Euler=Chelpin, A.M. (Cleve) von Studier åfver rågra svenska Föxters groningstid och förstårkningsstadiut. 1898. ; a SENSE I | a ä a A 29 ; N a 2. ; > U 3 Ö ff d ” | AT Z = ES DR ÖFVER ASTRID CLEVE i As OD (UT JAN 25 1934 p Nå py 29568c Nar MUSEN et ven balen BS SS SRA Hona | Von Eos AS > ne ja=— I Oe OR », identisk med en del af SCHULZES ?) »hemicellulosa»-arter, hvilka senare utmärkas däraf, att de lätt hydrolyseras. 3. Pseudocellulosa, som på grund af sitt olika för- hållande till klorzinkjod (jfr sid. 34) ej kan identifieras med den REISS'ska reservcellulosan t. ex. i dadelns endo- sperm. Hittills anträffad i Convallarias och Majanthe- mums endospermväggar. 4. Pektin, utmärkt däraf, att det ej färgas af klor- zinkjod, däremot starkt af hämatoxylin, fuksin och några andra färgämnen. Jag har antagit, att pektin utgör huf- vudbeståndsdelen af endospermväggarna hos Peucedanum palustre, emedan dessa knappast färgas af klorzinkjod, men starkt af fuksinkarbolsyrelösning äfvensom af häma- toxylinlösning. Å andra sidan har jag aldrig funnit att hämatoxylin varaktigt, d. v. s. efter uttvättning, färgar reservcellulosa. Beträffande de i fröna förekommande enzymen har bland de mikrokemiskt påvisbara endast diastas (i kollek- tiv bemärkelse) bestämts till lokaliseringen och relativa 1) Ueber die Natur der Reservecellulosa etc., Landwirtschaftliche Jahr- bächer Bd 18, 1889, p. 711. 2) Zur Chemie der pflanzlichen Zellmembranen, Zeitschrift f. physiol. Chemie Bd 14 och 16. 14 mängden. "För de af W. SIGMUND!) upptäckta, fettsön- derdelande enzymen, hvilkas tillvaro i förbigående sagdt torde behöfva bekräftelse, saknas ännu mikrokemiska reagens. ; Det är välbekant, att vissa omsättningar, såsom fram- för allt respiration och vattenafgifvande, försiggå äfven hos hvilande frön, men det oaktadt har jag icke lyckats mikro- kemiskt påvisa någon under hvilan uppträdande förän- dring af frönas beståndsdelar, ej ens, såsom man kanske kunnat vänta, någon ändring i diastashalten. Lika litet syntes frysning åstadkomma några fysio- logiskt-kemiska modifikationer hos fröna. Frömaterialets ålder vid den fysiologiska undersökningen är därför ej angifven i det följande, men växlade vanligen mellan 4 månader och halftannat år. I många fall ha frusna och ofrusna, äldre och yngre frön af samma art undersökts samtidigt, hvarvid resultaten alltid öfverensstämt med hvar- andra. De utsådda fröna ha alltid varit ofrusna, om ej mot- satsen angifves. | 1. Hydrofyter. a. ÅAnnuella. Epilobium palustre. L. Fröhvite saknas; embryot består af tunnväggiga, med stora proteinkorn och olja?) fyllda celler. Hypo- kotyl och lillrot ha tillsammans ungefär samma mäktighet som hjärtbladen. Stamämne litet, koniskt, odifferentie- radt. Diastas saknas. Det tunna fröskalets ytterskikt är papillöst, men fröet sjunker i vatten. I oktober insamlade och genast sådda, dels svagt frusna, dels ofrusna frön grodde sparsamt i varmt växt- 1) Monatshefte fär Chemie XI, 1890. p. 276. 2) Betecknar här och i det följande alltid fet olja. - 15 hus följande april, mer rikligt i frigidarium samma månad. Ytterligare resp. 10 och 40 dygn frusna frön såddes i januari och grodde då i kyligt växthus sparsamt efter resp. 70 och 60 dagar, i april och mars. Omedelbar groning har jag således ej lyckats framkalla hos denna art, ehuru HAUSS- KNECHT!) uppgifver, att nästan samtliga Epilobrum-arter gro utan att behöfva någon hvilotid. De på våren grodda individen utplanterades i maj och hade då 2—7 något sträckta, epikotyla internodier, 1—1,5 cm. långa blad samt några kraftiga, ogrenade bi- rötter från hypokotylen och de nedersta nodi. Följande höst hade dessa individ, som odlades på vanlig, ej vatten- dränkt åkerjord, utvecklat ej blott en mängd vegetativ- florala, rikt frösättande skottaxlar, utan tillika ett ej obe- tydligt antal kraftiga, typiska utlöpare. Ur de blommande axlarnas nedre bladveck utgingo små sterila sidoskott, som voro friska ännu vid vinterns inbrott och sannolikt i det längsta arbetade på att skaffa näring till utlöparna. Den uppgift, man finner i en del floror, att växten skulle vara perenn, är tydligen falsk, ty endast de ytterst lätt aflösta utlöparna öfvervintra. Äfven fröplantan för- håller sig såsom en typisk, annuell hapaxant, d. v. s. sörjer under första vegetationsperioden genom fröbildning för artens bestånd, men medhinner dessutom riklig, pro- pagativ individbildning. Ehuru £. palustre ej saknar inre hydrofytkaraktärer, visar den det intressanta förhållandet, att dess utveckling ingalunda hämmas på äfven ganska torra mesofytlokaler och att utlöparna här bibehålla de stora luftrum i bladen, som måste uppfattas såsom till- passning till vattenlifvet. Bidens tripartita. L. 2 Frukterna äro tydligt organiserade för flytning, där- igenom att en del af fruktväggen är utbildad till bär- väfnad. Fröets byggnad är den för Compositéerna typiska: 1) Monographie der Gattung Epilobium, Jena 1884, p. 11. 16 ingen hvite, stora hjärtblad, hvilkas celler fyllas af ymnig olja och — hos denna art stora — proteinkorn. Embryot ger svagt utslag för diastas. Fröskalet består af ett par skikt celler med hyalina, förtjockade cellulosaväggar. Ifruktväg- gen kunna tre skarpt skilda partier urskiljas, ytterst en ferskiktig flytväfnad af stora, luftfyllda celler med tunna väggar, därpå några ganska svagt utbildade hårdskikt samt innerst några hoptryckta, till fröskalet prässade skikt af celler med lätt förslemmade pektinväggar. Den 12 oktober såddes i kyligt växthus dels nyss insamlade, dels årsgamla frön. Af de senare grodde ett frö i december, efter 61 dagar, af de förra ett den 18 februari, efter 129 dagar; men i båda fallen inträdde all- män groning först i slutet af nämda februari månad. I varmt växthus grodde af en större fröportion blott ett frö 10 dagar efter i november företagen insamling och sådd. Frysning disponerade ej fröna till snabbare gro- ning, ty under det 1o dygn frusna, i januari vid + 10? sådda frön grodde efter 60 dagar, grodde kontrollsådden, som ej underkastats nämda frysning, efter 50 dagar. Att döma af ofvanstående försök äro Bidens tripar- Zita-fröna obenägna för omedelbar höstgroning och för snabb groning ötverhufvud, måhända emedan fruktväggen länge gör motstånd mot vattenupptagande. Då fruktens vackra tillpassning till epizoisk spridning naturligtvis ej utesluter möjligheten af en hydrofil sådan hos en ut- präglad vattenväxt som 6. tripartita, är nyttan af nämda förhållande lätt insedd, ty sannolikt skulle groddplantan ej förmå ötvervintra. I naturen är fröet säkerligen alltid vårgroende. Efter groningen sträckes hastigt först hypo- kotylen (till 8 cm. längd), sedan epikotylen, och växten arbetar såsom annuell hapaxant raskt på floral utbildning. I mars grodda exemplar började blomma redan i maj. Det förtjänar omnämnas, att växten trifdes väl och utvecklades normalt på ganska torr och solig åkerjord. 17 Juncus bufonius. L. Det tjocka, nästan cylindriska embryot af ungefär fröets halfva längd omgifves mössformigt af fröhviten. Embryots celler innehålla små proteinkorn och olja, hvi- tens tunnväggiga celler äro fyllda med ellipsoidiska stärkelsekorn, men sakna olja. Blott i embryot finnes spår af diastas. Fröskal tunnt. Svagt frusna, i oktober samlade och sådda frön grodde i varmt växthus delvis efter 22 dagar, delvis föl- jande vår, i april, sedan krukan ett par veckor stått i varmbänk. På motsvarande, i frigidarium verkställda sådd följde groning i maj. Genom ytterligare frysning af fröna förkortades ej tiden mellan sådd och groning. Åtminstone en del af fröna äro alltså grobara samma höst de mognat, om de utsättas för tillräcklig värme, men i naturen torde vårgroning vara öfvervägande. Växten lät sig odlas på ganska torr mark, där den rätt tidigt gick i frö för att sedan såsom annuell hapaxant dö vid slutet af första vegetationsperioden. b. Perenna. a. Örter. + Embryo relativt stort, väl utveckladt. Lythrum Salicaria. LL. Det lilla fröet liknar i mycket £pilobium-arternas, och embryot har sålunda väl utvecklade hjärtblad samt en rundadt konisk, ej differentierad vegetationskägla. Em- bryots celler äro tunnväggiga, fyllda med olja och pro- teinkorn, men blott spårvis diastashaltiga. Fröskalet innehåller ett svagt hårdskikt af smala, höga, i fröets längdriktning starkt sträckta celler och utanför detta ett par luftfyllda cellskikt, men egentlig bärväfnad saknas, och fröet äger ej häller någon varaktig flytförmåga. 