Ara u in Mara! Ni as läil i Ey 5 2 VER ZENEGE u hr ag A DR et vn NL! : RAT, RER na i ha BONES RRR NEE RR u) EUREN BEE DR EEE KARA Zi NN act uni he sh \ Ar N As REN A Eee ? RR, ua Te N WI “ hi Near At Kl 2 Regent tele” \ PENERRNEEHIEL HER U AN ea a in ee! Au? au ee Vf Be NE ybalerte um he KERLHtr er 2 44 IS Ber aa SR SE H A AN } ua id hie ARTE ET ee 5 sa ze RATE Dura: reato SI TRSE HUND Ka Tin N ‚ N A 1 ei M un, Nr RUnUS ı KERNEL NEL Ra Knien Me ae ’ ; BE Kat BIER Kur ur - PR A, sa yet j Sue ENT ER 3, Ar BED VA ne rare se IE IHUUFER, SE SE na BE nie BETZ EREILE, Inerrhe Bann we “ Anerae Br u ei ; PL 2 E I EEE r 23 RN? Er THIEL . RE LAM EL H R Ey RE 1.8 8 Ua IM : R hr 3 RN ? r} “ rin ey & A a HARVARD UNIVERSITY T Library of the Museum of Comparative Zoology Band 6 1983 Im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung ISSN 0341-8391 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion - Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor Priv.-Doz. Dr. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BSACHMAIER Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Dr. M. BAEHR Dr. U. GRUBER Dr. F. TEROFAL Dr. E. G. BURMEISTER Dr. R. KRAFT Dr. L. TIEFENBACHER Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1 b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München 727% e Staa 4 a Rünche® SPIXIAN Zeitschrift für Zoologie ma I I | München, 1. März 1983 ISSN 0341-8391 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor Priv.-Doz. Dr. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Dr. M. BAEHR Dr. U. GRUBER Dr. F. TEROFAL Dr. E. G. BURMEISTER Dr. R. KRAFT Dr. L. TIEFENBACHER Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1 b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München SPIXIANA | 6 | 1 | 1-26 | München, 1. März 1983 | ISSN 0341-8391 Nouveaux Diamesinae de la Palöarctide me£ridionale et orientale (Diptera, Chironomidae) MUS, COMP. Z00% 1 par Bernard Serra-Tosio RSITY Universite de Grenoble EAN pi r, UNIVEI Abstract New Diamesinae of the Southern and Eastern Palearctic The author gives new data for fourteen species of Diamesa and for one of Boreoheptagyia. Specimens were found in mountainous regions of the southern and oriental parts of the Palearctic Region, which have been seldom visited by scientists: Morocco, Kashmir, Nepal and Mongolia. Seven of them (six Diamesa and one Boreoheptagyia) are new for science. Two others, for which we have little information, are redescribed. For some of the species mentio- ned in the present paper, the distribution is considerably larger than it had been considered so far. Introduction On commenceä connajtre dans ses grandes lignes le peuplement mondial des Chironomides Diame- sinae. Ce sont pour la plupart des insectes lies aux hautes altitudes ou aux hautes latitudes, qui font par- tie de ’element or&otoundral de la faune holarctique. Bien que d’assez nombreuses publications sur les Diamesinae d’Asie et d’Amerique du Nord aient vu le jour depuis une dizaine d’ann&es, les massifs montagneux d’Europe occidentale (avec en premier lieu les Alpes), ainsi que les montagnes et la toun- dra d’Europe septentrionale, sont rest&s les champs de recherche preferes des specialistes de ces Dipte- res. La plupart des especes de Diamesinae actuellement recens&es dans le monde se rapportent ä ces re- gions. Or, en observant un planisph£re, on ne peut qu’£tre frappe de la surface ridicule occup&e par ces zones connues par rapport ä l’immensite peu ou pas prospectee des regions froides de l’Asie et de l’Amerique du Nord. Assur&ment, on a encore beaucoup ä apprendre de l’exploration entomologique de ces contrees. Dans l’avenir, le nombre d’especes de Diamesinae ne peut qu’augmenter consider- ablement et lacomplexite de la syst&matique de cette sous-famille de Chironomides ne peut que croitre. Par manque de donnees suffisantes, on est donc encore loin de pouvoir comprendre la biog£ographie de ces insectes. Depuis quelques annees, j’ai regu en pret* un certain nombre de specimens de Diamesinae apparte- nant aux genres Diamesa et Boreoheptagyia, recoltes par diverses expeditions scientifiques au Maroc, au Kashmir, au Nepal et en Mongolie. Plusieurs de ces especes sont nouvelles pour la science. Il s’agit de Diamesa insidiosa n.sp., de D. kaszabi n. sp., de D. mongolica n.sp., de D. parancysta n.sp., de D. stenonyx n. sp., de D. tenuescens n. sp. et de Boreoheptagyia rotunda n. sp. On en trouvera ci- apres les descriptions. D’autres esp£ces, insuffisamment decrites, comme Diamesa barrandi Pagast et * Mes remerciements vontau Dr F. REıss, de la Zoologische Staatssammlung de Munich, qui m’a envoye les spe- cimens utilises pour cette &tude, ainsi qu’aux Drs D. HANSEN, A. KOWNACKIetEE. A. MAKARCHENKO qui m’ont communique du mat£riel de comparaison provenant d’Europe, d’Asie et d’Amerique du Nord. D. kasanlıca Pagast, font icı l’objet de redescriptions. Quant aux especes restantes, d&ja connues, elles sont signal&es dans le present travail avec seulement quelques complements taxinomiques indispensa- bles, Paccent Etant surtout mis sur les donnees biogeographiques nouvelles resultant de leur capture. Ce sont: Diamesa aberrata Lundb. (nouveau pour l’Asie), D. bertrami Edw. et D. insignipes Kieffer (nouveaux pour l’Afrique), D. loeffleri Reiss (nouveau pour l’Afghanistan), D. planistyla Reiss (peutetre nouveau pour l’Inde) et D. veletensis Serra-Tosio (nouveau pour l’Afrique et l’Asie). On trouvera la nomenclature de base utilisee pour la description de ces especes dans les travaux de Hansen et Cook (1976), dans ceux de SAETHER (1980) et dans certaines de mes publications anterieures (SERRA-TOsıo, 1971b en particulier). Diamesa aberrata Lundbeck, 1898 Nouvelle station: Inde, &tat de Jammu-Kashmir, en aval de Haramucks (,‚Gangabhal-See, 3580 m, Kashmir, 15.7.1976, leg. U. Gruber, Staatsslg. München“), un mäle. Premiere citation pour l’Asie. Cette station se trouve dans l’ouest de ’Himalaya, ä la limite sud de la region palearctique. Repartition D. aberrata est signal@ de nombreuses stations d’altitude ou de latitude Elev&es. On rencontre cette espece dans la plupart des montagnes europ£ennes, depuis le sud de ’Espagne jusqu’au nord de la Scandinavie, et du Massif Cen- tral au Caucase. Elle est connue aussi d’Islande, du Spitzberg, d’un certain nombre d’iles arctiques, du Groenland et d’Amerique du Nord (Alaska, Wyoming) (SERRA-TOSIO, 1971b, 1972; KOWNACKI et KOWNACKA, 1974; HANSEN et Cook, 1976). Elle n’a ete trouv&e qu’en une station africaine, dans le Haut- Atlas marocain (SERRA-TOSIO, 1972). La nouvelle station himalayenne (Kashmir) citee plus haut est la premiere pour cet insecte en Asie. Remarque taxinomique Le specimen asiatique de D. aberrata que j’ai pu examiner ne differe pas significativement des indi- vidus provenant d’Europe. Son coefficient AR est de 1,88, soit plus Eleve que celui des individus d’Eu- rope continentale et d’Amerique du Nord, mais du m&me ordre de grandeur que celui d’individus pro- venant du Spitzberg (SErrA-Tosıo, 1971b). Autres caracteres: yeux nus (en fait a pubescence tres cour- te, a microtriches oculaires ne depassant pas la hauteur des facettes). Aile: 4,1 mm depuis l’arculus; co- efficient VR = 0,90. Proportions des articles des pattes: LR de P, = 0,79; BV de P, = 3,52; SV deP, = 2,27; LRdeP, = 0,57; BV deP; = 4,42;SV deP; = 3,54; LR deP; = 0,64;BV deP; = 4,22;SV deP, = 2,91. L’hypopyge CO’ est conformeä celui des autres specimens pal&arctiques de D. aberrata quej’ai pu examiner. La pointe anale atteint 125 um; elle est donc plus longue que celle de tous les autres specimens connus (cf. SERRA-Tosıo, 1971b). Les Diamesa proches de D. aberrata forment un groupe (le groupe aberrata) qui renferme vrai- semblablement, outre D. aberrata, les especes suivantes: D. simplex, D. barraudi, D. kasaulıca, ainsi que les nouvelles especes decrites icı D. insidiosa et D. stenonyx. Sil’on se refere seulementä la morphologie des imagos, en l’absence de connaissances suffisantes sur les Etats preimaginaux de la plu- part de ces especes, il semble que le groupe aberrata soit proche de groupes de Diamesa renfermant notamment D. bertrami, D. chorea, D. incallida, D. arctica et D. spinacies. Comme dans d’autres groupes de Diamesinae, on trouve dans le groupe aberrata des especes A yeux qualifies de «nus» (en realite les microtriches oculaires existent mais elles n’excedent pas la hauteur des facettes) comme D. aberrata et D. simplex, et des especes A yeux pubescents comme D. kasanlıca, D. barraudi, D. ın- sidiosa et D. stenonyx. L’&tude attentive de ces Chironomides montre que le groupe aberrata est com- plexe, qu’il renferme un nombre d’especes bien sup£erieur ä ce qu’on croyait jusqu’ici, que ces especes sont prochesä l’Etat imaginal et par consequent difficiles ä separer. Au fur etä mesure que nous connai- trons mieux la faune des Diamesa n&arctiques et pal&arctiques, le nombre d’especes du groupe aber- rata ne fera probablement qu’augmenter et la taxinomie de cet ensemble relativement plesiomorphe ne pourra que se compliquer. 2 Diamesa barraudi Pagast, 1947 sensu meo Imago J’ Description d’apres un sp&cimen provenant du Nepal. Longueur de l’aile (depuis l’arculus): 2,80 mm. Longueur de l’aile (depuis sa base): environ 3,11 mm. Coloration: sombre, sauf les balanciers qui sont tres clairs. Antennes cassees (PAGasT, 1947, p. 475 in- diquequechez D. barrandi le coefficient AR estsup£rieuräl etatteintenviron 1,241,3). Yeux pubes- cents, a microtriches depassant la hauteur des facettes, un peu prolonges du cöte dorso-interne. Quel- ques soies orbitales. Soies verticales nombreuses, debutant pres de la ligne mediane et se poursuivant jusque derriere l’oeil. Soies clyp£ales assez peu nombreuses (env. 8). Palpes plus courts que la largeur de la tete (rapport longueur du palpe/largeur de la tete: 0,90), a5 articles. Articles 2 5 longs et troits. Une sensilla capitata sur l’article 3, qui est tres nettement renfle ä cet endroit. Longueurs (en um) des articles 235 du palpe: 75-135-135-192. Ant&pronotum ä lobes bien marques, avec seulement quelques soies an- tepronotales dans sa partie ventrale. M&sonotum sans soies acrostichales, mais avec de chaque cöte 8 soies dorso-centrales dispos&es sur une seule ligne et presque autant de soies pr£alaires group&es. Scu- tellum a soies assez nombreuses. Aile A ponctuation visible A 80 X et microtriches tres apparentes ä 400 X. Des soies assez nombreuses sur les nervures R et R,, plus rares sur Ry+s. Nervure R,;3 proche deR, dans sa partie distale. Lobe anal un peu saillant, alula sans soies, squame A soies nombreuses. Co- efficient VR = 0.90. Pattes ä tarses non barbus. Longueurs (en um) et proportions des articles des pat- tes: Fe Im Ta} Ta Ta; Ta; Ta; LR BV SV PR 10755 1420 a = ed 2 > & = 2 P; 1280 1310 740 380 220 90 100 0,56 4,21 3,50 P; 1445 1580 1010 480 285 120 120 0,64 4,01 2,99, Eperons tibiaux comme chez la plupart des autres Diamesa. Quatrieme article du tarse de chaque patte cordiforme. Griffes de toutes les pattes aplaties et denticulees. Repartition des soies spiniformes apicales sur les articles 1 4 5 des tarses de P, et P;: 2, 2, 2, 0, 0,2, 2,2, 0,0. Hypopyge (fig. 1.1 et 1.2): ensemble de l’hypopyge relativement petit et un peu telescope dans le segment VIII (fig. 1.1). Tergite IX sans bandes tergales mais avec de chaque cöte un groupe de 83 11 Fig. 1. Diamesa barraudi, ©: 1) extremite de l’abdomen; 2) hypopyge (echelles: 0,1 mm). soies et une tres petite pointe anale exactement sur son bord posterieur. Appendices du gonocoxite: plaque basale arrondie, pubescente et assez peu saillante; champ medial fortement applique sur le gono- coxite, s’etendant assez loin vers l’arriere, couvert de microtriches et de soies. Gonostyle ä peu pres droit, de largeur ä peu pres Egale, avec une griffe bien d&veloppee a son extr&mite. Entre les bases des gonocoxites, une saillie ventrale arrondie et nue. Sternapodeme mince, en forme d’arc regulier. Lobes de l’ed&age transparents, en forme de lames triangulaires. Repartition Diamesa barrandi n’est actuellement connu que de deux localites: le locus typicus (PAGAST, 1947) et une localite nouvelle d’oü provient le specimen utilise dans la description ci-dessus. Ces stations sont situ&es toutes deux dans ’Himalaya, a la limite sud de la region palearctique: - Inde: ‚‚India, Kasauli, III. 1929, Capt. P. I. Barraud, BM 1929-197“, 2 imagos ©° (PAGAST, 1947, locus typi- cus, coll. British Museum). Il s’agit d’une station d’altitude (vraisemblablement autour de 1800 m, cf. redescription de D. kasaulica ci-apres), situee dans l’actuel &tat indien de Himachal Pradesh. — Nepal: „‚27°58’ N, 85°00’ E, Mal. tr. 2; 11200 feet. 28.5.-7.6.67, Can. Nepal Exped.“, 1 imago O’. Cette nou- velle station se trouve 240 km auNW de Kathmandu et a environ 900 km & l’ESE du locus typicus de D. barraudı. Position taxinomique Comme D. kasanlıca, D. barrandi a ete decrit succinctement par Pacast (1947), avec malheureu- sement une inversion dans les figures representant les hypopyges de ces deux especes. C’est bien la fi- gure 34 de PaGast qui serapporteä D. barrandi et non la figure 33. Les caracteres morphologiques du specimen de D. barrandi provenant du Nepal s’accordent bien avec ceux des specimens d£crits de l’Inde par Pacast. D. barraudi appartient vraisemblablement au groupe aberrata. Diamesa bertrami Edwards, 1935 Nouvelle station Maroc: „Hoher Atlas, Marokko, 2500 m, zw. gorges de Todra u. gorges de Dades, 3.5. 1979, leg. Auer + Wer- ner, Zool. Staatssammlung München“, 1 mäle. Remarque taxinomique Morphologiquement, ce specimen marocain ne differe pas significativement des autres specimens de Diamesa bertrami que j’aı eu l’occasion d’examiner. Il possede des yeux ä pubescence longue, un coef- ficient AR atteignant 1,15. Ses ailes mesurent 2,35 mm depuis l’arculus. Repartition Dans mes dernieres mises au point sur la r&partition de cette espece (SERRA-TOSIO, 1971b; 1972), je montrais que Diamesa bertrami avait une vaste repartition englobant l’Europe occidentale et le Groenland. Depuis, quelques au- teurs ont signale des stations nouvelles de cette espece en Europe (Bulgarie, KOWNACKI et KOWNACKA, 1973; Ta- tras, Caucase, KOWNACKI et KOWNACKA, 1974), et en Asıe (Extreme-Orient sovietique, MAKARCHENKO, 1980). La nouvelle station du Maroc signalee ici est donc la premiere pour l’Afrique. Diamesa bertrami paralt &tre une espece A vaste r&partition essentiellement pal&arctique, puisqu’elle n’atteint la sous-region n&arctique qu’au Groen- land oriental. Diamesa insidiosa n. sp. Etymologie: du latin insidiosus, insidieux; allusion ä la difficulte de son identification. Mat£rieltype: holotype, 10°, Nepal (‚‚Can. Nepal Exped., 27°57’ N, 84°59' E, Mal. tr. 5, 10000 feet). Holotype äla Canadian National Collection, Ottawa. Imago Description d’apres l’holotype. Longueur de l’aile (depuis l’arculus): 3,24 mm. Coloration: entierement sombre. Antennes ä 14 ar- ticles apparents, A panache antennaire bien developpe. Coefficient AR = 1,04. Longueurs des articles 2 4 a 14 (en um): 81-19-26-34-36-38-44-46-52-52-55-60-566. Yeux pubescents, amicrotriches d&passant la hauteur des facettes, un peu prolonges du cöte dorso-interne. Quelques soies orbitales. Soies verticales nombreuses, debutant pres de la ligne mediane et se poursuivant jusque derriere l’oeil. Soies clyp£ales assez peu nombreuses, au nombre de 7 seulement. Palpes plus courts que la largeur de la t£te (rapport longueur d’un palpe/largeur de la tete: 0,88), 35 articles. Articles 2 &5 longs et &troits, avec une sensilla capitata sur l’article 3. Longueurs (en um) des articles du palpe: 74-124-143-200. Ant&pronotum ä lo- bes bien marqu&s, avec environ 8 soies ant&pronotales de chaque cöte dans sa partie ventrale. Mesono- tum sans soies acrostichales, mais avec 10 soies dorso-centrales de chaque cöt£, dispos&es sur une seule ligne, chacune implantee dans un disque clair. Environ 8 soies pr&alaires group£es. Scutellum ä soies nombreuses. Aile a ponctuation bien visible a 80x; microtriches tres apparentes ä 400 X. Des soies nombreuses sur R et R,, mais seulement quelques soies vers l’extremite de Ry+s. Nervure R,+; proche deR, dans sa partie distale. Lobe anal un peu saillant, alula sans soies, squame ä soies nombreuses. Co- efficient VR = 0,89. Pattes ä tarses non barbus. Longueurs (en um) et proportions des articles de pattes: Fe au Taı fen Ta; a Tas LR BV SV P, 1245 1420 1245 >> 325 105 130 0,88 3,64 2,14 P, 1340 1310 675 350 210 100 115 0,51 429 3,93 P; 1512 1615 1110 535 310 110 125 0,69 3,85 2,81 / a \ 1 N N [ 94 SS IH | IR ISEY, 1 6 2 DEE: r M r Sl ne AOL A Kr ge ) N 2 U Fig. 2. Diamesa insidiosa n. sp., ©: 1) hypopyge; 2) pointe anale; 3) et 4) extr&mit& des gonostyles (Echelle 1: 0,1 mm; 2 4 4: 0,01 mm). Eperons tibiaux comme chez la plupart des autres Diamesa. Quatrieme article du tarse de chaque patte cordiforme. Griffes de toutes les pattes aplaties et denticulees. Repartition des soies spiniformes apicales sur les articles 135 destarsesdeP,AP;:2,2,0,0,0;2,2,0,0,0;2,2,0,0,0. Abdomenä soies tergales nombreuses, disposees sans ordre bien particulier. Hypopyge (fig. 2.1 32.4): tergite IX sans bandes tergales, avec 839 soies de chaque cöte et une pointe anale tres transparente, nue, peu visible, termin&e par une pointe plus sombre et deux petits tubercules pre&apicaux (fig. 2.2). Appendices du gonocoxite: plaque basale arrondie, pubescente, assez peu saillan- te; champ medial assez applique sur le gonocoxite, s’etendant assez loin vers l’arriere, couvert de micro- triches et de soies. En position repliee, gonostyle apparaissant ä peu pres droit, avec sa plus grande lar- geur dans son quart proximal, puis regulierement aminci jusqu’ä son extr&mite distale. Griffe du gono- style accompagnee d’une pointe terminale mince (fig. 2.3 et 2.4). Ventralement, entre les bases des go- nocoxites, une saillie arrondie flanquee de deux tubercules emousses. Sternapod&me mince, en forme d’arc regulier. Lobes de l’ed&age transparents, en forme de lames triangulaires. Repartition i Diamesa insidiosa n. sp. n’est actuellement connu que d’une station du Nepal situee 240 km auNW de Kathman- du. Position taxinomique Morphologiquement, l’imago Ode D. insidiosa appartient vraisemblablement au groupe aberrata. L’hypopyge © de cette nouvelle espece, relativement peu differencie, est d’ailleurs proche de celui de Diamesa aberrata. Cependant, Diamesa insidiosa se distingue de D. aberrata par certains d£tails de ’hypopyge (forme de la pointe anale, allure de la saillie ventrale situ&e entre les bases des gonocoxites, forme du gonostyle), ainsi que par ses yeux longuement pubescents (alors qu’ils sont qualifies de «nus» chez D. aberrata, mais porteurs en fait d’une pubescence tres courte). Diamesa insignipes Kieffer, 1908 Nouvelle station Maroc: ‚Hoher Atlas, Marokko, 2500 m, zw. gorges de Todra u. gorges de Dades, 3.5. 1979, leg. Auer + Wer- ner, Zool. Staatssammlung, München“, 2 mäles. Remarque taxinomique Les caracteres morphologiques des deux specimens trouv&s au Maroc s’accordent bien avec ceux de Diamesa insignipes. Cependant, au milieu de leurs gonostyles, iln’y a pas cette protuberance caract£ri- stique, bien marqu£e, qui distingue les sp&cimens europeens de D. insignipes. A cet endroit, le gono- style des specimens marocains est seulement un peu plus large. De plus, Pappendice du gonocoxite des specimens marocains paraıt plus large äla base que celui des specimens europ&ens. On trouve des carac- teres semblables a ceux des specimens marocains chez les sp&cimens am£ricains que Hansen et Cook (1976) rapportent ä D. insignipes. Repartition Aux stations d’Europe moyenne d£ja repertoriees (SERRA-TOSIO, 1972), il faut ajouter quelques autres lieux de capture de D. insignipes: Irlande (MURRAY, 1972), Tchecoslovaquie (LOSOS, 1971), Jura francais (VERNEAUX et VERGON, 1974), Foret-Noire (KRIEGER-WOLF et WULKER, 1971), Grece (REIss, 1977), Italie (ROSSARO, 1977) et peut-Etre Caucase (KOWNACKI et KOWNACKA, 1974). De plus, D. insignipes a et signal& d’Amerique du Nord (Wyoming, HANSEN et Cook, 1976) et d’Asie (Extreme-Orient sovietique, MAKARCHENKO, 1976). La station ma- rocaine du Haut-Atlas indiqu£&e ici represente la premiere citation de cette espece pour l’Afrique. Diamesa kasaulica Pagast, 1947 sensu meo Imago Redescription d’apres un spe&cimen ©’ provenant du Kashmir. Longueur de P’aile (depuis l’arculus): 3,24 mm. Coloration: corps presque entierement sombre. Ba- lanciers clairs. Antennes bien d&veloppees, a soies antennaires longues et nombreuses. Coefficient AR = 1,30. Longueurs des articles2 a 14 (en um): 99-24-31-39-39-43-45-48-49-52-56-59-756. Yeux un peu prolonges du cötE supero-interne, pubescents, a microtriches depassant la hauteur des facettes. Soies os Fig. 3. Diamesa kasanlıca, ©’: hypopyge (Echelle: 0,1 mm). verticales et soies frontales en continuit&. Quelques soies orbitales de chaque cöte. Une douzaine de soies clypeales. Palpes assez longs, d&passant la hauteur de latete, A5 articles. Article 3 avec une sensilla capıtata bien visible. Antepronotum avec ventralement quelques soies antepronotales de chaque cöte. Mesonotum sans soies acrostichales, avec 10 soies dorso-centrales de chaque cöte, implantees chacune dans un disque clair. 9 soies prealaires. Scutellum ä soies nombreuses implantees sur plusieurs rangs dans sa moitie proximale. Ailes bien developp&es, ä ponctuation bien visible A 80X et microtriches net- tes a400X. Des soies sur les nervures R, R, etR,+s. Nervure R,;; rapproche&e deR, dans sa moitie di- stale. Lobe anal un peu saillant, alula sans soies, sgquame & soies nombreuses. Coefficient VR = 0,86. Pattesätarses non barbus (coefficient BR = 2,5). Longueurs (en um) et proportions des articles des pat- tes: Fe al Ta; Ta; 233 Ta; Tas LR BV SV P| 1545 1490 1235 605 380 105 140 0,83 a 2,29 P, 1480 1460 845 470 280 105 125 0,58 3,86 3,48 P; 1705 1760 1245 620 333 115 140 Oz 3,89 2,78 Eperons tibiaux des pattes comme chez la plupart des autres Diamesa. Ta, de toutes les pattes cordi- forme. Griffes aplaties et denticulees ä ’extremite. R£partition des soies spiniformes apicales sur les ar- ticles des tarses: 2, 2, 2,0, 0;2,2,2,0,0;2,2,2,0,0. Abdomen soies tergales nombreuses, dispos&es sans ordre particulier. Hypopyge (fig. 3): tergite IX avec 6 2 7 soies de chaque cöt£e; une pointe anale transparente et assez longue; bandes tergales anales presque invisibles. Appendices du gonocoxite: plaque basale peu deve- loppee, peu saillante, portant des microtriches nombreuses et quelques soies; champ medial visible mais assez peu saillant, couvert de microtriches et de soies fines; partie apico-interne du gonocoxite formant un angle et pourvu de quelques soies. Gonostyle a peu pres d’egale longueur d’un bout ä l’au- tre, termine par une griffe arrondie. Sternapodeme en arc arrondi £troit. Repartition Diamesa kasaulica n’est actuellement connu que de trois localites: le locus typicus (PAGAST, 1947) et deux locali- tes nouvelles. Toutes ces stations sont situ&es dans l’Himalaya, & la limite sud de la region palearctique. — Inde: ‚‚Kasauli, 6000 ft, 6. III. 1929, capt. Barraud, BM 1922-138, on window“, un mäle (PAGAST, 1947, locus typicus). Il s’agit donc d’une station d’altitude (un peu plus de 1800 m) dans l’actuel &tat indien de Himachal Pra- desh. Les circonstances de capture (en mars, sur une fen&tre) ne permettent pas de preciser l’&cologie de cette espece. — Inde: ‚‚Gangabhal-See, 3580 m, Kashmir, 15.7.1976, leg. U. Gruber, Staatsslg. München“, un mäle. Cette nouvelle station se trouve ä environ 400 km au nord du locus typicus, dans l’etat indien de Jammu-Kashmir, en aval de Haramuks. — Nepal: ,‚27°56' N, 85°00’ E, trap 8, 10100 f. 17-23. V. 1967. Coll. Can. Nepal Exped. No. CH 468-16“, deux imagos ©. Cette nouvelle station situ&e ä une quarantaine de kilometres au nord-ouest de Kathmandu, se trouve ä environ 900 km ä ’ESE du locus typicus de D. kasanlıca. Position taxinomique Diamesa kasanlica a ee dEcrit succinctement par PacAst en 1947. Malheureusement, dans les illu- strations qui accompagnent le travail original de PaGasT, les figures representant ’hypopyge deD. ka- saulica et celui d’une autre espece (D. barraudi) sont manifestement invers&es. En se referant au texte, on constate aisement que la figure 33 de PaGasT correspond en fait ä D. kasaulıca et la figure 34 A D. barrandı. Les caracteres morphologiques des specimens de D. kasanlica provenant du Kashmir et du Nepal sont en accord avec la description de PacaAsrt. En les analysant, on constate cependant que Diamesa ka- saulica appartient vraisemblablement au groupe aberrata et non au groupe bertrami comme le croyait Pacast (1947, p. 465). D. kasanlica se distingue des autres esp£ces du groupe aberrata ä yeux pubescents par la structure de son hypopyge C', en particulier par la presence, ä la partie apico-interne du gonocoxite et pres de P’arti- culation du gonostyle, d’une lögere bosse couverte de soies assez nombreuses. Cette bosse rend le bord du gonocoxite de D. kasaulica un peu anguleux, detail qui se remarque sur la figure 33 de Pacasr (1947) (figure faussement attribueeä D. barrandi). Notons enfin que les pointes anales des trois sp£ci- mensdeD. kasaulica que j’ai examines sont de longueurs assez variables, comme on le constate par ail- leurs chez D. aberrata (cf. Serra-Tosıo, 1971b; Hansen et Cook, 1976). Diamesa kaszabi n. sp. Etymologie: espece dediee au Dr. Z. KAszZAB, chef de l’expedition 1968 en Mongolie. Mat£riel type: holotype, 10°; paratype: 1 O°, Mongolie (,‚Mongolia: Bajan-Ölgij aimak, im Tal des Flusses Chavcalyn gol, 25 km 0 von Somon Cagannuur, 1850 m. Exp. Dr. Z. Kaszab, 1968. Nr. 1057, 3. VII. 1968“). Ho- lotype au Musee Hongrois d’Histoire Naturelle, Budapest. Paratype a la Zoologische Staatssammlung de Munich. Imago C’ Description d’apres l’holotype et le paratype. Longueur de P’aile (depuis l’arculus): 3,26 mm (holotype) et 2,62 mm (autre specimen). Coloration: entierementsombre. Antennes bien developp&es, a soies antennaires longues etnombreuses. 14 articles apparents. Article 14 avec une petite soie subterminale. Coefficient AR = 0,84 (holotype et paratype). Longueurs des articles 2 & 14 (en um, holotype): 93-34-38-38-42-43-48-55-56-57-64-61-525. Yeux pu- bescents, un peu prolong&s du cöt& dorso-interne. Soies frontales nombreuses, en continuite avec les soies verticales. Quelques soies orbitales de chaque cöte. 15 soies clyp£ales (holotype). Palpes assez longs (rapport longueur du palpe/largeur de la tete = 0,89), & 5 articles dont 4 bien visibles. Article 3 avec une sensilla capitata bien marqu&e. Longueurs (en um) des articles 2 a 5 du palpe: 115-160-145-230. Antepronotum ä lobes bien marqu£s, avec ventralement de chaque cöte quelques fı- nes soies ant&pronotales. Mesonotum sans soies acrostichales, mais avec 7 a 12 soies dorso-centrales, chacune implantee dans un disque clair. Une douzaine de soies prealaires de chaque cöte. Scutellum a soies scutellaires nombreuses, implantees sur plusieurs rangs dans ses trois quarts ant£rieurs. Ailes bien developpees, & ponctuation bien visible ä 80x et microtriches nettes a400x.. Des soies sur les nervures R, R, et Ry;5. Nervure R,+; plutöt rapproch&e deR, dans sa moitie distale. Lobe anal presque a angle droit (ä peine saillant). Alula sans soies. Squame ä soies nombreuses. Coefficient VR = 0,91 (holotype) et 0,89 (paratype). Longueurs (en um) et proportions des articles des pattes (holotype): Fe Tı Ta; Ta; Ta; Ta; Tas LR BV SV P| 1680 1795 - — — _ _ — — P, 1830 1590 730 400 280 130 160 0,46 4,28 4,69 P; 2000 1915 1105 545 995 145 175 0,58 4,18 3,34 Longueurs (en um) et proportions des articles de P; chez le paratype: Fe Tı Ta; Ta; Ta; ten Tas LR BV SV 1285 1475 855 390 255 1515) ?130 0,58 ?4,76 3,23 Eperons des tibias anterieurs etmoyens un peu plus courts que ceux des autres Diamesa. Repartition des soies spiniformes apicales sur les articles destarses: 2,2, 0,0,0;2,2,0,0,0;2,2,0,0,0 (donc pas de _ soies spiniformes apicales sur Taz de toutes les pattes). Griffes de chaque patte aplaties et denticulees. Abdomen ä soies nombreuses, dispos&es sans ordre particulier. Hypopyge (fig. 4.1 et 4.2): tergite IX avec ä peu pres une vingtaine de soies de chaque cöt£; sternite IX & soies nombreuses et courtes. Bandes tergales anales bien marqu£es vers l’avant, puis effacees avant de se rejoindre. Pointe anale transparente, nue, large, portant une carene anterieure longue et haute et une petite carene terminale arrondie. Appendices du gonocoxite: plaque basale arrondie, petite mais tres saillante vers l’arriere, avec des soies et des microtriches sur sa face ventrale; champ medial compose d’une part d’une bosse anterieure & face ventrale velue et pubescente, accompagnee ventralement d’un groupe de soies longues et assez robustes, d’autre part d’un lobe posterieur allong£, couvert de micro- triches et de soies courtes. Gonostyle (fig. 4.2) tres gros, aplati dorso-ventralement, couvert de micro- triches et de soies courtes, portant vers l’avant une crete dorsale haute ettransparente et, vers le 1/6 desa longueur, une petite griffe pointue et sombre. Sternapodeme massive, avec deux cornes anterieures bien marque&es. Lobes de l’edeage transparents, ä parties terminales seules visibles, Etroites et arrondies a l’extremite. Remarque: le gonostyle droit de ’holotype O' de Diamesa kaszabi n. sp. montre, en arriere de la griffe sombre et pointue, une deuxieme griffe plus claire et plus arrondie (fig. 4.2). Il s’agit d’une 9 x GL Eon S r STIL RUN fen, S BEN SEM S IIUN N SINN, RS > [IS S R li, (HR 7, ud, Y 7 — \ Fig. 4. Diamesa kaszabi n. sp., ©: 1) hypopyge, vue partielle; 2) gonostyle (Echelles: 0,1 mm). anomalie qu’on rencontre quelquefois chez certains specimens de Diamesa et chez d’autres Chirono- mides. Le gonostyle gauche de l’holotype et les deux gonostyles du paratype de D. kaszabi ne portent qu’une seule griffe, sombre et pointue, ce qui doit &tre consider comme l’etat normal. Repartition Diamesa kaszabi n. sp. n’est connu que par deux specimens captures dans la partie la plus occidentale de laMon- golie (province de Bayan Ölgiy). Position taxinomique Diamesa kaszabi n. sp. est une espece A hypopyge fortement apomorphe qui se distingue facilement de toutes les Diamesa decrites jusqu’ä present. Par certains de ses caracteres elle rappellerait Diamesa clavata Edwards, 1933, espece connue du Canada arctique (lle Akpatok), dont Hansen et Cook (1976) ont donn& une redescription partielle: yeux pubescents, sternapodemes de formes semblables, champs mediaux allong&s, gonostyles &largis. Cependant il peut s’agir non de synapomorphies, mais de simples parallölismes n’impliquant pas de parent£ reelle entre ces deux especes. La forme particuliere de la pointe anale de D. kaszabi, celle des lobes du champ medial, la plaque basale petite et saillante, la pre- sence d’une touffe de soies ventrales robustes sous lechamp medial, le gonostyle tres plateettres large, le coefficient AR nettement plus bas constituent autant de caracteres qui&loignent D. kaszabi de D. cla- vata et en font une Diamesinae parfaitement originale. 10 Diamesa loeffleri Reiss, 1968 Imago © Complements de description d’apres trois specimens provenant du Nepal. Reıss (1968) a bien d£crit cette espece, mais iln’adispose que de deux mäles en mauvais £tat (pattes an- terieures mutilees, antennes cassees). J’ajoute donc quelques precisions ä sa diagnose. Longueur de P’aile (depuis l’arculus): 2,76 2,84 mm. Antennesä 14 articles apparents, avec des soies antennaires re- duites en longueur et en nombre. Seulement un verticille sur les articles antennaıres proximaux et di- staux, avec en plus une &bauche d’un deuxieme verticille sur les articles antennaires intermedaires. Co- efficient AR: 0,61 & 0,67. Longueurs (en um) des articles antennaires 2 a 14: 91-36-45-44-36-34-40-39-44-42-47-47-342. Aile: coefficient VR = 0,88. Longueurs (en um) et pro- portions des articles des pattes: Fe Ti Ta; 125 Ta; Tas Tas LR BV SV P, 1420 1460 920 450 300 100 150 0,63 3,80 3 P, 1410 1180 555 300 190 90 130 0,47 25 4,67 P; 1585 1475 900 455 260 95 155 0,61 1 3,40 Repartition des soies spiniformes apicales sur les articleslä5 destarsesdeP, aP;:2,2,0,0,0;2,2,0, O0 0070: Synonymie Les caracteres morphologiques des specimens de D. loeffleri dEcrits par Reıss (1968) et ceux des spe- cimens que j’ai examines sont les m&mes que ceux de l’espece d’ Afghanistan decrite et figuree par To- KUNAGA (1966) sous le nom de Diamesa culicoides Heeger. On peut donc affirmer que Diamesa culicoi- des Tokunaga nec Heeger est synonyme de Diamesa loeffleri Reiss. Position taxinomique La position taxinomique de Diamesa loeffleri n’est actuellement pas tres claire. On ne peut en tous cas retenir l’opinion, reservee il est vrai, de Kownacki (1978) pour qui D. loeffleri ferait probablement partie du sous-groupe longipes dans le groupe steinboecki. Repartition Diamesa loeffleri est actuellement connu de plusieurs stations d’Asie centrale. Ce sont: — Nepal: region du mont Cholatse, au nord de Namche-Bazar, ä environ 4500 m d’altitude (REıss, 1968). Cette station (locus typicus de l’espece) se trouve ä une vingtaine de km al’WSW du Mont Everest, dans la partie orientale du Nepal. - Nepal: pres de Pangboche, camp de base de Yaral, altitude 4000 m environ, 13.5.1961 (2 imagos J’) et 29.5.1961 (1 imago CO’), piege lumineux (leg. Janetschek, Np 61-55 et Np 61-72). Cette nouvelle station, d’oü pro- viennent les specimens &tudies ici, est situde 220 km auSW de lacime du Mont Everest, donc pres du locus typicus. — NE de P’Afghanistan: chaine de l’Hindu Kush, r&gion du Mont Noshaq, 3900 m (TOKUNAGA, 1966 sub Dia- mesa culicoides Heeger). Diamesa mongolica n. sp. Etymologie: adjectif mongolicus, de Mongolıe. Mat£riel type: holotype, 10°, Mongolie (,‚Mongolia: Bajan-Ölgij aimak, im Tal des Flusses Chavcalyn gol, 25 km ©. von Somon Cagannuur, 1850 m. Exp. Dr. Z. Kaszab, 1968; Nr. 1057, 3. VII. 1968“). Holotype au Mu- see Hongrois d’Histoire Naturelle, Budapest. Imago Description d’apres P’holotype. 11 Longueur de l’aile (depuis l’arculus): 3,33 mm. Coloration: corps entierement sombre; balanciers clairs ä l’extremite; ailes brun jaunätre. Antennes courtes, a 9 articles seulement (scape non compris). Coefficient AR = 0,57. Flagelle antennaire A panache tres reduit, avec seulement quelques soies courtes (max. 90 um sur le neuvieme article) et parfois aucune soie par article. Article 9 avec deux petites soies terminales. Longueurs des articles 2 9 (en um): 109-45-43-34-33-35-36-191. Longueur de l’antenne (pedicelle non compris): 0,53 mm. Id. (pedicelle compris): 0,58 mm. Yeux arrondis (fig. 5.3), non prolonges dorsalement, a pubescence longue (microtriches depassant la hauteur d’une facette). Une quinzaine de soies frontales et, de chaque cöte, une douzaine de soies orbitales et une vingtaine de soies verticales debutant pres de la ligne mediane et se poursuivant presque jusqu’au bord postero-ventral de l’oeil; 4 & 5 soies clypeales disposees en deux groupes. Palpes assez longs (rapport longueur du pal- pe/largeur de latete: 0,98), A5 articles; articles2 5 relativement longs et £troits (fig. 5.3); article 3 a sen- silla capitata tres invagin&e, ä ouverture large. Longueurs (en um) des articles 2 a 5 du palpe: 91-163-143-170. Antepronotum non reduit, A lobes bien marques. 10 12 soies antepronotales de cha- que cöte. M&sonotum sans soies acrostichales, mais avec des microtriches dorso-medianes longues (15 ä 16 um). 143 16 soies dorso-centrales assez courtes (max. 130 um), implantees chacune sur un.tubercule basal clair et dispos&es sur une seule ligne. 4 35 soies prealaires. Scutellum avec des soies scutellaires as- sez nombreuses, disposees sur plusieurs rangs, presentes surtout dans la moitie anterieure du scutel- lum. Aile non reduite (fig. 6.6), A ponctuation visible ä 80x, microtriches nettes &400x.. Des soies sur Fig. 5. Diamesa mongolica n. sp., ©': 1) griffe de la patte anterieure; 2) griffe de la patte moyenne; 3) tete; 4) extre- mite de la patte anterieure; 5) extremite de la patte moyenne (Echelles 1 et 2: 0,01 mm; 3 3 5: 0,1 mm). 12 les nervures R, R, et Ry+s. Nervure Rz; peu visible a son extremite proximale, proche de R,. Lobe anal ä angle droit, alula sans soies, sguame avec de nombreuses soies. Coefficient VR = 0,94. Pattes ä tarses non barbus (coefficient BR = 1,3). Longueurs (en um) et proportions des articles des pattes: Fe Ti Ta, Ta; Ta; Tas Tas LR BV SV P, 1950 1980 1180 540 320 125 180 0,60 4,39 3,33 P, 1950 1780 815 390 260 125 175 0,46 4,78 4,58 P; 2150 2155 1160 640 340 120 170 0,54 4529 3,69 P, et P, avec respectivement 1 et 2 Eperons tibiaux particulierement larges et courts, tres pubescents (fig. 6.3 et 6.4). P; avec deux Eperons tibiaux plus allonges (fig. 6.5) et un peigne & 18-20 soies spinifor- mes. Repartition des soies spiniformes apicales sur les articles 1 & 5 des tarses anterieurs, moyens et posterieurs: 2, 2,2,0,0;2,2,2,0,0;2,2,2,0,0. Griffes du tarse de P, (fig. 5.1) un peu aplaties et un peu denticulees a l’extremite, griffes des tarses de P, et P; aigues, non aplaties (fig. 5.2). Extremite de P, et de P,, cf. fig. 5.4 et 5.5. Abdomen ä soies dorsales sans ordre particulier. Hypopyge (fig. 6.1 et 6.2): proportionnellement assez gros par rapport au reste du corps, assez pig- mente. Pointe anale non visible dorsalement, mais presente, courte, dirigee antero-ventralement (comme chez Diamesa leona Roback). Tergite IX avec de nombreuses soies dorsales assez longues du cÖötE externe, mais tres courtes du cötE interne et ne se distinguant alors que mal des longues microtri- ches qui couvrent le segment. Gonocoxite couvert de soies courtes, pour la plupart dirig£es vers l’avant; plaque basale du gonocoxite bien marqu&e, pubescente et pourvue de quelques soies faibles; partie me- dio-dorsale de chaque gonocoxite avec deux replis Etroits obliques. Gonostyle de type leona, mais por- tant des soies recurrentes moins nombreuses. Sternapodeme fortement aplatie lateralement, en forme de trıangle. Repartition Pour P’instant, on ne connait Diamesa mongolica n. sp. que d’une seule station situee ä P’ouest de la Mongolıe, dans la province de Bayan-Ölgiy, oü un unique mäle a Et& capture en juillet 1968 a 1850 m d’altitude. Position taxinomique Diamesa mongolica n. sp. fait partie du groupe steinboecki dont Kownackı (1978) a fait une interes- sante etude. Selon cet auteur, le groupe steinboecki peut Etre subdivise lui-m&me en quatre sous-grou- pes: s. gr. davisi, s. gr. longipes, s. gr. steinboecki et s. gr. leona. Depuis le travail de Kownackı, la systematique des Diamesa du groupe steinboecki a encore pro- gresse. Quelques nouvelles especes ont Ete decrites. D’autres ont fait l’objet de synonymies. Voici, & mon avis, la composition specificque de chaque sous-groupe & la lumiere des connaissantes actuelles: — sous-groupe davisi: D. davisi Edw., D. amplexivirilia Hansen, D. alpina Tok. et D. serratosioi Willassen (= D. davisi auctores partim). Cette derniere espece, recemment decrite par WILLASSEN (1980), est le vicariant europ£en de l’espece nord-americaine D. davısi Edw. — sous-groupe longipes: D. longipes Goetgh., D. sakartvella Kown. et Kown., D. kenyae Free- man. Kownackıt (1978) range aussi dans ce sous-groupe D. loeffleri Reiss, avec hesitation toutefois. Mais selon moi, D. loeffleri Reiss (= D. culicoides Tokunaga, 1966 nec Heeger) ne fait pas partie du groupe Steinboecki. — sous-groupe steinboecki: D. steinboecki Goetgh. — sous-groupe leona: D. leona Rob. (= D. caena Rob., = D. pieta Rob., = D. renegata Makar- chenko), D. starmachi Kown. et Kown., D. japonica Tok. (= D. leoniella Hansen, selon MAKAR- CHENKO, 1981), et aussi selon moi D. khoksariensis (Kaul, 1970) ainsi que D. mongolica n. sp. La nouvelle espece D. mongolica presente certains caracteres qui permettent de la classer sans trop d’hesitations dans le sous-groupe leona: gonocoxites et surtout gonostyles couverts de soies courtes, raides et recurrentes; presence d’une pointe anale dirigee du cöte ventral. Diamesa mangolıca est assez proche de D. leona. Elle s’en distingue par une taille un peu plus faible, des palpes ä articles nettement plus allonges, des antennes ä deuxieme article apparent (premier article 13 du flagelle) plus court et des gonostyles a soies moins nombreuses et plus freles. Ses palpes A articles re- lativement £troits et longs la distinguent d’ailleurs aussi des autres especes du groupe leona. DNP) Il red Din ü f 1, R = Ua Fig. 6. Diamesa mongolıca n. sp., C':1) et2)hypopyge; 3) 35) &perons des pattes ant., moy. et post.; 6) aile (Echel- les 1 & 5: 0,1 mm; 6: 1 mm). 14 Diamesa parancysta n. sp. Etymologie: du grec para, pres de, et ancysta; espece voisine de Diamesa ancysta. Mate£riel type: holotype, 10°, Mongolie (,,Mongolia: Bajan Ölgij aimak, im Tal des Flusses Chavca- lyn gol, 24 km O0 von Somon Cagannuur, 1890 m. Exp. Dr. Z. Kaszab, 1968; Nr. 1042, 29. VI. 1968°“); paratype, 10°, Mongolie (,,Mongolia: Bulgan aimak, zw. Somon Chischig-Öndör und Somon Or- chon, 23 km NNO von Somon Chischig-Öndör, 1390 m. Exp. Dr. Z. Kaszab, 1968; Nr. 964, 15. VI. 1968“). Holotype au Musee Hongrois d’Histoire Naturelle, Budapest. Paratype ä la Zoologi- sche Staatssammlung de Munich. Imago CO’ Description d’apres l’holotype et le paratype. Longueur de l’aile (depuis l’arculus): 3,63 mm (holotype) et 2,79 mm (paratype). Coloration: entie- rement sombre. Antennes bien d&veloppees, 3 soies antennaires longues et nombreuses. 14 articles ap- parents. Article 14 avec une petite soie subterminale. Coefficient AR = 1,79 (holotype) et 1,49 (paraty- pe). Longueurs des articles 2 & 14 (en um, holotype): 99-31-34-31-34-33-35-36-39-39-44-45-895. Yeux pubescents, un peu prolonges du cöte dorso-interne. Soies frontales nombreuses, en continuite avec les soies verticales. Quelques soies orbitales de chaque cöte. 13 (holotype) ä 6 (paratype) soies clype£ales. Palpes assez longs (rapport longueur du palpe/largeur de la tete: 0,9 env.), 5 articles dont 4 bien visi- bles; une sensilla capitata bien marqu£e pres de l’apex de l’article3. Longueur (en um) des articles2 35 du palpe: 130-175-170-220. Antepronotum ä lobes bien marqu&s, avec ventralement quelques soies an- tepronotales de chaque cöte. Mesonotum sans soies acrostichales, avec 7 A 9 soies dorso-centrales de chaque cöte (holotype), chacune implantee dans un disque clair. 13 soies pr&alaires de chaque cöte. Scu- tellum & soies scutellaires nombreuses, implantees sur plusieurs rangs dans ses deux tiers anterieurs. Ai- les bien developpees ä ponctuation visible & 80x et microtriches nettes a 400X. Des soies sur les nervu- resR, Rı etR,;;. Nervure R,;; plutöt rapprochee de R, dans sa moitie distale. Lobe anal un peu sail- lant, alula sans soies, squame A soies nombreuses. Coefficient VR = 0,90 (holotype) et 0,92 (paratype). Pattes ä tarses non barbus (coefficient BR = 3,3). Longueurs (en um) et proportions des articles des pat- tes (holotype): Fe Il Ta; Ta; Ta; Tas Tas LR BV SV P, 1410 1800 1310 605 380 130 150 0,73 397 2,45 P, 1630 1660 820 440 272 125 140 0,49 4,19 4,01 P; 1750 1920 1320 645 370 140 160 0,69 3,80 DNS Eperons tibiaux et peigne des pattes posterieures comme chez la plupart des autres Diamesa. Repar- tition des soies spiniformes apicales sur les articles destarses: 2, 2,2,0,0;2,2,2,0,0;2,2,2,0,0. Grif- fes de tous les tarses aplaties et denticulees & l’extremite. Abdomen ä soies tergales nombreuses, dispo- sees sans ordre particulier. Hypopyge (fig. 7.137.4): tergite IX avec 13 4 14 soies de chaque cöt£; pointe anale longue (fig. 7.1 et 7.3), aplatie dorso-ventralement ä l’extr&mite et pourvue d’une carene verticale termin&e par une petite pointe. Bandes tergales anales bien marqu&es. Appendices du gonocoxite: plaque basale bien develop- pee, formant une saillie arrondie dirigee du cötE posterieur, avec de nombreuses microtriches et quel- ques soies courtes du cöte ventral; champ medial bien developp&, peu separe du gonocoxite du cöte di- stal, portant pres de son milieu quelques soies plus longues et plus fortes; groupe de soies basime£diales bien developpe, forme d’environ une vingtaine de soies longues et fortes inser&es sur une base com- mune formant une saillie arrondie. Entre les bases des gonocoxites, un bourrelet longitudinal plisse bien marqu£, sans microtriches. Gonostyle a peu pres d’egale largeur d’un bout ä l’autre, portant vers son extremite d’assez nombreuses soies courtes, et termine par une griffe arrondie accompagnee d’une pointe chitineuse aigu& (fig. 7.4). Sternapodeme £troite dans son milieu, fortement prolong£e vers P’avant de chaque cöte (fig. 7.2). 15 Fig. 7. Diamesa parancysta n. sp., ©: 1) pointe anale; 2) et 3) hypopyge; 4) gonostyle (Echelles 1: 0,01 mm; 2 ä& 4: 0,1 mm). Repartition Diamesa parancysta n. sp. n’est connu que par deux specimens captur&s en Mongolie. L’un provient de l’extreme ouest du pays (province de Bayan-Ölgiy), l’autre de sa partie nord (province de Bulgan). Position taxinomique Diamesa parancysta n. sp. est une espece extremement proche de Diamesa ancysta Roback, 1959, dont Hansen et Cook, 1976 ont donne un substantiel compl&ment de description. Toutes deux appar- tiennent A un groupe de Diamesa bien represente en Am£rique du Nord, le groupe nivoriunda, qui comprend notamment D. nivoriunda (Fitch, 1847), D. mendotae Muttkowski, 1915, D. ancysta Roback, 1959, D. cheimatophila Hansen, 1976, D. chiobates Hansen, 1976, D. haydaki Hansen, 1976 et D. vockerothi Hansen, 1976. 16 J ai pu comparer les deux specimens de D. parancysta decrits ici avec un specimen de D. ancysta "provenant des U.S.A. Les principales differences entre les deux especes portent sur la structure de !’hy- popyge CO’: tergite IX avec l’extremite distale de la pointe anale ä partie ventrale plus longue chez D. parancysta,; plaque basale du gonocoxite a microtriches moins nombreuses et plus courtes chez D. parancysta; champ medial du gonocoxite ä extr&mite distale un peu decollee du gonocoxite chez D. parancysta et portant des soies moins nombreuses, plus fines et plus courtes; groupe de soies basi- mediales moins nombreuses et plus fines chez D. parancysta; enfin extremite du gonostyle portant des soies nombreuses chez D. parancysta, peu nombreuses chez D. ancysta. Notons enfin que chez les deux specimens de D. parancysta n. sp. etudies ici les valeurs du coefficient antennaire AR (1,49 et 1,79), bien que comprises entre les valeurs extremes que prend ce coefficient chez D. ancysta, sont net- tement inferieures ä la valeur moyenne de 2,16 qu’il atteint chez D. ancysta. Diamesa planistyla Reiss, 1968 Imago C’ Complement de description d’apres 2 imagos ©’ provenant du Nepal. L’unique specimen JO’ utilise par Reıss (1968) pour sa description &tait en mauvais Etat (antennes cas- sees, pattes posterieures incompletes). L’examen de nouveaux specimens de D. planistyla me permet d’ajouter ä la diagnose propos£e par Reiıss les precisions suivantes. Longueur de l’aile (depuis l’arculus): 2,96 3 2,99 mm. Antenne & 14 articles apparents, ä soies antennaires peu nombreuses et courtes. Un seul verticille de soies par article antennaire. Coefficient AR compris entre 0,85 et 1,1. Longueurs (en um) des articles antennaires 2 ä 14: 90-38-43-43-38-39-48-42-49-44-49-40-489. Aile: coefficient VR = 0,89. Longueurs (en um) et proportions des articles des pattes: Fe Tı Taı Ta; Ta; Tas Tas LR BV SV P} 1730 1680 1115 580 365 105 160 0,66 3,74 3,06 P; 1780 1445 740 390 235 90 150 0,51 4,58 4,36 P; 1960 1750 1225 670 345 90 155 0,70 3,92 3,03 Repartition des soies spiniformes apicales sur les articlesla5 destarsesdeP,aP3:2,2,2,0,0;2,2,2, 0022259, 9. Hypopyge: chez aucun des deux specimens examines je n’ai remarqu£ sur le gonostyle la presence d’une deuxieme griffe un peu en arriere de la premiere, comme l’indique Reıss (1968, p. 59 et fig. 2). Tout au plus ä cet endroit discerne-t-on une partie sclerifiee un peu plus sombre. A mon avis, le speci- men Etudie par Reıss est vraisemblablement anormal. Je connais d’ailleurs d’autres exemples de redou- blement de la griffe du gonostyle chez divers genres et especes de Chironomides (cf. par exemple dans le present article ’hypopyge d’un specimen de D. kaszabi n. sp.). Synonymie et position taxinomique Prodiamesa rahlus Kaul, 1970, O', decrit de ’Inde (NW de l’Himalaya: Rahla, 2692 m) est proba- blement synonyme de D. planistyla Reiss, 1968. Les hypopyges ©’ de ces deux especes sont sembla- bles, en particulier les gonostyles: la figure 4 de Kaur (1970) reproduit bien la forme tout & fait speciale (apomorphe) de cet organe. Les autres caracteres concordent, & l’exception de la pubescence oculaire: Kaur indique pour Prodiamesa rahlus «yeux nus», alors que Diamesa planistyla a des yeux pube- scents. La position taxinomique de D. planistyla n’a pas ete Eclaircie jusqu’ä maintenant. Repartition Diamesa planistyla n’est pour l’instant connu que de la chaine de ’Himalaya: — Nepal: region du mont Cholatse, au nord de Namche-Bazar, ä environ 4500 m d’altitude (REıss, 1968, locus typicus); on se trouve la dans la partie orientale du Nepal, a une vingtaine de km a ’WSW du Mont Everest. 17 — Nepal: pres de Pangboche, camp de base de Yaral, altitude 4000 m environ, 13. 5. 1961 (l imago C') et 29.5.1961 (l imago ©’), piege lumineux (leg. H. Janetschek, Np 61-55 et Np 61-72). Cette nouvelle station, d’oü proviennent les &chantillons Etudies ici, est situee 20 km auSW de lacime du Mont Everest, donc pres du locus ty- picus. — ? Inde: NW de ’Himalaya, Rahla, 2692 m (KAuL, 1970, sub Prodiamesa rahlus n. sp.). Diamesa stenonyx n. sp. Etymologie: du grec stenos, Etroit, et onyx, griffe; allusion a la forme de la griffe du gonostyle. Mate£riel type: holotype, 10°, Nepal (,,13.5.1961, Np 61-55, Nepal, leg. H. Janetschek; Basislager Yaral bei Pangpoche, ca. 4000 m Höhe, Lichtfang“). Holotype ä la Zoologische Staatssammlung de Munich. Imago Ö Description d’apres l’holotype. Longueur de l’aile (depuis P’arculus): 3,48 mm. Coloration: sombre, y compris les balanciers. An- tenne ä 14 articles apparents. Coefficient AR = 2,02. Panache antennaire developpe. Longueur des ar- Fig. 8. Diamesa stenonyx n. sp., ©’: 1) gonostyle; 2) hypopyge; 3) et 4) details des gonostyles; 5) femur anterieur (echelles 1 et 2: 0,1 mm; 3 et 4: 0,01 mm; 5: 0,5 mm). 18 ticles 2 & 14 (en um): 96-23-26-31-31-30-33-32-38-39-44-44-947. Yeux pubescents, ä microtriches de- passant la hauteur des facettes, un peu prolonges du cöte dorso-interne. Quelques soies orbitales. Soies verticales nombreuses, debutant pres de la ligne mediane et se poursuivant jusque derriere l’oeil. Soies clvpeales nombreuses. Palpes assez longs (rapport longueur du palpe/largeur de la tete: 1,12), 5 arti- cles. Articles 2 ä 5 assez longs et £troits. Une sensilla capitata tres nette sur P’article 3. Longueurs (en um) des articles2 25 du palpe: 109-190-179-268. Ant&pronotum älobes bien marques et avec 8 soie an- tepronotales du cöte ventral. Mesonotum sans soies acrostichales, mais avec une dizaine de soies dor- so-centrales de chaque cöt£, dispos£es sur une seule ligne, chacune implantee dans un espace clair. Une dizaine de soies pr£alaires. Scutellum avec des soies nombreuses, disposees sur plusieurs rangs dans ses deux tiers anterieurs. Aile a ponctuation visible ä 80x et microtriches nettes A 400X. Des soies sur les nervures R, R, et R,;;. Nervure R,;; proche deR, dans sa moitie distale. Lobe anal un peu saillant, presque aangle droit. Alula sans soies. Squame anombreuses soies. Coefficient VR = 0,92. Pattes ä tar- ses non barbus (coefficient BR = 3,9). Longueurs (en um) et proportions des articles des pattes: Fe Tı Ta; Ta, Tas Tas Ta; ER BV SV P, 1340 1670 1190 540 320 100 135 0,71 3,80 2,55 P; 1530 1495 815 410 235 100 120 0,54 4,44 al P; 1730 1815 1300 640 340 100 130 0,72 4,00 2373 Eperons tibiaux comme chez la plupart des autres Diamesa. Femurs des pattes ant£rieures (fig. 8.5) portant sur leur moitie dorso-proximale une touffe de soies beaucoup plus longues (jusqu’a 265 um) que les soies habituelles (env. 70 um). R£partition des soies spiniformes apicales sur les articles 125 des tarsesdeP,, P,etP;:2,2,2,0,0;2,2,2,0,0;2,2,2,0,0. Griffes de toutes les pattes aplaties et denticu- lees. Abdomen & soies dorsales sans ordre particulier. Hypopyge (fig. 8.1 48.4): apparemment pas de pointe anale. Gonocoxite (fig. 8.2) avec deux appen- dices du cöte interne: une plaque basale peu saillante, pubescente; un champ medial peu saillant aussi, depassant un peu le milieu du gonocoxite, couvert de soies fines et de microtriches. Gonostyle assez Etroit, arque, termine par une griffe longue, fine, un peu recourbee en crochet & l’extr&mite (fig. 8.1, 8.3 et 8.4). Repartition Diamesa stenonyx n’est connu que par un specimen captur& dans l’est du Nepal, 20 km au SW de la cime du Mont Everest, vers 4000 m d’altitude. Position taxinomique L’echantillon unique de Diamesa stenonyx n. sp. qui a servi ä la description ci-dessus n’est pas en bon £tat. Il presente cependant un certain nombre de caracteres originaux. Par son hypopyge JO’, il S’apparente äcertaines Diamesa A yeux pubescents du groupe aberrata comme par exemple D. kasau- lica. Mais l’absence de pointe anale, laforme de la griffe du gonostyle et la presence de soies tres longues et tres nombreuses sur le cötE proximo-dorsal du femur de la patte anterieure distinguent nettement D. stenonyx des autres Diamesa qui lui sont proches. Diamesa tenuescens n. sp. Etymologie: du latin tenuescens, qui decroit; allusion ä la forme particuliere du gonostyle. Materiel type: holotype, 10°, Inde, province de Jammu-Kashmir („‚Gangabhal-See, 3580 m, Kashmir, 15.7.1976, leg. U. Gruber“). Holotype & la Zoologische Staatssammlung de Munich. Imago © Description d’apres P’holotype. Longueur de l’aile (depuis ’arculus): 4,15 mm. Coloration: entierement sombre. Antennes bien de- veloppees, a soies antennaires longues et nombreuses. 14 articles apparents. 3 soies du cöte infero-ex- 19 terne de chaque premier article apparent (pedicelle). Coefficent AR = 1,09. Longueurs des articles 2 & 14 (en um): 106-31-38-44-52-52-57-60-69-73-68-62-773. Yeux pubescents (microtriches depassant les facettes), un peu prolong£&s du cöte supero-interne. Soies frontales nombreuses, en continuite avec les soies verticales. Quatre soies orbitales de chaque cöte. Clypeus avec 13 soies clyp£ales disposees en deux groupes. Palpes assez longs (rapport longueur du palpe/largeur de la tete: 0,95 env.), &5 articles dont 4 bien visibles. Une sensilla capitata bien marqu£e pres de l’apex de l’article3. Longueurs (en um) des articles 235 du palpe: 104-140-185-280. Antepronotum ä lobes bien marques, avec ventralement 9 soies ant&pronotales de chaque cöte. Mesonotum sans soies acrostichales, avec 8 a 11 soies dorso-cen- trales sur un seulrang de chaque cöte, chacune implantee dans un disque clair. 1012 soies prealaires de chaque cöte. Scutellum & soies scutellaires nombreuses, implant£ees sur plusieurs rangs dans ses deux tiers anterieurs. Ailes bien developp&es, a ponctuation visible A 80x et mirotriches nettes a 400X. Des soies sur les nervures R, R, et Ry+s. Nervure R,;; plutöt rapprochee deRR, dans sa partie distale. Lobe anal ä peine saillant. Alula sans soies, squame ä soies nombreuses. Coefficient VR = 0,90. Longueurs (en um) et proportions des articles des pattes: Fe T ra, Ta; Ta; Tas Ta; LR BV SV P, 1730 2015 1430 705 435 135 170 0,71 3,98 2,62 P; 1890 1780 940 480 300 135 150 9533 439 330 P; 2:50 2180 1480 790 420 155 170 0,68 3,83 2 Eperons tibiaux et peignes des pattes posterieures comme chez la majorite des Diamesa. Repartition des soies spiniformes apicales sur les articles des tarses: 2, 2,2, 0, 0;2,2,2,0,0;2,2,2,0,0. Griffes de tous les tarses aplaties et denticulees äl’extremite. Abdomen soies tergales nombreuses, disposees sans ordre particulier. Fig. 9. Diamesa tenuescens n. sp., ©: hypopyge (Echelle: 0,1 mm). 20 S S Fig. 10. Diamesa tenuescens n. sp., ©’: 1) detail de l’hypopyge en vue dorsale; 2) idem, en vue ventrale (Echelles: 0,1 mm). Hypopyge (fig. 9 et 10): tergite IX avec 19 & 21 soies de chaque cöte. Pointe anale longue (fig. 9 et 10.1), nue, avec un minuscule grain terminal dans une fossette. A la base de la pointe anale, tergite IX portant des microtriches plus robustes que sur le reste du tergite. Bandes tergales anales assez bien mar- quees. Gonocoxite portant aux deux cinquiemes de sa longueur d’une part ventralement (fig. 10.2) un groupe de soies basime&diales longues, nombreuses, pour la plupart &largies dans leur portion proxima- le, et d’autre part deux appendices (fig. 9): appendice inferieur (sans doute homologue de la plaque ba- 2A sale) dirige vers l’arriere, mais un peu recurrent A son extremite, herisse de nombreuses microtriches; appendice sup£rieur ä forme sp£ciale, ä peu pres de m&me longueur que le precedent, dirige vers !’arrie- re, avec un groupe de soies proximo-dorsales et un groupe de soies latero-terminales, couvert de micro- triches formant ä son extr&mite une touffe plus fournie. Appendice superieur precede dorsalement sur le gonocoxite par une crete en croissant plus sombre et dirigee vers l’arriere. Moitie distale latero-in- terne de chaque gonocoxite formant une lame pubescente large et tres mince, bord&e de soies regulie- rement disposees. Gonostyle (fig. 9) fortement Elargi a son tiers proximal, puis progressivement et for- tement retreci. Extremite distale du gonostyle un peu recourbee en crochet, avec une griffe petite et deux cretes terminales sclerifiees. Sternapodeme assez large; lobes de l’edeage progressivement retrecis, arrondis ä leur extremite (fig. 10.1). Repartition Diamesa tenuescens n’est connu que par un specimen capture dans le nord de l!’Inde (province de Jammu-Kash- mir), c’est-ä-dire A l’extreme ouest de la chaine himalayenne et ä la limite sud de la region palearctique. Position taxinomique Dans l’etat actuel de nos connaissances, il n’est pas possible de döfinir la position taxinomique de D. tennescens. I] s’agit bien sür d’une espece ä hypopyge assez apomorphe, peut-Etre apparentee au groupe nivoriunda. Dans ce groupe nord-ame£ricain, le gonocoxite porte une touffe de soies basimedia- les tres developpees et la plaque basale tend ä former un appendice ventral dirige vers l’arriere. Diamesa veletensis Serra-Tosıo, 1971 Nouvelles stations —-Mongolie: ‚„„Mongolia, Bajan-Ölgij aimak, im Tal des Flusses Chavcalyn gol, 25 km O von Somon Cagannuur, 1850 m. Exp. Dr. Z. Kaszab, 1968, Nr. 1057, 3. VII. 1968‘, 1 mäle. — Maroc: ‚‚gorges du Todra, Marokko, 1400 m, 17.8.1979, leg. G. Fontain, Zool. Staatss. München“, 1 mäle. — Maroc: „‚Haut-Atlas, source de M’goun, 2500 m, leg. F. Vaillant, 18.6. 1954, Zool. Staats. München“, 1 mäle (signale par Reıss, 1977, p. 91 sub D. hamaticornis). Fig. 11. Diamesa veletensis, specimen de Mongolie, hypopyge ©’ (echelle: 0,1 mm). 22 Remarque taxinomique sur le specimen de Mongolie Diamesa veletensis Serra-Tosio, 1971 est une espece decrite du nord de l’Espagne et morphologi- quement tres proche de D. hamaticornis Kieffer, 1924. Elle s’en distingue pourtant aisement gräce ä une particularite de la face ventrale de l’hypopyge C’: chez D. veletensis, sous la plaque basale du go- nocoxite, on ne distingue que quelques soies courtes; chez D. hamaticornis il y aa cet endroit une grosse protuberance couverte de soies longues et nombreuses. A part cela, les deux especes presentent des caracteres tres voisins; chez l’une comme chez l’autre, on note en particulier la presence d’un groupe de longues soies basimediales portees par un tubercule ventral de la partie mediane du gonoco- xite et des gonostyles de formes tres semblables. Les caracteres du specimen capture en Mongolie concordent presque parfaitement avec ceux des exemplaires de D. veletensis provenant du sud de ’Espagne. La longueur de l’aile de puis l’arculus est de 3,6 mm, soit un peu sup£rieureä celle de l’aile des specimens espagnols de D. veletensis. Le coeffi- cient antennaire AR est de 0,59 (contre 0,45 & 0,53, moyenne 0,49 pour n = 8 chez les sp&cimens espa- gnols de D. veletensis). Les proportions des articles des pattes sont les suivantes (pour comparaison, entre parentheses, holotype de D. veletensis): Pı _LR x 0,62 (0,66) BV x 4,00 (3,92) SV x 3,01 (2,79) P> LRx 0,45 (0,46) BV x 4,51 (4,49) SV x 4,43 (4,33) PP; LRx 0,61 (0,62) BV x 3,92 (3,98) SV x 3,13 (3,06) Enfin, ’hypopyge CO’ (fig. 11) du specimen de Mongolie est tres proche de celui des specimens espa- gnolsde D. veletensis, avec toutefois des gonostyles un peu plus Elanc&s et des gonocoxites avec chacun un champ medial un peu plus renfle dans sa partie moyenne. En conclusion, je considere que le specimen de Mongolie appartient ä l’espece D. veletensıis. Remarques taxinomiques sur les specimens du Maroc Les specimens de D. veletensis trouv&s au Maroc presentent les m&mes caracteres que les specimens d’Espagne. L’un d’eux («gorges du Todra») a un coefficient AR de 0,58; la longueur de son aile depuis l’arculus est de 2,38 mm. R£partition Diamesa veletensis a &te dEcrit initialement d’Espagne meridionale (SERRA-TOSIO, 1971a; 1972). Les trois nouvel- les stations signalees ici (une en Mongolie, les autres au Maroc) etendent singulierement vers le sud et surtout vers Vest l’aire de r&partition de cette interessante espece. D&jä connue d’Europe m£ridionale, elle est donc nouvelle pour l’Afrique et pour l’Asie. Diamesa veletensis parait&tre, dans l’&tat actuel de nos connaissances, le vicariant meridio- nal et oriental de Diamesa hamaticornis. Boreoheptagyia rotunda n. sp. Etymologie: du latin rotundus, allusion A la forme arrondie de la plaque basale du gonocoxite. Mate£rieltype: holotype, 10°; paratypes, 30°, Nepal (,,13.5. 1961, Np 61-55, leg. H. Janetschek; Basislager Yaral bei Pangpoche, ca. 4000 m Höhe, Lichtfang“‘). Holotype et paratypes ä la Zoologische Staatssammlung de Munich. Imago JO Description d’apres l’holotype et les trois paratyypes. Longueur de l’aile (depuis l’arculus): 2,35 ä 2,62 mm (moyenne 2,47 mm, n = 4). Coloration: pas tres sombre (individus decolores ?), pattes non annelees, balanciers clairs. Antennes bien developpees (fig. 12.2), a soies antennaires moyennement longues et assez peu nombreuses. 14 articles apparents. Articles3 et4 plus larges que longs, les suivants plus longs que larges. Dernier article antennaire large et arrondi au bout, depourvu de soies apicales et dEpassant la longueur des deux articles precedents reunis. 23 Fig. 12. Boreoheptagyia rotunda n. sp., ©’: 1) chetotaxie du thorax; 2) antenne; 3) aile (Echelles 1 et 2: 0,1 mm; 3: 0,5 mm). Coefficient AR compris entre 0,21 et 0,22. Longueurs des articles 2 ä 14 (en um, paratype): 65-22-23-39-52-55-57-57-64-58-53-56-127. Yeux paraissant nus, mais avec de tres courtes microtri- ches entre les facettes, ä peine prolonges du cöte dorso-interne. Soies frontales nombreuses, disposees sur plusieurs rangs, en continuite avec les soies verticales. Soies verticales sur un rang, s’arr&tant ä peu pres au tiers dorsal de chaque oeil. Soies orbitales absentes. Soies clyp&ales nombreuses. Palpes assez longs (rapport longueur du palpe/largeur de la t&te: 0,89 env.), &5 articles. Pas de sensilla capitata visi- ble sur l’article 3. Longueurs (en um) des articles 2 ä 5: 74-122-120-243. Chetotaxie du thorax (fig. 12.1): ant£pronotum ä lobes bien marqu£&s, avec ventralement 8 soies ant&pronotales de chaque cöte. Mesonotum avec de nombreuses soies acrostichales courtes, dispos&es sur un seul rang sauf ä l’arriere ou elles sont sur plusieurs rangs. Soies acrostichales dirig&es vers l’arriere jusqu’au milieu du mesono- tum, puis A partir de la dirigees vers l’avant. Soies dorso-centrales: une dizaine de chaque cöte, en deux groupes; groupe anterieur sur 1ä2 rangs, groupe post£rieur sur 1 seul rang. Soies pr&alaires nombreu- ses, s’etendant tres loin vers l’avant. Soies scutellaires nombreuses, couvrant presque tout le scutellum. Reste du thorax sans soies visibles. Ailes (fig. 12.3) bien developpees, ä ponctuation peu visible ä 80x. Microtriches apparaissant &400x. Des soies sur les nervures R, R, et Ry+s. Nervure R,;3 restant ä peu pres a egale distance de R, et de Ry+5. Lobe anal peu saillant, arrondi. Alula sans soies, squame ä soies nombreuses. Coefficient VR = 0,93. Longueurs (en um) et proportions des articles des pattes: Da Fe Al Ta, Ta; Ta; Ev Tas LR BV SV P, 810 980 450 2745 140 70 120 0,46 357.0 598 P; 960 925 405 265 140 65 130 0,44 3,82 4,65 P; 1010 1165 590 360 175 70 130 0,51 3,76 369 Eperons tibiaux et peignes des pattes posterieures comme chez la plupart des autres Boreoheptagyia. Quatrieme article du tarse de chaque patte peu cordiforme. R£partition des soies spiniformes apicales sur les articles des tarses: 0, 0, 0,0,0;2,2,0,0,0;2,2,0,0,0. Griffes de tous les tarses aplaties et denti- culees a l’extremite. Hypopyge (fig. 13): tergite IX sans pointe anale, sans bandes tergales et peut-Etre aussi sans soies dorsales*. Gonocoxite avec une plaque basale nue, large, presque en demi-cercle. Gonostyle peu cour- be, avec une griffe terminale et une legere encoche un peu avant la griffe. Sternapodeme assez massive. Lobes de l’edeage £troits et allonges. Repartition Les quatre specimens connus de Boreoheptagyia rotunda ont &t& captures vers 4000 m d’altitude dans l’est du Nepal, & 20 km au SW de la cıme du Mont Everest. Position taxinomique Les Boreoheptagyia du monde sont encore assez peu connus. Il est difficile dans ses conditions de preciser les parentes de B. rotunda n. sp. avec les autres especes du genre. La taille et la forme de la pla- que basale du gonocoxite, ainsi que la chetotaxie thoracique sont cependant de bons caracteres permet- tant de facilement reconnaitre cette nouvelle espece. Fig. 13. Boreoheptagyia rotunda n. sp., ©’: hypopyge (Echelle: 0,1 mm). * Les hypopyges examines sont tres transparents. Les soies apparaissent mal. Chez un paratype, le tergite IX pa- rait porter quelques bases de soies dorsales. 25 Bibliographie HANSEN, D. C. et E. F. Cook 1976: The systematics and morphology of the nearctic species of Diamesa Meigen, 1835 (Diptera, Chironomidae). — Mem. amer. entomol. Soc., U.S.A., 30: 1-203 Kauı, B. K. 1970: Torrenticole insects of the Himalaya. II. Two new species of Diamesini (Diptera: Chironomi- dae) from the N. W. Himalaya. — Orient. Insects, 4 (3): 293-297 Kownackı, A. 1978: Ecology and biogeography ofthe Diamesa steinboecki group. — Acta Univ. Carol.-Biologi- ca, 1978: 95-102 — — etM. KownackaA 1973: The distribution of the bottom fauna in several streams of the Middle Balkan in the summer period. — Acta Hydrobiol., 15 (3): 295-310 — — et— — 1974: Relation of Chironomidae from Tatra and the Caucasus Mts. — Ent. 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Serra-Tosio, Laboratoire de Zoologie, Domaine Universitaire, 38400 St-Martin-d’Heres Angenommen am 21.6.1982 26 SPIXIANA 6 1 | 27-43 | München, 1. März 1983 | ISSN 0341-8391 Bibliography of Phasmida (Insecta) I. 1970-1979 By Ulf Carlberg Abstract The literature on the stick- and leaf-insects (order Phasmida) published during the period 1970-1979 has been re- viewed. 402 scientific papers, chapters in books, thesises, reports etc. are listed. A species index is included. 1. Introduction The stick- and leaf-insects (order Phasmida) contains some 2500 species. Of those species only a few have been studied and therefore the number of publications are few in relation to the number of species. From the period of 1970-1980 only ca. 210 papers were found in ”Entomologists Abstract“ vol. 1-11, i. e. 19 papers annually. Even if all papers are not included in the reference journals, the number is small. Therefore this work was carried out to give amore clear picture ofthe literature on the Phasmida. This first part covers the period 1970-1979 and contains 402 references, i. e. about 50% more than found from ”Entomologists Abstract“. The literature has been found by searching in ””’Entomologists Abstract‘, from the references found in the papers listed therein, and from reprints, thesises and reports obtained from individual scientists as well as institutions. Papers not seen in original are marked with a star (*) and followed by the source in brackets ( ). The references are listed in alphabetical order for the whole ten years period, followed by a species index. References dealing with ten or more species have been classified as ”multi-species works“. Furthermore, references dealing with the common laboratory stick Carausins morosus (de Si- nety) have been omitted in the species index since they are too numerous, about 50% of the references cited deals with this species. If some papers are not included which have been published during the period covered in this work, I should appreciate receiving a reprint of that paper. Acknowledgements. Iam grateful to all who contributed to this work, to individual scientists, insti- tutions and libraries for obtaining reprints of scientific papers, copies of thesises, reprints etc. 2. Literature AGUILAR, P. G. F. 1970: Los «palitos vivientes de Lima». I: Phasmatidae de Las Lomas. - Rev. Per. Entomol. 13, (1): 1-8 ALTNER, H., TicHy, H. & I. ALTNER 1978: Lamellated outer dendrite segments of a sensory cell within a poreless thermo- and hygro-receptive sensillum of the insect Carausius morosus. — Cell. Tiss. Res. 191: 287-304 Amateur Entomologist’s Society (AES) 1970: Rearing stick insect. —- AES leaflet 30: 1-20 ASHHURTS, D. E.& N. M. CosTın 1971: Insect mucosubstances. III. Some mucosubstances of the nervous system ofthe waxmoth (Galleria mellonella) and the stick insect (Carausius morosus). — Histochem. 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Species index Acanthoxyla prasina (Westwood): BURTON & BURTON 1975, RAGGE 1973 Acrophylla wunelfingi Redtenbacher: CLARK 1974a Anciale majalis see A. maculata A. maculata Olivier: BEDFORD 1976a, b, THOMAS & POINAR 1973 Agamemnon sp.: MOXEY 1971 Anisomorpha sp.: KAMP 1973 A. buprestoides (Stoll): BAKER 1972, EISNER 1970, MATSUDA 1970, SIVvINSKI & LLOYD 1978, WORKMAN 1978 A. ferruginea (Palisot de Beauvios): BAKER 1972 Bacillus spp.: CLARK 1976a B. rossius (Rossi): BACCETTI 1972, BEDINI, LANFRANCHI, MONTANELLI & SCALI 1977, BIGLIARDI, BACCETTI, BURRINI & PALLINI 1970, BULLINI 1972, BURRINI 1970, BURTON & BURTON 1975, LOMBARDO 1973, MAZ- ZINI & SCALI 1977, MONTANELLI, SCALI, BEDINI & LANFRANCHI 1976, SCALI 1970, 1972a, SCALI& MON- TANELLI 1975a-c, 1976, ScCALI & Mostı 1975, 1976 Bacteria granulicollis (Blanchard): ZAPATA & TORRES 1970 Baculum extradentatum (Brunner von Wattenwyl): BERGERARD 1972, CAVALLIN 1973, 1974, CAVALLIN & HAJJI 1979, HajJı 1976, 1978, MESNIER 1972, 1979, PRICE & RATCLIFFE 1974, RAABE 1971a, b, RAABE, BAUDRY, GRILLON & PROVANSAL 1971, RAABE & MonJoO 1970, REMY & Duso1ıs 1977, ROWLEY 1977, 1979, SAU- VE-GUILLAUME 1976, SCHMIT & RATCLIFFE 1978, THOMAS & MESNIER 1973 B. impigra (Brunner von Wattenwyl): CARLBERG 1979, FOTH 1977 Bostra scabrinota Redtenbacher: AGUILAR 1970 Clemancantha regale see Eurycnema goliath Clitarchus hookeri (White): BURTON & BURTON 1975, RAGGE 1973, STRINGER 1970 Clitumnus see Baculum Clonopsis gallica (Charpentier): BULLINI 1979, BULLINI & BULLINI 1971, DRENTH 1974, SCALI & MAZZINI 1977 Ctenomoprha chronus (Gray): KEy 1974 Ctenomorphodes tessulatus (Gray): CAMPBELL 1974, Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisa- tıon 1973, RICE & WEBB 1975 Cuniculina see Baculum Diapheromera arizonensis Caudell: HURD & LinsLEY 1975 D. blatchleyi (Caudell): BAKER 1972 D. covilleae Rehn & Hebarb: HURD & LINSLEY 1975, SIvINSKI 1979, UECKERT & CHAMRAD 1973 D. femorata (Say): BAKER 1972, BURTON & BURTON 1975, HoDsoN 1972, KNAUER & GIESE 1970, TERRY 1972, TERRY & OVERGAARD 1970, WIEDLER & DIECKE 1970b, WILSON 1971 D. velii (Walsh): BAKER 1972, Sıvinsk1 1977, 1979, UECKERT & CHAMRAD 1972, UECKERT & HANSEN 1972 Didymuria violescens (Leach): BEDFORD 1970, CAMPBELL 1974, Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation 1973, CRADDOCK 1970, 1972a, 1973, 1975, Forest Commission, Victoria 1970-1974, 1978, 1979, GEARY 1974, HARRIS 1974, 1976, LAMB 1974, NEUMANN 1974, 1976, NEUMANN & HARRIS 1972a-<, NEUMANN, HARRIS & WooD 1977, NEUMANN & WARD 1974, 1976, 1978, READSHAW & BEDFORD 1971, THOMAS & POINAR 1973, WARD 1977 Eurycantha calcarata Lucas: BEDFORD 1976a, b E. horrida Boisduval: BEDFORD 1976b Eurycnema goliath (Gray): BURTON & BURTON 1975, KEY 1974 E. herculana Charpentier: PIEK & MANTEL 1970 E. versirubra Audinet-Serville: DENNELL 1976, JOLIVET 1971 Extatosoma tiaratum (MacLeay): BASSLER 1979, BASSLER & PFLUGER 1979, CARLBERG 1978, CLARK 1973a, b, 1975a, DENNELL 1976, FRINGS 1977-1979, GALLOWAY 1976, LASSERE 1979a, b, RUMBUCHER 1975, STRONG 1975 Graeffea cronanii (Le Guillou): SMITH, BROPHY, CAVILL & DAvIEs 1979, STAPLEY 1974, STELZER 1970 G. deoderlini Günther: PETERSEN & GAEDIKE 1970 Gratidia see Ramulus 42 Lamponius sp.: DREWRY 1970 Libethra miniscula Rehn: AGUILAR 1970 Loxopsis spp.: KLANTE 1975 Megacrania batesii Kirby: FRANZMAN & INnNISFAIL 1974, KEY 1974 Megaphasma denticrus (Stäl): BAKER 1972 Neopromachus injucundus Günther: PETERSEN & GAEDIKE 1970 Palophus titan Stäl: BURTON & BURTON 1975 Parabacillus coloradus (Scudder): SIvInsk1 1978 Phibalosoma adumbratus (Saussure): DREWRY 1970 Phyllium spp.: KEY 1974, KLANTE 1976, KLEINHOUT 1974, KoMALI 1970 P. bioculatum Gray: MODDER & SIVARAJAH 1972 P. crurifolium see P. bioculatum Podacanthus wilkinsoni MacLeay: CAMPBELL 1974, Commonwealth Scientific Industrial Research Organisation 1973, Forest Commission Victoria 1973, LAMB 1974 Psendophasma flavidum Hebard: PETERSEN & GAEDIKE 1970 P. menius (Westwood): JANZEN & POND 1976, MATSUDA 1970 Pseudosermyle straminae Scudder: HURD & LiNSLEY 1975 Ramulus spp.: BURTON & BURTON 1975 R. bituberculata (Redtenbacher): KOPANEVA 1972a, b Sipyloidea sipylus (Westwood): BART 1972b, BART & BROWAEYS-PoLY 1973, BROWAEYS-POLY 1973, BURTON & BURTON 1975, NEVILLE 1975, PIINACKER & FERWERDA 1978, RAABE, BAUDRY, GRILLON & PROVANSAL 1971, RABOZZ1ı & DaZzzinI 1972, URVOY 1970 Taraxıppus spp.: MATSUDA 1970 Timema calıfornica Scudder: KRISTENSEN 1975 Tropidoderus childrenii (Gray): KEY 1974 Authors’ address: Ulf Carlberg, Atlasvägen 531, S-13134 Nacka, Sweden Angenommen am 23.6.1982 multi-species works: Amateur Entomologist’s Society 1970, BEDFORD 1978, BRADLEY & GALIL 1977, CLARK 1974b, 1976b, c, 1978, 1979, CRADDOcK 1971, 1972b, HARZ & KALTENBACH 1976, KAESTNER 1973, KEY 1970, OTTE 1979, SALMON 1970, SCALI 1972b, SHARELL 1971, VIRKKI 1970, WHITE 1976 43 al ed Rt Hier Ze ae Fe ksrnsnurn ieh, ehe | er ne E Ei wi N 5 u er i - j 4 u j Fan, nn A Y 2 Ar EINER RR er x 25 TE U BIER ERBE ru Er 2 E PEEHIE RT LE). ı Eee I ü 5 Pr u Zn e; . | . u ae a rt EEE N LE we Paz ch) eg eier At wog i TER TE BILDERN DL 1 u | gi [ i A J j > rt en | SPIXIANA | 6 | 1 | 45-59 ir München, 1. März 1983 | ISSN 0341-8391 Revision der Hadena luteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) - andalusica (Staudinger, 1859) - Gruppe nebst Beschreibung einer neuen Art der Gattung Hadena Schrank, 1802, aus Sardinien (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae) Von Josef J. de Freina Abstract A new species of Genus Hadena Schrank, 1802, Hadena behouneki sp. nov. (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeni- nae) from Sardinia is described. Furthermore in this revision a comparative genital analysis of all described taxa in- cluded in Hadena Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) - andalusica (Staudinger, 1859) group was made and taxonomic conclusions are drawn Hadena barrettii (Doubleday, 1864) (stat. rest). Dem Autor liegt eine Serie Exemplare der Gattung Hadena Schrank, 1802, aus Sardinien vor, die bisher bei Hadena Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) eingereiht waren, phänotypisch aber von anderen Individuen dieser Art markant abweichen, so daß es nahe lag, die Konspezifität dieser Exem- plare mit Hadena Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) anzuzweifeln. Die genitalmorphologische Untersuchung führt nun zu dem Ergebnis, daß die sardischen Tiere Ver- treter einer neuen, in ihrer Verbreitung vermutlich auf Sardinien beschränkten Art sind, die ich ihrem eigentlichen Entdecker, Herrn BEHOUNER, Deisenhofen, widme und die nachfolgend beschrieben wird. Zur Beurteilung der taxonomischen Situation der Hadena Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) — andalusica (Staudinger, 1859) - Gruppe lag dem Autor sehr umfangreiches Vergleichsmaterial vor. Wohl gerade deshalb zeigte sich bei eingehendem Studium desselben, daß innerhalb dieser Gruppe ein außerordentlicher Formenreichtum vorherrscht, der die Wertigkeit bzw. Berechtigung einiger Taxa dieses Artenkreises in Frage stellte. Basierend auf genitalmorphologischen Untersuchungen wurde da- her unter vernünftiger Berücksichtigung phänotypischer Merkmale eine Revision der Taxa der /utea- go-andalusica-Gruppe durchgeführt und die Verbreitung der einzelnen Arten bzw. Unterarten festge- stellt. Hadena behouncki sp. nov. Holotypus ©’ Sardinia sept. Umg. Tempio P., 150-400 m, 28.-30.5.73, leg. Laubmeier, Sommerer & Witt, in coll. Behounek (Abb. 1a) Allotypus @ selbe Patria wie Holotypus, in coll. Behounek (Abb. 1b) Paratypen: 10° 39 wie Holotypus in coll. Behounek, 10° 19 wie Holotypus in ZSM (= Zoologische Staats- sammlung München) 10° Sardinia centr., Umg. Nuoro, Mte. Ortobene, 600-800 m, 31.5.-1.6.73, leg. Laubmeier, Sommerer & Witt, in coll. Behounek 19 Sardinia centrl., Aritzo Umg. Belvi, 750 m, 4.6.1973, leg. T. Witt, in coll. Behounek 20° Aritzo, 800 m, Sardinia, 17.-19.6.1933, leg. Dr. H. Bytinski-Salz, ex coll. L. Osthelder in ZSM 10° Sardınia Tentr. Belvi Umg., 700 m, 27.5.75, coll. F. Hartig, in ZSM 10° Sardinien, Aritzo, Sa Casa, 1000 m, 6.7.1972, leg. Arenberger, in coll. R. Pinker, Wien 45 Diagnose: Spannweite Holotypus Apex - Apex 37 mm, Paratypen O’ 38/37/37/37/38/36 mm, Spannweite Al- lotypus @ 39 mm, Paratypen @ 37/39/35/37/38/37 mm, Körpergröße Holotypus 20 mm, Paratypen C 19/19/19/20/18/18,4 mm, Körpergröße Allotypus 20 mm, Paratypen @ 17/19/18/17/17,6 mm. Das besondere Charakteristikum dieses neuen Taxons ist das gänzliche Fehlen aller dunkelgrau- braunen Farbtöne, wie sie bei Hadena Inteago Den. & Schiff. vorhanden sind. Grundfarbe der Vorderflügel hellockergelb, von der sich die wesentlich heller gelblich gefärbten, klar gezeichneten Makel sowie die Postdiskalbinde deutlich abheben. Die Grundfärbung der Hinter- flügel ist identisch mit jener der Makel und der Postdiskalbinde im Vorderflügel. Lediglich der Außen- rand weist eine geringfügige Verdunklung auf. Fransen der Vorder- und Hinterflügel einfarbig gelb. Durch die hellgelbe Färbung der Hinterflügel tritt auf diesen die bedeutend dunkler gefärbte Äderung hervor. Unterseitige Grundfärbung wie auf der Hinterflügel-Oberseite. Lediglich die oberseitigen postdis- kalen Binden der Vorder- und Hinterflügel können schwach durchschlagen. Differentialdiagnose: Hadena behouneki sp. nov. ist wesentlich heller als alle bisher bekannten Taxa dieses Artenkreises. Die Art ist schon alleine im äußeren Erscheinungsbild durch die hellgelben Hinterflügel und die einfar- bigen Fransen charakterisiert. Im Bau des männlichen Genitalapparates bestehen deutliche Unter- schiede zu den naheverwandten Arten, so daß auch in dieser Hinsicht das Artrecht von Hadena be- houneki sp. nov. klar abgesichert ist. Die neue Art steht aber genitaliter 7. Iuteago ([Denis & Schif- fermüller], 1775) näher als etwa A. andalusica (Staudinger, 1859). Beschreibung der Genitalarmatur (0°) von 7. behouneki sp. nov. (Gen. Präp. de Freina 1982/2 und 1982/23): Uncus kräftig entwickelt, fast zu einer Spitze auslaufend, mit starker, gescheitelter, dichter Borsten- behaarung, welche länger und dichter ist als etwa jene von H. Inteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) (Abb. 21). Valven sehr kräftig, in der Hauptsache wie bei A. Inteago ([Denis & Schiffermüller], 1775), jedoch mit nasenförmigem Ansatz am externen Bereich (Abb. 26). Corona wesentlich dichter und feiner behaart, weiter in Richtung Sacculus ausgebreitet. Pollex im Gegensatz zu H. Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) und A. andalusica (Staudinger, 1859) vorhanden. Costa stark chiti- nisiert. Harpe kurz und fein gezähnt, spitz, bei A. Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) ist diese länger und glatt. Sacculus ebenfalls von ovaler Grundform, jedoch gestreckter als bei A. Iuteago ([De- nis & Schiffermüller], 1775), länglich dreieckiger Clavus stärker entwickelt und fein behaart, Fultura inf. eine breite Platte; wesentlich kürzer als bei 7. Inteago ([Denis & Schiffermüller], 1775), auch kür- zer als bei A. andalusica (Staudinger, 1869). Zähne der Fultura inf. kräftig (Abb. 31), Vinculum spitz zulaufend, mit stark entwickeltem Saccus, jedoch länger und eleganter als bei nächstverwandten Arten. Penis relativ groß, schlank und lang, mit kräftigem Carina penis-Fortsatz. 6 externe Cornuti an der Vesica, chitinisierte Zähne markanter als bei 7. Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775). Der Dor- nenfortsatz kräftig und lang (Abb. 16). Das gesamte vorliegende Material dieser Gruppe bestätigt, daß vor allem Hadena Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775), aber auch die restlichen Arten habituell eine außerordentliche Plastizität auf- weisen, ohne daß in vielen Fällen eine geographische Abgrenzung verschiedener Phänotypi möglich wäre. Insofern konnte nur über den konsequenten Weg der Anwendung genitalmorphologischer Er- kenntnisse und, soweit vernünftig, unter Berücksichtigung äußerer Merkmale folgenden Fragen nach- gegangen werden: a) Sind Hadena Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) und Hadena andalusica (Staudinger, 1869) tatsächlich artverschieden? b) Wenn ja, lassen sich beide Arten habituell und geographisch klar trennen oder gibt es eventuelle Übergangszonen mit sympatrischer Verbreitung? 46 c) Sind die für beide Taxa benannten Subspezies berechtigt? d) Wenn ja, bestätigt sich die artliche Zuordnung derselben? e) Ist es berechtigt, die Taxa barrettii (Doubleday, 1864), literata (Fischer von Waldheim, 1840) so- wie zernyi (Draudt, 1934) als Arten aufzufassen? Zu diesem Zwecke wurde an folgendem Material (O°) eine Untersuchung der Genitalstruktur vorge- nommen: Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/1: (Abb. 15 A, 25 A und 30) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/2: (Abb. 21, 26 und 31) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/23 = ZSM Präp. Nr. 2101 (Abb. 23): Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/3: (Abb. 5, 15B, 20A und 25B) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/4: (Abb. 6 und 15C) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/5: (Abb. 3, 15D, und 25C) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/6: (Abb. 15E und 25D) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/7: (Abb. 18A, 23 A, 27 A und 33) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/8: (Abb. 18B, 23 B und 27B) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/9: (Abb. 4A, 18C und 27C) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/19: (Abb. 8 und 15G) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/10: (Abb. 7, 15F, 20B und 25E) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/20: (Abb. 2 und 15H) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/21: (Abb. 11, 18D und 27D) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/22: (Abb. 13, 24, 29 und 34) Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/24 = ZSM Präp. Nr. 2102: (Abb. 12, 19, 22, 28 und 32) Außerdem wurden eingesehen: Gen. Präp. ZSM Nr. 4 (siehe Forster- Wohlfahrt 1971: 80, Abb. 53 a) Gen. Präp. ZSM Nr. 5 (siehe Forster- Wohlfahrt 1971: 80, Abb. 53 b) 16 Italien-Nord, Provinz Trentino, Gardaseegebiet, Lago de Loppio, 200 m, 5. 6. 1980, leg. et coll. Behounek 18 Sardinia sept., Umg. Tempio P., 150-400 m, 28.-30. 5. 1973, leg. Laubmeier, Sommerer & Witt, in coll. Behounek 18 Aritzo 800 m, Sardinia, 17.-19. 6. 1933, Dr. H. Bytinski-Salz leg., in ZSM 18 Makedonien, Ohrid, Sveti Rasmo, 8. 5. 72, leg. Laubmeier, in coll. Behounek 18 Macedonia centr., Treska-Schlucht, Matka, 400-800 m, 19.-29. 5. 55, leg. F. Daniel, in coll. Behounek 18 Kleinasien, Prov. Kars, vic. Sarıkamis, 2000-3000 m, 24.-29. 6. 81, leg. de Freina, ın coll. Behounek 18 Kleinasien, Prov. Van, 30 km N Baskale, Güseldere-Paß, 2700-2800 m, 8. 7.-9. 7. 80, leg. de Freina, in coll. Behounek 18 Spanien, Sra. de Espuna, E. April, leg. Dr. W. Marten, in coll. Behounek 18 Nord-Spanien, Ostpyrenäen, Llansa Gerona, A.-M. Juni 79, leg. W. Pavlas, in coll. Behounek 18 Südfrankreich, Bs. Alp., Assetal, Mezel, 13.-18. 6. 1974, leg. Pavlas & Behounck, in coll. Behounek 18 dito Gen. Präp. 1982/9 18 Kleinasien, Prov. Tokat/Sivas, Camlibel-Paß, 11. 6.-30. 6. 80, leg. de Freina, in coll. Behounek 18 Südfrankreich, Oraison a. d. Durance, 31. 5. 1971, leg. W. Schacht, in coll. Behounek 18 Oberhausen-Nahe, 1. 6. 1973, Coll. Wunderlich, Frankfurt/Main, in coll. Behounek 18 NO-Persien, Khorassan, Abassabad, Nationalpark, 1200 m, 12. 5. 1977, leg. de Freina, in coll. Behounek &Bude (Cornwall), 10/7. 5., Wordforde, ex coll. Cl. Hörhammer in ZSM 18 Istrien, Juni 1912, in ZSM 18 Aragon, Albarracın, Predota 1926, 3. 7.,excoll. L. Osthelder in ZZM Nachweise der Präparate: Präp. Nr. 1982/1-1982/10, 1982/19-1982/22 in coll. Behounek, Präp. Nr. 1982/23 = ZSM Präp. Nr. 2101 und 1982/24 = ZSM Präp. Nr. 2102 in ZSM. 47 Ergebnisse und Auswertung der Untersuchungen: Als dominantes Trennungskriterium in genitalmorphologischer Hinsicht erweist sich tatsächlich die Form des Aedoeagus, wogegen sich die Form der Valven mit Ausnahme der Hadena behouneki sp. nov. und mit Einschränkung auch bei Hadena literata (Fischer von Waldheim, 1840) als doch recht konstant herausstellt. Insgesamt gesehen ist die Form der Genitalarmaturen in dieser Gruppe recht wenig abweichend, doch sind auch hier artspezifische Trennungskriterien erkennbar. Durch den unterschiedlich geformten Haken am Aedoeagus, der bei H. Inteago ([Denis & Schif- fermüller], 1775) konstant schmal und lang, bei 7. andalusica (Staudinger, 1869) dagegen kurz und breit ist (siehe auch Forster-Wohlfahrt 1971: 80, Abb. 53a + b) lassen sich die Taxa klar in2 Gruppen trennen, als deren Leitarten A. Iuteago (Den. & Schiff.) sowie H. andalusica Stgr. zu betrachten sind. H. behouneki sp. nov. steht A. Inteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) näher, unterscheidet sich aber genitaliter vor allem durch die unterschiedliche Valvenform und der kurzen Fultura inf. H. andalusica (Staudinger, 1869) besitzt im O’-Genital über den bereits erwähnten Unterschied im Aedoeagus-Bau hinaus folgende Charakteristika: kürzere Fultura als A. Iuteago ([Denis & Schiffer- müller], 1775), auch die Harpe ist nicht so lang, ähnlich der von A. behouneki sp. nov., Vinculum nicht dreieckig, sondern lyraförmıg. Umrifß des O’-Genitals doppelt so hoch wie breit, bei A. Inteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) ist die Breite des Genitals nicht viel geringer als die Höhe. Bei südfranzösischen und westdeutschen Individuen der A. andalusica (Staudinger, 1869) zeigt sich die Fultura inf. etwas länger entwickelt, annähernd wie bei A. Inteago, die Valven etwas kürzer mit sehr dichter, aber auf den externen Valvenbereich beschränkter Behaarung. Hadena literata (Fischer von Waldheim, 1840) besitzt einen Aedoeagus, dessen Haken eine starke Ähnlichkeit mit dem von AH. Inteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) aufweist (Abb. 17). Er ist je- doch bedeutend kräftiger und länger geformt und zeigt, daß A. literata (Fischer von Waldheim, 1840) eine klar differenzierte Art darstellt. Darüber hinaus hat /. literata eine H. Inteago ähnliche Fultura (Abb. 34), der Uncus ist sehr kräftig und deutlich vom Tegumen abgeteilt (Abb. 24), Valvenform eher dreieckig, Valvenspitze stumpf endend. Bei Hadena barrettii (Doubleday, 1864), die der andalusica-Gruppe angehört, bestehen im Bau des Aedoeagus Unterschiede zu dieser. Der Dorn ist zwar ähnlich dem von andalusica (Staudinger, 1864) (Abb. 19), jedoch ist die Basis sehr breit, die asymmetrisch geschwungenen Linien vereinen sich zu ei- ner kräftigen Spitze, so daß der Zacken einem Rosendorn ähnelt. Grundform des Aedoeagus lang, schlank, Carina penis-Fortsatz kurz, interne chitinisierte Zähne auffallend stark reduziert. Aufgrund der geographischen Isolation und der Eigenheiten im Bau des Aedoeagus ist Hadena bar- rettii (Doubleday, 1864) als eigenständige, wohldifferenzierte Art aufzufassen. Deutliche habituelle Apomorphismen weisen Hadena zernyi (Draudt, 1934) als gutdifferenzierte Art aus, so daß auf eine Untersuchung der Genitalstruktur verzichtet werden konnte. Anhand des Untersuchungsbefundes lassen sich die Taxa der Hadena Iuteago ([Denis & Schiffer- müller], 1775) -Gruppe sowie der Hadena andalusica (Staudinger, 1869) -Gruppe systematisch wie folgt zusammenfassen: Hadena luteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) H. Inteago Inteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) Noctua Inteago sp. n.; Syst. Verz. Schmett. Wien. Gegend 1775: 86, t. 39, fig. 184 Verbreitung: Mittleres und südliches Europa (von folgenden Landschaftsbereichen liegt mir Material vor: Rhein- gau, Mitteldeutschland, Fränkische Schweiz, Umg. Wien, Burgenland, Kärnten, Steiermark, Istrien, Slovenien, Tessin, Wallis, Südtirol, Oberitalien, Sizilien, Südfrankreich), NO-Balkan (Ungarn, Transsylvanien, Bulgarien), Russische Gebiete nördlich des Schwarzen Meeres (Krim, Rostov am Don, Wolgagebiet), Ural und Zentralasiati- 48 sches Gebiet (Tian Schan), ferner NO-Türkei, ferner in der Ägäis auf den Inseln Kreta, Samos und in niedrigen La- gen Griechenlands. Nachweise aus Sibirien liegen mir nicht vor, doch dürfte diese Art mit Sicherheit dort ebenfalls verbreitet sein. Die Nominatunterart zeichnet sich durch licht ockergelbe Vorderflügelfärbung, klar gezeichnete Rund- und Nierenmakel sowie glänzend gelbgraubraune Hinterflügel aus (Abb. 2, 3, 4a und 4b). Da- bei treten mehr oder weniger häufig Exemplare mit dunklerem Mittelfeld der Vorderflügel und schwärzlichen Hinterflügeln auf. Dieser Habitus ist als individuelle ökologische Form f. argillacea Hübner, 1809-1813 (nomen coll. pro ab. argillacea Hübner und ab. brunneago Esper) zu bewerten, dem keinerlei nomenklatorischer Status zukommt. Aus dem Südural liegt mir eine Serie (70° 19, Südural, ex coll. Bartel in ZSM; 10° 19 Orenburg, ex coll. Siaut in ZSM) Exemplare vor, die eine sehr helle Grundfärbung aufweisen und durchschnittlich eine geringere Körpergröße als mitteleuropäische Tiere besitzen. Da die Individuen aus Orenburg sich aber habituell wieder an die Nominatunterart annähern, besteht keine Veranlassung, die Populationen aus dem Ural als Vertreter einer neuen Unterart zu interpretieren. Noch heller sind die wenigen Exemplare aus dem Tian Schan (in ZSM) in ihrer Grundfärbung, doch lassen die 4 vorliegenden Tiere keine zweifelsfreie taxonomische Entscheidung zu, weshalb auf eine Abtrennung dieser zentralasiatischen Population als eigene Subspezies vorläufig verzichtet wird. Hadena luteago nigrescens (Wagner, 1926) Dianthoecia luteago Hb. v. nigrescens nov.; Z. öst. ent. Verein 11: 11 Verbreitung: Südöstlicher Balkan (Makedonien), höhere Lagen Griechenlands bis Zentralanatolien. Der Phänotypus dieser Unterart zeigt gewisse Ähnlichkeit mit dem der Hadena andalusica (Stau- dinger, 1859) und leitet über zu Hadena literata (Fischer von Waldheim, 1840), sollte aber nicht mit der infrasubspezifischen Form (f.) argillacea Hübner, 1809-1813, mit der er nicht identisch ist, ver- wechselt werden (siehe auch WAGNER 1926). Während man im südlichen und mittleren Zentralanatolien (Provinz Ankara: Kizilcahamam; Pro- vinz Tokat/Sivas: Camlibel-Paß; Provinz Antalya: Termessos; Provinz Sivas: Gürün) fast ausschließ- lich Individuen mit dem für die Unterart nigrescens (Wagner, 1926) typischen schwarzbraunen Habi- tus antrifft, finden sich in Südosteuropa (Makedonien) noch häufiger Exemplare, die ebenso der No- minatunterart zugeordnet werden könnten (siehe auch THURNER 1964: 80-81). Die makedonischen bzw. südosteuropäischen Tiere müssen daher als Angehörige einer Übergangspopulation interpretiert werden, bei welcher der dunkle nigrescens-Phänotypus bereits eindeutig dominant vorherrscht, der gelbe, der Nominatunterart entsprechende Habitus allerdings als rezessives Merkmal noch in der Erbanlage vorhanden ist (Abb. 5, 6 und 7). Die Möglichkeit zweier in Makedonien geographisch und phänotypisch getrennter Stämme von Hadena Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) ist anhand der vorliegenden Daten auszuschließen. Genitaliter zeigen sich bei Männchen dieser Übergangspopulationen ebenfalls keinerlei bedeutende Unterschiede (Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/3 und 1982/4). An makedonischen Tieren liegen mir insgesamt 51 Exemplare vor, von denen lediglich noch 18 Tiere eine ockergelbe, der Nominatunterart nahestehenden Grundfärbung aufweisen. Dies ent- spricht einem prozentuellen Anteil dunkler zu heller Tiere von 65:35%, was die Zugehörigkeit der südosteuropäischen Populationen zur ssp. nigrescens (Wagner, 1926) voll bestätigt. Hadena Iuteago meridionalis (Brandt, 1938) Harmodia luteago Schiff. ssp. meridionalis ssp. n.; Ent. Rdsch. 55: 505 Verbreitung: Dieses Taxon wurde für südpersische Populationen (locus typicus Fort Sine-Sefid) aufgestellt. Es zeigt sich jedoch, daß die mir vorliegenden Exemplare aus der Südostecke der Türkei (Prov. Van, Güseldere-Paß; Prov. Hakkari, Umg. Hakkari, Zab-Tal), aber auch Tiere (20°0° 19) in ZSM mit Patria ‚Syrien‘: Libanon, Bscharree, 1850 m, 15.-30. V1.31, E. Pfeiffer, zu dieser Unterart zu stellen sind. 49 Der Phänotypus von Hadena Inteago meridionalıs (Brandt, 1938) zeichnet sich durch nahezu kon- stant blassere Grundfarbe und verschwommenere Zeichnungsmakel aus. Dieses Taxon kann als be- rechtigt angesehen werden. Insgesamt kann gesagt werden, daß die Form der männlichen Genitalarmatur bei Hadena Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) sich als relativ konstant erweist. Lediglich im Bereich des Clavus sind individuelle Variationen erkennbar. So sind die Ausbuchtungen bei türkischen Exemplaren deutlicher ausgeprägt, jedoch halte ich es für nicht gerechtfertigt, diese Tatsache als taxonomisches Trennungs- merkmal zu verwenden, zumal auch damit einhergehende konstante Unterschiede in der Habitusprä- ferenz nicht offenbar werden. Hadena behouncki sp. nov. Wie ich in der Differentialdiagnose vorab bereits erwähnte, steht diese Art aufgrund ihrer männli- chen Genitalstruktur und ihres Äußeren phylogenetisch der H. Inteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) näher als den nachfolgend genannten Arten (Abb. la und 1b). Hadena Iuteago ([Denis & Schif- fermüller], 1775) wurde auch von Korsika gemeldet. Leider liegt mir kein Material dieser Provenienz vor, so dafß es mir derzeit nicht möglich ist, korsisches Material auf eventuelle Konspezifität mit H. behouneki sp. nov. hin zu überprüfen. Hadena literata (Fischer von Waldheim, 1840) Hadena lıterata literata (Fischer von Waldheim, 1840) Cucullia literata sp. n.; Bull. Mosc. 1840 (I): 86, t. 3, fig. 4. Verbreitung: Südrußland (Sarepta), Osttürkei bis NO-Persien (Prov. Khorassan, Abassabad, Nationalpark, 1200 m, 12.5.77, leg. de Freina). Ein weiterer aufschlußreicher Nachweis liegt mir für das Gebiet am Khyber-Paß (Pakistan, Khyber-Paß, Jamrud, 1000 m, 24.5.1977, leg. de Freina, in coll. Behounek) vor, so daß für diese Art auch Afghanistan als Lebensraum in Frage kommen muß. Hadena literata literata (Fischer von Waldheim, 1840) kommt im südrussisch-inner- bis ostanatolischen Raum sympatrisch mit Hadena Iuteago (Denis & Schiffermüller, 1775) vor, wobei es im zentralanatolischen Bereich oft- mals schwierig ist, Exemplare von A. literata (Fischer von Waldheim, 1840) und H. Inteago nigrescens (Wagner, 1926) artlich zuzuordnen. Charakteristisch für den Phänotypus von MH. literata ist die intensiv dunkelbraune Grundfarbe der Vorderflügel, die ebenfalls sehr dunklen Zapfenmakel, die relativ vielen weißgefärbten Linien im Vor- derflügel, die sehr dunkelbraunen Hinterflügel sowie die weißlichgrauen Fransen im Vorder- und Hin- terflügel (Abb. 13). In aller Regel sind Exemplare von A. literata bedeutend größer als solche von H. Iuteago nigrescens (Wagner, 1926). Bei schwieriger Zuordnung gibt aber bei männlichen Exemplaren eine Untersuchung der Genitalstruktur klare Auskunft über die artliche Zugehörigkeit, da der Hakendorn am Aedoeagus bei A. literata (Fischer von Waldheim, 1840) durch seine starke kräftige Form und seine extremere Länge arttypisch entwickelt ist (Abb. 17). Hadena literata suffusa (Warren, 1913) Polia lıterata suffusa ab. nov.; SEITZ III: 70, Abb. 16a Verbreitung: Turkmenien (Aschabad) Diese Unterart zeichnet sich durch hellere, monotonere, bleichere Grundfärbung sowie stattlichere Gesamtgröße der Individuen aus. Die Weißtöne in der Flügelfärbung fehlen fast immer. In der ZSM befindliche Exemplare bestätigen den Habitus dieser Unterart. 