigen
Resultate meiner Beobachtungen über das mikrochemische Ver-
halten des Inhaltes der sogenannten Schlauchzellen i der Blatt-
epidermis von Sediim Telephhim zusammenzustellen, um so die
Aufmerksamkeit der Forscher auf das Vorkommen gewisser In-
haltsstoffe in Pflauzenzellen zu lenken, die — v^^enn auch ihre
wahre chemische Natur mit den angewandten Mitteln nicht
erschlossen werden konnte — durch eine Reihe höchst eigen-
thümlicher Reactionen von den bisher aufgefundenen sich unter-
scheiden.
Einleitend will ich nur hervorheben, dass der Inhalt der
Schlauchzellen sich als eine Lösung sehr heterogener Stoffe er-
wiesen hat, unter denen als charakteristische Bestandtheile Stoffe
sich vorfinden, die unter der Einwirkung von Säuren und Alka-
lien zur Bildung der von Traube beobachteten, und in neuester
Zeit so vielfach besprocheneu Niederschlags-Membranen sich
eignen, und so unter gewissen Bedingungen das Material zum
Aufbaue von Zellen liefern, deren Wachsthum, der Kleinheit des
Objectes wegen, direct unter dem Mikroskope beobachtet werden
kann. Ausgedehntere Untersuchungen, unternommen in der Ab-
sicht, das Vorkommen derartiger membranbildender Stoffe auch
bei Pflanzen eines anderen Formenkreises nachzuweisen, waren
insoferne von dem gewünschten Erfolge begleitet, als es mir
während des Schreibens dieser Notiz, im Sarcocarp der Hülse
von Ceratonia Siliqua Zellen aufzufinden gelang, deren eigen-
> Man vergleiche darüber die Angaben von Engler in Bot. Zeitung.
1871. S. «8(3.
168 Tangl.
thümlicher Inhalt mit dem der sogenannten Schlauehzellen von
Sedtini Telephinm durch ein im hohen Grade analoges Verhalten
ausgezeichnet ist. ^ Auf Grund dessen bin ich der sicheren Hoff-
nung, dass weitere Untersuchungen die Zahl der betreffenden
Fälle vermehren, und eine weite Verbreitung dieser unter gewissen
Bedingungen membranbildenden Stoffe ausser Zweifel stellen
lassen werden.
Leider konnte ich mir während der Untersuchung der
Schlauehzellen von Sedimi Telephium kein Urtheil über die
Qualität der betreffenden Stoffe bilden, da die Anwendung der
gebräuchlichsten mikrochemischen Reagentien hier von so un-
erwarteten Erfolgen begleitet ist, dass es unmöglich ist, auf
Grundlage der erhaltenen Reactionen den Resultaten einer auf
exacter chemischer Methode basirten Untersuchung vorzu-
greifen.
Soviel ergab sich wenigstens mit Sicherheit, dass wir es hier
mit Verbindungen zu thun haben, die bisher vonMikrochemikern
in Pflanzenzellen nicht beobachtet, und die, insoweit ich aus der
mir bekannten chemischen Literatur schliessen darf, auch von
Chemikern weder aus den Ptlanzengeweben isolirt, noch aus
anderen Verbindungen dargestellt wurden.
Der letztere Umstand bewirkt nothwendig das fragmentari-
sche der vorliegenden Notiz, die thatsächlieh der Vervollständi-
gung durch die Resultate einer exacten chemischen Untersuchung
bedarf, und dies in einem so hohen Grade, dass nur die Hoff-
nung, dass von diesen Zeilen vielleicht die erste Anregung zum
genaueren Studium bisher unbekannter Verbindungen ausgehen
könnte, mich bestimmen konnte, diese Mittheilung mit allen ihr
anhaftenden Mängeln der Öffentlichkeit zu übergeben.
1 Da die vorliegende Notiz den Ausgangspunkt weiterer Mittheilun-
gen bilden wird, so behalte ich mir die näheren Angaben über den Inhalt
der Zellen des Sarcocarpes von Cevatonia Siliqua im ganzen Umfange vor
Beiträge zur Mikrochemie der Pflanzenzellen. 169
1. Mikrochemie des Inhaltes der Schlauchzellen der Epidermis
der Blätter von Sedum Telephium.
Die Unter- und Oberseite der Blätter von Sedum Telephium
sind bei makroskopischer Betrachtung auffällig verschieden
gefärbt, indem den Ersteren eine grangrüne, den Letzteren eine
sattgrune Färbung eigenthümlich ist. Schon bei makroskopischer
Betrachtung erblickt man auf der helleren Unterseite eine grosse
Menge kleiner, dunkelgrün gefärbter Strichelchen, die häufig auf
alten Blättern eine hellrothe Färbung annehmen.
Unter dem Mikroskope geben sich diese Strichelchen als
Epidermiszellen von sehr wechselnder Gestalt und Grösse zu
erkennen, die mit einem stark lichtbrechenden Inhalte von durch-
aus homogener Beschaffenheit erfüllt sind, der auf älteren Blät-
tern gewöhnlich eine schwach röthliche Färbung annimmt, sonst
aber farblos ist.
Die grösseren dieser Zellen geben sich sofort als die von
Engler in der Epidermis der Blätter von Saxifraga Cymhalaria
L. und Sedum spurium L. entdeckten und von ihm als Schlauch-
zellen bezeichneten Gebilde zu erkennen, i Die Gestalt dieser in
der Epidermis von Sedum Tefephium vorfindlichen Schlauchzellen
ist eine sehr variable.
Kleinere besitzen die isodiametrischen Oberflächen an-
grenzender Epidermiszellen, während den grösseren, neben der
Anisometrie auch die bereits von Engler für die Sdxifraga C.
hervorgehobene, aus dem geschlängeUen Verlaufe der Seiten-
wände, sich ergebende wurmförmige Gestalt eigenthümlich
ist. Auffallender Weise ist die Einlagerung der Schlauchzellen
in der Epidermis der unteren Blattoberfläche von Sedum spurium
und Telephium eine wesentlich verschiedene.
Bei der ersteren Pflanze verbinden sich die Schlauchzellen
zu Längsreihen, die von beiden Seiten von Reihen normaler, mit
Spaltöffnungen versehener Epidermiszellen umgeben werden.
Durchaus abweichend ist die Vertheilung bei Sedum Telephium,
indem hier die Schlauchzellen ganz regellos zwischen den.
1 L. c.
170 Tan gl.
gewölTnlicben Epidermiszellen eingelagert erscheinen, wesshalb,
wenigstens auf längeren Strecken, hier nie eine Verbindung in
Zellenzlige zu Stande kommen kann.
Was die morpliologische Orientirung der wurmförmigen,
grösseren Scblauchzellen anbelangt, so ist sie stets eine der-
artige, dass ihre längere Axe parallel mit der Wachsthumsaxe
des Blattes verläuft.
Ähnliche Verhältnisse bezüglich der Vertheilung und Gestalt
der Schlauchzellen lassen sich auch auf der Oberseite des Blattes
erkennen.
Was die Entwicklungsgeschichte dieser Zellen anbetrifft,
so betrachtet Engler die von ihm bei Saxifraga C. beobachteten
Gebilde als Producte einer wirklichen Zellfusion, wobei sich
dieser Forscher hauptsächlich auf das gelegentliche Vorkommen
in Auflösung begriffener zweien Schlauchzellen gemeinsamen
Querwände stützt. Ohne die Eichtigkeit dieser Anschauung für
die von Engler beobachteten Fälle bestreiten zu wollen, bin
ich der sicheren Überzeugung, dass Resorbtionsvorgänge an den,
innerhalb gewisser Zellgruppen zweien Zellen gemeinsamen
Seitenwänden bei der Bildung der erwähnten Zellen in der
Epidermis von Sedum Telephium sich nicht betheiligen, indem ich
im Laufe meiner Untersuchungen innerhalb der Schlauchzellen
nie in Resorbtion begriffene Querwände auffinden konnte, trotz-
dem, dass ich in dieser Hinsicht in den verschiedensten Ent-
wicklungsstadien befindliche Blätter einer genauen Prüfung
unterzog.
Auf Grund dessen bin ich hinsichtlich der Entstehung der
Schlauchzellen von Sedum Telephium der Ansicht, dass selbst
die längsten Formen derselben nur durch ein intensiveres, mit
überwiegender Intensität in der Richtung der Wachthumsaxe des
Blattes stattfindendes Flächeuwachsthum ihre von den übrigen
Epidermiszellen abweichende Gestalt erlangen, ohne dass dabei
sich irgend welche Vorgänge betheiligen würden, die uns be-
stimmen könnten, die in Rede stehenden Gebilde den durch
wirkliche Zellfusioneu entstehenden Schlauch- und Milchsaft-
gefässen beizuzählen. Für den einheitlichen morphologischen
Charakter sämmtlicher Zellen der Epidermis von Sedum Telephium
spricht noch ferner der nicht minder gewichtige Umstand, dass
Beiträge zur Mikrochemie der Pflanzenzellen. 171
selbst die Epidermis vollkommen ausgewaclisener Blätter
„Schlauchzellen'' von der Grösse gew^öhulicher Epidermiszellen
und zugleich alle nur denkbaren Zwischenformen besitzt. Es
unterliegt somit keinem Zweifel, dass in dem uns beschäfti-
genden Falle, die „Schlauchzellen" nur durch ein excessiveres
Flächenwachsthum metamorphosirte Epidermiszellen darstellen,
die, wie sogleich gezeigt werden soll, nur zum Aufspeichern
eigenthümlicher Stoffe dienen, die dem Inhalte angränzender
Zellen total abgehen.
Wenn ich daher im Folgenden die Bezeichnung „Schlauch-
zellen", die in zu bestimmter Weise auf eine Verwandtschaft mit
thatsächlich aus Zellcomplexen hervorgehende Fusionsgebilde
hinweist, beibehalte, so geschieht das nur der Bequemlichkeit
halber, um weitläufigere Umschreibungen zu vermeiden.
Auf der Epidermis beider Blattflächen befinden sich die
Schlauchzellen im Zustande eines sehr hohen Turgors, der be-
dingt durch die sehr bedeutende endosmotische Kraft des
Inhaltes durch Wasserzufuhr einer enormen Steigerung fähig ist.
Im Zustande der höchsten Turgesceuz erscheinen die Ober-
und Unterseite der Schlauchzelle, die am abgezogenen Epidermis-
streifen nach längeren Verweilen in Wasser die stärkste Deh-
nung erleiden, über den Contouren der Seitenwände ausge-
breitet.
Unter diesen Bedingungen vermag die Elasticität der Zell-
haut dem Ausdehnungsstreben des Inhaltes vollkommen das
Gleichgewicht zu halten ; wenigstens habe ich nie, selbst bei sehr
langem Verweilen des Epidermisstreifens im Wasser, ein Bersten
der Zellhaut beobachten können, wozu es einer Steigerung des
Turgors bedarf, die durch Wasserzufuhr allein nicht erzielt
werden kann.
Um das mikrochemische Verhalten des Inhaltes kennen zu
lernen, wurden hauptsächlich Oberhautstreifen von der Unter-
seite des Blattes benützt, und zu diesem Zwecke nur solche aus-
gesucht, deren „Schlauchzellen" nach vorläufiger Prüfung mit
dem Mikroskope, die nie unterblieb, einen farblosen Inhalt
führten.
Jod in weingeistiger Lösung bewirkt keinerlei Verände-
rung, weder Färbung noch Contraction im Inhalte.
172 Tan gl.
Ein plasmatischer Wandbeleg konnte in den Schlauchzellen,
selbst nach Behandlung derselben mit Jodtinctur, nicht nach-
gewiesen werden.
Plasma und Zellsaft, sind demaach in den Schlauchzellen
durch eine homogene, das ganze Lumen der Zelle erfüllende
Masse ersetzt, die, wie aus ihrem Verhalten gegen Jod geschlos-
sen werden kann, keinerlei eiweissartige Stoffe enthält.
Eisenchlorid bewirkt sofort nach Zusatz keinerlei Ver-
änderung im Inhalte, bei längerer Einwirkung jedoch eine —
namentlich bei Anwendung einer concentrirten Lösung — sehr
auffällige Contraction des Inhaltes, die denselben entweder in toto
erfasst, oder sich auf engumgränzte Stellen desselben beschränkt.
Im ersteren Falle zieht sich der Inhalt von den Wandungen
der Zelle vollständig zurück, im anderen Falle gibt sich die
Volumvermiiiderung durch Bildung zahlreicher halbkugeliger, mit
wässeriger, farbloser Flüssigkeit gefüllter Hohlräume zu erken-
nen, die auf der Oberfläche des Inhaltes zur Ausbildung gelangen,
und von Aussen von der Zellhaut, von Innen von der Inhalts-
niasse umgeben werden.
Nach einiger Zeit erscheinen in beiden Fällen im Inneren
der Contrahirten Inhalte zahlreiche kleine, kugelige, mit wässe-
riger, farbloser, schwach lichtbrechender Flüssigkeit erfüllte
Hohlräume.
Die unter der Einwirkung von Eisenchlorid stattfindende
Contraction, beruht selbstverständlich auf exosmotischen Vor-
gängen, die die Abgabe von Wasser, oder einer wässerigen
Lösung an die umgebende Flüssigkeit oder an die angrenzenden
Zellen bewirken, und so eine sehr auffällige Contraction des
Inhaltes veranlassen.
Die durch die Vacuolen-Bildung schaumig gewordene In-
haltsmasse von der Consistenz einer dichten Gallerte, erhält sich
in der Eisenchloridlösung durch längere Zeit farblos, indem
erst geraume Zeit nach der Vacuolisirung in derselben einzelne
intensiv blau oder violett gefärbte Flecke erscheinen, von
welchen aus die ßläuung sich ausserordentlich langsam über die
übrigen Theile des Inhaltes verbreitet.
Die Art und Weise, wie die Bläuung des coutrahirten In-
haltes um sich greift, gewährt demnach vollständig das Bild, als
Beiträge zur Mikrochemie der Pflanzenzellen. 173
würde sich innerhall) der Zelle ein gallertartiger, mit einer in
Eisenchlorid sich blaufärbenden, gelösten Verbindung durch-
tränkter Körper befinden. Die Vertheilung dieser Verbindung in
dem Contrahirten Inhalte der Schlauchzellen ist in den meisten
Fällen eine sehr ungleichmässige, da in dem gebläuten Inhalte
sich häufig Stellen vorfinden, die entweder farblos oder hellblau
tingirt erscheinen.
Beachtenswerth ist der Umstand, dass sich im Zellsafte der
gewöhnlichen Epidermiszellen eine Eisen grün färbende Substanz
gelöst vorfindet, die unzweifelhaft als den Gerbsäuren angehörig
betrachtet werden kann. Hätten wir nun positive Gewissheit
darüber, dass die sich bläuende Verbindung den Gerbstoffen zu-
gezählt werden mUsste, so wäre es jedenfalls von Interesse,
dass sich zwei verwandte Stoffe in Inhalten vorfinden, deren
Beschaffenheit auf eine tief eingreifende chemische Diflfereuzirung
hinweist.
Zweifach chromsaures Kali bewirkt in manchen
Zellen eine sofortige Bräunung des Inhaltes, die mit einer Aus-
scheidung dunkler Körnchen verbunden ist, ohne dass sich dabei
eine Contraction des Inhaltes bemerklich machen würde.
In anderen Fällen verändert dieses Reagens den Inhalt auf
eine mit der Einwirkung des Eisenchlorids analoge Weise, indem
dieses zunächst eine Contraction, und Vacuolisirung der Inhalts-
masse bewirkt, ohne dass dieselbe auch bei länger andauernder
Einwirkung ihre homogene Beschaffenheit verlieren würde.
Die Contrahirten Gehalte zeigen insoferne ein sehr ver-
schiedenes Verhalten, als einige derselben kurze Zeit nach der
Contraction, in ihrer ganzen Masse sofort eine tief braunrothe
Färbung annehmen, während andere zunächst einer localen
Bräunung unterliegen, die sich allmälig über die ganze Inhalts-
masse verbreitet, wobei häufig eine auf allen Punkten gleich-
massige Färbung des Inhaltes nicht erfolgt.
Essigsaures und schwefelsaures Kupferoxyd
bewirken in den allermeisten Fällen eine sofortige Braunfärbung
des Inhaltes, w^obei derselbe eine körnige Beschaffenheit an-
nimmt. In seltenen Fällen unterliegt der Inhalt vor der Verfär-
bung einer heftigen Contraction oder Vacuolisirung der inneren
174 Taugl.
Masse, ohne dass derselbe dadurch seine ursprüngliche homo-
gene Beschaffenheit verlieren würde.
S a 1 p e t e r s ä u re habe ich in sehr verdünnten und con-
centrirten Zustande in Anwendung gebracht.
Die verdünnte Säure bewirkt in den allermeisten Fällen so-
fort nach Zusatz eine Spaltung des Inhaltes in zwei Schichten
von differenter Beschaffenheit, und zwar in eine äussere, dop-
pelt contourirte, feste, rothbraungefärbte, und in eine innere,
den von der äusseren gebildeten Hohlraum erfüllende Schichte
von flüssiger Beschaffenheit.
Die letztere ist wasserhell, und durch kurze Zeit nach Ab-
scheidung der äusseren festen Hülle von homogener Beschaffen-
heit, die sie jedoch nicht lange beibehält, da bei etwas längerer
Einwirkung der Säure, in derselben die Ausscheidung kleiner,
hellgelb gefärbter, stark lichtbrechender, in lebhafter Molecular-
bewegung begriffener Tröpfchen beginnt, die durch ihr Erschei-
nen die innere Flüssigkeit in eine Emulsion verwandeln.
Die äussere, braune, feste, an den meisten Punkten der
Zellhaut angeschmiegte, gegen die innere Flüssigkeit durch
einen scharfen Contour abgegränzte Schichte, ist der aus der
Einwirkung der Säure auf einen Bestandtheil des Inhaltes
resultirende Membran-Niederschlag, der in dem Folgenden der
Kürze wegen als Hülle bezeichnet werden soll.
Bei längerer Einwirkung der verdünnten Säure macht sich
eine Reihe höchst eigenthümlicher Veränderungen, zunächst in
der emulsionsartigen Innenflüssigkeit bemerklich, indem die in
dieser enthaltenen Tröpfchen sich allmälig vergrössern, und auch
theilweise mit einander verschmelzen.
Die vergrösserten Tropfen, die auch in diesem Zustande
aus einer homogenen, gelblichen, stark lichtbrechenden Masse
gebildet erscheinen, verlieren allmälig ihre Molecularbewegung
und senken sich endlich durch ihre Schwere auf den Boden der
Zelle herab, den sie häufig so dicht bedecken, dass die Tropfen
sich an den Berührungsflächen abplatten, und so eine polyedri-
sche Gestalt erlangen.
Die polyedrisch gewordenen Tropfen besitzen ursprünglich
sehr deutliche Begrenzungsflächen, die erst nach längerer Ein-
Beiträge zur Mikrochemie der Pflanzenzellen. 175
Avirkiing der Säure imdeiitlich werden, worauf die Tropfen mit-
einander zu verschmelzen beginnen.
Aus diesem Verhalten schliesse ich auf eine, wenigstens
ursprünglich vorhandene Differenz in der Beschaffenheit ihrer
Oberflächen, und ihrer inneren Masse, und zwar auf eine haut-
artige Beschaffenheit der Ersteren und eine flüssige der
Letzteren.
Darin werde ich hauptsächlich durch den Umstand bekräf-
tigt, dass ein schwacher auf das Deckglas ausgeübter Druck
vollkommen hinreichend ist, um das Verschmelzen der polyedri-
schen Gebilde in eine homogene Masse zu bewirken. Ich erkläre
mir dies auf diese Weise, dass der Druck ein Zerplatzen der
Hülle bewirkt, worauf das Zusammenfliessen erfolgt, was endlich
auch geschieht, wenn durch längere Einwirkung der .Säure die
Hülle gelöst wird, oder was auch möglich ist, durch die cndos-
motische Spannung der inneren flüssigen Masse der polyedrischen
Körper ein Bersten der Hülle erfolgt.
Was den Agregatzustand der ursprünglich rothbraun,
nach längerer Einwirkung der Säure gelb gefärbten Hülle
anbelangt, so erlangt dieselbe in jedem Falle kurze Zeit nach
ihrem Erscheinen die Beschaffenheit einer sehr spröden Haut,
welche selbst durch einen sehr schwachen auf das Deckglas
ausgeübten Druck in scharfkantige Stücke zerspringt.
In Wasser ist die Substanz der Hülle durchaus unlöslich,
was daraus zu ersehen ist, dass ihre durch Zersprengen erhal-
tenen Bruchstücke im Wasser auch nach sehr langem Verweilen
in demselben ihre scharfkantigen Begrenzungen behalten und
sich nur insoferne verändern, als ihre gelbe Farbe braunroth
wird.
In concentrirter Salpetersäure ist die Substanz der Haut
jedoch vollkommen löslich.
Sehr häufig unterliegt die durch Einwirkung der verdünnten
Salpetersäure gebildete Haut eigenthümlichen Faltungen in
einer der langen Axe der Zelle parallelen Richtung.
Obwohl diese Faltungen von mir nur an der, bei der Beob-
achtung oberen Seite der Schlauchzelle beobachtet wurden, so
hege ich doch nicht den geringsten Zweifel, dass solche auch
auf der jeweiligen Unterseite zur Ausbildung gelangen, wo jedoch
176 Tang .
dieselben wahrscheinlich nur wegen der, der Unterseite auf-
gelagerten stark licbtbrechenden Masse unmöglich zur Ansicht
gelangen können.
Die in den Zellraum vorspringenden Falten geben sich
sofort bei einiger Aufmerksamkeit als solche zu erkennen, indem
einer jeden ein System von vier Contouren entspricht, von denen
die zwei inneren den von der Falte gebildeten, in den Innen-
raum der Zelle vorspringenden Hohlraum einschliessen. Was die
Entstehungsweise dieser Falten anbelangt, so ist es a priori ein-
leuchtend, dass die Erklärung derselben durch die Annahme
eines innerhalb der Faltungszone gesteigerten Flächenwachs-
thumes auf grosse Schwierigkeiten treffen würde, die wohl kaum
mit dem Thatsächlichen, was wir über das Wachsthum der
Niederschlags-Membranen wissen, in Einklang zu bringen wären.
Wie bekannt ist, setzt das Wachsthum von Niederschlags-
Membranen Bedingungen voraus, die entweder eine totale oder
partielle Dehnung der Haut, und demnach auch eine Einlagerung
neuer Molecüle in die vergrösscrtcn Interstitien möglich machen.
Wenn daher unter gewissen Bedingungen, unter denen die
Membranbildner in Wirksamkeit treten, eine Dehnung der Haut
nicht erfolgen kann, wie in dem Falle, wo der Membran-Nieder-
schlag die innere Fläche einer Zellhaut auskleidet, die bei den
obwaltenden Spannungsverhältnissen, durch ihre geringe Dehn-
barkeit von einem bestimmten Zeitpunkte an der weiteren Ver-
schiebung der Molecüle der Niederschlags-Membrane eine Grenze
setzt, so werden nothwendig von diesem Zeitpunkte an alle Vor-
gänge unterbrochen, durch die unter anderen Verhältnissen ein
Wachsthum eingeleitet werden könnte.
Da nun in dem uns beschäftigenden Falle das Wachsthum
der Haut durch den Grad der Dehnbarkeit ihrer äusseren Hülle,
d, i. der Zellhaut, beeintlusst wird, so ergibt es sich von selbst,
dass ein länger andauerndes Flächenwachsthum nur au den
Stellen grösserer Dehnbarkeit der Zellhaut erfolgen könnte, an
welchen die elastische Rückwirkung der Zellhaut, erst in einem
späteren Zeitpunkte unter sonst gleichen Umständen dem Aus-
dehnungsstreben der Haut, dessen Intensität die endosmotische
Kraft der inneren Lösung bestimmt, das Gleichgewicht halten
würde. Dann müsste aber der locale Zuwachs der Haut in einer
Beiträge zur Mikrochemie der Pflüiizeiizellen. 1 77
ganz anderen Gestalt erscheinen, d. i. als eine über dem Niveau
der Stellen geringerer Dehnbarkeit erhabene Zone, nicht aber
als eine in den Zellraum einspringende Falte.
Die Annahme also, dass der Faltenbildung ein local gestei-
gertes Flächenwachsthum des Membran-Niederschlages zu Grunde
liegen könnte, dürfte daher aus angegebenen Gründen kaum
haltbar sein.
Viel leichter Hesse sich die Faltenbiidung durch die elasti-
sche Contraction der Zellhaut erklären, die in Folge einer Ver-
ringerung des Turgors in einem Zeitpunkte vor sich geht, in
welchem der Membran-Niederschlag seine spröde Beschaffenheit
noch nicht erlangte, und als eine der Innenseite der Zellhaut an-
liegende Hülle von gallertartiger Beschaffenheit, der aus der
Verringerung des Turgors resultirenden Volumverminderung
keinen Widerstand entgegenzusetzen vermag.
Das Erscheinen der Falten müsste deragemäss unterbleiben,
wenn der Membran-Niederschlag schon vor dem Zeitpunkte, in
welchem die die Volumverminderung bewirkenden Ursachen in
Action treten, eine feste Beschaftenheit, und demgemäss eine
grössere Widerstandsfestigkeit erlangt, durch die er eine Volum-
verminderung der Zelle unmöglich machen würde.
Thatsächlich findet man selbst an einem und demselben
Oberhautstreifen, den man mit verdünnter Salpetersäure behan-
delt hat, Schlauchzellen mit gefalteten und glatten Membran-
Niederschlägen, deren Bildung unter sonst gleichen Verhältnissen
eine Verschiedenheit der chemischen Beschaffenheit des Inhaltes
zu Grunde liegen könnte, durch welche der Übergang der ur-
sprünglichen gallertartigen Hülle in den festen Zustand bald
beschleunigt, bald verzögert wird.
Obwohl die Faltenbildung unabweisUch auf eine unter Um-
ständen eintretende Volumverringerung der Zellhaut hinweist,
für die, die Annahme einer exosmotischeu Strömung am wahr-
scheinlichsten ist, konnte ich mir über die dieselben veranlassen-
den Ursachen kein sicheres Urtheil bilden, da die Schlauchzelle
nach Bildung des Membran-Niederschlages nicht nur mit der
Zusatzflüssigkeit, sondern auch mit dem chemisch veränderten
Inhalte der umliegenden Zellen in verwickelten Beziehungen
sich befindet, die gehörig abzuschätzen total unmöglich ist. Nur
Sitzl.. fl. mathein, n.iturw. Ol. LXXIII. lid. I. Abtii. "^'^
178 Tang-l.
so viel Hesse sich angeben, dass die Bildung einer Kiedersclilcigs-
Menibran höchst wahrscheinlich mit einem Verluste endosmotisch
wirksamer Bestandtheile für die Schlauchzelle verbundeii ist,
der gewiss für das Zustandekommen einer exosmotischen Strö-
mung nicht ohne Belang wäre.
Es wäre ja möglich, dass eben die niembranbildende, ur-
sprünglich gelöste Substanz, die unter dem Einflüsse der Säure
als Baumaterial der Hülle Verwendung findet, im unveränderten
Inhalte als der endosmotisch wirksame Bestandtheil auftrete.
Gelangt nun diese Substanz in Form eines festen, in den um-
gebenden Flüssigkeiten unlöslichen, den Membran-Niederschlag
constituirenden Körpers zur Ausscheidung, so könnte unter der
hypothetischen Voraussetzung, dass der Inhalt sonst keine andere
Veränderung erleide, eine Steigerung der endosmotischen Kraft
der Inhaltsstoffe umliegender gewöhnlicher Epidermiszellen,
durch Spaltung in endosmotisch wirksamere Verbindungen, eine
Verringerung des Turgors in der Schlauchzelle herbeiführen, die
die Faltung des ursprünglich gallertartigen Membran-Nieder-
schlages zur Folge haben müsste. Für eine Abschwächung der
endosmotischen Kraft des Inhaltes spricht noch der Umstand,
dass die verdünnte Säure neben Bildung einer Niederschlags-
Membran noch die Ausscheidung einer zähen, in der von der
Hülle umschlossenen Flüssigkeit unlöslichen Substanz veran-
lasst, so dass schliesslich eine Lösung, nach ihrem Brechungs-
vermögen zu urtheilen von sehr geringer Dichte, zurückbleibt,
die nothwendig einen geringeren Gehalt an festen Stoffen be-
sitzen muss, als der ursprüngliche Inhalt.
Ich habe im Vorhergehenden auf eine mögliche Verschieden-
heit der Zusammensetzung des Inhaltes, als auf ein Moment hin-
gewiesen, welches unter sonst gleichen Verhältnissen die Ent-
stehung glatter und gefalteter Häute bedingen würde. Weit ent
fernt, für diese Annahme eine allgemeine Bedeutung zu bean-
spruchen, bin ich der Überzeugung, dass für die in Rede stehen-
den Vorgänge noch viele andere Umstände massgebend sein
könnten.
Es ist jn, uin nur eine der vielen Möglichkeiten hervorzu-
heben, denkbar, dass auch bei gleichzeitiger Erhärtung des
Membran-Niederschlages in zwei Schlauchzellen, bei einer die
Beitrüge zur Mikrochemie der Pflanzenzellen. 1 i^^
Faltung g-anz imterbleiben könnte, wenn gewisse Diflferen/en
in der quantitativen Miscliimg und qualitativen Bescliaflfenheit
der Inhaltsstoffe, sowohl der Sehlauclizellen als der umliegenden
Epidermiszellen, das Ziistandekoinnien einer intensiven exos-
motischen .Strömung nicht gestatten. Würde nun unter solchen
Verhältnissen, unter denen also der Turgor der Schlauehzelle
ungeändert bliebe, die Hülle zur Ausbildung gelangen, so stünde
ihr bis zum Zeitpunkte ihres Erhärtens ein Volum zur Verfügung,
welches vielleicht in einem späteren Zeitpunkte einer bedeu-
tenderen Verringerung unterliegen würde, wenn nicht die unter-
dessen vollzogene Änderung des Agregatzustandes der Hülle
eine solche unmöglich machen würde.
Damit sind jedoch noch keineswegs alle Umstände in
Rechnung gebraclit, die auf die Intensität der exosmotischen
Strömung influiren könnten, da auch der Grad der durch die
Einwirkung der verdünnten Salpetersäure bewirkten Quellung
der Zellhaut, und die in diesem Zustande erlangte Permeabilität
derselben, ebenfalls zu berücksichtigen wären.
Alle diese Umstände gegen einander abzuwägen und der
Erklärung eines concreten Falles zu Grunde legen, ist ein Pro-
blem, zu dessen Lösung noch alle positiven Anhaltspunkte
fehlen; so viel dürfte sich wenigstens aus dem Angeführten er-
geben, dasseine, wahrscheinlich durch exosmotische Strömungen, ■
veranlasste elastische Contraction der Meuibran der Schlauch-
zelle sich durch eine Faltung der Hülle zu erkennen gibt.
Die Beobachtung vieler in langen Schlauchzellen entstande-
ner gefalteter Membran-Niederschläge ergab, dass die Falten
in der Regel, in der Längsrichtung der Zellen, in der Nähe der
geschlängelten Seitenwände, mehr oder weniger parallel mit
denselben verlaufen, w^esshalb die Falten auf der, der Beob-
achtung zugänglichen Oberseite der Schlauchzelle, das Bild der
geschlängelten Contouren, während ihres kürzeren oder längeren
Verlaufes reproduciren.
Für die isolirt gedachte Zelle wäre die Faltuugsrichtuug
einzig und allein durch die elastische Contraction der Membran
der Schlauchzelle bestimmt. Würde in diesem idealen Falle, die
Richtung der auf der Ober- und Unterseite erscheinenden Falten
parallel den Seitenwänden verlaufen und die Bildung der Falten
1 '2 *
180 Tan gl.
iinf den8eiteiiwänden (lesMembran-Niedei-schlages unterbleiben,
so wäre der Sehluss gestattet, dass die Membran der Schlaiu-h-
zelle vor Verringerung des Turgors eine durch Elasticitäts-Diffe-
renzen bedingte, local verschiedene Spannung erleide und dass,
die in einer zur Längsaxe der Sehlauchzelle senkrechten Rich-
tung erfolgende Contraction auf der Ober- und Unterseite der
Zelle mit grösserer Intensität in Action trete als an den Seiten -
wänden.
Abweichend gestalten sich jedoch diese Verhältnisse an der
im Verbände mit zahlreichen turgescirenden, gewöhnlichen Epi-
dermiszellen sich contrahirenden Schlauchzelle. In diesem der
Wirklichkeit entsprechendem Falle, könnte ja eben der Turgor
der den Seitenwandungen der Schlauchzelle anliegenden Epi-
dermiszellen, eine Contraction dieser Seiten unmöglich machen,
weshalb sich diese nothwendig, wenn auch keine Elasticitäts-
Dif^erenzen obwalten würden, auf die freien Seiten beschränken
müsste, weshalb es nicht möglich ist, aus der Faltungsrichtung
auf etwaige locale Elasticitäts-Differenzen zu folgern.
Ein durchweg verschiedenes Verhalten zeigt der Inhalt
unter der Einwirkung c o n c e n t r i r t e r S a 1 p e t e r s ä u r e.
Die sofort nach dem Zusätze der concentrirten Säure sich
bemerkbar machende Veränderung ist das Erscheinen einer
grossen Menge rothbrauner, kugeliger Tropfen im farblosen In-
halte, die jedoch schnell einem von Aussen nach Innen fort-
schreitenden Farbenwechsel unterliegen und schliesslich hellgelb
werden. Die gelb gewordenen Tropfen gehen allmälig in Lösung
über, worauf die Schlauchzelle mit einem homogenen, gelben,
flüssigen Inhalte erfüllt erscheint, dem eine für die Einwirkung
der verdünnten Säure charakteristische Niederschlags-Membran
total abgeht.
Salzsäure bewirkt sowohl im verdünnten als auch con-
centrirten Zustande die Abscheidung einer der Membran der
Schlauchzelle dicht anliegenden festen Hülle von sehr spröder
Beschaffenheit und hellgelber Färbung. Der von dev Hülle ge-
bildete Hohlraum ist mit einer sehr schwach lichtbrechenden
Flüssigkeit erfüllt, in der zahlieiche, dunkelbraun gefärbte
Körnchen suspendirt erscheinen.
Beiträge zur Mikrochemie der Pflanzenzelleii. l^^l
Schwefelsäure, die selbstverständlich nur im Znstande
einer sehr mässig:en Concentration in Anwendung- gebracht
wurde, bewirkt eine heftige Contraction des Inhaltes, der nach
Ablösung" von den Wänden der Schlauchzelle eine hellgelbe
Färbung- erlangt und in seiner inneren Masse die Ausscheidung-
dunkler Körnchen. Der contrahirte, körnig gewordene Inhalt hat
die Consistenz einer dichten Gallert, an deren Oberfläche eine
Hülle nie zur Ausscheidung gelangt.
Chromsäure, die ebenfalls im verdünnten Zustande
angewendet wurde, bewirkt in allen beobachteten Fällen zu-
nächst die sofortige Ausscheidung- eines braungefärbten, der
Zellhaut dicht anliegenden Membran -Niederschlages, dessen
innerer Contour deutlich gegen die anfäng'lich homogene wasser-
helle, innere Flüssigkeit abgegrenzt erscheint. Kurze Zeit nach
Abscheidung der Haut erscheinen in der inneren Flüssigkeit
zahlreiche kugelige, tropfenartige Gebilde von branner Färbung,
die allmälig in der sich ebenfalls braun färbenden Innenflüssig-
keit verschwinden.
In dem Masse, als diese Veränderungen vor sich gehen,
verliert der innere Contour der Hülle allmälig an Deutlichkeit,
was dadurch /u Stande kommt, dass die Hülle sich mit der zu
einer festen Masse erstarrenden Innenflüssigkeit zu
einem homogenen Ganzen vereinigt. Nach etwas län-
gerer Einwirkung der Chromsäure erscheint somit in dei-
Schlauchzelle an der Stelle des ursprünglichen flüssigen Inhaltes
ein solider fester Körper von brauner Färbung
Die Einwirkung- der Kalilauge wurde im verdünnten und
concentrirten Zustande geprüft.
Verdünnte Kalilauge färbt den Inhalt sofort hellgelb,
wobei sich gleichzeitig eine auffällige Steigerung des Turgors
bemerklich macht, der schnell einen so hohen Grad erreicht, dass
sich der Inhalt durch die geborstene Ober- oder Unterseite der
Sraungelben, die Zellhaut /■// toto erfüllenden Masse von fester
Beschaffenheit.
Sali)c tersäure, Salzsäure und Schwefelsäure
färben den Inhalt der extrahirten Schlauchzellen rosenroth, ohne
dass dabei die für die Einwirkung der Salpeter- und Salzsäure
auf den unveränderten Inhalt so charakteristische Bildung einer
N ie dersch la gs-Membran erfolgen würd e .
Ammoniak und verdünnte Kalilauge färben den
extrahirten Inhalt braungelb, worauf sich derselbe schnell in
eine der Zellhaut anliegende feste Hülle von gelber Färbung und
in eine braungelhe, körnige innere Flüssigkeit differenzirt.
Das Kigenthümliche der Einwirkung des Ammoniaks und
der verdünnten Kalilauge auf den extrahirten Inhalt beruht dem-
nach darauf, dass die Bildung der Hülle innerhalb der Zellhaut
erfolgt, während bei der ursprünglichen Zusammensetzung des-
selben die Bildung der Hülle von einem F^rgusse des Inhaltes aus
Beiträge zur Mikrochemie der Pfiaiizenzellen. 189
der Schlauchzelle und einem ausserhalb desselben stattfindenden
Wachsthum begleitet ist.
Concentrirte Kalilauge bewirkt das sofortige Er-
scheinen einer in der Schlauchzelle eingekapselten festen Hülle
von braimgelber Färbung, die eine körnige Innenlösung von
ursprünglich gelber Färbung enthält, die sich jedoch schnell hell-
grün, blaugrün und schliesslich blau färbt.
Nachdem ich im Vorhergehenden das Wichtigste zur Mit-
theilung brachte, was sich mir bei der Beobachtung des Ver-
haltens des Inhaltes der Schlauchzelle, sowohl im unveränderten
als extrahirten Zustande gegen die angeführten Reagentien er-
gab, will ich zum Schlüsse dieser Notiz meine Ansicht über die
wahrscheinliche Constitution des Inhaltes hier kurz andeuten.
Zunächst ergibt es sich mit voller Gewissheit, dass der In-
halt der Schlauchzellen von einer Mischung heterogener Stoffe
gebildet wird, worauf ich schon bei der Besprechung des Ver-
haltens des Inhaltes gegen verdünnte Kalilauge hinzuweisen
Gelegenheit hatte; die beweiskräftigste Stütze findet jedoch
diese Ansicht in dem Verhalten der extrahirten Inhalte gegen
verdünnte Kalilauge und Ammoniak.
Wir sehen nämlich, dass die Inhalte der Schlauchzellen bei
dem durch Alkohol eingeleiteten dialytischen Processe bloss
einen nachweisbaren Verlust an Substanzen erleiden, die unter
gewissen Bedingungen bei der ursprünglichen Zusammensetzung
des Inhaltes eine mit der Sprengung der Zellhaut verbundene
Volumvermehrung des sich mit einer Niederschlags-Meml)ran
bekleidenden Inhaltes veranlassen können, während die unter
der Einwirkung des Ammoniaks und der verdünnten Kalilauge
membranbildenden Stoffe, die in alkoholischer Lösung die Zell-
haut nicht zu durchdringen vermögen, als solche im extrahirten
Inhalte zurückbleiben.
Mit Rüchsicht daraufwäre zunächst die Annahme wenigstens
zweier, durch differentes Verhalten gegen Ammoniak, ver-
dünnte Kalilauge und Alkohol ausgezeichneten Verbindungen
gerechtfertigt. Unter dieser Annahme würde also die eine in
Alkohol unlösliche beim Zusammentreten mit Ammoniak oder
verdünnter Kalilauge Verwendung beim Aufbaue der Hülle finden,
190 Tang 1. Beiträge zur Mikrochemie der Pflanzenzelleri.
während die zweite, in Alkohol lösliche, nnter denselben Bedin-
gungen als die bei dem Waclisthnni der Hülle endosmotisch
wirksame Verbindung in Action tritt, und deren Mangel im ex-
trahirten Inhalte die Einkapsehing der durch die erwähnten
Reagentien entstehenden Hülle ursächlich bedingt.
Aus dem Verhalten der mit Alkohol extrahirten Inhalte er-
gibt sich ferner, dass derselbe die zur Bildung einer Nieder-
schlags-Membran unter der Einwirkung von verdünnter Salpeter-
säure und Salzsäure nothwendige Zusammensetzung nicht be-
sitzt, und dass die Schlauchzellc neben dem Alkalimembranogen
noch ein in Alkohol lösliches Säiiremembranogeu enthalte, dessen
Identität mit dem unter der Einwirkung von Alkalien endos-
motisch wirksamen Stoffe für jetzt dahingestellt werden muss.
Nach Extraction des Inhaltes mit Alkohol verändert sich
das Verhalten desselben gegen Eisenchlorid und zweifach chrom-
saures Kali nur insoferne, als es im extrahirten Zustande einer
auffällig rapiden Verfärbung unter der Einwirkung dieser beiden
Reagentien unterliegt.
Aus diesem Verhalten ist somit der Schluss zu ziehen, dass
der mit Alkohol erschöpfte Inhalt einen Stoff enthalte, der in
alkoholischer Lösung die Zellhaut nicht zu durchdringen vermag
und der seinem mikrochemischen Verhalten nach zu urtheilen,
den Gerbstoffen angehören dürfte.
Die Fragen über seine Beziehung zu den im extrahirten
Inhalte vortindlichen Alkalimembranogen, sowie zu den Stoffen,
die durch coucentrirte Kalilauge eine blaue Färbung erlangen
und das Erstarren des Inhaltes durch Chromsäure veranlassen,
muss ich für jetzt ebenfalls dahingestellt lassen, da der im Winter
eingetretene totale Maugel entsprechenden Untersuchungs-
materiales mir nicht gestattet, die Untersuchungen weiter zu
führen, die mit Rücksicht auf die erste der hier berührten Fragen
vielleicht zu einigen Auffschlüsscn über die Permeabilität der
durch Alkalien entstehenden Hüllen hätten führen können, und
ich übrigens nur beabsichtigte, mit diesen Andeutungen über
die Zusammensetzung des Inhaltes die oben ausgesprochene
Vermuthung über das Vorkommen heterogener Stoffe in dem-
selben zu rechtfertigen.
191
Arbeiten des pflaiizenphysiologischeii Institutes der k. k. Wiener
Universität.
VI. üntersiichiuigeii über die Beziehiiiigeu der Nährstoffe
zur Trausspiration der Pflanzen.
I. Reihe.
Von Alfred Burgersteiu.
Die Trausspiration der Gewächse ist seit Mariotte und
Haies ein Gegenstand vielfacher physiologischer Untersuchun-
gen geworden. Trotzdem in Folge dessen die botanische Litera-
tur sehr reich an Beobachtungen und Resultaten ist, welche sich
auf die Wasserverduustung der Pflanzen beziehen, so sind die
Arbeiten darüber noch lange nicht als abgeschlossen zu betrach-
ten. Dies gilt beispielsweise auch für die Frage, welchen Ein-
fluss die von der Pflanze aufgenommenen Näh rstoffe auf deren
Transspiration ausüben.
Der Zweck der vorliegenden Arbeit bestand darin, diesen
Einfluss kennen zu lernen, und die Beziehungen festzustellen,
welche zwischen der Transspiration einerseits und der Aufnahme
der einzelnen Nährstoffsalze sowie der für die Pflanze tauglichen
Nährsalzgemische anderseits bestehen.
Um die Unterschiede kennen zu lernen, welche an und für
sich saure und alkalische Salze auf die genannte Lebenserschei-
nung der Pflanzen darbieten, schien es auch nothwendig zu sein,
den Einfluss der Säuren als solcher und ebenso den der Alka-
lien als solcher zu ermitteln. Die im letzten Capitel gegebenen
Versuche (über den Einfluss von Humussubstanzen auf die
Transspiration der Pflanzen) gehören wohl streng genommen
nicht in den Rahmen dieser Arbeit ; da aber die im Boden wur-
zelnde Pflanze neben den für sie nothwendigen Nährstoffen
192 B u r g e r s t e i n.
wenigstens kleine Quantitäten von Hiiniinsiibstanzen findet, so
hielt ich es für zweckmässig-, auch den Einfliiss dieser auf die
Transspiration der Pflanzen zu prüfen.
Die ersten diesbezüglichen Versuche wurden von Sene-
bier' in der Weise angestellt, dass er abgeschnittene
Zweige in verschiedenen sehr verdünnten Säuren und Salz-
lösungen (die ich später speciell anführen werde"), transspiriren
Hess. Es zeigte sich, dass sowohl die Säuren als auch die Salz-
lösungen eine Beschleunigung der Transspiration bewirkten.
Im ersten Bande der „landwirthschaftlichen Versuchssta-
tionen"^ hat Prof. Sachs eine Reihe von Versuchen „über
den Einfluss der chemischen und physikalischen
Beschaffenheit des Bodens auf die Transspiration
der Pflanzen veröffentlicht, und bald darauf das Wichtigste
von jener Arbeit in einem gedrängten Auszuge in der Botani-
schen Zeitung^ mitgetheilt. Im Wesentlichen sind die Resultate
seiner Untersuchungen in den folgenden zwei Sätzen ausge-
sprochen :
1. Bei gleichem Feuchtigkeitsgrade des Bodens ist die
Transspiration jedesmal geringer, wenn die Wurzeln ein Wasser
aufsaugen, welches kleine Mengen (nützliche Mengen) von Sal-
peter, schwefelsaurem Ammoniak, Kochsalz oder Gyps enthält.
2. Sehr geringe, dem Wasser zugesetzte Mengen einer
Säure beschleunigen die Transspiration, die Alkalien
bewirken dagegen eine Verminderung; doch sind diese
Wirkungen jedesmal mit einem Erkranken der Wurzeln ver-
bunden.
Man ersieht hieraus, dass die Ergebnisse Senebier's mit
jenen von Sachs theils in Übereinstimmung, theils im Wider-
spruche stehen.
Ich habe mich eingehender mit diesem Gegenstande beschät-
tigt und glaube, durch eine grössere Zahl von Versuchen, deren
Ergebnisse ich in den folgenden Zeilen mittheile, der Wahrheit
näher gekommen zu sein.
1 Physiol. vegetal. (Geiieve, 8.) Vol. IV, pag. 77.
■2 Pag. 203 ff.
■^ 1860, pag. 121 ff.
Arbeiten des pflanzeuphysiologischen Institutes etc. 193
Meine Versuche wurden sowohl mit frisch abgeschnittenen
Zweigen (vorzugsweise mit solchen von Taxus baccata), als auch
mit ganzen, bewurzelten Pflanzen (Erbsen, Feuerbohnen in
grösserer Zahl namentlich mit Maispflänzchen) angestellt.
Um letztere zu erhalten, Hess ich jedesmal eine grössere
Zahl von keimkräftigen Samen nach 24stUndiger Quellung in
Wasser auf feuchtem Löschpapier im Dunkeln ankeimen. Nach-
dem die Wurzeln eine Länge von etwa 25""'" erreicht hatten,
wurde ein glasirtes Thongefäss bis zum Rande mit Wasser '
gefüllt und mit einem Netz überspannt. Auf dasselbe wurden
nun die Keimlinge so aufgelegt, dass die Wurzeln in das Wasser
tauchten, während die Samen dicht über der Wasserfläche zu
liegen kamen.
Nachdem die Keimpflanzen auf diese Weise eine gewisse
Grösse erreicht hatten (die Maispflanzeu standen im 2. oder 3.
Blatt und hatten eine circa 15 — 20"" lange Hauptwurzel mit
einigen Nebenwurzeln), wurden dieselben mit den Wurzeln in
eprouvettenartige Glascylinder^ welche mit der Versuchsflüssig-
keit gefüllt waren, vorsichtig eingetaucht und am hypokotylen
Stengelgliede mit einem feinen Draht befestigt. Mittelst eines aus
einem stärkeren Drahte construirten, und an jenem Glascylinder
angebrachten Häkchens konnte der ganze Apparat an die Wage
gehängt werden.
Damit aus dem Glascylinder kein Wasser verdunsten könne ^
mit anderen Worten, damit der jedesmalige Gewichtsverlust des
Apparates lediglich die von der Pflanze transspirirte Wassermenge
angebe, wurde das Niveau der Versuchsflüssigkeit mit einer
5 — 7'"'" dicken Schichte von Olivenöl gedeckt. Nur bei den Ver-
suchen mit Kali, Natron, Ammoniak und kohlensaurem Kali,
konnte die Olschichte wegen der sieh sonst bildenden Verbin-
dung der Fettsäure mit dem Alkali nicht in Anwendung kommen.
Ich änderte daher für diese Reihe von Versuchen den Apparat
in der Weise ab, dass ich die betreffende Pflanze in einem cen-
tral durchbohrten, den Glascylinder gut schliessendeu Kork-
stöpsel befestigte, und den kleinen Raum zwischen dem Bohr-
1 Hochquellenwasser.
- Dieselben hatten ein Volum von 75 — 80 Kubikcentimeter.
Sitzti. rt. mathem.-naturw. Cl. LXXIIT. Hd. I. Abth. 13
104 K u r g e r s t e i n.
loche und dem in demselben befindlichen Pflanzentheil mit Baum-
wolle mögliclist dicht ausfüllte.
Um mich zu überzeugen, wie gut die Raumwolle, bekannt-
lich ein sehr hygroskopischer Kcjrper, die Verdunstung der Ver-
siichsflüssigkeit verhindert, wurde der Apparat in der Weise
niodificirt, dass statt einer transspirirenden Pfianze ein mit dicht
anpassender Baumwolle umgebener Glasstab in dem Bohrloche
des den Glascylinder schliessenden Korkstöpsels befestigt wurde.
(Der Glascylinder war mit destillirtem Wasser gefüllt). Aus den
durch mehrere Tage fortgesetzten Wägungen des Apparates er-
gab sich für 24 Stunden der nicht unbedeutende Gewichtsverlust
von durchschnittlich 12 Milligramm.
Gegen die Olschichte, welche, wie ich vorher sagte, den
Zweck hatte, die Verdunstung an der Oberfläclie der im Glas-
cylinder befindlichen Versuchsflüssigkeit zu hindern, könnte man
zweierlei einwenden; nämlich 1. ob und in wie weit dieselbe
ihren Zweck erreicht und 2. ob von der Pflanze ausser der Ver-
suchsflüssigkeit nicht auch das Ol aufgesaugt wird.
Um den Sciiutz des Öles kennen zu lernen . marhte ich
einen Vorversuch in der Weise, dass ich einen meiner Glascylin-
der mit destillirtem Wasser füllte, die Oberfläche des letzteren
mit einer 7""' hohen Olschichte bedeckte und den ganzen Appa-
rat durch mehrere Tage hindurch Morgens und Abends abwog.
Der durch diese Wägungen bekannt gewordene Gewichts-
verlust betrug für 24 Stunden durchschnittlich O-OOl Gramm,
einen Fehler, den man mit gutem Gewissen vernachlässigen
konnte.
W^as den zweiten Punkt betrifft, so habe ich unter den vielen
Versuchspflanzen, mit denen ich experimentirte, nur zwei oder
dreimal ein Eindringen des Öles in das Gewebe der Pflanzen
leicht dadurch constatiren können, dass die Blätter transparen-
ter wurden , und an Turgescenz verloren hatten. Solche ölhal-
tige Pflanzen wurden jedoch aus der Versuchsreihe gänzlich eli-
minirt. Mit Ausnahme dieser Fälle habe ich niemals ein Eindrin-
gen des Öles in den Pflanzen bemerkt. Hat ein solches wirk-
lich stattgefunden, so kann dies nur in minimalen Quantitäten
geschehen sein. Ich habe überhaupt nur die Resultate jener Ver-
suchsreihen benützt, in denen die Pflanzen bis /-um Ende des
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. V.^b
\'ersnches (der immer nur wenige Tage dauerte) völlig gesund
und turgescent blieben.