2 18 I september insamlade och sådda frön grodde i varm- bänk efter 16, i kallt växthus : efter 12 dagar. De härvid erhållna groddplantorna uthärdade ej öfvervintring på fritt land, hvarför andra dylika, i frigidarium öfvervin- trade, utplanterades den 20 maj. Sistnämda plantor hade då något sträckta epikotyla internodier, utom hjärtbladen tvänne par 7 mm. långa, ovala örtblad samt en ansvälld hypokotyl, från hvars bas ett par fina birötter utgingo (fig. 1). På solig åkerjord nådde det ortotropa, något för- grenade, rent vegeta- tiva hufvudskottet un- gefär o,3 m:s höjd och bortdog sedan vid som- marens slut med undan- tag af den nedersta de- len, som bar ett antal små, fina, långsträckta vinterknoppar. Riklig stärkelse var inlagrad i den förtjockade, upp- till vridna hufvudroten, hvaremot ”birötter Nej längre kunde observeras (fig. 2). Exemplaren flyt- tades följande vår till vat- tendränkt lokal, där de Fig. I. Fig 2. förblefvorentvegetativa hela andra sommaren. Spir&a Ulmaria. L. Baljkapseln är nötlik, enfröig och flyter någon tid på vatten, emedan den blott delvis utfylles af fröet, men för öfrigt är TIuftfylld. Obetydlig, mest enskiktig hvite omgifver embryot, som innehåller olja och proteinkorn. 19 Hjärtbladen äro långa, vegetationskäglan odifferentierad. Diastas förekommer blott spårvis. Fröskalet är mycket tunnt och hopklämdt, och ehuru fruktväggen innehåller några mekaniska skikt af dels parallelt med, dels vinkel- rätt mot fruktbladet sträckta prosenkymeeller, är den det oaktadt föga hård. I oktober sam- lade frukter såddes omedelbart, hvar- vid enstaka frön i varmt växthus grodde efter 54 da- gar, men hufvud- massan först efter 133 dagar, d. v. s. i februari. Motsva- rande sådd i fri- gidarium grodde efter 180 dagar. Några försök att genom frysning af frukterna påskyn- da groningen blef- vo utan resultat.- Af ett par i fe- bruari verkställda sådder grodde nämligen den enas 30 dygn frusna frön efter 34 da- Fig 3. gar, den andras ofrusna frön efter 35 dagar, och 10 dygn frusna, i januari sådda frön grodde efter 32 dagar, allt i kallt växthus. På våren följde groning i varmbänk 19 dagar efter sådden. Enligt ofvanstående försök behöfva Spirea Ulmarias frön för att blifva grobara en viss liggtid, vanligen omkring 4 månader, sällan kortare, men alltid tillräcklig att hindra 20 höstgroning, om småfrukterna redan på hösten spridas med vattnets hjälp, ett fall som sannolikt rätt ofta in- träffar. De tvänne månader gamla plantor, som i maj ut- sattes på kalljord, hade friska hjärtblad och 1—4 örtblad, hvaraf de två äldsta hela, de yngre med antydan till sidoflikar. Bladen voro högst 3 cm. långa, rosettställda. Hos de största exemplaren hade en kort, grof birot nyss frambrutit från hjärtbladleden (fig. 3). Plantorna bort- dogo på solig åkerjord, men uthärdade godt på skuggjord, hvarest de under sommarens lopp utbildade en, om ock svag, rosett af 1—-2 dm. långa blad, dels parbladigt de- lade, dels med endast det treklufna uddbladet. Mot vin- tern nedvissnade allt ofvan jord, utom den öppna termi- nalknoppen. Rotsystemet bestod då hufvudsakligen af bi- rötter. Under hela den följande vegetationsperioden arbetade växten, som då odlades på sumpmark, på oförändradt sätt utan att öfvergå till floralt stadium. Lysimachia vulgaris. LIL. Midt i fröhviten och tätt omsluten af densamma ligger det relativt stora embryot, som till större delen utgöres af lillroten och hypokotylen; hjärtbladen äro däremot små, stamämnet föga utveckladt. Embryot och hviten äro fyllda med proteinkorn och fet olja, men sakna diastas, både då fröet är färskt och årsgammalt, fruset och ofruset. I synnerhet mot fröets yta äro hvitecellernas amyloid- membraner förtjockade. Fröskalets för blotta ögat sam- metslika utseende betingas af det yttersta cellskiktets egendomliga utbildning. Detta utgöres nämligen af gan- ska höga, starkt papillösa celler med tunna, ojämna och kutiniserade väggar, vätes ej af vatten och förlänar därför fröet dess flytförmåga. Under det papillösa skiktet ligger ett tunnt hård- och pigmentskikt af tafvelformiga celler med obetydligt lumen. Järse 2-4 Svagt frusna frön insamlades 1 oktober och såddes genast dels i varmt växthus, där groning alldeles ute- blef, dels i frigidarium, då allmän groning följde i maj, sedan krukan de två sista veckorna stått i kallbänk. En ytterligare 7 dygn frusen fröportion, som i november såd- des i kyligt växthus, grodde likaledes först i maj. Men då sista årets ofrusna frön såddes i mars, grodde de i varmbänk redan efter 8—16 dagar allmänt, och då års- gammalt frö såddes i oktober, inträdde groning i kyligt växthus efter 42 dagar. Af det anförda framgår, att fröet efter den morfo- logiska mognaden behöfver flera månaders liggtid för att blifva grobart och att fröskalets beskaffenhet ej hindrar hastig groning, då eftermognaden fullbordats. Det är sålunda omöjligt för de frön, som under hösten spridas hydrofilt, att gro vid denna tid. Otvifvelaktigt är detta förhållande till fördel för växten. Groddplantan och dess utveckling äro studerade af T. IRMISCH!) och E. WARMING?), men då mina under tre på hvarandra följande år gjorda iakttagelser i vissa afseenden komplettera de nämde författarnes uppgifter, anföras de här. Unga, i mars grodda individ utplanterades i slutet af maj på kalljord och den några mm. långa epikotylen bar då 1—2 par, högst 35 mm. långa blad, hvarjämte bi- rötter börjat utväxa från hypokotylen och ett helt litet skottanlag visade sig i ett hjärtblads veck (fig. 4). Vid slutet af första sommaren bortdog det i dm. höga, orto- tropa, af några internodier bestående, rent vegetativa hufvudskottet tillika med den svaga hufvudroten, och en- dast den från det ena hjärtbladets veck utgående utlö- paren öfvervintrade. På skuggjord var nämda, af ett par internodier bestående utlöpare blott i cm. lång (fig. 35), men på solig åkerjord, där växten äfven lätt uthärdade, 1) Bot. Zeitung 1861, p. 113. 2) Bot Fräskatt Ser; Ir, bd 2,0pi vo: 22 kunde den nå 3 dm:s längd och var då ofvanjordisk. I närheten af den uppböjda spetsen hade ett starkt birot- system utvecklats. Under andra vegetationsperioden fort- gick utvecklingen i allmänhet så, att utlöparespetsen uppväxte till en ortotrop, 2—3 dm. hög, mångbladig, fortfarande rent vegetativ skottdel, som vid ett basalt led i sin tur alstrat en lång kraftig utlöpare, hvars ter- Ye x nal sk HiorA. Bios minalknopp slutligen det tredje året utvecklades till en fullt normal, vegetativ-floral och rikligt frösättande axel. Någon gång hände dock på solig åkerjord, att redan det andra årets ortotropa skottdel blef floral, men de relativt fåtaliga blommorna (8 st. ha räknats) bildade då en mycket oansenlig klase. | Utvecklingen från frö till frö kräfver alltså hos LZ. vulgaris i normala fall tre vegetationsperioder, men kan under särdeles gynnsamma förhållanden medhinnas på 23 tvänne. Sitt fulla kraftstadium når växten emellertid al- drig förr än under tredje vegetationsperioden och å andra sidan erfordras härför sannolikt än längre tid på mycket skuggiga lokaler. Naumburgia thyrsiflora. (L.) Reich. Fröet skiljer sig från Lysimachia vulgaris” knappast genom annat än hjärtbladens relativt större längd samt något mäktigare och småcelligare hvite, hvars celler ha tunnare väggar och innehålla mindre pro- teinkorn. Likaledes råder i groningsbio- logiskt afseende stor öfverensstämmelse mellan de båda arterna. I september insamlade, omedelbart utsådda frön grodde ej alls i varmt växt- hus och först i april följande vår i frigi- darium. En i mars sådd fröportion grodde däremot i varmbänk efter 14 dagar. En del frön underkastades frysning i 40 dygn och såddes sedan i kallt växthus; på den i januari företagna sådden följde groning först 4 månader senare, i maj. Från groddplantans hjärtbladveck Hioni6. utvecklas tidigt utlöpare. På en liten planta med 2 par omkring 3 mm. långa örtblad obser- verades tvänne med flera par lågblad försedda, moder- axeln i tjocklek vida öfverträffande utlöpare, då växten 1 maj utsattes på kalljord (fig. 6). Tyvärr utgingo snart äfven på skuggig trädgårdsjord samtliga utplanterade exemplar, tvifvelsutan emedan växten såsom anatomiskt och biologiskt väl utpräglad hydrofyt ej uthärdar ens svag uttorkning. Synnerligen intressant är den uppgift Docent SERNANDER lämnat, att Naumburgia kan föra fullständigt planktonlif och därunder utbilda kraftiga ut- löpare för öfvervintring. 