fen: WE RESR ae a U I nA, N DE ED ICE EEE men. Et ehe inahzar lekerk 2. [> 9 HH a A PRO NEL HER i alte Misere hai ey ERS NCH REOIREH KEN EEE he RE Re Bine he N eh ar ah ir LA Fun And BR Nr ine ner te mans hu mign N BOHRER SEHUN ac Een her Sir in Rules et Bin HERR PT: Auer} FR SE OR Zu LEI SUR PHITIE ENG PIE A ee NUR. 7 BE a a rwzealiete Eugeaägı BE Ba rt An HAIz DR HARVARD UNIVERSITY ” Library of the Museum of Comparative Zoology at IN 2 DS ln N Re N } N ie N, a Rath Un Eh De BAT vg, urn an a are Bun En hr IRRE Pat DL R TER all Ni Damen IM au i IE ? DIN au i m aa Du Fu 1 Vu Re IS) f on ® vo ur en U ET) h NUN nn m sta Sr “Un, Rünche® PIAIAN Zeitschrift für Zoologie Band 3 1980 Im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung ISSN 0341-8391 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Morphology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor Dr. habil. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. U. GRUBER Dr. F. TEROFAL Dr. E. G. BURMEISTER Dr. R. KRAFT Dr. L. TIEFENBACHER Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Dr. H. WUNDT Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1 b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München 3781 107 INHALT-CONTENTS BALASUBRAMANIAM, S., CH. SANTIAPILLAI and M. R. CHAMBERS: BERTSCH, H.: BURMEISTER, E.-G.: CASPERS, N.: CASPERS, N.: DIERL, W.: ESSER, J.D.: FISCHER, F.-G.: FITTKAU, E. J. & W. FORSTER, W.: HEINRICH, G.H.: HORSTMANN, W.: KAISER, P.: Seasonal Shifts inthe Pattern of Habitat Utilization by the Spotted Deer (Axis axis Erxleben 1777) in the Ruhuna National Park, SriLanka. (Mammalia, BENVIdae)Rt rn. N ee A New Species of Bornella from Tropical West- America (Molusca, Opistobranchia) .......... Die aquatische Makrofauna des Breiniger Berges unter besonderer Berücksichtigung des Einflus- ses von Schwermetallen auf das Arteninventar . Molophilus franzi sp. n., eine neue Limoniide aus dem Hunsrück (Diptera, Nematocera) ........ Drei neue Mycetophiliden aus der deutschen Mittelgebirgsregion (Diptera, Nematocera) ..... Der Typus von Ornithoptera paradisea Staudin- GERBLSISHR LT N a MN nur Grouping pattern of ungulates in Benoue National Park and adjacent areas, Northern Cameroon (Mammalia, Artiodactyla) ............2.2.2.2... Fine Structure of the Larval Eye of Lepidochitona cinereaL. (Mollusca, Polyplacophora) ........ STÜRMER: Cymbium gracile (Broderip, 1830) und Cymbium marmoratum Link, 1807, zwei gülti- ge Arten (Gastropoda, Volutidae) ............ Einige neue Tagfalterformen aus Nepal (Lepi- dopterauRhopalecera)e. 2... une Contribution to the knowledge of the Western Palearctic species of Anisobas Wesmael (Ichneu- monidae, Ichneumoninae) ................- Über die Campopleginae der Makaronesischen Inseln (Hymenoptera, Ichneumonidae) ........ Die Gattung Bathydoris Bergh 1884 in patagoni- schen Gewässern (Opistobranchia, Nudibran- CHI) ee Seite 1197. 33 59 137 141 291 179 53 295 225 12] 43 KASPAREK, M.: Zur Biometrie des Schlagschwirls Locustella flu- Viatilisa en EEE EEE een KOHMANN, F.: Die Auswirkungen des Hochwassers 1977 auf die Fauna des Egglfinger Innstausees ........ PLACHTER, H.: Eidonomie und Gespinstbau der Juvenilstadien von Leptomorphus Walkeri Curtis 1831 (Diptera, Mycetophilidae)Wee mer A a ne PLASSMANN, E.: Drei neue Pilzmücken aus Tirol und Bayern. (Dip- tera, Nematocera, Mycetophilidae) ........... REICHHOLF, J.: Jahreszeit- und Biotopabhängigkeit der Rudelbil- dung beim Rehwild (Capreolus capreolusL.) .... RENNER, M. & E. KREMER: Das Paarungsverhalten der Feldheu- schrecke Chrysochraon dispar Germ. in Abhän- gigkeit vom Adultalter und vom Eiablagerhytnhmus (Caelifera, Acrididae) .........:: 22222222... SANTIAPILLAI, CH. & M. R. CHAMBERS: Aspects of the Population Dynamics of the Wild Pig (Sus scrofa Linnaeus, 1758) in the Ruhuna National Park, Sri Lanka (Mammalia=suldae). 2... .0ucr 2 2. 2: SCHLEICH, H.-H.: Der kapverdische Riesengecko, Tarentola dela- landii (Bocage, 1896) (Reptilia, Sauria — Gecko- NIdae) a a de ee SÖLLNER, B. & R. KRAFT: Anatomie und Histologie der Nasenhöhle der Europäischen Wasserspitzmaus, Neomys fodiens (Pennant 1771), und anderer mitteleuro- päischer Soriciden (Insectivora, Mammalia) .... STUBBEMANN, H. N.: Ein Beitrag zur Faunistik, Ökologie und Phäno- logie der Bodenspinnen des Lorenzer Reichswal- desbei Nürnberg (Arachnida) ............... WAGNER, R.: Die Dipterenemergenz am Breitenbach (1969 bis 1973) (Schlitzer produktionsbiologische Studien Nr Al) ee en WIE 99 91 193 25 239 147 251 273 167 Buchbesprechungen \.. 4.0. „nee a ee ER: 107, 215, 307 Zeitschrift für Zoologie ISSN 0341-8391 SPIXIANA “N 1 1120 | München, 1. März 1980 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Ma- nuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr er- scheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor- phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger- man, English or French. A volume of three issues will be published annually. Exten- sive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor Dr. habil. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. U. GRUBER Dr. F. TEROFAL Dr. E. G. BURMEISTER Dr. R. KRAFT Dr. L. TIEFENBACHER Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Dr. H. WUNDT Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta- chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA — Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München 1-9 München, 1. März 1980 ISSN 0341-8391 Einige neue Tagfalterformen aus Nepal (Lepidoptera, Rhopalocera) Von Walter Forster Zoologische Staatssammlung München Abstract Some new Rhopalocera from Nepal The following taxa are described as new ones from Nepal: Crebeta lehmanni spec. nov. (Satyri- dae), Chaetoprocta odata (Hew.)peilei ssp. nov., Chaetoprocta baileyi sp. nov., Arletta vardhana nepalica ssp. nov., Freyeria trochylus orientalis ssp. nov. (Lycaenidae). Die Tagfalterfauna Nepals war dank der Tätigkeit englischer Entomologen bereits um die Jahrhundertwende verhältnismäßig gut bekannt, auch die Fauna der höheren und höchsten Lagen wurde in den letzten Jahrzehnten mehr oder weniger gut erforscht. Grundsätzlich ist also nichts wesentlich Neues mehr zu erwarten, eine Zusammenstel- lung der in Nepal vorkommenden Tagfalter fehlt allerdings bis heute. Im Folgenden sol- len nun als Bausteine zu der in absehbarer Zeit zu erwartenden Liste der Tagfalter Nepals einige neuere Erkenntnisse dargestellt und Neufunde beschrieben werden. Satyridae Crebeta lehmanni spec. nov. (Abb. 1 u. 2) CO’: Spannweite 50 mm. Oberseite: Grundfarbe dunkelbraun, auf dem Vorderflügel ein großer, runder, schwarzer, scharf weiß gekernter Augenfleck vor der Flügelspitze. Im äußeren Teil des Flügels eine breite gelbliche, braun bestäubte Binde, die sich gegen den Innenrand zu verschmälert. Nahe dem Vorderrand über dem Augenfleck ein weißlicher Wisch. Auf dem Hinterflügel zwei schwarze, blau gekernte Augenflecke. Die helle Zeichnung der Unterseite scheint schwach durch. Fransen gescheckt. Unterseite der Vorderflügel mit bläulichweiß gekerntem schwarzen Augenfleck vor der Spitze und brei- tem gelblichweißen Band in der äußeren Flügelhälfte. Grundfarbe des Flügels, wie auch der Hinterflügel dunkelbraun. Außenrandlinie scharf dunkelbraun, nach innen gefolgt von zwei braungelblichen helleren Linien, von denen die innere breiter und unregelmäßi- ger ist. Unterseite der Hinterflügel mit 6 doppelt gelblich geringten, bläulichweiß gekern- ten schwarzen Augenflecken, von denen der am Innenwinkel fein doppelt gekernt ist. Die Reihe der hinteren 4 Augenflecke wird nach innen von einer hellen weißlichgelben Binde begrenzt, die sich unterhalb der beiden vorderen Augenflecken gabelt und diese auf beiden Seiten umgibt. 9: unbekannt. Holotypus ©’ und 2 Paratypen SC’: C. Nepal, Daulaghiri SO-Seite, 2700 m, 10.-13.6.73, leg. W. Dierl und E. Lehmann. Lycaenidae Chaetoprocta Nic. Die Untersuchung der aus Nepal unter dem Namen Chaetoprocta odata (Hewitson) (1865, Ill. Diurn. Lep. p. 66 t. 30 f. 13, 14) gemeldeten Falter ergab das überraschende Resultat, daß diese von verschiedenen Autoren für Nepal angeführte Art dort anschei- nend nicht vertreten ist. Chaetoprocta odata (Hew.)(Abb. 3-5) wurde nach Stücken aus Kunawar (Bashar States) beschrieben. Populationen, die zu dieser Art zu rechnen sind, fliegen im Westhimalaja und im östlichen Afghanistan überall, wo Nußbäume vorkom- men. Mir liegen von der namenstypischen Subspezies vor: 10° Nuristan, Bashgultal, Kamdesch, 2200 m, 17.7.52 leg. Klapperich (Museum Pittsburgh) 20° 329 Nuristan, Bashgultal, Peschawurdo, 2200 m, 21.7.52, leg. Klapperich (Museum Pittsburgh) 10° 229 Nuristan, Bashgultal, Apsai, 2000 m, 20.7.52 leg. Klapperich (Museum Pittsburgh und Zoologische Staatssammlung München) 19 Himalaja, ex Coll. Martin (Zoologische Staatssammlung München) 3°C 19 Scind Valley, Juni 1887, J. H. Leech (British Museum) 19 Kaschmir, Mohan Merg. 7000 ft. 15.8.32 (Nat. Hist. Mus. New York) Weiter nach Osten, in Mussoorie, fliegt eine deutlich verschiedene Subspezies von Chaetoprocta odata (Hew.), die sich durch die Färbung der Unterseite der Flügel kon- stant von dieser unterscheidet. Die Grundfarbe der Unterseite hat einen leicht gelblichen Ton, die dunklen Querbinden sind gelbbraun, nicht grau. Die Submarginalflecken sind wesentlich kräftiger ausgebildet, die ledergelbe Färbung am Analwinkel der Hinterflügel ausgedehnter und kräftiger. Ich benenne diese Subspezies Ch. o. peilei ssp. nov. (Abb. 6-8) nach dem bekannten englischen Entomologen H. D. Peır£, der das mir aus dem British Museum vorliegende Material dieser neuen Subspezies sammelte. Holotypus: ©' Mussoorie, 5.6.18, Gen. Präp. Nr. Ly: 22 (Zoologische Staatssamm- lung München) Allotypus: ® Mussoorie, 5.6.18 (Zoologische Staatssammlung München) Paratypen: 20°0'2QQ India, Mussoorie, 5500 ft., 15. u. 20.5.12; 22. u. 26.5.16 leg. H.D. Peile (British Museum) 10° Manasu, 7000 ft. 6.7.36 (British Museum) Noch weiter nach Osten, in Kumaon und in Westnepal, fliegt eine weitere Form, die bisher auch unter dem Namen Chaetoprocta odata (Hew.) in der Literatur angeführt Abb. 1: Crebeta lehmanni spec. nov. ©' Holotypus. Oberseite Abb. 2: Crebeta lehmanni spec. nov. ©' Holotypus. Unterseite Abb. 3: Chaetoprocta odata odata Hew. Q Oberseite Abb. 4: Chaetopröcta odata odata Hew. Q Unterseite Abb. 6: Chaetoprocta odata peilei ssp. nov. @ Allotypus Oberseite Abb. 7: Chaetoprocta odata peilei ssp. nov. Q Allotypus Unterseite Abb. 9: Chaetoprocta baileyi sp. nov. ©' Paratypus Oberseite Abb. 10: Chaetoprocta baileyi sp. nov. ©’ Paratypus Unterseite I9 20 wurde, sich aber bei genauerer Untersuchung als in so vielen Punkten von dieser abwei- chend erweist, daß sie als gute, anscheinend zu Chaetoprocta odata (Hew..) allopatrische Art aufzufassen ist. Ich nenne sie Chaetoprocta baileyi spec. nov. (Abb. 9-11) zu Ehren des verdienstvollen Erforschers der Tagfalterfauna Nepals, des britischen Entomologen F.M. BaıLzy. Abgesehen von den erheblichen Unterschieden im O’-Genitalapparat un- terscheidet sich Ch. baileyi spec. nov. in folgenden Punkten von Ch. odata (Hew.): In beiden Geschlechtern ist auf der Flügeloberseite die violette Färbung etwas ausgedehnter, die schwarze Randfärbung infolgedessen etwas schmäler, namentlich gegen den Apex der Vorderflügel zu. Im Gegensatz zu Ch. odata (Hew.) ist bei beiden Geschlechtern auf den Vorderflügeln ein schwarzer Diskoidalstrich meist deutlich entwickelt. Auf der Unter- seite ist die ledergelbe Färbung der Querbinden noch ausgeprägter als bei Ch. odata pei- lei ssp. nov. Der schwarze Fleck im Innenwinkel der Vorderflügel ist immer schmäler und nach außen ledergelb eingefaßt. Der bei Ch. odata (Hew.) gelbliche Afterbusch der QQ ist schwarz. Holotypus: O W. Nepal, Radke, 22.6.36, leg. F. M. Bailey (British Museum) Allotypus: @ W. Nepal, Puja, 21.6.36, leg. F. M. Bailey (British Museum) Paratypen: 40°C’ W. Nepal, Puja, 20. u. 21.6.36, leg. F.M. Bailey (British Museum, Nat. Hist. Mus. New York, Zoologische Staatssammlung München) 10° W. Nepal, Simkot, 6.7.36, leg. F. M. Bailey (Zoologische Staatssammlung Mün- chen) 10° Kumaon, Naini Tal, ca. 5000 ft., 17.6.14 (British Museum) 19 Kumaon, Abbotts Mount, 6000 ft., 7.5.32, leg. C. H. Stakley (British Museum) Eine dritte Art der Gattung Chaetoprocta Nic., Chaetoprocta kurumi Fujoka (Abb. 12-14) ist bisher nur aus Godavari im Nepaltal bekannt. Sie wurde von T. FuJIokA (1970, Spec. Bull. Lep. Soc. Jap. 4 p. 25) als Subspezies von Chaetoprocta odata (Hew.) beschrieben. BaıL£y (1951, Journ. Bomb. Nat. Hist. Soc. 50 p. 288) führt sie unter dem Namen Ch. odatä Hew. als häufig bei Godavari an, wo sie im Mai um Nußbäume fliegt. Wir fanden sie dort Anfang Juni. Die Art Ch. kurumi Fujoka ist eindeutig durch den ab- weichenden Bau des O’-Genitalapparates, insbesondere von Valven und Aedoeagus von den anderen beiden Arten der Gattung zu unterscheiden. Beim C? ist die Ausdehnung der violettblauen Färbung noch umfangreicher als bei den beiden vorhergehenden Arten, der Farbton ist etwas heller. Ein schwarzer Diskoidalfleck auf den Vorderflügeln ist nicht vorhanden. Auf der Unterseite ist die Zeichnung gegenüber den anderen Chaetoprocta- Arten stark reduziert, die schwach entwickelten Querbinden und Diskoidalflecke sind ledergelb. Auch beim 9 ist die violette Färbung noch etwas ausgedehnter als bei den übri- gen Arten der Gattung, doch ist ein deutlicher Diskoidalfleck auf den Vorderflügeln ent- wickelt. Die Unterseite entspricht der der JO’. Der Afterbusch der PP ist schwarz. Abb. 12: Chaetoprocta kurumi Fujoka P Oberseite Abb. 13: Chaetoprocta kurumi Fujoka Q Unterseite Abb. 15: Arletta vardhana vardhana Moore J' Oberseite Abb. 16: Arletta vardhana vardhana Moore © Unterseite Abb. 17: Arletta vardhana nepalica ssp. nov. ©’ Holotypus Oberseite Abb. 18: Arletta vardhana nepalica ssp. nov. © Holotypus Unterseite Abb. 19: Arletta vardhana nepalica ssp. nov. Q Allotypus Oberseite Abb. 20: Arletta vardhana nepalica ssp. nov. Q Allotypus Unterseite Die Zucht und die ersten Stände von Ch. kurumi Fujioka wurden von A. SHIGERU (1970, Spez. Bull. Lep. Soc. Jap. 4 p. 187 und 188) beschrieben, die ersten Stände auch abgebildet. Folgendes Material lag mir vor: 10° 19 Nepal, Kathmandu Valley, Godavari, 1600-1800 m, 4. und 5.6.67, leg. W. Dierl und W. Forster (Zoologische Staatssammlung München) 4002929 Kathmandu Valley, Godavari, 5000 ft., 9.5.37, 19.—21.5.38, leg. F. M. Bailey (Nat. Hist. Mus. New York und Zoologische Staatssammlung München) 10° Kathmandu 4500 ft., 3.5.37, leg. F. M. Bailey (Nat. Hist. Mus. New York) Arletta vardhana nepalica ssp. nov. (Abb. 17-20) Diese Art findet in Nepal die Ostgrenze ihrer Verbreitung und bildet hier eine ausge- sprochene Subspezies, während A. vardhana (Moore) (1874, Proc. Zool. Soc. Lond. p. 572,t.66f.5)(Abb. 15, 16) in ihrem übrigen Verbreitungsgebiet ein sehr einheitliches Er- scheinungsbild zeigt. Nach dem vorliegenden Material sind die Falter der nepalischen Populationen oberseits kräftiger blau gefärbt, der Diskoidalfleck der Vorderflügel ist kürzer und reicht nicht über den ganzen Zellschluß. Der Hauptunterschied liegt aber in der Fleckenzeichnung der Unterseite. Die Fleckenreihe der Vorderflügel ist weniger stark geschwungen, die einzelnen Flecke sind kleiner, wogegen die Flecke auf den Hin- terflügeln besser entwickelt sind. Der Diskoidalfleck ist schmäler, auf der Unterseite aber nicht kürzer als bei A. vardhana (Moore). Die hakenförmigen Flecke am Innenrand der Hinterflügel, die bei A. vardhana (Moore) meist fehlen, sind immer gut ausgebildet. Be- züglich des Genitalapparates bestehen keine Verschiedenheiten. Holotypus: 10° Helmu-Gebiet, Gusum Baujyang 2600 m, 1.9.67, leg. W. Dierl Allotypus: 1% Khumbu, Khumdzung 3900 m, 27.5.62, leg. G. Ebertund H. Falkner Paratypus: 10° Prov. Nr. 1 East, Pultschuk 2300-2500 m, 13.6.67, leg. W. Dierl, W. Forster u. W. Schacht. Sämtliche in Zoologische Staatssammlung München. Baıtey (1951, Journ. Bomb. Nat. Hist. Soc.50 p. 284) führt5 Stücke an von Sheopani, 8000 ft., 14.9.37. In Höhenlagen zwischen 2000 und 4000 m fliegen die Falter anschei- nend nicht häufig und lokal, aber in weiter Verbreitung in 2 Generationen. Freyeria Courv. Freyeria putli (Kollar) 1848 (Hügel, Kaschmir 4 p. 422) (Abb. 21-23) Diese in Indien weit verbreitete Art wurde lange Zeit mit der nachfolgenden verwech- selt bzw. als Subspezies von dieser angesehen. Tatsächlich kommen die beiden Arten im nördlichen Indien nebeneinander vor. In Nepal ist diese Art bis in Höhe von 2000 m ver- breitet und lokal häufig. Die Raupe lebt an verschiedenen Leguminosen. Die Unterschiede zwischen den beiden Arten bezüglich des O’-Genitalapparates zei- gen die Abbildungen 23 und 28. Aus Nepal liegt folgendes Material dieser Art in der Zoologischen Staatssammlung vor: 70°C" 19 Rapti Tal, Ihawani, 200 m, 15. u. 16.5.67 leg. W. Dierl, W. Forster und W. Schacht. 95T 429 Indrawati Khola, Saretar 1700 m, 26.4.62, leg. G. Ebert und H. Falkner. 19 Tampa Kosi, Katekote 1800 m, 4.8.62, leg. G. Ebert u. H. Falkner. 21 22 24 25 26 27 Abb. 21: Freyeria putli Kollar ©’ Oberseite Abb. 22: Freyeria putli Kollar © Unterseite Abb. 24: Freyeria trochylus trochylus Freyer O' Oberseite Abb. 25: Freyeria trochylus trochylus Freyer ©’ Unterseite Abb. 26: Freyeria trochylus orientalis ssp. nov. © Holotypus Oberseite Abb. 27: Freyeria trochylus orientalis ssp. nov. ©' Holotypus Unterseite Freyeria trochylus orientalis ssp. nov. (Abb. 26-28) Die Falter der nordindischen Populationen unterscheiden sich von typischen Stücken der ssp. trochylus Freyer (1845, Neuere Beitr. Schmett. 5 p. 98 t. 440 fig. 1\ (Abb. 24 u. 25) aus Vorderasien durch die starke Reduktion der rötlichgelben Binde am Hinterrand der Hinterflügel sowohl ober- als auch unterseits sowie durch die dunklere graubraune Grundfarbe der Unterseite. Holotypus: © Kathmandu Valley, Nagarjong 1500-1700 m, 3.9.67 leg. W. Schacht Allotypus: Q Kathmandu Valley, Nagarjong 1500-1700 m, 28.7.67 leg. W. Dierl u. W. Schacht Paratypen: 10'19 Kathmandu Valley, Nagarjong 1500-1700 m, 12.8. u. 16.9. 67 leg. W. Dierl u. W. Schacht 10° Prov. Nr. 1 East, Sun Kosi Tal südlich Barahbise 1200 m, 30.6.67 leg. W. Dierl, W. Forster u. W. Schacht Abb. 5: Chaetoprocta odata odata Hew. O’-Genitalapparat Abb. 8: Chaetoprocta odata peilei ssp. nov. Holotypus O’-Genitalapparat Abb. 11: Chaetoprocta baileyi sp. nov. ©’ Paratypus JO’ Genitalapparat Abb. 14: Chaetoprocta kurumi Fujoka O’'-Genitalapparat Abb. 23: Freyeria putli Kollar O’-Genitalapparat Abb. 28: Freyeria trochylus orientalis ssp. nov. O’-Genitalapparat 200° 399 Indrawati Khola, Saretar 1700 m, 26.4.62 leg. G. Ebert u. H. Falkner 300° Prov. Nr. 1 East, Umgebung Daulaghat am Sun Kosi 800-1200 m, 19. 8.64 leg. W. Dierl 200° 19 Prov. Nr. 1 East, Banepa 1600 m, 20.8.64 leg. W. Dierl 19 Prov. Nr. 2 East, Tampa Kosi Tal 1000-1400 m, 16.8.64 leg. W. Dierl Diese Subspezies wurde von zahlreichen Autoren mit der vorhergehenden Art ver- wechselt, von der sie sich abgesehen von den Unterschieden im O’ Genitalapparat (Abb. 23 u. 28) durch größere Flügelspannweite unterscheidet sowie durch die verringerte Zahl der Augenflecke der Hinterflügel (bei F. putli Koll. nie weniger als vier) und dadurch, daß bei F. putli Koll. die ledergelbe Färbung am Hinterrand der Hinterflügel immer fehlt, bzw. zu einer undeutlichen Umrandung der schwarzen Punkte reduziert ist. In Nepal zwischen 1000 und 2000 m lokal, aber nicht selten verbreitet, häufig an den- selben Flugstellen gemeinsam mit F. putli Koll. Die Raupe lebt an verschiedenen Leguminosen. Für die Anfertigung der Genitalpräparate und der Zeichnungen habe ich Herrn Dr. Wolfgang DiIERL zu danken, für die Anfertigungen der Falteraufnahmen Fräulein Marianne MULLER, beide Zoologische Staatssammlung München. Anschrift des Verfassers: Dr. Walter Forster, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 Angenommen am 20.3.1979 | Spixiana | 3 | 1 | 11-24 | München, 1. März 1980 ISSN 0341-8391 Eidonomie und Gespinstbau der Juvenilstadien von Leptomorphus Walkeri Curtis 1831 (Diptera, Mycetophilidae) Von Harald Plachter“ Abstract External Morphology and Web Building of the Immature Stages of Leptomorphus Walkeri Curtis 1831 (Diptera, Mycetophilidae) Larval and pupal stage of Leptomorphus Walkeri Curtis 1831 and their webs are described in detail including fine-structure as seen in SEM. Especially concerning the larva there are many structures characteristic for the subfamily Sciophi- linae. Within the subfamily thelarvaof L. Walkeri is distinguished by 8 conical processes on the la- brum (Sciophila :0; Phthinia :7), by its sıze and by its colour. The fine-structures of labrum, man- dible and maxilla are rather similar to those of Phthinia humilis Winn. The pupa is very slim with a stiff cuticle and a striking pigmentation consisting of orange and black spots and stripes. Whereas the larval web is similar to those ofthe other species ofthe subfamily, the pupal web is re- duced to a vigorous rope of2 to 4 cm length on which the pupa is hanging head down. There is no additional web protectingthe pupa. Therefore larvae and pupae were only found at very damp loca- lities. The rope consists of hundreds of subunits drawn out by the larva by use of the labral proces- ses and the conical maxillary palps and bind together by additional secrete. Near to the substratum the rope splits up wedge-shaped, thus assuring safe fastening. Appearance and web of the pupa are specialisations with regard to certain environmental condi- tions. Therefore they are useless in discussing questions of relationship within the superfamily. On the other hand isolated members of other subfamilies of Mycetophiloidea as Speolepta dissona and Arachnocampa luminosa show quite similar specialisations among similar environmental condi- tions. Those uniform specialisations point to similar genetic abilities within the superfamily. 1. Einleitung Die Larve von Leptomorphus Walkeri Curtis 1831 fand in der Literatur bereits mehr- fach Erwähnung (Lanprock 1927, BROCHER 1931, MApwar 1937, Prassmann 1971). Wenn im folgenden dennoch eine weitere Beschreibung der Juvenilstadien dieser Pilz- mückenart wiedergegeben wird, so zum einen deshalb, weil insbesondere die Kenntnis über Puppe und larvalen Gespinstbau bisher unvollständig ist, zum anderen, weil durch die Anwendung rasterelektronenoptischer Arbeitsmethoden weitergehende Aussagen zur Eidonomie der Larve und zur Taxonomie der Art ermöglicht wurden. * Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft 11 Zur rasterelektronenmikroskopischen Untersuchung wurden Larven in heißem Wasser gestreckt abgetötet und anschließend in frisch angesetzter 4Yiger Formaldehydlösung über mehrere Tage hinweg bei + 4°C fixiert. Nach gründlichem Waschen in bidest. Wasser wurden die Tiere in 2 Yoiger OsO,-Lösung nachfixiert. Danach wurden die Larven erneut gewaschen, gefriergetrocknet, mit Gold besputtert und in einem ETEC-Autoscan Rasterelektronenmikroskop untersucht. Die Pup- pen wurden ebenso behandelt, nur unterblieb hier ein Abtöten in heißem Wasser. Die Gespinste da- gegen wurden vorsichtig luftgetrocknet. Herrn Prof. Dr. R. Siewing und Herrn Prof. Dr. D. Matthes danke ich für die Arbeitsmöglichkeit am I. Zoologischen Institut der Universität Erlangen-Nürnberg, Herrn Dr. E. Plassmann, Ober- ding, für die Bestimmung der Imagines. 2. Ergebnisse 2.1 Lebensweise Ausgewachsene Larven und Puppen von L. Walkeri wurden von Anfang August bis Mitte September an 3 Orten am Westrand der Nördlichen Frankenalb (Bayern, BRD) vorgefunden. Alle Fundpunkte liegen in lichtarmen, feuchten Laubwäldern in der Nähe des Waldrandes. An zwei der drei Fundorte konnten Larven und Puppen nur in unmit- telbarer Nachbarschaft eines Fließgewässers vorgefunden werden, in einem Fall hingen Puppen unmittelbar über der Wasseroberfläche eines Baches. | “Die gesellig lebenden Larven besiedeln ausschließlich die Unterseite stark verpilzter Äste und Stämme, die zumindest an einem Punkt nicht dem Waldboden aufliegen. Un- verpilzte Abschnitte werden gemieden. Lanprock (1927) fand Larven an Rindenpilzen. Offensichtlich werden unterschiedliche Pilzarten besiedelt. Entscheidendere Gründe für ein Vorkommen der Larven sind möglicherweise hohe Feuchtigkeit und großflächig ge- schlossene Verpilzung auf der Unterseite modernder Äste und Stämme. PrassmanN (1971), der einen Überblick über die Verbreitung der Art gibt, fing Z. Walkeri ebenfalls in einem feuchten Bruchwald. Abb. 1-5: Larve von Leptomorphus Walkeri (lichtmikrosk.) - Larval stage of Leptomorphus Wal- keri (light-microscopic) Abb. 1: Kopf der Larve mit Verteilung der Tasthaare und Sensillen; a) ventral, b) dorsal. - Head of larva; distribution of sensoric hairs and sensillae; a) ventral, b) dorsal. Abb. 2: a) Linke Mandibel von dorsal. Beachte Nebenzähne der frontalen Hauptzähne und zwei- geteilte Prostheka; b) Hinterstes zusammengesetztes Haar der Prostheka. -a) Left mandible, dor- sal. Note small teeth between frontal main-teeth and twopieced prostheca. b) Posterior, composed hair of prostheca. Abb. 3: Rechte Maxille von ventral. Die Maxillarplatte ist median etwas nach unten verschoben um den caudalen Galeafortsatz zu zeigen. - Right maxilla, ventralview. Maxillary plate slightly displa- ced downwards to reveal the posterior process of the galea. Abb. 4: Abdominalsegmente 8 und 9 des letzten Larvenstadiums, ventral. Pfeil: Mündung des At- ters. - Abdominal segments 8 and 9 of the last larval instar. Arrow: anus. Abb. 5: Pigmentzeichnung der Abdominalsegmente 5-7 des letzten Larvenstadiums, lateral. - Ab- dominal segments 5 to 7 of the last larval instar with typical pigmentation, lateral view. 12 200 um D llama P a Mn, 3 DIITHLLLLIETTITTER GERA TTTT S & 13 2.2 Eidonomie der Larve Die vorliegenden Larven erreichen eine Länge von 21 mm bei einem maximalen Kör- perdurchmesser von 1,1 mm. Mapwar (1937) gibt eine Länge von 15 mm an. Der Körperumriß ist langgestreckt spindelförmig mit der größten Breite deutlich hinter der Körpermitte. Die relativ kleine Kopfkapsel läßt eine Sklerotisierung weitgehend vermissen und ist deshalb durchscheinend hellocker, im hinteren Teil oftmals fast glasklar. Dagegen sind die Ränder einschließlich des Randes der Antennenkalotte scharf schwarzbraun abge- setzt. In der Ventromedianen sind die beiden Epicranialplatten hinter den Maxillen durch ein breites, flexibles, glasklares Häutchen verbunden. Eine ebenfalls unsklerotisierte Tentorialbrücke verleiht der Kopfkapsel im caudalen Bereich weitere Stabilität. Die Ver- teilung von Haaren und flachen Sensillen auf der Kopfkapsel gibt Abb. 1 wieder. In ausgestrecktem Zustand ist die Oberlippe breit spatelförmig. Sie trägt an ihrem Vor- derrand 8 zweigliedrige Fortsätze, die zusammen mit den beiden Maxillarpalpen beim Bau des Gespinstes eine entscheidende Rolle spielen. Das Basalglied der Fortsätze zeich- net sich durch je 1 knopfförmige Sensille aus, die Spitze ist subapikal zu einem undeutli- chen Knopf erweitert und läuft dann nadelförmig aus (Abb. 6 und 7). Die Prämandibeln bestehen aus mehreren parallelen Reihen nicht sehr kräftiger Zähne. Ein ventromedianes Querband, wie es bei Sciophila hirta Meig. beobachtet wurde, fehlt. Die plattenförmige Mandibel ähnelt denjenigen der übrigen Sciophilinae, insbesondere jedoch derjenigen von Phthinia humilis Winn. Zu den 4 frontalen Hauptzähnen gesellen Abb. 6-10: Larve von L. Walkeri (REM-Aufnahmen) — Larval stage of L. Walkeri (SEM-micro- graphs) Abb. 6: Labrum mit Fortsätzen und rechte Maxille frontal. G = terminale, sockelförmige Galea- sensille, L = Sensillen auf dem Basalabschnitt der Oberlippenfortsätze, SI = Seta 1; 495 x. - La- brum with processes and right maxilla, frontalview. G = Terminal, Pedestal-like Sensilla of Galea; L = sensillae of the basal segment of the labral processes; $ I = seta I; 495 x, 20 kV. Abb. 7: Vorderer Larvenkopf lateral mit rechtem Maxillarpalpus von innen; Md = Mandibel, P = Prämandibel, X = Äußerer Mantel des Basalgliedes des Maxillarpalpus, Y = Innerer Konus des Basalgliedes, 1,2 = 1. und 2. Glied des Maxillarpalpus; 465 X .- Anterior part of the larval head and right maxillary palp from inside. Md = mandible;P = premandible;X = externalcover ofthe basal limb of maxillary palp; Y = internal conus of the basal limb; 1,2 = first and second limb of maxillary palp; 465 x. Abb. 8: Rechter Maxillarpalpus von frontal; RW = Ringwulst des2. Gliedes; 1175x.-Right ma- xillary palp, frontal view. RW = Ring-bulge of the second limb; 1175 x. Abb. 9: Linker Maxillarpalpus, caudad; 2. Glied mit Sensillengruppe; M 7 = charakteristische Sensille mit 4 im Rechteck stehenden Öffnungen; 3350 x, 20 kV.- Left maxillary palp from behind; second limb, group of sensillae. M 7 = typical sensilla with four apertures, forming a rectangle; 3350 x. ö Abb. 10: Linkes Prothorakalstigma (oben = vorne) mit 2 Tüpfeln und Wulst; 950 x. — Left pro- thoracic spiracle (upside = frontal) with two apertures and bulge; 950 x. Abb. 11 u. 12: Puppe von L. Walkeri (REM-Aufnahmen) - Pupal stage of L. Walkeri (SEM-mi- crographs). Abb. 11: Rechtes Prothorakalstigma; 107 x. — Right prothoracis spiracle; 107 x. Abb. 12: Kopf der Puppe mit typischer Körnung der Cuticula, lateral. Komplexauge und abge- stutzter Zapfen zwischen den Augen (links unten);97 x.-Headofpupa. Note typical granulation of cuticle and blunted plugs between the eyes; 97 X. 14 15 sich kleinere Nebenzähne, von denen einer nach außen an die Hauptzähne anschließt, die beiden übrigen dagegen den beiden mittleren Hauptzähnen aufsitzen. Auf der Innen- kante schließen sich 3 weitere, kleine Hauptzähne an (Abb. 2a). Akzessorische Zähne auf der Dorsallamelle fehlen. Bereits Mapwar’s (1937) Abbildung der Mandibel läßt eine deutliche Zweiteilung der Prostheka erkennen. Die ersten 5 Haare sind abgeflacht und distal undeutlich gezähnt (sie gleichen somit den Prostheka-Haaren von Phthinia humi- lis), die daran anschließenden Haare dagegen sind kräftig gefiedert mit jeweils 4-8 Spit- zen (Abb. 2b). Auch der Aufbau der Maxille läßt eine enge Verwandtschaft zu den Gattungen Scio- phila und vor allem Phthinia erkennen (Abb. 3). Die Laciniazähne sind im caudalen Be- reich mäßig groß und zugespitzt, nach frontal werden sie sukzessive kleiner und gehen schließlich in eine Reihe winziger, gerundeter Zähnchen über. Insgesamt konnten minde- stens 30 Laciniazähne gezählt werden. Caudaler Galeafortsatz kurz, breit und spitz. Auf der Fläche von Galea und Palpiger mindestens 3 flache Sensillen, von denen die Palpiger- sensille am deutlichsten hervortritt. Darüber hinaus 2 winzige, lichtmikroskopisch nicht erkennbare Sensillen auf der Galea in Höhe des 15.-17. Laciniazahnes sowie eine große Sensille auf einem zylindrischen Sockel am Ende der Lacinia-Zahnreihe. Diese wird auf lichtmikroskopischen Präparaten ebenso vom Maxillarpalpus verdeckt wie die Seta I, die aus 5 flachen, breiten Zähnen besteht (Abb. 6). Die Seta II ist vollständig reduziert. Der Maxillarpalpus erhebt sich spitzkonisch über den Palpiger. Er läßt eine kompli- zierte Feinstruktur erkennen (Abb. 7). Basal ist ein breiter Lappen ausgebildet, der einen schlankeren Konus, außer in der Ventromedianen, mantelartig umgibt. Dieser Konus ist durch mehrere flache Furchen asymmetrisch aufgeteilt. Er greift frontal auf das 2. Pal- penglied über, das hier recht einheitlich aufgebaut ist. Lediglich subapikal umgreift ein deutlicher Ringwulst dieses 2. Glied (Abb. 8). Caudal geht dieser Ringwulst in eine kompliziert gestaltete Sensillengruppe über, die zumindest aus 3 knopfförmigen Sensil- len, einer basal stehenden, langgestreckten sowie aus einer flachen Sensille mit 4 im Rechteck stehenden Öffnungen besteht. Letztere wird mit der SensilleM 7 der Mycomy- iinae homologisiert (PLACHTER 1979 b) (Abb. 9). Oberfläche des Maxillarpalpus ebenso wie alle übrigen unsklerotisierten Teile des Larvenkopfes mit deutlicher Runzelskulptur. Hyaliner Außensaum des Palpigers frontal sehr schmal, nach caudal jedoch wesentlich breiter werdend und basal mit den Epicranialplatten verwachsen. Die stark skle- rotisierten, schwarzbraunen Maxillarplatten bedecken im Leben den Basalteil der Maxille teilweise. Sie zeichnen sich durch je 3 flache Sensillen aus. Zwischen die Maxillarplatten schiebt sich in der Ventromedianen der Basalabschnitt des Labiums. Der Larvenkörper besteht aus 3 Thorakal- und 9 Abdominalsegmenten. Das letzte (9.) Abdominalsegment ist allerdings deutlich zweigeteilt. Das vordere, tubusförmige ist vom hinteren, dreieckigen Teilsegment durch einen ventralen Querwulst getrennt, der eine kurze Reihe gerader Spinulae trägt. Hinter den’ Spinulae mündet der After. Die Ek- ken des hinteren Teilsegmentes sind wimpelförmig ausgezogen (Abb. 4). Alle Körpersegmente zeichnen sich durch einen mäßig deutlichen lateralen Längswulst aus, auf dem die Stigmen liegen. Letztes Larvenstadium peripneustisch mit Stigmen auf dem Prothorax und auf den Abdominalsegmenten 1-7. Abdominalstigmen einfach mit je 1 spaltförmigen Tüpfel und einer caudad stehenden Stigmennarbe. Lediglich das Protho- rakalstigma ist aus2 Tüpfeln zusammengesetzt (Abb. 10). Alle Stigmen kräftig skleroti- 16 siert und nach frontal durch einen unvollständigen Ringwulst von der Körperoberfläche abgesetzt. Tracheensystem vollständig und relativ kräftig entwickelt. Eine Hexagonalfelderung der Körperoberfläche ist zwar vorhanden, sie ist aber sehr undeutlich. Über den Segmentgrenzen Abdominalsegment 2/3 bis 8/9 erheben sich ven- tral charakteristische Kriechwülste mit je 1 Doppelreihe nach außen gekrümmter Haken. Auf den Flanken des Doppelwulstes jeweils kleine gerade Spinulae in mehreren Querrei- hen. Im Gespinst können die ventralen Kriechwülste vollständig abgeflacht werden. Den Thorakalsegmenten und dem Abdominalsegment 1 fehlen die Kriechwülste. Statt dessen finden sich hier an den Segment-Vordergrenzen spitze, gerade Spinulae in mehreren lok- ker stehenden Querreihen. Eine kräftige subcuticuläre Pigmentierung gibt den älteren Larvenstadien ihre charak- teristische Färbung. Mit bloßem Auge erscheinen diese von oben feinfleckig grau bis blaßlila, gelegentlich tritt ein rosa Beiton auf. Die Ventralseite ist wesentlich heller, ge- wöhnlich schmutzig weiß bis elfenbeinfarben. Bereits bei geringer Vergrößerung wird deutlich, daß die Pigmentierung, die auf ein ovales Granulum beschränkt ist, ein sehr kompliziertes Strichmuster aufbaut, das stellenweise zu größeren Flecken zusammen- fließt (Abb. 5). Solche, bereits mit bloßem Auge deutlich erkennbaren Flecken stehen dorsolateral auf den Abdominalsegmenten 1-8 bei etwa ®/, der Segmentlänge sowie auf der Segmentgrenze von Metathorax/Abd. 1 bis Abd. 7/8. Im Bereich der abdominalen lateralen Längswülste ist insbesondere in der Umgebung der Stigmen die Pigmentierung besonders kräftig entwickelt. Hier sind die Pigmentkörner undurchsichtig violett und stehen recht eng. Ventral der lateralen Längswülste fehlt die Pigmentierung weitgehend. Hier wird die Grundfarbe der Larve durch den ausgedehnten schmutzig hellgelben bis weißlichen viszeralen Fettkörper bestimmt. Das wenig entwickelte parietale Fett ist teil- weise glasklar durchsichtig. Im Thorakalbereich ist die Pigmentierung ebenfalls sehr kräftig entwickelt. Sie ist hier allerdings zu größeren dunkelvioletten Platten und Flecken zusammengefaßt, die weite unpigmentierte Bereiche (Imaginalscheiben, Intersegmental- häute etc.) freilassen. 2.3 Eidonomie der Puppe Puppe langgestreckt und schlank (Abb. 17). Insgesamt außergewöhnlich kräftig pig- mentiert. Prothorax dorsofrontal umbrafarben. Über und auf den Flügelwurzeln je 1 großer umbrafarbener Fleck. Am Hinterrand des Prothorax dorsolateral 1 undeutlicher orangefarbener Fleck. Sonst ist der Prothorax im wesentlichen unpigmentiert. Abdomi- nale Cuticula anthrazitfarben angehaucht, darunter orangefarbene Fleckenzeichnung. Cuticula ventral durchscheinender, so daß hier die orangerote Fleckenzeichnung deutli- cher hervortritt. Abdominalsegmente 2-7 dorsolateral mit je 1 deutlichen rotbraunen Fleck bei etwa ?/; der Segmentlänge. Alle Extremitätenscheiden hyalin durchscheinend, jedoch anthrazitfarben behaucht. Insbesondere Scheiden von Antennen und Maxillartastern fast schwarz. Laterale Längswülste sehr deutlich hervortretend, mit scharfem, schwärzlichen Grat. Weitere aufstehende Grate entlang der Beinscheiden, diese einfassend, sowie dorsome- dian und dorsolateral auf den Abdominalsegmenten 2-7. Prothorakalstigma einfach, groß, auf einer schlotförmigen Erhebung sitzend (Abb. 11). Offene Abdominalstigmen auf den Abdominalsegmenten 2-7; ebenfalls ein- fach, in einem schwarzen Hof stehend. 1m. Über den Komplexaugen ein Paar stumpfer Zapfen. Prothorax dorsal kaum erweitert, relativ kurz. Dorsolateral mit flügelartigem Grat. Oberfläche der Cuticula vor allem des Kopfes und des Thorax in stärker sklerotisierten Bereichen deutlich gekörnt (Abb. 12). Die Puppen aller 3 Fundorte waren sehr stark mit Hymenopteren parasitiert. 2.4 Gespinste Die Larvengespinste bestehen, ähnlich wie diejenigen der übrigen Sciophilinae, aus extrem eng gewebten, dünnen und sehr gleichmäßig ausgezogenen Fäden, die flache, schleierartige Decken aufbauen (Abb. 18). Meist liegen im Gespinst mehrere Decken übereinander. Sie überziehen flächig die Fruchtkörper der Pilze oder sind zwischen die- sen ausgespannt. Die Larvengespinste ausgewachsener Larven erreichen Längen von 8-10 cm bei einer Breite von 2-4 cm. Bei starkem Larvenbesatz grenzen die einzelnen Gespinste unmittelbar aneinander. Es ist aber unwahrscheinlich, daß die Gespinste miteinander kommunizieren und von mehreren Larven gemeinsam benutzt werden. Die Larve selbst sitzt auf einem freischwebend verspannten, stark glänzenden Zentral- band. Dieses ist gewöhnlich nicht ganz körperbreit und bei älteren Gespinsten oft ver- zweigt. Frisch angelegte Zentralbänder sind über weite Strecken hinweg sehr gleichmäßig breit. Hierin und im Verzweigungsmuster unterscheiden sich die Larvengespinste von Z. Walkeri von den Gespinsten der Larven der Gattung Sciophila. Der freie Gespinstfaden läßt von der Larve ausgeschiedene Flüssigkeitstropfen völlig vermissen. Bei den vor allem im Gelände anzutreffenden Tröpfchen handelt es sich mit Sicherheit um Kondenswasser. Die Flüssigkeitsauflage auf dem Zentralband ist verhält- nismäßig gering. Die Anlage der Gespinstdecken erfolgt in gleicher Weise wie bei Phthinia humilıs (PLACHTER 1979a). Im Gegensatz zu Sciophila und Phthinia werden jedoch bei Zepto- morphus Walkeri nicht 2 bzw. 9 sondern 10 Gespinstfäden von Oberlippenfortsätzen und Maxillarpalpen gleichzeitig ausgezogen. Zur Verpuppung verläßt die Larve ihr Gespinst und sucht eine überhängende Stelle auf, deren Ab- stand zum Boden mindestens 4-5 cm beträgt. Die darauf folgenden Verhaltensweisen konnten im Labor mehrfach beobachtet werden. In Kulturgefäßen legt die Larve im Winkel zwischen Deckel und Wand zunächst eine einfache Gespinstdecke mit Zentralband an (Abb. 19). Daraufhin ver- Abb. 13: L. Walkeri. Puppe, Aufhängeseil und Verankerung auf der Unterseite eines Buchenastes. Lichtoptische Aufnahme; ca. 4X. —L. Walkeri. Pupa, suspension-rope and staying-threads at the lower side of a rotten beech branch (light-micrograph); ca. 4 X. Abb. 14: Aufhängeseil der Puppe. Das Aufhängeseil wurde noch nicht durch die Mundwerkzeuge der Larve gezogen, der Aufbau aus Einzelfäden ist deutlich zu erkennen; 510 x. -Suspension-rope, not yet drawn through the mouth-parts of the larva. Its fine-structure, consisting of hundreds of single threads, is clearly visible (SEM); 510 x. Abb. 15: Fertiges Aufhängeseil der Puppe. Die Einzelfäden sind durch zusätzliches Sekret zu ei- nem einheitlichen Tau verschweißt; 1140 x. — Completed suspension-rope of pupa. The single threads are bound together by further secreted material (SEM); 1140 x. Abb. 16: Distale Verankerung des Aufhängeseils am Substrat. Die strahlenförmig angeordneten Einzelfäden werden links oben zu einem Verankerungsfaden zusammengefaßt; 62 x. — Distal stay- ing of the suspension rope at the substratum. The radiated single threads form a compound stay- ing-thread. Several staying-threads are bound together, forming the suspension-rope (SEM); 62 X. 18 spannt sie das deckelseitige Ende des Zentralbandes mit mehreren kräftigen Fäden am Untergrund und durchtrennt die Gespinstdecke in der Umgebung des Zentralbandes. Den hierdurch entstehen- den Zentralfaden, der letztlich zum Aufhängeseil für die Puppe wird, verstärkt die Larve über meh- rere Minuten hinweg. Hierbei geht sie ähnlich vor wie beim Aufbau des Larvengespinstes. Mit erho- benem Kopf und Vorderkörper pendelt sie über den Zentralfaden hinweg und tippt den Kopf schließlich auf Höhe des 1. bis 2. Abdominalsegmentes auf den Zentralfaden. Nach einiger Zeit er- scheint der Zentralfaden vor der Larve wie bepelzt. Jetzt hält die Larve inne, krümmt den Vorder- nn. Abb. 17: @ Puppe von L. Walkeri. Die orangefarbene subcuticuläre Pigmentierung wurde aus Gründen der Übersichtlichkeit weggelassen - Female pupa of L. Walkeri. Orange-coloured pig- mentation beyond cuticle omitted. se 79 S INS _ 5 = „\ 28 Y IS FR : HAT ANE | DES FAN, 43 Pet nd 177 au nude" / & ARE II e “au kan "aan Abb. 18: Umfangreiches Larvengespinst auf der Unterseite eines mit Pilzfruchtkörpern dicht be- setzten Buchenstammes. Das gesamte Gespinst wurde von einer einzigen Larve angefertigt. - Exten- sive larval web of a single larva at the lower side of a rotten beech trunk occupied with wood-fungi. 20 körper stark und setzt den Kopf möglichst nahe am Körper auf den Zentralfaden. Indem sie nun den Kopf nach vorne über den Zentralfaden drückt und hierbei den Faden durch ihre Mundwerkzeuge zieht, streicht sie ihn glatt. Der Durchmesser des Fadens wird auf diese Weise wesentlich geringer, sein Aufbau dagegen kompakter. Hat der Zentralfaden eine ausreichende Stärke erreicht, so wendet die Larve und trennt den Faden an seinem wandseitigen Ende durch. Indem sie anschließend einige Verankerungsfäden am Deckel kappt und andere einfügt, bringt sie den Zentralfaden in eine stabile senkrechte Position. Nun ver- stärkt sie den zum Aufhängeseil gewordenen Zentralfaden über längere Zeit hinweg weiter, wobei sie sowohl mit dem Kopf nach oben als auch nach unten arbeitet. Schließlich kriecht sie zum unteren Abb. 19: Anfertigung des Aufhängeseils für die Puppe (leicht schematisiert). a) In einer kleinen Gespinstdecke im Winkel zwischen Deckel und Wand des Kulturgefäßes werden die Fäden in der Nähe des Zentralbandes gekappt. Der entstehende Zentralfaden wird mit Hilfe eini- ger Verankerungsfäden und distaler Einzelfadenbündel verspannt. b) Die Larve verstärkt den Zentralfaden, indem sie weitere Einzelfäden auflegt. c) Die neu aufgelegten Fäden werden mit dem Zentralfaden verschweißt, indem die Larve den Zen- tralfaden durch ihre Mundwerkzeuge drückt. d) Der Zentralfaden wird nahe seines wandseitigen Endes durchtrennt. e) Die Larve kriecht zum deckelseitigen Ende, kappt einige Verstrebungsfäden und fügt andere ein, so daß der Zentralfaden zum senkrechten Aufhängeseil wird. f) Nach erneuter Verstärkung des Seils wandert die Larve zum unteren Ende und verankert das Aufhängeseil am eigenen Abdomen. g) Die Larve hängt bewegungslos mit erweitertem Thorax am unteren Ende des Seils. Sie wird sich in einigen Stunden verpuppen. 24 Building-up of suspension-rope by the last larval instar (slightly simplified). a) Small web-layer in the angle between wall and lid ofa culturing box. The larva cuts the threads near the central ribbon, on which it rests, thus forming a stout centralthread. Latter is fixed onto the lid by some staying-threads and distal bundles of radiated single threads. b) Larva, fortifying the central thread by adding further single threads. c) Added threads are fused to the central thread by squeezing the central thread through the mouth- parts. d) The central thread is cut off near the wall of the culturing box. e) The larva creeps to the upper end ofthe thread, cuts off several staying-threads and adds others to change the central thread into a perpendicular suspension-rope. f) After further reinforcement of the rope the larva creeps to the lower end and fixes the rope at its own abdomen with a layer of transverse threads. g) Movelessly the larva is hanging at the lower end of the suspension-rope. Note the enlarged tho- rax. Pupation will take place in some hours. Ende des Aufhängeseils und verankert das Seilende durch eine Anzahl quergesponnener Fäden am eigenen Körper. Ist dies geschehen, so verharrt sie mit dem Kopf nach unten in gestreckter Haltung bewegungslos und häutet sich nach mehreren Stunden zur Puppe. Diese hängt somit an einem 2—4 cm langen, elfenbeinfarbenen bis schmutziggelben Seil mit dem Kopf nach unten. Ein Puppen- gespinst aus Gespinstdecken, wie es bei den übrigen Sciophilinae auftritt, fehlt völlig (Abb. 13). Seiner Entstehung entsprechend setzt sich das Aufhängeseil aus einer Vielzahl einzel- ner, extrem dünner Fäden zusammen (Abb. 14). Indem das Seil jedoch immer wieder durch die Mundwerkzeuge gezogen wird, werden die Einzelfäden durch zusätzliches Se- kret zu einem homogenen Tau verschweißt. Etwas unterhalb des Substrates spaltet das Aufhängeseil in mehrere kompakte Veran- kerungsfäden auf. Auch diese bestehen noch aus Hunderten von Einzelfäden, sind jedoch ebenso wie das Aufhängeseil selbst zu einem einheitlichen Tau verklebt. Erst unmittelbar am Substrat lösen sich die Verankerungsfäden in eine Vielzahl strahlenförmig angeordne- ter Einzelfäden auf (Abb. 16), die das Aufhängeseil sehr fest auf dem Substrat verankern. Häufig ist dieser strahlenförmige Abschnitt noch mit einer Vielzahl hierzu quer verlau- fender Fäden überspannt und hierdurch gegen Abscherung gesichert. 3. Diskussion Durch Gespinstbau und larvale Morphologie gibt sich Leptomorphus Walkeri als Ver- treter der Unterfamilie Sciophilinae zu erkennen. Das Larvengespinst ist nahezu iden- tisch mit demjenigen von Phthinia humilis, unterscheidet sich aber von diesem durch seine Größe und durch die reichere Verzweigung des Zentralbandes. Auch in der Ausbil- dung der Mundwerkzeuge zeigen Phthinia humilis und Leptomorphus Walkeri weitge- hende Ähnlichkeiten. Hier sind vor allem die Form der Oberlippenfortsätze (7 bei Phthinia, 8 bei Leptomorphus) und der Maxillarpalpen sowie die Ausbildung der Seta I zu nennen. Alle untersuchten Larven der Sciophilinae besitzen darüber hinaus eine sehr ähnliche Zahnreihe auf der Lacinia, die große sockelartige Sensille am Ende der Galea, re- 22 lativ einfach gebaute Prämandibeln, eine ähnlich gestaltete Mandibel mit umfangreicher Prostheka und Nebenzähnen in der frontalen Zahnreihe, ein zweigeteiltes letztes Abdo- minalsegment mit ventral stehendem After sowie charakteristische Kriechwülste mit je 1 Doppelreihe nach außen gebogener Haken. Der dreigliedrige Maxillarpalpus endet bei Sciophila in einem peitschenförmigen End- abschnitt. Dieses dritte Glied ist sowohl bei Phthinia als auch bei Zeptomorphus redu- ziert. Die für alle Vertreter der Überfamilie Mycetophiloidea charakteristische Sensillen- gruppe sitzt hier im Gegensatz zu Sciophila nahezu endständig. Gewisse Ähnlichkeiten dieser Sensillengruppe zu denjenigen der Mycomyiinae sind unverkennbar. Insbesondere tritt in beiden Unterfamilien eine charakteristische flache Sensille mit 4 Öffnungen auf (= M 7 der Mycomyiinae; vgl. PLACHTER 1979). Eine Sonderstellung nimmt Leptomorphus Walkeri im Hinblick auf die Puppe und vor allem auf das Puppengespinst ein. Sowohl Saophila als auch Phthinia bauen ein decken- artiges Puppengespinst, in dem die Puppe mehr oder weniger waagrecht auf einem Rest des Zentralbandes ruht. Die Dichte der Gespinstdecken ist gegenüber dem Larvenge- spinst erhöht, was vermutlich mit dem erhöhten Schutz- und Feuchtigkeitsbedürfnis der Puppen in Zusammenhang gebracht werden kann. Leptomorphus Walkeri hingegen hat einen völlig anderen Weg beschritten. Das eigentliche Puppengespinst ist vollständig re- duziert, das Aufhängeseil dient ausschließlich zur Verankerung der Puppe im freien Luft- raum. Daß darüber hinaus ein gewisser Schutz vor allem gegen größere Landarthropoden erreicht wird, die am Aufhängeseil abgleiten und deshalb die Puppe nicht erreichen, kann nicht bestritten werden. Der erhöhten Gefahr einer Austrocknung wird dadurch begeg- net, daß die Verpuppung ausschließlich an sehr feuchten Orten, teilweise unmittelbar über Wasseroberflächen stattfindet und dadurch, daß die Puppencuticula gegenüber der- jenigen der übrigen Sciophilinae deutlich verstärkt ist. Der Verpuppungsmodus von Leptomorphus Walkeri läßt keine Rückschlüsse auf ver- wandtschaftliche Beziehungen zu. Es handelt sich hierbei vielmehr um eine Sonderent- wicklung als Anpassung an bestimmte Umweltbedingungen. Senkrecht aufgehängte Puppen wurden innerhalb der Mycetophiloidea bisher nur noch von 2 weiteren Gattun- gen beschrieben. Bei Speolepta dissona hängt die Puppe ebenso wie bei Z. Walkeri mit dem Kopf nach unten an einem Aufhängeseil, das hier aufgrund der Konsistenz des Spinnsekretes allerdings homogen sein dürfte. Das umgebende Puppengespinnst ist in unterschiedlichem Maß reduziert. Ähnlich ist auch die Puppe von Speolepta leptogaster aufgehängt. Bei der neuseeländischen Arachnocampa luminosa dagegen ist das Aufhängeseil am Kopf und Prothorax der Puppe befestigt. Diese hängt somit mit dem Kopf nach oben senkrecht im Gespinst (GATENBY & CoTToN 1960, RıcHARDs 1960). Das Aufhängeseil be- steht hier offensichtlich ebenso wie bei Leptomorphus Walkeri aus mehreren Unterein- heiten. Eine Feinstrukturuntersuchung steht allerdings noch aus. Das umgebende Pup- pengespinst wird von den einzelnen Autoren verschieden beschrieben. Möglicherweise treten auch hier Reduktionserscheinungen auf. Das Vorkommen aller 3 Arten ist auf sehr feuchte Örtlichkeiten beschränkt. Speolepta dissona wird ebenso wie Arachnocampa luminosa ganz überwiegend in Höhlen angetrof- fen. Die Puppen sind verglichen mit ihren nächsten Verwandten ausgesprochen schlank. Trotz dieser Übereinstimmungen sind die 3 Arten nicht näher miteinander verwandt. Arachnocampa luminosa ist ein Vertreter der Platyurinae, Speolepta dissona ist eine My- 23 comyiinae, Leptomorphus Walkeri gehört zur Unterfamilie Sciophilinae. Die jeweils nächsten Verwandten dieser 3 Arten bauen für die Unterfamilie charakteristische Pup- pengespinste. Wie bereits in vorangegangenen Arbeiten angedeutet, sind Merkmale aus dem Bereich der Puppe und des Puppengespinstes zur Aufklärung verwandtschaftlicher Beziehungen innerhalb der Überfamilie Mycetophiloidea kritischer zu werten als solche aus dem Be- reich Larve und Larvengespinst. An anderen Beispielen konnte bereits gezeigt werden, daß bei Puppen und ihren Gespinsten verstärkt isolierte Sonderentwicklungen einsetzen, die nicht mit verwandtschaftlichen Beziehungen direkt in Zusammenhang gebracht wer- den dürfen. Vielmehr handelt es sich hier stets um Anpassungen an bestimmte Umwelt- bedingungen. Von hoher Bedeutung sind diese Sonderentwicklungen jedoch in Hinblick auf den Genbestand der gesamten Überfamilie, führen doch ganz bestimmte Umweltbe- dingungen zu den selben Sonderentwicklungen bei Formen aus ganz verschiedenen Un- terfamilien. Weitere Sonderentwicklungen dieser Art sind zum Beispiel ein geschlossener Puppenkokon mit Deckel bei Keroplatus testaceus Dalm., Delopsis aterrima Zett. und bei der Sciaride X'ylosciara lignicola (Winn.) sowie die Ausbildung segmentaler Dornen bei den Puppen von Symmerus annulatus Meig., Bolitophila psendohybrida Land. und Trichosia pilosa (Staeg.). Offensichtlich werden in all diesen Fällen unter gleichen Um- weltbedingungen latent vorhandene Merkmale und Verhaltensmuster gleichsinnig reali- siert. 4. Literatur BROCHER, F. 1931: Observations biologique sur la larve du Delopsis aterrima Zett. et sur celle du Leptomorphus walkeri Curt. (Dipteres mycetophiles). - Rev. Suisse Zool, 38: 67-76 GATENBY, J. B. & COTTON, $. 1960: Snare Building and Pupation in Bolitophila luminosa. - Trans. Roy. Soc. New Zealand, 88: 149-156 LANDROCK, K. 1927: Fungivoridae. In: LINDNER, E., Die Fliegen der Paläarktischen Region. H. 12-15; Stuttgart. MADWAR, $. 1937: Biology and Morphology of the Immature Stages of Mycetophilidae (Diptera, Nematocera). — Phil. Trans. Roy. Soc. London, ser. B, 227: 1-110 PLASSMANN, E. 1971: Über die Fungivoriden-Fauna (Diptera) des Naturparkes Hoher Vogelsberg. — Oberhess. Naturwiss. Ztschft., 38: 53-87 PLACHTER, H. 1979 a: Zur Kenntnis der Präimaginalstadien der Pilzmücken (Diptera, Mycetophilo- idea). Teil I: Gespinstbau. — Zool. Jb. Anat., 101: 168-266 — — 1979b: Zur Kenntnis der Präimaginalstadien der Pilzmücken (Diptera, Mycetophiloidea). Teil II: Eidonomie der Larven. - Zool. Jb. Anat., 101: 271-392 — — 1979c: Zur Kenntnis der Präimaginalstadien der Pilzmücken (Diptera, Mycetophiloidea). Teil II: Die Puppen. - Zool. Jb. Anat., 101: 427-455 RICHARDS, A. M. 1960: Observations on the New Zealand Glow-worm Arachnocampa luminosa (Skuse) 1890. - Trans. Roy. Soc. New Zealand, 88: 559-574 SCHMITZ, H. 1913: Biologisch-anatomische Untersuchungen an einer höhlenbewohnenden Myce- tophilidenlarve (Polylepta leptogaster Winn.). - Natuurhist. Genootsch. Limburg, Jaarbock 1912: 65-96 Anschrift des Verfassers: Dr. Harald Plachter, Römerhofweg 51, Angenommen am 15.10.79 D-8046 Garching, Bundesrepublik Deutschland 24 Spixiana 3 | | 25-32 | München, 1. März 1980 | ISSN 0341-8391 Das Paarungsverhalten der Feldheuschrecke Chrysochraon dispar Germ. in Abhängigkeit vom Adultalter und vom Eiablagerhythmus (Caelifera, Acrididae) Von Maximilian Renner und Evangelia Kremer Zoologisches Institut der Universität München 1. Abstract The sexual behaviour ofthe short-horned grasshopper Chrysochraon dispar changes periodically: phases of copulatory readiness are alternating with phases of rejection of males ready to mate. Re- jection behaviour always occurs up to several hours before oviposition. After oviposition is com- pleted females are again willing to copulate until a new rejection phase sets in. Copulation can occur only once between two ovipositions as the spermatophore in the spermathecal duct of the female renders the penetration of the aedeagus impossible and also causes a change in the disposition of the male. The spermatophore disappears after oviposition. 2. Einleitung Einige Feldheuschreckenarten weisen einen mit dem Eiablagerhythmus schwingenden Wechsel von Sexualverhaltensformen auf (Renner 1952; LOHER 1962; LOHER u. HUBER 1963; MuLLer 1965). Besonders ausgeprägt ist dieser Verhaltensrhythmus bei der Gold- heuschrecke, Euthystira brachyptera Ocsk. (Renner 1952). Ein Teil der Sexualverhal- tensformen ist korreliert mit Vorgängen in den Gonaden und im retrocerebralen System (Renner 1952, MüLLEr 1965). Eine Beschreibung und Analyse des Sexualverhaltens der der Goldheuschrecke systematisch sehr nahestehenden und nicht selten im selben Biotop mit ihr vergesellschafteten Chrysochraon dispar Germ. fehlt bisher. Sie ist Gegenstand dieser Arbeit. 3. Vorkommen und Biologie Die eurosibirische Chrysochraon dispar Germ. ist im Voralpenland südlich von Mün- chen in Moor- und Moorrandwiesen nicht selten. Sie soll nach Harz (1960) nicht aus- schließlich hygrophil sein, wir fanden sie im Murnauer- und im Dachauer Moos jedoch nur in feuchten Biotopen. Nicht selten war sie vergesellschaftet mit Euthystira brachyp- 25 tera Ocsk., Mecostethus grossus L. und Chorthippus montanus Charp. Unsere Fänge (Larven und Imagines) entstammen ausschließlich einer mit Molinia caerulia Moench. (Pfeifengras) und Calamagrostis epigejos L. (Land-Rohr) bewachsenen bachnahen Moorwiese ım Murnauer Moos. Chrysochraon dispar versenkt bei der Eiablage ihr teleskopartig ausgefahrenes Abdo- men weit in das Mark abgebrochener Pflanzenstengel (RammE 1926). Häufig werden Himbeere (Rubus idaeus), Wald-Engelwurz (Angelica silvestris) und Stengel von Schilf- arten (7ypha spec.) benützt. Die Gelege fallen später mit den Halmen und Stengeln zu Boden, wo sie überwintern. Ende Mai bis Anfang Juni schlüpfen die Larven. Das Imagi- nalstadium wird nach 4 Häutungen etwa 4 Wochen später erreicht. 50 bis 70 Tage da- nach, also Ende September bis Mitte Oktober, sterben die Tiere. Niemals überwintern Imagines oder Larven. 4. Haltung und Versuchsanordnung Die Heuschrecken wurden in aufrechtstehenden Plexiglasröhren (® 6 cm, Länge 20 cm) unmit- telbar hinter einem Südostfenster einzeln gehalten. Um die erforderliche Luftfeuchtigkeit zu ge- währleisten, wurden die unten offenen und oben mit einem Wattepfropf verschlossenen Röhren auf eine vergitterte, wassergefüllte Blechwanne gestellt. Gefüttert wurde mit Molinia -Gras. Während der Larvenentwicklung vertrugen die Chrysochraon keine andere Nahrung, die Imagi- nes jedoch nahmen auch andere Grasarten, so z. B. Calamagrostis epigejos an. Die Sterberate der Larven war deutlich höher als die der Imagines. Besonders gefährdet waren die Tiere bei der 2. und 3. Häutung. Ein nicht geringer Teil der Heuschrecken war mit Saitenwürmern (Nematomorpha) und zwar von Gordiioidea und Mermitoidea infiziert. Zu den Versuchen kam je ein Pärchen in eine mit Cellophan umkleidete Arena von 25x40 cm Grundfläche und 16 cm Höhe. Der Boden der Arena war mit angefeuchtetem Quarzsand bedeckt; eine Glühbirne (250 W) sorgte für ausreichende Helligkeit und Wärme. Sollte nur die Art der sexuellen Reaktion des Weibchens festgestellt, eine Kopulation jedoch ver- hindert werden, so wurden die Männchen vor Einführung des Begattungsorganes mit einem Pinsel vom Rücken des Weibchens heruntergeschoben. — Zur Eiablage wurden Stengel von Molinia spec. mit einer Dicke von 2,5 bis 3,3 mm angeboten. 5. Die Eiablage Die Ovarien frisch gehäuteter Imagines enthalten nur unreife Eier von maximal 3,2 mm Länge. Legereife Eier messen etwa 5,7 mm. Die erste Eiablage erfolgte unter un- seren Haltungsbedingungen bei Tieren, die zum frühest möglichen Zeitpunkt zur Paa- rung kamen, 14,9+2,9 Tage nach der Imaginalhäutung, bei jungfräulichen Tieren deut- lich verspätet 19,0+1,6 Tage nach der Imaginalhäutung (n beidemal = 26, p <0.0005). Nach erfolgter erster Eiablage werden in jedem Fall im Abstand von wenigen Tagen Ge- lege produziert. Sie enthalten bei frisch gefangenen Tieren, der Zahl der Eiröhren ent- sprechend, meist 16 Eier. Bei Ch. dispar-Weibchen, die in der Gefangenschaft aufwach- sen, ist ihre Anzahl von Anfang an geringer. Immer - bei Frischfängen sowohl als auch bei Tieren, die schon als Larven in Zucht genommen wurden - nahm die Gelegegröfße mit dem Haltungsalter der Tiere ab. 26 6. Das Sexualverhalten Das Sexualverhalten der Männchen. Die Hauptaktivität der Chrysochraon dis- par- Männchen steht im Dienst der Fortpflanzung. Bei geeigneter Temperatur sind sie fast immer in Bewegung auf Suche nach Weibchen. Sie singen sehr oft. Unter den oben ge- schilderten Haltungsbedingungen im Labor war nicht selten zu beobachten, daß der Ge- sang eines Männchens andere veranlaßt hat, ebenfalls zu singen. Wenn dadurch nicht zu viele Tiere aktiviert wurden, kam es bisweilen zu minutenlangen Wechselgesängen. Bei den Labortieren war die Aktivität im Juli und August am größten; im September sank sie deutlich ab. Ein spezifischer Werbegesang fehlt dem Chrysochraon dispar- Männchen. Es ist jedoch zu unterscheiden zwischen einem gewöhnlichen (gG) - bei dem die Hinterschenkel alter- nierend auf die Dauer von 3-4 sec auf-ab bewegt werden (5 Silben pro Vers) - oder (häu- figer) einem verminderten Gesang (vG), der leiser ist als der gG und eine geringere Sil- benzahl im Vers aufweist. Übergänge zwischen beiden Gesangsformen sind sehr häufig und zwar in beiden Richtungen (Jacogs 1957). Beim verminderten Gesang werden die Schenkel in kleiner Amplitude (2 bis 3 mm am Knie) meist synchron, seltener einseitig, locker bewegt. Unmittelbar vor dem Aufsprung auf das Weibchen und/oder beim Bestei- gen des Weibchens sind die Anspringlaute zu hören. Hier werden die Schenkel einmal sehr schnell auf und ab bewegt, meist synchron, gelegentlich nur einseitig. Sie treten ein- zeln oder zu wenigen gereiht auf. Ähnliche Laute, die während der Kopulation, beson- ders kurz vor ihrem Ende auftreten, gehören wohl in den Bereich der Störungslaute. Die sogenannten Raschellaute sind immer im Augenblick der Vereinigung zu hören. Hier streckt das Männchen die Hinterschienen nach hinten aufwärts, macht mit den Beinen sehr schnelle, zitternde Bewegungen, wobei ein schwirrendes Geräusch (Raschellaut) entstehen kann (Jacoss 1957). Die Begegnung zweier Männchen löst den sog. Rivalenge- sang aus. Seine Verse sind kürzer, lauter und schärfer als die des gG. Das Sexualverhalten des Weibchens. Am Paarungsverhalten des Chrysochraon dispar- Weibchens fällt auf, daß es- ebenso wie Euthystira brachyptera - nicht jeden Ko- pulationsversuch eines Männchens annimmt. Sein Verhalten einem paarungsbereiten Männchen gegenüber ist (periodischen) Änderungen unterworfen. Die Art des Abwehr- verhaltens ist einheitlich, bei der Bereitschaft jedoch lassen sich - wiederum ganz wie bei der Goldheuschrecke - zwei Formen auseinanderhalten, eine aktive und eine passive Be- reitschaft. a) Die Kopulationsbereitschaft Beiden Bereitschaftformen gemeinsam ist das Fehlen von Abwehrbewegungen und das Fliehen vor dem Männchen. Bei der, bei Chrysochraon von uns nicht sehr häufig beob- achteten aktiven Bereitschaft, antwortet das kurzflügelige und (daher) stumme Weibchen auf den Gesang des Männchens mit Hinterschenkelsingbewegungen, und hebt, sobald sich das Männchen nähert und aufsteigt, das Abdomenende hoch an, dem Partner so die Einführung des Geschlechtsapparates erleichternd. Man kann bei dieser aktiven Bereitschaft verschiedene Intensitätsgrade unterscheiden. Manchmal sind die stummen Hinterschenkelsingbewegungen besonders heftig und das Weibchen läuft dem Partner entgegen oder springt zu ihm hin, und zwar auch dann, wenn sich das Männchen ruhig verhält. Bei der aktiven Bereitschaft kommt es immer zu einer Kopulation. Da Die aktive Bereitschaft ist unter natürlichen Bedingungen bei Euthystira höchst selten. Aktiv bereite Chrysochraon- Weibchen haben wir im Freien nie gesehen. Auch im Labor sind sie nicht häufig und nur unter bestimmten, später zu erörternden Bedingungen zu beobachten. Viel häufiger, ja regelmäßig im Rhythmus der Ablageperioden immer wie- derkehrend, tritt die sog. passive Bereitschaft auf. Passiv bereite Weibchen antwor- ten nie mit Hinterschenkelsingbewegungen auf den Gesang der Männchen, richten sich weder nach dem Männchen aus, noch laufen oder springen sie zu ihnen hin. Aber sie weh- ren, wie gesagt, nicht ab und fliehen auch nicht. Den Kopulationsbemühungen der Männchen kommen sie oft, jedoch nicht immer, durch mehr oder weniger starkes Anhe- ben des Abdomenendes entgegen. Trotz des nicht paarungsunwilligen Verhaltens der Weibchen, die die sog. passive Bereitschaft zeigen, kommt es dabei nicht immer zum Vollzug einer Kopulation. Häufig löst das Männchen nach einigen Sekunden das voll ein- geführte Begattungsorgan wieder aus der Bursa copulatrix des Weibchens, steigt ab und geht weg, ohne sich weiter um das Weibchen zu kümmern. Offensichtlich wurde der Vollzug der Kopulation auf irgendeine Weise verhindert. Dieses Verhalten entspricht ganz der „verhinderten Kopulation“ bei Euthystira (Renner 1957). Es wird ohne Zweifel wie dort durch die im Endteil des Ductus receptaculi steckende, und von der letz- ten Paarung stammende Spermatophore bewirkt. Sie verhindert die Einführung des skle- rotisierten Spitzenteils des Aedeagus in den Ductus. Wie bei Euthystira ist auch hier die rasche und meist vollständige Umstimmung des Männchens frappant. Der eben noch temperamentvoll die Kopulation beginnende Freier läßt nach höchstens einem weiteren Versuch vom Weibchen ab und geht weg. Wenige Minuten später mit einem geeigneten Weibchen zusammengebracht, vermag er die Kopulation sehr wohl zu vollziehen, wäh- rend - gleichgültig wieviel Männchen man nacheinander einem Weibchen anbietet, das sich in der die Paarung verhindernden Phase der Bereitschaft zeigt - sich am Ergebnis der Bemühungen der Männchen nichts ändert. b) Die Abwehr Deutlich verschieden von den bisher geschilderten Verhaltensweisen, ist die Abwehr. Abwehrende Weibchen verweigern den Vollzug der Kopulation. Oft laufen die Tiere schon weg, wenn in ihrer Nähe ein Männchen singt. Vor einem sich nähernden Männ- chen laufen oder springen sie immer davon. Dabei schlagen sie häufig — und vor allem dann, wenn der männliche Artgenosse in unmittelbare Nähe kommt — mit den Hinter- schienen kräftig nach hinten aus und schleudern ihn so nicht selten weg. Ab und an wer- den die Hinterschenkel bei der Abwehr heftig und bis zur Parallelen mit der Körperlängs- achse, nach vorne bewegt. Gelingt es dem Männchen trotzdem aufzusteigen, so biegt das Weibchen sein Abdo- menende nicht nach oben, sondern drückt es im Gegenteil flach und fest der Unterlage an, oder krümmt es stark nach unten. Kein noch so temperamentvolles und ausdauerndes Bemühen des Männchens führt zum Vollzug der Paarung. Entweder gelingt es dem Weibchen sich zu befreien und zu fliehen, oder das Männchen gibt schließlich seine Ko- pulationsversuche auf. Abwehrende Weibchen sind nie umstimmbar, wenn es auch manchmal so erscheint, dann nämlich, wenn nach einer Eiablage eine sowieso abklin- gende Abwehr in Bereitschaft übergeht. Die Kopulation. Wie bei allen Feldheuschrecken, so reitet auch bei Chrysochraon dispar das Männchen bei der Paarung auf dem Weibchen. Sofort nach dem Aufspringen 28 tastet das Männchen mit seinem leicht S-förmig gebogenen Abdomen am Hinterleib des Weibchens rechts oder links entlang, bis es schließlich mit dem ausgestülpten Begat- tungsapparat die weibliche Subgenitalplatte erreicht. Durch Vor- und Rückwärtsbewe- gungen des Abdomens versucht es mit den Epiphallushäkchen zwischen den Hinterrand der Subgenitalplatte und der Basis der unteren Gonapophysen zu gelangen. In dem Mo- ment, in dem die Häkchen gefaßt haben, dreht sich das gesamte Begattungsorgan — die Subgenitalplatte dabei nach unten biegend - um eine Querachse nach vorne und dringt in die Bursa copulatrix ein. Zweifellos wird dabei, ebenso wie bei Eu thystira, der Fortsatz des Aedeagus in den Ductus receptaculi eingeführt. Vom Aufsteigen bis zur vollendeten Einführung vergehen meistens einige Sekunden. Während des Aufsteigens streckt das Männchen die Hinterbeine nach hinten aufwärts, macht mit ihnen sehr schnell zitternde Bewegungen, wobei ein Raschellaut entsteht. Währenddessen wurde das Begattungsorgan eingeführt. Das Anlegen der Schienen nach hinten ist - wie bei Euthystira — das Zeichen der gelungenen Begattung. Bei der verhin- derten Kopulation dagegen unterbleibt das Anlegen der Schienen immer und das Männ- chen steigt ab. Während der Kopulation, die 50-70 Min. dauert, bleibt das Männchen ruhig auf dem Rücken des Weibchens sitzen; beim Nähern eines anderen Männchens zirpt es mit kur- zen scharfen Versen (Rivalengesang). Nach beendeter Kopulation steigt das Männchen seitlich ab noch bevor sich die Begattungsorgane voneinander gelöst haben. Kopulationsbereite Männchen gehen -anders als bei Euthystira - alle, sogar ablegende Weibchen an. Abwehr (auch ablegende Weibchen wehren ab) führt meist erst nach eini- ger Zeit und nach mehreren Bemühungen des Männchens zum Einstellen der Paarungs- versuche. Es scheint keine Umstimmung wie bei der verhinderten Kopulation eingetreten zu sein, sondern nur eine - recht kurzfristige — spezifische Ermüdung. 7. Der Zusammenhang zwischen den verschiedenen Formen des Sexualverhaltens und der Eiablage bzw. der Kopulation Anders als bei den meisten bisher diesbezüglich untersuchten Acridiern (LOHER und Huser 1963) gibt es beim Weibchen von Euthystira eine deutliche Abhängigkeit des Wechsels verschiedener Sexualverhaltensformen von der Eiablage und von der Kopula- tion. Das nahezu völlig mit dem von Euthystira übereinstimmende Sexualverhalten der Chrysochraon dispar- Weibchen ließ auch hier eine ähnliche Abhängigkeit von Eiablage und Kopulation erwarten. a) Das Sexualverhalten jungfräulicher Tiere Bei dieser Versuchsreihe wurde das aufsteigende Männchen mit einem Pinsel oder ei- nem Halm vom Weibchen heruntergeschoben bevor es sein Begattungsorgan einführen konnte. Auf diese Weise ließ sich das Sexualverhalten dauernd jungfräulich-bleibender Tiere feststellen. Frischgeschlüpfte Tiere lehnen Kopulationsversuche der Männchen 7 bis 9 Tage ener- gisch ab. Wie bei Euthystira nennen wir auch diese — übrigens auch den Larven eigene Abwehr - primäre Abwehr. Ihr folgt, nun im Gegensatz zu Ethystira brachyptera, nur 29 sehr selten unmittelbar eine aktive Bereitschaft. Meist tritt im Anschluß an die primäre Abwehr eine 2-6 Tage lang andauernde passive Bereitschaft auf. Diese kann von einer 2-5 Tage anhaltenden aktiven Bereitschaft abgelöst werden. Nicht selten jedoch folgte auf die passive Bereitschaft unmittelbar die - erste - sekundäre Abwehr. Es kann natür- lich sein, daß in diesen Fällen die Phase der aktiven Bereitschaft nur kurz währte und von uns daher nicht erfaßt wurde. Auf jeden Fall tritt vor der ersten Eiablage - wie bei Euthy- stira - immer eine Periode der Abwehr auf. Auch hier war die Dauer der Abwehr sehr va- riabel. Sie kann von weniger als einer Stunde bis über 72 Stunden anhalten. Einmal einge- treten blieb sie mindestens bis zum Anschluß der ersten Eiablage, manchmal einige Stun- den, seltener 1-2 Tage darüber hinaus erhalten. Meist zeigen die Tiere gleich nach vollen- deter Eiablage die passive Bereitschaft, die dann wenige bis mehrere Tage anhält, bis sie schließlich von der der zweiten Eiablage vorausgehenden nächsten sekundären Abwehr abgelöst wird. Ab und an wurde die passive Bereitschaft von Phasen aktiver Bereitschaft unterbrochen. Bei jungfräulich bleibenden Ch. dispar-Weibchen wechselt die Art der Reaktion auf die Annäherung oder den Begattungsversuch von Männchen also wie folgt: Imaginalhäu- tung — primäre Abwehr (7-9 Tage) — passive (2-5 Tage), bisweilen daneben auch aktive (2-4 Tage) Bereitschaft - sekundäre Abwehr ("/,-72 Stunden) - erste Eiablage - Abwehr (2-12-max. 24 Stunden) - passive Bereitschaft (manchmal wechselnd mit aktiver Bereit- schaft) - Abwehr - Eiablage usw. b) Paarungsverhalten regelmäßig begatteter Chrysochraon dispar- Weibchen Die Tiere dieser Versuchsreihe kamen zum ersten möglichen Termin, also gleich nach dem Abklingen der primären Abwehr zur Paarung. Sie wurden zur Überprüfung ihrer Sexualreaktion täglich mindestens einmal mit einem paarungsbereiten Männchen in die Arena gebracht, und nie daran gehindert, sich zu verpaaren. Da im Gegensatz zu Euthystira bei Chrysochraon dispar nach dem Abklingen der primären Abwehr nicht immer aktive, sondern - öfter sogar — passive Bereitschaft auftritt (s. 0.), kamen die Ch. dispar-Weibchen dieser Versuchsreihe meist im Stadium der er- sten passiven Bereitschaft zur Kopulation. Nach vollzogener Paarung verhielten sich die Tiere ausnahmslos passiv. Eine aktive Bereitschaft trat bei diesen regelmäßig verpaarten Heuschreckenweibchen überhaupt nicht mehr auf. Die im Anschluß an die Paarung nachzuweisende passive Bereitschaft blieb bis zum Eintritt der der ersten Eiablage vor- ausgehenden (ersten) sekundären Abwehr erhalten. Das heißt die Ch. dispar-Weibchen lehnten nach dieser ersten Verpaarung Kopulationsversuche der Männchen nicht ab, sie flohen auch nicht vor ihnen, so daß die paarungswilligen Freier aufreiten und das Begat- tungsorgan auch einführen konnten. Nun trat aber das ein, was man ($. 28) als verhin- derte Kopulation bezeichnet (s. o.). Die Männchen lösten sich wieder vom Weibchen und gingen weg. Von nun an verlief, solange die Weibchen die passive Bereitschaft zeig- ten — also bis zum Eintritt der ersten sekundären Abwehr - jeder Paarungsversuch so. Dieser Zustand änderte sich erst wieder nach der Eiablage. Die Tiere waren danach 2 bis 12 Stunden abwehrbereit, dann aber wieder passiv bereit. Ab diesem Zeitpunkt konnte es nun auch wieder zu einer vollendeten Kopulation kommen, aber - innerhalb dieser Be- reitschaftsphase - nur zu einer. Unmittelbar nach dieser Verpaarung trat wieder die sog. verhinderte Kopulation auf. Zwischen zwei Eiablagen ist eine - und nur eine — Verpaa- rung möglich. 30 Das Verhalten regelmäßig begatteter Ch. dispar- Weibchen wechselt somit in folgender Weise: Primäre oder sekundäre Abwehr - passive oder aktive Bereitschaft- Kopulation — verhinderte Kopulation - Abwehr - Eiablage - Abwehr — passive Bereitschaft (Kopula- tion möglich) - Kopulation - verhinderte Kopulation - Abwehr - Eiablage - usw. Die Phasen möglicher und verhinderter Kopulation innerhalb der passiven Bereitschaft können natürlich verschieden lang sein, je nachdem wann die Paarung stattgefunden hat. Zusammenfassend kann über die Sexualverhaltensweisen von Chrysochraon dis- par-Weibchen folgendes gesagt werden: Die Abwehrreaktion tritt immer auf als primäre Abwehr zu Beginn der Reifezeit nach der Imaginalhäutung und als sekundäre Abwehr vor jeder Eiablage. Dabei spielt es keine Rolle, ob die Tiere zu irgendeinem Zeitpunkt verpaart waren oder nicht. Die biologische Bedeutung der primären Abwehr ist nicht klar; es sind bei den jungen Imagines die Eier in den Ovariolen zwar noch keineswegs ab- lagereif, aber das Receptaculum seminis ist voll entwickelt. Aber vielleicht sind von den Drüsenwandzellen des Receptaculum jene Sekrete, die für die Speicherung des Spermas von Wichtigkeit sind, noch nicht bereitgestellt. Untersuchungen darüber sind im Gang. Die biologische Bedeutung der sekundären Abwehr ist klar: Durch sie soll die Unge- störtheit der Fiablage gesichert werden. Die primäre Abwehr kann von einer aktiven oder auch von einer primären passıven Be- reitschaft gefolgt sein. Auf jeden Fall wird sie von einer Phase der Bereitschaft abgelöst. Bei andauernder Karenz scheinen im Verlauf der aufeinanderfolgenden Ablageperioden aktive und passive Bereitschaft in unregelmäßigem Wechsel aufzutreten. Werden die Tiere zum erstmöglichen Zeitpunkt und dann regelmäßig verpaart, so tritt aktive Bereitschaft nie mehr, passive jedoch regelmäßig und zwar zwischen einer vollen- deten Eiablage und der der folgenden Eiablage vorausgehenden Abwehr auf. Während dieser Bereitschaftsphase kann es zu einer — und nur zu einer - Kopulation kommen. Unmittelbar nach einer Verpaarung tritt die sog. verhinderte Kopulation auf, während der eine Kopulation unmöglich ist. Dieser Zustand wird in der Abwehrphase vor der nächsten Eiablage oder während dieser beendet. Jedenfalls können sich die Tiere danach, genauer nach dem Abklingen der der Ablage u. U. folgenden Abwehr wieder verpaaren. 8. Diskussion Das Paarungsverhalten der Feldheuschrecke Chrysochraon dispar gleicht in vielem dem von Euthystira brachyptera (Renner 1952). Auch Chrysochraon zeigteine Phase der Bereitschaft, während der eine einmalige Begattung möglich ist. Nach erfolgter Begat- tung tritt das Verhalten der verhinderten Kopulation auf. Es wird - vermutlich ebenso wie bei Euthystira - durch die in der Öffnung des Ductus receptaculi steckende und sie verschließende Spermatophore bedingt. Auch bei Chrysochraon folgt der ersten sekun- dären Abwehr die erste Eiablage. Die erste Eiablage jungfräulicher Tiere erfolgt verspä- tet, im Durchschnitt 4 Tage nach der ersten Eiablage solcher Weibchen, die schon zum frühest möglichen Zeitpunkt zur Paarung kamen. Bei Euthystira legten jungfräuliche und regelmäßig begattete Tiere zum gleichen Zeitpunkt ihre ersten Eier ab. Die aktive Bereitschaft ist im Gegensatz zu Euthystira nur selten zu beobachten. Jung- fräulich gehaltene Euthystira- Weibchen zeigen einen Wechsel zwischen aktiver Bereit- Si schaft und Abwehr. Bei jungfräulich gehaltenen Chrysochraon- Weibchen wechselt pas- sive Bereitschaft ab mit der vor jeder Ablage auftretenden Abwehr. Dazwischen tritt ab und an aktive Bereitschaft auf. Auch die bei Euthystira im Anschluß an die primäre Ab- wehr regelmäßig erscheinende aktive Bereitschaft ist hier meist durch passive Bereitschaft ersetzt. Vielleicht dauert diese erste aktive Bereitschaft bei Chrysochraon nicht so lang wie bei Euthystira, so daß sie nur selten erfaßt werden kann. Außer bei Euthystira und Chrysochraon zeigen auch die Weibchen von Gomphocerus rufus L. einen - zum Teil eiablagezyklischen - Wechsel der Sexualverhaltensweisen (Lo- HER und HugeEr 1964). Wie die Goldheuschrecken reagieren auch die G. rufus- Weibchen auf die Balz der Männchen mit aktiver oder passiver Bereitschaft. Passiv bereite Gompho- cerus rufus- Weibchen können jedoch — im Gegensatz zu Euthystira- und Chryso- chraon- Weibchen - durch balzfreudige Männchen umgestimmt werden. Die Begattung hebt bei Chrysochraon und Euthystira die Paarungsbereitschaft nicht auf, beim Gomphocerus rufus- Weibchen jedoch, schlägt die Paarungsbereitschaft sofort nach beendeter Kopulation in Abwehr um. LOHER (1966) zeigte, daß der Verhaltens- wechsel durch einen mechanischen Reiz, den die im Receptaculum steckende Spermato- phore ausübt, herbeigeführt und aufrechterhalten wird. 9. Literatur HANSTROM, D. 1941: Die Corpora allata und die Corpora cardiaca der Insekten. - Biol. generale 15: 485-531 HARZ, K. 1960: Geradflügler oder Orthopteren. — In Dahl: Die Tierwelt Deutschlands. — Jena. JacoBs, W. 1953: Verhaltensbiologische Studien an Feldheuschrecken. - Beiheft 1 zur Z. Tierpsy- chol., Berlin LOHER, W. 1966: Die Steuerung sexueller Verhaltensweisen und die Oocytenentwicklung bei Gomphocerus rufus L.