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miHAKDM.aEioiir.

STUDIEN

ÜBER DIE

ERSTEN ENTWICKLUNGSYORGÄNGE

DER

'mAi

EIZELLE

DIE

Z E L L T H E I L ü N d

UND DIE

CONJUGATION DER INFUSORIEN

VON

O. BÜTSCHLL ß^'»*''^

Mit 15 litliographirteu Tafeln und mehreren Holzscbuitteu.

»Grau, theurer Freund, ist alle Theorie.«

(Abdruck aus den Abhandlungen d. Senckenb. naturf. GeaeUacb. X. Bd.)

-cj> & — "^e^—

Frankfurt a. M.

Christian Winter.
1876.

m.

lliTHAKDtt.MFrCÄ.ir,

Dem Andenken des um die Wissenschaft so hochverdienten

Anton van Leeuwenhoek

widmet diese Schrift, im 200. Jahre nach seiner denkwürdigen Entdeckung der

Infusorien,

der

y

ERFASSER.

MITIASD M. METCALF,

Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die
Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien

von
0. Bütschli.

Mit 15 Tafeln.

^V o r ^v o r t.

Der grossartige Aufschwung, welchen die Wissenschaften von der Organismenwelt seit der
Darwin'schen Begründung der Entwicklungstheorie genommen haben, fand seine Basis vor-
wiegend in der strengeren Betonung der Morphologie, die allmälig von ihrer früheren, breiteren
Auffassung, als eines Versuchs des Verständnisses der Gestalten organischer Körper überhaupt,
zu der Wissenschaft von der Herleitung der mannigfaltigen Gestalten organischer Körper aus
einander und ihren Beziehungen unter einander wurde. Diese schärfere Fassung der Morphologie
konnte nur von fruchtbarem Einfluss auf die Entwicklung der Wissenschaft überhaupt sein. Dennoch
begreift dieselbe nur eine Seite des gesammten Wesens organischer Gestalten, da diese auch, jede
einzeln für sich, aus den gegebenen Grundlagen und Bedingungen ihres Hervorgehens sich
erklären lassen, müssen. Nur diese Auffassung der Morphologie der organischen Wesen, jetzt
noch ein nebelhafter Traum der fernsten Zukunft, würde das leisten können, was sich die heutige
Morphologie, meiner Ansicht nach, mit Unrecht zuschreibt: nämlich die causal-mechanische
Erklärung der organischen Gestalten. Denn wenn auch gezeigt worden ist, dass eine organische
Form sich aus einer anderen herleitet und wenn selbst, was heute kaum in einem Falle möglich
gewesen ist, die Bedingungen des Eintretens dieser Umwandlung dargelegt worden wären, so
.würde dennoch nur das Material gegeben sein, an welchem eine causal-mechanische Erklärung
sich künftig zu versuchen hätte ; gerade wie Jemand, der, ohne Kenntniss der Einrichtung und
der wirksamen Kräfte in einer abgefeuerten Kanone, durch vielfache Beobachtung zu der sicheren
Ueberzeugung gelangt wäre, dass die Thätigkeit des Kanoniers die Ursache des Hervorschiessens
des Geschosses sei, nun auch damit eine causal-mechanische Erklärung der wirkhchen Entstehung
der Geschossbewegung gefunden zu haben glaubte.

— 2 —

Die nothwendige Grundlage der heutigen Morphologie war jedoch die Zellenlehre,
deren Ausarbeitung und Bestätigung innerhalb der grossen Reihe der thierischen Organismen
die wesentliche Frucht der sogen, empirischen und unphilosophischen Periode unserer Wissen-
schaft in dem 19. Jahrhundert war. Die heutige Morphologie baut auf der bedeutsamen und
für sie ausreichenden Grundlage des Hervorgehens aller complicirteren thierischen Gestalten
aus Zellen und der Ableitung aller Zellen von Zellen. Dabei ist es für sie nur von unter-
geordneter Bedeutung, wie sich das Leben in der Zelle selbst gestalte, die Thatsache des
Hervorgehens der Zelle aus der Zelle genügt ihr für die weitreichendsten Schlüsse.

Anders dagegen, wenn wir in das Verständniss des Elementarorganismus, des Bausteins
der Morphologie in dem Sinne, welchen wir ihr oben gaben und der meiner Ansicht nach der
jetzt gewöhnliche ist, also auch in das Verständniss der Gestalten der Elementarorganismen
eindringen wollen. Hier hat die Art der morphologischen Betrachtung zelliger Organismen ihre
Berechtigung verloren und dafür tritt die physiologische Auffassungsweise in den Vordergrund. Nur
durch die Erkenntuiss der physikalisch-chemischen Bedingungen ihres Entstehens und Vergehens
werden sich die Erscheinungen an und in dem Elementarorganismus zuerst begrifflich fester
gestalten. Der Verfasser gibt sich der Hoffnung hin, dass durch die in dieser Abhandlung zu
schildernden Beobachtungen unsere Kenntnisse von dem thatsächlichen Verhalten des Elementar-
organismus während wichtiger Epochen seines Lebens einen Schritt vorwärts gethan haben und
wir dadurch dem oben gesteckten Ziel, wenn auch nur um Weniges, näher gerückt sind.

Meine Beobachtungen führten mich in mancher Hinsicht zu Vorstellungen über die Be-
deutung gewisser Vorgänge uud Erscheinungen, welche von denen der früheren Forscher sehr
abweichen. Eine eingehende Kritik der früheren Beobachtungen wurde daher zur Nothwendigkeit.
Sollte es mir, wie ja nur zu wahrscheinlich, nicht gelungen sein, in allen Stücken den Arbeiten
meiner Vorgänger gerecht zu werden, so bitte ich dafür, im Bewusstsein aufrichtigen Strebens
um freundliche Nachsicht.

Frankfurt a. M., November 1875.

0. Bütschli.

I. Capitel. Beobachtungen über die ersten Entwicklungsvorgänge an befruchteten

Eiern von Würmern und Schnecken.

Die hier zu beschreibeuden Beobachtungen habe ich im Sommer des Jahres 1874 mit
Untersuchung der Ekr verschiedener freilebender Nematoden begonnen. Anfänglich noch durch
mannigfache falsche Auffassungen und Voraussetzungen, wie auch durch den Einfluss der zur
Untersuchung gewählten Objecte, irre geführt, schritten dieselben dennoch allmälig und in
gewissem Grade stetig vorwärts, so dass ich bei dem zuletzt beobachteten Object wohl auch
die vollkommenste Einsicht in die sich abspielenden Vorgänge erlangt haben mag. Ich gehe
daher bei der Beschreibung meiner Beobachtungen den umgekehrten Weg, indem ich
mit der Schilderung der ersten Entwicklungsstadien der Eier von Nephelis vulgaris den
Anfang mache.

A. Die Vorgänge bei Nephelis vulgaris Moqti.-Tand.
Taf. I. u. II.

Die Eier von Nephelis sind Objecte, welche in geeigneter Zeit leicht zu erhalten und zu
Studiren sind. Sie haben daher die Aufmerksamkeit der Forscher schon oft in Anspruch
genommen, ohne dass jedocli hiedurch bis jetzt eine befriedigende Einsicht in die ersten Ent-
wicklungsvorgänge erzielt worden wäre.

Die jüngsten Cocons von Nephelis, über deren Bildung wir von Robin (19) werthvolle
Mittheilungen erhalten haben, besitzen eine sehr weiche und noch nicht gelb gefärbte, sondern
weisslich durchscheinende Hülle. Sie lassen sich daher leicht erkennen und zur Untersuchung
auswählen.

Die jüngsten Eier, die ich zu Gesicht bekam, zeigten einen von der zarten Dotterhaut
ziemlich zurückgezogenen Dotter, in dessen Umgebung sich zahlreiche Spermatozoen in der
Eiflüssigkeit schwimmend fanden. Der Dotter hat zu dieser Zeit keine völlig sphärische
Gestalt, wie dies schon von Robin (1. c.) ausführlich erläutert wird, sondern ist in einem
Durchmesser deprimirt. Die Dottermasse zeigt nach Behandlung mit lyo Essigsäure eine
eigenthüralich alveoläre Structur. In dem Maschennetz der Alveolen finden sich zahlreiche,
das Licht stärker brechende, feine Körnchen und auf der Oberfläche des Dotters eine ziemlich
ansehnliche und stark lichtbrechende (dichte) Hautschicht.

— 4 —

In der Nähe eines der abgeplatteten Pole des Dotters bemerkte ich in diesem Stadium
mehrmals ein, der Oberfläche des Dotters aufsitzendes, helles, protoplasmatisches Hügelchen
(Fig. 1. Taf. I). Nach meinem Dafürhalten kann dasselbe nichts weiter sein, als ein mit dem
Dotter zur Vereinigung gelangtes Spermatozoon, welches in Folge dieser Vereinigung den Um-
wandlungsprocess zu dem geschilderten Hügelchen erhtten hat und hierbei vielleicht auch durch
Quellung etwas vergrössert wurde.

In einiger Entfernung von dem geschilderten hellen Hügelchen bemerkt man innerhalb
des Dotters, excentrisch liegend und dem abgeplatteten Pol genähert, einen spindelförmig
gestalteten Körper von eigenthümlicher Beschaffenheit. Derselbe wird von einer Anzahl feiner,
seine Länge durchziehender Fasern gebildet, die in der Aequatorialzone des Körpers zu
einem dickeren, glänzenden, etwas körnelig erscheinenden Abschnitt augeschwollen sind. Mit
seiner Längsaxe ist dieser Körper stets nahezu in die Axe des abgeplatteten Dotters gerichtet.
Um die Enden des Körpers bemerkt man je einen hellen, durch seine homogene Be-
schafifenheit von der übrigen Dottermasse sich abzeichnenden Hof, von welchem aus sich nach
allen Richtungen hin die Dotterkörnchen in radiärer Anordnung durch den Dotter erstrecken;
so dass also um jedes Ende des spindelförmigen Körpers sich ein derartiges Strahlensystem
oder eine Sonne findet. Die obenerwähnten hellen^Höfe um die Enden des spindelförmigen
Körpers besitzen gegen den körnigen Dotter hin keine bestimmte Grenze, sie gehen vielmehr
allmälig in die Strahlensysteme und den eigentlichen, körnigen Dotter über.

Dieser spindelförmige Körper nun ist der metamorphosirte Eikern!, das Keimbläschen,
wofür ich den näheren Nachweis jedoch erst später beibringen kann und den Leser bitten muss,
mir bis dahin Glauben zu schenken.

Etwas spätere Stadien zeigen nun, dass die um das eine Ende des spindelförmigen Körpers
befindliche Dotterstrahlung bis in die Oberfläche des Dotters gerückt ist und der spindelförmig
metamorphosirte Kern sich durch diese Strahlung aus der Oberfläche des Dotters hervorzuschieben
beginnt (Fig. 2). Dabei bemerkt man, dass, während der noch innerhalb des Dotters befind-
liche Theil des Kernes seine langgestreckte, spindelförmige Gestalt beibehält, der schon
hervorgeschobene Theil sich abgerundet und augenscheinlich durch Quellung vergrössert hat.
Innerhalb des hervorgeschobenen Theils, an dem man sich von dem Vorhandensein einer
deutlichen Membran überzeugt, sieht man eine Anzahl dunkler Körnchen, die durch feine
Fasern mit den Fasern des noch im Dotter eingeschlossenen Theils des Kernes in Verbindung
stehen, so wie man auch ferner bemerkt, dass sich eine Zone ähnlicher dunkler Körnchen am
entgegengesetzten, noch im Dotter befinrllichen Kernende findet. Der im Austreten begriffene

— 5 —

Eikern, das Richtungsbläschen, wird nun, wie bekannt, nicht einheitlich hervorgeschoben, sondern
in mehreren bläschenförmigen Abschnitten, die durch eingeschnürte Verbindungsstrecken in
Zusammenhang stehen.

Ich halte diese Erscheinung für einen activen Theilungsprocess des Zellkernes, nicht etwa
nur für eine durch blos äussere Einwirkungen hervorgerufene Erscheinung; doch muss ich die
Angabe meiner Gründe auf später verschieben.

GewöhnHch theilt sich bei Nephelis der austretende Kern in dieser Weise in drei nahezu
kuglige Abschnitte von meist verschiedener Grösse und zwar ist die zuerst hervorgeschobene
Portion die kleinste und die zuletzt austretende die grösste (Fig. 3 a).

Nach seinem vollständigen Austreten zeigt das so dreigetheilte Richtungsbläschen, wie
gesagt, eine deutliche, zarte Membran und in seinem Innern zahlreiche dunkle, stark lichtbrechende
Körnchen; die feinen Fasern der beiden zuerst ausgestossenen Abschnitte sind nicht mehr recht
deutlich, dagegen ist der zuletzt ausgetretene hinterste Abschnitt meist deutlich von einer Menge
zarter Fasern durchzogen, die von einer Körneranhäufung in der Nähe des Verbindungsstranges
mit dem mittelsten Bläschen ihren Ursprung nehmen.

Schon auf dem Stadium der Figur 2, wo der Eikern noch nicht völlig ausgetreten ist,
bemerkt man jedoch, ausser den beiden oben erwähnten Strahlungssystemen um die Enden des
spindelförmigen Körpers, noch eiu drittes im Dotter, das von der Austrittsstelle des Eikernes
etwa um einen Quadranten entfernt ist und gleichfalls der Oberfläche des Dotters genähert
liegt. Die Körnchenstrahlen laufen auch hier von einem, in ihrem Centrum sich findenden,
hellen Hof aus. Dieser Hof nun, sammt seiner Strahlung, vergrössert sich während der völligen
Ausstossung des Eikernes und rückt nach dem Centrum des Dotters. Jetzt — nachdem die
Ausstossung des Keimbläschens vollendet ist und die Strahlungen des Dotters, die mit dem
metamorphosirten Eikern früher im Zusammenhang standen, völlig geschwunden sind, wobei der
Dotter auch wieder eine völlig sphärische Gestalt erlangt hat — jetzt erscheinen die ersten
zwei minutiösen Kerne in dem Dotter und zwar, wie ich mehrfach zu beobachten Gelegenheit
hatte, nahezu in dem durch die Austrittsstelle des Richtungsbläschens bezeichneten Durchmesser
des Eies (Fig. 3). Der eine Kern lag immer nahezu in der Peripherie des centralen, hellen
Hofes, der andere hingegen zwischen diesem und der Austrittsstelle des Eikernes, näher der
Oberfläche des Dotters als dem Centrum.

Meine Bemühungen, zwischen diesen Kernen eine irgendwie gestaltete Verbindung aus-
findig zu machen, waren nicht von Erfolg gekrönt. Schon in ihren minutiösesten Anfängen
besitzen sie die Structur ausgebildeter Kerne, nämlich nach Behandlung mit V/o Essigsäure

eine deutliche dunlile Hülle und einen flüssigen Inhalt, in dem sich einige dunkle Körn-
chen finden.

Die oben beschriebene Lagerung der beiden Kernchen ist jedoch nicht von langer Dauer ;
bald nachdem sie nur wenig mehr gewachsen sind, trifft man sie entweder dicht zusammen-
gelagert in der Peripherie des centralen, hellen Hofes oder in diesem selbst liegend und von
der Dotterstrahlung umgeben, an. Einige Male traf ich auch statt zweier, im Centrum des
Dotters liegender Kerne, drei an. Es lässt sich bei einem Object, das eine fortlaufende Unter-
suchung nicht gestattet, natürlich schwer entscheiden, ob die Bildung dreier Kerne nur ein
Ausnahmefall ist oder die Regel ; da ich jedoch drei Kerne im Ganzen selten sah und wir bei
anderen Objecten finden werden, dass die Zahl der sich neubildenden Kerne Schwankungen
unterworfen sein kann, so glaube ich annehmen zu dürfen, dass sich bei unserem Object in der
Regel nur zwei neue Kerne bilden.

Wie gesagt, wachsen diese Kerne nun mehr und mehr an, indem sie sich hierbei mit ihren
aneinander liegenden Flächen gegenseitig abplatten. Schliesslich verschmelzen sie mit einander,
indem sie Formen bilden, denen man die Entstehung aus zwei oder zuweilen auch drei ein-
zelnen Kernen noch deutlich ansieht (Fig. 8).

Das Wachsthum der Kerne geschieht nun ohne Zweifel auf Kosten des hellen Central-
hofes, denu in dem Maasse als die Kerne anwachsen, nimmt dieser ab, indem allmälig seine
Stelle von den Kernen geradezu eingenommen wird. Haben die Kerne ihr definitives Wachs-
thum erreicht, so ist der Hof völlig geschwunden und mit ihm auch die Dotterstrahlung.

Der Bau dieser Kerne verdient nun einige Aufmerksamkeit. Wie schon bemerkt, sind
sie von einer deutlichen, starken, dunkeln Hülle umschlossen und enthalten kein Kernkörperchen,
sondern die helle Flüssigkeit, welche in der Hülle eingeschlossen ist, wird von einer Anzahl,
von der Hülle entspringender, häufig netzartig mit einander vereinigter, jedenfalls protoplas-
matischer Stränge durchzogen, in die hie und da auch dunkle, stärker brechende Körnchen
eingeschaltet sind (s. Figg. 6, 7 und 8).

Während diese Vorgänge im Innern des Dotters verlaufen, haben sich gewöhnlich die beiden
zuerst ausgetretenen Richtungsbläschen wieder mit einander vereinigt (s. Figg. 5 und 9). In Fig. 9
sieht man deutlich die fasrige Strahlung der beiden Körperchen und in dem einen bemerkt man
ein rundes, helles Bläschen, das ich in gleicher Weise auf diesem Stadium mehrfach fand.

Wir kommen nun zu den Vorgängen während der ersten Furchung. Dieselbe wird durch
eine Streckung des Dotters in der zu dem Richtungsbläschen-Durchmesser senkrechten Richtung
eingeleitet und zugleich beginnt eine Umwandlung des Kernes.

Das Stadium der Figg. 10 uud la Taf. II. scheint in Bezug auf die ersten Anfänge dieser
Kernmetaraorpiiose Wichtiges zu verrathen, wobei ich mir jedoch erlauben muss Einiges einstweilen
ergänzend beizufügen, was sich aus den Betrachtungen anderer Objecte ergeben hat. An zwei
in der Streckungsaxe des Dotters sich gegenüberliegenden Stellen des Kernes entsteht in den
benachbarten Dotterpartien eine Strahlung und zugleich beginnt sich im Centrum derselben ein
heller Hof von der früher schon beschriebeneu Art zu bilden. Zwischen diesen beiden Punkten
beginnt nun der Kern sich längsfasrig zu differenziren; diese Differenziruug schreitet allmälig
vorwärts, während der noch nicht veränderte Rest des Kernes noch immer die früher beschriebene
Structur, wenn auch nicht mehr so deutlich zeigt (s. Fig. 10), bis er schliesslich völlig ver-
schwindet. Der auf diese Weise aus dem Kern entstandene spindelförmige Körper hat ganz
den, schon oben von dem metamorphosirten Keimbläschen geschilderten Bau. Zarte Fasern
ziehen in massiger Anzahl von einem Ende der Spindel zum andern uud schwt llen in der
Mittelzone zu einem dickeren und dunkleren Theil an. Die Gesammtheit dieser aus dunkleren
Stäbchen gebildeten Aequatorialzone nenne ich nach dem Vorgange Strasb ur ger 's die
Kernplatte. Die Länge des so gebildeten, spindelförmigen Körpers ist kaum etwas bedeutender
als der Durchmesser des ursprünglichen Kernes, jedoch ist es natürlich schwer dieselbe genau
festzustellen, da die sich zuspitzenden Enden nur schwierig wahrnehmbar sind. Vergleicht man
das Volumen eines spindelförmig metamorphosirten Kernes mit dem des ursprünglichen Kernes
der ersten Furchungskugel, so erhellt, dass letzteres bei der Metamorphose beträchtlich
abgenommen haben muss, eine Erscheinung, die nur dadurch zu erklären ist, dass ein Theil der
Flüssigkeit, die den Kern erfüllte, während der Metamorphose austrat.

Die weiteren Fortschritte der Theilung sind nun folgende. Die sogen. Kernplatten, die
verdickten, äquatorialen Theile der Fasern, theilen sich in dem Aequator des spindelförmigen
Körpers und die auf diese Weise enstandenen beiden Platten rücken nun nach den spitzen
Enden der Kernspindel zu, bis sie schliesslich in diesen selbst angelangt sind, so dass nun die
dunklen Stäbchen oder Fäden der getheilten Kernplatte die Enden der Kernspindel bilden,
welche nun auch ihre zugespitzte Gestalt verloren und dafür eine abgerundete erlangt haben
(Fig. 12). Mittlerweile hat auch die Einfurchung des Dotters ihren Anfang genommen.

Nun erscheinen die Fasern der Keruspindel im Aequator von neuem etwas verdickt und
dunkler und bilden die sogenannte Zellplatte nach Strasb urger 's Bezeichnung bei vege-
tabihschen Zellen (Fig. 12).

Nachdem die Dotterfurchung etwa bis zur Hälfte vollendet ist, beginnt die Neubildung der
Kerne der zweiten Generation der Furchungskugeln aus den Enden der Kernspindel. Dieser

— 8 —

Vorgang selbst wird sich durch Beobachtung kaum jemals ganz klarstellen lassen, ich bemerke
vorerst nicht mehr, als dass die, hier je in Zweizahl auftretenden, neuen Kernchen sich aus den,
an die Enden der Kernspindel gerückten Hälften der Kernplatte hervorbilden müssen. Sie
erscheinen auch hier als zwei dicht zusammenstehende, von dunkler Hülle umschlossene, mit
heller Flüssigkeit und einigen kleinen Körnchen erfüllte Bläschen (Fig. 13 und 14). Die Ver-
schmelzung derselben (Fig. 14) geschieht jedoch hier noch auf einem sehr jugendlichen Stadium.
Auch hier steht das Wachsthum dieser jungen Kerne wesentlich mit den hellen Höfen, die sich
um die Enden des spindelförmigen Körpers gebildet hatten, im Zusammenhang; denn beide
stehen in Bezug auf ihre Ausbildung im umgekehrten Verhältniss. Haben schliesslich die Kerne
ihr definitives Wachsthum erreicht, so sind Centralhöfe und Strahlung verschwunden.

Was nun aus den Fasern der ursprünghchen Kernspindel wird, welche noch die jungen
Kerne (Fig. 13) mit einander verbinden, liess sich bei diesem Object nicht sicher entscheiden,
so dass ich hinsichtlich dieser Frage auf das Folgende verweisen muss.

Haben die Kerne der Furchuugskugel zweiter Generation ihre völlige Ausbildung erreicht,
die in nichts von der der ersten Generation abweicht, so zeigen die am Ende der Furchung
nahezu abgerundeten beiden Dotterkugeln die bekannte Erscheinung des Zusammenfallens
(s'affaiser, E. v. Beneden), so dass sie nun zusammen nahezu wieder eine Kugel bilden (Fig. 17).
Ungefähr um diese Zeit ist gewöhnlich die "völlige Wiedervereinigung der Kichtungsbläschen
eingetreten (Fig. 16). Nun zeigt sich in dem einen Richtungsbläschen eine, von zwei sich
gegenüberstehenden Körneranhäufungen ausgehende, sehr interessante, strahlige Faserung.

Die nächstfolgenden Theilungsvorgänge der Furchungskugeln zweiter Generation verlaufen
völlig in gleicher Weise, wie dies schon für die erste Generation geschildert wurde und wie die
Figg. 18 und 19 beweisen. Die Theilung der Furchungskugeln zweiter Generation geschieht
schon nicht mehr gleichzeitig.

, Die Entdeckung der Kichtungsbläschen bei Nephelis machte Frey 1845 (1). Eine aus-
führliche Schilderung der Formation der Richtungsbläschen gab Robin (19). Man findet bei
ihm auch eine eingehende Schilderung der Formveränderungen des Dotters während der ersten
■ Entwicklungszeit, sowie Angaben über die Zeitdauer zwischen den einzelnen Prozessen, die ich,
weil ich nicht an frischen Eiern untersuchte, ausser Acht liess.

Robin lässt bekanntlich die Richtungsbläschen durch eine Knospung des Protoplasma's
der Dotteroberfläche selbst entstehen. Auch bei Nephelis soll die Formation der Richtungs-
bläschen von einer hellen, körnerlosen, peripherischen Dotterpartie aus stattfinden, wovon ich bei
den mit Essigsäure behandelten Eiern nichts Deutliches sah. Die Wiedervereinigung der bald

— 9 —

zu zweien, bald zu dreien auftretenden Richtungsbläschen hat Robin zuerst beobachtet.
Bei Clepsine *) , wo sich regelmässig drei , zuweilen jedoch auch vier Bläschen bilden
sollen, sollen dieselben in dem letzteren Fall zu zweien sich wieder vereinigen. Nicht
uninteressant ist auch die Beobachtung, dass das Richtungsbläschen bei Nephelis zuweilen
als ein einfacher, wurstförmiger Körper auftritt, der erst nachträglich in zwei oder drei Bläs-
chen sich theilt.

Bei Nephelis hat R. auch schon den Kern der ersten Furchungskugel gesehen, er schildert
dessen Theilung durch Streckung etc.; doch soll sich zuweilen der Fall ereignen, dass die
Furchungsebene neben dem Kern hinläuft und derselbe gänzlich in einer der beiden Furchungs-
kugeln verbleibt.

Bekanntlich hat Ratzel (4) vor nicht langer Zeit sehr merkwürdige, auch mir unerklär-
liche Mittheilungen über die ersten Entwicklungsvorgänge von Nephelis und Lumbricus gegeben,
nach welchen sich bei diesen Würmern gar keine regelrechte Furchung finden sollte. Diese
sonderbaren Ansichten sind durch die Beobachtungen Kowalewsky's (6; p. 2 etc.) schon hin-
reichend widerlegt worden. Dennoch will ich hier noch einmal kurz die nächsten Fortschritte
der Furchung angeben, soweit ich dies verfolgt habe, da die Rathke'sche Schilderungsich
nicht ganz den thatsäcMich vorhandenen Verhältnissen anschliesst.

Nach der Theilung zu zweien, theilt sich zuerst die grössere Furchungskugel (Figg. la u. 12a
Taf. II.) noch einmal und hierauf erst die nur um weniges kleinere zweite. Alsdann sieht man gleich-
zeitig von zweien der Kugeln (wahrscheinlich den Abkömmlingen der ersten grösseren Furchungs-
kugel) in einer zu den seitherigen Theilungen senkrechten Richtung zwei kleine Zellen sich ab-
theilen, welche den in einer Ebene zusammengedrängten 4 grossen Kugeln mitten aufliegen.
NachRathke (3), dessen Schilderung Kowalewsky's bestätigen zu können angibt, gehen diese
zwei kleinen Kugeln aus einer der 4 grossen hervor und zwar zerfällt diese grosse Kugel schUess-
lich völlig zu kleinen. Dies ist jedoch sicher nicht der Fall, sondern zunächst erfolgt eine Ver-
mehrung der kleinen Kugeln zu vieren durch ungleichmässige Theilung der beiden anderen

*) Der sogenannte Polarring Grube 's (2; pag. 15) ist wohl das Richtungsbläschen, was sich einmal
aus seiner Lage, dicht bei oder in der ersten Theilungsfiirche, sowie der Möglichkeit, ihn vom Dotter abzu-
präparii-en, ergibt. Die sogenannten Wandungsbaileu (pag. 18 ff.) sind die sich bildenden Ectodermzellen am
formativen Pol. Grube lässt sie sich in den Furchungakugeln bilden und hernach ausgestossen werden. Diese
Ansicht basirte wohl darauf, dass er die Kerne der Furchungskugeln für in der Entwicklung begriffene Wandungs-
l)allen genommen hat. Interessant ist es, dass er schon um diese Kerne der Furchungskugeln eine strahlige
Zeichnung andeutet. (Vergl. 1. c. Taf. III. fig. U u. 12). Rathke (3) hat bei Clepsine gar keine Richtungs-
bläschen gefunden. Die von Rathke geschilderte sehr eigenthümliche Bildung der sogenannten Keimscheibe
bei dieser Gattung macht eine wiederholte Untersuchung des Objectes sehr wünschenswerth.

2

— 10 —

grossen Furcbungskugeln, worauf diese 4 kleinen Kugeln, die Anlage des Ectoderms, sich selbst-
ständig weiter vermehren.

Katzel macht auch einige Mittheilungen (5; p. 276, T. XXIII, Figg. 29—34) über die
Kerne der 4 grossen Furcbungskugeln. Er hat an ihnen schon ziemlich deutlich den eigen-
thümlichen, oben näher geschilderten Bau und ihre häufig sehr unregelmässige, gelappte und
ausgebuchtete Form beobachtet. Dies gibt ihm Veranlassung hier einen Knospungsprocess der
Kerne anzunehmen, durch welchen namentlich die Kerne der geschilderten kleinen Furcbungs-
kugeln ihren Ursprung nehmen sollten. Dass dem nicht so ist, dürfte nach meiner Schilderung
der Theilungsvorgänge der Kerne, die sich in gleicher Weise auch bei der Bildung der
kleinen Furcbungskugeln wiederholen, nicht mehr zweifelhaft sein. Die unregelmässige, gelappte
Gestalt der Kerne ist zum Theil wenigstens Folge ihres Hervorgehens aus zwei, vielleicht auch
mehr kleinen Kerncheu, wobei sie trotz des raschen Wachsthums die Verschmelzungsform häufig
noch ziemlich deuthch bewahren.*)

Die Schilderung, welche Eathke von der Neubildung des Kernes der ersten Furchungs-
kugel gibt, beweist, dass er den sich bildenden hellen Centralhof gesehen hat. Seine Angaben
über die der Furchung vorausgehende Kerntheilung erklären sich dadurch, dass er die, bei der
Umformung des Kernes zur Theilung sich bildenden Centralhöfe gesehen und für durch
Theilung hervorgegangene Kerne genommen hat, ein Missgriff, der häufig geschah, wie dies
später bei Betrachtung der Nematodeneier noch eingehender hervorgehoben werden wird.

B. Die Yorgänge bei CucuUanus elegaus Zed.

Taf. m.

Das hier zu besprechende Object war eines der ersten, dessen Untersuchung ich vornahm,

und ich verdanke es vielleicht zum Theil seiner, in mancher Hinsicht werthvollen Beschaffenheit,

dass es mir gelang etwas tiefer in die hier in Frage stehenden Vorgänge einzudringen.

Die Methode meiner Untersuchung habe ich schon anderwärts**) genau geschildert, ich
ä?

*) Balfour macht gelegentlich der späterhin zu besprechenden, eigenthümlichen Kerne im Dotter und
Blastoderm der Elasmobranchier einige Bemerkungen über ähnliche, zusammengesetzte Kerne im Ei von Nephelis.
Da mir die Stelle nicht ganz verständlich ist, so erlaube ich mir sie hier in extenso beizufügen:

„Such nuclei as i have described are rare; they have liowewer been observed in the egg of Nephelis
(on of the Leeches), and have in that case been said too divide. Dr. Kleinenberg, howewer,
by foUowing a smgle egg through the whole course of the development, has satisfied himself
that this is not the case, and that, further, these nuclei in Nephelis neuer form the nuclei of
newly developing cells." Quart, journ. of micr. scieuce. T. XIV. 1874, p. 329.
**) Zur Entwicklungsgeschichte des Cucullanus elegans. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. XXV. 1875.

— 11 —

bemerke hier nur, dass ich mich einer 27" Essigsäure, der etwa Vi^/o Kochsalz zugesetzt war,
als Untersuchungsflüssigkeit bediente.

Die Entwicklung der Eier von Ctic. elegans ist ziemlich häufig untersucht worden, jedoch
sind die hier stattfindenden Vorgänge nur zum kleinen Theil richtig aufgefasst worden, wie sich
aus den nachstehenden Mittheilungen ergeben wird.

Das die Ovarien verlassende Ei ist hüllenlos, von einem sehr durchsichtigen, klaren
Protoplasma gebildet, welches jedoch zuweilen einige zerstreute, dunkel -glänzende, den
Dotterkörnchen anderer Nematoden entsprechende Körnchen enthält (s. Fig. 3), wie schon
Claparede beobachtet hat (7; p. 41, T. XV).

Eine Dotterhaut existirt noch nicht, das, was sich nach Behandlung der Eier in der an-
gegebeneu Weise vielleicht so deuten liesse, ist eine verdichtete Hautschicht, die sich nach der
Gerinnung durch die Essigsäure durch Dilfusionsprocesse in derselben Weise, wie die Haut bei
der Bildung sogenannter anorganischer Zellen, abhebt.

Innerhalb des Dotters bemerkt man noch sehr deuthch das grosse, runde Keimbläschen
mit deutlicher, dunkler Hülle, körnelichem Inhalt und einem gegen früher schon sehr reducirten,
jedoch immerhin noch ziemlich bemerkbaren Keimfleck (Fig. 2).

Die Umrisse des Dotters sind stets sehr unregelmässig, was es mir wahrscheinlich macht,
dass derselbe um diese Zeit auch hier, wie bei anderen Nematoden, in lebhafter amöboider
Bewegung begriffen ist.

Untersucht man Eier, welche die Samentasche passiren, oder eben aus ihr hervorgetreten
sind, näher, so bemerkt man, dass an einer Stelle ein helles Körperchen, welches ein Körner-
häufchen einschhesst, in die Oberfläche des Dotters gleichsam eingedrückt ist (Fig. 1). Seiner
Grösse und Beschaffenheit nach und des Umstandes wegen, dass die reifen, jedoch noch nicht
durch die Samentasche getretenen Eier dieses Körperchen nie zeigen, ergibt sich dasselbe
unzweifelhaft als das mit dem Dotter zur Vereinigung gelangte Spermatozoon.

Der weitere Fortschritt der Entwicklung besteht nun zunächst in der Bildung einer
Dotterhaut um den befruchteten Dotter (Figg. 2, 4) und dem Verschwinden des Keimflecks.
Statt dessen sah ich mehrfach ein aus sehr feinen Körnchen gebildetes Kreischen im Centrum
des Keimbläschens und in seiner Umgebung eine Anzahl aus dunklen Körnchen aufgebauter,
feiner Stäbchen (Fig. 3).

Das Keimbläschen selbst liegt zu dieser Zeit häufig excentrisch, dicht unter der Ober-
fläche des Dotters (Fig. 4). i

— 12 —

Gehen wir nun einen Schritt weiter, so finden wir das Keimbläschen nicht mehr im Dotter,
statt seiner aber einen langgestreckten, spindelförmig gestalteten Körper von derselben oder
doch sehr ähnlicher Beschaffenheit, wie der oben schon aus dem Ei von Nepheüs beschriebene
(vergl. die Figg. 6, 7, 8 u. 9). In seiner Aequatorialzone bemerken wir auch hier wieder die
aus einer Anzahl (sicher bis ca. 9) dunkler Stäbchen gebildete Kernplatte. Jedes der Stäbchen
verräth selbst wieder eine Zusammensetzung aus kleinen Körnern. Nach den Enden des
spindelförmigen Körpers zu, setzen sich die Stäbchen der Kernplatte als zarte Fasern bis in
die Enden der Spindel fort. Erblickt man eine derartige Spindel im optischen Querschnitt, so
sieht man (Figg. 7, 11), dass die Stäbchen der Kernplatte innerhalb eines bestimmt
umgränzten Körpers liegen, also nicht etwa nur Differenzirungen im Dotter sein können.

Durch den Einfluss der angewandten Reagentien zieht sich die umgebende Dottermasse
von dem spindelförmigen Körper gewöhnlich weit zurück, so dass derselbe scheinbar in einen
weiten hellen Raum zu liegen kommt (s. Figg. 9 u. 6).

Die Deutung des spindelförmigen Körpers fällt uns nun nicht mehr schwer, nachdem wir
schon bei Nephelis gesehen haben, dass der Theilungsprocess des Kernes mit der Metamorphose
zu einer ganz entsprechenden Kernspindel anhebt; der spindelförmige Körper ist also auch
hier nichts anderes als der metamorphosirte Kern, wiewohl es mir leider bei diesem Object nicht
möglich war, etwas über die Art der Umwandlung zu ermitteln.

Schon die Figur 6 zeigt uns die Kernspindel in einer sehr eigenthümlichen Stellung
innerhalb des Dotters; sie ragt nämlich mit ihrem einen Ende in dessen Oberfläche hinein oder
wohl schon etwas auf dieselbe hinaus. Weitere Stadien (Figg. 11 und 12) zeigen aber, dass
sie sich schliesslich völlig ausserhalb des Dotters, dessen Oberfläche aufgelagert findet, ohne
sich jedoch in ihrer früheren Beschaffenheit verändert zu haben.

Es macht mir nun, wie ich schon in meiner vorläufigen Mittheilung (15) bemerkt habe, einige
Schwierigkeit von dem Zustand der Fig. 12 zu den Stadien der Figg. 13 u. 14, die sich
unzweifelhaft hier anschliessen, den vermittelnden Uebergang zu finden.

In Figg. 13 u. 14 sehen wir nämlich die Bildung der Richtungsbläschen, von denen es
nach den Erfahrungen an Nephelis nicht zweifelhaft sein kann, dass sie aus der Kernspindel
hervorgehen. Betrachten wir uns diese Formation der Richtungsbläschen in Figg. 13 u. 14
etwas genauer, so sehen wir sie, wie bei den später zu beschreibenden Schnecken, die Bildung
einer sich theilenden Kernspindel wiederholen. Wir finden nämlich zwei auseinandergerückte
Kernplatten, die aus dunklen Körnern gebildet sind, welche durch feine Fasern sich mit den Körnern
der gegenüber liegenden Platte verbinden. Die Entstehung des Richtungsbläschens aus der.

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der Oberfläche des Eies aufliegenden Kernspindel muss daher in der Weise vor sich gehen,
dass dieselbe in dem einmal eingeleiteten Theilungsprocess weiter fortschreitet, wobei jedoch
ihr Volumen sich beträchtlich vermindern muss, denn das Volumen des Richtungsbläschens ist
viel kleiner als das der ursprünglichen Kernspindel.

Wenn die Kernspindel noch deutlich auf der Oberfläche des Dotters zu beobachten ist,
bemerkt man häufig an ihrem einen Ende ein bläschenförmiges Gebilde (Fig. 12), das einige
Körnchen einschliesst. Die Möglichkeit hegt vor, dass dieses Bläschen die beginnende Um-
wandlung der Kernspindel zu den Richtungsbläschen darstellt. Es schien mir, dass z. B. in
der Figur 14 das eine Richtungsbläschen noch in den Dotter eingesenkt sei, doch kann man
sich unschwer vorstellen, dass bei der Umwandlung der Kernspindel, die ja doch theilweise in
den Dotter eingedrückt ist (vergl. Fig. 11), sich ein derartiges Bild leicht ergeben kann.

Obwohl der Uebergang der Kernspindel in die beiden Richtungsbläschen hier nicht mit
derselben Evidenz demonstrirt werden konnte wie bei NeiyJielis, so scheint mir doch ein Zweifel,
namenthch wenn noch die später zu besprechenden Beobachtungen bei Schnecken zum Vergleich
herangezogen werden, nicht möglich.

Ich will hier einschalten, dass ich das Spermatozoon noch auf dem Stadium der Fig. 12
(sp.) mit Deutlichkeit auf der Oberfläche des Dotters beobachtete.

An der Stelle, wo das Richtungsbläschen der Dotteroberfläche aufliegt, zeigt der Dotter
eine etwas abweichende Beschaffenheit ; es ist hier ein helleres und etwas grobkörnigeres Proto-
plasma der Dotteroberfläche bis zu einer gewissen Tiefe eingesenkt und grenzt sich unregel-
mässig, jedoch ziemlich scharf gegen die feinkörnigere und dunklere Dottersubstanz ab.

Dieses helle Protoplasma an der Oberfläche des Dotters, welches sich wahrscheinhch nach
Vollendung der Richtungsbläschen mehr über die Dotteroberfläche ausbreitet — wofür eine
Anzahl Bilder sprechen — ist nun ohne Zweifel der Herd der Kernneubildung, denn die neuen
Kerne entstehen immer dicht unter der Oberfläche des Dotters und an weit von einander
entfernten Stellen. Bevor die Kernneubildung beginnt, ist das Spermatozoon verschwunden.
Die Zahl der bei Gucidlanus sich neubildenden Kerne der ersten Furchungskugel beträgt
wohl 4—5. Von Beginn ihrer ersten Bemerkbarkeit sind sie deutlich bläschenförmig,
mit dunkler Hülle und körnigem Inhalt, ohne jemals ein besonderes Kernkörperchen zu
enthalten.

Nachdem die Kerne zu einer ansehnlichen Grösse herangewachsen sind und ihre
peripherische mit einer mehr centralen Lage vertauscht haben, beginnen sie zu verschmelzen,
wobei die theilweise zur Vereinigung gelangten (Fig. 12) Formen bilden, welche man

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friiherhin unbedingt für knospende Kerne in Anspruch genommen haben würde und ge-
nommen hat.

SchHesslich erfolgt ihre Verschmelzung zu einem geraeinsamen Kern, so dass das auf
diesem Stadium befindliche Ei sich nur durch die der Dotteroberfläche aufsitzenden
Richtungsbläschen von dem Zustande vor der Metamorphose des Keimbläschens mit Sicherheit
unterscheiden lässt.

Die beiden Richtungsbläschen trennen sich bei unserem Object bald nach ihrer Bildung
meist gänzlich von einander, wie sich daraus ergibt, dass sie häufig sehr weit ausein-
ander liegen.

Das nächste Stadium zeigt uns nun den in der Theilung begriffenen Dotter (Fig. 21), in
dessen Längsaxe wir die langgestreckte, durch Metamorphose des Kernes hervorgegangene
Kernspindel wieder auffinden, üeber den Modus der Kernumwandlung Hess sich hier bei Cticul-
lanus nichts mit Sicherheit ermitteln, dennoch wäre es möglich, dass der in Fig. 20 wieder-
gegebene Zustand mit dieser Kernumwandlung in Zusammenhang stünde. Statt des Kernes
zeigt sich hier nur eine undeutlich umschriebne, helle Stelle im Dottercentrum, in deren Inneren
eine Anzahl dunkler, körniger Stäbchen unregelmässig durcheinanderliegen. Doch die Hierher-
gehörigkeit dieses Zustandes ist nur eine Vermuthung, auch habe ich derartige Stadien nur
einige wenige Male beobachtet.

Die aus der Metamorphose des ersten Furchungskernes hervorgegangene Kernspindel
und mit ihr die, bei den ferneren Theilungen auftretenden, unterscheiden sich in ihrem Bau
etwas von der früher beschriebenen, durch Metamorphose des Kernbläschens entstandenen Spindel.
Die den Aequator einnehmende Körnerplatte wird nämlich hier nur von einem Kreis dunkler
Körnchen gebildet, wie die Ansichten im optischen Durchschnitt (Fig. 23) im Verein mit seit-
lichen Ansichten lehren.

Das weitere Verhalten des metamorphosirten Kernes während der Theilung ist genau das-
selbe, wie das schon früherhin von Nephelis geschilderte. Die äquatoriale Körnerplatte
(Strasburger' s Kernplatte) theilt sich zu zweien, die nach den Enden der Kernspindel
auseinanderrücken, bis sie schliesshch die Enden selbst erreichen, womit dann die spindel-
förmige Gestalt des metamorphosirten Kernes sich wie bei Nephelis in eine mehr bandförmige
umgewandelt hat. Mittlerweile ist die Durchfurchung des Dotters senkrecht zu den die beiden
Kernplatten verbindenden Fasern vollendet. Mit dem Auftreten der jungen Kernchen in den
Furchungskugeln zweiter Generation, an Stelle der beiden Kernplatten, habe ich bei Cucullanus

— 15 —

nichts Deutliches mehr von den Kernfaseru gesehen. Fig. 24 zeigt je 2 eben erst entstandene
kleine Kerne; Fig. 25 jedoch beweist, dass sich zuweilen auch bis 4 anlegen können. Nach-
dem dieselben hinreichend herangewachsen sind, verschmelzen sie mit einander wie die Kerne
der ersten Furchuugskugel und man , hat häufig Gelegenheit die in solcher Weise entstandenen,
sogenannten knospenden Kerne zu beobachten.

Die Erscheinung der Dotterstrahlung zeigt sich während der Theilung bei Cucnllanus in
der gleichen Weise wie in den übrigen zur Untersuchung gelangten Eiern, jedoch ist sie hier
relativ schwer zu beobachten wegen der so ungemein feinkörnigen Beschafi"enheit des Dotters.

Die Richtungsbläschen, die, wie oben schon erwähnt, gewöhnlich weit von einander ge-
trennt sind, haften meist je einer der beiden Furchungskugeln zweiter Generation an (Fig. 25
und 27).

Sind die Kerne der Kugeln völlig ausgebildet, so sind die letzteren auch in der gewöhn-
lichen Weise zusammengefallen. Darauf beginnt zuerst die grössere der Kugeln in der be-
kannten Weise sich zu theilen und so fort. So weit sich die Theilungsvorgänge verfolgen
Hessen, geschahen sie hier stets in der beschriebenen Weise. Ein deutliches Kernkörperchen
tritt in den Kernen der Furchungszellen erst auf, wenn die Bildung der zweischichtigen Zellen-
platte, die, wie ich anderwärts beschrieben habe,*) das Resultat der Furchung darstellt, voll-
endet ist.

Die Eier der Nematoden haben vielfach zu Untersuchungen über die ersten Entwicklungs-
vorgänge gedient. In vergangener, wie jüngster Zeit, seitdem v. Siebold 1837 zuerst ihren
Furchungsprocess 'entdeckte, waren es gerade die Beobachtungen an den Eiern dieser Würraer-
klasse, welche wesentlich dazu beitrugen, die mannigfachen Wandlungen, welche die Auffassung
des Furchungsprocesses im Laufe der Zeiten erfuhr, zu begründen.

V. Siebold, Bagge, Kölliker, Reichert, J. v. Beneden, Gabriel, Claparede,
Schneider, Leuckart, Pagenstecher, E. van Beneden, meine Wenigkeit und neuerdings
Auerbach haben sich an diesen Objecten versucht und zum Theil auch dem Cucullanus elegans
ihre besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Um so mehr muss es auffallen, dass auch die Be-
obachter der letztvergangenen Jahre, welche sich mit der Erforschung der Entwicklung der

*) Vgl. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 26. p. 103.

— 16 —

Cucullanuseiern beschäftigt haben, gar nichts von den so interessanten Vorgängen berichten, die
sich in denselben abspielen.

Kölliker hat zuerst 1843 (8) die Entwickelung unseres Thieres eingehend studirt. Der
von ihm beschriebene Vorgang der Embryonalzellenbildung, — dass nämlich in dem Dotter zuerst,
ähnlich wie bei Äscaris detitata Embryonalzellen auftreten, die denselben völlig erfüllten, oder
absorbirt haben, wenn man so will — beruhte weniger auf Beobachtung, als auf theoretischen
Vorstellungen über Zellbildung überhaupt und einer unstatthaften Verallgemeinerung der bei
Äscaris dentata erhaltenen Resultate. Ich brauche hier um so weniger auf eine Widerlegung
der Kölliker'schen Auffassung einzugehen, als schon Claparede (7; p. 87 und nach ihm
schon früher Gabriel)*) die völlige Uebereinstiramung des Furchungsprocesses unseres Thieres
mit dem gleichen Vorgang der meisten übrigen Nematoden trefflich nachwies.

Aus Kölliker 's Fig. 32, Taf. VII glaube ich jedoch auch ziemlich deutlich zu erkennen,
was ihn hauptsächlich in der falschen Auffassung bestärkt hat; diese Figur stellt nämlich ein
Ei dar, das 4 Furchungskugeln, jede mit 2 in der Entwicklung begriffenen Embryonalzelien, ent-
hält. Diese Embryonalzellen können nun nichts anderes als Kerne sein, während die dunklen,
kleinen Körpercheu, die Kölliker als die Kerne auffasste, verschrumpfter Kerniuhalt sein müssen;
Kölliker hat also die eigentlichen Kerne meist nicht gesehen (was bei der Untersuchung der
Eier in Wasser auch natürlich ist), und da er sie einige Male dennoch in mehrfacher Anzahl
in einer Furchungskugel sah, hielt er sie für sich entwickelnde Embryonalzellen.

Die Richtungsbläschen des Nematodeneies sind wohl zum ersten Mai von Reichert
bei Strongylus auricularis (9; Taf. IX. Fig. 5—11) gesehen worden; bei demselben Object
erwähnt sie auch neuerdings wieder Auerbach, indem er hervorhebt, dass sie stets im
schmäleren Eipol liegen (18; p. 196). Sie hatten seit Reichert's Entdeckung nicht viel Be-
achtung gefunden. Claparede (7; p. 78) will ein Richtungskörperchen bei Äscaris suilla
{lumbricoides) gefunden haben, jedoch nicht regelmässig und nur bei unbefruchteten
Eiern. Schneider (10; p. 285) macht die Bemerkung: »in dieser Flüssigkeit« — Liquor
vitelli — »findet man, namentlich leicht an dünnschaligen Eiern ein scharf contourirtes Körperchen,
welches gewiss zu den vor und bei dem Purchungsprocess so vieler Thiere auftretenden Rich-
tungsbläschen gehören wird.« Neuerdings hatViliot (105) das Richtungsbläschen bei Goz-f^ws
beobachtet.

Was sich nach dem Verschwinden des Keimbläschens ereigne, ja über dessen Verscliwiiiden
oder Persistenz waren die verschiedenen Beobachter bekannthch sehr verschiedener Meinung.

*) Gabriel, De cucuUani elegantis evolutione, Beroliui 1853, ist mir unzugänglich geblieben.

— 17 —

Pagen stech er lässt es bei Trichina direct durch Theilung in die Kerne der Furchungs-
kugeln übergehen, auch Leuckart (11) glaubt sich davon überzeugt zu haben, dass es bei
Oxyuris-kritn, deren lichte Eier eine gute Beobachtung gestatten, pei-sistire.

Ich glaube kaum nöthig zu haben, besonders hervorzuheben, dass bei derartigen, funda-
mentalen Vorgängen ein so verschiedenes Verhalten nach allen unseren Erfahrungen den höchsten
Grad von UnWahrscheinlichkeit besitzt. Wird das Keimbläschen, wie jetzt bei Mollusken,
Würmern und Wirbelthieren nachgewiesen ist, ausgestossen, so geschieht ähnliches wohl aller-
wärts, wenn sich auch im Einzelnen bedeutsame Modificationen dieses Vorgangs zeigen mögen.

Das Keimbläschen wird also auch bei den Nematoden entfernt und diejenigen Forscher,
welche das Gegentheil hievon gesehen haben wollen, wurden höchst wahrscheinlich dadurch
getäuscht, dass sie zwischen Keimbläschen und dem Kern der ersten Furchungskugel nicht scharf
unterschieden*). Qti Filaria papulosa fand Schneider (10; p. 2S4) nach dem Verschwinden
des Keimbläschens in dem Dotter eine Gruppe scharf contourirter Kügelchen und fragt, ob dies
vielleicht Reste des Keimbläschens oder Samens seien. Wahrscheinlich sah er die aus dunklen
Stäbchen bestehende Kernplatte des, vor seiner Ausstossung zu einer Kernspindel modificirten
Keimbläschens.

Ueber die Neubildung der Kerne der ersten Furchungskugel liegt eine sehr wichtige
Beobachtung Schueider's vor, die ich beim Niederschreiben meiner vorläufigen Mittheilung
leider übersah. Derselbe sagt (10; p. 290): »Wie die ersten Kerne entstehen, ob das Keim-
bläschen wieder erscheint und sich theilt, oder ob die zwei Kerne sich neu bilden, liess sich
nie entscheiden. Die Furchung kann auch erst dann eintreten, wenn sich bereits vier bis acht,
ja wohl auch noch mehr Kerne gebildet haben, wie ich dies bei Citcidlanus elegans, Filaria
papulosa und einer Enoplus-Art« — wahrscheinlich ein Borylaimus — »des Süsswassers
beobachtete.« Er glaubt, dass sich dadurch die Erscheinung, dass der Dotter zuerst in zwei
ungleiche Segmente zerfalle, erkläre. Ferner spricht er auch schon (p. 289) die Meinung aus,
dass die Kölliker'sche Schilderung (8) der ersten Entwicklungsvorgänge \on Äscaris denfafa
(und Oxynris amhigua) sich wahrscheinlich durch das erwähnte Auftreten mehrerer Kerne in
der ersten Furchungskugel erkläre, welche Kerne Kölliker, zum Theile verleitet durch die
fälschlich angenommene Homologie derselben und der Theiluugsproducte des sogenannten

*) Auf diese Weise erklärt sich ohne Zweifel auch die Angahe Greeff's (106; p. 89), dass sich das
Keimbläschen bei gewissen frei lebenden Nematoden ohne Betheiligung des Dotters theile. Er hat das Ver-
schwinden, resp. die Ausstossung des Keimbläschens übersehen und die beiden neu entstandenen Kerne für
Theilproilucte des Keimbläschens gehalten.

3

— 18 —

Keimbläschens der Cestoden und Trematoden, für Embryonalzellen erklärte, die sich schliesslich
innerhalb des Dotters so vermehren sollten, dass sie denselben am Ende ganz verdrängten.

Auch ich hatte schon in meiner vorläufigen Mittheilung darauf hingewiesen, dass ich diese
K Olli k er 'sehe Darstellung der Verhältnisse hei Äscaris dentaia am liebsten in der angegeben
Weise erklären möchte, jedoch war ich dadurch zweifelhaft geworden, dass Willemoes- Suhm
(12) einen ganz entsprechenden Vorgang von den Eiern der Icldhyonema globiceps beschrieb.

Bei nochmaliger Ueberlegung stiess ich jedoch auf einen Umstand, der es mir sehr wahr-
scheinhch machte, dass sowohl Schneider wie ich bei dieser Deutung ganz im Recht waren.
Kölliker beschreibt nämlich sehr bestimmt das Schwinden des ursprünglichen Keimbläschens
im Ei von Äse. dentata ; wäre nun dieses Keimbläschen wirklich ein Homologon der Eizelle der
Cestoden und Trematoden, wie Willem o es-Suhm will, so bliebe sein Verschwinden ganz
unverständhch. Uebrigens ist auch zwischen der Kölliker'schen Figur 10, Taf. VI, die ein Ei
mit 8 kleinen Embryonalzellen (Kernen?) innerhalb des Dotters darstellt, und der folgenden
Figur 11, die innerhalb der Dotterhaut einen Haufen kleiner Furchungskugeln zeigt, ein so
grosser Abstaild, dass ich an eine hier vorliegende Beobachtungslücke glauben muss, die
Kölliker, da er die Entwicklungsstadien der Kerne innerhalb der ersten Furchungskugel
fälschlich in verkehrter Reihe aufeinander folgen liess, durch eine unrichtige Annahme ausfüllte *)

Obgleich nun Schneider, wie erwähnt, das Vorkommen mehrerer Kerne in der ersten
Furchungskugel bekannt war, so war dies doch keineswegs der Fall hinsichtlich des Schicksals
derselben, nämlich ihrer Verschmelzung zu einem einzigen, sondern er glaubte, dass diese
Kerne direct in die Furchungskugeln übergingen. Ebensowenig war seither etwas von der
Metamorphose des Kernes während der Theilung und der Neubildung der Kerne in den
Furchungskugeln zweiter und späterer Generation bekannt.

Auf die seitherigen Deutungen des Kerntheilungsprocesses bei den Nematoden komme ich
jedoch später bei Gelegenheit einer allgemeinen Betrachtung zurück.

Ueber die äusserlichen Verhältnisse der Furchung bei Cmullanns elegans macht
E. van Beneden noch folgende Bemerkung (13; p. 107):

»D'un autre c6t6, on n'observe guere , dans la disposition des premieres cellules
embryonaires du cucuUanus, cette r6gularit6 si remarquable, qui se manifeste dans la
disposition des globes vltellins, quand un vrai fractionnement se produit.«

*) Immerhin bleibt zu wünschen, dass diese nun schon seit 1843 durch alle einschlägigen Schriften ge-
schleppte besondere Art der Entwicklung des Asc. dentata endlich einmal durch eine Nachunter.suchung aufgeklärt
würde. Die den Asc dentaia beherbergenden Acschen (Sahno thymalliis) sollen in Zürich so leicht zu bescbafTen
sein, dass für einen an Ort und Stelle befindlichen Zoologen die Untersuchung keine Schwierigkeit haben kann.

- 19 —

Hiergegen muss ich bemerken, dass die Furchung der Eier von Cucullanus ganz ebenso
regelmässig vor sich geht als bei anderen Nematoden, so dass eine ganz regelmässige, gesetz-
mässige Anordnung der Furchuugskugeln sich noch dann erkennen lässt, wenn die Furchung
schon weit fortgeschritten ist, wie ich dies schon anderwärts gezeigt habe (1. c).

E. van Beneden wurde zu dem oben citirten Ausspruch wahrscheinhch durch schlechte
Präparate (vergl. seine Abbildungen Taf. VI.) und dann durch das Bestreben, in der Theilung
der Eizelle von Cucullanus etwas anderes zu sehen als die wahre Furchung, die er auf die
mit Nahrungsdotter versehenen Eier beschränkt, verleitet. Dieser von v. Beneden gemachte
Unterschied zwischen der eigentlichen Furchung der Eier mit Nahrungsdotter (Dentoplasma)
und der ohne solchen, wie z. B. Cucullanus, ist jedoch völlig unhaltbar, da er sich auf keinen
einzigen Unterschied in dem Wesen der Vorgänge selbst gründet, sondern nur auf materielle
Unterschiede des ursprünglichen Protoplasma's der Eizelle und allenfalls noch auf eine früher
oder später im Laufe der Entwicklung eintretende Scheidung zwischen sogenanntem Bildungs-
und Nahrungsdotter. Es ist hier nicht der Ort auf die Vorstellung, die man sich von der
Furchung der sogenannten meroblastischen Eier und namentlich ihrem Anschluss an die ent-
sprechenden Vorgänge der holoblastischen Eier machen kann, näher einzugehen; doch werde
ich an geeigneter Stelle hierauf zurückkommen.

C. Vorgänge bei Tylenchus iniperfectua Btschli., Angiiillula rigida Schnd.,
lihabditis dolichura Schnd. und mehreren Arten der Gattung Diplogaster.

Taf. IL

Die auffallende Thatsache, welche mir während meiner Arbeiten über die freilebenden
Nematoden 1871—1872 bei der Untersuchung der ersten Entwicklung der Eier von Bhabditis
dolichura aufstiess (14; p. 101), bildete eigentlich den Ausgangspunkt der hier besprochenen
Untersuchungen, die ich im Sommer 1874 wieder aufnahm.

Das Erste, was mir nun bei erneuter Untersuchung zu constatiren gelang, war das nähere
Verhalten, resp. der Untergang des Keimbläschens nach der Befruchtung. Die erste entschei-
dende Beobachtung hinsichtlich dieser Frage machte ich au der neu gefundenen, faulende Pilze
bewohnenden Art Tylenchus impcrfectus. *) Die Befruchtung Hess sich hier leider nicht näher
beobachten. Die reifen Eier sind von recht ansehnlicher Grösse und bestehen aus einem gleich-
massig feinkörnigen Dotter, der ein ziemlich grosses Keimbläschen, mit dunklem, ansehnlichem

*} Vergl. das Nähere über diese Art in meiner Abhaudlung : „Untersuchungen über freilebende Nemato-
den und die Gattung Chaetonotus," Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 26, p. 363.

- 20 —

Keimfleck einschliesst. Kurz nach dem Uebertritt der Eier in den Uterus werden die Umrisse
des Keimbläscliens undeutlich und der Keimflecl< verschwindet. Gleichzeitig sieht man das
Keimbläschen, das sich nur noch als heller Fleck markirt, sich nach der Oberfläche des Dotters
im Aequator langsam hinschieben, während der Dotter selbst amöboide Bewegungen ausführt.
Plötzlich bemerkt man, dass sich die Oberfläche des Dotters an der Stelle, wo der Keim-
bläschenfleck sich derselben nähert, grubcnförmig etwas einsenkt (Fig. 1). In dieser Grube tritt
der Keimbläschenfleck schliesslich in die Oberfläche des Dotters ein und in diesem Moment
(Fig. 2) sieht man wie, gewissermassen aus dem Keimbläschenfleck heraus, ein mattes, dunkles
Körperchen in die Grube des Dotters eintritt. Nachdem der helle Fleck des Keimbläschens
so eine kurze Zeit an der Obei'fläche des Dotters verweilt hat, sinkt er wieder in denselben
zurück und wird sehr undeutlich*). Nach Verlauf kurzer Zeit taucht nun im Centrum des
Dotters der erste Furchungskern auf, erhält jedoch keinen Keimfleck. Die Theilung tritt jetzt
sehr rasch ein und der Kern wird hierbei so undeutlich , dass es mir nicht gelang, sein
Verhalten näher zu ermitteln.

Bei diesem Vorgang scheint mir nun noch von Bedeutung, dass hier der Kern der ersten
Furchungskugel nicht aus der Verschmelzung zweier gesondert entstehender Kerne hervorgeht,
insoweit eben am lebenden Ei ein Einblick in diese Verhältnisse gestattet war. Bei den übrigen
von mir jedoch untersuchten Arten findet sich überall die früherhin schon von Ehabdifis cloli-
chura beschriebene Art der Kernneubildung.

Ich schildere hier zunächst den Vorgang der Befruchtung, wie ich denselben bei Anguillula
{Le2)todera Sehn. , Ceplialohus mh.) rujida Sehn, mit sehr grosser Deutlichkeit zu beobachten
Gelegenheit hatte. Die reifen Eierstockseier sind ziemlich gleichmässig und dicht feinkörnig
und von den sonst bei verwandten Arten zu beobachtenden, hellen Dotterbläschen findet sich hier
nichts. Der Keimfleck ist in den noch nicht reifen Eiern sehr deutlich, in den reifen schwindet
er hingegen und das Keimbläschen erscheint ganz gleichmässig hell. Der Austritt eines reifen
Eies in die Ausführwege erfolgt bei auf der Höhe ihrer Entwicklung stehenden Thieren etwa
in jeder viertel bis halben Stunde einmal. Das Ei schiebt sich, durch die Enge der Röhre

*) Die schon aus dem Jahr 1848 herrührende Schilderung Loven's vom Austreten des Keimflecks aus
dem Dotter mehrerer Muscheln, namentlich 3forfjo?rtr;a (Crenella) marmorata und ähnliche später von Koren
und Danielssen an den Eiern von Seeschnecken angestellte Beohachtungen, stimmen in allen wesentlichen
Punkten mit den oheu geschilderten Befunden bei Tylenchm überein. Die genannten Forscher wurden in
gleicherweise und durch dieselben Umstände, wie auch ich anfänglich, verleitet, den austretenden Körper für
den Keimfleck zu halten. Vergl. Loven, Die Entwicklung der kopflosen Mollusken. Uehersetzt v. Peters
im Arch. f. Anat. u. Physiol. 1848, p. 531 und Koren u. Danielssen, Beitr. ?.. Entwicklungsgesch. der
Kammkiemer. Uebers. v. Troschel im Arch. f. Naturgeschichte. 1853. Bd. 1.

— 21 —

lang ausgezogen, nach der Sameublasc hin, die dicht mit den hier sehr ansehnlichen Sperihato-
zoen erfüllt ist.

Sobald das Ei bei seinem Eintritt in die Samenblase das erste Spermatozoon berührt,
schmilzt es mit diesem zusammen und, weiter vorbeirückend, zieht es das Samenkörpercheu
mit sich, das nun mit der Oberfläche des Eies successive verschmilzt. Eine kurze Zeit nach
dieser Vereinigung bleibt die Verschmelzungsstellc noch dadurch deutlich sichtbar, dass die
dunkeln Körnchen des Spermatozoon sich durch ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen aus-
zeichnen. Nach dem Eintritt des Eies in den Uterus ist jedoch keine Spur des Spermatozoon
mehr zu entdecken.

Um diesen Befruchtungsprocess zu sehen, i^t es nothweudig, dass man das dem Ovar zu-
nächst befindliche Spermatozoon, auf welches das Ei auf seinem Wege zunächst treffen muss,
bestimmt ins Auge fasst und nun den Durchtritt eines Eies abwartet. Verfährt man umgekehrt
und fasst das Ei ins Auge, so wird man die Vereinigung schwerlich sehen. Nie habe ich die
Vereinigung mit noch einem zweiten Spermatozoon wahrgenommen.

Nach dem Uebertritt des Eies in den Uterus, in dem sogleich die Bildung einer Schale
beginnt, werden die Grenzen des Keimbläschens undeutlich und dasselbe rückt auch hier sehr
bald gegen die Oberfläche des Dotters im Aequator an, die sich ihm entgegen zuweilen auch
etwas einbuchtet. Schliesslich tritt es in die Oberfläche des Dotters ein. Jedenfalls wird nun
auch hier in diesem Moment der Richtungskörper ausgetrieben, wenngleich ich dies bei dieser
Art nicht beobachtete, indem wohl die Kleinheit des Objectes und andere Hindernisse die Be-
obachtung stören mögen. Dagegen sah ich etwas später ein kleines Richtungskörperchen der
Dotteroberfläche im schmäleren Eipol, der der Vagina zugewendet ist, ankleben. Der nun in
der Dotteroberfläche liegende Keimbläschenfleck wird manchmal auf derselben deutlich ver-
schoben, bahl jedoch scheint er sich mehr und mehr auf derselben auszubreiten, vom' körnigen
Dotter von innen her verdrängt werdend. Gleichzeitig sammelt sich an verschiedenen Stellen
der Dotteroberfläche mehr oder weniger eines sehr hellen, körnerfreien Protoplasmas an und
es schien mir, als wenn der Keimbläschenfleck sich mit diesem Protoplasma vereinigte. Ganz
besonders reichlich tritt solch helles Protoplasma an den beiden Polen des Dotters auf
(Fig. 5). Gleichzeitig ist der Dotter amöboid beweglich, womit die queren Runzeln in Zusammen-
hang stehen, die man den Dotter überziehend zu dieser Zeit gewöhnlich bemerkt.

Die Neubildung der Kerne beginnt nun in dem hellen Protoplasma der Dotterpole
und zwar bildet sich zuerst in einem der Pole ein Kern und hierauf erst der des andern,
jedoch scheint bald der eine, bald der andere Pol in Bezug hierauf den Anfang zu machen

— 22 -

Diese Kernneubildung macht den Eindruck, als wenn sich an einer Stelle das helle Protoplasma
etwas mehr ansammelte und einen Vorsprung in dem angrenzenden körnigen Dotter bildete,
welcher schliesslich von dem letzteren ganz umhüllt und von seiner Ursprungsstätte abgedrängt
wird (Figg. 6 u. 7). Ist so der eine Kern gebildet, so rückt er durch den körnigen Dotter
dem Centrum zu, ändert seine Lage jedoch häufig noch vielfach, und geht auch nicht selten
über das Centrum hinaus, in den andern Pol hinein. Während dessen hat sich in derselben
Weise die Bildung eines zweiten Kernes im entgegengesetzten Pol vollzogen. Sind nun in dieser
Weise die beiden neuen Kerne gebildet, so rücken sie meist in gerader Richtung auf einander
zu und vereinigen sich im Centrum des Dotters, indem sie sich dicht zusammenlegen. Lagen
sie sich jedoch, wie in Fig. 7, schon früher in einem der Pole näher, so werden sie von da
gemeinsam nach dem Dottercentrum geschoben. Sie verweilen hier nun einige Zeit im Dotter-
centrum neben einander, wobei ihre Contouren sehr scharf werden ; schliesslich schieben sie sich
über einander, so dass sie sich genau decken und verschmelzen.

Das helle Protoplasma an der Dotteroberfläche ist nun gänzhch geschwunden. Auf die
Theilung gehe ich hier nicht weiter ein, da mir das Object in dieser Beziehung nichts Neues
darbot und auch nicht sehr günstig zu sein schien.

Die von mir schon früher beobachtete Rhabdüis doUchura Schnd. habe ich neuerdings
wieder einige Male untersucht. Nach dem schon früher geschilderten Ausstossen der hellen
Bläschen des Dotters, wonach derselbe ein feinkörniges, gleichmässiges Aussehen erlangt hat,
sieht man auch hier noch den, an die Oberfläche des Dotters im Aequator herangerückten
Keimbläschenfleck. Während nun helle protoplasmatische Masse an die Oberfläche des Dotters
tritt, veischwindet dieser Fleck; jedoch sah ich mehrfach an der Stelle, wo er in der Dotter-
oberfläche verschwand, das Richtungsbläschen liegen, welches jedoch hierauf, wahrscheinlich in
Folge der zu dieser Zeit sehr lebhaften amöboiden Dotterbewegungen, nach dem Vaginalpol
verschoben wurde. Nach kurzer Zeit verschwindet nun die helle protoplasmatische Masse
von der Oberfläche des Dotters und derselbe wird wieder mehr oder weniger gleichmässig
körnig. Nun entstehen die neuen Kerne und zwar der eine immer in dem der Vagina zu-
. gewendeten Dotterpol, der andere wurde mehrfach zuerst im Aequator deutlich. Einmal sah ich
sie beide gleichzeitig und dicht neben einander im Vaginapol entstehen; nach ihrem Entstehen
trennten sie sich dann auf kurzer Zeit wieder, um sich schliesslich zu vereinigen und nach
dem Centrum des Dotters zu rücken. Fornerhin stiess ich bei dieser Gelegenheit einmal auf
ein Ei, in dem sich nicht wie gewöhnlich nur zwei, sondern drei neue Kerne bildeten, welche
sich in derselben Weise wie die beiden gewöhnlichen im Centrum des Dotters vereinigten.

— 23 -

Bei mehreren Arten der Gattung Biploya.ster, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte,
fielen mir namentlich die ganz exquisiten amöboiden Bewegungen des Dotters während der Kern-
bildung und bis zur Theilung hin auf. Ma,nchmal glaubte man, ein schon in der Furchung weit
vorgerücktes Stadium vor sich zu haben, denn der Dotter hatte ein völlig maulbeerförmiges,
von tiefen Furchen auf seiner Oberfläche heirühendes Aussehen ; dennoch zeigte sich bei näherer
Betrachtung, dass man es nur mit sehr energischen, amöboiden Formveränderungen eines ein-
fachen Dotters zu thun hatte (s. Figg. 10—12). Natürlich sieht man diese lebhaften Bewegungen
des Dotters nur an nicht gepressten Eiern deutlich.

Auch hier bilden sich nach dem Austritt des Keimbläschens zwei neue Kerne, jedoch
auch hier nicht in den entgegengesetzten Polen, sondern entweder beide in einem Pol oder
der eine an der langen Seite des Dotters, der andere im Pol. Ihre Vereinigung sah ich mehrfach
weit vom Centrum des Dotters vor sich gehen. Nachdem sich die beiden Kerne vereinigt haben,
erlischt die lebhafte Bewegung des Dotters allmälig, dagegen dauern hin- und herwogende Ström-
ungen in demselben noch an, ja dieselben scheinen selbst während der Theilung nicht zu erlöschen.

Fig. 12 zeigt die schon verschmolzenen Kerne, welche schon eine Streckung erfahren
haben, jedoch eigenthümlicher Weise sich noch nicht im Centrum des Dotters befinden und
auch mit ihrer verlängerten Axe quer zur Längsaxe des Dotters stehen. Bald jedoch wurde
diese Abnormität ausgeglichen und der Kern ins Centrum des Dotters geschoben, sowie auch
seine Längsaxe in die des Dotters eingerichtet.

Auch bei Rhahditis dolichnra habe ich beobaciitet, dass selbst während der Theilung,
wenn die beiden Strahlensysteme entstanden sind, dennoch die Strömungen im Dotter nicht
völlig sistiren, sondern ich sah längs der Peripherie der sogar schon zum Theil abgeschnürten Fur-
chungskugeln ziemlich lebhafte Strömungen nach der Trennungsfurche hineilen.

Als Beispiele einer rapiden amöboiden Beweglichkeit des Dotters nach dem Verschwinden
des Keimbläschens will ich hier noch die Eier des grossen Tylmichus pellucidm Bast, erwähnen.
In welcher Weise hier das Keimbläschen sich den Blicken des Beobachters entzieht, habe icli
nicht mit Sicherheit feststellen können. In Figg. 16-21 habe ich 6 Formen, die der Dotter
nach einander in dem kurzen Zeiträume von 5 Minuten angenommen hatte, wiedergegeben.
Der Dotter ist während dieser Periode der lebhaften Beweglichkeit ganz gleichmässig feinkörnig,
ohne Spur einer hyalinen Zone; auch die Fortsätze sind in gleicher Weise nur von körnigem
Protoplasma gebildet. Diese lebhaften amöboiden Bewegungen erloschen und dafür entsprangen
der Dottcroberfläche eine grosse Anzahl kleinei-, stumpfer Fortsätze, weiche ihr ein ganz trau-
biges Ansehen verliehen. Einige Stunden später war ein centraler Kern sichtbar und erst nach

- 24 —

Verlauf 6 weiterer Stunden fand ich den Dotter zu zwei Kugeln zerfallen. Bei dieser Art
beträgt die Zeit von der Eiablage bis zum Eintritt der ersten Furchung ungefähr 24 Stunden,
während die gleichen Processe bei den vorhergenannten kleinen Nematoden höchstens V* — ^h
Stunde in Anspruch nehmen.

In Figg. 22 — 24 habe ich einige Eier des Oxyuris Diesingii (aus Blatta orientalis) ab-
gebildet. Der ganz contrahirte Dotter (Fig. 22) zeigt nämlidi gleichfalls amöboide Bewegungen,
jedoch von viel langsamerer und plumperer Art, als das vorhin beschriebene Object. Dagegen
verhält sich der Dotter hier völlig wie eine Amöbe, die stumpfen, breiten Fortsätze, welche er
aussendet, werden nämlich von völlig hellem, körnerfreiem Protoplasma gebildet (Fig. 22). Ist
der Dotter dieser Eier etwa bis zur Hälfte seiner Condension gelangt, so häuft sich an einem
seiner Pole helles Protoplasma in ziemlicher Menge an und in diesem sieht man das Keim-
bläschen erscheinen, das auch zuweilen noch einen deutlichen Rest des Keimfleckes erkennen
hess. Seine weiteren Schicksale Hessen sich an diesen zur Untersuchung derartiger Vorgänge sehr
ungeeigneten Eiern nicht entziffern.

Bekanntlich entbrannte in den fünfziger Jahren ein sehr lebhafter Streit über die Befruch-
tung der Nematoden, dem wir es vornehmlich zu verdanken haben, dass unsere Kenntnisse der
Geschlechtsorgane dieser Thiere sich so befriedigend klärten. Dieser Streit, welcher namentlich
zwischen Nelson, Meissner, Bischoff, Thompson und späterhin noch Claparede und
Munk geführt wurde, endete schliesshch ziemlich unbefriedigend. Claparede hat eine sehr
lichtvolle Darstellung dieses wissenschaftlichen Tourniers in seiner bekannten Arbeit »Sur la
formation et la föcondation des oeufs chez les vers nc^matodes« (7) gegeben. Das schliesshche
Resultat seiner Untersuchungen, sowie derjenigen Munk's, war die Nichtbestätigung des von
Nelson und Meissner behaupteten Eindringens der Spermatozoon in den Dotter. Schneider
(10; p. 282) und Leuckart (11; p. ST)) haben hingegen später wieder das Eindringen bestä-
tigen zu müssen geglaubt, obgleich es mir zweifelhaft erscheint, ob ihre einschlägigen Deutungen
die richtigen sind.

Ihre Beobachtungen beziehen sich auf Ascariden {megalocepliäla und lumbricoides) , wo
die Spermatozoen bekanntlich in den' weiblichen Geschlechtsorganen sehr eigenthümliche kegel-
artige Bildungen darstellen. Derartige Kegelchen nun sind es, welche die genannten
beiden Fürsoher innerhülb des Dotters beobachtet haben wollen. Ich kann jedoch kaum
Khinlien, dass diese Formation der Spcrmatozoen sich nach der wohl sehr rasch verlaufen-
den Vereinigung mit der iMzelle noch erhalte und deshalb erscheint mir die Deutung

— 25 —

jener, dem Dotter aufsitzenden oder sdieiubar in denselben eingedrungenen Spermatozoen
sehr unsicher*).

Es dürfte also der oben von mir erbrachte Nachweis der völligen Verschmelzung der
Eier von Anguillula rigida mit je einem Spermatozoon und der Vereinigung des Spermatozoon
von Cucullamis mit dem Dotter, nicht ganz ungeeignet sein, den immer noch von mancher
Seite bezweifelten Vorgang der Befruchtung zu klären.

Mit dem Nachweis des Eindringens der Spermatozoen in die den Dotter umgebende Ei-
flüssigkeit, der ja fast durch das ganze Thierreich hindurch geführt ist, ist ja noch keines-
wegs die Frage nach der wirklichen Vereinigung der Spermatozoen mit der Eizelle entschieden,
und wenn sich die, bei Anguillula und Ciiciillanus gefundne Thatsache: dass die Vereinigung
mit einem einzigen Spermatozoon die Regel ist, noch weiter verbreitet finden sollte, so würde
dieser Umstand die Schwierigkeit der Beobachtung dieser Verschmelzung bei Eiern von einiger
Grösse hinreichend erläutern.

Es fragt sich nun, welche Deutung ich den Beobachtungen über das Verschwinden des
Keimbläschens bei den Eiern der untersuchten kleinen, freilebenden Nematoden geben muss.
Die Untersuchungsobjecte sind sehr klein, was seine Vortheile, aber auch seine Nachtheile mit
sich führt. Das Aussehen des aus dem Dotter an der Stelle, wo der helle, durch Veränderung
des Keimbläschens hervorgegangene Fleck an dessen Oberfläche tritt, hervorgeschobnen Kürper-
chens veranlasste mich in meiner vorläufigen Mittheilung (15) in ihm den Keimfleck zu
vermuthen.

Seine Kleinheit macht hier eine nähere Erkenntniss seines Baues im Moment des Aus-
stossens unmöglich, ebensowenig Hess sich die etwa in dem Keimbläschen beim Undeutlich-
werden seiner Ränder vor sich gehende Umwandlung erfassen. Nach den Erfahrungen, die wir
jedoch bei Nephelis und Cucullamis machten, dürfte es keinem Zweifel unterliegen, dass wir
in dem, von mir oben als Keimbläscheufleck bezeichneten Umwandlungsproduct des Keim-
bläschens, dasselbe Gebilde vor uns haben, welches wir in dem spindelförmig modificirten
Eikern des Nephelis-Eies fanden, zusammen mit den beiden Centralhöfen der sich um dessen
Enden findenden Strahlungen, welche sich auch hier bei genaueren Beobachtungen wohl noch
auffinden lassen werden. Tritt nun der Keimbläschenfleck in die Oberfläche des Eies ein, so
wird das in ihm Hegende, metamorphosirte Keimbläschen als Richtungsbläschen eliminirt, die

*) Es wird aus meiner ganzen Darstellung schon ersichtlich sein, dass ich mit M unk, Cl aparede
and Leuckart an den von mir heobachteten unbefruchteten Eiern keine Dotterhaut und daher auch keine
Mikropyle finde.

— 26 —

hellen Centralhöfe dagegen persistiren noch einige Zeit an der Dotteroberfläclie , indem sie zu
der irrigen Ansicht, als bleibe das Keimbläschen selbst erhalten und es trete nur ein Körper
aus ihm und dem Dotter hinaus, Veranlassung gaben. Bei dieser Deutung, die ich für die
einzig mögliche halte, wodurch meine säramthchen Beobachtungen über die Ausstossung des
Keimbläschens bei Würmern und Schnecken in Einklang gebracht werden, darf uns die be-
trächtliche lleduction , welche das Volumen des Keimbläschens bei der Metamorphose zum
Richtungskörper erfährt, nicht stören. Wir finden das Gleiche bei allen bisher untersuchten
Eiern und werden uns späterhin, namentlich bei den Infusorien, überzeugen, dass Voluraens-
änderungen der Kerne in dem grössten Masstab und der verschiedensten Richtung statt-
finden können.

Auf einen Vergleich der von mir gemachten Beobachtungen über die ersten Entwicklungs-
processe in den Eiern der Nematoden mit den Auerbach 'sehen Befunden werde ich bei Gelegen-
heit einer allgemeinen Besprechung der von mir und Anderen erhaltenen Resultate zurückkommen.

D. Die Vorgänge bei Gastropoden (Linmaena miricularis Drp. und Siiccinea

Pfeifferi Rssnislr.)

Taf. IV.

Die Eier der genannten beiden Schnecken untersuchte ich zuerst nach den wiederholten
Beobachtungen der kleinen freilebenden Nematoden.*) Da mir damals die Kernmetamorphose
noch nicht bekannt war und es mir auch bei diesen Objecten nur theilweise gelang, derselben an-
sichtig zu werden, so sind diese Beobachtungen hinsichtlich des Theilungsprocesses der Furchungs-
kerne und einiger anderer Punkte etwas mangelhaft geblieben. An der Hand der Beobachtungen
bei Nephelis und CucuUanus wird es jedoch gelingen, für die gesehenen Bilder die richtigen
Deutungen zu finden und dadurch die nahezu völlige Uebereinstimmung der Vorgänge mit den
früher geschilderten festzustellen.

Untersucht man die Eier von Limnaeus und Siiccinea gleich nachdem sie gelegt wurden,
so findet man, dass der Dotter auch hier wie bei Nephelis nicht ganz sphärisch ist, sondern in
einem Durchmesser abgeplattet erscheint (Fig. 1). Der eine der auf diese Weise bestimmten
Dotterpole zeichnet sich fernerhin noch dadurch aus, dass er spitzer emporgewölbt ist und voii
hellem, kornerfreiem Protoplasma gebildet wird. In der kürzeren Axe des Dotters trifft mau
nun, einmal etwa in dem Centrum desselben, dann ferner, etwa in der Mitte zwischen diesem

*) Die Untersuchung der Schneckeneier, sowie der von Nephelis wurde nach 1— 2stündigem Verweilen
derselben in y^/o Essigsäure vorgenommen.

- 27 —

und dem hellen Pol, je ein Strahlungssystem mit centralen Hof. Ferner sah ich, dass sich
von einem zu dem andern Hof feine Fasern hinzogen. Vergleicht man nun dieses Stadium
(Fig. 1) mit dem früher geschilderten ersten Stadium von Nephelis (Taf. I. Fig. 1), so wird
die völlige Uebereinstimmung derselben hinreichend klar werden. Es unterliegt keinem Zweifel,
dass auch hier zwischen den Centralhöfen der beiden Slrahlungssysteme sich der .spindelförmig
metamorphosirte und gestreifte Eikern befindet, dessen Streifung ich gesehen hatte, ohne dass
mir die Bedeutung derselben völlig klar geworden war. Dass sich dies nun so verhält, folgt
auch aus den ferneren Fortschritten. Auch hier rücken die beiden Strahlensysteme, sammt der
zwischen ihnen sich hinziehenden Streifung, dem vorgewölbten Pole des Dotters näher, bis
schliesslich das demselben nähere in die Oberfläche des Dotters an diesem Pole selbst hinein-
rückt (Fig. 2). Bald hierauf beginnt denn auch ein Richtungsbläschen zwischen dieser polaren
Strahlung wie bei Nephelis hervorzutreten (Fig. 3, 4 u. 5). Man bemerkt an ihm nun fol-
gende, uns schon von anderwärts her bekannte Structur. — Innerhalb des, mittels eines Stiel-
chens gewöhnlich scheinbar der Dotteroberfläche aufsitzenden Bläschens liegt eine Scheibe
dunkler, glänzender Körner, die sich gewöhnlich, da man meist auf ihren Rand sieht, als eine
Körnerlinie darstellt. Von diesen Körnern entspringen zarte Fasern, welche sich durch das
Stielchen hindurch ein Stück weit in den Dotter hinein verfolgen lassen und bei günstigen
Objecten gelingt es, dieselben bis zu einer zweiten, im Dotter noch eingeschlossenen Körner-
scheibe zu verfolgen. Mehrfach sah ich jedoch deutlich auch das Stielchen des schon
hervorgeschobenen Richtungsbläschens selbst, sich noch in den Dotter hinein fortsetzen und um
die innere Körnerscheibe ein ähnliches Bläschen formiren, wie das schon ausgestossene. Es
Hess sich also das noch auszustossende zweite Richtungsbläschen mit hinreichender Sicherheit
innerhalb des Dotters constatiren.

Um dieses noch innerhalb des Dotters befindliche Richtungsbläschen bemerkt man auch
noch mit Deutlichkeit die radiäre Strahlung, doch muss ich gestehen, dass ich in Bezug auf
das Verbleiben der beiden ursprünglichen Strahlungssysteme bei diesen Eiern nicht gänzlich
ins Klare kam, weil ich die sich hier abspielenden Vorgänge noch nicht völHg begriff. Mehr-
fach beobachtete ich zu einer Zeit, da das erste Richtungsbläschen schon ausgestossen war, noch
ein zweites Strahlungssystem im Centrum des Dotters (Fig. 4), ohne mir jedoch darüber völlig
Rechenschaft geben zu können, ob dies wie bei Nephelis ein neugebildetes oder ob es eines
der beiden früheren Systeme sei, was mir sehr unwahrscheinlich dünkt.

An dem Dotterpol, der das Richtungsbläschen hat austreten lassen, zeigte sich, wie
bemerkt, auch in früherer Zeit schon eine Ansammlung hellen, körnerfreien Protoplasmas, jetzt,

- 28 —

nach dem Austritt des ersten Richtungsbläschens, sehe ich mit vieler Deuthchkeit und bei fast
sämmtlichen Eiern, die ich in dieser Hinsicht untersuchte, in diesen Pol eine hellere und sehr
feinkörnige Protoplasmamasse eingesenkt, welche sich mit einer scharfen, aber sehr schwach
markirten Grenze gegen den übrigen Dotter absetzte. Auf die Constatirung dieses Verhältnisses
habe ich sehr viele Mühe verwandt, da ich, wie schon erwähnt, ursprüngUch an dem Gedanken
festhielt, dass die Richtungsbläschen den Keirafleck repräsentirten und in dieser hellen Masse
die Reste des an die. Oberfläche getretenen Keimbläschens vermuthete. Hierauf gründete sich
denn auch die in der vorläufigen Mittheilung (15) ausgesprochene Ansicht, dass sich ein Rest
des Keimbläschens in erkennbarer Form erhalte. Manchmal sah ich die schon erwähnte Strah-
lung um das noch im Dotter eingeschlossene zweite Richtungsbläschen an der Grenze dieses
hellen Protoplasmas endigen (Fig. 3, 5, 17). —

Ein weiteres Stadium (Fig. 6) zeigt uns nun auch das zweite Richtungsbläschen aus dem
Dotter hinausgeschoben, wo es in einer Einsenkung der Dotteroberfläche sitzen bleibt.

Dicht unterhalb dieser Stelle zeigen sich jedoch nun bei Limnaeus eine ganze Anzahl, bis
zu 9 und vielleicht manchmal noch mehr neu gebildeter, kleiner Kernchen, dicht zusammenliegend
Jedes derselben besitzt eine deutliche, dunkle Hülle, einen hellen, jedenfalls flüssigen Inhalt und
innerlich einige wenige, dunkle Körperchen oder Kreischen mit hellerer Mitte. Diese Körper-
cheu hängen jedenfalls der Hülle dicht an. Ausserdem bemerkt man noch ein eigenthümliches
Verhalten der Richtungskörperchen ; dieselben zeigen häufig noch sehr deutlich die schon er-
wähnte Structur, nämlich die beiden Körnerscheiben, samnit den sie verbindenden Fasern und
dann sieht man , dass sich von dem dem Dotter aufsitzenden Bläschen einige feine Fasern in
den Dotter hinein, zwischen die dort hegenden, neugebildeten Kernchen begeben (Fig. 6 u. 8).
Eine Erklärung letzterer sehr eigenthümlichen Einrichtung vermag ich nicht zu geben.

Mit der Bildung der Kernchen steht nun gewiss unzweifelhaft das an ihrer Stelle befind-
liche helle Protoplasma in Verbindung, in welcher Weise jedoch, dies lässt sich vorerst nicht
näher angeben.

Weitere Stadien zeigen nun ein successives Verschmelzen der Kernchen mit einander, so
dass man später an ihrer Stelle grössere Kerne in einer geringeren Anzahl trifft, welche jedoch
ganz genau den Bau der früheren kleinen Kerne wiederholen, mit dei; Ausnahme , dass je
grösser die Kernchen werden, desto grösser auch die Zahl der in ihnen sich findenden, dunklen
Körperchen ist. Schliesslich finden sich nur zwei grosse Kerne, die endUch auch zu einem
grossen Kern mit einander verschmelzen, an welchem man häufig die Spuren des Hervorgehens
aus zweien noch zu sehen Gelegenheit hat.

— 29 —

Bei Succinea Pfeifferi scheint sicli der Vorgang der Kernneubildung etwas anders zu ver-
halten ; auch hier findet sich unterhalb des ausgestossenen Richtungsbläschens die helle proto-
plasmatische Masse, in der ich auch im lebenden Ei zwei neue Kerne dicht neben einander
aus kleinen Anfängen hervorwachsen sah. Andrerseits traf ich jedoch bei diesem Object auch
auf Zustände, wo die beiden Kerne in weiter Entfernung von einander lagen (Fig. 15). Ob
nun in solchen Fällen auch die Neubildung derselben an so weit von einander getrennten Stellen
begann, wie ja an und für sich nicht unwahrscheinlich ist, oder ob sie nachträglich nur ver-
schoben wurden, scheint mir fraglich. Uebrigens haben die Kerne hier ganz denselben Bau
wie bei Limnaeus, doch beobachtete ich mehrfach, dass die Inhaltskörperchen sich im Centrum
der Kerne zu' einem Haufen zusammengedrängt hatten. Schliesslich erfolgt denn auch bei
Succinea die Vereinigung zu einem Kern, wie für Linmaeiis schon ausführlicher beschrieben
wurde.

Die Theilung des so entstandenen Kernes der Furchungskugel erster Generation und
damit auch die Theilung des Dotters, hebt nun in der Weise an, dass an zwei, sich diametral
gegenüberliegenden Stellen des Kernes, welche die Axe der späteren Theilung bezeichnen, zwei
ursprünglich noch kleine Strahlungssysteme in dem anfänglich noch sphärischen Dotter ent-
stehen (Fig. 10). Jedes Strahlungssystem hat wiederum in seinem Centrum den bekannten hellen
und homogenen Hof. Ein folgendes Stadium Fig. 11 zeigt uns nun auch den Kern schon sehr
wesentlich verändert; er ist gänzlich streifig-faserig geworden und zwar laufen die Fasern in dem
schon etwas spindelförmig gestalteten Kern in der bekannten Weise von dem einen Ende der
Spindel zu dem andern. Anfänglich bemerkt man zwischen den Streifen des Kernes noch deut-
lich die dunklen Binnenkörperchen desselben (Fig. 11), bald jedoch verschwinden dieselben
völlig (Fig. 12) und der Kern stellt nun eine längsgestreifte, zwischen den beiden Strahlen-
systemen liegende Spindel dar. —

Auf einem Stadium (Fig. 13), wo die Furchung senkrecht zu der Kernspindel unterhalb
des Richtungsbläschens schon begonnen hatte, fand ich au der Kernspindel auch deuthch die
äquatoriale Kernplatte, vou schwachen dunkleren Verdickungen der Mitten der Spindelfasern
gebildet. Die Kernspindel wird übrigens im weiteren Verlauf der Theilung sehr schwer sicht-
bar, obgleich ich nicht zweifle, dass sich jetzt, nachdem diese Vorgänge bei andern Objecten
ganz sicher gestellt sind, auch hier bei erneuter Untersuchung dasselbe Verhalten mit Sicher-
heit ergeben wird.

Ich habe das Auseinanderrücken der beiden Kernplattenhälften hier nicht beobachtet und
wende mich daher gleich zu einem Zustand, wo sich schon die ersten Anfänge der Kerne der

— 30 —

Furchungskugeln zweiter Generation finden, die sich ohne Zweifel auch hier durch Differenzirung
der in die Enden der Kernspindei gerückten Hälften der Kernplatten bilden.

Hier sieht man nämlich mit grosser Deutlichkeit, dass die die beiden Tochterkerue ver-
bindenden Fasern in der Mitte zwischen beiden zum Theil wieder zu dunkel - glänzenden; ver-
dickten Partien angeschwollen sind, eine Eigenthümlichkeit, der wir in geringerem Maasse schon
bei Nephelis begegneten und in welcher wir die Strasbu rger 'sehe Zellplatte wiederfinden
müssen (Fig. 14 u. 19). Ich kenne bis jetzt unter den thierischen Objecten keines, welches
diese Zellplatte so deutlich ausgeprägt zeigte, wie die beiden Schnecken. Gehen wir einen
Schritt weiter, so finden wir die Tochterkerne schon mehr angewachsen, jedoch durch die Kern-
fasern noch in deutlicher Verbindung (Fig. 20), obgleich die Durchfurchung des Dotters schon
völlig vollzogen zu sein scheint. Was aus der sogenannten Zellplatte geworden ist, Hess sich
nicht ermitteln, von ihr ist nichts mehr zu sehen.

In ihrem Bau stimmen die Kerne der Furchungskugeln zweiter Generation völlig mit
denen der ersten überein.

Wenn, wie sich aus der voranstehenden Beschreibung ergibt, meine Untersuchungen
der Vorgänge im Schneckenei, als die anfänglichen, auch nicht den Grad von Vollständigkeit
und Sicherheit besitzen wie die späteren, so glaube ich doch, dass sich aus ihnen zweifellos die
wesentlichste üebereinstimmung der Vorgänge der Ausstossuug des Eikerns und der Kern-
theilung mit denen der früher beschriebnen Objecto ergeben. Es war daher auch gewiss nicht
ungerechtfertigt, wenn ich zur Ergänzung der Lücken auf die Beobachtungen an anderen Objecten
zurückgrifT.

Eine ganz vorzügliche Arbeit über den Furchungsprocess von Limnaeus verdanken wir
Warneck (110), auf welche ich leider erst aufmerksam wurde, als meine Untersuchungen
schon beendigt waren. Fol hat (35; p. 26) die Beobachtungen dieses Forschers auch schon
gebührend gewürdigt, jedoch meiner Ansicht nach zum Theil nicht richtig aufgefasst. War neck
hat noch frühere Entwicklungsstufen der Eier von Limnaeus und Limax beobachtet als ich;
da fand sich im Centrum des Dotters ein ansehnlicher heller Fleck an Stelle des Keimbläschens,
der jedoch keine Hülle besass, überhaupt auch in continuirlichem Zusammenhang mit der um-
gebenden Dottermasse stand. Dieser Fleck nun theilt sich in der Richtung des einen Dotter-
durchmessers zu zweien, »es zeigt sich hier ein Furchungs- oder Theilungsprocess« (1. c. p. 117).
Hierauf zieht sich der Fleck mit seinem Inhalt nach der Dotteroberfläche hin und erscheint
dann dieser ein- oder angelagert in Gestalt eines mit seiner Spitze nach dem Dottercentrum
schauenden Kegels. Es ist unrichtig referirt, wenn Fol angibt (1. e. p. 25): die eine Hälfte

- 31 —

des Flecks werde nach der Dotteroberfläche geschoben und trete als Richtungsbläschen aus,
die andere dagegen bleibe im Centrum des Dotters. Wir sehen also, dass Warneck das ver-
änderte in der Metamorphose begriffene Keimbläschen als hellen Fleck sah, dass er von ihm
selbst nichts bemerkte, kann uns nicht erstaunen, wenn wir berücksichtigen, dass er auch bei jeder
Theilung die Furchungskerne in eben solche helle Flecke tibergeben lässt, also auch hier die
Metamorphose des Kernes als einen Art Lösungsprocess desselben, wie später Auerbach auffasste.

In dem erwähnten hellen Fleck fand nun Warneck aber, nachdem derselbe, wie geschildert,
an die Obeifläche des Eies gerückt war, zwei kugelförmige, zusammenhängende Körper (vergl.
Taf. II. Fig. 6a), so dass es mir sehr wahrscheinlich dünkt, dass es diesem trefflichen
Beobachter gelang, das metaraorphosirte Keimbläschen kurz vor seinem Austritte zu isoUren.
Warn eck betrachtet die erwähnten Körper als die durch eine Art Verdichtung neu ent-
standenen Kerne. Erst nachdem diese Körper in dem hellen Fleck sich gezeigt haben, tritt
über dem Fleck an der Oberfläche des Dotters sehr helle Masse auf, die im optischen Durch-
schnitt eine Art sichelförmigen Streifens an der Oberfläche des Dotters bildet, und aus diese r
Masse lässt W a r n e c k die Richtungsbläschen (zuweilen 3) sich formiren, nicht jedoch durch
Austritt einer Hälfte des hellen Flecks. Er spricht sich daher auch sehr entschieden dagegen
aus: dass diese Bläschen »als Veskula l'iirhinji oder als Ueberbleibsel derselben zu betrachten
seien«. Der helle Fleck jedoch wird nach ihm wieder ganz zu dem Kern der ersten Furchungs-
kugel und zwar sah er bei Limax sehr deutlich zwei Kerne entstehen (p. 125, Taf. IV. Figg. 10'
und 10"), die, wenn der Dotter sich zur Theilung anschickt und die Kerne undeutlich werden,
indem sie ihre Hülle verlieren, zu einem gemeinsamen hellen Fleck sich vereinigen. Die
Theilung der Kerne der Furchungskugeln ist jedenfalls so genau geschildert, als dies sich am
lebenden Ei und mit schwächeren Vergrösserungen erreichen liess. Zunächst schwindet die
Hülle, der Kern nimmt an Grösse ab und wird zu einem hellen Fleck ; darauf streckt derselbe
sich in die Länge und zerfällt schliesslich in zwei Theile; bei Limax hingegen auch in 3 (!),
von welchen der mittlere in der Theilungsfurche der Dotterkugel bleibt, die äusseren hingegen
in die Dotterkugeln selbst rücken (Taf. IV. Fig. 29 a). Durch Verdichtung in diesen hellen
Fecken entstehen alsdann die eigenthchen Kerne, die zuerst sehr klein auftreten und
allmälig, wahrscheinlich auf Kosten des hellen Flecks, heranwachsen.

Ich habe kaum nöthig besonders hervorzuheben, wie sehr diese wichtigen Untersuchungen
von War neck in vielen Punicten mit den meinigen übereinstimmen, obgleich ich hinsichtlich
der Frage nach den Richtungsbläschen sehr von ihm abweiche ; aber gerade in seinen Be-
obachtungen finde ich neue Belege für die von mir oben vorgetragenen Anschauungen.

— 32 -

Eine sehr eingehende Schilderung der Richtungsbläschenbildung bei Limnaeus hat nach
Untersuchungen am lebenden Ei Robin gegeben (19). Er glaubt jedoch bei den Gastropoden
zwei, ihrer Natur nach ganz verschiedene Bläschen zu finden. Nach Bildung des ersten Bläs-
chens — das selbst wieder in zwei Abschnitten sich bilden soll und zwar, wie die Richtungs-
bläschen (globules polaires) nach R o b i n überhaupt, durch Sprossung von der Oberfläche des
Dotters — entsteht das zweite, welches ganz andrer Natur sein soll, da es wirklich aus
dem Dotter hervorgeschoben werde, was man daran erkenne, dass es bei seinem Hervortreten
die den Dotter überziehende, zarte Membran abhebe. Letzterwähnte Beobachtung muss ich
bestätigen ; man sieht wirklich wie das zweite Richtungsbläschen eine zarte Membran auf eine
kurze Strecke von der Dotteroberfläche abgehoben hat. Ich glaube mich jedoch mehrfach über-
zeugt zu haben, dass dies auch für das zuerst ausgetretene Richtungsbläschen der Fall ist,
welchem nur diese zarte Membran gewöhnhch dicht aufliegt (Fig. 4 u. 7). Was aber diese
Membran selbst anlangt, so kann ich in ihr nichts weiter sehen, als eine verdichtete Hautschicht des
Dotters, die das austretende Keimbläschen nicht zu durchbohren vermag, sondern in die Höhe stülpt.

Ganz dieselbe Erscheinung zeigt sich nach Jhering's (109) Untersuchungen bei Helix.
Seine Abbildungen (Taf. XVH. Figg. 2 u. 5) beweisen, obgleich er es nicht ausdrücklich bemerkt,
dass nur das zweite Richtungsbläschen wie bei Limnaeus die Membran deutlich in die Höhe
stülpt., Jheriug erklärt diese Membran für eine sehr feine Dotterhaut, ich glaube jedoch, dass
es sich auch hier nur um eine stark verdichtete Hautschicht handelt. Vielleicht findet sich
bei Modiolaria {Crenella) etwas Aehnliches, da Lov6n (1. c.) auch von einem conischen Fort-
satz der Dottei'hülle spricht, in welchem der ausgetriebene Richtungskürper eingebettet sein soll.

In Bezug auf die Kernneubildung in der ersten Furchungskugel von Limnaeus ist jedoch
Robin (21) vöHig im Irrthum, denn bei dieser und einer Reihe andrer Schneckengattungen
sollen nach ihm die ersten Kerne zuerst in den 4 kleinen Furchungskugeln erscheinen, die
diesen vorhergehenden jedoch kernlos sein.

In demselben Jahr, in welchem die Robin'scheu Arbeiten erschienen, publicirte auch
Lereboullet eine sehr ausgedehnte Abhandlung (23) über die Entwicklung von Limnaeus
stagnalis, worin er sich sehr eingehend über die ersten Entwicklungsvorgänge ausspricht und
auch ohne Zweifel mancherlei über die Kernbildung etc. beobachtet hat, ohne jedoch den Faden
zu finden, welcher die verschiedenen, von ihm gesehenen Bilder zu einem richtigen Ganzen
vereinigt hätte. Es ist sehr schwer die Anschauungen Lerebou 11 et's in Kürze wieder-
zugeben, ich erlaube mir daher eine Anzahl Punkte seines eigenen Rösume's (I.e. p. 111 u. f.)
wörtlich hier folgen zu lassen.

— 33 —

5. Le germe ou vitellus, au raoment de la ponte, ne possede pas de membrane vitelline.

6. II se compose alors d'elements granuleux (granules plastiques) et de deux vesicules (vesicules cyto-
blastiques) plus ou moins remplies de granules fins et päles.

7. Les vesicules cytoblastiques grossisent peu ä peu et leurs granules se multiplient, puis ces vesicules
disparaissent.

8. La disparition des vesicules cytoblastiques s'accompagne de l'apparition de ve'sicules particulieres
(vesiculfS plastiques) qui deviennent tris nombreuses et se nielent aux granules dans toute la masse du vitellus.

9. Bientöt apr§s la production des vesicules plastiques, on trouve dans le germe quatre vesicules cyto-
blastiques.

10. Celles-ci disparaissent comnie les prdc6dentes, au beut de peu de temps.

11. La segmentation en deux commence quatre heuros environ apres la ponte.

12. Elle est precddee de l'apparition en dehors du germe de l'uue ou deux vesicules hyalines qui provien-
nent du germe lui-meme.

13. Des que la ligue de division est (Stabile, les deux hemispheres se separent et s'arrondissent en
chevauchant Tun sur l'autre.

14. C'hacun des deux sph^res produites renferme an vesicule cytoblastique et des granules; il n'y a pas
de vesicules plastiques.

18. Pendant leur rapprocbement les spheres s'ajilatissent par leurs surfaces en contact.

19. Les vesicules plastiques reparaissent pendant la duree de cette Periode de concentration.

20. Une demi-heure apres leur reuuion les spheres se separent de nouveau.

21. Les vesicules cytoblastiques deviennent alors plus grosses, plus rapprochees de la surface et, des lors,
beaucoup plus appareutes.

22. Deux autres cytoblastes apparaissent ä c6t§ des prec^dentes. Ces cytoblastes deviennent de plus
en plus gros, et leurs Clements granuleux se multiplient.

23. La presence de deux vesicules cytoblastiques et de nombreux vesicules plastiques dans chacune des
deux spheres annonce la procbaine division du germe en quatre.

26. Les cytoblastes nouveaux jiaraissent se former au centre du germe par division d'un cytoblaste
primitif. Ces nouvelles vesicules cytoblastiques se meleut ä la substance du germe pendant la periode de con-
centration de ses sphferes.

Die Bedeutung der beiden vesicules cytoblastiques (6 u. 7) oder centrales (p. 90),
wie er sie auch nennt, die sich in dem frisch gelegten Dotter finden sollen, ist mir nicht klar,
vielleicht sind sie doch das metamorphosirte Keimbläschen. Dagegen sind die 4 vesicules
cytoblastiques (9), die sich bald nach dem Verschwinden der beiden erstgenannten entwickeln
sollen, jedenfalls die sich neubildenden Kerne gewesen, deren spätere Vereinigung zu
einem Kern nicht beobachtet wurde. Die Beobachtungen über die Zeit des Erscheinens der
Richtungsbläschen, die als Eiweisstropfen bezeichnet werden (p. 92) oder auch schon iin Dotter
präexistirende Bläschen sein sollen, scheinen sehr unzureichend zu sein. Von dem eigentlichen
Verhalten des Kernes während der Theilung wurde nichts beobachtet.

Welche Bewandtniss es mit den sogenannten vesicules plastiques hat, die wahrscheinlich
aus den Cy toblasten hervorgehen sollen, vermag ich nicht anzugeben. Die .Ansicht, dass die
durch Theilung entstaudnen Furchungskugeln sich später wieder völlig vereinigen sollen, brauche

5

— 34 —

ich nicht besonders zu widerlegen. Bevor die Theilung der ersten Furch ungskugel stattfindet,
soll die Trennungsebene sich schon als helle, durchschimmernde Linie markiren (Taf. 11. Fig. 6).
Ich habe leider nur sehr wenig Beobachtungen an frischen Eiern angestellt, möchte aber dies
Verhalten dennoch bezweifeln. . . ^ '

Wodurch Lereboullet zu der Ansicht veranlasst wurde, dass neben dem Kern der Furchungs-
kugeln zweiter Generation sich später noch ein zweiter bilde, bleibt mir unklar. Nach den auf dieses
oder spätere Stadien sich beziehenden Abbildungen zu urtheilen, scheint es mir das Wahrschein-
lichste, dass er die hellen Centralhöfe an den Enden der spindelförmig modificirten Kerne für
Cytoblasten genommen hat, wie dies ja auch von andern Beobachtern mehrfach geschehen ist.

Aus den Beobachtungen Lereboullet's, sowie aus denen Warn eck' s, geht hervor,
dass auch bei Limnaeus die Kerne mit einfachem Nucleolus erst in verbal tnissmässig späten
Zeiten des Entwicklungslebens auftreten*).

E. Yorgänge bei einigen Räderthieren.

Taf. Xm. Fig. 14-17.

Wegen der Schwierigkeit, welche die HerbeischafFung geeigneten Materials bot, konnte
ich bis jetzt nur wenige Räderthiere in den Kreis meiner Untersuchungen ziehen ; dennoch ge-
nügten die wenigen Beobachtungen um zu constatiren, dass auch hier die Processe der Kern-
theilung und der Furchung ganz in derselben Weise vprlaufen, wie bei den seither beschrie-
benen Eiern.

Zur Untersuchung lagen mir vor die Sommereier von Notommata {Asplanchna) SiehoMii,
einiger Brachionus-krten und einer Triarthra (wahrscheinlich Tr. x>latyptera Ehrbg.).

An den Eiern aller dieser Thiere lässt sich constatiren, dass, wie auch schon früher be-
kannt, das Keimbläschen des reifen Eies den früher so grossen Keimfleck fast völlig verloren
hat. Gleichzeitig ist das gesammte Keimbläschen viel kleiner geworden, als die Eikerne des
Ovars, ja, das Volumen des früheren Keimflecks übertrifft z. B. bei Triarthra das des Keim-

*) Die beiden neuesten Beobachter der Embryologie von Limnaeus, Ray-Laukester (vergl. »Obser-
vations on the Development of the Pondsnail etc.« in Quarterl. journ. of microscop. science. n. s. T. XIV
p. 365) und C. Rabl (»die Outogenie der Süsswasserpulmonaten« in Jenaischp Zeitschrift f. Medicin u. Natur-
Tfissenschaft. Bd. IX, p. 19öJ, haben den ersten Entwicklungsvorgängen keine besondere Aufmerksamkeit ge-
schenkt. Ich erwähne hier nur die sehr eigenthümliche Ansicht Rabl's, der die Richtungsbläschen, als
»durch Anpassung an die ungleiche Dot terfurchung erworbne Schutzorgane des Embryo,«
auffassen zu dürfen glaubt. Man sieht, was die Anpassung mit gutem Willen nicht alles zu leisten im Stande
ist. Ich kann um so mehr von einer eingehenderen Würdigung der Rabl 'sehen Meinung abstehen, als dessen
wirkliche Beobachtungen hinsichtlich der Richtungsbläschen sehr oberflächlich sind.