50 Hadena andalusica (Staudinger, 1859) Hadena andalusica andalusica (Staudinger, 1859) Dianthoecia andalusica sp. nov.; Stett. Ent. Z. 20: 214 Verbreitung: Auf die iberische Halbinsel mit Ausnahme der nordöstlichen Provinzen um Barcelona und Gerona beschränkt. Die Nominatunterart zeichnet sich in der Grundfärbung durch stärkeren Kontrast der dunkel- schmutzigbraunen Grundfarbe und der hellehmgelben Makelfärbung aus. Die für Tiere aus Albarracın (Prov. Teruel) aufgestellte Form (f.) pallida Zerny, 1927 (Eos 3: 368) ist wohl durch blasse Grundfarbe und Zeichnungsarmut sowie geringere Körpergröße ausgestattet, doch ist die Form pallida Zerny kei- neswegs auf die Umgebung von Albarracin beschränkt, sondern ist auch innerhalb Populationen ande- rer spanischer Gegenden anzutreffen, weshalb der Name pallida Zerny ausschließlich als infrasubspe- zifische Bezeichnung ohne taxonomischen Status zu bewerten ist (Abb. 9). Hadena andalusica gedrensis (Schawerda, 1924) Dianthoecia gedrensis spec. nov.?; Mitt. Münch. Ent. Ges. 14: 26 Verbreitung: Auf die nordöstlichen Gebiete Spaniens und die Ostpyrenäen beschränkt. Der Habitus dieser Unterart ist bedeutend dunkler als jener der Nominatunterart, die Zeichnungs- elemente treten daher nicht so deutlich hervor. H. andalusica gedrensis (Schawerda, 1924) ist eine von Melanısmus geprägte Unterart, die sich an das feuchtkalte Klima des ostpyrenäischen Raumes adaptiert hat (Abb. 10). Hadena andalusica dignensis (Turner, 1933) Luperina barrettii ssp. dignensis nov.; Ent. Rec. Suppl. to TUTT’s British Noctuae and their Varieties, Archer & Co., London 1926-1935. Verbreitung: Auf Südfrankreich beschränkt. Diese Unterart tritt in ihrem Verbreitungsgebiet sympatrisch mit Hadena Iuteago luteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) auf. In manchen Fällen sind Exemplare der ssp. dignensis Turner nur durch Ge- nitaluntersuchung von Exemplaren der H. Inteago Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) zu tren- nen, in der Regel zeichnet sich aber die südfranzösische andalusica-Population durch kontrastreichen Habitus mit dunkelbrauner Grundfarbe und hellgelben Makeln aus, während bei Exemplaren der H. Inteago Iuteago ([Denis & Schiffermüller], 1775) die dunkelbraunen Farbtöne deutlich fehlen (Abb. 8). Andererseits läßt Hadena andalusica dignensis (Turner, 1933) in genitalmorphologischer Hinsicht eine deutliche Übergangstendenz zu H. Iuteago (Den. & Schiff.) erkennen, was sich besonders im Bau des männlichen Genitals zeigt. Zwar ist der Hakenfortsatz am Aedoeagus kurz und breit, ein eindeuti- ger Hinweis auf die artliche Zugehörigkeit zu H. andalnsica (Staudinger, 1859), doch ist in der Ge- samtform des männlichen Genitalapparates eine deutliche Annäherung an AH. Iuteago-Tiere südfran- zösischer Provenienz erkennbar (Gen. Präp. de Freina Nr. 1982/9 und 1982/19). Hadena andalusica seibelü (A. Fuchs, 1898) Dianthoecia luteago S. V. var. nov. seibelii; Macrolep. d. Loreley-Gegend V, Jahrb. Nassau. Verein. Naturkunde 51: 205-206 Verbreitung: In Westdeutschland beheimatet (Rheingau, Hessen, Pfalz). Diese Unterart ist zwar im Gesamtbau des männlichen Genitals als zu H. andalusica (Staudinger, 1859) gehörend ausgewiesen, jedoch läßt der Bau des Hakens am Aedoeagus bereits eine Annäherung an den von Hadena barrettii (Doubleday, 1864) erkennen (Abb. 18D und 19). 3 H. andalusica seibelii (A. Fuchs, 1898) ähnelt in phänotypischer Hinsicht südfranzösischen H. an- dalusica-Exemplaren, ist jedoch insgesamt gesehen ziemlich konstant mit geringeren Körpermaßen ausgestattet (Abb. 11). Hadena barrettii (Doubleday, 1864) Dianthaecia barrettii, H. Dbl. n. sp.; Ent. Annual 1864: 124-125, fig. 3 Verbreitung: In Großbritannien, Irland und auf der Insel Guernsey. Die stark verdüsterte graubraun gezeichnete Hadena barrettii (Doubleday, 1864) weist im Bau des männlichen Aedoeagus gegenüber Hadena andalusica (Staudinger, 1859) einen klaren Unterschied auf und ist, berücksichtigt man außerdem die geographische Isolation dieses Taxons, als eigenständige Art zu bewerten (Abb. 12). Für die Insel Guernsey wurde von TuTT 1898 (Ent. Rec. 151 [3]: 172) die Form en für die Graf- schaft Cornwall in Wales die Form ficklini Tutt, 1898 (Ent. Rec. 151 [3 N 172) aufgestellt. Diese erhob TURNER (1933: 307-308) zu Unterarten, obwohl eine klare geographische Abgrenzung dieser Taxa, die teils durch dunkleres Grau in der Grundfärbung (f. ficklini Tutt, 1898), teils durch hellere Graufär- bung bzw. bleicher gelbe Grundfarbe (f. lowei Tutt, 1898) charakterisiert sein sollen, nicht möglich er- scheint. Ähnlich der Form pallida Zerny, 1927 sind auch die infrasubspezifischen Bezeichnungen f. ficklini Tutt, 1898 sowie f. loweı Tutt, 1898 als ökologische Erscheinungsformen ohne nomenklatorischen Status zu bewerten. Hadena zernyi (Draudt, 1934) Harmodia zernyi sp. nov.; SEITZ III, Suppl.: 107, fig. 13b Verbreitung: Die Art wurde ursprünglich aus dem Hohen Atlas in Marokko bekannt. Es liegen aber mittlerweile auch Nachweise aus dem Mittleren Atlas vor (Maroc, Moyen Atlas, Mischliffen, 1900 m, 23.6.-1.7.1972,10°39, leg. Friedel). Frühere Meldungen für A. Iuteago (Denis & Schiffermüller, 1775) aus Algerien sind zuüberprüfen, ob diese Populationen nicht Hadena zernyi (Draudt, 1934) zugeordnet werden müssen. Der Phänotypus von Hadena zernyi (Draudt, 1934) ist an sich sehr charakteristisch. Grundfarbe der Vorderflügel dunkelbraun, sämtliche Makel und Binden weißlichgrau, ebenso die Farbe der Hinterflü- gel. Deutlich ausgeprägter dunkler Saum, Hinterflügel am Außenrand zwischen den Adern mit leicht konkaven Einbuchtungen (Abb. 14). Danksagung Den Herren G. Behounek, Deisenhofen, und Dr. W. Dierl, Zoologische Staatssammlung, München, gilt mein besonderer Dank für die Überlassung von Untersuchungsmaterial. Ebenso möchte ich mich bei Fräulein P. Fren- gel, München, für die Anfertigung der Fotografien herzlich bedanken. 52 Zu den Abbildungen Abb. 1: Hadena behouneki sp. nov. la. Holotypus C’ 1b. Allotypus ? Abb. 2-4: Hadena Inteago Inteago [Den. & Schiff.], 2. 0’ Südfrankreich, Oraison a. d. Durance, 31.5.1971, leg. W. Schacht, coll. Behounek (Gen. Präp. Nr. 1982/20). Exemplar mit aufgehellter Grundfärbung. 3. Q’ Kleinasien, Prov. Kars, vic. Sarıkamis, 2000-2300 m, 24.-29.6. 81, leg. de Freina, coll. Behounek. Das aus dem NO der Türkei stammende Tier ist phänotypisch identisch mit mitteleuropäischen Exemplaren. 4a. @ Südfrankreich, Bs. Alp., As- setal, Mezel, 13.-18.6. 1974, Pavlas & Behounek leg., coll. Behounek. 4b. © dito 4a. Abb. 5-7: Hadena Iuteago nigrescens (Wagner), 5. ©' Mazedonien, Ohrid/Sveti, Rasmo, 8.5.72, leg. Laubmeier, coll. Behounek (Gen. Präp. Nr. 1982/3). Exemplar mit rezessivem gelben Phänotypus. 6. &' Macedonia centr., Treskaschlucht, Matka, 400-800 m, 19.-29. V.55, leg. F. Daniel, coll. Behounek (Gen. Präp. Nr. 1982/4). Exem- plar mit dominantem dunklen nigrescens — Phänotypus. 7. © Kleinasien, Prov. Tokat/Sivas, Camlibel-Paß, 11.6.-30.6.80, leg. de Freina, coll. Behounek (Gen. Präp. Nr. 1982/10). Abb. 8: Hadena andalusica dignensis (Turner), ©’ dito 4a und 4b (Gen. Präp. Nr. 1982/9). Man beachte die weit- gehende phänotypische Konvergenz mit A. Iuteago Inteago Den. & Schiff. (Abb. 4b, ©), mit der sie sympatrisch auftritt. Abb. 9: Hadena andalusica andalusica (Staudinger), © Spanien mer. Andalusien, Ronda, A. Mai 1955, leg. Dr. W. Marten, coll. Behounck. Abb. 10: Hadena andalusica gedrensis (Schawerda), & Nord-Spanien, Ost-Pyrenäen, Llansa Gerona, A.-M. Juni 79, leg. Pavlas W., coll. Behounek. Abb. 11: Hadena andalusica seibelli (A. Fuchs), © Oberhausen-Nahe, 1.6. 1973, Coll. A. Wunderlich, Frank- furt/Main, coll. Behounek (Gen. Präp. Nr. 1982/21). Abb. 12: Hadena barrettiüi barrettii (Doubleday), © Buda 10/7.5. Wordeforde leg., coll. ZSM (Gen. Präp. Nr. 1982/24) Abb. 13: Hadena literata literata (Fischer von Waldheim), & NO-Persien, Khorassan, Abassabad, Nationalpark, 1200 m, 12.5.77, leg. de Freina, coll. Behounek (Gen. Präp. Nr. 1982/22) Abb. 14: Hadena zernyi zernyi (Draudt), © Maroc, Haut Atlas, Oukaimeden 2400-2700 m, 5.7.-21.7.1972, leg. F. Hahn, coll. Behounek Abb. 15-19: O'-Genital, Form des Hakens am Aedoeagus, 15A) H. Iuteago Inteago (Norditalien, Gardasee-Ge- biet), 15B) A. Iuteago nigrescens (Mazedonien, Ochridsee-Gebiet), 15C) H. luteago nigrescens (Mazedonien, Treska-Schlucht), 15D) 7. Iuteago luteago (NO-Türkei, Sarıkamis), 15E) A. Inteago meridionalis (SO-Türkei, Güseldere-Paß), 15F) HM. Luteago nigrescens (Zentral-Türkei, Camlibel-Paß), 15G) A. Iuteago Inteago (Süd- frankreich, Assetal), 15H) A. luteago luteago (Südfrankreich, Oraison), 16) 7. behouneki (Sardinien), 17) H. li- terata literata (NO-Persien, Khorassan), 18A) H. andalusica andalusica (Südspanien, Sra. de Espuna), 18B) A. andalusica gedrensis (Ostpyrenäen), 18C) H. andalusica dignensis (Südfrankreich, Assetal), 18D) H. andalnsıca seibelii (Westdeutschland, Nahe-Gebiet), 19) H. barrettii (Südwest-England, Wales, Corn- wall) Abb. 20-24: O'-Genital, Form des Uncus, 20A) H. luteago nigrescens (Mazedonien, Ochridsee-Gebiet), 20B) A. Iuteago nigrescens (Zentraltürkei, Camlibel-Paß), 21) 4. behouneki (Sardinien), 22) A. barrettii (SW- England, Wales, Cornwall), 23A) H. andalusica andalusica (Südspanien, Sra. de Espuna), 23B) H. andalusica ge- drensis (Ostpyrenäen), 24) H. literata literata (NO-Persien, Khorassan) Abb. 25-29: O'-Genital, Form der rechten Valve, 25A) H. luteago Inteago (Norditalien, Gardasee-Gebiet), 25B) H. Iuteago nigrescens (Mazedonien, Ochridsee-Gebiet) 25C) H. Inteago Iuteago (NO-Türkei, Sarikamis), 25D) H. Iuteago meridionalis (SO-Türkei, Güseldere-Paß), 26) H. behouneki (Sardinien), 27A) H. andalusica andalusica (Südspanien, Sra. de Espuna), 27B) H. andalusica gedrensis (Ostpyrenäen), 27C) H. andalusıca di- gnensis (Südfrankreich, Assetal), 27D) H. andalusica seibelii (Westdeutschland, Nahe-Gebiet), 28) A. barrettii (SW-England, Cornwall), 29) A. hiterata literata (NO-Persien, Khorassan) Abb. 30-34: O'-Genital, Form der Fultura inf., 30) H. Iuteago Inteago (Norditalien, Gardasee-Gebiet), 31) A. behouneki (Sardinien), 32) AH. barrettii (SW-England, Cornwall), 33) FH. andalusica andalusica (Südspa- nien, Sra. de Espuna), 34) A. literata literata (NO-Persien, Khorassan) 53 54 53 56 MEERE e- SE 2 08 \ Bi AI. / ANEEHHINN | IN\ LU) Euly DAN ! \ kn un) SSENU 29 28 58 Literatur ALBERTI, B. & J. SOFFNER 1962: Zur Kenntnis der Lepidopteren-Fauna Süd- und Südostrußlands. — Mitt. Münch. Ent. Ges. 52: 181 AMSEL, H. G. & F. HARTIG 1951: Lepidoptera Sardinica. - Fragmenta Entomologica Vol. 1., Fasc. 1: 31. - Inst. Naz. Entom. Roma BYTinskI-SALZ, H. 1934: Ein Beitrag zur Kenntnis der Lepidopterenfauna Sardiniens. — Int. Ent. Z. Guben 28: 23 BRANDT, W. 1938: Beitrag zur Lepidopteren-Fauna von Iran. — Ent. Rdsch. 55: 505 DRAUDT, M. 1934-37: Noctuidae in SEITZ, Großschmetterlinge der Erde. - Bd. 3, Suppl.: pp. 107, 254, Taf. 13b. — Kernen, Stuttgart FORSTER, W. & T. 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Apparently, crayfish was originally absent from many parts of Europe, namely the "Iberian Peninsula, the British Isles, Scandinavia, North Germany and East Switzerland. Judging from the original distributional patterns the history of the European crayfishes has to be considered as connected with the history of the Paratethys. The gradual partitioning of this Tertiary inland sea into different basins of brackish and fresh water during the Neogene provided the paleogeographical basis for the relevant speciation processes. Astacus pallipes, A. torrentium, A. pachypus and A. leptodactylus can be interpreted as a series of originally allopatric species. Par- tial sympatry must have originated during the Pleistocene. The distributional pattern of the three subspecies of Astacus astacus is considered as the result of an earlier wave of colonization, the origin of which remains uncertain. 1. Einleitung Zur Besiedlungsgeschichte der europäischen Astaciden haben sich bisher vier Autoren geäußert: BiRSTEIN & WINOGRADOW (1934), Bott (1950, 1972) und Karaman (1962). Im Grunde geht es um zwei Auffassungen: die von BirstEiIn & WmoGrADow (1934) und die von BorTt (1950, 1972); KARAMAN (1962) schließt sich an Birstein & WInoGrADow (1934) an. Die letztgenannten Autoren postulieren, daß alle Astaciden aus dem Pontokaspischen Becken stammen. Die Besiedlung des Süßwassers soll auf- grund von Salinitätsschwankungen erfolgt sein und sich in mehreren Wellen vollzogen haben, wobei jede neue Welle die der vorangegangenen Arten vor sich her drängte, und zwar in folgender Reihenfol- ge: (1) Astacus torrentium und A. pallipes, (2) A. astacns, A. pachypus, A. colchicus, (3) A. leptodac- tylus, A. kessleri und A. pylzowr. KARAMAN (1962) vertritt dabei die Auffassung, daß alle Arten und Unterarten in verschiedenen Buchten des Pon- tokaspischen Beckens sympatrisch entstanden seien, daß also im Süßwasser keinerlei Artbildung mehr stattgefun- den habe. Ebenso sind manche Theorien in den Arbeiten von BOTT mir unverständlich: 1950 postulierte er die getrennte, unabhängige Entstehung von A. torrentium und A. pallipes im Atlantik (hinsichtlich der übrigen Arten schließt er sich an BIRSTEIN & WINOGRADOW [1934] an). A. torrentium soll demnach als älteste Art zunächst ganz Europa be- siedelt haben und später von A. pallipes in die Gebirge verdrängt worden sein. A. pallipes wurde dann seinerseits von A. astacus nach Westen zurückgedrängt, A. astacus hinwiederum wird gegenwärtig von A. leptodactylus verdrängt. In seiner Arbeit von 1972 nımmt BOTT eine gemeinsame Entstehung von A. torrentium und A. pallipes im nordalpinen Molassemeer an, wobei die beiden Arten durch den unterschiedlichen Meeresgrund (Sand bzw. 61 Steine) ‚geprägt‘ worden seien (BOTT 1972;S. 402). Weiterhin glaubt er, daß die Flußkrebse im alpinen Bereich die Eiszeit in Refugien in über 2500 m Höhe überdauert hätten. Insgesamt ist festzustellen, daß bislang weder neuere Methoden und Erkenntnisse der Zoogeogra- phie noch der Paläogeographie und historischen Geologie auf die europäischen Flußkrebse angewandt worden sind. Ebensowenig berücksichtigt wurde in der einschlägigen Literatur bisher der Einfluß des Menschen auf die Verbreitung dieser Tiergruppe. Hat sich dieser Einfluß bis vor wenigen Jahrzehnten noch auf Aussetzungen und Kanalbauten beschränkt, so sind die europäischen Flußkrebse heute - von der sog. Krebspest seit 100 Jahren ohnehin erheblich dezimiert- durch Gewässerverschmutzung, Flußverbau- ung und Einführung konkurrierender nordamerikanischer Arten mehr und mehr vom Aussterben be- droht (TurkAy 1977). So wird in absehbarer Zeit von der ursprünglichen Verbreitung der einzelnen Ar- ten fast nichts mehr zu erkennen sein. Erstaunlicher weise fehlt angesichts dieser Entwicklung bisher jeder Versuch, das natürliche Verbrei- tungsbild der europäischen Flußkrebse zu rekonstruieren. Erstaunlich vor allem deshalb, weil die Astaciden in vieler Hinsicht zu den am besten erforschten Wirbellosen gehören (KAEsTnEr 1967). Eine wesentliche Voraussetzung für den vorliegenden Versuch einer Rekonstruktion der Besied- lungsgeschichte und ursprünglichen holozänen Verbreitung war die Untersuchung der Evolution der Astaciden. Sie ist in gesonderten Arbeiten ausführlich erörtert (ALBRECHT 1980; ALBRECHT & von HA- GEN 1981). Die für die Betrachtung der Besiedlungsgeschichte wichtigsten Ergebnisse werden weiter unten (3.3) dargestellt. Hier nur die systematischen Konsequenzen: Innerhalb der einen Gattung Asta- cus Fagrıcıus, 1775 werden fünf Arten unterschieden — A. astacus (L.), A. pachypus RATHKE, 1837, A. leptodactylus EscHscHoLz, 1823, A. pallipes LEREBOULLET, 1858 und A. torrentinm (SCHRANK, 1803). A. astacus (L.) zeigt drei Unterarten: astacus (L.), balcanicus (S. KARAMAN, 1929) und colchi- cus KeEssLer, 1876. Innerhalb der übrigen Arten lassen sich nur infrasubspezifische Einheiten (Varietä- ten) erkennen. Für Verbreitungsstudien an den Flußkrebsen in der Schweiz, in Österreich, Italien und Jugoslawien wurden mit Unterstützung des Deutschen Akademischen Austauschdienstes zwei Reisen (1977 und 1978) unternommen. Für diese Länder kann sich die vorliegende Untersuchung also ganz weitgehend auf eigenes Material stützen. Zusätzli- ches Material stellten das Senckenberg-Museum (Frankfurt/Main) und das Zoologische Museum Hamburg zur Verfügung. Für die Formen A. pachypus RATHKE, 1837, A. pylzowi SKORIKOV, 1908 und A. kessleri SCHIMKE- WITSCH, 1886 (richtiger A. leptodactylus var. kessleri) lagen nur Literaturangaben vor. Im Falle von A. plyzowi sind sie so widersprüchlich, daß die Stellung dieser Form zur Zeit nicht zu klären ist. 2. Rekonstruktion der ursprünglichen holozänen Verbreitung 2.1 Die gegenwärtige Verbreitung Abb. 1 zeigt die gegenwärtige Verbreitung der europäischen Flußkrebse. Nicht berücksichtigt wurden dabei Orconectes limosus und Pacıfastacus leniusculus, zwei Arten, die aus Nord- amerika eingeführt worden sind (Orconectes 1890 und Pacifastacus seit etwa 1970). Orconectes ist über weite Teile Mittel- und Westeuropas verbreitet und kann inzwischen dort zur heimischen Fauna gerechnet werden. Pacifasta- cus wurde vor allem in Skandinavien angesiedelt, in Mittel-Europa gibt es nur vereinzelte Vorkommen (HOFMANN 1980). Die europäischen Astaciden verteilen sich folgendermaßen: A. pallipes: Britische Inseln, Iberische Halbinsel, Frankreich, Schweiz, Italien und Dalmatinische Kü- ste Jugoslawiens; A. torrentinm: Balkan (Rumänien, Jugoslawien, Nord-Griechenland), Ungarn, Österreich und deut- sche Mittelgebirge bis zur Mosel sowie Nord- und Ost-Schweiz; 62 Abb. 1: Die rezente Verbreitung der europäischen Astaciden; a: A. pallipes, b: A. torrentium, c: A. pachypus, d: A. leptodactylus, e-g: A. astacus (e: a. astacus, f: a. balcanicus, g: a. colchicus); h: Haupt-Wasserscheiden. A. astacus: von Nord-Griechenland über den ganzen Balkan, ganz Mittel- und West-Europa, Skandi- navien und große Teile Ost-Europas (Ukraine, Weißrußland, Polen, Litauen, Lettland, Estland) bis zum Weißen Meer im Norden. Im Pontokaspischen Raum lebt A. astacus colchicus isoliert im oberen Rion (Kaukasus). Die pontokaspischen Formen (A. leptodactylus, A. pachypus) haben das größte Verbreitungsge- biet: vom Anatolischen Hochland (Türkei), dem Ost-Balkan, ganz Ost-Europa und Rußland bis zum Ural, mit einem isolierten Vorkommen bei Taschkent. Aus dem Aral-See sind keine Flußkrebse bekannt. Wieweit der Iran vom Kaspischen Meer aus mit Flußkrebsen besiedelt wurde, ist ebenfalls unbekannt. Für die Türkei gibt es nur spärliche Angaben (PRETZMAnNN 1973). Die aktuelle Verbreitung in Griechenland ist unbekannt. Außer dem Norden von Korsika und einigen Dalmatinischen Inseln Jugoslawiens sind die Mittelmeerinseln nicht von Flußkrebsen besiedelt. Auf den Britischen Inseln fehlen sie in Schottland und Wales sowie im nördlichen Ir- land. 2.2 Der Einfluß des Menschen auf die Verbreitung a) Das Aussetzen von Flußkrebsen Nach bestimmten Fischarten gehörten die Flußkrebse schon immer zu den beliebtesten Besatztie- ren, wobei nicht alle Regionen Europas und nicht alle Arten von Flußkrebsen gleichermaßen betroffen sind. Aus den Balkanländern z. B. und dem Pontokaspischen Raum sind keine derartigen Maßnahmen bekannt; hier muß man allerdings damit rechnen, daß keine Dokumente darüber vorliegen. Die ältesten Berichte über Aussetzungen stammen aus dem 15. Jahrhundert (DIEM 1964; HOHENLEITER 1967). Ihnen ist zu entnehmen, daß das Einführen von Krebsen in bisher nicht von ihnen besiedelte Gewässer schon damals eine weitverbreitete Praxis war. Der Grund ist damals wie heute derselbe: Flußkrebse gelten als eine der größten De- likatessen; auch wurden bis ins 19. Jahrhundert viele Heilmittel aus den verschiedensten Flußkrebs-Organen ge- wonnen (ALDROVANDI 1642; GESNER 1558). Von daher sind diese Tiere auch schon lange Gegenstand eines regen Handels. Bis zum Beginn des 20. Jahrhunderts war in den meisten Ländern das ‚‚Krebsen‘ ein Privileg des Adels (DIEM 1964). Das führte z. B. in der Österreichischen Monarchie dazu, daß bei allen kaiserlichen Residenzen Krebsgewässer eingerichtet werden mußten (DIEM 1964). Schon ALDROVANDI (1642) berichtet über einen blühen- den Handel mit Krebsen, wobei Wien einer der wichtigsten Umschlagplätze war. Von der kulinarischen Bedeutung der Flußkrebse her wird verständlich, daß A. torrentium als ein- zige Art niemals verschleppt worden ist. Diese Tiere gelten wegen ihrer geringen Größe und ihrer nied- 63 rigen Fortpflanzungsrate als völlig wertlos für Speisezwecke. Auch galt A. torrentium immer wegen seiner vermeintlich hohen Ansprüche an die Wasserqualität für Aussetzungen als ungeeignet. Weit verbreitet war außerdem noch bis zu SmoLıan (1925) die Meinung, es handele sich bei A. torrentium um eine Kümmerform von A. astacus. Die Folge davon ist jedenfalls, daß A. torrentium mit Sicher- heit die einzige Flußkrebsart in Europa ist, deren ursprüngliche natürliche Verbreitung noch heute er- halten ist, wenn man von einer möglichen Dezimierung der Populationen durch Umweltbelastungen und Biotopveränderungen absieht. Die Verbreitung von A. torrentium stellt somit den wichtigsten und sichersten Grundpfeiler für die Rekonstruktion der Besiedlungsgeschichte dar. Aus der kulinarischen Bedeutung wird andererseits klar, warum A. astacus am meisten von Ausset- zungen betroffen war. Schon der deutsche Name ‚‚Edelkrebs“ deutet darauf hin, daß es sich um die größte und wohlschmeckendste Art handelt. Auch dürfte die große Plastizität von A. astacus hinsicht- lich der Biotopbeschaffenheit und der Wasserqualität (ALBRECHT 1980) für die Aussetzungen günstig gewesen sein. Die einzelnen Aussetzungen sind unterschiedlich gut verbürgt. Man kann sagen, daß in Skandina- vien (Norwegen, Schweden, Finnland) A. astacus mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit im 16. Jahrhundert eingeführt worden ist (Hurtreip-Kaas 1924; Jarvı 1910). Eine natürliche Besiedlung dieser Länder ist allerdings auch aus paläogeographischen Gründen nicht vorstellbar (s. u. 3. 24). Die wenigen isolierten Vorkommen von A. astacns in Frankreich lassen ebenfalls auf Aussetzungen (Lau- RENT & SuscırLon 1962) oder nachträgliche Einwanderung durch den Rhein-Rhone-Kanal (s. u.) schließen. Alle Vorkommen von A. astacus in der Schweiz sind auf den Menschen zurückzuführen (Carı 1920). Für Rußland sind Aussetzungen am oberen Dnjepr belegt (Kesster 1874). Was Österreich angeht, kann man davon ausgehen, daß Tirol und Osttirol ursprünglich keine Flußkrebse gehabt ha- ben. Durch das Fischereibuch des Kaisers Maximilian I. (1459-1519) (HOHENLEITER 1967) sind sogar detaillierte Angaben über die einzelnen Aussetzungen erhalten. Schließlich ist auch ın fast allen übrigen Ländern immer wieder versucht worden, A. astacus einzubürgern, so daß die ursprüngliche Verbrei- tung dieser Art besonders schwer zu rekonstruieren ist. Das gilt vor allem für Nord-Deutschland und Ost-Europa. Um 1900 hat man im Deutschen Reich versucht, A. leptodactylus einzubürgern, nachdem die A. astacus-Be- stände durch die sog. Krebspest (eine Pilzkrankheit) erheblich dezimiert waren (DRÖSCHER 1906). (Aus diesem Grund wurde damals auch Orconectes limosus nach Deutschland eingeführt; s. o.). Von daher ist unklar, wie weit A. leptodactylus durch natürliche Einwanderung nach Ost- und Mittel-Deutschland vorgestoßen war. In Rußland schließlich wurde A. leptodactylus nach Sibirien verfrachtet (KESSLER 1874). Von eminenter Bedeutung sind die Einführungen von A. pallipes. Nach GERSTFELDT (1859) wurden diese Flußkrebse in Irland zu Beginn des 19. Jahrhunderts ausgesetzt. In England kam A. pallipes ur- sprünglich nur im Süden vor (Huxr£y 1879; THomAs & InGLe 1971), Schottland und Wales sind heute noch nicht besiedelt. Ob und wie oft A. pallipes überhaupt natürlicherweise nach England gelangt ist, läßt sich nicht mehr erschließen (s. u.). Nach Portugal ist A. pallipes erst 1931 gekommen (MATEUS 1937). Eine alte Streitfrage ist die Besiedlung Spaniens. Noch Huxı£y (1879) ging davon aus, daß es auf der Iberischen Halbinsel keine Flußkrebse gäbe. Der erste Nachweis stammt von HoLDsworTH (1880), der gleichzeitig vermutete, daß die Tiere ausgesetzt worden seien, da sie nur in der Nähe von Madrid in ei- nem sehr kleinen Areal zu finden waren. Einen zweiten Fund im Guadiana meldet Barss (1925). Er geht von natürlichen Vorkommen aus. Daß es aber ursprünglich in Spanien keine Flußkrebse gegeben hat, ist ALDROVANDI (1642; Lib. II, S. 45) zu entnehmen: ‚‚Ubique in Europa sicubi non desunt fluvii tor- rentes, rivi aut lJacus abundant, tamen id Hispanıa, licet non desint flumina inveniri negantur.‘“ Man muß also davon ausgehen, daß die Iberische Halbinsel nie natürlicherweise von Flußkrebsen besiedelt worden ist. Auch für Korsika muß man eine nachträgliche Einführung annehmen, obwohl sie bisher nicht zu beweisen ist. Die dortigen Populationen sind von A. pallipes in Frankreich nicht zu unterscheiden (LAURENT & SUSCILLON 1962). 64 Wie wichtig es für die Rekonstruktion der ursprünglichen Verbreitung der Flußkrebse ist, die Ge- schichte der Aussetzungen so genau wie möglich zu verfolgen, zeigt abschließend das Beispiel Grau- bünden (Schweiz). Hier gibt es ein isoliertes Vorkommen von A. pallipes (1978 noch 8 Fundorte), des- sen Entstehung zoogeographisch kaum zu erklären ist. Da eine postglaziale Einwanderung unmöglich ist, postulierte BoTT (1972) für die Flußkrebse der Alpen glaziale Refugien in über 2500 m Höhe, ob- wohl Carr (1920; S. 31), dessen Arbeiten und dessen Tiermaterial ihm vorlagen, schreibt: «L’aire grisonne est absolument disjointe; elle s’explique le plus aisement par une introduction artificielle, .. Cette hypothese est d’autant plus vraisemblable, qu’une partie des stations grisonnes d’A. pallipes (...)sont dans le voisinage de chateaux ou de convents.» Der Beweis schließlich für die Einbürgerung von A. pallipes in Graubünden findet sich bei OBRECHT & NIGGL1 (1929; S. 34)'): „Es fällt heute einem Grüscher nicht ein, einen Krebs als ein sel- tenes Tier zu betrachten, trotzdem er nur an wenigen Stellen der Schweiz vorkommt. Er ist zwar auch bei uns nicht alteingesessen, denn Major von Ott ist es gewesen, der die ersten Exemplare mit aus Holland brachte und sie im Gute Äralia, das sein eigen war, aussetzte. Ungeheuer rasch verbreitete er sich und bevölkerte bald alle Gewässer unserer Gegend.“ b) Kanalbauten Seit dem 18. Jahrhundert sind in Europa so viele Kanäle gebaut worden, daß mittlerweile vom At- lantik bis zum Kaspischen Meer alle Stromsysteme miteinander in Verbindung stehen. Daß durch die Kanalverbindungen auch für die Flußkrebse neue Ausbreitungsmöglichkeiten entstanden, liegt auf der Hand. Ein anschauliches Beispiel bietet Orconectes limosus, der 1890 in der Neumark (Pommern) aus- gesetzt wurde und inzwischen längst Frankreich erreicht hat (THIENEMANN 1950). Für die Astaciden sind vor allem die Kanalbauten des 18. und 19. Jahrhunderts von Bedeutung, da seit der Industrialisie- rung die Wasserqualität so schlecht geworden ist, daß die meisten neueren Kanäle für europäische Flußkrebse nicht mehr bewohnbar sind (Orconectes ist weit weniger empfindlich). Schon KrunzinGek (1882) weist darauf hin, daß A. pallipes durch den Rhein-Rhone-Kanal (fertigge- stellt 1834) ins Elsaß gelangt ist, wo er vorher nicht zu finden war. A. astacus konnte wahrscheinlich in umgekehrter Richtung durch diesen sowie den Rhein-Marne-Kanal (fertiggestellt 1853) nach Frank- reich einwandern. Der Main-Donau-Kanal von 1845 könnte die Wanderung von A. astacus und A. torrentinm nach Norden begünstigt haben. Wichtig sind aber vor allem die russischen Kanäle, deren Bau unter Peter d. Gr. (1672-1725) begon- nen wurde. Spätestens seit 1848 gibt es eine Verbindung vom Schwarzen Meer zur Ostsee und vom Ka- spischen Meer zum Weißen Meer und zur Ostsee sowie eine Querverbindung zwischen Wolga und Don. Es ist sicher, daß A. leptodactylus erst durch diese Kanalverbindungen ins Baltikum, nach Polen und Ost-Deutschland gelangen konnte (KezssLer 1874). A. leptodactylus war also ursprünglich auf den Pontokaspischen Raum mit seinen Flußsystemen beschränkt. 2.3 Die ursprüngliche holozäne Verbreitung der europäischen Flußkrebse Nach Berücksichtigung der anthropogenen Einflüsse zeigt die ursprüngliche Verbreitung der euro- päischen Flußkrebse (Abb. 2) ein wesentlich anderes Bild als die gegenwärtige (Abb. 1). Das Vor- kommen konzentriert sich auf die Balkan- und Donau-Länder, Italien und Frankreich sowie auf den Pontokaspischen Raum. Ungeklärt bleibt die Frage einer natürlichen Besiedlung Nord-Deutschlands und Ost-Europas so- wie Korsikas und Englands. Bei BELL (1920) finden sich zwei Angaben über pleistozäne Funde von A. pallipes aus Mittel-England. Leider sind diese Angaben problematisch: BELL gibt lediglich eine Aufzählung verschiedener Funde ohne jede Beschrei- bung. Man erfährt weder, welche Teile der Tiere erhalten sind, noch, nach welchen Kriterien sie bestimmt wurden. Es fehlt auch jede Angabe, wo die Stücke hinterlegt sind. Selbst wenn es sich tatsächlich um A. pallipes handelt, !) Den Hinweis auf dieses Literaturzitat verdanke ich Herrn Dr. U. Senn aus Schiers (Graubünden, Schweiz). 65 Abb. 2: Ursprüngliche holozäne Verbreitung der europäischen Astaciden; ’?’: Verbreitung unsicher, übrige Le- gende s. Abb. 1. müssen diese Funde von einer präglazialen Einwanderungsstelle stammen, die im Pleistozän zugrunde ging. Die heutigen englischen Populationen von A. pallipes sind nur als postglaziale Neueinwanderungen zu verstehen (s. u., 3.6). ne gleiche gilt für pliozäne Flußkrebs-Funde in Willershausen (Nord-Deutschland; Geologisch-Paläontologi- sches Institut und Museum Göttingen). Auch sie müssen einer präglazialen Einwanderungswelle entstammen, die das Pleistozän nicht überlebte. Im übrigen ist die ursprüngliche Verbreitung sehr viel klarer und übersichtlicher als die gegenwärtige (vgl. Abb. 2 mit 1): A. pallipes besiedelt Frankreich, die West-Schweiz, Italien und die Dalmatinische Küste Jugoslawiens, wo es zu einem eng begrenzten sympatrischen Vorkommen mit A. torrentium kommt. Die Verbreitung von A. astacus (mit Ausnahme der pontokaspischen Unterart A. a. colchi- cus) deckt sich weitgehend mit der von A. torrentium. Nur im Ohrid-See ist die Unterart A. a. balca- nicus ohne Konkurrenz. Die pontokaspischen Formen schließlich sind auf den Pontokaspischen Raum beschränkt. Dabei zeigt sich im einzelnen folgendes Bild: A. leptodactylus hat das größte Areal. Dar- unter fallen fast alle Zuflüsse des Schwarzen Meeres, die nördlichen Zuflüsse des Kaspischen Meeres und das Kaspische Meer selbst (A. leptodactylus var. caspicus) sowie ein völlig isoliertes Gebiet östlich des Aral-Sees.”) A. pachypus — wie A. leptodactylus var. caspicus eine reine Brackwasserform - besie- delt das Schwarze und Kaspische Meer. Unter diesen pontokaspischen Formen bewohnt A. astacus colchicus ein kleines, völlig isoliertes Areal im oberen Rion-System (Kaukasus) östlich des Schwarzen Meeres. 3. Überlegungen zur Besiedlungsgeschichte 3.1 Voraussetzungen Bei dem nachstehend wiedergegebenen Versuch einer raumzeitlichen Rekonstruktion der Evolution der europäischen Astaciden sind folgende Voraussetzungen wichtig: ?) Diese Populationen wurden bisher als eigene Art A. kessleri betrachtet; es handelt sich aber höchstwahrschein- lich lediglich um eine Varietät von A. leptodactylus (s. o., 1) (ALBRECHT 1980). 66 1. Die ursprüngliche holozäne Verbreitung, wie sie im Abschnitt 2 rekonstruiert wurde. 2. Die wenigen fossilen Zeugnisse einer temporären Süßwasser-Invasion im Alttertiär Frankreichs und Mittel-Europas und einer ebenfalls temporären präglazialen Besiedlung Englands. 3. Ein morphologisch-biochemisch begründeter Stammbaum der europäischen Astaciden. Daten über die Biotopansprüche bestimmter Arten und über natürliche Bastardierungen. 5. Neuere Ergebnisse der paläogeographischen Forschung. 32 Weil Fossilbelege ganz weitgehend fehlen, kommt Punkt 5 wesentliche Bedeutung zu. Es erscheint berechtigt, paläogeographische Ergebnisse in größerem Umfang heranzuziehen, weil die einschlägige Forschung in Südost- europa gerade in den vergangenen zehn Jahren große Fortschritte gemacht hat. Ihre oft überraschenden Resultate sind z. T. noch gar nicht im Zusammenhang überdacht oder mit älteren Untersuchungen verglichen worden. Man kann jedoch davon ausgehen, daß über die Grundzüge der Entwicklung der Paratethys, wie sie vor allem von SENES (1960, 1961, 1969) erarbeitet wurden, Einigkeit besteht. Sie wurden in jüngster Zeit durch Tiefseebohrungen im Mittelmeer und Schwarzen Meer bestätigt (HsU 1972, 1978). Natürlich sind verschiedene Einzelphasen und lokale Entwicklungen auch heute noch ungeklärt, doch lassen sich die großen Schritte der europäischen Flußkrebsevolution mit dem Schicksal der Para- tethys im Neogen verbinden. Zur Ergänzung müssen lediglich einige paläogeographische Ergebnisse der Eiszeitforschung hinzugezogen werden. Nimmt man die paläogeographischen Ereignisse von Neogen und Pleistozän zusammen, so ergeben sich jedenfalls genügend Möglichkeiten für artbildende Separation (geographische Isolation) von Fluß- krebspopulationen und nachträglichen Barrieren-Fortfall unter Entstehung von Sympatrie. 3.2 Der Übergang Meer — Süßwasser im Tertiär a) Die temporäre Süßwasser-Invasion im Paläogen Abb. 3: Europa im Paläogen: Entwicklung im Mittel-Eozän (n. BRINKMANN/KROMMELBEIN 1976); 1 (Pariser Becken), 2 (Geiseltal, Halle): Regression im Mittel-Eozän, Transgression im Oligozän; a: marın epikontinentale Entwicklung. ; 67 Tab.l: Gliederung und Schichtenfolge des Tertiär in Europa (n. BRINKMANN/KRÖMMELBEIN 1976; Miozän n. STEININGER et al. 1976). Beginn vor x Gliederung Mill.Jahren Beginn vor Sn wen] 3 i c A 18 Ob, Astium Mill.Jahren Mediterran Zentr,Paratethys Pliozän Az e rekern e Zanclium 5 ® Unt. Tabanium 12 onen Pannonium & m Serravallium ° Sarmatium © ER, Mittl, Miozän zZ 15 18 Langhium Badenium Karpatium Burdigalium Ottnangium oe - => Unt, Eggenburgium Ob, Chattium r = ey Aquitanium ügerium Oligozän 22,5 - 24 Mittl, Rupelium Und» Latdorfium 37,5 3 Ob, Priabonum © — 60 en Bartonium & N Lutetium :Q Unt, Ypresium 3348 iz) Obe® S Mittl. Thanetium A Paläozän na Montium Danium 65 Die Vorfahren der Flußkrebse waren zweifellos Meeresbewohner, die wahrscheinlich den heute noch marinen Nephropsiden (besonders Nephrops). ähnlich sahen und wie diese auf die im Paläozän ausgestorbenen Erymiden zurückgehen. Die ältesten Fossilfunde von europäischen Flußkrebsen aus limnischen Sedimenten gehören in das Paläogen. Es handelt sich um Astacus edwardsi van STRAELEN, 1928 aus dem Pariser Becken (Paläozän: Thanetium) und A. spec. BEURLEN, 1938 aus dem Geiseltal (Eozän: Lutetium). Der mittel- und westeuropäische Raum war damals einem mehrfachen Wechsel von Transgression und Regression der Tethys unterworfen. Die Süßwasserlebensräume des Pariser Beckens und des Geiseltales (Abb. 3: 1 und 2) waren jeweils ausgesüßte Restseen einer Regression, wo A. edwardsi und A. spec. passiv zurückblieben und sich an das Süßwasser anpaßten. Bei der nächsten Transgression aber wurden diese Lebensräume wieder zer- stört. Der ganze Prozeß vom Beginn der Regression bis zur erneuten Überflutung dauerte jeweils nur wenige Millionen Jahre. Daß im Paläogen zweimal unabhängig Vorfahren der Flußkrebse in Europa sich an das Leben im Süßwasser anpassen konnten — und das in jeweils recht kurzer Zeit - zeigt, daß spätestens seit Beginn des Tertiärs die physiologische Präadaptation zur Gewöhnung an Süßwasser vorhanden war, so daß es lediglich geeigneter geographischer Verhältnisse bedurfte, um eine dauerhafte Besiedlung zu erreichen. Die geologischen Vorgänge, die dazu führten, begannen aber erst im Miozän mit der allmählichen Einengung der Tethys und der Entstehung der Paratethys. b) Die Bedingungen für eine dauerhafte Besiedlung Wenn Flußkrebse im Zuge von Regressionen in aussüßenden Restseen ehemaliger Meeresgebiete entstehen, so liegt der Schluß nahe, daß die rezenten europäischen Flußkrebse überlebende Zeugen des letzten großräumigen Vorgangs dieser Art in Europa darstellen. Damit richtet sich das Augenmerk auf die bereits erwähnte Paratethys. 68 Dieses nördliche Nebenmeer der Tethys, das sich ursprünglich vom Rhone-Becken über die nordal- pine Vortiefe, das Wiener Becken, die Ungarische Tiefebene (Pannonisches Becken), die untere Donau (Dazisches Becken) und das Pontokaspische Becken bis über den Aral-See hinaus erstreckte, war bis ins Ottnangium (Unteres Miozän, Tab. 1) noch breit zur Tethys geöffnet (s. u. Abb. 5, a). Die euro- päische Tethys hatte ihrerseits damals noch breite Verbindungen mit Atlantik und Indopazifik. Gegen Ende des Ottnangiums, d. h. vor ca. 19 Millionen Jahren, führte die Drift der Afrikanischen Platte nach Norden dazu, daß die Verbindung der Tethys mit dem Indischen Ozean geschlossen wur- de. Durch den Aufprall der Afrikanischen Platte auf den Asiatischen Kontinent bildeten sich die Al- pen, die Dinariden, die Griechischen Berge und das Taurus-Gebirge (S-Türkei). Diese Kette entste- hender Gebirge leitete die Trennung der Paratethys von der mediterranen Rest-Tethys ein. Damit be- gann die Eigengeschichte der Paratethys und ihr allmählicher Zerfall, der erst an der Wende Mio- zän/Pliozän vor ca. 5 Millionen Jahren einen gewissen Abschluß erreichte (s. u. Abb. 6, b). Ein Vergleich der Paratethys-Karten (Abb. 5 und 6) mit dem holozänen Verbreitungsmuster der re- zenten Astaciden (Abb. 2) läßt - abgesehen von den westlichen Arealen — weitgehende Entsprechun- gen erkennen. Vor einer Übersetzung der holozänen Verteilung in dieraumzeitlichen Bedingungen der Paratethys muß jedoch zunächst auf die Verwandtschaftsverhältnisse unter den rezenten europäischen Flußkrebsarten eingegangen werden. 3.3 Die Verzweigungssequenz des Astaciden-Stammbaums Aus morphologischen und z. T. biochemischen Befunden, die an anderer Stelle mitgeteilt wurden (ALBRECHT 1980; ALBRECHT & von Hacen 1981), ergibt sich der in Abb. 4 wiedergegebene Stammbaum der europäischen Astaciden. Er läßt erkennen, daß A. astacus infolge einer frühen Abspaltung den vier übrigen Arten allein gegenübersteht. A. astacus verbindet sehr ursprüngliche Merkmale mit einer Po- pulationsdifferenzierung, die bereits unterartliches Niveau erreicht hat. Man kann drei morphologisch gut definierbare Unterarten unterscheiden: A. astacus astacus, A. a. balcanicus und A. a. colchicus. Die beiden letztgenannten sind morphologisch am ursprünglichsten. Die vier übrigen Arten (A. pachypus, A. leptodactylus, A. pallipes und A. torrentinm) müssen sich nach einer kurzen gemeinsamen Evolutionsstrecke in zwei Linien aufgespalten haben, nämlich in die Vorfahren der beiden Artenpaare A. pachypus-A. leptodactylus und A. pallipes-A. torrentinm. Das erstgenannte Artenpaar ist A. astacus am ähnlichsten geblieben. Diese Ähnlichkeit kommt einmal in zahlreichen morphologischen Symplesiomorphien zum Ausdruck, andererseits in der Tatsache, daß A. leptodactylus und A. astacus nicht nur im Laborexperiment, sondern auch im Freiland bei sekun- därer Intergradation gelegentlich bastardieren (Cukerzıs 1964). as pa le pl to Abb. 4: Stammbaum-Entwurf für die europäischen Astaciden (n. ALBRECHT, H. & V. HAGEN, H. ©. 1981); as: A. astacus, le: A. leptodactylus, pa: A. pachypus, pl: A. pallipes, to: A. torrentium. 69 Die Ähnlichkeit der Arten A. astacus, A. leptodactylus und A. pachypus sowie ihre bedeutende Körpergröße könnten darauf zurückzuführen sein, daß alle drei relativ lange in ihrem ursprünglichen Milieu geblieben sind, das man als marin bis brackig bezeichnen müßte. A. pachypus isttypischerweise noch heute eine reine Brackwasserform, A. leptodactylus lebt gegenwärtig wenigstens im Kaspi-See im Brackwasser, und A. astacus offenbarte im Experiment eine erstaunliche Brackwassertoleranz: 20%90 auf unbestimmte Zeit (HERRMANN 1931). Demgegenüber sind A. pallipes und A. torrentinm viel stärker an das Leben im Süßwasser ange- paßt, wobei offenbar A. torrentinm mit verschiedenen morphologischen Spezialisierungen die Ex- tremform darstellt (ALsrecHt 1980). Die Populationsdifferenzierung hat bei diesen beiden Arten ebenso wie bei dem Artenpaar A. pachypus-A. leptodactylus noch nicht das Niveau von Unterarten erreicht. Man kann nur Einheiten von infrasubspezifischem Rang (Varietäten oder Formen) anerken- nen. Insgesamt stellt die Verzweigungssequenz des mitgeteilten Stammbaums ein zeitliches Schema dar, das man bei der Suche nach Beziehungen zwischen holozäner Artenverteilung und Paratethys-Gliede- rung berücksichtigen muß. 3.4 A. astacus als ‚‚Altschicht“ Wann und auf welche Weise sich A. astacus von dem gemeinsamen Vorfahren der übrigen Arten trennte, ist wohl kaum noch erschließbar. Eine erste Unterteilung der Paratethys im frühen Karpatium (vgl. Tab. 1) könnte sich noch im marinen Milieu im Sinne dieser ersten Populationsdifferenzierung ausgewirkt haben. Damals (Abb. 5, b) zerfiel die Paratethys in einen zentralen Bereich, nämlich Pan- nonisches Becken (pa) und Karpathensee (ka), und einen östlichen Bereich, das Pontokaspische Becken (pk). (Die westlichen Paratethys, d. h. Rhone-Graben und nordalpine Molasse, waren zu dieser Zeit längst verlandet.) Seit der Wiedervereinigung der beiden Bereiche im unteren Badenium (Abb. 5, c) hätten dann zwei getrennte Flußkrebsarten nebeneinander in der Paratethys gelebt und sich in unterschiedlicher Weise weiterdifferenziert. Denkalternativen zur Entstehung von A. astacus sind: 1. Die marine Astacıiden-Fauna der Paratethys bestand von Anfang an aus zwei getrennten Arten. 2. A. astacus blieb bis in das obere Pontium ein Bewohner der Tethys und ‚‚floh“ erst vor der großen Austrocknung des Mittelmeeres (s. u.) durch die Verbindungskanäle (Abb. 6,a) in die von den Ge- schwisterarten bewohnte Paratethys. Auf jeden Fall ist A. astacus einmal im Gesamtbereich der Paratethys verbreitet gewesen; das lassen die Areale der einzelnen Unterarten erkennen, die vom Ohrid-See (A. astacus balcanicus) bis zum Rion östlich des Schwarzen Meeres (A. a. colchicus) reichen. Die rezente, z. T. deutlich reliktäre Ver- breitung veranschaulicht aber zugleich, daß A. astacus die unterlegene ‚‚Altschicht“ darstellt, die sich nur auf zweierlei Weise behaupten konnte: isoliert in kleinen peripheren Arealen (Ohrid-See und obe- rer Rion; s. u. 3.5) oder in konsequenter Sympatrie (1. w. mit A. torrentinm; s. Abb. 2). Möglicher- weise ist auch die ın der Literatur widersprüchlich beschriebene und unklare Form A. pylzowi SKORI- Kov, 1908 aus einem isolierten Gebiet westlich des Kaspi-Sees eine periphere Reliktpopulation der Alt- schicht. 3.5 Die Entstehung der vier übrigen Arten Die weitere Aufspaltung des Astaciden-Stammbaums läßt sich wesentlich leichter bestimmten pa- läogeographischen Konstellationen zuordnen, als es bei A. astacus möglich ist. Die beiden Artenpaare A. pallipes-A. torrentiunm und A. pachypus-A. leptodactylus kann man an- hand ihrer holozänen Verbreitung (Abb. 2) zwanglos mit dem zentralen bzw. östlichen Bereich der Paratethys (Abb. 6, a) in Zusammenhang bringen. Der zentrale Bereich (hauptsächlich vom Pannoni- schen Becken gebildet) hat eine lange Süßwassertradition, die schon im Pannonium eingeleitet wurde und paßt damit auch in dieser Hinsicht zu dem Artenpaar A. pallipes-A. torrentinm, dessen Morpho- 70 Abb. 5: Die Entwicklung der Paratethys im Mittleren Miozän (n. Angaben von HsU 1978; SENES 1969; STEININ- GER etal. 1976); ka: Karpathensee, pa: Pannonisches Becken, pk: Pontokaspisches Becken. a) Ottnangium, b) Kar- patium, c) unteres Badenium, d) oberes Badenium; vgl. Tab. 1. logie eine längere limnische Evolutionsstrecke nahelegt (s. o.). Der östliche Bereich, das Pontokaspi- sche Becken, behielt einen brackigen Charakter. Es ist denkbar, daß dieser Milieu-Unterschied bereits zu einer Zeit separierend wirkte, als beide Be- reiche noch in Verbindung standen (Abb. 6, a). Damit wäre bereits im oberen Pontium die Scheidung in einen pannonischen und einen pontokaspischen Ahn vollzogen. Die weitere Aufspaltung dieser bei- den Ahnformen hängt dann wahrscheinlich mit dem ‚‚Auslaufen“ der Paratethys in das Mittelmeer und ihrem Zerfall in einzelne Restgewässer zusammen. zu —ıy De. 3 ||? Abb. 6: Die Entwicklung der Paratethys an der Wende Miozän/Pliozän (n. Angaben von HsU 1978; SENES 1969; STEININGER et al. 1976); 1: marin, 2: brackig, 3: Süßwasser. a) oberes Pontium, b) Miozän/Pliozän. Betrachten wir zunächst die paläogeographischen Freignisse: Im oberen Pontium (= Messinium; vgl. Tab. 1) wurde das Mittelmeer vom Atlantik isoliert, da sich aus tektonischen Gründen die Straße von Gibraltar schloß. Weil die großen Flüsse aus Mittel- und Ost-Europa von der Paratethys abgefan- gen wurden und dort zu einer immer stärkeren Aussüßung führten, mußte das Mittelmeer völlig aus- trocknen (’messinian event‘, ’salinity crisis‘; vgl. RusciErı 1967; Hsv et al. 1977; Por 1978). Von der Paratethys her wuchs nun das Gefälle zum ausgetrockneten Mittelmeer derart, daß sich durch Erosion mehrere Kanäle bildeten, durch die Süßwasser in das Mittelmeerbecken abfloß und dort zur Bildung einzelner oligohaliner Seen führte (Abb. 6, a). Es gab mindestens drei solcher Kanäle: Einer führte durch Jugoslawien in das Adriatische Becken, ein zweiter durch die Morava/Vardar-Senke durch Ma- kedonien in das Adriatische und Ägäische Becken, ein dritter durch den Bosporus. Die Existenz eines vierten Kanals durch Bulgarien ist noch nicht ganz geklärt (vgl. SONNENFELD 1974). Hsv (1978) hält den Ohrid-See für einen Rest des makedonischen Kanals. Mit hoher Sicherheit aber dürfte die noch heute bestehende Verbindung zwischen Vardar und Morava auf diesen Kanal zurückzuführen sein. Das Abfließen in das ausgetrocknete Mittelmeer führte jedenfalls am Ende des Miozäns zum endgül- tigen Zerfall der Paratethys: Vom Pannonischen Becken blieb ein kleinerer Süßwassersee in der Unga- rischen Tiefebene, der Karpathensee, durch den die Ur-Donau in das Schwarze Meer floß und der wahrscheinlich erst im Quartär verlandete (Hsu 1978), und der Ohrid-See. Das Pontokaspische Bek- ken aber zerfiel in das Schwarze und Kaspische Meer und den Aral-See, drei bis zum Beginn des Quar- tärs voneinander isolierte Brackwasserbecken (s. o. 2, c). Am Übergang vom Miozän zum Pliozän brach nun die Straße von Gibraltar wieder durch, und das Mittelmeer wurde innerhalb kurzer Zeit mit Wasser aus dem Atlantik gefüllt, das bis in das Schwarze Meer transgredierte (Abb. 6, b). Die Appenin-Halbinsel — vor der pontischen Austrocknung noch Meeresboden der Tethys — wurde erstmals nicht überflutet und blieb seither landfest. Die Situation im oberen Pontium (Abb. 6, a) ist wahrscheinlich der Ausgangspunkt für die Abspal- tung von A. pallipes von der mit A. torrentinm gemeinsamen Ahnform. Der erwähnte nördliche 72 (trans-Jugoslawische) Abflußkanal der Paratethys bot Gelegenheit zur Durchquerung der weitgehend ausgetrockneten Adria und zur Einwanderung in italienische Flüsse. Die Wiederauffüllung des Mit- telmeeres isolierte dann A. pallipes von den östlichen Populationen, die sich mit einem Verbreitungs- zentrum in der Ungarischen Tiefebene bzw. im Karpathenbogen und Jugoslawien zu A. torrentium entwickelten. A. pallipes wäre demnach im nordwest-adriatischen Raum entstanden. Das in einer früheren Arbeit (ALBRECHT i. Druck) vermutete Zentrum im Rhone-Becken läßt sich aus morphologischen Gründen nicht aufrechterhalten. Der westliche Mittelmeerraum kommt als Ursprungszentrum auch deshalb nicht in Frage, weil dann nicht zu erklären wäre, warum die Iberische Halbinsel und die Balearen von A. pallipes nicht besiedelt wurden. Wahrscheinlich ist A. torrentium seinerzeit durch den makedonischen Kanal, eine weitere Abfluß- rinne der Paratethys (Abb. 6, a), nach Makedonien gelangt. Sofern der im frühen Pliozän entstandene Ohrid-See wirklich der Rest einer westlichen Verzweigung dieser Rinne ist, lag auch er auf dem Wan- derweg von A. torrentium. Eigenartigerweise hat sich jedoch die erwähnte Unterart von A. astacus (nämlich A. a. balcanıcus) erhalten. Das Austließen der Paratethys nach Westen ergab nun auch im östlichen Bereich günstige Bedingun- gen für eine Artaufspaltung. Kaspisches und Schwarzes Meer bildeten sich seit der Wende Mio- zän/Pliozän als getrennte Restseen der ‚‚entwässerten‘‘ Paratethys aus. Zu der rezenten Verbreitung der Flußkrebse im Pontokaspischen Raum (Abb. 1 u. 2) paßt am besten die Vorstellung, daß sich im Schwarzen Meer A. pachypus und im Kaspischen Meer A. leptodactylus entwickelte. 3.6 Die post-tertiäre Entwicklung Man kann annehmen, daß sich während des Pliozäns, d. h. in einem Zeitraum von ca. 3 Millionen Jahren, die vier Arten A. pallipes, A. torrentinm, A. pachypus und A. leptodactylus und wohl auch die drei Unterarten von A. astacus ausformten. Das Pleistozän sorgte dann für sekundäre Überlappungen der Areale von A. pallipes und A. torren- tium bzw. A. pachypus und A. leptodactylus, wobei diese Formen ihren inzwischen erreichten Art- charakter unter Beweis stellten. Darüberhinaus legte das Pleistozän eine ‚‚Startlinie‘‘ für die nordwärts gerichtete postglaziale Ausbreitung der Flußkrebse in Europa fest. Die sekundäre Gebietsüberlagerung bei A. pallipes und A. torrentium ist sehr wahrscheinlich auf die Elster-Kaltzeit (Mittel-Quartär) zurückzuführen. Während dieser Kaltzeit kam es zur größten Vergletscherung Europas (WoLDstEpr 1969). In den gewaltigen Eismassen war so viel Wasser gebun- den, daß der Meeresspiegel allgemein um etwa 200 m absank. Für das Mittelmeer spricht man von der Römischen Regression, die dazu führte, daß das Adriatische Becken größtenteils trockenlag (Abb. 7, b). In dem ausgetrockneten Becken trafen sich die Flußsysteme Mittel- und Nord-Italiens und der Dalmatinischen Küste Jugoslawiens (BoseLLmı 1971; WoLDpstept 1958). Bringt man damit die rezente Verbreitung von A. pallipes in Jugoslawien in Beziehung, so zeigt sich eine erstaunliche Übereinstimmung (Abb. 7, b). Die Verbreitung reicht im Süden genauso weit wie die Austrocknung der Adria während der Römischen Regression. Wenn man bedenkt, daß A. pallipes heute entlang der gesamten Adriaküste in Gewässern lebt, die untereinander keine Verbindung haben, so legt sich nahe, daß A. pallipes durch die Flußverbindungen der ausgetrockneten Adria wanderte und auf diese Weise in das Areal von A. torrentium eindrang. Die beiden Arten scheinen in Dalmatien völlig unvermischt nebeneinanderzuleben. Möglichkeiten für einen wechselseitigen Faunenaustausch zwischen Kaspi-See und Schwarzem Meer bestanden während des Pleistozäns mehrfach. Die Manytsch-Niederung wurde mindestens dreimal überflutet, zunächst im frühen Pleistozän (Tschauda/Apscheron und Alteuxinus/Baku) und dann nochmals im Jung-Pleistozän (Kangarat/Atel) (Brınkmann/KROMMELBEIN 1976; Caspers 1957; Erınc 1954; WoLpstepr 1958, 1969). A. leptodactylus drang in das Gebiet des Schwarzen Meeres ein und A. pachypus in den Kaspi-See — in welcher Reihenfolge, läßt sich nicht mehr ermitteln. Im allgemeinen fand inzwischen eine Bio- 73 topaufteilung statt; A. leptodactylus bewohnt die Zuflüsse der beiden Meere, A. pachypus die Meere selbst. Nur im Kaspischen Meer besteht auch eine Brackwasserform von A. leptodactylus, die bereits im Abschnitt 2.3 erwähnte kaspische Varietät. Die einzige Transgression des Kaspischen Meeres nach Osten ist aus der Weichsel-Kaltzeit bekannt. Nur dabei kann A. leptodactylus nach Turkestan ver- frachtet worden sein, wo die Art jenseits des Aral-Sees vorkommt und als A. kessleri SCHIMKEWITSCH, 1886 beschrieben wurde. b) Abb. 7: Zum Einfluß des Pleistozäns auf die Verbreitung der Astaciden. a) Europa während der Weichsel-Kaltzeit (südliche Grenze des Dauerfrostbodens und Vereisung n. Angaben von POSER 1974), b) Der Adriatische Raum während der Römischen Regression (Elster-Kaltzeit) (n. Angaben von BOSELLINI 1971 und WOLDSTEDT 1958); 1: südliche Grenze des Dauerfrostbodens, 2: Vereisung, 3. A. pallipes, 4: A. torrentium, 5: A. astacus, 6: ponto- kaspische Formen, 7: Meer, ’?’: Verbreitung unsicher. 74 Einige letzte Überlegungen sollen der Frage gelten, bis zu welcher Grenzlinie die Flußkrebse durch die Vereisung des Pleistozäns nach Süden abgedrängt wurden. Für die Feststellung dieser ‚‚Startlinie“ für die postglaziale Nordausbreitung der Flußkrebse ist naturgemäß die letzte Kaltzeit (Weichsel- bzw. Würmglazial) ausschlaggebend (Abb. 7, a). Daß Flußkrebse in den vereisten Gebieten und in der näheren Umgebung des Eises nicht existieren konnten, liegt auf der Hand. Die entscheidende Frage ist, ob sie in dem anschließenden Tundrengürtel überdauern konnten. Es ist also zu prüfen, welche geographischen und klimatischen Bedingungen während der Weichsel-Kaltzeit in den eisfreien Gebieten Mittel- und West-Europas herrschten. Die Arbeiten von Poser (1947, a, b) zeigen, daß ganz Mittel-Europa und große Teile West- und Ost-Euro- pas während dieser Zeit von Dauerfrostboden bedeckt waren (Abb. 7, a). Poser (1947, a) kommt zu dem Ergebnis, daß in diesen Gebieten die Temperatur im Jahresmittel -2°C (im Sommer max. +10°C, im Winter bis -14°C) betrug. Die maximalen Auftautiefen im Sommer lagen bei 40 bis 400 cm (Poser 1947, b). Damit ist klar, daß die Nordgrenze der Flußkrebse während der letzten Vereisung mit der Südgrenze des Dauerfrostbodens zusammenfiel (Abb. 7, a). Das rezente natürliche Vorkommen von Flußkreb- sen nördlich dieser Linie (s. Abb. 2) ist also das Ergebnis einer postglazialen Einwanderung. A. torrentinm und A. astacus wanderten im wesentlichen das Donau-System aufwärts. A. lepto- dactylus drang vom Schwarzen und Kaspischen Meer aus nordwärts vor. Sofern A. pallipes auf natür- lichem Wege nach Großbritannien gelangt ist, konnte diese Art damals Südengland erreichen, denn es bestanden postglaziale Stromverbindungen zwischen Frankreich und England. Die Britischen Inseln waren seit dem Tertiär bis vor etwa 6000 Jahren mit dem Festland durch eine Landbrücke verbunden. Die Flüsse Süd-Englands trafen sich mit dem Ur-Rhein, mit Seine, Soemme, Authie und Cauche (THIENEMANN 1950). Bisher nicht lösbar ist die Frage, in welchem Umfang Flußkrebse bereits vor dem Pleistozän, also im Tertiär, oder in den Warm-Zeiten des Pleistozäns vorübergehend in den Bereich des späteren Dauer- frostbodens vorgedrungen waren. Dazu ist zu sagen, daß es aus den interglazialen Warm-Zeiten eine Fülle fossiler Süßwasserablagerungen gibt, die das ganze Spektrum der Süßwassertierwelt zeigen (THIENEMANN 1950), die aber nicht den geringsten Hinweis auf Flußkrebse enthalten. Die einzige Aus- nahme bilden die unsicheren Funde von A. pallipes aus England (s. o., 2.3). Diese ersten Einwanderer (ob zu A. pallipes gehörig oder nicht) konnten jedoch unmöglich die Eis- zeit in England überstehen, da die Britischen Inseln teils vereist waren und teils zum Gebiet des Dauer- frostbodens gehörten (Abb. 7, a). Literatur ALBRECHT, H. 1980: Untersuchungen zur Evolution und Systematik der europäischen Flußkrebse und ihrer Ver- wandten. — Dissertation, Marburg/Lahn, 219 pp. — — (im Druck): On the origin ofthe Mediterranean crayfishes. -Quaderni dell’Istituto di Tecnologia della Pesca (Ancona). — — &H.O. v. HAGEN 1981: Differential weighting of electrophoretic data in crayfıshes and fiddler crabs (De- capoda: Astacidae and Ocypodidae). - Comp. Biochem. Physiol. 70B: 393-399 ALDROVANDI, U. 1642: De animalibus exanguibus reliquis quatuor; Lib. II, De Crustatis, IV: de gammaro, seu Astaco fluviatili, S. 44-47, Bologna. Bass, H. 1925: Spanische Süßwasser-Dekapoden. -— Senckenbergiana 7: 206-209 BELL, A. 1920: Notes on the later Tertiary Invertebrata. - Ann. Rep. 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BER ERBRE BET UI TMEEHTEUN | (ı. 30 7480 ı u "nahe Bere Di Hi \ 1 * Ei hal, di A ı N a br} a u nahe B| are ART, | r Ti. LACH 17 NE] ask Be k \ N arerbet EIyTEr “A 5 ame; BR ki Es r . m a 5 = E) BE Bi aiTe u FONE ein De an Zn ® 2 Da 1 R Au: ae en Te ji Ba ws kiumaiıbseet re mar 5 a | y. | es > I i an iM SPIXIANA 6 | 1 | 79-81 | München, 1. März 1983 | ISSN 0341-8391 Parapsectra mendli n. sp. (Diptera, Chironomidae) aus dem Allgäu, Bayern Von Friedrich Reiss Zoologische Staatssammlung München Abstract The new Tanytarsini species, Parapsectra mendlıi n. sp., is described as male adult. Type locality is the vegetation around a forest spring near Kempten, Bavaria. The spring is the possible habitat ofthe up to now unknown immatu- res. Aus der artenarmen Tanytarsini-Gattung Parapsectra Reiss, 1969 sind bisher 5 westpalaearktisch verbreitete Arten, P. chionophila (Edwards), P. nana (Meigen), P. styriaca (Reiss), P. uliginosa Reiss und P. wagneri Siebert, bekanntgeworden(Reiss, 1969, 1971, 1982). Die sechste Art, P. mendli fügt sich in allen Merkmalen gut in das Gattungskonzept ein. Zwei weitere noch unbenannte Arten sind dem Autor aus dem amerikanischen Bundesstaat Maine bekannt, wodurch sich die vermutete ho- larktische Verbreitung der Gattung bestätigt hat. Die inzwischen beschriebenen Jugendstadien von drei Parapsectra-Arten (nana, styriaca, uliginosa) besiedeln bevorzugt Quellen, Quellflüsse und Bachoberläufe sowie stark durch Grundwasser beein- flußte Kleingewässer, wobei jedoch niemals größere larvale Besiedlungsdichten oder gar Massen- entwicklungen beobachtet wurden. Daher zählen Parapsectra-Arten auch in Imaginalfängen zu den selten auftretenden Chironomiden. So enthielt z. B. die Gesamtemergenz der Chironomiden im hessi- schen Breitenbach in den Jahren 1971-1973 (SıEBERT 1980) unter 320013 Individuen nur 49 Individuen von P. wagneri. Ihre niedrigen Abundanzen, in Kombination mit sehr geringer Sammeltätigkeit an Kleinbiotopen, wie etwa an Quellen und deren Abflüssen, ließen die Vertreter der Gattung Parapsec- tra Raritäten in der heimischen aquatischen Entomofauna bleiben. Parapsectra mendli n. sp. Imago C: Flügellänge 1,9-2,1 mm (n = 9) Körperfärbung in alkoholfixiertem Zustand braun. Vittae dunkelbraun, getrennt, Postnotum eben- falls dunkelbraun. Antenne: Mit 13 Flagellomeren. AR = 0,47-0,64 (M = 0,59; n = 9). Kopf: Augen nackt. Stirnzapfen fehlen. Thorax: Acrostichalborsten reichen bis zum Antepronotum. 3 Praealarborsten. Scutellumborsten einreihig stehend. Flügel: Distale Hälfte recht dicht, basale Hälfte schütter mit Makrotrichien bestanden. Beine: Vordertarsen nicht gebartet. LR = 1,14-1,30 (M = 1,22; n = 9) Vordertibia mit einem kurzen Sporn. Kämme der Mittel- und Hintertibien ungespornt. Distalteil des Metatarsus der Mittelbeine mit 3-10 Sensilla chaetica. Länge der Beinglieder in um: 79 Fe Tı Ta; Ta; Ta; 134 Tas P, 900 660 810 430 320 250 130 Pıı 840 740 360 220 170 120 100 Pin 1040 920 560 340 260 170 120 Hypopyg (Abb. 1): Analtergitbänder im ganzen Verlauf getrennt. Die 2-3 Analtergitborsten zwi- schen den Analtergitbändern stehend. Lateralzahn vorhanden. Analspitze lang, spitz dreieckig und di- stal sehr spitz zulaufend. Analkämme lang und mittelhoch (Abb. 1a), fast das Ende der Analspitze er- reichend. Anhang 1 schlank dreieckig, distal leicht fingerförmig verschmälert und lateral mit etwa 5, distal mit 2-3 Makrotrichien. Anhang la schlank und lang, jedoch die Mediankontur des Anhangs 1 nicht überragend. Anhang 2 gerade, distal leicht angeschwollen. Anhang 2a kurz (etwa 27 um) und ge- rade, distal mit Löffelborsten bestanden. Gonostylus relativ kurz, nur wenig länger als der Anhang 2 (letzterer gemessen entlang der Mediankontur). 100um HK Abb. 1: Parapsectra mendli. Hypopyg dorsal. a) Analspitze lateral. 80 Imago 9, Puppe und Larve: Unbekannt. Differentialdiagnose: P. mendli unterscheidet sich in Hypopygmerkmalen von den übrigen Arten der Gattung. Die lang dreieckige Analspitze läuft distal sehr spitz zu, während sie bei den anderen Ar- ten kürzer und distal stumpf gerundet ist. Der Anhang 1 ist im Distalteil fingerförmig verschmälert, eine Merkmalsausprägung, die vergleichbar nur noch bei P. styriaca auftritt. Der Anhang la ist sehr lang und dünn, während er bei den übrigen Arten entweder ganz fehlt, kürzer und/oder breiter ist. Von der insgesamt ähnlichsten Art P. nana unterscheidet sie sich zusätzlich durch einen beträchtlich kür- zeren Gonostylus und relativ längere Anhänge 2, die distal leicht verdickt sind. Ökologie und Verbreitung: Die CO’ Imagines sind nur vom locus typicus bei Kempten bekannt. Ver- mutlich leben die Larven und Puppen in einem Helokrenenbereich. Material: Locus typicus ist die Randvegetation eines in einem Fichtenforst gelegenen Helokrenenbe- reichs bei Wegscheidel (950 m NN), einem kleinen Weiler 7 km westlich von Kempten im Allgäu. Die Helokrenen entwässern zu einem nahegelegenen Bach. 1 ©’ Imago wurde am 30.4.1978, 14 weitere C’ Imagines am 16.4.1981 von H. Mendl gekeschert. Der Holotypus, 1 © Imago vom 16.4.1981 sowie 5 Paratypen befinden sich in der Zoologischen Staatssammlung München. Je 1 weiterer Paratypus ist am Britischen Museum in London, dem Zoologischen Museum der Universität Bergen und in der Ca- nadıan National Collection in Ottawa deponiert. Die Typusexemplare liegen als Euparal-Dauerpräpa- rate vor. Das restliche Material ist alkoholfixiert. Die Art ist dem Finder und verdienten Entomologen Dr. Hans Mendl, Kempten, gewidmet. Systematische Bemerkungen Die Nachuntersuchung des Typenmaterials von Parapsectra wagneri ergab, daß auch diese Art 14 und nicht, wie in der Beschreibung (SIEBERT 1979) angegeben, nur 11 Antennenglieder besitzt. Die ent- sprechenden korrigierten AR-Werte sind 0,37 und 0,54. Demnach besitzen alle Parapsectra-Arten, mit Ausnahme der brachyceren Art P. uliginosa, die normale Zahl von Antennengliedern. Literatur Reıss, F. 1969: Die neue, europäisch verbreitete Chironomidengattung Parapsectra mit einem brachypteren Art- vertreter aus Mooren (Diptera). - Arch. Hydrobiol. 66: 192-211 — — 1971: Parapsectra chionophila (Edw.), eine dritte Art der Gattung aus Europa (Diptera: Chironomidae). — Gew. Abwäss. 50/51: 79-82 — — 1982: Beschreibung der Puppe von Parapsectra styriaca (Reiss) nov. comb. (Diptera, Chironomidae). — Nachrichtenbl. bayer. Entomol. (im Druck). SIEBERT, M. 1979: Description of Parapsectra wagneri sp. n. (Diptera: Chironomidae) from Schlitz (Schlitz studies on productivity no. 33). — Aquat. Insects 1: 103-105 — — 1980: Die Emergenz der Chironomiden im Breitenbach 1969-1973. Schlitzer produktionsbiologische Stu- dien (44). - Arch. Hydrobiol, Suppl. 58: 310-355 Anschrift des Verfassers: Dr. Friedrich Reiss, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 Angenommen am 25.10.1982 81 SPIXIANA | 6 | 1 | 83-85 | München, 1. März 1983 ISSN 0341-8391 Pericompsus striatopunctatus sp. nov. aus dem brasilianischen Amazonasgebiet (Coleoptera, Carabidae, Bembidiinae) Von Martin Baehr Zoologische Staatssammlung München Abstract Pericompsus striatopunctatus sp. nov. is described from Brazil. Apparently, this species is widely distributed in the central and western Amazonian basin. In dem von Dr. E. J. Fittkau (München) in den Jahren 1960-1963 in Brasilien gesammelten Material befindet sich auch eine neue Pericompsus-Art, die im Folgenden beschrieben wird. Holotypus: O’, Brasilien, Rio Madeira, Unterlauf 20 km unterhalb der Mündung, 10. IX. 1960, leg. E. J. Fittkau (INPA, Manaus). Paratypen: Brasilien; 1? vom gleichen Fundort wie der Holotypus, 10.IX. 1960; 19 Rio Madeira, Unterlauf bei Parana Madeirinha, 11. IX. 1960; 10° Rio Solimöes, b. Punta Periquitos, 15. IX. 1961; 19 Rio Solimöes, Igarape Amataurä, 27. VIII. 1961; 19 Rio Solimöes, Ilha Jucara, 3. IX. 1961; alle leg. E. J. Fittkau (Zoologische Staatssammlung München). Abb. 1: Pericompsus striatopunctatus sp. nov., Habitus. Abb. 2: Pericompsus striatopunctatus sp. nov., Aedeagus des Holotypus. 83 Beschreibung des Holotypus: Länge: 2,82 mm, Breite: 1,18 mm, Länge des Halsschildes: 0,5 mm, Breite des Halsschildes: 0,72 mm; Verhältnis Breite/Länge des Halsschildes: 1,44. Färbung: Holotypus nicht ausgefärbt. Gelbbraun, Spitze der Elytren geringfügig heller, weißlich- gelb, Punktstreifen hell bräunlich, hinter der Mitte eine bräunliche Quermakel, die etwa das 3. Viertel der Elytre seitlich jeweils bis zum 6. Streif ausfüllt. Auch das 1. Intervall vor und hinter der Makel ge- bräunt (Abb. 1). Unterseite von Thorax und Abdomen braun, Abdomenspitze heller. Unterseite des Kopfes hell. Beine, Antennen und Palpen hellgelb, Antennen vom 4. Glied ab geringfügig dunkler. Kopf nicht ganz so breit wie der Halsschild, Augen groß und vorgequollen. Stirnfurchen mäßig tief, verlaufen in regelmäßiger Kurve bis zum Hinterrand der Augen. Fühler erreichen die Elytrenbasis, mittlere Glieder gut doppelt so lang wie dick. Halsschild knapp 1,5mal so breit wie lang, herzförmig. Seiten vor den rechtwinkligen Hinterecken kräftig ausgebuchtet, Seiten im letzten '/, parallel verlaufend. Vorderrand gerade abgestutzt, Vorder- ecken verrundet. Hinterrand bogenförmig abgerundet, vor den Hinterecken leicht abgeschrägt. Basal- furche tief, bogenförmig, kräftig punktiert. Beide Lateralborsten vorhanden, die vordere im 1. Drittel. Flügeldecken breit oval, zu den Schultern schräg abgerundet, mäßig gewölbt. 1.-6. Streif vorhan- den. 2. und 3. Streif vorn weit, die übrigen schmaler von der Basis abgesetzt. Auch der 4. Streif nicht mit der Basis in Verbindung. Nur der 1. Streif erreicht das Elytrenende, ist aber im letzten Viertel sehr schwach ausgebildet. Die Streifen 2-6 enden am Hinterrand der Elytrenmakel. Alle Streifen bestehen aus sehr groben, vertieften Punkten. Zwischenräume zwischen den Punkten in Längsrichtung deutlich schmaler als der Punktdurchmesser. Streifen nach hinten deutlich vertieft, die Intervalle daher ge- wölbt. 8. Streif kräftig eingedrückt. Subhumeralgruben dicht beieinander. Tiefe Grube im 8. Streif am Ende des 1. Drittels vorhanden, greift auch auf den 7. Zwischenraum über. Spitzenstreif sehr kurz, wenig deutlich. 2 Dorsalpunkte im 3. Zwischenraum, der vordere im 1. Drittel, der hintere kurz hin- ter der Mitte der Elytre im vorderen Bereich der Makel. Die ganze Oberseite, besonders auf den Elytren, mit deutlicher isodiametrischer Mikroskulptur. Außenkante der Elytren nicht gesägt und auch nicht kurz behaart. Hinterflügel vorhanden, voll ausge- bilder. Aedeagus (Abb. 2): Besonders ausgezeichnet durch den etwas nach rechts gedrehten, stark einge- krümmten und hakenförmigen Apex, der P. striatopunctatus von allen bisher bekannten Arten (ERWIN 1974) deutlich unterscheidet. Variation: Länge: 2,65-2,91 mm, Breite: 1,12-1,22 mm (6 Ex. gemessen). Färbung: 2 Ex. sind voll, 2 Ex. nicht ganz ausgefärbt. Im Unterschied zum Holotypus ist die Grundfarbe der ausgefärbten Tiere ein helles Gelbrot, die Makel auf den Flügeldecken ist tief braunschwarz, die Spitzen der Elytren sind hellgelb. Bei den nicht voll ausgefärbten Tieren ist die Makel hellbraun, aber dunkel umrandet. Beine und Antennen sind auch bei ausgefärbten Exemplaren weißgelb, die Antennen distal merklich etwas dunkler. Die Unterseite ist bis auf die letzten Segmente tiefbraun bis schwarz. Körperform und Zeichnung der Elytren sind bei allen Exemplaren sehr gleichartig, der Aedeagus ist auch beim zweiten ©? identisch. Verbreitung: Zentrales Amazonien um und westlich Manaus (Abb. 3). Fundumstände: Alle Exemplare stammen aus Lichtfängen am Flußufer oder auf Booten im Bereich des mittleren Amazonas (Solimöes) und des unteren Madeira. Über die spezielle Lebensweise ist daher nichts bekannt. Der Fangzeitraum war sehr begrenzt: Ende August bis Mitte September; zur Zeit des niedrigsten Wasserstandes. Diskussion: Die sehr großen und tiefen Mentalgruben, die punktierte Basalfurche am Pronotum, sowie die kräftig punktierten Streifen der Elytren und die lebhafte Färbung und Zeichnung kennzeich- nen die neue Art als Angehörigen der Gattung Pericompsus Leconte innerhalb der Tachyina. Wegen der tiefen Gruben im 8. Streif gehört die Art in die Untergattung Pericompsus s. str. nach der Eintei- lung von Erwın (1974). Nach den von Erwin in seiner Bestimmungstabelle benutzten technischen Merkmalen wäre P. striatopunctatus entweder unter Nr. 46 bei P. alcimus Erwin bzw. P. andinus 84 20 BETZ VS Abb. 3: Pericompsus striatopunctatus sp. nov., Verbreitungskarte. (Jensen-Haarup) oder, da das verwendete Merkmal (Größe der Gruben im 8. Streif) nicht ganz eindeu- tig ist, unter Nr. 48 bei P. acon Erwin bzw. P. elegantulus (Laf.) einzureihen. Von all diesen Arten unterscheidet sich P. striatopunctatus durch den Bau des Aedeagus, die Elytrenzeichnung und die sehr grobe Punktierung, außerdem jeweils noch durch spezielle Merkmale, wie: unbehaarte und nicht ge- sägte Schultern, kräftige Mikroskulptur, schwach entwickelten Spitzenstreif. P. striatopunctatus scheint, trotz der geringen Anzahl der Funde, weitüber das zentrale und westli- che Amazonien verbreitet zu sein, dort aber nur in unmittelbarer Nähe der großen Ströme vorzukom- men. Aus diesem Bereich sind im Vergleich zu den westlichen und nordwestlichen Randgebieten Ama- zoniens bisher erstaunlich wenige Pericompsus-Arten bekannt geworden. In verschiedenen Fällen sind die amazonischen Arten auch nur von einzelnen Fundorten nachgewiesen. Ob diese recht sporadi- schen Funde nur auf der mangelhaften Kenntnis und Durchforschung Amazoniens beruhen oder wirk- lich die faunistische Armut dieses Teiles von Südamerika widerspiegeln, ist beim gegenwärtigen Stand unserer Kenntnis noch nicht zu klären. Die Verbreitung der Art legt jedoch die Vermutung nahe, daß sie auf die nährstoffreicheren ‚‚Varzea‘“-Gebiete (Fırrkau 1971) beschränkt ist. Literatur Erwin, T. L. 1974: Studies of the subtribe Tachyina (Coleoptera: Carabidae: Bembidiini), Part II: A review ofthe New World - Australian genus Pericompsus Le Conte. — Smithson. Contr. Zool. 162, 1-96 FITTKAU, E. J. 1971: Ökologische Gliederung des Amazonas-Gebietes auf geochemischer Grundlage. — Münster. Forsch. Geol. Paläont. 20/21, 35-50 Anschrift des Verfassers: Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung München, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 Angenommen am 5.11.1982 85 - r . ee B ” “2 “u kai a B: ; [ “m Viel x gi i augen, 47 wu ie Es ah v; = InEz a ale u 1 ar ® eh? ur Ai u di 5 j Y L u, Run Eur ne & Ber DR Fe R Su iz Br Ey u ren En R £ sach No MG 110 {Be th A . a ee ae 1% i j RG >. nn : r rn f Du RR Mu er ne u Balz FM h Ih land \ Mar Pr Bu DR 4 Biden 4 | 2 Br i ae DE ee 2 Ze; rer Bee u Pe ia in EEE Br an ARTE ar In Le ei; un, ae 5 Er en ; Zr t Se u a EM Me ne A\73 a URAN AUT NR En ie Be [ nl a Ir Pre. AmR BR Nr Me Ru als: Bi ah a un, ih A a | Be Bene IR, 18% EUR Ca i PA. RN UNTEN, ir h ‚. sh f Bann j AR 5 Ki FE LAN m Raum: Yi RN u a hi 2 h e. g\ "4 s er a Pi 5 v U) nee F 2 A ri “ bi t AR u et 4: u al Be De I 6% IR DA Ba .n DR BO All IKB De en KB PR Fir en ni 7 MR { . i Br $ DE x SE ae F Ki ) RL, nr y a ur IM Br f Bety \ ann Er I AN ne I u oh nl, De iR 5 A u FR 7 ar Ar R Kin KA: ne (bie Me BBRRn Ita Mb I PR f NL en BERN SR EM Krale a Be . Fila en Fr PII \ ” v rY En 3 Be u 3 Br Ae g af u: Ka Ya ‚ an Im lH Tee wir Es = ser U Bay, Dr; a - aa x i GE Ean ELUN DR NH nr. Bde i 1 ua u I a I a Pi iR Ei E ae, u ul opener Er u " | Tas Wr a na an ee NIE Khan BL . Ba ERROR a ajle Aare 4 RN EL FINE BE. m ER Nr er en ERTARIS va Kite h ei) lb A >08 Ba “REN Di ü Re ing ir u Da HR B Ve X, & In EB War, fi nr RN RN er; Far Ben Y B [BE en ir u # Br E (0 re 7; Be He, en art vr ei » MN le Kalb de N “ Wr Leil, a u f iz u Hi hr 4 e F = U die Y Ä 2% T nn ae alone aa Aue ea a Me Lie Fr Br ur ur . % . D * Er oo. ” h As ü 2 | j Jo ® 4 Lara I se Die ee ne are Fi R JE IN ' Aa ol u - u © er 2 N u & n Faläria SE Ze zn 2 il IR . Ber Areal „ N er Tabl j 1 Be ZN Fe RE RT Te Zr En se er Ka er RD KM Pr REN wi LE Bu YA Br DRIA e. N Me iR M Pine Nucı 4 Wi u kun “ de N i u | en. dei Re Br Du Aarberg ir TE “ ai ar aller hr DD E.2 AS PN {M Ba Bahr Er r | FW, Kar Aa AN Mi Ban ey FI 7, . & $ a u 4 Din 4 z un er 24 BER e MR a 1 a; % ar ve 3 nn Ka s m: e = R . ar Ze u - 62 Ds ee; u , 5 s R Fr ö ar 4% . ur Zn = a I e. r. Inge Bu u = u f . - up 2 Banph “ Rah 5 has Fa a ANEEK) Ar ” sh Pr di u A = ale DE B ' | uf Bu e— i a Dr A Luc Ba Bi Are Ins Asa A up e see Ha Dd ac w RER ran = 2, ‚Li hend ar u Bar e Di Be 0 SU ar ar v l = « 7 Pr en Ka: Denn Ei Zu ER A a u br an RN! ah Tee Ti 2 Ar % a en 7 “ . h “ er HE, rt‘ Be er BER AR Ben j j ir ch a Ze 4 el Bar ii Il vr Rh, I ah - En u ö RR Big: * u | \ We ß Mriddar: A Wr} vu , A An din; ler er ir roh ur er En au u . pr rn u 5 Be 4% rer RE Ge 4% er M u Rn IE 20 As le een Bu 2 u 5 2a Me im Ds si DL Bi EU E 5 LER A: 5 u . u NIE E ee ah Be nn Br er u ri SR um Treltuchen Reg IR Zu Pra) el Se Mir er, ao 1 Aa ah HIST . PP 5 Br I I re a u Dr anna bag br oT: hen a 5 4 “ u . F ‚ va DR 4 i a w U Eis „a Demenz u ey elle ’ #8 Kg, . "= 1 Abe Ki + ER Er 2 u P. . ruht | De j u 2 Dr u . R . U ö u ' Aut f 5 . . % ir B Ir D u [B" Aran u u 2 SPIXIANA | 6 | 1 87-91 München, 1. März 1983 ISSN 0341-8391 Nehmen die Straßenverkehrsverluste Einfluß auf die Bestandsentwicklung des Igels (Erinaceus europaeus)? Von Josef Reichholf Zoologische Staatssammlung München Abstract Is there an Influence ofthe Traffic-caused Road Mortality on the Population Dynamics of the European Hedgehog (Erinaceus europaeus)? The high losses of Hedgehogs by traffic on the roads suggest an influence on the population development. But this assumption has not been proved and may be questioned by the fact, that no significant decline of Hedgehog num- bers killed on the roads could be observed. New data from the main road from Munich to Passau in Southern Bava- ria indicate, that it is indeed very likely the road mortality which causes the breakdown of local populations in small villages where Hedgehog stocks are small too. They can be exterminated for several years. This may be concluded from the fact, that the variance of Hedgehog numbers found killed by traffic from year to year is well above the aver- age in the small villages, but remains below in the larger ones which dispose of populations large enough to sustain the losses. The general trend is set by these larger villages (and smalltowns) which may act as a permanent reservoir for the re-population of the small villages. Traffic losses, therefore, can reduce or even exterminate local populations of the Hedgehog. 1. Einleitung Die hohen Verluste an Igeln, die vom Straßenverkehr verursacht werden, werfen natürlich immer wieder die Frage auf, ob sie sich nicht doch langfristig auf die Erhaltung dieser Art auswirken könnten. Fünfjährige Untersuchungen an der Trasse der Bundesstraße 12 von München nach Passau ergaben al- lerdings keinen rückläufigen Trend der allgemeinen Bestandsentwicklung, die möglicherweise von den Straßenverkehrsverlusten hinreichend gut angezeigt wird. Aber überschlagsmäßige Berechnungen lie- ßen zumindest für kleine Dörfer die Annahme einer negativen Beeinflussung nicht unwahrscheinlich erscheinen (REICHHOLF & Esser 1981). Das Datenmaterial reichte noch nicht aus, um die Annahme zu überprüfen. Zwei weitere Untersuchungsjahre lassen dies nun zu. 2. Material und Methode Die Art der Registrierung der Straßenverkehrsverluste an Igeln auf der Trasse derB 12 von München nach Bad Füssing (Niederbayern), einer Distanz von 150 km, wurde bereits ausführlich dargelegt (REICHHOLF & Esser |. c.). Der Materialumfang konnte durch die Hinzunahme der Jahre 1981 und 1982 erheblich erweitert werden, wobei sich jedoch an der Kontrollfrequenz der Gesamtstrecke nichts än- derte. Es wurde aber versucht, so gut es ging, auch Alt- und Jungigel voneinander zu unterscheiden. Für die Auswertung wurde das Material in zwei Gruppen getrennt, die Dörfer von weniger als 1 km Durchfahrtstrecke und solche von mehr als 1 km. Die Verluste in diesen Gruppen wurden für jedes Jahr und jedes Dorf getrennt behandelt, d. h. es wurden die Mittelwerte und die zugehörigen Varıan- zen über die sieben Untersuchungsjahre gebildet. 87 Schließlich wurden die Witterungsbedingungen noch in die Auswertung einbezogen. Dabei erhiel- ten nur die Funde frischtoter Igel den Hinweis, ob es in der Nacht vor der Kontrolle trocken war oder geregnet hatte. 3. Ergebnisse 3.1 Verluste von Alt- und Jungigeln Das spätherbstliche Nebenmaximum, das sich in der jahreszeitlichen Verteilung der Igelverluste ab- zeichnet (REICHHOLF & Esser |. c.) wird offenbar von einem erheblichen Anteil junger Igel verursacht. Dies deuten die Werte für 1981 und 1982 an (Tabelle 1). Mit zunehmender Annäherung an den Winter steigt die Aktivität der Jungigel an, so daß sie verstärkt dem Straßenverkehr zum Opfer fallen. Jahr Monat Ber FEVZEENZFVEE VAT VIII IX x XI Summe ad. 4 9 6 B2 30 11 7 1 7 107 1981 juv. - - - - - - 1 - 6 7 ad. - er 232 23 8 6 6 6 95 1982 Du ® 3 So 31 % - Anteil juv. o o o o o 14 Bear 19 Tabelle 1: Anteil der Jungigel an den Straßenverkehrsverlusten in den Jahren 1981 und 1982 (B 12, München-Bad Füssing) 3.2 Regenabhängigkeit der Verluste Für 228 Igelfunde wurden die Bedingungen in der Nacht vorher notiert. Es ergab sich eine Verdopp- lung der Verlustrate nach nasser Nacht in der Gesamtbilanz, aber mit Schwankungen von Monat zu Monat. Insbesondere anhaltende Trockenphasen, wie 1982 im September, können hier die Werte mo- difizieren. Tabelle 2 stellt die Befunde zusammen. Aus ihnen läßt sich ableiten, daß wegen der langen Trockenphasen im Sommer und Herbst 1982 die Gesamtverlustquote an Igeln wahrscheinlich niedri- ger ausfiel, als zu erwarten gewesen wäre. Die Annahme, daß Igel nach feuchter Nacht doppelt so häu- fig als nach trockener überfahren werden, ist gut begründet. Sie steht sicher mit der Nahrungssuche ım Zusammenhang, denn bei feuchtem Wetter kriechen insbesondere Regenwürmer und Schnecken auf die Straßen. Monat ıIıl/IV v vı vII VIII IX X - XII Summe nasse Nacht 11 18 47 42 16 1 15 150 trockene Nacht T 8 Dal, 16 6 12 2 78 Tabelle 2: Häufigkeit überfahrener Igel nach Regen 3.3 Igelverluste in Abhängigkeit von der Siedlungsgröße Kleine Dörfer und die Randbereiche größerer Siedlungen bringen.die mit weitem Abstand höchsten Verlustraten. Sie liegen mit 5,0 bzw. 5,3 überfahrenen Igeln pro Kilometer und Jahr achtmal höher als in der offenen Flur und übertreffen die Kernbereiche größerer Siedlungen um das mehr als Zehnfache. Von diesen Abschnitten sollten daher die stärksten Einflüsse auf die Igelbestände ausgehen, falls die verkehrsbedingten Verluste populationsdynamisch tatsächlich wirksam werden. Denn auf nur knapp 9% der Strecke konzentrierten sich 86% der Igelverluste (REICHHOLF & Esser 1981). Tabelle 3 gliedert daher die Daten für 10 Siedlungen mit weniger als 1 km Durchfahrtstrecke (der B 12) und für fünf mit über 1 km bzw. mit größeren, nicht von Durchfahrstraßen tangierten, für Igel geeigneten Siedlungen auf. 88 I: Kleinere Siedlungen Ortsbezeichnung 1976 Tan 78 79 80 8 82 Mm Varianz Parsdorf o o o o 4 1 3 Aloal 2.4 Neufahrn 5 8 3) 3 1 1 1 ep DS Aitersteinering o o o 1 2 3 a 1648) Hohenlinden 3216 4 3 9 6 3416230929 Weiding 1 o o o 1 o 1 o.4 023 Teising 1 a 1 4 lo 4 2 392 Sal Marktl-Ost 4 7 5 1 9 2 2 4.o 7.4 Erlach 1 8 2 1 1 o o RS} GT. Prienbach 3 2 o o at 3 1.6 1.4 Malching 6 12 2 5 4 zo 9.7 Summe aa 5 en en nr ar are II. Größere Siedlungen Ortsbezeichnung 1976 Tu, 78 79 80 8 82 m Varianz Stadtrand München 2 3 4 3 5 3 3 3.3 0.8 Anzing 3 2 s) 4 5) 5 3 Yo 1.1 Forstinning- Schwaberwegen E 5 2 (0) 5 9) 5 3.4 Brgl! Mühldorf 16 MEILE org sezlg Marktl $ 5 BD 1 5 2 3 Dre: 1.8 28 29 28 19 30 29 Zeilen: 11.8 * Werte hochgerechnet - Errichtung von Igelschutzzäunen 1981 (!) Tabelle 3: Entwicklung der jährlichen Igelverluste in Siedlungsbereichen unterschiedlicher Dimensionen Aus diesen Werten geht klar hervor, daß die Varianz der Werte in kleineren Orten erheblich größer als das Mittel ist und in größeren Orten umgekehrt weit darunter bleibt. In den größeren Orten trat außerdem nur einmal ein allerdings etwas zweifelhafter Nullwert (1979, Schwaberwegen) auf, denn mindestens zwei Igel wurden nur knapp außerhalb des 100-m-Grenzbereiches in diesem Jahr gefun- den, die man genauso gut zu dieser langgezogenen Siedlung hinzurechnen hätte können. Die Varianz würde dann auf 7,6, also fast auf ein Viertel des Mittelwertes absinken. Die kleineren Siedlungen wei- sen dagegen 15 Nullwerte auf, obwohl die Gesamtsummen an überfahren gefundenen Igeln für beide Kategorien praktisch gleich groß sind. Das gilt auch für die Gesamtstrecken, die sich für die Summen der kleinen und der größeren Siedlungen ergeben. Hohe Anteile von Nullwerten (über 20%) und Va- rianzen, die sehr viel größer als die Mittel sind, charakterisieren daher die kleinen Siedlungen. Sie sind wohl als entsprechend starke Bestandsschwankungen beim Igel zu interpretieren. Im Falle von Mühldorf ist natürlich ein erheblicher Rückgang durch die Anlage langer Igelschutz- zäune einzurechnen, welche die Verlustquote von durchschnittlich 11,1 pro Jahr auf jeweils nur 2 Igel 1981 und 1982 herunterdrückten. Außerdem äußern sich im Gesamttrend mehrjährige Bestandsschwankungen, die bei den kleinen Siedlungen stärker in Erscheinung treten, als in den größeren (Kompensationseffekt der größeren Po- pulationen). Abb. 1 zeigt diese Schwankungen für den Bereich der kleinen Siedlungen. 89 Erinaceus europaeus 60 2 AN i ne x x 197262 277.778 2.797 80 Abb. 1: Mehrjährige Bestandsschwankungen beim Igel nach Daten von 11 kleineren Dörfern an der Bundesstra- ße 12 von München nach Bad Füssing (Straßenverkehrsverluste) 4. Diskussion Auch nach zwei weiteren Untersuchungsjahren läßt sich keine rückläufige Gesamttendenz für den Igelbestand anhand der Verluste auf derB 12 erkennen. Unter Einbeziehung der Verminderung durch den Igelzaun im Bereich von Mühldorf, die anhaltenden Trockenphasen der Witterung 1982 und des Ausfallens der täglichen Fahrten während der Woche zwischen Anzing und München in den letzten beiden Jahren ergibt sich folgende Wertereihe (Tabelle 4): Jahr 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 Zahl der Igel 148 170 154 lol 154 135 165 Tabelle 4: Entwicklung der Gesamtverluste an Igeln auf der Bundesstraße 12 von 1976 bis 1982 Großflächig gesehen beeinflußt die Straßenmortalität daher den Igelbestand offenbar nicht. Doch für die örtlichen Populationen trifft dies zu. Hier unterliegen die Igelbestände offenbar erheblich grö- ßeren Schwankungen; ja es kommt jahrweise direkt zum Erlöschen. Die in Kleinsiedlungen festgestell- ten, sehr hohen Verlustquoten von 5 Igeln pro Kilometer und Jahr übersteigen wahrscheinlich die Re- produktionsrate und nehmen daher doch nachhaltigen Einfluß auf die Bestandsentwicklung. Die hohe Zahl von Nullwerten stützt diese Interpretation ebenso wie die hohen Varianzen und das ungleich aus- geglichenere Verhalten der Bestände in den größeren Siedlungen. Am stärksten dürften die wandern- den Igel auf der Suche nach Winterquartieren oder junge, die noch nicht genügend Fettreserven auf- bauen konnten, betroffen sein. Die Möglichkeit, über Igelzäune die Verkehrsverluste herabzudrük- ken, sollte daher - nachdem sie sich in der Praxis bereits bewährt hat- besonders in kleineren Siedlun- gen genutzt werden, wo auch keine so langen Strecken zu zäunen wären. 90 Literatur REICHHOLF, J. & J. ESSER (1981): Daten zur Mortalität des Igels (Erinaceus europaeus), verursacht durch den Stra- ßenverkehr. - Z. Säugetierkunde 46: 216-222 Anschrift des Verfassers: Dr. Josef H. Reichholf, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1B, 8000 München 19 Angenommen am 25.11.1982 91 SPIXIANA | 6 | 1 | 93-96 | München, 1. März 1983 ISSN 0341-8391 Buchbesprechungen m . WILLOCK, C. (Hrsg.): Das Große ABC des Fischens. Ein Lehrbuch für das Angeln auf Süßwasser- und Meeresfi- sche. —- Aus d. Engl. übertr., bearb. u. für d. dt. Ausg. erw. von Heinz Günther Jentsch. 5. Aufl./bearb. u. erg. von Georg Peinemann. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1982. 298 S., 225 Abb., davon 40 farbig, im Text und auf 8 Farbtafeln. Der ‚Willock“ liegt als anregendes, nach Form und Inhalt neuartiges Lehrbuch bereits in5. Großauflage vor. In 3 Hauptabschnitten, denen jeweils knappe Erläuterungen der gebräuchlichen Fachausdrücke und der zu Grund- ausrüstung gehörenden Geräte vorangestellt sind, werden in alphabetischer Reihenfolge die im Süßwasser lebenden Fried- und Raubfische, die Salmoniden sowie die Fische des Meeres behandelt. Für jeden Fisch werden Aussehen und ähnliche Arten, Vorkommen und Verhalten in den verschiedenen Jahreszeiten, ferner die zum Fang geeigneten Köder und Geräte sowie die Technik und Taktik des Angelns beschrieben. Hinweise auf deutsche, österreichische und englische Rekordfänge vervollständigen die nützlichen Angaben. Weralsoz. B. auf den Barsch angeln möchte, braucht nur im Süßwasserteil unter Barsch nachzuschlagen und zu lesen, was erzu unternehmen und beim Fang die- ses Fisches zu beachten hat. Von besonderem Wert erweist sich dabei das reiche Bildmaterial: Insgesamt 185 in- struktive Textabbildungen sowie 40 farbige Fischdarstellungen auf 8 Tafeln. Nützlich ist auch eine kurzgefaßte Einführung in die Naturgeschichte der Fische, die mit den biologischen Voraussetzungen vertraut macht, auf die sich letzlich alle im Buch gegebenen Fang- und Verhaltenshinweise stützen. Weil ein einzelner heute nicht mehr sämtliche Angelmethoden und -geräte gleich gut beherrschen und kennen kann, ist das Buch, unter der Leitung von Colin Willock, aus der Zusammenarbeit mehrerer Experten entstanden, von denen jeder auf seinem Gebiet über außergewöhnliche Kenntnisse und Erfahrungen verfügt. Auch die5. Auflage ist wieder bearbeitet und ergänzt worden. Das gilt vor allem für die aktualisierten, u. a. auch Testergebnisse aus ‚‚Fisch und Fang‘ auswertenden Gerätehinweise, mögen sie z. B. den Dorschknaller und Twi- ster mit den entsprechenden Fangmethoden betreffen wie zuvor schon das Rapfenblei, den Wackelschwanz oder den Flötenloch-Schwimmer. Auch die bundesdeutschen Rekordfischangaben entsprechen wieder dem neuesten Stand. E. Terotal 2. BURTT, E.H. jr. (ed.): The behavioral significance of color. - Garland STPM Press, New York & London, 1979. 456 S., 86 Schwarzweißabb., 19 Tab. Dieser Band ist das Ergebnis eines Symposiums, das von der Animal Behavior Society im Juni 1977 veranstaltet wurde und das den Einfluß von Färbungen und Zeichnungen auf das Verhalten von Tieren zum Inhalt hatte. Der Themenkreis ist weit gespannt; er umfaßt die physikalischen Grundprinzipien und physiologischen Funktionen von Tierfärbungen - insbesondere Färbung und Zeichnung von Wirbeltieren - ebenso, wie die verschiedenen Mög- lichkeiten der Photorezeption oder die Bedeutung der Färbung für Tierkommunikationen. Jeder Einzelbeitrag, es sind insgesamt 19 Fachaufsätze, ist mit einem ausführlichen Literaturverzeichnis versehen. Abgerundet werden die einzelnen Themengruppen durch die Wiedergabe von Abschlußdiskussionen. Die Spezialisierung der Beiträge ist hoch, aber wer sich einen Überblick über die physikalisch-physiologischen Grundlagen von Tierfärbungen in Ver- bindung mit ihren Auswirkungen auf das Verhalten verschaffen will, der sollte nach diesem Buch greifen. U. Gruber 3. HAMMEN, L. VAN DER: Glossaire de la terminologie acarologique (Glossary of acarological terminology). Vol. H. Opilioacarıda. - Dr. W. Junk B. V. - Publishers, The Hague 1976. 137 S. Der vorliegende Band ist der zweite aus einer Reihe von insgesamt 9 geplanten Bänden, deren Ziel es ist, eine Prä- zisierung und Vereinheitlichung im Gebrauch der acarologischen Terminologie herbeizuführen. Vorgesehen ist ein allgemeiner Teil, dem 8 Spezialteile - für jede Milben-Ordnung einer - folgen sollen. In Band II sind in bezug auf die Opilioacaridı 350 Termini, sowie 200 dazu synonym gebrauchte Bezeichnungen erfaßt und in französischer Sprache erläutert und definiert. 93 Mehrere Anhänge bieten zusätzliche Informationen, so. z. B. eine Liste der gebräuchlichen Abkürzungen durch Buchstaben, Zahlen und symbolische Zeichen. In einer Art Wörterbuch sind englische, französische und deutsche Fachausdrücke einander gegenübergestellt. Tabellen geben einen Überblick über die Segmentierung und die ver- schiedenen Körperanhänge der Opilioacariden. 31 zeichnerische Abbildungen und9 REM-Aufnahmen zeigen De- tails der äußeren Morphologie der Entwicklungsstadien und Adulten; 12 Portraitfotos stellen berühmte Opilio- acarologen vor. Hiakechiter. 4.SMIT, C. J.; VAN WIJNGAARDEN, A.: Threatened Mammals in Europe. - Ed. by the European Committee for the Conservation of Nature and Natural Resources, Council of Europe. Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesba- den, 1981. 259 S., 36 Verbreitungskarten. Das Buch, das vom Europarat in Straßburg in Auftrag gegeben wurde und als Supplementband zum ‚‚Handbuch der Säugetiere Europas“ (herausgegeben von NIETHAMMER und KRAPP) erscheint, behandelt 36 Säugetierarten, de- ren Bestand in Europa gefährdet ist. Inhaltliches Kernstück ist die Darstellung der früheren und jetzigen Verbrei- tung der behandelten Arten in Europa (einschließlich seiner Randbereiche wie O-Grönland, Spitzbergen, N-Afri- ka, Anatolien und Teilen Kleinasiens), wobei Gründe des Bestandsrückganges diskutiert, bestehende Schutzmaß- nahmen erläutert und notwendige vorgeschlagen werden. Dieselbe Thematik wird in dem ebenfalls 1981 erschienenen Buch von E. NOWAK: ‚‚Die Säugetiere der Länder der Europäischen Gemeinschaft“ (Kilda-Verlag) behandelt, dort aber wesentlich ausführlicher und konkreter, z. B. mit Nennung spezieller Gesetzeswerke, die in den einzelnen Staaten zum Schutz der Säugetierarten bestehen. Während NOWAK ausführliche Informationen zu Fragen des Artenschutzes vermittelt, bietet das Buch von SMIT und VAN WIJNGAARDEN nur einen sehr allgemeinen Überblick über Bestandstrends und Maßnahmen des Säugetier- schutzes. Die Verbreitungsangaben für die entsprechenden Arten sind in den systematischen Bänden des Handbuches - je- denfalls in den bisher vorliegenden Bänden 1 und 2/I- mindestens ebenso ausführlich, m. E. sogar informativer, da dort auch Randpunkte des Areals genannt werden, so daß spätestens bei Vorliegen aller Bände des Handbuches die- sem Supplementband nur geringe Bedeutung beizumessen sein dürfte. Es fragt sich, ob es sinnvoll und notwendig war, dieses Buch als Supplementband zu der hervorragenden Handbuchreihe von NIETHAMMER und KRAPP er- scheinen zu lassen. RenKerarft 5. NIEVERGELT, B.: Ibexes in an African Environment. Ecology and Social System of the Walia Ibex in the Simen Mountains, Ethiopia. — Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, 1981. 189 S., 40 Abb. Als Ergebnis eigener Beobachtungen schildert der Autor Ökologie und Soziobiologie des Abessinischen oder Walia-Steinbocks (Capra ıbex walie) in den Semienbergen Äthiopiens. Besonderes Augenmerk wurde auf die An- passung dieser Tierart an den afroalpinen Lebensraum gerichtet, dessen Geographie, Klima und Vegetation in der Einleitung ausführlich dargestellt werden. Durch direkte Sichtbeobachtungen, die durch die Topographie des Are- als ermöglicht wurden, konnten ökologische Faktoren wie Standortwahl, Gruppengröße und -struktur, Altersauf- bau, Fortpflanzungsrate und Nahrungspflanzen ermittelt werden. Unter dem Gesichtspunkt der Nischentrennung zwischen ähnlichen Konkurrenten werden die Ergebnisse mit vergleichbaren Daten von Klippspringer und Gelada verglichen. Wie der Autor im Schlußkapitel feststellt, ist der Bestand des Walia-Steinbockes durch die zunehmende Zersiedlung des Semiengebirges gefährdet, wodurch die umfangreiche und detaillierte Darstellung der Ökologie dieser Tierart besondere Bedeutung gewinnt. R. Kraft 6. AUFFENBERG, W.: The Behavioral Ecology ofthe Komodo Monitor. — University Presses of Florida, Gainesvil- le, 1981. 406 S., zahlreiche Fotos, Zeichnungen, Diagramme und Tabellen. Das Angebot einer derart ausführlichen Monographie über eine einzige, wenn auch recht eindrucksvolle Repti- lienart — hier über den riesigen Komodowaran - im Gewande eines gewöhnlichen Sachbuches ist wohl nur im engli- schen Sprachraum möglich. Schon im Kapitel der Erforschungsmethoden fühlt sich der Leser gefesselt und ist ge- spannt auf die Ergebnisse dieser Forschungen. Sie werden ihm präsentiert in den weiteren Kapite!n über die Mor- phologie, die Verbreitung, die Ökologie, die Aktivität, Demographie, Fortpflanzung, Ernährung und Nahrungs- aufnahme, die Parasiten, und sie führen schließlich zu den Fragen des heutigen Populations-Status, der Bedrohung und der Schutzmöglichkeiten des immer seltener werdenden Komodowarans. Der Text wird anschaulich gemacht durch eine Fülle von Fotos, Strichzeichnungen, Diagrammen und Karten, wobei letztere durch ihre klare Über- sichtlichkeit vorbildlich sind. In 10 Appendices werden Zusatzinformationen zur Methodik, zur Namensgebung, 94 zur vegetationskundlichen Zusammensetzung der Lebensräume und zur Kennzeichnung der im Text benutzten Ortsnamen vermittelt. Das Literaturverzeichnis von 14 Seiten besticht durch seine Ausführlichkeit. Ein lesenswer- tes Buch, das den Fachmann, den Studenten wie auch den interessierten Laien gleichermaßen anspricht. U. Gruber 7. CURRY-LINDAHL, K.: Das große Buch vom Vogelzug. - Übersetzt u. bearb. vonE. u. E. BEZZEL. Verlag Paul Pa- rey, Berlin —- Hamburg 1982. 208 S. mit 19 Tab. und 25 Abb. Dem Autor ist eine Gesamtdarstellung des Phänomens des Vogelzuges auf dem heutigen Wissensstand gelungen, die den Ornithologen, Zoologen und Naturwissenschaftler wie den interessierten Laien gleichermaßen beeindruckt und hervorragend informiert. Nach einleitenden Kapiteln zur Geschichte der Beobachtung des Vogelzuges und zu den Methoden der Erforschung dieser faszinierenden Erscheinung werden die Entstehung des Vogelzuges, seine verschiedenen Erscheinungsformen und schließlich eine Fülle von Beispielen aus der Alten und Neuen Welt darge- stellt. Die Besonderheiten des Vogelzuges über den Weltmeeren, Verdriftungen zwischen den Kontinenten und die Konzentration des Vogelzuges auf bestimmte Zeiträume und Zugstraßen schließen die Beschreibung des Phäno- mens ab. Die folgenden Kapitel erörtern den heutigen Stand der Klärung des Wie und Warum. Auslöser, Orientie- rung, Navigation, Zeitorientierung, Einzel- und Schwarmzug, Geschwindigkeit, Höhe und Dauer, endogene und exogene Beeinflussung sind nur einige der wichtigsten Stichworte. Den Übersetzern lag ein nach dem ersten Erscheinen (1975) ergänztes englisches Manuskript des Autors vor. Der rasche Fortschritt der Erkenntnisse machte jedoch weitere Änderungen und Bearbeitungen bis zu teilweisen Neu- fassungen erforderlich, die von E. BEZZEL bestens besorgt werden konnten. - Dem Autor wie den Übersetzern und Bearbeitern ist für ihre Mühe zu danken. Dem zu dem hervorragend ausgestatteten Werk eine schnelle Verbreitung zu wünschen, hiefße Eulen nach Athen tragen. Qualität wirbt für sich selbst. L. Tiefenbacher 8. Resultats des campagnes MUSORSTOM, I. Philippines (18-28 Mars 1976). - Editions de O.R.S.T.O.M. avec le concours du Mus&um National d’Histoire Naturelle. Collection Mem. O.R.S.T.O.M.no. 91, Paris 1981. 558 S. mit zahlreichen Abb. und Tab. Der vorliegende Bericht stellt in 21 Beiträgen die Ergebnisse der kurzen, trotzdem jedoch recht erfolgreichen Ex- pedition der R.V. ‚‚Vauban“, die vom Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, und O.R.S.T.O.M. (MUsoR- STOM) im Gebiet der Philippinen zwischen Luzon, Lubang und Mindoro organisiert wurde, dar. Erstes Ziel dieser Expedition war es, weitere Exemplare der 1908 (R. V. Albatross, USA) in dieser Region gefangenen und 1975 be- schriebenen Neoglyphea inopinata (Crustacea), eines ‚lebenden Fossils“, zu fördern, was auch gelang. Die 56 Fänge brachten darüber hinaus eine bedeutende Aufsammlung mariner Organismen aus diesem bisher wenig er- forschten Gebiet. Der Band enthält hierzu eine erste Liste der geförderten Fische, von denen die Lophiidae und Chaunacidae bearbeitet sind, ferner eine erste Liste der Brachyura (Crustacea). Von den Crustacea liegen die Bear- beitungen der Decapoda (Portunidae, Stenopodidea, Pontoniinae, Alphaeidae), der Isopoda (Bopyridae), Mysida- cea und Pantopoda vor. Weiterhin sind die Mollusca (Polyplacophora, Bivalvia), die Echinodermata (Crinoidea [I- socrinidae]), Holothuroidea, Asteroidea und Ophiuroidea), die Bryozoa und Brachyopoda bearbeitet. Eine Reihe von Erstbeschreibungen in nahezu allen Gruppen werden vorgestellt. - Dieser Expeditionsbericht ist für Meeres- biologen aller Fachrichtungen wichtig und gehört in alle einschlägigen Bibliotheken. L. Tiefenbacher 9. Kaı, L.: Ökologie der Wasservögel. - Die Neue Brehm-Bücherei, 518, 2. Aufl., A. Ziemsen Verlag, Witten- berg Lutherstadt 1981 (Vertrieb für BRD, Österreich u. Schweiz: Verlag Neumann-Neudamm, Melsungen). 