-Z. vgl. Physiol. 53: 277-316 LOHER, W. und F. HUBER 1964: Experimentelle Untersuchungen am Sexualverhalten des Weib- chens der Heuschrecke Gomphocerus rufus. — J. Insect Physiol. 10: 13-36 MÜLLER, H. 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Abstract The nudibranch, Bornella sarape Bertsch, sp. nov., occurs in the extreme southern portion ofthe Gulf of California. This new species is the first representative of Bornellidae reported from the we- stern coastofthe Americas. Its morphology and distribution separate it from the 4 known Indo-Pa- cific species of Bornella and the Caribbean Bornella calcarata. 2. Introduction Between the years 1850 and 1949, 12 species were assigned to the genus’Bornella. Five of these are currently recognized as valıd species: Bornella adamsii J. E. Gray inM. E. Gray, 1850, type locality Borneo = Bornella digitata Adams & Reeve, 1850, Straits of Sunda = Bornella hancockana Kelaart, 1859, Pearl Banks of Aripo, Ceylon = Bornella hermanni Angas, 1864, Watson Bay, Port Jackson, Australia = Bornella arborescens Pease, 1871, Tahiti = Bornella caledonica Crosse, 1875a, Noumea, New Caledonia = Bornella semperi Crosse, 1875 b, Luzon, Philippines = Bornella marmorata Collingwood, 1881, Aden, Saudi Arabia Bornella calcarata Mörch, 1863, St. Thomas, Caribbean Bornella excepta Bergh, 1884, Arafura Sea, Fast Indies Bornella simplex Eliot, 1904, Chuaka, east coast of Zanzibar Bornella japonica Baba, 1949, Sagamı Bay, Japan In Opnner’s review of this genus (1936), the 8 synonymous species are considered to be Bornella digitata Gray in ADams & REEvE, 1848. Recent usage has continued to use B. dıgitata as the species name, correcting the authorship but retaining the date: B. digi- tata ADAMS & ReEvE, 1848 (Bapa, 1949: 88; Burn, 1964: 89; Er. Marcus, 1965: 279; THomrson, 1972: 76). However, recent bibliographic work has shown that the Anams and RervE volume was published in separate parts, spanning the years 1848-1850, and that Part 3 (in which B. digitata was named) was published in August, 1850 (cf. Kern, 1971: 971, and Russeıt, 1971: 1). In addition, the title page for Part 3 gives the date 1850. This is the same publication year of B.adamsii. Internal evidence allows a correct decision to be made regarding which species name has priority. Apams & Reeve (1850: 66-67) refer to B. adamsii (citing the exact page in Mrs. Gray’s “Figures of Molluscous Animals” where B. adamsii is named), and state they had intended to establish a new ge- 33 nus for these mollusks, “but were anticipated by Mr. Gray.” Apams & REEvE admitted the priority of Gray’s publication. Gray named the genus Bornella on the same page he named B. adamsii. Therefore B. digitata is the junior synonym of B. adamsıi. To the 4 Indo-Pacific species and one Caribbean species (B. calcarata) is now added a new species of Bornella from the eastern Pacific. Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia, Dendronotacea, Bornellidae Fischer, 1883 Bornella Gray, 1850 Bornella sarape Bertsch, sp. nov. 3. Material examined and distribution 1) Six specimens, collected on the underside of rocks in 2-2.5 meters of water while snorkeling, by Thomas $. Cooke, Gary Stellern, and Hans Bertsch, on 26 July 1972, at Bahia Carisalito, 4 km north of Las Cruces (24°13’ N; 110°05’ W), Baja California del Sur, Mexico (see WırLıams & GOSLINER, 1973: 113, and BERTSCH, 1973: 105, for maps of the locality). These specimens were originally reported simply as Bornella sp. (BERTSCH, 1973: 109). 2) Two specimens, collected intertidally by Gary McDonald and James Lance on 24 and 27 January 1975, at Sayulita, Nayarit, Mexico (approximately 21°20’N; 105°15’ W). The known distribution of this species in the tropical west American province (KEEN, 1971, and VALENTINE, 1973) is on both sides of the southern mouth of the Gulf of Califor- nia, a range of about 350 miles (570 km). Itis the first representative species of Bornelli- dae reported to occur in the eastern Pacific and along the western American coast. Bahia Carisalito, Baja California del Sur, is the type locality of this species. 4. Type deposition Holotype: Mounted radula and alcohol-preserved specimen (HB 22; collected 26 July 1972) deposited in the type collection of the San Diego Natural History Museum, De- partment of Marine Invertebrates (Type Series No. 501). Thisradula is illustrated by the scanning electron micrographs. Paratypes: Three undissected specimens (HB 20, 24, and 25; collected 26 July 1972), deposited in the type collection of the San Diego Natural History Museum, Department of Marine Invertebrates (Type Series No. 502). 5. Description Total lengths of the 8 living animals were 47, 45, 30, 29, 23, 19, 18 and 13 mm (x = 28 mm). The thin laterally compressed body (Fig. 1-A) ıs yellow-brown, co- Fig. 1: Line drawings of living Bornellassarape. 1-A. Dorsal view of whole animal. 1-B. Late- ral view. 1-C. Antero-ventral view of mouth and oral lobes. 34 39 vered with irregular black markings. ‚Dorsal processes and rhinophore sheaths have the same coloration. Mouth opening is surrounded laterally with oral lobes, each consisting of 2 rows of papillae, 4 smaller papillae at the base of 6 larger ones (Fig. 1-C). A dorsal ridge (partly visible in Fig. 1-B) extends lengthwise down the anımal’s body. The ridge begins as two separate ridges coming from the rhinophoral sheaths, fusing me- dially, and then terminating. This anterior dorsal ridge is then replaced by 2 new paired ridges proceeding posteriorly from the first pair of dorsal processes. These second ridges also fuse medially, and then a single slightly raised ridge extends down the entire length of the body. Each rhinophore is nestled in a large, flattened rhinophoral sheath. The sheath bran- ches distally (at one-half to two-thirds its length) into a round portion enclosing the rhi- nophore stalk, and a flat, palmate-shaped flap. The whitish-colored dorsal anal opening is immediately anterior to the second pair of dorsal processes, and opens just to the right of the dorsal ridge. The genitalia open on the right side of the body, below and posterior to the rhinophore sheath. There are 3 to 4 pairs of branching dorsal processes. These are followed by a median row of 2-4 small, unpaired, simple papillae. Gills are positioned at the junction of the main stalk and the branchings. The gills are uni- or bi-pinnate, and are a translucent whi- tish color; they are not prominent, but can be seen fairly easily with a dissecting micro- scope. The radula (Fig. 7) consists of a series of rows, each with a prominent median tooth flanked by smooth, claw-shaped laterals. The holotype specimen (HB 22) has a radular formula of 32 (13.1.13). Two other specimens (HB 21 and 23) have formulae of 33 (12.1.12) and 39 (11-14.1. 11-14) respectively. This is similar to the intraspecific range Fig. 2 Fig. 3 Fig. 2: Radular teeth of Bornella sarape. 2-A. Lateral view of centraltooth. 2-B and C. Claw- like lateral teeth. Fig. 3: Comparative outline sketches of the central radular teeth of the 6 species of Bornella. 3-A. Bornella japonica; after BABA, 1949: 89. 3-B. Bornella excepta; after EL1OT, 1904: plt. IV, fig. 5-b. 3-C. Bornella simplex; after ELIOT, 1904: plt. IV, fig. 5-<. 3-D. Bornella calcarata 1 after BERGH, 1874: plt. 36, fig. 18. 3-E. Bornella adamsü; after ELIOT, 1904: plt. IV, fig. 5-a. 3-F. Bornella sarape. 36 Table 1: Lenghts (in mm) of entire animal, rhinophores, and dorsal processes of 3 living specimens of Bornella sarape from Bahia Carisalito. Specimen A B @ Total length 23 29 23 Rhinophores 4.5 8 6 Dorsal processes: First pair 4 6 4.5 Second pair 3.5 5 4 Third pair 2.5 4 3.5 Simple papillae First 0.75 3 2 Second 0.75 - 165 of variation known for other species of Bornella (OvHner, 1936: 1111-1112) and the re- lated genus Dendronotus Alder & Hancock, 1845 (RoBıLLıarn, 1970). BERTSCH (1976) has discussed the use of radular characteristics in opisthobranch systematics. The central tooth has a large, chevron-shaped cusp (Fig. 8) with a depression behind it (see Fig. 10) into which the convex undersurface of the adjacent tooth fits (Figs. 8 and 9). The sides of the cusp (Fig. 9) are grooved, resulting in a series of small basal denti- cles. Underneath the cusp is a solid, box-like supporting structure (Figs. 2-A, 3-F, and 8) that serves to attach the tooth to the radular membrane. The lateral teeth are uni- formly clawlike in appearance (Figs. 2-B, 2-C, and 7). The jaw (Fig. 11) has the roun- ded shape characteristic of most dendronotids. cations of SEMs are approximate, +3). All scanning electron microscopy by H. BERTSCH. 37 77 Z 38 39 Fig. 5: Bornella calcarata, SEM ofradularteeth. The lateral teeth ofall species of Bornella have the same basic shape. 525 X Fig. 6: Bornella calcarata, SEM of radular teeth. Compare the solid shape of these central teeth (merely a slight depression basal to the cusp’s triangular cutting edge; there is not the distinct, chev- ron-shaped cusp) with the shape of the central teeth of B. adamsü and B. sarape. 535 x Fig. 7: Bornella sarape, stereo pair SEM of the radula of the holotype (525 X). This stereo pair is published vertically rather than side-by-side. Resolution into a three-dimensional image can be easily accomplished by using a prism or the System Nesh (Klosterstraße 4-5, D-4400 Münster, West Germany), as described by HAYEs (1973: 203-205). The vertical presentation of stereo pairs results in less eye strain while viewing than if the pairs were mounted laterally. Fig. 8: Bornella sarape; magnification of Figure 7. Detail of anterior and posterior surfaces of the central radular teeth. 1075 x Fig. 9: Overlapping median teeth of Bornella sarape. 1620 x Fig. 10: Single median tooth of Bornella sarape. Note the strong chevron-shape and the promi- nent groove into which the adjacent tooth fits. 1500 X Figure 11: Jaw of Bornella sarape. 55 x 6. Natural history Very little is known about the biology of this species since only a few specimens have been collected. Based on radular morphology (BERTSCH, 1974) and known habits of rela- ted genera (McDonALD & NYBAkkEn, 1978, and Marcus & Marcus, 1967: 106) it can be presumed that this species feeds on cnidarians (probably sessile hydrozoans). Bornella sarape swims by lateral bending of its body. This behavior is common among a great diversity of dendronotacean species (FARMER, 1970). Ihave also seen Trı- tonia hawaiiensis Pease, 1860, and Bornella calcarata swim in thıs fashion, with all their appendages waving and flapping through the water. 7. Etymology The specific name chosen is the Spanish word for a brightly-colored blanket with tasseled edges that is worn around the shoulders. Often the sarapes are woven with highly ornamental designs. This traditional item of Mexican clothing seems an appropriate name for this exotic new species. 8. Discussion This new species can be distinguished from the other species of Bornella on the basis of general body shape, external coloration, and radular morphology. The Indo-Pacific species have amore delicate appearance, with more elongate rhinophore sheaths and dor- sal processes. The other 5 species of Bornella have a white or yellowish-white back- ground color, with orange or red reticulations or rings. These colors are distinctly diffe- rent from the yellow-brown with black markings seen on Bornella sarape. 40 The comparative morphology of the central radular tooth of each of the 6 species of Bornella clearly delineates B. sarape (Fig. 3). Bornella calcarata has no denticles (Figs. 3-D,5 and6). Bornella adamsii, B. excepta, B. simplex, and B. japonica all have denti- cles (Figs. 3-A, B, C, E, and 4) that are more prominent than those seen on the central tooth of Bornella sarape. Moreover, the size of the main cusp is wider, much more solid, and generally more prominent in Bornella sarape than in the other forms with accessory denticles. 9. Acknowledgements Iam gratefulto Dr. Thomas L. HAYES (Division of Medical Physics, Donner Laboratory, Univer- sity of California, Berkeley) for allowing me to use the scanning electron microscope in his labora- tory to examine these specimens. Ithank Mr. Peter SPEIRS of Honolulu, Hawaii, who skillfully drew the line drawings from my co- lor slides and rough sketches. Dr. William C. CumMmings, Dr. Frederick R. SCHRAM, and Mr. Anthony D’ATTILIO suggested improvements for the manuscript, and I am grateful for their assistance. 10. Literature ADAMS, A., and REEVE, L. 1850: Mollusca. - In: A. ADAMS, The Zoology ofthe voyage ofH.M.S. 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Im Genus Bathydoris sind seit seiner Einrichtung für Bathydoris abyssorum durch BErGH 1884 neun Arten bekanntgeworden, die allesamt als Raritäten der Meeresfor- schung gelten können. Fast alle sind nur als Einzelstücke geborgen und beschrieben wor- den. Nur von B. obliguata Odhner lagen der Beschreibung zwei Exemplare zugrunde. Wiederfunde schon beschriebener Arten hat es bisher nicht gegeben. Marcus, Ev. & Marcus, Er. 1962 haben die bis zum Jahre 1962 bekanntgewordenen Arten nach Fundorten und Meerestiefen publiziert. Es sind dieses die folgenden Arten: . abyssorum Bergh 1884 . ingolfiana Bergh 1900 . hodgsoni Eliot 1907 . inflata Eliot 1907 . clavigera Thiele 1912 . brownü Evans 1914 . obliguata Odhner 1934 . aioca Marcus u. Marcus 1962 I u u iu u iu IN iS Seither ist eine weitere Art, ebenfalls nur in einem Stück bekannt, hinzugekommen: B. vitjazi Minichew 1969 Bei allen Arten handelt es sich um stenotherme Kaltwasserformen, die entweder nur polnahe Gebiete oder größere Tiefen wärmerer Meeresgebiete bewohnen. Eine auffällige Häufung zeigen Funde aus antarktischen Gewässern. Es sind dieses die Arten B. hodgso- ni, B. inflata, B. clavıgera, B. brownii und B. obliquata. Erstmalig wurde ein umfangreicheres Material von Bathydoris durch das Fischerei- Forschungsschiff ‚,‚ Walther Herwig“ der Bundesforschungsanstalt für Fischerei in Ham- burg zusammengebracht. Es handelt sich um 27 Tiere, die während zweier Fahrten, 1971 43 Buenos Aires @ g S S 40° 50° HP Falkland Inseln U) + 80°W 70°W 60°W 50°W Abb. 1: Die Fundorte von B. patagonica @ und B. argentina + und 1978, im Bereich des Falklandstromes auf dem patagonischen Schelf bzw. seinem Kontinentalabhang (slope) in Tiefen zwischen 400 und 1200 m mit einem 200 Fuß Grundschleppnetz gefangen wurden. — Damit ist dieses Material an Stückzahl weit um- fangreicher als das, was der Wissenschaft bisher insgesamt vorgelegen hat. — Die sachge- mäfßße Bergung und Konservierung des wertvollen Materials verdanke ich den Herren Dr. Helmut Schulz und Dieter Waloßek. Die Konservierung erfolgte in 4% Formaliın. In dem der Arbeit zugrunde liegenden Material konnten zwei Arten erkannt werden und zwar eine auffällige große (12 Stücke) hier als B. patagonica sp. n. und eine kleinere augentragende (15 Stücke) als B. argentina sp. n. bezeichnete. Fundorte und Verbrei- tung werden durch die Abb. 1 wiedergegeben. Daß die hier vorgelegten Neufunde den antarktischen Arten besonders nahestehen, ist aufgrund der engen hydrographischen Beziehungen des Falklandstromes mit den antark- tischen Gewässern verständlich. Es ist B. brown aus dem Mc. Murdo Sound bei 366 m Tiefe, die B. patagonica sp. n. ähnelt, während B. oblignata der hier vorgelegten B. ar- gentina sp. n. angeschlossen werden kann. Beide Arten zeigen Übereinstimmungen hin- sichtlich der Anordnung der Kiemen und im Aufbau der Radula. Bei der genaueren Un- tersuchung fanden sich darüber hinaus eine Anzahl von unterschiedlichen Merkmalen, die es gerechtfertigt erscheinen lassen, beide als eigene Arten zu betrachten. 44 Bathydoris patagonica sp. n. (Abb. 2-7) Diese Art wird auffälliggroß und massig. Im konservierten Zustand erreichen die Tiere bis zu 105 mm Länge, bei einer Breite von 42 mm. Über dem Notum gemessen beträgt die Höhe 40 mm. Kopf und Fuß waren im Leben von orangeroter Farbe, die sich nach oben hin etwas aufhellte. Hier schien die umfangreiche Leber oliv-grünlich durch die Epidermis hindurch. Die Konsistenz der Tiere war gallertig-weich. Mehrere Tiere sind beim Fang aufgeplatzt. Durch die Konservierung haben die Gewebe eine sehr derbe Struktur angenommen. Der Vorderteil des Tieres ist kopf- und halsartig vorgezogen. Es handelt sich hierbei um den außerordentlich muskulösen Schlundkopf mit seinen inwendig rechts und links artikulierenden Kiefern und der davon eingeschlossenen Radula. Dieser Teil des Tieres : B. patagonica von dorsal, 0,5 X : B. patagonica von ventral, 0,5 X : B. patagonica von frontal. Mundöffnung mit den Kiefern, nat. Gr. : B. patagonica, Genitalorgane, rechts JO’, links P, 1,5 x : B. patagonica, isolierter Kiefer von der Innenseite, 2 X > or er NURUWMN 43 hat einen Durchmesser von 28 mm und überragt den eigentlichen kuppelförmigen Kör- per von Größe und Form eines halbierten Hühnereies um ca. 25 mm. Wahrscheinlich ist der Schlundkopf infolge seiner Größe nicht wie bei den bisher beschriebenen Arten in die Körpermasse einziehbar, sondern bei allen Stücken vorgestreckt konserviert. Der Schlundkopf ist überkleidet von der umgestülpten Mundhöhlenwand, die nach hinten als Hautduplikatur in das Velum übergeht. Seitlich abwärts gerichtet, läuft es in Tentakeln aus. Die weiter rückwärts auf dem Notum sitzenden Rhinophoren haben eine Länge von 22 mm. Sie bestehen aus einem kurzen Schaft und einer lamellentragenden Fahne. Das Notum selber war mit Papillen besetzt, die aber bis auf wenige Reste beim Fang verloren- gegangen sind. An ihrer Stelle sind warzenförmige Marken erhalten geblieben. Die Papil- len hatten eine Länge von 8 mm. Die meisten dieser Papillen hatten eine Keulenform. Daneben fanden sich aber auch einige fadenförmige. Diese erreichten eine Länge von 11 mm. Die Afteröffnung befindet sich weit hinter der Körpermitte auf dem Notum. Etwa 2 mm davor liegt die Exkretionsöffnung. Vor dem After liegen die Kiemen in Form zweier seitlich etwa 10 mm voneinander entfernter Büschel. Die Lage der Kiemen und der Exkretionsöffnung ist nicht völlig konstant. Sie können aus der Medianen ein wenig nach rechts und hinten verschoben sein. Der Fuß dürfte, nach seiner Faltenbildung zu urteilen, ursprünglich wesentlich größer gewesen sein. Jetzt hat er im konservierten Zustand eine Länge von 75 mm und eine Breite von 46 mm. Er steht hinten und seitlich bis zu9 mm über. Vor dem Fuß befindet sich eine selbständige Hautfalte, die die Kontraktionen bei der Konservierung nicht mit- gemacht hat. i Die äußeren Geschlechtsorgane sind bei den einzelnen Tieren infolge unterschiedlicher Kontraktion nicht gleichförmig erhalten. Am besten zu erkennen sind sie bei dem Para- typ 1068 (Abb. 5). Die weibliche Geschlechtsöffnung stellt ein faltenreiches trichterför- miges Gebilde dar. Der Penis sitzt mit der Vulva auf einem Hügel und kann bei Kontrak- tion in einer gemeinsamen Tasche vorn rechts geborgen werden. Die Spitze des Penis ist konisch und ohne jede Armierung bzw. Andeutung von Gruben wie bei B. brownü. An der Vorderseite des Schlundkopfes ist die mit den Kiefern bewehrte ovale Mund- öffnung sichtbar. Sie hat eine Höhe von 12 mm. Die Kiefer (Abb. 6) sind an ihrer Ar- beitsfläche hohleisenförmig gestaltet, ohne jede Andeutung einer schnabelartigen Spitze, wie sie bei anderen Arten z. B. B. brownii beobachtet wurde. Die Schneiden der Kiefer stehen einander nicht genau gegenüber, sondern der rechte Kiefer greift vor den linken. Die Wirkung dürfte also eine scherende gewesen sein. Abnutzungsspuren zeigen sich sowohl auf den Kaurändern der Kiefer, den sie umgebenden lippenartigen Teilen des Schlundkopfes wie auch auf der Radula. Die Maße der Kiefer sind in der Breite 23 mm und in der Längsachse gemessen 17 mm. Die Kiefer haben keine echten Gelenke, sind aber mit Bindegewebe von knorpelartiger Konsistenz beweglich aneinander geheftet. Die Radula besteht aus 51 Zahnreihen. An ihrer größten Breite enthält sie 171 Zähne pro Reihe, die wie folgt angeordnet sind: ein unpaarer Rhachiszahn wird jederseits von einem schrägkegelförmigen Seitenzahn flankiert (Abb. 7). Dann folgen 84 etwa gleich- förmige Zähne. Es ergibt sich also folgende Zahnformel: 84:1:1:1:84. Die vorderen Rei- hen der Radula sind stark abgenutzt, so daß teilweise nur noch die Grundplatten der Zähne erhalten sind. Bei einem großen Exemplar waren die Zähne der ersten acht Zahn- reihen einschließlich ihrer Grundplatten völlig verloren gegangen. 46 Abb. 7: Radula von B. patagonica. Rhachiszahn und drei Seitenzähne jederseits Der sich an die Mundhöhle anschließende Oesophagus ist mit einer derben homogenen Cuticula von gelblicher Farbe ausgekleidet. In seiner hinteren Hälfte ist der Oesophagus mit kleinen schwarzen Stacheln von 0,3 mm Länge ausgerüstet. Nur ein Viertel davon ragt aus der Cuticula heraus und zeigt ebenfalls Abnutzungsspuren. Der Oesophagus enthält 14 Falten, auf denen diese Stacheln zu mehreren nebeneinander reihenförmig an- geordnet sind. Im vorderen Teil des Oesophagus fehlen diese Stacheln im Gegensatz zu B. browniüi. Diese vordere Hälfte des Oesophagus enthält verwinkelte Falten. Sie ist da- durch geräumiger und enthielt Massen von aufgenommenen Nahrungsteilen. Darunter ließen sich abgebissene Stücke von Gorgonarien erkennen und zwar hornige wie auch verkalkte. Diese teilweise sehr sperrigen Stücke hatten eine Länge bis zu 10 mm. Weich- teile waren daran nicht mehr zu erkennen. Offenbar findet in diesem Darmabschnitt schon eine Verdauung statt. Die großen Nahrungsreste können aber nicht ausgewürgt werden, sondern passieren den Darm. Sie ließen sich präparativ sogar noch im Enddarm nachweisen. Außer Resten von Gorgonarien fanden sich noch Stücke von kleineren Kalkschwämmen (Calcarea vom Ascontyp). Diese grobe Nahrung dürfte Anlaß der Kor- rosionserscheinungen auf Lippen, Kiefer und Radula sein. Holotypus: Fundort: 41°13’S und 56°51’ W (Station 329) 1250 m Tiefe. Dr. H. Schulz coll. 22.2.1971, Zoologisches Museum Hamburg 1067. Paratypoide: 11 weitere Exemplare, Zoologisches Museum Hamburg 1068-1078. Bathydoris argentina sp. n. (Abb. 8-12) Die Tiere sind mittelgroß, relativ schlank. Im konservierten Zustand betrug die Länge bis 65 mm bei einer Breite von 32 mm. Höhe über dem Notum 30 mm. Farbe im Leben: beige, Mitteldarmdrüse grünlich durchscheinend. Konsistenz im Leben gallertig. Bei dieser Art ist der Schlundkopf nicht ‚„‚halsartig‘“ abgesetzt. Durchmesser des Schlundkopfes 10,5 mm. Das langgestreckte Notum war ursprünglich mit Papillen von etwa 2,5 mm Länge besetzt. Diese sind nur noch in Resten vorhanden. Der Schlundkopf ist von einer Haut überkleidet, die vorn die Kiefer lippenartig be- deckt. Sie läßt nur eine Mundöffnung von 2,5 mm frei. Nach hinten geht diese Haut in eine Duplikatur über, die das Velum darstellt. Es ist seitlich in zwei Tentakeln ausgezo- gen. 47 Abb. 8: B. argentina von dorsal, 2 X Abb. 9: B. argentina von ventral, 2 x Die weiter hinten gelegenen Rhinophoren bestehen aus einem kurzen Schaft und einer Fahne von 7 mm Länge, die die Lamellen trägt. Eine Rhachis war nicht zu erkennen. An der Basis der Rhinophoren lassen sich durch die Epidermis hindurch Pigmentflecke von 0,5 mm Durchmesser erkennen, die wie bei B. obligquata Augen sind. Auf Mikrotom- schnitten erwiesen sie sich als Blasenaugen ohne Spur einer Linse (Abb. 10). Ein Sehnerv verläßt das Auge an seinem lichtabgewandten Teil. Die Augenblase ist nach außen durch eine bindegewebige Haut geschlossen. Pigment und Sinneszellen finden sich in der Tiefe des becherförmigen Gebildes. Es sind in einem zentralgeführten Schnitt etwa 10-12 Pig- mentzellen mit kleinen Zellkernen getroffen. Dazwischen lassen sich pro Schnitt etwa 5-6 Lichtsinneszellen erkennen, deren größerer Zellkern peripher liegt, während ein keulenförmiger Teil in das Lumen der Augenblase ragt. Dieser Fortsatz ist von hohen Microvilli besetzt. Insgesamt dürften in jedem Auge etwa 30-40 Lichtsinneszellen vor- handen sein. Damit erreicht das Auge zwar keinen hohen Organisationsgrad, dürfte aber doch lichttüchtig und keineswegs rudimentär sein. Von einem Bildsehen dürfte allerdings wohl kaum die Rede sein. Die Afteröffnung befindet sich vor dem hinteren Körperdrittel in der Medianlinie. Die Exkretionsöffnung liegt rechts daneben. Die Kiemen bilden zwei etwa gleichgroße Bü- schel vor und hinter der Analpapille. 48 Abb. 10: Längsschnitt durch das Auge von B. argentina. In der Augenblase kolbenförmige Licht- sinneszellen. Bo Abb. 11: Rhachiszahn und erster Seitenzahn von B. argentina. Abb. 12: Seitenzähne von B. argentina in ihrer größten Ausbildung Der Fuß ist nur wenig breiter als das Notum. Der freie Fußsaum überschreitet nirgends eine Breite von 4 mm. Vor dem Fuß befindet sich eine selbständige Hautfalte, die bei der Konservierung nur wenig in Falten geworfen wurde. Auch bei diesen Tieren liegen die äußeren Geschlechtsorgane in sehr unterschiedlich expandierter Form vor. Der Penis war bei keinem Exemplar äußerlich sichtbar, sondern ließ sich erst durch Präparation freilegen. Die Spitze des Penis ist von langkonischer Form mit 2,8 mm Durchmesser und 9 mm Länge. Die weibliche Geschlechtsöffnung trägt an ihrer Vorderseite ein auffälliges drüsenartiges Polster unbekannter Bedeutung. Die Oberfläche wird von feinsten Falten gebildet. Die Kiefer von B. argentina greifen nicht übereinander, sondern treffen sich exakt mit ihren ziemlich stumpfen Kaurändern. Sie können demnach die Nahrung in Form von Po- 49 lypenstöckchen oder ähnlichem nur abzupfen. Die Kiefer bilden zusammen einen nahezu kreisförmigen Komplex, der allerdings nach vorn leicht konisch erhaben ist. Jede Mandi- bel hat eine Breite von 8,5 mm und in der Längsachse eine Tiefe von 5,5 mm. Die Radula setzt sich aus 27 Zahnreihen zusammen. Jede Zahnreihe enthält einen un- paaren Rhachiszahn und daneben einen kegelförmigen Seitenzahn (Abb. 11). Es folgen dann jederseits 42 sehr spitze und lange Zähne (Abb. 12), die keinen Seitenzahn tragen wie bei B. obliguata. Auch sind die Zähne im Verhältnis zu ihrer Basisplatte sehr viel län- ger. Bei B. oblignata erreichen sie kaum die doppelte Länge der Basis, hier werden sie etwa dreimal so lang. Die auffälligsten Unterschiede zeigt aber der Rhachiszahn. Er be- sitzt kein Mittelzähnchen, sondern zwei seitliche Zähne, während die Mitte freibleibt. Die Zahnformel lautet: 42:1:1:1:42. Der Oesophagus ist in seinem hinteren Drittel mit 17 deutlichen Falten ausgerüstet, die braune Zahnreihen tragen. Im vorderen Teil des Oesophagus fehlen diese Zähnchen. Der gesamte Oesophagus wird von einer hell hornfarbenen Cuticula ausgekleidet. In der Nahrung fanden sich kleinere Gorgonarienreste, aber niemals in Form von Kalkskeletten wie bei B. patagonica. Infolgedessen sind Abnutzungserscheinungen an Kiefern und Ra- dula viel geringer. Holotypus: Fundort 54°56’S und 58°05’W (Station 240) 1200 m Tiefe. Dr. H. Schulz coll. 3.2.1971 Zoologisches Museum Hamburg 1079 Paratypoide: 14 weitere Exemplare, Zoologisches Museum Hamburg 1080-1093. Diskussion Abschließend müssen noch die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den antarkti- schen Arten, insbesondere zu B. brownii und B. obliguata erörtert werden. Beide Arten zeigen hinsichtlich der Kiemen und der Radula in Zahnformel und Zahl der Zahnreihen einige Übereinstimmungen. Unterschiede ergeben sich für B. patagonica in der Armie- rung des Oesophagus, Fehlen von saugnapfartigen Gruben auf dem Penis. Auffällig ist ferner die bedeutendere Größe und der mächtige vorgestreckte Schlundkopf sowie das Fehlen einer schnabelartigen Zuspitzung der Kiefer. Auch B. argentina übertrifft die antarktische Stammform an Größe um mehr als das Doppelte. Auswertbare Merkmale stellen die abweichenden Zahnformen dar. B. argen- tina hat einen Rhachiszahn ohne Mittelzähnchen, aber zwei seitliche an dessen Stelle. Gerade die Mitte des Rhachiszahnes bleibt dadurch frei. Außerdem fehlen an den Margi- nalzähnen die kleinen Seitenzähnchen von B. obliquata. Diese Zähne sind mit ihrem freien Zahnteil im Vergleich zur Zahnbasis annähernd dreimal so lang. Damit ist B. ar- gentina eindeutig zu identifizieren, wenn auch die Möglichkeit, daß hier eine geo- graphische Rasse vorliegen könnte, nicht ausgeschlossen werden sollte. Zu bedenken ist aber, daß der Fundort im Mc. Murdo Sound mehr als 3000 km weit entfernt liegt. Für eine endgültige Klärung wären weitere Funde im Zwischenbereich notwendig. B. obliquata und B. argentina sp.n. sind mit einiger Wahrscheinlichkeit als Ausgangs- formen innerhalb des Genus Bathydoris anzusehen. Dafür spricht das Vorhandensein der Augen, die keine Sonderbildung sein können, sondern von noch unbekannten Vor- fahren überkommen sein müssen. Wichtig in diesem Zusammenhang ist, daß die Augen nicht als rudimentär anzusprechen sind. Jedenfalls finden sich die Lichtsinneszellen kei- 50 neswegs in einem desorganisierten Zustand. Höchstens das Fehlen der Augenlinse kann als beginnende Rückbildung gewertet werden, die bei den übrigen Bathydoris- arten voll- ständig geworden wäre, wenn auch mikroskopische Untersuchungen über eventuelle Rudimente noch nicht vorliegen. Auch die schlanke Körperform bei B. argentina sp.n., die relativ kleinen, wenig differenzierten Mandibeln und vielleicht auch die langen gleich- förmigen Radulazähne dürften als ursprünglich gelten. Die bisher als wichtig angesehene Anordnung der Kiemen in der Analregion ist aber für stammesgeschichtliche Überlegun- gen sicher wenig belangvoll. Literatur BERGH, R. 1884: Report on the Nudibranchiata. - Rep. Sci. Res. Challenger. Zool. 10, 1-154, pl. 1-14. London. — — 1900: Nudibranchiate Gasteropoda. — Danish Ingolf Exp. 2 A, n? 3, p 1-49 pl. 1-5. Copen- hagen. ELIOT, Ch. 1907: Mollusca, 4. Nudibranchiata. - Nat. Antarct. Exp., 2 (Zoology) p. 1-28, I Plate. London. Evans, T. J. 1914: The anatomy of a new species of Bathydoris, etc. -Scott. Nat. Antarct. Exp. Tr. R. Soc. Edinb., 50 (I) n? 6, pag. 191-209. pl. 17-18. Edinburgh. MARCUS, Ev. u. MARCUS, Er. 1962: A new species of the Gnathodoridacea. — Acad. Bras. Ciens. Vol. 34, No. 2, pag. 269-275 MINICHEW, Y.S. 1969: The organisation of Bathydoris vitjazi sp. n. and the problem about the ori- gin of the nudibranchiate molluscs (Opisthobranchia, Nudibranchia). — Vest. Leningr. gos. Univ. No. 21 pag. 51-58 ODHNER, N. 1934: The Nudibranchiata, Brit. Antarct. (‚Terra Nova“) Exp. Zool. 7, n° 5. p. 229-309. pl. 1-3. London. THIELE, J. 1912: Die antarktischen Schnecken und Muscheln. Deutsch. SüdpolExp. 13. Zool. 5 (1913), fasc. 2 (1912), pag. 183-286, pl. 11-19. Berlin. Adresse des Autors: Prof. Dr. Peter Kaiser, Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Universität Hamburg, Martin-Luther-King-Platz 3, 2000 Hamburg 13, BRD Angenommen am 10.10.1979 Si = ET; ee A a ig, sind FR Ir ABEL 1 El er Kr rE ; x ”y EIER nr Er 2 as) Re N En >>. ge Er PR IEN 2 n = ) f P f 2 ri hi y ö ce Bi We TEN = 3 a EESRESINAT N £ Bi zur ee ae En WEN ENEA Nana ia, Su ren Kg he re hr sh ji F Nris a # ah ve Porn B VRRIRERN 2 g Au 2 E L 4% f} ni B Be ig in, ir #7 h Karöyae FAT 2a al hl RR Er rc ARE as i 4 Er u 2) L "e- u 5 ru Au 2 7 ji Bi: w);, Bar g I, A 4 RUE: Safe je r en ER se ‘ ur En Ep b > Pr] Ru} 2 en 1 = 4 ” Zur I PA RE ei: E42 2 ' | > i a ne Be? SE en 2) . Du BR re ir % i et er ae Orr Bere ee re u - j BE De ne | De u seat Se L \ sh Rn ah, ESCHER ; eh se An. F u bu wärend | at an RR 5 Spixiana 3 1 | 53-57 | München, 1. März 1980 ISSN 0341-8391 Fine Structure of the Larval Eye of Lepidochitona cinerea L. (Mollusca, Polyplacophora) by Franz Peter Fischer* Zoologisches Institut der Universität München Abstract The larval eye ofthe polyplacophoran Lepidochitona cinerea L. consists of a cup of pigment cells and a few visual cells. Thhese have microvilli and one or two cilia at their apical end; they are rhab- domeric photoreceptors. Their fine structure is different from the visual cells in the aesthetes and shell eyes of adult chitons. Introduction The morphology of the photoreceptors of adult polyplacophorans has been studied ex- tensively in the last few years. The aesthetes, small organs which penetrate the upper shell layer in large numbers, possess among various other cell types also photoreceptor cells (Haas & KrıEsten 1978, FiscHEr 1978, 1979, FISCHER & RENNER 1978). In several species some of the aesthetes have become eyes of varying complexity (BovyLE 1969, Haas & KrıEstEen 1978). In contrast to the adults the trochophora larvae have two ocelli behind the prototroch (KowaALevsky 1883, HEATH 1904). They persist invariably for a certain period after the metamorphosis. After their degeneration the aesthetes and — where present - the shell eyes are the only known photoreceptors in the polyplacophorans. Material and method Newly settled young Lepidochitona cinerea L. from Oosterschelde/Netherlands were fixed for two hours in 3% glutaraldehyde (0,1 M cacodylate buffer, pH 7,4) followed by 2% OsO, and em- bedded in Epon. The ultrathin sections (diamond knife) were stained with uranylacetate and lead-citrate, and exa- mined with a Zeiss 9 S-2 electron microscope. * ] wish to thank Prof. W. Haas, Bonn, for the fixed and embedded specimens of Lepidochitona cinerea. 53 Results The larval ocelli lie below the lateralnervecord. Their openings are directed to the la- teral side (Fig. 1). The adjacent epidermis is not especially modified. A larval eye consists of about nine pigment cells forming a cup around a rhabdome. The perikara of the two or three visual cells are situated at the proximal side of the ocellus somewhat under the pigment cells. "The diameter of an ocellus is around 15 um, the pig- mental cup is ca. 8 um wide. The pigment cells A pigmental layer ofabout3 um surrounds the rhabdome. It consists of round mem- brane-bound granules (0,6 um) in the apical part of the pigment cells (Fig. 2). Towards the rhabdome a few microvilli are present. The pigment cells are bound to one another by desmosomes along the luminal border. In the more proximal part of the cell numerous larger, far less electron-dense granules (1—4 um) fillthe cytoplasm around the nucleus. Their content is fairly uniform, each is surrounded by a membrane. These structures are also found in many other tissues of young chitons. The pigment cells contain relatively many mitochondria but not much gER. The visual cells Each visual cell consists ofthe perikaryum at the proximal side ofthe ocellus and the di- stal part which penetrates the pigmental layer forming a rhabdomere at the apical end. The large nucleus contains very little condensed chromatin. Nearby we find a system of folded membranes (Fig. 3); between them are groups of small granules. The cyto- plasm around the nucleus is full of mitochondria; more distally one or two golgi comple- xes are present. They produce small (<0,1 um) clear vesicles which characterize the di- stal part of the cell as do the many microtubules running lengthwise. Near the nucleus several multivesicular bodies are a common feature. Some gER is also present. The rhabdome From the apical pole of each visual cell (Fig. 4) arıse numerous microvilli and one or two cilia(9+2 type, with basal body and root). The ciliary membrane is somewhat irre- gular and has a few short microvillilike projections. "The 9+2 structure is not altered at any point. The densely packed microvilli (0,1 um) derive from the whole distal part of the visual cell. In some areas a few microvilli flatten and form a system of parallel mem- branes (Fig. 5; begin of microvilli breakdown). Fig. 1: Semithin section through a young Lepidochitona cinerea. Arrows:larval ocelli. Scale mark: 25 um Fig. 2: Pigmental cup around the rhabdome. Arrows: proximal granules in the pigment cells (no pigment function). Scale mark: 1 um Fig. 3: Visual cell. n nucleus, m multivesicular body, arrows: membraneous system. Ontheright: pigment of a pigment cell. Scale mark: 1 um Fig. 4: Rhabdome. From a visual cell originate cilia (arrow) and numerous microvilli. Scale mark: 0,2 um Fig. 5: Begin of microvilli breakdown. Scale mark: 0,25 um 54 55 7 — GC — N TG Ze —— A u IiIOI>> nr .' D III —— TG n——— Fig. 6: Schematic diagram of the larval eye. vc visual cell, pc pigment cell, c cilium, rh rhabdome Discussion The larval eye of Lepidochitona cinerea L. is of the everse type and resembles primitive ocelli of other invertebrates (e. G. VAUPEL-von HARNACK 1963). The visual cells are rhabdomeric photoreceptors comparable with those of a holothurian (YAmAmMoOTo & Yos- HIDA 1978) and seastars (EAKIN & BRANDENBURGER 1979). "The presumed photoreceptor organelles (the microvilli) are not morphologically connected with the cilia. There may however remain some doubt whether or not there is any point in distinguishing between the two photoreceptor types (rhabdomeric and ciliary, EAkın 1963) in such relatively simple visual cells. A comparison of the larval eyes with the visual cells of the aesthetes (FiscHEr 1978, 1979) and the shell eyes (Bovre 1969, Haas & Krıesten 1978) shows marked differences apart from the common feature of a photoreceptor cell (active nucleus, many mitochon- dria, multivesicular bodies, numerous vesicles, microtubules). The larval ocelli don’t exhibitthe densely packed membraneous structures of a specialised agranular ER which is characteristic for the photoreceptor cells of adult chitons. These produce the small vesic- les which are probably involved in the photopigment transport (see EAKın & BRANDEN- BURGER 1967, 1978); in the larval visual cells they derive from the Golgiapparatus. There seems to be no relation between the larval eye and the photoreceptors of the adult poly- placophorans. 56 Literature BOYLE, P. 1969: Fine structure of the eyes of Onithochiton neglectus. - Z. Zellforsch. 102: 313-332 EARKIN, R.M. 1963: Lines of evolution of photoreceptors. In: General physiology of cell specialisa- tion. — New York. — — & BRANDENBURGER, J. L. 1967: Functional significance of small vesicles in photoreceptor cells of a snail, Helix aspera. — J. Cell Biol. 35: 36 A — — & BRANDENBURGER, J. L. 1978: Autofluorescence in the retina of a snail, Helix aspera. — Vi- sion research 18: 1541-1543 — — & BRANDENBURGER, J. L. 1979: Effects of Light on Ocelli of Seastars. - Zoomorphol. 92: 191-200 FISCHER, F. P. 1978: Photoreceptor cells in chiton aesthetes. — Spixiana 1: 209-213 — — 1979: Die Ästheten von Acanthochiton fascicularis. - Zoomorphol. 92: 95-106 — — & RENNER, M. 1978: Die Feinstruktur der Ästheten von Chiton olivaceus. — Helgol. wiss. Meeresuntersuchungen 31: 439457 Haas, W. & KRIESTEN, K. 1978: Die Ästheten mit intrapigmentärem Schalenauge von Chiton marmoratus L. - Zoomorphol. 90: 253-268 HEATH, H. 1904: The larval eye of chitons. —- Proc. Acad. nat. Scı. Philad. 56: 257-260 KOWALEVSKY 1883: Embryog£nie du Chiton poli (Philippi) avec quelques remarques sur le deve- loppment des autres Chitons. — Ann. Mus. hist. nat. Marseille T 1, No. 5 VAUPEL-VON HARNACK, M. 1963: Über den Feinbau des Nervensystems des Seesternes (Asterias rubens L.). III Mitteilungen: Die Struktur der Augenpolster. - Z. Zellforsch. 60: 432451 YAMAMOTO, M. & YOSHIDA, M. 1978: Fine structure of the ocelli of a synaptic holothurian, Opheodesoma spectabilis, and the effects of light and darkness. - Zoomorphol. 90: 1-17 Adress of the author: Dr. F.-P. Fischer, Zoologisches Institut der Universität Luisenstr. 14, D-8000 München 2 Angenommen am 28.8.1979 a7 - Rt! | dee ER jr ap an BELLA, Spixiana | 3 1 | 59-90 | München, 1. März 1980 ISSN 0341-8391 Die aquatische Makrofauna des Breiniger Berges unter besonderer Berücksichtigung des Einflusses von Schwermetallen auf das Arteninventar Von Ernst-Gerhard Burmeister Zoologische Staatssammlung München Abstract The aquatic Macrofauna of the Breiniger Berg with special regard to the influence of heavymetals on the species inventary The species composition of the macrofauna were determined and compared in the ponds of the Breiniger Berg near Stolberg from 1977-1979, which are particullarily strongly polluted with hea- vymetals. The proportion of zinc, lead and cadmium in the little water bodies originate from natu- ral resources. 142 species were caught, with it the aquatic Coleoptera dominate with 55 species, which are mostly predatory. The species of Nematoda, Oligochaeta, and Diptera-larvae could not be determined. Few species dominate in those waters, which are strongly polluted with zinc, lead andcadmium. The total inventary of individuals is nearly equal in all researched water bodies (rela- tive abundance). Lead and cadmium seems to have more influence on the species composition than the proportion of zinc. The toxic effect of the heavymetals happens by means of the breathing or- gans. Species with cutaneous respiration and tracheal gill respiration are absent in those ponds with a great portion of cadmıum and lead ions, with the exeption of the resistant Sialis larvae. Surface settlers are independent of the chemism of the water. Primary settlers with short periodes of deve- lopment and predatory species, which nourish themselves by approaching insects, dominate in strongly polluted ponds. Secondary settlers and most of the ubiquists can not settle down in the ex- trem waters in contrast to the dominance of the few primary settlers - single and mostly very rare species — based on the existing competition. 1. Einleitung In neuerer Zeit wird in zunehmendem Maße der Einfluß von Schwermetallen auf aqua- tische Organismen untersucht. Bereits CARPENTER (1926) versuchte eine faunistische Er- fassung blei- und zinkverseuchter Flüsse, LAURIE & Jonzs (1938) und JONEs (1958) setzten diese Untersuchungen an schwermetallbelasteten Flüssen fort. Auf den direkten Einfluß der Schwermetalle auf Forellen im besonderen und auf Fische und deren Nährtiere im all- gemeinen konnten LLoYD (1960) und SCHWEIGER (1957) aufmerksam machen. Beeinflus- sungen der Süßwassermuschel Anodonta zeigten Many & GEORGE (1977), und BROWN (1977) untersuchte die Toleranzwerte für Blei bei der Wasserassel Asellus meridianus. Diese Ergebnisse mit denen von GroTH (1971) zusammengefaßt, der den Einfluß von Spurenelementen in Seen analysierte, sind in den alarmierenden Berichten von FORSTNER & Mürrer (1974) und FORSTNER & Wittmann (1979) zusammengefaßt. Diese Arbeiten 59 gehen von anthropogen bedingten Schwermetallanreicherungen in Gewässern aus, d.h. von umweltbelastenden Industrieabfällen, die im marınen küstennahen Bereich von Ikura (1967), GARDNER et al. (1978), Woon (1974), Brown (1977) und Bryan & HumMER- stoneE (1977) ebenfalls in ihrem Einfluß auf die Fauna herausgestellt wurden. Im Gegen- satz dazu ist das Vorkommen schwermetallbelasteter Gewässer, im besonderen von Zink (Zn), Blei (Pb) und Cadmium (Cd), im Untersuchungsgebiet auf natürliche Lagerstätten zurückzuführen. 2. Das Unterschungsgebiet Das zur Untersuchung ausgewählte Areal, der sog. Breiniger-Berg bei Breining ım Südosten von Aachen (Abb. 1) gehört zur Nordeifel bzw. zur Venn-Fußfläche, die auf Grund ihrer Abfolge von Flachmulden und Flachrücken als sog. Wellblechfläche be- zeichnet wird. Das hier anstehende Gestein besteht weitgehend aus karbonischen Mas- senkalken (Kohlenkalke) des variskischen Grundgebirges. Besonders treten in diesem nördlichen Abschnitt, gebunden an die Massenkalke und durch Verwerfungen bedingt, die am Breiniger Berg auftretenden Galmeilagerstätten hervor, d. h. eine Häufung von Zinkspat (ZnCO;), der mit Bleiglanz, Mangan- und Schwefelkies durchsetzt ist. Der Galmeiboden, der entsprechend einem typischen Karbonat- bzw. Rendzinaboden keinen B-Horizont besitzt, enthält im Kalkmuttergestein sehr hohe Werte an Schwerme- tallverbindungen (Tab. 1, 2). Diese wurden bis zum Beginn dieses Jahrhunderts abge- baut. Stolberg besitzt noch heute Schwermetall verarbeitende Industrie mit entsprechen- den Emissionen, die in den Niederschlägen nachgewiesen werden können und in neuerer zn Q< S Eschweiler Aachen D y D Abb. 1: Das Untersuchungsgebiet ‚„‚Breiniger Berg“ südöstlich von Aachen und südlich Stolberg am Eifelnordrand. - The research area ‚‚Breiniger Berg“ in the Southeast of Aachen and in the South of Stolberg at the northern border of the Eifel. 60 Zeit durch das Vorkommen von Zink und Blei in der Milch des Weideviehs zu alarmie- renden Meldungen Anlaß gaben. Durch die vorherrschenden Westwinde im nördlichen Eifelraum und im Eifelvorland können Beeinflussungen durch Belastungen von Indu- strieabgasen im Untersuchungsgebiet ausgeschlossen werden. Der Abbau der Erze, der bereits aus der Keltenzeit bekannt ist, erfolgte im Tagebau und hinterließ noch heute sichtbare Brüche und Mulden sowie ausgedehnte Halden. Heute wird das Gebiet als Standortübungsplatz militärisch genutzt. Das durch Schwermetallagerstätten beeinflußte Gebiet wurde pflanzensoziologisch von SCHWICKERATH (1931) und SAVELSBERG (1976) untersucht. Charakterpflanze für diese, Galmeiböden ist das Galmeiveilchen (Viola Intea var. calaminaria) und die Grasnelke (Armeria elongata), die Pflanzengesellschaft selbst wird als Violetum calaminare Schwick. bezeichnet (Abb. 2). Die Subassoziationen der mäßig trockenen Kalktrift (Mesobrometum erecti) mit einem niedrigeren Zinkgehalt (Ernst 1974, SCHWICKERATH 1954) und die auf Kalkboden aufstockenden Waldtypen umgeben die Galmeitrift und sind z. T. mit dieser innig verzahnt. Aquatische Charakterarten wurden bisher nicht fest- gestellt. Galmeipflanzen- versumpftes trift Gelände Rotbuchenwald Nr. 217-728 auf Kalk Wassertümpel U... 1 0 50 100m Br trockene Are] Kalktrift Abb. 2: Das Untersuchungsgebiet am Breiniger Berg mit seinen Pflanzengesellschaften, die den Gehalt an Zink anzeigen. Nr. 1-28 Untersuchungsgewässer in unterschiedlichen Kleinbiotopen. Nach SCHWICKERATH (1954) und WEIMANN (1979). — The research area at the Breiniger Berg and its plantcommunities, which indicate zinc in the ground. No 1-28, studied waters in various small bio- tops. Adapted from SCHWICKERATH (1954) and WEIMANN (1979). 61 3. Die Gewässer Die untersuchten Kleingewässer, die etwa 85 % der gesamten vorhandenen Wasserflä- chen ausmachen, befinden sich in unterschiedlichen Abschnitten des beeinflußten Gebie- tes (Abb. 2). Die Kleingewässer sind in ihrer Größe unterschiedlich, was einen Vergleich unter den Kleinteichen sehr erschwert oder sogar unmöglich macht, da sich die jeweiligen Bedingungen durch die Größe des Wasserkörpers beeinflussen lassen. Nach KREUZERS Definition (1940) handelt es sich bei den Kleingewässern des Breiniger Berges — aus- schließlich stehende Gewässer, Gewässer 20 und 21 liegen im Bereich eines Quellhori- zontes und bilden ein Kleinsphagnetum — um überdauernde Kleinteiche oder Kleinwei- her, die dem ephemeren oder astatischen Charakter der Tümpel durch ihre ständige Was- serführung gegenüberstehen. Entgegen dieser Definition werden im folgenden die pe- rennierenden Gewässer des Untersuchungsgebietes als Tümpel bezeichnet. Für diese Tümpel gelten die Aussagen zur Faktorenanalyse von KrEuZEr (1940), daß bei kleineren Gewässern die Faktoren nicht in ihrer Gesamtheit wirken, sondern einzelne von diesen, etwa geologische, klimatische oder biologische und mit Sicherheit auch che- mische ausschlaggebende Bedeutung erringen. Für diese extremen Habitate gelten die biozönotischen Grundgesetze, nach denen in solchen Lebensräumen bestimmte Tiere nicht zugelassen, dagegen andere für sie charakteristisch sind. Durch die Nutzung des Gebietes als militärisches Übungsgelände genießt der Breiniger Berg relativen Schutz vor Bebauungs- und Kultivierungsmaßnahmen, was jedoch geän- dert werden soll. Dadurch werden die untersuchten Kleingewässer durch unterschiedli- che Befahrung, die sich nachweislich nicht negativ auf die aquatische Fauna auswirkt, wie Vergleiche erwiesen haben, umgeschichtet und durch die Militärfahrzeuge verändert. Die gewonnenen Messungen an Schwermetallgehalten, Sauerstoffsättigung, PH-Wert, Was- sertemperatur und Härtegraden unterscheiden sich deshalb bei Einzelmessungen erheb- lich, was wiederum die Vergleichbarkeit sehr einschränkt, ebenso wie Gewässergröße, Tiefe und Bewuchs. 4. Hydrochemische Untersuchungen der Gewässer Die Fragestellung der Untersuchung, die von VORBRÜGGEN (1979) und WEIMAnN (1979) eingeleitet wurde, für die Überlassung von Daten möchte ich an dieser Stelle danken - war, inwieweit eine Besiedlung durch aquatische Makroevertebraten und een vom Schwermetallgehalt abhängt oder ob veränderte Verhaltensweisen abzulesen sind, wie diese von WEnTsEL etaal. (1977a, 1977b, 1978) für Chironomiden in Laborversuchen festgestellt wurden. Der Grundgedanke war, daß entsprechend dem Grundgestein auch in den Gewässern hohe Werte an Schwermetallen zu erwarten sind (vgl. Tabelle 1 u. 2). Tab. 1: Untersuchungsbefund von 4 Wasser- und Sedimentproben des Untersuchungsgebietes. Im Vergleich Trinkwasserrichtlinien für Schwermetalle. Angaben von ERNST (1974) zum Gehalt deut- scher Schwermetallböden. - Results from 4 water- and sedimentsamples of the studied area in com- parison to that: drinking water directions for heavy metals. Data of ERNST (1974) on the proportion of heavy metals in German soils. 62 o'o s'9g €£*'o oo*'o oo > oe a / Fuaopusquaz "9 0'0o et oo'0o 0*o %e2000°'0- g'T a / uegatsuey o'T oo g'6T zoo 0'o %200°'0- T'TZ a / uaqaısra s’e 0'o oT oz'o z‘0o xeTo‘o- o‘ost a / eporueyxuerg TuspgqTteremtenyos o'o o'o moo*o oo‘o o*o 1'o a / epısuneug sufzpusy Tuspog Jo4F10s1on Temiou u TN m PD 94 uz STTEF9WISAUOS (NHL6T) Fsuug yoeu suspog ususy9o14 34 / Zu ur SLEL ‘“usyaey wesdunyansusgun sayasjuayg *L’z %2= % 8'0 = % 91T = %1= In/3z'oz SI 38/26°4 SI 3N/3G*GT sı 32/29*6 (ad) rFaTa KIT = %9'2 = %8 = Kr'c = SI 34/2HTI sı 34/292 Sı 34/308 SL 3N/34E (uz) aurz KETL SI’P %S*TL SL'P %T'6 SL’P %KT'TL snTısAaunTd %6‘48 SL'p %5*'88 SLI*'P %6'06 SI’p %6'88 PuegsyonaunTH %L*LS %L'HS %S'29 %5*19 (SL) zue4s -ansusy9oLL Yeten %6'5% %G'9E KS'BE 4Teysduossen Br SE U BE Er Go zei ae ne 2 san Taduny To‘o To*o- soo*o GET GET. so’o ZT nn TI m TTTazz—,TT TE ELEL OHM Ja1S9MZzusay so‘o soo'o 0/7 1 s'ı / so'o so*'o so*o 0'052 o'2 SLEL ganngug - Hu yasmzuaıH 00'042 SLEL OA YaASMZusıInH 2'o oa ale to‘o £o‘o so'o 90*0 870 Get ss'o STE so*o 900 so*o soo so'o> so'o> T'o go’o> so'0o> so'o> Go'o> so‘o> [od >70 oO'8LT OETI O'Te 7‘0 ade) n‘'o Ze*o en one SET s'e so'0o> Go*o> go*o> so'o> so'o> so'o> so*'o> cso'o> so'o> so'o> H'o 8*o o's o'z (0 06) n'5 o%e1I 6% 0'8 9T'o £ez'o eeto ge‘o s'ot c'L 06 s’e zT oT so s'ı o'oN o's2e 0*oge o'Tr 6'T n'E Dice ONE o's,ı orosty o*see 0*092 sl BZ en mil Er ce Le # seZasg AaFTuTsag Sep Tedun,, 1/3u 1/3u 1/2u 1/3u 1/3u 1/3u 1/3u 1/3u 1/3u 1/3u 1/3u 1/3u 1/3u OHP HP. 1/3u 1/3u 1/3u 1/2u 1/3u wo/sn/ yrayurq (Ad) Yuesa3 ‘roTg (P9) Imesa3‘unzupeo (uz) yues33 *'yurz (nd) yuesse3 ‘“ısydny (FN) 4uesoß ‘Tayxoyn (19) yuess3 *wouyg („2°0s) UoI-4FFTnS (_.’05) uor-3eyIng (_."04) yueso3 Jeydsoyg (_T9) uoI-prxoryg (_oN) UOI-IFa4rN (_Fon) uoI-2eagrn („un) uoI-unruouuy S41ayFeuoqusegy a41BUQuesaH usfyusdus4sa SyosTuorue FFO4SUsTyoYy Aauap -ungs3 yasyueFug (Casa) zuep -sqJJo4sAasnes dayasFusyoorg IISFAILTF yonsaqaan - You (2o) arey -837J04s1anes +FeNZTURF+TST u1on - Hd dsz9ueleT 63 Nicht nur im Sediment, sondern auch im freien Wasser sind die Schwermetalle Zink, Blei und Cadmium nachzuweisen, wobei das Sediment, das aus feinem Lehmschlamm besteht und ein Versickern im Kalkboden verhindert, verständlicherweise erhöhte Werte zeigt. Vermutlich ist ein ständiger Ionenaustausch zwischen Sediment und Wasserkörper vor- handen, der je nach Größe des Wasservolumens zu- oder abnimmt. Vergleicht man die Schwermetallgehalte des freien Wassers auf dem Breiniger Berg mit denen der Angabe zur Trinkwassergüte der WHO - 1973, der Trinkwasserverordnung und des EG-Entwurfes, so fällt deren ungeheurer Anteil am gesamten Ionenhaushalt auf. Gleiches gilt für die Sedimentanalyse von zwei der drei untersuchten Gewässer, wenn man diese mit den von Ernst (1974) erstellten Angaben vergleicht (mg/kg trockenen Bo- dens, wobei Boden zu Wasser sich wie 20:1 verhält; Maßeinheit der Sedimentanalyse g/kg Trockensubstanz, wobei die Trockensubstanz etwa ?/; des Gesamtsedimentes aus- Tümpel: Zn: 14.06. 23.55 125 0.48 08.03. 1.1o 3.90 0.90 24.2 4,50 4.1o 11.50 0.60 0.90 0.60 lo.o4 1.22 3.20 1.20 11.45 9.09 3.80 12.00 5.30 2.38 0.50 ' 03.06 1.12 12.62 1,25 11.67 8.63 4.00 11.80 5.00 1.85 0.63 Mittel- wert: 1.1 58 1.1 15.7 7.4 3.9 9.1 3.6 1.4 0.5 Pb: 14.06. 1.20 0.20 0.20 08.03. 0.20 1.20 0.10 9,00 0.10 0.10 0.15 0o.1o 0.10 0.15 1lo.0o4 0.23 1.00 0.10 4.0o o0.1o o.1o o.10o 1.00 0.20 o.1o 03.06 0.15 0.92 o.10o 3M85=80., 110 o.1o o.10o 1.00 0.15 o.10o Mi-ttel- wert: 0.2 1.08 o.1 5.6 o.1 o.1 0.12 0.68 0.16 o.11 Cd: 14.06. 0.06 0.03 0.ol 08.03. 0.01 0.07 0.01 0.08 0.ol o.ol 0.03 0.ol 0.ol 0.ol lo.o4# 0.015 0.05 0.01 0.06 0.02 0.015 0.04 0.01 0.ol 0.01 03.06 0.0ol 0.06 o.ol 0.06 0.015 o0.ol 0.04 0.01 o.ol 0.ol Mittel- wert: 0.ol 0.06 0.o1l 0.07 0.015 o0.oll 0.03 0.01 0.ol 0.ol Tab. 2: Verschiedene Messungen an Schwermetallgehalten (Zn, Pb, Cd - in mg/l & ppm) des Was- serkörpers mit Mittelwerten ausgewählter 10 Kleingewässer (3, 4, 7, 9, 14, 17, 22, 23, 25, 26). - Dif- ferent measurements of the proportion of heavy metals (Zn. Pb, Cd - in mg/l £ ppm) in the water substance of 10 selected ponds (in an average) (3, 4, 7, 9, 14, 17, 22, 23, 25, 26). 64 macht). Die Werte des Sediments sind vermutlich konstant, da eine direkte Beziehung zum Muttergestein und zu dessen Erosion besteht. Besonders problematisch ist der Vergleich einzelner Gewässer und damit verbunden die Aussagen zur Besiedlung durch Makroorganismen. Neben dem Gehalt an Schwerme- tallen ist gleichzeitig der Gehalt an Sulfat- und Chloridionen entsprechend hoch (siehe Tab. 1). Diese erreichen, wie auch die Karbonate, nie eine kritische Grenze der Ionen- konzentration. Faunistische Auswirkungen sind jedoch nicht auszuschließen. Ebenso- wenig lassen sich Aussagen über die intermolekularen Beziehungen in ihrer Auswirkung auf organische Systeme machen, da es zu sog. Hemmungs- aber auch zu Summationser- scheinungen kommen kann, was für die Schwermetalle im besonderen gilt, da hier eine Hemmung oder eine Vergrößerung der Giftwirkung eintreten kann (FORSTNER & MÜLLER 1974). Für die Fauna ergeben sich weitere Unsicherheiten in der vergleichenden Analyse des Arteninventars einzelner Gewässer und deren Diversität und Abundanz, da die Pro- duzenten direkt abhängig vom Wasserchemismus sind. Die Konsumenten dagegen sind entweder direkt oder von dem beeinflussenden Vorkommen oder Fehlen bestimmter Produzenten abhängig, was bei Freilanduntersuchungen nicht festzustellen ist. So ist für den Faunisten nicht zu klären, ob die bakterizide und algizide Wirkung des Cadmium bzw. die ausschließlich algizide Eigenschaft des Bleis die Entwicklung oder das Vor- kommen einer Art hemmt, oder ob dies durch den Wasserchemismus selbst erfolgt. Die Arbeiten von Say & WHıtton (1977) sowie von HARDING & WHITToN (1977) zeigen die Abhängigkeit bestimmter Pflanzen vom Zinkgehalt der Wohngewässer, bzw. ihre Toleranz der erhöhten Konzentration gegenüber. Vergleicht man die Werte der Sauerstoffsättigung in den einzelnen Gewässern (9. 1978 bis 6. 1979), so ergibt sich keine einheitliche Kurve, was vermutlich vom Befahrungsgrad durch Fahrzeuge und der damit verbundenen Durchmischung abhängig ist, die jedoch si- cher nur kurze Zeit anhält. Übungen im Gelände konnten nur sporadisch beobachtet werden. In direkter Abhängigkeit davon steht der pH-Wert und die Temperatur (Tab. 3), bzw. beide beeinflussen die Sauerstoffsättigungswerte, und alle sind an die Ve- getationsperiode gebunden. Diese jahresperiodischen Schwankungen lassen sich Tabel- le 3 entnehmen, wobei der deutliche Abfall des pPH-Wertes im Herbst sichtbar wird. Die Aussagekraft der Sauerstoffsättigungswerte ist umstritten, da sie nur den von den Orga- nismen, im besonderen von den Tieren, wenig erschlossenen freien Sauerstoff erfaßt. Unabhängig davon sind die Werte der autotrophen Produktion, die sofortüber die Pflan- zen selbst oder die Konsumenten veratmet werden. Es konnte im Verlauf der Untersu- chung nachgewiesen werden, daß die Sauerstoffsättigung in Abhängigkeit von der Tem- peratur, die ebenfalls bei den Einzelmessungen stark schwankt (Tab. 3), keinen direkten Einfluß auf die Frequenzen oder Abundanzen und Diversitäten bzw. Arteninventargrö- ßen besitzt. Hierbei sind jedoch die Korrelationen zwischen Sauerstoffsättigungswert und Pflanzenwachstum (+ Algen) zu beachten. Besonders auffällig sind die niedrigen Sauerstoffsättigungswerte in den Gewässern 20 und 21, die im Bereich des Quellhorizontes im ansteigenden Ostabschnitt liegen. Diese Tümpel, die durch starkes Sphagnumwachstum gekennzeichnet sind (Sphagnum als Io- nenaustauscher — Elektrolytfänger) und dadurch niedrige pH-Werte besitzen, weisen zahlreiche Wasserkäferarten auf (VoRBRUGGEN 1979), was die Toleranz dieser Tiere ge- genüber dem Medium beweisen würde, (THIENEMANN 1958). Gleiche chemische Bedin- gungen besitzen die Gewässer 27, 28 und 25, 26, die im Bereich eines ehemaligen Rotbu- 65 'soIipog I91eM pasAjeue g7 ayı Jo anjeA-IJd pur uoneinges UNIAXQ - "I9SSEMAH) 87 USIyonsıaJun 19p 11a y\-Hd pun Sundngesppoasianeg :€ 'ge]L N97 Bro OB 69 82 oO a ee 50 ae Ren u Re 2 Er ES Na ae ET go 6 ie Te DR) 1 eo ee TE Be ie Tee N auaE Ig T gag Erg 229 DO ee ee ez OeE 0.0 8 2:9 Tor Teig 9°9 68 6°L Gel Ga re A ER elalui Te 2 9°5 9 05 SSH oz 129 o*’L 7°9 Ye) cu 6T 6°9 Se Al o*'8 GL st set ac Toce Kai ioc) So oe N ae 06 oe) eo os aeg 9T 29 89 1°9 7"9 9°9 ST ner ee: Eee Ba er oe a, FE 6°9 9mL oe8 TB 9'L ET ey 6°L o’g ST ec ah See oe EoyT oT eo = inac, e oo IEo OO le Se rolle u) 6 eo €e’s G’8 9: Hol 8 ee er ee ee Ella 026.0 92.9, 72.026 en; 1, ers 8'8 98 I, 9 Cal: Sl 8s’8 G*8 Bis! 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Eine Sauerstoffzehrung in diesen Gewässern scheint dadurch wenig wahrscheinlich, trotz sicher vorhandener Anaerobier und Zersetzer der Laubstreu am Boden, da besonders in diesen beschatteten Waldgewässern ein reiches Wachstum an Fadenalgen und Einzellern sowie an submersen Macrophyten zu beobachten ist. Dies gilt ebenso für die schwermetallarmen Gewässer 7 und 8 der freien Fläche. Dadurch wird die in der Hypothese aufgestellte Abhängigkeit der Produzenten vom Wasserchemismus bzw. vom Schwermetallgehalt deutlich. Die Erfas- sung anderer Parameter ist im vorliegenden Fall nicht möglich. Es wird versucht, die Ein- zelwerte gegeneinander abzuwägen, wie im erwähnten Fall den unterschiedlichen pH-Wert und die Sauerstoffsättigungswerte gegen den gleichen Bewuchs trotz Beschat- tung und anderer abiotischer Faktoren. Die ausgewählten Kleingewässer (TümpelNr. 3, 4,7, 9, 14, 17,22, 23, 25, 26) sind sehr unterschiedlich in ihrer Leitfähigkeit, die ein Maß der Gesamtionenkonzentration dar- stellt (Tab. 4). Die Durchschnittswerte von 1978 und 1979 liegen mit 101 bis 367 uS im mittleren Bereich, die Einzelwerte spiegeln die unterschiedliche Löslichkeit der vorhan- denen Salze im Jahresverlauf wieder, die einerseits von den anthropogenen Einflüssen abhängt andrerseits von der Temperatur und anderen Faktoren. Gleiches gilt für die Car- bonat- und die Gesamthärte (Tab. 4), die in direktem Zusammenhang mit der Größe des Wasserkörpers steht, d. h. bei Vergrößerung des Volumens, die vor allem im Frühjahr und Frühsommer nach Regenfällen zu beobachten ist, sinken die Härtegrade ab. Dieser Wechsel beeinflußt sicher das Vorkommen von aquatischen Wanzen. So weist WEIMANN eine Abhängigkeit bei Notonecta viridis von der Leitfähigkeit und einen Einfluß der Ge- samthärtegrade auf die Corixidenarten nach (1979). Die positive Wirkung von Karbona- ten und vor allem das auch hier vorhandene Calziumkarbonat auf das Vorhandensein von Mollusken und Crustaceen steht außer Frage. Diese Metallsalze sind jedoch in allen Ge- wässern vorhanden und annähernd gleich verteilt, zumindest, was die extremen schwer- metallbelasteten und unbelasteten Gewässer betrifft. In den beschatteten Kleingewässern (25, 26) entspricht die Karbonathärte der Gesamthärte. Demgegenüber stehen etwa die Gewässer 22 und 17, bei denen die Gesamthärtegrade, vermutlich durch stark erhöhte Werte an Sulfaten und in geringerem Maße an Chloriden, die der Karbonathärten weit übertreffen. Mit Ausnahme bei den Corixiden konnte hier keine Beeinflussung nachge- wiesen werden. Erstaunlich ist auch das in den Untersuchungsgewässern zu beobach- tende Fehlen einer Abhängigkeit der Süßwasserschnecken und -krebse vom Carbonatge- halt (s. o.). In den Kleingewässern des Breiniger Berges sind demnach andere Parameter überlagernd und differenzierend. Einschränkend muß hinzugefügt werden, daß eine ständige Messung der Wasserwerte und vor allem der Sedimentwerte und des jeweiligen faunistischen Besatzes nicht durch- geführt werden konnte, daß also Aussagen zum Artenbestand und deren Abundanzen vorbehaltlich erfolgen ebenso wie der Aussagewert der Einzelmessungen. Im Verlauf der dreijährigen Untersuchung - 1977 ausschließlich Bestandsaufnahme, 1978 und 1979 qua- litativ und quantitativ — wurden bis Oktober 1978 alle Kleingewässer erfaßt, jedoch bis Juli 1979 nur noch 10 charakteristische Tümpel näher analysiert (s. o.). Vor allem die aufwendige Bestimmung der Schwermetallgehalte durch atomabsorptionsspektrometri- sche Messungen war ein begrenzender Faktor. Deutlich wird jedoch durch die Untersu- 67 ‘(6/61 ‘vun[ In 8/61 “>unf) resp ur p>sAfeue spuod 0] »yı Jo aınıe1aduws 192eM pur ssaup.iey [[eIsA0 ‘syeuogIes Jo ssaupıey Jo 39139p “knAansnpuU09 "(6/61 '9 514 8/61 '9) F9sseM95) usıyansıagun Jayeu Q] 2p angesadwa11asse x, pun ıreyrwessg) “Sreyreuogie) NOyStyeRIDT :7 'qeL o’HhT A o*’LT o*oT gg o’,) g’6 o*°T o°G o*’m oh o’g wre Dane 92 OO CH eo o*o2 o*IT s’9 SL OliSıTa BOT sh Ole g’E og Geo oe Se o*’ST o*’o2 oe o*6T o*oT o*’6T Sht or.£ G’G o°’9 05% g’TI CS OT EG o’gI o*oZ 02/00 2 0295708056 o*ET sh o'M oo’) o’L S’G z’ot o’gt o'’nt ee o*Iz o*gt OS OST 06 ET o*ht o’M o° o'’9 sh SE Ola ONET PATE o*oT o*gT o*6T Ol/At g'6 o’Zt "GT SE o*oT o°9 o° o*oT o°CT 0*gT HI 0210 CE 002 Oo o*°6T °’6 o*ST o’9T on g’otT o*oT 00,170, 136 29m SCLT 6 o*’ST 0°6T oe 0°61T Got o’HT o*’LT o’E G*6 o*’g g'9 o*oT Gute LOHHT L o*o2Z OS: o’nZ 0°61T Ort o’ET o*°9T o.£E o*° o’L o*’8 0°6 EE OOCHE h oroz S’8T o*°G2 o*6T GET 2 20 S’9T o°’g S°’6 os g’6 oRloT EL OT LONGT € ea En EN Chr Bee ano Deren A ee ee Eee be 5 a a a aa ee ( 9, ) nyeroduwogsossey eG ( 9°€E Ge gro y z G’G n’E o*’E Es Or kg G’STe Sheet OST MISST ZbeyHN = 92 gg EG om Th .o sechs 19 Erg SG en) (3 9 o°G 1932 E’hH9T 6°TST o°9ET IISEU o’GJT cz oe ek: 7°6 1326 SH S = Tee SE g’T 0 1 4 — 790% T’TLE 6’6LE NrEese 6°86 z €ez Deo 5:07. 0201. 6.oT. morL 80267 RT: g’o g’o g’o g’o h 0°2 o*'Toh Szele Groch 6°6LE E’E92 o’ogh 74 78 L°9 o*L 226 TG Os 9°G 025 ie o°£ 6°T 9 - 0°662 92020 ErE6S 6’E0E L’oET = LT ae) u he I ee Sue T’T er Tu 2oliT € = T’s2E€ 8'992 T’SzE G*SST L*o9T = HT 8 Sxe Sac CAT gro G = [a s’e 9isc ie s°’T € = ISEISIT AREAL 7°66 €’rs9 erı8 = 6 eG XS EEE Guc 7 G C 7 ( ic XS Ge h = 6’ TST G’60T 9°£6 9°E9 UneR:} > A T’9 near) ls g°E om L.0°8 e°< g’E 16 GE ee ke) g’ozz L’oET 0°62T o’E8 8°T6 0°092 4 a ee 1EI8 ErE Ga Tome Tec ce CReo— Hh6T T’Eent OSIEITEE ©°16 L’hS = € Tore Ger Un wo 2 meer a nor u & 5 N 3 2 sTodung See Et u Bee en S > Sense ( HP, ) P+ıBuquwesen ( HP, ) Prreureuoqre) ( s/ ) aronsryeg4reT 68 chungen der jeweilige Zusammenhang von Zink, Blei und Cadmium, wobei Blei und Cadmium in ihren Häufigkeiten noch enger korreliert sind. Das Fehlen oder der geringste Bewuchs an Wasserpflanzen und submers wurzelnden Seggen und Binsen im Bereich schwermetallbelasteter Tümpel des Untersuchungsgebie- tes ist besonders auffällig. Dieser wirkt in entscheidendem Maße mit auf den faunisti- schen Besatz. 5. Faunistische Ergebnisse Die Abhängigkeit der Fauna, d. h. der Konsumenten verschiedener Ordnung vom Biotop und hier im besonderen vom aquatischen Milieu sollte untersucht werden, wobei noch einmal darauf hingewiesen werden muß, daß es nicht endgültig geklärt werden kann, welcher der Einzelfaktoren in entscheidendem Maß in das Artengefüge eingreift (Kreuzer 1940). Das Fehlen oder Vorkommen von Produzenten, das durch die Schwer- metalle beeinflußt wird (Harnıng & WHırton 1977, Say & WHırton 1977), ist einer der entscheidenden Faktoren, da diese nicht nur als Nahrungsgrundlage dienen, sondern auch Brutstätten, Sauerstoffproduzenten und Halterungssubstrate darstellen. a) Das Arteninventar der Untersuchungsgewässer In den Jahren 1977, 1978 und 1979 wurden im Bereich des Breiniger Berges und seiner 28 näher untersuchten Kleingewässer insgesamt 44 Probengänge durchgeführt (gemein- sam mit VORBRUGGEN und WEIMAnNN: 1977-11, 1978-17, 1979 - 16). Dabei wurden 1137 faunistische Bestandsaufnahmen einzelner Tümpel vorgenommen. Einige der Kleinge- wässer wurden auf ihren Besatz nach Kenntnis repräsentativer Untersuchungsgewässer nur stichprobenartig geprüft. Zur Bestimmung der quantitativen Verteilung wurden de- finierte Kescherfänge durchgeführt, bei Leerfangversuchen ergaben sich zu große Feh- lerquellen. Nach erster Kenntnis des gesamten Arteninventars wurden die Tiere be- stimmt und im Fundgewässer wieder ausgesetzt. Die von WEımann (1979) durchgeführ- ten Fänge und Wiederfänge (markierte Tiere) erbrachten keine Ergebnisse mit Ausnahme der Feststellung, daß Corixa punctata in stärker belasteten Gewässern relativ standortt- reu ist. Insgesamt wurden bei den Probenentnahmen 93.902 Individuen gezählt und be- stimmt, was verglichen mitanderen Untersuchungen durchaus eine Aussage über das Ar- teninventar der Kleingewässer zuläßt (ausschließlich Makrofauna). Insgesamt wurden in den Tümpeln des Breiniger Berges und in deren Randzonen bzw. der Randvegetation 142 Arten nachgewiesen, wobei die Nematoden, Oligochaeten und Dipteren nicht nach Arten getrennt wurden, sondern nur jeweils als gesamte Gruppe er- faßt werden konnten (Tab. 5). Unberücksichtigt blieben planktische Formen wie Ostra- coden, Cladoceren und Copepoden, die ausschließlich in den beschatteten Waldgewäs- sern zu finden waren und als einzige Gruppe auf das Befahren der Gewässer und der da- Tab. 5: Symbolische Darstellung der relativen Abundanzen der nachgewiesenen Arten, deren Prä- imaginalstadien mit den jeweiligen Atemtypen (ausschließliche Imaginalfänge - 6 - besitzen bei fa- kultativen Wasserbewohnern kaum Aussagekraft - 3, 4). - Symbolic graph of the relative abundan- ces of the species found, their praeimaginal phases and their types of breathing (only imaginal catches — 6 - of which only aquatic larvae have hardly any evidence - 3, 4). 69 + ++ + + + 7 ettond oraseueon + °7°p’Aa sue3oTo eıInuydsT + °zıns ernydufu ewosoyxckg aueD um.ıI49U4AQ °j eyernoeuraıpnb erntTeqgrtT °r essaadep eInTTeqrT y *SsıoyJ SNPTATT SOAeU90T>OH °7 snynutu sntgqoooeqg °j eyequtt euseseuy °yAeg snTnqoT23 euseseuy °g sodrosnF sntqoapAy -daeys sTryIqns umansTdoydAuyg °g unanutu umansTdogdAan °2sqy Snostıd snıoydoToy °7 snanurtu snIoydoToy °g staernuea3 snıoydoT>y °g sodrtaetf snıoydoToy _yos3ow sntTn94n3 snaıoydoT>y °g snortgenbe snıoydoTay :9eprTrtydo.ıpAy *qunyyg snTTogeswmag sntqoeuutT :9epruseuipAy :9ads snostyAq ° 7 snxoTjunaatD snostyAaq °1s3ıa09g SnIEeTPTWUTp snOostyAq °g stfeutZaeu snostIÄAq + + + + + 4 HH HH HH HH tr Hr oO @ °O ae) I ae ee Se ee Peer ee Fee ee ee ee ee ee ee ee ee Zee Zee Se Zee zus ee ee a za ze Ze ec ce: °7 snyesaTns snTTToYy 7 snosny sa39quwATog °ydsIgs snso1sATnd snyaueyy °g snsout2teinF SnTtqATI *oods sngesy °3sıoy snsntngseu sngesy °*TTAÄ9 Twangs sngesy °g snyertngsndtq snqesy gqny snrıeuefsu sngedy -yAeg snge99n3 snqaesy °*zueg sngouooTeya sngesy °g stsuoTey so3Apoaeag °ıg snyaartd sayApoydenn *o9ads *umeyss snTuouwuoy *uı3S snrtIeuefeau °g eyragrtu -ATe]J SNI91ISTP °TITA9 susoasoqnd °g snuertd °yıJa snyeutzaeu *uI3S9 snıanasqo °g snteydsooIy4Aua -TTÄ9 eTora4s dus snyTtuZoout °n staıysnted -udogs snoatd yAkeg STYISTı4 °umeysos sn499T39u snıodoıpAy snıodo.IpAy snıodoIpAy snıodoıpAH snıodoIpAH snıodoIpAy snıodo.ıpAy snıodoıIp4AH snıodoıpAyY snıodoı1pAyYy snıodoıpAH snIodoıpAH snıodoıpAH sn.odoIpAy snıodoı1pAHy snıodoıpAy 72 o + °7j ertıeıodusy euey :9epruey % go > yoTsasaqzuepungqy - Yuspuazaıqns *° A e = eTeeereherrense % G =7620 y»tsaısqzuepungay -—- yuspusz3I1I O0 :0eptssoT3oostq %01T-5 y9rtsasqzuepungy - JueutTuopans 8 o + °*zey snoT49ATaey snınyraL % OT = HOESZSSIZESPUNS VE +USUFEUSDI 06 + °® + °aneg stıysedte snınyrıL :sepr.ıpueuweTes So ussTuBganTts erqtyduy - eyeaqdarı1a‘ gs Toq a s3ueFTeut3euf YOTTJSOTTyossny 9 [ und + "ooads t/2u To’o>p9 - T/Zu z’o>ga - (t/2u T>uz) P) t/3u To’o 5 = . 2 27 ’ u ee u u ü u Bo ‘ ü f. ä 2 a . u = er u u = ö Pr er . . . m DR ’ . ar L nu 2m ey Bi Mir .- ., Er j 5 a FE? ET) 3 > er Be Serge] i Bu er ne va: Bar! Dez 7 ö tprlde San E % RZO }, Ai: Pr 2 Per Fa ‘ 4 Mile & Bee) 27 Zr Mr Me ar 4 ua ' a | Be x I Fr a ß u = 24 j 2 ik . BD eu LaeT HR 3 Fr ri HEN 19,0 Veen) a A e br f iuA IR 2 us En W iü lb Me Werde 8 de Am® ö 1% Aslılz id air) 2 Hr 2 ae ri rei nu Be ieh ” a: ” Ale hat ie u ® I a ER el, wu Hacke! use ut AR a E- u, hut en i “ n er R e. 1} 5 ’ I, "rQ ll ar EINEN De > ‚JRE Lupe hl = je aim me ki iii u , F u = ui IE & . 222 FT, on j .* ei n, Ta er v ur Ip vr +4 a N ul PR h Dr = NE us a 4 b 2 mr AR wi Den rue ©7 ac Vi \ Fort = Di 7 R ES Rz ee 1 . GIER harte ach su ya RR " 7 A SE m ie ns 'b n vB en f sehe hin DT 2 a Bi \ Ei 1 u Tr 2 nn \ | ik u u ER u . vod s Eu u rZ v . x t =, 1 u . u Pe ö D iy; fi 5 ı Le in fm 1 128 BE Rz 1 Dr nahe if . y 5 Bi N r i D B ia. i D ir auf inch A 4 , 7 ö m Al EAN "tra Zr ee en j ao: Ach “ Ar ‚| iz BR 1 1 aan u BR ES Kr ae el)» 2 R ‚ . ö Be »T; =: . i u u € 6 a oe u B Bez Fr ehe za al Pe r ”.. ni. in Ber je i I BE . . er. 2 ni , N \ 443 u Er BA Dune en un b ü EA u A In ' Tag ae i i ar 8 Me a AL er EL her us = a vi 5 . ID Gaza Te u” Be Na EEE rn an . z ey re AN E ee 2 . r „u. Kordin = Re | . 5 z ri ih . Art 5 UT a un wi Zw, Ai BR Pi 2 at Br \ ur sr % x 5 v s a u s “ u [ Fi 5 iBiı € iz ° +B ( N PM A {eg na Be Eh > a an eu “5 [a ade g R AT ei ae rl Be Er Ar KR) w; Abe - , f u . u 2 — a Dr er at Par vide bon eu or > u Zen Ps . u u i > . . 2 Ber De Dr} Dar > R 1? re ee > ze - Be ı + ein Bd u a ,: Dr üehch 5 Sonia Bl» fe a re 0 en N et ö 5 B . Dans Er r a: . ” u ch De Ru = 0 u e Ben“ 1 IE TE Ya a ee Pr ie Ba = 2 Du u 1 SE \ Deo es Kiki ap we ae . R I j & 5 5 af ir us Dr? B. A . Page a 2 & rn Bi Pe re . vi u N Pr Cr ta; u Zu j x ö u 14 u Bir KR u TEN Skate i ü % Be ” u are} in ah, TE . A 2 5 £ u ei \ (N EEE ET er I ne ih ec 7 u as u Po SP i er Den u En n ce Pr r Ali Pr. _ BarE un in re, Pr 2 ni Tg: u = i ; u . - oo. i 7 2 . . . 5 A i“ Eu 5 r u FR I = 1 N . ”. [2 fi - i u j I U U a . m... 5 En { Dr u " = fe 2 . a 5 ö u R das 5 . ri .% A . u i j - . Spixiana | 3 | 1 99-105 | München, 1. März 1980 ISSN 0341-8391 Zur Biometrie des Schlagschwirls Locustella fluviatilis Von Max Kasparek Abstract This paper reports biometric data of the River Warbler Locustella fluviatilis. 56 birds were caught for ringing and 41 museum specimens were examined. Differences in the wing lengths could not be evaluated neither between geographic regions nor between birds measured alive and those measured as skins. Females seem to have somewhat shorter wings. Lengths of the tails of skins are shorter than those of living birds. Means of five different bill measurements are significantly less in museum skins than in living birds. In the breeding season the increase in weight by day is0.12 g per hour and the average weights are 2 to 3 g higher than those achieved during migration or in the wintering quarters. 1. Einführung Der Schlagschwirl gelangt aufgrund seiner versteckten Lebensweise nur relativ selten in die Hände der Beringer. Dies hat zur Folge, daß über diese Art bisher nur relativ we- nige biometrische Daten vorliegen. Da ich eine kleine Serie von männlichen Schlag- schwirlen mit Hilfe von Klangattrappen zur Beringung in Südostbayern fing, sollen die hierbei gewonnenen Maße mitgeteilt werden. Diese Daten werden durch Messungen an Bälgen ergänzt. 2. Material und Methodik Von 1975-78 wurden 56 Schlagschwirle beringt und vermessen. Hinzu kommen noch 3 Wiederfänge von im Vorjahr beringten Vögeln; ein im Sommer gefangener Jungvogel blieb unberücksichtigt. Die Fanggebiete lagen in Südostbayern, und zwar an der mittle- ren Isar, im Isarmündungsgebiet und am Unteren Inn, also in dem nach Bayern hineinra- genden Teil des geschlossenen Siedlungsgebietes (vgl. Kasparek 1975). Die Bälge kom- men aus folgenden Gebieten: NE-Europa (14), Schlesien (2), Böhmen (8), Öster- reich (5), Ungarn (7), Jugoslawien (1). Die Herkunft von 4 Bälgen ist unbekannt. Das Gewicht der gefangenen Vögel wurde mit einer Federwaage mit einer Ablesege- nauigkeit von 0,5 g bestimmt. Die Rückrechnung der Gewichtsdaten auf eine bestimmte Festzeit zur Ausschaltung des Einflusses der tagesperiodischen Schwankung erfolgte nach der Formel Gy = G - a(t-to), wobei Go das gesuchte Gewicht zur gewählten Festzeit to ist, G das zur Zeit t ermittelte Gewicht und a die Steigung der Regressionsgeraden im Koordinatensystem Gewicht/Tageszeit. Der Gültigkeitsbereich dieser Geraden reicht von 8.00 bis 20.00 Uhr. Für die Erlaubnis, in den von ihnen verwalteten Sammlungen, die Bälge vermessen zu dürfen, danke ich den Herren Dr. J. Hanzäk (Narodni muzeum Prag), Dr. G. Mauersberger (Museum für Naturkunde Berlin) und Dr. J. Reichholf (Zoologische Staatssammlung München). W. Dornber- ger hat für mich zudem Maße aus dem Naturhistorischen Museum Wien ermittelt. 32 3. Ergebnisse 3.1 Flügel und Schwanz Um eventuelle Unterschiede in der Flügellänge verschiedener Populationen nachzu- weisen, wurden die mittleren Flügellängen der in Tab. 1 aufgeführten Regionen vergli- chen. Es konnten jedoch, auch bei gröberer Zusammenfassung der Regionen, keine signi- fikanten Unterschiede gefunden werden. Erstaunlicherweise finden sich auch zwischen an lebenden Tieren und an Bälgen vermessenen Flügeln keine Längendifferenzen, ob- wohl in der Regel am Balg, bedingt durch die Präparation, Verkürzungen auftreten (Keım 1970). An frischtoten Gartengrasmücken (Sylvia borin) stellte v. BROCKEL (1973) signifikant größere Flügellängen fest als an lebenden. Da bei den Fänglingen anfangs der Flügel angedrückt und nur teilweise gestreckt wurde (Methode 3 bei KErm 1970, p. 484), später aber aufgrund der besseren Vergleichsmöglichkeiten zur ‚Maximalmethode‘“ (siehe z. B. Keım 1970) übergegangen wurde, wurden hier die Meßwerte aufgeteilt. Gruppe (a) in Tab. 1 stellt die nach der ‚„„Maximalmethode“ ermittelten Werte dar, Gruppe (b) diejenigen, bei denen der Flügel nicht vollständig gestreckt wurde. Die Mit- telwerte unterscheiden sich etwa um 1 mm (75,97 bzw. 76,91 mm), doch liegt es offenbar an der geringen Datenmenge, dafß hier keine eindeutige Signifikanz erzielt wurde (0,050,05 bzw. p<0,01). DEMENTJEw & GLADKOW (1954) geben eine Länge von 55-65 mm an. Die ermit- telten Schwanzlängen von zwei im afrikanischen Winterquartier gefangenen Tieren (53 und 55 mm) und einem in Großbritannien gefangenen (52 mm) liegen an der unteren Grenze der hier aufgeführten Meßwerte (Tucker 1978, Davızs 1962). 