Anmerkung-. Ich machte übrigens folgenden Versuch: In zwei
von meinen Versnchscylindern, die mit destillirtem Wasser gefüllt waren,
wurden je zwei Maispflanzen fl, IIj auf die oben beschriebene Weise
befestigt. In dem einen Fall (I) Avnirde das destillirte Wasser mit einer
-mu. hohen Ölschichte gedeckt, in dem zweiten Falle (II) geschah dies
nicht. Nach 96 Stunden wurde der Versuch unterbrochen. Es wurden die
oberirdischen (grünen) Theile abgeschnitten, ihre Trockensubstanz
bestimmt, dieselbe mit Äther vollständig extrahirt und die ätherische
Lösung abfiltrirt. Nun wurde der Äther verdunsten gelassen und der aus
der ätherischen Lösung gewonnene Rückstand gewogen. Es betrug für
die Maispflanzen I (mit Öl) 4-1 Proc. für die Maispflanzen II (ohne Ol)
4 • "2 Proc. von der Trockensubstanz.
Vergl. über die Anwendung des Öles noch: Meyen, Neues Syst.
der Pflanzenphysiologie, II. Bd., pag. 119, Wiesner: Unters, über d.
herbstliche Entlaubung der Holzgewächse. Sitzungsber. der k. Akad. d.
Wissensch. in Wien, LXIV. Bd., I. Abth. Sep.Abdr. p. 29, und Unger,
Heitr. z. Anat. u. Phys d. Pflanzen. Ebendas. XLIV. Bd., 2. Abth. p. 362.
Wie ich schon Eingangs erwähnte, hat Senebier seine
diesbezüglichen Versuche mit abgeschnittenen Zweigen und
nicht mit bewurzelten Pflanzen durchgeführt. Sachs, welcher
mit ganzen, normalen Pflanzen experimentirte, äussert sich über
Senebier's Versuche ':„.... Jedoch bieten Senebier's Ver-
suche insoferne etwas Ungenügendes, als sie mit abgeschnittenen
Zweigen gemacht wurden-'. Meine Versuche wurden sowohl mit
bewurzelten Pflanzen als auch mit abgeschnittenen
Zweigen gemacht, und ich wiederhole hier, was ich bereits
bei einer früheren Gelegenheit sagte ^, und was auch aus den
Resultaten der vorliegenden Arbeit ersichtlich ist, dass die mit-
getheilten Zahlen, welche die Transspiration der Zweige belegen,
absolut genommen, auf die ganze, normale Pflanze zwar nicht
unmittelbar übertragbar sind, dass dagegen nach meinen Ver-
suchen im Allgemeinen jene Einflüsse, welche die Transspiration
normaler Pflanzen begünstigen, auch die der Zweige befördern,
und alle jene die Transspiration normaler Pflanzen herabsetzen-
1 Bot. Ztg. 1S60, pag. 122.
^ Über die Transspiration von Taxuszweigen bei niederen Tempe-
raturen. Österreich, botan. Zeitschr. 1875, Nr. 6.
13*
196 Bur ge r s t e i 11.
den Momeute eiue nach der gleichen Richtung gehende Wirkung
auf frische, beblätterte Zweige ausüben K
Die Versuchsflüssigkeiten (Säuren, Alkalien, Lösun-
gen von Salzen und Salzgemischen wurden in der Weise erhal-
ten, dass ich mir einprocentige Lösungen derselben darstellte
und durch Titriren so lange verdünnte, als es nothwendig war,
um den gewünschten Procentgehalt zu bekommen. Die Versuche
wurden in zwei Räumlichkeiten des pflanzenphysiologischen
Institutes gemacht. In der einen, die vorzugsweise im Sommer
benützt wurde und eine ziemlich constante Temperatur wäh-
rend eines Tages, resp. einer Nacht hatte, geschah vor jeder
Wäguug eine Temperatursablesung an einem Rutherford'schen
Maximum- und Minimum-Thermometer. In dem zweiten Zimmer,
in welchem die vorzugsweise im Spätherbst und Winter durch-
geführten Versuche statt hatten, wurden die Ablesungen an einem
genauen Quecksilberthermometer sowohl vor jeder Wägung als
auch ausserdem noch S- — lOmal des Tages vorgenommen.
Auf die psychrometrische D ifferenz habe ich keine
Rücksicht genommen. Es übt zwar die Luftfeuchtigkeit bekannt-
lich einen sehr merklichen Einfluss auf die Verdunstungs-
geschwindigkeit der Pflanzen aus , wenn aber auch der Feucli-
tigkeitsgrad der Luft innerhalb der Zeitdauer eines Versuches
sich mehrfach und mitunter vielleicht nicht unbedeutend änderte
so hatten doch diese Änderungen ceteris paribus auf alle Pflan-
zen einer Versuchsreihe denselben Einfluss. Meine Absicht war
nicht, absolute Zahlen zu constatiren. Man kann annehmen,
dass bei dem complicirten Einflüsse, welchen die verschiedenen
äusseren Bedingungen im Verein mit den in der Pflanze statt-
findenden inneren Vorgängen auf die Transspiration ausüben,
sich absolute Zahlen für letztere ausserordentlich schwer, ja
wahrscheinlich gar nicht sicherstellen lassen.
Innerhalb welcher Grenzen sich Temperatur, Luftfeuchtig-
ke it und Beleuchtung (sämmtliche Versuche fanden im ditfusen
1 Vergl. hierüber noch: „Einige Bestimmungen der Quantitäten
Wasser, welche die Pflanzen durch die Blätter verdunsten." Mitgetheilt
von Prof. Knop im VI. Bd. der Landwirthschaftl. Versuchsstationen
1864, pag. 239.
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. i-*'
Lichte statt), während einer Versnchsdauer änderten, ist hier
Nebensache. Nothwendig dagegen ist es, dass diese Änderun-
gen alle Pflanzen einer Versuchsreihe in einem gleichen Grade
beeinflussen. Dies wurde dadurch zu erreichen gesucht, dass
die Pflanzen dicht neben einander standen und möglichst gleiche
Beleuchtung hatten.
Die Bestimmung der transspirirten Wassermenge geschah
in der Weise, dass die oben beschriebenen Apparate sammt der
Pflanze in der Regel täglich Früh und Abends gewogen wurden,
wobei die Apparate derselben Versuchsreihe unmittelbar nach
einander, und stets in derselben Reihenfolge zur Wägung ge-
langten.
Um nun mit einander vergleichbare Zahlen zu erhalten^
wurde aus der jedesmaligen Gewichtsdifferenz der Apparate und
aus der innerhalb zweier auf einander folgenden Wägungen ver-
flossener Zeit das Gewicht des pro Stunde verdunsteten Wassers
berechnet. Diese Zahlen wurden sodann noch weiter reducirt.
Bei Zweigen auf ein Lebendgewicht von 100 Gramm Blätter ;
bei ganzen normalen Pflanzen wurden nach Entfernung der
Samenreste (Samenschale, Endosperm, Cotylen) sowohl die
oberirdischen Organe, als auch nach sorgfältiger Abtrocknung
die Wurzeln gewogen und die Summe dieser Gewichte in Pro-
centen ausgedrückt. Bei den Maispflänzchen, mit denen relativ
die meisten Versuche angestellt wurden, bestimmte ich, um das
Lebendgewicht der Wurzeln genauer zu erhalten, durch einige
Vorversuche den Procentgehalt an Trockensubstanz.
Nach Beendigung der einzelnen Versuche wurden dann
einerseits die oberirdischen (grünen) Theile, und anderseits die
Wurzeln von den Samenresten geti'cnnt, erstere sogleich gewo-
gen, von den Wurzeln das Gewicht derTrockensubstanz bestimmt,
und aus dem erhaltenen Gewichte mit Zugrundelegung des frü-
her gefundenen Verhältnisses zwischen Trockensubstanz und
Wassergehalt, das Lebendgewicht der Wurzeln gerechnet.
Um die vorliegende Schrift nicht mit Zahlen zu überladen,
werde ich die detaillirten Umrechnungen blos der ersten Ver-
suchsreihe beifügen; dagegen bei allen anderen nur die End-
resultate geben, welche sämmtlich nach derselben Methode
erhalten wurden.
J -''^ B u r g e r s t e i n.
N«eh diesen allgemeinen Bemerkungen gebe ich zum spe-
ciellen Tlieil meiner Arbeit über.
Anmerkung-. Sachs nahm zu seinen Versuchen (selbstverständ-
lichj „möglichst gleiche Pflanzen«; hielt es jedoch nach den Resultaten
einiger diesbezüglicher Vorversuche für überflüssig, auf gleiches Gewicht
oder gleiche Blattfläche zu reduciren.
Über die Vortheile der Bestimmiuig der Gleicliheit von Blattflächen
mittelst des Augenmasses, gegenüber den directen Messungen, siehe
dessen Abhandlung in den Landwirthschaftl. Versuchsstationen I. Bd,
pag. 209, Anm. — Dem gegenüber vergleiche auch Unger 1. c. p. 194.
I. über den Einfluss von Säuren auf die Transspiration der
Pflanzen.
Über den Einfluss von Säuren auf die Transspiration der
Pflanzen haben Senebier und Sachs Versuche angestellt. Er-
sterer sagt im IV. Bande «einer Physiologie veget. p. 77 Folgen-
des: „Les acides sulfurique et muriatique meles avee
l'eau dans la proportion de quelques gouttes pour environ 153
Grammes ou cinq onces d'eau, ont generalement fa vorige
la suction des rameaux plus que l'eau pure, et ils ont eprouve
})endant cinq jours cet cffet, quoiqu'il eüt ete graduellement
beaucoup plus faiblc dans l'eau pendant les trois derniers jours.
La suction de l'acide nitrique a ete presque uniforme pendant
tout ce temps; mais eile a ete moindre que celle de l'eau pure
pendant les premiers jours et inferieur ä celle des deux autres
acides durant tout le reste du temps de l'experience.
Sachs hat in dieser Richtung nur zwei Versuche publicirt,
von denen er den einen in folgenden Worten beschreibt '. „Zwei
junge Kürbisse tauchten mit den Wurzeln jeder in einem Liter
W^asser; bei dem einen wurde dieses durch 10 Tropfen concen-
trirter Salpetersäure sauer gemacht. Am ersten Tage iand
auch hier eine kleine Verlangsamung durch den Säurezusatz
statt, während der folgenden Tage dagegen fand in der sauren
Flüssigkeit eine Acceleration der Verdampfung statt, welche
bis auf 90 Proc. stieg, d. h. die Pflanze in dem sauren Wasser
^ Landwirthschaftl. Versuchsstationen I., pag. 223.
Arbeiten de? ptlanzenphysiologisolien Institutes etc.
U»9
verdampfte und sog ein beinahe das Doppelte von dem im reinen
Wasser-'.
Ich habe, um den Einfluss von Säuren auf die Verdun-
stung- der Pflanzen kennen zu lernen, mehrere Versuche theils
mit anorganischen, theils mit organischen Säuren augestellt.
Über die Beziehung der mit dem Leben der Pflanze auf das
Innigste verbundenen Kohlensäure zur Transspiratiou habe
ich bisher keine Angaben in der Literatur vorgefunden, und da-
her eine grössere Zahl von Versuchsreihen durchgeführt.
Salpetersäure.
L Versuchsreihe: o M ai s|)flan ze n.
Tag- und .Stunde
der Wägung-.
Gewicht der Apparate in
Grammen.
dest.W.i|'^"^'^/^'-,0-3pr.L,
Temperaturen
(in C°),
innerhalb welcher die
Pflanzen transspirirten.
21 Juni V.,-2 Nachm.
„ „ V^S Abends
22 „ 1 4II Vorm.
„ „ V48 Abends
23 „ 1/49 Vorm.
„ r. y^T Abends
Lebendgewicht der
Versuohspflanzen in
Grammen :
102 -GOU
102-;56n
101-981
101 - 7-28
101 • 422
101-204
1-454
11:} -780
118 ■ 5-20
113-098
112-800
112-390
112-08(3
1-600
115-500
115 ••290
114-917
114 -057
114-303
114-045
1-144
18
18-5—20
18 -19
18-5—19-5
18 —19
18 —19-5
Es betrug somit die transspirirte Wassermenge in Grammen
per Stunde :
Dest.W. *'-^^P'- "•'['"•
Vom 21. VI. i/i2 Nachm. bis 21. VI. ^/\8 Ab.: 0 0400 0-4333 0-035O
„ 21. „ 1/48 Ab. „22. „ y^U Vorm.: 00-253 0-2181 0-0250
„ 2-2. ,. y^ll V^orm. „ 22. „ V48 Ab. : 0-0281 0-0331 0-0290
„ 22. „ y^SAb. „ -23. ,. y49Vorm.: 0-0235 0-0315 0-0272
23. „ %9 Vorm.
Vi7Ab.: 0-021Ä 0-0304 0-0258
1 Dest. W.^Destilliites Wasser.
- pr. L. = procentige Lösung.
200
B u r g e r s t e i n.
Daraus ergibt sich die Transspiration in Procenten des
Lebendgewichtes der Versuchspflanzen ausgedrückt:
Dest.W.
O-löpr.
L.
0-3pr.L,
2-75
2-81
3-06
1-74
1-75
2-18
1-93
2-05
2-53
1-62
1-97
2-38
1-50
1-90
2-24
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (53 Stunden) :
96-01 105-87 127-10.
2. Versuchsreihe: Je 2 Erbsenpflänzchen.
Lebendgewichte: 2-916, 3-092 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 28. October •^/4l0'' Vorm.
bis 31. October ■';410'' Vorm.
Dest.W. 0-15pr.L. Temp.
1-22 1-711
0-80 1-H3
0-78 1 38
0-61 1-19
0-55 1-11
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (72 f^t):
52-46 90-13.
Oxalsäure.
O.Versuchsreihe: 4 .Maispflanzen.
Lebendgewichte: 0-994, 0-844, U-G05, 0-522 ür.
Dauer des Versuches: Vom 14. Mai ^/^i" Nachm.
bis 16. Mai 9'' Vorm.
1 Die in dieser und in allen folgenden Versuchsreihen mitgetheil-
ten Zahlen geben wie schon oben erwähnt, die aus den jedesmaligen
Gewichtsdifferenzen der Apparate auf die Dauer einer Stunde umgerech-
neten und in Procenten des Lebendgewichtes der Pflanzen, beziehungs-
weise der Blätter ausgedrückten ]\lengen des transspirirten Wassers in
Grammen an.
- Diese Zahlen sind bei allen Versuchsreihen Mittelwerthe aus meh-
reren Beobachtungen.
Arbeiten des pflanzeiiphysiologischen Institutes etc. 201
Dest.W.
1-81
0-25pr.L.
3-32
0-5pr.L.
Ipr.L.
2-00
Temp,
1-80
2-72
4-45
1-53
16-2
1-56
2-25
3-40
1-34
15-5
Innerhalb der ganzen Versuehszeit (437^ St.) :
74-95 124-64 215-86 74-14.
4. Versuchsreihe : 3 Taxuszweige.
Lebendgewichte der Blätter: 2-953, 2-765, 2 120 Gr.
Dauer des Versuches : Vom I.April ygl"" Nachm.
bis 5. April ^/^^^ Vorm.
est.W.
0 • 5 pr. L.
1 pr. L.
2-83"'
Temp.
1-39
1-81
1-89
12-
0-88
1-48
1-56
11-3
0-84
1-30
1-56
12-2
0-71
1-26
1-56
12-
0-64
0-94
1-28
12-5
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (92 St.) :
85-61 132-98 164-45.
5. Versuchsreihe : 3 W e i s s b u c h e n z w e i g e.
Lebendgewichte der Blätter : 1-801, 2-312, 1-672 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 15. Mai '^/^l^ Nachm.
bis 16. Mai y.{l*' Nachm.
Temp.
18
Innerhalb der ganzen Versuehszeit (24 St.):
96-61 100-34 115-43.
Weinsäure.
6. Versuchsreihe: 3 Maispflanzen.
Lebendgewichte: 1-070, 0-880, 0-757 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 12. Juli y^l'' Nachm.
bis 14. Juli 3/48" Vorm.
202
B u r g e r s t f i n.
Dest. W.
0-25pr.L.
1 \n: L.
Teiui).
"20°
2-41
2-60
1-54
18
2-36
2-61
2-24
19-8
1-80
2-40
1-52
19
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (43 St.):
98-88 120-80 83-75.
7. Versuchsreihe: o Taxus zweige.
Lebendgewichte der Blätter: 2-655, o-40ü, •2-QHö Gr.
Dauer des Versuches : Vom 8. April %1'' Nachm.
bis 9. April •'/j2'" Nachm.
Dest.W.
^58^
O-öpr.L.
1 pr. L.
2-^81^
Tem)).
2-01
2-26
3-38
19
Innerlialb der ganzen Versuchszeit (25 St.) :
40-09 50 •02 7o-03.
8. Versuchsreihe: 4 Taxuszvveige.
Lebendgewichte der Blätter: ;)-374, 2-172, o-lOl, 2191 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 12. April 3/^5'' Nachm.
bis 14. April ^/^2'' Nachm.
Dest.W. U-25pr.L. ()-5pr.L. Ipr.L. l'emp.
^-22^ ^tF' "t^öT^ ^-sir Ü°^
1-36 3-54 2-39 2-37 14-5
0-95 1-79 1-48 2-42 12
0-95 l-4<> 0-90 1-93 14-8
Innerhalb der ganzen Versucliszeit (44' ^ St.):
48-70 118-28 87-45 104-29.
Kohlensäure.
Mit dieser Säure stellte ich aus den oben augeführten CrrUn-
den eine grössere Zahl von Versuchen an. Die Versuchsfliissig-
keit bereitete ich mir einfach in der Weise, dass ich das durch
Übergiessen von Kalkspath mit verdünnter Salzsäure erzeugte
Arbeiten des pflauzeuphysiologisclien Institutes etc. 203
und durch zwei Waschflasclien gereinigte Gas durch mehrere
Stunden in destillirtes Wasser einleitete. Um mich zu überzeu-
gen, in welchem Grade das Ol den Austritt der Kohlensäure
aus den oben beschriebenen Glascylindern verhindert , füllte ich
einen derselben mit 72 Kubik Cm. destillirtem Wasser, und
einen zweiten möglichst gleich grossen mit ebensoviel Kubik-
centimeter des frischbereiteten kohlensäurehältigen Wassers.
Beide Flüssigkeiten wurden mit je einer 7 Mm. hohen Schichte
von Olivenöl bedeckt. Nach Verlauf von 13 Tagen hatte der mit
destillirtem Wasser gefüllte Cylinder eine Gewichtsdifferenz von
0-014 Gr., der andere eine Gewichtsdifferenz von 0*032 Gr. er-
fahren. Dies gibt per 24 Stunden einerseits 0-0011 Gr., anderseits
0-0025 Gr., einen Fehler, der wohl vernachlässigt werden
kann.
Ich will noch bemerken, dass zu sämmtlichen Versuchen
dieser Gruppe das kohlensaure Wasser frisch bereitet wurde,
und dass ich mich sowohl vor Beginn, wie nach Beendigung
eines jeden Versuches durch eine frisch bereitete Atzkalklösung
von dem reichen Gehalt an Kolüensäure versicherte. Im destil-
lirten Wasser des Vergleichsapparates war am Ende der Ver-
suche durch dieselbe Probe Kohlensäure nicht nachweisbar.
9. Versuchsreihe: 2 Mais pflanzen.
Lebendgewichte: l-3(i7, 1-271 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 21. Juni 7'' Nachm.
bis 24. Juni 10'' Vorm.
Dest.W. Kohlens. W. Temp.
2-76 2-06
3-OG 2-37
2-47 1-44
2-79 1-60
2-28 1-34
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (63 St.):
165-87 108-97.
204 B u r g e 1' s t e i n.
10. Versuchsreihe: 2 Maispflanzen.
Lebendgewichte: 1-482, 1- 428 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 18. September ö"" Nachm.
bis 21. September .5'' Nachm.
Dest.W. Kohlens.W. Temp.
2-41 1-86
2-87 2-01
2-21 2-13
2-93 2-81
Innerhalb der ganzen Versiichszeit (72 St.):
174-70 146 -43.
Einen Versuch änderte ich in folgender Weise ab : von drei
Maispflanzen tauchte die eine mit ihren Wurzeln in destillirtes
Wasser (^); die zweite in ein kohlensaures Wasser [B); die
dritte in eine Flüssigkeit, welche durch Mischung von 50 Kubik-
Cni. destillirten Wassers mit ebensoviel von jenem kohlensauren
Wasser [B) l)ereitet wurde, die also gerade die halbe Kohlen-
säuremenge enthielt (C).
1 1. Ver.suchsreihe: o Maispflanzen,
Lebendgewichte: 0-871, 1-249, 0-980 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 18. September 11'' Vorm.
bis 19. September (J'' Nachm.
Dest.W.(^) Kohlens.W.(r) Kohlens.W.r^j Temp.
3-35
2-93
3-29
17^^.
2-33
2-18
2-46
19
2-72
2-26
2-.')5
17
2-07
1-84
2-02
17-5
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (.'Jl St.):
78 •(i4 70-86 70- 39.
Bei den drei letzten Versuchen war mir die Menge der Koh-
lensäure, welche die Versuchsflüssigkeiten enthielten, unbekannt.
Um nun wenigstens in einem Falle den Gehalt an Kohlensäure
in dem der Pflanze dargebotenen kohlensauren Wasser kennen
zu lernen, nahm ich 50 Kubik-Cra. eines frisch bereiteten koh-
Arbeiten des pflanzeupliysiologischen Institutes etc. 205
lensäurehältigen Wassers imd setzte so lange eine gleichfalls
frisch bereitete Atzkalklösimg zu, bis kein Niederschlag mehr
entstand, und bestimmte nach bekannter Methode aus dem
Gewichte des gefällten kohlensauren Kalkes die Menge der Koh-
lensäure. Die Proportion ergab in jenem 50 Kubik-Cm. kohlen-
sauren Wasser 0 0418 Gr. Kohlensäure.
Ich stellte nun eine Versuchsreihe (12. V.-R.) analog der
vorher beschriebenen (11. V.-R.) an. Von drei Maispflänzchen
tauchte eines in destillirtes Wasser (Ä) ; das zweite in 50 Kubik-
Cm. jenes 0-0418 Gr. Kohlensäure enthaltendes Wasser (C),
das dritte in ein die halbe Menge Kohlensäure (0 0209 Gr.) ent-
haltendes Wasser (J5).
12. Versuchsreihe: 3 Maispflanzen.
Lebendgewichte: 1-216, 0-836, 0-841 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 20. November y^ö*" Nachm.
bis 24. November 344'' Nachm.
Dest.W.(^) Kohlens.W. («) Kohlens.W.(C) Temp.
1-09
0-79
1-19
17°
0-99
0-72
0-74
17-2
0-66
0-69
0-70
16-5
0-71
0-79
0-70
17
0-64
0-74
0-69
16
0-75
0-78
0-77
18
0-71
0-80
0-64
15-8
0-74 0-84 0-76 16-8
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (95 St.):
74-92 72-96 75-50.
13. Versuchsreihe: Je 3 Erbsen pflanzen.
Lebendgewichte: 4-990, 4-238 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 14. September 1/07'' Nachm.
bis 18. September yoe*" Nachm.
Dest.W. Kohlens.W. Temp.
1-46 1-63
1-15 1-23
0-90 0-89
0-89 0-90
206 B u r g e r s t e i n.
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (95 8t.):
111-12 118-78.
14. Versuchsreihe : 2 B o h n e n p f 1 a n z e n {P/iaseoli(.2. September i/^fj'' Nachm.
Dest.W. Kohlens.W. Temp.
1-29 1-56 17-5
1-59 2-17 18-8
1--12 1-86 18-5
1-56 1-74 18-5
1-50 1-49 18
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (95i ^ St.):
138-22 1G5-45.
15. Versuclisreihe: 2 Bohnenpflanzen.
Lebendgewichte: 5-538, 5-928 Gr.
Daner des Versuches : Vom 18. September 7^6'' Nachm.
bis 22. September 3/^6'' Nachm.
Dest. W. Kohlens. W. Temp.
0-79 1-46 17-5
0-94 1-67 18-8
0-82 1-47 18-5
0-83 1-48 18-5
0-74 1-23 18
Innerhalb der ganzen Versnohszeit (9ß St.):
77-57 13G-!»4.
Ein dritter Versuch mit Bohnenpflanzen lieferte ein den
beiden vorangehenden analoges Resultat.
16. Versuchsreihe: Je 2 Kürbis pflanzen.
Lebendgewichte: 7-576, 7-543 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 18. September ^/j^T Nachm.
bis 21. September 146'' Nachm.
Arbeiten des pflaiizenphysiologischeii Institutes etc. 20^
Dest.W. Kohlens.W. Temp.
1-46
1-96
1(0
1-74
1-82
19
1-72
1-81
■ 18-5
1-87
1-40
19
Innerhalb der ganzen Versuehszeit (71 ^t.):
114-65 127-27.
17. Versuchsreihe: 2 Saubohnen (Vicia Faha).
Lebendgewichte: 6-950, 5-496 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 14. September 1/47'' Nachm.
bis 18. September V^'j'" Nachm.
Dest. W. Kohlens. W. Temp.
0-58 0-68 19°
0-6(J 0-72 18
0-56 0-64 17-5
0-66 0-G7 18-5
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (95 St.):
' 59-68 ()5-92.
18. Versuchsreihe: 2 Zweige von Ce/tis anstralis.
Lebendgewichte der Blätter: 1-7-29, 1-788 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 2. .Juni '/^S'" Nachm.
bis 3. Juni y^ß'- Nachm.
Dest.W. Kohlen:*. W. Temp.
3-93 5-76 21°
2-80 4-00 22
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (22 St.):
78-55 114-40.
i 9. Versuchsreihe : 2Zweigevon Faf/us silvatica.
Lebendgewichte der Blätter: 2-264, 2-372 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 23. Mai V22'' Nachm.
bis 25. Mai i^G"- Nachm.
208 B u r g e r s t e i n.
Dest. W. Kohleus.W. Teuip.
1-33
1-73
16°
1-3G
1-75
16-5
164
2-07
16-8
Innerhalb der ganzen Versiichszeit (52 St.) :
71-02 92-07.
20. Versuchsreihe: 2 Zweige von Tilia parvifolia.
Lebendgewichte der Blätter: 2-740, 3-022 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 11. Juni 6'' Nachm.
bis 15. Juni S"" Vorm.
Dest. W.
Kohlens. W.
Temp
1-41
Vb^
^°^
1-4.5
1-48
17
1-42
1-4H
17-3
1-68
1-76
17-8
1-46
1-47
17-5
1-84
2-08
18-3
1-45
1-55
17-5
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (86 St.):
129-86 137-92.
21. Versuchsreihe: 3 Zweige von Cratuegus Oxyacantha.
Lebendgewichte der Blätter: 2-276, 3-104, 2-708 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 23. Mai %2'' Nachai.
bis 25. Mai S/^l'' Nachn
1.
est. W.
Kohlens. W. Kohlens. W.
Temp.
2-32
4-99 2-83
16°
4-85
7-78 6-85
16-5
2-36
5-01 419
16-8
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (47 St.) :
135-22 274-29 197-82.
22. Versuchsreihe: 2 Zweige von Sa/ishuria adiantifolia.
Lebendgewichte der Blätter: 11-090. 10-217 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 5. Juni y2l0'' Vorm.
bis 8. Juni V-,6'' Nachm.
Arbeiten des pflanzeapliysiologischen Institutes etc. 209
Dest.W.
Kohlens.W.
1-41
1-13
1-50
1-20
1 • Tf)
1-47
2-21
Tenip
17°
16-8
17
17
17-5
17
17-3
Innerhalb der ganzen Versnchszeit (80 St.) :
09-16 110-79.
Aus (1 i e s e n V e !• s 11 c li s r e i li e n ersieht mau, d a s s
die Wasserverdunstung der Pfl a uzen in den sauren
Flüssigkeiten im Allgemeinen grösser war, als im
destillirten Wasser. Es bestätigen somit die Resul-
tate meiner Versuche die zuerst von Senebier und
später ganz unabhängig von demselben von Sachs
gefundene Thatsaehe, dass geringe, dem Wasser
zugesetzte Mengen einer Säure die Transspiration
der Pflanzen beschleunigen.
IL Über den Einfluss von Alkalien auf die Transspiration der
Pflanzen.
Über den Einfluss von Akalien auf die Transspiration der
Pflanzen habe ich bei Senebier nur eine diesbezügliche Stelle
gefunden, an welcher es heisst • „La potasse s'est montree plus
active que l'eau depuis le second jour." Sachs scheint in dieser
Richtung nur einen Versuch gemacht zu haben. Er sagt*: „Als
Gegenversuch" (zu jenem mit Salpetersäure durchgeführten)
„wurden zwei andere Kürbispflanzen beobachtet, deren eine in
reinem Wasser, die andere in alkalischem stand; das letztere
enthielt auf einen Liter Wasser nur 5 Tropfen einer concentrirten
1 L. c. pag. 77. — Senebier's Physiologie vegetale stand mir
leider nicht zur Verfügung. Seine Resultate sind mir nur aus einem Citat
bekannt, welches Sachs (Bot. Ztg. 1860, pag. 121) aus jenem Buche
anführt.
- Landwirthschaftl. Versuchsstationen I, pag. 223.
Sitzb. d. matluHiii.-natuiw. Cl. LXXIII. lfd. I. Ablh
14
210 B n lg e r s t e i n.
Kalilösung; dieses geringe Quantum von Kali bewirkte eine
Ketardation, welche am ersten Tage schon auf 4C) Procent
stieg.''
Me^ne eigenen Versuclie ergaben Folgendes :
Kalilauge.
23. Versuchsreihe : 3 M a i s p fl a n z e n '.
Lebendg-ewichte : ()-807, 0-878, ()-79t; ür.
Dauer des Versuches: Vom IG. Jänner y^H'" Vorm.
bis ^1. Jänner ^/.ß^ Vorm.
Dest. W. 0():>pr.L. Olpr.L. Temp.
0-97
0-66
0-63
KJ^f)
0-90
0-7-2
0-57
15
103
U-94
0-73
IG -7
0-92
0-87
0-72
17
0-87
0-8.5
0-63
15-3
1-05
1-02
0-75
16-8
0-89
0-81
0-79
14
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (US St.):
110-28 94-30 72-88.
Natronlauge.
24. Versuchsreihe : 2 M a i s p fl a n z e n '
Lebendgewichte: 0-833, 0-848 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 7. November 12'' Mittags
bis 10. November G'' Nachm.
1 Die Wurzeln einer vierten Maispflanze tauchten in eine 0-25
proc. Lösung. Die Pflanze fing jedoch schon nach 24 Stunden zu wel-
ken an, und wurde daher sofort aus der Versuchsreihe elirainirt.
2 Die Wurzeln einer dritten Maispflanze tauchten in eine 0-2 proc.
Lösung. Dieselbe fing nach zwei Tagen zu welken an, und wurde daher
nicht weiter berücksichtigt. Die Pflanze in der 0-02 proc. Lösung blieb
bis zum Ende des Versuches turgescent. Ebenso die im dest. W.
Arbeiten des pflaiizenpliysioloyisclieii Institutes etc. 211
Dest.W. UUi^pr.L. Tenij).
2-47 2-03 16°
2-70 2-31 16 -G
2-88 2-59 17
2-81 2-36 17
3-16 2-59 18
lunerlialb der ganzen Versiicliszeit (78 St.):
■212- 12 178- 60.
25. Versuclisreilie: 2 Maispflanzen.
Lobendgewichte: 1-436, 0-870 Gr.
Düuer des Versuches: Vom 11. Juni 9'' Vorm.
bis 13. .Tuni IV Vorm.
Dest.W. Olpr.L. Temj).
2-87
2-25
17?8
2-67
2 - If)
17
2-18
l-,'>6
17-5
1-90
1-49
17-2
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (50 St.) :
125-48 98 -90.
26. Versuchsreihe : 4 Ma ispllan zen.
Lebendgewichte: 0-505, 0-588, 0-551, 0-674 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 11. Jänner yj7'' Nachm.
bis 14. Jänner '/.,6'' Nachm.
Dest.W. 0-02 pr.L. Ol pr.L. 0-25 pr.L. Temp.
0-85 0-83 0-83 0-77 14°
0-83 0-80 0-65 0-59 13-4
0-81 0-68 0-75 0-64 15-7
1-13 0-85 0-60 0-49 13-2
Innerlialb der ganzen Versiichszeit (86 St.) :
66 -So 44-73 51-36 45-25.
14*
-12 B u r g e r s t e i n.
Ammoniak.
27. Versuchsreihe: 2 Maispflaii zen.
Lebendgewichte: 0-788, 0 568 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 2. März V^T"" Nachm.
bis 4. März yo2^ Nachm.
Dest. W. 0-2pr.L. Temp.
2-60
2-11
17-8
2-23
1-65
18
1-52
1-23
18-6
1-45
111
18
1-50
1-05
17-S
Innerhalb der ganzen Versuehszeit (43 St.) :
83-25 64-08.
Die V c r g- 1 e 1 c h u n g d e r ni 1 1 Kali, Natron n n d
Ammoniak durchgeführten Versuchsreihen ergibt,
dass die Alkalien eine retardirende Wirkung auf
die T r a n s s p i r a t i 0 n der P f 1 a n z e n aus ü b e n.
III. Über den Einfluss von Salzlösungen auf die Transspiration
der Pflanzen.
Die von Senebier gemachten Beobachtungen über den
Eintliiss von Salzlösungen auf die Transspiration abgeschnittener
Zweige sind in den folgenden Worten ausgesprochen: „Le Sul-
fate de soude a ete presque toujours plus actif que l'eau pure et
sonvent plus que l'acide muriatique. Le nitrate de potasse a ete
plus energique que l'acide nitreux et le muriate de potasse;
depuis le troisieme jour, il a ete plus efticace que l'eau pure; le
muriate de soude a prodnit des eflfets plus faibles que l'eau. Le
tartrite de potasse a influe plus fortement que l'eau pure au melee
avec la potasse, et le muriate d'ammoniaqne encore plus que le
tartrite de potasse." — Zu einem gerade entgegengesetzten Resul-
tate kam Sachs, der allerdings mit andern Salzen und mit gan-
zen, bewurzelten Ptlanzen eine Reihe von Versuchen in dieser
Richtung anstellte.
Arbeiten des })flaiizenphysiologischen Institutes etc. 21. ">
Bevor ich daran gehe, die Ergebnisse meiner diesbezüg-
lichen Untersuchungen niederzuschreiben, scheint es mir um so
nothwendiger zu sein, die Sachs'schen Versuche in einer
gedrängten Übersicht zu referiren, weil die von diesem Forscher
angestellten Versuche und die aus denselben gezogene Schlüsse
über den Einfluss von Salzlösungen auf die Wasserverdunstung
der Pflanzen mit den Beobachtungen, die ich über diesen Gegen-
stand gemacht habe, nur in theilweiser Übereinstimmung stehen.
Sachs machte zunächst folgende Versuche':
Versuch 1. In zwei mit stark ausgetrockneter Erde gefüll-
ten Glastöpfen befanden sich je eine junge Pflanze von Vicia
Faba, welche in Grösse , Kraft und Aussehen die grösstmög-
lichste Übereinstimmung zeigten. Die Eine (I) wurde mit reinem
Wasser bis zur Sättigung des Bodens begossen, d. h. so lange,
bis das Wasser durch das Loch am Boden des Glastopfes durch-
lief. Die Andere (II) wurden ebenso mit Wasser, welches 1 Proc.
Kalisalpeter enthielt, behandelt.
Versuch 2. In zwei mit stark ausgetrocknetem Immosen
Sand gefüllten Glastöpfen befanden sich je eine Kürbispflanze.
Im ersten Topfe wurde der Sand mit reinem Wasser, im zweiten
mit Wasser, welches 1 Proc. Kalisalpeter enthielt, gesättigt.
Versuch 3. Derselbe war analog dem 2. Versuch; nur
wurde statt des Salpeters eine Iproc. Lösung von schwefelsaurem
Ammoniak genommen.
Versuch 4. In zwei mit einem stark ausgetrockneten Ge-
menge von schwarzem Humus und grobem Sand gefüllten Glas-
gefässen befanden sich je eine junge Tabakspflanze. Der Boden
wurde einerseits mit reinem Wasser, anderseits mit Wasser,
welches 1 Proc. Kalisalpeter enthielt, vollständig gesättigt.
Versuch 5. Derselbe war analog dem vorhergehenden, mit
dem Unterschiede, dass statt der Kalisalpeterlösung Gypswasser
verwendet wurde.
Das Resultat sämmtlicher Versuche war, dass die Verdun-
stung (mithin auch die Wasseraufnahme durch die Wurzeln)
durch die Salze in hohem Grade retardirt worden ist.
I L. c, pag. -203—215.
214 B u r g- e r s t e i 11.
Über den Wertli dieser Ver.suche bemerkt Sachs selbst
Folgendes': „Bei den Aoraiisgegang-enen Versuchen befanden
sich die Wnrzeln in einem vegetationsfähigen Boden, und das
die Wurzeln umgebende Wasser musste einen Theil der löslichen
Bodenbestandtheile enthalten, zu denen dann das zugesetzte
Salz als wirksamer Bestandtheil hinzukam; der Unterschied
zwischen je zwei Vcrsuchspflanzen war also nicht der Unter-
schied zwischen der Wirkung des reinen Wassers nnd einer
bekannten Salzlösung, sondern die Wurzeln beider Pflanzen
nahmen dieselbe unbekannte Lösung der Bodenstoffe auf, und
zwar je einmal nur diese und in anderem Falle diese plus einer
bestimmten Menge des zugesetzten Salzes, welche letztere eben-
falls unbekannt ist, da wie ich schon oben '^ erwähnte, die auf
den Boden gegossene Lösung innerhalb desselben eine andere
I L. c, i>ag. -215.
- L. c. p. 204. (1. Versuch). „Die Pflanzen befanden sich demnach
unter möglichst gleichen Umständen, nur mit dem Unterschiede, dass bei
I die Wurzeln von einer Feuchtigkeit umgeben waren , welche die im
Boden löslichen Bestandtheile enthielt, während bei il diese Boden-
feuchtigkeit noch ausserdem ein gewisses Quantum Kalisalpeter aufgelöst
enthielt. Wie viel Salpeter die um die Wurzeln betiudliche Flüssigkeit
aufgelöst enthielt, bleibt nämlich unbestimmt, denn wenn auch das zuge-
setzte Wasser 1 Proc. davon hatte, so wurde diese Concentration inner-
halb des Bodens durch die absorbirende Kraft desselben doch wesent-
lich vermindert."
Ich machte folgenden Versuch: Es wurde auf massanalytischem
Wege eine Iprocentige Lösung von Kalisalpeter hergestellt, welche sich
nach genauer quantitativer Untersuchung als ()-99procentig erwies. Hier-
auf wurden zwei gleich grosse Gartentöpfe (I und II) mit je 150 Gramm
einer sehr trockenen (der Wassergehalt betrug l(J-7 Proc.) humus-
reichen Erde gefüllt. Nun wurde die Erde des Topfes 1 mit destillirtem
Wasser, die des Topfes II mit jener 0-9'Jproc. Kalisalpeter-Lösung so
lange vorsichtig begossen, bis der Boden gesättigt, und noch etwa je
40 Kubik Cm. Flüssigkeit durch das Bodenloch der Töpfe ausgeflossen
war. Diese Flüssigkeiten wurden zuerst auf die Menge der festen Bestand-
theile und hierauf auf den Gehalt au Mineialbestandtheilen geprüft. Es
enthielt in Procenten:
Feste Bestandth. Mineralstotte
Flüssigkeit aus dem Topfe . . . I o-lG Q-O''
., . . . II 0-9S 0-82
Arbeiten des iiflanzenphy.siologisclien Institutes etc. 215
wird, weil ein Tbeil der augewendeten Salzmenge vom Boden
gebunden, also der Lösung entzogen wird, mithin aus dem
Bereich der Wurzeltbätigkeit kommt. Um nun diese Unbestimmt-
heiten aus meinen Versuchen zu entfernen, um alle unbekannten
Factoren zu eliminireu, und den Unterschied zwischen dem
Kffect des reinen Wassers und einer bekannten Salzlösung
kennen zu lernen, wendete ich in einer neuen Reihe von Ver-
suchen nur solche Pflanzen an, deren Wurzeln sich im Wasser
befanden. Die Vorbereitung zum Experiment geschah dann fol-
gendermassen : zwei gleiche Flaschen mit engem kurzen Halse
und so geräumigem Bauche , dass die Wurzeln sich darin frei
ausbreiten konnten, wurden mit destillirtem Wasser gefüllt ; die
eine Flasche enthielt dann einen bestimmten Salzzusatz ; aus der
Wassermenge und dem Salzquantum ergab sich die Concentration.
Alsdann wurden die Wurzeln vorsichtig durch den Hals einge-
führt, der Raum zwischen dem Hals und dem hindurchgehenden
Stengel mit Baumwolle möglichst fest zugestopft."
Mittelst so hergerichteter Apparate hat Sachs weitere Ver-
suche angesteüt, auf die ich später noch zurückkommen werde.
Ich habe bei meinen Versuchen vorzugsweise mit solchen Salzen
experimentirt, welche als Nährstoffe der Pflanzen eine besondere
Wichtigkeit haben: Salpetersaurer Kalk, Salpeter sau-
res Kali, saures, phosphorsaures Kali, schwefelsaure
Magnesia, s a 1 p e t e r s au r e s Ammoniak.
Salpetersaurer Kalk. ^
28. Versuchsreihe: '6 Maispflanzen.
Lebendgewiclite : 0-943, ()-G26, 0 563 Gr.
Daner des Versuches : Vom -21. iSövember ■^/.ß'' Nachm.
bis 25. November ^/^d*' Vorm.
Dest.W. Olpr.L. 0-25pr.L. Temp.
0-94
1-82
1-08
17^3
0-85
1-44
1-01
17-7
0-87
I-»3(>
1-26
16 -G
0-90
l-(]3
1 • 10
18
0-78
1 • 5pr.L. 0-r)pr.L. Temp.
2-84
•2-43
1-79
20°
1-51
2-06
1-23
18
1-71
2-20
1-47
19-3
1-00
l-3(;
101
19
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (43 St.):
68-43 83-42 56-52.
30. Versuchsreihe: 3 Maispflanzen.
Lebendgewichte: 0-738, 1-192, 1-137 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 9. Mai i^S"" Vorm.
bis 13. Mai 1/42'' Nachm.
Dest.W. 0-25 pr.L. 1 pr.L. Temp.
1-15 2-77 0-91 18-5
1-08 2-22 0-7G 18-5
1-19 2-13 0.79 18-8
1-27 1-88 0-75 18-2
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (101 St.):
118-70 229-28 92-79.
31. Versuchsreihe: 4 Taxus zweige.
Lebendgewichte der Blätter: 3-426, 2-828, 4-604, 3-558 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 24. December •'5/42'' Nachm.
bis 30. December 746" Nachm.
Arbeiten des pflauzeuphysiolog-ischen Institutes etc. ^1 «
Dest.W. O-lpi-.L. 0-25 pr.L. Oöpr.L. Temp.
0-82 1 02 1-18 0-94 17°
0-58 0-81 0-79 0-79 15
0-52 0-62 0-75 0-69 15-8
0-62 0-69 0-82 0-70 17
0-47 0-54 0-67 0-56 15-G
0-61 U-74 0-82 0-68 16-G
0-48 0-57 0-64 0-55 16
0-52 0-58 0-68 0-57 17-2
0-46 0-53 0-57 0-51 15-3
0-70 0-84 0-87 0-80 16-4
Innerhalb der ganzen Versiichszeit (148 St):
85-08 103-92 117-14 103-m
32. Versuchsreihe: 3 Taxus zweige.
Lebendgewichte der Blätter: 3-889, 3-934, 5-429 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 18. December l** Nachm.
bis 22. December 1'' Nachm.
Dest.W. 2 pr.L. 3 pr.L. Temp
Innerhalb der ganzen Versuehszeit (96 St.) :
88-15 52-89 37-86.
Ausser diesen wurden noch zwei Versuchsreihen durch-
geführt: 1. Von zwei Zweigen von Quercus peduncuiata tauchte
einer in destiUirtes Wasser, der andere in eine 1 proc. Lösung
von salpetersaurem Kalk. 2. Von zwei Zweigen von Populus sp.
tauchte einer in destiUirtes Wasser, der andere in eine 0-5proc.
Lösung von salpetersaurem Kalk.
In beiden Fällen zeigte sich in den Salzlösungen eine
geringere Transspiration als im destillirteii Wasser.
-18 B u r g e r s t e i n.
Salpetersaures Kali.
33. Versuchsreihe: 3 Mais pflanzen.
Lebendgewichte: 0-833, Ü-87U, 0-973 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 31. October 3/4I'' Nachm.
bis 4. November y^G'" Vorm.
Dest.W. 0-lpr.L. ()-2pr.L. Temp.
1-20
2-04
1-62
16^2
1-40
1-23
1-61
17
1-57
1-10
1-34
16-8
1-32
1-41
1-71
IH
1 • 5(5
l-(;i
1-S9
16 S
Innerhalb der ganzen Versuehszeit (92 St.):
127-49 139 -65 154-06.
34. Versiichsr ei he : 3 M a i s p f 1 a n z e n.
Lebendgewichte: 0-9«;7, t)-(;r)l, 0 -048 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 18. Jänner V4IO'' Vorm.
bis 22. Jänner 1/42'' Nachm.
Dest.W. 0-lpr.L. (1-20 pr.L. Temp.
3-75 3-10 3-12 l(v6
2-81 2-22 2-38 17
2-16 2-0!) 2-15 16
2-58 2-53 2-76 16-6
2-08 1-96 2-33 14
2-31 2-43 2-49 15-6
2-00 2-13 2-14 14-6
Innerhalb der ganzen Versuehszeit (100 St.):
:::24-40 237-79 243-21.
35. Versuchsreihe: 4 Maispflanzen.
Lebendgewichte: 0-800, 0-820, 1020, 1-150 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 21. November 1/46'' Nachm.
bis 25. November ^'410'' Vorm.
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 21.)
Dest. W. 0 • 05 pv. L. 0-25 pr. L. 0 • 5 pr. L. Temp.
1-50
1-70
1-96
I-IO
17°
1-40
1-94
1-61
1-27
17-4
1-21
167
1-55
1-10
16-5
1 • 25
1-35
1-22
1-30
18-2
0-9G
0-99
1-34
1-33
16-2
1-12
1-13
1-4U
114
17
1-12 1-15 1-63 ()-95 16-6
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (88 St.):
107-37 125-61 136-86 105-04.
36. Versuchsreihe: '2 Maispi'lanzen.
Lebendgewichte: 0-984, 0-G79 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 3. Juni 1/02'' Nachm.
bis 5. Juni y.yl^ Nachm.
Dest. W. 0-5pr. L. Temp.
3-80 3-09
2-23 1-62
2-44 2-06
1-83 1-55
1-73 1-58
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (53 St.):
117-89 101-76.
37. Versuchsreihe: Je 2 Erbsenpf lan zen.
Lebendgewichte: 2-360, 2-080 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 28. October V2IÖ'' Vorm.
bis 31. October ValO" Vorm.
Dest. W. 0 • 25 pr. L. Temp.
1-40
1-68
18°
0-85
1-00
17
0-98
0-83
18-5
0-85
0-67
17
0-83
0-83
17-5
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (72 St.):
66-82 6(;-73.
220 B II r g e r s t e i n.
38. Versuchsreihe: 3 Taxus zweige.
Lebendgewichte der Blätter: 3-838, 3-698, 3-950 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 13. November Ygö'' Nachm.
bis 19. November 3'' Nachm.
est.W.
0-05pr.L.
0-lpr.L.
Temp
-.— -„^ '
^- ■ »- v~i ■ -■
— --^-.^ — . — -
^— -^-~-
1-06
0-84
0-91
18°
1-09
0-74
0-92
19-3
0-81
0-58
0-80
18-3
0-7-2
0-65
0-88
18-5
0-51
0-53
0-82
18
0-4(i
0-52
0-87
17 -G
0-4i-)
0-50
0-84
18-6
0-41
0-43
0-80
17-8
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (14272 ^^•)-
88-48 81-07 119-82.
39. Versuchsreihe: 3 Taxuszweige.
Lebendgewichte der Blätter: 3-G08, 3-522, 3-413 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 25. December y^^'' Nachm.
bis 31. December ^211'' Vorm.
Dest.W. 0-05 pr.L. 0-25pr.L. Temp.
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (142 St.):
68-74 83-39 80-72.
40. Versuchsreihe: 4 Zweige von Maclura aurantiacn Nutt.
Lebendgewichte der Blätter: 3-244, 2-89.5, 2
1-3(1
18-2
Iiinerhall) der ganzen Versiichszeit (77 St.):
128-:52 129 -15 107-51.
Ich wollte hiemit das Capitel der Salze abschliessen. Nach-
dem jedoch Sachs bei seinen Versuchen, die er mit im Wasser
erzogenen Pflanzen anstellte, mit zwei anderen Salzen nämlich
mit schwefelsaurem Ammoniak und Kochsalz experi-
mentirte, so interessirte es mich, auch diese beiden Salze in
meine Versuchsreihen einzubeziehen.
Schwefelsaures Ammoniak.
Sachs nahm drei junge, möglichst gleiche, im Wasser er-
zogene Maispflanzen. Die Wurzeln der ersten Pflanze befanden
sich in destillirtem Wasser, die der zweiten in einer 0-33pro-
Arbeiten des ptiiiuzeiipliysiologiselien Institutes etc. ^29
ceutigeii, die der dritten in einer 0-5 proceiitigen Lösung von
schwefelsaurem Ammoniak. Über das Resultat des Ver-
suches sagt genannter Forscher': ,,Bei Vergleichung dieser
Tabelle mit den früheren bemerkt man sogleich, dass die unter
Versuch 1 angeführten Gesetze auch hier gelten, der Zusatz des
Salzes hat ohne Ausnahme eine Retardation bewirkt ... Es zeigt
sich, dass die Retardation um so stärker ist, je mehr Salz im
Wasser aufgelöst ist. Jedoch nicht in demselben Verhältniss;
ferner: die Retardation zeigt während des Versuches eine
beständige Zunahme; es scheint, dass die Wurzeln die Fähig-
keit immer mehr und mehr verlieren, das Salzwasser aufzuneh-
men, je länger sie mit demselben in Berührung sind."
Ich habe diesen Versuch von Sachs wiederholt, und kam,
wie die Zahlen der folgenden (59.) Versuchsreihe zeigen, zu
demselben Resultate.
59. Versuchsreihe : o Mais])flanzen.
Lebendgewiclite : 1-110, 0-805, 1-320 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 2. Deceraber Vi^l'' Voriu.
bis 6. December >/^4'' Nacliiu.
Üest. W. O-oBpr-L. ü^pr. L. Temp.
3-34
3-23
3-11
18°
2-94
2-73
2-65
18-3
2-60
2-48
2-12
16;9
3-21
3-00
2-88
17-(i
2-35
2-11
2-01
18
2-53
2-13
2-12
17
2-22
1-87
1-lG
17-2
3-25
2- (54
1-48
18-4
2-75
2-00
1-33
IG -5
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (101 St.):
264-60 251-55 187-88.
Es zeigte sich also in der T hat, dass die 0-::-33
p r 0 c e n t i g e , und in einem noch lui h e r e n Grade die 0 • 5
p r 0 c e n t i g e Lösung des schwefelsauren A ni m o n i a k s
1 L. c, pag. 219.
230 Burgerstein.
eine R e t a i- d a t i o n der Verdunstung im Vergleich zum
destillirten Wasser bewirkte. Es wäre aber gewiss vor-
eilig, daraus den Schluss zu ziehen, dass eine Lösung von
schwefelsaurem Ammoniak in jeder Concentration langsamer von
der Pflanze aufgenommen werde, als destillirtes Wasser. Nach-
dem meine früheren Versuche ergeben hatten, dass niedriger
procentige Lösungen die Transspiration beschleunigten, so lag
der Gedanke nahe, auch mit letzteren einen Versuch zu machen,
und wie die folgenden Zahlen lehren, war di e Transspira-
tion in der 0-1 pro centigen, sowie in der 0-25 pro centi-
g e n L ö s u n g des s c h w e f e 1 s a u r e n A m m o n i a k s grösser,
als jene im destillirten Wasser,
ßO. Versuchsreihe : 4 M a i s p f 1 a n z e n.
Lebendgewichte: 0- 752,'0-643, 0-7G0, 1-lOlGr.
Dauer des Versuches : Vom 5. December l*" Nachm.
bis 9. December G' Nachm.
Dest.W. 0-lpr.L. Ü-25pr.L. Or»pr.L. Temp.