116 S. mit 51 Abb. Das vorliegende Büchlein der bekannten Reihe ‚‚Neue Brehm-Bücherei‘ wendet sich vordringlich an Laienorni- thologen sowie an im Natur- und Umweltschutz Tätige. Es soll ihnen speziell zur Ökologie der Wasservögel Grundkenntnisse vermitteln. — Die großräumigen Landschaftsveränderungen der letzten Jahrzehnte durch Melio- rationsmaßnahmen einerseits, den Bau von Talsperren, Flachlandspeichern, Fischteichen, Baggerseen u. a. andrer- seits, sowie vielerorts die Verschlechterung der Wasserqualitäten durch Einleitung von Abwässern, Beseitigung oder Reduzierung von Schilfgürteln, Auffüllen und Bebauen von Feuchtgebieten haben die Umwelt der Wasservö- gel oft tiefgreifend beeinflußt. - Um gerade dem genannten Interessentenkreis eine aktive, aber auch sinnvolle Ein- flußnahme auf entsprechende Projekte zu ermöglichen, wurde das vorliegende Büchlein verfaßt. So werden die „‚Grundlagen ökologischer Untersuchungen“, ‚‚die Stellung der Wasservögel im Ökosystem“, die ,,Methoden zur ökologischen Frforschung der Wasservogelwelt“‘, die ‚‚ Veränderung des Lebensraumes der Wasservögel“ in dieser kleinen Einführung behandelt. L. Tiefenbacher 35 10. RODRIGUES, G.: Les crabes d’eau douce d’Amerique. Famille des Pseudothelphusidae. - Faune Tropical XXI. — Office de la Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer (ORSTOM), Paris 1982. 223 S. mit 132 Fig. Die Süßwasserkrabben Amerikas (Familie Pseudothelphusidae) bewohnen mit wenigen Ausnahmen das Gebiet vom Staate Sonora in Mexiko bis Lima in Peru sowie die Großen Antillen (außer Jamaica) und Guayana. Die vorlie- gende Monographie zählt 131 Arten oder Unterarten aus diesem Gebiet auf, von den 15 (1980) sowie 1 weitere hier vom Autor beschrieben sind. Die meisten der von BOTT, PRETZMANN und SMALLEY in jüngster Zeit beschriebenen Subgenera werden vom Autor zu Genera erhoben. — Auf die Probleme der Klärung der Phylogenie dieser Tiergrup- pe, die von verschiedenen Autoren unterschiedlich betrachtet wird, wird eingegangen. Für alle Zoologen, die sich mit der Systematik dieser Gruppe befassen, ist das Buch unentbehrlich. Es sollte zu dem in allen Bibliotheken der Fachmuseen stehen. L. Tiefenbacher 11. MATTHES, D.: Seßhafte Wimpertiere. Peritricha, Suctoria, Chonotricha. - Die Neue Brehm-Bücherei 552, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt 1982, Vertrieb für die BRD, Österreich und Schweiz: Verlag Neu- mann-Neudamm Melsungen, 120 S., 99 Abb. In diesem Heft der Neuen Brehm-Bücherei werden Bau und Funtkion der Zelle, Familien und Gattungen und die Verbreitung von Peritricha (Glockentiere), Suctoria (Sauginfusorien) und Chonortricha (Trichtertiere) beschrieben. Besonders ausführlich wird auf die Lebensweise der Wimpertiere eingegangen, die alle möglichen lebenden und un- belebten ‚‚Unterlagen“ besetzen. Tragtiere sind im Meer vor allem Krebse, während im Süßwasser Wasserinsekten, die es im Meer nicht gibt, an erster Stelle stehen. Daneben findet man die erstaunlichsten Anpassungen und Speziali- sierungen. Der interessierte Biologe wird vielleicht eine Bestimmungstabelle vermissen, welche allerdings den Rahmen dieses Heftes sprengen würde. So beschränken sich die systematischen Kapitel auf eine knappe, aber klare Charakterisierung der Familien und Gattungen. Ein umfangreiches Literaturverzeichnis und 99 Abbildungen (Zeichnungen und Mikroskop-Aufnahmen) run- den dieses Heft ab. R. Gerstmeier 12. THORNTON, J. A. (Editor): Lake McIlwaine. The Eutrophication and Recovery of a Tropical African Man- Made Lake. - Monographiae Biologicae, Vol. 49. Dr. W. Junk, The Hague, Boston, London, 1982. 251 S. Am Beispiel des 1952 durch einen Dammbau entstandenen Lake McIlwaine (Salisbury, Zimbabwe) wird die Eu- trophierung und Erholung zur Mesotrophie eines im städtischen Einflußbereiches liegenden Sees aufgezeigt. Nach einer Einführung über Geschichte und Entstehung des Sees folgt eine genaue Analyse der Landnutzung und des Bevölkerungswachstums sowie ein kurzer geologischer Überblick. Die einzelnen Themen der Hauptkapitel Physik-Chemie-Biologie-Nutzung, Management und Erhaltung, schließen jeweils mit einer Liste der zitierten Li- teratur. Viel Raum ist der Wasser- und Sedimentchemie, den Auswirkungen der städtischen Abflüsse, Phytoplank- ton und Primärproduktion, Benthos und den Fischen gewidmet. Gerade in diesen Themenkreisen werden die Wechselwirkungen der Eutrophierung veranschaulicht. Im Kapitel Nutzung, Management und Erhaltung wird deutlich, daß auch unterentwickelte Länder mit den zunehmenden Problemen der Wasserverschmutzung konfron- tiert werden. Es ist ein Verdienst des Herausgebers, nicht bei einer umfangreichen, fast lehrbuchhaften Darstellung der für Seenlimnologie charakteristischen Kapitel stehenzubleiben, sondern die die Eutrophierung und Rehabilitie- rung zum mesotrophen Status bedingenden ökologischen Zusammenhänge aufzuzeigen. Bemerkenswert ist die mit keywords versehene Bibliographie, die wissenschaftliche Publikationen des Hydrobiology Research Unit der Uni- versity of Zimbabwe von 1960 bis 1981 aufführt. R. Gerstmeier 1. 36,- DM; 2. 450 US $; 3. 37.00 US $; 4. 98,- DM; 5. 89,- DM; 6. 45.00 US $; 7. 89,— DM; 8. 320.00 FF; 9. 16,— DM102:71023:712749,507US1$; 96 SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Der Preis je Band (3 Hefte) beträgt 100,— DM. Supplementbände werden gesondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der ‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung München‘ kön- nen die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM beziehen. SPIXIANA - Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München The price of each volume (3 numbers) is 100,— DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members of the ‚Freunde der Zoologischen Staats- - sammlung München‘ may order the journal atthe reduced rate of 40,— DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den allgemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfangeines Beitrages sollte nichtmehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Heraus- geber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können gegen Berechnung bestellt werden. Notice to Contributors Two complete copies ofthe manuscript should be presented. Itmustbetyped on one side ofthe paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. Itshould correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations should follow the manuscript on separate pages. The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions consist of less than three printed pages. The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more may be ordered on payment. SPIXIANA ee München, 1. März 1983 ISSN 0341-8391 SERRA-TOSIO, B.: CARLBERG, U.: de FREINA, J. J.: ALBRECHT, H.: REISS,F.: BAEHR, M.: REICHHOLF, J.: Buchbesprechungen INHALT-CONTENTS Nouveaux Diamesinae de la Pale&arctide meri- dionale et orientale (Diptera, Chironomidae)..... Bibliography of Phasmida (Insecta) I. 1970-1979. Revision der Hadena luteago ([Denis & Schiffer- müller], 1775) — andalusica (Staudinger, 1859) — Gruppe nebst Beschreibung einer neuen Art der Gattung Hadena Schrank, 1802, aus Sardinien (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae)......... Besiedlungsgeschichte und ursprünglich holo- zäne Verbreitung der europäischen Flußkrebse (Decapoda: Astacidae)a. 2%... 2... Dane Parapsectra mendli n. sp. (Diptera, Chironomi- dae) aus dem Allgäu, Bayern... ............. Pericompsus striatopunctatus sp. nov. aus dem brasilianischen Amazonasgebiet (Coleoptera, Carabidae, Bembidiinae)................... Nehmen die Straßenverkehrsverluste Einfluß auf die Bestandsentwicklung des Igels (Erinaceus EUFODAEUS)? am. ee Seite 1-26 27-43 45-59 61-77 79-81 83-85 87-91 93-96 MUS. COMP. ZOOL LIBRARY ser 261083 HARVARD UNIVERSITY. IKIANA Zeitschrift für Zoologie ISSN 0341-8391 München, 1. Juli 1983 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three issues will be published annually. , Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor Priv.-Doz. Dr. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Dr. M. BAEHR Dr. U. GRUBER Dr. F. TEROFAL Dr. E. G. BURMEISTER Dr. R. KRAFT Dr. L. TIEFENBACHER Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1 b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München * SPIXIANA | 6 | 2 | 97-100 | München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 Ophiambix meteoris n. sp., ein neuer Schlangenstern aus der Iberischen Tiefsee (Ophiacanthidae, Ophiuroidea) Von Ilse Bartsch Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg Abstract In the Iberian deep sea basin Ophiambix meteoris n. sp., a new species of the poorly known genus Ophiambix was found and described. Several of the specimens had fragments of wood in their guts. Einleitung Die dritte Fahrt des F.S. METEOR galt der Untersuchung der Iberischen Tiefsee (vgl. Trier 1972). Aus dem über 5000 m tiefen Meeresbecken wurde mit einem Agassıztrawl die Bodenfauna entnommen. Zwischen den dort gefundenen Ophiuroiden fand sich eine Art der Gattung Ophiambix. Ophiambix meteoris n. sp. Material: 14 Exemplare, Holo- und Paratypen aufbewahrt in der Zoologischen Staatssammlung, München. Fundort: 42°49,8’ N, 14°14,8’ W, 5315 m Tiefe, Iberische Tiefsee (M3 30/AT 3). Beschreibung: An den Tieren wurden Scheibendurchmesser von 3,5 bis 5,0 mm gemessen. Die Scheibe ist dorsal von kleinen, schuppenartigen, perforierten Plättchen besetzt. Auf den Plättchen ste- hen spitze, bis zu 0,2 mm lange Stacheln. Über der Scheibe breitet sich ein feines, glänzendes Häutchen aus, nur die Stachelspitzen ragen über das Häutchen hinaus. Die Radialplatten sind von den schuppen- artigen Plättchen überlagert. Die ventrale Scheibe trägt peripher ebenfalls perforierte, mit Stacheln be- setzte Plättchen, ventral bis in Höhe des zweiten, zum Teil auch dritten Armsegments ist die Haut fast nackt, Stacheln fehlen, die Plättchen sind unscheinbar (Abb. 1). Die Genitalspalten sind nur 1'/, Arm- segmente lang. Sie beginnen in Höhe des zweiten Armsegments und reichen bis zum Ende des dritten Segments. Die Oralschilder sind rundlich-rhombisch, mit Ausnahme der Madreporenplatte oft sehr klein. Die Adoralplatten sind von keulenförmigem Umriß; der zentral gelegene breite Teil überlappt die Nachbarplatte; der stielartige distale Teil stößt an die laterale Armplatte. Auf der Adoralplatte sit- zen 1-2 feine Stacheln. Die Oralplatten sind in Aufsicht rechtwinkelig; sie stoßen breit an die ersten Ventralplatten der Armean. Die Kiefer tragen 7-8 Papillen, 2-3 auf den Oralplatten und 3 auf den Den- talplatten. Die Dentalplatte ist ein kurzes, schwach gewölbtes Plättchen. Kleine Gruben auf der Ado- ralfläche deuten die Insertionsstellen der 3 Infradentalpapillen und der 2-3 konischen Zähne an (Abb. 8). Die freigelegten Oralplatten (Abb. 6, 7) sind länger als hoch. Der zentrale Teil istschmal und hoch, vom distalen Teil durch die tiefe Kerbe für den Ringnerv abgesetzt. Die abradiale Muskelansatz- fläche ist oval, distal tief eingekerbt, proximal flach auslaufend. Ventral ist die breite Mulde für die 97 98 zweiten Oraltentakeln zu sehen. Auf der Adradialfläche der Oralplatte fällt die große Mulde der ersten Oraltentakeln auf. Die adradiale Muskelansatzfläche ist kurz-dreieckig, flach. Die adradiale Gelenk- fläche, besetzt mit einigen Höckern, Graten und Gruben, liegt oberhalb der Muskelansatzfläche; die Gelenkfläche ist klein, von rundlichem Umriß. Die Arme sind kurz, doppelt so lang oder fast doppelt so lang wie der Scheibendurchmesser. Die Arme sind dorsal — wie die Scheibe — mit perforierten Platten und Stacheln besetzt (Abb. 2). Die Dor- salplatten setzten sich aus je drei Platten zusammen, eine große zentrale und je eine kleine seitliche (Abb. 2, 3). An der Armbasıs ist die zentrale Dorsalplatte deutlich breiter als lang; in der Armmitte ist sie fast quadratisch; zur Armspitze hin ist sie länglich. Die seitlichen Dorsalplatten sind an der Armba- sis breit, von fast dreieckigem Umriß mit stark abgerundeten Ecken; in der Armmitte sind die Platten schlank-dreieckig, von keilförmiger Gestalt; zum Armende hin sind sie deutlich kürzer als ein Arm- segment, sie schmiegen sich hier dicht an die zentrale Armplatte und bilden so eine fast sechseckige Dorsalplatte. Kurz vor und im Bereich der Armspitze sind von den Dorsalplatten nur noch kleine rhombische Plättchen zu sehen und schließlich an der Armspitze erscheinen die Dorsalplatten nur noch als winzige, rundliche Vertiefungen zwischen den Seitenplatten (Abb. 6). Zum Armende hin nimmt die Anzahl der kleinen Stacheln auf den dorsalen Armplatten ab; im distalen Armbereich fehlen sie. Die erste Ventralplatte ist sehr groß und breit (Abb. 1). Im Bereich der Armmitte sind die ventralen Arm- platten fast quadratisch im Umriß; sie stoßen breit aneinander. Zum Armende hin sind die Platten län- ger als breit, kurz vor der Armspitze länglich, fünfeckig, durch die lateralen Armplatten voneinander getrennt (Abb. 7). Die Tentakelporen sind an der Armbasis und in der Armmitte groß. An der Armba- sis stehen 6-8 feine, spitze Tentakelpapillen. Die Mehrzahl der Papillen inseriert auf den Ventralplat- ten, nur einzelne auf den Lateralplatten. Zum Armende hin nimmt die Zahl der Tentakelpapillen rasch ab; in der Armmitte sind nur noch 1-2 Paar vorhanden; an der Armspitze fehlen sie (Abb. 7). Die Arm- stacheln sind ruderartig breit, abgeplattet (Abb. 2). An den ersten Armsegmenten stehen 2—4 Armsta- cheln, an den basalen freien Armsegmenten bis zu 5 Stacheln, dann wieder vier, am Armende 3 und an den letzten drei Armsegmenten nur noch 2 Armstacheln. Die ventralen Armstacheln sind kaum länger als ein Armsegment. Die mittleren Armstacheln an den basalen Armgliedern sind fast zweimal so lang wie ein Armsegment. Die dorsal gelegenen Armstacheln wiederum sind kurz, nicht länger als ein Arm- segment, nicht so abgeplattet wie die mittleren Armstacheln, statt dessen meist konisch zulaufend. Im distalen Armteil sind die ventralen Armstacheln hakenartig gebaut, meist mit zwei Zähnchen besetzt (Abb. 7). Die Armfüfßschen sind an ihren Enden knopfartig verdickt. Abb. 1-3: Ophiambix meteoris n. sp. 1. Scheibe, Ventralansicht (m Madreporenplatte); 2. Armbasis, Dorsalansicht; 3. basaler Armteil, Dorsalansicht, Stacheln entfernt. Abb. 1-3 von cinem Tier mit 4 mm Scheibendurchmesser Der eingezeichnete Maßstab entspricht 1 mm Abb. 4-8 Ophiambix meteoris n. sp. 4. Oralplatte, Adradialansicht (ada adradiale Gelenkfläche, adm adradiale Muskelansatzfläche); 5. Oralplatte, Ab- radialansicht (aba abradiale Gelenkfläche; abm abradiale Muskelansatzfläche); 6. Armende, Dorsalansicht; 7. dista- les Armteil, Ventralansicht; 8. Dentalplatte. Abb. 4, 5 und 8 ebenfalls von einem Exemplar mit 4 mm Scheibendurchmesser Maßstab = 1 mm i 99 Diskussion Die Gattung Ophiambix, mit O. acnleatus, wurde von Lyman (1880, 1882) anhand eines einzigen Exemplars, gesammelt in der Nähe der Fidschi-Inseln (19°2’ S, 177°10’ O, ca. 2500 m Tiefe), aufge- stellt. Auf die Stellung im System der Ophiuroiden wurde nicht eingegangen. Später fand H. L. CLArk (1911) im Aısatross-Material (29°51’ N, 131°2’ O, ca. 1800 Tiefe) ein weiteres Exemplar der Art Ophiambix aculeatus. Meissner (1901) ordnete Ophiambix der Familie der Amphiuridae zu. Bei der Überarbeitung des Systems der Ophiuroiden reihte MAtsumoto (1917) die Gattung Ophiambix in die Familie der Ophia- canthidae ein. Ophiambix meteoris unterscheidet sich von O. aculeatus durch die mit 4-5 höhere Zahl von Arm- stacheln und durch die abgeflachte, ruderartige Form der Armstacheln, die bei O. meteoris außerdem keinen Hohlraum besitzen. Sechs der Tiere hatten Holzstückchen im Magen; bei einigen war der Darmtraktus prall gefüllt. Es kann angenommen werden, daß die Ophiuroiden die Holzteile nicht passiv - beim Fang der Tiere ver- schluckt oder hineingeprefßßt - sondern gezielt aufgenommen haben mit der dem Holz anhaftenden Fauna und Flora. Ophiambix meteoris gehört somit zu den Makrofaunaarten, die die in der Tiefsee an- getriebenen Pflanzenreste als Nahrung ausnutzen (vgl. WOLFF 1979). Literatur CLARK, H. L. 1911: North Pacific ophiurans in the collection of the United States National Museum. - Bull. U.S. nat. Mus. 75: 1-302 LyMANnN, T. 1880: A structural feature, hitherto unknown among Echinodermata found in deep-sea ophiurans. — Anniv. Mem. Boston Soc. nat. Hist. 1880: 1-12 — — 1882: Report on the Ophiuroidea dredged by H.M.S. “Challenger” during the years 1873-1876. - Rep. Sci. Res. “Challenger”, Zoology 5: 1-385 MATSUMOTO, H. 1917: A monograph of Japanese Ophiuroidea, arranged according to a new classification. — J. Coll. Sci. imp. Univ. Tokyo 38: 1408 MEISSNER, M. 1901: Systematik. In H.G. BRONN’s Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs II, Abt. 3, 3: 902-966 THIEL, H. 1972: Meiofauna und Struktur der benthischen Lebensgemeinschaft des Iberischen Tiefseebeckens. — ‚Meteor‘ Forsch.-Ergebnisse, D, 12: 36-51 WOLFF, T. 1979: Macrofaunal utilization of plant remains in the deep sea. - Sarsia 64: 117-136 Anschrift der Verfasserin: Dr. Ilse Bartsch, Biologische Anstalt Helgoland, Notkestr. 31, 2000 Hamburg 52 100 SPIXIANA | 6 | 2 | 101-104 | München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 Chicoreus kengaluae n. sp. (Muricidae, Prosobranchia) Von Heinrich Mühlhäusser und Axel Alf Abstract A new species ofthe genus Chicorens Montfort, 1810 is described from the Solomon Islands. It is compared with the sympatrically occuring species Chicoreus brunneus (Link), Chicoreus microphyllus (Lamarck) and Chicoreus torrefactus (Sowerby). Einleitung In seinem ‚‚Guide to Shells of Papua New Guinea“ bildet Alan HINTON auf pl. 26, fig. 11, eine bisher unbe- schriebene Art der Gattung Chicoreus Montfort, 1810, ab. Die Verfasser erhielten von Honiara, Guadalcanal, Sa- lomonen, insgesamt 90 Chicoreus verschiedener ähnlicher Arten. Alle waren im Flachwasser des Korallenriffs ge- sammelt worden. Neben Ch. brunneus (Link, 1807), Ch. microphyllus (Lamarck, 1816) und Ch. torrefactus (Sowerby, 1841) befanden sich darunter 37 Exemplare dieser neuen Art. Wir beschreiben sie zu Ehren von Mrs. Arn Kengalu von Honiara, der wir unser Material verdanken. Chicoreus kengaluae n. sp. Locus typicus: Honiara, Guadalcanal, Salomonen. Habitat: Im Flachwasser des Korallenriffs. Holotypus: Hinterlegt in der Zoologischen Staatssammlung München, Eing.-Kat.-Nr. 1742 Paratypen: 6 Stück (59,5:29; 51:27; 47:26; 47:25; 41:21; 33:16 mm) Zoologische Staatssammlung München. Eing.-Kat.-Nr. 1743. 1 Stück 51,5:26 mm in Sammlung Axel Alf, Kornwestheim. Beschreibung des Holotypus: Länge 53,5 mm, Breite 25 mm, Mündungshöhe 13 mm, Mündungs- breite 10 mm. Gehäuse fusiform. Protoconch und erste Windung erodiert, Teleoconch mit ca. 7 Win- dungen, die Sutur ist eingedrückt. Kanallänge etwa ?/; der Spiralhöhe. Mündung oval, mit senkrecht U-förmigem Analsulcus, der parietal von einer kräftigen Leiste begrenzt ist. Darunter befinden sich 2 schwache Dentikel, 3 weitere im unteren Teil der Columellarlippe. Außenlippe wellig und leicht ge- zähnt, die Zähne setzen sich als kurze Lirae in die Mündung hinein fort. Operculum oval mit endstän- digem Kern. Kanal fast geschlossen, gerade, am freien Ende leicht nach oben gebogen. Endwindung mit 3 Varices, dazwischen je 2 Radialwülste, der mündungsnähere schwächer ausgebildet. Die Spiral- skulptur besteht aus 5 Hauptreifen, dazwischen zahlreiche schwächere Reifen. Den Hauptreifen ent- sprechen auf den Varices 5 verzweigte Hauptstacheln von annähernd gleicher Länge. Der Schultersta- chel ist der stärkste und seine Spitze ist leicht nach oben gebogen. Die übrigen Stacheln sind gerade bis leicht abwärts gebogen. Vor, zwischen und nach den Hauptstacheln je ein stark abwärts gebogener Nebenstachel. Kanal mit 4 Stacheln, von denen der 4. bedeutend schwächer ist. Die ersten beiden Ka- nalstacheln sind leicht aufwärts gebogen. 101 Abb. 1a, b: Chicoreus kengaluae n. sp., Holotypus, 53,5 mm, Honiara, Guadalcanal, Salomonen. Färbung des Gehäuses: Braunschwarz, am dunkelsten auf den Spiralreifen und Stacheln. Die Mün- dung ist innen weiß, die Columellarlippe kräftig bräunlichrosa und der Rand der Außenlippe innen und außen blaßrosa. Variation: Chicoreus kengaluae variiert nur wenig. Bei starker Entwicklung der Hauptstacheln können auch die Spitzen des 2. und 3. nach oben weisen. Bei Stachelreduktion, besonders bei Juveni- len, können alle Stacheln nach unten gerichtet sein. Die Grundfärbung kann zu orange bis hellbraun aufgehellt sein, wobei die Skulpturelemente immer dunkel hervortreten. Bei einigen Exemplaren sind die ersten Windungen orange. Die Färbung der Columellarlippe kann bis weiß aufhellen. Dentikel können teilweise oder, mit Ausnahme des obersten, ganz fehlen. Unterscheidungsmerkmale: Ch. kengaluae ist von ähnlichen, sympatrischen Chicoreusarten gut unterscheidbar durch seine schlanke Form und geringe Größe, den senkrecht U-förmigen Analsulcus, die länglich ovale Mündung sowie die gleichmäßige Bestachelung. Ch. brunneus hat einen waagerech- 102 Abb. 2: Obere Reihe von links nach rechts: Chicoreus kengaluae n. sp., Paratypen 59,5 mm, 47 mm und 41 mm, Honiara. Untere Reihe: Chicoreus microphyllus, 51 mm; Chicoreus brunneus, 60 mm; Chicoreus torrefactus, 64 mm. Alle Honiara, Guadalcanal, Salomonen. ten Analsulcus, keine Dentikel auf der Columella und nur einen sehr kräftigen Intervarikalwulst. Ch. microphyllus hat stark reduzierte Stacheln, kräftige Dentikel auf der ganzen Columella und 3 In- tervarikalwülste. Ch. torrefactus hat ungleich entwickelte, teilreduzierte Stacheln und eine bedeutend breitere und größere Mündung. Verbreitung: Nach Hınton von Torres Strait bis zu den Solomon Islands und New Britain, vom Flachwasser bis in 100 m Tiefe. 103 Bemerkungen Ch. brunneus, Ch. microphyllus und Ch. torrefactus gelten — bei einem riesigen indopazifischen Verbreitungsareal - als sehr variabel. Dagegen sind diese Arten am locus typicus von Ch. kengalunae, im gleichen Habitat, wenig variabel und immer klar untereinander und auch von Ch. kengaluae zu un- terscheiden. Die Ch. torrefactus zeichnen sich hier durch violette Stachelinnenseiten und, als Adulte, einen einzigen Intervaricalwulst aus und erinnern dadurch an Ch. rubiginosus (Reeve, 1845). In Form und Bestachelung entsprechen sie aber voll Ch. torrefactus. Einige Autoren betrachten Ch. torrefac- tus als Synonym von Ch. microphylius. Auf Grund unseres sympatrischen Materials können wir diese Ansicht nicht teilen. Danksagungen Wir danken Mrs. Ann Kengalu, Honiara, für die Beschaffung des Materials und Frau G. Mahlke, Biologische Institut I, Freiburg, für die Anfertigung der Schalenabbildungen. Literatur CERNOHORSKY, W. O. 1971: Marine Shells of the Pacific I. rev. ed. Pacific Publications, Sidney, 248 pp. FAIR, R. H. 1976: The Murex Book - Selbstverlag, 138 pp. HINToN, A. 1977: Guide to Shells of Papua New Guinea. -R. Brown.a. Ass. Port Moresby, P. N. G., 68 plts. RADWIN, G. E. & D’ATTILIO, A. 1976: Murex Shells ofthe World. - Stanford University Press, California, 284 pp. Anschriften der Verfasser: Heinrich Mühlhäusser, Dreikönigsstr. 18, D-7800 Freiburg Axel Alf, In Karlsgärten 6, D-7014 Kornwestheim 104 SPIXIANA ss | 2 | 105-108 München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 Tingis (Tropidocheila) bucharica sp. nov. aus Usbekistan, UdSSR (Insecta, Heteroptera, Tingidae) Von Martin Baehr Zoologische Staatssammlung, München Abstract: Tingis (Tropidocheila) bucharica sp. nov. is described from Buchara, Uzbekistan, USSR. The species is most dis- tinguished by the very narrow borders of the membranes of pronotum and fore wings, by the lack of any pattern of the upper side, and by being absolutely not pilose on pronotum and wings. Einleitung Bei der Durchsicht des unbestimmten Tingiden-Materiales der Zoologischen Staatssammlung Mün- chen fanden sich auch drei Exemplare einer Tingis- Art aus der Untergattung Tropidocheila, die sich mit den landläufigen Bestimmungswerken (HorvATH 1906, STicHEL 1960) nicht determinieren ließ und offensichtlich auch nicht im Katalog der Tingidae von Drake & RuHorr (1965) enthalten ist. Die Durchsicht der neueren Literatur, soweit sie die südliche UdSSR und Südsibirien berücksichtigt (WAGNER 1967, HOBERLANDT 1968a, b, 1974, GoLus 1976, 1977, 1978, 1981), ergab, daß es sich um eine neue Art handelt, die im folgenden beschrieben wird. Tingis bucharica sp. nov. (Abb. 1) Holotypus: CO’, ‚„‚Buchara, Repetek, 5. 1900, Coll. Hauser.‘‘ Paratypen: 20°0° mit den gleichen Funddaten, alle drei Exemplare waren auf die gleiche Nadel gesteckt. Locus typicus: Buchara, Usbekistan, UdSSR. Vermutlich im Mai gesammelt, Sammler unbekannt, wenn der Name ‚‚Repetek“ sich nicht auf den Sammler bezieht. Maße: Länge: 3,63 mm (mit Deckflügeln), größte Breite: 1,28 mm, Länge der Deckflügel: 2,6 mm. Fühlerlänge: 1. Glied: 0,16 mm, 2. Glied: 0,17 mm, 3. Glied: 0,55 mm, 4. Glied: 0,24 mm. Verhältnis der Länge der Fühlerglieder: 1:1,06:3,44:1,5. Körperform sehr langgestreckt und schmal. Oberseite ganz unbehaart. Auch die Lateralkanten der Pronotalmembran und der Deckflügel gänzlich unbehaart und unbeborstet. Oberseits weißgelb mit ganz leichtem grünlichen Anflug, besonders auf der Pronotalfläche. An verschiedenen Stellen des Pro- notum und der Deckflügel scheint die dunkle Körperfarbe undeutlich durch. Davon abgesehen fehlt eine Zeichnung völlig. Kopf: Samt den Augen breiter als der Vorderrand des Pronotum. Augen groß und seitlich weit her- vorstehend. Kopf bis auf die Fühlerbasis oben und unten schwarzbraun, Fühlerbasis seitlich und die Kehlplatten weißlichgelb. Rostrum braungelb, an der Spitze dunkelbraun. Kopf in der Mitte hinter den Fühlern und seitlich hinter den Augen mit je zwei weißlichen Dornen. Oberseite des Kopfes und die Fühler mit anliegenden weißen Schuppenhaaren. Fühler ziemlich kurz (Maße s. o.). 1.-3. Glied und proximale Zweidrittel des 4. Gliedes gelbbraun, distales Drittel des 4. Gliedes schwarz. 105 Fe = > En R Fr An u - h. N. AR ‘ 5 N ; 2 A sr R ne 5 = Br. u LEO E Be .. 5 & « u AS 6 oO er. RR ’ge A : =, EHIRD- 5 \ SAINTS u: N ano Abb. 1: Tingis bucharica sp. nov. Habitus. Pronotum: Pronotalfläche weißlichgrün. Vorderecken zwischen Vesikula und umgeschlagener Pro- notalmembran schwarz. Pronotum in der Mitte hochgewölbt. Vesikula distal flach ausgeschnitten, proximal halbkreisförmig, neben dem Mittelkiel jederseits mit 4 Zellen. Pronotalflächen mit 3 fast pa- rallelen weißlichen Kielen. Seitenkiele nur am Ende etwas nach außen gebogen. Mittelkiel auf ganzer Strecke durchlaufend, auf der Pronotalwölbung jedoch nur noch schwach erhoben. Seitenkiele nur proximal der Pronotalwölbung deutlich, distal kaum wahrnehmbar, erst unmittelbar am Proximalrand der Vesikula wieder deutlich. Kiele ohne unterscheidbare Zellen. Zellen am Hinterrand des Pronotum 2-3 mal so groß wie auf der Wölbung. Seitenrand des Pronotum gerundet, Membran von dorsal gese- hen äußerst schmal aufgebogen, keine Zellen sichtbar. Membran von ventral gesehen mit zwei durch- laufenden Zellenreihen. Deckflügel: Lang und ziemlich schmal, oberseits abgeflacht. In der Mitte am breitesten, vor dem Di- stalende leicht eingebuchtet, das Ende breit abgerundet. Mesocorium lang gestreckt (?/3 des Deckflü- 106 Abb. 2: Tingis bucharica sp. nov. Distalende des ©’ Genitalsegmentes von dorsal. gels) und ziemlich schmal, Außenkante leicht geschwungen. Kiele mäßig stark erhöht. Mesocorium an der breitesten Stelle mit 5 Zellenreihen, Zellen alle etwa gleich groß und ziemlich regelmäßig. Exoco- rıum recht schmal, in der Mitte 2-3 zellig, hinten einzellig. Zellen etwas kleiner als diejenigen des Me- socorıum. Costalmembran äußerst schmal, nur in der distalen Hälfte eine Reihe sehr schmaler Zellen undeutlich erkennbar. Zellen der Membran distalwärts an Größe zunehmend, ziemlich unregelmäßig. Die Deckflügel überragen das Abdomen um etwa '/, ihrer Länge. Makropter. Unterseite: Propleura weißlichgelb, nur oberhalb der Procoxa ein kleines bräunliches Feld. Meso- pleura schwarz, oberhalb der Mesocoxa gelblichweiß. Metapleura weißgelb, Umgebung des Orificium bräunlich, Orificium weiß. Abdomen gelbbraun, letztes Abdominalsternit weißgelb. Beine gelbbraun, letztes Tarsenglied an der Spitze und die Klauen bräunlich. Hinterflügel überragen die Distalkante des Abdomen deutlich. Genitalsegment (Abb. 2): Parameren regelmäßig gebogen, auf weit vorspringender Basis, von ven- tral'nicht sichtbar. Genitalorgan im distalen Teil und Paramerenbasis mäßig behaart. Parameren stark sklerotisiert, nur an der Basis locker behaart. Variation: In Körperform und Färbung gleichen die Paratypus-Exemplare dem Holotypus außeror- dentlich. Auch die Größenunterschiede sind sehr gering (Länge der Paratypen: 3,61 mm und 3,56 mm). Lediglich die relative Länge der Fühlerglieder variiert geringfügig: 1:1,07:3, 33:1,73 bzw.: 1:1,13:3,6:1,73. Außerdem sind bei beiden Paratypus-Exemplaren sowohl Mittelkiel wie Lateralkiele auf der Pronotalwölbung etwas deutlicher. Lebensweise: Da der genaue Fundort sowie die Fundumstände, insbesondere die Futterpflanze der Art, unbekannt sind, können vorderhand keine Angaben zur Biologie gemacht werden. Diskussion Durch die sehr schmale, von oben gesehen zellenlose Pronotalmembran ist Tingis bucharica als An- gehörige der Untergattung Tropidocheila Fieber innerhalb der großen Gattung Tingis Fabricius ge- kennzeichnet. Von den zahlreichen Angehörigen dieser Untergattung unterscheidet sich T. bucharica vor allem durch die Kombination folgender Merkmale: Pronotum und Deckflügel (auch deren Ränder) vollständig unbehaart. Pronotalmembran äußerst schmal. Costalmembran ebenfalls äußerst schmal, nur in der hinteren Hälfte mit einer sehr schmalen, undeutlichen Zellreihe. Oberseite einfarbig, ohne Zeichnung. Die außerordentlich schmalen Pronotal- und Costalmembranen reihen T. bucharica in die Nähe der Tingis juvenca Horvath aus Spanien und Nordafrika ein. Von dieser Art unterscheidet sie sich jedoch auf den ersten Blick durch das völlige Fehlen einer Zeichnung. 107 Danksagung Frau R. Kühbandner (München) danke ich für die Ausführung der Abb. 1 Literatur DRAKE, C. J. & F. A. RUHOFF 1965: Lacebugs of the world: A Catalog (Hemiptera: Tingidae). —- U.S. Nat. Mus. Washington. GoLuB, V. B. 1976: Two new species of Lacebugs from Mongolia and Sibiria. - Nasekomye Mongol. 4: 26-29 — — 1977: Lacebugs (Heteroptera, Tingidae) of the Mongolian People’s Republik. - Nasekomye Mongol. 5: 221-253 — — 1978: Two new species ofthe genus Tingis F. (Heteroptera, Tingidae) from Middle Asia. - Trudy zoolog. Inst. Leningrad 71: 23-25 — — 1981: New and little known species of lacebugs (Heteroptera, Tingidae) from the far East of the USSR. - Trudy Zoolog. Inst. Akad. Nauk. USSR, Leningrad 105: 118-126 HOBERLANDT, L. 1968a: On some Heteroptera collected in Mongolia. — Acta Faun. Ent. Mus. Prag 13: 45-50 — — 1968b: Results ofthe Zoological explorations by Dr. Z. Kaszab in Mongolia. 133. Heteroptera. - ActaFaun. Ent. Mus. Prag 13: 127-143 — — 1974: Results of 1stand2nd Mongolian-Czechoslovak entomological and botanical expedition to Mongolıa. No. 30: Heteroptera (3). -— Acta Faun. Ent. Mus. Prag 15: 131-148 HORVATH, G. 1906: Synopsis Tingitarum regionis Palaearcticae. - Ann. Mus. Nat. Hung. 4: 1-118 STICHEL, W. 1960: Illustrierte Bestimmungstabellen der Wanzen. II. Europa. - 3: 264-351 WAGNER, E. 1967: Die Heteropteren-Ausbeute der Mongolisch-Deutschen biologischen Expeditionen 1962 und 1964. — Mitt. Zool. Mus. Berlin 43: 53-76 Anschrift des Verfassers: Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 108 SPIXIANA | 6 | 2 109-112 B München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 Trichotichnus demarzi sp. nov., eine weitere Trichotichnus-Art neu für Australien (Insecta, Coleoptera, Carabidae) Von Martin Baehr Zoologische Staatssammlungen, München Abstract Trichotichnus demarzi sp. nov. is described from North Queensland. It is the second Trichotichnus species so far known from Australia. Presumably, it is nearest related to the T. brandti Darl./T. obscurus Darl.-group of New Guinea. Since the other Australian species, 7. straneoi (Louw.) is not close related to 7. demarzi, Australia must have been invaded twice by Trichotichnus species. Both invasions presumably used the Cape York Peninsula as immigration route. Einleitung Bei der Durchsicht unbestimmter Bestände an australischen Carabidae des Museum Frey ın Tutzing fanden sich auch zwei Exemplare einer Trichotichnus- Art aus Australien, die im folgenden beschrieben wird. Noch Darımcron (1968, 1971), der auch sehr lange und intensiv in Nordostqueensland gesammelt hat, gibt in seiner Monographie der Carabidae Neuguineas an, daß die paläarktisch-orientalische Gat- tung Trichotichnus nicht in Australien vorkommt. Diese Ansicht wurde kürzlich durch den Neufund der weit verbreiteten Art Trichotichnus (Carbanus) straneoi (Louwerens 1962) im Atherton Tableland in Nordostqueensland widerlegt (BAEHR 1983). Mit der unteren beschriebenen neuen Art gibt es nun sogar zwei Trichotichnus-Arten in Australien, die verschiedenen Untergattungen bzw. Artengruppen angehören, ein weiterer Hinweis darauf, wie eng die Carabidenfauna des nördlichen Queensland mit der orientalischen, insbesondere derjenigen Neugnineas, in Verbindung steht. Frau R. Kühbandner danke ich für die Ausführung der Abb. 1. Trichotichnus demarzi sp. nov. Holotypus: C', Innisfail, Australien, Queensland, 28.XI.-13.XII. 1961, leg. H. Demarz. Paratypus: ©’ mit den gleichen Funddaten, leg. H. Demarz. Beide Exemplare im Museum Frey, Tutzing. Maße (in Klammern die entsprechenden Maße des Paratypus-Exemplares). Länge: 9,25 mm (9,12 mm). Größte Breite: 3,45 mm (3,43 mm). Halsschild, Verhältnis Breite/Länge: 1,44 (1,41), Verhältnis Basisbreite/ Apexbreite: 1,30 (1,27). Verhältnis Kopfbreite/größte Halsschildbreite: 0,70 (0,71). Länge der Flügeldecken: 5,72 mm (5,63 mm), Verhältnis Flügeldeckenlänge/größte gemein- same Breite: 1,65 (1,63). Verhältnis Flügeldeckenbreite/Halsschildbreite: 1,29 (1,25). Färbung: Schwarzbraun, sehr schwach irisierend. Seitenrand des Halsschildes und der Flügeldecken sehr schmal und undeutlich hellbraun, auch der Nahtstreif der Flügeldecken undeutlich heller. Mandi- 109 1 mm Abb. 1: Trichotichnus demarzi sp. nov., Habitus. beln braunrot, Palpen gelblich. 1. Fühlerglied gelb, unscharf braun geringelt. 2. und 3. Fühlerglied bis auf die Basis dunkel. Die übrigen Glieder gelblich, innen und außen mit breitem dunklen Längsband. Alle Femora und der Metatrochanter gelb, Tibien vor allem an Basis und Apex etwas dunkler, Tarsen gelbbraun. Tibien und Tarsen insgesamt nicht so hell wie die Femora. Unterseite dunkelbraun, Epi- pleuren der Flügeldecken gelbbraun. Abdominalsternite seitlich auffällig gelb gefleckt, besonders deutlich am vorletzten und drittletzten Segment. Kopf: Samt den Augen etwa gleich breit wie der Halsschild zwischen den Vorderecken. Oberseits glatt, ohne Mikroskulptur. Supraorbitalborste am Hinterrand des Auges, Clypeus am Vorderrand mit zwei, Labrum mit sechs Setae. Clypealnaht deutlich, Stirn-Augenfurchen tief und bis zum Augenrand durchlaufend. Augen groß, seitlich weit vorstehend, hinten nur wenig von den Schläfen eingeschlos- sen. Abstand des Augenunterrandes vom Oberrand des Mundes '/, bis '/; des Augendurchmessers. Vorletztes Glied der Labialpalpen mit 3-4 Borsten. Vorletzte Glieder der Maxillar- und Labialpalpen fein behaart. Labium mit Zahn. Fühler überragen die Flügeldeckenbasis geringfügig. 1. und 2. Fühler- glied kahl, die übrigen von der Mitte des 3. Gliedes an behaart. Halsschild: Knapp 1,5 mal so breit wie lang, schwach herzförmig. Vorderrand flach eingebuchtet, Vorderecken wenig vorspringend und regelmäßig abgerundet. Vorderrand in der Mitte ungerandet. Seiten gerundet, in der hinteren Hälfte geradlinig zu den Hinterecken verengt, ohne konkave Einbuch- tung. Basıs gerade abgestutzt, zu den Hinterecken leicht vorgezogen. Hinterecken ca. 110°, schwach 110 Abb. 2: Trichotichnus demarzi sp. nov. Aedeagus von links und von dorsal. obtus. Seiten und Basıs kräftig gerandet, Rand nur an der Basismitte schwächer. Hinterecke ohne Bor- ste, vordere Seitenrandborste im ersten Drittel. Basalgruben sehr seicht, Punktierung an der Basis dicht, zur Basismitte hin schwächer. In der Seitenrandkehle und median davon reicht sie bis zu den Vorderecken. Flügeldecken: Gut 1,5mal so lang wie zusammen breit, seitlich kaum erweitert, oberseits schwach abgeflacht. Schultern verrundet, ohne Andeutung eines Schulterzähnchens. Basis gerandet, mit Basal- punkt und langem Skutellarstreif im 2. Zwischenraum. Flügeldecken regelmäßig glatt gestreift. Zwi- schenräume flach gewölbt, absolut glatt, ohne Mikroskulptur. Apex seitlich mäßig eingebuchtet. 3. Zwischenraum nur auf der rechten Elytre mit einem Porenpunkt kurz hinter der Mitte, direkt am 2. Streifen gelegen. Linke Flügeldecke ohne Porenpunkt. Punktierung der Seitenrandkehle in der Mitte breit unterbrochen. Geflügelt. Unterseite: Propleura locker punktiert, mit deutlicher Mikroskulptur. Prosternum vor den Vorder- hüften deutlich kurz behaart. Übrige Unterseite glatt, nur der Hinterrand des Metasternum und die Abdomenbasis fein behaart. Abdominalsternite mit jeweils einer langen Borste, letztes Sternit am Hin- terrand mit zwei Borsten. Metepisternum etwa 2,5mal so lang wie am Vorderrand breit. Beine: Vorder- und Mitteltarsus kurz, nur mäßig erweitert, mit zweireihig angeordneten Haft- schuppen. Klauenglied aller Tarsen auf der Unterseite mit jederseits zwei Borsten. 1. Glied der Hinter- tarsen fast so lang wie die beiden folgenden Glieder (0,9 x), Hintertarsus etwa ?/, mal so lang wie die Hintertibia. Aedeagus (Abb. 2): Sehr langgestreckt, geschwungen und leicht nach links gedreht. Endstück sehr lang und dünn, am Ende mit kräftigem, nach oben und etwas nach rechts gewendetem Haken, linke Pa- ramere viel größer als die rechte, diese in der Mitte eingeschnürt und in sich verdreht. Variation: Das Paratypus-Exemplar ist in Form und Färbung dem Holotypus äußerst ähnlich. Die Spitze des Aedeagus ist beschädigt. Das Exemplar ist etwas kleiner und im Verhältnis etwas breiter. Der Vorderrand des Halsschildes ist noch flacher ausgeschnitten. Der Porenpunkt am 3. Zwischen- raum ist auch auf der linken Flügeldecke vorhanden. Diskussion Folgende Merkmale weisen vor allem auf die Zugehörigkeit der neuen Art zur Gattung Trichotich- nus hin: Die unterseits zweizeilig beschuppten Vorder- und Mitteltarsen der O’C’, die plurisetosen La- bialpalpen, die kurze Behaarung des Prosternum und der Abdomenbasis und Form und Punktierung des Halsschildes. i 111 Es handelt sich um die zweite Trichotichnus- Art aus Australien, sie gehört aber in eine ganz abwei- chende Artengruppe (oder Untergattung) als die vor kurzem (BAEHR 1983) dort entdeckte Art Tricho- tichnus straneoi (Louwerens 1962). Unter den zahlreichen aus Neuguinea beschriebenen Arten (Dar- LINGTON 1968) kommt Trichotichnus demarzi dem T. brandti Darlington 1968 am nächsten. Abgese- hen vom Genitalorgan bestehen vor allem folgende Unterschiede: Form bei 7. demarzi etwas schlan- ker, Basis des Halsschildes verhältnismäßig breiter, Augen kleiner, weiter vom Mundrand entfernt. Auch der 8. und 9. Zwischenraum gänzlich ohne Punktur. Das Vorkommen der Gattung Trichotichnus auch in Australien war bis vor kurzem geleugnet wor- den (DarLington 1968, 1971), hätte aber nach der Entdeckung einer so reichen Trichotichnus-Fauna in Neuguinea erwartet werden können. Bezeichnenderweise wurden beide bisher aus Australien bekann- ten Trichotichnus- Arten in dem großen Regenwaldgebiet des Atherton Tableland in Nordostqueens- land entdeckt, das auch eine Reihe anderer ‚‚nördlicher“, d. h. aus der orientalischen Fauna eingewan- derter Arten und Gattungen beherbergt (DarLıncron 1961, 1971). Auch bei den Trichotichnus- Arten bildete offensichtlich die Cape York Peninsula den Einwanderungsweg nach Australien. Herkunfts- land war wie in vielen Fällen Neuguinea, das eine wichtige Brücke für die orientalische Fauna auf dem Weg nach Australien bildet. Obwohl die Gattung Trichotichnus vermutlich (ost)paläarktischen Ur- sprungs ist, hat sie sich weit in den orientalischen Raum ausgebreitet und offensichtlich in Neuguinea ein kleineres sekundäres Evolutionszentrum entwickelt, von dem aus dann auch Australien besiedelt werden konnte. Die neue australische Art hat sich daher vermutlich von der in Neuguinea vorkom- menden Trichotichnus brandti/obscurus-Gruppe abgeleitet. Demnach wurde Australien zweimal un- abhängig von Trichotichnus-Arten besiedelt, die jeweils aus Neuguinea stammen und über die Cape York Peninsula eingewandert sind. Die erstaunliche Radiation der Trichotichnus- Arten in Neuguinea konnte wohl nur stattfinden, weil diese sehr gebirgige Insel den relativ kühladaptierten, stenotop waldbewohnenden Trichotichnus- Ar- ten genügend Lebensmöglichkeiten in kühleren Bergwäldern bietet. Demgemäß kommen auch die meisten Trichotichnus-Funde in Neuguinea aus mittleren Gebirgslagen zwischen 1000 und 2000 m, nur sehr wenige aus tieferen Lagen (Darııncton 1968). Auch die australischen Trichotichnus- Funde stammen vermutlich aus höher gelegenen Regenwäldern (BAcHr 1983), obwohl im vorliegenden Fall genaue Daten nicht vorhanden sind. Wenn man nicht die mangelhafte Erforschung Nordostqueens- lands dafür verantwortlich macht, könnte dies zur Erklärung dafür dienen, weshalb bisher noch keine Trichotichnus aus den nördlicher gelegenen Regenwäldern der Cape York Peninsula, z. B. der Mclllwraith Range und der Iron Range, geschweige denn aus dem Regenwaldgebiet an der Nordspitze bei Lockerbie, bekannt geworden sind. Denn hierbei handelt es sich meist um relativ niedrige Bergzüge bzw. um Flachlandregenwälder, die möglicherweise den Trichotichnus-Arten klimatisch nicht zusa- gen. Literatur BAEHR, M. 1983: Trichotichnus Morawitz, a genus new to Australia (Coleoptera, Carabidae, Harpalinae). — Aust. ent. Mag., Sydney (im Druck). DARLINGTON, P. J. Jr. 1961: Australian Carabid beetles V. Transition of wet forest faunas from New Guinea to Tasmania. — Psyche, Cambridge 68: 1-24 — — 1968: The Carabid beetles of New Guinea. Part III. Harpalinae (continued): Perigonini to Pseudomorphini. — Bull. Mus. comp. Zool. 137: 1-253 — — 1971: The Carabid beetles of New Guinea. Part IV. General considerations, analysis and history of the fau- na, taxonomic supplement. — Bull. Mus. comp. Zool. 142: 129-337 Anschrift des Autors: Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung München, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 112 SPIXIANA | 6 | 2 | 113-131 München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 Zur Larvalmorphologie der Gattung Philonthus Curtis (Coleoptera, Staphylinidae) Von Frank Boller Lehrstuhl für Tierökologie, Universität Bayreuth Abstract Characterisations are given of the larvae of 16 species of the genus Philonthus Curtis. Allthe larvae are reared from the adult stage. Seven of these species are described for the first time. In addition I provide a key to distinguish these seven species from the remaining nine species. The illustrations show the main characters used in the key. Some notes on the biology of the species are added. 1. Einleitung Die Gattung Philonthus Curtis ist mit etwa 80 Arten in Mitteleuropa (LOHsE, G. A. in FrEuDE, H. et. al. 1964) eine der umfangreichsten Gattungen innerhalb der Familie der Staphylinidae. Die Imagines sind durch die Arbeiten von SmETana (1958), LOHsE (in FREUDE, H. et. al. 1964) und Coirraıt (1974) gut voneinander zu unterscheiden. Zahlreiche Larven dieser umfangreichen Gattung sind jedoch unbekannt, obwohl bereits mehrere Publikationen zur Larvalmorphologie veröffentlicht worden sind (SmETAna 1958b, 1962; POTOCKAJA 1961, 1966; KasuL£ 1970; etc.). In der vorliegenden Arbeit werden die Larven von sieben weiteren Ar- ten beschrieben. Es sind dies Philonthus sordidus (Grav.), P. rectangulus Shp., P. fulvipes (F.), P. quisgmliarins (Gyll.), P. umbratilis (Grav.), P. fuscus (Grav.) und P. albipes (Grav.). Diese sieben Arten werden mit weiteren neun Arten, die bereits vorher beschrieben worden sind, in einer Bestimmungstabelle gegeneinander abgegrenzt. Die Aufstellung einer umfassenderen Bestim- mungstabelle, die alle bisher in der Literatur behandelten Philonthus-Arten berücksichtigt, ist nicht möglich, da einerseits bei der Beschreibung unterschiedliche Merkmale und Merkmalskombinationen verwendet, andererseits wichtige Merkmale, die bei dem Vergleich der vorliegenden 16 Arten auffie- len, nicht erwähnt wurden. 2. Material und Methodik Die hier behandelten Arten wurden aus der Parentalgeneration gezüchtet. Hierzu wurden die Imagines in Petrischalen von 9 cm Durchmesser eingesetzt. Diese waren mit Fil- trierpapier ausgelegt und mit einem Stück feuchten Zellstoff versehen. Der Zellstoff diente den Weib- chen sowohl als Wasserspeicher als auch als Eiablageplatz. Sowohl die Imagines als auch die Larven wurden mit Mehlwurmsegmenten gefüttert, die alle zwei Tage erneuert wurden. Die abgelegten Eier überführte ich einzeln in Petrischalen von 4,5 cm Durchmesser und legte sie auf feuchten Zellstoff. 113 Die geschlüpften Larven wurden zwei Tage nach der Häutung zum entsprechenden Larvenstadium abgetötet. Die zwei Tage Wartezeit gewährleisteten eine ausreichende Sklerotisierung der Tiere. Die Zucht der Imagines, Eier und Larven erfolgte unter konstanten Bedingungen bei 16°C und 16 h Licht (Langtag, LD 16/8). Unter diesen Bedingungen verlief die Entwicklung mit geringer Mortalität (Topp 1975). Von den Larven wurden Dauerpräparate angefertigt. Tabellarische Übersicht über die behandelten Arten Die Bestimmung der Arten erfolgte nach LOHSE, G. A. (in FREUDE, H. et. al. 1964). Philonthus sordidus (Grav.) Neubeschreibung P. rectangulus Shp. Neubeschreibung P. fulvipes (F.) Neubeschreibung P. quisquiliarins (Gyll.) Neubeschreibung P. umbratilis (Grav.) Neubeschreibung P. fuscus (Grav.) Neubeschreibung P. albipes (Grav.) Neubeschreibung (Best.-Tabelle PoTockAJA 1966) P. splendens (F.) PoTockAjJa 1961 P. decorus (Grav.) PoTockajJa 1961 P. varıns (Gylih.) PoTockAJA 1961 P. politus (L.) SMETANA 1958 P. carbonarius (Gyll.) SMETANA 1962 P. fimetarins (Grav.) KasuL£ 1970 P. puella Nordm. Kasuz£ 1970 P. marginatus (Stroem) Kasure 1970 P. fuscipennis (Mannh.) PoTockaAjJA 1961, SzujEckı 1965, EGHTEDAR 1970 Herrn Prof. Dr. W. Topp danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit, für manchen guten Rat, sowie für die Be- reitstellung der Larven der Arten Philontus fuscus (Grav.), P. varıns (Grav.) und P. marginatus (Stroem). Ich danke auch meiner Frau Doris, die mir sehr oft beim Sammeln des Materials behilflich war. 3. Biologie Die Arten der Gattung Philontus Curtis gehören auf der Bodenoberfläche zu den häufigsten Insek- ten. Es gibt kaum einen Lebensraum, der nicht ihren Ansprüchen gerecht wird. Man findet sie in Mitteleuropa nicht nur im Flachland, sondern auch in den collinen bis alpinen Höhenstufen. Dabei be- sıedeln sie die Streuschicht der Wälder, sind aber auch auf Wiesen und trockenen Sandflächen anzutref- fen. Selbst Moore, die Ufer von Seen und Bächen sowie die salzhaltigen Zonen der Meeresstrände wer- den von ihnen besiedelt. Einige Arten bevorzugen Aas, Dünger, Kompost oder Pilze, während andere in Vogelnestern oder den Behausungen unterirdisch lebender Säuger geeignete Lebensbedingungen vorfinden. In allen diesen Lebensräumen gehen die Philonthus-Arten ihrer räuberischen Lebensweise nach, wobei auch, wie bei anderen Staphyliniden, Kannibalismus möglich ist. Unter Zuchtbedingungen ließ sich bei mehreren Arten das Kopulationsverhalten beobachten. Die- ses gleicht sich bei den einzelnen Arten und folgt dem von EGHTEDAR (1970) beschriebenen Vorgang. Nach Wahrnehmung eines Weibchens wird es vom Männchen mit erhobenem Abdomen verfolgt. Das Männchen besteigt das Abdomen des Weibchens, klammert sich mit den Vorderbeinen fest und biegt sein Abdomen nach unten, bis die Kopulationsöffnungen aneinander liegen. Das Männchen wird dann entweder eine kurze Zeit vom Weibchen herumgetragen oder — wie bei P. fimetarus beobachtet - vom 114 Tabelle 1: Bevorzugte Eiablageplätze bei den einzelnen Arten Art Platz der Eiablage P.politus, P.decorus, P.albipes, P.splendens, P.puella, P.fuscipenni 2 2 : p 4 p 27 in tiefen Ritzen P.sordid pr j u Serben zu? des Zellstoffes P.quisquiliarius P= te P. j , N eseangnlusr Zulvainse Frei unter dem zellstorf P.umbratilis P.fulvipes, P.quisquiliarius frei im Gefäß P.fimetarius frei im Gefäß oder zwischen Filtrierpapier und Gefäßwand Weibchen hinter sich hergezogen. Die Kopulationsdauer war meist kurz, nur bei P. fimetarins ver- harrten Männchen und Weibchen oft mehrere Minuten in Kopulationsstellung. Die Weibchen - alle Arten wurden im April und Mai im Freiland gefangen - gelangten 34 Wochen nach Einsetzen in die Zuchtbehälter zur Eiablage. Hierbei bevorzugten die einzelnen Arten unter- schiedliche Eiablegeplätze (Tab.: 1). Diese waren feucht, so daß den Eiern die Aufnahme von Kon- taktwasser ermöglicht wurde (Lırkow 1968). Bei den größeren Arten erfolgte die Eiablage einzeln, bei den kleineren wurden aber auch mehrere Eier gemeinsam abgelegt. Waren die Eier von den Weibchen nicht gut zwischen den Bodenpartikeln versteckt worden, so konnten sie anschließend von Artgenossen oder sogar von den die Eier ablegen- den Weibchen aufgefressen werden. Dies konnte ich bei den Arten Philonthus politus, P. splendens, P. fuscipennis, P. carbonarıns und P. decorus beobachten. Unter Zuchtbedingungen (16°C, LD 16/8) erstreckte sich die Periode der Eiablage über 6-8 Wo- chen. Ab Ende Juni ging die Anzahl der abgelegten Eier zurück, Mitte Juli war die Eiablage bei den meisten Arten beendet. Eine Ausnahme bildeten nur P. politus und P. puella, die unter Zuchtbedin- gungen von Mitte Mai bis Ende Oktober Eier ablegten. Aus den Eiern schlüpften nach durchschnittlich 5-10 Tagen die L1-Larven. Nach weiteren 6-9 Ta- gen erfolgte die Häutung zur L2 und nach wiederum 5-9 Tagen die zur L3. Die Lebensdauer der L3 ist etwa doppelt so lang wie die der L2 (P. fuscipennis Mannh., EGHTEDAR 1970) und kann bis zu 26 Tagen betragen (P. carbonarius Grav. = P. varıns Gyll., Topp 1979). Die Puppe (Pupa libera) zeigt schon die Gestalt der Imagines. Die Gonadenentwicklung der Philonthus-Arten wird von der Photoperiode beeinflußt. Die Imagi- nes machen eine obligatorische Diapause durch und benötigen zur Ovarienreifung 6-8 Wochen Kurz- tagbedingungen und anschließenden Einfluß von Langtag. Da die Larvalentwicklung nur im Frühjahr und Sommer erfolgt, die Imagines einer Winterdiapause unterliegen, sind die untersuchten Arten alle univoltin. Die Entwicklung der Eier und Larven wird bei 115 ausreichender Feuchtigkeit (95-100% RF) überwiegend durch die Temperatur bestimmt, dabei soll die Larvalentwicklung von P. fuscipennis nach EGHTEDAR (1970) von der Photoperiode beeinflußt werden. 4. Allgemeine Charakteristik der Larven der Gattung Philonthus Curtis Die Larven der Gattung Philonthus Curtis zeichnen sich durch folgende Merkmale aus und sind durch einige gegen die anderen Gattungen des Subtribus Philonthini abzugrenzen. Eine Bestimmungs- tabelle der Gattungen des Subtribus gibt Topp (1978). Der Kopf ist länglich, parallelseitig, bis quadratisch; je Seite mit vier Ocellen. Die Antennen sind viergliedrig; das Vesikel befindet sich an der Innenseite des 3. Gliedes. Das Labrum bildet ein deutli- ches Nasale mit sieben oder neun Zähnen; bei Ausbildung von neun Zähnen ist der 2. Lateralzahn deut- lich buckelartig ausgebildet. Die Mandibeln sind lang, sichelförmig; mit oder ohne Zähne. Die Maxil- len haben einen viergliedrigen Taster; die Mala ist kürzer als das Basalglied des Tasters; das dritte Ta- sterglied trägt einen sensorischen Anhang. Das Labium hat einen dreigliedrigen Taster; die Ligula ist zungenförmig; das Apotom ist dreieckig bis stielförmig (Y-förmig). Die Beine sind kräftig; die Vorder- tibia bei L2 und L3 mit oder ohne Tibiotarsuskamm; der Tarsungulus weist bei L1 zwei, bei L2 und L3 drei Borsten auf. Das Abdomen ist durch zweigeteilte Tergite, geteilte Setae und zweigliedrige Uro- gomphen gekennzeichnet. 5. Morphologische Besonderheiten Sinnesstylus der Antenne: als Sinnesstylus wird der neben dem Vesikel (Sinnesbläschen) vorkom- mende schmale, längliche sensorische Anhang der Antenne bezeichnet, der sich stets am gleichen An- tennenglied befindet wie das Vesikel. Nasale: wird als Fronto-Clypeo-Labrale verstanden. Zähne des Nasale: der mittlere Zahn wird als Medianzahn bezeichnet, die unmittelbar nach links und rechts auf den Medianzahn folgenden als Paramedianzähne. Ist eine nähere Bezeichnung der weiteren Nasalzähne erforderlich, so werden diese als Lateralzähne bezeichnet, wobei der äußerste Zahn als 1. Lateralzahn bestimmt wird. Die in Richtung Medianzahn folgenden werden mit steigender Ordnungs- zahl versehen. Apotom: damit ist der Teil der ventralen Kopfkapsel gemeint, der von den Vorderästen der Ecdy- sialnaht eingeschlossen wird. Die Längenangaben der Larven sind vom Vorderrand des Nasale bis zum Hinterrand des Pygopo- diums gerechnet. Bei Längenmessungen am Kopf wurde stets vom Vorderrand des Nasale bis zur Halsabschnürung gemessen. Bei den Arten, die mit einer ausführlichen Beschreibung versehen sind, wird der Kopf des ersten Larvenstadiums als Ganzes gezeichnet, um die Form des Kopfes zu verdeutli- chen. Hierbei werden die Antennen meist nicht ausgezeichnet, da diese in einer gesonderten Abbil- dung dargestellt sind. Weicht die Chaetotaxie des Kopfes bei der L1 von der der L2 und der der L3 ab, so wird nur der rechte oder linke Teil der Kopfkapsel von der L2 oder der L3 gezeichnet. Die andere Hälfte ist spiegelbildlich zu ergänzen. Auch von Pro-, Meso- und Metanotum und von den Urogom- phen wurden in der Regel nur die rechte oder linke Hälfte abgebildet. Wird in den Beschreibungen gesagt, daß die Chaetotaxie bestimmter Teile bei den einzelnen Larven- stadien gleich ist, so ist hiermit die Lage der Setae und nicht deren Länge gemeint. Die Länge nımmt von L1 zu L3 meist zu. Der bei den einzelnen Abbildungen angegebene Maßstab bezieht sich auf 0,1 mm. 116 6. Beschreibung der Arten Philonthus sordidus (Grav.) Länge: Kopfkapseldurchmesser: Li 4,0-4,5 mm L1 468-504 um L2 5,0-5,5 mm L2 552-600 um L3 6,5-/,5 mm L3 730-780 um Färbung: Kopfkapsel hellbraun bis braun, Thorax gelb bis gelbbraun, Abdomen weißlich bis gelb- weiß. Caput: Kopfkapsel wie in Abb. 1; Kopf schwach länglich; Suturen und Chaetotaxie der Kopfkapsel dorsal bei L1 wie in Abb. 1, bei L3 wie in Abb. 2, bei L2 wie bei L3. Antenne bei L1 wie in Abb. 3, bei L3 wie in Abb. 4, bei L2 wie bei L3; Vesikel oval; der Sinnesstylus reicht knapp bis zum oberen Rand des basalen Chitinringes am Vesikel. Nasale bei L1 wie in Abb. 5; Nasale mit neun deutlichen Zähnen; Medianzahn etwa halb so lang wie die Paramedianzähne; die Lateralzähne 1-3 bei L1 deutlich (Abb. 6) bei L2 und L3 weniger deutlich ausgebildet (Abb. 7). Maxille bei L1 wie in Abb. 8, bei L3 wie ın Abb. 9, bei L2 wie bei L3. Labium und Apotom wie in Abb. 10; Apotom reicht bis zu den Tentorial- flecken. Thorax: breiteste Stelle über dem Metathorax; Chaetotaxie von Pro-, Meso- und Metanotum bei L1 wiein Abb. 11, bei L2 und bei L3 wie bei L1, nur bei dermit 1 markierten Stelle (Abb. 11) befindet sich bei L2 und L3 zusätzlich eine Seta. Tibia ohne Tibiotarsuskamm. Abdomen: Urogomphus und Pygopodium wie in Abb. 12; 1. Glied des Urogomphus so lang wie das Pygopodium. Philonthus rectangulus Shp. Länge: Kopfkapseldurchmesser: Li -4,0 mm Li - 600 um Färbung: Kopfkapsel gelbbraun, Thorax gelb, Abdomen weiß-gelb. Caput: Kopfkapsel wie in Abb. 13; Kopf kräftig, fast quadratisch, nach vorne schwach erweitert. Antenne wie in Abb. 14; Vesikel etwa '/; so lang wie Glied 4; Sinnesstylus erreicht den oberen Rand des basalen Chitinringes am Vesikel. Apikalteil des Nasale wie in Abb. 15; Nasale mit neun Zähnen; Medianzahn sehr klein, kaum größer als die Basen der Mediansetae; unmittelbar neben den Lateralse- tae befindet sich eine weitere, kürzere Seta. Maxille wie in Abb. 16. Thorax: Chaetotaxie von Pro-, Meso- und Metanotum wie in Abb. 17. Abdomen: Urogomphus und Pygopodium wie in Abb. 18; 1. Glied des Urogomphus kürzer als das Pygopodium und länger als Glied 2. Philonthus fulvipes (F.) Länge: Kopfkapseldurchmesser: 12173,5 4,5 mm L1 534-567 um 1252 5)mm L2 — 623 um Färbung: Kopfkapsel gelb, Mandibeln braun, Thorax braungelb, Abdomen grau-weiß. Caput: Kopfkapsel wie in Abb. 19; Kopf nahezu quadratisch; Suturen und Chaetotaxie der Kopf- kapsel dorsal bei L1 wie in Abb. 19, bei L2 wie bei L1. Antenne bei L1 wie in Abb. 20, bei L2 wie in Abb. 21; Vesikel oval; Sinnesstylus reicht bei L1 deutlich, bei L2 weniger deutlich über den oberen Rand des basalen Chitinringes am Vesikel hinaus. Nasale wie in Abb. 22; Nasale mit neun Zähnen; unmittelbar neben den Lateralsetae befindet sich eine weitere, kürzere Seta. Mandibel schwach gezähnt 117 (Abb. 23). Maxille bei L1 wie in Abb. 24, bei L2 wie in Abb. 25. Labium und Apotom wie in Abb. 26; Apotom reicht knapp über die Tentorialflecken hinaus. Thorax: breiteste Stelle über dem Metathorax; Pronotum um '/; breiter als lang; Chaetotaxie des Pronotums bei L1 wie in Abb. 27, bei L2 wie bei L1. Tibiotarsuskamm besteht aus zwei Borsten (Abb. 28). Abdomen: Urogomphus und Pygopodium wie in Abb. 29; 1. Glied des Urogomphus kürzer als das Pygopodium und etwa doppelt so lang wie Glied 2. Philonthus quisquiliarins (Gyll.) Länge: Kopfkapseldurchmesser: Li 3,0-4,0 mm Li 474-487 um L2 4,5-5,5 mm L2 576-609 um Färbung: Kopfkapsel gelb, Mandibeln braun, Thorax braun-gelb, Abdomen grau-weiß. Caput: Kopfkapsel wie in Abb. 30; Kopf gerundet viereckig, etwa '/, länger als breit; Suturen und Chaetotaxie der Kopfkapsel dorsal bei L1 wie in Abb. 30, bei L2 wie in Abb. 31. Antenne bei L1 wie in Abb. 32, bei L2 wie in Abb. 33; Sinnesstylus erreicht den unteren Rand des basalen Chitinringes am Vesikel. Apikalteil des Nasale wie in Abb. 34; Nasale mit neun Zähnen; unmittelbar neben den Late- ralsetae befindet sich eine weitere, kürzere Seta. Mandibel deutlich gezähnt (Abb. 35). Maxille bei L1 wie ın Abb. 36, bei L2 wie in Abb. 37. Labium und Apotom wie in Abb. 38; Apotom reicht knapp über die Tentorialflecken hinaus. Thorax: Thorax parallelseitig; Pronotum etwa '/; breiter als lang; Chaetotaxie des Pronotums bei L1 wie ın Abb. 39, bei L2 wie in Abb. 40. Tibia ohne Tibiotarsuskamm. Abdomen: Urogomphus und Pygopodium wie in Abb. 41; 1. Glied des Urogomphus kürzer als das Pygopodium und mehr als doppelt so lang wie Glied 2. Philonthus umbratilis (Grav.) Länge: Kopfkapseldurchmesser: Li 3,5—4,0 mm L1 576-600 um Färbung: Kopfkapsel gelb, Thorax bräunlich, Abdomen grau-weiß. Caput: Kopfkapsel wie in Abb. 42; Kopfrundlich quadratisch. Antenne wie in Abb. 43; Sinnessty- lus reicht bis zum unteren Rand des basalen Chitinringes am Vesikel. Apikalteil des Nasale wie in Abb. 44; Nasale mit neun Zähnen, der zweite Lateralzahn nur sehr schwach ausgebildet; Paramedian- zähne groß, mehr als doppelt so lang wie der Medianzahn; unmittelbar neben den Lateralsetae befindet sich eine weitere, kürzere Seta. Maxille wie in Abb. 45; Mala sehr klein, stummelförmig; der sensori- sche Anhang am dritten Glied des Maxillarpalpus inseriert nicht an der Basis des Gliedes, sondern in der Mitte. Labium und Apotom wie in Abb. 46; Apotom reicht bis zu den Tentorialflecken. Thorax: Thorax parallelseitig; Chaetotaxie des Pronotums wie in Abb. 47. Abdomen: 1. Glied des Urogomphus kürzer als das Pygopodium und länger als Glied 2. Philonthus fuscus (Grav.) Länge: Kopfkapseldurchmesser: I1 -4mm L1 502-530 um L277 16mm L27 72613 um L3 -8mm L3 734-770 um Färbung: Kopfkapsel gelbbraun, Thorax gelb, Abdomen grau-weiß. Caput: Kopfkapsel wie in Abb. 48; Kopf etwa '/, länger als breit; Suturen und Chaetotaxie der Kopfkapsel dorsal bei L1 wie in Abb. 48, bei L2 wie in Abb. 49, bei L3 wie bei L2. Antenne bei L1 wie 118 in Abb. 50, bei L3 wie in Abb. 51; Sinnesstylus erreicht den oberen Rand des basalen Chitinringes am Vesikel. Apikalteil des Nasale wie in Abb. 52; Nasale mit neun Zähnen; unmittelbar neben den Late- ralsetae befindet sich keine weitere Seta. Maxille bei L1 wie in Abb. 53, bei L2 wie in Abb. 54, bei L3 wie bei L2. Labium und Apotom wie in Abb. 55; Apotom dreieckig, reicht bis zur Mitte der Tentorial- flecken. Thorax: Thorax parallelseitig; Chaetotaxie des Pronotums bei L1 wie in Abb. 56, bei L2 und bei L3 wie bei L1. Tibia ohne Tibiotarsuskamm. Abdomen: Urogomphus und Pygopodium wie in Abb. 57; 1. Glied des Urogomphus kürzer als das Pygopodium und länger als Glied 2. Philonthus albipes (Grav.) Länge: Kopfkapseldurchmesser: L1 3,0-3,5 mm L1 444-462 um L2 4,5-5,0 mm 12T ey Färbung: Kopfkapsel gelb bis braungelb, Thorax gelb, Abdomen weiß-gelb. Caput: Kopfkapsel wie in Abb. 58; Kopf länglich parallelseitig, mit schwach gerundeten Hinterek- ken; Suturen und Chaetotaxie der Kopfkapsel dorsal bei L1 wiein Abb. 58, bei L2 wiein Abb. 59. An- tenne wie in Abb. 60; Vesikel oval; Sinnesstylus erreicht den oberen Rand des basalen Chitinringes am Vesikel. Nasale wie in Abb. 61; Nasale mit neun Zähnen; Medianzahn knapp halb so lang wie die Pa- ramedianzähne; unmittelbar neben den Lateralsetae befindet sich eine weitere, kürzere Seta. Maxille wie in Abb. 62. Labium und Apotom wie in Abb. 63; Ligula mit abgestutztem Apex; Apotom reicht bis zu den Tentorialflecken. Thorax: breiteste Stelle über dem Metathorax; Chaetotaxie von Pro- und Mesonotum bei L1 wie in Abb. 64, bei L2 wie bei L1. Tibia ohne Tibiotarsuskamm. Abdomen: 1. Glied des Urogomphus so lang wie das Pygopodium und deutlich länger als Glied 2. Philonthus splendens (F.) Länge: Kopfkapseldurchmesser: Li —-ilmm Li 1500-1520 um Philonthus decorus (Grav.) Länge: Kopfkapseldurchmesser: ae2 12mm BIT 14190/um! [2 - 15mm L2 - 1350 um Philonthus varius (Gylih.) Länge: L1 4,5-6,0 mm L2 7,0-8,0 mm L3 8,5-9,5 mm Philonthus pohtus (L.) Länge: L1 7,5- 9,0 mm L2 9,0-12,0 mm L3 14,0-16,0 mm Kopfkapseldurchmesser: Li 650-688 um L2 760-790 um L3 860-930 um Kopfkapseldurchmesser: L1 1100-1150 um L2 1320-1400 um L3 1550-1640 um 119 Philonthus carbonarius (Gyll.) Länge: Li 7,0- 9,0 mm L2 9,0-10,0 mm L3 11,0-12,0 mm Philonthus fimetarins (Grav.) Länge: Li 3,0-4,0 mm L2 4,5-6,0 mm L3 6,5-8,2 mm Philonthus pnella Nordm. Länge: Li 6,0-7,0 mm Philonthus marginatus (Stroem) Länge: Li -4,5 mm L2 -5,0mm Ta 6,5 mm Philonthus fuscipennis (Mannh.) Länge: Li - 80mm E27 1,0:mm Kopfkapseldurchmesser: Li 1030-1080 um L2 1220-1280 um L3. — 1400. um Kopfkapseldurchmesser: L1 520-540 um L2 590-620 um L3 710-755 um Kopfkapseldurchmesser: L1 730-770 um Kopfkapseldurchmesser: L1 - 840 um L2 970-1020 um L3 - 1200 um Kopfkapseldurchmesser: Li 890-920 um L2 1190-1220 um L3 - 14,0 mm E3 21580, um 7. Bestimmungstabelle 1 - 1. Glied der Urogomphen länger oder so lang wie das Pygopodium. ............... 1..Glied der Urogomphen’küurzer.alsidas Bygsopodium a... 2 = 1. Glied der Urogomphen solang wie das)Pysopodume 2.2.22 1..Glied der Urogomphenlänger.als.das Bysopoduumer a0 2 3 — Apotom’ reicht über die, Tentorialtleckenihnause 22. Apotomreichtinıchtüber die, lentomaltleckenihmaus 2.2.0.0. 2 ee 4 — Apotom nicht stielartig verlängert, reicht wenig über die Tentorialflecken hinaus (Abb. 66); von den vier Postapikalborsten am Nasale sind die beiden inneren mehr als doppelt so weit voneinander entfernt wie von den äußeren (Abb. 65); Tibia mit Tibiotarsuskamm REEL ee ge Pr ee P. splendens (F.) Apotom stielartig verlängert, reicht deutlich über die Tentorialflecken hinaus (Abb. 82); die vier Postapikalborsten am Nasale haben voneinander etwa den gleichen Abstand (Abb: 81); Tibıa ohnenhbiotarsuskamm P. marginatus (Stroem) 120 10 11 — am Apikalteil des Nasale befindet sich unmittelbar neben den Lateralsetae eine weitere, kürzere Seta (Abb. 61); Ligula an der Spitze abgestutzt (Abb. 63)... P. albipes (Grav.) am Apikalteil des Nasale befindet sich unmittelbar neben den Lateralsetae keine weitere Seta (Abb. 5); Ligula an der Spitze abgerundet (Abb. 10)....... P. sordidus (Grav.) Apotom nicht stielartig verlängert, reicht wenig über die Tentorialflecken hinaus (Abb. 73); Tibiotarsuskamm besteht nur aus ein paar Borsten (Abb. 74) ........ P. politus (L.) Apotom stielartig verlängert, reicht deutlich über die Tentorialflecken hinaus (Abb. 67 u. 75) Tibiotarsuskamm besteht nur aus wenigen Borsten (Abb. 83) ..... P. fuscipennis (Mannh.) Anbietarsuskamm besteht aus vielen Borsten . ..........0 Ws an. Tibiotarsuskamm wie in Abb. 76, Borsten des Tibiotarsuskammes stehen oft in „Dubletten‘; Larven kleiner (L1 7-9 mm, L2 9-10 mm, L3 11-12 mm)............. er chen ktne ei ebenen P. carbonarius (Gyll.) Tibiotarsuskamm wie in Abb. 68, Borsten des Tibiotarsuskammes stehen oft zu mehreren zusammen (Reihen); Larven größer (L1- 12mm, L2-15mm)...... P. decorus (Grav.) am Apikalteil des Nasale befindet sich unmittelbar neben den Lateralsetae eine weitere, Küinzeressetal EXbbAlS)En m ee ee ee BE am Apikalteil des Nasale befindet sich unmittelbar neben den Lateralsetae keine weitere sen, (Albdı Zee EAN IE Se DE re Kracht Abs ic Ahreeir r Nasale mit sehr kleinem Medianzahn, dieser kaum länger als die Basen der medianen Seel AbbAlS). rear el es ferne P. rectangulus Shp. Nasale mit deulichem Medianzahn von etwa der halben Länge der Paramedianzähne Als. BO). 28 ee er EN ie endibeinwohne Zähme@g 0. un. an en ee Mendibelnmitrdeutlichen Zähnen (Abb: 35)... ........... en. oe en ann. en Sinnesstylus an der Antenne reicht bis zum oberen Rand des basalen Chitinringes am Vesikel oder darüber hinaus (Abb. 20); Apotom läuft spitz zu (Abb. 26); Mandibeln schwach gezähnt (Abb. 23); Tibiotarsuskamm besteht aus zwei Borsten (Abb. 28) ...... a Ba a ee nee wire are P. fulvipes (F.) Sinnesstylus an der Antenne reicht bis zum unteren Rand des basalen Chitinringes am Vesikel (Abb. 32); Apotom läuft breit zu (Abb. 38); Mandibeln deutlich gezähnt (Abb. 35); Hubıagohne Mibiorarsuskamm ...... 0. 000.2 neoneonen. P. quisquiharins (Gyll.) Apotom reicht über die Tentorialflecken hinaus (Abb. 72); sensorischer Anhang am 3. Glied des Maxillarpalpus inseriert an der Basis des Gliedes (Abb. 71); Mala groß, fingerförmig (Abb. 71); Sinnesstylus an der Antenne reicht bis zum oberen Rand des basalen Chitinringes am Vesikel (Abb. 69); Nasale wiein Abb. 70... ....... P. varıus (Gyllh.) Apotom reicht bis zu den Tentorialflecken (Abb. 46); sensorischer Anhang am 3. Glied des Maxillarpalpus inseriert in der Mitte des Gliedes (Abb. 45); Mala klein, stummel- förmig (Abb. 45); Sinnesstylus an der Antenne reicht bis zum unteren Rand des basalen Chitinringes am Vesikel (Abb. 43); Nasale wiein Abb.44........ P. umbratılis (Grav.) 14 — Nasale mit sieben Zähnen (Abb. 78); Antenne wie in Abb. 77..... P. fimetarius (Grav.) NasalesmiemeunwZahnentAbb: 79). 1 Hu. RR LI Be BEN 15 -— Apotom dreieckig, reicht nicht bis zum Ende der Tentorialflecken (Abb.55).......... N ei anna bene en Dede SER P. fuscus (Grav.) Apotom stielartig, reicht bis zum Ende der Tentorialflecken (Abb. 80) . P. puella Nordm. 10 14 15 121 8. Literatur COIFFAIT, H. 1974: Coleopteres Staphylinidae de la region pal£artique occidentale, II, sous famille Staphylininae, Tribus Philonthini et Staphylinini. —- Supp. ä la Nouvelle Revue d’Entomologie, Tome IV EGHTEDAR, E. 1970: Zur Biologie und Ökologie der Staphyliniden Philonthus fuscipennis Mannh. und Oxytelus rugosus Grav. — Pedobiologia Bd. 10: 169-179 KASULE, F. K. 1970: The larvae of Paederinae and Staphylininae (Coleoptera: Staphylinidae) with keys to the known British genera. —- Trans. R. Ent. Soc. 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L1 Nasale, dorsal; 6. L1 Vorderrand des Nasale, dorsal; 7. L3 Vorderrand des Nasale, dorsal; 8. L1 linke Maxille, ventral; 9. L3 linke Maxille, ventral. 123 Tafel 2: Abb. 10-12 Philonthus sordidus (Grav.) 10. L3 Labium und Apotom, ventral; 11. L1 Pro-, Meso- und Metanotum, dorsal, 12. L1 rechter Urogomphus und Pygopodium, dorsal Abb. 13-16 und 18 Philonthus rectangulus Shp.; 13. L1 Kopfkapsel, dorsal; 14. L1 linke Antenne, dorsal; 15. L1 Apikalteil des Nasale, dorsal; 16. L1 linke Maxille, ventral; 18. L1 Urogomphus und Pygopodium, dorsal. 124 Tafel 3: Abb. 17 Philonthus rectangulus Shp. 17. L1 Pro-, Meso- und Metanotum, dorsal Abb. 19-29 Philonthus fulvipes (F.) 19. L1 Kopfkapsel, dorsal; 20. L1 rechte Antenne, dorsal; 21. L2 rechte Antenne, dorsal; 22. L1 Nasale, dorsal; 23. L1 linke Mandibel, dorsal; 24. L1 rechte Maxille, ventral; 25. L2 rechte Maxille, ventral; 26. L1 Labium und Apo- tom, ventral; 27. L1 Pronotum, dorsal; 28. L2 rechte Vordertibia, außen; 29. L2 Urogomphus und Pygopodium, dorsal. 125 Tafel 4: Abb. 30-38 und 41 Philonthus quisquiliarins (Gyll.) 30. L1 Kopfkapsel, dorsal; 31. L2 Kopfkapsel, dorsal; 32. L1 rechte Antenne, dorsal; 33. L2 rechte Antenne, dorsal; 34. L1 Apikalteil des Nasale, dorsal; 35. L1 linke Mandibel, dorsal; 36. L1 linke Maxille, ventral; 37. L2 rechte Maxille, ventral; 38. L1 Labium und Apotom, ventral; 41. L2 Urogomphus und Pygopodium, dorsal. 126 Tafel 5: Abb. 39 und 40 Philonthus quisquiliarius (Gyll.) 39. Li Pronotum, dorsal; 40. L2 Pronotum, dorsal Abb. 42-47 Philonthus umbratilis (Grav.) 42. L1 Kopfkapsel, dorsal; 43. L1 rechte Antenne, dorsal; 44. L1 Api- kalteil des Nasale, dorsal; 45. L1 linke Maxille, ventral; 46. L1 Labium und Apotom, ventral; 47. L1 Pronotum, dorsal. 127 Tafel 6: Abb. 48-57 Philonthus fuscus (Grav.) 48. L1 Kopfkapsel, dorsal; 49. L2 Kopfkapsel, dorsal; 50. L1 linke Antenne, dorsal; 51. L3 rechte Antenne, dorsal; 52. L2 Apikalteil des Nasale, dorsal; 53. L1 linke Maxille, ventral; 54. L2 linke Maxille, ventral; 55. L3 Labium und Apotom, ventral; 56. L1 Pronotum, dorsal; 57. L3 Urogomphus und Py- gopodium, dorsal. 128 Tafel 7: Abb. 58-64 Philonthus albipes (Grav.)58. L1 Kopfkapsel, dorsal; 59. L2 Kopfkapsel, dorsal; 60. L2 rechte Anten- ne, dorsal; 61. L1 Nasale, dorsal; 62. L2 rechte Maxille, ventral; 63. L2 Labium und Apotom, ventral; 64. L1 Pro- und Mesonotum, dorsal. Abb. 65 und 66 Philonthus splendens (F.) 65. L1 Apikalteil des Nasale, dorsal; 66. L1 Apotom, ventral. 129 Tafel 8: Abb. 67 und 68 Philonthus decorus (Grav.) 67. L2 Apotom, ventral; 68. L2 rechte Vordertibia, innen. Abb. 69-72 Philonthus varıns (Gylih.) 69. L1 rechte Antenne, dorsal; 70. L2 Nasale, dorsal; 71. L3 rechte Maxille, ventral; 72. L3 Labium und Apotom, ventral. Abb. 73 und 74 Philonthus politus (L.) 73. Li Labium und Apotom, ventral, 74. L2 rechte Vordertibia, innen. Abb. 75 und 76 Philonthus carbonarius (Gyll.) 75. L2 Apotom, ventral; 76. L2 linke Vordertibia, innen. 130 78 Tafel 9: Abb. 77 und 78 Philonthus fimetarins (Grav.) 77. L1 linke Antenne, dorsal; 78. L2 Apikalteil des Nasale, dorsal. Abb. 79 und 80 Philonthus puella Nordm. 79. L1 Apikalteil des Nasale, dorsal; 80. L1 Apotom, ventral. Abb. 81 und 82 Philonthus marginatus (Stroem) 81. L2 Apikalteil des Nasale, dorsal; 82. L2 Apotom, ventral. Abb. 83 Philonthus fuscipennis (Mannh.) 83. L2 linke Vordertibia, innen. 131 r ı A Y Bub \ . | j i nA f\ . = NE Ei: ni dl Fa v2 ride a a ® s vs el Ink j RT Beer ER 6 us Be | SPIXIANA | 6 | 2 | 133-139 | München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 Agabus (Gaurodytes) hozgargantae sp. nov. aus Südspanien (Coleoptera, Dytiscidae) Von Ernst-Gerhard Burmeister Zoologische Staatssammlung München Abstract A new species ofthegenus Agabus (subgenus Gaurodytes) is described from South Spain with special remarks on the locality and the catching conditions. The position of the new species Agabus hozgargantae in the ‘calconotus’ group is discussed and a complete determination key of the european and north-african species presented. Einleitung In einer umfangreichen Sammelausbeute unterschiedlichster Insektengruppen aus einer Einweg- Flugfalle, die in einem Seitenbach des Rio Hozgarganta (Südspanien, Prov. Cadiz) von W. Schacht aufgestellt worden war, fanden sich auch 17 Individuen einer neuen Agabus- (Gaurodytes) Art, die im folgenden beschrieben wird. Außer diesen befanden sich keine weiteren Schwimmkäfer (Dytiscidae) oder Wasserkäfer (Hydrophiloidea) in der Ausbeute. Agabus (Gaurodytes) hozgargantae sp. nov. Holotypus: ©’, nordwestl. Jimena de la Frontera, bei Ventorrillo las Canillas, Provinz Cadiz, Süd- spanien (Abb. 1), 17.7. 1979, leg. W. Schacht, in Zoologische Staatssammlung München. Paratypen: 19 0'C' und 7QQ vom selben Fundort (aus der Flugfalle, Einzugsgebiet des Rio Hozgar- ganta), 17.7. 1979. leg. W. Schacht, 10° Coll. Wewalka (Wien), 2C’O’ und2PQ Coll. des Verfassers, alle übrigen Zoologische Staatssammlung München Beschreibung des Holotypus (Abb. 2) © Maße: Länge: 9,4 mm, Länge der Flügeldecken: 7,3 mm, größte Breite im vorderen Drittel der Flü- geldecken: 5,3 mm. Kopf, Halsschild und Flügeldecken glänzend schwarz, fein lederartig gerunzelt. Im letzten Drittel der Flügeldecken eine schwache Chagrinierung erkennbar. Unterseite ebenfalls schwarz glänzend und vor allem an den Rändern eine dichte Längsstreifung ausgebildet. Die Seiten des Halsschildes breit röt- lich-braun (dunkel) gesäumt. Diese Färbung ohne deutliche Begrenzung, Übergang zur Schwarzfär- bung. Stirnflecken zwischen den Augen und Seiten des Clypeus sowie Labrum ebenfalls rotbraun, nicht scharf begrenzt. Der Kopf deutlich stärker retikuliert. Lippentaster rotbraun, an der Spitze auf- gehellt (Kieferntaster und linker Vordertarsus fehlen, s. Fundumstände). Mittlere Antennenglieder schwach zusammengedrückt, letztes Glied ohne Verdunkelung, schräg abgestutzt. Halsschild schwach bogig nach vorn verengt, größte Breite zwischen den gerundeten Hinterecken. Randleiste etwa von der Breite der letzten Antennenglieder, diese erlischt vor den Vorderecken. 133 b2 500 600 MILES Ren ; Ba 800 KILOMETERS > CONIC PROJECTION N Be mo nn . N e f / ee: Re De a - Ba / TEE TB Abb. 1: Fundort von Agabus hozgargantae sp. nov. in Südspanien, Teilausschnitt vergrößert. Abb. 2: Agabus hozgargantae sp. nov. Holotypus (C’) 134 Abb. 3: Seitenflügel des Matasternum von: a Agabus chalconotus (Panz.); b Agabus politus Reiche; c Agabus hoz- gargantae sp. nov.; d Agabus nigroaeneus Er.; e Agabus subtilis Er. Punktreihe am Vorderrand des Halsschildes am seitlichen Ausschnitt stark runzelig, in der Mitte weit aufgelockert und teilweise undeutlich. An den Seiten der geraden Vorderkante eine schwache Randlei- ste erkennbar. Hinterrand des Halsschilds an den Seiten mit schwacher Ausbuchtung, in der Mitte vor- gezogen und vor dem Schildchen abgestutzt. Seitliche Punktreihen am Hinterrand tief eingedrückt. Prosternalfortsatz zwischen den Vorderhüften stark zusammengedrückt und dachförmig emporge- hoben sowie spitz ausgezogen. Randleistchen endet vor der Spitze. Vorderklauen (0°) schwach gebo- gen, die innere etwas länger als die äußere (etwa '/,). Vordertarsen nur schwach erweitert, die ersten drei Glieder (auch Mittelbeine) mit bürstenartiger Sohle. Die Extremitäten alle dunkelbraun. Seitenli- nıen der Hinterhüften nach vorn bogig ausgeschweift und vor den schwach sichtbaren Hinterbrustli- nıen (Abb. 3) verengt, auf fast der ganzen Strecke deutlich. Hinterschenkel und -schienen schwach längsrissig, lange Tibienendsporne reichen bis zur Mitte des zweiten Hintertarsalgliedes. Unterseite glatt, in der Mitte mit weit getrennten Längsriefen. Letztes Sternit deutlich breit gerandet und schwa- che Querriefen aufweisend. Seitliche Längsrunzeln nur schwach angedeutet, jederseits zwei Depres- sionen erkennbar. Genital: Aedeagus gleichmäßig gebogen und zugespitzt (Abb. 4), ohne Verdickung an der Spitze oder seitliche Erweiterungen. Paramere an der Spitze mit deutlich abgesetztem Fortsatz, innen unter der Spitze mit dichtem breitflächigem Haarbesatz, der zur Basis in einen spärlichen Haarsaum ausläuft, eine basale dichte Haarbürste fehlt. Weibchen Die Weibchen in Färbung und Oberflächenstruktur ohne nennenswerten Unterschiede, Vorder- und Hinterklauen entsprechen denen der Männchen, wie Agabus (Gaurodytes) politus Reiche. Das 135 a Abb. 4: Genitalarmatur von: a. Agabus politus Reiche (Bou-Berak, Kabjili - Algerien) b. Agabus hozgargantae sp. nov. links Aedeagus, rechts Paramer letzte Sternit ist glatt und besitzt nur angedeutete Längsrunzeln, die schwachen Querriefen ebenso wie bei den DC. Variatıon Größe: 100’C0° - 9,4 bis 9,7 mm Größe: 729 - 9,6 bis 10,4 mm Die schwarzglänzende Färbung von Ober- und Unterseite ist bei allen Individuen ausgeprägt. Der rotbraune Seitensaum des Halsschildes und die Färbungsintensität der Stirnmakel und des Clypeola- brums sind variabel. Die deutliche Rotfärbung auch der Extremitäten von Agabus politus Reiche wird jedoch bei den Individuen der Typenserie nicht erreicht. Bei einigen Exemplaren sind die Hinterränder der Sternite ebenfalls rotbraun aufgehellt (alles adulte Stücke). Fundumstände Die Typenserie von 17 Individuen der neuen Art Agabus (Gaurodytes) hozgargantae nov. sp. stammt aus einer von Herrn W. Schacht aufgestellten Einweg-Flugfalle. Diese war in einem kleinen Seitental des Rio Hozgarganta bei Jimena de la Frontera unmittelbar bei der Siedlung Ventorrillo las Canillas exponiert (Provinz Cadiz, an der Grenze zur Provinz Malaga, die den nahegelegenen Höhen- zug der Sierra del Aljibe einschließt - Abb. 1). Der Bach selbst im eingeschnittenen Bett zwischen Er- lensäumen bestand zur Fundzeit nur aus einem Rinnsal. Sein Verlauf war dort auf einer Strecke von 200 m gerade. An deren Ende wurde die Flugfalle exponiert, wobei die Netzunterkante ins Wasser reichte und dort mit Steinen beschwert wurde. Im Einzugsgebiet befanden sich auch einige Resttüm- pel. Das Jahr 1979 und der vorangegangene Winter waren besonders niederschlagsreich; in anderen Jahren ist gewöhnlich im Bachbett selbst im Sommer kein Wasser vorhanden. Dagegen führt der be- nachbarte Rio Hozgarganta ständig Wasser. Die an das Bachbett angrenzenden ansteigenden Eichen- waldbereiche weisen in Höhe des Quellhorizontes zahlreiche sumpfige Stellen auf. Diese trocknen ebenfalls in entsprechenden Sommern aus. SCHACHT (1980, S. 390) gibt eine detaillierte Beschreibung des Fundortes. Die Einweg-Flugfalle, die ScHAcHT (1982) beschreibt, blieb 3 Tage aufgestellt und ver- sperrte den ‚‚Wanderzug‘ der Fluginsekten durch das Tal. Die 17 Individuen der Schwimmkäferart Agabus hozgargantae sind entweder in die Flugfalle geflogen (nachts?) und aufwärts kriechend in das Tötungsgefäß gelangt oder vom Gewässer selbst nach oben geklettert, was weniger wahrscheinlich ist. Die Käfer aus der Flugfalle, die zum Fang anderer Insektengruppen eingesetzt wird (SCHACHT 1980, 1982), waren in besonders schlechtem Zustand. Vermutlich kletterten sie längere Zeit im Tötungsgefäß herum, was bei vielen zum Verlust von Extremitätenteilen führte. Zudem waren die Tiere stark verölt und vollständig mit Schmetterlingsschuppen bedeckt. 136 Diskussion Agabus hozgargantae sp. nov. gehört auf Grund der diagnostischen Merkmale in die von ZımmEr- MANN (1933) bezeichnete chalconotus-Gruppe (subgen. Gaurodytes). GuiGnoT (1931-33) führt für diese Gruppe die Untergattung Asternus ein. Die großen Arten, zu der auch Agabus hozgargantae sp. nov. zu zählen ist (s. u.), trennt GuiGnoT (1947) später ab und stellt sie in eine weitere Untergattung Parasternus, die auch FrancıscoLo (1979) übernimmt in der Gattung Gaurodytes. Alle Vertreter der chalconotus-Gruppe stimmen in der aufgelockerten aber durchgehenden Punk- treihe am Halsschildvorderrand, dem zusammengedrückten Prosternalfortsatz, der dachförmig em- porgehoben ist, der Bildung der Hinterhüften und der Paramere überein. Die Coxallinien im Metatho- rax streben nur wenig auseinander und verengen sich zum Hinterbrustrand wieder. Die Verbindung beider Sklerite ist undeutlich (SCHAEFLEIN 1971). In der Hinterhüfthöhlung befinden sich zahlreiche Riefen, die als Stridulationsorgan wirken können, der sich jedoch von dem anderer Agabus- Arten stark unterscheidet. Die ‚chalconotus’-Gruppe wird in der Literatur als solche mit fehlenden Stridula- tionsleisten beschrieben. Die Parameren dieser Gruppe sind einlappig, ein kleiner Endfortsatz ist vor- handen. Die Vorderklauen der Männchen sind ohne Auszeichnung wie etwa Zähne. Nach bisherigem Kenntnisstand kann angenommen werden, daß Agabus (Gaurodytes) hozgargan- tae sp. nov. und A. politus Reiche sich in der Gruppe am nächsten stehen. Dabei ist im Augenblick nicht abzuschätzen, inwieweit sich die vorderorientalischen Arten eingliedern (WEwaLka, schriftl. Mitteilung). Gegenüber A. politus ist A. hozgargantae deutlich dunkler, was vor allem auf die Extre- mitäten, die Stirnmakel, den Clypeolabrumkomplex und den Seitenrand des Halsschildes zutrifft, des- sen Seiten bei beiden Arten stark lederartig gerunzelt sind. A. politus ist deutlich heller (s. o.), die an- gesprochenen Teile sind hier rot, bei A. hozgargantae dunkel braunrot. Der deutliche Farbkontrast zwischen Hinterschenkeln und Schienen (rot - schwarz) wie bei A. politus besteht bei A. hozgargan- tae nicht. Die Form und Länge der Tarsenglieder und Klauen ist bei beiden Arten gleich, bei den Männchen sind die äußeren Hinterklauen etwas schwächer und kürzer als die inneren, bei den Weib- chen beide gleichlang. Die Seitenflügel der Hinterbrust (Abb. 3) sind bei A. politus deutlich schmäler als bei A. hozgargantae sp. nov. Bei erster Art sind diese gleichmäßig gerundet und spitz ausgezogen, bei letzterer dagegen bogenförmig ausgeschweift (Abb. 3). Das letzte Sternit (Unterseite) ist bei A. po- litus deutlich längsgerunzelt und weist ebenso deutliche Querriefen auf. Bei A. hozgargantae sp. nov. fehlen die Längsrunzeln in der Mitte, seitlich sind diese nur als flache Erhabenheiten erkennbar, die Querriefen sind sehr seicht. Der Hinterrand zeigt bei beiden Arten eine deutliche durchgehende Rand- leiste. Die Form des Aedeagus und der Paramere erscheint besonders charakteristisch und rechtfertigt eine Artbeschreibung der Individuen aus Südspanien. Angaben über den Merkmalskomplex ‚Genitalappa- rat‘ sind bei SCHAEFLEIN (1971; A. subtilis Er., A. nigroaeneus Er., A. neglectus Er., A. chalconotus Panz., A. melanocornis Zimm.), GuiGnoT (1947; A. subtilis, A. neglectus, A. melanocornis, A. chal- conotus) und Francıscoro (1979; A. neglectus, A. psendoneglectus Franciscolo, A. chalconotus, A. melanocornis) zu finden. Im Gegensatz zum Aedeagus von A. politus ist der von A. hozgargantae gleichmäßig gebogen und zugespitzt, ähnlich dem von A. chalconotus (Abb. 4). Die Paramere sind bei letzterer Art ebenfalls gleichmäßig gebogen, ohne Ausschweifung und sie besitzen bei A. hozgargan- tae sp. nov. im Gegensatz zu allen übrigen Arten dieser Gruppe keinen abgesetzten dichten basalen Haarsaum. Vielmehr ist dieser zur Basis hin auslaufend spärlich und kurz (Abb. 4). 197 Erweiterter Bestimmungsschlüssel nach ZimMERMAnN (nord-, mittel- und südwesteuropäische sowie nordafrikanische Arten) 1 ( 2) Flügeldecken gewöhnlich mit einer rötlichen Längsmakel neben dem Seitenrand hinter der Mitte; Seiten- rand der Hinterhüften neben den Epipleuren ebenso lang wie der Seitenrand des ersten Abdominalseg- ments;.8-8,5 MM... cases arerararkkenndene ital RE vittiger Gyll. 2 ( 1) Flügeldecken ohne rötlichen Makel hinter der Mitte, Seitenrand der Hinterhüften neben den Epipleuren beträchtlich länger als der Seitenrand des ersten Abdominalsegments. 3 (10) Kleiner, 7,5-8,8 mm 4 ( 7) Oberseite matt geätzt, seidenschimmernd, Fühler einfarbig rotgelb, Vorderklauen der CO’ verlängert; letztes Sternit stark längsgerunzelt. 5 ( 6) Maschung der Oberseite (Flügeldecken) regelmäßig, Vorderklauen der 5 4 sehr stark verlängert, sensen- förmig, die innere Klaue an der Basis stumpfeckig erweitert, Paramere rechtwinkeliggeknickt. neglectus Er. 6 ( 5) Flügeldecken jederseits mit zwei matten Streifen, diese stark lederartig gerunzelt; Vorderklauen der C’O’ kürzer gestreckt, äußere in der Mitte stark erweitert, Hinterklauen der PP gebogen, von gleicher Länge wie die der O’O’; Paramere basal erweitert, am Ende ohne langeSetae ...... pseudoneglectus Franciscolo 7 ( 4) Oberseite glänzend, aber ohne Seidenschimmer; Fühler an der Spitze verdunkelt, Vorderklauen der OO’ einfach; letztes Sternit nur gegen den Hinterrand längsrunzelig; 8 ( 9) Analsternit deutlich längsgerunzelt (randlich), Oberseite bronzeglänzend, nur letztes Fühlerglied an der Spitze verdunkelt. Paramere mit dichtem Haarbüscheln medioventral und an der Spitze .chalconotus Panz. 9 ( 8) Analsternit nicht längsgerunzelt aber deutlich grob gemascht; meist die letzten 4-5 Fühlerglieder angedun- kelt (Oberseite), Oberseite weniger glänzend, Paramere an der abgesetzten Spitze nicht mit Haarbürste festgestellte RE melanocornis Zimm. 10 ( 3) Größer, 9,4-11,5 mm 11 (14) Körper glänzend und undeutlich chagriniert, auf der Oberseite nur im hinteren Drittel der Flügeldecken erkennbar; flach gewölbt; die Seiten des Halsschilds hinter den Vorderecken nicht ausgebuchtet, letztere spitz und gerade nach vorn vorgezogen, Vorderklauen der O’O’ einfach, fast gleichlang, Hinterklauen bei o’C" und PP annähernd gleichlang, Seitenflügel des Metasternum ausgezogen. 12 (13) Hinterrand des Analsternits deutlich längsgerunzelt, Seitenflügel des Metasternum keilförmig ausgezogen (Abb. 3); Oberseite mit groben Maschen; Paramere mit kräftiger basaler Innenbürste, Spitze des Aedeagus schwach verdickt... 100 En ee REIT ARE E politus Reiche 13 (12) Hinterrand des Analsternits nur sehr schwachgerunzelt, seitlich mit Depressionen, Seitenflügel des Meta- sternum breiter, stumpf auslaufend (Abb. 3), Oberseite mit feinen Maschen; basale Innenbürste der Para- mere fehlt, Aedeagus gleichmäßig zugespitzt (stumpf) ..........2..2essneren hozgargantae sp. nov. 14 (11) Körper deutlich chagriniert auch auf den Flügeldecken, gewölbt, die Seiten des Halsschilds hinter den Vorderdecken leicht konkav ausgebuchtet, letztere infolgedessen schwach nach außen geschwungen; Sei- tenflügel des Metasternum breit keilförmig (Abb. 3). Vorderklauen der O’O" etwas verlängert, ungleich, Hinterklauen der PP geradestreckt und lang, die der O’C’ um die Hälfte kürzer. 15 (16) Vorderecken des Halsschilds breit und stumpf verrundet, beim JO’ nur die zwei ersten Glieder der Hinter- tarsen mit seichtem Längseindruck neben dem Außenrand, das Endglied unten nicht ausgebuchtet . . . BR RE REN ER ERBE A 2 Not ar hd 00-080.0.0-0 nigroaeneus Er. 16 (15) Vorderecken des Halsschilds spitzwinklig, beim JO’ die vier ersten Glieder der Hintertarsen mit einem seichten Längseindruck, das Endglied unten in der Mitte deutlich ausgebuchtet ............ subtilis Er. Verbreitung Innerhalb der ‚chalconotus‘-Gruppe sind nur A. chalconotus und A. neglectus (bis Nordspanien) sowie A. politus (im westlichen Mittelmeerraum) verbreitet. Von diesen ist A. chalconotus über Kleinasien bis Transkaspien zu finden (Zimmermann 1933). Die übrigen Arten der Gruppe sind nord- europäisch. Nur A. pseudoneglectus Franciscolo wurde ausschließlich auf Inseln der Nordadria ge- funden (FrancıscoLo 1979). Besonders die Südostecke der Iberischen Halbinsel weist durch die Aus- läufer der Sierra Nevada Gegebenheiten auf, die Inselpopulationen aber auch endemische Arten zulas- sen könnten. Hier sind jedoch intensivere faunistische Studien notwendig. Besonders die Erfassung aquatischer Insekten weist in diesem Areal große Lücken auf. 138 Agabus (Gaurodytes) vittiger Gyll.: Nordeuropa bis Westsibirien Agabus (Gaurodytes) neglectus Er.: Nord- und Mitteleuropa Agabus (Gaurodytes) psendoneglectus Francisc.: Inseln der Nordadria Agabus (Gaurodytes) chalconotus (Panz.): Ganz Europa bis Mittelspanien Agabus (Gaurodytes) melanocornis Zimm.: Westeuropa und westl. Mittelmeergebiet, England Agabus (Gaurodytes) politus Reiche: Nordafrika, Algerien und Tunesien Agabus (Gaurodytes) hozgargantae sp. nov.: Südwestspanien, Provinz Cadiz Agabus (Gaurodytes) nigroaeneus Er.: Nordeuropa - Fennoskandien, alte Funde in Norddeutschland Agabus (Gaurodytes) subtilis Er.: Nord- und Mitteleuropa bis Oberitalien Danksagung Besonders danke ich Herrn W. Schacht für die Überlassung der Wasserkäferausbeute aus der beschriebenen Flugfalle und Frau R. Kühbandner für die Ausführung der Abbildung 2. Literatur FRANCISCOLO, M. E. 1979: Fauna d’Italia, Coleoptera: Halıplidae, Hygrobiidae, Gyrinidae, Dytiscidae.-Bologna GUIGNOT, F. 1931-1933: Les Hydrocanthares de France, Hygrobiidae, Haliplidae, Dytiscidae et Gyrinidae de la France Continentale, avec notes sur les especes de la Corse et de l’Afrique du Nord Francaise. —- Toulouse — — 1947: Col&opteres Hydrocanthares. — In: Faune de France, 48, 1-287 SCHACHT, W. 1980: Faunistische Beiträge zu einigen seltenen europäischen Bremsen-Arten (Tabanidae, Diptera). - Entomofauna 1 (19), 384-396 — — 1982: Zur Kenntnis der Fliegenfauna des Murnauer Mooses, Oberbayern (Insecta, Diptera). - Entomofauna Suppl. 1, 313-328 SCHAEFLEIN, H. 1971: 4. Familie: Dytiscidae, echte Schwimmkäfer. - In: FREUDE, HARDE, LOHSE: Die Käfer Mit- teleuropas, Bd. 3, 16-89 ZIMMERMANN, A. 1930-1935: Monographie der paläarktischen Dytisciden. - Koleopterol. Rundschau, 99-114 (Hft.). Anschrift des Verfassers: Dr. Ernst-Gerhard Burmeister, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1b, 8000 München 19 139 Fe I: er Kin Re 1) Dr Be A; Bus Fr eg ae . Ka Kr le y Fer a i AR en Ari as Sr Y . 5 AZ Bes 2 u un 3, © F E add Ei ä h = ? we 3: . Zee Ei et ba Zr Ar sd ers PRoTE 5) u fer a 2 5 Bu . ur Behr me - . . wor . - Fee Br zäh 3 Zn Mes BY Lyharllet B € D dar = 6 . Tele # er IE Ei Elle Y 5 Es En E Vo a A u dc ea = au Fa ar Br er u Dr u el EM Ha a: gr 7 EI ls u u, 4 = NN EN Te u ß Bu E> kin ge 2a er ar = b Mr & 2 v i & ” Zu & . = u aus Kin oo: BE ie N . . en rl By Gr Iran PIE a x . * ’ JE = ENDE RR: Dun Pu: R Ru ur Ze EN er 2 ei, Ei ZZ \ Ve Se Sr Hr Br SPIXIANA | 6 | 2 | 141-147 | München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 New species of Noctuidae (Noctuinae) from Nepal and Tibet (Lepidoptera) By Wolfgang Dierl Entomological Department, Zoologische Staatsssammlung, München Abstract Three new species of the genus Estimata Kozhantshikov are described: Estimata dhaulagirü, E. everesti and E. takkhalıi, all of them from the mountainous region of the Nepal Himalaya. The description is based on external and anatomical characters. Additionally two new species of the genus Anaplectoides are described: Anaplectoides inexpectata and A. tamsi, both from Nepal, basing primarily on genitalic characters. Two other species of this ge- nus are mentioned. Introduction In the course of the Nepal expeditions which were sponsored by Fritz Thyssen Stiftung and Deut- sche Forschungsgemeinschaft and which took place in 1962, 1964, 1967 and 1973 anumber of Noctuid moths was collected and later on studied by parts. Mr. Boursin examined the material but did not pu- blish his results up to his death. Basing on these studies the descriptions of five new species ofthe genera Estimata and Anaplectoides from Nepal and Tibet are given. The specimens are kept in the collection of Zoologische Staatssammlung, München. The genus Estimata is mainly distributed in the high mountain area in Asia and known to have fema- les with reduced wings. Therefore it is not surprising to find just males in the present description. This is, of course, an isolating factor which may have influenced the development of distinct species within nearby habiıtats. The genus Anaplectoides is mainly distributed in the area of the monsoon rain in the evergreen mountain rain forests. It is in fact a genus of the Asiatic monsoon area. Estimata Kozhantshikov, 1923 Revue russe Ent. 22:92 Typus generis: Agrotis herrichschaefferi Alpheraky. Estimata dhaulagirii spec. nov. Male (Fig. 1)- Wingspan 24-25 mm, forewing length 12-12.5 mm. Size and markings are very simi- lar to E. oschi Bang-Haas. The colouring is darker, less contrasting and violet brown. In contrary to E. oschi orbicular and reniform spots are not much paler than the ground colour. The reniform is more narrow, like E. everesti spec. nov. Male genitalia (Fig. 5): As figured. Uncus short, broadened at middle, valva without pollex, similar to E. herrichschaefferi Alpheraky (Comp. Boursin, 1963, tab. XVIII, fig. 67). This is a distinct species. 141 Fig. 1. Estimata dhaulagirii spec. nov., Holotypus JO’, C-Nepal, Dhaulagiri SO-Seite 3700 m, 10.-13.7. 1973, leg. W. Dierl - E. Lehmann. Fig. 2. Estimata everesti spec. nov., Holotypus O', Khumbu, Chukhung 4800 m, 10.6. 1964, leg. W. Dierl. Fig. 3. Estimata takkhalii spec. nov., Holotypus CO’, C-Nepal, Dhaulagiri SO-Seite 3700 m, 10.-13.7. 1973, leg. W. Dierl - E. Lehmann. Fig. 4. Anaplectoides tamsi spec. nov., Holotypus O', Khumbu, Khumjung 3800 m, 27.6. 1964, leg. W. Dierl Types: Holotype ©’ and 3 Paratypes ©. C-Nepal, Dhaulagiri SO-Seite, 3700 m, 10.-13. VI. 1973, leg. W. Dierl - E. Lehmann. Estimata everesti spec. nov. Male (Fig. 2) - Wingspan 20-23 mm, forewing lenght 8.5-10 mm. Very similar to E. oschi Bang- Haas, but of less size and darker in colour which is more bluish gray. In front of the subterminal line a series of triangular black spots. Underside not contrasting in colour, gray, with an undistinct spot athe discocellular. Male genitalia (Fig. 6): As figured. Very near dhaulagirii spec. nov. Uncus short, broa- dened atmiddle, valva without pollex. In E. takkhalii the uncus is longer and more narrow, the valva is shorter and broader. Very near related to E. takkhalii, which is perhaps a subspecies. Types: Holotype O’ and 4 Paraty- pes ©. Khumbu, Chukhung, 4800 m, 10.6. 1964 and 7.-11.6. 1964, leg. W. Dierl. Paratype JO’. Khumbu, Periche, 4350 m, 29.6. 1962. Paratype ©’. Khumbu, Lobuche, 4900 m, 7.7. 1962, leg. G. Ebert and H. Falkner. Estimata takkhalii spec. nov. Male (Fig. 3)- Wingspan 18.5-20,5 mm, forewing length 9.0-9.5 mm. Very near E. everesti spec. nov., but distinctly darker, orbicular and reniform smaller, orbicular narrow triangular, reniform a stripe. Hindwings darker with distinct spot at the discocellular translucent from the underside. Under- side of hindwings whitish gray to the outer line, then gray. Spot at the discocellular very distinct, con- trasting. Male genitalia (Fig. 7): As figured. The differences to E. everesti spec. nov. are pointed out at this species. Perhaps a subspecies of E. everesti spec. nov. 142 Fig. 5. Estimata dhaulagirüi spec. nov. Fig. 6. Estimata everesti spec. nov. Male genitalia 20:1 Male genitalia 20:1 Types: Holotype JO’ and 2 Paratypes ©’. C-Nepal, Dhaulagırı SO-Seite, 3700 m, 10.-13.6. 1973, leg. W. Dierl - E. Lehmann. Anaplectoides McDunnough, 1929 Bull. Dep. Mines, Canada, 1928, 55:65. Typus generis Eurois pressus Grote. The combination of the species mentioned below is not yet clear, so, the nomenclature of this group is considered to be provisional. Anaplectoides tamsi spec. nov. Anaplectoides tamsı Boursin in Lit. Boursin wanted to name this species basing on a large series of specimens. After a check of these se- ries it became quite clear that there were two species which easily could be differentiated by their geni- talic structure. Therefore, two new species have to be described. 143 Fig. 7. Estimata takkhalii spec. nov. Male genitalia 20:1 Fig. 8. Anaplectoides tamsi spec. nov. Male genitalia 8:1 144 Fig. 9. Anaplectoides tamsi spec. nov. Female genitalia5:1. The crenulated antrum and hairs are depicted in this fi- gure only. Fig. 11. Anaplectoides inexpectata spec. nov. Female genitalia 5:1 Male (Fig. 4) - Wingspan 54-57 mm. Under the name of virens Butler this species is described by Hampson (1894), but, in habitus it is almost indistinguishable from the following new species inexpec- tata. The same question arises with the description in Seitz, Vol. 11, in which a female from Darjeeling is figured. The species virens is described from Japan and could be found in the Amur-area and in Chi- na. Beside of the genitalia which come near tamsi the ground colour ofthe forewings is more greenish. The male genitalia (Fig. 8) are as figured. The main difference to the other species of the genus is the shape of the valva, especially the end which comes near a hook. Female - Wingspan 56-64 mm. There is no difference between male and female beside of the larger size. There is also no difference to the female of the new species inexpectata. The female genitalia 145 (Fig. 9) as figured. The main difference to inexpectata is the presence of fore narrow bandlike signa which are missing in that species. Types: Holotype CO’, Nepal, Khumbu, Khumjung, 3800 m, 27.6. 1964, leg. W. Dierl, Paratypes Khumjung, 18.6. and 13.7. 1964, leg. W. Dierl, ©’ 12.6. 