3.2 Schnabel Über die Schnabelmaße informiert Tab. 2 und Abb. 1. Die Balgmaße unterscheiden sich hier auffällig von den an lebenden Vögeln gemessenen Werten. Dafür liegt mir keine befriedigende Erklärung vor. V. Brücke (1973) fand zwischen frischtoten und lebenden Gartengrasmücken (Sylvia borin) keinen Längenunterschied in den Verhornungsmaßen, so daß die Verkürzungen möglicherweise mit der Austrocknung über eine Lange Zeit hin zusammenhängen (ein Teil der Bälge stammt z. B. aus der Zeit um die Jahrhundertwen- n X s 5% t p BIT B L B L B L Schnabellänge 36 53 15,51 16,62 0,59 0,70 0,098 0,096 8,02 0,0001 (Stirn) Schnabellänge 38 48 7,95 8,29 0,42 0,54 0,069 0,078 3,29 0,002 (Nasenloch) Schnabellänge 19 14 9,14 9,58 0,58 0,34 0,133 0,091 2,70 0,02 (Befiederung) Schnabelbreite 25 20 6,99 7,81 0,59 0,42 0,118 0,093 5,40 0,0001 (Basis) Schnabelhöhe 37 52 3,64 3,77 0,27 0,30 0,045 0,042 2,10 0,05 (maximal) Tab. 2: Vergleich verschiedener Schnabelmaße zwischen lebend (=L) und als Balg (=B) vermes- senen Schlagschwirlen. Es wird jeweils die Anzahl n, der Mittelwert x, die Standardabweichung s und der mittlere Fehler des Mittelwertes sg angegeben. Dazu ist der t-Wert des t-Testes sowie die Si- gnifikanzschwelle aufgeführt. Bei den Schnabellängen ist die Stelle genannt, von wo aus die Entfer- nung bis zur Spitze ermittelt wurde. 101 Breite | | Anzahl der Vögel NT og, Lange (b) 6,9 8] 93 10, - Länge (mm) Abb. 1: Häufigkeitsverteilungen verschiedener Schnabelmaße. Die gestrichelten Linien beziehen sich auf Balgmaße, die durchgezogenen auf Maße von lebenden Vögeln. Entsprechend Tab. 2 wurde die maximale Schnabelhöhe ermittelt, die Breite an der Schnabelbasis sowie die Länge vom Stirnan- satz (Länge a) bzw. vom Nasenlochvorderrand (Länge b) ab. 102 de), wenngleich andere Autoren (z. B. PrATEr et al. 1977) derartige Schrumpfungen nicht gefunden haben. Die Breite des Schnabels bei den Nasenöffnungen beträgt 3,10 mm (n = 11, s = 0,14, sx = 0,044). Dieser Wert wurde nur an Bälgen ermittelt. 3.3 Hinterextremitäten Die Länge des Laufes wurde nur an lebenden Vögeln gemessen und beträgt bein = 53 im Mittel 21,64 mm (s= 0,867, sg=0,119). Der Unterschied zu den von WILLIAMSON (1974) genannten Werten (x=21,91, n=34, s=1,06) ist nicht signifikant. Die ‚maximale Fußspanne“ (Hinter- und Mittelzehe einschließlich der Krallen) be- trägt durchschnittlich 35,88 (n = 52, s = 0,98, sg = 0,13), womit das Mitteletwal mm geringer ist als das von LEisLer (1975) angegebene. Die Länge der Hinterkralle läßt sich bein = 9 im Schnitt zu 6,92 mm berechnen (s = 0,53, sg = 0,176) und entspricht somit dem von Leiser (1974) angegebenen Mittelwert. 25 25 Fußspanne S S' 20 20 S 5 15 Rz (®) Si 10) SI 5 5 902 212,.1238,..262 TEEN Lo Länge (mm) Abb. 2: Häufigkeitsverteilungen der Lauflänge und der ‚„‚maximalen Fußspanne‘“ des Schlag- schwirls. 3.4 Gewicht In Abb. 3 wird der Tagesgang des Körpergewichtes von 55 sofort nach dem Fang ge- wogenen Schlagschwirlen wiedergegeben. Die stündliche Gewichtszunahme beträgt 0,12 g. Die Rückrechnung der Gewichtsdaten auf 8.00 Uhr morgens ergibt ein Durch- schnittsgewicht von 19,18 g(n = 55, s = 1,22, sg = 0,165). Es liegt somit höher als das von LEIsLEr (1975) genannte, aus 17 im Spätsommer gefangenen Jungvögeln ermittelte 103 Durchschnittsgewicht von 17,8 g. Die weiteren Gewichtsangaben in der Literatur sind sehr spärlich. DEMENTJEw & GLapkow (1954) nennen 16,7 und 19,5 g (jeweils Männ- chen), Kıuz (1943) für ein Männchen 19,7 g und für ein Weibchen 22,1 g. Ein im Herbst auf Fair Isle beringter Schlagschwirl wog 17,1 g, ein ebenfalls auf dem Wegzug am schweizer Alpenpaß Col de Bretolet gefangenes Exemplar 23,5 g (Davızs 1962, WINKLER 1973). Nach LoufTTe (in: Bus, in Vorbereitung) wurden von 10 diesjährigen Exempla- ren, die im August in Anatolien gefangen wurden, Gewichte zwischen 11,9 und 15,7 g ermittelt. ILrtschew (1976) gibt, für Männchen und Weibchen nicht getrennt, einen Be- reich von 16,0 bis 19,8 gan (n = 5). Auf dem Zug in Afrika bzw. im Winterquartier ge- wogene Vögel sind im Schnitt etwa 2 bis 3 g leichter (BACKHURST & Pearson 1976, Dow- sert 1972, TUCKER 1978 mit jeweils weiteren Literaturangaben); so berechneten z. B. BACKHURST & PEARsoN (1976) aus 180 in Kenia zwischen Dezember und Januar beringten Individuen ein Durchschnittsgewicht von 16,8 g (13,6-21,2 g). Die auffällig höheren Brutzeitgewichte stehen offenbar in Zusammenhang mit der Größenzunahme der Gona- den zur Fortpflanzungszeit. 24 S i : 2, o S - 5 ex .e0o6e 6) o o-9 3 20 eo oe ER VE u 5 A (3) Be re © s o 18 oo ° ® y=012x+181 16 r=0,43 20,001 6 8 10 12 14 16 18 20 Tageszeit (Stunden) Abb. 3: Tagesgang des Körpergewichtes männlicher Schlagschwirle zur Brutzeit. 104 4. Literatur BACKHURST, G. C., u. D. J. PEARSON 1976: The southward migration of Palaearctic birds over Ngulia, Kenya. — Ibis 118: 78-105 BRÖCKEL, K. v. 1973: Vergleichende Messungen an lebenden und frischtoten Gartengrasmücken (Sylvia borin). - J. Orn. 114: 118-122 BUB, H. (in Vorbereitung): Alters- und Geschlechtskennzeichen von Sperlingsvögeln. Wittenberg Lutherstadt. Davis P. 1962: River Warbler on Fair Isle: a bird new to Britain. — Brit. Birds 55: 137-138 DEMENTJEW, G. P., u. N. A. GLADKOW 1954: Birds of the Soviet Union. — Vol. VI. Jerusalem. DOwsETT, R. J. 1972: The River Warbler, Locustella fluviatilis, in Africa. - Zam. Mus. Journal 3: 69-76 ILITSCHEw, W. D. 1976: Bestimmung von Geschlecht und Alter der Passeres der Sowjetunion. — (russ.). Moskau. KASPAREK, M. 1975: Zum Vorkommen des Schlagschwirls Locustella fluviatilis an der Westgrenze seines Brutareals. - Anz. orn. Ges. Bayern 14: 141-165 KELM, H. 1970: Beitrag zur Methodik des Flügelmessens. — J. Orn. 111: 482—494 Kruz, Z. 1970: Ornithologicke Tabulky. - Ochrana Rostlin. XVII. Prag. LEISLER, B. 1975: Die Bedeutung der Fußmorphologie für die ökologische Sonderung mitteleuropä- ischer Rohrsänger (Acrocephalus) und Schwirle (Locustella). - J. 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BR LA 6 BIBAER ar er 22 EM Pr s ” An u 24 hg & N 20 8 NV m 7 Da E72 Br e Ar EIN " ur j ” B u. Pr j BET . p1 j Aa . ie Pi erde u K; RR k 32 a 5 ab u’' ü ö i re Y . we h BD i BR . m 2 aa Dt: = ar: Ba “ Er Br Kai Iraidar . Vous t E — Ze = e ' } ALP u wu MUT . EN ee ru re Ne ne, a ö FR Dom TE se ö a. 5) ’ Br g . ru f In. u a er). by an ut rd: e h i A I} FR w Do M Br | BE SE ie Br = 1 ar. rugdkagn SLR (50ER Zune N es Er UP Maar 2 TEN EL KarI Eee 5 Re ar j Zei i AN er i RE 2 ‚wer, We R ie s u DR Ant eb iR i a j = mn ER = u 0 z N ” Ya i en r Ei er Fe UI EN An - a ee Eat re} 2 ART = u rar . . ia * 2 . Fr . Be ER Hai y j, - u HT BE > 2% rh re aar en vn j a E Br i Wa pr j ee ara Bahr ul] mie Der ER e u er j u . i 2 my 1905 “all EN n, I = m. . ea A Kent er 172 Dee Super DBEUEEN Zar & a Tann Me % Ka’ Z LE Arie u ‚the, Per N IM ae j \ a rr wur . FE s | . Di a . 22 nu . = zo RE Er he dee Eur Ki Br N na MIR Is sul BE Kirch Burg‘ a A De Pig e 4 AN [70 as > Bun ir BE ES u is u TU PL Ki M . Er da a E . Ba Var 1 { ah) „Pi NT te io Pr he nn en I sah Eu u 3 Fri hi IE wol Ka ie A , 5. { Kr? i N @ . = a ham ” h Mall vr BR rät Eu vn ah NEE. R | le dk ee, In R ei. Le 2, 70 2%. em ni . a N a) ed ee er Dan . a ji we = u ! u w 5 ö 5 u & »% 2 u ee vr u j GG 5 TE ai ef - ) we ys . = fe. an ur 2 . Ber a i 2 . # we. Bir u Eh=D] char Be N en En 2 au nünh . Spixiana | 3 F 1 | 107-118 | München, 1. März 1980 ISSN 0341-8391 Buchbesprechungen 1. KLAUSEWITZ, W.: Handbuch der Meeres-Aquaristik, Seewasserfische. Band I: Knochenfische, 1. Teil. Engelbert Pfriem Verlag, Wuppertal-Elberfeld, 1975. 220 S., 234 Abb., 122 Fotos. Im vorliegenden 1. Band werden nach dem allgemeinen Teil (Bemerkungen zur Einrichtung eines Beckens, Buchführung, Namen der Tiere, Geschichte der Meeres- Aquaristik, Verbreitungsgebiete der Meeres-Aquarientiere und Gefährliche Aquarientiere) die Knochenfische von den Eidechsenfi- schen bis zu den Schmetterlingsfischen beschrieben und abgebildet, so daß der Aquarianer seine Tiere ohne große Schwierigkeiten anhand dieser Vorlagen bestimmen kann. Zugleich wird er über Lebensraum, Lebensweise und Haltungsmöglichkeiten dieser Fische informiert. Die Hauptaufga- ben dieses Handbuches der Meeresaquaristik sind einerseits die Weitergabe der zoologischen und technischen Kenntnisse von Wissenschaftlern und erfahrenen Praktikern an den Aquarianer, und andererseits die Anregung zu exakter Beobachtung der Tiere und zu einer ökologisch richtigen Hal- tung, die den natürlichen Lebensbedingungen weitgehend entspricht. Als umfassende, auch für den Fachmann sehr wertvolle systematische Übersicht der Fische des Indopazifik, der Karibischen See und des Mittelmeeres füllt das vorliegende Werk des bekannten Ichthyologen eine bisher vorhan- dene Lücke in der Aquarienliteratur. F. Terotal 2. SCHMIDT-Luchs, C. W.: Fischbilder Lexikon, Band 2: Meeresfische. John Jahr Verlag KG, Hamburg 1976. 175 S., 34 Farbfotos. Dem sehr erfolgreichen 1. Lexikon-Band ‚‚Süßwasserfische‘‘ läßt der Verlag mit diesem Buch das Lexikon über die wichtigsten angelbaren Meeresfische Deutschlands und der benachbarten europä- ischen Länder folgen. Einzigartige Farbfotos zeigen die 34 wichtigsten Arten für den Meeresangler, so farbgenau, lebendig und schön, als wären sie gerade eben aus dem Wasser geholt worden. Zu je- dem doppelseitigen Farbbild gehören 2 Seiten Text. Eine behandelt die Biologie des Fisches, unter- gliedert in die Abschnitte Erkennungsmerkmale, Lebensraum, Standplätze und Lebensweise, Nah- rung, Laichzeit und Fortpflanzung, Wachstum, Alter und fischereiliche Bedeutung, biologische Be- sonderheiten. Die andere Seite bringt alle wissenswerten sportfischereilichen Tatsachen in den Ab- schnitten Fangzeiten, Fangmethoden, Geräte und Köder, Anhieb, Drill und Landung, Rekordgrö- ßen. Ein sehr gut ausgestattetes Werk, das nicht nur unseren Sportfischern empfohlen werden kann. F. Terofal 3. RAETHEL, H. $., C. VON WIssEL u. M. STEFANI: Fasane und andere Hühnervögel. 2. Aufl. Ver- lag J. Neumann-Neudamm, Melsungen 1976. 441 S. mit zahlreichen, z. T. farbigen Abbildun- gen. Die 2. Auflage dieses in Kreisen der Ziervogelhalter weit verbreiteten Werkes wurde erheblich verbessert. Denn in den 10 Jahren seit dem ersten Erscheinen kam eine Vielzahl neuer Erfahrungen hinzu, die in ein solches Handbuch aufgenommen werden müssen. Es richtet sich natürlich vorwie- gend an den Praktiker, der das wichtigste über die Lebensweise der einzelnen Arten wissen möchte, an deren Haltung und Zucht er interessiert ist. Hier findet er aber auch umfangreiches Material über Krankheiten, Fütterung und Zucht der Hühnervögel und darüber hinaus auch von Tauben, die merkwürdigerweise im Titel nicht erscheinen. Die Bebilderung ist nicht schlecht, aber es gibt sicher inzwischen bessere Abbildungen. J. Reichholf 107 4. HarLipay, T.: Vanishing Birds. Their Natural History and Conservation. Sidgwick & Jack- son Publ., London 1978. 296 S. mit 16 Farbtafeln und zahlreichen Textzeichnungen. Seit dem Ende des 17. Jahrhunderts wurden etwa 130 Arten und Rassen von Vögeln weltweit ausgerottet. Dieses Buch erläutert den Vernichtungsprozeß anhand dreier Fallstudien (Dodo und Einsiedler von Mauritius und Rodriguez, Riesenalk des Nordmeeres und Rosenkopfente von Ostindien und Nepal) und stellt die Problematik von Vogelvorkommen auf isolierten Inseln dar. Für Nordamerika, Europa, Australien und Neuseeland werden Übersichten über die ausgestorbenen und bedrohten Vogelarten gegeben. Das Werk ist insbesondere für den internationalen Naturschutz bedeutsam, doch sollten die herrlichen Farbtafeln bedrohter bzw. ausgestorbener Vogelarten be- sonders hervorgehoben werden. J- Reichholf 5. BROWN, L.: Die Greifvögel. Ihre Biologie und Ökologie. Verlag Paul Parey, Hamburg und Ber- lin 1979. Übertragung aus dem Englischen von R. VAN DEN ELZEN. 256 Seiten mit vielen Abbil- dungen. Einer der weltbesten Greifvogelkenner schrieb dieses Buch, das endlich auch für den deutschspra- chigen Bereich eine umfassende Biologie dieser Vogelgruppe anbietet, die mehr als jede andere in den Blickpunkt von Natur- und Umweltschutz geraten ist. Ökologische Fragen stehen im Vordergrund und die einschlägigen Kapitel hierzu vermitteln beste Grundlagen über die in Jägerkreisen immer noch reichlich verfemte Lebensweise der ‚‚Raubvögel““. Sie zeigen, wie falsch sie früher eingeschätzt worden waren, und wie gering der Einfluß der Greifvögel auf die Niederwildbestände tatsächlich ist. Ein sehr empfehlenswertes Buch, das Ornithologen und Jäger gleichermaßen zu Rate ziehen sollten. J. Reichholf 6. PIRCHNER, F.: Populationsgenetik in der Tierzucht. 2. Aufl. VerlagP. Parey, Hamburg u. Ber- lin 1979. 336 S. mit 49 Abb. und 92 Tabellen, Balacron geb. Seit dem Erscheinen der Erstauflage im Jahre 1964 hat dieses Werk im deutschen Sprachraum rich- tungsweisend gewirkt, doch die jüngste, sich überschlagende Entwicklung der Populationsgenetik machte eine gründliche Neubearbeitung notwendig. Sie wurde in der 2. Auflage berücksichtigt. Eingehend diskutiert werden das Verhalten von Genen in den Populationen, die Mutation und die Selektion, deren Wechselspiel die Genfrequenzen verschiebt und so zum züchterischen Ziel führt, sowie vor allem die Anwendung der Heterosis im Züchtungsprozeß. Das Werk ist auf dem neuesten Stand und wird sicher für ein weiteres Jahrzehnt als Grundlage dienen können. J. Reichholf 7. DE GRAHL, W.: Papageien in Haus und Garten. 4. Auflage, Ulmer Verlag, Stuttgart 1976. 60 Farb- und 40 Schwarzweißfotos, 1 Farbseite mit 18 Amazonenköpfen und 4 Zeichnungen. Wenn ein Buch in 7 Jahren 4 Auflagen erlebt, dann stellt es seine Qualität ganz von selbst unter Beweis. Die neue Auflage wurde jedoch im Vergleich zu den früheren ganz erheblich verbessert und mit mehr Bildern ausgestattet. Sie enthält das wesentlichste Wissen über die Sittiche, Kakadus, Un- zertrennlichen, Sperlingspapageien, Araras, Amazonen und Graupapageien für ihre erfolgreiche Haltung und ggf. auch ihre Zucht. Dader Verfasser zu den besten Kennern der Papageien zählt, darf man auch qualifizierte Information erwarten. Bebilderung und Preis machen das Buch gleicherma- ßen attraktiv. J. Reichholf 8. MCNEILLIE, A.: Guide to the Pigeons ofthe World. Elsevier/Phaidon Publ. Oxford 1976. 160 S. im Kleinformat mit vielen Farbabbildungen. Der Titel dieses Büchleins ist völlig unzutreffend. Nicht die Tauben der Welt, sondern die große Vielfalt der Zuchtformen der Haustauben wird darin vorgestellt. So wendet sich das Buch auch in er- ster Linie an den Taubenzüchter, dem es mit den sehr treffenden, gut reproduzierten Abbildungen eine Art Bestimmungsbuch für die Formenvielfalt in die Hand gibt. Als solches ist es empfehlens- wert. J- Reichholf 108 9. CLUTTON-BROCK, T.H. (ed.): Primate Ecology. Studies of Feeding and Ranging Behaviour in Lemurs, Monkeys and Apes. Academic Press, London 1977. 631 S. mit zahlreichen Abb. 20 Biologen, die sich mit der Ökologie der Primaten beschäftigen, trugen unter überwiegend nah- rungsökologischen Aspekten umfangreiches Material an Freilanddaten über Lemuren, Affen und Menschenaffen zusammen. Allein 6 Studien wurden den Menschaffen gewidmet und drei Anhangs- kapitel beschäftigen sich mit den Erfassungs- und Meßmethoden. Zwei vom Herausgeber ganz oder mitverfaßte Arbeiten stellen Vergleiche der verschiedenen Methoden des Nahrungsverhaltens und der Ernährung zwischen verschiedenen Arten an. Die übrigen Kapitel beziehen sich schwerpunkt- mäßig auf einzelne Arten und ihre Nahrungsökologie. Alle Studien zeigen den relativ hohen Stand, den die nahrungsökologische Freilandforschung an Primaten inzwischen erreicht hat. Angloameri- kanische Forscher dominieren ganz offensichtlich und entsprechend sind es auch die typischen Ar- beitsansätze dieser Richtung, die die Fragestellungen bestimmen. Für den Primatologen stellt dieses Werk eine unentbehrliche Quelle von Ergebnissen aus Feldstudien dar; für den fachübergreifenden Bereich ist sie aber wohl etwas zu detailliert ausgefallen. Manche Arbeit würde man eher in einer Fachzeitschrift als in einem Buch mit dem anspruchsvollen (und zu weit gefaßten) Titel ‚,Primaten- ökologie““ suchen. J. Reichholf 10. Hopcss, L.: Environmental Pollution. 2. Aufl. Holt, Rinehart and Winston, New York etal. 1977. 496 S. mit zahlreichen Abb., Leinen. Über Umweltverschmutzung gibt es zwar eine Fülle von Trivialliteratur, aber wenig brauchbare Zusammenstellungen für den fachlichen Bereich, die hinreichend präzise und wissenschaftlich zu- verlässig sind. Dieses Buch füllt die Lücke und reicht Fachmann wie Politiker, aber auch den interes- sierten Laien ein Werk, das in übersichtlicher Gliederung die wesentlichen Größen und Quellen der Umweltverschmutzung aufführt. Die Werte und Beispiele beziehen sich leider zum allergrößten Teil auf Nordamerika, aber da es sich vielfach um gebietsunabhängige Phänomene handelt, können sie — entsprechend interpretiert - auch für den mitteleuropäischen Bereich beste Dienste für eine Umweltvorsorge leisten. Alle wesentlichen Aspekte von Luft-, Wasser- und Bodenverschmutzun- gen sowie von Abwärme, Radioaktivität, Feststoffabfällen und sogar von medikamentösen und kosmetischen ‚Umwelt‘- bzw. ‚Innenweltverschmutzungen‘ werden aufgeführt und mit ökonomi- schen Gesichtspunkten und gesetzgeberischen Fragen abschließend behandelt. Die Gliederung er- folgte so übersichtlich, daß man rasch zum gewünschten Problemkreis kommt, wenn man Informa- tion sucht. Einzig der naturschützerische Bereich kommt etwas zu kurz. Doch scheint seine umfas- sende Einbeziehung auch nicht beabsichtigt gewesen zu sein. J- Reichholf 11. SCHWERDTFEGER, F.: Lehrbuch der Tierökologie. Verlag P. Parey, Hamburg 1978. 384 S. mit zahlreichen Abb., Graphiken und Tabellen. Die Kurzfassung des bekannten dreibändigen Werks wendet sich vor allem an den Studenten und Wissenschaftler als Nachschlageband für vom Autor definierte Ausdrücke. Auch seltene Synony- me, wie z. B. Pantophagie anstelle von Omnivorie oder äquale Dispersion statt homogene Vertei- lung, sind berücksichtigt worden. Viele Begriffe zeigen, wie komplex das Zusammenwirken von be- lebter und unbelebter Materie in der Natur ist, können aber infolge der oft fließenden Übergänge nicht verhindern, daß es ohne Quantifizierung und Skalierung nach wie vor zu Unsicherheiten bei der Anwendung kommt. ! Bei der geringen Seitenzahl mußte gegenüber der ungekürzten Fassung auf viele Beispiele verzich- tet werden. Die Auswahl wurde aber so geschickt vorgenommen, daß das Verständnis der theoreti- schen Grundmodelle nicht gelitten hat. Einige Ungenauigkeiten sollten bei der nächsten Auflage verbessert werden. So ist z. B. Stabilität nicht nur auf ein gut gepuffertes System mit geringen Schwankungen der Einzelkomponenten be- schränkt. Auch regelmäßig schwankende Systeme oder Systeme, die nach Katastrophen wieder zum Ausgangspunkt zurückfinden, sind stabil, obwohl die Stabilität anderer Natur ist. In Tab. 23 wurde 109 die Sterberate auf 100 statt auf 1000 q bezogen. Der Begriff Zwischenzug ($S. 237) ist z. B. beim Graureiher auch für die ungerichtete ‚‚nomadic period“ gebräuchlich. Diese Kurzfassung ist für Studenten und Wissenschaftler unentbehrlich, soweit das dreibändige Gesamtwerk nicht greifbar ist. Aufgrund seines Kapitels „Der Mensch als tierökologischer Faktor‘‘ gehört es auch auf den Schreibtisch aller Institutionen, die mit umweltrelevanten Funktionen betraut sind. H. Utschick 12. FRETTER, V. u. J. PEAKE (eds.): Pulmonates. Vol. 2 a: Systematics, Evolution and Ecology. - Vol. 2 B: Economic Malacology, with particular reference to Achatina fulica. Academic Press London - New York - San Francisco 1978, 1979. Eine Reihe bekannter Autoren haben an diesem umfassenden Werk über die Pulmonaten mitge- wirkt. Der erste Band über funktionelle Anatomie und Physiologie ist bereits 1975 erschienen. Im 1. Teil des2. Bandes wird diese Schneckengruppe zunächst unter den verschiedenen systema- tischen Gesichtspunkten vorgestellt. Darauf folgen Ausführungen über Chromosomen, genetische Variation und natürliche Auslese. Breiter Raum ist ökologischen Aspekten in den Kapiteln - ange- wandte Ökologie - Pulmonaten als Zwischenwirte digenetischer Trematoden - Ökologie der Süß- wasserpulmonaten — Evolution der Gastropoden in Seen, die bereits seit dem Pleistozän bestehen — Verbreitung und Ökologie der Stylommatophoren - gewidmet. Jedem Abschnitt folgt ein umfang- reiches Literaturverzeichnis. Ein Anhang bringt 4 Schemata des Pulmonatensystems (die von THIE- LE, ZILCH, TAYLOR u. SOHL, SOLEM) tabellarisch angeordnet, wodurch ihre Hauptunterschiede sehr eindrucksvoll hervorgehoben werden. Der zweite, von A. R. READ verfaßte Teil, ist ausschließlich ökonomischer Thematik vorbehal- ten, wie der Verwendung der Pulmonaten als Nahrung, ihre Rolle in der Medizin, als Versuchstiere und als Überträger von menschlichen und pflanzlichen Krankheiten. Besondere Beachtung wird den Überwachungsmaßnahmen geschenkt, vor allem der biologischen Bekämpfung der Pulmonaten durch verschiedene tierische Feinde, aber auch der Kontrolle durch Chemikalien und mechanischen Methoden, die teilweise gesetzlich gefordert werden; ausführlich wird dabei auf die Bekämpfung von Achatina fulica eingegangen. Auswirkung und Bewertung dieser Maßnahmen werden disku- tiert. Rosina Fechter 13. GORSKY, B.: Wunderwelt der Korallen. Aus dem Französischen übertragen von Reinhild HENSLE. Verlag Herder, Freiburg-Basel-Wien, 1976. 223 S., 145 Farbfotos. In herrlichen Farbaufnahmen und einem informationsreichen Text von einem der Altmeister im Sporttauchen vermittelt dieser prächtige Band die ganze Schönheit und Farbenpracht der Korallen- riffe und ihrer Bewohner. Nach einem einleitenden Kapitel über Geschichte und Entstehung von Korallenstöcken berichtet der Autor von den „Verbündeten“ der Korallen, den Schmetterlingsfi- schen, die die Riffe von Sinkstoffen und Algenbelägen befreien, sowie von ihren ‚,‚Feinden‘‘, den Pa- pageifischen, die die Oberfläche der Korallen abschaben, oder den Seesternen, die durch die gewe- beauflösende Wirkung ihrer Säfte die Polypen vernichten. Im Kapitel ‚‚Wechselbeziehungen zwi- schen artverschiedenen Meerestieren‘ macht der Autor deutlich, wie sich der Unterwasserdschun- gel als Lebensgemeinschaft darstellt. Indem GORSKY immer wieder neue Meeresbewohner Revue passieren läßt, seien es die giftigen Steinfische, Rotfeuerfische, Kugel-, Igel- oder Kofferfische, die er höchst anschaulich beschreibt, macht er im Text und Bild die Vielfalt der Korallengründe deutlich und läßt beim Leser und Betrachter den Wunsch entstehen, selbst zu tauchen und ihnen allen zu be- gegnen. Im Kapitel ‚‚Schrecken des Meeres‘ räumt der Autor mit althergebrachten Vorstellungen auf, die sich mit der Muräne, dem Barrakuda und dem Hai verbinden; aus eigener jahrzehntelanger Erfahrung weiß und beschreibt er, wie sich der Taucher ihnen gegenüber zu verhalten hat und wie er Gefahren entgehen kann. Dieses vorzüglich ausgestattete Werk über die wunderbare farbige Welt der Korallenriffe wird nicht nur die Sporttaucher, sondern alle naturwissenschaftlich interessierten Leser begeistern. F. Terofal 110 14. TANDLER, G., JONES, M. A. u. F. W. H. BEAMISH: The Cyclostomata, an Annotated Biblio- graphy, Supplement 1973-1978. Dr. W. Junk b. v.-Publishers, The Hague - Boston - London, 1979. 296 S. Zu der 1977 erschienenen Bibliographie der Klasse Rundmäuler (Cyclostomata) ist nun ein Supp- lementband erschienen, der die diesbezügliche Literatur von 1973 bis 1978 in bewährter Weise zur Verfügung stellt. Gerade von dieser Wirbeltiergruppe ist in den letzten Jahren viel veröffentlicht worden, so daß diese Ergänzung notwendig ist. Aufgeschlüsselt nach verschiedenen Sachgebieten, erlaubt sie ein rasches und sicheres Auffinden des vorhandenen Schrifttums, so daß dieses Werk als Hilfsmittel unentbehrlich für jeden Ichthyologen geworden ist. BE. lerotal 15. KLAUSEWITZ, W., PEYRONEL, B., TORTONESE, E. u. V. DEL VESCO: Das neue Aquarienbuch. Hörnemann Verlag, Bonn-Röttgen, 1976. 248 S., Farbfotos. Das vorliegende Werk gliedert sich in 6 große Bereiche. Der 1. Teil behandelt die Pflanzen, ihre Funktion als Sauerstoffproduzenten, ihre Bedürfnisse hinsichtlich Bodenbeschaffenheit, Tempera- tur und Lichtverhältnisse und enthält eine genaue Beschreibung jeder einzeln vorgestellten Pflanze und deren Verwendbarkeit für den jeweiligen Aquarientyp. Dem 2. Teil geht eine allgemeine Ein- führung über den anatomischen Aufbau der Fische und dessen Besonderheiten voraus. Es folgen Einzeldarstellungen der Familien heimischer und tropischer Süßwasserfische. Im 3. Teil werden die Seewasserfische vorgestellt, im 4. die Reptilien und Amphibien. Teil 5 beschreibt die für ein Aqua- rium geeigneten Wirbellosen des Süßwassers und des Meeres, wobei ebenso wie in den vorherge- henden Abschnitten, die Tiere durch ausgezeichnete Farbfotos vorgestellt werden. Ein Abriß der praktischen Aquarienkunde, in dem die neuzeitlichen Hälterungsmethoden und technischen Hilfs- mittel sowie die im Aquarium ablaufenden biochemischen Prozesse sachkundig beschrieben wer- den, beschließt diesen Band. Damit bietet dieses internationale Standardwerk dem Anfänger wie dem Fortgeschrittenen eine Fülle von Anregungen und neuen Erkenntnissen, und darüber hinaus ist es wie geschaffen dazu, einer der schönsten Freizeitbeschäftigungen neue Freunde zu gewinnen. F. Terofal 16. HINCKLEY, A. D.: Applied Ecology: A Nontechnical Approach. Collier Macmillan Publ. London 1976. 342 S. mit zahlreichen Abb., broschiert. Die Ökologie hat als Naturwissenschaft im Verlauf der letzten Jahrzehnte den Sprung von einer überwiegend beschreibenden zu einer quantifizierenden und analytischen Wissenschaft vollzogen. Moderne Lehrbücher, insbesondere amerikanischer Prägung, strotzen daher mitunter vor mehr oder weniger komplizierten mathematischen Formeln und verwirrenden Kurven, die es dem Anfän- ger oder Praktiker schwer machen, in die Grundkonzepte einzudringen und sie zu verstehen. Mit diesem Buch wird nun versucht, ohne abstrakten Formalismus auszukommen. Streckenweise dürfte dies auch ganz gut gelungen sein, aber es zeigen sich auch die Grenzen, die diesem Ansatz gesetzt sind. Als Einstieg in die Ökologie kann man es aber durchaus empfehlen. J. Reichholf 17. DE SANTO, R. S.: Concepts of Applied Ecology. Heidelberg Science Library, Springer Verlag, Heidelberg u. New York 1978. 310 S. mit Abb. Kernpunkt dieses Buches ist das ‚Ecological Impact Statement‘, eine Methode also, dienach einem recht detailliert ausgearbeiteten System die ökologischen Konsequenzen eines raumbedeutenden Eingriffes voraussagen und abschätzen helfen soll. Das Buch richtet sich daher in erster Linie an Landschaftsplaner und Umweltschutzfachleute im weitesten Sinne. Es geht von der ökologischen und nicht von der planerischen Basis aus. Ein sehr ausführliches Fachwortverzeichnis (mit Erläute- rungen) sowie Umrechnungstabellen für fast alle umweltrelevanten Meßgrößen und -systeme run- den das Werk ab. J. Reichholf al! 18. INHABER, H.: Environmental Indices. John Wiley & Sons, Publ., New York etal. 1976. 178 S. mit 20 Abb. Eines der Hauptprobleme der Beurteilung von Umweltschäden ist ihre allgemein verbindliche Normierbarkeit. Bruttosozialprodukt oder andere, weithin benutzte Standards reichen nicht aus, um die Veränderungen der Umweltzustände quantitativ und qualitativ zu beschreiben. In diesem Buch werden die Probleme ausführlich diskutiert und die Vor- und Nachteile der verschiedenen Bewertungskriterien hervorgehoben. J- Reichholf 19. SCUDO, F.M. & J. R. ZIEGLER: The Golden Age of Theoretical Ecology: 1923-1940. Lecture Notes in Biomathematics 22. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg und New York 1978. 490 S. mit 4 Tabellen. Schon im zweiten Viertel unseres Jahrhunderts legten die Biomathematiker VOLTERRA, LOTKA und KosTITZın die Grundlagen für die mathematisch-quantitative Behandlung der Populationsdy- namik und der Konkurrenz zwischen verschiedenen Populationen. Das wesentlichste Ergebnis schlug sich im ‚Dogma‘ des ‚Konkurrenz-Ausschluß-Prinzips’ nieder, das als Prinzip von GAUSE & VOLTERRA zu einer der zentralen Theorien in der Ökologie wurde. Die hier zusammengefaßten Ar- beiten bringen die entscheidenden Beiträge dieser Autoren und machen sie dem interessierten Leser zugänglich. Sie setzen einige mathematische Kenntnisse voraus. J.- Reichholf 20. BATESON, P.P.G.&R. A. HiINDeE (eds.): Growing Points in Ethology. Cambridge University Press, Cambridge 1976. 548 $. mit Abb., broschiert. Recht bescheiden klingt der Titel dieses Buches, das in 18 hervorragenden Einzelbeiträgen die ge- genwärtigen Hauptlinien der Weiterentwicklung der Verhaltensforschung, der Ethologie, aufzeigt. Sie beinhalten die Verhaltensmotivation, die raum-zeitliche Organisation, die Funktion und die Evolution wichtiger Verhaltensmuster sowie die Ontogenese. Abschließend befassen sich auch noch 5 Beiträge mit dem menschlichen Sozialverhalten. Dabei wird eine durchaus kritische Position ein- genommen. Das Niveau der einzelnen Abhandlungen liegt fast durchwegs erfreulich hoch, doch macht streckenweise eine ziemlich ‚technische‘ Abfassung, mit der sich die Konzepte aneinanderfü- gen, diese schwer lesbar. Trotzdem kann man das Buch auch Studenten empfehlen, die sich in die moderne Ethologie einarbeiten wollen. Ein Lehrbuch ersetzt es allerdings nicht! J. Reichholf 21. SAVAGE, J. M.: Evolution. Modern Biology Series, Holt, Rinehart and Winston Publ. New York et al. 1977. 184 S. mit zahlreichen Abb. Seit 1963 dient dieses Buch sehr erfolgreich als Grundeinführung in die Evolutionstheorie. Die dritte, überarbeitete und ergänzte Auflage bringt einen neueren Stand, aber nicht die neuesten Ent- wicklungen. Doch die grundlegenden Vorgänge, wie die genetische Basis, die Kräfte der Selektion, der Prozeß der Anpassung und die Bedeutung der Drift, werden so prägnant dargestellt, daß sie si- cher eine gute Einführung abgeben. Abschließende Kapitel behandeln auch in aller Kürze die trans- spezifische Evolution, die Entstehung des Lebens und den Aufstieg des Menschen. Besonders wich- tig sind die gleich in die einzelnen Kapitel eingearbeiteten Hinweise auf grundlegende, weiterfüh- rende Literatur. J- Reichholf 22. EDWARDS, K. J. R.: Evolution in Modern Biology. Studies in Biology 87”. Edward Arnold Publ. London 1978. 61 S. mit mehreren Abb. Dies ist eine der kürzesten, aber dennoch ganz brauchbaren Einführungen in die Evolutionstheo- rie. Sie eignet sich vor allem im schulischen Bereich zur Darstellung von Selektionsprozessen und des Vorgangs der Artbildung, aber auch für Biologiestudenten kann sie als kurzes, überschaubares Re- petitorium empfohlen werden. J- Reichholf 112 23. SMIT, P.: Streifenhörnchen als Heimtiere. Kosmos. Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart 1977. 79 S. mit 32 Abb. Broschiert. Anspruchslos und anmutig, das sind die beiden Attribute der Streifenhörnchen, die ihnen viele Liebhaber eingebracht haben. Daß sie dennoch möglichst gut versorgt sein sollen, versteht sich ei- gentlich von selbst. Dieses kleine Buch aus der KosMmos-Reihe ‚Das Vivarıum‘“ bietet viel Informa- tion über diese liebenswerten Hausgenossen und einige ihrer näheren Verwandten auf gedrängtem Raum. Wer die Streifenhörnchen halten und züchten möchte, sollte das preiswerte Büchlein zu Rate ziehen. J. Reichholf 24. BREHMS NEUE TIERENZYKLOPÄDIE. 12 Bände 1974-1977. Verlag: Herder Freiburg — Basel — Wien Die Originalausgabe dieses großzügig ausgestatteten Werkes, Großformat 25,5x32 cm, Kunst- druckpapier, jeBand ca. 328 Seiten mit insgesamt mehr als 5000 zum Teil ganz oder doppelseitigen Farbaufnahmen, ist bei Rizzoli Editore, Mailand, erschienen: „Il Mondo degli Anıimalı“. Die Schriftleitung der deutschen Ausgabe besorgte Prof. Dr. Theo John, Freiburg. Der Text der Bän- de 1-9 lehnt sich in gekürzter und ergänzter Form an die 2. Auflage des Brehm von 1876 ff. an und ist von verschiedenen Fachkollegen überarbeitet oder neu verfaßt worden. Wie in allen derartigen Enzyklopädien, die vor allem den biologisch interessierten Laien ansprechen und als Nachschlage- werk dienen sollen, wird besonders ausführlich auf die Säugetiere und Vögel eingegangen. Das Werk gliedert sich in die Bände 1—4 Säugetiere, 5-8 Vögel, 9 Amphibien und Reptilien, 10 Fische, 11-12 Insekten und alle anderen Wirbellosen. Das Besondere an diesem Werk sind die zahllosen, großartigen und im allgemeinen kaum in ihrer Qualität zu übertreffenden Farbaufnahmen. Nur in wenigen Fällen scheinen sie nicht an lebenden Objekten gemacht worden zu sein. Das Gesamtwerk ist eine hervorragende Ergänzung zum ‚‚alten“ Brehm und als Bilddokumentation des Tierreiches jeder Bibliothek - auch der des Fachzoologen zu empfehlen. Der Text tritt von seinem Umfang und nicht zuletzt dadurch auch von seiner Qualität gegenüber der Bildausstattung stark zurück. Aller- dings vermitteln die vielen tabellarischen Übersichten über die systematischen Gruppen der jeweils behandelten Familien, Ordnungen oder auch Klassen und die zahlreichen Verbreitungskarten eine schnelle Orientierung. Ausführliche Register in den einzelnen Bänden schaffen außerdem leichten Zugang zu allen abgebildeten und im Text erwähnten Arten und Gruppen. Alles in allem ein großar- tiges Nachschlagebuch für die Formenfülle der Tierwelt, das die zeitgemäßen Möglichkeiten der bildlichen Darstellung voll ausnutzt. E. ].-Kittkau 25. Rımpr, K.: Salamander und Molche. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1978. 205 S., 32 Farbabb., 150 Verbreitungskarten. Eine vollständige Zusammenstellung der Schwanzlurche auf unserer Erde, in der alle 34 existie- renden Gattungen mitrund 200 Arten erwähnt werden. Das Buch wendet sich in erster Linie an den Terrarianer. Nach einigen einführenden Kapiteln zu Pflege, Ernährung, Zucht und Krankheiten von Schwanzlurchen, folgt der spezielle Teil mit den Abhandlungen der einzelnen Arten. Jeder Ab- schnitt ist dabei einem bestimmten Schema unterworfen (Kennzeichen, Verbreitung, Lebensraum, Haltung, Zucht, Ernährung) und enthält eine Verbreitungskarte. Allerdings hätte sich der wissen- schaftliche Fachmann neben dem lateinischen Artnamen auch noch die Angabe des Autors und des Jahres der Erstbeschreibung gewünscht. Überdies hätte man, der besseren Übersicht wegen, die ver- schiedenen Familien voneinander absetzen sollen; so folgt Gattung auf Gattung und Art auf Art, ohne daß der Nichtfachmann weiß, wo die eine Familie aufhört und die andere anfängt. Das farbige Bildmaterial ist ausgezeichnet und in dieser Vollständigkeit bisher nirgendwo zu finden gewesen. Ein im wesentlichen terraristisches Handbuch der Salamander und Molche, das für Terrarianer und Wissenschaftler bald unentbehrlich werden wird. U. Gruber 113 26. ZIMMERMANN, H.: Tropische Frösche, Pflege und Zucht. Kosmos-V ivarıum, Frankh’sche Ver- lagshandlung, Stuttgart 1978. 72 S., 25 Farbfotos, 18 Zeichnungen. Tierhaltung als Hobby und Verpflichtung; hier findet der Terrarianer eine sachlich fundierte, knapp gehaltene Einführung in die Pflege von Fröschen. Alle wichtigen Fragen der Froschhaltung werden angesprochen: Terrarieneinrichtung, Ernährung, Zucht, Haltungsfehler, Biotopansprüche, Krankheiten. Auch der Schutz der Amphibien kommt in einem eigenen Kapitel zur Sprache. Den Schluß bildet eine tabellarische, alphabetisch angeordnete Übersicht über die Froscharten, die ge- pflegt werden können und erhältlich sind. Die Farbabbildungen sind alle wohlgelungen, die Strich- zeichnungen illustrieren den Text sinnvoll. Bei dem geringen Umfang der Schrift bleibt vieles natür- lich nur angedeutet, aber bei der umfassenden Sachkenntnis des Autors bildet dieses Bändchen eine wertvolle Ergänzung für jede Terrarienbibliothek. U. Gruber 27. SCHLIEPHAKE, G. u. KLIMT, K.: Thysanoptera, Fransenflügler. In: DAHL, F.: Die Tierwelt Deutschlands; 66. Teil. Gustav Fischer Verlag, Jena, 1979. 477 S., 528 Abb., zahlreiche Taf. u. Tab. Das Bestimmungsbuch unternimmt den schwierigen Versuch, den deutschen Artenbestand dieser Insektengruppe zu erfassen und zu beschreiben sowie die Kenntnisse, die bis heute über die Thysa- noptera vorhanden sind, dem Spezialisten und dem Uneingeweihten nahezubringen. So befaßt sich das Werk, das auf PRIESNER’s Bestimmungsbuch ‚‚Ordnung Thysanoptera‘ (1964) aufbaut, zu- nächst mit allgemeinen Merkmalen der Gruppe, wobei nicht nur morphologisch-anatomische Grundlagen, sondern auch physiologische und ethologische Bedingungen angesprochen werden. Der sehr umfangreiche und ausführliche Bestimmungsteil macht deutlich, welche Kenntnisse not- wendig sind, um eine exakte Bestimmung zu gewährleisten. Besonders hervorzuheben sind die aus- führlichen Angaben zu den einzelnen Arten, die Charakteristika der Männchen und Mefßwerte so- wie Angaben zum Typus, Vorkommen (d. h. Fraßpflanze), und Verbreitung beinhalten. Anhand dieser Merkmale und der zahlreichen Abbildungen ist es auch dem nicht intensiv eingearbeiteten In- teressenten möglich, die mitteleuropäischen Arten zu bestimmen. Bevor man jedoch mit dem Sam- meln und Präparieren dieser Insekten beginnt, sollte man sich die spezifischen Methoden, die in ei- nem gesonderten Kapitel erwähnt werden, zu eigen machen, um auch eine spätere Bestimmung zu gewährleisten. E.'G. Burmeisver 28. SACHS, L.: Statistische Methoden. 4. neubearb. Aufl., Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, New York 1979. In diesem, nunmehr bereits in der 4. Auflage erscheinenden Taschenbuch, sind die wichtigsten und gängigsten Methoden der Statistik in einer konzentrierten, aber trotzdem gut verständlichen Darstellung zusammengefaßt. Der von seinem umfangreicheren Werk ‚‚Statistische Auswertungs- methoden“ her bekannte Verf. hat es ganz ausgezeichnet verstanden, ein über eine bloße Formel- sammlung weit hinausgehendes, praktisches Nachschlagebüchlein zu schaffen - einen Soforthelfer — wie es in früheren Auflagen im Untertitel treffend bezeichnet wurde, in dem die verschiedenen stati- stischen Aufgabenstellungen, wie Beschreibung einer Stichprobe, Vergleich zweier und mehrerer Stichproben und die Prüfung auf Unabhängigkeit samt ihren in der Praxis leider nicht immer streng eingehaltenen Voraussetzungen behandelt werden. Zahlreiche Beispiele und Tabellen sowie einige gegenüber der vorhergehenden Auflage vorgenommene methodische Verbesserungen und Ergän- zungen machen das Bändchen zu einem sehr nützlichen Ratgeber. Flubert Rechter 29. CLEFMANN, G.: Stoffwechselphysiologie der Tiere. Uni-Taschenbücher (UTB 791). Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1979. 296 S. Der Vielfalt der äußeren Erscheinungsformen und inneren Strukturen tierischer Lebewesen steht eine nicht minder große Mannigfaltigkeit an Regelprozessen gegenüber, die für ein zweckmäßiges Zusammenwirken der einzelnen Funktionssysteme sorgen und erst dadurch den Organismus stabi- 114 lisieren. In dem vorliegenden Taschenbuchband wird Zoophysiologie in einer vergleichenden Dar- stellung dieser integrierenden Regelmechanismen dargeboten; insofern ist der Titel des Buches etwas unglücklich gewählt. Behandelt werden die Prinzipien biologischer Steuerung und Rückkopplung, die molekulare Struktur des Organismus, ab- und aufbauende Stoffwechselprozesse und Energie- transformation (also eigentlicher Stoffwechsel), Ernährung, Verdauung, Atmung, Blut und andere Körperflüssigkeiten und ihr Transport, Temperatur, Osmoregulation und Exkretion. Terminologi- sche Erläuterungen, Tabellen und zahlreiche Abbildungen erleichtern das Verständnis. Im ganzen eine interessante, sehr lesenswerte, vom üblichen Schema abweichende, komprimierte Darbietung von physiologischen Funktionsabläufen und Zusammenhängen. Hubert Fechter 30. GIERSBERG, H. und P. RIETSCHEL: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Band I: Integu- ment, Sinnesorgane, Nervensystem. Gustav Fischer Verlag, Jena. Zweite, bearbeitete Auflage 1979. 302 S., 77 Abb. Das Buch entspricht weitgehend der 1. Auflage aus dem Jahr 1967. Größere Ergänzungen wur- den lediglich im Kapitel Nervensystem eingefügt, die Nomenklatur wurde auf den neuesten Stand gebracht und das Literaturverzeichnis erweitert. Die Grundkonzeption dieses vorwiegend systematisch-deskriptiv ausgerichteten Werkes besteht darin, an einzelnen ausgewählten Vertretern die Grundbaupläne der Wirbeltiergruppen zu demon- strieren, wobei aber durchaus- v. a. im Kapitel Intregument - auch auf Sonderbildungen eingegangen wird. Funktionelle Aspekte werden weniger angesprochen, dafür aber anschaulich die Entwicklung der Organsysteme in der Wirbeltierreihe dargeboten. Auch die Abbildungen sind so konzipiert, daß sich stammesgeschichtliche Entwicklungsvorgänge einprägsam verfolgen lassen. Das Buch liefert v. a. dem Zoologiestudenten und Absolventen eines anatomischen Praktikums wertvolles Grundlagenwissen. R. Kraft 31. PAPAGEORGIOU, N.: Population Relationships of the Agrımi (Capra aegagrus cretica) on Theo- dorou Island, Greece. Mammalia depicta, H. 11. Paul Parey, Hamburg, Berlin, 1979. 56 S., 12 Abb., 22 Tab. Auf Theodorou, einer 68 ha großen Insel vor der N-Küste Kretas, wurden im Jahr 1973 popula- tionsökologische Untersuchungen an der Kretischen Wildziege oder Agrimi durchgeführt, einer Unterart der Bezoarziege. Besonderes Augenmerk wurde auf die Vegetation der Insel und ihre Beeinflussung durch die Wildziegenbeweidung gerichtet. Vergleichsgrundlage ist die Vegetation der von größeren Wild- und Haustieren unbeweideten Nachbarinsel Theodoropoula. Daneben wurden populationsanalytische Daten ermittelt, wie Bestandsdichte und Biomasse, Ge- schlechterverhältnis, Altersstruktur, Fortpflanzungs- und Mortalitätsrate, Lebenserwartung. Das Verschwinden vieler von Wildziegen bevorzugter Futterpflanzen auf Theodorou sowie die im Vergleich zu Theodoropoula stark reduzierte Primärproduktion zeigen deutlich, daß die Insel bei dem Bestand (im Jahr 1973) von 93 Tieren auf 68 ha stark überweidet ist. Der Autor empfiehlt als Maßnahme zur Erhaltung des Wildziegenbestandes eine Aussiedlung von 33% der Population auf Nachbarinseln. Die Arbeit demonstriert in eindrucksvoller Weise die Rolle pflanzenfressender Huftiere in Öko- systemen. Da zwischen dem Beobachtungszeitraum und der Drucklegung sechs Jahre verstrichen sind, wäre ein kurzer Hinweis über die Bestandsentwicklung in jüngerer Zeit wünschenswert gewesen. R. Kraft 115 32. REICHENBACH-KLINKE, H.-H. (Ed.): Fisch und Umwelt. Schriftenreihe für Fischpathologie und Fischökologie. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. Heft 1: Die Bedeutung der Parasiten für die Produktion von Süßwasserfischen. Vorträge gehal- ten auf dem Münchener Fischereibiologischen Seminar vom 5.-7.12. 1973. VIII, 154 $., 95 Abb., kart., 1975. Mit dieser ersten Arbeit begann eine Schriftenreihe, in der in erster Linie die Referate der Mün- chener Seminare für Fischereibiologie und Fischkrankheiten einem breiten Publikum zugänglich gemacht werden sollen. Heft 1 behandelt das Thema der Fischschädigung durch Parasiten. Dies ist deswegen besonders aktuell, da nachweislich mindestens 6 Parasitenarten seit kurzer Zeit mit fremdländischen Fischen nach Mitteleuropa gelangt sind, die aus den Lehrbüchern nicht ohne weite- res zu identifizieren sind. Der 1. Band dieser Reihe hat die Einwirkung von natürlichen und toxi- schen Umweltfaktoren zum Gegenstand. Heft 2: Die Einwirkungen von Umweltfaktoren auf die Gesunderhaltung des Fisches. Vorträge gehalten auf dem Münchner Fischereibiologischen Seminar von 18.-20.3.1975. VI, 194 S., 58 Abb., kart., 1976. In diesem Heft wird zunächst ein ausführlicher Überblick über die einzelnen Umweltfaktoren und ihre Auswirkungen auf die Gesunderhaltung des Fischbestandes gegeben, wobei die Vertiefung einzelner Punkte in späteren Heften wieder aufgegriffen wird. Dabei werden Ergebnisse von Un- tersuchungen und Messungen erläutert, aber auch die gesetzlichen und biologischen Möglichkeiten der Abwendung gefährlicher Umweltschäden in Fischgewässern erläutert. Heft 3: Daten zur Schadstoffanreicherung in Fischen und Fischgewässern. VI, 27 S., 1 Abb., kart., 1976. Heft 4: Beiträge zur Histopathologie der Fische. Vorträge, gehalten auf dem Münchener Fische- reibiologischen Seminar vom 26.-28. 10.1976. VIII, 88 S., 89. Abb., 4 Tab., kart., 1977. Während in Heft 3 die in den Vorträgen der Fischereibiologischen Seminare noch nicht behan- delte Thematik aktueller fischereibiologischer Fragen angesprochen wird und ein Literaturteil über wichtige Neuerscheinungen aus dem Fachgebiet informiert, bringt Heft 4 Untersuchungsergebnisse über die histologischen Veränderungen, die im Fisch nach der Einwirkung verschiedener Situatio- nen (Alter, Streß, Infektion, Parasiten, toxische Stoffe, Mangelerscheinungen usw.) zu beobachten sind. F. Terofal 33. SCHOLTYSSEK, $. & P. DOLL: Nutz- und Ziergeflügel. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1978. 480 S. mit 8 Farbtafeln, 140 Schwarzweißabbildungen und 59 Tabellen. Das Geflügel erfreut sich unter den Haustieren einer besonderen Beliebtheit. Doch in Zucht und Haltung geht man häufig immer noch nach dem Prinzip von Versuch und Irrtum vor. Wer sich und seine Geflügelzuchten vor Schaden bewahren will, sollte daher zu einem Werk wie diesem greifen. Denn es vermittelt die Grundlagen von Anatomie, Physiologie, Verhalten, Vererbungslehre und Gesunderhaltung der wichtigsten Arten des Haus- und Ziergeflügels in umfassender Weise. Für Studenten und Dozenten der Tierzucht ist es ein unentbehrliches Nachschlagewerk. J- Reichholf 34. DE RosNAY, J.: Das Makroskop. Neues Weltverständnis durch Biologie, Ökologie und Ky- bernetik. dva, Stuttgart 1976. 264 S. mit zahlreichen Grafiken und einem Vorwort von F. VESTER. Reihe dva-informativ. Zahlreiche Umweltprobleme entstanden als Folge der Schwierigkeit, die Auswirkungsdimensio- nen und -vernetzungen von Eingriffen in den Naturhaushalt richtig abzuschätzen. Zu sehr wurden lineare Wirkungsketten und kleinräumige Betrachtungen in den Vordergrund gestellt. Mit dem Blickwinkel des ‚Makroskops‘, das als Gegenstück zum ‚Mikroskopischen‘ verstanden werden soll, 116 versucht der Autor die Zusammenhänge klar zu machen, die unsere Welt als vernetztes System durchziehen. Dieser ‚kybernetische Ansatz‘ verbindet die Forschungsbereiche der Ökologie, Bio- logie, Soziologie und Ökonomie. J. Reichholf 35. ERZ, W. (Hrsg.): Die neue Rechtsentwicklung im Naturschutz und Probleme der Landschafts- planung. Jb. Naturschutz u. Landschaftspflege 25. Arbeitsgemeinschaft Deutscher Beauftragter für Naturschutz und Landschaftspflege, Bonn 1976. 170 S. Die tiefgreifenden Veränderungen im Naturschutzrecht der letzten Jahre und die zunehmende Bedeutung von Landschaftsplanungen sowie die Konzepte der Umweltverträglichkeitsprüfung führten zu einer so komplexen Rechtslage, daß selbst Naturschutzfachleute nur noch schwer den Überblick halten können. Dieser Tagungsband erleichtert zumindest das Rechtsverständnis und bietet mit den Richtlinien im Anhang (für Landschaftspläne in Bayern und Hessen) wichtige Unter- lagen. J- Reichholf 36. HıLı, R. W.: Comparative Physiology of Animals, An Environmental Approach. Harper & Row, Publ. New York und London 1976. 656 S. mit zahlreichen Abb. Mehr als andere Lehrbücher der Tierphysiologie geht dieses Werk von der Wirkung der Umwelt- faktoren auf den Organismus aus. Das Tier-Umwelt-Verhältnis bleibt stets ein roter Faden durch die 15 Kapitel, die Energiewechsel, Stoffaustausch, Physiologie und die damit verbundenen Kreisläufe sowie die Höhenabhängigkeit des Gasstoffwechsels und die biologische Rhythmik physiologischer Vorgänge beinhalten. Der Text liest sich flüssig und er ist aufgrund relativ weniger Zahlen bzw. Formeln insbesondere für Studenten recht einprägsam geschrieben. Die Abbildungen fallen dagegen etwas dürftig aus und nicht alle sind glücklich gewählt. So nimmt z. B. das elektronenoptische Bild eines Querschnittes durch die Mauslunge fast eine ganze Druckseite ein, obwohl es höchstens für mit der Technik der Elektronenmikroskopie Vertraute von Interesse sein mag, während ein gutes, naturnahes Modell der Vogellunge nirgends zu finden ist. Die Illustrationen sollten daher bei einer Neuauflage erheblich verbessert werden. J- Reichholf 37. CHARLES-DOMINIQUE, P.: Ecology and Behaviour of Nocturnal Primates. Prosimians of Equatorial West-Africa. Columbia University Press, New York 1977. 277 S. mit zahlreichen Abb. Die Verhaltensökologie der fast ausschließlich nachtaktiven Halbaffen im Freiland zu erforschen, dürfte zu den schwierigsten Aufgaben der Säugetierkunde zählen. Die allgemeinen Probleme der Feldarbeit im tropischen Regenwald von Gabun kommen noch dazu. Es ist daher wirklich bemer- kenswert, welch interessante Befunde der Autor aus seinen Studien ziehen konnte. Sie zeigen das Nahrungsspektrum der Prosimier und reich differenzierte Anpassungen im Sozialverhalten sowie erste verwertbare Ansätze zur Beurteilung ihrer Populationsdynamik. Die Benutzung von Minı- Sendern hat dabei sehr geholfen. J. Reichholf 38. Tall Timber Conference on Ecological Animal Control by Habitat Management: Proceedings, No. 6. Tall Timber Research Station, Tallahassee, Florida 1976. 267 S. Die Techniken zur Bekämpfung und Kontrolle von Schadinsekten stehen im Mittelpunkt dieser Veröffentlichung aus der bekannten nordamerikanischen forstlichen Forschungsanstalt. Eine be- merkenswerte Vielfalt von Möglichkeiten der Schädlingskontrolle ist nach den hier vorgelegten Be- funden allein durch gezieltes Lebensraum-Management möglich. Der Pflanzenschutz, insbesondere der Schutz von Bäumen, bildet zwar die Leitlinie, aber im Prinzip kann man ähnliche Steuerungs- möglichkeiten auch für Tierpopulationen in Betracht ziehen, die man besonders fördern möchte. J. Reichholf 117 39. BARRINGTON, E. J. W.: Invertebrate Structure and Function. 2nd rev. ed. Thomas Nelson & Sons, Sunbury-on-Thames, G. B. 1979. pp. 752. Das Buch gibt eine ganz ausgezeichnete vergleichende Darstellung des Wechselspiels und des sich gegenseitigen Bedingens von Struktur, Funktion und Lebensweise der Wirbellosen, losgelöst von der meist üblichen, streng systematisch-phylogenetischen Gliederung. Vor einem evolutionisti- schen Hintergrund werden Funktionssysteme miteinander verglichen. Es beginnt mit den Grundla- gen des tierischen Lebens, seinem Entstehen und seinen biochemischen und ultrastrukturellen Ei- genheiten. Besonders ansprechend ist der Abschnitt über die verschiedenen Bewegungsformen und ihr Zusammenwirken mit hydrostatischen und metameren Bildungen. Stoffwechsel und Fortpflan- zung werden vergleichsweise etwas stiefmütterlich behandelt, dafür sind aber die Kapitel über In- formation und Steuerung, vor allem was die chemische Koordination und Kommunikation betrifft, sehr gut dargeboten. Den Abschluß bildet eine ausführliche Darstellung der Vergesellschaftungen, angefangen von der Koloniebildung bis zu den hochorganisierten, sozialen Insektenstaaten, und von den interspezifi- schen Gemeinschaften bis hin zu Symbiose und Parasitismus. Eine Vielzahl von Abbildungen veran- schaulichen die Zusammenhänge. Für Studenten, die die ersten Praktika hinter sich gebracht und etwas Grundwissen erworben ha- ben, ist dieses Buch ganz ausgezeichnet geeignet, um den Blick für größere funktionelle Zusammen- hänge zu weiten. Hubert Fechter 40. LEE, C. Y.: Snake Venoms. Handbook of Experimental Pharmacology. Vol. 52. Springer Ver- lag, Berlin-Heidelberg-New York 1979. 1130 S., 280 Abb., 111 Tab. Dies ist ein Sammelband von Aufsätzen über Schlangengifte, geliefert von 37 Fachautoren. Nach drei kurzen, einführenden Beiträgen über die Geschichte der Schlangengiftforschung, über Klassifi- zierung sowie Verbreitung der Giftschlangen unserer Erde und über Bau und Funktionsweise der Giftdrüsen folgt der umfangreiche biochemische und pharmakologische Teil des Werkes. Alle Aspekte der Schlangengiftforschung sind angesprochen, ob es sich nun um die Struktur der Enzyme, um Chemie und Evolution der Toxine, Wirkungsweise der Gifte im Körper des Opfers oder um immunologische und klinische Aspekte bei Giftschlangenbissen handelt. Jeder Einzelbeitrag ist mit einem ausführlichen, weiterführenden Literaturverzeichnis versehen. Eine ungeheure Wissensfülle ist hier auf mehr als 1000 Seiten zusammengetragen worden und hat den gewichtigen Band zu einem Standardhandbuch über Schlangengifte gemacht, das noch lange Aktualität behalten wird. U. Gruber 41. Hanson, Earl D.: The Origin and Early Evolution of Animals. Wesleyan University Press, Middletown, Connecticut 1977. 670 Seiten mit einigen Abbildungen, Leinen. In einem neuen (aber nicht grundsätzlich neuartigen, Ref.) Ansatz versucht der Verfasser mit die- sem umfangreichen Werk die ‚Natürliche Selektion‘ DArwın’scher Prägung mit der im Sinne REMANE’s verstandenen vergleichenden Anatomie so zu verbinden, daß sich ein allgemein anwend- bares Konzept für den Ablauf der Evolution daraus ableiten läßt. Der Vorteil dieses Vorgehens liegt weniger im Grundsatz als in der speziellen Anwendung auf jene Gruppen des Tierreiches, die — weil vergleichsweise wenig differenziert- an der Basis des Stammbaumes stehen. Die niederen Metazoen sind es, die der Verfasser in erster Linie zur Prüfung seiner methodischen Konzepte heranzieht. Hier offenbaren sich die genealogischen Zusammenhänge weit weniger augenfällig als bei den höheren Metazoen, und hier sind wir von einer abschließenden Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse si- cher noch weit entfernt. J. Reichholf 118 42. SIMPSON, G. G.: Pferde. Die Geschichte der Pferdefamilie in der heutigen Zeit und in sechzig Millionen Jahren ihrer Entwicklung. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1977. 240 S., 118 Abb. Dieses klassische Werk Simpsons über die Abstammung und Evolution der Pferde erschien bereits 1951 in englischer Sprache. Es ist sehr zu begrüßen, daß es nunmehr auch in deutscher Übersetzung vorliegt und damit einem weiteren Leserkreis zugänglich wird. Daß das Buch den Wissensstand der ausgehenden vierziger Jahre vermittelt, tut seinem Wert keinen Abbruch. In drei Hauptkapiteln werden die rezenten Pferdearten vorgestellt, die Abstammungsverhältnisse dargelegt und schließlich ihre Evolution ausführlich geschildert. G. Heidemann 43. CAUGHLEY, G.: Analysis of vertebrate populations. John Wiley and Sons, London, New York, Sydney, Toronto 1977. 234 S., 35 Abb. Dieses Buch ist als Einführung in statistische Methoden der Wildbiologie gedacht. Anhand einer Fülle von Beispielen aus Säugetier- und Vogelpopulationen werden die verschiedenen Verfahren zur Ermittlung etwa der Häufigkeit, der Fruchtbarkeit, des Populationswachstums, der Sterblichkeit u. a. illustriert. Besonderen Wert legt der Autor auf die praktische Verwendbarkeit des gebotenen Stoffes für die Bewirtschaftung von Wildtierpopulationen. G. Heidemann 44. AUSTIN, C.R. u. R. V. SHORT: Fortpflanzungsbiologie der Säugetiere. Band 3. Hormone und Fortpflanzung. Parey’s Studientexte 8. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1979. 124 S., 53 Abb., 4 Tab. Band 3 dieser bereits sehr bewährten Reihe befaßt sich mit denjenigen Hormonen, welche beim Menschen und anderen Säugern im Zusammenhang mit der Fortpflanzung stehen. Einer einführen- den Übersicht über die verschiedenen Hormone folgt eine Darstellung von Bau und Funktion des Hypothalamus. In drei weiteren Kapiteln wird die Bedeutung und Wirkungsweise von Hormonen im Zusammenhang mit Fortpflanzungszyklen, Trächtigkeit und Laktation behandelt. Auch diesem Band, der sich wie seine Vorgänger in der Reihe durch Übersichtlichkeit und Prägnanz auszeichnet, ist eine weite Verbreitung zu wünschen. G. Heidemann 45. SCHMIDT, U.: Vampirfledermäuse. Familie Desmodontidae (Chiroptera). Die Neue Brehm-Bü- cherei. Bd. 515. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 1978. 99 S., 60 Abb. Dieser Band vermittelt eine sehr nützliche, sorgfältig und aktuell erstellte Darstellung zum ge- genwärtigen Wissensstand über Vampirfledermäuse. Detailliert und trotzdem knapp gefaßt werden Systematik, Biologie und Ökologie behandelt und Einblicke in die wirtschaftliche Bedeutung dieser Schädlinge an Haustierbeständen sowie die im Zusammenhang mit Vampirfledermäusen auftreten- den medizinischen Probleme bei Mensch und Tier gegeben. G. Heidemann 46. MERRETT, P. (ed.): Arachnology. Seventh International Congress. Symposia of the Zoological Society of London. No. 42. Academic Press, London - New York 1978. 530 pp. mit Abb., Tab. und Index. In der Zeit vom 27. Juli bis 4. August 1977 fand unter der Schirmherrschaft der Zoological So- ciety of London, des Centre International de Documentation Arachnologique und der British Arachnological Society an der Universität in Exeter (Großbritannien) der 7. Internationale Con- gress of Arachnology statt. Die Zoological Society of London publiziert im vorliegenden Band 48 der gehaltenen Vorträge vollständig und 31 Abstracts. Die Arbeiten befassen sich mit den verschie- densten Gebieten der Arachnologie so z. B. mit Themen der Physiologie, Ethologie, Ökologie, Phylogenie, Systematik, um nur die wichtigsten zu nennen. Das Buch gehört in die Hand jedes Arachnologen und in jede Bibliothek eines sich mit Zoologie befassenden Institutes. Es ist eine Fundgrube neuer Erkenntnisse und Daten. L. Tietenbacher 119 47. ATTENBOROUGH, D.: Das Leben auf unserer Erde. - Vom Einzeller zum Menschen - Wunder der Evolution. Aus dem Englischen übertr. von Dr. I. JUNG und M. CArROUx. Verlag Paul Pa- ray, Hamburg-Berlin 1979. 320 S. mit 124 Farbabb. und Register. In dreizehn Kapiteln beleuchtet dieses faszinierende Buch alle entscheidenden Schritte vom Ur- sprung des Lebens auf unserer Erde bis zum Menschen. An Beispielen von allen bedeutenden zoolo- gischen Schauplätzen dieser Erde wie den Galapagos Inseln, dem großen Barriere-Riff vor der au- stralischen Küste, den Wäldern Madagaskars, dem indonesischen Archipeloder dem Grand Canyon wird eine allgemeinverständliche, jedoch fachlich fundierte, Einführung in die Evolutionsbiologie gegeben. — Die Farbphotographien sind von außergewöhnlich hoher Qualität. Das Buch stützt sich auf die gleichnamige Fernsehserie, die in den 3. Programmen des Bayeri- schen bzw. Westdeutschen Rundfunks läuft und die bereits in Großbritannien ein großer Erfolg war. Von der englischen Auflage sind bereits über 300000 Exemplare verkauft worden. Das Buch wendet sich an eine breite, naturwissenschaftlich interessierte Leserschaft, die eine exakte Information ohne Fachchinesisch sucht. Es ist sehr empfehlenswert. L. Tiefenbacher 48. AMMANN, K., E. SEIFERLE u. G. PELLONI: Atlas zur chirurgisch-topographischen Anatomie des Hundes. Paul Parey, Berlin u. Hamburg, 1978. 77 Seiten, 95 mehrfarbige Abb., fünfsprachige Legenden. Der vorliegende Atlas ist als Orientierungshilfe bei chirurgischen Eingriffen konzipiert. Dement- sprechend werden die Organsysteme in ihrem Zusammenhang und aus der Sicht des Chirurgen dar- gestellt. Die Mehrzahl der behandelten Regionen wird von der Oberfläche her schichtweise in ver- schiedenen Ebenen abgebildet. Anatomische Kenntnisse werden vorausgesetzt und auf ausführliche Beschreibungen verzichtet. Jeder Abbildung ist eine kurzgefaßte fünfsprachige Legende (deutsch, engl., franz., ital., span.) bei- gefügt, die Beschriftung der Bilder erfolgte in lateinischer Sprache. Die Abbildungen - 95 farbige Zeichnungen von G. Pelloni - sind übersichtlich und dennoch de- tailliert ausgeführt und vermitteln ein klares Bild über die anatomischen Verhältnisse beim Hund. Das Buch dürfte für Veterinärmediziner und Anatomen ein wichtiges Hilfsmittel sein. R. Kraft 49. TRUMLER, E. (Hrsg.): Pipers Buch der Hunderassen. R. Piper & Co. Verlag, München-Zürich, 1978. Mit 325 farbigen Abbildungen. Bildbände über Hunde- oder Katzenrassen sind auf dem Buchmarkt nicht gerade selten. Pipers Buch der Hunderassen verdient jedoch zumindest wegen Anzahl und Qualität der Abbildungen be- sondere Erwähnung. Nach einem Vorwort und einigen kurzen Informationen über Hundeausstellungen und Beurtei- lungskriterien werden 314 zum Teil wenig bekannte Rassen und Varietäten vorgestellt, davon 236 auf "/seitigen Farbfotografien des schwedischen Fotografen Äke Wintzell. Zu jedem Bild gehört eine kurze Beschreibung (von Bo Bengtson) mit Angaben über Herkunft, Geschichte und offiziellen Standard der jeweiligen Rasse. R. Kraft 1. 78,- DM; 2. 39,80 DM; 3. 58,- DM; 4.7.50 £;5. 39,80 DM; 6. 98,- DM; 7. 26,- DM; 8.1.95 £; 9. 25.00 £;10. ?;11. 48,- DM; 12. Vol. 2A 51.45 $ / Vol. 2B 25.20 $; 13. 148,-— DM; 14. ?;15. ?; 16.25 £;17. 28,- DM; 18. 10.45 $;19. 43,- DM; 20. 16.00 £21. ?;22.3.00 £;23.7,80 DM; 24. je Band 158,- DM; 25. 36,- DM; 26. 8,80 DM; 27. 110,- DM; 28. 10,80 DM; 29. 22,80 DM; 30. 47,40 DM; 31. 24,- DM; 32. 54,- DM / 68,- DM / 16,80 DM / 44,- DM; 33. 88,— DM; 34. 29,- DM; 35. ?;36. 12.55 £;37. 21.90 $; 38. ?;39. 8.95 £;40. 490,-— DM; 41. 23.- £;42.38,80 DM; 43. 8.75 £ (16.50) $;44. 26, DM;45.9,70 DM; 46. 24.- £ (46.90 $);47. 39,— DM; 48. 180,- DM; 49. ?, 120 SPIXIANA — ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Der Preis je Band (3 Hefte) beträgt 100,— DM. Supplementbände werden gesondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staatssammlung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM beziehen. SPIXIANA — Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München The price of each volume (3 numbers) is 100,— DM. Supplements are charged at spe- cial rates depending on the number of printed pages. Members of the „Freunde der Zoologischen Staatssammlung München“ may order the journal at the reduced rate of 40,— DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen ein- seitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müs- sen den allgemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Drucksei- ten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Herausgeber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können gegen Berechnung bestellt werden. Notice to Contributors: The manuscript should be presented in two complete copies. It must be typed on one side of the paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately. The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions consist of less than three printed pages. The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more may be ordered on payment. SPIXIANA München, 1. März 1980 ISSN 0341-8391 INHALT-CONTENTS FORSTER, W.: Einige neue Tagfalterformen aus Nepal (Le- pidoptera, Rhopalocera) . PLACHTER, H.: Eidonomie und Gespinstbau der Juvenilsta- dien von Leptomorphus Walkeri Curtis 1831 (Diptera, Mycetophilidae) RENNER, M. u. E. KREMER: Das Paarungsverhalten der Feldheu- schrecke Chrysochraon dispar Germ. in Ab- hängigkeit vom Adultalter und vom Eiablage- rhythmus (Caelifera, Acrididae) BERTSCH, H.: A New Species of Bornella from Tropical West-America (Mollusca, Opistobranchia) KAISER, P.: Die Gattung Bathydoris Bergh 1884 in pata- gonischen Gewässern (Opistobranchia, Nudi- branchia) FISCHER, F.-P.: Fine Structure of the Larval Eye of Lepido- chitona cinerea L. (Mollusca, Polyplaco- phora) BURMEISTER, E.-G.: Die aquatische Makrofauna des Breiniger Berges unter besonderer Berücksichtigung des Einflusses von Schwermetallen auf das Arteninventar KOHMANN, F.: Die Auswirkungen des Hochwassers 1977 auf die Fauna des Egglfinger Innstausees . KASPAREK, M.: Zur Biometrie des Schlagschwirls Locustella fluviatilis Buchbesprechungen Seite 11-24 25-32 33—42 43—51 53-57 59—90 91-97 99-105 107-118 Zeitschrift für Zoologie ISSN 0341 - 8391 München, 1. Juli 1980 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Morphology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor Dr. habil. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. U. GRUBER Dr. F. TEROFAL Dr. E. G. BURMEISTER Dr. R. KRAFT Dr. L. TIEFENBACHER Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Dr. H. WUNDT Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1 b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München | Spixiana | 3 | 2 121-136 München, 1. Juli 1980 ISSN 0341-8391 Über die Campopleginae der Makaronesischen Inseln (Hymenoptera, Ichneumonidae) Von Klaus Horstmann Zoologisches Institut der Universität Würzburg Abstract A revision ofthe Campopleginae from the Azores, the Canary islands and Ma- deira (Hymenoptera, Ichneumonidae) In arevision ofthe Campopleginae from the Azores, the Canary islands, and Madeira seven lecto- types are designated, three new synonyms are indicated, anew name is given to a preoccupied species (Angitia rufiventris Hellen), and nine species are described as new (Campoplex canariensis, Melo- boris insularis, M. longicauda, Diadegma ericeti, D. madeirae, D. nitidiventris, D. basale, D. fıli- corne, D. pilosum). A key is provided for the Diadegma species ofthe material. Remarks on the distribution and biogeography of 30 species are given. 1. Einleitung Angaben über die Ichneumoniden der Unterfamilie Campopleginae von den Makaro- nesischen Inseln sind in vielen Arbeiten verstreut: Angaben über die Azoren bei SEYRıG (1933) und Herı£n (1949), über die Kanaren bei P£rez (1895), Seyrıc (1935), HEDwıG (1939), HELL£n (1949), Ausert (1974), Hınz (1977) und BArz und OrTEGA (1978), über Madeira bei WorLaston (1858), Roman (1938), HELL£n (1949, 1961), AuBERT (1960) und Hınz (1977). Das Sammlungsmaterial, auf dem diese Veröffentlichungen fußen, konnte ich in den letzten Jahren zum größten Teil nachuntersuchen. Unauffindbar blieben das Material der drei von Sevrıc (1933) von den Azoren und der vier von HELı£n (1961) von Madeira erwähnten Arten, sowie die Typen der von Hepwıc (1939) von den Kanaren be- schriebenen Hyposoter-Art und zweier von HELL£n (1949) von Madeira beziehungsweise den Kanaren beschriebenen Campoplex-Arten. Die Arbeit von HErı£n (1961) führt nur Arten auf, die schon vorher von Madeira bekannt waren. Vier der anderen sechs Arten (darunter die drei Neubeschreibungen) ließen sich mit Hilfe anderen Sammlungsmate- rials identifizieren (vgl. unten). Eine fünfte Art (Venturia canescens Gravenhorst von den Azoren) ist leicht bestimmbar und deshalb wahrscheinlich von Seyrıc (1933) korrekt de- terminiert worden; die Fundortangabe wird deshalb hier übernommen. Nur die sechste Art („‚Angitia sordipes Thomson“ von den Azoren) bleibt fraglich: Im Material des Mu- 124 seums Helsinki fand ich ein einzelnes defektes Männchen von den Azoren, das man nach den gängigen Bestimmungsschlüsseln als Diadegma sordipes determinieren könnte. Es stimmt mit dieser Art nicht überein, ist aber als Männchen nicht näher bestimmbar. Zusätzlich erhielt ich ein reiches Material von den Kanaren und Madeira aus dem Mu- seum Paris und einzelne Arten von den Kanaren aus den Museen München und Tenerife und aus den Sammlungen Wolf und Zwart. Von den Kapverden wurden mir keine Cam- popleginen bekannt. Für die Zusendung von Typen und anderem Sammlungsmaterial danke ich M. Bäez (Museo de Ciencias Naturales, Tenerife), E. Diller (Zoologische Staatssammlung, München), Prof. Dr. W. Hackman (Zoologisches Museum, Helsinki), Dr. S. Kelner-Pillault (Museum National d’Histoire Naturelle, Paris), Dr. T. Kronestedt (Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm) und Drs. K. W. R. Zwart (Laboratorium voor Entomologie, Wageningen). Herr H. Wolf (Plettenberg) überließ mir einige Campopleginen von den Kanaren. Herr R. Hinz (Einbeck) determinierte für mich die Dusona-Arten und gab mir Hinweise über ihre Verbreitung. 2. Revisionen Omorga longiventris Hellen, 1949, S. 17f. (Holotypus verschollen, Deutung nach Material aus dem Museum Stockholm, dieses von Roman, 1938, $. 22, als ,, Omorga mu- tabılis Holmgren“ determiniert): = Campoplex praeoccupator Aubert (1974, S. 60). Die Art ist Campoplex difformis (Gmelin) (syn. mutabilis Holmgren) sehr ähnlich, unter- scheidet sich aber durch die nicht eingesenkte Area superomedia und das schlanke Ab- domen (zweites Segment beim Weibchen 1,7mal, beim Männchen mehr als zweimal so lang wie breit). Omorga puncticolle Hellen, 1949, S. 18 (Lektotypus hiermit festgelegt: P, ‚Tenerife Pico di TeydeR. Frey‘, Museum Helsinki): = Campoplex puncticollis (Hellen). Die Art ist Campoplex faunus Gravenhorst sehr ähnlich, unterscheidet sich aber durch die schlankeren Fühler (vorletzte Glieder beim Weibchen so lang wie breit), den stärker punktierten Thorax (Punkte etwa so breit wie die Zwischenräume), die längere Area su- peromedia (etwa so lang wie breit), das schlankere Abdomen (zweites Segment beim Weibchen länger als breit), die nicht getrübten Flügel und die gelbroten Trochanteren II. Omorga erythrogaster Hellen, 1949, S. 18f. (Typen verschollen, Deutung nach Mate- rial aus den Museen Paris und Helsinki, in letzterem ein Männchen vom Locus typicus): = Campoplex erythrogaster (Hellen). Die Art ist Campoplex cursitans (Holmgren) recht ähnlich, unterscheidet sich aber durch das fein gekörnelte Spekulum, die kaum sichtbar punktierte Scheibe der Mesopleuren, die seitlich gar nicht begrenzte Area petiolaris und den ganz schwarzen Schaft. Sagaritopsis subdentata Hellen, 1949, S. 17 (Lektotypus hiermit festgelegt: Q ‚‚Tene- rife Los Mercedes R. Storä‘‘, Museum Helsinki): = Campoletis viennensis (Graven- horst), syn. nov. Angitia (Inareolata) variegata Roman, 1938, S. 24f. (Lektotypus hiermit festgelegt: 9, ‚Madeira, 1080 m. Rabacal 17.7.—4.8.1935 ©. Lundblad‘, Museum Stockholm): = Diadegma (Enytus) homonymator (Aubert) (1960, S. 64). Die 61 vorhandenen Syntypen dieser Art gehören zu nicht weniger als vier nah verwandten Arten, von denen durch die > Wahl des Lektotypus die größte und auffälligste mit dem eingeführten Namen belegt wird, während die anderen neu beschrieben werden (vgl. unten). Angitia rufiventris Hellen, 1949, S. 20 (Lektotypus hiermit festgelegt: 9, ‚‚Madeira Ribeira Frio 3.V. Storä“, Museum Helsinki): = Diadegma nigriscapus nom. nov. (praeocc. in Diadegma durch Campoplex rufiventris Gravenhorst). Die Art ist Dia- degma chrysostictos (Gmelin) sehr ähnlich (Unterschiede vgl. in der Tabelle unten). Angitia erythropus Hellen, 1949, S. 20 (Lektotypus hiermit festgelegt: 9, ‚Tenerife Agua GarciaR. Frey‘, Museum Helsinki): = Diadegma erythropus (Hellen). Die Art ıst Diadegma lateralis (Gravenhorst) sehr ähnlich, unterscheidet sich aber durch die zum Ende etwas verengte Area superomedia und durch die ganz roten Coxen. Angitia semiclausa Hellen, 1949, S. 20f (Lektotypus hiermit festgelegt: Q „‚Azores: Flores Ribeira da Cruz 16. VI. Storä“, Museum Helsinki): = Diadegma semiclausum (Hellen), syn. nov. Diadegma eucerophaga Horstmann. Die Areola der beiden vor- handenen Syntypen ist reduziert, dies liegt aber durchaus innerhalb der Variationsbreite von Diadegma eucerophaga. Zusätzlich fand sich im Museum Helsinki unter ‚,Angitia chrysosticta Gmelin“ auch ein Weibchen der Art mit vollständig ausgebildeter Areola. Limneria rufiventris Perez, 1895, S. 202 (Holotypus: Q, ‚‚Iles Canaries Canaria Ch. Alluaud 1890“, Museum Paris): = Hyposoter rufiventris (Perez), syn. nov. Anilasta brunneiventris Hedwig (1939, S. 22.) (Typen dieser Art verschollen, Deutung nach der Beschreibung). Seyrıc (1935, S. 183) hat diese Art fälschlich zu Holocremnus Förster ge- stellt. Anilasta corpulenta Roman, 1938, S. 25 f. (Lektotypus hiermit festgelegt: P, ‚‚Madei- ra, 1080 m. Rabagal 17.7.—4.8.1935 ©. Lundblad“, Museum Stockholm): = Hyposoter corpulentus (Roman). Die Art ist der vorgenannten sehr ähnlich, unterscheidet sich aber durch das nur fein gefelderte, nicht gerunzelte Mittelsegment, die kurze, parallelseitige und apikal offene Area superomedia und das gedrungene Abdomen (zweites Segment etwa so lang wie breit). Bei H. rufiventris ist das Mittelsegment deutlich gefeldert und gerunzelt, die Area superomedia länger als breit, apikal verengt und geschlossen und das zweite Abdominalsegment länger als breit. 3. Neubeschreibungen Campoplex canariensis spec. nov. Holotypus (9): „‚Tenerife 7-3-1965 Bajamar R. Arozarena“ (Museum Tenerife). Paratypen: 10° ‚‚Teneriffe Monte Aguirre 1000 m. env.‘“ (Museum Paris), 10° ‚‚La Palma Santa Cruz R. Frey“ (Museum Helsinki). Herı£n (1949, S. 19) hat diese Art als ‚‚Angitia (s. str.) rufipes Grav.“ identifiziert. Sie gehört in die Artengruppe Campoplex difformis (Gmelin), unterscheidet sich aber von allen verwandten Arten (und auch von Campoplex rufipes Gravenhorst) durch die ganz roten Beine. Bei Campoplex ruficoxa (Thomson), die in diesem Merkmal mit der neuen Art übereinstimmt, ist die Wangenleiste nicht aufgebogen und trifft die Hyposto- malleiste wenig vor der Mandibelbasis. Außerdem ist das Abdomen schlanker. 123 2: Schläfen deutlich verengt (Abb. 1); Ocellendreieck stumpfwinklig; Abstand der hinteren Ocellen etwas länger als ihr Abstand zu den Facettenaugen; Gesicht wenig schmäler als die Stirn, Augen innen wenig ausgerandet; Fühler 37gliedrig, schlank zuge- spitzt, vorletzte Glieder etwa so lang wie breit; Clypeus flach, vom Gesicht nicht deutlich geschieden, Endrand flach vorgerundet, schmal lamellenförmig; Wangenraum so lang wie zwei Drittel der Breite der Mandibelbasis; Unterrand der Mandibeln schmal lamel- lenförmig, oberer Zahn etwas länger als der untere; Wangenleiste etwas nach außen auf- gebogen, trifft die Hypostomalleiste an der Mandibelbasis; Kopf und Thorax gekörnelt; Clypeus fein zerstreut, Gesicht fein dicht punktiert; Schläfen mit feinen Haarpunkten; Pronotum lateral überwiegend gestreift; Mesoskutum deutlich fein punktiert, stellen- weise (vor allem im Bereich der Notauli) fein gerunzelt; Spekulum glatt oder sehr fein ge- körnelt; Eindruck lang gestreift; Scheibe der Mesopleuren neben der Körnelung deutlich zerstreut punktiert; beide Pektalleisten deutlich und vollständig, aber nicht besonders verbreitert; Radiusanhang etwas länger als die Breite des Pterostigmas; Areola schief; Nervus parallelus in der Mitte der Brachialzelle ansetzend; Nervulus wenig postfurkal; Nervellus bei einem Drittel seiner Länge schwach gebrochen (teilweise kaum sichtbar), wenig nach innen gestellt; Beine mäßig schlank; Tibiensporne III erreichen die Mitte der Metatarsen; Klauen wenig länger als der Pulvillus, basal deutlich gekämmt; Mittelseg- ment mit flacher Längsfurche, unvollständig gefeldert, gekörnelt und fein gerunzelt; Area basalis quer; Area superomedia etwas quer, zum Ende verengt, offen (Abb. 4), sehr wenig eingesenkt; Costulae fein; Area petiolaris deutlich etwas eingesenkt, deutlich quergestreift, ihre Seitenbegrenzung und die dorsolateralen Längsleisten durch Runzeln undeutlich; Abdomen gekörnelt, mit feinen Haarpunkten; Postpetiolus schlank, dorsal und lateral rundlich; sechstes und siebentes Tergit dorsal wenig flach und rund ausgeran- det; Bohrer schlank, etwas aufgebogen. Schwarz; Palpen, Mandibeln (Basis und Zähne schmal dunkel), Tegulae, Flügelbasis und Beine rot, Schaft unten dunkelbraun, Flügel etwas getrübt, Pterostigma mittelbraun. Abb. 1-3: Schläfenform. 1. Campoplex canariensis (2); 2. Meloboris insularis (9); 3. Meloboris longicanda (9). Abb. 4-6: Form der Area superomedia. 4. Campoplex canariensis (9); 5. Meloboris insularis (9); 6. Meloboris longicanda (9). 