— 35 —

bläschens wohl um das Doppelte. Im lebenden Zustand ist das Keimbläschen ganz hell und
homogen, nach dem Absterben jedoch oder nach Behandlung mit 1 "o Essigsäure treten darin
einige dunkle Granulationen auf.

Noch vor der Ablage des Eies, oder bei Notommata vor der weiteren Entwicklung, ver-
schwindet das Keimbläschen, ohne dass es mir jedoch bis jetzt geglückt wäre bei einem der
Eier diesen Vorgang direct zu beobachten. Es blieb jedoch auch jede Bemühung ein Richtungs-
körpei'chen ausfindig zu machen vergeblich, wie es denn bis jetzt auch noch keinem Beobachter
gelungen ist ein solches in den Eiern der Räderthiere zu sehen.

Dass auch das Keimbläschen der reifen Eier der Räderthiere verschwinde und nicht, wie
Leydig (25) glaubte, direct in die beiden Kerne der ersten Furchungskugel übergehe, hat
neuerdings Plemming für Lacinularia socialis wieder gezeigt (27), eine Beobachtung, welche
jedoch von Huxley, dem englischen Monographisten dieses Thiers, schon 1852 gemacht
wurde (26).

Bei Triarthra sah ich nach der Ablage des Eies die Neubildung eines Kernes in der
kürzesten Zeit eintreten; es bildete sich nur ein excentrisch gelegener Kern, der zuerst als
eine sehr kleine, helle Stelle erschien, rasch zu einem scharf begränzten, sehr hellen Bläschen
heranwuchs, sodann plötzlich undeutlich wurde, worauf die Theilung begann. Es bildet sich
also auch hier vor der ersten Theilung ein völlig deutlicher Kern, während Flemming bei
Lacimilariu nur eine matte helle Stelle im Centrum des Dotters gesehen haben will.

Bei Brachionus und Notommata liess sich nun die Metamorphose des Kerns zu der Kern-
spindel sicher stellen und es ist von Interesse, dass ich bei Brachionus die Entstehung der
Kernspindel aus dem Kern ganz in derselben Weise beobachtet habe wie bei Nephelis.

An dem scharf begränzten, völlig hellen und runden Kern grosser Furchungskugeln von
Brachionus sieht man nämlich, wenn die Theilung vor sich gehen soll, plötzlich an zwei sich
gegenüberliegenden Stellen die Strahlensysteme im Dotter auftreten (Fig. 14) und nun bildet
sich an jeder dieser Stellen eine concav nach dem Innern des Kernes einspringende Fläche.
Diese Flächen rücken mehr und mehr auf einander zu, der sichtbare Kernrest wird also immer
kleiner, bis sie schliesslich zusammentreffen und der Kern in dieser Weise scheinbar ganz ver-.
schwunden ist. Behandelt man jedoch, wenn diese scheinbare Zerstörung des Kernes sich noch
nicht vollendet hat, das Ei mit Essigsäure, so bemerkt man, dass dieser Vorgang eben nur
die von den beiden entgegenstehenden Stellen ausgehende Kernmetamorphose darstellt; die
beiden Enden sind wie bei NepMis schon völlig spindelförmig faserig modificirt und lassen sich
im lebenden Zustand des Eies vom umgebenden Protoplasma nicht unterscheiden; je mehr diese

— 36 —

Umformung fortschreitet, desto mehr schwindet der scheinbare Kernrest, bis schliesslich der
gesammte Kern in die Spindel übergeführt ist, von welcher sich bei Brachionus im lebenden
Ei kaum etwas wahrnehmen lässt. Der Kern ist daher scheinbar verschwunden und dieses
Verschwinden sieht zu gleicher Zeit einer von den genannten Punkten ausgehenden Auflösung
sehr ähnlich. Die ausgebildete Kernspindel lässt bei JBrachionus wieder ganz den schon ge-
schilderten Bau erkenueu, sie besitzt eine deutliche, aus dunklen Körnern gebildete Kern-
platte (Fig. 15).

Die Theilung der Keraplatte und das Auseinanderrücken ihrer Hälften in die Enden der
Spindel liess sich bei Notommata (Fig 16) feststellen. Bei Brachionus und Notommata bildet
sich nur je ein neuer Kern in jeder Furchungskugel (Fig. 17). Die Abbildung Taf. III. Fig. 2
bei F lern min g (27) macht es mir sehr wahrscheinlich, dass sich auch die gogenannte Zell-
platte bei unseren Thieren finden wird, wenigstens lässt sich die in der Mitte zwischen den
beiden neugebildeten Kernen befindliche, mit Karmin stark färbbare Partie wohl in dieser Weise
deuten. In dieser Abbildung sind die jungen Kerne in die Centra der Centralhöfe der Strahlung
gezeichnet, dies habe' ich auch bei den Käderthieren nie gesehen, auch hier, wie bei Nephelis
und den Nematoden, liegen die sich bildenden Kerne an dem dem Dottercentrum zugewendeten
Rande der Centralhöfe.

F. Torgänge im Pseudovura der Apliiden.

Taf. 15. Fig. 1-3.

Aus gewissen Gründen, auf die ich späterhin noch zu sprechen kommen werde, wendete
ich mich auch zur Untersuchung der ersten Entwicklungserscbeinungen der Aphiden*). Mez-
nikoff (28; p. 438) glaubte gefunden zu haben, dass der ursprüngliche Kern des Pseudovums
durch einfache Theilung den Kernen des sich entwickelnden Blastoderms den Ursprung gäbe.
Er hat übrigens selbst keinen Theilungszustand gesehen, sondern schliesst aus der allmähgen
Vermehrung der Kerne und daraus, dass die beiden ersten Kerne zuweilen dicht bei einander
hegen, auf ihre Entstehung durch Theilung.

Zunächst muss ich Meznikoff bestätigend erwähnen, dass auch bei diesen Objecten die
ursprünglich grossen Keimflecke der Zellen des Keimfaches (Fig. 1) bei der Umbildung zu dem
Pseudovura verschwinden. Behandelt man mit Essigsäure, so zeigen sich jedoch innerhalb der
dunkelglänzenden Hülle des Kernes des Pseudovums immer noch eine Anzahl starkglänzender

*) Äphis rosae u. hederae.

- — 37 —

Granulationen. Es findet also hier ganz die gleiche Veränderung innerhalb des Keimbläschens
statt, wie bei den Rotatorien und wahrscheinlich noch vielen anderen Thieren.

Nach der Bildung des körnigen Binnendotters und nachdem das Keimbläschen eine sehr
excentrische Lage eingenommen hat, trifft man jedoch immer auf Pseudova, die keine Spur
eines Kernes mehr erkennen lassen, und es unterliegt keiner Frage, dass derselbe auch hier
verschwindet. Es fragt sich nun aber: wird er ausgestossen, aufgelöst oder etwa nur zu
einer schwer bemerkbaren Kernspindel metamorphosirt. Von einer Aus-
stossung habe ich keine Andeutung gesehen, auch nicht ausserhalb des Pseudovums etwas ent-
deckt, was sich einem Richtungskörperchen hätte vergleichen lassen. Das Auffinden einer Kern-
spindel ist jedoch der Kleinheit des Objects wegen kaum zu ermöglichen. Ich habe häufig
geglaubt in den kernlosen Pseudovas etwas Derartiges vor Augen zu haben, konnte jedoch nicht
zu einer sicheren Entscheidung hinsichtlich dieser Frage gelangen. Dagegen glückte es mir
den Nachweis zu führen, dass die Blastodermkerne des Pseudovums wirklich durch die Theilung
eines einzigen Kernes hervorgehen, für welchen es aber, wie oben bemerkt, fraglich bleiben
rauss, ob er mit dem ursprünglichen Keimbläschen identisch sei. Ich fand nämlich einmal ein
Pseudovum mit zwei kleinen Kernen, die durch einen sehr deutlichen Strang zarter Fasern
noch in Verbindung gehalten wurden (Figg. 1 u. 2). Es geht aus dieser, leider nur einmal, jedoch
mit aller Sicherheit gemachten Beobachtung gleichzeitig hervor, dass auch hier der Modus der
Kerntheilung der nämUche ist, wie der seither geschilderte und fernerhin noch genauer zu beschrei-
bende. Bis zur Bildung der Blastodermzellen bewahren die Kerne alle noch die Beschaffenheit
des reifen Keimbläschens; sie enthalten nämlich kein discretes Kernkörperchen , sondern nur
einige dunkle Granula im Innern. Mehrfach sah ich ein sehr eigenthümliches Verhalten dieser
Körperchen, sie waren nämlich sämmtlich durch einen geschlängelten, blossen Faden mit ein-
ander verbunden (Fig. 3).

II. Kapitel. Untersuchungen über die Zelltheilung.

Nachdem ich mich durch die Untersuchung der ersten Entwicklungsvorgänge in den Eiern
von Cucullamis überzeugt hatte, dass hier während der Theilung höchst eigenthümhche, damals
noch auf das Kernkörperchen bezogene Bildungen auftreten, war es meine nächste Bemühung,
nachzuforschen, ob Derartiges sich auch bei andern Theilungsprozessen finde und ob diese Er-
scheinungen nicht etwa ausschliesshch den sich furchenden Eiern, denen man ja von manchen
Seiten die Natur echter Zellen absprach, sondern auch unzweifelhaften Zellen zukäme.

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Durch frühere Untersuchungen geleitet, glaubte ich in den Keimzellen der Spermatozoen
der Insecten vielleicht günstiges Material zu Beobachtungen über Zelltheilung zu finden und
hatte mich hierin auch nicht getäuscht. Als leicht zu beschaffendes Object wählte ich die kleine
Schabe {Blatta germanica). Zur Schilderung der hierbei erhaltenen Resultate gehe ich daher
zunächst über.

A. Theilung der grossen Keimzellen der Spermatozoen von Blatta gernianica.

Taf. V.
Meine Untersuchungsmethode bestand darin, dass ich die Hoden präparirte und einen oder
mehrere der Hodensäckchen entweder in der schon früher von mir empfohlenen Zusatzflüssig-
keit (30; p. 402)*), oder in P/o Essigsäure, der zuweilen mit Vortheil einige Promille Koch-
salz beigemischt waren, mit feinen Nadeln zerlegte und ihren Inhalt der Untersuchung unter-
warf. Im ersten Fall bekommt man Bilder, die dem lebendigen, unveränderten Zustand
gewiss fast völlig entsprechen, im zweiten Fall Geriunungsbilder.

Zunächst fallen einem nun bei Eröffnung eines HodenfoUikels Protoplasmaklumpen der
verschiedensten Grösse und Gestalt auf, die entsprechend ihrer Grösse eine sehr verschiedene
Anzahl nahezu gleich grosser Kerne enthalten. Es sind dies wohl die vielkernigen Zellen,
welche so vielfach aus den Hoden der verschiedensten Thiere beschrieben worden sind.
Früherhin hatte ich (1. c. p. 409) die Bemerkung gemacht, dass ich »Zellen mit mehr als 3
und 4 Kernen für Kunstproducte erklären möchte, da sich das Protoplasma der Keimzellen
der Samenfäden durch eine so grosse Empfindlichheit auszeichne.« De Lavalette hat sich
hiegegen schon ausgesprochen (31; p. 499), nur hatte ich, wie aus der oben citirten Stelle
hervorgeht, nicht sämmtliche mehrkernigen Zellen für Kunstproducte erklärt. Ich muss jedoch
jetzt noch weiter gehen und auch so kernreiche Protoplasmapartien wie Fig. 1 für ganz un-
veränderte, nichts künstliches bietende Bilder erklären. Die Erklärung derselben giebt sich
jedoch ziemlich einfach. Der anfängliche Inhalt jedes der Fächer der Hodensäckchen ist

*) 1 Vol. Hühnereiweiss in 8 Vol. Wasser gelöst unter Zusatz von 1 Vol. 5"/o Kochsalzlösung.

Lavalette hat sich von der Brauchbarkeit dieser Flüssigkeit überzeugt, die ich überhaupt sehr em-
pfehlen kann, als leicht zu beschaffende, indifferente Zusatzflüssigkeit. Dieselbe bietet noch den Vortheil, dass
sie sich unter Zusatz einiger Stücke Kampher lange Zeit hält und eigentlich nur dadurch allmälig unbrauch-
bar wird, dass das Albumin zum Theil als unlösliche Modification mit der Zeit niederfällt. Meyer hat
{Arch. f A. und Phys. 1874,) bei Pyrochoris aptems keine günstigen Resultate bei der Untersuchung
des Hodeninhalts mittelst der von mir angegebenen Mischung erzielt. — Doch Eines schickt sich nicht für
Alle; ein Vorzug derselben besteht gerade darin, dass sich das Mischungsverhältniss des colloiden und
krystalloiden Körpers in derselben leicht ändern lässt.

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ebenso, wie dies für die Keimstätte der Eier so vieler Thiere jetzt nachgewiesen ist (vergl.
namentlich E. van Beneden, 13), ein viele Kerne einschliessendes Protoplasma, welches erst
allmälig in einzelne Zellen zerfällt, wodurch die Erscheinung sich erklärt, dass man solche
Protoplasmapartien in der verschiedensten Grösse und dieser entsprechend mit der verschie-
densten Anzahl von Kernen findet. Der Zerfall selbst geht in einer Weise vor sich, die häufig
lebhaft an die Rhachisbildung in den Keimstätten der Nematoden erinnert. Man trifft vielfach
auf solche Protoplasmamassen . welche durch feine Verbindungsfäden noch in Zusammenhang
stehen oder von welchen sich schon eine Anzahl einzelner Zellen abgeschnürt haben, die noch
durch feine Stiele mit der gemeinsamen Muttermasse in Verbindung stehen. Auch vielkernige
Zellen sieht man häufig durch zarte protoplasmatische Stränge noch im Zusammenhang.
Schhesslich zerfällt jedoch die gemeinsame protoplasmatische Masse entsprechend ihrer Kern-
zahl mehr oder weniger vollständig in einzelne Zellen (Fig. 3 und 4), welche ich früherhin die
grossen Keimzellen genannt habe.

Die Kerne der ursprünglichen Protoplasmamassen sowohl, als auch die unverändert in
die grossen oder Ur-Keimzellen übergehenden sind nun von recht charakteristischem Bau. Im
■ lebenden Zustand sind sie hell, stechen jedoch nur wenig von dem gleichfalls sehr homogen er-
scheinenden Protoplasma ab (Figg. 3, 4). Die Lage des Kerns in den Keimzellen ist gewöhnlich
etwas excentrisch. Innerhalb desselben bemerkt man auch im lebenden Zustand matte Zeich-
nungen und dicht an dem Rand wenigstens sehr häufig ein längHches, sehr dunkles Körperchen,
das jedoch keineswegs den Eindruck eines Kernkörperchens macht und nach Behandlung mit
Essigsäure nicht mehr nachweisbar ist. Das sonst sehr gleichmässige und fein granulirte, den
Kern einschliessende Protoplasma enthält doch in der nächsten Umgebung der Kerne An-
häufungen feiner dunkler Körnchen. Dieselben beschreiben gewissermassen eine Zone um den
Kern, die jedoch stets nur die eine Hälfte desselben umgreift und bei excentrisch liegenden
Kernen regelmässig dem Innern der Zelle zugewendet ist. Die Behandlung mit Essigsäure
lässt an diesen Kernen noch eine ganze Reihe eigenthümlicher Structurverhältnisse hervortreten,
die im lebenden Zustand nur in Andeutungen sichtbar wurden.

Ich bespreche zuerst ein Structurverhältniss derselben, das nicht immer, jedoch recht
häufig mit grosser Deutlichkeit zur Anschauung kommt. Eine dunkle Kernhülle wird nach
Essigsäurebehandlung deutUch ; im Innern derselben sieht man nicht etwa einen einheitlichen
Kernkörper, sondern zahlreiche dunkle Granulationen, die bei genauerem Zusehen erkennen
lassen, dass sie unter einander durch Fasern zusammenhängen, denen sie gewissermassen auf-
gereilA sind. Manchmal ist der gesammte Kern von solchen Fasern und Granulationen un-

— 40 —

regelmässig erfüllt, häufig jedoch haben dieselben eine recht regelmässige Anordnung, indem
sämmtliche Fasern wie ein Busch gemeinsam von einer Stelle der Kernhülle entspringen (Pigg. 5,
6 und 7). Zuweilen sind die Granulationen zu einem körnigen, das Centrum des Kernes ein-
nehmenden Haufen verschmolzen (Fig. 5), jedoch sah ich diesen Fall nicht sehr häufig.
Interessant ist nun, dass die Stelle, wo dieser Busch von Kernfasern sich der KernMlle an-
heftet, stets die von der körnigen Protoplasmazone umgebene Randpartie des Kernes darstellt.

Ein zweites eigenthümliches Verhalten besteht fernerhin darin, dass in den vielkernigen
Protoplasmapartien meist sämmtliche Kerne so geordnet sind , dass alle die Anheftungsstellen
der Kernfasern an die Hülle mehr oder weniger einander zugewandt sind (s. die Fig. 2).

Die erwähnten grossen oder ürkeimzellen erfahren nun eine Theilung, welche es in so
ziemlich allen ihren Stadien zu verfolgen gelang. Zuvor muss ich jedoch bemerken, dass sich
in denselben noch nichts von dem eigenthümlichen sogenannten Beikern findet, der nach
Meznikoff's und meinen Untersuchungen, die neuerdings von de Lavalette (31) völlig
bestätigt worden sind, einen so wesentlichen Antheil an dem Aufbau des Samenfadens nimmt.
Dieser Körper tritt erst in den eigentlichen Entwicklungszellen der Spermatozoen (von mir
früher kleine Keimzellen genannt) auf. Leider habe ich über seine Entstehung nichts finden
können, wodurch doch erst Aufschluss über, seine eigentliche Natur gegeben würde.

Die Vorbereitungen zur Theilung der ürkeimzellen bestehen nun zunächst in einer eigen-
thümlichen Umformung des Kernes. Die zahlreichen Granulationen desselben werden nämhch
zu einigen wenigen, jedoch grösseren und unregelmässig durch den Kern zerstreuten reducirt
(Figg. 8 und 9), während gleichzeitig die sonst so deuthche Kernhülle undeutlicher wird. Dieser
Zustand des Kernes geht ohne Zweifel der Metamorphose zu der uns bekannten Kernspindel
voraus, die wir nun als nächstes Stadium der Theilung antreffen. Untersuchen wir solche Zu-
stände in den lebenden Zellen, so finden wir einen etwas länger gestreckten, ovalen, jedoch
recht deutlich umschriebenen Kern, an dem sich eine recht kenntliche, blasse Längsstreifung
wahrnehmen lässt (Figg. 19 und 11). Zuweilen bemerkt man auch schon am lebenden Kern,
dass die einzelnen Streifen oder Fasern in der Aequatorialzone etwas dicker und dunkler sind.
Bemerkenswerth erscheint ferner noch, dass die früher erwähnte Körnerzone des umgebenden
Protoplasmas jetzt in zwei Hälften zerfallen ist, von welchen je eine die Enden des länglichen
Kernes umhüllt. Derartige Zustände zeigen mit Essigsäure behandelt die Kernspindel auf das
iillerdeutUchste (Fig. 12). In der Aequatorialzone findet sich eine aus dunklen Stäbchen ge-
bildete, deutliche Kernplatte, die nach den Enden der Spindel hin in feine Fasern ausläuft.
Die in Fig. 12 angedeuteten, knopfartigen Enden dieser Stäbchen der Kcrnplatte stehen wahr-

— 41 -

scheinlich schon im Zusammenhang mit der bald erfolgenden Theilung derselben zu zweien.
Vergleicht man den Umfang der in EssigScäurepräparaten zur Ansicht kommenden Spindeln
mit dem der im lebenden Zustand sichtbaren, so geht daraus jedenfalls hervor, dass die Ein-
wirkung des Reagenzes eine sehr beträchtliche Schrumpfung hervorgerufen hat und dass auch
die scharfe Zuspitzung der Spindelenden , wie man sie in solchen Präparaten zu sehen be-
kommt, hauptsächlich der Einwirkung der Zusatzflüssigkeit zuzuschreiben ist. Früherhin habe
ich nicht so auf diesen Punkt geachtet und kam dadurch in meiner vorläufigen Mittheilung (79)
zu dem Ausspruche, dass der Kern bei seiner Metamorphose seinen Saft fast völlig verliere,
was jedenfalls nicht in dem Maasse der Fall ist, wie ich dies früher annahm.

Der nächste Fortschritt in der Theilung ist also auch hier wieder der Zerfall der Kern-
platte in zwei Hälften (Fig. 13) und deren allmäiiges Auseinanderrücken, bis sie schliesslich
in den Enden der Kernspindel angelangt sind. Hierbei zeigt sich nun die bei den vege-
tabilischen Zellen gewöhnliche Erscheinung, dass die früher getrennten Elemente der Kernplatte
zu einem gemeinsamen, dunkeln und homogenen Körper verschmelzen, dessen Sitz also die
Spindelenden sind (Figg. 14, 15). Mittlerweile hat denn auch die Theilung der Zelle selbst
begonnen, indem dieselbe, nachdem sie sich vorher in demselben Sinne wie der Kern längs-
gestreckt hatte, sich nun in dem Aequator, senkrecht zur Axe des Kernes, einzuschnüren be-
ginnt. Nicht sehr deutlich, jedoch unzweifelhaft lässt sich imn auch hier die strahlige An-
ordnung des Protoplasma's um die Kernenden wahrnehmen (Fig. 14), dagegen ist von dem hellen
Centralhof der, Strahlung nur wenig zu sehen (Fig. 15?) Im weiteren Verlauf der Theilung
verliert sich jedoch demnächst die spindelförmige Gestalt des Kernes ; die Fasern, welche die
beiden dunkeln, homogenen Körper der Kernenden verbinden, drängen sich mehr und mehr
um die Axe zusammen (Fig. 15), so dass sie schliesslich ein einfaches paralleles Band bilden
und nun gehen durch eine Art Differenzirung aus den homogenen, dunklen Kernplattenkörpern
die neuen Tochterkerne hervor (Fig. 16). Diese Differenzirung muss mit höchster Wahrschein-
lichkeit so aufgefasst werden, dass sich eine äussere Schicht des homogenen, dunklen Körpers
von der Innenpartie, indem sich Flüssigkeit zwischen beiden ansammelt, abhebt, wodurch die
Anlage eines rudimentären Kernes gegeben ist. Die abgehobene ^chicht bildet die Hülle, die
Innenmasse den Inhalt, den man in seiner Gesamratheit als Kernkörper bezeichnen kann.
Sobald sich die ersten Zeichen dieser Differenzirung bemerken lassen, ist auch die Theilung
des Zellprotoplasmas vollendet; dennoch lassen sich die Kernfasern zwischen beiden Tochter-
kernen noch verfolgen. .Te mehr nun durch Ansammlung von Flüssigkeit die Tochterkerne

anwachsen (Fig. 17, 18, 19, 20 und 26), desto mehi' wird der sie noch verbindende Faserstrang

6

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reducirt; seine Mittelregion wird dünner und dünner und zu gleicher Zeit erfährt auch die
Zahl der Pasern allmälig eine Reduction, bis sich schliesslich die wenigen noch deutlichen
Fasern in einem Punlit, der genau in der Trennungsebne der Zellen liegt, kreuzen. Mehrfach
sah ich sehr deutlich, dass junge Zellen mit in der Bildung begritfenen Tochterkernen um ein
nicht unbeträchtliches Stück von einander abgerückt waren und nur durch den die beiden
Kerne verbindenden Faserstrang noch zusammen gehalten wurden (Fig. 18); auch traf
ich mehrfach auf Zustände, bei welchen sich die Fasern mit Deutlichkeit bis zu den Kern-
körpern der jungen Kerne verfolgen Hessen. Der ursprünglich einfache Binnenkörper der jungen
Kerne zerfällt nämlich allmälig in eine Anzahl Stücke.

Die Theilung ist vollendet, wenn die jungen Kerne ihre definitive Grösse erreicht haben
und der letzte Rest der sie verbindenden Fasern geschwunden ist. Nach allem, was ich von
den späteren Stadien der Theilung gesehen habe, muss ich an der Meinung festhalten, dass
die letzten Reste der Kernfasern schliesslich in die jungen Kerne aufgenommen werden. Eine
nähere Begründung wird diese Ansicht späterhin durch die Schilderung der Theilungsvorgänge
der sogenannten Infusoriennucleoü erfahren. Eine Bildung, welche sich der Zellplatte ver-
gleichen hesse, habe ich bei diesen Objecteu nie gesehen.

Die Theilung tritt nun aber nicht nur in einfachen Urkeimzellen ein, sondern auch zwei-
kernige Protoplasmamassen sah ich schon Theilungsprocesse eingehen und zwar in verschie-
dener Weise. Entweder geht dieselbe in einer ganz regelrechten Weise vor sich, indem sich
beide Kerne zu gleicher Zeit theilen und schliesslich eine Trennung in zwei zweikernige Zellen
stattfindet (Fig. 24), oder aber es schnürt sich um je einen neuen Tochterkern eine Zelle ab,
während eine grössere Zelle mit zwei Kernen auf der andern Seite restirt (Fig. 25).

Auch drei in der Theilung begriffene Kerne sah ich in gemeinsamer Protoplasmamasse
eingebettet, konnte jedoch nicht enträthseln, wie das Protoplasma sich zu dieser dreifachen
Kerntheilung späterhin gruppiren würde. Es scheint aber, als wenn aus dieser gleichzeitigen
Theilung mehrerer Kerne einer Protoplasmapartie wohl der Schluss gezogen werden dürfte,
dass hier auch eine gemeinsame Ursache die Theilung hervorrufe, welche Ursache also nur in
dem sie gemeinsam umgebenden Protoplasma gesucht werden dürfte. Dabei bliebe es natürlich
nicht ausgeschlossen, dass bei sehr ausgedehnten, viele Kerne einschliessenden Protoplasma-
massen auch locale Veränderungen im Protoplasma nur die Theilung einzelner Kerne hervorrufen
könnten. Dass nämlich auch in den vielkernigen Protoplasmapartien, die den Urkeimzellen nach
der früheren Schilderung den Ursprung geben, Kernverraehrung in ähnlicher Weise sich finde,

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glaube ich daraus schliessen zu dürfen, dass ich einmal zwei Kerne einer solchen Masse durch
einen sehr deutlichen Faserstrang noch in Zusammenhang sah.

Aus der vorstehenden Schilderung der Theilungsvorgänge an den Keimzellen der Sper-
matozoen eines Insects dürfte hervorgehen, dass diese Objecte für derartige Untersuchungen
recht geeignet sind und bestimmt sein mögen, noch mehr Aufschlüsse über diese fundamentalen
Erscheinungen zu geben.

B. Die Theiluug der embryonalen Blutkörperchen des Hühnchens.

Taf. VI. Fig. 23-29.

Ihrer Kleinheit wegen sind die embryonalen Blutkörperchen dieses Thieres kein sehr
günstiges Object zur Ergründung der hier stattfindenden Theilungsvorgänge. Immerhin gelang
es ohne Schwierigkeit festzustellen, dass der jetzt schon vielfach besprochene Modus der Kern-
theilung sich auch hier in völliger Reinheit wiederfinde. Leider functionirte die mir zu Gebot
stehende Brütmaschine nicht in gewünschter Weise, so dass ich nur wenige gute Embryonen
erziehen konnte. *) Meine Beobachtungen beschränken sich daher bei diesem Object im
Wesentlichen auf eine Bestätigung des uns aus früheren Schilderungen näher bekannten
Theilungsvorgangs. Die Untersuchung des embryonalen Blutes geschah am 4. oder 5. Tag und
nach Verdünnung desselben mit 1 > Essigsäure. Es zeigten sich denn auch hier wieder eine
Anzahl Zellen mit ausgebildeter Kernspindel und sehr deutlicher Kernplatte, die theils aus
deutlichen Stäbchen (Fig. 23) bestand, theils jedoch sich auch als wirkliche, zusammenhängende
Platte repräsentirte (Fig. 24). Die Fasern waren theilweise recht deutlich, manchmal jedoch
auch nur schlecht zu unterscheiden. Die Spindel erschien hier so gross, dass man an eine
Volumvermehrung des ursprünghchen Kernes denken muss; ich habe jedoch, da ich zu sehr
mit der Aufsuchung von Theilungszuständen beschäftigt war, ein genaueres Studium des
normalen Kernes unterlassen. Fig. 25 führt uns das Stadium mit getheilter Kernplatte vor,
deren beide Hälften im Begriffe stehen aus einander zu rücken. Fig. 26 ein solches, wo die
Kernplatten schon in den Enden des Kernes angekommen sind; die verbindenden Kernfasern
waren hier sehr deuthch und im Aequator zeigte sich auch eine schwache Verdickung, die wohl
als eine wenig ausgebildete Zellenplatte in Anspruch genommen werden darf.

Fig. 27 zeigt ein häufig gesehenes Stadium ; die beiden Kernplatten haben sich zu dunkeln,
glänzenden Körpern concentrirt und der sie verbindende Faserstrang hat sich schon sehr reducirt

*) Für die freundliche Ueberlassung der Brütmaschine zu diesen Versuchen sage ich Herrn Prof. Lucae
meinen verbindlichsten Dank.

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und in der Mittelregion etwas eingeschnürt. In Fig. 28 zeigt sich schon die Differenzirung der
Tochterkerne aus den homogenen Kernplatten des Stadiums Fig. 27 in der gleichen Weise, wie
wir dns bei Blatta sahen, und der verbindende Kernstrang ist noch mehr reducirt, sowie in
seiner Mitte schon fast völlig durchgeschnürt. Die Theilung des Zellprotoplasmas ist etwa
zur Hälfte vollzogen. In Fig. 29 erblicken wir schliesslich ein sehr häutiges Stadium; die
Kernfasern sind völlig geschwunden, die jungen Kerne jedoch noch nicht völlig ausgebildet;
dagegen ist die Theilung des Protoplasma's fast vollendet. Bei der Behandlung mit Essig-
säure hebt sich eine Hautschicht ab, welche die beiden fast völlig getrennten Zellen noch
zusammenhält, deren inneres Protoplasma sich in die entgegengesetzten Enden dieser Haut-
schicht, schon völlig getrennt, zusammenzieht.

Die Lehre von der Theilung der embryonalen rothen Blutkörperchen der Wirbelthiere
wurde bekanntlich von R e m a k durch Untersuchungen, die gleichfalls hauptsächlich am Hühn-
chen angestellt wurden, begründet (32). Remak fand vielfach Blutkörperchen mit mehreren
Kernen und wollte sich ferner von der einfachen Theilung des Kernes durch Einschnürung,
nach vorhergehender Verdoppelung des Kernkörperchens, überzeugt haben. Die Zelltheilung
selbst sollte dann nach der Verdoppelung und dem Auseinanderrücken der Kerne durch Ein-
und Durchschnürung des Zellenleibes zwischen diesen beiden erfolgen. Wie schon oben hervor-
gehoben wurde, sind meine Untersuchungen über die hier vorliegenden Verhältnisse bei weitem
nicht so vollständig und ausreichend, dass ich alle die von Remak abgebildeten Zustände
nach ihrer Herkunft und Bedeutung zu erklären vermöchte. Das jedoch geht aus meinen
Beobachtungen mit Sicherheit hervor, dass Remak den Vorgang der Kernvermehrung nicht
erkannt hat, was sich um so mehr daraus ergibt, dass er einige wirkliche Theilungsbilder
(s. Fig. 6y und z), die etwa meinen Figg. 26 und 27 entsprechen, wiedergibt. Er hat hier die in
die Enden des Kernes gerückten Kernplatten und die sich neu bildenden Kerne gesehen, jedoch
für verschrumpfte Kerne erklärt.

Die gewöhnlichen von Remak gesehenen und abgebildeten Theilungszustände entsprechen
meiner Fig. 28, wo die neugebildeten Tochterkerne schon sehr herangewachsen, jedoch die Zellen
noch nicht völhg getheilt sind.

Fraglich muss ich es jedoch vorerst lassen, welche Deutung die vielkernigen Körperchen
Remak's erhalten sollen und wie sich die eingeschnürten Kerne erklären, auf die Remak
seine Ansicht von di-r Kernvermehruug stützte. Sind dies nur Trugbild; r gewesen, da ja un-
regelmässig gestaltete, gelappte Kerne etc. nicht so selten vorkommen, oder Hegen hier ähnliche
Verhältnisse vor, wie sie bei den weissen Blutkörperchen vorkommen? Diese Fragen werden

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sich wohl durch ein specielies Studium des Objectes unschwer lösen lassen, für mich lag der
Schwerpunkt nur in der Feststellung des Modus der Kerntheilung, der sich denn auch ganz
als derselbe wie bei den früher beschriebenen Objecten herausgestellt hat.

C. Bemerkungen über die Kerne und die Theilung der weissen Blntkörperclien von
Rana esculenta und Triton taeuiatus, sowie über die rothen Blutkörperchen

derselben Thiere.

Taf. VI. Fig. 1—22.
In meiner vorläufigen Mittheilung erlaubte ich mir die Bemerkung: dass die von mir
nachgewiesene Kernverschmelzung in der Furchungskugel erster Generation verschiedener Thiere
vielleicht eine weiter verbreitete Erscheinung sei, indem die Möghchkeit nicht von der Hand zu
weisen sei, dass manche der seither von den Histiologen beschriebenen, mehrkernigen Zellen
solche Zustände darstellten, welche durch eine Kernverschmelzung späterhin zur Einkernigkeit
gelangten. Speciell erinnerte ich hierbei an die vielfach beobachteten mehrkernigen Zellen
des Hodeninhalts und an die weissen Blutkörperchen. Dass für die ersteren meine Ver-
muthung nicht zutrifft, glaube ich eben ausreichend bewiesen zu haben. Ein zweiter Grund
lag jedoch noch vor, um gerade die weissen Blutkörperchen einer Inspection zu unterziehen.
Gerade diese Objecte hatten nämlich hauptsächlich dazu beigetragen, die Lehre von den durch
Einschnürung sich theilenden Kernen zu begründen. Hatte sich doch Auerbach noch neuer-
dings nach eigenen Untersuchungen der weissen Blutkörperchen für diese Ansicht ausgesprochen
(17). Sollten nun wirklich zwei so verschiedene Modi der Kerntheilung existiren: der eine
mittels der eigenthümlichen Metamorphose des Kernes, bei Thieren und Pflanzen allgemein
verbreitet, der zweite eine einfache Theilung oder Durchschnürung des völlig unveränderten
Kernes? Eines der hierhergehörigen Objecte näher zu studiren wurde mir daher zur Pflicht.

1. Weisse Blutkörperchen.
Die Untersuchung geschah auch hier wiederum in 1 "/o Essigsäure. Die grosse Mehrzahl
der weissen Blutkörperchen*) der beiden Untersuchungsthiere ist mehrkernig. Bei R. esculenta
fand ich als höchste Zahl der Kerne 5 (Fig. 4), bei Triton bis 7 Kerne (Fig. 5). Die in
Mehrzahl in der Zelle enthaltenen Kernchen sind stets die kleinsten, jedoch lässt sich nicht
etwa die Regel aufstellen, dass die Grösse der Kerne mit ihrer Zahl in umgekehrtem Verhältniss

*) Das von Lieberkühn entdeckte Vorkommen contractiler Vacuolen iu den weissen Blutkörperchen
unserer Thiere (vergl. z. B. »Ueber Bewegungserscheinungen der Zellen« p. 357) vermag auch ich zu bestätigen.

— 46 —

stünde. Manchmal finden sich Körpercheu, die nur zwei Kernchen von sehr geringer Grösse
enthalten. Dagegen ist die Regel wohl durchführbar, dass in grösserer Zahl vorhandene
Kerne stets von geringer Grösse sind; doch lässt sich diese Regelmässigkeit ebenso wohl mit
der Ansicht, dass die in Mehrzahl vorhandenen Kerne durch fortgesetzte Theilung der grossen,
als auch mit der entgegengesetzten, dass die grossen durch die Verschmelzung der kleinen ent-
stünden, vereinigen.

Die kleinen Kernchen besitzen denselben Bau wie die grösseren; ihre Hülle ist sehr
deutlich, dunkel und glänzend und in ihrem Innern finden sich ein oder zwei Binnenkörperchen
von ebenso dunklem Aussehen wie die Hülle, jedoch von sehr verschwommenen Umrissen.
Häufig sind sie faserig ausgezogen, so dass man bald auf den Gedanken kommt, dass es sich
hier gar nicht um ein frei im Innern liegendes scharf umschriebenes Kernkörperchen handle,
sondern dass dasselbe durch faserige Ausläufer mit der Hülle in Verbindung stehe, woher sich
denn auch das unregelraässige Aussehen schreibe. Zuweilen mögen auch diese Kernkörperchen
nur als locale Verdickungen der Hülle selbst aufzufassen sein. Unter Umständen finden sich
auch einzelne Kernchen, die gar kein Kernkörperchen oder doch nur undeutliche Spuren eines
solchen enthalten.

Eine eigen thümliche Erscheinung ist es fernerhin, dass, wenn auch nicht immer, so doch sehr
gewöhnlich die in Mehrzahl vorhandenen Kernchen zu einem Häufchen dicht zusammengelagert sind,
das excentrisch, nahe am Rande des Körperchens seine Lage findet. Damit scheint auch noch
ein anderes Verhalten in Zusammenhang zu stehen; von den mit IV A. behandelten Kör-
perchen hebt sich nämUch durch Diffussion stets eine Hautschicht ab, so dass das Körperchen
kugelförmig aufgebläht erscheint (Figg. 4, 5). Diese Abhebung erfolgt jedoch nicht an der dem
Kernhäufchen benachbarten Stelle, so dass also letzteres, umschlossen von dem Protoplasma,
der Hautschicht an einer Stelle innerlich anzukleben scheint.

Die grösseren Kerne erreichen etwa das Volumen der Kerne der rothen Blutkörperchen
(Figg. 8, 12, 13, 14). Ihr Bau entspricht, wie erwähnt, ganz dem der kleinen, nur ist die Zahl
ihrer Kernkörperchen im Allgemeinen vermehrt. Es lässt sich jedoch auch bei ihnen die Be-
zeichnung Kernkörperchen nicht recht anwenden, indem wir es, wie sich bei den grösseren
Kernen noch besser sehen lässt, in den meisten Fällen gar nicht mit scharf umschriebenen
Körperchen zu thun haben, sondern mit sehr um-egelmässig gestalteten, fadenartigen und knotig
verdickten Bildungen, die mit der IIüllu in directer Vorbindung stehen. Sonderbar sind z. B.
auch solche Formen wie Fig. 14, wo dunkler und schärfer umschriebene Körperchen durch
zwischen ihnen verlaufende Fasern in Verbindung stehen.

— 47 —

Die Gestalten, welche uns nun die grösseren Kerne bieten, sind höchst unregelmässig:
längliche, eckige, rundliche, bisquitförmige, regelmässiger und unregelmässiger gelappte und
eingebuchtete finden sich in wechselnder Mannigfaltigkeit.

Es gelang mir nun keineswegs, durch directe Betrachtung solcher Formen (Figg. 8 — 11)
die Frage zu entscheiden, ob hier blosse Unregelmässigkeiten, ob Theilung und Sprossung oder
Verschmelzung vorliege. Doch lässt sich dieser Frage vielleicht auf indirectem Wege näher
kommen, nämlich durch sicheren Nachweis eines Theiiungsprocesses der Kerne, der sich in
andrer Weise vollzieht und daher das Stattfinden einer solchen Kernsprossung unwahrschein-
lich macht.

Bei Triton und auch einmal, jedoch weniger deutlich beim Frosch, stiess ich auf Körper-
chen, deren Kerne spindelförmig längsgestreckt und von wenigen Längsfasern durchzogen waren
(Fig. 19). Ob diese Formen sich mit Piecht den durch Kernmetamorphose hervorgegangnen
Kernspindelu an die Seite stellen lassen, scheint mir wegen der fehlenden Kernplatte und der
starken Hülle zweifelhaft. Andrerseits habe ich jedoch beim Frosch ziemlich häufig Zustände
gesehen, die ich nur als wirkliche Theilungsformen weisser Blutkörperchen betrachten kann und
zwar waren dies in Theilung begriffene mehrkernige Körperchen. Einerseits fanden sich näm-
lich Körperchen, deren dicht zusammenliegende Kerne sämnitiich in einer Richtung sehr lang-
gestreckt waren (Fig. 17), dann jedoch auch schon in der Mitte tief eingeschnürte weisse Blut-
zellen ; hier waren die Kerne noch viel länger gestreckt, ihre Enden angeschwollen und je eine
Hälfte lag in der einen, die andere in der andern Partie des schon nahezu halbirten Körper-
chens (Fig. 18). Die ausgezogenen Kernmitten waren schon sehr verdünnt. Die Deutung
dieser Zustände als Theilungen wird dadurch bedeutend befestigt, dass sich daneben auch solche
Körpercheu fanden, die sich ungezwungen, als durch völlige Durchschnürung der ersteren ent-
standen, erklären lassen (Fig. 20).

Auf etwas andere Bilder, die sich jedoch gleichfalls nur als Kerntheilungszustände auffassen
lassen, stiess ich beim Triton. Hier fanden sich weisse Körpercheu mit weit aus einander
liegenden Kernen, deren Hülle jedoch in einen dunklen Faden auslief, mittelst welchen je zwei
Kerne unter einander zusammenhingen. In dem einen dieser Fälle (Fig. 21) schien auch das
Körperchen selbst in Theilung zu sein, im zweiten jedoch (Fig. 22) zeigte sich keine An-
deutung von Theilung am Körperchen selbst.

Diese beiden Beobachtungen über Kerntheilung der weissen Blutkörperchen sind als
principiell übereinstimmend aufzufassen ; in beiden Fällen handelt es sich um eine einfache
Längsstreckung der Kerne, allmälige Anschwellung ihrer Enden, während gleichzeitig das

— 48 —

Verbindungsstück derselben niebr und mehr, schliesslich zu einem feinen Faden ausgezogen
wird, durch dessen muthuiasslicheä Durchreissen und Aufgenoiumenwerden von den beiden neuen
Kernen die Theilung sich vollendet.

Auf die schon vielfach besprochene Art der Kerntheilung lässt sich dieser Modus jedoch
nur mit grossen Modificationen zurückführen. Dass jedoch derartige Modificationen existiren,
zeigt die Kerntheilung der Knorpelzellen und die späterhin ausführlicher zu besprechende Thei-
lung des lufusorien-Nucleus. Immerhin dürfte eine eindringlichere Untersuchung des hier be-
sprochenen Objectes doch vielleicht noch Thatsachen ans Licht fördern, welche den Anschluss
dieses Modus der Kerntheilung an den seither erörterten vervollständigten.

2. Einige Bemerkungen über die rothen Blutkörperchen des Frosches

und Tritons.

Untersucht man die rothen Blutkörperchen der genannten Thiere mit 1 "jo Essigsäure,
so überzeugt man sich, dass die Bauweise ihrer Kerne auf das lebhafteste an die der grösseren
Kerne der weissen Körpercheu erinnert. Wir finden nämlich auch hier keineswegs, wie z. B. von
Auerbach (17) beschriebeu wurde, discrete Kerukörperchen, sondern Fasern, die an manchen
Stellen knotig verdickt sind, durchziehen den Kern und setzen sich mit dessen dunkler Hülle
in Verbindung. Diese Faserbildungen sind bald regelmässiger, bald unregelmässiger durch den
Kern vertheilt und ziehen bald mehr in seiner Längs- bald mehr nach der Quer-Richtung. Auch
die dunkle Hülle ist mehrfach knotig augeschwollen, so dass sie häufig das Bild einer Perlen-
schnur bietet, eine Erscheinung, die sich bei vielen Kernen andrer Objecte noch findet. Von
hohem Interesse ist jedoch fernerhin ein heller Hof, der sich stets als Umrandung des Kernes
findet (Fig. 2) und der gegen die Masse des Blutkörperchens selbst durch eine zarte dunkle
Linie begrenzt wird. Nicht selten hat man Gelegenheit in derartigen Präparaten auch isolirte
Kerne zu studiren, die einmal die oben geschilderte innere Structur am besten zeigen und dann
jedoch auch äusserlich den hellen Hof mit der ihn umschliessenden zarten Hülle deutlich wahr-
nehmen lassen (Fig. 1). Bei der Kleinheit derartiger Objecte ist es schwer sich darüber
Rechenschaft zu geben, ob in dem hellen Hof sammt seiner dunklen Umgrenzung ein wirkliches
Structurverhältniss und nicht nur ein durch Beugung erzeugtes, optisches Phänomen vorliege.
Nach häufig wiederholter Untersuchung derartiger Bilder kam ich jedoch zu dem Schluss, dass
es sich hier wirklich um eine besondere, zarte Hülle handle, die das seither allein als Kern
angesprochene Gebilde umschliesst. Aehnliche Bauverhältnisse andrer Kerne und ihre Bedeu-
tung werde ich späterhin bei andrer Gelegenheit noch zu besprechen haben.

- 49 —

Heitzinann (33; 1. p. 106) hat vor kurzer Zeit eine sehr ähniiciie Schilderung von
dem Bau der Kerne der rothen Blutkörperchen des Triton entworfen.

Bei der erwähnten Behandlungsweise mit \",o Essigsäure erscheint die eigentliche Masse
der rothen Blutkörperchen nur sehr schwach granulirt (Fig. 2), am meisten noch in dem cen-
tralen Theil; behandelt man jedoch mit einer Lösung, die 2'';o A u. 2*',o Na Ch enthält, so
erscheint die gesammte Masse des Körperchehs durchaus und dicht granulirt und häufig zeigen
sich die dunkelglänzenden Granulationen in der exquisitesten radiären Anordnung um den Kern,
wie dies ja auch schon früher von verschiedenen Seiten beschrieben worden ist (Fig. 3). Der
Kern schrumpft bei dieser Behandlungsweise sehr, erlangt ein glänzendes Aussehen und lässt
von den früher geschilderten Structurverhältnissen wenig mehr sehen.

Auffallend war mir, dass ich in den rothen Blutkörperchen des Frosches (Januar) nicht
gar selten einen eigenthümlichen Körper neben dem Kern antraf (Fig. 2 u. 3). Derselbe lag
immer dem einen Brennpunkt des elliptischen Körperchens nahe, war stets langgestreckt,
bohnen- bis lang-spindelförmig und aus protoplasmatischer, schwach granulirter Masse gebildet.
Ebensowenig, wie ich über diesen eigenthümlichen Körper, der sich vielleicht auf ca. 200 Kör-
perchen einmal wahrnehmen Hess, etwas in der Literatur auffinden kann, ebensowenig wüsste ich
ein ürtheil über seine Bedeutung zu fällen. »

D. Bemerkunge'n über die Theiluug der Blastodermzellen der lusecten.

Taf. VI. Fig. 30 u. 31.

Ich hätte die wenigen Beobachtungen, welche mir bis jetzt über die Theilung der Blasto-
dermzellen der Insecten zu Gebote stehen, auch im Kapitel über die Furchung bringen können,
da mancher vielleicht diesen Tlieiluugsprocess den Vorgängen der wahren Furchung näher an-
schhessen möchte. Doch dürften wir hier mit demselben Recht auch die Elemente des Blasto-
derm's als ächte, den die Gewebe constituirenden an die Seite zu setzende Zellen in Anspruch
nehmen.

Meine Beobachtungen beschränken sich auf die Constatirung des Vorhandenseins der
Metamorphose des Kerns zu der gestreiften Spindel bei Musca vomitoria und einem Schmetter-
ling. Bei letzterem Hess sich die äquatoriale, aus dunkeln Körnchen bestehende Kernplatte mit
Sicherheit nachweisen. Bei Musca zeigten die Fasern der lieruspindel unregelmässiger ver-
theilte, locale Verdickungen, jedoch sah ich eine scharf ausgeprägte Kernplatte nicht (Fig. 31).
Hingegen Hess sich hier die Strahlung des Protoplasmas um die Spindelenden mit grosser
Deutlichkeit wahrnehmen.

— 50 —

Eine vortreffliche Schilderung der Kern- und Zellentheilung des Blastoderms des Spinuen-
eies hat vor einiger Zeit Balbiani gegeben (29). Seine Schilderung bezieht sich zwar nur
auf die am lebenden Ei zu constatirenden Vorgänge, daher hat er auch nichts von Bau und
Structur der Kernspindel gesehen und das allmälige Hervorwachsen der Tochterkerne aus
den Enden der Kernspindel nicht bemerkt. Seine Abbildungen liefern uns genaue Seitenstücke
zu den Erscheinungen, wie sie sich am lebenden Neniatodenei constatiren lassen, so dass die
völlige üebereinstimmung in beiden Fällen nicht fraghch erscheinen kann.

Die von früheren Bearbeitern der Arthropoden-Embryologie vielfach erwähnte Vermehrung
der Kerne durch einfache Theilung mittels Einschnürung, nach vorhergehender Verdopplung
des Kernkörperchens, darf daher zum grössten Theil, als auf falschen Deutungen beruhend,
betrachtet werden, da eine Vermehrung der Kerne in dieser Weise durch unsere jetzt gewonnenen
Erfahrungen, wenn auch nicht widerlegt, so doch als einer neuen Untersuchung und Begründung
bedürftig, erachtet werden muss.

III. Kapitel. Ueber die Conjugation der Infusorien.

1. Abschnitt. Kurze historische üebersicht der Entwicklung unsrer
Kenntnisse von der Conjugation der Infusorien.

Conjugatiouszustände der ciliaten Infusorien wurden ohne Zweifel schon seit den Zeiten
beobachtet, da es möglich geworden war, diese kleinen Organismen überhaupt genauer zu ver-
folgen und die Durchstöberung der Natur mit Hülfe des Mikroskopes zu einer nützUchen und
vergnüghchen Unterhaltung für viele Berufene und Unberufene wurde.

Schon Leeuwenhoek beobachtete Ende des 17. Jahrhunderts mehrfach Verbindungen
zweier Infusionsthiere und deutete dies als Paarung.*) Aehnliche Beobachtungen wurden von
Joblot 1718 und Baker 1742 gemacht und in derselben Weise erklärt. Erst durch die
rühmhchen Untersuchungen Trembley's über die Theilung der Stentoren und Vorticelhnen
wurde die Ansicht der früheren Forscher in Zweifel gezogen. Die Beobachtungen über die
Fortpflanzung durch Theilung wurden dann hauptsächlich fortgesetzt und vervollkommnet durch
Rösel, Saussure, Ellis, 0. Fr. Müller und Spallanzani. Gleichen hingegen hielt daran

*) Leeuwenhoek's Beobachtungen lassen uns nur die Möglichkeit erkennen, dass der berühmte
Mikroskopiker schon Conjugatiouszustände gesehen hat. Man vergl. die Stellen in .Arcana naturae detecta ab
Ant. V. Leeuwenhoek. Delphis Batavorum 1695.« p. 23 (Brief an Rob. Hooke), p. 277 (an die Königl.
Gesellschaft zu London); auch Coutiu. Arcan. nat. 1797; p. 22 u. 36.

— 51 —

fest, dass sich auch Vereinigungen zweier Infusionsthiere fänden.*) Auch der berühmte 0. Fr.
Müller glaubte sich von der Paarung bei einer Anzahl Infusionsthiere mit Sicherheit über-
zeugt zu haben und führt dafür auch recht triftige Gründe an.**)

Ehren b er g, der in den Infusorien hochentwickelte, geschlechtlich wohl differenzirte
Formen sah, war trotzdem nicht im Zweifei über die Auffassung der Syzigien als Längstheilungs-
zustände, wiewohl es doch bei seinen sonstigen Anschauungen recht nahe gelegen hätte, hier
Paarungen zu vermuthen. Diese Betrachtungsweise blieb denn auch in der Folgezeit die herr-
schende, weder Dujardin noch Stein und die mannichfachen Beobachter, die sich mehr
gelegentlich mit der Untersuchung unserer Organismen beschäftigten, hatten Zweifel über die
Deutung der sogenannten Längstheiliingszustände. Auch Claparede und Lachmann hielten
in ihren »fitudes sur les infusoires« diesen Standpunltt noch fest. Dennoch waren mittlerweile
auch Conjugationszustände der Infusorien mit Sicherheit nachgewiesen worden. Stein, der
schon 1848 diö Cönjugation der Gregarinen richtig erkannt hatte, entdeckte 1849 die Conju-
gation der Acineten, Claparede und Lachmanu aber bewiesen ihr Vorkommen bei den Vor-
ticellinen, doch blieb diese Erkenntniss zunächst noch ohne Einfluss auf die Auffassung der
sogenannten Längstheilungszustände.

Erst Balbiani erwarb sich das grosse Verdienst in einer der Pariser Akademie 1858
vorgelegten Mittheilung, die sogenannten Längstheilungszustände von Paramaecium Bursaria als
Vereinigungen zweier Individuen zum Zwecke gegenseitiger Begattung, wie er glaubte, nach-

*) So berichtet z. B. Gleichen (Auserlesne mikrosk. Entdeckungen des Grafen Ton Gleichen
gen. Russworm 1777; p. 48) sehr ausführlich über die Vereinigungen der sogen. Pendeloquenthierchen
(nach Ehrenberg = Paramaecium Aurelia), bei dem er sich durch mühsame und recht glaubwürdige Unter-
suchungen überzeugt haben will und ausführlich beschreibt, wie zwei Thierchen sich mit einander vereinigen.
Er kommt schliesslich zu der Ansicht : dass dies Kämpfe seien , welche sich die Thierchen unter einander
lieferten und sich dabei wohl so fest in einander verbissen, dass sie stundenlang zusammen blieben. In seiner
Abhandlung über die Saamen- und Infusionsthierchen (Nürnberg 1778) hingegen fasst er die beschriebenen
Vereinigungen zweier Infusionsthierchen als Paarungen auf (vergl. p. 87 u. 150, sowie Taf. XXVIII. Fig. 8 — 9).

**) Müller hat nämlich schon solche, in vermeintlicher Längstheilung begriffene Zustände von
Paramaecium Av/rclia 12 Stunden lang, ohne dass sie sich trennten, beobachtet ; ein ander Mal sah er in zwei
Stunden keine Veränderung. Da ihm nun die Quertheilung und ihr rascher Verlauf wohl bekannt war, so
hatte er gewiss mit Grund an der richtigen Auffassung dieser Zustände festgehalten, die erst 70 Jahre später
zur Geltung kommen sollte. Die Widersprüche bei Müller erklären sich vielleicht dadurch, dass er über
die Deutung der von ihm beobachteten sogen, seitlichen Cohäsionen verschiedener Infusionsthiere, in paralleler
Stellung, keineswegs immer sicher war. So deutet er einen entschiedenen Conjugationszustand eines jedenfalls
zu den Oxytriehinen gehörigen Infusors (seiner Kerona Lepus, p. 243. T. 34, Fig. 6 — 8) als Längstheilung.

Eine genaue Zusammenstellung und Besprechung der älteren Literatur findet sich bei Ehrenberg
(108; p. 382—863), welcher auch der grösste Theil der oben gemachten Angaben entnommen ist, da mir nur
der kleinste Theil der älteren Literatur direct zugänglich ist.

oz —

zuweisen. Diese bahnbrechenden Beobachtungen Balbiani's fanden zuerst bei 'dem competen-
testen Forseber Deutschlands, Stein, keinen Beifall; in dem 1860 erschienenen ersten Band
seines »Organismus der Infusionsthiere« hält er noch, wiewohl mit einiger Reserve, an der
früheren Auffassung fest, die er sonderbarerweise mit der, von Balbiani in seiner erwähnten
Arbeit entwickelten Lehre der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusionsthiere in Einklang zu
bringen sucht, woraus denn die merkwürdige Erscheinung sich ergeben haben würde, dass die
ciliaten Infusorien ihre Geschlechtsproducte nur während der Längstheiluug entwickelten.

Doch die Tage der alten, falschen Ansicht waren gezählt; die weiteren Arbeiten Balbiani's
und die schönen Untersuchungen Engelmann 's (66; HO) stellten es ganz sicher, dass die
Conjugation eine allgemein verbreitete Erscheinung bei den Infusorien sei und Stein schloss
sich in dem II. Band seines grossen Werkes diesen Anschauungen völlig an.

In der geschichtlichen Entwickelung unserer Kenntnisse von der einfachen Thatsache der
Conjugation der Infusionsthiere sehen wir wiederum ein sprechendes Beispiel, wie schwer es
fällt, sich von einer lange herrschenden Ansicht, wenngleich dieselbe sich nur auf sehr unvoll-
ständige Beobachtungen stützte, zu befreien. Es ist keineswegs sehr schwierig Infusorien in
Vorbereitung und im Moment der Conjugation anzutreffen, wodurch ja, wie Balbiani gezeigt
hat, die ganze Frage in zweifelloser Weise gelöst wird; aber die feste Ueberzeugung von der
richtigen Deutung der Längstheilungszustände verhinderte es, dass man solche Vorgänge
beachtete oder sie aufzufinden sich bestrebte.

Die durch die Arbeiten von Dujardin, Meyeu, Siebold und KöUicker ziemlich
verbreitete Auffassung der Infusionsthiere als nichtzellige, resp. einzellige Organismen, fand in
den Verfassern der »ißtudes sur les infusoires«, Cl aparede und Lachmann, energische
Gegner, deren Ansichten um so mehr grosse Beachtung zu verdienen schienen, als sie durch
ihre, fast über das gesammte Gebiet der Protozoen ausgedehnten Untersuchungen zu einem
Urtheil besonders berufen waren. Sie entschieden die Frage jedoch im entgegengesetzten
Sinne und glaubten in den Infusorien verhältnissmässig hoch entwickelte, verstecktzeUige, den
Coelenteraten und Turbellarien etwa sich anschliessende Organismen zu erkennen (61 ; p. 58 — 63).
Diese allmälig hervortretende, veränderte Auffassung unserer Thiere, in Zusammenhang mit
der schon 1856 von Joh. Müller mitgetheilten Beobachtung über das Vorkommen eigen-
thümlicher, spermatozoenähnlicher Gebilde im Nucleus von Paramaecitim Aurelia, einer Wahr-
nehmung, die durch ähnliche Beobachtungen von Cl aparede, Lachmann und Lieberkühn
auch bei andern Infusorien bestätigt wurde, legten es wohl nahe, mit erneutem Eifer nach
einer geschlechtlichen ForlpMauzuiig der Infusorien zu fahnden. Es war dies um so ver-

— 53 -

lockender, als ja in der Erabryoneubildung verschiedener Infusorien, die durch die Beobach-
tungen von Focke, Cohn, Eckhard, 0. Schmidt, Stein, Claparede und
Lachmann festgestellt worden war, eine Fortpflanzungsweise vorlag, die sich mit einem
geschlechtlichen Act leicht und angenehm in Einklang hätte bringen lassen.*)

Wir sehen daher auch Stein gleichzeitig mit Balbiani bemüht, die geschlechtliche
Fortpflanzung der ciliaten Infusorien, die während der Conjugatiou vor sich gehen sollte, zu
ergründen. Als allgemeine sErgebniss tritt nun hierbei zu Tage, dass wir in dem sog. Nucleus,
dem Homologon des Zellkerns der Anhänger der Einzelhgkeitslehre, das weibliche Geschlechts-
organ, in dem Nucleolus oder den mehrfach vorhandenen Nucleoli hingegen die männlichen
Organe zu erkennen hätten.

Wie sehr beide Forscher nun auch in diesem Punkt harmonirten, so ungemein wichen
sie jedoch in der Auffassung der einzelnen Vorgänge während der Coujugation und den schliess-
lichen Resultaten derselben von einander ab.

Stein sah bei allen Infusionsthieren, bei welchen eine Fortpflanzung durch Embryonen
beobachtet worden war, diese Embryoneu als das schliessliche Product der geschlechtlichen
Fortpflanzung an, und Hess dieselben durch mannigfache Umwandlungen, in Bezug auf welche
er seine Ansichten im Laufe der Zeit sehr änderte, aus dem Nucleus hervorgehen. Balbiani,
der ursprünglich noch für Paramaecium Bursaria der gleichen Ansicht gehuldigt hatte, emau-
cipirte sich jedoch bald von derselben und glaubte in den vermeintlichen Embryonen zu den
Acinetinen gehörige parasitische Eindringlinge zu erkennen, während die mit der Conjugation
eintretende Fortpflanzung nach seinen Angaben nur durch nach Aussen abgelegte, befruchtete
Eier bewerkstelligt wird.

Die Balbiani'sche Deutung der Embryonen fand bei Stein keine Anerkennung, er be-
kämpfte dieselbe trotz einer bestätigenden Angabe Mecznikoff's (70) in dem II. Bande
seines Werkes mit Lebhaftigkeit und auch Eugelmann hielt an der ursprünghchen Auf-
fassung der Embryonen fest. Kölliker (92) schloss sich nach eigenen Untersuchungen an
Param. Aurelia mehr den Balbiani 'sehen Ansichten über die geschlechtliche Fortpflanzung
dieses Infusors an.

Seit dem Erscheinen des IL Bandes des St ein 'sehen Werkes im Jahre 1866 ist nur
sehr wenig thatsächliches Material zur Lösung der hier vorliegenden Fragen beigebracht

*) Ich sehe hier natürlich von den sogen. Embryonen der Acinetinen ab, wie sich denn alle folgenden
Bemerkungen nur auf die ciliaten Infusorien beziehen.

— 54 —

worden *). Dagegen hat sich in der neuesten Zeit ein Umschlag in der AuiFassung unserer
Thiere ausgebildet, indem man sich wieder der älteren Anschauung von der Einzelligkeit der
Infusorien allgemeiner zuwandte, wiewohl diese Ansicht von einer bedeutenden Zahl der nam-
haftesten Forscher immer aufrecht gehalten worden war. Indem jedoch dieser Umschwung
lediglich durch theoretische Betrachtungen und Wünsche geleitet wurde und sich zur Begrün-
dung seiner Anschauungen nur einer lang versäumten , vorurtheilsfreien Kritik der früheren
Beobachtungen bedienen konnte, so war es ihm auch nicht vergönnt eine Lösung des
Problemes anzubahnen, sondern wesentlich nur dessen Nichtgelöstsein zu constatiren.

Ich habe mich in einer im Anfange des Jahres 1873 erschienenen kleinen Arbeit (78)
gegen die Wahrscheinlichkeit einer geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien im Sinne von
Balbiani und Stein ausgesprochen; in demselben Jahre hat Häckel (81) in seinem Aufsatz
über die Morphologie der Infusorien die auf diesen Punkt bezüglichen Thatsachen in Zweifel
gezogen und Claus sich späterhin 1874 sowohl in einer besonderen Abhandlung (82),
als auch in der dritten Auflage seines Lehrbuchs in verneinendem Sinne hinsichtlich dieser
Frage geäussert. So sehr nun aber auch diese, an der Lehre von der geschlechtlichen Fort-
pflanzung der Infusorien mit Recht geübte Kritik wohl im Stande war dieselbe zu erschüttern,
so war hiermit doch nur ein Hinweis auf erneute Untersuchung der hiebei in Frage kommenden
thatsächhchen Verhältnisse gegeben, denn eine sichere Widerlegung der von Balbiani und
Stein ausgesprochnen Ansichten Hess sich nur dadurch liefern, dass man die ihnen zu Grunde
liegenden, thatsächhchen Verhältnisse in geeigneterer Weise erklärte oder widerlegte.

Gleichzeitig Hess sich dabei auch die Lösung der in allgemein morphologischer Hinsicht
so wichtigen Frage, nach dem Werthe des Infusorienorganismus überhaupt, erwarten. Dieses
mir gesteckte Ziel, glaube ich nun, wird durch die nachstehend mitzutheilenden Untersuchungen
seine vorläufige Lösung gefunden haben.

2. Absclinitt. Einige Bemerkungen über das Auftreten der Conjugation

bei den ciliaten Infusorien.

Jeden Forscher, welcher sich mit der Conjugation der Infusorien beschäftigt, überrascht
die höchst merkwürdige Thatsache, dass diese (mit Ausnahme der Vorticellinen) meist vorüber-
gehenden Vereinigungen verschiedener Individuen sich gewöhnlich nicht vereinzelt vorfinden,

*) Die Abhandlung Ton Leon Marchand (De la reproduction des animaux infusoirs
Paris 1869) enthält nur eine, z. Th. recht unvollständige, Zusammenstellung der von Stein, Balbiani,
Clajiarfede und Lachmanu erzielten Resultate über die Fortpflanzung der Infusorien. St ein 's II. Bd.
des Organismus der Infusionsthiere ist darin z. B. gar nicht berücksichtigt.

— 55 —

sondern dass meist gleichzeitig eine grössere Menge von Individuen in der Conjugation be-
griffen sind, ja, dass nicht selten die Conjugation gleich einer Epidemie die vorhandenen Thiere
überfällt, so dass die Zahl der conjugirten Paare die der Einzelindividuen übertreffen kann.

Diese merkwürdige Thatsache haben sämmtliche früheren Forscher bestätigt gesehen,
ohne dass sich jedoch bis jetzt für dieselbe eine ausreichende Erklärung gefunden hätte.

Zwei fundamental verschiedene Betrachtungsweisen stehen sich hier gegenüber. Auf der
einen Seite scheint dieses plötzhche und gleichzeitige Auftreten zahlreicher Conjugationszustände
dafür .zu sprechen, dass äussere Ursachen, welche gleichzeitig sämmtliche Thiere einer Infusion
beeinflussen, zunächst bestimmend auf den Eintritt der Conjugation einwirken. Eine zweite
Frage wäre dann die nach der Natur dieser Ursachen. Andrerseits könnten es aber immerhin
auch innerliche Ursachen sein, welche das so plötzlich und gleichzeitig eintretende Bedürfniss
der Conjugation hervorriefen. Diese letztere Auffassung ist jedoch nur dann verständlich, wenn
man berücksichtigt, dass in den meisten Fällen die Bewohner einer Infusion sich nur von ver-
hältnissmässig sehr wenigen Urahnen durch einfache Theilung herleiten, dass sich daher immer
in jeder reichlich bevölkerten Infusion eine grosse Anzahl Thiere finden müssen, welche
genealogisch auf entsprechender Stufe stehen, in welchen daher innerliche Eigenthümlichkeiten,
die sie von ihren Ahnen geerbt haben mögen, gleichzeitig zur Geltung kommen müssen und
worunter man dann auch die Ursachen der plötzlich zwischen vielen Individuen auftretenden
Conjugation suchen könnte.

Letztere Ansicht hat Balbiani (65a; p. 1191 — 95) zu der seinigen gemacht. Nach ihm
bildet nämlich der Eintritt de)' Conjugation den Abschluss einer Epoche in dem Leben der zu
einem Cyclus gehörigen Summe von Individuen, in welcher die Theilung die allein herrschende
Form der Vermehrung bildete. Es fände also, wie er auch ausdrücklich bemerkt (66 ; p. 479
Anmerkung), im Leben der Infusorienspecies regelmässige Abwechslung ungeschlechtlich durch
Theilung sich fortpflanzender und einer geschlechtlichen Generation statt, die gleichsam den
Abschluss der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bildete. Es seien demnach auch die sich con-
jugirenden, meist sehr kleinen Thiere nicht etwa als die jüngsten, sondern umgekehrt als die
ältesten zu betrachten. Der Abschluss der Entwicklungscyclen einer Infusorienspecies könne
jedoch auch noch durch natürlichen und gleichzeitig eintretenden Tod oder durch Encystirung
herbeigeführt werden.

Stein (68; p. 48 — 49) bekämpft diese Anschauungen und bemerkt: »Was die Infusions-
thiere zur geschlechtlichen Fortpflanzung« — Conjugation — »bestimmt, das wissen wir nicht;
sicher aber ist, dass die geschlechtliche Fortpflanzung auf den allerverschiedensten Entwicklungs-

M LI

— 56 —

stufen eintreten kann und dass sie stets gleichzeitig an vielen Individuen derselben Localität
beobachtet wird,« und ferner : »die geschlechthche Fortpflanzung bildet daher bei den meisten
Infusorien nicht das Endziel der Entwicklung, wie dies bei allen höheren Thieren der Fall
ist, sondern sie fällt zu den verschiedensten Zeiten mitten in ihre Entwicklungsgeschichte hinein
und unterbricht dieselbe eine Zeit lang.«

Diese hier wiedergegebene Ansicht Stein's. der gleichzeitig bemerkt, dass während der
Conjugationsepoche Theilungszustände sehr selten seien und umgekehrt, lässt sich jedoch ganz
gut mit der cyclischen Abwechslung Balbiani's vereinigen, da auch dieser Forscher der
Ansicht ist (66; p. 493), dass die Thiere nach stattgefundener geschlechtlicher Fortpflanzung
nicht abstürben, sondern nach Reconstituirung der Geschlechtsorgane (Nucleus und Nucleolus)
ihr Leben weiter fortsetzten, also wohl in eine Epoche der ungeschlechtlichen Vermehrung
einträten. Seine Beobachtungen geben ihm jedoch hierüber keine sicheren Resultate; er be-
merkt: »Cependant, dans les conditions artificielles qui resultent de leur s6jour dans les vases
de verre ou autres oü Ton 61eve ces animalcules pour pouvoir les observer, on remarque
presque toujours qu'apres s'etre reproduits ils disparaissent beaucoup plus rapidement dans
l'interieur du liquide que dans les circonstances ordinaires, soit parce qu'ils u'y trouvent plus
qu'une nouriture insuffisante, soit pour tout autre motif.«

Dass sich nun ein derartiger Entwicklungsgang bei einigen Infusorienarten leicht experi-
mentell nachweisen lässt, werde ich weiter unten näher ausführen.

Die oben zuerst hervorgehobene Betrachtungsweise, dass nämlich der Eintritt einer Con-
jugationsepoche von blos äusserlichen Ursachen bestimmt werde, wurde neuerdings für Vorticella
nchulifera \onE\ er ts*), auf experimentelle Gründe gestützt, hervorgehoben (74; p. 610). Hier
soll es nämlich der durch Verdunstung hervorgerufene Wassermangel sein , der den Eintritt
der Conjugation im Gefolge habe. Da es nun für die Untersuchung von dem allerhöchsten
Werthe wäre, die Infusorien zur Conjugation zwingen zu können, um so das höchst mühsame
und zeitraubende Aufsuchen von Coujugationszuständen zu erleichtern, so habe ich es nicht ver-

*) Man wird es mir nicht verargen, wenn ich im Laufe meiner Mittheihmgen die Ansichten Everts
über die Conjugation, sj eciell von Vorticella nebulifera, hier nicht weiter berücksichtige E. spricht der knospen-
förmigen Conjugation dieser Vorticelle jede tiefere Bedeutung ab und sieht in ihr nur eine vor dem Wasser-
mangel schützende Volumvermehrung (eine Vorstellung, die doch nur bei einem in der Luft lebejiden Thier
zulässig sein könnte). Daraus geht jedoch hervor, dass er weder durch eigene, noch durch Stein's Unter-
suchungen die höchst interessanten Vorgiinge im Innern der conjugirten Thiere kennt. Aber auch in Bezug
auf die allgemeine Kenntniss der Bauweise dieses Thieres, sowie seine Fortpflanzung durch Theilung, bietet
diese Arbeit in überwiegender Weise offenbare Rückschritte.

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säumt diese Frage meinerseits wiederholt zu prüfen. Es ist mir jedoch nie gelungen durch
allmäliges Eintrocknenlassen einer viele Infusorien enthaltenden Wassermenge Conjugation
hervorzurufen; nur wenn schon zahlreiche Conjugationzustände vorhanden waren, schien es mir,
als wenn ihre Zahl durch Eintrocknung noch bedeutend vermehrt würde. Doch haben auch
diese Versuche keine entscheidende Bedeutung, da die Conjugationszustände in einer Infusion
sich allmälig vermehrend bis zu einem gewissen Maximum fortschreiten, um hierauf wieder allmälig
abzunehmen ; hat man nun gerade in der Zeit der Zunahme den Versuch angestellt, so erhält
man wohl eine Vermehrung der Conjugationszustände, die jedoch sicherlich nicht dem eintretenden
Wassermangel, sondern der schon vorhandenen Tendenz zur Conjugation zuzuschreiben ist.

Auch andere äusserliche Ursachen, an welche ich dachte, erwiesen sich nicht von Einfluss.
So glaubte ich eine Zeit lang, dass vielleicht starke Beleuchtung einen Einfluss auf den Ein-
tritt der Conjugation auszuüben im Stande sei, jedoch ergaben die Experimente auch hier kein
bejahendes Resultat. Auf diesen Gedanken kam ich übrigens durch folgende Beobachtung.
Mehrfach machte ich die Wahrnehmung, dass sich in Gewässern, die ich mit nach Hause brachte,
ursprünglich gar keine Conjugationszustände zeigten, dass jedoch, sehr bald nachdem sie zu
Hause in kleinen flachen Glasschalen aufgestellt worden waren, zahlreiche Syzigien auftraten.

Ueberhaupt konnte ich mir die Conjugationszustände einer Reihe von Infusorien in dieser
Weise mit einiger Sicherheit verschaffen. Wie dies nun sich erklärt, ist vorerst fraglich; ich
glaubte einige Zeit, dass die verstärkte Einwirkung des Lichtes in den demselben allseitig
zugänglichen kleinen Glasschalen vielleicht die Ursache sein könnte ; direct in dieser Hinsicht
angestellte Versuche ergaben jedoch, wie gesagt, kein Resultat. Ursprünglich hegte ich hin-
sichtlich dieser Frage nach dem Eintritt der Conjugation eine andere Ansicht ; da es nämlich
keinem Zweifel unterliegt, dass wir in der theilweisen oder gänzlichen Vermischung der Leibes-
masse zweier conjugirter Infusorien den Hauptzweck der ganzen Einrichtung und die Ursache
der im Verlaufe derselben sich ereignenden, merkwürdigen Processe zu sehen hab"en und ferner-
hin eine derartige Vermischung immerhin von vornherein gewisse Analogien mit dem Befruch-
tungsprocess bietet, so glaubte ich vermuthen zu dürfen, dass vielleicht namentlich solche
Individuen zur Conjugation geneigt seien, die wegen einer relativ verschiedenen Lebensweise auch
kleine innere Verschiedenheiten voraussetzen Hessen. Um diese Vermuthung einer Prüfung zu
unterwerfen, vermischte ich Wasser verschiedener Herkunft, welche dieselbe Infusorienspecies
zahlreich enthielten, in der Hoffnung, dass diese an verschiedenen Orten hervorgegangenen
Individuen vielleicht besonders geneigt seien sich zu conjugiren. Aber auch diese mehrfach
wiederholten Versuche blieben ganz resultatlos.

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Hingegen sprachen aber einige Beobachtungen , die ich im Laufe meiner Unter-
suchungen machte, für eine cychsche Abwechslung, wie sie Balbiani annehmen zu dürfen
glaubte. Namentlich interessant sind in dieser Hinsicht die mit Paramaecium putrinum Clp. & L.
erhaltnen Resultate. Dieses kleine Infusor eignet sich überhaupt sehr zu Züchtungsversuchen,
da es selbst in sehr kleinen Uhrschälchen, in einer ganz geringen Menge Wassers und bei
Zusatz einiger Muskelfäserchen als Nahrung, sich reichlich entwickelt und ungestört lebt.

Einige conjugirte Paare dieser Art nun wurden am 9. Nov. 1874 in der angegebnen
Weise isolirt. Nachdem sie sich am 10. Nov. getrennt hatten, begannen die früher sehr kleinen
Thiere ein rapides Wachsthum, so dass schon am Morgen des 11. Nov. viele Individuen
das Maximum der Grösse, das ich je bei dieser Art beobachtet habe, erreicht hatten und nun
begann auch die Vermehrung durch Theilung in ganz rapider Weise. Schon nach wenigen
Tagen wimmelte die geringe Wassermenge, in welcher sich die Thiere befanden, buchstäblich
von ihnen. Am 14. Nov. traf ich ^ie nun ganz massenhaft in Conjugation begriffen. Sämmt-
liche conjugirten Thiere waren wieder von der kleinen Form, wie ihre ursprünglichen Ahnen.
Von diesen in der Conjugation befindhchen Thieren wurden nun wiederum 4 Paare in gleicher
Weise isohrt ; dieselben verhielten sich ganz ebenso wie die früheren, sie vermehrten sich nach
ihrer Trennung so sehr, dass am 24. Nov., wo ich zuerst wieder, jedoch auf vereinzeltere
Conjugationszustände stiess. Hunderte von Thieren vorhanden waren. Auch jetzt waren die in
Conjugation begriffenen Thiere alle verhältnissmässig sehr klein.

Wir sahen also bei diesem Paramaecium drei Conjugationsepochen mit dazwischen liegenden
Epochen rascher Fortpflanzung durch Theilung abwechseln ; halten wir diese Erfahrung zusammen
mit der fernerhin noch bei Paramaecium Aurelia, Stylonichia pustulata und Euplotes Charon
gemachten Beobachtung, dass auch diese Infusorien nach vollendeter Conjugation eine sehr
rapide Vermehrung durch Theilung erfahren, so scheint es nicht ungerechtfertigt, einen der-
artigen Wechsel von Epochen der Theilung und der Conjugation als eine regelmässige Er-
scheinung zu betrachten.

Die Zeit, welche zwischen je zwei auf einander folgenden Conjugationsepochen verstreicht,
wird in Zusammenhang stehen mit der Reichlichkeit der Ernährung, die sich den aus der
Conjugation hervorgegangnen Thieren bietet, denn jedenfalls scheint eine bedeutende Ver-
mehrung der aus der Conjugation hervorgegangnen Thiere erst stattfinden zu müssen, bevor
zu einer zweiten Coujugationsepoche geschritten werden wird.

Als eine eigen thümliche Erscheinung tritt uns nun hier die Thatsache entgegen, dass die
gegen Ende der Theilungsepoche zur Conjugation schreitenden Thiere sich durch eine auffallende

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Kleinheit auszeichnen*). Es möchte daher fast scheinen, als wenn nach einer gewissen Zeit
die Fähigkeit der ausreichenden Ernährung und des damit zusammenhängenden Wachsthums
eine Einbusse erlitte, während dennoch die Theilung ihren Weg in ziemlich gleichmässigem
Tempo weiter fortsetze, denn ein Gesetz, dass die Theilung erst dann eintrete, wenn ein
gewisses Maximum des Wachsthums überschritten werde, existirt bei den Infusorien nicht, worauf
ich späterhin noch zurückkommen werde. Die aus der Conjugation hervorgehenden Thiere,
von welchen schon Stein hervorhebt, dass sie ein erhöhtes Nahrungsbedürfniss haben, hätten
hingegen wieder die volle Kraft der Assimilation und die Fähigkeit raschen Wachsthums erlangt,
eine Auffassung der allgemeinen biologischen Bedeutung der Conjugation, die mit der von
Cinkowski gelegentlich geäusserten Ansicht über die Bedeutung dieses Vorgangs sich in
gewisser Uebereinstimmung befände, wiewohl ich Cinkowski nicht vollständig beipflichten
kann, wie dies' späterhin noch näher zu besprechen sein wird.

Wie sich nun mit dieser Auffassung die mehrfach gemachte und oben erwähnte Beobach-
tung, dass sich Conjugationszustände gewöhnlich bald nach dem Einsammeln eines viele Infusorien
enthaltenden Wassers einstellen, vereinigen lässt, muss ich leider vorerst noch unbeantwortet
lassen. Möglicher Weise hängt diese Erscheinung damit zusammen, dass durch das Absterben
einer Menge kleiner Thiere in einem solchen Wasser gewöhnlich eine reichliche Menge von
Nahrung geschaffen wird, die eine rasche Vermehrung gewisser Infusorienarten hervorruft und
so das Eintreten einer Conjugationsepoche beschleunigt.

3. Abschnitt. Methode der Untersuchung.

Stein bemerkt (68; p. 79): »Die Conjugationszustände gehören aber bei allen Infusions-
thieren zu den seltnen Erscheinungen und wenn es schon schwer hält Theilungszustände auf-
zufinden, so gehört noch unendlich viel mehr Glück dazu, Conjugationsformen kennen zulernen.«

Diese Sätze wird Jeder unterschreiben, der sich einmal mit dem mühsamen Aufsuchen
von Conjugationszuständen beschäftigt hat. Ich habe dieses Citat St ein 's noch besonders
deshalb hici- angeführt, um damit der Lückenhaftigkeit meiner Untersuchungen an mancher
der später im Speciellen vorzuführenden Arten von vornherein ein entschuldigendes Wort zu
widmen.

*) 0. F. Müller hat (worauf auch schon B a 1 b i a n i 66; p. 480, Anmerkung, hinwies) bei Faramaecium
Äurelia schon beobachtet, dass es vorzüglich kleine Thiere sind, die sich der Länge nach vereinigt finden.
Die bezüglichen Stellen finden sich in »'Animalcula infusoria« p. 88 und lauten: »Haec cohaesio vixpotest esse
generatio per divisionem, cum nondum ad magnitudinem adultorum provecta essent« und »Vera dehinc copula
est, Aureliaeque raature, et ante plenam magnitudinem, Veneri litare amant.«

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Ein kurzes Eingehen auf die bei meinen Untersuchungen angewendeten, sehr einfachen
Methoden halte ich für um so mehr gerechtfertigt, da, wie mir scheint, Stein die von Balbiani
bei seinen Untersuchungen befolgte Methode gar nicht verstanden und daher bei seinen eignen
Beobachtungen auch nicht angewandt hat, wodurch es sich namentlich erklärt, dass er, trotz
vielfach wiederholter Untersuchung der Conjugationsprocesse, dennoch zu den irrthüuihchsten
Auffassungen kam. <

Bekannthch ist an den lebenden Infusionsthieren eine genaue Beobachtung des Nucleus
häufig schon sehr schwer, die des Nucleolus dagegen meist unmöglich. Genauere Structurverhält-
nisse jedoch sind nur am isolirten Nucleus, beziehentlich Nucleolus zu erkennen oder doch erst
nach Anwendung von Reagentien.

Wenn sich aber im Verlaufe der Conjugatiou bei einigen der zu besprechenden Arten
Nucleus und Nucleolus vielfach getheilt haben und die Theilproducte durch das gesammte
Endoplasma zerstreut sind, dann sind von diesen am lebenden Thier häufig nur bei der alier-
stärksten Abplattung Spuren wahrnehmbar, geschweige ein scharfes Auseinanderhalten der ver-
schiedenen Producte und eine genaue Erkenntniss ihrer Structur.

Es ist daher absolut nothwendig eine grosse Zahl einzelner Paare und ihrer Descendenten
zu untersuchen, um aus den so erhaltenen Resultaten, mit Hülfe der an lebendigen Thieren zu
beobachtenden Veränderungen, die thatsächlich statthabenden Processe zu construiren. Vor
allen Dingen ist es jedoch hierbei nothwendig sich zu versichern, dass man es wirkhch mit auf
einander folgenden Stadien zu thun hat, d. h. man darf nicht beliebig eingefangene Conjugations-
zustände untersuchen, sondern man muss, was namentlich das Wichtigste ist und wobei die
grössten Täuschungen möglich sind, die nach der Trennung der Thiere statthabenden Ver-
änderungen nur an solchen Individuen studiren, die man aus isolirten Paaren erhalten hat und
an welchen man häufig auf viele Tage auszudehnende, fortlaufende Untersuchungen anstellen
muss. Diesen einzig richtigen Weg der Untersuchung hat nun ohne Zweifel Balbiani ein-
geschlagen, obgleich er von seiner Züchtungsmethode der Infusionsthiere nicht viel spricht ;
er hielt dies Verfahren jedenfalls für zu natürlich um darüber viele Worte zu machen.

Stein ist er jedoch in dieser Hinsicht ganz unverständlich geblieben; Stein scheint gar
nicht daran gedacht zu haben conjugirte Infusorien zu isoliren und die weiteren Veränderungen
an ihnen durch allmälige und fortlaufende Untersuchungen zu constatiren. Dies geht ohne
Zweifel aus den Bemerkungen hervor, mit welchen er die Angaben Balbiani 's über die
Zeitdauer der Conjugationen und die Zeit, in welcher die verschiedenen Veränderungen während
und nach Aufhebung der Conjugation eintreten, begleitet. So bemerkt er zu der Angabe

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Balbiani's, dass die Dauer der Conjugation bei den verschiedenen Infusorien zwischen
24 Stunden und 5—6 Tagen schwanke, »was ich ihm zu vertreten überlassen muss, da
es mir an jedem Anhaltspunkt zu einer solchen Zeitbestimmung fehlt« (68; p. 77). Ein
ähnlicher Gedanke liegt wohl auch jener Stelle zu Grund, wo er bei Besprechung der
Balbiani'schen Schilderung der Conjugation von Param. Aurelia sagt: »Diesen Angaben
gegenüber, die im Original dadurch einen noch gewaltigeren Eindruck von Zuverlässigkeit
machen, dass die Veränderungen der Fortpflanzungsorgane genau nach Tag und Stunde
beschrieben werden — «. Derartige Zeitangaben sind jedoch nicht so schwierig festzustellen
und Stein lagen ja doch auch schon die Untersuchungen Engelmann's vor, der an Thieren,
welche auf dem Objectträger gezüchtet wurden, seine Beobachtungen machte, welche er
gleichfalls durch ganz genaue Zeitangaben bereicherte.

Will man die Dauer der Conjugation bestimmen, so muss mau entweder zwei "sich eben
conjugirende Thiere abfangen, isoliren und sie bis zur Trennung verfolgen, oder, da man nicht
gar häufig auf solche Paare stösst, so lässt sich eine ungefähre Schätzung der Conjugations-
dauer auch wohl in der Weise erreichen, dass man eine grössere Anzahl conjugirter Paare
isolirt und nun die Zeit feststellt, wenn sich das letzte Paar wieder trennt, denn es darf als
wahrscheinlich vorausgesetzt werden, dass sich unter einer grösseren Anzahl von Paaren ein
oder das andere befinde, das erst vor kurzer Zeit zur Conjugation geschritten ist.

Um fortlaufende Untersuchungen an lebenden Thieren zu machen, isolirte ich dieselben
unter dem Deckgläschen auf dem Objectträger in wenig Wasser; um jedoch von den inneren
Verhältnissen etwas zu sehen, müssen sie in gewissem Grade gepresst werden, was nur wenige
Arten auf längere Zeit ertragen ; hierher gehören die Paramäcien, Stylonichien und Euplotes.
Ich versah das Deckgläschen mit Wachsfüsschen und presste dann so lange, bis gerade der
hinreichende Druck auf das Infusor erreicht war. Um das Präparat aufzuheben, wurde es in
die feuchte Kammer gesetzt, nachdem in den meisten Fällen durch Einführen von etwas Wasser
unter das Deckgläschen der Druck auf das Thier aufgehoben worden war. Um es von neuem zu
untersuchen, saugt man das überschüssige Wasser mit Löschpapier ab und bringt so den ge-
eigneten Druck wieder hervor. Dennoch missglückt die längere Untersuchung eines Infusors
oder conjugirten Paares in dieser Weise häufig genug, nur bei Paramaecium piitrinum ent-
wickelten sich auch die sehr gepressten Thiere ohne Störung.

Zu den fortlaufenden Untersuchungen mit Reagentien etc. isolirte ich gewöhnlich eine
möglichst grosse Zahl conjugirter Paare in einem kleinen ührschälchen mit wenig Wasser,
das Ganze wurde in einer kleinen feuchten Kammer aufbewahrt. Leider gelang es nur bei

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einer beschränkten Zahl von Arten, die aus der Coiijugation hervorgegangenen Thiere längere
Zeit am Leben zu erhalten; hierher gehören hauptsächlich die Arten, welche in verdorbenem
Wasser zu leben nicht verschmähen, so Parani. Aurelia, Bursaria, putrinum, Stylonichia, Eu-
plotes Charon, Colpidium Colpoda; dagegen starben schon sehr bald nach der Aufhebung der Con-
jugation ab: Bursaria truncatella, Condylostoma Vorticella, Blepharisnia laieritia, Cyrtostomum
leucas und Glaucoma seintillans, hauptsächlich aus Mangel an geeigneter Nahrung, wie ich ver-
muthe. Bei den erstgenannten Infusorien lässt sich die Nahrung leicht durch ein wenig zu-
gefügte Muskelfaser ersetzen ; die letzgenannten Thiere jedoch ertragen eine solche Nahrung und
ein in dieser Weise verdorbenes Wasser nicht.

Im hängenden Tropfen untersuchte ich nicht, da diese Methode unter den vorliegenden
Verhältnissen jedenfalls keine guten Resultate geliefert hätte.

Häufig ereignet es sich, dass die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere ihren
Leib so voll Nahrungsballen pfropfen, dass die Nuclei etc. nur schwer sichtbar sind, zumal
eine Verwechselung der Nahrungsballen mit Nucleusbruchstücken leicht möglich ist ; unter diesen
Umständen empfiehlt es sich, die zu untersuchenden Thiere erst einige Zeit vor der Unter-
suchung in reinem Wasser hungern zu lassen, wo sie sich dann bald der Speiseballen völlig
entledigen. Auch die Färbung mit ammoniakalischer Carminlösung kann zur Unterscheidung der
Speiseballen von den Nucleusbruchstücken etc. sehr wesentliche Dienste leisten, da sich nämlich
die ersteren meist nicht, die letzteren hingegen intensiv färben.

Wo es irgend möglich ist, muss man die Nucleusproducte etc. auch isolirt untersuchen,
indem man das Thier zerstört, zerfliessen lässt, wie der Kunstausdruck sagt. Ich bewerkstelligte
dies meist am besten so, dass ich in der erwähnten Weise das Infusor unter dem Deckgläschen
durch einen gelinden Druck festlegte und dann unter dem Mikroskop mit der Nadel auf das
Deckgläschen einige Male drückte, bis die bekannten Sarcodetropfen am Rande des Thieres
auftraten, worauf dann das Zerfliessen, bei hiezu überhaupt geneigten Infusorien, bald vollständig
erfolgt. Häufig ist es dann noch von Vortheil durch vorsichtiges Zufliessenlassen von etwas
Wasser unter das Deckgläschen dessen starke Pression aufzuheben.

Das hauptsächlichste Reagenz bleibt auch hier die Essigsäure, von der ich gewöhnlich
eine zu l<'/o verdünnte anwandte; unter Umständen empfiehlt es sich jedoch auch die Wirkung
viel concentrirterer Säuren zu studiren. Die Behandlung mit diesem Reagenz geschah immer
vor den Augen des Beobachters unter dem Mikroskop, nachdem das zu untersuchende In-
fusor möglichst comprimirt worden war. Der Hauptkunstgriff hierbei besteht darin, den Zusatz
von Essigsäure durch gleichzeitiges Wegnehmen von Wasser auf der anderen Seite des Deck-

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gläschens so zu reguliren, dass die Compression des Infusors hierbei nicht aufgehoben wird.
Nur in dem letztern Fall zeigen sich feinere Verhältnisse, namentlich bei den etwas grösseren
Infusorien deutlich, hat man jedoch einmal mit Essigsäure behandelt, so lässt sich eine weitere
Compression nicht mehr vornehmen, da hierbei alle feineren Structurverhältnisse ruinirt werden.

4 Abschnitt. Bemerkungen über das Vorkommen und den Bau der
Nucleoli und des Nucleus, sowie über deren Verhalten während der

Theilung.

Der Nucleus der Infusorien — Ehrenberg's männliche Geschlechtsdrüse, der Zellkern
der Anhänger der Einzelligkeitslehre, Balbiani's Ovarium und auch für Stein*) dasjenige
Organ, aus welchem sich die Keime neuer Thiere im Laufe der Conjugation hervorbilden, daher
nach Claus ein Keimstock vom Werthe einer endogenen Zelle — dieser Nucleus ist seiner
Bauweise nach ein im Grossen und Ganzen sehr einfaches Gebilde. Er lässt sich wohl aus-
reichend und mit wenigen Worten, als ein von einer zarten Membran umschlossener, vor dem
Leibesprotoplasma des Infusors durch seine grössere Dichte sich auszeichnender Protoplasma-
körper, char akter isiren. Er macht daher im lebenden Infusor nicht etwa den Eindruck eines
helleren Flecks, sondern umgekehrt den eines matteren und etwas dunkleren.

Diese Eigenthümlichkeit des sogenannten Nucleus der Infusorien ist deshalb nicht un-
wichtig, weil die Kerne der thierischen Zellen in der Form, in welcher sie gewöhnlich zur
Anschauung kommen, ein sehr verschiedenes Verhalten zeigen. Diese Körper zeichnen sich
bekanntlich durch grosse Helligkeit gegen ihre Umgebung aus, was daher rührt, dass man sie
im Allgemeinen als weniger dicht, als das sie umgebende Protoplasma auffassen muss, eine
Erscheinung, die jedoch nicht etwa so verstanden werden darf, dass etwa diese Gebilde durch
eine reichliche Wasseraufnahme sehr gequollen seien, sondern Flüssigkeit und Kernmaterie
sind in den Kernen der Gewebezellen von einander geschieden. Die eigentliche Kernmaterie
(Hülle und Inhaltskörper) besteht aus einem verhältnissmässig sehr dichten Protoplasma; der
Eindruck der grossen Helligkeit des thierischen Zellkerns beruht darauf, dass zwischen Hülle
und Binnenkörper reichliche Mengen von Flüssigkeit angesammelt sind.

Diese bemerkenswerthe Dififerenzirung der Kerne thierischer Gewebezellen ist nun eine
Erscheinung, die den sogenannten Nuclei der Infusorien fast durchgängig fehlt oder doch nur
in wenig hervortretender Weise angedeutet ist.

*) Noch 1859 bezeichnete S t e i n (07 ; p. 54) ihn als «ein drüsena rtigt'S Organ ohne Aus-
führuugsgänge.«

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In den weitaus meisten Fällen bestehen dieselben aus einer gleichmässigen, schon im
Leben deutlich feiner oder gröber granulirten bis faserigen Masse, deren feinere Structur nach
der Gerinnung durch Einwirkung von Wasser oder verdünnten Säuren noch viel deutlicher
hervortritt.

Wie gesagt ist dieser Protoplasmakörper von einer Membran umschlossen, die sich am
lebenden Nucleus jedoch nur selten mit einiger Deutlichkeit wahrnehmen lässt; dennoch sah
ich sie recht gut bei StylonicMa Mytilus. Sie liegt dem eigentlichen Nudeuskörper dicht auf,
doch Hess sich bei StylonicMa und den Vorticellen nachweisen, dass sie von demselben im
lebenden Zustand schon durch einen hellen, sehr schmalen Hof (ohne Zweifel Flüssigkeit) ge-
trennt wird. Nach der Isolation des Nucleus im Wasser oder bei der Application verdünnter
Essigsäure hebt sie sich leicht und gleichmässig ab und wird dann sehr gut sichtbar. Diese
Membran macht den Eindruck eines sehr zarten, homogenen Häutchens, welches sich durch
längere Einwirkung von Wasser oder verdünnter , Säure allmälig löst. Sie lässt sich nun
aber nicht mit der sogenannten Hülle der thierischen Zellkerne vergleichen, wie schon
R. Hertwig sehr richtig bemerkte (75; p. 73). Diese letztere verhält sich immer nach Zu-
satz von Essigsäure wie ein deutliches Gerinnungsproduct , von sehr dichtem und dunkel-
glänzendem, dem der Binnenkörper völlig gleichenden Aussehen, auch macht sie meist nicht
den Eindruck einer gleichmässigen zarten Haut, sondern ist knotig, ja zuweilen erinnert ihr
Aussehen sehr an das einer Perlenschnur. Dagegen lässt sich die Hülle des Infusoriennucleus,
wie ich hier vorgreifend bemerken will, mit der zarten Hülle vergleichen, die ich noch um die
sogenannte Kernmembran bei den Kernen der rothen Blutkörperchen des Frosches auffand und
auf welche ich bei andern Kernen späterhin noch zurückkommen werde.

Nicht immer wird jedoch der Protoplasraakörper des Nucleus von einer so gleichmässig
feingranulirten Masse gebildet, wie z. B. stets bei Param. Aurelia, sondern es bilden sich häufig
oder bei manchen Arten nahezu regelmässig, in seinem Innern Differenzirungen verschiedener
Art. Ich sagte, dass diese Bildungen durch Differenzirung hervorgehen, da man, wenn man
die Lebensgeschichte eines Infusors näher verfolgt, zu beobachten Gelegenheit hat, wie dieselben
in einem ursprünglich gleichartigen Nucleus entstehen und dass andererseits der Nucleus zu
gewissen Zeiten auch wieder aus diesem dififerenzirten Zustand in einen durch seine ganze Masse
gleichartigen übergeht.

Schon der durch seine ganze Masse gleichartige Nucleus zeigt hie und da eigenthümliche
Differenzirungen. Bei Gyrtostomum leucas wird er von lauter kleinen matten Kügelchen, die in
eine helle Masse eingebettet sind, zusammengesetzt, wodurch er ein nahezu wabenartiges Aus-

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sehen erhält (Taf. IX Fig. 18); bei Bursaria truncatella fand ich ihn im lebenden Thier durch-
aus eigenthiimüch faserig-knotig (Taf. XI Fig. 6), nach Behandlung mit 1> Essigsäure erschien
er grob granulirt. Ungemein häufig trifi't man ihn durchaus feinfaserig bei Epistylis flavicans,
ohne dass ein Theilungsprocess im Gange wäre, wobei er, wie sogleich zu beschreiben sein
wird, diese Structur regelmässig annimmt.

Die gewöhnlichsten Differenzirungsvorgänge im Nucleus bestehen nun darin, dass sich
locale Verdichtungen seiner Masse bilden. Dadurch entstehen dunkle Körperchen, die ganz
regelmässig durch den Nucleus vertheilt sein können und um welche man häufig noch je eine
schmale helle Zone beobachtet. In dieser Weise entsteht dann der Bau des Nucleus, welchen
Wrzesniowski und ich (78) friiherhin schon etwas eingehender geschildert haben*). Solche
Nuclei trifft man bei vielen Oxytrichinen, Stentor, Spirostomum etc., jedoch nicht immer. Bei
vielen Infusionsthieren werden jedoch diese verdichteten Nucleuspartien viel grösser, so dass
dann der Nucleus das Aussehen einer gleichmässig grauulirten Masse bietet, in der zahlreiche
dunklere und mannigfaltig gestaltete, bruchstückartige Körper unregelmässig vertheilt sind.
Dieser früherhin schon häufig beschriebene Bau des Nucleus findet sich fast immer bei Fara-
maecium Bursaria und Prorodon teres, häufig auch bei Param. xmtrinum, vielen Vorticellineu
und anderen Infusorien.

Einige nicht uninteressante Erscheinungen zeigen sich in Bezug auf diese Nucleuseinschlüsse
bei Param. Biirsaria ; während nämlich hier die Einschlüsse gewöhnlich durch den ganzen
NuCleus vertheilt sind (Taf. IX. Fig. 4), trifi't man sie auch manchmal zu einem Haufen im
Centrum des Nucleus zusammengehäuft und andrerseits stösst man auch auf Thiere, die gar
keine einzelnen Bruchstücke mehr enthalten, statt deren jedoch einen grossen, dunkeln Körper
von nahezu homogener Beschaffenheit (Taf. IX. Fig. 5). Ganz ähnliche Verhältnisse finden sich
auch im Nucleus von Epistylis flavicans nach Greeff (73), was ich nach eigenen Erfahrungen
bestätigen kann. Es scheint mir aber wahrscheinlicher, dass der grosse dunkle Körper im
Nucleus aus der Verschmelzung der vielen kleinen hervorgeht, nicht umgekehrt, wie Greeff
will und es steht diese Erscheinung wohl im Zusammenhang mit später zu besprechenden Um-
wandlungen des Nucleus während der Theilung. Häufig zeigen jedoch die, durch Verdichtung

*) Ich muss es als ein auffallendes Missverständniss bezeichnen, wenn Pagen stecher (vergl. Allgemeine
Zoologie. 1. Theil, p. 70) mir zuschreibt, dass ich selbst die Kerne der Infusorien für mehrzellig
erklärt habe. In derselben kleinen Abhandlung, wo ich die oben erwähnte Structur der Kerne näher
beschrieb, welche diesen sonderbaren Ausspruch I'agonstecb er's veranlasste, bekannte ich mich zum Schluss
in nicht misszudeutender Weise als Anhänger der Einzelligkeitslehre der Infusorien.

9

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und wohl auch Ausscheidung in der Nucleusmasse entstandenen, dunklen Körperchen selbst noch
eine weitere Differenzirung. Dieselbe besteht gewöhnlich darin, dass sich in ihnen eine Vacuole
bildet, die schliesslich sich so ausdehnen kann, dass statt des früheren dunklen Körperchens
jetzt ein helles Bläschens mit dunkler Hülle vorhanden ist. In solcher Weise sind häufig die
Einschlüsse in den Nuclei der Oxytrichinen und Vorticellinen beschaffen, welche Veranlassung
zu so mannigfachen falschen Deutungen gegeben haben. Balbiani fasst alle diese Bläschen
als Keimbläschen in der als Dotter gedeuteten Substanz des Nucleus auf; Clapar^de und
Lachmann, sowie Engel mann vermutheten in diesen Einschlüssen sich entwickelnde
Embryonalkugeln und Greeff glaubt gleichfalls noch an der Ansicht festhalten zu dürfen, dass
sie mit der Fortpflanzung in Beziehung ständen.

Zuweilen differenziren sich die Nucleuseinschlüsse auch in der Weise, dass sie in einen
centralen Theil und eine Hülle zerfallen, zwischen welchen sich nun Flüssigkeit ansammelt, so
dass also ein Bläschen entsteht, welches ein dunkles Binnenkörperchen enthält. Auch diese Art
der Einschlüsse sah ich bei Vorticellinen ; so scheint mir aber auch das helle Bläschen mit
dem dunklen Binnenkörperchen im Nucleus von Chüodon und seiner Verwandten entstanden
zu sein, welches Balbiani als Zellkern betrachtet und daher den Nucleus dieses Infusors als
eine Eizelle aufzufassen dürfen glaubt. Neben diesem Bläschen bemerkt man jedoch im Nucleus
von Chüodon cuculluhis meist noch «in kleines Bläschen mit dunklen Wandungen und ausser-
dem liegen in der Aussenschicht des Nucleus gewöhnlich eine Anzahl nach Innen halbkuglich
vorspringender, dunkler Verdichtungen, die man jedoch auch zuweilen als allseitig -abgerundete,
isolirte Körper in der Aussenzone des Nucleus antrifft*).

In ähnlicher Weise wie die Bildung der bläschenförmigen Einschlüsse, erklärt sich auch
die Entstehung der so häufig beschriebenen, spaltförmigen Höhle in den Nuclei der Oxytrichinen.
Nach der Theilung oder bei der Neubildung des Nucleus (nach der Conjugation) hat man Ge-
legenheit ihre Entstehung zu beobachten. Es bildet sich zuerst eine quere Verdichtung, eine
Art dichterer Scheidewand, in der dann später eine spaltförmige, mit heller Flüssigkeit erfüllte
Höhle entsteht, die demnach von dunklen Rändern eingeschlossen wird. Gegenüber fealbiani,
der es leugnet, dass hier ein Spalt vorliege und die Erscheinung als eine Vorbereitung zu dem
später statthabenden Zerfall des Nucleus in zwei vermeintliche*' Eier betrachtet, muss ich mich
mit Engel mann der von Stein gegebenen Schilderung dieser Einrichtung anschliessen, indem
ich noch die interessante Eigenthümlichkeit hervorhebe, dass die Nucleusmembran mit dieser

*) Schon von Dujardin und später Claparedo und Lach mann beobachtet (vgl. Gl: p. 335 — 3G).

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Venlichtung des Nucleus in festem Zusammenhang steht, sich daher am isolirten Nucleus nicht
allseitig abhebt (Taf. XV. Fig. 4). Mit dem Zerfall der Nuclei während der Conjugation hat
jedoch diese Einrichtung, die auch bei jeder Theilung verschwindet, nichts zu thuu.

Eine besonders interessante Beschaffenheit haben die Nuclei von Loxodes Bostrmi, die
sich vielleicht noch am meisten mit den Kernen ächter Zellen vergleichen lassen. Der Bau der
Kerne dieses Infusor's ist neuerdings von Wrzesniowski geschildert worden (99), ich kann
jedoch mit ihm nicht in allen Punkten übereinstimmen. Er fand an den zahlreichen Kernen
keine Membran, dagegen beobachtete ich eine solche nach Isolation der Kerne und Wasser-
einwirkung stets sehr deutlich (Taf. XIV. Fig. 10) als ein zartes Häutchen. Innerhalb desselben
folgt zunächst eine körnige Schicht oder Zone von grösserer oder geringerer Dicke, zuweilen
auch einseitig mehr verdickt. Innerhalb dieser Zone liegt in einer mit Flüssigkeit erfüllten
Höhle ein dunklerer und homogener Binnenkörper, der dieselbe fast völlig erfüllt. Manchmal,
namentlich nach Färbung, sah ich mit ziemlicher Deutlichkeit viele zarte Fasern von dem Binnen-
körper entspringen und sich in der äussern, körnigen Zone verlieren (Taf. XIV. Fig. 10).
Nach Behandlung mit Essigsäure verdichtet sich diese äussere Zone beträchtlich und nimmt
häufig sehr deutlich das perlschnurartige, gekörnte Aussehen der Kernhülle vieler ächter Zell-
kerne an*).

*) Ich füge hier einige Bemerkungen über den Bau der Kerne von Actinosphaeriwn Eicliliorni und der
Amoeba princeps bei, von welchen die crsteren sehr interessante Beziehungen zu den oben beschriebenen
Kernen des Loxodes und gewissen Zuständen der Umbildung der Nudeoli mancher Infusorien während der
Conjugation zeigen.

Die Kerne des Actinosph. zeigen nach Behandlung mit 1 °/o Essigsäure immer eine ziemlich dicke, dunkel-
glänzende Hülle von derselben materiellen Beschaffenheit wie die Binnenkörper. Häufig zeigt diese Hülle
das schon früher für die Kerne der rothen Blutkörperchen etc. geschilderte, knotige Aussehen. Die Binnen-
körper, welche gewöhnlich als Kernkörper bezeichnet werden, repräsentiren sich nach Behandlung mit Essig-
säure in sehr verschiedner Weise. Häufig findet sich nur eine centrale Masse von unregelmässigen Umrissen
und fein- bis grobgranulirter Beschaffenheit oder- diese Masse ist mehr verdichtet und ziemlich homogen ;
andrerseits zerfällt sie häutig in eine mehr oder weniger bedeutende Zahl kleinerer Massen oder Körper,
welche die schon früher häufig gesehenen Zustände mit multiplen Nudeoli repräsentiren. Einige Male stiess
ich auch auf Thiere, bei welchen die Biunenkörper die Keruhülle nahezu völlig ausfüllten. (Vergl. Taf. XIV.
Fig. 11 — 14). Bei genauem Zusehen lässt sich fast immer constatireu, dass von der Binneumasse der Kerne eine
grosse Menge zarter Fäden entspringen, die allseitig radial nach der dunklen Hülle ausstrahlen und sich mit dieser
verbinden (vergl. die ähnlichen Entwicklungszustände der Nudeoli von Stylonidüa Mytilus und Bursaria trunca-
tella, sowie die interessanten Kernformen, die Eimer bei Beroe beschrieb, Zool. Stud. auf Capri I. T. VIII,
flg. 82 b, c). Mehrfach glaubte ich mich mit Sicherheit noch von einer besonderen, sehr zarten Kernmembran über-
zeugt zu haben, welche die dunkle Hülle äusserlich umgibt. (Ueber die früheren Beobachtungen der Kerne von
Actinosph. Eidihorni vergl. namentlich Greeff, Arch. f. mikr. Anatomie Bd. III. p. 396; Hertwig und
Lesser [76], sowie F. E. Schnitze [84]).

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Ein zweiter Punkt, bezüglich dessen ich mich mit Wrzes'niowski nicht in Ueberein-
stimmung befinde, ist der Zusammenhang der zahlreichen Kerne des Loxodes untereinander. Er
beschreibt einen feinen Verbindungsstrang zwischen den einzelnen Kernen, der sich mittels
ammoniakalischer Carminlösung nicht, dagegen durch Jodlösung färben lasse. Stein (68) und
selbst Balbiani (66), welch' letzterer doch sonst überall die verbindenden Stränge zwischen
den Kernen gesehen haben will, geben an: dass sie bei Loxodes Bostrnm vergeblich darnach
gesucht haben. Ich gab mir viele Mühe bei unserem Thier etwas von dieser Verbindung der
Kerne nachzuweisen, doch ist mir dies weder durch Zerfliessenlassen des Tiiieres, noch durch
Färbung geglückt; die Kerne sind immer ganz isolirt von einander.