3-76 4-40 4-64 2-93 17°2
3-14 3-90 3-91 2-(j() 16-5
2-73 3-45 3-47 2-35 15
2-42 3-06 2-79 2-22 15-4
2-33 3-05 3-29 1-98 13-4
2-86 4-14 4-31 2-04 15
2-13 2-88 3-37 ^ 2-00 147
2-81 3-62 3-81 2-32 16
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (101 St.):
272-47 350-54 368 -6« 230-79.
Chlornatrium.
Wie ich schon früher bemerkte, hat Sachs auch über den
Einfluss dieses Salzes einen Versuch jniblicirt. Er sagt ^: „Zwei
junge, gleiche Ktirbispflanzen mit völlig entfalteten Kotyledonen
und einem zwei Zoll breiten Blatte wurden in angegebener
Weise zum Versuch hergerichtet. Von Nr. I tauchten die Wur-
zeln in destillirtes Wasser, von Nr. II in Wasser, welches 0-5
J L. c, pag. 219, 220.
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 231
Proc. Kochsalz aufgelöst enthielt.'' .... (Folgt die Tabelle.)
„Auch in dieser Reihe von Beobachtungen zeigt sich ein con-
tinuirliches Zunehmen der Eetardation, die Schwierigkeiten,
welche die Wurzeln fanden, die Kochsalzlösung aufzunehmen,
wurden endlich so gross, dass sie nicht mehr im Stande waren,
den durch die Transspiration entstandenen Verlust zu ersetzen,
so dass mithin die Blätter welken mussten."
Ich machte einen Versuch mit der Modification , dass ich
statt Kürbispflanzen Maispflanzen verwendete, und nebst einer
0*5 procentigen Lösung auch eine O-l proceutige Lösung, so-
wie eine 0*25 procentige Lösung von Kochsalz mit einbezog.
Das Resultat ist nus der folgenden Beobachtungsreihe er-
sichtlich.
61. Versuchsreihe: 4 Maispflanzen.
Lebendgewichte: U-816, U-94Ü, 0-984, 0-915 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 1. December J/oT'' Nachm.
bis Ü. December ^o^'' Nachm.
0-1 pr.L. 0-25 pr.L. Uopr.L. Temp.
2-73 18
2-62 18-3
217 lG-9
2-18 17-6
1-98 18
1-86 17
1-67 17-2
1-97 18-4
1-62 16-5
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (117 St.):
347-04 419 ■30 404-57 245-03.
Überblickt man nun die Resultate, welche die mit den ver-
schiedenen Salzlösungen durchgeführten Versuche zunächst an
Maispflanzen geliefert hatten, so ergibt sich, dass im Allgemei-
nen die Transspiration bei denjenigen Maispflanzen, welche sich
in Lösungen befanden, deren Concentration nicht störend auf
ihre physiologischen Functionen einwirkt (0-05proc., O-lproc,
0-2proc., 0 25proc. Lösungen), eine stärkere war, als bei
jenen, welche unter sonst gleichen äusseren Bedingungen nur
-»J- B u rg- e r s t (• i u.
destjllirtes Wassev aufnehmen konnten; dass hing-egen die
Transspiration in den höher procentigen Lösungen geringer war.
als im destiilirten Wasser.
Ich kann daher dem von Sachs auf Grund der Ergebnisse
seiner Versuche ausgesprochenen Satze •:
„Ich glaube, die vorausgehenden Versuche berechtigen zu
dem allgemein hingestellten Satz, dass Salpeter, schwefelsaures
Ammoniak. Gyps und Kochsalz die Wasseraufnahme der Wur-
zeln und dem entsprechend die Transspiration in hohem Grade
verlangsamen, sowohl wenn sie für sich allein als in Gemein-
schaft mit den im Wasser aufgelösten übrigen Nabrun gstoifen
auf die Wurzeln einwirken und dabei in einem Quantum zugegen
sind, welches auf den Vegetationsprocess nicht störend ein-
wirkt", nicht allgemein beipflichten. Denn in jenen Fällen, in
denen der Pflanze die Lösung eines einzelnen Salzes geboten
wurde, zeigte es sich, wenigstens was Maispflanzeu betrifft, dass
erst bei einer etwa 0-3— 0-5procentigen Concentration die
Transspiration geiinger war im Vergleich zum destiilirten
Wasser. Da nun Sachs bei seinen Versuchen nur 0-33 proceu-
tige und 0-5 procentige Lösungen verwendete, so erklärt es
sich, warum er den Salzen eine retardirende Wirkung auf die
Transspiration zuschreil)t. Dies ist aber allgemein desshalb nicht
richtig, weil dieselben Salze bei geringeren Concentrationen eine
Beschleunigung der Transspiration bedingen. Ich würde gerade
auf jene Versuche, welche Sachs mit im Boden wurzelnden
Pflanzen gemacht hat, und denen er desshalb einen geringeren
Werth beilegt, weil die betreffenden Pflanzen „eine unbekannte
Lösung der Bodenstofte aufnehmen mussten'^, ein grösseres
Gewicht legen, weil dieselben zum mindesten nichts Widerspre-
chendes enthalten.
Ich glaube auf Grund meiner Untersuchungen über den Ein-
fluss von Salzlösungen auf die Transspiration der Pflanzen Fol-
gendes sagen zu können :
1. Die Menge des transspirirten Wassers hängt unter übri-
gens gleichen Umständen von der Natur und der Concentration
der der Pflanze gebotenen Salzlösung ab.
1 L. c, püg-. 22:;.
Arbeiten des? pflauzenphysiülogiseheii Institutes etc. 2r>i)
2. Die Transspiratiou wird imi so grösser, je höher die
CoDcentratioD der Lösung ist, bis sie bei einer bestimmten Con-
centration das Maximimi erreicht. Dieses Maximum wird bei
alkalischen Salzen früher, bei sauren Salzen später erreicht als
bei neutral reag-irenden Salzen. Wird die Lösung noch concen-
trirter, dann nimmt die Transspiration wieder ab, bis sie der
im destillirten Wasser gleich wird ; und indem diese Retardation
der Verdunstung bei weiterer Zunahme der Flüssigkeitsconcen-
tration suecessive fortschreitet, wird die Transspiration von nun
ab immer kleiner im Vergleich zu der im destillirten Wasser.
Wenn aber letzteres der Fall ist, dann ist der Salzgehalt der
Lösung in der Regel ein so grosser, dass er als ein für die
Lebensfunctionen der PHanze ungünstiger bezeichnet werden
muss.
Zur besseren Übersicht gebe ich in der folgenden Tabelle
eine Zusammenstellung der au< meinen Versuchen sich ergeben-
den Resultate über den Einfluss der verschiedenen Salzlösungen
auf die Transspiration der Maispflanzen (wobei ein -i- Zeichen
bedeutet, dass die Transspiration grösser war. ein — Zeichen,
dass selbe kleiner war als im destillirten Wasser).
Name des Salzes.
Nro. j
der
V.K.
Procen
tgehalt der Lösnngen.
0-05jO-l|
0-2}
0-250-33 0-5 1
1 Salpetersanier Kalk . . . -'
35 i
36
.S7
+
■"
+
+
-t-
' Salpcters.-iiires Kali . . . <
4(1
41
42
43
-f
-r
•
+
—
'
Saures phosphoisaures Kali<
49
50
+
•
+
.
i . (
öchwetelsaure ;\Lagnesi;i . <
.^2
53
54
+
;
+
-t-
—
Salpetersaures Ammoniak
56
57
+
+
+
Schwefelsaures Ammoniak
60
61
+
.
+
-
-
—
Kochsalz
62
+
+
—
Kohlensaures Kali . , . . j
55
54
+
7
--
-ö4 B u r ji e r s t e i 11.
Die Versuche mit abgeschnittenen Zweigen haben im All-
gemeinen ein ähnliches Resultat ergeben, wie die Versuche mit
Maispflanzen. Auch sie zeigten, dass die grössere oder gerin-
gere Transspiration im Vergleich zum destillirten Wasser von
dem Procentgehalt der Salzlösimg abhängt.
IV. Über den Einfluss von Nährstofflösungen auf die Trans-
spiration der Pflanzen.
Nachdem ich mir durch die vorhergehenden Versuche die
Überzeugung verschafft hatte, dass sehr verdünnte (0'05 —
(••25 proc.) Lösungen von Salzen, wenn sie für sich allein der
Pflanze geboten werden, eine Acceleration der Verdunstung zur
Folge haben, lag der Gedanke nahe, zu untersuchen, welchen
Einfluss sehr schwach procentige Nährstoff lösungen auf
die Transspiration der Pflanzen ausüben.
Auch in dieser Richtung hat Sachs einen Versuch und
zwar mit Maispflanzeu gemacht. Er sagt : ' „Es wurde phosphor-
saures Kali, Kochsalz, schwefelsaurer Kalk, schwefelsaure
Magnesia, phosphorsaures Eisenoxyd und kieselsaures Kali;
die ersten vier zu je 1 Gim., die beiden letzten zu je '/. Grm.
mit 100 Grm. destillirtem Wasser Übergossen; nach vierzigstün-
diger Einwirkung wurde die Lösung von dem ungelösten Rück-
stand abtiltrirt, dann die saure Flüssigkeit mit Kali beinahe
neutralisirt, auch nochmals abliltrirt. Die so dargestellte Lösung
enthielt nach gemachter l'ntersuchung 1-072 Procent feste Sub-
stanz."
Zwei gleiche Flaschen wurden nun zur Aufnahme der Ver-
siichspflanzen folgendermassen hergerichtet:
Die Flasche Nr. II erhielt 350 0. C. H0.-h50 CG. der obi-
gen Lösung -kO-2 Grm. KONO., also im Ganzen 400 C. C. einer
Lösung, welche 0-157 Proc.''' feste Substanz enthielt.
' L. e. p;ig. 2-2i).
' Dies ist entweder ein Rechenfehler oder ein Druckfehler; denn
die Lösung enthält nach obigen Angaben nicht 0 157 Proc, sondern
• »•184 Proc. feste Substiinz.
Arbeiten des pflaiizenphysiologischeu Institutes etc. 235'
Die Flasche Nr. I erhielt 380 C. C. HO. -h20 C. C. der obi-
gen Lösung- H-O-l Grm. KONO^, also im Ganzen 400 C. C.
einer Lösung, welche 0-0786 Proc. feste Substanz enthielt."
Am Ende der Versuchsreihe bemerkt genannter Forscher :
„Diese Tabelle zeigt manche Anomalien im Vergleich zu den
früheren, die wohl daher rühren, dass die Pflanze Nr. II gegen
Ende der Beobachtungen zu kränkeln anfing, die Lösung war
offenbar zu hoch concentrirt. Indessen tritt auch hier die früher
erwähnte Gesetzmässigkeit hervor, nur die Vergrösserung der
Eetardation während der Versuchsdauer ist hier nicht zu bemer-
ken, was wohl durch das Erkranken der Pflanze II hinreichend
erklärt wird; die Flüssigkeit war nämlich etwas sauer, und
scheint insofern bei der höheren Concentration zerstörend auf
die Wurzeln gewirkt zu haben." Es ist in diesem Satze unter
Anderem auch der Umstand auffallend, dass das Kränkeln der
Maispflanze Nr. II „oifcnbar" der zu hoch concentrirten Lösung
zugeschrieben wird.
Denn erstens scheint mir eine 0-157proc. (eigentlich 0-184
proc.) Nährstofiflösung nicht so hoch concentrirt zu sein, um
nach wenigen Tagen der Pflanze zu schaden; bei meinen Ver-
suchen wenigstens wuchsen die Maispflanzen in einer 0-2 pro-
centigen Nährstofflösung sehr rüstig und erhielten sich ganz
gesund.
Zweitens aber sollte man erwarten, dass jene Pflanzen, denen
die 0-33proc., 0-5proc. und Iproc. Lösungen einzelner Salze
(^KONO-, NH^OSOg Na Gl) geboten wurden, um so eher Ursache
zum Kränkeln gehabt hätten. Sie kränkelten aber nicht. Im
Gegentheil wuchs, wie Sachs selbst angibt, die Maispflanze
in der 0-5proc. Lösimg des schwefelsauren Ammoniaks schnel-
ler, als die in der 0-33proc. Lösung dieses Salzes.
Allein, abgesehen davon, haben meine über den E In-
fi u s s V 0 n N ä h r s 1 0 f f 1 ö s u n g e n a u f d i e T r a n s s p i r a t i o n
der Maispflanzen angestellten Versuche, soweit
meine Beobachtungen reichen, im Wesentlichen
dasselbe Resultat ergeben, wie der Versuch von
Sachs, dass nämlich die Transspi ration der Pflan-
zen in den Nähr st off lös un gen eine geringere war^
als im d e s t i 11 i r t e n W a s s e i- , und dass sie um so-
2o(j H u r g' e r 8 t e i u.
g-eriiigi' r war, eine je liölier prooeiitig e Lösung der
Pflanze geboten wurde.
Ich bereitete mir eine Nälirstot'flösung nach der Pro-
l.ortioD : 4 Ca 0, NO,-f- 1 KO, NO,-h 1 KO, P0,-+- ] MgO, SO3. Mit
dieser Nälu'stoiflösung wurden bei einer Concentration von
2 Grni. jiro Mille die beiden folgenden Versuchsreihen durch-
geführt.
62. Versuchsreihe: 2 Maispflanzen.
Lebendgewichte: 0-8'
16, 0-957 Gr.
Dauer des Versuches:
Vom 8. Mai
V,2^
N
achui.
bis 13. Mai
Val^
Nachm.
Nährstott'l
Dest.W.
(2Gnii.pr.M.)
Temp.
2-00
""^^scT"'
'It^'
3-36
2-72
18-5
2-05
1-85
18-5
3 -IG
2-90
18-8
2-40
2-09
18-2
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (119 St.):
329-71 307-73.
63. Versuchsreihe: 2 Zweige von Ccltis (ii/strnlis.
Lebendgewichte der Blätter: l-GG;"), 1- 550 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 4. September 10'' Vorm.
bis 5. September 10'' Vorm.
Nährstoffl.
Dest.W. (2Grm.pr.M.)
3-46 2-96.
Eine andere Nährstotflösung erhielt ich, indem ich je ein
Gramm der Salze: KO,NO,, CaO,NO,, KO,PO,, Mg 0,80., und
NH^O,NO- abwog und das Gemenge in 495 CG. Wasser auflöste.
Die Untersuchung ergab einen Salzgehalt von 10-5 Grni. pro
Mille, was einer etwa einprocentigen Lösung entspricht. Durch
Zusatz von 98 C. C., 95 C. C., 90 C. C., 80 C. C. und 75 C. C.
destillirten Wassers zu beziehungsweise 2 C. C., 5 C. C,. 10 C. C.,
20 C. C. und 25 C. C. obiger Lösung, erhielt ich Nährstoff lösun-
Arbeiten des ptiaiizeniOiy^iologii^chen Institutes etc. ^•"
gen, welche eineu Salzgehalt von 0-210Gnn. pro M., 0-525 Grm.
pro M., 1 -050 Grn\ pro. M., 2-100 Grm. pro M., und 2-625 Grin.
pro. M. hatten. Dieselben wurden zu den zwei folgenden Ver-
suchen verwendet.
64. Versuchsreihe: 2 Mais pflanzen.
Lebendgewichte: 0-GlO, 0-820 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 10. Februar 7'' Nachm.
bis 1.^). Februar 5'' Nachm.
Nährstoff 1.
Dest. W.
(2-1 Grm. pr. M.)
Temp
2-70
2-39
^7?5
3-93
3-29
lG-6
2-98
2-32
15-7
3 11
2-27
15-7
3-38
2 •40
15-5
Innerhalb der ganzen Versiichszeit (70 St.):
220-00 172-:}2.
65. Versuchsreihe: 4 Maispl'lanzeu.
Lebendgewichte: 0-680, 0-7Ö5, 0-7*22, 0- 7(52 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 10. Februar y^lP Vorm.
bis 13. Februar I/46'' Nachm.
Nährstofflösungen.
0-210 Gr. pr.AJ. 0-525 Gr. pr.M. l-05Gr.pr.M. 2-(j-25 Gr. pr.M. 'I'omp.
3-93
2-94
2 -GS
2-96
16-3
2-50
2-04
1-66
1-83
14-5
2-94
2 74
2-21
2-14
16-B
2-20
2-32
1-66
1-57
15-7
2-10
2-42
1-79
1-60
15-7
2-43
2-60
2-03
1-72
15-5
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (79 St.) :
200-00 194-30 151 -38 148- 30.
Um den Einfluss von Lösungen einzehier Nährsalze, sowie
den von Nährsalzgemischen auf die Transspiration von Mais-
238 15 u r g e r s t e i ii.
pflanzen, die sich unter sonst gleichen äusseren Bedingungen
hetinden, kennen zu lernen, wurde die folgende Versuchsreihe
gemacht. Die hiebei verwendete Nährstofflösung war eine Stoh-
m a n n'sche, nach der Proportion : 4 Ca 0, NO- -h 2 NH^ 0, NO^ -+-
KO,P03 + MgO,SO,.
66. Versuchsreihe: 4 Maispflanzen.
Lebendgewichte: 1-051, 0-949, 1-101, 0-882 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 24. Februar i/^g*" Vorm.
bis 28. Februar '44'' Nachm.
Nährstoffl. KO Nü^ NH^ ONO^
O-lpr.L. Dest.W. O-lpr.L. 0-1 pr.L. Tcmp.
2-99 3-58 3-27 3-80 18°
2-19 2-71 2-63 298 17-5
2-66 2-81 3-02 3-72 18
2-76 2-67 2-77 3-46 17-5
2-44 2 03 2-90 3 '23 18
2-23 2-24 2-48 2-97 16-7
2-21 2-18 2-65 3-06 17
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (103 St.):
247-40 264-17 283-20 334-20.
Es ist gewiss beachtens werth, dass, während
schwach procentige Lösungen einzelner Nährsalzc
eine Acceleration der Wasser Verdunstung veran-
lassen, e b e n s 0 b 0 c h p r o (i e n t i g e L ö s u n g e n v o n N ä h i--
s a 1 z g e ni i s c h e n eine R e t a r d a t i o n d e r T r a n s s p i r a t i o n
zur Folge haben.
V. Über den Einfluss einiger Huminsubstanzen auf die Trans-
spiration der Pflanzen.
Bekanntlich kann man einem Boden die sogenannten
Huminsubstanzen (H u m u s k ö r p e r) dadurch in immer grös-
serer Menge entziehen, dass man denselben succesive mit destil-
lirtem Wasser, dann mit einer erwärmten, verdünnten Lösung
von kohlensaurem Natron auszieht, und schliesslich den Rück-
stand durch mehrere Stunden hindurch mit Atzkali kocht. Zieht
man den Boden nur mit destillirtem Wasser aus, so erhält man
Arbeiten des pflanzenphysiologisclien Institutes etc. 239
(je nach der Dicke der Flii«sig'keitsschichte) eine lichtgelb bis
licbtbraim gefärbte Flüssigkeit, welche immer nur sehr geringe
Mengen organischer Substanz (Quellsäure, Qnellsatzsäure) in
Lösung enthält. Ich habe mir nun 2 solche Extracte (I, II) dar-
gestellt, um zu untersuchen, in welchem Sinne dieselben die
Transspiration der Pflanzen beeinflussen.
Nr. I. 100 Gramm einer guten Gartenerde mit 49 Procent
AVassergehalt, wurden auf ein Filter gebracht, und so lange
mit destillirtem Wasser übergössen, bis etwa 1000 Cm. Flüssig-
keit hindurchfiltrirt waren. Letztere wurde hierauf, um die
Menge der festen Bestandtheile zu constatiren in einer Platin-
schale im Wasserbade eingedampft; um ferner den in diesem
Rückstande enthaltenen Procentgehalt an Mineralstotfen kennen
zu lernen, wurde derselbe verascht. Nacli dieser Untersuchung
enthielt die Flüssigkeit
0-0517 Proc. organische Substanz,
0-0103 Proc. unorganische Substanz
zusammen Ö-0620 Proc. feste Bestandtheile.
Mit diesem Humusextraet wurde die folgende Versuchsreihe
gemacht.
67. Versuchsreihe: 2 Mais pflanzen
Lebendgewichte : 1 • 143, 1 • 400 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 10. Juni ^/Ji'' Nachm.
bis 14. Juni V^lä*' Vorm.
Dest. W. Humusextr. Temp.
2-72 17-8
2-87 18
2-09 17
1-86 17-3
1-57 17-8
1-72 17-.^
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (90 St.):
265-27 202-36.
Nr. II. 50 Gramm einer humusreichen Erde mit 32 Proc.
Wassergehalt wurden mit destillirtem Wasser Übergossen. Nach-
240 B u r g e r s t e i n.
dem 500 Kubik Cm. Flüssigkeit (Uirclifiltrirt waren, wurde die-
selbe in der früher angegebenen Weise untersucht. Dieselbe
enthielt:
0-0411 Proc. organische Substanz
0*0J79 Proc. unorganische Substanz
zusammen 0 • 0590 Proe. feste Bestandtheile.
Mit diesem Humusextract wurden mehrere Versuche durch-
geführt.
68. Versuchsreihe : 2 Mais pflanzen.
Lebendgewichte: 0-955, 1-470 Gr.
Daner des Versuches: Vom 7. October 741!'' Vorm.
bis 12. October y^ö'" Nachm.
Dest.W.
Humiisextr.
0^7!^"
Temp.
1-15
0-58
17-2
1-00
0-(34
17
0-98
0-88
17-5
0-86
0-87
16-8
(»•80
0-8G
17
0-87
0-83
17
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (126 St.):
125-13 99-25.
69. Versuchsreihe : 2 M a i s p f I a n z e n.
Lebendgewichte: 1-126, 1-270 Gr.
Dauer des Versuches : Vom 25. November IC Vorm.
bis 30. November ß*" Nachm.
est.W.
3-73
Humusextr.
Temp
"l9°~~
2-51
2-23
18
2-74
2- 13
18-5
2-22
2-00
17-2
2-40
2-24
17-7
2-35
2-37
17-6
2-24
2-17
16-7
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (128 St.)
309-23 2«4-41.
Arbeiten des pflaiizenphysiologischen Institutes etc. 241
70. Versuchsreihe : Je 3 Erbsenpflänzchen.
Lebend^^CAvichte : 5-708, G131 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 11. October i/ol'' Nachm.
bis 15. October y.2^'' Nachm.
Dest. W. Humusextr. Temp.
0-50 17°
0-46 17
0-47 16-2
0- 35 17
Innerhalb der g-anzen Versuchszeit (100 St.):
55-45 44-20.
71. Versuchsreilie: Je 2 Erbseiipl'länzc heii.
Lebendgewichte: 4-J>18, 5 588 Gr.
Dauer des Versuches: Vom 11. October ■)^V' Nachm.
bis 15. October ^/^b'' Nachm.
Dest.W. Humusextr. Temp.
1-01 0-79 17°
1-03 0-61 17
1-08 0-66 16-2
0-88 0-52 17
Iniieihalb der gauzeu Versuchszeit (^91)y2 St.):
97-05 G2-67.
72. Versuchsreihe : 2 F e u e r b o h n e n {Pha.^coh/s mii/fifl.).
Lebendgewichte: 5 -(JOS, G-030 Gr.
Daner des Versuches: Vom liG. November ^^l*" Nachm.
bis 2. December ValO*" Vorm.
est. W.
Humusextr.
Temp
T^iT"
r^4o^
^°^
1-27
1-22
17-6
1-16
1-09
17-7
1-05
0-91
lG-5
1-12
0-95
16-8
l-(iO
Ü-87-
16-5
0-94
0-83
16-2
Sitzb. d. mathem.-naturw. Ol. LXXIII. Hd. I. Abth. IG
242 B u r g e V s t e i n.
lunerlialb der ganzen Versucbszeit (135 8t.):
154-08 143-70.
73. Versuchsreihe: 2 Taxiiszweig-e.
Lcbemlg-ewichte der Blätter: 5-8(J3, 5-103 Gr.
Dauer des Versuches : Vom '27. November 4'' Naclim.
bis 2. December 1'' Nachm.
Dest.W.
Humusextr.
Temp.
^^V^
TrT"
Tt^
■ 1-31
0-94
17-7
1-27
0-80
16-7
1-05
0-50
16-5
l-Ol
0-45
17
Innerhalb der ganzen Versuchszeit (117 St.):
95-14 88-02.
Aus diesen Versuchsreihen ergibt sich, dass
die Huminsubstanzeu (wässerige Humusextract e)
eine R e t a i' d a t i o n der Verdunstung zur Folge hatten.
Überblickt man die Endresultate sämmtliclier Versuchsrei-
hen der vorliegenden Arbeit, und vergleicht man die Zahlen,
welche Aufsclduss geben über den Einfluss, welchen die ver-
schiedeneu der Pflanze gebotenen Stofie auf ihre Transspiratiou
ausüben mit Jenen Zahlen, welcher die Transspiratiou im destil-
liiten Wasser belegen, so lässt sich Folgendes resumireu:
1. Verdünnte Säuren beschleunigen die Trans-
spiratiou d e r P f 1 a n z e n.
2. Verdünnte Alkalien setzen dagegen, so weit
meine J> e ob ach tun gen reichen, die Transspiratiou
h e r a b.
3. Aus den von mir mit verschiedeneu Salzen
(^salpetersaurer Kalk, salpetersaures Kali, saures phosphor-
saures Kali , kohlensaures Kali , salpetersaures Ammoniak,
schwefelsaures Ammoniak, schwefelsaure Magnesia, Chlorna-
triuni) durchgeführten Versuchen ergab sich auf das
Bestimmteste, dass dieselben, der Pflanze einzeln
Arbeiten des pflanzenphysiologischeu Institutes etc. 243
geboten, bis zn einem gewissen Concentrations -
grade der Lösung eine stärkere T r a n s s p i r a t i o n i m
Vergleich zu der im d e s t i 1 1 i r t e u Wasser zur Folge
haben.
4. Nährstofflösungen übten, selbst in geringen
Concentrationen eine retardirend e Wirkung auf die
Verdunstung aus.
5. W ässerige Humusextracte verhielten sich in-
soferne wie Nährstoiflösu ngen, als auch sie die
Transspii-ation herabsetzten.
Schliesslich muss ich noch einmal auf die wie mir scheint,
höchst merkwürdige Thatsache aufmerksam machen, dass bei
einem und demselben Conccntrationsgrade die Lösungeines ein-
zelnen Salzes ganz anders auf die Transspiration wirkt, als
eine Nähr Stofflösung, denn während die erstere je nach
der grösseren oder geringeren Concentration die Transspiration
steigert, oder dieselbe herabsetzt, fand ich, dass eine Nähr-
stofflösung immer eine geringere Transspiration ergab. Es kann
sein, dass meine Beobachtungen unvollständig sind, dass näm-
lich jenes Gesetz, welches ich für einzelne Salze gefunden habe,
auch für das Nährstoffgeniisch gilt, und vielleicht noch viel
geringere Concentrationen angewendet werden müssen , als die
von mir genommenen, um dieses Gesetz in seinem ganzen Um-
fange kennen zu lernen. Es ist aber auch möglich, dass eine
Nährstoff lösung aus mir noch unbekannten Gründen ein ganz
anderes Verhalten zeigt, als die Lösung eines einzelnen Salzes.
Es ist naheliegend anzunehmen, dass, weil in dem Falle, als
man der Pflanze eine Nährstofflösung bietet (selbstverständlich
bei Gegenwart von Licht, etc.) die Bedingungen zur Bildung-
organischer Substanz erfüllt werden, eine gewisse Menge
des aufgenommenen Wassers als Organisationswasser in
der Pflanze zurückgehalten wird, welche Menge eine nicht un-
beträchtliche sein wird, wie sich aus dem Verhältniss zwischen
Lebendgewicht und Trockensubstanz solcher Pflanzen ergibt.
Allerdings muss auf der anderen Seite wieder zugestanden wer-
den, dass mit der Zunahme der organischen Substanz eine V er-
grösser ung des Volumens, und also auch der 0 berf lache
der tr an sspi'-ir enden Organe eintritt, welche nothwendi-
16*
244 Bürgerst ein. Arbeiten d. pfl;iii/.eiipliys. Institutes etc.
gerwciyc eine V erstark iing (IcrTrnnsspiration zur Folge liaben
Ob sieb die geriiig-ere Traiisspiration in einer Nährstofif-
lösiing- trotz der durch die Zunahme an organischer 8ul)stanz
immer mehr sicli vergrösserndcn Oberfläche der Pflanze daraus
erklärt, dass ein Theil des aufgenonnnenen Wassers als Organi-
sationswasser verwendet wird, wii'd sich vielleicht dadurch er-
weisen lassen, dass man nicht nur die Menge des aus der Pflanze
verdunsteten Wassers, sondern auch die während dieser Zeit von
der Pflanze aufgcnonuncnen Flüssig-kcitstiuantität bestimmt.
Für den Fall, als die ferneren Versuche, die ich vorbereite,
zeigen sollten, dass eine Näh rst o ft'lösung sich überhaupt
anders verhält, als die Lösung eines einzelnen N äh r s al z e s,
wird weiter zu entscheiden sein, ob dieses merkwürdige Ver-
halten seinen (Irund in den Nährstoffen als solchen hat oder
ob diese Erscheinung in der Nälirstotflösung als einem Sal z-
gemisch begründet ist.
245
IX. SITZUNG VOM 23. MÄRZ 1876.
Herr Prof. Dr. H. W. Dove in Berlin dankt mit Schreiben
vom 14. März für das ihm seitens der Akademie aus Anlass
seines 5(>jährigen Doctorjubiläums zugesendete Reglückwün-
selHings-Telegramm.
Das e. M. Herr Prof. Stricker übersendet eine Abhand-
lung von Herrn Prof. Schroff jun. : ,,Uber die Steigerung der
Eigenwärme nach Rückenmarkdnrchschneidungen" .
Herr Prof. Karl Puschl in Seitenstetten übersendet von
der Abhandlung: „Neue Sätze der mechanischen Wärnietheorie"
den zweiten. ,,von den das Volumen der Körper bedingenden
Kräften'' handelnden Theil.
Das c. M. Herr Prof. Ad. Lieben legt eine auf seine An-
regung von Herrn 0. Völker unternommene Arbeit: „Über das
Äthylpropybarbinol - vor.
Herr Dr. Hermann Fr ombeck, Privatdocent an der Uni-
versität, überreicht eine Abhandlung: „Die Grundgebilde der
Liniengeonietrie".
An Druckschriften wurden vorgelegt:
Abetti, Antonio, II passagio di Venere sul Sole osservato a
Muddapnr il 9 Dicembre 1874. Palermo, 1875; 4".
Akademie der Wissenschaften, ungarische: Ahnauach 1874
& 1875. Budapest; 8". — Ertesitö. VII evfolyam. 8. —
14. szäni; VIII. evfolyam. 1.— 17. szäm; IX. evfolyam.
1. — 12. szäm. (1873 — 75.) Nev- es tärgymutatö a Magyar
tudomän. Akad. Ertesitöjenek. I— VIII. 1867-1874. Buda-
pest, 1875; 8". — Ertekezesek a törteneti tudomän. köre-
böl. IL kötet, 10. szäm; III. kötet, 1. — 10. szäm; IV. kötet,
1.-6. szäm; V. kötet, 1. szäm. Budapest, 1873—1875; 8^
— Ertekezesek termeszettud. III. kötet, 15. szäm; IV. kötet,
246
3, — 6. szäm; V. kötet, 1. — 10. s/äm; VI. kötet, 1. — 6. szäm.
Budapest; 1873—1875; 8''. -- Ettekezesek. tarsad. IL kö-
tet, 8. — 11. szam; III. kötet, 1.— 6. szäm, Budapest, 1873
— 1875; 8*^. — Ertekezesek matliemat. IL kötet, 3,-6.
szäm; III. kötet, 1.— 8. szäm; IV. kötet, 1. — 3. szäm.
Budapest, 1873 — 1875; 8". — Ertekezesek iiyelv-es szep
tudom. IIL kötet, 8. — 11. szäm; IV. kötet, 1. — 10. szäm.
Budapest, 1873 — I(S75; 8". — Moiuimenta Hungariae hi-
storica. I. osztaly. XXIIL— XXIV. kötet. Budapest, 1873—
1875; 8«; IL osztäly. XXIL, XXVL, XXVIL & XXXII.
kötet. Budapest, 1873 & 1875; 8»; IV. osztäly. L & IL kö-
tet. Buda})est, 1875; 8**. — Nyelvtud. Közlemeiiyek, X.
kötet, 3. füzet; XL kötet; XIL kötet, 1. filzet; Budapest,
1873—1875; 8". — A Magyar nyelv szötära. VI. kötet,
3. & 4. füzet. Budapest, 1873 & 1874; 4«. — NyelveEi-
lektär regi Magyar Codexek es nyomtatväuyok. I. — III.
kötet. Budapest, 1874; 8", — Archivum Räköezianum.
L osztäly. IL — IV. kötet; IL osztäly. IL kötet. Pest, 1873
— 1875; 8". — Mouumeuta comitialia regiii Hungariae. I. &
IL kötet. Budapest, 1874 & 1875; 8°. — Magyar törten-
lär. XIX.— XXL kötet. Budapest, 1874—1875; 8«. -
Török-Magyarkori törtcu. emlekek. I. osztäly. IX. kötet.
Budapest, 1873; 8*^. — Matliemat. es tcrmeszettud. Közle-
menyek. VIL— X. kötet. Pest & Budapest, 1869—1875; 8".
— Archeologiai közlemenyek. IX. kötet, 2. füzet. Buda-
pest, 1874; kl. folio. — Evkönyvei. XIV. kötet, 2.-6.
darab. Budapest, 1873 — 1875; 4". — Magyarorszägi re-
geszeti emlekek. IIL kötet, 1. resz. Budapest, 1874; 4". —
Icones selectae liymenomyeetum Hungariae. IL &III; folio.
— Imre, Säudor, A Magyar nyelvüjitäs öta divatba jött
idegen es liibäs szöläsok birälata. Budapest, 1873; 8*^. —
Szinnyei, Jözsef, Hazai es külföldi folyoiratok Magyar
tudomänyosBepertoriuma. I. osztäly. Budapest, 1874: 8" —
M a 1 1 e k 0 V i t s Sändor , A vasuti különbözeti viteldi jak.
Budapest, 1S75; 8". — Budcnz Jözsef, Magyar-Ugar
összehasonlitö szötär. I & IL füzet. Budapest, 1872 — 73 &
1874—75; 8«.
American Chemist. Vol. VI, Nr. 6. New- York, 1875; 4".
247
Archiv der Mathematik und Physik. Gegründet von J. A. Gm-
nert, fortgesetzt von R. Hoppe. LVIII. Theil, 4. Heft.
Leipzig-, 1876; 8".
Denkschrift des Vereins für die deutsche Nordpolfahrt, be-
treffend die von ihm im Jahre 1876 zu veranstaltende wis-
senschaftliche Forschungsreise nach West-Sibirien. Bremen,
1876; 8".
Gesellschaft, Deutsche Chemische, zu Berlin: Berichte.
IX. Jahrgang, Nr. 4. Berlin, 1876; 8".
— österr., für Meteorologie : Zeitschrift. XI. Band, Nr. 6. Wien,
1876; 4».
G e w e r b c - V e r e i n , n. - ö. : Wochenschrift. XXXVII. Jahrgang,
Nr. 11. Wien, 1876; 4o.
Ingenieur- und Architekten-Verein, österr.: Wochenschrift.
I. Jahrgang, Nr. 12. Wien, 1876; 4".
Landbote, Der steirische. 0. Jahrgang, Nr. 6. Graz, 1876; 4".
Nature. Nr. 333, Vol. XIIL London, 1876; 4«».
„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la
France et de l'etranger". V* Annee, 2%Serie, Nr. 38. Paris,
1876; 4»,
Societä Adriatica di Scienze naturali in Trieste: Bollettino.
Anno 1875, Nr. 7. Trieste, 1875; 8".
Hociete Botanique de France: Bulletin. Tome XXIP, 1875.
Revue bibliogr. E. Paris; 8". — Liste des membres au
1" Janvier 1876. 8".
Specialkarte der österr.-ungar. Monarchie (1 : 7ÖUU0). 4. Aus-
gabe. (23 Blätter) in Folio.
Vierteljahres Schrift, österr., für wissenschaftliche Vete-
rinärkunde. XLV. Band, 1. Heft. Wien, 1876; 8".
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVI. Jahrgang, Nr. 12.
Wien, 1876; 4^
SITZUNGSBERICHTE
DER
oisEHLicei ämm deh wissiscHiFTi
MATHEMATISCH -NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.
LXXIII. Band.
ERSTE ABTHEILUNG.
4.
Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie , Botanik,
Zoologie, Geologie und Paläontologie.
251
X. SITZUNG VOM 6. APRIL 1876.
Das w. M. Herr Director G. Tschermak und das c. M.
Herr Prof. C. Heller übersenden Dankschreiben für die ihnen
von der Akademie bewilligten Eeisesubventionen.
Herr Prof. E. Reitlinger hinterlegt ein versiegeltes
Schreiben zur Wahrung seiner Priorität.
Herr Prof. S. Subic aus Graz übersendet eine Abhandlung
über „Manometer- Hygrometer".
Herr Dr. W. Veiten übersendet zwei Abhandlungen:
a) „Die Einwirkung strömender Elektricität auf die Bewe-
gung des Protoplasma, auf den lebendigen und todten Zellen-
inhalt, sowie auf materielle Theilchen überhaupt".
Einleitung und erster Theil: Einfluss des galvanischen
Stromes auf das Protoplasma und dessen Bewegungen.
h) „Ein zweckmässiger Thermostat". (Mittheilung aus dem
pflanzenphysiologischen Laboratorium der k. k. forstlichen Ver-
suchsleitung in Wien.)
Herr Prof. H. Leitgeb in Graz übersendet eine Abhand-
lung: „Die Entwicklung der Kapsel von Anthoceros."
Herr Prof. Wiesner übersendet eine im pflanzenphysio-
logischen Institute der k. k. Wiener Universität ausgeführte Arbeit
des Herrn Gottlieb Haberlandt; dieselbe führt den Titel:
„Untersuchungen über die Winterfärbung ausdauernder Blätter".
Herr F. v. Höhnel, Assistent am landwirthschaftlichen
Laboratorium der k. k. Hochschule für Bodencultur, übersendet
eine Abhandlung: „Morphologische Untersuchungen über die
Samenschale der Cucurbitaceen und einiger verwandten
Familien."
17*
252
Herr Prof. L. Gegenbauer in Czernowitz übersendet
«ine Abhandlung: „Zur Theorie der elliptischen Functionen."
Das w. M. Herr Prof. Ed. S u e s s legt im Namen des ab-
wesenden Herrn Th. Fuchs eine Abhandlung vor, betitelt:
„Über die in Verbindung mit Flyschgesteinen vorkommenden
Serpentine von Kumi auf Euböa".
Herr Prof. Dr. Edm. Reitlinger übergibt eine Abhand-
lung: ^Über einige merkwürdige Erscheinungen in Geissler'
sehen Röhren '^ nach Versuchen gemeinschaftlich angestellt von
ihm und Herrn Alfred v. Urbanitzky.
Herr Dr. J. Mo eller überreicht eine Abhandlung: „Beiträge
zur vergleichenden Anatomie des Holzes".
Herr Robert v. Sterneck, k. k. Hauptmann im militär-
geographischen Institute zu Wien, überreicht eine Abhandlung:
„Über den Einfluss des Mondes auf die Richtung und Grösse der
Schwerkraft auf der Erde".
Herr Prof. Schenk legt eine Abhandlung des Dr. Josef
Radwaner „Über die erste Anlage der Chorda dorsalis^^ vor.
An Druckschriften wurden vorgelegt:
Accademia Pontificia de' Nuovi Lincei: Atti. Anno XXIX,
Sess. 2\ Roma, 187G; 4".
Akademie der Wissenschaften, Königl. Preuss., zu Berlin:
Monatsbericht. December 1875. Berlin, 1870; 8".
Apotheker -Verein, AUgem. österr. : Zeitschrift (nebst An-
zeigen-Blatt). 14. Jahrgang, Nr. 9—10. Wien, 1876; 8".
Astronomische Nachrichten. Nr. 2079—2081 (Bd. 87, 15—
17.) Kiel, 1876; 4".
Beobachtungen, Schweizer. Meteorologische. XI. Jahrgang,
1874, 5. Lieferung; XII. Jahrgang, 1875, 2. & 3. Lieferung;
Supplementband. 2. Lieferung. Zürich; 4".
Oesellschaft der Ärzte, k. k. : Medizinische Jahrbücher.
Jahrgang 1876, 2. Heft. Wien; 8».
— Deutsche Chemische, zu Berlin: Berichte. IX. Jahrgang,
' Nr. 5. Berlin, 1876; 8».
— k. k. zoolog.-botan. in Wien: Festschrift zur Feier des
25jährigen Bestehens derselben. Wien, 1876 ; 4P.
253
Gewerbe-Verein, n.-ö.: Wochenschrift. XXXVII. Jahrgang,
Nr. 12—13. Wien, 1876; 4».
Ingenieur- und Architekten- Verein, österr. : Wochenschrift,
I. Jahrgang, Nr. 13—14. Wien, 1876; 4«.
Isis: Sitzungsberichte. Jahrgang 1875, Nr. 7 — 12. Dresden,
1876; 8».
Jahresbericht des k. k. Ministeriums für Cultus und Unter-
richt für 1875. Wien, 1876; 4".
Journal für praktische Chemie, von H. Kolbe. N. F. Bd. XIII,
4, & 5. Heft. Leipzig, 1876; 8«.
Landbote, Der steirische. 9. Jahrgang, Nr. 7. Graz, 1876; 4".
Mittheilungeu des k. k. technischen und administrativen
Militär- Comite. Jahrgang 1876, 3. Heft. Wien; 8^.
Moniteur scientifique du D""' Quesneville. 412^ Livraison.
Paris, 1876; 4".
Museum of Comparative Zoölogy: Annual Report. For 1875.
Boston, 1876; 8".
Nature. Nrs. 334-335, Vol. XIIL London, 1876; 4°.
Osservatorio del R. Collegio Carlo Alberto in Moncalieri:
BuUettino meteorologico. Vol. X, Nr. 1. Torino, 1875; 4".
Reichsanstalt, k. k. geologische: Verhandlungen. Jahrgang
1876, Nr. 4. Wien; 4».
Repertorium für Experimental-Physik etc., von Ph. Carl.
XIL Band, 2. Heft. München, 1876; 8^.
„Revue politique et litteraire", et „Revue scientifique de la
France et de l'etranger". V" Annee, 2' Serie, Nrs. 39 — 40.
Paris, 1876; 4«.
Societä degli Spettroscopisti Italiani: Memorie. Anno 1876,
Disp. 1^—2*. Palermo; 4".
— Italiana di Antropologia e di Etnologia: Archivio. V°. Vol.,
fasc. 3^ e 4^ Firenze, 1876; 8«.
Societät, physikal. - medicin., zu Erlangen: Sitzungsberichte.
7. Heft. Erlangen, 1875; 8».
Societe Imperiale de Medecine de Constantinopie: Gazette
medicale d'Orient. XIX^ Annee, Nrs. 1 — 11. Constantinopie,,
1875 & 1876; 4^
254
Society, The Royal Astron omical, of London: Monthly Notices.
Vol. XXXVI, Nr. 1—4. November 1875 bis February 1876
London; 8".
— The Asiatic, of Bengal: Journal. Part I, Nr. 3, 1875;
Part II, Nrs. 2-3, 1875. — Proceedings. Nr. IX, November
1875. Caleutta; 8.
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVI. Jahi'gang, Nr. 13 — 14.
Wien, 1876; 4».
255
Die Entwicklung der Kapsel von Anthoceros
Von H. Leltgeb.
(Mit 1 Tafel.)
Unter allen dermalen zu den Lebermoosen gerechneten
Tormen stehen die Anthoceroteen durch die eigenthümliche Aus-
bildung ihres Sporogoniums völlig isolirt. Der Mangel einer
eigentlichen Calyptra, das Vorhandensein einer Columella und
von Spaltöffnungen am Sporogon entfernt sie ebensosehr von
den Lebermoosen, als sie durch diese Eigenthümlichkeiten an
die Laubmoose mahnen, von denen sie wieder durch das Vor-
handensein von elaterenähulichen Zellen und durch die so viel
tiefere Organisation der Geschlechtsgeneration gänzlich ver-
schieden sind.
Bei dem Umstände, als Laubmoose und Gefässkrypto-
gamen höchst wahrscheinlich aus Pflanzen hervorgegangen sind,
die unseren heutigen Lebermoosen nahe standen, hat daher, bei
der Suche nach Anknüpfungspunkten für diese beiden Pflanzen-
gruppen, gerade Anthoceros zu wiederholten Malen schon die
Aufmerksamkeit auf sich gezogen. Es ist aber selbstverständ-
lich, dass die erste Bedingung für eine mögliche erfolgreiche
Lösung dieser und aller ähnlichen Fragen die genaue Kenntniss
der betreffenden Formen, und vor Allem ihres individuellen
Entwicklungsganges ist.
Diese Erwägungen bestimmen mich, vorgreifend einer ein-
gehenderen Bearbeitung der Familie der Anthoceroteen, meine
schon vor längerer Zeit gemachten Untersuchungen der Ent-
wicklung des Sporogons von Anthoceros zur Publication zu
256 L e i t g e b.
bringen, wobei ich aber wieder nur seine Differenzirung in die
verschiedenen Gewebeschichten berücksichtigen will.
Wenn man aus einer Kapsel, in deren oberem Theile die
.Sporenbildung schon begonnen hat, successive nach dem Grunde
fortschreitend, Querschnitte anfertigt, so gelangt man endlich
in eine Höhe, wo die sporenbildende Schichte schon vollkommen
deutlich erkennbar ist, wo aber die Zellen derselben noch voll-
kommen unter sich und mit dem übrigen Gewebe in Verbindung
stehen. Man erhält ein Bild, wie es in Figur 17 dargestellt ist.
Die Zellen der sporenbildenden Schichte sind radial verlängert,
einige derselben erscheinen tangental getheilt. Letztere sind,
wie schon Hofmeister^ zeigte, Elemente einer von der Colu-
mella zur Fruchtwand führenden Zellreihe, der sogenannten
Schleuder der Autoren.
Die sporenbildeude Schichte umschliesst eine Zellengruppe
quadratischer Form, die Columella. Sie besteht fast ausnahmslos
aus 16 Zellen, von denen je vier zu einem kleineren Quadrat
gruppirt sind. Die Wandung des Sporogons besteht durchschnitt-
lich aus fünf Zelischichten , unter denen die an der Peripherie
gelegene, durch viel kleinere Zellen sich deutlich als Epidermis
(in der, wie bekannt, sich ja auch Spaltöffnungen bilden) von
den übrigen unterscheidet. Geht man mit den Querschnitten bis
an den Grund, so verliert vorerst die Sporogonwand eine Schichte,
später eine zweite. Die Zellen der sporenbildenden Schichte
erscheinen icodiametrisch, die der Columella sind in Zahl und
Form unverändert, nur etwas vergrössert, und zeigen häufig an
ihren Ecken kleine Intercellularräume (Fig. 16 und 15). Ganz
dasselbe Bild erhalten wir aber auch, wenn wir viel jüngere
Kapseln, selbst solche, welche das Gewebe noch gar nicht durch-
brochen haben, an ihrem Grunde quer durchschneiden; immer
finden wir also die 16^ Zellen der Columella, die sie umgebende
1 Vergleichende Untersuchungen etc., pag. 5 et seq.
3 Es kommt allerdings öfters vor, dass das eine Mal durch Unter-
bleiben einer Theilung die Zahl geringer, das andere Mal durch eine weitere
Theilung grösser ist, aber nie treten grössere Unregelmässigkeiten auf, und
in der Eegel ist es sehr leicht auch die Erklärung für dieselben aus der
Zellgruppirung zu entnehmen.
Die Entwicklung der Kapsel von Anthoceros. 25T
sporenbildendc Schichte ', und nur die Sporogonwand zeigt in
Bezug auf die Zahl ihrer Schichten einige Schwankungen (Fig. 7,
]0, 13, 14).
Diese vollkommen gleiche Ausbildung eines Querschnittes
durch den Grund einer Kapsel, mag sich dieselbe nun in völlig
jugendlichem Zustande befinden und kaum eine Länge von
75 Mik. erreichen, oder aus dem Thallusgewebe hervorgetreten
bis einen Centimeter und darüber lang sein und in ihrem oberen
Theile schon ausgebildete Sporen bergen, wird erkhärlicb, wenn
wir erwägen, dass das Wachsthum der Kapsel durch Zellver-
mehrung au ihrem Grunde geschieht, dass wir also hier ein ganz
ähnliches Wachsthum vor uns haben, wie in den meisten Blät-
tern, wo in gleicher Weise am Blattgrunde die Zellen am läng-
sten ihre Theilungsfähigkeit bewahren. Auch darin stimmt das
Wachsthum der Anthoceroskapsel mit dem der Blätter tiberein,
dass die Streckung der Zellen an der Spitze beginnt und gegen
den Grund hin fortschreitet. Wenn wir nun weiter erwägen,
dass am Grunde alter Sporogonien und eben so an ganz jungen
die sporenbildende Schichte und die Columella in gleicher Weise
ausgebildet erscheinen, so kommen wir schon dadurch zur noth-
wendigen Annahme, dass diese beiden Gewebe schon im frü-
hesten Jugendzustand angelegt und nicht durch spätere Dif-
ferenzirung eines ursprünglich gleichartigen Gewebes gebildet
werden. In welcher Weise nun die Anlage dieser Gewebe
geschieht, soll im Nachfolgenden gezeigt werden.
Die jüngsten mir zugänglichen Stadien der Embryoentwick-
lung sind in Fig. 1 und 2 dargestellt. Der Embryo erscheint in
zwei Stockwerke von je vier quadrantisch gelegener Zellen
getheilt. Die Zellen des unteren Stockwerkes sind bedeutend
kürzer. Im Hinblick auf die Angaben Hofmeister's, dass der
Embryo zuerst durch eine (geneigte) Wand der Länge nach
getheilt wird, wäre also die Entstehung der beiden Stockwerke
^ Folge eines secundären Theilungsactes. Aus dem unteren Stock-
1 An Alkoholmaterial wird der Inhalt der Zellen der sporenbildenden
Schichte nach Behandlung mit Kali gelbbraun gefärbt, und man erkennt
dieselbe also auch an Stellen, wo weder ihre Lagerung im Grunde, noch
die Form der Zellen Anhaltspunkte bietet.
258 L e i t g e b.
werke bildet sich der Fuss des Sporogoniums. Nach wenigeu
Theihmgen wachsen hier die peripherisclien Zellen papillös aus
und verflechten sich, unterstützt von einem ähnlichen Wachs-
thumvorgang in dem um- und anliegenden Thallusgewebe, mit
diesem zu einem dichten, äusserst fest gefügten kleinzelligen
Gewebe, in welchem die Angehörigkeit der einzelnen Zellen
nicht mehr erkannt werden kann (Fig. 5, 12, 14). Desshalb
gelingt es auch an ganz jungen Embryonen nur in den seltensten
Fällen (Fig. 5), den Fusstheil unversehrt herauszupräpariren ; bei
aller Sorgfalt erhält man beim Versuche des Freipräparirens
immer nur Objecte, wie sie iii Fig. 3, 6, T, 9, 11 dargestellt sind.
Das obere Stockwerk zerfällt zunächst durch eine in allen
seinen Zellen auftretende Quertheilung abermals in zwei Stock-
werke. Ich fand dieses Stadium an einem der Art nach nicht
bestimmbaren Anthoceros aus Neu- Seeland, und ich habe es in
Fig. 18 abgebildet. Als weitere Theilung beobachten wir nun in
den vier am Scheitel gelegenen Zellen durch der Oberfläche
parallele Wände die Bildung von Innen- und Aussenzellen
(Fig. 3, 4), worauf dann auch in der grundwärts anstossenden
Zellschichte (dem mittleren Stockwerke) die gleiche Diflferen-
zirung und nur mit dem Unterschiede eintritt, dass in jedem
Quadranten durch zwei Theilungsschritte die Bildung einer
Innen- und zweier Aussenzellen erfolgt (Fig. 4).
Die vier axil gelegenen Zellen des obersten und wohl auch
die des mittleren Stockwerkes sind die Anlage der Columella.