124 Kopf 141 breit; Thorax 254 lang, 116 breit (Mesoskutum); erstes Segment 138 lang; Postpetiolus 63 lang, 47 breit; zweites Segment 116 lang, 80 breit; Tibien III 204 lang; Bohrerklappen 345 lang; Körper etwa 860 lang (Maße in '/,oo mm). J’: Fühler 34gliedrig, vorletzte Glieder deutlich länger als breit; Mittelsegment voll- ständig gefeldert; Area superomedia flach, apikal fein geschlossen, sonst etwa wie 9. Meloboris (Nepiera) insularis spec. nov. Holotypus (9): „Azores: Fayal Caldeira 4. VII. Storä‘“ (Museum Helsinki). Paratypen: 30’O’vom gleichen Fundort und -tag (Museum Helsinki, 10° Coll. Horstmann). Die beiden hier neu beschriebenen Meloboris-Arten hat Heıı£n (1949, S. 19) als dunkle Varietät zu M. collector (Thunberg) gestellt. Diese Art weicht vor allem durch das glänzende, fast glatte Spekulum, die fehlenden Glymmen und die heller gezeichneten Beine ab. 9: Schläfen stark verengt (Abb. 2); Ocellendreieck etwas spitzwinklig; Abstand der hinteren Ocellen so lang wie ihr Abstand zu den Facettenaugen, Gesicht etwas schmäler als die Stirn, Augen innen wenig ausgerandet; Fühler 30gliedrig, schlank zugespitzt, vor- letzte Glieder deutlich etwas länger als breit; Clypeus rundlich, vom Gesicht wenig ge- trennt, Endrand scharfkantig, flach vorgerundet; Wangenraum so lang wie drei Fünftel der Breite der Mandibelbasis; oberer Mandibelzahn etwas länger als der untere; Wangen- leiste trifft die Hypostomalleiste in spitzem Winkel etwas vor der Mandibelbasis; Kopf . und Thorax einschließlich des Spekulums gekörnelt; Eindruck vor dem Spekulum mit feinen Körnelreihen; Postpektalleiste vor den Coxen schmal unterbrochen; Radiusan- hang etwas länger als die Breite des Pterostigmas; Areola groß, mit dem rücklaufenden Nerven wenig vor der Mitte; Nervus parallelus etwas unterhalb der Mitte der Brachial- zelle ansetzend; Nervulus deutlich postfurkal; Nervellus bei einem Viertel seiner Länge deutlich gebrochen, deutlich nach innen gestellt; Beine schlank; Tibiensporne III die Mitte der Metatarsen erreichend, Klauen wenig länger als der Pulvillus, basal sehr fein ge- kämmt; Mittelsegment rundlich, gekörnelt, fein gefeldert; Area basalis so lang wie breit; Area superomedia etwa eineinhalbmal so lang wie breit (Abb. 5); Costulae verkürzt; Area petiolaris flach, lateral zum Teil nicht begrenzt; Glymmen deutlich, wenn auch nicht tief; Stigmen des ersten Abdominalsegments nicht vorstehend; Postpetiolus rund- lich, Seiten zum Ende divergierend; Thyridien deutlich, vom Vorderrand des zweiten Segments um 1,5 Durchmesser entfernt; Bohrer kurz, kräftig, schwach gebogen. Schwarz; Palpen, Mandibeln (Zähne dunkel), Schulterbeulen, Tegulae, Flügelbasis und Beine Iund II gelbrot; Tibien und Tarsen etwas braun überlaufen; Beine II dunkel- braun; Femora median (breit) und Tibien innen rot; Pterostigma mittelbraun; Endränder der Abdominaltergite schwach aufgehellt. Kopf 109 breit; Thorax 193 lang, 79 breit; erstes Segment 86 lang; Postpetiolus 32 lang, 32 breit; zweites Segment 88 lang, 67 breit; Bohrerklappen 53 lang; Körper etwa 530 lang (Maße in '/,oo mm). co: Fühler 31gliedrig; Coxen, Trochanteren und Trochantellen I und Il gelb; Femora, Tibien und Tarsen I und II gelbbraun; Beine III fast ganz dunkelbraun, nur Trochantel- len gelblich, sonst etwa wie 9. 125 Meloboris (Nepiera) longicanda spec. nov. Holotypus (9): „‚Azores: Pico Lagoa do Caiado 7. VII. Frey‘ (Museum Helsinki). Paratypen: 30°C ‚‚Azores Pico Pico 10. VII. Frey‘ (Museum Helsinki, 10° Coll. Horstmann). Diese Art weicht von der Beschreibung von M. insularis nur in folgenden Punkten ab: Q: Schläfen stärker verengt (Abb. 3); Fühler 31gliedrig, vorletzte Glieder kaum länger als breit; Endrand des Clypeus schmal lamellenförmig; Eindruck vor dem Spekulum dor- sal kurz gestreift; Postpektalleiste fein, aber vollständig; Mittelsegment vollständig gefel- dert (Abb. 6); Area basalis etwas länger als breit; Glymmen nur klein; Thyridien vom Vorderrand des zweiten Abdominalsegments um 2,5 Durchmesser entfernt; zweites Segment schlanker; Bohrer länger (vgl. unten); Palpen, Mandibeln, Schulterbeulen, Te- gulae, Flügelbasis, Coxen, Trochanteren und Trochantellen I und II hellgelb; Schaft un- ten bräunlich; Abdominaltergite vom zweiten an apikal und vom dritten an lateral rot ge- zeichnet. Kopf 114 breit; Thorax 198 lang, 77 breit; erstes Segment 95 lang; Postpetiolus 36 lang, 32 breit; zweites Segment 95 lang, 60 breit; Bohrerklappen etwa 127 lang; Körper etwa 550 lang (Maße in '/joo mm). c": Fühler 32gliedrig, vorletzte Glieder deutlich länger als breit; Beine III fast ganz dunkelbraun, sonst etwa wie 9. Diadegma (Enytus) ericeti spec. nov. Holotypus (9): „Madeira 1250 m. Caramujo, 6.-14. 8.1935 ©. Lundblad“ (Museum Stockholm). Paratypen: 19 vom gleichen Fundort (Museum München), 329 ‚‚Madeira, 1080 m. Rabagal, 17.7.—4.8.1935 ©. Lundblad‘ (Museum Stockholm). Die Typen dieser Art sind gleichzeitig Syntypen von Angitia (Inareolata) variegata Roman (vgl. dort). Q: Schläfen sehr kurz und stark verengt (Abb. 7); Ocellendreieck spitzwinklig, Ab- stand der hinteren Ocellen wenig kürzer als ihr Abstand zu den Facettenaugen; Gesicht etwa so breit wie die Stirn, Augen innen wenig ausgerandet; Fühler 25gliedrig, fadenför- mig, vorletzte Glieder so lang wie breit; Clypeus wenig gerundet, vom Gesicht wenig ge- schieden, Endrand vorgerundet, scharfkantig; Wangenraum so lang wie drei Viertel der Breite der Mandibelbasis; Unterrand der Mandibeln lamellenförmig, oberer Zahn etwas länger als der untere; Wangenleiste trifft die Hypostomalleiste etwas vor der Mandibelba- sis; Kopf und Thorax gekörnelt, matt, Behaarung weiß, recht auffällig; Pronotum ven- trolateral etwas gestreift; Epomia kurz; Notauli verloschen; Mesoskutum und Mesopleu- ren neben der Körnelung kaum punktiert; Spekulum fein gekörnelt, mit Seidenglanz, Eindruck davor mit schwachen Körnelreihen; beide Pektalleisten vollständig, in der Mitte sehr schwach eingebuchtet; Radius aus der Mitte des Pterostigmas entspringend; Radiusanhang etwas länger als die Breite des Pterostigmas; Areola offen; Quernerv wenig kürzer als der zweite Abschnitt des Cubitus; Nervus parallelus etwas über der Mitte der Brachialzelle ansetzend;; Nervulus etwas postfurkal; Nervellus etwas nach außen gestellt; Beine mäßig schlank; Tibiensporne III erreichen die Mitte der Metatarsen; Klauen relativ lang, kurz und gleichmäßig gekämmt; Mittelsegment rundlich, gekörnelt, kaum gefel- dert, nur die Area basalıs und die vordere Begrenzung der Area superomedia angedeutet (Abb. 13); Glymmen deutlich; Postpetiolus dorsal und lateral rundlich; Thyridien etwa 126 um einen Durchmesser vom Vorderrand des zweiten Abdominaltergits entfernt, dieses und die folgenden durchaus gekörnelt; letzte Tergite dorsal nicht ausgerandet; Bohrer am Ende etwas stärker gebogen als an der Basıs. Schwarz; Palpen, Mandibeln (Zähne dunkel), Schaft und Pedicellus (schmaler Streif oben dunkel), Tegulae, Flügelbasis, Coxen und Trochanteren I und II und alle Trochan- tellen weißßgelb; Femora, Tibien und Tarsen gelbrot; Tibien III basal und apikal und Tar- sen III hellbraun; Pterostigma hellbraun; Abdominaltergite vom zweiten an apikal schmal und lateral breit hellrot gezeichnet. Kopf 107 breit; Thorax 175 lang, 76 breit; erstes Segment 84 lang; Postpetiolus 33 lang, 32 breit; zweites Segment 66 lang, 61 breit; Tibien III 146 lang; Bohrerklappen 198 lang; Körper etwa 500 lang (Maße in '/,oo mm). ? ©’: Fühler 27gliedrig, vorletzte Glieder deutlich länger als breit; Mittelsegment stär- ker gefeldert, aber Area petiolaris lateral nicht deutlich begrenzt; Abdomen dorsal ganz dunkel, sonst wie Q. Das Männchen ist von D. madeirae nicht sicher zu unterscheiden (vgl. unten). ee =“ | Abb. 7-12: Schläfenform bei Diadegma-Arten. 7.D. ericeti (2); 8.D. madeirae (9);9.D. nitidi- ventris (2); 10. D. basale (9); 11. D. filicorne (9); 12. D. pilosum (2). Abb. 13-18: Form der Area superomedia bei Diadegma-Arten. 13. D. ericeti (9); 14. D. madei- rae (2);15.D. nitidiventris (9);16.D. basale (9);17.D. filicorne (9); 18. D. pilo- sum (2). Abb. 19-21: Ausrandung der letzten Tergite bei Diadegma-Arten. 19. D. basale (9); 20.D. fili- come (9); 21. D. pilosum (9). 127 Diadegma (Enytus) madeirae spec. nov. Holotypus (9): „Madeira, 1080 m. Rabagal, 17.7.—4.8.1935 ©. Lundblad“ (Museum Stockholm). Paratypen: 72 Q vom gleichen Fundort (Museum Stockholm, 19 Museum München), 19 „‚Madei- ra, 1250 m. Caramujo, 6.-14.8.1935 ©. Lundblad‘“ (Museum Stockholm). Auch die Typen dieser Art sind gleichzeitig Syntypen von Angıtia (Inareolata) varie- gata Roman (vgl. dort). Von der Beschreibung von D. ericeti weicht sie in folgenden Punkten ab: 9: Fühler 26gliedrig, Glieder im Enddrittel quer; Wangenraum so lang wie vier Fünftel der Breite der Mandibelbasis; Scheibe der Mesopleuren stellenweise dicht runzlig punk- tiert; Areolarquernerv etwa so lang wie der zweite Abschnitt des Cubitus; Mittelsegment fein und fast vollständig gefeldert; Area basalıs etwas länger als breit; Area superomedia etwas länger als breit, lateral und apikal meist nur sehr fein begrenzt; Costulae verkürzt (Abb. 14); Area petiolaris lateral begrenzt; Bohrer etwa gleichmäßig gebogen; Abdomi- nalsegmente erst vom dritten an apikal und lateral rot gezeichnet. Kopf 93 breit; Thorax 165 lang, 72 breit; erstes Segment 84 lang; Postpetiolus 34 lang, 33 breit; zweites Segment 65 lang, 56 breit; Tibien III 142 lang; Bohrerklappen 152 lang; Körper etwa 500 lang (Maße in '/}oo mm). ? O': Fühler 29gliedrig, schlank, Glieder im letzten Drittel deutlich länger als breit; Abdomen dorsal ganz dunkel, sonst wie @ (vgl. auch bei D. ericeti). Diadegma (Enytus) nitidiventris spec. nov. Holotypus(P): ‚Madeira, 1080 m. Rabagal, 17.7.—4.8.1935 ©. Lundblad“ (Museum Stockholm). Paratypen:69 Q, vom gleichen Fundort (Museum Stockholm, 19 Museum München), 49 9, 60'0° „Madeira, 1250 m. Caramujo, 6.-14.8.1935 ©. Lundblad‘‘ (Museum Stockholm, 10° Museum München). Auch die Typen dieser Art sind gleichzeitig Syntypen von Angitia (Inareolata) varie- gata Roman (vgl. dort). Von der Beschreibung von D. ericeti weicht sie in folgenden Punkten ab: 2: Fühler 24gliedrig, Glieder im Enddrittel quer; Wangenraum so lang wie vier Fünftel der Breite der Mandibelbasis; Wangenleiste trifft die Hypostomalleiste dicht an der Man- dibelbasis; Areolarquernerv deutlich kürzer als der zweite Abschnitt des Cubitus; Mittel- segment fein und fast vollständig gefeldert; Area basalis wenig länger als breit; Area supe- romedia etwa so lang wie breit, lateral und apikal nur undeutlich begrenzt; Costulae fast verloschen (Abb. 15); Area petiolaris lateral deutlich begrenzt; Thyridien um einen hal- ben Durchmesser vom Vorderrand des zweiten Tergits entfernt; Abdominaltergite stark glänzend, apikal fast glatt; Bohrer gleichmäßig gebogen; Coxen II apıkal und Trochan- teren III oft ganz rot; Abdominaltergite erst vom dritten an rot gezeichnet, dorsal oft ganz dunkel. Kopf 86 breit; Thorax 141 lang, 66 breit; erstes Segment 71 lang; Postpetiolus 28 lang, 29 breit; zweites Segment 51 lang, 53 breit; Tibien III 121 lang; Bohrerklappen 126 lang; Körper etwa 410 lang (Maße in '/;oo mm). c': Fühler 28gliedrig, schlank, Glieder im letzten Drittel deutlich länger als breit; zweites Abdominaltergit stark glänzend und fast ganz glatt, sonst wie 9. 128 Diadegma (Nythobia) basale spec. nov. Holotypus (P): ‚Madeira, 1250 m. Caramujo, 6.-14. 8.1935 ©. Lundblad“ (Museum Stockholm). Paratypen: 139 9, 30°0° vom gleichen Fundort (Museum Stockholm, 19, 10° Museum München), 19, 10° ‚Madeira Feiteiras, 15.8.1935 O. Lundblad“, 19 ‚Madeira, 1080 m. Rabagal, 17.7.4.8.1935 ©. Lundblad‘ (Museum Stockholm), 19 ‚‚Madeira Ribeira Frio 3. V. Storä“ (Mu- seum Helsinki). Diese Art wurde von Roman (1938, S. 19) und Herı£n (1949, $. 23) zu D. chrysostic- tos (Gmelin) gestellt, unterscheidet sich aber von dieser durch die in der Tabelle (vgl. un- ten) angegebenen Merkmale. Q: Schläfen kurz, stark verengt (Abb. 10); Ocellendreieck spitzwinklig, Abstand der hinteren Ocellen etwas länger als ihr Abstand zu den Facettenaugen; Gesicht etwas schmaler als die Stirn; Augen innen etwas ausgerandet; Fühler 29gliedrig, wenig zuge- spitzt, Glieder im letzten Drittel wenig länger als breit; Clypeus fast flach, Endrand scharfkantig, vorgerundet; Wangenraum etwas weniger als halb so breit wie die Breite der Mandibelbasis; Unterrand der Mandibeln lamellenförmig, Zähne etwa gleich; Wangen- leiste trifft die Hypostomalleiste deutlich vor der Mandibelbasis; Kopf und Thorax ge- körnelt; Schläfen glänzend; Pronotum lateral überwiegend fein längsgerunzelt; Speku- lum glatt, Eindruck davor fein und lang gestreift; Scheibe der Mesopleuren neben der Körnelung fein zerstreut punktiert; beide Pektalleisten schmal, etwa gerade; Radiusan- hang deutlich länger als die Breite des Pterostigmas; Areola groß, schief; Nervus paralle- lus in der Mitte der Brachialzelle ansetzend; Nervulus etwas postfurkal; Nervellus ein wenig schräg nach außen gestellt; Beine mäßig schlank; Tibiensporne IH überragen die Mitte der Metatarsen; Klauen klein, basal deutlich gekämmt; Mittelsegment rundlich, gekörnelt, fein und vollständig gefeldert; Area basalis dreieckig, etwa so lang wie breit; Area superomedia etwa so lang wie breit, apikal parallelseitig, offen (Abb. 16); Costulae vollständig; Area petiolaris wenig eingesenkt, mit feinen Körnel-Querreihen; erstes Ab- dominalsegment schlank; Postpetiolus dorsal und lateral gerundet; Glymmen deutlich; Endrand des sechsten Tergits flach, des siebenten tief dreieckig ausgerandet (Abb. 19); Bohrer schwach gerundet. Schwarz; Palpen, Mandibeln (Zähne dunkel), Tegulae, Flügelbasis, Coxen Iüberwie- gend, II an der Spitze, Trochanteren und Trochantellen I und II gelb; Femora, Tibien und Tarsen rot; Femora III basal zuweilen verdunkelt; Tibien III basal kaum aufgehellt, median rot, subbasal und apikal mittelbraun; Tarsen III überwiegend mittelbraun; Pte- rostigma hellbraun; drittes Abdominalsegment lateral zuweilen braun gezeichnet. Kopf 123 breit; Thorax 222 lang, 95 breit; erstes Segment 109 lang; Postpetiolus 46 lang, 41 breit; zweites Segment 83 lang, 67 breit; Tibien III 175 lang; Bohrerklappen 175 lang; Körper etwa 700 lang (Maße in '/ıoo mm). co’: Fühler 31gliedrig; Area superomedia etwas schlanker, sonst wie 9. Diadegma (Nythobia) filicorne spec. nov. Holotypus (9): ‚‚Teneriffe Monte de los Silos 1000 m env.‘“ (Museum Paris). Paratypen: 49 9, 200'0° von der gleichen Insel, von den Fundorten Aguamanza, Monte Aguirre und Monte de los Silos, aus 1000 m Seehöhe (Museum Paris, 19, 10° Coll. Horstmann). Diese Art ist D. basale sehr ähnlich und weicht von deren Beschreibung nur in folgen- den Punkten ab: 129 Q: Gesicht deutlich schmaler als die Stirn; Fühler 31gliedrig, schlank fadenförmig; Spekulum überwiegend sehr fein gekörnelt, nur an einer kleinen Stelle glatt, Eindruck davor mit deutlichen Körnelreihen; Area basalis und Area superomedia jeweils etwas län- ger als breit (Abb. 17); Area petiolaris flach, fein quergerunzelt, teilweise lateral nicht deutlich begrenzt; sechstes Tergit des Abdomens spitz ausgerandet (Abb. 20); Schaft un- ten (breit); Coxen I und II und Trochantellen III zusätzlich hellgelb; Coxen III unten breit rot; Tibien III median rotbraun; Abdominaltergite vom zweiten oder dritten an apikal und lateral rot gezeichnet. Kopf 110 breit; Thorax 180 lang, 77 breit; erstes Segment 90 lang; Postpetiolus 36 lang, 33 breit; zweites Segment 79 lang, 52 breit; Tibien III 165 lang; Bohrerklappen 182 lang; Körper etwa 560 lang (Maße in '/ıoo mm). J': Fühler 33gliedrig; Mittelsegment und Abdomen schlanker, sonst wie 9. Diadegma (Nythobia) pilosum spec. nov. Holotypus (9): ‚Islas Canarias, Tenerife - La Paz, Pto de la Cruz, 10IV 1972 K. W. R. Zwart“ (Coll. Zwart). Paratypen: 20'0° vom gleichen Fundort (Coll. Horstmann, Coll. Zwart), 22 9, 50°0° von der glei- chen Insel, von den Fundorten Tacoronte und Orotava (Museum Helsinki, 19 Coll. Horstmann). Heır£n (1949, S. 19) hat diese Art zu Diadegma chrysostictos (Gmelin) gestellt. Sie steht wegen des kurzen zweiten Abdominalsegments und des kurzen Bohrers neben D. transversale (Szepligeti), unterscheidet sich aber durch die lange parallelseitige Area superomedia. Besonders auffällig ist die dichte weiße Behaarung des Mittelsegments. Q: Schläfen sehr kurz und stark verengt (Abb. 12); Ocellendreieck stumpfwinklig, Abstand zwischen den hinteren Ocellen etwas länger als ihr Abstand zu den Facettenau- gen; Gesicht etwas schmäler als die Stirn; Augen innen etwas ausgerandet; Fühler 29gliedrig, zum Ende sehr wenig zugespitzt, vorletzte Glieder etwa so lang wie breit; Clypeus im Profil fast flach, Endrand scharfkantig, vorgerundet; Wangenraum so lang wie zwei Drittel der Breite der Mandibelbasis; Unterrand der Mandibeln lamellenförmig, Zähne gleich; Wangenleiste trifft die Hypostomalleiste deutlich vor der Mandibelbasis; Kopf und Thorax fein gekörnelt, mit Seidenglanz; Pronotum lateral nur in der Furche fein gerunzelt; Spekulum glatt, Eindruck davor mit sehr feinen Streifen und Körnelrei- hen; Scheibe der Mesopleuren neben der Körnelung sehr fein zerstreut punktiert; beide Pektalleisten fein, etwa gerade; Radiusanhang etwa so lang wie die Breite des Pterostig- mas; Areola groß, schief; Nervus parallelus in der Mitte der Brachialzelle ansetzend; Nervulus deutlich postfurkal; Nervellus etwas schräg nach außen gestellt; Beine mäßig gedrungen; Tibiensporne III erreichen nicht ganz die Mitte der Metatarsen; Klauen klein, an der Basis fein gekämmt; Mittelsegment rundlich, gekörnelt, auffällig dicht weiß behaart, fein gefeldert; Area basalis dreieckig, etwa so lang wie breit; Area superomedia so lang wie oder etwas länger als breit, apikal parallelseitig und offen (Abb. 18); Costulae verkürzt; Area petiolaris flach, kaum gerunzelt; erstes Abdominalsegment schlank; Glymmen klein; Stigmen etwas winklig vorstehend; Postpetiolus parallelseitig; Endrand des sechsten Tergits gerade, des siebenten tief und spitz ausgerandet (Abb. 21); Bohrer auf der ganzen Länge deutlich gebogen. ‚ Schwarz; Palpen, Mandibeln (Zähne dunkel), Schaft unten, Tegulae, Flügelbasis, Tro- chanteren I und II und alle Trochantellen hellgelb; Coxen und Femora I und II gelbrot; 130 Tibien und Tarsen Iund Il rot, etwas braun überlaufen; Femora III rot, basal, außen und apikal etwas verdunkelt; Tibien III basal weißlich, median außen weißgrau, subbasal und apikal schwarz, innen bräunlich; Tarsen III schwarzbraun, nur basal schwach aufgehellt; Pterostigma mittelbraun; Flügel etwas getrübt; erstes bis drittes Abdominalsegment api- kal breit, die folgenden apikal schmal und lateral breit rotbraun. Kopf 97 breit; Thorax 164 lang, 71 breit; erstes Segment 79 lang; Postpetiolus 32 lang, 29 breit; zweites Segment 55 lang, 55 breit; Tibien III 133 lang; Bohrerklappen etwa 89 lang; Körper etwa 440 lang (Maße in '/;oo mm). C*: Fühler 30gliedrig, etwas zugespitzt, alle Glieder deutlich länger als breit; Area su- peromedia, Postpetiolus und zweites Abdominalsegment schlanker; Abdomen apikal nur wenig hell gezeichnet, sonst wie 9. 4. Tabelle der Diadegma-Arten 1. Areola offen (Subgen. Enytus Cameron) 2. — Areola geschlossen (Subgen. Nythobia Förster) 5. 2. zweites Abdominalsegment beim Weibchen etwas quer, zum Ende fast glatt und stark glänzend, beim Männchen insgesamt fast glatt; Madeira nitidiventris spec. nov. 2’ — zweites Abdominalsegment länger als breit, fein gekörnelt und mit feinen Haarpunkten, mit Seidenglanz -3. 3. Körperlänge etwa 6 mm; Coxen III überwiegend hell; Madeira homonymator Aubert 2° — Körperlänge bis 5 mm; Coxen III schwarz 4. 4. Area petiolaris lateral nicht vollständig begrenzt; Bohrerklappen etwa 1,4mal so lang wie die Tibien III; Madeira ericeti spec. nov. 9 ?C’ — Area petiolaris lateral vollständig begrenzt; Bohrerklappen etwa 1,1mal so lang wie die Tibien III; Madeira madeirae spec. nov. 9 ?C 5. Tibien II gelbrot, nicht dunkel gezeichnet; Kanaren erythropus (Hellen) ? — Tibien III basal oder subbasal und apikal dunkel gezeichnet -6. 6. Tibien III median außen weiß bis grau oder weißgelb gezeichnet; Bohrerklap- pen kürzer als die Tibien III -7. — Tibien III median außen gelbrot bis rot gezeichnet; Bohrerklappen minde- stens so lang wie die Tibien III -9. 7. Area superomedia zum Ende erweitert und breit in die Area petiolarıs überge- hend; Kanaren, ? fast weltweit molliplum (Holmgren) 20° — Area superomedia parallelseitig 8. Mittelsegment rauh gekörnelt, auffällig dicht weiß behaart; Abdomen lateral breit rot; Kanaren pilosum spec. nov. 2’ 131 — Mittelsegment dorsal nur fein gekörnelt, zerstreut und unauffällig behaart; Abdomen höchstens auf dem zweiten Tergit rot gezeichnet; Azoren, Kanaren, fast weltweit semiclausum (Hellen) 2° 9. Mesoskutum und Mesopleuren sehr fein gekörnelt, stellenweise mit mehr oder weniger glattem Grund, und dazu deutlich punktiert; Bohrerklappen fast doppelt so lang wie die Tibien III; Madeira, Paläarktis aculeatum (Bridgman) 9 — Thorax mit gekörneltem Grund, höchstens fein punktiert; Bohrerklappen höchstens wenig länger als die Tibien III -10. 10. rücklaufender Nerv in der Regel in oder vor der Mitte der Areola ansetzend; Tibien IH basal deutlich weißgelb gezeichnet - 11. — rücklaufender Nerv in der Regel hinter der Mitte der Areola ansetzend; Tibi- en III basal rötlich, kaum aufgehellt 11. Area superomedia etwas länger als breit; Schaft unten gelb gezeichnet; die letzten Tergite in der Regel dunkel; Azoren, Europa chrysostictos (Gmelin) PC — Area superomedia quer; Schaft schwarz; die letzten Tergite fast ganz gelbrot; Madeira nigriscapus nom. nov. Q 12. Fühler lang und dünn fadenförmig; Schaft unten breit gelb; Coxen IH unten meist rot; Bohrerklappen etwas länger als die Tibien III; Kanaren filicorne spec. nov. 2 — Fühler kräftiger, etwas zugespitzt; Schaft und Coxen III schwarz; Bohrer- klappen so lang wie die Tibien III; Madeira basale spec. nov. 2° 5. Artenliste mit Verbreitungsangaben Venturia canescens (Gravenhorst): Kanaren (ohne nähere Angaben) (Museum Paris); Azoren (SEyrıc, 1933); fast weltweit. Campoplex borealıs (Zetterstedt): Kanaren: La Palma (Museum Helsinki; von HELLEN als ‚‚ Angitia chrysostica Gmelin“ determiniert); Europa, nördlich bis Lappland. Campoplex canariensis spec. nov.: Kanaren: Tenerife (Museum Paris, Tenerife), La Palma (Museum Helsinki; von HEıı£n als ‚, Angitia rufipes Gravenhorst‘‘ determiniert). Campoplex erythrogaster (Hellen): Kanaren: Tenerife (Museum Helsinki, Paris). Campoplex faunus (Gravenhorst): Azoren: Faial, Sao Jorge, Terceira (Museum Hel- sinki; von HELLEN als ,, Omorga mutabilis Holmgren‘‘ determiniert); Kanaren: Gran Canaria (Coll. Horstmann, Museum Helsinki, München), Tenerife (Museum Helsinki); Mitteleuropa. Campoplex praeoccupator (Aubert): Madeira (Museum Helsinki, Stockholm; von Roman als ,, Omorga mutabilis Holmgren“ determiniert). Campoplex puncticollis (Hellen): Kanaren: Tenerife (Museum Helsinki; teilweise von Heıı£n als ,, Omorga mutabilis Holmgren“ determiniert). 132 Dusona peregrina (Wollaston): Madeira (Museum Helsinki, London, Stockholm; Ty- pen im Museum London von Hınz, 1977, S. 47 f., nachuntersucht). Dusona semiflava (Costa): Kanaren: La Palma (Museum Paris), Tenerife (Coll. Horstmann, Museum Tenerife); Mittel- und Südeuropa, nördlich bis Norddeutschland. Dusona tenerifae (Hinz): Kanaren: Gran Canaria (Museum Tenerife), Tenerife (Holo- typus im Museum Berlin, nicht untersucht); Südeuropa, nordöstlich bis Salzburg. . Meloboris (Nepiera) collector (Thunberg): Kanaren: Gran Canaria (Museum Helsinki, Paris), Tenerife (Museum Helsinki, Paris); Madeira (Museum Helsinki, Paris, Stock- holm); Paläarktis, nördlich bis Schweden, östlich bis Nord-China. Meloboris (Nepiera) insularis spec. nov.: Azoren: Faial (Coll. Horstmann, Museum Helsinki; von Herı£n als ‚‚Nepiera collector Thunberg‘‘ determiniert). Meloboris (Nepiera) longicanda spec. nov.: Azoren: Pico (Coll. Horstmann, Museum Helsinki; von Heıı£n als ‚‚Nepiera collector Thunberg‘“ determiniert). Campoletis viennensis (Gravenhorst): Kanaren: Tenerife (Museum Helsinki, Paris; von HEıı£n als, ,Sagaritopsis subdentata n. sp.‘ determiniert); Madeira (Museum Stock- holm; von Roman als ‚‚Sagaritis Holmgreni Tschek“ determiniert); Europa, nördlich bis Lappland. Cymodusa ancılla (Seyrig): Kanaren: Gran Canaria (Museum Helsinki; von HELLEN als ,, Cymodusa petulans Holmgren“ determiniert), Tenerife (Museum Helsinki, Paris); Südeuropa, östlich bis Mazedonien. Diadegma (Enytus) ericeti spec. nov.: Madeira (Museum München, Stockholm). Diadegma (Enytus) homonymator (Aubert): Madeira (Museum Paris, Stockholm). Diadegma (Enytus) madeirae spec. nov.: Madeira (Museum München, Stockholm). Diadegma (Enytus) nitidiventris spec. nov.: Madeira (Museum München, Paris, Stockholm). Diadegma (Nythobia) aculeatum (Bridgman): Madeira (Museum Paris); Paläarktıis, ‚nördlich bis England, östlich bis Nord-China. Diadegma (Nythobia) basale spec. nov.: Madeira (Museum Helsinki, München, Paris, Stockholm; von Herı£n und Roman als ‚,Angitia chrysosticta Gmelin‘“ determiniert). Diadegma (Nythobia) chrysostictos (Gmelin): Azoren: Faial, Flores, Pico, Sao Miguel, Soa Jorge, Terceira (Museum Helsinki; das von HeLı£n, 1949, S. 19, genannte Material von anderen Fundorten gehört zu anderen Arten); Europa. Diadegma (Nythobia) erythropus (Hellen): Kanaren: Tenerife (Museum Helsinki). Diadegma (Nythobia) filicorne spec. nov.: Kanaren: Tenerife (Coll. Horstmann, Mu- seum Paris). Diadegma (Nythobia) molliplum (Holmgren): Kanaren: Tenerife (Coll. Zwart, Mu- seum Paris); ? fast weltweit (vgl. unten). Diadegma (Nythobia) nigriscapus nom. nov.: Madeira (Museum Helsinki). Diadegma (Nythobia) pilosum spec. nov.: Kanaren: Tenerife (Coll. Horstmann, Zwart, Museum Helsinki, Paris; von Heıı£n als, ,Angitia chrysosticta Gmelin‘“ determi- niert). Diadegma (Nythobia) semiclausum (Hellen): Azoren: Flores (Museum Helsinki); Ka- naren: Tenerife (Museum Paris); fast weltweit (vgl. unten). Hyposoter corpulentus (Roman): Madeira (Museum Paris, Stockholm). Hyposoter rufiventris (Perez): Kanaren: Gran Canaria, Tenerife (Museum Paris). 153 6. Bemerkungen zur Biogeographie der Arten Da über die Ichneumonidenfauna Südwesteuropas und Nordwestafrikas kaum etwas bekannt ist, haben die folgenden Überlegungen einen durchaus vorläufigen Charakter. Immerhin stimmen sie mit den Befunden überein, die bei anderen, besser bekannten In- sektengruppen erzielt wurden (Übersicht und Literatur bei OHm und KıEmMmER, 1973). Insgesamt wurden von den Makaronesischen Inseln 30 Ichneumonidenarten der Un- terfamilie Campopleginae nachgewiesen. Dazu kommt auf jeder der untersuchten Insel- gruppen mindestens noch eine weitere Diadegma-Art vor, die als unbestimmbares Männchen vorliegt. Andererseits sind die nachgewiesenen Arten jeweils meist mehrfach und häufig in größerer Anzahl von mehreren Sammlern gefangen worden. Wenn die wahre Artenzahl wesentlich höher läge, sollte man annehmen, daß noch mehr Arten als Einzelexemplare in den Sammlungen vertreten wären. Von den 30 Arten sind 18 bisher nur von einer der Inselgruppen bekannt geworden (Endemiten im engeren Sinne), zwölf sind auch auf dem europäischen oder afrikanischen Festland verbreitet. Ein makaronesischer Endemit (Vorkommen nur auf mindestens zwei der Inselgruppen) wurde nicht nachgewiesen, aber möglicherweise gehören zwei Grup- pen nahverwandter Arten (vgl. unten) hierher. Zwei der auch auf dem Festland verbreite- ten Arten kommen sonst in Südeuropa, fünf in Süd- bis Mittel- oder Nordeuropa, zwei in der West- und Ostpaläarktis und drei fast weltweit vor. Fünf dieser weiter verbreiteten Arten kommen auf zwei der untersuchten Inselgruppen vor, fünf nur auf den Kanaren und je eine nur auf den Azoren oder nur auf Madeira. Von ihnen ist Venturia canescens als Parasit der Mehlmotte Ephestia knehniella Zeller ausgesprochen synanthrop, welt- weit verbreitet und sicherlich durch den Menschen importiert. Das gleiche gilt wahr- scheinlich für Diadegma chrysostictos, die ebenfalls an oder in Getreidespeichern vor- kommt und für die dieselbe Wirtsart angegeben wird (da D. chrysostictos in der Regel falsch determiniert wird, sind alle Angaben über eine Verbreitung außerhalb Europas re- visionsbedürftig). Diadegma semiclausum ist in seinem europäischen Verbreitungsgebiet ein Kulturfolger (Wirte: Plutella xylostella L. an Raps und Kohl, Prays citri Miller an Ci- trus-Bäumen) und ist zur Bekämpfung von P/utella xylostella in viele Länder der Erde importiert worden (CLausen, 1978, S. 241f., unter den Namen Diadegma cerophaga Gravenhorst und tibialis Gravenhorst; vgl. Horstmann, 1969, S. 451). Ähnliches gilt wahrscheinlich für die aus Südafrika stammende Art Diadegma molliplum als Parasit von Phthorimaea operculella (Zeller) an Kartoffeln, Tomaten und Tabak (CLausen, 1978, S. 188 f., unter dem Namen Diadegma stellenboschense Cameron; vgl. Townezs u. Tow- nes, 1973, S. 156). Die absolute Zahl und der Anteil der Endemiten nımmt von den Azoren über die Kana- ren bis nach Madeira hin zu: Von den sechs Arten der Azoren sind zwei als Endemiten zu bezeichnen, von den 16 Arten der Kanaren sieben, von den zwölf Arten Madeiras neun. Der hohe Anteil an Endemiten in dem von Madeira stammenden Material mag zum Teil darauf zurückzuführen sein, daß dort vor allem in größeren Höhenstufen gesammelt wurde, wo der Anteil an Endemiten besonders hoch ist (Roman, 1938, S. 2; vgl. unten). Immerhin ist auch sonst zu erwarten, daß auf Madeira wegen der größeren Entfernung zum Festland die Zuwanderungsrate geringer und die Isolation und damit der Anteil an Endemiten größer ist als auf den Kanaren. Auf den Azoren gehen dagegen die beiden en- demischen Arten wahrscheinlich auf eine einzige Einwanderung zurück (vgl. unten) und 134 von den vier weiter verbreiteten Arten sind drei vermutlich vom Menschen importiert worden (Venturia canescens, Diadegma chrysostictos, D. semiclausum; vgl. oben), so daß diese am weitesten vom Festland entfernte Inselgruppe vielleicht nur von zwei Arten selbständig erreicht wurde (ohne Berücksichtigung weiterer eventuell vorhandener Ar- ten). Da ın den unteren Höhenlagen der Inseln die ursprüngliche Vegetation fast ganz durch Kulturland verdrängt wurde (vgl. OHm u. KLEmMER, 1973; Kunkeı, 1976), kann man an- nehmen, daß auch die ursprünglich vorhandene Fauna jetzt eher in höheren als in tieferen Lagen anzutreffen ist. Bei 29 der 30 gefundenen Campopleginen-Arten lassen sich auf Grund der Angaben auf den Fundort-Etiketten Aussagen über die Höhenverbreitung machen. Von den 18 endemischen Arten sind danach drei bisher nur aus niederen Lagen bekannt (Campoplex erythrogaster, Diadegma erythropus, Hyposoter rufiventris), 14 er- reichen Höhenlagen um 1000 m Seehöhe (Campoplex canariensis, C. praeoccupator, Du- sona peregrina, Meloboris insularis, M. longicauda, Diadegma ericeti, D. homonymator, D. madeirae, D. nitidiventris, D. basale, D. filicorne, D. nigriscapus, D. pilosum, Hy- posoter corpulentus) und eine ist nur aus 3000 m Seehöhe bekannt (Campoplex puncticol- lis). Von elf weit verbreiteten Arten sind acht nur aus niederen Lagen (und damit aus Kul- turland) bekannt (Campoplex borealis, C. faunus, Dusona semiflava, D. tenerifae, Dia- degma aculeatum, D. chrysostictos, D. molliplum, D. semiclausum), und drei erreichen Höhenlagen um 1000 m Seehöhe (Meloboris collector, Campoletis viennensis, Cymodusa ancılla). Für Venturia canescens fehlen Angaben über die Höhenverbreitung. Auch diese Befunde sprechen dafür, daß von den nicht endemischen Arten einige erst im Gefolge des Menschen eingewandert sind. Bei fünf Artengruppen sind die Arten jeweils untereinander sehr nahe verwandt, wahr- scheinlich näher, als mit anderen rezenten Arten: Campoplex faunus, C. puncticollis Meloboris insularıs, M. longicanda Diadegma ericeti, D. homonymator, D. madeirae, D. nitidiventris Diadegma basale, D. filicorne Hyposoter corpulentus, H. rufiventris Von den Artenpaaren Diadegma basale - filicorne und Hyposoter corpulentus - rufi- ventris kommt jeweils eine Art auf den Kanaren, die andere auf Madeira vor. Meloboris insularis und M. longicanda kommen beide auf den Azoren vor, aber auf verschiedenen Inseln, so daß man vermuten kann, daß sie sich dort nach der Einwanderung eines ge- meinsamen Vorfahren unterschiedlich differenziert haben. Allerdings liegt von den Azo- ren nur sehr wenig Material mit unzureichenden Angaben über die Fundorte vor. Von dem Artenpaar Campoplex faunus — puncticollis ist die endemische Art puncticollis an- scheinend in ihrer Verbreitung auf die höchsten Lagen Tenerifes beschränkt, während die westpaläarktisch verbreitete Art faunus nur in niederen Lagen gefunden wurde. Viel- leicht ist diese Verteilung das Ergebnis von zwei Einwanderungswellen, wobei puzcticol- lıs auf eine frühere Einwanderung zurückgeht, während faunus erst mit dem Menschen auf die Kanaren (und ebenso auf die Azoren) gekommen ist. Von besonderem Interesse ist das Vorkommen der vier nahverwandten endemischen Diadegma-Arten der Unter- gattung Enytus (ericeti, homonymator, madeirae, nitidiventris) auf Madeira, denn sie wurden dort in der ursprünglichen Bergvegetation in größeren Serien an zwei Fundorten 135 gleichzeitig nebeneinander gefangen, kommen also offensichtlich sympatrisch (im eng- sten Sinn) vor, während vom europäischen Festland bisher nicht einmal nahverwandte Arten bekannt wurden. Man muß schließen, daß sie auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen sind und sich erst nach der Einwanderung in vier Arten aufgespalten ha- ben. Nach dieser Hypothese würde eine sympatrische Artbildung vorliegen, über deren nähere Umstände freilich nichts bekannt ist. Literatur AUBERT, J.-F. 1960: Descriptions preliminaires de quelques especes et sous-especes mediterraneen- nes de la famille des Ichneumonides. — Bull. Soc. ent. Mulhouse 1960: 62-65 — — 1974: Ichneumonides petiolees inedites avec un genre nouveau. — Bull. Soc. ent. Mulhouse 1974: 53-60 BAEZ, M., u. G. ORTEGA 1978: Lista preliminar de los Himenöpteros de las Islas Canarias. — Bol. Asoc. esp. Entomol. 2: 185-199 CLAUSEN, C. P. (Ed.) 1978: Introduced parasites and predators of arthropod pests and weeds: A world review. — Agric. Handbook 480, Washington (Agric. Res. Serv., U. S. Dep. Agric.): VI& 545 pp. HEDWIG, K. 1939: Neue palaearktische Ichneumoniden (Hym.). - Mitt. ent. Ges. Halle 17: 13-23 HELLEN, W. 1949: Zur Kenntnis der Ichneumonidenfauna der Atlantischen Inseln. - Commentat. Biol. 8, (17): 23 pp. — — 1961: Ichneumonidenfunde aus Madeira. — Notul. Ent. 41: 35-38 Hinz, R. 1977: Über einige Arten der Gattung Dusona Cameron. — Nachrichtenbl. Bayer. Ento- mol. 26: 47-54 HORSTMANN, K. 1969: Typenrevision der europäischen Arten der Gattung Diadegma Foerster (syn. Angitia Holmgren) (Hymenoptera: Ichneumonidae). - Beitr. Ent. 19: 413472 KunkEL, G. (Ed.) 1976: Biogeography and ecology in the Canary Islands. — The Hague (Dr. W. Junk): XVI & 511 pp. OHM, P., u. K. KLEMMER 1973: Die biogeographische Stellung der Azoren. - Schrift. Geogr. Inst. » Univ. Kiel 39: 1-16 PEREZ, J. 1895: Voyage de M. Ch. ALLUAUD aux iles Canaries. Hymenopteres. - Ann. Soc. ent. France 64: 191-204 ROMAN, A. 1938: Die Arthropodenfauna von Madeira nach den Ergebnissen der Reise von Prof. Dr. ©. LUNDBLAD Juli-August 1935. II. Hymenoptera: Ichneumonidae. - Ark. Zool. 30 A, (1): 26 pp. SEYRIG, A. 1933: Voyage de Mm. L. CHOPART et A. MEQUIGNON aux Acores. IV. Ichneumonides. — Ann. Soc. ent. France 102: 20 — — 1935: Faune entomologique des iles Canaries. SejourdeM.P. LESNE dans la Grande Canarie (1902-1903). VI. Hymenopteres Ichneumonides. — Bull. Soc. ent. France 40: 178-183 Townes, H., u. M. TOwnEs, 1973: A catalogue and reclassification of the Ethiopian Ichneumoni- dae. - Mem. Amer. ent. Inst. 19: 416 pp. WOLLASTON, T. V. 1858: Brief diagnostic characters of undescribed Madeiran insects. - Ann. Mag. nat. Hist. 1: 18-28, 113-124 Anschrift des Verfassers: Dr. Klaus Horstmann, Zoologisches Institut, Röntgenring 10, D-8700 Würzburg. Angenommen am 11.12.1979 136 | Spixiana | 3 | 2 | 137-139 München, 1. Juli 1980 ISSN 0341 - 8391 Molophjlus franzi sp. n., eine neue Limoniide aus dem Hunsrück (Diptera, Nematocera) Von Norbert Caspers Institut für Landwirtschaftliche Zoologie und Bienenkunde der Universität, Bonn. Abstract Molophilus franzi sp. n., anew species of Limoniidae (Insecta, Diptera, Nematocera) is described from Hunsrück (West Germany). Different aspects of the hypopygial structures are figured. Im Verlauf entomofaunistischer Untersuchungen am Röderbach bei Thalfang (Huns- rück) konnten im Zeitraum 25. 8.1978 bis 12.9. 1978 insgesamt 4 männliche Imagines eı- ner neuen Molophilus-Art gekeschert werden, die nachstehend beschrieben wird. Molophilus (Molophilus) franzi sp. n. (Abb. 1-3) Holotypus ©, Röderbach bei Thalfang (Hunsrück, Bundesrepublik Deutschland), 25.8.1978, leg. H. Franz. Das Typus-Exemplar (kons. in 70% Isopropanol) wird in der Zoologischen Staatssammlung, München, deponiert. Paratypen: 30°C (in coll. mea), Röderbach bei Thalfang; 25. 8. 1978-12.9. 1978, leg. Ele Eranz. Habitus: Einheitlich gelb-bräunlich gefärbte Art, die habituell den bisher bekannten Vertretern des M. (M.) undulatus-Komplexes sehr ähnlich ist. Fühler relativ kurz, Wir- telhaare unwesentlich länger als die Geißelglieder. Körperlänge 5 mm, Flügellänge 5 mm. JO’: Vertex, Occiput, Rostrum und Palpen dunkelbraun gefärbt. Antennen hellbraun, 16gliedrig, etwa bis zum Ansatz der Flügel reichend. Scapus zylindrisch, Pedicellus na- hezu kugelig; übrige Geißelglieder länglich-oval. Letztes Geißelglied distal stärker ver- dunkelt. Thorax einheitlich gelb-bräunlich, glänzend. Die oberen Sklerite der Pleuren sind nur unwesentlich dunkler gefärbt. Flügel etwas gelblich tingiert; Flügelnervatur und -behaa- rung vom üblichen Molophilus-Typ, ohne besondere Merkmale. Halteren weiß. Coxen und Trochanteren gelb; ebenso die Femora, Tibien und Metatarsen, die jedoch distal deutlich gebräunt sind. Übrige Tarsalglieder einheitlich dunkelbraun. Abdomen und männliche Genitalien (Abb. 1-3) etwas dunkler als der Thorax. 9. Ter- git dorsal gerade abgestutzt, 9. Sternit wesentlich weiter caudad reichend (Abb. 1). Dor- sallappen des Basistylus - von der Seite gesehen - abgerundet, der Lateralausschnitt breit gerundet, der Ventrallappen mittellang und konisch. Äußere Dististylen kürzer als die 137 Abb. 1-3: Männliche Genitalien von Molophilus (Molophilus) franzi sp. n. (Holotypus): 1: Hy- popygium (lateral) 2: Hypopygium (ventrolateral) 3: Aedeagalkomplex (lateral) 138 I ge inneren, sehr hell gefärbt und distal etwas nach innen und oben gebogen. Innere Dististy- len kräftig, deutlich gebogen und verdunkelt, im apikalen Bereich nahezu schwarz ge- färbt; am distalen Ende sind die inneren Dististylen deutlich eingekerbt (Abb. 1 und 2). Penis (Abb. 3) relativ lang, gleichmäßig gekrümmt. Charakteristisch ist ein langer, schnabelförmiger Fortsatz des Aedeagalkomplexes, der sich unterhalb des Penis nach caudal erstreckt. Systematische Beziehungen: Der allgemeine Habitus, insbesondere aber die genitalmorphologischen Merkmale, stellen die Zugehörigkeit der neuen Art zur Artengruppe des M. (M.) undulatus- Kom- plexes heraus. Aus dieser Gruppe sind erst kürzlich einige neue Arten beschrieben wor- den (StarY 1972, 1978). Artspezifisch und somit in erster Linie als differentialdiagnosti- sches Merkmal zu werten. ist bei M. (M.) franzi sp. n. die Merkmalskombination der dunklen, gebogenen, am Ende gekerbten inneren Dististylen sowie des langen, caudad gerichteten Schnabelfortsatzes der Aedeagalplatte. Ein ähnlicher, jedoch wesentlich kür- zerer Fortsatz der Aedeagalplatte ist innerhalb der M. (M.) undulatus-Gruppe nur bei der dunkelbraun gefärbten M. (M.) savtshenkoi Stary ausgebildet. Bei dieser aus der Tschechoslowakei beschriebenen Art weist außerdem der Penis eine charakteristische, schwach S-artige Krümmung auf, die bei M. (M.) franzi sp.n. fehlt. Sieht man von dem völlig unterschiedlichen Bau des Aedeagalkomplexes sowie der dunkleren Färbung ab, so kommt die tschechoslowakische Art M. (M.) unguifer Stary der neuen Molophilus-Art aus dem Hunsrück am nächsten. Q: unbekannt; wahrscheinlich nicht eindeutig von M. (M.) undulatus Tonnoir zu trennen. Ökologie: Die Larven von M. (M.) franzi sp. n. sind noch unbekannt. Die Fänge der männlichen Imagines im unmittelbaren Uferbereich eines ungestörten, kleinen Waldba- ches mögen darauf hinweisen, daß sich die Larven von M. (M.) franzi sp. n. wie viele an- dere Artvertreter der Gattung Molophilus Curtis bevorzugt im semiaquatischen Bereich kleinerer Fließgewässer entwickeln (Menpr 1978). Die neue Molophilus-Art ist Herrn Dipl.-Biol. H. Franz (Bonn) gewidmet, der mir seine Limo- niiden-Fänge aus dem Hunsrück zur Bearbeitung zur Verfügung stellte. Ihm sei an dieser Stelle herzlich gedankt. Literatur MENDL, H. 1978: Limonüdae, in: ILLIES, J., Limnofauna Europaea. —-2. Aufl. Gustav Fischer Ver- lag, Stuttgart. STARY, J. 1972: Zwei neue Arten aus der Unterfamilie Limoniinae (Diptera, Tipulidae). - Annot. Zool. Bot. 81: 1-5 STARY, J. 1978: Zwei neue europäische Arten aus der Verwandtschaft von Molophilus undulatus (Diptera, Limoniidae). - Acta ent. bohemoslov. 75: 344-348 Anschrift des Verfassers: - Dr.N. Caspers, Institut für Landwirtschaftliche Zoologie der Universität Melbweg 42, D-5300 Bonn 1 Angenommen am 8.1.1980 159 vn“ ie re | a De ch Bi j - Wr An TE ‚un sache Su E y v PEN: Ra 2 = Wa pr yon zer at 4 BEN if Yan ai 8 RO Sue vie a RT Peolateg] {| 6 ch RR NT a ee IM AR, ö Br, 12: HET ER. ER in shaft je B 4 VATER Are ak j | ua Sr la: DR Bi rw B u a Air er Een . | | _ h re! Bi a u A PR AN BEN u j] > | 2 en Nu, erikmehlsciandee art Llugn h Ba N u roh Ö PRROTT, " ne u PH | amd Haze rien tw ab er Br rn | erinee en ee j 2 Po 6% a 6 MN ee Bien alien! a Ra, 2, The rl ee Dr ARae: ı =“ he n eg u Farin PIRAPE Nach nd reset Va a Me N ee ae Vz Br MN Be | u Me vr ee 7 An ine Mare Ru x HT: nn a ine Sa ah A Be BET ET Bu “ soloiktd, VRR | ul u N N LEN A BT EN RE Ar rerlnile neun R . Ana 3 i ink er | NN: Magnichi ya ; r Bun, © Se var u; r IM An u eg j NN UET wi f ne ' D 5 1 a, DREEEN FR) De Ss ü nu a a S e zieh Bear Spixiana 3 | 2 | 141-145 München, 1. Juli 1980 ISSN 0341-8391 Drei neue Mycetophiliden aus der deutschen Mittelgebirgsregion* (Diptera, Nematocera) Von Norbert Caspers Institut für Landwirtschaftliche Zoologie und Bienenkunde der Universität, Bonn Abstract Three new species of fungus-gnats (Diptera, Nematocera, Mycetophilidae) are described here: Allodia (Brachycampta) westerholti sp. n., Zygomyia matılei sp. n., Zygomyia psendohumeralis sp. n. Allthese species were caught by means of an emergence trap according to ILLIES (1971) ata small woodland stream near Bonn (West Germany) ın 1976. Im Rahmen produktionsbiologischer Untersuchungen zur Erfassung der Emergenz (ILLıes 1971) eines kleinen Waldbaches der Mittelgebirgsregion bei Bonn waren in den Jahren 1976 und 1977 einige Dipteren-Gruppen des semiaquatischen, bzw. hygrophilen Faunenelementes besonders stark vertreten. Allein aus der Familie der Mycetophilidae (sensu lato), bzw. Pilzmücken konnten im ersten Untersuchungsjahr (1976) 227 Arten in der Emergenzfalle erbeutet werden, von denen 34 Arten Erstnachweise für den Be- reich der Bundesrepublik Deutschland darstellen. Eine ausführliche Darstellung der Artenliste der Mycetophiliden, einiger autökologi- scher, bzw. phänologischer Details sowie eine Diskussion methodischer Aspekte wird an anderer Stelle gegeben (CAspers, 1980). Hier sollen lediglich 3 für die Wissenschaft neue Arten aus dem Fangmaterial des Annaberger Baches bei Bonn beschrieben werden. Wei- tere 4 neue Arten werden in Kürze von anderen Autoren beschrieben werden. Die Holotypen der neuen Mycetophiliden-Arten werden in der Zoologischen Staats- sammlung, München, deponiert, die Paratypen verbleiben in meiner Sammlung. Herrn Dr. L. Matile (Paris) bin ich für die Bestätigung der vorliegenden neuen Arten zu Dank verpflichtet. Allodia (Brachycampta) westerholti sp. n. (Abb. 1) Holotypus ©, Annaberger Bach bei Bonn, 11.7.1976, leg. N. Caspers. Paratypus: 10° (in coll. mea), Annaberger Bach bei Bonn, 11.7.1976, leg. N. Caspers. Kopf dunkelbraun; Taster, Fühlerbasis und proximale 3 Geißelglieder gelb; die fol- genden Geißelglieder sind sukzessiv dunkler gefärbt; die Fühlerspitze ist intensiv braun * Mit finanzieller Unterstützung des Ministeriums für Wissenschaft und Forschung NRW 141 0,2 mm Abb. 1: Allodia (Brachycampta) westerholti sp. n. 1: Hypopygium (ventral) 2: linke Hypopyghälfte (Innenansicht) gefärbt. Mesonotum braun, Humeralregion und Seitenteile des Mesonotum gelb. Scutel- lum braun. Postnotum bräunlich, seitlich aufgehellt. Pleuren bis auf die bräunlichen Me- tapleuren hell-gelblich gefärbt. 2 kräftige, abwärts gebogene Propleuralborsten vorhan- den; 2 kräftige und 2 schwächere Borsten auf den Seiten des Pronotums. Schwarze Dis- kalborsten auf dem Mesonotum deutlich erkennbar. 2 sehr kräftige Scutellarborsten. Halteren weiß. Abdomen dunkelbraun; die Seiten der Tergite 14 breit gelb; Gelbfär- bung auf den Tergiten 3 und 4 proximal fast bis zur Mitte der Tergite übergreifend. Ter- git 5 mit kleinen, gelben Seitenflecken, Tergit 6 ganz dunkel. Hypopygium (Abb. 1) groß, gelb. Beine gelb; Mitteltibie mit 20 a-Borsten (a = anterior, bzw. innen) in doppel- ter Reihe, 5 d-Borsten (d = dorsal), 8 p-Borsten (p = posterior, bzw. außen) und 7 v- Borsten (v = ventral). Beborstung der Hintertibien: 11 a,9 d, 0 p. Flügel klar; Sc kurz, mündet in R; R5 verläuft gerade bis zum Flügelrand; Stiel der m-Gabel und r-m gleich lang. cu-Gabelbasis deutlich vor r-m. Analader kurz. Squama mit 8 Randhaaren. Flügel- länge 3,2 mm. Systematische Beziehungen: Alle bisher beschriebenen, rezenten Arten des Subgenus Brachycampta Winnertz sind genitalmorphologisch sehr deutlich differenziert und weisen keine Ähnlichkeiten im Hypopygbau auf; dies gilt auch für die neue Art Allodia (Brachycampta) westerholti. Die neue Art ist dem Grafen Ignaz von und zu Westerholt und Gysenberg gewidmet, der mir freundlicherweise die Erlaubnis zur Durchführung der Emergenzuntersuchungen in seinem Wald- gelände gab. 142 SUN MAUNIIT ı NT N 2204 0O,I mm 0,05 mm Abb. 2: Zygomyia matılei sp. n. 1: Hypopygium (ventral) 2: Ventralansicht des rechten, dorsalen Stylomers 3: Aedeagalkomplex (ventral) 4: Analtergit (dorsal) Zygomyia matilei sp. n. (Abb. 2) Holotypus ©’, Annaberger Bach bei Bonn, 3.7.1976, leg. N. Caspers. Kopf braun; Rüssel, Taster und Basalglieder der Antennen gelb. Antennengeißel bis auf eine basale Aufhellung des ersten Geißelglieds bräunlich gefärbt. Mesonotum, Scutel- lum und Postnotum braun; kleine helle Flecken in der Humeralregion, oberhalb des Flü- gelansatzes und vor dem Scutellum. Pleuren braun; unterer Teil der Pteropleuren etwas aufgehellt. 2 Propleuralborsten; Mesopleuren mit 9, Pteropleuren mit 2 kräftigen Bor- sten sowie einigen schwächer ausgebildeten Haaren. 4 kräftige und 2 schwächere Scutel- larborsten vorhanden. Halteren schmutzig-weiß. Abdomen einheitlich dunkelbraun. Hypopygium (Abb. 2) hellbräunlich. Coxen gelb. Beine sowie Tibialsporne bräunlich. Mittelschienen mit 5 d-Borsten und je 2 a-, bzw. p-Borsten. Nur 1 schwache Ventral- borste an den Mittelschienen ausgebildet. Der längere Tibialsporn II erreicht ”/; der Länge des Metatarsus II. Hinterschiene mit 5 d-Borsten und 6 p-Borsten. Flügel gelb- lich tingiert. Umgebung der Queradern etwas verschattet, jedoch kein deutlicher Zen- tralfleck vorhanden. m, und m, nur im apikalen Drittel mit sehr schwachen Makrotri- chien besetzt. Flügellänge 2,15 mm. 143 Systematische Beziehungen: Die neue Art Zygomyia matilei ähnelt im Hypopygbau der Art Zygomyıa setosa Ba- rendrecht (BARENDRECHT 1938). Mit dieser teilt sie auch das Merkmal nur einer kurzen Ventralborste auf den Mittelschienen, während die übrigen Artvertreter der Gattung Zy- gomyia Winnertz zwei deutliche Ventralborsten aufweisen. Die neue Art ist Herrn Dr. L. Matile (Paris) gewidmet, der mir bei der Einarbeitung in die Syste- matik der europäischen Mycetophiliden sehr behilflich gewesen ist. Zygomyia psendohnmeralis sp. n. (Abb. 3) Holotypus ©, Annaberger Bach bei Bonn, 7.7.1976, leg. N. Caspers. Paratypus: 10° (in coll. mea), Annaberger Bach bei Bonn, 3.7.1976, leg. N. Caspers. 0,l mm D 0,05 mm 4 0,1 mm Abb. 3: Zygomyia psendohumeralis sp. n. 1: Hypopygium (ventral) 2: Ventralansicht des linken, dorsalen Stylomers 3: Aedeagalkomplex (ventral) 4: Analtergit (dorsal) 144 Kopf braun, Rüssel bräunlich, Taster gelb. Basalglieder der Antennen und proximale Hälfte des ersten Geißelgliedes hellbraun, Antennengeifßel dunkelbraun. Mesonotum braun mit kleinen, gelben Humeralflecken. Scutellum, Postnotum und Pleuren einheit- lich braun. Coxen gelb, ebenso die Femora, Tibien und Tibialsporne. Tarsen sowie die Mittel- und Hinterfemora entlang der dorsalen Mittellinie verdunkelt. Mittelschienen mit 5 d-Borsten, 2 a-Borsten, 2 p-Borsten und 2 v-Borsten. Hinterschienen mit 5 d- Borsten und 7 p-Borsten. Flügel gelblich tingiert, insbesondere die Umgebung der Adern c, r, und rz; deutlicher Zentralfleck vorhanden. m, und m; fast in ihrem gesamten Verlauf mit Makrotrichien besetzt; nur unmittelbar hinter der Gabelbasis fehlen die Ma- krotrichien auf einer Länge, die der Länge des m-Gabelstieles entspricht. Flügellänge 2,3 mm. Systematische Beziehungen: Die neue Art Zygomyia psendohumeralis kommt im Hypopygbau der Art Zygomyıa humeralis (Wiedemann) am nächsten. Dieser Beziehung wird auch durch die Namenge- bung der neuen Art Rechnung getragen. Literatur BARENDRECHT, G. 1938: The Dutch Fungivoridae in the collection of the Zoological Museum at Amsterdam. — Tijdschr. Ent. 81: 35-54 CASPERS, N. 1980: Die Emergenz eines kleinen Waldbaches bei Bonn. — Decheniana-Beiheft 23, 175 S. ILLies, J. 1971: Emergenz 1969 im Breitenbach. — Arch. Hydrobiol. 69: 14-59 Anschrift des Verfassers: Dr. N. Caspers, Institut für Landwirtschaftliche Zoologie der Universität Melbweg 42, D-5300 Bonn 1 Angenommen am 8.1.1980 145 MEREETEE Ra rt RL ItnE Tat Mi nr Te EB a Rus A ni, En RE rn Bi &% 2 Aygit f An MERUTTER: “e I: A er PN ur rare un Nur a ; SE e At ” \ $ a j Bar dr Is wa # zu kin 2, 1 Di San ö iD en EERTSe 2 12 a 2205 ee m { NT Dan y. ut: ee nor Dart ü- =. D h Se 2 Pi KR a Bi (- Zr A een ZUG on Au: Re RN . AR are re ee ji u . ar a 2 rer Yarelda f u. N MIET AMAULLE RR RE 2 " iR ö I Dr FR BER 1) dar j er 2 > - 1] Fu Ü E ms wrrz) u K% | a {) . u di W or "4 PPE ag bi: ve ME ü u Br Bi Ten N | Spixiana | 3 | 2 | 147-155 | München, 1. Juli 1980 | ISSN 0341 - 8391 Der kapverdische Riesengecko, Tarentola delalandii gigas (Bocage, 1896) (Reptilia: Sauria — Geckonidae) Von Hans-Hermann Schleich Abstract Tarentola delalandii gigas, the giant Cape Verde Gecko is characteristically described. Notes to the habitat, behaviour and reproduction are given. Während eines mehrwöchigen Kapverdenaufenthaltes im Sommer 1977, der haupt- sächlich Nachforschungen über Macroscincus coctei diente (SCHLEICH, 1979), hatte ich Gelegenheit, den endemischen Riesengecko Tarentola delalandii gigas zu fangen und in seinem Biotop wie auch anschließend in Gefangenschaft zu beobachten. Das bisher be- kannte Verbreitungsgebiet beschränkt sich auf die kleinen Inseln Branco (3 km?, 327 m NN) und Razo (7 km?, 164 m NN); siehe Karte, Abb. 1. Da ich Razo nur tagsüber besuchte und lediglich auf Branco nächtigte, konnte ich den nachtaktiven Riesengecko nur von letzterer Insel nachweisen. Am 5.8.1977 verließen gegen 22.00 Uhr die ersten Geckos ihre Verstecke. Binnen zwei Stunden fand ich auf einem Areal von etwa 100 qm 27 Individuen. — Das gesamte mitgebrachte Material wurde in die herpetologische Sammlung der Zoologischen Staats- sammlung München überführt. Artdiagnose: Angaben zur Artbeschreibung finden sich bei Ancer (1935), LOVER- ıDGE (1947) und etwas ausführlicher bei BocAGE (1896), der auch Maßangaben mitteilt, wie: Gesamtlänge 236 mm, Kopflänge 38 mm, Kopfbreite 30 mm und Rumpflänge 125 mm. MeErTEns (1954) erwähnt, daß bei seinem Exemplar die Tuberkel in 16 Längsreihen an- geordnet, klein und durch weite Zwischenräume getrennt, auf dem Nacken stachelartig zugespitzt und auf dem Rücken eher abgeflacht sind. Zur weiteren Differenzierung der Größenvariabilität werden in Tabelle 1 die Maße der in der Zoologischen Staatssammlung München unter der Nummer ZSMH 362/1978 auf- bewahrten Tiere angeführt. Die Färbung der einzelnen Individuen besteht bis auf eine Ausnahme in gelblichbrauner Färbung, von einheitlich grauem bis graubraunem Grund- ton mit weißlich abgesetztem Bauch. In der Dorsomedianen verläuft ein heller, durchge- hender oder von sattelartigen Flecken unterbrochener Streifen, der von beidseitig verlau- fenden Tuberkelreihen begrenzt sein kann. Ab der letzten lateralen Tuberkelreihe be- ginnt bauchwärts eine unregelmäßige Punktmusterung auf heller werdendem Unter- grund. 147 24° | KAPVERDISCHE INSELN Vicente Set Luzia Branco _S o Razo Sao Nicolao 20° Kap- o. AFRIKA verden ..e Abb. 1: Karte der kapverdischen Inseln, unmaßstäblich verändert nach SCHLEICH, 1979. — Geo- graphical map ofthe Cape Verde Islands with the african continent for reference, after SCHLEICH 1979. Der Sexualdimorphismus prägt sich durch den Index Kopfbreite x -länge: Kopfrumpflänge sowie durch die kleinere, zur Gesamtgröße schlanker erscheinende Kopfform der PQ aus. Weitere Merkmale der Pholidose zeigt Abb. 4, für welche die abgestreifte Haut eines adulten männlichen Tieres als Negativvorlage diente. Biotop: Auf Branco beschränkte sich die Verbreitung der Geckos auf feinstsandigen Untergrund, dessen Sedimentation nur in kleinen Schluchten auf der S-Seite der Insel er- folgt. Das auf den windexponierten Hängen anstehende, grobe und zerklüftete Ergußge- stein wird gewöhnlich von den Geckos gemieden. Hier sowie am nahen Küstenbereich waren tagsüber die wenigen, auf Branco vorkommenden Mabuya stangeri zu finden. 148 Abb. 2: Kopf des kapverdischen Riesengeckos. —- Head of the giant Cape Verde Gekko, Tarentola delalandii gigas. Die Niststellen der Seevögel (Pterodroma mollis) dienten den Riesengeckos tagsüber als Unterschlupf. Durch Winderosion und möglicherweise auch durch die Mithilfe der Seevögel ist der gewöhnlich stark verfestigte Sandstein hier von vielen oberflächlichen Hohlräumen und Spalten durchsetzt. Andere Unterschlupfmöglichkeiten sind für die Geckos nicht vorhanden. Somit lebt auch der Riesengecko, ähnlich wie die Tuatara und der kapverdische Riesenskink (SCHLEICH, 1979, S. 135), zusammen mit Seevögeln in de- ren Behausungen. Bis auf eine Höhe von etwa 150 m NN reichen die mit Höhlungen durchsetzten Sandsteinablagerungen, die dann hangaufwärts von den im Liegenden an- Tabelle 1: Abkürzungen: KR = Kopfrumpflänge (head-body-length), SL (reg) = Schwanzlänge (regeneriert), (tail-length [regenerated]) KR SL (reg) Kopfbreite Kopflänge Sex 3 (6,8) 2.9 2,9 6) 10,0 (8,8) 2,4 3,0 8 11,0 (5,5) 22 2,9 & 10,7 (6,1) 8 2,9 8 9,6 (8,5) 2,3 2,9 8 10,7 (5,4) 2,5 3,0 ö 9,0 (4,6) 2,0 DA Q? 9,1 (4,4) 2,0 2,5 2 355 — 2,0 25 2 9,0 — 159 254 2 8,4 (6,4) 2,0 2,4 e 149 Abb. 3: a) Kopulierende Riesengeckos im Terrarium. b) Frisch geschlüpftes Jungtier. - a) Copula- ting Gekkos in captivity. b) Hatchling, still with fragments of the eggshell on its body. stehenden Vulkaniten abgelöst werden. Auf diesem gesamten Inselabschnitt ist keinerlei Vegetation vorhanden. Die Fluchtdistanz der Geckos betrug durchschnittlich 4-5 m, wobei die Tiere immer bei den Felsüberhängen der offenen, windgeschützten Sandflächen Zuflucht suchten. Küstenwärts erstreckt sich die Verbreitung von Tarentola delalandii gigas bis etwa50 m zum Ufer hin. Nach Schätzung beträgt die gesamte Population der Art auf Branco etwa 150 Abb. 4: Abgestreifte Häutung des kapverdischen Riesengeckos zur Wiedergabe der Pholidose (Vergrößerung 1,6%). a) Rückenansicht. b) Bauchansicht. - Dorsal (a) and ventral (b) skinpattern of the slough of a giant Gekko. 151 ein- bis zweihundert Tiere. Bei den 27 gefangenen Exemplaren betrug das Geschlechter- verhältnis 699 zu 19°C, das Geschlecht zweier Semiadulter konnte nicht bestimmt werden. 152 Beobachtungen zum Verhalten: Im Terrarium verhalten sich die Geckos ausge- sprochen sozial und es kommt nie zu ernsthaften Streitigkeiten wie dies von anderen Ar- ten derselben Gattung bekannt ist. Auch nach Umsetzen in verschieden große Terrarien mit unterschiedlicher Einrichtung und variierendem Tierbesatz kam es nie zu agressiven Handlungen unter den Riesengeckos. Bei den O’O’ konnten zwei verschiedene Lautäuße- rungen beobachtet werden. Ein dem dumpfen Gackern von Hühnern vergleichbarer Laut ist nachts vernehmbar, ohne jedoch jahreszeitliche Periodizität erkennen zu lassen. Die aus etwa 10 Lautfolgen bestehende Rufsequenz ist immer nur von einem Individuum zu hören. Nie konnte ein kommunikativer Wechsel zwischen zwei oder mehreren Tieren vernommen werden. Grund oder Auslöser des Gackerns sind noch unbekannt. Jedoch kann man vermuten, daß es sich um eine epigamische Reaktion handelt, die möglicher- weise verschiedenen Annäherungsphasen an den Sexualpartner oder als Erkennungslaut unter J'O" dient. Eine weitere Verhaltensweise ist eindeutig aposematischer Natur. Dabei nehmen die einander gegenüberstehenden Tiere bei visueller Konfrontation mit dem Artgenossen eine kyphotische Krümmung (s. MERTENs, $. 16) der Wirbelsäule ein, was dem Betrach- ter den Eindruck von ‚‚Katzbuckeln‘‘ vermittelt. Da auch häufig Kopulationsversuche unter isolierten JO’ stattfinden und demnach kein innerartliches Erkennen der Ge- schlechter vorhanden ist, könnte man das ‚‚Katzbuckeln“ als Hemmechanismus bzw. als indirektes sexuelles Erkennungssignal innerhalb der Art deuten. Nahrungsuntersuchungen: Die in der Nacht abgegebenen und im Leinensack gesammelten Exkremente wurden konserviert und nach meiner Rückkehr auf ihre Be- standteile untersucht. Die Bestimmung der Kotanalyse führte Dr. Dierr in der Zoologi- schen Staatssammlung München durch, dem ich hierfür herzlichst danken möchte. Es er- gab sich folgendes ‚‚Nahrungsspektrum“: zahlreiche kleine Käfer, Wanzen, Heuschrek- ken, Fliegen, Kohlschnaken, große Milben, Weberknechte, ein Floh, eine kleine Schnek- ke, Häutungsfetzen, Steinchen und kleine Vogelfedern. Kopflänge x -breite in cm 5 6 7 8 9 lo) hl 12 KR-Länge in cm Abb. 5: Sexualdimorphismus von Tarentola delalandii gigas, dargestellt anhand des Index Kopflänge X -breite/Kopfrumpflänge. - Sexual dimorphism of Tarentola delalandii gigas differen- ciated by the index head-length X head-width/head-body-length. 153 Abb. 6: Der Biotop von Tarentola delalandii gigas auf Branco. — The habitat of Tarentola dela- landii gigas at Branco. Fortpflanzung: Die hier wiedergegebenen Verhaltensweisen wurden im Terrarium beobachtet. Kopulationen wurden am 16.8.78 und am 11.12.78 (23.05) sowie am 16.3.79 festgestellt. Vor der Paarung am 11. 12. näherte sich ein J’ einem ® und bifß dieses in das linke Hin- terbein, worauf das @ mit heftigen, horizontalen Zitterbewegungen des Kopfes und aktıi- vem Schwanzschlängeln reagierte. Nach diesem falsch angesetzten Paarungsbiß ließ das JO" vom 9 ab, das daraufhin floh. Normalerweise verläuft die Kopulation mit einer plötz- lichen Vergewaltigung des P, wobei sich das ©’ in der Nackenhaut des ® verbeißt (s. Abb. 3a) und es anschließend besteigt. Es ist anzunehmen, daß sich die Paarungsbe- reitschaft des Q in dem heftigen Zittern des Kopfes äußert, da bei Besteigungen der O’C’ untereinander diese Reaktion nicht vorkommt und dabei auch keine Kopulationsversu- che zu beobachten sind. Jeweils zwei Eier gelangten zur Eireifung und wurden zusammen abgelegt. Die ersten Eiablagen verliefen erfolglos, da die frischgelegten, weichen Eier sofort ausgefressen wurden. Deshalb wurde ein ® mit sichtbar fortgeschrittener Fireifung in ein Terrarium mit feinem, ca. 4 cm hohen Wüstensand gebracht. Nach 3 Tagen waren beide Eier abge- legt und im Sand vergraben. Eine erfolgreiche Eiablage ist demnach von einem entspre- chend feinstsandigen Bodensubstrat abhängig (NETTMAnNN, H. K. & $S. Rykena, 1979). 154 Die nächste beobachtete Kopulation erfolgte am Abend des 16.3.79. Zuvor legte ein trächtiges @ in der Nacht vom 15. auf 16.3.79 (0.45 Uhr), nach Umsetzen aus dem Ge- meinschaftsterrarium in ein kleines Einzelterrarıum mit Feinstsand als Bodengrund, seine beiden Eier ab. Die Eier wurden vergraben und klebten zusammen. Nach Rückfüh- rung des ® in das Gemeinschaftsterrarium unternahmen die dort untergebrachten J’O’ alsbald Kopulationsversuche mit dem üblichen Nackenbiß. Offensichtlich führten die Versuche vom 16. 8.78 zum Erfolg, denn in der Nacht vom 26. auf den 27.9.1978 legte das Q wiederum im Einzelterrarium zwei Eier mit leicht zer- brechlichen, kalkigen Eischalen ab. Diese Eier, die auf der Unterseite Eindellungen auf- wiesen, waren ebenfalls im Sand vergraben. Bemerkenswert zu diesem Fiablagemodus ist, daß die Geckos in ihrem Freilandbiotop keinerlei Möglichkeit des Anheftens ihrer Eier unter Steinen oder Rinden besitzen, da sich in diesem ‚‚Sandbiotop‘“‘ derartige Mate- rialien nicht finden. Der Mechanismus der Substratwahl zur Eiablage scheint angeboren zu sein, denn das hier beschriebene @ kam als semiadultes Tier in menschliche Pflege, ohne vorherige Kopulation- oder Eiablageerfahrung. Aufgrund der Beobachtungen im Terrarium ergab sich für die Eientwicklung folgender Zyklus: Der Paarung vom 16. 8.78 folgte die Eiablage am 26./27.9.78, worauf das Jung- tier am 25.12.78 schlüpfte. Die Dauer der Eireifung beträgt demnach 43 Tage, die Ei- entwicklung nach Ablage 89 Tage. Literatur ANGEL, F. 1935: Sur la Faune herpetologique de l’Archipel du Cap Vert. - XII“ Congres Internatio- nal de Zoologie, Section IX: 1693-1700 BOCAGE, B. DU 1896: Reptis de algumas possessöes portuguezas d’Africa que existem no museu de Lisboa. - Jorn. Sci. Math. Phys. Nat. 2° Ser. No XIV: 65-73 LOVERIDGE, A. 1947: Revision ofthe African lizards ofthe family Gekkonidae. - Bull. Mus. Comp. Zool. 98: 1—469 MERTENS, R. 1946: Die Warn- und Drohreaktionen der Reptilien. - Abh. Senckenberg. naturf. Ges. 471, 1085. / — — 1955: Die Eidechsen der Kapverden. - Soc. Svient. Fenn. Comm. Biol. XV. 5: 1-17 NETTMANN, H.K. & RYkEna, $. 1979: Mauergeckos (Tarentola mauritanica), die ihre Eier im Sand vergraben. — Salamandra 15 (1): 53-57 SCHLEICH, H.-H. 1979: Der Kapverdische Riesenskink, Macroscincus coctei, eine ausgestorbene Echse? — Natur und Museum 109 (5): 133-138 Anschrift des Verfassers: Dipl.-Geol. H.H. Schleich, Blumenstr. 21, 8000 München 2, BRD Angenommen am 4.2.1980 155 Spixiana 3 2 | 157-166 | München, 1. Juli 1980 ISSN 0341-8391 Seasonal Shifts in the Pattern of Habitat Utilization by the Spotted Deer (Axis axis Erxleben 1777) in the Ruhuna National Park, Sri Lanka (Mammalia, Cervidae) By S. Balasubramaniam Department of Botany, University of Peradeniya, Srı Lanka Charles Santiapillai Department of Zoology, University of Peradeniya, Sri Lanka M. R. Chambers Department of Zoology, University of Colombo, Srı Lanka Abstract Observations on the populations of Spotted deer (Axis axis) resident in the Ruhuna National Park, Sri Lanka were made seasonally to assess the pattern ofhabitat utilization. A marked seasonal varia- tion in the diet and habitat preference was observed. In the dry season, most of the deer were asso- ciated with the forest/scrub habitats in small groups while in the wet season, the majority ofthe deer were seen in large groups in the plains. In the dry season deer were observed browsing on shrubs and trees while during the wet season their grazing activities were enhanced. Microscopical exami- nation of the faecal pellets collected from the two seasons showed more abundant grass epidermal fragments in the wet season than in the dry season. Herd size was found to be small in the for- est/scrub habitats and large in the plains. Introduction The Spotted deer (Axis axis) in Sri Lanka is typically an inhabitant of low country scrub forests in the dry zone. Although widespread throughout the island up to an altitude of 500 m (SrorzY 1907) at one time, its numbers have declined through the activities of sportsmen and poachers and also owing to the destruction of its preferred habitats for agricultural development. Today, it is confined almost entirely to the National Parks and other sanctuaries. The Spotted deer shares these Parks and sanctuaries with a variety of herbivores such as elephant (Elephas maximus), water buffalo (Bubalus bubalıs), wild boar (Sus scrofa), 15%. sambar (Cervus unicolor), barking deer or muntjac (Muntiacus muntjak), mouse deer (Tragulus meminna) and the black-naped hare (Lepus nigricollis). "The members of this herbivore community have evolved different feeding strategies and behaviour patterns that to some extent reduce the competition between them (EISENBERG & LOCKHART 1972). The Spotted deer, elephant and water buffalo form the bulk of the herbivore biomass in Sri Lankan National Parks. This study on the Spotted deer was undertaken to provide information on its seasonal shifts in habitat and feeding preferences. Such information is required as an aid to the formulation of management policies that are geared to the main- tenance of habitats suitable for the herbivore community as a whole. Study Area Sri Lanka (Ceylon) is a large island (65,580 km?) situated in the Indian Ocean off the southern tip of India between latitudes N5°54’ and 9°52’ and longitudes E79°39’' and 81°53’. Ruhuna National Park is situated in the extreme south-east corner of the island (Fig. 1)inthelow country dry zone. This isalarge Park (1,160 km?) divided into several areas. The studies were carried out in block I (Fig. 2), that part ofthe Park which is most accessible and to which all visitors are confined. Itis approximately 140 km? in extent. Fig. 1: Sri Lanka (Ceylon) showing the position of the four National Parks. 158 FOREST PLAINS SCRUB Park boundary mexamum 2km SCALE Fig. 2: Ruhuna National Park (block I) which constituted the main study area. The river Menik ganga forms the northern boundary of the block I while the south and south-eastern border is formed by the Indian Ocean. The fields of now abandoned (che- na) cultivation form the western boundary. Ruhuna National Park is situated in the low country dry zone. The climate ıs one, seasonal with an annual rainfall of about 1000 mm. Much ofthis rain falls from October to January during the north-east monsoon. There ıs a less intense rainy season from March to April/May and a pronounced dry season from May/June to September. Du- ring the peak of the drought, the Park receives less than 10 mm of rain per month. Du- ring the rainy season, water is freely available everywhere and many lakes (villus), ponds and water holes readily form as drainage is impeded by the clayey nature ofthe subsoil. At the height of the drought however, only the largest villus retain any water and the river Menik ganga gets reduced to a series of small water holes. The vegetation in the Park has been classified by MuELLER-Domso1s (1968) as falling into three physiognomic categories: — (a) forest (with at least 20% of crown biomass 159 above 5 m in height), (b) scrub (less than 20% of crown biomass above 5 m) and (c) grass- land or plains. The dominant forest trees are Manilkara hexandra, Drypetes sepiaria in well drained soil and Feronia limonia and Salvadora persica in poorly drained areas. In the scrub vegetation, some of the common shrubs and treelets are Capparis sepiaria, C. zeylanica, Dichrostachys cinerea, Flneggea virosa, Randia dumentorum and Crateva religiosa. "The main components of the grassy plains are Eragrostris viscosa, Dactylotae- nium aegyptium, Sporobolus diandrus, Echinochloa colonum, Setaria pallidifusca and Al- loteropsis cimicina. "These vegetation types form a mosaic throughout block I though most of the grassland areas are confined to the eastern coastal region while the forest and scrub predominate in the central and western areas. Methods Observations on the Spotted deer were made in July/August 1978 (dry season) and the beginning and end of December 1978 (wet season). During both seasons, regular surveys were made of forest, scrub and grassland (plains) habitats and the following information collected: - size of all groups encountered, the habitat type, feeding behaviour and the names of all plants seen to be eaten by the deer. In addition, during the dry sea- son, more intensive studies were carried out around some of the permanent water holes where the deer emerge from the surrounding forest/scrub to drink. SCHALLER (1967) in his studies on the Indian Chital (Axis axis) regarded a herd as any aggregation oftwo or more individuals. Asforthe deer inthe Ruhuna National Park, it was decided to consider any aggregation of three or more individuals as constituting a herd on the basis of the most cohesive social unit that was observed in the Park. The most cohesive social unit of deer seems to be that of the adult female, her fawn and perhaps the young from the previous litter. Thus the calculation of herd size would be based on a lower total of deer observed than in the case of group size. All deer sightings could be assigned to either the boundaries of forest and scrub or grassland (plains). Results Habitat preference Figs. 3 & 4 illustrate the frequency of the group sizes from forest/scrub and grassland (plains) habitats in the dry season and the wet season respectively. In total more than 3000 deer were recorded in the two seasons. From fig. 3 itappears that in the dry season most deer were associated with forest/scrub habitats as more groups were observed here than in the plains. The most frequently oc- curing group size at this time in the forest/scrub ıs 10-20 anımals whilst the next most common group is that of solitary anımals (mostly adultmales). Group sizes of more than 20 animals probably represent the fusion of several smaller groups during periods of drinking at the villus or water holes. In the plains, during July/August the most com- monly occuring group size is also 10-20 animals. In the December wet season (Fig. 4) most groups of Spotted deer were seen in the plains. Atthis time, large groups of deer (up to 140 anımals) gather in these regions and 160 50 FOREST/SCRUB DRY SEASON a 5 80 90 100 110 ° = [e,) © .0 & © = PLAINS 5 ce 30 20 10 5 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 group size Fig. 3: Frequency diagrams indicating group size for Spotted deer (Axis axıs) utilizing the fo- rest/scrub and plains habitats in the dry season in the Ruhuna National Park, Sri Lanka. the most common group sizes were of 4 and from 10-20 individuals. In the forest/scrub at this time there were much fewer groups encountered and the most commonly occuring group sizes were of solitary animals and of 10 anımals. Thus these findings indicate amarked seasonal variation in habitat preference. In the July/ August dry season the Spotted deer are mainly to be found in the forest/scrub habi- tats where they feed predominantly on the browse plants. The plains are avoided to a greater extent as most of the short grass communities are dead. During the December wet season however, most of the deer are observed on the open plains, where there is an emphasis on grazing rather than browsing. Thus the seasonal differences in the disper- sion of deer observed in the Park are manifestations of the seasonal variations in their pat- terns of habitat utilization. 161 FOREST / SCRUB WET SEASON PLAINS number of groups 20 5 10 20 30 40 50 60° 70 80 90 10 10 120 130 140 group sıze Fig. 4: Frequency diagrams indicating group size for Spotted deer (Axis axis) utilizing the fo- rest/scrub and plains habitats in the wet season in the Ruhuna National Park, Sri Lanka. Food preference Table 1 shows the plants that the Spotted deer were observed to feedon. Itisapparent that there is a clear difference between the preferred food items from the dry season and the wet season. In the dry season, the deer browse predominantly on shrubs and trees and to amuch lesser extent feed on grasses. In the wet season however, grazing on grasses and herba- ceous plants is the norm whilst browsing on trees and shrubs becomes much less com- mon. Not all plants are taken equally in the various seasons. Ofthe 21 species recorded as being eaten in the dry season, Flueggea leucopyrus, Capparis sepiaria, C. zeylanica, Ca- rissa spinarum, Cratevareligiosa and Terminalia arjuna are most intensely browsed than the others. During the wet season it is more difficult to determine the preferred species (if any) of grasses and herbs as they form a single, mixed community. 162 Table 1: Seasonal changes in the diet preference of the Spotted deer (Axis axis) in the Ruhuna National Park, Sri Lanka. category species grass sedge legume herb thorny shrub shrub tree Eragrostris viscosa Dactylotaenium aegyptium Sporobolus diandrus Alloteropsis cimicina Echinochloa colonum Setaria pallidifusca Cyanodon dactylon Panicum sp. Auxonopus sp. Cyperus ırıa Tephrosia purpurea Zornia diphylla Desmodium triflorum Spermococe hispida Corchorus tridens Cyanotis axillaris Aneilema spiratum Rungia repens Flueggea leucopyrus Capparis sepiaria Azıma tetracantha Carissa spinarum Lantana camara Memecylon umbellatum Cassıa auriculata Salvadora persica Crateva religiosa Capparis zeylanica Feronia limonia Atalantia monophylla Drypetes sepiaria Euphorbia antigquorum Mischodon zeylanıca Sapindus emarginatus Aglaia roxburghiana Terminalia arjuna family season dry wet Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Gramineae Cyperaceae Leguminosae Leguminosae Leguminosae Rubiaceae Tiliaceae Commelinaceae Commelinaceae Acanthaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Salvadoraceae Apocyanaceae Verbenaceae Melastomataceae Leguminosae Salvadoraceae Capparidaceae Capparidaceae Rutaceae Rutaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Sapindaceae Meliaceae Combretaceae + +++ + +++ ++ +++ ++++++++ ++ +++ tt tt tt rt Hr H+r Hr HH 163 Faecal pellets of the Spotted deer were collected from both the dry and wet seasons and were subjected to faecal analysıs by the method outlined by Dunner, HaARVIE & SmiT (1973). Microscopical examination of the faecal pellets revealed a preponderance of grass epidermal fragments in the wet season than in the dry season samples. In total, Spotted deer were observed to feed on 36 species of plants. Herd size From table 2 it appears that the herd size remains consistently larger in the plains than in the forest/scrub habitats both during the wet and dry seasons. While the average herd size of deer in the forest/scrub habitats dropped from 11.65 in the dry season to 6.90 in the wet season that of the deer in the plains more than doubled. In general, animals living on open areas are found in larger groups or herds than those living in forested areas (Dasman & TABER 1956, PEER etal. 1974, FRANKLIN et al., 1975). This was found to be so in the case of the Spotted deer in the Ruhuna National Park. Discussion It is clear that the habitat preferences and feeding behaviour of the Spotted deer show seasonal changes. These shifts are to a great extent imposed upon the deer by seasonal changes in the plant communities themselves. During the July/ August drought, standing water is restricted to a few of the major villus or water holes, the surface soils dry out and all the grass and herbaceous vegetation on the plains die off. These dead plants are insufficient in quantity and quality to maintain the deer, which are then compelled to concentrate in the for- est/scrub areas for both water and food. In the forest/scrub areas, the deer resort to browsing on the leaves of evergreen trees and can also find some plants to graze in the more moist conditions prevailing in these habitats. With the onset of the rains in October water is again freely available and the plants in the plains grow rapidly. Atthis time, the deer disperse widely through the Park. Many return to the plains and graze on the now abundant vegetation there. Some remain in the forest/scrub areas, feeding on both the newly flushed leaves of trees and also grazing on vegetation within the forest and surrounding the water holes. Between the beginning and end of December a difference was also noted in the disper- sion ofthe deer. At the beginning of the month, large numbers of deer congregated on the plains and their average herd size was 45.11 (table 2). By the end of the month fewer deer were found here and the herd sıze had declined to 26.79. The reason for this is not clear but it could be due to one oracombination of several fac- tors. Between the two December censussing periods there was heavy and prolonged rainfall. This caused the villus or water holes to greatly increase in size and much of the remaining plains became marshy. Thus the amount of available grassland became less, perhaps reducingthe numbers of deerthatcould besupported. Inaddition, the deer may actively avoid marshy areas and return to drier areas of forest/scrub. Thirdly, the ap- proach of the main parturition period may compel the pregnant hinds to seek seclusion in 164 Table 2: Seasonal changes in the herd size of Spotted deer (Axis axis) in the forest/ scrub habitats and plains in the Ruhuna National Park, Sri Lanka. season time habiıtat no.ofherds average largest totalno. tallied herdsize herdsize classified dry JuVAug forest/scrub 246 11.65 108 2866 1978 plains 66 13.00 98 858 wet Dec. Ist forest/scrub 19 9.68 18 184 week 1978 plains 35 45.11 146 1579 Dec. 4h _ forest/scrub 30 6.90 13 207 week 1978 plains 57 26.79 136 1527 the forest/scrub. The large quantities of fresh vegetation available from October on- wards ensure that pregnant hinds obtain a high plane of nutrition essential for the deve- lopment of the foetus. Herd size could be influenced by a variety offactors. Most important is the availabil- ity of water and food (SCHALLER 1967). Variations in group or herd size could also be due to changes in weather (Gossow 1971), to season (McKay & EisengerG 1971) and food availability (Artmann 1956). The vegetation of Ruhuna National Park forms a mosaic of the three major types -for- est, scrub, and grasslands or plains, with several intermediate types. The climatic climax vegetation of the area is semi-deciduous forest which by over-exploitation becomes de- graded into dense scrub thickets. The plains are probably an adaphic climax maintained by grazing pressure and periodic flooding and impeded drainage. The role thatthe grazing animals, particularly elephant, water buffalo and spotted deer play in maintaining this pattern of communities is unknown. It is also not known whe- ther the proportion of the various vegetation types in the Park is constant or whether slow, imperceptible successional changes are leading to some alterations in the communi- ties. ; Management policies of the Park should ensure the maintenance of a wide variety of habitat types, with special care being taken to ensure that large areas of grassland do not revert to scrub or forest. Recent weed introductions may also lead to changes in the composition ofthe grasslands and clearedareas. Unfortunately, itis not known whatthe ideal ratio of the major habitat types should be that is required for the proper maintenance of the rich and diverse herbivore community of the Ruhuna National Park. 165 Acknowledgments We wish to thank Professor K. D. Arudpragasam, Department of Zoology, University of Co- lombo, Sri Lanka and Professor G. M. Dunnet, Department of Zoology, University of Aberdeen, UK for inviting us to take part in the joint Aberdeen and Colombo Universities Research Program- me. This study was made possible through their joint efforts. Our thanks to Professor H. Crusz, Department of Zoology, University of Peradeniya, Sri Lanka for his help and encouragement. We extend our grateful thanks to the Director of Sri Lanka Department of Wildlife Conservation, Mr. Lyn de Alwis, and the Warden of the Ruhuna National Park, Mr. Childers Jayawardena, for their generous help and assistance in the field. We thank Mr. Tissa Alagoda of the Department of Zoology of Peradeniya for his technical assistance. References ALTMANN, M. 1956: Patterns of social behaviour in big game. — Transactions ofthe North American Wildlife Conference. 