Hingegen habe ich bei den Stylonichien , wo Balbiani die beiden Kerne in einem ge-"
raeinsamen Schlauch eingeschlossen sein lässt, vielfach mit Deutlichkeit einen sehr zaiten, ver-
bindenden Strang zwischen den Kernen gesehen, der in einer Fortsetzung ihrer Kernhüllen
bestand (Taf. XV. Fig. 4). Obgleich sich nun dieser Verbindungsstrang nicht in allen Fällen
wahrnehmen lässt, so zweifle ich dennoch nicht, trotz der entgegenstehenden Angaben Stein's.
dass derselbe eine regelmässige Erscheinung ist, welche uns eine Erklärung für die Ver-
schmelzung der beiden Kerne vor der Theilung gibt.

Balbiani (64) hat zuerst eingehender gezeigt, dass die beiden Nuclei der Oxytrichinen
mit dem Eintreten der Theilung zu einem einzigen Nucleus verschmelzen, ebenso wie sich die
mannigfaltig gestalteten, langgestreckt band- oder rosenkranzförmigen Nucleusformen der Vorticel-
linen, Euplotinen, Spirostomen, Stentoren etc. in Vorbereitung zu der Theilung zu einem mehr oder
weniger abgerundeten Körper coucentriren. Stein zieht die Regelmässigkeit dieses Vorgangs bei

Die Kerne der Ämoeha princeps Ehrbg. repräsentiren uns einen anderen Typus ; dieselben zeigen, wie
schon durcb die Untersuchungen von Wal lieh und Carter bekannt ist (89 u. 90), eine sehr zarte, jedoch
ungemein deutliclie Hülle, von derselben gleichmiissigon und zarten Beschaffenheit wie die Hülle der Nuclei
und NucleoU vieler Infusorien. Nach Isolirung der Kerne in Wasser hobt sich diese, schon im lebenden
Organismus sehr bemerkliche Hülle ab und ist ungemein leicht sichtbar. Dicht unterhalb dieser Hülle
findet sich eine Zone eigentlicher Kernsubstanz, welche nach Zusatz von Essigsäure (l''/o) tief dunkel und
glänzend wird; sie ist zu unregelmässigeu Knötchen und Fädchen verdichtet und local angeschwollen.
Das eigentliche Kerninnere wird von Flüssigkeit erfüllt. (Vergl. die Taf XH, Fig. 19 — 20). Nur einmal
traf ich ein Thier, dessen mittelgrosso Kerne noch einen centralen, sehr ansehnlichen dunklen und fein
granulirten Binnenkörper enthielten. Ihrem Bau nach schliessen sich diese Kerne wohl zunächst an die der
Ämoeha terricola und violacca Grecffs an (vergl. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. III. p. 299. Taf. XVII
und XVHI); man vergleiche jedoch auch die später zu schildernden Nuclcoli von Nassula ornata Ehrbg. und
Trachelius omim, sowie die früher gegebene Schilderung der Kerne der rothen Blutkörperchen von Rana und
Triton. Die dunkle Kernhülle dieser letzteren entspricht ohne Zweifel der Zone der eigentlichen Kern-
substanz der beschriebnen Amoebenkerne, was mich iii der früher ausgesprochenen Ansicht bestärkt, dass auch
ein Homologen der zarten äussern Hülle der Kerne yow Amoeba princeps bei denen der Blutkörperchen sich finde.

— 69 —

den Oxytrichineu mit Unrecht in Zweifel (68). Er hat selbst zuerst (G7) diese Verschmelzung
der beiden Nuclei bei StylonicMa Blytilus nachgewiesen, glaubte aber, dass dieser Process die
Einleitung zu der Bildung einer besonderen Varietät einkerniger Thiere, einer Geschlechts-
generation, sei. Er habe nämlich daneben auch eine Art der Theilung beobachtet, wo sich
jeder Nucleus besonders theile Das von Stein jedoch abgebildete Thier (67 ; Taf. VI. Fig. 4)
mit zwei sich (heilenden Nuclei scheint mir keineswegs beweisend zu sein, denn gewöhnlich findet
die Verschmelzung der Nuclei schon zu einer Zeit statt, wo äusserlich von einer Einschnürung
des Leibes der StylonicMa noch gar nichts zu sehen ist, so dass also die in Fig. 4 abgebildeten
in Theilung begriffenen Nuclei eines Thicres, das schon eine deutliche, wiewohl schwache Ein-
schnürung zeigt, wohl erst durch Theilung des verschmolzenen, einfachen Nucleus entstanden
sein können. Abnorm hingegen ist die Fig. 3 Taf. VI bei Stein (67), denn ich fand regel-
mässig bei so weit fortgeschrittener Theilung nie mehr einen einfachen verschmolzenen Nucleus,
wie ihn diese Abbildung zeigt, sondern immer schon die vier Nuclei der beiden Theilsprösslinge.
Diese Auslegung der Stein' sehen Beobachtungen ist mir um so wahrscheinlicher, da Stein,
als er seine Untersuchungen anstellte, sich über die Bedeutung des Verschmelzungsprocesses
der Nuclei nicht klar war. Alle von mir gesehenen Theilungszuständc von StylonicMa bestä-
tigten hinsichthch des Verhaltens des Nucleus die B a 1 b i a n i ' sehe Darstellung dieses Vor-
ganges ; dagegen sah ich nie eine Form, welche die Annahme unabweisbar gemacht hätte, dass,
wie Stein will, die beiden Nuclei sich auch ohne vorherige Vereinigung zu theilen vermöchten.
Eine höchst interessante, bislang kaum betonte Erscheinung zeigt sich jedoch bezüglich
den, feinen Structur der in Theilung begriifenen Nuclei einer Reihe von Infusorien. Wie schon
seit früher bekannt, ist der Nucleus der Stylonichien während seiner Theilung durch seine
ganze Masse hin gleichmässig ; schon Stein bemerkt (67; pag. 154), dass die queren Höhlen
den in der Theilung begriffenen Nuclei fehlten; auch zeigen seine sämmtlichen Abbildungen
von in Theilung begriffenen Stylonichien, dass sich während dieses Vorgangs keine Einschlüsse
irgend welcher Art im Kern finden. Dagegen ist nun aber der durch die Verschmelzung der
beiden früheren Nuclei hervorgegangene, zur Theilung sich anschickende Nucleus auch nicht
gleichmässig feinkörnig, sondern er besitzt eine sehr feinfaserige, jedoch recht deutliche
Structur, welche von der, nach Zusatz von Essigsäure, grobkörnigen Structur der gewöhnlichen
Nuclei sehr auffallend abweicht. Diese sehr eigenthümliche Structur der Nucleussubstanz erhält
sich in gleicher Deutlichkeit bis die Theilung des einfachen Nucleus zu den vieren der beiden
zukünftigen Thiere vollzogen ist (Taf. XV. Figg. 5 — 6). Wenn der Zerfall in zwei Theilstücke
schon vor sich gegangen ist, sah ich dieselben mehrfach noch sehr deutlich durch einige solcher

— 70 —

Nucleusfasern in Zusammenhang stehen (Taf. XI. Fig. 1 — 2). Die einzelnen Theilstücke gleichen
in ihrem Aussehen häufig völlig einem verworrenen Knäuel Bindfaden. Nach vollendeter Thei-
lung verschwindet diese Structur wieder und macht der gewöhnlichen Platz.

Ganz dasselbe zeigt nun auch der Kern von Param. Bursaria während seiner Theilung.
Von den früheren Einschlüssen ist gar nichts mehr sichtbar, der ganze Kern ist gleichniässig und
sehr fein längsfaserig (Taf. IX. Fig. 6). Das gleiche Verhalten zeigt dann ebenso der Kern des
Param. putrinum während seines im Gefolge der Gonjugation eintretenden Zerfalles. Vortrefflich
und auch am lebenden Thier ist die faserige Structur des Nucleus der Vorticellen während der
Theilung zu beobachten (z. B. bei Vorticclla nebuUfera und Carchesium polypinum). Doch
deuten auch einige frühere Beobachtungen darauf hin, dass diese Structur den in Theilung
begriffenen Nuclei der Infusorien allgemeiner zukommt. So bemerkt Balbiani (66), dass
der Nucleus von ürostyla grandis während der Theilung ein eigenthüraliches längsgestreiftes
Aussehen habe, welches er auf Faltungen seiner Membren zurückführt; ebenso bemerkt auch
Stein, dass er bei Ürostyla grandis mehrmals bei einem in der Quertheilung begriffenen In-
dividuum einen Nucleus beobachtet habe, »der aus einer sehr hebten, fein und dicht wellenförmig
gestreiften und gekräuselten Substanz bestand« (67; pag. 199, Taf. XIII. Fig. 10). Von Bi-
dinium nasutum berichtet Engelmann: »bei der Quertheilung von Didinium nimmt der
Kern eine langgestreckte Gestalt an, rückt in die Längsaxe des Thieres und erhält ein ganz
längsstreifiges Aussehen, etwa wie die Nucleolus der Oxytrichinen und der Nucleus von ürostyla
grandis während der Quertheilung. Nach der Quertheilung verschwinden die Streifen wieder.«
(110, pag. 376.)*)

Dass nun hier ein ganz allgemein verbreitetes Verhalten vorhegt, ergibt sich mit Sicher-
heit daraus, dass ich ganz dieselbe Umwandlung der körnigen Nucleussubstanz in eine verworren
fasrige auch bei der Bildung des Schwärmsprösslings der Podophrya qiiadripartita Gl. und L.
beobachtet habe, wo ein Theil des faserigen Nucleus sich abschnürt und zum Nucleus des
Schwärmsprösslings wird. Hier liess sich der Umwandlungsprocess des Nucleus am lebenden
Thier genau verfolgen und constatiren, dass die feinen Nucleuskörner in die Fasern aus-
wachsen.**) Nur bei dem ganz gleichmässig feinkörnigen Nucleus von Param. Äurelia habe ich
bis jetzt die faserige Structur während der Theilung nicht finden können.

*) Balbiani gibt in seiner neuen Arbeit über Didinium nasutum (101) nichts von einer derartigen
Structur des Nucleus an; jedoch hat er wohl seine Aufmerksamkeit nicht speciell auf diesen Punkt gerichtet.

**) Vergleiche die nähere Darstellung dieser Vorgänge in der Jenaischeu Zeitschr. für Med. u. Natur-
wissenschaften. 1876. »Ueber die Entstehung des Schwännssprösslings der Podophrya quadripartita.i Auch bei
Arinetamystacina Ehrbg. habe ich die gleiche Metamorphose der Nucleussubstanz während der Theilung beobachtet.

- 71 —

Diese Umwandluug der Nucleusstructur während der Theilung ist um so interessanter,
als sich ja eine faserige Differenzirung auch bei der Theilung der sogenannten Nucleoli der
Infusorien zeigt und wir fernerhin eine Faserbildung bei der Theilung ächter Zellkerne eine so
merkwürdige Kelle haben spielen sehen.

Die sogenannten Nucleoli der Infusorien, die mänuhchen Geschlechtszellen Balbiani's und
auch nach Stein die Organe für die, Entwicklung der Spermatozoen , sind bei den Infusorien
bei weitem nicht so allgemein nachgewiesen, als dies für die Nuclei der Fall ist. Diese Tha,t-
sache hat übrigens von vornherein nichts so Auffallendes, wenn man die grossen Hindernisse
in Betracht zieht, welche sich der Auffindung so kleiner, durch keine besonders auffallenden
Charactere ausgezeichneter und mit sonstigen Inhaltstheilen des Infusorienplasmas leicht zu
verwechselnder Körperchen entgegenstellen. Erleichtert wird ihre Auffindung meist durch den
Umstand, dass sie dem oder den Nuclei gewöhnUch dicht anliegen oder sogar etwas in dieselben
eingesenkt sind. Sollte es jedoch bei gewissen Infusorien der Fall sein, dass sie in dem Plasma
zerstreut sind und dies ist in der That so, so muss es sehr schwer sein, diese unscheinbaren
Körperchen aufzufinden und sie von anderen zufälligen Einschlüssen des Plasmas zu unterscheiden.

Ueber das Vorkommen der Nucleoh sind daher die verschiedenen Beobachter auch
keineswegs einig. Stein führt eine sehr stattliche Reihe von Infusorien auf, bei denen es ihm
nicht geglückt ist einen Nucleolus zu finden, bei welchen jedoch zum Theil Balbiani und
Engelmann die Nucleoh beobachtet haben.

In erster Reihe fungiren hier die Vorticelleu; unter diesen hat Balbiani hei JEpistylis
granäis und digitalis, Opercularia nutans, Carchcsium iwlypimim und Cothurnia iniberlns den
Nucleolus erkannt (66). Stein (68) glaubt aus verschiedenen Gründen die Existenz eines
Nucleolus bei den Vorticellen in Abrede stellen zu müssen ; bei Carchesium polypimmi, Eplstylis
digitalis und Opercularia nutans konnte er keinen Nucleolus finden. Dem entgegen stehen
jedoch die Angaben eines so vortrefflichen Beobachters wie Engelmann (HO; p. 368), der
bei Carchesium polypinum, Epistylis flavicans und digitalis, sowie Vorticclla Convallaria den
Nucleolus mit Sicherheit auffinden konnte. Auch K ö 1 1 i k e r hat den Nucleolus einer Vorticelle
beschrieben und abgebildet (92; p. 18. Taf. I. Fig. 21).

In den neueren Arbeiten von Greeff (73) und Everts (74) über Vorticellen wird eines
Nucleolus mit keinem Wort erwähnt.*) Ich habe den Nucleolus mit völliger Sicherheit bei

*) In seiner Mittheilung in den Sitzungsberichten der nied errheiniscben Gesellschaft
zu Bonn 1870, p. 197 heht Greeff ganz besonders hervor, dass sich bei Epistylis flavicans kein Nucleolus
finde; derselbe ist jedoch bei dieser Vorticellinc am allerleichtesten nachweisbar.

- 72 —

allen Vorticeileu, die ich bis jetzt näher zu untersuchen Gelegenheit hatte, zu constatiren ver-
mocht, so bei Vorticella nebuli/era, Carchesium polypinum, Epistylis plicatüis, flavicans und
digitalis, sowie Opercularia articulata.*)

Bei Spirosfomum amhiguum und Trachelius ovmii, bei welchen Infusorien nach Balbiani
die Nucleoli erst in Folge der Conjugation sich entwickeln sollen, habe ich ihre Gegenwart auch
in den nicht conjugirten Thieren erkannt. Ich fand sie ferner bei Bursaria truncatella, Loxo-
phylliim meleagris und einem grossen Dileptus mit rosenkranzförmigem Nucleus, den ich für
eine Varietät des Dileptus gigas Clap. und Lachm. halte. Für Loxodes, wo Stein die
Nuclei gleichfalls vermisste, kann ich den durch Wrzesniowski gelieferten Nachweis
bestätigen.

Balbiani sieht eine Regelmässigkeit darin, dass jedem einfachen Nucleus oder jedem
Glied eines rosenkranzförmigen Nucleus ein besonderer Nucleolus entspreche, wie er denn über-
haupt von der Gleichmässigkeit der Ausbildung der beiden Geschlechtsapparate überzeugt ist
und auf diese Voraussetzung hin auch annimmt, dass die sämmlhchen Nucleoli eines Infusors
in einem gemeinsamen Schlauch eingeschlossen seien.

Eine solche Regelmässigkeit im Sinne Balbiani's existirt aber keineswegs, worauf schon
einige Beobachtungen Engelmann's deutlich hinweisen. Dieser Forscher fand dem einfachen
Nucleus von Cyriostomum leucas constant drei Nucleoli anhegen. Ich kann das Vorkommen
mehrfacher Nucleoli bei diesem Infusor bestätigen, jedoch herrscht hinsichtlich der Zahl derselben

*) Nach Leydig sollen sich in der Rindeuschicht des Vorticellenleibes eine grosse Anzahl sehr kleiner
Nuclei finden (Vergl. »Vom Bau des thierischen Körpers.« Tübingen 1864, p. 17 u. f.). Diese Körperchen sind
mir wohlbekannt, sie finden sich in einer einfachen Schicht in dorn dünnen Ectoplasma, dessen Hauptliestand-
theil sie bilden. Dass sie jedoch ganz und gar nichts mit Kernen zu thun haben, kann keiner Frage unter-
liegen, wie dies auch schon die Ansicht Greeff s ist (73). Unter sich sind diese Körperchen nämlich nicht
isolirt, sondern stehen durch zarte Fädchen in Verbindung, so dass eine Einrichtung erzielt wird, die sehr
an den von Heitzmann beschriebeneu Bau des Protoplasma's erinnert. Dazwischen sieht man noch hie und
da derartige Fädchen auf längere Strecken isolirt verlaufen, die Muskelfasern Greeff 's. Soweit icli mir bis
jetzt durch eigene Untersuchungen ein Urtheil zu bilden vermochte, stehen sowohl diese Körperchen als auch
die Fädchen mit der Contractionsfähigkeit des Ectoplasma's in Zusammi'uhang.

Leydig hat übrigens noch ganz neuerdings (Vergl. Arcb. für mikrosk. Anatomie, Bd. 12 p. 230) seine
früheren Ansichten hinsichtlich dieser Ectoplasmakörperchcn der Vorticeileu wiederholt und zu einigen sehr
bedenklichen Vergleichen der Rindenschicht des Infusorienkörpers und des Ectoderms der eclligen Thiere
verwerthet.

Viel eher könnte man das Vorkommen von echten Kernen im Ectoplasma der Vorticeileu desshalb ver-
muthen, weil sich darin bei Hpiatylis flavicans, wie ich bestätigen kann, echte Nesselkapseln finden, wenn man
nämlich ein Anhänger der Ansicht ist, dass die Nesselkapseln sich aus Kernen entwickeln, was mir jedoch
nach den bis jetzt vorliegenden Beobachtungen sehr unwahrscheinlich dünkt.

— 73, -

keine Regelmässigkeit; bei grossen Thiereu fand ich drei, vier, ja einmal sogar acht sehr
deutliche Nucleoli. (Taf. IX. Fig. 18.)

Bei Nassula ornata Ehrbg. finden sich drei bis vier Nucleoli, dem einfachen Kern an-
liegend (Taf. IX. Fig. 19). Die grösste Zahl von Nucleoli bei einem einfach bandförmigen Nucleus
zeigten jedoch Trachelius ovum und Bursaria truncatella; bei ersterem Thier fand ich
zweimal 9 sehr deutliche Nucleoli in der nächsten Umgebung des Kernes ; bei letzterem
hingegen konnte ich bis 15 auffinden.

Die von Engel mann gemachte Beobachtung, dass den beiden Kernen von Trachelo-
2)JiyUum applnilatum Clap. und Lachm. je zwei Nucleoli anliegen, kann ich bestätigen.

Wie veränderlich die Zahl der Nucleoli bei den Stylonichien ist, geht schon aus
Engeimannn's Untersuchungen hervor: bald trifft man nur einen Nucleolus zwischen
den beiden Kerngliedern, bald je einen au jedem Nucicusglied, bald zwei; zuweilen an dem
einen Nucleus zwei, am anderen einen. Einmal fand ich riesige Exemplare von Stylonicliia
Mytüus, von welchen mehrere Thiere je drei Nucleoli neben jedem Nucleus zeigten, ein sehr
grosses Thier enthielt dagegen drei Nucleusstücke und nicht weniger als zehn Nucleoli.
Engelmann gibt an, bei Urostyla Weissei zwischen zwei bis acht Nucleoli gefunden zu haben,
ich sah ein Thier mit sechs Nucleoli. Wir sehen also, dass die sogenannten Nucleoli hinsichtlich
ihrer Zahl keine durchgreifende Regelmässigkeit zeigen, wie sehr auch eine solche bis zu einem
gewissen Grad herrschend ist.

Bei Spirostonium ambiguum sind die Nucleoli kleine, dunkle, etwa bohnenförmige, den
Kerngliedern dicht anhegende Körperchen; ihre Zahl lässt sich schwer feststellen, jedoch scheint
dieselbe bedeutend geringer, als die der Glieder der Nucleuskette zu sein; einmal zählte ich
auf 27 solcher Glieder fünf bis sechs Nucleoli, ein anderes Mal fand ich im Ganzen acht. Aehnlich
verhalten sich die Nucleoli von Loxophjllum Meleacjris zu dem rosenkranzfürmigen Nucleus.
Bei dem grossen Dilephis (jigas (?) hingegen mit rosenkranzförmigem Nucleus, der einige 30
Glieder zählte, war fast jedes der Glieder mit zwei Nucleoli ausgestattet.

Bei Stentor coeruleus habe ich mich jedoch bis jetzt vergeblich bemüht einen Nucleolus
zu finden.

In Betieff des Baues der Nucleoli habe ich nun noch einiges hervorzuheben. Die meisten

Nucleoli zeigen nach ihrer Isolation in Wasser sehr deutlich eine sich abhebende Membran, von

derselben Beschaffenheit wie die des Nucleus; andere hingegen, so namentlich die von Stylonicliia,

lassen von einer solchen Membran nichts unterscheiden. Diese letzteren sind auch gleichzeitig

die am meisten verdichteten ; schon am lebenden Thier erscheinen sie dunkel und homogen,

10

— .74 —

nach ihrer Isolation nehmen sie ein dunkel-glänzendes Aussehen an und widerstehen selbst
der Einwirkung concentrirter Essigsäure in hohem Grade, was ihre Auffindung häufig sehr
erleichtert.

Die mit Membran versehenen Nucleoli lassen zuweilen schon im lebenden Thier erkennen,
dass diese von der eigentlichen Nucleolusmasse durch einen schmäleren oder breiteren, sehr lichten
Hof getrennt ist. Sehr ausgezeichnet sah ich dies z. B. bei Vorticella nebulifera, (Taf. X. Fig. 32)
weniger deutlich bei Paramacchim Bursaria und Pleuronema Chrysalis. Die von dieser Membran
umschlossene Nucleolusmasse ist nun gewöhnlich ein dichter, granulirter oder längsstreifiger und
meist etwas langgestreckter Körper, der, wie sich mehrfach sehr deutlich bemerken hess, dieser
Membran an einer Stelle angeheftet ist. Am schönsten sah ich dieses Verhalten bei den ver-
hältnissmässig so grossen Nucleoli von Param. Aurelia und Bursaria, ausserdem jedoch noch
bei Colpidium Colpoda und Pleuronema Chrysalis; es mag wohl verbreiteter sein, jedoch ist es
natiU-lich bei sehr kleiuLMi Nucleoli nicht leicht festzustellen. Der an der Membran anhängende
eigentliche Nucleoluskörper von Param. Aurelia und Bm-saria (Taf. IX. Fig. 3) zeigt nun nach
Wassereinwirkung eine körnige und namentlich bei Param. Bursaria zugleich eine höchst
deutliche, streifig-faserige Beschaffenheit;*) auch lässt sich nachweisen, dass ein kleiner Theil
seiner Masse, nämlich diejenige Partie, mittels welcher er der Membran angeheftet ist, sich
durch seine helle, körnerfreie Beschaffenheit von dem übrigen Körper des Nucleolus unter-
scheidet (s. Taf. XV. Fig. 7).

Diejenigen Nucleoli, bei welchen ich eine Anheftung des eigentlichen Körpers an die Membran
nicht habe beobachten können, besitzen nun entweder gleichfalls einen nahezu liomogenen, dichten
und dunklen bis schwach granulirten Nucleoluskörper oder aber derselbe hat seine dichte
Beschaffenheit gegen eine viel lockerere, leicht granulirte vertauscht, so z. B. bei Trachelophjllum
appiculatum. Bei Trachclius ovvm und Nussula ornafa hingegen liat er die Gestalt eines hohlen,
von einigen Körperchen und Granula durchzogenen Bläschens angenommen (Taf.IX. Figg. 21—22).
Die abweichendste Formation der Nucleoli traf ich bei Bursaria iruncatclla; dieselben haben
hier nahezu den Bau der früher geschilderten Kerne von Loxodes Bosfrum. Es besteht nämlich
ein jeder aus einer etwas helleren Aussenzone und einem darin excentrisch gelegenen.

*) Sclion Balbiani (Co) hat diese streifige Beschaffenheit beobachtet und gut abgebildet. Kr bemerkt
(p. 349), dass diese Streifung in dem Nucleobis fast zu allen Epochen seines Lebens existire (s. Taf. IV
fig. 2 u. 3). In seiner Hauptarbeit (60) erwähnt er hiervon nichts, wohl desshalb, weil es ihm darauf ankam,
die im Verlauf der Conjugatinn auftretende streifige Differenzirung der Nucleolussubstanz, als etwas ganz
besonderes nachzuweisen.

— 75 -

dunklen Binnenkörper, der nach Wassereinwirkung wenigstens in einer besonderen Höhle liegt;
die äussere Zone wird durch die Wirkung des Wassers gewöhnlich sehr weit vom Binnenkörper
abgehoben und niembranartig verdünnt. Eine besondere umhüllende Membran fand ich jedoch nicht,
sonst wäre die Uebereinstimmung mit den Kernen von Loxodes vollständig (Taf. XI. Fig. 20 — 21).

Es bleibt uns nun noch eine Betrachtung der Theilungsvorgänge der Nucleoli übrig. Durch
die Untersuchungen von Balbiani und Stein ist es bekannt, dass die Quertheilung der
Nuclei und Nucleoli nahezu gleichen Schritt hält. Die Untersuchung dieses Theilungsvorganges,
namentlich bei den Stvlonichien und Paramaecien, hat ergeben : dass sich jeder Nucleolus vor
seiner Thcilung vergrössert und ein streifiges Aussehen erlangt. Nach den, auch in dieser
Hinsicht bahnbrechenden Untersuchungen B a Ib i au i 's zerfällt hierauf der so veränderte Nucleolus
durch einfache Theilung in zwei, die, durch das Auswachsen der sie noch gemeinsam umhüllenden
Membran zu einem langen Schlauch, allmälig von einander getrennt werden. Schliesslich
gehen die Membran und die eigentliche Nucleolusmasse eine Rückbildung ein, worauf die
völlige Trcuiiung der jungen Nucleoli und die Rückkehr in ihre frühere Formation stattfindet
(vergl. 64).

Stein hat die streifige Beschaffenheit der Nucleoli von Stylonkhia vor ihrer Theilung zuerst
beobachtet, jedoch von den weiteren Tbeilungsstadien nichts gesehen (67) ; späterhin gab er eine
gute Abbildung eines in Theilung begriffenen Nucleolus von Balmitidium entosoon (68; Taf. XIV.
Fig. 'J). Auch Köllickcr hat schon 1864 (92; Taf. II. Figg. 1, 2 und .3) eine Anzahl
Abbilduugeu von Theilungszuständen des l'amni. Aurelia gegeben, welche die Balbi a n i'sche
Darstellung bestätigten. Ich habe die Theilung der Nucleoli bis jetzt hauptsächlich bei
Stijlonichia Mytilus verfolgt und muss auch die Angaben Balbiani 's im Allgemeinen völhg
bestätigen; bei Faram. Aurelia gelang es mir jedoch bis jetzt trotz vieler Mühe nicht diesen
Vorgang genauer zu studiren. Im Princip stimmt die Vermehrung der Nucleoli durch Theilung
während der gewöhnlichen Quertheilung der Infusorien vollständig mit der späterhin näher
zu beschreibenden Vermehrung dieser Körper während der Conjugation überein. Diese Ueber-
einstimmung aber war es, die Balbiani sehr ungelegen kam, da ja die Umwandlungsprocesse
der Nucleoli während der Conjugation zur Bildung von Samenkapseln führen sollten; er sucht
daher auch der streifig-faserigen Differenzirung der Nucleoli während der gewöhnlichen Quer-
theilung eine Deutung unterzulegen, welche sie sicherlich nicht hat. Diese Streifung soll nämlich
von jcotes ou de parties plus epaissies de la membrane d'enveloppe« herrühren, welche durch
die Volumverniehrung des Nucleolus sichtbarer würden (66; pag. 129).

Betrachten wir uns jedoch die in Theilung begriffenen Nucleoli von Stylcmichia Mytilus

— 76 —

(Tab. XI. Fig. 1 u. Tab. XV. Figg. 5—6) und den in Vorbereitung zur Theilung meta-
morphosirten Nucleolus von Carchesium polypintim (Tab. X. Figg. 29 — 30), so werden wir die
üeberzeugung gewinnen, dass die gesainmte Nucleolussubstauz in streifiger Differenzirung be-
griffen ist, und dass, wie gesagt, diese Theilungsvorgänge der sogenannten Nucleoli sich völlig
an die während der Conjugation statthabenden und wie späterhin noch näher zu besprechen sein
wird, auch an die Theilungsprocesse ächter Zellkerne anschliessen. Bei den Paramaecien sehen
wir die Nucleolusinasse ja schon im gewöhnlichen Zustande streifig differenzirt, was noch als
Stütze der oben ausgesprochenen Ansicht herangezogen werden kann.

An diesem Ort schliessen sich vielleicht am besten einige Bemerkungen über die Theilung
des merkwürdigen Loxodes Rostrum au, welches Infusor in dieser Hinsicht ganz abweichende
und sehr eigenthümliche Verhältnisse zeigt. Die grossen, bra ungefärbten Exemplare dieser Art
enthalten bekanntlich zahlreiche Kerne, ich zählte bis 26; gewöhnlich findet man jedoch Thiere
der verschiedensten Grösse neben einander, von welchen die ganz kleinen hellen, welche
Engelmann als eine besondere Art, Drepanostoma striatum, beschrieben hatte (110), nur sehr
wenige Nuclei eiuschliessen. Das merkwürdigste ist jedoch, dass man die Thiere auf jeder
Grösseustufe in Theilung trifft. Je kleiner die Thiere sind, desto geringer ist die Zahl ihrer
Nuclei und Engelmann hat ganz richtig bei seinem Drepanostoma nur zwei Nuclei und
Nucleoli angegeben. Die Nuclei und Nucleoli entsprechen sich in ihrer Zahl durchschnittlich.
Während der Theilung zeigt sich nie eine Veränderung an den Nuclei und Nucleoli, weder
eine Spur von Verschmelzung noch Theilung. Die eine Hälfte der Nuclei und Nucleoli wird
einfach in das eine, die andere in das andere Thier hinüber genommen. Es fragt sich nun
aber: wie geschieht eigenthch die Vermehrung der Nuclei, da ich auch in gewöhnlichen Thieren
auf Zustände, welche eine allmälige Zunahme derselben durch Theilung verrathen hätten, nie
stiess. Hinsichtlich dieser Frage bin ich nun zu einer etwas eigenthümlichen Vermuthung
gekommen, die ich keineswegs ganz sicher zu begründen vermag, welche ich aber dennoch
mittheilen will, weil sie mit anderen später zu besprechenden Resultaten in sehr naher Beziehung
steht, ich aber ganz vormtheilsfrei und nicht durch diese späteren Erfahrungen beeinflusst, zu
jener Vermuthung über die Vermehrung der Kerne von Loxodes kam.

Ich traf selbst sehr kleine Individuen von Loxodes mit nur einem Kern und Nucleolus
an, wie diese ja aus den Theilungszuständen der Zweikernigen, die man häufig zu beobachten
Gelegenheit hat, direct hervorgehen. Ausserdem trifft man jedoch auch Individuen mit einem
Kern und zwei dicht daneben liegenden Nucleoli; ferner sieht man häufig solche, die zwei
dicht zusammenliegende Nuclei enthalten, zwischen welchen ein Nucleolus eingepresst liegt.

— 77 —

Diese beiden Kerne nun sind häufig nicht von gleicher Grösse, der eine bleibt hinter der
gewöhnlichen Grösse der Kerne bedeutend zurück. Meine Vermuthung geht nun dahin, dass
sich aus den Formen mit einem Kern und zwei daneben liegenden Nucleoli durch Wachsthuui
und weitere Differenzirung des einen Nucleolus die Formen mit zwei ungleich grossen Kernen
und dazwischen liegendem Nucleolus hervorbilden; dass also die Kerne bei unserem Loxodes
sich aus den Nucleoli hervorbilden, die sich ihrerseits wohl durch Theilung vermehren. Hierdurch
würde sich denn auch die Erscheinung erklären, dass die Kerne unseres Thieres noch eine
sehr auffallende Aehnlichkeit mit den oben geschilderten Nucleoli von Bwrsaria truncatella
besitzen.

Ob ich ganz richtig geschlossen habe, muss eine erneute Untersuchung entscheiden.

5. Abschnitt. Spezielle Beschreibung des Verhaltens der Nuclei und
Nucleoli der beobachteten Infusorien während und nach der Conjugation.

A, Untersuchungen an Parcitnaecium Btirsaria Ehrbg.

Taf. VII. Figg. 1-19.

Diese Art war es, an welcher Balbiani im Jahre 1858*) die ersten Beobachtungen
über die Conjugation anstellte, gestützt auf welche er sofort die Lehre von der geschlechtlichen
Fortpflanzung entwickelte ; späterhin scheint er Param. Bursaria nicht wieder eingehend studirt
zu haben, was sehr zu bedauern ist, da dieses Infusor am geeignetsten erscheint, um jene
Lehre gründlich zu widerlegen. Es hätte unserer Wissenschaft eine ziemlich lang herrschende,
falsche Ansicht erspart werden können, wenn diese Art von Balbiani in der späteren Zeit
seiner Untersuchungen, wo er sich jedenfalls eine sehr grosse Geschicklichkeit in der Anstellung
derartiger Beobachtungen erworben hatte, von neuem berücksichtigt worden wäre. Ausser
Stein hat dann fernerhin auch Engelmann (110) einige Beobachtungen über die Conjugation
von Param. Bursaria mitgetheilt.

Unsere Art eignet sich denn auch vorzüglich zur Untersuchung der hier in Frage
kommenden Verhältnisse; hätte ich das Glück gehabt Conjugationszustände derselben schon
zu Anfang meiner Untersuchungen aufzufinden, so wäre auch ich von vielen irrthümlichen
Anschauungen bewahrt geblieben; so jedoch traf ich erst gegen Ende meiner Untersuchungen
eine Fundstätte, welche mir das Thier in reichlicher Menge, sowie zahlreiche Conjugations-
zustände lieferte.

*) Zuerst mitgetheilt im Compt. rend. de I'Academie 1858; später ausführlich 63.

— 78 —

Schon Stein hobt hervor, dass sich unsere Art v;egen der Leichtigkeit, mit welcher man
sie zum Zerfliessen bringen kann, zur Untersuchung der Veränderungen am Nucleus und
Nucleolus sehr empfiehlt; ausserdem hat sie jedoch noch den Vorzug, dass sie sich sehr leicht
züchten lässt und selbst unter dem Deckgläschen in der feuchten Kammer sich häufig Tage
lang erhält, was fortlaufende Untersuchungen am lebenden Thier ohne Schwierigkeit und besser
als bei irgend einem von mir beobachteten Infusor gestattet, da sich Nucleus und Nucleolus
schon bei einiger Pression mit ziemlicher Deutlichkeit studiren lassen. Fernerhin sind aber die
Veränderungen des Nucleus und Nucleolus hier verhältnissniässig so einfacher Natur, dass sie
sich leicht und sicher übersehen lassen.

Balbiani und Stein aber befanden sich in einem fundamentalen Irrthum hinsichtlich

des Schicksals des Nucleus und der Nucleoli, der sie verhinderte, die wahre Bedeutung der sich

abspielenden Vorgänge zu erfassen.

*
Nach Balbiani soll die Dauer der Conjugation bei unserer Art fünf bis sechs Tage betragen,

welche Angabe ich mir nicht recht erklären kann, da ich bei den von mir im Mai beobachteten

Conjugationszuständen mit Sicherheit nur auf eine Dauer von 24—48 Stunden schliessen konnte,

da sich die an einem Tage isohrten Paare, welche sicher erst vor kurzer Frist sich vereinigt

hatten, schon im Laufe des folgenden Tages fast sämmtlicb wieder getrennt hatten. Auch bei

Param. Äiirelia fand ich die Conjugationsdauer viel kürzer, als Balbiani angibt.

Vorerst muss ich nun hervorheben, dass sich bei unserer Art der Nucleus während der
gesammten Conjugationsdauer nicht verändert; nur seine feinere Structur zeigt darin eine Um-
änderung, dass die früheren Einschlüsse sich zum grössteu Theil alhuähg zu verlieren scheinen,
so dass derselbe gewöhnlich ein gleichmässig feinkörniges Wesen annimmt und nur hie und
da locale, schwache Verdiclitungen und Anhäufungen dunkler Körnchen zeigt. x\.ber auch nach
aufgehobener Conjugation findet kein Zerfall des Nucleus statt, keine von demselben ausgehende
Ei- oder Keimkugelbildung, wie die früheren Forscher behaupteten ; er verharrt, wie er war
und sein schliessliches Schicksal wird späterhin noch erörtert werden.

In der Annahme, dass der Nucleus unserer Thiere nach aufgehobener Conjugation in
eine Anzahl Bruchstücke zerfalle, lag der wesentlichste Irrthum der früheren Beobachter.
Balbiani bemerkt hierüber (66; p. 493): »la masse ovulaire« — der Nucleus — »ne subit
quun fractionnemcnt incomplet. Dcux, quelquefois quatre ovules larges de 0,0072 se detachent de
la masse commune, laquelle conserve sa forme arrondie primitive, et se transforment en autant
d'oeufs complets d'un diametre de 0,0144«

Stein sagt (68; p. 91): »Aus diesem« — dem Nucleus — »entwickeln sich nach auf-

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gehobener Conjugation in den allermeisten Fällen nicht mehr als drei rundliche Körper, die bald
gleich gross sind, bald sind zwei mehr oder weniger beträchtlich kleiner als der Dritte. Im ersteren
Fall zerfiel der Nucleus ohne Zweifel unmittelbar in drei Segmente, im letzteren Falle theilte
er sich aber wahrscheinlich zuerst in zwei Segmente und dann wurde eins derselben noch ein
Mal getheilt. Ich schliesse dies daraus, dass ich nicht selten Individuen mit nur zwei, nahezu
gleich grossen Nucleussegmenten beobachtete. Beim Vorhandensein von drei Nucleussegmenten
zeigt das eine, zumal wenn es grösser ist, als die beiden andern, oftmals eine etwas andere
Zusammensetzung als diese; es enthält nämlich in seiner Grundsubstanz mehrere, bisweilen
zahlreiche kleine Kerne eingebettet, während die beiden anderen Segmente gewöhnlich nur mit
einem einzigen centralen, bläschenförmigen Kern versehen sind. Hieraus lässt sich wohl mit
ziemlicheCiSicherheit folgern, dass nur die beiden gleichartigen Nucleussegmente, die auch sonst
mit den eiähnlichen Kugeln von F. Aurelia vollkommen übereinstimmen, die Bedeutung von
Keimkugelu haben, das dritte Segment aber die Anlage eines neuen Nucleus darstellt und somit
der Summe von opaken Körpcrcheu von Paramaecium Aurelia entspricht. In mehreren
Fällen ist freilich gar kein Unterschied zwischen den drei Nucleussegmenten wahrzunehmen,
indem jedes derselben bald nur einen einzigen centralen Kern, bald zwei oder drei weit von
einander abstehende Kerne besitzt.«

Aus diesen Mittheilungen geht mit Sicherheit hervor, dass ein wirklicher Zerfall des
Nucleus nach der Conjugation weder von dem einen, noch dem anderen Forscher wirklich
beobachtet, sondern nur erschlossen wurde; und zwar falsch, wie sich weiter unten zeigen wird.

Während nun der Nucleus sich im Verlaufe der Conjugation nahezu unverändert erhält,
so ist doch gerade das Umgekehrte der Fall bei dem Nucleolus, der bekanntlich bei allen
bis jetzt beobachteten Infusionsthieren im Laufe der Conjugation höchst merkwürdige Um-
bildungen erleidet, da nämlich aus ihm die, die männlichen Geschlechtsproducte einschliesseuden
Samenkapseln hervorgehen sollen.

Diese Veränderungen des Nucleolus verlaufen nun nach meinen Untersuchungen bei den
drei von mir beobachteten Paramaeciumarten in einer nahezu übereinstimmenden Weise, nur
ihr Endziel ist etwas verschieden, indem nämlich aus dem Nucleolus bei P. Bursaria vier, bei
P. Aurelia und putrimim hingegen acht sogenannter Samenkapseln hervorgehen. Ich werde
daher hier gleichzeitig die Umwandlungen des Nucleolus bei den drei genannten, von mir genauer
untersuchten Arten schildern, um nicht durch Wiederholungen zu sehr zu langweilen.

Zunächst erinnere ich an den früher geschilderten Bau der Nucleoli von Paramaecium
Bursuvia und Aurclia und namentlich daran, dass man an dum eigentlichen Nucleoluskörper

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deutlich zwei Abschnitte unterscheiden kann, den eigenthchen streifig-lvörnigen, dunklen Nucleolus
und den hellen kleinen Abschnitt, mittelst welchen derselbe an die Nucleolusmembran angeheftet
ist. Die nächste Veränderung des Nucleolus besteht nun in einer allniäligen Vergrösserung
und einein gleichzeitigen Auswachsen des hellen Abschnittes, der nun die deutlichste
Differenzirnng in ziemlich zarte Fasern eingeht. Eine solche Form gibt Fig. 1. Taf. VII. wieder,
die den streifig-körnigen, dunklen Nucleoluskörper an einem langen Bündel feiner Fasern, das
an einer Stelle der Hüllmembran befestigt ist, gewissermassen aufgehängt zeigt. Aus diesen
Zuständen nun bilden sich zunächst die sehr merkwürdigen, in Taf. VII. Fig. 2 u. Taf. XV. Fig. 8— 1 0
wiedergegebenen, in einer Weise hervor, die näher zu verfolgen mir nicht möghch war. Die
aus dem dunklen Nucleoluskörper hervorgewachsenen Fasern haben sich verlängert, die beiden
Enden des sehr vergrösserteii Nucleolus erscheinen immer zugespitzt, was damit zusammenhängt,
dass sich die Membran nur einseitig abheben lässt. Der gesammte Nucleolus zeigt auf diesem
Stadium immer eine mehr oder weniger beträchtliche, spiralige Zusammenkrümmuug. Diese
Formen traf ich namentlich bei P. Aurelia ganz constant auf einem gewissen, jedenfalls ver-
hältnissmässig sehr frühen Stadium der Conjugation an und ich schliesse mich der Balbiani'schen
Ansicht an, dass die ganz stark spiralig zusiimmengekrünimten Formen (Taf. XV. Fig. 9) die zu-
nächst entstehenden seien, dass sich dieselben im Laufe der Entwicklung allmälig aufkrünimten
(Taf. XV. Fig. 8) und schliesslich in einen nahezu gestreckten Zustand übergehen (Taf. XV. Fig. 10).

Diese Formen nun gehen aber nicht, wie Balbiani will, direct in Theilungszustände
über, sondern sie metamorphosiren sich zunächst in den Zustand, welchen er als eine reife
Samenkapsel aufi'asst, d. h. sie ziehen sich allseitig zusammen, verkleinern sich nicht unbeträcht-
lich und werden so schliesslich zu einer ovalen, allseitig abgerundeten Kapsel (Taf. VII. Fig. 3),
die nun in ihrem Bau zunächst wieder an den urs])rünglichen Nucleolus erinnert. Ihr völlig
faserig-streifig diiferenzirter Inhalt besteht seiner Hauptmasse nach aus dunkeln, körnigen Fasern,
die durch eine kleine hellere, durch Essigsäure (1 "/o) bis zur Unkenntlichkeit aufquellende
Faserstrecke mit der Hüllmembran in Verbindung stehen. Conjugirte Paare, von welchen jedes
Thier eine solche Kapsel wahrnehmen lässt, gehören zu den häufigsten, welche man antrifft.
Nicht immer ist jedoch der Abschnitt der dunklen Fasern so gross wie in der Taf. VII. Fig. 3,
manchmal trifft man die helle Faserstrecke viel ansehnlicher, ja sie kann selbst die Hälfte des
ganzen Faserkörpers betragen.

Zunächst findet nun eine Umänderung in dem Bau der Kapseln statt, welche als eine
Vorbereitung zur Theilung aufgefasst werden muss. Es erscheint nämlich nun auch am ent-
gegengesetzten Endo des dunklen Faserkörpers ein heller Faserabschnitt, so dass also nun die

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dunkle Faserzone den eigentlichen grösseren Körper der Kapsel bildet und nach beiden Seiten
hin in helle, durch 1\ Essigsäure verschwindende Fasern ausläuft (Taf. VII. Fig. 8). Solche
Stadien hat Balbiani vielfach gesehen und als völlig reife Samenkapseln gedeutet. Der
weitere Fortschritt in dem Theilungsprocess geschieht nun folgendermaassen: Die Mittelzone
der dunklen Fasern theilt sich im Äequator der Kapsel und die beiden Hälften rücken in die
beiden Kapselenden (Taf. VIII. Fig. 2), durch helle Fasern unter einander verbunden. Ist dieser
Zustand erreicht, so beginnt auch der Theilungsprocess äusserlich sichtbar zu werden. Die
ursprünglich ovale Kapsel beginnt sich zu strecken, wird länger und bald bemerkt man, dass die
beiden Enden, welche die Hälften des dunklen Faserkörpers enthalten, sich kugelich gegen den
Verbindungsstrang der hellen Fasern absetzen. Dieser Strang zieht sich nun, indem er sich
mehr und mehr verschmälert, noch weiter aus, die Enden schwellen noch mehr an, bis schliesslich,
wenn die so lang ausgezogene Kapsel wohl zwei Drittel der Länge des gesammten Thieres
erreicht hat (vergl. Taf. VIII. Figg. 3 — 8 ; Taf. VII. Fig. 4) der Verbindungsstrang in der Mitte
durchreisst und die Theilung ist vollendet. Jede der so neugcbildeten beiden Kapseln hat nun
natürlich noch einen Schwanz, der von dem durchgeschnürten Verbindungsstrang herrührt (Taf. VII.
Figg. 5, 6 u. 7) ; dieser Schwanz wird jedoch jedenfalls sehr rasch eingezogen und die Kapsel
wieder gleichmässig oval abgerundet, da man nur sehr selten derartige geschwänzte Kapseln
trifft, welche den denthchen Beweis liefern, dass wirklich eine Trennung des Verbindungsstrangs
in seiner Mitte stattfindet, nicht eine Resorbtion desselben, wie Balbiani annimmt, der jedoch
dabei jedenfalls von der Vorstellung, dass alle Kapseln in einem gemeinsamen Schlauch ein-
geschlossen blieben, sehr beeinfiusst war.

Nachdem also dieser Schwanzanhang der Tochterkapseln völlig eingezogen worden ist,
repräsentiren dieselben wieder ganz das Bild der ursprünglich zur Theilung sich anschickenden,
einfachen Kapsel. Sie erscheinen wieder als ein dunkler Faserkörper, der ilurch einen hellen
Faserstiel an die ihn uraschliessende Membran angeheftet ist. Jede weitere Theilung geschieht
nun genau nach denselben Regeln, die wir soeben bei der Theilung der ersten Kapsel kennen
gelernt haben, nur geht, wie schon oben gesagt, die Theilung bei P. Aiirdia und pufrinum
einmal mehr vor sich als bei P. Bursaria, so dass bei den beiden erstgenannten Arten jedes
aus der Conjugation hervorgegangene Thier schliesslich acht, beider letzgenannten hingegen nur
vier Kapseln erhält.

Als eine Regel darf es, wie auch schon Balbiani hervorhob, betrachtet werden, dass

die Nucleoluskapseln jedes Thieres immer genau auf der gleichen Stufe der Ausbildung stehen,

wie denn auch ihre Theilung stets gemeinschaftlich geschieht; auch die Kapseln der beiden

11

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conjugii'len Thiere zeigen sich fast stets genau auf derselben Stufe der Entwicklung, doch traf
ich bei P. Bursaria einige wenige Male auf Paare, bei welchen die Kapseln des einen Thieres
zwar genau dieselbe Ausbildung zeigten wie; die des anderen, jedoch in ihrer Grösse sich von
diesen sehr unterschieden. Eines dieser Paare zeigte einen nicht uninteressanten Bau seiner
beiden Kapsehi, der sich wohl besser durch Betrachtung der Fig. 10. Taf. VII. als durch
Beschreibung verstehen lässt.

Stein und Balbiani befinden sich in einer grossen Unsicherheit hinsichtlich der
Zahl der aus dem Nucleoliis hervorgehenden Kapseln, wobei sie jedenfalls durch ihre Auf-
fassung derselben, als Sperniatozoen einschliessende Organe, sehr beeinflusst wurden. Denn dass
eine solche, nach ihrer Ansicht völlig gereifte Kapsel sich noch weiter theile, nuisste ihnen,
trotzdem dass Balbiani einen derartigen Vorgang constatirte, in den meisten Fällen sehr
unwahrscheinlich dünken.

Balbiani findet bei P. Bursaria gewöhnlich zwei, selten vier Kapseln, Stein hingegen
sehr häufig die letztere Zahl. Bei F. Aurdia hingegegen, wo Balbiani gewöhnlich vier,
selten acht Kapseln sich entwickeln sah, niusste Stein die Entwicklung von vier Kapseln zu
den seltnen Fällen rechnen.

Bei F. Aurelia fand Balbiani ausserdem zwei ganz verschiedene Arten der Entwicklung
der Kapseln aus derii Nucleolus. In dem einen Fall bilden sich zuerst die oben beschriebenen
gekrümmten Kapseln aus, deren Enden hierauf anipullär anschwellen und die so direct in Thei-
lung übergehen sollen; hier hat also Balbiani die in Theilung begriffenen Kapseln für
eine directe Weiterbildung dieses eigentliümlichen Entwicklungszustandes des ursi)rünglichen
Nucleolus gehalten, was gewiss unrichtig ist; andererseits hat er abei' auch die aus diesem Zu-
stand hervorgehenden gewöhnlichen Kapseln (Taf. VIT. Fig. 3; Taf. VIII. Fig, 2) gesehen, wclcln'
er nun durch ein directes, einfaches Auswachsen des Nucleolus sich bilden und zur Reife gelangen
lässt. Diese Kapseln sollen sich nicht mehr theilen, so dass also in diesem Fnll nur die Aus-
bildung einer einzigen Kapsel stattfände.

Stein hält diesen letzteren Entwickclungsgang für die Regel, hat jedoch auch die grossen
gekrümmten Kapseln beobachtet, aber ihr regelmässiges Auftreten in dem Entwickelungsprocess
des Nucleolus auch nicht erkannt. Uebrigens sind die Stein'scheu Beschreibuni;i'ii leider
wegen der mangelnden Abbildungen nicht recht versfändlich, auch hat er keine ricliligcn
Voistellungen von dem Zusammenhang der verschiedenen, von ihm gesehenen Stadien erlangt.

Wie oben schon hervorgehoben worden, ist die Zahl dei- :ii:s dem Nucleolus hei'vorgehendcn
Kapseln bei jeder der drei Arten ganz constant, man muss aber nur die Thiele in dem i-ich-

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tigen Stadium während oder nach der Conjugation untersuchen, um sieh von dieser Thatsache
zu überzeugen. Derartige Schwankungen, wie sie Balbiani und Stein annehmen, existiren
nicht. Ich sah auch nie solche Unregelmässigkeiten, wie sie Stein (68; pag. d2) anführt, wo
das eine Tliier einer Syzigie von 1'. Burmria eine grosse, das andere zwei kleine Kapseln ent-
hielt, oder bei einem anderen Paar das eine 'J'hier mit vier, das andere mit l'ünf ungleich grossen
Kapseln versehen gewesen sei ; diesen letzten Fall halte ich für sehr unwahrscheinlich und
glaube, dass hier gewiss eine Täuschung vorlag.

Dennoch traf ich bei P. Bursaria einmal eine Unregelmässigkeit, die jedoch im Verein
mit einer früher von mir gemachten Beobachtung von grossem Interesse ist. In einer Syzigie
enthielt nämlich das eine Thier drei, das andere hingegen nur eine Kapsel, sännntliche Kapseln
waren unter einandci' i.'jeich und von der Grösse der Kapseln zweiter Generation. Ein solcher
Zustand lässt sich nun meiner Ansicht nach nur in der Weise erklären, dass man die dritte
Kapsel des einen Thiercs als aus dem anderen herübergewandert betrachtet. Ich hatte früher
schon bei Farani. putrinum eine ähnliche Beobachtung gemacht (vergl. 78; Taf. XXV. Fig. 2),
wo sogar die beiden Kapseln des einen Thieres der Syzigie zu denen des anderen hinüber-
gewandert waren und ich vermag diesen Fall noch heute nicht in anderer Weise zu erklären.
Diese Beobachtungen legen es daher sehr nahe, an einen Austausch der Kapseln der con-
jugirten Thiere zu denken und ich hatte diese Vermuthung auch schon früher (1. c.) aus-
gesprochen. Die Vorstellung eines derartigen Austausches lässt sich um so leichter gewinnen,
weun man die bei P. Bursaria und putrinum häufig von mir gemachte Beobachtung berück-
sichtigt, dass sowohl die Nucleoluskapsehi wie der Nucleus (oder die aus ihm hervorgehenden
Umwandlungsproducte) keinen festen Ort in den conjugirten Thieren bewahren, sondern vom
Strome des Fndoplasma's wie sonstige Inhaltskörper umhergeführt werden.

Da ich die oben erwähnte Vermuthung schon früher gehegt hatte, so habe ich bei
andauernd beobachteten Syzigien von Paraiii. pnfriiium mehrfach nach einem solchen Austausch
gesucht, ohne jedoch hiervon etwas zu finden. Wenn auch die Nucleoluskapsehi während ihrer
Hin- und Herbewegung der Vereinigungsstelle beider Thiere häufig sehr nahe kommen, so sah
ich dennoch nie den wirklichen Uebertritt einer Kapsel in das andere Thier eintreten. Dennoch
möchte ich nicht in Abrede stellen, dass sich ein solcher Uebertritt zuweilen ereigne, wenn
auch die beiden angeführten Fälle von Param. Bursaria und putrinum die einzigen sind,
welche mir in dieser Hinsicht bis jetzt aufstiessen. Bei anderen Infusorien habe ich gar nichts
dieser Art gesehen, wiewohl dieselben auch sämmtHch nicht so geeignet zu derartigen Be-
obachtungen erscheinen wie die beiden genannten.

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B a 1 b i a n i schildert, die vermeintlichen Spermatozoon innerhalb der Samenkapseln als
sehr zarte, in ihrer Mitte angeschwollene Fäden, die sich häufig zu dicken und dunkleren
Bündeln zusammenlegten. Diese Bündel sind nun jedenfalls nichts weiter als die dickeren und
dunkleren Faserpartien, die ich oben ausführlicher beschrieb ; die eigentlichen Spermatozöen
dagegen sind die helleren, zarter gestreiften Partien, in welche die ersteren sich fortsetzen.

Nach dieser allgemeinen Schilderung der Umbildung der Nucleoli der drei Arten von
Paramaecium kehre ich nun wieder zu der speciellea Erörterung der Verhältnisse bei Param.
Bwsaria zurück.

Die aus der Conjugation hervorgehenden Thiere enthalten also, wie schon früher erwähnt,
einen unveränderten Nucleus und vier feingestreifte Samenkapseln von gleicher Grösse und Be-
schaffenheit (Fig. 9). Die Streifung derselben ist schon, wie bei P. Bursaria überhaupt, am
lebenden Thier recht deutlich wahrzunehmen. Auch sie zeigen noch deutlich die schon früher
geschilderte Bauweise; der kleine hellere und zartgestreifte Abschnitt ihres gestreiften Inhalts-
körpers, mittels welchen sie der Membran angeheftet sind, wird auch hier durch Essigsäure bis
zum Verschwinden aufgequcllt. Der grössere, aus dunkleren Fasern bestehende Abschnitt zeigt
häufig schon am entgegengesetzten Ende der Kapsel ein theilweises Verschmelzen dieser Fasern.

Einige Zeit lang verharren nun die Thiere ohne weitere Veränderung in diesem Zustand,
erst nach Verlauf von etwa zehn Stunden beginnt eine sehr bemerkenswerthe Umwand-
lung. Zwei der vier Nucleoluskapseln nämlich verlieren ihre längliche Gestalt und werden zu
runden, im Leben licht und homogen erscheinenden Kugeln; die beiden anderen Kapseln hin-
gegen verkleinern sich bemerklich und werden im Gegentheil dunkler, indem sie ihre streitige
Beschaffenheit noch bewahren (Fig. 10). Die Substanz der beiden lichten Kugeln, welche
aus zwei der Kapseln hervorgingen, erscheint nach Behandlung mit Essigsäure (1>) anfänglich
ziemlich stark, jedoch gleichmässig granuhrt. Einen derartigen Zustand hat Balbiani
gesehen (63) und auf Taf. VI. Fig. 15 sehr kenntlich abgebildet; er deutete die kleinen
granulirten Kugeln natürlich als aus dem Nucleus hervorgegangene Keime oder später als in
Entwicklung begriffene Eier.

Dieser so eingetretene Unterschied zwischen den ursprünglich ganz gleichen vier Nucleolus-
kapseln, wird nun in dem weiteren Verlaufe immer deuthcher; die beiden lichten Kugeln
wachsen mehr und mehr heran und nach einigen Stunden schon tritt in ihnen sehr regelmässig
ein dichteres, dunkles Kernchen mit einer hellen Vacuole in seinem Innern auf (Fig. 11). Im
Gegensatz hierzu werden die beiden anderen Nucleoluskapseln noch kleiner wie früher und
verlieren hiermit allmälig auch ihre streifige Beschaffenheit, so dass sie am zweiten Tag nach auf-

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gehobener Conjugation zu kleinen, nahezu homogenen, dunklen Kugeln geworden sind, die ihrer
Ilülhnenibran innerlich an einer Stelle ansitzen (Figg. 13 u. 14). Etwa im Laufe des dritten Tages
nach der Trennung der conjungirten Thiere nun, verschwinden plötzlich diese, aus den sich
verkleinernden Kapseln hervorgegangenen, homogenen Kugeln, so dass sich auch keine Spur
derselben mehr auffinden lässt. Trotz vielfacher Mühe gelang es mir nicht mit Sicherheit zu
ermitteln, in welcher Weise dieses Verschwinden vor sich geht; es stehen sich hier zwei
Möglichkeiten gegenüber, entweder werden sie aufgelöst, oder von dem Thier ausgeworfen. Aus
verschiedenen Gründen, deren nähere Erörterung ich auf später verschieben muss, entscheide ich
mich für die zweite Möglichkeit und nehme daher als wahrscheinlich an, dass sie wirklich von
dem Thier ausgeworfen werden.

Mittlerweile sind die, aus den beiden anderen Kapseln hervorgegangenen, lichten Körper
etwa bis zu zwei Drittel der Grösse des Nucleus herangewachsen und stimmen nun in Betreff
der Beschaffenheit ihrer Substanz in ganz auffallender Weise mit dem Nucleus überein, so dass
man sie, wie dies ja auch von B a 1 b i a n i und Stein geschehen ist, leicht für Theilstücke des
Nucleus nehmen könnte, wenn ihre Abstammung von den gestreiften Nucleoluskapseln nicht durch
fortlaufende Untersuchungen über allen Zweifel festgestellt wäre (Fig. 15). Ihre Gestalt ist
jetzt eine länglich- ovale geworden, ähnlich der des Nucleus.

Kurze Zeit nach der Entfernung der zwei rückgebildeten Kapseln, also etwa zwischen dem
dritten und vierten Tag nach aufgehobener Conjugation, beginnt jedoch auch einer der erwähnten
nucleusartigen Körper sich zu verändern; in seiner Masse treten dunkle Längsstreifen auf, die
namentlich am einen Ende des ovalen Körpers stärker verdickt hervortreten, während sie nach
dem anderen Ende zu in feinere, zartere Streifen auslaufen, welcher Theil daher sehr hell bleibt
(Taf. VIL Fig. 16). Die Dift'erenziruug in der Masse dieses Körpers schreitet alhnälig immer
weiter fort, bis er schliesslich fast gänzlich von dunklen, glänzenden Streifen durchzogen ist;
gleichzeitig sieht man ihn sich allmälig verkleinern, was mit der Verdichtung seiner Masse
gewiss in causalem Zusammenhang steht (Taf. VII. Fig. 18). Diese Verkleinerung schreitet
nun langsam weiter fort, bis schliesslich etwa 10—12 Tage nach aufgehobener Conjugation
dieser Körper wieder Grösse und Beschaffenheit eines gewöhnlichen Nucleolus angenommen hat
(Taf. VII. Fig. 17).

Während dieser ganzen Zeit haben sich sowohl der ursprüngliche Nucleus, als auch der zweite,
ursprünglich aus der Nucleoluskapsel hervorgegangene, nucleusartige Körper nicht wesentlich
verändert; nur hat sich der Nucleus allmälig etwas verkleinert, so dass die beiden erwähnten
Körper jetzt nahezu von gleicher Grösse sind (Fig. 17).

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Ein Thicr dieses Stadiums zeigt demnach also scheinbar zwei ganz gleich bescliaffciie
Nucloi und einen ansehnlichen Nucleolus. Häuhg tritt't man die beiden Kerne ganz dicht
zusammengepresst und gegeneinander abgephittet; schliesslich verschmelzen sie mit einander
und wir haben also nun wieder den normalen Zustand des P. Bursaria, wie es in die Conjugation
einging, vor uns. Hinsichtlich dieses Verschmelzens muss ich jedoch einige Worte bemerken;
,ich habe diesen Vorgang nicht direct beobachtet, erschliesse ihn jedoch daraus, dass ich unter
einigen aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren, am elften Tage nach Lösung der
Syzigien, theils Thiere mit einfachen Nucleus und Nucleolus, theils solche mit einem Nucleolus
und den beiden oben bescliriebenen Kernen, jedoch auch eines mit einfachem Nucleus traf, der
noch sehr deutlich seine Zusammensetzung aus zwei Stücken erkennen liess (Fig. 19). Ich konnte
diese Frage deshalb nicht ganz sicher entscheiden, weil ich nicht erwartet hatte, dass sich die
Rückbildung zu der normalen Beschaffenheit bei unserer Art so ungemein lang verzögerte und
ich daher anfänglich mit dem Verarbeiten des noch vorhandenen Materials etwas zu rasch vor-
ging, so dass ich später sehr sparsam damit sein musste. Ich wüsste jedoch der in Fig. 19
abgebildeten Beschaffenheit des Nucleus keine befriedigendere Deutung zu geben; auch Balbiani
hat bei P. Bursaria derartige Nuclcusformeu schon gesehen, jedoch keine Erklärung derselben
gegeben; er schreibt (G6; \\. 202): »Dans quelques cas, la masse granuleuse Interieur de l'ovaire
6tait divisee transversalemeut par une section tres-nette en deux portions qui demeuraient en
contact ou n'etaient separ^es que par un Intervalle tres faiblc.«

Man könnte allenfalls noch die Ansicht aufstellen, dass die beiden Kerne bei einer er-
folgenden TlieiUiiig je zu einem Kern der Theilungssprösslinge würden, dem muss ich aber, wie
späterhin noch eröitert werden soll, aus theoretischen Gründen widersprechen.

Nacii dieser Schilderung der Veränderungen des Nucleus und Nucleolus während der
Conjugation von P. Bursaria, habe ich nun kaum nöthig, auf die von meinen Vorgängern
genuichten Angaben näher einzugchen, da sich die von ihnen falsch gedeuteten Bilder schon durch
meine Schilderung ihrem wahren Werthe nach erkennen lassen. Die Umbildung zweier
Nucleoluskapseln sahen sie nicht, sondern nahmen an, dass die auf diese Weise hervorgehenden
Körper Theilproducte des Nucleus seien, aus welchen nun je nach ihrer speciellen Auffassung
entweder Eier oder Embryonalkugeln hervorgehen sollten. Ueber den Verbleib der Samen-
kapseln theilen sie wenig mit; dies war ja auch nicht iiötliiL;-, da dieselben ja bei der Befruchtung
gewöhnlich aufgebraucht werden sollten; nur Balbiani muss etwas davon gesehen haben,
dass dies nicht der Fall ist, denn er gibt an (06; pag. 508), dass dieselben nach der Be-
fruchtung nicht schwinden, sondern allmälig wieder ihr rudimentäres Aussehen annähmen und

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schliesslich durch Verschmelzung wieiler rx einem Nucleolus sich vereinigten. Dass diese
Angaben nicht auf Beobachtungen beruhen, sondern nur Annahmen sind, brauche ich wohl
nach der oben gegebenen Schilderung des waliron Verhaltens nicht besonders auseinander
zu setzen.

Die merkwürdigen Umformungen, welche die sogenannten Samenkapseln des P. Bursaria
nach aufgehobener Conjugation erfahren, werden uns für das Verständniss der viel verwickeiteren
Vorgänge bei P. Anrelia und ^mtrinum als Richtschnur dienen müssen.

B. Huter-sucliungeu iiii Paramaecimii Aurelia 0. F. Müller und ptttrinuni

Clapar^de und Lachinnnu.

Taf. VIII II. Taf. XV. Figg. 8— IG.

Ueber die Conjugationserscheinungen von P. Atirelia Wagen Mittheilungen von Balbiani,
Stein und Kölliker, sowie einige Bemerkungen von mir vor. Ich bemerke jedoch hier
sogleich, dass ich bei meinen früheren Untersuchungen (78) einen Irrthum begangen habe, indem
ich P. 2''utrinum und Aurelia zusammenwarf, und ersteres für eine kleinere Generation des
letzteren hielt, welche zur Conjugation besonders geneigt sei. Auf diese Weise gelangte ich
dazu, dem P. Aurelia eine ziemliche Variabilität hinsichtlich seiner Conjugationserscheinungen
zuzuschreiben und glaubte daher die sich widersprechenden Angaben Stein's und Balbiani's
vereinigen zu können. Die Kölük er'schen Untersuchungen hatte ich früher leider übersehen,
was um so eher möglicli war, da aucli Stein in seinem 1806 erschienenen zweiten Band der
1864 herausgegebenen Icones histiologicae gar nicht, selbst nicht in der 18GG erst geschriebenen
Vorrede gedenkt. Ich hebe daher hier zunächst hervor, dass die Abbildungen auf Taf XXV
meiner kleinen Abhandlung sich auf P. mtrimim b(^ziehen, dass hingegen die beiden Figuren
8 und 9 auf Taf. XXVI Zustände von P. Aurelia darstellen. P. putrinum ist zuerst von
Claparede und Lach mann beschrieben worden (61; pag. 266 und 62; Taf. X.
Fig. 11 — 12); es zeichnet sich dadurch aus, dass es mit der Gestalt des P. Bursaria das Fehlen
der Trichocysten und Chlorophyllkörner verbimli'f; auch soll dasselbe nur eine contractile
Vacuole in der vorderen Leibeshälfte besitzen. Der Nucleus mit dem dicht anliegenden Nucleolus
zeigl keine bemerkenswerthen Abweichungen von dem der übrigen Paramaecien und enthält im
normalen Zustand häufig ähnliche verdichtete Köiper wie der des P. Bnrsnria. Die von mir
gesehenen Tliierc besassen jedoch stets zwei contractile Vacuolen, von derselben Lage wie die
des P. Aurelia und Bursuria; dennoch möciite ich an der Identität derselben mit dem P. ])>i/riinnii

Claparede und Lachmann's nicht zweifeln. Au conjugirteu Exemplaren traf ich sogar häufig
eine dritte Vacuole, welche dicht am hinteren Rande lag, ohne dass ich mich jedoch von ihrer
regelmässigen Gegenwart überzeugt hätte. Characteristisch für unsere Art ist die Entstehungs-
weise der Vacuolen, die nicht wie bei P. Bursaria und Aurelia durch rosettenförmig angeord-
nete Kanäle gespeist werden, sondern durch Zusammenfliesen kleiner Vacuolen entstehen, welche
sich schon während der Systole am Rand der Vacuole hervorbilden, ähnlich wie dies bei sehr
vielen Infusionsthieren der Fall ist. Das Fehlen der Trichocysten ist bei unserer Art die
Regel, dennoch besassen die früher von mir geseheneu Thiere sämmtlich Trichocysten und auch
während der in neuerer Zeit angestellten Untersuchungen traf ich auf trichocystenführende Thiere,
die sich in allen übrigen Stücken wie die gewöhnlichen verhielten und sich denselben nament-
lich auch in ihren Conjugationserscheinungen so völlig anschlössen, dass an ihrer Zugehörigkeit
zu unserer Art nicht gezweifelt werden kann. Chlorophyll traf ich hingegen nie bei unseren
Thieren an. Wie Claparede schon mit Recht hervorhebt, scheint P. putrinum mit Vorliebe
sehr putrescirende Gewässer zu bewohnen, es eignet sich daher auch gut zu Züchtuugsver-
suchen, da es noch im verdorbensten Wasser aushält.

Bezüglich der Umbildungen des Nucleus und Nucleolus schliessen sich P. Aurelia und
putrinum eng aneinander an und weichen in gewisser Hinsicht von dem P. Bursaria sehr ab,
was recht eigenthümlich erscheint, da sich ja P. putrinum in Bezug auf seine allgemeine Bau-
verhältnisse inniger an P. Bursaria als Aurelia auzuschliessen scheint.

Da ich die Entwicklung des Nucleolus der Paraniaecien in ihren allgemeinen Zügen schon
bei P. Bursaria geschildert habe, so gehe ich hier nicht näher auf dieses Verhalten ein und
hebe nur hervor, dass sich ein Unterschied zwischen beiden Arten hinsichtlich der Ausbildung
findet, welche die Producte des Nucleolus (und auch die des Nucleus, wie später zu erörtern
sein wird) beim Eintritt der Lösung der Syzigie erreicht haben. Bei P. putrinum ist nämlich
der Nucleolus schon zu acht streifigen Kapseln zerfallen, bei P. Aurelia hingegen gehen die
Thiere nur mit vier Kapseln versehen aus der Conjugation hervor ; erst einige Stunden nachher
theilen sich diese Kapseln nochmals, so dass auch hier doch schliesslich constant acht Kapseln
gebildet werden. Bezüglich der Zahl der aus dem Nucleolus hervorgehenden Kapseln befanden
sich die frühereren Beobachter, wie schon hervorgehoben wurde , bei P. Aurelia in einiger
Verwirrung. Balbiani hatte jedoch schon einniid beobachtet, dass die vier Kapseln, mit welchen
die Thiere (nach ihm jedoch nur zuweilen) aus der Conjugation hervorgehen, sich noch einmal
theilen können (.s. Taf. VII. Fig. 8; 60). Stein (6S; pag. 92) glaubt die Entwicklung von vier

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Kapseln bei P. Aurelia schon zu den seltneren Fällen rechnen zu dürfen. Kölliker hat sich
eine ganz irrige Vorstellung von der Entwicklung der Nucleoluskapseln bei P. Aurelia gebildet,
indem er, wie späterhin noch näher zu besprechen sein wird, glaubt, dass dieselben sich schliess-
lich zu einer grossen Zahl kleiner Körperchen theilten ; es sind dies aber gerade umgekehrt die
durch Zerfall des Nucleus hervorgehenden Körperchen. Dem gegenüber muss ich bemerken, dass
bei den beiden Arten von Paramaecium die Zahl der, durch wiederholte Theilung schliesslich
aus dem Nucleolus hervorgehenden Kapseln ganz constant acht beträgt, dass es jedoch bei
P. Aurelia nicht immer ganz leicht ist, sich hiervon mit Sicherheit zu überzeugen. Es ist mir
früher auch nicht gelungen, die Kapseln neben dem Nucleus der aus der Conjugation hervor-
gegangenen Thiere zu sehen; es ist zu diesem Zweck nicht hinreichend, die Thiere nur mit
Essigsäure zu behandeln, sondern man muss die früher erwähnte Methode des allmäligen Zer-
quetschens in Anwendung bringen.

Auch die Umbildung des Nucleus hat bei P. imtrinum schon viel weitere Fortschritte
gemacht bei Lösung der Syzigie, dann ist derselbe nämlich hier schon völlig in eine bedeutende
Anzahl kleiner Bruchstücke zerfallen.

Der nähere Vorgang dieses Zerfalls ist jedoch hier folgender: Schon während der Aus-
bildung der ersten Nucleoluskapsel beginnt der Nucleus zu einem Band auszuwachsen (Taf. VIII.
Fig. 9), dasselbe verlängert sich mehr und mehr und beginnt gleichzeitig sich vielfach zu
verzweigen (Fig. 10). Auf diese Weise erhalten wir Nucleusformen , die lebhaft an die ver-
ästelten Nuclei gewisser Acinetcn erinnern. Die feinere Structur des Nucleus zeigt sich nun deut-
lich fein längsfaserig, wie während des gewöhnlichen Quertheilungsprocesses. Dieses Auswachsen
und die Verzweigung schreiten immer mehr fort, so dass sich eine Totalansicht des nun so
vielfach verschlungenen und verästelten Nucleus kaum mehr gewinnen lässt. Einzelne Stellen
und Zweige sind mehr angeschwollen, die zwischenliegenden Partien zu feinen Pädchen
ausgezogen (Taf. VIII. Fig. 11); schliesslich reissen letztere ein, so dass sich der Nucleus
allniälig zu einem Hautwerk von Zweigstückchen und kleinen Kugeln auflöst; erstere setzen
den Zerfall noch weiter fort, bis sie sich endlich, einige Zeit nach aufgehobener Conjugation,
alle zu kleinen, annähernd gleichgrossen Kügelchen abrunden, deren Zahl 100 und mehr be-
tragen kann. Zuweilen ereignet es sich, dass der Zerfall der Nuclei in den beiden conjugirten
Thieren nicht ganz synchronisch-vor sich geht.

Principiell ganz in derselben Weise erfolgt der Zerfall des Nucleus bei P. Aurelia und

ich muss, wie schon früher, die Balbiani'sche Schilderung und Abbildung dieses Vorganges

völlig bestätigen, gegenüber den entgegenstehenden Angaben Stein's und Kölliker's. Auch

12

— 90 —

hier beginnt der ursprünglich ovale und allseitig abgerundete Nucleus einige Zeit nach ein-
getretener Conjugation auszuwachsen ; indem jedoch die hierdurch hervorgehenden Verläugerungen
und Windungen immer dicht aneinandergedrückt bleiben, behält derselbe zunächst seinen
früheren Umriss bei und sein Auswachsen zeigt sich nur durch die Bildung vielfacher, mäandrisch
verschlungener Furchen auf seiner Oberfläche, so dass diese mit der Hirnoberfläche eines Säuge-
thieres Aebnlichkeit erhält, wie dies Balbiani Taf. VII. Fig. 6 schon trefflich abbildet. Gegen
Ende der Conjugation ist dieses Auswachsen des Nucleus gewöhnlich so weit fortgeschritten,
dass er in ein dicht zusaminengeknäueltes Nucleusband übergegangen ist (vergl. Taf. XV. Fig. 12
auch 78; Taf. XXVI. Fig. 8). Erst nach erfolgter Lösung der Syzigie trennen sich auch die ein-
zelnen Windungen des Nucleusbandes mehr von einander, so dass dasselbe sich nun mehr oder
weniger durch den gesammten Leib des Thieres ausbreitet. Schliesslich zerfällt auch hier dieses
verzweigte Band in eine grosse Anzahl einzelner Bruchstücke von nahezu gleicher Grösse, wie
bei P. jmtrinum, nur bleibt die Zahl derselben hier geringer. Der nähere Vorgang des Zerfalls
ist gleichfalls ganz derselbe wie bei P. putrinum; er ist gerade in vollem Gang, wenn die acht
Nucleoluskapseln schon eine Umbildung erfahren haben, von welcher sogleich die Rede sein wird.

Wie gesagt liefern meine Untersuchungen eine völlige Bestätigung der Schilderung, welche
uns Balbiani von dem Zerfall des Nucleus gegeben hat. Stein hält diese Balbiani'sche
Schilderung für unrichtig, er hat an den Nuclei der conjugirtcn F. Aurclia ausser einer geringen
Längsstreckung keine Veränderungen wahrnehmen können; dagegen hat er in Gesellschaft (!)
der Conjugationszustände nicht selten Individuen getroffen, die in der vorderen Körperhälfte
statt des Nucleus zwei bis sieben kleinere, aber gleich grosse, ovale oder runde nucleusartige
Körper enthielten; er glaubt daher, dass der Nucleus zuerst in vier bis sieben rundliche Seg-
mente zerfalle, die sich dann erst zu mehr oder weniger langen, gewundenen Strängen entwickelten.
Dass diese Einwendungen Stein's gegen die B albia ni 'sehe Schilderung ganz ohne Bedeutung
sind, ist wohl klar, da ja nicht einmal irgend ein Beweis dafür vorliegt, dass diese von
Stein gesehenen Thiere mit vier bis sieben Nucleussegmenten mit Conjugationszuständen in
Zusammenhang stehen.

Was die Ursache war, dass ein so genauer Beobachter, wie Kölliker, gar nichts von
dem bandartigen Auswachsen und dem Zerfall des Nucleus von P. Aurelia sah, ist mir nicht
recht erklärhch; er bemerkt, dass er unter vielen Hunderten untersuchter Paramaecien nur
einmal Andeutungen eines bandartigen Zerfalls sehr undeutlich gesehen habe. Da ihm also der
wirkliche Prozess des Nucleuszerfalls vollständig verschlcssen blieb, so ist es erklärlich, wie er
auf den Gedanken kommen konnte, die, aus dem Zerfall des Nucleus hervorgehenden

- 91 —

Bruchstücke durch fortgesetzte Theiluug der Nucleoluskapseln entstehen zu lassen, wodurch die
thatsächlichen Verhältnisse völlig auf den Kopf gestellt wurden.

Wir kotnmeu nun zu einem sehr wichtigen Punkt, nämlich dem weiteren Verhalten der
acht Nucleoluskapseln nach aufgehobener Conjugation, ein Punkt, durch dessen Nichtbeachtung
die irrigen Vorstellungen der früheren Beobachter hinsichtlich der Bedeutung der Conjugation
hauptsächlich hervorgerufen worden sind.

Schon wenn das Nucleusband von P. Aurelia in den letzten Stadien des Zerfalls begriffen
ist, zeigen sich die vorher noch schön zartstreifigen acht Nucleoluskapseln sehr wesentlich
verändert; sie haben sich abgerundet und ihr früher streifig differenzirter Inhalt hat sich zu
einer, nach Behandlung mit Essigsäure (l^o) gleichmässig feingranulirten , ziemlich dunklen
Masse umgebildet (Taf XV. Fig. 13). So verharren die Kapseln einige Zeit nach dem voll-
ständigen Zerfall des Nucleus und solche Stadien sind auch von Balbiani gesehen worden,
wie seine Taf. VII. Fig. 9 beweist; die acht abgerundeten Kapseln, die sich auf dieser Ab-
bildung dargestellt finden, zeigen eine verschiedene Beschaffenheit; vier derselben haben noch
einen etwas streifig diöerenzirten Inhalt, bei den vier anderen hingegen ist derselbe gleichmässig
körnig. Balbiani hielt nun irriger Weise die vier letztgenannten Kapseln für in der Ent-
wicklung begriffene, aus Nucleusbruclistücken hervorgegangene Eier, die vier anderen hingegen
deutete er, als reducirte und im Schwinden begriffene Samenkapseln. Ich vcrmuthe sogar, dass
die Balbiani 'sehe Fig. 9 vollkommen richtig ist, dass sich wirklich ein derartiger Unterschied
zwischen je vier und vier der Nucleoluskapseln wird constatiren lassen, denn wir werden weiter
sehen, dass ganz wie bei P. Bursaria auch hier die eine Hälfte der Kapseln eine ganz andere
Bestimmung hat wie die andere.

Schon den zweiten Tag nach aufgehobener Conjugation nämlich, sehen wir vier dieser
körnigen Nucleoluskapseln, in derselben Weise wie bei P. Bursaria, zu grossen, sehr lichten Kugeln
herangewachsen (Taf. XV. Fig. 14), welche nichts anderes darstellen, als die vermeintlichen Eier
Balbiani's und Kölliker's oder die Keimkugeln Stein 's (?). Diese vier kugelförmigen oder
zuweilen auch etwas unregelmässig gestalteten, im lebenden Thier ganz lichten, homogenen Körper
zeigen ein sehr charakteristisches Verhalten. Nach Tödtung des Thieres durch Zerfliessen und
nach Einwirkung des Wassers zeichnen sie sich immer noch durch ihre lichte und sehr homogene
Masse aus, während sich gleichzeitig eine sehr deutliche Hülle von ihnen abhebt. Nach der
Wassereinwirkung tritt in ihnen gewöhnlich auch ein centraler, heller Fleck, jedoch erst sehr
allmälig hervor. Dieser Fleck repräsentirt das sogenannte Keimbläschen Balbiani's;
ich bemerkte in ihm niemals ein dunkleres Körperchen, wie es Balbiani und Kölliker

— 92 —

beschreiben und abbilden, will jedoch an dessen zeitweiligem Vorkommen nicht zweifeln. Färbt
man die Kugeln mit Carmin oder Fuchsin , so bleibt das helle Bläschen ungefärbt, eine
Erscheinung, welche auch schon Balbiani auffiel und die mit der Deutung desselben als ein
kernartiges Gebilde ganz unvereinbar ist. Ich fasse daher den hellen Fleck als nichts mehr
oder weniger als eine Vacuole auf, welche sich innerhalb der lichten Körper gebildet hat. Schon
bei P. Bv/rsaria sahen wir in den lichten, aus zwei der Nucleoluskapseln hervorgehenden Körpern
je ein kleines kernartiges Gebilde zeitweilig entstehen. Dasselbe wird sich auch wohl auf einem
gewissen Stadium bei P. Aurelia finden, wie es ähnlich auch bei putrinum vorkommt und damit
mag auch die Bildung des hellen Fleckes, wahrscheinlich auf einem späteren Stadium, im Zu-
sammenhang stehen. Dadurch erklären sich denn auch die Kölliker 'sehen Beobachtungen,
der zuweilen an Stelle dieses lichten Bläschens ein dunkles Körpercheu oder auch ein mit
starken, dunklen Wandungen versehenes, helles Bläschen fand. (Vergl. 92; Taf. II. Figg. 12 u. 14).
Auch bei Blepharisma lateritia werden wir ähnliche dunkle Körperchen oder Bläschen in den
entsprechenden lichten Körpern sich entwickeln sehen.

Die eigentliche Substanz der hellen Kugeln zeichnet sich dadurch aus, dass sie durch
l"/o Essigsäure bis zur Unkenntlichkeit aufgequellt wird; diese Erscheinung ist eine ganz regel-
mässige, so dass ich mich wundere, dass kein früherer Beobachter ihrer gedenkt. Erst späterhin,
wenn eine weitere Umbildung dieser hellen Kugeln eintritt, verhert sich diese starke Quell-
barkeit durch verdünnte Essigsäure. Neben diesen vier lichten Körpern fand ich nun mehrfach
noch die vier anderen Nucleoluskapseln als kleine, von den Nucleusbruchstticken nur sehr schwierig
zu unterscheidende, sehr feingranulirte und dunkle Kugeln vor. Häufiger jedoch traf ich nur
noch drei oder zwei dieser rückgebildeten Nucleoluskapseln und schhesslich fanden sich auch
Exemplare, bei welchen sich mit aller Aufmerksamkeit keine derartige Kapsel mehr finden liess.
Ich muss daher auch hier, gestützt auf die analogen Erscheinungen bei P. Bursaria, ein völliges
Schwinden dieser vier rückgebildeten Nucleoluskapseln behaupten und zwar werden dieselben
wahrscheinlich ausgeworfen.

Gegenüber Stein muss ich mit Balbiani und Kölliker das constante Auftreten von
vier der oben beschriebenen, lichten Körper behaupten, ich sah nie mehr oder weniger. Eine
ungenaue Kenntniss der statthabenden Vorgänge kann jedoch den Anschein erwecken, dass sich
zuweilen weniger von denselben finden, indem ein Theil derselben später gewisse Umbildungen
erfährt, welche ihnen ihr lichtes Aussehen rauben. Stein will jedoch nicht weniger als vier
bis zwölf derartiger Kugeln gesehen haben, welche ganz allmälig in die kleinen Nucleus-
bruchstücke übergingen. Hieraus und aus der Schilderung, welche Stein von diesen Kugeln

— 93 —

gibt, möchte ich den Schluss ziehen, dass er die vier lichten Körper, die Eier Balbiani's,
gar nicht gesehen, sondern die Grösseren der Nucleusbruchstücke, da dieselben iu ihrem Volum
häufig ziemlich dilTerircu, für die Eier Balbiani's gehalten hat. Denselben Inthum habe
ich früher auch begangen, indem das Thier, welches ich Taf. XXVI. Fig. 9 (78) abbildete,
wahrscheinlich die vier lichten Kugeln noch gar nicht entwickelt hatte.

Kolli k er ist hinsichtlich dieser vier hebten Körper, welche er sehr gut abbildet,
namentlich auch bezüglich ihrer Grösse (bei Balbiani sind sie nämlich gegenüber dem
gesammten Thier relativ zu klein dargestellt), von einem bedeutsamen Irrthuni befangen. Er lässt
sie durch eine zweimahge Theilung des Nucleus hervorgehen, welche Ansicht er hauptsächhch
auf die in Figg. 8 — 11 (1. c.) abgebildeten Zustände stützt, die er gleichzeitig in der Infusion,
welche ihm die Thiere mit vier Körpern lieferte, vorfand. Gegen die Bedeutsamkeit dieser
Formen hätte sich aber von vornherein der Einwand erheben lassen, dass ihre Einreihung
in den Entwicklungsgang eine ganz willkürliche ist; sie gehören denn auch entschieden nicht
hierher, wiewohl es schwer fällt, jedes der von K ö 1 1 i k e r abgebildeten Stadien zu deuten. — Fig. 9
stellt wohl unzweifelhaft ein eben aus der Conjugation hervorgegangenes Thier mit vier Samen-
kapseln und einem Nucleusbandknäuel dar, dessen nähere Beschaffenheit nicht erkannt wurde
und das daher als einfacher Nucleus gezeichnet wurde. Figg. 8, 10 u. 11 sind wahrscheinlich
Stadien, wo die Reconstituirung des Nucleus schon wieder eingetreten ist; die, neben dem
Nucleus gezeichneten Körperchen sind keine Nucleoluskapsehi, sondern kleine Nucleusbruchstücke,
welchen Kölliker überhaupt immer ein gestreiftes Aussehen gibt, was vielleicht durch seine
Untersuchungsmethode hervorgerufen wurde. Er untersuchte nämlich die Thiere in verdünnter
Sublimatlösung.

Am dritten bis vierten Tag nach aufgehobener Conjugation beginnt nun eine sehr
bemerkenswerthe Umbildung eines Theiles und sehr wahrscheinlich gewöhnlich zweier der lichten
Körper, ganz entsprechend der, welche wir schon bei P. Bursaria fanden. Ihre Masse diffe-
renzirt sich entweder mehr grobkörnig oder meist deutlich längsstreifig, welche verdichteten
Partien nach Behandlung mit Essigsäure (1 >) dunkel und glänzend erscheinen. Gleichzeitig
wird ihre Gestalt wieder länglich spindelförmig wie die der früheren Samenkapseln. Zuweilen
trifft man solche Körper, die gleichmässig durch ihre ganze Masse längsstreifig differenzirt sind
(Taf. XV. Fig. 11); meist jedoch differenzirt sich ihre Masse in den beiden Enden der Spindel zu
dickeren, dunkleren Fasern, während die Mittelregion noch homogen erscheint oder sich in
feinere Fasern auflöst (Fig. 15). Auf diese Weise gehen diese, zu ächten Nucleoli wie bei
P. Bursaria sich rückbildenden beiden hebten Körper, wie es scheint, direct in Theilungs-

— 94 —

zustände über, wie man sie in vorzüglichster Ausbildung neben den beiden erhaltenen, noch
mehr herangewachsenen, lichten Körpern antrifft (Fig. 16). In der Masse dieser, sowie der der
Nucleusbruchstücke, bemerkt man jetzt vielfach das Auftreten dunkler Granulationen (Fig. 16).
Das weitere Schicksal dieser, in der genannten Weise zu in Theilung begriffenen Nucleoli rück-
gebildeten, beiden lichten Körper völlig klar zu ste'lleu, gelang mir nun bis jetzt noch nicht; ich
zweifle nicht, dass die Theilung wirklich geschieht, so dass also nun vier neue Nucleoli neben
den beiden lichten Körpern vorhanden sind. Es ist jedoch, wie leicht begreiflich, ungemein
schwierig solche zwischen den Nucleusbruchstücken zerstreute, von ihnen in Grösse und Aussehen
sehr wenig ditferireude Nucleoli mit Sicherheit zu erkennen. Wir haben also nun Thiere
vor uns, welche zwei lichte Körper und eine Anzahl (wahrs'cheinlich 4) neugebildeter Nucleoli,
vermischt mit den Bruchstücken des alten Nucleus, enthalten. Die nächste Folge ist nun,
dass diese Formen mit nur zwei hebten Körpern, die sich jedoch nun durch ein granulirteres
Wesen mehr an die Nucleussubstanz des gewöhnlichen Thieres anschliessen, sich theilen. Diese
Theilung geschieht ohne irgend welche Veränderung der beiden lichten Körper und der
Nucleusbruchstücke, weder Vereinigung noch Theilung derselben. Jeder der Theilsprösslinge
erhält einen der .aus den lichten Körpern hervorgegangenen , nucleusartigen Körper und etwa
die Hälfte der frühereu Nucleusbruchstücke, sowie" eine Anzahl, wahrscheinlich meist zwei der
rückgebildeteu Nucleoli, welche nachzuweisen auf diesen Stadien mit einiger Sicherheit gelang
(Taf. XV. Fig. 17a— b). Der frühere lichte Körper jedes dieser Theilungssprösslinge
setzt nun sein Wachsthum immer noch weiter fort und indem sich seine Substanz allmälig
ganz feingranulirt diÖerenzirt, erhält er bald völlig das Aussehen eines ächten Nucleus, hinter
welchem er nur in der Grösse noch zurücksteht. Verfolgt man nun diese Thiere weiter, so
bemerkt man, dass unter Heranwachsen des nucleusartigen Körpers die Zahl der Nucleus-
bruchstücke sich mehr und mehr verringert, so dass man sich alle möglichen Stadien bis zu
der Gegenwart von nur noch einem derartigen ursprünglichen Nucleusbruchstück vor Augen
führen kann. Diese Abnahme der Nucleusbruchstücke hat darin einen ersichtlichen Grund, dass
die Fortpflanzung, der Thiere durch Theilung weitergeht, wobei natürlich, wie ich dies auch bei
P. putrinum ziemlich sicher beobachtet habe, der, aus der ursprünghchen Nucleoluskapsel hervor-
gegangene, nucleusartige Körper sich ähnlich wie ein normaler Nucleus theilen wird; leider
konnte ich jedoch einen derartigen Theilungszustand nicht direct beobachten. Dieser nucleus-
artige Körper wird, wie aus meiner Darstellung schon ersichtlich, zu dem Stamm des Nucleus
der aus der Conjugatiou hervorgegangenen Thiere; nicht ganz sicher bin ich jedoch hin-
sichtlich des Schicksals der noch vorhandenen Bruchstücke des alten Nucleus. Ursprünglich

— 95 —

hielt ich die Ansicht, dass dieselben sich schliesslich allmälig sämmtlich mit dem , als Stamm
des neuen Nucleus fungirenden Körper vereinigen, für zweifellos begründet, um so mehr als ja
auch Balbiani und Stein die Nucleusbruchstücke allmälig wieder zu einem neuen Nucleus
zusammentreten lassen. Ich hatte jedoch für diese Ansicht auch in der Beobachtung selbst
Anhaltspunkte gefunden. Man trifft nämlich nicht selten Formen , wo eines oder mehrere der
Nucleusbruchstücke dem neugebildeten Nucleus dicht angeschmiegt, ja häufig sogar tief in den-
selben eingesenkt sind (Taf. IX. Figg. 15 und 16), ein Zustand, von dem nur noch ein kleiner
Schritt bis zur definitiven Verschmelzung der Bruchstücke mit dem neugebildeten Nucleus ist.
Andererseits bin ich jedoch im Laufe meiner Untersuchungen immer vorsichtiger in der Deu-
tung der verlockendsten Bilder geworden und muss mir daher selbst entgegen halten, dass die
definitive Verschmelzung der Bruchstücke des alten Nucleus mit dem neugebildeten, wenn auch
sehr wahrscheinlich gemacht, so doch nicht definitiv bewiesen worden ist. Die Analogie mit
P. Bursaria dürfte zwar gleichfalls als Stütze angeführt werden, jedoch wird hierdurch immer-
hin die Möglichkeit, dass die Bruchstücke des alten Nucleus schliesslich durch Ausstossung
entfernt werden, nicht gänzlich widerlegt. Dieser Punkt bedarf daher noch künftiger Aufklärung.

Was nun aber die Beobachtung, abgesehen von dem Schicksal der Bruchstücke des alten
Nucleus, unwiderleglich beweist, ist, dass schliesslich die aus der Conjugation hervorgehenden
Thiere wieder einen einfachen Nucleus und Nucleolus erhalten und sich der neugebildete
Nucleus dadurch auszeichnet, dass ein beträchtlicher Antheil desselben (möglicherweise jedoch
auch der ganze Nucleus) durch Auswachsen einer der ursprünglichen acht Nucleoluskapseln hervor-
gegangen ist. Das gänzliche Verschwinden der Bruchstücke des alten Nucleus nimmt eine sehr
verschieden lange Zeit in Anspruch. So fand ich unter einer Anzahl, am 20. October 1874 isolirter
Thiere, noch am 1 . November ein Thier, das neben dem neuen Nucleus sechs Nucleusbruchstücke
enthielt, während schon am 26. October das erste Thier mit einfachem Nucleus ohne Nucleus-
bruchstücke gefunden worden war.

Von einer Entwicklung von Embryonalkugeln und Embryonen ist natürlich ebensowenig
die Rede, als von einer Eibildung und Ablage, da wir die wahre Bedeutung der Balbian i'schen
Eier als eine ganz andere gefunden haben.

Schaaffhausen (72) will übrigens das Eierlegen von P. Aurelia wirklich gesehen
und diesen Vorgang stundenlang beobachtet haben. Ob dies an wirklich aus der Conjugation
hervorgegangenen Thieren geschah, wird nicht angegeben. »Das mit Eikugeln, die von heller
Flüssigkeit umgeben sind, strotzend gefüllte Thierchen lässt in einer Stunde mehrmals ein
solches Ei austreten und zwar an verschiedenen Stellen des Hinterleibes« — »die von Paramaeciiim

— 96 —

gelegten Kugeln bleiben stundenlang unbewegt liegen und allmäiig bildet sich ein Vorsprung
an der Kugel mit einem Wimpersaum, mittelst dessen das Thierchen dann fortschwimmt.« Ich
kann mich des Gedankens nicht erwehren, dass diese vermeintlichen Eier nichts weiter wie
Speiseballen waren, welche nach stattgefundener Verdauung ausgeschieden wurden; oder ha
Schaaffhausen nur die parasitischen Sphaerophryen von P. Aurelia beobachtet, die ihn-
ganz unbekannt zu sein scheinen, womit jedoch nicht in Uebereinstimmung zu bringen wäre,
dass die ausgeschiedenen Kugeln ruhig liegen bleiben sollten. Jedenfalls können aber die
Beobachtungen von Schaaffhausen das Eierlegen von P. Aurelia nicht beweisen.

Der Vollständigkeit wegen führe ich noch an, dass Balbiani nach Ablage seiner
vermeintlichen Eier die ^Nucleusbruchstücke wieder zu einem Nucleus zusammentreten, den
Nucleolus aber sich völlig neu bilden lässt. Eine Widerlegung der St ein 'sehen Ansichten über
die ferneren Vorgänge in den aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere halte ich nicht
für nöthig, da ihnen jede thatsächlichc Grundlage fehlt.

Ich wende mich daher sogleich zur Besprechung der bei P. putrinum nach aufgehobener
Conjugation statthabenden Vorgänge.

Diese Art war zwar die erste, bei welcher ich auf die wichtige Thatsache aufmerksam
wurde, dass die acht streifigen Nucleoluskapseln nach aufgehobener Conjugation nicht schwinden;
ich war jedoch bei ihrer Untersuchung noch zu weit von der richtigen Spur entfernt, um zu
einem völligen Verständniss der Vorgänge zu gelangen.

Schon sehr kurze Zeit nach aufgehobener Conjugation bilden sich auch hier die acht
ovalen, streifigen Nucleoluskapseln (Taf. VIII. Fig. 11) zu feingranulirten Kugeln um (Fig. 13);
meist sah ich sie alle in dieser Weise umgebildet, wobei jedoch vier bis sechs sich durch ihre
bedeutendere Grösse vor den anderen auszeichneten. Solche Zustände hatte ich schon früher
gesehen und abgebildet (78; Taf. XXV. Fig. 5), jedoch im Anschluss an Balbiani falsch
gedeutet, indem ich die granulirten Nucleoluskapseln für aus den Nucleolusbruchstücken hervor-
gegangene Eianlagen hielt. Ganz gegen Ende meiner Untersuchungen an P. putrimim machte
ich noch eine Beobachtung, die es mir nun sehr wahrscheinlich macht, dass auch hier die-
selbe Regelmässigkeit in der Weiterbildung der Nucleoluskapseln herrscht, die wir bei
P. Aurelia fanden. Ein eben aus der Conjugation hervorgegangenes Thier wurde isolirt und
hatte sich schon nach Ablauf von 24 Stunden gethcilt; jeder der Theilsprösslinge (Figg. 12a u. b)
enthielt zwei ansehnliche Nucleoluskapseln mit granulirtem Inhalt, daneben das eine noch
eine, das andere hingegen drei geschrumpfte, jedoch noch sehr deutliche kleine Kapseln.
Hiernach scheint es mir wahrscheinlich, dass sich auch hier bei weiterer Untersuchung dieselbe

— 97 -

Regelmässigkeit bezüglich der Umbildung der Nucleoluskapseln ergeben wird, wie bei
P. Aurelia.

In meiner vorläufigen Mittheilung (79) schrieb ich die Verminderung der Zahl der körnigen
Nucleoluskapseln, welche man schon am ersten oder zweiten Tag nach aufgehobener Conjugation
eintreten sieht, nur der, wie wir oben sahen, schon am zweiten Tag nach Lösung der Syzigie
eintretenden Theilung zu; jetzt muss ich es für sicher halten, dass diese erste Verminderung
dadurch geschieht, dass sich nur ein Theil (wahrscheinlich meist die eine Hälfte derselben) wie
bei P. Aurelia weiter entwickelt, die anderen hingegen sich mehr und mehr rückbilden, um
schliesslich wahrscheinlich ganz zu schwinden, wie bei den übrigen Pararaaecien.*)

Man trifft also am zweiten Tag nach aufgehobener Conjugation gewöhnlich vier bis
sechs solcher, an Grösse etwas ungleicher Nucleoluskapseln (Figg. 13 — 16). Im lebenden
Thier erscheinen sie hell, jedoch erkennt man bei hinreichender Pressung schon ihre
granulirte Beschaffenheit. Die Fig. 15 abgebildete Form ist sehr interessant wegen ihrer
Aehnliclikeit mit den Entwickelungszuständen der Nucleoli gewisser Infusorien {Euplotes,
Stylomchia) während der Conjugation. AUmälig ändert sich jedoch die Beschaffenheit der Substanz
der Kapseln, dieselbe wird mehr und mehr homogen und in ihrem Innern treten eine Anzahl
dunklerer Körperchen auf (Taf. VIII. Figg. 17 — 20). Nach der Analogie mit P. Bursaria
und Aurelia ist nun zu schliessen, dass sich ein Theil der so entstandenen lichten Körper
wieder zu ächten Nucleoli zurückbildet, jedoch hat mir die Untersuchung keine sicheren Beweise
hierfür an die Hand gegeben. Durch Theilung vermindert sich in den einzelnen Individuen die
Zahl der lichten Nucleoluskörper; so zerfiel z. R. ein mit drei solchen Körpern versehenes Thier
in zwei, von welchen das eine zwei, das andere nur einen dieser Körper mit sich nahm. Neben
diesen lichten Körpern Hessen sich zwischen den Nucleusbruchstücken meist noch ein bis drei
kleine dunkle und feingranulirte Körper auffinden, welche ich für die durch Rückbildung der
Nucleoluskapseln entstandenen Nucleoli zu halten geneigt bin. **)

Wir sehen also schliesslich Thiere hervorgehen, welche (Taf VIII. Fig. 21) nur einen
lichten Körper und daneben viele Nucleusbruchstücke, nebst einem oder mehreren Nucleoli
enthalten.

*) Ganz sicher scheint mir letzteres Verhalten hier doch nicht, es wäre nämlich auch möglich, dass

diese rückgebildeten Kapseln (Fig. 12) direct wieder die Nucleoli der aus der Conjugation hervorgehenden Thiere

lieferten; bei dieser Voraussetzung würden sich meine Beobachtungen an P. putrinum viel einfacher erklären.

**) Der Leser wird sich wohl leicht selbst die Modificationen des Entwicklungsganges vergegenwärtigen,

welche stattfinden würden, wenn die in vorstehender Anmerkung ausgesprochene Verniuthung sich als wirklich

begrüudet erwiese.

13

— 98 —

Die weitere Entwickelung dieser Formen ist nun ganz dieselbe wie bei P. Aurelia und

leider blieben auch hier die nämlichen Zweifel hinsichtlich des definitiven Schicksals der

Nucleusbruchstücke. Der Bau dieser Nucleusbruchstücke ist anfänghch, in der ersten Zeit nach

aufgehobener Conjugation, ein gleichmässig feinkörniger, verbunden mit einem massig dunklen

Aussehen. Bei einer üntersuchungsreihe traf ich sie jedoch auf vorgerückteren Stadien, wenn sich

nur noch eine lichte Kugel in den Thieren fand, sämmtlich von sehr interessanter Beschaffenheit

(Figg. 21, 22 und 23). Nach Behandlung mit Essigsäure hatte sich nämlich ihre Masse in

einen Innenkörper und eine Aussenzone gesondert, ersterer mehr homogen, die letztere von

granulirter Beschaffenheit. Der neugebildete, aus dem lichten Körper (Fig. 21) hervorgegangene,

junge Nucleus (Figg. 24 und 25) zeigt nun stets eine Menge solcher homogenen Binnenkörper in

seiner Masse ; er hat nämlich ganz dieselbe Structur, welche der Nucleus von P. Bursaria

gewöhnhch besitzt. Ich war daher natürlich anfänglich sehr geneigt, diesen Bau davon herzuleiten,

dass die Nucleusbruchstücke sich mit dem Hebten Körper vereinigten, doch liegt hierfür kein

sicherer Beweis vor, da ja die ähnliche Structur des Nucleus von P. Bursaria gewiss nicht

in dieser Weise entsteht, sondern durch Differenzirung in der Nucleusmasse.

Auch hier theilen sich die, mit in der Reconstitution begriffenem Nucleus versehenen Thiere,
wobei dieser selbst getheilt wird.

Unter den aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren, mit schon theilweise neu-
gebildetem Nucleus, fanden sich jedoch auch eine Anzahl Individuen, in welchen von einem in
der beschriebenen Weise neugebildeten Nucleus gar nichts zu entdecken war, sondern in ihnen
waren die Nucleusbruchstücke allem Anscheine nach zu einer grösseren oder kleineren -Zahl
gleichmässig granulirter, ziemlich dunkler Kugeln zusammen getreten (Taf. IX. Fig. 1). In
solchen Zuständen kann ich nur abnorme Bildungen erkennen, die sich wahrscheinhch dadurch
erklären, dass sie aus Thieren hervorgegangen sind, welche bei der fortgesetzten Theilung gar
keinen lichten Nucleoluskörper, also keine Anlage zu einem neuen Nucleus erhalten haben.
Das merkwürdigste war mir, dass ich ein derartiges Thier mit einem normalen in Conjugation
antraf (Taf. IX. Fig. 2), wobei sich in jedem der Thiere eine völlig normale Nucleoluskapsel
entwickelt hatte.

Hieran schhesst sich denn auch der merkwürdigste Conjugationszustand von P. jMfrinmn,
welcher mir zu Gesicht kam. Jedes der conjugirten Thiere enthielt einen in der Entwickelung
zu einer Kapsel begriffenen Nucleolus, jedoch nur das eine einen noch unveränderten Kern,
das andere hingegen entbehrte jedes Rudimentes eines Nucleus.

- 99 —

C. Unter sxiclinngen an Cyrtostonitim (Frontonin) leucas Ehrbg.

Taf. XIII. Figg. 9-11.

Balbiani gibt an (60; p. 490): dass sich bei Gyrtostomum leucas und Fanoplirys
{Bursaria Ehrbg.) flava ganz die gleiche Art der Eientwickelung finde, wie bei Paramaecium
Aurelia. Stein dagegen hat bei den Conjugationszuständen der erstgenannten Art immer
einen noch unveränderten Nucleus und meist eine unentwickelte Samenkapsel angetroffen
(68; p. 92).

Ich hatte nur einmal Gelegenheit Gyrtostomum leucas in grösserer Menge conjugirt an-
zutreffen; da ich nun schon wusste, dass der Schwerpunkt der Untersuchung in der
Ermittelung des Verhaltens nach beendigter Conjugation liege, so untersuchte ich nur wenige
Syzigien und sparte den grösseren Theil der Thiere für spätere Beobachtungen auf. Leider
trat jedoch bald ein allgemeines Sterben ein, so dass ich nur wenige Stadien zur Ansicht
bekam.

Während der eigentlichen Conjugation bleibt der Kern wohl wie bei P. Aurelia ziemlich
unverändert. Bedeutend vergrösserte Nucleoluskapseln sah ich nicht, dagegen fand ich in jedem
Thier einer Syzigie (Fig. 9) nicht weniger wie sechs spindelförmige Kapseln mit deutlicher
Hülle und streifigem Inhalt ; einige Anzeichen sprechen jedoch dafür, dass ihre Zahl noch mehr,
wahrscheinlich acht betrug.

Einige Zeit nach aufgehobener Conjugation fand ich den Nucleus zu einem langen, fast
durch den gesammten Leib des Thieres sich ausdehnenden, mehrfach verästelten Band aus-
gewachsen (Fig. 10). Vier kleine Nucleoluskapseln von derselben Beschaffenheit wie früher
Hessen sich deutlich erkennen.

Den zweiten Tag nach aufgehobener Conjugation ergab die Untersuchung eines Thieres,
dass der Nucleus schon völlig in Bruchstücke von etwas verschiedener Grösse zerfallen war
(Fig. 11). Zwischen einigen zwanzig derartigen, nach Behandlung mit Essigsäure (1 "/o) gleich-
massig und ziemlich dunkel granulirt erscheinenden Bruchstücken, fanden sich einige kleine, nach
Essigsäurebeliandlung dunkle, sehr feinkörnige Körperchen mit abstehender Hülle, eine genaue
Feststellung ihrer Zahl war nicht möglich. Es sind dies ohne Zweifel durch Umwandlung der
Nucleoluskapseln hervorgegangene Gebilde, die, wie bei den Paramaecien, sicherlich noch eine
bedeutende Rolle zu spielen berufen sind. Diese zu ermitteln, gelang jedoch nicht, da bis zum
folgenden Tag sämmtljche Thiere abgestorben waren. ^^"'^CXCä')

— 100 —
D. Untersnchuugen an Colpidimn Colpoda und Glauconia sclntillans.

Taf. IX. Figg. 7—13.

Die auffallende Uebereinstiinmung, welche diese beiden Arten in den Verhältnissen, wie
sie im Laufe der Conjugatiou eintreten, so weit sich dies erforschen liess, zeigen, bestimmen
mich, sie hier der Kürze wegen gleichzeitig zu besprechen. Ueber Colpidium {Faramaecium)
Colimda habe ich früher einige Bemerkungen gemacht, die sich auf die Constatirung einer Nucleolus-
kapsel und die NichtVeränderung des Kernes während der Coujugation beschränkten (78; p. 667).

Ueber Glimcoma scintillans hegen einige Mittheilungen Balbiaui's vor (66; p.-519;
Taf. IX. Figg. 21—22).

Aus Versehen hatte ich früher angegeben, bei Colpidium keinen Nucleolus gefunden zu
haben, ich hatte jedoch nur die betreffende Notiz in meinem Tagebuch übersehen.