1962, leg. G. Ebert und H. Falkner, 39 Khumjung, 21.5.-13.7. 1964, leg. W. Dierl, 10°, 4? Thodung 3100 m, 21.5.-3.6. 1962, leg. G. Ebert und H. Falkner, 19 Godavari 1600 m, 10.6. 1967, leg. W. Dierl, 19 Pultschuk 2300 m, 14.6. 1967, leg. W. Dierl - W. Schacht. C-Nepal, Kyumnu Khola Valley 2300 m, 20°, 139, 20.-24.5. 1973, leg. W. Dierl - E. Lehmann. Dhaulagiri 3700 m, 10.-13.6. 1973, 10°, 69, Syang 3950 m, 4.7. 1973, 22, leg. W. Dierl - E. Lehmann. Tibet, Dsagar Berg 3000 m, Juli, 10°. Beside of the genitalic structures there seems to be a difference in the time of activity. The new species tamsi can be found from Mai to middle of July, while inexpectata is active from end of July to August. Anaplectoides inexpectata spec. nov. Male - Size and colouring are the same as in tamsi, like the female. The main difference can be found inthe male genitalia (Fig. 10) where the valva is like a lancette and in the genitalia (Fig. 11) which are without signa in the bursa. Types: Holotype JO’, Nepal, Prov. East Nr. 3, Sete 2700 m, 1.8. 1964, a W. Dierl. Paratypes ? Sete 2700 m, 1.8. 1964, leg. W. Dierl. Junbesi 2750 m, 25.-31.7. 1964, 120°, 29 9, leg. W. Dierl. Prov. Nr. 2 East, Bhandar 2200 m, 3.-5.8. 1964,2 Q, leg. W. Dierl. Gosainkund Lekh, Tharke Bany- ang 3600 m, 28.8. 1967, 20°, leg. W. Dierl. Beside of the genitalic structures the main difference is the time of activity which is from end of July to August. Fig. 10. Anaplectoides inexpectata spec. nov. Male genitalia 8:1 Anaplectoides perviridis Warren, 1912 This species can easily be distinguished by the smaller size and the mainly green colour of the fore wings. East Nepal, Junbesi 2750 m, 25.-31.7. 1964, 10°, 29, leg. W. Dierl. C-Nepal, Choklopani 2600 m, 22.6. 1973, 10°, leg. W. Dierl - E. Lehmann. 146 Anaplectoides magnifica Moore, 1882 In size this species is like tamsi or inexpectata, but the fore wings are in parts coloured reddish brown. The form of the valva in the male genitalıa is distinct. East Nepal, Junbesi 2750 m, 25.-31.7. 1964, 19, leg. W. Dierl. East Nepal, Sete 2700 m, 1.8. 1964, leg. W. Dierl. Literature ALPHERAKY, $. 1895: Lepidopteres nouveaux. - Iris 8. BoursiIn, CH. 1963: Die ‚„‚Noctuinae“-Arten (Agrotinae vulgo sensu) aus Dr. h. c. Hönes China-Ausbeuten. — Forsch.-Ber. Nordrhein-Westf., Nr. 1170. BAnG-Haas, ©. 1922: Die Typen der Gattung Agrotis der Collection Staudinger und Collection Bang-Haas in Dresden-Blasewitz. - Iris 36. BUTLER, A. G. 1878: Descriptions of new species of Heterocera from Japan. Part II Noctuites. - Ann. Mag. Nat. Hist. vol. (5) 1. HAMPSoN, G. F. 1894: Fauna Brit. India, Moths - vol. II. KOZHANTSHIKOV, J. B. 1937: Fauna UdSSR. vol. XIII, 3. MOORE, F. 1882: Descript. Indian Lep. Ins. Coll. Atkinson. WARREN, W. 1912: New Noctuidae in the Tring-Museum, from the Indo-Oriental Region mainly. - Nov. Zool. vol. 19. Authors address: Dr. W. Dierl, Zoologische Staatssammlung Maria-Ward-Str. 1b, 8000 München 19. 147 San 7 Pe art Kr ar gan: ah A ei gern 2: A ar) r 1% RE 2 1 er ET +513\ 2 Au vl Wer Er Rn 5 kai Er R “ akt Bars: Is: 1 zer a Er * D u) r . Ge an = 4 .@ Er ! ur nz Aders “u De ea u f: ze all, Fine N se2DE) a BR rl en rore Te 7 EIN TR I ren ne 101,0 Pier: . u A EREEE A: ee - ae Aare HB, naja T . a U ART. A mia Bun: aha BEuEN ale} HUHN al SR Kr) H N = ra Bor a Rn 4 A 5 EI: SPIXIANA- | 6 2 | 149-151 | München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 Notodontidae (Lepidoptera) from Kali Gandaki Valley in Central Nepal. By Wolfgang Dierl Entomological Department, Zoologische Staatssammlung, München Abstract During the field work of the German Expedition to Central Nepal in 1973 a number of moths was collected including 13 species ofthe family Notodontidae which are listed below. A new synonymy is pointed out: Microme- lalopha Nagano, 1916 = Bifurcifer Ebert, 1968, syn. nov. Bifurcıfer afghanus Ebert, 1968 = Micromelalopha si- milis Dierl, 1978, syn. nov. Introduction The Kali Gandaki Valley which is penetratingthe Himalayan main range with Dhaulagıri to the west and Annapurna to the east provides a series of climatic types within a short distance, ranging from the wet and hot monsoon area in the south to the rather cold and dry areas north of the Himalayan range. Therefore, a large number of ecological very different animals can be found. The main task of the Ger- man Zoological Expedition in 1973 was to study the distribution of animals of different ecological ty- pes, their habitats and the abiotic factors in the environment in order to find a biogeographic correla- tion. The collecting sites are described by DiErı and GrUBER (1979). The places mentioned in this paper are Kalopani (2500 m), semihumid forest area, Dhaulagiri (3700 m), humid pasture above the tree line, Choklopanıi (2600 m), semiarid forest, and Syang (3950 m), semiarid subalpine area. There are three zoogeographic types of species in that area concerning Notodontidae: Oriental, which are originating from the south, Himalayan which are distributed in the temperate humid Asiatic region, and Palearctic. The Himalayan usually are divided in wide raging ones, Sino-Himalayan, and Himalayan endemites. They can be considered to have the same ecological origin. Distribution of the ecological types Kalopant Dhaulagiri Choklopanı Syang Palearctic 1 1 Oriental 1 1 Sino-Himalayan 6 5 1 3 Himalayan 5 5 1 1 1. Dudusa sphingiformis Moore, 1872. Proc. Zool. Soc. Lond., 1872. Kalopanı 2500 m, 5. VI.: 10°. A forest species in temperate areas, distributed from Nepal, NE. India to China, Korea and Japan. Sino-Himalayan element. 149 2. Baradesa lithosioides Moore, 1883. Proc. Zool. Soc. Lond., 1883. Kalopani 2500 m, 31.V.4.V1.:8C". Syang 4000 m, 7.VIl.: 10. A species of Quercus-Rhododendron forest which even enters the coniferous forest. Distribution from Nepal to NE. India and Burma. An E. Himalayan element. 3. Norraca xanthophila Walker, 1865. List. Lep. Ins. B. M., 32. Kalopanı 2500 m, 2.V1.: 19. This species in widely distributed from Nepal to NE. India, Philippine islands and Java. Oriental ele- ment. 4. Subniganda anratüstriga Kiriakoff, 1962. — Bonner zool. Beitr. 13. Kalopani 2500 m, 8.V1.: 10°. This species was described from Shensi, WC. China, a Sino-Himalayan element. 5. Ogulina apicalis Kiriakoff, 1962. Bonner zool. Beitr. 13. Kalopanı 2500 m, 1.-15.V1.: 9°, 19. Choklopani 2600 m, 20. VI.: 10°. Described from Shensi, like the preceding species it is a Sino-Himalayan element. 6. Mimopydna sikkima Moore, 1879, Descr. Lep. Atkinson. Choklopani 2600 m, 23. V1.: 10°. Distributed in Nepal, SE-India and S. China, a Sino-Himalayan element. 7. Rachia plumosa Moore, 1879, Descr. Lep. Atkinson. Kalopanı 2500 m, 1.-15. V1.: 3". Choklopanıi 3200 m, 24.V1.: 10. Dhaulagıri 3700 m, 10.-13.V1.: 19. A species of the temperate mountain forests, distributed from Nepal to Sıkkim and SW-China, a Sino-Himalayan element. 8. Zaranga pannosa Moore, 1884. Trans. Ent. Soc. Lond., 1884. Kalopanı 2500 m, 6. VI.: 10°. Distributed in Nepal, NE. India and SW-China, a Sino-Himalayan element. 9. Acmeshachia albifascia Moore, 1879, Descr. Lep. Atkinson. Kalopanı 2500 m, 31.V.-3.V1.:10°, 19. This species in known from Nepal and Sıkkim only. 10. Megaceramis lamprolepis Hampson, 1893. Moth of India, 1. Kalopanı 2500 m, 31.V.-15.V1.: 20°, 59. This species is known from Nepal and Sikkim only. 11. Pseudonerice unidentata Bryk, 1949. Ark. f. Zool., 42A, Nr. 19. Kalopanı 2500 m, 31.V.—2.V1.: 30°. Known from Nepal and Burma, E. Himalayan element. 12. Clostera anachoreta Fabricius, 1787. Mat. Ins., 2. Kalopanı 2500 m, 5.VI.: 10°. 13. Micromelalopha afghana Ebert. Reichenbachia 10: 203. comb. nov. Bifurcifer afghana Ebert, 1968. Loc. cit., p. 204. Micromelalopha similis Dierl, 1978. Nachrbl. Bayer. Ent., 27: 71 syn. nov. This species which is described from Afghanistan, Kabul river, is a Himalayan element and, perhaps, the species from C-Nepal may represent a subspecies. 150 Conclusion This collecting is rather poor, but considering the time ofthe field work (Early summer), there are definitely some more species which are active later in season. Another reason, depending on the ecological conditions, is, that most of the Notodontidae are forest species, which do not proceed much further towards the north than Kalopani. This fact can easily be seen from the collecting data. The composition of this fauna is almost a Sino-Himalayan one, which means the species are restricted to tempe- rate mountain areas, but are originating from or related to Oriental species and genera. Just a single species is origi- nally Oriental (tropical) and might have immigrated. Another single species is Palearctic. It seems that the distribu- tion of Lepidoptera in the Himalayan areas is a results of their ecological abilities and not so much of their strong or weak flight. Ecological very adapted Sphingidae for example, do not leave their habitat, even when they are very strong flyers (DIERL, 1970). Literature DIERL, W. 1970: Grundzüge einer ökologischen Tiergeographie der Schwärmer Ostnepals. - Khumbu Himal 3: 313-360 DIERL, W. & GRUBER, U. 1979: Habitat Conditions in the Transitional Zone in Central Nepal. — Spixiana 2: 147 Authors address: Dr. Wolfgang Dierl, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 151 Bo u ne} 2. in Beam zusbs jr a ILL, = EZB a MR WAS a © £ ur en: u Pre du hell ho, il ee ‚bie bs Fr za a] BEGIREUERTENN, ah i je ost ee FT SPIXIANA | 6 | 2 153-165 München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 Über den anatolischen Megabombus (Thoracobombus) pascuorum (Scopoli, 1763) (Hymenoptera, Apidae) Von W.F. Reinigf und P. Rasmont Abstract Three distinct subspecies of the forest bumblebee species Megabombus (Thoracobombus) pascuorum (Scopoli, 1763) can be recognized in North-Anatolia: the ssp. olympicus (Vogt, 1909) from the mountains of West-Anatolia (Kaz da$i), the ssp. paphlagonicus Reinig nov. from West-Pontian forests (Paphlagonia) and the ssp. rehbinderi (Vogt, 1909) from East-Pontian and Caucasian forests. The form subdrenowskianus (Vogt, 1909) is considered as infrasubspecific of olympicus. The forms flavotrapezoides (Vogt, 1909) and taeniatus (Vogt, 1909) are hybrids between olympicus and paphla- gonicus; they occur in variable proportions from the Uludag, in the West, to the Ilgaz dagları and Köroglu daglari, in the East. The hybridization zone between paphlogonicus and rehbinderi extends over 500 kilometers from the Isfendiyar daglari to the Zigana Gefgidı. Hypotheses are proposed to explain the present distribution. Vorwort Als Dr. W.F. Reinig am 7. VI. 1980 starb, hinterließ er wichtige, unvollendete Manuskripte. Einige von ihnen sind, hinreichend vollständig, so daß ihrer Veröffentlichung nichts im Wege steht. In diesem ersten Beitrag beschränkt sich meine Mitarbeit auf das Etikettieren der Typen, die Aufstel- lung der Fundortliste und die Abbildungen. Ich danke vor allem Frau Lotte Reinig für das Vertrauen, das sie mir entgegengebracht hat. Ihre Gastfreundschaft und Mitarbeit waren für mich von großem Wert. Ich danke auch Herrn Dr. Hans-Joachim Reinig aus Karlsruhe für seine liebenswürdige Mitarbeit sowie Frau Myriam Lamort für die Übernahme der Stenoarbeiten. Ing.-agr. Pierre Rasmont Aus Nordwest-Anatolien hat Vogt (1909: 75) vier ‚,Pascnorumformen““ des Megabombus (Thora- cobombus) pascuorum (Scopoli, 1763) (= B. agrorum auct.) beschrieben: olympicus vom ‚‚Olymp bei Brussa“ (jetzt Uludag bei Bursa), subdrenowskianus von ebendort, flavotrapezoides mit der Fundort- bezeichnung ‚‚Berge bei Gewe“ und taeniatus, der ‚bei Gewe“ gefangen wurde. Krüser (1931) er- wähnt für flavotrapezoides außerdem die VocTschen Fundorte ‚‚Dohan Tschai“ und ‚‚Kara Tscham“. Während dreier Anatolien-Reisen hat der Verfasser vergeblich nach dem Ort ‚‚Gewe“ gesucht. Erst letzthin hat er ihn eindeutig mit Geyve im Sakarya-Tal identifizieren können. Die Einwohner dieser interessanten kleinen Stadt sprechen Geyve so aus, wie VOGT den Namen des Städtchens geschrieben hat: Das erste e ist kurz und wird betont. Rund 15 km flußabwärts liegt an den Westhängen des Kara da$ der erstmals von KRÜGER (1931) erwähnte Fundort ‚„‚Dohan Tschai“ (jetzt Dogancay). Der ebenfalls erwähnte Fundort ‚‚Kara Tscham“ (jetzt Karagam) liegt am Saka- rya, wo der Fluß das Engtal verläßt, bei Balaban am Osthang des Aksolu dagi. Unter ‚‚Berge bei Gewe‘“ — KRÜGER 153 (l. c.) schreibt auch ‚‚Gewe-Berge“ - ist zweifellos der Westhang des Kara dag zu verstehen, wie Verfasser sich gele- gentlich einer Fahrt vom Abant gölü über Göynük und Tarakli nach Geyve überzeugen konnte. Die ausgedehnten Pinus sylvestris-Wälder dieses Gebietes eignen sich vortrefflich für pascuorum, nicht aber die wenig bewaldeten Westhänge des Sakarya-Tales, auf denen bei der Weiterfahrt nach Iznik trotz intensiver Nachsuche keine Hummel gesehen wurde. Diese Fundorte liegen in der Luftlinie nur 100 bis 110 km vom Uludag entfernt. Das VogTsche Material ist von KrUGER zweimal beschrieben worden (1928, 1931). In der ersten Be- arbeitung gab KrUGER nur der ‚‚Rasse olympicus“ den Rang einer Subspecies; subdrenowskianus und taeniatus wurden lediglich als ‚‚formae‘“ von olympicus aufgefaßt. Diese drei Taxa stellte er zu den ‚„‚Pascuorum-Formen“, die ‚forma flavotrapezoides‘“ dagegen zu den ‚‚Pascuoiden Formen des Sü- dens“, ohne sie einer Subspecies zuzuordnen; er schrieb lediglich : ‚‚Flavotrapezoides stellt vielleicht einen Übergang zum B. agrorum typicus') dar‘‘ (1928: 366). In seiner zweiten pascuorum-Arbeit hat Krüger (1931: 203ff., Abb. 43) „B. olympicus““ erneut be- schrieben und abgebildet. Dabei hat er subdrenowskianus - stillschweigend - einbezogen; denn dieser Name taucht nirgends mehr auf. Vocr’s Beschreibung zufolge gehört das von Krücek (l. c.) ın Abb. 43 unter 6 abgebildete Abdomen mit schwarz behaarten Tergiten 1-3 zu subdrenowskianus. Bei „„B. flavotrapezoides“ vermerkte Krückk (l. c.: 205ff., Abb. 44-47) am Schluß des Kapitels (p. 209): „Die obige Beschreibung der Weibchen und Männchen umfaßt außer dem eigentlichen B. flavotrape- zoides ©. Vogt auch den taeniatus desselben Autors.“ Auf Grund dieser Angaben muß angenommen werden, daß in Nordwest-Anatolien zwei pascuorum-Subspecies vorkommen, auf dem Uludag der schwarzgesichtige M. p. olympicus mit ausgedehnt rotbraun behaartem Abdomen, wozu die f. sub- drenowskianus als dunkelste Variante gehört, und am Westhang des Kara dag der + gelbgesichtige M. p. flavotrapezoides, der taeniatus einschließt. Diese Unsicherheit in der taxonomischen Beurteilung der VocTschen pascnuorum-Formen geht wohl vor allem auf das Material zurück, das aus dem in Frage kommenden Gebiet vorlag: vom Uludag nur OP, von Geyvenur PP, von denen Krücer (1931: 207) annahm, es handle sich um P 9, die ‚„‚relativ klein und kurzhaarig“ sind, von Dogangay und Karagam nur O’C’. Nachteilig war zudem, daß damals vom Uludag weder 9 noch O’CO" bekannt waren. Der Verfasser und seine Frau haben in den Jahren 1967, 1968, 1970 und 1971 auf dem Uludag zwi- schen 900 m und 1740 m Meereshöhe insgesamt 89, 79QQ und 14 0’0’ von Megabombus pascuo- rum gefangen.”) Dazu kommt noch 1 Q aus dem Zoologischen Museum in Hamburg, das R. Wagner dort am 18.4. 1967 zwischen 300 und 500 m Meereshöhe erbeutet hat. Schon die ersten PP, die am 16.6. 67 im Übergangsgebiet zwischen Pseudomacchie und Kiefern- stufe in ca. 900 m Meereshöhe gefangen wurden, ließen erkennen, daß die Variationsbreite bei diesen Tieren von olympicus bis flavotrapezoides reicht. Das trifft auch für die O’O’ zu, wenngleich die gel- ben Haare auf dem 1. Tergit nicht dieselbe Ausdehnung wie bei diesen erreichen und die gelbe Lunula am Vorderrand des 2. Tergits, wenn überhaupt, nur andeutungsweise vorhanden ist. Von den KrUGER- schen Wiedergaben der O’O’-Abdomina des flavotrapezoides (l. c., Abb. 47) sind in etwa die Stufen 4, 5, 6, 8, 9 und 10 vertreten. Die PP und C’O’ vom Uludag weisen Übergänge zwischen olympicus und flavotrapezoides auf, im Gegensatz zu den 30 Vocrschen und den 9 derzeit vorliegenden olympicus-QP, die trotz ihrer be- trächtlichen Variationsbreite einheitlich wirken, also sehr wohl als Subspecies aufgefaßt werden kön- nen. Eine Entscheidung in der einen oder anderen Richtung läßt sich nur durch die Analyse mehr oder weniger benachbarter Populationen herbeiführen. Dies soll hier an Hand des Materials aus dem Kaz dag und aus den nordwestanatolischen Gebirgen (Isfendiyar dagları, Ilgaz daglari, Bolu daglari, Seben daglari, Civcan daßieetc....) versucht werden, indem jeweils festgestellt wird, wie groß der olympicus- !) B. agrorum typicus auct. ist ein Synonym von Megabombus pascuorum floralis (Gmelin, 1790). *) Die ersten drei Reisen wurden von der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstützt. 154 und der flavotrapezoides-Anteil ist. Beim zuletzt genannten soll zudem untersucht werden, wie stark bei ihm der P. pascuorum floralis (= agrorum typicus auct.)-Anteil im Sinne von KrUGER ist und ob noch andere Formen - z. B. bislang nicht bekannte Subspecies — an der Musterbildung beteiligt sind. Die Fundorte sind in Abb. 1 zusammengestellt. In diesen Lokalitäten wurde pascuorum ab Meeres- höhe (zwischen Unye und Fatsa) bis zur Baumgrenze (im Ilgaz dagi bei 2000 m Meereshöhe) festge- stellt. S 6®ı Abb. 1: Fundorte von Megabombus pascuorum (Scopoli, 1763) aus dem anatolischen Gebiet. Die mit * gekennzeichneten Angaben sind zusätzlich und werden im Text nicht besprochen. Das mit ** gekennzeichnete Hummelmaterial wurde während einer Reise gestohlen. Bulgarien: 1. Strandza Planina, östlich Kondolowo, Lichtung im Eichenwald, ca. 600 m, 16. VI. 1971, an Salvia sp. und Sta- chys sp.), 3 PP. Europäische Türkei: 2. Orman Belgrad (Istanbul), Mischwald, ca. 250 m, 12. VI. 1973, vor allem an Stachys germanica L., aber auch an Vicia cracca L. und Lamium maculatum L. (**); Mischwald, ca. 200 m, 10. VI. 1975, an Melampyrum sp. und Anchusa officinalis L., 7 997 (*). 3. Oberhalb Sariyer am Bosporus (Istanbul), Ruderalfläche und Trockenhang, ca. 200 m, 14. VI. 1973, an Echium vulgare L. und Vicia cracca L. (**). Anatolien: 4. Kaz da$i, Ayazma-Tal (Canakkale). Pinus brutia Ten-Stufe, 400 m, 9. VII. 1971, an Rubus sp., Trifolium sp. und Digitalis ferruginea L.,3 99, 60°0'; Lokalität Kobakli, Lichtung in der Pinus sylvestris L.-Stufe mit Fagus orientalis Lipsky-Gebüschen und einzelnen Abies equitroiani Aschers & Sint., 800 m, 9. VIII. 1971, an Digitalis ferruginea L., 1599, 3099, 10°; Lokalität Ardigbasi, Lichtung im Pinus sylvestris-Abies equitroiani-Bestand, angrenzend Fagus orientalis-Wald, 900 m, 9. VIII. 1971, an Epilobium angustifolium L. und Digitalis ferruginea L., 729, 1899. 5. Sindirigibeli (Balikesir/Manisa), Paßhöhe im Pinus nigra Arnold-Wald, Waldwiese und Straßenrand, 725 m, 16. VI. 1973, an Lamium maculatum L. (**). 6. Uludag (Bursa), Brache an der Grenze zwischen Phrygana- und Kiefernstufe (Pinus nigra Arnold ssp. palla- siana Endl.), 900 m, 13. VI. 1967, 1 9; idem, 16. VI. 1967, 12 O9; Abies bornmülleriana Mattf.-Wald mit einzel- nen Fagus orientalis, 1600 m, 13. VI. 1967, an Vaccinium myrtillus L., 1 Q; untere Vaccinium myrtillus-Stufe, 155 Lichtung im Kiefern-Tannenwald mit vereinzelten Fagus orientalis, 1600 m, 7. VII. 1968, 2 ? ? ; zwischen Straße und Seilbahnstation, Ostbuchen-Tannen-Kiefern-Wald, 1600 m, 9. VII.1968, 3 ? ?; Übergangsgebiet Eichen- Macchie-Kiefern-Wald, 900 m, 9.VII. 1968, an Rubus sp., 1 2, 2 2%; Kiefern-Tannen-Wald, 1650 m, 9.-10. VIII. 1970, an Epilobinm angustifolium L., 1 ; alpine Matten und Geröllfelder, 2300 m, 10. VIII. 1970, an Sılene aff. acanlis L.,2 PQ (gesehen); Kiefernwald, 1200 m, 10. VIII. 1970, an Digitalis ferruginea L., Rubus sp., Lamium album L. aff. maculatum L., 1199; Buchen-Tannen-Mischwald bei der Seilbahnstation, 1600 m, 7.VII. 1971, an Lamium sp. und Epilobium angustifolium L., 12 9 9,11 0'0°; Kiefernwald an Brücke und Kies- grube, 1400 m, 7. VII. 1971, an versch. Pfl., 1199, 10°; Rastplatz im Buchen/Kiefern/Tannen-Mischwald, ca. 1700 m, 15.VI. 1973, an Lamium maculatum L. (**); Straße zur Seilbahn-Station, Buchen/K iefern/Tannen- Mischwald, ca. 1700 m, 15. VI. 1973, an Lamium maculatum L. und an Vaccinium myrtillus L. (**); 800 m, 27. VII. 1967, 20°C, leg. M. Leclercq, Coll. FSAGx?) (*). Nordhang bei Bakacak, Gebüsche von Fagus orientalis, 1700 m, 15. VI. 1967, an Vaccinium myrtillus L.,3Q 9; Bakacak, Fagus orientalis- und Populus tremula L.-Gebü- sche, 1740 m, 8. VII. 1968, an Epilobium angustifolum L., Genista sp., Trifolium repens L. und T. pratense L., 399, 899; Bakacak, Fagus orientalis- und Populus tremula-Gebüsche, dazwischen Juniperus-Bestände, 1740 m, 9. VIII. 1970, an Epilobium angustifolium L., 49 9, 10°; Kazabelen, trockene Weiden, stellenweise mit großen Beständen von Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, in der Kiefernstufe, 1350 m, 9. VIII. 1970, an versch. Pfl., 499; Yükseklite, trockene Weiden am Beginn der Abies bornmülleriana-Stufe, 1550 m, 9.-10. VIII. 1970, an versch. Pfl.,3 9, 10°; Lichtung Yükseklite, 1500 m, 7. VIII. 1971, an Carduus sp. und Cirsium sp.3 9 9; Kiraz- liyayla, Lichtung an der Grenze Kiefern/Tannenwald, 1550 m, 15. VI. 1973, an Lamium maculatum L. (**). 7.Sakarya-Tal südlich Dogangay (Adapazari), Steilhang zum Fluß und am Rand von Gebüschen, ca. 150 m, 12. VI. 1975,10 (9). 8. Westlich der Paßhöhe nördl. Uskübü (zwischen Düzce und Akgakoca) (westliche Bolu dagları), Laubwald aus Quercus, Fagus orientalis, Castanea sativa Mill. und Pinus im Unterholz Rhododendron ponticum L., ca. 800-850 m, 25. VI. 1968, an Trigonella coerulea (L.) Ser., 19, 1999. 9. Abant gölü (Bolu), Wiesen zwischen See und Wald, 1300 m, 5. VIII. 1971, 1 9; Wiesen und Ruderalflächen zwi- schen Südrand des Sees und Wald (vornehmlich Pinus sylvestris L.), 1300 m, 27. VI. 1973,11 (*); Abant Silsi- lesi Gegidi, oberer Waldrand, 1500 m, 5. VIII. 1971, 399. 10. Abant-Tal, Büyük su-Tal, lichtes Pappelwäldchen und Straßenrand in der Kiefernstufe, ca. 900 m, 27.—28. VI. 1970, an versch. Pfl., 499. 11. Bolu dagları (Bolu), Celle Doruga, nahe Baumgrenze, trockene Hänge, ca. 1700 m, 12. VII. 1970, an Genista sp. und Verbascum sp.,29 9; Kapan Kaya, Fagus orientalis-Wald, ca. 1600 m, 12. VII. 1970, an Stachys sp., La- mium aff. maculatum L. und Atropa belladona L., 18 9 9,300; Jedigöller, Fagus orientalis-Wald und Seeufer, 780 m, 12. VII. 1970, an versch. Pfl., 999,700. 12. Nordfuß der Seben daglari, Bolu-Kaplica (Bolu), trockene Wiesen am Rande eines Mischwaldes und Ruderal- flächen am Dorfrand, 750-800 m, 1.-13. VII. 1970, an versch. Pfl., 11 PP; Seben dagları, aufgeforstete Lichtung im Tannenwald, 1700 m, 26. VI. 1968, an Genista sp., Astragalus frigidus (L.) A. Gray, Rubus idaeus L. und Tri- folium pratense L., 2229, 1299; Gölcük, Kiefern-Tannen-Stufe, ca. 1300 m, 26. VI. 1968, an Echium vulgare L.,32 9,69 P; südlich Bolu, Schonung in der Stufe der Abies bornmülleriana Mattf.-Wälder, ca. 1700 m, 3. VII. 1970, an versch. Pfl., 4 Q P;idem, 14. VII. 1970, an versch. Pfl.,4 99, 10°; Gölcük, Waldrand in der Kiefernstufe, ca. 1400 m, 14. VII. 1970, an Rhinanthus alectorolophus (Scop.) Poll., Trifolium pratense L., Cirsium sp. und Campanula sp., 19, 3199. 13. Dorukhan Gegidi, östliche Bolu dagları (Bolu/Zonguldak), Kiefernwald am Südhang, ca. 900 m, 27. VI. 1968, an Glechoma hederacea L., 35 9 9; Laubwald, vor allem Fagus orientalis, am Nordhang, ca. 900 m, 27. VI. 1968, an Echium vulgare L., Epilobinm angustifolium L. und Rubus idaeus L., 229,53 99,5 dd. 14. Civcan Dagi, Akyarma Gesidi (Bolu/Ankara), Weiden in der Kiefernregion, 1550-1600 m, 28. VI. 1968,49 9; Lichtung im Pinus sylvestris-Wald, 1650 m, 4. VIII. 1971 an versch. Pfl., 19, 10°. 15. Kizilcahamam (Ankara), Nationalpark, Bachbett und Ruderalfläche im Kiefernwald, ca. 1000 m, 15. VII. 1970, 19; Gebüsche am Bach, an den Hängen Pinus sylvestris-Wald, 1000 m, 4. VIII. 1971, an versch. Pfl., 20°0°. 16. Nordhang der Ilgaz dagları zwischen Arag und Boyali (Kastamonu), Lichtung im Kiefern-Tannen-Wald, 1500 m, 30. VI. 1968, an versch. Pfl., 599. ?) FSAGx: Faculte des Sciences agronomiques de l’Etat A Gembloux (Belgique). 156 17. Nordhang der Ilgaz dagları südlich Kastamonu (Kastamonu), Flußtal in der Eichen-Buchen-Mischwaldstufe, 1350-1400 m, 3. VII. 1968, 1 9; Lichtung im Abies bornmülleriana Mattf.-Wald, 1600 m, 3. VII. 1968, an versch. Pfl.,28 9 9; Karasu-Tal, Eichen-Buchen-Mischwald, große Lichtung am Fluß, ca. 1350 m, 25. VII. 1973 an Trifo- lium pratense L.,3 99 (*); Lichtung im Abies bornmülleriana-Wald, 1600 m, 25. VII. 1973, an versch. Labiatae und Leguminosae, 79 (*); trockene Weiden, lichte Bestände von Abies bornmülleriana und Pinus sylvestris, 1775-2000 m, 3. VII. 1968, an versch. Pfl., 33 Q 9; westlich vom Ilgaz-Paß, lichte Bestände von Abies bornmülle- riana und Pinus sylvestris, 1775-2000 m, 25. VII. 1973, an Stachus germanica L., 329,399 (*). 18. Isfendiyar dagları, Paßhöhe nördlich Ödems (Kastamonu) Eichengebüsch, stellenweise auch Gebüsche aus Fa- gus orientalis, ca. 1400 m, 1. VII. 1968, an versch. Pfl., 1 9; oberhalb Küre, Kiefernwald, ca. 1400 m, 2. VII. 1968, an Epilobium angustifolium L.,2 PP; südlich Küre, Tannenwald, ca. 1500 m, 2. VII. 1968, an Cerinthe minor L., Rubus idaeus L., Rubus sp., Trifolium repens L. und T. pratense L., 19, 3099. 19. Köroglu dagları südlich Ilgaz, lichter Kiefernwald (Aufforstung), 1200 m, 4. VII. 1968 an Onobrychis vicaefo- ia Scop. oder Trifolium pratense L., 19. 20. Cangal dagi, 3 km nördlich vom Dranaz Gegidi (1330 m), zwischen Sınop und Boyabat, großes Waldgebiet aus Abies bornmülleriana und Pinus sylvestris, am Waldrand große Bestände von Rhododendron flavum Don., ca. 1200 m, 24. VII. 1973, am Lamium maculatum L.,5 99% (*); Südhang des Dranaz Gegidi, Mischwald (Buchen, Ahorn, Weiden, etc.), kleine Kiefernbestände und Wiesen, 1150-1250 m, 24. VII. 1973, an versch. Pfl.,5 99 (*). 21. Canik Gegidi (Tokat), südlich Akkus, Lichtung im Buchenwald mit großen Beständen von Rhododendron pon- ticum L. und Pteridium agulinum (L.) Kuhn., ca. 1500 m, 17. VII. 1970, an Digitalis ferruginea L. und Lamium aff. maculatum L.,3 99. 22. Zwischen Unye und Fatsa (Ordu), Mündung des Tabakhane deresi, Steilhang an der Küste, 2-5 m, 18. VII. 1970, an Centaurea sp. und Cirsium sp., 499. 23. Canıik dagları (Ordu), Gürgentepe Gegidi, Schonung im Fagus orientalis- Wald, 1250 m, 19. VII. 1970, an Pru- nella grandıflora Jacq., Stachys sp. und Rubus sp., 56 PP; oberhalb Ulubey, Straßenrand an Haselnußplantagen und Maisfeldern, ca. 600 m, 19. VII. 1970, an Rubus sp. und Cirsium sp., 299, 1C.. 24. Balaban daglari (Giresun) Giresun daglari, Aksu-Tal, 3 Straßen-km nördlich Tamdere/Giresun, Mähwiese im Abies bornmülleriana-Wald, 1600 m, 16. VII. 1975, an Anchusa italıca Retz., Trifolium pratense L. und Lotus corniculatus L., 109? (*); Bergkuppe südöstlich der Paßhöhe oberhalb Tamdere/Giresun, Mähwiesen an der obe- ren Grenze des Abies nordmanniana-Waldes, 2000 m, 16. VII. 1975, an Trifolium pratense L., Lathyrus sp., Rhinanthus alectorolophus (Scop.) Poll., 477 (*). 25. Trabzon dagları (Trabzon), oberes Degirman-Tal oberhalb Hamsiköy, Laub-Nadelbaum-Mischwald, 1700-1800 m, 25. VII. 1970, an versch. Pfl., 12 9 9; Nordhang des Zigana Gegidi, knapp oberhalb der aus Pinus sylvestris gebildeten Baumgrenze, Mähwiese, 2000 m, 25. VII. 1970, an versch. Pfl., 29 9; oberhalb Hamsiköy, 1900 m, 13. VII. 1975, Waldwiese im Abies bornmülleriana-Wald, an versch. Pfl., 599, 10 (*). 26. Trabzon daglari, unteres Altinda-Tal (Trabzon), Mischwald in der Kiefernstufe, ca. 800 m, 24. VII. 1970, an Digitalis ferruginea L., 19; oberstes Altinda-Tal, Mischwald, 1050 m, 24. VII. 1970, an Prunella grandiflora Jaeq-, 399. 27. Rize daglarıi (Rize), mittleres Camlik-Tal, zwischen Kalkandere und Ikizdere, Buchenwaldstufe, Wiesenhang, ca. 800 m, 22. VII. 1970, an Prunella grandiflora Jacq. und Salvia sp., 207 9,200. 28. Rize dagları (Rize), mittleres Camlik-Tal, Buchen-Tannen-Mischwald zwischen Camlik und Bereköy, ca. 1400 m, 22. VII. 1970, an Digitalis ferruginea L., 299; Tatos da$lari, oberes Camlik-Tal unterhalb Sivriköy, Wald aus Abies nordmanniana und Pinus orientalis (L.) Link, ca. 1700 m, 23. VII. 1970, an Prunella grandiflora Jaeq., 14909. 29. Östlich Arhavi (Artvin), bewaldete Steilhänge an der Küste, 10 m, 20. VII. 1970, an Digitalıs ferruginea L., 2902. 30. Östlich Hopa (Artvin), Waldrand und mit Pteridium aquilinum (L.), Kuhn bestandene Weiden, ca. 800 m, 21. VII. 1970, an Digitalis ferruginea (L.), Prunella grandiflora Jacq., Salvia sp. und Stachys sp., I9 9,10; Paßhöhe zwischen Hopa und Borcka (Artvin), Waldrand (Kiefernstufe), ca. 1000 m, 21. VII. 1970, an div. Pfl., 56PP oder P9, 50T. 31. Bolkar dagları (Konya/Mersin), 1200 m, 6. VI.-15. VI. 1964, 2P 9, leg. Delmet, Coll. FSAGx (*). Fundorte aus der Literatur: I. Uludag, II. Geyve (Vogt, 1909); III. Dogancay, IV. Karagam (Krüger, 1931); V. Bolkar daglari, (?) Kuhsdjular (Fahringer, 1922); VI. bei Kirkpinar im Kil dere-Tal (Reinig, 1974). 157 Die Variabilität des Musters auf den QPQ- und P P-Abdomina ist in Abb. 2 wiedergegeben. Die bei- den ersten Stufen stellen zwei extreme Varianten von olympicus schematisch dar, eine ausgedehnt rot- braun behaarte, die als Forma typica zu gelten hat, und eine mit schwarz behaarter Abdomenbasis, die der forma subdrenowskianus entspricht. Zwischen beiden gibt es zahlreiche Übergänge. Die beiden folgenden Stufen geben schematisch einen typischen flavotrapezoides und einen flavotrapezoides mit dem für den mitteleuropäischen pascuorum floralis ‚‚charakteristischen keilförmigen Areal diffuser heller Haare“ (Krücer, |. c., p. 208) vor dem caudalen Rand der Tergite 24. Die letzte Figur gibt das Abdomen einer weiblichen Hummel wieder, bei dem das 1. Tergit ganz blaßgelb und das. in der Mitte sehr breit zitronengelb behaart ist. Auf dem 3. Tergit sind die schwarzen Haare auf die vordere Hälfte beschränkt. Außerdem weist es die bereits genannten keilförmigen Areale diffuser heller Haare in den Hinterecken der Tergite 2 und 3 auf. DIE» ER EL RERER REREEEETR 12000802000) ERREERETI f. flavotrapezoides Vogt ssp. paphlagonicus nov. Abb. 2: Variabilität des Musters bei den Megabombus pascuorum ? ? und ? ? Anatoliens (vergl. Text). Als Ausgangspunkt für den Vergleich wird das bis jetzt westlichste Vorkommen gewählt, also die Population vom Kaz dagı (Abb. 1, Punkt 4). Die 73 Individuen weiblichen Geschlechts variieren hin- sichtlich der Körpergröße so kontinuierlich, daß eine sichere Trennung von PQ und PP nicht möglich ist. Die hier vorgenommene Aufteilung in22QQ und51 9 ist daher mehr oder minder subjektiv, was allerdings in diesem Falle ohne Bedeutung ist, wie sich noch zeigen wird. Alle22Q 9 weisen sich durch die schwarzen Gesichtsgrannen (nur die Unterhaare sind grau bis gelb- lich), durch ventrad schwarz, dorsad rotbraun behaarte Thoraxseiten, durch das entweder schwarz oder (bei Tieren mit sehr ausgedehnter Rötung des Abdomens) rotbraun behaarte 1. Tergit, durch das Fehlen einer gelben Lunula sowie von weißen Haaren in den Hinterecken der Tergite 2 und 3 und durch schwarze Corbiculahaare, denen nur einzelne rote Haare untermischt sein können, als echte olympicus aus, die zudem auf dem 3. Tergit so viele rotbraune Haare aufweisen, daß die Zuteilung 158 selbst einzelner Tiere zur f. subdrenowskianus nicht statthaft ist. Die 51 P Q stimmen in allen aufge- führten Merkmalen mit den @P überein. Allerdings können 2 Tiere zur f. subdrenowskianus gestellt werden, und 4 weisen in der Mitte des Vorderrandes des 2. Tergits einzelne gelbliche Haare auf, doch kommt es nirgends auch nur zur Andeutung einer Lunula. Auch die 70°C’ sind wie die PP gefärbt; doch treten bei 2 Tieren einzelne bis zahlreiche blaßgelbe Haare am Vorderrand des 1. Tergits auf. Zur Andeutung einer Lunula kommt es nirgends, auch nicht zum Übergreifen der bei 2 0’0° stark greis aufgehellten Behaarung der Sternite auf die Hinterecken der Tergite2 und 3. Danach hat sich die Population des Kaz dagi-olympicus ım Vergleich zu anderen pas- cnorum-Populationen als auffallend einheitlich erwiesen. Vom Uludag (Abb. 1, Punkt 6), dem locus typicus der Q-Type des olympicus, liegen IP 9,7977 und 1400 vor. Die 29 stimmen mit jenen des Kaz dagi überein, doch haben 2 statt der schwarzen Gesichtsgrannen einzelne bzw. zahlreiche gelbe Grannen, was auf taeniatus hindeutet. Bei weitem unterschiedlicher ist das Farbmuster der 79 Q Q-Abdomina. 45 9 Q weisen das olympi- cus-Muster auf, 23 PP dagegen infolge Aufhellung des 1. Tergits und mehr oder minder starker Aus- bildung einer gelben Lunula am Vorderrand des 2. Tergits das flavotrapezoides-Muster. Bei weiteren 9 flavotrapezoides-Q P treten an den Hinterecken der Tergite 2 und 3 einzelne weiße Haare auf, was auf pascuorum floralis verweist, und bei2P® ist an den Hinterrändern der Tergite 2 und 3 ein breiter Saum aus an der Spitze greis aufgehellten Haaren vorhanden. Die Gesichtsgrannen sind schwarz, des- gleichen (bis auf vereinzelte rote) die Corbiculahaare. Nur die beiden zuletzt erwähnten PQ haben zahlreiche rote Corbiculahaare, und bei dem einen sind einige Gesichtsgrannen gelb. Von den 14 Q'J’ haben 5 ein schwarzes, 7 ein mehr oder minder gelb aufgehelltes 1. Tergit. Bei2 weı- teren J'O’ tritt zum aufgehellten 1. Tergit die Andeutung einer gelben Lunula. Die Sternite sind dun- kelbraun bis weiß behaart; doch greifen die weißen Haare nicht auf die hinteren Tergitecken über. Die Gesichtsgrannen sind entweder ganz schwarz, oder zwischen den schwarzen Haaren sind (am oberen Clypeusrand beginnend) gelbe oder rote eingesprengt. Die Beinbehaarung ist, bis auf vereinzelte rote Haare, schwarz. Im Vergleich zu den Q ?, bei denen die Mustervariabilität von olympicus bis flavo- trapezoides und darüber hinaus reicht, sind die PP und O’C’ relativ wenig variabel, und der flavotra- pezoides-Einschlag ist bei ihnen gering. Aus den sich östlich vom Uludag in West-Ost-Richtung erstreckenden Köroglu dagları liegen vom Gebiet des Abant gölü (Abb. 1, Punkte 9 und 10), von den Seben daglari südlich Bolu (Punkt 12), vom Akyarma Gesidi (Punkt 14), aus dem Nationalpark im Soguk su-Tal bei Kizilcahaman (Punkt 15) und von südlich Ilgaz (Punkt 19) insgesamt 26 99, 83QQ und 400° vor, die weitaus meisten allerdings von den Seben daglari. Von den ?Q, die alle in den Seben dagları in 1300 und 1700 m Höhe gefangen wurden, weisen nur 7 das olympicus-Muster auf, und zwar vor allem das des subdrenowskianus. 1129 entsprechen dem flavotrapezoides, und8 QQ haben zudem noch weiße Haare in den Hinterek- ken der Tergite 2 und 3. Die Gesichtsgrannen variieren von schwarz bis gelb mit schwarzen Haaren durchsetzt. Die Corbi- culahaare sind schwarz; vereinzelt sind rote Haare eingesprengt. Das Thoraxrotbraun reicht ventrad durchschnittlich etwas weiter als bei den Kaz da$i- und Uludag- Q ?; doch kommt es nicht zur Aufhel- lung der Thoraxunterseite und damit zur Ausbildung einer ‚‚Brücke“ aus schwarzen Haaren. Von den 83 OP kann keine mehr als typischer olympicus bezeichnet werden; denn selbst die dunkelsten Indivi- duen haben ein leicht aufgehelltes 1. Tergit und Ansätze zu einer gelben Lunula am Vorderrand des 2. Tergits. Insgesamt werden zum flavotrapezoides-Muster 24 Q P gerechnet. Weitere 32 P Q sind flavo- trapezoides mit weißen Haaren in den Hinterecken der Tergite2 und 3. Bei den restlichen 27 P Q treten auf den Tergiten 2-5 hellere Hinterrandsäume auf. Die bei den dunkelsten Tieren der ersten Gruppe noch vielfach ganz schwarzen Gesichtsgrannen weichen mit der allgemeinen Aufhellung sukzessive gelben Haaren; in der letzten Gruppe sind die Gesichtsgrannen überwiegend bis ganz gelb. Auch die untere Hälfte der Thoraxseiten und die Unterseite des Thorax, die bei den beiden ersten Gruppen noch schwarz sind, werden zunehmend gelb. Bei den hellsten Tieren verschwindet sogar die ‚„‚Brücke“ 159 schwarzer Haare zwischen gelbem Unterteil und rotbraunem Oberteil, so daß ein kontinuierlicher Übergang zwischen beiden Färbungen erfolgt. Von den 4 0’C haben 3 ein schwach aufgehelltes 1. Ter- git und einzelne gelbe Haare am Vorderrand des 2. Tergits; sie gehören mithin zur dunkelsten Stufe des flavotrapezoides-Musters. Die Gesichtsgrannen sind schwarz. Beim vierten J’ ıst das 1. Tergit stärker aufgehellt, die Lunula gut ausgebildet, und in den Tergitecken stehen weiße Haare. Die Gesichtsgran- nen sind zudem größtenteils gelb. An die Köroglu daglari-Tiere sei eine Population aus den Ilgaz dagları (Abb. 1, Punkte 16 und 17) angeschlossen, die aus 73Q Q und2PQ besteht. Von den PP können nur noch 3 als echte olympicus gelten, 24 dagegen als flavotrapezoides und die restlichen 46 als Übergänge zum floralis. Die beiden DDP gehören wegen der beginnenden Ausbildung heller Säume auf den Tergiten 2 und 3 bereits zum folgenden Muster der Färbungsreihe. Die Gesichtsgrannen variieren von schwarz bis größtenteils gelb. Dagegen erfolgt nur eine leichte Aufhellung der Thoraxunterseite, und die Corbiculahaare sind bis auf vereinzelte rote Haare schwarz. Erwähnt sei noch, daß bei einzelnen PQ und PP sowohl von den Il- gaz dagları als auch von den Köroglu dagları das 4. Tergit fast oder ganz schwarz werden kann. Die 8 von Krücer (1931, Abb. 45) abgebildeten Abdomina von flavotrapezoides fügen sich gut ın die soeben geschilderte Variabilität der pascuorum vom Kaz dagi bis zum Ilgaz dagi ein; doch stehen sie in der relativ geringen Schwärzung der Tergite 2 und 3 sowie der entsprechend starken Ausdehnung der roten Haare dem olympicus des Uludag näher als dem flavotrapezoides von den Köroglu und Ilgaz da- Sları. Das entspricht der geographischen Lage des Fundortes. Zwischen den Köroglu dagları und der Schwarzmeerküste verlaufen einige Gebirge in Ostwest- Richtung, die vielfach als Westpontische Gebirge zusammengefaßt werden. Aus diesem Gebiet liegen vier Populationen vor, und zwar von der Paßhöhe zwischen Düzce und Akgakoca (Abb. 1, Punkt 8), aus den Bolu dagları nördlich Bolu (Punkt 11), speziell aus dem Gebiet um den Nationalpark Jedigöl- ler und aus diesem selbst, vom Dorukhan Gecidi (Punkt 13) und aus den Isfendiyar dagları südlich Küre (Punkt 18). Die Fundorte liegen zwischen 800 und 1500 m Meereshöhe. Von dem dem Uludag nächstgelegenem Fundort Paßhöhe zwischen Düzce und Akgakoca liegen 1Q und 199 vor. Das ? ist ein fast ganz gelbgesichtiger flavotrapezoides mit schwacher ‚‚Brücke‘ an den Thoraxseiten, wei- ßen Haaren in den Hinterecken der Tergite 2 und 3 und schwarzen Corbiculahaaren. Bei den 9 ist das olympicns-Muster nicht mehr, das flavotrapezoides-Muster nur noch in 19 vertreten. Die restli- chen ?Q verteilen sich auf die beiden folgenden Klassen: 10 9 mit weißen Haaren in den Tergitek- ken, 8% Q mit starker Reduktion der schwarzen Haare auf den Tergiten und angedeuteten bis gut aus- gebildeten Säumen an den Hinterrändern der Tergite 3-5. Die Gesichtsgrannen variieren von überwie- gend schwarz bis überwiegend gelb, die Thoraxseiten von unterseits schwarz über eine schwarze „Brücke“ bis kontinuierlich von Gelb in Rotbraun übergehend. Die Corbiculahaare sind schwarz. Etwa 50 km Luftlinie östlich liegen die Fundorte der Bolu daglari-Population, die aus 289 Q und 10 0’ besteht. Von den PP können nur noch 2 zu flavotrapezoides und 6 zu diesem mit weißen Haa- ren in den Tergitecken gestellt werden; die restlichen 20 9 Q.haben durchgehende helle Haarsäume am Caudalrand der Tergite 2 und 3 sowie Andeutungen solcher Aufhellungen an den beiden folgenden Tergiten. Die Gesichtsgrannen variieren von überwiegend schwarz bis überwiegend gelb, die Thorax- seiten von ventrad dunkel bis dorsad hell, bei den hellsten Tieren mit kontinuierlichem Übergang zum Braun des Thoraxrückens. Die Corbiculahaare sind schwarz. Von den 10 0'0° gehört nur noch 10° zum flavotrapezoides mit weißen Haaren in den Tergitecken; die anderen 9 0’C’ zeigen sowohl auf den Tergiten 2 und 3 als auch auf den folgenden mehr oder minder deutlich ausgebildete hellere Saume. Die schwarzen Haare, die beim dunkelsten O’ noch das 2. Tergit (außer der gelben Lunula), fast das ganze 3. Tergit sowie Vorderecken und Vorderrand des 4. Tergits bedecken, können bis auf einzelne Haare in den Vorderecken der Tergite 2 und 3 verschwinden. Die Gesichtsgrannen variieren zwischen gelb, mit schwarzen Grannen durchsetzt, bis gelb mit einzelnen schwarzen Grannen an der Fühlerbasis. An den Thoraxseiten ist höchstens eine diffuse ‚‚Brücke“ schwarzer Haare vorhanden. Coxen und Femora sind mehr oder minder greis behaart, die Tibien schwarz, bis auf einzelne gelbe Borsten am Hinterrand der Hintertibien. 160 In der Luftlinie 50 km weiter östlich liegt der Fundort Dorukhan Gegidi. Von dort liegen insgesamt 229,897 P und5 CT vor. Das eine P ist ein flavotrapezoides mit weißen Haaren in den Tergitek- ken, überwiegend gelber Gesichtsbehaarung, dunklen unteren Thoraxseiten und schwarzen Tibien. Bei dem anderen sind die gelben Gesichtsgrannen zahlreicher, und die Thoraxunterseite ist greisgelb- lich aufgehellt, die Corbiculahaare sind aber weiterhin schwarz. Auf den Tergiten 2-5 sind deutliche helle Säume vorhanden. Es ist dies das erste P, das in die 4. Spalte eingeordnet werden muß. Die 89 OO lassen sich in zwei Gruppen einteilen, in 34PQ des flavotrapezoides-Musters mit weißen Haaren in den Tergitecken und in 55 9 mit hellen Randsäumen auf den Tergiten 2 und 3 oder 2 bis 5. Hinsicht- lich der Behaarung des Gesichts, der Thoraxpleuren und der Hintertibien verhalten sich diese Tiere wie die der vorigen Population. Auch bei dieser Population können die rotbraunen Haare bis auf das 2. Tergit übergreifen. Rund 160 km Luftlinie in ENE wurden südlich Küre 19 und 33 Q Q erbeutet. Das bis auf einzelne schwarze Haare gelbgesichtige Q mit nur ganz leicht angedeuteter ‚‚Brücke“ und schwarzen Corbicu- lahaaren hat auf den Tergiten 2-5 deutliche helle Randsäume. Solche Randsäume finden sich auch bei allen 33 PP, desgleichen entsprechend behaarte Thoraxpleuren und Corbiculahaare; doch treten bei diesen vereinzelt hellgelbe Haare auf. Bemerkenswert ist, daß die beiden ? 9 von den Ilgaz daglari, die in der Luftlinie nur 80 km in südlicher Richtung entfernt sind, bereits erwähnte Schwärzung des 4. Tergits auch hier angedeutet ist, und zwar entweder durch diffuse schwarze Haare bis fast zur Tergit- mitte oder als durchgehende, mit roten Haaren durchsetzte Binde; dann ist auch die schwarze Binde auf dem 3. Tergit relativ gut ausgebildet. Die mit roten Haaren durchsetzte schwarze Querbinde auf dem 4. Tergit ist bei der Isfendiyar-Po- pulation nur bei3 PP so deutlich ausgebildet, daß die Hinterleibsspitze doppeltgebändert erscheint; bei 7 weiteren @ P erreichen die schwarzen Haare die Tergitmitte nicht. Auf dem 5. Tergit treten keine schwarzen Haare auf. Dagegen ist die doppeltgebänderte Hinterleibsspitze beiden PP der Ostponti- schen Gebirge die Regel, selbst bei den Populationen von Akkus, Fatsa, Ulubey und vom Gürgentepe Gesidi, bei denen die Thoraxfärbung noch weitgehend mit der der Isfendiyar-Population überein- stimmt. Erst noch weiter östlich, zwischen dem Gürgentepe Gegidi (Abb. 1, Punkt 23) und dem Zi- gana Gesidi (Punkt 25), geht die leuchtend gelbrötliche Färbung der Thoraxscheibe in die braune des M. pascuorum rehbinderi (Vogt, 1909) über, die durch tricuspis-ähnlich angeordnete schwarze Haare noch dunkler erscheint. Zudem ist bei diesen Tieren auch das 5. Tergitmit einer Binde schwarzer Haare versehen. Schwarze Haare treten bei den Isfendiyar-”Q nicht auf; sie erscheinen erst bei den Tieren des westlichen Teils der Ostpontischen Gebirge und auch dort zunächst vereinzelt. Immerhin weisen bereits die Populationen von den Isfendiyar dagları und den Ilgaz dagları einen leichten rehbinderi- Einfluß auf. In der Tabelle ist die Verteilung der in Nordwest-Anatolien festgestellten pascuorum-Varianten auf die Klassen I (olympicus), II (flavotrapezoides), II (flavotrapezoides mit weißen Haaren in den Tergi- tecken) und IV (Individuen mit aufgehellten Haarsäumen an den Hinterrändern der Tergite 2-5) ge- bietsweise zusammengestellt, und zwar der besseren Übersicht wegen getrennt nach P9, PP und o’C". Die drei Populationen aus dem westlichen Teil der Westpontischen Gebirge (Paß zwischen Düzce und Akcakoca, Bolu daglari und Dorukhan Gegidi) wurden wegen der relativen Einheitlichkeit des Musters sowie wegen der geringen Anzahl der dort erbeuteten P? und Q’C’ zu einer Population vereinigt. Das entspricht auch dem Vorgehen bei den Populationen aus den Köroglu daglari, die sich ungefähr über dieselbe Ostwestausdehnung erstrecken. Aus der Tabelle geht eindeutig hervor, daß sich das Muster beiden PP, PP und J’C’ gleichsinnig vom schwarz-roten olympicus des Kaz da$ı zum reichlich mit gelben Haaren ausgestatteten pascno- rum der Isfendiyar daglari verändert, und zwar in der Weise, daß sich zwischen relativ konstante Mu- ster in den räumlich am weitesten voneinander entfernten Populationen solche mit auffallender Varia- bilität einschieben. Die geographische Verbreitung der vier Fäirbungsmuster, die durch zahlreiche Übergänge miteinan- der verbunden sind, und deren Elemente (Aufhellung des 1. Tergits, Ausbildung einer gelben Lunula, 161 Tabelle Verteilung der pascuorum-Varianten über Nordwest-Anatolien. I = olympicus, II = flavotrapezoides, III = flavotrapezoides mit weissen Haaren in den Tergitecken, IV = Individuen mit aufgehellten Haarsäumen an den Hinterrändern der Tergite 2-5, n = Gesamtsumme. Gebiet n I Arat JEAKAE IV Kaz dagi 200 202 - - - Uludaf 99 9 - - = Köroälu dadlari 26929 U all Ilgaz daälari 7399 3 24 461) - Westl.Pontische Gebirge 32 — = 2 Mi Isfendiyar daälari 1? r = = 1l Kaz daßi ST 5 - e 53 Uludag 7977 45 23 9 2 Körodlu dadlari SE = 24 32 2 Ilgaz da$lari BET - - - 2 Westl.Pontische Gebirge 136] = 3 50 83 Isfendiyar daglari Sa = z - 35) Kazıdaga 786 2 — = Uludad 1466 5 9 = = Köroälu daßlari 458 z 3 l — Ilgaz dadälari = = = Westl.Pontische Gebirge 1566 = = 3 12 Isfendiyar daglari _ - N asumsar befinden sich 299, bei denen das 4. Tergit stark mit schwarzen Haaren durchsetzt ist. ei 377 ist auf dem 4. Tergit eine diffuse Binde aus schwarzen Haaren vorhanden. Bei weiteren 7ff erreichen diese schwarzen Haare nicht die Mitte des Tergits. 162 Übergreifen der rotbraunen Afterfärbung auf die Tergite 3 bis 1, Auftreten weißer Haare in den Hinterecken der Tergite 2 und 3, Aufhellung der Thoraxunterseite, Verdrängung der schwarzen Ge- sichtsgrannen durch gelbe etc...) sehr unterschiedlich korreliert sind, was die Zuordnung zu den Ty- pen I-IV erschwert, deutet darauf hin, daß zumindest das Gebiet zwischen dem Uludag und den Ilgaz dagları von Bastardpopulationen bewohnt wird, die aus der Kreuzung des in NW-Anatolien verbreite- ten pascuorum olympicus mit dem auf der Balkan-Halbinsel und in Mitteleuropa beheimateten p. flo- ralis, aber auch zwischen diesem und einem in den westpontischen Waldgebirgen lebenden pascuorum mit hellen Säumen an den Tergiten, der seinerseits in den p. rehbinderi (Vogt, 1909) der Ostpontischen Gebirge und des Kaukasus übergeht. Der heute vor allem im Bereich des Paphlagonischen Waldrefu- giums (SCHWEIGER, 1966; REınıG, 1968) am reinsten erhalten gebliebene pascuorum sei hier noch einmal kurz beschrieben als Megabombus pascuorum paphlagonicus Reinig ssp. nov. ®. Gesicht hell gelb behaart, aber seitlich von schwarzen Haaren eingerahmt. Scheitel mit gelben Haaren, orad von schwarzen begrenzt. Thorax oberseits nicht rotbraun wie p. olympicus, sondern gelbbraun wie p. floralis, un- terseits gelblich greis behaart. Im Bereich des Übergangs beider Färbungen vereinzelte schwarze Haare. Tergit 1 lichtgelb behaart. Tergit 2 mit intensiver gelben Haaren; die bis in die Vorderecken reichende Lunula verschmilzt caudad mit dem gelben Hinterrandsaum; jederseits mit dreieckigem Bezirk schwarzer Haare; in den Hinterecken ein kleines Büschel weißer Haare. Tergit 3 schwarz behaart, aber mit gelbem Hinterrandsaum; jederseits ein kurzer Ecksaum weißer Haare. Tergit 4 schwach rötlich gelb behaart; mit etwas hellerem Hinterrandsaum, kurzem Eck- saum weißer Haare und einzelnen schwarzen Haaren im lateralen Tergitviertel. Tergit 5 bis auf einzelne greise Haare in den Hinterecken rötlichgelb behaart. Tergit 6 mit kurzen braunroten Randhaaren. Coxen und Sternite greisgelb behaart. Beine mit schwarzen Haaren, desgleichen die Corbiculae. Holotypus: 19 von den Isfendiyar dagları oberhalb Küre, 1500 m, 2.7. 68. D9. Wie das 9, doch können die schwarzen Haare auf dem 2. Tergit bis auf einige wenige in der Nähe des Seiten- randes verschwinden. Dagegen verändert sich die Zahl der schwarzen Haare an den Seiten der Tergite 3 und 4 kaum. Q. Typus: vom Fundort des 9. CO’. Clypeus gelb behaart, nur am Rande einige schwarze Haare, desgleichen an der Fühlerwurzel und am Vorder- rand des Stirnbüschels. Thorax wie beim @ und den Q P, aber ohne einzelne schwarze Haare an den Seiten. Tergit 1 lichtgelb behaart. Tergite 2 und 3 wie beim 9, aber in den Hinterecken mit gelben Haaren. Tergit 4 mit einzelnen schwarzen Haaren in den Vorderecken, sonst wie Tergit 3 und die folgenden Tergite rötlichgelb behaart und mit gelbem Hinterrandsaum. Coxen und Femora gelb, Vorder- und Mitteltibien schwarz, Hintertibien gelb und schwarz behaart. CO". Typus: Da vom Fundort der QQ und des Q kein O’ vorliegt, wurde ein helles O' vom Doruk- han-Paß (900 m, 27.6. 68) ausgewählt, wo 1 Q und zahlreiche PP dieser Subspecies gefangen wurden. Charakteristisch für p. paphlagonicus sind außer der lichten Behaarung das Fehlen schwarzer Haare auf dem No- tum, im Gegensatz zum balkanischen p. floralis, bei dem es ebenso wie beim ostpontisch-kaukasischen p. rehbin- deri oft zur Ausbildung eines schwarzen Tricuspis-Fleckes kommt, die stets schwarzen Corbiculahaare, die beim Balkan-floralis allmählich durch gelbe Haare ersetzt werden, und das Fehlen von Querbinden aus schwarzen Haa- ren auf dem 4. und 5. Tergit, wie sie bei p. rehbinderi vorkommen. Allerdings sind bei den Isfendiyar daglari-? ? diesbezüglich bereits Einschläge nachweisbar, wie schon oben dargelegt wurde. Zusammenfassend ergibt sich folgendes Verbreitungsbild für die anatolischen pascuorum. Auf dem Kaz da$i im äußersten Nordwesten wurde eine p. olympicus-Population entdeckt, die in allen Kasten ein einheitliches Färbungsmuster aufweist. Demgegenüber erwies sich die Population vom Ulu- da$/Mysischer Olymp, dem locus typicus dieser Subspecies, bereits als Bastard-Population, zumin- dest bei den QQ und J’C', mit einer in den paphlagonischen Waldgebieten an der westlichen Schwarzmeerküste beheimateten pascuorum-Subspecies, die hier als p. paphlagonicus Reinig be- schrieben wurde. Alle zwischen diesen beiden Gebieten aufgefundenen Populationen bestehen aus Ba- starden zwischen p. olympicus und p. paphlagonicus, die mehr oder minder mit dem p. flavotrape- zoides aus dem Sakarya-Tal übereinstimmen. Östlich schließt sich an p. paphlagonicus die ostpon- tisch-kaukasische Subspecies p. rehbinderi mit auffallend geschwärztem Abdomen und starker Nei- 163 gung zur Ausbildung eines schwarzen Tricuspis-Fleckes auf dem Thorax an, also mit Merkmalen, die sonst nur von der Balkan-Halbinsel und aus Mitteleuropa bekannt sind. Auch zwischen M. p. paphla- gonicus und M. p. rehbinderi ist eine von Ost-Paphlagonien bis zum Zigana Gesidi in den Ostponti- schen Gebirgen reichende Bastardierungszone vorhanden. Erwähnt sei noch, daß sich östlich des p. rehbinderi im Talesh (dem iranischen Teil des Talysch) und im Elburs ein bislang noch nicht be- schriebener pascuorum mit rehbinderi-ähnlichem Abdomen, aber fast olivgrünem Thorax ohne Nei- gung zur Ausbildung eines Tricuspis-Fleckes anschließt. Diese Subspecies soll an anderer Stelle aus- führlich beschrieben werden. Verbreitungsgeschichtlich dürfte sich diese Verteilung der pascuorum-Subspecies im Vorderen Orient durch drei in großen Abständen aufeinander folgende Invasionen erklären lassen. Die erste Einwanderung, die vermutlich zusammen mit den auch heute noch bis Mitteleuropa verbreiteten Waldbäumen erfolgte, müßte danach zur Ansiedlung der Vorfahren des rezenten p. olympicus geführt haben. Diese den pascuiden Formen des Nordens, vor allem dem p. smithianus (White, 1851) (= artı- cus Dahlbom, 1832) von Nord-Norwegen nahestehende Unterart, die sich bis heute in einer dem Ulu- da$-olympicus fast identischen Form auf dem Thessalischen Olymp sowie auf Pelion und Pindos hat halten können, dürfte den ganzen Nordwesten Anatoliens bis zur Kizilirmak-Senke im Osten besiedelt haben. Östlich davon, also in den Ostpontischen Gebirgen, finden sich keine Färbungselemente, die auf pascuide Typen hinweisen. Die zweite Einwanderung dürfte von dem auf der Balkan-Halbinsel entstandenen p. floralis ausgegangen sein, der rezent bis West-Sibirien verbreitet ist, wo WNUKOWSKY (1936) im Bezirk Tomsk die für diese Unterart so charakteristische f. tricuspis nachwies. Bei entspre- chender Verbreitung des p. floralis während einer pleistozänen Warmzeit ist es nicht ausgeschlossen, daß die darauffolgende Kaltzeit p. floralis-Populationen gezwungen hat, bis zur Ostküste des Schwar- zen Meeres auszuweichen, wo sich dann im West-Kaukasus und in den östlichen Pontischen Gebirgen der p. rehbinderi, am Südrand des Kaspischen Meeres dagegen der iranische pascuorum ausgebildet haben. Gleichzeitig - vielleicht aber auch später - ist eine Wanderung von der Balkan-Halbinsel aus er- folgt, und zwar ist diese aus der breiten Bastardierungszone zwischen den pascuiden Formen des Sü- dens und dem p. floralis, der rezent in Ungarn und Siebenbürgen verbreitet ist, ausgegangen, die so- wohl den olympicus des Thessalischen Olymps als auch die anatolischen olympicus, einschließlich der Populationen auf dem Uludag, nicht aber des Kaz dagi, mit fremden Merkmalen durchsetzte. Auch hier dürfte mithin eine jüngere Form eine ältere sukzessive verdrängt haben, wie der Verfasser bereits für andere Bombinae nachweisen konnte (Reınıc, 1970). Dieser als Suppression bezeichnete Vorgang läßt sich im nordwestlichen Anatolien auf einer Breite von 150 km verfolgen. Der rezent in den Paph- lagonischen Wäldern am reinsten erhalten gebliebene Eindringling aus dem Nordwesten, von hier als p. paphlagonicus beschrieben, ist bei weiterer Ausbreitung nach Osten, was nur während einer Kalt- zeit erfolgen konnte, als die Pontischen Gebirge kontinuierlich mit Wäldern bedeckt waren (SCHWEI- GER, 1966; Reınıc, 1971), auf p. rehbinderi gestoßen und dieser bei seiner Arealausweitung nach We- sten auf p. paphlagonicus. Auch hier entstand eine Bastardierungszone, die von den Isfendiyar-dagları bis zum Zigana Gegidi südlich Trabzon reicht, also eine Breite von fast 500 km hat. Diesen Deutungen mag als Einzelfall nicht viel Gewicht beigemessen werden, doch gewinnen sie an Überzeugungskraft, wenn ergänzend bemerkt wird, daß es dem Verfasser in Nord-Anatolien gelungen ist, entsprechende Westostwanderungen für Megabombus pomorum, M. ruderarius, M. hortorum, M. sylvarum, M. humilis tristis, M. soroeensis protens, Pyrobombus lapidarius und P. pratorum nachzu- weisen, denen - mit Ausnahme von M. pomorum — Ostwestwanderungen anders kolorierter ostpon- tisch-kaukasischer Subspecies entsprechen, wobei mehr oder minder breite Bastadierungszonen ent- standen. Auf einige Arten ist der Verfasser kürzlich eingegangen (Reınıc, 1970, 1971), die anderen sol- len demnächst analysiert werden. 164 Literatur FAHRINGER, J. 1922: Hymenopterologische Ergebnisse einer wissenschaftlichen Studienreise nach der Türkei und Kleinasien (mit Ausschluß des Amanusgebirges). - Arch. Naturgesch., 88: 149-222 KRÜGER, E. 1928: Über die Farbenvariationen der Hummelart Bombus agrorum Fabr. - Z. Morph. Ökol. Tiere, 11: 361494, 2 pls. — — 1931: Über die Farbenvariationen der Hummelart Bombus agrorum Fabr. II. -Z. Morph. Ökol. Tiere, 24: 148-237 REINIG, W. F. 1967: Zur Kenntnis der Hummelfaunen einiger Gebirge West-Kleinasiens (Hym., Apidae). - Nachrbl. bayer. Ent., 16: 81-91 — — 1968: Über die Hummeln und Schmarotzerhummeln Nordwest-Anatoliens (Hym., Apidae). — Nachrbl. bayer. Ent., 17: 101-112 — — 1970: Bastardierungszonen und Mischpopulationen bei Hummeln (Bombus) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus) (Hymenopt., Apidae). — Mitt. Münch. Ent. Ges., 59: 1-89 — — 1971: Zur Faunistik und Zoogeographie des Vorderen Orients. 3. Beitrag zur Kenntnis der Hummeln und Schmarotzerhummeln Anatoliens (Hym., Apidae). — Veröff. Zool. Staatssamml. München, 15: 141-165 — — 1972: Ökologische Studien an mittel- und südeuropäischen Hummeln (Bombus Latr., 1802; Hym., Api- dae). —- Mitt. Münch. Ent. Ges., 60: 1-56 — — 1974: Faunistische und zoogeographische Studien in Kleinasien. 5. Auf Hummelfang ım Taurus (Bombus Latr., 1802 et Psithyrus Lep., 1832; Hym., Apidae). —- Nachrbl. bayer. Ent., 23: 67-80 SCHWEIGER, H. 1966: Die Bedeutung Kleinasiens als Evolutionszentrum. — Dt. ent. Z., n. F., 13: 473494 VOGT, ©. 1909: Studien über das Artproblem. 1. Mitteilung. Über das Variieren der Hummeln. I. Teil. -Schr. berl. Ges. Naturf. Fr. Berl., 1909: 28-84, 1 pl. WNUKOWSKY, W. 1936: Beiträge zur Insekten-Fauna des Bezirks von Tomsk (West-Sibirien). - Konowia, 15: 113-128 Anschriften der Verfasser: W.F. Reinigf (Frau L. Reinig), Herzog-Ulrich-Str. 21, D-7440 Nürtingen-Hardt Pierre Rasmont, Ing.-agr., Zoologie generale et Faunistique, Facult& des Sciences agronomiques de l’Etat, B-5800 Gembloux 165 SPIXIANA | 6 | 2 | 167-204 | München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 The Neoperla of Sumatra and Java (Indonesia) (Plecoptera: Perlidae) By Peter Zwick Limnologische Flußstation des Max-Planck-Institutes für Limnologie, Schlitz Abstract Sumatra and Java are inhabited by a distinct fauna of shared or closely related species of Neoperla belonging to several phyletic lines. Ofthe 19 named species, 16 occur on Sumatra, 9 on Java. The fauna appears to be of mainland origin with probable relatives in South India. Limited recent faunal exchange is indicated by presence ofthree ofthe species on the Malayan Peninsula. The most expansive species, N. fallax, extends to North Thailand. In the east, several species reach Bali or even Lombok. A number of literature records of Sumatran or Javan Neoperla from other parts of Asia were based on misidentified specimens. Known stonefly habitats in Sumatra and Java are on or along the volcanic mountain belt surrounding the Sunda Plate in the west. No Plecoptera have so far been recorded from the Sunda Plate lowland portions of Sumatra. This probably explains the lack of close faunal relations with Borneo and the Philippines which are part of the Sunda Plate properly speaking. Incomplete knowledge, especially of Asian species, presently precludes subdivisions of the very large genus Neo- perla into formally named subgenera. A general division of Neoperla species into the clymene-group (North America, Asia, Africa) and the montivaga-group (Asia) is proposed. These two major groups and several of their subgroups are defined. The position of N. tenuispina ın genus Neoperla remains uncertain. Based on study oftypes of all previously named taxa (several lectotypes designated) the following species are re- cognized, described, illustrated and identified in keys (adults only): N. aeripennis (ENDERLEIN) (= Ochthopetina violarıs ENDERLEIN, new synonymy); N. caligata (BURMEISTER) (neotype designated); N. sumatrana (ENDER- LEIN) (= N. enderleini ILLIES, not N. sumatrana KLAPALEK); N. propingua spec. nov.; N. aligua ZWICK; N. ri- gidipenis spec. nov.; N. primitiva GEIJSKES (with N. p. primitiva GEIJSKES, N. p. inutilis ZWICK, stat. nov. (= N. sumatrana KLAPÄLEK, not ENDERLEIN), N. p. separanda ssp. nov.); N. jacobsoni KLAPÄLEK; N. vesperi spec. nov.; N. distincta spec. nov.; N. luteola (BURMEISTER); N. simplicior NAvAs; N. fallax KLAPALEK; N. hieftincki spec. nov.; N. affinis spec. nov.; N. pilosella KLAPALEK (= N. rubens KLAPÄLEK, new synonymy; = N. mitis KLAPALEK, new synonymy); N. stueberae spec. nov.; N. illiesi spec. nov.; N. tenuispina KLAPÄLEK. Unassociated females of 4 species are given provisional letter designations. N. laminulata (ENDERLEIN) is a doubtful name, the type cannot be identified to species. N. dolichocephala KLAPALEK is a Malayan species, records from the islands are not confirmed. Species from Sumatra and Javaformerly included in Neoperla but presently assigned to different genera are: minutissima ENDERLEIN and flaveola KLAPA- LEK, both Phanoperla; modiglianina Navas, Etrocorema; reducta GEIJSKES, Chinoperla. In recent years, studies of inner penis armature, vaginal sclerites, and egg chorion have revealed that characters previously used to distinguish species of Neoperla (e. g., colouration, wing venation, ocel- lar indices, even external genitalia) are usually too variable or too uniform to permit identifications. Most of the many species named in the past are inadequately known and cannot be recognized from existing descriptions. Recent studies indicate that contrary to what had been expected (IrrıEs 1966) many more species actually exist than have been named so far. Before material can be identified at least species previously named from the same geographical area have to be redescribed from types. In the 167 past, the two sexes of a single species have sometimes inadvertantly been given different names. To re- cognize this, much material is usually needed because in most cases conspecificity of sexes can be infer- red only from circumstantial evidence. In order not to increase existing problems I have adopted the policy nit to name species known in the female sex only, even though most females with eggs can be identified as reliably as can be males. The insular faunas of Sumatra and Java are sufficiently distinct to merit separate treatment. Study of many Neoperla from the Oriental region has shown me that the two islands share a number of similar or closely related species. Faunal connections with the neighbouring Malay Peninsula and Borneo are minimal or non-existent in Neoperla, compare below. A fairly rich materialof Neoperla from Sumatra and Java has been available. Types of all Neoperlini named from these islands have either been redescribed in recent years (Zwick 1973, 1982a, b) or have been examined now. It is therefore possible to present a reasonably complete synopsis. Still, some species are insufficiently known and remain un- named, better material of several others that have been named would be desirable. There appears to be no point to wait for these better collections to be made. Habitat destruction is said to progress rapidly also in this part of the world and its fauna should become known while it still exists. The Neoperla of Sumatra and Java are not of a single ancestral stock but belong to several phyletic lines that must have immigrated independently from the Asıan mainland. In view of our scanty know|- edge of mainland Neoperla it is difficult to name the closest relatives and probable areas of origin for the insular fauna. The group of N. Inteola as well as N. illiesi appear to have relatives in south India. Li- mited faunal exchange has occured across the Strait of Malacca. N. distincta ıs widespread on the main- land and appears to have reached the north of Sumatra from there. N. fallax has all its relatives on the islands and probably spread in the other direction. N. spec. ] which occurs in Sumatra and Malacca is insufficiently known. The fauna of Sumatra, which is closer to the mainland, appears to be more di- verse than that of Java. In the east, N. Iuteola occurs on Bali, N. primitiva extends to Lombok and N. fallax may also be present there. In Neoperla, there appear to be no faunal connections between Sumatra and Java on the one hand and Borneo on the other. There are neither shared nor very closely related species. This situation is re- markably different for the one reported for fishes (DE LaTtın 1965) which are largely the same in south Sumatra and west Borneo. Rivers in these areas have once formed a single drainage system. Its drowned valleys on presently submerged parts of the Sunda Plate can still be detected (TiETzE 1968-72). While distribution of fishes clearly depends on drainage systems spread of therheophilous and predominantly montane stoneflies occurs in their aerial adult stage. They disperse from one headwater stream to the nextin mountain areas, regardless of drainage systems. In fact, most stonefly localities known in Suma- traand Java are on or alongthe volcanic inner arch of mountains surrounding the Sunda Plate. Sumatra and Java have largely been formed by this mountain system which has its highest peaks there. It extends further east through the Smaller Sunda Islands but has no connection to Borneo. The Neoperlini of Borneo seem to have close affınities with those of the Philippines, which like Borneo are part of the Sunda Plate properly speaking. Technical notes Study of the penis is necessary and eversion of its retracted inner sac is desirable for identification of males. Pinned specimens are relaxed in amoist chamber for about 1 hr. The abdominal tip is then cut off. It is briefly dipped into alcohol to facilitate wetting with approx. 10% KOH to which it is transferred for 45-60 mins. Then the penis is removed. When surrounding membranes have been detached the penis is held at its base with fine forceps and wiped from base to tip with a bent needle tip. Release forceps occasionally to permit entry of fluid into base of penis. The half macerated gelatinous muscles inside the penis are thus used to expel and expand the inner sac within a few se- conds. The penis is afterwards returned to KOH and left with the abdomen until completely cleared. The cold mace- ration recommended here gives better results than my former technique (Zwick 1982a). 168 100°E 5°N 105 0° | l 24781723 106 Fig. 1: Approximate location of several collecting sites and points of reference on Sumatra (top) and Java (bottom), note that scale length is 200 km for both maps. Sumatra: the location of a few collecting sites is not known, but their approximate position can be inferred from lable references to colonial regions and colonial administrative units; the boundaries and designations of some of these are therefore indicated: A- Atjeh (= Aceh); B- Benkulen; L- Lampongs (= Lampung); P- Padang Lowland; PB- Padang Highlands (Padangse Bovenland); SOK- Sumatra’s Oostkust (= Sumatra $.O.K.); TA- Tapanuli; Su- matra’s Westkust (= Sumatra $S.W.K.) is composed of P+PB+TA. Sumatra: 1 — Bireuen (5.12 N/96.42 E) 2 — Island Simalur 3 — Mt. Bandahara (3.45 N/97.47E) 4 — Kutatjane (3.31 N/97.47E) 5 — Balelutu (3.43N/97.38E) Alas Valley 6 — Serdang District 7 - Sibolangit (3.19 N/98.55E) 8 — Mt. Singgalang (= Dolok Singgalang, 2.57 N/ 98.37E) 9 — Deli (Dolok Merangir: 3.06 N/99.03 E); Soeka- randa, type locality of several of ENDERLEIN’s species, is also in Deli. 10 — Pematangsiantar (2.58 N/99.03 E) 11 - Balige (= Balighe of MODIGLIANI) (2.20N/ 99.04E) and Forest of Si Rambe 12 — Pangherang Pisang (between Sibolga and Ta- runtung) 13 — Padangsidimpuan (1.23 N/99.16E) 14 - G. Teleman (= G. Talakmau = G. Ophir) 15 — Lubuksikaping (= Loeboek Sikaping) (0.08N/100.10E) 16 — Bangkinang (0.21 N/101.02E) 17 - Fort de Kock (Bukittinggi) (0.198/100.22E) 18 — Alahanpandjang (1.058/100.47E) 169 19 — Balun, Muara Labu (= Muara Labuh) 23 — Muara Klingi (= Muaraklingi, 3.058/103.14E) 20 - G. Kerintji, 3805 m (1.425/101.16E); the Ke- on the upper course of the Musi River rintjı area ıs called ‘Kurintji’ (= Kur.) on labels 24 — Kepahiang (3.39 8/102.34 E) of E. JACOBSON 25 -— G. Tanggamus (5.255/104.42E), Giesting 21 — Muara Sako (= Muarasako, 2.075/101.13E), (5.215/104.43E) 680 m 26 — Pandjang and Wai Lima 22 — Rimbo-Pendagang, Benkulen (= Rimbopen- dagang, 3.18S/102.25E) Java: 1 - G. Limboeng (= G. Limbung, 6.348/106.27E; 9 - Tjisarua (= Cisarua; 6.39$/106.54E), another mountain by this name is at 900-1200 m 7.308/107.47E) 10 - Tjıbodas (= Cibodas; 6.45 S/106.54E), 2 - Tjisolok (= Cisolok; 6.55 $/106.27E); Pala- 14-1450 m buan Ratu (= Pelabuhan Ratu) is 12 km to the 11 - Bandung (6.545/107.36E) east 12 -— G. Malabar, 2342 m (7.088/107.34E) 3 — Djasinga (= Jasinga; 6.298/106.28E) 13 - G. Tjıkorai (= Cikorai; 7.19$/107.52E) 4 - G. Salak, 2211 m (6.428/106.44E) 14 — Dieng Mts. (7.155/109.55E) 5 — Buitenzorg (= Bogor, ca. 250 m) (6.355/ 15 — Semarang (6.585/110.25E) 10.64E) 16 — G. Ungaran (7.125/110.20E) 6 — Batavia (= Djakarta; Jakarta) 17 - Ardjoeno (= Arguno; 7.458/112.34E) 7-G. Pangrango (= Panggerango; 6.465/ 18 — Idjen-Plateau (= Jjen Pengunungan; 106.57 E), 3019 m 8.055/114.15E) 8 - G. Gede, 2958 m (6.478/106.58E) Females are opened dorsally to remove eggs and inspect the vagina. The abdomen of relaxed dry specimens is cut off, and placed into 75% alcohol to remove eggs first. Unless really full of eggs abdomina have often to be soaked in water first, but then eggs tend to swell and burst. Afterwards the abdomen is cleared in KOH; this may sometimes also be necessary with specimens preserved in fluid. Genitalia have been stored in glycerol in microvials or mounted in Euparal on transparent cellulose foil. Asa rule, the genitalia preparations have been attached to the specimen pin. Sometimes, eggs have been mounted separately on glass slides. Figures in this paper are camera lucida drawings of specimens in glycerol (all male abdomina) or in per- manent mounts. The complete lable information is contained in the lists of material below. Collector, housing institution of the collection (for abbreviations used, see ‘Acknowledgements’) and information on previous identifications are pre- sented in parentheses. Oblique strokes separate texts on different labels of the same specimen. Notes on circumstances of collection and the like have been translated into English. Collecting dates have often been comple- ted by adding the century and are presented in a uniform way: day, month (Roman numerals), year. Other additions (mainly area designations explained in fig. 1) appear in square brackets. Most specimens have been collected between 1890 and 1935 while Sumatra and Java were part ofa Dutch colony, the Netherlands’ Indies. To facilitate orientation the more frequently listed localities and points of reference are shown on maps in fig. 1. The legend includes present Indonesian names, additional informations and comments. Accurate location of collecting sites is not known to me in all cases but approximate positions can be inferred by provinces and Dutch administrative areas mentioned on labels. The limits and names of some of these have therefore been included in the maps (after ANDREES: Allgemeiner Handatlas, 1899). There is some variation in spelling of names (in particular Dutch -oe = -u!), e. g.: G. = Goenoeng = Gunung, mountain; Gedeh = Gede = Gedek = Gede, etc. Sometimes, it has also simply been difficult to decipher handwritten labels and a few of my interpreta- tions differ from those of ULMER (1951). Descriptions and maps of some collecting sites are in THIENEMANN (1930) and especially RUTTNER (1930) and ByERS & CHAN (1978). 170 Taxonomy The distinctive characters of Neoperlini and their three presently recognized genera have been dis- cussed recently (Zwick 1982a). The only apomorphic character suggesting monophyly of genus Neo- perla is the presence of a pair of strongly sclerotised raised knobs at the sides of the dorsally displaced basal penis opening. Extensions or other modifications on tergites 7 and 8 are probably also derived but too varied in structure (also not present in all species) to be useful for diagnostic purposes. Neoperla species occur in North America, Asia, and the Afrotropical Region. In view of their vast number, subdivision of the genus or some arrangement of species into groups would be helpful and is attempted here. However, because specific characters of Neoperla have been recognized and described only recently, many species remain inadequately known and every grouping must therefore be somewhat preliminar. For this reason, no nomenclatorily valid subgeneric names are introduced, but some informal group designations are proposed instead. Formal recognition of subgenera may later be desirable. Several names presently supressed as syno- nyms of Neoperla will be available for this: Ochthopetina ENDERLEIN, 1909; Javanita KLAPALEK, 1909; Tropidogynoplax ENDERLEIN, 1910; Formosita KıapALek, 1914 (= Formosina KıarAek 1913, nec BEckER 1911); Oodeia KıarALek, 1921, Neoperlops Banks, 1939, and Simpliperla Wu, 1962. Unfor- tunately, these names are based on inadequately known type species, except Ochthopetina and Java- nita the type species of which are members of the aeripennis-subgroup of the clymene-group, see be- low. N. clymene (Newmann, 1839) is the type species of Neoperla NEEDHAM, 1905 (by original desi- gnation). Characters typical of the group to which a given species belongs are not repeated in the descriptions of individual species, unless they require some comment or specifications. Abbreviations used in descriptions are: HT-hemitergi- te(s) 10; S - sternite(s); T - tergite(s). I. The clymene-group Males in this group are distinguished by complete (though sometimes weak) sclerotisation of the tu- bular penis, except on an approximately circular ventrobasal area which remains soft. Basally from it, the sclerite is truncate and this transverse smooth edge can be used to recognize species with indistinct or reduced sclerotisation of the penis tube. The eversible sac is only the armed basal section of a long cuticular lining extending from the tip of the everted penis through the penis and through its basal opening into the efferent ducts of the inner ge- nitalia. Females have a small and narrow vagina but the delicate transparent seminal receptacle is attached to a widened and often greatly prolonged stalk which is internally armed with basally directed spicules, at least in places. Eggs are very variable in shape and structure and differ between subgroups. Long tubular sclerotised penes and modified receptacular stalks are apomorphic and do not occur in other Neo- perlini; they support the monophyly of this very large complex. Complete break-down into subgroups is not at- tempted, most species considered here can be assigned to one of the following two major subgroups. 1.1 The aeripennis-subgroup Spinules on male T8 arranged in two separate bands, or in a single posteriorly forking band. Females with projecting subgenital plates. The widened armed part ofthereceptacular stalk is short and conical, comma shaped, its distal section is narrow and unmodified. Eggs are variously shaped, the chorion is reticulate or has patterns derived from reticulation, not striate. 171 This subgroup is endemic to the Oriental region; in addition to species described below it appears to include a few presently not well known ones from the south east Asıan mainland. Females are easily re- cognized by their comma shaped receptacular stalks. Males of the more primitive species are quite simi- lar to those in the following subgroup, except T8. The more derived members of the group have soft annulate penes which are often angularly bent and then rest on their side. There is a pronounced ten- dency for modified hemitergites 10 and/or sternites 9. Some species are amazingly variable, identifications of males are sometimes difficult; females without eggs cannot be identified to species. When more material and definitely associated females will be available (presently, all asso- ciations tentative, except P. aeripennis), the status of some taxa may have to be re-evaluated. 1.1.1 Neoperla aeripennis (ENDERLEIN) (Figs. 2a-e) 1909 Ochthopetina aeripennis ENDERLEIN, Stett. ent. Ztg. 70: 325, fig. 13. 1909 Ochthopetina violaris ENDERLEIN, Stett. ent. Ztg. 70: 325, fig. 14. - New synonymy. 1973 O. aeripennis, O. violaris —- ZWICK, Annls. Zool. Warszawa, 30: 496, figs. 55-57 (lectotypes designated). Material examined: Java: 1 P, Java, paralectotype of O. violarıs (MCZ);2QP, Salak, 800 m, VII. 1920 (D. v. L.; ML); 10°, Panggerango, Tjisaroea, 11.XI. 1931; 10°, 19, in copula, Gedeh, Tjibodas, Tjiwalen, 1400 m, 29.VI. 1933; 10°, Priangan, G. Limboeng, 1000 m, 10. VII. 1934 (all LiEFTINCK; ML); 10°, 19, Tjıbodas, 1400 m, VII. 1921; 10°, same locality, 22.V. 1935 (v. D. VECHT; allML). 19, Java; 1 P, Java occid./FRÜHSTOR- FER/Greifswald; 1 0°, Gedeh, Dr. ©. STAUDINGER V [endit] (allNMP, labelled “fusca KLAPALEK”’). Sumatra: 10°, Pangherang-Pisang, X. 1890-I. 1891 (MODIGLIANI; MCG). Wings of O'O' 13.5.-15.0 mm, of PQ 14.5-23.0 mm long. Rs with 2 or 3 main branches, the ante- rıor one or two distally forked. Ocelli small to very small, 24 diameters apart. Upper side dark brown with more or less distinct blue sheen. Lower face of head, thorax and bases of femora (extension varia- ble) yellow. The darkest part is the area between the ocelli; tentorial calluses, antennal sclerites and late- ral portions of the M-line may be yellowish. Fig. 2: Neoperla aeripennis (ENDERLEIN): O' abdominal tip (a), everted penis; arrow marks level to which the inner sac can be retracted; egg (c), with details of chorion sculpture near greatest diameter of egg (d) and on anchor pole, oblique side view (e). 72 C': Sternites simple, S9 broadly truncate. Process of IT7 small, pentagonal, strongly sclerotised, spi- nuliferous along edges and below. Spinules on central sclerite of T8 on two diverging ribs running pa- rallel to edge of sclerite. T9 largely membraneous, central sclerite large, with two strongly raised oval knobs each of which setose in front, spinuliferous behind. HT strongly sclerotised. Median lobe flat, very shining, no spinules at tip. Anterior process slender, straight, pointed, Each HT on its postero- median face with large horizontal extension, its outer face straight, inner side convex. Long erect brown setae on the base of this hard process extend across and beyond the bare tip. Cerci simple. Penis tubular, sclerotisation reduced except dorsobasally, tube dorsodistally annulate, apex gently curved to ventral side. Inner sac about as long as the tube, densely covered with minute slender hook- lets except at bare base. A few slightly larger hooks near tip apparent at magnification 50x. 9:58 with hardly projecting median sclerotised lappet several times wider than long but only about /sthe segment’s width. It is usually slightly bilobed, sometimes only two indistinct paramedian bumps appear on the distal edge of S8. Inner genitalia typical of the group, modified section of receptacular base very small, spicules in it few, appearing poorly sclerotised, difficult to see; compare figs. 55-57 of Zwick (1973). Egg: about 0.38 mm long, almost spherical, anchor pole a little narrowed, flattened. No collar; an- chor (details unknown) inserts in a deep narrow central groove. At low magnifications chorion appears smooth, shining. In fact there are radial lines of very fine punctures”, except around the anchor inser- tion. The edge of the flat anchor pole forms a delicate undulating crest, further up there are one or two rings of indistinct meshes. Towards the lid narrow impunctate lines form a hexagonal pattern. Despite their small size, all punctures go deep half through the thick chorion. Micropyles below lid, as usual. Notes. Presumed differences between O. violarıs and O. aeripennis listed by ENDERLEIN (1909) fall within the range of variation of a single species, aeripennis, type species of Ochthopetina ENDERLEIN, 1909 (by original desi- gnation). The large lectotype of aeripennis (wings 21 mm) and the smallest syntype of violarıs (wings 14 mm; only now available and labelled paralectotype, following the action of ZWICK, 1973) each contain a few of the distinctive eggS. In the collection of F. KLAPALEK several specimens (including those listed above, which in turn include those illustrated as aeripennis (KLAPALEK, 1923, figs. 53-55 on p. 177) are labelled syntypes of “fusca KLAPALEK”. This is an unavailable nomen nudum published by obvious mistake, and without assignment to a genus (KLAPALEK 1923, p- 179). Additional similar specimens in his collection have not been examined in detail; Ihave not seen the JO illus- trated as violarıs (l, c., p. 178), which is certainly also N. aeripennis. The completely black male from Sumatra (wings 16 mm long) is identified with doubt. Penis and T9 are as descri- bed, but other details differ a little. T7 is almost simple, the process hardly developed, spinules few. Median sclerite of T8 is narrower, spinules on it less clearly arranged in bands. Anterior process of HT shorter and stouter than usu- al,.posterior outgrowth less developed. This is the only Sumatran specimen known. Whether it is aberrant or repre- sents a separate subspecies or even species is not known. BAnNKs (1931) recorded N. violaris and N. aeripennis from the Malay Peninsula. His material appears to be lost, at least I have been unable to obtaın it. I doubt his identifications, because N. aeripennis was not among numerous Neoperla I have seen from the Malay Peninsula. 1.1.2 Neoperla calıgata (BURMEISTER) (Figs. 3a-i) 1839 Perla caligata BURMEISTER, Handb. Entomol. 2: 880 1923 Javanita caligata — KLAPALER, Colls. zool. Baron EDM. SELYS LONGCHAMPS 4/2: 180, fig. 59 on p. 181 Material studied: ©’ neotype (here designated), Java Goenoeng Oengaran, Dec. 1909 (JACoBsoN; NMP). Other material: Java: 10°, 2QQ Tjiandjoer, 8-1000 m V. 1938 (REssER; ML). 10°, Salak, Warang Loa, Tjionas, 9. XI. 1932; 1° Buitenzorg Warang Loa, 22.XI. 1931; 1, Gedeh, Sitroe Goenoeng, 1000 m, 24. IX. 1934 (all LIEF- * Until respiratory functions are actually proven in Plecoptera I prefer the descriptive term puncture over the re- cently proposed aeropyle (PICKER, 1980). 173 TINCK; ML; received as caligata); 1 Q, Radjamandala [= Rajamandala; 6.5 0S/107.20E] 350 m, 9. V. 1934 (ToxO- PENS; ML); 1 9, Java occid./Greifsw. (NMP; KAPALEK det.: caligata). Sumatra: 19, W. Sumatra, Loebock Sika- ping [PB], 450 m, 1923-27 (HUNDESHAGEN; MI). Wings of CO’ 10.0-10.5 mm, of QQ 11.5-15.0 mm long. Rs forked, anterior branch forked again. Ocelli very small, several diameters apart but not close to compound eyes. Colourful; head, pronotum, wings, appendages (except bases of femora and of cerci) dark brown, remainder yellow. Tentorial cal- luses and lateral portions of the M-line may appear as paler reddish marks. C': Posterior abdominal segments remarkably pilose. Bilobed process of T7 about twice as wide as long. Central sclerite of T8 posteriorly widened, spinules on a posteriorly widened ridge, forming two bands near rear margin. Central sclerite of T9 anterolaterally connected to normal sclerotisation of segment, the usual setose and spinuliferous paramedian swellings behind two transverse crests. Ante- rior processes of HT massive, plump, distal sections medially flat, parallel to each other. Cerci simple. Sides of S9 with short triangular processes, distal margin with blunt median tip. Penis rectangularly bent, with bare subterminal dorsal protrusion. Penis tube soft, annulate, except on dorsobasal sclerite. At the level of the basal opening the sclerite has a small projecting extension on its outside (compare fig. 4d). The base of the penis rests in the left side of the abdomen. Inner sac simple, little shorter than tube, with uniform armature of many fine spicules, apical ones not distinctly enlarged. Q: Pilosity of abdomen normal. Bilobed posterior projection of S8 very variable in size and shape, compare figures. Fig. 3: Neoperla caligata (BURMEISTER): Abdominal tip of © (a, b), male subgenital plate from below (c), egg (d; inset size is0.05 x 0.05 mm) and subgenital plates of QQ of different sizes (given as wing lengths) from various loca- lities: e, Tjiandjoer, both 13 mm; f, Loeboek, 15 mm; g, Radjamandala, 11.5 mm; h, Gedeh, 14 mm; ı, Java, KLA- PÄLEK det. caligata. 174 Eggs plump, approx. 0.31 mm long, almost spherical. Narrow collar consisting of 5-6 outwardly bent processes surrounding a small knob to which the anchor (details not known) is attached. Micropy- les normal. Chorion irregularly covered by fairly large punctures, except on a polar disc surrounding collar, edge of disc hardly apparent in profile. Notes: The holotype of N. calıgata is lost (Zwick 1972). The beautiful coulour figure of it in PICTET (1841) is in- sufficient for species recognition, several closely similar species are now known to exist. Because the name calıgata has been used as valid by a number of authors it appears inacceptable to simply abandon its use now. Most authors have followed KLAPALER’s interpretation of the name, the redescription being accompanied by a good figure. The group of species in question is still insufficiently known. To stabilize the use of the name calıgata, the O’ drawn by KLAPALEK is designated neotype. Sexes have been tentatively associated because in the group they are the most common ones in Java, and have been taken together at Tjiandjoer. Future safe association of sexes and confirmation ofN. caligata in Sumatra would help definitely establish the specific rank ofthe closely similar N. sumatrana, see below. N. calıgata has been recorded from Thailand and Malaysia (JEWETT 1975). The specimen from Malaysia is no longer available (Dr. PULAwsKI in a letter). The specimens from Thailand were misidentified; they are the same spe- cies which has been recorded under the (incorrect) name N. flaveola by JEWETT (1975; material has been checked) and also KawAI (1969; specimen in LFS). N. laminulata (ENDERLEIN) probably is a junior synonym of N. calıgata, compare below. 1.1.3 Neoperla sumatrana (ENDERLEIN) (Figs. 4a-d, 5a-f) 1909 Ochthopetina sumatrana ENDERLEIN, Stett. ent. Ztg. 70: 331, fig. 20. 1966 Neoperla enderleini ILLiEs, Das Tierreich 82: 270 (unnecessary replacement name). 1973 Neoperla sumatrana (ENDERLEIN) (not KLAPALEK!) - ZWICK, Annls. Zool., Warszawa, 30: 499, figs. 63-65 (lectotype designated). Material examined: Sumatra: 40°C’, Muara Sako [PB], X. 1915; 1 9, Barung Pulau, Kur., VI. 1915 (all JAcoB- son; ML). 299, Si-Ramb&, XII. 1890-III. 1891 (MODIGLIANI; MCG). 10°,19, Wai Lima, Lampongs, XVXII. 1921 (KARNY; ML). Java: 19, Mt. Gedeh (KLAPALER det.: laminulata; NMP). 19, Java occ., Mons Tjikorai, 4000’, 1892 (FRUHSTORFER; KLAPALEK det.: javanıca KLAPALEK; ZMH). 1, Tjıbodas, VII. 1909 (v. D. WHEELE; ML). 19, Buitenzorg, Tjigoentoer Megamendoeng, 1000 m, 7. VI. 1931; 1, Gedeh, 1300 m, Tjisaroea Pangge- rango, 11. VI. 1932 (both LIEFTINCK; ML); 19, Tjıbodas, TERRY coll. XII. 08. (BPBM). Slightly larger (wings of 0°’ 12.0-13.0 mm, of @9 12.0-20.5 mm long) than N. calıgata, structu- rally very similar except, sometimes, large ocelli about one diameter apart. Colouration also similar, but most specimens of sumatrana are less contrastive, especially the larger ones sometimes quite pale or dull. C': Process of T7 about as long as wide, hardly notched. Bands of spinules on T8 posteriorly conflu- ent. The paramedian swellings of T9 apparent, forming small overhanging lobes. Hemitergal processes bent, much more slender than in N. calıgata; their tips fit between the lobes of T9. Distal section of S9 set off by lateral notches, lateral appendages very long and slender, blade-like, median point very pro- minent; there also paramedian angles in the distal margin of S9. Penis similar to the one of N. caligata except that apical hoocklets of the inner sac are distinctly enlarged. They appear to stand in 3 longitudi- nal rows. 9: Similar to N, calıgata, variable, see figures. Eggs: Approximately 0.35 mm long, plump oval. Approx. 10 small finger-shaped processes along edge of collar. Details of anchor unknown. Impunctate polar disc surrounding collar difficult to see be- cause the rest of the chorion is covered with club shaped projections standing at the corners of squares or pentagones. Inside each polygone, there are some punctures. Micropyles not observed. Notes: N. sumatrana is so similar to N. caligata that I would classify it as its allopatric subspecies, would not females suggest that the sister taxa are sympatric. However, association of sexes requires confirmation. The ?? from Si-Rambe (one of which carried eggs) are completely black like O'C' of N. propingua from the same collec- tion. Perhaps they are in fact of that species, but when compared to normally pigmented N. sumatrana structural differences have not been observed. 175 The name javanica is an unpublished manuscript name of KLAPALEK and is not available. It cannot be excluded that N. laminulata is the same as N. sumatrana, see below. Fig. 5: Neoperla sumatrana (ENDERLEIN): Egg (a) and subgenital plates of females of different sizes (given as wing lengths) from various localities: b, Wai Lima, 16.7 mm; c, Java, KLAPALEK det. laminulata,; d, Barnugiulan, 12 mm; e, Tjigoentoer, 16.7 mm; f, Tjisaroea, 20.5 mm. 176 1.1.4 Neoperla propingua spec. nov. (Figs. 6a-e) Material studied: ©’ holotype, Sumatra, G. Teleman, V. 1917 (JacoBson; ML) 20°C', paratypes, Si-Rambe, XII. 1890-III. 1891 (MODIGLIANI; MCG). 10, paratype, Simular, original forest (JACOBSON; ML). Wings 13-17 mm long. Rs with 2-4, usually 3, branches. Ocelli small, 2-3 diameters apart. Light brown to completely black, except lighter abdomen, reddish tentorial calluses, and M-line on head. The holotype and the specimen from the Island of Sımalur have yellow bases of femora. O': Process of T7 triangular with rounded tip spinose. Band of spinules on T8 forked only close to end. Swellings of T9 not as distinctly lobe-shaped as in N. sumatrana. Anterior process of HT bent, distally tapering. A small sharp granule posteriorly on each HT, opposite basal cercus segment. Sterni- tes simple except S9 which has distinctly angular or even horn-shaped edges and an indistinct median tip. Penis soft and annulate except on dorsobasal sclerite which has small lateral extensions, almost straight. A subterminal spiny process on the dorsal side is missing in specimens from Si-Rambe. Arma- ture of inner sac consisting of a broad long band of fine spicules dorsally and of a shorter ventral band which is replaced by two rows of larger triangular teeth near the tip. Q: not known; compare ‘Notes’ under N. sumatrana! Notes: The amazing variability of several closely similar species makes distinction of taxa in this complex diffi- eult; further study is needed. In the limited material presently available, the combination of elongate triangular lap- pet of T7, narrow band of spinules on T8, sharp granular process on posterior side of HT, appendages of S9 and the almost straight penis distinguish the present species. Spines on the penial outgrowth (if present) are very exceptio- nal. : Fig. 6: Neoperla propingua spec. nov.: Abdominal tip of ©’ and penis, with detail of everted inner sac; a, b, holo- type; c-e, paratype from Simalur. 1.1.5 Neoperla aligua Zwick (Figs. 7a-m) 1909 Ochthopetina sumatrana ENDERLEIN, Stett. ent. Ztg. 70: 331; in part, not the lectotype on fig. 20! 1923 Javanita sumatrana (ENDERLEIN) — KLAPÄLER, Colls. zool. Baron EDM. SELYS LONGCHAMPS 4/2: 182, fig. 61 on p. 183; misidentification. 1973 Neoperla aligua ZWICK, Annls. Zool. Warszawa, 30: 500, figs. 67-69. Material: Sumatra: 20°0', 1 9, Dolok Ulu, Kora Kora, 15 km NE Pemantang-Siantar, 150 m, 20. IX. 1979 (ER- BER; LFS). 10°, 19, N. Sumatra, I. 1894 (v. D. Hoop; ML); 40'0°, 19, Balelutu, Alas Valley, 320 m, 3. VII. 1972, at light in evergreen forest (KRIKKEN; ML); 1°, Mts. Dairi [W of Lake Toba], 2. VI. 1981 (DIEHL; coll. Sı- vEC). 19, stream at Balige, Lake Toba, 8.IV. 1929 (THIENEMANN; ML, on slide); 1Q, Bangkinan [= Bangki- 170 Fig. 7: Neoperla aligua Zwick: Abdominal tip and penis of ©’ from Andalas (a, b); contour of left hemitergite of specimens from North Sumatra (v. D. HoOP; c), Sandaranagung (d), and from Dolok Ulu (e). f, everted penis of specimen from Balelutu. g, egg from Balelutu. h, anchor pole of an eggfrom Muara Sako. Subgenital plate of speci- mens from Wai Lima (i) and Sandaranagung (j-m). nang?], June 1937, (BRUES; MCZ). 50°0°, 19, Muara Sako [PB], X. 1915 (JacoBson; ML); 20'0°, 49 9, San- daran Agung, Kur. Sum., VIVVIII. 1915 (JACoBsoN; ML); 10°, Palupuh, V. 1915; 10°, Serapai, VII. 1915; 10°, Tad. Andalas [PB] V. 1914 (all 3 JacoBson; ML); 10°, Huta Nopan [433 m], Fort de Kock, Sibolga, at light, 20.IV. 1929 (THIENEMANN; ML, on slide); 19, Padangsidimp[uan] 17.X. 1925, at light (KArnY; ML); 30°C), Si-Rambe, XI. 1890-III. 1891; 1 0°, Pangherang-Pisang, XII. 1890 and III. 1891 (all MODIGLIANI; MCG). 40°C", 729, Wai Lima, Lampongs, XV/XII. 1921 (KARNY and SIEBERS; ML); 2 99, SW Lampongs, Mt. Tanggamoes, Giesting, 600 and 1000 m, XII. 1934 (LIEFTINCK; ML). Wings of OO’ 12-17, of PP 16-20 mm long. Rsusually with 3-4 branches. Ocelli moderately large, 1.5 diameters apart, more in PP. Pigmentation variable, from generally ochre to dark brown with brown wings. The pronotum may be brown, or have a median pale band. Bases of femora yellow, tips dark; tibiae either dark or with yellow middle; tarsi dark. Correlations between colour patterns and certain structural variants have not been noticed. J’: Sternites and cerci simple. Narrow lappet of T7 variable, entire or bilobed, often asymmertrical. The bands of spinules on T8 meet anteriorly. Paramedian setose and spinuliferous lobes of T9 strongly raised, the bent tips of hemitergal processes normally resting between them. The main part of the HT modified, it has an outgrowth opposite the basal cercus segment. It is usually fairly long and straight, tip blunt; often it is very long with plump outwardly curved tip; the ©’ collected by v. po. Hoor in North Sumatra has only a very small swelling. Penis soft, annulate except at dorsobasal sclerite (which has small lateral extensions), bent at a blunt angle near middle, tip curved ventrally, a bare dorsal subterminal outgrowth (passively moveable, di- rected either way) present. Inner sac shorter than tube with many spicules, except on a narrow ventral strip. Spicules are fine, largest close to base and in two ventral rows at the apex. 178 9: Margin ofS8 medially re-entrant and with projecting narrow lobe. The lobe is more or less deeply excised, often asymmertrical. Eggs: approx. 0.39 mm long, elongate oval, stalk of simple anchor surrounded by narrow long and smooth collar. Edge of smooth polar disc forming a prominent ring so that two collars (a long narrow one inside a short wide one) appear to be present. Chorion outside polar disc covered with large circular depressions between which a hexagonal pattern is faintly visible. Micropyles not observed. Notes: Colouration, male hemitergites and female subgenital plates vary strikingly but there is practically no overlap with character combinations of related species, so distinction is easy. There appear to be no correlations between particular morphs and colour patterns. Males from a given locality are similar, which may suggest relative isolation of populations. However, all variants of female subgenital plates have been observed within a single sam- ple, compare figs. 7j-m. Sexes appear to be conspecific because they frequently occur together, have larger ocelli than their relatives, and may have banded pronota and tibiae which have not been observed in other members ofthe group. 1.1.6 Neoperla rigidipenis spec. nov. (Figs. 8a-e) Material studied: O holotype, Sumatra, $. W. Lampongs, top Mt. Tanggamoes, 3.1. 1935 (LIEFTINCK; ML). 10, paratype, Arr. Saung Ketjil, Sumatra, VIII. 1916 (JACOBson; ML). Wings 16.7-17.3 mm long. Rs with several branches, irregular crossveins between these and the an- terior branches of M. Ochre, wings fumose, tips of femora and bases of tibiae more or less darkened. Area between ocelli and a median streak leading to anterior margin of frontoclypeus brown; areas in front of ocelli to the sides of the streak also a little infuscate. Pronotum and sides of mesonotum brown, a central yellow dot between the wing bases. ef WS Le EDER @0G 20, Sa BIER © Se NG, Fig. 8: Neoperla rigidipenis spec. nov.: Abdominal tip of C (a, b), front wing (c) and penis with detail of tip of, everted inner sac (d, e; scale for e is 0.1 mm). 179 c': T7 with very small triangular tip, only 1 or 2 spinules below. T9 with broad median medially con- stricted sclerite. It carries two sinuous posteriorly diverging swellings beset with long setae on the out- side and a few granules medially near end. T9 largely membraneous, strongly raised conical setose spiny swellings in front sclerotised. HT slender, strongly transverse, anterior processes long, slender, upcurved, tips slightly thickened. Cerci and sternites simple. Penis tube completely sclerotised, rigid, 1.8 mm long, distal half narrower than base, slightly curved to ventral side. Internal sac shorter than tube, ventrobasal half bare, rest covered with exceedingly fine triangular spicules, a few larger ones dorsally atthe tip. Ventrodistally, spicules are gradually changing to a wider and flatter form and at the apex there are only short transverse scales or crests. 