21: 538-544 DASMANN, R. F. & TABER, R. D. 1956: Behaviour of Columbian black-tailed deer with reference to population ecology. - J. Mammalogy. 37: 143-164 DUNNET, G. M., HARVIE, A. E. & SMIT, T. J. 1973: Estimating the proportions of various leaves in the diet ofthe opossum, Trichosurus vulpecula Kerr, by faecal analysis. - J. appl. Ecol. 10: 737-745 EISENBERG, J. F. & LOCKHART, M. 1972: An Ecological Reconnaissance of the Wilpattu National Park, Ceylon. - Smithsonian Contrib. Zool. 101. Washington DC, Smithsonian Institution Press. FRANKLIN, W.L., MOSSMAN, A. $. & DOLE, M. 1975: Social organization and home range of Roo- sevelt elk. - J. Mammalogy. 56: 102-118 Gossow, H. 1971: Soziologische und Rangordnungsaspekte bei einer alpinen Rotwildpopulation. — Allg. Forst- u. Jagdztg. 142: 169-173 McKay, G.M. & EISENBERG, J. F. 1971: Movement patterns and habıtat utilization of ungulates ın Ceylon. - In: The Behaviour of Ungulates and its relation to Management. IUCN Paper 39: 708-721 MUELLER-DOMBOIS, D. 1968: Ecogeographic analysis ofa climate map of Ceylon with particular re- ference to vegetation. — Ceylon Forester. 8 (3/4): 39-58 PEEK, J. M., LERESCHE, R. E. & STEVENS, D. R. 1974: Dynamics of moose aggregations in Alaska, Minnesota and Montana. — J. Mammalogy. 55: 126-137 SCHALLER, G. B. 1967: The deer and the tiger. The University of Chicago Press, Chicago. STOREY, H. 1907: Hunting and shooting in Ceylon. London. Addresses of the authors: Dr. S. Balasubramanıam, Department of Botany, University of Peradeniya, Sri Lanka Dr. Ch. Santiapillai, Department of Zoology, University of Peradeniya, Sri Lanka Dr. M.R. Chambers, Department of Zoology, University of Colombo, Sri Lanka Angenommen am 20.3.1980 166 | Spixiana | 3 2 | 167-177 | München, 1. Juli 1980 ISSN 0341-8391 | Die Dipterenemergenz am Breitenbach (1969-1973) (Schlitzer produktionsbiologische Studien Nr. 41) Von R. Wagner Limnologische Flußstation des Max-Planck-Instituts für Limnologie in Schlitz Abstract 412 species of aquatic insects have been recorded from the emergence-trap at the Breitenbach (Hassia/Fed. Rep. Ger.), 360 ofthem are diptera. Total biomass of adults and species composition are presented for the years 1969-1973. There are extreme changes of abundance from year to year what is demonstrated by various examples. These changes seem to depend on various factors such as temperature, moss-vegetation, ecological specialisation of species and the assemblance of the stream-bottom by different substra- te-patterns. 1. Einleitung Die Emergenzaufsammlungen am Breitenbach laufen inzwischen im 11. Jahr, aber es war bisher noch nicht möglich, endgültige Bearbeitungen und Gesamtgewichte einzelner Jahre anzugeben, da ein großer Teil der Dipterenfauna des Breitenbaches noch nicht be- kannt war. Die Bearbeitung des restlichen Materials ergab, daß 16 Dipterenfamilien in der Emergenz vertreten sind, und daß sie relativ große Teile der Gesamtbiomasse ausma- chen können. Eine Aufstellung der Insektenordnungen und Dipterenfamilien mit der Zahl ihrer limnischen Vertreter gibt Tabelle 1. In ihr sind nur die in der Emergenz auftau- chenden Arten berücksichtigt. Von den insgesamt bisher festgestellten 412 Spezies mit aquatischen Larvenstadien gehören 360 (= 87%) der Ordnung der Diptera an. Daß die 360 Dipterenarten in oft mehreren tausend Exemplaren vorlagen, kann den riesigen Arbeitsaufwand einer Reihe von Bearbeitern nur andeuten. Eine oft noch veral- tete und überholte Systematik erschwerte und verzögerte nicht selten die schwierige Ar- beit, winzige z. T. nur millimetergroße Insekten exakt zu determinieren. Als nach der Bearbeitung der Chironomiden der Jahre 1969-1973 durch Rınce (1974) und SıEBErT (1976, 1978) die größte Hürde genommen war, konnte man daran gehen, die weiteren Dipterenfamilien auszuwerten. Dies wäre aber ohne die Mithilfe einer Reihe 167 von Spezialisten, die Determinationen überprüften und Vergleichssammlungen zur Ver- fügung stellten, nicht möglich gewesen“. Tabelle 1: Artenzahl limnischer Insektenordnungen und Insektenfamilien am Breitenbach Ephemeroptera 7 Tipulidae 7 Plecoptera 16 Limoniidae 48 Trichoptera 21 Ptychopteridae Bi Neuroptera 1 Psychodidae 25 Megaloptera 1 Chironomidae 150 Coleoptera 6 Ceratopogonidae 59 Diptera 360 Culicidae 1 Thaumaleidae 2 Dixidae 2 Simuliidae 8 Rhagionidae 1 Empididae lo Dolichopodidae 35 Tabanidae Stratiomyidae Ephydridae 2 Insgesamt hat diese Arbeit zu einer qualitativen und quantitativen Bestandsaufnahme eines Gewässers geführt, daf) man seine Fauna heute ohne Zweifel als die Bestbekannte der Erde ansehen darf. Ein kurzer Vergleich mit anderen Faunistiken soll das verdeutli- chen: Für das Einzugsgebiet der Isere werden 155 Arten angegeben (VAıLLanTt, DE- GRANGE & SERRA-TOsıo 1972) und für die Rhöne (VaıLLant & DEsranGe 1974) 226. Die 10m, dienunfür5 Jahre vollständig ausgewertet sind, haben dagegen bis jetzt 412 aquatıi- sche Insektenarten für den Breitenbach ausgewiesen. Ob noch weitere Dipterenarten zu den Aquatischen gerechnet werden müssen, ist wegen der ungenügend bekannten Aut- ökologie verschiedener Arten nicht auszuschließen. Es ist außerdem noch völlig unbekannt, welche der Hymenopteren in den Larven aquatischer Insekten parasitieren. Wegen ihrer geringen Individuenzahl und Größe ha- ben sie aber keinen Einfluß mehr auf die im Folgenden angegebenen endgültigen Gesamt- gewichte der Emergenz der Jahre 1969-1973. Über die Emergenzmethode ist an anderer Stelle bereits ausführlich berichtet worden (z. B. Irties 1971, Rınce 1974), so daß es sich in diesem Zusammenhang erübrigt, näher darauf einzugehen. * An dieser Stelle ist folgenden Herren herzlich zu danken: Dr. R. Dahl (Ephydridae), Dr. P. Ha- velka (Culicidae), Dr. H. Mendl (Limoniidae), W. Schacht (Tabanidae), Dr. H. Ulrich (Dolicho- podidae), G. Theischinger (Tipulidae). 168 (% OOT)Fu TEZHE (% 00T)Zu 6T6RH (% 00T)3w LES6E (% 00T)Fu Er0N9 (% 0OT)Zw zgese +yoTmodqyuresen (RTTL) SCHecH? (Wo*zE) n'THIHT (Beres) m'LEoTe (de'am) L'cngoc (B6'TL) S'ESHSE asoy (6'82) S*9686 (%0‘89) H'LLENE (d8'9H) 9“CLISgT (BIS) Gtoozgg (WL‘gE) 18266 yueso3 eıoydra Sm: EICH LS L*o4 HET seprprdug T‘ogzT n‘ozt G'TgE 12621 Tze seprpodoyortoq T’EeTe SETS 0'466 1'622 78T sepruegeL LET 1*9 g'HT ‘91 ‘85 seprapAydq hc Te Bere tm 7 seprAworgeurgg 6*‘9TH 6'812 6'96 ‘488 £‘606 sepruorseyy s'nsh G‘6916 0‘9T0% o‘89ET e'slEe SePFFTnurs 9'622 H'rgz g‘g02 o‘z1J€ o‘cg sepruoSodogeasy ‘90H o‘ggc)Te T°ELEOT z'9TEHe e‘noge S9ePTWOUOLTUY T‘o -$_ 280 Zi T°o seproTeuneyys 79, o‘gnL 6'6LLT gt z18e gtzsTe seprindryL 6’ met L‘T99 ge oh nTonT sepruour 9'622 6'102 4*‘ToT ‘609 8‘sHT seprıeydoysAga Tine ENOT: a g'GE „th seprpoyoAsa 8‘ıh 6*€ TE g‘oz 9‘22 veproreng 0'992 T‘STI 6'621 4'ozıT G'el 9epTXTq eısgdra EL6T el6T TL6T oL6T 6961 (Zu ur) EL6T - 696T UOA Soydeque4Toig Sep Zus3ıeuweqwesen ıep ue u9194dTq Lep STTOJuUesgysTtMeHg :2 OTToqger 169 Tabelle 3: Die aquatischen Limoniiden und Tipuliden des Breitenbaches 1969 - 1973 Dicranomyia chorea Meig. Dicranomyia modesta Meisg. Melanolimonia morio Fbr. Dicranomyia didyma Meig. Crunobia littoralis Meig. Tricyphona immaculata Meig. Dicranota bimaculata Schumm, Paradicranota pavida Halid, Paradicranota subtilis Loew Eleophila maculata Meig. Eleophila trimaculata Zett. Limnophila punctata Schrk. Phylidorea fulvonervosa Schumm. Pilara discicollis Meig. Pilara nemoralis Meig. Pilara fuscipennis Meig. Gonomyia tenella Meig. Gonomyia conoviensis Barn, Gonomyia lucidula de Meij. Empeda cinerascens Meig,. Erioptera divisa Walk. Erioptera griseipennis Meig. £rioptera hybrida Meig. örioptera lutea Meig. vrioptera £trioptera £rioptera Symplecta Symplecta Ormosia de pederi Tjed,. maculata Meig. trivialis Meig. hybrida Meig. stictica Meig. pilata Edw., Ormosia lineata Meig,. Ormosia he derae Curt, Ormosia ruficauda Zett, Molophilus Molophilus Molophilus Molophilus Molophilus Molophilus Molophilus Molophilus Molophilus Molophilus Molophilus Molophilus Rhabdomast appendiculatus Staeg. ater Meig. bifidus Goetgh. curvatus Tonn. griseus Meig. medius de Meij. obscurus Meig. ochraceus Meig. ochrescens Edw. propinquus Egg. serpentiger Edw. undulatus Tonn, ix laeta Loew Scleroprocta pentagonalis Loew Tipula benesignata Mannhns, Tipula fulvipennis Deg. Tipula lateralis Meig. Tipula maxima Poda Tipula pagana Meig. Tipula paludosa Meig. Tipula signata Staeg. 170 (Individuen/Jahr) 1969 1970 1971 13 13 2 52 20 5 13 - - = au & 32 38 28 TUT, 41 8 18 27 3 26 26 lo - 2 5 88 91 54 39 97. 29 M 3 1 P = _ 1 _ 165 383 193 5 11 - ao 5 -_ 125 2 - 14 = - 157 17 20 12 5 1 266 - 2 = = 1 87 38 lo 1 - - & ı = 16 1 - 9 & 1 12 5 3 5 — = 13 11 31 430 431 96 2 = & 86 - - 107 21 - 925 - - 285 253 107 1 = 1 54 - - 189 755 41 1 = en 74 72 51 1972 [eo] D IWW FröVurr 2. Anteile einzelner Familien an der Dipterenemergenz Der Anteil der Biomasse der Dipteren an der Gesamtbiomasse einzelner Jahre ist sehr unterschiedlich und schwankt von 1969 bis 1973 zwischen 28% und 68% (Tabelle 2). Ihr Anteil ist besonders hoch in den Jahren mit hoher Gesamtemergenz und in den anderen Jahren entsprechend niedrig. Bemerkenswert ist weiterhin, daß im Vergleich der 5 Jahre die Unterschiede der Dipteren-Biomasse viel größer sind als die des Restes. Teilt man den höchsten Wert der Biomasse durch den jeweils niedrigsten, so liegt das Ergebnis für die Dipteren bei 3,5 und für den Rest bei 2,1. Das bedeutet, daß die Emergenz- und Biomas- seschwankungen bei den Dipteren erheblich höher sind, als bei Plecopteren, Trichopte- ren und Ephemeropteren. Dies könnte eine Folge von größerer Substratgebundenheit von Dipterenlarven sein, die mehr im Substrat leben, während die Larven anderer Tiere im allgemeinen eher auf einem Substrat leben. Die dominierende Dipterenfamilie in der Emergenz sind die Chironomiden (siehe auch Abbildung 1), die sowohl nach Arten- und Individuenzahl aber auch bei Betrachtung der Biomasse dominieren. Alleine sie stellen 40% der Dipterenarten und in den Untersu- chungsjahren zwischen 38% und 73% der Biomasse der Dipteren. Die Zusammenset- zung des Artenspektrums ändert sich aber von Jahr zu Jahr. Thienemannielle partita, die 1970 mitmehrals 125000 Exemplaren vertreten war, geht bis 1973 aufrund 350 Tiere zu- rück, dafür steigt die Zahl von Micropsectra atrofasciata und M. bidentata sowie Poly- pedilum convictum, die in den folgenden Jahren die Emergenz beherrschen (detaillierte Angaben bei SIEBERT 1976, 1978). Relativ große Anteile der Biomasse der Dipterenemergenz stellen die Limnoniiden, de- ren Auswertung durch Menpı (1973) begonnen wurde, und die Tipuliden. Bei ihnen sind ähnliche Änderungen in der Zusammensetzung des Artenspektrums in verschiedenen Jahren festzustellen, wie bei den Chironomiden (siehe Tab. 3). Als Beispiel sei hier die Gattung Molophilus herausgenommen, die mit einem Dutzend Arten am Breitenbach anzutreffen ist. M. medius, die 1969 am zahlreichsten war, verschwindet 1970 und 1971 völlig, um erst 1972 in wenigen Exemplaren wieder aufzutauchen. In den genannten Jah- ren dominieren eindeutig M. obscurus und M. propinguus, deren Individuenzahlen von 1972 an zurückgehen. 1973 schließlich sind M. bifidus, M. medius und M. ochrescens die individuenreichsten Arten. Ganz erstaunlich sind auch die Änderungen der Individuenzahlen bei Simuliiden (siehe Tabelle 5), die (1969-1972) von 1185, 4560, 11142 auf 31054 steigen, um im darauffol- genden Jahr 1973 auf ganze 930 Tiere abzusinken. Dies ist wohl z. T. eine Folge klimati- scher Umstände, ein Herbst ohne Fröste ließ ein Schlüpfen bis in den Dezember zu, aber die Imagines konnten sich wahrscheinlich nicht mehr fortpflanzen. Ähnliche Beispiele solcher Emergenzschwankungen lassen sich auch in anderen Dipte- rengruppen finden. Eine Aufschlüsselung aller nicht genannten Gruppen findet sich in den Tabellen 4 und 5. Wo liegen aber nun die Gründe für solche Bestandsschwankungen auch einzelner Ar- ten? Sie sind z. T. durch populationsdynamische Phänomene bedingt, sie werden aber mit hoher Wahrscheinlichkeit von anderen Faktoren mehr beeinflußt, die im Laufe des Larvenlebens im Bach in den Lebenszyklus aller Arten eingreifen: Temperaturregime, Nahrungsangebot und die Aufteilung des Bachbodens in verschiedene Substrate. 121 Tabelle 4: Die aquatischen Dolichopodiden und Empididen des Breitenbaches 1969 - 1973 (Individuen/Jahr) 1969 1970 1971 1972 1973 Dolichopodidae Syntormon pallipes (Fabr.) 5 - - 2 5 Medetera infumata Loew 9 9 8 lo 6 Hercostomus aerosus (Fall.) - - 5 7 - Hercostomus brevicornis (Staeg.) 18 122 35 26 143 Hercostomus celer (Meig.) 5 56 - - 2 Hercostomus cupreus (Fall.) 3 280 19 22 388 Hercostomus vivax (Loew) - - 2 - 1 Raphium appendiculatum Zett, - - - - 3 Raphium bilamellatum (Becker) - - 1 - - Raphium commune (Meig.) 1 1 - - - Raphium monotrichum Loew - 1 - - - Raphium praerosum Loew 12 118 7 1 12 Raphium zetterstedti Parent 1 2 - - 6 Dolichopus argyrotarsis Wahlberg lo 9 97 2 16 Dolichopus atripes Meig. - 1 - - - Dolichopus longicornis Stann, 1 - - - 2 Dolichopus nigricornis Meig. ho 281 - 13 253 Dolichopus plumipes (Scopoli) 1 150 - - 60 Dolichopus picipes Meig. - - - 1 - Dolichopus popularis Wied. - 5 8 - 13 Dolichopus trivialis Halid,. 12 - - - 1 Dolichopus ungulatus (L.) 1 27 - - 5 Hypophyllus crinipes (Staeg.) - 1 - - - Hypophyllus obscurellus Fall. 2 - 2 - - Anepsiomyia flaviventris (Meig.) 3 22 48 35 61 Argyra argentina (Meig.) 13 16 7 4 5 Sciapus platypterus Fabr,. - - 2 2 5 Sympygnus aenicicoxa (Meig.) 82 43 66 36 14o Teuchophorus monacanthus (Loew) - 2 2 3 26 Chrysotus cilipes Meig. 14 242 116 41 30 Chrysotus gramineus (Fall.) 136 232 268 59 87 Chrysotus laesus Wied. 8 91 36 5 8 Campsicnemus curvipes En 4 - - - - Campsicnemus loripes (Halid. - - lo 2 - Campsicnemus picticornis (Zett.) - - 9 - _ Empididae Dolichocephala irrorata (Fall.) lo 6 17 1 7 Clinocera stagnalis (Hal.) 3 1 - 1 - Wiedemannia bohemani (Zett.) 6 95 7 1 1 Chelifera diversicauda Collin 6 8 7 6 6 Chelifera flavella Zett, 3 - 1 - - Chelifera precabunda Collin 6 - - 27 6 Chelifera precatoria Fall. - - - - 1 Chelifera trapezina (Zett.) 2 Ü - - - Phyllodromia melanocephala (Fbr.) - - - 6 - Hemerodromia unilineata Zett, - - - 2 - 172 VL LIMONIIDAE 1972 1973 N Bee NhpuLioae NNsımuunpae SONSTIGE e der wichtigsten Fam Tabelle 5: Weitere aquatische Dipteren, Neuropteren und Megalopteren des Breitenbaches 1969 - 1973 1969 Thaumaleidae Thaumalea testacea Ruthe 1 Thaumalea truncata Edwards - Dixidae Dixa nebulosa Meig. = Dixa submaculata Edw. 241 Rhagionidae Chrysopilus auratus Fbr. 288 Culididae Culex pipiens L. 27 Ptychopteridae Ptychoptera paludosa Meig. 88 Stratiomyidae Beris clavipes L. 4 Tabanidae Tabanus bromius L. M Tabanus maculicornis Zett, 4 Tabanus sudeticus Zeller - Chrysops caecutiens (1) 2 Heptatoma pellucens (Fbr.) - Haematopoda italica Meig. 4 Haematopoda pluvialis L. 13 Haematopoda subcylindrica Pandelle 1 Ephydridae Hydrellia incana Stenh. 277 Scatella stagnalis Fall. 17 Ceratopogonidae 1066 Simuliidae 1185 Neuroptera Osmylus fulvicephalus Scop. 50 Megaloptera Sialis fuliginosa Pictet 11 (Individuen/Jahr) 1970 1971 1972 & 1 4 = 1 — 61 19 - kol 538 461 332 151 105 23 5 2 282 60 79 - _ 2 6 7 3 4 3 2 = 1 e 5 6 8 = 1 u 1l 4 4 lo 16 5 - 9 3 74 87 18 19 9 26 4679 2199 3160 4560 11142 31054 94 26 16 27 21 3 3. Zur Ökologie und Substratgebundenheit verschiedener Dipterenlarven 1973 1401 112 Schon bei oberflächlicher Betrachtung von Benthosproben verschiedener Fließgewäs- ser kommt man schnell zur Überzeugung, daß Chironomiden und Simuliiden 80-90% der faunistischen Besatzung von Fließgewässern ausmachen. Die Zusammensetzung va- riiert aber in Abhängigkeit vom jeweiligen Platz am Bach, zum Substrat, und sie zeigt dazu noch jahreszeitliche Schwankungen. Pauschal ist im Moment jedenfalls festzustel- 174 len, daß Moose das am zahlreichsten und vielfältigsten besiedelte Substrat sind, während die Arten- und Individuenzahl in sandigen Bachbereichen am niedrigsten ist (LAVANDIER & Dumas 1971). Allein diese Feststellung unterstützt die Annahme, daß die Zusammen- setzung des Bachbodens aus einem Mosaik von unterschiedlichen Substraten Auswir- kungen auch auf die Emergenz haben muß. Wie weit sind aber die wichtigsten Dipteren- gruppen autökologisch bekannt? Die Larven der Chironomiden besiedeln in oft ungeheuren Mengen alle möglichen limnischen Habitate und sind offensichtlich die artenreichste Dipterenfamilie in Fließge- wässern. Neben diesen quantiativen Feststellungen fehlen meist präzise Aussagen zur Autökologie, so daß über eine Substratgebundenheit keine Auskünfte zu erhalten sind. Es bedeutet daher schon einen erheblichen Fortschritt, daß SıeserT (1976, 1978) den Ver- such unternahm, die geschilderten Bestandsänderungen von Massenarten mit Hilfe von Veränderungen bei Temperatur, Strömung und Pflanzenbewuchs zu erklären. Er nimmt an, daß verstärkter Pflanzenwuchs die Ablagerung feiner Sedimente förderte und die Strömungsgeschwindigkeit verringerte. Zusammen mit unterschiedlichen Temperaturen sollen sie die quantitativen Veränderungen der genannten Arten bewirkt haben. Relativ gut umgrenzt sind die Substrate, die die Larven von Tipuliden, Limoniiden und Ptychopteriden besiedeln. Diese meist nur wenig chitinisierten Tiere findet man bevor- zugt in feinen detritusreichen Sedimenten in Ufernähe, wo sie als Phytophagen oder De- trıtıivoren den Boden durchwühlen. Räuberische Larven (z. B. Dicranota-Arten) leben auch in steinigen und moosigen Bezirken. Bewohner der hygropetrischen Zone sind die Larven der Dixiden und Psychodiden, die zu den autökologisch bestbekannten Gruppen gehören. Innerhalb der Psychodiden sind Gattungen bekannt, die sehr engan bestimmte Substrate gebunden sind (Fallaub, de- tritusreiche Böden, Moose etc.), und alle Arten des Tribus Psychodini sind nur dort in nennenswerter Menge zu finden, wo Fäulnisprozesse ablaufen (WAGNER 1978). Mit ihrer Hilfe könnte man z. B. Veränderungen im Stoffhaushalt von Bächen erkennen. Sehr zahlreich und auffällig sind die Larven von Simuliiden, die Steine und Pflanzen der Gewässer in meist strömungsexponierter Lage überziehen; sie scheinen nur feinsandige Bereiche zu meiden. Räuberisch leben die Larven der restlichen Gruppen: Tabanidae, Rhagionidae und Empididae. Nur bei Rhagioniden ist eine Bindung von Larven einzelner Arten an Moose bekannt (Lauca & THomas 1978), aber bei den Räubern ist anzunehmen, daß ihre Sub- stratgebundenheit weniger ausgeprägt ist, als die anderer Arten. Zusammenfassend ist festzustellen, daß offensichtlich ökologische Bindungen zwi- schen Larven einzelner Insektenarten und einem Substrat bestehen, die sich durch die be- vorzugte Besiedlung durch bestimmte Arten manifestieren. Diese Bindungen können aber mehr oder weniger eng sein, so daß man einen großen Teil der Arten nicht aus- schließlich in einem Substrat antrifft; außerdem muß man auch einen Wechsel des Sub- strates im Lebenslauf mit einkalkulieren. Es gibt aber offensichtlich unter einer ganzen Reihe von Faktoren, LauGA & THOMAS (1978) nennen mehr als 30 (!), einige wenige, die in ihrem Einfluß auf die Verbreitung von Tierarten in Fließgewässern von besonderer Bedeutung sind: 1. Ein „‚physiognomischer“ Faktor: Er stellt kalte, schnellfließende Bäche mit starkem Gefälle, langsam fließenden und wärmeren gegenüber (Rhithron - Potamon — Konzept) 175 2. Einen Faktor, der die Bindung einzelner Arten an Bryophyten beschreibt: hier ste- hen Gattungen und Arten in einer bestimmten Rangfolge in Abhängigkeit ihrer Affinität zu Moosen. 3. Ökologische Spezialisierung: Es verteilen sich die Taxa auf einer Skala von wenig bis sehr tolerant. (Es wird in diesem Zusammenhang nicht auf einen Faktor geachtet, son- dern es soll die gesamte Spannweite der Fundorte einer Art beschrieben werden). 4. Die Zusammensetzung des Bachbodens aus einem Mosaik unterschiedlicher Sub- strate. (In Abhängigkeit von der Fließgeschwindigkeit kontrastieren sedimentreiche Bö- den mit steinigen und felsigen Untergründen.) Die Einflüsse dieser Faktoren auf die wichtigsten Spezies eines Fließgewässers würden quantitative Aussagen und Vorhersagen wahrscheinlich wesentlich erleichtern. 4. Zusammenfassung In den Jahren 1969-1973 wurden am Breitenbach (Hessen) 412 Insektenarten mit aquatischen Larvenstadien in der Emergenz festgestellt. Die Dipteren waren mit 360 Ar- ten aus 16 Familien vertreten. Ihr Anteil an der Gesamtbiomasse liegt zwischen 28% und 68%; die Gesamtbiomasse beträgt zwischen 3,4 und 6,4 g/m?/yr. Es wurden erhebliche Schwankungen der Individuenzahlen von Jahr zu Jahr bei vielen Arten festgestellt, die von einer ganzen Reihe von Faktoren abhängig zu sein scheinen. Neben populationsdy- namischen Phänomenen spielen Temperatur, Bindung an Bryophyten, ökologische Spe- zialisierung von Arten und die Zusammensetzung des Bachbodens aus einem Mosaik un- terschiedlicher Substrate die wichtigste Rolle. Die Gewichte der einzelnen Faktoren im Gesamtgefüge sind aber noch ungenügend bekannt. 5. Literatur ILLies, J. 1971: Emergenz 1969 im Breitenbach. - Schlitzer produktionsbiologische Studien 1. — ‚Arch. Hydrobiol. 69 (1): 14-59 LAUGA, J. & THoMas, A. 1978: Etude &cologique des Athericidae et Rhagionidae torrenticoles du sud de la France par l’analyse factorielle des correspondances. — Bull. Soc. Hist. nat. 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Hydrobiol. 63: 189-213 WAGNER, R. 1979: Psychodidenstudien im Schlitzerland. - Schlitzer produktionsbiologische Stu- dien 26. - Arch. Hydrobiol./Suppl. 57 (1): 38-88 Anschrift des Verfassers: Dr. R. Wagner, Max-Planck-Institut für Limnologie, D-6407 Schlitz, BRD Angenommen am 1.2.1980 17. | Spixiana | 3 | 2 179-191 München, 1. Juli 1980 ISSN 0341-8391 Grouping pattern of ungulates in Benoue National Park and adjacent areas, Northern Cameroon (Mammalia, Artiodactyla) by J. D. Esser Zoologische Staatssammlung München Abstract Data of average group sizes and group size frequencies are presented for 12 species from Benoue National Park and adjacent hunting zones 3 and 9. For waterbuck, roan, hartebeest, kob, bush- buck, reedbuck, oribi, Grimms duiker and red-flanked duiker more detailed in formation about composition of groups is given. The social organization revealed by the data generally goes con- form with that of the same or closely related species known from other areas of Africa with the ex- ception ofthe reedbuck. In this species the differences are thought to be caused by either different densities or different vegetation types. 1. Introduction During a three years study of ungulate populations in Benoue National Park and adja- cent areas, data were collected on group size and structure of several species. Since de- tailed information on all wildlife species in Western Africa is rather scarce, this paper should provide some elementary sets of data on the species concerned and should serve as a basic source of information against which future trends may be evaluated. Further- more itshould reveal differences, if there are any, from the results of similar studies from other areas in Africa. 2. Study area All data presented here were collected from Benoue National Park and the hunting zo- nes3and9totheeastofthePark. Theareacomprises a surface of about 275000 ha and is situated in Northern Cameroon about 100km north ofthe Adamaoua Plateau. The ve- getation, characterized as a post-fire climax community, consists of elements of both the Guinea and Sudan savanna. Terminalia macroptera, T. laxiflora savanna woodland, /so- berlinia doka woodland savanna, fringing forest dominated by Anogeissus leiocarpus and Uapaca togoensis dense woodland are the most important vegetation types. The grass layer is dominated by species of thetribus Andropogineae. General visibility varies con- 179 siderably and decreases from north to south, being best in Terminalıa laxiflora shrub sa- vanna on sandy soils and mature T. macroptera stands (up to 400 m) and poorest in Ua- paca togoensis dense woodland (20-30m). Climatic conditions are characterized by a dry (October/March) and a rainy season (April/September). From June to Octo- ber/November most of the study area was not accessible due to bad road conditions. Field work was only possible after the first bushfires when the tall grass (up to 4m) was burnt down. Between the National Park and the hunting zones there are no major ecological dif- ferences with the exception that in the latter small scale subsistance farming by local peo- ple is performed. The whole area is infested by tsetse flies (Glossina morsitans, G. palpa- lis) except the extrem north which is tsetse free during the dry season. The paper presents data on the following ungulate species: Giant Eland (Taurotragus derbianus, Gray); African Buffalo (Syncerus caffer, Sparrmann); Warthog (Phacochoerus aethiopicus, Pallas); Oribi (Onurebia ourebi, Zimmermann); Kob (Kobuskob, Erxleben); Grimms Duiker (Sylvicapra grimmia, L.); Red-flanked Duiker (Cephalophus rufılatus, Gray); Reedbuck (Redunca redunca, Pallas); Bushbuck ( Tragelaphus scriptus, Pallas); Waterbuck (Kobus ellipsiprymnus, Ogilby); Roan (Hippotragus equinus, Desmaret); and Bubal Hartebeest (Alcelaphus buselaphus, Pallas). Other species occuring in the area like Giraffe (Giraffa N L.)and Korri- gum (Damaliscus lunatus, Burchell) were not included as sample sizes were to small. 3. Methods All roads shown in Fig. 1 were travelled along at irregular intervals from February 1976 to Mai 1978 except during the rainy season (see above). Two observers sitting on top ofa vehicle driven at 20-30km/h spotted, counted and sexed the anımals. All recordings were noted immediately after the observation. Additional data were collected by counting anımals on foot by traversing regular spaced transects laid out in the two hunting zones. As already pointed out by LEUTHOLD et al. (1975) the main methodological problem associated with this type of work is to decide what is agroup. This especially holds true for species living in large groups like eland, buffalo and kob and/or areas where detectability islow. The definition for a group given by LEUTHOLD etal. (1975) was found to be useful for this paper as it was applicable in most cases without problems. These authors define a group as “any number of animals found to- gether at any point in space and time and apparently being in sensory contact with each other”. On- ly those observations were considered for inclusion in this paper where one could assume with high certainty that all individuals belonging to that group or assemblage were recorded. In areas with very dense vegetation such as the fringing forest or parts ofthe Uapaca woodlands no observa- tions were made. Standard deviations of mean group sizes of all species are calculated from all single observations and not from grouped data as it is presented in Fig. 3 for eland and buffalo. Single anımals are treated as groups throughout the text. All groups whose members were counted, sexedand aged were classified into one of tthe following four types: group I: all male groups irrespective of age group II: all female groups with or without youngs group III: one adult male with one or more females with or without youngs group IV: mixed groups 180 Fig. | —— Park and hunting zone boundary —-- Benoue river Roads used for this study = 7 Public roads Fig. I: Map of the study area This classification follows LEUTHOLD et al. (1975). Itis appropriate for all species included in this study as their expected social organization revealed by other studies should readily fit into this classi- fication. 181 Waterbuck, roan and hartebeest were considered to be adult when they entered their third year of life, whereas bushbuck, kob and reedbuck were considered to be adult when they entered their second year oflife. Oribi and both duiker species were only classified according to sex. As young all animals were classified which were less than one year old. As breeding season of all species, with the possible exception of eland, buffalo and kob is more or less seasonal, there were no problems in classifying animals as young or older than one year. Mean group sizes were calculated from all groups observed regardless whether classified into one ofthe four group types or not. Alldata presented in Tab. 2 are only calculated from recordings of groups which were identified by numbers, sex and age according to the definitions given above. Al- though the amount of data of some species, e. g. both duikers and bushbuck, is rather small, they nevertheless were included as the results were somehow expected and more or less confirm the findings from other areas. From December Ist to May 30th hunting is allowed in the hunting zones. Poaching pressure by local people probably is very high in the hunting zones. There is however, with one exception no evidence, that hunting activities do influence group size and structure, although at least legal hunting is highly selective as only adult males may be shot. BOSCH (1976) presumes that selective hunting is the reason why in Bouba Ndjida National Park in Northern Cameroon adult waterbuck are under- represented in the population. For hunting zones 3 and 9 this could not be confirmed (EssER, in press). If hunting pressure is not unproportionally high and quotas are established on a sound bio- logical and ecological basis, hunting should not change grouping pattern as there is a continous inter- change between the National Park and the hunting zones. In the beginning of this study it was planned to treat data from the two areas seperately to test this hypothesis but finally they were lumped together for the sake of sample size. 4. Results Group sızes Tab.I Mean group sizes (MGS) and standard deviations (sD) of twelve ungulate species in Benoue National Park and adjacent hunting zones 3 and 9 species MGS SD. total No, of groups eland 15,5 16,3 37 buffalo 12,2 15,7 32 hartebeest 5,4 4,5 266 roan 4,o 3,7 91 waterbuck 4,2 3,2 247 kob 3,7 39 4ul reedbuck 1,4 0,6 41 bushbuck 1,4 0,7 22 oribi 2,5 2 226 red flanked Aal 0,9 42 duiker Grimms duiker 1,0 - 46 warthog 3 Nor 96 182 Fig. II 123456789100 EN 234 % % | | x | 30 12 Fig. II: Group size frequency of waterbuck (W), oribi (O), reedbuck (Re), bushbuck (Bu), Grimms duiker (D), and red-flanked duiker (Rf). 183 Tab. 1 and Fig. 2 and 3 present data on group size for all species. Mean group sizes with standard deviations are given in Tab. 1, while Fig. 2 and 3 give the frequency distri- bution of group sizes. Maximum group sizes are given in Tab. 2 for nine species, for the remaining three species they are as follows: eland 85; buffalo 53; warthog 7. Mean group size is largest for eland and buffalo with 15,5 and 12,2 respectively and lowest for the two duiker species, bushbuck and reedbuck with 1,0; 1,1; 1,4; and 1,4 respectively. From the remaininig four species hartebeest has largest mean group size with 5,4 followed by waterbuck with 4,2, roan with 4,0 and kob with 3,7. [7 0000 SITITITT Zar eoten A r ER SEHR OFEROIE SIG % % 304 Wa 20 H 5! rNATWLVIVOND Or na wnnD rn yquon r-rrrftrr A % % 40 301 K R 20! 104 -.NNN DV OoONHr 9 9 OD .nnd!DVOo HB DO Oo A .-r- A Fig. III: Group size frequency ofeland (E), buffalo (B), hartebeest (H), warthog (Wa), roan (R), and KORK, 184 AONTnp 6°25 fe ST: o*%0G T‘ıH T o*T o‘og poyuely-peX IOYTNp T‘nsS © N g‘2G 6‘ T o‘°I e'ih SWWT.AIH 8'scL 4 G‘T 7, SE T o‘T Bace yonqysnq U EIE € ERST 6‘°91T 8'8 © ct 8‘g9t TAqT.IO 6‘92 Ce Sal: g‘oe G*9E 1E o°T 1‘8h y1ongpesı T'SE ee Sc E‘g9E BEAE Ge 1 g‘en qoy T‘6€ oT oe G‘Een g9'£2 HL 6°2 G'ze y„onqıoyem L*eT 8 Th So IE 4 n‘T 2‘e9 ueoı Beil 9 ee Gele 9°<1 eı Erz 6'2E£ 7s9oqsg.1ey odAy oadAy dno43 ut sdno.u3 dno413 ut sdnou3 sTeurtue % xeu ueou te Jo % s Teutue % xeu uveoau te Jo % soatoads ozrts dnoız ozts dnou2 sdnoı12 oTeuoJF TTe sdno13 otTeu TTe 6 pue £ seuoz Zuryuny YJusdelpe pue aeg Teuorgen enoueg ur sogernsun Fo sodA4 dnoa3 Jo serouenbaıy pue ‘uoryTrsoduos ‘azrs II’qeL 185 T8T AST h GG SE T‘8, ir 1° 6°'49 6€ SiUE € o°E 9°2 g‘oe € ee 6‘,T seh g‘e tt ES TH Sue st Gas 2-91 KR ar GT T‘sg 9 9'22 oT 9°G G*oT 89 G=G 8 o‘g GT 8'095 9T oo) o®cz 6hT g°G EI re) n‘e L'G9 2 9*°TT e'9€ odA4 odA4 sdnoı3 Jo dno413 ut sdnou3 dno413 ut sdno.ı2 asaqumu Te204 sTeutue % xeu ueoau Te F09 % sTeurtue % xeu ueou te Jo % oazrs dnou2 ozts dnou2 sdno1I3 poxTu pıoy ofewsyj pue oTeu 'pe T ("3u00) IT’qeL 186 Group types Tab. 2 presents data on size and frequency of the four different group types. Omitted from this table are eland, buffalo and warthog. In eland and buffalo only two group ty- pes were observed (see below). In most cases however, it was rather difficult to sex and age these two species due to their shyness and/or their occurence in large groups. Sexing in warthog was in most cases impossible as sexual dimorphism is not well pronounced. For all other species all groups identified were classified into one of the four group ty- pes. However in bushbuck no mixed groups were observed while in both duiker species no groups of type III and IV were observed. 5. Discussion The social organization of several species included in this study is sufficiently known. Most of this knowledge however comes from studies conducted in Fastern or Southern Africa. These studies include: hartebeest (GosLing, 1974); waterbuck (KıLEv-WORTHING- Ton, 1965; SPinAGE, 1969); reedbuck (HENDRIcCHs, 1975); kob (LEUTHOLD, 1966; FLOoDy etal., 1975; GerLing etal., 1971; WAnzıE, 1978); bushbuck (Waser, 1975); buffalo (Sın- CLAIR, 1977); roan (JOUBERT, 1974). From the above mentioned studies only those by GERLING etal. (1971) and WanzıE (1978) were carried out in Western Africa and these re- sults have still to be considered as preliminary. Detailed information about the remain- ing five species is scarce, although there is general agreement about their basic social or- ganızation (JARMAN, 1974; Estes, 1974). Group sizes Standard deviation for group sizes presented in Tab. 1 are for some species rather high. This reflects the wide range of group size and in some species the small sample size. Other species like bushbuck, oribi and both duiker species show very low standard deviations. This was somehow expected as they have a rather clear cut social organiza- tion and they usually live alone, in pairs or in family parties, which is demonstrated clearly by the frequency distribution of their group sızes (Fig. 2). Somewhat surprising is the frequency distribution of reedbuck (Fig. 2). Over 70% of all individuals recorded were solitary anımals of which about two thirds were males. This is in marked contrast to Henprichs (1975) findings which clearly demonstrate that grouping pattern of this species is different in the Serengeti-Seronera area. Solitary animals accounted for only about 14% ofthetotal population and group size varied from 1t014. These substancial differences may be influenced largely by the following facts. Reedbuck density in the study area is very low and is estimated at 0.3/km? (Esser, in press), in contrast to 12 to 21 anımals/km? in HEnDRrIcHs study area. Sample size for reedbuck in this study is very low and therefore may notreflecttherealsituation. Similar results like those of this study for reedbuck are presented by BoscH (1976). He found that in Bouba Ndjida National Park reedbuck usually live solitary (44% ofthe total) or ın pairs (37% of the total). These results indicate that there are regional differences in grouping pattern in this species. LEUTHOLD et al. (1975) and Jarman (1974) give some evidence that at higher densities group size in some species like waterbuck, hartebeest and 187 zebra (. Equus burchelli böhmi, Matchie) increases. A similar tendency could hold true for reedbuck, as in this species the mean group size is changed by a changing frequency distribution of group sizes. In the area with lowest density (study area) solitary anımals (70% of the total) are most common and group size ranges from 1t04. In Bouba Ndjida National Park with areedbuck density of about 3/km? (VAN LAVIEREN et al., 1980) solitary animals are still the most common group but decreased to 44% of the total, while the per- centage of groups with two animals increased to 34% and group size ranges from 1 to 6. In the Serengeti-Seronera area the percentage of solitary anımals decreased to 14% of the total but is still the most common group, whereas group size ranges from 1 to 14. Whether this difference in grouping pattern is only the result of changes in the species’ density or a secondary effect caused by different vegetation types remains unknown. Hartebeest, roan, waterbuck and kob have all rather large standard deviations of their group sizes, which is certainly due to their wide range. In kob the value is highest, which was expected as this species shows the highest tendency to concentrate around permanent waterplaces during the dry season thus forming large groups. During the wetseason kob is more evenly distributed and therefore probably will show lower standard deviations of their group sizes. But this remains largely speculation as there is no proof for this as- sumption. Notexpected was the relative low value for mean group size in kob as, except eland and buffalo, in this species the largest groups occured. The large groups are com- pensated for, however, by the high frequency of solitary anımals. In waterbuck the standard deviation was expected to be higher. Here however no large concentrations were observed, which indicates that this species is probably less dependant on water than kob. Little is known on the grouping pattern of warthog. Compared with data given by LEUTHOLD etal. (1975), the information presented by this study does not indicate any par- ticularities. As already stated above, eland and buffalo have very large standard deviations of their group sizes which is due to the high numerical variability oftheirgroups. In both species only two group types were observed: mixed herds and herds which only consisted of ma- les. In mixed herds individuals of allages and both sexes were observed. These herds are considered to be breeding herds. In the all male herds no individuals were recorded younger than about two years judging from horn growth and body size. These herds were considered to be bachelor herds. Group structure Tab. 2 summarizes data of the four differentgrouptypes. The first column under each type gives the percentage of this particular group type of the total number of groups, the second and third contain mean and maximum group sizes respectively, and the fourth gi- ves the percentage of all anımals belonging to that group type. The fourth column con- tains much of the biologically relevant information as itreveals trends about the social or- ganization of the species. In hartebeest, roan and oribi group type III is prevailing, i. e. harem groups in the first two species and family groups in the latter. In roan there is a very high percentage of all male groups which might be explained by the species tendency to avoid the formation of bachelor herds. More than 70% oftheallmale groups consisted of only one individual. 188 In hartebeest almost 60% of all male groups consisted of more than one individual. In this species the tendency of males to form bachelor herds is more pronounced as it ob- viously is in roan. In both species, roan and hartebeest, percentages of group types II and IV are relatively small which suggests that these two species have a rather distinct so- cial organization in the study area. Oribi shows an even more distinct grouping pattern, as almost 80% of all individuals recorded live in family groups (1 ad. O'; 1 ad. 9 + young). In bushbuck a similar distinctness is evident. About 75% of all recorded animals live in group type II. All recorded groups of type I, almost 24% of the total, consisted of one animal only. In this species no mixed groups were observed and only one group of type IH. Waterbuck and kob show the least clear grouping pattern from all species dealt with in this paper. There is no group type which has a clear predominance of either the percen- tage of observed groups or the percentage of animals observed in that particular group. Both duiker species show the same grouping pattern. In both species no groups of type IIland IV were observed. Ofallanimals recorded one half belonged to group typeI and the other half to group type II. All males observed were solitary. The same holds true for females, although on a few occasions females were accompanied by their youngs. Interspecific groupings On only a few occasions interspecific groupings were observed. They were limited to three species: kob, hartebeest and waterbuck. All these observations were made in the close vicinity of waterplaces. It is concluded therefore that these interspecific groupings were of accidential nature and not formed in an associative manner. 6. Conclusions All data presented here necessarily reflect only the situation during the dry season. Whether and to what extent changes of group sizes and types do occur during the wet sea- son remains largely unknown. From other areas changes between different seasons are documented (LEuTHo1D etal., 1975; JarRMAn, 1974). There is some evidence which gives rise to the speculation that at least in some species there are differences in the social grou- ping in the course of the year in the study area. During January and February field data suggests an increase of solitary female hartebeest. From this species it is known that fe- males do separate themselves before parturition from their social unit, but may be ac- companied by a yearling which is most probably the offspring of the previous year. In the study area hartebeest is a strıctly seasonal breeder and the peak lambing season occurs during January/February (Esser, in press), which may explain the unusual high fre- quency of solitary female hartebeests. In kob asimilar phenomenon was noticed. It se- ems that during February/March solitary kob are more frequent than during the rest of the dry season. This trend may be explained by the fact that during this time the peak of rutting season occurs, although as Wanzıe (1978) states, the species breeds throughout theyearinthisarea. Asinkob only territorial males participate actively in reproduction, during the peak rutting season more males try to establish territories and consequently 189 the proportion of solitary males of the total population increases. These observations may beregarded atthe moment asa trend only since the amount of data is not sufficient to make a statistical treatment useful. The data presented here necessarily can not show the real abundance pattern of the studied species. In this respect data of kob, waterbuck, both duiker species and bush- buck are biased. A relatively large proportion of the roads used for this study to record animals followed watercourses. Both waterbuck and kob concentrate during the dry season around permanent water, kob apparently more intensively than waterbuck, and therefore obtain a much higher detectability than species, which are less dependant on surface water. Hartebeest is considered the most abundant species in the area (Esser, in press). Bushbuck and both duiker species have very specific habitat requirements. All three species prefer dense vegetation with well developed undergrowth. In the study area this requirement could only be met by the fringing forest and dense vegetation pat- ches occuring occasionally around permanent waterholes or other relative moist places in savanna areas. As the roads did not adequately cover this vegetation type, these three species in fact should occur more frequently than the results of this study might suggest. Red-flanked duiker were never seen more than about 200m away from fringing forest areas. Bushbuck and Grimms duiker had amore patchy distribution since they used the dense vegetation patches occuring around the sporadic permanent waterholes in the sa- vanna areas. The results of grouping pattern summarized in Tab. 2 basıcally reflect the situation of the species from other areas. The only exception seems to be the reedbuck. 7. Literature EssER, J. D. 1980: Wildnutzung in Nordkamerun. Teil II: Biologische und ökologische Grundlagen für eine nachhaltige Wildbewirtschaftung. — Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit, Eschborn/Ts. (in press) EsTEs, R. D. 1974: Social organization ofthe African bovidae. - In: The behaviour of ungulates and its relation to management. Eds: Geist, V. and Walther, F. Morges: IUCN. FLooDY, ©. 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Von Josef Reichholf Zoologische Staatssammlung München Abstract Dependence of Group Formation inRoe Deer (CapreoluscapreolusL.)from Sea- son and Type of Habitat Group size varies considerably in the course of the year in aRoe Deer population in Lower Bava- ria. Thegeneral pattern shows an increase in average group size from autumn to midwinter which is followed by a corresponding decrease in spring. But this trend is more pronounced for Roe Deer groups living in the open fields than for groups from riverine woodland or coniferous forests (cf. fig. 2). Groups in the fields may be composed of up to 71 Roe Deers in January. These field- groups take permanent resting places without any cover from November to April (cf. fig. 1). Since amajority ofthem remains in the field also during summer the field-ecotype of Roe Deer inthestudy area attains a higher density than the woodland-dwelling parts ofthe population, despite of extensive winter feeding provided by the hunters in the shelter ofthe forest margins. The high nutritional va- lue ofthe winter cereals remaining green and easily available is considered to be the main factor in this socio-ecological context. The strategy of artificial winter feeding in the woodlands, therefore, might at least enhance the detrimental effect of bud browsing by the Roe Deer as compared with the grazing pressure on the winter cereals in the fields. 1. Fragestellung Das Sozialverhalten von Wiederkäuern wird bekanntlich in hohem Maße von der nah- rungsökologischen Situation beeinflußt, in der sich die betreffende Art befindet. Diese, die Dynamik des Sozialverhaltens betreffende, sozio-ökologische Forschung machte klar, wie differenziert die Sozialsysteme von Wirbeltierarten auf unterschiedliche Le- bensbedingungen reagieren können. Das ‚‚arttypische Verhalten‘ kann offenbar inner- halb relativ weiter Grenzen variieren, wobei es — je nach gegebener Situation — die Ge- samteignung (‚‚inclusive fitness‘‘ — vgl. BarasH 1977, Dawkıns 1978 und WICkLEr 1977) maximiert. Dies haben umfassend Wırson (1975) für die Soziobiologie und SNCLAIR & NORTON-GRIFFITHS (1980) für das wohl am besten untersuchte, von pflanzenfressenden Wiederkäuern in großem Umfang genutzte Ökosystem, ausgearbeitet. Für den in der mitteleuropäischen Landschaft zahlenmäßig am stärksten vertretenen, freilebenden Wiederkäuer, das Rehwild (Capreolus capreolus L.), stellt sich daher die 193 Frage, ob sein Sozialverhalten im weitesten Sinne von den gebietsweise und jahreszeitlich wechselnden ökologischen Rahmenbedingungen in stärkerem Maße beeinflußt wird. Diese Frage und ihre Quantifizierung (,, Wenn ja, in welchem Ausmaß?“‘) stellt sich nicht nur für die Suche nach dem gemeinsamen Nenner der verschiedenen Untersuchungser- gebnisse und Ansichten, die über das Reh vorliegen, sondern insbesondere auch für die Bewertung der Übertragbarkeit von Befunden, die ohne oder mit nicht ausreichender Be- rücksichtigung des synökologischen Zusammenhanges erarbeitet wurden. So schreibt Kurr (1977) zur soziobiologischen Finpassung des Rehwildes: ‚‚Es sollte sich in der Wahl der Äsung anspruchsvoll verhalten... einzelgängerisch leben, was sich bei der Verdichtung des Bestandes infolge von Bevölkerungswachstum oder Verknap- pung der lebensnotwendigen Reserven in der Umwelt nicht in Bildung großer Gruppen, sondern in vermehrten kämpferischen Auseinandersetzungen, und damit auch in ver- mehrtem Konditionsabfall äußern müßte. Das Reh erfüllt diese Bedingungen in beispiel- hafter Weise.“ Ähnlich äußert sich auch ELrengergG (1977) und bezweifelt dabei, ob in den ausgeräumten Ackerfluren Niederbayerns Rehe überhaupt überlebensfähig wären. In klarem Gegensatz dazu stehen aber die Befunde aus Osteuropa, wo in den waldar- men bzw. -freien Kultursteppen erstaunliche Rehwildbestände leben, die im Winterhalb- jahr größere Gruppen (,,Rudel“) bilden (vgl. dazu insbesondere Karuzınskı 1974 und Zejpa 1978). Mit den nachfolgend dargestellten Untersuchungen aus dem niederbayerischen Inntal soll daher gezeigt werden, daß sich diese anscheinend gegensätzlichen Befunde durchaus auf eine gemeinsame Basis bringen lassen, wenn die Betrachtung vom autökologischen Ansatz zur Populations- bzw. Synökologie verlegt wird. Im Zusammenhang damit soll auch das Konzept des ‚‚Waldtieres Reh“ diskutiert und die damit verbundenen Probleme des Verbißschadens und ‚‚überhöhter Dichte“ angedeutet werden. 2. Untersuchungsgebiet, Material und Methode Die Rehwild-Untersuchungen erfolgten im niederbayerischen Inntal in den Jahren 1968/69 und von 1971 bis 1978. Das Gebiet befindet sich in einer Höhenlage von 320 bis 350 m NN etwa 20 bis 50 km westlich von Passau mit Schwerpunkt bei Aigen/Inn (48.18 N / 13.16 E) im Gemeindebereich von Bad Füssing. Es handelt sich um ein von Tertiär-Hügelketten eingeschlossenes, flaches Tal (Abb. 1) mit mäßig dichter Besiedelung und fast ausschließlich agrarischer Nutzung der Fluren. Im Tal ziehen sich an den ehemaligen Uferterrassen des postglazialen Inns streifenförmig einige Fichtenforste entlang. Den in eine Kette von Stauseen aufgeteilten Flußlauf beglei- ten Auenwälder, die eine Breite von knapp einem Kilometer erreichen, aber vielfach durch Rodungen aufgelockert wurden. Der Auenwald wurde bis in jüngste Zeit als Nie- derwald bewirtschaftet. Er ist dementsprechend sehr unterwuchsreich. Das Inntal ist durch gute Böden gekennzeichnet, die ein absolutes Vorherrschen von Getreideanbau bedingen. Im Verlauf der letzten 20 Jahre wurde Mais zur dominierenden Getreidesorte. Klimatisch kann das niederbayerische Inntal bereits dem kontinentalen Übergangstyp mit warmen Sommern und verhältnismäßig kalten aber schneearmen Wintern zugerech- net werden. Im Zusammenhang mit den Rehwilduntersuchungen dürfte bedeutsam sein, 194 daß nur in Ausnahmewintern eine geschlossene Schneedecke für mehrere Wochen oder länger liegen bleibt. Aus dem genannten Zeitraum wurden 1596 Feststellungen von Rehen ausgewertet, die sich gleichmäßig über alle Monate des Jahres erstrecken. Die Registrierungen erfolgten auf weitgehend standardisierten Exkursionen zu den Innstauseen von den Gemeinde- straßen und Feldwegen aus. Sie umfassen alle Tageszeiten, aber mit deutlichem Überhang zu den Nachmittags- und Abendstunden. Die Rehe wurden in der Regel vom Auto aus mit leistungsstarken Ferngläsern bzw. Te- leskopen (25-60Xx60) beobachtet. Genauer Standort, Tageszeit, Anzahl, Gruppenzu- sammensetzung und wenn möglich auch nähere Angaben zum Verhalten wurden regi- striert. Insbesondere das Kerngebiet der Untersuchungen um Aigen/Inn ist dem Verf. aus 20jähriger Feldbeobachtung bestens vertraut. Die Aufenthaltsorte der Rehe, ihre Wechsel und Ruheplätze waren ebenfalls gut bekannt. Während im gesamten Tal des unteren Inns, auch auf der österreichischen Seite, die während der Wintermonate festgestellten Gruppen von ‚‚Feldrehen“ in die Untersu- chung mit einbezogen wurden, konzentrierte sich die Erfassung im engeren Untersu- chungsgebiet um Aigen/Inn gleichermaßen und ganzjährig auch auf die Rehe des Auen- waldes und des Forstes. Bei den hier durchgeführten Exkursionen entsprach die Routen- führung einer gleichmäßigen Erfassung der Feldflur sowie der Feld-Auenwald-Grenze und der Feld-Forst-Grenzzone. Das methodische Vorgehen reicht daher auf jeden Fall aus, um die relative Häufigkeit in den drei unterschiedenen Biotop-Kategorien ‚‚Auen- wald“, ‚‚Forst‘‘ und ‚‚Feldflur‘‘ mit hinreichender Sicherheit vergleichbar zu machen. Aber auch die Berechnung der ‚‚absoluten Häufigkeit“, der Siedlungsdichte des Rehwil- des erscheint nach diesem, einer Linientaxierung auf genau bekannter Fläche entspre- chenden Vorgehen berechtigt. Es versteht sich von selbst, daß damit die enorme Schwie- rigkeit der quantitativen Erfassung von Rehwildbeständen nicht heruntergespielt werden soll. Selbst bei der guten Überschaubarkeit des Geländes kann die Bestandserfassung nur näherungsweise gesehen werden. Für die getroffenen Aussagen wird sie jedoch als hinrei- chend erachtet. 3. Ergebnisse 3.1 Verbreitung der Feldreh-Rudel im niederbayerischen Inntal 23 Winterrudel von mehr als 10 Stück, die eindeutig den im Winterhalbjahr beim Reh üblichen Zusammenschluß zum „Sprung“ übersteigen, ließen sich bei der Bestandsauf- nahme im Winter 1977/78 im Untersuchungsgebiet zwischen Fring, Pocking, der Rott- mündung und dem Inn (Größe der Gesamtfläche etwa 50 km?; davon rund 28 km? freie Feldflur) feststellen. Abb. 1 zeigt die Verteilung dieser Rudel. Daraus geht hervor, daß die Rudelbildung im ganzen Talbereich des unteren Inns auf entsprechenden Freiflächen zu beobachten ist. Dem Verteilungsmuster zufolge befinden sich die Lagerplätze der Ru- del ziemlich genau im Zentrum der jeweiligen Freiflächen zwischen den Dörfern und Waldstücken. Bei genauer Überprüfung der Lagerplätze ergibt sich stets, daß sie sich im straßenärmsten Bereich befinden, möglichst weit von Straßen und sogar von den Feldwe- gen entfernt. Diese Plätze sind dementsprechend im Winterhalbjahr die störungsärm- 195 = el ik jr m ALL fl un un o INN Sa Au lau sr En a Abb. 1: Verteilung der Feldrehrudel im niederbayerischen Inntal im Winter 1977/78. BF = Bad Füssing, P = Pocking, U = engeres Untersuchungsgebiet um Aigen/Inn; Quadrate = Dörfer, schwarze Punkte = Rehrudel; schraffiert = Forst, punktiert = Auwald. - Distri- bution of field groups of Roe Deer (black dots) in the area of study. sten. Die Lager- oder Ruheplätze der Rudel werden gezielt aufgesucht. In ihrem Vertei- lungsmuster stimmen sie nicht notwendigerweise mit dem Vorhandensein von Winter- saaten überein. Zu diesen wechseln die Rehe zwar auch dann zur Nahrungssuche, wenn der Raps oder die Winterweizen/roggenfelder nahe an den Dorfrändern oder an den Stra- ßen liegen, ohne aber deswegen den Ruheplatz des Rudels zu verlegen. Das genauer un- tersuchte Teilgebiet bei Aigen/Inn betrifft daher keine Ausnahmesituation, sondern ei- nen durchaus repräsentativen Ausschnitt aus den Verhältnissen im Inntal. Hier gehört die winterliche Rudelbildung auf der freien Feldflur demnach zum Normalverhalten des Rehwildes. 3.2 Jahreszeitliche Veränderungen Die Größe der Rehgruppen ist im Jahreslauf sehr verschieden. Die Auswertung der 1596 Beobachtungen von zusammen 7884 Rehen zeigt einen allmählichen Anstieg der Gruppengröße in allen Biotoptypen (Abb. 2) im Verlauf des Herbstes. Im Januar wird übereinstimmend das Maximum erreicht. Die größten Rudel umfaßten 71 Exemplare (Januar 1968) und 55 Exemplare (Januar/Februar 1976). Gruppen von mehr als 30 Indi- viduen waren regelmäßig festzustellen. Dabei fluktuiert die Gruppengröße ab Januar bis März oder sogar bis in den April hinein in manchen Rudeln nur sehr wenig. Allgemein er- gibt sich jedoch ein allmählicher, gegen das Frühjahr hin sich beschleunigender Abfall (Abb. 2), bis im Mai praktisch alle Rehe als Einzeltiere oder auf Kleinstgruppen verteilt sind. Die mittlere Gruppengröße bleibt dann bis August oder September weitgehend un- verändert zwischen I und 2 Individuen (solitäre Böcke und/oder Ricken mit Kitzen). Ein auffallender Unterschied besteht zwischen den drei Biotopen während der Som- mermonate nicht; dafür ist er aber um so ausgeprägter im Winterhalbjahr. Die Durch- schnittswerte liegen im Januar mehr als doppelt so hoch für die Feldrehgruppen wie für die Gruppen in Forst und Auwald. Viel stärker noch klaffen die Maxima auseinander. Während am Wald- oder Aurand im Januar/Februar die maximalen Gruppengrößen nur bei 12 bzw. 10 Stück lagen, erreichten sie in der Feldflur regelmäßig über 30 und bis zu 71 Stück! 196 Feldflur Vi X | IV Abb. 2: Jahreszeitliche Verteilung der Gruppengröße im Auwald, in der Feldflur und im Forst. — Seasonal distribution of group size in Roe Deer for three different types of habitat (Feldflur = open fields, Forst = coniferous forests, Auwald = riverine woodland, deciduous,; VII = July, X = October etc.; data in monthly averages). Tabelle 1: Jahreszeitabhängigkeit der Gruppengröße beim Rehwild im niederbayerischen Inntal (1968-1977). Table 1: Seasonality of group size in the Roe Deer population of the Lower Bavarian Inn river valley (data from 1968 to 1977; second column = single deer). Monat Rehe/Gruppe Einzeltiere Januar 11,0 8 Februar 8,3 15 März 5,9 18 April 3,6 61 Mai 2,0) 155 Juni 163 218 Juli 1,3 107 August 1,6 68 September 2,2 29 Oktober 3 31 November 3,9 26 Dezember 6,9 102 197 Interessant ist in diesem Zusammenhang auch die Gegenläufigkeit der Trends bei der mittleren Gruppengröße und der Häufigkeit von Feststellungen einzelner Rehe im Jah- reslauf. Tabelle 1 faßt dies zusammen. Vergleicht man die Biotopabhängigkeit der Gruppengröße für das Winter- bzw. Som- merhalbjahr getrennt, so erhält man folgende Werte: Im Winter (Oktober-April) beträgt die durchschnittliche Gruppengröße 5,97 Individuen (Streubreite 1,6-17,9; Varianz 16,29), im Sommer (Mai-September) dagegen 1,68 (Streubreite 1,2-2,75; Varianz 0,21). Daraus folgt, daß die Verteilung der Rehgruppengröße im Sommer biotopunabhängig, im Winterhalbjahr dagegen stark vom Biotop beeinflußt ist. Den stärksten Beitrag zur Gesamtvarianz liefert die Feldflur (© 9,58, var. 22,6), während Forst(® 4,6, var. 3,26) und Auwald (© 3,72, var. 3,04) sehr ähnlich liegen und einen viel geringeren Beitrag zur Varianz leisten. Daraus ergibt sich ganz klar die hochgradige Biotopabhängigkeit der Stärke des sozialen Zusammenschlusses der Rehe außerhalb der Phase der sommerlichen Territorialität. Interessanterweise ist die Gruppengröße im nahrungsreichen Auenwald im Winter- halbjahr am geringsten. Im viel nahrungsärmeren Forst bleibt sie mit einer Erhöhung um den Faktor 1,31 noch im Rahmen des Auwaldes, so daß sich kein klarer Unterschied ab- zeichnen kann. In der freien Feldflur steigt sie jedoch auf fast 3:1, d: h. die Rehwildgrup- pen sind in der Feldflur während des Winterhalbjahres durchschnittlich dreimal größer als im Auwald. Abb. 3: Rehrudel in der Feldflur, das sich bei einer Störung langsam in Richtung Dorf bewegt (Foto: Verf.).- Herd of Roe Deer in the open field moving slowly towards the village after a disturbation. 198 3.3 Geschlechterverhältnis ZejpA (1978) fand in den von ihm untersuchten Rudeln von Feldrehen einen Anteil von 30% ©. Mit 29% stimmt der Wert für die Feldreh-Gruppen aus dem niederbayerischen Inntal überraschend genau damit überein. Da die Rehe vor allem tagsüber häufig sehr tief in den Ackerfurchen saßen, war es nicht möglich, ohne Störung die Anteile der Jährlinge oder Schmalrehe zu bestimmen. Auch für den Bockanteil wurden, um sicher gehen zu können, nur Gruppen von Februar bis April verwertet, wenn die Geweihez. T. mit 40fa- chem Spektiv kontrolliert werden konnten. Da die Feldreh-Gruppen Ackerfurchen ohne Vegetation ganz offensichtlich den Win- tersaaten und Rapsfeldern vorzogen, obwohl sie nach Möglichkeit deren Nähe suchten, um bei Bedarf dort zu äsen, ließ sich der genaue Abstand der einzelnen Körper nicht er- mitteln. Doch man hatte den Eindruck, daß selbst verfegte Böcke mit starken Geweihen bis auf Körperkontakt nebeneinander in den Furchen lagen! Abb. 4: Engeres Untersuchungsgebiet mit Angabe des Aktionsgebietes des Feldrehrudels (R). Punktierte Zonen vor dem Forstkomplex bzw. den Auen bezeichnen die Gebiete, auf wel- chen die Auwald- bzw. Forstrehe zur Äsung austreten. D = (kleinere) Dörfer. — Special area of study near the village of Aigen. R shows the range of the field herd of Roe Deers whereas the dotted lines indicate the grazing zones along the margins of the forest (Forst) and the riverine woodland (Aue). D is for some smaller villages. 199 3.4 Verhalten der Feldreh-Rudel Wie bereits angedeutet, ruhten die Rehe dicht beisammen bevorzugt in tiefen Acker- furchen im sonst ebenen Gelände. Die mittlere Distanz zur nächsten, einigermaßen re- gelmäßig befahrenen Straße betrug 250 bis 300 m. Die Tiere ästen ohne bisher erkennbare Regelmäßigkeit zu allen Stunden des Tages, wobei nicht immer der ganze Sprung bei der Nahrungsaufnahme anzutreffen war. Häufig zogen Teile des Rudels zum nächsten Saat- oder Rapsfeld und kamen dann nach etwa einer Stunde wieder zum ruhenden Hauptteil des Rudels zurück. Bei Gefahr wichen die Rehe möglichst in die entgegengesetzte Richtung aus, flüchteten aber selbst bei starker Störung normalerweise nicht in den Wald. Abb. 3 zeigt, wie sich ein hochgemachtes Rudel dem Dorf zuwendet, nicht aber dem Auwald oder Forst. Der Lebensraum des Feldrehrudels im Winter läßt sich daher anhand dieser langjährigen Be- obachtungen wirklich als die Feldfläche eingrenzen, wie dies Abb. 4 zeigt. Die Wald- und Auränder werden von anderen Rehen als Äsungsraum benutzt. Die Feldrehe scheinen auch während der So€mmermonate im Feld zu verbleiben, denn die Häufigkeit der Feststellungen nahm trotz geringerer Übersichtlichkeit des Geländes nicht ab. Es ging nur die Gruppengröße, wie auch für die Waldrehe, kräftig zurück auf das gemeinsame, nicht unterscheidbare Minimum zwischen einem und zwei Rehen im Durchschnitt. 4. Diskussion 4.1 Relative Präferenz der Biotope Die Befunde an den Feldrehen im niederbayerischen Inntal stimmen sehr gut mit den Ergebnissen von Zejpa (1978) überein. Die durchschnittliche Gruppengröße betrug auf den mährischen Feldern von Oktober bis Mai 10,1 Exemplare und 8,7 im Inntal. Da von der Art der Feldbestellung im Mai und von der herbstlichen Ernte und Jagd im Oktober von außen verursachte Unterschiede vorliegen könnten, werden die Monate November bis April gesondert verglichen. In diesem Fall sind die Mittelwerte von ZEjpA (l. c.) und vom niederbayerischen Inntal mit 9,55 bzw. 10,6 Rehen pro überhaupt beobachteter Gruppe statistisch nicht mehr unterscheidbar. Eine grundsätzliche Vergleichbarkeit der ökologischen Situation, in der sich die Feldrehgruppen in beiden Untersuchungsgebieten während der Wintermonate befinden, kann daraus abgeleitet werden. Die Verhältnisse im Inntal ermöglichen aber eine weitergehende Interpretation, denn die Rehgruppen befinden sich hier gewissermaßen in einem ‚‚Wahlversuch‘ zwischen drei unterschiedlichen und fast stets auf Sichtweite erreichbaren Biotoptypen, nämlich dem Auwald, der Feldflur und dem Forst. Dieser Umstand bringt es mit sich, daß die re- lative Bevorzugung dieser verschiedenen Lebensraumverhältnisse unter gleichen Außen- bedingungen direkt verglichen werden kann. Geht man davon aus, daß der Auenwald der qualitativ ‚beste Biotop“ für das Rehwild ist, dann sollte er auch die meisten Rehe haben. Der Forst sollte als suboptimaler Lebens- raum eine mittlere Position einnehmen und die freie Feldflur am schlechtesten abschnei- den. Denn man kann nach den allgemeinen Erfahrungen der Habitatwahl der Organıs- men (vgl. die Lehrbücher der Ökologie) annehmen, daß die größten Konzentrationen ei- 200 ner Organısmenart im Optimalbiotop auftreten und umgekehrt. Im autökologischen Wahlversuch wird die Einstufung in Optimum, Pejus und Pessimum auf dieser Grund- lage definiert! Schon die relative Gruppengröße widerlegt diese Hypothese jedoch ganz klar und ein- deutig. Denn während von Mai bis September in allen drei verglichenen Biotoptypen etwa die gleiche mittlere Gruppengröße den Daten zu entnehmen ist, steigt sie im Win- terhalbjahr insbesondere in der Feldflur ganz klar über die im Auwald oder im Forst er- zielten Werte. Bezogen auf die Gruppengröße und unter Zugrundelegung des autökolo- gischen Konzepts von der Konzentration im Optimum wäre demnach die Feldflur und nicht der Auwald der Optimalbiotop für das Rehwild, weil sie mehr als ein halbes Jahr lang höhere Konzentrationen von Rehen zuläßt als die anderen Biotope. Da mit dem ge- nerellen Rückgang von frischer, für das Rehwild verwertbarer Phytomasse zum Winter ein nahrungsökologischer Engpaß entsteht, ist dieser Anstieg der Gruppengröße in den Winterrudeln der freien Fluren um so erstaunlicher. Spezifische Versorgungsengpässe, wie sie ELLENBERG (1978) feststellte, die außerhalb der winterlichen Nahrungsverknap- pung auftreten, können in diesem Zusammenhang nach dem Minimumgesetz nur als se- kundäre Engpässe aufgefaßt werden, weil die untersuchten Rehpopulationen Zugang zu Winterfütterungen hatten. Es erscheint zumindest sehr fraglich, ob sie diese wichtige Re- gulativrolle spielen würden, wenn tatsächlich großflächig keinerlei Winterfütterung für Rehe zur Verfügung stünde. Die Konsequenzen für ein allgemeines Modell der Popula- tionsdynamik werden noch erörtert. Für die Situation im niederbayerischen Inntal spie- len jedenfalls die sekundären Nahrungsverknappungen beim Zustandekommen der Mu- ster von Verteilung und Häufigkeit der Rehe im Winterhalbjahr keine Rolle. Abundanz- dynamik und Dispersionsdynamik als komplementäre Teile in den populationsdynami- schen Vorgängen (vgl. SCHWERDTFEGER 1968) müssen hierbei auf jeden Fall sehr genau auseinandergehalten werden! Die winterliche Rudelbildung und die Abhängigkeit der Gruppengröße von der (nahrungs)ökologischen Situation sind hier primär Vorgänge der Dispersionsdynamik und nur indirekt durch die Abundanzentwicklung gesteuert. Dementsprechend zeigen die winterlichen Feldrehrudel auch keine gesteigerte Mobili- tät, die jedoch anzunehmen wäre, wenn durch örtlich zu hohe Dichte (im Sinne der Ab- undanz = Individuen pro Flächeneinheit) die für den betreffenden Zeitraum verfügbare Nahrungsbasis übernutzt würde. Die Rehe müßten dann laufend ihren Einstand wech- seln bzw. die Rudel ihre Lagerplätze verschieben. Je knapper die Ressourcen werden und je gleichmäßiger (knapp) sie verteilt sind, um so bedeutungsvoller rückt die Territorialität in den Vordergrund, wie sie zur Fortpflanzungszeit der Rehe zu beobachten ist. In dieser Phase kommt es auf hochwertige Nahrung an (,‚Konzentratselektierer Reh“!), was ins- besondere auch aus den eingehenden Studien von ErLEngeErG (1978) hervorgeht. Das Verhalten des Individuums zu den anderen der Gruppe bzw. zur nächsthöheren sozialen Einheit wird daher stets - nicht nur beim Rehwild - durch die Ambivalenz von anziehen- den und abstoßenden Komponenten bestimmt. Soziale Zusammenschlüsse unterschied- licher Struktur und Quantität oder mehr oder weniger ausgeprägte Territorialität sind die Folgen. Die bloße Feststellung, daß Rehe während der Fortpflanzungszeit territorialund danach, insbesondere im Winter, eine stärkere Tendenz zu sozialem Zusammenschluß zeigen, die über die Kernfamiliengruppen hinausreicht, bringt nur das Phänomen zum Ausdruck, enthält aber keine Kausalerklärung zum Anpassungswert dieser unterschied- lichen Verhaltensweisen. Um eine solche versuchen zu können, muß daher auch die Ab- 201 undanz berücksichtigt werden. Eine ‚‚Kalkulation in erster Näherung“ wurde hierfür im engeren Untersuchungsgebiet um Aigen/Inn (Abb. 4) vorgenommen. 4.2 Dichte (Abundanz) Im engeren Untersuchungsgebiet stehen den Rehen von den drei verschiedenen Bio- toptypen folgende Flächen zur Verfügung: 200 ha Auwald, 420 ha Forst und 80 ha freie Feldflur. Hierfür wurden im Winter 1977/78 ın 22 bis 27 Zählserien vom späten Nach- mittag bis in die Dämmerungsstunden folgende Anzahlen von Rehen ermittelt: Auwald - rd. 30 Ex.; Forst - 95 bis 125 Ex. und Feldflur - 32 bis 41 Ex. Daraus errechnet sich fol- gende Rehwilddichte: Auwald = 15 Ex./100 ha; Forst = 23-30 Ex./100 ha; Feldflur = 40-51 Ex./100 ha (das Maximum lag hier bei fast 90 Ex./100 ha im Winter 1968/69). Die Winterdichte verhält sich daher für die drei Biotoptypen ganz ähnlich wie die Gruppen- größe. Es sind etwa dreimal so viele Rehe pro Flächeneinheit auf der freien Feldflur als im Auwald und knapp doppelt so viele als im Forst. Daß insbesondere der Wert für den Au- wald nicht aus methodischen Gründen viel zu gering ausgefallen ist, ergibt sich aus dem Vergleich mit Befunden aus unterwuchsreichen, polnischen Laubwäldern, in denen Bo- BEK etal. (1979) auf 17,9 Rehe pro 100 ha Wald (an der Weichsel in vergleichbarer Fluß- tallage!) kamen. Nimmt man bei der Dichtebestimmung den Flurstreifen weg, der zur Auwaldfläche zugeschlagen wurde, weil die ‚‚Aurehe‘“ dorthin regelmäßig zur Nah- rungsaufnahme austreten, dann decken sich die Werte mit den polnischen praktisch voll- ständig! Massive Zählfehler können daher wohl kaum die Ursache für den vergleichsweise ge- ringen Rehwildbestand im Auwald sein. Andererseits entspricht dieser durchaus auch den Verhältnissen in naturnahen Waldgebieten Jugoslawiens, wo trotz reichen Unter- wuchses teilweise noch geringere Rehwilddichten die Regel zu sein scheinen. Dementsprechend kann man wohl kaum die von ZejpA (1978) beobachteten Rehrudel, die mittlerweile bis über 100 Stück reichen, als sehr geringen Bestand in der offenen Kul- turlandschaft interpretieren. Zumindest im Bereich ihrer Ruheplätze und Äsungsgebiete stellen sie eine hohe Dichte dar, die sich nicht einfach auf Flächen umlegen - und damit verringern — läßt, die von diesen Rehrudeln gar nicht genutzt werden. Hieraus kann man nur schließen, daß in der Tat die freie Feldflur zumindest zeitweise eine höhere Rehwilddichte ermöglicht, als der gemeinhin als optimaler Lebensraum er- achtete Auwald. Da aber zumindest der Auwald erheblich mehr Deckung und Unge- störtheit bieten würde als die offene Feldflur, kann es - trotz der Futterstellen, die im Auwald und im Forst errichtet und in der Regel auch gut beschickt sind - nur das günsti- gere Nahrungsangebot sein, das die Rehe aufs Feld zieht. Eine ähnliche Reaktion ist bei anderen Weidegänger-Arten, z. B. bei afrikanischen Huftieren, wohl bekannt (vgl. u. a. Gossow 1976 und SmcLam & NORTON-GRIFFITHS 1980). Im Falle der Feldrehe sind es ganz offensichtlich die Wintersaaten und die Rapsfelder, die rohfaserarme, eiweiß- und nährstoffreiche Äsung den ganzen Winter über leicht erreichbar bieten. Die Feldrehe mi- nimieren die Stoffwechselaufwendungen für den Nahrungserwerb, wenn sie sich - mög- lichst in unmittelbarer Nähe dieser Nahrungsquellen - störungsarme Winkel der offenen Feldflur als Lagerplätze aussuchen. Denn bei Bedarf brauchen sie nur aufzustehen und wenige Meter zu gehen, um die nährstoffreiche, leicht verdauliche, frische Nahrung zu erreichen. Nach den Untersuchungen von Drozpz (1979) benötigt das Reh eine leicht 202 verdauliche Nahrung (58% Verdaubarkeit) um den Grundumsatz aufrecht erhalten zu können. Wörtlich schreibt dieser Autor: ‚‚It was found that the food supply of deer in winter depends not on the amount of browse, but on its digestibility and the possibility of supplementing it by easily digestible food - herb layer plants, grass or leaves.“ Genau diese Bedingungen erfüllt die ausgekeimte Wintersaat oder der Raps, während der Auwald, abgesehen von Knospen, praktisch kein frisches Grün bieten kann. Energe- tisch hochwertige Zufütterung durch die Jäger schaltet daher offenbar doch in ganz ent- scheidendem Maße den winterlichen Nahrungsengpaß aus, der selbst im generell nah- rungsreichen Auwald nicht zu vermeiden ist. Erst dieser Faktor macht die hohen Reh- wildbestände in waldreichen Gegenden möglich, auch wenn die Rehe im Hochwinter mit gedrosselter Stoffwechselintensität mit kargerem Futter zurechtkommen können. Dort, wo großflächig Wintersaaten nicht nur ein reiches, sondern stellenweise sicher sogar ein überreiches Nahrungsangebot in bezug auf die vorhandenen Rehe zur Verfü- gung stellen und durch entsprechende Feldgrößen ausreichend Störungsarmut gesichert ist, erlaubt das Nahrungsangebot den engen Zusammenschluß der Rehe zu mehr oder weniger großen Gruppen, zu Rudeln. Ohne Nahrungsbeschränkung kann sich das Reh diese Strategie zunutze machen, die im nahrungsknappen Winterwald nicht möglich wäre, weil dort die Nahrungsdichte zu gering ist. Hier reicht es nur für die Kernfamilien bzw. den zu wenigen Individuen zusammengeschlossenen ‚‚Sprung“ Rehe. Zur gleichen Zeit und unter den gleichen Bedingungen von Klima oder Bejagung äußert das Rehwild daher in klarer Weise die biotopabhängigen Strategien von regelmäßiger Verteilung (spa- cing) bzw. Aggregation, was den beiden Grundtypen der Nahrungsnutzung ‚‚feinkör- nig“ (fine grained) oder ‚„‚grobkörnig‘“ (coarse grained) entspricht (vgl. die Lehrbücher der Ökologie, z. B. PıankA 1974). Für das ‚‚browsing“ im Wald ist starker Verbiß die Folge! Denn der Wald wird nach der Strategie des ‚‚fine-grained-feeding‘“ als Nahrungs- quelle genutzt. 