24 Slutligen kan anmärkas, att växten hos oss sätter rikligt och dugligt frö; jag har insamlat dylikt i mängd från exemplar växande vid stranden af Håga-ån vid Up- sala. WARMING!) sökte däremot förgäfves genom arti- ficiell pollinering framkalla frösättning hos arten. ++ Embryo relativt litet, föga utveckladt. Caltha palustris. I. Ett litet, lågt utveckladt embryo ligger excentriskt i tunnväggig hvite, fylld med proteinkorn och ymnig olja. I lillrotens periblem finnes stärkelse. Såväl embryo som endosperm innehålla diastas i ringa mängd: Närmast hjärtbladen äro hvitens cellskikt mer eller mindre tömda och cellväggarna angripas här hastigare af klorzinkjod än i den öfriga delen af hviten. Enligt RAVN?) fungerar endast den uppsvällda chalazaregionen -såsom bärapparat. Fröskalets yttersta skikt består emellertid af stora, luft- fyllda celler, hvilka speciellt i simkuddarna nå en betydlig höjd och sannolikt bidraga till, att det ännu ej torra fröet flyter. Under epidermis ligga kloroplastförande cellskikt. Ur redan öppnade, men ej torra baljkapslar insam- lades den 27 juni grönmogna frön, hvilka såddes på vat- tendränkt mark två dagar senare och allmänt grodde 16 dagar efter sådden. Under återstoden af vegetations- perioden utvecklades 3—4 stycken högst 6 cm. långa ört- blad samt Hera starka birötter, hvaraf de yngsta ogrenade. Terminalknoppen skyddades af stipelbildningar (fig. 8). På torrare mark inträdde groningen under för öfrigt samma förhållanden något långsammare, och här utveck- lade plantorna första sommaren 1—2 ytterst små (om- kring 5 mm. långa) örtblad. Hufvudroten förblef rudi- mentär, men dess funktion öfvertogs af en kraftig, ned- till grenig birot från hjärtbladleden (fig. 7). På dessa stadier ingick växten i sin första vinterhvila för att tidigt börja drifva följande vår. DD) IEA fel pp. per ; 2) Om Flydeevnen hos Fröene af vore Vand- og Sumpplanter, Bot. Tidskr:: Bd 19, 1894, p- 109. 25 C. palustris är exempel på en vattenväxt, hvars frön redan innan de blifvit fullt torra äro hastigt grobara. Då fröna dessutom mog- na ovanligt tidigt, äro de utan tvifvel bestäm- da att i naturen gro utan någon föregående hviloperiod. -- Arten betecknas i de festa floror såsom «perenn, men = föryngringsskot- tens aflösning hvarje år berättigar den snarare till en plats bland de annuella hapaxanterna. Att Caltha det oaktadt här upptagits bland de MN | perenna hydrofyterna 4 AS CN beror på, att fröplan- $ fr N tans lifslopp, enligt hvad ofvan blifvit nämdt, ej fullborda sinom en nast. fig. vegetationsperiod. Fig "4; Thalictrum flavum. LL. Om fröets byggnad gäller i hufvudsak hvad som anförts om Caltha, dock märkes, att embryot saknar stärkelse, att diastas förekommer rikligare och att den mäktiga fruktväggen öfvertagit rollen af flottör. Frukt- väggen innehåller nämligen talrika skikt af luftfyllda celler med tunna, poriga väggar, och flytförmågan är varaktig!). Den omkring embryot belägna, tömda delen af fröhviten är ganska mäktig. Ofrusna småfrukter samlades och såddes i septem- ber. Groningen ägde i varmbänk rum följande april, i frigidarium följande maj. Då 1o dygn frusna frukter 1) Finnes €j upptagen i RAVNS förteckning öfver flytfrön, 1. c. p. 146. 26 såddes i januari, grodde fröna allmänt i april, och af en 40 dygn frusen fruktportion grodde tvänne frön i mars, 70 dagar efter sådden. I varmbänk grodde ett frö 35 dagar efter den i mars verkställda sådden. Thalictrum flavum-fröet är afgjordt vårgroende; ty först och främst behöfver det minst ett halft års hvilotid för att blifva grobart, och vidare kräfver själfva groningen lång Z tid, sannolikt både till följd af embryots litenhet och af frukt- väggens resistens mot vatten. Fröet är sålunda ur Hera syn- punkter väl rustadt för hydrofil : spridning under hösten. Omkring en månad gamla groddplantor (fig. 9) med friska hjärtblad och högst tvänne, 2 cm. långa, enkelt parbladigt delade örtblad utsattes i maj på solig åkerjord, där de under somma- ren utbildade en bladrosett och ett kraftigt, gulfärgadt hufvud- rotsystem. Skadas hufvudroten, så utvecklas talrika, starka birötter från rothalsen. De högst 2 dm. långa bladen fällde småbladen på hösten; sedan öfvervintrade terminalknoppen, omsluten af torra bladslidor. Följande som- mar gingo exemplaren i blom Ge a frö Peucedanum palustre. Mocench. Ett litet, ganska outveckladt embryo ligger öfverst i den stora fröhviten; båda äro rika på olja och sakna diastas. Fröhviten är fylld med proteinkorn, utom i - 27 ett litet, embryot omslutande, kilformigt parti, där de tunna väggarna gifva stark cellulosareaktion i motsats till den öfriga hvitens förtjockade, pektinrika membraner. Fröskal tunnt, enskiktigt. Den mäktiga, luftfyllda frukt- väggen förlänar delfrukten flytförmåga. Då nyss förut insamlade delfrukter såddes i septem- ber, inträdde groningen i varmbänk efter 18 dagar, i kallt växthus motvilligt efter 49. På kalljord bortfröso de härvid erhållna plantorna under vintern, hvarför sådana, som förvarats frostfritt, utplanterades i maj. Utom hjärt- bladen hade dessa 1—2 upprepadt delade, högst 7 cm. långa örtblad. Odlingen lyckades ej på torr, solig mark; på skuggig lokal utvecklades däremot en till vintern nedvissnande bladrosett under första sommaren. Ehuru fröet är grobart genast efter mognaden, kräf- ver groningen vid lägre temperatur så lång tid, att den blott sällan torde ifrågakomma under om hösten pågående, hydrofil spridning. fc Eräd. Alnus glutinosa. W. Embryot har stora, platta hjärtblad och omgifves af en relativt obetydlig, två- till treskiktig hvite, hvars tunna membraner färgas af hämatoxylin och såle- des torde vara pektiniserade. Upplagsnä- ringen utgöres af olja och tämligen hyalina proteinkorn. Diastashalt ganska ringa. Frö- skal tunnt, fruktväggen tämligen hård, eme- dan de inre: skikten. bestå af celler med tjocka, förvedade väggar. Frukten flyter. I oktober samlade frukter såddes ome- delbart med den påföljd, att fröna i varmt växthus grodde följande april, hvaremot groningen i frigidarium uteblef, tills krukan ett par veckor fått stå i kallbänk. Här grodde fröna allmänt i maj. Vid samma 28 tid grodde en 40 dygn frusen portion, som i januari blifvit sådd i kyligt växthus. Fröet är utprägladt vårgroende, och dess hvilotid synes ej förkortas genom frostens inverkan. Groddplantan växer mycket sakta, i det efter en månad hypokotylen nått 1,5 cm:s längd och inga andra blad än hjärtbladen framkommit (fig. 10). På åkerjord blef det ogrenade hufvudskottet blott ett par cm. högt under första vegetationsperioden. 2. Skuggväxter (samtliga perenna). a. Fuktälskande, embryo väl utbildadt. a. Örter. Scrophularia nodosa. LL. Ett relativt stort embryo ligger inbäddadt i den med löst packade proteinkorn allt igenom likformigt fyllda hvi- ten. Dennas cellväggar föga förtjockade. Fröet är olje- rikt, men saknar diastas, dess specifika lätthet ökas genom talrika luftfyllda gropar, hvilkas mynning täckes af frö- skalets yttersta cellskikt. Frusna, i november samlade frön såddes omedelbart och grodde i varmt växthus efter 21 dagar, i frigidarium efter 36 dagar (13 december resp. 1 januari). Då ofrusna frön af årets skörd såddes i september, inträdde groning i kyligt växthus först efter 3 månader, d. v. s. dem i2 december, och det vill alltså synas, som om åtminstone det ej frusna fröet saknade förmågan af tidig höstgroning. Dylik torde därför svårligen förekomma i naturen. Några under vintern grodda plantor utsattes i maj på kalljord. Hufvudskottet var då högst 1 dm. långt och bar 3 par, 3 cm. långa blad, birötter hade kommit till utveckling från hjärtbladleden, men sidoskottbildning eller förtjockning af axeln hade ännu ej inträdt!). Dessa ) Jfr WARMING, Om Skudbygning, Övervintring og Foryngelse, IEA Kjobenhavn 1890, p. 605. 29 individ blommade sedan i slutet af juli och fröna mognade i september. Fröbildningen var redan första sommaren riklig samt plantorna grofva, normalt utvecklade. Sc7. nodosa tillhör alltså den klass polakanter, som första vegetationsperioden genomgå hela förstärknings- stadiet och producera frön. 8. Buskar. Solanum Dulcamara. LL. Hviten omsluter ett relativt stort, krökt embryo med sammanrullade hjärtblad samt är liksom detta fylld med proteinkorn och olja. Diastas finnes blott spårvis. Frö- hvitens cellulosamembraner äro något förtjockade. Det hårda fröskalet innehåller ett mekaniskt skikt af celler med starkt förtjockade inner- och sidoväggar, hvilka gifva reaktion för cellulosa. I oktober samlade och sådda frön grodde i varmt växthus efter 42 dagar och i frigidarium efter 113 dagar (i februari). 40 dygn frusna frön såddes i januari och grodde i kallt växthus efter 37 dagar, 10 dygn frusna och ofrusna frön behöfde under samma förhållanden resp. 46 och 61 dagar för att gro. Ehuru S. Dulcamara-fröna äro grobara samma höst de mognat, inträffar säkerligen aldrig dylik höstgroning i naturen på grund af den rätt långa tid, som åtgår mellan sådd och groning. För öf- rigt kan, såsom egendomligt afvikande, anföras resultatet af ett försök, hvarvid på hösten sådda frön ej grodde förr än i mars, fastän frökrukan hela tiden varit utsatt för omkring —+ 14”. Mot slutet af maj utplanterades några individ, hvilka grott tvänne månader förut. Hjärtbladen kvarlefde och till- sammans voro hypokotylen och epikotylen 4—5 cm. långa. Den sistnämda, som börjat slingra, var försedd med tvänne hela, 2—3 cm. långa blad (fig. 11). På god, solig jord 30 a x a ab & | SE i SN Planer - 31 nådde dessa små plantor under första vegetationsperioden en oväntadt hög utveckling, i det flera grofva, ofta nära meterhöga vedskott bildades. Därtill kom, att de nämda skotten ej sällan buro forala sidoskott, hvilka blommade i augusti och mognade sina frukter i september (fig. 12). På skuggiga lokaler voro motsvarande exemplar spädare och rent vegetativa. S. Dulcamara är ett intressant exempel på en busk- växt, som blommar och sätter frukt redan under första vegetationsperioden. b. Lund- och skogsväxter, embryo relativt litet. a. Örter. + Embryo föga differentieradt. Act&a spicata. I. Ett litet, kort, lågt utveckladt embryo med åtskilda hjärtblad ligger i ena ändan af det mäktiga endospermet, hvars celler ha obetydligt för- tjockade < Å försök, en mycket lång hvilotid — 1 '!