Bei den Conjugationszuständen von Colpidium trifft man gewöhnlich vor dem rundlichen
Nucleus eine sehr langgestreckte, im lebenden Thier sich als ein heller Streif markirende
Nucleoluskapsel (Fig. 9), über deren Bau man durch Behandlung des Thieres mit Essigsäure
nur wenig Aufschluss erhält. Sucht man dieselbe jedoch durch Zerdrücken des Thieres zu
isoliren, so schnurrt sie beim Heraustreten zusammen ; ihre Membran bläht sich hierbei zu einer
ovalen Blase auf, in der man ein geschlängeltes Fadenbündel liegen sieht, welches sich mit zwei
Körnerpartien an die Membran ansetzt. Zuweilen bleibt jedoch auch noch ein Theil des Faser-
stranges in seinem ursprünglichen, gestreckten Zustand und hängt dann dem zusammengeschnurrten
und aufgeblähten Theil wie ein Schwanz an (Taf. X. Figg. 26 — 28). Dieses Stadium der Nucleolus-
kapsel ist wohl mit dem früher beschriebenen, direct aus dem Nucleolus von P. Bursaria und
Aurelia hervorgehenden Stadium der grossen und gekrümmten Kapsel zu vergleichen. Leider
gelang es mir nicht, die weiteren Schicksale dieser Nucleoluskapsel zu verfolgen. Beobachtet
man lebende Thiere, so sieht man die Kapsel immer, nicht allzulange Zeit vor der Lösung der
Syzigie, sich etwas verkleinern und undeutlicher werden und schliesslich scheint sie gänzlich zu
verschwinden. Meine üebung in der Untersuchung derartiger Dinge war jedoch, als ich diese Be-
obachtungen anstellte, noch nicht gross und ich war fernerhin auch noch in der Vorstellung
befangen, dass ein Verschwinden der Nucleoluskapseln das normale Verhältniss sei. Nach allen
vollständigeren Untersuchungen, die ich seit dieser Zeit bei anderen Infusorien anzustellen Ge-
legenheit hatte, ist dies Verschwinden der Nucleoluskapseln jedoch keineswegs der Fall, so dass
ich auch bei unserer Art wohl mit Recht vermuthen zu dürfen glaube, dass die Nucleoluskapsel
sich noch weiter theile und aus Gründen, welche ich sogleich näher erörtern werde, scheint es mir
wahrscheiuhch, dass hier vier Nucleoluskapseln durch Theilung der grossen Kapsel hervorgehen.

— 101 —

Die genauere Feststellung dieser Verhältnisse muss ich jedoch einer erneutun Untersuchung
überlassen.

Gegen Ende der Gunjugation trifft man nun neben dem etwas verkleinerten Kern zwei
kleine, sehr lichte Kugeln (Fig. 10). Ursprünglich glaubte ich, dass diese beiden Kugeln
einem Theilungsprocess des Nucleus ihren Ursprung verdankten und habe diese Ansicht auch
noch in meiner vorläufigen Mittheilung (79) vertreten; nach den Erfahrungen bei P. Bursaria
und Stylonichia Mytilus muss ich dies jedoch nun für sehr unwahrscheinlich erklären, um
so mehr als ich bei Colpidium, sowie dem in dieser Hinsicht sich ganz gleich verhaltenden
Glaucoma sciniülans, keine directen Anzeichen eines Zerfalls des Nucleus auffinden konnte. Ich
muss es daher jetzt für höchst wahrscheinlich halten, dass diese beiden kleineren lichten
Kugeln, in ähnlicher "Weise wie bei P. Bursaria, aus Nucleoluskapseln hervorwachsen. Ver-
folgt man nun die eben aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere weiter, so sieht man
sehr bald, dass der schon verkleinerte Kern allmälig an Grösse mehr und mehr abnimmt und
gleichzeitig dunkler wird, bis er sich schliesslich zu einer kleinen dunkelen, etwas glänzenden Kugel
verdichtet hat, welche nach dem Hintcrende des Thieres verschoben wird. Nach einiger Zeit
sieht man diese Kugel dann manchmal wieder etwas lichter werden, ohne dass sie jedoch an Grösse
zunähme. Das fernere Schicksal dieses so rückgebildeten Kernes zu ermitteln, wollte mir lange
Zeit nicht glücken, er war immer ganz plötzlich verschwunden. Dies brachte mich zunächst
auf den Gedanken, dass hier doch wirklich eine Ausstossung stattfände, von welcher B a 1 b i a n i
zwar viel erzählt, sie jedoch in keinem Fall nachgewiesen hatte. Ich beobachtete daher ein
solches Thier anhaltend und hatte das Glück mich mit vollständiger Sicherheit davon zu über-
zeugen, dass der rückgebildete Kern wirkhch aus dem Hinterende des Thieres, wahrscheinhch
dem After, ausgestosseu wird. Ich verfolgte ihn einige Zeit im umgebenden Wasser, verlor ihn
jedoch aus den Augen, da er von einer zufällig eintretenden Strömung weggerissen wurde. Es
gehört etwas Glück dazu, diese Ausstossung zu beobachten, da sie in einem Moment vollzogen
ist; gewöhnlich erfolgt sie etwa zwei bis drei Stunden nach aufgehobener Conjugation, einmal sah
ich den rückgebildeten Kern erst am zweiten Tage nach aufgehobener Conjugation verschwinden.

Mittlerweile sind jedoch die beiden kleinen lichten Kugeln beträchtlich herangewachsen
und ihre Masse zeigt sich nach Behandlung mit 1 "/o Essigsäure gleichmässig granulirt. Sie
erlangen bald das Aussehen zweier Kerne, welche dicht aneinander gepresst sind, ohne dass
sich jedoch eine Vereinigung beider herstellte. So verharren denn die Thiere in diesem Zustand
einige Tage lang ohne Nahrung zu sich zu nehmen, da sie keinen Mund besitzen, der während
der Conjugation seinen Untergang fand. Erst am siebenten Tage nach aufgehobener Conjugation

— 102 —

fand ich einen neuen Mund und wieder Speiseballen im Endoplasma. Am achten Tage hatte
sich das betreffende Thier, das noch den vorhergehenden Tag die zwei Kerne enthielt, getheilt
und jeder der Theilsprösslinge zeigte nun wieder einen einfachen Nucleus.

Leider vermag ich über die Entstehung eines Nucleolus nichts beizubringen; ich war zu der
Zeit, als ich diese Untersuchungen anstellte, noch der Meinung, dass derselbe sich völlig neubilde.
Wahrscheinlich geht er jedoch auch hier durch Rückbildung einer Nucleoluskapsel wieder hervor.

Glaucoma scintillans stand mir nur in sehr geringer Menge zur Verfügung, auch gelang
es mir nicht, die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere länger wie zwei bis drei Tage
am Leben zu erhalten.

Bei conjugirten Paaren traf ich neben dem Kern zwei deutliche Nucleoluskapseln mit
streifig differenzirtem Inhalt, jedoch bemerkte ich nicht die von Balbiani angegebene Theilung
des Kernes zu zwei vermeintlichen Eiern. Eben aus der Conjugation hervorgegangene Thiere
zeigen nun, wie die von Colpidium Colpoda, einen grösseren rundlichen, nach Essigsäurebehand-
lung dunkelfeinkörnigen Körper, den schon etwas verkleinerten und verdichteten Kern und
daneben zwei lichte, kleine, nach Essigsäurezusatz feinstreifig -körnig erscheinende Körper
(Taf IX. Fig. 12). Letztere zwei Körper deute ich als im Hervorwachsen begriffene Nucleolus-
kapseln. Der Kern fährt nun in seiner Verdichtung und Verkleinerung stetig fort und wird
bald zu einer kleinen dunkelglänzenden, homogenen Kugel; die beiden lichten Körper hingegen
wachsen allmähg etwa zur halben Grösse des ursprünglichen Kernes heran (Taf. IX. Fig. 13).
In diesem Zustand verweilen die Thiere einige Tage nach der Lösung der Syzigie, indem
die drei Körper in ihrem Innern vielfach verschoben werden. Wahrscheinlich ist nun der
weitere Entwickelungsgang hier sehr ähnlich wie bei Colpidium Colpoda, jedoch machte das
regelmässige Absterben der Thiere der Untersuchung an dieser Stelle immer ein Ende.

E. Untersuchungen an Bleiiharisma lateritia Ehrbg.

Taf. XIII. Figg. 1—5.
Dieses so interessante, durch seine meist rosenrothe Färbung ausgezeichnete, heterotriche
Infusionsthier wurde schon vor langer Zeit von 0. F. Müller in Conjugation beobachtet*).
Auch Stein beschreibt (68; p. 83—84) eine Anzahl Formen, welche er als aus der Conjugation

*) Vergl. 0. F. Müller, Animälcula infusoria p. 185. Triclioda aurantiaca u. Taf. XXVI. Fig. 16.
Müller deutet die von ihm gesehene Vereinigung zweier Individuen schon sehr richtig als Paarung und
nicht als Längstheilung, auch ist sowohl seine Schilderung als Abbildung dieser Vereinigung zweier Thiere
sehr zutreffend.

— 103 —

hervorgegangene und in der geschlechtlichen Fortpflanzung begriffene betrachtet ; ihre Beurthei-
lung wird weiter unten versucht werden.

Unsere Art enthält einen ovalen einfachen Nucleus; so leicht dieser jedoch auch bemerkbar
ist, so schwierig ist hingegen die Frage nach dem Vorhandensein von Nucleoli zu lösen.
Balbiani will bei unserem Thier einen Nucleolus gefunden haben (64); Engelmann (110)
kam darüber zu keiner Sicherheit und Stein (68) gibt an, dass alle seine Bemühungen, einen
Nucleolus zu finden, vergeblich waren.

Diese Frage ist jedoch auch bei BlejiJiarisma lateritia sehr schwierig zu entscheiden,
da es zu denjenigen Infusorien gehört, welche sich kaum oder doch nur sehr schwierig
zum Zerfliessen bringen lassen und nur durch diese Procedur lassen sich kleine Nucleoli
mit Sicherheit erkennen; Behandlung mit Essigsäure gibt selten entscheidende Bilder. Auch
mir glückte es nicht, in den gewöhnlichen Thieren einen Nucleolus mit Sicherheit nachzuweisen,
dennoch zweifle ich kaum an der Anwesenheit von nicht einem, sondern mehreren Nucleoli
bei unserem Thier, da nämlich im Laufe der Conjugation deutliche Nucleoluskapseln auftreten.

Die Conjugation geschieht, wie bei den verwandten Infusorien und wie Stein schon
richtig vermuthete, nur mittelst der Peristome, jedoch nicht, wie er glaubte, nur mit einem der
Ränder des Peristomfeldes, sondern durch Verschmelzen der Peristomfelder längs ihrer ganzen
Mittellinie, von dem Vorderende der Thiere bis dicht vor die Mundöffnung. Die Peristomränder
selbst bleiben demnach ganz frei, ähnlich wie bei den späterhin noch zu besprechenden
Conjugationszuständen der Condylostoma Vorticella Ehrbg.

Während der gesammten Dauer der Conjugation zeigt der, nach Behandlung mit Essig-
säure gleichmässig und ziemlich feingranulirte Nucleus keine Veränderungen und geht in seiner
ursprünglichen Gestalt in die sich trennenden Thiere hinüber. Dagegen bemerkt man an stark
gepressteu und dann mit 1 "/o Essigsäure behandelten, conjugirten Thieren stets sehr deutlich
eine Anzahl kleiner nuclcolusartiger Körperchen (Fig. 1 ). Dieselben machen etwa den Ein-
druck kleiner Zellkerne, indem sie als von einer dunklen Hülle umschlossene Bläschen erscheinen,
in welchen ein dunkles, centrales oder excentrisches Körperchen liegt. Einige Male sah ich
von diesem Körperchen feine Fasern nach der Hülle laufen, auch finden sich zuweilen solche
Bläschen, welche nur einige dunkle Granula, jedoch keinen deutlichen, grösseren Binnenkörper
enthalten. Die Zahl der, in jedem der conjugirten Thiere enthaltenen Körperchen dieser Art
fand ich sehr verschieden; einmal traf ich nur zwei, dann wieder drei, einmal in dem einen
Thier sieben, in dem anderen acht, das in Fig. 1 abgebildete Paar zeigte sogar elf in dem
linken und ungefähr sechs in dem rechten Individuum. Es ist jedoch begreiflich, dass eine

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genauere Feststellung der Zahl dieser kleinen, durch die verhältnissmässig grossen Thiere
zerstreuten Körperchen auf grosse Schwierigkeiten stösst. Die aus der Conjugation hervor-
gegangenen Thiere zeigten von den beschriebenen Körperchen nichts mehr; hingegen traf ich
bei einem ganz kurz nach aufgehobener Conjugation untersuchten Thiere vor und hinter dem
Kerne je eine sehr deutliche, ovale, kleine Nucleoluskapsel. Diese Kapseln waren sehr hübsch
längsfaserig und die Mitten der Fasern zu je zwei dunkelen Knötchen angeschwollen, welche
zusammen eine doppelte Körnerzone im Aequator der Kapsel bildeten (Fig. 2).

Statt dieser beiden unzweifelhaften Nucleoluskapseln, trifft man nun bei den, kurz nach auf-
gehobener Conjugation untersuchten Thieren zwei kleine, sehr lichte Körperchen von ursprüng-
lich gleichfalls noch ovaler Gestalt neben dem Kerne. Nach Behandlung mit Essigsäure (l^/o)
zeigen dieselben einen ziemlich grob- und dunkelgranulirten Inhalt. Diese kleineu lichten
Körper wachsen nun rasch zu runden, hellen Kugeln heran, in welchen regelmässig ein excentrisch
liegendes, dunkles Körperchen erscheint (Taf. XIII. Fig. 3). Im Gegensatz hierzu verkleinert
und verdichtet sich der Kern beträchtlich, so dass er, den zweiten Tag nach aufgehobener Con-
jugation, sich als ein ziemlich unregelmässiger, häufig ganz runzlig verschrumpfter Körper
(Fig. 5) schon im lebenden Thier präsentirt, welchen die beiden hellen Kugeln zusammengenommen
an Volumen übertreffen. Zu einer so homogenen und dunkelen Kugel, wie wir sie bei Colpi-
dium und Glaucoma fanden, verdichtet sich jedoch der Kern hier nicht.

Am dritten Tage nach aufgehobener Conjugation traf ich zuerst auf Thiere, welche den
Kern ganz verloren hatten und ich kann daher nicht zweifeln, dass der schon vorher sehr
reducirte und verschrumpfte Kern auch hier ausgeworfen wird (Taf XIII. Fig. 4). Die lichten
Kugeln sind noch mehr vergrösscrt wie früher, nach Behandlung mit Essigsäure erscheinen sie
schwach granulirt; das dunkele Körperchen in ihnen scheint um diese Zeit wieder zu schwinden.

Länger gelang es mir nun nicht, die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere lebend
zu erhalten; schon am zweiten Tage nach Lösung der Syzigie starben viele ab, der Rest am
dritten Tage.

Die Thiöre. welche Stein als aus der Conjugation hervorgegangene und in der geschlecht-
lichen Fortpflanzung begriffene betrachtet, enthielten statt des Nucleus zwei bis acht kleinere,
ganz homogene Kugeln von verschiedener Grösse und in mannigfach wechselnder Lagerung.
Er leitet diese Kugeln von einem Zerfall des Nucleus her und ergeht sich in längeren Betrach-
tungen über die Modalitäten dieses liypothetischen Theilungsprocesses. Mit den von mir
gesehenen Zuständen kann ich nur das, von Stein auf Taf. I. Fig. 8 (G8) abgebildete Thier mit
zwei grossen, nebeneinanderhegenden Kugeln in Zusammenhang bringen. Wollte man auch die

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von Stein und Engelmann gesehenen Thiere mit mehr wie zwei Kugeln, als aus der Con-
jugation hervorgegangene betrachten, so müsste man entweder annehmen, dass die beiden hellen,
aus den Nucleoluskapseln hervorgehenden Kugeln (Fig. 4) sich späterhin noch mehrfach theilten
oder aber, dass die Conjugation bei unserer Art in ganz verschiedener Weise verlaufen könnte.
Beide Eventualitäten halte ich für mehr wie unwahrscheinlich. Die erstere deshalb, weil die
Vorgänge bei Blepharisma uns die grösste Analogie mit denen von Golpodium Colpoda bieten,
ja ihrerseits die Entstehung der lichten Kugeln bei diesem Infusor noch aufzuklären im Stande
sind. Es darf daher wohl auch geschlossen werden, dass das Schicksal der beiden hellen
Kugeln dasselbe ist wie bei Golpidium^ dass sie also dazu bestimmt sind neue Nuclei zu
werden. Die zweite der oben ausgesprochenen Eventuahtäten scheint mir aber deshalb nicht
zulässig, weil ich die Vorgänge während der Conjugation zwei Mal, zu verschiedenen Zeiten,
ganz in der von mir geschilderten Weise verlaufen sah. Ich bin daher geneigt, die, von Stein
und Engelmann gesehenen Thiere, mit vielen Kugeln an Stelle des Nucleus, als abnorme,
mit der Conjugation nicht im Zusammenhang stehende, zu betrachten.

F. Uotersuchungen an Cliilodon Cucullulus Ehrbg.

Taf. VII. Figg. 20—23.

Leider standen mir von diesem, zur Untersuchung sehr geeigneten Thierchen nur ganz
vereinzelte Conjugationszustände zur Verfügung, so dass ich nur einzelne Stadien zu Gesicht
bekam, welche jedoch die früheren Beobachtungen von Stein und ß a 1 b i a n i wesentlich
ergänzen und immerhin einen Schluss- auf das wahrscheinliche Ziel [des ganzen Conjugations-
processes gestatten.

Die von mir gesehenen Conjugationszustände waren sämmthch in der schon von Engel-
mann (110; pag. 350) beschriebenen Weise gebildet; die beiden zusammengetretenen Thiere
hatten nämlich ihre Mundöffnungen dicht aufeinandergepresst (Taf. VII. Fig. 20).

Nach erfolgter Conjugation entwickelt sich der kleine Nucleus zuerst durch einfaches
Auswachsen zu einer langgestreckten, schmalen Kapsel, welche nach Behandlung mit Essigsäure
einen körnigen, geschrumpften Inhalt zeigt (Fig. 20). Diese langgestreckte Kapsel wandelt sich
später, wie wir das ja auch in ähnlicher Weise bei den Paramaecien trafen, in eine ovale,
eigentliche Samenkapsel um, wie Taf. VII. Fig. 23 zeigt. Der Bau derselben ist recht eigen-
thümlich; in ihrer Mittelregion enthält sie nämlich eine Anzahl parallel nebeneinander liegender,
dunkler Stäbchen, von welchen jedes nach den Enden zu in ein Büschel feiner Fasern ausläuft.
Diese Kapsel theilt sich nun in ganz derselben Weise wie die der Paramaecien, wobei dj

14

— 106 —

beiden Theilhälften mit ihrem Verbindungsfaclen (Taf. VII. Fig. 22) sich fast bis zur Länge
des sie einschliessenden Thieres ausziehen. Es ist daher nicht richtig, wenn Balbiaui von
Chilodon Cucullulns behauptet, dass er nur eine Samenkapsel producire (66; pag. 499). Das
Paar, weiches die in Theilung begriffene Kapsel in dem einen Thier zeigte, enthielt in dem
anderen eine noch nicht in Theilung begriffene Kapsel (Fig. 23), es finden sich also hier
zuweilen Unregelmässigkeiten in dem Entwicklungsprocess der Nucleoli der beiden conjugirten
Thiere.

Die, direct aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere zeigen einen noch gänzlich
unveränderten Nucleus und hinter diesem einen, den Nucleus an Grösse übertreffenden, lichten
Körper, der nach Behandlung mit Essigsäure sehr schwach granulirt erscheint (Taf. VI. Fig. 21);
dicht neben diesem liegt schon wieder ein deutlicher Nucleolus, der nach Behandlung mit Essig-
säure als ein dunkles, schwachkörniges Kügelchen mit abstehender Hülle erscheint. Der lichte
Körper ist in raschem Wachstimm begriffen und erreicht am zweiten Tage nach aufgehobener
Conjugation eine-Grösse, welche drei- bis viermal die des Kernes übertrifft; der Nucleolus liegt
ihm nun dicht an.

Diese letzteren Formen, mit dem grossen lichten Körper und dem noch unveränderten
Nucleus, sind schon vor längerer Zeit von Stein beobachtet worden (vergi. 67; Taf. I. Figg. 13
und 18), später (68; pag. 60—61) nahm er auch an, dass dieselben aus der Conjugation
hervorgegangen seien, wiewohl dies nirgends direct bewiesen worden ist. Ursprünglich liess er
den lichten Körper aus einem Theilstück des Nucleus hervorgehen, nach neueren Untersuchungen
vermuthete er in demselben hingegen den vergrösserten, Spermatozoen entwickelnden Nucleolus,
da er ihn nämlich mehrmals mit kurzen Stäbchen erfüllt sah. Solche Stäbchen sah ich niemals
in diesem Körper.

Es unterliegt nun auch keiner Frage, dass nach allen unseren Erfahrungen bei anderen
Infusionsthieren dieser lichte Körper aus einer der Nucleuskapseln hervorgeht, während eine
zweite Kapsel durch Reduction wieder zu der Form eines einfachen Nucleolus zurückkehrt. Un-
entschieden bleibt es jedoch noch , wieviel Nucleoluskapseln sich bei der Conjugation durch
Theilung des Nucleolus entwickeln. Ich habe die Theilung zu zweien beobachtet, möglicher
Weise können sich jedoch auch diese nochmals zu vieren theilen, von welchen dann, in ähn-
licher Weise wie bei P. Bursaria, die Hälfte entfernt würde, die zwei anderen hingegen zu
einem neuen Nucleus und Nucleolus sich umbildeten.

Unentschieden bleibt auch vorerst das Schicksal des ursprünglichen Nucleus. Nach Bal-
biani wird derselbe einfach einige Zeit nach aufgehobener Conjugation als Ei ausgeschieden;

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es ist jedoch bei der Art der Bai biani 'sehen Darstellung unmöglich zu entscheiden, was
Beobachtung, was Annahme ist. Stein will statt des gewöhnlichen Nucleus in manchen
Fällen zwei, auch drei kleinere rundliche Körper neben dem lichten Körper beobachtet haben,
welche sich durch ihr centrales, helles Bläschen, als Abkömmlinge des Nucleus verriethen. Dies
liesse vermuthen, dass der Nucleus sich später noch theile; da jedoch in diesen Fällen der lichte
Körper häufig nur eben so gross sein soll als die Theilstücke des Nucleus, so macht mich dies
in der Beurtheilung dieser Formen sehr zweifelhaft. Ich halte es für das Wahrscheinlichste,
dass der alte Nucleus schliesslich ausgeworfen wird und der lichte Körper sich zu einem neuen
Nucleus verdichtet, worauf dann wieder normale Thiere hergestellt wären.

Wem Conjugationszuständc unseres Thieres in grösserer Anzahl zu Gebote stehen, der
wird die aufgeworfeneu Fragen leicht aufklären können, da die Untersuchung dieser Formen
wenig Schwierigkeiten bietet.

G. Untersuchungen au Condijlostoma (Bursaria) Vorticellä Ehrbg.

Taf. Xm. Figg. 12 u. 13.

Dieses sehr interessante Infusor wurde von Stein bei Prag 1867/68 wiedergefunden und
als eine Gondylostoma erkannt (69). W r z e s n i o w s k i hat dasselbe 1865 bei Krakau aufgefunden
und 1867 in den Jahrbüchern der wissenschaftlichen Gesellschaft zu Krakau unter dem Namen
C. stagnale beschrieben; diese Abhandlung wurde später in deutscher Sprache in der Zeit-
schrift für wissenschaftliche Zoologie 1870, p. 467 wieder abgedruckt, wo sich p. 487 die
Beschreibung des Thieres nach einem einzigen Exemplar findet.

Unser Thierchen scheint in hiesiger Gegend ziemlich häufig zu sein. Zuerst erhielt ich es
in sehr reichlicher Menge durch Uebergiessen gefrornen Schlammes aus dem sogenannten
Rechneigraben in den Promenaden Frankfurts ; hier entwickelte es sich sehr rasch in Gesellschaft
von Brachionen und Notommafa Sieboldii. Später traf ich es jedoch nicht selten in ver-
schiedenen stehenden Gewässern hiesiger Gegend. Einige Male fand ich auch Conjugations-
zuständc, jedoch nicht reichlich und konnte sie, wie dies bei verhaltnissmässig so grossen
Infusorien gewöhnlich der Fall ist, nur wenige Tage am Leben erhalten.

Meine Beobachtungen über die Vorgänge während der Conjugation sind daher auch sehr
unzulänglich; ich will sie aber dennoch hier mittheilen, weil sie sich auf ein so interessantes
Thierchen beziehen. Die Conjugation erfolgt auch hier, wie bei den heterotrichen Infusorien
sehr allgemein, nur mittels der Pciistomfelder ; die Thierchen kehren diese gegen einander und
dieselben verschmelzen etwa in ihrer Mitte; so bildet sich zwischen den Mitten der beiden

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Peristomfelder, dicht oberhalb des Mundes, eine breite PlaWabrücke, welche die beiden Thiere
verbindet. Die adoralen Wimpern bleiben also bei beiden Thieren völlig intact erhalten.
Gewöhnhch zeichnen sich die conjugirten Thiere noch dadurch aus, dass ihre Hinterenden dicht
von dunklen Körperchen angefüllt sind, welche sich bei den einfachen Thieren spärlicher im
Endoplasma zerstreut vorfinden (Fig. 12).

Die einfachen Thiere enthalten einen, längs des rechten Seitenrandes sich hinziehenden,
rosenkranzförmigen Nucleus von ziemlich dichter, dunkler Beschaffenheit. Die Zahl seiner
Glieder ist, wie bei einem derartigen Bau gewöhnlich, recht wechselnd; ich zählte in einer
Anzahl Fällen etwa sechs bis zwölf von sehr verschiedener Grösse und Gestalt. Es gelang
mir nicht, mit Sicherheit etwas von Nucleoli aufzufinden, ebensowenig wie ich bei den wenigen
von mir untersuchten Conjugationszuständen Nucleoluskapseln aufzufinden vermochte. Der Nucleus
zeigte sich, während der Conjugationsdauer selbst, noch in seiner ursprünglichen Gestalt.

In den aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren hingegen findet man statt seiner
eine verschiedene Anzahl dunkler, mehr verdichteter Kugeln, die ihrer Grösse nach etwa einem
Nucleusglied entsprechen (Fig. 13) und unter einander in keinem Zusammenhang mehr stehen.
Ihre Zahl schwankte zwischen vier und sieben; in ihrer Grösse blieben sie sich so ziemlich
gleich. Einmal glaubte ich, bei einem Thiere den Verlust einer derartigen Kugel von einem
zum anderen Tage constatiren zu können. In dieser Beschaffenheit traf ich noch das letzte
der mir zur Verfügung stehenden Thiere am fünften Tag nach aufgehobener Conjugation an.
Diese unzureichenden Beobachtungen gestatten es nicht, sich auch nur ein ungefähres Bild des
wahrscheinlichen Verlaufs der weiteren Entwicklung der aus der Conjugation hervorgegangenen
Thiere zu machen. Auch die bis jetzt vorliegenden Beobachtungen an nahe verwandten
Thieren mit rosenkranzförmigen Nucleus, welche Stein und Balbiani bei Steiitor und
Spirostomum gemacht haben, lassen, hinsichtlich der Deutung des oben geschilderten Nucleus-
zerfalls, kaum mit Sicherheit etwas schliessen.

Bei Stentor coeruleus beobachtete Balbiani (66), bei St. polymorphus Stein (69), den
Zerfall des rosenkranzförmigen Nucleus in seine einzelnen, sich abrundenden Gliedern. Nach
Balbiani sind dies die Eier, welche später nach Aussen abgelegt werden; nach Stein's,
nicht ausführlicher pubhcirten Mittheilungen sollen sich jedoch die Nucleuskugeln der beiden
conjugirten Thiere wechselseitig zu lichten Körpern vereinigen, aus welchen dann später die
Embryonalkugeln hervorgingen. Ich werde späterhin, bei der Besprechung der sogenannten
Embryonen der cihateu Infusorien, wieder auf diesen sehr unwahrscheinlichen Entwicklungsgang
zurückkommen.

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Wir sehen also, dass diese sich sehr widersprechenden Beobachtungen leider nichts zur
Aufklärung des Schicksals der dunklen Kugeln, in welche der Nucleus bei Cotidylostonia Vorticella
in Folge der Conjugatiou zerfällt, beitragen können.

H. Untersuchungen an 'Bursaria truncatella Ehrbg.

Taf. XI. Figg. n-20.
Conjugationszustände von Bursaria truncatella scheint nur Balbiani gesehen zu haben,
obgleich er sie nirgends beschreibt oder überhaupt nur specieller erwähnt, sondern sich auf die
Angabe beschränkt, dass in Folge der Conjugation der Nucleus unsrer Thiere in vier Eier
zerfalle (66; pag. 475).

Im ersten Frühlinge des Jahres 1875 traf ich auf eine Anzahl Conjugationszustände
dieses grössten aller Infusionsthiere, die mir zwar keinen vollständigen, so doch immerhin einen
nothdürftigen Einblick in die hier stattfindenden Processe gestatteten.

Die in Conjugation begriffenen Bursarien haben immer ihr Peristom nebst Mund völlig
verloren, von allen den hiermit in Zusammenhang stehenden Einrichtungen (s. Taf. XI. Fig. 17),
liess sich bei den conjugirten Thieren gar nichts mehr wahrnehmen, höchstens ist eine schwache,
auf der Bauchseite verlaufende Einbuchtung vorhanden, welche das ehemalige, tief eingesenkte
Peristom andeutet. Die beiden in Conjugation befindlichen Thiere sind mit den Bauch-
flächen ihrer vorderen, rechten Seitenecken übereinander geschoben und hier auf eine
kleine Strecke hin verschmolzen (Figg. 11 u. 12). Es fanden sich sowohl gleich grosse, als
auch in ihrer Grösse sehr verschiedene Thiere mit einander in Vereinigung. Im Laufe der
Conjugation werden die Thiere durch Anhäufung einer Menge sehr feiner, dunkler Körnchen
in ihrem Endoplasma viel dunkler, so dass die aus der Conjugation hervorgehenden Thiere sich
im durchfallenden Licht durch eine intensiv bräunlichgelbe Färbung auszeichnen.

Die nähere Untersuchung conjugirter Paare ergab nun stets einen Zerfall des band-
förmigen Nucleus (Fig. 17) in eine beträchthche Anzahl einzelner Segmente. So zählte ich
in dem, in Fig. 12 abgebildeten Paar in dem einen Thier zwölf, in dem anderen hingegen nur
sechs Segmente. Diese Nucleusbruchstücke besitzen nach Behandlung mit Essigsäure (1 "/o)
theils eine rundliche bis längliche, theils eine mehr unregelmässige bis eckige Gestalt (Figg. 13 — 15).
Sie zeigen eine deutliche Hülle, einen grobkörnigen Inhalt und einen oder mehrere dunklere,
gelbhche, ziemhch homogene Binnenkörper von meist abgerundeter, zuweilen jedoch auch läng-
licher Gestalt (Fig. 13). Sehr häufig finden sich drei solcher runder, zu einem kleeblattartigen

- 110 -

Gebilde theilweis vereinigter Körper (Figg. 12 u. 14), zuweilen liegen sie jedoch auch isolirt
innerhalb des Segmentes (Fig. 15).

Beim Zerdrücken eines Paares traf ich nun aber deutliche, durch Umbildung der Nu-
cleoli hervorgegangene Kapseln; dieselben erinnerten in ihrem Bau auffallend an ein gewisses
Stadium der Kapseln von StijlonkUa Mytilus; sie zeigen nämlich (Taf. XI. Fig. 18) einen fein-
körnigen, centralen Kern und von diesem ausstrahlend, eine grosse Zahl feiner Fasern, welche
sich nach der Hülle und einer, längs dieser auf eine gewisse Strecke hin sich findenden Körner-
masse begeben. Das Entstehen dieses interessanten Baues der Nucleoluskapseln aus der For-
mation des ursprünglichen Nucleolus (Figg. 19 u. 20), die oben pag. 286 beschrieben wurde,
ist nicht schwer verständlich ; der centrale Kern der Kapsel entspricht dem Binnenkörper des
Nucleolus, die Körnermasse dem Rest der ümhüllungszone. Das conjugh-te Paar liess etwa ein
Dutzend solcher Kapseln mit Sicherheit erkennen, welche zum grösseren Theil dem einen der
Thiere anzugehören schienen.

In den aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren fand ich von Nucleoluskapseln oder
Nucleoli nichts, doch will dies nicht viel sagen, da ich die Nucleoli der Bursaria erst durch
spätere Untersuchungen erkannte.

Die Beschaffenheit der Nucleussegmente ist bei den aus der Conjugation hervorgegangenen
Thieren noch die früher beschriebene. Ihre Zahl ist sehr verschieden und hängt ohne Zweifel
von der Grösse des ursprünglichen Nucleus ab. In einem sehr kleinen Thier traf ich einmal
nur vier, in grösseren hingegen sechs bis elf Segmente.

« Vier Syzigien, welche ich in einer grossen Wassermenge isolirt hatte, starben schon den
ersten Tag nach aufgehobener Conjugation sämmthch ab. Da jedoch die aus der Conjugation
hervorgegangenen Thiere durch den Mangel des Peristoms etc. leicht kenntlich sind, so suchte
ich nach solchen in dem Wasser, welches mir die Coujugationszustäude geliefert hatte; es
fanden sich denn auch darin noch eine ziemliche Zahl solcher Thiere, worunter denn auch nun
solche Formen, die neben den gewöhnlichen Nucleussegmenten eine Anzahl dunkler, glänzender
und bedeutend kleinerer Kugeln zeigten (Taf. XI. Fig. 16). Aber auch in den Segmenten war
die gesammte Inhaltsmasse schon zu einem gemeinsamen Körper verdichtet. Hieraus lässt sich
nun ohne Zweifel der Schluss ziehen, dass' die dunkeln Kugeln durch eine bedeutende Ver-
dichtung der Nucleussegmente entstehen, in ähnlicher Weise, wie wir derartige Kugeln bei
gewissen anderen Infusorien aus den Theilstückcn des Nucleus hervorgehen sehen werden. Die
später gefundenen Zustände zeigten nun nur noch dunkele Kugeln, so dass also sehr wahr-
scheinlich schliesslich alle Nucleussegmente sich in solche umwandeln.

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Weiter brachten mich meine Untersuchungen in der Erkenntniss des Conjugationsprocesses
nicht. Immerhin lässt sich daraus doch schon, bezüglich der früheren Angaben von Balbiani
und Stein, einiges schliessen. Dass ersterer der Bursaria truncatella die Bildung von nur vier
Eiern zuschreibt, erklärt sich wohl daraus, dass er ein Thier mit vier dunklen Kugeln angetroffen
hat, wie denn auch ich ein solches von nur geringer Grösse traf; meist finden sich aber mehr
solcher Kugeln.

Stein (68; pag. 307) hat mehrere Thiere mit ganz geschlossenem Peristom beobachtet,
welche vier oder fünf lichte, homogene Kugeln enthielten ; ich glaube mit Recht vermuthen zu
dürfen, dass dies wirklich aus der Conjugation hervorgegangene Thiere waren, welche noch
nicht verdichtete Nucleussegmente enthielten. Früher (67) hatte Stein diese Thiere in den
Entwicklungskreis von Trachelius Ovipn gezogen. Er bringt diese helle Kugeln natürlich in
Verbindung mit den von ihm bei Bursaria truncatella beobachteten Embryonen ; die Kugeln
sollen sich zunächst in Embryonen umwandeln, welche sich dann so vermehrten, dass sie schliess-
lich das gesammte Plasma des Mutterthieres erfüllten.

Ich muss nun zuerst bemerken, dass ich in dem Wasser, das mir die Conjugationszustände
geliefert hatte, ganz vergeblich nach Thieren mit Embryonen suchte ; ich fand bei keinem Thier
das geringste Anzeichen einer Embryonenbildung.

Hinsichtlich dieser Embiyonen von Bursaria truncatella liegen jedoch sehr widerspruchs-
volle Angaben vor. Stein erkannte in demselben kleine ovale, ganz bewimperte und an einem
Ende mit einem Saugnäpfchen (?) versehene Thierchen. Dr. Eberhard in Coburg will
dagegen Biirsaria truncatella giinz mit Kugeln vollgepropft angetrofi'en haben, welche sich nach
dem Zerfiiessen des Tliieres durch Sprossung von Tentakeln sehr bald in echte Acineten ver-
wandelten. Kurze Zeit hernach sprosste ein Wimpernkleid hervor, die Tentakeln verloren sich
gemach und das ciliate Infusor war fertig (71). Sowohl Stein wie Eberhard fanden diese
Embryonen stets in Bursarien mit völlig geschlossenem Peristom.

Au eine Vereinigung dieser beiden, so bestimmt gemachten Angaben, hinsichtlich der
Embryonen von Bursaria truncatella, lässt sich nicht denken. Es mögen wohl beide Forscher richtig
gesehen haben, aber beide haben sicherlich keine Embryonen, sondern Parasiten beobachtet.
Für die acinrtenartigen Embryonen Eber bar d's dürfte dies nicht zweifelhaft sein, weün man
berücksichtigt, dass ich später den absolut sicheren Nachweis führen werde, dass die acineten-
artigen Embryonen der Stylonichien und Paramaecien Parasiten sind. Schwieriger stellt sich die
Frage bei den Stein'schen Embryonen. Dass sie Embryonen seien, ist, wie ich voraus bemerken
will, eine weder durch Erkenntniss ihrer Abstammung, noch ihrer späteren Entwicklung gestützte

— 112 -

Vermuthung, der man mit gleichem Recht diejenige, dass sie Parasiten seien, gegenüber stellen
kann. Stein leitet sie von den lichten Kugeln der aus der Conjugation hervorgegangenen
Thiere ab; dies ist jedoch unrichtig, denn, wie oben geschildert wurde, verdichten sich diese
zu dunklen kleinen Kugeln, deren Uebergang zu Embryonen sehr unwahrscheinlich ist. Wir
sahen schon mehrfach solche dunkle Kugeln aus dem Nucleus conjugirter Infusorien hervorgehen
und werden namentlich bei den Stylonichien diesen Vorgang noch näher verfolgen ; das schliess-
liche Schicksal derselben ist jedoch ein ganz anderes, sie werden nämlich ausgeworfen. Fernerhin
scheint mir die Thatsache, dass die, zahlreiche Embryonen enthaltenden Thiere, einen vöUig
ausgebildeten Nucleus aufweisen, es gewiss sehr unwahrscheinlich zu machen, dass die St ein 'sehe
Deutung richtig sei; denn da der Nucleus in irgend einer Weise bei der Embryonenbildung
betheiligt sein muss, so müsste ohne Zweifel eine bedeutsame Reduction desselben eintreten.
Dies müsste auch der Fall sein, wenn etwa die Embryonen sich in ähnlicher Weise, wie
die inneren Schwärmsprösslinge der Acineten, in gewöhnlichen, nicht conjugirten Thieren
bildeten, eine Möglichkeit, die ja nicht unbedingt von der Hand zu weisen ist. Die Stein 'sehe
Annahme, dass der Nucleus sich während der Embryonenentwicklung ganz neugebildet hätte,
macht seine Deutung durch Zufügung einer neuen Hypothese nur weniger wahrscheinlich.
Auf alle Fälle aber ist es unzulässig, auf so zweifelhafte Dinge, wie die vermeintlichen
Embryonen der Bursaria triincatella, irgend welche weitergehende Schlüsse bauen zu wollen.

I. Untersuchnngen au Stylotiichia 3Tytilus 0. F. Müller und jmstulata Elirbg.

Taf. XI. Figg. 3—10 und Taf. XII.
Die Conjugationsformen dieser hypotrichen Infusionsthiere sind zuerst von Stein, zwar
noch als Längstheilungszustände, so doch sehr genau geschildert worden (G7). Die Conjugation
der Stylonichien verläuft nach diesen und Engelmann 's Untersuchungen (110) nicht immer
in derselben Weise, so dass Stein drei Arten derselben unterscheidet (68). Die erstere, für
uns allein in Betracht kommmende, besteht in einer Verschmelzung der in gleicher Stellung
zusammentretenden beiden Thiere mit ihren ungleichnamigen vorderen Partien der Seitenränder.
Bei der zweiten Art geschieht die Verschmelzung fast in der ganzen Längsausdehnung der
Thiere und bei der dritten schliesslich findet eine völlige Fusion der beiden in Verbindung
getretenen Thiere statt. Bei den zwei zuerst genannten Arten der Vereinigung hat Stein
auch den interessanten Vorgang der Trennung genauer beobachtet. Derselbe zeichnet sich
dadurch aus, dass sich die Wirapersysteme der Thiere nahezu vollständig neu bilden, womit im
Zusammenhang steht, dass die aus der Conjugation hervorgehenden Thiere sich durch eine viel

- 113 —

kürzere und breitere Gestalt von den t;rsprtiiiglich in die Conjugation eingetretenen unter-
scheiden. Engel mann hat diese Angaben späterhin noch durch den Nachweis vervollständigt,
dass denselben sowohl der Mund, als der innere Pcristomrand fehlt. Ich will hier noch hervor-
heben, dass sich bei unseren Thieren im Laufe der Conjugation auch eine sehr interessante
Veränderung des Endoplasma's ausbildet. Dies füllt sich nämlich allmälig mehr und mehr
mit feinen, dunkelen Körnchen dicht an, so dass die aus der Conjugation hervorgehenden Thiere
sich durch ein sehr dunkeles, körniges Aussehen auszeichnen (Taf. XI. Fig. 5).

Da mein Bestreben hauptsächlich auf die Erforschung des Verhaltens des Nucleus und
Nucleolus gerichtet war, so habe ich auf die, von Stein und Engelmann dargestellten
Neubildungen der Wimpersysteme nicht besonders geachtet, was ich jedoch davon gelegentlich
sah, konnte den früheren Beobachtungen nur zur Bestätigung dienen.

Balbiani (GC) hat hingegen sehr werthvolle Mittheilungen über das Verhalten des
Nucleus und Nucleolus bei St. Myülus gegeben, welche wir weiter unten noch näher zu
betrachten haben werden.

Stylonichia Mytiliis eignet sicli ihrer Grösse und Beschaffenheit wegen viel besser zu
unseren Untersuchungen , ich bin deshalb auch bei dieser Art viel weiter in der Erkenntniss
der sich abspielenden Vorgänge gelangt, so dass ich dieselbe zunächst näher betrachten will,
um dann später das wesentlich gleiche Verhalten der anderen Art zu zeigen.

Die Stylonichien enthalten bekanntlich zwei hintereinanderliegende, ovale bis längliche
Nuclei, welche, wie wir oben sahen, durch eineu sehr zarten Faden in Verbindung stehen. An
der linken Seite jedes Nucleus liegen gewöhnlich ein oder zwei Nucleoli, in Gestalt kleiner,
dunkeler, fast homogener Körperchen, welche von einer Hülle nichts Deutliches unterscheiden
lassen. V/ie früher schon hervorgehoben wurde, ist die Zahl der Nucleoli bei St. Mytilus sehr
schwankend, gerade bei den von mir gesehenen Conjugationszuständen fand ich mehrfach nur
einen Nucleolus, welcher dann mitten zwischeud en beiden Kernen lag. *)

Die ersten Veränderungen der Nuclei nach eingegangener Conjugation bestehen in einer
Umwandlung ihrer Masse ; einmal verlieren sicii die queren, spaltförmigen Höhlen, wenn solche
anwesend waren und die Structur der Nucleussubstanz wird undeutlich längsfaserig-körnig. Dabei
zeigen die Nuclei nun schon eine Längsstreckung, ihre Mitte (Taf. XII. Fig. 9) schnürt sich sodann

*) Alle die von mir zu beschreibenden Conjugationszustände von St. Mytilus leiten sieb von Formen
mit nur einem Nucleolus oder zweien ab; Thiere mit vier Nucleoli, die sonst sehr gewöhnlicli sind, traf ich nicht
in Conjugation. Dagegen waren es Thiere der letzteren Form, welche Balbiani in Conjugation untersuclite,
was ich bei dem Vergleich unserer Beobachtimgeu zu beachten bitte.

15

- 114 -

ein lind zieht sich schliesshch zu einem deutlich längsfaseiigen Strang aus, der sich, mit der
Entfernung der beiden Theilhälften von einander, in einen feinen Faden ausspinnt, sich jedoch,
wie ich aus mehrfachen Beobachtungen schUessen muss, noch bis gegen Ende der Con-
jugation erhält (Taf. XII. Fig. 11).

Auf diese Weise gehen also einige Zeit nach eingetretener Conjugation vier Nucleusbruch-
stücke hervor, welche bis gegen Ende der Conjugation keine weiteren Veränderungen zeigen, sondern
nach Behandlung mit Essigsäure (1>) immer ein gleichmässig grobkörniges Aussehen bewahren.
Viel mehr Schwierigkeit macht die Feststellung der Umwandlungen der Nucleoli, da man
ihre Entwicklung am lebenden Thier nicht mit Sicherheit verfolgen kann, sondern genöthigt
ist, dieselbe aus den einzelnen, zur Beobachtung gelangenden Bildern zu combiniren, wobei dann
leicht Zweifel über die wahre Aufeinanderfolge derselben sich einstellen. Einige Hülfe glaube
ich hierbei in der, mir auch bei anderen Infusorien aufgestossenen Thatsache gefunden zu haben,
dass nämlich die zu gleicher Zeit eingefangenen Conjugationszustände zum grösseren Theil auf
einer ähnlichen Stufe der Entwicklung stehen. Hieraus dürfte sich mit Recht der Schluss ziehen
lassen, dass gewisse Zustände, die man mit einiger Regelnlässigkeit und in grösserer Anzahl sich
folgen sieht, auch wirklich auseinander hervorgehen.

Die ersten Entwicklungsvorgänge, welche die Nucleoli nach Eintritt der Conjugation zeigen,
bestehen in einer Vergrösseruug, wodurch ihre Masse an Dichtigkeit mehr und mehr verliert,
indem sie gleichzeitig ihr früher homogenes Aussehen mit einem schwachgranulirten vertauscht.
Damit verbunden ist die Differenzirung einer deutlichen Hülle. Mit dem weiteren Fortschreiten
dieses Wachsthums geht auch die Differenzirung der Nucleolusmasse weiter; dieselbe löst sich
zu einer grossen Anzahl feiner Fasern auf, die von einer Gegend der Hülle nach allen Seiten
hin ausstrahlen (Taf. XII. Fig. 1). Solche Zustände trifft man gewöhnlich neben den in der
Theilung begriffenen Kernen an. Schwieriger verständlich sind nun in ihren gegenseitigen
Beziehungen die grossen, im lebenden Thier als ganz helle Kugeln erscheinenden Kapseln, welche
man gewöhnlich neben den schon getheilten Nuclei findet. Sehr häufig zeigen dieselben den
Bau der Figg. l und 10; von einem körnigen, im Cciitruni der Kapsel gelegenen Körper
strahlen nach allen Seiten feine Fasern nach der Hülle aus, wie die Strahlen einer Sonne.
Bei anderen Formen, die sich gewöhnlich durch bedeutendere Grösse auszeichnen, sieht man
die Fasern von zwei sich entgegenstehenden Stellen der Hülle entspringen und in einer Zone
zusammentreffen, die verworren dunkelkörnig erscheint (Taf. XII. Figg. 3 und 4). Gewöhnlich
liegt diese Zone dein einen Faserpol der Kapsel näher, manchmal jedoch auch dichter am
Aequator derselben. Es scheint mir nun sehr wahrscheinlich, dass diese Formen in der Ord-

— 115 —

nung, wie ich sie beschrieb, auf einander folgen, obgleich ich nicht im Stande bin, ihren
Entwicklungsgang völlig verständlich zu machen.

Es liegen nun gewisse Beobachtungen vor, welche dafür zu sprechen scheinen, dass
im Laufe der weitereu Entwicklung diese soeben beschriebenen, grossen und hellen Kapseln
eine sehr bedeutende Reduction erfahren, so dass sie wieder zu kleinen längsstreifigen, im
lebenden Thier gar nicht sichtbaren Kapseln hersbsinken (Taf. XII. Fig. 12). Auf diese
in Fig. 12 wiedergegebenen Zustände stiess ich nämlich meist einige Stunden später; die
beiden reducirten Nucleoluskapseln liegen gewöhnlich dicht hintereinander und um sie deuthch
zu sehen, muss man sich concentrirter Essigsäure bedienen, welche das Plasma sehr aufhellt,
die Kapseln hingegen nur wenig angreift. Gleichzeitig mit den eben geschilderten Formen
trifft man aber, gewöhnlich in tiefer Nachtzeit (da wie mir schien die Conjugation mit Anfang
des Tages gewöhnlich eintritt), Thiere mit grossen hellen, ovaleu Kapseln, welche den Bau der
sogenannten reifen Samenkapseln Balbiani's prächtig zeigen. Schon in dem lebenden
Thier zeigten diese Kapseln sehr deutliche, matte Längsstreifen, welche im Aequator zu einer
Zone stärkerer, dunkeler Stäbchen anschwollen (Taf. XII. Fig. 5) ; nach Behandlung mit Essig-
säure hat sich die Inhaltsmasse zu einer Spindel contrahirt, deren Enden mit der Hülle in
Zusammenhang stehen und die Structur ist jetzt viel deutlicher geworden (Fig. 6). Andere
Stadien zeigen die deutlichsten Theiluugsformen dieser Kapseln (Fig. 11); die Zone der dunkelen
Stäbchen hat sich getheilt und indem sich die gesammte Kapsel in die Länge streckt, rücken
die beiden Hälften der Stäbchenzone mehr und mehr nach den Enden der langgedehnten
Kapsel (Figg. 7 und 8). Die üebereinstiramung dieser Formen mit den früher von mir
geschilderten Theilungszaständen von ächten Zellkernen ist so auffallend, dass ich, obgleich
ich später noch darauf zurückkommen werde, dennoch an dieser Stelle die Aufmerksamkeit
besonders auf diesen Funkt lenken möchte. Diese Analogie, zusammen mit der Aelmlichkeit
der entsprechenden Theilungszustände der Nucleoluskapseln der Paramaecien, macht es auch
unabweislich, in diesen Formen mit Sicherheit Theilungszustände zu erkennen. Letzteres ergibt
sich denn auch daraus, dass sich mit diesen, solche Theilungszustände zeigenden Stadien auch
andere vorfanden, welche in jedem der Thiere vier Kapseln enthielten. Diese vier Kapseln
waren jedoch schon wieder zusammengeschrumpft und verkleinert, zeigten jedoch durch ihre
Längsstreifung auf das deutlichste ihre Herkunft (Fig, 13).

Oben schon habe ich erwähnt, dass sich auch conjugirte Paare fanden, welche je zwei
dicht zusammenliegende, geschrumpfte Kapseln ganz von der Beschaffenheit der eben geschilderten,
durch die Theilung hervorgegangenen vier Kapseln zeigten (Fig. 12); hiusichtlich der Entstehung

— 116 —

dieser zwei Kapseln wies ich auch schon vorhin auf eine Ansicht hin, welche ich sehr lange
hegte, die icli jedoch jetzt für irrig halte. Ich glaubte nämlich annehmen zu müssen, dass die
Kapseln von der Form Figg. 3 und 4 wieder zu den geschrumpften Formen der Fig. 12 zurück-
sänken und hierauf erst in die Theiiungszustände Figg. 11 etc. übergingen. Wie gesagt, halte
ich jetzt einen so complicirten Entwicklungsgang für irrthümlich und leite nun die Theiiungs-
zustände direct aus den Formen Figg. 3 und 4 ab, was sich auch sehr ungezwungen bewerk-
stelligen lässt. Diese ganze Verwirrung war dadurch hervorgerufen worden, dass, wie früher
schon hervorgehoben wurde und z. B. auch die fig. 11 zeigt, die sich conjugirenden Stylonichien
bezüglich der Zahl ihrer Nucleoli keine Uebereinstiramung zeigten, sondern bald einen, bald
zwei dieser Körper enthielten. Diese Thutsache erklärt nun viel eiufacher die Formen wie
Fig. 12, sie leiten sich nänihch von zwei conjugirten Thieren her, die ursprünglich nur je einen
Nucleolus enthalten hatten und welche nun, nachdem sie einmal getheilt worden , in den
geschrumpften Zustand übergegangen waren. Die Fig. 12 repräsentirte demnach denselben
Entwicklungszustand wie Fig. 13 mit dem einzigen Unterschied der Zahl der Nucleoluskapseln,
welche durch die Anzahl der ursprünglich vorhandenen Nucleoli bedingt ist. Fraglich bleibt
jedoch dann die Weiterentwicklung solcher Formen wie Fig. 1 2, da ich dieselbe nur von solchen
mit vier Kapseln erkannte und ich nicht gkube, dass die Kapseln der Fig. 12 sich noch einmal
durch Theilung vermehrten. Es ist nicht schwierig aus dem weiter mitzutheilenden Ent-
wicklungsgang der Vierkapseligen Formen einen Wahrscheinlichkeitsschluss hinsichtlich der
zweikapseligen zu ziehen, jedoch fehlt noch dessen Bestätigung durch die Beobachtung.
Der weitei'e Entwicklungsgang der vierkapsehgen Formen Fig. 13 ist nun folgender. Gegen
das Ende der Conjugation zeigen die vier, meist in einer Reihe hintereinander liegenden Kapseln
eine sehr merkwürdige Verschiedenheit in iln-er Weiterbildung. Die zweithinterste fängt an
zu wachsen (Taf. XII. Fig. 14), wird lichter und ihr ursprünglich nach Behandlung mit 1 "/o
Essigsäure noch feinfaseriger Inhalt geht allmälig verloren und macht einem feingranulirten
Platz. Die beiden vor und hinter dieser gelegenen Kapseln verdichten sich zu kleinen, dunkelen
Kugeln, die vorderste dagegen erhält sich noch eine Zeit laug unverändert; später wird jedoch
auch sie umgebildet (Fig. 15) und nimmt nach Behandlung mit Essigsäure ein dunkelkörniges
Wesen an. Jetzt beginnen jedoch auch die früherhin noch unveränderten vier Nucleusbruch-
stücke sich zu verdichten und werden zu nahezu homogenen, dunkelen, glänzenden Kugeln
(Fig. 15). Wenn die Thiere dicht vor der Trennung stehen, markiren sich schon die beiden
ausgewachsenen Nucleoluskapseln als helle, lichte Körper in den lebenden Thieren sehr deutlich.
Die beiden ihnen jetzt sehr nahe gerückten, benachbarten und reducirten Kapseln haben schon

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wieder ganz das Aussehen der frülieren N u c 1 e o 1 i erlangt ; die vorderste Kapsel schliesslich ver-
dichtet sich noch mehr und wird zu einer kleinen glänzenden Kugel, ähnlich den Nucleuskugeln.

Nun erfolgt die Trennung. In den getrennten Thieren setzt nun zunächst der lichte
Körper sein Wachsthuni anhaltend fort und wird zu dem grossen, hellen, die ganze Mitte des
Thieres ausfüllenden Körper, welchen schon Stein, Balbiani und Engelmanu beschrieben
haben.

Einige Stunden nach aufgehobener Conjugation erfolgt nun aber die Ausstossung der
dunkelen Nucleuskugeln, der vermeintlichen Eier Balbiani's. Auf die sichere Constatirung
dieses Punktes habe ich natürlich die grösste Mühe verwandt und es kann auch kein Zweifel
mehr in dieser Hinsicht obwalten. Legt man ein Thier, welches die Kugeln noch enthält, durch
Druck des Deckgläschens fest oder isolirt man es in einem kleinen Tröpfchen Wasser, das man
vorher genau unter dem Mikroskop durchsucht hat, um sich von der Abwesenheit irgend welcher,
vielleicht Täuschung erzeugender Dinge zu versichern, so wird man etwa sechs bis acht Stunden
nach aufgehobener Conjugation sämmtliche oder zunächst einen Theil der Kugeln ausserhalb
des Thieres mit Sicherheit auffinden. Zuweilen ereignet sich der Fall, dass sich die Kugeln
innerhalb des Thieres einige Zeit nach Lösung der Syzigie entweder paarweise (Fig. 16) oder
sämmtlich, wie in Fig. 17, vereinigen. In diesem Fall lässt sich nüt noch grösserer Sicherheit
die Identität der ausgestossenen Kugeln mit den früher in dem Thiere befindlichen demonstriren.

Es fragt sich nun auch, was aus der, wie früher erwähnt, gleichfalls sehr verdichteten
vordersten Nucleoluskapsel (Fig. IG) wird; ich muss es für sehr wahrscheinlich halten, dass
dieselbe gleichfalls mit den Nucleuskugeln entfernt wird. Die in Fig. 17 wiedergegebenen,
zusammengebackenen und ausgestossenen Kugeln eines Thieres sind in der That fünf an Zahl.

Nach einiger Zeit also lassen die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere in ihrem
Innern nur noch den hellen, lichten Körper und die, diesem anliegenden beiden neugebildeten
Nucleoli erkennen.

Am zweiten Tage nach der Lösung der Syzigie hat der lichte Körper sein Wachsthum
vollendet, er ist jetzt schon etwas länglich oval und zeigt nach Einwirkung verdünnter Essig-
säure oder noch besser nur von Wasser nicht mehr einen gleichmässig feingranuhrten Bau,
sondern einen verworren - faserigen (Taf. XI. Fig. 6); die einzelnen Fasern sind jedoch von
massig dunkeler, wenig verdichteter Beschaffenheit.

Im Laufe des folgenden Tages zeigte sich keine wesentliche Veränderung; am vierten
Tage nach aufgehobener Conjugation jedoch hatte sich der lichte Körper bedeutend verdichtet
und verschmälert, so dass er jetzt ein bandförmig langgestrecktes Aussehen zeigte und nach

— 118 -

Behandlung mit Essigsäure (lo/o) war die Beschaffenheit seiner Substanz gleichmässig grobkörnig
wie die der wahren Nuclei der Stylonichien. An diesem Tage besassen auch die Thiere zuerst
wieder einen neugebildeten Mund. Den fünften Tag hatte der neugebildete Kern (Fig. 18)
noch die beschriebene Gestalt, jedoch hatte sich in einem Ende schon eine verdichtete
Querscheibe gebildet, in welcher sich später die spaltförmige Höhle anlegt. Einer der Nucleoli
zeigte sich mehrfach eigenthümlich vergrössert und nach Behandlung mit Essigsäure grobkörnig^
ich vermuthe, dass er sich zur Theilung anschickte (Fig. 18).

Hier schlössen meine Untersuchungen an St. Myülus, weil mein Material vollständig
aufgebraucht war; nach den Untersuchungen an St. pustulata können wir jedoch das noch
Fehlende mit Leichtigkeit ergänzen, es erfolgt nämlich nur noch eine Theilung des neugebildeten
Kernes und dann sind wieder normale Thiere von St. Mytilus vorhanden. Auch Balbiani
und Stein haben schon den Uebergang des grossen lichten Körpers in die beiden Nuclei der
aus der Conjugation hervorgehenden Stylonichien verfolgt, so dass hierüber ein Zweifel nicht
mehr möglich ist.

Nachdem ich im Vorstehenden meine Erfahrungen über die Umwandlungen der Nucleoli
und Nuclei von St. Mytilus ausführlich dargelegt habe, will ich zu einer kurzen Betrachtung
der von Balbiani (66) und* Stein (68) an diesem Thier angestellten Untersuchungen, sowie
der hieraus gezogenen Schlüsse übergehen.

Balbiani 's Beobachtungen sind ganz correct, jedoch keineswegs vollständig, indem er
nämlich (wie überhaupt mit einziger Ausnahme des P. Bursaria) den vollständigen Schwund
der Nucleoluskapseln annehmen zu dürfen glaubt. Die Entstehung des neuen Nucleus aus einer
dieser Kapseln blieb ihm daher natürlich verborgen, ebenso wie die wichtige Thatsache, dass
die Nucleoli der aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere gleichfalls directe Desceudeuten
der früheren sind. Die verdichteten Nucleuskugeln hält er für Eier, jedoch ist es ihm nicht
gelungen an ihnen eine Membran nachzuweisen und auch hinsichtlich der Hauptfrage, nach
der Anwesenheit eines Kernes oder Keimbläschens, hat er keineswegs irgend welche Sicherheit
erlangt. Er bemerkt hierüber (66; pag. 479): »La vesicule genninative est ordinairement
completement masquee par les granulations vitellines, et nc peut plus etre reconnue«. Jedoch
soll man zuweilen etwas von ihr bemerken, wenn man die Eier zuerst mit schwacher Kalilösung
behandelt und hierauf mit Jod färbt. Wenn man Karminfärbung anwende, so soll das Keim-
bläschen in dem starkgefärbten Dotter als ein heller centraler Fleck erscheinen; hieraus geht
doch mit Sicherheit hervor, dass es sich hier keineswegs um einen Kern gehandelt hat, son-
dern um eine Vacuole. Ich sah nie etwas von einem hellen Bläschen in den Nucleuskugeln.

— 119 —

Aber auch das schon oben hervorgehobene, häufige Zusammenbacken der Nucleuskugeln,
ihr manchmal ganz corrodirtes Aussehen und schliesslich ihr völliges Zugrundegehen nach ihrer
Ablage im umgebenden Wasser, ohne dass sich eine Brut entwickelte, lassen mit Sicherheit
schliessen, dass es sich hier nicht um eine Ablage von Eiern, sondern um die Ausstossung
überflüssiger und abgestorbener Theile handelt. Ich beobachtete einen Fall, wo ich drei der
ausgestossenen Kugeln mit Sicherheit in dem umgebenden Wasser nachweisen konnte ; nach zwei
Tagen war schon jede Spur dieser Kugeln verschwunden. Bei keinem der von mir mit Sorg-
falt gezüchteten Infusionsthiere fand ich in dem Wasser, in welches die vermeintlichen Eier
doch in Menge abgelegt worden waren, auch nur einmal etwas, was sich als junge Brut hätte
deuten lassen, so dass man mir zugeben wird, dass alles gegen und nichts für die Einatur der
ausgestossenen Nucleuskugeln spricht.

Gänzlich verfehlt ist jedoch die von Stein gegebene Auffassung der Vorgänge bei St.
Mytilus. Er glaubt die duukelen Kugeln unmöglich aus den Nucleussegmenten herleiten zu
dürfen und nimmt daher an, dass diese nach der Lösung der Syzigic zu dem lichten Körper,
welchen er Placenta nennt, sich vereinigten. Dieser soll nun die dunkelen Kugeln in verschiedener
Zahl ausscheiden. Diese letzteren, Stein's Keimkugeln, sollen sich bei St. Mytilus zu den
Embryonalkugeln entwickeln, bei St. Ilisfrio und x>ustulata hingegen wahrscheinlich abgelegt
werden. Schliesslich soll die Placenta sich wieder zu den Nuclei umbilden. Ich muss gestehen,
dass ich es für werthvoller gehalten hätte, die Unkenntniss der wirklichen Vorgänge offen ein-
zugestehen, als eine derartige, völlig erratheue Deutung eines, für die gesammte Auffassung
der Infusorien so wichtigen Processes zu entwerfen — eine Deutung, welche, gestützt auf die
Autorität eines Namens wicS'tein, nur dazu dienen konnte, den Fortschritt in der Erkenntniss
dieser Vorgänge hinzuhalten, indem sie an ein Verständniss derselben glauben machte, das in
der That gar nicht vorhanden war.

In Betretf der vermeintlichen Embryonen von St. Mytilus verweise ich auf den späteren,
dieser Frage speciell gewidmeten Abschnitt.

Meine Beobachtungen an St. pustulata habe ich vor denen an St. Mytilus angestellt. Als
Untersuchungsobject ist diese Art wegen ihrer Kleinheit und dem Umstand, dass sich die
Nucleoluska]»seln nur sehr schwierig verfolgen lassen, viel ungünstiger. Da mir die genaue
Verfolgung dieser Kapseln hier weder durch Zerquetschen des Thieres, noch auch durch
Anwendung von Essigsäure gelang, so blieben meine Untersuchungen an dieser Art natürlich
unvollständig. Alles Beobachtete bietet jedoch eine so völlige Analogie mit St. Mtjtilus, dass
das dort Gefundene zur Erklärung sicherlich herangezogen werden, darf

— 120 —

Es war mir von Interesse, bei dieser Art eine Anzahl Conjugationszustände aufzufinden,
bei welchen die beiden Nuclei jedes Thieres zu einem strangförmigen, gemeinsamen Körper
verschmolzen waren, so dass ich die Vermuthung nicht ganz von der Hand weisen kann, dass
diese Vereinigung der beiden Nuclei hier vielleicht regelmässig nach der Conjugation eintrete.
Jedenfalls erfolgt jedoch sehr bald wieder ein Zerfall zu zweien, zwischen welchen ich zuweilen
noch eine recht deutliche, fadenförmige Commissur fand. Auf der linken Seite dieser Nuclei trifft
man nun gewöhnlich zwei helle, ovale, aus den Nucleoli, die ja bei dieser Art sich gewöhnlich
nur in der Einzahl neben jedem Nucleus finden, hervorgegangene Kapseln, über deren feinere
Bauverhältnisse nach Behandlung mit Essigsäure (f/o) 'üt' Taf. X. Figg. 20—24 einigen
Aufschluss gewährt.

Eine Theilung dieser Kapseln zu vieren liess sich nicht constatiren; ich beobachtete mehr-
fach lebende Thiere mit zwei solcher Kapseln fortdauernd und fand, dass dieselben sich nach
Verlauf einer gewissen Zeit dem Auge völlig entziehen.

Eine weitere Theilung der Nuclei unterbleibt bei unserer Art ; gegen Ende der Conjugation
verdichten sich die beiden Nuclei auch hier zu dunkelen, glänzenden, runden Kugeln (Taf. XI.
Fig. 4). Noch bevor jedoch diese Verdichtung sich geltend macht, erscheint auch hier auf der
Seite, wo früher die Nucleoluskapseln sich fanden, ein zuerst ganz kleiner, lichter Körper mit
feinkörnig-streifigem Inhalt (nach Behandlung mit Essigsäure. Taf. XL Fig. 3). Schon bei der
Untersuchung dieser Art trat der Gedanke an mich heran, dass dieser lichte Körper viel-
leicht von einer der Nucleoluskapseln abzuleiten sei, da diese früher ungefähr die Stelle des lichten
Körpers einnahmen; ich gab diese Idee jedoch wieder auf, da sich ein sicherer Uebergang nicht
constatiren liess. Jetzt hingegen bleibt es mir nicht mehr fraglich, dass ich wirklich richtig
vermuthet hatte und dass eine erneute Untersuchung auch hier die sehr verkleinerte Kapsel,
aus welcher der lichte Körper hervorwächst, wird finden lassen.

Nach der Lösung der Syzigie enthält also jedes der Tliiere einen lichten Köipcr und nur
zwei dunkele Kugeln, welche auch hier manchmal nach einiger Zeit zusammenbacken. Schliesslich
werden sie auch hier entfernt, jedoch sind sie meist noch am dritten Tag nach aufgehobener
Conjugation vorhanden. Häufig sah ich sie dann allmälig wieder etwas lichter werden, ähnlich
wie wir dies schon bei Colpidium Colpoda fanden und nach Behandlung mit Essigsäure traten
dann einige dunkele Körnchen in ihnen auf (Taf. XL Figg. 9 und 10). Schliesslich gehen sie
jedoch auch hier gänzlich verloren, d. h. sie werden ausgestossen, woran nach den Beobach-
tungen an Colpidium Colpoda und St. Mytilus nicht mehr zu zweifeln ist.

Hat der lichte Körper seine bedeutendste Grösse erreicht, etwa zwei bis drei Tage nach

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aufgehobener Conjugation, so besitzt derselbe auch hier die eigeDthümliche, faserige Structur
(Taf. XI. Fig. 6), welche sich schon am lebenden Thier deutlich beobachten lässt. Alsdann
verkleinert und verdichtet er sich auch hier alimälig und nun sah ich zum ersten Mal
zwei Nucleoli neben ihm (Taf. XI. Fig. 7), welche jedoch jedenfalls schon früher vor-
handen waren und des gleichen Ursprunges sind wie bei St. Mytilm. Der etwas reducirte
Körper (Fig. 7) wächst dann zu einem kurzen Strang aus und es treten die queren, ver-
dichteten Stellen in seinen Enden auf (Taf. XI. Fig. 8), welche sich später zu den spaltförmigen
Höhlen ausbilden. Nun theilt er sich, worauf die Thiere wieder ihre normale Beschaffenheit
erhalten haben. Während diese Vorgänge sich abspielen, hat auch das Plasma der Thiere
alimälig, durch Verschwinden de;- es früherhin verdunkelnden Körnchen, seine lichte Be-
schaffenheit wieder erlangt und die früher sehr breite und plumpe Gestalt der aus der Syzigie
hervorgegangenen Thiere macht wieder einer langgestreckten, schlanken Platz. Bald nach-
dem die Thiere ihre normale Beschaffenheit wieder erlangt haben, beginnen sie sich durch
Theilung rasch und anhaltend zu vermehren.

Balbiani gibt an, dass sich bei St. pustulata gleichfalls vier Eier entwickeln sollen; ich
muss dies jedoch nach der obigen Schilderung verneinen. Uebrigeus kann auch nur die directe
Verfolgung der allmäligeu Umbildung der ursprünglichen Nuclei, über die Zahl der dunkelcn
Kugeln sicheren Aufschluss geben , da sich bei den aus der Conjugation hervorgegangenen
Thieren leicht grössere der im Plasma vorhandenen, dunkelen Körner mit solchen Kugeln
verwechseln lassen.

Bei St. imstidata hat schon Engel mann (HO) die Umbildung eines aus der Conju-
gation hervorgegangenen Thieres zu einem normalen, sich bald durch Theilung vermehrenden,
verfolgt.

K. Untersuchungen au Eiiplotes Charon Ehrbg.

Taf. X. Figg. 1—19.

An dieser häufig zu erhaltenden Art hat namentlich Engelmann (110) eine Reihe von
Beobachtungen über die Conjugation angestellt, durch die schon einige wichtige Punkte ihr(!
Aufklärung fanden.

Der Nucleus von Euplotes Charon bildet bekanntlich einen hufeisenförmig gekrümmten
Strang, welcher meist in symmetrischer Lagerung die vordere Hälfte des Thieres durchzieht.
Bei den conjugirten Thieren hingegen ist er immer mehr nach dem linken Seitenrand geschoben
und längs dieses gelagert. Ein Nucleolus findet sich dem Kern an seiner, der linken Voi*der-

16

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ecke des Thieres zugewendeten ümbiegungsstelle dicht angelagert; er stellt ein kleines, dunkeles
Körperchen dar. an welchem ich eine HüUnieuibran nicht mehr deutlich unterscheiden konnte.

Die Conjugation der Euploten erfolgt, wie bekannt, immer in der Weise, dass sie sich
mit den Bauchflächeu ihrer linken Vorderecken auf eine kleine Strecke hin übereinander schieben
und verschmelzen. In Bezug auf die so wichtigen Umbildungen der Nucleoli stösst man auch
hier leider auf das Hinderuiss, dass sich ein sicherer Anhaltspunkt für die zeitliche Aufeinander-
folge der mannigfachen, beobachteten Bilder kaum finden lässt. Ich bin daher in dieser Hin-
sicht auch hier nicht zu der so wünschenswerthen, völligen Klarheit durchgedrungen.

Zuvor will ich bemerken, dass der, nach Zusatz von Essigsäure (f/o) grobgranulirte und
dunkelglänzend erscheinende Nucleus sich bis gegen das Ende der Conjugation unverändert
erhält; dann beginnt er jedoch, wie dies schon Engelmann und Balbiani (für Euplotes
Patella; 66) sehr richtig dargestellt haben, sich etwas hinter seiner Mitte zu verdünnen (Fig. 12),
diese verdünnte Strecke zieht sich zwischen den beiden etwas ungleichen Theilen des so zer-
fallenden Nucleus immer mehr, endlich zu einem zarten Faden aus (Fig. 13), der schliesslich
zerreisst, worauf die beiden Theilstücke des Nucleus sich mehr abrunden (Fig. 14). Kurz vor
der Lösung der Syzigie enthält also jedes der Thiere ein vorderes, fast immer grösseres Nucleus-
segmeut und ein hinteres, kleineres.

Ich beginne die Schilderung der Umwandlungen des Nucleolus an einem Punkt, von
welchem es nicht ganz sicher ist, ob er als ein ursprünglicher betrachtet werden darf. Man
findet nämlich nicht selten Zustände, die meist auf der linken Seite des Nucleusbandes zwei
nahezu unveränderte Nucleoli zeigen (Fig. 5). Man erkennt jedoch an denselben nach geeigneter
Behandlung die Differenzirung einer deutlichen Hülle. Bald liegen diese Nucleoli weit von
einander entfernt, bald dichter beisammen. Statt dieser findet man nun auch stärker
angewachsene, im lebenden Zustand ganz helle Kapseln, die nach Behandlung mit Essigsäure
(1 ",o) einen granuhrten, dunkelen Kern zeigen (Fig. 6). Fernere Stadien lassen diese Kapseln
in noch mehr herangewachsenem Zustand und von ovaler Gestalt wiederfinden ; von ihrem central
gelegenen, körnigen Kern geht ein Bündel zarter Fasern nach dem einen Ende der Kapsel
und heftet sich hier au die Hülle an (Figg. 7 und 8). Auch gewisse Variationen dieses Ver-
haltens zeigen sich, wie ein solches in der Fig. 9 wiedergegeben ist. Schliesslich reihen sich
hieran auch die in Fig. 10 abgebildeten Zustände; die in ihrer Gestalt noch unveränderte
Kapsel zeigt nach Behaiidlung mit Essigsäure eine Anzahl isolirter, dunkeler Körner. Das Ende
dieser Formenreilie bilden dann die in Figg. 11 und 12 abgebildeten, lang spindelförmigen
Kapseln, welche nach Balbiani und Stein die Bezeichnung reifer Samenkapseln verdienen

— 123 —

würden. Dieselben zeigen sich sehr deutlich längsfaserig, ohne dass sich jedoch besonders ver-
dickte Faserstellen auffinden liessen. Die letzterwähnte Umbildung der Kapseln öndet sich
immer erst gegen Ende der Coujugation, wenn der Kern schon eine deutliche Einschnürung
zeigt (Fig. 12). Ich glaube nun diese Formen mit Sicherheit als Theiliingszustände auffassen
zu dürfen, obgleich ich die ferneren Stadien des wahrscheinlich sehr rasch sich abspielenden
Theilungsprocesses nicht auffand. Ist die Theilung des Nucleus noch weiter vorgeschritten,
so trifft man links neben ihm an Stelle der Kapseln stets eine Anzahl kleiner, den früheren
Nucleoli ähnlicher Körperchen, die von einem dunkelen, centralen, manchmal noch recht deutlich
streifigen Kernchen und einer Hülle gebildet werden. Schwierigkeit macht die genaue Fest-
stellung ihrer Zahl, jedoch zählte ich mehrfach mit Sicherheit vier in jedem Thier, manchmal
jedoch auch in dem einen Thier vier, in dem anderen hingegen nur zwei. Diese Körperchen
muss ich nun in derselben Weise wie bei Stylonichia für die durch Theilung vermehrten und
hierauf sehr geschrumpften Nucleoluskapseln halten, deren weiteres Schicksal ich späterhin
betrachten werde.

Nun trifft man aber auch auf Conjugationszustände, die nur einen in der Entwicklung
begriffenen Nucleolus enthalten, von den Formen, die ich auf Figg. 1 und 2 abgebildet habe.
Es fragt sich nun, gehen die Formen mit zwei in der Entwicklung begriffenen Nucleoluskapseln
aus denen mit nur einer hervor', indem sich diese durch eine erstmalige Theilung vermehrt
und die Kapseln hierauf wieder in den rudimentären Zustand der Fig. 5 zurücksinken? Vor
dieser complicirten Betrachtungsweise, die uns ähnlich schon bei St. Mytilus begegnete, scheint
mir jedoch eine andere den Vorzug zu verdienen. Ich habe zwar bei den einfachen Thieren von
Euploks CJiaron nur einen Nucleolus angetroffen, jedoch auch keine sehr ausgedehnten Unter-
suchungen hinsichthch dieses Punktes angestellt, da mich die Uebereinstimmung mit den
Befunden der früheren Beobachter beruhigte. Wir wissen jedoch, dass bei verwandten Infusions-
thieren die Zahl der Nucleoli sehr schwankend ist, so dass ich die Wahrscheinlichkeit, dass
sich zuweilen und namentlich bei den von mir conjugirt getroffenen Thieren zwei Nucleoli
fanden, für recht gross erachte. Durch diese Annahme würde sich dann der Process der
Nucleolusentwicklung sehr einfach erklären. Es würde dann das Stadium mit den zwei interessant
gebauten Kapseln Fig. 3, welche ich ursprünglich als aus der Theilung des einfachen Nucleolus
hervorgegangen aufzufassen müssen glaubte, seine ungezwungene Einreihung zwischen Figg. 10
und 11 finden, wohin es wegen der Analogie mit den Kapseln anderer Infusionsthierc auch
viel besser passt. Einige besondere Zustände, welche ich sah, fänden dann auch eine befriedigende
Erklärung; so traf ich einmal eine Syzigie, bei welcher das eine Thier zwei, das andere

_ 124 —

hingegen nur eine in Theilung begriffene Kapsel der Form Fig. 11 enthielt, ferner sah ich,
wie oben schon erwähnt, einige Male neben dem schon zerfallenen Nucleus in beiden Thleren
einer S3'zigie nur zwei kleine, längsstreifige Kapseln und ebendadurch würde auch der in Fig. 1 3
abgebildete Zustand sich erklären, wo das eine Thier vier, das andere nur zwei kleine, reducirte
Kapseln enthält. Als Resultat dieser Erörterung würde sich demnach ergeben, dass bald Thiere mit
nur einem Nucleolus, bald solche mit zweien sich conjugiren, dass sich die Nucleoli einmal durch
Theilung vermehren und also die Thiere gegen Ende der Conjugation entweder zwei oder vier
kleine, reducirte Nucleoluskapseln enthalten.

Kurz vor Lösung der Syzigie trifft man nun unter diesen reducirten Kapseln eine sehr
lichte, sich durch ihre bedeutendere Grösse auszeichnende, die, wie die weitere Erfahrung lehrt,
in energischem Wachsthum begriffen ist. Nach Essigsäurezusatz erkennt man an ihr eine deut-
liche Hülle und einen feingranulirten, noch etwas längsfaserigen Inhalt. Die Schwierigkeit, sich
bei so kleinen Objecten eine genaue Rechenschaft ihrer Zahl zu geben und die kleinen Kapseln
nicht mit anderen Inhaltskörpern des Plasma's zu verwechseln, Hess mich hier nicht mit derselben
Sicherheit wie bei St. Mytilus entscheiden, dass dieser hervorwachsende, Uchte Körper ein directer
Descendent einer der vier oder zwei reducirten Nucleoluskapseln sei, obgleich ich gerade bei
der Untersuchung dieser Art zuerst zu dieser wichtigen Vermuthung kam, sie jedoch wieder
fallen liess, da es nicht gelang sie mit völliger Sicherheit zu begründen. Jetzt scheint mir
diese Frage durch die Beobachtungen an St. Mytilus auch für Euplotes entschieden zu sein.
Einmal machte ich jedoch auch bei unserem Thier eine Beobachtung, welche mir in dieser
Beziehung entscheidend zu sein scheint; ein erst vor kurzer Zeit aus der Conjugation hervor-
gegangenes Thier zeigte nämlich nicht einen derartigen lichten Körper, sondern vier dicht
zusammenliegende ; es hatten sich demnach hier in abnormer Weise sämmtliche vier Nucleolus-
kapseln weiter entwickelt (Fig. 16). Diese Beobachtung scheint mir auch die von Stein
gemachte Angabe zu erklären, dass er zuweilen Thiere mit zwei kleineren, lichten Körpern
beobachtet habe. Bei St. pustulata habe auch ich einmal die Entwicklung zweier lichter Körper
statt des gewöhnlich nur vorhandenen einen beobachtet.

Die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere zeigten mit Ausnahme des einzigen
erwähnten Falles nur einen, schon bedeutend vergrösserten , lichten Körper und diesem dicht
anliegend, ein kleines, dunkeles Körperchen mit Hülle (zuweilen auch zwei Fig. 15), welches ich
seiner Constanz wegen für eine noch mehr rückgebildete und wieder zu einem gewöhnlichen
Nucleolus werdende Kapsel, ähnlich wie bei St. Mytilus, erklären muss. Enthielten die Thiere
bei der Lösung der Syzigie nur zwei Nucleoluskapseln, so ist deren ferneres Schicksal hiermit

— 125 —

also völlig entschieden, waren deren jedoch vier vorhanden, so fragt sich, was aus den zwei
anderen wird ; eine davon wird wie bei St. Mytüiis jedenfalls entfernt, vielleicht wird jedoch in
diesem Falle die andere zu einem zweiten Nucleolus, wie es bei St. Mytilus die Regel ist.

Kurze Zeit nach aufgehobener Conjugation bemerkt man, dass das vordere, grössere
Nucleussegment einen nochmaligen Zerfall in zwei Bruchstücke erleidet (Figg. 16 und 17);
gleichzeitig sieht man in seiner Masse verdichtete, dunkele Partien auftreten. Während nun
der lichte Körper immer ansehnlicher heranwächst, so dass er bald die gesammte Mitte des
Thieres ausfüllt, verdichten sich die beiden vorderen Nucleusbruchstücke zu zwei dunkelen,
glänzenden Kugeln, die man ursprünglich noch an ihrem anfänglichen Platz, später gewöhnlich
rechts von dem lichten Körper antrifft. Möghcherweise zerfällt das vordere Nucleussegment
zuweilen auch in noch mehr Bruchstücke, da die Zahl der dunkelen Kugeln nicht ganz regel-
mässig ist, denn manchmal fanden sich noch ein bis zwei kleinere neben den beiden grösseren vor.

Die Bildung dieser Kugeln erfolgt etwa vier bis fünf Stunden nach aufgehobener Con-
jugation und meist schon am zweiten Tag nach der Lösung der Syzigie sind sie spurlos ver-
schwunden. Dass sie auch hier ausgestossen werden, dürfte keinem Zweifel unterliegen. Am
zweiten Tag hat der lichte Körper, der nach Behandlung mit Essigsäure (1 "/o) eine fein-
granulirte Beschaffenheit annimmt, sein Wachsthura vollendet; das hintere Nucleussegment,
welches sich ganz unverändert erhält, ist ihm meist dicht angeliigert (Fig. 18). Am vierten
Tage jedoch findet sich an Stelle des lichten Körpers ein bandförmiges Nucleusstück, das dem
früheren vorderen Nucleussegment sehr ähnlich sieht; der lichte Körper hat sich also ganz
entsprechend den Vorgängen bei den Stylonichien zu einem echten Nucleus verdichtet. Diese
Umwandlung scheint sehr rasch vor sich zu gehen; so zeigte ein isolirtes Thier z. B. noch
um acht Uhr Abends den lichten Körper sehr deutlich und gross, um zwölf Uhr Nachts dagegen
war derselbe schon zu einem echten Nucleus umgewandelt. Am fünften Tage fand ich wieder
einen einlachen, zweifellos aus der Vereinigung der beiden Nucleusstücke hervorgegangenen
Nucleus mit deutlichem Nucleolus. Nach Wiederherstellung des normalen Zustaudes hess sich
eine sehr lebhafte Vermehrung der Thiere durch Theilung constatiren.

Die früheren Beobachtungen über die Veränderungen des Nucleus und Nucleolus der
Euploten während der Conjugation sind sehr lückenhaft. Balbiani lässt hei Enplotes Patella
zwei Eier von dem Nucleus sich abschnüren und diesen letzteren wieder zu einem normalen
Nucleus heranwachsen; dass jedoch bei dieser Art die Entwicklung ganz in gleicher Weise
verläuft wie hei Euplotes Charon geht aus den Untersuchungen Stein's hervor, der die Thiere
mit grossem, lichtem Körper bei Euplotes Patella sehr häufig gesehen hat. Engelmann,

— 126 —

der Euplotes Charon untersuchte, ist ganz zweifelhaft über die Abstammung des lichten Körpers,
glaubt ihn jedoch in irgend einer Weise von dem Nucleus herleiten zu müssen; er kann ferner
auch das Schicksal desselben nicht angeben, er soll nach ihm schliesslich in zwei bis drei
kugliche Segmeute zerfallen, wovon ich nie etwas beobachtet habe. Stein schliessHch (68)
ist in gänzlicher Verwirrung hinsichtlich der Beziehungen der einzelneu Theile zu einander.
Der lichte Körper soll sich aus dem ganzen Nucleus nach Einwirkung der Befruchtung
entwickeln, dann sollen sich aus ihm als Placenta zwei bis vier kleine runde Körper hervor-
bilden, welchen er, wenigstens bei Euplotes Patella, die Bedeutung von Keimkugeln beilegt.
Das hintere sich erhaltende Segment des Nucleus hält er für einen in der Neubildung begriffeneu
Kern und was schliesslich aus dem lichten Körper wird, findet sich bei ihm nicht angedeutet.
Man erkennt hieraus nur das Bestreben, die höchst mangelhaften Beobachtungen au Euplotes
in das für Stylonichia aufgestellte, ganz irrthtimliche Schema einzuzwängen.

L. Untersuchuugeu an Vm'ticella Cmnpanula Ehrbg.

Taf. XIV. Figg. 1—3.

Gerade die Ordnung der peritrichen Infusorien war es, welche Stein mit Vorliebe zu
seinen Untersuchungen über die Fortpflanzungsverhältnisse sich auserlas ; sie haben zuerst der,
jetzt schon lange zur Ruhe gekommenen Acinetentheorie den Ursprung gegeben und wurden
dann in zweiter Linie auch zu einer mächtigen Stütze für die Lehre von der Embryonen-
entwicklung, welche im Gefolge der Conjugation auftreten sollte. Ich habe absichtlich die
Vorticellen vorerst nicht zu eingehenden Untersuchungen über die Conjugationserscheinungen
gewählt, weil ich die Ueberzeugung hatte, dass sich diese Processe nur durch fortlaufende
Untersuchungen an isolirten Syzigien mit einiger Sicherheit aufklären lassen würden und die
grossen Widersprüche zwischen den Resultaten der seitherigen Forscher sich hauptsächlich dadurch
erklärten, dass dieselben zum Theil diese Regel vernachlässigt und die verschiedensten Entwicklungs-
stadien, ja, auch solche, die gar nicht in den Entwicklungskreis gehörten, in ziemlich willkür-
licher Weise untereinander verknüpft hatten. Zu solchen Isolations- und Züchtungsversuchen,
wie sie diese Untersuchungen erforderten, hielt ich aber die festsitzenden Vorticellen sehr
ungeeignet und suchte deshalb zuerst bei den leichter zu bearbeitenden und zum Theil auch
zu beschaß'enden, freischwimmenden Infusorien die Conjugationserscheinungen aufzuklären. Hatte
man erst ein wirkliches Verständniss der bei diesen sich findenden Erscheinungen erreicht, so
Hess sich eine Aufklärung der bei den Vorticellen vorhandenen Verhältnisse wohl auch nach

— 127 —

Beobachtung vereinzelterer Stadien hoffen, da ja eine principielle Uebereinstimraung der hier
in Frage stehenden Vorgänge sich mit Sicherheit voraussetzen lässt.

Da ich nun zu einer eingehenden Beobachtungsreihe bei den Vorticellen noch nicht
gelaugt bin, so bin ich recht erfreut, dass sich mir gerade Gelegenheit geboten hat, ein hierher-
gehöriges Thier, welches auch Stein zu einer Reihe von Untersuchungen, deren Ergebnisse er
selbst als glänzende bezeichnet, gedient hatte, in gewisser Hinsicht zu erforschen.*)

Die Conjugatiouserscheinungen der Vorticellinen gehen bekanntlich in zweierlei Weise vor sich.
Einmal indem sich Individuen von gleicher oder nahezu gleicher Grösse mit einander vereinigen
und nach Lösung von ihren Stielen wahrscheinlich einen völligen Verschmelzuugsprocess erfahren ; **)
diese Form der Conjugation wurde schon von Claparede und Lach mann entdeckt. Die
zweite Art der Conjugation wurde zuerst von Stein sichergestellt; es ist dies die sogenannte
knospenförmige Conjugation, bei welcher sich nändich ein durch wiederholte Theilungen hervor-
gegangenes, viel kleineres, freischwimmendes Thier mit einem festsitzenden grossen vereinigt
und schhesslich mit diesem völlig verschmilzt. Greeff (73) hat diese Form der Conjugation
in neuerer Zeit bestätigt, ohne jedoch die Kenutniss der inneren Vorgänge, welche die Folge
dieses Conjugationsactes sind, irgendwie gefördert zu haben.

Unsere Vorticella Campanula traf ich im October 1874 unter ganz ähnlichen Verhältnissen
wie Stein (68; pag. 112) in einer grösseren Wasserlache im W^alde an; leider war der Fund-
ort über eine Stunde von meiner Wohnung entfernt, so dass ich eine regelmässige Beschaffung
von Material kaum bewerkstelligen konnte. Das Thier fand sich in diesem Wasser in ganz
ungeheuerer Menge im freischwimmenden Zustande und zum Theil von sehr bedeutender Grösse.
Bei der näheren Untersuchung stellte es sich nun heraus, dass sich darunter einzelne Individuen
vorfanden, die sicherlich aus der Conjugation hervorgegangen waren. Bevor ich jedoch über
die wenigen Beobachtungen berichte, welche ich an denselben anstellen konnte, muss ich einige
Worte über die Conjugation dieser Vorticelle selbst hinzufügen. Stein schreibt (G8; pag. 113):
»Die auffallendste Erscheinung, welche mir an meinen Vorticellen entgegentrat, war, dass sie
häufig in lateralen Syzigien vorkamen und diese sahen fast genau so aus wie die
gewöhnlichen Längstheilungszustlnde der Vorticellen.« Nachdem er nun diese
in lateraler Conjugation befindlichen Thiere näher geschildert hat, kommt er endlich zu dem

*) Eine kurze Schilderung meiner ueuenlings bei den Vorticellinen erlangten Resultate habe ich in einem
Anhang zu dieser Arbeit gegeben, welchen ich zu vergleichen bitte und wo sich auch die nähere Aufklärung
über die einzelnen von mir bei Vorticella Campanula beobachteten Stadien findet.
**) Vergl. auch hierüber den Anhang zu dieser Abhandlung.

— 128 —

Schluss: »Die ebeu geschilderten Syzigien konnten offenbar eben so gut in der Reihenfolge,
wie ich sie beschrieben habe, als Längstheilungsformen, wie in der umgekehrten Aufeinanderfolge
als Conjugationszustände gedeutet werden.« Zur Entscheidung dieser Frage führt er nun auf,
dass er nicht selten Syzigien von sehr ungleich grossen Individuen gesehen habe, welche sich
absolut nicht durch Tiieilung erklären Hessen. Ferner hat er auch häufig Syzigien beobachtet,
wo die beiden ungleich grossen Thiere sich mit ihren Hinterrenden so vereinigt hatten, dass
ihre Axen zusammenfielen.

Ich fand nun trotz grosser Aufmerksamkeit auch nicht einen einzigen Conjugationszustand,
dagegen massenhaft Längstheilungszustände, die nun iin-erseits wieder auf das genaueste mit
deu von Stein geschilderten, lateralen Syzigien übereinstimmten. Die Theilung erfolgt genau
so, wie dies von den Vorticellen längst bekannt ist und verläuft sehr rasch. Der Nucleus
verhält sich dabei wie die strangförmigen Nuclei überhaui)t, er contrahirt sich zuerst zu einem
kurzen, senkrecht auf der Theilungsebene stehenden Strang, welcher sich in dem Maasse,
wie die Theilung fortschreitet, wieder in die beiden Theilungssprösslinge durch Auswachsen
verlängert.

Isolirte ich in der Theilung begriffene Thiere, so waren dieselben gewöhnlich schon
10 Minuten später in die beiden Theilungsprösslinge zerfallen. Diesen so einfachen Versuch hat
nun Stein nie gemacht, er hat nur gesehen und gedeutet und meiner Meinung nach ent-
schieden irrig, denn die vermeintlichen lateralen Syzigien waren sicher nur Längstheilungs-
zustände. Was mich in dieser Hinsicht zu einem so bestimmten Ausspruch veranlasst, ist das
Verhalten, welches Stein dem Nucleus in seinen vermeintliclien lateralen Syzigien zuschreibt.
Dieselben besasscn nämlich stets einen gemeinschaftlich durch beide Individuen hinziehenden Kern,
daher schloss er, dass die Kerne der beiden Individuen mit einander verschmelzen. Ein derartiges
Verschmelzen der Kerne ist jedoch mit Ausnahme der von Engel mann beschriebenen völligen
Verschmelzung zweier conjugirter Styloniclna pustulata, wobei die Nuclei gleichfalls zu einem
einzigen verschmelzen sollen, bis jetzt bei keinem andern Infusor bekannt.*) Bei der knospen-
förmigen Conjugation der Vorticellen zerfällt jeder der Nuclei für sich in eine grosse Anzahl
von Bruchstücken und die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere der fort. Campanula
stimmen, hinsichtlich der aus dem Nucleus hervorgegangenen Producte, völlig überein mit
solchen, welche die knospenförmige Conjugation vollzogen haben. Stein nimmt nun weiter an,

*) Späterer Zusatz: Dass sokhn Voreinigung der Nuclei zweier auf ihren Stielen conjugirteu
Exemplare von Voriicdla nehulifera wiiklicli vorkommt, davon habe ich mich später überzeugt (vergl.
den Anhang).

— 129 —

dass die beiden in der lateralen Syzigie vereinigten Individuen schliesslich völlig zu einem
grossen, einfachen Thier verschmölzen, an dessen Nucleus sich dann erst die weiteren Wirkungen
der Conjugation zeigen sollen.

Es ist sehr zu bedauern, dass Stein es nicht versucht hat, sich durch wirkliche Be-
obachtung von der Richtigkeit seiner Annahmen zu überzeugen. Nach dem oben bemerkten muss
ich mich für berechtigt halten, die Stein'sche Deutung zurückzuweisen und seine vermeint-
lichen lateralen Syzigien für weiter nichts als Längstheilungsformen zu erklären. Auch die
angeblichen Syzigien zwischen sehr ungleich grossen Individuen halte ich für Theilungszustände,
da ich selbst einen solchen antraf, wo der eine Theilsprössling nur ein Viertel bis ein Drittel
des Volum's des anderen besass.

Dagegen vermag ich mir natürlich die eigenthümlichen Vereinigungen zweier Individuen
mit ihren Hinterenden vorerst auch nicht anders als durch Conjugation zu erklären ; dies mögen
die eigentlichen, der knospenförmigen Conjugation entsprechenden Zustände gewesen sein, welche
ich leider bis jetzt noch nicht auffand.

Wie gesagt, fanden sich jedoch unter den vielen von mir untersuchten Thieren einige
sicherlich aus der Conjugation hervorgegangene, welche das Verhalten zeigten, das auch schon
Stein beschrieb. Ihr Nucleus war in eine sehr grosse Zahl kleiner Bruchstücke zerfallen, die
nach Behandlung mit 1 */o Essigsäure das Aussehen sehr kleiner, dunkeler, granulirter Körperchen
zeigten, die sich in ihrer Hülle durch Gerinnung etwas zusammengezogen haben, so dass sie in einer
von Flüssigkeit erfüllten Höhle liegen (Taf. XIV. Fig. 1). Unter diesen kleinen Körperchen
fanden sich mehrfach drei kugelige und grössere, welche nach Behandlung mit Essigsäure eine stark
glänzende, dunkele Hülle und einen sehr contrahirten Inhalt zeigten, der also von einem weiten,
hellen Hof umgeben ist, da ihre Masse vor der Gerinnung viel lichter und weniger dicht war,
als die der gewöhnlichen Nucleusbruchstücke. Stein hat diese grösseren Körper auch gesehen
und gibt an, dass er zuweilen sogar fünf bis acht fand; dieselben sollen von einem schmalen,
lichten Hof umgeben sein, der als erste Anlage der lichten Substanz der späteren Embryonal-
kugeln betrachtet wird, welche aus diesen Körpern hervorgehen sollen. Es wird nicht be-
richtet, wie Stein diese Beobachtung angestellt hat, höchst wahrscheinlich hat er sich jedoch
dabei auch der Essigsäure bedient und war dies der Fall, so möchte die Bedeutung des lichten
Hofes doch wohl nur die einer mit Flüssigkeit erfüllten Höhle gewesen sein, welche durch die
Gerinnung zu Stande kam.

Ich setzte nun die Beobachtungen der Vorticellen mehrere Tage fort, indem ich täglich etwa

30 — 50 Thiere untersuchte. Die nächsten Tage fand ich noch einige Exemplare mit zerfallenem

17

— 130 —

Nucleus, jedoch waren die Bruchstücke meist weniger zahh-eich und grösser; darunter fand sich
auch das in Fig. 2 abgebildete Thier, welches neben einer grossen Zahl kleiner Bruchstücke ein
grosses, kernartiges Gebilde enthielt. Letzteres hatte im lebenden Thier ganz das blasse Aus-
sehen des Kernes, nach Behandlung mit 1 "jo Essigsäure erschien es dunkelkörnig und glänzend
wie die kleinen Bruchstücke. Ich vermuthe in diesem letzten Körper einen in Neubildung
begriffenenen Nucleus und nicht etwa umgekehrt einen Zustand des Zerfalls, da der Zerfall des
Nucleus bei anderen Infusorien, z. B. Paramaccnim und Cijrfosfomum, wie wir sahen, nie so
unregelmässig vor sich geht. Schon den dritten Tag nach dem, an welchem ich zuerst die Thiere
mit zerfallenem Nucleus beobachtet hatte, fand ich kein einziges mehr in diesem Zustand, dagegen
z. B. eines mit ganz kugelförmig abgerundetem Nucleus. Die Untersuchung wurde fortgesetzt
bis zum sechsten Tag, ohne dass ich noch einen Zustand mit zerfallenem Nucleus traf; die einzige
Form von Bedeutung habe ich in Fig. .5 abgebildet, sie enthält zwei abgerundete, nucleusartige,
grosse Körper und drei kleine dunkele Kugeln, die sich mit einiger Wahrscheinlichkeit als Nucleus-
bruchstücke in Anspruch nehmen liessen.

Das einzige Resultat von Erheblichkeit, welches ich bei dieser Untersuchung erhielt, scheint
mir jedoch zu sein, dass ich auf kein Thier stiess, welches die Andeutung einer Embryonal-
kugel, geschweige von Embryonen enthalten hätte. Dies Resultat ist um so wichtiger, als
Stein aus den Thieren mit zerfallenem Nucleus direct solche herleitet, die Embryonalkugeln
neben einem gewöhnlichen, strangförmigen Nucleus enthalten. Jedermann wird sich nun natür-
lich sogleich fragen, wie dieser strangförmige Nucleus wieder entsteht. Stein legt sich diese Frage
auch vor und beantwortet sie folgendermaassen : »Offenbar war der Nucleus dieser zweiten
Form aus jenen Theilstücken des Nucleus der ersten Form, welche nicht zu Keimkugeln ver-
wendet wurden, durch Reconstitution entstanden« (68; pag. 114). Dieses »Offenbar« scheint
mir jedoch nicht geeignet, den Mangel einer einzigen Beobachtung hinsichtlich dieses Recon-
stitutionsprocesses zu ei'setzen. Dass dieser reconstituirte Nucleus kleine, scharfumschriebene
Kerne enthält, beweist ganz und gar nicht, dass er aus den kleinen Bruchstücken hervorging,
denn derartige Kernchen sind in den Nuclei der Vorticellen jederzeit häufige £;rscheiiiungen
und kommen auch in denen anderer Infusorien oft genug vor, wo sie mit einem derartigen
Bildungsprocess des Nucleus gar nichts zu thun haben. Es ist also meiner Ansicht nach für
die Vofiicella Gampanula nicht im geringsten bewiesen, dass die Formen mit Embryonalkugeln
, sich von den aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren mit zerfallenem Nucleus iierleiten,
ja, es scheint mir dies nacli meinen Untersuchungen sehr unwainsclieinlich.

— 131 —

Ich gehe liiur nicht näher auf die Frage nach der Bedeutung der angeblichen Embryonen
der Vorticellen ein, (hi ich in dem folgenden Abschnitt die sogenannte Embryonenbildung bei
den Infusorien überhaupt im Zusammenhang betrachten werde.

6. Abschnitt. Ueber die Bedeutung der sogenannten Infusorienembryonen.

Für die eigenthümliclie Gruppe der Acineten, deren nähere Verbindung mit den ciliaten
Infusorien ich anerkennen muss, obgleich sie eine in sich ganz abgeschlossene und in gewisser
Hinsicht mit den Rhizopoden vermittelnde Abtheilung bilden — bei diesen Acineten steht es
durch die schönen und zum Thcil sehr eingehenden Untersuchungen von Stein, Claparede
und Lach mann, Eu gelmann und neuerdings auch K. Hertwig völlig fest, dass sie sich
durch an der Oberfläche oder innerhalb des mütterlichen Plasma's erzeugte Sprösslinge fortpflanzen.
Man kann diese Schwärmsprösslinge der Acineten immerhin mit dem Namen Embryonen
belegen, da ihre Organisation von der ihrer Eltern bedeutsam abweicht. Stets sind sie in
gewissem Grade bewimpert; bald ist ihre Oberfläche völlig gleichmässig von zarten Wimpern
bedeckt {Äcineta Unguifera*') Gl. u. Lachra. vergl. Stein 60; Taf. II. Fig. 13; Fodophrya
Steinii**) Gl. u. Lachm. vergl. Stein GO; Taf. II. Fig. Fig. 9; Äcineta solaris Stein 67;
p. 105; Fodophrya cothurnata Gl. u. Lachm. 62; Taf. IV. Fig. 3) oder sie sind nur auf einem
Theil ihrer (Jberfläche bewimpert {Podophrya Astaci Gl. u. Lachm. vergl. Stein 60; Taf. VI.
Figg. 36 — 39 und Fodophrya (/emmipara R. Hertwig 75). Sehr häufig ist diese theilweise
Bewimperung in der Weise ausgebildet, dass sie einen oder mehrere aequatoriale Wimperreifen
besitzen (Fodophrya Gyclopum Gl. u. Lachm. siehe bei Stein 60; Taf. III. Figg. 33 u. 40;
Fodophrya infusionum Stein 60; Taf. IV. Figg. 33 u. 34; Fodophrya Fyrum Gl. u. Lachm.
62; Taf. II. Fig. 1; Fodophrya quadripartiia Gl. u. Lachm. 62; Taf. III. Figg. 3 und 4;
Fodophrya Carchesii Gl. u. Lachm. Taf. IV. Figg. 9 u. 10 ; Äcineta tuberosa Elirbg. Stein 67;
p. 105; Äcineta diyitata Stein 67; p. 105; Äcineta Gimdlus Gl. u. Lachm. Taf. II. Fig. 13;
Dendrosoma Ästaci '&i&i\\ &1 \ p. 105; auch die Embryonen won Dendrocometes paradoxus 'Stein
gehören wahrscheinlich zu diesem sehr verbreiteten Typus).

Die Entstehung dieser Embryonen ist noch nicht in allen Fällen aufgeklärt. Stein
bemerkt hierüber in seiner letzten Publikation, dass dieselben »entschieden auf ungeschlecht-
lichem Weg entweder aus einer sich um einen zapfenförmigen Fortsatz des Nucleus entwickelnden
Knospe (innere!) oder aus einer sich vergrösserndcn und nach und nach abschnürenden Portion

*) =ligulata Stein (67).

**) = Äcineta operculariae Stein (67; p. 105).

— 132 —

des Nucleus« entstünden (68; p. 139). Was die mehr äusserlichen Verhältnisse der Formation
dieser Schwärnisprösslinge anlaugt, so haben wir einmal ächte Theilung, wobei einer der Theil-
sprösslinge als Schwärmer forteilt (Äcineia mystacina nach Claparede und Lachmanu [62]
und Fodophrya fixa nach Cienkowski, auch die später zu besprechende parasitische Gattung
Sphuerophrya nach Stein) — ferner Knospenbildung mit gleichzeitiger Erzeugung einer
grösseren Zahl von Schwärmsprösslingen (nach R. Hertwig hei Podojihrya gemmipara, vielleicht
auch unter Umständen bei Acineta mystacina, vergl. Stein 60; Taf. 1. Figg. 17 — 22) —
schliesslich Bildung der Schwärmsprösslinge innerhalb des mütterhchen Körpers. Dieser letzt-
erwähnte Vorgang scheint sehr sonderbar und unvermittelt dazustehen , in der That ist dies
jedoch nach den Untersuchungen, welche ich au Fodophrya quadripartitu anstellte, nicht der
Fall. Indem ich die genauere Mittheilung dieser Untersuchungen dieser Abhandlung nicht mehr
anfügen kann, beschränke ich mich darauf zu constatiren, dass die Anlage des einzigen, grossen
Schwärmsprösslings bei dieser Acinete mit der Bildung der Geburtsöffnung beginnt. Die Folge
dieses Vorgangs ist, dass der werdende Embryo durch diese Geburtsöffnung seit seines ersten
Entstehens mit der Ausseuwelt in Verbindung steht und dass daher der ganze Vorgang bei
Fodophrya quadripariüa wenigstens nur scheinbar eine innere, in der That aber nur eine
sehr modificirte, äussere Knospuug darstellt. Aehnlich bilden sich ohne Zweifel noch eine grosse
Zahl der vermeintUch endogenen Schwärmsprösslinge anderer Aciueteu, jedoch könnten sich
immerhin auch noch ganz innerlich entstehende bei gewissen Arten vorfinden. Was nun aber
die Ansicht anlangt, dass in einer grossen Zahl von Fällen diese Schwärmsprösslinge sich durch
Umwandlung eines Theiles des Nucleus ihres Mutterthieres hervorbildeteri, so muss ich diese
mit R. Hertwig (75) für ganz gewiss unrichtig erachten. Ich bin hierzu um so mehr ver-
anlasst, als ich bei der Fodophrya quadripartita, von welcher Acinete gerade Claparede
und Lach mann die Embryonenbildung aus dem Nucleus mit Bestimmtheit behaupteten, mich
völlig sicher am lebenden Thier über den gesammten Verlauf der Embryobildung instruirt habe.
Der Schwärmsprössling entsteht auch hier aus dem mütterlichen Plasma und erhält nur einen
Theil des Nucleus seiner Mutter mit; die eigenthümliche Ansicht aber, dass derselbe direct
aus dem Nucleus hervorgehe, hatte ihren Grund in ganz besonderen Gestalts- und Lage-
verhältnissen des Nucleus der Mutter und ihres Schwärmsprösslings, wie ich an einem anderen
Orte ausführlich zeigen werde.*)

So sicher nun auch diese Fortpflauzungsweise durch Schwärmsprösshnge, welche sich, wie
aus der obigen Darstellung hervorgeht, ganz direct aus einfacher Theilung ableiten lässt, bei den

*) Vergl. Jen. Zeitschr. f. M. u. Naturwissensch. Bei. X.

— 133 —

Acineten uachgewiesen ist, so unsicher ist hingegen das, was man bei den ciliateu Infusorien
als Embryonenbilduug in Anspruch genommen hat. Diese vermeintliche Euibryonenbildung
wurde bei einer grossen Reihe von Infusorien nachgewiesen und von Focke, Cohn, Stein,
Engel mann und Anderen zum Theil sehr genau geschildert.*) Am besten bekannt ist
sie von Faramaecium Äurclia und Bursaria, StylonicMa Mytiliis , Uroslyla grandis, Stentor
Roeselii und einer bedeutenden Zahl von Vorticellinen. Nach Stein soll diese Fortpflauzungs-
weise überall das Resultat der durch die Conjugation vermittelten, geschlechtlichen Vermischung
sein. Unter den oben genannten Infusorien befinden sich nun drei — und sie gehören in dieser
Hinsicht zu den am genauesten studirten — bei welchen ich den Conjugationsprocess von Anfang
bis Ende verfolgt habe ; bei keinem derselben zeigte sich aber Embryonenbilduug. Hieraus
kann denn schon mit völliger Sicherheit der Schluss gezogen werden, dass, wenn wirklich eine
solche Art der Fortpflanzung bei den ciliaten Infusorien existirt, dieselbe doch nicht im Gefolge
der Conjugation eintritt.