4.3 Wildschaden Die Feldrehgruppen verursachen ohne Zweifel pro Tier einen ungleich geringeren Verbißschaden als die Waldrehe, die nach Boßek et al. (1979) schon bei einer Dichte von 18 Rehen pro 100 ha unterwuchsreichen Laubwaldes bis 30% der erreichbaren Knospen abweiden. Der entscheidende Unterschied liegt in der Art des Wachstums einkeimblätt- riger (Monokotyledonen) und zweikeimblättriger Pflanzen (Dikotyledonen). Während die zu den Monokotyledonen zählenden Wintersaaten auf den Verbiß der Koleoptilen, wenn diese etwa 10 cm hoch geworden sind, mit einem zusätzlichen Wachstum (im Frühjahr) reagieren, führt der Verbiß der Hauptknospen bei den heranwachsenden Bäumchen im Wald zu Krüppelwuchs oder gar zum Absterben. Nun werden die Winterfütterungen für das Rehwild aber in der Regel wenn irgend möglich ın den Wald und dort bevorzugt in die deckungsreichen Jungwuchszonen gelegt. Es stellt sich daher die Frage, ob dadurch das Rehwild nicht (erheblich) stärker in den Wald gezogen wird, als es ohne die Fütterungen der Fall wäre. Ist vielleicht die ‚‚Präfe- renz für den Wald als Überwinterungsraum““ (vgl. ELLENBERG 1977) beim Rehwild nicht ein fest vorprogrammiertes Verhaltensmuster, sondern eine Folge, eine Anpassung, an die dorthin gelegte Winterfütterung? Die Verteilung der Rehe im niederbayerischen Inn- tal zwischen Wald und Feldflur würde eher darauf hindeuten, daß es die Mehrzahl sogar 203 vorzieht, in der freien Feldflur zu überwintern, wenn nur die Flächen groß genug sind, damit die Rehe einigermaßen ungestört bleiben können. Ohne den Zusammenhang zwingend nachweisen zu können, ist es nämlich überraschend, daß die Bildung der Feld- rehrudel genau in jener Zeit anfıng und auf jenen Gebieten am stärksten ausgeprägt ist, in der die Flurbereinigung zur erheblichen Vergrößerung der einheitlichen Feldflächen ge- führt hatte. Auch die mährischen Rehrudel stehen auf den weiten Flächen landwirtschaft- licher Kombinate; ganz ähnlich verhalten sich die Rudel im Marchfeld und am Neusiedler See im Osten Österreichs. Das Reh mit seiner zierlichen Gestalt und der damit verbundenen, relativ großen Kör- peroberfläche, tendiert naturgemäß dazu, den Energieverlust im Winter so gering wie möglich zu halten (vgl. dazu Gossow 1976 und MoEn 1973). Die notwendige Ruhe be- kommt es offenbar genauso gut in der freien Flur, wenn die Abstände zu den nächsten Straßen wenigstens 150 bis 200 m betragen. Dann entfällt aber der Aufwand für das Hin- und Herwechseln zwischen Nahrung und Einstand, wie es für den Wald typisch ist (vgl. dazu auch GracE & EASTERBEE 1979). Der Zusammenschluß zu den Winterrudeln ist da- her sicher kein „‚pathologischer Effekt einer zu hohen Rehwilddichte im Gesamtgebiet““ — dagegen sprechen auch die guten Konditionen der Tiere im Rudel -, sondern eine klare verhaltensökologische Anpassung. Durch die attraktive Winterfütterung werden daher möglicherweise viele Rehe in den Wald gelockt, die durchaus auch mit gutem Erfolg und ohne große Zufütterung auf der freien Flur draußen überwintern könnten. Vielleicht ließen sich sogar umgekehrt durch geeignete Futterstellen außerhalb des Waldes in den hierfür in Frage kommenden Gebie- ten Rehe aus dem Wald abziehen und so ohne drastische Reduzierung der Rehwildbe- stände insgesamt die Verbißschäden verringern. 4.4 Das Reh als Waldtier Die dargelegten Befunde werfen nun die grundsätzliche Frage auf, inwieweit es berech- tigt ist, das Reh tatsächlich als ein ‚, Waldtier“ zu betrachten, wie dies in der einschlägigen Literatur vielfach der Fall ist (z. B. v. Bayern 1976, ErLLenBerG 1974, 1977 und 1978, Kurr 1970, 1977 und STRANDGAARD 1972). Stets wird in mehr oder weniger der gleichen Form die starke Bindung und Anpassung des Rehes an den Wald als Lebensraum heraus- gestellt. EısreLp (1976) hebt dagegen das ‚‚Feldreh als lohnendes Hegeziel‘ hervor und zahlreiche Hinweise und Diskussionen über die ‚‚Feldrehe‘ sind der Jagdpresse zu ent- nehmen. Meist wurden sie aber als Kuriosum osteuropäischer Reviere ohne Wald oder mit zu geringem Waldanteil abgetan. Warum sollte aber das Reh als ‚‚primäres Waldtier“ die Wiesen zum Setzen der Kitze so sehr bevorzugen, daß das Vermähen der Jungen zu einem der Hauptsterblichkeitsfak- toren (Kurt 1977) geworden ist? Auch der starke Verbiß erscheint zumindest aus langfri- stiger Sicht für ein funktionsfähiges Naturwaldökosystem zu hoch (falls er nicht durch die Winterfütterung zum überwiegenden Teil künstlich verursacht ist!), denn bekannt- lich reichen in Schonungen schon einzelne Rehe aus, um massive Verbißschäden zu ver- ursachen. Die natürliche Dichte der Rehe ist dagegen in naturnahen Wäldern sehr gering. Erst die Öffnung der Wälder ermöglichte die Ausbildung jenes Biotopmosaiks, das mit hohem Randeffekt nicht nur das Rehwild gefördert hat, sondern einer Vielzahl östlicher Elemente der (Wald)Steppenfauna das Eindringen nach Mitteleuropa ermöglichte. Hans- 204 son (1979) führt die Bedeutung der Heterogenität des Lebensraumes für Wildtiere sehr überzeugend aus. Die starke Bestandszunahme des Rehwildes im Verlauf des letzten halben Jahrhun- derts steht zudem in krassem Gegensatz zur gleichzeitigen Abnahme, ja zum Niedergang naturnaher, unterwuchsreicher Wälder in Mitteleuropa. Fast ausnahmslos wurden sie unter den Händen der modernen Forstwirtschaft zu Hochleistungsplantagen für Holz- produktion umgewandelt. Von Extremstandorten und einem verschwindenden Rest von Auwäldern abgesehen gibt es keine naturnahen Wälder mehr in jenen Lagen, die das Reh klimatisch ertragen kann. Statt wie viele Bewohner naturnaher Wälder abzunehmen, stiegen die Rehwildbestände aber unaufhaltsam an (vgl. die bundesdeutschen Jagdstrek- ken). Da im gleichen Zeitraum aber die Wald-Feld-Grenze fast unverändert geblieben ist, kann auch die Relativierung des Rehes vom ‚‚Waldtier“ zum ‚‚Waldrandtier‘‘ nicht über- zeugen, weil dann zumindest die Bestände einigermaßen unverändert hätten bleiben müssen. Dagegen deuten viele biologische Eigenheiten des Rehes, von denen bereits einige auf- geführt worden sind (die Liste ließe sich durchaus ausbauen, z. B. das für ein Waldtier ungewöhnlich gute Sehvermögen über größere Distanzen oder das ‚‚Aufwerfen‘“ wäh- rend des Äsens, das beim ‚‚browsing“ im Wald nicht nötig wäre), auf eine gute Anpas- sung an das Leben in der freien Landschaft, in der Steppe, hin. Als Anpassungsform kann das Reh zumindest in beiden Typen von Großlebensräu- men, in Wäldern wie in offenen Grasländern, erfolgreich überleben. Die Kondition des Einzeltieres mag dabei zwar für den Jagdertrag an Wildpret oder Trophäen eine wichtige Rolle spielen. Für die Beurteilung der Bestandsdynamik und der Lebensraumpräferenzen ist sie jedoch, weil im Ansatz autökologisch, von nachgeordneter Bedeutung. Denn die Bestände tendieren in ihrer Entwicklung stets zu maximaler Nutzung der tatsächlich ver- fügbaren Ressourcen, gleichgültig ob die Bestandsdichte im konkreten Lebensraum hoch oder niedrig zu liegen kommt. Und freilebende Wildtiere sind praktisch immer (von kur- zen Phasen der Sättigung abgesehen) hungrig! Das Lebendgewicht alleine reicht daher als Parameter für die Konditionsbeurteilung sicher nicht aus. Was für die Leistung des Be- standes zählt, ist das Gesamtgewicht und die langfristige Überlebensfähigkeit. Diese kann durch viele Individuen mit geringerem Gewicht genauso oder besser gewährleistet sein, als durch wenige mit hohem! Die Effizienz der Population ist nicht gleich der Effi- zienz des Individuums. Man kann daher nicht einfach aus der Gewichtsqualität der Einzelindividuen auf die Eignung des Lebensraumes rückschließen. Leichtere Rehe in größerer Dichte können genauso überlebensfähige Anpassungen darstellen, wie schwerere in geringer Dichte. Feldrehe und Waldrehe sind daher zwei gleichermaßen zulässige Lösungsmöglichkeiten von „‚evolutionär stabilen Strategien‘ (vgl. Dawkıns 1978 und WIckLer 1977), wobei al- lerdings das ‚‚Waldreh“ die Produktivität des Ökosystems ungleich nachhaltiger negatıv beeinflussen kann, weil der Wald viel geringere Nutzungsraten der Primärproduktion, insbesondere von Knospen, zuläßt als die Grasländer (vgl. dazu insbesondere die Arbeit von REMMERT 1973). 205 5. Versuch einer Verallgemeinerung Die Rehwildbestände sind nach einer Periode größter Bedrohung im ausgehenden 19. Jahrhundert in den letzten Jahrzehnten so stark angewachsen, daß man trotz um- fangreicher Abschußplanungen vielerorts von einem „‚Rehwildproblem“ spricht. Ob sich dieser Trend in der nächsten Zeit fortsetzen wird, ist umstritten. Örtlich starke Rückgänge deuten möglicherweise an, daß die Bestandsentwicklung zumindest stark ab- gebremst verläuft oder vielleicht die Grenzkapazität weitgehend erreicht hat. Wie stark bereits Dichteeffekte wirksam sind, läßt sich über größere Räume hin nicht abschätzen, weil die Bestände einer intensiven jagdlichen Bewirtschaftung unterliegen. Die Untersu- chungen von ELLENBERG (1978) weisen jedoch auf möglicherweise gravierende Nah- rungsengpässe hin, die die Rehpopulationen ‚‚in dicht besiedelten Biotopen ‚unauffällig‘ durch die Ernährungsbedingungen für die Mütter vor allem im Frühjahr und im Hoch- sommer steuern“. Was waren aber die Ursachen für die enorme Bestandsentwicklung im letzten halben Jahrhundert? Bieten die jahreszeit- und biotopabhängigen Veränderungen von Verteilung und Häufigkeit der Rehe in ihren drei Grundtypen von Lebensräumen, die sie in Mitteleuropa besiedeln, möglicherweise verwertbare Ansatzpunkte? In der Rückzugsphase des Rehwildes waren die Wälder aus der Sicht der Forstwirt- schaft ebenfalls ‚‚,heruntergewirtschaftet‘“. Die geringe Bestandsdichte, wie sie sich heute noch in den naturnahen Waldgebieten zeigt, war daher sicher nicht nur eine Folge der Nachstellungen, sondern auch der geringen Siedlungsdichte, die der Lebensraum zuließ. Die Veränderung der Lebensräume vollzog sich in unserem Jahrhundert vom Nieder- wald zum Hochwald und von der extensiven, kleinflächigen zur intensiven und großflä- chigen Landwirtschaft. Gleichzeitig setzte eine systematische Hege des Rehwildes mit geregelten Jagd- und Schonzeiten ein. Nimmt man an, dafS der Trend der Gruppengröße und Dichte, wie er sich bei der relativen Bevorzugung von Auwald, Forst und Feldflur im niederbayerischen Inntal herausstellte, eine jahreszeitliche Rekapitulation der langfristi- gen Vorgänge darstellt, so erkennt man unschwer, daß das Öffnen des Waldes dem Reh- bestand und seiner Entwicklung zugute kam. Für das Überleben in der kalten Feldflur bedurfte es aber offenbar kräftiger, gesunder Kitze, die das von ELLENBERG (1978) heraus- gearbeitete Minimum von etwa 12,5 kg Körpergewicht zu Beginn des Winters über- schritten hatten. Dies setzt voraus, daß die Geißen früh setzen können, damit die Kitze auch hinreichend Zeit zum Wachstum und Gewichtsgewinn haben. Einem zu frühen Setzzeitpunkt steht jedoch die naßkalte Frühjahrswitterung im atlantischen Klimabereich entgegen. Im Zuge eines Optimierungsprozesses mußte gegen zu frühe und gegen zu späte Geburten in einem wenig konstanten Klimabereich selektiert werden. Der körper- lichen Kondition der Geißen kommt dabei, wie ELLENBERG (]. c.) überzeugend ausführt, eine Schlüsselrolle zu. In diese gute Kondition versetzte nun die Winterfütterung die Geißen, die die nahrungsarmen Wälder bewohnen. Und sie verschob vielleicht auch das Grenzgewicht, das die Kitze zu Beginn des Winters benötigen, um ein bis zwei Kilo- gramm nach unten, denn auch die Kitze hatten ja nun die Möglichkeit an das (Kraft)Fut- ter zukommen. Damit vergrößerten sich der frühsommerliche Schwankungsbereich für das Setzen der Kitze und die Überlebensraten der Kitze selbst, was zu einem entspre- chenden Anstieg der Fortpflanzungsrate führen mußte. Die Ausschaltung oder drasti- sche Senkung des winterlichen Engpasses mußte damit zwangsläufig einen positiven Re- gelkreis in Gang setzen, der so lange weiterlief, bis ein neuer begrenzender Faktor wirk- 206 sam wurde. Dieser wird vielleicht jetzt durch das von ELrEngerg (l. c.) ausgearbeitete „‚Grenzgewicht“ von 12,5 kg in integrierter Form angedeutet. Vor der Zeit der Winter- fütterung mag dieser Wert bei 14 oder 15 kg gelegen haben, was die geringen Siedlungs- dichten im naturnahen, nicht durch Winterfütterung beeinflußten Wald erklären dürfte. Die Bestandsexplosion beim Rehwild wäre demnach eine Folge der Ausschaltung bzw. Umgehung des klimatischen Grenzfaktors in der ‚‚Verschleißzone‘“ am Rande des ei- gentlichen Artareals, das durch kontinentales Klima und damit ‚‚vorhersagbare“ Jahres- gänge der Witterung eingegrenzt ist. Das Verhalten der Feldrehe weist deutlich auf die Winterhärte hin, die für eine Art des kontinentalen Klimabereichs auch notwendig ist. Die Zufütterung durch die Hege hat aber das Problem des unzuverlässigen Frühsom- merwetters und der damit verbundenen Gewichtsprobleme bei den Kitzen durch die Be- einflussung der Geißen gelöst. Doch wo der Sommer zu kurz ist, wie z. B. in den höhe- ren Lagen der Bergwälder, kann das Rehwild trotz Winterfütterung keine überlebens- oder gar ausbreitungsfähigen Bestände mehr aufbauen. Danksagung Für außerordentlich hilfreiche Diskussionen und konstruktive Kritik möchte ich den Herren Dr. D. Eısr£eip, Dr. H. ELLENBERG, Prof. Dr. W. Gossow und Dr. G. HEipE- MANN danken. 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Juli 1980 ISSN 0341-8391 Drei neue Pilzmücken aus Tirol und Bayern (Diptera, Nematocera, Mycetophilidae) Von Eberhard Plassmann Abstract Three new fungus - gnats from Tyrol and Bavaria (Diptera, Nematocera, Mycetophilidae) Three new species of Mycetophilidae are described and their genitalia illustrated. Two of them were caught by Barber-traps in Tyrol (Boletina abdita sp. n. and Boletina tiroliensis sp. n.). Another (Tarnania bavaria sp. n.) was caught in a cave in Northern-Bavarıa. Die Auswertung größerer Aufsammlungen von Pilzmücken aus dem Glockner-Gebiet in Tirol und aus nordbayrischen Höhlen erbrachten drei neue Arten für die Wissenschaft. In dieser Arbeit werden die neuen Arten beschrieben, und die Abbildungen der männlı- chen und weiblichen Genitalia gegeben. Herrn Dozent Dr. Konrad Thaler, Innsbruck, und Herrn Dr. Harald Plachter, München, danke ich herzlich für die Überlassung dieses Materials. Boletina abdita sp. n. (Abb. 1-3) Locus typicus: Guttal, Glocknergebiet, Tirol. Typus: 10° Zool. Staatssammlung München, kons. in 7Oprozentigem Äthanol. Vorliegendes Material: 30°C, 3Q 2 (Holotypus und Paratypen) dito; 20'0', 222 (Paratypen) Senckenberg-Museum Frankfurt a. M.;20°0', 229 (Paratypen) Naturhi- storisches Museum Wien. Diagnose: Mittelgroße, dunkelbraun gefärbte Mücke der Gattung Boletina Staeger, 1840. Der Bau des Hypopygiums unterscheidet sie von den anderen Species, vor allem die Bestiftung auf dem distalen Rand des Basimeren. Beschreibung des C°: Länge: 5,5 mm. Kopf schwarzbraun; Rüssel und Taster gelb. Ba- sal- und Geißelglieder der Antennen braun, ohne gelbe Zeichnungen. Mesonotum, Pleuren, Scutellum und Postnotum dunkelbraun. Metapleuren kahl. Scutellum mit zwei langen, gelben Randborsten. Schwingerstiel weiß, Schwingerknopf hellbraun. Vorderhüften gelb, braunfleckig; Mittel- und Hinterhüften hellbraun; Schen- kel und Schienen hellbraun, Tarsen braun. Schienensporne gelb. Flügel klar, ohne Zeich- nungen. sc deutlich vor r inc mündend, sc, fehlend. c überragt rs. Stiel der m-Gabel um 209 Abb. 1: Boletina abdita sp. n. Hypopygium dorsal. Abb. 2: Boletina abdita sp. n. Hypopygium ventral. Abb. 3: Boletina abdita sp. n. Legeröhre lateral. Abb. 7: Boletina tiroliensis sp. n. Legeröhre lateral. Abb. 11: Tarnania bavaria sp. n. Legeröhre lateral. 210 !/, länger als r-m; rs deutlich geschwungen. cu-Gabelbasis jenseits der Mitte des m-Ga- belstieles gelegen. Abdomen ober- und unterseits gleichmäßig mittelbraun. Hypopygium (Abb. 1-2) hellbraun. Q: Länge: 5 mm. Entspricht im Habitus und Farbe den Q'0°. Das Abdomen ist dorsal heller als beim ©, und ist ventral gelb gefärbt. Vorkommen: 70'0', 729 1.11.1978-5.6.1979, Guttal im Glocknergebiet, Tirol, K. Thaler leg. Lokalität: Höhenlage ca. 1950 m. Die Tiere wurden mit der Barberfalle erbeutet, die ın feuchter Mulde mit krautigem Bewuchs aufgestellt war. Die Schneebedeckung hielt lange an. Verwandtschaft: B. abdita sp. n. steht B. dubia Meigen, 1804, nahe, jedoch fehlt ihr die gelbe Zeichnung auf dem Mesonotum und die Metapleuren sind nicht behaart. Das Hypopygium ist vom gleichen Typ, jedoch ist der Basimer am distalen Rand mit einem geschlossenen Kranz von Stiften besetzt. Boletina tiroliensis sp. n. (Abb. 4-7) Locus typicus: Guttal, Glocknergebiet, Tirol. Typus: 10° Zool. Staatssammlung München, kons. in 7Oprozentigem Äthanol. Abb. 4: Boletina tiroliensis sp. n. Hypopygium dorsal. Abb. 5: Boletina tiroliensis sp. n. Hypopygium ventral. Abb. 6: Boletina tiroliensis sp. n. Zange. 24 Vorliegendes Material: 230°0', 322? (Holotypus und Paratypen) dito; 200°, 229 (Paratypen) Senckenberg-Museum Frankfurt a. M.;20°0', 2? (Paratypen) Naturhi- storisches Museum Wien. Diagnose: Mittelgroße, vollständig dunkelbraun gefärbte Mücke der Gattung Bole- tina Staeger, 1840. Von den anderen Species durch den Bau des Hypopygiums zu unter- scheiden, vor allem sind die Telomere für diese Art charakteristisch. Beschreibung des ©’: Länge: 4 mm. Kopf, Rüssel und Taster braun. Basal- und Gei- ßelglieder der Antenne braun, ohne gelbe Färbung. Mesonotum, Pleuren, Scutellum und Postnotum braun. Metapleuren kahl. Scutellum mit zwei langen, gelben Randborsten. Schwinger schmutzigweiß. Beine braun. Schie- nensporne gelb. Flügel klar, ohne Zeichnungen. sc über r in c mündend. sc, vorhanden. c über r; hinausragend; r-m schräg gestellt. Stiel der m-Gabel um '/; länger als r-m. cu- Gabelbasis unter der Mitte des m-Gabelstieles gelegen. Abdomen dorsal und ventral einfarbig braun. Hypopygium (Abb. 4-6) schwarz. 9: Länge: 3 mm. Entspricht im Habitus und Farbe vollkommen den J’O’. Vorkommen: 270'0°, 3679 1.11.1978-5.6.1979; Guttal im Glocknergebiet, Tirol, K. Thaler leg. Lokalität: Höhenlage ca. 1950 m. Die Tiere wurden mit Barberfallen gefangen, die in mit Legföhren bestandenem Blockschutt gestellt waren. Verwandtschaft: B. tiroliensis sp. n. ist der B. gripha Dziedzicki, 1885 nahe stehend. Jedoch fehlt jegliche Gelbfärbung der Beine. Die Hauptunterscheidungsmerkmale liegen im Bau des Hypopygiums, wobei die Telomere durch ihre rechteckige Form mit einem geschwungenen basal angesetzten Fortsatz auffallen. Tarnania bavaria sp. n. (Abb. 8-11) Locus typicus: Moorloch b. Oberau, Franken, Bayern. Typus: 10° Zool. Staatssammlung München, kons. in 7Oprozentigem Äthanol. Abb. 8: Tarnania bavaria sp. n. Hypopygium ventral. Abb. 9: Tarnania bavaria sp. n. Hypopygium dorsal. Abb. 10: Tarnania bavaria sp. n. Zange 212 Vorliegendes Material: 40'°0', 229 (Holotypus und Paratypen) dito; 20'0°, 19 (Pa- ratypen) Senckenberg-Museum Frankfurt a. M. Weiteres Material: 30'0', 229 Zool. Staatssammlung München. Diagnose: Vorherrschend gelb gefärbte Mücke der Gattung Tarnania Tuomikoski, 1966. Von den anderen Species vor allem durch das Vorhandensein nur einer Propleural- borste unterschieden, mit Ausnahme von T. fenestralis Meigen, 1818. Von dieser nur durch den Bau des Hypopygiums zu unterscheiden. Beschreibung des 0’: Länge 6,5 mm. Untergesicht, Rüssel und Taster gelb; Stirn und Scheitel braun. Basalglieder und der basale Teil des ersten Geißelgliedes der Antennen gelb, die übrigen Geißelglieder braun. Erstes Geißelglied ım basalen Drittel eingebuch- tet. Mesonotum gelb mit drei braunen Längsstreifen. Diskalborsten schwarz. Pleuren gelb, braunfleckig. Propleura nur mit einer Borste besetzt. Postnotum braun, caudal und lateral mit breitem, gelben Rand. Metapleuren beborstet, Schwinger weiß. Hinterhüften mit zwei Basalborsten, einer stärkeren und einer schwächeren. Hüften gelb, die Hinter- hüften mit einem braunen Wisch. Schenkel und Schienen gelb. Schienensporne braun. Tarsen braun. Flügel gleichmäßig leicht bräunlich tingiert, ohne Zeichnungen. sc endet in rı. cu-Gabelbasis vor der Basıs des m-Gabelstieles gelegen. Abdominalsegmente braun, mit distal gelegenen gelben Binden; das fünfte und sechste Segment ausgedehnter braun. Hypopygium (Abb. 8-10) gelb. Q: Länge 7 mm. In Farbe und Habitus den J’O* gleichend. Abdomen heller gefärbt, die braunen Zeichnungen nicht so ausgedehnt. Vorkommen und Lokalität: 60°0°, 329 (Holotypus und Paratypen) 20.8.1975 Moorloch b. Oberau. Weiteres Material: 10° 20.8.1975 Christianengrotte b. Oberau; 10°, 299 7.6.1976 Silberloch b. Neu-Essing; 19 27.2.1977 Brunnsteinhöhle. Alle Tiere stammen aus fränkischen Höhlen. Dr. H. Plachter leg. Verwandtschaft: 7. bavarıa sp. n. ist im Habitus und Färbung der 7. fenestralis Mei- gen, 1818 äußerst ähnlich, vor allem ist diesen beiden Arten der Besitz nur einer Propleu- ralborste gemein, was sie von den anderen Species dieser Gattung unterscheidet. Die Dif- ferenzierung der beiden Arten untereinander gelingt nur über die Genitalstrukturen, vor allem sind die Telomeren bei 7. bavarıa an der Innenseite mit einem keilförmigen Fort- satz versehen, der bei 7. fenestralis fehlt. Literatur DZIEDZICKI, H., 1909: Zur Monographie der Gattung Rhymosia Winn. — Hor. Soc. ent. Ross.: 89-104 EDWARDS, F. W., 1924: British fungus-gnats (Diptera, Mycetophilidae). — Trans. Roy. Ent. Soc. London 73: 505-670 — — 1941: Notes on British fungus-gnats (Diptera, Mycetophilidae). - Ent. Month. Mag. 77: 21-82 KıpDd, L. N. & ACKLAND, D. M., 1970: Some new synonymy in the genera Leia Meigen and Bole- tina Staeger (Diptera, Mycetophilidae). — The Entomologist: 265-267 LAnDkock, K., 1927: Fungivoridae. - in: LINDNER, E.: Die Fliegen der Paläarktischen Region. H. 12-15. Schweizerbarth, Stuttgart. 213 — — 1940: Zweiflügler oder Diptera. VI: Pilzmücken oder Fungivoridae. — in: DAHL, F.: Die Tierwelt Deutschlands, 38. Fischer, Jena. STACKELBERG, A. A., 1969: Mycetophilidae. - in: BEI-BIENKO, G. J.: Opredelitel nasekomik ewro- peijskoj tschasti S.S.S.R., Moskwa/Leningrad, 5 (1): 1-804 TUOMIKOSKI, R., 1966: Generic taxonomy of the Exechiini (Diptera, Mycetophilidae).- Ann. Ent. Fenn. 32: 159-194 Anschrift des Verfassers: Dr. Eberhard Plassmann, Hauptstr. 11, D-8059 Oberding b. München Angenommen am 28.4.1980 214 Spixiana | 3 2 | 215-224 | München, 1. Juli 1980 ISSN 0341-8391 Buchbesprechungen 50. CRICHTON, M. ]. (ed.): Proceedings of the Second International Symposium on Trichoptera. Dr. W. Junk B. V. - Publishers — The Hague, Boston, London 1978. 359 Seiten. Die Verhandlungen des Zweiten Internationalen Symposiums über Trichopteren geben einen Überblick über die auf diesem Kongreß gehaltenen Vorträge und beinhalten so 38 Beiträge der 68 Teilnehmer. Die einzelnen Vorträge bzw. die Einzelveröffentlichungen führen den Leser an den heutigen Stand der Erforschung dieser aquatischen Insektengruppe. Sie werfen Streiflichter auf die verschiedenartigen Themenkreise im Bereich der Phylogenie, Taxonomie, Physiologie, Biologie der Larven und der Imagines sowie der Faunistik. Ebenso werden Fangmethoden erläutert und vor al- lem erscheinen umfangreiche morphologische Angaben, die den Bearbeiter dieser Tiergruppe be- sonders interessieren und ihn in seiner Arbeit im Wesentlichen unterstützen werden. Jedem Ta- gungsbeitrag ist ein erfreulich umfangreiches Literaturverzeichnis angefügt, und darauf folgt ein kurzer Abriß der sich anschließenden Diskussion, die verständlicherweise nur für den Teilnehmer von größerem Wert ist. Diese Fragen und Anmerkungen vermitteln dem Leser jedoch die Problem- punkte der einzelnen Forschungsarbeiten und eröffnen neue Vorhaben. Besonders erfreulich ist das angefügte Verzeichnis der in den Beiträgen erwähnten Trichopterenarten, die dem Spezialisten, der hier ausschließlich angesprochen werden soll, die Suche nach einer bestimmten Gruppe sehr erleich- tern. E. G. Burmeister 51. NICKEL, R., A. SCHUMMER & E. SEIFERLE: Anatomy of Domestic Birds. Verlag P. Parey, Hamburg und Berlin 1977. 202 Seiten mit 141 Abb. z. T. in Farbe. Neuere Lehrbücher der Anatomie der Vögel finden sich recht spärlich. Die anatomische Arbeit zieht nicht mehr viele Interessenten an, so daß wichtige Grundlagenliteratur vielfach mehr als ein halbes Jahrhundert zurückliegt. Mit diesem Buch wird daher eine wichtige Lücke — wenigstens für den Bereich des Hausgeflügels - geschlossen. Man vermißt jedoch weitgehend funktionelle Aspekte der Anatomie, die insbesondere für Studenten die Materie attraktiver gestalten würde. Doch diese rein beschreibend-anatomische Bearbeitung bringt den Vorteil vergleichsweise hoher Genauigkeit, die fast nahtlos zur Histologie überführt. Es eignet sich daher auch als Nachschlagewerk selbst für Nicht-Anatomen. Ein solches Buch würde man sich für die Klasse der Vögel unter Einschluß der verschiedenen nicht-domestizierten Anpassungsformen wünschen. Denn das Hausgeflügel stellt mit Hühnern, Tauben und Enten nur drei Vertretergruppen von Vogelordnungen, wobei alle aus dem Bereich der Nichtsingvögel stammen. J- Reichholf 52: HOFMANN, R.R.: Wildbiologische Informationen für den Jäger II. Jagd + Hege Ausbildungs- buch II. Verlag Ferdinand Enke, Stuttgart 1978. 192 Seiten mit zahlreichen Abbildungen. 12 Autoren trugen in diesem 2. Band unter der Führung von Prof. HOFMANN vom Arbeitskreis Wildbiologie und Jagdwissenschaft der Justus-Liebig-Universität Giessen „‚wildbiologische Infor- mationen“ zusammen, die sich an den Jäger richten. Sie beziehen sich auf Feldhase, Rotfuchs, Rauh- fußhühner und Rotwild, vor allem aber auf das Rehwild, dem der größte Teil gewidmet ist. Die Ar- beiten sind zum Teil funktionell-anatomisch, zum Teil jagdwirtschaftlich und jagdbiologisch ausge- richtet. Sie zeigen, daß man durchaus auch dem Praktiker draußen, dem Jäger, gediegene biologi- sche Information aus dem Forschungsbetrieb von Hochschulinstituten zur Verfügung stellen kann, wenn man sich um eine entsprechende Form bemüht. So ist auch diesem 2. Band eine weite Verbrei- tung — nicht nur in Jägerkreisen zu wünschen. J. Reichholf 215 53. ALEXANDER, R.MCN. & G. GOLDSPINK (eds.): Mechanics and Energetics of Animal Locomo- tion. Chapman and Hall, London 1977. 346 Seiten mit zahlreichen Abb., Leinen. Die Fähigkeit zur aktiven Bewegung gehört zu den Grundkennzeichen lebendiger Organismen. Trotz hochgradiger biologischer Modifikation bleiben aber die Gesetze der Mechanik bei der Fort- bewegung der Tiere voll gültig. Ihre Berücksichtigung und die Verknüpfung mit der Energetik der Bewegung ermöglichen es, die Vorgänge zu verstehen und auf der Basis der physikalischen Gesetz- mäßigkeiten zu analysieren. Dies führt zu einer funktionell-anatomischen oder -morphologischen Betrachtungsweise, wie sie in diesem Buch in ausgezeichneter Weise dargestellt wird. Es führt in die Biomechanik über die funktionelle Grundeinheit, die Muskeln, ein; behandelt die Steuerung der Muskelbewegung über das Nervensystem, die Bewegungskoordination und die Kosten in energeti- scher Hinsicht, die für die verschiedenen Arten von Bewegungen aufgebracht werden müssen. Um- fangreiche Kapitel über die Fortbewegung zu Lande, im Wasser und in der Luft schließen sich an. Als letztes werden die Bewegungen einzelner Zellen und einzelliger Organismen behandelt. Jedes Hauptkapitel ist von einem Spezialisten geschrieben, aber den Hauptteil davon stellt doch der Her- ausgeber selbst. Die Behandlung der Teilbereiche erscheint recht übersichtlich und umfassend, doch muß das Fehlen wichtiger Formen der Fortbewegung, z. B. das Schwimmen der Vögel (das mit dem der Fische wohl kaum direkt vergleichbar ist) angemerkt werden. Insgesamt bietet das Buch jedoch einen sehr guten Überblick über den Stand der Forschung in der Mechanik und Energetik der tieri- schen Fortbewegung. J- Reichholf 54. EDINGTON, J.M. & M. A.: Ecology and Environmental Planning. Chapman and Hall, Lon- don 1977. 246 Seiten mit zahlreichen Abb. Die Bedeutung ökologischer Gesichtspunkte für Fragen der Umweltplanung und -vorsorge wird in diesem Buch anhand von einigen exemplarisch herausgegriffenen Problemkreisen und an Fallbei- spielen erläutert. Ob künstliche Stauseen oder Industrie-Großprojekte, Landschaftsveränderungen durch städtische Entwicklung oder Umstellungen in der Landwirtschaft oder ob Transport-Fernsy- steme betrachtet werden, stets berühren sie mehr als von den Planern und Technikern beabsichtigt das Funktionsgefüge der Landschaft. Es sollen daher nicht nur anhand der gewählten Beispiele War- nungen vor unbedachten Eingriffen ausgesprochen, sondern vielmehr auch Lösungswege aufgezeigt werden. Daß die Planer dabei genügend ökologisches Verständnis entwickeln, dazu soll dieses Buch in erster Linie beitragen. J- Reichholf 55. HOLDGATE, M. W. & M. J. WOODMAN (eds.): The Breakdown and Restoration of Ecosy- stems. NATO conference series, Series I: Ecology Vol. 3. Plenum Press, New York and Lon- don 1978. 496 Seiten mit einigen Abb., Leinen. Ökosysteme werden in unserer Zeit so häufig und in so großem Umfang geschädigt bzw. zerstört, daß den Möglichkeiten ihrer Restaurierung sicher größte Bedeutung zukommt. Auf einer von der NATO veranstalteten Konferenz sollten die Erfahrungen hierzu gesammelt und allgemein verfüg- bar gemacht werden. Daß dabei die Frage der Dauerhaftigkeit eines ökologischen Systems gleich mit einem der führenden Theoretiker in der Ökologie, mit R. M. MAY, in Angriff genommen wird, dürfte zwar sicher manchen Benutzer dieses Werkes eher verwirren, als ihm eine praktikable theore- ‘tische Grundlage präsentieren. Aber die folgenden Arbeiten werden dafür um so schneller ‚‚kon- kret“. J. M. DiamonD behandelt die Problematik der kritischen Flächengröße für ein zusammen- hängendes Ökosystem (sehr überzeugend!) und B. ULRICH die Rolle der Nährstoffversorgung. Die Mehrzahl der folgenden Beiträge (insgesamt 24) bezieht sich auf konkrete Fälle, so daß die Praktiker durchaus auf ihre Kosten kommen. Doch auch aus allgemein-ökologischer Sicht ist dieser Sympo- sıumsband bemerkenswert! J. Reichholf 216 56. SCHWERDTFEGER, F.: Ökologie der Tiere Bd. I: Autökologie, 2. Aufl., Verlag Paul Parey, Hamburg 1977. 460 Seiten, 268 Abbildungen und 55 Übersichten Bd. II: Demökologie, 2. Aufl., Verlag Paul Parey, Hamburg 1979. 450 Seiten, 249 Abbildungen und 55 Übersichten Die neubearbeiteten Werke über das Tier als Individium und Repräsentant einer Art (Autökolo- gie)'einerseits sowie über die Struktur und Dynamik innerhalb tierischer Populationen (Demöko- logie) andererseits sind im deutschsprachigen Raum ohne Beispiel. Der dritte Band zur Synöko- logie, der das Gesamtwerk abschließt, liegt in erster Auflage vor (1975). Der erste Band, in dem eine kurze Erläuterung der Grundlagen zur Ökologie vorangestellt ist, verdeutlicht die Tier-Umweltbeziehungen, die in ihre Komponenten zerlegt und in ihrer Wir- kung auf den Organismus im Einzelfall behandelt werden. Bei der Darstellung dieser Wirkungen durch biotische, abiotische und trophische Faktoren wird besonderer Wert auf zahlenmäßig ver- deutlichende Kurvenabbildungen gelegt, die sogar eine quantitative Analyse zulassen. Als Beson- derheit muß der Versuch hervorgehoben werden, die Tier-Umweltbeziehung unter dem Einfluß der vielfältigen Einzelreaktionen in ihrer Gesamtheit zu einem Gefüge zusammenzufassen. Bei der Behandlung einzelner Faktorenwirkungen wurde besonderer Wert auf vollständige Erfassung gelegt, die aber nur bedingt erreicht werden kann. Die Bearbeitung der Demökologie (Bd. II), die sich mit den aus Individuen einer Art gebildeten Populationen befaßt, ist den modernen Erkenntnissen angepaßt, in sich abgeschlossen und ohne Kenntnis des ersten Bandes zur Autökologie zu verstehen. Der vorliegende Band beginnt mit ei- ner Einführung in das Wesen der Demökologie und der Populationen, wobei in erfreulicher Weise eine umfangreiche Begriffsdefinition vorangestellt wird. Es folgen in sehr ausführlichen Abschnitten mit ungeheuer vielfältigen Informationen die Behandlung der Struktur der Popula- tionen mit ihren formalen und funktionellen Strukturelementen wie Dichte, Altersaufbau, Ver- halten und Fruchtbarkeit. Diesem statischen Aufbau einer Individuengemeinschaft folgt die Be- handlung der entscheidenden Dynamik innerhalb derartiger Populationen. Die jeweiligen zur Er- fassung notwendigen Methoden werden kurz vorgeführt und sind neben den dargestellten ökolo- gischen Fakten für zahlreiche Forschungszweige wie Hydrobiologie, Limnologie oder Boden- zoologie sowie für die angewandten biologischen Disziplinen wie Schädlingskunde, angewandter Pflanzenschutz, Fischerei- und Jagdbiologie von besonderer Bedeutung. Gleiches gilt auch für den ersten Band. Die zur Darstellung notwendigen Beispiele, die zum großen Teil den inhaltsrei- chen Text durch einfache deutliche Grafiken unterbrechen, entstammen den verschiedensten Tiergruppen und sind daher für jeden Zoologen nachvollziehbar und für angewandte Forschun- gen als Grundlage verwendbar. Die Einteilung der einzelnen Abschnitte wurde gegenüber der er- sten Auflage nicht geändert. Hinzugekommen sind jedoch zahllose neue Erkenntnisse und Bei- spiele aus der Zoologie, was sich im umfangreichen 1800 Literaturzitate umfassenden Verzeichnis niederschlägt. Die als Lehr- und Handbücher konzipierten vorliegenden Bände von SCHWERDTFEGER sind in ıh- rem Informationsreichtum sicher ohne Beispiel und für das Studium der Ökologie unentbehrlich. E. G. Burmeister 57. NAGL, W.: Chromosomen. Organisation, Funktion und Evolution des Chromatins. 2., neube- arb. u. erw. Aufl. Paray’s Studientexte 23. Verlag Paul Parey, Berlin - Hamburg 1980. 228 S. mit 102 Abb. u. 12 Tab. Das vorliegende Buch gibt eine Gesamtdarstellung der aktuellen Erkenntnisse über die struktu- relle und funktionelle Organisation der Chromosomen, ihrer Evolution und Regulation, sowie der sich ergebenden Ausblicke auf die Manipulierbarkeit von Lebewesen und hier nicht zuletzt des Men- schen (,,Manipulierbarkeit der Evolution“). Die weiterführenden Literaturangaben erlauben einen schnellen Einstieg in Teilprobleme. - Die Wiedergabe von EM-Aufnahmen hat leider durch zu grobe Rasterung gelitten. 21% Das Buch kann Biologen aller Teildisziplinen, Biologielehrern an höheren Schulen und Studie- renden der Naturwissenschaften wirklich empfohlen werden. L> Tietenbacher 58. STARCK, D.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere auf evolutionsbiologischer Grundlage. Band 2: Das Skelettsystem. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, New York, 1979. 776 Seiten, 567 Abb., 13 Tab. Nach einer kurzen Übersicht über Histologie und Ontogenie der Stützsubstanzen befaßt sich der zweite Band des dreibändigen Werkes mit dem Skelett der Wirbeltiere (Skelett des Rumpfes, Kopf- skelett, unpaare Flossen und ihr Skelett, paarige Extremitäten), wobei auch die Humananatomie Be- rücksichtigung findet. Über die Sachkenntnis und Qualifikation des Autors, der der Entwicklung der Wirbeltieranato- mie entscheidende Impulse verliehen hat, braucht wohl kein Wort verloren zu werden. So bietet das Werk in anschaulicher und verständlicher Form eine immense Informationsfülle (über 1000 Litera- turstellen) und ist zudem mit hervorragenden Abbildungen ausgestattet, so daß es zu einem Stan- dardwerk der Wirbeltieranatomie werden dürfte. STARCK begnügt sich nicht damit, die Entwicklung von Organsystemen an einigen quasi typischen Vertretern aufzuzeigen, sondern widmet sich gerade der Formenvielfalt innerhalb systematischer Gruppen. Besondere Bedeutung gewinnt das Buch durch die Hervorhebung biomechanischer und funktio- neller Gesichtspunkte, die wesentlich zum Verständnis des Wirbeltierskeletts beitragen. So stehen z. B. bei der Beschreibung der Tetrapodenextremität die Anpassungen an Fortbewegung oder Gra- ben im Vordergrund. Inhalt, Umfang und Ausstattung des Werkes lassen den Preis gerechtfertigt erscheinen. R. Kraft 59. PIJPER, J. (ed.): Respiratory Function in Birds, Adult and Embryonic. Proceedings in Life Sciences. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg und New York 1978. 310 Seiten mit 147 Abb., Lei- nen. Ein weiterer Symposiumsband dieser mittlerweile gut eingeführten Reihe ist den Ergebnissen ei- ner Tagung gewidmet, die im Juli 1977 am Max-Planck-Institut für Experimentelle Medizin in Göt- tingen abgehalten wurde. Sie behandelte im Rahmen des 27. Internationalen Kongresses der Physio- logischen Wissenschaften in Paris in einem Satellit-Programm das Teilgebiet der Atmung bei Vö- geln. Im ersten Teil bringen 6 Beiträge eine Übersicht über die heutigen Vorstellungen von der Evo- lution des Respirationssystems aus dem Grundstock der Reptilien und ihre Beziehungen zum anders konstruierten System der Säuger. Weitere Abteilungen sind der Verfügbarkeit und dem Bedarf von Sauerstoff, der Lungenstruktur bei Vögeln, der Regelung der Atmung und der Respiration des Vo- gelembryos gewidmet. Erfreulicherweise sind letztere Probleme nicht ausschließlich am Hühner- embryo bearbeitet worden. Sie schließen sogar eine Studie über den Kiwi ein (von W. A. CAL- DER III). Trotz der unvermeidbaren Überschneidungen kann man dieses Werk als Zusammenfas- sung der wesentlichsten Kenntnisse über die Atmung der Vögel betrachten, das in keiner zoologi- schen Fachbibliothek fehlen sollte. J- Reichholf 60. EDNEY, E. B.: Water Balance in Land Arthropods. Zoophysiology and Ecology 9. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg und New York 1977. 282 Seiten mit 109 Abb., Leinen. Für Landarthropoden ist der Wasserverlust ein zentrales Problem ihrer Physiologie. Verschieden- ste morphologische, physiologische und ethologische Anpassungen dienen ganz offensichtlich zur Kontrolle des Wasserhaushaltes. Sie werden in diesem Band vergleichend bearbeitet. Die Themen reichen von aktiver Wasseraufnahme, Wasser,erzeugung‘ im Stoffwechselgeschehen, Exkretion und Osmoregulation zum Wasserverlust durch Transpiration und Respiration. Auch der Wasserhaus- halt von Arthropodeneiern wird behandelt. Die meisten Angaben stammen von Insekten. Querver- bindungen werden insbesondere zur Umweltbedingtheit gezogen. J. Reichholf 218 61. PETERS, G.: Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung einiger Feliden (Mammalıa, Felidae). SPIXIANA Suppl. 1, Zoologische Staatssammlung, München 1978. 206 pp., 324 illustrations. It has only recently been appreciated that mammalian vocalizations for all their variable charac- teristics may have measurable, physical constituents that exhibit very little variation. In fact, even recent studies of primates indicate that the fundamental vocal repertoire develops without imitative learning and thereby vocalizations can be an useful adjunct to morphological characters for inferring phylogenetic relationships. It is from this perspective that Gustav Peters began his research on the vocalizations of the larger species of the Carnivore family, Felidae. Utilizing advanced techniques for the reduction of sound energy to a pictorial display, he was able to make numerous detailed measurements of frequency and amplitude modulation, duration, and intervals separating the call notes of several vocalization forms. In particular, he concentrated on the “main call” orloudroars. The author conducts a careful survey ofthe ontogeny of vocalizations in several species, and comes to the conclusion that all the basic vocalization forms are innate. A careful consideration of the structure of vocalizations as produced by hybrids between several ofthe larger feline species demonstrate that vocalizations of hybrids are intermediate in their structural characteristics when compared to vocalizations of the two parental species. The author, on the basis of ontogenetic and hybridization experiments is able to conclude that the genus Panthera (Oken, 1816) should include only the jaguar (P. onca), leopard(P. pardus) and lion (P. leo). The author is unable, based on the current results, to discern the appropriate relationships among the tiger (Panthera tigris), snow leopard (Uncia uncia), clouded leopard (Neofelisnebulosa). I am greatly encouraged by this treatise since an approach has been made toward resolving some ofthe difficulties concerned with the systematics of the recent Felidae. The extreme care with which the recordings were made and analyzed attest to the author’s abilities as ascientist. The utility of stereotyped vocalizations as a basis for phylogenetic inference is strong- lymade. Istrongly urge thatthis book be consulted by not only students ofcarnivore behaviour but ethologists interested in the application of the comparative method to behavioural phenotypes. John F. Eisenberg, National Zoological Park Washington, D. C. 20560 62. RıccıuTı, E. R.: Menschenhai und Mördermuschel — Eine makabre Meeres-Zoologie. Deutsch von Volker Bradke; Originaltitel: Killers of the Seas. Fackelträger-Verlag, Schmidt-Küster GmbH, Hannover, 1975. Von den kleinsten Einzellern bis zu den größten Meereslebewesen überhaupt untersucht und be- schreibt der Autor alle Wassertiere, die dem Menschen in irgendeiner Weise gefährlich werden kön- nen - sei es, daß er sich als Taucher, Schwimmer, Angler, Segler oder Naturfreund in welchem Teil der Welt auch immer ins oder ans nasse Element begibt. So gewinnt das Buch über die umfassend be- handelten wissenschaftlichen Aspekte hinaus praktischen Wert. Durch ausführliche Beschreibung des Körperbaus, der Lebensweise, der Verbreitung, der Verhaltensadaptationen, Angriffs- und Schutzmechanismen dieser Tiere erhält der Leser Informationen, die ihn befähigen, drohender Ge- fahr optimal zu begegnen, indem er aus der Kenntnis dieser Lebewesen richtig auf sie reagiert. RIC- CIUTI ıst in der Lage, trockenen wissenschaftlichen Stoff lebendig und nichtsdestoweniger präzis darzustellen, wobei er vielfach auf persönliche Erfahrungen mit den behandelten Tieren zurückgrei- fen kann. Ob er nun das Angriffsverhalten eines Menschenhais oder die Giftwirkung von Steinfisch- oder Stechrochenstachel beschreibt, ob er sich mit Pirayas, Candirus oder Zitteraalen befaßt, immer bekommt der Leser ein lebendiges, anschauliches und eingehendes Bild-in einem Buch, spannender als jeder Thriller. F. Terofal 219 63. RUSSELL, F. $.: The Eggs and Planktonic Stages of British Marine Fishes. Academic Press, London-New York-San Francisco, 1976. 524 pp., 137 figs. Dieses Buch ist das erste zusammenfassende Werk über die frühen Entwicklungsstadien der NW-europäischen Meeresfische seit fast siebzig Jahren. Als Nachschlagewerk war es dringend not- wendig geworden, da seitdem zahlreiche Untersuchungen zu diesem Problem durchgeführt worden sind, neue Arten für dieses Gebiet entdeckt wurden und sich ein großes, z. T. schwer zugängliches Schrifttum angesammelt hatte. Der Autor verfolgt mit der Herausgabe seines Werkes zwei Ziele: er- stens soll das Buch als Bestimmungshilfe dienen für die Eier, Larven und Postlarven aller bisher be- kannt gewordenen Fische im Küstenbereich bis zur 200 m Tiefenlinie; die vom Autor selbst angefer- tigten Zeichnungen leisten dabei wertvolle Hilfe. Zum anderen wird hier ein Überblick über die ge- samte Literatur betreffs der Biologie und der bisher geleisteten experimentellen Arbeiten geboten, gegliedert nach der derzeit gültigen Klassifikation dieser Fischfauna. Für Ichthyologen, Fischerei- und Meeresbiologen, die das Plankton dieser Region als Forschungsgebiet erwählt haben, wird die- ses Buch stets ein wertvolles Nachschlagewerk sein und bleiben. FE. Teroital 64. GNIELINSKI, St. VON: Der traditionelle Fischfang in Westafrika. Liberia— Elfenbeinküste Sierra Leone. IFO-Institut für Wirtschaftsforschung München, Abteilung Entwicklungsländer, Afri- kastudienstelle. Weltforum Verlag München, 1976. 203 S., zahlreiche informative Illustrationen u. Abb. Die gesamte westafrikanische Küste steht im Zeichen einer intensiven Meeresnutzung durch die einheimische Bevölkerung. Auch vor Liberia, der Elfenbeinküste und Sierra Leone ist die traditio- nelle Fischerei noch weitverbreitet, doch wird sie nur von einigen Küstenstämmen, die sich auf den Fang im Meer oder in den Lagungen spezialisiert haben, ausgeübt. Trotz eines meist großen Ar- beitsaufwandes sind die Erträge durchweg gering, tragen aber doch dazu bei, die durch den geringen Viehbesitz in den westafrikanischen Küstenländern hervorgerufene Eiweißlücke zu schließen. Mit der Errichtung einer modernen Industriefischerei vor der Elfenbeinküste und Liberia ist heute den traditionellen Fischern eine ernste Konkurrenz erstanden, die bereits zu einem bedenklichen Rück- gang ihrer Aktivität geführt hat. In Sierra Leone blieb dieser Konkurrenzkampf den Küstenfischern bisher zwar erspart, doch ist auch deren Situation in hohem Maße verbesserungsbedürftig. Nur ein konkretes Planungsprogramm, das einer gesunden sozialen Entwicklung Rechnung trägt, vermag diesen an sich gut funktionierenden, traditionsgebundenen Wirtschaftszweig zu erhalten und Wege zu weisen, die den Fischern den Anschluß an die moderne technische Welt vermitteln. Der Autor hat es sich zur Aufgabe gemacht, hierfür die Grundlagen zu liefern. Nach der Beschreibung des Natur- raumes, der fischereilich genutzten Meeresfauna, den kulturhistorischen Voraussetzungen und der Siedlungsstruktur, der wichtigsten Fischfangzentren in den drei Ländern und einem zusammenfas- senden Vergleich der fischereilichen Produktion der Verarbeitung und des Fischhandels zeigt er in einer vergleichenden Analyse die Probleme und Perspektiven der Entwicklung der traditionellen Fi- scherei innerhalb seines Untersuchungsgebietes auf. Zahlreiche Tabellen, Figuren, Karten und Ab- bildungen illustrieren den mit wertvollem Informationsmaterial angereicherten, klaren und allge- meinverständlichen Text. Das Werk ist für Fischereibiologen und Wirtschaftsgeographen eine wahre Fundgrube, ist aber auch für alle Afrika-Interessenten eine sehr wertvolle Lektüre. F. Terofal 65. STAECK, W.: Cichliden, Verbreitung-Verhalten-Arten. Band II (Supplement). Engelbert Pfriem-Verlag, Wuppertal-Elberfeld, 1977. 296 S., 224 Abb. Seit dem Erscheinen des 1. Bandes dieses großartigen, reich mit Farbfotos ausgestatteten Werkes über die Buntbarsche oder Cichliden sind von diesen beliebten Aquarienfischen zahlreiche neue Erstimporte aus Afrika und Mittel- und Südamerika auf den Markt gekommen; eine Vielzahl von Publikationen über diese Fischfamilie war inzwischen erschienen und zusätzlich konnte der in 220 Fachkreisen sehr bekannte Autor durch eigene Beobachtungen und Studienreisen eine Menge neuer - Erkenntnisse zusammentragen. All dies neu hinzugekommene Material wird nun in Form des vor- liegenden Ergänzungsbandes den Lesern vorgestellt. Das Buch gliedert sich in 2 Hauptteile mit ins- gesamt 8 Kapiteln, die als Nachtrag zum 1. Band anzusehen sind. Im Abschnitt ‚‚Die Lebensräume der Cichliden‘“ wird die Buntbarschfauna des Tanganjika-, Malawi-, Victoria- und Georgsees sowie die der Mittelamerikanischen Grabenseen eingehend besprochen. Der 2. Abschnitt über „Einzelne Arten und ihre Brutpflege“ gliedert sich in Offenbrüter, Höhlenbrüter und Maulbrüter. Ein um- fangreiches Literaturverzeichnis sowie Namen- und Sachwortverzeichnis beschließen das vom Ver- lag vorzüglich ausgestattete Werk. Sowohl für die Cichlidenfreunde unter den Aquarianern als auch für den Wissenschaftler, der sich mit dieser Fischfamilie beschäftigt, stellt dieses grundlegende Werk ein überaus wertvolles Hilfsmittel und Nachschlagewerk dar. ErTerotal 66. Hass, H. u. I. EIBL-EIBESFELDT: Der Hai, Legende eines Mörders. C. Bertelsmann Verlag, München, 1977. 258 S. 21 Schwarzweiß- und Farbfotos, 60 Abb. und Register. In diesem Buch fassen die Autoren den heutigen Stand der Haiforschung zusammen. Sie skizzie- ren die Stammesgeschichte der Haie, beschreiben die einzelnen Arten und ihr Verhalten, schildern die bekanntgewordenen Angriffe von Haien und die dabei angewandten Abwehrmethoden, vor al- lem aber berichten sie von ihren eigenen Erlebnissen mit Haien. So entstand ein Buch, in dem sich wissenschaftliche Forschung und eigenes Erleben zu einer lebendigen Einheit verbinden. Auf dem Hauptteil des Werkes mit 16 Kapiteln, die durch Strichzeichnungen, Schwarzweiß- und ausge- zeichnete Farbfotos zusätzlich erklärt und belebt werden, folgen eine Schlußfolgerung, eine syste- matische Übersicht der Haiartigen sowie wertvolle Literaturhinweise. Ein Standardwerk der Hai- forschung, das allen Interessierten wärmstens empfohlen werden kann. Ealeroral 67. SCHMIDT-KOENIG, K. & W. T. KEETON (eds.): Animal Migration, Navigation, and Homing. Springer Verlag, Heidelberg, Berlin, New York 1978. 462 Seiten mit 237 Abb. und 39 Tabellen. Die Beiträge zu einem Symposium über Tierwanderungen, Navigation und Heimfindevermögen, das im August 1977 an der Universität Tübingen abgehalten wurde, sind in diesem Band zusammen- gefaßt. Sie bieten neueste Ergebnisse in dieser rasch expandierenden Forschungsrichtung, sowohl zu den Prinzipien der Orientierung als auch zu speziellen Aspekten. Die Vogelorientierung steht klar im Vordergrund, aber es finden sich auch beachtenswerte Beiträge über die Orientierung von Sala- mandern im Magnetfeld, von Amphibien allgemein und zum Heimfindevermögen von Fischen, Seehunden, Nagetieren und marinen Invertebraten. J- Reichholf 68. DINGLE, H. (ed.): Evolution of Insect Migration and Diapause. Proceedings in Life Sciences. Springer Verlag, Heidelberg, New York und Berlin 1978. 284 Seiten mit 103 Abb., Leinen. 12 Einzelarbeiten von 13 Autoren enthält dieser Band. Sie stammen von einem Symposiumsteil des 15. Internationalen Kongresses für Entomologie mit dem Thema ‚Evolution of Escape in Space and Time“. Kernpunkt ist die Behandlung der Diapause als Anpassungsstrategie, die das Überbrük- ken von ungünstigen Phasen ermöglicht. Offenbar bedarf es bei solchen Zusammenfassungen von Themengruppen noch erheblich stärkerer Einschränkung auf das Rahmenthema, denn die einzelnen Beiträge stehen doch recht isoliert im Raum. Von der im Buch- und im Symposiumstitel angekün- digten ‚‚Evolution“ ist bei den meisten kaum etwas - höchstens ein kleiner Hinweis - zu finden. Nur der zweite und dritte Beitrag gehen von einem evolutionsbiologischen Ansatz aus. Lesenswert ist die Zusammenfassung von T. R. E. SOUTHWOOD, die auf nur 2 Seiten ganz wesentliche Fragen auf- reißt, deren Behandlung sich sicher lohnen würde. J. Reichholf 221 69. BIELFELD, H.: Kanarien. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1978. 224 Seiten mit 52 Farb- und 13 Schwarzweißfotos. Neben dem Wellensittich zählt der Kanarienvogel, genauer der Kanariengirlitz in seinen verschie- denen Zuchtformen, zu den beliebtesten Heimtieren. Eine fast unglaubliche Fülle von Formen und Farben konnten die Züchter hervorzaubern. Trotz der Leichtigkeit, mit der sich Kanarienvögel pflegen lassen, sollte man aber über ausreichende Kenntnisse zu ihrer Haltung und Zucht verfügen. Und diese bietet das neue Buch des bekannten Ziervogel-Fachmanns, reich garniert mit Bildern und voller Kniffe und Erfahrungen, die letztendlich auch dem Kanarienvogel selbst zugute kommen. J: Reichholf 70. JÖDICKE, Prachtfinkenzüchtung. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1978. 177 Seiten mit 38 Farb- fotos und mehreren Zeichnungen. Die Züchtung von Farbvarietäten bei Zebrafink, Japanischem Mövchen und Reisfink ist eine rela- tiv neue Entwicklung in der Ziervogelhaltung. Sie wird in diesem Handbuch erstmals vergleichend und systematisch zusammengestellt. Dazu vermittelt es auch das Grundwissen zum Domestika- tionsprozeß und dem Gang der Vererbung anhand anschaulicher Schaubilder. Wer sich ernsthaft mit der gezielten Zucht von Varietäten bei diesen Vertretern der großen Gruppe der Prachtfinken be- schäftigt, sollte dieses Buch zu Rate ziehen. J- Reichholf 71. GRUNDEL, W.: Brieftauben. 2., ergänzte und neugestaltete Aufl. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1978. 151 Seiten mit 13 Farb- und 26 Schwarzweißfotos. Seit der 1. Auflage 1971 hat dieses handliche Buch einen guten Platz in der Brieftaubenliteratur eingenommen. Die Verbesserungen der 2. Auflage werden diese Position festigen. Der Autor, ein erfahrener Praktiker in der Brieftauben-Haltung, vermittelt das Grundwissen über Haltung und Zucht, Flugtraining und die rechtliche Organisation. Auch die wesentlichen Krankheiten werden behandelt. Die Leistungen der Brieftauben beeindrucken nach wie vor auch die Biologen. J. Reichholf 72. STEUBEN, K. Sch. u. G. KREFFT: Die Haie der Sieben Meere. Arten, Lebensweise und sportli- cher Fang. Verlag Paul Parey, Hamburg, 1978. 158 S. mit 208 Abb. im Text und auf 8 Tafeln u. 13 Tabellen. Aus der engen Zusammenarbeit eines passionierten Sportfischers und erfahrenen Reiseschriftstel- lers mit einem für seine reichen Forschungsergebnisse international anerkannten Ichthyologen ist ein vielseitiges und anregendes Buch entstanden. Es vermittelt in gut faßbarer Form alle für den. Hochseeangler wichtigen, wissenschaftlich abgesicherten Kenntnisse über Haie wie über die Mög- lichkeiten und Methoden, diese faszinierenden Raubfische auf sportliche Weise zu fangen. STEUBENS Beschreibung von Stammesgeschichte, Körperbau, Sinnesorganen, Fortpflanzung und Nahrungserwerb der Haie liegen alle Erfahrungen moderner Haiforschung zugrunde. Seine Aus- führungen werden durch aufschlußreiche Statistiken ergänzt und durch Augenzeugenberichte über Hai-Angriffe auf Menschen. Des Verfassers kenntnisreiche Anleitungen für den Fang von Haien mit der Angel beruhen auf reichen eigenen, auf hoher See gewonnenen Erfahrungen. Die Fangregeln der „International Game Fish Association‘ sowie viele nützliche Hinweise auf die notwendige Ausrü- stung, eine Zusammenstellung von Fangrekorden, Auswertungen von Haimarkierungen und Er- lebnisberichte über Fangfahrten vervollständigen den praxisbezogenen Teil des Buches. KREFFT gibt auf Grund langjähriger Forschung auf See und im Labor einen Überblick über die systematische Klassifizierung der Haie. 60 Haiarten werden eingehend behandelt, weil sie für den Sportfischer von spezieller Bedeutung sind. Ihre nach neuestem Erkenntnisstand abgefaßten ‚Steckbriefe‘, von E. STAUB mit vorzüglichen, große Kennerschaft verratenden Zeichnungen versehen, erleichtern mit Angaben über Verbreitung und Lebensweise, Größe, Gestalt und Färbung die Ansprache der sport- lich zu fangenden Haie. Über seine Aufgabe als Fang- und Bestimmungshilfe für Hochsee-Angler 222 hinaus bietet das mit Abb. und Bildtafeln reich ausgestattete Buch Naturfreunden und aufgeschlos- senen Seereisenden eine Fülle interessanter Details über Haie, ihr Leben und die von ihnen bewohn- ten Räume im Meer, im Brack- und im Süßwasser. F. Terofal 73. SUCKER, U.: Philosophische Probleme der Arttheorie. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1978. 119 Seiten. Das Artproblem in der Biologie hat - wie jedes andere wissenschaftliche Grundproblem auch - seine wissenschaftsspezifische wie philosophische Seite. Letzterer ist diese insgesamt anregende Ab- handlung gewidmet, die auch für Biologen einige interessante und neue Aspekte bieten dürfte, die sich in der Taxonomie und ihrer Problematik gut auszukennen glauben. Dennoch fehlt dieser Erör- terung schon mit dem Erscheinen ein wesentlicher neuer Ansatz, der sich aus der Soziobiologie im Verlauf des letzten Jahrzehnts ergeben hat. Die Entwicklung ist noch viel zu sehr im Fluß, als daß sich abschließende Beurteilungen aufstellen ließen, die mehr als eine Zwischenbilanz darstellen. Die Biologie hat noch nichts von ihrer Dynamik verloren und der Artbegriff steckt immer noch voller Rätsel, die es zu entdecken gilt. J- Reichholf 74. SNOWw, D. W. (ed.): An Atlas of Speciation in African Non-passerine Birds. Trustees of the British Museum (Natural History), London 1978. 390 Seiten mit 391 Verbreitungskarten, Groß- format. Das hier, wie auch im 1970 erschienenen Band über die Verbreitung der Singvögel zusammenge- tragene Material zählt zum besten, was die ornithologische Freilandforschung für die Zoogeogra- phie bieten kann. Die Avifauna von Afrika südlich der Sahara, also der sog. Äthiopischen Region, ist damit im faunistisch-tiergeographischen Sinn so gut erfaßt, wie kaum ein anderes, kleineres und ar- tenärmeres Gebiet der Welt. Es war zweifellos eine gewaltige Arbeitsleistung, das Datenmaterial an zuverlässigen und nachprüfbaren Befunden zusammenzutragen. Die darauf aufbauenden Analysen werden den darin steckenden Wert erst richtig zur Geltung kommen lassen. Man kann den Autor und das Britische Museum hierzu nur beglückwünschen! Die Kartenbilder ermöglichen schon ohne größere Hilfsmittel weitreichende Interpretationen der Verbreitungsmuster bei vielen Arten. Man- che Feldführer werden Konsequenzen daraus ziehen müssen. Als einzige kritische Anmerkung sei dem Rezensenten gestattet, darauf hinzuweisen, daß sich - ohne Verwirrung zu stiften - die (heuti- gen) Staatsgrenzen in die Karten hätten eintragen lassen. Die Auswertung in regionaler Hinsicht wäre dadurch ganz erheblich erleichtert worden. J- Reichholf 75. JUNGBLUTH, J. H.: Der tiergeographische Beitrag zur ökologischen Landschaftsforschung (Malakozoologische Beispiele zur Naturräumlichen Gliederung). Biogeographica 13. Dr. W. Junck Verlag, Den Haag 1978. 344 Seiten mit 32 Abb. und 203 Verbreitungskarten. Mehr als die meisten anderen Tiergruppen sind die Vertreter der Mollusken ortsgebunden. Sie zeigen daher durch ihr Vorkommen oder ihre Häufigkeit in grundsätzlich ähnlicher Weise wie Pflanzengesellschaften bestimmte Umweltbedingungen, aber auch die historische Seite der Ent- wicklung ihres Areals an. Diesem Forschungsansatz folgt die Analyse des Verf., die er auf den Raum Hessen tiergeographisch bezieht. Die umfangreichen Karten bilden dabei das Grundmaterial. Es ist besonders zu begrüßen, daß sie im Rahmen dieser Veröffentlichung publiziert werden konnten und damit auch anderen oder mit anderen Methoden durchzuführenden Analysen zur Verfügung stehen. Als wichtigstes Ergebnis entnimmt der Rezensent die Feststellung, daß es für eine gründliche Ana- lyse bei Mollusken offenbar doch notwendig ist, kleinräumig zu arbeiten. Denn die Aussagen, die sich der UTM-Kartierung entnehmen ließen, brachten eigentlich zu wenig neue Befunde, um den Aufwand zu rechtfertigen. Die Flächenkartierung kann daher die gründliche Feinanalyse nicht er- setzen! J. Reichholf 223 50. 115.- Hfl (56.00 US $); 51. 96,- DM; 52. 34,- DM; 53. 15.00 £; 54. 8.50 £; 55. 36.00 $ 56. 120,- DM/ 120,- DM; 57. 29,- DM; 58. 248,- DM; 59. 58,- DM; 60. 78,- DM; 61. 45,- DM; 62. 28,- DM; 63. 19.50 £; 64. 52,- DM; 65. 98,- DM; 66. 32,- DM; 67. 65,- DM (32.50 US $); 68.50,- DM (25.00 US$) 69. 28,- DM; 70. 36,-DM; 71. 32,- DM; 72. 44,- DM; 73.2118,50!DM; 74..42.507£:.75. 2. 224 SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Der Preis je Band (3 Hefte) beträgt 100,— DM. Supplementbände werden gesondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der ‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung München“ kön- nen die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM beziehen. SPIXIANA - Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München The price of each volume (3 numbers) is 100,— DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members of the „‚Freunde der Zoologischen Staats- sammlung München‘ may order the journal at the reduced rate of 40,— DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Maria-Ward-Straße 1 b D-8000 München 19, West Germany Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den allgemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nichtmehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Heraus- geber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können gegen Berechnung bestellt werden. Notice to Contributors: The manuscript should be presented in two complete copies. It must betyped on one side ofthe paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately. The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions consist of less than three printed pages. The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more may be ordered on payment. SPIXIANA München, 1. Juli 1980 ISSN 0341-8391 INHALT-CONTENTS Seite HORSTMANN, W.: Über die Campopleginae der Makaronesischen Inseln (Hymenoptera, Ichneumonidae) ........ 121-136 CASPERS, N.: Molophilus franzi sp. n., eine neue Limoniide aus dem Hunsrück (Diptera, Nematocera) ........ 137-139 CASPERS, N.: Drei neue Mycetophiliden aus der deutschen Mittelgebirgsregion (Diptera, Nematocera) ..... 141-145 SCHLEICH, H.-H.: Der kapverdische Riesengecko, Tarentola dela- landii (Bocage, 1896) (Reptilia, Sauria — Gecko- NIdae) 2... ae ee ee: 147-155 BALASUBRAMANIAM, S., CH. SANTIAPILLAI and M. R. CHAMBERS: Seasonal Shifts inthe Pattern of Habitat Utilization by the Spotted Deer (Axis axis Erxleben 1777) in the Ruhuna National Park, SriLanka. (Mammalia, Gervidae) ana a 157-166 WAGNER, R.: Die Dipterenemergenz am Breitenbach (1969 bis 1973) (Schlitzer produktionsbiologische Studien NAT er I ER 167-177 ESSERUJ. Di: Grooping pattern of ungulates in Benoue National Park and adjacent areas, Northern Cameroon (Mammalia, Artiodaetyla) 22.2.2. 2er 179-191 REICHHOLF, J.: Jahreszeit- und Biotopabhängigkeit der Rudelbil- dung beim Rehwild (Capreolus capreolusL.) .... 193-208 PLASSMANN, E.: Drei neue Pilzmücken aus Tirol und Bayern. (Dip- tera, Nematocera, Mycetophilidae) ........-.. 209-214 Buchbesprechüngen: nr een ee 215-224 el t DEN A er % Sungws” Nünche® IAIAN Zeitschrift für Zoologie IM 225-320 |München, 1. November 1980 ' ISSN 0341-8391 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Morphology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor Dr. habil. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. U. GRUBER Dr. F. TEROFAL Dr. E. G. BURMEISTER Dr. R. KRAFT Dr. L. TIEFENBACHER Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL Dr-R EECHITER Dr. F. REISS Dr. H. WUNDT Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München Spixiana 3 3 225-238 | München, 1. November 1980 ISSN 0341-8391 Contribution to the knowledge of the Western Palearctic species of Anisobas Wesmael (Ichneumonidae, Ichneumoninae) By Gerd H. Heinrich Dryden, Maine 04225, USA Abstract Ten Western Palearctic species ofthe genus are redescribed and a key to their identification is pro- vided. Two new species are added: Anisobas gusenleitneri (Turkey) and A. maroccanus (Moroc- co). Anisobas laticeps Berthoumieu, 1896, is considered as anew synonym of buccatus Kriechbau- mer, 1882. Anisobas tschitscherini Kokujev, 1904 (Rev. Russe d’Entom., p. 199.) ıs asynonym of Pithotomus rufiventris Kriechbaumer, 1888. Introduction The synoptic treatment of the European species of Anisobas Wesmael by G. V. BEr- THOUMIEU, 1896, contains the descriptions of eight species of which one, flaviger, does not belong to Anisobas, while buccatus Kriechbaumer and laticeps Berthoumieu are synonyms. The remaining six represent only about two-thirds of the total palearctic species of Anisobas. Consequently, BERTHOUMIEU’s key and specific descriptions are not sufficient to permit secure identifications. It is the aim of this paper to correct the defi- ciency. Acknowledgements My sincere gratitude goes to Mr. Erich Diller, Zoologische Staatssammlung, München, for his in- defatigable cooperation in the research concerning the bibliography of various species of Anisobas. Furthermore, I am greatly indebted to my colleague’s for sending me specimens, including types, necessary for the study of the genus: Dr. Jacques F. Aubert, Faculte des Sciences, Paris; Mr. Roy Danielsson, Entomological Museum, Lund, Sweden; Dr. Max Fischer, Zoologische Abteilung des Naturhistorischen Museums, Wien, Austria; Dr. W. J. Pulawski, Museum of Natural History, Wroctaw, Poland; Mr. Olli Ranın, Helsinki, Finland; Mr. Erich Diller, Zoologische Staatssamm- lung, München, Germany. Ilike to express my thanks also to my wife, Hildegarde, for all her help connected with my work. 225 Anisobas Wesmael Anisobas Wesmael, 1844: 145. Type species: Ichneumon cingulatorinus Gravenhorst; designated by ASHMEAD, 1900. This genus forms, together with Neotypus Foerster, Listrodromus Wesmael, and Ly- caeniphilus Heinrich, the tribe Listrodromini. All species of this tribe are, as far as it is known until now, parasites of Lycaenidae. The genus Anisobas is Holarctic, with 5 Nearctic and 10 Western Palearctic species. The Palearctic species are discussed below. In the western section of the Palearctic Zone, the range of the genus includes Africa north ofthe Sahara (not found south ofthe Sahara). Townes, Momo1ı, and Townts (1965) list two species of Anisobas from Japan and one from China. For the definition of the genus and its comparison with related genera, see HEINRICH (1962). Key to the western Palearctic Anisobas 1. Femora III black or brown-black. 2 — Femora III predominantly or entirely red. 2. Scutellum black. Basal part of tergite II without coarse, longitudinal rugosity (North African species). 3 — Scutellum white marked. Basal part of tergite II with coarse, longitudinal rugosity. (Length 8-11 mm.) 4 3. Temple profile, in vertical view, distinctly widened behind eyes. Femora I and III uniformly deep black. Tergites I-III, and usually base of tergite IV, bright red. (Flagellum with white annulus in both sexes. Length 12 mm.) 8. buccatus Kriechbaumer Tunisia, Algeria — Temple profile, in vertical view, less strongly widened behind eyes. Femora Il and III blackish-brown. Tergites I-III brown. (Flagellum with white annulus. Length 10 mm.) 9. maroccanus, new species Morocco 4. Tergites V-VII with apical white bands. (Legs II and IH uniformly black. Length 10 mm.) 10. brombacheri Heinrich Germany — Tergites IV-VII with apical white bands. (Legs II and III extensively red. Length 8-11 mm.) 6. jugorum Heinrich (var.) [88) 15) [on 10. . Apical margin of clypeus deeply emarginate, with a strongly projecting median tooth. Lycaeniphilus cephalotes Kriechbaumer') Apical margin of clypeus only slightly, or not at all, emarginate. . Abdomen narrow, tergite III of female apically about twice, or a little more, as wide as long, of male not wider than long. Abdomen broad-oval, tergite III apically 3 times or more, as wide as long. . Cheek profile, in frontal view, only moderately narrowed toward mandible base, with slightly curved outline. Asarule, only tergites V-VIl, rarely also tergite IV, with apical white bands. In the male, flagellum without annulus, and the facial and lower outer orbits with white lines. (Apex of pronotal ridge and the subalarum white marked. Length 8-11 mm.) 1. cingulatorins Gravenhorst Europe, Afghanistan Cheek profile, in frontal view, strongly narrowed toward mandible base, with straight outline. Tergites IV-VII with apıcal white bands. (Apex of pronotal ridge and the subalarum without white marks. Lenght 8 mm.) 2. parviceps Thompson Sweden Only tergites V-VII with apical white bands. (Tergite IV without a white mark or band, sometimes with a small, white spot in the middle of the apical margin. Length 10-11 mm.) Tergites IV-VII with broad, apical white bands. Scutellum extensively white. (Femora III predominantly red.) 4. seyrigi Heinrich Spain, Peloponnes, Turkey Scutellum uniformly black. (Femora Il and III predominantly red. Temple profile, in vertical view, not widened behind eyes. Type specimen, 2, with white flagellar annulus on segments 5-11; flagellum of male without annulus..) 3. platystylus Thomson Sweden Entire surface of tergite II evenly and densely, finely punctured, without a trace ofrugosity. (Head almost uniformly black, its white marks reduced to a rudimentary, extremely narrow, short line on temple orbits. Apex of pronotal ridge, subalarum, and scutellum white. Length 11 mm.) 5. gusenleitneri, new species Turkey Sculpture of tergite II markedly coarser, between gastrocoeli usually with some longitudinal rugosity. 10 11 ') The species was separated from Anisobas on account of the different structure of clypeus. (HEINRICH, 1933 :158) DD, 11. Scutellum more or less extensively white. Apex of pronotal ridge and the subalarum, as a rule, white marked. (Frontal and temple orbits with white lines. Femora Ill red, with black apex, in the male varying to almost entirely black. Tibiae and tarsi III black, the former in ? usually with red section beyond base. Length 8-11 mm.) 6. jugorum Heinrich Finland to Mediterranean Islands — Thorax, including scutellum uniformly black. (Femora III light red with black tip. Tergites II and Ill clear red. Length 11 mm.) 7. hostilis Gravenhorst Southern Europe 1. Anisobas cingulatorins Gravenhorst Ichneumon cingulatorins Gravenhorst, 1820: 309, O'P. Lectotype P: Wroclaw University. In Anisobas: WESMAEL, 1844: 145, O'Q; BERTHOUMIEU, 1896: 300 (396), ©'Q; HEINRICH, 1929: 317, North Iran, 9; TOwNnEs, MoMOI, TOWNES, 1965: 510 (quotations). Distribution Widely distributed in Europe (BERTHOUMIEU, 1896); Northern Iran (Heinrich, 1929); Turkey, Spain, Austrian Alps, Northern part of West Germany (Coll. G. Heinrich). Systematics This species belongs to the group with comparatively slender shape of the female ab- domen, tergite II being apically about twice (or not much more) as wide as medially long. Asarule, only tergites V-VIl are apically white banded, but in some faırly rare va- riations also tergite IV may display a restricted white band. In general appearance similar to parviceps Thomson from Sweden; differs from parvı- ceps mainly in the structure of the cheek profile which is, in parviceps (in frontal view) much stronger narrowed toward mandible base, with nearly straight outline. Description Female: Flagellum black, with dorsal white annulus on segments about VII, VIII, or IXtoXIorXII. Head and thorax black, with the following white marks: always narrow lines on lower frontal orbits and on the orbits of temples, and the dorsal surface of scutel- lum; as a rule, also the posterior part of pronotal ridge and a mark on subalarum white. Tergites I-II, and often base of tergite IV laterally, red, IV-VII black, V-VII with wide apical white bands, rarely also tergite IV with apical white band. Legs predominantly red, with the following black parts: all coxae and trochanters, base of femora ITand I, the end of femora III, tarsı III, and the narrow base and broad end of tibiae III, the latter sometimes predominantly black; in specimens from Turkey, the femora, tibiae, and tarsı I and II extensively infuscated. Length 8-12 mm. Flagellum: Bristle-shaped, slender, strongly attenuated toward apex, segment I nearly 5 times as long as apically wide. 228 Head: Temple profile, in vertical view, slightly narrowed behind eyes, distinctly curved. Cheek profile, in frontal view, moderately narrowed toward mandible base, slightly curved. Malar space nearly as long as the width of mandible base. Thorax: Scutellum convex, moderately raised above postscutellum, curving down to the latter; area superomedia distinctly wider than long, arched in front, much shorter than area posteromedia. Legs: Coxae IH ventrally finely, densely punctured. Abdomen: Tergite II apically not much wider than medially long, tergite III apically about twice or somewhat more as wide as medially long. Male: Agrees ın color pattern with the female, with the following exceptions: flagellum without white annulus, and facıal orbits with a white line. 2. Anisobas parviceps Thomson Anisobas parviceps Thomson, 1888: 122, . Holotype: ?; Entomological Museum, Lund; BER- THOUMIEU, 1896: 300-301 (396-397), Q. Distribution Sweden. Systematics A second species with slender abdomen of the female and consequently closely related to the type species of the genus, cingnlatorius Gravenhorst. Morphologically, however, clearly distinguished as a different species by the cheek profile, which is in frontal view rather strongly narrowed toward the mandible base, with nearly straight outline. Differs from cingulatorius in color by the absence of white marks on the end of pronotal ridge and on subalarum, and by the presence of an apical white band also on tergite IV (which, however, occasionally also occurs in cingulatorius). Description Female: Flagellum black, with dorsal white annulus on segments IX-XI. Head and thorax black, with the following white marks: a short, narrow line on frontal and on temple orbits and a large mark on scutellum. Tergites I-IlI red, IV-VII black, with apıcal white bands. Legs as in cingulatorins. 3. Anisobas platystylus Thomson Anisobas platystylus Thomson, 1888: 122, O'Q. Lectotype: O’; Entomological Museum, Lund. Bears a very large, red label “Lectotypus Anisobas platylabus Ths., J. F. Aubert, 1959” and a large white label “Amblyteles platylabus Thoms. 1888. Lectotype CO’, det. M. S. FıTTON, 1978“. BER- THOUMIEU, 1896: 301 (397), O9. Distribution Sweden. 229 Systematics This species is closely related to seyrigi Heinrich, agreeing in structure as well as in the restriction of white bands to the tergites V-VII ın both sexes. It differs from seyrigi, in both sexes, by black scutellum, and in female in addition by amarkedly more extensive, dorsal, white annulus of the flagellum, reaching from the flagellar segments V to XI. Description Female: Flagellum black, with dorsal white annulus on segments V-XI. Head and thorax almost uniformly black, with only a short, narrow, white line on temple orbits. Legs predominantly red, except: all coxae and trochanters black; tip of femora III, nar- row base and broad apex of tibiae III, and the tarsı III infuscated. About apical half of postpetiole and the tergites II and III red, the third tergite medially extensively infusca- ted; rest of segment I and the basic color of tergites IV-VI black, tergites V-VII with wide, apıcal, white bands, the one on tergite V laterally abbreviated. Length 10-11 mm. Flagellum: Bristle-shaped, slender, strongly attenuated toward apex, segment Iabout 6 times as longaasapically wide, the XVth approximately square. (Theends of both flagella lacking). Head: Temple profile, in vertical view, barely widened behind eyes, strongly curved. Cheek profile, in frontal view, moderately narrowed toward mandible base, distinctly curved. Apical margin of clypeus slightly emarginate. Thorax: Mesoscutum very densely punctured; scutellum strongly raised above post- scutellum, dorsally evenly convex, punctured, laterally notcarinate. Propodeum mode- rately abbreviated, the area posteromedia somewhat more than twice as long as the hori- zontal part medially; area superomedia twice as wide as long. Legs: Coxae III ventrally finely, evenly, and densely punctured. Abdomen: Broad. Second tergite apically wider than medially long, the third tergite apically 4 times as wide as medially long. Tergites II and III densely and fairly strongly punctured, the puncturation on tergite III evenly distributed and without rugosity, on tergite II irregular and running into rugosity, between gastrocoeli coarsely, longitudi- nally rugose. Male: Head and thorax, including scutellum, black. In addition to the short, white line on temple orbits (as ın female) white are: about lower half of frontal orbits narrowly and the facial orbits more broadly, and a small mark on subalarum. Tegulae and apical part of pronotal ridge red-brown. Legs predominantly red, except black parts as in fe- male. Color of abdomen and sculpture of anterior tergites as in female, except only ter- gite III which is more extensively blackish infuscated, with only the base and lateral edges narrowly red and the red, narrow, apicalmargin. Tergites V-VIl, as in female, with api- cal white bands. Length 11 mm. 4. Anisobas seyrigi Heinrich Anısobas seyrigi Heinrich, 1933: 158-159, 90°. Holotype: 9; Institute of Zoology, Polish Aca- demy of Sciences. Sierra Morena, Spain, 24. IV. 1927, leg. A. Seyrig. 