/; till 2 år — för att kunna gro, däremot äro hvarken frysning eller passerande af en netst ) tarmkanal nödvändiga förutsättningar för "> att fröet skall blifva grobart. Pyrola secunda. I. Det tunna, storcelliga fröskalet omgifver mycket löst en liten cellkropp af tunnväggiga, oljerika celler med stora kärnor och otydliga proteinkorn. Af dessa celler tillhöra de yttersta fröämneskärnan och bilda ett mantel- formigt skikt, som omsluter det lilla, fåcelliga, odifferen- tierade embryot. Diastas saknas. ; I februari samlades i frukterna rikligt kvarliggande frön, som naturligtvis varit utsatta för långvarig frost. 1) Några bidrag till det hypokotyla internodiets samt hjertbladens morfologi och biologi, 12:e skand. naturforskaremötets förh. Sthlm 18832, Pp: 445: 39 De såddes omedelbart, men ännu efter två år har det icke lyckats mig på något sätt framkalla groning under de försöksbetingelser, som varit rådande. Pyrola uniflora. L. Arten undersöktes parallelt med föregående och för- höll sig i alla här berörda afseenden såsom denna. p. Buskar. Lonicera Xylosteum. IL. Fröet innehåller ett litet, tämligen outveckladt em- bryo i ena ändan af den relativt stora hviten. Närmast omgifves embryot af några tunnväggiga, sammantryckta och tömda cellskikt, som särskildt framträda vid hjärt- bladsspetsarna och sträcka sig vidare genom hela hviten, klyfvande denna itu. Öfriga endospermceller ha obetyd- ligt förtjockade cellulosaväggar och äro fyllda med pro- teinkorn samt olja. Diastas saknas. Fröskalet innehåller ett hårdskikt af stora celler med tjocka, poriga sido- och innerväggar, men är icke särdeles hårdt. Svagt frusna bär samlades i oktober och såddes ome- delbart dels i varmt växthus, där groning inträdde i de- cember, efter 40 dagar, dels i frigidarium, där groningen ” ägde rum följande vår, i maj. Ytterligare 40 dygn frusna frön grodde i kallt växthus 70 dagar efter den i januari verkställda sådden. Slutligen grodde några i varmbänk på våren sådda frön efter 45 dagar. Häraf framgår, att fröet icke behöfver någon ligg- tid för att blifva grobart, men att, sannolikt delvis till följd af embryots ringa utveckling, ej obetydlig tid under alla förhållanden åtgår mellan sådden och groningens yttre framträdande. Säkerligen är L. Xylosteum i natu- ren alltid vårgroende. Groddplantan växer i början långsamt, men om den i maj ut- planteras på god, solig jord, blif- ver hufvudskottet under första vegetationsperioden 0,3 m. högt, groft "och dförvedadt samt för ända till 13 par, på senhösten affallande blad (fig. 20). TI blad- vecken sitta kraftiga vinterknop- par, som andra året utvecklas till I dm. långa assimilationsskott med 3—4 bladpar. Växten är således såsom tvåårig fortfarande rent vegetativ. På skuggig lokal T ; är utvecklingen likartad, men plan- ÖA torna blifva mindre och spädare. pg ÅN NN > AVVÄA A r HÖ ÅR Vv Viburnum Opulus. L. FK VÄN AN s I ; REN gr Å Det - lilla embryot ligger OM PIKES VD 1 , LARS 5 2 ATT 7 ) öfra ändan af den mäktiga hviten. NAJS TV 4xnars! Endospermceller stora, tjockväg- ” giga, fyllda med rätt stora pro- RN teinkorn och ymnig olja COVE: garna bestå af både cellulosa och pektin, det senare före- trädesvis i den breda midtlamellen. Närmast embryot ligga några skikt af sammantryckta, tömda och tunn- väggiga celler. Embryot och hviten äro öfverallt svagt diastashaltiga. Fruktstenen tunn, pergamentartad. I oktober insamlade frukter såddes dels omedelbart i varmt och i kallt växthus, dels följande februari såväl ofrusna som efter resp. 10 och 30 dygns frysning i kallt växthus, dels slutligen den 20 mars i drifbänk. Vid som- marens ankomst voro fröna i samtliga fall ännu ogrodda, men mot slutet af densamma inträdde ungefär sam- tidigt allmän groning af alla de utsådda fröportionerna. Utvecklingen för året afstannade i september, och då hade hela upplagsnäringen förbrukats, men hypokotylen k 41 nuterade och hjärtbladen voro ännu omslutna af frukt- väggen (fig. 21). Efter flera månaders hvila började plan- torna i svalt växthus drifva i februari. På kall- jord utbredde groddplan- tan efter lyckligt fullbor- dad öfvervintring sina hjärtblad och inom kort det första örtbladparet. Vid slutet af denna andra vegetationsperiod hade växten på skuggig lokal det utseende fig. 22 visar; på solig åkerjord hade däremot 3 par örtblad, hvaraf de yngsta trekluf- na, kommit till utveckling. Viburnum-fröet är tillpassadt till så sen sommargroning året ef- ter mognaden, att första årets ytterst lågt utveck- lade planta njuter vinter- skydd af fruktstenen. Icke häller under andra vegetationsperioden är ut- vecklingen synnerligen kraftig. 40 Mahler Få - RA 47 hyckd ss or car 7 eb så I ÖR 3. Solälskande mesofyter. a. ÅAnnuella (åkerväxter). a. Flerskiktig fröhvite saknas. Sisymbrium Sophia. I. Embryot, hvilket såsom bekant är notorhiziskt, om- gifves af enskiktig, det tunna fröskalet vidfäst hvite. Diastas saknas; upplagsnäringen utgöres af olja och pro- i2 teinkorn, hvilka senare äro betydligt mindre i fröhvite- skiktet än i embryot ; I början af oktober insamlade och genast sådda frön grodde allmänt i varmt växthus efter 7, i kallt efter 8 dagar. Utsatta på kalljord, bortfröso visserligen de härvid er- hållna groddplantorna under vintern, men det torde kanske likväl ej få anses omöjligt, att de i naturen säkerligen ” talrika, höstgrodda plantorna under gynnsamma förhål- landen kunna öfvervintra. Sådd på våren, förhåller sig S. Sop/ha som en typiskt monocyklisk växt. Trifolium agrarium. I. Embryot har tämligen små och tunna hjärtblad, inne- hållande plasmatiska ämnen. Typiska proteinkorn och olja saknas däremot, likaså stärkelse, utom i hjärtbladens : undre hälft, där små stärkelsekorn sparsamt förekomma. Diastas finnes i ringa mängd. Hjärtbladets celler äro tunnväggiga och i ett par skikt utbildade till palissader, endast epidermiscellerna ha förtjockade sido- och inner- väggar. Fröskal med hårdt, ytligt palissadskikt. Strax efter insamlingen 1 oktober såddes svagt frusna frön, hvilka allmänt grodde i varmt växthus efter 5, li frigidarium efter 16 dagar. De groddplantor, som genast utsattes på kalljord, bortfröso under vintern. Andra vid + 69 på tidigaste groddplantstadium öfvervintrade exem- plar utplanterades i maj. Primordialbladet och 2—3 ört- blad samt någon gång små sidoskott från hjärtbladens veck hade då kommit till utveckling, men icke nåägta sträckta internodier. På solig åkerjord blommade exem- plaren under den följande sommaren och satte rikligt frö, hvarefter de bortdogo. Det kraftiga skottsystemet bestod på hösten af en mängd plagiotropa, till 0,7 m. långa skott. Växten uppgifves vanligen bienn, t. ex..1 HARTMAN, Skandinaviens fora, 11:te uppl. Enligt WARMING!) skall 1) Om Skudbygning etc. p. 16. 43 den utbilda sträcktledade, rent vegetativa skott under första vegetationsperioden. Ofvanstående försök ha läm- nat andra resultat, i det de visa, för det första att kraftig, foral utbildning medhinnes under första vegetationsperio- den, om fröet gror på våren, och för det andra att ut- vecklingen visserligen blir dicyklisk, om groning med- hinnes på hösten och groddplantan kan öfvervintra, men att intet sträcktledadt skottsystem i detta fall bildas under första året. p. Flerskiktig fröhvite finnes. Atriplex patula. I. Det långa, smala embryot omsluter ringformigt peri- spermet; af endospermet återstår blott en plasmarik, till större delen tvåskiktig huf kring lillroten. Hjärtbladen utgöra hälften af det med olja och proteinkorn fyllda, af små intercellularer genomdragna embryot; mesofyllet be- står åt båda sidor af palissader. Stamämne koniskt, odiffe- rentieradt. Perisperm hornartadt, dess celler tunnväggiga, fyllda med så tätt packade stärkelsekorn, att dessa knappast kunna urskiljas under mikroskopet. Diastas finnes blott i embryot, rikligast i epidermis. Fröskal hårdt, glänsande, emedan epidermiscellernas yttervägg är särdeles tjock och förhartsad. I oktober insamlade och omedelbart utsådda frön började i varmt växthus gro efter 80 dagar, i frigidarium efter 100 dagar. Vid ett annat försök började groning af färska, ofrusna frön inträda redan i december, 56 da- gar efter i kyligt växthus verkställd sådd, men äfven då grodde hufvudmassan af fröna först i februari. 