Jede derselben theilt sich typisch durch aufeinander senkrecht
stehende Wände in vier Zellen, so dass der Querschnitt nun im
Centrum 16 quadratische zu vier kleineren Quadraten (die
zusammen wieder ein grösseres Quadrat bilden) geordnete Zellen
erkennen lässt (Fig. 7, G). Diese im Querschnitte quadratische
Zellengruppe vermehrt ihre Zellen nur mehr durch Quertheilun-
gen, so dass auch an den weitest vorgeschrittenen Entwicklungs-
stadien sowohl in Bezug auf Zahl als Grruppirung derselben eine
Veränderung nicht mehr eintritt (Fig. 10, 13 — 17).
Ich habe schon oben erwähnt, dass die unmittelbar am
Fusse geführten Querschnitte, gegenüber den höher geführten,
das centrale Quadrat etwas vergrössert zeigen. Es ist dies Folge
einer geringen Verbreitung der Columella auf ihrer Übergangs-
Die Entwicklung der Kapsel von Anthoceros. ^59
stelle in den Fuss (Fig. 12> 13, 14), und ich glaube, dass dieser
Theil aus dem mittleren Stockwerke hervorgegangen ist, so dass
also die Columella, so weit sie als die von der sporenbildenden
Schicht umschlossene Mittelsäule auftritt, ausschliesslich aus dem
obersten Stockwerk gebildet wird. Wenn wir nun von dieser
Verbreiterung absehen, so behält die Columella durch die ganze
Länge des Sporogons die gleiche Mächtigkeit und die Seiten-
länge ihres quadratischen Querschnittes bleibt, wie aus der
unten mitgetheilten Tabelle ersichtlich, dieselbe, mag man nun
Embryonen, die die Columella eben erst vollständig angelegt
haben, oder den Grund von Sporogonen untersuchen, die in
ihrer oberen Hallte schon reife Sporen gebildet haben ^
Schon während des Dickenwachsthumes der Columella
theilen sich die Zellen der sie umschliessenden Zellschichte,
sogleich oder nach dem früheren Auftreten einer Radialtheilung,
einmal tangental. Die auf diese Weise entstandene innere, die
Columella umschliessende und deren Scheitel (wie bei Sphag-
num und Andraea) glockenförmig überwölbende Zellschichte
erzeugt die Sporen und Elateren, und es finden in ihren Zellen,
mit Ausnahme jener, die zu Elateren werden, keine Tangental-
theilungen mehr statt.
Die äussere, an der Peripherie liegende Schichte theilt sich
nun abermals dreimal hintereinander und in centrifugaler Folge
tangental und der damit zusammenhängenden Umfangsvergrös-
serung entsprechend werden auch die Radialtheilungen in jeder
so entstehenden Schichte um so zahlreicher, je weiter au die
Peripherie sie gerückt erscheint. Am häufigsten wiederholen sie
sich in der äussersten (jüngsten) Schichte, die dann auch durch
die Kleinheit ihrer Zellen sich von den übrigen Schichten scharf
abhebt. Kurz vor Isolirung der Sporenmutterzellen tritt nun in
der innersten, der sporenbildenden Schichte anliegenden (und
ältesten) Wandschichte abermals eine Tangentaltheilung ein, womit
1 Es gilt dies allerdings nur für jenen Kapseltheil, in dem noch keine
Streckung stattgefunden hat. Hier erscheint die Columella etwas dünner,
wozu, wie es scheint, ebenso die in Folge der Streckung der Wandschichten
bewirkte Zerrung als auch die durch die Ausbildung der Sporen erzeugte
Pressung das Ihrige beitragen mögen.
260
L e i t g e b.
die Vollzahl der die Kapselwand bildenden Zellschichten erreicht
ist (Fig-. 17).
Da das intercalare Längenwachsthum sich am Grunde des
Sporogoniums vollzieht, in einer Region, wo die Kapselwand
erst ein-, höchstens zweischichtig ist, so ist es selbstverständlich,
dass der Aufeinanderfolge der tangentalenTheilungen der Kapsel-
wand in der Querrichtung des Organs die gleiche Aufeinander-
folge derselben spitzenwärts entspricht (Fig. 8, 11, 12), und
dass die Dicke der Kapselwand spitzenwärts zunimmt und das
Sporogon daher am Grunde eingeschnürt erscheint. Dass diese
Einschnürung (bei gleichbleibender Mächtigkeit der sporen-
bildeuden Schichte und der Columella) ausschliesslich eine Folge
der geringeren Mächtigkeit der Kapselwand ist, zeigt folgende
Tabelle -.i
In MiUimeter
Länge des
Sporogons
Dicke an
der Basis
Dicke der
Columella
Anmerkung
0-09
0-225
0-800
1-050
1-500
0-090
0-195
0-075
0-099
0-120
0-090
0-114
0-120
0-126
0-030
0-035
0-030
0-030
0-030
0-060
0-060
Die Kapselspitze durchbricht eben
das Gewebe; die Sporenbildung
beginnt.
Die Kapselspitze bis auf 036 aus i
dem Gewebe hervorragend.
Eine neuseeländische Art, bei
welcher die Columella viel mäch-
tiger ist und im Längsschnitte
acht ZeHreihen zeigt.
1 Die Länge des Sporogons wurde exclusive des Fusses und von der
Stelle an gemessen, wo die Kapsel mit dem übrigen Gewebe verwachsen
erscheint. Auf diese Stelle beziehen sich auch die übrigen Messungen.
Die Entwicklung der Kapsel von Anthoceros. 261
Währeud so die Ausbilduag der Kapselwand in der Quer-
richtnng in äusserst regelmässiger Weise fortschreitet, ist dies
am .Scheitel derselben nicht der Fall. Schon an ganz jungen
Embryonen beobachten wir häufig eine ungleiche Ausbildung
beider Längshälften, welche zur Folge hat, dass die erste
Längswand, die anfangs (wenigstens öfters) axil liegt, geneigt
und vom Scheitel abgerückt wird, der nun nur von der einen
Längshälfte gebildet ist. In dieser Parthie gehen nun die Thei-
lungen, weder in Bezug auf ihre Aufeinanderfolge, noch in Bezug
auf ihre Lage nicht mehr in der regelmässigen Weise vor sieh,
und wir erhalten dann häufig Längsansichten, welche auf ein
Spitzenwachsthura mit zwei- , respective vierseitiger Segmen-
tirung der Scheitelzelle hinzudeuten scheinen (Fig. 8). Als Folge
dieser einseitigen Ausbildung der einen Längshälfte zeigt sich
schon die junge Kapsel einseitig zugespitzt (Fig 11). Da ferner
die überwiegende Ausbildung der einen Längshälfte sich nur auf
die zur Kapselwand werdenden Zellen erstreckt, und die dies-
bezüglichen Zelltheilungen erst nach der Anlage der Columella
und der sporenbildenden Schichte eintreten, so ist es selbst-
verständlich, dass letztere Gewebe nicht bis zur Kapselspitze
reichen können, sondern in einiger Entfernung unter derselben
endigen. Diese Ausbildung einer nur aus sterilem Gewebe beste-
henden Spitze ist an Jugendstadien sehr auifallend (Fig. 11);
sie wird aber später, wo der fertile Kapseltheil um so vielmal
sich verlängert und die sterile Spitze an Länge übertrifft, undeut-
lich und leicht übersehen.
Als Resultat der im Vorhergehenden mitgetheilten Unter-
suchungen ergibt sich vor Allem, dass die Dififerenzirung der
Gewebe schon in den ersten Stadien der Embryoentwicklung
stattfindet. Im Vergleich mit der bis jetzt bekannt gemachten
Entwicklung des Sporogons bei den übrigen Lebermoosen können
wir diese hier wie dort bis zu dem Momente als im Wesentlichen
gleich verlaufend ansehen wo durch secundäre Theilungen eine
Gruppe von Innenzellen, von einer Schicht peripherischer Zellen
diflferenzirt erscheint. Bei allen übrigen Lebermoosen sind die
Innenzellen zur Bildung von Sporen (und ev. Elateren) bestimmt.
262 L e i t g e b.
Bei Anthoceros aber bilden sie einzig nur die Anlage der
Columella, und somit nur steriles Gewebe. Die die Innenzellen
umschliessende Schichte von Zellen wird bei den übrigen Leber-
moosen im Allgemeinen zur Kapselwand. Es ist dies jene Zell-
schicht, aus welcher sich bei Anthoceros die sporenbildende
Schichte herausdiiferenzirt. Es entspricht daher das bei Antho-
ceros die Columella bildende Gewebe morphologisch dem
sporenbildenden Gewebe der übrigen Lebermoose. Es darf also
die Columella von Anthoceros nicht als eine spätere Diflferen-
zirung aus einem ursprünglich gleichen und fertilen Gewebe
angesehen werden, und es geht nicht an, zum Vergleiche mit der
Anthoceros-Columella etwa jene Sporogonausbildung herbei-
zuziehen, bei der wie beiPellia ein Theil der Schleuderer in
der Axe des Organes zu einem Bündel vereinigt erscheint. Nach
unseren dermaligen Kenntnissen scheint also die Sporogonent-
wicklung von Anthoceros wesentlich verschieden von der der
übrigen Lebermoose. Aber es wäre denn doch möglich, dass
sich auch unter diesen werden Typen auffinden lassen, welche
einen Übergang vermitteln könnten. Es ist einmal unzweifelhaft,
dass als Ausnahmsfall da und dort, nach Sonderung der Kapsel
in Innenzellen und Wandschicht, einige der durch die secundären
Zelltheilungen in letzterer gebildete Zellen nicht an der Wand-
bildung Theil nehmen, sondern zu Elementen des Sporenraumes
werden. Wenn auch die für Pellia von Hofmeister ange-
gebene Kntwicklungsweise, nach welcher die Kapselwand erst
spät, nach länger dauernder centrifugaler Zelltheilung aus der
äussersten Schichte entsteht, durch Kienitz-Gerloff nicht
bestätigt wurde, diese Gattung also dem gemeinsamen Typus
folgt, so bleibt doch noch Riccia, für welche Hofmeister und
Kienitz-Gerloff ein peripherisches Dicken wachsthum, und
somit eine spätere Anlage der Kapselvvand annehmen. Aber auch
bei anderen Lebermoosen kann möglicher Weise ein solches
Wachsthum stattfinden, und ich will hier nur daran erinnern,
dass ich schon seinerzeit^ diesbezüglich auf Ptilidium auf-
merksam gemacht habe. Sollten sich also unter den Lebermoosen
Typen auffinden lassen, wo die Sporenbildung nicht auf die
1 Untersuchungen über die Lebermoose. Heft II, pag. 58.
Die Entwicklung der Kapsel von Anthoceros. 263
Innenzellen beschränkt bleibt, sondern ausserdem auch weiter
nach der Peripherie stattfindet und morphologisch bestimmbare
Zellschiehten ergreift, dann wäre vielleicht das Verbindungsglied
gefunden, und es würde sich in diesem Falle allerdings die
Columella als gebildet durch die Differeuzirung eines ursprüng-
lich gleichartigen Glewebes ansehen lassen. Für dermalen aber
steht die Entwicklung der Kapsel von Anthoceros unver-
mittelt neben der der übrigen Lebermoose, um so mehr, als
selbst Riccia möglicherweise ' dem gemeinsamen Typus folgen
könnte.
Ich habe an einem anderen Orte* versucht, die Sporogon-
entwicklung bei Anthoceros und den übrigen Lebermoosen
mit der der Laubmoose zu vergleichen. Es lagen damals keine
diesbezüglich verwerthbaren Angaben vor, da auch die Abhand-
lung J. Kühn's, betreffend die Entwicklung der Kapsel der
Andraeaceen über das wesentliche Moment, ob nämlich den
Innenzellen (entsprechend dem „Grundquadrate") nur die Colu-
mella oder diese plus der sporenbildenden Schichte entsprechen,
keinen Aufschluss gab. Nach den Zeichnungen vermuthete ich
das Erstere und es verschwand somit jeder Anhaltspunkt zur
Vergleichung der Andraeaceenkapsel mit der der foliosen Inuger-
mannieen, während ich zu gleicher Zeit betonte, dass, sollte die
Vermuthucg sich bestätigen , die Kapsel der Andraeaceen und
die von Anthoceros bezüglich ihrer Entwicklung auffallend
übereinstimmen würden.
Freilich scheint sich diese Vermuthung nicht bestätigen zu
sollen, es wäre denn, dass die Andraeaceen (und vielleicht
Sphagnum) nicht dem Typus der übrigen Laubmoose folgen
sollten, was immerhin möglich ist. Für diese nämlich ist, wie
aus den letzthin publicirten Mittheilungen Kienitz- Gerloffs,^
und aus gleichzeitig von einem meiner Schüler F. Vouk durch-
1 Wenigstens hält neuerdings K i e n i t z - G e r 1 o f f dies für möglieh.
3 1. c. p. 60.
3 Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforsch. Freunde zu Berlin.
15. Febr. 1876. Es wird hier die Kapsel entwicklung bei Phascum
geschüdert. Herr Vouk studirte Ephemer um, Orthotrichum und
Polytrichum. Da alle diese Gattungen demselben Typus folgen, so
dürfte derselbe wohl für alle übrigen gelten.
264 L I i t g e b.
geführten Untersuchungen hervorgeht ^ die Entwicklung eine
wesentlich andere. Auch hier zeigt der Querschnitt etwas unter
der Spitze des mit zweischneidiger Scheitelzelle wachsenden
Embryo vier quadrantisch um den Mittelpunkt gruppirte Zellen,
umgeben von einer Schichte peripherischer. Es ist völlig gleich-
mütig, ob dieselben wie bei Andraea (Kühn), Phase um
(Kienitz - Gerloff), Orthotrichum, Polytrichum
(Vouk) durch zwei Theilungsschnitte, oder wie bei Ephe-
merum (Vouk) durch einen einzigen (eine der Aussenfläche
parallele Wand) abgeschnitten werden. Aus diesen vier inneren
(axileu) Zellreihen (im Querschnitt das „Grundquadrat" Kühn's
bildend) geht die Columella und die sporenbildeude Schichte
hervor, und zwar in der Weise, dass eine endlich entstehende
peripherische Schichte durch Tangentaltheilung in die sporen-
bildende Schichte und den inneren Sporensack zerfällt, während
die weiter innen gelegenen Zellen zur eigentlichen Columella
werden. ^ In den das Gruiulquadrat umgebenden (peripherischen)
Zellen tritt eine Taiigentaltheilung ein. Sie liegt immer näher
den axilen Zellen als der Peripherie. Die so entstandene innere
Zellenschichte ist die Anlage des äusseren Sporensackes, der
im Längs- und Querschnitte als scharf begrenzte Schichte und
lange vor Anlage der sporenbildenden Schichte erkennbar ist
und sich später in zwei und durch abermalige Theilung der so
gebildeten inneren Schichte in drei Zelllagen spaltet, und von
der äusseren zur eigentlichen Kapselwand werdenden Schichte,
die in centrifugaler Theilungsfolge die Zahl ihrer Schichten ver-
mehrt, später durch den Luftraum getrennt ist.
In Zusammenfassung des hier Mitgetheilten ergibt sich also,
dass der Sporenraum der Lebermoose der sporenbildenden
Schichte plus der Columella der Laubmoose analog ist, dass also
der äussere Sporensack als Dififerenzirung in der Kapselwand,
die Columella als Dififerenzirung im Sporenraume aufzufassen
ist. Ich habe aber schon oben erwähnt, dass es erst nachgewie-
sen werden müsste, ob dies auch für die Andraeaceen und
1 Es wurde dies bei Orthotrichum genau studirt. Für Phascum
weichen die Angaben Kieni tz - Gerloff's ab, da hier der innere Sporeu-
sack seiner Entstehung nach zur Columella gehört.
Die Entwicklung der Kapsel von Anthoceros. 265
namentlich für Sphagniim giltig sei. Sollte aber, wie gesagt,
dies doch der Fall sein, so verschwände für sämmtliche zu den
Laubmoosen gerechnete Formen jeder Anhaltspunkt zur Ver-
gleichung derselben mit Anthoceros bezüglich der Kapsel-
entwicklung.
In wie weit aber die hier mitgetheilte Entwicklung der
Anthoceroskapsel für die Ansicht Prantl's — Anthoceros
als den Ausgangspunkt für die Farne zu betrachten — verwerth-
bar ist, will ich einer späteren Mittheilung vorbehalten.
Erklärung der Tafel.
Anthoceros laevis.
Fig. 1. Jnnger Embryo im optischen Querschnitte, umgeben von dem in
Theilung begriffenen Thallusgewebe. Vergr. 350.
Fig. 2. Ein frei präparirtor Embryo, im optischen Längsschnitte. Embryo-
länge : 39 Mik. Bei Drehung um 00° war das Bild dasselbe. Jedes
Stockwerk bestand daher aus vier Zellen. Vergr. 540.
Fig. 3. Ein etwas weiter entwickelter Embryo im Längsschnitte. Im
obersten .Stockwerke ist durch die Wände c die Columella abge-
schnitten. Die Zellen des untersten Stockwerkes sind zerrissen,
Vergr. 350.
Fig. 4. Ein ähnliches Präparat. Auch im mittleren Stockwerke sind Innen-
zellen gebildet, aj im optischen Längsschnitte, bj im optischen
Querschnitte durch das mittlere Stockwerk. Vergr. 540.
Fig. 5. Längshälfte eines Embryo, mit unversehrtem Fusstheile. Vergr. 350.
Fig. 6. Ein etwas älteres Stadium. In den Innenzellen des oberen Stock-
werkes (der Columella) ist eine Quertheilung eingetreten. Vergr. 350.
Fig. 7. Ein etwas älterer Embryo. Vergr. 540.
a) im optischen Längsschnitte.
bJ im optischen Querschnitte.
Die sporenbildende Schichte ist in diesen wie den folgenden Figu-
ren durch ff kenntlich gemacht.
Fig. 8. Ein etwas älteres Entwicklungsstadium. Die punktirte Linie zeigt
die Umgrenzung des Fusses. Vergr. 350.
Fig. 9. Entwicklungsstadium zwischen Fig. 7 und 8. Vergr. 540.
Fig. 10. Ein Querschnitt, entsprechend dem in Fig. 9 im Längsschnitte dar-
gestellten Entwicklungs Stadium. Vergr. 305.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. LXXIII. Bd. I. Abth.
1J
266 Leitgeb. Die Entwicklung' der Kapsel von Anthoceros.
Fig. 11. Ein Entwicklungsstadium, etwas älter als das der Fig. 8. In deu
Zellen an der Spitze beginnt die Streckung. Vergr. 540.
Fig. 12. Längsschnitt durch den unteren Theil eines noch älteren Embryo.
Vergr. 350.
Fig. 13. Zu Fig. 12 gehöriger Querschnitt in der Höhe m — n.
Fig. 14. Querschnitt in der Höhe x — y.
Fig. 15. Querschnitt durch den Grund eines Sporogons, das in seinem
oberen Theile schon Sporen zeigte. Vergr. 350.
Fig. 16. Querschnitt durch dasselbe Sporogon, aber etwas weiter spitzen-
wärts. Vergr. 850.
Fig. 17. Noch höherer Querschnitt. Vergr. 350.
Fig. 18. Ein Embryo mit der Ausbildung dreier Stockwerke im Längs-
schnitte. Vergr. 540.
Leitiffl»: K:iiisi'lf"iii«irkliini/ \im antlioi'ovos
fi.'l'- Fiff.
K k Hof- a.Suatsdmätr«
Silziiii.|sb.(l.li.A!mfl.(l.V\:nuil)i,iial.('l.hXXllI Bil.I.M.IIi. lti(0.
267
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes der
k. k. Wiener Universität.
VII, Untersuchungen über die Winterfärbung ausdauernder
Blätter.
VoD Grottlieb Haberlandt.
Es sind nun schon nahezu vierzig Jahre verstrichen, seit
Hugo von Mo hl seine „Untersuchungen über die winterliche
Färbung der Blätter^' veröffentlicht hat. Doch dauerte es ein
volles Menschenalter, bis man diese Frage neuerdings eines
eingehenderen Studiums werth hielt, und wenn wir es in ihr
gegenwärtig mit einer pflanzenphysiologischen Streitfrage zu
thun haben, so beweist dies nur, dass sie eben mehrseitiges
Interesse zu erwecken vermochte.
Die Erscheinungen, um welche es sich hier handelt, sind
übrigens auffällig genug. Zahlreiche ,.immergrüne" Gewächse
erleiden mit Eintritt der kalten Jahreszeit einen eigenthümlichen
Farbenwechsel, der, wenn man die Gesammtheit der winterlichen
Verfärbungserscheinungeu berücksichtigt, alle Übergänge vom
reinsten Gelb bis zum dunkelsten Braun und intensivsten Roth
Timfasst. Wenn auch bisher die verschiedeneu Arten der Winter-
färbung auf zwei Erscheinungen zurückgeführt wurden, —
Gelb- oder Braunfärbung, auch ,,Missfärbung-' einerseits, und
Rothfärbung durch Anthokyau andererseits, — so wollte man
doch alle beide durch eine einzige, gemeinsame Ursache bedingt
wissen und konnte sich nur betreffs der Art dieser Ursache
nicht einigen. G. Kraus sieht die winterliche Verfärbung
der Gewächse ausnahmslos als eine Wirkung der Kälte an,
E. Askenasy dagegen stellt vor Allem den Einfluss des Lichtes
in den Vordergrund.
Eine grössere Reihe von Untersuchungen, mit welchen ich
im vorigen Herbste begann und bis April d. J. fortfuhr, über-
18*
268 H a b e r 1 a n d t.
zeugte mich, dass säramtliche Verfärbungserscheinimgen aus-
dauenider Blätter auf dreierlei untereinander ganz verschie-
denen physiologischen Vorgängen beruhen , die überdiess auch
bezüglich ihrer Ursachen zu trennen sind. In dem fortwährenden
Auseinanderhalten dieser drei Erscheinungen, mögen sie nun ver-
einzelt oder combinirt auftreten, liegt der Schwerpunkt der
vorliegenden Abhandlung.
Bevor ich nun eine ausführliche Darlegung des hier blos
Angedeuteten versuche, will ich eine historisch-kritische Zusam-
menstellung der über diesen Gegenstaiul bereits von anderen
Forschern mitgetheilten Beobachtungen zur Kenntniss des Lesers
bringen.
H. V. Mohli spricht von zweierlei Verfärbungsweisen aus-
dauernder Blätter, wobei er jedoch die eine derselben nur ganz
flüchtig berührt. An vielen immergrünen Gewächsen nimmt die
Blattfarbe zur Winterszeit einen auffallend schmutzig-gelben Ton
an, so bei Pwks, Abies, Taxus, Thuja und namentlich bei Juni-
perus Sabina. Die mikroskopische Untersuchung ergibt keinen
wesentlichen Unterschied vom Bau der Blätter im Sommer, doch
sind die Chlorophyllkörner mehr gelblich gefärbt, als unter nor-
malen Verhältnissen. Über die Ursache der Erscheinung spricht
sich V. Mo hl nicht aus, glaubt jedoch dem Standorte und dem
Boden einen wesentlichen Einfluss auf das Zustandekommen
derselben zuschreiben zu müssen.
Alle übrigen Farbenveränderungen — nämlich Braun- und
Rothfärbung in ihren verscliiedenen Nuancen — beruhen auf der
Bildung eines purpurrothen Pigmentes, des Anthokyan. Das-
selbe ist im Zellsafte gelöst und tritt entweder blos in der Ober-
haut des Blattes oder auch im Mesophyll auf. Ist letzteres der
Fall, so erzeugt es mit dem Grün der unversehrt gebliebenen
Chlorophyllkörner eine bräunliche Mischfarbe. Seine Entstehung
erfolgt ganz unabhängig vom Chlorophyll und dessen etwaiger
Zerstörung.
• H. V. Mohl: Untersuchungen über die winterliche Färbung der
Blätter (1837). Vermischte Schriften, p. 375. ff.
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 269
Zwischen dem Auftreten der Rothfärbung und dem Ab-
sterben der Blätter existirt kein Zusammenhang. Die Anthokyan-
l>ildung ist blos von einer durch klimatische Einwirkungen ver-
anlassten Änderung der physiologischen Function der Blätter
abzuleiten, und lässt sich, wenn man die häufige Eöthung junger
Triebe und Keimpflanzen, sowie parasitischer Gewächse ins
Auge fasst, im Allgemeinen jenen Organen zusprechen, „welche
nicht selbst Nahrungssaft aus unorganischen Substanzen bereiten,
sondern sich auf Kosten organischen Stoffes, der von anderen
Organen bereitet ist, ernähren; oder in welchen die Ernährung
ganz aufgehört hat . . . /'
Auf die Ursachen der winterlichen Roth- und Braunfärbung
immergrüner Gewächse kommt H. v. Mo hl an verschiedenen
Stellen seiner Abhandlung zu sprechen. Der wesentlichste Factor
ist ihm die Temperaturserniedrigung, welche den Vegetatious-
process der Blätter unterbricht und Veranlassung gibt, dass sich,
bei gleichzeitiger Einwirkung des Lichtes, Anthokyan in den-
selben bildet. Wärmemangel ist die eigentliche Ursache, das
Licht hingegen die „äussere Bedingung" der Roth- und Braun-
färbung. Übrigens wird ausdrücklich bemerkt, dass das Licht in
manchen Fällen direct die Anthokyanbildung hervorrufe, indem
Pflanzen, welche im Gewächshause gehalten, vollkommen grün
sind, starkem Sonnenlichte ausgesetzt, sich häufig roth färben.
Der Nächste, welcher auf die winterliche Färbung der
Blätter aufmerksam machte, war Askenasy i. In seinen „Bei-
trägen zur Kenntniss des Chlorophylls" führte er unter Anderem
auch die Beobachtung an, dass unsere Thujen im Winter sich
häufig gelb färben, und dass es namentlich die der Sonne zuge-
wendeten Partien der Zweige sind, welche am vollständigsten
vergilben. Askenasy hat sich schon damals die Ansicht
gebildet: es beruhe der ganze Vorgang höchst wahrscheinlich
auf Zerstörung des Chlorophylls durch Lichtwirkung.
Aus der vorhin besprochenen Abhandlung Mohl's ist nicht
ersichtlich, ob er jene eigenthümlich lederbraune Verfärbung an
Buxus, Thuja und anderen Pflanzen, die eine besondere Erschei-
1 E. Askenasy: Beiträge zur Kenntniss des Chlorophylls und
einiger dasselbe begleitender Farbstoffe. Bot. Ztg. 1867, p. 229.
270 Haberland t.
nung- für sich bildet, ebenfalls zu der durch das Auftreten von
Anthokyan hervorgerufenen Eoth- und Braunfärbung zählt. In
eingehenderer Weise ist dieselbe erst von G. Kraus studirt
worden, dem wir überhaupt eine grössere Anzahl lehrreicher
Beobachtungen über die winterliche Färbung immergrüner
Gewächse verdanken.
Kraus 1 fand, dass bei gebräunten Zweigen von Buxiis
arborescens, Tluiju occidentnlis und plicata, Juniperus Snbina
und einigen anderen Coniferen der Träger des färbenden Pig-
mentes das Protoplasma ist, welches in feinkörnigen, oft wolkig
vertheilten, lebhaft rothbraun oder kupferroth gefärbten Massen
die Pallisadenzellen erfüllt. Der Zellkern ist überall erhalten,
die Chlorophyllkörner sind — jene des Schwammparenchyms
ausgenommen — zerstört.
Bringt man verfärbte Buxuszweige in's geheizte Zimmer,
so ergrünen dieselben bereits nach 3 — 8 Tagen. Das homogen
gewordene Protoplasma zerfällt hierbei durch Furchung in ein-
zelne Körner. Dasselbe Eesultat erhält man, wenn die Zweige
im Finsteren gehalten werden. Kraus zieht nun aus der That-
sache, dass erhöhte Temperatur allein zur Wiederherstellung der
grünen Farbe erforderlich ist, den allerdings nicht ganz berech-
tigten Schluss: es sei blos die eintretende Winterkälte als
Ursache der Zerstörung von Form und Farbe der Chlorophyll-
körner anzusehen.
Um die bereits von Askenasy hervorgehobene einseitige
Verfärbung der Zweige erklären zu können, macht Kraus auf
die Kältewirkung durch Strahlung aufmerksam. Die sich ver-
färbende Lichtseite ist es zugleich, an welcher die Wärmestrah-
lung am ungehindertsten vor sich gehen kann.
In einer späteren Reihe von Mittheilungen» wird die
eigenthümliche Natur jener Chlorophyllmodification besprochen,
welche bei der Braunfärbung von Buxus- und Thujenzweigen
den das Protoplasma tingirenden Farbstoff bildet. Von den bei-
1 Kraus: Beobachtungen über die winterliche Färbung immer-
grüner Gewächse, Sitzungsberichte der physikalisch-medicinischenSocietät
zu Erlangen, Bot. Ztg. 1872, p. 109, 127
2 Kraus, 1. c. p. 558, 588, 772
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 271
den Bestandtheilen des Chlorophylls i bleibt das Xantophyll
unverändert, während das Kyanophyll eine bemerkenswerthe
Umwandlung erleidet; es wird durch dieselbe dem bei Oscillarien
gefundenen blaugrünen Farbstoif einerseits und dem sogenannten
„Säurechlorophyll'' andererseits nahe gebracht. Sein Spectrum
zeigt folgende Eigenthümlichkeiten: Band I und II sind völlig
ungeändert, III ist beträchtlich schwächer, IV ansehnlich stärker
geworden. Kraus macht hierzu die Bemerkung: „Vielleicht
darf man sich vorstellen, dass diese Modification mit einer
Einwirkung des sauren Zellinhaltes zusammenhängt." — Das
Wiederergrünen der Zweige im Frühjahr beruht nach ihm auf
einer Umwandlung des braunen Farbstoffes in normales Blatt-
grün. „Die verhältnissmässig geringere Modification des Chloro-
phylls lässt auch begreifen, dass zu seiner Wiedernormirung das
Licht entbehrlich ist."
Bezüglich des rascheren oder langsameren Auftretens der
Braunfärbung hat sich Kraus in einem Nachtrage ~ zu den hier
angeführten Mittheilungen dahin geäussert, dass jedenfalls
mehrere aufeinander folgende Frostnächte nothwendig seien, um
jene Erscheinung hervorzurufen.
Auch über die Röthung ausdauernder Blätter hat Kraus
Untersuchungen angestellt. Er betont ausdrücklich, dass dieselbe
streng local auftritt und dass tiberall, wo die Blätter sich decken,
die grüne Farbe vollständig erhalten bleibt. „In den Pallisaden-
zellen der Blätter von Mahonia ist der ganze gegen die Epider-
mis gelegene Theil von einer abgerundeten, hyalinen und stark
lichtbrechenden Masse eingenommen, die, wo die Blätter roth
sind, schön karminroth, sonst schwach gelblich gefärbt erscheint
und nach ihren Reactionen gegen Eisenchlorid und doppelt-
chromsaures Kali der Hauptmasse nach aus einem Gerbstoff
besteht.'' Es wird übrigens nicht entschieden, ob der rothe Farb-
stoif thatsächlich Anthokyan sei, oder nicht.
1 Ich referire hier im Sinne der Krau s'schen Ansichten über das
Chlorophyll.
3 Kraus: Weitere Mittheilungen über die winterliche Färbung
grüner Pflanzentheile, Sitzungsb. der naturforsch. Gesellschaft zu Halle,
Bot. Ztg. 1874, p. 406.
272 H a b e r 1 a n d t.
Schliesslich macht Kraus auf die interessante Thatsache
aufmerksam , dass die Chlorophyllkörner im Winter ganz allge-
mein ihre Stellung verlassen, und in Klumpen zusammengelagert
dem Zellinneren sich zuwenden. Doch liegt diese Erscheinung
kaum mehr in dem Bereiche unseres Themas und soll desshalb
auf dieselbe hier nicht näher eingegangen werden.
Nach den Untersuchungen des genannten Forschers wird
demnach die Winterfärbung ausdauernder Blätter durch dreierlei
Vorgänge bedingt, welche er in nachfolgender Weise zusammen-
stellt: 1. Braunfärbung durch eine eigenthümliche Modifica-
tion des blaugrünen Chlorophyllbestandtheiles. 2. Rothfär-
bung durch das Auftreten eines in Gerbstoffballen eingela-
gerten, in Wasser löslichen rotheu Farbstoffes. 3. Nüancen-
ä n d e r u u g des Blattgrün durc h Umlagerung und Ballun g
der Chlorophyllkörner.
Ich werde später den Nachweis liefern, dass bei dieser
Aufzählung ein wesentlicher Factor der winterlichen Ver-
färbungserscheinungen, nämlich das Vergilben der Zweige
übergangen, oder richtiger gesagt, in die „Braunfärbung" mit
einbezogen wurde. Dasselbe ist jedoch von letzterer ganz
unabhängig.
Gegen die von Kraus geäusserte Ansicht Über die Ursache
der Winterfärbuug an Thuja, Taxus etc. hat zunächst Ba talin i
Einwände erhoben. Er stellt die ganze Erscheinung in Parallele
mit der von ihm beobachteten Zerstörung des Chlorophylls in
den Blättern zahlreicher Coniferen, herbeigeführt durch intensive
Beleuchtung während des Frühjahres und Sommers. „Die von
Kraus beobachtete Verfärbung der Blätter unter der Wirkung
des Frostes ist nur an den dem starken Lichte ausgesetzten
Blättern oder ihren Theilen bemerkbar. Die lederbraune Farbe
im Winter können nur solche Blätter annehmen, deren Chloro-
phyllpigment vorher durch starkes Licht (bisweilen zum Theil)
zerstört war, da im Winter aus dem Inneren des Strauches von
TJiuja occidentalis herausgenommen und in's freie Licht gestellte
Zweige .... sogar bei starken Frösten die lederbraune Farbe
1 A. B ata Uli: Über die Zer.-Jtömng des Chlorophylls in den leben-
den Organen, Bot. Ztg. 1874, p. 433.
Arbeiten des pflauzenphysiologischen Institutes etc. 273
nicht aimehmeu." Die in der ersten Hälfte dieses Satzes ausge-
sprochene Behauptung- ist entschieden unrichtig; der Versuch,
aufweichen sich Ba talin stützt, lägst eine ganz andere Erklä-
rung zu. — Schliesslich bestreitet der genannte Forscher die
Wirksamkeit der Wärmestrahlung.
Askenasy ist im vorigen Jahre neuerdings auf diesen
Gegenstand eingegangen i), indem er zugleich die Kraus'sche
Ansicht über das Zustandekommen der Winterfärbung aus-
dauernder Blätter in noch entschiedenerer Weise bekämpfte, als
Batalin. Zunächst wird zugegeben, dass eine Wiederergrünuug
„missfärbiger" Thujenzweige allerdings auch im Dunkeln erfolge;
allein der Schluss, welchen Kraus aus dieser Thatsache zieht,
sei nicht berechtigt. Askenasy führt dabei als Gegenargument
auch folgenden Satz an: „Es ist bis jetzt kein einziger Fall
bekannt, wo Chlorophyll lebender Pflanzen, oder Chlorophyll-
l()sung durch Einfluss niederer Temperatur ohne Mitwirkung des
Lichtes zerstört oder verfärbt worden wäre." Überdies stellte
er mit grünen Thujenzweigen einen directen Versuch an über
die Einwirkung der Kälte auf die grüne Farbe der Blätter.
Dieselben wurden 36 Stunden hindurch im Kältemischungs-
apparate belassen, worin sie einer Temperatur von minus
7 — 10°R. ausgesetzt waren. Doch hatte sich nach Ablauf dieser
Zeit die schön dunkelgrüne Farbe der Zweige nicht geändert.
Stichhältig ist übrigens dieser Gegenbeweis nicht. Der
Versuch lehrt blos, dass durch Kältewirkung direct keine
Zerstörung des Chlorophylls herbeigeführt wird. Dasselbe lässt
sich ganz leicht auch an Chlorophyllextracten nachweisen.
Allein von Kraus ist ja eine derartige Umwandlung des
Chlorophylls gar nicht behauptet worden. Er fasst vielmehr den
ganzen Vorgang in der Weise auf, dass durch die Kältewirkung
gewisse chemische Bestandtheile des Zellinhaltes, vielleicht orga-
nische Säuren, in die Möglichkeit versetzt werden, zerstörend,
oder besser gesagt, modilicirend auf das Chlorophyll einzuwirken.
Tritt nun an einzelnen Thujenzweigen oder selbst an ganzen
Sträuchern die Braunfärbung nicht auf — letzteres kommt auch
^ Askenasy: Über die Zerstörung des Chlorophylls lebender
Pflanzen durch das Licht. Bot. Ztg. 1875, p. 457, 473, 496.
274 Haberlandt.
thatsächlich in der Natur yar nicht selten vor — so wird man
hieraus lediglich auf das Nichtvorhandensein jener das Chloro-
phyll verändernden Stoffe schliessen dürfen , nicht aber darauf,
dass die Winterkälte überhaupt keinen Einfluss auf die Braun-
färbung- der Zv^^eige besitze. — Es gibt übrigens auch einen
directen Beweis für das Eintreten gänzlicher Zerstörung des
Chlorophylls als einer Folge der Kältewirkung. Wiesner ' zeigt
nämlich in einer soeben erschienenen Abhandlung „Über die
natürlichen Einrichtuiigen zum Schutze des Chlorophylls der
lebenden Pflanze", dass lebhaft grüne Blätter von Ox'alis
acetosella, deren Zellsaft bekanntlich stark sauer reagirt, sowohl
in siedendem Wasser, als auch in Folge der Frostwirkung ihre
lebhafte Farl)e verlieren und schmutzig lichtbräuidich werden.*
Die obige Annahme Askenasy's kann desshalb nicht mehr als
richtig gelten.
Gegenüber der Kraus'schen Ansicht wendet der letztere
mit Recht ein, dass, weil es sich hier um den Einfluss
andauernd niedriger Temperaturen handelt, neben der
Strahlung auch die Leitung der Wärme in Betracht zu
ziehen sei. Wenn die Leitungsfähigkeit des Mesophylls auch
noch so gering ist, so können doch unmöglich so grosse Tempe-
ratursdift'erenzen an den einzelnen Partien desselben Blattes
oder Zweiges resultiren, dass die eine frei exponirte Stelle
gänzlich verfärbt wird , die benachbarte vor Wärmestrahlung
geschützte Stelle dagegen schön grün bleibt.
Auch Askenasy vergleicht die winterliche Färbung der
Blätter mit der von Batalin beobachteten Vergilbung zur
Frühlings- und Sommerszeit. Für jene winterlichen Verfärbungs-
erscheinungen an Thujen und sonstigen Coniferen, die speciell
Askenasy im Auge hat, ist diese Parallele in der That ganz
zutreff"end. Die daraus sich ergebende Folgerung, dass es auch
in diesem Falle das Licht sei, welches die Verfärbung bewirkt,
stützt sich zudem auf einige Beobachtungen über den das
1 Wiesner: Über die natürlichen Einrichtungen etc., Festschrift
zur Feier des fünfundzwanzigjährigen Bestehens der k. k. Zoolog.-Botan.
Gesellschaft in Wien, 1S76, p. 21 ff.
2)^Vgl. 1. c. p. -24.
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 275
Protoplasma tingirenden Farbstoff selbst. Die Untersuchung des
Alkoholextractes aus „rein gelben^' Zweigen führt Askenasy
zu der Ansieht, dass der gelbe Farbstoff der Thujen ein Gemisch
von durch Lichteinfluss verändertem Kyanophyll mit relativ viel
Xantophyll darstellt, eine Ansicht, „die im Wesentlichen mit der
von Kraus geäusserten übereinstinmien" soll. Letzterer gpriclit
übrigens von einem led er braunen Pigmente und lässt sich
aus seinen Angaben über dasselbe die von Askenasy betonte
Übereinstimmung der beiderseitigen Ansichten wohl kaum
erkennen.
Bezüglich der winterlichen Rothfärbung ausdauernder Blätter
wird hervorgehoben, dass die theilweise Bedeckung der letzteren
geradezu „Schattenrisse" auf denselben hervorruft. Die rothen
Backen der Äpfel, Birnen, Pfirsiche und anderer Obstarten ent-
stehen immer auf der stärker beleuchteten Seite der Frucht. Es
ist also, namentlich im ersteren Falle, das Licht als die Haupt-
ursache der Rothfärbung anzusehen.
Wiesner 1 charakterisirt den gegenwärtigen Stand der
ganzen Frage mit folgenden Worten: „Die Auffassung der Winter-
färbung immergrüner Gewächse seitens G. Kraus ist also völlig
verschieden von jener, welche in grosser Übereinstimmung mit
einander Askenasy und Batalin gewonnen haben. Dass
"Kraus den Einfluss des Lichtes auf die Zerstörung des Chloro-
phylls übersieht, liegt wohl auf der Hand; andererseits sind
auch die beiden anderen Forscher von einer einseitigen Auf
fässung der Verhältnisse nicht freizusprechen; unter der grossen
Zahl von Beobachtungen, Avelche Kraus in seinen, die winter-
liche Färbung der immergrünen Gewächse betreffenden Arbeiten
niedergelegt hat, sind einige enthalten, welche zweifellos mit der
Wirkung des Lichtes auf das Chlorophyll Nichts zu schaffen haben."
Wenn man die Mittheilungen von Kraus mit den Angaben
Askenasy's aufmerksam vergleicht, so muss man schon im
Vorhinein auf die Vermuthung gelangen, dass hier — abgesehen
von der Nüancenänderung der Farbe grüner Blätter — nicht
zwei, sondern drei verschiedene Verfärbungsweisen besprochen
werden. Über die Röthung der Blätter kann allerdings kein
1 L. c. p. 36.
276 H a b e r 1 a n d t.
Zweifel herrschen. Doch fällt es bezüg:lich der Gelb- und Braun-
färbiing auf, dass sich die Kraus'schen Beobachtungen stets
nur auf mehr oder weniger dunkelbraune Zweige beziehen,
während Askenasy von einem ,,sehr schwachen, oft ganz
hellgelben Farbenton" der Thujen spricht. Nichtsdestoweniger
nehmen Beide an , dass hier nur eine einzige Erscheinung vor-
liege. Kraus betrachtet die Vergilbung als ein Übergaiigs-
stadium zur Braunfärbung und Askenasy spricht überhaupt
nicht viel von gebräunten Zweigen. — Thatsächlich jedoch sind
es zwei verschiedene Arten der Verfärbung, auf welche hier
Eücksicht zu nehmen ist. und tritt diese Verschiedenheit gerade
an Thuja occidentalis am Eclatantesten hervor. Die dunkel
lederbraun verfärbten 8 trau eher waren niemals
gelb u n d V e r g i 1 b t e Z w e i g e d a g e g e n w e r d e n niemals
le derbraun. Es bilden desshalb die Thujen ein ausgezeichnetes
Materiale für diesbezügliche vergleichende Untersuchungen.
Denn nicht alle ausdauernden, im Winter sich verfärbenden
Blätter zeigen blos eine dieser Verfärbungsweisen. Sehr häutig
treten beide combinirt auf und erschweren durch das Hervor-
rufen scheinbarer Übergänge die richtige Erkenntniss des Sach-
verhaltes. Als Beispiel hiefür mag Bu.vus gelten. Es ist dies
gerade jener Strauch , auf den sich die Beobachtungen von
Kraus zumeist beziehen.
Ich will nun die drei verschiedenen Arten der Winterfärbung
ausdauernder Blätter an typischen Beispielen einzeln durch-
gehen und schliesslich die Combinationen betrachten, in welchen
sie an ein- und derselben Pflanze auftreten können.
Die winterliche Gelbfärbung ausdauernder Blätter ist
eine namentlich bei Coniferen ziendich häufige Erscheinung. Ich
beobachtete sie nw Thuja occidentalis und gigantea , Thujopsis
f/olobrata ^. Z. , Th. laete virens Li ndl., Cupressus Lawsoniaua
Murray, Chamaecyparis plumosa Hort., Pinus silvestris,
P. Pichta Fisch, und Nordmanniana Stev., Ahies Insiocarpa und
besonders deutlich an jungen Trieben von Taxus baccata.
— Es ist dies offenbar dieselbe winterliche Verfärbungsweise,
auf welche schon H. v. Mo hl in Kürze hinwies, als er von dem
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 27 <
„schmutzig gelben Farbentoiie" verschiedener Coniferen sprach.
Die mikroskopische Untersuchung der vergilbten Partien
bestätigt diese Annahme. Das Protoplasma der Pallisadenzellen
erscheint kernig, zuweilen ..wolkig-', die stark verblasstenChloro-
phyllköruer sind nur sehr schwach contourirt und verschmelzen
mitunter vollständig mit dem übrigen Protoplasma. Dieses
etztere zeigt öfters eine schwach gelb-grünliche Färbung, auch
in solchen Fällen, wo keine Desorganisation der Chlorophyll-
körner stattfand. Doch scheint dieses Austreten des grünen
Farbstoffs für die beginnende Zerstörung der Chlorophyll-
körner charakteristisch zu sein. — Der Zellkern ist stets deutlich
erhalten.
Was den Zeitpunkt des ersten Auftretens der Gelbfärbung
anlangt, so fällt derselbe bereits in die Tage des Herbstes. Am
15. October V. J., lange vor Eintritt des Frostes, sah ich
schon zahlreiche vergilbte Zweige von Thuja, Pinus und Tcuvus.
Die Einseitigkeit der Verfärbung war stets deutlich erkennbar.
Ausnahmslos waren es die der Lichtwirkung ausgesetzten Par-
tien, welche entweder allein, oder doch um Vieles rascher ver-
färbt wurden, als die beschatteten Theile. An Pbius silvestris
z. B. konnte man auf das Deutlichste wahrnehmen, wie den ver-
schiedenen Beleuchtungsverhältnissen ein verschiedener Grad
der Verfärbung entsprach. Die jungen Nadeln am Zweigende
sind schon im November durchaus gelb, die älteren vergilben
nur an ihrer Spitze vollständig. Im (brigeii lässt sich an jeder
einzelnen Nadel eine heller und eine dunkler gefärbte Seite
unterscheiden. Nur das untere Ende jedes Nadelpaares, dort wo
dasselbe von den Schuppenblättchen umschlossen ist, bleibt immer
lebhaft grün. — Am Auffallendsten kommen diese Verhältnisse
an den Zw^eigen von Thuja occidentalis zur Geltung, die ja ver-
möge ihrer Gestalt und Lage den grösstmöglichen Gegensatz
zwischen Beleuchtung und Beschattung zulassen. Während die
eine Seite fast goldgelb gefärbt ist, behält die andere den ganzen
Winter hindurch ihre grasgrüne Farbe. — An jungen Taxus-
trieben gleicht sich dieser Unterschied sehr rasch aus, so dass
nach wenigen Wochen sowohl Ober- als Unterseite der Blätter
vergilbt erscheinen.
278 Hab er In 11 dt.
Es war wol im Voraus schon höchst wahrscheinlich, dass
bei dem Zustandel^ommen dieser einseitigen Verfärbung auf
keinerlei den Blättern oder Zweigen eigenthümliche Bilateralität
Kücksicht zu nehmen sei. Wenn man einen vergilbten Zweig von
Thuja occideniaiis , natürlich ohne ihn zu beschädigen, in eine
solche Lage bringt, dass nun die frühere Schattenseite dem
Lichte ausgesetzt ist, so färbt sich nach einiger Zeit auch diese
gelb. Ich muss auf diesen Umstand einiges Gewicht legen, da
sich gebräunte Thujen ganz anders verhalten.
Der physiologische Process, welcher die hier zu bespre-
chende Erscheinung hervorruft, schreitet den ganzen Winter
hindurch, wenn auch nur langsam, fort, so dass die Gelbfärbung
erst mit Eintritt des Frühjahrs ihre grösste Intensität erreicht
hat. Es wird dabei — abgesehen von Altersunterschieden —
lediglich von der Gestalt, Anordnung und Lage der Blätter, vom
Aufbau der Zweige und von der isolirten oder geschützten Lage
des ganzen Strauches oder Baumes abhängen, ob man schliesslich
blos eine vergilbte äussere und grüne innere Partie desselben
unterscheiden kann, oder ob jeder einzelne Zweig, jedes Blatt
diesen Gegensatz der Färbung veranschaulicht.
Als unmittelbare — doch nicht alleinige — Ursache der
Gelbfärbung ist demnach das Licht anzusehen. Für die Richtig-
keit dieser Behauptung sprechen sowohl die vorhin auseinander-
gesetzten Thatsachen, als auch das frühe Auftreten der Erschei-
nung. Man wird einer bestimmten Temperaturserniedrigung, die
aber noch keinen Frost zur Folge hat, blos insoferne einen Ein-
fluss auf das Leben der Pflanze zugestehen, als sie gewisse
physiologische Vorgänge einschränkt, oder selbst ganz aufhebt;
an einen tieferen Eingritf in die Constitution des Organismus ist
wohl kaum zu denken. In diesem Sinne erklärt sich also die
winterliche Gelbfärbung ausdauernder Blätter durch eine
unausgesetzte Zerstörung des vorhandenen Chloro-
phylls bei mangelnder Neubildung desselben i. Das
' Sachs bringt in seiner Exporimentalphysiologie (1865, \). ob)
einig-e specielle Angaben über die untere Teniperatursgrenze der Chloro-
phyllbildung: Keimlinge von Phaseolus muUifloruf! blieben bei Tempera-
turen unter (j° C. binnen 15 Tagen am Lichte gelb. Ebenso Keimpflanzen
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 279
Licht zerstört das Chlorophyll, doch erst die Temperatursernie-
drigung- macht diese Zerstörung ersichtlich. Von Wiesneri
wird die Gelbfärbung im gleichen Sinne erklärt.
Wenn dann zu Beginn des Winters auch Temperaturen unter
Null sich einstellen , so können diese an dem bisherigen Gang
der Verfärbung nichts ändern. Doch scheinen sie auf die Orga-
nisation des Protoplasmas vergilbter Zellen in höherem Masse
einen störenden Einfluss auszuüben, als aui jenes der grün geblie-
benen Zellen.
Bringt man gelbe Thujenzweige in's warme Zimmer, so
ergrünen sie nach einiger Zeit 2. Stellt man sie aber, selbstver-
ständlich bei gleicher Temperatur , in's Dunkle, so ändert sich
ihre gelbe Färbung nicht im Geringsten. Bei Lichtausschluss
erfolgt eben keine Neubildung von Chlorophyll.
Ich habe diesen Versuch hier nur desshalb angeführt, weil
er auf das Klarste beweist, dass Kraus, welcher auch im
Dunkeln ein Wiedcrergrünen gebräunter Zweige beobachtete,
eine andere Verfärbung im Auge hat, als A s k e n a s y.
Die Vergilbung tritt niemals an allen Gewebspartien der
Blätter so vollständig auf, dass ein aus zerriebenen Zweigen
gewonnener Alkoholextract blos den die Gelbfärbung bedingen-
den Farbstoff, d. i. das Zerstörungsproduct des Chlorophylls
enthielte. Das Schwammparenchym und zum Theile selbst die
Pallisadenzellen führen regelmässig noch unverändertes Chloro-
phyll, welches sich aus dem gelbgrünlichen Extracte durch
Benzol leicht ausschütteln lässt. Nach erfolgter Trennung der
Farbstoffe ist die weingeistige Lösung um Vieles dunkler gelb,
als nach dem Ausschütteln eines gewöhnlichen, massig concen-
trirten Chlorophyllextractes. Denn einestheils tritt hier, wie
schon Askenasy hervorhob, das schwerer zerstörbare Xanto-
phyll in relativ reicheren Mengen auf, als sonst, und anderen-
theils geht das ebenfalls gelblich gefärbte Zerstörungsproduct
des Chlorophylls nur zum geringsten Theile in das Benzol über.
von Zeil Mais. An Brassica Napits dagegen zeigte sich nach 3 Tagen eine
Spur Grün bei 3 — 5° C, welches sich nach 7 Tagen sättigte.
1 L. c. p. 37.
3 Vgl. Askenasy, Bot. Ztg., I«t37.
280 Haberland t.
Jüngere Blätter und Zweige werden leichter verfärbt, als
ältere. Am schönsten lässt sich dies an Taxus baccata beob-
achten, wo die verschiedenen Blätter, ihrer Altersfolge entspre-
chend, drei bis vier ganz bestimmte Abstufungen der Gelbfärbung
zeigen. Die freiere Exposition, die vollständigere Durchleuchtung
und schliesslich die grössere Empfindlichkeit junger Pflanzen-
theile überhaupt, erklären in genügender Weise die besprochene
Erscheinung.