230 Distribution Spain, Greece, Sıcily, Turkey. Systematics Among all the species with broad-oval abdomen of the female (tergite III being apically 3 times or more as wide as long) and occurring north of the Mediterranean Sea, this is the only one without apical white band on tergite IV. Description Female: Flagellum black, with dorsal white annulus on segments VII or VIII-X or XI, in one specimen from Turkey on segments IX-X only. Head and thorax black, with only the scutellum and a narrow stripe on temple orbits white. Allcoxae and trochanters, the apices of femora III and of tibiae III, and the entire tarsi III, black; entire femora, tibiae and tarsı land II, and the rest of femora III and of tibiae III, red. Abdomen tricolored: tergites I-III and the anterior, lateral corners of tergite IV, red; base of petiole and tergites IV-VII black, tergites V-VII with broad, apical, white bands; sometimes tergite IV with white spot in the middle of its apıcal margin. Length 10-11 mm. Flagellum: Bristle-shaped, slender, strongly attenuated toward apex, with 27-29 seg- ments, segment I about 5 times as long as apically wide, segment XI square. Head: Temple profile, in vertical view, barely widened behind eyes, strongly curved. Cheek profile, in frontal view, moderately narrowed toward mandible "base, slightly curved. Apical margin of clypeus slightly emarginate. Thorax: Mesoscutum very densely punctured. Scutellum strongly raised above post- scutellum, dorsally convex, laterally not carinate. Propodeum moderately abbreviated, the area posteromedia about twice as long as the horizontal part medially, the area superomedia twice as wide as medially long. Legs: Coxae III ventrally fairly finely and very densely punctured. Abdomen: Broad; tergite Il apically wider than medially long, tergite II] apıcally about 4 times as wide as medially long. Tergites II and III evenly and rather strongly and den- sely punctured, without rugosity between gastrocoeli. Male: Flagellum uniformly black. Head black, with only a short, narrow white line on temple orbits. Color of thorax, legs, and abdomen as in female. 5. Anisobas gusenleitneri, new species Holotype: 9, “Turkey, Meram Konya, 14. VI. 1968, leg. J. Gusenleitner“. Coll. G. Heinrich, Dryden, Maine, USA. Systematics This species is distinguished from all others of the genus by very fine puncturation on tergites II and III and by reduction of the white markings of the orbits to a rudimentary line on temples; the line is so short and narrow that it can be easily overlooked. 231 Description Female: Flagellum black, with dorsal white annulus on segments VI-XI. Head and thorax black, the former with only a rudımentary white line on temple orbits, the latter with the following white marks: apical fourth of pronotal ridge, subalarum, and scutel- lum. Allcoxae and trochanters, the base of femora I and II, and the extreme apex of fe- mora II, black; the first trochanters I with narrow, apıcal white margin, rest of allfemora red. The narrow base and broad apex of tibiae III and the tarsı III black, tibiae III dark reddish between black basal and apical section. Tibiae and tarsı I lightred, tibiae I ıvory on ventral side; tibiae II red, infuscated dorsally and apically. Tarsı II infuscated-red. Tergites II and III, and the sides of tergite IV red, tergite I and the basic color of tergites IV-VII black; tergites IV-VII with broad, apical white bands. Length 11 mm. Flagellum: Bristle-shaped, slender, strongly attenuated toward apex, with 28 seg- ments, segment I about 5 times as long as apically wide. Head: Temple profile slightly widened behind eyes, strongly curved. Cheek profile, in frontal view, moderately narrowed toward mandible base, slightly curved. Apical margin of clypeus straight. Thorax: Mesoscutum very densely punctured. Notauli indicated at the base. Scutel- lum moderately raised above postscutellum, with vertical apical slope, dorsally convex, laterally not carınate. Area superomedia twice as wide as long. Legs: Coxae II finely and extremely densely punctured. Abdomen: Broad-oval, tergite III apically more than 3 times as wide as medially long, tergite Il apically twice as wide as medially long. Tergites II and IH finely, evenly, and densely punctured, completely without rugosity between gastrocoelı. Etymology Named after Dr. J. Gusenleitner, Linz, Austria, who collected the holotype. 6. Anisobas jugorum Heinrich Anisobas hostilis jugorum Heinrich, 1949: 59, ©. Holotype: JO’; Berchtesgaden, 1800 m, 25. VII.1947. Coll.G. Heinrich. Allotype: Q; Kaernten (Austria), Mauthen, 10-25. VI. 1943, leg. Michalk. Coll. G. Heinrich. First description. Distribution Germany: Alps (Bavaria), Bayrischer Wald; Austria: Alps (Kaernten, Steiermark); Creta; Sicily. In Coll. G. Heinrich. Finland. Zool. Mus. Helsinki. Systematics This species belongs to the group with a broad female abdomen, a character less ob- vious in the male. The color of femora III varies in males from red with black tip to al- most entirely black, with, usually, lateral dark red stripes or marks. In females, the fe- mora III are constantly red, with black tip. 2 Description Male: Flagellum black, with dorsal white annulus usually on segments VIII or IX-XIII orXIV. Head and thorax black, with the following white marks: narrow lines on lower frontal and on temple orbits, apex of pronotal ridge, subalarum and scutellum more ex- tensively. Legs predominantly black, except tibiae I and II ivory on anterior side; fe- mora Ill varying from red with black tiptto predominantly black, with more or less exten- sive red lateral marks. Abdomen black, except apical, red band on postpetiole and red tergites II and III; tergites IV-VII with apical white bands. Length 8-10 mm. Flagellum: With a long row of elongate-oval tyloids. Head: Temple profile moderately curved, barely narrowed behind eyes. Cheek pro- file, in frontal view, moderately narrowed toward mandible base and slightly curved. Thorax: Mesoscutum strongly and densely punctured. Notauli indicated at the base. Scutellum slightly raised above postscutellum, laterally carinate atthe base. Area supe- romedia short, about twice as wide as long. Legs: Coxae III and femora III strongly and densely punctured. Abdomen: Tergite II medially about as long as apically wide, coarsely and densely punctured, longitudinally striate between gastrocoeli. Tergit III also coarsely and den- sely punctured, apically somewhat more than twice as wide as medially long. Female: Flagellum black, with dorsal, white annulus on segments VIII or IX-XI. Head and thorax black, with the following white marks: narrow stripes on frontal and on temple orbits, apical part of pronotal ridge, subalarum, and scutellum. Legs predomi- nantly red, with the following black parts: all coxae and trochanters, base of femoral, ex- treme end of femora III, base of tibiae III narrowly, their broad, apical section, and the tarsı III. Tergites I-III and the basal, exterior corners of tergite IV red; tergites IV-VII black, with wide, apical white bands. Length 10-12 mm. Flagellum: Bristle-shaped, slender, strongly attenuated toward apex, with (in allotype) 32 segments; segment I about 5 times as long as apically wide. Head: Temple profile, in vertical view, not widened behind eyes, moderately curved. Cheek profile, in frontal view, moderately narrowed toward mandible base, rather slightly curved. Malar space about as long as width of mandible base. Thorax: Mesoscutum very densely punctured. Scutellum moderately raised above postscutellum, dorsally convex, laterally not carinate. Area superomedia about twice as wide as medially long. Legs: Coxae III and femora III finely and densely punctured. Abdomen: Moderately wide; tergite II apically somewhat wider than medially long, tergite Ill twice as wide aslong. Tergites Il and Ill rather densely and coarsely punctur- ed, with irregular, longitudinal rugosity on anterior part between gastrocoeli. 7. Anisobas hostilis Gravenhorst Ichneumon hostilis Gravenhorst, 1820: 309, 9; 1829: 830, O'. Holotype: 9; Wroctaw University, Museum of NaturalHistory, Poland. Bears red label “Holoty- pus““ and white label “I/chneumon hostilis Gravenhorst, Q, design. Oehlke, 7.65.°; without locality label. 235 Anisobas rebellis Wesmael, 1844: 145, 9; 1848: 139 + 305, P0°. Types in Brussels, Belgium; Inst. Roy. d. Sci. Nat. Anisobas hostilis Berthoumieu, 1896: 301 (397), PO. Distribution According to BERTHOUMIEU (1896), “assez repandu en Europe”. InColl. G. Heinrich: one female from the Island of Krk, Yugoslavia and 3 males from Macedonia, Greece. Systematics Belongs to the group of species distinguished by abroad abdomen, tergite II being 34 times as wide asmedially long, combined usually with a widened temple profile. Itis dis- tinguished by the combination of the following characters: (1) head and thorax, including scutellum, black, except only a narrow, white line on temple orbits and sometimes a small, white mark on the scutellum; (2) tergites IV-VII with wide, apical white bands; (3) femora red. Description Female: Flagellum black, with dorsal white annulus on segments VII-XI. Head and thorax almost uniformly black, with only a narrow, short, white line on temple orbits; sometimes the scutellum with a small white spot. Allcoxae and trochanters black; basic color of femora, tibiae, and tarsı red, the apex of femora III and the tibiae and tarsı III blackish infuscated; tarsı and tibiae I and II also infuscated, the ventral side of tibiae I ivory. Tergites I-IIl andtergite IV laterally at base, red; tergites IV-VII with wide, apical white bands. Length 11 mm. Flagellum: Bristle-shaped, slender, strongly attenuated toward apex, segment labout 5 times as long as apically wide. Head: Temple profile, in vertical view, slightly widened behind eyes, strongly curved. Cheek profile, in frontal view, moderately narrowed toward mandible base, slightly curved. Thorax: Mesoscutum very densely punctured. Notauli barely indicated at the ex- treme base. Scutellum very strongly raised above postscutellum, with distinct lateral ca- rinae. Propodeum strongly abbreviated, the area posteromedia densely, transversely striate, about 5 times as long as the horizontal part medially; area superomedia nearly 5 times as wide as long. Legs: Coxae III ventrally fairly finely, very densely punctured. Abdomen: Broad; tergite Il apically wider than medially long, tergite II apıcally about 4 times as wide as medially long; tergites II and III very densely punctured; punctures on median field of postpetiole and between gastrocoeli running into irregular, longitudinal rugosity. Male: According to BERTHOUMIEU (1896) the flagellum is usually white-banded. The3 specimens from Greece have a black flagellum without annulus. 234 8. Anisobas buccatus Kriechbaumer Anisobas buccatus Kriechbaumer, 1882: 241, 9. Lectotype: P; Zoologische Staatssammlung, Munich. Bears the following labels: (1) white label “Hispania, Anisobas buccatus Kriechb.“; (2) white label “Anisobas buccatus Kriechbaumer“‘; (3) white label “Chichrua”; (4) red label “Lectoty- pus Anisobas buccatus Kriechbaumer, Diller 1979, Zool. Staatssammlung München“. Allotype: o; Naturhistorisches Museum, Vienna, Austria. With label “Anisobas buccatus K. Schmiedeknecht“ and a red label “Neallotype”. First description. Anisobas laticeps Berthoumieu, 1896: 302 (398), 9. Newsynonymy. Holotype: 9; Mus. d’Hi- stoire Naturelle, Paris. Bears the following labels: (1) red label “Type”; (2) green label “Pic 193”; (3) white label “Anisobas laticeps“; (4) second white label “Anisobas”; (5) third white label “lati- ceps”; (6) a locality label “M. Carree (= Maison Carree, Algeria). Distribution Tunisia, Algeria, and (perhaps) Spain. The locality label of the type of buccatus Kriechbaumer indicates Spain. Thelocality label of laticeps, Algeria. Inthe Museum of Natural History in Vienna, Austria, are specimens from Tunisia. Systematics This species is distinguished in color by uniformly black legs and thorax, and also by having the white bands only on tergites V-VII; in structure by distinctly widened tem- ples, with strongly curved outline. Description Female: Flagellum black, with dorsal white annulus on segments VIII-XI. Head and thorax almost uniformly black, with only a short, narrow white line on temple orbits. Legs black, except ivory ventral side of tibiae I. Tergites I-IV red; the apical part of ter- gite IV and basic color of tergites V-VII black, tergites V-VII with wide, apical white bands. Length 12 mm. Flagellum: Bristle-shaped, slender, strongly attenuated at apex, segment I about 5 times as long as apically wide, segment XIV approximately square, none wider than long. Head: Temple profile, in vertical view, distinctly widened behind eyes, strongly cur- ved. Apical margin of clypeus straight, its lateral edges slightly upward-bent, the apical margin narrowly depressed. Malar space distinctly shorter than width of mandible base. Cheeks in lateral view wide and strongly convex. Thorax: Scutellum convex, distinctly raised above postscutellum, laterally carinate only atthe extreme base. Area posteromedia sparsely, irregularly rugose, about 3 times as long as the horizontal part medially. Area superomedia twice as wide as long. Legs: Coxae III and femora III very densely punctured. Abdomen: Tergites II and III not very strongly, somewhat irregularly punctured. The space between gastrocoeli longitudinally rugose. Tergite III apically nearly 3 times as wide as long. Male: Flagellum black, with dorsal white annulus on segments X-XIH, and with lon- gish-oval tyloids on segments VI-XX, the longest, on segments XV-XVIII, reaching from bases to apices of segments. Tibiae Iand I ivory on anterior side. Tergite IV uniformly black. Otherwise color as in female. 235 9. Anisobas maroccanus, new species Holotype: 9, “Morocco, Imlif Alto Atlante, Afr., 1600 m, 14. VII. 1976, leg. Dr. Clanasso”. Coll. G. Heinrich, Dryden, Maine, USA. Distribution North Africa, Morocco. Systematics This species differs from the preceeding, north African Anisobas, by normal, not mar- kedly widened temples and cheeks, and by, likewise normal, not very wide clypeus with straight apicalmargin. Chromatically distinguished by dark brown color of anterior ter- gites. Description Female. Flagellum black, with dorsal white annulus on segments VII-XI. Head and thorax almost uniformly black, only a short, narrow white line on temple orbits. Legs black, all femora predominantly blackish-brown, tibiae I yellowish on anterior side. Ter- gites I-III dark brown, IV-VII black; tergite IV with narrow, abbreviated on both sides, apical white band, tergites V-VII with wide, apical white bands, covering almost the en- tire tergites. Length 10 mm. Flagellum: Bristle-shaped, slender, with 28 segments, the basal segments elongate; segment l about 5 times as long as apically wide, in dorsal view, about the segment XIV square. Head: Temple profile, in vertical view, rounded but neither widened (as in buccatus Kriechbaumer) nor narrowed behind eyes. Cheek profile, in frontal view, clearly nar- rowed toward mandible base, slightly curved. Clypeus much narrower than in bucca- tus, apically only about 4 times as wide as medially long, flattened, with almost straight outline. Thorax: Mesoscutum densely and fairly finely punctured, glossy between punctures. Scutellum strongly raised above postscutellum, dorsally evenly convex, laterally carinate to the middle. Area superomedia about 3 times as wide as medially long. Legs: Femora III and ventral side of coxae III evenly, very densely, and moderately finely punctured. Abdomen: Moderately wide, tergite III only about twice as wide as medially long. Tergites II and III densely and fairly finely punctured, distinctly glossy. 10. Anisobas brombacheri Heinrich Anisobas brombacheri Heinrich, 1933; Nr. 4, ©. Holotype: 0’; Institute of Zoology, Polish Academy of Sciences. Ex Craniophora ligustri F., Freiburg, Germany; 2. V.1928, leg. Bromba- cher. Distribution Germany. 236 Systematics The species is characterized by black legs, in combination with restriction of white pat- tern on the abdomen to apical bands on tergites V-VII only. Description Male: Flagellum black, with dorsal white annulus on segments IX-XIII. Head and thorax black, with the following white marks: narrow lines on the upper parts of inner orbits and on temple orbits, and apical part of scutellum. Legs black, tibiae and tarsi I and II partially brown. Abdomen black; petiole and tergites II and III red; tergites V-VII with broad, apical white bands. Flagellum: Fairly stout, slightly nodose toward apex. Head: Temples and cheeks broad, strongly convex. Clypeus apically emarginate di- stinctly. Thorax: Scutellum dorsally flat, at the base laterally carinate, steeply and deeply slo- ping toward postscutellum at apex. Abdomen: Petiole narrow, postpetiole with distinct, finely rugose median field. Gastrocoeli of medium size, only slightly depressed. Zusammenfassung Ein Beitrag zur Kenntnis der westpaläarktischen Arten von Anısobas Wesmael (Hymenoptera, Ichneuminidae) Zehn westpaläarktische Arten des Genus werden wiederbeschrieben und ein Schlüssel zu ihrer Identifikation wird vorgelegt. Zwei neue Arten werden hinzugefügt: Anisobas gusenleitneri (Tür- kei) und A. maroccanus (Marokko). Anisobas laticeps Berthoumieu, 1896, wird als neues Synonym von A. buccatus Kriechbaumer, 1882, betrachtet. Anisobas tschitscherini Kokujev, 1904 (Rev. Russe d’Entom., p. 199) ist ein Synonym von Pithotomus rufiventris Kriechbaumer, 1888. Bibliography ASHMEAD, W. H. 1900: Classification of the ichneumon flies, of the superfamily Ichneumonidae. — Proc. U. S. Nat. Mus. 23 (1206): 1-220 BERTHOUMIEU, V. 1896: Ichneumonides d’Europe et des pays limitrophes. - Ann. Soc. ent. France, 65: 285418 GRAVENHORST, J. L. C. 1820: Monographia ichneumonum Pedemontanae regionis. -M&m. Acad. Scı. Torino, 24: 275-388 — — 1829: Ichneumonologia Europaea. — Vratislaviae. 1: 830 pp., 2: 989 pp., 3: 1097 pp. HEINRICH, G. 1929: Beiträge zur Kenntnis der Insektenfauna Nordpersiens. Nach der Ausbeute der Elbrus-Expedition von G. Heinrich und Dr. M. Dammholz Anno 1927. — Dtsch. ent. Ztschr. 1929: 305-326 — — 1933: Anisobas brombacheri spec. nov. ©. — Mitt. Dtsch. ent. Ges. 4: 54 — — 1934: Zur Systematik der Ichneumoninae stenopneusticae. VI. - Mitt. zool. Mus. Berlin 19: 154-165 — — 1949: Ichneumoniden des Berchtesgadener Gebietes. - Mitt. München. ent. Ges. 35-39: 1-101 237 HEINRICH, G. H. 1962: Synopsis of Nearctic Ichneumonidae stenopneusticae with particular refe- rence to the Northeastern Region. — Canad. Entomol. Suppl. 26: 507-671, Suppl. 27: 675-802, Suppl. 29: 803-886 KRIECHBAUMER, J. 1882: Ichneumoniden-Studien. 11. Neue Arten aus Süd- und Ost-Europa. — Ent. Nachr. 8: 237-243 THOMSON, C. G. 1888: Notes hymenopterologiques. Cinquieme partie. Observations sur le genre Ichneumon et descriptions de nouvelles especes. No. IH. — Ann. Soc. ent. France (6) 8: 105-126 Townes, H. K., Momo1, $., and TOwNESs, M. 1965: A catalogue and reclassification of the eastern Palearctic Ichneumonidae. -—- Mem. Amer. Ent. Inst. 5: 1-661 WESMAEL, C. 1844: Tentamen dispositionis methodicae ichneumonum Belgii. - Nouv. Mem. Acad. Sci. Belg. Bruxelles 18: 238 pp. — — 1848: Mantissa ichneumonum Belgii. — Bull. Acad. Sci. Belg. Bruxelles 15 (1): 138-187 Address of the author: Dr. G.H. Heinrich, Dryden, Maine 04225, USA Angenommen am 14.5.1980 238 | Spixiana 3 | 3 | 239-250 | München, 1. November 1980 | ISSN 0341-8391 Aspects of the Population Dynamics of the Wild Pig (Sus scrofa Linnaeus, 1758) in the Ruhuna National Park, Sri Lanka (Mammalia, Suidae) By Charles Santiapillai Department of Zoology, University of Paradeniya, Srı Lanka M.R. Chambers Department of Zoology, University of Colombo, Sri Lanka Abstract The wild pig (Sus scrofa L.) isa common resident ofthe Ruhuna National Park, in the dry zone of SriLanka. Between May 1978 and May 1980 the group size, group composition and birth of the wild pig showed pronounced seasonal variations. The group size is largest at the time of birth (to- wards the end ofthe wet season in April/May), whilst it is smallest in the wet season when the an- imals became scattered throughout the Park. Males are generally solitary except during the No- vember/December (wet season) breeding period. Groups oftwo or more animals are generally ma- triarchal, consisting of females with their young or juvenile offspring. Birth is strictly seasonal and young wild pig are seen almost entirely in Apriland May only. The young and juvenile wild pig suf- fer about 75% mortality in the first year of life. Introduction The family Suidae is represented by a single species, Sus scrofa Linnaeus, 1758 in Sri Lanka. This wild pig has a wide geographical distribution in Europe, North America, Asia, Japan and the Malayan archipelago and has also become established in the United States (WALKER, 1964). In Sri Lanka, the subspecies Sus scrofa cristatus (Wagner, 1839), is commonly found throughout the island from the highest hills to the sea coast, although it is more numerous in the jungle areas of the low country than on the hills (PrirLıes, 1935). In Sri Lanka, the species is closely allied to the European race, from which, ac- cording to LYDekke£r (1894), it could be distinguished by the presence of a crestor mane of long black bristles which run from the nape of the neck along the back, and by the com- plex structure and larger size of the last molar tooth in each jaw. In Sri Lanka, the wild pig has also a much thinner coat and lacks the under-fur. 239 The clearıng of forests in Sri Lanka for the plantation of tea in the hill country, and rice in the low country, seems to have affected the wild pig least of all among the ungulates, perhaps owing to its omnivorous feeding habits and its remarkable ability to adapt to va- ried environmental conditions. According to PrırLırs (1935), it is always the last of the large mammals to leave a district that is being opened up by man. This has posed a se- rious problem to farmers, especially those whose cultivations border forests and jungles, from where the animal comes in large numbers, raiding the cultivations and causing se- vere damage. Almost all the farmers regard it as a serious pest, perhaps second only to the elephant, in terms of the severity ofthe damage done to cultivated areas. Thus, wher- ever possible, this anımal is shot by irate farmers. The kill is not difficult to dispose of as its meat is very palatable and eaten by all except of course the Moslems. However, the anımal is protected in all the national parks and other nature reserves in the island. For the wild pig in Sri Lanka, PritLırs (1935) provides a good general account of the anı- mal, whilst detailed information on its ecology in the Wilpattu National Park is given by EisEnBERG and LOCkKHART (1972). PRATER (1934), GEE (1964), and Krısnan (1972) provide data on the status ofthe wild pigin India. Seasonal activity patterns ofthe European wild pig were studied by BrıEDERMANN (1971), whilst Kormirıtsyn and Duurtsky (1972) discuss the population dynamics of the animal in the Crimea. A good account of its social beha- viour is given by GunDLACH (1968), Kurz and MARCHINTON (1972) and Harzz et al., (1962). FRAZER (1968) discusses the anımal’s reproductive behaviour. Unlike the population of wild pig resident in the Wilpattu National Park, that of the Ruhuna National Park has not previously been studied in detail, with theresult thatthere is a paucity of information on this species in this Park. Hence, it was felt that a prelimi- nary study should be carried out to gather information on the status of the population, its distribution in the Park, approximate numbers, impact on the habitat, and breeding pat- tern. Such information would help to design long-term management policies in the Park. Study Area, its Climate, Vegetation and Soil Observations on the wild pig in the Ruhuna National Park (Sri Lanka) were carried out in Block I. The exact description of the study area is given by BALASUBRAMANIAM, S. etal. (SPIXTANA 3, 2, 1980: 158, 159 Eig. 1,2). Fig. 1 shows the average climatic data for Ruhuna National Park. Other data to the climate and vegetation are recorded in the publication mentioned above. The soil of the Ruhuna National Park is predominantly of the reddish-brown type. Patches of loose sandy soil are common in the eastern border ofthe Park while, the north is composed chiefly of clayey soil. MuELLErR-Domgo1s (1972) characterized the dominant clay as being kaolıinite, which becomes hard in the drought and later impedes drainage. In the absence of rapid percolation through the soil, rain water gets collected in the lower reaches of the Park in the so-called villus. 240 °C | RUHUNA NATIONAL PARK Ppt F 500 oo0o000000%Ö 0000000000 0000000000 Po0o00000000 booo0o0000000 b0000000000 o000000000o0 IR IK RE Fig. 1 Average climatic data for Ruhuna National Park. Temperature curve: monthly mean values (°C). Rainfall curve: monthly mean values of precipitation (Ppt.) in mm. Rainfall exceeding 100 mm is shown inblack. Whereever the Rainfall curve undercuts the temperature curve, a signifi- cant drought period is indicated by cross-hatched lines. The abscissa indicates the months through the year from January to January with July in the center (After MUELLER-DOMBOTS, 1968). - Durch- schnittliche Klimawerte für den Ruhuna Nationalpark. Temperaturkurve: Monatliche Mittelwerte (°C). Niederschlagskurve: Monatliche Mittelwerte (mm). Der Niederschlag über 100 mm ist schwarz dargestellt. Wo die Niederschlagskurve unter die Temperaturkurve sinkt (Gitternetz) wird eine signifikante Trockenperiode angezeigt. Die Abszisse gibt die Monate von Januar bis Januar an (nach MUELLER-DOMBOTS, 1968). Materials and Methods A number of ecological events such as the onset of breeding, time of parturition, pattern of disper- sal, and extent of habitat utilization, are closely tied up with the onset of rains, intensity of ambient temperature, and duration of drought, in the tropics. Thus, in order to assess the effects ofthe vary- ing climatic regimes on the population of wild pig in the Park, counts of the animals were made sea- sonally from May 1978 to May 1980 (Table 1). The whole area ofthe Park was surveyed along jeep tracks to include the various habitats such as riverine forests, forests, scrub, grassland, and also the numerous water holes or villus around which much of the wild pig activity was centred. Allcounts were made between 06.00 and 18.30h, from a Jeep, with the help of a pair of 8x40 binoculars. At every count, the wild pig observed were classified according to sex and age, and their activity was re- corded. For the purpose of censussing the wild pig, four categories, based on the classification of EISEN- BERG and LOCKHART (1972), were employed. They are: - (1) adult males, (2) adult females, (3) ju- veniles and (4) striped young. 241 gr =z us Le Os Ol vv or ae sl o°Yr 6 1 YL Bed vl sr @@ ozts dnoıa?d dnoa? sch 319 ve gel Li ae eG col Li e9 5 07 62 66 a c6 9 68 sdno1? oegeasae 4Ss5daeT Jo asqumu Te204 -sotTrusanf = *Anl !soTeusI ATnpe = öö pe :soTeu ITnpe = pp 'pe lol gos vol 0) 92 or 0 08 (6) 235 05 I (6) c9 6l (6) 0 (6) GG 127 (6) (6) <6 0) 0 68 yr POTFTSSETOUN POTFTSsseTd ZunoA *ane E0e es v£ L8 Gl Il 19M 19m kp 19M Kap 19M kap zom ö66°pe pp ’pe uoseas 0861 6L6l 6L6l 6L6l 6L6L 8l6l 8l6l 8l6l aeal Ken AON ne trady qaı oa ar kepl yyuou -eyue] LG yaeg [euonen eunyny ayı ur (v/0.0s sag) Sıd pjm ur azıs dno13 pur uonısodwo9 “ınısnns uonepndod ur soduey> jeuoseag "I >JqEL 242 Results Fig. 2 represents the frequency of groups encountered in the Park, based on a total of 505 classified animals observed in 117 groups. Table 1 summarizes the seasonal changes in population structure, composition and group size inthe wildpig. The age and sex ra- tio of the population according to seasons is given ın Table 2. Discussion Social groupings During the period of study, a total of 612 animals in 128 groups were recorded, of which 505 animals in 117 groups were classified according to age and sex (Fig. 2). Ofthe 117 groups, 59 consisted only of solitary animals, of which 45 represented adult males, while 14 were adult females. "The next most frequently observed grouping in the Park was that of two individuals, and this was followed by the groups of three and nine indivi- duals representing. The largest group size encountered in the Park, was of 40 anımals (Table 1). 60 n:=.505 50 40 No. of groups 1 2 3 4 3. gr a7 rear ES Group-Size Fig. 2 Frequency diagramm indicating the group size for the wild pig (Sus scrofa) in the Ruhuna National Park, Sri Lanka. - Häufigkeitsdiagramm für die Gruppengröße beim Wildschwein (Sus scrofa) im Ruhuna Nationalpark, Sri Lanka. It thus appears clear that the adult males lead a solitary life forthemostpart. The most cohesive social unit in the Park seems to be what EısengerG and LOckHaRrT (1972) catego- rize as “sounders” which are composed of four to eight adult females and their young. These units are essentially matriarchal in nature, and could be seen moving, feeding, wal- lowingandrestingtogether. The entry of an adult male into such units during the breed- ing season, would result in the expulsion of the subadult males. 243 Table 2. Seasonal changes in age-structure and sex-ratio in the wild pig (Sus scrofa) in the Ruhuna National Park, Sri Lanka. season month year boars : 100 sows : juveniles : young wet May 1910 32,55 100 6) 129,4 dry Ju 1978 28.85 100 48.08 0 wet Dec 19787792898 100 50.00 OÖ dry eb 1979 40.00 100 260.00 0 wet Apr 719792 2732.14 100 21.42 67.86 dry Ja 19797 59.00 100 12.04 1.55 wet Nov 19797020077 700 50.00 0 wet May 19205825208 100 ar 10092 Population structure From Tables 1 and 2, it appears that the number of adult females in the population is always greater than that of the adult males, irrespective ofthe season. In most mammals however, there is parıty between the sexes at bırth (Mrrcheit etal., 1977). Anumber of factors may be responsible for the difference in the adult sex-ratio in the wild pig. The sex-ratio of pigs at birth seems to be 49.54% males for a large series of records (AsDELL, 1964) which is almost 1:1. The disproportion of the adult sex-ratio could therefore be due to selective mortality in the early stages of their life. Aspeıı (1964) reports that the stillborn pigs have a much higher ratio of males than females. EisenBERG and LOCKHART (1972) found mortality to be about 50% among the young ones, within their first month oflife. Mortality differential of the sexes in the Park through predation could be an ım- portant factor for the sex-ratio difference. The wild pig, especially in its juvenile stage, is highly vulnerable to attacks by the leopard (Panthera pardus) and the marsh crocodile (Crocodylus palustris). Although a fully adult male wild pig is a formidable opponent to the leopard, the younger stages are preyed upon by the latter especially when either a young or a juvenile has strayed out ofthesounder. Most often, it is the juvenile or sub- adult males that tend to wander away from such social units and are preyed upon by leo- pard and crocodile. Hence the males could be expected to suffer a higher predation rate than the females. Studies on the black-tailed deer in California by TAgEr and Dasmann (1954) seem to suggest that a disproportionate mortality of the fawns, in favour of the males, was also brought about by starvation or other causes. FLook (1970) observed appreciable higher mortality in yearling males than in females, and also a lower maximum age in adult males than in adult females, in the case of wapiti. 244 In the wild pig, the discrepancy in the adult sex-ratio may also be related to the differ- ences in behaviour patterns of adult males and females. As seen in Fig. 2, the adult males predominantly function as loners throughout most of their lives, while the females are as- sociated with their young into “sounder”’ groups. Adult males enter such groups only during the breeding season. Hence, during the non-breeding season, when males are dispersed and are more difficult to see, the observed adult sex-ratio will always be greatly in favour of females. Besides, the wild pig being polygynous, in such cases, the “natu- ral’”’ adult sex-ratio is unlikely to be parity (Mıtcheıt et al., 1977). Group size From Table 1 it appears that group size varies in three ways. The largest groups are seen in the wet season months of May 1978 and 1980. This is due to the large numbers of young present at this time. The next highest group sizes are found in the dry season counts. The smallest group sizes are seen during the wet season months. Group size could be influenced by a number of factors. In general, anımals living on open plains are found to occur in larger groups than those living in forested areas (Das- MANN and TABER, 1956; PErk et al., 1974; FrankLın etal., 1975). But the wild pig ıs an omnivore, and it utilizes both the open grasslands and the forested areas. During the wet season, with the onset of the rains and lowering of the ambient temperature, the anımal moves about in small groups and its range is fairly extensive, being found to be distributed throughout the Park in a variety of habitats such as grassland, scrub and forest. This is because of the ready availability of suitable forage. As such resources are available, and also as this availability is spread throughout the Park, the animal moves about in smaller groups, thereby reducing any intraspecific competition. A similar pattern was observed in the case of the European red deer (Cervus elaphus) on the Island of Rhum by Lowe (1969) where group size of the deer was found to be associated with a well-dispersed pat- tern of shelter and preferred vegetation. In the Park, the wild pig was observed to feed heavily on the duckweed (Monochorea vaginalis) which is found well distributed throughout the Park near the water holes, in the wetseason. But with the onset of the drought, a number of water-holes begin to dry up, and the vegetation around such places becomes heavily grazed. As the drought pro- ceeds, the vegetation also become low in nutritive value. It is during such times, when the animals are forced to search for alternative food sources, that they are seen to move about in larger groups, over the much small remaining areas of suitable vegetation. Groups of pigs could be seen uprooting plants, and feeding on underground tubers which are rich sources of protein. The preferred food items during the drought seems to be un- derground rhizomes, such as Cyperus rotundus, which are acommon component of the coastal grassland vegetation. In addition to the mixed groups, those consisting entirely of adult females were obser- ved on 14 occasions in a total of 117 observations. Itis however not known what factors lead to the isolation of such single females. More than the boars, it is the sows that re- quire a high plane of nutrition, especially in times of pregnancy, parturition and wean- ing. Hence, differences between boars and sows, in their pattern of habıtat utilization, could reflect long-term evolutionary strategies. 245 Crude density and biomass The basis of all wildlife management in a Park is an understanding of the population density and dynamics ofthe anımals inthe Park. Estimates of density for the contempo- rary population of wild pigare not available. Thus, an attempt was made to getan idea of the numerical abundance of the animal, from the visual counts made throughout the study period. From Table 1, except for the low counts of February 1979 and November 1979, the to- tal numbers of anımals counted (without repetition) were as follows: - 89 (May 1978), 92 (July 1978), 99 (December 1978), 62 (April 1979), 102 (July 1979), and 126 (May 1980). This gives an average of 95 anımals. Thus on the basis of this average value of 95 animals in Block I, whose area is 140 km’, the minimum erude (overall) density of the wild pig in Ruhuna National Park is estimated to be 0.68 per km?. This value of crude density is more than double that calculated by EısengerG and LockHART (1972) for the wild pig po- pulation in Wilpattu National Park. The crude density of the wild pig in the Kanha Na- tional Park, India, was found to be 0.46 per km? (SCHALLER, 1967). During the drought concentration, in Wilpattu National Park, the crude density may reach values as high as 1.16 per km? (EısenBErG and LOckHART, 1972). 'Thus it appears that the smaller Block I ofthe Ruhuna National Park, whose area is only 140 km?, supports amore dense popula- tion of wild pig than the larger Wilpattu National Park, whose area is 580 km?. The estimate of 0.68 wild pig per km? ıs likely to be an underestimate of the true density, asnot all areas of Block I are visible from the roads. It is not possible yet to estimate by how much our value is too little. According to SCHALLER (1967), the number of individuals of each ungulate species per unit area, multiplied by their weight, provides an estimate of the biomass supported by a certain habitat, which is a useful index for determining ultimately the optimum carrying capacity oftherange. In the calculation of biomass, the wild pig poses a problem, as its groups reflect unequal sex ratios and size composition (Table. 2). Thus biomass calcula- tion should be based strictly on the actual composition of the population. However, in the absence of data on the average weights of young and juveniles, it was decided to adopt the average weight that was employed by EısengeErG and LockHarr (1972) in their calcula- tion of biomass values. This would also enable a comparison to be made between the biomass of the wild pig in the two National Parks. The average weight of the wild pig, taken as 27 kg would yield a biomass of 18.4 kg per km?, which is more than twice that (8.1 kg per km?) for Wilpattu population. Seasonality of birth Striped young were observed in the Park almost entirely during April and May only. But for the one striped young that was recorded in the dry season month of July 1979 the birth of the young therefore coincides with the short wet-season in Ruhuna. The wild pig is therefore a seasonal breeder. Peaks of juveniles were seen about two months after those of the young (Table 2). The gestation period of the wild pig in Sri Lanka is given as four months (PriurLıps, 1935, EisEnBErG and LockHART, 1972) and as from 112 to 115 days by WALKER (1964). The sows are in heat about every 21 days, and this usually lasts about 2 or3 days. Sows reach sexual maturity in about a year and a half (WALKER, 1964). 246 On the basis of the high percentage of striped young in the months of April and May, and the extent of the gestation period being four months, it would appear that breeding reaches a peak during the wet season months of November and December. Thus there seems to be a correlation between breeding in wild pig, and the onset oftherains. Itisat this time of the year that the ratio of males to females reaches the highest (Table 2). This is turn indicates that the solitary males join the female/juvenile groups or sounders in No- vember/December for breeding purposes. After breeding, they leave such groups and resume their solitary lives. Published work on breeding and recruitment in ungulates in temperate habitats almost invariably underlines the coincidence of parturition with avail- ability of green forage (McCAßE and Leoroıp, 1951, TarL8oT and TALsoT, 1963). Such a correlation between the birth peak and the duration of the rains, during which time there is an abundance of the preferred forage items, was also observed for spotted deer (Axis axis), water buffalo (Bubalus bubalıs) and wild pig (Sus scrofa) in Wilpattu National Park (EisEnBErG and LOckHART, 1972) and for the water buffalo in the Ruhuna National Park (SANTIAPILLAI and CHAMBERS, in preparation). In Ruhuna National Park, the most favourable period of the year, as far as availability of highly nutritious forage is concerned, would be during the long rainy season from Oc- tobertoMay. It is precisely then that both breeding and parturition in the wild pigtakes place. The wild pig, unlike the spotted deer or water buffalo, isnotaruminant. Likethe elephant, it relies on feeding on large amounts of low-quality forage rather than on small amounts of highly nutritious forage as do the ruminants in general (Ber, 1971). While the ruminants are very selective in their food preferences, the non-ruminants are less dis- criminating in this respect. Being an ominivore helps the wild pig to adopt the strategy of utilizing large quantities of low quality food items. Thus, the period of drought which is critical to several other ungulates, especially the ruminants, seems to affect the wild pig least of all, so that it ıs able to incorporate even dead animal matter into its range of food items. But its predo- minant food still consists of plants. During the rainy season, the above-ground compo- nents of plants are abundant, and the animal feeds on leaves, fruits, and the succulent stems of water plants. It is during such a period that there is a peak of birth in the wild pig population. A number of females come into oestrus synchronously. The last three months in the development of the foetus in ungulates is critically associated with the amount of forage avaialable to the females. According to Warzace (1945), the foetus grows very rapidly during these months, and it is then that the pregnant females are ın need of ahigh plane of nutrition. In the case of the wild pig, both forest scrub and grass- land seem to provide the required forage to the sows. The litter size is given as 4 (CLark, 1901) or it varies between 4 and 6 (PnırLips, 1935). The seasonality of birth and breeding in the wild pig has evolved through responses to abiotic as well as biotic factors. The chief environmental factors that seem to trigger the onset of breeding are the drop in the ambient temperature, and the onset of the rains. The prolonged rainy season thus ensures the availability of an adequate supply of forage essential to the growth of the foetus via the mother, and the production of milk during the period of lactation and weanıng. 247 Mortality in the wild pig The birth of wild pig is strictly seasonal, with large peaks of striped young observed in either Aprıl or May in 1978, 1979 and 1980 (Table 1). After 6t0 8 weeks, the stripes are lost and the young pigs enter the juvenile phase, which lasts for abouta year. During this time, from birth to about 12 months, there is amarked decrease in the numbers observed and this is probably due to mortality in these two age classes. Thus the 44 young seen in May 1978 declined to 13 juveniles in February 1979-a decrease of about 70%. Similarly, the 19 young seen in April 1979 declined to 5 juveniles in November 1979 - nearly a 75 Yo decrease. Ifthere is an equal likelihood of observing young and juveniles at these times of the year, then the decrease will reflect the mortalities suffered by the immature wild pig. Thus it seems that in the years of study there was about a 70-75 % mortality in the young and juvenile stages. The numbers of observed wild pig of all classes are at their lowest in February and No- vember 1979 (Table 1). These low numbers are probably due to a combination of three factors: -the mortality of young and juveniles referred to above, the dispersal of wild pig over Block I during the rainy season, and adult mortality. Further detailed studies are required to estimate the relative importance of each of these factors. Zusammenfassung Untersuchungen zur Populationsdynamik des Wildschweins (Sus scrofa Linnaeus, 1758) im Ruhuna Nationalpark, Srı Lanka. Das Wildschwein (Sus scrofa L.) tritt im Ruhuna Nationalpark, in der Trockenzone von Sri Lan- ka, verbreitet auf. Zwischen Mai 1978 und Mai 1980 zeigte die Gruppengröße, Gruppenzusammen- setzung und das Absetzen der Jungen ausgesprochen jahreszeitliche Schwankungen. Die Gruppe ist am größten zur Wurfzeit (gegen Ende der Regenzeit im April/Mai), am kleinsten in der Regenzeit, wenn die Tiere über den Park zerstreut sind. Die Eber sind gewöhnlich Einzelgänger, außer wäh- rend der Tragzeit im November/Dezember (Regenzeit). Gruppen von zwei oder mehr Tieren sind im allgemeinen Weibchen mit ihren jungen oder halbwüchsigen Nachkommen. Das Werfen ist streng an die Jahreszeit gebunden und junge Wildschweine wurden beinahe ausschließlich im April und Mai beobachtet. Die Mortalität im ersten Lebensjahr beträgt etwa 75%. Acknowledgements Weare gratefulto Professor G.M. Dunnet of Aberdeen University, Scotland and ProfessorK. D. Arudpragasam of University of Colombo, Sri Lanka, whose joint initiatives made this collaborative study possible. We are also gratefulto Mr. Lyn de Alwis, Director of Wildlife and Nature Conser- vation, Sri Lanka for granting us permission to work in the Ruhuna National Park and to Mr. Chil- ders Jayawardena, the Chief Game Warden at Ruhuna for his generous help and assistance in the field. Professor H. Crusz ofthe University of Peradeniya, Sri Lanka kindly read and improved the manuscript. Mr. Tissa Alagoda ofthe University of Peradeniya preparedthe diagrams. Finally we gratefully acknowledge receipt of grant number RG/79/103 from the National Science Council ofSri Lanka which has financed the major part of this study. 248 References ASDELL, S. A. 1964: Patterns of Mammalıan Reproduction. — Cornell University Press, Ithaca, New York. BALASUBRAMANIAM, S., CH. SANTIAPILLAIandM. R. CHAMBERS 1980: Seasonal Shifts in the Pattern of Habitat Utilization by the Spotted Deer (Axis axis Erxleben 1777) inthe Ruhuna National Park, Sri Lanka (Mammalia, Cervidae). — Spixiana 3: 157-166 BELL, R. H. 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ISSN 0341-8391 Anatomie und Histologie der Nasenhöhle der Europäischen Wasserspitzmaus, Neomys fodiens (Pennant 1771), und anderer mitteleuropäischer Soriciden (Insectivora, Mammalia) Von Brigitte Söllner Institut für Zoologie (Lehrstuhl I) der Universität Erlangen-Nürnberg Richard Kraft Zoologische Staatssammlung München Abstract Anatomy and histology ofthenasalcavity ofthe European Water Shrew, Neo- mys fodiens (Pennant 1771) and other central European shrews (Insectivora, Mammalıa) The anatomy of the nasal cavitiy and the size of the intranasal epithelia of five central European shrews (Neomys fodiens, Sorex araneus, Sorex minutus, Crocidura russula and Crocıdura leucodon) were studied by means of serial cross sections. Number and arrangement of the turbinals in the five species are identical, differences in structure appear above all in the formation of the secondary la- mellae. The receptor cell nuclei in the olfactory mucosa of Neomys fodiens are arranged in up to 10 layers, whereas the other species possess 12 or 13rows. InNeomys fodiens the olfactory epithelium covers about 41% of the total inner surface ofthe cavum nasi, in the other species between 61,7 and 67,4%. The total amount of olfactory cells is in Neomys fodiens 3,7Xx10°, in Sorex minutus 4,0x 10° and in the other shrews studied between 5,1X 10° and 6,5x10°. The smaller size ofthe re- gio olfactoria and the lower number of receptor cells in Neomys fodiens may be related to its aquatic feeding habits. 1. Einleitung Der Bau der Nasenhöhle und ihre epitheliale Auskleidung ist für verschiedene Sorici- denarten beschrieben (GanssHINA et al. 1957 für Sorex araneus und Crocidura suaveo- lens, SHarMmA 1958 für Suncus murinus, GURTOVoI 1966 für Sorex araneus, WOHRMANN- Repenning 1975 und 1977 für Sorex araneus und Crocidura russula, SCHMIDT und Na- DoLskı 1979 für Crocidura russula). Keine entsprechenden Untersuchungen liegen für die Europäische Wasserspitzmaus, Neomys fodiens (Pennant 1771) vor, die auf Grund ihrer überwiegend aquatischen Er- 251 nährungsweise geringere Riechleistungen erwarten läßt als die terrestrisch jagenden Sori- cidenarten. Diese Vermutung wird durch die Befunde von SterHan (1967) und BAUCHOT und STEPHAN (1968) erhärtet, die bei Insektivorenarten mit semiaquatiler Lebensweise, nämlich Neomys fodiens, den Desmanen (Desmana moschata und Galemys pyrenaicus), der Otterspitzmaus (Potamogale velox) und dem Wassertanrek (Limnogale mergulns) ein im Vergleich zu nächst verwandten Arten geringeres Volumen des Bulbus olfactorius und eine Regression olfaktorischer Zentren feststellten. Um Rückschlüsse auf das Riechvermögen zu erhalten, untersuchten wir den Bau der Nasenhöhle und die Ausdehnung des olfaktorischen Epithels bei der Europäischen Was- serspitzmaus im Vergleich zu terrestrisch lebenden Soricidenarten. 2. Material und Methode Folgende Soricidenarten wurden untersucht (in Klammern die Zahl der untersuchten Exemplare): U. Fam. Soricinae: Neomys fodiens (Pennant 1771) (2) Sorex araneus Linne 1758 (2) Sorex minutus Linn& 1766 (2) U. Fam. Crocidurinae: Crocidura russula (Hermann 1780) (1) Crocidura lencodon (Hermann 1780) (2) Alle Tiere stammen aus der Umgebung von Erlangen (Mittelfranken). Für die lichtmikroskopische Untersuchung stellten wir von den Köpfen Serienquerschnitte — senkrecht zur Schädellängsachse - in einer Schnittdicke von 10 um her. Dazu wurden die Tiere be- täubt, dekapitiert und der Unterkiefer entfernt. Nach Fixieren in Susa und Entkalken nach KRISTEN- SEN (1951) erfolgte Entwässerung und Einbettung in Paraplast in der üblichen Weise. Gefärbt wurde mit Azan. Um die Oberfläche der Epithelien in der Nasenhöhle bestimmen zu können, wurde ca. jeder 10. Schnitt fotografiert. Auf den Fotografien wurden die Grenzen der verschiedenen Epitheltypen markiert und die Oberfläche der Epithelien mit einem Kurvimeter nachgefahren. Die Berechnung der Flächen ergab sich aus der Summe der Produkte aus den gemessenen Strecken und den Abstän- den zwischen den Schnitten, dividiert durch den Vergrößerungsmaßstab. Alle Zahlenangaben gelten für eine Nasenhöhle, da der gesamte Nasenraum durch das Septum nasi in zwei annähernd spiegelbildliche Hälften geteilt wird. 3. Ergebnisse 3.1 Morphologische und histologische Befunde für die Europäische Wasserspitzmaus Größenverhältnisse: Mit einer Länge von 13,6 mm für Tier 1 bzw. 18,0 mm für Tier 2 nımmt die Nasen- höhle der Wasserspitzmaus etwa */; der gesamten Kopflänge (21,5 bzw. 28,0 mm) ein. Im Vergleich zu seiner Länge weist das Cavum nasi nur eine geringe Höhe auf: auf einer Länge von ca. 9 mm steigt die dorso-ventrale Ausdehnung gleichmäßig von 1,0 auf 252 1,6 mm an (bzw. bei Tier 2 auf einer Länge von 12 mm von 1,0 auf 1,5 mm). Im letzten Drittel der Nasenhöhle, dem Bereich des Siebbeinlabyrinths, erreicht sie einen Maxi- malwert von 3,2 bzw. 2,6 mm. (Alle folgenden Größenangaben beziehen sich auf Tier 2») Regio vestibularis: Der vorderste Abschnitt der Nasenhöhle, die Regio vestibularis, erstreckt sich bis zur Ebene des 3. Incisivus. In diesem Bereich ragen 3 Nasenmuscheln in das Cavum nasi: das Atrioturbinale, Nasoturbinale und Maxilloturbinale. Das Atrioturbinale beginnt bereits im Bereich der äußeren Nasenöffnung: die durch Knorpelspangen gestützte dorsale Begrenzung der Fenestra narına faltet sich in das Na- senlumen ein und bildet das Atrioturbinale (Abb. 1a). Seine knorpelige Stütze verkürzt sich caudalwärts, so daß es schließlich nur noch als wulstförmige Abfaltung der Seiten- wand in das Cavum nasi ragt (Abb. 1b.u. c). Diese Abfaltung beherbergt ebenso wie der vom Septum ausgehende Gewebsvorsprung tubuläre Drüsen, deren Ausfuhrgänge ins Nasenlumen münden. An der Basis des Atrioturbinale verläuft der Tränennasengang (Ductus nasolacrimalis), der etwa 1,5 mm von der Nasenspitze entfernt ins Cavum nası mündet (Abb. 1b). Auf der Ebene des 1. Incisivus endet das 4,2 mm lange Atrioturbinale. In gleicher Po- sition setzt weiter caudalwärts, auf der Ebene des 2. Incisivus, das Maxilloturbinale an der lateralen Nasenwand an (Abb. 1d). Atrio- und Maxilloturbinale sind durch die 1,6 mm lange Incisura atrio-maxilloturbinalis getrennt. Das Nasoturbinale beginnt als drüsenreicher Schleimhautwulst etwa 1 mm hinter der Nasenöffnung (Abb. 1c). Es durchzieht von hier als längste Muschel die gesamte Nasen- höhle und gewinnt caudad Anschluß an das Siebbein. Ab der Höhe des 2. Schneidezahns wird es voneiner Knorpelspange gestützt (Abb. 1d). An der Basis des Nasoturbinale ver- läuft der Ductus glandulae nasalis lateralis, der Sekrete von der umfangreichsten Nasen- drüse, der Glandula nasalis lateralis oder Srenoschen Drüse (Abb. 1h), ableitet und am rostralen Ende des Nasoturbinale ins Nasenlumen mündet. Im Bereich der Incisura atrio-maxilloturbinalis werden die Knorpelspangen, die die Nasenhöhle bis dahin umgeben und diesem präcranialen Teil seine außerordentliche Be- weglichkeit verleihen, von ventral und lateral durch die Prämaxillaria des Schädels er- setzt. Die Stütze des Nasoturbinale und das Septum nasi bleiben zunächst noch knorpe- lig, das Maxilloturbinale besitzt dagegen von Anfang an eine knöcherne Stütze. Auf der Ebene des2. Incisivus besteht zwischen dem Mundraum und dem Cavum nasi eine offene Verbindung über den Ductus nasopalatinus (Abb. 1d). Von ihm zweigt der Kanal des Jacobsonschen Organs ab, der von hier in Aussparungen der Gaumenknochen nach hinten bis in den Bereich des 1. Molaren zieht (Abb. 1e u. f). Nach der Ausmündung des Ductus nasopalatinus wandert der Anheftungspunkt des Maxilloturbinale am Paries nası in Richtung Nasenboden, das inzwischen mit einer knö- chernen Stütze versehene Nasoturbinale dehnt sich nach ventrad aus (Abb. 1e). Das Ma- xilloturbinale bildet in diesem Bereich zwei Seitenlamellen aus: eine kürzere dorsale und eine längere ventralwärts eingerollte. Der gesamte rostrale Abschnitt des Vestibulums wird von Hornepithel ausgekleidet, das eine Fortsetzung der Epidermis des Rhinariums darstellt. Im Vergleich zur äußeren 255 Epidermis ist die intranasale Hornhaut aber viel schwächer ausgebildet. Caudad geht das keratinisierte Epithel unter Reduktion seines Stratum corneum allmählich - erst am Sep- tum, dann am Tectum und Nasoturbinale - in ein 2-3 — reihiges, unverhorntes kubisches bzw. Zylinderepithel über. Auf der Ebene des 3. Incisivus, dem Übergangsgebiet zwi- schen Vestibulum und Regio respiratoria, zeigen sich bereits Ausläufer des für die Regio respiratoria charakteristischen Flimmerepithels. Dieses erstreckt sich, vom Septum aus- gehend, über Nasenboden, Tectum und die mediane Seite des Nasoturbinale. Regio respiratorıa: In der Regio respiratoria dehnen sich Naso- und Maxilloturbinale stark aus, das Maxil- loturbinale erfährt zudem eine starke Formänderung: seine Ansatzstelle an der lateralen Wand wandert noch weiter ventralwärts, die dorsale Lamelle wird reduziert, so daß es nur noch aus einem auf- und einem absteigenden Schenkel besteht, die haarnadelförmig den Raum zwischen dem sich nach unten ausdehnenden Nasoturbinale und der Seiten- wand einnehmen (Abb. 1f). Weiter caudad krümmt sich der absteigende Schenkel des Maxilloturbinale S-förmig, das distale Ende des Nasoturbinale biegt in den vom Maxillo- turbinale gebildeten unteren Bogen ein (Abb. 1g). Auf diese Weise erfahren diese beiden Muscheln eine optimale Oberflächenvergrößerung und füllen das Cavum nasi zu einem großen Teil aus, so daß Anfeuchtung und Erwärmung der Atemluft in diesem Bereich be- stens gewährleistet sind. Diese Form des Maxilloturbinale ist einzigartig unter allen in dieser Beziehung unter- suchten Soricidenarten. Abb. 3 zeigt den Verlauf des Maxilloturbinale von Sorex araneus in vergleichbaren Schnittebenen wie Abb. 1e-g, ähnliche Form- und Größenverhältnisse finden sich bei Sorex minutus, Crocidura, lencodon, Cr. russula sowie nach SHARMA (1958) auch bei Suncus murinus. Bei allen diesen terrestrisch lebenden Soricidenarten be- steht das Maxilloturbinale aus einer kurzen Basallamelle und 2 Seitenlamellen, erscheint auf den Querschnitten also T-förmig. In der Regio respiratoria werden die gesamte Wand des Nasenlumens sowie Naso- und Maxilloturbinale von Flimmerepithel ausgekleidet, lediglich das Maxilloturbinale trägt ın einzelnen Partien noch über eine längere Strecke flaches kubisches Epithel. Das Flimmer- epithel besteht aus Flimmer-, Basal- und Becherzellen. Die zahlenmäßig überwiegenden Flimmerzellen durchziehen das Epithel in ganzer Höhe und tragen einen homogenen Ci- lienbesatz, ihre Form variiert von kubisch bis langgestreckt zylindrisch. Zwischen die Flimmerzellen sind in unterschiedlicher Dichte Becherzellen eingelagert, deren Kern im basalen Drittel der Zelle liegt, während ihr oberer Teil von dem dort sezernierten Schleim gefüllt ist. Abb. 1: Querschnitte durch die linke Nasenhöhle von Neomys fodiens, Regio vestibularis bisR. re- spiratoria. AT = Atrioturbinale, CN = Cavum nasi, DGN = Ductus glandulae nasalıs lateralıs, DNL = Ductus nasolacrimalis, DNP = Ductus nasopalatinus, GNL = Glandula nasalis lateralis, I° = 2. Incisivus, JO = Jacobsonsches Organ, MT = Maxilloturbinale, NT = Nasoturbinale, S = Sep- tum nasi. Weit punktiert: Knorpel, schwarz: Knochen, Zähne. Epitheldicken nicht maßstabsgetreu. — Cross sections through the left nasal fossa of Neomys fodiens, regio vestibularis uptor. respirato- ria. Dotted area: cartilaginous elements, black: skeletal elements, teeth. Thickness of epithelia disproportionate. 254 ‘7 sEyası oe — -JuulJ m -Japu1ÄZ MZg 'QNYy mumuum -UJOH :usdAyayydg 255 256 Charakteristisch für die Regio respiratorıa sind ferner die großlumigen Gefäße, die in der Lamina propria von Maxillo- und Nasoturbinale parallel zu deren Längsausdehnung verlaufen und auf den Querschnitten durchweg quer getroffen sind. MT Abb. 3: Verlauf (schematisch) von Naso- und Maxilloturbinale in der Regio respiratoria von Sorex araneus. — Schematic course of the naso- and maxilloturbinal in the regio respiratoria of Sorex ara- neus. Im Bereich des Nasoturbinale sind die Gefäße dickwandig. Je nach Füllungsgrad ver- mögen sie das Nasenlumen zu verengen oder zu erweitern und somit den Zugang der Atemluft zu beeinflussen (BoJsen-M@tLEr u. FAHRENKRUG 1971). In der Lamina propria des Maxilloturbinale liegen dagegen dünnwandige Gefäße in einer Reihe nebeneinander. Ihre Funktion dürfte in der Erwärmung der Atemluft liegen. Im caudalen Teil der Regio respiratoria erscheinen zuerst auf dem Septum, dann auch auf Tectum und der dem Septum zugewandten Seite des Nasoturbinale Ausläufer des Riechepithels (Abb. 1h). An der Grenze zwischen Regio respiratoria und Regio olfactoria beginnt die laterale oder Stenosche Nasendrüse (Abb. 1h), die von hier aus nach caudal immer mehr an Um- fang gewinnt und sich in den Raum zwischen Nasoturbinale und Seitenwand schiebt. Hier nimmt auch der ins Vestibulum ziehende Ductus glandulae nasalis lateralis seinen Ursprung. Regio olfactoria: In der Regio olfactoria erfährt die innere Oberfläche der Nasenhöhle durch Ausbil- dung der Siebbeinmuscheln oder Ethmoturbinalia ihre maximale Ausdehnung (Abb. 2d u. e). Auf den Querschnitten lassen sich zwei Typen von Ethmoturbinalia unterscheiden: solche, die fast bis an das Septum reichen und nach PaurLı (1900) als Endoturbinalia be- zeichnet werden. Zwischen den Endoturbinalia und von diesen gegen das Septum hin ab- geschirmt liegen die Ektoturbinalia. Neomys fodiens besitzt wie die anderen Soricidenar- ten in jeder Nasenhöhle 3 Endo- und 3 Ektoturbinalıa. Verschiedene Autoren (SHarMmA 1958, SCHMIDT und Naporskı 1979) rechnen das Naso- turbinale, das die gesamte Nasenhöhle durchzieht und in der Regio olfactoria mit Riech- Abb. 2: Querschnitte durch die linke Nasenhöhle von Neomys fodiens, Regio respiratoriabisR. ol- factoria. BO = Bulbus olfactorius, CI = Crus intermedium des Nasoturbinale, DNPh = Ductus na- sopharyngeus, ET 1, 2,.. = Ektoturbinale 1, 2,.., ETI,II,.. = Endoturbinale I, II,.., ETP = Epiturbinale am ETI, LC = Lamina cribrosa, LS = Lamina semicircularis, RF = Recessus frontalis, RS = Recessus spehnoidalis, SM = Sinus maxillaris, SP = Seitenplatte. Weitere Abkürzungen und Symbolik wie Abb. 1.- Cross sections through the left nasal fossa of Neomys fodiens, regio respira- toria up to r. olfactoria. Further abbreviations and symbols see Fig. 1. 257 epithel überzogen ist, in diesem Bereich zu den Endoturbinalıia, so daß deren Zahl für die Soriciden mit 4 angegeben wird. WOHRMANN-REPENNING (1975) betont jedoch auf Grund unterschiedlicher ontogenetischer Bildung - Naso- und Maxilloturbinale aus dem Paries, die Ethmoturbinalia aus dem Septum des embryonalen Nasensackes - die Eigenständig- keit des Nasoturbinale und seine Abgrenzung gegenüber den Ethmoturbinalıa. Dennoch stellt das Nasoturbinale, wie aus den Querschnitten ersichtlich wird, keine strukturelle Einheit dar, sondern läßt von rostral nach caudal eine deutliche Dreiteiligkeit erkennen: Wie aus Abb. 2a hervorgeht, hebt sich von der lateralen Nasenwand eine Knochenlamelle ab, die als Lamina semicircularıs (WOHRMANN-REPENNING 1975) be- zeichnet wird. Sie wölbt sich immer mehr in Richtung Septum vor, legt sich an das Naso- turbinale an und verwächst mit diesem von dorsal nach ventral. WOHRMANN-REPENNING (1975) bezeichnet diesen durch Verschmelzung von Nasoturbinale und Lamina semicir- cularıs gebildeten Teil als Crus intermedium des Nasoturbinale und unterscheidet ihn so von seinem rostralen, freien Teil, dem Crus orale. Caudalwärts verliert das Crus intermedium seine Verbindung zum Nasenboden, die nunmehr wieder einheitliche, freie Knochenlamelle bildet den 3. Abschnitt des Nasotur- binale, das Crus aborale. Die Knochenlamelle des Crus aborale krümmt sich haarnadel- förmig ein, so daß ihr distaler Teil mit dem basalen Abschnitt verwächst (Abb. 2c). Der zwischen den Knochenlamellen liegende, von Drüsengewebe ausgefüllte Raum wird caudal immer mehr eingeengt, so daß das Nasoturbinale letztlich nur noch einen einfa- chen, in Richtung Ektoturbinale 1 eingerollten Riechwulst darstellt (Abb. 2d). Durch die Lamina semicircularis bzw. das Crus intermedium wird ein als Recessus frontalis (ReınBAacH 1952) bezeichneter Nasennebenraum abgegrenzt (Abb. 2a), der ro- stral blind geschlossen ist und von Gewebe der lateralen Nasendrüse ausgefüllt ist. Im Be- reich seiner maximalen Ausdehnung besitzt der Recessus frontalıs ein kleines, mit Flim- merepithel ausgekleidetes Lumen. Ein weiterer Nasennebenraum, der Sinus maxillarıs, entsteht ventral vom Recessus frontalis, indem von der Seitenwand eine als Seitenplatte (Paurzı 1900) beschriebene Knochenlamelle in die Nasenhöhle vorwächst, die schließlich mit dem rostralen Ausläu- fer des Endoturbinale Iund dem Nasenboden verwächst (Abb. 2b u. c). Im Bereich der Abb. 2b besteht eine offene Verbindung zwischen Recessus frontalis, Sinus maxillaris und der Nasenhöhle. Caudal ist der Sinus maxillaris blind geschlossen, sein Lumen ist wie das des Recessus frontalis mit Flimmerepithel ausgekleidet. Die Ethmoturbinalia setzen an der Seitenwand und der Seitenplatte an, lediglich das Ektoturbinale 3 entspringt von der Basallamelle des Endoturbinale I. Ektoturbinale 1, 3 und der vordere Abschnitt des Endoturbinale III sind einfache, dor- sad eingerollte Muscheln, das Ektoturbinale 2 und der hintere Abschnitt des Endoturbi- nale III bestehen jeweils aus einer Basal- und zwei Seitenlamellen. Das Endoturbinale II stellt eine einfache Lamelle ohne Einrollung dar. Die umfangreichste Siebbeinmuschel ist das Endoturbinale I. Ihr dorsaler, in Richtung Septum eingerollter Wulst entsendet einen schmalen Ausläufer nach rostral bis in den Grenzbereich zwischen Regio respiratoria und olfactorıa (Abb. 2a u. b). An der Basallamelle des Endoturbinale I setzt eine akzessorische, dorsad eingerollte Lamelle an (Epiturbinale nach BLEnDINGER 1904 oder tertiäres Blatt nach PaurLı 1900). Im hinteren Teil der Regio olfactoria schiebt sich der Bulbus olfactorius keilförmig über die Nasenhöhle, von ihr abgegrenzt durch die schräggestellte Siebbeinplatte oder 258 Lamina cribrosa des Ethmoids (Abb. 2e u. f), durch deren Poren die Fila olfactorıa der Riechzellen austreten. Nach und nach werden die Turbinalia in die Siebbeinplatte einbe- zogen, so daß die Höhe des Cavum nasi immer mehr abnimmt. Der am weitesten nach caudal reichende Abschnitt der Nasenhöhle, der Recessus sphenoidalis, wird vom Endo- turbinale III ausgefüllt, das in diesem Bereich eine zusätzliche, dorsal eingerollte Kno- chenlamelle bildet (Abb. 2f). Über die Längenausdehnung der einzelnen Turbinalia im Cavum nası von Neomys fo- diens informiert das Schema in Abb. 4. Abstand von der Nasenspitze in mm 0 1 2 3 [A 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 ke] l Tr l l et | el! | zer l jr] l IE ETI (2.10 Abb. 4: Übersicht über die Längenausdehnung der Turbinalia von Neomys fodiens (Tier 2). Zahlen in Klammern: Länge der jeweiligen Nasenmuschel. Bezeichnung der Turbinalia wiein Abb. 1 u. 2. -Survey upon the length ofthe turbinals in Neomys fodiens. Numbers in brackets: length of the tur- binals. Abbreviations of the turbinals see Fig. 1 and 2. In der Regio olfactoria werden alle Turbinalia und fast die gesamte Wandung der Na- senhöhle von Riechepithel überzogen, nur die konkave Partie des Endoturbinale III, ein schmaler Bezirk der Seitenwand und der Recessus sphenoidalis tragen noch Flimmerepi- thel. Das Riechepithel setzt sich zusammen aus Basal-, Stütz- und Rezeptorzellen (Näheres siehe die elektronenmikroskopischen Untersuchungen von SEIFERT 1970, Kos 1971, Anpkes 1969 u. 1975 u. a.) Die Perikarien der Riechzellen haben bei Neomys fodiens einen Durchmesser von 5,5-6um, der Kerndurchmesser beträgt 4-5 um. Die Höhe des Riechepithels variiert in den verschiedenen Bereichen, je nachdem, wie- viele Rezeptorkernreihen übereinandergelagert sind. (Wegen der alternierenden Anord- nung der Riechzellkerne wurden alle um eine halbe Kernbreite nach oben versetzten Kernlagen als eine Kernreihe gezählt.) Die größten Epithelstärken mit maximal 10 über- einandergelagerten Kernreihen und einer Dicke von 40-64 um (eingerechnet den 5um starken olfaktorischen Saum) finden sich auf dem Septum, dem Tectum, der dem Septum zugewandten Seite des Nasoturbinale und allen konvex gekrümmten Teilen der Ethmo- turbinalia (Abb. 5). Die Seitenwand und die konkav eingerollten Teile der Ethmoturbi- nalia tragen niedriges, 20-40 um starkes Epithel. 259 Abb. 5: a) Querschnitt durch die rechte Nasenhöhle von Neomys fodiens im Bereich des Siebbein- labyrinths. b) Ausschnitt aus a. FO = Fila olfactoria, V = Venolen, OE = olfaktorisches Epithel. — Cross section through the right nasal fossa of Neomys fodiens in the part of the regio ethmoturbina- lis. Die Lamina propria des olfaktorischen Epithels wird von zahlreichen Gefäßen durch- zogen (Abb. 5), die parallel zueinander in Schädellängsrichtung verlaufen. Diese dünn- wandigen Venolen dienen vermutlich dem Anwärmen der Atemluft, nach WOHRMANN- Repenning (1975) kommt ihnen zudem eine ernährungsphysiologische Funktion für das Riechepithel zu. In der Lamina propria verlaufen außerdem die zu Fila olfactoria zusammengefaßten Neuriten der Rezeptorzellen, die in den Schnitten meist quer angeschnitten sind. Die für die Lamina propria der Säuger typischen Bowmannschen Drüsen sind bei der Wasserspitzmaus in nur geringer Zahl vorhanden. 3.2 Vergleich mit Sorex aranens, S. minutus, Crocidura russula und Cr. lencodon 3.2.1 Anatomie des Cavum nasi Die Nasenhöhle erstreckt sich bei diesen 4 Arten wie bei N. fodiens über ”/3 (64-68 %0) der Gesamtkopflänge. Im Vergleich zu Neomys ist bei ihnen jedoch die Pars ethmoturbi- nalis, also der die Siebbeinmuscheln beherbergende Teil der Nasenkapsel, relativ länger: bei Neomys nimmt sie 32-33% der Nasenkapsellänge ein, bei Sorex und Crocidura 39-429. Dementsprechend haben bei der Wasserspitzmaus die Siebbeinmuscheln die ge- ringste Längenausdehnung. 260 Die Zahl der Turbinalıa ist bei allen untersuchten Arten identisch, Unterschiede finden sich nur in ihrer Form und ihren Anheftungspunkten. Auf die besondere Struktur von Naso- und Maxilloturbinale bei der Wasserspitzmaus wurde im letzten Abschnitt bereits hingewiesen. Die Bildung des Crus intermedium des Nasoturbinale verläuft bei den beiden Crociduraarten auf ähnliche Weise wie bei Neo- S. araneus A S. minutus Dil NT ET1 Eni EI2 ET2 ETI ETI ET3 ET3 ETI ETII ET IN ET IN NT ET1 ET2 ETI ET3 ETI ETIN Abb. 6: Querschnitte durch das Siebbeinlabyrinth von Sorex araneus, S. minutus, Crocidura russula und Cr. leucodon. Abkürzungen und Symbolik wie Abb. 1 u. 2.- Cross sections through the regio ethmoturbinalis. Abbreviations and symbols see Fig. 1 and 2. mys: die den Recessus frontalis begrenzende Lamina semicircularis buchtet sich an der Übergangsstelle zur Regio olfactoria nach ventromediad aus und verwächst von dorsal nach ventral mit dem Nasoturbinale. Bei Sorex araneus und $. minutus verschmilzt sie dagegen mit dem distalen Ende des Nasoturbinale, Lamina semicircularis und Nasotur- binale verwachsen also von ventral nach dorsal. Von den Ethmoturbinalia hat nur das Endoturbinale I und II bei allen 5 untersuchten Arten einheitlichen Bau. Ansonsten finden sich Abweichungen, die stichpunktartig cha- rakterisiert werden sollen (vgl. Abb. 6): Ektoturbinale 1: bei Neomys einfach dorsomedial eingerollt, bei Sorex und Crocidura nur im Anfangsteil einfach, später mit zusätzlichem, dorsolateral gebogenen Knochen- blatt, im Querschnitt daher pilzförmig. 261 Ektoturbinale 2: besteht bei Neomys und den beiden Crociduraarten auf ganzer Länge aus Basal- und zwei stark eingerollten Seitenlamellen, bei Sorex wird das dorsale Kno- chenblatt in der caudalen Hälfte der Regio ethmoidalis zurückgebildet, so daß das Ekto- turbinale 2 dann einen einfachen, spiralig gewundenen Riechwulst darstellt. Epiturbinale des Endoturbinale I: bei Neomys und Sorex vom dorsalen Wulst des En- doturbinale Iund vom Endoturbinale II gegen das Septum hin völlig abgeschirmt, bei Crocidura umfangreicher, mit akzessorischen, kurzen Lamellen, wölbt sich zwischen diesen beiden Muscheln weiter in Richtung Septum vor. Ektoturbinale 3: hat bei Sorex und Neomys die Form eines einfachen, dorsad geboge- nen Hakens, seine Anheftungsstelle verschiebt sich von der lateralen Nasenwand auf die Basallamelle des Endoturbinale I. Bei Crocidura setzt das Ektoturbinale 3 auf ganzer Länge an der lateralen Nasenwand an, es trägt zwei Seitenlamellen, von denen die ven- trale stets umfangreicher ist. Endoturbinale III: bei Sorex, Neomys und Cr. leucodon zunächst einfach, dorsad eingerollt, auf der 2. Hälfte seiner Längenausdehnung mit ven- traler Seitenlamelle. Bei Cr. russula von Anfang an bilamellär. Neben diesen auffälligen Strukturunterschieden findet sich bei den Crocidurinae die Tendenz zur Ausbildung kleiner, akzessorischer Seitenlamellen (v. a. am Endoturbina- le I, Epiturbinale und Endoturbinale II), die die äußere Muschelstruktur allerdings nur wenig beeinflussen. 3.2.2 Epitheliale Auskleidung des Cavum nasi Die Verteilung der Epithelien in der Nasenhöhle entspricht bei den untersuchten $o- rex- und Crociduraarten der von Neomys fodiens. Lichtmikroskopisch feststellbare Un- terschiede sind bei Horn-, Zylinder- und Flimmerepithel nur quantitativer Natur. Dage- gen bestehen beim olfaktorischen Epithel strukturelle Unterschiede hinsichtlich Vertei- lung und Form der Rezeptor- und Stützzellkerne (vgl. Abb. 7). Die Kerne der Riechzellen sind bei $. minntus länglich-tropfenförmig (Breite 4-5 um), bei den übrigen Arten rund (Durchmesser 5 um). Die Stützzellkerne bilden - außer bei S. minntus — eine geschlossene Kernlage über den Reihen der Riechzellkerne. Bei $. araneus und N. fodiens sind die Kerne der Stützzellen regelmäßig oval, bei den Crociduraarten unregelmäßig ovoid bis länglich tropfenförmig. Bei der Zwergspitzmaus sind die Stützzellkerne tropfenförmig und unregelmäßig zwischen den obersten Schich- ten der Rezeptorzellkerne verteilt. Die Höhe des olfaktorischen Epithels variiert bei jeder Art, je nachdem, wieviele Re- zeptorkernreihen übereinandergelagert sind (Tab. 1). Die größten Epithelstärken finden sich jeweils auf den konvexen Partien der Turbinalia und dem Septum, die niedrigsten auf den konkaven Muschelteilen und der lateralen Nasenwand. Mit maximal 10 Rezeptorkernreihen und einer maximalen Dicke von 65 um hat die Wasserspitzmaus das niedrigste Riechepithel, was sich auch in der Gesamtzahl der Riechzellen niederschlägt (s. u.). Abb. 7: Querschnitte durch die Riechschleimhaut. a: Neomys fodiens, b: Crocidura russula, c: So- rex minutus. SZ = Stützzellkerne, RZ = Riechzellkerne. - Cross sections through the olfactory epi- thelium. SZ = nuclei of supporting cells, RZ = nuclei of receptor cells. 262 263 Anzahl Rezeptor- Gesamthöhe des kernreihen olfakt. Epith. (um) Neomys fodiens 17=.10 20 - 65 Sorex araneus 19-15 16 - 80 Sorex minutus 1-12 14 - 70 Crocidura leucodon 1-12 1eu-a72 Crocidura russula 1, ==15 17 - 85 Tab. 1: Aufbau und Dicke des olfaktorischen Epithels. - Number of rows of olfactory cell nuclei and thickness of the olfactory epithelium. 3.3 Quantitative Befunde (alle Zahlenangaben gelten für 1 Nasenhöhle) Tab. 2 enthält die Werte für die Flächenausdehnung der vier Epitheltypen der Nasen- höhle. In Abb. 8 ist für je ein Tier pro Art die Ausdehnung der Epithelien, d. h. die durch Ausmessen der Querschnitte gefundenen Strecken in mm, in Abhängigkeit vom Abstand von der Nasenöffnung eingetragen. Die unter einer Kurve liegende Fläche entspricht je- weils der Oberfläche des betreffenden Epitheltyps. Schrumpfungseffekte, die sich beim Fixieren und Entwässern ergaben, wurden hierbei nicht berücksichtigt, aber da alle Tiere gleich behandelt wurden, sind die Werte miteinander vergleichbar. Die Kurven zeigen, daß bei den Sorex- und Crociduraarten die innere Oberfläche der Nasenhöhle in der Regio olfactoria enorm vergrößert ist. Bei Neomys fodiens ist die Ausdehnung des olfaktorischen Epithels dagegen geringer, während Zylinder- und Flimmerepithel relativ dazu größere Flächen einnehmen. Der Anteil des Riechepithels an der gesamten inneren Oberfläche der Nasenhöhle ist bei ihr mit 42,9% (Tier 1) bzw. 39,3% (Tier 2) um ca. '/; geringer als bei den vier terrestrischen Arten (61,7-67,4 90) (Vabr>2)r Abb. 8: Transversale Ausdehnung der Epithelien (Ordinate) in Abhängigkeit vom Abstand von der Nasenöffnung (Abszisse). — Transversal size of the epithelia (ordinate) in dependence on the distance from the nostrils (abscissa). 264 ww Oz 96 gi gr vz 0 GE snınumw 'S ww Oz REEL 28 96 al 8Y v7 0 EEE SEE U EEE einssni 9 7 sayosılopelo IS awwgd ZZ -JopuıAZ mzq any I] -UOH uodAyayyıdg su91po} 'N 265 "eSSsOoJ feseu 9Uy} Fo gIens J9UUT 9U} FO JUNOUIE TEIOI 9UI 40 3eruasıad se passaıdxa eıpaynd> 0 9ZIS :sI9YIeIq u] wntpy21do A1029e7]0 pue p>reIfıD “esripunp&9 J0 pertqn> p>zruneroyun ‘pozruneloy nie) IZIS — "9JyoUy -U9SEN 49Pp IUIETFIIGOJUIESIH) J9Pp ub uaıpayndy 49p T2IUV Jafenzuszo1d pun usyserpppyudqg ‘7 geL (2'479) 6°55 (s'oz) o*sı (BE EWWE- OT ren Ce (00T) #‘98 IT ernssni eınpr9ouag (£‘r79) Y*c8 (etz) Se (Sie) (EIG ). 6% (VOTE) 70:0 2 (6:9) 9°219 (Eee zuge (8:82) 29-6 (2x9. )) sa (00T) 2*60T T uUopoanst einpr9ouy (eis) re‘ Faden (2264) 89 (Hess) Fer (OT). 022 z (ITS) SCHE ROSS EL (sie ) e° I a NT Kur iu J 1. MR ni VE u f =(,, j nal afr 1 ILL STR us ’ Is 4 Fi h li [4 i u ar % f Br J Dr el Er pi m’ ron fer! Dose Di re Kir A bar Pit heine u . pt Ar see a8 Ariane ae 27 yä ee Per i a | er E vo L ne Ve Al Spixiana | 3 | 3 | 291-294 | München, 1. November 1980 | ISSN 0341-8391 Der Typus von Ornithoptera paradisea Staudinger, 1893 Von Wolfgang Dierl Aus der Zoologischen Staatssammlung München Abstract The type of Ornithoptera paradisea Staudinger, 1893 In the collection of the Zoologische Staatssammlung there is a specimen, which is apparently the type of Ornithoptera schoenbergi Pagenstecher. It carries a hand-written label, which says, that this is the first specimen which was bought by the collector Wahnes. This stands in full agreement with the description by PAGENSTECHER. STAUDINGER described his Ornithoptera paradisea from draft copies, which were sent out by PAGENSTECHER and by this way the above mentioned specimen became type of O. paradisea too, which has priority over O. schoenbergi. In the same collection is a female specimen labelled type. It does not agree with the description and figure published by PAGENSTECHER. Therefore and by the fact being published in a different paper it can not be a type of any kind. In dem von Haucum und Wırson publizierten Werk ‚‚A Monograph of the Birdwing Butterflies‘“ (1978) wird in dem Abschnitt über Ornithoptera (Schoenbergia) paradisea Staudinger, 1893 (p. 299) vermerkt, daß das Typusexemplar dieses Taxons verloren scheint. Diese Feststellung ist verwunderlich, da an anderer Stelle (p. 275) genaue Anga- ben über die Herkunft des Typusexemplars gemacht werden, die nirgends in der Litera- tur publiziert worden waren, sich indessen aber an einem Exemplar in der Zoologischen Staatssammlung finden. Man liest hier: ‚Typus, Pagenstecher, O. schoenbergi.