40 dygn frusna, i januari sådda frön grodde i kallt växthus efter 30 dagar, den ofrusna kontrollsådden efter 60 dagar, hvadan det synes, som om långvarig frysning verkligen disponerade fröna af denna art till hastigare groning. Groddplantan skjuter hastigt i höjden och växten af- slutar sin monocykliska utveckling med riklig fröproduktion. 44 Chenopodium album. I. Fröet öfverensstämmer i allt väsentligt med det af föregående art. Frön, som blifvit insamlade och sådda i september, grodde nästföljande februari i kallt växthus, däremot grodde den i varmt växthus sådda portionen först i maj, sedan krukan några veckor stått i varmbänk. Ofrusna och 40 dygn frusna frön grodde i kallt växthus samtidigt, nämligen 13 dagar efter den i januari verkställda sådden. Slutligen grodde de fjolårsfrön, som den 20 mars såddes 1 varmbänk, redan efter 3 dagar. De tidigast grodda plantorna befunno sig redan i maj på floralt stadium. Frysning synes vara utan betydelse för Ch. album- fröets groning. Däremot är en viss hvilotid nödvändig, hvilket ytterligare bekräftas däraf, att årsgamla, i oktober sådda frön efter några få dagar grodde i kallt växthus. Höstgroning af årets frön kan således icke ifrågakomma hos denna art, lika litet som hos föregående, men tidigt på våren träffar man lätt groddplantor i mängd. Rhinanthus major. Ehrh. Embryot ligger i mer än dubbelt längre fröhvite, och dess stamknopp bär små bladanlag. Endosperm- cellerna ha något förtjockade cellulosaväggar samt inne- hålla stora proteinkorn och olja. Äfven embryot är rikt på olja. Genom midten af fröhviten, dock utan att nå det platta fröets kant, sträcka sig några tömda skikt af tunnväggiga celler, som omsluta öfre delen af embryot. Diastas saknas. Fröskal mjukt, utan hårdskikt, rikt på inter- och intracellulära luftrum. Såväl denna organisa- tion som frövingen underlätta den anemofila spridningen af fröna. Då i september samlade och sådda frön hvarken i varmt eller kallt växthus grodde under återstoden af året, företogos nya sådder, dels i december med 7 dygn frusna 45 frön, dels i januari med 40 dygn frusna jämte ofrusna frön, dels slutligen i mars med ofrusna frön. Sistnämda portion såddes i varmbänk, de öfriga i kallt växthus. Först sedan ett år ånyo gått till ända inträdde under loppet af februari allmän groning af alla de sådda frö- portionerna med undantag af den, som frusits i 40 dygn. Tiden mellan sådd och groning varierade alltså mellan 17 och 11 månader, och fröet gror först andra våren ef- ter mognaden!). Att fröet behöfver denna långa hvilotid är så mycket egendomligare, som intet i dess byggnad häntyder därpå eller synes erbjuda betryggande skydd mot yttre angrepp. Hvad groddplantans utveckling beträffar, försiggår den oberoende af andra växters grannskap blott till en tid, såsom följande försök visar. När R/hinanthus-fröna grott i februari, såddes i en af frökrukorna diverse gräs- frön, som hastigt grodde. Gräset nådde snart öfver de långsamt växande FR/hinanthus-individen, utan att någon skillnad mellan de olika kulturerna framträdde förrän i maj. Då började emellertid värdväxtens inflytande att göra sig gällande. De tillsammans med gräs odlade plan- torna utvecklades kraftigare än förut och blefvo florala, men alla de öfriga tvinade bort och dogo. b. Brenna. a. Utvecklingen kan vara monocyklisk. Erodium cicutarium. «DL Her. Det långsträckta, böjda embryot innehåller protein- korn och olja, men saknar diastas. Stundom är embryot gulgrönt, och då äro proteinkornen mindre väl utbildade. Fröskal med ett mekaniskt palissadskikt; fruktvägg gan- ska tunn. S 1) Blott ett enda frö har jag sett undantagsvis gro första vintern efter mognaden. 46 Mogna delfrukter samlades den 4 augusti och såddes följande dag på kalljord. Groningen ägde rum efter 10 dagar, hvarefter plantorna under vegetationsperiodens återstående del utvecklade en bladrosett med högst 4 cm. långa blad. Utan tvifvel fortsätta dessa kraftiga och friska individ sin utveckling efter vinterns slut, men då i floral riktning. Erodium cicutarium ät alltså under gynn- samma förhållanden en tidigt höstgroende, dicyklisk' art. Å andra sidan är väl tänkbart, att växten blommar un- der första året, om groningen af en eller annan orsak fördröjes till våren. Linum catharticum. I. Embryo relativt stort, tätt omslutet af fröhviten och beläget midt i denna. Både embryot och hviten bestå af tunnväggiga, med proteinkorn och olja fyllda celler. Bie Diastas finnes blott i embryot. Fröskal med ett ytligt svällskikt samt ett af smala, höga, 1 fröets längdriktning starkt sträckta celler bestående hårdskikt. Tidigt i augusti samlade och sådda frön grodde i kallt växthus efter 5 till 6 månader, blott undantagsvis 47 tidigare (23 dagar efter sådden), hvaraf framgår, att åt- minstone fHertalet frön icke äro grobara genast de mognat på hösten och att vårgroning i naturen torde vara det normala hos denna art. Några ungefär I månad gamla individ utsattes i maj på solig åkerjord. Det högst 1,5 cm. långa hufvudskottet bestod då af 2—3 internodier, och små sidoskott voro synliga i hjärtbladens veck. Under som- maren utvecklade dessa individ ett slutligen plagiotropt, rikt för- grenadt och tätbladigt, men fort- farande rent vegetativt skottsy- stem, som öfvervintrade grönt (fig. 23). Tyvärr gingo plan- torna sedermera förlorade, men intet tvifvel kan råda därom, att de eljes skulle hafva fortsatt och med blomning afslutat sin utveckling under följande vege- tationsperiod. Linum catharticum förhöll sig alltså vid nämda odlings- försök såsom en bienn växt, ehuru den i floristiska arbeten uppgifves vara annuell. Att detta afvikande resultat icke bör till- skrifvas den för arten relativt mycket bördiga jordmånen be- visas mer än väl af följande iakttagelse. Dr BRUNDIN har nämligen på en mager sand- backe vid Benestad norr om Ystad 1 oktober påträffat talrika, nedliggande, rent vegetativa exemplar af arten, hvilka i allo öfverensstämde med dem, jag uppdragit. Då arten emellertid oftast är monocyklisk, torde det vara riktigast antaga, att den hos oss förekommer i tvänne former, en annuell och en bienn, analogt med våra Gen- ( Bigi24: 48 tiana-arter!). Ytterligare stöd för denna åsikt har jag vunnit genom studier i Upsala botaniska museums sam- lingar. Här finnas såväl ogrenade, allt igenom ortotropa och glesbladiga exemplar af annuell typ (fig. 24) som sådana, där differentieringen i ett plagiotropt, tätbladigt skottsystem och därifrån uppstigande, glesbladiga, vege- tativ-florala axlar tyder på en tvåårig utveckling (fig. 25). Ända till 19 blommande axlar kunde räknas på exemplar af sistnämda typ. ErOSE25 7 Medicago lupulina. LL. Ägghviteämnen af fast konsistens utgöra fröets upp- lagsnäring; stärkelse och olja saknas. Diastashalten är mini- mal. Fröskal trots palissadskiktet icke synnerligen hårdt. kv 1) Se Sv. MURBECK, Studien iiber Gentianen aus der Gruppe En- dotricha Froel, Acta Horti Bergiani, Bd 2, n:o 3. Stockholm 1892. FT 49 Fröna af denna art samlades, såddes och grodde samtidigt med fröna af Erodium. Öfverensstämmelsen sträcker sig vidare till groddplantans utveckling under första året, i det alla internodier förblifva ytterst korta. Hos MM. Iupulina-plantan utgå emellertid redan första hösten små sidoskott ur hufvudskottets bladveck. Thlaspi arvense. L. Öfverensstämmer, hvad fröets upplagsnäring och dia- stashalt beträffar, med Erodium cicutarium. Embryot är pleurorhiziskt, mer eller mindre grönaktigt, och protein- kornen framträda ej tydligt öfverallt. Den 27 juni anträffades mogna frön, hvilka omedel- bart såddes och på fritt land grodde efter 5 dagar. Endast rosettställda blad utvecklades detta första år. Växten tillhör samma arbetstyp som Erodiurm. Pp. Utvecklingen typiskt (minst) dicyklisk. Cynoglossum officinale. IL. Embryots mäktiga hjärtblad bestå af mycket tunn- väggiga, med stora proteinkorn och olja fyllda celler. Diastas finnes i hela embryot. Fruktväggen till följd af kalkinlagring ganska hård. Då nyss förut insamlade delfrukter såddes i oktober, grodde fröna i varmt växthus efter 15 dagar, men i fri- gidarium först i maj följande vår. Vid denna tid hade de i november grodda individen 4 stycken 1—2 dm. långa örtblad, men hunno trots den tidiga groningen ej längre än till bladrosettbildning under första sommaren. Följande år utvecklades den sträckta, florala axeln. Cynoglossum-fröet är således grobart genast efter mognaden. Emedan rätt hög temperatur fordras för att groningen hastigt skall ske, torde denna emellertid i na- turen oftast äga rum om våren, då man också i käl- 4 50 lossningen lätt träffar groende frön. I alla händelser behöfver den typiskt dicykliska växten minst 2 år för