Auf eine zweite Frage, wesshalb nur bestimmte Pflanzenspe-
cies, oder wie z. B. bei Thuja occideiitalis nur einzelne Individuen
von der winterlichen Gelbiärbung betroffen werden, andere dage-
gen grün bleiben, oder die Braunfärbung zeigen, auf diese Frage
ist gegenwärtig noch keine genügende Antwort möglich. Ein
diesbezüglicher Versuch über die Zerstörbarkeit des Chlorophylls
vergilbter und nicht vergilbter Thujen wurde in folgender Weise
durchgeführt. Ich extrahirte aus den grün gebliebenen Zweigen
eines sonst vergilbten Strauches das Chlorophyll durch Alkohol
und brachte die Lösung mit dem ebenfalls alkoholischen Chloro-
phyllextracte einer durchaus unverfärbten Thuja auf genau die
gleiche Concentration. Hierauf wurden beide Lösungen in voll-
ständig gleich weiten Eprouvetten der Wirkung des diffusen
Tageslichtes ausgesetzt. Schon nach wenigen Tagen zeigte sich
in ihrer Färbung ein merkbarer Unterschied. Die von der theil-
weise vergilbten Thuja herrührende Lösung zeigte eine dunkler
gelbbraune Farbe, als die Vergleichslösung. Als letztere schon
vollständig verblasst und farblos war, besass erstere noch immer
ihre gelbbräunliche Färbung. Ich moditicirte sodann den Versuch
in der Weise, dass ich beide Chlorophyllextracte vorerst mit
gleichen Mengen von Benzol schüttelte, und nun die verschie-
denen Lösungen gesondert der Wirkung des Lichtes aussetzte.
Es stellte sich dabei heraus, dass die XantophylUösungen in ganz
gleicherweise und in derselben Zeit entfärbt wurden, dass hin-
gegen die Benzol-Chlorophyllextracte i (Kyanophyll nach Kraus)
< Bezüglich der Tremiung der sog. Chlorophyllbestandtheile folge
ich hier den Anscliauungen Wiesner's, Cohn's und theilweise Prings-
heim's: Schüttelt man eine weingeistige Roh-Chlorophylllösiuig mit
Benzol, so geht in das letztere eigentliches Chlorophyll über, während das
Xantophyll im Weingeiste zurückbleibt.
Arbeiten des pflatizenphysiologischen Institutes etc. 281
;genau dasselbe Verhalten zeigen, wie es vorhin beschrieben
wurde : Dunklere Färbung und langsameres Verblassen auf der
einen, hellerer Farbenton und raschere Zerstörung auf der
anderen Seite.
Wenn es nun auch leicht einzusehen ist, dass die soeben
erörterte Erscheinung dem Zustandekommen der Gelbfärbung
nur günstig sein kann , so dürfte es doch andererseits schwer
fallen, sie auf befriedigende Weise zu erklären. Die Annahme,
dass man es hier mit einer eigenthümlichen Modification des
Chlorophylls selbst zu thuu habe, ist wohl abzuweisen. Viel
wahrscheinlicher ist es, dass in den vergilbenden Thujen eine
besondere, uns nicht näher bekannte Substanz vorkommt,
welche die Zerstörung des Chlorophylls durch das Licht in der
besprochenen Weise modificirt. Die Zusammensetzung des Bodens
scheint hierbei von gar keinem Einflüsse zu sein, da oft gelbe,
grüne und braune Thujen dicht nebeneinander stehen. Bis auf
weiteres wird man daher die Gelbfärbung als eine zum Theil
besonderen Pflanzen speci es zukommende, zum Theil ganz
individuelle Eigenthümlichkeit auffassen müssen.
Die winterliche Braunfärbung ausdauernder Blätter ist
eine ebenso häufige Erscheinung, als die Gelbfärbung. Bald
lässt sich eine tief lederbraune Farbe beobachten, wie z. B. au
Thuja Orientalis und oft auch an Th. occidentalis ; bald ähnelt
dieselbe mehr dem Rostroth und mag hier ebenfalls Thuja occi-
dentalis als Beispiel dienen. Zuweilen zeigt sie einen Stich in's
Grünliche — Thuja plicata, Sequoia gigantea — oder Schwärzliche
— Taxus haccata, Wellingtonia
Auch diese Verfärbungsweise betrifi't die der Lichtwirkung
oder Wärmestrahlung ausgesetzten Partien der Blätter und
zeichnet sich hierbei durch streng locales Auftreten aus. Wo die
jüngsten Fiederästchen von Thuja sich kreuzweise decken, da
unterbricht ein grünes 2 — o Quadratmillimeter grosses Fleckchen
die braune Färbung. Vollständig unverändert bleibt zwar die
Farbe der Schattenseite nicht erhalten, doch ist es lediglich
ein Nuancenunterschied des Grün, welcher hier in Betracht
kommt.
Sitzb. d. inathem.-naturw. Cl. LXXIII. Bd. I. Abth. 19
282 H a b e r 1 a n (1 1.
Die mikroskopische Untersuchung der gebräunten Blätter
ergibt folgendes Resultat:
Das Protoplasma der Pallisadenzellen ist ganz gleichmässig^
von einem rothbraunen Farbstoffe tingirt, wobei die Chlorophyll-
körner, so lange sie eben noch erhalten sind, genau dieselbe
rothbraune Färbung besitzen, wie der übrige Zellinhalt. Doch
dauert es gewöhnlicli nur einige Wochen, bis sie auch die Selb-
ständigkeit der Form eingebüsst haben. Man sieht dann in jeder
Zelle nichts als braunes, wolkiges Protoplasma und darin einge-
bettet den Zellkern sammt einem oder zwei grösseren Oltropfen.
Ich habe übrigens durch einen höchst einfachen Versuch
den Nachweis geliefert, dass in den gebräunten Zellen noch
reichlich Chlorophyll vorhanden ist. Taucht man nämlich
einen braunen Zweig von Thuja plicata nur wenige
Secunden hindurch in siedendes Wasser, so nimmt er
sofort eine ziemlich lebhaft grüne Farbe an. Dasselbe
Resultat erhält man, wenn der Zweig in heisses Ol (von 100°C.)
getaucht oder an eine erhitzte Metall platte gedrückt wird. Man ist
hieraus zu folgern berechtigt, dass der die Bräunung hervorru-
fende Farbstoff das Chlorophyll der Pallisadenzellen blos maskire.
Es war im Vorhinein kaum anzunehmen, dass die statt-
gefundene Temperaturserhöhung den braunen Farbstoff in
Chlorophyll verwandelt habe ; man musste sich vielmehr fragen,
ob derselbe durch die Siedehitze entweder zerstört oder vielleicht
in der Weise blos umgelagert worden sei, dass nunmehr das
Chlorophyll in erster Linie die Färbung des Zweiges beeinflusste.
Ich wählte mir, um dies zu entscheiden, zwei möglichst gleich
grosse und gleich schwere Zweige von Thuja plicata, welche,
von ein- und demselben Baume stammend, nicht den geringsten
Unterschied bezüglich der Bräunung erkennen Hessen. Einer
von diesen Zweigen wurde durch momentanes Eintauchen in
kochendes Wasser zum Ergrünen gebracht, worauf ich jeden ein-
zeln zerrieb und mit bestimmten Mengen von Alkohol so lange
behandelte, bis schliesslich alles Chlorophyll extrahirt war. Ich
erhielt derart zwei vollkommen gleich gefärbte und gleich con-
oentrirte Lösungen, jede von derselben bräunlichgrünen Farbe.
Es war also in dem einen Falle weder Chlorophyll rückgebildet
noch der Farbstoff zerstört worden; thatsächlich erfolgte eine
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 283
blosse Änderung in der Vertheilungsweise des grünen und des
braunen Farbstoffes,
An den intensiv braun gefärbten Zweigen von Thuja occi-
dentalis ist dieses Experiment nicht durchführbar; der braune
Farbstoff tritt bereits in relativ zu grossen Mengen auf. Ich werde
jedoch am Schlüsse dieses Abschnittes zeigen, dass auch hier in
den Pallisadenzellen noch unverändertes Chlorophyll vorkommt.
Nach den soeben mitgetheilten Erfahrungen ist es gewiss
sehr überraschend, dass jene Farbstoffextracte, die man durch
blosses Einlegen unversehrter brauner Thujenzweige in Wein-
geist erhält, zwar lebhaft gelbbräunlich gefärbt sind, aber keine
Spur von Chlorophyll enthalten. Je länger die Einwirkung des
Alkohols dauert, desto gesättigter wird die Lösung, bis man
endlich selbst durch das Zerreiben der Zweige und nachträg-
liche Behandlung mit dem Lösungsmittel kein Chlorophyll mehr
zu gewinnen vermag. Und doch war die Schattenseite der Zweige
grün gewesen; fast im gesammten Blattparenchym war Chloro-
phyll nachweisbar.
Gleichzeitig mit diesem auffälligen Verschwinden des Chloro-
phylls kann eine ausserordentliche Vermehrung des braungelben
Farbstoffs beobachtet werden. Man vergleiche nur den dunkel
grünbraunen Extract aus zerkleinerten und zerriebenen
Zweigen mit jener intensiv gelbbraunen Lösung . die auf die
vorhin geschilderte Weise zu Stande kömmt.
Es ist hier demnach eine fortschreitende Neubildung des
braunen Farbstoffs auf Kosten des vorhandenen Chlorophylls
anzunehmen, eine Neubildung, die, was ich nachträglich bemer-
ken will, auch im Dunkeln vor sich geht. Durch das
Einlegen der Zweige in Alkohol wird das Protoplasma der
Chlorophyll führenden Zellen getödtet und somit für die ver-
fschiedensten Substanzen des Zellsaftes in hohem Grade durch-
lässig. Einzelne derselben können nun in viel wirksamerer Weise,
als unter normalen Verhältnissen — d. h. zur Zeit der Winter-
kälte — modificirend auf das Chlorophyll einwirken. Die voll-
ständige Umbildung desselben in braunen Farbstoff ist nichts als
die Fortsetzung und der Abschluss eines schon durch die Wir-
kung der Kälte eingeleiteten Vorganges. Licht ist hierzu
nicht erforderlich. Die Umwandlung des Chlorophylls geht
19*
284 H a b e r 1 a n d t.
nur langsam von Statten, und bloss aus dieser Ursache färben sich
die erhitzten Thujenzweige nicht allsogleich noch intensiver
braun , als sie es ohnehin schon waren.
Bevor ich jedoch in meinen Auseinandersetzungen über die
Ursachen und das Zustandekommen der Braunfärbung- fortfahre,
nauss hier noch eine ausführliche Darstellung der chemischen
und physikalischen Eigenschaften des in Rede stehenden Farb-
stoffes eingeschaltet werden.
Derselbe ist wie das Chlorophyll in Wasser unlöslich, durch
Alkohol, Äther und andere Lösungsmittel des Chlorophylls da-
gegen bald mehr, bald weniger leicht extrahirbar. Schüttelt man
eine weingeistige Lösung mit Benzol, so nimmt letzteres entweder
die gelbbräunliche Farbe des Extractes an, oder es färbt sich —
und dies ist der gewöhnliche Fall — schwach röthlich. Man hat
es demnach mit einem Farbstotfge misch zu thun. Doch lässt
sich hier das Benzol lange nicht so vortheilhaft als Trennungs-
mittel anwenden, als wie bei einer normalen Roh-Chlorophyll-
lösung. Etwas günstigere Resultate erhält man, w^nn Terpentiu-
oder Olivenöl verwendet wird. Am schnellsten und vollstän-
digsten jedoch erfolgt die Trennung der beiden Farbstoffe durch
Schwefelkohlenstoff: im Alkohol verbleibt ein Körper von rein
gelber Farbe, das unveränderte Xautophyll, während sich der
Schwefelkohlenstoff eigenthümlich weinroth färbt. Ursache dieser
Färbung ist eben die hier zu besprechende Modification des vom
Xantophyll getrennten Chlorophylls oder Kyanophylls nach
Kraus. Die eigentliche Farbe des Pigmentes ist demnach eine
-andere, als die der gebräunten Zweige.
Von den makrochemischen Reactionen des braungelben
Farbstoffes (verändertes Chlorophyll und Xantophyll) sei nur
eine geringe Anzahl hervorgehoben. Ganz kleine Mengen einer
Mineralsäure, welche normales Chlorophyll bekanntlich in
braunes „Säurechlorophyll" umwandeln, bewirken noch keinerlei
sichtbare Veränderung. Giesst man jedoch langsam und vor-
sichtig • etwas mehr Säure zu, so nimmt die Lösung genau die-
1 Diese Reaction erfordert desshalb einige Vorsicht, weil aus den
gebräunten Thujenzweigen durch Alkohol auch ein als Chromogen auf-
tretendes Glykosid extrahirt wird , welches nach Zusatz von concentrirter
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 285
selbe blaugrüne Farbe an, wie das Sänrechlorophyll bei gleicher
Behandlung. In beiden Fällen entsteht das von Freray als
Phyllokyanin bezeichnete Chlorophyllderivat.
Auch den Alkalien gegenüber zeigt der braungelbe Thujen-
farbstoif dasselbe Verhalten, wie das Säurechlorophyll. Concen-
trirte Kalilauge färbt beide intensiv rothbraun.
Nach Timiriaseff 1 soll zerstörtes oder Säurechlorophyll
mit einer Lösung von Zinkoxyd in Kali erwärmt, in normales
Chlorophyll zurückverwandelt werden. Auch der Thujenfarbstoff
nimmt, wenn er mit dem erwähnten Reagens erhitzt wird, eine
grüne Farbe an, doch hat man es weder in dem einen noch in
dem anderen Falle mit wirklichem Chlorophyll zu thun. Schon das
Fehlen der Fluorescenz spricht deutlich dagegen. Askenasy
hat auch auf einige spectroskopische Unterschiede aufmerksam
gemacht, und führt an, dass bei dem restituirten Chlorophyll
Timiriaseffs das Band I im Roth eine deutliche Duplicatur
zeigt und die Streifen II und III sehr stark geschwächt sind.
Die Verdoppelung des ersten Bandes kann übrigens noch keinen
Beweis gegen die Chlorophyllnatur der grünen Lösung abgeben,
da dieselbe neuerlich von Pringsheim^ als eine EigenthUm-
Salz- oder Schwefelsäure ein rothviolettes Spaltungsproduct liefert. Maa
darf sich daher nicht beirren lassen , wenn die zu untersuchende Farbstoff-
lösung — wie übrigens jeder aus Coniferenblättern bereitete Chlorophyll-
extract — durch grössere Säuremengen nur anfänglich blaugrün, bald dar-
auf aber tief rothbraun gefärbt wird. Die Bildung des Phyllokyanin wird
überhaupt nur desshalb ersichtlich, weil die Zersetzung des Chroiuogens
etwas langsamer vor sich geht, als jene des Chlorophylls oder des braun-
gelben Thujenfarbstoffes. Untersucht man nach mikrochemischer Methode,,
"so ist eine Störung der Reaction nicht zu befürchten. Das Glykosid ist bloss
den Zell wänden des Hypoderms und der Gefässbündel eingelagert,
wesshalb an Querschnitten allmälig das gesammte Mesophyll, insoweit es
im Sommer grün ist, durch Behandlung mit Salzsäure eine spangriine Farbe
erhält.
> Timiriaseff: Untersuchungen über das Chlorophyll, Petersburg
1872.
2 Pringsheim: Untersuchungen über das Chlorophyll, erste Abth.
Monatsber. der Berliner Akademie der Wissensch. vom October 1874»
Die Verdoppelung des Bandes I ist schon von Gerland, Schönn und
Rauwenhoff angegeben, von Kraus jedoch geleugnet worden.
286 H a b e r 1 a n d t.
lichkeit auch des normalen Chlorophyllspectrums nachgewiesen
wurde. — Mir fie! folgender Unterschied auf: Die Streifen I und
11 sind überhaupt verschwunden und ist an ihre Stelle ein ein-
ziges, dunkles, scharfbegrenztes Band getreten, welches hinsicht-
lich seiner Lage die Mitte einhält zwischen den beiden ersten
Bändern des normalen Chlorophyllspectrums.
Ich gehe nun auf das spectroskopische Verhalten des unver-
änderten Farbstoffes über. Da, wie schon Kraus mittheilte, der
eine Bestandtheil desselben normales Xantophyll ist, so gedenke
ich hier bloss jene zweite, dunkelrothe Lösung zu berücksich-
tigen, welche man durch Schütteln des alkoholischen Farbstoff-
extractes mit Schwefelkohlenstotf erhält. Die Untersuchung
wurde mit dem B r o w n i n g - S o r b y'schen Mikrospectral-
apparate durchgeführt. Im Nachstehenden folgen die Resultate
derselben:
1. Das Band I gleicht vollständig dem homologen Streifen
im Spectrum des durch eine organische Säure zersetzten Chloro-
phylls. Es ist etwas schmäler, als wie bei normaler Chlorophyll-
lösung und scheint desshalb gegen das rothe Ende des Spectrums
verschoben. Die Duplicatur ist bloss unter sehr günstigen Um-
ständen andeutungsweise sichtbar.
2. Band II ist wie beim Säurechlorophyll gegen Violett zu
verschoben.
3. Hinter der D-Linie beginnt plötzlich eine starke Ver-
düsterung des Spectrums; sie reicht bis
4. zum Bande IV, welches genau dieselbe Lage, Breite
und Stärke besitzt, wie das charakteristische Band IV a des
Säurechlorophylls.
5. Hierauf folgt abermals eine schon von Kraus beob-
achtete Verdüsterung. Das nächste breite Band auf derFraun-
hofer'schen Linie F kann entweder als der gegen Violett ver-
schobene Streifen IV b des Säurechlorophylls oder als das
gegen Roth vorgerückte Band V des unveränderten Chloroi)hylls
betrachtet werden.
6. Bald darnach erstreckt sich eine continuirliche Absorption
des Blau und Violett bis an das Ende des Spectruras.
Abgesehen von den beiden charakteristischen Verdüsterun-
gen zwischen D und F, welchen der durch Schwefelkohlenstoff
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 287
ausgeschüttelte Farbstoff seine rothe Färbung verdankt , ist die
Ähnlichkeit seines Spectrums mit dem des ,,Säurechlorophylls"
auf den ersten Blick erkennbar. Wenn aber auch organische
Säuren bei der Umwandlung des Chlorophylls gebräunter
Thujen höchst wahrscheinlich direct betheiligt sind, so spielen
doch jedenfalls auch andere, fragliche Substanzen hierbei eine
wichtige Rolle.
Das Auftreten der Braunfärbung ist strenge an den Eintritt
des Frostes gebunden. Sie unterscheidet sich in dieser Bezie-
hung wesentlich von der Vergilbung ausdauernder Blätter. Diese
Abhängigkeit der Erscheinung von der Wirkung der Kälte hat
bereits Kraus unzweifelhaft sichergestellt. Der Zusammenhang
zwischen dem Auftreten der Braunfärbung und dem nächtlichen
Keife mag als ein hierher gehöriges Beispiel angeführt werden.
Nach meinen eigenen Beobachtungen ist manchmal selbst grössere
Kälte (minus G — 8° C.) nothwendig, damit die Verfärbung zu
Stande komme. Dies gilt namentlich für ältere Zweige von
Taxus haccata. — Es muss hier ausdrücklich betont werden,
dass der Braunfärbung durchaus keine Vergilbung der Zweige,
hervorgerufen durch Zerstörung des Chlorophylls im Lichte,
vorauszugehen braucht. An Thitja occidentaUs geht die herbstlich
dunkelgrüne Farbe der Blätter ohne weiteres in's Dunkelbraune
über, und so geschieht es auch in allen anderen Fällen, wo man
es nicht mit einer Combination zweier Verfärbungsweisen zu
thun hat.
Wenn wir uns ferner die schon oben erwähnte Unabhängig-
keit der Farbstoffbildung vom Lichte vergegenwärtigen, so kann
es keinem Zweifel mehr unterliegen, dass die winterliche Braun-
fäibung der Blätter eine unmittelbare Folge der Kälte ist. Das
Protoplasma wird durchlässig für bestimmte das Chlorophyll
modificirende Substanzen des Zellsaftes, ohne dabei seine
Lebensfähigkeit einzubüssen; denn mit Eintritt der warmen
Jahreszeit bildet es sofort neue Chlorophyllkörner.
Wie aber erklärt sich nun die Einseitigkeit der Braun-
färbung? Kraus, welcher die Kälte als alleinige Ursache
der letzteren ansieht, glaubt in der Wärmestrahlung den Grund
für diese Erscheinung erblicken zu müssen. Zu den Einwänden,
welche bereits von Batalin und Askeuasy dagegen erhoben
288 Haberland t.
wurden, gesellt sich noch der hinzu, dass ja die Zweige von
Thuja occidenfafis eine mehr oder weniger verticale Stellung
einnehmen, und folglich die Bedingungen der Wärmestrahlung
in sehr ungenügender Weise erfüllt sind. Wenn man übrigens
einen gebräunten Thujenzweig derart um einen Winkel von 180°
dreht, dass nun die grüne Schattenseite nach aussen gewenlet
erscheint, und denselben in dieser Lage befestigt, so ist selbst
nach wochenlanger Frostwirkung keinerlei Änderung der grünen
Farbe bemerkbar.
Aus all diesen Thatsachen leitet sich nachstehende Erwä-
gung ab:
Wenngleich die winterliche Bräunung der Blätter als eine
unmittelbare Folge der Frostwirkung anzusehen ist, so muss
doch die Einseitigkeit derselben auf den Einfluss des Lichtes
zurückgeführt werden. Dieser Einfluss ist in der Weise zu
verstehen, dass die einseitige Beleuchtung schon zur Zeit der
Vegetationsperiode, welche der Winterfärbung vorausgeht, eine
chemische Bilateralität der Zweige hervorruft, die nun gerade
in dem verschieden reichlichen Auftreten der das Chlorophyll
modificirenden Stoffe des Zellinhaltes besteht. So gut als das
Licht eine Bilateralität im morphologischen Bau der
Thujenzweige bedingt', kann es eine solche auch hinsichtlich
der chemischen Zusammensetzung der Gewebe verursachen.
Dass man thatsächlich von einer „chemischen Bilateralität" der
Blätter sprechen darf, lehrt folgende Beobachtung: Die Blätter
von Taxus haccata, zur Winterszeit untersucht, weisen in den
Pallisadenzellen bloss fettes Ol, im Schwammparenchym dagegen
bloss Stärke auf 2. Dasselbe kann mehr oder weniger deutlich
auch an anderen Coniferenblättern beobachtet werden.
Das Licht schafft also im Sommer und Herbste
die Vorbedingungen der winterlichen Braunfärbung
und somit auch des einseitigen Auftretens der-
1 Vgl. A. B. Frank: Über den Einfluss des Lichtes auf den bilate-
ralen Bau der symmetrischen Zweige von Thuja occidentalis, Jahrb. f.
wissensch. Botanik von Pringsheim, Bd. IX, p. 147 ff.
1 Eingehende Untersuchungen über diesen Gegenstand behalte ich.
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 289
selben. Doch erst die Kältewirkung- ist die Ver-
färbung selbst hervorzurufen im Stande.
Es erübrigt mir noch, das Wiederergrünen gebräunter
Zweige einer etwas eingehenderen Besprechung zu unterziehen.
Von Kraus wird bekanntlich angenommen, dass bei diesem
Processe der braune Farbstoff eine Rückwandelung in normales
Chlorophyll erleide, und dass hierzu bloss Wärme nothwendig,
das Licht dagegen entbehrlich sei. Das Wiederergrünen erfolge
desshalb auch im Dunkeln. Mir hat nun gerade diese letztere
Thatsache die Vermuthung nahegelegt, dass der ganze Vorgang
auf einem blossen Verschwinden des braungelben Farbstoffes
beruhen dürfte, in welcher Ansicht mich das oben angeführte
Experiment mit den braunen Zweigen von Thuja plicata natür-
lich bestärkt hat.
Zur Entscheidung dieser Frage wurde folgender Versuch
durchgeführt.
Wie in einem früheren Falle verwendete ich zwei gleich
stark gebräunte und dabei gleich grosse und gleich schwere
Zweige, diesmal von Thuja occidentalis, von denen der eine in
einen kalten (1 — 4°C.), der andere in einen warmen (15— 18°C.)
und dunklen Raum gebracht wurde. Dieser letztere Spross war
innerhalb zweier Wochen schön ergrünt. Nun zerrieb ich jeden
der beiden Zweige und erschöpfte ihn vollständig mit gleichen
Mengen von Weingeist. Die eine Lösung war intensiv grün, die
zweite dunkel braungrün gefärbt. Hierauf schüttelte ich die-
selben mit gleichen Mengen von Benzol, dem gegenüber der
amethystrothe Thujenfarbstoff ein ähnliches Verhalten zeigt, wie
das Xantophyll. Durch Schütteln mit oftmals erneuertem Wein-
geist, selbstverständlich nachdem alles Chlorophyll in das Benzol
übergegangen war, erzielte ich eine vollständige Trennung des
Chlorophylls vom Farbstoffe. Die beiden Lösungen waren nun
durchaus vergleichbar geworden. Allein sie zeigten weder
hinsichtlich der Färbung noch in Bezug auf die Concentration
einen merkbaren Unterschied. Dies beweist uns also, dass
das Wiederergrünen gebräunter Zweige durch ein
blosses Verschwinden des Farbstoffes, d. h. durch den
Eintritt desselben in den erneuten Stoffwechsel,
erklärt werden kann, und Nichts hindert uns, diese ein-
290 Haberlandt.
fachste Annahme auch als die richtigste anzusehen. — Aus dem
mitgetheilten Versuche geht aber ferner hervor, dass nur ein
sehr geringer Theil des vorhandenen Chlorophylls zur Bildung
des braungelben Farbstoffes verwendet wird. Bloss durch sein
ausserordentliches Tingirungsvermögen ist derselbe im Stande,
eine entschiedene Braunfärbung an den Blättern hervorzurufen.
Die winterliche Rothfärbung ausdauernder Blätter ist die
dritte Verfärbungsweise, auf welche hier näher eingegangen
werden soll. Sie ist bekanntlich eine sehr häufige Erscheinung
und H. V. Mo hl hat eine ansehnliche Liste von Vertretern aus
den einzelnen Pflanzenfamilien zusammengestellt, deren Blätter
mit Eintritt des Winters sich roth färben. Doch scheint die
Röthung in nicht wenigen Fällen bereits so frühe aufzutreten,
dass der Ausdruck „Winterfärbung" zuweilen nicht mehr ganz
zutreffend ist.
Wenn es sich bloss um die bereits zu Stande gekommene
Erscheinung selbst handelt, so stellen sieh dem Beobachter wohl
nur geringe Schwierigkeiten in den Weg. Es ist leicht zu con-
statiren, dass das rothe Pigment im Zellsafte gelöst ist, möge es
nun die Oberhaut des Blattes oder auch das Chlorophyll führende
Gewebe desselben roth färben. Wenn sich in der Zelle auch
andere Lösungsmittel des Farbstoffes befinden, die aber mit
dem Zellsafte nicht leicht mischbar oder in ,,Saftbläschen" ein-
geschlossen sind, so diffundirt das rothe Pigment auch in diese
über. Nicht selten sind dann die betreffenden Flüssigkeitstropfen
intensiver roth gefärbt, als der Zellsaft selbst. Wo z. B. in
anthokyanhältigen Zellen des Mesophylls auch sogenannte
„Gerbstoffballen", das sind stark lichtbrechende Tropfen einer
concentrirten Gerbstofflösung vorkommen, da sind dieselben
meist dunkel purpurroth gefärbt und können so zur Annahme
verleiten, als wären sie die ursprünglichen Träger des
Pigments. Doch ist dies, soweit meine Beobachtungen reichen,
niemals der Fall.
Hinsichtlich der Vertheilung des rothen Farbstoffes in
den einzelnen Gewebsformen der Blätter habe ich namentlich
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 291
verschiedene Crassulaceen, an welchen die winterliche Roth-
färbung besonders schön ausgeprägt ist, etwas eingehender
untersucht.
Die Blattrosetten von Sempervivum zeigen vollständige
Röthung an all den vom Lichte getroffenen Partien. Es können
wohl nirgends so deutlich abgegrenzte „Schattenrisse" auf
den sich wechselseitig deckenden Blättern zum Vorschein
kommen, als wie gerade hier. Die Zellen der Oberhaut sind
meist durchwegs geröthet; nur die Spaltöffnungs- und deren
Nachbarzellen sind farblos. Bei Sempervivum. Sedion etc. gehen
die 8chliesszellen der Spaltöffnung bekanntlich aus einer Ur-
mutterzelle hervor, die sich erst mehrfach theilt, bis die eigent-
liche Mutterzelle gebildet wird. Es entsteht so rings um die
Spaltöffnung ein Complex zusammengehöriger Zellen, die schon
durch ihre Anordnung auf eine gemeinschaftliche Urmutterzelle
hinweisen. Diese Zellen sind es nun, welche auch später, nach-
dem man es in der Epidermis längst schon mit einem Dauer-
gewebe zu thun hat, ihre Zusammengehörigkeit auf die vorhin
angeführte Weise erkennen lassen. Sie bilden runde, farblose
Inseln in der sonst purpurrothen Epidermis.
Bei Sempervivum cn/caretim Jord., glaucum Ten. und
Mettenianum Lehm, et Sehn, machte ich ferner die nicht
uninteressante Beobachtung, dass am Grunde der Blätter, wo
in Folge des Lichtmangels selbst kein Chlorophyll mehr gebildet
wird, nichtsdestoweniger ebenfalls eine schön rosenrothe Färbung
der Oberhaut und des Mesophylls auftritt. Jedes Blatt sondert
sich gleichsam in drei Theile: der oberste besitzt eine dunkel-
rothe Epidermis und Chlorophyll führendes Mesophyll, der
mittlere zeigt bloss die Grünfärbung, der untere Theil bloss
Röthung. — Ich werde später, wenn von den Ursachen der
Rothfärbung die Rede sein wird, auf dieses Verhältniss nochmals
zurückkorajnen.
Bei den Arten der Gattung Sedum röthen sich ebenfalls die
dem Lichte zugekehrten Partien der Blätter. Die Oberhaut ist
entweder, mit Ausnahme der Spaltöffnungszellen, im weiteren
Sinne des Wortes i gleichmässig verfärbt, oder die anthokyan-
» Also die ffesaiumte Descendenz der Urmutterzelle.
292 H a b e r i a n cl t.
hältigen Zellen bilden ein weitmaschiges Netz, in dessen ein-
zelnen Maschen sich je eine iing-ewöhnlich grosse und farblose
Zelle befindet. Es sind dies die von Engler an Sedumblättern
entdeckten Schlauchzellen. Als Beispiele führe ich Sedum
album L. und S. Clusiaiium Gass. an.
Bei all den von mir untersuchten Species dieser Gattung
waren die in die Blätter einbiegenden Gefässbündel von purpur-
rothen Strangscheiden umhüllt. Die Gefässbündel selbst waren
farblos. Es enthielt allerdings nicht jede Strangscheidenzelle
Anthokyan, wohl aber die Mehrzahl derselben. An Längsschnitten
konnte man derart schon makroskopisch den durch feine, dunkel-
rothe Linien angedeuteten Verlauf der Gefässbündel wahrnehmen.
— Auch einzelne Zellen des Mesophylls waren oftmals geröthet;
sie bildeten bei Sedum reflexum L. 3 — 4 Zellreihen unterhalb
der Epidermis, mit gänzlich unverfärbten Zeilen häufig abwech-
selnd, eine geradlinig fortlaufende Reihe, während am Quer-
schnitte des cylindrischen Blattes .ein ziemlich vollständiger Ring
sichtbar wurde. Die rotli tingirten Mesophyllzellen lagen also
in der Mantelfläche eines Cylinders.
Bei Unihilk'Hs chrysanthus Boiss. et Hldr. färbt sich
merkwürdigerweise gerade die Descendenz der Urmutterzelle
bis auf die beiden Schliesszellen roth. Der übrige Theil der
Epidermis zeigt die Röthung nur stellenweise oder auch gar
nicht.
Ausser den besprochenen Crassulaceen sei hier noch Scuvi-
fraga Geiim angeführt: Licht- und Schattenseite der Blätter
sind in ganz gleicher Weise geröthet. An der Blattunterseite
fallen ungefähr 1 Millim. breite, dem Verlaufe der Gefässbündel
folgende Streifen durch ihre ausnehmend dunkelrothe Färbung
auf. Dieselben sind aus länglichen, verhältnissmässig grossen
Zellen zusammengesetzt und fehlen hier die sonst sehr zahl-
reichen, lichten Spaltöffnungszellen. — Übrigens führt nicht bloss
die Oberhaut, sondern auch das Paliissaden- und theihveise
selbst das Schwammparenchym Anthokyan.
Wenn ich mich dieser letzteren Bezeichnung nun schon zu
wiederholten Malen bedient habe, so geschah dies desshalb, weil
sie vorläufig doch mehr ein Sammelname für einen gewissen
Farbstoflfc 0 m p 1 e X , als die Benennung eines genau präcisirten,
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. 293
chemischen Individuums ist «. Eingehende Untersuchungen über
die chemische Natur des rothen Farbstoffes habe ich nicht ange-
stellt, doch scheint es mir als nahezu gewiss, dass derselbe
wirklich in einem genetischen Zusammenhange mit den Gerb-
stofifen stehe. Ob jedoch der Gerbstoff direct als Chromogen des
Anthokyans auftritt, wie \on Wigand^ behauptet wurde, ist
allerdings noch fraglich.
Was die Ursachen der winterHchen Rothfärbung anlangt,
so haben wir keine Ursache, von der bereits durch H. v. Mohl
aufgestellten Erklärungsweise abzuweichen. Der Eintluss , den
er hierbei dem Lichte zuschrieb, ist von diesem Forscher in
seinem richtigen Ausmasse erkannt worden.
Die oben angeführten Beobachtungen über das Auftreten
der Rothfärbung lassen eine dreifache Unterscheidung der
diesbezüglichen Fälle zu: 1. Dieselbe ist direct bloss von der
Wirkung des Lichtes abhängig. Hierher gehören die meisten
Arten von Sedum und Sempervivum. 2. An ein- und demselben
Blatte erfolgt die Röthung theils abhängig, theils unabhängig
vom Lichte: s Sempervivum calcarenm, glaucum und Mettenianum.
3. Die Rothfärbung tritt an der beleuchteten wie an der unbe-
leuchteten »Seite der Blätter auf und ist daher eine Abhängigkeit
derselben von der Wirkung des Lichtes nicht nachweisbar:
Saxifraga Geum. — Als gemeinschaftliche Ursache der winter-
lichen Rothfärbung lässt sich daher in diesen Fällen kaum etwas
Anderes als der Eintritt der Vegetationsruhe ansehen. Das Licht
kann hierbei unter Umständen auch entbehrlich sein.
Ich habe schon mehrere Male erwähnt, dass die soeben ein-
gehend geschilderten Verfärbungsweisen ausdauernder Blätter
1 Vgl. übrigens Carl Kraus: Studien über die Herbstfärbung der
Blätter und über die Bildungsweise der Pflanzensäuren. Buchner's Neues
Repertorium für Phannacie, Bd. oXII, p. 273 tf.
2 Wigand: Einige Sätze über die physiologische Bedeutung des
Geibstoftes und der Pflanzenfarbe. Bot. Ztg. 1862, p. 121 ff.
3 Eine ganz ähnliche Erscheinung ist von Wiesner an Geranium
Robertianum beobachtet worden. Siehe 1. c. p. 3.3, 3. Anmerkung.
294 H a b e r 1 a n d t.
auch combinirt auftreten können. Sie bewirken dadurch
scheinbare Übergänge untereinander, welche leicht zu Täuschun-
gen Veranlassung geben.
Die häufigste Combination ist diejenige zwischen der
Gelb- und der Braunfärbung. An Taxus baccata combiniren
sich diese beiden Verfärbungsweisen bloss insoferne, als sie an
ein- und demselben Individuum sichtbar sind: Die jüngeren
Zweige vergilben, die älteren bräunen sich. An Juniperus virgi-
niana und Sabina, zii weilen auch an Thuja occidentalis, Buxus
sempervirens u. a. betrifft die Gelb- und die Braunfärbung selbst
ein- und dasselbe Blatt. Zuerst tritt im Herbste Vergilbung
ein, ohne dass dabei sämnitliches Chlorophyll des Blattparen-
chyms zerstört würde. Dann folgt mit den ersten Frostnächten
die Bräunung, wobei der Rest des Chlorophylls in den braun-
gelben Farbstoff umgewandelt wird. Taucht man einen derart
verfärbten Zweig von Juniperus cirginiana in siedendes Wasser,
so nimmt er, während er früher braungelb war, sofort eine rein
gelbe Farbe an. Im Frühjahre erfolgt dann das Verschwinden
der beiden Verfärbungsweisen in der umgekehrten Reihenfolge
ihres Auftretens. Zuerst verschwindet (von Anfang bis Ende
März) die Braunfärbung und hierauf langsam die Gelbfärbung.
Dasselbe findet statt, wenn die beiden Erscheinungen gesondert
auftreten. Das Vergilben ist demnach unbedingt eine grössere
Schädigung am Leben der Pflanze, als die das Braunwerden
bewirkende Erscheinung.
Zuweilen kommt es auch vor, dass an einer bestimmten
Pflanze das Verschwinden der Braunfärbung mit dem von
Batalin beobachteten Gelbwerden der Blätter zeitlich zusam-
menfällt; so z. B. bei Thuja plicata. Wer nicht weiss, dass in
diesen Fällen zu Beginn des Winters die grüne Farbe der Blätter
sofort in Braun verwandelt wurde , der könnte vielleicht meinen,
dass hier ebenfalls eine ähnliche Combination vorliege, wie bei
Juniperus virginiana oder, was noch unrichtiger wäre, dass die
Gelb- und Braunfärbung nur zwei verschiedene Stadien ein- und
derselben Erscheinung seien.
Ein combinirtes Auftreten der Braunfärbung und der
Röthung ist schon von Kraus beobachtet worden: „Bei miss-
lärbigen (gebräunten) Blättern, die daneben mehr oder weniger
Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes etc. -95
roth erscheinen (Wachholder, Taxus) ist auch ein in Wasser
löslicher rother Farbstoff vorhanden , wohl derselbe, welcher die
winterliche Röthung zahlloser anderer Blätter hervorruft.*
Als eine Combination zwischen Vergilb ung und Roth-
färbung lägst sich ein grosser Theil der herbstlichen Ver-
färbimgserscheinungen auffassen. Nur wird hier das Gelbwerden
der Blätter durch andere Ursachen bedingt, als bei der winter-
lichen Gelbfärbung.
Die Hauptresultate der vorliegenden Arbeit lassen sich in
folgende fünf Punkte zusammenfassen :
1. Sämmtliche Verfärbungserscheiniingen ausdauernder
Blätter beruhen auf drei untereinander ganz verschie-
denen physiologischen Vorgängen.
2. Die Gelbfärbung ist eine Folge der Zerstörung des
vorhandenen Chlorophylls bei mangelnder Neubildung desselben.
Ursache der Zerstörung ist das Licht. Die Verfärbung tritt dess-
halb vorzugsweise an den beleuchteten Partien der Blätter und
Zweige auf.
3. Die Braunfärbung wird hervorgerufen durch Bildung
eines aus dem Chlorophyll hervorgehenden braungelben Farb-
stoffes. Unmittelbare Ursache der Verfärbung ist die Kälte,
während das Licht bloss die Vorbedingungen der Bräunung
schafft. Dieselben bestehen in dem Auftreten gewisser, das
Chlorophyll modiiicirender Stoife, die aber erst in Folge des
Frostes auf dasselbe einwirken können. Weil das Licht bei dem
Zustandekommen der Braunfärbung, wenn auch nur indirect,
betheiligt ist, so tritt auch diese Verfärbungsweise bloss einseitig
auf. Das Wiederergrünen gebräunter Zweige ist durch das blosse
Verschwinden des braungelben Farbstoffes zu erklären; denn
thatsächlich wird nur ein geringer Theil des vorhandenen Chloro-
phylls in denselben umgewandelt. Taucht man gebräunte
Zweige von Thuja plicata in siedendes Wasser, so nehmen sie
sofort eine grüne Farbe an.
4. Die Rothfärbung ist auf die Entstehung von Antho-
kyan zurückzuführen. Dasselbe färbt entweder bloss die Oberhaut
296 Haberlandt. Arbeiten d. pflanzenphysiolog'. Institutes etc.
des Blattes, die Strangscheiden der Gefässbündel oder auch das
Mesophyll roth. Seine Bildung erfolgt bald abhängig, bald unab-
hängig vom Lichte und wird im Wesentliclien bedingt durch den
Eintritt der Vegetationsruhe.
5. Scheinbare Übergänge zwischen diesen drei Verfär-
bungsweisen, namentlich von der Gelb- zur Braunfärbung,
beruhen auf einer Combination der letzteren und können
-daher erst in zweiter Linie berücksichtigt werden.
297
Morphologische Untersuchungen über die Samenschalen der
Cucurbitaceen und einiger verwandter Familien.
(Mit 4 Tafeln.)
Von Franz t. Höhuel;
Assistent am landwirtkachaftUchcn Laboratorium der Hochschule für Bodencultur in Wien.
I. Theil.
Cucurbita Pepo L. — Lagenaria vulgaris Ser. u. — Cucumis
sativus L.
Bekanntlich gehören die Samenschalen zu den noch am
wenigsten erforschten pflanzlichen Organen. Nur von wenigen
Familien kennt man den anatomischen Bau derselben und bei
einem nur kleinen Tlieile dieser die Entwicklungsgeschichte.
Angeregt durch eine vorläutige Untersuchung der Samen-
schale von Cucurbita Pepo, welche einen sehr complicirten Bau
derselben ergab, entschloss ich mich, die Familie der Cucurbita-
ceen bezüglich des Baues und der Entwicklungsgeschichte ihrer
Samenschalen genauer zu untersuchen. Diese Familie eignet
sich in mehrfacher Hinsicht zu einer solchen Untersuchung. Vor
Allem sind die Samen verhältuissmässig gross und stellen daher
namentlich der Untersuchung der Entwicklungsgeschichte nur
geringe mechanische Schwierigkeiten entgegen. Dann zeigen sie
eine so grosse Mannigfaltigkeit in Form und Grösse, dass von
Vorne herein eine grosse Verschiedenheit in der Ausbildung der
Samenschale zu erwarten stand. Man vergleiche z. B. die Samen
von Cucurbita, mit denen von Trichosanthes, Cyclanthera, Abo-
bra, Involucraria, Bryonia etc. und man wird es nicht für mög-
lich halten, dass alle diese genannten Samen dieselbe Zahl
von diflferentiirten Schichten in der Testa aufweisen, ja dass die
Sitzb. d. mathpm.-iiaturw. Cl. LXXIII. Bd. I. Abth. 20
298 Höhn e 1.
4 — 5 innersten Lagen kaum von einander zu unterscheiden sind,
die Zellen der äusseren 4 — 5 Lagen typisch denselben Bau be-
sitzen.
Das Ziel der vorliegenden Arbeit sollte jedoch kein rein
morphologisch-anatomisches sein, sondern auch die Systematik
nicht unberührt lassen. Bekanntlich ist die Stellung* der Cucur-
bitaceen im Systeme eine sehr unsichere, und ebenso die einiger
Familien, wie der Nhandirobeen, Papayaceen, Passifloreen, Be-
goniaceen, Datisceen und Loaseen, w^elche von verschiedenen
Autoren in mehr minder enge Verbindung mit den Cucurbitaceen
i^ebracht v^urden. Um nun einen Beitrag zur Frage der Verwand-
schaft der genannten Familien liefern zu können, wurden auch
Repräsentanten dieser in den Kreis der anatomischen Unter-
suchung gezogen, und es hat diese für die Systematik Ergebnisse
geliefert, die nicht ohne Interesse sind.
In der folgenden Darstellung rechne ich zur Samenschale
(epispermium, schlechtweg Testa) sämmtliche Schichten, welche
den Embryo umgeben, bis inclusive des Endospermes. Ein Ver-
gleich verschiedener Samenschalen in diesem Sinne wird nur
dann möglich sein, wenn man in der reifen Testa die verschie-
denen Schichten mit Berücksichtigung der Entwicklungsge-
schichte in innere und äussere Integumentalschichten, in Peri-
und Endospermschichten eintheilt , je nach den Geweben, aus
welchen sie hervorgehen. Ein möglicher und bei verschiedenen
Cucurbitaceen thatsächlich vorkommender Fall ist der, dass auch
das Perikarp an der Bildung des Samens einen Antheil nimmt,
und man kann die entsprechenden Schichten Perikafpalschichten
nennen.
Nur die äusseren und inneren Integumentalschichten sind
einander morphologisch gleichwertig. Eine Beschränkung des Aus-
druckes Testa auf diese ist jedoch aus verschiedenen Gründen
nicht möglich. Erstlich können die Integumente gänzlich fehlen.
Dann kommt es vor, dass dieselben wohl im jugendlichen, nicht
aber fertigen Zustande des Samens vorhanden sind und die
festen Schichten der Testa ganz vom Perisperm gebildet werden;
letzteres ist nach Lohde („Über die Entwicklungsgeschichte
und den Bau einiger Samenschalen", Naumburg 1874, p. 17.)
bei den Oxalideu der Fall. Bei den cochlidiospermen Verouica
Morphologische Untersuchungen über d. Samenschalen etc. 299
Arten werden nach Sehleiden (Grundzüge 1861, p. 536.) die
lutegumeute vom Eudosperm auf der convexen Seite der Samen
ganz resorbirt und spielen daher die äussersteu Schichten dieses,
die Rolle einer Testa. Endlich kann es vorkommen, dass die
Integumente aus dem Grunde keinen Antheil an der Bildung der
Samenhüllen nehmen, weil sie nur einen Theil des Umfanges
der Samenknospe einnehmen; sobeiCanna und den Compositen;
bei Canna entspricht nur der Samendeckel (Spermotega) den
Integumenten.
Abgesehen von diesen Fällen zeigt sich bei manchen
Familien z. B. den Papilionaceen, dass das Endosperm eine
typische Function der Testa (im engeren Sinne) annimmt, näm-
lich die der Quellschicht und man rechnet dasselbe bei dieser
Familie gewöhnlich zur Samenschale. Dasselbe geschieht bei
den Cruciferen, wo man die Plasma-Schicht und die innerhalb
dieser liegende zur Testa rechnet, trotzdem beide unzweifelhaft
dem Endosperm angehören.
Aus den angeführten Thatsachen ist zu entnehmen, dass,
wenn man überhaupt noch den Begriff Testa oder Episperm fest-
halten will, man densell)en als den Inbegriff aller jener Zell-
schichten auffassen muss, die nicht nur aus den Integumenten
sondern auch aus Peri- und Endosperm hervorgehen, weil jede
einzelne dieser Schichten in besonderen Fällen als Hauptbe-
staudtheil der Testa (im weiteren Sinne) fungiren kann. Conse-
quenterweise muss man daher auch bei solchen Samen, wo die
besteutwickelten Testaschichten den Integumenten entspringen,
Perisperm und Endosperm als Glieder der Testa auffassen. Da
diese beiden Schichten bei Samen letzgenannter Art ihre Haupt-
rolle im jungen noch unentwickelten Zustande spielen werden,
so werden sie im reifen Samen als eine Art rudimentärer Schich-
ten wichtige Merkmale zur Unterscheidung der Familien abgeben,
während die wohldififerentiirten Zellen der Integnmeutalschichten
die feineren Unterschiede zwischen Gattungen und Arten ab-
geben werden.
Die Perikarpalschichten kann mau natürlich nicht zur Testa
rechnen; wenn aber in derfolgenden Auseinandersetzung die aus
dem inneren Epithel des Pericarps hervorgehende Schicht als I.
bezeichnet wird, so geschieht dies lediglich um der Kürze der Be-
20*
300 H ö h n e 1.
Zeichnung willen, die bei Vergleichung der verschiedenen Genera
sehr zweckdienlich und bequem ist. Die Testa beginnt stets
mit II und reicht bis X.
Mit Ausnahme der Cucurbitaceen wurde keine der oben ge-
nannten Familien auf Samenschalen untersucht^ wenn man von
Gärtner (De seminibus et fructibus plantarum) absieht, der sie
nur makroskopisch betrachtete. Die Cucurbitaceen wurden jedoch
ohne Berücksichtigung der Entwicklungsgeschichte, von Brand-
mark (Bitrag tili kännedomen om fröskalets byggnad. 1874)
studirt. So viel ich aus dem Referate des bot. Jahresberichtes pro
1874 entnehmen kann, hat derselbe nicht alle ditferentiirten
Zellschichten gesehen, da er deren nur 5 — G angibt, die aus
höchstens 15 einzelnen Zellschichten bestehen sollen, während
ich (von der Perikarpalschicht und den beiden Endosperm-
schichten abgesehen) 7 — 8 verschiedene auffand, die aus mehr
als 20 Schichten zusammengesetzt sind. Den Werth und die Ge-
nauigkeit der Details kann ich aus genanntem Referate nicht be-
urtheilen.
Ich brachte die Abhandlung in zwei Abtheilungen ; in der
ersten, vorliegenden gebe ich eine detaillirte Darstellung des
Baues und der Entwicklungsgeschichte dreier Repräsentanten
der zwei Haupttypeu der Cucurbitaceen- Samenschalen. In der
zweiten, die wegen fortwährender Nachschaffung neuer Genera
noch nicht zu Ende gebracht werden konnte, werde ich eine
vergleichende Darstellung des Baues (u. z. Th. der Entwicklungs-
geschichte) der wichtigeren Cucurbitaceen-Genera geben, sowie
die Resultate der Untersuchung der Samenschalen der übrigen
oben genannten Familien. Die Schlussbetrachtung wird die
wichtigeren Ergebnisse auf dem Gebiete der Morphologie der
Zelle und der Gewebe, der Entwicklungsgeschichte, und der
Systematik umfassen.
Schliesslich seiesmir gestattet, jener Herren dankend zu ge-
denken, durch deren Güte und Hilfe jeder Art mir die Ausfüh-
rung der Untersuchung möglich gemacht wurde.
Ausgeführt wurde die Untersuchung im Laboratorium des
Herrn Prof. Fr. Haberlandt, mit dessen gütigster Zustimmung
ich einen grossen Theil des beuöthigten Materials der reichhal-
tigen Samensammlung des Laboratoriums entnahm.
Morphologische Untersuchungen über die Samenschalen etc. 301
Mehrfache Unterstützung und Anregung aller Art erhielt ich
von den Herren Prof. Dr. Jul. Wiesner, Prof. Dr. E. Fenzl,
Prof. Dr. A. Vogl, dem ich auch das Material zur Untersuchung
der Nhandirobeen verdanke, sowie Herrn Dr. J. Peyritsch.
Dem Herrn Fr. Bensei er, Inspector des Universitäts-
Grartens verdankeich auch einenTheil des gebrauchten Materials.
Allen genannten Herren erlaube ich mir meinen innigsten
und verbindlichsten Dank auszusprechen.
I, Cucurhita Pepo L.
Ä. Entwicklungsgeschichte der Testa.
Der unterständige Fruchtknoten des Kürbises wird von
drei fleischigen Carpellen gebildet, welche an den Rändern 3 — 4
Reihen von Samenknospen tragen . Eine Fruchtknotenhöhle existirt
nicht und die anatropen Samenknospen sind in Aushöhlungen
der Carpelle eingebettet , die mit einem zarten Epithel ausge-
kleidet sind. Einige Tage vor der Blüthe, wenn die Corolle noch
ganz grün ist und der Fruchtknoten einen Durchmesser von etwa
1"° hat, ist die Samenknospe rundlich-eiförmig (Fig. 1); der
Kern hat eine feigenförmige Gestalt und zeigt ein deutliches
Epithel (Fig. 1, e7i), sowie einen ovalen Embryosack (Fig. 1, eb),
der etwa in seiner Mitte liegt. Das Knospenkerngewebe besteht
aus kleinen Parenchymzellen, ohne Inlercellularräume, welche
eine deutliche radiale Anordnung zeigen, die sich auf den Embryo-
sack als Mittelpunkt bezieht; von den zwei Integumenten ist das
innere am Grunde zwei, gegen den Knospenmuud hin aber 3 — 4-
schichtig, während das äussere zu beiden Seiten der Samen-
knospe 6 — 8, an der Raphe hingegen und ihr gegenüber viel-
schichtig ist. Das äussere Integument ist etwas kürzer, als das
innere, was sich bei weiteren Entwicklungsstadien noch deut-
licher ausspricht. Jenes zeigt schon jetzt ein deutliches Epithel,
das aus kubischen, zartwandigen Zellen besteht, sowie einen
Prosenchymstrang im Innern, aus welchem später ein zahl-
reiche Gefässe enthaltender Fibrovasalstrang entsteht. Der
Funiculus ist kurz und dick und enthält auch ein Gefässbündel
mit einem Spiralgefässe (Fig, l,f/)), das sich bis in den untersten
302 Höhne).
Theil der Raphe fortsetzt. Sclion jetzt zeigen sich die ersten An-
fänge von weitgehenden Theilungen im Epithel des äusseren
Integunientes. Man findet nämlich, dass sich dasselbe an der
Raphe und ihr gegenüber zu spalten ') beginnt.