“ Die Be- schreibung von PAGENSTECHER und die Angaben zum Fundort stimmen mit unserem Ex- emplar wohl überein, zumal auf einem zusätzlichen Etikett folgendes vermerkt ist: „Das erste Stück, das an Wahnes von Dr. Rogge (nicht Hagge) (aus Starnberg [?]) in Neu Gui- nea für 25 Mark abgegeben wurde. Dasselbe ist in Constantinhafen von einem Boy ge- fangen“ (vergleiche Abb. 1). Die Übereinstimmung von Exemplar, Beschreibung, Ab- bildung und Etikettierung lassen keinen Zweifel, daß wir hier den Typus von Ornitho- ptera schoenbergi Pagenstechervor uns haben. Die Kenntnisdes Textes der Etiketten ist wohl durch RumsucHer an die Autoren gekommen, da dieser einige Zeit an Ornitho- pteren in der Zoologischen Staatssammlung gearbeitet hat, es aber versäumte, vonder Exi- stenz des Typus zu berichten. Dies ist um so wichtiger, als dieser Typus zugleich Typus von Ornithoptera paradisea Staudinger ist. STAUDINGER hatte sein Taxon nach Skizzen PAGENSTECHERs beschrieben und seine Beschreibung kam einige Monate früher zur Publı- kation als die PAGENSTECHERS, sein Taxon hat somit Priorität. Der gemeinsame Typus be- wirkt objektive Synonymie. Die Schreibweise PAGENSTECHERS ist schoenbergi, nicht aber schönbergi, da die Art Herrn von SCHOENBERG, dem Besitzer des Exemplars, gewidmet 291 I wen Paz, ln hans FE Wen 3 a am 2, Su yon rg Cr haulindg, u Abb. 1: Der gemeinsame Typus von Ornithoptera paradisea Staudinger und Ornithoptera schoen- bergi Pagenstecher. Abb. 2: Der falsche weibliche Typus von Ornithoptera schoenbergi Pagenstecher. ist. PAGENSTECHER vermerkt dies (1893, p. 89) ausdrücklich. Diese Schreibweise ist auch in Horn-KAHLE zu finden. Die Sammlung von SCHOENBERG wurde um 1912 nach Horn-KaHte vereinzelt und das Stück kam auf irgendeinem Weg nach München. Leider läßt sich dieser Weg nicht mehr feststellen, da das Archiv der Zoologischen Staatssamm- lung im Krieg verbrannt ist. In der gleichen Sammlung befindet sich ein weibliches Exemplar mit den Bezeichnun- gen: „Typus, Deutsch Neu Guinea, Coll. Wahnes, Ex Coll. Pagenstecher‘‘ (Abb. 2). An sich ist es müßig, über den Typusstatus des Weibchens zu diskutieren, es wurde in einer späteren Arbeit beschrieben und hat daher nomenklatorisch keine Bedeutung und kann auch nicht Typus sein, es ist jedoch von Interesse, ob es eines der beiden erstbekannten Weibchen ist, von denen mindestens eines PAGENSTECHER vorlag. Nach der ausgezeichne- ten Abbildung und Beschreibung von PAGENSTECHER ist es das abgebildete Weibchen nicht. Es unterscheidet sich durch Merkmale der Zeichnung und durch die Größe. Mög- licherweise handelt es sich um das zweite Weibchen, was aber nicht sicher bewiesen wer- den kann. Ein Typus ist es jedenfalls nicht, da später beschrieben und nach den Regeln bei der Namengebung nicht vorgelegen. Alle Arten von späteren Typen wie Neallotypen und dergleichen mehr, sind ungültig und sollten eine andere Bezeichnung finden, denn das Typusverfahren dient ausschließlich der Nomenklatur. Bis vor wenigen Jahren besaß die Zoologische Staatssammlung ein 6flügeliges Exem- plar von O. paradisea, das von ScHuLzE (1904) erwähnt wird und dort als Fälschung pa- puanischer Fänger erkannt wurde. Ein anderer Autor, GEILENKEUSER (1903) hatte dage- gen ein vermutlich anderes Exemplar als natürliche Abnormität beschrieben. Die papua- nischen Fänger hatten den Wert dieser recht seltenen und schönen Art erkannt und woll- ten den Wert durch Ankleben zusätzlicher Hinterflügel noch steigern, was ihnen zumin- dest in letzteremlungen ist! Leider wurde das kuriose Exemplar von geschäftstüchtigen Sammlern in sehr gezielter Weise aus der Zoologischen Staatssammlung entwendet und konnte erst nach einiger Zeit wieder beigebracht werden. Die zusätzlichen Hinterflügel waren aber im Lauf der Handelskette abmontiert worden und konnten nicht mehr gefun- den werden. Auf diese Weise wurde eine zwar naturwissenschaftlich uninteressante, da- gegen abo mehr kulturhistorisch interessante menschliche ‚‚Schöpfung“ zerstört. Literatur GEILENKEUSER, E. 1903: Eine seltsame Ornithoptera. — Insektenbörse, Nr. 51: 405406 HAUGUM, J. und Low A. M. 1978: A Monograph of the Birdwing Butterflies. — Scandinavian Science Press Ltd., Klampenborg, 1: 274-299 Horn, W. und KAHLE I. 1935-1937: Über entomologische Sammlungen, Entomologen und Ento- mo-Museologie. — Ent. Beihefte, 2—4 293 PAGENSTECHER, A. 1893: Ornithoptera Schoenbergi, Pagenstecher nov. spec. — Jahrb. Nass. Ver. Nat., 46: 29-40 — — 1894: Über das muthmaassliche Weibchen von Ornithoptera Schoenbergi, Pag. — ibid.: 81-88 SCHULZE, $. 1904: Eine seltsame Ornithoptera. — Ent. Ztschr., 17: 77 STAUDINGER, ©. 1893: Eine neue Ornithoptera-Art. — Ent. Nachr., 19: 177-178 Anschrift des Verfassers: Dr. Wolfgang Dierl, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Straße 1b, D-8000 München 19 Angenommen am 21.7.1980 294 Spixiana | 3 | 3 295-305 | München, 1. November 1980 | ISSN 0341-8391 Cymbium gracile (Broderip, 1830) und Cymbium marmoratum Link, 1807, zwei gültige Arten (Gastropoda, Volutidae) Von Ernst Josef Fittkau und Werner Stürmer Abstract Cymbium gracile (Broderip, 1830) and Cymbium marmoratum Link, 1807 two valid species (Gastropoda, Volutidae) Since the last century the species Cymba gracılis Broderip, 1830 was understood either as Cym- bium marmoratum Link, 1807 or it has been referred to the synonymy of C. marmoratum. Inthe most recent revision ofthe genus Cymbium, BRUYNSEELS (1975) does not mention the name C. gra- cıle atall. C. gracile is easy to distinguish by several characters from C. marmoratum. C. gracile dwells in the bottom of shallow and sandy shores of Ghana and Togo, whereas C. marmoratum |ıi- ves in rocky habitats of the shallow waters off the shore of Senegal. Einleitung In der jüngsten und grundlegenden Revision der Arten der Gattung Cymbium Rö- ding, 1798 von Bruyns&ets (1975) wird die Art Cymba gracılis Broderip, 1830 nicht be- rücksichtigt; sie wird weder als zweifelhafte Art erwähnt noch als ein Synonym von C. marmoratum Link aufgeführt, wie es WEAvER & Du Pont (1970) und einige andere Autoren nach ihm tun (z. B. Trıropı 1972; WAGNER & ABBoTT 1977). Dagegen wird die Art C. marmoratum Link, wie sie von BruYNsEELs aufgefaßt wird, von PaLLAry (1930), NickL&s (1950), MARCHE-MARCHAD (1958) und Aıken & FuLzer (1970) als C. gracile (Broderip) angesehen. Es ist nicht auszuschließen, daß Parzary (l. c.) beide Formen, C. marmoratum Link und C. gracıle (Broderip) vorlagen, wobei er letztere als ‚,Varie- t&‘“ modica oder auch ampla (pl. 2 fig. 8) bezeichnet hat. Letztmalig sind die beiden marmorierten Arten, die BroDzrır (1830) eindeutig voneinander als Cymba gracılis und Cymba cymbium abgrenzte, in diesem Sinne von SmıtH (1942) anerkannt und als Cymba cisium cisinm (Lamark, 1844) und Cymba cisinm gracilis (Broderip, 1847) bezeichnet worden. Bei der Abbildung von C. cisium cisium (Pl. 21, fig. 141) ist aber irrtümlicher- weise ein Bild von einer jugendlichen Melo melo wiedergegeben. Link (1807) benennt die von Marrını (1777) auf der Tafel 70, fig. 762 und 763 abgebildeten und als Voluta cym- bium Linne, 1758, bezeichneten Formen als Cymbium marmoratum. BRODERIP (l. c.) bezieht sich bei der Erstbeschreibung von C. gracile auf die Art der fig. 762 bei Marrını, 295 die bei Link (l. c.) ebenfalls als marmoratum geführt wird. Die feinere Musterung, die die Schale der fig. 762 gegenüber der der fig. 763 zeigt, dürfte die Zuordnung von Bro- DERIP (l. c.) rechtfertigen. Er hat aber weder 1830 noch 1847 die Klassifizierung von Link berücksichtigt. Die Abbildungen der Art Cymba cymbium (Linne) von BroDerıp (1830) und (1847) sind völlig mit der bei Marrını (1777) fig. 763 dargestellten Form identisch, so daß die Übereinstimmung mit C. marmoratum Link nicht angezweifelt werden kann. Zu späteren Unklarheiten und Verwirrungen dürfte geführt haben, daß Lmk (l. c.) die Art der fig. 763 gleichzeitig der Art C. neptuni zugrunde gelegt hat. Daß es sich hier um einen Druckfehler und damit um einen falschen Bezug handelt, geht daraus hervor, daß diese Abbildung auf der Tafel 71 stehen soll, auf der sie fehlt und auf der die Abbildungen sich befinden, die sich mit C. neptuni decken. Es ist erstaunlich, daß die von Broperır als C. gracılis beschriebene und von C. cym- bium Linne s. BroDErIP abgegrenzte und mit den Beschreibungen und Abbildungen ein- deutig gekennzeichnete Form seit Tryon (1882) nicht mehr als eigene Art aufgefaßt wor- den ist. Vgl. auch WEAvER (1965) und WEAVER & Du Pont (1970). SmitH (1942) übernimmt wörtlich die Beschreibungen der beiden Arten von BRODERIP, macht aber aus ihnen Unterarten. Die Abbildung und die Beschreibung von C. gracile wie sie bei BRODERIP gegeben sind, treffen so zweifelsfrei auf das dieser Arbeit vorliegende Material zu, daß auf einen direkten Vergleich mit dem Typusmaterial verzichtet worden ist. Wie unzureichend bekannt die Arten der in ihrer Verbreitung auf Westafrika be- schränkten Gattung Cymbinm noch in jüngster Zeit gewesen sind, zeigt eindringlich der Katalog von WAGNER & ABBoTT (1967), in dem z. B. C. marmoratum Link völlig fehlt und C. gracile unter C. cisiunm Menke geführt wird. Material Anstoß für diese Studie gaben zwei Cymbium-Schalen, die E. J. Fittkau 1973 von Dr. White, Ac- cra, aus Ghana erhielt und die sich trotz ihrer marmorierten Färbung nicht als C. marmoratum Link auffassen ließen. Zur endgültigen Klärung und Bestimmung dieser Art als C. gracile trug das um- fangreiche Material von 40 weiteren Schalen bei, dieDr. W. Stürmer während mehrerer Studienrei- sen in Togo zusammenbringen konnte. Dr. Stürmer war es schließlich auch möglich, lebende Tiere zu erhalten. Inzwischen konnten 4 weitere Schalen aus Ghana erworben werden. Darüber hinaus wurden in verschiedenen Museen Schalen dieser Art gefunden. Es sind in der Regel ausgeblichene, alte und schlecht datierte Sammlungsstücke, die mit einer Ausnahme nicht bei den Messungen be- rücksichtigt worden sind. Nach Abschluß des Manuskripts konnte W. Stürmer weitere 40 Exemplare in Togo sammeln, die bei geringer Variabilität in Farbe und Form dem bereits vorliegenden Material entsprechen. Für die Anfertigung der Schalenabbildungen danken wir FräuleinM. Müller, Zoologische Staats- sammlung. 296 a Abb. 1: Cymbium gracile (Broderip): a, b, c Togo; d Ghana, ex Coll. Reiss. Längen in mm a, b 109; c, d 128. Gewichte in g: a 42; b 50; c 66; d 66. 297. ee e IE f Abb. 2: Cymbium gracile (Broderip): e „Westafrika“ ex Coll. Zoologische Staatssammlung, in der Gewichte in g: e 114; g 170; h 198. 298 h Grundfärbung sehr helles Exemplar; f, g Togo; h Ghana. Längen in mm: e 144; f 149; g 160; h 182. Cymbium gracıle (Broderip, 1830) stat. rest. BRODERIP, W. J., (1830): 1:7; fig. 8, a, b, c, d; Cymba gracılis 1777 Voluta cymbium Linne, 1758 (part.): MARTINI 3: 46, pl. 70 fig. 762 1807 Cymbium marmoratum Linne: Link 3: 110 1847 Cymba gracılis: BRODERIP 1: 410, pl. 79; fig. 15; pl. 80 fig. 24 1942 Cymba cisinm gracilis Broderip, 1847: SMITH p. 48, pl. 22 fig. 149 Gehäuse: Größe: Ausgewachsene Exemplare: Länge 110-180 mm. Farbe rötlich dunkelbraun mit hellen bis cremefarbigen Flecken bzw. umgekehrt. Die Musterung kann verschwommen oder auch klar und spitzwinkelig ausgeprägt sein (vgl. Abb. 1 und 2). Die Schalenzeichnung schimmert bei jungen Exemplaren auf der Innen- seite der Mündung durch. Bei ausgewachsenen Exemplaren ist die Mundöffnung rötlich braun bis graubläulich verschwommen längsgestreift; die Spindel ist aufgehellt. Außen- lippe und innerer Schalenrand sind dunkelbräunlich. Die Schalenform ist zylindrisch, die Oberflächenstruktur wird von schwach hervortretenden dichten Anwachsstreifen gebil- det. Die ganze Schalenaußenseite wirkt wie mit einer dünnen, glänzenden Emailleschicht überzogen, die zum äußeren Rand bei noch nicht voll ausgewachsenen Tieren immer fei- ner wird. Bei sehr alten Individuen kann dieser Überzug, dick und bronzeartig glänzend, das Schalenmuster nahezu ganz verdecken (Abb. 1g). Derartige Exemplare erinnern an alte Formen von Cymbium cucumis Roeding. Das Gewinde ist in der Regel gleichmäßig Abb. 3: Cymbium gracile (Broderip). Frisch verendetes Tier mit Gehäuse, Togo. - Photo Dr. W. Stürmer. 299 hochgezogen oder fällt schwach ab (Abb. 1c, a), meist überragt vom Apex, der sich sel- ten zusammen mit der ersten Windung etwas über die Endwindung erhebt (Abb. 1d, 2h). Die Schulter ist scharf gekielt (Abb. 1+2). Die Naht verläuft etwas vertieft, die Rampe ist flach und schwach konkav, setzt adaxial recht- bis stumpfwinkelig am Ge- winde an und wird mit zunehmendem Alter des Tieres mit Callus auf ihrer ganzen Aus- dehnung überzogen (Abb. 5a). Die Mündungskante ist scharf, ausgenommen bei sehr al- ten Exemplaren, die Columella schwach gekrümmt mit vier Falten. Weichkörper: Der Körper ist dunkelbraun und trägt zahlreiche kleine weißliche Flecken von maximal 2 bis 3 mm Durchmesser (vgl. Abb. 3). Verbreitung und Biotopwahl: Sandige Küsten, vermutlich in mäßiger Tiefe, bisher nur aus Ghana und Togo nachgewiesen. C. gracıile lebt an der Küste Togos sympatrisch mit den Arten C. glans (Gmelin), C. sonliei Marche-Marchad und C. pachyus (Pallary); sie ist dort nach C. glans die häufigste dieser Arten. Cymbium marmoratum Link, 1807 Link, H. F. 1807: 110 1777 Voluta cymbium Linne, 1758 (part.): MARTINI: 3: 46, pl. 70 fig. 763 1830 Cymba cymbium Broderip, 1:7, fig. 9a, b, c, d. 1830 Cymbium cisium Menke, 1: 87 1847 Cymba cymbium Broderip, 1: 410411, pl. 79, fig. 6, 10 pl. 80, fig. 21, 26 1882 Cymbium cisinm Lamark: TRYON 4: 79, pl. 22, fig. 7 1930 Yetus gracilis Broderip: PALLARY 22: 64-66, pl. 2, fig. 9 1942 Cymba cisium cisium (Lamark) 1844: SMITH p. 48 1950 Cymbium gracile Broderip: NICKLE£s p. 114, fig. 207 1970 Cymbium gracıle (Broderip, 1830): AIKEN & FULLER p. 23, pl. 12 1970 Cymbium marmoratum Link, 1807: WEAVER & Du PONT, p. 66, pl. 24C, 24D 1975 Cymbium marmoratum Link, 1807: BRUYNSEELS p. 32, pl. 11, fig. 1, 2. Gehäuse (Abb. 4 u. 5b): Größe: Ausgewachsene Exemplare Länge 125-175 mm (WEAVER & Du Ponr) bis 200 mm (Triropi). Farbe hell bis rötlich- und dunkelbraun mit weißlich-bräunlichen Flecken und Aufhel- lungen, die sich im mittleren Schalenbereich bandartig verdichten. Helle Exemplare tra- gen quer zu den Anwachsstreifen zackenartig vorgezogene rotbraune Muster. Die Innen- seite ist hell mit axialverlaufendem, bräunlichem bis bläulichem Streifenmuster; Colu- mella hell bis dunkelbraun, am Außenrand dunkler. Der Schaleninnenrand ist meist nicht auffallend dunkel abgesetzt. - Die Schalenform wirkt eiförmig. Die Oberflächenstruktur wird von dichtstehenden schwachen Anwachsstreifen gebildet. Die Außenseite der Schale trägt ein dünnes Periostrakum; von der Parietalregion zieht sich ein kallusartiger Emailleüberzug auf das folgende Schalendrittel vom Nabel bis zur Schulter hin. Mün- dungsrand mehr oder weniger scharf, auch beiälteren Exemplaren. Das Gewinde verläuft gleichmäßig hoch und wird nur wenig vom Apex überragt, Schulter scharf gekielt, deut- lich abaxial gewölbt. Die Naht sitzt tief eingekerbt. Die Rampe setzt adaxial spitzwinke- lig am Gewinde an und ist konvex gewölbt; sie ist höchstens auf dem äußersten Viertel dünn glänzend mit Kallus überzogen. Die Columella ist stark gekrümmt und trägt drei, seltener vier Falten. 300 a b Abb. 4: Cymbium marmoratum Link, a N’Gor, Senegal; Normalform b Ioal, Senegal ex Coll. Mühlhäusser, ein außergewöhnlich schlankes, in der Grundfarbe helles und intensiv gemustertes Exemplar. Längen in mm: a 151; b 160. Gewichte in g: a 129; b 128. 301 b Abb. 5: Schalenaufsicht apikal: a Cymbium gracile (Broderip), Exemplar f Abb. 2; b Cymbium marmoratum Link, Exemplar b Abb. 4. 302 Weichkörper: Körper dunkel schokoladenbraun gefärbt mit zahlreichen hellen bis weißlichen Flecken, die zur Peripherie des Fußes hin abnehmen. Die Flecken erreichen z. T. mehr als 2 bis 3 mm im Durchmesser (vgl. MArcHE-MARcHAND (1977), fig. 4, fig. 13; HUBERT 1969). Verbreitung und Biotopwahl: Soll auf felsigem Substrat in flachem Wasser leben und bis in Tiefen von 10 m vorkommen. Bisher nur aus Senegal sicher nachgewiesen. Unterscheidungsmerkmale von Cymbium marmoratum und Cymbium gracile Färbung Schalenform, Aufsicht von der Mündungsseite gracıle verschwommenes Fleckenmuster auf ganzer Schale zylindrisch marmoratum helles fleckiges Band über dem Mittelteil eiförmig Schalenoberfläche mit Periostrakum und mit Periostrakum, Emaille nur + Emailleüberzug in Parietalregion und angrenzendem Schalendrittel vom Nabel bis zur Schulter Naht flach tief eingekerbt Rampe flach konkav, setzt adaxıal in konvex, setzt adaxial in spitzem rechtem bis stumpfem Winkel Winkelan der Windung an, an der Windung an, mit dünner Callusüberzug nur an Callus abgedeckt. jüngsten Zuwachsstellen. Lebensraum lebt im Sand flacher Küsten- lebt in flachen Felsbiotopen bereiche vor Ghana und Togo der Küste von Senegal 2 C. gracile C. marmoratum 20 - ng ’ .46 48 50 -52 .54 .56 .58 60 D/. Abb. 6: Trennung der beiden Arten C. gracile und C. marmoratum bei Verwendung des Verhält- nisses von Dicke (größte Breite) und Länge (D/L) nach Größenklassen dieses Index. Der Unter- schied ist im t-Test mit einem p< 0.001 hochsignifikant. Die Mittelwerte betragen für C. gracile 0.506 (Variationsbreite 0.456-0.569) und für C. marmoratum 0.578. Separation of both species C. gracile and C. marmoratum by means of the index D/L. D = diame- ter (maximal width); L = length. The distribution is shown for size classes and the difference be- tween both species is highly signifcant (p< 0.001) in Student’s t-test. The average index values are 0.506 for C. gracile and 0.578 for C. marmoratum. 303 Beide Arten unterscheiden sich signifikant im Verhältnis der Schalenlänge zur Schalen- breite, vgl. Abb. 6; sie gleichen sich in den Beziehungen von Schalenlänge zu Schalenge- wicht, vgl. Abb. 7. 200 C.gracle - e n:38 C. marmoratum -X n=8 100 50 100 150 Abb. 7: Beziehungen zwischen Gewicht und Länge der Schalen von Cymbium gracile und Cym- bium marmoratum. — Relationship between the length and the width of the shells of C. gracıle and C. marmoratum. Literatur AIKEN, D. W.&K. J. FULLER 1970: The living Volutes of Africa-R.E. Petit, North Myrtle Beach, USA, 70 pp. BRODERIP, W. J. 1830: A monograph ofthe genus Cymba, Melo, and Voluta. — In BRODERIP & G. B. SOWERBY: Species conchyliorum 1: 1-7, fig. 1-9 BRODERIP, W. J. 1847: In G. B. SOWERBY: II Thesaurus conchylorum 1 BRUYNSEELS, J. K. 1975: Genus Cymbium Röding, 1798, a revision. - Gloria-Maris, Antwerpen- Belgien, 36 pp. HUBERT, R. E. 1969: Observations on the genus Cymbium. — Australian Newsletter 5: 1-4, fig. 1-8 LAMARK, J. P. 1818-1822: Histoire naturelle de anımaux sens Vertebres, 5-7 Link, H. F. 1807: Beschreibung der Naturalien-Sammlung der Universität zu Rostock. 3: 110 MARCHE-MARCHAD, J. 1958: Nouveau Catalogue de la Collection de Mollusques Testaces marins de l’Ifan.-Catalogues 14, Inst. Francais d’Afrique Noire, Ifan-Dakar. MARCHE-MARCHAD, J. 1977: Remarks on the biology, ecology and sistematic of the genus Cym- bium Roeding, 1798. - (Gastropoda Prosobranchia). —- La Conchiglia (104-105): 3-9 MARTINI, F. H. W. 1777: Neues systematisches Conochylien Cabinet, 3 MENKE, C. T. 1830: Synopsis, ed. alt., (1) NIcCkLEs, M. 1950: Mollusges testaces marins de la cöte occidentale d’Afrique. - Manuels Quest- -Africains 2, 269 pp. PALLARY, M. P. 1930: Revision du genre Yetus. - Anm. mus. Hist. Natur. Marseille 22: 53-77 304 SMITH, M. 1942: A review of the Volutidae. - Borden Publ. Co. W.M. St. Alhambra, Calıf., USA: 127 pp. TRIPODI, C. 1972: Cymbium. — La Conchiglia (40): 3-7 TRyon, G. W. 1882: Manual of Conchology, 4 WAGNER, R. J. L.& R. T. ABBOTT 1967: Van Nostrand’s standard catalog of shells. -D. van No- strand Company, Inc., Princeton, USA. WAGNER, R. J. L. & R. T. ABBOTT 1977: Standard Catalog of shells. - Am. Malacologists, Green- ville, USA. WEAVER, C. S. 1965: Volute problems: The West African and Canary Island Cymbium. - Shell News 13(7): 4-5 WEAVER, C.S. & J. T. Du Pont 1970: Living Volutes, amonograph ofthe recent Volutidae of the world. — Delaware Mus. Nat. Hist., Greenville, USA. Anschriften der Verfasser: Priv.-Doz. Dr. E. J. Fittkau, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 Dr. W. Stürmer, Roonstr. 58, D-5000 Köln 1 Angenommen am 7.8.1980 305 Pre TE e = cl, alt 5 ws, ONE u un - | AIR un Ra A Br ne EEE Bu”. at. I NEE F r BETT 1 va ee x \ FU uf Kor ment rc Pr eo ni Dipl Wi \ ring ihn j MR inln: we Re _ Tee} FB je a ae un *: an Fire re er Haan Prriin . | Spixiana | 3 | 3 306-316 München, 1. November 1980 ISSN 0341-8391 Buchbesprechungen 76. BATTAGLIA, B. & J. A. BEARDMORE (eds.): Marine Organisms, Genetics, Ecology, and Evolu- tion. NATO Conference Series, Series IV: Marine Sciences. Plenum Press, New York und London 1978. 757 Seiten mit Abb. Die in diesem Band zusammengefaßten Ergebnisse über Genetik, Ökologie und Evolution der Meeresorganismen gehen auf Referate zurück, die anläßlich des 5. Europäischen Marinebiologi- schen Symposium 1970 in Venedig gehalten wurden. Sie gliedern sich in folgende Gruppierungen: 1. Messung und Aufrechterhaltung der genetischen Variabilität in den Populationen mariner Organis- men; 2. Ökologie, Biologie und Anpassungsstrategien; 3. Genetische Variabilität und Taxonomie; 4. Geschlechtsbestimmung, Fortpflanzungssysteme und Isolationsmechanismen und 5. Ange- wandte Aspekte. Insgesamt beinhalten sie 33 Einzelartikel. Diese sind zumeist nicht sehr umfang- reich, aber mit viel Datenmaterial ausgestattet und sie beziehen sich auf sehr spezifische Fragestel- lungen. Die Genetik dominiert ganz erheblich; die Ökologie ist noch recht gut vertreten, aber Ar- beiten mit wirklich evolutionsbezogener Fragestellung sind kaum zu finden. Dennoch wird dieses Kompendium für die verschiedensten Interessenrichtungen innerhalb der Meeresbiologie für einige Zeit eine wichtige Quelle darstellen. Ein großer Vorteil liegt in der Knappheit der Texte, die gera- dezu einladen, auch Arbeiten aus einem anderen Spezialgebiet zu lesen. J. Reichholf 77. FORSTNER, U., WITTMANN, G. T. W.: Metal Pollution in the Aquatic Enviroment. Springer Verlag, Berlin-Heidelberg-New York 1979; 486 S. mit 102 Abb. und 94 Tab. Dieses umfangreiche Buch bedeutet die Erweiterung eines schon früher erschienenen Werkes von FÖRSTNER und MÜLLER (1974): „Schwermetalle in Flüssen und Seen“, das sich mit mehr nationalen Problemen der Gewässerbelastung beschäftigt. Die vorliegende Neuerscheinung hebt diese Proble- matik auf internationale Ebene und ist mit Sicherheit in der umfassenden Darstellung einmalig. Hier wird, ausgehend vom Charakter der Schwermetalle und ihrer Giftwirkung vor allem in aquatischen Systemen, auf die Herkunft der Metalle und ihrer Verbindungen deutlich hingewiesen. Dabei wer- den neben allgemeinen Hinweisen zu Wasserqualitätskriterien, die natürlichen Salzkonzentrationen neben die anthropogen bedingten Anreicherungen in Flüssen, Seen und Meeren gestellt. Derartige Vergleiche sind jeweils mit zahlreichen eindrücklichen Beispielen belegt, z. B. werden Flußsysteme verschiedener Industriestaaten miteinander verglichen. Sehr intensiv wird die Analyse der ‚‚Verun- reinigungen“ behandelt, die einer Bewertung der Belastung immer vorausgehen muß. Hierbei wird auch auf die fossilen Sedimente eingegangen, die unterschiedliche und in den letzten Jahren in be- ängstigendem Maße angestiegene Schwermetallgehalte aufweisen. Auch bei der Behandlung der Se- dimente wird in differenzierten Beispielen die sog. Weltlage dokumentiert. Besonderen Wert wird auf die Interaktionen zwischen Sediment und der wässrigen Phase gelegt, bei der zahlreiche Trans- mitter mitbeteiligt sind. Hier werden vor allem physikalische und hydrochemische Faktoren ver- deutlicht, deren entscheidende Wirkung, die Anreicherung im Sediment oder dem Wasser, zu Beun- ruhigungen Anlaß gibt. Einen Einblick in das fortschreitende Erkenntnisfeld gibt die Erläuterung zu den Einflüssen der Schwermetalle auf die Organismen, im besonderen auf deren Physiologie, bei FORSTNER und MÜLLER (1974) noch ungenügend bekannt. Abschließend ist ein eigenes Kapitel der Entgiftung schwermetallbelasteten Wassers zur Trinkwassergewinnung gewidmet, wobei wie- derum verschiedene Methoden vorgestellt werden. In einem umfangreichen Anhang werden übersichtlich die Schwermetallgehalte von pflanzlichen und tierischen Organismen unterschiedlicher Untersuchungsgebiete und die jeweiligen Anteile die- 307 ser meist toxischen Metalle in verschiedenen Gewässern der Erde aufgeführt. Das 73 Seiten umfas- sende Literaturverzeichnis zeigt den repräsentativen Charakter dieses Buches, das zur Beurteilung von Schwermetallbelastungen in Gewässern, deren Herkunft und Einfluß unentbehrlich ist. EG. Burmeister 78. WILKENS, P.: Niedere Tiere im tropischen Seewasseraquarium. 2. erw. Aufl., Engelbert Pfriem Verlag, Wuppertal-Elberfeld, 1973. 232 S. mit über 150 Abb. Es gibt viele Bücher für Seewasseraquarianer, doch werden in ihnen die Niederen Tiere der tropi- schen Meere bestenfalls am Rande behandelt. Das vorliegende Werk schließt somit eine Lücke. In einem technisch-biologischen Teil wird alles Wissenswerte für die Einrichtung und Unterhaltung eines Aquariums für tropische Meerestiere dargestellt, wobei der Autor auf reiche, eigene Erfahrun- gen zurückgreifen kann. Im zweiten Teil werden dann systematisch die für den Aquarianer relevan- ten Arten behandelt, wobei auf das Kapitel ‚Die Krankheiten der Wirbellosen‘ noch besonders hingewiesen werden soll. Letztlich ist der umfangreiche Anhang mit systematischem Index, Sach- und Namensregister sowie einem Literaturverzeichnis zu erwähnen. — Die zahlreichen, meist farbi- gen Abbildungen führen die Schönheit der oft vernachlässigten Wirbellosen vor Augen und machen so auch für den interessierten Naturfreund das Buch zu einem Erlebnis, obwohl es eigentlich für den Spezialisten gedacht ist. EL. Tietenbacher 79. VOIGT, M.: Rotatoria. Die Rädertiere Mitteleuropas. Ein Bestimmungswerk. Überordnung Monogonanta. 2. neubearb. Aufl. von W. KoSTE. I Textband (VIH, 637 S. mit 64 Textabb.), II Tafelband (gebunden!, II, 476 S. mit 234 Tafeln) Gebrüder Bornträger, Berlin-Stuttgart, 1978. Der ‚‚VOIGT“ ist in Fachkreisen ein Begriff geworden. Er hat jedoch mit bewirkt, daß nach rund 20 Jahren einer schnellen Weiterentwicklung eine völlige Neubearbeitung notwendig geworden war. Dieser außerordentlich mühevollen und aufwendigen Arbeit hat sich W. KOSTE unterzogen. W. KOSTE behandelt in dieser Neubearbeitung nur die Monogononta und weist auf die vortreffliche Bearbeitung der Digononta (Bdelloidea) von P. J. DONNER hin, die immer noch voll gültig ist (P. J. DONNER 1965: Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas“, 6. Lief., Akademie-Verlag, Berlin). KOSTE hat hier mit großer Sorgfalt alle bisher bekannten Arten aus Mitteleuropa und alle bisher bekannten Kosmopoliten beschrieben, ferner führt er subtropische und tropische Irrgäste an. — Die Zahlen- und dichotomen Bestimmungsschlüssel sind gut zu handhaben. Zudem werden stän- dig Verweise auf die zutreffenden Abbildungen gegeben, die zu einem erheblichen Teil neu geschaf- fen wurden. Sehr wichtig und für die kritische und objektive Arbeit kennzeichnend sind die Hin- weise auf unsichere Arten und die oft noch zweifelhafte Einordnung andrerseits sicherer Arten. — Der ‚„‚KosTE/VOIGT“ ist wie sein Vorgänger für Zoologen (speziell Limnologen), Wasserhygieni- ker, Biologielehrer, Studenten des Fachbereichs Biologie und einschlägige Institute ein unentbehrli- ches Werk, dem man eine schnelle Verbreitung wünschen darf. E. Tietenbacher 80. SEEWALD, F.: Die Regenwürmer (Lumbricidae) des Landes Salzburg. — Veröff. d. Univ. Inns- bruck 122. Alpin-Biologische Studien XII. 1978. 60 Seiten. Aufgrund von 3562 adulten, determinierten Exemplaren von 263 Fundorten wird die Regen- wurmfauna des Landes Salzburg (Österreich) geschlossen dargestellt. 27 Arten wurden nachgewie- sen. Die Prüfung der Beziehungen der Lumbriciden zu Ihrer Umwelt (Geologie, Vegetation, Bo- dentypen) zeigte für die meisten Arten keine signifikante Bevorzugung. Einige wenige, wie Eisenia foetida, E. Incens und Allobophora smaragdina sind jedoch offensichtlich an bestimmte Habitate gebunden. P- Tietenbacher 308 81. MEYER-WARDEN/HALSBAND: Einführung in die Elektrofischerei. 2. Aufl., Neu bearbeitet von E. u. I. HALSBAND. Schriften der Bundesforschungsanstalt für Fischerei Hamburg, 7. Band. Verlag H. Heenemann GmbH, Berlin, 1975. 265 S. u. 107 Abb. In den letzten fünfzehn Jahren, nach Erscheinen der 1. Auflage, ist die Elektrofischerei zu einem festen Bestandteil der fischereilichen Fangtechnik geworden. Nicht allein der Umstand, daß die 1. Auflage schon seit langem vergriffen ist, sondern die vielen technischen Erneuerungen der letzten Jahre machten eine völlige Überarbeitung der ersten Auflage erforderlich. Hinzu kommt, daß wir heute eher erkennen, auf welchem Gebiet der Fischerei der Einzug der Elektrizität empfehlenswert ist und wo die Grenzen ihrer praktischen Anwendung liegen. Der Interessentenkreis umschließt sowohl den elektrotechnisch vorgebildeten Fachmann und Wissenschaftler, als auch den mit der Elektrotechnik weniger vertrauten Fischer. Der Text des Buches ist in klarer und leicht verständli- cher Form abgefaßt. Der in der Elektrolehre unbewanderte Leser findet im Text kurze Erläuterun- gen der elektrophysikalischen Grundbegriffe. Um dem deutschsprechenden Ausländer das Lesen des Buches zu erleichtern und um Mißverständnissen vorzubeugen, befindet sich im Anhang des Buches eine Zusammenstellung von technischen und wissenschaftlichen Fachausdrücken in deut- scher, englischer, französischer und russischer Sprache. F. Terofal 82. KREUZER, R. (Ed.): Fishery Products. Fishings News (Books) Ltd., West Byfleet, Surrey Eng- land, 1974. 462 S. + Figs. Das vorliegende Werk faßt alle Vorträge, die anläßlich der Technical Conference on Fishery Pro- deucts der FAO inRom 1974, gehalten worden sind, zusammen. Es ist in8 Themenkreise aufgeteilt: The Influence of Tradition and Change, Present Products and Progress in Techniques (Progress in Handling Techniques and Chilling, Progress in Utilization Techniques), Problems and Trends in the Utilization of Specific Resources (Fish Resources, Shellfish Resources, Farmed and Freshwater Fish), Product Development, Quality Requirements in Product Development and Trade, Markets, Training in Fish Processing Technology, International Cooperation. Für den Fischereiwissenschaft- ler ist dieses umfangreiche Werk mit seinen zahlreichen Tabellen und statistischen Übersichtstafeln ein wertvolles Nachschlagewerk und eine zuverlässige Informationsquelle. F. Terotal 83. ROBERTS, R. J. & C. J. SHEPHERD: Handbook of Trout and Salmon Diseases. Fishing News (Books) Ltd., West Byfleet, Surrey England, 1975. 168 S. und 76 Abb. Das vorliegende Werk, das erste Handbuch über Forellen- und Lachskrankheiten für die Praxis des Fischzüchters, ist auch für Sportangler und nicht zuletzt auch für diejenigen, die sich mit dem Schutz unserer einheimischen Salmoniden befassen, interessant und als Nachschlagewerk unent- behrlich geworden. Symptome, Ursachen, Verhütungs- und Behandlungsmaßßnahmen aller bisher bekannten und untersuchten Lachsfischkrankheiten werden allgemeinverständlich abgehandelt und zusätzlich durch Schwarzweiß-Fotos illustriert. Se era 84. BAHR, K.: Die Fischwirtschaft der Deutschen Demokratischen Republik mit vergleichenden Be- trachtungen zur Bundesrepublik Deutschland. Schriften der Bundesforschungsanstalt für Fische- rei Hamburg, 12. Band. Verlag H. Heenemann GmbH, Berlin, 1975. 100 S. Der in diesem Band der Schriftenreihe des Bundesforschungsanstalt für Fischerei behandelte Themenbereich hat bisher in unserem fischereilichen Schrifttum noch keine umfassende Bearbeitung gefunden. Es wird daher jetzt eine Lücke ausgefüllt, die es sowohl der Fischwirtschaft und Fischerei- forschung als auch allen an dem wirtschaftlichen Geschehen in beiden Teilen Deutschlands interes- sierten Kreisen ermöglicht, einen Vergleich zwischen der Entwicklung der Fischwirtschaft in der DDR und in der Bundesrepublik Deutschland zu ziehen. Darüber hinaus vermittelt diese Arbeit erstmalig einen detaillierten Überblick über das Gesetzgebungssystem, das in der DDR den Wirt- schaftsablauf innerhalb des Sektors Fischwirtschaft regelt. Bulienotal 309 85. LOwWE-MCCONNEL, R. H.: Fish Communities in Tropical Freshwaters. Longman, London & New York, 1975. 337 S. Die bekannte Ichthyologin faßt im vorliegenden Werk die Ergebnisse ihrer feldbiologischen Un- tersuchungen in vielen verschiedenen tropischen Gebieten erstmals zusammen. Folgende Themen werden dabei behandelt: Freshwater Fish Faunas of Tropical Regions and their Distributions, Equa- torial Forest Rivers and Seasonal Rivers in the Tropics (Ecological Conditions and Fish Communi- ties), Lacustrine Fish Communities (1. The Great Lakes of Eastern Africa, 2. Some other African lakes), Man made Lakes, The Production of Tropical Freshwater Fishes for Food, Reactions of Fis- hes to Conditions in Tropical Freshwaters, Community Development. Eine umfangreiche Biblio- graphie sowie ein Autoren- und Fischnamen-Index vervollständigen das reichbebilderte Buch, das zu einem Standardwerk der Tropenökologie auf dem Gebiet der Ichthyofaunistik geworden ist. Foleroral 86. CUSHING, D. H.: Marine Ecology and Fisheries. Cambridge University Press, Cambridge- London-New York-Melbourne, 1975. 278 S., 68 Abb. Das erste Werk, das die bisherigen Ergebnisse der Fischereibiologie und der Meeresökologie zu- einander in Beziehung setzt. Das Buch gliedert sich in 3 Teile: die ersten 4 Kapitel beschreiben die Produktionsmechanismen im Meer, die wichtigsten Parameter und die Arbeitsmodelle, die hierzu entwickelt worden sind. Der 2. Teil mit 4 Kapiteln beschäftigt sich mit der Biologie bestimmter Fischbestände, ihrer Populationsdynamik, einschließlich der möglichen Abhängigkeit der Jahr- gangsstärken von der Variabilität der Produktionszyklen. Der 3. und letzte Abschnitt mit ebenfalls 4 Kapiteln behandelt allgemeinere Themen, wie Nahrungsketten, Temperatur- und Klimaschwan- kungen sowie die Regulation der Fischbestände durch natürliche Einflüsse und durch menschliche Eingriffe. Mit diesem Buch hat der Autor Ökologen und Fischereiwissenschaftlern, die sich mit den vielfältigen Problemen unserer überbelasteten Meere befassen, eine wertvolle Informationsquelle in die Hand gegeben. F. Terofal 87. TavoLGA, W. N. (Ed.): Sound Perception in Fishes. Benchmark Papers in Animal Behavior, Vol. 7. Dowden, Hutchinson & Ross, Inc., Stroudsburg, Pennsylvanıa, USA, 1976. 317 S. Eine Zusammenfassung von Originalarbeiten über den Gehörsinn der Fische, u. a. 3 Veröffent- lichungen von K. v. FRISCH (1923, 1935, 1936) und 4 von $. DIJKGRAAF (1935, 1947, 1949, 1950), die ins Englische übertragen worden sind. Das Buch zeigt dabei zugleich die geschichtliche Entwick- lung unserer Kenntnisse über die Lautwahrnehmung bei Fischen auf, beginnend mit dem klassischen Werk von E. H. WEBER (De Aure Animalium Aquatilium, 1820) bis hin zu der interdisziplinären ArbeitvonG. G. HARRIS u. W. A. van BERGEIJK (Evidence that the Lateral-Line Organ Responds to Near-Field Displacements of Sound Sources in Water, 1962). Ein wichtiges Nachschlagewerk, das nicht nur für Ichthyologen, sondern für alle, die sich mit sinnesphysiologischen Themen be- schäftigen, interessant und empfehlenswert ist. F. Terofal 88. Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology. Editors: BRODAL, A.; HıLD, W.; LIMBORGH, J. van; ORTMANN, R.; SCHIEBLER, T. H.; TONDURY, G.; WOLFF, E. — Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. Vol. 52, Fasc. 6, 1977: NOBELING, G., Die Biomechanik des Kieferapparates beim Stier- kopfhai (Heterodontus portusjacksoni = Heterodontus philippi). 25 figs., 52 pp. Haie der Gattung Heterodontus waren und sind auf Grund ihres Vorkommens seit dem Jura für Palaeontologie, Biologie und andere Disziplinen ein interessantes Forschungsobjekt; zahlreiche Publikationen über diese Haigruppe sind erschienen und werden im Literaturverzeichnis des vorlie- genden Werkes zusammengefaßt. Nach einem einleitenden Kapitel über die systematische Einord- nung dieser Gattung und deren heutigem Vorkommen (einschließlich Lebensgewohnheiten) glie- 310 dert sich der Hauptteil des Heftes über den Kieferapparat in zwei Unterkapitel: 1. Die Morphologie des Kieferapparates, in dem die Kaumuskulatur, die Kiefergelenke, die Kieferokklusion, der Zahn- halteapparat, der Aufbau des Kieferknorpels besprochen werden und eine funktionelle Deutung des Zahnhalteapparates geboten wird. 2. Die Statik des Kieferapparates, mit den Abschnitten: Allge- meine Betrachtungen zur Mechanik der Kiefer, Die von außen auf Ober- und Unterkiefer von Hete- rodontus einwirkenden Kräfte, Die in einem Balken bei Biegung auftretenden inneren Kräfte, Trä- ger gleicher Festigkeit, Berechnung der Widerstandsmomente des Kieferkörpers, Festikeitsprüfun- gen, Richtung und Verlauf auftretender Spannungen. Eine Zusammenfassung in Deutsch und Eng- lisch schließt sich an, ein Sachregister hilft beim Nachschlagen bestimmter Themenkreise. Für alle, die sich mit der Phylogenie und Ontogenie der Wirbeltiere beschäftigen, wird dieses Werk wertvol- les Informationsmaterial liefern. Vol. 55, Fasc. 1, 1978: REUTTER, K., Taste Organ in the Bullhead (Teleostei). 20 Figs., 98 pp. Nach einleitenden Kapitel über Material und Arbeitsmethoden (Licht- und Elektronenmikrosko- pische Untersuchungen) werden im Hauptteil die Untersuchungsergebnisse an sich entwickelnden und fertig ausgebildeten Bartfäden und Geschmacksknospen dargelegt, und anschließend diskutiert. Eine Zusammenfassung der Ergebnisse, ein umfangreiches Verzeichnis der Referenzliteratur und ein wertvolles Sachregister beschließen das Werk, das allen Zoologen, deren Arbeitsgebiet die Che- morezeption, nicht nur bei Fischen, umfaßt, wärmstens empfohlen werden. F. Terofal 89. DELANY, M. J. u. D. C. D. HappoLD: Ecology of African mammals. Longman, London und New York, 1979. 434 Seiten, zahlreiche Abb. u. Tab. Die ökologische und ethökologische Forschung an afrikanischen Säugetieren hat in den letzten 15-20 Jahren sprunghaft zugenommen. Die Autoren stellen in ihrem Buch die Ergebnisse dieser Arbeiten zusammenfassend dar. Es ist in 4 Hauptteile gegliedert: Der erste Teil befaßt sich in kurzgefaßßter Form mit der Systematik, Biologie und Evolution der in Afrıka lebenden Säugetierarten. Der zweite Teil widmet sich den Ansprüchen und Anpassungen der Säuger in den verschiedenen biotischen Zonen Afrikas, die nach Klima und Vegetation ausführlich charakterisiert werden. An zahlreichen exemplarischen Beispielen werden die unterschiedlichen Nahrungs- und Habitatpräfe- renzen der afrikanischen Säugetiere aufgezeigt, die die Koexistenz ähnlicher Konkurrenten und da- mit den Artenreichtum der afrikanischen Fauna ermöglichen. Im dritten Teil werden vielfältige Themenbereiche der Aut- und Populationsökologie angesprochen: Bestandsregulierung durch ethologische und physiologische Mechanismen, Fortpflanzungsbiologie, Sozialverhalten, Beute- fang- und Feindvermeidungsstrategien, Anpassungen an ökologisch bedeutsame Umweltfaktoren, Nahrungsketten und Energiefluß. Der letzte Teil ist überschrieben mit ‚man and mammals““. Etwas zusammenhanglos und ohne Bezug zu den vorhergehenden Kapiteln werden die bekannten Probleme geschildert, die sich aus der Einflußnahme des Menschen auf natürliche Systeme ergeben: Vegetationszerstörung durch Über- weidung, Ausbreitung von Ernteschädlingen durch Anlage von Monokulturen, Schäden, die durch Konzentration von Großsäugern in den Nationalparks entstehen usw. Da nahezu alle Bereiche der Ökologie angesprochen werden, fehlt bisweilen der Zusammenhang zwischen den einzelnen Kapi- teln. Dafür ist das Buch ein hervorragendes Nachschlagewerk, das jedem ökologisch und etholo- gisch interessierten Biologen eine Fülle von Informationen liefert. R. Kraft Sl 90. HOFMANN, J.: Die Flußkrebse. Biologie, Haltung und wirtschaftliche Bedeutung. 2. neubearb. u. erw. Aufl. von K.-M. STREMPEL. Verlag Paul Parey, Hamburg-Berlin 1980. 110 $S. mit 64 Abb. Das Büchlein bringt eine Einführung in die Biologie, Haltung und Züchtung der Flußkrebse. Die Behandlung der Feinde, Krankheiten (Krebspest, Brandfleckenkrankheit), der Erbrütung und Auf- zucht, der Überlegungen zur Gewässer-Neubesetzung sowie des Betriebs einer Krebszuchtanlage wendet sich direkt an den Interessentenkreis: Fischer, Krebszüchter und Krebsliebhaber. E-iefenbacher 91. HEILIGENBERG, W.: Principles of Electrolocation and Jamming Avoidance in Electric Fish. Stu- dies of Brain Function, Vol. 1. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, 1977. 85 S., 58 Abb. Eine interessante Zusammenfassung unserer gegenwärtigen Kenntnisse über die Elektro-Ortung und das Vermeiden des dabei möglichen sogenannten ‚,‚Jamming‘-Effekts bei elektrischen Fischen. Das Werk ist in 2 Teile gegliedert: 1. General Physiological and Anatomical Background. 2. The Mechanism of Electrolocation. Verhaltens- und neurophysiologische Untersuchungen des Autors werden zueinander in Beziehung gesetzt, so daß eine Zusammenschau entsteht, die nicht nur für Ichthyologen, sondern auch für alle Wissenschaftler, die sich mit neuroethologischen Problemen befassen, als Arbeitsmodell zu empfehlen ist. Falerotal 92. BLACHE, J.: Leptoc£phales des Poissons Anguilliformes dans la Zone Sud du Golfe de Guinee. Faune Tropicale XX. Office de la Recherche Scientifique et Technique Outre Mer (ORSTOM), Paris, 1977. 381 S., 116 Abb. Der Autor beschreibt hier in seiner Promotionsarbeit die bisher gefundenen Larvenstadien (Lep- tocephali) aalartiger Fische (Anguilliformes) aus dem ostatlantischen Bereich südlich des Golfs von Guinea. Er konnte sie den folgenden Familien zuordnen: Muraenidae, Xenocongridae, Muraeneso- cidae, Nettostomatidae, Ophichthyidae. Die einzelnen Arten werden detailliert beschrieben und in vorzüglichen Abbildungen dargestellt. Aus den Untersuchungen ergab sich, daß, durch Meeres- strömungen verursacht, ein transatlantischer Larventransport zur südamerikanischen Atlantikküste stattfindet. Damit stellt dieses Werk für alle Meeresbiologen, die sich mit der Fischfauna des Südat- lantiks befassen, eine erste, wertvolle Bestimmungshilfe für die Aalartigen dar. F. Terotal 93. BRUMMER, W.: Wo fängt man in Nordeuropa? Ein ‚‚Fisch und Fang‘“-Angelführer für Däne- mark, die Färöer, Island, Grönland, Norwegen, Schweden und Finnland. 2., völlig neugestaltete Auflage. Verlag Paul Parey, Hamburg-Berlin, 1978. 207 S., 14 Gewässerkarten. Bei der vorliegenden 2. Auflage dieses Buches handelt es sich nicht nur um eine völlige Neugestal- tung mit umfangreichen Ergänzungen (s. Dänemark), sondern auch um einen grundlegend anderen Aufbau und eine bessere Gestaltung der übrigen Länder. Dieser neue Angelführer will dem Interes- senten die wichtigsten touristischen Fragen beantworten und die Vielzahl der möglichen Informa- tionsquellen aufzeigen sowie einen Überblick über die vorhandenen fischereilichen Verhältnisse und Möglichkeiten vermitteln. Damit ist er in seiner jetzigen Form zu einem echten Handbuch und wertvollen Ratgeber für alle Sportfischer geworden. F. Terofal 94. VIERKE, J.: Labyrinthfische und verwandte Arten. Engelbert Pfriem Verlag, Wuppertal-Elber- feld, 1978. 232 S., 129 Farbfotos. Im ersten Teil des Buches werden Themen allgemeiner Art angesprochen: praktische Hinweise zur Haltung und Zucht, Verhaltensweisen und vieles andere. Im zweiten Teil werden fast alle be- kannten Arten gesondert behandelt. Zu jeder Art werden die wissenschaftlichen Namen erklärt, die Synonyme aufgezählt, Angaben über das natürliche Vorkommen gemacht und ausführliche Be- 32 schreibungen gegeben. Soweit es sich nicht um aquaristisch unbekannte Arten handelt, kommen weitere ausführliche Angaben zur Haltung, zur Zucht und zum Fortpflanzungsverhalten der Fische hinzu. Eine Vielzahl von Fotos — die meisten in Farbe - und von Zeichnungen zeigen die Schönheit der Arten und erleichtern zusätzlich zu den Beschreibungen und Bestimmungstabellen die Bestim- mung auch sehr seltener Fische. Ein umfassendes, sehr gut ausgestattetes Nachschlagewerk über diese hochinteressante Fischgruppe! E@rlerotal 95. HECKMAN, Ch. W.: Rice Field Ecology in Northeastern Thailand. Monographiae Biologiae 34. Dr. W. Junk BV Publ. Den Haag 1979. 228 Seiten mit 55 Abb. Leinen. Reisfelder stellen im Tropen- und Subtropengürtel der Erde das wohl intensivste landwirtschaftli- che Produktions-Ökosystem dar. Doch über Struktur und Funktion dieses Ökosystems lagen bis- her nur vergleichsweise wenige Untersuchungen vor. Mit dieser Fallstudie aus Nordost-Thailand wird diese Lücke zum Teil geschlossen. Der Ansatz ist noch weitgehend beschreibend; für die Aus- arbeitung tiefer gehender, funktioneller Zusammenhänge bedarf es noch erheblich umfangreicherer Untersuchungen. Aber der derzeitige Stand der Forschung wird hinreichend dokumentiert, um die Bedeutung solch angewandter Ökosystemforschungen zu unterstreichen. Im Detail offenbart diese Studie einige Schwächen. So wurden z. B. in der umfangreichen, aber ziemlich nichtssagenden Liste der gefundenen Arten zwar Schmetterlinge angeführt, aber nicht einmal der Hinweis gegeben, daß es sich dabei um aquatisch lebende Pyraliden (wahrscheinlich um die als “Rice-caseworm’” weit ver- breitete ,,Nymphula“ depunctalis oder eine verwandte Art) handelt, die als Phytophage im Reisfeld ganz massiv in Erscheinung treten können. Die ob ihres Düngereffekts bzw. der Stoffentnahme aus dem Reisfeld-Ökosystem bedeutenden Wasservögel werden überhaupt nicht aufgeführt. Die Un- tersuchung hätte daher besser — erheblich im Umfang reduziert - in einer der Fachzeitschriften für angewandte Ökologie publiziert werden sollen. J- Reichholf 96. BRULL, H.: Die Beizjagd. 3. Aufl. Verlag Paul Parey, Hamburg u. Berlin 1979. 136 Seiten mit 32 Abbildungen. Leinen. Der besorgniserregende Rückgang der Greifvogelbestände läfßßt heute eine unkontrollierte Ent- nahme von Jungfalken und -habichten für die Zwecke der Beizjagd längst nicht mehr zu. Da inzwi- schen auch ein eigener ‚‚Falknerjagdschein‘‘ vorgeschrieben ist, wurde es notwendig, das in den er- sten beiden Auflagen schon weit verbreitete, kurze Lehrbuch der Falknerei gründlich zu revidieren. Es hat dadurch zweifellos sehr gewonnen. Wenn sich alle Falkner und jene, die es werden wollen, an die darin angesprochenen Prinzipien halten würden, dann könnte man auf Horstbewachungen rund um die Uhr bei Wanderfalke und Adlern verzichten. Aber leider sieht die Praxis noch anders aus. Bleibt zu hoffen, daf dieses Buch genügend Einfluß gewinnt, um die skandalöse Seite der ‚‚Falkne- rei‘ zu bereinigen. J- Reichholf 97. KÖLBING, A.: Angelreviere Europas: Seen im deutschen Alpenvorland. BLV Verlagsgesell- schaft, München-Bern-Wien, 1978. 189 S., 39 Schwarzweißfotos, 34 Karten. Mit diesem neuen BLV-Buch kann der Sportfischer seinen Angelurlaub oder Tagesausflug zum Fischwasser sorgfältig planen. Es gilt im besonderen auch für den Neuling, sei es, daß er erst am Be- ginn seiner Angelkarriere steht, sei es, daß er neu in den bayerischen Raum gelangt ist und einer Orientierungshilfe bedarf. Aber auch passionierte Sportangler möchten zuweilen Abwechslung in ihre Gepflogenheiten bringen und vor allem neue Fanggründe entdecken. Im Einführungsteil wird die Situation in südbayerischen Seen erklärt. Danach folgt die Vorstellung von 50 Seen zwischen Bodensee und Königssee, wovon 34 Seen ausführlich beschrieben werden. Neben der stichwortar- tigen Seenbeschreibung - Größe, Lage, Entfernung von München - gibt der Autor genaue Auskunft über Bewirtschaftung des Sees, Fischarten, Fischereiausübung, günstige Fangplätze, Ausgabe von Erlaubnisscheinen, Bootsverleih und über die besten Fangzeiten. Für Seen, an denen nur bestimmte Fangtechniken Erfolg bringen, werden Fragen der geeigneten Beköderung, günstiger Schlepptiefen 313 oder spezieller Systeme beantwortet. Die Textbeschreibung wird durch eine graphische Darstellung des Sees sowie zahlreiche Fotos ergänzt. Im Anhang sind die gesetzlichen Bestimmungen in Bayern zusammengefaßt. Fukerotal 98. WIEDERHOLZ, E.: Das große Köderbuch. Natürliche Köder und Kunstköder, Beschreibung, Eignung und Anwendung der fängigsten Köder in der Welt. 4., neubearbeitete und erweiterte Auflage. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1978. 216 S.,270 Abb. im Text und auf Tafeln, davon 53 farbig. So reichhaltig und vielseitig die dem Sportfischer zur Verfügung stehende Angelliteratur auch sein mag, so fehlte bisher doch ein ausführliches Buch, das die meistbenutzten Köder aller Angelgebiete in kurzer, leicht verständlicher Form zusammenfaßt. In dem jetzt vorliegenden ‚‚Großen Köder- buch“ versucht der Autor durch seine über vierzigjährige Erfahrung im In- und Ausland dieser Auf- gabe gerecht zu werden. Das Buch behandelt herkömmliche und neueste Köder, soweit sie für den Gebrauch in unseren mitteleuropäischen Gewässern aktuell sind. Es möchte den Lesern helfen, sich in der verwirrenden Vielzahl der vorhandenen Köder leicht zurecht zu finden, für gegebene Verhält- nisse den passenden und richtigen auszuwählen und ihn mit der größten Aussicht auf Erfolg anzu- bieten und zu führen. Die auf den Kunstdrucktafeln ersichtliche gedrängte Zusammenstellung der künstlichen Fliegen reicht für die meisten Gewässer, Jahreszeiten und Witterungsverhältnisse aus. Von den Kunststoff- und den sonstigen künstlichen Ködern wurden jeweils die fängigsten Modelle bzw. diejenigen abgebildet, die die charakteristischen Züge ihrer Gruppe zeigen. Bei den Abbildun- gen der natürlichen Köder wurde darauf geachtet, daß auch der Neuling mit der Körperform und dem Aussehen der wichtigsten oder selteneren Tierarten vertraut gemacht wird. Am Schluß des Bu- ches befindet sich eine Tabelle, die dem Angler auf einen Blick zeigt, mit welchem er welche Fische am erfolgversprechendsten befischen kann. Ein vorzüglich ausgestattetes Werk, das nicht nur An- fängern und Neulingen, sondern auch ‚‚alten Hasen“ unter den Sportfischern wärmstens empfohlen werden kann. F. Terofal 99. LADIGES, W.u. D. VOGT: Die Süßwasserfische Europas bis zum Ural und Kaspischen Meer. Ein Bestimmungsbuch für Sport- und Berufsfischer, Biologen und Naturfreunde. 2., neubearb. Auf- lage. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1979. 299 S., 287 Abb. im Text u. auf 44 Tafeln, 156 Verbreitungskarten. Zuverlässig und umfassend behandelt der ‚‚Ladiges/Vogt“, in 2. Auflage von Prof. LADIGES neu bearbeitet, die Süßwasserfische in der für „‚Pareys Naturführer“ charakteristischen Form: Über- sichtlich gegliedert, mit fachlich durchgearbeiteten Texten und naturgetreuen Abbildungen. Die 2. Auflage berücksichtigt die Bestandsveränderungen, die sich durch Überfischung oder zuneh- mende Wasserverschmutzung ergeben, behandelt einige bislang nicht aufgenommene Arten und Unterarten, geht aber auch auf Neuerungen in der zoologischen Nomenklatur und in der systemati- schen Wertung verschiedener Taxa ein. Der ‚‚Ladiges/V ogt‘, somit wieder auf dem neuesten Stand, erschließt Sport- und Berufsfischern, Biologen und Naturfreunden die Welt der Süßwasserfische ın ganz Europa, von Lapplands Bergseen bis zur französischen Camargue, vom Delta des Guadalqui- virs in Spanien bis zu Jugoslawiens Bergflüssen, vom Wardar bis zum Ural und Kaspischen Meer. F. Terofal 100. GUTTNER, J.: Einführung in die Versuchstierkunde. Band III: Versuchstierkrankheiten. Unter Mitarbeit von E. KARASEK. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1979. 413 Seiten, 27 Abb. und 16 Tabellen. Das Buch behandelt, nach Organsystemen gegliedert, Krankheiten, Mißbildungen und Funk- tionsstörungen der häufigsten Labortiere Maus, Ratte, Meerschweinchen, Goldhamster, Kaninchen und Hund. Für jede Krankheit werden in allgemein verständlicher Form zunächst Verlauf und ur- sächliche Zusammenhänge geschildert, anschließend als Diagnosehilfen klinisches Bild und patho- logische Anatomie beschrieben. 314 Das Buch soll in erster Linie als Leitfaden für die makroskopische Diagnostik, v. a. beider Auto- psie dienen. Auf die Beschreibung histologischer, mikroskopischer und mikrobiologischer Unter- suchungsmethoden wurde deshalb verzichtet, ebenso auf Therapieanweisungen. Dafür ist jedem Kapitel ein umfangreiches Literaturverzeichnis nachgestellt. Der vorliegende Band stellt auch für den nicht-veterinärmedizinisch ausgebildeten Experimen- tator eine wichtige Hilfe zur Erkennung und Beurteilung von Krankheitssymptomen dar. R.Kraft 101. KNORR, G., E. SCHLOSSER u. C. D. STURM: Atlas zur Anatomie und Morphologie der Nutzfi- sche für den praktischen Gebrauch in Wissenschaft und Wirtschaft. Band 7: Makrele - Scomber scombrus. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1980. 15 S., 33 Abb. In diesem Atlas, der mit dem vorliegenden Band 7 abgeschlossen wird, werden vor allem die bei der Fischpräparation und Fischbearbeitung wesentlichen Gesichtspunkte und praktischen Gege- benheiten berücksichtigt. Auf eine Gesamtdarstellung des Fisches folgt ein Bild der geöffneten Lei- beshöhle mit ihren Organen. Die folgenden Abbildungen erläutern anschaulich, was der Untersu- cher beim weiteren Präparieren zu sehen bekommt. Schädel und zur Altersbestimmung geeignete Hartelemente werden gezeigt, Rippen und Gräten in ihrer Lagebeziehung zum Skelett dargestellt. Muskelquerschnitte verschiedener Körperregionen und das ‚‚Myoseptenmuster‘“ geben weitere Identifizierungshilfen. Für die tägliche Praxis nützliche Tabellen und eine Verbreitungskarte runden die Information ab. Die Texte sind zweisprachig, deutsch und englisch. Der Atlas behandelt in Ein- zeldarstellungen folgende Nutzfischarten: Kabeljau (Dorsch), Scholle, Regenbogentorelle, Schell- fisch, Karpfen, Hering und Makrele. Wissenschaftler und technische Mitarbeiter in fischereiwissen- schaftlichen, veterinärmedizinischen, zoologischen, lebensmittelchemischen und hygienischen In- stituten aller Art, in Lebensmitteluntersuchungs- und Veterinäruntersuchungsämtern sowie Prakti- ker in der Fischwirtschaft erhalten mit dem Atlas eine speziell auf ihre Bedürfnisse zugeschnittene Arbeitsunterlage, die sich in der Praxis bewährt hat. El Derotal i02. STEINER, G.: Wort-Elemente der wichtigsten zoologischen Fachausdrücke. Gustav Fischer Verlag Stuttgart 1980. 31 Seiten. Dieses kleine Bändchen, das bewußt ausschließlich als Gedächtnisstütze gedacht ist, enthält An- merkungen zum Gebrauch taxonomischer Ausdrücke und erklärt deren Ursprung. Ebenso werden Endsilben der lateinischen und griechischen Wortelemente vorgestellt. Eine Erläuterung der Beto- nung und zum Gebrauch eingedeutschter Ausdrücke steht den Grundelementen der zoologischen Fachausdrücke voran, die jeweils mit eigenen Anmerkungen versehen werden können. Die wissen- schaftlichen Grundelemente dieser sechsten Auflage mit ihren 800 Stichworten sind sicher dem Stu- denten und Taxonomen unentbehrlich. E. G. Burmeister 103. FAHRENHOLZ, H.-M.: Meine Wildkatzen. R. Piper & Co. Verlag, München-Zürich, 1980. 253 $., 38 Abb. (überwiegend Farbfotos). Die Autorin berichtet von ihren Erfahrungen und Erlebnissen bei der Haltung südamerikanischer Kleinkatzen. Es handelt sich um kein rein wissenschaftliches Buch, obwohl es viel Wissenswertes über Verhal- ten, Fortpflanzung und Hybridisierung mit Hauskatzen enthält. Hauptanliegen der Autorin ist es, zu zeigen, welche häuslichen und hygienischen Probleme die Haltung einer wilden Katze mit sich bringt, welche persönlichen und finanziellen Opfer dem Halter abverlangt werden und welches Ausmaß an Geruchsbelästigung ertragen werden muß. Sie gibt aus ihrer Erfahrung Tips für die artgerechte Haltung von Kleinkatzen, für die Anlage und Einrichtung von Außengehegen und die richtige Ernährung. Trotz der geradezu enthusiastischen Zuneigung der Autorin zu dieser Tiergruppe ist zwischen den Zeilen immer wieder der Appell zu lesen, keine Wildkatzen in Privathaltung zu nehmen — was letztlich auch dem Schutz dieser zum Teil stark bedrohten Arten zugute käme. RakKtratt 3:15 104. HEINZEL, H. R. FITTER & J. PARSLOW: Pareys Vogelbuch. Alle Vögel Europas, Nordafrikas und des mittleren Ostens. 2. Aufl. Verlag P. Parey, Hamburg 1977. 334 Seiten mit 2255 farbigen Einzeldarstellungen und 585 farbigen Verbreitungskarten. Wenn ein für höchste Ansprüche von Feldornithologen konzipiertes Buch in fünf Jahren in mehr als 100.000 Stück verkauft wird, so ist dies wohl ein besserer Beweis seiner Qualität als jedes persön- liche Urteil. Mit ‚„‚Pareys Vogelbuch“ wurde das Maximum an Leistungsfähigkeit erreicht, das ein Feldbestimmungsbuch bieten kann. Die Abbildungen sind hervorragend und so präzise, daß prak- tisch jede der westpalaearktischen Vogelarten damit bestimmt werden kann. Durch die farbige Glie- derung in den Verbreitungskarten werden diese trotz ihrer geringen Größe gut interpretierbar und der Text beschränkt sich auf das unumgängliche Informationsminimum. So ist dieser Feldführer das Vorbild für ähnliche Bearbeitungen anderer geographischer Großräume schlechthin. J- Reichholf 105. LOEBELL, R. u. D. SCHICKER: So fängt man Seefische. Ein „‚Fisch und Fang“ Angelbuch. 3., erweiterte Auflage, neubearbeitet von D. Schicker. Verlag Paul Parey, Hamburg-Berlin, 1978. 115 S., 54 Abb. Das bereits in der 3., neubearbeiteten und erweiterten Autlage vorliegende Werk über die Sportfi- scherei in der See bringt in 6 Kapiteln folgende Themen: Beschreibung der Meeresfische, Verhalten der Meeresfische, Die Fangplätze, Ausrüstung, Die Angelarten, Aus der Praxis. Für das sportliche Hochseeangeln an den deutschen Küsten ist dieses Buch, das auf den, in der Praxis erworbenen Er- fahrungen der beiden Autoren aufbaut, ein sehr empfehlenswerter Ratgeber. F. Terotal 106. KÖLBING, A.: Sportfischerprüfung leicht gemacht. BLV Verlagsgesellschaft, München Bern Wien, 1979. 191 S., 115 Farbfotos, 7 Schwarzweißsfotos, 124 Zeichnungen. Das vorliegende Werk des bekannten Fischereifachmanns beinhaltet in folgenden Kapiteln das ge- samte für die Ausübung der Angelfischerei nötige Fachwissen: 1. Prüfung und Prüfungsfragen, 2. Allgemeine Fischkunde (Körperbau und Lebensfunktionen, Fortpflanzung, Ernährung, Bewirt- schaftung, Fischkrankheiten und Fischfeinde, Wasser, Lebensraum), 3. Spezielle Fischkunde (Ein- heimische Fische und Fremdfische, Krebse, Muscheln), 4. Gerätekunde, 5. Fischgerechtigkeit und 6. Gesetzeskunde. Eine Erklärung der Fachausdrücke sowie ein Literatur- und ein Stichwortver- zeichnis beschließen dieses, mit vorzüglichen Bildern ausgestattete Buch. Es kann als unentbehrli- cher Leitfaden zur Vorbereitung auf die Fischerprüfung bundesweit bestens empfohlen werden. F. Terofal 107. MÜLLER, F.: Wildbiologische Informationen für den Jäger III. F. Enke Verlag, Stuttgart 1980. 193 Seiten mit vielen Abbildungen, Querformat. Dieser dritte Band der für die Jagdpraxis geschriebenen Reihe besticht ganz besonders durch die einzigartigen Zeichnungen des Verfassers. Sie verraten die enorme Vertrautheit mit den behandelten Tieren, profunde Kenntnis ihrer Verhaltensweisen und herausragende künstlerische Begabung. Daß dazu noch ein sehr ansprechender, für Jäger und Nichtjäger gleichermaßen attraktiver Text Lebens- weise und Problematik der einzelnen Arten erläutert, müßte diesem Buch eine weite Verbreitung si- chern. Behandelt werden folgende Tierarten (in durchwegs recht sachlicher Art und Weise): Stein- und Baummarder, Feldhase, Auer- und Birkhuhn, Rotfuchs, Haselhuhn, Alpenschneehuhn, Reb- huhn, Stockente, Muffelwild, Alpenmurmeltier, Gamswild, Habicht und Eichelhäher. J. Reichholf 316 108. DE GRAAF, F.: Tropische Zierfische im Meerwasseraquarıum. Verlag J. Neumann-Neu- damm, Melsungen 1977. 468 S., 513 Farbfotos v. A. van den Nieuwenhuizen. Nach dem Erfolg des Buches von Frank de Graaf ‚‚Das tropische Meerwasseraquarium‘‘, das der Meeresaquaristik bedeutende Impulse gab, wurde der Ruf nach einem Nachschlagewerk mit einer möglichst vollständigen Übersicht der für die Aquaristik geeigneten Meeresfische immer lauter, zu- mal in immer stärkerem Maße aus dem Pazifik, dem Indischen und dem Atlantischen Ozean sowie der Karibik tropische Meeresfische importiert werden. Nur derjenige kann jedoch die auf dem Markt zahlreich angebotenen und von den Aquarienfreunden in ihrem Aquarium gehaltenen Arten bestimmen und damit auch richtig versorgen, der über die Pflege der verschiedenen Meeresfische Be- scheid weiß und ihre Eigenarten kennt. Autor und Verlag waren sich bei der Aufgabenstellung für dieses Buch darüber im klaren, daß trotz des Strebens nach Vollkommenheit auch eine Enzyklopä- die nur Stückwerk bleiben muß, denn längst nicht alle Arten sind bis heute im Aquarium gehalten worden. Was uns jedoch der Verfasser in seinem neuen „Handbuch“ ausführlich darstellt, hat er meist selbst im Artis-Aquarıum in Amsterdam erprobt, so daß er in seinem Werk ein Mehrfaches von dem bietet, was bisher darüber veröffentlicht worden ist. Dieses ‚Handbuch der tropischen Meerwasseraquarienfische‘‘ ist deshalb eine wichtige Ergänzung zu seinem ersten Werk über die Meeresaquaristik und gibt zugleich eine notwendige Übersicht sowohl für den Wissenschaftler als auch den Aquarienliebhaber. Erwähnt werden müssen auch die herrlichen Farbfotos des bekannten Fischfotografen A. v. d. Nieuwenhuizen, die, neben ihrer Aufgabe als Bestimmungshilfen, auch als wahre Augenweide dienen. Ein vorzüglich ausgestattetes Werk, das allen Interessenten wärmstens empfohlen werden kann. BE. Terotal 109. MAYLAND, H. W.: Korallenfische und Niedere Tiere. Vom tropischen Riff zum Aquarium. Landbuch-Verlag GmbH, Hannover, 1975. 295 S., 120 Zeichnungen, 302 Farbfotos. Neuland entdecken — mit dem vorliegenden Werk vonH. J. MAYLAND wird es für viele Aquaria- ner möglich! Angefangen von dem natürlichen Lebensraum als Grundlage der Überlegungen für das eigene Aquarium bis hin zur ständigen Pflege der Fische und Niederen Tiere behandelt der als Prak- tiker bekannte Fachautor alle wichtigen Themen. Um die Vielzahl der heutzutage importierten Ko- rallenfische und Wirbellosen kennenzulernen und richtig einordnen zu können, benötigt man dieses umfangreiche Nachschlagewerk. Die neuesten Erkenntnisse sind berücksichtigt, denn viele be- kannte Fachleute und Wissenschaftler aus aller Welt halfen bei der Zusammenstellung. Das Buch wird deshalb über Jahre hinweg seinen aktuellen Wert als Standardwerk behalten. Großformatige und ungewöhnliche Farbfotos zeigen die durch den Fachhandel lieferbaren Fische und Niederen Tiere in ihrer natürlichen Umwelt oder im Aquarium. Viele Fragen - auch in technischer Hinsicht — werden durch eine Fülle von Zeichnungen beantwortet. Dieses bestens ausgestattete Werk muß je- der Liebhaber der Meeresaquaristik als zuverlässigen Ratgeber in seiner Bibliothek haben. E.ı Lerotal 110. KLAUSEWITZ, W.: Handbuch der Meeresaquaristik. Engelbert Pfriem Verlag, Wuppertal. Band I: Knochenfische, 1. Teil, 220 S., Fotos 1-122, Abb. 1-234, 1975. Band II: Knochenfi- sche, 2. Teil, 272 S., Fotos 123-324, Abb. 235-523, 1978. Band III (zusammen mit P. WILKENS): Knochenfische, 3. Teil, Knorpelfische und Wirbellose, 334 S., Fotos 325-412 (Fische), 89-168 (Wirbellose), Abb. 524-636 (Fische), 89-154 (Wirbellose), 1979. Das umfassendste Werk auf dem Gebiet der Seewasseraquaristik. Jeder Fisch, der bis zum Er- scheinen dieses Werkes bekannt war, ist erfaßt und eingehend beschrieben. Wie er zu halten und zu pflegen ist, zu welcher Familie er gehört und alles sonst Wissenswerte wird hier geschildert. Fast tau- send Textzeichnungen und Farbbilder ergänzen den Text dieses einmaligen Nachschlagewerkes, für das es auf diesem Fachgebiet nichts Ebenbürtiges gibt. Der hervorragende Kenner, Forscher und Wissenschaftler von Meeresbewohnern, die für das Aquarium geeignet sind, Dr. Wolfgang Klause- 317 witz, ist der Verfasser dieses Werkes, dem breiten Publikum bekannt durch seine vielen Fernsehsen- dungen, den Fachkreisen durch seine Bücher und vielen Artikel in Fachzeitschriften, von den Wis- senschaftlern anerkannt als der beste Fachmann auf diesem Gebiet in Europa. Ein Werk, das jeder haben sollte, der an diesen schönsten und edelsten Kostbarkeiten, die man im eigenen Heim haben kann, interessiert ist, ganz gleich, ob er schon zu den Seewasseraquarianern gehört oder sich mit Plä- nen zur Einrichtung einer Seewasseranlage trägt. Aber auch jeder Zoofachhändler und jeder, der mit Seewasserfischen zu tun hat, müßte dieses Werk haben; denn er kann unmöglich alle Tiere kennen. In diesem Werk aber findet er alle Antworten auf seine Fragen. Der 2. Teil des III. Bandes enthält die Niederen Tiere aus dem Mittelmeer und Atlantik. Dieser Teil ist maßgeblich von Peter Wilkens verfaßt, der auf diesem Fachgebiet ebenfalls als der beste Kenner gelten kann. Ein vorzüglich ausge- stattetes Werk, das allen Interessenten wärmstens empfohlen werden kann. Eu kerotal 111. REDAKTION AQUARIENMAGAZIN (Hrsg.): Kosmos-Handbuch Aquarienkunde. Das Süßwas- ser-Aquarium. Kosmos-Verlag, Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart, 1977. 736 S., 776 Zeichnungen und 300 Schwarzweißfotos im Text, 320 Farbfotos auf 64 Tafeln. Das Wissen der Aquaristik ist in zahlreichen Büchern und Zeitschriften niedergelegt - so ver- streut, daß es dem interessierten Aquarianer kaum gelingt, auch nur die wichtigsten Veröffentli- chungen zu sammeln. Es fehlte bislang an einem umfassenden Nachschlagewerk, das alle Gebiete von der Einrichtung eines einfachen Aquariums bis zur chemischen Wasseraufbereitung und der Physiologie der Fische behandelt. Das vorliegende Werk schließt damit eine Lücke. Herausgegeben wurde dieses reich illustrierte, großformatige Standardwerk der Süßwasser-Aquaristik von der Re- daktion Aquarienmagazin, denn keinem Autor wäre es heute möglich, ein so umfassendes Werk all- ein zu bewältigen. So haben sich neun Wissenschaftler und Aquarianer zusammengetan und dieses beispiellose Kosmos-Handbuch Aquarienkunde zustande gebracht. Das Werk enthält zehn große Kapitel, die nachstehend mit ihren Verfassern genannt sind: W. Ostermöller: Die Grundlagen der Aquaristik. St. Frank: Das System der Fische. Gattungen und Arten der Aquarienfische, ihre Hal- tung und Zucht. G. Brünner: Aquarienpflanzen. H.-J. Krause: Aquarientechnik. ©. Klee: Aqua- rienchemie und Ökologie der Fische. H. Pinter: Futterkunde. H. Pinter: Züchten von Aquarienfi- sche. J. Vierke: Das Verhalten der Fische. E. Schwartz: Bau und Leistung des Fischkörpers. G. Schubert: Die Krankheiten der Fische. Jedes Gebiet ist gründlich und gewissenhaft abgehandelt und beschrieben, durch ständige Kontakte der Autoren untereinander und auch mit der Redaktion ist das Handbuch kein zusammenhangloses Konglomerat von Spezialwissen geworden, sondern es ist bei aller Vielfalt ein in sich geschlossenes einheitliches Werk. Eine Fülle von 320 hervorragenden Farbfotos, 300 Schwarzweißfotos und 776 Zeichnungen unterstreichen den Text. Querverweise auf andere Kapitel helfen dem Leser, Textstellen, an denen ein Gegenstand ausführlich oder unter ande- ren Gesichtspunkten behandelt wird, rasch aufzufinden. Das Schlußregister umfaßt allein 21 Seiten, ein weiterer Beweis für die Vielfalt an Wissen und Erfahrung, die man aus diesem einzigartigen Handbuch ziehen und dann in der Praxis anwenden kann. Kein Aquarianer sollte darauf verzichten, dieses Werk zu besitzen. F. Terofal 112. MAYLAND, H. J.: Große Aquarienpraxis. Band I: Aquarium - Pflanzen — Fische. Landbuch- Verlag GmbH, Hannover, 1977. 296 S., 158 Zeichnungen, 154 Farbfotos, 32 Schwarzweißbil- der. Unter Mitwirkung eines wissenschaftlichen Beirates wird in diesem 1. Band der ‚‚Großen Aqua- rienpraxis‘‘ von dem international bekannten Fachautor Hans W. Mayland alles behandelt, was für Aquarianer wichtig ist. Die technischen Probleme der Aquaristik nehmen hier einen großen Raum ein. Mit voller Absicht hat Mayland darüber in diesem Band umfassend berichtet, denn er soll die Grundlage für die eigene Fachbibliothek oder die weiteren Bände der ‚Großen Aquarienpraxis‘“ sein. Selbstverständlich ist der Autor auch auf die Fragen der Einrichtung und Unterhaltung der Aquarien erschöpfend eingegangen. Notwendige Kapitel über Fütterung und Fischkrankheiten feh- 318 len nicht. Der Pflanzenteil ist ebenfalls mit diesem Band abgeschlossen. Die in den letzten Jahren entdeckten Pflanzen und neueste Erkenntnisse der Wissenschaftler De Wit und Rataj wurden beach- tet. Neben den guten Aufnahmen von Pflanzen im Aquarium, vielen Zeichnungen von Pflanzen und deren Blüten fallen besonders die Biotopaufnahmen auf, die hier im Gegensatz zu anderen Büchern über Aquarienpflanzen dazugehören. Kaltwasserfische und lebendgebärende Zahnkarpfen werden in zwei getrennten Kapiteln vorgestellt. Ein sehr gut ausgestattetes Werk, das jedem Aquarianer empfohlen werden kann. F. Terotal 113. LEICHT, W. H.: Ethologie einheimischer Säugetiere. Band 1: Tiere der offenen Kulturland- schaft. Verlag Quelle und Meyer, Heidelberg, 1979. Teil 1: Feldhase, Wildkaninchen. 192 Seiten, ca. 48 Abb. Teil 2: Feldhamster, Feldmaus. 264 Seiten, ca. 55 Abb. Beide Bücher gehören zum ersten Band einer Reihe, in der von einer größeren Zahl einheimischer Säugetiere ausführliche und detaillierte Ethogramme erstellt werden sollen. Das Ergebnis dieses an sich begrüßenswerten Vorhabens ist jedoch - jedenfalls in den vorliegen- den beiden Teilen - höchst unbefriedigend ausgefallen. Jedes Kapitel beginnt mit weitschweifenden und sich häufig wiederholenden Erörterungen altbe- kannter biologischer Tatsachen, die zwar oft einer gewissen Komik nicht entbehren, etwa in der Art: „Die Geburt ist im Leben unserer Wühlmäuse... der wichtigste Einschnitt“ (Teil 2, S. 195), aber meist ohne konkreten Bezug zur behandelten Spezies stehen und das, was an brauchbarer Informa- tion übrigbleibt, schwer auffindbar machen. Zudem bezieht der Autor seine Erkenntnisse zum überwiegenden Teil aus gängigen und längst eingeführten Monografien. Neuere Literatur, die eine monografische Neubearbeitung der betref- fenden Arten hätte gerechtfertigt erscheinen lassen, wurde kaum berücksichtigt, so daß in manchen Kapiteln überholte Anschauungen wiedergegeben werden. Als besondersärgerlich wird empfunden, daß eine große Zahl der im Text angeführten Zitate nicht im Literaturverzeichnis steht. Angesichts einer ständig wachsenden Flut von Publikationen und Handbüchern wünscht man sich Information in gestraffterer und übersichtlicherer Form dargebo- ten. R. Kraft 114. ERZ, W. (Hrsg.): Katalog der Naturschutzgebiete in der Bundesrepublik Deutschland. Natur- schutz aktuell 3. Kilda-Verlag, Greven 1980. 103 Seiten mit 19 Fotos und 1 Faltkarte, broschiert. Die Auflistung der 1262 (!) Naturschutzgebiete der Bundesrepublik, die zusammen noch nicht einmal 1% der Landesfläche ausmachen, liefert für die Praxis sehr wichtiges Grundlagenmaterial. Mit knapp 84500 ha nehmen die bayerischen Schutzgebiete der NSG-Kategorie flächenmäßig den größten Anteil ein. Nicht nur Insider wissen aber, daß der Löwenanteil auf nicht weiter nutzbare Steilhänge und Berggipfel im Hochgebirge entfällt. Analoges gilt für die weiten ‚„‚geschützten“ Wattflächen vor der Küste. Die Inland-Schutzgebiete dagegen nehmen sich alles andere als ein- drucksvoll aus. Nicht wenige Flächen unter 10 ha Größe wird man in den Listen entdecken. Ver- mutlich ist keine einzige darunter, die nach landläufigen Vorstellungen von der ‚‚Unberührbarkeit“ der Naturschutzgebiete wirklich von jeglicher wirtschaftlicher und touristischer Nutzung frei ist. Einigermaßen gut geschützte Flächen dürften nur in Promillen anzugeben sein! J. Reichholf 115. REMMERT, H.: Ökologie — Ein Lehrbuch. 2. Aufl. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg und New York 1980. 304 Seiten mit zahlreichen Abbildungen, broschiert. Zwei Jahre nach dem Erscheinen der Erstauflage war schon die zweite fällig. Ein Qualitätsurteil ohne Zweifel, denn das Angebot an Ökologie-Lehrbüchern auf dem deutschsprachigen Markt hat sich in den letzten Jahren gewaltig verbessert. Die zweite Auflage wurde erheblich erweitert und von einigen unerheblichen Dingen befreit, so daß man nun wirklich rundum zufrieden sein kann, daß so ein Werk den deutschsprachigen Studenten zur Verfügung steht. Es unterscheidet sich jedoch stark 3 von neueren amerikanischen Lehrbüchern der Ökologie, weil es im Gegensatz zu diesen weniger die theoretischen Aspekte und evolutionären Ansätze in den Vordergrund schiebt. Es lehnt sich viel- mehr zur physiologischen Seite hin; ein Umstand, der wohl auch der inzwischen publizierten, engli- schen Version dieses originellen Buches eine weltweite Konkurrenzfähigkeit garantieren wird. J- Reichholf 76. 49.50 US $; 77. 98,- DM; 78. 58,- DM; 79. 238,- DM; 80. 180,- öS.; 81. 32,80 DM; 82. 19.15 US $;83.5.25 £;84. 15,80 DM; 85. 10.00 £;86. 3.00 £;87. 19.90£; 88. 48,— DM; 89. 25.- £; 90.26,- DM;91.22,50 DM; 92. 115,- NF;93. 18,— DM; 94. 58,- DM; 95. 75.- Hfl. (39.50 US$); 9%. ?;97. 16,- DM; 98. 10,- DM; 99. 44,— DM; 100. 39,— DM; 101. 30,— DM; 102. 4,80 DM; 103. 29,80 DM; 104. 18,- DM; 105. 9,80 DM; 106. 20,- DM; 107. 36,— DM; 108. 78,- DM; 109. 78,— DM, 110. 78,- DM/78,- DM/78,- DM; 111. 78,- DM; 112. 98,- DM; 113. 28,-— DM/36,- DM; 114. 6,80 DM; 115. 44,— DM. 320 SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Der Preis je Band (3 Hefte) beträgt 100,- DM. Supplementbände werden gesondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der ‚‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung München“ kön- nen die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM beziehen. SPIXIANA - Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München The price of each volume (3 numbers) is 100,— DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members of the ‚‚Freunde der Zoologischen Staats- sammlung München‘ may order the journal atthe reduced rate of 40,— DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Maria-Ward-Straße 1 b D-8000 München 19, West Germany Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den allgemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfangeines Beitrages sollte nichtmehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Heraus- geber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können gegen Berechnung bestellt werden. Notice to Contributors: The manuscript should be presented in two complete copies. It must be typed on one side ofthe paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately. The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions consist of less than three printed pages. The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more may be ordered on payment. SPIXIANA München, 1. November 1980 ISSN 0341-8391 INHALT-CONTENTS Seite HEINRICH, G.H.: Contribution to the knowledge of the Western Palearctic species of Anisobas Wesmael (Ichneu- monidae, Ichneumoninae) ...............: 225-238 SANTIAPILLAI, CH. & M. R. CHAMBERS: Aspects of the Population Dynamics of the Wild Pig (Sus scrofa Linnaeus, 1758) in the Ruhuna National Park, Sri Lanka (Mammalia, SUlda8) 5 ....... 2. 239-250 SÖLLNER, B. & R. KRAFT: Anatomie und Histologie der Nasenhöhle der Europäischen Wasserspitzmaus, Neomys fodiens (Pennant 1771), und anderer mitteleuro- päischer Soriciden (Insectivora, Mammalia) ... 251-272 STUBBEMANN, H. N.: Ein Beitrag zur Faunistik, Ökologie und Phäno- logie der Bodenspinnen des Lorenzer Reichswal- desbei Nürnberg (Arachnida) .............- 273-289 DIERL, W.: Der Typus von Ornithoptera paradisea Staudin- JE BISHER ee 291-294 FITTKAU, E. J. & W. STÜRMER: Cymbium gracile (Broderip, 1830) und Cymbium marmoratum Link, 1807, zwei gülti- ge Arten (Gastropoda, Volutidae) ........... 295-305 Büchbesprechungen: =... sus aaa ne ee ee 307-320 IS (®) le ad Das ep a ! J f Pa a 3 nu “ u: 1 { W Br Pr Acme Bookbinding Co., Inc. 100 Cambridge St. Charlestown, MA 02129 ERNST MAYR LIBRARY un! 2044 114 196 421 Kr Ba Bi Kenn hei BEER AR ET SER) DIE BP, BKBEH TEEN, Unca 31030 sus mind ae, arE BayR Heide Air, PER IR BER UREER Ed een Bir Kran range. 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