utvecklingen från frö till frö. Lappa tomentosa. Lam. Fröet innehåller diastas. Hjärtbladceellerna äro fyllda med stora, vackra proteinkorn samt olja. Fruktvägg starkt mekaniskt utbildad, särskildt palissadskiktet. Af de frukter, som i oktober insamlades och såddes, grodde en och annan i värmt växthus efter 40—5350 dagar, men hufvudmängden följande mars månad, sedan krukan den sista veckan stått i varmbänk. I frigidarium grodde fröna under i öfrigt samma förhållanden 1 april. De fjol- årsfrukter, som den 20 mars såddes i varmbänk, grodde däremot allmänt efter en vecka. Några försök att genom frysning öka groningshastigheten lämnade icke åsyftadt resultat. Tidigare på våren grodda plantor utsattes i maj på fritt land och buro då, utom de mer eller mindre friska hjärtbladen, 1 eler 2 skaftade, omkring 1 dm. länga om blad. Första sommaren utvecklades en kraftig rosett af 0,7 m. långa blad samt en grof pålrot, mätande 3 emm genomskärning upptill; andra sommaren blommade exem- plaren och mognade. sina frön i september. TI närheten af dylika fröplantor träffades den 1 oktober flere små Lappa-individ med vissna kotyledoner och ett litet örtblad, hvadan det vill synas, som om de tidigast mognande fröna grodde på hösten, de öfriga — säkerligen i flertal — på våren. Växtens normala utveckling blifver i förra fallet tricyklisk, i det senare dicyklisk. WARMING upp- tog först Lappa-arterna bland dicykliska växter!), men räknar dem i en senare utkommen lärobok?) till de pleio- cykliska växternas grupp. Båda dessa åsikter torde en- ligt ofvanstående vara berättigade, om ock den dicykliska utvecklingen är vanligast. 1) Om Skudbygning, etc., p. 14. 2) Den almindelige Botanik, Kjobenhavn 1895, p.- 86. EOPerenna. a. Örter (Ängsväxter). + Embryo åtminstone relativt stort, väl bildade o Fröhvite saknas. Achillea Millefolium. LIL. Det lilla fröet omgifves af en tunn fruktvägg utan hårdskikt. Diastas finnes blott Spårvis. I september insamlade frukter såddes omedelbart. Groningen ägde både i kallt växthus och i varmbänk rum efter en vecka. De små plantor, hvilka grott på hösten, öfvervintrade sedan på fritt land utan att taga skada, ehuru endast ett par små örtblad ännu kommit till utveckling. Följande vår utvecklades först rosett- ställda blad, därpå utlöpare från dessas veck. Hufvud- skottets växpunkt dog regelbundet under denna (andra) vegetationsperiod, men utlöparna öfvervintrade antingen med en frisk örtbladrosett eller med en lågbladklädd terminalknopp. Birötter utgingo vid och mellan nodi på utlöparna, hvilkas längd kunde uppgå till 2 dm. Föl- jande år blommade växten. Oaktadt arten kan gro på hösten och sedan öfver- vintra på lågt stadium, är detta ingalunda alltid förloppet i naturen. Tvärtom kvarligga frukterna ofta öfver vin- tern i de torra fruktställningarna. För växtens senare utveckling är det likgiltigt, om groningen äger rum på hösten eller följande vår, emedan blomningen i båda fal- len inträder samtidigt, nämligen under resp. tredje och andra lefnadsåren. Anthemis tinctoria. I. Embryot ger svagt utslag för diastas. Fruktväggen är starkare mekaniskt utbildad än hos Åchillea Millefo- um och består af celler med tjocka, rundporiga väggar. 2 Frukter af årets skörd såddes i augusti och grodde både i kallt växthus och i bänk allmänt efter en vecka. Groddplantorna utsattes genast på fritt land, där några 2—3 cm. långa, rosettställda örtblad bildades under hösten. Öfvervintringen erbjöd sedan inga svårigheter. Den af- brutna utvecklingen fortsattes följande vår så tidigt, att hufvudskottet i slutet af maj nått 1,5 cm:s höjd och börjat förgrenas. Under sommarens lopp blommade de äfven 1 vegetativt afseende kraftiga individen rikligt, hvarpå, fröna mognade i september. Ett liknande resultat erhölls med vårgrodda plantor, och häraf framgår, att Anthemis tinctoria tillhör de polakanter, hvilkas förstärkningssta- dium tillryggalägges inom ett år. Centaurea Scabiosa. LL. Embryot har stora, högt utvecklade hjärtblad med 5 till 7 ledningssträngar på tvärsnittet och flera palissad- skikt i mesofyllet. Stamämne odifferentieradt. Diastas finnes i ytterst ringa mängd. Fröskal enskiktigt, sam- manvuxet med fruktväggen; denna med starka mekaniska väfnader, hvaribland ett palissadskikt. Nyss förut insamlade frukter såddes i augusti och grodde i varmbänk efter 7, i kallt växthus efter 8 dagar. På kalljord utvecklade plantorna samma höst några rosett- ställda, 2—3 cm. långa, hela, spadlika blad, öfvervintrade på detta stadium och fortforo sedan under tvänne vege- tationsperioder att arbeta på bladrosetten utan att slå in på floral utveckling. De ettåriga individen hade vid vin- terns inbrott friska, ofta mer än 0,3 m. långa blad, men rätt svag pålrot. hå Så länge värmegraden är tillräckligt hög, lägger fruk- tens hårdskalighet hos Centaurea Scabiosa intet hinder i vägen för snabb höstgroning, och sedan är den unga plan- tan vinterhärdig. Under tvänne följande år förblifver växten rent vegetativ; huruvida den går i blom tredje året, har jag ännu ej varit i tillfälle att iakttaga, men an- ser det sannolikt. dö Tragopogon pratensis. I. Fröet innehåller diastas. Fröskal svagt; fruktvägg tämligen hård. I slutet af juni insamlade, genast utsådda frukter grodde på kalljord efter 6 dagar. Groddplantorna växte hastigt, och de under första vegetationsperioden bildade, rosettställda bladen uppnådde ibland en längd af nära 3 dm. Bunias orientalis. LL. Embryot har öfver ryggen spiralformigt inrullade hjärtblad och halfklotformigt stamämne. Det omgifves af ett fröskalet vidfäst upplagsskikt, som innehåller små proteinkorn. Diastas saknas; embryot består af tunn- väggiga, proteinkorn och olja förande celler. Fruktvägg tjock och hård, inåt sklerenkymatiskt utbildad. I september insamlade nötter såddes genast dels i varmt växthus, där groning följde efter 27 dagar, dels i frigidarium, hvarest fröna grodde efter 93 dagar. Af de i 40 dygn frusna nötter, hvilka såddes i kallt växthus under loppet af januari, grodde en enda efter 60 dagar, flertalet efter 100 dagar. Då nötterna slutligen den 20 mars såddes i varmbänk, grodde fröna efter 17 dagar. Enligt ofvan anförda försök är Bumnas-fröet grobart genast efter mognaden, men då groningen — sannolikt på grund af fruktväggens beskaffenhet — inträder ganska långsamt, i synnerhet vid lägre temperatur, torde fröet i naturen vara uteslutande vårgroende. På kalljord utvecklades första sommaren en stor, kraftig bladrosett hos de individ, som grott i januari och utplanterats i maj. Pålroten var på hösten grenig och mer än fingertjock. Följande år alstrades kraftiga, vege- tativ-florala, rikt frösättande axlar. J4 Epilobium angustifolium. L. Embryots tunnväggiga celler äro fyllda med små proteinkorn och olja. Diastas saknas. Fröskal tunnt, ej papillöst. I september samlade, genast utsådda frön grodde i varmt växthus efter 15 dagar, i frigidarium följande vår, i mars. Under gynnsamma förhållanden kan fröet alltså, i enlighet med HAUSSKNECHTS!) uppgift, gro om hösten. Tvänne månader gamla — plantor af vidstående utse- ende (fig. 26) utplanterades 1 maj på solig åkerjord. Tack vare en synnerli- gen kraftig och snabb ut- veckling under första vege- tationsperioden, voro nyss- nämda individ vid dennas slut försedda med rikt frö- bärande skottaxlar af nor- mal längd (0,8 m.). Där- jämte bar rotsystemet vid samma tid en mängd kraf- tiga vinterknoppar och hade nått en sådan utsträckning, att rotskotten från några få, tillsammans odlade individ Fig. 26. följande år betäckte en yta af. ungefär 2 [-m. Förstärkningsstadiet hos £. angustifoltum omfattar alltså blott en vegetationsperiod. Hypericum quadrangulum. LL. Embryot innehåller olja och små proteinkorn, men saknar diastas. Till formen är det nästan cylindriskt, med i tvärgenomskärning AN - ! Fröna af både G. bo- ANN) reale och G. verum äro TNENP] alltså grobara om hösten. sa bv Hos oss torde likväl gro- 2 ningen i allmänhet kunna Fig. 27. äga rum först om våren. Under första lefnadsåret fram- träder den olikheten arterna emellan, att G. boreale söker nå floralt stadium, under det att G. verum med samlad kraft arbetar på den vegetativa utvecklingen. Plantago major. I. Det stora, midt uti fröhviten liggande embryot har långa hjärtblad, men intet utveckladt stamämne. Endo- 1) WARMING, Om Skudbygning etc., p. 95. 