9: Not known. Notes: T8 and 9 indicate membership in the aeripennis-subgroup. Were the derived member of that subgroup unknown the present species would easily pass as amember ofthe clymene-subgroup. Reticulate venation occurs in all wings of both specimens. In view of the fact that many stonefly species seemingly distinguished by reticulate ve- nation later proved to vary in this respect am uncertain about its diagnostic value here. Head pattern reminds ofthe unnamed species As K, L, M, which have no reticulate venation. 1.1.7 Doubtful and unnamed species of the aeripennis-subgroup. Neoperla laminulata (ENDERLEIN) 1909 Ochthopetina laminulata ENDERLEIN, Stett. ent. Ztg. 70: 333, fig. 16; type locality: Java. The form of the subgenital plate suggests that it is either N. caligata or N. sumatrana. Eggs alone would permit species identification. Unfortunately Ihave observed none when I redescribed the holo- type (Zwick 1973) and have been unable to obtain it again for study now. A doubtful name. Neoperla spec. As K (Figs. 9a-e) Material studied: Sumatra: 19, Tandj. Andalas, V. 1914; 19, Balun, Muara Labuh, VII. 1914; 19, Surian Alahanpandjang, V. 1914 (all Padangse Bovenland; JaCcoBsoN; ML). 19, Si-Rambe, XII. 1890-III. 1891 (MoDI- GLIANI; MCG). Wings 15-25 mm long. Rs with 3 branches. Ocelli small, 2-3 diameters apart. Coloration variable, dull ochre to brownish. In the darkest specimen, head, prothorax and middle of mesonotum are brown; tentorial calluses and M-line appear as pale marks. In the lighest specimen only spot between ocelli and centre of frontoclypeus in front of M-line brownish. Tips of femora, tibiae and tarsımore or less darkened. Wings fumose. Q: subgenital plate bilobed, internal genitalia typical of the group, not distinctive. Egg: oval, 0.36 mm long, plump oval. Collar composed of a wide ring of approx. 10 finger-shaped processes, attachment point of anchor (details unknown) flat. Micropyles normal. Area surrounding collar impunctate, very conspicuously separated from rest of chorion by a prominent circular fold. Above this fold, chorion very finely punctate, punctures grouped in polygones separated by very nar- row smooth strips. Notes: Not named because identity with N. rigidipenis cannot be excluded. Neoperla spec. AsL (Figs. 9, g) Material studied: Sumatra: 1 Q, Gunung Teleman, V. 1917 (JACOBSON; ML).2Q 9, Mte. Singalang [= G. Sing- galang], VII. 1878 (BECCARI; MCG). 19, Balighe [= Balige], X. 1890-III. 1891 (MODIGLIANI; MCG). Wings 20-22 mm long. Rs with 5 branches, the posterior sometimes originating from anastomosis. Ocelli fairly large, 1.5 diameters apart. Ochre; wings veins, a band from between ocelli to anterior mar- gin of head, antennae (except scape) and tips of tibiae brown. Q: Distal margin of S8 sclerotised, sinuous, deeply reentrant, with Bilobed narrow subgenital plate 180 Fig. 9: Neoperla ssp.: Eggs and ® subgenital plates: a-e, N. spec. As K (origin and wing lengths of specimens illus- trated: b, Andalas, 16.3 mm; c, Alahan Pandjang; d, Balunpuara; e, Si-Rambe£, 25 mm). f, g: N. spec. AsL.h, i: N. spec. AsM. in centre. It is projecting no more than the curved sides of the sternite. A few semicircular folds in front of subgenital plate. Inner genitalia typical of the group, not distinctive. Egg: Approx. 0.35 mm long, drop shaped, lid narrow, flat anchor pole delimited by circular fold. Collar narrow, its edge extended into ca. 15 short stubs. Anchor present, structure not known. Cho- rion of uniform thickness, with fine irregular punctation except inside ring surrounding collar. Micro- pyles not observed. Notes: Conspecificity with N. rigidipenis cannot be excluded, the species is therefore not formally named. Neoperla spec. AsM (Figs. 9h, ı) Material studied: 19, Sumatra, Gunung Teleman, VI. 1917 (JACOBSoN; ML). Wings 18 mm long. Similar to N. spec. As L, except completely infuscate tibiae, and egg. Egg: regularly oval, both poles similar, collar and anchor absent. Chorion much thinner at poles than near equator of egg. Appears smooth but is in fact finely and irregularly punctate. Micropyles normal. Notes: The species is not named because it might be the ? of N. rigidipenis. I.2 The clymene-group s. str. Males are very diverse and share no common diagnostic character, except being unlike the former. Females may or may nothhave subgenital plates. Their receptacular stalks are distinctive. They are wide, internally armed with spicules, spirally coiled, usually very long. Often, 1 or several complete rings are 181 formed by the coiled stalk to which the receptacle is directly attached. Egg sculpture is varied. Irregular punctation between few longitudinal ridges and small meshes on collar and lid appear to be the primit- ive condition. In derived species, bare ridges are numerous, sulci between them become narrow. When sulci are very narrow, irregular punctation is replaced by two regular rows of punctures, one on each side of the sulcus. Every sulcus is connected to a single mesh on the collar and/or lid. This subgroup includes all American species described by STARk & Baumann (1978; groups defined by them are subunits within the c/ymene-subgroup, some probably artifical), all African species known to me, and many Asian species, e. g. the group of species around N. katmanduana HARPER (Zwick & Sıvec 1980). No further subdivision of the subgroup is presently attempted. 1.2.1 Neoperla primitiva GEIJSskEs (Figs. 102-8). 1909 Neoperla sumatrana KLAPAÄLEK, Wien ent. Ztg. 28: 220 (not N. sumatrana [ENDERLEIN, 1909], not N. su- matrana of KLAPÄLEK, 1923 [misidentification]). 1952 Neoperla primitiva GEIJSKES, Arch. Hydrobiol., Suppl. 21: 292, fig. 8. 1973 Neoperla inutilis ZWICK, Annls. Zool. Warszawa, 30: 499 (replacement name for N. sumatrana KLAPALEK, nec ENDERLEIN); = N. primitiva inutilis, stat. nov. Material examined: N. primitiva primitiva: ©’ holotype, Sumatra, Muara Klingi am Musi, at light (FEUERBORN; ML; on two slides). Additional material: Sumatra: 1 0°, Tamiai, Kur., VII. 1915 (JACOBSON; ML). Alas Valley: Ku- tatjane, Tanah-Merah, 200 m, native gardens, atlight: 50'0', 1 9,4.-8. VI. 1972;1 0°,1 9,9. VIII. 1972; Balelutu, evergreen forest, 3.-8. VIII. 1972 (all KRIKKEN; ML). 60°0°, 8Q 9, Pasar Manduge, 20 km SE Pematangsiantar, 200 m, original forest, at light, 30. VIII. 1979; 1 Q, Dolok Ulu, Kora Kora, 15 km NE Pematangsiantar, 150 m, at Fig. 10: Neoperla primitiva GEIJsKES; Abdominal tip of male (a), penis (b-e), vagina (f) and egg (g). Figs. a, b, fand g are of N. primitiva primitiva, c, d of N. primitiva inutilis ZWICK, e of the holotype of N. primitiva separanda ssp. nov. 182 light, 20. IX. 1979 (all ERBER; LFS). — N. primitiva inutilis: ©’ holotype, P paratype (at the same time, lecto- and paralectotype, respectively, of N. sumatrana KLAPALEK, here designated), Sumatra, Cotypus, Berlin (Coll. Kra- PALEK; NMP). Additional material: Sumatra: 20°C’, 39 Morea Mahat [Muaramahat, = 16 N/100.49E]; 10°, 19, Bankinan [= Bangkinang?]; 5@P, Pematangsiantar (all June 1937, BRUES; MCZ). 20°C’, 19, E. coast, Langkat [= 40 N/98.10E], Namo Dengas Estate [Deli], 26.-29. XI. (JOURIN; MCZ; BAnKS det: jacobsoni). Java: Buitenzorg, 10°, IV. 1908; 10’, 30.XI. 1930, at light (LIEFTINCK; ML). - N. primitiva separanda ssp. nov.: O’ ho- lotype, Java, Djasinga, 25. XI. 1912 (ML). - Single PP not assigned to subspecies: Sumatra: 1 Q, Serdang District, Bandar Kwala Estate (PUTTFARCKEN dedit 1.X. 1894; ZMH; KLAPALER det.: fallax!). LOMBOK: 19, Swela, 22.111. 1927 (RENSCH; ZMB). N. primitiva appears to be a polytypic species where males differ in details of the penis. However, the forms distinguished are not all vicariant. It may be, that ssp. primitiva and ssp. inutilis will later prove to be the same, because some C’C’ of the latter in MCZ have single teeth on the outside of the pe- nis; possibly more clearly intermediate specimens do exist. Females appear to be all similar. Wings of &'C' 9-10, of PP 10-12 mm long. Rs forked once at or near anastomosis. Ocelli large ab- out 1.5 diameters apart, slightly more in Q. Yellow to ochre; antennal flagellum, palpi, dorsal streak on femur, tibia, tarsus, distal half of cercus und spot between ocelli darker than rest, sometimes dark brown. In the darkest specimen (from Pasar Manduge) the cephalic mark extends sidewards behind the occipital suture, while the area in front of the suture is bright yellow. The same specimen has a brown mark in front of the M-Jine. C': Extension of T7 triangular, often asymmetrical, granules along its sides and below. Median scle- rite of T8 very narrow, band shaped, a single line of spinules on it, occasional spinules to its sides on the membrane. T9 normal, with paramedian raised areas. HT simple, anterior process pointed, straight, very short. Sternites and cerci simple. Penis straight, tubular, long; it occupies the last three abdominal segments. Distal surface oftube and base of inner sac with fine longitudinal striation. Armature of inner sac consist s of irregularly placed very slender and quite large teeth, those neer base of sac are largest. The subspecies differ as follows: N. primitiva primitiva: A dorsodistal patch of little spines externally on penis tube, most basal teeth on inverted sac in immediate vicinity of these outer spines. Everted sac gently S-curved, basal portion gently curved to dorsal side. N. primitiva inutilis: penis narrower than in nominate form, no external spines (or only single ones present), striate section longer. Most basal teeth on inverted sac situated far from tip near middle of pe- nis tube. Everted sac straight. N. primitiva separanda ssp. nov.: Penis tube slender without external spines. Striate section short on dorsal, long on ventral side. Internal sac bent to ventral side. Teeth on everted sac occur only on dor- sal side, the most basal ones small, assembled on a small protrusion. Q: No external modifications. Vagina typical of the group. Receptacular stalk about as long as 8th segment, forming a half circle. Near base, the stalk contains numerous fine spinules which become lar- ger and stouter towards tip of stalk; spinules in its distal half are exceptionally large and plump. Eggs about 0.28 mm long, elongate, lid distinctly wider than anchor pole. No collar. Anchor inserts in centre of flat pole, its stalk being more than half as long as the entire egg. It carries a flimsy small disc with marginal granules resembling the usual mushroom-shaped anchor. However, in most eggs the disc is disintegrated into numerous delicate threads, each with a granule at its tip. Sides of egg with ap- prox. 15 straight broad impunctate ribs. Wide sulci irregularly punctate. Micropyles occur singly in sulci close to lid. Notes: GEIJSKES’ (1952) description and figure are excellent but the distinctive penis was not described. It is clearly visible inside the mounted holotype. The record of N. primitiva from India (KAwAı 1969) was based on a specimen of which fragments are preserved in LFS; the penis is missing. Although specific identification is no longer possible it is clearly not the present species. The name of the taxon has a confused history. Foralongtime, N. sumatrana KLAPALEK was considered to be va- lid. Nobody appears to have noticed that the species originally described (KLAPALEK 1909) is very different from the one to which the name was later applied (KLAPALER 1923; see N. distincta!). When Ochthopetina and other nomi- 183 nal genera of Neoperlini were synonymised with Neoperla (HyYNEs 1952) a case of secondary homonymy between N. sumatrana KLAPALEK, 1909 and N. sumatrana (ENDERLEIN, 1909) arose. ILLIES (1966) was in error when he replaced ENDERLEIN’s name: it had been published several months before KLAPALEK’s which needed replacement. If distinctness of ssp. inutilis from the nominate form should in future be confirmed creation of the replacement name inutilis would not have been as useless as I thought it was. 1.2.2 Neoperla jacobsoni KLAPALEK (Figs. 11a-c) 1910 Neoperla jacobsoni KLAPALEK, Notes Leyden Mus. 32: 38, fig. 3. Material studied: 10° lectotype, 1 0° paralectotype, Java, Semarang, VI. 1909 (JACOBSON); 10° paralectotype, Java or., Ardjoeno (HEKMEYER; lectotypes here designated, all NMP). Additional material: Java: 10’, 1896; 19, II. 1910;19,X. 1910, specimen incorrectly labelled syntype of N. dolichocephala KLAPALEK (JACOBSON; NMP). 19, Buitenzorg, 30.11. 1930, at light (LIEFTINCK; ML). Sumatra: 10, Soerak [?], IV. 1878 (Sumatra-Exped.; NMP); 1 9, Sumatra (LEBER; ZMB, Journal Nr. 67/1913). 1 Q, Pad [agnse] Bovenl [and], IV. 1914; 1 Q, Kloof van Anai [= Lembah Anai, 0.505/100.17E], III. 1915 (both JACoBsonN; ML). Wings of O’C' 9-10, of PP 11-13 mm long. Rs with 3 branches, posterior usually from anastomo- sis. Yellow; ocellar rings or a small mark connecting ocelli brown. Antennae (except scape and pedicel) and tarsı dark, sometimes also tibiae infuscate. C': Externally similar to N. primitiva. Penis elongate, widened towards apex, rather soft, with transverse folds dorsally in distal half. Most of penis tube covered with small asperities. Inner sac nar- row, coiled to ventral side. It is largely bare, except a group of very fine spicules dorso-basally and two rows of quite large hooks in the middle on the concave (= ventral) face of the everted sac. Q:No external modifications. Vagina normal, modified stalk of receptacle forming an almost com- plete circle internally lined with many small sclerotised scales. Egg 0.30 mm long, oval, collar well developed. Anchor apparently normal, attached in a deep de- pression of chorion. A single row of meshes on collar. Chorion densely striate above these, bare ridges Fig. 11: Neoperlajacobsoni KLAPALEK: Everted penis (a), vagina (b; to same scale as penis) andegg (c) with detail of sculpture. 184 not much narrower than irregularly punctate sulci. Micropyles singly in sulci, closer to middle of egg than to punctate and reticulate lid. Notes: The syntype from Soeroelangoeng, Sumatra, was not located; the fragment from Muki (KLAPALER 1923) can no longer be identified. Several additional specimens which were incorrectly labelled syntypes of N. jacobsoni in coll. KLAPALEK have not been examined, their identity is doubtful. The transverse folds on the penis remind ofthe aeripennis-group but this is probably only a superficial resemblance, external characters being typical of the c/lyme- ne-group s. str. Common occurence of both sexes at Samarang and existence in Sumatra as wellas Java support asso- ciation of sexes. Note the good agreement in size of everted penis sac and receptacular stalk. Compare N. spec. As ]J! 1.2.3 Neoperla vesperi spec. nov. (Figs. 122-). Material studied: ©’ holotype, Sumatra, Pasar Manduge, original forest 10 km SE Pematangsiantar, 200 m, 30. VIII. 1979, at light (ERBER; coll. Zwick). @ paratype, Dolok Ulu, Kora Kora, 15,km NE Pemantangsiantar, 150 m, at light, 20. IX. 1979 (ERBER; coll. Zwick). 1Q paratype, Tandj. Andalas [PB], V. 1914 (JAcoBson; ML). Wings of O’C' 10, of QP 12 mm long. Rs with 3, in one wing with 4 branches, the posterior at or close to anastomosis. Ochre, wings distinctly infuscate. Legs dark except bases and tips of femora and tips ofttibiae. Centre of head yellow, peripheral areas along eyes, antennal sclerite and M-line ochre. A dark band immediately behind occipital suture and a spot between ocelli brown, posterior portion of occiput bright yellow. Palpi, scape and pedicel brown, flaggellum black. Cerci incomplete, apparently dark except base. C': External genitalia generally similar to N. primitiva and N. jacobsoni. T8 with triangular central sclerite with irregular spinules. Strong swellings of T9 with setae and spinules, some extra spinules in depressed centre. Hemitergal processes plump, blunt, almost straight. Posterior face of hemitergites beset with long brown setae, otherwise simple. Sternites and cerci simple. Penis 1 mm long, tubular with band shaped ill defined dark dorsal and ventral sclerites. Much of out- side covered with minute asperities taking the shape of minute teeth at the end of the dorsal sclerite. Tip of tube bent to ventral side beyond end of dorsal sclerite, a few basally directed spinules at bend, a sparse group of fine pale teeth dorsally and on sides near tip. Internal sac very long and narrow undula- ting inside penis tube. At some distance from base with many small fine teeth, the straight distal section Fig. 12: Neoperla vesperi spec. nov.: Penis (a, b), abdominal tip of C’ (c), egg, with detail of chorion sculpture (d). 185 has a denser cover of still finer teeth. Artificial eversion was only partly achieved, the sac is apparently straight, the triangular teeth have no apparant order except being sparse laterally. 9: Centre of S8 more strongly pigmented than rest, brownish. Internal genitalia similar to N. jacob- soni. Distinction will have to rely on colour pattern and mainly on eggs. Eggs 0.33 mm long, elongate drop shaped, collar narrower than lid. Collar with 2 rows of meshes, lid with punctate polygonal meshes, remainder of chrorion densely striate. Bare ribs much wider than narrow depressions. Each depression with 2 regular lines of punctures which are not interrupted in pla- ces where micropyles occur. Sides of ribs bulge over depressions, in slide mounts punctures therefore appear to be on ribs. Anchor mushroom-shaped, simple. Notes: The distinct pattern of specimens from near Pematang Siantar was used for tentative association of sex- es. An evident relative of N. jacobsoni and N. inutilis, but penis and also external genitalia distinct. The Neoperla taken near Pematang-Siantar by D. ERBER all came to light only between 19° and 21° hours. The name of the pre- sent species refers to its evening activity. 1.2.4 Neoperla distincta spec. nov. (Figs. 13a-c). 1923 Neoperla sumatrana — KLAPALEK, Colls. zool. Baron EDM. SELYS LONGCHAMBPS 4 (2): 145, fig. 17 on same page (misidentification; not sumatrana KLAPALEK, 1909; not sumatrana ENDERLEIN, 1909!). Material studied: ©’ holotype, Sumatra, Distr. Serdang, Banda Kwala Estate (PUTTFARCKEN dedit 1894; ZMH; KLAPALEK det. sumatrana KLAP.) Malaya: 10°, paratype, Pahang, Kuala Tahan, 15.-16. XII. 1958 (QUATE; BPBM). Thailand: 3 0°C, paratypes, Krachong Forest near Trang, 100 m, 2. VII. 1962 (ROSS & CAVAGNARO; JE- WETT det. 1969: N. nitida Kımmins; CAS, LFS). 30°C’, paratypes, Trang Prov. Khaophappha, Khaochang, 200-400 m, 31.XII. 1963-15. III. 1964 (SAMUELSON; BPBM); 20°C’, paratypes, Banna Chawang nr. Nabon, 70 m, 5.IX. 1958 (GREssITT; BPBM, LFS). Wings of 0'0’ 7.5 mm long. Rs simply forked. Eyes very large and prominent. Pale yellow, rings surrounding ocelli and distal portion of antennae dark. J: Projection of T7 broadly rounded at tip. On T8, indistinct elongate sclerite beset with few spinu- les in its anterior half. 'T9 with usual paramedian swellings and bare median depression. Hemitergites exceptional, appearing to be bent atright angle because of a posteromedian broad extension. Pale setae are forming a silky fringe along its mesodistal edge. Anterior process of HT normal, slender and gently curved. Sternites and cerci simple. Fig. 13: Neoperla distincta spec. nov.: Abdominal tip of ©’ (a), contracted and everted penis, with detail of major hooks (b, c). 186 Penis about 1 mm long, a gently S-shaped tube particularly strongly sclerotized dorsally near base and ventrally near tip. A large group of external spinules occupies the ventral and lateral sides of the tip. Laterally, they are connected to the usual patch of fine ventrobasal asperities. The inverted sac appears as a number of very slender and exceptionally large spicules ın distal half, and as a dense band of fine triangular spicules basally. Everted sac first curved ventrobasally and then recurved towards penis tube. Wide base of sac bare. Big spines first appear ventrally, and then spread across the sac. Distally they are replaced by numerous small triangular spicules which leave the ventral side of sac bare. Une- verted distal half of sac is largely bare, wide, strongly folded; it is doubtful whether it is ever fully evert- ed. Q: not known. Notes: KLAPALEK introduced the name sumatrana for a species with pointed process of tergite 7 and simple he- mitergites 10. His description agrees with syntypes in his collection. In the posthumous redescription of N. suma- trana KLAP. (KLAPALEK 1923) arranged by SAMAL, the name is erroneously applied to a different species; the figure had been prepared from the holotype of the present N. distincta. Real N. sumatrana KLap. later became a junior secondary homonym of N. sumatrana (ENDERLEIN) and had to change name; see N. primitiva inutilis! 1.3 Unnamed species of the clymene-group s. str. Neoperla spec. As ]J Material studied: Sumatra: 1 P, Distr. Serdang, Bandar-Kwala-Estate (PUTTFARCKEN dedit 1894; ZMH; KLAPA- LEK det.: sumatrana KLAPALER). 19, Nitahoan, 21.V. 1961 (DIEHL; coll. Sivec). 19, Dolok Merangır, 10.-14. VI. 1981 (DIEHL; coll. Stvec). Malakka: 19, Camp Jor, Wasserscheide zwischen Perak und Pahang (GRU- BAUER leg. et vend. 1902; ZMH; KLAPALEK det. Neoperla spec.). Wings 12.5-14.0 mm long, venation like in N. jacobsoni which is also similar in colouration and ? genitalia. The eggs of the present species differ from those of N. jacobsoni by slightly narrower collar and especially by distinctly flanged ribs, most apparent on reticulate lid. Notes: The species is not formally named because the male is unknown and conspecificity with N. jacobsoni is not completely excluded. Although the O’ type of N. distincta from Bandar-K wala-Estate and the female from the same locality have together been (mis-)identified as N. sumatrana KLAPALEK by KLAPALEK they are certainly not conspecific in view of their very different sizes and the different ventation. II. The montivaga-group External genitalia of males in this group are variable, but T9 seems never to be strongly raised or re- markably modified in other ways. Penis variable, usually wide and plump. Its sclerotisation is restricted to a dorsal sclerite surrounding the basal opening and then tapering distally, and to a short ventrome- dian sclerite connected to the basal one. Instead of the smooth ventral edge of the sclerite basally from the soft area observed in the c/ymene-group, a sclerotised band extends ventrally over the basal forth of the penis. The vagina is very large and wide, strongly folded. It may be modified and armed in a variety of ways. In all cases, the receptacular stalk is unmodified, short, thin, simple. Eggs are variously shaped and sculptured. Ifthe chorion is striate, punctation of sulci may be irregu- lar, like in primitive members of the c/ymene-subgroup. In the more advanced members of the monti- Vaga-group, every sulcus contains only a single series of punctures. Three narrow sulci are connected to every single mesh on the collar or lid if these are reticulate. Adult diagnostic characters of the montivaga-group are clearly plesiomorphic: The arrangement of penis sclerites is the same as in Phanoperla and Chinoperla, and their simple female genitalia are also 187 generally similar. Still, at least species with uniserial punctation of eggs probably form amonophyletic unit. Other characters permit delimitation of small sets of closely related species some of which have this particular chorion structure while others have irregularly sculptured or smooth eggs. The egg cha- racter by itself is apparently not sufficiently diagnostic and liable to secondary modifications. It may therefore be that the montivaga-group as here defined includes also some species which happen to be similarly primitive in the key characters but belong to different evolutionary lines. A satisfactory general subdivision of the montivaga-group is not yet possible. Recognizable subunits are evi- dently of subordinate rank and not comparable to the major subgroups of the clymene-group defined above. Most species treated here are close relatives of N. /uteola and only this subgroup is defined. The remaining members of the montivaga-group from Sumatra and Java are described and listed without assignment to a particular subgroup. II.1 The Iuteola-subgroup Males have a broad rounded extension of T7, and a very wide ill defined sclerite on T8. T9 is normal, medially depressed, with groups of paramedian setae in front and groups of spinules behind these. He- mitergites with bent anterior processes. Brushes of setae on male sternites 7 or 8 are distinctive. The se- minal receptacle appears to insert far posteriorly because it is attached to the overhanging tip ofacone formed by the vagina. Eggs irregularly sculptured, or smooth, or densely striate with uniserial puncta- tion in sulci. Presence of sternal brushes on posterior abdominal segments is the distinctive character of this subgroup which is only known from the Sunda Islands. It is a primitive trait but additional similarities between included species indi- cate that they are in fact close relatives. However, presence of sternal brushes (on sternites 3-5 in this case) cannot be used to show that the south Indian Neoperla nitida KıMMINS is a member or relative of the /uteola-subgroup. De- tails of penis armature, vagina, and eggs (Zwick 1981) of N. nitida would fit well into the grouping proposed here. II.1.1 Neoperla luteola (BURMEISTER) (Figs. 14a-d) 1839 Perla luteola BURMEISTER, Handbuch der Ent. 2: 881. 1972 Neoperla Iuteola - ZWICK, Rev. suisse de Zool. 78 (1971): 1176, Abb. 10a, b (lectotype). Material studied: Java: 10°. Buitenzorg, at light, 28. XII. 1929; 10’, W. Java, Palaboean ratoe, Tjisolok, 1.V. 1932 (LIEFTINCK; ML). 10°, Buitenzorg, III.09; 10°, Bantar Gebang [= Bantargebang, either 6.17S/106.58E or 7.018/106.40E] (both BRYANT & PALMER; MCZ; Banks det.: flaveola Krar.). 19, Central Java, Mendut [7.368/110.13E], 2. IV. 1981 (DE ROUGEMONT; my coll.). 1 0°, Bali, Ubud, 29. XI. 1975 (MONTEITH; University of Queensland). Wings 10-13 mm long. Rs with simple fork. Ochre, no distinct pattern. Ocelli large, about one dia- meter apart. C': External genitalia and general shape of penis typical of subgroup, not distinctive. Penis armature consists of very many small stout teeth without apparent order when inner sac is retracted. At its base, there are two small spiny outgrowths which are distinctive. The everted sac forms an almost complete ring on the ventral side of the penis. Along the concave inner face of the ring teeth are minute, the ones on the outside distincty larger, less so in apical third of sac. 9: No external modifications. Vagina forms a long central cone with very many strong circular folds in front. Two small rough sclerites on its rear side largely covered by overhanging tip ofcone which car- ries the receptacle. Eggs oval, approx. 0.34 mm long, collar wide and very short, not prominent, anchor simple. Cho- rion with many longitudinal rows of small punctures in deep very narrow sulci; smooth raised portions between sulci about four times wider than a sulcus. Sulci originate in groups ofthreeatccollar and end in groups of three below punctate polygones covering blunt lid. Compare figures of eggs of N. pilosella, which are completely similar. 188 Fig. 14: Neoperla luteola BURMEISTER: Abdominal tip of ©’ (a), everted penis with details of armature (b), vagina (c) and egg (d). Notes: When the penis sac is completely retracted so that the basal outgrowths are not visible, N. /uteola is best recognized by seemingly uniform dense and fine armature, and by absence of small spines on outside of penis tube. The vagina is very similar to the one of N. simplicior which, however, is a little shorter and lacks posterior rough sclerites; eggs of N. simplicior are very different. Eggs of N. Iuteola and N. affinis cannot be distinguished, but female genitalia of the two differ clearly. Males of N. Iuteola and females described above were the only members of the subgroup in Java with the other sex unknown. Their association is supported by great similarly, in male and female genitalia, to N. simplicior NAvAs. N. Iuteola has been thought to be a senior synonym of N. pilosella and N. rubens (ENDERLEIN 1909; GEIJSKES 1937, 1952; ILLIES 1966) but this is not so, see N. pilosella. N. Iuteola is a rare species unknown in Sumatra, speci- mens listed here and in Zwick (1972) are all known. I cannot confirm additional records from Java and Sumatra (BANKS 1931; ENDERLEIN 1909; GEIJSKES 1937, 1952; KLAPALEK 1909, 1910, 1912, 1923), at least some of which were based on misidentified specimens (see N. pilosella, N. simplicior, N. fallax). Specimens from Tonkin (NAVAS 1930; in MNHNP) belong to several misidentified species and I believe that material from the Malay Peninsula and Borneo (BANKS 1931, NAVAs 1929) that Ihave not seen had also been misidentified. Atany rate, no N. /uteola were among the numerous specimens from Borneo and the Malay Peninsula Ihave seen. Malayan N. luteola recorded by BIsHOP (1973; specimens in LFS) are in fact N. fallax. 189 II.1.2 Neoperla simphicior Naväs (figs. 15a-d) 1932 Neoperla simplicior NAVAS, Mem. Pont. Accad. Sci. nuov. Lincei (2) 16: 953, fig. 66. Material studied: O holotype, Sumatra, Pangherang-Pisang, X. 1890-III. 1891 (MODIGLIANI; MCG). Additio- nal material: Sumatra: 299, Langkat [3.40 N/98.10E], Namoe Dengas Estate, 25.XI. (JOURIN; MCZ; BANKS det.: N. jacobsoni). 10°, Pematangsiantar, June 1937;2 PP, Bangkinan [= Bankinang ?], June 1937 (all BRUES; MCZ). 10°, NO Sumatra, Tinggi Radja, Deli, 9. XI. 1928 (v. D. MEER MOHR; ML). Nitahoan, 20. V. 1981 (DIEHL; coll. SIVEC).60°0,5 9, Dolok Ulu, Kora Kora, 15 km NE Pematangsiantar, 150 m, at light, 20. IX. 1979 (ER- BER; LFS). Alas Valley, Kutatjane, Tanah Merah, 200 m, 10%, 4.-8. VI. 1972, 20'0', 9. VII. 1972;1 9, Alas Val- ley, Balelutu, 320 m, 3.-8. VIII. 1972 (allKRIKKEN; ML). 10',1 9, Balun, Pad. Bov., VI. 1914; 1 P, Balun, Muara aba; vl. 1914-1705 .191431@) (SAMAL det.: Iuteola), 1. 1921, Fort de Kock; 10°, Tanangtalu [PB], V. 1915 (all JACOBsoN; ML). 10°, Padangsidimpuan, 18.X. 1925 (FULMECK & KARNY; ML). Identified with doubts: 19, Sumatra (OVERSTREET; BPBM). Wings of OO’ 10-11, of PP 11-12 mm long. Rs with simple fork. Ocelli large, close together. Yel- low, ocellar rings, antennae except base, tips of cerci, tarsi, usually tibiae, rarely also tips of femora dark. J': Similar to N. Inteola except penis. Penis plump; everted inner sac forms an almost complete ring on ventral side of tube. Its distal tip covered with fine fairly uniform small teeth. A broad bare strip on convex (= dorsal) ?/; of everted sac flanked by very large curved hooks. This band in turn accompanied by a band of very slender, fine spinules; basal half of concave face bare. Q9:No external modifications. Vagina membraneous except thin sclerotized loop surrounding distal part of common oviduct. Dorsal face of vagina forms regular parallel folds in front and araised central cone to the tip of which thereceptable is attached. Posterior half of vagina below raised cone very delı- cate, irregularly folded and wrinkled, evidently very extensible. Eggs approx. 0.26 mm long, regularly oval, collar anarrow very shortring. Simple mushroom shap- ed anchor inserts in a depression. Surface seemingly smooth, covered by very dense and fine irregular punctation except on collar. Micropyles in upper third of egg. Notes: NAVAs’ figure resembles a Phanoperla because the process of T7 isnot shown, details of T8 and T9 are not visible, shape and position of hemitergites 10 are incorrect. Long delicate basolateral spines and large hooks scatte- Zu, Fig. 15: Neoperla simplicior NAvAs: Penis in resting (a) and everted condition, with details of armature (b), egg (c) and vagina (d). 190 red over a wide stretch are visible already in contracted penes and easily distinguish N. simplicior from its close rela- tives. Other females in this group have generally similar vaginae, but all have at least some sclerotisation of the ante- rior folds, or of the surface behind these. Eggs are somewhat similar to those of N. caligata but differ by finer punc- tation and differently shaped collar. Association of sexes is based on repeated common occurence, and the fact that at Dolok Ulu they were the only common species in the sample. Eggs ofthe doubtful ® in the Bishop Museum have aslightly more developed collar and their dense punctation is arranged in longitudinal lines, but there is no striation. II.1.3 Neoperla fallax KıarAıek (Figs. 162-1) 1909 Neoperla fallax KLAPALEK, Notes Leyden Mus. 32: 44. 1923 N. fallax — KLAPALER, Colls. zool. Baron EDM. de SELYS LONGCHAMPS 4 (2): 148. 1973 N. Iuteola — BISHOP, Monogr. Biol. 23: 224; Table 68. 1975 N. nıtida — JEWETT, Oriental Insects 9: 131 (part). 1983 Neoperla spec. D — STARK, Aquatic Insects 5: 112, figs. 3942. Material: Q holotype: Java (M. C. PiEPERS; NMP). Additional specimens: Java: 1 P, E. Java, Idjen Plateau, Bla- wan, 800 m, 23.4. 1936, light; 20’0', 2 PP, same locality, 950 m, VI. 1924 (DAMMERMANN; ML). W-Java: 19, Buitenzorg, VII. 1909 (v. D. WEELE; ML); 19, Buitenzorg, III. 1909 (BRYANT & PALMER; MCZ; BANKS det.: N. pilosella KLar.). 20°C", Salak, 800 m, Gunung Boender, 6. IV. 1931; 10°, Gedeh, Tapos, 800 m, 16.X. 1932; 10,299, Gedeh, Tjisaroeas, Panggerango, 1000 m, 2. VI. 1932; 1 P, Tjibodas, 3. IX. 1931, at light; 10° in larval skin, 1 larva, Kali Dolog, Dieng, 7. VII. 1931 (all LIEFTINCK; ML). Sumatra: 1 0’, Kloof van Harau [550 m, near Pajukumbu, nr Fort de Kock], XI. 1913; 1 0°, Sungal Kumbang, [Kerintji] IX. 1915; 1 P, Fort de Kock, II. 1914; 11 Q 9, Sandaranagung, Kur. VII. 1915 (JACOBSON); 1 Q, Rimbo-Pendagang, VI. 1916 (all JAcoBson; ML).19,S. Sumatra, Kepahiang, (Sunda Exped. THIENEMANN), at light, 13. II. 1929, (on slide; ML). 2? 9, Dolok Ulu, Kora Kora, 15 km NE Pematang-Siantar, 150 m, 20. IX. 1979 (ERBER; LFS). Malaysia: 10 0'0',19 9 9, GombakR. 15.5 mis S Kuala Lumpur, Bentong Rd., at light, VVYVII. 1968 (BisHoP; LFS; KAwAI det.: /uteola). 10°, Lubok Ta- mang, Lipis District Pahang, 3500 ft, VI. 1923, F. N. C. (BMNH; on reverse of label: Raffles Museum Singapore, Flederated] M[alay] S[tates] Museum; received as Phanoperla minutissima). 10°, Ganong Genom Pahan 700 ft, 30. III. 1967 (BECK; CAs; JEWETT det.: nitida). 10°, Penang Hill, 100 m, 26. VI. 1962 (Ross & CAVAGNARO; CAs; JEWETT det.: nıtida). 5 Q 2, stop 254, 16 mls NE Kuala Lumpur, 1000 ft, 8. VI. 1962, (ROSS & CAVAGNARO; CAS; JEWETT det.: nitida). 1 0°, Temple Park, 30 km N of Kuala Lumpur, 150 m, 15. IX. 1960 (GrEssıTT; BPBM). 19, Kuala Lumpur, 24.-31.XII. 1958 (QUATE; BPBM). 10°, Pahang, Kuala Tahan, 15.-16. XII. 1958 (QUATE; BPBM). Thailand: 10°, Banna Chawang nr Nabon, 70 m, 5.IX. 1958 (GrEssıTT; BPBM). Krachong Forest near Trang, 100 m, 2-VI. 1962 (Ross & CAVAGNARO; CAs; JEWETT det.: nitida). 30 0'0', 11 PP, Trang Prov., Khao- phappha Khaochang, 200 m, 1.-11.1. 1964, light trap and Malaise trap (SAMUELSON; BPBM).8P Q, several larvae, including mature QQ with eggs, Chiengmai Province, Doi Sutep W. of Chiengmai, small stream and waterfalls, 1140-1450 ft, adults at light (PETERS & PETERS; LFS). 10°, Chiengmai, Fang, 12.-19. IV. 1958 (BPBM). 10), Chiengmai, Ban-tin-doi, 310 m, 13.XI. 1957 (GRESSITT; BPBM). Identification doubtful: 1 exuvia, LOMBOK, Sesaut, 12.IV. 1981 (ROUGEMONT; my coll.). Wings of OO’ 10.0-12.5 mm, of @9 10.5-17.0 mm long. Rs with 3-4 branches. Ocelli large, little more than one diameter apart in males. Dirty yellow, no defined pattern, sometimes an ill defined cen- tral cephalic mark and tips of antennae darker. J': Similar to N. Inteola except penis. Penis plump, a patch or band of little spines dorsally at tip. Inner sac with fine teeth, usually so positioned that in resting condition the larger ones are on dorsal side of penis. Everted sac very long, curved ventrally, diameter uniform, tapers only at very tip. Base of sac bare, easily visible teeth only on convex (= dorsal) side, minute ones on other side arranged in transverse lines. Largest teeth dorsally close to tip. 2: No external modifications, except sometimes an indistinctly darker centre of S8. Vagina large, sac-shaped, with few wide concentric folds around and in front of attachment ofreceptacle. These large regular folds sclerotised, numerous smaller ones on posterior face of vagina soft. A V-shaped loop round end of common oviduct may be faintly visible. There are minute microtrichia in the straight por- tion leading to genital opening. Eggs oval to almost spherical, 0.30-0.35 mm long. Chorion appears to be smooth but is finely punc- tate without order, except on anchor pole delimited by a prominent circular fold. Collar smooth, very 191 variable. The disc shaped anchor inserts on asmallknob. Lid with clearly visible sometimes raised sutu- re, micropyles very close to suture. Variation: Males from Idjen Plateau have smaller ocelli further apart than usual; no other variation has been observed in males. Females are uniform, but eggs vary. Those from Sumatra and Java have wide collars and prominent lid sutures (fig. 16f), except eggs from Sandaranagung where the suture is flat and the egg stouter than usual. Specimens from Malaysia and South Thailand have narrow collars (fig. 16h). In eggs from the northernmost localities in Thailand (fig. 161) the collar is so shortened that the knob for anchor attachment is exposed. f g h i Fig. 16: Neoperla fallax KLAPALEK: Abdominal tip of C’, (a, specimen from Lubok Tamang); b, c, penis of speci- men from Trang; d, detail of penis armature at level marked by little arrows in fig. b; e, vaginal sclerites (specimen from Kuala Lumpur); f-i, eggs, scale (in h, 0.2 mm) is similar for all; f, holotype; g, specimen from Sandaranagung; h, specimen from Kuala Lumpur; i, specimen from Chiengmai. Notes: Conspecificity of sexes is indicated by common occurence over the entire range which is much wider than that of any other Neoperla in question. Whether all specimens recorded as fallax by KLAPALEK (1923) really are this species is uncertain. I have seen specimens reported as fallax from Malaya (BANKs 1931), which are misidentified; a specimen of fallax misidentified as pilosella by BANKS is listed above. The safely identified larvaof N. fallax is not described because to be useful larval descriptions have to be compa- rative and go into many details. However, adequate material of other species, except N. lieftincki, is not available. It was interesting to note, though, that larvae of these two closely related species differ markedly, e. g. in the occipi- tal crest which has the usual setal row in N. lieftincki, while it is absent in N. fallax. The exuvia from Lombok is of this kind. Many similar larvae have been collected at Doi Sutep, together with P? of N. fallax. They are not neces- sarily all conspecific because similar larvae are also available to me from south India, where N. fallax does not oc- cur. 192 II.1.4 Neoperla hieftincki spec. nov. (Figs. 17a-c). Material studied: West Java: ©’ holotype, 10° paratype, Malabar Radio, 1200 m, 24. XII. 1930 (TOXxOPENS; ML); 10° paratype, 4 larva, Tjisaroea Z., 1050 m, G. Panggerango, 6. VII. 1930 (LIEFTINCK, with a note stating conspecificity of adult and larvae; ML); 1 paratype, O? ın its larval skin and 1 larva, Tjibodas, Groote Beek, 28. VII. 1930 (LIEFTINCK; ML); 1 paratype, © in its larval skin, Tjibeureum [waterfall above Tjibodas], 1700 m, 28. VII. 1930 (LIEFTINCK; ML); 19 in larval skin Tjibeureum, 25. IX. 1930 (T. v. B. J.; ML). Wings of 0°C’ 15.5-18.3 mm long, length of nymphal Q without cerci23 mm. Rs with single fork or anterior branch forked again. Dull greyish brown, darker than other Neoperla in this group, no dis- tinct patterns. Dark marks between ocelli and in centre of frontoclypeus in front of M-line. Wings in- fuscate. CO": Generally similar to N. Iuteola, except penis. Penis plump, a few spinules dorsally at apex. Everted sac about as long as tube, straight with two small spiny dorsolateral outgrowths near mid- length. A dorsal band of spinules ends a short distance from tip. On the sides of the sac, there are only minute asperities. Ventrally, a band of slender spinules begins near midlength. It widens distally and expands to cover the entire tip but dorsal spinules are stouter and smaller than others. Q:No external modifications noted, but specimen in larval skin not yet fully expanded. Vagina simi- larto N. affinis (compare fig. 18c), with parallel curved folds on anterior face of vagina, and with a pair of medially meeting lightly sclerotised rough plates below and behind the attachment of the receptacle. Eggs distinctive, approx 0.33 mm long, elongate oval with pointed irregularly punctate lid and expo- sed cap-like anchor pole without collar. The simple anchor inserts in an apical pit. Polar cap smooth, delimited by fine undulating crest. Sides of egg with numerous straight bare rıbs which are wide, flat. Sulci between them with single rows of funnel shaped punctures. In oblique views, rows of little pearls appear before the background of straight bare rıbs. Ribs about four times wider than sulci. Micropyles simple, in sulci. Notes: N. lieftincki is member of a group of three closely related species which agree in @ genitalia and straight everted penis sac with dorsolateral protrusions near middle. In the'other members of the group, pattern of spinule placement on penis sac is the same as here, but the armature is more complex. A morphological series is observed in which the most similar forms are vicariant: lieftincki (Java) — affinis (Sumatra) — pilosella (Java). This might look like a series of subspecies. However, no similar clinal variation is observed in other characters and eggs differ so much that complete genetic isolation is probable. Specific status is therefore assigned to the taxa. For the larva of N. lieftincki compare “Notes” on N. fallax. II.1.5 Neoperla affınıs spec. nov. (Figs. 18a-d). Material studied: Sumatra: holotype CO’, 40°0', 7PQ paratypes, Tanangtalu [PB], V. 1915 (JACoOBsoN; ML). Additional paratypes: 1 Q, Medan, env. de Dolok-Baros, 2€ semestre 1905 M. MoIssinac/Museum de Paris Suma- tra 1906 M. Maindron/rubens KLAPALEK/Neoperla/Cotypus (see “Notes’) (MNHNP). 2 0'0°, Sibolangit, (ROEP- Fig. 17: Neoperla lieftincki spec. nov.: Everted penis (a), egg (b) and detail of chorion sculpture (c). 193 KE; FULMEK & KARNY; ML); 10°, Gunung Teleman, V. 1917 (JACoBsoN; ML); 19, Balun, Pad. Bov., VI. 1914 (JACOBSON; ML); 1, Separai, Kur., VII. 1915 (JACoOBsoN; ML); 1 9, Muara Sako [SWK], X. 1915 (JACOBsoN; ML); 19, Talupuh, V. 1915 (JacoBson; ML); 1, Tamiai, Kur. VII. 1915 (JACOBsoN; ML; 10, Mt. Bandahara, Serbolangit Range, Bivouac One, 810 m, 25. VI.-5. VII. 1972 (KRIKKEN; ML); 10, Mts Dairi [W of Lake Toba], 2.V. 1981 (DIEHL; coll. SıvEc). 10°, 19, Bandar Baroe [= Bandarbaru, 3.16 N/98.33 E], at light, 7.XT. 1925 (FULMECK; ML). Other material: 20°C, 19, in poor shape, each now mounted on a slide, Sibolangit, no date (LÖRTZING; ML). Wings of O'O° 11.0-14.0 mm, of 9 13.0-15.5 mm long. Rs simply forked. Pale yellowish, ocellar rings, a diffuse patch surrounding ocelli and a median mark in front of M-line more or less darkened. The largest ©’ (from Mt. Teleman) is exceptionally dark, wings fumose, anterior branch of Rs forked again. O: Generally similar to N. /uteola and other members of the subgroup, although process of T7 more pointed and HT with blunter median lobes than in relatives. Safe identification requires study of penis. Penis long, moderately slender, dorsally at apex with extended patch of spinules (distal direction of their tips in fig. 18a is an artefact produced by handling during artificial eversion!). Rectracted inner sac not characteristic, except when narrow basal band of teeth and separate groups of spines on outgrowths of sac happen to be visible. Everted sac narrow, tubular, almost straight, a pair of spiny spherical pro- trusions dorsolaterally near midlength. Near tip two dorsal and a single ventral hump. Armature con- sists of two bands of spinules separated by an area covered with minute asperities. Dorsal band of spi- nules narrow, at its base connected to wide patch of spinules on outside of penis tube. Distally it ends on the more basal of the two dorsal humps where it is widened and consists of extra large teeth. Ventral band poorly developed, consists essentially of a patch of small spinules on ventral hump. Itis connected to similar but slightly larger spinules on the distal of the two dorsal humps. 2: No external modifications. Vagina wide, strongly folded, anterior folds not sclerotised but wider and more regular than numerous small lateral and posterior folds. Seminal receptable simple, on short raised cone which from below is supported by two medially touching and partly merging rough scleri- tes; each sclerite has a strong diagonal fold separating its outer lower portion from its median raised portion. Fig. 18: Neoperla affınis spec. nov.: Penis in everted and contracted condition (a, b), vagina within the limits of S8 (<), egg (d). 194 Eggs approx. 0.24 mm long, oval, widest below middle and abruptly narrowed to anchor pole, no collar. Anchor apparently simply disk shaped, its long stalk inserted in small median depression of cho- rion. Chorion smooth except for fine irregular obsolete punctation visible only at magnifications near 400x. No visible suture of lid. Micropyles simple, far down, close to largest diameter of egg. Notes: Association of sexes initially relied on repeated common occurence, especially at Tanangtalu where the only other common species was N. illiesi which is larger and differently pigmented. Group affinities support this association. The misidentified Sumatran Q in the Paris Museum was not listed as and despite its label is no syntype of N. rubens which KLAPALEK had from Java only. II.1.6 Neoperla pilosella KıarALek (Figs. 19a-d) 1905 Neoperla pilosella KLAPÄLEK, Mitt. naturhist. Mus. Hamburg 22: 103, fig. 1. 1909 Neoperla rubens KLAPALEK, Wiener ent. Ztg. 28: 221; new synonymy. 1909 Neoperla mitis KLAPALEK, Wiener ent. Ztg. 28: 221, new synonymy. 1910 Neoperla pilosella, N. rubens, N. mitis — KLAPALEK, Notes Leyden Mus., 32: (1909): 36, fig. 2; 40, fig. 4; 43 Material studied: Java: O’ holotype of N. pilosella, Tjıbodas, Java, 25.-28.3. 1904 (KRAEPELIN; ZMH). O’ lecto- type, @ paralectotype (here designated) of N. rubens, Java orient. FRUHSTORFER/Greifswald/Cotype (NMP). ? holotype of N. mitis, Gedeh, Java, STAUDINGER (NMP). Additional material: 10°, 19, Batavia (MCZ; BAnKs det.: N. Iuteola). 20'0',69 9, Mt. Salak, 3000 ft, 15.V. 1909; 10°, Tjıbodas, Mt. Gede, 7000 ft (all BRYANT & PALMER; MCZ; Banks det.: N. pilosella). 10°, Buitenzorg, III. 1909 (BRYANT & PALMER; MCZ); 10,1 Q, same date and collector (USNM; JEWETT det.: N. Iuteola); 10°, Buitenzorg, VIII. 1919 (ROEPKE; ML; GEIJSKES det.: N. Iuteola). 10°, 1 9, Tjibodas, 1400 m, 23.-30. XII. 1930 (LIEFTINCK; ML). 10, pinned (GEIJsKES det.: N. ru- bens), 10°, mounted on slide (GEIJSKES det.: N. Iuteola) Mt. Gedeh, Tapos, 5-800 m, VIII. 1936 (v. D. VECHT; ML). 19, Tjibodas, Mt. Gede, VIII. 1950 (KALSHOVEN); 19, G. Boender, Salak, 6.IV. 1931 (LIEFTINCK leg. et det.: N. rubens); 10°, 1 9, Salak, G. Boender, Pasanggrahan, 800 m, atlight, 24. XII. 1929 (LIEFTINCK); 10), Id- jen, Blawan, 950 m, V. 1924 (DAMMERMAN; LIEFTINCK det.: N. rubens) (all ML). Wings of 0'O’ 12.5-15.0 mm, of 9 15.0-18.3 mm long. Rs with single fork. Ochre; central por- tion of head from behind large ocelli to front end of clypeus brown, except M-line. Mark laterally poorly defined. Median band of pronotum brownish, antennal flagellum, outer face of tibiae and tarsı greyish brown. C': Similar to N. Iuteola, except penis. Contracted penis plump, with a (usually complete) ring of external spinules at tip. Armature of inner sac at some distance from tip, a group of few large hooks amidst a mass of small spinules. Everted sac straight, with lateral protrusions near middle. A subtermi- nal dorsal and a larger ventral swelling each with few large hooks present, narrow hook shaped tip of sac directed to ventral side. Base of hooked section striate, apex beset with fine spinules like rest of everted sac; only those on lateral protrusions a little larger. 2: No external modifications. An inconspicuous sclerotised loop in sac-shaped vagina. Strong paral- lel folds in front and on anterior face of conical central portion. Numerous delicate folds along periphe- ry, apparently very extensible. Sides and posterior face of central cone with numerous small brown sca- les, not rigid. Simple receptacle at tip of cone. Eggs approx. 0.32 mm long, chorion sculpture like in eggs of N. hieftincki. However, the present eggismoreregularly oval, blunt lid covered by distinct meshes, punctate in their centres. There is no ex- posed polar cap; instead, the collar forms a narrow smooth ring surrounding attachment of apparently normal anchor. Notes: Males with contracted penes can easily be identified by the complete (or only laterally divided) ring of ex- ternal spinules on the penis, and by the few large hooks in the inner sac. Females without eggs are difficult to sepa- rate from N. lieftincki and N. affinis, although no similar arched sclerite along front end of vagina has been observ- ed in the latter two. Eggs are easily distinguished from those of related species by shape. Similar chorion sculpture is observed in other, quite unrelated species, e. g. N. illiesi. I am therefore hesitating to identify as N. pilosella a much faded ® from Wai Lima, Lampongs, X1./XI. 1921 (KArnY; ML). It would be the only Sumatran specimen known. 195 | \y un / | II Zul, la My ZEN N r); Zn a c d Fig. 19: Neoperla pilosella KLAPALER: Penis in contracted and everted condition (a, b), vagina within the limits of S8 (c), egg, with details of chorion sculpture (d). N. rubens and N. mitis had first been described in a key without lists of material. These followed later (KLAPA- LEK 1910), specimens listed are considered syntypes. The P paralectotype of N. rubens has not been examined, its identity is unknown. The head ofthetype of N. mitis had been strongly damaged (KLAPALER 1910); it is now miss- ing. Compare ‘Notes’ on N. affınis! 11.2 Species of the montivaga-group not assigned to particular subgroups 11.2.1 Neoperla stueberae spec. nov. (Figs. 20a-c) Material studied: O’holotype, V. 1917,2 0'O’ paratypes, VI. 1917, Sumatra, Gunung Teleman (JACOBSON; ML). Large, wings 16.3-16.7 mm long. Rs with 3 branches, anterior two on a common stalk, 3rd from anastomosis. Light ochre, an indistinct line from anteromedian part of frontoclypeus to spot between small widely separate ocelli and a narrow line on occiput, along occiptinal suture, light brown. Appen- dages yellow except tibiae which are dark grey on the outside, especially in region of subgenal organ. Wings clear. JO: Process of T7 triangular. Spinules of T8 concentrated on poorly delimited median sclerotised strip, a few also laterally from it. Usual paramedian swellings of T9 weakly expressed. Hemitergites fairly broad, simple, with rather apparent soft setae. Anterior process long and slender, bent near middle. Sternites and cerci simple. Penis plump, opening slightly displaced to ventral side. Two small spiny laterally at tip are clearly on outside when short internal sac is completely retracted. Everted sac displaced to ventral side, 196 Fig. 20: Neoperla stueberae spec. nov.: Abdominal tip of O (a), penis in contracted (b) and everted condition (c). with single ventrobasal and two dorsolateral subterminal bulbs. Opposite the latter, ventral side also somewhat swollen. Ventrobasal bulb covered with fine spinules, sides of sac with very fine, conical apex with moderate ones. Distinctly enlarged hooks on dorsolateral bulbs and on ventral swelling. 9: Unknown. Notes: No close relatives of this distinct species are presently known. It is named for Fräulein GISELA STÜBER, in recognition of important technical help she has provided in this and other studies. II.2.2 Neoperla illiesi spec. nov. (figs. 21a-f). Material studied: Sumatra: O’ holotype, 20'0°, 8QQ (paratypes), Tanangtalu [PB], V. 1915 (JacoBson; ML). Additional paratypes: 1 Q, Sungai Kumbang [Kerintji], VIII. 1915 (JACOBsoN; ML). 10°, NE Sumatra, Tinggi Radja, Deli, 9. IX. 1929 (v. D. MEHR MooR; ML). G. Teleman, 10, IV. 1917, 3 0'0', V. 1917, 5 00’, VI. 1917 (JacoBson; ML). 19, Balighe; 1 Q, Pangherang-Pisang, both X. 1890-III. 1891 (MODIGLIANI; MCG). 10°, Ban- dar Baroe [= Bandarbaru, 3.16 N/98.33E] Licht, 7.X. 1925 (FULMEK; ML). Wings of O'C' 13.0-16.5 mm, of Q9 15.5-21.5 mm long. Rs with 2-3 branches. Yellowish to pale ochre. A light brown spot between ocelli, no mark in front of M-line. Appendages yellow, excepttibiae which are dark grey at sugenal organ and indistinctly fumose along rest of outside. JO: Tergites 7, 8 completely simple. T9 long laterally, short medially where it has an illdefined me- dian depression. Two groups of spinules on oblique posterior margin, close to middle. Setation simple. HT simple, anterior process short, straight, pointed in dorsal, blunt in lateral view. Cerci simple. Each of sternites 7-9 with a number of stronger setae close to posterior margin. Penis plump, sac-shaped, almost completely filled by numerous little hooks. Everted inner sacforms a pair of dorsal knobs in straight continuation of penis tube, and a much larger bulb ventrally which car- ries amembraneous cone with the distal opening. Delicate spicules occur on dorsal knobs, most of ven- tral bulb covered by much larger hooks. Q:No external modifications. Vagina small, not nearly reaching anterior border of S8. Transparent, unsclerotised, wrinkled and apparently strongly extensible in front of seminal receptacle. There is an anchor-shaped posterior extension of the vagina. It is smooth on top, wrinkled along its posterior rounded margin and is internally supported by two very weak posteriorly widened rods rising from be- low. 197 Eggs about 0.31 mm long, oval, extremely similar to egg of N. pilosella. Differ by short impunctate stretch above each micropyle, and mainly by larger distinctly transverse punctures in much wider sulci. Each sulcus about half as wide as adjoining smooth ribs. Variation: Specimens from Gunung Teleman and Sungai Kumbang are at the upper limit of the size range. They are darker than other specimens, head sometimes completely brownish (except M-line) and all of external face oftibiae dark. CO’ from Gunung Teleman have more slender sinuous processes of hemitergites, setation of abdominal sternites is simple, armature of penis covering all of the big bulb, but indistinct on the smaller dorsal knobs. Fig. 21: Neoperla illiesi spec. nov.: ©’ abdominal tipand HT in profile, specimen from Tanangtalu (a), left HT of JO trom G. Teleman in dorsal and lateral views (b), everted penis in dorsal and lateral views (c, d;), vagina (e) and egg, with details of chorion (f). Notes: Despite resemblance to Phanoperla in simplicity of the male tergal modifications the present species is a typical Neoperla. Possibly, it is related to N. venosa from south India, which has also simple anterior tergites but a differently shaped penis (Zwick 1981). Association of sexes is based on similar appearance of specimens taken toge- ther at Tanangtalu and on the good agreement of genital structures: The everted penis has anterior and posterior swellings, the vagina has anterior and posterior extensible areas. This exceptional species is gratefully dedicated to the memory of the late Prof. JOACHIM ILLIES who first introdu- ced me to the study of Plecoptera as supervisor of my thesis and was my fatherly colleague for many years. His un- timely death in 1982 means a great loss for our science. 198 III. Species incertae sedis III.1 Neoperla tenuispina KıapALzk (Figs. 222-c) 1921 Neoperla tenuispina KLAPALEK, Ann. Soc. ent. Belg. 61: 320. 1923 Neoperla tenuispina — KLAPALEK, Colls. Zool. Baron SELYS LONGCHAMPS 4 (2): 146, fig. 18 on p. 147. Material: ©’ holotype, Alahan Pandjang IX. 1877/Sumatra Exp. (coll. KLAPALEK; NMP). Wing approx. 14.0 mm long. Rs forked, anterior branch forked again. Largely faded, according to original description head had dark brown marks between ocelli (still faintly visible) and in the angles of the M-line. Legs yellow, except some infuscation of tibiae at subgenual organ. C': T7 unmodified. T8 with amedian bump at posterior edge. T9 membraneous behind divided ante- costa, posterior portion raised, forming two paramedian swellings with long setae and spinules. He- mitergites 10 normal except anterior processes which are very short and plump, club-shaped in dorsal view, with angular lower edge in lateral view. S9 forming a distinct short subgenital plate, remaining sternites simple. Penis tubular, with narrow distally truncate dorsal sclerite and two well defined elongate ventrolate- ral sclerites. No ventral sclerite at base. Distally from dorsal sclerite an oval patch of strong spinules ar- ranged in transverse rows. Everted sac short, with 3 basal outgrowths. Two short dorsolateral out- growths beset with small spicules, a long ventromedian outgrowth with larger spinules on curved tip. Distal section of sac short, a ventral subterminal swelling beset with very fine spinules. The end section is a narrow filament. So SSSITITITIISIS SS SSOpS$ SS = SS SIE SEN I SEEN Fig. 22: Neoperla tenuispina KLAPALEK: Abdominal tip of male and everted penis in ventral and lateral views. 199 Notes: The original description contains no useful information. The figure published in 1923 clearly shows the present dry specimen, which KLAPALEK had from the Leyden Museum. N. tenuispina is an isolated species without close relatives, its female is not known. Structure of penis base reminds of the c/ymene-group, where secondary break-up of general sclerotisation into individual sclerites rarely occurs. However, inner penis sacs with outgrowths are very exceptional in that group and so are unmodified T7 and the peculiar shape of T8. IV. Deletions from the Species List Several nominal species from Sumatra and Java had been placed in Neoperla in the past, but are pre- sently excluded from it. Neoperla minutissima (ENDERLEIN, 1909) (Sumatra) and Neoperla flaveola KıarALzk, 1909 (Java) have been transferred to Phanoperla (Zwick 1982a). The name flaveola has been used for some misi- dentified species of Neoperla from the Asıan mainland (JEwErT 1975; Kawaı 1969); compare also above, under N. caligata! Neoperla modiglianina Naväs 1932 was described from Sumatra. The type provedtobea Q of Etro- corema nigrogeniculatum (ENDERLEIN, 1909) (Zwick 1982b). Formosita reducta GEIJsKEs, 1952 was together with the other species of Formosita KıarALek, 1914 included in Neoperla (ILLiEs 1966). While the type species of Formosita, Neoperla hatekayamae Oka- MOTO, 1922 (by designation of KLAPALEk, 1923) does in fact appearto bea Neoperla, F. reducta belongs to genus Chinoperla, see Zwick & Sıvec (1980) and Zwick (1982c). Neoperla dolichocephala KLArALzk, 1909 was originally described as one of the species “from Suma- tra and Malacca”, without specifications. When the species was assigned to the monotypic genus Oodeia (KLarALek 1921) it was surprisingly said to occur in Malakka and Java (not Sumatra). A subse- quent list (KrLarALek 1923) includes a Q from Java, a misidentified N. jacobsoni, see there. It was without justification labelled syntype of N. dolichocephala. Real N. dolichocephala from Malacca have also been examined. They are a distinct species not occuring in Sumatra or Java. V. Keys Identifications obtained with the following keys should in every case be corroborated by comparing specimens to figures and descriptions and examing characters not used in the key. HT: male hemitergite 10; S: sternite; T: tergite. V.1. Key to genera of Perlidae known in Sumatra and Java 1 Se.of iront wıng very short, ends ın basal third of wing .... .2........... Chinoperla Zwick = Sc,nomal,ending in’ distallhalf ofswanee. 2 2 Cu, of front wing very short, its strongly curved base forks out of Cu, at an almost right angle u ne ee EL ee Phanoperla Banks 3 d:HT simple anteriorly curved hooks. Strong brushes of setae on metasternum and on several abdominal sternites. Q: huge distally notched subgenital plate covers most of abdominal tip from below... ...... ET ee ee RU ee ee Re EN N Etrocorema Klapälek - d:HTforked, with medially directed plump tip and slender anterior process. Abdominal brushes of setae present or absent, never present on metathorax. 2: subgenital plate (if present) smaller, covering at most Part;of 5% hl Hr A A ON Neoperla Needham V.2. Key to the species of Neoperla known from Sumatra and Java. 22 ofN. distincta, N. vesperi, N. stueberae and N. tennispina are not known. 1 2 14 15 77 une ee ee N N RE SEE EEE rhwasrocessTorfextension en. u a a anne ee eye lee T8 unmodified. Penis wide, only a short mediobasal sclerite ventrally ........... N. ılliesi Distal margin of T8 slightly thickened, projecting. Penis narrow, two long ventrolateral sclerites present ee N ein ersksmntaiene\e BuE.E eher fr Bateueeggenie. eier N. tenuispina Dexrionmmalssternitesswithou@brushesrofzereetsseraen. 0.0.0000 S7, sometimes also S8, with distinct brush of erect setae . 2.2... 2. oo Body of HT strongly curved, a silky hair fringe on posteromedianedge.............. N. distincta Body of HT straight, but sometimes with outgrowth on posteromedian face... ...... 2.2.2.2... Sclerite of T8 long, spinules on it in two rows, or in a posteriorly widened or forked row. HT and S9 often miecihtedispenisvolten yyıth, anloutgrowithr .. 1.4 ..ealene 21.204 em ker Delete Sclerite on T8 variable, spinules on it forming a single narrow band or a posteriorly tapering undivided BrSbEENLESYl and Benissneyer,moditied, as before... . 2.0... 0.002 le namen hehe he pen ehe Bernsgsomplerelyaselerotised, ...u2.2. zuasan nen nrn e N. rigidipenis Beniswyentrallysand-distallymembraneous, annulate .. I... Wera. HT with large ax-shaped outgrowth covered with long setae. S9 simple. Penis gently curved, no out- eromeka\lery dark speeies,\ofteniwith'blue sheen....u. .4.........0. leer. euere ende ae N. aeripennis HT with different modifications, or unmodified; sides of basal penis sclerite with small prominent knob Bensgreetaneular|ys penis. O2 YO SEITE ENT EN LIES MN TE Beinsganınvedloribent.atiblunt.anele, neyer reetangularly bent .r. .....2.0. 1.2... Mn Process of T7 wider than long. Anterior process of HT plump, distal tapered half medially flattened. Lateral edges and median tip of S9 short, not very prominent... ... 2.2.2222 eeeeenn. N. caligata Process of T7 narrow, as wide as long. Anterior hemitergal process slender, bent. Edges of S9 with long Blageshapedlapendages, mediantipprominenv. . 2... ...... 2... 2.0.00. anarerne N. sumatrana Process of T7 notched. HT with variable outgrowth, triangular when small, finger shaped with outwardly curved tip when large. S9 simple. Penis angularly bent, its apical appendage smooth ......... N. alıqua Process of T7 entire, triangular. HT only with small posterior knob. S9 with at least angular edges, some- times with blade shaped appendage. Penis gently curved, not bent, its appendage (if present) spiny...... . ERREGER BEE NEAR EU N TE ER I EN EN N. propingua Spmnlessonslsralisned on. a nartow band shaped sclerite............o...oononounouen. Spinules on T8 scattered on abroadly triangularorrounded sclerite............. 2.2222 eeo0.. Penis tube completely sclerotised, smooth. Spinules on inner sac slender, without apparent order ee tete fee ac Se re neleree er Eee N. primitiva Penis tube unsclerotised, dorsodistally with strong transverse folds. Inner sac with major hooks in two RER eskin Vskiniee vehagäiee N. jacobsoni Penis slender, ventrally without basal, but with a long distal sclerite. Inner sac narrow and long, undulating ET Shoe Beemesnieign auegege ke erste see aneegt Te N. vesperi Penis plump, ventrally with short basal sclerite, unsclerotised distally. Inner sac short, wide, appears asgelensermassgolsspinesgyuithoutsorder 2 0.0 a a a ee N. stueberae Base of inner sac with a pair of appendages often visible at tip of uneverted penis. No major hooks in SAMT 5.0 ae 5 Bao Dr ER EN A re Re RE: N. Iuteola 15 12 10 11 13 14 201 20 25 26 DI 28 202 Inner sac without basal extensions but outgrowths near middle (visible only when sac is everted) may. be present. Often‘ with some larechookszinsarmaturer 2... or re Near base of inner sac there are long bands of delicate long spicules and of large plump hooks. Eyerted. sae’ forms. ‚almost-tullecirelewe er N. simplicior Armature different, larger hooks (when present) in small clusters........... 2222222 ceeren. Armature fairly uniform in size, no outgrowths, everted sac describes ahalfccircle........ N. fallax Inner sac straight, with outgrowths nearmiddle rt ae Re ER Armature of inner sac of uniform size, apex of sac simply conical.............2... N. leftincki Some teeth of armature distinctly larger than others. Apex ofinner sacofcomplexshape............. External spicules present only on dorsodistal edge of penis. Enlarged teeth on a long dorsal band of. inner sac, largest onsa dorsal subterminallswelling?. 0... een N. affinis A subterminal ring of external spicules (sometimes divided on sides) on penis tube present. Armature fine except some very large hooks on dorsal and ventral subterminal swellings ........ N. pilosella Distal margin of S8 a usually bilobed subgenital plate which may be small or large. Vagina narrow, elongate, base of seminal receptacle appearing like a small comma with spieules inside... .......... No subgenital plate. Modifications of S8, if present, only in the form of faint pigment marks. Base of seminal receptacle long, coiled, armed; or narrow, short, completely simple... ...........2..2.2.. Distal margin of S8 strongly sinuous, arched on sides so that the short almost entire subgenital plate ischardly.projecting............0 u Beer ee ae ae ee ER ERTL Subgenital plate varıablebutelearlyprojecting, . 2.2... un. u Egg regularly oval, no collar, chorion at poles thinner than near middle... .......... N. spec. AsM Egg drop-shaped, chorion of uniform width, an inconspicuous fold delimits flat anchor pole. Margin of narrow collar formsimany-shortfinger-likeprocesses. un... 0. En eg: N. spec. AsL Egg elongate, oval, seemingly with two collars. Large circular grooves on surface... .... N. aliqua Egg shorter and plumper, surface variable, never with circular grooves; never two collar-like smooth rings Present: Heer eher erh li ee EEE REITER Numerous elub-shapedıprojections onichenon an. 2. wenn een N. sumatrana Chorion variously sculptured, without projections, except sometimesoncollar................. Collar absent, anchor inserts in deep groove of almost sphericalegg.............. N. aeripennis Collar present, with finger-shaped outwardly bent outgrowths ................u..cuuoeo. Collar narrow, less than 10 outgrowths, circular fold surrounding collar hardly apparent. Relatively gross. completelyırresular punctauong ge a N. calıgata Collar wide, more than 10 outgrowths on it. Circular fold very apparent. Chorion seemingly smooth, shining; at high magnification appears a fine irregular punctation on polygonal fields delimited by Smoothilines. ...0. 2uu.: au ea Re RR N. spec. AsK Vagina narrow, small, no major extensible folds. Base of seminal receptable wide, coiled, forming a very apparent brown spiral lined with spicules. Eggs with longitudinal sulci, punctation in sulci either irregular. orın twortegularlateralllines 2 ar a Re Vagina with large extensible folds, transverse or more or less circular, sometimes partly sclerotised. Base of receptable completely simple, narrow, unarmed, often not easily visible. Eggs variable, if long- itudinallystriate, a\sinele row, of,punctures perisuleuse. 22 2 en re Armed base of receptacle short, forming approx. half circle. Eggs with few very wide irregularly punctate sulcı 2, 22.2008, N EEE BES A U N. primitiva Armed section of receptacle longer forming almost complete circle. Eggs narrowly striate, punctate sulci and'barerribs/of subequaliwidth. 2. 00.2 0 2 16 17 18 19 21 27 22 23 24 25 26 28 30 29 Punctate meshes on lid delimited by flat smooth strips of chorion, not apparent in profile... . N. jacobsoni — Punctate meshes on lid delimited by strongly flanged strips of chorion which are very apparent in profile N EEE ee ee Role ere ne ae nee ee N. spec. As] 30 Vagina very small, unsclerotised, shorter than S8, with an anchor shaped posterior extension behind raazssiundlle" 2 Ehe op RE A RE EEE RAR RE De NERN SR HERR AUS EEN PER N. illiesi — Vagina large, as long as S8 or even extending into $7, with very conspicuous circular folds or with SCIRLESEER TE A REN ER N EN. RENT AL 31 31 Concentric vaginal folds few, very apparent, usually sclerotised. Egg: suture of lid visible, fold surround- Inpxcollar very. prominent, chorion seemingly smooth . . .... .........o.cnacnen. N. fallax — Vaginal folds more numerous but less apparent and unsclerotised. No visible suture of lid, fold round Collargnotapromınente.: en ee ae tur elehe hr ee ee fe Aare 32 32 Vagina unsclerotised or small rough sclerites that may by present posteriorly largely hidden by over- haneıneseentralkeonertosyyhiehrtherreceptadleis attached. „2.0... m... en. 33 — Central cone of vagina less large, two large brown medially confluent areas of rough sclerotisation Behindrattachmens.of receptacletheretore wellvisible......................0.0 0 uun... 34 BDmblscdenselyastraten. 4.0.0. une ee ee lee en ee ee N. Inteola = Eesinot striate, chorion'seeminely‚smooth, punetate. 2... nen. N. simplicior DAmmRecBnotsstniate, seemingly. smooth .... 000. 2 eco oe atee u oeneneeeeeeee: N. affınıs eb eesloneitudinallyistriäter. ge ae 8 3 ersehen a sarangeväiste ke aha hertekere he RL A 35 35 Egg with exposed smooth cap at anchor pole, remaining 4/5 of surface striate.......... N. heftincki — Eggcompletely striate, its sides distinctly and regularly curved, lid blunt, anchor poleflat ..... N. pilosella Acknowledgements Material used in this study was kindly made available by Drs. J. DLABOLA (National Museum of Natural Histo- ry, Entomology Department, Prague-Kunratice; NMP), P. v. DOESBURG and D. C. GEIJSKES (Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden; ML), ©. $. FLINT, jr. (United States National Museum, Washington; USNM),K.K. GUNTHER (Zoologisches Museum der Humboldt-Universität, Berlin; ZMB), S. KELNER-PILLAULT (Museum Na- tional d’Histoire Naturelle, Paris; MNHNP), A. F. NEWTON and K. JEPSON (Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Mass.; MCZ), G. N. NISHIDA (Bernice P. Bishop Museum, Honolulu; BPBM), R. Pocci (Museo Civico di Storia Naturale, Genova; MCG), W. J. PULAwsk1 (The Science Museum, California Academy of Sciences San Francisco; CAS), H. STRUMPEL and R. ABRAHAM (Zoologisches Institut und Zoologi- sches Museum der Universität, Hamburg), and P. H. WARD (British Museum of Natural History, London; BMNH). I. Sıvec (Ljubljana) loaned material from his personal collection, G. THEISCHINGER (Engadine, N.S.W.) forwarded material from the collection of the Zoology Department, University of Queensland (Brisbane), B. P. STARK (Clinton/Mass. sent specimens from Bishop Museum that he had initially received, D. ERBER (Gießen) and G. DE ROUGEMONT (London) donated me with specimens they had collected (now kept in Limnologische Flußsta- tion Schlitz; LFS). Several of these persons also helped locate collecting sites; Miss K. JEPSON, Dr. P. van DOES- BURG and Dr. M. A. LIEFTINCK (Rhenen) provided particularly helpful information. My warmest thanks are exten- ded to all of them. References Banks, N. 1931: Some Neuropteroid Insects from the Malay Peninsula. — J. Fed. Malay St. Mus. 16: 377404, 3 pls. BIsHOP, J. 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Juli 1983 ISSN 0341-8391 Okolögie und Verhalten des Muschelkrebses Heterocypris incongruens Claus, 1892 (Ostracoda) Von Josef Reichholf Zoologische Staatssammlung München Abstract Ecology and Behaviour of the Ostracod Heterocypris incongruens A dense population of Heterocypris incongruens thrived in shallow freshwater lagoons on an island in the Eggl- fing-Obernberg reservoir on the lower Inn river, southeastern Bavaria - Upper Austria. Only females and develo- ping stages were present. The lagoons contained only small patches of green algae (Spirogyra), but over 100 carcas- ses of water birds which died from botulism. The only other invertebrate was the water bug Sigara lateralis, which occured in densities of more than 10 per 100 square centimetres. Density of the ostracod was much higher, and amounted up to about 300 per 10 cubiccentimetres on the surface of the fine silt layer which covered the bottom of the lagoons. Depth ofthe water fell gradually from 25 cm in early August to about five in late September. Tempera- ture therein rose up to 33 centigrades degree in the first decade of September. The ostracods gathered around the car- casses in dense, rustybrown masses, especially where the carcasses showed intensive decay. Similar concentrations could occur around small deepenings, but they never attained the density like around a bird’s carcass. The ostracods also were observed to move in lines or “bands” of several centimetres in diameter for many metres through the shal- low water (see fig. 4), one of which led to another carcass. So feeding on the decaying carcasses is presumed. The ostracods may act as a vector for the spreading of the duck disease (botulism, Type C of Clostridium botulinum). 1. Allgemeine Angaben Der mit 1,4-1,8 mm Länge (9) relativ große Muschelkrebs Heterocypris incongruens Claus, 1892, kommt weltweit verbreitet in vegetationsarmen bis -losen, periodisch austrocknenden oder starken Wasserstandsschwankungen ausgesetzten Gewässern vor. Für die Entwicklung der Eier scheinen Trockenfallen und niedrige Temperaturen die Voraussetzung zu sein. Sie werden von Wasservögeln sehr leicht verschleppt und können daher neu entstandene, günstige Gewässer zumeistrasch besiedeln. Die Generationen folgen bei dieser temperaturunempfindlichen Art in schneller Folge aufeinander, aber in dauerhaft stabilen Gewässern verschwinden sie nach nur ein oder zwei Generationen wieder. Die rötlich- bis bräunlichgelbe Farbe läßt die Krebschen in größeren Ansammlungen recht auffällig werden (KLıE in Danr 1938; hier auch Angaben zu den diagnostischen Merkmalen). 2. Vorkommen an den Innstauseen Der ausgeprägte Wechsel von sommerlich hohen Wasserständen und winterlichem Niedrigwasser bringt es mit sich, daß mit dem Rückgang der Wasserstände vom Hochsommer zum Herbst hin ausge- 205 dehnte Flachwasserbereiche auf den Inseln und in den Buchten der Innstauseen zu Lagunen werden, die mehr oder weniger rasch austrocknen (REICHHOLF 1966, REICHHOLF & REICHHOLF-RIEHM 1982). Sie werden von Feinsedimenten aus dem zentralalpinen Gletscherbereich gebildet, die mit dem Fallen der Wasserstände abgelagert werden. Während sich in den größeren, strömungsgeschützten Buchten aus- gedehnte Unterwasserwiesen aus Laichkräutern (Potamogeton perfoliatus, P. pectinatus) und Gro- ßem Nixkraut (Najas marina) entwickeln, bleiben die nur wenige Dezimeter bis Zentimeter tiefen Lagunen frei von höheren Wasserpflanzen. Selbst Algenwatten wachsen nur spärlich auf. Oft sind die Lagunen ganz frei von Vegetation und dementsprechend arm an Organismenarten. Große Bestände von Heterocypris incongrnens wurden am 4. September 1982 in den Süßwasser- Lagunen gefunden, die sich im August auf der großen Insel mitten im Hauptstauraum der Innstufe Egglfing-Obernberg (etwa zwischen Flußkilometer 37/2 und 37/8) gebildet hatten. Abb. 1 zeigt die Lage der Lagunen im Profilquerschnitt durch den Stauraum und die zum Untersuchungszeitpunkt herrschenden Wassertemperaturen. Zwischen dem freien Inn und den Lagunen befand sich ein Tempe- raturunterschied von mehr als 15° C. Sie waren im Juli noch teilweise gegen den Stausee hin geöffnet gewesen (vgl. REICHHOLF 1983). Ihre Wassertiefe betrug zum Zeitpunkt des Abschlusses 25 bis 30 cm. Mit fortschreitender Austrocknung sank sie auf fünf bis zehn Zentimeter im September. Anfang Okto- ber waren die Lagunen praktisch trocken gefallen. Lagunen le 33° DS Me er C c WITZ IT /Zen ALERETZ IIERD > ea 7 I > Karls lo ES) RETURN. Innstausee Egqlfing- 250m Obernberg 4.Sept. 1982 Abb. 1: Querschnitt durch die Insel im Stauraum Egglfing-Obernberg am unteren Inn bei Flußkilometer 37/5 mit der Verteilung der Wassertemperaturen am 4. September 1982 (14 Uhr). Die als ‚„Lagunen“ bezeichneten, flachen Restwasserflächen auf der zentralen Insel beherbergten das Massenvorkommen von Heterocypris incongruens und waren das Zentrum des Botulismus-Ausbruchs. - Cross-section through the Egglfing-Obernberg impoundmenton the lower Inn river at the place of the outbreak of botulism. Water temperatures were taken on September 4, 1982 at 2.00 p.m. The shallow “lagoons’ of freshwater contained the population of the ostracod Heterocypris incongruens. Diese Lagunen mit zusammen rund 0,9 ha Fläche wurden im Sommer und Herbst als Hauptrast- und teilweise auch als Nahrungsplätze von mehr als 3600 gleichzeitig anwesenden Wasservögeln be- nutzt. Pro Wasservogel errechnen sich daraus im Tagesdurchschnitt nur etwa 2,5 m? Fläche! Die Muschelkrebse waren in den Lagunen überall in hoher Dichte zu finden. 10 ml-Proben ergaben 65-304 Ex. (n = 12) am 4. und 19. September 1982. Sie enthielten stets nur Q und Larven. Eine von B. SCHARF genau ausgezählte Probe ergab 267Q@ + 37 Larven. 206 Abb. 2: Kadaver einer Lachmöwe, dicht umschwärmt von Heterocypris incongruens (kleine, dunkle Punkte), im Flachwasser. - Carcass of aBlack-headed Gull, surrounded by great numbers of the ostracod Heterocypris incon- gruens (small dark dots). Abgesehen von den Ostracoden fanden sich nur noch Wasserwanzen (Sigara lateralis L.) — meist ‚Larven, nur wenige Imagines - in den flachen Lagunen im Freiwasser. Die Dichte betrug etwas über 10 Ex./100 cm?. Die Muschelkrebs-Proben enthielten 3-7 Wasserwanzen/10 ml. Algenentwicklungen (Spirogyra spec.) gab es nur an wenigen Stellen (zusammen etwa 17 m?). Sonst waren in den Lagunen makroskopisch weder Pflanzen noch andere Invertebraten zu finden. Nur im Bodenschlamm lebten einige Larven (groß, rot) von Zuckmücken (Chironomiden) pro 100 cm?, die nicht näher bestimmt wurden. Tubifiziden fehlten hier. 3. Verhalten Die Heterocypris incongruens-Muschelkrebse fanden sich in den Lagunen nicht gleichmäßig verteilt, obwohl diese kaum innere Biotopstrukturen aufwiesen. Sie konzentrierten sich vielmehr in außeror- dentlicher Dichte um die Vogelkadaver, die bei der hier gerade abgelaufenen Botulismus-Epidemie an- gefallen waren. Die Lagunen enthielten rund 100 Kadaver von Enten, Möwen und Limikolen. An ih- nen sammelten sich die Muschelkrebse in solchen Massen, daß die Kadaver auf einige Meter Entfer- nung wie von einem rostigen Saum umgeben aussahen (Abb. 2). Die gelbrote bis rotbraune Färbung 207 Abb. 3: Ansammlung der Muschelkrebschen Heterocypris incongruens an den Rändern einer kleinen Wasserlache am Rande der austrocknenden Lagunen. — Marginal concentrations of the ostracod Heterocypris incongruens in a small pool already separated from the receding water of the shallow lagoon. kam dadurch deutlich zur Wirkung. Manchmal sahen die Massierungen auch wie geronnenes Blut aus, wenn die Muschelkrebschen in dichten Wirbeln die Kadaver umrahmten. Sie konzentrierten sich be- sonders dort, wo sich die Weichteile der Kadaver zersetzten. Die von KLız (in DaHL) angegebene Nei- gung dieser Tiere, ihre Gelege in rötlichgelben Krusten an aus dem Wasser herausragenden Gegenstän- den wie Hölzern, Steinen oder Pflanzenteilen, abzusetzen, konnte daher nicht die Ursache dieser An- sammlung an den zumeist ganz vom Wasser bedeckten Kadavern sein, auch wenn sich die Muschel- krebschen in flachen Vertiefungen deutlich an den Rändern ansammelten (Abb. 3). Das Verhalten deutete vielmehr darauf hin, daß sie sich von den Zersetzungsprodukten der Kadaver ernährten und von diesen angelockt wurden. Ganz merkwürdig war jedoch ein besonderes Verhalten, das in Abb. 4 dokumentiert ist: Die Mu- schelkrebse verdichteten sich zu mehrere Dutzend Meter langen Bändern von fünf bis 15 cm Durch- messer und zogen ‚‚wie auf vorgezeichneten Bahnen“ durchs Flachwasser. Mehrere solcher Bänder lö- sten sich nach einigen Metern auf, aber eines reichte von einem zu einem anderen Vogelkadaver hin- über. Die Distanz betrug etwa 12 Meter! Am Boden waren keinerlei Strukturen erkennbar, die als „Leitlinien“ für diese Ostracoden-Züge hätten wirken können. Auch wenn die seitlichen Grenzen nicht ganz scharf waren, so hoben sich diese Bänder doch so deutlich ab, daß sie durch das etwa 10 cm tiefe Wasser ohne weiteres fotografiert werden konnten (Abb. 4). 208 Abb. 4: Bandartige Ansammlung von Heterocypris-Muschelkrebschen im Flachwasser ohne erkennbaren Einfluß von Strömungen oder Bodenrelief. Ein derartiges ‚‚Band“ führte von einem Vogelkadaver zu einem anderen. — Band-like concentrations of Heterocypris incongruens-ostracods in the shallow water. No influence of currents or surface structure was visible, but such a “band” led from one bird carcass to another one. 4. Überträger von Botulismus? Botulismus, hervorgerufen von dem obligatorisch anaeroben, im Bodenschlamm fast ubiquitär vor- kommenden, grampositiven Bakterium Clostridium botulinum C, stellt die gefährlichste Seuche für Wasservögel dar. Das Toxin dieses sogenannten ‚‚Enten-Botulismus“ ist außerordentlich wirksam. Schon eine einzige Fliegenmade, die Toxin enthält, kann einen Wasservogel mittlerer Größe töten. (Über die ökologischen Aspekte des Botulismus vgl. SmitH 1976 und für den Ausbruch 1982 ın Bay- ern REICHHOLF 1983.) Als Überträger sind bislang Maden von Fliegen (Calliphoridae, insbesondere Zcilia caesar) nach- gewiesen. Sie können jedoch nicht die Ursache für die so lawinenartige Ausbreitung des Botulismus sein, wenn die Kadaver im Wasser liegen. Hier müssen aquatische Invertebraten die wichtigere Rolle spielen. In den Lagunen am unteren Inn befanden sich zum Höhepunkt des Botulismus-Ausbruches nur zwei Arten von Macro-Invertebraten: die Wasserwanze Sigara lateralis und der Ostracode Hete- rocypris incongruens. Im Gegensatz zum Muschelkrebs zeigte Sigara keine Neigung, sich an den Vo- 209 gelkadavern anzusammeln. Dagegen umschwärmten die Ostracoden die Kadaver so massiv, daß die geschilderten rostfarbenen Säume entstanden. Es ist daher anzunehmen, daß sie bei der Übertragung des Toxins (ob auch der Bakterien?) mitwirk- ten, denn die Epidemie erfaßte selektiv Wasservogelarten, die auch Muschelkrebschen aus dem Wasser herausseihen (Krickenten, Knäkenten, Löffelenten; vgl. REıcHHoLF 1983), während Tauchenten und Pflanzenfresser am Egglfinger Stausee nicht betroffen waren. Sowohl die Verteilung der an Botulismus eingegangenen Vögel über die Artengruppierung der anwesenden, als auch das Verhalten der Muschel- krebschen sprechen für diese Annahme. Mit ihrer ungleich rascheren Vermehrungsfähigkeit können sie auch viel schneller auf die anfallenden Kadaver reagieren bzw. die Übertragung bewerkstelligen, als die Larven der Calliphoriden. Diese Annahme läßt sich durch den Toxin-Nachweis überprüfen. Dank Für die Bestimmung von Heterocypris incongruens danke ich Herrn Dr. B. Scharf, Mainz, sehr herzlich. Sigara lateralis wurde freundlicherweise vonDr. E. G. Burmeister bestimmt, dem ich ebenso wie Dr. L. Tiefenbacher für eine kritische Durchsicht des Manuskripts zu danken habe. Literatur DAHL, F. 1938: Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile. 34/III: Ostracoda. — G. Fischer, Jena. REICHHOLF, J. 1966: Untersuchungen zur Ökologie der Wasservögel der Stauseen am Unteren Inn. - Anz. orn. Ges. Bayern 7: 536-604 — — 1983: Ausbrüche von Enten-Botulismus im Sommer 1982 ın Bayern. — Anz. orn. Ges. Bayern 22: 37-56 — — &H. REICHHOLF-RIEHM 1982: Die Stauseen am unteren Inn. — Ergebnisse einer Ökosystemstudie. — Ber. ANL 6: 47-89 SMITH, G. R. 1976: Botulism in waterfowl. - Wildfowl 27: 129-138 Anschrift des Verfassers: Dr. Josef Reichholf, Zoologische Staatssammlung Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 | SPIXIANA | 6 | 2 | 211-218 | München, 1. Juli 1983 | ISSN 0341-8391 Ein Katzenskelett der Römerzeit aus Quseir (Koser) am Roten Meer Von Joachim Boessneck und Angela von den Driesch Institut für Paläoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin der Universität München Abstract During excavations at Quseir el-Qadim on the Red Sea coast, the body ofaRoman cat was recovered. The skele- ton is nearly complete and remains ofthe fur, stomach, and lower intestinal tract are also preserved. This anımal was a very large and heavily built male domestic cat. Shortly before his death, the cat had eaten at least 6 rats (Rattus rat- tus), remains of which were found in the stomach and in dung balls. Als wir im März 1982 im Center for Research and Conservation des Ägyptischen Museums in Kairo Tierknochenfunde aus dem Tell el-Maskhuta untersuchten, stellte uns der Leiter des Research Centers, Dr. Omar E. El-Arini, die nachstehend besprochene Katze aus den Grabungen von Dr. D. Whitcomb, Washington D.C., in Quseir el-Qadim am Roten Meer zur Begutachtung zur Verfügung.') Die Ausgrabungen von Frau Prof. Dr. J. Jornson, Oriental Institute Chicago, und Dr. D. Wurt- coMB, Smithsonian Institution, in Quseir el-Qadim erschließen die Bedeutung der Hafenstadt Quseir (Koser) in der Römischen und der Mameluckenzeit. Die besagte Katze kommt aus einem römerzeitli- chen Gebäude. Das Tier war in einer nach Süden ausgerichteten, 95 x 50 x 30 cm messenden Nische in der Mauer A bestattet worden (Locus F 8d-37a, Fig. 1). Dr. WHrtcoms teilt uns hierzu in einem Brief mit: ‚Ihe building was a central administrative/storage structure ofthe Roman period (1st-2nd centu- ries A. D.). The contents of the room and the cloth of the cat burial are Roman of this date. The mean- ing ofthis burial is however puzzling and will require further research. —- The cloth coveringthe catcon- sisted of 6 fragments. The cat was placed on and covered by pieces of woollen tabby, one of which had bands of green and purple on a beige (natural) ground. The cat was then wrapped with a linen “shroud” with two selvedges (1.2 mor ca. 2 cubits) apart and two edges of drawn thread work. Both the woollen and linen cloths were in good condition with little evidence of wear. - After unwrapping, the cat was removed, skin removed and the bones taken out.“ Einen Teil eines der Umschlagtücher, auf dem noch, wenn auch verblaßt, die rote und grüne Strei- fung zu erkennen war, bildet Abb. 1 ab. Außer dem Skelett konnten große Teile des Fells und der Haut, Mageninhalt sowie Kotballen sicher- gestellt werden. Das Fell war beige-rötlich oder beige-gelblich gefärbt, ist aber stellenweise ‚„‚unevenly discolored red-brown“, vermutlich durch Blut. Die Haarlänge entspricht derjenigen gewöhnlicher Hauskatzen. Das Skelett ist nahezu vollständig erhalten, so daß die Diagnose ‚‚Katze kräftigen Wuchses“ ohne weiteres gestellt werden konnte. Es fehlen lediglich einige Carpal- und Tarsalknochen - darunter beide 1) Herrn Dr. Arini danken die Verfasser dieses Berichtes für die Vermittlung, dieses außerordentlich gut erhaltene Katzenskelett untersuchen zu können. Herrn Dr. Whitcomb verdanken sie die Genehmigung zur Veröffentli- chung des Befundes und wertvolle Hinweise zur Fundsituation. Die übrigen Tierknochenfunde dieser Ausgra- bungen wertet P. WATTENMAKER (1982) aus. j 211 (apfp3s93 3undnzyroA nz quosmyy, "A IA UOA) Sundiag Jap JoA nııs ul 92 ey USI0NEISaq 19p 3unuy2loZ :] "Zrg 212 (9/61 ‘HOSINNA NaG NOA HOINE]I9 usdunzinygqy pun usyI99nsg[9 Lg) “asnd) sne SNOTIYSUIZIEN] SEP uay9o0uy I9payfeW :T 'geL S gs z'9 L ls 2 L'95 €'95 S’8S s'es 8/85 E’eS € N A AI III TATTOET: Gureweciis g’g 8’s €’s BUTTER BE OIE E’BE L’EE N AI AI III II 91 s'6 wu gas g9 Suzz s’TE TE 19 AI@UE - 8) Lz1 "I4xop "urs SsnoueoTey (© erngra(u "4xop 12 [a pa s’ol IL ay 8’zz €z da sel e’szı IKT PL s’seı s’gzı (919=)T9 98 "4xop "urs anwod (1 "Ix9p s’ot 11 Jagd dl er s’er dl €e’9 BAM - OLM S'6 set - 19 901 -Ixep "urs eumn (T "2xop s’or €’0z e’0z pa S’pl 6 8'8 a“ 91 s’#rz 8’rz du s’er rıı PIL 919 s’z8 L’STL S’sTT 19 S’6L "4x9p "Urs snaeump (B ‘1x9p s’Tı MaM SEAT p>ega Lı Bori:i 87 a9 67 Bavı 3 19 67 SaaıT unıoes (® snoeydorszstdg (p pa >) EE snsıe3e30wW (B Sl pa 19 T: sndıesegow (d 91 S'6 Ss'ze S’get "uts "utrs pa a“ da 19 erqrı (u aYT 19 usyosa (3 pa ay da 19 snTtpeg (U 9a 91 dT9 IM VHq SH eındeoss (3 479 page aogd 19 a9 sersv (2 Sat Eee Ss'€/8 STE s'oE ge ge v9 69 S'L9 69 eL 97 S/S’TI S’'pz 87 ve 187 E@ 0€ (LE S'82 S’8l GUGE S’IS BIER s’er 97 S'pe s’or 67 CLV, DES S'09 g’T9 In aogury sıogory sop u S9I4SeISJSTXASJUN SOp H Im) suyezgToy SOp g/T SOyrsıuyezyoeg A9p 7 puexsogury ’otosamv,da - ur pueisspıon '"oTosatv,d - {wı stTeyuspeıJjul - Tr PUEIISJUTH ’STosATY,I) - SnOprToTApuoo "ooad :7 pue11spIoA ’9TosAIY,I) - SNnOPToTApuoo "ooAd :7 STeyuspeiIJuI - "D0Ad UOp uUSYUOSSsTmZz J7TUyosurg :7 SteyuspeıJul - stıeindue "9014 :7 sTeyuspeıIJuI - SnOptoTÄpuona'so1g :obuetTeroL zojoryaeyun (q snutuea #9 (,„d) suyezytoy Sop 8/7 oyToauyezyseg Aep I pue1194uUTy ’9TosAIY ID - NT pueı1opıoa ’9TosalY ı) - WI (24T8S ASUTS Fne) UOTy4SoAg - WT eITq1I0 A98UTSO 9 euToqussen Asp 9 sunTue19oANSN SOp HI UOTUEIYNOINY - UOTSeg :SY92Tsıpydneyıasjury sep H STe4Tqaoyug - STe4TqIoJug :SeITqIO USp USYOSTmz g4U Bunanuyssurg usTerTqıoFsod Asp S4Tsag :obusuırıg STEeITYI0OI947 - STEITYIOIIF :OIT9AQUITIS uotbAz - uorbAzZ :syTsaqusboqysor uoAıng - uoÄıng :T9sdexuatH op 9 uUoT40 - UOT40 :924T9XqpToIsewW 9 ssTe3rdroso TTÄPpuoy OTp ısqn g9- uorTy4soAg - uorTÄydeys uottÄyde4s - uorseg UOTU4SOAd - UOTSeN UOTSeN - UOTUEINOINY UOTU4SOAd - 93F4TWUATIS O4F4TWUITI4S - uUoTseg 9IFTWUATIS - UOTUEAINOANY UoTy4Ssolg - AnAnSpTousydsıs2uI :»syseTeroeytseg An3nsprousydsı1sJuI - UOTSeg :osyoeferuexıstseg obuetteseg obuetTesegoTApuog UOTUFSOAG - UOTUEAYOoAyNYy :obueIlTegoL TepEy2sısqo (® 213 > er Abb. 1: Der Rest eines Tuches, in das die bestattete Katze eingewickelt war Abb. 2-6: Skeletteile der Katze aus Quseir Abb. 7: Kotballen von der Katze aus Quseir 214 SEREW RENT RR 215 Tali - sowie mehrere Metapodien und Phalangen. Der Schädel befindet sich in bestem Erhaltungszu- stand (Abb. 2f.). Kein Zahn fehlt, einschließlich der kleinsten Incisivi. Von den großen Röhrenkno- chen liegen nur eine Ulna und eine Fibula unvollständig vor, alle anderen in ganzer Länge. Unter diesen günstigen Umständen konnten alle wichtigen Maße abgenommen werden (Tab. 1). Sofort fiel auf, daß die Katze für eine Hauskatze sehr groß ist. Die relativ geringe Größe der Reiß- zähne im Verhältnis zur Schädellänge, die geringe Wölbung der Bullae tympanicae, die schwache Ent- wicklung des Proc. angularis mandibulae als Muskelansatzbereich (vgl. Abb. 4 mit Kırk 1935, Fig. 3 und Kraroc#vır 1973, Abb. 13), - ein Merkmal, das allerdings erst im voll adulten Stadium fertig aus- geprägt ist—, und der gedrungene Bau der Gliedmaßenknochen (Abb. 5f.), vor allem die relativ kurzen Radien und Tibien, sichern jedoch die Bestimmung als Hauskatze ab. Obwohl sich der Penisknochen nicht gefunden hat, spricht die Stärke der Röhrenknochen eindeutig für einen Kater. Das Tier ist zwar adult, aber die Sutura sphenooccipitalis befand sich noch im Verwachsen (Abb. 2b), die Zähne weisen keine Abreibung auf. Andererseits sind alle Epiphysenfugen geschlossen, mit Ausnahme der Symphysis pelvis. Nach diesem Befund bezeichnet man den Kater am besten als ge- schlechtsreif und jungadult. Weshalb er so früh sterben mußte, gibt der Fund, so wie er uns vorlag, nicht zu erkennen. Verglichen mit gewöhnlichen heutigen Hauskatzen (vgl. z. B. Morrıson-Scott 1952, Fig. 1; Kra- tocHVIL 1973, 1976, 1977; TEICHERT 1978) und solchen aus mittelalterlichen Stationen Europas (z. B. Mvıı£r 1959, S. 247 ff.; Kocks 1978, S. 133 ff.; BOESSNECK u. VON DEN DRiEscH 1979, S. 176 ff.; PAARMANN, im Druck) war der Kater auffallend groß und kräftig. Die Dokumentation seiner Kno- chenmaße ist deshalb für Vergleichszwecke wertvoll. Da Knochenmaße des postkranialen Skeletts ägyptischer Katzen aus älterer und neuerer Zeit bisher nur wenige Male veröffentlicht wurden, bieten die Maße wichtige Richtwerte. Bei manchen der früher vermessenen Katzenschädel und Extremitäten- knochen aus altägyptischer Zeit vom Mittleren (?) und Neuen Reich bis in die Spätzeit war gleichfalls die besondere Größe aufgefallen (NEHRING 1889; LORTET und GAILLARD 1903. $. 19 ff., 1905 S. 25 ff.; MoRrRrISON-ScoTT 1952; BOESSNECK 1977, BOESSNECK u. VON DEN DRIESCH, 1982a, $. 287f.). Aber diese Katzen waren schlankwüchsiger, wie der Vergleich einer Tibia aus Elephantine (18. Dyn.; BoEssNEcK 1977, Tab. 5b) mit den Tibiae des Katers aus Quseir (Abb. 6c) eklatant vor Augen führt. Zur Proble- matik, die sich aus der wildkatzenartigen Größe und Ausprägung altägyptischer Katzen ergibt, neh- men BOESSNECK und von DEN DRisscH (1982a, $. 287f.) Stellung. Abgesondert von den meisten anderen Knochen lagen in einem Päckchen Reste einer undefinierba- ren dunklen Masse und kleine Knochen, darunter Sternebra, Rippen und die rudimentären Claviculae des Katzenskeletts, die diese Aufsammlung als Reste aus der Region des Brustkorbs des Katzenkörpers zu erkennen geben. Zu unserer Überraschung fanden sich in diesem Päckchen auch eine große Zahl von Knochen kleiner Säugetiere, die sich beim Heraussammeln als die Reste von mindestens 5 annähernd erwachsenen Hausratten, Rattus rattus, bestimmen ließen. Diese Mindestzahl von 5 Tieren ist aus der Anzahl von gleichseitigen Kiefern abzulesen. Die Gebisse sind nur geringgradig abgerieben und die Röhrenknochen meist noch nicht zur vollen Größe ausgewachsen. Reste nestjunger Tiere gibt es unter den Funden nicht. Wir vermuteten sofort, daß es sich im wesentlichen um den Mageninhalt des Katers handelt, der in diesem Verband geborgen wurde. Die hohe Mindestzahl von 5 jüngeren Ratten ließ uns jedoch auch an die Mitbestattung dieser Tiere als Nahrungsvorrat für die bestattete Katze denken. Rat- ten dieser Größe dürften jeweils mehr als 100 ggewogen haben (vgl. Ossorn u. HeımY 1980, Tab. 31) und ergeben für eine Mahlzeit oder kurz nacheinander erbeutete Opfer eine kaum zu erwartende Nah- rungsmenge. Andererseits wäre zu erwarten, daß bei der Präzision, mit der die Bergung des beigesetz- ten Tierkörpers erfolgte, mit dazu gelegte Ratten erkannt und separat aufgehoben worden wären. Auf Anfrage schrieb uns Dr. Wurrcoms: ‚The small bones oftherats were found during the examination of the organic remains in the stomach area; they were thus certainly eaten.“ Die Bestätigung, daß wir es mit Mageninhalt zu tun haben, bringen auch mehrere Kotballen, in de- nen mindestens eine Unterkieferhälfte und ein Femur von Hausratten eingebettet sind. Im ganzen lie- gen uns 5 Kotballen vor (z. B. Abb. 7). Wir ließen sie unzerstört, weshalb durchaus weitere Ratten- 216 zll'enn Abb. 8: Knochen von Hausratten, Rattus rattus, aus dem Magen der Katze aus Quseir knochen in ihnen verborgen sein können. Die Unterkieferhälfte erhöht die Zahl der Beutetiere auf mindestens 6. Ob der Kater diese (mindestens) 6 Hausratten - sozusagen als Henkersmahlzeit - ganz und gar verspeist hat, oder nur Teile von ihnen, bleibt ungeklärt. Die Frage, seit wann die Hausratte im Vorderen Orient, in Ägypten und in Europa nachweisbar ist, hat man viel diskutiert (z. B. Tuüry 1977, RackHam 1979, beide mit zahlreichen Literaturangaben), aber infolge der Schwierigkeiten, bei Rattenknochen in archäologischem Fundgut den kulturellen Zu- sammenhang herzustellen, ist sie noch nicht gelöst. Nur ausnahmsweise datieren die Fundumstände die Rattenknochen so eindeutig wie im vorliegenden Falle. Belege aus ptolemäischer Zeit sind LorTET und GAILLARD (1903, $. 39f.) zu verdanken, die halbverdaute Hausrattenreste in altägyptischen Raub- vogelmumien nachwiesen. Die beiden Autoren kommen zu dem Schluß: ‚Si cette espece de rat n’est pas originaire de l’Afrique, la presence frequente de ses restes osseaux parmi les oiseaux anciens de l’Egypte, indique en tout cas qu’elle &tait d&ja tres commune dans la vall&e du Nil a P&poque ptolemai- que.