Gegen die Ansicht Stein's hat sich aber schon früher Balbiani (ü.5 ; 66)**) erhoben
und die Meinung ausgesprochen, dass diese vermeintlichen Embryonen nichts weiter als para-
sitische Geschöpfe und zwar kleine Acinetinen der Gattung Sphaeroplmja Gl. u. Lachm. seien,
welche sich speciell den Paramaecien, Stylonichien und Urostylen anhefteten, sich schliesslich
in deren Leibesmasse einsenkten, vermehrten und wieder ausschwärmten. Die Embryonen der
Vorticellen, welche sich von denen der übrigen Infusorien wesentlich dadurch unterscheiden,
dass sie keine acinetenartigen Tentakel besitzen, hat er nicht besonders berücksichtigt. Diese
Balbiani 'sehe Anschauung bekämpften sowohl Engelmann (110) wie Stein (68) hart-
näckig, ohne jedoch dabei hinreichend zu berücksichtigen, dass Balbiani schon 1860 (65)

*) Die erste Beobachtung solcher vermeintlicher Embryonen eines Infusionsthieres ist vielleicht,
worauf zuerst wieder R. Leuckart aufmerksam machte (vergl. Berichte über d. Leistungen in der Naturgesch.
d. niederen Thiere w. d. J. 1854—55, p. 433), schon vor sehr langer Zeit von dem Pastor Göze gemacht
worden. Derselbe beschreibt sogen. Infusionsthicrmütter, welche eins bis acht und zwölf bewegliche Junge in sich
beherbergten, deren Geburt er auch beobachtete; sie traten nämlich an den Seiten der Mutterthiere heraus.
Ferner glaubt er auch diese Jungen, welche bald die Mütter in der Infusion ganz verdrängt hatten, in der
Fortpflanzung durch Theilung beobachtet zu haben. Leider lässt sich nicht feststellen, welches Infusionsthier
Göze zu seinen Beobachtungen gedient hat und so bleibt für uns nur die Wahrscheinlichkeit, dass die ver-
meintliche Embryonenbildung der ciliaten Infusorien, welche so viele Jahre später erst eingehender erkannt
wurde, von einem so talentvollen und gewissenhaften Beobachter wie G öze schon im J. 1773 beobachtet worden war.

(Vergl. Herrn Carl Bonne t's wie auch einiger anderen berühmten Naturforscher auserlesene Abhand-
lungen aus d. Insectologie; aus d. franz. übersetzt und mit einigen Zusätzen herausgegeben v. J. A. Ephr. G öze.
Halle 1774. p. 417—452)

**) Auch Carter sprach sich in ähnlichem Sinne aus, ohne jedoch Beweise beizubringen. Vergl.
Notes and corrections on the Org. of Infusoria. Ann. a. mag. of nat. bist. III. ser. Bd. VIII. p. 288. 1861.

- 134 —

einen, wiewohl nicht ganz vorwurfsfreien Versuch gemacht hatte, der diese Frage ihrer Ent-
scheidung sehr nahe rückte. Er brachte nämlich zu einer Anzahl embryonenfreier Thiere von
P. Aurelia einige andere, die solche in sich trugen und fand schon nach vier Tagen fast sämmt-
liche Paramaecien mit den vermeintlichen Embryonen behaftet.

1864 theilte auch Meznikoff (70) einige Beobachtungen über die vermeintlichen
Embryonen mit, welche Stein nicht anführt; Meznikoff sah einen Embryo von P. Aurelia
ausschwärmen, sich an ein anderes Paramaecium anheften, seine Tentakel verlieren und schliess-
lich sich in dasselbe einsenken. Seine Beobachtungen sind jedoch nicht eingehend genug, um
überzeugend zu wirken; man hätte nach ihnen irnuierhin noch an ein blos äusserliches An-
heften denken können, um so mehr als ja auch, Stein schon angibt, dass er gesehen habe, wie die
Embryonen der Paramaecien sich an vorüberschwimmende Infusorien festsaugten und eine Zeit
lang von diesen herumgeschleppt wurden.

Ich suchte daher unter allen Umständen über die vermeintlichen Embryonen ins Klare
zu kommen und es ist mir denn auch geglückt, die parasitische Natur derselben bei P. Bursaria
und Aurelia, sowie bei St. Mytilus mit aller wünschenswertheu Sicherheit festzustellen.

Schon die erste Bekanntschaft, welche ich irrit diesen Embryonen bei St. Mytilus machte,
lieferte mir den überzeugenden Beweis ihrer parasitischen Natur. Den 29. April 1875, 4 Uhr
Nachmittags, traf ich ein conjugirtes Paar von St. llytilus, dessen eines Thier auf seinem
vorderen, linken Peristomrand einen hellen, ansehnlichen, runden Körper mit dunkelem Kern
aufsitzen hatte; sein helles Protoplasma enthielt nur einige zerstreute, dunkele Körnchen und
eine lebhaft pulsirende Vacuole. Das sorgfältig unter dem Deckgläschen isohrte Paar wurde
nun weiter untersucht; um 8 Uhr Abends war der beschriebene Körper schon fast völlig in
das Thier (das Paar hatte sich mittlerweile getrennt) eingesenkt ; er ragte nur noch am linken
Seitenrand, etwas hinter der Stelle, wo die adorale Wimperzone diesen trifft, aus dem Leibe
des Thieres hervor. Den nächsten Morgen um 8 Uhr fanden sich an Stelle dieser grossen
Embryonalkugel vier Embryonen im Innern des Thieres vor, von welchen soeben einer durch
die Geburtsöffnung austrat. An das zweite aus der Conjugation hervorgegangene Thier hatten
sich jedoch an seinem vorderen Rand, dicht nebeneinander zwei Embryonen, die ohne Zweifel
in der Nacht von dem ersten Thier geboren worden waren, festgeheftet und sowohl Wimpern
wie Tentakel verloren. Um 11 Uhr fanden sich nur noch zwei Embryonen in dem ersteren
Thiere vor, die während der Beobachtung hervorbrachen, so dass nun dieses Thier wieder
parasitenfrei geworden war.

— 135 —

So überzeugend nun auch diese Beobachtungsreihe schon ist, so will ich doch der Wichtig-
keit der Sache wegen noch eine zweite mittheilen, deren Resultate in gleicher Weise überzeugend
wirken. Am 2. Mai, Morgens 10 Uhr, sperrte ich unter dem Deckgläschen eine kleine, voll-
kommen embryonenfreie Stylonichia und ein grosses, viele kleine Embryonen enthaltendes Thier
zusammen. Schon um 1 Uhr Mittags hatte sich eine Sphaerophrya ?i.\xl dem Peristomfeld der
kleinen Stylonichia festgeheftet und wurde durch die adoralen Wimpern beständig hin und her
geschleudert. Um 5 Uhr Nachmittags hatte sich noch eine zweite eingestellt, welche sich die
Bauchfläche dicht neben der Mitte des linken Seitenrandes zum Angriöspunkt auserwählt hatte.
Wimpern und Tentakel hatten sie schon beide verloren. Um 9 ^2 Uhr Abends ist die Sphaerophrya
der Mitte schon fast völlig eingesenkt; den nächsten Morgen um 10 Uhr besitzt das Thier
eine sehr deutliche, dicht am linken Seitenrand gelegene Geburtsöffnung, genau an der Stelle,
wo die Sphaerophrya eindrang und dicht bei dieser liegen innerhalb des Thieres eine grosse
und zwei kleine Erabryonalkugeln. Wahrscheinlich war nur die Sphaerophrya des linken Seiten-
randes eingedrungen und hatte sich in dieser Weise vermehrt. Um 1 Uhr Mittags ist auch
eine zweite Kugel sehr herangewachsen, so dass sich nun zwei grosse und eine kleine finden;
um 7 Uhr Abends hat sich eine der grossen Kugeln getheilt; um 11 Uhr Nachts auch die
zweite, so dass nun fünf Embryonalkugeln, resp. Embryonen, dicht bei einander innerhalb des
Thieres liegen. Hiermit wurde die Beobachtung abgeschlossen.

Bei Paramaecium Bursaria begnügte ich mich mit der Anstellung folgenden Versuchs.
Ein mit Embryonen reichlich versehenes Thier wurde mit einem conjugirten Paar, das genau
auf die Abwesenheit jeder Spur einer Embryonalkugel untersucht worden war, unter dem Deck-
gläschen zusammengesperrt. Dies geschah im Laufe des Morgens am 24. Mai 1875. Schon
um 5 Uhr Nachmittags ist das eine der conjugirten Thiere von zwei kleinen Embryonen attakirt,
dieselben haben schon Wimpern und Tentakel verloren und sitzen, etwas in die Oberfläche
eingedrückt, der eine dicht vor dem Hinterrand etwas auf der Rückenseite, der andere etwas
vor dem Mund am Aussenrand des conjugirten Thieres. Um 9^/4 Uhr Abends sind die beiden
Eindringlinge tief in das Thier eingesenkt und zu sehr ansehnlichen, dicht nebeneinder liegenden
Embryonalkugeln herangewachsen; da, wo das hintere Thier sich eingesenkt hatte, fand sich
eine Geburtsöffnung, ob sich, wie zu vermuthen, eine besondere für das vorn eingedrungene
Thier fand, Hess sich nicht genau entscheiden. Am folgenden Tag, 25. Mai, Morgens 8 — 9 Uhr,
waren die beiden Embryonalkugeln noch bedeutend mehr herangewachsen, so dass sie die ganze
Mitte des Thieres ausfüllten. Abends 6^2 Uhr fand sich nur noch eine Embryonalkugel vor,
die andere war jedenfalls durch Theilung zerfallen und die Embryoneu waren ausgeschwärmt;

— 136 —

dagegen hatte sicli nun in dem zweiten der conjugirten Thiere eine ansehnliche Embryonal-
kugel eingestellt. Hier fand die Beobachtung ihren Abschluss.*)

An Paramaecium Aurelia gelang mir folgende Beobachtungsreihe. Am Morgen des
20. Juni 1875 wurde um 10 Uhr ein kleines, ganz parasitenfreies Thier mit einem von Para-
siten inficirten unter dem Deckglas zusammengesperrt. Schon um 3 Uhr Nachmittags hatte
sich ein Parasit eine kleine Strecke hinter dem Vorderende auf der Bauchseite des kleinen
Thieres festgeheftet. Abends um 8 Uhr war derselbe schon so tief eingesenkt, dass er nur
mit einem kleinen Theil aus der Einsenkungsstelle hervorragte, dazu hatte sich noch eine zweite,
schon sehr ansehnliche Embryonalkugel gesellt, welche sich dicht vor der Mundöffnung auf der
Bauchseite eingesenkt hatte. Schon den nächsten Morgen waren die Parasiten aus dem Thier
völlig verschwunden, dagegen hing an dessen Hinterende jcderseits eine Tentakel tragende,
kleine Sphaerophye ohne Wimpern.

Durch die vorstehend mitgetheilten Beobachtungen dürfte es wohl über allen Zweifel
■feststehen, dass Balbiani mit dem grössten Recht die vermeinthchen Embryonen dieser drei
Arten für Parasiten in Anspruch nahm. Es unterliegt daher auch keiner Frage, dass die bei
nahe verwandten Thieren gefundenen Embryonen sich in gleicher Weise durch Parasitismus
erklären. Hiei'her gehören die Embryonalkugeln bei Euplotes Patella, Pleurotricha lanceolata
und namentlich die durch Bau und Beschaffenheit sich völlig an die der Sfi/lonichia anschliessenden
Emhryonalkugeln und Embryonen von Urostyla grandis (vergl. Stein C7; Taf. XIV). Auch
die Embryonen, welche C o h n **) bei Nassula elcgans fand, gehöi-en sicherlich hierher.

Etwas zweifelhafter könnte möglicher Weise die parasitische Natur der acinetenartigen
Embryonen der Stcntoren erscheinen, da diese sich durch Bau und Entwicklung etwas von den
Embryonen der fiüher genannten Infusorien unterscheiden. Am genauesten hat Stein dieselben
bei Stentor Böselii verfolgt, sie finden sich jedoch nach ihm auch bei Sf. jMlymori^Jms und
coerulens; von dem nalie wevwaudten Climacostomum viren.s Stein fand ich ein Thier mit zahl-
reichen Embryonalkngeln neben d<'m völlig intactcn Nucleus, die Embryonen schienen ähnlich
gebaut zu sein wie die der Stentoren.

In ihrer Bauweise stimmen die Embi-yonaikugeln der Stentoren völlig mit denen derParamaecien
und Stylonichien überoin, dagegen entwickelt sich der fmibryo aus ihnen nach Stein durch eine

*) Auch mir passirte es lip; einer üntei'sncluir.ssroilie. dass die aus der Conjiigatiou hervorgegangenen

Thiere von P. Bursaria fast sämnitlicli von Parasiten inficirt waren; man erhält dann täuschende Bilder, wo

neben den Producteu des Nncleolus sich Embryonal Inigeln tinden, wie sie Balbiani (GS) in Taf. IV. Fig. 10

abbildete, und die ihn auch ursinünirlifh veranlasst hatten, sich der St ein 'sehen Embryonenlehre anzuschliessen.

**) Zeitscbr. f. wiss. Zonloi,'ie. Bd. IX. p. 143. Taf. YIII. ß.

— 137 —

Combination von Knospung und Theilung, d. h. ähnlich wie die durch innere Knospung ent-
stehenden Schwärmsprösslinge der Acineten ; gerade letzterer Umstand, der sich ähnlich auch
bei den Vorticelliuen findet, ist für mich ein Beweis, dass wir es hier sicherlich mit parasi-
tischen Acineten zu thun haben. Die etwas abweichende Bauweise der Embryonen der Sten-
toren, die nur mit einem niittleien Wimperreif versehen sind, kann gleichfalls nicht von
Bedeutung erscheinen, da wir ja zahlreiche Acinetenschwärmsprösslinge von ähnlicher Bildung
kennen.

Bei Beurtheilung dieser Frage scheint es mir von Interesse, dass ich im October vergan-
genen Jahres, beim Durchsuchen einer grossen Menge von Stentor coernleus, auf zwei Thiere
stiess, von welchen jedes in seinem Innern sehr eigenthümliche, in voller Lebensthätigkeit
befindliche Infusorien einschloss. Ihrer Bauweise nach konnten diese viel eher als Embryonen
des Stentor in Anspruch genommen werden, als die sogenannten acinetenförmigen Embryonen.
Der grosse Stentor, an welchem ich zuerst diese Beobachtung machte, zeigte ein etwas eigen-
thümliches Verhalten; er liess nämlich nichts von einem Mund erkennen. Der nach diesem
hinleitende Theil der adoralen Wimperspirale schien völlig unterdrückt zu sein und an der
Stelle, wo die Wimperspirale den linken Seitenrand erreicht, sass ein kleines knospenartiges,
mit Wimpern bedecktes Zäpfchen dem Thiere auf. Die Nucleuskette schien, nach der Betrach-
tung im lebenden Thier zu urtheilen, in ihre einzelnen Gheder zerfallen zu sein. Im Innern
des Thieres fanden sich nun zwei sehr ansehnliche, starkkörnige Kugeln, von welchen jede in
einer sie dicht umschliessenden, mit Flüssigkeit gefüllten Höhle des Endoplasma's sich befand.
Die Oberfläche dieser Kugeln zeigte eine sehr deutliche, in zwei Polen zusammenlaufende
Körperstreifung, ähnlich der manches holotrichen Infusors und ferner ein zartes, in beständiger
Bewegung befindliches Wimperkleid. In ihrem Centrum schimmerte der Kern als ein heller
Fleck durch, nahe ihrer Oberfläche fand sich eine contractile Vacuole. D;is Plasma der Kugeln
war, wie gesagt, von zahlreichen Körnern ganz erfüllt und daher sehr dunkel; durch die
beständige Thätigkeit der Wimpern wurden die Kugeln in Rotation erhalten. Der so beschaöene
Stentor wurde um 4^2 Uhr Nachmittags in einem Uhrschälchen isohrt; schon um 5 Uhr hatte
sich ein deutlicher Mund neugebildet und der zapfenförmige Fortsatz war völlig verschwunden.
Die grössere der dunkelen Kugeln aber wurde in Theilung angetroö"en (Taf. XIV. Fig. 5); ihr
Kern liess sich noch durch beide Theilhälften verfolgen. Um 7 Uhr Abends war jeder der
Theilsprösslinge nochmals zerfallen, so dass sich jetzt vier fanden (Fig. 6), deren Plasma sich
sehr aufgehellt hatte und nur noch wenige zerstreute Körnchen einschloss. Der Kern dieser

Sprösslingc war pli'iclifujls snlir hell und durchsichtig, so dass er sich nun nicht mehr deutlich

18

- 138 -

unterscheiden Hess; dagegen war die contractile Vacuole eines jeden sehr gut sichtbar. Um
8 Vi Uhr Abends war die Theilung bis zu acht weitergeschritten, zwei fanden sich in dem
stielförmig ausgezogenen Hinterende des Stetitor, die sechs anderen hingegen ganz vorn, dicht
am Peristom, woraus hervorgeht, dass sie ihren Ort innerhalb des Stentor änderten, d. h. durch
die Plasniaströmung in demselben verschoben wurden. Um 10 Uhr Nachts zählte ich zehn
Sprösslinge, die Theilung war demnach nicht mehr gleichmässig weitergeschritten, sondern es
hatten sich nur zwei Spiösslinge getheilt. Bis 11 '/a Uhr Nachts waren keine weiteren Ver-
änderungen eingetreten und den folgenden Morgen das Thier leider abgestorben. Die zweite
und kleinere, körnige Kugel hatte während der gesammten Beobachtungszeit nicht die geringste
Veränderung gezeigt.

In den nächsten Tagen fand ich noch einen Stentor coeruleus, der eine grosse derartige
Kugel einschloss; derselbe war völlig normal gebaut, nur der Nucleus schien in zwei Hälften
zerfallen, von welchen die vordere aus drei, die hintere hingegen aus vier Gliedern bestand.
Dies Thier wurde 10 Uhr Morgens isolirt; um 6 Uhr Abends war die körnige Kugel in vier
Sprösslinge zerfallen, um 9 \2 Uhr die Zahl derselben schon so gross, dass ich, da das Thier eine
sehr ungünstige Lage hatte, eine genaue Zählung nicht bewerkstelligen konnte, jedoch habe
ich zwölf mit Sicherheit gezählt. Den nächsten Morgen war leider auch dieses Thier ab-
gestorben und die Sprösshnge fanden sich in seiner Umgebung zerstreut und todt vor; die
Kerne derselben waren nun sehr deutlich und durch die Einwirkung des Wassers dunkel und
körnig geworden. Ich erwähne noch, dass die Sprösslinge der ursprünglichen, körnigen Kugel
stets sehr deutlich ein allseitiges Wimperkleid zeigten, daher nichts mit den acinetenartigen
Embryonen und Enibryonalkugeln zu thun haben.

In Anbetracht dieses zweimal so gleichmässig beobachteten Entwicklungsganges der
urspi'ünglichen grossen, körnigen, bewimperten Kugeln von Stentor coeruleus kann es keiner
Frage mehr unterliegen, dass hier nicht etwa ein von Stentor gefressenes Infusor vorlag, son-
dern ein für die Vermehrung der eingeschlossenen, infusorienartigen Kugel sehr günstiger, nor-
maler Vorgang. Leider Hess sich das schliessliche Schicksal der Sprösslinge nicht ermitteln,
jedoch kann es gewiss nicht zweifelhaft sein, dass dieselben in irgend einer Weise einmal wieder
aus dem Stentor hinausgelangen.

Hält man aber an der Erzeugung von Embryonen bei den Stentoren fest, so lässt sich
nun gewiss mit Recht die Frage aufwerfen, welches denn eigentlich diese Embryonen sind,
jene mit völligem Flimmerkleid und Körperstreifung versehenen kleinen Sprösshnge oder die
acinetenartigen Schwärmer? Andererseits jedoch fragt es sich, ob nicht beiderlei Gebilde.

— 139 — .

parasitischer Natur sind? Ich muss sagen, dass mir diese letztere Ansicht weitaus die grösste
Wahrscheinlichkeit zu hahen scheint. Hinsichtlich der acinetenartigen Embryonen habe ich meine
Gründe schon oben ausgesprochen ; was die bewimperten Kugeln und ihre Sprösslinge betrifft,
so scheint mir, dass der geschilderte Vermehrungsprocess derselben innerhalb des Stentors bei
Annaimie ihrer parasitischen Natur sehr verständlich ist, nicht hingegen, wenn man in ihnen
Sprösslinge des Stentors selbst sehen will; denn, um mich einer etwas trivialen Ausdrucksweise
zu bedieuen, ich möchte nicht glauben (in Anbetracht unserer jetzigen Kenntnisse von der Fort-
pflanzung verwandter Organismen), dass die Natur sich solcher Umwege bediente, um die Fort-
pflanzung eines Infusors zu bewerkstelligen. Ganz derselbe Vorwurf triff't jedoch die vermeint-
liche Fortpflanzung der ciliaten Infusorien durch Embryonen im Allgemeinen. Der nächste
Forscher, welcher sich mit der Untersuchung der Stentoren genauer beschäftigt, wird die para-
sitische Natur ihrer acinetenartigen Embryonen sicherlich nachweisen.

Claparede und Lachmann haben schon Embryonen der Stentoren beschrieben und
abgebildet (62; pag. 186. Taf. IX, Figg. 2 und 5); dieselben stimmten nach ihrer Beschreibung
darin mit den von mir gesehenen Gebilden überein, dass sie ein allseitiges Wimpernkleid
besitzen sollen; ich glaube jedoch, dass Stein Recht hat, wenn er die von den genannten
Forschern beschriebenen Embryonen für identisch mit seinen Embryonalkugeln und den acineten-
artigen Abkömmlingen derselben hält. Welcher Natur die von Ekhard 1846 (71) beschriebenen
Embryonen des Stentor coenilcus waren, kann ich aus der Beschreibung und Abbildung nicht
erkennen; Stein hält auch sie für identisch mit den Embryonalkugeln und ihren Sprösslingeu.

Ich wende mich nun zu einer Betrachtung der sogenannten Embryoneu der Vorticellinen,
welche Stein ja hauptsächhch als Stütze seiner Lehre von der Fortpflanzung der ciliaten Infu-
sorien durch Embryonen anführt. Da mir hinsichtlich dieser keine eigenen Untersuchungen zu
Gebote stehen, so werde ich mich genau an die uns von Stein gegebene Schilderung der
Vorgänge bei diesen Thieren halten und mich womöglich auf seine eigenen Worte stützen.

Die Embryonen der Vorticellinen entwickeln sich wie die vermeintlichen der Paramaecien
und Oxytrichinen aus Embryonalkugeln. Hinsichthch dieses Vorganges bemerkt Stein (68;
pag. 137): »Nun sind bei verschiedenen Oxytrichinen, Euplotes, Stentor und Paramaecium
genau ebensolche Embryonalkugeln wie bei den Vorticellinen beobachtet, dieselben bringen
auch auf ganz ähnliche Weise lebendige Junge liervor.« Es existirt also nach seinen eigenen
Worten kein Unterschied zwischen den Euibryonalkugeln der Paramaecien und Stylonichien
einerseits und den gleichen Gebilden der Vorticellinen auf der anderen Seite. Auch die
Art und Weise wie diese Embryonalkugcln die Embryonen entweder durch äussere oder

f

— 140 —

innere Knospung und Theilung erzeugen, ist in beiden Fällen nahezu identisch und stimmt
bemerkenswerther Weise auch völlig mit der Entwicklung der Schwärmsprösslinge der Acineten
überein, wie sie Stein schon 1854 von Achieta (Foäophrya) inßisionum Stein (vgl. 60;Taf. IV.
Figg. 47 und 48) und Acineta tuherosa Ehrbg*) geschildert hatte. Er hob diese Ueber-
einstimmung in der Entwicklung des Embryos aus der Embryonalkugel von Vorticella Cam-
panula mit der Entwicklung der Schwärmsprösslinge der genannten Acineten auch ganz
besonders hervor, indem er sagt (68; pag. 115): »Die Entwicklung des Embryo im Innern
der Embryonalkugel und vom Kern« — der Embryonalkugel — »aus erfolgt ganz auf
dieselbe Weise, wie die Entwicklung der Schwärmsprösslinge im Innern des Acineten-
körpers von dessen Nucleus aus.«

In Beziehung auf ihre Fortpflanzung ist demnach eine Embryonalkugel der Vorticellinen
einer ächten Acinete völlig gleich zu setzen.

Man könnte nun vielleicht behaupten wollen und Stein thut dies auch an der Stelle,
wo er die Balbiani'sche Ansicht der parasitischen Natur der Embryonen zu widerlegen sucht,
dass die Embryonen der Vorticellen ganz anderer Natur seien, wie die sogenannten acineten-
artigen der Stylonichien, Paramaecien etc., dass daher, wenn auch letztere Parasiten wären,
doch die Embryonen der Vorticellinen nicht auch solche zu sein brauchten. Aber dieser Ein-
wand ist ohne jegliche Bedeutung, denn die Embryonen der Vorticellinen zeigen völlig den
Bau vieler Schwärmsprösslinge echter Acineten. Stein spricht sich in dieser Hinsicht
folgendermassen aus: »Die Embryonen der Vorticellinen zeigen die frappanteste Aehnlichkeit
mit den Schwärmsprösslingen verschiedener Acinetinen, namentlich der Acineta quadripartifa,
lemnarum, infusonium und cyclopwn.<^

Aus dem bis jetzt Gesagten geht also mit absoluter Sicherheit hervor, dass der Auffassung
der P'mbryonalkugeln der Vorticellinen als parasitischer Acinetinen hinsichtlich ihrer Beschaffen-
heit und Fortpflanzung nicht das Geringste im Wege steht, ja dass die Uebereinstimmung
derselben mit echten Acineten so gross ist, dass sich eine solche Auffassung jedem un-
befangenen Beurtheiler geradezu aufdrängt.

Suchen wir nun aber auch nur nach einer sicheren Beobachtung über die Entstehung
dieser vermeintlichen Embryonalkugeln innerhalb der Vorticellinen im Gefolge der Conjugation,
so werden wir unter den zahlreichen Mittheilungen S t e i n ' s nichts finden , sondern nur auf

*) H e r t w i g (75) bemerkt, dass Stein diese Acinete fälschlich tuberosa Ehrbg. bezeichne ; dies ist
unrichtig, dieselbe ist gewiss die ächte A. tuberosa Ehrbg., wie auch Cl. und La ehm. anerkannten.

— 141 —

Annahmen und durch eine vorgefasste Meinung beeinflusste Zusammenstellungen verschiedener
Zustände stossen. Bei den eigentlichen Vo-rticellen sollen sich einzelne der Bruchstücke, in
welche der Nuclrr.s v.':1hrend der Conjugation zerfällt, direct zu Embryonalkugeln entwickeln,
was hauptsächlich aus den Beobachtungen an Vorticella Campanula geschlossen wird. Glücklicher
Weise haben wir diese Art zu beobachten Gelegenheit gehabt und uns wenigstens überzeugt,
dass sich unter den Thieren, von welchen eine ziemliche Menge aus der Conjugation hervor-
gegangen waren, auch nicht ein einziges mit einer Embryonalkugel auffinden liess.

Der zweite Entwicklungsmodus der Erabryonalkugeln, der sich bei den stockbildeuden
Vorticellinen und den Trichodinen finden soll, ist jedoch viel merkwürdiger. Hier sollen sich
alle Nucleussegmente erst wieder zu einem einzigen scheibenförmigen Körper vereinigen, der
sogenannten Placenta, die dann die Keimkugelu ausscheidet und sich zu einem gewöhnlichen
Nucleus zurückbildet.

In dieser Darstellung des Entwicklungsganges bei den stockbildenden Vorticellinen sind
jedoch zwei sehr bedenkliche Lücken. Einmal liegt hinsichtlich der Annahme, dass die Nucleus-
bruchstücke sich wieder zu einer Placenta vereinigen, nicht eine einzige Beobachtung vor,
sondern dieselbe gründet sich nur auf den Bau der Placenta, welche gewöhnlich aus einer lichten
Substanz mit vielen kleinen, duidielen Kernchen besteht, wodurch eben das Hervorgehen aus
den Bruchstücken des Nucleus bewiesen sein soll. Zweitens fehlt jegliche Beobachtung hin-
sichtlich des Entstehens der sogenannten Keimkugeln aus dieser Placenta, ja, es sind nicht einmal
derartige Keimkugeln (die dunkelen Kernchen der Placenta) neben derselben aufgefunden worden,
sondern nur einmal bei Zoothamnium arbuscula Embryonalkugeln neben der Placenta. Wir
können hieraus ersehen, dass die Abstammung der Embryonalkugeln vom Nucleus der aus der
Conjugation hervorgegangenen Vorticellinen auch nicht in einem einzigen Fall mit einem
Anschein von Sicherheit beobachtet wurde.

Fragt man nun aber andererseits nach dem Schicksal der von diesen Embryonalkugeln
erzeugten Embryonen, ihrer etwaigen Umbildung zu Vorticellinen, so liegt hierüber natürlich
gar keine Beobachtung vor, ihr Schicksal ist völlig unbekannt.

Fassen wir das oben Gesagte noch einmal zusammen, so finden wir also: dass sowohl die
Abstammung der Embryonalkugeln der Vorticellinen, als auch das Schicksal der aus ihnen
hervorgehenden Embryonen gänzlich in Dunkel gehüllt ist, dass sie hingegen eine frappante
Aehnlichkeit mit den parasitischen Embryonalkugeln der Stylonichien und Paramaecien, sowie
in der Art ihrer Fortpflanzung und der Beschaöenheit ihrer Sprösslinge mit den Acineten haben

— 142 -

und dies ist der thatsächliche Boden, auf welchem die Lehre von der Fortpflanzung der Vorti-
cellinen mit so grosser Beredsamkeit entwickelt wurde.

Ich brauche also kaum noch besonders hervorzuheben, dass ich die feste Ueberzeugung
habe, dass die Embryonalkugeln der Vorticellinen in gleicher Weise wie die der Stylonichien
und Paramaecien nichts weiter als parasitische Acinetiuen sind und ich hoffe auch, dass es mir
gelungen ist, diese Ueberzeugung bei jedem unbefangenen Leser dieser Zeilen in gleicher Weise
hervorgerufen zu haben. Die directe Beobachtung muss später entscheiden, ob sich diese Auf-
fassung, wie so sehr wahrscheinlich, vollkommen den thatsächlichen Verhältnissen anschliesst.
Auf alle Fälle jedoch geht aus den dieser Frage gewidmeten Betrachtungen mit unabweisbarer
Sicherheit hervor, dass nichts mit weniger Zuverlässigkeit constatirt ist, als eine vom Nucleus
ausgehende Fortpflanzung der ciliaten Infusorien durch Embryonen, sondern dass die seither
hierfür angesprochenen Erscheinungen sich viel leichter, sicherer und überzeugender durch den
für eine Anzahl Fälle mit Gewissheit constatirten Parasitismus kleiner Acineten erklären lassen.

Es würde mich hier viel zu weit führen, wenn ich alle die Einwände, welche Stein
(68; p. 50— 55) gegen die zuerst von Balbiani ausgesprochene Ansicht von der parasitischen
Natur der vermeintlichen Embryonen erhob, zu widerlegen versuchte. Angesichts des that-
sächlichei^ Nachweises der Richtigkeit dieser Auffassung für Paraniaecium und Stylonichia hätte
eine solche Besprechung auch gar keine Bedeutung mehr; ich begnüge mich daher mit dem
Hinweis auf einige Punkte. Balbiani (66) lässt die parasitischen Acineten nicht in das Innere
des inficirten Thieres selbst eindringen, sondern dieselben werden nach ihm nur in einen sich hand-
schuhtingerartig einstülpenden Schlauch der Hautschicht des Infusors eingeschlossen, welcher
Schlauch durch die Geburtsöffnung nach aussen mündet. Für die Paramaecien vermag ich
diese Auffassung völlig zu bestätigen, weniger sicher bin ich in dieser Hinsicht bei den
Stylonichien, da ich auf diesen Punkt nicht viel achtete. Dagegen dringen dieselben, wie aus
meinen Beobachtungen hervorgeht, keineswegs durch die Mundöffnung ein, eine Möglichkeit
die Stein plausibler scheint als die von Balbiani ausgesprochene Ansicht.

Dass die verschiedenen Arten und wohl auch Gattungen parasitischer Acineten,
die wir als die Erzeuger der Embryonalkugeln betrachten müssen, sich nur bestimmte Infusorien
als Wohnthiere aussuchen, ist eine Erscheinung, über deren Erklärung man verschiedener
Meinung sein kann, jedoch keineswegs irgend welcher Beweis gegen ihre parasitische
Natur, wie Stein anzunehmen geneigt ist. Ebensowenig ist jedoch darin, dass wir eine ganze
Anzahl verschiedener parasitischer Acinetinen constatiren müssen, ein Grund gegen meine Aus-
legung dieser Erscheinungen zu suchen. Stein hebt auch hervor, dass sich ein Einbohren der

— 143 -

tentakellosen Vorticellenembryonen durch die Cuticula ihrer Wohnthiere gar nicht denken lasse ;
dieser Einwand ist jedoch aus verschiedenen Gründen ohne Bedeutung. Einmal habe ich oben
gezeigt, dass die Sphaerophryen der Stylonichien und Paramaecien sich gar nicht mittelst ihrer
Tentakel einbohren, sondern dieselben völlig verlieren, sobald sie sich dem Wohnthier angeheftet
haben. Zweitens ist es jedoch auch gar nicht ausgemacht, ob die Embryonen der Vorticellen
gleich selbst wieder zum parasitischen Leben zurückkehren, sie können ebenso gut, wie dies
die Schwärmsprösslinge der Acineten thun, erst nach einiger Zeit ihre Tentakel ausbilden und
dann vielleicht einige Zeit als Acineten leben, bis es ihnen oder ihren Nachkommen gelingt,
wieder in eine Vorticelle einzudringen.

Ich halte daher die Annahme, dass die Embryonalkugcln und Embryonen der Vorticellinen
Parasiien seien, nicht für »geradezu lächerlich«, wie Stein behauptet und bin bereit
den Fluch der Lächerlichkeit, welcher demnach die Folge einer derartigen Annahme sein soll,
auf mich zu nehmen.

Bekanntlich findet sich bei den Acineten nach den Untersuchungen Cl aparede 's
(62; p. 120—121. Taf. IIL Figg. 10, 11 u. 12), die hauptsächlich an Podophrya quadripartifa
angestellt worden sind, eine besondere Art von kleineren Embryonen, die sich durch ihre
ganz eigenthümliche Entwicklung auszeichnen, indem sie nämlich im Innern von Kugeln ihren
Ursprung nehmen, welche sich ihrer Bauweise nach völlig an die sogenannten Embryonal-
kugeln der Vorticellinen etc. anschliessen. Diese Embryonalkugeln der Fodophrya quadripartita
sollen nun aus dem Nucleus hervorgehen, was jedoch keineswegs erwiesen ist. So hätten wir
denn bei den Acineten noch eine zweite Fortpflanzungs weise, die sich sehr innig an die
vermeinthche Fortpflanzung der Vorticellen durch Embryonenbildung anschlösse und die
Stein (68; p. 140) daher auch als eine geschlechtliche mit vorausgehender Conjugation auf-
fasst, ohne dass jedoch bewiesen wäre, dass die Conjugation diesen Fortpflanzungsprocess über-
haupt einleite. Es ist aber bis jetzt noch nicht einmal gezeigt worden, dass diese Bildung
kleiner Embryonen bei Fodophrya quadripartita wirklich eine Fortpflanzungserscheinun^ dieser
Acinete ist, da weder das Schicksal der kleinen Embryonen, noch die Herkunft ihres Mutter-
körpers (Embryonalkugel) ermittelt ist. Ich kann die Vermuthung nicht unterdrücken, dass es
sich hier um eine^ Fall von Parasitismus einer Acinetine in einer anderen handle wie bei den
Ciliaten, denn es ist kein ausreichender Grund vorhanden, welcher gegen die Möglichkeit, dass
die Acineten zuweilen selbst die Opfer ihrer parasitirenden Verwandten würden , angeführt
werden könnte.

— 144

7. Abschnitt. Ueber die Bedeutung der sogen. Wueleoli und Widerlegung
der Lebre von der geschleebtlichen Fortpflanzung der Infusorien.

Schon der Name, mit welchem v. Siebold 1848 das zuerst bei F. Bursaria von ihm
entdeckte, dunkele Körperchen, welches der Oberfläche des Nucleus dicht angedrückt oder sogar
etwas in dieselbe eingesenkt war, bezeichnete, gibt uns Aufschluss über die Vorstellung, welche
der Hauptverfechter der Eiuzelligkeitslehre sich von der Wesenheit des von ihm gefundenen
Körperchens machte. Er verglich dasselbe mit dem in ächten Zellkernen sich findenden Binnen-
kürperchen, dem sogenannten Nucleolus der Kerne. Es war dies natürlich ein sehr gewagter
Vergleich, den zu unternehmen nur zu einer Zeit erlaubt war, wo die Zellentheorie sich noch
in ihren Jugendtagen befand.

Nachdem dieser Name den fraglichen Körperchen nun einmal gegeben war, blieb die
Auffassung derselben wohl auch für einige Zeit durch ihn bezeichnet. So bemerkt Stein (67; p. 95),
nachdem er das bei Chüodon etc. innerhalb des hellen Bläschens des Nucleus sich findende,
dunkele, scharf begränzte Körperchen als einen Nucleolus beschrieben hat, weiter: »Ein besonderer
Nucleolus kommt noch bei einer massigen Anzahl anderei' Infusorien vor; bei diesen liegt er
jedoch niciit im Nucleus eingeschlossen, sondern entweder an der äusseren Oberfläche desselben
in einer seichten Vertiefung oder ganz frei dicht neben dem Nucleus. c Hieraus geht doch
wohl hervor, dass er den innerhalb des Nucleus liegenden Nucleolus von Chüodon und die
ausserhalb desselben im Parenchyrn anderer Infusorien gelegenen sogenannten Nucleoli als
gleichwerthige Gebilde auffasste.

C 1 a p a r e d e und Lach m a n n haben sich meines Wissens an keiner Stelle ihres so
umfangreichen Werkes über die Bedeutung der Nucleoli ausgesprochen ; aus ihrer bekannten
Auffassung der iufusorienorganisalion überhaupt, geht jedoch mit Sicherheit hervor, dass sie an
einen Vergleich dieser Gebilde mit den sogenannten Nucleoli ächter Zellkerne nicht im ent-
ferntesten denken konnten.

Zu einer ungeahnten Bedeutung gelangten jedocli diese Nucleoli durch die denkwürdigen
Untersuchungen Balbiani's, ausweichen sichergab, dass dieselben in Folge der Conjugation
zweier Infusorien so merkwürdige Umbildungen erfidircn, dass er sich für berechtigt hielt, den
überraschenden Scliluss zu ziehen: diese Entwicklung der Nucleoli führe zu der Ausbildung einer
oder zahlreicher, mit vielen reifen Samenfäden gefüllter Kapseln und der sogenannte Nucleolus
sei daher in seinem gewi'iliiilichen, einfachen und rudimentären Zustand, als das männliche

— 145 —

Ei, die Entwickiungszelle der Sperraatozoen zn betrachten. Diese Auffassung des Nucleolus
wurde von Stein völlig adoptirt, denn, da er die Entwicklungsproducte der Nucleoli mit
Balbiani als mit reifen Samenfäden erfüllte Kapseln in Anspruch nimmt, hätte er sich
auch nicht der einfachen Consequenz dieser Anschauung entziehen und die Nucleoh als die
Entwicklungszelle dieser Samenfäden betrachten müssen; er spricht sich jedoch nie entschieden
in diesem Sinne aus. Nach diesen, ohne Zweifel höchst bedeutenden Fortschritten in der
Erforschung der Infusorien, hatten sich also die Nucleoli, in gleicher Weise wie die Nuclei,
als echte, wiewohl in einem rudimentären Zustand befindliche Zellen ergeben, um so mehr als
das Vorhandensein eines Zellkernes in dieser Hinsicht nicht absolut erforderlich erscheint.

Es fragt sich daher nur, ob die von Balbiani und Stein beliebte Auffassung der,
während der Conjugation an den Nucleoli sich abspielenden Vorgänge auch eine richtige ist
und dies ist nun keineswegs der Fall. Schon im Jahre 1873 (78) habe ich darauf aufmerksam
gemacht, dass sich ja ganz ähnliche Umwandlungen der Nucleoli, wie sie im Gefolge der
Conjugation eintreten, auch bei der gewöhnlichen Theilung derselben verfolgen lassen und zog
hieraus, sowie daraus, dass der Nachweis der Et;twicklung der vermeintlichen Spermatozoon aus
echten Zellen keineswegs geführt sei und Niemand mit Sicherheit gesehen habe, dass die
Spermatozoon der Samenkapseln entweder den Nuclcus selbst, wie Stein will, oder die
Eier nach Balbiani befruchteten, den Schluss: dass die Balbiani-Stein'sche Lehre von
der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien auf sehr schwachen Füssen stehe. Ungefähr
um dieselbe Zeit hat auch Häckel sich in manchen Beziehungen in ähnlichem Sinne aus-
gesprochen. Er sagt (81; p. 552): »Jedenfalls hat noch Niemand bisher den Nachweis führen
können, dass diese angeblichen Zoospermien wirkliche Zellen sind oder sich aus Zellen
entwickeln.« Dass die Zoospermien der höheren Thiere jedoch wirklich Zellen seien, ist ein
von verschiedenen Forschern, wie Schweigger-Seidel, la Valette, Meznikoff und
mir, für die verschiedensten Abtheilungen überzeugend nachgewiesen worden ; bei den Spongien
hat Häckel dasselbe zu zeigen vermocht. Der Umstand, welchen Häckel gleichfalls anführt,
dass nämlich die geschlechtliche Fortpflanzung erst bei einer kleinen Zahl von Ciliaten nach-
gewiesen sei, ist einmal desshalb ohne Bedeutung, weil eben überhaupt seither nur eine kleine
Anzahl von Ciliaten hinsichtlich ihres Conjugationsprocesses untersucht worden ist und ferner
ein derartiges Verhalten, selbst wenn es wirklich existirte, doch keine Bedeutung beanspruchte,
wenn auch nur in einem Fall die geschlechtliche Fortpflanzung sicher nachgewiesen wäre.

Es scheint mir jedoch, dass Häckel sich der grossen Bedeutung, welche die von

Balbiani und Stein geschilderten und auf geschlechtliche Fortpflanzung bezogenen

19

— 146 —

Vorgänge haben, nicht hinreichend bewusst war. Wie wäre sonst der folgende Satz erklärUch :
»haben doch sogar Balbiaui und Andere die angeblichen Zoospermien für eingedrungene
parasitische Vibrioniden erklärt.« Dieser Satz bezieht sich nämlich auf die in den Nucleoli während
der Conjugation sich bildenden, haarförmigen Fädchen oder Stäbchen und Balbiaui 's ganze
Arbeit sucht den Nachweis zu führen, dass gerade diese, bei jeder Conjugation ganz regel-
mässig durch Umwandlung des Nucleolus sich erzeugenden Gebilde, die ächten Zoospermien seien.

Im Jahre 1874 hat Claus (82) sich gleichfalls gegen die Bedeutung des Nucleolus
als Samendrüse ausgesprochen, ohne jedoch meiner 1873 erschienenen Arbeit zu gedenken.
Icli kann mir daher auch nicht erklären, welche Untersuchungen oder Arbeiten es sind, die
ihu zu dem folgenden Ausspruch veranlassen: »Leider sind freilich die über alle Zweifel fest-
gestellten Thatsachen , welche die Keimbildung aus dem Nucleus betreffen, auf eine relativ
spärliche Zahl beschränkt, seitdem nicht nur die von Forschern wie Li eberkühn stets
bezweifelte Bedeutung des Nucleolus als Samendrüse so gut als zurückgewiesen und daher die
geschlechtliche Fortpflanzung überhaupt in Frage gestellt, sondern auch die Beziehung der
acinetenartigen Sprösslinge auf parasitische Acineteu sehr wahrscheinlich geworden ist.« Ich
muss mir nur die Anfrage erlauben, von wem ist die Bedeutung des Nucleolus als Samendrüse
so gut als zurückgewiesen worden, indem die einzige auf Selbstbeobachtung gestützte Arbeit,
die nach St ein 's 186G erschienenen II. Band über diesen Gegenstand publicirt wurde,
meine 1873 erschienene kleine Abhandlung ist, welche Claus doch unbekannt blieb?

So haben denn sowohl Häckel wie Claus, da sie natürlich über die Bedeutung der
so höchst merkwürdigen Entwicklung und Umbildungen der Nucleoli ganz im Unklaren waren,
sich mit keinem Wort über deren morphologische Bedeutung geäussert, sondern sie bei den
Schlüssen, welche sie hinsichtlich der morphologischen Bedeutung der Infusorien zogen, voll-
ständig ignorirt.

Ein Verständniss der Bedeutung der Nucleoli der Infusorien konnte aber auch erst
angebahnt werden, als man auf die merkwürdigen Umbildungen aufmerksam wurde, welche die
echten Kerne vieler Zellen während der Theiluug erleiden. Ich brauche hier nicht nochmals
auf eine Schilderung dieser Vorgänge einzugehen, welche icli im speciellen Theil schon näher
beschrieben habe; ein Bhck auf die verschiedenen Tafeln wird lehren, dass die Uebereinstimmung
zwischen den in Theiluug befindlichen Kernspindeln und den aus den Nucleoli hervorgehenden,
vermeintlichen Samenkapseln der Infusorien in ruanchen Fällen eine völlige ist (vergl. namentl.
Taf. XII. Figg. 7 u. 8 etc.), dass'jedoch in allen Fällen die Bauweise dieser Gebilde nach einem und
demselben Princip mit verschiedeneu quantitativen Variationen durchgeführt ist. Vergleichen wir

— 147 —

ferner die Art und Weise des eigentlichen Tlieilungsvorganges der Kernspindel und der Samen-
kapsel, so finden wir völlige Uebereinstimmung mit dem einzigen Unterschied, dass die aus der
Thcilung hervorgehende Samenkapsel der Infusorien den Bau der mütterlichen Kapsel beibehält,
während bei der Tliuilung der Kernspindel die Tochterkerne sich sogleich wieder in die, dem
Mutterkern vor seiner Umwandlung eigenthüraliche Form rückbilden oder umwandeln, wie man
will. Da ich späterhin auf eine Besprechung der Theilungsvorgänge der Kerne im Allgemeinen
zurückkommen werde, so führe ich den Vergleich hier nicht näher aus, da ich auch die
Versicherung habe, dass sich dem Leser die Ueberzeugung von der Identität der Nucleoli der
Infusorien mit ächten Zellkernen schon bei der Durchsicht der Ergebnisse der Beobachtungen
eingeprägt hat.

Eine nothwendige Folge dieser Erkenntniss ist nun einmal, dass die sinnlos gewordene
Bezeichnung der kleinen Kerne der Infusorien als Nucleoli nicht beibehalten werden kann; ich
schlage daher vor, die ehemaligen Nucleoli künftighin als primäre, die seitherigen Nuclei hin-
gegen als secundäre Kerne zu bezeichnen. Es Hesse sich auch die einfachere Bezeichnung
Neben- und Hauptkerne anwenden, doch scheint mir diese mehr wie die zuerst vorgeschlagene
eine Meinung hinsichtlich der Bedeutung beider Kernformen auszusprechen, was ich vorerst
vermeiden mochte.

Mit dieser Erkenntniss des Wesens der sogenannten Nucleoli ist jedoch auch die , von
Balbiani und Stein mit so vieler Beredsamkeit entwickelte Lehre von der geschlechthchen
Fortpflanzung definitiv zu Grabe getragen worden. Dass der faserig diflferenzirte Inhalt der
sogenannten Samenkapseln nicht zur Befruchtung von irgend etwas verwandt wird, folge aus
der bei einigen Infusorien mit Sicherheit ermittelten ferneren Um- resp. Rückbildung derselben.

Ich brauche daher auch nicht auf eine nähere Erörterung der von Balbiani und Stein
entwickelten Anschauungen über dasjenige, was durch die vermeintlichen Spermatozoen befruchtet
wird und wann diese Befruchtung stattfindet, einzugehen. Ich habe bei den zahlreichen Infu-
sorien, welche ich während und nach der Conjugation untersuchte, nie weder im secundärem
Nucleus, noch im Plasma des Thieres selbst, etwas gesehen, was sich von den Faserbildungen der
sogenannten Samenkapseln hätte herleiten lassen. Auch habe ich in den conjugirten Thieren
bis jetzt zu keiner Zeit etwas von den Fädchen und Stäbchen wahrgenommen, die zuerst 1856
bei Job. Müller den Gedanken an eine geschlechtliche Fortpflanzung unserer Thiere erweckten.

Diese mit Stäbchen erfüllten Nuclei habe ich aber bei P. Aurelia dennoch angetroffen
und mich mit Balbiani (66; pag. 509) von ilu'cr parasitischen, pflanzlichen Natur überzeugt.

— 148 —

Ich fand solche Thiere mit einem von Stäbchen dicht erfüllten Nucleus in einem stark
riechenden, sehr verdorbenen Wasser. Auch die Thiere selbst hatten ein krankhaftes Aussehen,
da sich in ihrem Endoplasma grosse, schon mit der Loupe sichtbare Vacuolen gebildet hatten,
die den Kern selbst häufig ganz zur Seite drängten. Der isolirte, voll feiner dunkeler Stäbchen
steckende Kern, platzte schon durch seljr leichten Druck und ergoss seinen zum grössten Theil
flüssigen Inhalt in das umgebende Wasser. Die Grösse der Stäbchen ist sehr verschieden, es
finden \sich sehr kurze bis sechsmal längere (Taf. XIV. Fig. 9). Die kleineren erscheinen
homogen, blass und matt, an den grösseren hingegen ist häufig das eine Ende ganz dunkel
und glänzend. Diese Umwandlung scheint allmälig fortzuschreiten, bis schliesshch das ganze
Stäbchen diinkul und glänzend geworden ist. Ich muss Balbiani darin beistimmen, dass die
Stäbchen sich durcli Theilung vermehren, indem ich eine ganze Anzahl Bilder sah, die
unzweifelhaft auf einen solchen Vermehrungsprocess hindeuteten und zwar sowohl an blassen,
als auch an gänzlich dunkelglänzenden Stäbchen. Unter diesen zerstreut fanden sich auch
zahlreiche sehr feine, geschlängelte Fäden, von deren etwaigem Zusammenhang mit den Stäbchen
ich nichts finden konnte. Letztere zeigten eine schwache, wackelnde Bewegung, über deren
Natur ich nicht zu einem sicheren Schluss gelangte.

Als eine ErläuteruBg zu diesen parasitischen Bildungen im Nucleus von P. Aurelia, will
ich noch ähnliche Gebilde, welche sich massenhaft in einer Anzahl Exemplare eines grossen frei-
lebenden Nematoden, des Tylenclms pellucidus Bast., fanden, kurz beschreiben. Diese parasitischen
Organismen füllten die Leibeshöhle unserer Thiere in dichten Massen an ; der eigentliche Sitz
ihrer Entwicklung schien jedoch die sogenannte Markschicht der Muskelzellen zu sein, in welcher
sie sich gleichfalls in grossen Mengen vorfanden. Die Formen dieser Körperchen sind etwas
verschieden (Taf. XIV. Fig. 8). Einmal finden sich sehr kleine, gewöhnlich längliche bis spindel-
förmige, selten rundliche, von blassem, homogenem Aussehen, innerhalb welcher gewöhnlich einige
dunkelgläuzende Körner neben oder hintereinander liegen. Die grösseren dieser Körperchen sah
ich häufig in Vermehrung durch Theilung oder vielmehr eine Art Sprossung, ähnlich der der
Ilefezellen begriffen, indem sich gleichzeitig zwei Sprösshnge von einem Körperchen entwickelten.
Diese kleinen Körperchen gehen allmälig in grössere über, welche sich durch eine langgestreckte,
nageiförmige Gestalt auszeichnen, da sie gewöhnlich von einem Ende nach dem anderen allmälig
anschwellen. Innerhalb dieser noch blassen, nageiförmigen Körperchen tritt nun allmälig immer
deutlicher ein ihre gesammte Länge durchziehendes, dunkeles Stäbchen auf, zu dessen Bildung
die früheren dunkelen Körner verwendet zu werden scheinen. Um dieses Stäbchen bemerkt
man noch die Umrisse des eigentlichen Körperchens als schwache Schatten.

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Diese unzweifelhaft parasitischen, zu den Schizomyceten gehörigen Bildungen des Trüobus
scheinen mir eine so grosse Analogie mit denen des P. Aurelia zu besitzen, dass schon deshalb
die parasitische Natur dieser letzteren nicht zweifelhaft erscheinen kann; auch letztere gehören
sonder Zweifel zu den Schizomyceten. Aehnliche Parasiten finden sich zuweilen auch in dem
Nucleolus mancher Infusorien, der hierdurch gewöhnlich sehr vergrössert wird. Man vergleiche
hierüber die Mittheilungen Lieberkühn's,*) Balbiani's (66) und namentlich Kölliker's
(92), der bei F. Aiirdia solche inficirte und sehr vergrösserte Nucleoli beobachtete, welche
sich dennoch in ziemlich normaler Weise theilten.

In neuerer Zeit hat Greeff (73; pag. 215) bei Epistißis flavicans Ehrbg. häufig den
Nucleus sehr verdickt und verkürzt und ganz erfüllt mit haarförmigen , etwas sichelförmig
gekrümmten Stäbchen angetroffen.**) Eine kleine Unrichtigkeit ist es auch hier wieder, wenn
er weiterhin sagt, dass derartige Stäbchen im Nucleus und Nucleolus mancher Infusorien
gefunden und von Stein und B a 1 b i a n i für Spermatozoidien erklärt worden seien. Sowohl
B a 1 b i a n i wie Stein waren sich des Unterschiedes zwischen den Fasern der im Laufe der
Conjugation sich metamorphosirenden Nucleoli und den parasitischen Stäbchen des Nucleus
wohl bewusst und keiner von ihnen hat jemals vermuthet, dass die regelmässige Entwicklung
des Nucleolus das Product parasitischer Bildungen sein könnte. Greeff wagt es nicht, diese
Stäbchen des Nucleus von Episfylis flavicans mit Sicherheit als Zoospermien anzusprechen,
kann jedoch auch andererseits nicht der Vermuthung Raum geben, dass dieselben parasitischer
Natur seien. Er hat nun ferner auch Thiere gefunden, deren Nucleus zwar die gewöhn-
liche Hufeisenform, jedoch eine Menge kleiner, kernartiger Einschlüsse besass ; er glaubt daher,
dass es sehr verlockend sei »die Ansicht auszusprechen und sie würde sich durch manche
Analogien mit anderen Beobachtungen stützen lassen, dass die oben beschriebenen Erscheinungen
im Nucleus mit den sperraatozoiden-ähnlichen Gebilden im Nucleus anderer Individuen desselben
Stockes in Verbindung ständen, mit anderen Worten, dass wir hier einer geschlechtlichen Fort-
pflanzung der Infusorien gegenüberstehen.« Die Analogien mit anderen Beobachtungen, welche
Greeff hier im Auge hat, sind nun ohne Zweifel die von Carter und späterhin auch ihm
selbst angestellten Beobachtungen über die Fortpflanzung der Amöben. Auf wie lückenhafter Grund-
lage jedoch diese vermeintliche, vom Nucleus ausgehende Fortpflanzung der Amöben und anderer

*) Monatsberichte der Königl. preuss. Akad. d. Wissensch. zu Berlin. 1856.

**) Ich fand bei Episiylis flavicans die Nucleusniasse recht häufig sehr schön faserig differenzirt, ein
Verhalten, wie es sich bei anderen Vorticellinen nur während der Theilung findet. Ich glaube jedoch Isaum,
dass CS ähnliche Bildungen waren, die Greeff vorlagen.

— 150 —

Rhizopoden {Dlfflwjia nach Carter) beruht, ist vor kurzer Zeit sehr richtig von R. Ilertwig
(77; pag. 17) gezeigt worden. Gegenüber diesen Beobachtungen, die ihrerseits zum Theil wohl
auch durch die venneinthche Fortpflanzung der Infusorien durch vom Nucleus gebildete Em-
bryonen beeinflusst worden waren, gründete sich die jetzt definitiv widerlegte Theorie von der
geschlechtlichen Fortpflanzung der Ciliaten doch auf eine viel sicherere Basis, wozu noch kam,
dass die Fortpflanzung der Ciliaten durch Embryonen so bestimmt nachgewiesen schien.

Ohne hier leugnen zu wollen, dass bei Amöben und Rhizopoden nicht möglicherweise eine
Fortpflanzung durch endogen erzeugte Sprösslinge vorkommen könne, so dürfte doch mit grosser
Sicherheit zu vermutheu sein, dass eine Fortpflanzung durch aus dem Nucleus hervorgegangenen
Brut nicht statt hat, da hierdurch, bei der nachweislichen Identität der Nuclei der Rhizopoden
mit denen echter Zellen, unsere gesammten Erfahrungen über das Wesen der Zelle auf den
Kopf gestellt würden ; jedenfalls müsste aber ein derartiger Vorgang in einer absolut sicheren
Form nachgewiesen sein, um Vertrauen zu verdienen.

Greeff (83) hat in neuester Zeit auch bei der von ihm entdeckten Felomyxa palustris eine
von den Kernen ausgehende Fortpflanzungsweise beschrieben. In den zahlreichen Kernen dieses
Rhizopoden sollen sich dunkele Körner erzeugen, die schliesslich durch Platzen der Kerne ent-
leert werden und nun die Anfänge der sogenannten Glanzkörper darstellen. Letztere wachsen
später sehr an, vermehren sich durch Theilung und gehen schliesslich in die Zoosporen der
Felomyxa über.

Im Laufe des Frühjahrs 1875 war es mir vergönnt, einige Exemplare der Peloniyxa in
einer Torfgrube hiesiger Gegend aufzufinden und zu studiren. Die erhaltenen Resultate sprechen
in gewisser Hinsicht für, in anderer gegen die Greeff 'sehe Auffassung. Einmal habe ich
mich durch nichts davon zu überzeugen vermocht, dass die sogenannten Glanzkörper*) aus den
dunkelen Körnern der Kerne hervorgehen. Dagegen machte ich eine Beobachtung, welche es
sehr wahrscheinlich erscheinen lässt, dass die Glanzkörper wirklich die Sporen der Telomyxa
sind, oder dass diese letzteren vielmehr durch Difterenzirung derselben hervorgehen.

lu einigen Thieren fand ich nämlich die Glanzkörper zum Theil ganz blass, nicht mehr
dunkelglänzend und von einer derben, ziemlich weit abstehenden Hülle umgeben. Innerhalb
der blassen und etwas körnigen Masse des Gianzkörpers war ein deutlicher, sehr heller Kern
sichtbar. Ein anderes Thier zeigte gar keine grösseren Glanzkörper, sondern zahlreiche der-
artige Sporen, die hier zum Theil noch ein merkwürdiges Verhalten aufwiesen. Ihre derbe Hülle

*) Vergl. hierüber auch F. E. Schulze (85).

— 151 —

war nämlich nicht abgerundet, sondern ziemlich regelmässig polygonal, häufig ganz regulär
hexagonal gestaltet. Innerhalb der Hülle lag auch hier ein, den Binnenraum derselben nicht
ausfüllender Protoplasmakörper mit häufig sehr deutlichem, hellem Kern.

Ich hoffte die weitere Entwicklung solcher Sporen vielleicht verfolgen zu können und
beobachtete daher eine Anzahl isolirter mehrere Tage lang, ohne jedoch ein Ausschlüpfen aus
der Hülle oder sonst eine bemerkenswerthe Veränderung constatiren zu können.

Wenn ich es daher auch für sehr wahrscheinlich halte, dasS die Glanzkörper der Fcloinyxa
wirklich deren Fortpflanzungskörper sind, so kann ich es doch keineswegs für erwiesen, noch
für annehmbar erachten, dass dieselben aus den Kernen hervorgehen, sondern sie entstehen
sehr wahrscheinlich frei im Protoplasma des Thieres.

8. Abschnitt. Ueber die morphologische Auffassung der Infusorien. *)

Es wäre eine überflüssige Mühe, wollte ich hier noch einmal die gesammten Wandlungen,
welche .die Auffassung des Infusorienorganismüs im Laufe unseres Jahrhunderts widerfahren hat,
darlegen, ich kann dies um so mehr unterlassen, als sowohl Häckel wie Claus, in den
einleitenden Worten zu ihren Betrachtungen über die morphologische Werthigkeit unserer
Thiere, die früheren Ansichten ziemlich eingehend besprachen.

Balbiani steht ungefähr auf demselben Standpunkt wie Claparede und Lachmann^
d. h. er hält die Infusorien für hochentwickelte coelenteraten- oder wurmähnliche Organismen.^
S t e i n ' s Standpunkt hingegen, der sich nicht durch besondere Klarheit auszeichnet, wird am
besten durch seine schon mehrfach citirten Worte bezeichnet (68; pag. 22): »Die Infusorien
sind in Bezugi auf ihren Ursprung entschieden einzellige Thiere**) und wenn man diese Bezeich-
nung nur in diesem Sinne gebrauchte, so würde ich dieselbe durchaus gerechtfertigt finden, ja sie
würde sich sogar ungemein empfehlen, weil sie. den fundamentalsten Unterschied der lufusions-
thiere von den ausserhalb des Protozoenkreises stehenden Thieren , die ihrer ersten Anlage
nach mehrzellige Organismen sind, sehr prägnant ausdrückt. Die ausgebildeten Infusionsthiere
aber wird man innner Anstand nehmen müssen als einzellige Organismen zu bezeichnen, denn
sie sind nicht blos einfach fortgewachsene Zellen, sondern der lu'sprüngliche Zellenbau hat
einer wesentlich anderen Organisation Platz gemacht, die der Zelle als solcher durchaus fremd
ist.« Dieser letzte Satz ist nun nicht recht klar, soll dadurch gesagt sein, dass der Bau
der ausgebildeten Infusionsthiere mit dem Begriff der Zelle überhaupt unvereinbar sei, oder

*) Die unter dieser Aufsclirift anzustelleuden Betraclituugcn beziehen sich nnr auf die ciliaten Infusorien.
**) Dasselbe Hesse sich zwar Leutzutagc wohl ohne ei'nstlichen Widerspruch von allen Thieren behaupten.

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Bur, dass sich bei diesen ersteren solche Differenzirungen eingestellt haben, wie wir sie bei
gewöhnlichen Zellen sonst nicht kennen. Jedenfalls hätte Stein seinen Standpunkt dadurch
genauer feststellen sollen, dass er angegeben hätte, welchen morphologischen Werth er dem
Infusorienorganismus denn beilege, wenn er Anstand nehme, ihn als einen Einzelligen aufzufassen.

Häckel, welcher schon in seiner Monographie der Radiolarien die Vielzclhgkeit der
ciliaten Infusorien vertheidigte, späterhin 1866*) dieselben als Ausgangspunkt seines Stammes
der Gliederthiere bezeichnete und in näherer Ausführung bemerkt, dass aus denselben sich
wohl zunächst die Turbellarien entwickelt zu haben schienen, fernerhin jedoch noch die Angabe
macht,**) dass die Rotatorien durch ihre tiefsten Formen selbst noch mit den Infusorien verbunden
seien, wurde dann 1873 zu einem energischen Anhänger der Einzelligkeitslehre (81).

Dass die Infusorien jedoch im Verein mit den verwandten nichtzelligen Organismen, die
nach ihrem Gesammtverhalten sich dem physiologischen Begriff der Thierheit anschhessen,
im Gegensatz zu allen übrigen zelligen Thieren eine besondere Abtheilung der Protozoen zu
bilden hätten, war trotz den Anstrengungen, welche Gl aparede, Lach mann und Andere
machten, um diese Ansicht umzustossen, von einer nicht kleinen Zahl der namhaftesten Forscher
anerkannt worden, wie ein Blick in die zoologischen Lehrbücher des letzen Deceniums beweisst.
Forscher wie Siebold, Kölliker, Leuckart, Gegenbauer, Claus und im Grunde
genommen auch Stein hatten sich stets in dieser Hinsicht ausgesprochen.

Dass säramtliche Organisationseigenthümlichkeiten der ciliaten Infusorien (mit Ausnahme
des Nucleus), wie «ie uns in mannigfaltigster Entwicklung in der grossen Reihe verschiedener
Formen entgegentreten, mit den Attributen einfacher Zellen vereinbar seien, wie vor langer
Zeit schon Siebold***) zeigte, haben in neuerer Zeit wieder Kölliker,-]) Clausff) und
M. Schultzeftt) anerkannt.*!)

*) Generelle Morphologie. Bd. II. pag. LXXVIII.
**) 1. c. pag. LXXXV.
***) Lehrbuch der vergl. Anatomie. Bd. I. 1848. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. II.

t) Icones histiologicae. Bd. 1. 1864.
tt) Ueber die Grenzen des thierischen und pflanzlichen Lebens. Leijizig 1869.
ttt) Ueher die Gattung Cornu^pira unter den Bfonothalamien. Archiv für Naturgesch. 1860. I. pag. 306.
*t) Ich hatte für mich schon im Voraus die Möglichkeit erörtert, dass sich bei einem Infusor sogar ein
Darmkanal, d. h. eine mit zwei Mündungen in die Aussenwelt führende, verdichtete Röhre dos Endoplasma's,
finden könnte, ohne dass hierdurch die einfache Zellennatur der Infusoriun in Frage gestellt würde. Ich war
daher auch nicht überrascht, als ich nachträglich Gelegenheit fand, die B albi au i 'sehe Arbeit über Didinium
nasuttim (101 ; pag. 376) zu studiren, bei welchem interessanten Infusor, das ich in letzterer Zeit auch in hiesiger
Gegend fand, wirklich ein derartig beschaffener Zellondarm vorhanden sein soll. Für gewöhnlich erscheint
derselbe nach Balbiani ganz coUabirt und öffnet sich nur beim Eintritt der Nahrung.

— 153 —

Es unterliegt daher keinem Zweifel, dass die Infusorien von einer Reihe von Zoologen
stets als nicht mehrzellige Thiere in einen scharfen Gegensatz zu den höherstehenden Thieren
gebracht wurden.

Etwas anders stellte sich die Frage, ob man unsere Organismen einer Zelle völlig
gleichwerthig zu erachten habe. Vorerst übte einen nicht unbedeutenden EinÜuss auf die
Unsicherheit hinsichtlich der Entscheidung dieses Punktes die Schwierigkeit, über den Begriff
einer Zelle überhaupt in's Klare zu kommen. Die Form, in welcher die Zelle entwickelter
Gewebe sich gewöhnlich präsentirt, ist eine sehr charakteristische, wiewohl keineswegs constante.
Der innerhalb der Zelle so constant vorhandene, als Zellenkern bezeichnete Körper, schien von
so hoher Bedeutung für das Wesen der Zolle zu sein, dass die meisten Forscher sein Vorhanden-
sein als eine nothwendige Eigenschaft des als Zelle zu bezeichnenden Elementarorganismus
festzuhalten müssen glaubten, ja, den Begriff der Einzelligkeit so einzuschränken für nötliig
hielten, dass er sich mit dem der Einkernigkeit deckte.

Andererseits fehlte es jedoch auch nicht an solchen, die eine weitere Fassung des Zellen-
begriffs für einen naturgeraässeren Ausdruck der thatsächlichen Verhältnisse hielten und daher
auch kernlose Elementarorganismen uiiter den Begriff der Zelle aufnahmen. Es hängt diese
Unsicherheit, wie ich in dem dieser Arbeit vorausgeschickten Vorwort anzudeuten versucht
habe, zum grossen Theil damit zusammen, dass man die rein morphologische Betrachtungs-
weise auch da anwenden zu dürfen glaubte, wo sie zur Aufstellung klarer Begriffe nicht mehr
dienen konnte.

Eine besondere Schwierigkeit für die Beurtheilung des Infusorienorganismus lag nun aber
darin, dass derselbe wirklich gewisse Inhaltskörper enthielt, welche sehr zu einer Vergleichung
mit den Kernen echter Zellen verlockten, ohne jedoch auf der anderen Seite sich dem Begriff
des Zellenkern's, wie er von den Gewebezellen höherer Thiere abstrahirt worden war, in allen
Stücken unterordnen zu wollen. Leider war nun dieser Begriff des Zellenkerns ein noch viel
vagerer als der der Zelle selbst, er beschränkte sich auf das Vorhandensein gewisser, sehr
schwankender Structureigenthümlichkeiten und die Rolle, welche demselben, wiewohl nicht von
allen Seiten in gleicher Weise, bei der Vermehrung der Zelle zugeschrieben wurde. Dagegen
hatte sich bei keiner echten Zelle jemals nur eine Thatsache ermitteln lassen, welche es wahr-
scheinlich gemacht hätte, dass dieser Zellkern die Bedeutung eines Fortpflanzungsorgans habe,
welches aus sich selbst echte Zellen zu erzeugen im Stande gewesen wäre.

Gerade diese Eigenthümlichkeit musste jedoch als die bezeichnendste Eigenschaft des
sogenannten Nucleus der Infusorien betrachtet werden, wie dies z. B. höchst klar aus den

20

— 154 —

nachfolgenden Worten Stein 's hervorgeht: »Wie sehr auch augenblicklich die Ansichten über
die geschlechtliche Fortpflanzung der Infusionsthiere auseinander gehen mögen, darüber sind
doch alle Forscher, welche sich mit diesem Gegenstand speciell beschäftigt haben, einig, dass
die erste Anlage zu einem neuen Individuum von einem Theilstück des Nucleus gebildet wird,
welches entweder sogleich in Form einer Zelle aus dem Nucleus hervorgeht, oder doch bald
nachher diese Form annimmt, indem es sich zu einer lichten, von einer structurlosen Membran
begrenzten Protoplasmaku^el gestaltet, welche einen opakeren, centralen Kern einschliesst«
(68; p. 21).*) Wie war nun, wenn man an einer Vergleichung des Zellkerns mit dem Kern
der Infusorien festhielt, dieser Zwiespalt zu lösen? Entweder musstc man den Begriff des Zell-
kerns erweitern, indem man ihm eben die Eigenschaft, unter gewissen Umständen völlige Zellen
zu erzeugen, zuschrieb, wie dies denn auch in der Tiiat von Külliker(92) und neuerdings
Auerbach (17) geschah; andererseits konnte man jedoch auch die Beobachtungen, aufweiche
sich die Ansichten über die Fortpflanzung der Infusorien durch aus dem Nucleus hervorgehende
Sprösslinge stützten, als unrichtig betrachten und dies letztere geschah von Hacke 1. Er geht
jedoch auf diese fundamentale Frage nur mit drei Worten ein, indem er sagt (81 ; p. 551) : »Eine
zweite Reihe von Fortpflanzungserscheinungen der Ciliaten möchte ich als Sporenbildung
bezeichnen. Ich fasse unter dem Begriff jene Fälle zusammen, in denen (ohne vorhergehende
»Befruchtung«) der Nucleus ganz oder theilweise in zahlreiche Stücke zerfällt und jedes dieser
Stücke (wahrscheinlich durch Umhüllung mit einem entsprechenden Stück
des Protoplasma's des Mutterthieres) sich zu einer selbstständigen Zelle, einer
sogenannten Keimkugel gestaltet.« Ich habe schon in meiner vorläufigen Mittheilung (79)

*) V. Siebold, einer der Haii;itliegrüiider und Vertheidiger der Kinzelligkoitslrlire der Infusorien und
Rhizopoden, hat doch wohl auth zu der Auffassung des Nucleus a's Forti'flanzungsorgan den Grund gelegt. Am
Schlüsse der Beschreibung des Infusorienbaues bemerkt er in seinem Lehrbuch der vergl. Anatomie,
anschliessend an den Encystirungsprocess bei Euglena viridis, in einer Anmerkung pag. 25: »Vielleicht ent-
wickelt sich dieser Kern, dem der Infusorienleih nur als einstweilige Hülle gedient hat, späterhin zu einem
liesonderen Thier und es sind am Ende alle Individuen der Euglena viridis und noch vieler qnderer Infusions-
thiere, nur die Larven von anderen Thieren, deren vollständige Metamorphose bis jetzt noch nicht erkannt
wurde. Man möchte fast in Versuchung kommen zu fragen, ob nicht der Kern der Infusorien zu
dem Körper, der ihn einschliesst, dieselbe B e z i e h u n o- und Bedeutung habe, wie
die s c h 1 a u c h a r t i g e n Ij a r v e n zu den sie umhüllenden i n f u s o r i e n a r t i g e n E m -
bry onen 1 e i b er n dos Monostomum m utabile?« Schon im folgenden Jahre mich dem Erscheinen
des V. Siebold'sclien Lebrlmchs glaubte denn auch Stein dieses Verhältniss des Nucleus zu dem Infusorien-
leih bei den Acineten gefunden zu haben und dass der oben citirte Auss; nich v. Siebold's seine Wirkung
auf Stein nicht verfehlte, geht mit Sicherheit aus der Art und Weise hervor, wie er denselben in seiner
»Entwicklungsgeschichte der Infusionsthiere« bespricht (Vergl. 00; pag. 4).

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mir die Beiuerkuug erlaubt, dass ich in der von Häckel eingeschlagenen Art der Behand-
lung dieser Frage, nicht eine Lösung sondern eine Verwirrung erkennen muss. Jeder an diesem
Punkt angelangte Kritiker musste sich sagen, dass bei so grosser Uebereinstimmung der ver-
schiedeneu Forscher hinsichtlich der Entstehung der Sporen oder Keimkugeln aus dem Nucleus
und zwar allein aus diesem, nur erneute Beobachtung die Stützen für eine derartige Beiseite-
setzung der früheren Ergebnisse hätte liefern können, am allerwenigsten aber eine derartige
Annahme zur Grundlage von Betrachtungen über die Morphologie der Infusorien gemacht zu
werden verdiene. Es kann daher auch nicht zweifelhaft erscheinen, dass Häckel in keiner
Weise die Uebereinstimmung des Nucleus der Infusorien mit einem ächten Zellkern nach-
zuweisen vermochte und liierinit allein schon erscheint das Resultat seiner Betrachtungen,
nämhch der Nachweis der Einzelligkeit der Infusorien, als keineswegs begründet.

Eine dritte Betrachtungsweise, die den Beobachtungen gleichzeitig gerechter wurde, wäre
jedoch die gewesen, dem Nucleus der Infusorien die Eigenschaften eines Zellkerns überhaupt
abzusprechen und diesen Weg hat Claus eingeschlagen.*) Er sagt: »Entweder ist der
sogenannte Nucleus der ursprüngliche Kern nebst einer Partie Protoplasma, also ein Theil der
Zelle, oder er ist eine endogen erzeugte Zelle und verhält sich zum Infusor ähnlich wie das
sogenannte Keimbläschen, worüber spätere Untersuchungen Aufschluss geben werden ; jedenfalls
kann er nach dem bisher bekannten nicht im Sinne v. Siebold's einfach als Zellkern
betrachtet werden« (82 ; p. 35). Unter dem Keimbläschen ist hier das Ei im Embryosack
der Phanerogamen gemeint. In der dritten Auflage seines Lehrbuchs bemerkt er p. 174
»dennoch ist es unrichtig die Infusorien als einzellig zu bezeichnen , da die als Nuclei
hezeichneten und zur Fortpflanzung dienenden Gebilde weder überall in einfacher Zahl auf-
treten, noch auch genau dem Kern einer Zelle entsprechen, vielmehr als Erzeuger von
Keimkugeln und Schwärmsprösslingen , selbst die Bedeutung einer Tochterzelle haben.«
Wenn aber die Nuclei selbst die Bedeutung einer Tochterzelle haben, so entsprechen sie
eben auch nicht nur nicht genau einem Zellkern, sondern sie entsprechen dann einem solchen

*) Huxley hat neuerdings vorgeschlagen, den Nucleus der Infusorien den Endoplast und den Nucleolus
Endoplastula zu nennen, ein Vorschlag, der nach erlangter besserer Einsicht in die Bedeutung dieser Theile
des Infusorieukiirpers natürlich hinfällig wird. Hinsichtlich der Bedeutung seines Endoplast's und Endoplastula's
ist er natürlich ebenfalls ganz unsicher. Er sagt pag. 204 : »That the endoplast itself is a reproductive organ
is clear; but the development of embryos by its fission is an argumeut rather against, than in favour of
identifying it with the nucleus of a cell.« Gleich darauf aber scheint er doch wieder sehr geneigt zu sein,
den Endoplast mit einem Zellkern zu identificireu. Vergl. »On the classific. of the animal kiugdom«. Journ.
of Liu. soc. Zool. Vol. XII. p. 199.

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ganz und gar nicht. Diese Consequenz vollkommen durchzuführen war jedoch Claus, wie
es scheint, nicht recht geneigt.

Um dies zu zeigen, müssen wir jedoch den anderen Weg, welchen sowohl Häckel wie
Claus eingeschlagen haben, um zur richtigen Beurtheilung des Infusorienorganismus zu gelangen,
etwas näher betrachten. Sie gehen dabei nämlich von der Entwicklungsgeschichte aus. Diese
sollte aber nach den Beobachtungen Balbiani's und Stein's entweder durch Ablage von
Eiern (Keimkugeln Stein's) oder nach Stein durch Embryonalkugeln, die sich aus den Keira-
kugeln entwickelten und ihrerseits wieder Embryonen erzeugten, geschehen. Diese Keim- und
Embryonalkugeln sollen nun nach Häckel und Claus alle Attribute einer echten Zelle
besitzen. Letzteres galt jedoch nur in sehr beschränktem Sinne von den sogenannten Eiern
Balbiani's und den Keimkugeln Stein's, wie sich aus dem Studium der betreffenden
Arbeiten hätte ergeben müssen und worauf ich früherhin schon mehrfach aufmerksam gemacht
habe. Was nun ferner die Entwicklung dieser vermeintlichen Eier oder Keimkugeln nach ihrer
Ablage betraf, so war darüber auch nicht das Geringste bekannt.

Es blieben also mit Sicherheit als zellenartige Fortpflanzungskörper nur die sogenannten
Embryonalkugeln übrig, und auf diese beziehen sich denn auch die Angaben von Häckel und
Claus ausschliesslich. Aus diesen gehen nun nach Stein durch Theilung und äussere oder
innere Sprossung die Embryonen der Infusorien hervor. Der Bau dieser Embryonen nun sollte
entschieden einzellig sein und da sich aus ihnen die ausgebildeten Infusorien ohne Furchung
entwickelten, so hätten also diese nach Häckel auch nur den Formwerth der Embryonen,
d. h. einfacher Zellen.

Diesem anfänglich sehr einleuchtenden Schluss standen jedoch bei näherer Betrachtung
sehr gewichtige Bedenken gegenüber. Einmal hatte Balbiani sich sehr entschieden dagegen
ausgesprochen, dass die vermeintlichen Embryonen in den Fortpflanzungskreis der Infusorien
gehörten und es auch schon für einige Fälle sehr wahrscheinlich gemacht, dass dieselben
parasitische Acineten seien. Die Natur dieser acinetenartigen Embryonen musste daher sehr
zweifelhaft erscheinen; das Studium der Schriften Stein's musste es jedoch darlegen, dass
auch die Embryonen der Vorticellinen sich in vielen Beziehungen den erstgenannten so innig
anschliessen, dass bei ihrer Beurtheilung jedenfalls Vorsicht geboten war.

Nur finden wir bei Häckel nicht die geringste Andeutung, dass die Natur dieser
Embryonen nur im mindesten zweifelhaft sei.

Claus hingegen hatte die Ueberzeugung, dass die Beziehung der acinetenartigen Spröss-
linge auf parasitische Acineten sehr wahrscheinlich sei. Dennoch scheint es ihm auch voll-

— 157 —

kommen berechtigt, bei der Deutung des Iiifusorienbaues von dem sogenannten Ei, Embryo
oder schwärmenden Sprösshng auszugehen und mit Stein die Infusorien in Bezug auf ihren
Ursprung entschieden einzellige Tiiiere zu nennen [\. c. p. 30). Weiter unten bemerkt er,
dass der echte Kern des jugendhchen Stadiums morphologisch dem sogenannten Nucleus des
fertigen Infusors uiclit vollständig entspreche. Nun wird man aberfragen, warum nicht? denn
in seinem Bau ist nicht der geringste Unterschied zwischen diesem Kern der Embryonen und
dem vieler erwachsenen Infusorien zu finden. Es kann dies also nur deshalb der Fall sein,
weil eben der Kern des ausgebildeten Infusors, wegen der von ihm ausgehenden Fortpflanzung,
den Werth einer Tochterzelle haben soll, der des Embryo hingegen den eines Zellkerns. Die
natürliche Consequenz wäre nun gewesen, auch dem Nucleus des Embryo die Bedeutung einer
Tochterzelle beizulegen ; da Claus dies jedoch nicht thut, so kommt er zu der etwas unklaren
Vorstellung, bei der Entwicklung des Infusors eine allmälige Umbildung des ursprünglichen,
echten Zellkerns zu einer Tochterzelle anzunehmen und befand sich hiermit doch eigentlich
wieder sehr nahe dem Standpunkt KöUiker's, gegen den er polemisirt. Letzterer hatte
nämlich gesagt, dass der ursprüngliche Kern des Embryo oder der weiblichen Geschlechtszelle
(Nucleus) des Mutterthieres sich schliesslich selbst wieder zu einer weiblichen Geschlechtszelle
umbilde.

Hier bot sich eben wieder eine grosse Lücke in den Beobachtungen, welche Claus leicht
durch eine Annahme: dass der ursprüngliche Kern des Embryo sich mit Protoplasma umhülle,
von welchem man jedoch am Nucleus der Infusorien kaum jemals etwas zu bemerken im Stande
ist, ausfüllen konnte. Nach der Claus 'sehen Auffassung des Infusorienbaues stellte sich dann
fernerhin die merkwürdige Erscheinung heraus, dass sich Zellkerne in den reifen Formen dieser
Organismen gar nicht finden.

Für Häckel bestand die letztbesprochene Schwierigkeit nicht, da er den Nucleus des
Embryo und des ausgebildeten Infusors glattweg für identisch erklärt; er sagt in dieser
Beziehung: »Wir gehen von der feststehenden Thatsache aus, dass sich dieser Nucleus in den
Sporen (Keimkugelu) und den daraus unmittelbar entstandenen jungen Ciliaten durchaus wie
ein gewöhnlicher Zellkern verhält und auch bei der später eintretenden Dififerenzirung keinerlei
Veränderungen erfährt, welche der Auffassung des ganzen Organismus als einfacher Zelle wider-
sprechen« (p. 549).

Da nun aber noch Niemand die Entwicklung dieser vermeintlichen Embryoneu der Ciliaten
auch nur um einen kleinen Schritt weiter verfolgt hatte, so scheint mir, war die obige Folgerung

- 158 -

Hä ekel 's ganz unbegründet, ja, das vollkommene Dunkel, welches hinsichtlich der Weiter-
entwicklung der Embryonen der Ciliaten herrschte, hätte meiner Ansicht nach von jeder auf
ihre vermeintliche Entwicklungsgeschichte gegründeten Schlussfolgerung zurückschrecken müssen.
Niemand wusste, ob diese Embryonen, welche als eine Art Schwärmsprösslinge in einer von dem
Mutterthier völlig abweichenden Gestalt erschienen, sich unter Beibehaltung ihrer einfachen
Zellennatur direct in die Form ihrer Mutterthiere umwandelten. So sagt z. B. Stein: »Eine
directe Metamori^hose des Embryo's der VorticeUineu in die Gestalt des Mutterthieres musstc
bei der winzigen Grösse des Embryo ganz unzulässig erscheinen« (68; p. 139). Der Embryo
hätte die verschiedensten Umwandlungen erleiden können, bevor er sich zum Mutterthier hei'an-
bildete, und was das Wichtigste ist, seinen ursprünglichen, einfachen Zellenbau hierbei völlig ein-
büssen können durch Verschmelzung von Schwärmern oder durch Zellvermehrung während
eines ruhenden Zustands etc.

So wenig ich nun auch derartige Vorkommnisse für wahrscheinlich gehalten hätte, so
habe ich sie dennoch angeführt, um zu zeigen, dass die vermeintliche Lösung des Problems
des Infusorienorganismus mittels der Ontogenese auch wieder nur durch eine Annahme möghch
war, welche die unausgefüllte Kluft zwischen den vermeintlichen Embryonen der Ciliaten und
den ausgebildeten Thieren überbrückte. Der Schluss aber, welchen ich aus den vorstehenden
Betrachtungen ziehen muss, ist, dass es weder Häckel noch Claus gelungen ist, die Frage
nach der morphologischen Deutung des Infusorienorganismus ihrer Lösung näher zu rücken,
sondern dass sie dieselbe auf dem nämlichen Stadium der Unklarheit liessen , die sie seit der
letzten Publikation Stein 's hatte. Die Lösung dieses Problems konnte eben nicht mit dem
thatsächlich vorhandenen Material versucht werden, sondern Hess sich nur durch neue Beobach-
tungen erwarten. Es handelte sich hierbei ziemlich einfach um die Bedeutung der Nuclei und
Nucleoli und es war die Hoffnung vorhanden, hierüber durch die Untersuchung der Fortpflanzungs-
erscheinungen ins Klare zu kommen.

In Anbetracht des so eigenthümlichen Baues des Nucleus der Infusionsthiere , der von
dem der meisten Zellkerne so bedeutend abweicht, konnte aus der Beschaffenheit des normalen
Nucleus kaum irgend ein sicherer Beweis für seine Natur gezogen werden, denn dass er sich
z. B. stärker als das umgebende Plasma tingirt, dürfte doch nur wenig bedeuten, da sich dies
zum Theil wenigstens schon durch seine grössere Dichte erklärt.

Dass er sich bei der Theiluug des Infusors ebenfalls, nicht vorher, wie Häckel will,
tlieilt, ist gleichfalls ohne Belang, da die Beziehungen des Zellkernes zur Theilung bis in die

— 159 —

neueste Zeit so wenig auft,'ek]ärt waren, dass viele Beobachter jegliche Beziehungen dieser Art
läugneten.

Aus den Beobachtungen über die Conjugation der Ciliaten folgt nun aber die Bedeutung
des Nucleus einfach und sicher. Wir haben oben die Nucleoli als echte Zellkerne erkannt,
an deren morphologischem Werth sich nicht zweifeln lässt, und haben nun, um die Bedeutung
des Nucleus zu finden, uns nur daran zu erinnern, dass sich in den beiden ara vollständigsten
untersuchten Fällen, bei P. Bursaria und Stylmiichia Mytilus nämlich, durch Auswachsen eines
Nucleolus, eines echten Zellkernes, der Nucleus bildet. Wir haben also hier den sicheren
Beweis zu liefern vermocht, dass der Nucleus nichts weiter als ein zu einer anseiinlichen Grösse
herangewachsener und dabei in seiner Masse bestimmt modificirter Nucleolus, also gleichfalls
ein echter Zellkern ist.

Eine weitere Bestätigung hat dieser, Befund noch dadurch erfahren, dass sich die vermeint-
liche vom NucleuS ausgehende Fortpflanzung, die im Verlaufe der Conjugation eintreten sollte,
bei keinem der näher hierauf untersuchten Infusiousthiere constatiren Hess, dass hingegen bei
drei Arten der sichere Nachweis der parasitischen Natur der Embryonen gelang.

Ich glaube hier noch einmal besonders darauf aufmerksam machen zu müssen, dass man
nicht die, nachweislich bei verschiedenen Infusorien nach stattgefundener Conjugation ausgeschiedenen
Nucleuskugeln als Fortpflanzungskörper betrachten darf, da, wie ich bei Stylonichia 3Iytilus
zeigte, dieselben sehr bald vergehen und mit Sicherheit sowohl bei Stylonichien wie Paramaecien
constatirt werden konnte, dass sich keine junge Brut in dem Wasser entwickelt, in welches
eine grosse Zahl von Thieren ihre vermeintlichen Eier abgelegt hatten. Es wäre jedenfiüls
auch eine sehr sonderbare Fortpflanzungsart, durch welche z. B. bei ColpicUum Colpoda und
Glaucotna scmtillans je nur ein Ei bei jedem FortpflanzungSiict zur Entwicklung käme.

In neuester Zeit will jedoch Everts (74) einen vom Nucleu.s ausgehenden Fortpflanzungs-
process bei Vortkella nebulifera gefunden haben , der während der Encystirung vor sich gehe.
Der Nucleus der enc.stirten Thiere soll durch Absclmürung in sechs bis zehn Kugeln
zerfallen , welche alsbald frei im Innern der G.vstenhüllo undirrtreiben. Schliesslich sollen
diese Kugeln aus der Cystenhülle hervorgehen und sich nach einiger Zeit in ein der
Trichodiva (jrandinella Ehrbg entsprechendes Thier verwandeln, welches sich durch Theiiung
vermehrt, endlich festheftet, einen Stiel ausscheidet und in eine echte Vortkella nehidifcra
übergeht. Everts gibt an, diesen Prozess an einem und demselben aus der Cyste hervor-
gegangenen Kugelchen verfolgt zu linhen, so dass vorerst kein Zweifel an der Richtigkeit
der Beobachtung gestattet ist. Hingegen scheint es mir nicht erwiesen, dass <iie aus den Cysten

— 160 —

hervorgehenden Kiigelchen wirklich die Theilstücke des Niicleus siiid, wenigstens kann ich mir
nicht erklären, wie sie sich dann frei in der Cystenhülle herumtreiben sollen; auch erhalten
wir keine Mittheilung darüber, was mit dem Leib der encystirten Vorticelle geschieht, bleibt
dieser noch in der Cyste bestehen oder geht er völlig zu Grunde. Mir scheint nach der
Beschreibung Everts das Letztere der Fall zu sein, so dass ich deshalb sehr geneigt bin,
seine Betheiiiguug an der Bildung der aus der Cyste austretenden Kugeln anzunehmen. Everts
sagt hierüber: »Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die aus dem Nucleus hervorgehenden
Kugeln durch Aufnahme von Stollen aus dem Plasma wachsen, doch bin ich durch Messungen
zu keinem bestimmten Resultat hierüber gekommen.« Ich glaube also auch durch diese Beob-
achtung Everts wird eine FortpHanzung der Infusorien durch Theilstücke des Nucleus nicht
erwiesen.

Eine vom Nucleus ausgehende Fortpflanzung eigenthümlicher Art will auch Stein (GS;
pag. 56) bei Euglena viridis beobachtet haben; es sollen hier aus dem Nucleus eines und
desselben Thieres eiförmige Körper und dann auch dünnhäutige, mit einer körnigen Brut erfüllte
Säckchen hervorgehen. Die Jvurzen Bemerkungen, welclie Stein jedoch über diesen Forlpflan-
zungsprocess macht, entziehen sich einer eingehenden Kritik; dennoch dürften diese an eiucni
so kleinen Thier gemachten Beobachtungen noch mit viel grösserer Vorsicht aufzunehmen sein,
als die Beobachtungen Stein 's über die Fortpflanzung der ciliaten Infusorien, zumal über das
Schicksal dieser vermeintlichen, aus dem Nucleus hervorgehenden Fortpflanzungskörper gar nichts
mitgetheilt wird.

Ich kann also durch diese Beobachtungen nicht in meiner ausgesprochenen Ansicht
wankend gemacht werden, dass nämlich eine vom Nucleus ausgehende Fortpflanzung der Infu-
sorien und Protozoen überhaupt, nicht erwiesen ist und, nach der jetzt sicher bekannten mor-
phologischen Bedeutung des Nucleus zu urtheilen, auch mehr wie unwahrscheinlich ist.

Welche Auffassung soll nun der Infusorienorganismus in seiner C4esammtheit erhalten,
den Werth einer oder mehrerer Zellen? Dies hängt einfach davon ab, welchen Werth
man hinsichtlich des Zellenbegrilfes dem Nucleus beilegt. Nimmt man mit Hacke 1 an, dass
nur der Nucleus die Individualität der Zelle bestimme, dass also ein Protoplasmakörper mit
mehreren Kernen so vielen Zellen entspreche, als Kerne vorhanden sind, so würde die grosse
Mehrzahl der Infusorien als mehrzellig zu bezeichnen sein; denn dass die meisten mehrkernig
sind, folgt aus der Anwesenheit der primären Kerne (Nucleoli) neben dem Kern und dass sich
solche priniäie Kerne bei drii meisten Infusionsthieren finden werden, wenn man nur anhaltend

— 161 -

genug darnach sucht, ist wegen der beständigen Zunahme unserer Kenntnisse über die Verbrei-
tung dieser Körper wohl gewiss.

Dass es sich hier nur um einen Streit über Begriffe und Worte iiandolt, in welchem
Jeder in seiner Weise Recht behält, wie Claus sagt, ist richtig; dennoch dürfte derselbe vielleicht
nicht ein ganz müssiger sein, da, wie schon Gut he meinte, Begriffe und Worte häufig mit einander
in Feindschaft liegen. Wenn man den Schwerpunkt der Individualität in den Kern verlegt, so
hat man eben statt der thatsächlichen Individualität der Zelle, welche in ihrer Gesammtheit
liegt, die eines Theiles gesetzt und statt eines Ausdruckes der natürlichen Verhältnisse sich ein
Schema geschaffen, in welches die Thatsachen eingereiht werden. Nur wenn man den Zelleu-
begriff in dieser Weise schematisch festgesetzt hat, kann man mit Häckel sagen: »Der viel-
gebrauchte Ausdruck vielkernige Zelle ist eine contradictio in adjecto« (pag. 529).

Gerade die Infusorien sind jedoch geeignet, die vermeintliche Bestimmung der Individualität
der Zelle durch ihren Nucleus zu widerlegen.

Die vielkernigen Infusorien, — man denke z. B. au einen grossen Loxodes Rostrum mit
vielleicht 26 primären (Nucleoli) und ebensovielen secundären (Nuclei), also im Ganzen 52
Kernen — betragen sich in absolut gleicher Weise wie eine einkernige, also allein echte Zelle.
Der Loxodes theilt sich wie ein einkerniges Protozoon^ gleichgültig wie hoch die Zahl seiner
Kerne sich beläuft. Wollte man mit der individualisirenden Thätigkeit der Kerne dieses Thieres
einen Sinn verbinden , so müsste man entweder zu zeigen vermögen , dass der vielkernige
Loxodes das Resultat der Vereinigung vieler einkerniger Zellen sei oder, dass unter Umständen der
Loxodes sich in einzelne Individuen mit je einem Kern auflösen könne. Beides ist nicht der Fall.
Nehmen wir ein so einfaches Infusor wie P. Aurelia, so enthält dies doch zu jeder Zeit zwei
Kerne, einen primären und einen secundären; geht dieses Thier aus der Conjugation hervor,
so sind sowohl der primäre als der secundäre Kern in eine grosse Zahl von Theilkernen zer-
fallen. Während dieses Zustandes theilt sich jedoch das Thier wie eine einfache Zelle und
später gehen aus ihm wieder zweikernige Zustände hervor.

Betrachtet man nun ferner noch die Mehrkernigkeit der ersten Furchungskugel so mannig-
facher Thiere — man denke an die bis fünf Kerne enthaltende des Cucnllanus elegans — und
dass diese Kerne schliesslich miteinander zu einem einzigen verschmelzen, so glaube ich,
dass dadurch hinreichend bewiesen ist, dass nicht die Kerne die Individualität der Zelle
bestimmen, sondern diese, worin auch der Begriff der Individualität eigentlich besteht, durch
die gesammte Lebensthätigkeit derselben, als gegen die Umgebung ganz oder relativ abgeschlossene

Einheit bi-zeiulinet wird; fügen wir dieser Bestimmung noch die hinzu, dass die lebendige

21

- 162 —

Biltlungsmasse der Zelle ein ursprünglich gleichmässiger Stoff ist, der zwar Differenzirungen,
jedoch nicht Individualitäten zweiter Ordnung iu sich enthalten darf, so haben wir ungefähr
alles, was wir zur Bestimmung des Begriffes der Zelle vorbringen können, um demselben einen,
den natürlichen Verhältnissen entsprechenden Ausdruck zu verleihen.

Natürlich fällt auch hierdurch die scharfe Trennung zwischen der Cytode und Zelle weg.
Die Cytode wird hiernach nur eine weniger differenzirte Form der Zelle. Die ciliaten Infusorien
werden also nach dieser Begriffsbestimmung der Zelle zu mehrkernigen und zuweilen sogar
vielkernigen Zellen, die wahrscheinlich ganz allgemein eine sehr eigenthümliche und constante
Verschiedenheit der Ausbildung ihrer Kerne zeigen , von welchem die einen in sehr rudimen-
tärem, die anderen in sehr hochentwickeltem Zustand unter normalen Verhältnissen des
Thieres sich befinden.-

9. Abschnitt. Einige Bemerkungen über die Möglichkeit eines häufigeren
Vorkommens von Kernverschmelzungen.

Es ist hier nicht meine Absicht, die gesammte Literatur nach Beobachtungen durchzustöbern,
welche möglicherweise als Belege für das verbreitetere Vorkommen der Kernverschmelzung
herangezogen werden könnten ; eine solche Arbeit überschreitet einerseits meine Kräfte, anderer-
seits würde jedoch auch das mühevolle Resultat dieses Unternehmens höchst wahrscheinlich
nicht der aufgewendeten Zeit entsprechen. Ich will daher nur einzelnes, mir nahe liegendes,
hier vergleichen.

Der Gedanke an das Vorkommen der Verschmelzung mehrerer Kerne zu einem einzigen
lag der bisherigen Histiologie fern; nachdem jedoch jetzt die Aufmerksamkeit auf das Vor-
kommen eines derartigen Vorganges gelenkt worden ist, dürften sich vielleicht die Beobachtungen
über das häufigere Auftreten dieses Processes bald vermehren. Es sind mir jedoch einige Angaben
bekannt, welche eine Kernverschmelzung nachzuweisen sich bemühten. Einmal hat Schneider
das Vorkommen eines solchen Vorganges bei der Entwicklung der Keimkugeln von Actinosphaerium
Eichhorni zwar nicht direct behauptet, jedoch nach seinen Wahrnehmungen für die einfachste
Erklärung des ümstandes genommen, dass die ursprünglich eine grössere Zahl kleiner Kerne
einschliessendeu Keimkugeln nach einiger Zeit nur einen grösseren, centralen Kern besitzen
(87). Aus einer solchen Keinikugel (Ei Schneider's) sollte nach einiger Zeit dann wieder ein
mehrkerniges Actinosphaerium hervorgehen. Greeff bestätigt diese Beobachtung Schneider's,
scheint jedoch, indem er sagt, dass die ursprünglichen Kerne schwinden und an ihre Stelle ein

— 163 —

centraler, heller Körper (Kern)*) erscheint, sich uicht der Schneider'schen Ansicht von der
Verschmelzung der Kerne anschliessen zu wollen (107). F. E. Schultze hat gleichfalls die
Keimkugelbiklung dieses Thieres untersucht und die Schneider'sche Beobachtung insofern
nicht zu bestätigen vermocht, als er in jeder Keimkugel immer nur einen Kern fand ; dennoch
hat auch er eine sehr bedeutende Reduction der Kernzahl des sich zur Keimkugelbildung
anschickenden Actinosphaerium beobachtet (84). Schneider hebt wohl mit Recht in
einer späteren Bemerkung hervor, dass diese von Schultze beobachtete Reduction der
Kernzahl principiell mit seinen Beobachtungen harmonire (88). Da jedoch eine einfache Ver-
ringerung der Zahl der Kerne noch nicht auf einen Verschraelzungsprocess schhessen, son-
dern sich auch eben so einfach durch die Annahme des Unterganges einer Anzahl Kerne erklären
lässt, so sehen wir denn auch, dass F. E. Schultze sich der letzteren Auffassung zuneigt.

Weder für die eine, noch für die andere Betrachtungsweise sind jedoch Gründe angeführt
worden, so dass also bis jetzt nur die Thatsache der Abnahme der Kernzahl bei der Fort-
pflanzung des Ädinosphaerium Mchhorni durch Keinikugeln feststeht.

Dagegen gibt C i e n k o w s k i an , dass bei der Copulation der Nodiluca miliaris die
. Nuclei der copulirenden Thiere entweder gssondert bleiben oder sich v e r e i n i g e n (91 ;
pag. 56). Schon früher wurde der Verschmelzung der Kerne von Stylonichia bei ihrer von
Fl n gel mann beobachteten Copulation gedacht.

Auf einem ganz anderen Felde wurde neuerdings eine Keruverschmelzuug behauptet.
Gütte (49) glaubt nämlich beobachtet zu haben, dass die Eier des Bomhlnator iyneus sich
in der Weise bilden, dass eine grössere Anzahl der in dem Follikel eingeschlossenen Keimzellen,
sich vereinigen und ihre Kerne zu dem künftigen Keimbläschen verschmelzen, um welches sich
dann der Dotter ablagert. Ich habe keinen Beruf, mich hier als Kritiker dieser Beobachtung
aufzuwerfen, muss jedoch gestehen, dass ich den beschriebenen Vorgang für sehr unwahrschein-
lich halte und mich daher nicht entschliessen kann, ihn als Beleg für eine weitere Verbreitung
der Kernverschmelzung zu verwerthen.

in meiner vorläufigen Mittheilung habe ich die Frage aufgeworfen, ob nicht, im Gegensatz
zu der heutzutage geläufigen Ansicht, der mehrkernige Zustand eines Protoplasmakörpers der
ursprüngliche, der einkernige dagegen erst aus diesem hervorgegangen sei.

Diese Frage muss um so viel näher Hegen, als uns ja die Protozoen eine grosse Zahl

*) Die sonderbare Gr ee ff sehe Ansicht, dieser grosso centrale Körper sei wahrscheinlich gar kein
Kern, sondern vielleicht das junge Ädinoiiphaerium, sclieint durch die Beobachtungen von F. E. Schultsie
mit Sicherheit widerlegt zu sein.

— 164 —

niehrkerniger Formen, ja darunter solche mit einer sehr grossen Zahl von Kernen zeigen. Die
gewöhnliche Auffassung dieser Formen ist, dass man sich die vielen Kerne als die Descen-
denten eines oder weniger ursprünglicher Kerne vorstellt. Ob jedoch diese Anschauung auch
in allen Fällen begründet ist, ist eine zweite Frage, die mir keineswegs entschieden zu sein
scheint.

Ich erinnere z. B. an das obengenannte Activonphaerimn EichJiorni; durch F. E. Schultze
wissen wir, diiss die aus den Keimkugeln hervorgehenden, einkernigen Formen wachsen und
mehrkernig werden, ob jedoch hieraus auf eine Vermehrung der Kerne durch Theilung geschlossen
werden darf, wie dies Schultze will, scheint mir sehr fraghch. Stein bemerkt schon, dass
er nie auf einen in Theilung begriffenen Kern bei diesem Rhizopoden stiess , auch G r e e f f ,
Schultze und Hertwig-Lesser haben nichts von einer Theilung derselben beschrieben.
Ich habe eine bedeutende Zahl von Thieren der verschiedensten Grösse untersucht, ohne irgend
einen sicheren Kerntheilungszustand zu beobachten; ich traf zwar häufig dicht zusammenliegende
oder wirklich aneinandergepresste Kerne, ohne jedoch hinreichende Gründe zur Annahme einer
Theilung finden zu können. Ich muss jedoch bemerken, dass ich auch nichts beobachtete, was
mit Sicherheit auf eine freie Entstehung der Kerne im Protoplasma hätte schliessen lassen.
Theilungszustände von Rhizopodenkernen sind überhaupt nur höchst selten beobachtet worden,
die meisten Angaben in dieser Hinsicht beruhen auf Annahmen, nicht jedoch auf Beobachtung.*)

Es war mir vergönnt, im Laufe meiner Untersuchungen mit einem sehr interessanten
Rhizopoden näher bekannt zu werden, der vielleicht berufen sein mag, auf die Bedeutung der
Vielkernigkeit unserer Thiere einmal ein helleres Licht zu werfen. Es ist dies die schon von
Ehrenberg beschriebene, grosse Ämoeba princeps, die auch seither, namentlich den enghchen
Forschern Wallich und Carter, vielfach als üntersuchungsobject gedient hat. Diese grösste
aller bekannten Amoeben fand ich, als ich erst einmal auf sie aufmerksam geworden war, in
hiesiger Gegend ungemein verbreitet, fast jedes stehende Gewässer lieferte mir davon mehr
oder weniger zahlreiche Exemplare.

*) In seiner neuesten Mittheilung (>üeber einige Rhizopoden und verwandte Organismen.« Archiv für
mikroskop. Anatomie Bd. 12, pag. 15) bespricht Cienkowski auch die gelegentliche Vielkernigkeit eines
der von ihm geschilderten Rhizopoden, ohne jedoch ebenfalls die Bedeutung dieser interessanten Erscheinung
angeben zu können (vergl. pag. 43). Vou Wichtigkeit erscheint es aber, dass es Cienkowski schien, als
wenn die Vermehrung dieser Kerne unabhängig von dem Mutterkern sich vollziehe , womit in Ueberein-
stimmung wäre, dass nach C i e n k o w s k i auch bei der Theilung dieser und verwandter Organismen {Chlamy-
dophrys stercorea, Cienk. pag. 41, Lecythium hyalinum, Hertw. u. L. pag. 39 uni Microgromia soeialis, Hertw.
pag. 36) ein zweiter Zellkern unabhängig von dem alten auftritt. Dasselbe findet sich ohne Zweifel auch bei
der vou mir geschilderten Fiiili)tlanzuugsweise der ÄrceUa vulgaris (Vergl. 80).

— 165 —

Was mich zuerst auf dieses interessante Geschöpf näher aufmerksam machte, war, dass
ich bei der Untersuchung eines derselben nicht einen, sondern eine Unzahl kleiner Kerne traf.
Dies brachte mich zuerst auf die Vermuthung, dass ich eine zweite Art des Greeff'schen Genus
Felomyxa gefunden hätte; als ich jedoch meine Beobachtungen weiter fortsetzte, so fand
ich bald, dass das Vorkommen so zahlreicher (100 — 200) kleiner Kerne keineswegs eine
regelmässige Erscheinung bei diesen Organismen ist, sondern dass sich alle Uebergangs-
stufen von diesem Zustand bis zu dem einkernigen nicht selten in einem und demselben
Gewässer nebeneinander finden. Dabei zeigte sich die interessante Thatsache, dass die Zahl
der Kerne zu ihrer Grösse im umgekehrten Verhältniss steht. • Ich habe nun, um mich über
diese Beziehungen zwischen Zahl und Grösse der Kerne zu orientiren, eine Anzahl Zählungen
und Messungen angestellt und aus denselben schliesslich die Gesammtvolumina der resp. Kern-
massen berechnet, indem ich die kleinen, gewöhnlich völlig runden Kerne als Kugeln berech-
nete, bei den in geringerer Zahl vorhandenen, grösseren hingegen, die fast immer elliptische
Umrisse haben, das Volumen gleicli einer Kugel von ihrem mittleren Durchmesser setzte.
Diese Messungen und Rechnungen lieferten mir nachstehende, kleine Tabelle:

Durchmesser.

. . . 0,0085 Mm.

. . . 0,014 »

. . . 0,021 »
grösster

. . . 0,035 »

. . . 0,037 »

. . . 0,046 »

. . . 0,096 »

Die für die Kernvolumina erhaltenen Werthe gelten natürlich nur im Grossen und Ganzen
und was sich aus dieser Tabelle scheinbar sogleich schliesseu lässt, ist eine Zunahme des abso-
luten Kernvolumens, Hand in Hand gehend mit der Grössenzunahnie derselben, trotz der Ver-
minderung ihrer Zahl. Gerade dieser Schluss scheint jedoch bei näherer Berücksichtigung der
Verhältnisse sehr unsicher. Die Untersuchung der grösseren Kerne zeigt nämlich, dass die-
selben nie die Gestalt von Rotationskörpern besitzen, sondern sehr stark abgeplattet sind, wie
dies ja auch bei der meist so flachen Ausbreitung der Amoebe und unter den Bedingungen
der Untersuchung natürlich erscheint.

Die Kerne zeigen sich daher dem Beobachter fast immer von der flachen Seite und die
hierauf basirten Rechnungen müssen demnach stets viel zu hoch ausfallen, so dass ich der

I.

108 Kerne

n.

25 »

lU.

9 »

IV.

4 »

V.

3 »

VI.

2 »

VII.

1

K e rn V 0 1 u m.

0,345 Cb. Mm.

0,350 » »

0,436 y »

kleinster

0,032 Mm.

0,756 » »

— »

0,795 » J>

0,039 »

0,776 » »

0,046 »

1,874 » »

— 166 —

Meinung bin, dass die in IV- — VI erlialteuen, doppelt so grossen Volumina als in I — III, sich
wohl allein durch die so beträchtliche Abplattung der Kerne erklären können. Das grosse Volum
des einfachen Kernes VII scheint jedoch kaum allein durch diesen Umstand erklärlich. Viel
wichtiger erscheint mir daher die nahe Uebereinstimmung der Volumina der Kerne in I — III, wo
ihre Zahl zwischen 9 und 108 schwankte und ihre Gestalt gewiss noch annähernd kugelförmig ist.
Interessant bleibt fernerhin doch noch die gleichfalls sehr nahe Uebereinstimmung der Volumina in
IV — VI, wo die Kernzahl zwischen zwei bis vier schwankte. Immerhin mag es der Fall sein, dass das
gesammte Kernvolum sich entsprechend der Abnahme der Kernzahl noch etwas vergrössere. Hin-
sichtlich der Fi-äge jedoch, ob die kleinen Kerne durch einen Zerfall der grossen oder umgekehrt
diese durch Vereinigung der kleinen hervorgehen, gestatten uns die erörterten Beziehungen zwischen
Grösse, Zahl und Volum der Kerne bis jetzt keine sicheren Schlüsse zu ziehen, nur das eine lässt sich
wohl behaupten, dass nämlich ein derartiger Zusammenhang existiren muss. Theilungszustände
der Kerne habe ich nicht nachzuweisen vermocht; zwar kleben die kleinen Kerne nach ihrer
Isolation oft in zweifacher oder vielfacher Zahl zusammen, jedoch schien mir dies nur eine
künsthch hervorgerufene Erscheinung zu sein. Die grossen Kerne zeigen häufig sehr unregel-
mässige Faltungen im lebenden Thier, welche jedoch nach Austritt der Kerne in das umgebende
Wasser völlig schwinden. Dagegen muss ich hervorheben, dass der Fundort, von welchem ich
die A. prlnceps hauptsächlich bezog, mir ursprünglich nur Thiere mit vielen kleinen Kernen
lieferte, späterhin jedoch eine grössere Zahl solcher mit wenigen grossen Kernen.