Zu dieser Zeit zeigt die Samenknospe ein rasches Wachs-
thum, so dass sie schon nach wenigen Tagen, nämlich kurz nach
der Blüthe, wenn der Fruchtknoten etwa 2"" Durchmesser hat,
auf das dreifache ihrer Länge und das Doppelte ihrer Breite her-
angewachsen ist (Fig. 2). Dieses Wachsthuni ist mit Formver-
änderungen der ganzen Samenknospe verbunden und daher
kein gleichmässiges. Der Nucleus wächst in seinem bauchigen
Theile durch Allwärtstheilung und Vergrösserung seiner Zellen
nach allen Richtungen ziemlich gleichmässig, während sich sein
Halstheil nur in die Länge streckt. Es erscheint daher der Em-
bryosack gegen die Mikropyle hin verschoben, und während
frülier das Protoplasnm gleichmässig in allen Zellen vertheilt
war, ist dasselbe Jetzt in den den Embryosack umgebenden
Zellen concentrirt, während die entfernteren Zellen verhältniss-
mässig leer erscheinen. Von nun an wächst der Halstheil nicht
mehr bedeutend, seine Zellen vergrössern sich etwas, werden
hyalin und stellen ein Leitungsgewebe für den dünnwandigen
Pollenschlauch dar. Er, sowie der ganze vordere seiner Länge
entsprechende Theil der Samenknospe nimmt an der Bildung,
des Samens keinen Antheil, so dass dieser nicht aus der ganzen
Samenknospe entsteht und daher am spitzen Ende wie abge-
brochen erscheint (Fig. 3). Der Embryosack hat bis jetzt Form
und Grösse nur wenig verändert, hingegen beginnt sich das
kleinzellige Epithel des Knospenkernes zu diiferentiiren, indem
sich die Aussenwandungen etwas verdicken. Dieses geschieht
schon jetzt, wo noch alle anderen Gewebe der Samenknospe
ganz dünnwandig sind, es nimmt diese Zellschicht zuerst ihre
definitive Gestalt an und stellt in der sieh entwickelnden Samen-
<) Was die Bezeichnung der Theilungsrichtungen durch Kuustaus-
drücke betrifft, so folge ich der Terminologie Ha n Steins, S. die Ent-
wicklungsgeschichte des Keime der Mono- und Dicotylen, in bot. Abhandl.
a. d. Gebiete der Morphologie und Physiologie, herausgegeben von Dr. J.
Han stein, I. Bd. 1. Heft p. 7.
Morphologische Untersuchungen über die Samenschalen etc. 303
knospe, als fester dünner Sack, die stärkste Zellschicht dar. Das
innere Integument ist 3— 4schichtig nnd schon jetzt zeigt es
sich zwischen dem Kerne und dem sich stark entwickelnden
äusseren Integumente etwas zusammen gepresst. Es entwickelt
sich überhaupt nicht weiter und erscheint im reifen Samen zu
einem dünnen Häutchen zusammgepresst. (Fig. 10, VI. z. Th.).
Das äussere Integument ist 8 — lOschichtig geworden, zu-
gleich haben sich aber die Zellen stark vergrössert und ent-
stehen zahlreiche Interzellularräume, deren Grösse bis zur Reife
fortwährend zunimmt. Der Prosenchymstrang hat sich indessen
weiter entwickelt und es treten in ihm einige Gefässe auf, deren
Zahl später bis auf 40 — 50 zunimmt. Das Parenchym wird
namentlich in der Nähe dieses Gefässbündels sehr grosszellig.
Im Epithel des äusseren Integumentes ist der Sitz jener
Theilungen in der Samenknospe, welche zur Ausbildung der
physiologisch wichtigsten und bestdifferentiirten Schichten der
Samenschale führen. So lange die Samenknospe rasch wächst,
finden in demselben lebhafte Theilungen statt, und erst dann,
wenn nach vollendeter Abspaltung von sich weiter entwickeln-
den inneren Zellen die Verdickung der Aussenwandung einen
gewissen Grad erreicht hat, folgt dasselbe dem Wachsthume des
Kernes allein durch Vergrösserung der Zellen.
Die schon vor der Blüthe sichtbare Spaltung des Epithels
in zwei Schichten beginnt, sowie überhaupt jeder Theilungs und
Verdickungsvorgang in der Samenknospe, am Mikropyle-Fnde
derselben und zwar an der Raphe und der dieser gegenüber
liegenden Kante (Fig. 4, IV). Damit hängt die mächtige Ent-
wicklung der Samenschale an den Kauten und dem spitzen Ende
des Samens zusammen und die stärkere Verdickung der einzel-
nen Zellen an diesem.
Die durch Spaltung des Epithels entstandenen inneren Zellen
gehen keine weiteren Spaltungen ein, aus ihnen entsteht jene
Schicht der Samenschale, welche man wegen der starken Ver-
dickung die Hartschicht nennen kann (Fig. 4 und 10, IV).
Inzwischen wird der Zusammenhang des inneren Epithels
der Carpelle mit dem Diachym derselben immer loser und wäh-
rend die einzelnen Epithelzellen vor der Blüthe noch allseitig
dünnwandig waren und dabei ganz dicht mit Stärke erfüllt, be-
304 H ö h 11 e 1.
ginnt sich nun die der Samenknospe anliegende Aussenwandung
in dem Masse zu verdicken als die Stärke scliwindet (Fig. 5, 6, £1).
Das Diachym der Carpelle besteht aus grossen runden wasser-
reichen Zellen, mit grossen Interzellularräumeu (Fig. 5, D). Später
klebt sich das Epithel an die Samenknospe fest an und von
diesem Augenblicke an sind die Wachsthumsvorgänge in dem-
selben gänzlich von jenen der Samenknospe abhängig und
bildet dasselbe einen integrirenden Bestandtheil des reifenden
Samens.
Während bei der Vergrösserung der ganz jungen Samen-
knospe augenscheinlich das Wachsthum des Kerngewebes mass-
gebend war, nimmt dieses nunmehr bedeutend ab und kann das-
selbe dem Wachsthum der Integumente nicht mehr folgen ; es
entsteht daherim Inneren desselben ein grosser Interzellularraum,
der zuletzt zu einer Höhlung wird, die mit wässeriger Flüssigkeit
ausgefüllt ist. Alle Kerngewebszellen wachsen bedeutend in die
Länge, die an die Höhlung angrenzenden nehmen dabei eine
wursttörmige Gestalt an, während die äussersteu Lagen kleiner
bleiben und ohne Interzellularräume aneinander schliessen.
Indessen verlängert sich der Embryosack bis auf 1'2"'"
Länge und nimmt die Form einer mit dem breiten, stumpfen
Ende gegen die Mikropyle gekehrten Keule an. Am spitzen
Ende, der Mikropyle gegenüber entstehen nun zahlreiche kleine
Frimordialzelleu. welche otfenbar den Antipoden Hofmeisters
entsprechen, und erst nachdem diese verschwunden sind, ent-
steht im unteren Ende nach der Befruchtung das Endosperm
durch freie Zellbildung, das immer nur den bauchigen Theil des
Keimsackes ausfüllt und den jungen kugelförmigen Embryo
umschliesst (Fig. 9). In diesem Zustande ist der Embryosack ganz
von kleinen proteinreichen Kerngewebszellen eingehüllt und ist
von der Kernwarze durch die zahlreichen Schichten des Halses
getrennt.
Die übrigen zu gleicher Zeit vor sich gehenden Verände-
rungen beziehen sich nur auf das äussere Integument und das
Epithel der Carpelle; das innere Integument verhält sich ganz
passiv.
Im äusseren Integumente schreitet die Bildung der Inter-
zellularräume fort; zu gleicher Zeit theilen sich aber die
Morphologische Untersuchungen über die Samenschalen etc. 305
Zellen der unmittelbar unter dem ursprünglichen Epithel gele-
genen Schicht (Fig. 4 und 7, b) und entsteht so jenes kleinzellige
Gewebe, das (im reifen Samen) unmittelbar unter der Hart-
schicht liegt (Fig. 10, der äussere Th. v, V).
Das schou frühzeitig angelegte Gefässbündel des Fimi-
culiis schreitet indessen immer weiter fort, bleibt jedoch nicht
auf diesen beschränkt, sondern verlängert sich über den Knos-
pengrund hinaus in die inneren Schichten des äusseren Integn-
mentes, und zwar bis zum Halstheile der Samenknospe, so dass
sich hier im äusseren Integumente ein Gefässbündel findet.
Während sich nun im Epithel die Abspaltung von IV. über
die ganze Samenknospe verbreitet, geschehen am unteren Ende
dieser neue Theilungen, die nach Massgabe der Grösse der
Flächentheilung verschieden beginnen. Auf den flachen Seiten des
Samens, wo das Flächenwachsthum stark ist, tritt gewöhnlich
zuerst in jeder Zelle eine radiale Wand auf (Fig. 5, r); in den da-
durch entstehenden Tochterzelleu folgen immer zuerst 1 bis
mehrere tangentiale und dann radiale Wände. Wo aber, wie an
den Kanten und in der Nähe derselben, das Fläcbenw^achsthum
geringer ist, treten zuerst tangentiale Wände auf, entweder nur
eine (Fig. 6, t), oder mehrere (Fig. 7, t^ — t.^, und erst dann folgen
radiale Wände (Fig. 6 und 7, r).
Stellenweise aber entwickeln sicli diese Theilungen nicht so
regelmässig, wie z. B. Fig. 8 zeigt, w'o bei einzelnen Zellen zu-
erst die tangentialen, bei anderen die radialen auftreten; doch
herrscht die regelmässige Ausbiklung bei Weitem vor.
Indem diese Theilungen weiter fortschreiten, entsteht
zwischen dem nunmehrigen Epithel (Fig. 7 und f Ti Slaatsdvuclcerei .
Sitzuucjsb.dU.AK-ad.d.W: mnlh.iuiiri.LXXTUBd.l Ablli- USTö.
F V Höhnel. Morplinl. l^nl iil) .Saiiicnsch.
Taf.I.
Ic. Hof u StaatsdiTidterei
Silzunijsb.(l.l;..U«d.(l.\\:mjilli.iial.CI.L\Xm..B(ll.Al)lli.ia7ö.
F V Höhiicl .Morpliol. Fnl üb. Saniensch.
TaCm.
:', k Hct'i: »UalsdiiKl
Siiziiiiiisb.(lk.Alcml.(l.\\:mulli.iial.Cl.L\Sni.Ii(l|.Al)lh.l876.
V V Höhiiel >[or|)hul. Imt iili .Samcnsdi.
Taf. 1\:
Sil7.uiU|sb.(lk..\K-ad.(l.\\:rn(ill..n;il.Cl.IA'XIlIB(l I.Ablli. 1870.
Morphologische Uotersuchungen über die Samenschalen etc. 337
Gränze, an welcher der reife Same abfällt; 10, Epithel
des Carpelles, 11, das der Samenknospe, 6 — 8, «V; 9,
Procam biumstrang.
Taf. IV. Fig. 31. Samenknospe im Längsscli:i. kurz nach der Blüthe; c,
Embryosack, b , helles , d, dunkleres Gewebe, a, äi,
Vergr. 83.
„ ., ,, 32. Querschnitt d. Integumente und des Perispermes (^^ nach
Vollendung der Spaltung im eäi; von der flachen Seite;
Vergr. 325.
„ ,, „ 33. Querschnitt d. Epithels des äusseren Integ. bei vorge-
schrittener Theilung. Vergr. 590.
„ „ „ 34. Tangent. Schnitt durch IV. Vergr. 325.
„ ., „ 35. Embryosack mit dem eben entstand. Endosp. u.d. Keim-
anlage. Vergr. 83.
„ „ „ 36. Querschnitt durch die Zellen von II; /, Längs-, s, Quer-
wände mit Verdickungen v. Vergr. 590.
„ „ „ 37. Querschnitt durch 11— IV d. reifen Testa. Vergr. 325.
,, „ „ 38. Einzelne isolirte Zellen aus III; a und b von der flachen
Seite; c und d aus III a von der Kante.
C Lcigenaria vulgaris, Ser.
Taf. IV. Fig. 39. Querschnitt der reifen Testa, II— X, durch einen der
beiden hellen Streifen des Samens. Vergr. 83.
„ „ „ 40. Junge Zellen aus IV; von der Fläche gesehen (siehe
Test.). Vergr. 325.
338
Über die in Verbindung mit Flyschgesteinen und grünen
Schiefern vorkommenden Serpentine bei Kunii auf Euboea.
Von Tli. Fuchs.
(Mit 1 Protiltafel.)
Bereits Virlet beschreibt in seiner ausgezeichneten Schil-
derung- der geologischen Verhältnisse Moreas' unter der
Bezeichnung „Groupe calcareo-talqueuse" eine Schichtengruppe,
welche über dem alten krystallinischeu Gebirge (Glimmer-
schiefer) und unter den secundären Formationen gelegen, aus
verschiedenfarbigen Thon- und Talkschiefern, Kalksteinen,
grauwackenartigen Psammiten und eigenthümlichen Breccien
besteht, welche in fortwährender Wechsellagerung und innig-
ster Verbindung mit verschiedenen Grünsteinen und Serpen-
tinen auftretend, eine Schichtengruppe darstellen, in welchen
Glieder von unzweifelhaft sedimentärem Ursprung, mit solchen
von unzweifelhaft eruptivem Charakter, in innigster, untrenn-
barer Verbindung und in den mannigfachsten Übergängen vor-
kommen.
Eine ganz analoge Erscheinung beschreibt Gaudry in
seinem bekannten Werke: „Geologie de l'Attique" aus Attica,
und zwar sind es hier vorzugsweise flyschartige Mergel und
Sandsteine, sowie krystallinische Kalke, welche in Verbindung
mit Serpentinen, Gabbro und verschiedenfarbigen Thon- und
Talkschiefern auftretend eine Gebirgsformation bilden, deren
eigenthümlichen Charakter Gaudry auf einen grossen „regio-
nalen" Umwandlungsprocess zurückführt, der durch die erup-
tiven Gabbro- und Serpentinmassen hervorgerufen wurde.
1 Expedition scientifique de Moree. Vol. II. 2» partie. Paris. 1833,
über die in Verbindung' mit Flyschgesteinen etc. 3 39
Gelegentlich der geologischen Untersuchungen, welche ich
im verflossenen Frtihlinge in Gesellschaft meines Freundes des
Herrn A. Bittner in Griechenland durchführte, hatten wir mehr-
fach Gelegenheit diese sonderbare Verbindung von krystallini-
schen und klastischen, von sedimentären und eruptiven Gesteinen
zu beobachten, nirgends jedoch in so ausgezeichneter Weise als
bei Kumi auf Euboea.
Der Bau des älteren Gebirges in der Umgebung von Kumi
ist ein ausserordentlich einfacher und immer schon aus der Ent-
fernung, aus der Coufiguration des Terrains und der Färbung
des Gesteins erkennbar. Zu unterst flache, abgerundete Hügel
von dunkler Färbung bildend, liegen die Serpentine in Verbin-
dung mit mannigfachen Schiefern, darüber in mächtiger Ent-
wicklung die schroffen, lichten Massen des Hippuritenkalkes. An
der Basis geht der massige oder dickbankige Kalkstein gewöhn-
lich in rotlie und grüne plattige Kalkmergel über, welche wieder
ihrerseits einen ganz allmähligen, stufenweisen Übergang in die
grünen Schiefer des darunter liegenden Schichtencomplexes auf-
weisen.
Es geht aus dieser Darstellung hervor, dass der Hippuriten-
kalk hier auf dem darunterliegenden Schichtencomplexe durch-
aus nicht wie auf einem älteren Urgebirge aufruht, sondern dass
diese beiden Formationen in vollkommen concor-
danter Lagerung lund durch ganz allmälige Über-
gänge verbunden auf einander folgen, woraus weiter
mit Nothwendigkeit hervorgeht, dass die Serpentine mit
ihren mannigfachen Schiefern hier unmöglich dem
Urgebirge angehören können, sondern nothwen-
d i g e r w e i s e von v e r h ä 1 1 n i s s m ä s s i g jungem Datum
sein müssen.
Einen äusserst lehrreichen Einblick in die hier geschilderten
Verhältnisse, sowie auch namentlich in den wechselvollen, com-
plicirten Bau des unteren Schichtencomplexes liefert die neue
von den Braunkohlen werken bei Castrovalle nach Kumi führende
Strasse, indem die beim Strassenbau nothwendig gewordenen
Erdarbeiten eine fortlaufende Reihe von Aufschlüssen bieten,
welche den Bau des Gebirges Schritt für Schritt zu studiren
gestatten.
340 F u c h s.
Die beifolgende Zeiclmimg gibt eine geüaue Darstellung
der Verhältnisse, wie sie sich an dieser Strasse zeigen (s. Tafel I).
Zu oberst findet man in mächtiger Entwicklung einen
lichten Kalkstein in dicken, senkrecht aufgerichteten Bänken.
Das Gestein ist ausserordentlich krystallinisch und gleicht
hie und da in einzelnen Handstücken ganz dem weissen
zuckerkörnigen Marmor des Pentelikon. Trotzdem gelang es
uns an der Strasse mitten in dem krystallinischen Kalke eine
Menge undeutlicher Organismenreste und daneben sogar eine
nicht unbeträchtliche Menge ganz deutlicher Hippuriten auf-
zufinden, durch welche Funde es ausser Zweifel gesetzt ist, dass
diese Kalkraassen, welche petrographisch so sehr den Charakter
von Urkalken an sich tragen, doch nur Hippuritenkalke sind.
Nach unten zu verliert der Kalkstein seinen krystallinischen
Charakter, nimmt eine mehr graue Färbung an, wird dünn-
bankiger, und geht allmählig in ein dichtes, grünliches, plattig
klüftetes Mergelgestein über, durch welches der Übergang in die
untere Schichtengruppe vermittelt wird.
Dieser untere Schichtencomplex ist es nun, welcher in so
merkwürdiger Weise die Charaktere vom Urgebirge und vom
sedimentären Gebirge in sich vereinigt, indem man einerseits
Serpentin, Talkschiefer, Sericitschiefer und Thonschiefer vom
Charakter des Urthonschiefers, andererseits mannigfaltige Brec-
cien, Sandsteine und Kalkmergel, welche vollkonmien mit den
Gesteinen derFlyschformation übereinstimmen, in fortwährender
Wechsellagerung und untrennbarer Verbindung findet.
Äusserst merkwürdig ist hicbei der Umstand, dass sowohl
die Breccien, als die flyschartigen Sandsteine und Mergel, welche
einerseits in regelmässigen Schichten den übrigen Schichten ein-
gelagert auftreten, andererseits auch in der Gestalt von Schollen
in den grünen Schiefern vorkommen, welche mitunter bedeutende
Dimensionen (1°— 3°) annehmen, jedoch niemals die Spur einer
stattgefundenen Umwandlung erkennen lassen.
Noch merkwürdiger und räthselhafter wird diese Erschei-
nung durch die Thatsache, dass an einem andern Punkte (Taf. I e)
in einem grünen, talkigen Schiefer Partien eines molasseartigen
Sandsteines eingelagert vorkommen, welche jedoch keineswegs
in der Gestalt eckiger Schollen, sondern vielmehr in der Form
über die in Verbindung mit Flysci)gesteinen etc. 341
rundlicher Kuchen auftreten, welche vollständig den Charakter
von Septarien haben. Man kann diese Kuchen aus den g-rünen
talkigen Schiefern herauslösen , genau wie man Septarien aus
dem Tegel löst und zeigen dieselben nicht die mindeste Spur
irgend einer secundären Veränderung.
Der ganze Schichtencomplex der Schiefer und Serpentine
ist übrigens von zahlreichen Verwerfungen durchsetzt und viel-
fach gestört.
Erscheinungen, wie die im Vorhergehenden geschilderten,
sind jedoch keineswegs auf Griechenland beschränkt. Bereits
vor langer Zeit hat Studer^ aus den „Alpes maritimes'' und von
der Insel Elba, sowie Pareto von Corsica^ eine ganz analoge,
innige Verbindung von Flyschgesteinen, grünen Schiefern,
Oabbro und Serpentinen beschrieben und in neuerer Zeit haben
G a s t a 1 d i ^ und C o c c h i * die Angaben S t u d e r s im Wesentlichen
bestätigt und vielfach erweitert und ergänzt. Auf Elba und Cor-
sica wird die Sache noch insoferne complicirter, als hier neben
Serpentin und Gabbro auch noch Quarzporphyre und granitartige
Gesteine auftreten, welche den Macigno in zahlreichen Gängen
und Adern durchsetzen und Schollen von Macigno einschliessen,
während andererseits die sedimentäre Schichtenreihe durch ein
Gestein bereichert wird, welches vollständig dem Verrucano
gleicht und ge Wissermassen einen jüngeren (eocänen?) Verrucano
darstellt.
In grossartigster Entwicklung scheint diese Erscheinung
jedoch in den nördlichen Appenninen aufzutreten, wo die zahl-
losen Durchbrüche von Gabbro und Serpentin so constant an die
Argille scagliose geknüpft sind, und so enge Beziehungen zu den-
selben unterhalten, dass sehr viele der italienischen Geologen
sogar einen directen Übergang von dem einen Gestein in das
andere behaupten und alle einstimmig wenigstens die Gleich-
1 Snr la Constitution geologique de l'ile d'Elbe (Bull. Soc. geol.
France. XII. pag. 279. 1841).
- Cenni geognostici sulla Corsica (Atti scienz. Ital. 1844).
3 Studii geologici sulle Alpi occidentali (Memorie del Com. geol.
d'ltalia. I. 1871).
* Descrizioue geologica dell' Isola d'Elba. (Ebendaselbst.)
342 Fuchs. Über die in Verbindung mit Flyschgesteinen etc.
zeitigkeit dieser beiden Gebirgsbildimgen, sowie irgend einen
genetischen Zusammenhang als eine erwiesene Thatsaehe be-
trachten. »
Es ist hier wohl der Ort daran zu erinnern, dass Stoppani
bereits vor langer Zeit die Argille scagliose direkte für eine
eruptive Bildung erklärte, welche nach Art der Schlammvulcane
entstanden sei, welcher Ansicht sich auch Doderlein, Stöhr
u. A. anschlössen.
Mir scheint diese Anschauungsweise in der That so Vieles
für sich zu haben, dass ich für meinen Theil kaum mehr an der
Richtigkeit derselben zweifle, ja ich möchte dieselbe sogar auf
den grössten Theil der Flyschbildungen überhaupt, sowie auf
manche andere ähnliche Ablagerungen ausdehnen, welche gegen-
wärtig noch allgemein für Sedimentärbildungen gehalten werden.
1 Sehr lehrreich ist in dieser Beziehung die im Jahre 1871 erschienene
geologische Karte Doderleins über die Umgebung von Modena und
Reggio (Mem. Reg. Acad. in Modena, XII), wo man in höchst auifaüender
Weise die zahlreichen Serpentindnrchbrüche ausnahmslos auf das Gebiet
der Argille scagliose beschränkt sieht.
Th In.hv , n.rr ,lir iii Irrliiiiiliin.« niil llvs.liiii-sl.-im-n iijid «mn.-n ScIiH-li-n, v.mI,.,
1/ s,/,,,/;
. K^.lrovallp i.a.lt K.mu .t.ilKulinri
343
Einwirkung strömender Elektricität auf die Bewegung des
Protoplasma, auf den lebendigen und todten Zelleninhalt, so-
wie auf materielle Theilchen überhaupt.
Von Dr. Wilhelm Yelten.
(Mit 1 Tafel.)
Einleitung.
Im Jahre 1872 war ich in der angenehmen Lage, eine An-
zahl elektrischer Apparate des unter Herrn Professor JoUy
stehenden k. physikalischen Universitätscabinetes in München
zu meinen Zwecken benützen zu dürfen. Es war mir dies von
besonderem Werthe , nachdem meine zuvor im pflanzenphysiolo-
gischen Institute des Herrn Professors Nägeli ebendortselbst
unternommenen Untersuchungen über das Protoplasma nach der
elektrischen Seite hin eine fühlbare Lücke aufwiesen.
Bei dem Studium der Mechanik der Protoplasmabewegungen
und verschiedenartiger Einwirkungen auf dieselben ^, die elek-
trischen ausgenommen, hatten sich eine Menge von Fragen auf-
gedrängt, die mir bei dem dermaligen Standpunkte der Wissen-
schaft unlösbar erschienen. Stets war es wünschbar, auch nur
etwas Bestimmteres über die Ursache der Bewegung zu wissen,
' Veiten:
1. Über die Verbreitung der Protoplasmabewegungen im Pflanzen-
reiche. Botanische Zeitung. 1872. Nr. 36.
2. Bewegung und Bau des Protoplasma. Regcnsburger Flora. 1873.
3. Activ oder Passiv? Österreichische botanische Zeitschrift. 1876.
Nr. 3.
4. Einwirkung der Temperatur auf die Protoplasmabewegung.
Regensburger Flora. 1876. 12—14.
5. Die physikalische Beschatfenheit des pflanzlichen Protoplasma.
Sitzungsberichte der Wiener Akad. d. Wiss. Nat. math. Cl. 1876.
6. Über die wahre Pflanzenelektricität. Botanische Zeitung. 1876.
Nr. 18, 19.
344 Veiten.
auf welche man aus den gegebenen Erscheinungen nur sehr un-
sicher schliesseu konnte. Wir müssen offen bekennen, dass wir
über das Wesen der sogenannten Strömungen nichts Sicheres
wissen, dass die verschiedenen Erklärungsweisen sich sämmtlich
nicht weiter als über den Rang einer blossen Meinung erheben.
Nach den mancherlei Beobachtungen, welche ich zu machen
Gelegenheit hatte, schien mir der einzige Weg noch, der Frage
nach der Causalität der Protoplasmabewegungeu näher zu kom-
men, die Beziehung der Elektricität zu den Bewegnngserschei-
nungen zu erforschen. Die Resultate der in letzterer Beziehung
unternommenen Versuche haben in mir die Hoffnang erweckt,
dass der von mir eingeschlagene Weg noch eine positive und
zweifello'se Antwort bringen wird, und zwar in dem Sinne, dass
die Ursache eine elektrische sei. — Vermuthet wurde übrigens
eine solche schon seit langer Zeit; schon Amici, Becquere 1
und Andere geben sich derartigen Betrachtungen hin. Diesen
Vermuthungen fehlt aber insgesammt jede annehmbare Be-
gründung.
Die Anhaltspunkte, die ich hatte, um experimentell über die
Möglichkeit oder Unmögliclikeit zu entscheiden, eine Erklärung
in dieser Richtung zu suchen, waren folgende:
Erstens sind für die Pflanzen gesetzmässige elektrische
Ströme, die ihnen als solchen zukommen, nachgewiesen ^ Eine
nähere Beziehung der elektromotorischen Eigenschaften zu den
1 Ranke zeigte dies zuerst; ich habe dessen Beobachtung'en für
richtig erkannt. Beim Enthäuten von Pflanzentheilen wird ein gesetz-
niässiger elektrischer Strom sichtbar, welcher im .Schliessungsdrahte vom
Querschnitt zum künstlichen Längsschnitt verläuft, der sich also gerade
umgekehrt verhält wie der Muskel- und Nervenstrom. Wird vor dem Ver-
such die Epidermis nicht entfernt, so bleibt der wahre Pflanzenstrom ver-
deckt, weil die Epidermis dem elektrischen Strome einen zu grossen
Widerstand bietet (es ist noch nicht festgestellt, ob dieser grosse Wider-
stand vielleicht nur lediglich der Cuticula zukömmt) ; in diesem Falle treten
dann unregelmässige, oft auch geradezu entgegengesetzte Ströme auf,
welch' letztere auf das positive Verhalten der feuchten Pflanzenoberfläche
^egen den sauren Zellsaft zu setzen sind.
Eanke: Untersuchungen über Pflauzcnelektricität. Sitzungsberichte
der k. phys. math. Cl. d. Münchner Akad. d. Wissenschaften. 1872. —
Veiten: Über die wahre Pttanzenelektricität. Botanische Zeitung. 1876.
Einwirkung strömender Elektricität etc. 345
Protoplasmabeweguiigen war bis jetzt zwar nach meinen Beob-
achtungen nicht aufzufinden. Stromlose Präparate von Vallis-
neriablätteru, deren Protoplasma und Chlorophyllkörner sich in
Ruhe befanden, blieben stromlos, als ich künstlich die Bewegung
des Zelleninhaltes hervorrief. Die elektrischen Ströme traten erst
weit später auf, als die Protoplasmabew^eg'ung bereits in vollem
Gange war K Thatsache ist es aber wenigstens, dass elektrische
Ströme vorhanden sind, die die Ursache für die Bewegungen
abgeben können ; in dem letzteren Falle können sie zu schwach
sein, um äusserlich wahrgenommen zu werden, oder sie können
in irgend einer Weise verdeckt sein.
Zweitens beobachtet man Protoplasmaströme bei starken
Vergrösserungen und starker Beleuchtung, am besten in diesem
Falle Lampen beleuchtung, so sieht man wie die kleinen im Proto-
plasma enthaltenen Körnchen sich anziehen und alsbald wieder-
um abstossen, dieses Spiel unter Umständen einige Mal wieder-
holend. Kommen einmal zwei solcher Körnchen in eine gewisse
nahe Entfernung, so wollen sie bei ihrem Weiterziehen nicht
mehr von einander weichen ; sie zerren sich gewissermassen hin
und her; erst wenn ihre gegenseitige Entfernung verschwindend
klein geworden ist, geschieht die Vereinigung mit einem Rucke;
sie gehen dann verbunden Aveiter, bis sie sogleich oder erst
später sich plötzlich wiederum abstossen. Man wird hierbei
unwillkürlich an das Experiment mit den Hollundermarkkügel-
chen erinnert, f^rtheilen wir einem Hollundermarkkügelchen a
Elektricität und nähern wir ein zweites Kügelchen 6, welches die
Elektricität Null besitzt, so wird b von a angezogen; sobald sie
sich berührt haben, stossen sie sich wieder ab. Ist a positiv-
elektrisch gemacht worden, b negativ, so ziehen sie sich auf's
lebhafteste an. Das plötzliche Anziehen und Abstossen finden
wir bei unsern Protoplasmakörnchen, wenn wir sie ruhig mit dem
Mikroskop betrachten, so häufig, dass wir uns nicht erwehren
können, vorläufig eine Parallele zwischen elektrischen Erschei-
nungen und diesen zu ziehen, denn es ist eines der charakte-
ristischsten Merkmale des elektrischen Zustand es, dass zwei
Körper, die sich anziehen, nach ihrer Berührung wiederum ab-
1 Botanische Zeitung. 1876
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. LXXIII. Bd. I. Abth. 23
346 Veiten.
stosseii. Da wo Chlorophyllkömer während der Bewegung- mit
Protoplasmakörnchen zusammenkommen, sieht man etwas Ahn-
liches. Für diesbezügliche Beobachtungen empfehlen sich Zellen,
beispielsweise der Vallisneria oder Elodeablätter. Fixirt man
Elodeablattzellen, an deren oberer Wand einzelne Plasma-
partien mit Chlorophyllköruern herüber- oder hinüberwandern,
so ist es deutlich zu sehen, dass die Chlorophyllkörner eine
merklich geringere Geschwindigkeit besitzen, als die grössere
Masse des umgebenden Protoplasma. Unter dem langsameren
Fortschreiten der Körner, die sich immer mehr in der Mitte des
Strombettes halten, leidet aber auch die die Körner direct um-
gebende Plasmamasse. Daher finden wir das überraschende
Factum, dass das Protoplasma am Rande der Ströme rascher
vorwärts geht, als in der Mitte derselben. Kommt nun ein Körn-
chen in die Nähe eines Chlorophyllkornes, so übt das letztere
eine kräftige Anziehung auf dasselbe aus; ist die Anziehung so
stark, dass ein Contact beider stattfindet, so bleibt das Körnchen
gewöhnlich lange mit dem Korn in directer oder wenigstens sehr
naher Berührung, dieses dann begleitend. Es ist für mich kein
Zweifel mehr, dass bei allen protoplasmatischen Bewegungen,
selbst bei der Rotation — dem scheinbar einfachsten Falle —
sich Anziehungen und Abstossungen der Theilchen unterein-
ander geltend machen, wie sie nur mit elektrischen Kraftäusse-
rungen einen erträglichen Vergleich zulassen.
Drittens wandern, nach den Untersuchungen Quinke's \
namentlich durch den directen Einfluss elektrischer Ströme ije
nach der Beschaffenheit der Röhrenwandung und der Natur und
der Grösse der in Flüssigkeiten gebrachten kleinen Körperchen
dieselben nach dem positiven oder negativen Pol. Wasser, in
dem Stärkekörner suspendirt sind, geht beim Schliessen eines
elektrischen Stromes in Richtung des positiven vorwärts. Bei
schwachen Strömen wandern die an der Röhrenwaud befindlichen
Stärkekörnchen ebenfalls in der gleichen Richtung. Die in der
Mitte des Rohres befindlichen Körnchen wandern umgekehrt.
Wird der elektrische Strom verstärkt, so gehen zunächst alle
1 Quinke: Über die Fortführung materieller Theilchen durch strö-
mende Elektricität. Poggendorflf's Annalen. 18G1. IV. Reihe. Bd. 23.
Einwirkung strömender Elektricität etc. 347
grösseren Körner in Richtung des Negativen, während die kleine-
ren an der Wand laufenden noch ihre frühere Direction beibe-
halten; erst wenn der Strom noch stärker wirkt, bewegen sich
alle Körnchen in Richtung des Negativen vorwärts. — Wie Stärke
verhielten sich noch andere Stoffe. Im Terpentinöl bewegten sich
die meisten Substanzen umgekehrt wie im Wasser, mit Aus-
nahme des Schwefels. — Eine solch' verschiedene Bewegungs-
richtung einzelner Stoffe Hesse, wenn man a priori berechtigt
wäre, diese aufgestellten Thatsachen analogiegemäss auf die
Plasmabewegungen im Allgemeinen anzuwenden, über grosse
Schwierigkeiten in der Erklärungsweise derselben hinaushelfen,
so z. B. über das schwerverständliche Verhalten zweier oder
dreier direct neben einander vorbeischiessender Körnchen inner-
halb eines und desselben Protoplasmafadens, etwa der Trades-
^•rtM^/rf-Staubfaden-Haarzellen und anderer, über das Hindurch-
gehen von Protoplasmafäden durch das Zellinnere, ohne dass
man dabei Theile, die nebenan im Wasser suspendirt sind, rück-
wärts gehen sieht ', über das auffallende Verhalten, dass das
Protoplasma, beispielsweise junger Charenzellen in verschiedenen
Tiefen gleich grosse Geschwindigkeit besitzt und dergleichen mehr.
Vierteng war eine gewisse Analogie zwischen dem Verhal-
ten der durch den elektrischen Strom in Glasröhren hervor-
gebrachten Körperbewegungen und derjenigen der plasmatischen
Bewegungen der Pflanzen gegenüber von Säuren und Salzen
vorhanden. Nach Quinke genügt es, dem Wasser, das zum
physikalischen Versuch dienen soll, O-iy^ NaCl; O-iy^ GuSO^
oder 0-047oH2SO^ hinzuzusetzen, um die Bewegungen desselben
zu sistiren, so man einen elektrischen Strom durch dasselbe
leitet; bei Zusatz geringerer Mengen wurde die Bewegung ver-
zögert. Nach Dutrochet's und meinen eigenen Beobachtungen
verlangsamt sich ebenfalls die Protoplasmabewegung der Charen-
zellen bei Zusatz sehr kleiner Quantitäten derartiger Substanzen,
endlich hört sie auch ganz auf. Ich lege auf diese Analogie aber
zunächst keinen grossen Werth, weil nicht alle Pflanzen ein
gleiches Verhalten zeigen, und es ist mir noch nicht bekannt, ob
1 Vergl. Nägeli: Mikroskop, p. 399 und eine Antwort hierauf.
Veiten: Regensburger Flora. 1873, p. 99.
23*
348 Veiten.
in widersprechenden Fällen ein correspondirendes Gesetz ge-
wissermassen nur verdeckt wird.
Diese Anhaltspunkte, freilich wenig- an der Zahl, waren es,
die mir den Weg für die Untersuchung anwiesen. Die im Ver-
laufe der Arbeit sich ergebenden Thatsachen haben mich aber
bald ermuthigt, immer mehr in das schwierige Problem einzu-
dringen.
I. T h e i 1.
Einfluss des galvanischen Stromes auf das Protoplasma und
dessen Bewegungen.
A. Untersuchungsmethode.
Um durch mikroskopische Objecte , während man dieselben
beobachtet, elektrische Ströme zu leiten, hat man sich bereits
verschiedener Vorrichtungen bedient.
Dieselben sind zur Genüge beschrieben in Nägeli und
Schwenden er's „Mikroskop", p. 457 sowohl, als auch in dem
gleichnamigen Werke Dippel's, p. 249. Es sind dies die Object-
träger von Karting, Kühne, Nägeli und Seh wendener,
Schacht, D i p p e 1 etc. Für eine grössere Untersuchung schien
mir aber keiner derselben besonders geeignet zu sein, wesshalb
ich mir an der Hand der Erfahrung einen Objectträger zurecht-
gemacht habe, der allen meinen Anforderungen entsprach und
noch entspricht.
Diese Anforderungen waren vornehmlich erstens die, dass
der Objectträger gestattet, jeden Augenblick bequem die Elek-
troden umzuwechseln, was namentlich bei Anwendung verschie-
dener Dichtigkeiten der Elektricität von Werth ist; zweitens soll
derselbe so beschaffen sein, dass durch das Mikroskop selbst
keine Nebenschliessung eintreten kann. Zweigströme, die durch
den Körper des Beobachters gehen — und diese kommen bei
mangelhafter Construction des Trägers leicht zu Stande, wenn
die Augengegend und die mit der Mikrometerschraube in Ver-
bindung stehende Hautoberfläclie feucht ist — sind keineswegs
geeignet, dass derselbe mit der uöthigen Ruhe seine Beobach-
tungen ausführt. Es wird daher immer rathsam sein, die Metall-
Einwirkung strömender Elektricität etc. 349
theile des Oculars vor Allem mit einem schlecht leitenden Körper
zu überdecken.
Mein elektrischer Objectträger besteht aus einer ein gutes
Stück über den metallenen Objecttisch hinausragenden Glas-
platte, auf welche mit Lack Stanuiolpapier geklebt ist, das rechts
und links ein Kleines über den Glasrand nach unten übergreift.
Ira Übrigen ist durch die Fig. 1 die Vorrichtung leicht ver-
ständlich. Bei a und b werden nach Belieben Elektroden aus
Platin, Zinn oder anderen Metallen einfach aufgelegt. Die Elek-
troden selbst werden, wenn sie nur nicht zu dick sind, unter das
möglichst gross zu wählende Deckgläschen untergeschoben und
können je nach ihrer Form mit beliebigen Theilen des Versuchs-
objectes in mehr oder weniger directe Berührung gebracht wer-
den. Am Rande des Trägers sind rechts und links mit je zwei
Öffnungen versehene Klemmschrauben angesetzt, die einerseits
den Contact mit dem Staniol, anderseits mit dem Zuleitungs-
draht herstellen. Damit der Objectträger leichte Verschiebungen
bei der Beobachtung zulässt, sind die metallenen Zuleitungs-
drähte kurz, ehe sie zu demselben treten, um ein hölzernes
Stativ gewickelt, wodurch man das Object mehr in seine Gewalt
bekömmt.
Was nun die Elektricitätsquellen betrifft, deren ich mich
bediente, so waren dies die Holtz'sche Elektrisirmaschine, die
constante Kette und der Tnductionsapparat. Anfangs arbeitete
ich meist mit dem constanten Strom (6 — 12Bunsen), da ich aber
keine wesentliche Ditferenz in der Wirkung des constanten und
des Inductionsstromes erkannte, bediente ich mich bald ledig-
lich der Bequemlichkeit halber des Inductionsstromes, und zwar
zuerst des Du B o i s - R e y m o n d'schen Schlittenmagnetelektro-
motors, wie er zu physiologischen Zwecken gewöhnlich gebräuch-
lich ist, dann eines grösseren Ruhm kor ff. Der Letztere wurde
durch ein oder zwei grosse Bunsen'sche Elemente getrieben und
die Stromstärke nach Belieben durch Einschalten verschieden-
artiger Widerstände in den leitenden Kreis variirt.
350 Veiten.
B, Thatsachen.
a) CJiara foetida. Die einzig-e Arbeit, die über die Eiii-
wii'kiiug- derElektricit.ät auf die Protoplasmabewegiing- derCharen
vorliegt, ist diejenige BeGquereTs ^ Derselbe fand Folgendes:
„1° rölectrieite qui traverse la tige du chara tend ä pro-
duire, dans les preniiers instants, un engourdissement dont l'in-
tensite depend de la foree du courant; 2° le courant agit en
meme temps et egalement sur le mouveuient ascendant et le
mouvement descendant; 3° le sens du courant ne parait etablir
aucune difference dans leur mode d'action ; 4° si le courant pro-
vient d'une pile chargee avec de l'eau, il faut employer un
certain nombre de couples pour arreter le mouvement de la
lymphe ; quelques instants apres, il recommence peu k peu sous
l'influence du courant, et finit par acqucrir la vitesse qu'il avait
primitivement. En augmentant le nombre de couples, il y a ud
nouvel arret, et ensuite reprise de mouvement; ainsi de suite
jusqu'ä ce que le courant ait assez d'intensite })onr arreter le
mouvement rotatoire pendaut quelques heures. En retrogradant,
c'est-ä-dire en diminuant successivement le nombre de couples,
on retrouve encore des arrets et des reprises de mouvement. Le
passage de relectricite ne produit aucune desorganisation, puis-
qu'un repos plus ou moins prolonge rend ä la plante ses facultes
naturelles."
Das Vorliegende ist die Wirkung des constanteu Stromes.
Nach meinen Beobachtungen ist die Wirkung des constanten und
Inductionsstromes die gleiche. Es tritt stets beim Durchleiten
eines genügend starken Stromes eine Verlangsamung der Bewe-
gung ein, die im Verhältniss zur Intensität des elektrischen
Stromes steht. Für Chara sind relativ nur sehr schw^ache Ströme
in Anwendung zu bringen, um einen Effect hervorzurufen, was
bei den geringen Leitungswiderständen, die die Pflanze dar-
bietet, leicht erklärlich ist.
Tritt einmal eine Verlagsamung ein, so kehrt der Plasma-
strom nur ganz allmälig wieder zu seiner früheren Schnelligkeit
1 Becquerel: Inliiience de Telectiicite sur la circuhition du Chara.
Comptes Rendus. V. Band. 1837, p. 78i.
Einwirkung strömender Elektricität etc. 351
zurück. Protoplasmakörner ziemlich nahe der Wandung in der
Mitte des Stromes gelegen, brauchten stets 5 Secunden, um eine
Strecke von 226 Mikromillimetern zurückzulegen; durch kurze
Einwirkung eines Inductionsstromes wurde fast Stillstand er-
zeugt; nach und nach trat aber wieder eine regelmässige Bewe-
gung ein; nach Verlauf einer halben Stunde wurde dieselbe
Strecke bereits wieder in 10 Secunden durchlaufen. Erst nach
iVg Stunden kehrte die ursprüngliche Geschwindigkeit zurück.
Starke Stromintensitäten bringen momentan für immer Stillstand
der Bewegung hervor ; zu gleicher Zeit runden sich in solchen
Fällen die an dem Primordialschlauch hängenden langgestreck-
ten Chlorophyllkörner ab. Die in dem Protoplasma rotireuden
Chlorophyllkörner hören ebenfalls auf, ihre selbständigen Drehun-
gen auszuführen, in dem Masse als die Stromintensität wächst.
Man kann aber nicht sagen, dass die Strömung in der Bewegung
des Protoplasma und der Chlorophyllkörner in gleichem Tempo
verlaufe; ich habe öfters bemerkt, dass die Chlorophyllkörner
noch unregelmässige Schläge auf das Plasma ausüben, wenn
das letztere fast schon in das Stadium der Ruhe eingetreten ist.
Es zeigt sich somit auch hier die Unabhängigkeit beiderlei Er-
scheinungen von einander, wenn ich dieselbe auch durchaus nicht
eine unbedingte nennen will.
Der Primordialschlauch contrahirt sich bei Stromschluss
nicht leicht; bei sehr starken Strömen ist aber doch eine Con-
traction hervorzubringen, sie ist aber meist nur gering.
h) Cucurbita Pepo. Haarzellen des Stengels und Blatt-
stiels. Die Haarzellen von Cucurbita sind von einer Menge von
Protoplasmafäden durchsetzt. Im Ganzen und Grossen ist es
Circulationsbewegung, die in der Zelle zu sehen ist; doch ist
nicht zu verkennen, dass häufig an ein und der anderen Stelle
die Nägeli'sche Glitschbewegung vorwaltet. Der Übergang der
letzteren zur Circulationsbewegung kann namentlich an der
Wand der Zelle beobachtet werden. Die Geschwindigkeit der
kleinen Protoplasmakörnchen beträgt für die Strecke von 0-1 Mm.
bei einer Temperatur von 20° C. circa 20 Secunden, bald mehr,
bald weniger. Der Zellkern befindet sich entweder an der Zell-
wand oder er wird von frei in der Flüssigkeit schwebenden
Fäden getragen. Das am Primordialschlauch haftende Proto-
352 Veiten.
plasma ist meist fein und zierlich vertheilt. Es stellt dort ein
Netz vor, das entweder rundliche oder polygonale Maschen be-
sitzt, was aber seltener ist, oder die Maschen sind langgestreckt.
Beide Arten der Vertheilung können nebeneinander vorkommen
(Fig. 2 a). Mitunter liegen dicke Plasmastränge der Wand an.
Beobachtet man nun das Wandplasma oder auch die das Innere
der Zelle durchziehenden Stränge, so findet man, dass stets
eine solche Plasmapartie aus optisch verschiedenen Theilen zu-
sammengesetzt ist (Fig. 2 a und b).
Es ist ersichtlich, dass dieselben aus meist langgezogenen
wasserarmen Partien bestehen, zwischen welchen wasserreiche
oder wie ich nicht im Zweifel bin, lediglich plasmatisches Wasser
eingelagert ist. Im Innern der Stränge können Längslinien ver-
laufen, Protoplasma, welches nicht weniger dicht ist, als wie die
Hülle des Stranges.
Die bekannten winzigen Körnchen liei:en meist in oder auf
den dichten Partien und ihre Bewegung fällt zusammen mit der
der dichten Theile. Das zwischen den letzteren l)efindliche plas-
matische Wasser enthält meist keine Körnchen. Während die in
dem dichten Protoplasma sich findenden Körnchen keine Spur
von Molecularbewegung zeigen, wird diese in geringem Grade
bemerkbar, wenn die Körnchen in die wässerigen Schichten
hineinragen ; sie wird lebhaft, wenn sie gar ganz in dieselben
hineingerathen. Die einzelnen dichten Theile können quer durch-
setzt werden von sich bewegenden Körnchen.
Die dunkleren Längslinien vermögen einige Zeit ihren Platz
zu behaupten, trotzdem fortwährend Alles in fortschreitender Be-
wegung begriffen scheint; es hält die Form aber niemals lange
Stand, Wie man aus der Fig. 2 h bei p entnimmt, gibt es auch
grössere Plasmaportionen, die ganz körnchenfrei sind. — All'
die Detailerscheinangen ferner, die für Trndescantia-RaaiYzeWen
von verschiedenen Seiten ausführlich erörtert wurden, gelten
im Übrigen auch in ihrer Allgemeinheit für unser vorliegendes
Object.
Lässt man einen schwachen Inductionsstrom durch die Zelle
gehen, so ist die erste Wirkung die, dass eine grosse Anzahl von
Körnchen anfangen, Molecularbewegung zu zeigen. Zu gleicher
Zeit wird die Strömung verlangsamt. Ist die Einwirkung etwas
Einwirkung' strömender Elektricität etc. 353
stärker, so treten zunächst an verschiedenen Stelleu Auschwel-
lungeu auf; der Plasmafaden ersohemt alsdann varicös. Die An-
schwellung- kann bestehen in einer kugeligen Auftreibung oder
68 können feine Fäden aus dem Strange hervortreten, die aber
keine Köpfchen tragen, wie es Brücke für Urtica gefunden und
beschrieben hat; diese Fädchen pendeln; sie zittern. Dieses
Zittern kann alsMolecularbewegimg eines ganzen Fadens aufge-
fasst werden. Die Anschwellungen können nachti'äglich auf-
treten, wenn der Strom schon wieder geöffnet ist, sie scheinen
daher ein secundäres Phänomen zu sein ; sie treten aber um so
rascher auf, wenn der Strom für einige Zeit geschlossen bleibt.
Die Fig. 2 a zeigt an ein und demselben Faden verschiedene
Fälle der elektrischen Stroraeswirkung.
Überlässt man das Object der Ruhe, so können die Fort-
sätze wieder eingezogen werden und die regelmässige Strömung
kann wiederum beginnen.
Fragen wir uns, wodurch sind die besprochenen Anschwel-
lungen bedingt, so kann keinen Augenblick gezweifelt werden,
dass sie in erster Linie verursacht sind durch örtliche Wasser-
aufnahme, in zweiter dadurch, dass die Piasmatheile an ein-
zelnen Punkten zusammentreten, um an andere feine Fädchen
feine Zwischenstücke übrig zu lassen. Bemerkenswerth ist der
Umstand, dass die erste Wasseraufnahme nicht aus dem Grunde
geschieht, dass die oben genannten dunkleren Theile breiter
würden, dass sie aufquellten, nein, es sind die hellen Partien, die
an Breite und Mächtigkeit zunehmen, während vorerst noch das
eigentliche Protoplasma seine Bewegungen ungestört ausführt,
vorausgesetzt, dass die Stromesintensität nicht zu bedeutend
war. Gerathen jetzt die Körnchen der dichten Reihen in die
breiteren lichten Räume, so zeigen sie sehr starke Molecular-
bewegung, lücken dabei sehr oft kaum vor- oder rückwärts (!),
obgleich das nebenanstossende Protoplasma sich bewegt, und
werden erst wieder fortgeführt, wenn sie dem dunkleren Theile
adhäriren oder in dieselben selbst hineingerathen. Das vorhin
besprochene Verhältniss ist in der Fig. 1 d angedeutet; man
sieht, der Strang ist an einer Stelle angeschwollen; die
schmalen hellen Partien beginnen sich zu verbreitern. Nimmt die
Wasseraufuahme dann noch weiter zu, so wird das Ganze end-
354 Veite n.
lieh eine Kugel, die sich vollständig von dem Strange abschnüren
und frei in der Zellflüssigkeit umherschwimmen kann.
So viel man unterscheidet, besteht jetzt die Peripherie der
Kugeln aus dichtem Protoplasma, das sich alles hier vereinigt
hat, während das Innere der Kugeln nur aus plasmatischera
Wasser, wie ich es auch hier so bezeichnen will, zusammen-
gesetzt ist.
Isolirte Körnchen, die häufig in diesem Wasser vorkommen,
tanzen lebhaft in der Vacuole herum, adhäriren aber leicht, wenn
sie an die Peripherie der Kugel stossen. Die Kugel selbst schwillt
immer mehr an, bis sie endlich, in den meisten Fäl-len wenigstens,
zerplatzt, wobei ein Theil der Körnchen sich frei in die Intra-
cellularflüssigkeit ergiesst, indessen das Protoplasma sogleich
oder bald darauf dichter wird — es gerinnt. Das Anschwellen und
Zerplatzen der Kugeln tritt sofort ein, wenn man den elektrischen
Strom dauernd geschlossen hält. Dieses Anschwellen der Kugeln
bis zum Zerplatzen derselben ist der allgemeinste Vorgang.