60 spermcellerna ha något ojämnt förtjockade cellulosaväggar sam innehålla, i likhet med embryot, olja och protein- korn. I embryot finnes spårvis diastas. Fröskalet saknar egentligt hårdskikt; det innehåller ett ytligt svällskikt. I oktober insamlade, omedelbart utsådda frön grodde i kallt växthus allmänt efter 36 dagar. Betydligt snab- bare, nämligen 14 dagar efter sådden, grodde på samma ställe sådana frön, som insamlades och såddes i februari, och hvilka sålunda länge varit utsatta för frost. De i maj utplanterade, tidigare på våren grodda in- dividen nådde under sommaren en i såväl vegetativt som foralt hänseende kraftig utveckling, hvadan växten lätt gär från frötfill frö pr ett år: Plantago media. I. Stor likhet råder, hvad fröets byggnad beträffar, med föregående art; diastas saknas dock fullständigt. Då nyss förut insamlade frön såddes i augusti, in- trädde groningen efter 8 dagar i varmbänk och efter 9 . dagar i kallt växthus. Groddplantorna fingo öfvervintra dels på kalljord, dels i frigidarium. I såväl det ena Som det andra -fallet utvecklades följande sommar först en kraftig bladrosett och därefter ett flertal starka, florala skott. Frömognaden medhanns godt, och växten uppnår såsom ettårig sitt fulla kraftstadium. 4 De båda undersökta Plantago-arternas frön kunna under lämpliga förhållanden gro genast efter mognaden, ehuru detta hos oss påtagligen icke sker i någon större utsträckning. Därom vittnar den stora mängd frön, man om vintern påträffar i de torra fruktställningarna. Gemensamt för båda arterna är vidare, att förstärk- ningsstadiet omfattar endast ett år. Primula officinalis. Jacq. Embryot omgifves af hård, hornartad hvite. Endo- spermcellerna innehålla små proteinkorn och olja samt ha starkt förtjockade, poriga amyloidväggar. Diastas saknas. ÖI Fröskal med uppblåst storcellig epidermis samt ett gan- ska svagt hårdskikt. Ofrusna, i oktober insamlade frön såddes dels ome- delbart, dels följande mars. Groningen inträdde i båda fallen samtidigt, nämligen först i januari, resp. 15 och 10 månader efter sådden, men då allmänt. Äger ett motsva- rande förhållande rum i naturen, så skulle alltså fröna, sedan de blifvit spridda på sommaren eller hösten, öfver- vintra två gånger och därefter vara färdiga att gro tidigt följande vår. Det kan ju emellertid tänkas, att fröna efter att en hel vinter hafva varit utsatta för frost, er- hålla groningsförmåga under första vegetationsperioden efter den, hvarunder de mognat. Ett dylikt antagande synes dock ej vidare sannolikt. Verbascum nigrum. LL. Beträffande fröets byggnad gäller hvad ofvan anförts om Scrophularia nodosa. De stora proteinkornen i hvi- ten ligga dock mera tätt packade än hos nämda art, och vid hjärtbladsspetsarna synas några tömda, hopklämda cellskikt. I oktober insamlade och omedelbart sådda frön grodde i kallt växthus allmänt under följande april, däremot grodde motsvarande sådd i varmt växthus först i maj och då sparsamt. Att äfven långvarig frysning icke in- verkar på frönas groningstid, visar följande, i kyligt växthus anställda försök. Den 14 januari såddes en ofru- sen och en 40 dygn frusen portion af föregående höst insamladt frömaterial med den påföljd, att båda portio- nerna grodde samtidigt, efter resp. 108 och 109 dagar. Sådda i mars, grodde fröna i varmbänk efter 5 dagar. — VV. nigrum-fröet är således oförmöget att gro samma höst, det mognat. På god, solig jord blef växten floral under första vegetationsperioden. Först utvecklades en bladrosett, se- dan sträcktes hufvudskottet, blommade och hann utbilda 62 mogna frön. På skuggiga lokaler uteblef stundom blom- ningen det första året. Hos de nämda, florala individen bar stammen nedtill vinterknoppar, som andra året ut- vecklades till föryngringsskott. Detta upprepades ännu ett följande år, och odlingen af växten ledde sålunda till ganska oväntade resultat, så tillvida som dessa icke låta förlika sig med den i flororna gängse uppgiften, att arten skulle vara bienn. VV. nigrum har tvärtom karak- tären af en första året blommande polakant. XX Fröhviten innehåller stärkelse. Chenopodium Bonus Henricus. I. Fröet har, på smärre afvikelser när, samma byggnad som hos ÄÅftriplex patula (se s. 43). Rotslidan är emeller- tid enskiktig, och utslaget för diastas är svagare än hos sistnämda art. I oktober insamlades svagt frusna frön. Omedel- bart sådda dels i varmt, dels i kallt växthus, grodde de i resp. mars och februari följande år. En i 40 dygn fru- sen, i januari sådd portion af samma frökollekt grodde efter 22 dagar. Af kontrollsådden grodde en ringa del efter 25 dagar, hufvudmassan åter först 3 månader senare, i maj. De frön, som på våren såddes i varmbänk, grodde efter 10 dagar. — Af det anförda framgår, att ifråga- varande art, i likhet med de två förut omnämda Chenopo- diacéerna, äger frön, som först efter en hvilotid af om- kring 3 månader kunna förmås att gro. Vid utplanteringen på kalljord i maj hade de i februari grodda plantorna kvarsittande hjärtblad, 4 rosettställda, högst 3 cm. långa örtblad samt grof pålrot. Odlade på skuggig lokal, blefvo dessa exemplar rent vegetativa under första vegetationsperioden, men på solig åkerjord utvecklades flera, högst o,; m. långa, blommande axlar från vecken af hufvudskottets rosettställda blad. En del af fröna mognade, och på ett år medhinner således arten un- der gynnsamma förhållanden utvecklingen från frö till frö. 63 Rumex crispus. I. Embryot innehåller olja och proteinkorn samt ligger mot ena sidan af det trekantiga fröet. Endospermet är rikligt och består af tunnväggiga, med små, tätt packade stärkelsekorn fyllda celler. Diastas saknas. Fröskal tunnt; fruktväggen innehåller flera skikt af celler med tjocka, hårda väggar. Omsluten af kalkbladen, håller sig nöten med dessas hjälp flytande på vatten. | I september såddes nyss insamlade, af kalkbladen omgifna frukter, och groning följde då i varmibänk efter 16—19, i kallt växthus efter 14-—20 dagar. Några ome- delbart därefter på fritt land utsatta groddplantor skyddade sina gröna delar genom antocyanbildning, men gingo dock under vintern sin undergång till mötes. De plantor, som först i maj utflyttades på kalljord, utbildade både denna och följande sommar endast bladrosetter, men inga florala, sträcktledade axlar. Pålroten mätte hos ettåriga individ maecm. I diameter upptill. | | R. crispus-fröna behöfva icke eftermogna för att blifva grobara, och det är väl därför sannolikt, att deras groning ibland inträffar om hösten. | EE Embryo litet, föga differentieradt. Campanula rotundifolia. I. Det lilla embryot, hvars hjärtblad speciellt äro mycket obetydliga, ligger ungefär midt i hviten. Embryot om- slutes närmast af en ofvan hjärtbladen och nedom lill- roten flerskiktig, för. öfrigt enskiktig mantel af tömda, men ej sammantryckta celler med i klorzinkjod lätt sväl- lande väggar. Återstoden af hviten består af tunnväggiga, med små proteinkorn fyllda celler, och är, liksom embryot, rik på olja. Blott embryot ger svag diastasreaktion. Frö- skalet tunnt, enskiktigt, dess celler ha förtjockade sido- väggar. 04 Växtens groning och senare utveckling hafva stu- derats af WARMING!). Jag har i likhet med nämde för- fattare funnit fröna grobara genast efter mognaden. De groddplantor, som fingo öfvervintra ute, bortfröso emeller- tid alla, och - säkerligen gro hos oss endast de tidigast mognande fröna på hösten, ty sådana, som såddes i ok- tober, hunno ej i oeldadt växthus gro samma år. ; Enligt -"WARMING blifva exemplar, som grott på hösten, redan följande år forala, i det att sträckta, vege- tativ-florala axlar utgå från vecken af hufvudskottets rosettställda blad. Veronica officinalis. L. Embryot ligger i ena ändan af det platta, dubbelt längre fröet. Hvitens celler ha förtjockade cellulosamem- braner och innehålla löst packade proteinkorn. Närmast embryot framträda några tömda, sammantryckta cellskikt. I hviten och ännu mer i embryot finnes riklig olja. Diastas saknas fullständigt. Frusna, i november insamlade och sådda frön grodde i varmt växthus efter 21, i frigidarium efter 57 dagar Behöfva fröna någon liggtid, är denna således mycket kort. I hvilket fall som hälst måste vårgroning vara sär- deles vanlig, emedan fröna ofta långt fram på vintern träffas kvarliggande i fruktställningarna. De under föregående vinter grodda plantor, som ut- planterades i maj, hade då 2—3 cm. lång, af högst 4 internodier bestående epikotyl. Från hjärtbladleden samt hypokotylen utgingo birötter. Under första sommaren förblef det tidigt plagiotropa hufvudskottet ogrenadt, eller ock utvecklades några högst 1 dm. långa sidoskott från dess nedre bladveck. Någon gång observerades små sido- skott af andra ordningen. Alla dessa skott voro rent vegetativa, nedliggande och rotstående vid nodi. Följande år blommade exemplaren. 