Ehrenberg und Dujardin hatten die Kerne der Ä. prhweps nicht erkannt;
Auerbach*) hat Thiere mit ein bis zwei Kernen gesehen und beschrieb auch einen bis-
quitförmigen Kern (1. c. Tat". XXII. Fig. 9. d), welchen er als in Theilung begriffen betrachtet;
dass jedoch derartige Kernformen, wie sie bei der Unregelmässigkeit der Gestalt der grösseren
Kerne leicht einmal vorkommen können, ganz und gar keine Sicherheit hinsichtlich eines Theilungs-
vorganges verleihen, brauche ich kaum besonders zu bemerken, um so mehr, als es nach unseren
jetzigen Kenntnissen des Theilungsprocesses der Kerne sehr unwahrscheinlich ist, dass die Kerne
der Amoeben so glattweg zerfallen werden.

Waliich (89) beschrieb 1863 eine vermeintlich neue Art als A. villosa, die jedoch,
wie Carter später sehr richtig bemerkte, gewiss nichts weiter als die A. prineeps war. Er
fand bei ihr gewöhnlich nur einen Nucleus, jedoch unter gewissen Bedingungen, wie er glaubt,
auch zwei und drei, die durch eine Theilung des einfachen Kerns hervorgegangen sein sollten,
ohne dass jedoch hierfür genügende Beweise beigebracht worden wären (1. c. p. 438). Dennoch

*) Ueber die Eiiizelligkeit di.T Amoeben. Zeitschr. 1'. wiss. Zool. Bd. VII. pag. 407.

— 167 —

hat er jedenfalls auch Zustände mit vielen kleineu Nuclei gesehen, denn zuweilen sollte der_
Nucleus in eine grosse Zahl körniger Kugeln ohne Hülle zerfallen (p. 3G5), welche Kugeln
gewiss nichts Anderes als die kleinen Nuclei waren.

Carter hat etwa gleichzeitig (90) auch die A. princeps untersucht und glaubte bei ihr
einen Fortpflanzungsprocess gefunden zu haben, ähnlich wie er ihn früher schon für A. verrucosa
nachgewiesen haben wollte. Aus dem Nucleus der jungen Amoebe soll durch allmälige Theilung
eine grosse Zahl, bis mehr als 70 kleiner Fortpflanzungszellen hervorgehen, an welchen sich jedoch
nie »a nucleus or anything like a germinal vessicle« sichtbar machen Hess. Der Durchmesser
dieser vermeintlichen Zellen betrug 0,014 Mm., war also übereinstimmend mit den Verhältnissen
der von mir gesehenen, kleinen Kerne. Zuweilen soll jedoch diese Theilung des ursprünglichen
Nucleus nicht eintreten, sondern derselbe sich vergrössern und deutlicher granulirt werden, bis
er schliesslich in der ausgewachsenen Amoebe eine ovale und abgeplattete Gestalt und eine Länge
von 0,0507 Mm. erreiche. Carter vermuthet, dass hier die Nucleusmembran schliesslich zerstört
würde und die eingeschlossenen Granula des Nucleolus als Fortpflanzungskörper hervorträten.

Wir sehen also, dass Carter schon vereinzelte Zustände der -4. ^riHceps gesehen, jedoch
ihre Nuclei in der von ihm so häufig behebten Weise mit der Fortpflanzung in Zusammenhang
gebracht, sowie ihnen ihre wahre Natur streitig gemacht hat.*)

Auch Stein giebt schon an (68; p. 10), dass er bei A. princejis sechs bis zehn grosse,
ovale Kerne gefunden habe.

Die Kernverschmelzungen gewisser mehrkerniger Infusorien (O.xytrichinen) vor der
Theilung haben keine Bedeutung hinsichtlich der uns hier beschäftigenden Frage, da ja, wie oben
im Anschluss an Balbiani gezeigt wurde, diese vermeintlich isohrten Kerne durch sehr feine
Verbindungsstränge noch in Zusammenhang stehen. Dagegen glaube ich das Vorkommen von
Kernverschmelzungen bei den aus der Conjugation hervorgegangenen Individuen von P. Bursaria
und Euplotes Cliaron nahezu gewiss gemacht zv. haben, weniger sicher bin ich in dieser
Beziehung bei P. Aurclia und xnärinum.

So mangelhaft auch die uns Ijis jetzt vorliegen;Ien Thatsachen noch erscheinen, so dürfte
doch wohl zu vermuthen sein, dass Kernverschmelzungeu bei den Protozoen nicht zu den
ungewöhnlichen Erscheinungen gehören und vielleicht eine wichtige Rolle im Leben dieser
Organismen spielen.

*) Auf die Streitigkeiten, die sich hinsichtlich der A. princeps hierauf zwischen Wallich und Carter
erhoben (Ann. and magaz. of nat.j history 3 ser. T. 12. p. 111; 329 u. 198), gehe ich hier nicht näher ein,
da durch sie kein neuer Punkt von Bedeutung zu Tage geföi'dert wurde.

— 168

IV. Kapitel. Allgemeine Betrachtungen und Rückblicke.

1. Abschnitt. Entwicklungsvorgänge in der befruchteten Eizelle bis zur
Ausbildung der Furchungskugel erster Generation.

Ueber die allerersten Entwicklungsvorgänge der befruditeten Eizelle war bis vor kurzer Zeit
relativ wenig bekannt. Als das Wichtigste darunter erschien das Verschwinden des Keimbläschens,
des ursprünglichen Eikern's, wiewohl auch dieser Vorgang keineswegs allseitig verbreitet und
der verschiedensten Deutung fähig zu sein schien, so dass noch im Jahre 1870 E. van Beneden
in sehr eingehender Weise, jedoch ohne hinreichende Beweise, die These vertheidigen konnte :
dass die Kerne der Furchungskugeln directe Descendenten des Keimbläschens seien (13).

Diejenigen Forscher aber, welche das völlige Verschwinden des Eikerns behaupteten,
wichen dennoch sehr von einander ab, wenn es sich darum handelte, die Bedeutung dieses
Vorgangs festzustellen. Die einen verlegten ihn vor die Befruchtung und betrachteten den-
selben etwa als das letzte Stadium der Reifung des Eies ; die anderen hingegen sahen in dem
Verschwinden des Keimbläschens eine Wirkung der Befruchtung, rechneten dasselbe daher schon
zu den ersten Entwicklungsvorgängen und deuteten zum Theile mit Hackel diesen Vorgang
als einen Rückschlag in das ehemalige Cytodenstadium der ersten Organismen. Jede dieser
Ansichten hatte ihre besonderen, auf Beobachtungen sich stützenden Gründe für sich, eine
Einigung Hess sich daher schwerlich erzielen, ohne dass neue, thatsächliche Einblicke in das
Wesen der stattfindenden Vorgänge gethau worden waren. Nach meinen Erfahrungen nun,
die ich in mehreren Stücken durch die Beobachtungen anderer Forscher zu ergänzen im Stande
bin, werden sich , wie ich glaube , wenigstens ein Theil der Widersprüche befriedigend lösen,
wenn wir auch natürlich noch nicht bis zu einem völlig klaren Durchschauen alier der hier
in Frage tretenden Verhältnisse durchgedrungen sind.

Ich erinnere hier zunächst an eine Beobachtung von Fr. Ratzel, der 1869 fand, dass
in den zum Ablegen reifen Eiern von Tubifex das Keimbläschen sehr wesentliche Ver-
änderungen erfahren hat (.S4; p. 565; Taf. XLII. Fig. 5). Er bemerkt hierüber: »Die Ver-
änderungen des Keimbläschens erstrecken ' sich nur insofern auf die äussere Form, als in den
Eiern, welche zur Ablage reif sind und durchschnittlich 0,4—0,5 Mm. im Durchmesser iiaben,
e.<; seine bisher innegehabte und durch die membranöse Hülle gegen den Dotter scharf
abgegränzte Kugelform aufgiebt und zu einem länglichen Körper wird, der in seiner grössten

— 169 —

Axe bis 0,1 Mm. Durchmesser erreicht. Dieser Körper hat eine bedeutende Cohärenz und ist
von sehr elastischer Beschaffenheit, indem er bei Ausfliessenlassen des Eiinhaltes durch
Anwendung gelinden Druckes unter vollständiger Beibehaltung seiner Form und Grösse aus der
Eihaut hervortritt ; in Bezug auf seine Zusammensetzung zeigt er die eigenthümliche Erscheinung,
dass sein mittlerer Theil im Vergleich mit den Polen kugelförmig angeschwollen ist und eine
meridionale Streifung zeigt, die bei näherer Betrachtung sich als das Resultat des
Vorhandenseins einer häutigen Hülle an dieser Stelle erweist. Da der übrige Theil dieses
Körpers, des modificirten Keimbläschens, keine Spur von Hülle aufweist, die mediane Anschwellung
aber auch in ihren Grössenverhältnissen sehr gut mit dem Keimbläschen stimmt, so möchte
die ganze Bildung zu betrachten sein als entstanden durch Anlegung von Plasmamassen an
zwei entgegengesetzten Polen des Keimbläschens.«

Ratzel selbst deutet also schon nur die mediane Anschwellung, die deutlich gestreift —
faserig erscheint, als das metamorphosirte Keimbläschen. Was die helle Masse vorstellt, die
sich demselben beiderseits angelagert hat, scheint bis jetzt nicht recht klar. Wir sehen jedoch
aus dieser Beobachtung, dass schon vor der Befruchtung und Eiablage das Keimbläschen von
Tubifex sich in die, von mir aus den Eiern von Nephelis näher beschriebene Kernspiudel
metamorphosirt. Zugleich bietet uns die Ratzel 'sehe Beobachtung eine sehr willkommene,
fernere Bestätigung, dass diese Kernspindel wirklich das metamorphosirte Keimbläschen sei,
obgleich dies auch durcii meine Beobachtungen am Ei des Gucullanus clcgans, wo sich das
Keimbläschen nach der Befruchtung noch einige Zeit in seiner frühereu Beschaffenheit erhält,
ausreichend bewiesen worden ist. Die gleiche Umbildung erfährt das Keimbläschen auch im
Ei der Schnecken. Mit dieser Metamorphose des Eikerns, welche absolut mit derjenigen überein-
stimmt, welche jeder Furchungskern im Beginne seiner Theilung erfährt, bildet sich jedoch auch um
jedes Ende der Keimbläschenspindel eine strahlenförmige Anordnung der Dötterkörner aus, welche
sich durch einen grossen Theil des Dotters erstreckt, so dass es ganz das Aussehen erhält, als
wolle derselbe sich theilen. Das Centrum einer jeden Strahlung wird auch hier durch einen
hellen Hof eingenommen.

Die so getroffenen Vorbereitungen zur Theilung des Keimbläschens und, wenn man will,

auch des Dotters, kommen jedoch nicht zu ihrem Ziel, indem nun das Keimbläschen rasch zur

Oberfläche des Dotters geschoben wird. Bei Nephelis und den Schnecken tritt es mit mehr

oder weniger senkrecht zur Dotteroberfläche gerichteter Längsaxe aus dieser heraus und formirt

sich sogleich durch Abrundung und bei Nephelis sicherlich auch Quellung zu den sogenannten

22

- 170 —

Richtungsbläschen. Bei Cucullanus hingegen bleibt die an die Dotteroberfläche getretene
Keimbläschenspindel wohl noch eine Zeit lang unverändert auf dieser hegen, um sich hierauf
erst in die beiden Richtungsbläschen umzubilden. Hier geschieht diese Umbildung, umgekehrt
wie bei Nephelis, unter beträchtlicher Abnahme des ursprünghchen Volum's. Der einmal durch
Bildung der Kernspindel eingetretene Theilungsprocess des Keimbläschens schreitet aber bei
den Schnecken und Nephelis schon innerhalb des Dotters weiter fort, so dass es bei den
ersteren als ein durch einen feinen Stiel zusammenhängendes Doppelbläschen , bei Nephelis
hingegen iu einer, nach den seitherigen Erfahrungen nicht ganz verständlichen Weise in Gestalt
dreier, durch kurze Verbindungsstielchen zusammenhängender Bläschen ausgestossen wird. Auch
bei Cmullanus elegans ist mit der Bildung der Richtungsbläschen durch Umformung der Keim-
bläschenspindel eine Theilung verknüpft, so dass auch hier die Richtungsbläschen im frühesten
Stadium ihrer Bildung ganz genau denselben Bau wie die der Schnecken besitzen, nämlich die
Formation eines schon in der Theilung weit fortgeschrittenen Furchungskernes.

Durch diese Beobachtungen halte ich es für sicher erwiesen, dass die sogenannten
Richtungsbläschen des Schnecken-, Nematoden- und Hirudineen-Eies das ausgestossene Keim-
bläschen darstellen und zwar, wie ich nochmals besonders betonen will, höchst wahrscheinlich das
gesammte Keimbläschen, denn keine meiner Beobachtungen deutet darauf hin, dass irgend ein Rest
desselben zurückbleibe, ausgenommen allein flüssige Bestandtheile, die während der Metamorphose
zur Spindelform ausgetreten sind. Die Gründe, welche mich früher veranlassten, für einige
Zeit der Ansicht zu huldigen, dass die Richtungsbläschen den ausgestossenen Keimfleck dar-
stellten, habe ich schon im speciellen Theil hinreichend auseinandergesetzt, es wai-en dies zum
Theil die Wahrnehmungen am lebenden Ei, welche auch schon frühere Beobachter der Richtungs-
bläschen zu dieser irrigen Ansicht verleitet hatten und dann meine ursprünglich falsche Auf-
fassung der streifigen Kernspindel als umgewandelter Kernkörper.

Die Frage nach der Bedeutung der Richtungskörper hat in letzterer Zeit durch die
vorzüglichen Beobachtungen von 0 eil ach er zuerst wieder ein erhöhtes Interesse erhalten
und ist daher auch mehrfach einer ziemlich eingehenden Erörterung unterzogen worden,
wobei denn auch die historische Entwicklung unserer Kenntnisse von diesen Gebilden zum Theil
ausführlich besprochen wurde (vergl. z. B. Flemming 27 und hinsichtlich der Mollusken
namentlich Fol 35). Ich halte es daher nicht für angezeigt, nochmals eine Recapitulation aller
der älteren Arbeiten über diesen Gegenstand hier zu geben, sondern beschränke mich auf einen
kurzen Ueberblick.

— 171 -

Der Entdecker dieser Körpevchen ist bekanntlich Carus,*) er fand sie 1824 bei Lim-
naeus; bei den Mollusken wurden sie hierauf weiterhin beschrieben von Dumortier, J. van
Beneden und Windischmann (Limax u. Äphjsia),**) Kölliker (Doris), Nordmann?
{Tergipes) ***), Fr. Müller {PonioUmax), Quatrefages (Teredo) , J. R e i d (verschiedene
Gyranobranchen), W a r n e c k (Limnaeus und Limax) , Karsch, Rathke, Lov6n (bei
Crenella, Cardium, Solen, Patella), Koren und Danielssen {Buccinum und Purpura),
L e y d i g {Paludina,)-\) Lacaze-Duthiers {Dentalmm und Vermeius). Die erste Kennt-
niss der Richtungsbläschen der Pteropodeu verdanken wir G e g e n b a u e r {Hyalaea gibhosa) ;
hinsichtlich der Heteropoden hat wohl zuerst R. L e u c k a r t auf ihr Vorkommen bei Firoloides
aufmerksam gemacht (vergl. 38 ; pag. 65, Anmerkung). Im Ei der Hirudineen fand sie wohl zuerst
Frey bei Nephelis, später Rathke und Leuckart ebendaselbst, Robin bei Clepsine.
Bei den Ohgochaeten fanden sie R a t z e 1 und Warschawsky, später auch Kowalewsky
bei Lumbricus. Unter den Polychaeten beobachtete sie Quatrefages bei Sabellaria,
Claparede und M e z n i k o f f bei verschiedenen Gattungen.

Bei Phascolosoma hat sie neuerdings S e 1 e n k a aufgefunden (39).

Bei den Nematoden wurden sie zuerst von Reichert entdeckt, späterhin auch von
Claparede (?) und Schneider beschrieben.

•) Da mir die Abhandlung von Carus leider unzugänglich blieb, so berufe ich mich auf Lovön, der
Carus die erste Entdeckung der Richtungsbläschen bei den Mollusken zuschreibt (vergl. Loven, 1. c. Arch. f.
Anatomie u. Physiol. 1848. pag. 538).

**) Pouchet's Beobachtungen an Limnaeus betrafen abnorme Erscheinungen.
***) Eine sichere Beurtheilung der Beobachtungen Nordmann's an Tergipes Edwardsii (vergl. den
Auszug von C. Vogt. Ann. d. sc. nat. III ser. T. V. pag. 109) ist vorerst nicht möglich. Ein Theil der
Nordmann 'sehen Angaben hinsichtlich der aus dem Dotter in Mehrzahl entspringenden Bläschen erhält,
vfie auch schon Fol bemerkt (35; pag. 24), durch die S e 1 e nka'schen Beobachtungen an Tergipes daviger
(Entwicklung des T. daviger l" part. Niederl. Arch- f. Zool. Vol. I. pag. 1—10, 1871, siehe auch 39) eine
erwünschte Aufklärung. Welcher Natur das Bläschen ist, das nach N o r d m a n n (1. c, pag. 147) erst nach
vollendeter Furchung aus dem maulbeerförmigen Dotter austritt, ist kaum zu sagen; jedenfalls ist es dem
Richtungsbläschen der übrigen Mollusken nicht vergleichbar, denn ich kann mich unmöglich der S e m p e r '•
sehen Ansicht (44; pag. 12) anschliessen, dass das Richtungsbläschen auch wohl einmal erst nach abgelaufener
Furchung austreten könne. Bezüglich dieses Bläschens findet sich bei S e 1 e n k a keine Bemerkung. Dagegen
sagt er (1. c. pag. 2): »Zwei oder auch ein, zuweilen auch drei Richtungsbläschen wurden fast ausnahmslos
schon sehr frühe bemei-kt, schon, wenn erst sechs Kugeln (Furchungskugeln) gebildet waren.« Dieselben sollen
durch Abschnürung aus den ersten Furchungskugeln entstehen und echte Zellen sein. Ich kann daher die
Frage nach den Richtungsbläschen von Tergipes nicht als gelöst betrachten.

t) Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. II. pag. 128. Hier sollen die Richtungsbläschen dieselbe violette
Farbe haben wie der Dotter; die Bedeutung der von Leydig gesehenen Körperchen scheint mir daher noch
nicht ganz klar.

1 1

— 172 —

Desor (41) bat sie bei Nemertes gesehen. Was neuerdings G. Di eck (42)*) bei einer
parasitischen Xemcrtine der Gattung CepJialothrix beschrieben liat, gehört sicher nicht hierher,
sondern zu den abnormen Ablösungen von Furchuugszelleu, wie sie von Selenlia (1. c.) näher
beschrieben worden sind.

Bei Oucumaria hat Selenka (40) die Ausstossung eines Richtungsbläschens beobachtet.

Von den Coelenteraten ist hinsichtlich der Ausstossung eines Richtungsbläschens fast nichts
bekannt; Kleineuberg (43; pag. 46) will jedoch bei Hydra vor der Befruchtung die Aus-
pressung einiger Plasmakügelchen aus dem Dotter beobachtet haben, die er als bedeutungslos
für die fernere Entwicklung der Eier betrachtet und mit den sogenannten Richtungsbläscheu
der übrigen Thiere identificirt. Der Umstand jedoch, dass in diesen Plasmakügelchen meist
eine Pseudozelle (Dotterkorn) eingebettet ist, macht es mehr wie wahrscheinlich, dass dieselben
nichts mit den eigentlichen Richtungsbläschen verwandtes haben.**)

Bei den Tunicateu ist meines Wissens bis jetzt nichts von Richtungsbläschen beobachtet
worden, doch hat Semper neuerdings versucht (44), die von der Oberfläche des Dotters der
Ascidieneier im Augenblick der Furchung oder schon vorher sich ablösenden sogen. Testazellen***)
mit den Richtungsbläschen, namentlich denen des Schneckeneies, zu identificiren. Ein solcher
Vergleich muss jedoch jetzt, wenigstens in morphologischer Hinsicht, ganz unmöglich erscheinen,
wie auch Semper für den Fall, dass die Richtungskörper des Schneckeneies wirklich das
Keimbläschen seien, zugesteht. Doch möchte er die Vergleichuug dieser Gebilde auch dann
noch nicht aufgeben und zwar wegen ihrer physiologisch gleichen Bedeutung, indem das

*) Dieck schreibt Joli. Müller die erste Entdeckung der Richtungsbläschen bei Eutoconcha miräbüis
zu. Müller hat jedoch hei diesem Thier gar keine Richtungsbläschen beobachtet. Die Bezeichnung
„Richtungsbläschen" stammt von Fritz Müller her. (Vergl. Arch. f. Naturgesch. 1848. I. p. 1.)

**) Ganz eigenthümlich lauten die Beobachtungen eines gleichfalls sehr genauen Forschers, P. E. Müller,
(117) in Bezug auf das Schicksal des Keimbläschens einer Siphonoi)hore (Hippopodius Intens, C. Vogt). Hier
soll das Keimbläschen schliesslich schwinden, der Keimfleck jedoch am Rande des sogenannten Mikropylhofes
zurückbleiben, d. h. an der Stelle, wo die Spermatozoon wahrscheinlich zu den Eiern gelangen. Der Zutritt
dieser letzteren wurde nicht direct beobachtet, man findet jedoch in der Flüssigkeit des Mikropylhofes häufig
zwei bis drei amoebenähnliche Körperchen, die Müller als umgewandelte Spermatozoen deutet. Diese sollen
schliesslich mit dem K e i m f 1 e c k in Verbindung treten, jedoch nicht mit ihm verschmelzen und so die
Befruchtung vollziehen.

Diese Schilderung steht so isolirt gegenüber allen seitherigen und auch den Ergebnissen meiner For-
schungen, dass ich nicht im Stande bin, sie für oder wider die hier besprochenen Fragen zu verwerthen oder
sie mit anderweitig bekannten Verhältnissen vergleichen zu können.

***) Uebrigens hält K o w a 1 e w s k y in seiner neuesten Arbeit (»Ueber die Entwicklungsgeschichte der
Pyrosoma,* Arch. f. mikrosk. Anatomie Bd. II. pag. 606) an seiner früheren Ansicht fest, dass die Testazellen
nicht von dem Dotter, sondern vom Follikelepithel herstammten.

- 173 —

Wesentliche dieses Vorganges in beiden Fällen eine Defäcation, eine Befreiung der Eizelle von
unbrauchbar gewordenen Stoffen sei. Bei dieser Betrachtungsweise ist jedoch nur die That-
sache des Ausstossens richtig, die Deutung der Vorgänge als eine Entfernung unbrauchbar
gewordener Theile lüugegen Annahme, die sich um so weniger rechtfertigen lässt, als Semper
selbst nachweist, dass die sogenannten Testazellen (tropfen) sich künstlich durch Einwirkung
des Seewassers auf Eierstockseier hervorrufen lassen. Der Grund ihrer Entstehung wäre also
hiernach ein ganz äusserlicher, der sich mit einer für die Eizelle wichtigen Defäcation kaum
vergleichen liesse. Andererseits ist jedoch auch durch nichts bewiesen, dass das Keimbläschen
gewissermaassen eine Kloake zur Ablagerung des ünraths der Eizelle darstelle. Weder Aus-
sehen, noch irgend etwas anderes spricht dafür, ebensowenig wie man die Ausstossung eines
so wichtigen und wesentlichen Bestandtheiles der Zelle überhaupt dem Begriffe der Defäcation
unterordnen könnte, bei dem es sich um die Ausstossung von Nahrungsresten oder Secreten,
nie jedoch um die Entfernung eines wichtigen Körpertheils handelt. Auch Selen ka bespricht die
Ausstossung des Richtungsbläschens in ähnlichem Sinne, indem er es mehrfach den K'oth der
Zelle nennt. Weil der Kern der Eizelle selbst seine Rolle ausgespielt hat und durch einen
neuen ersetzt wird, kann man ihn doch unmöglich als Koth der Zelle bezeichnen. Auch F o 1
spricht sich neuerdings in ganz ähnlicher Weise aus (35; pag. 27), er sagt: »II peut d'etre
important pour le vitellus de se döbarasser de certaines matieres devenues superflues; et la
sortie de ces matieres peut avoir iieu en un point determine et constant, sans que nous soyons
obliges d'y voir d'autre chose, qu'une simple excretion.«

Gar keine Kenntniss haben wir von dem Vorkommen der Richtungsbläschen bei Räderthieren
und Arthropoden;*) hinsichtlich letzterer gibt jedoch Di eck (1. c. pag. 512) an, dieselben
bei Ilaja und Carcinus gesehen zu haben, ich kann aber dieser Angabe aus den oben
besprochenen Gründen kein völhges Vertrauen schenken.

Bei den Wirbelthieren hingegen sind sie jedenfalls sehr verbreitet, oder vielmehr ganz all-
gemein, da hier ohne Zweifel ein fundamentaler Vorgang vorliegt.

Die ersten sicheren Beobachtungen hierüber rühren von Bisch off her, der sie beim
Hund, Meerschweinchen, Kaninchen und Reh auffand; in neuerer Zeit hat sie E. v. Beueden

*) Dass die sogen. Polxellen des Insecteueies gar nichts mit den Richtungsbläschen zu thun haben,
erwähne ich hier nur desshalb, weil Flemming (27) dieses noch für eine offene P'rage hält. Meznikoff's
Beobachtung, dass dieselben in den Embryo aufgenommen und zur Bildung der Geschlechtsorgane verwendet
werden, halte ich für völlig richtig.

— 174 —

auch bei Vespertilio nachgewiesen.*) Bei den Fischen hat Oellacher sie uns von der Forelle
kennen gelehrt und für das Hühnchen ihr Auftreten wenigstens sehr wahrscheinhch gemacht.

Schon früher jedoch, im Jahre 1864, wurde das Austreten eines oder zweier Richtungs-
bläschen aus dem befruchteten Dotter von Tetromyzon Planen und fluviatilis von
A. Müller (113) ziemlich eingehend beschrieben und in directe Parallele gebracht mit dem
Hervortreten entsprechender Gebilde aus dem Dotter der Wirbellosen und der Säugethiere.
Direct unterhalb der Stelle der Dotteroberfläche, aus welcher diese Eichtungsbläschen hervortreten,
liegt im befruchtungsfähigen Ei das Keimbläschen. Eine bestimmte Ansicht über die Bedeutung
der ausgestossenen Tröpfchen oder Bläschen äussert Müller nicht ; er hat folgende
Deutung für die von ihm beobachteten Vorgänge. Nach der Befruchtung tritt das Keim-
bläschen durch die Oeffnung eines eigenthümlichen Gebildes, das ihm wie ein Deckel aufsitzt
und in die Dotteroberfiäche hineinragt, hinaus auf die Dotteroberfläche in Gestalt eines Cylin-
ders, von dem sich nun ein oder auch zwei Richtungsbläschen abschnüren; später sinkt es
zurück und tritt durch die Oeffnung des Deckels wieder in den Dotter ein, um zum Kern der
ersten Furchungskugel zu werden (Ist diese Oeffnung des sogenannten Deckels vielleicht das-
selbe wie das sogenannte Dotterloch des Amphibieneies?).

Hinsichtlich ihres Auftretens bei den Amphibien scheinen mir die älteren Beobachtungen
von Bär **) und die späteren von M. Schnitze und B a m b e k e doch nicht einen
so hohen Grad von Sicherheit zu gewähren, dass sich hierauf bestimmte Schlüsse auf-

*) Die Riclitnnfcsbläschen eines Wirbelthiereies wurden zuerst von M. Barry 1840 bei dem Kaninchen
beobachtet, ohne dass er jedoch bezüglich ihrer Entstehung zu einer richtigen Vorstellung gelangt wäre.
Seine Erklärung der Entstehung dieser Körpercheu steht im innigsten Zusammenhang mit seinen wunderlichen,
für die jetzige Generation kaum mehr recht verständlichen Vorstellungen von den Entwicklungsvorgängen im
Dotter, auf die näher einzugehen hier zu weit führen würde (vergl. M. Barry: Kesearches in Embryology.
Third series. Philosoph. Transact. of the Roy. soc. of London. 1840. p. 529. T. XXIV. Figg. 185—187,
193 etc.).

Bischoff will die Richtungsbläschen auch beim Schaaf und Schwein beobachtet haben (114); der
besonderen Umstände halber, unter welchen diese Beobachtungen angestellt wurden, werde ich erst weiter
unten auf dieselben näher eingehen. In den Legons sur la physiologie T. VIII. pag. 396 gibt M i 1 n e -
Edwards an, dass Vogt die Richtungsbläschen bei der Forelle beobachtet habe, er citirt Embryologie des
Poissons. Wahrscheinlich ist hier die Embryologie des Salmones gemeint, worin sich jedoch nichts von einer
derartigen Beobachtung findet. An gleicher Stelle findet sieh auch die Angabe, dass C o s t e das Richtungs-
bläschen von Gasterosteus wahrgenommen habe ; das betreffende Werk »Developpement des etres organisest ist
mir leider nicht zugänglich.

**) Vergl. C. E. vou Bär „lieber Entwicklungsgeschichte der Thiere". 2. Theil p. 27, p. 27, p. 158,
p. 292 ; ferner die Schrift Bär's „Die Metamorphose der Eier der Batrachier vor dem Erscheinen des Embryo
und Folgerungen aus ihr für die Theorie der Erzeugung" in Arch. f. Anatomie u. Physiologie 1834. p. 481,

— 175 —

bauen liessen. So sehr ich auch mit dui- 0 e 1 1 a c h e r 'sehen Beobachtung (45) über den
Austritt des Eikernes aus dem Ei harmonire, so bleibt doch ein Punkt, in welchem ich mit ihm
nicht ganz übereinstimme und der mir auch aus seineu Beobachtungen nicht zu folgen scheint.
Ich meine nämlich die Angabe, dass das Keimbläschen des Forelleneies schon vor der Befruchtung
austrete. Unter den Abbildungen Oellacher's findet sich nur ein Durchschnitt durch ein
unbefruchtetes Ei (Fig. 5) und dieser zeigt das Keimbläschen zwar dicht unter der Oberfläche
des Keimes, jedoch noch völlig in ihm eingeschlossen. Ich muss dies letztere um so mehr
annehmen, als ich mich der Oellach er'schen Ansicht bozüghch der dicken, radiärgestreiften
Membran des Keimbläschens, die von Porenkanälen dmxhsetzt sein soll, nicht anschliessen
kann. Nach der Oellach er 'sehen Auffassung soll sieh diese Membran in der Fig. 5 schon
da, wo sie in der Oberfläche des Dotters liegt, geöffnet haben und sich bei weiterem Heraus-
treten des Keimbläschens auf der Dotteroberfläche ausbreiten. Hinsichtlich der Bedeutung
dieser Membran erweckt Oellacher schon selbst Zweifel, indem er pag. 15 darauf auf-
merksam macht, dass wegen ihrer innigen Vereinigung mit dem Keim fast die Vermuthung
entstehen könne, dass sie ein Produet des letzteren sei und das Keimbläschen durch sie nur
abgekapselt werde. Dies ist nun auch meine Ansicht, diese Membran ist nur eine homogenere,
radiärstreifige Partie des eigentlichen Biklungsdotters, die das Keimbläschen umsehliesst. Ich
werde in dieser Ansicht noch mehr bestärkt durch das Vorkommen ähnlicher Umhüllungen des
Keimbläschens in den Eiern anderer Wirbelthiere ; so beschreibt Eimer um das Keimbläschen
des Ringelnattereies auf gewissen Stadien eine dicke, helle Hülle, die schön radiär gestreift
erschien, doch liessen sich diese Streifen bis in den umgebenden Dotter verfolgen. Die hierzu
gehörige Abbildung (46; Taf. XI. Fig. 3) zeigt, dass sieh keine scharfe Grenze zwischen dieser
Hülle und dem Dotter finde. Die Streifung glaubt auch Eimer auf Porenkanäle zurückführen
zu dürfen; ich möchte es hingegen für wahrscheinlicher halten, dass es sich hier nur um
die uns bekannte, radiäre Anordnung feinster Dotterkörnchen handelt. In älteren Eiern war
diese radiär gestreifte Hülle wieder geschwunden und nur eine einfache Haut um das Keim-
bläschen zu sehen. Eine strahlige Beschaffenheit des Dotters scheint in Wirbelthiereiern noch
häufiger vorzukommen; so entnehme ich Eimer (1. c. pag. 427 — 28), dass schon Eeichert
einen radiärröhrigen Bau des Nahrungsdotters im Hechtei beschrieb, Pflüger eine solche im
inneren Dotter des Katzeneies beobachtete.*) Da nun nach meiner Ansicht die streifige Keim-
bläschenmembran des Forelleneies ein Dotterbestandtheil ist, so kann ich auch nicht zugeben,

*) Vergl. auch die radiären Protoplasmastränge, die A. Schultz im Eierstocksei von Eaja oculata
beschreibt. Zur Entwicklungsgeschichte des Salachiereies. Arch. f. mikrosk. Anat. 1875. Bd. 11. pag. 569.

: — 176 —

(lass auf dem Stadium der obenerwähnten 0 e 1 1 a c h e r 'sehen Fig. 5 das Keimbläschen schon
im Begriff ist aus dem Dotter auszutreten, sondern es liegt nur dicht unter dessen Oberfläche.
Die übrigen von Oe 11 acher untersuchten Eier, bei welchen mau das Keimbläschen schon
deutlich aus dem Dotter herausgetreten findet, sind sämmtlich befruchtet gewesen.

Auch aus den Beobachtungen Oe IIa eher' s am Hühnerei (I.e. pag. 17 und Stricker 's
Laboratoriumshefte 1870*) scheint mir nicht zu folgen, dass das Keimbläschen schon vor der
Befruchtung völlig aus dem Dotter ehmiuirt wird, sondei'n es tritt nur an dessen Oberfläche,
bleibt jedoch noch in den Keim selbst eingesenkt.

Aus den Beobachtungen von Bisch off und van Beneden geht nicht hervor, dass die
Ausstossung der Richtungsbläschen bei den Säugethieren vor der Befruchtung stattfindet,
sondern man könnte aus Bischoff's Beobachtungen am Hundeei den umgekehrten Schluss
ziehen. Taf. I. Fig. 10 (47) bildet er ein Ei ab, welches einen halben Zoll von dem Uterus-
ende im Eileiter gefunden wurde; dasselbe ist jedenfalls befruchtet, da es auf seiner Zona von
Spermatozoon wimmelt ; dennoch ist der Dotter sehr wenig contrahirt und von Richtungsbläschen
nichts sichtbar. Ebensowenig an den Eiern Figg. 7 u. 8 ganz aus dem Anfang des Eileiters.
Das in Fig. 5 abgebildete Eierstocksei einer brünstigen Hündin zeigte an einer Stelle eine
sehr regelmässige, concave Einsenkung des dunkelen Dotters und aus dieser schaut zur Hälfte
das Keimbläschen hervor; dies Ei wäre nun ein überzeugender Beweis für den Austritt des
Keimbläschens vor der Befruchtung, wenn die Deutung, die Bischoff dem gesehenen Bild
gibt, eine richtige wäre. Dies, glaube ich, ist jedoch nicht der Fall ; die concave Einsenkung
des Dotters scheint mir sehr vei'dächtig, ich glaube vielmehr, dass dieselbe sich durch die
Ansammlung von hellem Protoplasma an der Stelle, wo das Keimbläschen der Dotteroberfläche
zunächst liegt, erklärt, eine Erscheinung wie sie im Ei der Schnecken und gewisser Würmer
gleiclifalls früher oder später eintritt.

Diese Frage nach dem Austritt des Keimbläschens vor oder nach der Befruchtung ist
jedenfalls der Mülie werth, näher erörtert zu werden, denn es stimmen alle vertrauenswürdigen
Untersuchungen an wirliellosen Thieren darin überein, dass die Ausstossung erst nacii der
Befruchtung stattfindet (der Fall bei Hydra, ist schon oben näher besprochen worden, wobei
sich zeigte, dass es sich hier sehr wahrscheinlich gar niciit um Richtungsbläscheu handelt). Eine
sicliere Beantwortung dieser Frage jedoch im Allgemeinen zu versuchen, ist natürlich heutzutage
noch nicht möghch, nur lässt sich mit Bestimmtheit behaupten, dass die Ausstossung vor der

*) War mir nicht zugänglich.

— 177 —

Befruchtung gewiss nicht die Regel ist, wie Oellacher und späterhin auch Flemming
(27; pag. 35) anzunehmen geneigt sind.*)

Für eine Reihe von Eiern verschiedener Thiere ist jedoch auch das Verschwinden des
Keimbläschens vor der Befruchtung, sogar schon im Eierstock, angegeben worden. So hat z. B.
neuerdings Meznikoff (48; pag. 65) die Abwesenheit eines Keimbläschens in dem reifen
Ei der Siphonophoren mit sehr grosser Bestimmtheit gegenüber H ä c k e 1 und Gegenbauer
hervorgehoben und dieser Umstand war für ihn sogar ein sicheres Zeichen des Gelingens der künst-
lichen Befruchtung. Für die Eier von Bombinator igneus beschreibt G ö 1 1 e (49) das Zugruude-
gehen des Keimbläschens innerhalb des reifen, unbefruchteten Eies, für die Reptilien Eimer
(46), bei einigen Fischen Ran som.**) Diese Beobachtungen sind jedoch nach unseren jetzigen
Erfahrungen mit einem ziemlichen Grad von Misstrauen aufzufassen. Wir haben gesehen, dass
die Metamorphose des Keimbläschens zu der Kernspindel schon vor der Befruchtung im reifen
Ei anheben kann und wissen, mit wie grosser Schwierigkeit die Wahrnehmung des spindelförmigen
Zustandes des Kernes zuweilen verknüpft ist, was ja am besten daraus erhellt, dass bis auf
Strasburger's und meine Untersuchungen nur ganz vereinzelte Andeutungen dieses
Zustandes gesehen worden sind. Für die Theilung der Furchungskugeln lautete der überein-
stimmende Ausspruch vieler Forscher an nicht ganz günstigen Objecten meist so: der Kern
streckt sich in die Länge, wird undeutlicher und entzieht sich schliesshch den Blicken ganz,
d. h. er ist jetzt in den spindelförmigen Zustand übergegangen. Ich kann also vorerst auch
die Beobachtungen über das angeblich völlige Schwinden des Keimbläschens innerhalb des
Dotters vor der Befruchtung nicht für sicher halten, da sie ohne Kenntniss des eigenthümlichen
Zustandes, in welchen das Keimbläschen übergeht, angestellt worden sind und sich dieser zarte
Körper bei schwierigen Objecten sehr leicht übersehen lassen niuss. '

Dass bei den Arthropoden mit Sicherheit noch gar nichts von Richtungsbläschen bekannt
ist, mag vielleicht mit der Schwierigkeit, welche die verhältnissmässig grossen Eier dieser
Thiere der Untersuchung entgegenstellen, zusammenhängen. Treten sie, nicht gerade am Rande
hervor, sondern in der Fläche, so ist an eine Wahrnehmung derselben kaum zu denken./
Genauere Aufschlüsse hierüber können wohl nur mittels der Schnittmethode erlangt werden.

Von den radiären Dotterstrahlungen um die Enden des spindelförmig metamorphosirten

*) Eine andere Frage ist es natürlich, ob die Austreibung von RichtungsWäschen sich nicht mit der
Zeit wie andere Entwicklungserscheinungen auch beim unbefruchteten Ei einstellen können. Weiter unten
soll diese Frage näher erörtert wei'den.

**) Observations on tbe ovum of osseous fishes. Transact. of philos. soc. 1867. p. 431.

23

— 178 —

Keimbläschens hat meines Wissens bis jetzt nur Fol (35)*) bei den Eiern der' Pteropoden
einiges gesehen. Die Keinibläschenspindel selbst ist ihm entgangen, wesshalb er auch über die
Natur der Richtungsbläschen nicht ins Klare kam. Sehr richtig hingegen ist seine Beobachtung,
dass die Richtiingsbläschen aus dem Centrum der oberflächlichen Dotterstrahlung hervortreten und
wir dürfen hiernach mit Gewissheit annehmen, dass auch bei den Pteropoden der Vorgang der Keini-
bläschenausstossung in ganz ähnlicher Weise verläult, wie bei den von mir untersuchten Schnecken.

Es sei mir gestattet, noch für einen Augenblick die mannigfachen Deutungen zu betrachten,
welche die sogenannten Richtungsbläschen oder Glohnlcs polaires (J. v. Beneden) im Laufe
der Zeiten erfahren haben. In dieser Beziehung gehören sie jedenfalls zu den interessantesten
Objecten auf dem Gebiet der Entwicklungsgeschichte. Die älteren Forscher bis zu Loven
(1848) und noch Koren und Danielssen (1851) schwankten zwischen Keimbläschen und
Keiuifleck, sie befanden sich daher doch der Wahrheit sehr nalie, wenn auch keine Sicherheit
erreicht worden war. D,i trat 1848 Rathke^'-*) auf und erklärte die fraglichen Körperchen für
ganz bedeutungslose Tröpfchen Liquor vifeUi, welche bei der Contraction des Dotters ausgestossen
wurden. Diese Rathke'sche Ansicht, welche bei näherer Ueberlegung, namentlich wegen
der Constanz ihres Auftretens und ebenso ihrer Austrittsstelle (hauptsächlich von Fr. Müller
1. c. betont), doch wohl etwas zweifelhaft hätte erscheinen dürfen, errang sich nun für die
nächsten 25 Jahre fast allgemeine Geltung, bis 1872 zuerst wieder Oellacher von ihr
zurückkam. In der Zwischenzeit hatte sich hauptsächlich II ob in (19) eingehender mit den
fraglichen Gebilden bei Schnecken und Hirudineen beschäftigt. Das Resultat seiner Untersuchungen
bezeichnet er selbst mit folgenden Worten : »En r6sume, c'est par la niode d'individualisation des
61(imentä anatomiques, appeMe gemmation et s'op^rant ä l'aide et aux d(5pens de la substance
hyaline du vitellus, que naissent les globules i)olaires«. Er geht soweit, dass er die Entstehung
der Blastodermzellen des Insecteneies der Bildung der Richtungskörper an die Seite stellt (22).

Seit dem Erscheinen von Oellachci's Arbeit haben sich verschiedene Beobachter in
ähnlichem Sinne ausgespi;ochen, jedoch scheint mir ein sicherer Beweis nicht geliefert worden
zu sein. So sigt 1S73 ilay Lau kes ti«. i- von Aph/siu (51; p. 85) »The gerininal vessicic
escapes previously to yelk-cleavage as the Richtungsbläschen.« Flemming (52) bemerkt
1874 über die Richtungskörperchen von Anodonta, dass die Annahme wohl am nächsten Tage,
dass das Eliniinirte hier, bei den Mollusken, ein UuiwanilJungspioduct des Kcrninhalts und des

*) Doch lioschrc'ilil siiinu Meissner (i. J. 18.50) eine stralilige Gruiiiiirimt; der notterkonichcn nin
ein helles, isolivliares Centrnni in den reifen Eieni von I^chinus rsciilcnlus n;irli Schwinden des Keiniliiiiscliens (ll^j.
**) Zur Kenutniss des Furchungsiirocesses iin Schueckenei. Arch. f. Naturgesch. 1S48. pag. 157.

— 179 —

Kenikörpers sei. Als beweisend fühlt er nnnieiitlich die starke Tinctionsfähigkcit der Körper
Mii. Bei deiselbeii Gattung' kam von Ihering (53) zu dem Resultat, dass die Richtungs-
körpei'cheii von dem Keimbläschen abzuleiten seien. Schenk hat Mittheilungen über die
ersten Entwicklungsvorgänge von Serpula tmcinata Grübe gegeben (54). Fa- findet (nach dem
Bericht von Nitsche l.s74; p. 3G7), dass die ersten Entwicklungsvorgänge in einem Zackig-
vverdon des Keimbläschens bestehen , letzteres rückt hierauf an die Peripherie des Eies vor,
darauf findet die Elimination des Keimbläschens und das Austreten des Keimflecks statt, welch
letzterer alsdann zwischen Dotterhaut und Dotter liegt und schliesslich ganz schwindet.

Fol's Ansicht in Betreft' der Richtungsbläschen des Pteropodeneies wurde schon oben
erwähnt.

Ich komme nun zur Betrachtung der Neubildung des Kei'iies der ersten Furchungskugel.
Die Neubildung dieses Kernes war bis vor kurzer Zeit so wenig bekannt, dass noch 1870
E. van Beneden (13; p. 241) bezüglich desselben bemerken konnte: »ce noyau apparait
tont a coup avec les dimensions quo presentait la vessicule germinative«, und diese vermeint-
liche Thatsache als einen Beweis gegen die Neubildung dieses Kernes aufstellte. Wie
wir gesehen haben, ist es jedoch in allen Fällen Regel, dass die neuen Kerne der ersten
Furchungskugel aus ganz minutiösen, eben noch bemerkbaren Anfängen hervorwachsen.

Soweit wir es zu ermitteln vermochten, steht die Neubildung der Kerne immer mit einem
sehr hellen, nahezu homogen erscheinenden Protoplasma in Zusammenhang, welches sich unter-
halb der Austrittsstelle der Richtungsbläschen au der Oberfläche des Dotters anhäuft (vergl.
Limnaeus, Siiccinea, Cucidlamis und wahrscheinlich auch PhaJlusia nach S trasburger 's
schönen Untersuchungen [55]) oder aber dieses Protoplasma ist weit entfernt von der Austritts-
stelle der Richtungsbläschen, so bei Nephelis und scheint sich auch in diesem Fall nicht ur-

I

sprünglich auf der Oberfläche des Dotters zu sammeln, sondern im körnigen Dotter selbst. In
gewissen Fällen ist es auch über die Oberfläche des Dotters auf weitere Strecke hin verbreitet
(vergl. die kleinen freilebenden Nematoden, sowie CucuManus).

Dieses Protoplasma bildet, wie namentlich bei den Schnecken, Nephelis und Phalhisia
sehr deutlich zu beobachten ist, das Centrum einer Dotterstrahlung, die je nach der Lage
desselben sich einseitig oder allseitiger durch den Dotter erstreckt. Innerhalb dieses Proto-
plasmas bilden sich nun die neuen Kerne, je nach der Lagerung desselben, entweder an sehr
verschiedenen Stellen der Dotteroberfläche (kleine Nematoden und auch Cucidlamis) oder
dicht beieinander {Limnaeus, wahrscheinlich auch Succmea, sowie Phalliisia nach Strasburger
[55], Cucimnria nach Selenka [40] und die Pteropoden nach Fol [35]). Bei Nephelis

— 180 -

zeigten sich die ersten Kerne in grösserer Entfernung von einander und nur der eine von
ihnen stand mit dem centralen, homogenen Protoplasma (Keimhof Selenka's) in Verbindung.

Diese kleinen neuentstandenen Kerne besitzen, wie dies oben in allen Fällen schon näher
auseinander gesetzt wurde, genau den Bau des durch ihre Vereinigung hervorgehenden Kernes
der ersten Furchungskugel. Ich kann daher keinen Grund einsehen, denselben, da sie auch
nach den Beobachtungen am Ei der kleinen Nematoden sicherlich in keiner Verbindung mit
einander stehen, die Bezeichnung Kerne zu versagen. Ich habe sie schon, als ich sie zuerst
bei Bhabditis dolichura beobachtete. Kerne genannt und Auerbach hat sich dem völlig
angeschlossen. Da sie durch ihre spätere Vereinigung den Kern der ersten Furchungskugel
erzeugen, so mag man sie als die primären, diesen als den secundären bezeichnen, sie jedoch
mit S e 1 e n k a [40] als Kernkeime zu betrachten, halte ich nicht für gerechtfertigt, da ein
Keim sich von dem aus ihm hervorgehenden Product wesentlich unterscheiden muss, diese
jungen Kerne jedoch nur durch ihre Grösse von dem späteren einfachen Kern diflferiren. Ich
kann daher auch Strasburger nicht zustimmen, wenn er sagt: »Wichtig ist die Beobachtung
von Bütschli, dass ihre Zahl Schwankungen unterworfen sein kann, dadurch geben sie sich
eben zunächst nur als Material zur Bildung des Kernes und nicht als eben so viele selbst-
ständige Kerne zu erkennen.« Einmal sehe ich die Logik dieses Schlusses nicht ein und dann
kann ich, wie gesagt, einen Unterschied nicht machen, wo eben ein solcher nicht vorhanden
ist. Dass die Bestimmung dieser jungen Kerne eine andere ist, wie die vieler anderer Kerne,
nämlich die, mit einander zu verschmelzen, darf uns allein nicht bestimmen, sie als etwas
ganz besonderes zu betrachten. Hätte sie ein Histiologe in der Eizelle gesehen und ihre
Bestimmung nicht gekannt, so würde er, ohne einen Augenblick zu zögern, sie für ebensoviel
echte Kerne erklärt haben. Letzterer Fall hat sich nun auch oft genug ereignet. Wir wissen,
dass schon Schneider die Mehrkernigkeit der ersten Furchungskugel mehrerer Nematoden-
eier erkannte und er hatte keinen Zweifel darüber, dass hier wirkliche Kerne vorlagen. Dann
aber erklären sich jetzt eine Reihe älterer Beobachtungen über das Vorkommen mehrerer Kerne
in der ersten Furchungskugel, die früherhin im verschiedensten Sinne, jedoch immer falsch
verwerthet wurden.

Es machte einstmals viel Aufsehen, dass J o h. Müller, auf Grund seiner Beobachtungen
an Entoconcha mirabüis, das Nichtverschwinden des Keimbläschens und dessen directe Theilung
behauptete. Müller sah zwei, ja einmal auch sogar drei Kerne in der ersten Furchungs-
kugel dicht nebeneinander (56 ; Taf. V. Figg. 6 und 7). Zwei dieser letzteren lagen so dicht
zusammen, dass er sie als einen Theilungszustand auffasste. Da wir aber jetzt wissen, wie und

— 181 —

wann sich der Kern der ersten Furchungskugel wirklich theilt, so ergibt sich hieraus mit
Sicherheit die Erklärung für die Müller'schen Beobachtungen. Er sah nicht das getheilte
Keimbläschen, sondern die neuentstandenen und zur Verschmelzung bestimmten Kerne; der
vermeintliche Theilungszustand Fig. 7 ist ein solcher Verschmelzungsvorgang.

In gleicher Weise erklären sich ohne Zweifel auch die Angaben Gegenbauer 's, dass
bei Pteropoden (wohl hauptsächlich Gleodora pyramidata) das befruchtete Ei eine halbe Stunde
nach dem Legen meist zwei Keimbläschen zeige, die er als die Theilsprösslinge des ursprünglichen
auffasst. Dass unsere Erklärung dieser Erscheinung grössere Wahrscheinlichkeit für sich hat,
geht wohl schon daraus hervor, dass der eigentliche Furchungsprocess erst acht bis zehn Stunden
nach dem Eierlegen beginnt. Bei Heteropoden (PterotracJiea) soll sich das Keimbläschen
gleichfalls theilen, zuweilen sogar zu vier Kernen ; letztere Beobachtung, zusammengehalten mit
dem Vorkommen der Richtungsbläschen bei diesen Eiern, macht es fast gewiss, dass es sich
auch hier nur um neugebildete, zur Verschmelzung bestimmte Kerne, jedoch nicht um Theil-
sprösslinge des Keimbläschens handelte (vergl. 37; p. 30 und 180).

Keferstein's*) Beobachtung, dass bei gewissen Turbellarieu {Leptoplana tremellaris)
das Keimbläschen sich theile, wird sich wahrscheinlich in ähnlicher Weise erklären, da wir durch
Schneider wissen, dass bei der Furchung der Turbellarieneier der Kern ganz entsprechende
Umbildungen erfährt, wie bei den von uns beschriebeneu Eiern (58).

Dass die Beobachtungen E. van Beneden's (13) über die Theilung des Keimbläschens
von Distomum cygnoides nicht zuverlässig sind, wissen wir gleichfalls durch Schneider 's
Untersuchungen, der auch bei diesem Trematoden Bilder gesehen hat (1. c. Taf. V. Fig. 7),
welche es beweisen, dass hier die Kerne sich in der Weise theilen, welche wir allgemein fanden.
Desshalb erklären sich die v a n B e n e d e n ' sehen Bilder wohl gleichfalls durch Bildung mehrerer
neuer Kerne und deren Verschmelzen, woraus es dann wieder sehr wahrscheinlich würde,
dass auch hier eine Elimination des Keimbläschens vorausgehen nuiss.

Auch bei den Säugethieren halte ich diesen Neubildungsprocess der Kerne für erwiesen,
er folgt nämlich ganz sicher aus den beiden Abbildungen Taf. XII. Figg. 1 und 4 bei v a n
Beneden (13). Hier zeigt der Dotter noch nicht die geringsten Anzeichen von Theilung,
die Richtuugskörperchen sind ausgeschieden und im Centrum des Dotters hegen zwei gleich
grosse, helle Kerne dicht bei einander. Da nun hier der Modus der Kerntheilung gewiss

*) Die hier erwähuteu Beobachtungen Keferstein's waren mir leider nicht direct zugänglich; ich
kenne sie hauptsächlich aus v. Beneden's Arbeit (13).

— 182 —

derselbe ist, wie er in so übereinstimmender Weise bei Pflanzen und Thieren nachgewiesen
wurde, so ergibt sicii für diese 'beiden Kerne nur die Bedeutung neugebildeter und zur
Verschmelzung bestimmter. *) Dass übrigens hier der eigentliche Theilungsvorgang der Kerne
sich in gleicher Weise wie anderwärts vollzieht , folgt aus der Abbildung Taf. XII.' Fig. 6 bei
van Beneden, welche jedenfalls das letzte Stadium der ersten Theilung darstellt und wo in
beiden Furduingskugeln von Kernen noch gar nichts zu sehen gewesen ist, wie. dies unsere
Voraussetzung auch erforderte.

Jedenfalls geht jedoch aus den obigen Betrachtungen hervor, dass der beschriebene
Process der Kernneubiidung der ersten Furchungskugel ein in der Thierwelt sehr verbreiteter,
möglicherweise an befruchteten Eiern ganz allgemeiner ist.

Strasburger hat bei Phallusia mamiUutu den Keruhof, das helle Protoplasma, in welchem
die jungen Kernchen entstehen, für den eigentlichen Kern gehalten, die jungen Kerne selbst
jedoch für Vacuolen innerhalb des vermeintlichen Kernes erklärt, die schliesslich den letzteren
ganz ausfüllten. Dieser Kernhof aber, der ohne bestimmte Gränzen in das umgebende Proto-
plasma übergeht, kann unmöglich als Kern betrachtet werden.

2. Abschnitt. Die Kern- und Zellentheilnng.

Es ist jedenfalls überraschend, dass zu gleicher Zeit sowohl bei Pflanzen als Thieren ein
Modus der Kein- und Zeilentheilung gefunden wurde, der sich principiell als völlig überein-
stimmend erwies, nachdem so lange Zeit eine fundamentale Verschiedenheit, hinsichtlich der Kern-
vermehruug, in beiden organischen Keichen als die Regel betrachtet worden war.

Die gewöhnliche Vorstellung von der Vermehrung der Kerne thierischer Zellen war die
einfacher Theilung durch Zerfall in zwei Hälften, nachdem meist eine Vermehrung der
Kernkörperchen vorausgegangen sein sollte, der man, wenn man es auch nicht direct aussprach.
Wühl einen Einfluss auf die Theilung des Zellkernes- zuschrieb , wie seinerseits dieser wieder die

*) Neuerdings hat Weil die Beobachtung E. van Beneden's vou dem Vorhamleusein zweier Kerne
im Dotter des Kanincheueies vor Begiun der Furchung bestätigt. (C. Weil. Ueber die Befruchtung und
Eutwiclduiig des Kanincheueies. Wiener medicin. Jahrbücher 1873. Nach dem Bericht von W. Müller im
Jahresberichte über d. Fortschr. d. Anat. u. Phys. von Hoff mann u. Schwalbe. Bd. III. pag. 441).

Späterer Zusatz: Seit ich das Obige niederschrieb, sind die von mir ausgesprochenen Vermuthuugen
bezüglich des Kanincheueies durch die erneuten Untersuchungen E. van Beneden's völlig bestätigt worden
(Vergl. Bulletins de l'Acad. roy. de Belgique, 2'ae scr., t. XL, n". 12; 1875).

— 1«3 —

Theilung der Zelle selbst beeinflussen sollte. Entweder sollte der Kern durch Einschnürung
in seiner Aequatorialzone schliesslich in zwei Hälften zerfallen, oder durch Ausbildung einer
mittleren Scheidewand, in der später eine Spaltung eintrete, in zwei Hälften auseinandergehen.
Andererseits wurde jedoch noch von mehreren Seiten eine simultane und vielfache Vermehrung
eines einzigen Kernes durch einen Knospungs- oder Sprossungsprocess, als eine zweite Art der
Kernfortpflanzung beschrieben. Schliesslich gesellte sich dazu die, zuerst von Reichert 1846
(9) ausgesprochene, jedoch hauptsächlich erst in neuerer Zeit, beeinflusst durch die Erfahrungen
auf botanischem Gebiet, mehr zur Geltung gekommene dritte Ansicht, welche besagte, dass die
Vermehrung des Kernes wenigstens in vielen Fällen durch den völligen Untergang des alten
und die Neubildung junger Kerne sich vollziehe. Diese Art der Kernvermehrung hat denn
neuerdings Auerbach die palingenetische getauft.

Ob sich die Theilung eines Kernes in der früher geschilderten Weise durch einfachen
Zerfall wirklich findet, scheint jetzt sehr zweifelhaft. Immerhin existirt ohne Zweifel ein Modus
der Kerntheilung, der von dem in dieser Abhandlung hauptsächlich geschilderten sehr abweicht,
oder sich doch nur durch die Annahme sehr wesentlicher Modificationen auf diesen zurück-
führen lässt. Dieser Modus war es jedenfalls, der zu der so verbreiteten Ansicht von der
einfachen Theilung der Kerne die Grundlage gab. Ich muss dies um so mehr glauben, da
sich ein so genauer Beobachter, wie Auerbach, neuerdings sehr bestimmt für diesen Vorgang
ausgesprochen hat. Er sagt (17; pag. 179): »Unter den Vermehrungsarten der Kerne tritt
zunächst eine echte, unantastbare Selbstt h eilu ng in den Vordergrund, ein Vorgang,
welchem ich nicht nur Reahtät, sondern für die thierischen Organismen eine hervorragende
Rolle zuerkennen muss.« Dass er sich hierbei auf eigene Untersuchungen stützt, geht aus den
Schlussworten seiner Abhandlung hervor, wo er Beiträge zur Kenntniss dieses Processes in
nahe Aussicht stellt.

Ich selbst habe mich bis jetzt mit der hier iu Frage stehenden Vermehrungsweise der
Kerne nur wenig beschäftigen können, doch muss ich nach den Studien, die Strasburger
und ich neuerdings au Knorpelzellen machten, den Schluss ziehen, dass hier ein Modus der
Kerntheilung vorliege, der sich bis jetzt nicht nnt dem von uns beiden beschriebenen, in
directen Zusammenhang bringen lässt. Ich habe an den Knorpeln des Schultergürtels kleiner
Tritonen zwar auch Bilder gesehen , welche einen gewissen Anschluss an die beschriebenen,
typischen Vorgänge der Kerntheilung gestatten, ohne jedoch zu einem sicheren Entscheid zu
gelangen. Auch die von mir oben beschriebene, sehr wahrscheinliche Vermehruugsweise der Kerne
der weissen Blutkörperchen von Timm und Triton, lässt sich nur als eine sehr starke Modi-

— 184 —

fication des typischen Vorganges betrachten, ebenso haben wir eine solche in den Theilungs-
vorgängen der secundären Nuclei der Infusorien vor uns und zwar hier eine sicher constatirte.

Der Process der Kernvermehrung, welchen ich mit S t r a s b u r g e r als den ursprünglichen
und typischen auffasse, womit ja auch im Einklang steht, dass er in der embryonalen Zelle
der gewöhidiche ist, wurde seither bei thierischen Zellen nur bruchstückweise erkannt und da,
wo er vollständiger beobachtet wurde, wie bei den Infusorien, seiner Bedeutung nach gänzlich
verkannt, da ja ein Vergleich mit entsprechenden Vorgängen echter Zellen ganz unmöglich war.

Was hinsichtlich dieses Vorganges seither beobachtet worden war, beschränkte sich im
wesentlichen auf die mannigfaltigen Wahrnehmungen, welche sich bei der Dotterfurchung
verschiedener Thiere hatten machen lassen. Es waren hier namentlich die Strahlungserscheinungen
in dem Dotter während der Furchung, welche zunächst die Aufmerksamkeit der Beobachter in
Anspruch nahmen. Oben wurde erwälint, dass Grube ohne Zweifel schon Andeutungen der
strahligen Figuren in den Dotterkugeln von Clepshie wahrgenommen hatte. Mit Bestimmtheit
beschreibt sie Derbes aus dem Ei des Psammec/mms esculentus und gibt auch recht kennt-
liche Abbildungen dieses Phänomen's (112; pag. 90, PI. V, Figg. 4 u. 6); später (1856) wurde
dann dieselbe Erscheinung von Meissner bei dem gleichen Object wieder beobachtet und in
ihrem Zusammenhang mit der Theilung des Furchungskernes (helles Centrum des Dotters)
etwas näher ergründet (vergl. 118). Bei Sagitta bemerkte Gegenbauer*) die strahlen-
förmige Anordnung der Dotterkörnchen um die Kerne der ersten Furchungskugeln einige Zeit
nach geschehener Theilung.

Leuckart (11; p. 90) bemerkte, dass in den Eiern der Nematoden die Dotterkörnchen
eine strahlige Gruppirung um die Enden der in Theilung begriffenen Kerne eingehen. Sehr
frühe wurden solche strahlige Gruppirung der Plasmakörnchen um die Kerne auch in den Keim-
zellen der Nematodenspermatozoen wahrgenommen, wovon viele Abbildungen bei Glapar^de
und Munk (7, 16) Zeugniss geben. Kowalewsky und Kupffer haben diese Bildungen
in den Eiern der Ascidien gesehen, ohne jedoch näher auf sie einzugehen. Bei Nematoden habe
ich später wieder auf dieselben aufmerksam gemacht (14) und ihr Auftreten und Verschwinden,
sowie ihr Verhältniss zu dem in Theilung begriffenen Kern genauer ermittelt. F o 1 **) hatte

*) Gegenbauer, „Uelier die Entwicklung der Sagitta" Abhandl. der natnrf. Gesellschaft in Halle
Bd. 4 (p. 7 des Sep.-Abdr.).

**) Ich ergreife die Gelegenheit, um ein Missverstäudniss zu berichtigen, welches sich, hinsichtlich der
Priorität der Entdeckinig der Strahlcnsystenie im Dotier während seiner Theilung, bei einer Anzahl Autoren,
die in letzterer Zeit über diesen Gegenstand schrieben, findet. Die erste genaue Beschreibung dieser Er-
scheinung lieferte H. Fol in seiner Arbeit über die Entwicklung des Geryonideneies , die im November 1873

— 185 —

sie schon einige Zeit vor dem Erscheinen meiner Publication im Ei der Geryoniden gefunden
und auch darauf aufmerksam gemacht, dass hier eine selrr verbreitete Erscheinung vorliege,
die er ausserdem noch bei Rippenquallen, Doliolum, bei Cavolinia unter den Mollusken und
Alciope unter den Anneliden nachgewiesen habe (57). Nach Fol entstehen diese Strahlen-
sonnen zu jeder Seite des verschwindenden Kernes. Diese Beobachtung war richtig bis auf
das Verschwinden des Kernes, dessen Metamorphose übersehen wurde, obgleich die Angabe
F 0 1 ' s , dass vom einen zum andern dieser Anziehungscentren mehrere solcher Strahlen
bogenförmig verlaufen, darauf hinweist, dass er einiges von den Fasern der eigentlichen Kern-
spindel gesehen hat. Auch in seiner neueren Arbeit über die Entwicklung der Pteropoden
(37) hält er an dieser Auslegung des Gesehenen fest und lässt auch hier bei jeder Theilung
den Kern regelmässig schwinden. Jedoch ist es ihm nun gelungen, den Beginn der eigentlichen
Kernmetamorphose zu sehen; er fand nämlich (Taf. VIII. Fig. 4), dass von zwei gegenüber-
liegenden Stellen seiner Oberfläche aus, sich Strahleusysteme innerhalb des Kernes selbst
erzeugen. Er sah also das erste Stadium der sich bildenden Kernspindel, deutete jedoch diese
Erscheinung falsch , indem er sie für eine Auflösung des Kernes in die Strahlensonnen hält.
■ Es scheint mir daher auch aus seiner jetzigen Darstellung hervorzugehen, dass er die
Strahlensysteme selbst für die aufgelösten Kerne hält, eine Ansicht, wie sie ähnlich auch
K 0 w a 1 e w s k y zu haben scheint.

Auerbach hat gleichfalls (17) die strahligen Figuren gesehen, ist jedoch, wie dies bei
Untersuchungen am lebenden Ei natürlich erscheint, nicht zu einer Erkenntniss der Kern-
umhildung und Theilung gelangt. Nach seiner Beschreibung geht der Kern bei der Bildung
der karyolitischen Figur völlig zu Grunde und es bleibt nur der mit dem Protoplasma dieser Figur
vermischte Kernsaft übrig. Auerbach war bei seinen Untersuchungen in einem Punkt ent-
schieden weiter gekommen wie ich früherhin (14), indem er fand, dass nicht die angeschwollenen
Enden der karyolitischen Figur selbst, wie ich unrichtig angenommen hatte, die neuen Kerne

erschien und welche Herr Dr. Fol nach seiner freundlichen Mitthoikmg schon im Frühjahr und Sommer
des Jahres 1871 vollendet hatte. Meine Beobachtung dieser Erscheinungen im Nematodenei wurde Ende 1871
angestellt und gelangte erst im Mai 1874, wegen der langen Zögerung des Lithographen, zur Veröffentlichung.
Herrn Dr. Fol gelnihrt also bezüglich der Entdeckung der Dotterstrablungen, wie auch der Entstehung der
Tochterkerne nach der Theilung aus mehreren, später yerscbmelzenden, kleinen Kernen (die er zwar
nur als Vacuolen bezeichnete) die Priorität. Meine Beobachtung der Strahlungen während der Theilung des
Nematodendotters wurden nahezu in derselben Zeit und ganz unabhängig von den seinigen angestellt. Hiernach
sind also die Angaben bei Auerbach und Strasburger, welche mir fälschlich die erste genauere Schilderung
der Strahlungen im Dotter zuschreiben, zu berichtigen.

24

— 186 —

sind, sondern dass diese Tochterkerne sich da allraälig hervorbilden, wo die angeschwollenen
Enden der karyolitischen Figur (die Centralhöfe der Strahlung) in den Stiel derselben über-
gehen. Dass dem so sei, davon habe ich mich nun auch am lebenden Nematoden- und Räder-
thierei hinreichend überzeugt und dies stimmt auch völlig mit den an präparirten Eiern über
die Kerntheilung jetzt erhaltenen Resultaten überein.

Die karyohtische Figur Auerbach 's erklärt sich also in der Weise, dass der sogen.
Stiel derselben den spindelförmigen, in der Theilung begriffenen Kern vorstellt, die angeschwollenen
Enden hingegen die sogenannten Centralhöfe der Strahlungen, woraus sich alsdann der Ort
der Neuentstehung der Tochterkerne von selbst ergibt.

Flemming's Untersuchungen (52, 27) a.n Änodonta und Lacimdaria führten gleichfalls
nicht zur Entdeckung der Kernmetamorphose, wesshalb auch er an dem völligen Verschwinden
des Mutterkernes festhalten zu müssen glaubt und die Strahlensysteme sich ohne dessen
Betheiligung anlegen lässt. Dass er bei Lacinularia den Stiel der karyolitischen Figur gar nicht
wahrnahm, ist mir erklärlich; da sich in den lebenden Räderthiereiern der spindelförmig niodi-
ficirte Kern , dieser Stiel , dem Auge fast oder ganz entzielit. Auch durch diese, wohl durch
die Ungunst der Objecto sehr beeinflussten Untersuchungen wurden daher nur Bruchstücke des
eigentlichen Vorganges ermittelt, dieser selbst jedoch ganz falsch gedeutet.

Von der eigentlichen Metamorphose des Kernes bei der Theilung haben meines Wissens
seither nur zwei Forscher bei thierischen Objecten etwas gesehen. Einmal, wie ich schon in
meiner vorläufigen Mittheilung erwähnte, Kowalewsky he\ EvMxes (6). Er sah hier (Taf. IV.
Fig. 24) den in Theilung begriffenen Kern, nämlich die auseinandergerückten Kernplattenhälften
sammt den sie verbindenden Fäden. Er deutet das Gesehene als das in Theilung begriffene
Kernkörperchen. Natürhcher Weise konnte er so, nicht über das wirkliche Verhalten des
Kernes während der Theilung ins Klare kommen, wie sich z. B. sehr deutlich durcli die Aus-
legung, welche er seiner Fig. 26 gibt, hervorgeht. Hier finden sich in e schon zwei, nahezu
völlig neugebildete Tochterkerne, zwischen welchen von Ivernfäden nichts mehr zu sehen ist.
Seine Erklärung hierzu sagt jedoch, dass die Kerne der beiden Zellen noch nicht völhg von
einander geschieden seien, woraus hervorgeht, dass er die hellen Centralhöfe, die um die jungen Kerne
gezeichnet sind und die deutlich strahligen Bau besitzen, als die eigenthchen Kerne auffasst. *)

*) Dass Kowalewsky keine klaren Vorstellungen über das Verbalton der Kerne lici der Theilung
hat, ergibt sich auch aus seiner neuesten Publication über die Entwicklunc; von Pyrosonia, wo er (lag. 609 init-
thcilt, dass er wälirend der Fnrchung in jeder Furdiungskugel einen strahlenförmigen Kern lieol)ai-litcte.
Vcrgl. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. 11. 1H75. pag. 596.

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Mehr von den Umwandlungen des Kernes wälirend der Theilung hat hingegen Schneider
(58 ; p. 69) bei Mesostomum EJirenhergii wahrgenommen, was ich früher leider übersah. Es
ist mir nicht möglich darüber ganz klar zu werden, wie sich Schneider die Theilung des
Kernes hier eigentlich vorstellt. Er beschreibt von dem Kern des befruchteten Sommereies,
den er als das ursprüngliche Keimbläschen betrachtet (was ich für unerwiesen halte), dass zuerst
seine Umrisse verschwinden und nur der Kernkörper erkennbar bleibt ; auf Zusatz von Essigsäure
waren aber auch die Umrisse des Kernes sichtbar und zwar erschienen sie vielfach gefaltet
und verbogen. »Endlich schwindet auch der Nucleolus und der ganze Kern hat sich in einen
Haufen feinlockig gekrümmter, auf Zusatz von Essigsäure sichtbar werdender Fäden verwandelt.
An Stelle dieser dünnen Fäden traten endlich dicke Stränge auf, zuerst unregelmässig, dann zu
einer Rosette angeordnet, welche in einer, durch den Mittelpunkt der Kugel gehenden Ebne
(Aequatorialebne) liegt. Dem Anschein nach bilden diese Stränge den Umriss einer flachen,
vielfach eingebuchteten Blase ; indess überzeugt mau sich bei genauerer Ansicht, dass ihre Contour
an dem inneren Winkel der Zipfel vielfach unterbrochen ist. Die in dem Ei befindlichen
Körnchen haben sich in Ebnen gruppirt, welche sich in einer senkrecht auf die Aequatorial-
ebne und in deren Mittelpunkt stehenden Linie schneiden. An dem frischen Ei ist von dieser
Anordnung wenig zu sehen — durch Zusatz von Essigsäure heben sie sich aber kräftig ab.
Wenn die Zweitheiiung beginnt, haben sich die Stränge vermehrt und so geordnet, dass ein
Theil nach dem einen Pol, der andere nach dem anderen sich richtet. Endlich schnürt sich das
Ei ein und die Stränge treten in die Tochterzellen. Die Reihen der Körnchen strecken sich
in die Länge und lassen sich aus der einen Zelle in die andere verfolgen« (1. c. p. 113 u. 114).
Die Hauptsache ist, dass sich aus den Sehn eider'schen Figuren 5d u. e. Taf. V. ergibt,
dass die Kerntheilung hier nach demselben Modus verläuft, deu Strasburger und ich
vielfach beschrieben. Bemerkenswerth erscheint, dass bei diesem Object die Elemente der Kern-
platte eine sehr bedeutende Ausbildung erreichen , es sind dies eben die von Schneider
beschriebenen Stränge. Letzteres geht namentlich aus der Fig. 5e. hervor, die ein Stadium
darstellt, wo die Kernplattenhälften schon auseinander gerückt sind und auf welchem auch die
sie noch verbindenden Kernfäden sich angedeutet finden. Weiter bemerkt Schneider: »Nach
Vollendung der Zweitheilung löst sich der strangförmige Kern auf und ein bläschenförmiger
mit feinen Granulationen erfüllter tritt an seine Stelle.«

Dieselbe Art der Kernvermehrung fand er auch bei Distomum cygnoides, ferner an den
eigenthümlichen Zellen , welche mittelst eines dünnen Stiels dem Darm von Mesostomum
angeheftet sind. Auch die Kerne der Keimzellen der Speruiatozoen, sowie einzelne Kerne des

— 188 —

Keimlagers der weiblichen Geschlechtsorgane und der jungen Dotterstöcke dieses Thieres zeigten
ähnliche Umformungen.

Nachdem wir durch die nahezu vollkommene Uebereinstimmung der Theilungsvorgänge der
echten Zellkerne und der sogenannten Nucleoli der Infusorien uns die Gewissheit verschafft
haben, dass die letzteren echten Zellkernen gleichwerthig sind, haben wir damit ein Object
erhalten, an welchem gewisse Vorgänge bei der Kerntheilung sich in einer Weise studiren
lassen, wie dies bei der Gewebezelle oder dem Ei kaum der Fall sein kann. Es dürfte daher
nicht ungerechtfertigt erscheinen, von einigen, bei der Theilung dieser primären Infusorienkerne
erhaltenen Resultate Kiickschlüsse auf den Theiluugsvorgang anderer Kerne zu entnehmen.
Die Möglichkeit, in Theilung begriffene primäre Nuclei der Infusorien zu isoliren, gibt uns
ein Mittel in die Hand, ihren feineren Bau sicherer zu erforschen, als dies z. B. für die, in
so bedeutende Protoplasmamassen eingeschlossenen Kerne der Eier sich bewerkstelligen
lässt. So erkannten wir an den in Theilung befindlichen Nucleoli der Infusorien eine, die
Fasern der Kernspindcl umhüllende , sehr zarte , jedoch höchst deutliche Membran. Unter-
sucht man den noch in dem Infusor eingeschlossenen Kern auf diesem Stadium nach Behandlung
mit Essigsäure, so erhält man natürlich hinsichtlich dieser Membran keinen sehr sicheren Anhalt,
man sieht dann die geschrumpfte Kernspindel in einem hellen Raum liegen und es ist schwer
oder nicht möglich die Membran von dem umgebenden Protoplasma zu unterscheiden. In
letzterer Weise präsentirte sich uns auch die Kernspiudel in den Eiern oder Zellen, die wir zu
untersuchen Gelegenheit hatten. Auch hier ist der helle Hof um die Spindel, der manchmal
von sehr scharfen Umrissen begränzt wird, zuweilen sehr deutlich. Auch folgt hieraus,
dass die Kernspindel, wie wir sie nach Behandlung mit Essigsäure zu Gesicht bekommen, nicht
mehr ganz dem natürlichen Zustand entspricht, sondern dass dieser eigentlich mehr abgerundet
oval ist und namentlich die so spitz und scharf auslaufenden Enden der Spindel nicht dem
natürlichen Zustand entsprechen, sondern dass die Fasern in den Kernenden zwar sämmtlich
nach einem Punkt convergiren, aber im lebendigen Zustand nicht als ganz grad gestreckte
Linien von der Kernplatte nach den Kernenden laufen, sondern sich allmäliger bogenförmig
dort zusammenkrümmen. (Vergl. namentlich die Abbildung der Nucleoh von Siylonichia im
natürhchen Zustand und nach Behandlung mit Essigsäure Taf. XII. Figg. 5 u. 6, 7 u. 8).

Nach Analogie der Infusoriennuclei muss ich nun auch an den Spindeln der übrigen
Zellkerne eine sie gegen das umgebende Protoplasma scharf abgränzeude, zarte Hülle annehmen.
Ich bin hierzu um so mehr veranlasst, als auch Strasburger zuweilen, namentlich bei
Betrachtung der Kernplatte von der Fläche, einen sehr deutlichen, dieselbe umkreisenden

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Contour wahrgenommen hat (vergl. namentlich Taf. VI. Fig. 52, Pollenmutterzelle von Alliiim
narcissißorum und Fig. 78, Sporenmutterzelle von Psüotum triquetrum).

Wenn sich daher auch eine Umhüllung, sowohl bei thierischen wie pflanzlichen Objecten,
namentlich um die überhaupt sehr schwierig sichtbaren Enden der Spindel, kaum wahrnehmen
lässt, so ist die Existenz derselben doch aus den angeführten Gründen kaum zu bezweifeln.

Im Aequator der Spindel sind, wie bekannt, die Fasern zu dunkelen Körnern oder
Stäbchen angeschwollen, deren Gesammtheit ich nach dem Vorgange Strasburger 's als
Kernplatte bezeichnete. Namentlich bei den primären Nuclei der Infusorien treten uns die
Elemente dieser Kernplatte mehrfach in sehr bedeutender Entwicklung entgegen, so dass sie
bei den Paramaecien nahezu zwei Drittel der gesammten Kernlänge erreichen (vergl. Taf. VI.
Fig. 8), die zarten Spindelfasern daher nur auf kurze Strecken an den Kernenden beschränkt
sind. Bei Stylonichia hingegen sind die Elemente der Kernplatte gleichfalls noch recht
ansehnlich entwickelt, jedoch finden sich ähnliche Zustände auch noch bei echten thierischen
und pflanzlichen Kernen. Ich habe schon früher darauf aufmerksam gemacht, dass sich bei
den primären Kernen der Paramaecien ein stricter Gegensatz zwischen den Elementen der
Kernplatte und den Fasern findet; während nämlich die ersteren durch 1 > Essigsäure sehr
dunkel und scharf werden, verschwinden die letzteren durch Quellung ganz. Bei anderen
Infusorien zeigte sich eine derartige Differenzirung nicht.

Sowohl bei thierischen wie pflanzlichen Kernen scheint es zuweilen vorzukommen, dass
die Elemente der Kernplatte zu einer zusammenhängenden Scheibe verschmelzen ; ich traf solche
Bilder bei den embryonalen Blutkörperchen des Hühnchens, Strasburger bei den Pollen-
mutterzellen von Allium narcissiflorum (s. s. Taf. VI. Fig. 53).

Ich muss nun noch für einen Augenblick bei der interessanten Erscheinung verweilen,
dass der Kern der Furchungskugeln bei seinem Uebergang in die spindelförmige Modification
im lebenden Ei gewöhnlich so undeutlich wird, dass er sich dem Auge zuweilen gänzlich
entzieht. Diese Erscheinung hat, soweit ich dies zu beurtheilen vermag, dreierlei Ursachen.
Einmal schwindet, wie bekannt, die sogenannte Kernhülle, der Kern verliert daher die früher
so scharfe Gränze gegen das Protoplasma; zweitens tritt eine gleichmässigere Vertheiluug
der sonst hier und da, sowohl in der Kernhülle als in den einzelnen Binnenkörperchen
localisirten, dichten Kernmasse ein, indem dieselbe sich in so regelmässiger Weise durch den
gesammten Kern anordnet und drittens verliert der Kern überhaupt an Helligkeit und hebt
sich desshalb nicht mehr so scharf gegen das umgebende Protoplasma ab. Letzterer Umstand
beruht aber darauf, dass der ursprünglich so flüssigkeitsreiche Kern einen Verlust an Flüssigkeit

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erleidet. Dies manifestirt sich dadurch, dass das Gesammtvolumen des Kernes bei seinem
Uebergang in den spindelförmigen Zustand beträchtlich abnimmt, wie ich wenigstens für Nephelis
Cucullanus und die Keimzellen der Spermatozoen der Blatta germanica mit Sicherheit glaube
nachweisen zu können. Zum Theil geht dies schon durch einen Vergleich der Abbildungen
hervor; da ich jedoch diesen Punkt für einen sehr wichtigen halte, so will ich diese Verhält-
nisse etwas eingehender zu beleuchten versuchen.

Von Nephelis stehen mir eine Anzahl Messungen zu Gebote, welche ein solches Ver-
halten ausser Frage stellen. Eine Furchungskugel erster Generation enthielt zwei Kerne, die
noch nicht zu ihrer vollen Grösse herangewachsen waren. Eine Kugel vom Volum dieser
Kerne hatte einen Durchmesser von 26, eine Kernspindel der ersten Furchungskugel hat nur
ein Volum, welches einer Kugel vom Durchmesser 18 entspricht, das Volumen der beiden
Kerne der ersten Furchungskugel betrug demnach das dreifache des Volums der Kernspindel. *)

Bei Cucullanus habe ich keine Messungen angestellt, jedoch lässt sich aus den mit
Genauigkeit verfertigten Abbildungen wohl ein Schluss hinsichtlich der Volumfrage gewinnen.
So repräsentirteu die Volumina von vier, noch nicht vereinigten Kernen der ersten Furchungs-
kugel zusammen eine Kugel vom Durchmesser 26; die Kernspindel der ersten Furchungskugel
hingegen eine solche vom Durchmesser 18 bis 19; wir haben demnach auch hier eine Volum-
abnahme bis zu zwei Drittel beim Uebergang in die Kernspindel.

In der grösseren Furchungskugel zweiter Generation von Cucullanus hatte der einfache
Kern das Volumen einer Kugel vom Durchmesser 23, die entsprechende Kernspindel kam hin-
gegen nur dem Volum einer Kugel vom Durchmesser 16 gleich, was wiederum nahezu das
Verhältniss 3 : 1 zwischen den Volumina des ursprünglichen Kernes und der Kernspindel ergibt.

Bei pflanzlichen Zellen scheint der Kern bei seinem Uebergang in die Kernspindel meist
keine wesentliche Volumänderung zu erfahren. Dennoch ist eine solche bei Picea vulgaris während
der Theilung der vier Kerne in dem Scheitel des Eies sehr deutlich (vergl. Taf. III. Figg. 23a,
27 und 28 bei Strasburg er). Es fällt uns hierbei auf, dass diese Kerne sich auch in
ihrer ursprünglichen, normalen Beschaffenheit denen thierischer Eier durch sehr hellen, jeden-
falls flüssigkeitsreichen Inhalt mehr anschliessen.

Es fragt sich nun, was geschieht mit der Flüssigkeit (wässeriger Kernsaft), welche den

*) Bei diesen Volumvergleicliungen habe ich mich der ]\Iethode bedient, dass ich die zu vergleichenden
Objecte iu entsprechenden Grössenverhiiltnisseu möglichst genau in Wachs nachbiklete und hierauf zu Kugeln
umarbeitete, deren Durchmesser gemessen wurde. So roh dieses Verfahren auch ist, dürfte es in diesen und
ähnlichen Fällen dennoch eine genügende Schätzung erlauben.

— 191 —

Kern verlässt ; wird dieselbe gleichmässig vom umgebenden Protoplasma aufgenommen oder ist
ein anderes Verhalten wahrscheinlich. Ich vermuthe nun das letztere und zwar aus folgenden
Gründen. Die Umwandlung des Kernes beginnt zuerst an zwei sich gegenüberliegenden
Punkten desselben, durch welche die zukünftige Theilungsaxe festgestellt wird. Dies geschieht
in der Weise, dass hier im Dotter zwei, anfänglich nur wenig ausgedehnte Strahlensysteme
auftreten, die je einen ursprünglich kleinen, späterhin, je weiter die Umwandlung des Kernes
fortschreitet, mehr und mehr wachsenden, hellen und homogenen Hof einschliessen. Da die Um-
wandlung des Kernes von diesen beiden Punkten ihren Ausgang nimmt und mit einer Flüssigkeits-
abgabe des ursprünglichen Kernes verbunden ist, so Hegt die Vermuthung nahe, dass es, wie auch
Auerbach schon wollte, chese beiden Punkte sind, wo auch fernerhin der Austritt des Kern-
saftes in das umgebende Protoplasma stattfindet. Sehen wir andererseits das Kernvolumen
sammt Kernsaft mehr und mehr schwinden und in entsprechendem Maasse die beiden Central-
höfe der Strahlensysteme wachsen, so scheint es nahe zu liegen, zwischen diesen beiden That-
sachcn ein Wechselverhältniss zu vermuthen, so, dass nändich der aus dem Kern ausgetretene
Kernsaft (Wasser plus vielleicht sehr wichtigen Stoffen) sich in den Centralhöfen der beiden
Strahlensystemo anhäufe.

Natürhcher Weise kann ich eine so grobe Vorstellung, wie sie Auerbach (18; p. 221)
von der Entstehung der Strahlensysteme hat, dass dieselben nämlich der Ausdruck der Bahnen
seien, in welchen sich feine Strömchen in das Protoplasma ergiesscn, nicht für richtig halten.
Andererseits aber auch nicht mit Flemming dies Radienphänomen auf ein gegebenes Structur-
verhältniss des Protoplasmas beziehen, wenn man eben darunter nicht nur die Thatsache ver-
steht, dass unter gewissen Einflüssen eine derartige Anordnung entstehen kann. Im Plasma,
dessen Theilchen ihre gegenseitige Lage beständig zu wechseln fähig sind , kann man von
Structurverhältnissen im gewöhnlichen Sinn nicht sprechen. Ohne jedoch hier vorerst näher
auf eine eventuelle Erklärung des Strahlungsphänomens einzugehen , muss ich doch hervor-
heben, dass ich den Sitz von dessen Ursache im Centralhof such^, zu welchem allein auch eine
centrische Anordnung vorhanden ist, nicht aber zu den Kernenden.

Diese Thatsache, dass das Centrum der Radiensysteme nicht mit den Kernenden zusammen-
fällt, sondern letztere, wie es aus meinen Abbildungen für Nephelis hervorgeht, nur den Rand der
Centralhöfe berühren, scheint auch die Annahme unmöglich zu machen, dass die Ursache der
Strahlensysteme eine von den Kernenden auf das umgebende Protoplasma ausgeübte Attraction
sei, wie Strasburger will, welcher übrigens, wie schon erwähnt, die Centralhöfe mit den
Kernen selbst verwechselt hat. Auch können die Centralhöfe nicht etwa von den Kernenden

— 192 —

attrahirte Masse sein, da in diesem Falle dieselbe sich gleichfalls um die Kernenden als Centra
anhäufen müsste. Dagegen glaube ich, dass die von mir entwickelte Vorstellung über die
Entstehung dieser Centralhöfe ihre Beziehungen zu den Kernenden erklärt, wenn man daran
festhält, dass die Ausscheidung des Kernsaftes nur an einem Punkt stattfindet und ersterer mit
dem umgebenden Protoplasma sogleich in eine Wechselwirkung tritt, auf die ich weiter unten
noch zurückkommen werde.

Welcher Natur die Veränderungen sind, die der hervorgetretene Kernsaft in dem vou
ihm unmittelbar durchtränkten Protoplasma der Centralhöfe hervorruft, ist natürlich nicht zu
sagen, möglicher Weise nur eine einfache Quellung und Lösung, als deren Folge das homogene
und lichte Aussehen der Centralhöfe betrachtet werden könnte.

Gehen wir nun zunächst zur Betrachtung der weiteren Fortschritte der Kerntheilung selbst
über. Die nächste Folge ist, wie bekannt, der Zerfall der Kernplatte in zwei Hälften, welche
von einander weg und nach den Enden des Kernes zu rücken. Strasburger deutet diesen
Vorgang in der Weise, dass, nachdem der Zerfall der Kernplatte stattgefunden hat, die Ele-
mente derselben, die Körner oder Stäbchen, nun auseinanderrücken und zwischen sich Fäden
ausziehen, seine sogenannten Kernfäden. Letztere sind also Producte der Kernplatten, während
die früheren, nach den Kernenden laufenden Fasern allmälig mit den nach den Enden rückenden
Elementen der Kernplatten verschmelzen. Ich habe in meinen vorläufigen Mittheilungen einfach
gesagt, dass die beiden Hälften der Kernplatten in die Kernenden rücken und auch bis zum
Studium des S trasburger 'sehen Buches die Ansicht gehegt, dass die die Kernplatten bildenden
verdickten Stellen der Fäden, einfach in diesen hinrückend, schliesslich iu die Kernenden
gelangten. Anfänglich hat mich daher die S t r a s b u r g e r 'sehe Auffassung etwas frappirt; bei
näherer Ueberlegung ergibt sich aber, dass beide Auffassungen, im Grunde genommen, wesent-
lich auf dasselbe hinauslaufen und was mich stutzig machte, war eigentlich nur der Umstand,
dass Strasburg er die, die auseinandergerückten Kernplatten verbindenden Fäden besonders
als Kernfäden aufzeichnete. Wenn man aber die Kernplattenelemente einfach als Substanz-
anhäufungen an gewissen Stellen der Fäden auffasst, so ergibt sich, dass unsere beiden Ansichten
eigentlich nicht differiren, ebensowenig wie die Kernfäden Strasburger's sich von den früheren
Spindelfasern unterscheiden. *)

Schliesslich sind also die Hälften der Kernplatten in die Enden der Kernspindel gerückt und

*) Diese Auffassung müssto alier doch vielleicht eine Einschränkung erfahren, wenn sich ein ähnlicher
Unterschied in der Beschaffenheit der Kernjilatte und der Spindelfasern, wie wir bei Paramaecium fanden, noch
häufiger zeigte.

— 193 —

bei thierischen Objecten dieses Stadiums meist noch sehr deuthch in ihren einzelnen Elementen
zu erkennen (vergl. CuciiUanus, Nephelis^ Brachionus). Bei pflanzhchen Objecten hingegen,
ebenso wie gewissen thierischen (Keimzellen der Spermatozoon, embryon. Blutkörperchen),
scheinen diese Elemente, schon bevor sie die Enden des Kernes erreichen, meist völlig mit
einander zu verschmelzen. Dennoch findet sich auch zuweilen bei pflanzlichen Objecten das
erstgenannte Verhalten, wie die Figg. 82 u. 83 Taf. VI. bei Strasburger zeigen.

Etwas anders ist das Verhalten der primären Nuclei der Infusorien, da bei ihnen die
Kernplattenhälften nicht nur innerhalb der Kernspindel selbst auseinanderrücken, sondern sich
zugleich, durch Auswachsen der zwischen ihnen verlaufenden Kernfäden, mehr und mehr von
einander entfernen, so dass schliesslich, wenn sie in den Kernenden angelangt sind, die Kerne sich
schon sehr beträchtlich verlängert haben und endlich auf ihre vier- bis sechsfache Länge aus-
wachsen können. Bei der gewöhnlichen Theilung der primären Nuclei (während der Quer-
theilung des Infusors) erfolgt nun auch die Verschmelzung der Elemente der Kernplatten zu
einem mehr oder weniger homogenen Körper, schliesshch (wie dies nach der Analogie mit den
Theilungszuständen der primären Nuclei während der Conjugation wohl geschlossen werden
darf) die Trennung der Verbindungsfäden in der Mitte zwischen den neuen Kernen und ihr
alhnäliges Verschmelzen mit den schon homogen gewordenen Kernplatten, worauf alsdann die
Form des ursprünglichen Nucleolus wiederhergestellt ist.

Nicht so jedoch bei den während der Conjugation stattfindenden Theilungen der primären
Nuclei. Hier behalten die Kernplatten (wenigstens bei den Paramaecien, wo diese Verhältnisse
sich bis jetzt allein näher erforschen Hessen) ihre differenzirte Beschaffenheit bei, so dass der
spindelförmig modificirte Kern in zwei ähnlich beschaffene zerfällt.

Bis hierher lässt sich das Verhalten der pflanzlichen Zellkerne mit den thierischen völlig

parallelisiren ; in den ferneren Erscheinungen jedoch zeigt sich, soweit es heutzutage möglich ist

die Verhältnisse zu überschauen, ein sehr betleutsamer Unterschied. Es tritt nämlich bei den

pflanzlichen Zellen sehr gewöhnlich eine Anschwellung in den Mitten der Kernfäden ein,

welche zur Bildung der sogenannten Zellplattc führt und diese Zellplatte bildet nun ein sehr

wesentliches Moment nicht nur bei der Trennung der beiden Kernhälften selbst, sondern auch

bei der Theilung der gesammten Zelle. Indem sich die Kernfäden in der Mittelebene zwischen

den beiden verschmolzenen Kernplatten mehr und' mehr ausbreiten, erreichen sie häufig fast

die Wände der Zelle. Die Elemente der Zellplatte verschmelzen hierauf mit einander und

bilden eine Hautschicht zwischen den beiden zu trennenden Zellen, die, wenn nöthig, von dem

ausserhalb der Kernfäden liegenden Protoplasma ergänzt wird. Sodann tritt in dieser Haut-

25

— 194 —

schiebt eine Spaltung ein und es wird Cellulose zwischen ihren beiden Platten ab-
gelagert, wodurch schliesslich eine völlige Trennung der beiden neugebildeten Zellen sich
herstellt. Die noch vorhandenen Kernfäden aber, werden allmälig in die neugebildefe Haut-
schicht der jungen Zellen aufgenommen.

Strasburger bemerkt schon (pag. 213) mit Recht, zum Theil auf meine Untersuchungen
an thierischen Zellen gestützt, dass diese Verwerthung der Kernfäden zur Bildung der Hautschicht
eine speciell pflanzliche Anpassung zu sein scheine, vielleicht durch den Umstand veranlasst,
dass die beiden, von einer eng anschliessenden Celluloseinembran umgebenen Zellen, sich nicht
direct unter dem Einfluss ihrer Zellkerne von einander trennen könnten. Dies ist richtig mit
der kleinen Einschränkung, dass sich die Andeutung einer Zellplatte bei Nephelis und den
Schnecken sehr deutlich beobachten Hess. Dagegen zeigte sich bis jetzt bei keinem Object ein
Verhalten, ähnlich dem der Pflanzen, bezüglich der grossen Ausbreitung der Kernfäden und
einer etwaigen Betheiligung derselben an der Herstellung einer Hautschicht.

An den sich theilenden Furchungskugeln Hess sich das Schicksal der Kernfäden bis jetzt
nur bruchstückweise verfolgen, jedoch deuten einige Bilder darauf hin, dass sich hier vielleicht
etwas Aehnliches wie bei pflanzlichen Zellen, wiewohl in sehr reducirtem Maassstabe
findet (vergl. Succinea Taf. IV. Fig. 20). Dagegen Hess sich bei den Keimzellen der Blatta ger-
manica, welches Object die sicherste Verfolgung der Kernfäden gestattete, ein Verhalten con-
statiren, welches dem der Pflanzenzellen vöHig entgegengesetzt ist. Je weiter hier die Theilung
fortschreitet, desto mehr schnürt sich auch der Kernfädenstrang in seiner Mitte ein und wird
ohne Zweifel sclüiesslich in der Theilungsebene zerrissen, worauf seine beiden Hälften von den
Tochterkernen aufgenommen werden. Dieser Vorgang erscheint um so plausibler, als wir für
ihn in der Theilung der primären Nuclei der Infusorien ein völliges Pendant besitzen.
Bemerkenswerther Weise habe ich bei diesen Objecten nichts von einer Zellplatte beobachtet,
dennoch mache ich künftige Beobachter darauf aufmerksam, dass, wie schon die Abbildungen
Balbiani's zum Theil sehr deutlich angeben und auch ich mehrfach gesehen habe, der
Verbindungsstrang (Kernfädenstrang) der sich theilenden, primären Infusoriennuclei in seiner Mitte
häufig etwas angeschwollen ist, eine Erscheinung, welche mit der Ausbildung einer Art von
Zellplatte in Zusammenhang stehen könnte.

Ohne daher völlig in Abrede stellen zu wollen, dass bei thierischen Objecten zuweilen
ein ähnliches Verhalten wie bei den pflanzlichen Zellen vorkomme — wobei also das Bemerkens-
wertheste wäre, dass bei der Theilung eine gewisse Menge von Kernmasse wieder zu Zell-
protoplasma werde, die neuen Kerne sich daher je aus weniger als der Hälfte der ursprünglichen

— 195 —

Masse des Mutterkerues aufbauten — halte ich dennoch dieses Verhalten nicht für die Regel,
sondern muss ein völliges Zerfallen der Mutterkerue in zwei Tochterkerne, ohne Verluste wie
bei den Infusorien, als das gewöhnliche betrachten.

Eine Betheiligung der Kernfäden an der Bildung einer, die Tochterzellen scheidende Haut-
schicht, kann bei sämmtlichen, bis jetzt näher untersuchten thierischen Objecten nur in sehr
geringem Maasse, wenn überhaupt stattfinden.

Die Neubildung der Tochterkerne sehen wir von den, zu je einer homogenen Masse ver-
einigten beiden Kernplattenhälften ausgehen, in gleicher Weise wie bei den Pflanzenzellen.
Bei den Kernen der Furchungskugeln liess sich bis jetzt diese Verschmelzung nicht mit Sicher-
heit constatiren. Dennoch dürfte, wegen der grossen Uebereinstimmung , die sich in dieser
Beziehung zwischen den pflanzlichen Objecten und gewissen, für die Untersuchung günstigen
thierischen, wie den Keimzellen der Blatta germanica und den embrj'onalen Blutkörperchen,
zeigte, nicht daran zu zweifeln sein, dass sich auch in den ersterwähnten Fällen die minutiösen
Kernplatten schliesslich vereinigen.

Es ist nun gewiss von Interesse, dass uns die primären Nuclei (Nucleoli) der Infusorien
diesen homogenen , dichten Zustand der Kerne in ihrem normalen Zustand gewöhnlich präsen-
tiren. Sie bestehen, wie bekannt, aus einer dichten, dunkelen, zuweilen sogar etwas glänzenden
Masse, die häufig von einer zarten Hüllhaut umschlossen wird, manchmal fehlt jedoch auch
diese Differenzirung einer Membran. Diesen primitiven Zustand verlassen sie nur während
der Quertheilung und bei der Conjugation. Vi^ichtig erscheint es nun, dass wir auch endogen
sich neubildende Kerne bei pflanzlichen Objecten zuerst in einem solchen homogenen und dichten
Zustand auftreten sehen. Am besten lässt sich nach Strasburger diese Entstehung der Kerne
im Endosperm von Phaseolwi muUiflurus verfolgen. Hier tritt in dem ursprünglich homogenen
und dichten Kern erst später eine Differenzirung durch Ausbildung von Vacuolen auf. Die
erste Verdichtung zur Bildung eines Zellkernes lässt sich in fast punktförmiger
Grösse bemerken.

Aus dieser Neuentstehung der Kerne und der ähnlichen Hervorbildung der Tochterkerne
bei der Theilung, dürfen wir auch wohl den Schluss ziehen, dass der homogene und dichte
Zustand überhaupt die ursprünglichste und einfachste Form des Auftretens der Kerne sei, dass
es sich also bei der Kernbildung um nichts weniger als die Bildung einer Flüssigkeitshöhle im
Protoplasma der Zelle handle, wie Auerbach will, sondern ein gerade umgekehrtes Verhalten
sich finde.

— 196 —

Wir dürfen hieraus auch wohl den Schluss ziehen, dass die Neubildung der Kerne in der
ersten Furchungskugel der Eier von solchen zuerst auftretenden, homogenen und dichten
Körperchen anhebt, die sich durch Differeuzirung sehr rasch zu kleineu Bläschen gestalten und
in dieser Form ihr Wachsthum fortsetzen. Demnach erscheint es uns auch sehr unwahrschein-
lich, dass ein Theil der Hautschicht der Eier selbst, wie Strasburger hei Phallusia annimmt,
zu dem Kern sich umbildet, sondern die ersten Anlagen der Kerne sind kleine, verdichtete
Körperclien in dieser Hautschicht oder vielmehr des hellen, homogenen Protoplasmas, welches
sich an gewissen Stellen der Dotteroberfläche oder vielleicht auch zuweilen im Dotterinnern
ansammelt. *)

*) Die völlige Neubildung, endogene Erzeugung, eines Kernes wurde bei thierisehen Zellen seither kaum
genauer beobachtet. Es sind mir nur die interessanten Untersuchungen E. van Beneden's über die Ent-
stehung des Kernes in den sogen. Tseudofilarien der Gregarina gigantea bekannt, welche hierüber einigen
Aufschluss geben (102). Es scheint mir nun, dass die Entstehung dieses Kernes sich an den oben näher erörterten
Modus der Kernentstehung nahe anschliesse. Zuerst bildet sich nach van Beneden ein Nucleolus, d. h.
es entsteht ein stark lichtbrechender, verdichteter Körper, der auch zuweilen deutlich von einem hellen, nicht
scharf begränzten Hof umgeben ist. Um diesen sogen. Nucleolus lässt van Beneden die eigentliche helle
Kernmasse sich ablagern, indem er sich jedenfalls vorstellt, dass der vorerwähnte, helle Hof sich allmähg
schärfer gegen das umgebende Plasma abgränze, schliesslich eine deutliche Membran erhalte' und so in die
eigentliche Kernmasse übergehe. Ich muss jedoch auch hier die oben vorgetragene Anschauung geltend machen.
Meiner Ansicht nach repräsentirt der sogen. Nucleolus van Beneden's den jugendlichen , homogenen
Zustand des Kernes, an welchem sich späterhin eine äussere Schicht als Hülle differenzirt , die sich durch
Ansammlung von Kernsaft von dem eigentlichen Kernleib, dem Nucleolus, abhebt. Der helle Hof um den
jungen Kern hat meiner Ansicht nach die Bedeutung des hellen Protoplasmas, in welchem sich die jungen
Kerne der ersten Furchungskugel hervorbilden.

van Beneden versucht an demselben Ort eine Unterscheidung der lebenden Substanz der Moneren
oder Cytoden und der der kernhaltigen Zellen durchzuführen. Ausgehend von der Vorstellung, dass in dem
Plasma der Cytode die Substanz des Nucleus und Nucleolus aufgelöst vorhanden sei und sich durch einen, der
Krystallisation vergleichbaren Process bei der Bildung des Nucleus an einem Puukt der Cytode lokalisire, gelaugt
er dazu, die Masse der Cytode als Protoplasma plus Nucleussubstanz aufzufassen. Dieselbe müsse daher auch
durch einen besonderen Namen, als Plasson, von dem Protoplasma der eigentlichen Zelle unterschieden werden.

Diese Anschauungsweise wurde von H ä c k e 1 völlig adoptirt und als ein bedeutsamer Fortschritt
hingestellt (103; pag. 105); dieselbe ist jedoch ebenso unhaltbar wie die Hä ekel 'sehe Unterscheidung der
Zelle und Cytode und zwar nur die potenzirte Form dieser letzteren.

Einmal ist die Vorstellung, dass die Substanz des Nucleus in der Masse der Cytode einfach aufgelöst
zu betrachten sei, eine völlige Annahme, die sich auf keinen thatsächlichen Grund stützt. Doch wenn wir
dieselbe auch adoptiren, so sind wir, um die künstliche Unterscheidung v. Beneden's durchzuführen,
sogleich genöthigt, eine zweite hinzuzufügen, nämlich die, dass die Nucleussubstanz ganz und gar bei der
Bildung des Nucleus in der Cytode herauskrystallisire. Denn bleibt noch etwas zurück, so wird ja die ganze
Unterscheidung hinfällig. Schliessen wir uns aber der van Beneden 'sehen Anschauung an, dass die Ent-
stehung des Nucleus als eine Art Krystallisation der gelösten Nucleussubstanz zu betrachten sei, so sind wir
gezwungen uns vorzustellen, dass bei der Bildung des Nucleus das Cytodenplasma mit gelöster Nucleussubstanz
übersättigt sei, welcher Ueberschuss sich nun ausscheide. Die nothwendige Folge einer derartigen Vorstellung

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Eine weitere Folge ist jedoch auch die Zusammengehörigkeit der sogenannten Membran
der thierischen Kerne und deren Binnenkörper ; beide sind Difit'erenzirungsproducte eines ursprüng-
lich homogenen Körperchens und es ist daher ganz verfehlt, wenn Auerbach die Membran
der Kerne als eine vom umgebendem Protoplasma erzeugte Umhüllung auffasst. Bei der Neu-
bildung der Tochterkerne durch Differenzirung der homogen gewordenen Kernplatten, ereignet
^ sich aber in den Eiern verschiedener Thiere ein sehr beraerkenswerther Vorgang. Es differen-
ziren sich nämlich ursprünglich nicht einer, sondern mehrere kleine Kerne, so namenthch bei
CucuUanus elegans, ursprünglich auch bei Nephelis und vielleicht auch den Schnecken. Eine
genaue Feststellung der ersten Momente dieses Vorganges Hess sich bis jetzt durch Beobachtung
nicht gewinnen. Man kann sich die Sache so vorstellen, dass die Elemente der Kernplatte
sich nicht zu einem gemeinsamen Körper, sondern zu mehreren vereinigen, von welchen dann
jeder für sich zu einem bläschenförmigen Kern sich differenzirt. Bei Nephelis haben diese
Kernchen nur sehr kurze Zeit eine gesonderte Existenz, indem sie sehr bald verschmelzen;
bei Gucullanus hingegen vereinigen sie sich erst relativ spät und nachdem sie bedeutend heran-
gewachsen sind, zu einem Kern. Es fragt sich, ob diese Kernchen wirklich als völlig von
• einander gesondert zu betrachten sind oder ob sie von Anfang an in näherem Zusammenhang
unter einander stehen. Ich habe früherhin das Vorhandensein einer zarten Hülle um die ursprüng-
liche Kernspindel betont; existirt sie auf diesem Stadium noch, so müssten diese Kernchen
zusammen, als von einer zarten Hülle umschlossen betrachtet werden. Es scheint mir jedoch
wahrscheinlicher, dass, wenn diese Hülle auch um die ursprüngliche Kernspindel existirte, sie
doch bei der Verschmelzung der Elemente der Kernplattenhälften mit in diesen untergeht.

Es liegen eine Reihe von Beobachtungen vor, nach welchen ein ähnlicher Process der Bildung
der Tochterkerne sich auch bei einer ziemlicheu Zahl anderer Thiere in den Furchungskugeln findet.

ist aber, dass im Plasma eine Lösung von Nucleussubstanz zurückbleibt, die nicht zur Ausscheidung kam,
dasselbe bleibt also P 1 a s s o n.

Andererseits aber wissen wir, dass das Protoplasma gewisser Zellen (z. B. im Embryosack der Phane-
rogamen) die Fähigkeit bewahrt hat, neue Kerne endogen zu erzeugen, dieses Protoplasma wäre daher eigent-
lich Plasson.

Ich kann mich nicht der Ueberzeugung verschliessen, dass Begriffe, die wie die des Plassons und Proto-
plasmas im van Beneden 'sehen Sinne, einfach durch das plus oder minus eines Bestandtheiles bestimmt
werden, dessen Eigenschaften, Entstehung und Bedeutung völlig unbekannt sind, sicherlich nur eine Schein-
bedeutung besitzen.

Der Begriff des Kernes und damit seine Bedeutung für das gesammte Zellenleben, sowie seine Beziehungen
zum Zellenbegriff überhaupt, wii-d erst dann eine sichere und feste Gestalt annehmen, wenn es gelingt, die
physicalisch-chemischen Bedingungen seiner Entstehung und damit auch seine Natur genau festzustellen. Rein
morphologische Betrachtungsweise ist hier nicht mehr zulässig und wird nichts neues zu Tage fördern.