“ Einen Nebenfund bilden schließlich die perlenartigen Chitinpanzer mehrerer Buckelkäfer, Gib- bium spec., die mit dem „‚Leichentuch“ geborgen worden sind. Für diese wenige Millimeter großen Käfer war das Grab ihr Lebensraum. Wir wiesen die Art auch in Sargtüchern aus einer Nekropole auf Elephantine nach (Bogssneck 1981, $. 23 und Taf. 17b = BoEssnEcK u. VONDEN DRIEscH 1982, S. 48 u. Abb. 20). Literatur BOESSNECK, J. 1977: Eine kleine Aufsammlung von Tierknochen aus Elephantine. — Mitt. d. Deutschen Archäol. Inst. Kairo 33: 27-29, Taf. 5 — — 1981: Gemeinsame Anliegen von Ägyptologie und Zoologie aus der Sicht des Zooarchäologen. Sitzungsber. d. Bayer. Akad. d. Wiss., Phil.-Hist. Kl., Jg. 1981, H. 5 — — & A. VON DEN DRIESCH 1979: Eketorp — Die Fauna. — Stockholm — — &— — 1982: Studien an subfossilen Tierknochen aus Ägypten. - Münchner Ägyptol. Studien 40 — — 1982a: Zoologische Bestimmung der Tiermumien aus einem Grab der 30. Dynastie in Lugsor.-InM. BiE- TAK u. E. REISER-HASLAUER: Das Grab des ’Anch-Hor, II: 285-289, Taf. 156f. - Österreich. Akad. d. Wiss. Denkschr. d. Gesamtakad. 7 DRIESCH, A. VONDEN 1976: Das Vermessen von Tierknochen aus vor- und frühgeschichtlichen Siedlungen. -Mün- chen 1976. — A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites. - Peabody Museum Bull. 1 Kırk, J. C. 1935: Wild and domestic cat compared. — The Scottish Naturalist 216: 161-169 Kocks, B.-M. 1978: Die Tierknochenfunde aus den Burgen auf dem Weinberg in Hitzacker/Elbe und in Dannen- berg (Mittelalter). I. Die Nichtwiederkäuer. — Diss. München KRATOCHVIL, Z. 1973: Schädelkriterien der Wild- und Hauskatze (Felis silvestris silvestris Schreb. 1777 und F. s. f. catus L. 1758). — Acta Scient. Nat. Brno 7 (10), Praha ZW. — — 1976: Das Postkranialskelett der Wild- und Hauskatze (Felis sılvestris und F. lybica f. catus). — Acta Scient. Nat. Brno 10 (6), Praha — — 1977: Die Unterscheidung postkranialer Merkmalspaare bei Felis s. silvestris und F. lybica f. catus (Mam- malia). — Fol. Zool. 26 (2): 115-128 LORTET, L. & C. GAILLARD 1903, 1905: La faune momifiee de l’ancienne Egypte. - Arch. Mus. d’Hist. Nat. Lyon 8,9 MORRISON-SCOTT, T. C. S. 1952: The mummified cats of ancient Egypt. - Proc. zool. Soc. Lond. 121, (IV): 861-867 MULLER, H.-H. 1959: Die Tierreste von Alt-Hannover. — Hannoversche Geschichtsbl. 12, H. 3/4: 181-259 NEHRING, A. 1889: Über altägyptische Katzen von Bubastis, Beni-Hassan und Siut. — Verh. d. Berl. anthropol. Ges., 558-566 OSBORN, D. J. & I. HELMY: The contemporary land mammals of Egypt (including Sinai). Fieldiana Zoology NS5, Chicago PAARMANN, F. (im Druck): Die Katze von Haithabu. — Ber. üb. d. Ausgr. in Haithabu. RACKHAM, J. 1979: Rattus rattus: the introduction of the black rat into Britain. —- Antiquity 53: 112-120 TEICHERT, M. 1978: Die Katzenknochen aus den urgeschichtlichen Kulthöhlen des Kyffhäusergebirges. - Alt-Thü- ringen 15: 32-67 THÜRY, G. E. 1977: Zur Infektkette der Pest in hellenistisch-römischer Zeit. — Festschr. 75 Jahre Anthrop. Staats- samml. München 1902-1977: 275-283 WATTENMAKRER, P. 1982: Fauna. - In D. $S. WHITCOMB and J. H. JOHNSON: Quseir al-Quadim 1980: Preliminary Report. — Malibu, Undena. Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. Joachim Boessneck und Prof. Dr. Angela von den Driesch, Institut für Paläoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin der Universität München, Schellingstr. 10, D-8000 München 40 218 SPIXIANA | 6 | 2 | 219-228 | München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 Buchbesprechungen 13. EDWARDS, R. W., BROOKER, M. P.: The ecology of the Wye. - Monographiae Biologicae, Vol. 50 - Dr. W. Junk, The Hague, Boston, London, 1982. 164 S. In diesem Buch über die Wye wird versucht, eine Zusammenfassung über die erste, in solchem Umfang durchge- führte Untersuchung eines größeren Flußsystems in England zu liefern. Gegenstand dieses fünfjährigen For- schungsprogrammes der University of Wales waren Geologie und Hydrologie - Wasserqualität — Vegetation — Ma- kroinvertebraten — Fische, Vögel und Säugetiere. Die in den Cambrian Mountains in Wales entspringende Wye ist nicht nur wegen ihrer landschaftlichen Reize und der Lachsfischerei bedeutend, sondern auch für die Wasserversor- gung der Industriegebiete um Birmingham. Somit wurden auch die Stauseen des Elan Valley in die Untersuchungen einbezogen. Die Kapitel Pflanzen und Makroinvertebraten beschränken sich im wesentlichen auf eine Verteilungs- beschreibung. Die Darstellung der Lebenszyklen und Produktionsschätzungen von 4 Invertebratenarten auf 2 Sei- ten dürfte wohl etwas zu kurz ausgefallen sein. Bei den Fischen wird auf die allgemeine Biologie von9 Arten und auf eine Analyse des geschichtlichen Verlaufs des Lachsfanges eingegangen. Das letzte Kapitel - Zukunft — diskutiert die Auswirkung von Düngemittel, Wiederaufforstung, Stauseen und Veränderungen der Wasserführung auf die Wye. Der sich detailliertere Informationen wünschende Fließgewässerökologe wird nicht umhinkommen, auf die in der Bibliographie zitierten Originalpublikationen zurückzugreifen. R. Gerstmeier 14. HERRERA, L.: Catalogue of the Orthoptera of Spain. Catälogo de los Ortöpteros de Espana. Series entomolo- gica Vol. 22.- Dr. W. Junk Publishers, The Hague, Boston, London, 1982. VII, 162 S., 1 Karte. Das vorliegende Werk stellt, wie der Verfasser hervorhebt, seit 80 Jahren den ersten Gesamtkatalog der spani- schen Heuschrecken (Orthoptera s. str.) dar. Allerdings sind die Orthopteren der Iberischen Halbinsel ja bereits in K. HarZ’s „‚Orthopteren Europas“ (1969, 1975) enthalten. Dennoch sind Kataloge für die so sehr vernachlässigte iberische Fauna in jedem Fall verdienstvoll. Die in Spanien vorkommenden Arten werden nach dem neuesten Stand der Nomenklatur aufgeführt, wobei der Verfasser nicht immer mit den Auffassungen von HARZ übereinstimmt. Die Verbreitung in Spanien wird nach Pro- vinzen angegeben, darauf folgen kurze Angaben zur außerspanischen Verbreitung. Literaturzitate zur Determina- tion, Verbreitung, bei Bedarf zu Anatomie und Biologie sowie zur Erfassung in Katalogen schließen sich an. Die Synonyme sind jeweils bei den einzelnen Zitaten angegeben. Eine Karte der spanischen Provinzen, ein recht um- fangreiches Literaturverzeichnis sowie ein Index aller Taxa und Synonyme beschließen den Band, der sicherlich als Nachschlagewerk für die spanische Heuschreckenfauna von großem Nutzen sein wird. Dennoch muß auf einige Schwächen und Flüchtigkeiten des Werkes hingewiesen werden. Leider werden nur die Orthopteren Spaniens berücksichtigt, diejenigen Portugals sind nur unter der weiteren Verbreitung behandelt. Dies ist umso bedauerlicher, da die Hinzunahme Portugals nur wenig Mühe gekostet und dem Werk einen weit höheren Grad an Einheitlichkeit verliehen hätte. Nach Ansicht des Rezensenten wäre es auch nützlich gewesen, alle Auto- renzitate, nicht nur die neueren, in das Literaturverzeichnis aufzunehmen. Vor allem für den deutschen Leser muß sich die ungewöhnlich große Anzahl von zum Teil unschönen und sinnentstellenden Druckfehlern in den deutsch- sprachigen (aber auch englischen) Literaturangaben, aber auch im Vorwort von K. Harz, störend bemerkbar ma- chen. Im Literaturverzeichnis findet sich kaum ein deutsches Zitat ohne einen oder mehrere Druckfehler! Fehler- hafte und gar vergessene Autorennamen (z. B. p. 36) finden sich auch im Text. Erstaunlich, daß ein Verlag wie W. Junk ein redaktionell derartig schlecht überarbeitetes Buch herausgibt! M. Baehr 15. NIETHAMMER, J.; KRAPP, F. (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas. Band 2/1: Nagetiere II. - Akademi- sche Verlagsgesellschaft, Wiesbaden, 1982. 649 S., 207 Abb. Der mit Spannung erwartete2. Band des Handbuches der Säugetiere Europas behandelt in seinem nun vorliegen- den 1. Teil diejenigen Nagetiergruppen, die im 1. Band fehlen. Es sind dies die Familien Cricetidae, Arvicolidae, Zapodidae, Spalacidae, Hystricidae und Myocastoridae, wobei die Arvicolidae auf Grund ihres Artenreichtums den größten Raum einnehmen. 2119 Das Gliederungsschema entspricht dem des 1. Bandes, d. h. die einzelnen Arten werden unter folgenden Aspek- ten abgehandelt: Diagnose, Karyotyp, Beschreibung morphologischer Merkmale, Verbreitung, Paläontologie, Ökologie, Jugendentwicklung und Verhalten. Für jede Art gibt es ein separates, umfangreiches Literaturverzeich- nis, den verschiedenen Gruppen sind Schlüssel zur Bestimmung der Gattungen und teilweise auch der Arten vor- ausgestellt. Körper- und Schädelmaße werden, wie schon im1. Band, für einzeln aufgeführte Tiere- meist aus einer Population - angegeben, obwohl dies wenig übersichtlich ist und verschiedentlich kritisiert wurde. Nach Meinung der Herausgeber vermitteln jedoch Einzelmaße einen besseren Eindruck von der Variationsbreite als Mittelwerte und Varianzen. Dank der Mitarbeit namhafter Autoren konnte gewährleistet werden, daß das Buch den aktuellen Kenntnisstand widerspiegelt, das hohe wissenschaftliche Niveau und die Ausführlichkeit der Darstellung dürften die Reihe zu ei- nem Standardwerk für die europäische Säugetierfauna machen. Bei einem Preis von über DM 300,- pro Band wird die Freude an diesem Werk allerdings erheblich gemindert. R. Kraft 16. MOYNIHAN, M. u. A. F. RODANICHE: The Behavior and Natural History of the Caribbean Reef Squid Sepio- teuthis sepioidea. — Fortschritte der Verhaltensforschung, Beiheft 25 zur Zeitschrift für Tierpsychologie. Verlag P. Parey, Berlin u. Hamburg 1982. 150 S. Das Heft bringt eine Abhandlung über Verhalten und Ökologie des Korallentintenfisches Sepioteuthis sepioides unter natürlichen Bedingungen. Besondere Aufmerksamkeit wird dabei sowohl der Fortpflanzung und dem Ver- halten Feinden gegenüber geschenkt, wie auch die Muster besprochen, welche die Kommunikation entweder Ver- tretern der gleichen Art oder verschiedener Arten untereinander erleichtern oder erschweren. Die Wahl dieser Sig- nale und Muster ist für das Überleben entscheidend, wenn auch manchmal rational nicht begründbar. — Die Arbeit gliedert sich in folgende Kapitel: Material und Methoden - Population — Ernährung - Feinde - Partner und Konkur- renten - Ritualisiertes Verhalten außerhalb der Fortpflanzung - Fortpflanzungsverhalten - Ritualisierte Muster an- derer Cephalopoden - Die Logik von Kommunikation und Nichtkommunikation. — Die Abhandlung ist für jeden Wissenschaftler der sich mit dem Verhalten dieser Tiergruppe beschäftigt von großem Nutzen. R.Fechter 17. NORDSIECK, F.: Die europäischen Meeresgehäuseschnecken. — 2. Auflage. G. Fischer-Verlag Stuttgart-New York 1982. 539 S. davon 108 Bildtafeln. Von dem 1968 erschienenen Buch ‚‚Die europäischen Meeresgehäuseschnecken“ ist nun eine zweite, stark erwei- terte Auflage herausgekommen. Die Aufmachung ist größer geworden, die im ersten Buch erfaßte Artenzahl dabei auf fast das Doppelte angestiegen, die Zahl der Tafeln wurde von 31 auf 108 erhöht und der Text teilweise vollkom- men überarbeitet; eine Reihe vom Autor neu beschriebener Arten sind miteinbezogen. — Der Verf. legt in seinem Vorwort Gründe dar, die ihn auch diesmal veranlaßt haben, Strichzeichnungen anstelle photographischer Aufnah- men zu bringen und lehnt die Photographie als zu flach und wenig tief ab. Dem ist entgegenzuhalten, daß sich sehr wohl ausgezeichnete photographische Aufnahmen mit Tiefenwirkung herstellen lassen, wohingegen die in diesem Buch gebrachten Zeichnungen keinerlei Plastizität vermitteln und, in der gegenüber der ersten Auflage stark ver- größerten Darstellung, die Ungenauigkeiten und das rein Skizzenhafte der Strichzeichnungen besonders stark her- vortreten; man sieht es ihnen an, daß sie, nach den Worten des Autors, ‚‚in wenigen Minuten“ angefertigt sind. — Wenigstens ist in der Neufassung das für das Auffinden der Arten dringend nötige Register, dessen Fehlen in der er- sten Auflage ein spürbares Manko war, erstellt worden. Ansonsten ist dem Eindruck, den die erste Auflage im all- gemeinen hinterlassen hat, nichts hinzuzufügen. ReRechter 18. ZÖRNER, H.: Der Feldhase. Die Neue Brehm-Bücherei, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 1981. 172 Seiten, 60 Abb., 40 Tab. Nachdem die in der Neuen Brehm-Bücherei erschienene Feldhasenmonographie von KOENEN bereits über 25 Jahre alt ist, legt der Verlag in der gleichen Reihe nun eine völlig neue und wesentlich umfangreichere Monographie über diese Tierart vor. Dem bewährten Schema der Reihe folgend, werden - belegt mit zahlreichen Literaturzitaten — Abstammung, Systematik, Verbreitung, Morphologie und Anatomie dieser Tierart ausführlich abgehandelt. Daran schließt sich ein quantitativer Teil über Altersstruktur, Geschlechterverhältnis, Jahresperiodik der Fort- pflanzung und Nahrungsspektrum an, dem teilweise eigene Untersuchungen des Autors zugrunde liegen. Den Ab- schluß bildet ein Abschnitt über jagdrelevante Themen wie Bewirtschaftung, Hege, Wildschäden und Wildscha- densverhütung. 220 Das Buch dürfte den neuesten Kenntnisstand über diese Tierart widerspiegeln, wovon auch das umfangreiche Li- teraturverzeichnis zeugt. Allerdings wünscht man sich gelegentlich eine stärkere Konzentrierung auf das Wesentli- che, da der Autor häufig in Erörterungen allgemeiner biologischer Zusammenhänge abschweift. Alles in allem wird jedoch eine Fülle von Informationen geboten, so daß das Buch jedem Zoologen und Jagdbio- logen uneingeschränkt als Lektüre und Nachschlagewerk empfohlen werden kann. R. Kraft 19. JAMESON, E. W. Jr.: Patterns of Vertebrate Biology. Springer Verlag, New York, Heidelberg, Berlin, 1981. 477 Seiten, 164 Abb. Es fällt schwer, den Inhalt des Buches mit wenigen Worten wiederzugeben, so weit gestreut sind die behandelten Themen. Der erste Teil widmet sich den allgemeinen Grundlagen der Phylogenie und Zoogeographie, wobei die eigentli- che Stammesgeschichte der Wirbeltiere nur sehr kurz abgehandelt wird, während der Entstehung der Kontinente und damit zusammenhängend der Wirbeltierfaunen breiter Raum gewidmet wird. Derübrige Teil des Buches beschäftigt sich mit der vergleichenden Physiologie und Ethobiologie der Wirbeltiere. Kapitelüberschriften sind unter anderem: Atmungsmechanismen, Nahrung und Nahrungsaufnahme, Thermo- regulation, Wasserhaushalt, Rhythmen, Sinnesorgane und Informationsaufnahme, Fortpflanzung, Entwicklung, Populationsdynamik. Wie aus dieser Themenzusammenstellung bereits hervorgeht, ist das Informationsangebot sehr umfangreich und vielseitig. Allerdings versuchte der Autor stellenweise, zuviel Information auf engem Raum unterzubringen, was dazu geführt hat, daß vieles nur stichpunktartig angesprochen wird und ohne nähere Erläuterung im Raum stehen bleibt. Wer jedoch über einige Vorkenntnisse auf den betreffenden Gebieten verfügt, wird dem Buch manche wert- volle Informationen und Denkanstöße entnehmen. R., Kraft 20. HARPER, D. M.; BULLOCK, J. A. (Eds.): Rutland Water - Decade of Change (Developments in Hydrobiology 8). Proceedings of the conference held in Leicester, U. K., 1-3 April 1981. Dr. W. Junk Publishers, The Hague, Boston, London, 1982. 232 S. Dieses Buch beinhaltet 32 Vorträge über interdisziplinäre Untersuchungen von Rutland Water (Empingham Re- servoir), die Gegenstand einer wissenschaftlichen Konferenz 1981 in Leicester waren und alle auch in der Zeitschrift „Hydrobiologia“, vol. 88, no 1/2, 1982, abgedruckt sind. Die Forschungsarbeiten an diesem seit 1970 existierenden Stausee (Fläche 12,6 km?, Max. Tiefe 34 m, Einzugs- gebiet 7,4 km?) wurden von der Rutland Water Research Group seit 1971 koordiniert. Das Projekt ‚‚überspannt die interessanteste Periode in der Geschichte der Wasserwirtschaft in England, vielleicht sogar in der ganzen Welt“ (Okun 1977). Die in 4 Kapitel zusammengefaßten Arbeiten befassen sich mit (1) der Wasserversorgung des Gebietes; (2) mit Landschaftsplanung und Aspekten des Verkehrs und Tourismus im Einzugsgebiet sowie archäologischen Entdek- kungen beim Bau des Reservoirs; (3) mit Wind-, Strömungs- und Schichtungsverhältnissen, Wasserqualität und Phytoplankton; (4) mit Zooplankton, Benthos (allgemein, Helobdella, Asellus, Chironomidae), einzellige Epizoen an Gammarus, Nahrungsuntersuchungen an Forellen, Populationsdynamik der Fischparasiten Diplostomum spa- *thaceum und Tylodelphis clavata, Wasservögel-Reservation sowie Mikroorganismen. Der letzte Bericht (in Form eines „‚abstracts‘‘) ist die Inhaltsangabe eines Reports über die terrestrische Besiedelung des Gebietes mit Vegeta- tion, Insekten, Vögel und Säugetiere vor und während der Stausee-Errichtung. R. Gerstmeier 21. CRAWFORD, C. $.: Biology of Desert Invertebrates. - Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, 1981. XVI, 314 S. mit 181 Abb. Das vorliegende Werk stellt einen zusammenfassenden Überblick über unsere Kenntnisse zur Biologie und Öko- logie Wirbelloser in Wüstengebieten dar. Der Autor selbst arbeitet seit mehr als einem Jahrzehnt auf dem Gebiet und bringt daher vieles an eigener Erkenntnis ein. Darüber hinaus sind alle wichtigen und einschlägigen Ergebnisse weithin bekannter Fachleute in das Buch eingegangen. - Nach einer Einführung in die Entstehung von Wüsten, de- ren heutiger Verbreitung und einem Überblick über alle in den Wüsten lebenden Wirbellosengruppen, den sich der Leser etwas ausführlicher gewünscht hätte, folgen die Hauptkapitel Adaptation an Trockengebiete, Typen von Le- benszyklen, Wirbellosen-Gesellschaften (Zusammensetzung und Dynamik) und die zusammenfassenden Anmer- kungen zum Thema ‚‚Wirbellose im Wüstenökosystem‘““. - Ein Literaturverzeichnis von 34 Seiten und ein 22seiti- ger Index runden das wertvolle Buch ab, das Wüstenforschern jeder Spezies, allen Biologen und Ökologen empfoh- len werden kann. L.Tiefenbacher 221 22. RUTZLER, K. & I. G. MACINTYRE (Eds.): The Atlantic Barrier Reef Ecosystem at Carrie Bow Cay, Belize, I. Structure and Communities. - Smithsonian Contributions to the Marine Sciences, No. 12; Smithsonian Institu- tion Press, Washington, 1982. 539 S. mit 323 Abb., 47 Tab. und 5 Tafeln. 1970 begann die Smithsonian Institution, Washington, mit den ‚‚Investigations of Marine Shallow-Water Ecosy- stems“ (IMSWE) ein multidisziplinäres Forschungsprogramm im Bereich des karibischen Barriereriffs nahe Carrie Bow Cay, Belize. Eine erste Serie von 34 Beiträgen, eingeleitet von einer Zusammenfassung früherer Erkenntnisse, wird im vorliegenden Band veröffentlicht. Der erste Teil behandelt in 6 Beiträgen die Struktur der Habitate des Bar- riereriffs in der Umgebung von Carrie Bow Cay, die Gezeiten und Strömungen, die Geologie und Sedimentation sowie die Insel mit ihrem Klima. Die folgenden Arbeiten analysieren die Verbreitung endolithischer Mikroorga- nismen in den Karbonatsubstraten, die macrobenthischen Evertebraten und das Zooplankton der Oberfläche. Die Mannigfaltigkeit und Verbreitung von Flora und Fauna ist das gemeinsame Thema der weiteren 13 Beiträge, die sich mit Diatomeen, marinen Algen, der Rotalge Polysiphonia, mit Hydrozoen, Sipunculiden, Crustaceen, Pantopo- den, der Chironomide Pontomyia und den Echinodermen beschäftigen. In diesen Beiträgen wird auch eine Reihe von als neu erkannten Arten beschrieben. Die folgenden Arbeiten diskutieren Verhalten, zwischenartliche Bezie- hungen und Wirkungen der Umwelt auf verschiedene Organismen sowie allgemeine Studien zur Geomorphologie und den benthischen Gesellschaften auf der äußeren Plattform der Riffe und zur Anzahl der Pflanzenarten in Bezie- hung zur Größe der Inseln. - Im Vorwort steht, daß, wenn man lebende Organismen untersucht, früher oder später lernt, daß man Tiere und Pflanzen nicht voll verstehen kann, ohne die Umwelt zu kennen, in der sie leben. Diese Erkenntnis war die Voraussetzung des erfolgreichen Forschungsprogramms. E.ulıetenbacher 23. BEADLE, L. C.: The inland waters of tropical Africa. An introduction to tropical limnology. — Longman, Lon- don-New York, 2nd edition, 1981. 475 pp. mit Abb. und Tab. Nach nur sieben Jahren legt uns der Autor, der auf 50 Jahre eigene Forschung an tropischen Binnengewässern in Südamerika und Afrika zurückschauen kann, eine vollständig überarbeitete und durch neueste Ergebnisse ergänzte Auflage seines Werkes vor, das inzwischen zu den gesuchten Einführungen in das Gebiet gehört. - Der erste Teil be- faßt sich mit Themen wie der Geschichte der Entdeckung der Gewässer, deren Geologie, der Verbreitung und Evo- lution der aquatischen Fauna, der Adaptation der Fauna an die verschiedenen Typen tropischer Gewässer sowie der Produktivität, Zirkulation und des Energiehaushaltes der tropischen Seen. Im zweiten Teil werden in eigenen Kapi- teln die großen Seen und Flüsse Afrikas und letztlich die großen Sumpfgebiete dargestellt. Besonders wichtig ist die Behandlung der erst jüngst angelegten riesigen künstlichen Seen. —- Das über 45 Seiten lange Literaturverzeichnis dürfte weitgehend alle einschlägigen Originalarbeiten enthalten. Glossar und Indices erleichtern dem Leser die Ar- beit. - Das vorliegende Werk ist Tropenökologen, Fischereifachleuten, Limnologen, Tropenmedizinern, Fachleh- rern für Biologie und Studenten der Biologie in höheren Semestern sehr zu empfehlen. Tiefenbacher 24. SAUER, F. & J. WUNDERLICH: Die schönsten Spinnen Europas. — Fauna-Verlag, München-Karlsfeld, 1982. 94 S. mit 64 Farbtafeln. Das vorliegende ‚‚Spinnenbilderbuch“ ist eine sehr hübsche Einführung in eine allen bekannte, aber kaum er- kannte Lebewelt. ‚Spinnen sind häßlich und widerlich!“ Mit diesem Klischee werden diese interessanten und au- ßerordentlich nützlichen Tiere verdrängt. Daß sie aber nicht nur nützlich und interessant, sondern auch wirklich schön sind, zeigen die über 250 fast ausnahmslos sehr guten Farbaufnahmen. — Für alle angeführten Spinnenarten wird der deutsche und wissenschaftliche Name angegeben sowie die Familie, zu der sie gehören. Kurze Angaben über besondere Merkmale, Fundorte, Lebensraum, Biologie vermitteln eine Fülle von Wissen. Eingeführt wird das Buch mit Angaben über den Körperbau, Vorkommen und Verbreitung und Hinweisen zum Suchen, Sammeln und Halten von Spinnen sowie einer einfachen Bestimmungstabelle. Das Buch gibt sich nicht den Anschein von Voll- ständigkeit, bietet aber mehr als manches andere, das diesen Anschein zu erwecken sucht. — Es kann jedem Natur- freund und an der Lebewelt Interessierten als eine gelungene Einführung empfohlen werden. L. Tiefenbacher 25. Harsanyı, A.: Der Huchen. Vorkommen, Aufzucht und sportlicher Fang. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1982. 175 S., mit 96 Abb., davon 4 farbig, und 9 Tabellen. In dieser ersten deutschsprachigen Huchen-Monographie werden umfassend und nach neuestem Stand Vor- kommen, Aufzucht und sportlicher Fang des größten Süßwasser-Salmoniden Mitteleuropas behandelt. Berück- sichtigt sind zoologisch-systematische Zuordnung, Herkunft, Verbreitung und nähere Verwandte des Donauhu- chens; Anatomie, Morphologie, Biologie und Verhalten; Hege und Pflege der Huchenbestände; Künstliche Auf- 222 zucht; Krankheiten, ihre Vorbeugung und Bekämpfung. Ein reichhaltiger Angelteil macht mit den vielfältigen an- gelsportlichen Fangmöglichkeiten vertraut. Weil sich das natürliche Verbreitungsgebiet des Donauhuchens auf die Donau und ihre Nebenflüsse beschränkt, werden diese Gewässer mit ihren heutigen und früheren Huchenvor- kommen in einer mehrseitigen Tabelle aufgeführt. Dabei zeigen sich auf einen Blick die negativen, durch Baumaß- nahmen und Wasserbelastung bedingten Bestandsveränderungen, deretwegen der Huchen in die Rote Liste der vom Aussterben bedrohten Tierarten geraten ist. Zur intensiven Hege und Pflege der verbliebenen Huchenbestände bieten sich neben strikter Beachtung von Schonzeiten und Mindestmaßen verstärkte Besatzungmaßnahmen an. Die heute gesicherte, eingehend beschriebene künstliche Aufzucht von Huchen in Teichen hat hierfür, aber auch für Einbürgerungsversuche außerhalb des Verbreitungsgebietes, entsprechende Möglichkeiten geschaffen. Wo der Huchen noch eine intakte Bestandsentwicklung zeigt, wird der sportliche Fang mit lebendem und totem Köder- fisch, mit Huchenzopf, Blinker oder Wobbler zu einem unvergleichlichen Erlebnis. Was im Hinblick auf Gerät, Zubehör und zweckmäßige Ausrüstung oder bei Montage und Handhabung des Spinnfisch-Systems zu beachten ist, wird erläutert und durch Hinweise zur schonenden Behandlung gefangener Huchen ergänzt. Auch an eine Re- kordliste der bedeutendsten Huchenfänge wurde gedacht. Eine Zusammenstellung deutscher und fremdsprachiger Huchenbezeichnungen vervollständigt das mit fast 100 Zeichnungen und Photos ausgestattete Buch, das mit farbi- gen Vergleichsaufnahmen u. a. den Verwechslungsmöglichkeiten zwischen untermaßigen Junghuchen und fangfä- higen Bachsaiblingen, Bach- und Regenbogenforellen vorzubeugen versucht. Die anregende Monographie wendet sich über Sportfischer, Teichwirte und Fischzüchter hinaus auch an Fischwissenschaftler und Fischsachverständige. RE. Terotal 26. JENS, G.: Der Bau von Fischwegen, Fischtreppen, Aalleitern und Fischschleusen. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1982. 93 S., 73 Einzeldarstellungen in 62 Abbildungen. Fast jede Fischart unternimmt mehr oder weniger ausgedehnte Laich-, Nahrungs- und Bestandsausgleichs-Wan- derungen, die durch Stauanlagen behindert oder unterbunden werden. Mit dem Bau von Fischpässen, die als Trep- pen, Schleusen oder als Aalleitern anzulegen sind, lassen sich die Wanderwege jedoch aufrechterhalten oder wieder- herstellen. Mit dieser Aufgabe befaßt sich der Autor, der die Fischtreppen beim Ausbau der Mosel konzipiert und auch an anderen Fischpaßkonstruktionen in Europa und Übersee mitgewirkt hat, im vierten seiner praktischen Rat- geber. Im Mittelpunkt der Ausführungen stehen Bauweise und Funktion von Fischwegen an großen Strömen, weil Aufgaben und Lösungsmöglichkeiten dort besonders deutlich hervortreten. Doch gibt der Autor außerdem viele nützliche Ratschläge für den Bau von Fischpässen an kleinen Fließgewässern, wo -etwa an den Wehren aufgegebe- ner Wassermühlen — Aufstiege für Forellen, Aale oder andere Fische oft mit ganz einfachen Mitteln und geringen Kosten anzulegen wären. Viele Wanderwege, die seit Jahrzehnten bzw. Jahrhunderten unterbrochen sind, ließen sich so wieder öffnen und die lange abgeschnittenen Gewässer auf natürliche Weise beleben. Ein Spezialkapitel macht mit den wasser- und fischereirechtlichen Voraussetzungen vertraut, die in Verbindung mit Fischwegen von Bedeutung sind. Das gilt z. B. für die einzelnen Landesfischereigesetze, die zumeist den Bau von Fischtreppen vor- schreiben und die deshalb mit ihren entsprechenden Textstellen abgedruckt sind. Ein weiteres Kapitel enthält bei- spielhaft eine Modellrechnung für den Fall, daß bei Verzicht auf die Anlage eines Fischpasses eine Besatzauflage zu erfüllen ist. 62 instruktive Zeichnungen des Verfassers mit ausführlichen Bildlegenden tragen mit dazu bei, die beim Bau von Fischteichen zu beachtenden biologischen und ökologischen, wasserbautechnischen und konstruktiven Fragen leichtverständlich darzustellen. Angesprochen sind Sport- und Berufsfischer und ihre Vereine, Fischerei-, Fischereiausübungs- und Stau-Berechtigte, Fischereisachverständige, Wasser- und Fischereibehörden, Anwälte und Gerichte, aber auch Wasserbauingenieure, Biologen und Ökologen. F. Terofal 27. SCHMETTKAMP, W.: Die Zwergcichliden Südamerikas. Landbuch-Verlag, Hannover, 1982. 176 S., 56 Farbfo- tos, 8 Zeichnungen, 19 Gebietskarten. Diese Neuerscheinung vermittelt das gesamte Wissen über die Gruppe der Zwergcichliden Südamerikas nach dem neuesten Stand ichthyologischer Forschung. Alle derzeit bekannten Arten dieses interessanten Subkontinents werden ausführlich behandelt; auch wissenschaftlich noch nicht beschriebene Arten sind dabei. Besonderen Wert hat der Autor auf Berichte über Verhalten, Pflege und Zucht jeder Art gelegt. Genaue Kenntnisse sind bei der Nach- zucht unumgänglich. Für Anfänger und auch für fortgeschrittene Aquarianer ist das Buch eine wahre Fundgrube. Farbbilder aller bisher eingeführten Arten von vielen bekannten Fotografen zeigen die außergewöhnliche Schönheit der Zwergbuntbarsche. Wenn ein Aquarianer sie betrachtet, verspürt er Lust, diese beliebten Cichliden zu halten und nachzuzüchten, was auch in kleineren Becken gut möglich ist. Mit dem vorliegenden Buch hat er einen zuver- lässigen Ratgeber und ein qualifiziertes Nachschlagewerk zur Hand. F. Terofal 223 28. MAYLAND, H. J.: Der Malawi-See und seine Fische. Landbuch-Verlag GmbH, Hannover, 1982. 336 S., 133 Farbfotos, 22 farbige Gebietskarten, 60 Zeichnungen. Mit diesem Werk hat der bekannte Naturforscher erneut ein Buch gechrieben, das kein Aquarienbuch im ge- wohnten Sinne, sondern eine neue Form ist, die auch dem Biotop, dem Revier in der freien Natur große Beachtung schenkt. Selbstverständlich hat sich der Autor hauptsächlich mit den für Aquarien interessanten Fischen befaßt. Mayland hat langjährige aquaristische Erfahrungen und berücksichtigt die neuesten Arbeiten der Wissenschaftler. Besonders aufschlußreich sind seine Erlebnisberichte und Beobachtungen auf mehreren Reisen zum Malawi-See, der Heimat einer großen Anzahl Cichliden, den zur Zeit wohl beliebtesten Aquarienfischen. Viele Aquarianer und auch Afrikafreunde werden zu diesem fesselnden Buch greifen, das sich durch gute Farbfotos von dem Malawi-See und dessen Fischen auszeichnet. Felerotal 29. IMMELMANN, K.: Wörterbuch der Verhaltensforschung. Verlag Paul Parey, Berlin-Hamburg, 1982. 315 $. mit 123 Abb. Immelmanns Buch hält, was der Titel verspricht. Es bringt zu jedem aufgeführten Terminus (deutsch-englisch parallelisiert) knapp formulierte Definitionen. Soweit ihm das nötig schien, hat Immelmann dem Begriffswandel der letzten 100 Jahre Rechnung getragen. Verweise erleichtern dem Leser die Benutzung. Die Bibliographie ausgewählter Arbeiten zum Thema, der Index englischer Termini und der Abbildungsnach- weis runden das Bild ab und dürften die Benutzungsmöglichkeiten insgesamt erweitern. Bemerkenswert dürfte auch sein, daß Immelmann einmal eine Beschränkung der aufgeführten Termini auf we- sentlich erscheinende (forschungsgeschichtlich wie derzeit fachspezifisch) vornahm. Und dann scheut er sich auch nicht, falschem Wortgebrauch bzw. unrichtiger Wortbildung einen Riegel vorzuschieben. Das Buch kann also jedem an Ethologie Interessierten nur sehr empfohlen werden. Es ist, vor allem seiner klaren Diktion und leichten Verständlichkeit wegen, auch dem Liebhaber zu empfehlen. O. Röhrer-Ertl 30. DINGLE, H. & J. P. HEGMANN (Hrsg.): Evolution and Genetics of Life Histories. Verlag Springer, Berlin-Hei- delberg-New York, 1982. XII. 250 S. mit 47 Abb. Der Band ist das Ergebnis des Symposions ‚‚Variation in Life Histories: Genetics and Evolutionary Processes‘ in Iowa City (13.-14.10. 1980). Er stellt den wohl als gelungen anzusehenden Versuch dar, Ergebnisse einer inzwi- schen klar erkennbaren Arbeitsrichtung der Genetik in Gestalt einer Art Zwischenbericht vorzutragen. Dabei geht es nicht mehr primär um das Auffinden neuer Genloci, sondern um die Überprüfung von Varianten bereits bekann- ter. Es soll also die Beziehung von bestimmten Charakteren (traits) in (individuellen) Lebensgeschichten zu der je- weiligen Fitness nach Darwin untersucht werden. Über die ermittelten Verhältnisse werden dann Aussagen auch zur Evolution bzw. Evolutionstheorie beigesteuert. Teil 1 des Buches bringt Beiträge zur Theorie, Teil 2 zur physiologischen Adaptation, Teil 3 zu Reproduktions- formen etc., Teil 4 und 5 zu Variationen von Lebensgeschichten in Populationen und Teil 6 enthält die abschlie- ßende Diskussion auf dem o. g. Symposion. Alle Beiträge haben das für die Genetik kennzeichnende hohe Niveau. Daß sie sich dabei nahtlos in das Buch ein- gliedern, ist anerkennenswerte Leistung der Herausgeber (Vorwort). Als Fazit des Bandes kann wohl gezogen werden, daß der hier eingeschlagene Weg für die Zukunft einen weiter zunehmenden Einfluß der Genetik auf die Evolutionstheorie verspricht. Ist man doch jetzt offensichtlich in der Lage, auch polygene Merkmale quantitativ auszuwerten. Das Buch entspricht formal dem anerkannten Standard des Verlages. Inhaltlich dürfte es jedoch nur Lesern mit genetischer Vorbildung voll nutzbar sein. O. Röhrer-Ertl 31. Neue Brehm-Bücherei CREUTZ, G.: Der Graureiher. — 195 S. mit 82 Abb., Wittenberg 1981. FISCHER, W.: Die Habichte. - 188 S., 84 Abb., 2 Farbtafeln, Wittenberg 1980. FISCHER, W.: Die Seeadler. — 192 S., 85 Abb., 1 Farbtafel. 3. Aufl., Wittenberg 1982. KRAGENOW, P.: Der Buchfink. — 104 $. mit 37 Abb. und einem Beitrag von R. EITZE., Wittenberg 1981. SCHMIDT, E.: Die Sperbergrasmücke. — 80 S mit 37 Abb., Wittenberg 1981. SCHÖNFELD, M.: Der Fitislaubsänger. — 184 S. mit 67 Abb., Wittenberg 1982. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, DDR. (Auslieferung in der BRD: Neumann-Neudamm, Melsungen) 224 Durchwegs ausgezeichnete Monografien der einzelnen Arten oder Artengruppen setzen die bestens eingeführte Tradition der ‚‚Neuen Brehm-Bücherei“ fort. Die Tendenz, an Umfang und Qualität zuzunehmen, blieb weiterhin bestehen. Zunehmend besser werden die Schwarzweiß-Fotos in der Druckwiedergabe. Die Textbearbeitung folgt im Prinzip dem herkömmlichen Schema mit starker Ausrichtung auf Brutbiologie, Verhalten sowie Kennzeichen (sehr detailliert). Bewunderung kann man der Gründlichkeit zollen, mit der die Literatur ausgewertet wurde. Dabei ist nicht unbedeutsam, daß auch russische Veröffentlichungen, wo möglich und vorhanden, eingearbeitet wurden. Es fällt schwer, die einzelnen Monographien nach ihrer Aussagekraft und Gründlichkeit zu werten. Eigentlich ist das auch nicht notwendig, da der Kenntnisstand bei den verschiedenen Arten unterschiedlich ausfällt. Aber die Gat- tungsmonographien verdienen es doch, besonders hervorgehoben zu werden. Denn, was W. FISCHER über die Ha- bichte (im engeren Sinne) und über die Seeadler (Gattung Haliaaetus) zusammengetragen hat, übersteigt selbst Handbuchbearbeitungen ganz beträchtlich. Schade, daß er die3. Auflage des Seeadler-Buches nicht mehr erlebte. Der Reihe kann man nur wünschen, daß sie mit ungebrochener Energie fortgesetzt wird, denn sie ist einfach unent- behrlich. J- Reichholf 32. SNETHLAGE, K.: Das Schwarzwild. Naturbeschreibung - Hege- Jagd. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 7. Auflage, bearbeitet und ergänzt von Dr. Karl Helmuth Snethlage, 1982. 220 S., 73 Abb. Die Tatsache, daß ‚Das Schwarzwild“ bereits in der 7., vom Sohn des Autors ergänzten und bearbeiteten Aufla- ge, erscheint, beweist an sich schon seine Bedeutung. Zielgruppe sind wohl in erster Linie Jäger und Forstleute, und so bilden denn auch Hegemaßnahmen, Bewirtschaftung und jagdliche Praxis Schwerpunkte der Darstellung. In Er- gänzung zur letzten Auflage wurden neue jagdrechtliche Bestimmungen und die Ergebnisse der im ‚‚Lüneburger Modell“ erprobten Abschußrichtlinien dargelegt. Obwohl das Buch eher auf den Beobachtungen und Erfahrungen des Autors als auf der Auswertung jagdwissen- schaftlicher Literatur basiert, enthält es doch zuverlässige und für die jagdliche Praxis wertvolle Hinweise und An- regungen. Dazwischen berichtet der Autor immer wieder von bemerkenswerten oder humorvollen Erlebnissen in seinem Revier, und dank seiner originellen Ausdrucksweise dürfte das Buch für jeden jagdlich Interessierten eine ange- nehme und anregende Lektüre sein. R. Kraft 33. STARCK, D.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere auf evolutions-biologischer Grundlage. Band 3: Organe . des aktiven Bewegungsapparates, der Koordination, der Umweltbeziehungen, des Stoffwechsels und der Fort- pflanzung. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, 1982. 1107 S., 668 Abb. Die überaus positive Beurteilung, die die ersten beiden Bände fanden, verdient auch der vorliegende dritte Band, der diese Reihe abschließt. Inhalte der Hauptkapitel sind: Muskelsystem, Elektrische Organe, Integument und An- hangsorgane, Organe der Koordination und der Umweltbeziehungen, Organe des Stoffwechsels, Atmungsorgane, Lautäußerungen, Coelom, Fortpflanzungsorgane, Gefäßsystem und Organe der immunbiologischen Abwehr. Wie schon aus diesen Stichpunkten ersichtlich, beeindruckt das Werk durch Umfang und Ausführlichkeit. Eine enorme Stoffmenge wird in klarer und verständlicher Sprache, aber ohne daß verallgemeinert wird, übersichtlich dargebo- ten und mit zahlreichen hervorragenden Abbildungen belegt- mehr kann man von einem Lehrbuch nicht erwarten. Besondere Bedeutung erlangt das Buch aber durch die Einstellung des Autors zur Wirbeltieranatomie: STARCK be- trachtet die vergleichende Anatomie nicht als rein beschreibende Wissenschaft, sondern betreibt Morphologie im- mer als Evolutionsmorphologie, die wesentlich zur Begründung und zum Ausbau der Evolutionstheorie beigetra- gen hat. Darüberhinaus bemüht sich der Autor stets um die Klärung funktioneller Aspekte und Beziehungen zur Biologie der Tiere. Das Buch stellt eine beispielhafte Bereicherung der wirbeltierkundlichen Literatur dar und dürfte hinsichtlich seiner Qualität und seines Umfanges nicht leicht zu übertreffen sein. R. Kraft 34. LEUCHT, W., G. GREGOR und H. STIER (Hrsg.): Das Miniaturschwein. Versuchs- und Modelltier in Medizin und Biologie. Verlag Gustav Fischer, Jena (Einführung in die Versuchstierkunde, Band 4), 1982. 288 S., 57 Abb., 66 Tab. Das von 24 Fachwissenschaftlern verfaßte Buch stellt eine Zusammenfassung der in den letzten Jahren gewonne- nen Erkenntnisse zur Anwendung des Miniaturschweines in der experimentellen Forschung dar. Schwerpunkte der Darstellung sind: Zucht und Haltung, biologische Parameter, Handhabung im Versuch, Einsatz des Miniatur- schweines als Versuchstier in der Human- und Veterinärmedizin. 225 Das Buch vermittelt die Erfahrungen der Autoren aus den unterschiedlichen Arbeitsrichtungen der Human- und Veterninärmedizin und dürfte wertvolle Hilfen bei der Vorbereitung und Durchführung von Experimenten liefern. Entsprechend der Herkunft des Buches beziehen sich fast alle quantitativen Angaben auf die in der DDR gezüchtete und verwendete Miniaturschweinerasse MINI-LEWE, nur in wenigen Fällen werden auch Daten zum Göttinger Miniaturschwein angegeben. Raknaft 35. M&LLER ANDERSON, N.: The semiaquatic bugs (Hemiptera, Gerromorpha). Phylogeny, Adaptations, Bio- geography and Classification. - Entomograph Volume 3 - 1982. Scandinavian Science Press, Klampenborg, Denmark. Mit vorliegendem Band liegt ein mustergültiger Abriß der Morphologie, Phylogenie, Biologie im weitesten Sinn, Biogeographie und Klassifikation der Familiengruppe Gerromorpha vor. Die reich bebilderte und knapp geschrie- bene, aber gut lesbare Darstellung bringt eine Monographie der Gerromorpha, der nach dem gegenwärtigen Stand der Kenntnis kaum etwas hinzuzufügen ist. Besonders wertvoll erscheinen die Anfangskapitel über die Phylogenie der Gerromorpha. Nach einer ausführli- chen Vorstellung des Grundplanes, die einem Abriß der Anatomie und Morphologie der Gruppe gleichkommt, werden die Merkmale der einzelnen Familien und ihr Wert für die Interpretation der Stammesgeschichte nach der konsequent phylogenetischen Methode diskutiert und in Form von Kladogrammen dargestellt. Die Ansichten des Autors sind somit ohne Schwierigkeiten nachvollziehbar bzw. diskutierbar. Die anschließenden Kapitel über die Biologie geben erstaunlich reiche Informationen, selbst zu solch speziellen Fragen wie z. B. die Fortbewegung auf dem Oberflächenfilm des Wassers. Ein Kapitel über die Grundzüge der Klassifikation mit Schlüsseln für die Familien und Gattungen beschließt das Buch. Der Museumszoologe bedauert, daß die Klassifikation etwas kürzer geraten ist als die übrigen Kapitel. Man hätte gern noch Schlüssel für die Arten gehabt — aber dies hätte den Rahmen des Buches sicherlich bei weitem gesprengt. Insgesamt ein Werk von sehr hohem Standard, das den neuesten Stand des Wissens anhand der modernsten Un- tersuchungsmethoden wiedergibt und jedem heteropterologisch Interessierten nur empfohlen werden kann. Dar- über hinaus stellt es ein nachahmenswertes Beispiel für eine derartige Monographie dar. M. Baehr 36. BEZZEL, E.: Vögel ın der Kulturlandschaft. - Ulmer Verlag, Stuttgart 1982. 350 $., 116 Abb., Leinen. Die moderne Feldornithologie arbeitet mit wissenschaftlichen Methoden, die weit über das hinausgehen, was man traditionell als ‚‚Vogelbeobachten“ bezeichnete und im Institutsforschungsbereich zu belächeln geneigt war. Wie weit in der Tat die Methoden gediehen, die Ergebnisse darstell- und in der Praxis verwertbar geworden sind, unterstreicht diese wichtige Neuerscheinung. Der Verfasser stellte die ‚Kulturlandschaft‘ ins Zentrum seiner Un- tersuchungen und Auswertungen. Er zeigt, wie über die Erfassung von Vorkommen und Häufigkeit der Vögel so- wie ihre langfristige Kontrolle (zeitliche Dynamik) wesentliche Aussagen über diese Kulturlandschaft und die öko- logischen Prozesse, die darin ablaufen, gewonnen werden können. Mit einer Fülle eigener Untersuchungen und hervorragend ausgewerteter Literatur macht BEZZEL dieses Werk zu einer unentbehrlichen Arbeitsgrundlage für den Feldornithologen. J- Reichholf 37. BROWN, L.,E. K. URBAN & K. NEWMANN: The Birds of Africa, Vol. 1. Academic Press, London 1982. 521 S., 32 meist Abe Tafeln, zahlr. Abb., Großformat, Leinen. Dieser lange angekündigte 1. Band des vierbändigen Werkes über die Vögel von Afrika Bath ohne Zweifel eine der wichtigsten Neuerscheinungen der ornithologischen Literatur der 80er Jahre dar. Sie verzögerte sich durch den überraschenden Tod von LESLIE BROWN. Schade, daß es diesem ganz außergewöhnlichen Mann nicht mehr ver- gönnt war, das Erscheinen dieses großen Werkes zu erleben: Seine Königliche Hoheit, der Herzog von Edinburgh, schrieb das Vorwort; Martin Woodcock und Peter Hayman illustrierten es! Die Tafeln sind fast durchwegs als sehr gut einzustufen. Sie wurden ausgezeichnet gedruckt und bieten auch zu den Feldführern wichtige Ergänzungen. Der erste Band umfaßt - nach der gängigen Anordnung, die bei den Struthioniformes und Procellariiformes beginnt — hauptsächlich die Störche, Reiher, Enten und die Greifvögel. Der Text bringt erstaunlich viele und genaue Maße, Beschreibungen der Kennzeichen, Verbreitung und auch Angaben zu Verhalten, Brutbiologie und sonstiger Le- bensweise. Er ist sehr gut geschrieben, leicht verständlich und übersichtlich angeordnet. Erfreulicherweise blieb der Preis in angemessenem Rahmen. Hoffentlich können die anderen Bände rasch genug folgen. ]J. Reichholf 226 38. WOLTERS, HANSE. (1975-1982): Die Vogelarten der Erde. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. 745 S. mit Einbanddecke. Ausgegeben in 7 Lieferungen. Ein großes Werk ist vollendet! Mit der umfangreichen letzten Lieferung kam es nicht nur zum Abschluß, sondern es wurde durch den Index der wissenschaftlichen, deutschen und englischen Namen sowie der Autorenabkürzun- gen überhaupt erst richtig einsatzfähig. Eine großartige, bewunderungswürdige Leistung steckt dahinter und ehrt einen Mann, der in der ornithologischen Systematik einen hervorragenden Platz einnimmt, ganz gleich, ob sich seine Systematik durchsetzen oder isoliert bleiben wird. Man möchte ihn geradezu drängen, eine kurz gefaßte, überschaubare Begründung für die besonderen Gruppierungen, Zuordnungen und Einteilungen zu geben, die die- ser Arbeit zugrunde liegt. Denn sie stellt weit mehr als ‚‚nur“ eine Liste aller Vogelarten der Erde (mit ihren wissen- schaftlichen, englischen - und erstmals einheitlich und vereinheitlichend auch den deutschen Namen!) dar. Die darin benutzten oder neu eingeführten deutschen Namen sollten nun verbindlich werden. Insofern muß eigentlich jeder, der mit Arten der Vögel arbeitet, die nicht von den gängigen westpaläarktischen Feldführern erfaßt werden, auf dieses Werk zurückgreifen. Es darf in keiner ornithologischen, zoologischen, ja biologischen Fachbibliothek fehlen. Der hohe Preis wird eine weitere Verbreitung in Handbüchereien von Privatpersonen einschränken, aber vielleicht ließe sich eine preisgünstige Kurzfassung produzieren. J- Reichholf 39. BERGMANN, H. & H.-W. HELB (1982): Stimmen der Vögel Europas. BLV-Verlagsgesellschaft München. 416 S. mit über 2000 Sonagrammen von mehr als 400 Vogelarten und zahlreichen Schwarzweißzeichnungen. Kann man Stimmen (von Vögeln oder anderen Tieren) so beschreiben, daß man sie damit ‚‚bestimmen“ kann? Immer wieder wurde versucht, dieses Problem zu lösen. Bis in die neueste Zeit mit recht mäßigem Erfolg. Der bes- sere Weg führte über Schallplatten und Cassetten - und von hier kommt er wieder zurück?! Inder Tat: Die moderne Sonagramm-Technik erlaubt die optisch eindeutige, sauber beschreib- und quantifizierbare Darstellung so komple- xer Schallstrukturen, wie es Vogelgesänge nun einmal sind. Mit diesem Buch haben die beiden weithin bekannten „‚Stimmenspezialisten“ einen großen Wurf geschafft. Es ist ganz ohne Zweifel ein hervorragendes, wenn nicht das beste Buch über die Stimmen der in Europa vorkommenden Vogelarten geworden. Wenn man sich erst in die Sona- gramme „‚eingesehen‘“ hat, wird es leichter fallen, abweichende Gesänge, Rufe oder auch die Stimmen von Vögeln, die man optisch nicht eindeutig identifizieren konnte, zu bestimmen. Ein klarer, verständlich und präzise geschrie- bener Text verhilft dazu. Die Artbeschreibungen werden durch Hinweise auf die wichtigsten Kennzeichen sowie auf Verbreitung und Lebensraum ergänzt. Sehr wichtig sind auch die einführenden Texte zu diesem Buch, das eine bedeutende Ergänzung der Bestimmungsliteratur über Vögel darstellt. J. Reichholf 40. HUNTLEY, B. J. & B. H. WALkER (eds.): Ecology of Tropical Savannas. — Ecological Studies vol. 42. Springer Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, 1982. 669 S., 262 Abb., zahlreiche Tabl., Leinen. Dieser Band der inzwischen weltweit eingeführten Serie regionaler ökologischer Studien umfaßt die Ergebnisse einer Tagung, zu der im Jahre 1979 das südafrikanische ‚‚Savanna Ecosystem Project‘ eingeladen hatte. In 28 Kapi- teln werden die ökologischen Grundstrukturen, Bestimmungsgrößen der Prozesse, Funktionsabläufe, die Dyna- mik und das Management tropischer Savannen von Afrika, Südamerika und Australien abgehandelt. Ein besonderes Kapitel wurden den Untersuchungen in der Nylsvley Savanne von Südafrika gewidmet. Neben sehr aufschlußrei- chen, gerade auch durch die Vergleichsmöglichkeiten wichtigen Abschnitten über die Bedeutung des Feuers als Ökofaktor in den verschiedenen Kontinenten und den sonstigen regionalen Besonderheiten sind die Ausführungen über die Auswirkungen großer Pflanzenfresser für die Biozönose-Struktur afrikanischer Savannen und die Studien zur physiologischen Ökologie neotropischer Savannenpflanzen aus der Sicht des Rezensenten hervorzuheben. Spe- zialisten anderer ökologischer Forschungsrichtungen werden aber sicher auch bei den sie besonders ansprechenden Kapiteln bemerkenswerte neue Forschungsergebnisse finden. Dieser Band sollte daher - wie eigentlich die ganze Se- rie - in keiner ökologisch-zoologischen-botanischen Fachbibliothek fehlen. Beim Umfang des Bandes erscheint auch der Preis angemessen. J- Reichholf 41. WITT, P. N. & J. S. ROVNER (ed.): Spider Communication. Mechanisms and ecological Significance. — Prince- town University Press, Princetown, New Jersey 1982. IX, 440 S., zahlreiche Abb. und Tab. Das vorliegende Buch faßt in 9 längeren Beiträgen die Ergebnisse eines Treffens der American Arachnological So- ciety aus dem Jahre 1978 zusammen. Neben grundsätzlichen Fragen der Kommunikation zwischen Spinnen wer- den die wichtigsten Kommunikationsformen, akustische, optische und chemische Interaktion, ausführlich und mit sehr zahlreichen Beispielen abgehandelt. 3 Kapitel über Konkurrenzverhalten, Mechanismen der Aufrechterhal- tung der Reviere und Interaktion mit den Beutetieren runden den Band ab. 227. Das nicht immer leicht lesbare Buch stellt die außerordentlich verschiedenartigen inter- und infraspezifischen Kommunikationsformen und Kommunikationsmechanismen der Spinnen mit einer Fülle von Abbildungen, Dia- grammen und Tabellen dar und bezieht sehr viele Arten in die Untersuchung ein. Dies zeigt, daß die Verhaltens- und Kommunikationsforschung bei Spinnen bereits sehr weit gediehen ist, beweist aber auch umgekehrt, daß die Spinnen für solche Untersuchungen hervorragend geeignet sind. Das Buch kann allen arachnologisch Interessierten, aber auch all denen, die sich allgemein mit verhaltensbiologi- schen Fragen, insbesondere mit den Themenkreisen Territorial-, Paarungs- und Rivalitätsverhalten sowie den Me- chanismen der Kommunikation bei Arthropoden beschäftigen, sehr empfohlen werden. M. Baehr 42. KINGDON, J.: East African Mammals. An Atlas of Evolution in Africa. Academic Press, London, New York, San Francisco, 1982. Volume IH Part C (Bovids): 393 S., zahlreiche SW-Abb. Volume IH Part D (Bovids): 353 $., zahlreiche SW-Abb. Die beiden vorliegenden Bände der bekannten Reihe behandeln die in den ostafrikanischen Staaten Kenia, Uganda und Tansania vorkommenden Boviden, Teil € die Rinder, Waldböcke, Böckchen, Ducker und Riedböcke, Teil D die Gazellen, Kuhantilopen, Pferdeböcke und Ziegenartigen. Nach Arten gegliedert, werden Habitus, Morphologie, Lebensweise und Verhalten beschrieben, wobei auch auf die Abgrenzung von Unterarten eingegangen wird. Für jede Art gibt es eine Verbreitungskarte für ganz Afrika so- wie eine detailliertere für die drei genannten Staaten. Die Bücher sind keine Bestimmungsführer im eigentlichen Sinn, zentrales Thema ist vielmehr die Evolution der behandelten Arten. Der Autor erörtert ausführlich die phylogenetische Entwicklung der Gattungsgruppen und Ar- ten und berücksichtigt dabei vor allem deren Fossilgeschichte, ökologische Einnischung und Entstehung bestimm- ter Verhaltensstrategien. So vermittelt das Werk über die reine Formenkenntnis hinaus ein tieferes Verständnis für die Entwicklung der afrikanischen Säugetierfaunen. Teil D enthält in einem umfangreichen Anhang unter anderem eine Liste aller ostafrikanischen Na und Nationalparks, ein ausführliches Literaturverzeichnis und eine Checklist aller in den bisher erschienenen Bän- den besprochenen Arten. Beide Bände sind mit zahlreichen SW-Abbildungen ausgestattet, von denen vor allem die Habitus-, Skelett- und Schädelzeichnungen informativ und nützlich sind. Auf die Wiedergabe zahlreicher halbfertiger oder schemenhafter Feldskizzen, die die Tiere in verschiedenen Größenmaßstäben unübersichtlich neben- oder gar übereinanderge- zeichnet darstellen, hätte man nach Ansicht des Rezensenten allerdings verzichten sollen. R. Kraft 43. TURCKE, F. und H. TOMICZEK: Das Muffelwild. Naturgeschichte, Ökologie, Hege, Jagd. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. 2. neubearb. Aufl., 1982. 197 S., 114 Abb., 30 Tab. Schon die erste Ausgabe des vorliegenden Buches aus dem Jahr 1965 galt als Standardwerk über Biologie, Hege und Jagd des Mufflons. Die vorliegende zweite Ausgabe entspricht in Umfang und Inhalt weitgehend der ersten, wurde jedoch unter Einbeziehung neuerer Literatur wissenschaftlich auf den neuesten Stand gebracht. Der erste Teil des Buches beschreibt Morphologie, Verhalten, Verbreitung und Einbürgerungsgeschichte dieser interessanten Tierart und gibt Anleitungen zum Fang und Transport lebender Tiere und zum Aussetzen in die Wildbahn. Der zweite Teil ist ganz der Hege und jagdlichen Praxis gewidmet, Hauptthemen sind unter anderem: Grundlagen der Hege, Schaffung natürlicher Äsungsflächen, Fütterung, Krankheiten und ihre Bekämpfung, Wild- schadenverhütung, Bejagungsrichtlinien und Trophäenbewertung. Neu im Vergleich zur ersten Auflage ist ein Kapitel über aktuelle Verbreitung und Konstitution des Muffelwildes auf den tyrrhenischen Inseln, außerdem wurde die Liste der Muffelwildbestände in der BRD auf den neuesten Stand gebracht. Einige Schwarzweißabbildungen der ersten Auflage wurden durch Farbfotos ersetzt. Die Qualität dieses Buches resultiert aus der gründlichen Verarbeitung wissenschaftlicher Literatur, gepaart mit den praktischen Erfahrungen der Autoren; es dürfte weiterhin eines der wichtigsten deutschsprachigen Werke über diese Tierart sein und bei Zoologen wie Jägern gebührende Beachtung finden. R. Kraft 13. 41.50 US $; 14. 37.00 US $; 15. 324,- DM; 16. 48,- DM; 17. 224,- DM; 18. 25,- DM; 19. 63,- DM; 20. 54.00 US $ (125.00 Hfl.); 21. 89,-— DM; 22. 18.00 US $;23. 22.50 £; 24. ?; 25. 48,- DM; 26. 34,- DM; 27. 38,- DM; 28. 58,- DM; 29. 38,- DM; 30. 89,- DM (37.50 US $; 31. 18,90 M, 20,90 M, 18,-M, 10,30 M, 9,80 M, 23,90 M; 32. 36,- DM; 33. 480,— DM; 34. 98,- DM; 35. 300.00 Dkr; 36. 88,- DM; 37. 99.00 US $ (53.40 £); 38. 150,- DM + 12,80 DM; 39. 49,— DM; 40. 118,- DM; 41. 39.00 US $; 42. 99.50 US $, 99.50 US $; 43. 78,- DM. 228 SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Der Preis je Band (3 Hefte) beträgt 100,-— DM. Supplementbände werden gesondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der ‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung München‘ kön- nen die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM beziehen. SPIXIANA - Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München The price of each volume (3 numbers) is 100,— DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members ofthe ‚Freunde der Zoologischen Staats- sammlung München‘ may order the journal atthe reduced rate of 40,— DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library ofthe Zoologische Staatssammlung München Maria-Ward-Straße 1 b D-8000 München 19, West Germany Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den allgemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nichtmehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Heraus- geber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können gegen Berechnung bestellt werden. Notice to Contributors Two complete copies ofthe manuscript should be presented. Itmust be typed on one side ofthe paper only and double spaced with a margin of atleast four centimeters. It should correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations should follow the manuscript on separate pages. The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions consist of less than three printed pages. The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more may be ordered on payment. SPIXIANA Der 97-228 München, 1. Juli 1983 ISSN 0341-8391 INHALT-CONTENTS Seite BARTSCH, |.: Ophiambix meteoris n. sp. ein neuer Schlangen- stern aus der Iberischen Tiefsee (Ophiacanthidae, Ophiuroidea) nu. a. Wa ee 97-100 MÜHLHÄUSSER, H. & A. ALF: Chicoreus kengaluaen.sPp. ........... 101-104 BAEHR, M.: Tingis (Tropidocheila) bucharica sp. nov. aus Us- bekistan, UdSSR (Insecta, Heteroptera, Tingiddae) 105-108 BAEHR, M.: Trichotichnus demarzi sp. nov., eine weitere Tri- chotichnus-Art neu für Australien (Insecta, Coleo- ptera, Garabidae).. 2 2....:2.. Wach 109-112 BOLFERJE: - Zur Larvalmorphologie der Gattung Philonthus Curtis (Coleoptera, Staphylinidae) ........... 113-131 BURMEISTER, E.-G.: Agabus (Gaurodytes) hozgargantae sp. nov. aus SBASpanien.. "ee SE 133-139 DIERL, W.: New species of Noctuidae (Noctuinae) from Nepal and Tibet'(Lepidoptera).:......... 2... 2... aa 141-147 DIERL, W.: Notodontidae (Lepidoptera) from Kali Gandaki Valley in Central Nepal ............22.2222.. 149-151 REINIG, W. F.+ & P. RASMONT: Über den anatolischen Megabombus (Thoracobombus) pascuorum (Scopoli, 1763) (Hymenoptera, Apidae) ......... 222222220. 153-165 ZWICK, P.: The Neoperla of Sumatra and Java (Indonesia) (Plecoptera:Perlidae)......... . 2... 167-204 REICHHOLF, J.: Ökologie und Verhalten des Muschelkrebses Heterocyprisincongruens Claus, 1892 (Ostracoda) 205-210 BOESSNECK, J. & A. v.d. DRIESCH: Ein Katzenskelett der Römerzeit aus Quseir (Koser) am RotenMeer ........... 211-218 Buchbesprechüngen)...... 2. 2 Re GR SEE 219-228 Zeitschrift für wei SPIXIANA DIEREENT München, 1. November 1983 ISSN 0341-8391 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung - Managing Editor Priv.-Doz. Dr. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Dr. M. BAEHR Dr. U. GRUBER Dr. F. TEROFAL Dr. E. G. BURMEISTER Dr. R. KRAFT Dr. L. TIEFENBACHER Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München SPIXIANA | 6 3 | DDIDAI München, 1. November 1983 ISSN 0341-8391 Verbreitung, Okologie und innerartliche Gliederung von Triturus vulgaris in den adriatischen Küstengebieten (Amphibia, Salamandridae). Von J. J. Schmidtler und J. F. Schmidtler Abstract. The three subspecies Triturus vulgaris meridionalis (central Italy to Istria), T. v. graecus (South Dalmatia and Montenegro) and, surprisingly, 7. v. vulgaris (North Dalmatia) occur in the Adratic coastal zones of Yugoslavia and Italy. Populations from the Inner Croatian Sava-valley probably belong to a different Pannonian subspecies (at present: “T. v. cf. vulgaris”). Between the Istrian T. v. meridionalis on one side and the Central European/North Dalmatian T. v. vulgaris on the other side, there exists a broad postglacial zone of intergradation. Another, proba- bly older zone of intergradation, covers the regions between T. v. vulgaris in North Dalmatia and T. v. graecus in the South. Some populations from this zone of intergradation are very similar to the far distant T. v. meridionalıs. This subspecies probably arose from an old intergradation between T. v. vulgaris and T. v. graecus and subsequent isolation by historical events. There are corresponding ecological differences to the clear morphological differences between the extreme T. v. vulgaris and T. v. graecus. The latter lives everywhere in its mediterranean to submedi- terranean zone of distribution, while North Dalmatian T. v. vulgaris is restricted to large wetland habitats now threatened there. The new findings-of T. v. meridionalis in the submediterranean-colline vegetation-zone of the Central Italian region of Marche (E of Tolentino) suggest probable that it is sympatric with its near relative Triturus italicus. 1. Einleitung Die adriatischen Gebiete, insbesondere des jugoslawischen Raums zwischen Istrien und dem Skuta- rı-See, sind für das Verständnis der innerartlichen Evolution des Teichmolchs von wesentlicher Bedeu- tung. Scheint es doch, als würden die morphologisch extremsten Formen dieser Art alle in diesem öko- logisch so vielgestaltigen Raum und seiner unmittelbaren Nachbarschaft vorkommen. Betrachtet man die Erforschungsgeschichte dieser Art an der Adria, so zeigt sich auch heute noch ein sehr unklares Bild (FreyraG 1954; THoRN 1969; Rımpp 1977:73), das nicht zuletzt durch zahlreiche Fehlinterpretationen und Verwechslungen zusätzlich verwirrt wurde. Um den Standard der ökologischen und systemati- schen Kenntnisse anzuheben, haben wir dieses Gebiet vor allem in den Jahren 1979 bis 1982 bereist und eine Sammlung von 428 Exemplaren aus Jugoslawien und Mittelitalien zusammengetragen. Weiterhin wurden 33 mitteleuropäische Exemplare aus Oberbayern zum Vergleich herangezogen. Das gesamte Material wird in den Besitz der Zoologischen Staatssammlung München übergehen. Im wesentlichen wurden bisher folgende Formen aus dem Untersuchungsgebiet beschrieben oder ihr Vorkommen gemeldet: a) Molge vulgaris var. meridionalis Boulenger 1882:16 — Terra typica restr. (MERTENS & MÜLLER 1940): Turin. b) Molge vulgaris subsp. kapelana Mehely 1905:277 — Terra typica: Mrkopalj/Kroatien. c) Triton vulgaris subsp. graeca Wolterstorff 1905:137 — Terra typica: Korfu. d) Triton vulgaris subsp. dalmatica Kolombatovic 1907:11- Terra typica: Tal des Flusses Cetina bei Sinj, Dalmati- en. 229 I 11300 km nw EEE vulg. >, cfvulg. TZZ merid. "I graec. 55 vulg.x graec. merid.x vulg. [IT] graec.x vulg. ADRIATISCHES MEER Abb. 1: Karte der adriatischen Populationen des Triturus vulgaris (I bis XII, Kap. 2.2) und deren subspezifische Zuordnung (Kap. 8). Die Kleinbuchstaben a bis g beziehen sich auf die Terrae typicae der von dort beschriebenen infraspezifischen Taxa (Kap. 1). e) Triton vulgaris subsp. intermedia Kolombatovic 1907:13 — Terra typica: Karakasika, Dalmatien. f) Triton vulgaris forma tomasıni Wolterstorff 1908:23 — Terra typica: Teodo di Cattaro (Kotor), Montenegro. g) Triton vulgaris forma schreiberi Wolterstorff 1914:371 — Terra typica: Bokanjacko blato bei Zadar. 2. Material und Methode 2.1 Fundortliste 1. München-Moosach (500 m), 11.5.80, 110°, 119. -2. Kirchsee NW Bad Tölz (710 m), 1972,20, 29. -3. Oberschönau (600 m) und Schwarzbach (470 m), Berchtesgadener Land, 1974, 70°. - 4. 5km O Amandola (300 m), 11.4.82, 110°, 59. -5. 7 km NO Tolentino (200 m), 12.4.82, 10°, 19. - 6.5 km O Sisak (90 m), 16.5.81, 110°, 109.-7.30 km S Zagreb (110 m) 16.5.81,49.-8. Glina30 km SW Sısak (120 m), 16.5. 81,40), 39.-9. Rakovica (410 m), 20 km N Plitvice 22.4.81, 10°. - 10. Tolmin (Isonzo-Tal; 200 m, 21.4.79, 10°. -11. Ilirska Bistrica (400 m), 6.4.79, 19. — 12. Marusi& (220 m) 20.4.79, 30°, 39. - 13. Mirna-Tal vei Motovun (20 m), 19.4.79/17.5.81,70°,5Q.-14. Mala U£ka (1050 m), 19.4.79/11.4.80, 10,29. -15. Poljane (300 m), 24.4.81,39.-16. Grobnik (300 m), 10 km N Rijeka 17.4. 81,10°,29.-17. Tribalj (100 m), 8 kmN Crikvenica 7.4.79, 10°. - 18. Insel Krk (5 km S Omisalj, 50 m), 2.6.80, 60°, 89. - 19. Stalcerij (530 m), 10 km „ Kokev)s (Gottschee) 8.6.80, 100,6. -20. Mrkopalj (800 m), 17.5.81, 70,59 (Topotypen von kapelana). - 21. Niko- liei (540 m), 5 km $ Dreznica 7.6.80, 100°, 189. -22. Prilisce (320 m), 30 km W Karlovac 22.4.81,140',99.—23. 3 km W Svica (550 m), 1.6.80, 70°, 89. - 24. Sinac (460 m), 10.4./3.6.80, 50', 22. - 25. N Perusi& (590 m) 17.4.79/10.4.80, 30°, 19. - 26. 5 km SW Gospic (560 m), 17.4.79/4.6.80, 160°, 119. - 27. Brezik, 20 km SO Gospic (600 m), 10.4.80/19.4.81, 30°, 19. - 28. 2 km S Ubdina (700 m) 22.4.81, 140°, 92. - 29. Bokanjacko blato (20 m) N Zadar, 9.4.79/9.4.80, 30°, 59 (Topotypen von schreiberi). -30. Donja Zemunik (80 m), 40,19. -31.8 km NW Benkovac (150 m), 10.4.79/8.4.80, 160°, 109. -32. Vrba-Tal (300 m), 10 km SE Drnis, 8.4.80, 90,119.-33. Cetina-Tal bei Sinj (300 m), 11.4.79, 140°, 122 (Topotypen von dalmaticus). -34.5 m NW Dri- novci (Imotsko polje, 250 m), 7.4.80,60',129.-35.5 km NW Vitina (100 m), 6.4.8010, 19.-36. Opuzen und 259 Metkovi& (20 m), 4.4.80, 90°, 139. - 37. Ravno (300 m), 50 km N Dubrovnik, 3.4.80, 20°, 19. - 38. Gruda (80 m), 15 km SO Cavtat 2.4.80, 10',19.-39. Flughafen Tivat (30 m), 31.3. 80, 140°, 17Q (Topotypen tomasınii ?).-40. Martinovci (500 m), 20 km NO Budva31.3.80,20', 29. -41. Virpazar (Skutari-See, 50 m), 1.4.80, 40), zo 2.2 Gruppierung der Populationen Die einzelnen Serien wurden nach geographischen und morphologischen Gesichtspunkten in 13 Gruppen eingeteilt. Sie werden im folgenden der Einfachheit halber als ‚‚ Populationen“ bezeichnet, obwohl dieser Begriff im engen ökologischen Sinn gar nicht bei allen Gruppen zuträfe. In Klammern die Nummern der zugeordneten Fundorte. I. Oberbayern (1-3). — II. Marken (4-5). - III. Save-Tal (6-7). - IV. Istrien (10-17). - V. Nord-Kapela (19-20). - VI. Nikolici (21). — VII. Prilisce (22). - VID. Lika (23-28). - IX. Nord-Dalmatien (29-31). - X. Mittel-Dalmatien (32-33). — XI. SW-Hercegovina (34-35). — XII. Neretva (36). — XIII. Süd-Dalmatien (3741). — Die Exemplare von den Fundorten Nr. 8 und 9 sowie 18 ließen sich mangels Vollbrunft der Männ- chen nicht eindeutig zuordnen. Eine überschlägige Untersuchung macht jedoch die Exemplare aus dem innerkroatischen Hügelland (8, 9) zu VII oder VIII (keinesfalls zu Save-Tal, III) wahrscheinlich. Die Stücke von Krk (18) gehören vermutlich zu IV (Istrien). 2.3 Die morphologischen Merkmale (s. Tab. 1; Tafel Abb. 6 A-H) Größter Wert wurde darauf gelegt, daß nur vollbrünftige Exemplare miteinander verglichen wur- den. Bekanntlich ähneln nicht mehr ganz vollbrünftige O'0° der Nominatform in ihrer Ausprägung des Hochzeitskleides vollbrünftigen OO" der Subspecies graecus oder meridionalıs, was in der Vergan- genheit schon zu Fehleinschätzungen geführt hat. Auch Zeichnung und Färbung können in gewissem Umfang saisonal variieren (HERRE 1933). Um die Verwendbarkeit der einzelnen Merkmale für taxo- nomische Vergleiche zu erhöhen, wurde deren Variation weitestgehend in Zahlen ausgedrückt. 1. Kopf-Rumpf-Länge Messung: Vom Hinterrand der Kloake bis zur Schnauzenspitze. Auf die generelle Verwendung der mittleren KRL als taxonomisches Merkmal wird hier verzichtet, weil a) zwar Riesen- oder Zwerg- wuchs erblich bedingt sein können (Fr£eyTaG 1952:149) aber ebenso modifikatorische Einflüsse vor- kommen, b) auch vollbrünftige Exemplare noch wachsen und eine repräsentative Auswahl aller Alters- stadien eine größere Stückzahl erfordert. 2. Rückenkamm Abschätzung: Maßgeblich ist die Ausprägung über der Kloakengegend. — O=ganzrandig, 1=schwach gezähnt oder gekerbt, 2=deutlich gezähnt oder gekerbt. In Zweifelsfällen sind Zwischen- werte (0,5 oder 1,5) möglich. 3. Seitenkanten CO’ Abschätzung: Maßgeblich ist die Ausprägung über den Vorderbeinen. - O=wulstartig, 1=kantig (aber olıne Wülste), 2=verrundet. In Zweifelsfällen sind Zwischenwerte möglich (s. o.). 4. Schwunzfaden-Breite CO’ Messung: 1 mm vor dem Ende (nur mit Meßlupe). Ein schwanzfadenähnliches Gebilde ist bei allen JO in Brunft vorhanden. Es kann breit oder schmal, lang oder kurz, scharf abgesetzt oder langsam auslaufend sein. Allometrisches Wachstum wurde nicht beobachtet. 5. Relation KRL/Schwanz 9 KRL s. Ziff. 1.; Messung Schwanz: vom hinteren Kloakenrand bis zur Spitze. Angaben in %. 6. Relation Bauchflecken-Durchmesser/KRL Messung: jeweils größter Durchmesser des größten dunklen Fleckens in Bauchmitte oder an Bauch- seiten (nur mit Meßlupe); KRL s. Ziff. 1. Angabe der Relation ın %. 231 Oberbay. (Ma Kabieilteselt, ea > 0 Tea Variation der morphologischen Merkmale bei T. Gesamtvariation VE j=, 222 0,5-0,85-1,5 O-1R022 0-0,2-0,5 0=-0,3=1 s.Kap. 0,6-0,79-1,0 0,80, 120,0 0,5-0,81-1,0 0,4-0,55-0,8 0,4-0,52-0,8 0,4=0,50-0,7 0,4-0,52-0,8 0,3-0,39-0,7 0,220, 54-07 0,5-0,62-0,8 0,3-0,39=0,5 012-0, 2720,,5 0,2-0,24-004 2.4). 5 6 os 132 Mingeons ou oealleealerı See aonalernse 0a se To5-ı1a2]21] 3,225, 62.786 109-119-127 3,5-5,0-9,4 Koroealaber ale) m ger ee 2.0 SO He 122 Seren Tuleslaor ler cr 109-118-134 4,6-5,2-7,5 112-117 21e20 Kae 2.6008 105-0123 Ma ues lesen 199-114=123092,9-44 725,6 oa) | 2,173, Die Ziffern in der ersten waagrechten Reihe entsprechen der Auflistung der Merkmale in Kap. 7. Kammflecken-Zahl DNS 9-11,8-14 or ne Da Jane 9-12,6-18 10-12,9-18 14-15,6-18 ones aaa 10-13,4-18 13-14,2016 9-12,7-15 12a 2a ala A ae) vulgaris und relative Zählung: zwischen hinterer Insertionstelle der Vorderbeine und Kloaken-Hinterrand. Die Kamm- flecken sind prinzipiell als vertikale Bänder angelegt, oft aber in der Mitte unterbrochen oder nur rudi- mentär als Punkte an der Kammbasis oder am Oberrand ausgeprägt (In letzteren Fällen Zählung als ein Fleck). vgl. unten. 8. Kammflecken-Form J' Abschätzung: Verhältnisse über der Kloakenregion (vgl. Ziff. 7). - O=ungefleckt oder ein Fleck an Basis oder Oberrand, 1=unterbrochene vertikale Bänder (mindestens je ein Punkt an Basis und Ober- rand, 2=ununterbrochene Bänder. In Zweifelsfällen auch Zwischenwerte (0,5 bzw. 1,5). 9. Flecken in der Bauchmitte Q’ Zählung: Alle schwärzlichen Flecken, die sich ganz oder teilweise in einem imaginären, 5 mm brei- ten Band zwischen Vorder- und Hinterbeinen befinden. 232 & 9 12 13 14 15 16 V Oberbay. 0-0,5-2 018-200 0-0 za, od, ee or, 5 (I) Save-T. og 2-5, alle. ie2, 2 WSno-En 2216-6 Deore Roro Lg (III) RD iz auf DLoro-5 051,22 125,0 0-32 3214.68 0-1,5-4 42 (RX) M.Dalm. 0-1,0-2 Oele) - 0,50 ersee easeres oe e (X) Pril. 0,51, oe ee. Sao ee 02 6 (VII) Nie 0=0, 9-15 -1-5,1-16, 0-0,5-1 68 Ba 022, 15 225,17 ee, 51 (VI) Lika 0209-2 05 1-1 0a Bee 912 02 Be 9234829: Won, 324 #66 (VIII) Istr. OPEN > 272212 002052205 4-6, 9-1oma 1 -2N225u 10-8, 20 For 43 (IV) N.Kap. OB 4-2. 1-6.,1-16.,.0-0,5-1 5762022, 255 ses erde (V) Marken 1-1,6-2 ee ro Bee 1-3,8-5 3,956, Deeron sl (ea) Sw-Herc. 0-1,2-2 Seele, Oro Deo eu2=s OSon nes oo 102 (XI) Ner. On, 2 0-9 4-17 2020,2-0,501.6-8,0-.10, 94-5787 Wh 020,1 02ae-en 236 (xII) Sepamorsı 5-2 7-14-24 , 0-0,1-1 Bes reg oe ee (XIII) Raprennkegeg keiten Variation der morphologischen Merkmale bei T. vulgaris und relative Gesamtvariation (V; s.Kap. 2.4). Die Ziffern in der ersten waagrechten Reihe entsprechen der Auflistung der Merkmale in Kap. 2.3. 10. Rötlicher Nackenstrich O’ Ist ca. 5 mm lang und setzt sich manchmal auf den Kamm fort (verschwindet im Alkohol, so daß ge- naue Angaben fehlen). Ist von erheblicher systematischer Bedeutung: Bei Pop. XIH stets vorhanden, bei den Pop. I, III und IX nie beobachtet; ansonsten variierend. 11. Orangefärbung der Bauchmitte O’ In aller Regel ist ein etwa 2-3 mm breiter, orangegelber bis orangeroter Bauchstreifen vorhanden (HERRE 1933), der im Alkohol verschwindet. Lediglich bei der Serie aus dem Save-Tal fehlt dieser Streit oder ist auf inselartige Flecken reduziert. 12. Ventrolaterale Punktereihen/Binden Q Abschätzung: Vorhandensein bzw. Grad der Verschmelzung der schwärzlichen Bauchseiten- Punkte zu Längsreihen oder Binden (HERRE 1933: Abb. 2). O=Bauchseiten ungefleckt oder Punkte ir- regulär angeordnet, 1=zwei Reihen isolierter Punkte, 2=zwei Reihen etwa zur Hälfte miteinander 233 Abb. 6: Die verschiedenen Formen von Triturus vulgaris in den adriatischen Küstengebieten. A) Triturus vulgaris cf. vulgaris O', Gesamtlänge 79 mm; von O-Sisak (Pop. III Save-Tal); B) Triturns vulgaris vulgaris O', Gesamtlänge 75 mm; von NW-Benkovac (Pop. IX N-Dalmatien); C) Triturus vulgarıs vulgaris O', Gesamtlänge 59 mm; von Bokanjatko blato (Pop. IX N-Dalmatien; Topotyp von schreiber:); D) Triturus vulgaris vulgaris X graecus ', Gesamtlänge 69 mm; vom Cetina-Tal bei Sinj (Pop. X M-Dalmatien; Topotyp von dalmaticus); E) Triturus vulgaris meridionalis X vulgaris O', Gesamtlänge 76 mm; von $vica (Pop. VIII Lika); F) Triturus vulgaris meridionalis ©, Gesamtlänge 75 mm; vom Mirna-Tal (Pop. IV Istrien); G) Triturus vulgaris graecus X vulgaris O', Gesamtlänge 71 mm; von NW-Vitina (Pop. XII SW-Hercegovina); H) Triturus vulgaris graecus ©’, Gesamtlänge 65 mm; von Tivat (Pop. XIIIS-Dalmatien; Topotyp von tomasinii ?). verschmolzener Punkte, 3=zwei kaum unterbrochene Längsbinden. — In Zweifelsfällen Zwischen- werte (0,5; 1,5; 2,5) möslıch. 13. Punkte am Oberrand des Schwanzkörpers JO , Zählung: Alle schwärzlichen Punkte in der ersten Schwanzhälfte (Faden nicht eingerechnet), begin- nend auf der Höhe des Kloaken-Hinterrandes - links und rechts getrennt ermittelt. 14. Punkte am Unterrand des Schwanzkörpers CO’ Zählung wie 13. 15. Flecken am Unterrand des unteren Schwanzsaumes O' Zählung wie 13. 16. Vertikale Flecken in der Mitte des unteren Schwanzsaumes CO Zählung wie 13. Beachte: Die Flecken zu 14, 15 und 16 können je zu einem einzigen vertikalen Band verschmolzen sein; meist ist dies sogar bei den Flecken zu 14 oder 15 jeweils mit 16 der Fall. Sie werden jedoch stets getrennt gezählt, d. h. z. B.: ein vertikaler Fleck vom Schwanzkörper-Unterrand bis zum Schwanz- saum-Unterrand zählt bei 14, 15 und 16. 2.4 Multivariationstest (s. Tab. 2) Da bei dieser Untersuchung des 7. vulgaris erstmals eine ausreichende Anzahl quantifizierbarer morphologischer Merkmale vorliegt (vgl. Kap. 2.3: die Merkmale Nr. 2-9, 12-16), wurde versucht, die Klärung der Beziehungen der einzelnen Populationen zueinander durch Anwendung eines Multi- variationstests zu erleichtern. Im Prinzip werden mit dieser Methodik alle 13 Mittelwertsunterschiede zu einem in einer Zahl ausgedrückten durchschnittlichen Mittelwertsunterschied zusammengefaßt. Dadurch wird die Darstellung einfacher und die Bewertung des Abstands verschiedener Populationen zueinander objektiver und feiner. Vorbilder in der europäischen Herpetologie gibt es bereits, vgl. zu- letzt Thorpe (1980:232), der auch auf die Vorzüge dieser Methodik hinweist. Die Anwendung des Multivariationstests soll hier allerdings nicht die übliche Darstellung der Einzelmerkmale ersetzen. So ist es auch zu rechtfertigen, hier auf die Einführung in die komplizierte Signifikanzprüfung zu verzich- ten. Die Symbolik wurde aus Gründen der Verständlichkeit und besseren Nachvollziehbarkeit soweit vertretbar vereinfacht. Sie basiert im wesentlichen auf den Ausführungen von FürscH (1963) und WE- BER (1964:437 ff): n Anzahl der untersuchten Merkmale I i 3 5x A Mefwert x (ggf. auch Zähl- oder Schätzwert) aus der Serie II (Pop. Marken) bei dem Merkmal 4 (Schwanzfaden) ei ! 3 : x Mittelwert des Merkmals 4 bei der Serie II — SS SR Sn. ENTER ® 235 v Variation des Merkmals 4 in der Serie II (konkret: 0,5-0,8; absoluter Wert also: 4 | 0,5-0,8 | = 0,3 m Gesamt-Variation des Merkmals 4 bei allen untersuchten 7. vulgaris (konkret: | 0,2-1,0 | = 0,8) u ll ul II e \z u): V ZU a n Relative Gesamtvariation der Serie II bi Berück- 3 sichtigung der 13 Merkmale (in %). g -1I | 1847 84 a | d, = —— Relative Mittelwertdifferenz (absoluter Wert) der Serien I und II 4 beim Merkmal 4 (dividiert durch die Gesamtvariation des Merk- mals 4), ausgedrückt in %. er zz u en = |. durchschnittliche Mittelwertdifferenz (D) bei sr Populationen I und II (konkret: 29,6; vgl. Tab. 2); wird aus der Summe der relativen Mittelwertdifferenzen (d) bei den Populationen I und II ermittelt und dividiert durch die verwendeten n = 13 Merkmale. Neben dem Begriff D kommt auch der relativen Gesamtvariation V (s. oben Beispiel wm h Bedeutung zu. V kann in bestimmtem Umfang Auskunft geben über die Heterogenität des untersuchten Materials (z. B. Intergradationszonen; vgl. Tab. 1 letzte Spalte!). Die Anwendung gebietet jedoch Vorsicht, weil manche Probleme (z. B. der zahlenmäßigen + geographischen Heterogenität des Materials innerhalb der einzelnen Populationen I-XIII) auch durch mathematisch statistische Metho- den nicht ausräumbar sind. Obbay. (I) - Save-T. (ERE)EE16, N-Dalm, (IX) 10,6 18,2 M-Dalm. (X) se Pril. (VII) 19,8 29,5 19,2 16,5 Nikol. (VI) 26,4 34,0 28,5 23,8 10,6 Lika (VIII) 16,7 83,0 Aal, 1, ar Be Istr. (IV) 251003 861705281, 025 Sg N-Kap. (V) 28,12 36407. 26,50 21, SE 104, 77 93 Mark. (II) 29,,6.382. 27,6, 27,0.18,9) 117, 29210, 8212,22 9,1% SweHere, (ZT) 131,3 37:70 29,110 27.272 18),60.16 „Hu 1oW Eon eg Neret. (XII) 37,2. 1359%3755,33,8.2653, 25, 6826 10W 18 7218,01 sepailms (XTIT) u, IrenonTE 38,1030,2027, 20270 ea ae l5neu5> ar ITTL IX 2 Am IVEIE VEISTSTSEER TV; Vv II xI XII Tabelle 2: Die durchschnittlichen Mittelwertdifferenzen (D) bei den Populationen I-XIII (s.Kap. 2.4) 236 3. Chorologische und ökologische Grundlagen (Abb. 1-4) Es soll insbesondere ein Bild über das Vorkommen des T. vulgaris in den Biotopen der einzelnen Vegetationszonen (s. HORVAT, GLAVAC & ELLENBERG 1974) und ihren Höhenstufen skizziert werden. Die Wahl der Vegetationszone, als einem landschafträumlich definierbaren Gebiet, ist der Größe des Untersuchungsgebiets und dem Umfang der vorhandenen Informationen angemessen. Um Mißver- ständnissen durch Verallgemeinerungen vorzubeugen, wird weitestgehend auch eingegangen auf Vor- kommen in „‚azonalen“ Gebieten (das sind insbesondere edaphisch bedingte Sonderstandorte - z. B. Feuchtgebiete innerhalb der ‚‚zonalen“ Normalstandorte mit Braunerde-Böden im mediterranen Be- reich), oder in ‚‚extrazonalen“ Gebieten (insbesondere klimabedingte Sonderstandorte-z. B. ein zen- traleuropäisch-submontanes Tal als Exklave in der submediterran-submontanen Zone). Schwer wäg- bar sind die schon lange Zeit andauernden menschlichen Einflüsse, die zur weitgehenden Zerstörung der naturnahen Vegetation speziell in den unteren Vegetationsstufen geführt hat. Dadurch ist vielfach ein trockeneres und kontinentaleres Klima entstanden. Diesen geographisch gegliederten Studien schließen sich Vergleiche mit den Vorkommen anderer Amphibien-Arten sowie Laichzeitangaben an. Wegen ihrer grundlegend abweichenden Ökologie ver- zichten wir dabei auf Angaben über Protens anguineus und Salamandıra atra. Häufig vorkommende Arten werden in diesem Kapitel wie folgt abgekürzt: Ta (Triturus alpestris), Te(T. cristatus carnıfex), Tv (T. vulgaris), Bug (Bombina variegata variegata), Bok (B. v. kolombato- vici), Ha (Hyla arborea), Bb (Bufo bufo), Bvi (B. viridis), Rd (Rana dalmatina), Rr (R. rıdibunda). 3.1 Mediterrane immergrüne Hartlaubzone. hier: Adriatische Mannaeschen-Steineichenwälder (Orno-Quercetum ılicis —- Unterzone). Klima und Verbreitung: Insbesondere durch Soemmerdürre und fehlende Winterfröste gekennzeich- net. —- An den südlichen Küstensäumen Istriens sowie an einem nach $ breiter werdenden, schmalen Küstensaum von N-Dalmatien bis Montenegro; bis ca. 100 m NN). S-Dalmatien/Montenegro (Pop. XII und XII): 7v allgemein verbreitet (zonal, azonal); dort in Weihern und Tümpeln, Wegepfützen, Entwässerungsgräben, ein Bachstau am Meer. Optimale Artenvielfalt (nur 5 Amphibienfundorte aber vermutlich vollständig): Tv, Bb, Bvi, Ha, Rd, Rr. Laichzeiten: Tv Anfang April 1980 in Vollbrunft. Laichzeit von Bb und Rd Anfang April 1980 be- endet (Laichreste, Larven, ad. außer Brunft). Beginn der Laichzeiten von Ha (frischer Laich) und Bvi (in einem Bachstau am Meer bei Budva am 31.3. trillernde O’CO’, am 2.4. der erste Laich neben Larven von Bb.). 3.2 Submediterrane winterkahle Laubmischwaldzone. hier: Adriatische Hopfenbuchen-Orient- hainbuchenwälder (Ostryo-Carpinion adriaticum-Unterzone). Klima und Verbreitung: Gegenüber der mediterranen Zone kühler mit höheren Niederschlägen; ozeanischer. Eine colline und eine submontane Stufe (Diagr. Abb. 2-4). Über den azonalen Mirna- Auwalds. 3.2.2- Größter Teil Istriens, der Inseln Cres und Pag, Insel Krk, ein schmaler Streifen am li- toralen Velebit-Westhang; ab N-Dalmatien - über der mediterranen Zone - in einem breiten Streifen nach S$. Erreicht stellenweise 1000 m, im N niedriger. Grenze zwischen collinem und submontanem Bereich ı. d. R. im N eher bei 200 m im $ eher bei 500 m. 3.2.1 Colline Flaumeichen-Orienthainbuchenstufe (Carpinetum orientalis adriaticum). a) Mittel-Istrien (Pop. IV; Diag. Abb. 2): 7v allgemein verbreitet; dort in Weihern, kühlen Brun- nen (mit maximalen Temperaturen unter 20° C), Tümpeln. Optimale Artenvielfalt: Tv, Tc, Ss, Bvg, Ha, Bb, Rd (Rr). -Bvi wurde nicht gefunden. Rr ist sehr selten (neuer Stausee W Ucka; K. HENLE, pers. Mitt.). Beide Arten leben aber bei Triest, ebenso wie die 237 1500 m Ucka 1396m West x Mirnatal A Mittelistrisches Hügelland Ucka -Massiv Abb. 2: Diagramm. Verbreitung des Triturus vulgaris und der verschiedenen Amphibien-Gemeinschaften in den Vegetationsstufen Mittel-Istriens (schematischer Querschnitt von W nach O zwischen 45°15’ und 45°25’). Signatur und Erklärung der Vegetationsstufen: Abb. 3 und Kap. 3. Abkürzungen der Amphibiennamen: a = Triturus a. al- pestris, b= B.b. bufo, c = Triturus cristatus carnıfex, d= Rana dalmatina, g= Bombina v. variegata, h= Hyla a. arborea, i= Bufov. viridis, 1= Rana latastei, r= Ranaridibunda, s = S. s. salamandra, v = Triturus vulgaris (diverse Ssp.). Vegetationsstufen Zavzan 1699m [___]subalpin 1500 m montan N zentral- mm] submontan (litor.) EeUFOP. submontan (kont) te 5: SS planar-collin ER EEffjsubmontan 1000 m N, I 302 submedi_ Slanar- collin am L ae, vagbhar ai 500 m oe - rar are WI. o SE, { vgbihdr Fu es sene ghr > 2 \yacgbd | | Zw RAZZEIT West Senj-Schlucht Ost Cres Krk Velebit- Gebirge Gacko polje V.Kapela(S) Abb. 3: Diagramm. Verbreitung des Triturus vulgaris und der verschiedenen Amphibien-Gemeinschaften in den Vegetationsstufen des Velebit-Gebirges und angrenzender Gebiete (Nordteil; schematischer Querschnitt von W nach O zwischen 44°15’ und 44°40’). Erklärung der Vegetationsstufen: Kap. 3. Abkürzungen der Amphibienna- men: Abb. 2 238 beiden anderen Grünfrösche (vgl. Bruno et al. 1973, Horz & Bruno 1980:85). Über Rr im Mirna-Tal SuKap 43.2.2. b) Inseln Cres und Krk (Diagr. Abb. 3): Vgl. eingehend Bruno (1980). Optimale Artenvielfalt: 7v, Bvg, Ha, Bb, Bvi, Rd, Rr. c) Umgebung von Rijeka (=Fiume): vgl. eingehend Derorı (1898, 1900). Optimale Artenvielfalt: Tv, Tc, Ss, Bvg, Ha, Bb, Bvi, Rd, Rr. - Dzrorı (1900:91) berichtet außer- dem glaubhaft über das Vorkommen von Pelobates fuscus in einem Sumpf der Polje von Grobnik (Grobnico) oberhalb Rijeka. In der heutzutage intensiv agrarisch genutzten Polje fanden wir am 17.4./17.5.81 in Lehmtümpeln nur Rd, Bb und Tv vor. - Bei den alten Meldungen über R. „esculen- ta“, R. temporaria und R. arvalis aus jenen Gegenden handelt es sich um für die Jahrhundertwende typische Verwechslungen. d) Litoraler Velebit-Westhang (Novi Vinodolski bis Obrovac; Diagr. Abb. 3, 4): 7v fehlt hier am trockenen und gewässerarmen Velebit-Westhang, wie überhaupt die Amphibienfauna im collinen Teil stark verarmt ist und im wesentlichen aus xerotoleranten Arten zu bestehen scheint: Ss (feucht-azonale Paklenica-Schlucht 50 m), Bb (N Obrovac), Bvi (Stara kula - Paklenica, O m) Rr (N Obrovac), Ha (Sen;=Zengg; Karaman 1921). e) N- bis Mittel-Dalmatien (Zadar bis Split; Pop. IX und X; Diagr. Abb. 4): Tv selten, nur azonal in größeren Feuchtgebieten (Flußauen, Sümpfe in Poljes); dort in Weihern und Tümpeln. Charakteri- stisch ist wohl der Niedergang der Zwergform schreiberi aus dem Bokanjacko blato N Zadar. Bei 3 Be- suchen am 8./9.4.79, 9.4.80 hatten wir Mühe, überhaupt Exemplare dieser Form zu finden (anders noch Pozzı 1966:17, kurz nach der weitgehenden Entwässerung dieses Sumpfgebietes). Tv ist hin- sichtlich der Feuchtigkeit der Landbiotope in N-Dalmation noch deutlich anspruchsvoller als Rd, die durchaus auch an zonalen Standorten vorkommt. Optimale Artenvielfalt: (Tv) (Ss; nur einmal in Mittel-Dalmatien: Vrba-Tal W Neoric) Ha, Bb, Bvi, Rd, Rr. f) SW-Hercegovina bis Montenegro (Pop. XI, XII, XIII): Aus dem Bereich der Pop. XI und XII liegen uns nur wenige Amphibienfundorte, fast ausschließlich aus Feuchtgebieten vor. Im Bereich der Pop. XII (S-Dalmatien-Montenegro) scheint 7v durchaus euryök (vgl. Kap. 3.1). Optimale Artenvielfalt (nur Anfang April 1980 Nachweise): Tv, Ss, Ha, Bb, Rd, Rr. g) Region Marken (Marche)/Italien (Pop. II): 7v im submediterran-collinen Bereich bei Amandola in Ackerpfützen und bei Tolentino in einem Stauweiher. Weiter südlich scheint die Art in Küstennähe nicht mehr vorzukommen. Besonders der neue Fundort NO Tolentino ist von Interesse, weil er von Fundorten des Triturus italicus (früher: „‚T. vulgaris italicns“) umgeben ist, und Sympatrie beider Ar- ten anscheinend noch nicht nachgewiesen wurde (vgl. Fundortangaben bei Bruno 1973: 339, 356; Bruno 1979: 37: „il vicariante T. italicus‘‘; eigene Funde $. Cingoli, Monterubbiano). Optimale Artenvielfalt (11.-13.4. 82): 7. ıtalicus, Tv, Tc, Ha, Bb, R. ‚‚esculenta“, Rd-Larven (?). Laichzeiten: Tv Anfang April 1979/1980 überall in Brunft. O’O’ am 2.6. 80 nicht mehr in voller Wassertracht (Krk). Ende August 1978 im mittelistrischen Hügelland Larven nur in kühlen Brunnen. Von Rd und Bb überall Anfang April nur Laichreste, Laich in Entwicklung, ad. außer Brunft. Bvg am 20.4. 79 in Mittel-Istrien sehr vereinzelt; jedoch im Vipava-Tal (Wippach) bei Podnanos schon beim Laichgeschäft. Von Ha zu dieser Zeit (Anfang-Mitte April) frischer Laich. Bvi am 10.4. 79 bei Ben- kovac (N-Dalmatien) am Beginn des Laichgeschäfts (frische Laichschnüre, trillernde O’CO’, anwan- dernde Tiere; bei Sinj im Cetina-Tal am 11.4. 79 aber nur 1 brünftiges ©’ am 7Tv-Fundort gesehen. 3.2.2 Planar - azonaler Stieleichen-Hainbuchen-Niederungswald (Querco roboris — Carpinetum be- tuli submediterraneum; s. Horvar et al. 1974: 206) Über diese bemerkenswerte, teilweise naturnahe Hartholzaue im Mirna-Tal/Mittel-Istrien liegen uns seit unserem erstmaligen Besuch im August 1977 (s. SCHMIDTLER 1977) weitere Informationen vor. Die seinerzeitige Artenliste konnte durch Besuche am 19.4. 79/17.5. 81 auf insgesamt 9 - alle in einem 239 Vaganski vrh 1758 m 1500 m 1000 m West Ost Norddalmat. Hügelland Velebit - Gebirge Li) en x > Ö =: x o 2 05 oO © Fr © — oO TE a2) a E = © E = 208 See v- E Sul = = e)) 5 > ac) — x 3 mx = = u — m Fi u] | =; ni x > =| x x j ) [a3 a oa a fe ey 5 [e) ° [e) © © [a [au ja je a [o% (a Abb. 5: Phylogramm der adriatischen Formen des Triturus vulgaris. Senkrechte Zahlenreihe (1 bis 6): Mögliche Zeitenfolge der evolutionären Freignisse. Waagrechte gestrichelte Linien: Verbindung der vermutlich durch Inter- gradation entstandenen Formen mit den Ausgangsformen (Erklärung Kap. 7). vollen sommergrünen Laubhölzern, 1. c.). Das gilt in gleichem Umfang für die heute submediterran- collinen Poljelandschaften der weiten Intergradationszone zwischen Mittel- und Süd-Dalmatien. Im Verein mit der - gegenüber VI, VII, VIII- deutlich geringeren relativen Gesamtvariation der südlichen Übergangsformen lassen diese Umstände auf ihr höheres Alter - und damit auch auf die präwürmgla- ziale Existenz der N-Dalmatien-Form schließen. Die SW-Hercegovina-Population (XI), insbesondere aber die M-Dalmatien-Population (X), sehen der N-Dalmatien-Pop. ähnlicher als der Oberbayern- Pop. (s. Tab. 1 und 2). Damit kann der Beginn der Intergradation in diesem Raum vermutlich erstnach der Differenzierung der letzten beiden Formen angesetzt werden. Anders die Entstehung der meridio- nalıs-Gruppierungen (Marken, Istrien, N-Kapela): Sie zeigen in ihrer Gesamtheit keine Präferenzen für die Oberbayern- oder N-Dalmatien-Population; auch im Hinblick auf ihre periphere Lage könnte der Beginn ihrer Entstehung durch Intergradation daher noch vor deren Ausdifferenzierung gelegen haben. In diesem Zusammenhang sei etwa die von WETTSTEIN (1949) anhand der Eidechsenverbreitung diskutierte ‚‚Pelagosabrücke“ zwischen Appenninen- und Balkanhalbinsel in Erinnerung gebracht. 246 Da meridionalis auch der Save-Tal-Form sehr deutlich ferner steht als dem mitteleuropäischen und norddalmatinischen 7. vulgarıs, könnte wiederum die Abspaltung der Save-Tal-Form von einem Oberbayern-N-Dalmatien-Stamm noch früher erfolgt sein. Bliebe als frühestes Ereignis in der Art 7. vulgaris die Trennung des süddalmatinisch-griechischen graecus von einer Oberbayern-N-Dalmatien-Save-Tal-Stammform. Der Beginn dieser Trennung läßt sich mit den derzeitigen Mitteln selbstverständlich nicht genau fixieren. Entgegen früheren Vermutun- gen erfolgte sie sicher weit vor dem Würmpglazial, vielleicht sogar im Jungtertiär (vgl. die Diskussion bei FreyTac 1952: 168, mit weiteren Nachweisen). Im einzelnen werden die denkbaren 6 evolutionären Schritte - sicher noch weitgehend spekulativ - in ihrer möglichen zeitlichen Abfolge in Phylogramm Abb. 5 zusammengefaßt. Dabei können die östlichen Formen des T. vulgaris (ampelensis, kosswigi und lantzi; vgl. Funn & FreyTag 1952) zunächst außer Betracht bleiben, zumal sie morphologisch alle drei zwischen den Extremformen graecus und Save-Tal zu stehen scheinen. 8. Taxonomische Revision Die taxonomische Beurteilung der untersuchten Gruppierungen bereitet einige Probleme. Zunächst besteht kein Zweifel, daß Populationen, die das Produkt sekundärer Intergradation darstellen, und bei denen der Genaustausch mit den Ausgangsformen noch fortbesteht, nicht als selbständige Subspecies gelten können. Betroffen sind hier die jungen Mischformen im Norden (Pop. VI, VII, VII), sowie die älteren Mischformen im Süden (X, XI, XII). Theoretische Schwierigkeiten bereitet allerdings die Behandlung des mittelitalienisch-istrischen „meridionalis“ (Pop. II, IV, V), der vermutlich zwar durch Intergradation entstanden, anschließend aber lange Zeit isoliert und gesonderter Selektion ausgesetzt war. Diese Form ist nunmehr auf dem Weg zur Art, so daß nach Sinn und Zweck einer infraspezifischen Nomenklatur in diesem Sonderfall die Anerkennung als eigene Subspecies gerechtfertigt ist (vgl. das Beispiel bei Mayr 1967: 301 unten). Bleibt die taxonomische Beurteilung der 3 Formen in Oberbayern, N-Dalmatien und Save-Tal. Mit- teleuropäische Teichmolche werden traditionell als 7. v. vulgaris bezeichnet. Taxonomisch relevante Unterschiede zu topotypischen schwedischen Tieren — gleichgültig ob sie nun aus Süd-Schweden stammen oder dem geringfügig unterscheidbaren mittelschwedischen borealis (s. GisLen & Kaurı 1959: 226 ff.) zuzurechnen sind - scheinen nicht erkennbar. Vom norddalmatinischen Bokanjatko blato bei Zadar liegen uns Exemplare der Zwergform schrei- beri vor. Abgesehen von der geringeren KRL können wir allerdings keine Unterschiede zu den beiden Serien der Umgebung erkennen. Zumal genetisch bedingte Zwergwüchsigkeit (vgl. Kap. 2.2) vor allem in südlichen Tiefländern bei 7. vulgarıs immer wieder auftaucht, kann diesem Umstand allein keine subspezifische Bedeutung zugemessen werden. Die norddalmatinischen Serien sollten damit als Ein- heit gegenüber der mitteleuropäischen Form gesehen werden. Zwischen den beiden Populationen I und IX sind zwar ansatzweise Unterschiede erkennbar; sie fallen aber bei der morphologischen Ge- samtbetrachtung kaum mehr ins Gewicht (D = 10,6). Übrigens sind die Unterschiede zwischen den meridionalis-Populationen Marken und Istrien sogar etwas größer (D = 12,2!). Auch bei zusätzlicher Berücksichtigung der ökologischen Verhältnisse (zu deren grundsätzlicher Bedeutung in der Taxono- mie vgl. BöHME 1978) bietet sich kein anderes Ergebnis an: Aus den Untersuchungen in Kap. 3 ist er- kennbar, daß das ökologische Vorkommen in den azonalen Feuchtgebieten N-Dalmatiens nicht ver- schieden ist von dem der mitteleuropäischen Form - vielmehr eher einen kleinen Ausschnitt davon dar- stellt. Entsprechendes gilt auch für die mitteldalmatinischen intermedius und dalmaticus (X), die sich, wie mehrfach erwähnt, von der N-Dalmatien-Form (X) nur durch einen leichten graecus-Einschlag unterscheiden. Deutlicher unterscheidbar, sowohl vom oberbayerischen als vom norddalmatinischen T. vulgaris (Kap. 4.2), ist die Save-Tal-Form. Die durchschnittlichen Mittelwertdifferenzen D sind fast so groß wie die zwischen den 3 meridionalis-Populationen einerseits und dem süddalmatinischen graecus an- 247 dererseits (Tab. 2). Wir bezeichnen diese Form zunächst als T. v. cf. vulgaris, bis weitere Untersu- chungen aus Pannonien, Bosnien, den Karpaten, aber auch aus Mitteleuropa vorliegen (wo im ober- bayerischen Raum die hohe relative Gesamtvariation noch eingehender Betrachtung bedarf: V = 59!). Für die Selbstständigkeit von Amphibien-Formen aus dem Donau-Tiefland gibt es übrigens mehrfache Parallelen (u. a. T. cristatus dobrogicus; Bombina bombina, vgl. zuletzt Arntzen 1979). Bei dem von WOLTERSTORFF (1908) aus der Bucht von Kotor beschriebenen tomasinii handelt es sich schließlich um eine lokale Variante innerhalb der Unterart graecus, wie sie bei Populationseinheiten dieser Größenordnung üblicherweise auftreten. Festzuhalten ist demnach folgendes nomenklatorisches Ergebnis (vgl. auch Karte). Dabei beziehen sich Synonymisierungen und geographische Zuordnungen nur auf das Untersuchungsgebiet. Bei den intermediären Formen ist die Unterart zuerst genannt mit der die größere Ähnlichkeit besteht. Triturus vulgaris vulgaris (Linnaeus) Synonym: Triton vulgaris forma schreiberi Wolterstorff Zuordnung: Oberbayern (I), N-Dalmatien (IX), Save-Tal (III; provisorisch: 7. v. cf. vulgaris). Triturus vulgaris meridionalis (Boulenger) Synonym: Molge vulgaris subsp. kapelana Mehely Zuordnung: Marken (I), Istrien (IV), N-Kapela (V). Triturus vulgaris graecus (Wolterstorff) Synonym: Triton vulgaris forma tomasinii Wolterstorff Zuordnung: Süd-Dalmatien (XII]). Triturus vulgaris vulgaris X graecus Synonyme: Triton vulgaris subsp. dalmatica Kolombatovic Synonyme: Triton vulgaris subsp. intermedia Kolombatovic Zuordnung: Mittel-Dalmatien (X). Triturus vulgaris meridionalis X vulgaris Zuordnung: Nikolidi (VI), Prilisce (VII), Lika (VIII). Triturus vulgaris graecus X vulgaris Zuordnung: SW-Hercegovina (XI), Neretva (XI]). Danksagung: Für freundliche Unterstützung danken wir den Herren ©. Aßmann (Freising-Weihenstephan), Dr. W. Böhme (Bonn), Dr. J. Eiselt (Wien), Dr. U. Gruber (München), K. Henle (Rutesheim), vor allem aber Frau H. Schmidtler, die uns bei der Vorbereitung dieser Arbeit in vieler Hinsicht behilflich war. 9. Literatur ARNTZEN, W. 1979: Hypotheses on postglacial migrations of the fire-bellied toad, Bombina bombina (Linnaeus) and the yellow-bellied toad, Bombina variegata (Linnaeus). — J. of Biogeogr. 5: 339-345 BÖHME, W. 1978: Das Kühnelt’sche Prinzip der regionalen Stenözie und seine Bedeutung für das Subspezies-Pro- blem: ein theoretischer Ansatz. - Z. f. zool. Syst. Evolutionsforschung 16: 256-266 BOULENGER, G. A. 1882: Catalogue of the Batrachia gradientia in the collection of the British Museum, II. London. BRUNO, $S. 1973: Anfıibi d’Italia: Caudata. — Natura Milano 64: 209-450 — — 1979: L’Erpetofauna della Montagna di Torricchio (Appenino umbro-marchignano). —- Natura Milano 70: 3547 248 — — 1980: L’Erpetofauna delle isole di Cres, Trstenik, Plavnik e Krk (Kvarner, Jugoslavija). — Atti Mus. civ. Stor. nat. 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Canestrini 1882 (= P. necrophori Vitzthum 1930), P. austroasiaticus Vitzthum 1930 und P. subterraneus Müller 1859 mit Aaskäfern aus der Familie der Silphidae Von Werner Korn Natur-Museum Coburg Abstract On the Association between the Gamasid Mites, Poecalochirus carabi G. u. R. Canestrini 1882 (= P. necrophori Vitzthum 1930), P. austroasiaticus Vitzthum 1930, and P. subterraneus Müller 1859 and Car- rion Beetles (Silphidae). The association between three Acarina-species of the genus Poecilochirus and the Silphidae Oeceoptoma thora- cica and Nicrophorus has been investigated by field studies and labratory experiments. The type ofthese associations is first analysed. P. austroasiaticus and O. thoracica are connected by mere phore- sis. Between P. carabi and the genus Nicrophorus there exists phoresis alternating with a combination of phoresis and synoeky. P. subterraneus prefers N. humator and N. investigator as carriersto N. vespillo and N. vespilloi- des. The association may be characterized as phoresis obligately followed by synoeky. Species preservation of the mites depends upon the deutonymphs being carried from carrion to carrion by the adult carrier hosts. Successful reproduction of P. austroasiaticus and P. carabi shows no further dependence to the carriers. No real dependence of the reproduction of Nicrophorus in vivo on the presence of P. carabi (cp. SPRIN- GETT 1968) was found. In comparison the successful reproduction of P. subterraneus presumes coincidence with the breeding of Nicrophorus. Thus only the reproducion of P. subterraneus is restricted to the cryptae of Sexton Beetles. A special association behaviour only occurs in the deutonymphs. It consists of a phoretic behaviour co-operating with an intraspecific crowding behaviour (social attraction!). The phoretic behaviour of the deutonymphs has been analyzed. The readiness for phoretic action grows to full strength within the first day of tküs larval stage. After a phase of maturation phoretic behaviour disappears gradually the more a deutonymph gets ready to moult. Field observations and interspecific preference experiments prove O. thoracica to bethe main carrier host and Thanatophilus as wellas Nicrophorus tobe auxiliary carriers for P. austroasiaticus. P. carabi chooses all species of Nicrophorus as main carriersand O. thoracica as well as certain Carabus species as auxiliary carriers. P. subter- raneus preferes N. humator and N. investigator as main carriers of a higher degree (“first-class main carrier””) to N. vespillo and N. vespilloides (“second-class main carrier””). Geotrupes and O. thoracica are auxiliary carrying hosts to this species. The species-typical attractive force of the main carrier hosts shows long-time changes that are true to develop- mental stage or degree, and short-time changes that depend on the carrier’s activity. Attractive force also will be re- duced by an excessive number of mounted mites. When mounting the carrying beetle deutonymphs exhibit a site preference. There are two key stimuli to set the phoretic action pattern in motion: 1. Vibrational stimuli (S I) of potential carriers, and 2. olfactory stimulus (S II) of an actual carrier host. The IRM ofS I works to some extent inexact, the IRM of S II needs a comparatively specific signal stimulus. 251 I. Einleitung Ein Kennzeichen der drei von mir untersuchten Poecilochirus- Arten ist ihre Vergesellschaftung mit aasbesuchenden, carnivor-nekrophagen Käfern. Besonders eng sind die Beziehungen zu Aaskäfern aus der Familie der Silphidae, und zwar zu den Gattungen Oeceoptoma und Nicrophorus. Theoretisch er- öffnen sich dabei drei Möglichkeiten: 1. Parasitismus, d. h. die Milben könnten ihren “Partner” direkt (Körperkontakt) oder indirekt (Kommensalismus) schädigen. 2. Symbiose, d.h. Milben und Aaskäfer könnten einander von gegenseitigem Nutzen sein während ih- res Zusammenlebens. 