Eine sonderbare und mir noch sehr rätliselhafte Erscheinung,
welche aber nur sehr selten eintritt, ist die, dass auch derartige
Kugeln unter dem dauernden Einflüsse des Inductionsstromes
sich contrahiren können. Es gibt also auch Fälle, wo das Proto-
plasma ein dem Primordialschlauche analoges Verhalten zeigt. ^
Hat die Elektricität von genügender Stärke eine Zeit lang
eingewirkt, so quillt die ganze Masse des Protoplasma auf; ist
dies geschehen und besitzen die Körnchen überall lebhafte Mole-
cularbeweguug, so legt sich die ganze Masse an den Primordial-
schlauch an ; sie kann jetzt aus sich heraus keine fortschreitende
Bewegung mehr beginnen. Wohl aber macht sich auch jetzt noch
eine Kraft geltend, welche auf ganze Complexe des Beleges
bewegend zu wirken sucht. Es können nämlich einzelne Massen
nach ein und der andern Richtung noch hingezogen werden und
dabei verhalten sich dieselben sichtlich vollkommen passiv.
1 Ich habe einigen Gnind zur Vermuthung, dass solche Kugeln aus
Protoplasma zusammengesetzt sind, das aus der unmittelbaren Nähe des
Zellkerns entstammt.
Nachträgliche Bemerkung: Das Gebiet der Contractionen ist nach
meinen neuesten Beobachtungen ein weit grösseres, als ich es vermuthet
habe; es verlangt aber die eingehendsten Studien.
Einwirkung strömender Elektricität etc. 355
Diese Kraft, welche die an und für sich zum allermindesten
schon balbtodte Protoplasmamasse noch bewegt, muss in dem
Primordialschlauche ihren Sitz haben. Es gewährt einen eigen-
artigen Anblick, wie die Molecularbewegung zeigenden Körn-
chen an ein und dem andern Ort der Wand — ich kenne keinen
besseren Ausdruck als — zusammengeschwemmt werden. Nach
dieser Erscheinung endlich zieht sich der Primordialschlauch auch
mehr oder weniger zusammen. Jetzt ist der Tod der Zelle ein-
getreten. Die Contraction des Schlauches ist immer das letzte
Lebenszeichen der Zelle. Mit scharfen glänzenden Rändern um-
geben liegt nun das Protoplasma als grumiger Körper vertheilt
am Primordialschlauche, welch' letzterer selbst eine grössere
Dichtigkeit angenommen hat. Die kleinen Körnchen, insoferne
sie an dem geronnenen Protoplasma haften, sind jetzt bewe-
gungslos, während andere in der Intracellularflüssigkeit umher-
tanzen. Neben diesen Körnchen gewahrt man ausserdem leb-
hafte Molecularbewegung besitzende bacterienähnliche Gebilde,
die, wie ich verfolgt habe, nichts Anderes sind, als feine Proto-
plasmasträngchen, die sich bisquit- oder rosenkranzförmig ge-
staltet haben.
Bei der Stromstärke, die hinreicht, den Tod der Zelle her-
beizuführen, gelingt es bei den vollständig isolirten kleineu
Körperchen hin- und hergehende Bewegungen hervorzurufen,
deren Gesetzmässigkeit zunächst aber noch nicht erkannt werden
kann.
Verstärkt man aber den Strom noch um ein Geringes (es
wurde ein kleiner Widerstand aus der Kette ausgeschaltet), so
beobachtet man, wenn auch nicht immer, gesetzmässige Bewe-
gungen, von denen die in meinem früheren Aufsatze über das
Protoplasma schon angezogene „künstliche Rotation" von plas-
Diatischen Theilen das meiste Interesse erweckt. Diese Gegen-
stände werde ich aber erst im zweiten Theil meiner Abhandlung
besprechen.
c) Tradescantia Zebrina. S t a u b f a d e n h a a r z e 1 1 e n.
Die Einwirkung elektrischer Ströme auf das Protoplasma der
Tradescnntia-RsiaYZGWen ist schon eingehend von Kühne^ unter-
1 Kühne: Untersuchungen über das Protoplasma und die Contiacti-
lität. Leipzig 1864, p. 92 fTradescaiitia virginica).
356 Veiten.
sucht worden. Wenige Beobachtungen rühren über den gleichen
Gegenstand von Heidenhain^ und Schnitze^ her, die der
Zeit nach den Kühne'schen vorangehen.
Nach Kulme wird durch einige Inductionsschläge das
Protoplasma zu Klumpen zusammengetrieben und der Primordial-
schlauch von der Zellwand abgelöst. Kühne sagt etwa Fol-
gendes :
War die Einwirkung des elektrischen Stromes derart, dass
der Primordialschlauch sich contrahirte, so steht die Bewegung
für immer still, denn das Protoplasma ist zugleich chemisch ver-
ändert, es ist coagulirt, keine Molecularbewegung findet darin
statt und in kurzer Zeit färbt es sich durch Imbibition aus der
Zellfiüssigkeit blau oder violett. 80 lange nicht wahre Molecular-
bewegung eingetreten ist, kann man sicher sein, dass die Bewe-
gung wieder beginnt, wenn man das Haar der Ruhe überlässt.
Ruhendes Protoplasma, massig gereizt, tritt in eine Bewegung
ein, die zwar nicht in dem gewöhnlichen Fliessen besteht, son-
dern in dem Zusammenfliessen nach mehreren Centreu, um die
sich die Kugeln und Klumpen anordnen. Diese Ansammlungs-
punkte liegen an den Orten der grössten .Stromdichte. Die Ein-
wirkung des Constanten Strom.es war der der eben geschilderten
durch Inductionsströme ähnlich, nur ist zu bemerken, dass der
constantc Strom öfter hinter einander unterbrochen werden
musste.
An die Untersuchungen Kühne's anschliessend, habe ich
zu bemerken, dass Trudescantia sich ähnlich verhält wie Cucur-
bita] auch hier tritt zunächst Verlangsamung der Bewegung ein,
worauf eine reichliche Wasseraufnahme folgt.
Die dickeren Fäden werden varicös; es bilden sich an ver-
schiedenen Stellen ihres Innern zuerst kleine Vacuolen, die
immer mehr anschwellen. Ein solcher Faden besteht nach einiger
Zeit aus mehreren Kugeln, die durch äusserst feine Stränge ver-
bunden sind. Die ursprünglich schon dünnsten Fäden zeigen
durch die Einwirkung des Inductionsstromes eine schlängelnde,
besser gesagt, zitternde Bewegung. Wo die Anschwellungen auf-
» Heidenhain: Studien des pliys. Instituts zu Breslau. Heft II,
p. 65
2 Max Schnitze: Das Piotophxsraa der Rhizopoden. 1863, p. 43.
Einwirkmig strömender Elektricität etc. 357
treten, fehlt auch die Molecularbewegiing niemals. Ebenso wie
Kühne, kann ich es als sichere Thatsache hinstellen, dass die
kugeligen Auftreibungen wieder verschwinden können, wenn
man das Object der Ruhe überlässt; das normale Strömen kaim
dann von Neuem beginnen.
Das Aiifliören der Bewegung, die Kugelbildung und der
Wiedereintritt der normalen Bewegung des Protoplasma kann
bei geeigneter Methode des Experimentirens in wenigen Minuten
beobachtet werden. Kühne brachte schon einen partiellen Still-
stand der Bewegung hervor, der eine Ausdehnung des vierten
Theiles einer Zelle ausmachte, wenn er Ströme von grosser
Dichtigkeit durch die Zelle gehen Hess.
Ich modificirte den Kühne'schen Versuch derart, dass ich
eine Nadelspitze als Elektrode direct an eine Seitenwand der
Zelle legte und dabei die dem Pole nächstliegenden Protoplasma-
fäden fixirte. Mochte der Strom in der einen oder andern Rich-
tung gehen, stets war bei einer gewissen minimalen Strom-
intensität nur die Einwirkung auf eine einzige Stelle, ich möchte
fast sagen, auf einen einzigen Punkt des der Elektrode zunächst-
liegenden Protoplasma beschränkt. Es war dies namentlich deut-
lich bei dem der Elektrode zunächst vorbeiziehenden Faden
bemerkbar. Nur an der Stelle der gröbsten Dichtigkeit der Elek-
tricität stand die Bewegung still; es trat Vacuolenbildung, Auf-
treibung des Plasma und Hand in Hand gehende Molecular-
bewegung der kleinen Körnchen ein. Der Plasmastrang, der vor
der Schliessung des Stromes von dieser nachher afticirten Stelle
abfloss, riss durch diesen Process, der geringen elektrischen
Wirkung halber, nicht ab; anderseits aber strömte von der
anderen Seite her noch fortwährend neues Protoplasma hinzu,
so dass eine grosse Anhäufung an der lädirten Stelle entstand.
Da der Inductionsstrom während des geschilderten Vorganges
schon wieder geöifnet war, die Einwirkung daher nicht weiter
um sich griff, so stellte sich nach und nach von Neuem das
regelmässige Fliessen ein, die Vacuolen und die Auftreibungeu
verschwanden; der ganze Strang sah nach wenigen Minuten
wieder so aus, als wenn nichts vorgefallen wäre. In allen übrigen
Theilen der Zelle war die Bewegung der Fäden, ausgenommen
diese einzige Stelle, nicht im mindesten angegriffen. Der Er-
358 Veiten.
regungsziistand ist somit nur ein localer und vermag sich nicht
im geringsten auf Nachbartheile fortzupflanzen.
Die Contraction des Primordialschlauches ist endlich auch
hier das letzte Lebenszeichen und tritt ein, sobald die elektrische
Reizung' genügende Stärke gewinnt.
d) Vallisnerki spiralis, Blatt ze 11 en. Über die Ein-
wirkung des Constanten als auch inducirten Stromes auf den In-
halt der Vallisneriablattzellen liegt ebenfalls eine Arbeit vor; es
ist diejenige Jürgensen's^ Jürgensen kam zu folgenden
Schlüssen: „1. Schwächere Ströme bewirken eine Verlangsa-
mung der Bewegung, bei länger anhaltender Einwirkung Still-
stand. 2. Wird die Leitung unterbrochen, dann stellt sich inner-
halb einer gewissen Zeit die Bewegung wieder her, wenn sie nur
verlangsamt, nicht vollständig aufgehoben war. 3. Hat die Be-
wegungvollständig aufgehört, so tritt, auch wenn die Kette augen-
blicklich geötfnet wird, keine Bewegung mehr ein. Treten noch
kleine Verschiebungen auch nur einzelner Chlorophyllkörner ein,
so kann eine völlige Wiederherstellung der Bewegung erfolgen.
4. Die Erscheinungen, welche das Aufhören der Bewegung be-
gleiten, sind denen analog, welche bei spontanen Störungen in
der Zelle entstehen. Das Chlorophyll häuft sich an verschiedenen
Stellen zusammen und einzelne noch frei schwimmende Körnchen
werden an diesen Punkten gehemmt. 5. Der einzige Unterschied
zwischen den bei spontanen Störungen der Bewegung und den
durch den constanten Strom bedingten ist der, dass die Punkte,
wo Stauung eintritt, im letzteren Falle weit zahlreicher sind.
6. Stärkere Ströme wirken wie die schwächeren, wenn ihre
Dauer nur eine kurze ist. 7. Steigert man die Stromstärke noch
mehr, dann genügt momentanes Schliessen der Kette, um Still-
stand für immer herbeizutühren. 8. Eine Verschiedenheit der
Wirkung eines constanten Stromes auf auf- oder absteigend gerich-
tete Saftströmungen ist nicht zu constatiren. 9. Wenn die Kette
gleich nach vollständigem Aufhören der Bewegung geötfnet wird,
ist eine Contraction des Zelleninhaltes nicht zu bemerken.*
i Jürgensen: Über die in den Zellen der Vallisneria spiralis statt-
findenden Bewegungserscheinungen. Studien des physiolog. Instit. zu
Breslau. Herausgegeben von Heidenhain, 1861. I, p. 87.
Einwirkung strömender Elektricität etc. 359
Die vorliegenden Sätze gelten für den constauten Strom,
doch sagt Jiirgensen, dass ein Unterschied in der Wirkung der
inducirten Ströme, verglichen mit diesem, kaum zu constatiren
sei. Dasselbe habe ich auch bemerkt : ich habe daher meine
Specialstudien, nachdem ich im Allgemeinen über die Wirkung
des Constanten Stromes auf VaUisnerid orientirt war, mit Hilfe
von Inductionsapparaten ausgeführt.
Beim Experimentiren fällt es zunächst auf, dass bei ein und
derselben Stromstärke die physiologische Wirkung verschieden
ist, ob der elektrische Strom durch die Epidermiszellen geht
oder durch die langgestreckten breiteren und weit längeren
Zellen des Blattinnern, der Mesophyllzellen. Während die Pro-
toplasmabewegungen durch den Inductionsstrom in den letzteren
schon aufgehoben sein kann, ist ein Effect bei dem Plasma der
Epidermiszellen noch nicht im mindesten Avahrzunehmen. Es
kann keinem Zweifel unterliegen, dass dies auf Rechnung der
beträchtlicheren Zahl von Zellwänden zuzuschreiben ist, die bei
den Epidermiszellen verglichen mit den übrigen vom Strome,
durchsetzt werden müssen. Ein Vallisneriablatt muss als ein
verzweigter Leiter angesehen werden, für den das allgemeine
Gesetz gilt, dass die Stromstärke der einzelnen Zweige sich um-
gekehrt proportional verhält, wie die Widerstände. Der Wider-
stand der Zellwände ist aber unter allen Umständen um ein
Bedeutendes grösser, als der Widerstand der sauren Intracellu-
larflüssigkeit und er muss selbstredend mit der Anzahl der
Platten wachsen.
Meine ersten Orientirungsversuche ergaben übereinstimmend
mit Jürgens en stets bei nicht sehr schwacher und wiederum
nicht zu starken Stromintensitäten eine Verlangsamung der Pro-
toplasmabewegung, ehe Stillstand eintrat. Diese Thatsache ist
ganz zweifellos, so dass der Umstand, dass bei den Versuchen
von Nägeli und Schwenden er ' stets augenblicklicher Still-
stand der Bewegung ohne vorhergehende Verlangsamung beob-
achtet wurde, auf die angewandten unvollkommenen Apparate
zu schieben ist, wie diese Möglichkeit von ihnen selbst schon
betont wurde.
1 Mikroskop, p. 461.
360 Veiten.
Einige auifallende Erscheinungen veranlassten mich, die
Jtirgensen'schen Angaben näher zu prüfen. Es war zu unter-
suchen, ob in Präparaten von VulUsneria stets zuerst nur Ver-
langsamung- eintritt, während nach meinen Voraussetzungen
in Objecten, wie das Besagte doch zunächst der Theorie nach
Beschleunigung zu erwarten gewesen wäre ; ich sage der Theorie
nach, weil die in dem Blatte sich vorfindenden Widerstände eine
Quelle von Wärme abgeben mussten, sobald ein elektrischer
Strom dasselbe durcheilt. Versuche, die schon für andere Zwecke
gemacht waren, ergaben, dass die Temperatur einer Wasser-
menge, die ungefähr gleich war dem liier in Betracht kommenden
Volumen eines schlechtleitenden Körpers, bei einer Stromstärke,
die in meinem Objecte lediglich, aber sicher Verlangsamung der
Bewegung hervorrufen würde, sich soweit erhöhen muss, dass
ein im Wege des elektrischen Stromes befindlicher Protoplasma-
körper an und für sich schon so ziemlich der Wärniestarre ver-
fallen muss. Obgleich nun die durch den Strom erzeugte Wärme-
menge in quadratischem Verhältnisse zur Stromstärke wächst,
bemerken wir doch nicht bei Steigerung des elektrischen Agens
zuerst eine bedeutende Beschleunigung, sondern nur allzuleicht
erfolgt Verlangsamung der Bewegung. Die beiderlei Effecte
können wir aber doch sondern, wenn wir äusserst schwache
galvanische Ströme in Anwendung br'ngen; dann beobachten
wir regelmässig eine kleine Beschleunigung und diese würde
gewiss weit grösser ausfallen, wenn wir in der Lage wären, das
Versuchsobject vor Abkühlung zu schützen, ohne daran gehindert
zu sein, die Bewegung gleichzeitig zu controliren.
Es sei vorausgeschickt, dass es stets die Ecken der Zellen
sind, die Ein- und Austrittsstellen des elektrischen Stromes, an
welchen zuerst eine Verlangsamung der Protoplasmabewegung
hervorgerufen wird. Bei langgestreckten schmalen Zellen, die
parallel dem Strome liegen, ist es immer die kleine Querwand,
an der die ersten Wirkungen verspürt werden; aber auch wenn
die Zelle senkrecht zum Strome steht, werden die Ecken zuerst
afficirt. Wenn alles Protoplasma der Zelle noch in normaler Be-
wegung begriffen ist, kann local an einer Querwand eine Stockung
eintreten. An einer solchen Stelle wird das Protoplasma starr
Einwirkung strömender Elektiicität etc. 361
und das hinzueilende Plasma sammt seinen Chloiophyllköineru
häuft sich dort an.
Wird ein solches Hemmniss umgangen, so bewegt sich der
freigemachte Theil mit geringer Anfangsgeschwindigkeit weiter,
die stetig wächst, bis die ursprüngliche Geschwindigkeit wieder-
holt erreicht ist.
Dieses »Spiel setzt sich dauernd fort, so dass stets, etwa
ein Chlorophyllkorn, sobald es an die locale Schädigung stösst,
die Geschwindigkeit Null erlangt, die dann beim Freiwerden des
Korns wächst zur normalen Geschwindigkeit oder sich dieser zu
nähern sucht. Ich komme darauf sogleich noch einmal zurück.
Eine solche Zelle, in der locale Läsionen eingetreten sind,
wird sich wenig eignen, um zu sehen, ob die durch den Strom
auftretende Wärme gar keinen Einfluss auf die Bewegung
ausübt.
Eine andere weniger tiefgreifende Art der elektrischen Ein-
wirkung ist die, dass das Protoplasma sammt seinen Chloro-
phyllkörnern strebt, seine Theiie aneinanderzulegen, so dass in
einer Zelle, in der ein Chlorophyllkorn hinter dem andern die
Zelle durchkreist, kurze Zeit nach Stromschluss sich mehrere
kugelförmige Körper zeigen, die ihre Entstehung an den Quer-
wänden nahmen, ohne dass dort sich sonstige Hindernisse auf-
thürmten. Diese kleinen kugelförmigen Körper ziehen ungehin-
dert dahin, fast so, als wenn die Substanz platt der Wand an-
liegen würde.
Solche Zellen sind vollkommen geeignet, die Frage nach
der Beschleunigung der Bewegung zu entscheiden. Die Vallis-
neriaschnitte lagen schon kurze Zeit in Wasser, so dass ein
gleichmässiges Strömen stattfand. Um jede Fehlerquelle zu ver-
meiden, wurden entweder ganz freischwimmende Körner fixirt
oder es wurde die Geschwindigkeit eines gleichmässig dahin-
gleitenden Ballens von Protoplasma gemessen, oder die verein-
zelten Chlorophyllkörner, die in einem gewissen Abstände von
solchen Ballen sich befanden, wurden der Geschwindigkeits-
messung -unterzogen.
Dadurch sind die Fehler eliminirt, die dadurch entstehen,
dass man die Geschwindigkeit von Körnern ins Auge fasst, die
selbst ihre Bewegung verändern, sobald ein Korn zuerst hinter
Sitzb. d. raathem.-Jiaturw. Cl. LXXIII Bd- I. Abth. 24
36-' Veiten.
oder vor dem Zellkern oder einer Ansammlung von Protoplasma
dahingleitet u. s. f. Die Geschvrindigkeit der an den Längs-
wänden laufenden Körner wurde gemessen, so wie es bei meinen
Specialuntersucliungen über den Eintluss der Temperatur auf
die Protoplasmabewegung der Fall war, d. h. es wurde eine
bestimmte Wegstrecke fixirt, die Schläge einer Taschenuhr ge-
zählt, die verliefen, bis ein Korn diese Weglänge zurücklegte.
Es seien einige Zahlenwerthe mitgetheilt.
1. Versuch. Die Zeit \ die verstrich, um eine bestimmte
Weglänge a zu durchlaufen, betrug 13-8 See, den Weg ß auf
der gegenüberliegenden Seite der Zelle 13-6 See. Strom ge-
schlossen
a= 10-8 See. ß = 11-2 See.
Strom wiederholt geöffnet « = 13-2 See. ß = 13-2 See.
,. „ geschlossen a = 10-8 „ /3 = 10-8 „
2. Versuch. DieWegläuge a wurde durchlaufen in 12-8 See.
Strom auf die Dauer von 5 Min. geschlossen « = 10-8 See.
„ „ „ „ „ 5 „ geöffnet a = 10-8 „
„ wiederholt auf 5 „ geschlossen a = 9-8 „
„ geöffnet a = 10-8 See.
Strom geschlossen und zugleich die Strominteusität erhöht.
1. Messung . . . . a = 9-2 See.
2. „ . . . . a = 9-6 „
3. „ . . . . « ^ 32-0 „
4. „ . . . . a = 0 (Gänzlicher Stillstand).
Die Zeitdauer vom Stromschluss an gerechnet bis zum Still-
stand betrug 2 Minuten.
3. Versuch. Die Constante a wurde durchlaufen in
16-2 See.
Strom geschlossen a = 14-8 See.
„ geöffnet a = 16-8 ,,
„ geschlossen a = 16-4 „
1 Sämmtliche Zeitangaben sind, mit Ausnahme derjenigen Stellen,
wo die einzelnen Messungen aufgezeichnet sind, Mittelwerthe aus mehreren
Messungen. 2 i/o Uhrschläge betrugen den Werth von 1 Secunde. — Die
Temperatur war "20° Celsius.
Ellwirkung strömender Elektricität etc. 3do
Nach dem letzten Schliessen trat locale Anhäufung ein, so
dass der Protoplasmastrom gestört wurde.
4. Versuch, a wurde durchlaufen in 10-4 See.
Strom geschlossen a = 10 See.
„ geöifnet « = 12 „
5. Versuch, a wurde vor dem Versuch durchlaufen in der
bei mehreren Zählungen unbedeutend schwankenden Zeit von
12-8 See.
Strom geschlossen 104 See,
Als min geöffnet wurde, hatte der Öffnungsschlag eine
bedeutende physiologische Wirkung.
Folgende sieben Messungen, nachdem die Stromesintensität
nun auf Null gesunken war, lauten :
a (Weg war hier = 22G-4 p.) = 1. 14-8 See, 2. 20-0 See,
3. 13-6 See, 4. 12-4 See, 5. 12-8 See, 6. 11-6 See, 7. 11-6 See
Neuer Stromschluss: a = 1. 12See, 2. 12-8Sec., 3.10-4Sec.,
4. 13-6 See
Es war jetzt erst eine sichtliche Störung in der Zelle ein-
getreten, die nun nicht mehr wich.
Die Aufzählung eines Theiles meiner Versuche möge ge-
nügen, um eine kurze Betrachtung daran zu knüpfen.
Es ist ersichtlich, dass stets bei der Schliessung des Induc-
tionsstromes eine kleine Beschleunigung der Bewegung eintritt.
Die Beschleunigung kann auf Rechnung der durch den Strom
erzeugten Wärme gesetzt werden, die um so grösser ist, je
grössere Widerstände das Blatt darbietet. Die Wärniewirkung,
die sich sofort bemerklich macht bei Nichtanwendung eines Im-
mersionssystemes und beim Hinweglassen eines Deckglases
dadurch, dass die Objectlinse von Wasserdämpfen beschlagen
wird, niuss hier in Betracht gezogen werden. Die Temperatur-
steigerung im Innern eines Präparates muss in einem solchen
Falle eine bemerkenswerthe Grösse betragen. Wir haben es
unter allen Umständen mit zwei sich entgegenwirkenden Kräften
zu thun, von denen die eine die Geschwindigkeit zu vermehren
sucht , deren Effect aber durch die die Bewegung sistirende
Kraft verdeckt wird.
Wir sehen in dem Versuch 1 und 3, dass durch den Strom
secundär eine Beschleunigung eintritt, die beim Offnen sogleich
24*
364 Veiten.
wieder verschwindet. Die Wärme wurde demnach sofort an das
umgebende Medium abgeführt. Bei Versuch 2 sehen wir über-
haupt eine Steigerung der Thätigkeit des Protoplasma's ein-
treten. Beim Schliessen ergibt sicli Beschleunigung, die beim
Üftnen des Stromes nicht abnahm, und bei wiederholten Schliessen
war eine noch weitere Beschleunigung wahrzunehmen, die beim
Offnen zurückging. Als dann die Stromintensität erhöht wurde,
eireichte die Geschwindigheit im ersten Moment ihr Maximum,
von dem aus sie aber sofort sank bis zu Null. Bei Versuch 4
und 5 trat beim Schliessen sofort Beschleunigung, beim Offnen
eine Retardation ein, die über die Grenze der ursprünglichen
Geschwindigkeit zurückging. Diese beträchtliche Retardation ist
durch die bedeutende Wirkung des Öffnungsinductionschlages,
der von kürzerer Dauer ist und daher eine bedeutendere physio-
logische Wirkung hervorrufen kann als der Schliessungsschlag,
bedingt, und von dem aus dann irr. Elektricitätskreis die Strom-
stärke dauernd auf Null tiel. Die sieben Zahlenwcrlhe im Ver-
such 5 zeigen, dass durch den Offnungsschlag momentan das
Protoplasma gestört wurde, dass es sich aber sofort wieder
erholte. Der Versuch 2 lehrt endlich noch, dass die Dauer der
Stromwirkung von Werth ist, insofern bei dem letzten Schliessen
zuerst Beschleunigung eintrat, die rasch wiederum sank.
Bei etwas stärkeren Strömen nimmt man nun sofort Ver-
pangsamung wahr, jedoch nicht derart, wie es bei Einwirkung
höherer Temperaturgrade der Fall ist, wo die Abnahme der Ge-
schwindigkeit in der ganzen Zelle gleichmässig verläuft, sondern
es geschieht so, dass die Ecken und schmalen Querwände der
Zelle zuerst aiticirt werden, während im übrigen Theile der Zelle,
wie schon angedeutet, alles normal weiter sich bewegen kann
oder die Geschwindigkeit selbst noch erhöht wird.
Ist die Einwirkung an einer solchen Querwand oder in
einer Ecke der Zelle grösser, so kann es sich ereignen, dass
alle oder viele Chlorophyllkörner sich dort anhänfen, entweder
nur auf der einen Seite der Zelle oder auch auf beiden. Wenn
der Strom anfangs noch nicht Stillstand gebietet, so kann bei
andauerndem Stromschluss dies geschehen. Für constante Ströme
muss ich hier die Bemerkung einschieben, dass dieselben häufig
unterbrochen ebenso wirkten, wie dauernder Stromschluss. Dieses
Einwirkung strömender Elektricitcät etc. ^65
Resultat, das ich nicht abläugnen kann, gilt verniuthlich nicht
für jede Stromstärke.
Ist einmal Alles in der Zeile in Ruhe und man verstärkt den
Strom nur noch um ein Weniges, so beginnen die Chlorophyll-
körner sich ruckweise zu bewegen, mitunter zeigen jetzt auch
einzelne Tanzbewegung; sie werden wie hin- und hergezerrt,
ohne dass aus der Bewegungsriclitung eine bestimmte Gesetz-
mässigkeit erkannt werden könnte ; ebenso verhält es sich auch
mit dem Protoplasma. Endgiltig tährt Alles auseinander; die
Chlorophyllkörner gehen hin und ber, schw^ellen an, zerplatzen
unter Umständen und es tritt dann eine gewisse Gleichförmig-
keit der Masse ein. Man hat jetzt eine griingefärbte, sehr wasser-
haltige Masse vor sich. Diese Masse wird durch längere Wirkung
des Constanten sowohl als auch des inducirten Stromes immer
mehr grumig; sie gerinnt. Die obengenannte ruckweise Bewe-
gung ist nicht gleichzeitig in allen Zellen zu sehen; es kann in
andern Ruhe herrschen. Der Primordialschlauch zog sich bei
dieser Stromstärke nicht von der Wand zurück.
Ist die Bewegung des Protoplasma durch den elektrischen
Strom verlangsamt oder selbst vollkommen sistirt, mit oder ohne
Kugelbildung desselben und sind weiter keine auffallenden
Störungserscheinungen eingetreten, so kann je nach derStromes-
iutensität, die man hat einwirken lassen, die Bewegung wieder
sogleich oder erst nach Stunden von Neuem beginnen. Für
manche Zelle hat der Öffnungsinductionsschlag, insoferne man
den elektrischen Strom plötzlich auf Null sinken lässt, eine
grössere physiologische Wirkung wie der Schliessungsschlag
oder die dauernde Einwirkung des Inductionsstromes. Das Pro-
toplasma einzelner Zellen, das wenig oder gar nicht afficirt ist,
kann durch das Öffnen der Kette zum Stillstand gezwungen
werden. Die in der Zellflüssigkeit liegenden Molecularbewegung
zeigenden Körnchen werden durch die hier angewendeten
Stromesstärken in ihrer Bew^egung noch nicht wesentlich beein-
flusst.
Auf- und absteigende Ströme werden durch die Elektricität
in gleicher Weise afficirt, woraus man aber keinen allzu grossen
Schluss in Bezug auf die etwaige Bewegungsursache ziehen
darf.
366 Veiten.
Die fünf ersten Hauptsätze, zu welchen Jürgensen ge-
langte, wären daher zu moditiciren, und zwar dahin :
1. Schwächere Ströme bewirken zunächst Beschleunigung
der Protoplasnialiewegung, die auf Rechnung der auftretenden
höheren Temperatur gesetzt werden kann. Wenn der Strom
längere Zeit einwirkt, so kann es zur Verlangsamung der Bewe-
gung, endgiltig zum Stillstand kommen.
2. und 3. Wenn die Protoplasmahewegung verlangsamt ist,
so stellt sie sich, insoferne das plötzliche Schwanken des Stromes
auf dauernd Null nicht zu störend einwirkt, nach ganz kurzer
Zeit wieder her; es kömmt alsbald wiederum zum normalen so-
genannten Fliessen des Protoplasma. War die Bewegung voll-
ständig aufgehoben, im Übrigen aber keine tiefgreifenden Ver-
änderungen vorhanden, so tritt sie nach längerer Zeit wieder
ein, wenn das Object der Ruhe überlassen bleibt.
4. und 5 Die Punkte, an denen sich die Chlorophyllkörner
und das Protoplasma anhäufen, sind die schmalen Querwände,
wo ohnehin schon durch die grössere Reibung eine Verlangsamung
der Bewegung eintritt; sind die Stromesintensitälen stärker,
so können auch an anderen Stellen Anliäutungen entstehen.
Um zu zeigen, wie ungleich das Protoplasma und die
Chlorophyllkörner atticirt werden, wenn die Intensitäten derart
sind, dass eine „Veriangsamung zu Tage tritt", mögen folgende
Werthe dienen. Eine tixirle Weglänge ans einer der längsten
Mesophyllzellen wurde von hintereinanderfolgenden Chloro-
phyllkörnern innerhalb desGrenzwerthesvon 15-2— IGSecunden
durchlaufen. Als der Strom geschlossen wurde, betrug die Zeit
für verschiedene Körner, die diese Strecke durchliefen, unter
gleichen Bedingungen gemessen, erstens 20-4 See, zweitens
und sofort: 16-8 See; 16 See; 14-8 See; 12-8 See; 16 See;
16 See; 18-4 See; 20 See; 17 See; 16 See; 16 See; 16 See;
14 See; 13-2 See; 14-4 See; 13-2 See; 15-6 See; 14 See;
16 See; 16 See etc.
Es stellt dies meiner Ansicht nach nichts Anderes dar, als
einen Kampf zwischen Wärme und Elektricitätswirkung.
Ich komme schliesslich noch zu einem genau untersuchten
Fall einer örtlichen Contusion. Eine parallelepipedische Zelle n,
Fig. 3, wurde parallel dem elektrischen Strome auf den
Ein Wirkung strömender Elektrioität etc. 367
Objectträger gebracht. Die Rotation war in vollem Gaug:e. An
der Wand b und c brauchten die Chlorophyllkörner stets 1 1 -6 See,
um von einer Ecke bis zur andern zu gelangen. Als der Induc-
tionsstrom geschlossen wurde, war eine kleine Schädigung
bei s zu bemerken. Das Protoplasma sah dort aus wie geronnen;
es war erstarrt. In Folge dessen häuften sich Plasma und Chloro-
phyllkörner an dieser Stelle etwas an. Von hier lösten sich dann
und wann ein oder mehrere Körner sammt Plasma los, die dann
langsam an der Wand b weiterschritten. Die Greschwindigkeit
betrug jetzt für die Strecke b ^= 20 See. ; dieselbe war aber im
Zunehmen begriffen, so dass sie für die Strecke c bald 13-6, bald
12, bald 11-6 See. betrug. Sobald die Körner wieder an den
beschädigten Punkt gelangten, standen sie wiederholt einen
Augenblick still. So ging es fort etwa 7^ Stunde. Die Beschädi-
gung schien jetzt an Umfang zuzunehmen, so dass ein Weiter-
kommen oder ein Hinübergleiten der in der Bewegung aufgehal-
tenen Körner unmöglich schien; in Folge dessen brach sich der
Rotationsstrom eine neue Balin. Die Körner sammt dem Proto-
plasma bogen nun vor der Contusion nach abwärts und liefen so
mitten auf der unteren Wand nach der entgegengesetzten Seite
kehrten am Rande der oberen Wand wieder zurück ; es war ein
Rotationsstrom entstanden, der fast senkrecht zu dem vorigen
verlief. Nach einer weiteren Viertelstunde war die Starre trotz
des dauernden Stromschlusses am Punktes wieder aufgehoben.
In Folge dessen suchte der Rotationsstrom wieder seine alte
Richtung auf und zu gleicher Zeit trat eine Beschleunigung
der Bewegung ein ; man zählte nun für die Wand b von einer
Ecke zur andern 9-0 See. oder 8-8 See; für die Wand c 8-8 See.
An der Stelle s wurde den Körnern nicht Stillstand geboten,
aber sie gingen für einen Augenblick etwas langsamer. Das
Experiment habe ich zweimal an derselben Zelle wiederholt.
Durch den Öffnuugsschlag des zweiten Stromschlusses wurde
die Bewegung gänzlich sistirt. Diese Thatsache lehrt wiederholt,
dass die Vertheilung der Elektricität in einem Zellenaggregate
beim Durchleiten eines galvanischen Stromes sehr verschieden
sein kann, indem lange Zeit hindurch stets nur an einer verein-
zelten Stelle der Zelle die Dichtigkeit der Elektricität so grosa
ist, um einen Starrezustand des Protoplasma hervorzubringen.
368 Veiten.
Diese Thafsache, die ich soeben besprochen, gibt aber auch
noch zu g-leicher Zeit Aufschlüsse über die Mechanik der Bewe-
gungen, über welche ich mich p. 86 meines Aufsatzes ,,Bewegung
und Bau des Protoplasma" ^ speciell ausgelassen habe.
e) Modea canadensis, Blattzellen der Blattober-
seite u n d 8 1 e n g e 1 z e 1 1 e n. Was von Yallisneria gesagt wurde,
gilt so ziemlich auch hier; ich kann mich daher kürzer fassen.
Ebenso wie bei Vallisneria tritt vor dem Stillstände der Bewegung
bei schwächeren Strömen stets Verlangsamung ein; bei ganz
schwachen Strömen ist eine Beschleunigung zu bemerken.
Ebenso wie dort sind es die Ecken und schmalen Querwände,
an denen zunächst eine Starre des Protoplasma hervorgerufen
wird, über welche die Chlorophyllkörner sammt Plasma , wenn
sie an eine solche Stelle während ihrer Bewegung stossen, nur
mit Muhe hinüberkommeu und dann, nachdem ihre Bewegung
momentan verlangsamt war, ihre alte Geschwindigkeit von
Neuem erlangen. Bei Blatt- und Stengelzellen beobachtet man
schon bei schwächeren Strömen Kugelbildung des Protoplasma,
ohne dass zunächst Wasseraufnahme desselben ersichtlich ist
und ohne dass Verlangsamung folgt. Diese kugelförmigen Körper
schliessen dann gewöhnlich mehrere Chlorophyllkörner ein.
Wird der Strom, sowohl der constante als der inducirte, nun
etwas verstärkt, so folgt Verlangsamung, selbst Stillstand; bei
noch grösserer Stromintensität fangen die Kugeln an sich zu
bewegen, auseinanderzugehen. Das Zerfliessen des Protoplasma
kann auch schon hervorgerufen werden, wenn ein stärkerer In-
ductionsstrom auch nur für einen Moment geschlossen ist. Die
Chlorophyllkörner werden zersprengt; es treten grüne wolkige
Massen auf. Diverse Fetzen Protoplasma liegen dann in der
Zelle umher; die Körnchen zeigen Molecularbewegung. Der
Primordialschlauch contrahirt sich gewöhnlich nicht; in den
Fällen, in denen ich sie sah, war die Contraction sehr gering.
In Zellen , deren Protoplasma zur Ruhe gebracht worden
ist, in denen Kugelbildung eingetreten war, ohne dass sonst
erhebliche Störungen hervorgerufen wurden, kann die Bewegung
je nach der Stärke der vorangegangenen elektrischen Einwir-
1 Veiten. Regensburger Flora. 1.S73.
Einwirkung strömender Elektricität etc. 369
kling wiederum sogleich oder nach Stunden von Neuem beginnen.
Ich habe oft den Zelleninhalt wiederholt in normaler Bewegung
gesehen, wenn ich Tags zuvor stundenlang Ruhe auf elektrische
Reize hin eintreten sah. In denjenigen Zellen, welche eine noch
so schwache Coutraction des Primordialschlauches durch den
elektrischen Strom wahrnehmen Hessen, habe ich die aufgehobene
Bewegung nicht mehr beginnen sehen.
Untersucht man Blattzelleu, die frisch von der Pflanze ent-
nommen sind, so befinden sich die Chlorophyllkörner noch in den
ersten Momenten in Normalstellung; kurz nach dem Abschneiden
der Blätter beginnt das Protoplasma sammt Körnern sich zu
bewegen; es tritt Nägeli's Glitsclibewegung ein, die dann
später in Circulation übergeht. Bei solchen Zellen ist es deutlich
wahrzunehmen, dass nach Einwirkung eines schwachen Induc-
tionsstromes eine Menge winziger \ acuolen auttreten. Es ist dies
dieselbe Erscheinung, nur minder auffallend, wie wir sie bei den
Plasmasträngen der Cucurbitahaarzellen kennen lernten. Das
Protoplasma nimmt gereizt durch den elektrischen Strom Wasser
auf. Der Öffnungsschlag hat bei diesem Object auch öfters eine
grössere physiologische Wirkung wie der Schliessungsschlag.
Mit sehr verdünnter Zuckerlösung behandelte Elodeazellen ver-
halten sich sensibler gegen den elektrischen Strom als voll-
kommen normale.
Bei etwas stärkeren Strömen, als wie diejenigen es sind,
welche Stillstand der Bewegung gebieten, stellt sich auch hier
wie bei VaUimeria jene ruckweise Bewegung der Chlorophyll-
körner ein, welche eine täuschende Ähnlichkeit mit Circulations-
bewegung hat. Das Protoplasma sieht noch vollkommen normal
aus; die Chlorophyllkörner rücken dann an verschiedenen Stellen
zusammen. Die Rotation kann so für einen Augenblick in Circu-
lation umgewandelt werden; umgekehrt kann man aber die
„normale Rotation" nicht mehr hervorbringen.
Diese beschriebeneu Bewegungen tragen bereits den Keim
des Verfalles in sich. Wird der Strom nun noch etwas weiter
verstärkt oder lässt man den früheren für einige Zeit geschlossen,
so sammelt sich das noch ganz normal aussehende Protoplasma
sammt Chlorophyllkörnern in der Mehrzahl der Fälle an der dem
positiven Pole zugewandten Zellwand; aber auch an der dem
370 Veiten.
negativen Pole benachbarten ist es häufig: zu finden; es stellt an
diesen Wänden theils Platten, theils schöne kugelähnliche Massen
dar. Diese Erscheinung; ist nicht zu verwechseln mit der bei noch
weiter verstärktem Strome auftretenden Wanderung- des Inhaltes
in Riciitung des negativen Stromes^ auf welche ich in meiner
nächsten Mittheilung zu sprechen komme. Hier hat man es kaum
mit einer eigentlichen, durch den Strom verursachten Wanderung
in einer ganz bestimmten Richtung zu thun; da aber verschiedene
Möglichkeiten der Erklärung vorliegen und ich dieselbe nicht
ohne Heranziehung einer ganzen Reihe physikalischer Sätze
abhandeln kann, komme ich bei Gelegenheit im Spätem wieder
hierauf zurück.
f) ßida Isapaea, Cambiumzellen des Stengels.
Durch Einwirkung eines stärkeren Inductionsstromes wurde die
Rotationsströmung verlangsamt, nach kurzer Zeit stand sie bei
Stromschluss stille. Das Protoplasma zog sich dann bald zu
unregelmässigen Klumpen zusammen. Der Primordialschlauch
contrahirte sich. Molecularbewegung der Protoplasmakörnchen
war schliesslich nicht zu sehen.
g) Cladophora glotnerata. AusgewachseneZellen.
Bei Einwirkung schwächerer Inductionsströme hört die circula-
tionsartige Glitschbewegung, die wir an dem Zelleninhalte beob-
achten, alsbald auf. Die an der Wand liegenden Chlorophyll-
körner, die in normalem Zustande der Wand dicht angeschmiegt,
polygonal etwas in die Länge gestreckt und gegenseitig ab-
geplattet sind, ziehen sich zusammen; sie nehmen Linsen, resp.
Kugelgestaltan. Die Wirkucg des Stromes macht sich bei parallel
demselben gelegenen Zellen derart geltend, dass die zunächst
der schmalen Querwand liegenden Körner sich zuerst abrunden.
Von beiden Seiten schreitet dieser Process nach der Mitte
hin fort. Unter dem dauernden Einfluss eines schwächeren
Stromes oder bei kurzer Einwirkung eines starken, verschmelzen
die abgerundeten Chlorophyllkörner und kugeligen Protoplasma-
körper mit einander; sie fliessen zusammen. Wird der Strom
noch verstärkt, so nimmt die ganze Masse noch zusehends
Wasser auf. Die Chloroph} likörner werden grösser und heller;
die ganze Masse ist dann gegen die Zellflüssigkeit hin nicht
mehr scharf contourirt; es sind nur lediglich die in den Chloro-
Einwirkung strömender Elektricität etc. 371
phyllkörnern liegenden Stärkekörner, die ihren scharfen Con-
tour behalten. Die Protoplasmakörnehen zeigen lebhafte Mole-
cularbewegupg'.
h) ZTrtica urens. Brenn haare. Mit diesem Object habe
ich in elektrischer Beziehung noch nicht so viel Versuche gemacht,
um meine eigenen Beobachtungen der Öffentlichkeit übergeben
zu können. Da wir aber bereits Über diese Zellen eine bemerkens-
werthe Untersuchung Brücke i verdanken, so will ich es nicht
umgehen, das Wichtigste derselben zu recapituliren, umsomehr,
als mit dieser Arbeit die ganze botanische Literatur mit Aus-
nahme der Studien über niedere Organismen dann vollständig
einbezogen sein wird.
Brücke fand Folgendes :
Bei schwachen Schlägen des Magnctelektromotors erscheinen
eine grössere oder geringere Menge von Fäden, welche vom
Zellenleibe aus in die Intracellularflüssigkeit hineinragen. An
ihrem Ende tragen sie eine grössere oder kleinere Anschwellung
und man sieht sie in einer i'ortwährenden, bald schwächeren,
bald stärkereu zitternden oder schlängelnden Bewegung be-
griffen. Bisweilen sieht man neben den Fäden auch stärkere
Kolben oder keulenartige Gebilde hervortreten. War die Ein-
wirkung nicht zu stark , so kann die Protoplasmabewegung noch
fortdauern, der normale Zustand kann der Anschauung nach
wieder vollständig eintreten. Bei starker elektrischer Ein Wirkung
hört das Fliessen sofort auf und es tritt eine unregelmässige
Bewegung der Körnchen ein, welche ganz den Charakter der
Molecularbewegung trägt.
Brücke beschreibt dann weiter eintretende Erscheinungen,
welche nach meinen Beobachtungen kurz als „Kugel- und Va-
cuolenbildungen-' des Protoplasma bezeichnet werden können.
Erst nach einiger Zeit zog sich dann der Zellenleib, das heisst,
der Primordialschlauch sammt seinen anliegenden Th eilen von
der Zellwand zurück.
1 Brücke: Das Verhalten der sogenannten Protoplasmaströme in
den Brennhaaren von Urtica itrens gegen die Schläge des Magnetelektro-
motors. Sitzungsberichte d. math. phys. Cl. d. k. Acad. d. Wiss. in Wien.
46. Bd. II. Abth., p. 35.
372 Veite n.
i) Goldfussia glonierata. Blattstielhaare. Dieses
Objeet, mit dem ich mich sehr viel beschäftigt habe, stimmt mit
allem bei Cucurbita Pepo Gesagten so vollkommen überein,
dass es lediglich eine Recapitulation des schon Dargelegten
wäre hierauf speciell einzugehen. Es sind nur zwei Punkte, die
ich bei Goldfussia nicht Gelegenheit gehabt habe zu beobachten,
nämlich die ausnahmsweise Contraction von eigentlichem Proto-
plasma d'irch die Einwirkung des elektrischen Stromes und das
eigenthUmliche Zusammenschwemmen der kleinen Körperchen
an verschiedenen Punkten des Primordialschlauches bei Ciibur--
bita, welches, da es nach dem Öifnen des elektrischen Stromes
eintritt, vermuthlich durch eine vom Primordialscidauch aus-
gehende Kraft verursacht wird, wie ich bereits erwähnt habe.
C. Resultate.
Obgleich wohl hier schon der Ort wäre, sich auf eine nähere
Deutung der vorgeführten Erscli einungen einzulassen, so ziehe
ich es doch vor, lediglich nur die sich aus den Thatsachen
ergeben habenden Gesetze kurz zu wiederholen. Dies geschieht
aus dem Grunde, weil ich bei Besprechung der Ursächlichkeit
der Erscheinungen ohnedies auf die hier erörterten Vorgänge
zurückgreifen muss.
Die Gesetze lauten:
1. Constante und Inductionsströme, auch Ströme, die der
Holtz'schen Influenzelektrisirmaschine entstammen, haben
keine verschiedene Wirkung auf das Protoplasma und
dessen Bewegungen.
2. Sehr schwache elektrische Ströme bewirken bei Pflanzen-
tbeilen, die grosse Widerstände darbieten, zunächst Be-
schleunigung der Protoplasmabewegung, die auf Rechnung
der durch den Strom auftretenden höheren Temperatur
gesetzt werden kann.
3. Wenn ein sehr schwacher elektrischer Strom längere Zeit
einwirkt, so kann es zur Verlangsamung der Protoplasma-
bewegung kommen , endgiltig unter Umständen auch zum
Stillstand.
Einwirkung strömender Elektricität etc. olö
4. Sehwache Ströme bringen sofort Verlangsamung der Proto-
plasmabewegimg hervor; bei längerer Einwirkung kann
Stillstand eintreten.
5. Wenn die Protoplasmabewegung verlangsamt ist, so stellt
sie sichj insoferne das plötzliche Schwanken des elektrischen
Stromes auf dauernd Null beim Offnen desselben nicht zu
störend einwirkt, nach ganz kurzer Zeit wieder her; es
kommt alsbald wiederum zum normalen sogenannten
Fliessen des Plasma.
6. War die Bewegung des Protoplasma durch die elektrische
Wirkung vollständig aufgehoben , im Übrigen aber keine
tiefgreifenden Veränderungen vorhanden, so tritt sie nach
längerer Zeit wieder ein, wenn das Object der Ruhe über-
lassen wird.
7. Die Punkte in der Zelle, an denen sich bei schwächeren
Strömen bei der Mehrzahl der untersuchten Pflanzen durch
elektrische Effecte Chlorophyllkörner und Protoplasma an-
häufen, sind die schmalen Querwände, wo ohnehin schon
durch die grössere Reibung eine Verlangsamung der Be-
wegung hervorgerufen wird; sind die Stromintensitäteu
stärker, so können auch an anderen Stellen Anhäufungen
des Zelleninhaltes entstehen.
8. Ist einmal Verlangsamung eingetreten, so kehrt der Proto-
plasmastrom nur ganz allmälig zu seiner früheren Schnellig-
keit zurück.
9. Durch massige elektrische Reizung wird Molecularbewegung
der bekannten kleinen Protoplasmakörnchen hervorgerufen.
10. In den meisten Fällen werden die Inhaltstheile der Zelle
durch den elektrischen Strom ungleich afticirt.
11. Starke Stromintensitäten bringen für immer Stillstand der
Protoplasmabewegung hervor.
12. Durch sehr starke Ströme wird der Primordialschlanch
contrahirto
13. Der Öffnungsinductionsschlag hat öfters eine grössere
physiologische Wirkung wie der Schliessungsinductions-
schlag.
14. Die Dichtigkeit der Elektricität ist von der grössten Bedeu-
tung für ihre Wirksamkeit auf das Protoplasma.
374 Veiten.
15. Der durch den elektrischen Strom bei dem Protoplasma
hervorgerufene Erregungszustand pflanzt sich nicht auf
Nachbartheile fort.
16. Durch schwache elektrische Ströme wird das Protoplasma
befähigt, Wasser in seine Insuccationscanäle aufzunehmen.
1 7. Das aufgenommene Wasser kann wiederum durch das Pro-
toplasma selbst ausgepresst werden, wenn man das Object
der Ruhe überlässt (vergl. die physikalische Beschaffenheit
des Protoplasma von W. Veiten).
18. Bei massiger, aber nicht zu schwacher elektrischer ReizuDg
tritt vollkommen Vacuolenbilduug ein, nach welcher ent-
weder der Tod desselben oder Restitution erfolgt; hier ist
die Grenze zwischen Leben und Tod.
19. Durch starke elektrische Ströme wird das Protoplasma selbst
befähigt. Wasser in seine eigenen Interstitien aufzunehmen;
es quillt auf.
20. Die gleiche Eigenschaft gilt für die Chlorophyllkörner.
21. Wirken sehr starke Ströme eine Zeitlang ein, so sondern
sich feste Partikel aus dem Protoplasma aus; man kann
sagen, das Protoplasma gerinnt.
22. In einigen Fällen bemerkt man bei Einfluss der Elektricität
Kugelbildung des Protoplasma, ohne dass zunächst Wasser-
aufnahme ersichtlich ist; Ahnliches gilt auch für die Chloro-
phyllkörner.
23. Protoplasma und Chlorophyllkörner gehen durch elektrische
Reize in den zähflüssigen Aggregatzustand über; einzelne
Partien können dann, in dieses Stadium eingetreten zusam-
menfliessen.
24. Durch den galvanischen Strom wird die Rotation der Chloro-
phyllkörner bei Charenzellen nicht in demselben Masse
alterirt, als wie die Protoplasmabewegungen, wodurch Rota-
tionen derselben noch in Sicht kommen können, bei annähern-
dem künstlich hervorgerufenem Stillstand der Protoplasma-
bewegung.
25. Bei ziemlich starken elektrischen Strömen wird die Rotation
in mehreren Fällen für einen Augenblick in Circulation um-
gewandelt; die letztere ist aber eine scheinbare, weil sie
tiefgreifende Veränderungen im Gefolge trägt.
Einwirkung strömender Elektricität etc. 375
26. Bei starken elektriselien Strömen sammelt sich das Proto-
plasma vorzugsweise gern an der dem positiven und nega-
tiven Pole zugekehrten Zellwand in Form von Platten oder
ellipsoidischen Körpern an. (Die Stromesstärken, welche
eine Wanderung des Zelleuinhaltes nach dem positiven Pol
hervorrufen, übersteigen die Ströme, die hier als ,,sehr
stark" bezeichnet wurden. Alle die hier gewählten Aus-
drücke „sehr schwach bis zu sehr stark" sind nur relativ zu
nehmen, mit Bezug auf lebendes oder scheinbar lebendiges
Protoplasma.)
>76 Veiten. Einwirkung strömender Elektricität etc.
Erklärunp^ der Abbildungen.
Fig. 1. Elektrischer Olijecttriiger.