— 198 —

So hat Oellacher (59) 1872 iu den Furdmngskugeln der frühereu Stadien des Forellenkeimes
nicht einen Kern, sondern Häufchen, welche aus fünf bis zwölf kleinen Kernchen bestanden,
gefunden. Es gelang ihm jedoch auch einmal, den Nachweis eines einfachen, grossen Kernes vor
Beginn der Furchung in dem Keime, nach Ausstossung des Keimbläschens, zu führen. Ausser
solchen Häufchen grösserei' und kleinerer, einfach rundlicher Keruchen, glaubt er jedoch auch
die Existenz gewisser, meist grösserer Kerne nachweisen zu können, deren Rand mehrfach gekerbt
erschien oder die mehr oder weniger tiefe Einschnitte besassen. Letztere Kerne hält er für
Theilungszustände und lässt die Kernhäufchen daher durch vielfache Theilung des ursprünglich
ehifachen Kernes hervorgehen, hierauf bei der Furchung sich in die einzelnen Furchungs-
abschnitte vertheilen, bis schliesslich einkernige Elemente entstehen. Es kann keinem Zweifel
unterliegen, dass Oellacher einen falschen Weg zur Erklärung seiner interessanten Beobach-
tungen eingeschlagen hat; die grösseren, gelappten Kerne sind nicht in Theilung begriffen,
sondern durch Verschmelzung der kleineren hervorgegangen. Auch hier verläuft jedenfalls die
Theilung wie z. B. bei Cucullanus, nur ist die Zahl der sich neubildenden Kernchen eine
viel grössere.

B a 1 f 0 u r beschreibt in seiner vorläufigen Mittheilung über die Entwicklung der Elasmo-
branchier (pag. 326) eigenthümhche, zusammengesetzte Kerne aus dem Dotter unterhalb der
Furchungshöhle. Auch die Kerne der Blastodermzellen selbst sollen die gleiche Structur ziemlich
lang noch zeigen. Es dürfte gewiss zu vermuthen sein, dass auch in diesem Falle die eigen-
thümhche Structur der Kerne von ihrer Verschmelzung aus mehreren sich herleitet.*)

Auch die Beobachtungen Götte's (49) über die Furchung von jBomhinator igneus lassen
sich, wenn auch bis jetzt nicht in allen ihren Einzelheiten, mit dem von mir beschriebenen
Modus der Kerntheilung bei wirbellosen Thieren in Einklang bringen. Welche Bedeutung
dem sogenannten ersten Lebenskeim zukomme, der im Dotterkern der ersten Furchungs-

*) Vergl. F. M. B a 1 f o u r , A preliniinary account of the developement of the Elasmobranch Fishes.
Quart, journ. of mikr. science. N. s. T. XIV. 187-1. p. 323. T. XIII. Fig. 1 u. 2. Dass diese Dotterkerue neu
entstehen, glaube ich nicht, möchte dagegen die Vermuthung aussprechen, dass dieselben bei der Abtrennung
der Blastodermzellen, die ja ursprünglich mit der Dottermasse noch durchaus zusammenhängen, eine bedeutsame
Rolle spielen, indem nämlich eine Theilung des Kernes der Blastodermzellen in der Richtung nach dem
Dottercentrum stattfindet, in Folge deren sich die Trennungsspalte der Blastodermzelle gegen den Dotter bildet.
Der eine Tochterkern bliebe dann in dem Dotter und so entständen diese sogenannten Dotterkerne. Auch die
Abschnürung der Blastodermzellen der Insecten gegen den Dotter dürfte wohl in ähnlicher Weise vor sich
gehen, da Kowalcwsky gleichfalls Kerne in dem Dotter nach Bildung des Blastoderms und in späteren
Perioden der . Entwicklung nachwies (vergl. 6 ; pag. 48 — 49). Kowalewsky scheint dieselbe Ansicht
in Bezug auf diese Kerne zu haben, obgleich mir dies nach seiner Ausdrucksweise nicht recht klar ist.

— 199 ~

kugel auftritt, möchte ich nicht unbedingt entscheiden. Wahrscheinlich ist er nicht etwa der
Kern der ersten Furchungskugel selbst, sondern er entspricht einem Centralhof, in welchem
sich dieser Kern erst hervorbildet. Der Theilungsvorgang dieses ersten Lebenskeimes entspricht
vollständig dem Verhalten eines sich theilendeu Kernes mit Einschluss der sogenannten Central-
höfe um die Kernenden. Es ist daher zu vermuthen, dass wirklich in diesem Lebenskeim der
Kern der ersten Furchungskugel sich verbarg oder noch nicht zur Ausbildung gekommen war
und desshalb nicht wahrgenommen wurde. Von der zweiten Theilung ab, Hessen sich in diesen
Lebenskeimen der Furchungskugeln kleine kernartige Gebilde wahrnehmen, die Götte' sehen
Kernkeime. In diesen Häufchen von Kernkeimen kann ich nun, ebenso wie in den entsprechenden
.Kernhäufchen Oellacher's, nichts anderes als die jungen Tochterkerne erkennen, die in
bekannter Weise nach der Theilung des Mutterkernes , durch von verschiedehen Punkten der
homogenen Kernplatten gleichzeitig anhebende Differenzirung, in mehrfacher Anzahl sich hervor-
bilden, schliesslich jedoch vor jeder weiteren Theilung zur Verschmelzung gelangen. Diesen
Verschmelzungsprocess seiner Kerukeime lässt jedoch Götte erst auf einem sehr vorgerückten
Stadium der Furchung eintreten, womit denn zuerst wirkliche Kerne sich hervorgebildet hätten,
die sich nun in ganz anderer Weise vermehrten als die Lebenskeime etc. Ich halte, wie
gesagt, auch die Götte' sehen Beobachtungen derselben Deutung fähig , wie die meinigen,
kann jedoch nicht unerwähnt lassen, dass die genaue Untersuchung des Kerntheilungsprocesses
in den Eiern der Batrachier ohne Zweifel eine höchst schwierige ist, wie dies sich ja einmal
aus der Ungunst des Objectes und dann auch der Beschwerlichkeit der Untersuchungsmethode
ergibt. Ich habe selbst eine ziemliche Anzahl sehr feiner Schnitte durch frühe Furchungs-
stadien der Eier von Eana temporaria angefertigt, ohne jedoch über die in Frage stehenden
Verhältnisse in's Klare kommen zu können. Was ich sah, ist wesentlich eine Bestätigung des
Theilungsvorganges der Götte 'sehen Lebenskeirae, ausserdem jedoch auch noch die höchst
deutliche, radiäre Structur des Protoplasmas um die , schon in die Tochterzellen gerückten
Hälften der Lebenskeime (Centralhöfe lichten Protoplasmas). Eine in Theilung begrififene Kern-
spindel etc. liess sich jedoch nicht auffinden, das Object ist jedoch auch sehr ungünstig. Hin-
gegen sah ich in den kleineren, pigmentlosen Furchungszellen der Eier von Rana esculenfa
bei Untersuchung von Essigsäurepräparaten mehrfach ziemlich deutliche, feingestreifte, in Theilung
begriffene Kernspindeln, ohne jedoch so klare Bilder davon erlangen zu können, dass ich ein
näheres Eingehen auf diese Beobachtungen, welchen ich bis jetzt leider nur sehr wenig Zeit
schenken konnte, für gerechtfertigt halten sollte. Immerhin habe ich die feste Ueberzeugung,
dass auch das Ei der Batrachier, hinsichtlich der näheren Vorgänge während der Furchung

- 200 —

und speciell der Kerntheilung, keine Ausnahme macht, und dass namentlich auch die erste
Furchungskugel schon ihren wahren Kern erhält.*)

Schliesslich liegen noch die Beobachtungen Fol's über die Entstehung der Kerne in den
Furchungskugeln des Geryonideneies und neuerdings ganz ähnliche über den gleichen Vorgang
im Ei der Pteropoden vor. Hier entstehen succesive in den Centren der auseinander gerückten
Strahlensysteme ein bis zehn kleine Vacuolen, die schliesslich zu einer grossen verschmelzen,
dem Tochterkerne. Dass diese Vacuolen ebenfalls kleine Kerne sind, ist nicht zu bezweifeln,
so dass uns also auch hier der gleiche Modus der Formation der Tochterkerne entgegentritt,
den wir so vielfach fanden.

Die Differenzirung der homogenen Kernplattenhälften manifestirt sich durch Aushöhlung
derselben durch eine Vacuole zu einem Bläschen , in welchem eine gleichmässig granulirte
Innenmasse oder einzelne grössere Binneukörperchen sich erhalten. Dass die letzteren häufig
durch Fäden in Verbindung mit der Bläschenwand stehen, darf uns nicht wundern, wie denn
überhaupt durch diese Art ihrer Enstehung die mannigfachen Formen, in welchen sich die
thierischen Zellkerne repräsentiren, zuerst verständlicher werden.

Je mehr ein Tochterkern wächst, desto mehr wird der Centralhof des ihm anliegenden
Radiensystemes verkleinert und der erstere rückt mehr und mehr an die Stelle des letzteren
selbst. Hieraus dürfte sich denn die gegründete Vermuthung ergeben, dass die Centralhöfe
das Material zu dem Wachsthum der Kerne hergeben ; dies besteht in Flüssigkeit und jeden-
falls auch eigentlicher Kernmasse, die jedoch zum Theile auch noch durch die Einziehung der
Kernfäden vermehrt wird, welche in einigen Fällen sicherlich stattfindet. Je mehr der Central-
hof aufgezehrt wird, desto mehr muss natürlich der Kern in seine Stelle rücken, um die ver-
schwundene Masse zu remplaciren. Hat schliesslich der Tochterkern sein Wachsthum vollendet,
so ist der Centralhof völlig und mit ihm auch die Strahlung geschwunden.

Das erste Auftreten der Theilung des Zellenleibes selbst fällt etwa in die Zeit der
Theilung der Kernplatte und des Auseinanderrückens ihrer Hälften. Die Strahlensysteme haben
dann ihre grösste Ausdehnung erlangt und reichen durch den gesammten Dotter hindurch.
In der zukünftigen Theilungsebne stossen sie auf einander, ohne dass ich hier schon eine

*) Ohne dass ich nöthig hätte, es besonders hervorzuheben, wird sich sowohl aus den, von mir im Ver-
laufe dieser Abhandlung mitgetheilten Beobachtungen, als auch den daran geknüpften Betrachtungen ergeben,
dass ich mich den Ansichten meines wertben Freundes Götte bezüglich der Bedeutung des Eies und der
Dotterfurchung nicht anschliessen kann, sonilern dass die in dieser Arbeit niedergelegten Beobachtungen, meiner
Ansicht nach, jeden Gedanken an eine derartige Auffassung des Eies, der Dotterfurchung und der Bedeutung
der Befruchtung völlig ausscbliessen.

— 201 —

deutlich uutcrscheidbare Hautschicht wahrgenommen hätte, deren Ausbildung in anderen Fällen
ich jedoch nicht läugnen will.

Es fragt sich' nun vorerst, hat überhaupt der Kern und seine Umbildung einen Einfluss
auf die Theilung der Zelle selbst oder ist dieser Vorgang davon unabhängig. Das
letztere ist mehrfach behauptet und zum Theil darauf gestützt worden (Hydra), dass sich in
gewissen Fällen während der Theilung gar keine Kerne fänden. Bei der Dotterfurchung halte
ich jedoch dieses Fehlen der Kerne für sehr unwahrscheinlich und bin der festen Ueberzeugung,
dass dieselben sich bei genauerer Untersuchung finden werden. Ich stimme mit Strasburg er
darin überein, dass ich dem Zellkern eine wichtige Rolle bei der Theilung zuschreibe, ja in
ihm in vielen Fällen die nächste Ursache des eigentlichen Zerfalles der Zelle sehe. Dem steht
nicht gegenüber, dass auch Kerntheilung ohne Zellentheilung vor sich gehen kann, denn die
Wirkung des Kernes hat jedenfalls ihre Gränzen ; sehr grosse Protoplasmamassen können daher
nicht durch die Wirkung eines Kernes zur Theilung veranlasst werden, überhaupt aber wird die
Wirksamkeit eines solchen in jedem einzelnen Falle von gewissen Bedingungen abhängen, die
zu kennen heute noch nicht möglich ist.

Dass jedoch der Kern in einer ursächlichen Beziehung zu der Theilung der Zelle steht,
scheint mir aus allen den Fällen mit Sicherheit zu folgen, wo derselbe während der Theilung
exceutrisch liegt. Hier entsteht regelmässig die Einfurchung an dem dem Kern zunächst gelegenen
Theil der Dotteroberfläche, ja diese Erscheinung kann, wie z. B. bei der Dotterfurchung der
Coelenterateu, so weit gehen, dass die Einfurchung überhaupt ganz einseitig verläuft. Hier
liegt dann aber auch der Kern ganz ungemein weit vom Centrum entfernt, ganz oberflächlich.

Es kann nun nicht meine Absicht sein, hier eine Erklärung für alle die verschiedenen
Modi der Zelltheilung zu versuchen, wie sie namentlich auf pflanzhchem Gebiet dadurch hervor-
gerufen werden, dass das Protoplasma der Zelle auf einen ganz dünnen Wandbelag beschränkt
ist, die Hauptmasse derselben hingegen von einem Flüssigkeitsraum gebildet wird ; ich will
nur versuchen , eine Erklärung für das Einschnürungsphänomen der in Theilung begrifi'enen
thierischen, durchaus protoplasmatischen Zellen zu finden. Ich glaube auch nicht, dass man,
wie Hoffraeister meint, alle hierhergehörigen Erscheinungen zugleich erklären müsse, denn
hierzu wäre es nothwendig, dass auch die Bedingungen, welche in den einzelnen Fällen vorliegen,
genau bekannt wären und dies ist keineswegs so.

Zuerst muss ich jedoch die Strahlensyteme noch einmal in's Auge fassen, um ihre

Bedeutung, wenn auch nicht sicher zu stellen, so doch wahrscheinHch zu machen. Fol,

Strasburger und früher auch ich haben sie als Attractionscentren angesprochen, Auerbach

26

— 202 —

als durch Ausströmung des Kernsaftes hervorgerufene Erscheinungen. Wären sie nun auch in
der That Attractionscentren irgend einer hypothetischen Kraft, die auf die polaren Dotter-
moleküle einen richtenden Einfluss ausübt, so bliebe dadurch das Phänomltn der Zellentheilung
und speciell der Dotterfurchung dennoch gerade so unverständlich wie früher; auch hat noch
Niemand versucht, mittelst dieser beiden hypothetischen Anzielmngsmittelpunkte den Zerfall
einer Zelle in zwei Massen wirklich zu erklären.

Vor einigen Jahren machte ich, bei Untersuchung der interessanten Amoeha terricola
Greeff's, die damals nicht weiter beachtete Beobachtung, dass um jede in der IJildung begriffene
Vacuole dieses ßhizopoden das umgebende Protoplasma eine zum Centrum der Vacuole gerichtete,
radiäre Strahlung annahm (78; Taf. XXVI. Fig. 21). Wie ist nun diese Erscheinung zu
erklären? Etwa dadurch, dass die sich bildende Vacuole als Attractionscentrum auf das umgebende
Protoplasma wirke, oder bietet sich nicht etwa eine einfachere Vorstellung darin: dass bei dem
Wachsthum der Vacuole, wobei also mit Wasser überladenes Protoplasma der nächsten Um-
gebung dieses in die Vacuole ausscheidet, neues aus der Umgebung heranzieht und so fort,
dieser Process, den ich nicht mit Strömungen zu verwechseln bitte, zur Ursache der strahligen
Erscheinung oder, wenn man lieber will, die Strahlenbildung zum optischen Ausdruck dieses
Processes würde. Ich sehe hierin natürlich keine Erklärung, sondern nur eine Vorstellung des
Zusammenhanges beider Erscheinungen.

Schliessen wir uns dieser Auslegung der strahligen Anordnung des Protoplasmas um die
werdende Vacuole an, so müssen wir auch zugeben, dass die hier statthabenden Erscheinungen
in umgekehrter Picihenfolge verlaufen können und dabei doch gleichfalls die strahlige An-
ordnung des Protoplasmas sich einstellen muss. Das heisst, dass wenn umgekehrt, nicht an
einem Punkt des Protoplasmas eine Flüssigkeitsausscheidung, sondern an einer begränzten
Stelle ein Eindringen von Flüssigkeit stattfindet, diese radiäre Strahlung gleichfalls um den
betreffenden Punkt zur Ausbildung gelangen muss. Letzteren Fall, glaube ich nun, sehen wir
bei der Kerntheilung der Furchungskugeln reahsirt. Wir haben au den beiden Enden der
Kernspindel in den Centralhöfen Anhäufungen von Flüssigkeit und vielleicht noch gewissen
sehr wichtigen Stoffen, die vorher im Kern concentrirt waren. Von diesen, von dem umgebenden
Protoplasma chemisch stark differenten Centralhöfen aus, muss daher eine allmälige Wechsel-
wirkung, ein allmähges Eindringen der Stoffe der Centralhöfe in das Protoplasma stattfinden,
in Folge dessen die Strahlenerscheiuung zur Ausbildung kommt.

Die Annahme lautet daher : dass die strahlige Anordnung des Plasmas um die Central-
liöfe der Ausdruck einer von diesen ausgehenden, physicalisch-chemischen Aenderung des Plasmas

— 203 —

sei, wobei eine ailraälige Abnahme dieser Aenderung von den Ceutralliöfen nach der Peripherie
hin statt hat, welche von ersteren aus unterhalten wird.

Nehmen wir nun an — und dazu Hegen trotz der Einwendungen, welche dagegen erhoben
worden sind, die dringendsten Gründe vor — dass das Plasma den Grundgesetzen einer flüssigen
Masse gehorcht. Betrachten wir nun die Wirkungen, welche eine derartige Aenderung der Be-
schaffenheit desselben auf die, als nahezu kugelförmig vorausgesetzte Plasmaraasse haben muss.
Indem die Aenderung von den beiden Centralhöfeu a. und b. (Vergl. die nebenst. Fig. Ä) gleichzeitig
ausgeht, ergibt es sich als eine nothwendige Folge,*) dass dieselbe in der Theilungsebne, deren Durch-
schnitt die Linie cd darstellt, am bedeutendsten ist ; dass daher
auch im Aequator der Kugel die Wirkung sich anhäufen und
nach den Polen / und e hin abnehmen muss. Nun wissen
wir aber andererseits auch, dass schon kleine chemische
Aenderuugen, im Plasma jedenfalls allein schon Differenzen
im Wassergehalt, die Oberflächenspannung verändern. Dieser
Fall muss daher bei unserer Kugel eintreten. Geschieht
die besprochene Zusammensetzungsänderung des Protoplasmas
der Kugel in dem Sinne der Vermehrung der Oberflächen-
spannung, so erhalten wir also eine Kugel mit ungleicher
Oberflächenspannung, indem letztere vom Aequator nach den
Polen hin abninmit. Die Folge hiervon ist aber natürlich,
dass die Protoplasmakugel ihre Gestalt aufgibt und ent-
sprechend dem Gesetz, dass die Oberflächenspannung dem
Krümmungshalbmesser umgekehrt proportional ist, wird sich'

erst ein Gleichgewichtszustand herstellen, wenn die aequatoriale Krümmung sich vermindert, die
polare hingegen sich vermehrt hat. Die Kugel streckt sich daher in die Länge und nähert sich
dem EUipsoid. Die Veranlassung zu dieser Gestaltsveränderung dauert jedoch weiter fort und zwar,
da jetzt die Pole sich von den Centralhöfen a und b noch mehr entfernen, dagegen der Aequator
denselben näher gerückt ist, in erhöhtem Maase. Es findet also zunächst eine weitere Abflachung
in dem Aequator und Zunahme der Krümmung an den Polen statt. Eine beständige Vermehrung
des Moments der Oberflächenspannung im Aequator wird aber schliesslich zu einer Einfurchung

A i —

*) Es ist dies zwar nur unter gewissen Bedingungen über die Geschwindigkeit, mit der sich die voraus-
gesetzte Aenderung der Plasmabeschaifenheit verbreitet, richtig. Dieselben können jedoch wohl als vorhanden
angenommen werden.

— 204 —

im Aequator führen müssen (Fig. B), da hierdurch der Cohäsionsdruck in der Furche durch
die nach Aussen gerichtete, negative Compouente bedeutsam vermindert wird. Die jetzt durch
die Einfurchung entstandene Form und nauieuthch die spätere, wenn die Durchfurchung etwa
bis zur Hälfte geschehen ist, macht eine genaue Erörterung der Vertheilung des Cohäsionsdruckes
über die verschiedenen Partien der Oberfläche des Theilungskörpers sehr schwierig, mir speciell
unmöghch. Sollte meine Erklärung ausreichen, so wäre ein Haupterforderniss, dass kein Theil der
Oberfläche des Theilungsköpers je eine allseitig concave Einsenkung bilde, denn da in einer solchen
der Cohäsionsdruck nach Aussen gerichtet ist, so konnte sie nur durch einseitig von aussen her
wirkende Kräfte, die dem Cohäsionsdruck entgegenarbeiteten, zu Stande kommen. Die optischen
Durchschnitte des Theilungskürpers lassen sich jedoch mit dieser Forderung, wie mir scheint,
vereinigen. *)

So wenig ich auch überzeugt bin, dass der von mir versuchte Weg der Erklärung sich
als richtig erweisen dürfte, so glaube ich dennoch, dass durch di»- eingeschlagene Art der
Betrachtung des fraglichen Phänomens vielleicht mit der Zeit die richtige Erklärung gefunden
werden könnte und dies veranlasste mich diesen Versuch auch in der rohen Gestalt, welche er
jetzt noch besitzt, hier vorzulegen und der eventuellen Prüfung von, mit physikalischen Kennt-
nissen besser ausgerüsteten Forschern anvertrauen zu sollen.

Dass der seither beschriebene Modus der Kerntheilung nicht in allen Fällen der herrschende
ist, lehren uns die Theilungserscheinungen der secundären Nuclei der Infusorien (der eigent-
lichen Nuclei der früheren Autoren). Wir haben Oben die Art dieser Theilung, die von dem
einfach rundlichen oder wenig längsgestreckten Nucleus ausgehend, in einem ziemlich einfachen

*) Man ist vielleicht geneigt, diesen Versuch einer Erklärung des Phänomens der eigentlichen Furchung
als einen ganz hypothetischen zu betrachten. Um zu zeigen, dass er das nicht ist, sondern dass vielleicht
durch das Experiment die Möglichkeit einer derartigen Auffassung zu prüfen sein dürfte, erlaube ich mir hier
auf einige physikalische Thatsachen hinzuweisen.

Dass die Oberflächenspannung der Flüssigkeiten schon durch sehr geringe Beimischungen anderer Stoffe
sehr wesentlich geändert wird, ist bewiesen durch die so merkwürdigen Erscheinungen, welche die Annäherung
verschiedener flüchtiger Körper, unter welchen sich namentlich der Kampher auszeichnet, auf eine Wasserfläche
ausüben. Es gehört hierher das Phänomen des auf dem Wasser schwimmenden und sich lebhaft bewegenden
Kampherstückchens und namentlich die Möglichkeit, dünne, auf einer reinen Glasplatte ausgebreitete Wasser-
schichten durch Annäherung eines Kampherstückchens geradezu zu spalten. Man kann in dieser Weise
Erscheinungen hervorrufen, welche der Theilung eines Protoplasmakörpers nicht unähnlich sehen. Die Zurück-
leitung dieser und einer grossen Anzahl sehr ähnlicher Erscheinungen auf eine, durch geringe Mengen auf-
genommener Dämpfe veränderte Oberflächenspannung ist von G. van der Meusbrugghe durehgeführt worden
und wird hauptsächlich dadurch bewiesen, dass Wasser, in welchem die betreffenden Substanzen vorher schon
gelöst sind, die Erscheinungen nicht mehr zeigt (vergl. Sur la tension supeificielle des Liquides. Mem. cour.
et m. d. SV. 6tr. de l'Acad. roy. de Belgique. Tab. 34).

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Zerfall iu zwei, sich allmälig von einander abschnürenden Hälften besteht, näher betrachtet.
Als besonders interessant und zur Vergleichung mit der typischen Nucleustheilung auffordernd,
muss ich noch besonders hervorheben, dass die Theilung des lufusoriennucleus mit einer so
bemerkenswerthen Umbildung seiner Masse verbunden ist, die hierbei eine durchaus faserige,
jedoch ganz gleichmässige Beschaifenheit erhält. Wir müssen ungeachtet aller Abweichung in
dieser Faserbildung einen Anschluss an den typischen Kerntheilungsprocess erkennen.

Schon Strasburger hat ausgesprochen, dass bei den Protozoen und insbesondere den
Infusorien Abweichungen von dem gewöhnlichen Modus der Kerntheilung zu erwarten sein
dürften, da wir ja bei diesen Organismen den höchsten Gipfel der Zellendifferenzirung als erreicht
zu betrachten hätten. Dies ist nun auch in der That der Fall, wie die Verhältnisse zeigen
und was noch viel eigenthümlicher durch den Zerfall des secundären Nucleus bei der Conjugation
illustrirt wird. Dieser merkwürdige Theilungsprocess tritt, wie bekannt, in Folge der Conjugation
bei P. Aurelia und x^utrinum, Cyrtostomum leucas und den Vorticelliuen ein. Hier zerfällt
der secundäre Nucleus, nachdem er wenigstens bei den drei erstgenannten Arten in ein vielfach
verzweigtes Band ausgewachsen ist (ähnlich dem normalen Nucleus mancher Acinetinen) in eine
grosse Zahl sehr kleiner Theilstücke, für die sich uns keine andere Auffassung als die ebenso-
vieler kleiner Nuclei bietet. Principiell hiervon nicht verschieden ist das Verhalten des Nucleus
der Hertw ig' sehen Todophrya gcmmipara bei der Knospenbildung, indem sich hier
einzelne angeschwollene Zweige des Nucleus als Nuclei der sich entwickelnden Knospet
ablösen.

Gesicherte Beobachtungen über Kerntheilung der übrigen Protozoen liegen fast nicht vor,
ich führe hier nur die vor kurzer Zeit von F. E. Schultze beobachtete Theilung eines
Amoebenkernes {A. pohjpodia M. Seh.) an.*) Der Kern schnürte sich zuerst bisquitförmig ein,
dann wurde die Einschnürungsstelle zu einem fadenförmigen Verbindungsstück und riss schliess-
lich durch. Nach der Kerntheilung erfolgte die der Amoeba selbst. Ueber feinere Structur-
verhältnisse des sich theilenden Nucleus ist nichts angegeben, obgleich solche wohl sicherlich vor-
handen waren, sich jedoch dem Auge am lebenden Kerne verbargen. Es scheint, als wenn sich
dieser Theilungsprocess dem der secundären Nuclei der Infusorien zunächst anschlösse, soweit
eben die vorliegende Beobachtung ein Urtheil gestattet.

Mit wenigen Worten möchte ich noch auf eine Frage zurückkommen, welche nicht ohne
Interesse ist. Wo sind nämlich die Ursachen zu suchen, welche in dem Kern die merkwürdigen

*) Zuerst mitgetheilt bei Flemming (27), später ausführlich geschildert im Ärch. f. mikrosk. Anatomie
Bd. XI. pag. 592.

— 206 —

Umgestaltungen veranlassen, die schliesslich zur Theilung führen. Man könnte sich etwa vor-
stellen, dass auch die Ursachen dieser Vorgänge zunächst in dem Kerne selbst lägen und nicht
nur die Bedingungen hierzu. Andererseits hingegen wäre es auch erlaubt, die nächste Ursache
der Kernmetamorphose in einer Wirkung des umgebenden Protoplasmas zu suchen. So hat
Auerbach die Sache aufgefasst, wenn er, nach Beschreibung der Veränderung und schliess-
lichen Lösung des Kernes, bemerkt: »Wenn ich übrigens soeben der Anschaulichkeit wegen
alle Bewegungen als vom Kern ausgehend darstellte, so werden wir doch auch hier, wie bei
früheren Gelegenheiten, nicht zweifeln können, dass das Active das Protoplasma selbst ist«
(17; pag. 221). Hierfür ist jedoch irgend ein dem thatsächlichen Verhalten entnommener
Beweis nothwendig. Ich hege auch dieselbe Vorstellung und sehe eine Begründung derselben
darin, dass, wie wir dies namentlich bei der Conjugation, aber auch der gewöhnlichen
Theilung der Infusorien hervortreten sahen, die primären Nuclei eines Thieres stets auf dem-
selben Stadium der Entwicklung und namentlich der Theilung angetroffen werden. Ein so, gleich-
massiges Fortschreiten des Theilungsprocesses von z. B. vier getrennten Kernen drängt uns natürlich
dazu, die nächste Ursache in dem umgebenden Protoplasma zu suchen, das auf die sämmtlichen
Kerne in gleicher Weise wirkt. Eine weitere Illustration dieser Wirkung, dürfen wir vielleicht
auch, in den von mir früher beschriebenen, mehrkernigen Spermatozoeukeimzellen finden, in
welchen ebenfalls die zwei bis drei Kerne immer auf gleicher Theilungsstufe gesehen wurden.
Aebnliches sahen wir denn auch bei den Theilungsvorgängen weisser Blutkörperchen.

Schliesslich seien mir noch einige Bemerkungen, bezüglich der schon vou S t r a s b u r g e r
aufgeworfenen Frage, gestattet, ob sich, aus der fundamentalen Uebereinstimmung der Kern-
theilung der thierischen und pflanzlichen Zelle, auf eine gemeinsame Abstammung, eine Homo-
logie beider schliessen lasse. Eine bestimmte Antwort auf diese Frage ist derzeit nicht möglich, wie
ich mit Strasburger und aus den gleichen Gründen schliessen muss. Dagegen muss ich andererseits
wieder, anschliessend an ihn, hervorheben, dass die interessanten Modificationen des Theüungsraodus,
die wir bei pflanzlichen, namentlich aber auch thierischen Zellkernen finden, uns die übrigens von vorn-
herein schon sehr begründete Vorstellung erwecken, dass wir es bei der mit der Theilung im
Zusammenhang stehenden Kernmetamorphose keineswegs mit einem Vorgang von einfach physi-
kalischer Natur zu thun haben, der sich etwa wie die Bildung eines Krystalles nothwendig in gleicher
Weise ereignen müsste, wenn nur die stoöliche Grundlage unter gewissen physikalischen Bedingungen
gegeben sei. Schliesslich muss ja die Vererbung auf den in den einzelnen Zellen bewirkten
Veränderungen beruhen, die sich auch auf die Nuclei erstrecken, deren Eigenthümlichkeiten in
gleicher Weise vererbt werden, wie uns die Infusorien in der mannigfachsten Weise zeigen.

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Scheint es nun, da erwiesenormaassen der Theilungsprocess des Nucleus sehr stark modificirt
werden kann und dieser abweichende Modus erbhch ist, wahrscheinlich, dass die unter so
verschiedenen Lebensbedingungen stehenden, thierischen und pflanzlichen Zellen eine so grosse
UebereiustLmmung in dem Process der Nucleustheilung zeigen sollten, wenn dieser Vorgang
nicht einmal in gleicher Weise für beide fixirt worden wäre?

Aus diesen Gründen möchte es mir daher wahrscheinlich dünken, dass die grosse Ueberein-
stimmung, welche hinsichtlich der Kerntheilung in der Thier- und Pflanzenzelle herrscht, eine Folge
gemeinsamer Abstammung sei. Die Hauptschwierigkeit, welche die Beantwortung dieser Frage
bietöt, liegt wohl darin, dass uns in den Zellkernen Gebilde entgegentreten, die nicht wie die
Zellen nachweislich stets von ihresgleichen abstammen, sondern welche sich in vielen Fällen als
etwas völlig neues bilden.

Die ganze Frage selbst jedoch hat vielleicht bei näherer Betrachtung gar nicht die
Bedeutung, welche man ihr anfänglich unterzulegen geneigt ist. Ob die grosse Ueberein-
stimmung im Verhalten des thierischen und pflanzlichen Zellkernes auf gemeinsamer Abstammung
oder darauf beruht, dass ein derartiges Verhalten in ihrer Natur überhaupt und unabhängig
von gemeinsamer Abstammung begründet ist, ist schliesslich ziemlich gleichgültig. Das Wesent-
liche hierbei ist die dadurch bewiesene völhge Identität des pflanzlichen und thierischen
Nucleus und eben dadurch auch desjenigen Substrates, in und aus welchem derselbe sich bildet,
des sogenannten Protoplasmas. Ob hier Abstammung im Spiele ist oder nicht, das Resultat
bleibt sich darin gleich: dass nämlich die einfachste Pflanze und das einfachste Thier schliesslich
auf dasselbe hinauslaufen, so dass man, selbst wenn sich genau nachweisen liesse, dass Pflanzen
und Thiere einen ganz gesonderten, zeitlich und örtlich weit von einander geschiedenen Ursprung
genommen hätten , in gewissem Sinne docli von einer gemeinsamen Abstammung beider reden
könnte, da die Grundlage, aus der sie sich entwickelten, in allen wesentlichen Punkten dieselbe war.

3. Abschnitt. Ueber das Wesen und die Bedeutung der Conjugation der
Infusorien, nebst Bemerkungen über Conjugation und Befruchtung im

Allgemeinen.

Durch die vorliegenden Untersuchungen glaube ich gezeigt zu haben, dass die Conjugation
der Infusorien in keiner Weise als die Einleitung einer besonderen Fortpflanzungsart aufgefasst
werden darf, dass die aus ihr hervorgehenden Thiere wiedei- den Bau der normalen besitzen
und weder im Verlaufe, noch nach der Conjugation eine besondere Art von Fortpflanzungs-
körpern produciren. Ich muss daher auch jetzt eine Fortpflanzung der Infusorien auf anderem

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Wege als durch einfache Theilung oder Knospenbildung (die nur als eine Modification der
Theilung aufzufassen ist), für nicht erwiesen halten.

Was hat nun aber, wird man fragen, die mit so complicirten Erscheinungen verbundene
Conjugation unserer Thiere für eine Bedeutung, denn dass sie eine hohe Bedeutung für
die gesammten Lebensverhältnisse eines Infusors besitze, bedarf keines Nachweises.

Allgemein mich ausdrückend, möchte ich sagen : DieBedeutung des Conjugations-
actes ist eine Verjüngung der ihn begehenden Thiere.

Die Wahrheit dieses Ausspruches lässt sich schon zum Theil in den äusserlichen Ver-
änderungen, welche eine Reihe von Infusorien während und nach der Conjugation erfahren,
erkennen. So sehen wir bei den Euploten und Oxytrichinen, soweit dies uns durch die schönen
Untersuchungen von Stein und Engel mann bekannt ist, einen grossen Theil des Wimpern-
systems der conjugirten Thiere zu Grunde gehen und gegen Ende der Conjugation, sowie nach
Aufhebung derselben, sich neu anlegen. Das gleiche gilt für den Mund dieser Infusorien, der
ebenso eine völlige Neubildung erfährt. So sahen wir auch bei Colpidium Colpoda den Verlust
und die spätere Neubildung des Mundes eintreten. Bei Bursaria truncatella verlieren die
conjugirten Thiere die complicirten Einrichtungen ihres Peristom's vollständig, die also späterhin
wieder durCh eine Neubildung ersetzt werden müssen. Bei den meisten Infusorien sind jedoch
derartige Verjüngungen äusserer Theile bis jetzt nicht gefunden worden und finden daher auch
wohl nicht statt. Dagegen erweisen nun meine Untersuchungen eine Verjüngung innerer
Theile, nämlich des Nucleus, oder, wie ich ihn nun bezeichnen möchte, des secundären Nucleus.
Wir sahen, dass derselbe bei einigen Infusorien, so namentlich Stylonichia Mytüus und
pustulata, sowie Blepharisma lateritia und dann mit aller Wahrscheinlichkeit auch bei Col2n-
dium Colpoda und Glaucoma scintülans vollständig eliminirt wird und sich . dafür aus den
Producten des Nucleolus (des primären Nucleus) ein neuer bildet. Bei anderen Infusions-
thieren hingegen, so Euplotes CJiaron, fanden wir, dass nur ein Theil des Nucleus ausgestossen
wird, ein anderer hingegen zurückbleibt, um sich mit einem später neugebildeten Theil zu
vereinigen.

Bei Param. Bursaria konnten wir uns überhaupt nicht auch nur von dem Verlust eines
Theiles des alten Nucleus überzeugen, sondern sahen neben diesem einen neuen hervor-
wachsen, der schliesslich zur Vereinigung mit dem alten gelangte. Bei P. Aurelia und
putrinum hingegen schlössen wir, dass sich, in ähnlicher Weise wie bei P. Bursaria, die Nucleus-
bruchstücke mit einem, während der Conjugation neugebildeten Nucleus vereinigen; sollte es
jedoch vielleicht dennoch di'i- Fall sein, dass das allmälige Verschwinden dieser Bruchstücke

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des alten Nucleus auf ihre Ausstossung zurückzuführen sei, so würde ja das von mir betoute
Verhalten nur um so schärfer zur Geltung gelangen.

In allen diesen verschiedenen Modificationen des Verhaltens leuchtet uns eines entgegen,
nämlich die Verjüngung des alten, secundären Nucleus, die entweder so weit geht, dass er
völlig neugebildet oder aber durch Hinzutritt eines neugebildeten zu dem alten vollzogen wird.
Ich glaube daher nicht Unrecht zu haben, wenn ich das Wesen der Conjugation der Infusorien
in einer Verjüngung der beiden vereinigten Individuen sehe, einer Verjüngung, welche sich
hauptsächlich auf den secundären Nucleus erstreckt und wodurch dessen grosse Bedeutung für die
Lebensprocesse unserer Thiere ohne Zweifel hinreichend beleuchtet wird, ohne dass sich jedoch
auch schon genau bestimmen Hesse, worin sich der Schwerpunkt seines Wirkens hauptsächlich
concentrire.

Dass auch im eigentlichen Plasma der conjugirten Thiere ein reger Stoffumtausch statt-
finde, erläutert wohl am ehesten die, nicht nur allein bei den Oxytrichinen, sondern auch noch
bei anderen Infusorien eintretende, sehr reichliche Bildung feiner, dunkeler Körnchen im Plasma,
welche die aus der Conjugation hervorgehenden Thiere häufig relativ sehr undurchsichtig machen.

Durch diese Verjüngung während der Conjugation, erscheinen uns die aus ihr hervor-
gehenden Individuen, eo ipso schon sehr geeignet, zu den Stammvätern einer Reihe von durch
Theilung sich fortpflanzenden Generationen zu werden, im Laufe welcher alimälig ein Sinken
der Lebensenergie sich einstellt. Letzterer Umstand findet seinen Ausdruck darin, dass die
Grösse der Individuen mehr und mehr sinkt, so dass schliesslich eine gewisse Minimalgrösse,
welche jedoch keineswegs bei einer Art immer dieselbe ist, erreicht wird, worauf eine neue
Conjugationsepoche mit Verjüngung eintritt.

Dieser Entwicklungsgang, der sich bei P. putrmum in zweimaliger Wiederholung hat
nachweisen lassen, erklärt daher auch die eigenthflmliche Erscheinung, dass es in den meisten
Fällen sehr kleine Thiere sind, welche man in Conjugation trifft, eine Erscheinung, die gewiss
sehr seltsam wäre, wollte man mit Balbiani gerade diese kleinsten Individuen zur Gp-
schlechtsgeneration machen.

Den Ausspruch aber, welchen ich 1873 (78) nur vermuthungsweise wagte: »Dass das
Phänomen der Infusorienconjugation sich den in der Organismenwelt anderweitig bekannten
Conjugationserscheinungen wohl näher anschliesse, als dies seither vermuthet wurde,« glaube
ich nun wirklich nachweisen zu können.

Was wir in dem Bereich der übrigen Protozoen von Conjugationserscheinungen kennen,

ist relativ wenig. Wir wissen , dass dieselbe bei den Gregarinen sicher eine wichtige Rollo

27

— 210 —

spielt, obgleich ihr Eintreten im Verlaufe der Fortpflanzungserscheinungen nur als ein facul-
tatives bezeichnet werden muss. Ebenso haben wir Kenntniss von ihrem vereinzelten Vorkommen
bei den Rhrzopoden, doch wurde den hierhergehörigen Erscheinungen bei dieser Abtheilung
noch keineswegs hinreichende Aufmerksamkeit geschenkt, um uns in einzelnen Fällen Sicherheit
über die Existenz der Conjugation an und für sich, geschweige die durch sie hervorgerufenen
Erscheinungen zu geben.

Als erwiesen ist die Conjugation zu betrachten bei Nocturna miliaris durch die Unter-
suchungen Cienkowski's (91), durch meine Untersuchungen bei Aredia vulgaris (80),
wobei ich noch bemerke , dass schon Carter*) bei EiKjlypha und Arcella die Vereinigung
von drei bis vier Individuen auffand, wiewohl ihn gerade dieser Umstand zweifelhaft machte,
ob jene Vereinigung mit der Fortpflanzung in Beziehung stehe; er dachte aber hierbei
jedenfalls zu selir an wiikliche Begattung. Gerade die Vereinigung mehrerer Individuen spricht
für Conjugation und schliesst die Deutung des Processes als eine Art Häutung aus, wie icli
schon früher bemerkte. Bei Bifflugia will Carter gleichfalls Conjugation gefunden haben. Bei
CypJioderia margarilacea und Fleitroplirys fulva hat F. E. Schnitze (85) wieder neuerdings, wie
schon früher Archer, auf das häufige Vorkommen zweier, mit ihren Schalenmündungen vereinigter
Individuen aufmerksam gemacht. Bei den Foraminiferen (Triloculina) liegen Beobachtungen von
Gervais über paarweise Vereinigung mit nachfolgender Production lebendiger Jungen' vor.**)

Vereinigung vieler Individuen von Acünophrys Sol ist schon lange bekannt, dieselben
verschmelzen völlig, trennen sich jedocli häufig wieder. Bei Actinosphaerium EichJiorni führt
die Conjugation nnch den Untersuchungen Cienkowsk i's ***) und S c h n e i d e r ' s (87) wahr-
scheinlich zu der Fortpflanzung durch Encystirung; dem widerspricht jedoch F. E. Schultz e
(84), dagegen erkennt G r e e f f das facultative Auftreten der Conjugation vor dem Encystirungs-
process an (107; pag. 62). Bei den Radiolarien scheinen Conjugationserscheinungen bis jetzt
noch nicht beobachtet worden zu sein.

In reichster und mannigfaltigster Ausbildung hingegen treffen wir die Conjugations-
erscheinungen in der niederen Pflanzenwelt an, wo sie bei den Tallophyten eine hervorragende
Rolle im Gebiete der Fortpflanzungserscheinungen zu spielen berufen sind. Wenn wir jedoch
die Conjugationserscheinungen der Tallophyten und hauptsächlich die der Zygosporeen und Zygo-
myceten, mit den bei den Infusorien sich findenden Veibältnissen vergleichen, so fällt uns

*) Ann. a. magaz. nat. history. 185G. II. srr. Vol. XVIII. p. 2.30. n. 1863. III. ser. p. 257.
**) Compt. rcnil. de rAradem. 1847, p. 400.
***) Beitrüge zur Kenntniss der Monaden. Arcb. f. niikrosk. Anatomie Bd. I. pag. 227.

— 211 —

sofort ein gewichtiger Unterschied auf; es ist dies nämlich die Thatsache, dass bei jenen Algen
und Pilzen, wie überhaupt iin Pflanzenreich fast durchgängig, eine völlige Verschmelzung
(Copulation) der in Conjugation tretenden beiden Zellen stattfindet, wobei sich das Verschmelzungs-
product meist zu einer ruhenden Spore gestaltet. Nun finden wir zwar auch in der Infusorien-
welt Conjugationen, die bis zur völligen Vereinigung der zusammentretenden, gleichen Individuen
führen, doch habe ich schon früher betont, dass mir dieser, von Engel ni a u n bei Stylonichia
gefundene Process ein sehr ungewöhnlicher zu sein scheint. Andererseits haben wir aber auch
bei den Vorticellinen eine Form der Conjugation, welche zur völligen Verschmelzung des einen,
hier viel kleineren Individuums mit dem anderen, grösseren führt. Die während dieser Art der
Conjugation an den Nuclei und, wie ich nach neueren Untersuchungen auch behaupten darf,
den sogenannten Nucleoli auftretenden Entwicklungserscheinungen machen es gewiss, dass die
im Gefolge dieser Conjugationsform stattfindenden Vorgänge sich denen der übrigen Infusorien
nahe anschliessen. Da ich jedoch in einer anderen Hinsicht diesen höchst interessanten
Conjugationsprocess der Vorticellinen später noch einmal zu betrachten haben werde, so gehe
ich vorerst nicht näher auf denselben ein.

Ueberschauen wir aber die Conjngationserscheinungen auf pflanzlichem Gebiete näher,
so treten uns doch eine Reihe von höchst interessanten Thatsachen entgegen, die einen Anschluss
an die bei den Infusorien sich findenden Verhältnisse gestatten und zwar sind dies die Con-
jugations- oder Copulationsprocesse der Diatomeen (Bacillariaceen).

Durch die neueren Forschungen auf diesem Gebiete, namentlich die Arbeiten einiger eng-
lischen Forscher und die zusammenfassenden Untersuchungen von Pfitzer (93) und später
Bor SCO w*) und Schmitz, scheint es sichergestellt, dass die einzige Fortpflanzungsweise
der Diatomeen die Theilung ist. Die sogenannten Conjugationserscheinungen führen in ver-
schiedener Weise zur Bildung einer von ihren alten Schalen befreiten, sogenannten Auxospore,
die sich eine neue, viel grössere Schale baut, hierauf durch Theilung fortpflanzt und so zur
Stammform einer gewissen Reihe von Generationen wird, die sich mehr und mehr verkleinern,
bis schhesslicli, wenn eine Minimalgrösse erreicht ist, eine neue Verjüngungsepoche mit Auxo-
sporenbildung eintritt und so fort.**)

*) Borscow, Die Süsswasserbacillariaceen des südwestlichen Russlands , insbesondere des Gouver-
nements Kiew, Cernigow und Poltawa. 1. Lief. Kiew 1873 (mir nur durch das Referat von Pfitzer [94;
pag. 26] bekannt).

**) Diese Auffassung der Conjugation der Diatomeen wurde schon von A. Braun 1S51 ausgesprochen,
indem er sich auf die Untersuchungen von Thwaites stützte (vergl. Betrachtungen über die Erscheinung
der Verjüngung in der Natur. Leipzig 1851. pag. 141, Anmerliung).

— 212 —

Die Auxosporenbildiing selbst kann jedoch in sehr verschiedenen Weisen vor sich gehen,
von welchen uns hier hauptsächlich drei, die auch allein ganz sicher gestellt scheinen, inte-
ressiren. Einmal kann sich eine Mutterzelle direct, ohne Eintritt irgend welcher Conjugations-
erscheinung, zu einer Auxospore verjüngen (so Melosira, Orthosira, Ächnanthes), aber auch zu
zweien (Rhabdonema) ; oder aber es treten zwei Mutterzelleu zusammen und bilden zwei Auxo-
sporen, ohne jedoch wirklich zu verschmelzen, sondern nur durch Berührung oder kurze theil-
weise Vereinigung der Plasmakörper beider Zellen (so bei den Naviculaceae und Gomphonemae).
Schliesslich finden wir auch Bildung einer Auxospore aus zwei Mutterzellen durch directe
Copulation (Verschmelzung) ihrer beiden Plasmakörper.

Wir sehen also bei den Diatomeen eine nahezu vollständige Reihe der verschiedensten
Modificationen der Copulationserscheinungen. Einmal wird das gewöhnliche Resultat der
Copulation erreicht ohne jeglichen Zusammentritt zweier Individuen, dann ebenso durch völlige
Verschmelzung und schliesslich durch blossen Stoffaustausch mittelst Diffusion oder während
einer kurzen und localen Vereinigung der Plasmakörper zweier Individuen. Letzterer Fall
schhesst sich direct an den gewöhnlichen Conjugationsprocess der Infusorien an. Bei den
Diatomeen wie ,den Infusorien sind es die kleineren Generationen, die sich zur Conjugation
anschicken, bei beiden ist der Erfolg der Conjugation eine Verjüngung der zusammengetretenen
Individuen, wodurch sie zu den Stammeltern einer Reihe von durch Theilung sich fortpflanzenden
und allmälig herabsinkenden Generationen werden, welche ihren schliesslichen Abschluss durch
Eintritt einer neuen Conjugationsepoche finden.

Von höchstem Interesse erscheint uns hierbei der von den Diatomeen gelieferte Beweis,
dass eine derartige Verjüngung gar nicht uothwendig eine vorhergehende Conjugation erfordert,
so dass also die Conjugation nur als eine später zur Unterstützung herangezogene Einrichtung
aufgefasst werden dürfte.

Ueberblicken wir die gesammte Reihe der Conjugationserscheinungen auf pflanzlichem
Gebiet, so sehen wir als einen gemeinsamen Character stets die Erscheinung wiederkehren,
dass das Conjugationsproduct sich einer erhöhten Fortpflanzungsthätigkeit durch Theilung erfreut,
möge sich dieselbe nun durch die nach einer Ruhepause eintretende Keimung und Bildung
einer neuen Pflanze oder durch Zerfall in Schwärmsporen, durch complicirte Sporenbildungs-
processe wie bei den Myxomyceten oder durch eine erhöhte Theilungsfähigkeit des, den zur
Conjugation sich vereinigten Thieren gleichwerthigen Conjugationsproductes äussern, wie bei
den Diatomeen.

Dasselbe finden wir auch bei den thierischen Conjugationsprocessen. Denen mancher Pflanzen

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schliesseu sich wohl zunächst die Copulationserscheinungen der Gregarinen au. *) Die Infusorien
hingegen nähern sich, wie gesagt, in Bezug auf ilire Conjugationsvorgänge zum Theile
wenigstens den Diatomeen. Die Conjugationserscheinuugen der Rhizopoden und thierischeu

*) In neuester Zeit hat A. C. J. Schneider (104) eine sehr merkwürdige Fortpflanzungsweise bei
Gregarina ovata des Ohrwurms und Gr. cimeata des Mehlwurms besclirieben. Der Inhalt der gi'ossen und
Itleinen Cysten treibt nämlich, nachdem sie in Wasser gelegt worden sind, lange Schläuche, die an verschiedenen
Stellen die dicke Cystenhülle durchbrechen und nachdem sich ihre Enden geöffnet haben, eine grosse Anzahl
kleiner, kern- und bewegungsloser, zu Ketten vereinigter Sporen entleeren, über deren zukünftiges Schicksal
nichts mit Sicherheit ermittelt wurde. Bei Gr. cwneata hatte schon Stein 1848, wie auch Schneider angibt,
diese Fortpflanzungsweise, jedoch nicht ganz vollkommen ermittelt. In den 1857 erschienenen Icones zootomicae
von V. Carus findet sich jedoch eiue von Stein herrührende Abbildung einer Cyste der Gr. blattarum aus
dem Koth von Blatta orientalis (Taf. I. Fig. 5), wo Stein die Sporoducte Schneiders mit den durchtretenden
Sporen schon völlig wie Letztrer wiedergiebt. Schneider hält eine derartige Fortpflanzungsweise für ohne
allen Vergleich mit sonstigen bekannten Erscheinungen auf thierischeuj, wie iiflanzlichcm Gebiet, er' glaubt
höchstens an eine sehr entfernte Aehnlichkeit seiner Sporenkanäle mit den Pollenschläuchen denken zu dürfen.
So fern liegt aber ein viel treffenderer Vergleich dieser Schläuche mit Erscheinungen bei der Fortpflanzung
vegetabilischer Organismen nicht.

Bekanntlich bilden die Angehörigen der zuerst von A. Braun entdeckten, sehr merkwürdigen Gruppe
einzelliger, schmarotzender Pilze, die sogenannten Chytridieen (Näheres über die Literatur vergl. bei de Bary
[98; pag. 226]) ganz ähnliche Schläuche in Ein- oder Mehrzahl zur Entleerung der zahlreichen kleinen Schwärm-
sporen, in welche das gesammtc Protoplasma des Pilzes bei der Fructification zerfällt. Der wesentlichste
Unterschied bei der von Schneider beschriebenen Fortpflanzung der Gregarinen bestände darin, dass die
Sporen cilienlos sind und daher nicht schwärmen und dass das Protoplasma der encystirten Gregarinen nur
zum kleinsten Theil bei dieser Fortpflanzung verbraucht wird. Die Chytridieen sind jedoch äusserliche und
innerliche Schmarotzer, die meist Pflanzen, jedoch auch niedere Thiere bewohnen. Finden sie sidi im Innern
von Algenzellen, so treiben sie die Sporenschläuche durch die Zellhaut in's Freie und ebenso verhalten sie
sich auch dann, wenn sie Thiere, z. B. encystirte Infusorien inficirt haben. Stein beschrieb schon 1850
(Zeitschr. f. wiss. Zoologie III, pag. 475) eine eigenthümliche Fortpflanzung encystirter Vorticella microstoma,
wo sich eine Anzahl Fortsätze von dem encystirten Vorticellenkörper erhoben, die Cystenwand durchbrachen,
sich öffneten und eine grosse Zahl Schwärmsporen entleerten (vergl. auch 60; Taf. IV. Figg. 52 und 53). Die-
selbe Erscheinung hat später Cienkowski bei encystirten JVassifZa (Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. VI, pag. 301)
und Stein hei Stylonichia pustidata nni Oxytriclia mystacea beobachtet (67; Taf. IX. Fig. 16 u. pag. 105—106),
zugleich aber darauf aufmerksam gemacht, dass hier sicherlich keine Fortpflanzung des lufusors, sondern die
Entwicklung eines parasitischen Pilzes vorliege. Dieser Pilz gehört ohne Zweifel zu den Chytridieen; schon
Cohn (Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. IX, pag. 143) wies auf die völlige Aehnlichkeit, welche diese Erscheinungen
an Infusoriencysten mit den Fortpflanzungsvorgängen des Chytridium endogenum A. Br., das im Innern von
Pflanzeuzellen schmarotzt, haben.

unter Berücksichtigung dieser Thatsachen ist es nun vorerst kaum möglich, den Verdacht völlig zu
beseitigen, dass die von Schneider beschriebene Fortpflanzungsweise der Gregarinen nicht auch in das
Gebiet der parasitischen Bildungen gehöre, die der Reihe nach als Fortpflanzungserscheinungen der Protozoen
aufgeführt worden sind. Sollte aber hier wirklich ein Fortpflanzungsprocess der Gregarinen vorliegen, so
bliebe nichtsdestoweniger seine grosse Uebereinstimmung mit der Sporenbildung der Chytridieen sehr bemerkens-
werth. Ein zweiter Punkt, nämlich die Entstehung der Sporen der übrigen Gregarinen , der echten Pseudo-
navicellen, scheint mir jedoch in gleicher Weise für den nahen Anschluss der Fortpflanzungserscheinungen dieser
Protozoen an ähnliche Processe auf pflanzlichem Gebiet zu sprechen. Es ist nämlich gewiss nicht zutreffend, den

— 214 -

Flagellaten harren noch einer näheren Untersuchung, dennoch scheint es mir sehr wahr-
scheinHch, dass die Zoosporenbildung der Noctiluca, die Bildung der Amoebenbrut bei Arcella
und der Keimkugeln von Actinosphaeritim mit Conjugation in Zusammenhang steht, obgleich
es uns keineswegs unbegreiflich erscheinen würde, wenn diese Fortpflanzungsprocesse auch
zuweilen ohne vorherige Conjugationsprocesse eintreten würden. Ueber die Encystirung des
Äctinosphae}~mm hat neuerdings Greeff (107) eine sehr interessante Mittheilung gegeben,
nach welcher das Äctinosphaerium innerhalb seiner Cyste zuerst durch Theilung in zehn bis
zwölf Kugeln zerfalle, die sich nun ihrerseits durch paarweise Verschmelzung zur Hälfte redu-
cirten. Diese Vorgänge bieten uns bemerkenswerthe Beziehungen zu gewissen, mehrfach be-
haupteten, wenn auch, wie es scheint, noch nicht mit völliger Sicherheit erwiesenen Erscheinungen
bei der Conjugation der Diatomeen. So wurde von Borscow neuerdings, wie früher schon
von Johanna Lud ers, angegeben, dass jede Mutterzelle der zusammengetretenen Cocconemen
sich zu zwei Tochterzellen theile, die sich später wieder zur Bildung der Auxospore vereinigten.
Dem widerspricht jedoch Schmitz. Ebenso nach L ü d e r s auch bei Achnimthes subsessilis,
wo jedoch gar kein wirklicher Conjugationsact stattfindet und nur eine Mutterzelle den erwähnten
Process durchmacht (Bot. Zeitung. 1862. p. 86).

Auf botanischem Gebiete ist es seit langer Zeit anerkannt, dass von der einfachen Copulation
zweier, soweit sichtbar, gleichwerthiger Individuen ein ganz allmäliger Uebergang zur wirkhchen
Befruchtung, dei' Verschmelzung von sehr ungleichwerthigen Individuen, der Oospore und des
Spermatozoids oder doch dem diffusionellen Austausche*) der männlichen und weiblichen
Geschlechtsproducte, wie namentlich bei den höheren Pflanzen, hinüberführt. Diese schon in
den fünfziger Jahren von de Bary (95) ausgesprochene Ansicht hat neuerdings durch

Entstehungsprocess der Pseiidonavicellen einfach mit einem Furchungsprocess zu vergleichen, wie dies schon
mehrfach geschah (vergl. Kolliker [92] und Claus, Lehrbuch der Zoologie, 3. Aufl. pag. 146). Es scheint
vielmehr, dass es sich hierbei, in ähnlicher Weise wie z.B. bei der Sporenbilduug der Chytridieen und mancher
anderen Pilze, um eine endogene Erzeugung handelt, der wahrscheinlicher Weise, ebenfalls wieder ganz wie
bei gewissen Chytridieen (vergl. de Bary und Woronin, Beiträge zur Kenutniss der Chytridieen. Bericht
der naturf. Gesellsch. z. l-'reiburg. Bd. III. 3. Heft, pag. 22), eine Theilung der encystirten Gregarine in eine
Anzahl Kugeln vorausgeht (vergl. Lieberkiihn für die Monocystis des Regenwurms). Immerhin erfordert
jedoch dieser Punkt in der Fortpflanzungsgeschichte der Gregarinen noch weitere Aufklärung.

In einer mir erst nachträglich bekannt gewordenen, neuen Mittheilung (Compt. rend. 1875, pag. 432) hat
Schneider die Aehnlichkeit zwischen der von Stein und ihm beschriebenen Fortpflanzungsweise gewisser
Gregarinen mit der der Chytridieen anerkannt, glaubt dieselbe jedoch nur für eine äusserliche Analogie halten
zu dürfen.

*) Auch eigentliche Conjugationsprocesse scheinen sich ja zuweilen durch blossen Diffusionsaustausch
zwischen den zusammentretenden Individuen zu vollziehen, wie die Diatomeen und Peronosporeen lehren.

— 215 —

die Pringsheim'sche Entdeckung der Conjugation der Schwärrasporen bei Volvocineen (Pawrfora
morum) und die hieran geknüpfte, morphologische Vergleichung der beiderlei Geschlechts-
producte bei höheren Pflanzen eine wesentliche Stütze erhalten. Dagegen hat jedoch kürzlich
Cienkowski bemerkt, dass man in den einfachen Verschmelzungserscheinungen, so namentlich
bei Actinosphaerium, den Mjxomyceten, Zoosporen und Noctilucen keine wirkliche Befruchtung,
sondern nur eine beschleunigte Ernährung oder, wie er auch sagt, Assimilation zu erkennen
habe (91). Dieselbe Ansicht ist später von Hertwig und Lesser hinsichtlich der so
häufigen Verschmelzung vom Actinophrys Sol geäussert worden (76).

Selbst wenn man die keineswegs klare Vorstellung der erhöhten Ernährungsfähigkeit der
durch Verschmelzung entstandenen Individuen zugibt, so kann es doch andererseits keinem
Zweifel unterliegen, dass Verschmelzungen ganz derselben Art auch direct zu der Einleitung
eines Fortpflanzungsprocesses führen, der sich auf das innigste an den durch wirkhche
Befruchtung hervorgerufenen Vermehrungsprocess anschliesst, wo von einer erhöhten Assimilations-
fähigkeit meist keine Rede sein kann. Es ist daher gewiss gerechtfertigt anzunehmen, dass
auch in diesen einfachsten Verschmelzungsprocessen , selbst wenn sie zunächst nur eine
Erhöhung der Assimilationsfähigkeit zur Folge hätten, dennoch nebenherlaufende Einflüsse zur
Wirkung kommen, die jenen entsprechen, welche wir bei der wahren Befruchtung als wirksam
voraussetzen müssen. Je mehr diese Letzteren in erhöhtem Maasse zur Geltung kommen, desto
mehr wird sich der ganze Vorgang einer wirklichen Befruchtung nähern. Eine Potenzirung
der Wirkung ist ja an und für sich gewiss, wenn wir das männliche Conjugationsindividuum
mehr und mehr an Grösse gegen das weibliche abnehmen sehen.

Ich glaube daher sicher, dass nichts im Wege steht, die Verschmelzungsprocesse der
einzelligen, niederen Organismen mit dem Befruchtungsact zu vergleichen*) und in diesen Vor-
gängen die ersten Anfänge zur Ausbildung der Gcschleclitsverhältnisse zu erkennen, von denen
es sicher ist, dass sie schon auf den niedersten Stufen der Organisation zu einer relativ hohen
Ausbildung und Bedeutung gelangt sein müssen, da sie in so übereinstimmender Weise schon
an den tiefsten Grenzen der beiden organischen Reihen angetroffen werden.

Auf dem Gebiete der Thierwelt ist es seither nicht in der Weise rwie in dem Pflanzen-
reich versucht worden, Conjugation und Befruchtung als zwei wesentlich gleiche Vorgänge zu
betrachten. Einmal war der Befruchtungsact trotz aller Untersuchungen in mancher Hinsicht
immer noch etwas zweifelhaft und dann fehlte es an hinreichenden Untersuchungen über

*) Schon Joh. Müller verglich 183S in seinom Lehibucli der Physiologie die Conjugation der Algen
mit der Befruchtung (Bd. 2. pag. 656).

— 216 —

Conjugationserscheinungen auf thierischem Gebiete überhaupt, denn die Conjugation der Infusorien
war völlig missverstanden worden.

Jetzt aber ist es, wie ich glaube, gestattet, die Conjugationserscheinungen der Infusorien
mit dem Befruchtungsvorgang selbst zu vergleichen und der nähere Verlauf beider Processe
wird uns sogar einige Anhaltspunkte liefern, welche die Berechtigung dieses Vergleiches bedeutsam
zu erhöhen im Stande sind.

Der Befruchtungsact läuft bei ilen höheren Thieren, so weit bekannt, au^ eine völlige
Verschmelzung von Spermatozoon und Eizelle hinaus. Die gewöhnliche Art der Conjugation
der Infusorien unterscheidet sich hiervon, da eine völlige Verschmelzung nicht stattfindet. Bei
den Vorticellinen hingegen sehen wir in der That, wie die aus mehrfacher Theilung hervor-
gegangenen, kleinen Knospensprösslinge , die männlichen Individuen, einen völligen Ver-
schmelzungsprocess mit den grösseren weiblichen Individuen eingehen. Hier haben wir also schon
eine völlige Differenzirung der zur Conjugation gelangenden Individuen und damit verbunden eine
totale Verschmelzung derselben. In ihrem Wesen unterscheiden sich jedoch die Conjugations-
vorgänge der Vorticellinen nicht von jenen der anderen Infusorien, wie ich auf neuere Unter-
suchungen derselben gestützt, mit Bestimmtheit behaupten kann. Bei der Mehrzahl der Infusorien
hingegen, wo eine Verschmelzung nicht stattfindet und die sich conjugirenden Individuen
völlig gleichwerthig, auch bezüglich der in Folge der Conjugation eintretenden, eigenthümlichen
Umbildungsprocesse, erscheinen, müssen wir jedes Individuum gegenüber dem anderen als das
männliche betrachten und umgekehrt. Man kann daher hier wirklich von hermaphroditischen
Piastiden im Häckel'schen Sinne reden (vergl. Häckel, Generelle Morphologie. Bd. II. pag. 61).

Betrachten wir uns aber die in Folge der Befruchtung oder Conjugation statthabenden
Processe, so fällt uns sogleich ein Umstand auf, dessen Bedeutung zwar leider bis jetzt wegen
mangelnder Untersuchungen nicht ganz zu würdigen ist, der jedoch so wichtig erscheint,
dass er eine nähere Besprechung verdient.

Wir sahen bei einer Anzahl Infusorien in Folge der Conjugation eine völlige Ausstossung
des secuudären Nucleus stattfinden und haben andererseits beobachtet, dass nach der Befruchtung
der Kern der Eizelle eliminirt wird. Wir würden nicht anstehen, diese beiden Erscheinungen
in näheren Zusammenhang zu bringen, wenn eben bis jetzt eine grössere Uebereinstimmuug
darüber erreicht wäre, ob die Kernausstossung der Eizelle thatsächlicli eine Folge der
Befruchtung sei. Ich glaube nicht, dass bis jetzt bei einem Thier mit völliger Sicherheit der
Nachweis erbracht ist, dass diese Ausstossung wirldich vor der Befruchtung sich ereignen kann;

— 217 —

aber es ist natürlich, bei den sich entgegensteheiKleii Ansichten der Forscher, in dieser Frage
vorerst keine Sicherheit zu erreichen. *j

Eine zweite Art, sich der Lösung- derselben zu näjiern, wäre die Untersuchung der
Entwicklung- unbefruchteter Eior. lüs jetzt ist bei keinem unbefruchtet sich entwickelnden
Ei, namentlich den zu diesen Beobachtungen geeigneten Sommereiern der Räderthicre, ein
Richtungsbläschcn gesehen worden, es haben aber die Untersuchungen nicht den Grad von
Sicherheit, um die Nichtausstossung des Eikernes im unbefruchteten Eie zu erweisen.

Eine weitere Frage erhebt sich, wenn wir die Neubildung des Kernes der ersten
Furchungskugel bei den thierischen Eiern betrachten. Bei der Neubildung des secundären
Kernes der Infusorien, in Folge der Conjugation, .sahen wir, dass dieselbe von den in rudimen-
tärem Zustand vorhandenen, primären Kernen (den sogen. Nucleoli) ausgeht. Nun lässt sich
aber mit Recht die Frage aufwerfen, ob denn die in der ersten Furchungskugel sich bildenden
Kerne wirklich völlige Neubildungen darstellen V Durch die Verschmelzung mit dem Spermatozoon

*) Ich muss hier daran erinnern, dass es nach den Untersuchungen von Selenka üher die Entwicklung
von Purpura Uqnllus den Anschein liat, als wenn hei dieser Schnecke, deren Eierkapseln bekanntlich mehrere
hundert Dotter enthalten, von welchen sich jedoch nur ganz wenige zu Embryonen entwickeln, eben nur diese
letzteren Dotter wirklich befruchtet worden seien. Aus den Mittheilungen Selenka's scheint sich ferner
zu ergeben, dass nur aus den sich entwickelnden Dottern die Kichtungsbläschen austreten, obgleich auch die
unfruchtbaren Dotter einen unregelmilssigea Zerkliiftungsprocess zeigen. Möglicherweise liegt hier ein sehr
geeignetes Object zur Entscheidung der oben aufgeworfenen Frage vor (vergl. Öelenka, Die Anlage der
Keimblätter bei Piirimra lapiUus. Niederl. Archiv f. Zoologie. Bd. I. 1872). Ich darf hingegen auch nicht
verschweigen, dass nach Lacazo - Duthiers bei Dentalium die Richtungsbläschen auch aus nicht befruchteten
Dottern austreten sollen (vergl. Lacaze-Duthiers, histoire de rorganisation et du developpem. du Dentale.
2. part. Ann. des. scicnces nat. Zoolog. 4 scr. T. VII.) L.-D. bemerkt p. 208 : „Je puis en toute certitude
affirmcr qu'elle n'est pas la consequenco de la fecondation, puisciue je l'ai rencontree dans la coque
d'oeufs pondus par une feraelle 'solee, et u'ayant pas ete en raport avec las mäles. C'est une Observation im-
portante qu'il m'a ete donne de repeter pliisieurs fois. II fant cependant ajouter que la sortic de la goultelette
(Richtungskörperchen Ref.) est moins conatante dan^ Ic cos de nonfecondation, et qu'elle est aussi moins
reguliere. J'ajoute pour ne laisscr aucun doute sur le valeur des observatious, que les oeufs dtaient tous
trop frais pour qu'on put snpposer une alteration semblable k celle dont j'ai parle plus haut" (dass sich nämlich
unter pathologischen Verhältnissen von der Dotteroberfläche Sarkode tröpfchen ablösen, s. p. 207). Ich unterlasse
es, die Tragweite dieser wichtigen Beobachtung von Lacaze-Duthiers etwa dadurch in Zweifel ziehen zu
wollen, dass Clarke (Ann. a. magaz. of. nat. history. 2 s. vol. IV. 184:9.]). 328) in dem Ovarium zuweilen
spermatozoonartige Fäden gesehen haben will. Erinnern wir uns noch der früher angeführten Untersuchungen
von Bisch off (111), der bei unzweifelhaft unbefruchtet gebliebenen EiiTii vom Schaf und Scliwein Richtungs-
bläschen gefunden haben will, so scheint die Wage sich mehr der Ansicht zuzuneigen, welche die Ausstossung
des Keimbläschens als unabhängig von der Befruchtung betrachtet. Dagegen muss ich wieder die Beobachtungen
A. Müller' s (113) hervorheben, der bei Petromyzon die eigenthümlichen Prozesse, welche zur Ansstossung
der Richtungsbläschen führten, nur in befruchteten Eiern wahrgenommen hat. Auch Quatrefages sah bei
Teredo in den unbefruchteten f:iern die Richtungsbläschen nicht erscheinen, scheint dieselben jedoch nicht
lange genug verfolgt zu h aben, um ihr Nichtauftreten mit Sicherheit zu entscheiden.

28

— 218 —

wird der Eizelle auch noch ein zweiter Kern, nämlich der des Samenkörperchens, zugeführt, der
in den reifen Samenfäden meist in einem ähnlich verdichteten Zustand sich findet, wie ihn die
primären Nuclei der Infusorien gewöhnlich zeigen. Was geschieht nun mit diesem Kern, geht
er zu Grunde oder hefert er durch Theilung die Anlagen, aus welchen die Kerne der ersten
Furchungskugel hervorwachsen. Obgleich die Lösung dieser Frage durch Beobachtung vorerst
auf vielleicht unüberwindliche Schwierigkeiten stossen dürfte, glaube ich dennoch, dass die
Analogien mit dem Conjugationsvoigang der Infusorien ihre Entscheidung in dem letztgenannten
Sinne sehr viel wahrscheinlicher machen. *)

Das Verhalten des oder der Zellkerne bei den Conjugationserscheinungen anderer
Organismen lässt, so weit darüber bis jetzt etwas bekannt ist, keine Analogien mit dem bei
den Infusorien gefundenen Verhalten erkennen. Bei Noctiluca miliaris soWgü nach Cienkowski
die Nuclei der conjugirteu Thiere entweder gesondert bleiben oder verschmelzen (91);
ebenso sollen bei der Copulation der Acinetinen die Nuclei verschmelzen (vergl. Clap. und
Lachm. [62]); bei Actinosphacrium Eichhorni findet sich vielleicht gleichfalls eine Vereinigung
der Nuclei nach den Untersuchungen Sch.neider's. Eine derartige Nucleusvereinigung darf viel-
leicht auch als ein Verjüngungsprocess aufgefasst werden, sie jedocli einen Conjugatiousprocess
mit Schneider zu bezeichnen, halte ich nicht für angezeigt, da hierdurch der Begriff der
Conjugation, der sich auf die Zelle als solche bezieht, auf einen Tlicil dersc^lbcn übertragen
wird, wodurch vorerst nur Verwirrung hervorgerufen werden dürfte.

*)IIäckers erste oiitogenetische Entwicklungsstufe, das sogenannte Monerulastadiuni, den Cytodeuzustand
der Eizelle, nach Verschwinden des Keimbläschens, kann ich vorerst nicht anerkennen (vergl. hauptsächlich
„die Gastrula u. die Eifurchung der Thiere". .Tenaische Zeitschrift. Bd. IX. p. 137). Bei sehr vielen Thieren
wird, wie hervorgehoben, das Keimbläschen erst nach der Befruchtung, Concroscenz mit einem Spermatozoon,
eliniinirt. In diesem Fall ist es daher voreilig, von einem Cytodeuzustand der Eizelle zu sprechen, bevor
irgend ein Nachweis darüber erbracht ist, was mit dem Spermatozoon und speciell dessen Kern geschieht. Denn
durch die Vereinigung mit dem Spermatozoon erhält die Eizelle einen Kern zugeführt, ist also auch nach
Ausstossung des Eikernes nicht kernlos. Ich niuss um so mehr auch die theuretisch nothwendige Voraus-
setzung eines Monerulastadinnis verneinen, als wir ja bei Trotozoen (siieciell Infusorien) jetzt mit sehr grosser
Wahrscheinlichkeit das Vorkommen eines Cytodenstadiums bezweifeln müssen und dennoch wird man wohl
keinen Anstand nehmen, dieselben phylogenetisch von einem ursprünglichen Cytodenzustaude herzuleiten. Es
darf als eine Eigenthümlichkeit der Zelle betrachtet werden, dass sie ihre Organisation, bei ihrer jedenfalls
ursprünglichsten und einfachsten EortpÜanzungswcise durch Theilung, auf ihre Sprosslinge überträgt ; es ist
daher auch theoretisch vorerst nicht einzusehen, dass eine zur Bildung eines Kernes gelangte Zelle im Laufe
ihrer Entwicklung nothweudig wieder einmal zum C'ytoden/.ustand zurückkehren müsse. Der Cytodenznstand
der Eizellen wird uucli von Iläckel als ein Rückschlag in Ans]rnch genommen, ein Rückschlag aber kann
wohl einmal oder häufiger vorkommen, ist jedoch au uud für sich keine Forderung des biogenetischen
Grundgesetzes.

- 219 —

Bei dun Myxornyceteiiscliwiirmern sollen nach de Bary die Keine und die contractilen
Vaeuolen im Moment des Verschmelzens verschwinden, ein Verhalten, welches, wenn richtig,
doch etwas gegen die Assimilationshypothese Cienkowski's spricht. (98; p. 304.) Hachs
hingegen gibt in der 4. Auflage seines Handbuches (p. 267) eine etwas andere Darstellung, es
heisst da: „späterhin vei schwindet der Zellkern der Amoeben, ihre Bewegung wird träger und
die Conjugiition beginnt." Hiernach scheint also der Kern auch schon vor der Coujiigation
schwinden zu können. Andere Beobachtungen sind mir hinsichtlich des Verhaltens der Zell-
kerne bei der Copulation nicht bekannt.

Halten wir an dem Vergleich der sich conjugirenden Infusorien und der Befruchtung fest,
und ich glaube gezeigt zu haben, dass die Berechtigung hierzu nicht fehlt, so folgt hieraus
auch die Möglichkeit, das fernere Verhalten der Conjugationsproducte, also in dem einen Falle
das des verjüngten Infusors, in dem anderen das der befruchteten Eizelle, zu vergleichen. In
beiden Fällen sehen wir eine energische Vermehrung durch Theilung eintreten, die in dem letzteren
I'\alle zur Bildung eines vielzelligen Organismus, in dem ersteren hingegen zur Entstehung einer
Keihe von Generationen führt, von welchen mau annehmen mag, dass sie ihren Abschluss
gefunden haben, wenn die ersten zwei Thiere sich wiederum zur Conjugation anschicken.
Morphologisch müsste man daher die Summe aller der Einzelindividuen dieser Generationen,
mit einem, aus der Eizelle hervorgegangenen und sich selbst wieder zur Eibildung anschickenden,
vielzelligen, höht^ien Organisnms vergleichen. Denken wir uns die aus einem conjugirten
lufusor, z. B. einer Vorticelle*) mit knospenförmiger Conjugation, hervorgegangenen Individuen
sämmtlich zu einer Colonio vereinigt (z. B. ähnlich wie die Flagellaten-Colonien und die
Häckel'schen Cattalacten) und lassen wtr die Fähigkeit zur Conjugation, allmälig auf
[lewisse Zellen der Colonie (vielleicht ursprünglich nur die in der Theilung am weitesten
fortgeschrittenen) durch Eintritt von Arbeitstheilung sich localisiren, welche Zellen dann zu den
Staminältern neuer Colonien würden, so erhalten wir das Bild eines einfachsten thierischen
Organismus mit geschlechtlicher Fortpflanzung.

*) Ich brauche wohl hier kaum besouders zu bemevkeu, dass ich nicht etwa die Vorticellen zum
Ausgangspunkt mehrzelliger Thiere machou möchte. Es ist jedoch vielleicht uicht uninteressant hinsichtlich
eines solchen Eutwickluni;sgangos, dass ich bei meinen Untersuchungen auf Flagellaten-Colonien stiess, welche
den ersten Sclu-itt zur l'.iUlung einer idiysiologischcn Individualität gethan zu haben schienen, indem mir ihre
Fortpflanzung durch spontane Theilung der gesammten Colonien fast ifczweifelhaft wurde.

Anhang.

Nachdem ich das Maiuiscvipt der vorliegenden Abhandlung schon im Laufe des Octobers
1875 vollständig bis auf einige literar-historische Zusätze abgeschlossen hatte — die beschriebenen
Beobachtungen hatten ihren Abschluss schon in der Mittes dieses Jahres gefunden*) — wurde
ich durch das Erscheinen zweier Arbeiten überrascht, die zu innig mit dem Gegenstande meiner
Untersuchungen zusammenhängen, als dass ich dieselben nicht noch einer näheren Besprechung
unterziehen sollte, der ich, diesen Anhang zu widmen, für gerathen erachte.

Die uns zunächst berührende Abhandlung verdanken wir den Bemühungen 0. Hertwig's
und sie betrifft die Vorgänge der Befruchtung und Furchuug des Eies von Toxopneustes lividus
(118). Obgleich die Wissenschaft im Allgemeinen und ich im Speciellen 0. Hertwig für seine
schönen Untersuchungen, die hinsichtlich der thatsächlichen Vorgänge während der Theilung
des Dotters nahezu völlig mit den von mir schon früherhin und ausführlich in dieser Arbeit
mitgetheilten Untersuchungen übereinstimmen, zu gi'ossem Danke verpflichtet sind, so kann ich
mich dennoch keineswegs in sehr wesentlichen Punkten den, von Hertwig in Bezug auf die
Befruchtungsvorgänge entwickelten Anschauungen anschliessen, ohne jedoch hierdurch das That-
sächlichc seiner betreffenden Untersuchungen in Frage stellen zu wollen.

Vorerst fragt es sich, welche Beschaffenheit zeigt uns das reife, befruchtungsfähige Ei.
Hierauf lautet die Antwort Hertwig's: »Zur Reifezeit des Eies erleidet das Keimbläschen
eine regressive Metamorphose und wird durch Contractionen des Protoplasmas an die Dotter-
oberfläche getrieben. Seine Membran löst sich auf, sein Inhalt zerfällt und wird zuletzt vom
Dotter wieder resorbirt, der Keimfleck aber scheint unverändert erhalten zu bleiben, in die
Dottermasse selbst hineinzugelangen und zum bleibenden Kern des reifen, befruchtungsfähigen

*) Ich glaiihe es nochmals besonders hervorheben zu müssen, dass meine Arbeiten über die ersten
Entwickkingserscheimingen, die Zelltheilung etc. ganz unabhängig von denen Auerbach 's begonnen worden
sind und dass ich auch namentlich, wie aus meiner ersten vorläufigen Mittheilung hervorgeht, schon vor dem
Erscheinen der »Organologischen Studien» die Entdeckung der sich theilenden Kernsiiindel gemacht hatte,
wodurch die weitere Richtung meiner Arbeit wesentlich bestimmt wurdo. Ich muss mich daher ganz bestimmt
dagegen aussiirechen, dass die A uerb a ch ' sehen Publicationen , wie der Verfasser anzunehmen scheint
(vergl. Zur Lehre von der Vermehrung der Zellkerne. Centralbl. f. d. medic. Wissensch. 1S76. No. 1), meine
Aj'beiten in irgend einem wesentlichen Punkte beeinflusst oder hervorgerufen hätten, wie sehr ich auf der anderen
Seite einem Jeden das sumn cuique, auch bis auf die Anregung und Leitung des forschenden Geistes auf
gewisse Bahnen, zuzugestehen geneigt bin.

— 221 —

Eies zu werden« (vergl. pag. 11 d. Sep.-Abdrs.). Ich will an dieser Stelle keine Bedenken gegen
die Deutung des Kernes des reifen Eies als erhalten gebUebener Keimfleck erlieben, wiewohl mir
dies nicht so schwer erscheint, da der Keimfleck des Seeigelcies wie der anderer Eier, sich als
ein homogener, dichter und daher duukeler Protoplasmakörpcr darstellt, der spätere Eikern
hingegen als ein ganz lichter, heller Körper. Eine blosse Wirkung des Coutrastes, bezüglich
der verschiedenen Lagerung des Keimfleckes und des Eikernes, hierin zu erkennen, wie Hertwig
will, scheint mir nicht statthaft, denn wenn auch der Keimfleck bei seinem üebertritt in den
Dotter im uicht coniprimirten Ei relativ hell gegen die Umgebung crsclieinen wird — ähnlich wie
dies z. B. bei sehr köruerreichen Infusorien hinsiclitlich des Nucleus häuflg der Fall ist — so
müsste derselbe doch, bei hinreichender Pressung des Eies oder bei der Isolirung, sich gegenüber
dem Protoplasma des Dotters, ais dichter leiciit erkennen lassen. Docli ich lasse diese
Angelegenheit, wie gesagt, dahin gestellt und bemerke nur noch, dass Derbes, der die Eier
von Fsammechinus esculentus untersuclit hat (112), sich nicht ganz in der Weise ausdrückt, wie
es Hertwig (pag. 21j darstellt. Derbes lässt nicht das Keimbläschen schwinden und den
Keimfleck restiren, sondern er deutet das, was wir Keimfleck nennen, als das Keimbläschen,
welches also im reifen Ei zurückbleibt, während eine es umgebende, helle Zone schwindet. Natür-
lich änderte diese Auflassung Derbes' nichts an dem thatsächlichen Vorgang, ich wollte hier-
durch nur hervorheben, wie er sich zur Frage nach dem Verbleib des Keimbläschens stellt.

Es erhebt sich aber nun die Frage, ob eine derartige Beziehung des Kernes des reifen
Eies zu dem Keimfleck des früheren Keimbläschens sich in dorn Thierreiche, nach Maassgabe
der bis jetzt vorliegenden Beobachtungen, noch anderwärts finden dürfte oder ob wir gar mit
Hertwig schliessen dürfen (pag. 32), dass es im hohen Grade wahrscheinlich zu sein scheine,
»dass im ganzen Thierreiche der Eikern des reifen, befruchtungsfähigen Eies vom Keimfleck des
sich auflösenden Keimbläschens abstamme.« Die älteren Beobachtungen von Leydig an
Piscicola und Bischoff am Kaninchenei,*) die Hertwig zur Stütze seines citirten Aus-
spruches anführt, sind kaum als beweiskräftig zu erachten. Dagegen ist derselbe Vorgang der
Auflösung des Keimbläschens und des Zurückbleibens des Keimfleckes vor einigen Jahren, wie
oben schon mitgetheilt wurde, durch P. E. Müller (117) von den Eiern des Hippopodhis Intens
(einer Siphoiiophore) beschrieben worden. Müller ist, soweit ich davon Kenntniss habe, der
einzige Forscher, der sich gleichfalls mit Bestimmtheit für das Stattfinden eines derartigen
Processes ausgesprochen hat.

*) Leydig, Zur Anatomie von Piscicola gcomcMca. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. I. p. 125; Bischoff,
Entwickluugsgesch. d. Kaniucheneies. 1842.

— 222 —

Dagegen lassen sich nun eine ziemliche Zahl von Beobachtungen anführen, die umgekehrt
dafür sprechen, dass im reifen Ei nicht das Keimbläschen schwindet und der Keimfleck erhalten
bleibt, sondern dass der Keimfleck einem allmäligeu Zerfall unterliegt, der ihn schliesslich ganz
zum Verschwinden bringt, so dass an seiner Stelle nur einige durch das Keimbläschen zerstreute
Körnchen restiren. Hertwig führt nur eine derartige Beobachtung an, nämlich die
Kleinenberg's, der den Zerfall und die allmälige Auflösung des Keimfleckes in den reifenden
Eiern von Hifdra beschreibt (43; pag. 42). Der Einwand, welchen Hertwig gegen die
Richtigkeit dieser Beobachtung Kleinenberg's erhebt, dass dieselben nicht durch fortlaufende
Untersuchung desselben Objectes gewonnen sei, dürfte wohl ohne Bedeutung sein und Hesse
sich in gleicher Weise gegen Hertwig's Beobachtung über die Vorgänge in den reifenden
Eiern von Toxopneustes erheben. Meine, im Laufe dieser Abhandlung dargelegten Beobachtungen
an Würmern und Mollusken geben nicht den geringsten Anhaltspunkt zu einer Deutung im
Hertwig'schen Sinne, sondern stimmen sämmtlich darin überein, dass der Keimfleck in dem
Keimbläschen des reifen Eies als solcher, schon vor oder erst nach der Befruchtung, zu Grunde
geht und dieser Vorgang tritt nur in gewissen Fällen nicht so deutlich hervor, weil die eigen-
thümliche Metamorjjhosc des Keimbläschens zu der Keruspindel damit Hand in Hand läuft.
Nach den von mir oben geschilderten Beobachtungen an den Eiern der kleinen freilebenden
Nematoden, sowie des Oucullanus, verschwindet der Keimfleck einige Zeit vor oder nach der
Befruchtung, während das Keimbläschen selbst noch in völliger Deutlichkeit und ohne weitere
Veränderung verharrt. Hiermit befinden sich die Beobachtungen von Quatrefages (115;
pag. 20G) an den Eiern von Tercdo in völliger Uebereinstimmung; derselbe sah in den
befruchtungsfähigen Eiern Keimbläschen samnit Keimfleck noch völlig deutlich; einige Augen-
blicke jedoch nach geschehener Befruchtung fand sich der Keimfleck nicht mehr, »on dirait qu'elle
se (lissout dans la siibstance de la vesicule.« Am interessantesten sind jedoch wohl in dieser
Hinsicht die schon früher besprochenen Eier der Räderthierc, deren ungeheuerer Keiratieck bei
der Keifung des Eies allmälin schwindet, wie dies schon Leydig*) beobachtet hatte; an
seiner Stelle bleiben einige (Jranula und das Keimbläschen selbst nimmt ebenfalls an Umfang
so beträchtlich ab, dass es, wie oben erwähnt, hinter dum Volum des ursprünglichen Keimflecks
zurückbleibt. An eine Ableitung des Keimbläsclieiis des reifen Eies dieser Thiere von dem Keimfleck
wird Niemand denken, der diese Objecte einmal genauer betrachtet hat. Ich schalte hier ein, dass
ich bei einer grösseren Anzahl reifer Ovarialeier von Lmnaeics auricularis vergeblich nach einem

*) Leydig. Ueber den Bau und die systematische Stellung der Räderthiere. Zeitschr. f. wissensch.
Zoologie. Bd. VI. pag. 28 u. 102.

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Keiinfleck suchte, während das Keimbläschen selbst ohne weitere Veränderungen sich repräsen-
tirte. Ganz in ähnlicher Weise wie bei den Räderthieren sehen wir auch in dem Keimbläschen
des Pseudovums der Aphideu, den früher niciit uiiausehnlichen Keimfleck schwinden und au
seiner Stelle nur einige Granula restiren. Bezüglich der Arthropoden erlaube ich mir, noch
eine Beobachtung Leydig 's*) hier anzuführen, yi on&ch hei Argulus foliaceus die ursprünglich in
grösserer Anzahl vorhandenen Keimflecke noch vor dem Schwinden des Keimbläschens
nicht mehr zu linden sind; auch aus den neueren Untersuchungen von Claus scheint hervor-
zugehen, dass sich in den Eiern dieses Thieres zu keiner Zeit ein eigentlicher Keimfleck findet,
sondern stets eine grössere Anzahl dunkeler Körner.**)

Bekanntlich finden sich in dem Keimbläschen vieler Eier nicht ein, sondern mehrere
Keimflecke; am auffallendsten sind in dieser Hinsicht die Eier der Fische (und Amphibien), in
welchen die Zahl der Keimflecke mit dem Wachsthum des Eies zunimmt und eine ganz beträcht-
liche Höhe erreicht. Wie sich mit diesen Verhältnissen in den Keimbläschen der Fische die
Hertwig'sche Ansicht von der Bedeutung des Keimfleckes in Zusammenhang bringen lässt,
ist keineswegs recht ersichtlich, dagegen lässt sich dieser Zerfall der Keimflecke sehr gut als
ein Vorläufer ihres schliesslichen Unterganges betrachten.***)

Ohne dass ich mir daher anmusse, die Hertwig' sehen Beobachtungen an den Eiern
der Toxopneiistes lividtis, ohne eigene Kenutniss dieses Objectes, in bestimmtem Sinne auslegen
zu wollen, scheint es mir uiclit unmöglich, dass der sogenannte Eikern des reifen Seeigeleies
nicht den Keinifleck, sondern das gesammte reducirte Keimbläschen (nach Schwinden des Keim-
rteckes), oder aber einen Theil desselben repräseutire.

Aus meinen Untersuchungen hat sich ergeben, dass bei Würmern und Mollusken das
Keimbläschen im reifen Ei, kurz vor oder erst nach der Befruchtung, eine Metamorphose
erleidet, indem dasselbe in die Kernspindel übergeht , ein Zustand , der sonst die Theikiiig
des Kernes einleitet. Von einem Keinifleck ist natürlich in diesem Falle keine Rede mehr, wie
aus der bekannten Heschalfeniieit dieser Keruspindel folgt. Es ist nun von liöchstem Interesse,
dass dieselbe Metamorphose des Eikernes, die icli Ijciui tliierischen Ei fand und auch schon
in meiner ersten vorläufigen Mittheiluiig von Cucullanus geschildert luitte (15; pag. 208) —
und welche ich das Vergnügen hatte, Herrn Prof. Strasburg er während seines Besuches
in Prankfurt a. M. auch in meinen Abbildungen von Ncphehs, sainint dem späteren Austritt

*) Zeitsclir. f. wiss. Zoologie Bil. II. pag. 340.
**) Zeitsclir. f. wisa. Zoologie Bd. XXV.
***) Vergl. uamentlicii Auerbach (17; pag. 156—161) und viele frühere Arbeiten.

— 224 —

des Eikernes , auseiuandersetzen zu dürfen — hieiaiif von Strasburg er auch im Ei der
Conifereu nachgewiesen worden ist, wie ich nach brieflichen Mittheihuigen desselben hier her-
vorheben muss.

Sollte sich nun ein entsprecheiuler Vorgang im Imc der Seeigel wirklich nicht tinduu, da
wir doch aus dem Vorkommeu bei Conifereu und Würmern sicherlich auf ein sehr allgemeines
Phänomen schliessen dürfen? Hcrtwig hat meine Mittheilungen über die Metamorphose
des Keimbläschens im Eie des CiiciiUanus nicht weiter berücksichtigt und ebenso die
iMittheilungen, welche von anderer Seite schon über die Austreibung eines Theiles des Eikernes
oder dieses in seiner Gesammtheit vorlagen, keiner Erwähnung gewürdigt. Ich muss gestehen,
dass dieser Umstand den Schlüssen, welche er aus den Beobachtungen an Toxopnenstes lividus zu
ziehen geneigt ist, ihre allgemeine Tragweite völlig entzieht. Wenn ich auch zugebe, dass die
älteren Beobachtungen über das Richtungsbläschen ihn in seinen Schlüssen nicht hätten wankend
machen können, so waren doch auf der einen Seite die Beobachtungen Oellacher 's, dass das
Keimbläschen des Forelleneies vor der Befruchtung ausgestossen würde, auf der anderen Seite
diejenigen vonFlemming und mir, dass ein Theil des Keimbläschens ausgestossen werde, zu
berücksichtigen. Ausserdem halte ich schon in meiner zweiten vorläufigen Mittheilung (79) bemerkt,
dass die früher von mir ausgesprochene Ansicht, es werde der Keimfleck ausgestossen, nicht stich-
haltig sei, sondern dass es sich nun um die Ausstossung des Kernes in seiner Gesammtheit handle.

Nach den, von mir in der vorliegenden Abhandlung mitgetheilten Beobachtungen, kann es
nun nicht mehr im geringsten zweifelhaft sein , dass bei den untersuchten Objecten der
Eikerii nach seiner spindelförmigen Metamorphose (ob in Folge der Befruchtung oder nicht,
dies muss vorerst noch unentschieden bleiben) aus dem Dotter hinausgetrieben wird. Aus
meinen Beobachtungen muss ich diesen Schluss ziehen und zwar finde ich in denselben keinen
Anhaltspunkt zur Annahme, dass diese Ausstossung keine vollständige sei und dass ein Theil
des Kernes im Dotter zurückbleibe. Ich weiss, dass icli mich in dieser Hinsicht mit den
Resultaten, zu welchen Strasburger bei den Conifereu .gelangte, nicht in U(^bereinstimmung
belinde. Nach ihm bleibt ein Theil des Eikernes im Dotter zurück, während nur ein anderer
Theil zur Ausstossung gelangt. Meine Beobachtungen haben mir keine positive Handhabe
gegeben, um einen derartigen Vorgang bei den von mir untersuchten Objecten als wahrschein-
lich zu betrachten; dennoch kann ich es a(u:h nicht mit absoluter Gevvissheit in Abrede stellen;
dass nicht vielleicht ein Theil einer der Iveruphitten des spindelförmig nietamorphosirten Ei-
kernes, während des Austrittes desselben, sich ablöse und zur Grundlage eines oder mehrerer
der späterhin in dem Dotter hervortretenden Kernchen werde. Die .subtile Natur dieses Vor-

— 225 —

gangs würde es begreiflich genug ersclieiiien lassen, wenn ich denselben bis jetzt übersehen
hätte. Es sind zwei Punkte in meinen Beobachtungen, die sich allenfalls zu Gunsten einer
derartigen Auffassung verwerthen Hessen ; einmal die Entstehung des einen der neuen Kernchen
bei Nephelis (Taf. I. Fig. 3) ausserhalb des sogenannten Centralhofes und in gewisser
Beziehung zur Austrittsstelle des Eikernes und dann die gleichen Beziehungen der neuentstehen-
deu Kernchen zu dieser Austrittsstelle bei Limnacns und Succinea, sowie der Umstand, dass
bei erstgenanntem Object der ausgetretene Eikeru durch feine Fädchen mit einigen der neu-
gebildeten Kernchen in Verbindung zu stehen scheint. *)

Ich komme nun zu dem wichtigsten Abschnitt der H e r t wig'schen Arbeit, nämlich
dem eigentlichen Act der Befruchtung. — Wie man aus dem betrefleuden Kapitel
meiner Abhandlung, das ohne Kenntniss der bezüglichen Arbeiten S t rasburger' s und
Hertwig's geschrieben worden ist, ersehen haben wird, hatte ich mir auch schon die Frage'
aufgeworfen, ob nicht die sich neubildenden Kerne der ersten Furchungskugcl von dem Kern
des Spermatozoon abzuleiten seien und die Vergleiche, welche sich in dieser Hinsicht zwischen dem
.Befruchtungsvorgang und dem Conjugationsprocess der Infusorien ziehen liessen, waren nicht
ungeeignet, diese Frage in bejahendem Sinne zu entscheiden. Ich war hierzu um so mehr
veranlasst, als ich schon in meiner ersten vorläufigen Miftheilung (15; p. 210) den Gedanken
aussprach, dass Bestandtheile des Spermatozoon in dem, nach Ausstossung der Richtungskörperchen
bleibenden Rest des Keimbläschens (wie ich damals anzunehmen glauben durfte) eingingen.

Es fehlte jedoch meiner, in dieser Arbeit vermuthungsweise ausgesprochenen Ansicht über
die Schicksale des oder der Spermatozoon die thatsächliche Begründung, welche nun durch die
Hertw.ig'sche Untersuchung in einer Weise gegeben wurde, die, wenn auch noch nicht voll-
kommene Sicherheit, so doch sehr grosse Wahrscheinlichkeit besitzt. Ich halte es daher für
nahezu sicher erwiesen, dass, nach dem Verschmelzen des oder der Spermatozoen mit der Eizelle,
der Spermakern eine Weiterbildung erfährt und zu der Bildung des ersten Purchungskernes
beiträgt; in welcher Weise dies geschieht, wird nun der Gegenstand unserer weiteren Betrachtung
sein müssen. Hertwi g fällt hinsichtlich des Nachweises dieses Vorganges alles Verdienst zu, welches
dem allein gebührt, der einen Vorgang zum ersten Male wirklich nachweist, gegenüber denjenigen,
die ihn vermuthungsweise, als wahrscheinliches Product blosser Ueberlegung, erschlossen haben.

Wir wissen , dass H e r t w i g den Kern des eingedrungenen Spermatozoon mit dem
im Dotter vorhandenen Eikern sich vereinigen und in dieser Weise den ersten Furchungskern

*) Vergl. Taf. IV. Figg. 6 und 9.

29

— 226 —

sich bilden lässt. Es fragt sich nun vorzüglich, was ist dieser Eikern und wir haben uns daher
diese Frage schon oben vorgelegt, wobei ich mich dahin aussprechen musste, dass ich die Ansicht,
es repräsentire derselbe den Keimfleck, für sehr unwahrscheinlich halte ; wahrscheinlicher dünkte
mir, dass er entweder das gesammte, sehr reducirte Keimbläschen sei, oder aber ein Theil
desselben. In beiden Fällen jedoch wäre der Keimfleck der Zerstörung anheimgefallen. Es
erhebt sich auch hier wieder die Frage: sollte denn in den Eiern der Echinodermen der durch
die Thierreihe so verbreitete Vorgang der gänzlichen oder theilweisen Ausstossung des Keim-
bläschens (um mich mit aller Reserve auszudrücken) wirklich ganz fehlen, da doch ein ent-
sprechender Vorgang nach Strasburger sich selbst im Ei der Pflanzen nachweisen lässt?
Auf alle Fälle muss ich jedoch zugestehen, dass im Ei das Toxopneustes ein Theil des Keim-
bläschens als der sogenannte Eikern zurückbleibt und dass dieser Theil, durch seine Ver-
einigung mit dem Kern des Spermatozoon, nach der Befruchtung sich zum ersten Furchungs-
kern umbildet. *) Wiewohl meine Beobachtungen, wie ich schon oben nochmals hervorgehoben
habe, mich zu dem Schluss führten , dass das Keimbläschen in den von mir untersuchten
Eiern gänzlich ehminirt wird, so habe ich dennoch kein Bedenken auch die Möglichkeit
zuzugestehen, dass in gewissen Fällen nur ein Theil desselben diesem Schicksal unterliege, der
im Dotter bleibende Rest hingegen als Kern weiter fungire. Es sind die Vergleichungen,
welche ich zwischen dem Vorgang der Befruchtung und der Conjugation der Infusorien zog,
die mich schon vor einiger Zeit, gegenüber meinen eigenen Beobachtungen, nöthigten, diese
Reserve zu ergreifen. In meiner kleinen Abhandlung »zur Entwicklungsgeschichte des Cucullamis
elegcms<i.**) wandte ich mich (Anmerkung pag. 109) gegen die von E. van Beueden neuer-
dings aufgestellte Befruchtungstheorie und sprach mich schliesslich in folgender Weise aus :
»Das Wesen der Befruchtung ist in einer ganz anderen Richtung zu suchen und meine, in stetem
Hinblick auf diese Frage, ausgeführten Untersuchungen jüngster Zeit sind wesentlich dazu
geeignet, meine sclion vermuthungs weise geäusserte Ansicht, dass es sich dabei um eine gänz-
liche oder theil weise Erneuerung des Kernes der Eizelle handle, mehr zu befestigen.«

Meine Untersuchungen über die Conjugation der Infusorien führten mich, wie aus vor-
liegender Abhandlung sich ergibt, zu der Ueberzeuguug, dass bei diesen Organismen der Kern

*) Späterer Zusatz: Währcni] der Correctur dieses Bogens erhielt ich eine Abhandig. von E .
V. Beneden (Contrib. ä l'hist. de la vesioule germinative etc.; Bull. d. l'ac. roy. de Belgiqiie, 1™. serie, t. LXI,
No. 1 ; 1876)', worin für Asteracanthion rubcns das völlige Schwinden des Keimbläschens geschildert wird ;
später treten auch die Richtungsbläschen auf. Ich kann hier natürlich nicht näher auf die v. Beneden'sche
Arbeit eingehen, muss jedoch hervorheben , dass dieselbe die Tragweite der Hertwig'schen Mittbeilungen
bedeuklicb erschüttert.

**) Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 2G. pag. 103—110,

— 227 —

im Laufe der Cüiijugation entweder gänzlich oder theilweise erneuert oder auch nur durch
Zuführung eines neuen Theiles materiell aufgefrischt werde. Halten wir daher an der Ver-
gleichung der Conjugationsvorgänge dieser Protisten mit dem Befruchtungsact fest, so müssen wir
auch zugestehen, dass sich ähnliche Modificationen wie bei den ersteren, so auch bei letzterem
finden können. Diese Ueberlegung bestimmte mich schon zu der früher gemachten Reserve.

Ich halte es für gerechtfertigt, hier einige historische Thatsachen hinsichtlich der Befruch-
tung beizufügen, um -zu zeigen, wie sich schon manchmal dem Nachdenken verschiedener Forscher
eine ähnliche Auffassung des Befruchtungsactes, als eine Erklärung für die von ihnen beobachteten
Daten ergeben hat, ohne dass ich jedoch auf diese letzteren selbst, die zum Theil ganz unhalt-
bar sind, hier eingehen möchte.

Schon Barry,*) der bekanntlich zuerst 1843 im Kaninchenei Spermatozoon beobachtete,
war der Ansicht, dass das Spermatozoon mit dem an die Oberfläche des Dotters getretenen
Keimbläschen, speciell dem Keimfleck, in Verbindung trete und Stoff'e an den letzteren abgebe.
Keber's Ansicht über die Befruchtung des Najadeneies ging dahin,**) dass der Kern des in
den Dotter gedrungenen Spermatozoon sich theile und so eine Anzahl Kerne erzeugte, die sich
mit den von dem Ei selbst abstammenden Kernen vermischten (nicht materiell). Er sah in
dieser seiner Auffassung des Befruchtungsactes eine gute Erklärung der Uebertragung väter-
licher und mÜLterliclier Eigenschaften auf das erzeugte Wesen.***) Oben wurde ferner schon
die Vorstellung, welche A. Müller (113) von dem Befruchtungsvorgang bei Petromyzon sich
bildete, erwähnt und die darin gipfelte, dass er eine directe Aufnahme von Stoff'en des Spermatozoon
in das über die Dotteroberfläche emporgehobene Keimbläschen annahm. Ganz ähnlich fasste
denn schhesslich F. E. Müller (117) den Act der Befruchtung bei HijilJopodms auf; seine
Anschauung nähert sich der Hertwig's sehr, da er, wie erwähnt, gleichfalls nur den Keim-
fleck restiren lässt, mit dem sich einige Spermatozoon von sehr zweifelhafter Natur in
Verbindung setzen und den Befruchtungsact vollziehen, ohne jedoch mit ihm zu verschmelzen.

Aus dieser kurzen Zusammenstellung ergibt sich, dass eine derartige Auffassungsweise
des Wesens der Befruchtung schon eine Reihe von Forschern so angesprochen hatte, dass sie

*) Neue Untersuchungen über die schrauhenförmige Beschaffenheit der Elemeutarfasern der Muskeln etc
Arch. f. Anat. und Physiologie. 1850. pag. 529—596.

**) Keber, »Ueber den Eintritt der Samenzellen in das Ei.« Königsberg. 1853. pag. 44.
***) Vergl. 1. c. pag. 55. Anmerkung : »Die Aehnlichkeit der Kinder mit den Eltern muss vorzugsweise,
wenn nicht ausschliesslich, materiell erklärt werden , weil in dem kindlichen Organismus nachweislich eine
innige Vermischung der von beiden Eltern herstammenden Zellenkerue stattgefunden hat.« Ich brauche hier
wohl kein Wort über den Werth der Keber 'sehen Beobachtungen hinzuzufügen, da dieser Punkt ja allgemein
bekannt ist.

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derselben in der Erklärung der von ihnen beobachteten Thatsachen einen deutlichen Ausdruck
gaben, ohne jedoch das Stattfinden eines derartigen Processes auch wirklich erwiesen zu haben.

Ich muss nun noch einen Augenblick bei der Frage verweilen : wie sich die so verbreitete
Erscheinung, des Entstehens mehrerer, zuweilen zahlreicher Kerne in der ersten Furchungskugel,
erklären lasse. Hertwig's Ansicht bezüglich dieses Punktes ist (pag. 42), dass dies leicht
durch das Eindringen mehrerer Spermatozoen verständlich werde; er selbst hat (pag. 37) bei
den Eiern von Toxopneustes zuweilen mehrere (zwei bis vier) helle Stellen, wie sie zuerst von
dem eingedrungenen Spermatozoon hervorgerufen werden, an der Dotteroberfläche entstehen
sehen, und es vereinigten sich auch diese mehrfach vorhandenen, hellen Stelleu mit dem Eikern,
aber die betreffenden Eier starben sänimtlich bald ab. Ich muss nun nochmals hervorheben, dass
sich in allen den von mir untersuchten Eiern nichts findet, was sich dem Eikern des Seeigel-
eies vergleichen Hesse; bei allen den von mir beobachteten Eiern findet sich ein Stadium, in
welchem sich von einem Kern nichts wahrnehmen lässt, gewisslich aber nichts von einem so hellen
und characteristischen Körper, wie es der Eikern des Seeigeleies ist. Die Kernrudimente, welche,
wie wir voraussetzen, in Gestalt kleiner, dichter Körperchen zu dieser Zeit in dem Dotter
vorhanden sein möchten und sich von dem Spermatozoon und eventuell von dem früheren
Keimbläschen ableiten, können unter der grossen Masse von Dotter kaum einer Beobachtung
zugänglich sein. Die beiden Kerne, welche ich zuerst in dem Ei kleiner freilebender Nematoden
entstehen sah, zeigen, wie auch Auerbach bestätigte, nicht die geringste Differenz und
entstehen, wie ich in vorliegender Arbeit nachzuweisen versucht habe, in ganz gleicher Weise.
Es liegt also vorerst gar keine Berechtigung vor, im Sinne Hertwig's den einen derselben
als Eikern, den anderen als Kern des Spermatozoon zu deuten. Bei Cucullamis sah ich immer
nur ein Spermatozoon der Oberfläche des Dotters eingesenkt, andererseits aber immer eine
bedeutende Zahl, bis fünf und sechs Kerne in der ersten Furchungskugel entstehen.

Dies bestimmt mich, in der Mehrzahl der neuentstehenden Kerne der ersten Furchungs-
kugel viel eher ein, durch den vorhergehenden Zerfall des eingedrungenen Spermatozoidenkernes
hervorgerufenes Phänomen zu erkennen, um so mehr, als wir auch während des Conjugationsactes
der Infusorien Kerntheilungen in reichstem Maasse eintreten sehen. Damit schliesse ich natür-
lich keineswegs aus, dass nicht zuweilen mehrere Spermatozoen in den Dotter eindringen und
die Zahl der sich bildenden Kerne vermehren.*)

*) Hertwlg hebt (pag. 42) hervor, dass ich geneigt sei, den mehrkernigen Zustand der ersten Furchungs-
kugel, als hinterlassenes Erbstück eines ehemaligen Vorfahren der höheren Organismen zu beurtheilen. Ich
habe dies keineswegs in der Wi?ise behauptet (vergl. 15; pag. 213), sondern nur darauf hingewiescu, dass, wenn

— 229 —

Hinsichtlich der Frage: ob die theihveise oder gäüzliche Ausstossung des Eikernes in
Gestalt der Richtuugskörperchen eine Folge der Befruchtung oder über eine, der letzten Aus-
bildung der Eizelle als solcher zukommende Erscheinung sei, glaube ich mich jetzt bestimmter
aussprechen zu .'Inifcn. Oben habe ich dasjenige zusammenzutragen versucht, was zur Ent-
scheidung dieser Frage angeführt werden konnte, ohne dass es jedoch nach dem bis jetzt
vorliegenden Material gelungen wäre, eine bestimmte Stellung für oder wider zu nehmen.
Seit dieser Zeit ist eine neue Arbeit E. v. Beneden's erschienen (La Matur. de l'oeuf , la
föcondation et les preni. phases du d^veloppement embrjog. des mammiferes. Bullet, de
l'Acad. roy. de Belgique 2"i<' s6r., T. XL., No. 12; 1875), worin er sich bezügUch des Kanin-
cheneies mit aller Bestimmtheit dahin ausspricht, dass die Ausstossung der Kichtungsbläschen
ganz unabhängig von der Befruchtung \ßv sich gehe, ein Schluss, zu dem ja auch die Bischoff-
schen Untersuchungen an nicht begatteten Säugethieren mit Bestimmtheit drängten. Auf der
anderen Seite ist mir bekannt, dass Prof. Strasburger bei der Eizelle der Coniferen die
Ausstossung eines Theiles des Eikernes, welcher die schon lange bekannte, sogenannte Canal-
zelle formirt, vor der eigentlichen Befruchtung eintreten sah.