3. Karpose, d. h. die Milben könnten als einzige Nutzen aus der Vergesellschaftung ziehen, ohne ih- rem Partner irgendeinen feststellbaren Schaden zuzufügen. II. Material und Methoden I. 1. Auffinden von Milben und Trägerkäfern Die Deutonymphen der Poecilochirus- Arten wurden zusammen mit ihren Trägern (carnıvor-nekrophage Silphi- dae) an Aasfallen im Gebiet des Forstamtes Neustadt/Coburg (Oberfranken, Bayern) gefangen (s. KORN 1981, 1982). II. 2. Kontrolle der Aasfallen Um Einblick in den Lebenszyklus der Milben und ihrer Tragwirte unter natürlichen Verhältnissen zu erhalten, war esnotwendig, über einige Jahre (1976, 1977, 1978) hinweg im gleichen Untersuchungsgebiet Aasfallen anzule- gen, diese während der Flugzeit der Trägerkäfer (April bis Oktober) regelmäßig zu kontrollieren und einen Teil der gefundenen Käfer mit ihren aufsitzenden Milben für Laborbeobachtungen zu entnehmen. Die Kontrolle erfolgte ein- bis dreimal in der Woche, wobei ich mich nach dem jeweiligen ‚‚Käferangebot“ richtete. I. 3. Laboruntersuchungen an lebenden Tieren An den entnommenen Trägern wurde der Grad der Besetzung mit Poecilochirus-Deutonymphen (Besetzungs- zahlen) festgestellt. Wichtig in diesem Zusammenhang ist, daß ich ein- und dieselbe Falle für diesen Zweck nur so- lange verwendete, wie an ihr keine Reproduktion einer Poecilochirus- Art stattfand. Besonderen Aufwand erforderten die Untersuchungen zur gemeinsamen Reproduktion von Käfern und Milben. Die entsprechenden Bedingungen werden vor allem vom Fortpflanzungsverhalten des Trägerkäfers bestimmt. Für Oeceoptoma thoracica/P. austroasiaticus ergeben sich dabei keine größeren Probleme. Für die Gemeinschaft Ni- crophorus/P. carabi bzw. Nicrophorus/P. subterraneus richtete ich mich nach den Methoden von PUKOWSKI (1933). Zur Zucht von Totengräberarten verwendete ich desweiteren große mit Erde gefüllte Gefäße (Substrathöhe um 15 cm) und einen Außenkäfig (Breite: 45 cm, Länge: 90 cm, Höhe: 60 cm) mit verglasten Seitenwänden, abge- deckt durch einen Maschendrahtrahmen und bis auf eine Höhe von 25 cm gefüllt mit einem Blumenerde-Sand-Ge- misch, das mit Moospolstern bedeckt und von höheren Pflanzen durchwurzelt war. III. Befunde III. 1. Zur Biologie der Tragwirte An dieser Stelle möchte ich auf die Arbeiten von Hrvmons und von LENGERKEN (1930/31) sowie PU- KOwskI (1933) und auf meine ergänzenden Beobachtungen (Korn 1981) verweisen. Zum Verständnis der Regelung des Zusammenlebens von Milben und Käfern sind in diesem Zu- sammenhang vor allem folgende Gesichtspunkte maßgeblich: 252 1. Oeceoptoma thoracica: Die ablagereifen Weibchen des Käfers verteilen ihre Eieri. d. R. auf mehrere bevorzugt größere Äser, die nicht vergraben werden. Quantität und Qualität der einzelnen Nah- rungsquellen entscheiden darüber, mit wie vielen PQ der eigenen Art ein Kadaver geteilt werden muß (keine intraspezifische Aggression bei der Eiablage), und wie viele Reproduktionsäser insge- samt aufgesucht werden müssen. Am selben Kadaver treffen oft alle Entwicklungsstadien von EI- terkäfern bis zu den Larven Ill aufeinander. Jungkäfer kommen so gut wie nie mit ihren eigenen E]- tern zusammen und sehr selten mit fremden Altkäfern. 2. Nicrophorus: Kadaver können den erwachsenen Tieren der Nicrophorus-Arten entweder als Freßaas (Reifefraß, Kadavergröße beliebig) oder als Reproduktionsaas (kleinere Kadaver = ‚‚ver- grabbare‘‘ Größe, Brutpflege) dienen. Hinsichtlich des jährlichen Entwicklungszykluses kann man in Europa zwei Artengruppen bei Nicrophorus unterscheiden. Bei der einen Gruppe (im Untersu- chungsgebiet: N. ınvestigator) tauchen die Jungkäfer im Sommer auf, pflanzen sich nach erfolgrei- chem Reifefraß fort, und es überwintern die Präpupae (pro Jahr eine Reproduktionsrunde, eine neue Generation). Die Jungkäfer der zweiten Artengruppe (im Untersuchungsgebiet: N. humator, N. vespillo, N. vespilloides) erscheinen im Frühjahr, reproduzieren nach ihrem Reifefraß, und die neue Generation entwickelt sich bis zu den erwachsenen Tieren, die noch im gleichen Jahr aus der Erde kommen. Geschiceht letzteres früh genug, und sind anschließend die Umweltbedingungen (z. B. Nahrungsangebot, Wetter) günstig, so pflanzen sich Angehörige dieser 1. neuen Generation noch im laufenden Jahr erneut fort und auch die 2. neue Generation entwickelt sich im Herbst zu den Adulti, so daß die Vertreter der zweiten Artengruppe auf jeden Fall als Jungkäfer (der 1. oder. neuen Generation) überwintern (pro Jahr ein bis zwei Reproduktionsrunden). Bei der ‚‚investigator“ -Gruppe treffen an Freßäsern nur Käfer der gleichen Generation aufeinander, wobei aber die einen beim Reifefraß sein können, während die anderen ihre Brutpflege schon hinter sich haben. Dagegen kommen bei der ‚‚humator“-Gruppe ım Extrem (v. a. bei N. humator) am sel- ben Freßkadaver zusammen: a) Käfer des Vorjahres zu Beginn ihres Reifefraßes, b) Käfer des Vorjahres, die ihre Reproduktion beendet haben und d) Jungkäfer des laufenden Jahres, die soeben aufgetaucht sind. Desweiteren ergeben sich an Freßkadavern alle denkbaren interspezifischen Kontakte innerhalb der Gattung Nicrophorus, die unter Berücksichtigung der unterschiedlichen ökologischen Einnischungen der Arten möglich sind. II. 2. Analyse der Vergesellschaftungsform IH. 2.1 Einleitung In Anlehnung an die Beobachtungen NEeumann’s (1943), der die Wechselbeziehungen zwischen Poeciochirus und Nicrophorus mit den Begriffen ‚„‚Symphorismus‘ und ‚‚Paraphagie“ charakterisier- te, sah man die heterospezifische Gemeinschaft meist als ein Beispiel für die Karposeform der Phoresie. Hierbei bedienen sich die alleinigen Nutznießer, die Milbendeutonymphen (Transportstadium), als kleine, wenig agile carnivor-nekrophage Tiere ihrer mobilen (geflügelten!) carnıvor-nekrophagen Trä- ger zum Transport von Kadaver zu Kadaver. Auf diese Weise sichern sie die Erhaltung ihrer Art, ob- wohl das für sie lebensnotwendige Biochorion ‚‚Aas‘‘ ephemer, örtlich begrenzt und im Raum isoliert ist, und daher sehr häufig beträchtliche Entfernungen überwunden werden müssen. SPRINGETT (1968) brachte dann Begriffe wie ‚„‚wechselseitige Abhängigkeit“ (‚‚interdependence‘“) und ‚‚gegenseitiger Nutzen“ (> Symbiose) ins Gespräch. Er stellte als erster heraus, daß die Bezie- hungen von Nicrophorus und P. carabi komplexer sind, als bis dahin angenommen (gemeinsame Re- produktion in der Käfercrypta, Wechselbeziehungen zwischen Trägerlarvenstadien und Deutonym- phen). Leider überschätzte er aber den wechselseitigen Nutzeffekt und erst recht die gegenseitige Abhän- gigkeit. Das liegt wohl in der Hauptsache an zu wenig Freilandbeobachtungen, an der Nichtberück- 253 sichtigung wesentlicher Gesichtspunkte im Lebenszyklus der Milbe (käferunabhängige Freßaasrepro- duktion) und daran, daß ein entscheidendes Versuchspaar von ihm zur Konkurrenzsituation Callipho- ra-Nachkommenschaft/Nicrophorus und P. carabi zu ungewöhnlichen Resultaten führt, die sich bei mir in zahlreichen entsprechenden Versuchen über Jahre hinweg.nnichteinstellten und auch Freilander- fahrungen zuwiderlaufen. SPRINGETT: Gibt er 100 Calliphora-Eier mit 30 Deutonymphen-P. carabi zusammen an einen Kadaver (,‚evisce- rated wood mouse“, Apodemus sylvaticus L.), entwickeln sich beide nicht weiter (??). Ersetzt er die Calliphora- Eier durch ebenso viele Larven, entwickeln sich die Schmeißfliegen, nicht aber die Milben. Gibt er in beiden Fällen noch ein Nicrophoruspärchen hinzu, reproduzieren Milben und Käfer mit Erfolg, während eine Weiterentwicklung von Calliphora ausbleibt. Unbegreiflich sind im übrigen auch folgende Beobachtungen/Mutmafßungen(?) SPRINGETT’s: a) Larven-P. carabi leben von Exkreten oder oral abgegebenen Sekreten des Käfers (vgl. KORN 1982a, b) und b) Larven-P. carabi werden von Nicrophorus olfaktorisch angezogen (,,.... attracted to the smell of Necropho- rus‘“). II. 2.2 Vermehrung der Poecilochirus- Arten im Freiland und im Labor Um aufzuzeigen inwieweit eine erfolgreiche Vermehrung der Poecilochirus-Species von ihren Trag- wirten abhängt, ist es erforderlich, dazu im Freiland und im Labor Untersuchungen anzustellen, die das Fortpflanzungsgeschehen festhalten 1. in Abwesenheit von Silphiden, 2. in Anwesenheit sich nicht fortpflanzender Silphiden und 3. bei gemeinsamer Reproduktion von Trägern und Aufsitzern am sel- ben Kadaver. III. 2.2.1 P. subterraneus Diese Art zeigteine deutliche Abhängigkeit ihres Fortpflanzungserfolges vom Verhalten des Trägers Nicrophorus. Außer allen Totengräberarten besetzen die Deutonymphen-P. subterraneus im Freiland und im Labor auch Geotrupes und Oceoptoma thoracica. Allerdings sind diese Assoziationen mit Kä- fern, die nicht zum Genus Nicrophorus gehören, recht locker, und erwartungsgemäß haben Ab- und Anwesenheit sowie die Fortpflanzung dieser ‚‚Ersatzträger“ keinen (positiven) Einfluß auf den Ver- mehrungserfolg von P. subterraneus. Deutonymphen-P. subterranens besteigen auch die Deutonymphen (und Adulti) der beiden ande- ren hier untersuchten Poecilochirus- Arten. Indes auch diese ‚‚Tragtiere‘“ sind für die Entwicklung von P. subterraneus bedeutungslos. Obwohl die Deutonymphen-?. subterraneus im Labor (Wahlversuche!) und im Freiland (Beset- zungszahlen!) deutliche Unterschiede in der Wertschätzung der einzelnen Nicrophorus-Species als Träger zeigen (N. humator und N. investigator werden gegenüber N. vespillo und N. vespilloides bevorzugt), spiegeln sich darin nur die Unterschiede in der ökologischen Einnischung zwischen den beiden Nicrophorus- Aufsitzern P. carabi und P. subterraneus wider. Für den Erfolg der Milbenver- mehrung ist die Artzugehörigkeit eines Totengräbers ohne Bedeutung. Von ihrem Träger isolierte Deutonymphen-P. subterraneus entwickeln sich an Aas oder Frisch- fleisch lediglich zu den Adulti (0’C° zeitlich zuerst, vgl. Korn 1982b). Obgleich die Männchen äußer- lich intakte Prospermien besitzen und gegenüber den Weibchen das gattungstypische Paarungsverhal- ten (Korn 1982c) zeigen, treten niemals Nachkommen auf. Das gleiche Ergebnis stellt sich ein, wenn man P. subterraneus und Nicrophorus am selben Kadaver hält, die Käfer sich aber nicht fortpflanzen. Damit im Einklang findet im Freiland an den Freßäsern der Totengräber, die abwechselnd frei von Aaskäfern und dann wieder mit verschiedenen Silphiden besetzt sind, nie eine Vermehrung von P. subterraneus statt. An diesen Kadavern sieht man auch keine Adulti der Milbe, ja nicht einmal trä- gerunabhängige (häutungsbereite, vgl. Korn 1982b) Deutonymphen. Das Transportstadium von P. subterraneus ist am Freßaas i. d. R. nur auf Nicrophorus- Adulti anzutreffen, wo es an der Bauch- seite und/oder unter den Flügeln sitzt. Allerdings sind diese Deutonymphen nicht alle gleich weit ent- wickelt, die diesbezügliche Spanne reicht von ‚‚voll-phoretisch“ bis zu „‚häutungsreif‘“ (Korn 1982b). 254 Die Erklärung hierfür liegt in der Teilnahme eines Teils der Deutonymphen am Reifefraß des Trägers (Kommensalismus): Die Freßbewegungen des Käfers alarmieren nämlich die ventralseits sitzenden Deutonymphen-P. subterraneus, nie aber die unter seinen Flügeln. Aber auch nur ein Teil der ‚‚aufmerksam“ gewordenen Tiere nimmt an der Mahl- zeit des Trägers teil. Sie fressen dabei recht vorsichtig und kaum im Bereich seiner Mundwerkzeuge. Oft hängen sie zur Nahrungsaufnahme von der thorakalen Bauchseite des Käfers herunter, den Halt bewerkstelligen die Pulvillen der Laufbeine IV, oder sie laufen an seinen Beinen herab direkt auf den Kadaver, wobei sie aber noch über ein Hin- terbein mitihm Kontakt haben. Auch von der Außenfläche seines Labiums aus gelangen welche mit ihrem Gnatho- soma ans Aas. Völlig vom Käfer trennen sich nur schon häutungsreife Deutonymphen, verbleiben allerdings inner- halb seines ‚‚Duftbereiches“. Die Milben fressen an den und auch außerhalb der Fraßstellen von Nicrophorus. Hört der Träger, warum auch immer, mit der Nahrungsaufnahme auf, registrieren dies die Deutonymphen- P. subterraneus und laufen alle zu ihren ursprünglichen Sitzplätzen zurück, bereit mit ihm weiterzuziehen. Da nur ein kleiner Teil der Milben überhaupt mit ihm mitfrißt, und das einzelne Tier dies auch nur kurze Zeitintervalle lang tut, reicht die Zeit, welche der Reifefraß des Käfers im Freiland in Anspruch nimmt, nicht aus, um Deutonymphen-?. subterraneus vorzeitig, d. h. bevor der Totengräber seine Crypta anlegt, häutungsbereit werden zu lassen. Die oben bereits angesprochene Beziehung zwischen den Deutonymphen-P. subterraneus und de- nen von P. carabi bzw. P. austroasiaticus schwindet auch in Gegenwart von Nicrophorus bzw. O. thoracica nicht völlig. Ist beispielsweise ein Totengräber sehr stark mit P. carabi und P. subterra- neus besetzt, dann sitzt nötigenfalls ein kleiner Teil der Deutonymphen-P?. subterraneus auf denen von P. carabi. Diese Assoziation verfügt über eine gewisse Stabilität, denn schüttelt man solche bestie- gene Tiere von ihrem Träger herab, oder verlassen sie ihn freiwillig, können sie ihre kleinen ‚,Aufrei- ter“ mitnehmen. Die Freßäser der Käfer mit all ihren Gegebenheiten spielen also für die Vergesellschaftung mit P. subterraneus so gut wie keine Rolle, da keine Freßaasvermehrung dieser Milbenart beobachtet wer- den kann. Ein Wechsel von Deutonymphen zwischen Trägern am Freßaas geschieht bestenfalls, wenn stark besetzte Altkäfer kurz vor oder nach ihrem Tod ihre Deutonymphen-P. subterranens an den Ka- daver entlassen, wo diese dann auf einen neuen Träger warten. Der Wechsel erfolgt stets nur direkt, d. h. dieselbe Deutonymphengeneration geht vom alten auf den neuen Träger über. Wäre dies ein wichti- ger und häufiger Vorgang, müßte man im Freiland in der zweiten Hälfte der Flugperiode der Totengrä- ber viel öfters auch N. vespillo und N. vespilloides mit zahlreichen Deutonymphen-P?. subterraneus finden, denn die etwas geringere Trägerattraktivität spielt in dieser Notlage keine Rolle mehr. Im Un- tersuchungsgebiet trifftv. a. N. vespilloides in starkem Maße an Freßäsern mit Altkäfern von N. inve- stigator zusammen. Lediglich die durch Brutpflege gekennzeichnete Fortpflanzung von Nicrophorus ist immer in der Lage, zur gleichen Zeit und am selben Kadaver auch P. subterraneus sich mit Erfolg entwickeln zu las- sen. Derzeit kann ich nicht sagen, welche Gründe für diese offensichtlich enge Abhängigkeit der Mil- benvermehrung von der Entwicklung eines Hauptträgers verantwortlich sind. Bei N. humator und N. investigator kommt es in der Crypta i.d. R. zu gemischten Populationen von P. carabi und P. subterraneus, aber auch Ausnahmen davon sind im Freiland zu beobachten (nur P. subterraneus oder nur P. carabı). Dagegen sind bei N. vespillo und N. vespilloides im Freiland im allgemeinen keine oder zu wenig Deutonymphen-?. subterraneus auf den Eltertieren, so daß lediglich eine Cryptaasreproduktion von ?. carabi auftritt. In Ausnahmefällen gibt es bei N. vespilloides auch in vivo eine gemeinsame Vermehrung von P. carabi, P. subterraneus und Käfer. Ob interspezifische Beziehungen, besondere im Verhalten der Milbe (abhängiger Partner) veran- kerte Kontakte zwischen Adulti und/oder Larven sowie Protonymphen von P. subterraneus zu dem Nicrophorus- Weibchen und/oder seinen Larven bestehen, vermag ich derzeit nicht zu sagen. Die in der Crypta entstandene neue Deutonymphengeneration (-generationen?) besetzt sowohl das brutpflegende Käferweibchen als auch dessen Nachkommen (Larven III, Praenymphen). P. subterra- nens-Deutonymphen bevorzugen offensichtlich die Altkäfer gegenüber den Larven, denn nach der 255 Brutpflege verlassen stark mit Milben besetzte Nicrophorus-QQ (30-100 und mehr DD-P. subterra- neus) die Cryptae, während die Praenymphen deutlich weniger Deutonymphen (3-30) mit in ihre Puppenwiegen nehmen. Dabei überwiegen Besetzungszahlen von 3 bis 10, es kommen aber auch P. subterraneus-freie Praepupae von N. humator und N. investigator vor. Es hängt dies ab von der Nachkommenzahl der Milbe und davon, wieviele der neuen Deutonymphen auf dem Altkäfer-Q kei- nen passenden Platz mehr finden. Im Falle von N. investigator überwintert P. subterraneus mit der Praenymphe des Trägers, im Falle von N. humator mit den eingegrabenen Jungkäfern. IIl. 2.2.2 P. austroasiaticus Hält man von ihrem Hauptträger O. thoracica isolierte Deutonymphen-P. austroasiaticus an einem Kadaver, häuten sie sich nach Reifefraß zu den Adulti, diese kopulieren erfolgreich. Aus den in großer Zahl abgelegten Eiern entwickelt sich die neue Generation. Achtet man fortlaufend auf zufriedenstel- lende Umweltbedingungen (v. a. Luftfeuchtigkeit und Quantität wie Qualität der Nahrung), läßt sich P. austroasiaticus mehr oder minder problemlos über Generationen hinweg züchten. Die Fähigkeit der Milben, mit ihren Cheliceren Körperwandungen von Kadavern zu durchbeißen, ist natürlich beschränkt. In vivo dienen ihnen diesbezüglich mikrobielle Zersetzung, Wunden der toten Tiere, die eigenen Träger und andere Aasfresser als Wegbereiter. Die Gegenwart von Nahrungskonkurrenten jeder Art bleibt in Laborversuchen solange ohne Wir- kung auf den Erfolg der Milbenvermehrung, wie diese einen Entwicklungsvorsprung besitzt bzw. wie qualitativ ausreichende Nahrung für alle da ist. Etwas anderes kann man auch nicht erwarten, denn die Freilandsituation setzt P. austroasiaticns während der Reproduktion an Kadavern ja jeder denkbaren Nahrungskonkurrenz anderer Aasfresser aus. Der Träger O. thoracica besucht kleinere und größere Äser zum Reifefraß, wobei er unter den Flü- geln und unter den Seitenteilen des großen Prothorakalschildes Deutonymphen-P. austroasiaticus mitbringt, die an den jeweiligen Mahlzeiten des Käfers teilnehmen (Kommensalismus): Die rhythmischen Freßbewegungen des Trägers alarmieren vor allem die prothorakal sitzenden Deutonymphen, weitaus weniger jene unter den Flügeln. Bewegt der Käfer seine Kiefer in Abwesenheit von Nahrung, veranlaßt dies die Milben ebenfalls zu seinen Mundwerkzeugen zu eilen. Bevorzugt fressen die Milben vom Caput des Trägers aus. Sie besetzen hierzu seine Clypealmembran und die Un- terseite seines Labiums. Mit den Laufbeinen I und den Pedipalpen kontrollieren sie den Eingang zu seinem Mund- vorraum auf Eßbares, ohne daß sie hierbei zu Schaden kämen. Eine Abwehrreaktion von O. thoracica ist nicht fest- stellbar. Wenn es geht, betreiben einzelne Deutonymphen regelrecht ‚‚Mundraub“. Putzt der Käfer zwischen zwei Freßphasen seine Mundwerkzeuge, klettern welche darüber hinweg, um Abfälle zu erlangen. Desweiteren gehen Milben auch direkt an den Kadaver zur Nahrungsaufnahme. Dazu hängen sie, oft drei bis vier, vom Käferlabium herab (Halt mit Laufbeinen IV und evtl. Laufbeinen III) oder sitzen auf dem Clypeolabrum (ein bis zwei Tiere). Wer am Kopf keinen Platz mehr findet, frißt von der Ventralseite der Cervikalregion oder des Prothoraxes aus. Aber auch über die meso- und metathorakale Bauchseite sowie die Beine des Trägers erreichen manche das Aas. Hierbei wird, soweit möglich, enger Kontakt mit dem Käfer über die Laufbeine II bis IV gehalten. Während ‚,‚voll- phoretische“ Deutonymphen darauf bedacht sind, den Körperkontakt zu O. thoracica nicht abreißen zu lassen, es sei denn, Platzmangel oder großer Hunger trieben sie dazu, verlassen häutungsreife Tiere den Träger williger, häu- figer und länger. Beide Gruppen verbleiben aber im allgemeinen im Duftbereich des Käfers. Außsenreize (Vibrationen, Berührung, olfaktorische Reize) veranlassen bei entsprechender Stärke fressende Mil- ben, zurück auf die Unterseite des Prothorakalschildes ihres Trägers zu laufen. Dieses Rückzugsverhalten wird auch ausgelöst, wenn O. thoracica während des Fressens einen Ortswechsel vornimmt oder die Nahrungsauf- nahme einstellt, obwohl er durchaus am Aas verbleiben kann. Beim Abfliegen von O. thoracica während des Reifefraßes gehen auf diese Weise vereinzelt immer einmal am Freßaas ‚‚voll-phoretische‘‘ Deutonymphen entgegen ihrem Instinktverhalten, ihrer inne- ren Stimmung, verloren. Wenn sie bei einer schnellen Aktion des Käfers (z. B. Flucht) nicht entspre- chend schnell reagieren, können sie außerhalb seiner Duftzone geraten und den Anschluß an ihr Trans- portmittel verlieren (1. Möglichkeit, daß Deutonymphen zurückbleiben). 256 Während des gemeinsamen Reifefraßes werden aber Deutonymphen auch zunehmend häutungsreif, ja z. T. fast häutungsbereit bevor O. thoracica fortpflanzungsreif ist. In diesem Zustand lockert sich zunehmend ihre Bindung an den Träger. Bei gemeinsamen Mahlzeiten laufen sie öfter und länger von ihm herab, weiter von ihm weg und kehren immer zögernder auf ihn zurück. Wenn er sich anschickt weiterzuziehen, werden sie daher also um so leichter am Kadaver zurückgelassen. Dieses Zurückblei- ben steht aber zunehmend im Einklang mit ihrem Reifezustand und ihrer inneren Stimmung und wird demzufolge auch zunehmend durch ihr eigenes Verhalten bedingt (2. häufigere Möglichkeit, daß Deu- tonymphen zurückbleiben). Auf diese Weise kommt es bereits an den reinen Freßäsern von O. thoracica zu einer trägerunab- hängigen Vermehrung der Milben. An mittelgroßen und großen Kadavern erfolgt schon bald ein flie- ßender Übergang vom bloßen Freßaas zum Freß-/Reproduktionsaas, bis schließlich gegen Ende der Flugzeit die Kadaver dem Träger nur mehr zur Eiablage dienen. Sowie O. thoracıica mit seiner Fort- pflanzung beginnt, verweilen die Tiere ı. d. R. so lange am selben Aas, daß sie alle Deutonymphen- P. austroasiaticus, die mit ihnen überwintert haben, ‚‚loswerden“. Die Milben und ihre Nachkom- menschaft sind jetzt, bis eine neue Deutonymphengeneration entstanden ist, bloße, wenn auch unter- legene Nahrungskonkurrenten für den Träger und dessen Brut. Der Kadaver bleibt, da O. thoracica ihn weder zum Reifefraß noch zur Reproduktion vergräbt, ebenso für alle anderen Aasfresser und -bewohner zugänglich. Die erwachsenen Käfer, v. a. die ablegenden ?Q, ziehen weiter, wenn die Konkurrenz zu groß und/oder Qualität und Quantität der Nahrungsquelle unzureichend werden. In der gleichen Situation stoppt P. austroasiaticus seine Entwicklung auf dem Deutonymphenstadium (Dauer- und Transportphase!) ab, und die Tiere suchen sich einen neuen Träger. Dies sind in erster Li- nie noch flugaktive Adulti oder aber alte Larven I, Larven III und Praepupae von O. thoracica. Las- sen die biotischen und abiotischen Bedingungen es zu, können sich am selben Kadaver durchaus mehr als eine neue Deutonymphengeneration entwickeln, letztlich kommt aber für alle einmal die Notwen- digkeit der Trägersuche. Durch die Besetzung der Larvalstadien von Oeceoptoma vergesellschaftet sich die neue Aufsitzergeneration mit der neuen Trägergeneration (Kontinuität der Vergesellschaf- tung!). Wichtig hierfür ist auch, daß der Aufsitzer eine kürzere Generationszeit besitzt als der Träger. Als ausgesprochene Notlösung steigt und verbleibt P. austroasiaticus auch auf Thanatophilus (meist Adulti), Nicrophorus (Adulti) oder Procrustes (Carabus) coriaceus (‚‚Ersatzträger‘‘). Die Praenym- phen von O. thoracica nehmen ihre Deutonymphen-P. austroasiaticus mit in die Puppenwiegen, wo die Milben mit den Jungkäfern überwintern. Obwohl an den Kadavern auch Adulti, Larven und Protonymphen von P. austroasiaticus mit Trä- gern zusammentreffen, sind keine besonderen Beziehungen feststellbar (Laborversuche, Freilandbe- obachtungen). Die Vermehrung von P. austroasiaticus ist im Prinzip stets unabhängig vom Entwicklungsgesche- hen seines Hauptträgers (dieser ist oft zumindest vorübergehend abwesend). Anders als bei P. subter- raneus/Nicrophorus tritt kein fördernder Fffekt durch die Trägerreproduktion ein, sondern im Gegen- teil wirkt bei gemeinsamer Vermehrung die Nahrungskonkurrenz der überlegenen Käfernachkom- menschaft als ein begrenzender Faktor auf die Generationszahl der Aufsitzer. Die Kadaver, an denen sich P. austroasiaticus in vivo i. d. R. entwickelt, reichen durch ihre Größe für eine ganze Reihe von Interessenten, ohne daß im allgemeinen einer den anderen dabei völlig aus- schalten würde. So können sich im Freiland am selben Aas durchaus O. thoracica, P. austroasiaticus und Calliphora (vgl. SprinGETT 1968) erfolgreich fortpflanzen. Simuliert man all die angesprochenen Freilandsituationen und auch Teilaspekte derselben in Laborver- suchen, werden die im Freien gefundenen Ergebnisse bestätigt. III. 2.2.3 P. carabi Die Zucht von P. carabi in Abwesenheit des Hauptträgers (Genus Nicrophorus) ist sogar noch et- was leichter als bei P. austroasiaticus. Deutonymphen-P. carabi zeigen sich gegenüber Umweltbedin- gungen (Qualität des Aases, Luftfeuchtigkeit u. a.) weniger empfindlich und wählerisch als das Dauer- 257 stadium von P. austroasiaticus. Sie stellen ihre Weiterentwicklung nicht so schnell ein, sind eher bereit sich zu Adulti zu entwickeln. Der Grund hierfür liegt u. a. sicherlich auch darin, daß ihre Entwick- lungsmöglichkeiten im Freiland besser sind, weniger Gefährdungen unterliegen. Zunächst einmal ste- hen ihnen zwei grundsätzlich recht verschiedene Wege der Vermehrung offen. Erstens können sie sich während der Reifefraßzeit ihrer Träger und wieder nach deren Brutpflegezeit unabhängig von diesen am offen daliegenden Kadaver fortpflanzen (Freßaasvermehrung). Die Flugaktivität der Totengräber nach dem Cryptaaufenthalt, welche die Altkäfer von Aas zu Aas führt, eröffnet für P. carabi eine er- neute Vermehrungsmöglichkeit. Die Konkurrenzbedingungen, denen sie dabei unterliegen, sind ver- gleichbar den Reproduktionsbedingungen von P. austroasiaticus, obwohl die Konkurrenz durch die Nachkommenschaft des eigenen Trägers bei P. carabi entfällt. Zweitens steht ihnen aber noch eine weitere „‚exklusive‘“‘ Reproduktionsmöglichkeit offen, die Vermehrung gemeinsam mit Nicrophorus in der Crypta (Crypta- oder Reproduktionsaasvermehrung). In diesem Fall spielt sich das Ganze am vergrabenen Kadaver ab. Dadurch werden die Umweltbedingungen stabilisiert, von äußeren Schwan- kungen unabhängiger. Die Nahrungskonkurrenz z. B. ist stets die gleiche: Nicrophorus-Q , Nicropho- rus-Larven und andere Aufsitzer des Totengräbers. Allerdings wird dafür die Aasgröße durch den Kä- fer nach oben beschränkt (vgl. Pukowskı 1933). Für alle Vermehrungswege ist notwendige Voraussetzung, daß die Entwicklungsdauer des Aufsit- zers kürzer ist als die des Trägers. Dreifache Absicherung und dabei eine stets sichere Reproduktionsmöglichkeit (Cryptavermehrung) bei P. carabi und die konkurrenzreichere, von so vielen Faktoren beeinflußbare Vermehrung bei P. austroasiaticns machen die Gefahr, den Anschluß an einen Träger zu verpassen, bei P. carabı ge- ringer. Außerdem ist in der Crypta durch das Brutpflegeverhalten der Totengräber ein starker Quali- tätsverlust der Nahrungsquelle in relativ kurzer Zeit gegeben. Man kann sagen, daß die Deutonym- phen-P. carabi keine so hohen Ansprüche an ihre Nahrungsquelle stellen können und auch nicht zu stellen brauchen. Auf Nicrophorus sitzen die Deutonymphen-P. carabi dorsal und ventral aber nie unter den Flügeln. An der Nahrungsaufnahme ihres Trägers nehmen sie teil (Kommensalismus): In der Regel alarmieren die rhythmischen Freßbewegungen des Käfers die Milben überall gleichermaßen. Direk- ter „Mundraub‘“ kommt selten vor, da sich die Deutonymphen sehr vor den kräftigen, schnell arbeitenden Mandi- beln des Totengräbers in acht nehmen müssen. Meist wird von dessen Kopf, thorakaler Bauchseite oder Beinen aus am Kadaver gefressen, bevorzugt dort, wo der Träger das Fleisch ‚bearbeitet‘. Um das Aas zu erreichen, sind aber viele auch gezwungen, teilweise vom Käfer herabzulaufen, wobei sie nurmehr über ihre Hinterbeine Kontakt mit ihm halten. Einige Deutonymphen verlassen ihn auch ganz, verbleiben indes innerhalb seines Duftbereiches. Das diesbezügliche Verhalten voll-phoretischer und häutungsreifer Tiere ist wie bei P. austroasiaticus/O. thoracica. Gleiches gilt für das Rückzugsverhalten von P. carabi und dessen auslösende Signale. Demzufolge verlieren bei Nicrophorus/P. carabi die Deutonymphen auch auf die gleiche Weise den Anschluß an ihren Transporteur. Da gegebenenfalls dasselbe Aas O. thoracica zur Reproduktion und Nicrophorus zum Fressen dient, kommt es im Freiland manchmal zu einer Mischpopulation von P. carabı und P. austroasiati- cus. Im Labor läßt sich diese Situation ebenfalls erfolgreich herstellen, wenn man v. a. darauf achtet, daß genügend PQP-P. austroasiaticnus ein geeignetes Ablageareal zur Verfügung haben, so daß die Oophagie der QQ-P. carabi nicht zu viele der nicht besonders getarnten Eier der anderen Art vernich- tet (Korn 1982b, c). Bei der Cryptavermehrung von P. carabi entwickelt sich eine neue Deutonymphengeneration etwa innerhalb von 10 Tagen, während der Träger ungefähr 14 Tage braucht, bis die letzten potentiellen Tragwirte, letzten Pränymphen und die brutpflegenden Adulti, die Crypta verlassen. Der zeitliche Vorsprung von rund 4 Tagen sichert im allgemeinen die Besetzung der neuen Trägergeneration mit der neuen Aufsitzergeneration. Die Deutonymphen der einen neuen Generation besteigen in erster Linie den/die Altkäfer, während nur wenige (1-3) bis mehrere (> 10) eine Pränymphe als Träger wählen (Kontinuität der Vergesellschaftung). Die Präpupae nehmen ihre aufsitzenden Milben mit in die Pup- 258 penwiegen. Hier überwintern bei der ‚‚investigator“-Gruppe P. carabi und Totengräber-Pränym- phen miteinander. Da bei diesen Nicrophorus- Arten im laufenden Jahr keine Jungkäfer mehr auftau- chen, ist die Besetzung der Käfernachkommenschaft hier etwas wichtiger als bei der ‚‚,humator““- Gruppe, wo noch im gleichen Jahr die Käfer der neuen Generation mit ihren mitgenommenen Deuto- nymphen-P. carabi wieder erscheinen. Anders als für P. subterranens sind P. carabı alle Nicrophorus-Arten als Tragtier gleich willkom- men. Die Bindung der Deutonymphen an Larvalstadien des Hauptträgers beginnt erst beim Pränymphen- stadium und ist verglichen mit den Verhältnissen bei P. austroasiaticus/O. thoracica merkbar schwä- cher. In vivo bleibt stets ein Teil der Präpupae frei von Deutonymphen-P. carabi. Die Milbe kann sich dies erlauben, ohne die Kontinuität der Tiergemeinschaft zu gefährden, da diese durch die Freßaasver- mehrung und das Verhalten der Totengräber auch noch auf andere Weise gesichert ist. Da die Altkäfer aller Nicrophorus-Arten nach der Brutpflege noch bis zu 2 Monaten leben, bis kurz vor ihrem Tod flugaktiv sind und von Kadaver zu Kadaver ziehen, spielt die Freßaasvermehrung für P. carabi wäh- rend der gesamten Flugzeit der Hauptträgergattung eine wichtige Rolle. Die Attraktivität der Altkäfer für Deutonymphen läßt ebenfalls erst kurz vor ihrem Tod deutlich nach. Durch intra- und interspezifi- sche Kontakte der Totengräber untereinander am selben Kadaver bzw. durch den aufeinanderfolgen- den Besuch desselben von alten und jungen Käfern wechseln an Freßäsern die Deutonymphen-P. ca- rabi der Altkäfer beider Artengruppen rechtzeitig auf Jungkäfer der ‚,humator“‘-Gruppe über, mit de- nen sie überwintern. Dieser Wechsel ist selten direkt, meist erfolgt er indirekt, d. h. über zumindest eine zwischengeschaltete Reproduktionsrunde durch eine weitere neue Deutonymphengeneration. Die Jungkäfer der ‚‚investigator‘‘-Gruppe stocken ihren Bestand an Deutonymphen-P. carabi im Frühsommer des folgenden Jahres beim Reifefraß an den Frefßäsern auf. Zulieferer ist dabei die ‚,huma- tor“‘-Gruppe. Freßaasvermehrung sorgt so nicht nur für die Kontinuität der Vergesellschaftung und für eine ver- hältnismäßig aequale Besetzung aller Nicrophorus-Arten, sondern natürlich auch für eine deutliche Erhöhung der Nachkommenschaft. Kein Wunder also, daß ım Freiland P. carabi höhere Besetzungszahlen auf seinem Hauptträger aufweist als P. austroasiaticus, d. h. offensichtlich erfolgreicher ist. Die trägerunabhängige Freßaasvermehrung zeigt sich bei P. carabi ım Freiland prinzipiell genauso erfolgreich wie die Cryptaasvermehrung, ein besonderer direkt-förderlicher Einfluß der Träger und ihrer Reproduktion ist nicht feststellbar (vgl. P. subterranens). Obwohl der Hauptträger am Frefßaas und in der Crypta auf Larven, Protonymphen und Adulti von P. carabi trifft, zeigen diese kein Verhalten, das zu einer Kontaktaufnahme führen würde. Allein die Deutonymphen verfügen über ein spezifisches Vergesellschaftungsverhalten. Für mögliche Notfälle an Freßäsern hat auch P. carabı seine „‚Ersatzträger“, mit denen aber nur eine lockere Gemeinschaft gebildet wird. Es sind dies Carabus- Arten (einschließlich C. coriacens) und O. thoracica (nicht aber Pterostichus oder Thanatophilus). Il. 2.3 Typ der heterospezifischen Tiergemeinschaft Anhand der aufgezeigten Beobachtungen und Untersuchungsergebnisse läßt sich der Typus der Vergesellschaftung für alle drei Gemeinschaften aus Milben und Hauptträgerkäfern festlegen. Am einfachsten liegen die Verhältnisse bei P. austroasiaticus/O. thoracica. Abgesehen von den Deu- tonymphen leben alle übrigen Entwicklungsstadien der Milbe zwar nicht beziehungslos (Nahrungs- konkurrenz) aber doch ohne Assoziation, ohne besondere bindende Beziehungen oder Abhängigkei- ten neben den erwachsenen und larvalen Hauptträgern am Aas. Ein spezifisches Assoziationsverhalten zeigen allein die Deutonymphen, es führt zu ihrer Vergesellschaftung mit Oeceoptoma. Auf ihren Trä- gern sitzend schädigen sie diese weder direkt noch indirekt und bringen ihnen aber auch keinen Nut- zen. Einziger Nutznießer der Tiergemeinschaft sind sie selbst. Als kleine carnivor-nekrophage Tiere mit beschränkter Mobilität werden sie von ihren größeren flugfähigen Transporteuren von Kadaver zu 259 Kadaver befördert, wobei sie durch Kommensalismus heranreifen, bis sie schließlich zur trägerunab- hängigen Reproduktion die Käfer verlassen. Die neuen Deutonymphengenerationen besteigen dann wieder i. d. R. neue Träger, in starkem Maße eine neue Trägergeneration (Larvalstadien). Es liegt dem- nach die typische Karposeform Phoresie vor (Definition s. MATTHESs 1978). Sie endet an einem Aas und beginnt mit neuen Generationen der Partner am selben Kadaver erneut. Die Milbe braucht die phoreti- sche Phase sowohl zur Erhaltung (Entwicklung) als auch zur Verbreitung der Art. Komplexer sind die Dinge bei P. carabıi/Nicrophorus, gehorchen aber genau betrachtet den gleichen Grundprinzipen. Die Hauptträger leben an Freßäsern (Nicrophorus- Adulti) meist vorübergehend und in der Crypta (Nicrophorus-Adulti und -Pränymphen) stets mit Larven, Protonymphen und Adulti der Aufsitzer zusammen, ohne daß sich ein Verhalten feststellen ließe, das über gegenseitige Nahrungskonkurrenz hinausginge. Allein die Deutonymphen sind mit den Totengräbern eng assoziiert und treiben Kom- mensalismus, durch den sie heranreifen, um dann zur Fortpflanzung vom Käfer herabzusteigen. Ge- schieht dies an einem Freßaas des Trägers, so liegt Phoresie vor. Weder, schädigen die Milben dabei als Aufsitzer und ‚‚Mitesser‘ die Totengräber, noch bringen sie diesen einen Vorteil. Eine Diskussion der SpringETTschen Anschauungen erübrigt sich für diesen Fall. Die für P. carabi ebenso wichtige wie ausgeprägte Freßaasvermehrung, die für ihren Erfolg im Freiland (>Calliphora!) keine Anwesenheit von Nicrophorus erfordert, widerlegt per se die von SprinGETT gefundene Abhängigkeit der Milben- entwicklung von der Trägervermehrung. Die Phoresie endet und beginnt wieder am selben Kadaver, wobei eine neue phoretische Generation von P. carabi neue Tragwirte besteigt, die aber nicht unbe- dingt Angehörige einer neuen Trägergeneration sein müssen, dies ist erst gegen Ende der Flugzeit von Nicrophorus notwendig und der Regelfall. Endet die Assoziation zwischen Deutonymphen und erwachsenen Totengräbern an einem Cryp- taas, soll nach SprinGErT (1968) eine Abhängigkeit des Reproduktionserfolges des Trägers von der An- wesenheit der Deutonymphen-P. carabı bestehen. Sie sollen als effektive Vertilger von Calliphorabrut auftreten und gebraucht werden. Dagegen sprechen Freilandbeobachtungen von mir, bei denen sich alle Nicrophorus-Arten auch ohne jegliche Poecilochirus-Vertreter erfolgreich fortgepflanzt haben. N. humator und N. investigator tragen öfters nur P. subterranens nicht aber P. carabi mit sich. . Trotzdem ist dann ihre Vermehrung gewährleistet, obgleich die Deutonymphen-P. subterraneus durch ihre geringe Größe und ihr Freßverhalten die Deutonymphen-?. carabı als Mitesser und Mit- vernichter nicht ersetzen können. Aber auch das Verhalten von P. carabi selbst steht nach meinen Un- tersuchungen den SprinGErTTschen Schlußfolgerungen entgegen. Wenn die Deutonymphen auf den To- tengräbern am prospektiven Cryptaas eintreffen, ist meist der größte Teil von ihnen noch vollkommen auf Assoziation programmiert (,‚voll-phoretisch‘) und in erster Linie darauf bedacht, auch beim Fres- sen den Kontakt zum Träger nicht zu verlieren. Gerade dessen jetzt einsetzende Aktivität (Paarbil- dung, Kopula, Cryptabau) veranlaßt sie, nicht zu fressen, da sie nicht unterscheiden können zwischen Fortpflanzungs- und Abflugaktivität ihrer Käfer. Selbst die meisten der häutungsreifen Deutonym- phen besetzen ihre Tragwirte wieder, wenn diese wie jetzt sehr bewegungsaktiv sind. Als effektive Vernichter von Dipterenbrut scheiden die Deutonymphen aus. Erst die PP-P. carabi wären wirk- same Helfer bei der Vertilgung der Diptereneier. Für Dipterenlarven aber ist selbst bei ihnen die preda- torische Neigung zu gering (Korn 1982b). Indes die Hilfe der Milben-? Q setzt ja sowieso erst ein, wenn ein Trägerpaar bereits entschieden hat, ob es ein Aas zur Anlage einer Crypta verwendet oder aufgibt. Nichts deutet darauf hin, daß bei dieser Entscheidung ein Nicrophorus-Pärchen neben der Zahl der übrigen Konkurrenten und der Qualität/Quantität des Kadavers auch noch die eigene Besetzung mit P. carabi berücksichtigt. Das Brutpflegeverhalten der Käfer ist ganz einfach auf die Wahl eines mög- lichst frischen und konkurrentenfreien Aases passender Größe ausgerichtet. Dazu kommt noch, daß der Reifefraß beider Partner nicht korreliert ist (vgl. P. subterraneus), so daß bei der Anlage der Crypta die Träger schon viele ihrer Deutonymphen-P. carabi (potentielle Helfer) vorher an Freßäsern verlo- ren haben können. Daher sind die Zahlenwerte der SprincETTschen Versuche (30 Deutonymphen/100 260 Calliphora-Eier bzw. -Larven) für die Freilandsituation zumindest bei uns zu hoch angesetzt. Ich kann weder einen Schaden noch einen Nutzen ausmachen, den der Träger durch die Cryptavermehrung der Aufsitzer erfährt. Also endet hier an einem Kadaver eine rein phoretische Beziehung und am selben Aas beginnt später erneut eine Phoresie der neuen Aufsitzergeneration mit meistens demselben alten Trä- ger, in geringerem Umfang mit einer neuen Trägergeneration. Streng nach der Definition bei MATTHES (1978) liegt dazwischen eine Phase der Synökie. Allerdings ‚‚erleiden“ die daran beteiligten Milbensta- dien diese weitere karpontische Vergesellschaftung rein passıv durch die Brutpflege ihres Trägers. Ein aktiver Beitrag ihrerseits, ein besonderes auf Synökie ausgerichtetes Vergesellschaftungsverhalten ist bei ihnen, aber auch bei den Deutonymphen nicht entwickelt. Das bedeutet indes nicht, daß diese Synökie und ihre typischen Bedingungen im Laufe der Evolution völlig spurlos am Verhaltensrepertoire der Milbe vorübergegangen wären. Die Oophagie der PQ- P. carabi (Korn 1982b, c) ist als deutliche Anpassung an den Cryptaaufenthalt zu bewerten und fehlt folglich bei P. austroasiaticus. Sie eröffnet einen Ausweg bei Nahrungsmangel, der infolge von Quan- titäts- aber auch Qualitätsverlusten des Cryptaases durch den Träger entsteht. Das Fressen der eigenen Eier bringt in der Crypta Vorteile gegenüber einer stärker räuberischen Tendenz, wie sie bei P. aus- troasiaticus-QQ zur Jagd auf die eigenen Larven führt (Korn 1982b): 1. Larven haben in der Crypta beschränktere Fluchtmöglichkeiten. 2. Die „‚Eiersuche“ verbraucht weniger Energie als die Larvenjagd. 3. Eier haben mehr verwertbare Anteile pro Masseneinheit und sind eine qualitativ höherwertige Nahrung. 4. Die Wahrscheinlichkeit, rechtzeitig Deutonymphen zu liefern, ist für Larven größer als für Eier. Das Regulativ der Brutfürsorge (Verstecken und Tarnen der Eier) begünstigt seinerseits die älteren, die zuerst abgelegten Eier, also jene, aus denen eher noch rechtzeitig Deutonymphen entstehen, da diese 1. die besten, verstecktesten Ablageplätze zur Wahl haben, 2. in größeren Spalten stets am besten verborgen sind und 3. über die größte Klebfähigkeit der Eihülle verfügen (KORN 1982c). Die Milben als alleinige Nutznießer der Tiergemeinschaft haben von der Vergesellschaftung die glei- chen Vorteile wie bei P. austroasiaticus angeführt. Die schon an anderer Stelle erwähnten zusätzlichen Vorteile der Cryptavermehrung und der intensiven Freßaasreproduktionen erhöhen lediglich den Nutzwert.im Vergleich zu P. austroasiaticus, bringen aber nichts im Wesen Neues. Im Lebenszyklus von P. carabi wechseln ‚‚parözische‘‘ Phoresie und ‚‚synözische‘“ Phoresie mit- einander. Noch zeigt dieser Crypta-Mitbewohner kein bewußt auf Synökie zielendes Verhalten. Bei P. subterraneus/Nicrophorus sind die Kenntnisse zur Zeit noch lückenhaft. Man kann aber aus- schließen, daß der Träger durch die Vergesellschaftung einen Schaden oder Nutzen hat, so daß auch hier Karpose mit der Milbe als einzigen Nutznießer vorliegt. Die Gemeinschaft Milbe-Käfer bleibt während des gesamten Lebenszykluses beider bestehen. Phoresie und Synökie wechseln regelmäßig. Die phoretische Phase endet stets in einer Crypta, zielt ab auf die nun folgende Synökie-Phase, diese wiederum mündet noch in der Crypta ein in eine erneute Phoresie, diesmal zwischen der neuen Aufsit- zergeneration und demselben alten Träger sowie der neuen Trägergeneration. Der große Attraktivi- tätsvorsprung des Altkäfers gegenüber den Pränymphen erscheint, da ja keine Freßaasvermehrung der Milbe vorkommt, z. Z. noch nicht als die denkbar beste Lösung. Hier scheint für die Evolution noch ein verbesserbarer Punkt im Zusammenleben von Milbe und Käfer zu sein. P. subterraneus benötigt die Vergesellschaftung zur Erhaltung und Verbreitung der Art, wobei die Abhängigkeit der eigenen Entwicklung von der Reproduktion des Trägers darauf hinweist, daß zu den bei P. austroasiaticus genannten phoresie-typischen Nutzen noch synökie-typische hinzutreten müs- sen. 261 III. 2.4 Besetzungszahlen Bereits LIPPERER (1951) und SPRINGETT haben versucht, die Besetzung adulter Silphidae mit Poecilochirus-Deu- tonymphen im Jahresablauf diagrammartig darzustellen. Das Ergebnis bei LIPPERER ist auf Grund untauglicher Voraussetzungen nicht zu gebrauchen. SPRINGETT erklärt den Treppenverlauf seiner Kurven nicht, obwohl die Freßaasvermehrung von P. carabi sich hierfür anbietet. Diese aber wird ja von ihm übersehen. Ich habe in den folgenden Diagrammen für die Jahre 1976, 1977 und 1978 die Besetzungszahlen der 4 im Untersu- chungsgebiet auftretenden Nicrophorus-Arten mit P. carabi und P. subterraneus registriert. Die extreme Abhän- gigkeit der Besetzungsstärke von abiotischen und biotischen Faktoren des laufenden und des vorhergehenden Jah- res, insbesonders von dem in meinem Untersuchungsgebiet sehr unregelmäßigen und Jahr für Jahr anderen Vor- kommen der Träger ließen ‚‚geschlossene‘ Kurven nicht zu. Eine zu enge Beschränkung auf Mittelwerte würde z. T. wichtige Hinweise auf bestimmte Vorkommnisse im Lebenszyklus der Milben (P. carabi-Freßaasvermehrung) verschleiern. Abb. 1: Apr. i T Jun. Tyul. - T Sept. Zahl der phoretischen Deutonymphen pro Trägerkäfer N. investigator/P carabı 30Tage Abb. 1 bis 6: Jahreszeitliches Vorkommen der Nicrophorusarten und ihre Besetzungszahlen mit DD-P. carabi bzw. DD-P. subt. —... Mittelwert; X... Extremwert; @... Einzelwert; 4 ... Zeitraum von mindestens 14 Tagen (= mindestens 2 Fallenkontrollen) ohne Neuanflug der betreffenden Käferart an Aasfallen 262 III. 3. Analyse des Vergesellschaftungsverhaltens der Deutonymphen (In der Folge verwendete Symbole und Abkürzungen: DD = Deutonymphen; P. subt.; P. austr.; Oec. = O. thoracica; N. = Nicrophorus; hum. = humator; inv. = investigator; vesp. = vespillo; vespd. = vespilloides; La, Präp., Ad. = Larven, Präpupae, Adultus des Trägers; N. Ad./DD-P. subt. = die Deutonymphen sitzen auf dem Käfer; SI, S II = Schlüsselreiz I und II beim Finden und Besetzen der Träger) Abb. 2: © ww © s ©) 4 vr ” > E re > - Qa c & ’e E N 5 N : 2 = © oO ce —_ zo x ® le © un | ® | = | dig a oo) L a N > ol OD ”| — x — @ | © — N er | Apr. Mai Jun. Jul. Aug. ! Sept. Okt. 10| N. humator /P carabi 30 Tage III. 3.1 Einleitung Die Träger, gleich ob Adultus oder Larvalstadium, bleiben bei der Bildung der heterospezifischen Gemeinschaft ein passiver Partner. Sie liefern dem aktiven Teil, den Milben, lediglich die Schlüsselrei- ze, welche deren besonderes Kontaktverhalten auslösen. Als Signal dient in erster Linie eine konstitu- tive physiologische Eigenschaft der Silphidae, ihr gattungs- bzw. arttypischer Geruch. Dieses Merk- mal ist sicherlich nicht primär an die Adresse der Aufsitzer gerichtet, indes seine intraspezifische oder intragenische Bedeutung soll hier nicht diskutiert werden. 263 III. 3.2 Das Scharungsverhalten der Deutonymphen Eine soziale Attraktion ist für alle Larvalstadien der drei Poecilochirus- Arten charakteristisch. Die Scharungstendenz des Einzeltieres wird stets im Intervall zwischen Häutungsreife und Häutungsbe- reitschaft allmählich abgebaut. Adulti besitzen sie nicht, zeigen eher das Gegenteil (Korn 1982, c). Sie sorgt dafür, daß die Larvalstadien bis zur Deutonymphe ohne intraspezifische Aggression am Kadaver zusammenbleiben, was mit Blick auf die obligate Transportphase auf einem nekrophagen Träger wün- schenswert ist. Abb. 3: 1977 1976 Zahl der phoretischen Deutonymphen pro Trägerkäfer 1978 Apr. Mai Jun. Jul. Aug. Sept. Okt. ul N. vespillo / P carabi Bei den Deutonymphen tritt das Scharungsverhalten bereits vor dem Phoresieverhalten auf, so daß junge Deutonymphen anfangs noch inmitten der gemischten Gruppen aus Larven und Protonymphen sitzen. Sowie aber der Phoresietrieb ausgereift ist, unterliegt das Einzeltier einem antagonistischen Wechselspiel von Phoresie- und Scharungstrieb, bis beide gleichlaufend kurz vor der Häutung nach und nach schwinden. Unbefriedigter Phoresietrieb hat ein Appetenzverhalten zur Folge, das man am besten mit „‚Ausschwärmen“ bezeichnet. Dabei brechen die Deutonymphen aus dem eng begrenzten Lebensraum der vorhergehenden Stadien aus, erschließen sich eine größere Umgebung um das Aas, was für eine Trägerfindung vorteilhaft erscheint. Da aber weiterhin der Kadaver Treffpunkt für Aufsit- 264 Abb. 4: 2 > Hu) (oO =: m © (0) [e)) Pe ® Fr SE & e 1, L — x [el .o 0 0 c ® c a E > m = m ° ©) 5 he ® oO c ®. ® E [8] N) = ® ö @ [ee] a m 7 [e)) ir Oo Te 5 = {0} x N S Une = Ze Apr. IMai I! Jun. Tyul. Aug. | Sept. T Okt. N. vespilloides /P carabı 10) 2 = 3OTage o. . .Einzelwerte -P subterraneus zer und Tragwirte bleibt, drosselt der Scharungstrieb rechtzeitig die phoretische Unruhe, so daß die Deutonymphen sich erstens nicht zu weit vom Aas entfernen und zweitens in Ruhephasen stets unter- einander zusammenscharen. Letzteres dient der Erhaltung der Milbenart, denn ein Käfer sollte mög- lichst genug Deutonymphen zur Gründung einer Lokalpopulation tragen. Auch auf dem Träger ange- sichts beengter Platzverhältnisse bringt die soziale Attraktion einen Vorteil. Daß die Deutonymphen- scharen tatsächlich lockere anonyme offene Verbände und keine Aggregationen sind, zeigen einfache Beobachtungen und Versuche: Deutonymphen verteilen sich in Abwesenheit eines Trägers nicht räumlich gleichmäßig, sondern zwischen Aus- schwärmphasen stets gruppenweise. Diese Gruppen entstehen, wenn sich einige Tiere begegnen, auch dann, wenn dieser Treffpunkt einmal als Sitzplatz weitaus weniger geeignet ist als viele freigebliebene Stellen in der Nachbar- schaft. Solche Scharen bleiben auch zusammen, ja wachsen sogar noch, wenn man experimentell (z. B. durch Licht) den gewählten Aufenthaltsort besonders abiotisch ungünstig macht (s. Abb. 7a). III. 3.3 Das Phoresieverhalten der Deutonymphen Phoretisches Verhalten, die ‚aktive Benutzung eines anderen Tieres für vorübergehenden Transport”’ (MATTHES 1978), kann stufenweise aufgegliedert werden: 265 Abb. 5: Zahl der phoretischen Deutonymphen pro Trägerkäfer 1. Der Beginn erfordert ein Finden und Erkennen des geeigneten Trägers. Bei Poecilochirus ist kein spezifisches Suchverhalten feststellbar. 2. Das Besetzen eines passenden Tragwirts besteht aus Aufsteigen und Verbleiben, bis das Ziel erreicht ist. Zwi- schenzeitlich kann ein Wechsel des Trägerindividuums erfolgen, wenn die Umstände dies nötig machen (z. B. Tod des Trägers), ohne daß hierzu die Phoresiestimmung abklingt. 3. Sind Träger und Aufsitzer am Zielort des letzteren angekommen, verläßt dieser aktiv den Tragwirt, sofern dies seiner inneren Handlungsbereitschaft entspricht. III. 3.3.1 Innere Handlungsbereitschaft (Phoresietrieb) Das Phoresieverhalten reift zu Beginn des Deutonymphendaseins allmählich. Frischgehäutete, weichhäutige Tiere sind den mechanischen Beanspruchungen der Transportphase noch nicht gewach- sen und demzufolge noch nicht phoretisch. Korreliert mit ihrer Sklerotisierung und der Steigerung ih- rer allgemeinen Widerstandsfähigkeit (Korn 1982b) wächst auch die auf Phoresie gerichtete innere Handlungsbereitschaft. Nach 12 Stunden etwa (22°C) setzt das mit der Zeit zunehmende Interesse der Deutonymphen am Träger ein. Die Tiere werden unruhig, laufen immer mehr umher. Treffen sie auf einen geeigneten Kä- 266 Abb. 6: L ® —_ :d = L oO : (o = [0)) o ar om 2 A x — c © [e E > fe} ® - - “ E ® — !e pe © x n ” ) > e) | C a | © x N 10) ö| = B= Tr Z | ) E | | Apr. Mai Sun ao: Aug. Sept. Okt. 10 N. humator / P subterraneus 30 Tage fer, besetzen sie ihn von nun an immer häufiger und länger. Nach 24 Stunden erreicht der Phoresietrieb im allgemeinen seine volle normale Stärke. Die Reifung ist ein endogener Prozeß, eine An- oder Abwe- senheit des Trägers bleibt ohne Einfluß. Am Ende der Deutonymphenphase, zwischen Häutungsreife und Häutungsbereitschaft wird der Phoresietrieb allmählich abgebaut, der Träger an einem Aas immer williger, häufiger und länger verlas- sen, immer zurückhaltender wieder besetzt. Die Reizschwellen für die Signalreize des Phoresieverhal- tens erhöhen sich, bis häutungsbereite Tiere die Phoresie auf dem Träger endgültig beenden. Auch hierbei handelt es sich um einen endogenen Vorgang (organische Reifung), den Außenfaktoren nur in- direkt über die körperliche Reifung beeinflussen können. Die Gegenwart des Trägers vermag die Ent- wicklung der Aufsitzer nicht zu verzögern, solarige sich beide an einer zufriedenstellenden Nahrungs- quelle aufhalten. Von einem gewissen Entwicklungspunkt ab nach der Häutungsreife istauch Nahrung entbehrlich. Der Phoresietrieb eines voll-phoretischen Tieres geht durch die Trennung vom Träger ebensowenig verloren wie durch das Auffinden eines geeigneten Kadavers. Das Ende der Transport- phase bleibt allein über Reifefraß erreichbar. Quantitative und qualitative Mängel der Nahrungsquelle 267 aber auch Isolierung der Einzeltiere vom prospektiven oder aktuellen Geschlechtspartner blockieren die Weiterentwicklung der Deutonymphe zum Adultus (vgl. Korn 1982b). Gesteigert wird die Phore- siestimmung nur durch das Ausbleiben eines passenden Trägers, Nahrungsmangel hat da keine Wir- kung. III. 3.3.2 Trägerspezifität Unter den an einem Kadaver potentiell als Träger verfügbaren Tieren treffen die drei betrachteten Poecilochirus- Arten eine Wahl von hoher Selektivität. Die möglichen Tragtiere gliedern sich für jede Poecilochirus-Species in Hauptträger, Hilfsträger und Nichtträger. Läßt sich dies bereits im Freiland unschwer qualitativ feststellen, vermag man es im Labor durch in- terspezifische Wahlversuche bis zu einem gewissen Grad zu quantifizieren. Das Prinzip der Versuche besteht darin, die Deutonymphen der jeweiligen Milbenart mit 2 Trägerkäfern unterschiedlicher Spe- cies zusammenzubringen und nach einer genügend großen Zeitspanne die Besetzungszahlen zu über- prüfen. Der wechselseitige Körperkontakt sollte möglichst eng sein, und Aas sollte nicht zugegeben werden, um den Phoresietrieb der Milben zu erhalten. Bei der Kontrolle muß man größere Zeitinter- valle verstreichen lassen (6-24 h), da ein gesteigerter Phoresietrieb anfangs zu einem relativ unspezifi- schen kurzzeitigen Besteigen aller möglichen Tiere führen kann (s. u.), und momentane starke Aktivi- tät die Attraktivität so erhöht, daß dies eine vorübergehende Fehlbesteigung durch übermäßig phoreti- sche Deutonymphen zur Folge hat. Sitzen die Milben zu Beginn des Wahlversuches schon auf einem der beiden Träger, muß ein Trägerwechsel in einem solchen Fall höher bewertet werden. Denn länger- dauernde enge Körperkontakte zwischen unterschiedlich stark besetzten gleichwertigen Hauptträgern zeigen, daß ein direkter Wechsel in einem solchen Fall fast ausbleibt. Zum Beispiel werden dabei Diffe- renzen von 10 DD- zu 60 DD-P. carabi oder -P. subterraneus bei Nicrophorus nicht ausgeglichen. Besonders bei P. austroasiaticus und P. subterraneus wirkt der Sitzplatz unter den Flügeln einem sol- chen Ausgleich entgegen. P. austroasiaticus: Im Labor wie ım Freiland erweisen sich O. thoracica als der Hauptträger, Ni- crophorus und Thanatophilus dagegen als die Hilfsträger. Alle vier untersuchten Nicrophorus-Arten sind hierbei gleichwertig, besetzt werden nur die erwachsenen Tiere (1-10 DD-P. austr. im Freiland). Thanatophilus ıst der attraktivere der beiden Ersatzträger, weshalb hier sowohl Adulti (1-20 DD- P. austr. im Freiland) als auch allerdings schwächer Pränymphen besetzt werden. Für die Wahlversu- che sollte man erwachsene Vertreter von O. thoracica einsetzen, die ihre Fortpflanzung noch vor sich haben (vgl. III. 3. 3.3). Sie sind wesentlich attraktiver für Deutonymphen-P. austroasiaticus als alle Hilfsträger, obwohl die Besetzungszahlen im Labor deutlich über denen des Freilandes lagen (dort durchschnittliches Maximum: 12-15 DD-P. austr.). Andere Tiere, z. B. die Aasbesucher Carabus violacens, Pterostichus, Geotrupes, Hylobins oder Hi- ster erweisen sich auch im Versuch als Nichtträger, Carabus coriaceus kaum als mehr. Eine Sonderstellung nahm Silpha tristis ILtiger ein. Die Art kommt wie andere Silpha-Arten nicht an Aas vor (vgl. Pukowskı 1933), obwohl sie im Untersuchungsgebiet gefunden wird. Im Freiland frei von Poecilochirus-Deutonymphen, kann sie im Labor O. thoracica als Träger voll ersetzen (Sılpha- Geruch £ Oeceoptoma-Geruch). Da aber nekrophage O. thoracica und nicht-nekrophage S. tristis (im Labor aber carnıvor) im Freiland keinen Kontakt bekommen, laufen die Deutonymphen-P. aus- troasiaticus nie Gefahr, diese falsche Wahl zu treffen, die sie nicht zu den für sie lebensnotwendigen Kadavern brächte. P. carabi: Bei den Springertschen Wahlversuchen waren die Alternativträger leider so gewählt, daß die obligate Dreigliederung in Haupt-, Hilfs- und Nichtträger unerkannt blieb. Außerdem liegen die Deutonymphenzahlen (100-150) im Vergleich zu den Freilandbedingungen (15-35) zu hoch und hät- ten bei Hilfsträgern die feinere Abstufung verschleiert. Man sollte hier nicht über 70 Deutonymphen- P. carabi hinausgehen, da ein Nicrophorus-Adultus, der mit 50 bis 70 Deutonymphen-P. carabi be- setzt ist, etwa die gleiche Anziehungskraft auf weitere freie Deutonymphen dieser Art ausübt wie ein unbesetzter Hilfsträger. 268 Tabelle 1: Ausgangssituation Versuchsergebnis 1 N.-Ad. + 20 DD-P.austr. 1 N.-Ad./20 DD-P. austr. l Thanatophilus-Ad. + 1 Thanatophilus-Ad./20 DD-P.austr. + 20 DD-P.austr. . l Thanatophilus-Ad. + 1 .Thanatophilus-Ad./15 DD-P.austr. el N Ad. + 1157 DD-Rnaustr. + 1 N.Ad. 1 DOec.Ad. + 1 N.Ad./4 DD- 1 Oec.-Ad./34 DD-P.austr. + -P.austr. + 30 DD-P.austr. FelaNFAdr 1 0ec.-Ad./20 DD-P.austr. + 1 0ec.-Ad./40 DD-P.austr. + + 1 N.-Ad./20 DD-P.austr. + 1 N.-Ad. 120een Ad. /307DD-Br austr. + 1 Oec.-Ad./45 DD-P.austr. + + 1 Thanatophilus-Ad./15 DD- FE nanatopneisehal -P.austr. 1 Nichtträger + 20 DD-P.austr. 1 Nichtträger + 20 DD-P.austr. 1 Nichtträger + 1 Hilfsträger 1 Hilfsträger/10-20 DD-P.austr .+ re OEDD-Rrauiserz + 1 Nichtträger 1ssmlpharwrästäs-Ad, + 1 S.tristis-Ad./30 DD-P.austr. + 30 DD-P.austr. Sr eraistäls-Ader er E NE-Ad. + SS orrstes-Adr 730. DD-Enausiursr 30 DD-P,austr. + 1 N.-Ad. 1 Oec.-Ad./40 DD-P.austr. + + 1 S.tristis-Ad./30 DD-P.austr. unuenängenite, PUSEaneS Sana Die Gattung Nicrophorus erweist sich als Hauptträger, wobei alle vier untersuchten Arten gleich- wertigsind. Laborversuche bestätigen die Freilandbeobachtungen, daß O. thoracica (1-2 DD im Frei- land), Carabus coriaceus (>10 DD im Freiland) sowie seltener und schwächer Carabus violaceus als Hilfsträger auftreten. Alle anderen aasbesuchenden Käfer zeigen sich als Nichtträger (z. B. Pterosti- chus, Geotrupes, Thanatophilus). Tabelle 2: Ausgangssituation Versuchsergebnis 1 N.hum.-Ad. + 1 N.inv.-Ad. + TEN sveispe der HENK vespd. -Ade+ No 20 DEF zeerabz besctzan + 60 DD-P.carabi die 4 Käfer gleichmäßig 1 großer N.hum.-Ad. + 1 kleiner 1 großer N.hum.-Ad./22 DD-P.ca- N.hum.-Ad. + 60 DD-P.carabi rabi + 1 kleiner N.hum.Ad./38 DD-P.carabi 1 Oec.-Ad./35 DD-P.carabi + 1 N.-Ad./35 DD-P.carabi + + 1 N.-Ad. + 1 Oec.-Ad. 1 N.-Ad./65 DD-P.carabi + 1 N.-Ad./63 DD-P.carabi + + 1 Oec.-Ad. + 1 Oec.-Ad./2 DD-P.carabi 1 Nichtträger + 300 DD-P.carabi Die DD besetzen den Nicht- träger nicht Anmerkung: Die verwendeten Oec.-Ad. waren stets Jungkäfer Innerhalb einer Nicrophorus-Art treten beträchtliche Größenschwankungen zwischen erwachsenen Tieren auf. Für das Wahlverhalten machen sich diese erst bei hohen Besetzungszahlen von über 50 Deutonymphen-P. carabi: bemerkbar. Bei weniger Milben ist der Grad der Besetzung relativ unab- hängig von den Körperabmessungen der Käfer. 269 P. subterraneus: Laborversuche belegen die Freilandbeobachtung, daß bestimmte Totengräberar- ten (N. humator, N. investigator) anderen (N. vespilloides, N. vespillo) vorgezogen werden. Man kann erstere als Hauptträger I. Klasse bezeichnen, letztere als Hauptträger II. Klasse. Denn auch diese Nicrophorus-Species sind deutlich attraktiver für Deutonymphen-P. subterraneus als die Hilfsträger Geotrupes und O. thoracica. Außerdem ermöglicht die Fortpflanzung aller Hauptträgerarten unter- schiedslos den Erfolg der Milbenvermehrung, während die Reproduktion der Hilfsträger dies nicht vermag. Typische Nichtträger sind z. B. Thanatophilus, Pterostichus oder Hister. Tabelle 3: Ausgangssituation Versuchsergebnis 1 N.,vesp(d).-Ad. + 1 N.vesp(d)-Ad./3 DD-P,subt. + + 1 N.hum..(inv.)-Ad. + + 1 N.hum. (inv.)-Ad./27 DD-P.subt. +. 307DD-R.subt. 1 N.vesp(d).-Ad./30 DD-P.subt. + I N.hum. (Zinv.)>Ad./27 DD-ER.subt. ZelENShümeeeinvenäde + 1 N.vesp(d).-Ad./3 DD-P.subt. 1 N.hum.(inv.)-Ad./30 DD-P,.subt. 1 N.hum.(inv.)-Ad./50 DD-P.subt. + 1 N.vesp(d).-Ad./30 DD-P,subt. + 1 N.vesp(d).-Ad./10 DD-P.subt. 1 N.hum.-Ad. + 1 N.inv.-Ad, + Die DD-P.subt. verteilen sich 40 DD-P.subt. gleichmäßig auf beide Käfer 1 Geotrupes/40 DD-P.subt, + 1 N.-Ad./40 DD-P.subt,. + + 1 N.-Ad.(hum. ,inv.,‚vesp.,vespd.) + 1 Geotrupes 1 Oec.-Ad./40 DD-P.subt. + 1 N.-Ad./40 DD-P.subt. + + 1 N.-Ad. 1 Oec.-Ad. l Geotrupes/15 DD-P.subt. + Die DD-P.subt, verbleiben auf 1 Oec.-Ad. dem Geotrupesvertreter 1 Oec.-Ad./15 DD-P.subt, + IrGeotrupes/zl57 DD-Be subtrr + + 1 Geotrupes + 1 Oec.-Ad. Anmerkung: Die verwendeten Oec.-Ad. waren stets Jungkäfer Für P. austroasiaticus stellt Thanatophilus den wichtigeren Ersatzträger dar. Dies ist sinnvoll, da O. thoracica und Thanatophilus recht ähnliche Ansprüche an Biochorion und Witterung aufweisen und sich oft genug an Kadavern begegnen. Außerdem erfahren die Deutonymphen-P. austroasiaticus auf diesem Hilfsträger keinerlei Konkurrenz durch andere größere phoretische Milben. Trotz seiner höheren Aufnahmekapazität für Deutonymphen-P. carabi im Vergleich zu O. thora- cica besitzt in meinem Untersuchungsgebiet Carabus coriacens kaum Bedeutung als Hilfstragwirt, da er recht selten vorkommt. O. thoracica dagegen ist sehr oft mit ein bis zwei Deutonymphen-P. carabı besetzt. Allerdings haben angesichts der vielen Hauptträgerarten und ihrer Wechselbeziehungen hier die Ersatzträger wohl eine geringere praktische Notwendigkeit. Bei P. subterranens dürfte der Nutzen der Hilfsträger recht gering sein, danur Cryptavermehrung auftritt, offensichtlich übernehmen bei dieser Milbe die Hauptträger II. Klasse die Rolle der ‚‚Nothel- ers Il. 3.3.3 Entwicklungsbedingte Änderungen der Hauptträgerattraktivität Genaue Untersuchungen im Freiland und vor allem im Labor zeigen, daß sich im Laufe der postem- bryonalen Entwicklung des Hauptträgers seine Anziehungskraft gegenüber den Aufsitzern charakteri- stisch ändert. Es lassen sich also langfristige, meßbare stadienspezifische (altersspezifische) Schwan- kungen der Trägerattraktivität beobachten, die man mit Hilfe von intra- und interspezifischen Wahl- versuchen zu quantifizieren vermag. Geschlechtsspezifische Attraktivitätsunterschiede kommen bei den betrachteten Silphidae nicht vor. 270 O. thoracica/P. austroasiaticus: Die anziehende Wirkung von O. thoracica gegenüber den Deuto- nymphen-P. austroasiaticus entwickelt sich im Verlauf des Larvenstadiums II. Junge Larven II sind noch frei von Milben, Larven II mittleren Alters werden von einigen besetzt (5-6 DD-P. austr.), volle Larvalattraktivität zeigen aber erst die alten Larven II (5-30 DD). Eine gleichgroße Anziehung üben Larven III und Pränymphen aus. Allerdings ziehen frischgehäutete Larven III vorübergehend keine Deutonymphen an, erst etwa nach zwei Stunden erlangen sie ihre volle Attraktivität. Mit der Verpup- pung schwindet die spezifische Anziehungskraft weitgehend und steigt dann nach der Imaginalhäu- tung jäh an. Trotzdem müssen alle Aufsitzer der Präpupae bei den Pupae bleiben, da ihnen das Pupa- rıum zum Gefängnis gerät. Die Attraktivität der Jungkäfer liegt signifikant höher als die der Larvalsta- dien, läßt aber bei normalem Lebensablauf schon ungefähr 12 Tage nach Erreichen der Fortpflan- zungsbereitschaft (nach der Kopula) deutlich nach, um bis zum Tod des Käfers weiter abzusinken. Aus den Versuchen geht auch hervor, daß Larven II/Larven III/Präpupae den Hilfsträgern an Attraktivität überlegen sind. Gegenüber den Oeceoptoma-Altkäfern werden sie schon einige Zeit nach deren Paa- rung gleichwertig. Tabelle 4: 2 Ausgangssituation Gecem—-Ppräap. + 155DD-Rraustr. in einem Gefäß mit Erde : OVeec.-Präp. +71 Oec,-LallI (oder alte LaII) + 15 DD-P.austr. in einem Gefäß mit Erde ab + alte Dee. -LaIT + 10 DD-P.austr. 1 frischgehäutete Oec.-LallII alte Oec.-LalI + 15 DD-P.austr. l ältere Oec,-LallII Versuchsergebnis Jede Oec.-Präp. ist mit 4-5 DD besetzt, die anderen DD bleiben im Substrat Jedes Oec.-Larvalstadium ist mit 4-5 DD besetzt, die übrigen DD bleiben im Substrat 1 Oec.-Lall/10 DD-P.austr, + + 1 ODec.-LalII (nach 1/2 h wech- selt erste D-P.austr. auf LalII) 1 Oec.-Lall/8 DD-P.austr. + + 1 Oec.-Lalll/7 DD-P.austr. 1 Oece.-Präp. + 1N.-Ad. + + 20 DD-P.austr. l O0ec.-Präp./15 DD-P.austr. + +1N.-Ad./5 DD-P,austr,. 1 Thanatophilus-Ad./25 DD-P.austr. 1 Oec,.Präp. 1 Thanatophilus-Ad./10 DD- + + 12 9eer -Eräpn /alseDDZRraustrr 1 0ec.-LaIl/20 DD-P.austr. + Kein Deutonymphenwechsel + 1 Oec.-Pupa 1 0ee.-Präp./20 DD-P.austr. + + 1 OQee.-Ad./20 DD-P.austr. (vor Reproduktion) 1 0ec.-Ad./40 DD-P,.austr. + (Jungkäfer) + 1 Oec.-Präp. ISOSen-Brapr 7257 DD-Rrauserr + + 1 Oec.-Ad./20 DD-P.austr. (12 Tage nach Kopula) Einige DD wechseln vom ODec.-Ad. auf die Oec.-Präp. 1 Oec.-Ad. (Jungkäfer) + 1 Oec.-Ad./20 DD-P.austr. (12 Tage nach Kopula) 1 Oec.-Ad./20 DD-P.austr. + (Jungkäfer) + 1 ODec.-Ad. (12 Tage nach Kopula) 1 Thanatophilus-Ad./15 DD-P,.austr. + 1 Oec.-Ad./30 DD-P.austr. (12 Tage nach Kopula) Die Besetzung der Tragtiere bleibt unverändert P. austroasiaticus braucht, um die Kontinuität der Vergesellschaftung zu sichern, das Zusammen- treffen einer früh (La II) einsetzenden festeren Bindung an die eine Hauptträgerart mit einer früh (12 Tage nach der Kopula) abklingenden Attraktivität der Altkäfer. Dies gewährleistet den notwendi- gen Austausch der alten Trägergeneration gegen die neue. Der Wechsel erfolgt in erster Linie indirekt über eine zwischengeschaltete Milbenvermehrung. In der dazu benötigten Zeit haben die Oeceopto- 271 ma-Adulti (weiter) an Attraktivität verloren, so daß die neuen Deutonymphen eher die zahlreicheren Oeceoptoma-Larven besetzen. Eine Kontrolle der Puppenwiegen ergibt folgendes Bild (Laborzuch- ten): Von 23 untersuchten Puparien waren 2 (<10%) ohne Deutonymphen-P. austroasiaticus, 21 (>90%) enthielten welche (meist über 20 DD, einmal 75 DD). Nicrophorus/P. carabi: Hier liegen die Dinge einfacher als bei O. thoracica. Eine klare Besetzung des Hauptträgers durch Deutonymphen erfolgt erst auf dem Pränymphenstadium. Larven I und I bleiben unbesetzt, Larven III werden nur vorübergehend bestiegen. Die Bindung zwischen Deuto- nymphen-P. carabi und Nicrophorus-Präpupae ist schwächer als die entsprechende bei O. thoraci- ca/P. austroasiaticus. Puppen besitzen keine Anziehungskraft; die der Adulti erweist sich als wesent- lich stärker als die der Pränymphen und läßt erst in der letzten Woche vor dem Tod der Totengrä- ber-J’O’ und-PQ merklich nach, so daß Nicrophorus nach Abschluß der Brutpflege für Wochen wei- terhin sowohl voll aktiv als auch voll phoretisch-attraktiv bleibt. Bereits noch nicht ganz ausgefärbte Jungkäfer, die sich noch im Puparium aufhalten, zeigen die maximale Attraktivität. Nicrophorus/P. subterraneus: Für die phoretische Vergesellschaftung von Deutonymphen-P. sub- terraneus mit N. humator bzw. N. investigator gilt das gleiche wie oben bei Nicrophorus/P. carabı, nur daß die Anziehungskraft der Larven III und v. a. der Präpupae gegenüber P. subterraneus größer ist als gegenüber P. carabı, so daß? mehr Pränymphen stärker besetzt werden. Bei den Hauptträgern II. Klasse (N. vespillo, N. vespilloides) sind die innerartlichen stadienspezifischen Attraktivitätsunter- schiede gleich denen bei Hauptträgern I. Klasse, nur liegen die jeweiligen Werte meßbar niedriger. Die Wahlversuche zur Hauptträgerattraktivität (Tabelle 5) verdeutlichen diese Tatsache recht anschaulich. Die Attraktivitätsunterschiede zwischen erwachsenem Nicrophorus und seiner Pränymphe, welche zur inäqualen Verteilung der Deutonymphen in der Crypta zugunsten des Käferweibchens führen, kann sich P. carabi nur leisten, da alle Nicrophorus-Arten Hauptträger sind und die Freßaasvermeh- rungen der Milbe große Bedeutung haben. P. subterraneus benötigt, da nur Cryptavermehrung vor- Tabelle 5: Ausgangssituation Versuchsergebnis 1 N.-2 + 80 DD-P.carabi + 1 N.-2/73 DD-P.carabi + (kurz nach Brutpflege) (kurz nach Brutpflege) + 1 N.-2 (7 Wochen nach Brutpflege) + 1 N.-2/7 DD-P.carabi (7 Wochen nach Brutpflege) DD-P.carabi 20 IN Jiny.sade/ so DDP supe: (sehr alt) + 1 N.vespd.-Ad.(jung) + 17 Neanve Ad /7202DD-RR subiere * + 1 N.vespd.-Ad./20 DD-P.carabi al .inv.-Ad./20 DD-P.subt. + Die DD-P.subt. verteilen sich (kurz vor Tod) : hr f .vespd.-Ad.(jung) auf be Sl Razer .inv.-Ad.(kurz vor Tod) 1 N.inv.-Ad. (kurz vor Tod) + TON hun. (inv.)=Adr (jung) + 1 N.hum.(inv.)-Ad./40 DD-P.subt. 40 DD-P.subt. (jung) Ai + +4 + .-2 (brutpflegend) + L pi, i tei d De oe IE, Ihe re nad Beies & Alle DD-P.carabi besteigen den 90 DD-P.carabi Na 1 N.-Präp. + 20 DD-P.carabi 1 N.-Präp./2 DD-P.carabi + (in einem Gefäß mit Erde) + 18 DD-P.carabi 2 .-Präp. + 14 DD-P.,carabi Auf jeder N.-Präp. sitzen 4-5 DD, (in einem sauberen Fangglas) die übrigen DD bleiben "frei" at ‚-La III + 30 DD-P.carabi + 1 Oec.-Ad./30 DD-P.carabi + l Oec.-Ad. (Jungkäfer) + 1 N.-La III 1 N.-Präp. + 12 DD-P.carabi + 1 N.-Präp./8 DD-P.carabi + + 1 Oec.-Ad. (Jungkäfer) + 1 Oec.-Ad./4 DD-P.carabi 272 Tabelle 6: Extreme Besetzungszahlen bei Nicrophorus: 660 DD-P.subt. Freilandbeobachtung: Al Ninv.-e| 22 DD-P.carabi 68 DD-P.austr. Laborzuchten: 1 N.inv.-2/600 DD-P.carabi 450 DD-P.carabi 1 N.inv.-9/ 350 DD-P.subt. DD-P.carabi al N.vespd.-9]'°2 DD-P.subt. Wahlversuche zu O.thoracica/P.austroasiaticus: Ausgangssituation Versuchsergebnis 1 0ec.-Ad./60 DD-P.austr. + 1 Oec.-Ad./55 DD-P.austr. + (Jungkäfer) + 1 Oec.-Präp./5 DD-P.austr. + 1 Oec.-Präp. IOESF- NA AONDDSRHaAUsernieHr 1208ee =-Aar 7657 DD-Rraustern = (Jungkäfer) + 1 N.-Ad./5 DD-P.austr. ran de kommt, im Vergleich zu P. carabi eine engere Bindung zwischen Deutonymphen und Präpupae. Bei einer Kontrolle der Puparien von Laborzuchten deutet sich dieser Unterschied an: Bei N. investigator waren von 47 Puppenwiegen 24% ohne Milben, 60% nur mit Deutonymphen-P. subterra- neus, 20 nur mit Deutonymphen-P. carabi und 14% mit Deutonymphen beider Arten besetzt (Besetzungszahlen: 14 DD-P. carabi bzw. 1-15 DD-P. subt. im Durchschnitt). II. 3.3.4 Aktivitätsabhängige Attraktivitätsschwankungen Die bisher besprochenen Änderungen der Attraktivität sind entwicklungsbedingt und daher länger- fristig, sie kennzeichnen jeweils einen bestimmten Reifezustand des Hauptträgers. Davon streng tren- nen muß man kurzfristige Schwankungen, die Aktivitätsschwankungen des Tragtieres widerspiegeln. Erhöhte Aktivität bedeutet stets ganz unspezifisch Attraktivitätszunahme, herabgesetzte Aktivität Attraktivitätsverlust. Die art- und stadientypische Anziehungskraft kann von der aktivitätsabhängigen modifiziert werden. So besteigen weniger Deutonymphen als eigentlich zu erwarten einen regungslo- sen Hauptträger, mehr Deutonymphen als zu erwarten einen übermäßig aktiven Hilfsträger. III. 3.3.5 Attraktivitätsverlust durch Abnahme der Aufnahmefähigkeit Die Besetzung eines Trägers ist natürlich auch eine Frage der verfügbaren Sitzplätze. Jedes Tragtier hat nur eine bestimmte begrenzte Aufnahmekapazität. Bei adulten Hauptträgern liegen optimale und maximale Besetzung weit auseinander. Allerdings macht sich ein zu starkes Überschreiten des Opti- mums in einem Attraktivitätsverlust des Trägers bemerkbar, der in Wahlversuchen meßbar ist, wes- halb man bei den oben gemachten Präferenzexperimenten auch nie mit zu vielen Deutonymphen arbei- ten darf. Bei Berücksichtigung von Körpergröße der Aufsitzer und Körpergröße sowie Körperform des Tragtieres ist die Aufnahmekapazität der Nicrophorus-Präpupae für Deutonymphen-P. carabi recht gering, die für Deutonymphen-P. subterraneus deutlich besser, während die der ©. thoracica- Pränymphen für Deutonymphen-P. austroasiaticus sehr gut ist. 275 Haben die Aufsitzer keine passende Wahlmöglichkeit zu einem erwachsenen Totengräber kann es in Laborzuchten häufig, seltener im Freiland zu sehr extremen Besetzungszahlen kommen. Während ein Jungkäfer von O. thoracica ohne weiteres 100 und mehr Deutonymphen-P. austroasiaticus mit sich umherzutragen vermag, erweist er sich in Wahlversuchen bereits bei niedrigeren Zahlen als überopti- mal besetzt. III. 3.3.6 Sitzplatzspezifität der Deutonymphen Präferenzen der Milben bezüglich des Sitzplatzes auf ihren Trägern sind feststellbar, wobei eigener Platzbedarf und die Möglichkeiten, die das jeweilige Tragtier bietet, die Grenzen abstecken. P. subterraneus sitzt auf erwachsenen Käfern (N., Oec.) sehr gerne unter den Flügeln, aber auch oft auf der thorakalen Bauchseite (N.) bzw. unter dem Prothorakalschild (Oec.). Auf Nicrophorus-Prä- pupae findet man die Deutonymphen v. a. dorsal und lateral in den intersegmentalen Furchen. P. austroasiaticus bevorzugt bei Oeceoptoma-Adulti sowohl den Raum unter dem Prothorakal- schild als auch den unter den Flügeln. Oeceoptoma-Larvalstadien bieten unter ihren ‚‚Paratergiten“ die besten der verfügbaren Aufenthaltsorte. Bei erwachsenen Totengräbern finden sich die Deutonym- phen auf der thorakalen Ventral- und Dorsalseite sowie unter den Flügeln. P. carabi sitzt ebenfalls dorsal oder ventral auf dem Thorax von Nicrophorus-Adulti, aber so gut wie nie unter den Flügeln. Ansonsten hängt die aktuelle Platzwahl von Fremdfaktoren ab (Störungen jegli- cher Art und Tätigkeiten des Trägers). Läuft der Käfer über das Substrat, begibt sich ein Teil der Deu- tonymphen von ventral nach dorsal, fliegt er, eilen Milben von den Elytren auf den Prothorakalschild, im hinteren Bereich der Flügeldecken bleiben aber auch welche sitzen. Auf Totengräber-Präpupae vermögen sich die großen Deutonymphen lediglich dorsal festzusetzen. Bei Überbesetzung müssen in allen Fällen auch die weniger beliebten Aufenthaltsorte in Anspruch genommen werden. In extremen Fällen finden sogar Artgenossen aufeinander Halt. II. 3.3.7 Schlüsselreize zum Auffinden und Besetzen eines Trägers Entsprechend der längerfristigen art- und stadienspezifischen Trägerattraktivität auf der einen und der kurzfristigen, unspezifischen aktivitätsabhängigen Attraktivität auf der anderen Seite gibt es auch zwei Signalreize, die den Deutonymphen zum Finden und Besetzen eines Tragwirtes dienen. Das Auffinden eines Trägers besteht aus den beiden Komponenten ‚,‚Wahrnehmen aller anwesenden potentiellen Tragtiere in der für ihre Verhältnisse weiteren Umgebung der Milben“ und ‚, Erkennen der geeigneten Träger durch nähere Begutachtung der verfügbaren möglichen“. Ebenso setzt sich das Be- setzen aus zwei Elementen, aus Besteigen und Verbleiben zusammen. Durch gemeinsame Schlüsselreize sind Auffinden und Besetzen stets eng verknüpft. Dem Wahr- nehmen dienen vom Tragtier erzeugte Frschütterungsreize (Bodenerschütterungen und Luftströmun- gen = SI aktivitätsabhängige Attraktivität). Gegebenenfalls reicht der Schlüsselreiz I auch aus, das Besteigen zu veranlassen. Er wirkt auf ‚größere‘ Entfernung (Fernreiz). Die entsprechenden Rezep- toren der Deutonymphen registrieren die Reizquelle im Abstand einiger Zentimeter und lokalisieren sie auf etwa 1 bis2 cm. Der zugehörige AAM stellt relativ geringe Ansprüche an die Spezifität der Vi- brationsreize, seine Selektivität ist vergleichsweise ungenau (Grobfilter). Zu hohe Reizstärken lösen Flucht aus, zu niedrige bleiben wirkungslos. Entsprechen Intensität und Frequenz der Reize aber auch nur in etwa den Verhältnissen bei der Fortbewegung eines Trägers im/auf dem Substrat, erfolgt eine positive Antwort, d. h. die Milben laufen zur Reizquelle hin. Unterschiede zwischen Hauptträgersta- dien, Hilfsträgern und einer Reihe von Nichtträgern entgehen der Auslese des Reizfilters. So nimmt es nicht Wunder, daß auch Attrappenversuche mit diversen Gegenständen (Stricknadel, Pinsel u. a.) bei einigermaßen guter Imitation der Trägervibrationen Erfolg haben. In lockerem Substrat (Freiland) ist die Selektivität weniger genau als auf fester Unterlage, offensichtlich verschleiert die Beschaffenheit des reizleitenden Mediums die Mängel der Nachahmung. Im Normalfall reicht die Selektionsgenauigkeit 274 bei P. carabi oder P. austroasiaticus z. B. aus, um langsame, schwerfällige Geotrupen ebensowenig aufzusuchen wie schnelle ‚‚leichtfüßige“ Staphylinidae (Freßfeinde). Dem Erkennen dienen sehr spezifische olfaktorische Reize des Trägers(gattungs- bzw. arttypischer Geruch in stadienspezifischer Stärke — art- und stadienspezifische Attraktivität). Die Reizquelle kann hier nur auf eine Entfernung von ungefähr 0,5 cm geortet werden (Nahreiz). Diese Geruchsreize ent- scheiden auch immer über ein Verbleiben auf einem Tragtier. Die Selektivität des entsprechenden AAM ist vergleichsweise groß (Feinfilter), der Schlüsselreiz II also recht spezifisch. Seine Qualität und seine Stärke werden so genau registriert, daß die Deutonymphen nicht nur Haupt-, Hilfs- und Nicht- träger, sondern auch verschiedene Entwicklungsstadien des Hauptträgers (und evtl. des Hilfsträgers) erkennen. Vom Hilfs- zum Hauptträger wird der Geruch adäquater (und stärker?), vom Larvalsta- dium zum Jungkäfer intensiver, vom schwach besetzten zum überbesetzten Träger schwächer. Als be- sonders fein erweist sich der Filter bei P. subterraneus, wo innerhalb des genusspezifischen Duftes der Totengräber noch arttypische Unterschiede wahrgenommen werden (Hauptträger I. und II. Klasse). Zunahme der Reizspezifität und der Reizstärke führen zu einer positiven Reaktion zunehmender In- tensität. Birgt die geringe Selektivität gegenüber S I die Gefahr einer Fehlbesteigung, wird dies normalerweise durch das Zusammenwirken beider Schlüsselreize vermieden. Die Reaktionen auf die beiden Signale überlagern sich zeitlich. Anhand von Erschütterungen gefundene potentielle Tragtiere werden olfakto- risch als geeignet oder ungeeignet erkannt, bevor die Deutonymphen sie besteigen oder auch nicht. Zusammenwirken von S I und S II bei erhöhtem Phoresietrieb P. carabi: Bei zunehmender Triebstärke suchen die Deutonymphen zunächst nur häufiger inadä- quate Objekte auf, ohne diese aber zu besteigen. Nimmt die innere Handlungsbereitschaft weiter zu, kommt es zu zeitlich getrennten Reaktionen auf die zwei Signalreize. ST löst Aufsuchen und Besteigen der Reizquelle aus. Dann erst findet die olfaktorische Eignungsprüfung statt, die Verlassen oder Ver- bleiben auf der Reizquelle zur Folge hat. Fehlbesteigungen treten zunehmend auf. An dieser Stelle las- sen sich sehr gut die Wertigkeiten der beiden Schlüsselreize einander gegenüberstellen. S II vermag zu jeder Zeitallein und unabhängig von der Triebstärke das Besetzen auszulösen. SI bleibt dabei ohne ent- scheidenden Einfluß, denn auch ruhende Objekte (inaktive Träger, Trägerteile, Geruchsattrappen) werden so lange besetzt, wie die Geruchswirkung anhält. Für das Finden eines Tragtieres aber erweisen sich Geruchsreize allein eingedenk der beschränkten Reichweite entsprechender Rezeptoren als weni- ger effektiv. Der Schlüsselreiz I arbeitet auch unabhängig (deutlich bei erhöhter Motivation), trägt viel zum Ausmachen aber weniger zum Erkennen eines Trägers bei, kann also eine Besetzung bestenfalls einlei- ten (> Besteigen). Ungeeignete Objekte werden wieder verlassen, wobei Zeichen von Trieberschöp- fung zu bemerken sind. Nimmt die Motivation noch mehr zu, dauert es zunehmend länger, ehe die Deutonymphen von einem inadäquaten Tragtier herablaufen. Nur in ganz extremen Notfällen, wenn ein Träger sehr lange ausbleibt, besetzen die Milben u. U. auch Nichtträger (zerstörte Freßäser!). P. austroasiaticus: Hier filtert der S I-AAM von vorneherein selektiver. Bei normaler Triebstärke haben Attrappenversuche kaum Erfolg. Eine trägerfreie Haltung steigert die phoretische Stimmung langsamer als bei P. carabı. P. subterraneus: Der ursprünglich sehr selektive STI-AAM reagiert bei zunehmendem Phoresietrieb eher auf inadäquate Reize als bei den beiden anderen Poecilochirus-Arten, so daß Fehlbesteigungen recht bald auftreten. Am Zusammenwirken der beiden Signalreize läßt sich auch das Reizsummenphänomen aufzeigen. Je inaktiver geruchsarme Tiere sind, um so unbeachteter bleiben sie, je aktiver sich geruchsstarke Tiere verhalten, um so eher, schneller und dauerhafter werden sie besetzt. Die Wirkungen der zwei Schlüsselreize addieren sich in wichtigen Situationen: a) Junge Käfer sind als Hauptträger besonders geeignet. Sie besitzen einen starken Geruch (S II) und zeigen meist gleichzeitig hohe Aktivität (S I). 275 b) Ein starker Schlüsselreiz vermag aber auch die geringe Wirksamkeit des schwachen anderen auszugleichen. S II verhindert, daß eine kurzzeitige Inaktivität eines Hauptträgers dazu führt, daß er verlassen oder gegen einen Hilfsträger ausgetauscht wird. Inaktive Tragtiere können so nicht mit toten verwechselt werden. Der unspezifi- schere S I verstärkt die Anziehungskraft bestimmter Larvalstadien, deren S II ja geringer als bei Adulti ist. Ebenso können Hilfsträger ihren untypischeren Geruch etwas über S I ausgleichen. Auch das Zusammentreffen eines schwachen $ I mit einem abgeschwächten S$ II kann nützlich sein. Bei alten Käfern (früh bei O. thoracica, spät bei Nicrophorus) kommt i.d.R. beides zusammen. Sie sind daher doppelt attraktivitätsgemindert, was ganz im Sinne der Aufsitzer ist, denn mit diesen Tragwirten ist kein Überwintern möglich. Desweiteren erweisen sich zwei Signalreize anstatt einem allein als günstig in Konfliktsituationen: Heftige Erschütterungen bei der Flucht oder der Paarung des Trägers, bei intraspezifischen Kämpfen und der Grabtätigkeit der Totengräber könnten viele Deutonymphen zum Verlassen des Tragwirtes bringen, würde S II dies nicht verhindern. Schüttelt man beispielsweise einen adulten Nicrophorus, der sowohl mit Deutonymphen von P. carabi (> Hauptträger) als auch von P. austroasiaticns (> Hilfsträger) besetzt ist, so verharren erstere auf ihm, letztere geben den Halt an ihm auf. Hätte man anstelle des Totengräbers einen Oeceoptoma- Jungkäfer gehabt, wäre das Ergebnis entsprechend umgekehrt gewesen. Beim kommensalistischen Freßverhalten der Deutonymphen auf einem Käfer besteht ein Konflikt zwischen Phoresie- und Freßtrieb. Ausfall von SI (inaktiver Träger) aber auch rhythmische Erschütterungen (> Freßbe- wegungen des Trägers) erlauben bzw. veranlassen die Nahrungsaufnahme der Milben. Dabei verbleiben sie aber im Duftbereich ihres Tragtieres (S II). Sowie arhythmische Erschütterungen auftreten, geben sie dem Phoresie- trieb nach und besetzen den Käfer wieder. Experimenteller Nachweis der Schlüsselreize Die Freiland- bzw. Laborbeobachtungen, daß langfristig inattraktive Objekte wie Nichtträger oder Hauptträger-Pupae bei starker Aktivität immer wieder kurzfristig das volle Interesse der Deutonym- phen finden, daß voll-attraktive Hauptträger bei völliger Inaktivitätan Anziehungskraft verlieren, zei- gen sehr schön die Wirkung der Erschütterungsreize als phoretischen Schlüsselreiz. Attrappenversu- che belegen diese Feststellung (s. Abb. 7b, c): a) Erzeugt man mit einer geruchslosen Stricknadelspitze deutliche Luftströmungen unter Annäherung an phore- tisch reaktionsbereitere Deutonymphen (v. a. P. carabı), so steigen bei einer gewissen Reizstärke die Tiere auf- einander, ihr Haufen wächst in Richtung auf die Reizquelle, und sobald es möglich ist, besteigen sie die Attrap- pe, wo sie so lange bleiben, bis sie das Fehlen des Trägergeruches registrieren. Tabelle 7: Ausgangssituation Versuchsergebnis Frische Körperfragmente eines Die DD-P.spec. besetzen die eben Hauptträgers (Kopf, Beine, Rumpf) + abgetrennten Körperteile ihres + zugehörige DD-P.spec. Hauptträgers. Nach ca. 9h haben diese ihre Attraktivität verloren. 1 Kontrollknäuel aus geruchsfreiem 1 Kontrollknäuel/34 DD-P.carabi + Stoff + 1 Duftknäuel, dessen Stoff + 1 Duftknäuel/120 DD-P,carabi längere Zeit einen N.-Ad. umhüllte + 200 DD-P.carabi 1 Kontrollknäuel (geruchsloser Stoff) 1 Kontrollknäuel/3 DD-P.austr. + + Duftknäuel (Kontakt mit Oec.-Ad.) 1 Duftknäuel/40 DD-P.austr. + 50 DD-P.austr. eh nach der Häutung: 1 Oec.-LallI-Exuvie + 1 Oec.-LallIlI 1 Oec.-LallI-Exuvie/8 DD-P.austr. + 15 DD-P.,austr. + 100ee. -kakıLT/7 DD-RYausierr 4h nach der Häutung: 1 Oec.-Lall-Exuvie + 1 Oec.-LallI Alle DD-P.austr. besetzen die + 15 DD-P.austr. eine Oec.-LallII 276 b) Erzeugt man mit einer geruchslosen Stricknadelspitze auf einer festen Unterlage mit ‚‚schwärmenden‘“ Deuto- nymphen adäquate Vibrationen, so laufen die Milben zur Reizquelle, eine vorübergehende Besteigung setzt in- des noch eine erhöhte phoretische Motivation voraus. Daß daneben auch noch ein zweiter Signalreiz wirkt, der chemischer Natur ist, beweisen einfache Wahlversuche. Ebenso leicht läßt sich nachweisen, daß es sich bei diesem Schlüsselreiz II um einen chemischen Fernreiz (Geruch!) und nicht um einen Kontaktreiz (Geschmack!) handelt: a) Nähert man vorsichtig und langsam (keine merkbare Luftströmung!) eine Stricknadelspitze oder besser die trok- kene Spitze eines Pinsels, die vorher intensiven Kontakt mit dem Körper eines Hauptträgers hatten, einer Gruppe phoretischer Deutonymphen, so kommt es bei einem Abstand von etwa 0,5 cm zu einer heftigen Reak- tion der Milben. Sie steigen aufeinander und besetzen wenn möglich die Geruchsattrappe. Eine genauso vorsich- tige Annäherung eines duftlosen Objekts veranlaßt selbst bei hoch-phoretischen Tieren kein Besteigen (s. Abb. 7b). b) Hält man eine entsprechende Duftattrappe ruhig in einem Abstand von 5 mm über eine Bodenfläche mit gleich- mäfßßig verteilten Deutonymphen, so sammeln sich diese mit der Zeit unterhalb der Reizquelle und bleiben, so- lange die olfaktorische Wirkung anhält (s. Abb. 7c). c) Entfernt man nach vorheriger Annäherung an eine Deutonymphenschar bis auf 3-4 mm eine Geruchsattrappe wieder vorsichtig und langsam, so folgen die Milben dem Käfergeruch. Ohne einen spezifischen Trägerduft be- sitzen die schwachen Luftströmungen alleine keine Signalfunktion (s. Abb. 7d). d) Auf der Grundfläche eines zylindrischen Kastenkäfigs sitzt ein erwachsener N. humator. Der Käfig (Volumen = 79,5 cm?, Grundfläche = 15 cm?) ist lichtdicht und nur an der unteren Deckfläche perforiert (Porendurch- messer = 2,5 mm). Diese Siebplatte wird mit einer doppelten Lage dichter Perlongaze straff überspannt, so daß es keinen Zugang zum Käfer gibt, und auch kein unmittelbarer Kontakt mit ihm möglich ist. Lediglich olfakto- risch kann der Träger wahrgenommen werden. Nun hängt man den Käfig über den Deckel einer Milbenzucht- schale, der auf seiner Außenseite mit etwa 300 Deutonymphen-P. carabi besetzt ist. Der Abstand zur Poren- platte beträgt 3 mm, zum Käfer etwa 5-6 mm. Damit der Signalreiz I ausgeschaltet bleibt, muß der Käfig ganz ruhig hängen. Er hat so schwer zu sein, daß ihn Bewegungen des Totengräbers nicht in Schwingungen versetzen. Einzelne Deutonymphen, die ungerichtet und zufällig unter der Porenplatte weglaufen, verharren, ‚‚wittern“ mit den Tarsi I und steigen auf den Käfig. Bei völliger Dunkelheit läßt man nun im Verlauf einiger Stunden die Milbenfluktuation zwischen Käfig und Zuchtgefäßdeckel in ein dynamisches Gleichgewicht kommen. Nach 4 bis 5 Stunden sitzen etwa 230 Milben ständig auf dem Käfig. 30 davon verteilen sich gleichmäßig auf Seitenflä- chen, Deckelfläche und Aufhängung. 200 bilden eine geschlossene Traube auf der Perlongaze der Bodenfläche. Dieser Haufen hat eine Höhe von nahezu 3 mm, füllt also den Zwischenraum zum Zuchtgefäßdeckel praktisch aus in der Vertikalen. Die peripheren Tiere der Traube sitzen zwar noch im wirksamen Duftbereich des Trägers, haben aber nur Halt an ihresgleichen. Die Deutonymphentraube nimmt auf der Außenseite der Trennwand etwa die gleiche Fläche ein, die auf der Innenseite N. humator als Sitzfläche beansprucht, ca. 30% der Gesamtfläche. Dreht sich der Käfer in der Horizontalen, verschiebt sich auch die Milbentraube gleichgerichtet. Strahlt man nun mittels zweier seitlicher Lampen senkrecht zum Käfig Licht ein und macht so den Raum zwischen Käfigboden und Zuchtgefäßdeckel zu einem ungünstigen Aufenthaltsort, so ändert sich am Verhalten der Tiere in der Traube qualitativ und quantitativ nichts. In den übrigen von P. carabi besetzten Bereichen des Käfigs indes suchen die anderen Deutonymphen (30) Schattenräume auf (s. Abb. 8). Träger der Geruchsrezeptoren (blunt peg-sensillae) sind bei allen Entwicklungsstadien die Tarsi I (vgl. Rapp 1959, Coons and Axteıı 1973, Korn 1982a). Mit ihrer Hilfe werden nicht nur nahezu alle intraspezifischen Beziehungen geregelt (Korn 1982b, c), sondern auch die interspezifischen. Ohne die Geruchsrezeptoren (Amputation) kann die Eignungeines Tragtieres nicht erkannt werden, eine Verge- sellschaftung kommt nicht zustande. Die Leistungsfähigkeit der entsprechenden Sensillen erweist sich bei den drei Poecilochirus-Arten als etwa gleich. Hat man die Deutonymphen ihrer Tarsi I beraubt, ist aber auch schon die Wahrnehmung der Träger gestört. Erschütterungen werden zwar registriert aber atypisch beantwortet. So bleiben Reizstärken, die bei unverletzten Tieren Flucht auslösen, von amputierten Deutonymphen unbeantwortet. BEL Abb. 7: u Abb. 7: Zum Vergesellschaftungsverhalten der Deutonymphen: a1, a2: Scharungsverhalten (A... Aas;S... Substrat; @... Symbol für Deutonymphe; a, = ungleichmäßige Vertei- lung der DD; a, = Scharung im Zentrum des einfallenden Lichtes). b, c, d: Versuche zu den Schlüsselreizen I und II Abb. 8: Versuch zu Schlüsselreiz II: s. Text (@, A,S... vgl. Abb. 7;K... Käfer, P... Perlongaze, 3,5...3 bzw. 5 mm). III. 3.3.8 Zur ökologischen Einnischung der drei Poecilochirus- Arten P. carabi und P. austroasiaticns findet man im Freiland nur selten in gemischten Populationen. Dies ist auch notwendig, denn beide unterscheiden sich wenig in der Größe, sind in starkem Maße Nah- rungskonkurrenten und stellen auch sonst recht ähnliche Ansprüche an ihre Umwelt. Sie besetzen i..d. R. aber dadurch verschiedene ökologische Nischen, daß sie verschiedene Hauptträger besitzen und de- ren unterschiedlicher ökologischer Einnischung zuteil werden. P. subterraneus und P. austroasiaticus erweisen sich auf dem gleichen Träger als ausgeprägte Sitz- platzkonkurrenten, treffen normalerweise aber nicht aufeinander (verschiedene Hauptträger, unter- schiedliche Reproduktionsmodi). P. carabi und P. subterraneus bilden in Crypten von N. humator oder N. investigator regelmäßig gemischte Populationen. Auf dem Hauptträger gehen sie einander durch verschiedene Sitzplatzpräfe- renzen aus dem Wege. Außerdem nutzt P. carabi alle Nicrophorus- Arten in gleicher Weise, während P. subterraneus sich auf bestimmte beschränkt. Kommt bei P. carabi sowohl Freßaas- als auch Cryp- tavermehrung vor, ist P. subterranens allein auf letztere angewiesen. 278 Literatur BELOZEROV, V. N. 1957: Some Data on the Biology and Anatomy of the Mite Poecilochirus necrophori Vitzt. — Zool. Journal, Moskau, XXXVIV/12: 1802-1813 Coons, L. B. undR. C. AxTELL 1973: Sinnesborsten auf den Tarsen des 1. Beinpaares und der Palpen von Macro- cheles muscaedomesticae. - Ann. Ent. 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Biol., Eng- lefield, 29: 1-20 Anschrift des Verfassers: Dr. Werner Korn, Naturmuseum Coburg, Park 6, D-8630 Coburg 279 | | DE BG AIR I a Zi Be, 1 ba RE A DIENTE RN TE >: KL IR #113) u, ur iR; Or} “IR u, ut ff 722), IE en A AR ; uegifl DE | J r IR: i \ a RI BES 1 a Muh, ae And ul 2 Nirinssbgn wi: N eaar j ALTO OUT WER: De En NE n.53 j j . u CR e ANE. s kıkrta u N a se An URN! aubrrace ELISE HE DITEL Er\ An ins hal; a er ‘ rd or, ar ME Me HK! pr Vo 3 Sr Dee ul ETEORAeRN AanSr Kai ae een ru vi uf sid LTE ph 6 BER EN REN 6.1) PAUERE TE ie ei 2 BRIGITTE EIN BITEER N anne D a, Eta ILZE ren Pu ERS ‚et Ne wi 2 HAN er win m EN Bea) Y j ö Io ” be 1 dr ME tee Hola a ir 73 ; j ne ER DER Bau SPIXIANA | 6 | 3 | 281-290 | München, 1. November 1983 ISSN 0341-8391 Die Ichneumoniden-Sammlung Erich Bauers in der Zoologischen Staats- sammlung in München (Hymenoptera) Von Klaus Horstmann Zoologisches Institut der Universität Würzburg Abstract The collection of Ichneumonidae (Hymenoptera) of Erich Bauer in the Zoologische Staats- sammlung in Munich A biography of Erich BAUER and a bibliography of his papers on entomology are given, his collection of Ichneu- monidae is described, and the types of species described by BAUER, CLEMENT, HABERMEHL, HAUPT, PFANKUCH, SCHMIEDEKNECHT and ULBRICHT and present in that collection are listed. Lectotypes are designated for 12 species, and 6 new synonyms are indicated. Einleitung Die Ichneumoniden-Sammlung Frich Bauers wird in der Zoologischen Staatssammlung in München aufbewahrt. Die Sammlung enthält nicht nur die Typen der von Bauer beschriebenen Arten, sondern auch Typenmaterial von Arten anderer Autoren, was bisher nur in einigen Fällen bekannt war. Da die Sammlung Bauer zur Zeit Zug um Zug in die allgemeine Sammlung der Zoologischen Staatssammlung eingeordnet wird (etwa 15% sind schon umgeordnet), erschien es wichtig, die in der ursprünglichen Sammlung vorhanden gewesenen Typen aufzulisten und zu beschreiben. Eine Revision ist damit nur in einigen Fällen verbunden (bei den von Bauzr und Haupr beschriebenen Arten). Gleichzeitig werden eine kurze Biographie und eine Bibliographie zusammengestellt. Nachdem die Sammlung Bauer nach München gekommen ist, sind Teile derselben von verschiede- nen Autoren revidiert worden. So wurden die Arten Olesicampe terebrator Hinz, Diadegma duplica- tum Horstmann und Diadegma stigmatellae Horstmann nach Material aus dieser Sammlung be- schrieben. Auf diese in jüngster Zeit erfolgten Revisionen und Veränderungen wird hier nicht einge- gangen. Informationen über das Leben und Wirken Erich Bauers und über seine Publikationen und Sammlungen erhielt ich von den Herren Dr. W. Dierl (München), Dr. G. Friese (Eberswalde), R. Hinz (Einbeck), E. Jäckh (Hör- mannshofen/Allgäu), F. Knolle (Goslar), Dr. J. Oehlke (Eberswalde) und Prof. Dr. W. Sauter (Zürich). Herr E. Diller half mır in vielfältiger Weise bei meinen Arbeiten in der Zoologischen Staatssammlung in München. Herr R. Hinz war zusätzlich bei der Revision einiger Typen behilflich. Herr Dr. M. G. Fitton (London) informierte mich über einige Typen von Banchus-Arten, die er ausgeliehen hatte. Allen bin ich zu Dank verpflichtet. 281 Das Wirken Erich Bauers als Entomologe Erich Bauer wurde am 2.5. 1885 in Halle (Saale) geboren, verbrachte dort seine Jugend, studierte Jura in Halle und Freiburg und ließ sich im Jahr 1914 als Anwalt in Goslar (am Harz) nieder, wo er am 4.6. 1972 starb. Er war verheiratet und das einzige Kind, ein Sohn, fiel im zweiten Weltkrieg. Eine Fotografie wurde von RAPpPp (1936) ver- öffentlicht. Bauer begann noch in Halle, sich mit Entomologie zu beschäftigen, und sammelte zuerst Lepidopteren, Ichneu- moniden und Heteropteren. In seinen mittleren Lebensjahren beschäftigte er sich vor allem mit Ichneumoniden, nach dem zweiten Weltkrieg fast nur noch mit Macrolepidopteren, da ihm die Präparation und Determination klei- ner Insekten aus gesundheitlichen Gründen Schwierigkeiten machte. Er war aber auch in hohem Alter noch an Ich- neumoniden interessiert, und ich habe ım Jahr 1965, zu Beginn meiner eigenen Arbeiten über Schlupfwespen, für ihn noch einige Campopleginen determiniert. Bauer war Mitglied der Entomologischen Gesellschaft in Halle und des Naturwissenschaftlichen Vereins in Goslar (seit 1969 Ehrenmitglied). Im Jahr 1965 erhielt er den Kulturpreis der Stadt Goslar. Mir wurden 37 Publikationen Bauers über Entomologie bekannt, zumeist faunistischen und taxonomischen In- halts. Teil-Bibliographien wurden von SACHTLEBEN (1962) und FRIESE (1966) publiziert. Das Entomologische In- stitut der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich besitzt darüber hinaus einige Ordner mit Aufzeich- nungen Bauers über Macrolepidopteren des Wallis. Bei JACKH (Hörmannshofen/ Allgäu) schließlich befinden sich weitere Aufzeichnungen über Lepidopteren und dazu der umfangreiche entomologische Schriftwechsel BAUER’s. Bauers besonderes Interesse galt seinen Sammlungen. Die Sammlung von Microlepidopteren enthielt über 20000 Exemplare in 90 Kästen und wurde 1954 von der Zoologischen Staatssammlung in München erworben; einzelne Exemplare befinden sich auch in anderen Sammlungen (vgl. PETERSEN 1968). Die Ichneumoniden-Sammlung ent- hielt etwa 30000 Exemplare in 110 Kästen und wurde 1967 ebenfalls von der Zoologischen Staatssammlung erwor- ben. Die weniger bedeutsame Sammlung von Macrolepidopteren wurde bei BAUER’s Tod an das Fuhlrott-Museum in Wuppertal, die kleine Heteropteren-Sammlung, wahrscheinlich von BAUER selbst, an private Hand weitergege- ben. Die Tiere in der Ichneumoniden-Sammlung sind sehr sorgfältig präpariert, gut erhalten, mit genauen Fundorteti- ketten versehen und überwiegend bis zur Art determiniert. Bauer selbst hat vor allem in der Umgebung von Goslar und in den Alpen (Oberbayern, Nord- und Südtirol, Slowenien) gesammelt: Da er bestrebt war, seine Sammlung nach Möglichkeit zu komplettieren, hat er auch Material von vielen Kollegen erworben, unter anderem von Haupt und anderen Sammlern aus Halle, Heidenreich (Dessau), Hensch (Krapina/Kroatien), Jäckh (seinerzeit in Bremen; besonders viel aus Microlepidopteren gezüchtetes Material), Pfankuch (Bremen), Schmiedeknecht (Blanken- burg/Thüringen), Taubert (Subotica) und Ulbricht (Krefeld). Dazu hater Material, das von ihm selbst und anderen gesammelt worden war, von den Spezialisten seiner Zeit determinieren lassen, unter anderem von Clement, Ha- bermehl, Pfankuch, Roman und Ulbricht. Als Folge dieser Bemühungen enthält die Sammlung Bauer zahlreiche Typen. Bauer selbst, Clement und Habermehl haben neue Arten und Formen nach Material aus dieser Sammlung beschrieben, und Bauer hat Typenmaterial von Haupt, Hensch, Pfankuch, Schmiedeknecht und Ulbricht erhalten. Diese Tiere sind von Bauer nach seinen eigenen Vorstellungen in die Sammlung eingeordnet worden und sind nur teilweise als Typen etikettiert. Verzeichnis der Publikationen BAauers mit entomologischem Inhalt BAUER, E. 1910: Über den Köderfang im Hochgebirge. - Z. Naturwiss. 82: 143-145 — — 1911a: Eine für Deutschland neue Noctue. — Z. Naturwiss. 