Fig. 2. Protoplasmastücke von Cucurbita Pe/jo-Haarzellen.
aj Gefächertes Protoplasma mit verschieden geformten Kammern.
bj Ein dicker und ein feiner Protoi)lasmafaden. Man sieht nur
langgezogene Wassercanäle. Bei p eine körnchenfreie Proto-
_, plasmapartie.
r) Vacuolenbildung nach elektrischer Reizung.
d) Anschwellung der Insuccationscanälchen, verursaclit durch
den elektrischen Strom, noch ehe es zur vollkommenen Va-
cuolenbildung kommt.
Fig. 3. a. Vullisiierin spiratis. Epidermiszelle. Die Richtung der Pfeile
deutet die Richtung des Plasmastroraes an der Wand b und
c an. Bei 6- eine örtliche Contusion.
Veiten: Einwirkung strömender Elcctrieität etc.
Fig.1.
1%2.
./--r
Cez TVeifi'mfc D- J feismarri
K.k Hof-ti.Stsatsdruckerej.
Sitzum|sb.d.k..U'ad.«l.\\:rii;!th.nMl.ri.L\XIirB(l.LVbih.l870.
377
XL SITZUNG VOM 20. APRIL 1876.
Das c. M. Herr Dr. J. Barrande übersendet ein Dank-
schreiben für die ihm zur Forlsetzung seines Werkes: „Systeme
silurien du centre de la Boheme" neuerdings bewilligte Sub-
vention.
Der militärwissenschaftliche Verein in Wien erstattet seinen
Dank für die Betheilung mit den Sitzungsberichten der Classe
und übersendet ein Exemplar der Vereiuszeitschrift für die
Bibliothek der Akademie.
Das c. M. Herr Prof. Pfaundler in Innsbruck übersendet
eine Abhandlung unter dem Titel: „Das Princip der ungleichen
Molekülzustände angewendet zur Erklärung der übersättigten
Lösungen, der überschmolzenen Körper, der SiedeverzUge, der
spontanen Explosionen und des Krystallinischwerdens amorpher
Körper".
Ferner legt der Secretär folgende zwei Abhandlungen vor:
a) j,Mittheilungen aus dem Waaren-Cabinete des Vereines
der Wiener Handels-Akademie", von Herrn Professor Eduard
H a n a u s e k.
b) „Die Asteroide und ihre Anwendung zur Trisection des
Winkels", von Herrn Hans Januschke, LiChrer an der k. k.
Oberrealschule in Troppau.
Herr Dr. Ad. Jos. Pick in Döbling überreicht eine Abhand-
ung: „Die theoretische Begründung desFoucault'schen Pendel -
Versuches."
An Druckschriften wurden vorgelegt :
Akademie der Wissenschaften, Königl. Preuss. , zu Berlin:
Monatsbericht. Januar 1876. Berlin; 8".
American Chemist. Vol. VI, Nr. 7. New- York, 1876; 4^
Sitzb. d. mathem. naturw. CI. hXXIII Bd. I Alitli. 25
378
Annales des mines. VIP .Serie. Tome VIII. 5' Livraison de
1875. Paris; 8".
Apotheker- Verein, allg-em. österr. : Zeitschrift (nebst An-
zeigen-Blatt). 14. Jahrgang, Nr. 11. Wien, 1876; 8«.
Astronomische Nachrichten. Nr. 2082 — 2087 (Band. 87,
18—23). Kiel, 1876; 4".
Bibliotheque Universelle et Revue Suisse: Archives des
Sciences physiques et naturelles. N. P. Tome LV"", Nr. 219
Geneve, Lausanne et Paris, 1876; 8".
Comptes rendus des seances de l'Academie des Sciences. Tome
LXXXII, Nr. 1—14. Paris, 1876; 4».
Ecker. Alexander, Zur Kenntniss der Wirkung der Skalio-
paedie des Schädels auf Volumen, Gestalt und Lage des
Grosshirns und seiner einzelnen Theile. Gratulationspro-
gramm Herrn Dr. Louis Strom eye r zu seinem 50jährigen
Doctorjubiläum dargebracht. Braunschweig, 1876; 4".
Geological and Geographical Survey of the Teritorries of
the United States: Bulletin. Vol. IL Nr. 1. Washington,
1876; 8".
Gesellschaft, k. k. geographische, in Wien: Mittheilungen.
Band XVIII (neuer P^olge VIII) ; Band XIX (neuer Folge IX),
Nr. 3. Wien, 1875 & 1876; 8'\
— österr., für Meteorologie : Zeitschrift. XL Band, Nr. 7. Wien,
1876; 4".
— Deutsche Chemische, zu Berlin: Berichte. IX. Jahrgang,
Nr. 6. Berlin, 1876; 8".
Gewerbe- Verein, n.-ö.: Wochenschrift. XXXVII. Jahrgang,
Nr. 14—15. Wien, 1876; 4'*.
Horsford, E. N., Beport on Vienna Bread. (International Ex-
hibition, Vienna 1873.) Washington, 1875; S^.
Ingenieur- und Architekten - Verein, österr.: Zeitschrift
XXVIII. Jahrgang, 3. & 4. Heft. — Wochenschrift I. Jahr-
gang, Nr. 15 & 16. Wien, 1876; 4".
Landbote, Der steirische. 9. Jahrgang, Nr. 8. Graz, 1876; 4».
Mittheilungen aus J. Perthes' geographischer Anstalt,
22. Band. 1876. Heft III. Gotha; 4^.
— des k. k. techn. & administrat. Miiitär-Comite. Jahrg. 1876.
4. Heft. Wien ; 8".
379
Mittheilungen, Mineralogische, von G. Tschermak. Jahr-
gang 1876. Heft 1. Wien; 4^
Nature. Nr. 336—337, Vol. XIII. London, 1876; 4".
Observatoire de Moscou: Annales. Vol. II. 2"* Livraison.
Moscou, 1876; 4«.
Reichsanstalt, k. k. geologische: Verhandlungen. 1876
Nr. 5, Wien; 4«.
Reichsforst verein, österr. : Osterr, Monatsschrift für Forst-
wesen. XXVI. Band, Jahrg. 1876, März-Heft. Wien; 8".
Report Annual of the tnistees of the Astor Library of the Cyty
of the NewYork. Albany, 1876; 8".
„Revue politique et litteraire" et „Revue scientiüque de la
France et de l'etranger." V* Annee, 2* Serie, Nrs. 41 — 42.
Paris, 1876; 4«.
Socio tä dei Naturaliste in Modena: Annuario, Serie IP, Anno
X^ Fase. 1«. Modena, 1876; 8».
— Toscana di Scienze naturali residente ä Pisa: Atti. Vol. II.
Fase. 1. Pisa, 1876; kl. 4".
Societe Geologique de France: Bulletin. 3* Serie. Tome IV*.
1876. Nr. 1. Paris; Ho.
— Imperiale des Naturalistes de Moscou: Bulletin. Annee
1875, Nr. 3. Moscou; 8".
— Imperiale de Medecine de Constantinople: Gazette medicale
d'Orient. XIX'^ Annee, Nr. 12. Constantinople, 1876; 4".
Verein, Militär-wissenschaftlicher in Wien: Organ der Militär-
wissenschaftlichen Vereine. Band III — XI. Band XIL
1.— 3. Heft nebst Separatbeilage. Wien, 1871 — 1876; 8*^.
— der Freunde der Naturgeschichte in Mecklenburg: Archiv.
29. Jahr. Neubrandenburg, 1875; 8".
— naturforschender, in Brunn: Verhandlungen. XIII. Band.
1874. Brunn, 1875; 8". — Katalog der Vereins-Bibliothek.
(September 1874.) Brümi 1875; 8".
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVI. Jahrgang, Nr. 15 — 16.
Wien, 1876; 4o.
25*
SITZUNGSBERICHTE
DER
UJU
MATHEMATISCH -NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.
LXXIII. Band.
ERSTE ABTHEILUNG.
5.
Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Botanik,
Zoologie, Geologie und Paläontologie.
383
XII. SITZUNG VOM 4. MAI 1876.
Das c. M. Herr Prof. E. Mach übersendet eine Arbeit des
Assistenten Herrn W. Rosicky „Über mechanisch-akustische
Wirkungen des elektrischen Funkens".
Herr Prof. Dr. H. Leitgeb in Graz übersendet eine Ab-
handlung: „Die Entwicklung des Sporogoniums von Orlho-
trichum^'-, von stud. phil. F. Vouk.
Der Secretär legt ferner folgende eingesendete Abhandlun-
^•en vor:
1. „Eine Anomalie in der Mathematik", von Herrn Dr. August
Fischer, Professor am k. k. Staatsrealgymnasium zu
Prag — Smichow.
2. „Das Apollonische BerUhrungsproblem als Projection räum-
licher Constructionen", von Herrn Eduard Wiskocil,
Lehrer an der Landes-Oberrealschule zu Iglau.
Die Herren Regierungsrath Dr. Ph. Zöller, Professor au
der k. k. Hochschule für Bodencultur und Dr. Wilhelm Veiten,
Adjunct au der k. k. forstlichen Versuchsstation in Wien, über-
senden versiegelte Schreiben zur Wahrung ihrer Priorität.
Das w. M. Herr Prof. Dr. v. Lang überreicht eine von
J. P u Inj aus Strassburg übersandte Abhandlung, betitelt: „Über
die Abhängigkeit der Reibung der Gase von der Temperatur."
An Druckschriften wurden vorgelegt:
American Chemist. Vol. VI, Nr. 8. New York, 1876; 4".
Apotheker -Verein, allgem. österr. : Zeitschrift (nebst An-
zeigen-Blatt). 14. Jahrgang, Nr. 12. Wien, 1876; 8».
Comptes rendus des seances de lAcademie des Sciences. Tome
LXXXII, Nrs. 15 & 16. Paris, 1876; 4^
384
Drozda, Jos. V., Aus der medizinischen Klinik des Hofrath
Prof. Duchek. Beitrag zum klinischen Studium der Phy-
siologie des Kleinhirns. 8".
Gesellschaft derWissenschaften,königl. böhmische: Sitzungs-
berichte. 1875, Nr. 3—6. Prag; 8».
— Deutsche Chemische, zu Berlin: Berichte. IX. Jahrgang,
Nr. 7. Berlin, 1876; 8«.
Gewerbe- Verein, n.-ö. Wochenschrift. XXXVII. Jahrgang,
Nr. 16 & 17. Wien, 1876; 4».
Ingenieur- und Architekten -Verein, österr. : Wochenschrift.
I. Jahrgang, Nr. 17 & 18. Wien, 1876; 4".
Jahrbuch über die Fortschritte der Mathematik. VI. Band.
Jahrgang 1874. Heft 1. Berlin, 1876; 8".
Landbote, Der steirische. 9. Jahrgang, Nr. 9. Graz, 1876; 4o.
Lüttich, Universität: Akademische Gelegenheitsschriften aus
den Jahren 1870—75; 8«.
Nature. Nr. 338, Vol. XIIL London, 1876; 4".
R e i c h s f 0 r s t V e r e i n , österr. : Österr. Monatsschrift für Forst-
wesen. XXVI. Band, Jahrgang 1876. April-Heft. Wien; 8o.
„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la
France et de l'etranger. V' Annee, 2' Serie, Nr. 43. Paris
1876; 4«.
Societä degli Spettroscopisti Italiani: Memorie. Anno 1876.
Dispensa 'd\ Palermo; 4".
Society, The Royal Astronomical, of London: Monthly Notices.
Vol. XXXVI, Nr. 5. March 1876, London; 8».
Verein für Landeskunde von Nieder - Österreich : Blätter
IX. Jahrgang 1875. Wien; 8^. — Topographie von Nieder
Österreich. 9. Heft. Wien, 1875; 4".
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVI. Jahrgang, Nr. 17 & 18.
Wien, 1876; 4^
385
Die Entwicklung des Sporogoniums von Orthotrichum.
Von F. Vouk, stud. phil. in Graz.
(Mit 2 Tafeln.)
Unsere Wissenschaft zählt mehrere Beobachtungen, die sich
auf die Entwicklung der Laubnioosembryoneu beziehen. Den
ersten Platz verdienen unstreitig die Arbeiten Hofmeister'» ^
einerseits, weil sie die ersten auf diesem Gebiete waren, ander-
seits, weil sie sich über die wichtigsten Gruppen der gesammten
Mooswelt erstrecken.
Den Untersuchungen Hofmeister's können nur Einzeln-
beobachtungen entgegengehalten werden , unter denen die im
Jahre 1871 erschienene Entwicklungsgeschichte der Andreae-
aceen von Kühn^ den nächsten Platz einnimmt.
Wir können ferner einer Arbeit erwähnen, die N. J. C
Müller^ über Ephemerum veröffentlichte.
Fassen wir alle die Kenntnisse, die sich aus den angeführ-
ten Beobachtungen für unser Thema ergeben, zuisammen, so
können wir sagen : Die Anfangsstadien der Entwicklung des
Sporogoniums sind uns bekannt. Wir wissen, dass die Embryonen
aller Laubmoosgruppen (nach Schimper Sphagnum ausgenom-
men) nach Constituirung der zweischneidigen Scheitelzelle ihr
Spitzenwachsthum durch Theilungen derselben mittelst wech-
selnd nach rechts und links geneigter Wände beginnen und das-
selbe in gleicher Weise auch beenden ; und ferner, dass vor der
Streckung zahlreiche Querwände intercalar auftreten. Auch sind
1 Vergleichende Untersuchungen etc. und zur Morphologie der
Moose „im Berichte der kgl. sächs. Gesellschaft für Wissenschaften".
2 Mittheilungen aus dem Gesammtgebiete der Botanik, herausgege-
ben von Prof. Dr. A. Schenk und Ur. Chr. Luerssen.
3 Frings heim. Jahrb. f. r. B., 6. Bd., pag. 237.
386 V o u k.
uns die Radial- wie alle anders orientirten Wände, sowohl in
ihrer Lage, als auch im gegenseitigen Zeitverhältnisse ihres
Auftretens genau bekannt, ebenso weiss man, dass das typische
Laubmoossporogonium im Querschnitte eineDifferenzirung in die
Kapselwand, den Sporensack, die sporenbildende Schichte und
Columella zeigt. Von mehreren Beobachtern ist endlich die Ent-
wicklung der Urmutterzellen der Sporen und ebenso die Ent-
stehung dieser auf das Genaueste studirt worden.
Man bemühte sich nun, die angeführten Schichten in jedem
Laubmoossporogonium aufzufinden, und da es in vielen Fällen
doch Schwierigkeiten gab, so kann mau sich gar nicht wundern,
wenn die Behauptungen zweier Forscher, die sich dasselbe
Object wählten, doch differiren. Der eine sagt (z. B. für Archi-
dium): Die Species hätte eine Columella, der andere: Sie ent-
behre einer solchen. Da ferner die Morphologie desSporogoniums
für die systematische Stellung einer Gruppe als ein Hauptbestim-
mungsfactor seit jeher angesehen wurde, so wird man begreif-
lich finden, dass gewisse Laubmoosformeu in ihrer systematischen
Stellung so schwankend waren.
Dass unsere Wissenschaft auf diesem Boden so lange Zeit
mit unsicherem und schwankendem Fusse wandelte, war nur
darin begründet, dass man allen verschiedenen Theilungswändeu,
mögen sie in dieser oder jener Raumrichtung auftreten, eine
gewisse Gleichwerthigkeit zuschrieb; und daher wohl alle mit
der strengsten Gewissenhaftigkeit beobachtete, die Zeit des Auf-
tretens und ihr gegenseitiges Alter genau fixirte und nicht auf
die Vermuthung kam: Es könnten doch nicht alle für die mor-
phologische Differenzirung des Sporogoniums die gleiche Bedeu-
tung haben.
Bezüglich der horizontalen Wände kann man a priori sagen,
dass sie zur Länge des Organs in Beziehung stehen, während
die radialen, tangentialen und andere der Längsaxe des Organs
parallelen Wände mit dem Dickenwachsthum in sehr nahe Ver-
bindung zu bringen sind. Weil nun jede erwachsene Mooskapsel
die morphologische Ditferenziriing in Form concentrischer Kreise
im Querschnitte zeigt, so treten bei Bestimmung der morphologi-
schen Werthigkeit der Wände wieder nur jene in den Vorder-
grund, welche geeignet sind zu solchen Kreisen zusammenzustos-
Die Entwicklung des Sporogoniinns von Orthotrichum. '^87
seil, und welche sich im optischen Längsschnitte als paarig-e,
beiderseits der Mittellinie durch die ganze Länge des Sporo-
goniums parallel verlaufende (stellenweise mehr oder weniger
nach aussen convex gekrümmte) Linien zu erkennen geben und
das Organ in eine bestimmte Anzahl übereinander geschobener
Hohlcylinder zerlegen.
Auch hinsichtlich des Baues dieser Hohlcylinder finden sich
genaue Angaben ; doch hielt man diese Ausbildung nur für Folge
einer späteren Differenzirung und versuchte nicht, dieselbe auf
die Scheitelzelle zu beziehen. Dass in Folge dieses Mangels der
Beobachtung die Beurtheilung verschiedener Schichtencomplexe
hinsichtlich ihres morphologischen Werthes und somit auch das
richtige Verständniss des Sporogoniums selbst nur ungenau sein
konnte, ist klar.
Die Arbeit K ü h u's zeigt den Untersuchungen H o f m e i s t e r's
gegenüber insoferne einen Fortschritt, als er einen inneren Zellen-
complex als „Grundquadrat-' bezeichnete, weil dieses „von beson-
derer morphologischer Bedeutung ist" ; doch unterlässt er es,
die Differenzirung der Kapsel in die verschiedenen Gewebe mit
diesem „Grundquadrat" in Beziehung zu bringen.
Zu Anfange dieses Studienjahres wurde ich auf diese und
andere Verhältnisse durch Herrn Prof Dr. H. Leitgeb, in
dessen Institute ich auch die vorliegende Arbeit unternahm, auf-
merksam gemacht. Ich begann vorerst an Ephemerum die Unter-
suchung, und da das Materiale nicht ausreichte und die Arbeit
vorderhand sistirt werden musste, wurde nun Orthotrichioti in
der Absicht studirt, zu prüfen, ob die an Ephemerutti bereits
gewonnenen Resultate aucli für diese Gattung Geltung hätten.
Da ich zu meiner Befriedigung das gefundene Gesetz gewahrt
fand und auch Po/ytrichutn, welches zur genaueren Controle für
die wichtigsten Deductionen beigezogen worden war, dasselbe
bestätigte, fühle ich mich veranlasst, diese kleine Arbeit der
Öffentlichkeit zu übergeben.
Der Embryo von Orthotrichum wächst mittelst einer zwei-
schneidigen Scheitelzelle, aus der durch wechselnd nach rechts
und links geneigte Wände die Segmente abgeschnitten werden.
Wann sich die Scheitelzelle constituirt, kann ich nicht angeben,
da ich trotz meines oftmaligen Nachsuchens auf ein geeignetes
388 Vouk.
Präparat, aus dem sich dies mit Sicherheit hätte constatiren
können, nicht stossen konnte; wahrscheinlich tritt sie erst nach
der Bildung der dritten Querwand auf. Bei dreizelligen Frucht-
anlagen wenigstens fand sich von einer zweischneidigen Scheitel-
zelle noch keine Spur; die beiden Theilungswände waren genau
quer gestellt.
Jedes Segment theilt sich, wie es auch Hofmeister und
Kühn angeben, vorerst durch eine radiale Längswand. Der
Querschnitt durch einen in diesem Entwicklungsstadium befind-
lichen Embryo zeigt daher die Kreuztheilung (Fig. 1 b).
Die nächste Theilung im Segmente erfolgt durch eine der
Längsaxe des Embryo parallele auf einem Schenkel des Kreuzes
senkrecht stehende und bogenförmig nach der Periplierie verlau-
fende Wand, die dort genau die Mitte des Quadrantenbogens
erretcht. Als nächste Wand setzt sich an diese senkrecht eine
zweite gleichnamige Wand an, die ihre Mitte mit der Mitte des
zweiten Kreuzschenkels verbindet. Es wird nach diesem Thei-
lungsgange, ähnlich wie bei Andreaed, durch zwei Theilungs-
schritte in jedem Quadranten das „Grundquadrat" (Kühn) an-
gelegt (Fig. 1 a, 1 h, 2), welches, aus vier vierseitig-prismatischen
Zellen bestehend, von acht peripherischen umschlossen wird. *
Da nun diese Wände in den übereinander liegenden Seg-
menten ziemlich genau aneinander stossen, so bilden sie ge-
Avissermassen einen hohlcylindrischen, den Embryo der Länge
nach durchsetzenden und das Grundquadrat vom peripherischen
Gewebe trennenden Wandcomplex, der an selbst älteren Embryo-
nen an Quer- wie Längsschnitten von allen ihm parallel laufen-
den Quer- und Längswänden durch stärkere Contouren aus-
gezeichnet ist. Es ist dieser hohlcylindrische Wandcomplex für
die Morphologie des Sporogoniums von wesentlicher Bedeutung,
indem er, zwischen der sporenbildendeu Schichte und dem äusse-
ren Sporensacke verlaufend, das Sporogonium in einen fertilen
inneren und einen sterilen äusseren Zellencomplex abgrenzt.
1 Bei Ephementm geschieht die Anlage des Grundquadrates durch
der Oberfläche parallele Wände (also durch je einen Theilungssclinilt iu
jedem Quadranten), wie es Hofmeister auch für Phascum angibt.
Die Entwicklung des Sporogoniums von Oilhotrichum. oöD
Das Griindquadrat hat dem entsprechend die Mutterzellen der ^
Sporen mit Einschluss aller jener Zellscbichten, die innerhalb
dieses Hohlcylinders liegen, zu bilden and der peripherischen
Partie entstammen die übrigen Gewebe : der Sporensack und
die Kapselwand.
Ich brauchte den Ausdruck „fertiles Gewebe". Es geschah
dies in Hinblick auf die gleichwerthige Bedeutung desselben in
den Sporogonien der Lebermoose, bei denen ja, wie bekannt,
das ihm entsprechende Gewebe den sporenerzeugenden inneren
Complex darstellt, und anderseits auch darum, weil selbst in der
Abtheilung der Laubmoose morphologisch streng sich unter-
scheidende Partien, wie z. B. bei Arc/iidium, innerhalb des Grund-
quadrates nicht immer vorhanden sind.
Die weitere Entwicklung beginnt nach der Bildung des
Grundquadrates zunächst im peripherischen, sterilen Theile. Es
tritt in den (im Querschnitte) acht Zellen eine zur Längsaxe
und Oberfläche des Organs parallele Tangentialwand auf. Sie
theilt den sterilen Theil wieder in zwei übereinander geschobene
Hohlcylinder. In dem jetzt äusseren vermehrt sich die Zahl
seiner Zellen durch genau radiale Wände bald auf das Doppelte
(Fig. 1 h). Längsschnitte (Fig. 1 a u. 2) führen uns das Erschei-
nen der Querwände vor. Sie beginnen immer im äussersten
Hohlcylinder, durchsetzen aber bald den ganzen sterilen Theil,
so dass seine Zellen halbkürzer sind, wie jene des fertilen. Da-
rauf folgt (Fig. 1 a) im äussersten Hohlcylinder eine neue Längs-
wand, welcher sich nach selbem Gesetze radiale und horizontale
Wände anschliessen. Dies wiederholt sich, bis die normale Dicke
des sterilen Theiles erreicht wird (Fig. 2, 3 a, '6 h, 3 c).
Die beiden ersten Längswände schliessen eine, im optischen
Längs- wie Querschnitte deutlich aus dem anstossenden Gewebe
sich abhebende Zellschichte ein, die sich im ersten Falle als ein
beiderseits der Mittellinie verlaufender, an das fertile Gewebe
aussen anliegender Zellen/ug (Fig. 2) und im Querschnitte als
ein Kreis von Zellen (Fig. 3c) darstellt, in der That also ein
sackartiger Hohlcylinder ist und ausnahmslos die Anlage des
äusseren Sporensackes bildet, der also schon durch die ersten
Theilungeu im sterilen Theile ditferenzirt erscheint.
390 V o u k.
Der Sporensack gliedert sich durch Querwände, die mit
denen des übrigen sterilen Theiles im Allgemeinen zusammen-
fallen. Seine Zellen erscheinen längere Zeit, so wie die der
peripherischen Schichten, so ziemlich isodiametrisch (Fig. 2, 4).
Da in ihnen aber viel früher die Bildung von Querwänden auf-
hört, als in denen der angrenzenden Kapselwand, so werden sie
später bedeutend länger (Fig. 5). Die zahlreichen Radialwände
(Fig. 3 c, 3^/) bewirken ferner, dass die Sporensackzellen in der
Richtung des Radius abgeplattet werden.
Hat die Kapselwand ihre normale Dicke von vier Schichten
(Fig. 4, 5) erreicht, so beobachtet man in einer Querzone ziem-
lich weit vom Scheitel entfernt noch lebhafte Theilungen, es
wächst dabei die Mächtigkeit derselben auf fünf oder sechs
öfters noch mehr Schichten an. In diese Zeit fällt die Vorberei-
tung der Hohlraumbildung.
Bei jener Gelegenheit vermehrt auch der Sporensack seine
Dicke auf zwei Zellschichtcn (Fig. 3^/), von denen wieder die
dem Centrum näher gelegene in zwei zerfällt, so dass der Sporen-
sack typisch zu drei Schichten anwächst (Fig. 4, 5, ida, 66);
doch kann er bei mächtig sich entwickelnden Kapseln stellen-
weise, vorzüglich in jener Querzone, auch vier- ja sogar fünf-
schichtig werden.
Die Bildung des Hohlraumes ist als eine Folge der raschen
Quer- und Radialtheilungen der äussersten Kapselwandschichten
aufzufassen (Fig. Sd, 4, 5). Die daraus resultirende Wirkung
der Kapselwand auf den von ihr umhüllten Cylinder ist un-
gefähr gleich der eines zwischen zwei Ansatzflächen eingefüg-
ten elastischen Rogens, auf den noch ein Druck auf seine
convexe äussere Seitenfläche (hier durch die Calyptra) ausgeübt
wird.
Die Kapselwand wölbt sich einerseits nach aussen und an-
derseits wirkt sie auf den inneren C'ylinder spannend ein. Die
unmittelbare Folge davon sind die hier erscheinenden Quer-
wände ; es wird ferner in der Höhe der Anstossflächen der Cylin-
der erweitert (Fig. 5) oder gar, wenn die inneren Gewebeschich-
ten dieser Spannung entsprechend nicht gehörig angepasst sind,
ein Längsriss im Gewebe gemacht. Diese Wirkungsresultate
zeigten in derThat einige der von mir untersuchten Sporogonien.
Die Entwicklung des Sporogonimns von Orthotrichttm. 391
Nnn bliebe noch übrig-, die Differenzirung des fertileu, inne-
ren Theiles der Kapsel entwicklnugsgeschichtlich vorzuführen.
Das Grundqnadrat theilt sich, vollkommen analog den jüng-
sten aus der Scheitelzelle abgeschnittenen Segmenten, durch eine
der Längsaxe parallele Wand, die mit einer Kante an die Mitte
eines Kreuzschenkels, mit der andern an die innere Mantelfläche
des Sporensackes ansetzt (Fig. ob) und zwar immer so, dass
die Mitte des diesen Quadranten umspannenden Bogens mittelst
einer schwachen Krümmung erreicht wird. Bald darauf tritt in
demselben Quadranten eine zweite der Längsaxe parallele Wand
auf, die die Mitte des zweiten Kreuzschenkels mit der Mitte der
ersten Wand verbindet (Fig. 36, 2, 3«). Durch Wiederholung
dieses Vorganges in allen vier Quadranten bekonmien wir im
Grundquadrat ein zweites aus vier Zellen gebildetes Quadrat
(man könnte es Columellaquadrat nennen, weil es in seiner
Gesanamtheit die zukünftige Columella zu bilden bestimmt ist)
umschlossen von einer Anzahl peripherischer Zelleu, deren Zahl
im Umfange durch Radialtheilungeu rasch zunimmt (Fig. 3c, od).
Es zerfällt mithin das Grundquadrat durch diese Theilungs-
schritte in ein aus vier centralen Quadrantenzellen gebildetes
Columellaquadrat und in eine an dieses anschliessende äussere,,
die eigentlich fertile Kreisschichte (Fig. 2).
Diese letztere theilt sich durch tangentiale, der Längsaxe
und Mantelfläche parallele Wände und zerfällt in eine au den
Sporensack anstossende Schichte von Urmutterzellen der Sporen
(Fig. 3 a, 3 c, 3^/), welche nach einigen Quer- (Fig. 4, 5) und so
ziemlich radialen Wänden, die in Fig. 4, 5, 6 6 so charakte-
ristische Schichte ,,?<" bilden, und eine zwischen dieser und
der Columella liegende Schichte, den inneren Sporensack der
Autoren.
Die Zusammengehörigkeit dieser beiden Schichten (Urmutter-
zellenschichte -+- innerer Sporensack) beweist der Umstand,
dass sie, nach unten verlaufend, sich vereinigen und in der Seta
wie im Fasse durch eine einzige Zellenschichte, ähnlich wia
beim äusseren Sporensack, repräsentirt sind.
Der innere Sporensack theilt sich durch Längswände in
zwei Schichten, kann aber auch dreischichtig werden; durch der
Längsaxe parallele Wände (Fig. 6 6) und Querwände (Fig. 5)
392 V 0 u k.
bekommt er eine Ähnlichkeit mit den inneren Schichten des
äusseren Sporensackes. Es wird dem entsprechend die Schichte
derUrmutterzellen der Sporen beiderseits von einem kleinzelligen
Gewebe umschlossen.
Die Zellen des Columellaquadrates zerfallen typisch durch
je eine Kreuztheihmg (Fig. 3 c, 3rf) in sechzehn Zellen, welche
in der Kapsel ebensoviele Zellenreihen und in optischen Längs-
schnitten beiderseits der Mittellinie nur deren zwei (Fig. 5) bil-
den. Die Columella kann aber stellenweise (Fig. 4, 6 b), was
vorzüglich in jener Querzone der Fall ist, wo die Hohlraumbil-
dung eingeleitet wird, noch mächtiger werden. In der Seta und
im Fusse wird sie im Querschnitte nur durch das Columella-
quadrat vertreten.
Die Urmutterzellenschichte beobachtete ich in ihrer Weiter-
entwicklung nicht; kann doch angeben, dass sie zweischichtig
wird (Fig. 6 a) und sich jede der primären Zellen quer noch
theilt, im Ganzen also jede solche vier Tochterzellen liefert.
Welche Bedeutung diese Zellen für die entwickelte Spore haben,
kann ich nicht mit Sicherheit angeben.
Den Angaben früherer Beobachter, welche behaupten: Die
Theilungen des Fusses lassen auf kein Gesetz schliessen, muss
ich entschieden entgegentreten. Sein Querschnitt zeigt uns die-
selben vier Schichtencomplexe wie die Kapsel, doch mit dem
Unterschiede, dass die secundären Schichten in ihnen nicht zur
Entwicklung kommen, sondern erst an der Kapselbasis oder im
oberen Theile der Seta beginnen. Bemerken kann ich noch, dass
die secundären Längswände der Kapselwand die grösste Nei-
gung haben, ziemliche Strecken weit, drei Schichten bildend, zu
verlaufen, im Fusse aber wenigstens immer auf eine einzige aut-
gelagert sind. Die in der Kapsel anfänglich so charakteristische
Sporensackschichte weicht zwar hier nur sehr unwesentlich von
anderen ab, wird doch bei einiger Übung leicht erkannt.
Sämmtliche Präparate wurden erst nach Behandlung mit
Carbolsäure untersucht. Es gelang mir, mit Hilfe dieses vortretf-
lichen Aufhellungsmittels die Kapseln durch ihre ganze Dicke
glashell zu machen, was von andern jetzt in Anwendung
stehenden Reagentien nicht geleistet wird.
Die Entwicklung- des Sporogoninms von Orthotrichnm. 39.')
Das Resultat der vorliegenden Abhandlung kann in folgende
Punkte * zusammengefasst werden :
1. In den aus der zweischneidigen Scheitelzelle abgeschnitte-
nen Segmenten der Embryonen von Orthotrichnm (Poly-
trichum) diiferenziren sich Innen- und Aussenzellen.
2. Die Aussenzellen sind die Anlage der Kapselwand und des
äusseren Sporensackes. Die diesbezügliclie Dififerenzirung
geschieht in der Weise, dass schon durch die ersten Tan-
gential wände der Sporensack angelegt wird; die späteren,
in centrifugaler Folge auftretend, vermehren die Schichten
der Kapselwaud.
3. Die Innenzellen theilen sich durch einen ähuliclien Thei-
luugsvorgang, wie er ihnen selbst die Entstehung gab, wie-
der in zwei Schichtencomplexe. Der innere derselben, einen
axil gelegenen aus vier Zellenreihen aufgebauten C\ linder
darstellend, ist die AnInge der eigentlichen Columella der
äussere, zuerst als hohlcylindrische Zellschicht auftretend,
zerfällt später in zwei Schichten, von denen die äussere die
sporenbildende Schichte darstellt, die innere aber zum
inneren Sporensacke wird.
1 Die Avljcit war sciion vollendet, und tht?iiweise druckfertig-, ;ils
ich von den von Kien i t z-Gerl off in den Sitzun
394 V 0 u k.
Erkläruno- der Tafeln.
Die Objectc siud von Orlliou U-hum 5/«/-/// genoumien.
Süiuuitliclic Figuren sind mit der Camera lucida nud bei einer Vergrös-
serung von 350 entworfen, nüt Ausuahnie der Fig. 5 und (j«, für welche
250 genommen wurde.
Tafel I.
Fig. 1«. Eine Embryospitze im optischen Lüngsschnitt mit beginnender
Deckelbildung-, ab = die Durchschnittslinie der Seg'mentebene,
,v = äusserer Sporensuck.
Fig-. 1 /'. Der Querschnitt zu 1«, ah, cd = Durchschnittslinien der Segment-
und der daruuf senkrechten Wand, g = Grundquadrat, s = Spo-
rensack.
P'ig-. '2. Oberer Theil eines Embryo im o})tischen Längsschnitt. Es tritt
der Sporensack als zusarameidiängende Schichte deutlich hervor.
Gleiche Bezeichnnng ist in allen Figuren gleichwerthig. k = Kap-
selwand. /'=fertile Schichte. ^ ^ Zellenzug-, der dem Columella-
(piadrat ang-ehört.
Fig-. oa. Ein Stück des oberen Kapseltheiles eines älteren Sporog-oniums
im optischen Längsschnitte. c= Columella. / =: innerer Sporen-
sack, u = Urmutterzellenschichte.
Fig-. 'ih. Ein Quadrant aus dem in derllöhe a-'//', Fig. ;3«, am selben Objecte
geführten Querschnitte, q = eine Zelle des Columellaquadrates.
Fig. 3r. Querschnitt vom selben Object in der Höhe xy geführt.
Fig. 3^/. Querschnitt vom selben Präparat, wie der Längsschnitt, Fig. 3«,
noch tiefer geführt, als die Zeichnung in Fig. 3« reicht. Die Höhe
fällt nngefiihr in die Kapselbasis. Durch den Schnitt hat das Prä-
parat gelitten, daher die Abplattung von rechts nach links.
\ouk. Die Enhricldiuig des Sporosoniums vöii Ortliotiicliuiii .
b s T> k k w i s s k n s c ii a k t k. n.
1877.
SITZUNGSBERICHTE
TeElllffl-MTÜRWlSSllFlIlEi
noD
ÜÜL
DEIt KAIS KULI CUEN
AKADEMIK DER WISSENSCHAFTEN.
LXXIV. BAND. I. ABTHEILUN&.
Jahrgang 187 6. — Heft I bis V.
(Mit öl Tafeln.)
WIEN.
AUS DEIl K. K. HOF- UND S T A A T S D U U U K E 11 E 1.
IN COMMISSION BEI CARL CEROLD'S SOHN,
i> i) c II it A N i> I. K n J> 10 1; K' \ I s i; rt L I c h v, n a m \ d !•; m i ic d v. it w i s s n n s c ii a J' t i-; .n,
1877.
INHALT.
Soite
XV. Sitziins? vom 16. Juni 1876: Übersicht 1
Hoernes, Ein Beitrag zur Kenntniss fossiler Binnenfaunen. (Mit
1 Tafel.) [Preis: 30 kr. = 60 Pfg.] 7
XVI. Sitzunar vom 22. Juni 1876 : Übersicht 35
XVir. Sitzimg vom 6. Juli 1876: Übersicht 41
XVIII. Sitzung vom 13. Juli 1876: Übersicht 45
Steindachner , Ichthyologisehe Beiträge (V). (Mit 15 Tafeln.)
I. Zur Fischfauna von Panama, Acapulco und Mazatlau.
pag. 49.
II. Über einige neue Fischarten, insbesondere Characincn
und Siluroiden aus dem Aniazonenstrome. pag. 73.
m. Über einige Meeresüsche von den Küsten Brasiliens.
pag. 167.
IV. Über einige seltene oder neue Fischarten von der West-
küste der nördlichen Theile Nordamerika's. pag. 176.
V. Über einige neue oder seltene Fischarten aus dem atlan-
tischen, indischen und stillen Ocean. pag. 203.
[Preis: 3fl. := 6KMk.] 49
Boue, Über die Fortschritte des \Yissens durch Professoren
und Privatgelehrte, über die Lehre der geognostischen
Ländertypen und die Methode der geologischen Muth-
massungen a priori. [Preis: 20 kr. := 40 Pfg.] .... 241
_ Notiz über Dolomisation, Serpentin, oder eigentlich über
die Genesis der Bitterde- oder Magnesia-Anhäufung in
gewissen Felsarten. [Preis: 5 kr. ^ 10 Pfg.] 266
XIX. Sitzung vom 20. Juli 1876: Übersicht 268
Karrer u. Sinzow, Über das Auftreten des Foraminiferen-Genus
NuöecHlaria im sarmatischen Sande von Kischenew. (Mit
1 Tafel und 1 Holzschnitt.) [Preis: 30 kr. = 60 Pfg.] . 272
XX. Sitzung vom 12. October 1876: Übersicht ... • . . . 287
Veiten, Einwirkung strömender Elektricität auf die Bewegung
des Protoplasma, auf den lebendigen und todten Zellen-
inhalt, sowie auf materielle Theilchen überhaupt. (Mit
1 Tafel.) IL Theil. Einfluss des galvanischen Stromes
auf den todten Zelleninhalt. [Preis: 60 kr. = 1 KMk.
20 Pfg.] 293
VI
Seite
Veiten, Übei' die Folgen der Einwirkung der Temperatur auf
die Keimfäliigkcit und Keimkral't der Samen von l'iniiH
Picea Du Roi. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 30 kr. = 60 Pfg.j . 25'J
XXI. Sitzimg vom 19. üctober 187G: Übersicht 384
Grobben, Arbeiten ans dem zoologisch- vergleichend-anatomi-
schen Institute der Universität Wien. IV. Die Ge-
schlechtsorgane von Squüla maiuis, Rond. (Mit 1 Tafel.)
[Preis : 35 kr. = 70 Ptg.] 389
Ficker , Arbeiten aus demselben Institute. VI. Zur Kenntniss
der Entwicklung von Entheria ticinensis. (Mit 2 Tafeln.)
[Preis: 60kr. = 1 RMk. 20Pfg.j 40/
Betyer, Arbeiten aus demselben Institute. V. Über das Vor-
kommen von Ganglienzellen im Herzen vom Flusskrebs.
(Mit 1 Tafel.) [Preis: 20 kr. =. 40 Pfg.| 422
Leiujeb, Die Keimung der Lebermoossporen in ihrer Beziehung
zum Lichte. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 20 kr. = 40 Pfg.] . 425
XXIl. Sitzung vom 26. October 1876: Übersicht 437
Hätschele , Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und Morpho-
logie der Anneliden. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 35 kr. =
70 Pfg.] 443
XXIII. Sitzung vom 9. November 1876: Übersicht 465
Kerner, Parthenogenesis einer augiospermen Pflanze. [Preis:
10 kr. = 20 Pfg.] 469
W'ienner, Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes der
k. k. Wiener Universität. VIII. Untersuchungen über
den Einfluss des Lichtes und der strahlenden Wärme
auf die Transspiration der Pflanze. [Preis: 40 kr. =
80 Pfg.] 477
XXIV. Sitzung vom 16. November 1876: Übersicht . . • . . 532
Seliranf , Mineralogische Beobachtungen. VI. — XLII. Mor-
phologische Studien an der Mineralspecies Brookit. (Mit
1 Tafel.) [Preis: 25 kr. = 50 Pfg.] 535
Steiuduchner ^ Die Süsswasserfische des südöstl. Brasilien III.
(Mit 13 Tafeln.) [Preis: 3 fl. = 6 RMk.] 559
XXV. Sitzung vom 23. November 1876: Übersicht 695
Scliauh , Arbeiten aus dem zoologisch-verglcichend-anatomi-
schen Institute der Universität Wien. III. Über Cfion-
dracnntlaifi ungutitatiis (Heller). (Mit 3 Tafeln.) [Preis:
50 kr. = 1 RMk.] 699
XXVI. Sitzung vom 7. December 1876: Übersicht 713
Claus, Die Schalendriise der Copepoden. (Mit 1 Tafel.) [Preis:
20 kr. = 40Pfg.J 717
VII
Scüo
Mihnftch, Aibeiten ans dem pflanzenphj^siologisclien Instituto
der Wiener Universität. IX. Beiträge zur Anatomie nnd
Morphologie d. Knospendecken dicotylerHolzgewäctse.
(Mit 3 Tafeln.) [Preis : 70 kr. = 1 RMk. -ii) Fig.] ... 723
XXVII. Sitzung- vom 14. December 1876: Übersicht 75G
Vel(en , Über das polare und magnetische Verhalten von Pflanzea-
zellen 760
— Über das magnetische Verhalteu von Zelleninhaltstheilen.
(Mit -2 Holzschnitten.) 767
XXVIII. Sitzung' vom 21. December 1876: Übersicht . . . . . 773
V. Etiingshausen, Die fossile Flora von Sagor in Krain. II. Thcil.
[Preis: 15 kr. = 30 Pfg.] 776
Claus, Beiträije zur vergleichenden Osteologie der Vertobraten.
(Mit 3 Tafeln.) [Preis : 1 fl. =. 2 RMk.] 78.^)
Ufifcr , Das Erdbeben von Belluno am 29. Juni 1873. (Mit
1 Tafel nnd 2 Holzschnitten.) [Preis: 65 kr. = 1 RMk.
30 Pfg.] 819
Dodler, Über die Ernptivgebilde von Fleims. (Mit 1 Tafel.)
[Preis: 50 kr. = 1 RMk.] 857
SITZUNGSBERICHTE
DER KAISERLICHEN
AOMill m IISSENSCBiFIII
MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSK
LXXIII. BAND. L, II. und III. HEFT.
Jahrgang" 1876. — Jänner, Februar und März.
(Mit 6 Tafeln und 4 Hohschnitten.J
ERSTE ABTHEILUNG.
Enthält die Abhandlungen ans dem Gebiete der Mineralogie, Botanik, Zoologie,
Geologie itnd Paläontologie.
WIEN.
AUS DER K. K. HOF- UKD ST A A TSD RU C K E HEI.
IN COMMISSION BEI KARL GEROLDS SOHN,
Bl'CHHANDLERDERKAISERLICHENAKADEMIK DER WISSENSCHAFTEN.
1876.
INHALT
des 1., 2. und 3. Heftes (Jänner, Februar und März 1876) des 73. Bandes, I. Abth. der
Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Classe.
Seite
I. Sitzung vom 13. Jäuner 1876 : Übersicht 3
V. Zepliarovich , Die Krystallformen eiuiger Kampferderivate.
(Mit 3 Tafeln und 4 Holzschnitten.) [Preis: 50 kr. =
1 RMk.] 7
Moeller , Einige neue Formelemente im Holzkörper. (Mit
1 Tafel.) [Preis : 20 kr. = 40 Pfg.] 31
IL Sitzung vom 20. Jänner 1876 : Übersicht 36
Boehm, Über Stärkebildung in den Chlorophylkörnern. [Preis:
20 kr. = 40 Pfg.] 39
Fuchs, Über den sogenannten „Badner Tegel" auf Malta. (Mit
1 Tafel.) [Preis: 20 kr. = 40 Pfg.] 67
— Studien über das Alter der jüngeren Tertiärbildungen.
(Mit einer synchronistischen Tabelle.) [Preis: 15 kr.
= 30Pfg.J 75
Hansel, Über die Keimung der Preissia commutata N. ab B.
(Mit 1 Tafel.) [Preis : 25 kr. = 50 Pfg.] 89
m. Sitzung vom 27. Jänner 1876: Übersicht 98
IT. Sitzung vom 3. Februar 1876 : Übersicht 103
Baue , Über die geometrisch-symmetrischen Formen der Erd-
oberfläche. [Preis,: 15 kr. = 30 Pfg.] 105
V. Sitzung vom 10. Februar 1876: Übersicht 119
VI. Sitzung vom 7. Februar 1876 : Übersicht 122
VII. Sitzung vom 9. März 1876 : Übersicht 127
Veiten, Die physikalische Beschaffenheit des pflanzlichen Pro-
toplasma. [Preis: 15 kr. = 30 Pfg.] . 131
VIII. Sitzung vom 16. März 1876 : Übersicht 152
Mahoivishj, Über einen neuen Labyrinthodonten „Archegosatmis
OMS^nacM« nov. spec." [Preis: 10 kr. = 20 Pfg.] .... 155
Tangl, Beiträge zur Mikrochemie der Pflanzenzellen. [Preis:
20 kr. = 40 Pfg.] 167
Burgerstein , Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes
der k. k. Wiener Universität. VI. Untersuchungen über
die Beziehungen der Nährstoffe zur Transspiration der
Pflanzen. I. Reihe. [Preis: 40 kr. = 80 Pfg.j 191
IX. Sitzung vom 23. März 1876: Übersicht 245
Preis des ganzen Heftes: 2 fl. = 4 RMk.
Um den raschen Fortschritten der medicinischen Wissen-
schaften und dem grossen ärztlichen Lese-Publicum Rechnung zu
tragen, hat die mathem. -naturwissenschaftliche Classe der kais.
Akademie der Wissenschaften beschlossen, vom Jahrgange 1872
an die in ihren Sitzungsberichten veröffentlichten Abhandlungen,
aus dem Gebiete der Physiologie, Anatomie und theoretischen
Medicin in eine besondere Abtheilung zu vereinigen und von die-
ser eine erhöhte Auflage in den Buchhandel zu bringen.
Die Sitzungsberichte der math.-naturw. Classe werden daher
vom Jahre 1862 (Band LXV) an in folgenden drei gesonderten
Abthelluugen erscheinen, welche auch einzeln bezogen werden
können:
I. Abtheilung: Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete
der Mineralogie, Botanik, Zoologie, Geologie und Paläon-
tologie.
II. Abtheilung: Die Abhandlungen aas dem Gebiete der
Mathematik, Physik, Chemie, Mechanik, Meteorologie und
Astronomie.
III. Abtheilung: Die Abhandlungen aus dem Gebiete der
Physiologie, Anatomie und theoretischen Medicin.
Von der I. und IL Abtheilung werden jährlich 5 — 7 und von
der III. 3 — 4 Hefte erscheinen.
Dem Berichte über jede Sitzung geht eine Übersicht aller
in derselben vorgelegten Abhandlungen und das Verzeichniss der
eingelangten Druckschriften voran.
Der Preis des ganzen Jahrganges sämratlicher drei Abthei-
lungen beträgt 24 fl.
Von allen in den Sitzungsberichten erscheinenden Abhand-
lungen kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können
durch die akademische Buchhandlung Karl G e r o 1 d's Sohn (Wien,
Postgasse 6) bezogen werden.
Der akademische Anzeiger, welcher nur Original-Auszüge
oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlung
enthält, wird wie bisher, 8 Tage nach jeder Sitzung ausgegeben.
Der Preis des Jahraauges ist 1 fl. 50 kr.
SITZUNGSBERICHTE
DER KAISERLICHEN
mnm m wissiiscBAfiii
.^lATllEMATISCH-NATÜRWISSENSCllAFTLICHE CLASSE.
LXXIII. BAND. IV. und V. HEFT.
Jahrgang 1876. — April und Mai
CMit 9 Tafeln.)
ERSTE ABTHEILUNG.
Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Botanik, Zoologie,
Geologie und Paläontologie.
WIEN.
AUS DER K. K. HOF- UND ST A A TSD RU C K E REI.
IN COM MISS ION BEI KARL GEROLDS SOHN,
B UCHHÄNDLER DER KA ISERLICHEN AKADEMIK DER WISSENSCHAFTEN.
1876.
INHALT
des 4. und 5. Heftes (April und Mai 1876) des 73. Bandes, I. Abth. der Sitzungs-
berichte der raathera.-naturw. Classe.
Seite
X. Sitzung vom 6. April 1876 : Übersicht 251
Leitgeb, Die Entwicklung der Kapsel von Anthoceros. (Mit
1 Tafel.) [Preis : 25 kr. = 50 Pfg.] 255
Haherlandt, Arbeiten des pflauzenphysiologischen Institutes
der k. k. Wiener Universität. VII. Untersuchungen über
die Winterfärbung ausdauernder Blätter. [Preis: 20 kr.
= 40 Pfg.] 267
r. Hühnel , Morphologische Untersuchungen über die Samen-
schalen der Cucurbitaceen und einiger verwandter Fa-
milien. I, Theil : Cucurbita Pepo L. ; Lagenaria vulgaris
Ser. und Cucamis sativus L. (Mit 4 Tafeln.) [Preis:
1 fl. 20 kr. = 2 RMk. 40 Pfg.] 297
Fuchs, Über die in Verbindung mit Flyschgesteiuen und grü-
nen Scliiefern vorkommenden Serpentine bei Kumi auf
Euboea. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 30 kr. = 60 Pfg.] . . . 3.38
Veiten, Einwirkung strömender Elektricität auf die Bewegung
des Protoplasma, auf den lebendigen und todten Zellcn-
inhalt, sowie auf materielle Theilchen überhaupt. (Mit
1 Tafel.) [Preis : 35 kr. = 70 Pfg.] 343
XI. Sitzung vom 20. April 1876: Übersicht 377
XII. Sitzung vom 4. Mai 1876 : Übersicht 383
Vouk, Die Entwicklung des Sporogoniums von Orthotrichum.
(Mit 2 Tafeln.) Preis : 25 kr. = 50 Pfg.] 385
XIII. Sitzung vom 11. Mai 1876 : Übersicht 396
XIY. Sitzung vom 18. Mai 1876: Übersicht 309
Preis des ganzen Heftes : 2 fl. = 4 RMk.
Um den raschen Fortschritten der raedicinischen Wissen-
schaften und dem grossen ärztlichen Lese-Publicum Rechnung zu
tragen, hat die mathem.-naturwissenschaftliche Classe der kais.
Akademie der Wissenschaften beschlossen, vom Jahrgange 1872
an die in ihren Sitzungsberichten veröffentlichten Abhandlungen
aus dem Gebiete der Physiologie, Anatomie und theoretischen
Medicin in eine besondere Abtheilung zu vereinigen und von die-
ser eine erhöhte Auflage in den Buchhandel zu bringen.
Die Sitzungsberichte der math.-naturw. Classe werden daher
vom Jahre 1862 (Band LXV) an in folgenden drei gesonderten
Abtheilungeu erscheinen, welche auch einzeln bezogen werden
können :
I. Abt h eilung: Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete
der Mineralogie, Botanik, Zoologie, Geologie und Paläon-
tologie.
II. Abtheilung: Die Abhandlungen aas dem Gebiete der
Mathematik, Physik, Chemie, Mechanik, Meteorologie und
Astronomie.
III. Abtheilung: Die Abhandlungen aus dem Gebiete der
Physiologie, Anatomie und theoretischen Medicin.
Von der I. und IL Abtheilung werden jährlich 5 — 7 und von
der III. 3 — 4 Hefte erscheinen.
Dem Berichte über jede Sitzung geht eine Übersicht aller
in derselben vorgelegten Abhandlungen und das Verzeichniss der
eingelangten Druckschriften voran.
Der Preis des ganzen Jahrganges sämmtlicher drei Abthei-
lungen beträgt 24 fl.
Von allen in den Sitzungsberichten erscheinenden Abhand-
lungen kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können
durch die akademische Buchhandlung Karl Ger old's Sohn (Wien,
Postgasse 6) bezogen werden.
Der akademische Anzeiger, welcher nur Original-Auszüge
oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlung
enthält, wird wie bisher, 8 Tage nach jeder Sitzung ausgegeben.
Der Preis des Jahrganges ist 1 fl. 50 kr.
VVHSE 00647