Nach mehrfachen vergeblichen Versuchen mich über das Verhalten unbefruchteter Eier
zu instruiren, wandte ich mich schliesslich zu den mir so nahe liegenden, kleinen, freilebenden
Nematoden. Zu diesen Untersuchungen bediente ich mich zweier Rhabditisarten, die sich Jeder-
mann leicht zu beschaffen im Stande ist, der Bhabditis tercs Schnd. , welche sich in mit
faulenden Substanzen versetzter Gartenerde fast immer reichlich einstellt und der Rhahditis pellio
Sehn., deren Larven in Regenwürraern leben und beim Faulen derselben sich zur Geschlechts-
reife entwickeln. Von diesen Thieren züchtete ich eine Anzahl in Eiweiss und isolirte weibliche
Larven in grösserer Menge, jede für sich in einem Tröpfchen Eiweiss, so dass eine Befruchtung
völlig ausgeschlossen war. Die Resultate dieser Untersuchungen waren nun, dass in beiden
Fällen sich der Uterus der jungfräulichen Thiere auf das reichlichste mit reifen, von den
Ovarien losgelösten Eizellen anfüllte , jedoch auch nicht in einem Fall und bei mehrere Tage
fortgesetzter Beobachtung, die Weiterentwicklung auch nur einer einzigen Eizelle eintrat.
Keimbläschen und bei Bhabditis teres namentlich auch der Keimfleck, erhalten sich ohne
irgend welche Veränderung in den unbefruchteten Eiern dieser Nematoden und fangen
erst an undeutlich zu werden, wenn die Dottermasse selbst deutliche Zeichen des Zugrunde-

man den Cytodenziistand der Eizelle in dieser Weise betrachtet, man die gleiche Betrachtungsweise auch auf
diesen niehrliernigen Zustand ausdehnen müsse. Ich war jedoch weit davon entfernt, diese Anschauungsweise
des Cytodenzustandes der Eizelle zu der meinigen zu machen.

— 230 —

gehens durch fettige Degeneration aufweist. Es bilden sich dann bei Rhahditis pellio zahheiche
helle Tröpfchen in der früher gleichmässig körnigen Dottermasse und zwischen diesen verdichtet
sich die eigentliche Dottersubstanz zu einer mehr oder weniger glänzenden Masse; die Eier
gehen zu Grunde. Bei Rhabdüis tcres konnte ich an diesen unbefruchteten Eiern keine Spur
einer Dotterhaut auffinden, beim üebertritt in Wasser zerflossen sie, ohne dass sich irgend
etwas von einer Hülle zeigte. Bei Rhahditis pellio hingegen wurde ein zartes, den Dotter über-
ziehendes Häutchen deutlich. In keinem Falle aber zeigte der Dotter eine Spur der, als erste
Entwicklungserscheinung bekannten Condensation innerhalb dieser Hülle.

Diese Beobachtungen über das Verhalten der unbefruchteten Eier kleiner Nematoden
bieten eigenthch nichts Neues, denn schon Schneider gelangte zu einem ganz ähnlichen
Resultat (10; pag. 285). Bei Ascaris megalocephala , niystax und lumhricoiäes , bei Filaria
papulosa und Leptodera appendiculata gehen nach seinen Beobachtungen die unbefruchteten
Eier ohne irgendwelche Veränderung zu Grunde. Nur bei Cucullanus elcgans soll sich die
Dotterhaut abheben und sogar eine unregelmässige Furchung eintreten; allein die Furchungs-
kugeln sollen sich bald trennen und zu Grunde gehen.

Was ist nun aber aus diesem völlig unveränderten Verhalten der unbefruchteten Eier
unserer Würmer zu schliessen? Einmal müssen wir zugeben, dass beide Ansichten über das
Auftreten der Kichtungsbläschen, einmal in Folge der Befruchtung, das andere Mal unabhängig
von dieser, ihre Berechtigung haben.

Um aber dieses verschiedene Verhalten mit unseren sonstigen Anschauungen in Einklang
zu setzen, müssen wir anerkennen, dass die Austreibung der Richtungskörperchen keineswegs
ein Phänomen ist, welches dem Ei als solchem in seinem höchsten Reifezustand zukommt,
sondern wir müssen darin, eine der ersten Entwicklungserscheinungen erkennen, die in gewissen
Fällen nur am befruchteten Ei sich vollzieht, in anderen Fällen hingegen auch parthcnogenetisch
stattfinden und der Befruchtung vorausgehen kann.

Unter diesen Umständen glaube ich nun, um so fester an der oben versuchten Vergleichung
der Conjugationserscheinungen der Infusorien und der Befruchtung festhalten zu dürfen. Hin-
sichtlich des parthenogenetischen Auftretens der Austreibung der Richtungsbläschen (eines
Theiles oder des ganzen Eikernes), glaube ich, nochmals besonders an die höchst merkwürdigen
Verhältnisse bei den Diatomeen erinnern zu müssen, die uns ja sehr auffallende Analogien
bezüglich ihrer Copulationserscheinungeu mit den Infusorien zeigten. Ich betoute oben
besonders, dass der Verjüngiuigsprocess der Diatomeen, die Auxosporenbildung, in einer Reihe
von Fällen nachweislich, aucli ohne Zusammentreten zweier Individuen, von einem einzigen

«
— 231 —

vollzogen werden kann. Dürften wir etwas derartiges auch bei einem Infusor für möglich halten,
so hätten wir einen Fall, der als Pendant des parthenogenetischen Austretens der Richtungsbläschen
dienen könnte. Immerhin scheint es mir auch mehr wie wahrscheinlich, dass sich bei den
Diatomeen, in Anbetracht der Uebereinstiramung ihrer Conjugationserscheinungen mit denen der
Infusorien, auch ähnliche Vorgänge bezüglich einer Verjüngung der Kerne finden möchten.

Eine Betrachtung, die Hertwig hinsichthch der Infusorien anstellt, ist geeignet, unser
Interesse an dieser Stelle noch besonders in Anspruch zu nehmen. In einer Anmerkung zu
pag. 40 bemerkt er, dass sich der sogenannte Nucleus und Nucleolus dieser Thiere, wegen der
Veränderungen, die sie bei der Fortpflanzung (?) eingehen sollten, recht gut mit dem Ei- und
Spermakern der befruchteten Eizelle vergleichen lassen ; dass daher die Infusorien als herma-
phroditische Zellen betrachtet werden müssten. Ich bin aber zu demselben Schluss, jedoch
auf Grund eines sehr verschiedenen Gedankenganges gelangt. Zuerst gestehe ich offen, dass
es mich überrascht, dass Hertwig bei dieser Gelegenheit mit keinem Worte des erst von mir
erbrachten Nachweises, dass die sogenannten Nucleoli der Infusorien echte Zellkerne seien,
gedenkt, auch nicht der Rolle, welche Nucleus und Nucleolus bei der Conjugation (nicht Fort-
pflanzung) spielen, die ich in meiner vorläufigen Mittheilung (79) von Stylonichia Mytilus schon
genau darstellte. Welche Art der Veränderungen während der Fortpflanzung es sind, die
Hertwig dafür anführen zu dürfen glaubt, dass Nucleus und Nucleolus der Infusorien dieselbe
Bedeutung hätten wie Ei- und Sperniakern der höheren Thiere, ist mir nicht ersichtlich. Nach
meinen Beobachtungen über die Conjugation der Infusorien ist die Rolle des Nucleolus in
gewissem Sinne vergleichbar der eines befruchtenden Spermakernes, da derselbe den Hauptkern
während der Conjugation ganz oder theilweise ersetzt. Eine wirkliche Gleichstellung des
Nucleolus und eines Spermakernes wäre jedoch, meiner Ansicht nach, nur dann festzuhalten,
wenn sich nachweisen Hesse, dass die Nucleoli der in gewöhnlicher Weise conjugirten Infusorien
während der Conjugation ausgetauscht würden, denn das wesentlichste Kriterium, das wir bis
jetzt für einen Spermakern haben, ist doch das, dass er in einer anderen Zelle (der Eizelle)
zur Weiterbildung gelangt. Ich habe es daher auch nicht versäumt, genauer auf die wenigen
Fälle bei P. Bursaria und pufrinum hinzuweisen , wo ich einen derartigen Austausch der
Nucleoli mit Sicherheit glaube annehmen zu dürfen ; dennoch haben sich diese Fälle bis jetzt
so selten gezeigt, dass ich sie nicht für regelmässig halten darf.

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass sich, unter den uns bekannt gewordenen
Conjugationserscheinungen der Infusorien, die sogenannte kuospenförmige Conjugation der
Vorticellen am nächsten dem Befruchtungsvorgange bei höheren Thieren anschliesst, da hier, wie

— 232 —

schon des Näheren auseinandergesetzt worden ist, das Ideine knospenförmige Individuum
vollständig mit dem grösseren verschmilzt, also sich diesem gegenüber verhält, wie das Sper-
matozoon zur Eizelle. Nun verhält sich aber dieses kleine, das Spermatozoon repräsentirende
Thier hinsichtlich seines Nucleus und Nucleolus völlig wie ein gewöhnliches Individuum; es besitzt
auch einen Eikern im Hertwig' sehen Sinne, mau sollte vermuthen, dnss es nur einen Nucleo-
lus (Spermakern) besässe. Ich kann daher auch nur der Ansicht sein, dass die eigenthümliche
Differenzirung der Kerne, welche uns die Infusorien zeigen, nicht in dem Sinne aufgefasst
werden kann, dass die einen sich den Eikernen, die anderen den Spermakernen entsprechend
verhielten, deun die mit Ei, beziehungsweise Spermatozoon, vergleichbaren Individuen der Infu-
sorien besitzen in gleicher Weise beide Kernarten.

Ich habe schon in meiner vorstehenden Arbeit ausdrücklich darauf hingewiesen, wie aber
gerade, aus den schon hervorgehobenen Gründen, die genaue Verfolgung der sogenannten
knospenförmigen Gonjugation der Vorticellen, für die Vergleichung mit dem Befruchtungsvqrgang
der höheren Thiere vom höchsten Interesse zu sein, verspreche. Es war daher auch nach
Vollendung des Manuscriptes dieser Arbeit mein nächstes Bestreben, die genaue Untersuchung
dieser Frage in Angriff zu nehmen. Die Schwierigkeit der Material-Beschaffung, die schliess-
lich durch den Eintritt der scharfen Kälte ganz unterbrochen wurde, machte es mir jedoch bis
jetzt unmöglich, zu völliger Klarheit hinsichtlich des, hier aus verschiedenen Gründen besonders
schwierig zu untersuchenden Vorganges zu gelangen. Ich hätte es daher auch unterlassen, meine
Resultate in ihrer jetzigen, unvollständigen Gestalt mitzutheilen, wenn nicht in neuester Zeit
eine Abhandlung von Balbiani (65b) über diesen Gegenstand erschienen wäre, die es mir
zur Pflicht macht, in Hinblick auf meine in dieser Arbeit dargelegte, ganz abweichende
Auffassung der Gonjugation , hier noch einen kurzen Abriss meiner Erfahrungen bei den
Vorticelhnen beizufügen, damit nicht diese neuere Mittheilung B a I b i a n i ' s als ein Einwurf gegen
meine Darstellung der Gonjugation betrachtet werden könnte. Ich glaube kaum hervorheben
zu müssen, dass meine Beobachtungen über die Conjugationserscheinungen der Vorticellen ganz
ohne Kenntniss der Balbiani'schen angestellt worden sind, die erst in den letzten Tagen
des Decembers 1875 in meine Hände gelaugten.

Balbiani scheint seine Beobachtungen an Carchesium polypinum angestellt zu haben;
es ist eben dieses Thier und die VorticeUa vebulifcra, welche mir die sogleich zu berichtenden
Ergebnisse geliefert haben. Balbiani hebt zunächst hervor, dass einige Zeit nach eingetretener
Gonjugation die Nuclei der beiden conjugirten Thiere zu kleinen Segmenten zerfallen, wie dies
zuerst Stein dargestellt hat. Gleichzeitig aber vergrössere sich der Nucleolus des kleinen

— 233 —

Conjugationsthieres (Mikrogonidie nach Stein) und theile sich hierauf zu zweien, von welchen
jeder sich zu einer ovalen, mit parallel geordneten Fäden erfüllten Samenkapsel (Kernspindel)
entwickele, während der Nucleolus des grösseren Thieres während der ganzen Conjugation
überhaupt gar keine Veränderung erfahre. Nachdem das kleine Thier gänzlich mit dem
grösseren verschmolzen ist, finden sich diese beiden Samenkapseln in letzterem; was nun mit
ihnen geschieht, wird nicht weiter angegeben. Aus den mit einander vermischten Nucleus-
bruchstücken der beiden Thiere sollen sich nun aber fünf bis sieben Eier entwickeln, die (nach-
dem sie von den Spermatozoen der Kapseln befruchtet worden sind) nach aussen abgelegt
werden. Die übrigen Nucleusbruchstücke hingegen vereinigen sich dann schUesslich wieder
zu einem Nucleus. Man sieht, Balbiani hält noch in jeder Beziehung an der von ihm früher
entwickelten Lehre von der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien fest und obgleich er
in dieser Mittheilung meine Erfahrungen hinsichthch der Bedeutung der S t e i n ' sehen Embryonen
der Infusionsthiere, als Bestätigung seiner früher ausgesprochenen Ansicht bezüghch derselben,
verwerthet, unterlässt er es doch völlig, den von mir in der gleichen Abhandlung gelieferten
Nachweis der Irrigkeit seiner Lehre von der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusions-
thiere mit einem Worte zu erwähnen.

Ich hoffe nun, durch die jetzt mitzutheilenden Ergebnisse über die Conjugation der
Vorticellen zu zeigen, dass dieselbe keineswegs in der Weise verläuft, wie dies Balbiani
neuerdings darstellt, natürlicher Weise aber noch weniger mit den Ansichten Stein's im
Einklang ist.

Ich bemerke im Voraus, dass ich unter den zahlreichen von mir gesehenen, aus der
Conjugation hervorgegangenen Thieren von Vorticella nebulifera und Carchesmm polypinum
auch nicht ein einziges fand, das Embryonen enthalten oder eine Andeutung zur Bildung solcher
verrathen hätte. Ich sehe hierin den Beweis dafür, wie gerechtfertigt die im Laufe dieser
Arbeit von mir ausgesprochene Ansicht über die Bedeutung dieser vermeintlichen Embryonen
ist und befinde mich in dieser Hinsicht in völliger Uebereinstimmung mit Balbiani.*)

*) Späterer Zusatz: Durch die Güte des Herrn Prof. Engelmann erhielt ich während des Druckes
dieser Abhandluuf; einen von ihm verfassten Aufsatz, »Ueber Entwicklung und Fortpflanzung von Infusorien«
(Morpholog. Jahrbücher, herausgegeben von Gegenbauer, Bd. I. pag. 573—634), der ursprünglich in
holländischer Sprache in dem 3. Bande der 3. Reihe der Onderzoekingen gedaan in het physio-
logisch laboratorium der Utrechtsche Hoogeschool veröffentlicht worden war. Ich bedauere es
sehr, dass ich nicht mehr in der Lage bin, diesen interessanten Aufsatz in meiner Arbeit völlig zu verwerthen,
indem Engelmann in einer Reihe von Punkten zu ganz denselben Ansichten gelangte wie ich. So hat ersieh
speciell von seiner früheren Auffassung der vermeintlichen Embryonen völlig zu der Balbiani 's bekehrt und

30

234

Erklärung des Holzschnittes: Figg. o, h und m Vorticella nebuUfera; die übrigen Figuren von Carchesium
polypinum. Fig. d: a, 3 der Nucleoluskugeln in ihrem Aussehen im lebenden Zustand, alle übrigen Dar-
stellungen sind nach Essigsäurepräparaten entworfen. Figg. h, i und l : x od. a der ^fucleolus.

Zunächst zerfällt also, wie die übereinstimmenden Beobachtungen von Stein, Greeff,
Balbiani, Engelmann und mir ergeben haben, der Nucleus der conjugirten Thiere, in
ähnlicher Weise wie z. B. bei l'aram. Aurelia oder putriniim, in einzelne Stücke (Fig. a), die sich
noch weiter theilen, so dass sich also schliesslich die Nuclei beider Thiere in eine sehr grosse

liefert auch hinsichtlich der Embryonen der Vorticellen den thatsäclilichen Nachweis, dass sie sich bei
Vorticella microsfoma von aussen in die sie beherbergenden Thiere einbohren, in derselben Weise, wie ich
diesen Nachweis für die acinetenartigen Embryonen der Paramaecien und Stylonicbien zu geben vermochte.
Ich bin sehr erfreut, meine oben ausgesprochenen Betrachtungen über die Embryonen der Vorticellen in dieser
Weise durch die Beobachtung bestätigt zu finden; mir selbst war es seither noch nicht mfiglich, diesen
Fall eigenen Untersuchungen zu unterwerfen, da es mir bis jetzt leider nicht glückte, embryonenhaltige
Vorticellinen in einiger Menge aufzufinden (vergl. Engolmann 1. c. pag. 592 ff.).

- 235 -

Anzahl kleiner, jedoch keineswegs immer gleich grosser Segmente auflösen. Um die Umbildungen
der Nucleoli*) hinreichend zu verfolgen, fehlte mir bis jetzt leider das genügende Material
an Conjugationszuständen aus früherer Zeit, ich habe jedoch mit einiger Deutlichkeit in dem
kleinen Conjugationsthier von Carchesiuni polypinum, in ähnlicher Weise wie Balbiani,
zwischen den Nucleusbruchstücken zwei ansehnliche Kernspindeln (Samenkapseln) beobachtet;
bei Vorticella ncbuUfera hingegen in einem Thier, mit dem der kleine Sprössling schon nahezu
verschmolzen war, eine Kernspindel mit sehr deutlicher Kernplatte mit vollkommener Sicherheit
beobachtet, eine danebenliegende zweite, weniger deutlich gesehen (Fig. b.). Schliesslich habe
ich bei Carchesiuni polypinum ein aus der Conjugation hervorgegangenes Thier (Fig. c)
beobachtet, bei dem die Verschmelzung der beiden Thiere schon völlig vollzogen war und
welches zwei ganz deutliche' Kernspindeln (ohne Kernplatte) neben zahlreichen Nucleusbruchstücken
enthielt. Ob sich thatsächlich der Nucleolus des grossen Thieres während der Conjugation gar
nicht weiter entwickelt, wie Balbiani angibt, vermag ich nicht zu sagen, ich halte es aber
dann kaum für möglich, ihn mit Sicherheit von den Nucleusbruchstücken zu unterscheiden.

Die weiteren Zustände, welche ich sah, zeigen nun neben den Nucleusbruchstücken eine
sehr verschiedene Zahl eigenthümlichcr, runder, kernartiger Körper. Dieselben zeichnen sich
im lebenden Zustand durch ihre lichte Beschaffenheit aus, die gegen die matten und dunkleren,
dichteren Nucleusbruchstücke deutlich absticht. Häufig erkannte ich in ihrem Centrum ein
recht deutliches, ganz helles Bläschen, welches seinerseits wieder ein dunkleres, kleines Körperchen
einschloss. Nach Zusatz von Essigsäure sondert sich an ihnen eine sehr dunkle Hülle von
einem ebenso beschaffenen Kern (Figg. d, e, /', y), in welchem letzteren noch das lichte Bläschen
mit dem Körperchen häufig sehr kenntlich ist. An günstigen Objecten Hessen sich zarte Fäden
wahrnehmen, die strahlend vom Kern nach der Hülle verliefen, ein Verhalten, das wir im Vor-
stehenden von Kernen mehrfach erwähnt haben. Um die Hülle liess sich bei günstigen
Objecten ausserdem, noch ein sehr zartes Häutchen nachweisen, wie dies ja an ähnlich beschaffenen
Kernen uns mehrfach aufstiess (es ist dies das Homologon der Nucleusmembran der Infusorien).

*) Späterer Zusatz: Engelmann hat sich in seiner neuen Arbeit (I. c.) durch die so bestimmten
Versicherungen St ein 's, dass den Vorticellinen der Nucleolus fehle, verleiten lassen, gegenüber seinen
frühereu Erfahrungen (110), das regelmässige Vorkommeu eines Nucleolus bei deu Vorticellinen zu bezweifeln.
Er sagt in der Anmerkung zu ]). 631: »Er (der Nucleolus) kommt also jedenfalls nur sehr selteu vor.« Ich
kann dagegen versichern, dass das Vorkommen eines Nucleolus bei den von mir hierauf genau untersuchten
und oben näher bezeichneten Vorticellinen eiu ebenso regelmässiges ist, als etwa bei P. Bursaria und Aurelia.
Es gehört auch kaum mehr Geschicklichkeit dazu, diesen Nucleolus bei den Vorticellinen aufzufinden, als bei
den letztgenannten, holotrichen Infusorien.

— 236 —

Die Zahl dieser Kugeln ist, wie gesagt, sehr verschieden; bei Carcliesitim pölypinum fand ich
einmal 15 (Fig. d), sehi- häufig sieben (fraglich Wieb bis jetzt die Zahl acht), vier, drei, zwei
und eine; bei Vorticella nebuUfera fand ich die gleichen Zahlen, nur nicht 15. Was die
Bedeutung dieser Körper anlangt, so sind sie einmal identisch mit den Eiern Balbiani's,
dann aber auch mit den Keimkugeln S t e i n ' s bei den nicht stockbildenden Vorticellen. Es
fragt sich aber nun, wo sie eigenthch herstammen und da kann ich nicht anstehen, sie von
den Nucleoli (oder dem Nucleolus des einen Thi eres, wenn sich die Balbiani'sche Beobachtung
bestätigt) herzuleiten. Man vergleiche nur zum Beispiel das von mir eruirte Verhalten der
Nucleoli der Paramaecien nach der Conjugation und ihren Uebergaug in lichte Körper, die
B a 1 b i a n i gleichfalls für Eier hielt. Man wird mir zugestehen, dass diese Annahme die einzig
mögliche ist, wenn man sich über das gleich zu beschreibende, zukünftige Schicksal dieser
Körper orientirt haben wird. Um diesem näher zu treten, fragt es sich zunächst, wie erklärt
sich die so verschiedene Zahl, in welcher sich die Körper in den einzelnen, aus der Conjugation
hervorgegangenen Thieren vorfinden. Balbiani würde hierauf ohne Zweifel antworten : einmal
dadurch, dass sich nicht immer die gleiche Zahl Eier entwickelt und dann durch die allmähg
statthabende Ausstossung dieser Eier. Zur Entscheidung dieser Frage muss ich zunächst hervor-
heben, dass die Zahl der Körper mit ihrer Grösse im umgekehrten Verhältniss steht, dass
' dieselben also in dem Maasse, als sie sich an Zahl vermindern, allmälig mehr heranwachsen
woraus der Schluss zu ziehen ist, dass diejenigen Thiere, welche die kleinere Zahl jedoch
grösserer Kugeln enthalten , die in der Entwicklung weiter fortgeschrittenen sind. Bei der
solitären Vorticella nebuUfera wäre es nun kaum mit einiger Sicherheit zu bewerkstelligen,
hinter das Geheimniss von der allmäligen Abnahme dieser Körper in den einzelnen Thieren zu
kommen, dagegen lässt sich dies mit Sicherheit bei dem Carchesium polypinum erreichen und
zwar ergibt sich, dass die allmälige Abnahme der Zahl dieser Körper in den einzelnen Thieren
eine Folge fortwährender Theilung der aus der Conjugation hervorgegangenen Individuen ist.
Bei Carchesium nämhch, wo die Theilsprösslinge zu einem Stock vereinigt bleiben, lässt sich
ja die Genealogie der einzelnen Individuen des Stockes mit Sicherheit bis zu einem gewissen
Punkte zurück verfolgen. So findet man denn, dass die Thiere mit sieben Körpern gewöhnlich
einen, demselben Stiel entspringenden Gefährten mit gleichfalls sieben Körpern neben sich haben
(Fig. e). Die absolut gleiche Beschaffenheit beider Thiere, die Kürze ihrer Stiele und die
häufige Wiederkehr dieses Verhältnisses macht das Hervorgehen dieser Formen aus solchen,
wie Fig. d mit 15 Kugeln, durch einfache Theilung unabweisbar. Noch characteristischer jedoch
gestaltet sich das Verhältniss der mit vier und drei Kugeln versehenen Thiere, welches keinen

— 237 —

Zweifel übrig lässt, dass dieselben durchi Theilung der mit sieben Kugeln versehenen Individuen
hervorgegangen sind. Das in Fig. g abgebildete Zusammenstehen von einem mit vier und einem
mib drei Kugeln versehenen Thier auf gemeinsamem Ast und manchmal gerade erst angelegten
Stielchen, ist so häufig, dass für mich kein Zweifel über die Richtigkeit der von mir gegebenen
Deutung mehr vorhanden bleibt. Ferner sah ich jedoch auch drei kleine Thiere mit je zwei Kugeln
von gemeinsamem Ast entspringen; die Anordnung derselben ergab, dass zuerst eine Theilung
eines, sechs Kugeln enthaltenden Thieres zu zweien stattgefunden hatte, von welchen das eine
vier, das andere zwei Kugeln enthielt, hierauf theilte sich das erstere nochmals, so dass nun
jedes Thier mit zwei Kugeln versehen war. Diese Theilungen der aus der Conjugation hervor-
gegangenen Thiere können uns nicht besonders auffallen, da wir ja dieselbe Erscheinung schon
bei P. Aurelia und noch characteristischer bei P. putrinum gefunden haben. Für die Richtig-
keit meiner Auffassung spricht fernerhin, dass auch die Zahl der Nucleusbruchstücke sich mit
der Abnahme der Zahl der Kugeln stets vermindert. *)

Nachdem nun aber durch fortgesetzte Theilung die Zahl der Kugeln der verschiedenen
Individuen bis auf drei oder vier herabgesunken ist, macht sich allmälig eine characteristische
Veränderung ihrer Beschaffenheit geltend. Indem sie nämlich noch immer an Grösse zunehmen,
verliert sich jetzt allmälig der früher nach Zusatz von Essigsäure so characteristische Binnen-
körper, nebst dem in ihm enthaltenen hellen Bläschen etc., indem derselbe sich in eine granu-
lirte Masse auflöst, die mit der dunkelen Hülle in continuirlichen Zusammenhang tritt (Fig. h),
so dass wir schliesslich, als Resultat dieses ümwandlungsprocesses, einen durch Essigsäurezusatz
feingranulirten Körper erhalten, der von einer zarten Hülle umschlossen wird. Die Kugeln,
welche früher den Bau von Kernen gewisser Rhizopoden oder Gewebezellen höherer Thiere
hatten, sind demnach durch diese Metamorphose in dencharacteristischen Zustand der Nuclei
der Infusorien übergeführt worden (Figg. h u. i). Nicht immer erfolgt diese Umwandlung
jedoch bei Gegenwart von drei oder vier Kugeln, wiewohl dies der normale Fall zu sein
scheint; zuweilen scheint die Vorticelle sich zuvor noch weiter zu theilen, wodurch sich das

*) Späterer Zusatz: Nachträglich finde ich nun auch in der neuen Arbeit von Engelmann
die directe Bestätigung meiner Auffassung durch Beobachtung. Engelmann hat nämlich ein aus der
Conjugation hervorgegangenes Individuum von Vorticclla microstoma in der Theilung beobachtet (1. c. pag. 596
und Taf. XXI. Fig. 21). Jedes der durch Theilung neuentstandenen Individuen enthält zwei ansehnliche der
oben beschriebenen Nucleoluskugeln und eine Anzahl kleiner Nucleusbruchstücke. In gleicher Weise beobachtete
E n g e 1 m a n n auch knospenförmige Theilung (Fig. 22) kurz nach vollzogener Conjugation. In der Darstellung,
die Engelmann jedoch von dem Verlaufe der knospenförmigen Conjugation bei VorticeUa microstoma und
Epistylis plicatilis gibt, verwerthet er diese Beobachtung nicht, weicht überhaupt von meiner Auffassung sehr ab.

— 238' —

Vürkommen von Individuen erklärt, welche nur zwei oder eine Kugel, jedoch noch von der ur-
sprünglichen Beschaffenheit, enthalten.

Diese so umgewandelten Kugeln setzen nun ihr Wachsthum weiter fort und gleichzeitig
vermindert sich ihre Zahl durch weitere Theilungen der betreffenden Vorticellen, bis schliesslich
Zustände erreicht werden, wo sich nur eine solche nucleusartige, ansehnliche Kugel neben einer
sehr reducirten Anzahl von Bruchstücken der ehemaligen Nuclei vorfindet (Fig. k).

Neben diesem so sehr herangewachsenen Körper trifft man nun immer weniger Nucleus-
bruchstücke an, bis schliesslich gar keine mehr zu finden sind. Dagegen traf ich schon auf
den Stadien der Figg. h, i und schliesslich neben dem mächtig herangewachsenen Körper, von
dem es nun nicht mehr zweifelhaft sein kann, dass er den neugebildeten Nucleus der aus der
Conjugation hervorgegangenen Vorticelle darstellt, einen characteristischen Nucleolus (Figg. /*,
i und l, X od. «). Ueber die Herkunft dieses Nucleolus wage ich vorerst keine Ansicht auszusprechen,
ich glaube jedoch, dass es meinen jetzigen Erfahrungen am meisten entsprechen würde, wenn
sich die B a 1 b i a n i ' sehe Ansicht bestätigen sollte, dass dieser Nucleolus der unverändert erhalten
gebliebene des grossen Conjugationsthieres sei. Leider muss ich aber vorerst auch hier noch
das' Schicksal der Bruchstücke der ehemaligen Nuclei der sich conjugirenden Thiere zweifelhaft
lassen; ich habe bis jetzt kein Anzeichen dafür zu finden vermocht, dass dieselben sich mit
dem neugebildeten Nucleus vereinigten, ich kann sogar von VorticeUa nebuUfera einige, wiewohl
nicht ganz vorwurfsfreie Beobachtungen anführen , die mir die schliessliche Vereinigung der
Nucleusbruchstücke mit dem neugebildeten Nucleus sehr unwahrscheinlich machen. Unter den
aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren traf ich nämlich hier auch auf einige, die schon
wieder einen bandförmigen, gewöhnlichen Nucleus enthielten, daneben jedoch noch eine geringe
Anzahl von kleinen Körpern, die vollständig den Nucleusbruchstücken der aus der Conjugation
hervorgegangenen Individuen entsprachen. Hätte ich es in diesem Falle nicht versäumt, mich
durch Färbungsversuche über die Natur jener Körperchen noch mehr zu versichern, so würde
ich nicht anstehen, diesen Beobachtungen eine grössere Tragweite in dem Sinne zuzuschreiben,
dass das Vorkommen von ehemaligen Bruchstücken der alten Nuclei neben einem neuen, der
schon wieder die characteristische Formation des Nucleus der Vorticellen angenommen hat
dafür spreche, dass die Bruchstücke des alten Nucleus bei der Keconstitution des neuen keine
Verwendung finden, sondern wahischeinlich ausgeworfen werden.

Unter den oben erwähnten Formen von VorticeUa nebuUfera traf ich nun auch auf die
eigenthüniliche, welche ich mir erlaubt habe, in Fig. m wiederzugeben. Hier fanden sich zwei
bandförmige Nuclei von massiger Länge im Vordertheil des Körpers, zwischen welchen es

— *239 —

mir gauz unmöglich war einen Zusammenhang zu eutdeciien. Daneben fanden sich noch eine
Anzahl characteristischer Nucleusbruchstücke im Leibe des Thieres zerstreut. Eine Er-
klärung für diese eigenthümliche Form kann ich nur darin finden, dass in diesem Falle aus-
nahmsweise zwei der neugebildeten Nuclei (vergl. z. B. Fig. i) frühzeitig bandartig aus-
gewachsen seien.

Die hier vorgetragene Auffassung der Conjugationserscheinungen der Vorticellen *) scheint
mir am besten meinen, bis jetzt leider nur sehr lückenhaften Beobachtungen zu entsprechen
und gleichzeitig allein einen Anschluss an die, von mir bei anderen Infusorien ermittelten Ver-
hältnisse zu gestatten. Hoffentlich wird sich mir Gelegenheit bieten, die noch vorhandenen
Lücken auszufüllen, sobald eine Beschaffung des nöthigen Materiales wieder möglich ist.

Bekanntlich findet sich jedoch bei den Vorticellen, wie zuerst die Untersuchungen von
C 1 a p a r e d e und L a c h m a n n zeigten , auch Conjugation von zwei Individuen gleicher
Beschaffenheit auf ihren Stielen. Ich habe diese Form der Conjugation bis jetzt ein einziges
Mal bei VorticeUa nebulifera beobachtet. Die betreffenden Thiere wurden zwei Tage in dem
conjugirten Zustande verfolgt ; die genauere Untersuchung nach Ablauf dieser Frist eigab mit
Sicherheit, dass dieselben einen zusammenhängenden, bandförmigen Nucleus besassen ; die jedem
einzelnen Individuum angehörige Hälfte war etwas kürzer als der Nucleus eines gewöhnlichen
Thieres, die feinere Beschaffenheit war dieselbe wie im normalen Zustand. Die Beobachtung
von Nucleoli gelang nicht. Es scheint demnach, als wenn sich diese eigenthümliche und seltene
Form der Conjugation der Vorticellen jenen von E n g e 1 ra a n n bei Stylonkhia beobachteten
Conjugationserscheinungen anschlösse, in Folge deren die zwei zusammengetretenen Thiere
völlig miteinander verschmelzen und auch ihre Nuclei (and Nucleoli ?) sich gänzlich miteinander
vereinigen, worauf ohne weitere Absonderlichkeiten aus dem Verschmelzungsproduct wieder ein
normales, sich durch Theilung fortpflanzendes Thier hervorgeht.

Noch muss ich mit einigen Worten eines Werkes gedenken, dass erst einige Zeit nach
Vollendung des Manuscriptes in meine Hände gelangte. Ich meine die »fitudes sur les micro-
zoaires« von E. de F r o m e n t e 1 (116). Es wäre ein zu bilhges Vergnügen, wenn ich es
mir hier zur Aufgabe machte, dem Verfasser dieser Studien, der ohne Zweifel viel Zeit und
Mühe auf die Beobachtung der Infusorien verwandt hat, im Einzelnen nachweisen zu wollen,
wie wenig seine Ansichten über Bau und Fortpflanzung der Infusorien mit den Ergebnissen

*) Die wenigen, früher von mir geselicncn und im Laufe der vorstehenden Abhandlung licschriclienen
Stadien der VorticeUa Campanula wird sich der Leser leicht den jetzigen Erfahrungen gemäss deuten können.

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der Forschungen der Neuzeit harmoniren. F r o m e n t e 1 befindet sich, bezüglich der neueren
Untersuchungen seit Claparede und L a c h m an n, in der naivsten Uulienntuiss ; so ist ihm
nicht nur das grosse Werlc S t e i n ' s »der Organismus der Infusionsthiere« gänzhch unbeliannt,
sondern es sind dies auch die wichtigsten Arbeiten B a I b i a n i ' s , seines Landsmannes. Ich
glaube daher kein Unrecht zu begehen, wenn ich ein näheres Eingehen auf dieses Werk, hier
unterlasse.*)

*) Einige während des Druckes dieser Arbeit erschienene Schriften über die Vermehrung der Zellkerne etc.
konnten nicht mehr eingehender berücksichtigt werden, da einmal durch dieselben die Auffassung meiner
Beobachtungen nicht beeinträchtigt wurde, anderseits ein näheres Eingehen auf dieselben eine wesentliche
Umgestaltung des schon vor der Abfassung dieser Arbeiten vollendeten Manuscriptes erfordert hätte , was
nicht in meiner Absiebt lag. Die betreffenden Arbeiten sind:

Mayzel, W. lieber eigenthümliche Vorgänge bei der Theilung der Kerne in den Epithelialzellen

(Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1875. No. 50.)
Auerbach, L. Zur Lehre von der Vermehrung der Zellkerne (Centralbl. f. d. medic. Wissensch.

1870. No. 1).
Auerbach, L. Zelle und Zellkern, Bemerk, zu Strasburger's Schrift: Ueber Zellbildung und

Zelltheilung (Beiträge zur Biologie der Pflanzen, herausgeg. v. F. Cohn, Bd. IL Heft I).
Auch die Mittheilungen über die Kerntheilung in den Eiern der Seeigel, welche 0. Hertwig in seiner
mehrfach citirten Arbeit (118) gibt, sowie diejenigen E. v. Beneden's hinsichtlich der Blastodermzellen
des Kaninch^neies (1. c. vergl. oben p. 229), konnten leider nicht näher besprochen werden.

Verzeichniss der benützten Literatur

(insofern dieselbe nicht schon im Text angeführt \vortlen ist). *)

1. Frey, H., Zur Entwicldungsgeschichte des gemeinen Blutegels, Himdo vulgaris, Nephelis vulgaris Sav.

Froriep's Neue Notizen 1846 p. 228.

2. Grube, A. JE., Untersuchungen über die Entwicklung der Clepsinen. Königsberg, 1844.

3. Ruthke, U,, Beiträge zur Entwicldungsgeschichte der Hirudineen. Herausgegeben von R. Leuckart.

Leipzig, 1862.

4. Rätsel, Ft:, Vorläufige Nachricht über die Entwicklungsgeschichte von Lumbricus und Nephelis. Zeitschr.

f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. XIX. p. 281.

5. — Histologische Untersuchungen an niederen Thieren. -Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. XIX. p. 259.

6. Koivalewsky, A., Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden. Memoires de l'Acade'mie

imp. de St. Petersbourg. T. XVI. 1871. No. 12.

7. Clapar^de, F., De la formation et de la fecondation des oeufs chez les vers nematodes. Memoires

de la societe de physique de Geneve. 1859.

8. KölUh-er, A., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte wirbelloser Thiere. Arch. f. Anat. u. Physiologie.'

1843. p. 68.

9. Reichert, Der Furchungsprocess und die sogenannte Zellbildung um Inhaltsportionen. Arch. f. Anat. u.

Physiologie. 1846. p. 196.

10. Schneider, A., Monographie der Nematoden. Berlin 1866.

11. Lenchart, R., Die menschlichen Parasiten. Bd. II. Leipzig, 1867 — 75.

12. von Willemoes~Suhwi, R., Ueber einige Trematoden und Nemathelminthen. Zeitschr. f. wissensch.

Zoologie. Bd. XXI. p. 177—203.

13. van Beneden, Ed., Recherches sur la composition et la signification de l'oeuf. Mem. cour. et mem.

des sav. etrang. de l'Acad^mie roy. de Belgique. T. 34. 1870.

14. mitschli, O., Beiträge zur Kenntniss der freilebenden Nematoden. Nov. Acta Ac. Cs. Leop. C. Bd. 36.

No. 5. 1873.

15. — Vorläufige Mittheilung über Untersuchungen, betreifend die ersten Entwicklungsvorgänge im befruchteten

Ei von Nematoden und Schnecken. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. XXV. p. 201 — 13.

16. Munk, Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchtung der Nematoden. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie.

Bd. IX.

17. Auerbach, L,, Organologische Studien, 1. Heft. Breslau, 1874.

18. — Organologische Studien, 2. Heft. Breslau, 1874.

19. Robin, Ch,, Memoire sur les globules polaires de l'ovule. Journal de la physiol. et de l'anatom. de

l'homme et des aiiimaux. 1862. T. V. p. 149.

*) Einige kleine Unregelmässigkeiten in der Nurameririing , liie leider nicht mehr zu ändern waren, bitte ich zu
entschuldigen.

31

— 242 —

20. Itobiii, Ch., Memoire sur Irs plienomenes qui se jiassent dans l'oviile avant la segmentation du vitellus.

ibid. p. 05.

21. — Note sur la production du noyeau vitelline. ibid. p. .309.

22. — Memoire sur la production du blastpderme cbez les Artieules. ibid. p. 348.

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64.. — Du role des organes generateurs dans la division spoutanee des Infusoires ciliees. Journ. de l'auat. etc.
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65. — Note sur un cas de parasitisme improprement pris pour un mode de reproductiou des infusoires ciliees.

Conii)t. rend. de l'Acad. 1860. T. 51. p. 319.
65a. — Observations et experiences sur les phenomenes de la reproductiou tissipare chez les infusoires ciliees.

Cmpt. rend. T. 50 1860. p. 1191-95.
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66. — Recherches sur les phenomenes sexuelles des infusoires. Journ. de l'anat. et de physiol. de l'homnie etc.

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68. — Der Organismus der Infusionsthiere. Bd. II. Leipzig, 1867.

69. — Ueber einige neuere Resultate seiner Infusorienforschungen. Tageblatt der 42. Versammlung deutscher

Naturforscher und Aerzte zu Dresden. 1868. p. 82.

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EcJfhard, C, Die Orgauisation der polygastrischen Infusorien mit besonderer Rücksicht auf die kürzlich
durch V. S i e b 0 1 d ausgesprochenen Ansichten über diesen Gegenstand. Arcliiv für Natur-
geschichte. 1846. I. p. 209—35.

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76. Herttvig, B. und Lesser, E., Ueber Ehizopoden und denselben nahestehende Organismen. Archiv für

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77. Hettwig, It., Ueber Mihrorjromia socialis, eine Colonie liihlende Monothalamie des süssen Wassers.

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78. Bütsclili, O., Einiges über Infusorien. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. IX. p. 6.57—78.

79. — Vorläufige Mittheilung einiger Resultate von Studien über die Conjugation der Infusorien und die

Zelltheilung. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. XXV. p. 426— H.

80. — Zur Kenntniss der Fortpflarizung bei Arcella vulgaris. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XI. p. 459—67.

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83. Greeff, R., Pelomyxa palustris {Pelohius), ein amöbenartiger Organismus des süssen Wassers. Arch. f.

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84. Schultze, F. E., Rhizopodenstudien I. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. X. p. 328—50.

85. — Rhizopodenstudien IV. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XI. p. 329—53.

87. Schneidet', A., Zur Kenntniss der Radiolarien. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. XXI. p. 505—12.

88. — Bemerkungen zur Entwicklungsgeschichte der Radiolarien. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. XXIV.

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90. Carter, !!• J-, On Amoeba princeps and its reproductive C'ells, compared vvith Aethalimn, Pythium,

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91. CienkowsJci, L,, Ueber Noctihtca miliaris. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. IX. p. 47 — 61.

92. KölUker, A., Icones histiologicae. 1. Abtheilung. Der feinere Bau der Protozoen. Leipzig, 1864.

93. Pfitzer, E,, Untersuchungen über Bau imd Entwicklung der Bacillariaceen (Diatomeen), in Joh. Hanstein,

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94. Botanischer Jahresbericht, herausgegeben von Leop. Just. Bd. I.

95. de Barg, A., Ueber die Copulationsprocesse im Pflanzenreiche. Berichte der naturf. Gesellschaft zu

Freiburg im Breisgau. 1856. Sitzung v. 3. Novbr.

96. Saciis, J., Lehrbuch der Botanik. 4. Auflage. Leipzig, 1874.

97. Pringsheini, N. , Ueber Paarung von Schwärmsporen , die morpholog. Grundform der Zeugung iin

Päanzenreicho. Monatsberichte der Berliner Akademie 1869.

98. de Barg, A,, Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten. Leipzig, 1866.

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102. van Beneden, Ed., Recherches sur l'evolution des Gregarines. Bullet, de l'Acad. roy. de Belgique,

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103. Häckel, E., Monographie der Kalkschwämme. Bd. I. Berlin, 1873.

104. Schneider, A. C. J., Sur quelques points de l'histoire du genre Gregarina. Archives de zoolog. expe-

riment. T. II. 1878. p. 515—33.

— 245 —

105. Villot, A., Monographie des Dragomieaux. 2. partie. Archives de zoolog. experimentale. Vol. III. 1874.

p. 181—238. (Mir nur durch den Bericht Kitsche 's, 1874. p. 365 bekannt).

106. Ch'eeff, 7?., Ueber freilebende Nematoden. Sitzungsberichte der niederrhein. Gesellschaft für Natur- und

Heilkunde zu Bonn. 1870.

107. — Ueber Radiolarien und radiolarienartige Rhizopoden des süssen Wassers. Sitzungsberichte der Gesell-

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108. Ehreiiberff, Die Infusionsthiere 'als vollkommene Organismen. Leipzig, 1838.

109. von Jhering, H., Ueber die Entwicklungsgeschichte von Helix. Jenaische Zeitschrift f. Medicin und

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110. Etigelnianti, T/t. W,, Zur Naturgeschichte der Infusionsthiere. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. XI.

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113. Müller, A., Ueber die Befruchtungserscheinungen im Ei der Neunaugen. Schriften der köuigl. physik.-

ökonom. Gesellschaft zu Königsberg, ü. Jahrg. 1861. p. 109 — 19.

114. Bischoff, Th, L. W., Mem. sur la maturation et la chute periodiquo de l'oeuf de l'homme et des

mammif^res, independamment de la fecondation. Ann. d. sc. nat. Zoolog. 3. ser. T. 2. p. 104 — 162.

115. de Qiiatrefages, A,, Etudes embryogeniques. Memoire sur l'embryoge'nie des tarets. Ann. des sciences

nat. Zool. 3. s^r. T. 11. p. 202—28.

116. de Frometitel, E., Etudes sur les microzoaires ou infusoires proprement dits. Fascic. 1 u. 2. Paris, 1874.
'117. 3Iilller, P. E,, Jagttagelser over nogle Siphonophorer. Schioedte's Naturhistorisk Tidskrift. 3 R. Bd. 7.

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118. 3Ieissner, Ueber die Befruchtung der Eier von Echitms esculentus. Verhandl. d. naturf. Gesellsch. in
Basel, 1856. 3. Heft. p. 374.
Hertwig, O,, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Theilung des thierischen Eies.
Morphologische Jahrbücher, herausgegeben vou Gegenbauer. Bd. I. p. 347—434. (Auch
separat.)

Alphabetisches Namen- und Sachregister,

(Nur da8 Wichtigere ist berücksichtigt.)

A.

Abwechslung v. Conjugation u. Quertheilung

bei Param. putrinum 58.
Acineten, Schwärmsprösslinge 131.
Aci7ieta mystacina, Theilung 70.
Äctinophrys Sol, Verschmelzung 210.
Actinosphaermm Eichliorni, Bau der Nuclei 67;

Kerntheilung 164; Kernverschmelzung 162;

Conjugation 210.
' Amöba polypodia, Kerntheilung 205.

— princeps, Kerne 68, 164.

— villosa 166.

Amöboide Bewegung des Dotters bei Diplogaster 23;
bei Tylenchiis pellucidics 23; bei Oxyuris 24.

Anguülula rigida, Erste Entwicklungserscheinungen 19.

Anodonta, Richtungsbläschen 178.

Aphiden, Erste Entwicklungsvorgänge im Pseu-
dovum 36.

Aplysia, Ausstossung des Eikerns 178.

Arcella, Conjugation 210.

Argulus foliaceus, Schwinden der Keimflecke 223.

Ascaris dentata 16.

Ausstossung des Eikerns: bei Neplielis 4,
bei Cucullanus 12 , bei Limnaeus 28 , bei den
Coniferen 229, im Allgemeinen 169, Zeit der-
selben 217 Anmerk., 229.
vollständig oder nicht? 224.

Ausstossung des Richtungsbläschens
bei Tyleiidius 19.

Austausch von N u cl e o 1 u s k a p s e 1 n bei
Param. Bursaria und putrinum 82.

B.

Balantidium entozoon, Theilung des Nucleolus 75.
B e i k e r n der Spermatozoenkeimzellen v. Blatta ger-
manica 40.

Blatta germanica, Theilung der Keimzellen der Sper-

matozoen 38; Urkeimzellen der Spermatozoon 39.
Bkpharisma lateritia, Conjugation 102.
Blast od erm Zellen der Insecten, Theilung 49.
Blutkörperchen, embryonale, rothe, des Hülm-

chens, Theilung 43.
Blutkörperchen, weisse von Bana u. Triton 45.
— rothe 4^.
Bomhinator igneus, Keimbläschen 163: Untergang des

Keimbläschens 177; Keruverhalten bei der

Furchung 198.
Brachionus, Furchung 84.
Bursaria truneatella, Bau des Nucleus 65, Nucleoli

73, 74, Conjugation 109.

Carchesium polypimim, Theilung des Nucleus 70,
Theilung des Nucleolus 72, Conjugation 232.

Central höfe der Dotterstrahlung bei der Kern-
theilung; Entstehung derselben 191.

Chilodon CucuUulus, Nucleus 66, Conjugation 105.

Clepsine, Richtungsbläschen 9.

Colpidiiim Colpoda, Nucleolus 74, Conjugation 100.

Condylostoma Vorticella, Conjugation 107.

Coniferen, Metamorphose des Eikerns 220; Aus-
stossung des Eikerns 229.

Conjugation der Infusorien, Auftreten derselben
54, Historisches 50, Bedeutung derselben 208.

Conjugation der Protozoen überhaupt 210,
der niederen Pflanzen 210, der Diatomeen 211,
Conjugation und BefruL-htung bei Pflanzen 214.
Conjugation und Befruchtung bei Thieren 215.

Cucullanus elegans, Erste Entwicklungsvorgänge 10,
Befruchtung 11, Metamorphose des Eikerns 12,
Ausstossung des Eikerns 12, Bildung des ersten
Furchungskernes 13, Theilung desselben 14.

Cyphoderia, Conjugation 210.

— 248

D.

JDiäinium nasutum, Theilung 70.

Diffltifjia, Coiijugation 210.

Bileptus gigas, Nucleoli 73.

Biplogaster, erste Entwicklungserscheinungen 19.
Bildung des ersten Furchuugskernes 23.

Distomum cygnoides , vermeintl. Theilung des Keim-
bläschens 181, Kemtheilung bei der Furchung 187.

D 0 1 1 e r s t r a h 1 u n g bei der Theilung, frühere Be-
obachtungen 184, Bedeutung 202.

Dotterkerne, Bedeutung bei der partiellen Furchung
198 Anmerk.

Ectoderm, Bildung bei Nephelis 9.
Eiuzelligkeit der Infusorien 161.
ElasmohrancMer, Kerne im Dotter 198.
Embryonen der Infusorien 131.
Entoconcha inirabüis , vermeintl. Theilung des Keim-
bläschens 180.
Epistylis flavicans, Nucleus 65, 149, Nucleolus 72.

— pUcatiUs, Nucleolus 72.

— digüalis, Nucleolus 72.

Euaxes, Kerntheilung bei der Furchung 186.
Euglena viridis, vermeintl. Fortpflanzung 160.
Euplotes Cliaron, Conjugation 121.

— Paiella, Embryonen 136. ■
Euglypha, Conjugation 210.

Filaria papulosa, Mehrkernigkeit der ersten Furchungs-

kugel 17.
Fische, Zugrimdegehen des Keimbläschens 177.
Forelle, Richtungsbläschen 174—75. Kerne der

Furchungskugeln 198.
Furch ungskern, erster, Abstammung21 7, Bildung 179.
Furcliungsphänomen, Erklärungsversuch 202.

G.

Geryoniden, Kerntheilung bei der Furchung 185.

— Entstehung der Tochterkerne bei der Furchung 200.
Geschlechtliche Fortpflanzung, mögliche Ent-
stehung derselben 219.

Glancoma scintillans, Conjugation 102.
Gordius, Richtungsbläschen 10.
Gregarinen, Conjugation 209, 213.

— Fortpflanzung 213, Anmerkung.

U.

Helix, Richtungsbläschen 32.

Heteropoden, vermeintliche Theilung des Keim-
bläschens 181.
Hippopodius luteus, Befruchtung 172 Anmerk., 221.
Hülle der Kernspindel 188.
Hydra, Zugrundegehen des Keimbläschens 222.
— vermeintliche Richtungsbläschen 172.

Ichthyonema globiceps, Erste Entwicklungsvorgänge 18.

Karyoli tische Figur 186.

Kernbildung im Endosperm von Phaseolits 195.

Kernnietamorphose bei der Theilung; frühere

Beobachtungen 186.
Kernspiudel, Austritt von Flüssigkeit 190.

— Bau 189.

— Volumen gegenüber dem ursprünglichen Kern 190.

— bei Bana 199.

— Theilung derselben 192.

— bei den Pflanzen 193.
Kerntheilung, Frühere Auifassung 182.

— Erste Ursachen 206.

— Bedeutung der Uebereinstimmung bei Pflanzen und

Thieren 206.

Laciniilaria, Schwinden des Keimbläschens 35.

— Zellplatte 36.

Limax, Erste Entwicklungsvorgänge 30.

Limnaeus auricidaris. Erste Eutwicklungsvorgänge 26.

— Metamorphose des Eikerns 27.

— Ausstossung des Eikerns 28.

— Bildung des ersten Furchungskerns 28.

— Theilung desselben 29.

Limnaeus stagnalis, Erste Entwicldungsvorgänge 32.
Loxodes Bostrum, Nuclei 67.

Nucleoli 72.

Theilung 76.

Loxophyllum Meleagris, Nucleoli 73.

M.

Mehrkernigkeit der ersten Für chungskugel ,

Bedeutung derselben 228.
Methode der Untersuchung conjugirter Infusorien 59.

— 2-19 —

Modiolaria, Richtungsbläsclien 20.
MesostomwnEhrenbergü, Kerntheilung im Sommerei 187.
Musca vomitoria, Theilung der Blastodermzellen 49.
My xomyceten-Schwärmer, Conjugation 219.

N.

Nassula elegans, Embryonen 136.

— ornata, Nucleoli 73, 74.

Nematoden, Verhalten unbefruchteter Eier 229.
Nephelis vulgaris, Erste Entwicklungsvorgänge 3.

— — Befruchtung l.

— — Metamorphose des Eikerns 4.
Ausstossung des Eikerns 4.

— — Bildung des ersten Furchungskernes 5.

— — Theilung desselben 7.
Noctiluca miliaris, Conjugation 163, 218.
Notommata Sieboldü, Theilung derFurchungskugeln34.
Nucleoli der Infusorien, Bau 71 — 75.

— Verhalten bei der Theilung 75.
Nuelei der Infusorien, Bau 63.

— Theilung 69.

0.

Operctilaria articulata, Nucleolus 72.

— — nutans, Nucleolus 71.

Faramaecium Aurelia, Conjugation 87.

— — Embryonen 136.

— Bursaria, Nucleus 65.

Theilung 70.

Nucleoli 74.

— — Conjugation 77.

Embryoneu 135.

Paramaecium putriiium, Conjugation 87.
Parasitismus von Acineten in Aciueten 143.
Pelomyxa palustris, Fortpflanzung 150.
Petromyzon, Richtungsbläschen 174.

Phallusia, Bildung des ersten Furchungskernes 179,182.

Pleuronema Chrysalis, Nucleolus 74.

Pletirophrys, Conjugation 210.

Pleurotricha lanceolata, Embryonen 136.

Podophrya quadripartita, Bildung des Schwärmspröss-

lings 70, 132.
Podophrya gemmipara, Verhalten des Kernes bei der

Fortpflanzung 205.
Polzellen der Insecten 173, Anmerkung.
Psammechinus esculentus, Dotterstrahlung 184.

Psammechinus esculentus, Keimbläschen 231.
Pteropoden, Strahlung im Dotter nach der Be-
fruchtung 177.

— vermeintliche Theilung des Keimbläschens 181.

R.

Räder thiere. Erste Entwickluagsvorgänge 34.
Reptilien, Untergang des Keimbläschens 177.
Shabditis dolichura, Erste Entwicklungsvorgänge 22.

— pellio und teres, Verhalten des unbefruchteten

Eies 229.
Richtungsbläschen im Allgemeinen 170.

— der Mollusken und Würmer 171.

— der Echinodermeu 172.

— von Hydra 172.

— der Räderthiere und Arthropoden 173.

— der Wirlielthiere 173—174.

— frühere Auffassung 178.
Ringelnatter, Keimbläschen 175.

Samenkapseln, sogenannte, der Infusorien :

— von Blepharisma lateritia 103.

— von Bursaria truncatella 109.

— von Chilodon Cucullulus 105.

— von Colpidium Colpoda 100.

— von Euplotes Charon 122.

— von Paramaecium 80.

— von Stylonichia 114, 120.
— • der Vorticellen 235.
Säugethiere, Richtungsbläschen 173.

— Neubildung des ersten Furchungskernes 181.
Schy zomyceten im Nucleus von Paramaecium

Aurelia 147.
— ■ in Tylenchus pellucidus 148.
Serpula, erste Entwicklungsvorgänge 179.
Spermakern in der Eizelle 225.
Sphaerophrya 132 — 36.

Spinnen, Theilung der Blastodermzellen 50.
Spirostomum ambiguum, Nucleoli 72, 73.
Stentor eoerulcus, vermeint). Embryonen 136.
Strongylus auricularis, Richtungsbläschen 16.
Stylonichia Mytilus, Nucleoli 73.
Theilung derselben 75.

— — Conjugation 112.

— — Embryonen 134.

— pustulata, Conjugation 119.

Succinea Pfeifferi, Erste Entwicklungs Vorgänge 16.

32

250 —

Teredo, Erste Entwicklungsvorgänge 222.
Testazellen der Tunicaten 172.
Theilung der Kerne im Ei von Nephelis 7.
im Ei von Cucullanus 14.

— — — im Ei von Limnaeus und Succinea 29.
im Ei der Käderthiere 35.

— im Pseudovtim der Aphiden 37.

— — — in den Urkeimzellen der Spermatozoen von

Blatta germanica 40.

— — — in den embryonalen Blutkörperchen des

Hühnchens 43.
— in den weissen Blutkörperchen 47.

— — — in den Blastodermzellen der Insecten 49.
Theilung der N u c 1 e o 1 i der Paramaecien

während der Conjugation 80.

Tochterkerne, Difterenzirung derselben 195.

Toxopneustes lividus, Erste Entwicklungsvorgänge 220_

Trachelius Ovum, Nucleoli 73, 74.

Trachelophylluin appiculatum, Nucleoli 72, 74.

Trichina, vermeintliche Theilung des Keimbläschens 17.

Trichodina grandinella 159.

Tubifex, Metamorphose des Keimbläschens 168.

Turbcllarie, vermeintl. Theilung des Keimbläschens 181.

Tylenclius imperfectws , Ausstossung des Richtungs-
bläschens 20.

U.
Urostyla grandis, Embryonen 136.
— Weissei, Nucleoli 73.

Verhältuiss zwischen N u c 1 e i und Nucleoli

der Infusorien 72.
Verjüngung in Folge der Conjugation 208.
Verschwinden des Keimbläschens im

Räderthierei 35.

— im Pseudovum der Aphiden 37.

im Allgemeinen 168, 177.

Vorticellen, Embryonen derselben 139.

— Nucleoli 71.

Vorticella nebulifera, Theilung des Nucleus 70.

— — Nucleolus 72.

— — vermeintliche Fortiiiauzung 159.

— Conjugation 234.

— Campanula, Conjugation 126.

Z.

Zellplatte bei Nephelis 7.

— bei Limnaeus und Succinea 30.

— bei Räderthieren 36.

— bei embryonalen Blutkörperchen 43.
Z e 1 1 1 h e i 1 u n g 37.

— Beziehungen des Kerns zu derselben 101.

Ber-ichtig'ung'en.

p. 30, 11. Zeile von unten, lies 111 statt 110.

p. 38, 10. Zeile von oben, lies 404 statt 402.

p. 82, 5. Zeile von oben, lies Fig. 12 statt Fig. 10.

p. 109, lies Bursaria trwicafella 0. F. Müller statt B. truncatella Ehrbg.

p. 185, 10. Zeile von oben, lies 35 statt 37.

p. 215, 1. Zeile von oben, lies Pandorina statt Pandora.

Statt Syzigie, vfie mehrfach geschrieben ist, lies Syzygie.

Inhaltsverzeichniss.

Seite

Vorwort 1

I. Kapitel. Beobachtungen über die ersten Entwicklungsvorgänge an befruchteten Eiern von Würmern

und Schnecken 3

A. Die Vorgänge bei Nephelis inilgaris 3

B. Die Vorgänge bei Gucullanus elegans 10

C. Vorgänge bei Tylenchus imperfeetus, Anguillula rigida und mehreren Arten der Gattung Diplogaster 19

D. Die Vorgänge bei Gastropoden 26

E. Vorgänge bei einigen Räderthieren 34

F. Vorgänge im Psetidovum der Aphiden 36

II. Kapitel. Untersuchungen über die Zellthcilung 37

A. Theiluug der grossen Keimzellen der Spermatozoon von Blatta germanica ....... 38

B. Die Theilung der embryonalen Blutkörperchen des Hühnchens 43

C. Bemerkungen über die Kerne und die Theilung der weissen Blutkörperchen von Bana escidenta

und Triton iaeniatus, sowie über die rothen Blutkörperchen dersell)en Thiere 45

1. Weisse Blutkörperchen 45

2. Roths Blutkörperchen 48

D. Bemerkungen über die Theilung der Blastodermzellen der Insecten 49

III. Kapitel, lieber die Conjugation der Infusorien 50

1. Abschnitt. Kurze historische Uebersicht der Entwicklung unserer Kenntnisse von der

Conjugation der Infusorien 50

2. Abschnitt. Einige Bemerkungen über das Auftreten der Conjugation beiden ciliaten Infusorien 54

3. Abschnitt. Methode der Untersuchung 59

4. Abschnitt. Bemerkungen über das Vorkommen und den Bau der Nucleoli und des Nucleus,

sowie über deren Verhalten während der Theilung 63

5. Abschnitt. Specielle Beschreibung des Verhaltens der Nuclei und Nucleoli der beobachteten

Infusorien während und nach der Conjugation 77

A. Untersuchungen an Pai'amaecium Bursaria ''

B. Untersuchungen an Paramaecium Aurelia imd putrirmm 87

C. Untersuchungen an Cyrtostomum kucas 99

D. Untersuchungen an Colpidium Colpoda und Glaucoma scinUllans 100

• E. Untersuchungen an Blepharisma latcritia 102

F. Untersuchungen an Chilodon Cucullulus 105

G. Untersuchungen an Condylostoma Vorticella 107

H. Untersuchungen an Bursaria truncatcila 109

I. Untersuchungen an Stylonichia Mytilus und pustulata 11'2

K. Untersuchungen an Euplotes Charon 1^1

L. Untersuchungen a.n^Vorticella Campanula 1^"

Seite

6. Abschnitt. Ueber die Bedeutung der sogenannten Infusorienembryonen 131

7. Abschnitt. Ueber die Bedeutung der sogenannten Nucleoli und Widerlegung der Lehre von

der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien 144

X 8. Abschnitt. Ueber die morphologische Auffassung der Infusorien 151

9. Abschnitt. Einige Bemerkungen über die Möglichkeit eines häufigeren Vorkommens von

Kernrerschmel Zungen 162

IV. Kapitel. Allgemeine Betrachtungen und Rückblicke 168

1. Abschnitt. Entwicklungsvorgänge in der befruchteten Eizelle bis zur Ausbildung der Furchungs-

kugel erster Generation 168

2. Abschnitt. Die Kern- und Zeilentheilung 182

3. Abschnitt. Ueber das Wesen und die Bedeutung der Conjugation der Infusorien, nebst

Bemerkungen über Conjugation und Befruchtung im Allgemeinen 207

Anhang 220

Literaturverzeichniss 241

Alphabetisches Sachregister 247

Berichtigungen 250

Tafel I.

Die ersten Eutwickluugsvorgäiige im Ei von Kephelis vulgaris, Moqu. Taud.

Sämmtliche Figuren nach Essigsäurepräparaten.

Fig. 1. Dotter mit aufsitzendem Spermatozoon unil zur Kernspinilel umgewandeltem Eikern.

Flg. 2. Austritt des Eilterus, ein excentrisch, ziemlicli nahe der Dotteroherfläche gelegener Centralhof mit

Strahlung ist entstanden.
Fig. 3. Die Ausstossung des Eikerns ist vollendet, der neueutstandene Centralhof, sammt der Strahlung, ist

in das Centrum des Dotters gerückt und zwei junge Kerncheu haben sich gebildet.
Fig. 4. Die drei Richtungsbläschen, stärker vergrössert, kurz nach ihrem Austritt.
Fig. o. Drei junge Kernchen im Centralhof der Strahlung; die beiden zuerst ausgetretenen Richtungsbläschen

haben sich wieder vereinigt.
Fig. 6. Dotter mit zwei neuen, sehr ansehnlich herangewachsenen Kernen.
Flg. 7. Aehnliches Stadium, die beiden Kerne jedoch noch nicht so sehr gewachsen, daher noch Reste des

Centralhofes und der Strahlung sichtbar.
Fig. 8. Erster Furchungskern, noch das Hervorgehen aus der Verschmelzung zweier Kerne zeigend.
Fig. 9. Richtungsbläschen um diese Zeit.

Fig. 10. Der erste Furchungskern in der Metamorphose zur Kernspindel.
Flg. 11. Ausgebildete Kernspindel, schon mit getheilter Kernplatte, deren Hälften in die Spindelenden

gerückt sind.
Fig. 12. Weitere Umformung des Kernes im Verlaufe der Theilung. Die sogenannte Kernplatte ist gebildet.
Flg. 13. Entstehung zweier neuer Kei,-nchett aus den Kernplatten.
Flg. 14. Ein Kern desselben Stadiums mehr vergrössert, die beiden Kernchen des einen Endes sind schon

zum Theil verschmolzen.
Fig. 15. Die erste Furchung ist nahezu vollendet, die lieiden neuen Kerne sind bedeutend gewachsen.
Flg. 16. Die um diese Zeit wieder vereinigten Richtungsbläschen.
Fig. 17. Die zusammengefallenen beiden ersten Furchungskugeln mit vollständig ausgebildeten Kernen.

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Tafel II.

Fig.

2.

Fig.

3.

Fig.

4.

Flg.

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5,

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.

8.

Figg. 1 a und. 2 a von Nephelis vulgaris.
Fig. la. Der Kern der grösseren Furchungskugel in der Umwandlung zur Kernspindeli begriffen.
Fig. 2n. Die grössere Furchungskugel direct nach ihrem Zerfall zu zweien ; der Kern der kleineren Furchungs-
kugel zur Spindel umgewandelt.
Figg. 1—4. Erste Entwicklungsvorgänge von Tylencltus imperfectus Btschli.
Fig. 1. Der Keimbläschenfleck drängt nach der Peripherie des Dotters, die sich ihm entgegen gfubenartig
eingesenkt hat.
Der Keimbläschenfleck hat die Dotteroberfläche erreicht und das Richtungskörperchen austreten lassen.
Der Keimbläschenfleck sinkt wieder in den Dotter zurück.

Der Dotter nach dem Zerfall in zwei Furchungskugelu, die Lage des Richtungskörperchens beweist,
dass auch hier dessen Austrittsstelle in die erste Theiluugsebne fällt.
Figg. 5 — 8. Erste Entwicklungsvorgänge von Angiiülula rigiäa Schndr.
Ei nach dem Austreten des Keimbläschens.

Im hellen Protoplasma, am oberen und unteren Pol, bildet sich je ein Kern.

Der Kern des unteren Pols hat sich gebildet und ist schon weit nach dem oberen Pol hingerückt.
Der Kern des oberen Pols hat sieh fast völlig ausgebildet, der des unteren ist dicht an ihn
herangerückt.
Figg, 10 — 15. Erste Entwicklungsvorgänge von Biplogaster similis Btschli.
Fig. 10. Die beiden neuen Kerne der ersten Furchungkugel gebildet, der Dotter in sehr lebhafter amöboider

Bewegung.
Fig. 11. Die lieiden Kerne dicht zusammengetreten.
Fig. 12, Die Kerne verschmolzen und längsgestreckt (schon im Uebergang zur Kernspindel begrift'en); die

Bewegung des Dotters erlischt allmälig. ^

l^ig. 13. Die Theilung im Gange, die Bewegung des Dotters ist nahezu erloschen.
Fig. 14. Die beiden Furchungskugeln kurz nach der Theilung.
Fig. 1.5. Durch energische, amöboide Bewegungen haben sich die beiden Furchungskugeln verschoben U7id

theilen sich von neuem.
Figg. IC — 21. Verschiedene Formen, welche der in lebhafter amoboidor Bewegung begriffene Dotter von

l'rilobus pellucidus Bastian im Verlaufe von 5 Minuten annahm.
Fig. 22, Fi von Oxyuris Bicswijii nach dem Vurscbwinde]i des Keimbläschens im Maximum der Condensation

des Dotters, derselbe schickt nach unten ein hj'alines l'seudoiiodium aus.
Figg. 23 u. 24. Zwei Eier desselben Nematoden im Beginne der Dottercondensatiun ; miin bemerkt das in dem
einen Dotterpol dicht unter die Oberfläche getretene Keimbläschen.

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Tafel III.

Erste Entwicklungsvorgiinge von Cucullanus elegans Zed.

Alle Figuren nach Essigsäurepräparaten gezeichnet.

Fig.
Fig.
Fig.

1.
2

3.

Fig.
Fig.

4.
5.

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.
Fig.

8.
9.

Fig.

10.

Fig.

11.

Ein Ei aus der Samentasche mit einem der Dotteroberfläche eingesenkten Spermatozoon.

Ein Ei nach Bildung der Dotterhaut.

Aehnliches Stadium; der Keimfleck ist nicht mehr sichtbar, dagegen sind einige eigenthümliche

Gebilde an Stelle desselben wahi'zunehmen.
Ei mit sehr excentrisch liegendem Keimbläschen.

Ei mit spindelförmig metamorphosirtem Keimbläschen; dasselbe ist jedenfalls im optischen Quer-
schnitt gesehen.
Ei mit spindelförmig metamorphosirtem Keimbläschen. Um dasselbe hat sich die Dottermasse sehr

contrahirt. Es scheint, als wenn die Kernspinde! schon in die Dotteroberfläche hineinrage.
Dasselbe Ei um einen rechten Winkel gedreht, so dass die Kernspiudel jetzt im optischen Quer-
schnitt zu sehen ist. Spermatozoon noch sichtbar.
Eine Kernspindel etwas stärker vergrössert.
Ei mit Keimbläschenspindol. Der Dotter hat sich sehr stark von der Kernspiudel zurückgezogen. In

den beiden Enden des hierditreh erzeugten Raumes je ein Dotterballen, wie es scheint.
Ei mit Kenispindel, letztere im optischen Durchschnitt. Der Dotter von der Spindel sehr zurück-
gezogen, doch noch mit einer Menge feiner Strahlen mit derselben in Zusammenhang.
Ei mit an die Oberfläche des Dotters getretener Keimbläschenspindel, letztere ist im optischen
Durchschnitt gesehen.

Flg. 12. Ein Ei desselben Stadiums. Am einen Ende der auf der Dotteroberfläche liegenden Keimbläschen-
spindel ist ein bläschenartiges Gebilde sichtbar. Am entgegengesetzten Ende des Dotters bemerkt
man noch das Spermatozoon. , •

Fig. 13. Ei mit noch nicht völlig formirten Richtungsbläschen.
Fig. 14. Ei mit in Bildung liegrift'eneu Richtungsbläsehen.
Fig. 15. Die beiden Richtungsbläschen sind gebildet. Zwei oder drei neue Kerne sind dicht unter der

Dotteroberfläche entstanden.
Fig. 16. Ei mit drei neugebildeten, grossen Kernen ; dabei die beiden Richtungsbläschen.
Fig. 17. Dotter mit vier neugebildeten Kernen; ein Richtungsbläschen sichtbar.
Fig. 18. Aehnliches Stadium mit fünf Kernen; ein Richtungsljläschen wahrnehmbar.
Fig. 19. Ei mit zwei Kernen, von welchen der eine seine Entstehung aus mehreren noch durch seine Gestalt

deutlich verräth. Die beiden Richtungsbläschen sichtbar.
Fig. 20. Ei mit den beiilen Richtungsbläschen; vom Kern sehr wenig sichtbar (vergl. d. Text p. 14).
Fig. 21. In Theilung begriffener Dotter; die Keniplatte der Kernspindel getheilt und die Hälften schon weit

von einander gerückt.
Fig. 22. Dasselbe Ei um einen rechten Winkel gedreht, so dass man die Kernspindel im optischen Durch-
schnitt sieht; um dieselbe deutliche Strahlung des Protoi>!asmas.
Fig. 23. Weiter in der Theilung fortgeschrittenes Ei. Die beiden Richtungsbläschen sichtbar.
Fig. 24. Die ersten Spuren der Tochterkerue sind in den beiden Furchungskugeln sichtbar; der kleineren

derselben haften die beiden Richtungskörperchen an.
Fig. 25. Weiter vorgerücktes Stadium; in der kleinen Furchungskugel vier kleine Tochterkerne, in der

grösseren vier grössere.
Fig. 26. Aehnliches Stadium.
Fig. 27. Die beiden ersten Furchungskugeln mit den durch Verschmelzung entstandenen, einfachen Kernen;

beide zeigen noch die S]iureu dieser Entstehungsweise.
Fig. 28. Der Kern der grösseren Furchungskugel in Vorbereitung zur Theilung zu einer Kernspiudel metamor-

phosirt, deren Kcrnplatte gerade getheilt ist.
Fig. 29. Die grössere Furchungskugel schon getheilt und in ihren Sprösslingen die jungen Tochterkerne
entstanden. Die kleinere Furchungskugel noch in der Theilung begriffen. '

Tafel IV.

Sämmtliche Abbildungen, mit Ausnahme der Figg. 21 und 22, sind nach Präparaten entworfen, die durch
längeres Verweilen (mehrere Stunden) der Eier in 2''/o Essigsäure erhalten worden waren.

Figg, 1—16 von Limnaeus auricularis Drpn.

Ein Dotter direct nach der Eiablage. Der Eikern zur Spindel metamorphosirt, um seine Enden
die Strahlensysteme.

Dotter fünfviertel Stunden nach der Eiablage. Die Kernspindel ist mit ihrem einen Ende bis in
die Dotteroberfläche hinein gerückt.

An der Stelle, wo die Kenispindel die Oberfläche des Dotters berührt hatte, ist ein Richtungsbläschen
hervorgetreten, von welchem aus man sehr deutliche Fasern zu einem zweiten, noch im Dotter
eingeschlossenen Bläschen verfolgt. Etwa drei Stunden nach der Eiablage.

Aehnliches Stadium. Im Centrum des Dotters ist noch eine Strahlung wahrzunehmen, über deren
Bedeutung ich keinen rechten Aufschluss erhielt.

Theil eines Dotters des Stadiums Fig. 3 stärker vergrössert , um die Richtungsbläschen und ihr
Verhältniss zum Dotter besser zu zeigen.

Die ßiclituugsbläschen sind ausgetrieben und unterhalb derselben sind eine grössere Anzahl kleiner
Kernchen neu entstanden.

Aehnliches Stadium ; die Kernchen zum Theil mehr herangewachsen.

Die neuentstandenen Keruchen haben sich zu drei ansehnlichen Kernen vereinigt. Das eine Richtungs-
bläschen ist bei der Präparation abgerissen worden.

Aehnliches Stadium. Die neuen Kernchen sind zu zweien zusammengetreten.

Durch Verschmelzung der Kerne hat sich ein grosser, einfacher gebildet, der soeben die Metamorphose
zur Theilung eingeht. Es sind nämlich an zwei entgegengesetzten Stellen desselben vorerst noch
kleine Strahlungssysteme im Dotter entstanden.

Weiter fortgeschrittene Umwandlung des Kernes zur Theilung; derselbe ist schon längsfaserig
differenzirt, jedoch sind die eigenthümlichen, früheren Binnenkörperchen zum Theile noch erhalten.

Aehnliches Stadium; die in Fig. 11 noch sichtbaren Binnenkörperchen sind jetzt vollständig ver-
schwunden, der Kern ist rein längsfaserig.

Die Theilung des Dotters hat begonnen. Kernspindel sehr deutlich; in ihrem Aequator eine Zone
verdickter Faserstellen, ^fach Vergleichung ähnlicher Stadien anderer Objecte dürfte zu schliessen
sein, dass diese Zone verdickter Stellen nicht eme Kern- sondern eine Zellplatte repräsentirt.
Fig. 14. Weiter fortgeschrittener Theilungszustand. Nach Behandlung mit concentrirter Essigsäure tritt die
helle Figur hervor, deren Beziehungen zu dem in Theilung begriffenen Kern durch die Figg. 19 — 20
illustrirt wird.
Fig. 15. Einige Zeit nach vollzogener Zweitheilung.

Figg. 16—23 von Sucdnea Pfeifferi Rssmsl.
Fig. 16. Nach der Zweitheilung des Dotters; etwas späteres Stadium als Fig. 15; die beiden Dotterkugeln

sind zusammengefallen.
Fig. 17. Stadium entsprechend der Fig. 5.

Fig. 18. Nach Ausstossung der Richtungsbläschen. Zwei neue, sehr ansehnliche Kerne sind entstanden.
Fig. 19. Theilungszustand. Aus den Enden der Kernspindel hat sich, in bis jetzt noch nicht näher zu

erforschender Weise, je ein kleiner Kern hervorgebildet. Im Aequator der Kernspindel ist eine

Zellplatte sichtbar, die jedoch nur einen Theil derselben durchzieht. Vergl. Fig. 14.
Fig. 20. Weiter fortgeschrittener Theilungszustand , die Durchfurchung ist jedenfalls schon nahezu völlig

vollzogen. Tochterkerne mehr herangewachsen , durch einen sehi- deutlichen Kernfaserstrang

noch verbunden.
Fig. 21. Theil eines lebenden Dotters. In dem hellen Protoplasma, unterhalb der Richtungsbläschen, ist ein

kleiner Kern aufgetaucht, der in lebhaftem Wachsthum begriffen ist.
Fig. 22. Dasselbe Object einige Zeit später. Der Kern ist sehr herangewachsen und hinter ihm noch ein

zweiter hervorgetaucht.
Fig. 23. Dasselbe Object einige Zeit später nach Behandlung mit Essigsäure. Die beiden Kerne dicht

zusammengepresst, jedenfalls kurz vor ihrem Verschmelzen.

Fig.

I.

Fig.

2_

Fig.

3.

Fig.

4

Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.
Fig.

7.

8.

Fig.
Fig.

9.
10.

Fig.

11.

Fig.

12.

Fig.

13.

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Tafel V.

Theilung der Urkeiiuzellen der Sperraatozoen von Blatta germanica.

Fig. 1. rrotoplasmamasse eines llodenfollikels mit zahlreiclien Kernen; an beiden Enden einige Kerne, die

mit einer l'artie des Protoiilasmas als Keimzellen sich abzulösen im Begriffe stehen (lebender

Zustand).
Fig. 2. Aehnliche Protoplasmapartic mit fadenartigem Fortsatz, der ihre Ablösung von einer grösseren

Masse verriith (Essigsäurepräparat).
Figg. 3 u. 4. Zwei grosse oder Urkeimzellen in indifferenter Zusatzflüssigkeit.
Fig 5. Eine solche nach Behandlung mit Essigsäure.
Figg. 6 u. 7. Zwei Kerne solcher Zellen nach Behandlung mit Essigsäure.
Fig. 8. Eine Urkeimzelle; der Kern in Vorbereitung zur Theilung (Essigsäurepräparat).
Fig. 9. Der Kern einer ähnlichen Zelle (Essigsäurepräparat).

Figg. 10 u. 11. Zwei Zellen mit zur Spindel sich umformendem Kern (in indifferenter Flüssigkeit).
Fig 12. Zelle mit ausgebildeter Kernspindel (Essigsäurepräparat).
Fig. 13. Theilung der Kernplatte (Essigsäurepräparat).
Fig. 14. Die Kernplattenhälften sind in die Enden der Kernspindel gerückt, die Theilung des Zellenleibes

hat begonnen (Essigsäurepräparat).
Fig. 15. Weiterer Fortschritt der Theilung (Essigsäurepräparat).

Fig. 16. Erste Differenzirung der Tochterkerne aus den Kernplattenhälften (Essigsäurepräparat).
Fig. 17. Weiterer Fortschritt (Essigsäurepräparat).
Fig. 18. Ebenso (Essigsäurepräparat).
Fig. 19. Etwas abweichender Vorgang der Theilung.
Fig. 20. Zwei Tochterzellen mit schon ziemlich ausgebildeten Kernen, welche nur durch #enige Fasern noch

zusammenhängen (in indifferenter Flüssigkeit).
Fig. 21. Theilungszustand ; es scheint hier fast, als wenn die Tochterkerne sich, ähnlich wie dies in den

Furchungskugeln von Nephclis und Cucullamis beobachtet wurde, ursprünglich in mehrfacher

Anzahl differenzirten (Essigsäuruiiräparat).
Fig. 22. Zwei Tochterzellen, deren vollständig ausgebildetem Kerne in etwas abweichender Weise noch durch

einige Fasern zusammenhängen (Essigsäurepräparat).
Figg. 24 u. 25. Zellen mit zwei Kernen in verschiedener Weise der Theilung (in indifferenter Flüssigkeit).

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Tafel VI.

Sämmtliche Abbildungen, mit Ausnahme von Fig. 3, nach Essigsäurepräparaten (l°/o) entworfen.

Kern eines rothen Blutkörperchens von Rana escvlenia.

Rothes Blutkörperchen von Rana esculenta mit einem eigenthümlichen Körper neben dem Kern.

Rothes Blutkörperchen desselben Thieres mit einem ähnlichen Körper (2 % Ess. + 2 "/o NaCl ü).

Weisses Blutkörperchen von Rana esculenta.

Weisses Blutkörperchen von Triton taeniatus.

Ein Körperchen eines solchen mit vier kleinen Kernen.

Weisses Körperchen von Triton taeniatus.
-12. Verschiedene einfache Kerne weisser Körperchen von Rana esculenta.

Weisses Körperchen mit einem Kern von Triton.

Zwei Kerne einkerniger Körperchen von Triton, •

Aehnlicher Kern von Rana esculenta.

Weisses Körperchen von Rana esculenta.

Kerne eines weissen Körperchens von Rana esculenta.

Theilungszustand eines mehrkernigen Körperchens von Rana esculenta.

Weisses Körperchen von Triton taeniatus mit zwei eigenthümlich spindelförmig gestalteten Kernen.

Körperchen von Rana esculenta, wahrscheinlich aus dem Theilungszustand Fig. 18 hervorgegangen.
Figg. 21 u. 22. Zwei weisse, mehrkernige Körperchen von Triton taeniatus mit in Theilung begriffenen Kernen.
Figg. 23—29. Theilungszustände embryonaler rother Blutkörperchen des Hühnchens.

Figg. 30 u. 31. Zwei in Theilung begriffene Blastodermzellen von Musca vomitoria mit spindelförmig metamor-
phosirtem Kern.

Fig.

1.

Fig.

2.

Fig.

3.

Fig.

4.

Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.

7.

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Fig.

13.

Fig.

14.

Fig.

15.

Fig.

16.

Fig.

17.

Fig.

18.

Fig.

19.

Fig.

20.

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Fig.

1.

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2.

Fig.

3.

Fig.

4.

Figg. 1—19. Zur Conjugation von Faramaecium Bursaria Ehrbg.

(Sämmtliche Figuren, mit Ausnahme von Fig. 10, sind nach Präparaten, welche der Einwirkung
des Wassers durch Zerfliessenlassen ausgesetzt waren, entworfen).
Nucleolus im Beginn des Auswachsens in Folge der Conjugation.
Grosse gekrümmte, aus dem vorhergehenden Stadium entstehende Kapsel.
Folgendes Stadium.

Theilungszustand einer solchen Kapsel. Der Verbindungsstrang wird zwischen a* u. a; durch Essig-
säure (l°/o) bis zum Verschwinden aufgequellt.
Fig. 5. Eine Hälfte einer soeben zerfallenen Kapsel. Die Membran hat sich auch von dem Verbindungs-
strang weit abgehoben.
Figg. 6 u. 7. Kapseln kurz nach der Theilung, noch mit schwanzartigem Anhang.
Fig. 8. Eine Kapsel zweiter Generation.

Fig. 9. Ein Thier kurz nach Aufbebung der Conjugation mit unverändertem Nucleus und 4 Nucleoluskapseln.
Fig. 10. Ein Thier etwa eine Stunde nach aufgehobener Conjugation ; zwei der Nucleoluskapseln sind zu

liebten Kugeln herangewachsen (lebender Zustand).
Fig. 11. Ein Thier am zweiten bis dritten Tag nach aufgehobener Conjugation. Die zwei anderen Nucleolus.

kapseln haben sich rückgebildet.
Fig. 12. Nucleoluskapsel zweiter Generation von etwas abweichendem Bau aus einer Syzygie (vergl. pag. 82)
Figg. 13 u. 14. In Rückbildung begriffene Nucleoluskapseln (vergl. Fig. 11).

Fig. 15. Ein Thier am fünften Tag etwa nach aufgehobener Conjugation. Die aus den beiden Nucleolus-
kapseln hervorgegangenen, lichten Kugeln sind zu ansehnlichen, nucleusartigen Körpern heran-
gewachsen.
Fig. 16. Ein Thier etwa vom siebenten Tag nach aufgehobener Conjugation. Der eine der aus den Nucleolus-
kapseln hervorgegangenen, nucleusartigen Körper ist in Umbildung zu einem Nucleolus begriffen.
Fig 17. Ein Thier am elften Tag nach aufgehobener Conjugation; der neue Nucleolus gebildet.
Fig. 18. Ein in Rückbildung zu einem Nucleolus begriffener Körper (vergl. Fig. 15).

Fig. 19. Thier am elften Tage nach aufgehobener Conjugation; der neue Nucleus hat sich durch Vereinigung
der beiden von Fig. 17 gebildet.
Figg. 20—23. Zur Conjugation von Chüodon Cucullulus Ehrbg. (Essigsäurepräparate).
Fig. 20. Ein conjugirtes Paar mit im Auswachsen begriffenen Nucleoli.
Fig. 21. Thier am zweiten Tage nach aufgehobener Conjugation (vergl. pag. 106).
Fig. 22. Eine in Theilung begriffene Nucleoluskapsel eines conjugirten Paares.
Fig. 23 Die Kapsel des anderen Thieres dieses Paares.

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Tafel VIII.

Zur Conjugation Ton Paramaecitmi 2iutrinuni Cl. u. Lehm.

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2.

Fig.

3.

Fig.

4.

Fig.

5.

Fig.

6.

Frühestes, beobachtetes Entwicklungsstadium des Nucleolus nach eingegangener Conjugation.

Ausgebildete Nucleolus- (Samen-) Kapsel (erste Generation).

Theilung einer Nucleoluskapsel in fünf aufeinander folgenden Zuständen (a — e). Nach Beobachtungen

am lebenden Thier.
Eine ia Theilung begriffene Nucleoluskapsel (vergl. Fig. 3cZ).
Ein weiter fortgeschrittenes Stadium.

Eine in Theilung begriffene Kapsel , ungefähr von Stadium der Fig. 4 ; durch Zusammenschnurren
der Hüllmembran bei der Isolation sehr verkürzt.
Fig. 7. In Theilung begriffene Kapsel erster Generation, die Hüllmembran bei der Isolation sehr geschnurrt

und aufgebläht. Eigenthümliche dunkle Endspitzen.
Fig. 8. Die entsprechende Kapsel des anderen Thieres; ihre natürliche Gestalt ziemlich gut erhalten.
Fig. 9. Ausgewachsener Kern eines Thieres einer Syzygie, jedes der conjugirten Thiere mit zwei Nucleolus-

kapseln zweiter Generation.
Fig. 10. Ausgewachsener und verzweigter Kern eines Thieres einer Syzygie. Jedes der Thiere enthält eine

in Theilung begriffene Nucleoluskapsel erster Generation.
Fig. 11. Eine Syzygie gegen Ende der Conjugation. Jedes Thier enthält acht Nucleoluskapseln vierter

Generation und einen in völHgem Zerfall begriffenen Nucleus.
Figg. 12 a u. 6. Die beiden Theilsprösslinge eines Thieres, das sich den folgenden Tag nach aufgehobener
Conjugation getheilt hatte. Jeder der Sprösslinge enthält zwei weiter entwickelte Nucleoluskapseln;
die vier anderen Nucleoluskapseln sind geschrumpft und sehr reducirt; der eine Sprössling (a)
enthält nur eine, der andere (&) drei derselben.
Figg. 13—20. Umwandlungszustände der in Weiterentwicklung begriffenen Nucleoluskapseln, wie sie in zeit-
licher Aufeinanderfolge in aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren beobachtet wurden.
- (Fig. 13 — 15 vom ersten Tag nach aufgehobener Conjugation; 16 vom zweiten Tag, 17 — 19 vom
dritten Tag und 20 vom fünften Tag nach aufgehobener Conjugation).
Fig. 21. Sprössling eines aus der Conjugation hervorgegangenen Thieres am vierten Tag nach aufgehobener
Conjugation. Die weitergebildete Nucleoluskapsel, der Stamm eines neuen Nucleus, ist neben
zahlreichen Bruchstücken des ehemaligen Nucleus zu sehen.
Figg. 22 u. 23. Zwei dieser Nucleusbruchstücke stärker vergrössert.
Fig. 24. In Neubildung begriffener Nucleus eines Thieres am sechsten Tage nach aufgehobener Conjugation

(stärker vergrössert).
Fig. 25. Sprössling eines aus der Conjugation hervorgegangenen Thieres am sechsten Tage nach aufgehobener
Conjugation. Der neue Nucleus schon sehr herangewachsen; die Bruchstücke des ehemaligen
Nucleus bis auf wenige geschwunden.

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Tafel IX.

Figr. 1. Aus der Conjugation hervorgegangenes Exemplar von Paramaecium putrinum (vierter Tag nach
aufgehobener Conjugation). Enthält eine Anzahl aus den Nucleushruchstücken hervorgegangener,
dunkler Kugeln.
Fig. 2. Conjugirtes Paar von P. putrinum, das eine Thier mit reconstituirtem Nucleus, das andere hingegen
nur mit einer Anzahl dunkler Kugeln, entsprechend Fig. 1. Beide mit je einer normal entwickelten
Jfucleoluskapsel.
Ein Nucleolus von P. Bursaria nach Wassereinwirkung.
Nucleus mit anliegendem Nucleolus von P. Bursaria, der erstere zahlreiche dunkle Verdichtungen

einschliessend.
Nucleus von P. Bursaria mit einer ansehnlichen, centralen Verdichtung.
Ein faserig-differenzirter, in Theilung begriffener Nucleus von P. Bursaria mit den schon getheilten

Nucleoli.
Nucleus mit anliegendem Nucleolus von Colpidium Colpoda.
Zwei isolirte, stärker vergrösserte Nucleoli desselben Thieres.

Conjugirtes Paar von Colpidium Colpoda im lebenden Zustand; jedes der Thiere enthält eine sehr

ansehnliche Nucleoluskapsel, die hellen Kreise hinter den Nuclei sind die contractilen Vacuolen.

Colpidium Colpoda direct nach Lösung der Syzigie (lebender Zustand) Nucleus schon sehr reducirt,

zwei lichte Nucleoluskugeln im Auswachsen begriffen.
Einige Stunden nach aufgehobener Conjugation ; der Nucleus , zu einer dunklen Kugel verdichtet,
nach dem Hinterrande des Thieres geschoben, die lichten Nucleoluskugeln sehr herangewachsen
(Essigsäurepräparat).
Fig 12. Glaucoma scintillans direct nach aufgehobener Conjugation ; neben dem schon reducirten Nucleus
sind zwei im Leben sehr lichte Nucleuskugeln herangewachsen (Nucleus und Nucleoluskugeln
sind nach Essigsäureeinwirkung gezeichnet).
Figf. 13. Glaucoma scintillans; zweiter Tag nach aufgehobener Conjugation; Nucleus zu einer dunkeln Kugel

verdichtet, die beiden lichten Nucleuskörper sehr herangewachsen (Essigsäurepräparat).
Fig. 14. P. Aurelia am siebenten Tag nach aufgehobener Conjugation (Essigsäurepräparat).
Fig. 15. Kern mit zwei dicht eingepressten Nucleusbruchstücken, von P. Aurelia, siebenter Tag nach auf-
gehobener Conjugation (Essigsäurepräparat).
Fig. 16. Neugebildeter Kern von P. Aurelia (fünfter Tag nach aufgehobener Conjugation). Ein Bruchstück
des alten Nucleus dem neuen dicht eingepresst, daneben ein neuer Nucleolus. Noch ein zweites
Bruchstück des alten Kernes fand sich in bedeutender Entfernung vom neuen Nucleus (Essig-
säurepräparat).
Fig. 17. Nucleolus von Pleuronema ChrysaUs (Essigsäurepräparat).
Fig. 18. Nucleus mit anliegenden Nucleoli von Cyrtostomum leucas (Essigsäurepräparat).
l'Mg. 19. Ein Theil des Kernes von Nassula ornata mit vier anliegenden Nucleoli (Essigsäurepräparate).
Figg. 20 — 22. Drei verschiedene Nucleoli von Trachelius Ovum (Essigsäurepräparat).

Fig.

3.

Fig.

4.

Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.

7.

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8.

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9.

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10.

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11.

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Tafel X.

Figg. 1—19. Zur Conjugation von Euphtes Charon Ehrbg.
Tisg. 1—11. Verschiedene Zustände der Entwickelung der Nucleoli während des Conjugationsactes (über die

näheren Beziehungen der verschiedenen Formen zu einander vergl. den Text).
Fig. 12. Ein Paar conjugirter Thiere gegen Ende der Conjugation.
Flg'. 13. Weiter fortgeschrittenes Paai-; in dem einen Individuum sind die grossen Nucleoluskapseln der

Fig. 12 zu vier kleinen, geschrumpften Kapseln zerfallen; im anderen Individuum finden sich

nur zwei derartige Kapseln.
Pi". 14. Ein Paar kurz vor der Trennung. Die Nuclei sind in zwei Theile zerfallen. Von den vier kleinen

Nucleoluskapseln des einen Thieres ist eine im Heranwachsen zu dem lichten Körper begriffen.
Fig. 15. Ein Thier kurz nach der Lösung der Syzygie. Eine Nucleoluskapsel ist zu einem lichten Körper

herangewachsen, zwei andere finden sich daneben noch unverändert.
Fig. 16. Das vordere Nucleusstück ist nochmals zerfallen ; die vier Nucleoluskapseln sind in abnormer Weise

sämmtlich zu lichten Kugeln ausgewachsen.
Fig. 17. Thier einige Stunden nach aufgehobener Conjugation. Der lichte Körper ist sehr herangewachsen

und ihm liegt eine zum Nucleolus rückgebildete Kapsel an. Gewöhnliches Vorkommen.
Fig. 18. Ein Thier etwa 24 Stunden nach aufgehobener Conjugation; der lichte Körper hat das Maximum

seines Wachsthums erreicht. Eine verdichtete, zur Ausscheidung bestimmte Nucleuskugel noch

vorhanden, c. contractile Vacuole.
Fig. 19. Thier vom dritten Tag nach aufgehobener Conjugation. Der lichte Körper ist zu einem sehr

ansehnlichen Nucleusstück umgewandelt, dessen Vereinigung mit dem hintern, erhalten gebliebenen

Stück des alten Nucleus bevorsteht.
Figg. 20—23. Verschiedene Zustände von Nucleoluskapseln aus conjugirten Stylonichia pustulata (Essig-
säurepräparate).
Figg. 26—28. Durch Zerquetschen isolirte Nucleoluskapseln aus Conjugationszuständen von CoZpidmw Co^jJOfia

(vergl. Taf. IX. Fig. 9). Dieselben sind sehr zusammengescbnurrt durch die Zusammeuziehung

und Aufblähung der Hüllmembran.
Figg. 29 u. 30. In Theilung begriffener Nucleolus von Carchesium polypinum (während der gewöhnlichen

Theilung des Infusors). Fig. 29 im lebenden Zustand; Fig. 30 nach Behandlung mit Essigsäure.
Fig. 31. Weiter fortgeschrittener Theilungszustand des Nucleolus von Carchesium polypinum.
Fig. 32. Nucleolus von Vorticella nehulifera im lebenden Zustand.

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Tafel XI.

Fig. 1. Nuclei und Nucleoli von einem in Theilung begriffenen Stylonichia Mytilus. (Ein weiter vorgerücktes
Stadium der Theilung der Nucleoli siehe auf Taf. XV. Fig. 5) (Essigsäureiu-äparat).

Fig. 2. Nuclei und Nucleoli von einem in Theilung begriffenen St. pustulata. Die Theilung der Nucleoli
ist schon vollzogen, jedoch sind ihre Sprösslinge noch streifig differenzirt (Essigsäurepräparat).

Fig. 3. Coujugationszustand von St. pustulata gegen Ende der Conjugation. c. contractile Vacuolen. Ein
lichter Körper ist in jedem der Thiere hervorgewachsen (Essigsäurepräparat).

Fig. 4. Conjugationszustand von St. pustulata kurz vor Lösung der Syzygie. Die beiden Nuclei haben sich
zu dunkeln Kugeln verdichtet (Essigsäurepräparat).

Fig. 5. Ein aus der Conjugation hervorgegangenes Thier von St. pustulata, etwa 24—48 Stunden nach
aufgehobener Conjugation, in lebendem Zustand. Der lichte Körper hat das Maximum seines
Wachsthums erreicht, daneben liegen die beiden sehr reducirten Nucleoluskugeln.

Fig. 6. Der lichte Körper eines aus der Conjugation hervorgegangenen St. pustulata bereitet sich zur Um-
wandlung in den neuen Nucleus vor, indem er sich faserig differenzirt.

Fig. 7. Aehnlicher, schon ziemlich geschrumpfter, lichter Körper mit deu ihm anliegenden beiden Nucleoli.

Fig. 8. Derselbe hat sich in einen längsgestreckten Nucleus verwandelt, in dessen beiden Enden verdichtete
Querscheiben aufgetreten sind, die Vorläufer der spaltförmigen Höhlen; daneben die Nucleoli.

Figg. 9 u. 10. Zwei aus den alten Nuclei hervorgegangene Kugeln; dieselben sind allmälig wieder lichter
geworden. Nach Isolirung in Wasser.

Fig. 11. Conjugirtes Paar von Bursaria truncatella. Die rundlichen Nucleusbruchstücke schimmern durch
(lebender Zustand).

Fig. 12. Conjugationszustand von Bursaria truncatella mit zerfallenem Nucleus (Essigsäurepräparat).

Figg. 13 — 15. Einige Nucleusbruchstücke stärker vergrössert (Essigsäurepräparate).

Fig. 16. Ein aus der Conjugation hervorgegangenes Thier von Bursaria truncatella l'Essigsäurepräparat).

Fig. 17. Bursaria truncatella, gewöhnliches Thier. Meine Beobachtungen über die Organisation der Bursaria
sind keineswegs in Uebereinstimmung mit denen Stein's (vergl. 68; p. 300), weshalb ich mir
diese Abbildung der Bursaria zu geben erlaube. Der Hauptunterschied unserer Autfassungen
betrifft den von Stein beschriebeneu Längskanal mit seiner vorderen Erweiterung. Stein hält
diese Einrichtung für das Analogon der contractilen Behälter anderer Infusorien und fasst nament-
lich die vordere Erweiterung als contractu auf. Ich finde nun, dass dieser vermeintliche Längs-
kanal nichts weiter ist, als der optische Durchschnitt der rechten und hintern Seitenwand der so
tiefen und weiten Peristomhöhle, wie die Abbildung zeigt. Hiermit stimmt auch übereüi, dass
man auf den Stein 'sehen Figuren vergeblich nach einer Begrenzung der Peristomhöhle in den
angegebenen Richtungen suchen dürfte. Die contractilen Vacuolen hingegen finde ich, wie es
Claparede und Lachmann angegeben haben, durch das gesammte Parenchym der Thiere
zerstreut. Bei conjugirten Thieren oder solchen, die aus der Conjugation hervorgegangen waren,
konnte ich mich auf das bestimmteste von der Contractilität dieser zahlreichen kleinen Vacuolen
überzeugen. Höchst interessant ist auch der Bau der verhältnissmässig so dicken Ectoplasma-
schicht unserer Thiere, indem dieselbe durchaus faserig differenzirt erschemt und die Fasern
senkrecht zur Oberfläche des Thieres stehen; in der That sind es jedoch, wie die genauere
Betrachtung der Oberfläche der Thiere lehrt, nicht Fasern, die das Entoplasma durchsetzen,
sondern dasselbe besitzt einen wabenartigen Bau, die verdichteten Wände der Waben repräsentiren
sich im optischen Schnitt als Fasern. Eine derartige Structur des Zellenprotojdasma's er-
kannte ich früher schon an den Epidermiszellen des Pilidium's (vergl. Arch. f. Naturgesch.
1873. I. pag. 276), neuerdings sehr schön an den Epidermiszellen einer, wie mir scheint, bis
jetzt noch nicht beschriebenen Mesostomum-Art. Dieselbe zeichnet sich durch die ganz auffallende
Dicke der Epidermis aus, deren grosse Zellen sich schon im lebenden Zustand deutlich erkennen
lassen und die geschilderte Structur vortrefflich zeigen.

Fig. 18. Eine Nucleoluskapsel aus dem Paar Fig. 11. Durchmesser ^ 0,013 Mm. (Essigsäurepräparat).

Figg. 19 u. 20. Zwei Nucleoli gewöhnlicher Beschaffenheit von Bursaria truncatella (nach Wassereinwirkung).

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Tafel XII.

Figg. 1 — 18. Zur Conjugation von Stylonichia Mytilus 0. F. Müller.

Figg. 1—8. Verschiedene Zustände der Umbildung der Nucleoli in conjugirten Thieren. 1—4 nach Essig-
säurebehandlung, 5 und 7 im lebenden Zustand , 6 und 8 dieselben nach Einwirkung von Essig-
säure (über den Zusammenhang dieser Formen vergl. im Text).

Fig. 9. Im Zerfall begriffener Nucleus wälirend der Conjugation (Essigsäurepräparat).

Figg. 10—13. Verschiedene Conjugationszustände von Stylonichia Mytilus (Essigsäurepräparate). Das Nähere
vergleiche im Töxt.

Fig. 14. Conjugationszustand gegen Ende der Conjugation. Eine der vier reducirten Nucleoluskapseln der
Tbiere ist im Hervorwachsen zu dem lichten Körper begriffen. Die vor imd liinter dieser
liegenden beiden Kapseln bilden sich zu Nucleoli zurück (Essigsäurepräparat).

Fig. 15. Paar kurz vor der Lösung der Syzygie. Die vier Nucleusbruchstilcke haben sich zu dunkeln Kugeln
verdichtet; der lichte Körper ist mehr lierangewachsen (Essigsäurepräparat).

Fig. 16. Ein Thier kurze Zeit nach Lösung der Syzygie; lichter Körper noch mehr ausgewachsen, daneben
die Nucleoli und die vier Nucleuskugeln, die paarweise zusammengebacken sind. Daneben noch
kleine, dunkle, wahrscheinlich aus der vierten Nucleoluskapsel hervorgegangene Kugel.

Fig. 17. Ausgeworfene, zusammengebackene Nucleuskugeln eines Thieres, damit noch eine fünfte Kugel
(Nucleoluskapsel?) vereinigt.

Fig. 18. Ein Thier am sechsten Tage nach aufgehobener Conjugation. Der lichte Körper hat sich zu einem
Nucleus umgebildet, der eine Nucleolus eigenthümlich vergrössert, vielleicht in Vorbereitung zur
Theilung.
■ Fig. 19. Ein kleiner Nucleus einer zahlreiche Nuclei enthaltenden Amoeba princeps (nach Wassereinwirkung).

Fig. 20. Ein grosser Nucleus eine Amoeba princeps (nach Wassereinwirkung).

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Tafel XIV.

Figg. 1—3. Drei verschiedene Zustände von aus der Conjugation liervorgegangenen Vorticella Campanula Ehrbp.
(vergl. hierzu den Text pag. 126 und den Anhang nebst dem Holzschnitt pag. 234); (Essigsäure-
präparate).
Figg. 4 — 7. Stentor coendeus, eigenthümliche ciliate, holotriche Infusorien (als Parasiten)
in sich beherbergend, n Die Glieder der Nucleuskette, die sich hier aus ihrem
Zusammenhang gelöst zu haben scheinen.
Das Thier zu Beginn der Beobachtung, zwei ansehnliche Parasiten einschliessend.
Eine halbe Stunde später: der grösste Parasit in Theilung.

l'/s Stunden nachher; jeder der Sprösslinge des Parasiten hat sich nochmals getheilt.
Drei Stunden später ; die Zahl der Theilsprösslinge des grossen Parasiten ist zu zehn herangewachsen.
Parasitische Schizomyceten aus Trilobus pellucidus Bast, (vergl. pag. 148 des Textes).
Parasitische Schizomyceten (vermeintliche Spermatozoen Joh. MüUer's) aus dem Nucleus von

Paramaeeium Aurelia.
Nucleus von Loxodes Rostrum. (Essigsäurepräparat).
—14. Verschiedene Nuclei von Actinosphaerium Eichhomii (Essigsäurepräparate).

Fig.

4.

Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.

8.

Fig.

9.

Fig.

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Tafel XV.

(Sämmtliche Abbildungen, mit Ausnahme der Fig. 14, nach Essigääurepräparaten entworfen. Letztere nach
einem durch Zerfliessenlassen dargestellten Wasserpräparat.)

Fig.

2.

Figr.

3.

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4.

Fig.

6.

Fig. 1. Vorderes Ende einer Keimröhre Ton Aphis rosae. Das Pseudovum entliält einen in der Theilung
schon weit fortgeschrittenen Kern. Von dem nach unten folgenden, schon weiter entwickelten
Pseudovum ist noch ein Theil gezeichnet. ] Man bemerkt das kürzlich erst zur Ausbildung
gekommene Blastoderm und den von ihm umhüllten Nahrungsdotter. In Letzterem tritt ein Kern
deutlich hervor. Ich fand mehrfach drei in einer Eeihe hintereinander liegende Kerne in dem
Nahrungsdotter.

Der in Theilung begriffene erste Kern des Pseudovums, Fig. 1 stärker vergrössert.

Kern einer Blastodermzelle des Pseudovums von Aphis rosae.

Kerne von Stylonichia Mytilus mit anliegenden Nucleoli.

Nucleus und Nucleoli aus einem in Theilung begriffenen St. Mytilus. An dem Leibe 'es Thieres
selbst war nur eine ganz seichte Einschnürung in der Mittelregiou zu bemerken.
Fig. 6. Nuclei und Nucleoli von St. Mytilm, aus einem in der Theilung weiter fortgeschrittenen Exemplar.
Der Leib des Thieres selbst war etwa schon zur Hälfte durchgeschnürt.

Zur Conjugation von Parmaecium Aurelia 0. F. Müller.

Fig. 7. Nucleolus in normalem Zustand.

Figg. 8—10. Grosse, gekrümmte Nucleuskapseln.

Fig. 11. Eine in der Rückbildung zu einem Nucleolus begriffene Balbiani'sche Eikugel.

Fig. 12. Ein Thier kurz nach Aufhebung der Conjugation.

Fig. 13. Ein Thier einige Zeit nach aufgehobener Conjugation; Nucleus im Zerfall begriffen ; die acht Nucleolus-
kapseln haben sich zu eigenthümlichen, körnigen Kugeln umgewandelt.

Fig. 14. Ein Thier am dritten Tag nach aufgehobener Conjugation; vier Nucleoluskapseln sind zu ansehn-
lichen, lichten Kugeln herangewachsen; drei andere finden sich daneben noch als kleine, sehr
reducirte Bläschen mit dunkelkörnigem Inhalt.

Fig. 15. Ein Thier am dritten Tag nach aufgehobener Conjugation ; von den vier aus den Nucleoluskapseln
hervorgegangenen, lichten Kugeln ist eine in Umwandlung zu einem Nucleolus begriffen.

Fig. 16. Ein Thier vom dritten Tag nach aufgehobener Conjugation. Zwei der Hellten Kugeln (Fig. 14) haben
sich zu in Theilung begriffenen Nucleoli rückgebildet, die beiden anderen dagegen sind zu nucleus-
artigen Körpern herangewachen.

Fig. 17 a u. 6. Die beiden Theilsprösslinge eines aus der Conjugation hervorgegangenen Thieres direct nach
der Theilung am dritten Tage. Jedes der Thiere enthält die Anlage eines neuen Nucleus
(vergl. Fig. 16) und zwei durch Theilung der in Fig. 16 gebildeten, neuen Nucleoli hervor-
gegangene Nucleoli.

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