82 (1910): 373-374 — — 1911b: Über den Köderfang im Hochgebirge. — Mitt. ent. Ges. Halle 2: 26-29 — — 1911c: Eine für Deutschland neue Noctue. — Mitt. ent. Ges. Halle 2: 32-33 — — 1912a: Wie verhält sich Erebia epiphron Knoch zur var. cassiope F.? — Mitt. ent. Ges. Halle 3-4: 28-35 — — 1912b: Ein Beitrag zur Zucht von Xanthia fulvago, Iutea, gilvago und ocellaris. — Internat. ent. Z. Guben 6: 4 — — 1913a: Ein Naturschutzpark im Thüringer Walde. - Internat. ent. Z. Guben 7: 191 — — 1913 b: Zu dem in Nr. 22 dieser Zeitschrift enthaltenen Artikel des Herrn NEUMANN — Hörde: ‚‚Ueber das Nichtschlüpfen von sicher befruchteten Eiern“. — Ent. Z. (Frankfurt) 27: 160-161 — — 1914: Vogelschutz, Obstbau und Gespinstmotte. — Ent. Z. (Frankfurt) 28: 4748 1915: Über das Vorkommen von Tinea pallescentella Stt. (Microlep.) bei Naumburg a. S. - Mitt. ent. Ges. Halle 8-9: 10-11 1917a: Beitrag zur Mikrolepidopteren-Fauna von Naumburg a. $. - Mitt. ent. Ges. Halle 11: 3-71 1917 b: Zwei für Deutschland neue Microlepidopteren. Eine zoogeographische Studie. - Ent. Jahrbuch 26: 121-125 1919: Etwas Neues von den Gespinstmotten. — Mitt. ent. Ges. Halle 12: 3-8 1923: Eine neue Glyphipteryx (Microlep.) aus den Alpen. - Ent. Mitt. 12: 167-168 1927: Über Glypta exophthalmus Kriechb. und biauriculata Strobl. - Ent. Mitt. 16: 425428 1928: Über beide Geschlechter von Rhynchobanchus bicolor Kriechbaumer (Hym. Ichneum.).- Ent. Mitt. 17: 338-341 1934 a: Eine bemerkenswerte Ichneumoniden-Ausbeute von Reutlingen und der Schwäbischen Alb. - Mitt. ent. Ges. Halle 13: 29-31 1934 b: Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung und der Wirtstiere der Gattung Exochus (Gr.) Thoms. (Hym. Ichneum.). — Mitt. ent. Ges. Halle 13: 31-34 1935: Über die Variabilität von Ichneumon melanoleucus Haberm. (Hym., Ichneum.). - Mitt. Münch. ent. Ges. 25: 4344 1936 a: Beitrag zur Ichneumonidenfauna von San Valentino Alla Muta (Val Venosta). - Boll. Soc. ent. Ital. 68: 103-111 1936b: Sagaritis trichoptili nov. spec. (Hym. Ichneum.). — Mitt. ent. Ges. Halle 14: 7-8 1936: Notizen über die Gattung Dioctes Först. (Hym. Ichneum.) nebst Beschreibung einer neuen Art. - Mitt. ent. Ges. Halle 14: 8-10 1937 a: Bemerkungen zu Homocidus struvei Hedwig (Hym. Ichneum.) - Mitt. ent. Ver. Bremen 24 (1936): 4-5 1937 b: Spilocryptus pavoniae nov. spec. (Hym. Ichneum.). — Mitt. ent. Ver. Bremen 24 (1936): 5-6 1937 c: Kritische Bemerkungen und Neues über die Gattung Omorgus Först. (Hym. Ichneum.).- Mitt. ent. Ges. Halle 15: 44-50 1937d: Neue oder wenig bekannte Ichneumoniden Jugoslawiens. — Prirodosl. Razpr. (Ljubljana) 3: 155-159 1938 a: Meniscus ulbrichti (Brauns) Ulbr. @ Allotype (Hym. Ichneumonidae). — Mitt. ent. Ges. Halle 16: 35-37 1938 b: Über die Variabilität von /chneumon spectabilis Holmgr. Q -, ein weiterer Beitrag über die Verän- derlichkeit der Arten der Gattung Ichneumon L. (Hym. Ichneumonidae). - Mitt. ent. Ges. Halle 16: 3740 1938c: Contributo alla emitterofauna della Venezia Tridentina. — Boll. Soc. ent. Ital. 70: 19-23 1939 a: Bemerkungen über Ichneumoniden Oberbayerns nebst einigen Neubeschreibungen. - Mitt. Münch. ent. Ges. 29: 346-354 1939b: Über Ichneumoniden des Gebietes von Halle a. S. - Mitt. ent. Ges. Halle 17: 23-27 1940: Bemerkungen zur Kenntnis der Verbreitung einiger Ichneumoniden (Hym. Ichneumonidae). —- Mitt. ent. Ges. Halle 18: 11-15 1941: Zwei neue Schlupfwespen aus den Alpen (Hym. Ichneum.). - Mitt. Münch. ent. Ges. 31: 782-785 1942 a: Glypta murinanae nov. spec. O'Q (Hym., Ichn.). - Mitt. ent. Ges. Halle 19: 11-12 1942 b: Kritische Bemerkungen und Neues über die Gattung Exochus Gr. (Hym., Ichn.). - Mitt. ent. Ges. Halle 19: 12-17 1943: Über die Zusammengehörigkeit von Exetastes inguisitor Gr. @ und Exetastes flavitarsus Gr. O’ (Hym. Ichneum.). —- Mitt. Münch. ent. Ges. 33: 604-605 1944: Über drei unbeschriebene Geschlechter bekannter Ichneumoniden-Arten. - Mitt. ent. Ges. Halle 20: 16-18 Typen von Ichneumoniden-Arten in der Sammlung Bauer 1. E. BAUER BAUER hat 17 Arten und Formen von Ichneumoniden neu beschrieben (eine Art zweimal). Die Typen befinden sich in seiner Sammlung. Wenn er bei den Beschreibung beide Geschlechter und/oder mehrere Exemplare vor sich hatte, hat er jeweils ein Exemplar von jedem Geschlecht als ‚Type‘, die anderen eventuell vorhandenen Tiere als „‚Cotype“ etikettiert und dies auch in der Beschreibung so angegeben. Dabei gilt die Formulierung ‚‚Typus und 283 Cotypen in meiner Sammlung‘“ (wenn ihm nur ein Geschlecht der Art vorlag, z. B. bei Spilocryptus pavoniae) nach Artikel 73 (b) der Nomenklaturregeln als Festlegung eines Holotypus, die Formulierung ‚‚Typen und Cotypen in meiner Sammlung“ (wenn ihm beide Geschlechter vorlagen, z. B. bei Himertus ihsseni) nach Artikel 72 (a) und 73 (c) nicht als Festlegung. Im zweiten Fall lege ich deshalb Lectotypen fest, und zwar unter den von BAUER als ‚, Type“ etikettierten Exemplaren. Dazu findet sich in der Sammlung Material von 7 Arten und Formen mit unpublizierten Manuskriptnamen, für die Bauer als Autor angegeben ist. Ichneumon emancipatus Wesmael forma pictus (HABERMEHL in lit.) Bauer, 1936a: 106 — praeocc. durch Ichneumon pictus Schrank, 1776 - Holotypus (C°): ,‚Vintschgau St. Valentin auf der Heid Pla- gött ca. 1650 m. 24. VII. 1931. E. Bauer‘‘ (vollständig) = Ichneumon emancipatus Wesmael, 1844. Ichneumon valentinensis Bauer, 1936 a: 106 f. — Lectotypus (©) hiermit festgelegt: ‚,Vintschgau St. Valentin auf der Heid Plagött ca. 1650 m. 17. VII. 1931. E. Bauer“ (vollständig) = Ichneumon valenti- nensis Bauer, 1936. Tryphon venustensis Bauer, 1936a: 110 f. - Holotypus (C’): „‚Vintschgau St. Valentin auf der Heid 1470 m. 16. VII. 1931. E. Bauer‘ (vollständig) = Cosmoconus genalis (Strobl, 1903) (Kasparvan, 1973: 114). Sagaritis trichoptili Bauer, 1936b: 7 f. -— Lectotypus (P) hiermit festgelegt: „‚Nieder-Weser Oyter Moor Klüverdamm Z. Drosera rot. 20. VII. 35. E. Jäckh“, ‚‚aus Trichoptilus paludum Z. (Jäckh)“ (vollständig) = Campoletis trichoptili (Bauer, 1936). Dioctes jäckhi Bauer, 1936 c:9 f. — Lectotypus (P) hiermit festgelegt: ‚14. VI. 28. Coleoph. Heide Oyter Moor Brem. Jäckh“, ‚‚aus Coleophora pyrrhulipennella Z.“ (vollständig) = Campoplex jaeckhi (Bauer, 1936). Spilocryptus pavoniae Bauer, 1937 b: 5 f. - Holotypus (P): „‚e. 1. Sat. pavonia Nieder-Haverbeck Lüneburger Heide 18. VIl. 28. E. Jäckh“ (vollständig) = Agrothereutes saturniae (Boie, 1855), syn. nov. (vgl. Kerrıch, 1942: 60). Ich habe Material, das von KerrıcH als saturniae determiniert wurde, und die vorliegenden Beschreibungen dieser Art verglichen (die Typen sind verschollen) und kann kei- nen signifikanten Unterschied zu pavoniae feststellen. Omorgus angustioranae Bauer, 1937 c: 47 — Lectotypus (P) hiermit festgelegt: „Nieder-Weser Brem.-Gröpling. Z. Taxus 4. VII. 36. E. Jäckh Cap. angustior.“ (vollständig) = Campoplex angu- stioranae (Bauer, 1937). Omorgus excentricus Bauer, 1937c: 49 f. - Holotypus (9): ‚„‚Süd-Tirol San Martino di Castrozza 1444 m. 24. VII. 1934. E. Bauer“ (vollständig) = Campoplex excentricus (Bauer, 1937). Psilosage jaegeri Bauer, 1937 d: 158 f.- Holotypus (C’): „‚Skoplje VI. 34“ (beide Geißelspitzen feh- len) = Monoblastus fulvescens (Boyer de Fonscolombe, 1849), syn. nov.'). Microcryptus bavarıcnus Bauer, 1939a: 351 — Holotypus (CO): „Ober-Bayern Garmisch 700 m. 19. VIII. 1928. E. Bauer“ (die Tarsenspitzen je eines Vorder-, Mittel- und Hinterbeins fehlen) = Plec- tocryptus bavaricus (Bauer, 1939). Himertusihsseni Bauer, 1939a: 352 f.- Lectotypus (P) von Hınz beschriftet und hiermit festgelegt: ‚‚Ober-Bayern Garmisch 700 m. 11. VIII. 1926. E. Bauer“ (vollständig) = Himerta ıhsseni Bauer, 1953 Himertus pfeifferi Bauer, 1939 a: 353 f.- Holotypus (©): „Ober-Bayern Garmisch 700 m. 27. VII. 1928. E. Bauer“ (die Tarsenspitzen je eines Vorder- und Hinterbeins fehlen) = Himerta pfeifferi Bau- eu 1939) Ichneumon devergentis Bauer, 1941:782 f. Lectotypus (?) von Hınz beschriftet und hiermit festge- ') Ein weiteres Synonym von Monoblastus fulvescens ist Tryphon Schmiedeknechtii Brauns, 1888 (syn. nov.). Lectotypus (J’) hiermit festgelegt: ‚„‚Brauns det.“, ,2652“, ‚,VII. 86 Siders“, Naturhistorisches Museum, Bern. Weitere Typen müßten im Zoologischen Museum in Berlin sein, sind dort aber zur Zeit nicht auffindbar. SCHMIEDEKNECHT (1925 in 1902-1936: 3120) hat die Art zu Labrossyta scotoptera (Gravenhorst, 1829) gestellt. Es ergibt sich aber schon aus der Beschreibung von BRAUNS (1888: 4 f.), daß diese Auffassung nicht stimmen. kann (Stirnleiste, Scutellum, Nervellus, Mittelsegment). 284 legt: „‚Riffelberg, Gornergrad aus Pl. devergens 8. 1930 Dr. Bath, Halle a. S.“ (vollständig) = Ste- nichneumon devergentis (Bauer, 1941) (Hinz det.). Amblyteles altissimus Bauer, 1941: 784 f. — Lectotypus (9) von Hz beschriftet und hiermit festge- legt: ‚19. VIII. 26. Stillupp ca. 2400 m. Zillertaler Alpen Tirol E. Jäckh“ (vollständig) = Diphyus al- tissimus (Bauer, 1941) (Hinz det.). Glypta murinanae Bauer in Franz, 1941: 594 — Lectotypus (P) hiermit festgelegt: „aus Cacoecia murınana Hb. Schwarzwald e. |. Dr. Franz“, ‚‚Puk 41 18.7. 39“ (vollständig) = Cephaloglypta muri- nanae (Bauer, 1941). Carıson (1979: 567) zitiert die Art als ‚„‚Glypta murinanae Franz, 1941“. Da nach dem Wortlaut der Veröffentlichung BAUER sowohl für den Namen verantwortlich ist als auch für die Umstände, die ihn verfügbar machen (nämlich eine Angabe von Differentialmerkmalen), ist BAUER meines Frachtens als Autor dieser Art mit diesem Datum zu zitieren (nach Artikel 50 der Nomenkla- turregeln; ebenso AugErT, 1978: 64). Glypta murinanae Bauer, 1942a: 11 f.-praeocc. durch Glypta murinanae Bauer in Franz, 1941 — Lectotypus (P) hiermit festgelegt: das gleiche Exemplar wie bei Glypta murinanae Bauer in Franz, 1941 (vgl. oben) = Cephaloglypta murinanae (Bauer, 1941) (CArıson, 1979: 567). Exochus marklini Holmgren var. dives Bauer, 1942 b: 14 f. — Lectotypus (C’) hiermit festgelegt: ‚„Palic Sok 11. VIII. 39.“, ‚‚Subotica leg. A. Taubert“ (vollständig) = Exochus dives Bauer, 1942, species valida. 2. E. CL£MENT CLEMENT gibt in zwei Publikationen an, neue Arten oder Formen nach Material aus der Sammlung Bauer be- schrieben zu haben. Wie BAUER hat auch CLEMENT je ein Exemplar jeden Geschlechts einer neuen Art (wenn vor- handen) als ‚‚Type‘‘ oder ‚Typus‘, die anderen als Cotypen oder Paratypen etikettiert und in seinen Beschreibun- gen bezeichnet. Wenn er bei der Beschreibung mehrere Tiere vor sich hatte, hat er die Tiere aus der Sammlung Bauer stets als Paratypen bezeichnet, und ich habe in solchen Fällen auch keine Lectotypen in diesem Material festgelegt. Ein Paratypus von Metopins (Ceratopius) dissectorius Panzer var. minutus Clement, der nach CLEMENT (1930: 429) in der Sammlung Bauer sein sollte, ist dort nicht auffindbar. Typen von 5 Arten und Formen sind vorhanden; sie werden hier aufgelistet. Deutoxorides albitarsis (Gravenhorst) var. nigricornis Clement, 1938: 516 — Paratypus (9): ‚‚Döl. Heide 16.6. 1914 Halle a. S.“. Deutoxorides albitarsis (Gravenhorst) var. nigritarsis Clement, 1938: 516 — Paratypus (P): „‚Ober- staufen Allgäu 800 m. Juli 25. leg. Lassmann“. Xorides indicatorins (Latreille) var. guadrimaculatus Clement, 1938: 534 — Holotypus (P): „„Döl. Hleider152.6..1919 Halle a... Xorides niger Pfeffer var. bicolor Clement, 1938: 535 — Paratypus (P): ‚„‚Aken 7.17“. Rhadinopimpla baueri Clement, 1938: 563 — Holotypus (9): „Grunwld. 9/6“ (= Grunewald). 3. H. HABERMEHL HABERMEHL beschreibt in drei Publikationen 18 neue Arten und Formen nach Material aus der Sammlung Bauer. Die Typen sind dort vorhanden; es handelt sich in allen Fällen um die Holotypen. Dazu befindet sich in der Samm- lung Material von 8 Arten und Formen mit unpublizierten Manuskriptnamen, für die HABERMEHL als Autor ange- geben ist. Cryptus minator Gravenhorst forma nigricans Habermehl, 1929: 261 - Holotypus (C’): „„‚Ober- Bayern Garmisch Kreuzeck 20. VII. 1927. c. 1650 m. E. Bauer“. Stylocryptus rubricator (Thunberg) forma laetus Habermehl, 1929: 263 - Holotypus (9): „Harz @lausthalu18. VI. 1926. E. Bauer”. Ophion neglectus Habermehl, 1930: 114 - Holotypus (P): „‚Albarracin VI. 1927 Thurner““. Ophion baueri Habermehl, 1930: 114 f. - Holotypus (9): „Albarracın VI. 1927 Thurner““. Panthorhaestus xanthostomus (Gravenhorst) forma baneri Habermehl, 1930: 115 - Holotypus (O’): Grambke 3.8. 27°“. 285 Ichneumon baueri Habermehl, 1935: 97 f. - Holotypus (P): „Ober-Bayern Garmisch Kreuzeck 104V.1IT..19287 ca21650-mFE Bauer. Ichneumon modestus Habermehl, 1935: 98 f. - Holotypus (P): ‚‚Vintschgau Seebodenspitz bei ca. 2460-2700 m. 12. VII. 1931. E. Bauer“. Apaeleticus mesostictus (Gravenhorst) var. alpina Habermehl, 1935: 99 - Holotypus (C): „‚Ober- Bayern Garmisch Kreuzeck 31. VII. 1928. c. 1650 m. E. Bauer“. Spilocryptus alpicola Habermehl, 1935: 101 - Holotypus (,,O’“, recte P): „‚Vintschgau St. Valentin auf der Heid Plagött 1650 m. 27. VII. 1931. E. Bauer“. Gambrus incertus Habermehl, 1935: 101 f. - Holotypus (C): ‚Coll. Heising VI. 31. Umgegend Köln“, ‚aus Zygaena trıfolu“. Microcryptus baneri Habermehl, 1935: 102 f. - Holotypus (P): „Tirol Gries Sulztal 1573 m. 15-V111: 1925 2E Bauer: Microcryptus gracilentus Habermehl, 1935: 102 f. - Holotypus (P): ‚„Ober-Bayern Garmisch Kreuzeck c. 1650 m. 31. VII. 1928. E. Bauer“. Microcryptus pygmaeus Habermehl, 1935: 105 — Holotypus (P): ‚‚Vintschgau St. Valentin auf der Heid 1470 m. 16. VII. 1931. E. Bauer“. Microcryptus alpicola Habermehl, 1935: 105 f. - Holotypus (P): ‚‚Vintschgau St. Valentin auf der Heid 1470 m. 14. VII. 1931. E. Bauer“. Microcryptus eximins Habermehl, 1935: 106 f. - Holotypus (©): ‚„‚Vintschgau St. Valentin auf der Heid 1470 m. 20. VII. 1931. E. Bauer“. Perilissus aloinus Habermehl, 1935: 108 f. - Holotypus (©): ‚,‚Vintschgau St. Valentin auf der Heid 1470°m. 16. VII. 19317 E Bauer... Syndipnus hercynicus Habermehl, 1935: 109 f. - Holotypus (9): ‚Goslar Grauhöfer Holz 25.V. I931lSE Dauer Homocidus amabilis Habermehl, 1935: 110- Holotypus (9): ‚‚Vintschgau St. Valentin auf der Heid 14720:m 2102112193 2E 7 Bauer 4. H. Haupt HAUPT hat in den Jahren zwischen 1913 und 1954 16 Ichneumoniden-Arten neu beschrieben, darunter 11 Pım- plinen-Arten, 4 Cryptinen-Arten und 1 Xoridinen-Art. Die Xoridinen-Art wurde durch CLEMENT (1938) revidiert (vgl. unten), die Pimplinen- Arten durch OEHLKE (1966 a, b), eine Cryptinen-Art (Perosis serraticornis Haupt, 1954 = Helcostizus restaurator restaurator Fabricius, 1775) durch mich (HORSTMANN, 1978:65). Die Typen zweier wei- terer Arten fanden sich in der Sammlung Bauer, der Typus der letzten bisher ungedeuteten Art in dem Teil der Sammlung Haupt, der von Ermisch übernommen und dann an das Institut für Pflanzenschutzforschung in Ebers- walde (vgl. ROHLFIEN, 1979) gekommen ist?). Bauer hat im Jahr 1924 einen Sammlungsteil von Haupt erworben, als dieser Vorsitzender und Bauer Mitglied der Entomologischen Gesellschaft in Halle waren (OEHLKE, 1966 b: 279; Kopie eines Briefes vom 3.3. 1963 von BAUER an ÖEHLKE, die mir vorliegt). Die Tiere sind dadurch besonders charakterisiert, daß die Schrift auf den Namenseti- ketten durch rote Striche eingerahmt ist. In diesem Material sind oder waren Typen von 4 Arten HAUPT’s enthalten. Perosis fuscitarsis Haupt, 1917: 77 f. - Lectotypus (P) hiermit festgelegt: „‚Döl. Heide 10.6. 1914 Halle a. S.““ (vollständig) = Helcostizus restaurator restanrator (Fabricius, 1775), syn. nov. (Bauer et Clement det.). Xylonomus baneri Haupt, 1917: 79 ff. - Holotypus (9): ‚Hain b. Naumburg g. 5.-11.4. 14 an Kirschbaum“ (ein Fühler fehlt) = Xorides gracilicornis (Gravenhorst, 1829) (MEYER, 1934: 241; CL£- MENT, 1939: 540). *) Holotypus (P) von Mesostenus tricolor Haupt, 1954 (praeocc., = Mesostenus homonymator Aubert, 1958): „Wernigerode 25. VI. 1947“ (vollständig), Institut für Pflanzenschutzforschung, Eberswalde. Die Art ist ein Synonym von Nematopodius formosus Gravenhorst, 1829 (syn. nov.). 286 Callclisis collarıs Haupt, 1917: 82 f.- Lectotypus (9) von OEHLke (1966: 884) festgelegt: ‚„‚Kösen 4.7. 1916 leg. Haupt“ (Coll. Oehlke, Eberswalde) = Poemenia (Callclisis) collaris (Haupt, 1917) (OEHLKE, 1966 a: 884). Dieser Lectotypus befand sich ursprünglich in der Sammlung Bauer und wurde von diesem im Jahr 1963 an Oehlke abgegeben (OEHLk£, 1966 b: 279; BAue in lit., vgl. oben). Die Art wird deshalb hier aufgeführt. In der Sammlung Bauer befinden sich noch zwei weitere Exemplare der Art, von denen eins als ‚‚Cotype“ bezeichnet ist. Es handelt sich aber dabei nicht um Syntypen. Tropistes rugulosus Haupt, 1917: 86 f. - Holotypus (9): „Dresden 15. VII. 09° (eine Geißelspitze, die Tarsenspitze eines Hinterbeins, eine Bohrerklappe und die Bohrerstilette fehlen) = Cylloceria melancholica (Gravenhorst, 1820), syn. nov. (Habermehl det.). Meine Vermutungen über diese Art (Horstmann, 1976: 23) sind nach der Auffindung des Holotypus gegenstandslos geworden. 5. A. HEnscH Hensch hat mit Bauer Material getauscht, und auf diese Weise ist Material von 3 Arten, die von HENSCH beschrie- ben wurden, in die Sammlung Bauer gelangt. Diese Tiere tragen aber nur gedruckte Fundortetiketten, während alle gesicherten Typen der von HENSCH beschriebenen Arten in der Sammlung Hensch, im Zoologischen Museum Ber- lin und im Senckenberg-Museum Frankfurt handgeschriebene Fundortetiketten tragen und Hensch gedruckte Eti- ketten wahrscheinlich erst nach Erscheinen seiner Publikationen benutzt hat (Diskussionen bei HORSTMANN, 1982: 82). Es läßt sich außerdem in keinem anderen Fall zeigen, daß Bauer eventuell Etiketten entfernt hätte. Deshalb stel- len die Exemplare in der Sammlung Bauer möglicherweise keine Syntypen dar. Banchus croaticus Hensch, 1928: 99 f.-10', 19: ‚Dr. Hensch Krapina Cro.‘‘ (vgl. Horstmann, IS ENDbB. 2). Banchus zagoriensis Hensch, 1928: 100 f.- 10', 2P2: ‚Dr. Hensch Krapina Cro.“. Hoplismenus krapinensis Hensch, 1928: 110 f. - 10°: „‚Dr. Hensch Krapina Cro.“. 6. K. PFANKUCH Pfankuch hat offensichtlich mit Bauer Material getauscht, und unter den von Pfankuch stammenden Exemplaren befindet sich auch ein Syntypus einer von diesem beschriebenen Art. Da die Sammlung Pfankuch zerstört ist, ist dieses Tier besonders wertvoll. Dazu findet sich ein Belegexemplar einer von PFANKUCH beschriebenen Form. Hemiteles hemerobii Pfankuch, 1914: 539 f. - Syntypus (0°): „Ex Hemerob. nervosus 10/3 14. Le- sum“, „Umg. v. Bremen“ (beide Geißelspitzen und einige Tarsenglieder fehlen) = Charitopes brun- neus (Morley, 1907) (Perkins, 1962: 390 f.). Ich verzichte auf die Festlegung eines Lectotypus, da viel- leicht noch ein weiblicher Syntypus dieser Art auftaucht. Pimpla brevicornis Gravenhorst forma pratensis Pfankuch, 1921: 236 - 19: ‚6.8. 27 Sprotze“, „Umg. v. Bremen“. Das Exemplar ist wegen des Fangdatums kein Syntypus. 7. ©. SCHMIEDEKNECHT Bauer hat offensichtlich eine Vergleichssammlung Schmiedeknechts erworben (zur Problematik solcher Ver- gleichssammlungen Schmiedeknechts vgl. OEHLKE, 1968; HORSTMANN, 1975, 1983). Die Tiere tragen in der Regel Namensetiketten in der Handschrift Schmiedeknechts und gedruckte Fundortetiketten (,, Thür. Wald Blankenburg Schmiedeknecht“ oder „Blankenburg Thüringen Schmiedeknecht“). Letztere wurden erst später zugefügt, stam- men wahrscheinlich nicht von Schmiedeknecht und enthalten über den Fundort keine zuverlässige Information (vgl. OEHLKE, 1. c.; HORSTMANN, |. c.). Einige Exemplare tragen aber handschriftliche Fundortangaben auf dem Namensetikett oder auf einem besonderen Etikett, wahrscheinlich in der Handschrift Schmiedeknechts. In der Sammlung Bauer sind Exemplare von 17 Arten, die von SCHMIEDEKNECHT beschrieben wurden. Ob Typen darun- ter sind, läßt sich nur im Einzelfall und unter Berücksichtigung des gesamten bekannten Materials der jeweiligen Art entscheiden (vgl. die Diskussion der Hemiteles- Arten bei HORSTMANN, 1975, 1983). Die Arten werden deshalb hier nur aufgelistet. Hemiteles schaffneri Schmiedeknecht, 1897: 109 u. 505 - 10". Hemiteles mediovittatus Schmiedeknecht, 1897: 118 u. 525 - 10°, 19. Hemiteles flavigaster Schmiedeknecht, 1897: 121 u. 534 - 19. Hemiteles ornaticornis Schmiedeknecht, 1897: 128 u. 547 - 19. 287 Hemiteles semicrocens Schmiedeknecht, 1897: 129 u. 548 f. -19. Hemiteles disputabilis Schmiedeknecht, 1897: 133 u. 552 - 19. Anarthronota thuringiaca Schmiedeknecht, 1900a: 307 u. 330 - 10°. Lissonota strigifrons Schmiedeknecht, 1900a: 317 u. 370 -19. Campocineta varicornis Schmiedeknecht, 1900a: 343 - 10: „Blkbg. i. Th.“ (auf dem Namenseti- kett). Anomalon (Laphyctes) formosum Schmiedeknecht, 1900b: 239 f. - 10°: ‚„‚Oran“. Anilastus forticostatus Schmiedeknecht, 1909 in 1902-1936: 1795 u. 1822 f.-1Q: ‚‚Blankenburg ı. Thüringen“. Banchus volutatorius (Linnaeus) var. alticola Schmiedeknecht, 1910 in 1902-1936: 1931 - 10°: „Beerberg Höchster Punkt... Thüring. Waldes“ (teilweise schwer leserlich). Perilissus thuringiacus Schmiedeknecht, 1912 in 1902-1936: 2524 u. 2547 f. -1Q: ‚„‚Blkbg. i. Th.“ (auf dem Namensetikett). Synomelix Kriechbaumeri Schmiedeknecht, 1913 in 1902-1936: 2718 ff. - 19. Exochus separandus Schmiedeknecht, 1924: 109 -19Q: „‚Blkbg. i. Th.“ (auf dem Namensetikett). Exochus foveolatns Schmiedeknecht, 1924: 110 - 19: ‚‚Type‘ (auf dem Namensetikett). Ichneumon blancoburgensis Schmiedeknecht, 1928 in 1902-1936: 61 u. 150, und 1929 in 1902-1936: 298 £.-19. 8. A. ULBRICHT Ulbricht hat viel Material an andere Sammler oder Museen abgegeben, und man muß annehmen, daß darunter in vielen Fällen Syntypen und in einigen Fällen sogar Holotypen waren. In seinen Beschreibungen hat er keine Tiere als Holotypen besonders gekennzeichnet, und in seiner Sammlung hat er zwar Exemplare als ‚‚ Typus“ etikettiert, aber diese Kennzeichnung ist offensichtlich erst einige Zeit nach den Beschreibungen erfolgt, sie ist unzuverlässig und in einigen Fällen nachweisbar falsch. Außerdem hat er Tiere, insbesondere aus der von ihm besonders viel bear- beiteten Unterfamilie Pimplinae, im Laufe der Zeit mehrfach umgestellt. Da die Tiere in der Regel keine Namens-, sondern nur Fundortetiketten tragen, ist das Auffinden von Typen in vielen Fällen schwierig; das gilt besonders für die Typen der zahlreichen von ULBRICHT beschriebenen Formen. In der Sammlung Bauer befindet sich von Ulbricht stammendes Material von 12 Arten und Formen, die ULBRICHT beschrieben hat. Inwieweit Typen darunter sind, kann nur im Einzelfall und unter Berücksichtigung der Situation in der Sammlung Ulbricht in Krefeld angegeben werden. Die Arten werden deshalb hier nur aufgelistet. Dazu findet sich Material von 3 Arten mit Manuskriptnamen, für die ULBRICHT als Autor angegeben ist. Pimpla instigator (Fabricius) var. scutellaris Ulbricht, 1909a: 16- 10°: „„Crefeld Rh. Ulbricht 8“. Pimpla rufata (Gmelin) var. pectoralis Ulbricht, 1909a: 17 - 10: Crefeld Li. Ulbricht 28.6.“. Hygrocryptus puhlmanni Ulbricht, 1909b: 782 f. - 200°, 299: „‚Crefeld Rh. Ulbricht 25.6.“ (oder Fangdatum abweichend). Ephialtes brevicornis (Gravenhorst) var. rhenanus Ulbricht, 1910: 10-19: „‚Crefeld Rh. Ulbricht 28.7.“ (in der Sammlung unter Ephialtes depositor Förster). Cryptus rhenanus Ulbricht, 1911: 145 - 19: ‚‚Crefeld Rh. Ulbricht 20.8.“, 10°: ‚‚Crefeld Rh. Ulbricht 23.8.“. Pimpla melanopyga Gravenhorst var. nigricans Ulbricht, 1913: 8- 19: ‚‚Crefeld 7 Ulbricht‘. Lissonota basalis Brischke var. nigrocoxis Ulbricht, 1913: 11 - 10°: ‚‚„Crefeld Fw. 8 Ulbricht“. Ichneumon pictus Gravenhorst var. nigricoxis Ulbricht, 1916:2-19: „„Crefeld Fw. 16. Ulbricht“. Parabatus terebrator Ulbricht, 1922: 181f. - 19: ‚‚Crefeld Rh. Ulbricht 27.8.“. Probolus slavecki Kriechbaumer var. nigriventris Ulbricht, 1926: 4 f.- 10°: „„Crefeld Rh. Ulbricht 218.2: Cratocryptus anatorins (Gravenhorst) var. rufomaculatus Ulbricht, 1926: 7-10 ‚‚Crefeld F. Ul- bricht 6.“ (fälschlich als ‚‚var. rufonotatus“ etikettiert). Exyston triangulatorins (Gravenhorst) var. melanurus Ulbricht, 1926: 21 -1Q „Crefeld Fw. 1/6 Ulbricht“. 288 Literatur°) AUBERT, J.-F. 1978: Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hötes. 2. Banchinae et Suppl. aux Pimplinae. — Echauffour, 318 pp. BRAUNS, $. 1888: Neue Ichneumoniden der Schweiz. — Mitt. Schweiz. ent. Ges. 8: 1-9 CARLSON, R. W. 1979: Family Ichneumonidae. In: K. V. KROMBEIN, P. D. HURD, D. R. SMITH and B. D. Burks (Ed.), Catalog of Hymenoptera in America North of Mexico. — Washington, 315-740 CLEMENT, E. 1930: Opuscula hymenopterologica III. Die Paläarktischen Metopins-Arten (Hym., Ichneumon.). — Konowia 8 (1929): 325-437 — — 1938: Opuscula Hymenopterologica IV. Die paläarktischen Arten der Pimplinentribus Ischnocerini, Odon- tomerini, Neoxoridini und Xylonomini (Xoridini Schmied.). — Festschrift Embrik Strand (Riga) 4: 502-569 FRANZ, J. 1941: Der Tannentriebwickler Cacoecia murinana Hb. Beiträge zur Bionomie und Ökologie. II. Teil. - Z. ang. Ent. 27: 585-620 FRIESE, G. 1966: Bibliographie der faunistischen Literatur über Microlepidopteren für das Gebiet der DDR. - Ent. Berichte 1966: 45-54, 113-120 HABERMEHL, H. 1929: Neue und wenig bekannte paläarktische Ichneumoniden (Hym.). V. Nachtrag. - Konowia 8: 257-267 — — 1930: Neue und wenig bekannte paläarktische Ichneumoniden (Hym.). V. Nachtrag (Fortsetzung). - Ko- nowıa 9: 109-117 — — 1935: Neue und wenig bekannte paläarktische Ichneumoniden (Hym.). VI. Nachtrag. - Deutsch. ent. Z. 1935: 97-111 HaupT, H. 1917: Neues und Ergänzendes zur Gruppe der Xoridinen. — Mitt. ent. Ges. Halle 11: 77-87 HENSCH, A. 1928: Beitrag zur Kenntnis der jugoslawischen Ichneumonidenfauna. - Konowia 7: 99-112 HORSTMANN, K. 1975: Über eine von Schmiedeknecht zusammengestellte Vergleichssammlung im Naturwissen- schaftlichen Museum Coburg (Hymenoptera). — Nachrichtenbl. Bayer. Ent. 24: 25-28 — — 1976: Wenig bekannte oder neue europäische Hemitelinen-Gattungen (Hymenoptera, Ichneumonidae, Cryptinae). — Nachrichtenbl. Bayer. Ent. 25: 22-31 — — 1978: Revision der Gattungen der Mastrina Townes (Hymenoptera, Ichneumonidae, Hemitelinae). - Z. Arbeitsgem. Österr. Ent. 30: 65-70 — — 1982: Typenrevision einiger von A. HENSCH beschriebener Ichneumoniden-Arten (Hymenoptera). - Z. Arbeitsgem. Österr. Ent. 33 (1981): 81-88 — — 1983: Typenrevision der von SCHMIEDEKNECHT beschriebenen Hemiteles- Arten (Hymenoptera, Ichneu- monidae). — Mitt. Münch. ent. Ges. 72: 147-158 KASPARYAN, D. R. 1973: [Schlupfwespen - Ichneumoniden (Ichneumonidae). Unterfamilie Tryphoninae. 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Ent. 11: 383-483 PETERSEN, G. 1968: Verzeichnis der wichtigsten Sammlungen, die Microlepidopteren aus dem Gebiet der DDR enthalten. — Ent. Berichte 1968: 69-77 PFANKUCH, K. 1914: Aus der Ichneumonologie (5. Fortsetzung). Zwei Zuchten. — Deutsch. ent. Z. 1914: 535-541 — — 1921: Aus der Ichneumonologie (Hym.). (8. Fortsetzung). Weitere Deutung GRAVENHORST’scher Typen. — Deutsch. ent. Z. 1921: 224-246 Rapp, ©. 1936: Beiträge zur Fauna Thüringens. 2. Microlepidoptera, Kleinschmetterlinge (1). — Erfurt, II & 240 pp. °) Die Publikationen Erich BAUER’s finden sich in der oben zusammengestellten Bibliographie. 289 ROHLFIEN, K. 1979: Aus der Geschichte der entomologischen Sammlungen des ehemaligen Deutschen Entomolo- gischen Instituts. III. Die Hymenopterensammlung. - Beitr. Ent. 29: 415438 SACHTLEBEN, H. 1962: Bibliographie der paläarktischen Ichneumoniden. - Beitr. Ent. 12: 1-242, 720-731, 915-939 SCHMIEDEKNECHT, ©. 1897: Die Ichneumoniden-Gattung Hemiteles. Mit einer Übersicht der europäischen Ar- ten. -— Term. Füzetek 20: 103-135, 501-570 — — 1900a: Die paläarktischen Gattungen und Arten der Ichneumonidentribus der Lissonotinen. — Zool. Jb., Abt. Syst. 13: 299-398 — — 1900b: Neue Hymenopteren aus Nord-Afrika. — Term. Füzetek 23: 220-247 — — 1902-1936: Opuscula Ichneumonologica. Bd. 1-5 und Suppl. 1-3. — Blankenburg i. Th. — — 1924: A short summary of the section Tryphonides prosopi (Ichneumonidae). - Ent. mon. Mag. 60: 45-48, 103-112 ULBRICHT, A. 1909a: Beiträge zur Insekten-Fauna des Niederrheins. Ichneumoniden der Umgegend. - Mitt. Ver. Naturk. Krefeld 1909: 140 — — 1909b: Ein neuer Hygrocryptus aus der niederrheinischen Bruchgegend (Hym.). — Deutsch. ent. Z. 1909: 782-783 — — 1910: Ichneumoniden der Umgegend Krefelds. I. Nachtrag. — Mitt. Ver. Naturk. Krefeld 1910: 1-19 — — 1911: Ichneumonidenstudien. — Arch. Naturg. 77, I. Bd., 2. Heft: 144-152 — — 1913: Ichneumoniden der Umgegend Krefelds. II. Nachtrag. - Mitt. naturw. Mus. Crefeld 1913: 1-17 — — 1916: Niederrheinische Ichneumoniden. 3. Nachtrag. — Mitt. naturw. Mus. Crefeld 1916: 1-21 — — 1922: Neue deutsche Ichneumoniden. - Konowia 1: 181-184 — — 1926: Niederrheinische Ichneumoniden. 4. Nachtrag. - Mitt. naturw. Mus. Crefeld 1926: 1-30 Anschrift des Verfassers: Dr. Klaus Horstmann, Zoologisches Institut, Röntgenring 10, D-8700 Würzburg 290 SPIXIANA | 6 | 3 | 291-299 München, 1. November 1983 ISSN 0341-8391 Zwei Leptastacus-Arten aus dem zentralen Teil von Panamä (Copepoda, Harpacticoida) Von Wolfgang Mielke II. Zoologisches Institut der Universität Göttingen Abstract Two Leptastacus species from the central part of Panama The morphology and the distribution in different sandy beaches of the central part of Panamä are presented for two species, belonging to the genus Leptastacus. Leptastacus jenneri Lindgren, 1975 lives on both sides of the isthmus and can therefore be characterized as an am- phi-American species. Up to now this species was only known from the Atlantic coast of North Carolina, U.S.A. A new subspecies Leptastacus dispinosus panamensis is described. This subspecies was only found in beaches of the Pacific coast. The nominate subspecies, L. dispinosus dispinosus, lives in sandy habitats of the Galäpagos Archi- pelago. 1. Einleitung Über die mesopsammale Copepodenfauna von Mittelamerika und den Karibikinseln existieren nur spärliche Informationen. Da auch die Atlantik- und Pazifikküsten von Nord- und Südamerika bisher nur regional eingehend bearbeitet worden sind (u. a. CouLı, Lang, PALLARES), können zum jetzigen Zeitpunkt nur in wenigen Fällen Aussagen über die geographische Verbreitung von sandbewohnenden Harpacticoida im Bereich des amerikanischen Kontinentes und der benachbarten Inseln gemacht wer- den. In der vorliegenden Studie werden zwei Leptastacns- Arten behandelt, die eine klare Beziehung zwi- schen der Copepodenfauna von Panamä und von Nord Carolina bzw. den Galäpagos-Inseln aufzei- gen. Die beiden Arten fanden sich in Proben, die im Rahmen eines mehrwöchigen Aufenthaltes am Smithsonian Tropical Research Institute (STRI) in Panama gewonnen wurden (MiEık£ 1981 a). Dem Direktor des STRI, Herrn Dr. Ira Rubinoff, danke ich für die gewährte Arbeitsmöglichkeit; allen Mitarbei- tern des Institutes bin ich durch ihre Hilfsbereitschaft verbunden. Der Aufenthalt wurde durch eine Reisebeihilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft ermöglicht. Die untersuchten Strände wurden in einer früheren Arbeit kurz charakterisiert (MIELKE 1981 a). Die Zahlen hin- ter dem jeweiligen Datum der Probennahme und in der Abb. 1 beziehen sich auf diese Probenstellen. 291 ATLANTIK (KARIBIK) 25km CI o 6m Portobelo Maria Ghiquita ER 5) ER 0} : 140% PAZIFIK } 5 4 [& Nuevo Gorgong ° g 88 B_Leptastacus jenneri S5.Carlos „ ker M Leptastacus dispinosus 138 panamensis Abb. 1: Verbreitung von Leptastacus jenneri (Quadrate) und L. dispinosus panamensis (Sterne) im zentralen Teil von Panama. 2. Ergebnisse Leptastacus T. Scott, 1906 Leptastacus jenneri Lindgren, 1975 (Abb. 2-4) Fundorte und Material. Pazifikküste: Isla Flamenco (4.9.1979; 4). 5229, 2592 mES, 34°0°. Isla Taboga (1.8.1979;7).39 99,5 0°C’, 1 Cop. Isla Taboga (19. 8.1979;7).11 QP, 10°. Playa Nueva Gorgona (5. 8. 1979; 8). 19 0°C. Playa El Palmar (4. 8.1979; 12).1 9, 10°. PlayaRio Mar (4. 8.1979; 13).17 99,49 9 mES, 60°C’, 3 Cop. Playa Punta Chame (5. 8.1979; 14). Bereich Niedrigwasserlinie: 59 99,19 99 mES, 15 00°, 2 Cop. Einige Meter oberhalb der NWL: 3229, 50°0', 2 Cop. Mittlerer Hang: 19, 10°. Playa Avenida Balboa (31.8.1979; 15). 2792329) 92mES 3.0), 3,Cop: Atlantik- (Karibik-)küste: Isla El Porvenir (8. 8.1979; 16).20 99,13 QQ mES, 60°C, 57 Cop. Playa Maria Chi- quita (27.8.1979; 19). SO PP, 172? mES, 30°C", 2 Cop. Playa zwischen Maria Chiquita und Portobelo (27.8.1979; 21). 2309, 300, 2 Cop. 292 Abb. 2: Zeptastacusjenneri Q. A. Rostrum und 1. Antenne. B. 2. Antenne. C. Mandibel. D. 1. Maxille. E. 2. Ma- xille. F. Maxilliped. G. P.1. 295 Abb. 3: Leptastacus jenneri. A.P.2 Q.B.P.3 9.C. P.5 und Genitalfeld ©. D. Endopodit P.3 0°. E. P.5 und P.6 @ 294 Abb. 4: Leptastacus jenneri. A. P.4 2. B. Abdomen, ventral ©. C.P.59.D.P.5cC. 295 Seziert wurden insgesamt 59 Tiere von den 11 Fundorten. Die morphologische Analyse hat eine weitgehende Übereinstimmung von Individuen, die gemeinsam ein Strandareal besiedeln, aufgezeigt. Dagegen bestehen zwischen den Exemplaren der verschiedenen Biotope geringe, aber offenbar kon- stante Unterschiede; sie betreffen vor allem die Körpergröße, Dörnchenornamentierung, Form von P.5 und Furca. Vorlage für die Abbildungen sind die Individuen von der Isla Taboga (Abb. 2, 3, 4A, B). Zur Dar- stellung der Variabilität sind auch die P.5 Q und O’ von Tieren der Isla Flamenco abgebildet (Abb. 4C, D). Eine Parallelitätt von morphologischer und geographischer Distanz ist nicht feststellbar. Indivi- duen benachbarter Strände sind nicht unbedingt einander ähnlicher als mit Tieren aus weiter entfernten Stränden. Eine taxonomische Trennung der Populationen in Subspecies oder Species kann aber (ge- genwärtig?) nicht vorgenommen werden. Möglicherweise sind die beobachteten morphologischen Va- riabilitäten sichtbarer Ausdruck von aktuellen Artbildungsprozessen. Gemessene Körperlängen (Rostrumspitze bis Furcaende) der Tiere von der Isla Taboga: P 0,25-0,31 mm, 0° 0,25-0,28 mm. Exemplare von anderen Stränden können eine Körperlänge bis zu 0,38 (9) bzw. 0,34 (©) erreichen. Die vorliegenden Tiere stimmen gut mit der in Nord Carolina, U.S.A., gefundenen Art Leptastacus jenneri Lindgren, 1975 überein. Im Unterschied zur Darstellung von LinnGren besitzt die Furca der panamaischen Individuen zwischen dem Endhaken und den beiden verschmolzenen Endborsten noch eine kurze Borste, während die von LinDGrEn beobachtete kurze Borste neben der innen liegenden, ba- sal zweigegliederten Borste bei den Tieren Panamä’s fehlt. Ferner sind die beiden Endopoditenglieder des P.2 bei meinen Tieren in etwa gleich groß, wohingegen bei den Individuen von Nord Carolina das Distalglied deutlich länger als das Proximalglied ist. Als dritter Punkt ist noch erwähnenswert, daß bei den vorliegenden Tieren der Außenranddorn des proximalen Gliedes Exp. P.4 lang und meist etwas gebogen ist; dieser Anhang ist bei den Exemplaren von Nord Carolina ‚‚normal“ ausgebildet. Trotz der konstatierten Differenzen sehe ich von der Errichtung einer neuen Art oder Unterart ab. Die pa- namaischen Individuen der verschiedenen Strände sind, wie oben dargestellt, untereinander selbst et- was heteromorph. Leptastacus dispinosus Mielke, 1982 panamensis nov. subspec. (Abb. 5-6) Fundorte und Material. Pazifikküste: Isla Naos (Locus typicus. 24. 8. und 10.9.1979; 1.22 9,2PQ mES, 20°C", 1 Cop. Isla Flamenco (4. 9. und 6.9.1979; 4). 20°C”. Playa Punta Chame (5.8.1979; 14). 19. Seziert wurden 8 Tiere. Holotypus ist ein Q mES (I Pan 261). Paratypen sind2PQ und 20°C°. Die Körperlänge von der Rostrumspitze bis zur Ansatzstelle der langen Furcalendborste beträgt beim 9 0,38-0,41 mm, beim JO’ 0,32-0,41 mm. Körperform, Körpersegmente und Körperanhänge (siehe Abb. von P.1-P.4) entsprechen weitgehend der Nominat-Unterart vom Galäpagos-Archipel (MiELkE 1982a). Es sind aber einige geringfügige, anscheinend konstante Merkmalsunterschiede festzustellen, die zusammen mit der geringeren Körpergröße meiner Meinung nach die Aufstellung der neuen Sub- spezies rechtfertigen: Die P.5 von @ und O’ sind am distalen Ende bei den panamaischen Tieren eingekerbt (Abb. 6B, D). Die Innenkante der etwas kompakteren Furca ist glatt (Abb. 6 A); bei den Individuen von Galäpagos finden sich hier einige Dörnchen. Ferner sind die Enp. P.3 JO’ abweichend gestaltet (Abb. 6C). 296 N ui! 2 TE EL Ga SS Abb. 5: Leptastacus dispinosus panamensis nov. subspec. @. A. P.1. B. P.2. C. P.3. D. P.4. 297 3. Schlußbemerkung Die Funde der beiden Leptastacus-Spezies (Abb. 1) bestätigen die bisherigen Ergebnisse über die geographische Verbreitung anderer panamaischer Harpacticoida. Leptastacus jenneri kommt ebenso wie z.B. Laophontina triarticulata Coull & Zo, 1980 (= syn. Galapalaophonte pacifica) sowohl an der Küste von Panamä als auch an der Atlantikküste von Nord bzw. Süd Carolina (U.S.A.)vor. Außerdem findet sich diese Laophontidenart in hoher Abundanz im Galäpagos-Archipel, in dem Z. jenneri bis jetzt noch nicht nachgewiesen werden konnte (vgl. hierzu CouLı & Zo 1980, LINDGREN 1975, MIELKE 1981b und 1982b). Das Auftreten von L[. jenneri beiderseits der Landbrücke von Panamä charakterisiert diese Art als einen amphiamerikanischen Vertreter des interstitiellen Lebensraumes (vgl. MıELkE 1981a). Die beiden Subspezies Leptastacns dispinosus dispinosus und L. dispinosus panamensis zeigen die z. T. engen Beziehungen der Harpacticoidenfauna von Galäpagos und Panamä. Wie insbesondere schon für die Familie der Ectinosomatidae hervorgehoben wurde (MiELkE 1981 a), kann die Pazifikküste von Panamä als ein möglicher Ausgangspunkt der Besiedlung des Galäpagos-Archipels durch Interstitial- fauna interpretiert werden. Die weit voneinander entfernten Fundorte Panamä — Galäpagos bzw. Nord Carolina lassen vermu- ten, daß die vorgestellten Arten ein noch größeres und dichteres Verbreitungsnetz im Atlantik- und Pazifikbereich des amerikanischen Kontinentes aufweisen. Vom Strand der Isla Culebra stammen 2 Tiere einer weiteren Leptastacus-Spezies, die sich u. a. durch das Vorhandensein von 2 Innenrandborsten am Endglied des Exp. P.4 auszeichnet. Aus Mangel an Material sehe ich von einer Beschreibung ab. Literatur Bonin, P. 1979: Catalogue des nouveaux Cop£podes Harpacticoides marins (Nouvelle Edition). - Univ. Bretagne Occ., Brest Cedex, 1-228 CouLL, B. C. & Z. Zo 1980: Revision of Laophontina (Copepoda: Harpacticoida), including three new species and a key. — Trans. Amer. Micros. Soc. 99: 3243 LINDGREN, E. W. 1975: Six meiobenthic Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) from North Carolina beaches. — Cah. Biol. Mar. 17: 445-473 MIELKE, W. 1981 a: Interstitielle Ectinosomatidae (Copepoda) von Panama. — Mikrofauna Meeresboden 85: 1-45 — — 1981 b: Interstitielle Fauna von Galapagos. XXVII. Laophontinae (Laophontidae), Ancorabolidae (Har- pacticoida). - Mikrofauna Meeresboden 84: 1-106 — — 1982a: Interstitielle Fauna von Galapagos. XXIX. Darcythompsoniidae, Cylindropsyllidae (Harpactico- ida). - Mikrofauna Meeresboden 87: 1-52 — — 1982b: Einige Laophontidae (Copepoda, Harpacticoida) von Panama. — Crustaceana 42: 1-11 WELLS, J. B. J. 1976: Keys to aid in the identification of marine harpacticoid copepods. — Univ. Aberdeen, Dep. Zool., 1-215 Anschrift des Verfassers: Dr. Wolfgang Mielke, II. Zoologisches Institut der Universität Göttingen, Berliner Straße 28, 3400 Göttingen 299 ; an IE sur ar et ung cl ” 15 1 { i ix a) n IL ’ 1 E Det ' } | LET x } Nah 34a ZT f ; i ar ae j t E le aaa :PENTHETEDEN snurl In N sch 5 > AR IND, ch bornit A Pi REG Ey j W Bad BRUT 2} Er ae Haze ö f 14 ee, u IE 7 A) kliteral hut DT GERASTTAT m: | 5 + u Er Er ö . = Ü Be: ' . 32, WAREN =. ü 23 8 = ee iR 8 i u ’ n BEX RE TER TI IN u LEN I EFT ‚3 ö 5 2 B . B 2% ehe art u r . en | 1 u | SPIXIANA 6 | 3 | 301-332 | München, 1. November 1983 | ISSN 0341-8391 Zur Erforschungsgeschichte und Namengebung beim Orang-Utan, Pongo satyrus (Linnaeus, 1758); Synon. Pongo pygmaeus (Hoppius, 1763). (Mit Kurzbibliographie) Von Olav Röhrer-Ertl Zoologische Staatssammlung, München Abstract The author gives a rough outline of the history of research on the Orang-utan. Confusion prevailed in this field for along time, although all controversial issues had been clarified relatively early in a methodically perfect way. Terminological uncertainties evident to him throughout the entire history of research upto 1982 are demonstrat- ed. He tries to trace them black and to thus explain their origin. The genus-name of Pongo von Wurmb, 1784 and not Lacepede, 1799 is correct. According to the law of priority the correct name for the Orang-utan on species level is Pongo satyrus (Linnaeus, 1758), because LINNE, as the first revising author, has contributed only to this name and not to the proposed one of pygmaenus. In case pygmaeus should be used in the future (e. g. by suppression of satyrus) it must read: Pongo pygmaeus (Hoppius, 1763). Vorbemerkung Im Zusammenhang mit seinen Untersuchungen zur Klärung der Subspecies-Frage beim Orang- Utan (ROHRER-ERTL 1982) befaßte sich der Verfasser eingehender mit der einschlägigen Literatur. Da- bei wurde u. a. festgestellt, daß es nur wenige Großsäuger geben dürfte, deren Erforschungsgeschichte sich ähnlich verwickelt bis verwirrend darstellt, und das — was besonders auffällig wirkte - bis ins 20. Jh. hinein. Dabei waren die jeweils entscheidenden Erkenntnisse frühzeitig nicht nur methodisch einwandfrei erarbeitet wie publiziert, sondern auch allen gleichzeitig einschlägig Arbeitenden nach- weislich bekannt. Das hatte und hat dann auch Einfluß auf die Namengebung, wo bis zum Tage immer noch Unsicherheiten die Arbeit erschweren. Deshalb ging der Verfasser auch diesen Fragen nach und meint mit nachstehender Zusammenfassung seiner Ergebnisse Aufklärung über Entstehung wie Tradition wesentlicher Fehlinterpretationen, Miß- verständnisse wie Irrtümer geben zu können. Er hofft damit auch einen Beitrag zu deren Überwindung zu leisten. Gleichzeitig möchte er zur besseren Nutzung der älteren Literatur beitragen. U. a. auch deshalb stellt er abschließend eine Kurzbibliographie zusammen. Sie soll ihn aber auch des Zwanges extensiven Zitierens entheben, was, wie er meint, der Textgestaltung zugute kommen dürfte. Schließlich ist der Gegenstand dieser Arbeit allein verwirrend genug. Für ihre Unterstützung bei die internationalen Nomenklaturregeln betreffenden Fragen sei hier fol- genden Herren des Hauses gedankt: Dr. W. Dierl, Dr. habil. E.-J. Fittkau und Dr. J. Reichholf. 301 Erforschungsgeschichte vor 1758 In der Zeit vor 1758 gelangten zunehmend genauere Berichte über Pongini nach Europa, auch wenn sie nach Art und Zuverlässigkeit unterschiedlich zu bewerten waren bzw. sind. Dabei spielen in dieser Zeit Seefahrer, vorzugsweise Holländer, eine herausragende Rolle. Von Bedeutung dürfte hier sein, daß - über holländische Handelsverbindungen - aus Süd-Ost-Asien früher vielschichtigere Nachrichten vorlagen als aus Afrika. Dabei sind diese dann aber recht offen- sichtlich schwer zu systematisieren gewesen. Hier sei, stellvertretend für andere, an Bonrius (1658) er- innert. Als besonders folgenreich erwiesen sich die Beschreibungen des englischen Seemannes Andrew BAT- TELL (PURCHASs 1613), der im späten 16. Jh. lange Jahre portugiesischer Gefangener an der Loango-Kü- ste (s. u.) war. Er berichtete, etwa im Gebiet der Fiote (heute nördl. Küste von Congo-Brazzaville), zwei unterschiedlich große Pongini gesehen zu haben. Burron (1750ff.) übernahm von ihm für den kleineren den Ausdruck Jocko (Jecko, Engeco, Tschego etc.) und für den größeren Pongo (Pungu etc.) (vgl. z. B. Hartmann 1872 ff., MAHouDEAU 1915). Antike Autoren fehlinterpretierend postulierte er im Einklang mit seinen Zeitgenossen ein gleichartiges Vorkommen beider Formen in Afrika und Asıen. Da es für die Forschungsgeschichte von Bedeutung ist, soll hier kurz auf in diesem Zusammenhang wichtige Handelswege bzw. Ortsbenennungen in Afrika verwiesen werden. Vom 16. bis ins 19. Jh. beherrschten die Portugiesen weitgehend bis absolut die afrikanische West- küste südlich der Guineaküste. Dabei betrieben sie eine extreme Geheimhaltung (nicht nur nautischer Daten), die sogar gezielte Desinformation mit einschloß. Und so gelangten nur selten korrekte Daten nach dem übrigen Europa (z. B. ım 16. Jh. BArteıı, im 17. Jh. über Holland, das einige Häfen im ıin- teressierenden Gebiet zeitweilig besetzt hielt). Die Portugiesen hatten die südliche Westküste Afrikas um so kleinräumiger unterteilt und jeweils um so mehr Stapelplätze angelegt, je wichtiger der Abschnitt für sie war. Sie unterschieden (z. T. bis in die 2. Hälfte des 19. Jh. gültig): 1. Die Loango-Küste (ca. 4°-6° südl. Breite), benannt nach gleichnamigem Reich und Hafen. Die Mündung des Kongo-(Zaire-)Flusses bildete die südliche Grenze. Es gab 3 Hauptstapelplätze: Lo- ango, Chiloango und Cabinda (heute: Congo-Brazzaville und Exklave Cabinda von Angola). Letz- tere waren für die Verbindung mit dem landeinwärts und beiderseits des gleichnamigen Flußunter- laufes gelegenen Reiches Congo von Bedeutung. Ebenso gab es nur von hier aus Verbindung mit den oberhalb davon gelegenen Reichen. Der Abschnitt befindet sich in der Zone des tropischen Re- genwaldes. 2. Die Angola-Küste (früher: Congo-Küste) (ca. 6°-10° südl. Breite), die ihren Namen von einem vormaligen Binnenreich östlich der Küste bezog. Haupthafen war Luanda (vormals Congo). Nur im nördlichsten, von Luanda aus kaum erschlossenen Abschnitt gibt es an der Küste tropischen Re- genwald. Die Angola-Küste ist von Feuchtsavanne bestimmt. 3. Die Benguela-Küste südlich davon, die ihren Namen vom Stapelplatz Benguella velhia bezieht. Sie schließt Zonen von Trockensavanne bis Wüste ein (vgl. z. B. Bernarzık 1975). Legt man die heute bekannte Verbreitung der afrikanischen Pongini (z. B. FIEDLER 1956, GRZIMEK 1979) zugrunde, dürfte ein Export ın dieser Zeit wohl nur in extremsten Ausnahmesituationen über die Angola-Küste (= Luanda) versucht worden sein, was ja letztlich Barteır bestätigt. Das an solchen Importen interessierte Europa konnte sie wohl nur über Umwege erhalten. Und das erklärt sicher die z. T. absurden Ursprungsangaben hinreichend. In diesen Bereich gehört auch die Ursprungsangabe Angola für das von Epwarps (1758) publizierte Stopfpräparat eines infantilen Orang-Utan aus dem Bri- tischen Museum (vormals Museum Sloane). Im Gegensatz dazu bemühten sich die Holländer seit Beginn ihrer Hochseeschiffahrt um klare An- gaben bei nicht-nautischen Daten (z. B. BEEKMAN 1718). Seit sie den Portugiesen 1641 auch den Hafen Malakka abnahmen, befuhren sie regelmäßig die Ostasien-Route. Neuigkeiten kamen direkt und ohne 302 Umwege in die Literatur. Und so gibt es früh Berichte über ungewöhnliche Wesen, von denen ihnen (in Malakka und anderswo) erzählt worden war, die sie gesehen oder auch gekauft hatten. Der dabei ver- wendete Name Orang-Utan (malaiisch = Waldmensch) wurde in Orang-Utang (malaiisch = Schuld- ner) verballhornt (?). Aber er zeigt, wie die Berichte einschließlich der Abbildungen selbst vermuten lassen, daß es sich in einer unbestimmten Zahl von Fällen nicht um Pongini, sondern um Menschen ge- handelt hat. Neben debilen Individuen erweckten äußerlich aberrante besonderes Interesse (z. B. Bonrius 1658). Vorzugsweise gelangten Individuen mit abnormer Körperbehaarung zur Abbildung, wie sie z. B. für Hypertrichosis lanuginosa typisch ist (H. vera kommt sehr viel seltener vor). Schon Linn& (1758) stellte diese Formen richtig zu Homo (wenn auch als spec. troglodytes -s. u.). Dabei beschränkte er den Namen Orang-Utan ebenso korrekt darauf und ließ gleichzeitig die Existenz eines rostroten Ponginus offen (s. u.). Da in Europa seinerzeit die Existenz von gleichartig in Asien und Afrika vorkommenden Pongini allgemein angenommen wurde, verwundert es nicht, wenn T'yson (1699) die Bezeichnung Orang-Utan auf den Schimpansen anwendet (parallel dazu noch pygmie = pygmaeus und satyr = satyrus). Er sollte darin für lange Zeit Nachfolger finden. Rückblickend darf wohl festgehalten werden, daß in dieser Zeit die späteren Verwicklungen und Verwirrungen in ihren Grundzügen festgelegt wurden. Denn das vermehrt einlaufende Material war naturgemäß ungleichwertig. Es wurde aber - zu dieser Zeit wie auch noch später - häufig nicht nach Glaubwürdigkeit quellenkritisch geprüft, sondern eher nach seiner Einpassungsfähigkeit in jeweilige (oft esotherische) Hypothesengebäude ausgewählt. Erforschungsgeschichte von 1758 bis um 1800 Einzig Linn&£ (1758ff) scheint diesbezüglich eine Ausnahme zu bilden. Offensichtlich stellte er an eine Typusbeschreibung, auf der taxonomische Umstellungen aufgebaut werden sollten, erheblich hö- here Anforderungen als seine Zeitgenossen. So nahm er in seine 10. Auflage des ‚‚Systema naturae‘ nur den Schimpansen als ausreichend be- schrieben auf. Der Priorität hälber stütze er sich dabei auf Turpıus (1641), der sein Individuum (Ur- sprung angeblich Angola-Küste) Satyrus indicus genannt hatte. Abweichend von seiner binären No- menklatur benannte es Linn£ Simia satyrus indicus. An dieser Stelle scheint es dem Verfasser angebracht, einige Angaben zu Fragen der Haupthandels- wege in Süd-Ost-Asien zu machen. Ursprünglich folgte man der schon bestehenden Route über den Hafen Malakka (1511 port., 1641 holl.) durch die gleichnamige Seestraße. Mit der Festigung der hol- ländischen Herrschaft auf Java verlegten diese die Route durch die Sunda-Straße (Hafen Batavia, jetzt Djakarta), wobei bestimmt auch Sicherheitsfragen eine Rolle spielten (z. B. Manövriereigenschaften damaliger Großsegler). Bis 1786 hatte die englische Ostindien-Compagnie alle Faktoreien auf der Halbinsel Malakka und schließlich den gleichnamigen Hafen erobert. Gleichzeitig setzte sie sich im Norden Sumatras fest (Ge- genküste). Die Holländer verlegten die ihren auf Sumatra nach Süden und erschlossen gleichzeitig West-Borneo (vgl. z. B. L. von Wurmg 1797). Die Malakka-Route erlangte ihre Bedeutung erst wieder, als die engl. Krone 1824 das Gebiet über- nahm und von den Holländern Singapur für Nord-Sumatra eintauschte. Kamen etwa vor 1775 Präparate und lebende Individuen vom Orang-Utan wohl ausschließlich aus Sumatra, geriet ihr dortiges Vorkommen danach in Vergessenheit bzw. wurde sogar bezweifelt (F. von Wurmg 1784, 1786). Erst AgeL (1825) entdeckte es erneut für die Forschung. Andererseits wurden die holländischen Berichte aus der 2. Hälfte des 18. Jh. immer genauer und vermischen Homo und Pongo nicht mehr (z. B. ETTinGEr 1794, RADEMACHER 1780, F. von WURMB 17848). 303 In dieser Zeit gelangten etwa 10 Tiere lebend bzw. als Alkoholpräparat nach Holland. Nach F. von Wurm (1784f, ETTINGER 1794) ist anzunehmen, daß dabei die Akademie in Batavia auch vor 1780 schon eine wesentliche Rolle gespielt hat. Schließlich bedeutete der extrem lange Seetransport hohe Verlustraten. Vorzugsweise über die Statthalterische Sammlung erhielt Camper (1782 ff.) sukzessive die Mehrheit davon zur Untersuchung überwiesen. Andere beschaffte er aus Privatbesitz. Und so konnten fast gleichzeitig CAMPER, VOSMAER (1778) und F. von Wurm (1784) als Typusbeschreibung verwendbare Berichte vorlegen (auch wenn die Zugehörigkeit der Tiere zum gleichen Taxon bestritten wurde — Sur). Für Linn£, der 1778 starb, kamen sie zu spät. Jedoch hat er, als erster revidierender Autor, in der 12. Auflage des ‚‚Systema naturae“ (1766) — wie auch in der 13. (1767) - aufgrund des durch Hoprıus (1763) zitierten Individuums von EpwaArps (1758) seine Aussage von 1758 präzisiert. Er unterschied jetzt Simia satyrus (ohne vollständige Typusbeschreibung = Orang-Utan) von Simia satyrus indicus (mit ausreichender Typusbeschreibung = Schimpanse). GMELIN (1788) zog dann auf der verbesserten Materialbasis die entsprechenden taxonomischen Schlüsse auf dieser Grundlage (s. u.). Der Begriff Orang-Utan wird erst seit CAMPER und VOSMAER auf Linne£’s asiatische Simia satyrus beschränkt. Erforschungsgeschichte von um 1800 bis um 1900 Camper’s Vorbild folgend befaßten sich von nun ab verstärkt vergleichende Anatomen mit dem Orang-Utan (z. B. JoszpHı 1787, RuporpHı 1826, TIEDEMANN 1821 ff). Wie überall in Kontinentaleuropa war auch die Statthalterische Sammlung in den Revolutionskrie- gen nach Paris verbracht worden. Einlaufende Tiere, wie z. B. das der Josephine Beauhernais (F. Cu- VIER 1810), folgten, was der französischen Forschung zugute kam. Im Gefolge des Wiener Kongresses wurden die ‚‚Freiheit der Meere‘ proklamiert und Kolonialhan- delsmonopole verurteilt. Dadurch gelangten vermehrt Erkenntnisse und Präparate nach Europa. Neue Sammlungen wurden angelegt, neue Untersuchungen durchgeführt. So hatte z. B. Dumorrizr (1838. in Brüssel 39 Schädel aus Borneo zur Verfügung oder RupoıpHi in Berlin mehr als 20. Fast ebenso viele konnte Mayer (1849f.) in westdeutschen Sammlungen autopsieren. Owen (1830/31ff.) sezierte in London mehrere vollständige Tiere. Auch an Orten, wo man zuvor nie in deren Besitz hätte gelangen können, wurden z. T. wesentliche (Spezial)- Arbeiten durchgeführt. Hier sei nur an TiEDEMAnn’s (1821 ff.) grundlegende Hirnsektion in Heidelberg erinnert. Forschungsreisende brachten vermehrt Ergebnisse zum Druck (vgl. Kurzbibliographie) und beein- flußten die Forschung zunehmend. Schon ZımMERMANN (1777) hatte darauf verwiesen, daß alle bis dahin nach Europa gelangten Pongini subadult sein müßten. Wirkung zeigte aber erst die gleichlautende Vermutung von TıLzsıus (1812), was RuporPpHi seither verfolgte. Durch Öffnung der Zahnfächer bei einer Anzahl von Schädeln wies er me- thodisch einwandfrei nach (Zahnkeime), daß ‚,...der Orang-outang (= Simia satyrus) ein junger Pongo sei (P. wurmbü bzw. borneensıis) ...““ SCHWARTZE (1839) vertiefte dieses Ergebnis weiter. Im Anschluß daran gab es eine, wie der Verfasser meint, recht typische Kontroverse. George CUVIER (1829) löste sie aus, indem er behauptete, sowohl Tıresıus (sic!) als auch Ruporpai hätten die Idee sei- nem (ungedruckten) Vortrag vor der Pariser Akademie von 1818 ohne Quellennachweis entnommen. G. Cuvier (1819) bezieht sich aber zu diesem Zeitpunkt ausdrücklich auf einen ebendort (gedruckten) Vortrag von BLAmvILLE (1818), welcher Tıresıus ebenso ausdrücklich zitiert. Daraufhin erregte sich die Fachwelt (z. B. HEusInGErR 1838). Weilneben G. Cuvier und Bramvirre (1838f) z. B. auch Owen in der Folgezeit die gegensätzliche Position vertraten, geriet der Vorgang in Vergessenheit. Bis über SELEnKA (1896 ff.) hinaus sollte das Auswirkungen haben (s. u.). 304 Nachdem es schon verschiedene Versuche gegeben hatte, die Pongini von den übrigen Catarrhini abzutrennen (z. B. Anthropomorpha, Quadrumanes), legte MAvEr (1856) ein neues Konzept vor, das u. a. sowohl von Hartmann (1872 ff.) als auch von Gray (1870) inhaltliche Berücksichtigung erfuhr. Seit dieser Zeit werden die afrikanischen von den asiatischen Pongini klar unterschieden. Darüber hin- aus erfolgte von nun ab immer eine eindeutige Trennung auf dem Genus-Niveau. Die Diskussion ver- lagerte sich also auf das Species- bzw. Subspecies-Niveau und auf die verwendeten Termini selbst. In der2. Hälfte des 19. Jh. erfolgte ein verstärkter Import an lebenden, adulten Tieren nach Europa. Nach ihrem regelmäßig baldigen Tode gelangten sie vollständig in die Anatomien. Das dürfte wohl mit einer der Gründe dafür sein, daß mehr als die Hälfte aller einschlägig mit dem Orang-Utan befaßten Originalarbeiten von vergleichenden Anatomen stammt (vgl. Kurzbibliographie). In diesem Zusam- menhang ist Fıck (1895 ff.) insofern besonderer Rang zuzubilligen, als er die erste vollständige und moderne Neubearbeitung seit Camper vorlegte. Seither gibt es auf anatomischem Gebiet wenig Neuig- keiten (z. B. Bruntschui 1929 ff., Huger 1931, ©. KremscHMipT 1934). So konnte z. B. auch SonNTaG (1924) lediglich Bekanntes bestätigen. Das Interesse an anatomischen Untersuchungen, auch nach Fick, dürfte primär evolutionstheore- tisch bedingt gewesen sein. Denn im Anschluß an SELEnKA’s (1898) Aussage, der Orang-Utan habe sich von den drei Pongini - stammesgeschichtlich betrachtet - als erster vom zu Homo führenden Ast abge- spaltet, läßt die Anzahl einschlägiger Arbeiten rasch nach. Das Interesse verlagert sich auf den Schim- pansen. Dieser Forschungsabschnitt ist darüber hinaus auch noch dadurch zu kennzeichnen, daß jetzt be- sonders umfangreiche Taxonomien publiziert werden (vgl. z. B. SımoneErTA 1957, STILES & ORLEMAN 1927). Wesentlich (irreführend) erscheint dabei u. a. die Tradition des Burron’schen Postulates, es gebe durch Körpergröße unterscheidbare Species bzw. Subspecies, wie das z. B. Owen oder SELENKA explizierten. Nur am Rande sei darauf verwiesen, daß SELENKA (1896 ff.) z. B. Owen’s Simia morio als ssp. tuakensis (3 Schädel in der Coll. der Zool. Staatssammlung, also etwa 1% der Sammlung SELENKA) fortbestehen ließ. Ebenso bezeichnend für die Zeit scheint dem Verfasser Owen’s Vorgehen in dieser Frage zu sein. Owen änderte seine Meinung nie, obwohl ihm $. Müurrer (1845) bei seinem Besuch in Leiden 1840 anhand der dortigen Collection nachwies, daß es sich bei Simia morio um juvenile bis jungadulte feminine Tiere mit besonderer Zahnstellung handele, die auf ganz Borneo vorkommen und in die spezifische Variationsbreite gehören (vgl. z. B. auch SCHwARTZE 1839). Erforschungsgeschichte von um 1900 bis 1982 Ab etwa 1900 (z. B. HroLıckA 1907, HuseEr 1931, ScHurTz 1916 ff.) entwickelte sich die Primatolo- gie - speziell in den USA - zur eigenständigen Disziplin. Originalarbeiten über den Orang-Utan sind trotzdem bis 1945 selten, in vergleichenden Arbeiten wird er zumeist knapp und summarisch behan- delt. Und das, obwohl nach 1920 in großem Umfang Importe aus Sumatra erfolgten (B. Harrısson 1964). In erster Linie berichteten Tiergärtner als praktische (z. B. AuLmann 1932, G. BRANDEs 1926/27 ff.) bzw. allgemeine Zoologen (z. B. CHasen 1939/40f., ©. KLEmscHMiDT 1933 ff.). STILEs & ORLEMAN (1927) versuchten die Klärung taxonomischer Fragen (s. u.), an denen das Interesse offensichtlich an- sonsten vorbeiging. Erst die Zeit nach 1945 brachte ein verstärktes Interesse am Orang-Utan. Auf den Erfahrungen z. B. G. BRANDES’, PORTELJE’s (1939) und Prey’s (1950) fußend, befassen sich seitdem zunehmend Etholo- gen mit dem Taxon. Das erfolgt sowohl in freier Wildbahn (z. B. Garpikas 1978 ff., B. HarRısson 1960 ff., McKınnon 1969 ff., Rıpksen 1974ff.) als auch im Labor (z. B. Becker 1982, LETHMATE 1976ff., Linke 1973, REnscH & Dücker 1966). Begünstigt wurde und wird das dadurch, daß sowohl Indonesien als auch Malaysia wegen akuter Bestandsgefährdung Maßnahmen zur Bestandsaufnahme wie -erhaltung ergriffen und förderten bzw. fördern. 305 Daneben gibt es erneut Arbeiten zur Morphologie, die sich speziell mit dem Orang-Utan befassen (z. B. JACOBSHAGEN 1977, ROHRER-ERTL 1982, WEGNER 1966), sieht man einmal von der großen Zahl grundlegender allgemein-vergleichender ab (vgl. Kurzbibliographie). Besonders in den letzten zwei bis drei Jahrzehnten scheint sich eine Abnahme der Unsicherheiten auf taxonomischem Gebiet abzuzeichnen. Denn die Vielzahl der Begriffe verringerte sich zusehends (s. u.). Trotzdem meint der Verfasser, daß in Einzelheiten auch weiterhin Verwirrung bzw. Unsicher- heit besteht. So benutzt z. B. die Mehrheit aller dem Verfasser hierzu bekannten Autoren aus der Zeit nach 1945 in mehr als der Hälfte aller einschlägigen Arbeiten ausschließlich den Begriff Orang-Utan (vgl. Kurz- bibliographie). Die nächstgrößere Gruppe wird von Arbeiten gebildet, in denen der Terminus Pongo oder Pongo pygmaeus (ohne Autorenangabe) verwendet ist (vgl. Kurzbibliographie). Den Terminus Pongo pygmaeus (Horrius, o. J.) fand der Verfasser selten verwendet (z. B. BEMMEL 1968, CHIARELLI, 1961). In Einzelfällen fand der Verfasser den Begriff Pongo pygmaeus (Hoppius, 1760) auf von ihm aut- opsierten Sammlungsgegenständen, nicht aber in der Literatur dieser Zeit. Auf Sammlungsgegenständen trat der Terminus Pongo pygmaeus (Hoppius, 1763) häufiger auf, in der Literatur fand er sich seltener (z. B. Grovss 1971, SEIFFERT 1970, SErtz 1969). Ebenso selten scheint der Terminus Pongo pygmaeus (Linnaeus, o. J.) in der Literatur aufzutreten (z. B. Mepway 1963). Dagegen fand sich Pongo pygmaeus (Linnaeus, 1760) ın der Literatur häufiger (z. B. FIEDLER 1956, JACOBSHAGEN 1979, NAPIER & NApıEr 1967, RÖHRER-ERTL 1982). Pongo pygmaeus (Linnaeus, 1763) fand sich in der Literatur nach 1945 nicht mehr. Der Terminus Simia satyrus wurde selten angetroffen (z. B. Cum 1971). Er befand sich naturgemäß auf den meisten vom Verfasser autopsierten Sammlungsgegenständen. Der Terminus Pongo (Linnaeus 1760) hat wohl eher singuläre Verwendung gefunden (z. B. NAPIER & NAPIER 1967). Dagegen wurde Pongo (Lacepede 1799) häufiger angetroffen (z. B. FiEDLER 1956, MEpwaAy 1963, SzaLAY & DeLson 1979). Der Verfasser meint, das als Ausdruck einer Unsicherheit betr. korrekter Terminologie beim Orang-Utan auffassen zu müssen. Weil der Orang-Utan der einzige Ponginus mit einer breiter be- kannten Fossilgeschichte ist (z. B. Hoo1jer 1948ff., KAHLKE 1961f., KornıcswaLd 1935 ff., Marcus 1969), wirken sich Unsicherheiten betr. Nomenklatur nicht nur auf (rezent-) zoologisch-primatologi- schem Gebiet aus. Der Verfasser empfand diesen Zustand als unbefriedigend und versuchte den Grün- den dafür auf die Spur zu kommen. Taxonomie Nachfolgend soll lediglich zur Ausbildung wie Begründung der Termini berichtet werden, die nach 1945 noch in Gebrauch waren bzw. sind. In der Zeit vor 1758 gelangten Nachrichten über Pongini aus Süd-Ost-Asıen (Malakka) und West- -Afrika (Loango) nach Europa (s. 0.). Wegen des kürzeren Seeweges kamen aber nur afrikanische Indi- viduen in europäische Anatomien. Somit lagen Linn£ aus seiner Sicht als Typusbeschreibungen geeignete Untersuchungen nur von Schimpansen vor. Da gleichzeitig identisches Vorkommen der Pongini in Asien und Afrika (s. o.) an- genommen wurde, stellte er 1758 eine einheitliche Species Simia satyrus auf (‚,.... Africa, Asıa...’”), für die dann eine S. satyrus indicus die Typusbeschreibung lieferte. Das primär damit bis weit ins 19. Jh. hinein konkurrierende System war das Burron’s mit Pongo und Jocko. In der 12. Aufl. seines ‚„‚Systema naturae“ präzisierte LinnAEus (1766) als erster revidierender Autor das Taxon dahingehend, daß er die Species satyrus mit einer ternären Nomenklatur aufgliederte. Er 306 ließ für ein impliziertes & eine Lücke frei, weil für die rostrote (,‚,....ferruginea...”’) „‚subspecies’ noch keine ihn allseits befriedigende Typusbeschreibung vorlag. Unter 8 führte er die schwarze („...nigra...”) „subspecies” als Simia satyrus indicus nach der bekannten Typusbeschreibung (s. o.) auf. Linne gab dadurch der rostroten Form (= Orang-Utan) den Vorrang vor der schwarzen (= Schim- panse). Als Beleg verweist er über Hoprius (1763) auf Epwaros (1758). Gleichzeitig setzt er sich eindeu- tig von Hoppe’s Terminus pygmaeus ab. Der Verfasser sieht das als Bestätigung seiner Auffassung (s. o.), daß Linn£ zwar alle Nachrichten und Hinweise aufnahm wie verarbeitete, nicht aber jede Publika- tion als Typusbeschreibung zu werten geneigt war, wie verschiedene seiner Zeitgenossen. CAMPER’s (1791) Kritik geht hier also ins Leere, wenn er Linn£ mit Hoppe in einheitlichen Zusammenhang bringt. Neben Alkoholpräparaten gelangten nach 1758 einige lebende Orang-Utans nach Europa. Die dar- auf basierenden Publikationen (CAMPER, VOSMAER) bestätigten Linn£’s Einstufung prinzipiell, kamen aber für ihn selbst zu spät. Als Baron Friedrich von Wurms in Batavia einen maturen Orang-Utan untersuchte, hielt er ihn für ein anderes Taxon als die bis dahin publizierten. Burron folgend benannte er es Pongo van Borneo (nach Kraus 1970 = Pongo borneensis). Unwissentlich leitete er damit Entwicklungen ein, welche die Forschung nicht nur bis SELENKA verunsichern sollten. Im Sinne Linn£’s zog GMELIN (1788) aus 0. g. Neuerscheinungen taxonomisch die Konsequenz, als er die von ihm redigierte Neuausgabe der 13. Auflage des ‚‚Systema naturae” edierte. Er trennte jetzt den Orang-Utan vom Schimpansen auf dem Species-Niveau, indem er ersterem den Platz beließ, den ihm Linn& 1766 und 1767 zugewiesen hatte (impliziertes & ). Letzterer erhielt neu als Species-Namen troglodytes, weil GmELIN das Taxon Homo troglodytes begründet aufgehoben hatte. GmELin führte da- durch die bei Simia satyrus eingerichtete ternäre Nomenklatur wieder auf eine binäre zurück. Damit war ım Prinzip Linne£’s Terminus für den Orang-Utan bestätigt. Er setzte sich in der Folgezeit gegen- über allen anderen durch (vgl. z. B. SımonETTA 1957). Im Laufe des 19. Jh. verschwanden dann auch die Burron’schen Termini aus der Literatur. In der Folge richtete sich das taxonomische Interesse verstärkt auf das subspezifische Niveau, ohne gültige Entscheidungen zu erbringen (vgl. z. B. ROHRER-ERTL 1982). Sehr bald stellte sich die Frage nach der Abtrennung der Pongini von den übrigen Catarrhini erneut. Dazu wurde eine große Anzahl von Vorschlägen publiziert (vgl. z. B. SIMONETTA 1957, STILES & ORLE- MAN 1927), von denen sich aber keiner durchzusetzen vermochte. Diese Situation änderte sich erst, als 1927 (Ormıon 90) und 1929 (Ormıon 114) der Genus-Name Simia unterdrückt wurde. Das gilt ausdrücklich auch für die Verbindung Simia satyrus, deren Stabili- tät damit bestätigt wird. Opınıon 114 bezog sich betont auf STILEs & ORLEMAN (1927, StiLes 1926). Und diese fußten wiederum klar auf RotsscHirD (1904), der den Terminus Pongo pygmaens (Pongo Lace- pede, 1799; pygmaeus, Linnaeus 1763) für den Orang-Utan als korrekt benannt hatte. ROTHSCHILD sei- nerseits bezog sich wieder auf MatscHıe (1904), welchen erz. T. wörtlich zitierte. Wie MATscHiE hatte er den erfolglosen Versuch unternommen, den Terminus Sımia satyrus für den Schimpansen zu reser- vieren (der auch von ihm u. a. als Simia pygmaeus bezeichnet worden ist). Sowohl MartschieE als auch ROTHSCHILD gingen davon aus, daß Linn£ als erster revidierender Autor zwei Revisionen vorgeschlagen hätte. Einmal sei da die allgemein bekannte und anerkannte Präzisie- rung des Terminus Sımia satyrus (1758 und 1766), über die nur sie beide eine abweichende Meinung vertraten. Und dann habe Linn£ eine weitere, die Namensänderung auf pygmaeus einschließende, in den ‚‚Amoenitates academicae” (Hoprrus) 1763 vorgenommen. Damit hätte also quası eine Wahlmög- lichkeit betr. des zu verwendenden Begriffes vorgelegen. In ihrer Beweisführung stützen sich beide (z. T. über PALMER 1904) primär auf SHERBORN (1902), ohne diesem jedoch in allen Einzelheiten zu fol- gen. Moderne Nachfolger waren da konsequenter (z. B. FIEDLER 1956). Der Verfasser zitiert nachfolgend SHERBORN, weil es zu kompliziert wäre, alle Mißverständnisse, Le- sefehler und Irrtümer abzuhandeln: 307 a) S. XXXIV: „‚Linnaeus, C. Anthropomorpha. 8vo. Upsal. 1760°“ b) S. XXXV: „Linnaeus, ©. Amoenitates Acad. (Ed. Schreber.) 10 vols. 8vo. Erlangen 1787-1790. [Other eds. are mere reprints of his separately published tracts.]“ c) S. 769: ‚„„Pongo B. G. E. de Lac&pede, Tabl. Mamm. 1799, 4.-M.“ d) S. 801: „‚Pygmaeus Linnaeus, Amoen. Acad. VI. 1768, 68.-M.‘“ e) S. 871: „‚Satyrus Linnaeus, Amoen. Acad. VI. 1760, 69.-M.‘“ f) S. 871: „‚satyrus Simia Linnaeus, Syst. Nat., ed. 10, 1758, 25; ed. 12. 1766, 34“ Darüber hinaus kommen auf $. 1169 ein Pygmaens edwardü und auf S. 1172 ein Satyrus tulpii vor. Parmer wiederholt im Prinzip diese Angaben mit Hinweis auf SHERBORN. Die Vorschläge MatscHie/RotsscHirLD fanden lange keine Beachtung. Denn Basis dafür wäre die Anerkennung einer Autorenschaft Linn£s speziell an Beitrag Nr. 105 der ‚,Amoenitates academicae‘“ gewesen. Daß dem nicht so ist, geht nicht nur aus den Titelblättern aller Einzelbände hervor (z. B. Band 6: „Caroli ä Linn... (Titulatur)... Amoenitates academicae; seu Dissertationes varıae Physicae, Medi- cae, Botanicae, antehac seorsim editae, nunc collectae et auctae cum Tabulis aeneis. Volumen sex- tum.””). Sondern es ist ebenso aus jedem einzelnen Titelblatt der 189 (in 9 Bänden, der 10. enthält, von SCHREBER ediert, 11 posthum publizierte Abhandlungen Linn£’s) unter dem Vorsitz Linn£’s ange- nommenen Dissertationen ersichtlich. Und diese entsprechen, wie z. B. aus dem der 105. hervorgeht, prinzipiell den auch heute noch gültigen Vorschriften für Dissertationstitelblätter (,, CV. Anthropo- morpha, quae Praeside D. D. Car. LinNEo, proposuit CHRISTIANUS EMMANUEL Hoprius, Petropolita- nus. Upsaliae 1760. Septemb. 6.””). SCHREBER gab später die erfolgreichere und identische 2. Auflage heraus (6. Bd.: Erlangae 1789), welche SHERBORN vorlag. (SCHREBER’s Dissertation ist im 6. Bd. unter Nr. 103 enthalten). Weil somit eindeutig ist, daß Linn£’s Autorenschaft nur für die 10., 12. und 13. Auflage seines ‚,‚Sy- stema naturae” gesichert werden kann, entfällt für den Orang-Utan jede Diskussionsgrundlage bzgl. des Terminus pygmaeus, hält man sich an die ‚‚Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenkla- tur“ (Kraus 1970, 1973). Denn Lnn£’s Angaben und Bezüge sind dort so eindeutig, wie man es unter den gegebenen Bedingungen nur erwarten kann. Der Verfasser meint hinreichend belegt zu haben, daß Linn£ (1766) mit dem Zitat Hoprius (1763) folgendes zu erkennen gab: Finmal war ihm das bei Epwarps abgebildete Stopfpräparat bekannt, er hielt es aber offensichtlich nicht für gleichwertig - verglichen z. B. mit TuLpius’ Satyrus indicus. Und dann distanzierte er sich auf diese Weise ausdrücklich von Hoppr’s Klassifikation, wobei die mangel- hafte Qualität von dessen Arbeit — über die in Fachkreisen offensichtlich Einigkeit herrschte (z. B. CamPpER 1791) — wohl kaum eine Rolle gespielt haben dürfte. Obwohl Ormıon 114 (1929) den Genus-Namen Simia ausdrücklich auch in der Verbindung Sımia satyrus unterdrückt, verwundert es den Verfasser nicht, wenn er in letzterer bis heute in Gebrauch ge- blieben ist. Darüber hinaus erscheint es ihm nicht verwunderlich, wenn Pongo pygmaeus teils vermie- den, teils in verwirrenden Zusammenhängen benutzt wird. Schlußbemerkung 1) Opımnıon 114 unterdrückt den Genus-Namen Simia. Damit tritt für den Orang-Utan Pongo an des- sen Stelle. 2) Nicht Lacz£p£pe (1799) führte diesen Begriff anhand einer Typusbeschreibung ein, sondern F. von Wurmß (1784). Damit muß es korrekt lauten: Pongo von Wurmb, 1784. 3) Nach dem Prioritätsgesetz (Art. 23 d. Int. Reg. f. d. Zool. Nom.) ist für den Orang-Utan somit fol- gende Bezeichnung korrekt: Pongo satyrus (Linnaeus, 1758). 308 4) Denn der Species-Name pygmaeus könnte nach dem Prioritätsgesetz nur Anwendung finden, wenn er entweder vom ersten revidierenden Autor vorgeschlagen oder wenn hier satyrus durch die Internationale Nomenklaturkommission unterdrückt worden wäre. Beides ist nicht der Fall. Sollte letzteres eintreten, müßte er korrekt lauten: Pongo pygmaeus (Hoppius, 1763). Kurzbibliographie Nachfolgend führt der Verfasser Literatur zum Thema auf. Dabei legt er Wert auf sog. Originalar- beiten (= Primärliteratur), welche z. gr. T. schwer zugänglich und weit verstreut publiziert sind. Sie sind häufig in der Sekundärliteratur inkorrekt (z. B. SonnTAaG 1924) bis nicht zitiert. Denn für eine Reihe von Forschungszielen erscheinen sie ihm nach wie vor unverzichtbar. Bei Originalarbeiten wurde Vollständigkeit angestrebt. Daneben führt er allgemein-vergleichende Literatur auf. Wegen der Fülle solcher Arbeiten mußte hier — am Thema orientiert - Beschränkung erfolgen. Indirekt aber dürfte die Mehrheit dieser Gruppe erfaßt sein. Weiter wären noch Reise- und Forschungsberichte zu nennen, die Insulinde betreffen. Auch dabei war am Thema orientierte Beschränkung nötig. Indirekte Zitate dürften aber auch hier den Gesamtbe- reich erfassen. Und schließlich ergab sich eine Beschränkung auch betr. zoologischer Lehrbücher und anderer Standardwerke. Es wurde aber auf Bezug zum Thema geachtet oder nur aufgenommen, wenn anson- sten schwer aufschließbare Literatur gut zitiert wird (z. B. C. G. Carus 1818). Im übrigen sei hier auf STILES && ORLEMAN (1927) verwiesen, die vorzugsweise diese Quellengruppe auswerteten. Es war dem Verfasser nicht möglich, einige Arbeiten einzusehen. Diese Titel wurden mit * gekenn- zeichnet. Kurzbibliographie (alphabetisch in Blöcken geordnet) A ABBIE, A. A. 1963: The cranial centre. — Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie 53: 6-11 ABEL, C. 1818: Narrative ofa Journea in the Interior of China and of a voyage to and from that Country in the Years 1816 and 1817. — London (repr. New York 1971) — — 1825: Some Account of an Orang-Outang of remarkable height found on the Island of Sumatra, together with a description of certains remains of this Animal, presented to the Asiatic Society by Capt. 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Das vorliegende Buch behandelt die morphologischen und entwicklungsphysiologischen Aspekte der Haut und der Haare von Versuchstieren und wendet sich insbesondere an experimentell arbeitende Zoologen und Veterinär- mediziner. Ein einleitender allgemeiner Teil beschreibt Funktion, Aufbau und Entwicklung der Säugetierhaut und infor- miert über Farbstoffbildung, Haartypen und Haarzyklen. Der zweite Teil enthält spezielle Angaben zur Morpho- logie der Epidermis, zur Behaarung und zum Haarwechsel der im Untertitel genannten Versuchstiere. Im dritten Teil werden alle wesentlichen Daten an Haut und Haaren kleiner Versuchstiere, gesondert für die einzelnen Arten, tabellarisch zusammengefaßt. Das Buch vermittelt in übersichtlicher Weise zusammenfassend den neuesten Kenntnisstand und dürfte allen, die am Thema Versuchstierhaut oder Säugetierhaut allgemein interessiert sind, eine wertvolle Informationshilfe sein. Ro Kraft 45. SPARREBOOM, M. (Red.): De Amfibieen en Reptielen van Nederland, Belgie en Luxemburg. - A. A. Balkema, Rotterdam, 1981. 284 S., 81 Zeichnungen, Fotos und Tabellen, 79 Bestimmungszeichnungen, 28 Verbreitungs- karten. Zusammenfassende Darstellungen der lokalen Amphibien- und Reptilienfauna werden heute in allen europäi- schen Ländern erstellt. Hier liegt eine solche Zusammenfassung für die Beneluxstaaten in (leider) holländischer Sprache vor. Max Sparreboom zeichnet nur für die Herausgabe; eine Reihe von anerkannten Herpetologen aus Hol- land und Belgien sorgt für die erkennbar hohe Qualität der Texte. Nach einer kurzen Einleitung mit allgemeinen Angaben zur Verbreitung und Biologie der besprochenen Tiergruppe, werden zunächst die Amphibien, danach die Reptilien Art für Art abgehandelt. Das Darstellungsschema umfaßt Beschreibung, lokale Verbreitung, Lebens- raum, Lebensweise und biologische Besonderheiten. Der Text ist ausführlich und berücksichtigt die regionalen Ge- gebenheiten. Dem speziellen Artenteil folgt ein allgemeiner Abschnitt, der sich zunächst mit Methoden der Frei- landbeobachtung, dann mit der Situation und dem Schutz von Amphibien und Reptilien in den Beneluxländern be- faßt. Ein ausführlicher Bestimmungsschlüssel schließt sich an, der in umfangreicher und nachvollziehbarer Weise auch die Larven der Amphibien beinhaltet. Eine Sammlung von Verbreitungskarten mit erfreulich engem Gitterraster, eine erklärende Fundortliste, ein Lite- raturverzeichnis und ein Register runden den informativen Band ab, der die zusammenfassende Kenntnis über die europäische Herpetofauna fachgerecht und ausführlich ergänzt. Jeder, der sich mit der heutigen Situation der Am- phibien und Reptilien in Europa befaßt, sollte nach diesem Band greifen. U. Gruber 46. TEMBROCK, G.: Spezielle Verhaltensbiologie. Bd. I: Funktionskreise, Wirbellose. 1982. 528 S., 345 Abb. - Bd. II: Wirbeltiere. 1983. 511 S., 208 Abb., Gustav Fischer Verlag, Jena. Es ist Tembrocks Anliegen, die Vielfalt an Erscheinungen tierischen Verhaltens sichtbar zu machen. Hierbei orientiert er sich an der Evolution der Organismen, wobei es ihm mehr auf Besonderheiten einzelner Taxa als auf Universalien im Verhaltensbereich ankommt. Tembrock will das Ursachengefüge der unterschiedlichen Verhaltenseigenschaften aufdecken und so Entwicklungsstrategien verdeutlichen. Dafür greift er verschiedene Funktionskreise (allgemeine Bewegungsformen, Orientierungsverhalten, stoff- wechselbedingtes Verhalten, schutzbedingtes Verhalten, Bauverhalten, intraspezifisches Konkurrenzverhalten, Migrationsverhalten, Fortpflanzungsverhalten, Biosozialverhalten, Verhaltensontogenese und, bei Aves und Mammalia, schließlich auch Spielverhalten) auf und verdeutlicht sein Anliegen kurz an konkreten Beispielen. Band I führt kurz in die Problematik der von Tembrock systematisch benutzten Funktionskreise ein. Danach handelt er in 9 Kapiteln die wichtigsten Taxa der Wirbellosen ab. 333 Band II behandelt in 5 Kapiteln wichtige Taxa der Wirbeltiere nach gleichem Prinzip. Dem schließt sich eine um- fangreiche Bibliographie an. Es kann Tembrock wohl nur als Verdienst angerechnet werden, daß er die Wirbellosen in seiner umfangreichen Arbeit relativ ausführlich behandelt. Wenn dabei wichtige Taxa (wie bei den Wirbeltieren ebenfalls) nur am Rande oder gar nicht erwähnt werden, so erläutert er das mit seinem Arbeitsziel und dem Zwang zur Auslassung (Platz- mangel). Ein Ausgleich ist aber jederzeit über die Bibliographie zu erreichen. Allein, daß nun ein systematisch aufgebauter Überblick über Ethologie aus allen Bereichen des Tierreichs vor- liegt, scheint begrüßenswert. Die Arbeit enthält unzählige Fakten und anregende Gedanken. Sie kann wohl nur empfohlen werden. O. Röhrer-Ertl 47. ROZKOSNY, R.: A Biosystematic Study of the European Stratiomyidae (Diptera). Volume 1, Introduction, Be- ridinae, Sarginae, Stratiomyinae. Series Entomologica 21. Dr. W. Junk Publishers, The Hague, Niederlande, 1982. 401 S., 74 ganzseitige Tafeln mit Schwarzweißabbildungen, 60 Verbreitungskarten. Mit dem 1. Teil der biosystematischen Untersuchungen europäischer Stratiomyidae, hat der Autor einen Grund- stein in der europäischen Waffenfliegenforschung gesetzt. In diesem Band werden die Unterfamilien Beridinae, Sarginae und Stratiomyinae behandelt. Nach einem historischen Rückblick auf die taxonomische Erforschung, be- richtet der Autor in speziellen Kapiteln über Morphologie, Biologie, Ökologie, Faunistik und Biogeographie der Waffenfliegen. Der Hauptteil des Werkes wird mit einem Absatz über die Klassifikation der Dipterenfamilie einge- leitet. Die umfassende und sehr genaue Bearbeitung der einzelnen Arten mit besonderer Berücksichtigung der Bio- logie ist vorbildlich. Mit der exakten Beschreibung der Larven und der zum Vergleich neu entdeckten Bestim- mungsmerkmale in diesem Band, entstand ein wichtiger Beitrag zur lange vernachlässigten Larvalsystematik. Durch die hervorragend gezeichneten Detail- und vor allem Genitalabbildungen wird eine genaue Determination auch für Nichtspezialisten möglich. Interessant, jedoch sehr lückenhaft, sind die Verbreitungskarten für jede Art. Dieses Buch wird als Standardwerk für alle Zoologischen Museen und Bibliotheken, vor allem im europäischen Raum, von unersetzlichem Wert sein. Den dipterologisch interessierten Entomologen und vor allem den Bearbei- tern weniger gut erforschter Insektengruppen, wird es als mustergültiges Vorbild dienen. M. Kühbandner 48. STAECK, W.: Handbuch der Cichlidenkunde. Buntbarsche: Arten, Verhaltensbiologie, Pflege und Zucht. — Franckh’sche Verlagshandlung, Kosmos-Verlag, Stuttgart, 1982. 200 S., 126 Farbfotos, 9 Schwarzweißfotos, 16 z. T. mehrfarbige Zeichnungen. Mit etwa 1000 Arten bilden die Cichliden eine formenreiche Fischfamilie. Bekannt geworden sind sie vor allem, weil viele Arten wegen ihrer prachtvollen Farbkleider und eigenwilligen Verhaltensweisen begehrte Aquarienfische sind. Darüber hinaus sind Buntbarsche in einer Reihe von Teildisziplinen der Biologie bevorzugte Untersuchungs- objekte. In der modernen Verhaltensforschung haben sie aufschlußreiche Erkenntnisse über das Wirken von In- stinkten sowie über das Phänomen der Aggression möglich macht. An einigen Gruppen dieser Fische lassen sich die Prozesse der Artentstehung und die Wirkung von Evolutionsfaktoren gut studieren. Ferner werfen die Verer- bungsmechanismen, die dem unter Buntbarschen auftretenden Polymorphismus (,,Vielgestaltigkeit“) zugrunde- liegen, Fragen auf, die bisher weitgehend ungeklärt geblieben sind. Diese allgemeinbiologischen Aspekte - in ver- gleichbaren Publikationen kaum beachtet - behandelt der Autor in dem vorliegenden Werk ausführlich, denn sie sind auch für den Laien, der sich mit Buntbarschen beschäftigt, von Interesse. Die Einzelbeschreibungen stellen in Form eines Nachschlagewerkes Gattungen und Arten in alphabetischer Rei- henfolge vor. Unter den Stichworten ‚‚Verhalten“, ‚‚Geschlechtsunterschiede“ und „Fortpflanzung“ findet der Aquarianer alle Angaben, die er für die erfolgreiche Pflege und Zucht braucht, zusätzlich wichtige Informationen über Zuchtformen und Kreuzungen, über die verschiedenen Aquarientypen und deren Einrichtung. Teil jeder Ein- zelbeschreibung sind ökologische Hinweise mit wichtigen Angaben über die Lebensansprüche der Fische, die zu- meist auf Beobachtungen des Verfassers in den natürlichen Lebensräumen der Buntbarsche beruhen. Alle bespro- chenen Arten - mit Ausnahme weniger, relativ farbloser Fische - werden in brillanten Farbfotos vorgestellt. Der Autor gibt einen umfassenden Überblick über die Mannigfaltigkeit der Gestalten und Lebensformen der Buntbar- sche und stellt vornehmlich Arten vor, die sich für die Aquarienpflege eignen. F. Terofal 49. MIHALIK, J.: Der Wels, Silurus glanis. - Die Neue Brehm-Bücherei 209, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 1982. 71 S., 52 Abb. Innerhalb der europäischen Fischfauna nimmt der Wels in mancherlei Hinsicht eine Sonderstellung ein. Dies einmal aufgrund seiner enormen Größe - es wird über Tiere von 3 m, ausnahmsweise sogar 5 m (!) berichtet -, zum 334 anderen aber auch wegen der vielen Übertreibungen und Legenden um und über diese urtümlich wirkende Fischart. Mit dem vorliegenden Band wird dem Leser ein wirklichkeitsnahes Bild des Welses vermittelt. Dazu gehört z. B. die kritische Auseinandersetzung mit Behauptungen in der älteren Literatur über seine Gefährlichkeit, wurden doch angeblich sogar Pferde und Menschen angegriffen. Es gilt heute dagegen als gesichert, daß sich der Wels vor- wiegend von lebenden und toten Fischen ernährt. Da fischerei-wirtschaftlich weniger wertvolle Fischarten dominieren (Plötze, Ukelei, Barsch, Kaulbarsch) und das Nahrungsspektrum auch insgesamt reichhaltiger als bei anderen Raubfischen ist, kommt dem Wels eine nicht zu unterschätzende regulierende Funktion in den von ihm bewohnten Gewässern zu. Bemerkenswert gute Wachstumsleistungen, wohlschmeckendes Fleisch und eine ver- hältnismäßig große Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten haben ihn aber auch fischerei-wirtschaftlich interes- sant gemacht. In Ungarn, Rumänien, Jugoslawien, der UdSSR und der CSSR wird seit Jahrzehnten mit Erfolg Welszucht betrieben, worüber in diesem Band ausführlich berichtet wird. Die halbkünstliche Vermehrung in Tei- chen und Becken dient aber nicht nur Konsuminteressen, sondern gewinnt auch für die Regenerierung der in vielen Flußsystemen dezimierten und damit ernsthaft gefährdeten natürlichen Welsbeständen zunehmend an Bedeutung. Die kleine Monographie, vorzüglich ausgestattet mit Schwarzweiß-Fotos und Strichzeichnungen, kann allen Inter- essenten bestens empfohlen werden. E-olerotall 50. Harrıs, T.: Pflanzen- und Tierwelt der Mittelmeer-Region. Pareys Mittelmeerführer. Übers. u. bearbeitet v. J. Haupr. Paul Parey, Hamburg-Berlin 1982. 224 S. mit 945 Abb. u. 1 Karte. Wer bisher Pareys Naturführer für das angesprochene Gebiet (z. B. ‚‚Fauna und Flora der Adria“, „‚Die Unter- wasserfauna der Mittelmeerküsten“) kennt, kann es kaum glauben, daß das vorliegende Buch aus dem gleichen Ver- lagkommt. Soll dies eine Anpassung an den allgemeinen Trend sein? - Zweifelsohne muß beim Umfang des Buches aus der Fülle eine Auswahl getroffen werden, aber muß deswegen der Text so dürftig sein? - Die Abbildungen wä- ren besser schwarzweiß geblieben. Die Farben der Schnecken, Muscheln, Krebse (wohl weitgehend nach konser- viertem Material farblich angelegt) Schmetterlinge, Fische, Vögelsind z. T. ausgesprochen falsch. Teilweise werden Tiere in atypischer Haltung abgebildet. — Der auf Seite 135 abgebildete Skorpion (nur ein Beispiel!) ist ein Buthus und niemals ein Euscorpius. - Schade! Parey liefert sonst wesentlich Besseres. Nun, eine Panne passiert jedem ein- mal. L. Tiefenbacher 51. SMUTS, G. L.: Lion. Macmillan South Africa Publishers, Johannesburg, 1982. 295 S., zahlr. Abb. Der Autor dieses Buches fing im Krüger Nationalpark mit Hilfe von Betäubungsgeschossen über 1200 Löwen, die mit Halsbandsendern versehen und wieder freigelassen wurden. Die Beobachtung dieser markierten Tiere er- brachte durchaus beachtliche Ergebnisse im Hinblick auf Gruppenstruktur, Territorial- und Beutefangverhalten dieser Tierart. Unter anderem konnte der Autor den Gesamtbestand an Löwen im zentralen Distrikt des National- parks ermitteln, ebenso die Anzahl an Beutetieren, die durchschnittlich geschlagen werden. Vor allem für das Ma- nagement von Nationalparks dürften diese Ergebnisse von Bedeutung sein. Weitere thematische Schwerpunkte des insgesamt etwas unübersichtlichen Buches sind: Sozialverhalten und Bestandsentwicklung von Burchell-Zebra und Weißschwanzgnu, Ernährung der Tüpfelhyäne sowie die historische Entwicklung des Krüger Nationalparkes. Ein ganzes Kapitel widmet sich den Möglichkeiten und der Durchführung der Wildtierimmobilisation. Leider hat es der Autor nicht verstanden, seine Fragestellungen und Ergebnisse klar und präzise zu formulieren, sondern berichtet überwiegend in einem salopp-forschen, teilweise schwer verständlichen Erzählstil, der die Lek- türe des Buches keineswegs anregender macht, sondern das Verständnis für die wissenschaftlichen Aussagen stel- lenweise sehr erschwert. R. Kraft 52. TESCH, F.-W.: Der Aal. Biologie und Fischerei. 2., völlig neubearb. u. erw. Aufl. - Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1983. 340 S., 228 Einzeldarstellungen in 128 Abb., 42 Tab. Die richtungsweisende, wegen ihrer grundlegenden Ausführungen seit 1977 auch in einer englischen Ausgabe verbreitete Monographie über Biologie, wirtschaftliche Bedeutung und Fang des Aales liegt jetzt in 2., neubearbei- teter und erweiterter Auflage vor. Sie ist nach kritischer Auswertung der neu hinzugekommenen umfangreichen in- ternationalen Literatur entstanden und berücksichtigt z. T. noch nicht veröffentlichte Forschungsergebnisse des Autors. Beschrieben werden die heute bekannten Aalarten im Hinblick auf Merkmale und Körperfunktionen, Ver- breitung, Wanderungen und Larvenvorkommen sowie Ökologie und Verhaltensweisen der als Gelb- oder Blank- aale bekannten älteren Stadien. Ferner Hegemöglichkeiten durch Besatz und Aufstiegserleichterungen sowie Teichhaltung und Aufzucht des Aales. Besondere Beachtung gilt den wirtschaftlich schwerwiegenden Krankheiten, 335 den sie verursachenden Parasiten sowie Anomalien und Schädigungen der Fische. Ein eigenes, reich illustriertes Kapitel erläutert die wirtschaftlichen und sportlichen Fangmethoden in Binnen- und Küstengewässern. Über die Aalerträge unterrichten Fangstatistiken, die durch kommerziell und kulinarisch wichtige Daten über Preise, Grö- ßensortierungen, Fett-, Wasser- und Proteingehalte ergänzt werden. Die 2. Auflage ist in wesentlichen Teilen neu bearbeitet, z. T. ganz neu geschrieben. Das gilt z. B. für die aus den englischen Ausgabe übernommen, von D. 1. W. Henderson verfaßten Abschnitte zur Physiologie, speziell zur Endokrinologie, betrifft die Ausführungen über Vermehrung, Laichaalwanderungen und das Larvenvorkommen im Atlantik, aber auch die Darstellung der in Ostasien durch künstlich herbeigeführte Laichreife geglückten Laichablage und Gewinnung von Larven. Gänzlich erneuert, bzw. überdurchschnittlich ergänzt wurden die Kapitel über die nun auch in Europa Fortschritte erzie- lende Intensivaufzucht des Aales sowie über die Aalkrankheiten. Das Literaturverzeichnis ist um 500 Zitate auf 1400 Nachweise vermehrt worden. Das auch mit zahlreichen neuen Abbildungen, Übersichten und Tabellen ausge- stattete Buch ist für Naturwissenschaftler, Fischereifachleute, Berufs- und Sportfischer bestimmt. Biologielehrern und Naturfreunden gibt es Aufschluß über eine besonders interessante Fischart. F. Terofal 53. PEnZESs, B. & I. TOLG: Goldfische und Zierkarpfen. — Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1983. 132 S., 34 Farbfo- tos, 57 Zeichnungen, 10 Tabellen. Goldfische und Zierkarpfen haben unzweifelhaft eine neue Blütezeit erreicht. Ihre Vielfalt an Farben und Formen sowie ihre Unkompliziertheit in der Haltung sprechen jeden Aquarianer an. Diese Einführung in die Haltung und Zucht geben. Dabei behandeln sie nicht nur Fragen nach den verschiedenen Methoden der Goldfisch- und Zierkarp- fenhaltung, z. B. Raumbedarf, Wasserqualität oder Überwinterung, sondern auch ihre Krankheiten und deren diese, aus dem Fernen Osten stammenden, farbenfrohen Fische Gedanken und Hinweise für deren Haltung und Zucht geben. Dabei behandeln sie nicht nur Fragen nach den verschiedenen Methoden der Goldfisch- und Zierkar- pfenhaltung, z. B. Raumbedarf, Wasserqualität oder Überwinterung, sondern auch ihre Krankheiten und deren Behandlung sowie das Verhalten der Fische. Daß der Goldfisch und der Zierkarpfen dem Liebhaberkreis der Kalt- wasseraquaristik, der Zierbecken und Gartenteiche viel Neues und viel Freude schenken können, davon wissen die Autoren ihre Leser auf fachlich-gründliche und zugleich charmante Weise zu überzeugen. Die Zeichnungen sind sehr informativ, die Farbfotos stellen Prachtexemplare der jeweiligen Gattungen dar. F. Terofal 54. MÖLLER, H. & K. ANDERS: Krankheiten und Parasiten der Meeresfische. — Verlag Heino Möller, Kiel, 1983. 258 S., 147 Abb., 27 Tab., 56 Farbfotos. Angesprochen werden mit diesem Buch vor allem Biologen, Fischereifachleute und Veterinärmediziner. Durch die allgemeinverständliche Darstellungsweise dürfte es jedoch auch für den ökologisch engagierten Nichtfachmann interessant sein. Umfangreiche Bestimmungstafeln von Krankheitsformen und den wichtigsten Parasitengruppen sowie zahlreiche Farbfotos erleichtern den Einstieg in das Fachgebiet. Ausführliche Darstellungen der Entwick- lungszyklen von Fischparasiten lassen die vielfältigen Beziehungen zwischen Umwelt, Fisch und Parasit deutlich werden. Neue Daten und Interpretationen über das Auftreten von Fischkrankheiten in Küstengewässern liefern ei- nen aktuellen Beitrag zum Thema ‚‚Gewässerverschmutzung und Fischgesundheit“. E. Terotal 336 eohaTt Uu7 KORN, W.: MIELKE, W.: Zur Vergesellschaftung der Gamasidenarten Poecilochirus carabi G. u. R. Canestrini 1882 (= P. necrophori Vitzthum 1930), P. austroasia- ticus Vitzthum 1930 und P. subterraneus Müller 1859 mit Aaskäfern aus der Familie der Silphidae Zwei Leptastacus-Arten aus dem zentralen Teil von Panamä (Copepoda, Harpacticoida) ...... MÜHLHÄUSSER, H. & A. ALF: Chicoreus kengaluaen.sp. .......... REICHHOLF, J.: REICHHOLF, J.: Nehmen die Straßenverkehrsverluste Einfluß auf die Bestandsentwicklung des Igels (Erinaceus EUNOPAQUS) DE. en ee NER, Ökologie und Verhalten des Muschelkrebses Heterocypris incongruens Claus, 1892 (Ostra- CORE N ER REN REINIG, W. F. F & P. RASMONT: Über den anatolischen Megabombus REISS, F.: RÖHRER-ERTL, O.: (Thoracobombus) pascuorum (Scopoli, 1763) (Hymenoptera, Apidae) ......... 22222222... Parapsectra mendli n. sp. (Diptera, Chironomidae) aus dem Allgäu, Bayern .......22 22222222... Zur Erforschungsgeschichte und Namengebung beim Orang-Utan, Pongo satyrus (Linnaeus, 1758); Synon. Pongo pygmaeus (Hoppius, 1763). (Mit Kurzbibliographie) ................2.... SCHMIDTLER, J. J. & J. F. SCHMIDTLER: Verbreitung, Ökologie und SERRA-TOSIO, B.: ZWICK, P.: Buchbesprechungen innerartliche Gliederung von Triturus vulgaris in den adriatischen Küstengebieten (Amphibia, Sa- lamandridae)e = u ee er Nouveaux Diamesinae de la Pal&arctide me&ri- dionale et orientale (Diptera, Chironomidae) .... The Neoperla of Sumatra and Java (Indonesia) (Plecoptera: Perlidae) ............2...222... 251 291 101 87 205 153 79 301 229 167 ALBRECHT, H.: BAEHR, M.: BAEHR, M.: BAEHR, M.: BARTSCH, 1.: INHALT - CONTENTS Besiedlungsgeschichte und ursprünglich holo- zäne Verbreitung der europäischen Flußkrebse (Decapoda: Astacidae) . ... u. ar wa neue Pericompsus striatopunctatus sp. nov. aus dem brasilianischen Amazonasgebiet (Coleoptera, Ca- rabidae; Bembidiinae) ....... 2... 2... 0. 2unsce: Tingis (Tropidocheila) bucharica sp. nov. aus Usbekistan, UdSSR (Insecta, Heteroptera, Tin- GIAAO) 2. ee Trichotichnus demarzi sp. nov., eine weitere Trichotichnus-Art neu für Australien (Insecta, Goleoptera, Garabidae) ren. Ophiambix meteoris n. sp. ein neuer Schlangen- stern aus der Iberischen Tiefsee (Ophiacanthi- dae; Ophiuteidea tunen ee ee BOESSNECK, J. & A. v. d. DRIESCH: Ein Katzenskelett der Römerzeit BOLLER, F.: BURMEISTER, E.-G.: CARLBERG, U.: deFREINA, J.J.: DIERL, W.: DIERL, W.: HORSTMANN, K.: aus Quseir (Koser) am RotenMeer ........... Zur Larvalmorphologie der Gattung Philonthus Curtis (Coleoptera, Staphylinidae) ........... Agabus (Gaurodytes) hozgarganiae sp. nov. aus Sudspanien, iz See ee Bibliography of Phasmida (Insecta) I. 1970-1979 Revision der Hadena luteago ([Denis & Schiffer- müller] 1775)-andalusica (Staudinger, 1859)- Gruppe nebst Beschreibung einer neuen Art der Gattung Hadena Schrank, 1802, aus Sardinien (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae) ......... New species of Noctuidae (Noctuinae) from Nepal and Tibet(Lepidopiera) em 2.2.2... Notodontidae (Lepidoptera) from Kali Gandaki . Valley in:GentraliNepal =. 2 zen Die Ichneumoniden-Sammlung Erich Bauers in der Zoologischen Staatssammiung in München (Hymenopterall. rk ee Seite 61 83 105 109 IA zii 113 133 27, 45 141 149 281 SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Der Preis je Band (3 Hefte) beträgt 100,-— DM. Supplementbände werden gesondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der ‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung München‘ kön- nen die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM beziehen. SPIXIANA - Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München The price of each volume (3 numbers) is 100,— DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members of the ‚Freunde der Zoologischen Staats- sammlung München“ may order the journal atthe reduced rate of 40,— DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Maria-Ward-Straße 1 b D-8000 München 19, West Germany Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den allgemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfangeines Beitrages sollte nichtmehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Heraus- geber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können gegen Berechnung bestellt werden. Notice to-Contributors Two complete copies ofthe manuscript should be presented. Itmust be typed on one side ofthe paper only and double spaced with a margin of atleast four centimeters. Itshould correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations should follow the manuscript on separate pages. The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions consist of less than three printed pages. The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more may be ordered on payment. 44. 84,— DM; 45. 34,50 DM; 46. 84,- DM/82,- DM; 47. 79.50 US $; 48. 58,— DM; 49. 9,50 DM; 50. 42,- DM; 51. 22.00 R; 52. 120,- DM; 53. 32,- DM; 54. 38,- DM. SPIXITANA DIE 229-336 | München, 1. November 1983 ISSN 0341-8391 INHALT-CONTENTS SCHMIDTLER, J. J. & J. F. SCHMIDTLER: Verbreitung, Ökologie und KORN, W.: HORSTMANN, K: MIELKE, W.: RÖHRER-ERTL, O.: Buchbesprechungen innerartliche Gliederung von Triturus vulgaris in den adriatischen Küstengebieten (Amphibia, Salamandridae) var... 2 ee Zur Vergesellschaftung der Gamasidenarten - Poecilochirus carabi G. u. R. Canestrini 1882 (= P. necrophori Vitzthum 1930), P. austro- asiaticus Vitzthum 1930 und P. subterraneus Müller 1859 mit Aaskäfern aus der Familie der SIIPNIdaa ne er en Ur. Die Ichneumoniden-Sammiung Erich Bauers in der Zoologischen Staatssammlung in München tkiymenoplera)n. =. er Zwei Leptastacus-Arten aus dem zentralen Teil von Panamaä (Copepoda, Harpacticoida)....... Zur Erforschungsgeschichte und Namengebung beim Orang-Utan, Pongo satyrus (Linnaeus, 1758); Synon. Pongo pygmaeus (Hoppius, 1763). (MitKurzbibliographie) 2 2.2.2.2. a. 0er Seite 229-249 25279 281-290 2917299 301-332 333-336 8 « en = 4 4 ri E ‘ z i n 3 fo u = B B; es > ' R u j E = „ DS . . e er E | _— E Be 5 Pe D ı 4 ’ 5 oA 4 y..%‘ ' 4 ft & ‚ | ‚= N I ORERNE: 7 ; BOOKEINDING C., INC. FEB28 1985 100 CAMBKI. E STREET CHARLESTOWN, MASS. 3 2044 114 196 439 AR Mares RW AS ale his Kerle, fi ER Ida nes enikung 207 Ua nr EN) ” ER u D Var a BEER BRD! K EIER RER HAMANN Kanone Aral MR ne ER BE RAN N BIEEN N IH IAR AUS RATEL Day mnN ABEND HRLE it RR “ Kr ya VAN 27 ER, Kar: DR Koran. ln, ai N, IRAK NLINDRWZE AR kN) NA N USCHI WERNE TN Au Aa FA REN ‘ba KAT nt An n ao NY Hin ERDIR URN LA A ARTE IE LTSELURIR, U HUNIS HOLM ETUD N ZB At { yeah NEN 3 ul RE 2 kg Au Ay JASIMN I ler la ur 2% a Arnd; Ka sund ELLE, Ka N vu) Un Nur LE £ DL RSELTE HE N UNS TUR DDR EI RTONAS Pa u % 0 ud [ nn war tert ua) BRAD: ORT TUN EN WLEL, u TER IR A I RAR N ER HET EN ut nalen F a EI N HEN nr ya ya AR LEERE Ri) UL m A Eönaaan u nn: v nn Ach ea Na NIE Dr BE DEAN j nk ut Kin ls a ol AS un EL N RN er vER su hy NV! BA) \ VAN N EAKREOR RUN Nr Aaaı Ian A man) UI