1) Bot. Tidskrift, Ser. III, Bd. 2, 1887, p. 84. forikrätk Acer platanoides. i Fröhvite saknas. Det gröna embryot har stora, väl ut- vecklade hjärtblad, men däremot outveckladt stamämne. Em- bryots celler tunnväggiga, med små intercellularer. Hjärt- bladens epidermisceller ha veckade sidoväggar och det öfversta mesofyllskiktet består af palissader. Diastas finnes i embryot både då fröet är färskt och årsgammalt, fruset och ofruset. Upplagsnäringen består af olja och plas- matiska ämnen, men typiska proteinkorn saknas. Svagt färgade kloroplaster äro anhopade företrädesvis i de tvänne yttersta mesofyllskikten. Fröskalet består af tunnväggiga korkceller i flera skikt och har oerhördt storcellig epi- dermis. : Lönnens vingfrukter affalla som bekant om hösten, vanligen i oktober. Att man då aldrig ser omedelbar groning inträda, kan åtminstone ej alltid bero på bristande värme, ty följande vår sker groningen i källossningen, alltså vid en temperatur, som ej mycket öfverstiger o?. För att söka utröna om den genomgångna hvilotiden eller vinterfrosten eller måhända bådadera varit det nöd- vändiga villkoret för denna om våren inträdande grobar- het, har jag anställt följande försök. Till en början såddes i oktober nyss förut insamlade delfrukter, som ej varit utsatta för frost. I stället för att gro, ruttnade då alla fröna både i kallt och varmt växt- hus. Likaledes ruttnade i varmbänk alla de förut torrt och frostfritt förvarade fjolårsfrön, som såddes i mars. I kallt växthus åter grodde af en på nyåret sådd, ofrusen portion ett enda frö i mars, och i maj grodde här allmänt sådana ofrusna frön, som blifvit sådda 2 månader tidigare. En del af frömaterialet underkastades vidare artificiell frysning innan det såddes. Af i dygn frusna, i november sådda frön grodde ett enda i maj, detta i varmt växthus. I kallt växthus grodde 40 dygn frusna frön allmänt i februari, en månad efter sådden. 66 Slutligen insamlades i december en kvantitet redan länge frusna frukter. Om dessa omedelbart såddes i varmt växthus, ruttnade fröna, men då sådden verkställdes i fe- bruari, iakttogs groning efter 18 (i kallt växthus efter 20) dagar. Resultaten af ofvan anförda försök kunna samman- fattas i följande punkter: I. Å. platanoides-fröet gror aldrig samma höst det mognat, vare sig det blifvit utsatt för frostens inverkan eller ej. Tidigare än i januari har groningen ej kunnat framkallas. Några månaders liggtid är således absolut nödvändig. 3 2. Frysning af fröet påskyndar och främjar dess senare groning, men är icke en nödvändig förutsättning för densamma. 3. Groningen försiggår bäst vid låg temperatur, t. ex. + 69 å + 10", under det att fuktig värme (t. ex. + 209) lätt dödar embryot, äfven om fröet under andra för- hållanden är grobart. Man finner lätt, att dessa experimentellt utrönta vill- kor för artens normala och rikliga groning samtliga äro väl uppfyllda just tidigt på våren. De tre månader gamla individ, som i slutet af maj utplanterades på kalljord, hade förutom hjärtbladen ut- vecklade primordialblad. Vid slutet af första vegetations- perioden hade det af tre internodier bestående hufvud- skottet på något beskuggad lokal uppnått 1 dm:s höjd, och örtbladen voro högst I dm. långa. Följande år kommo åter tre korta internodier på hufvudskottet till utveckling hos de exemplar, som blifvit omplanterade på soligare lokal. Fraxinus excelsior. L. I ena ändan af den stora fröhviten ligger ett lika- ledes stort, väl utveckladt embryo med hjärtblad af lill- rotens och hypokotylens sammanlagda längd. Stamämne ej framträdande. TI lillroten finnas intercellularrum. Både embryot och hviten innehålla rikligt olja och diastas. 67 Endospermcellerna ha förtjockade cellulosamembraner och innehålla aleuronkorn. Genom midten af hviten, dock ej ända ut till kanterna, sträcker sig en embryot inneslu- tande skifva af tunnväggiga, tömda och hopklämda celler i flera skikt. Hvarken fruktväggen eller det tunna frö- skalet äro synnerligen hårda. Ehuru asken som bekant blommar redan i maj och mognar sina frukter under sommarens lopp, ser man ofta vingfrukterna kvarsitta på det aflöfvade trädet hela den följande vintern och sedan affalla först på våren. Dylika på trädet kvarsittande frukter insamlades i april och såddes i juni. Groningen kunde emellertid icke utlösas un- der den löpande vegetationsperio- den, först i mars följande år in- trädde den allmänt i frigidarium, hvarest krukan förvarats öfver vin- tern. En annan portion af samma kollekt såddes ett par månader senare än föregående och grodde en månad senare än denna. För- söken att genom stegrad värme på- skynda groningen misslyckades, emedan fröna då ruttnade efter. någon tid. Slutligen kan anföras, att några i januari andra året efter Fig. 28. mognaden sådda frön grodde i februari året därpå. Ofvanstående försök gifva vid handen, att på våren sådda askfrön af sista årets skörd gro först efter ett år, och säkerligen är just detta groningsförloppet i naturen. Tidigt på våren, i april eller maj, finner man nämligen lätt i närheten af gamla fröaskar en mängd groddplantor af växten. Det är uppenbart, att dessa ej kunna härröra från fjolårets frön, hvilka ju delvis kvarsitta på trädet och enligt utförda försök icke äro grobara under ifråga- varande vegetationsperiod. | Axnalsk 68 I mars grodda plantor utvecklade första året ett 5 cm. högt, af 2—3 internodier bestående hufvudskott. Primordialbladen voro hela, sågade (fig. 28), de första parbladigt delade örtbladen hade 3 .småblad. Året därpå bildades 3 bladpar (5—7 småblad), men icke sidoskott, och hufvudskottets internodier nådde en längd af 1 cm. Od- lingen utfördes första sommaren på skuggig jord, den andra på solig mark. Exemplar, som odlats endast på solig lokal, hade vid andra vegetationsperiodens slut nått en något högre utveckling, i det att stammen då var 10—12 cm. hög, med 3—4 bladpar på årsskottdelen, hvarjämte i cm. långa sidoskott utgingo från dennas båda nedersta bladveck. Ulmus montana. With. Embryot har stora hjärtblad, hvilkas tunnväggiga celler innehålla olja och proteinkorn. Stamknopp cylin- .drisk, med små bladanlag i spetsen. Starkt utslag för diastas i hela embryot; omkring detta en enskiktig man- tel af plasmarika celler. Fröskalet består af celler med tunna, förkorkade väggar, äfven fruktväggen är ur me- kanisk synpunkt svagt utbildad. Vingfrukter af årets skörd insamlades i juni, under pågående spridning, och såddes den 16 i samma månad. I kallbänk grodde en del af fröna efter 16— 20 dagar, under det återstoden — till antalet nästan lika stor — kom upp i början af april följande vår. Samma olikhet fröna emellan med hänsyn till groningstiden har jag iakttagit upprepade gånger. Utan tvifvel har man att häruti se en anordning, hvarigenom artens bestånd blifver mer oberoende af tillfälliga, ogynnsamma förhållanden. När de tidigt i juli grodda exemplaren ingingo i första vinterhvilan, var hufvudskottet 1 dm. högt och hade 8 sträckta, epikotyla internodier. Hos ett enda exemplar träffades ett 2 cm. långt sidoskott. Följande år utveck- lades hufvudskottets axillära knoppar till 1—2 dm. långa, omkring 10-bladiga sidoskött. 69 U. montana erbjuder ett anmärkningsvärdt exempel på en under första sommaren långt drifven utveckling hos plantor, som uppkommit ur frön, mognade under samma vegetationsperiod. 4. - Xerofyter. a. Vintergröna dvärgbuskar. Thymus Serpyllum. I. Fröet är i hufvudsak byggdt såsom hos Prunella vulgaris (se sid. 36). Proteinkornen äro dock något större, Vv fy AY AN / BERNS SKOR d fa vr Pa) AVT RRRN TÅ, fl VILL SA A> : RE FTV Fig, 29. Fig. 30. (EEE STATE St) HÖ och diastas saknas fullständigt. Den relativt tunnare fruktväggen innehåller ett lågt, mekaniskt palissadskikt. Ofrusna, i början af oktober insamlade och sådda delfrukter grodde allmänt i varmt växthus efter 6, i kallt dylikt efter 12 dagar. Alla genast efter groningen på fritt land utsatta exemplar dogo under vintern. De grodd- plantor, som fått öfvervintra i frigidarium,' hade i maj 3—6 små bladpar på det 3—6 cm. långa hufvudskottet och stundom sidoskott från hjärtbladens veck (fig. 29). På solig kalljord utvecklade nämda individ följande som- mar ett ganska rikt, plagiotropt skottsystem af uteslu- tande vegetativa, vid nodi rotslående, 1—2 dm. långa axlar med små, axillära bladskott. Hufvudroten lång, nedtill rikt förgrenad (fig. 30). Sommaren därefter kommo de florala sidoskotten till utveckling, hvadan arten går från frö till frö spå fra ar, b. Zornväxter. Prunus spinosa. L. De stora hjärtbladen utgöra hufvudmassan af em- bryot, hvars stamknopp har ett par små, tydliga blad- anlag. Embryot innehåller ovanligt hyalina proteinkorn samt ymnig olja, speciellt i hjärtbladen; det omgifves af relativt tunn, ehuru ofta mångskiktig hvite. Fröhvite- cellerna ha obetydligt förtjockade cellulosaväggar och äro fyllda med små proteinkorn samt olja. Diastashalten är ringa, särskildt i hjärtbladen och i hviten. I embryots upplagsceller finner man vanligen en särdeles stor, rundadt skiflik globoid med en central hålighet. Denna bildning är olöslig i isättika, men löses lätt af saltsyra. Fröskal tunnt, utan hårdskikt; fruktsten hård och tjock. I början af oktober såddes nyss förut insamlade sten- frukter i varmt och i kallt växthus. En tredje frukt- portion såddes följande januari. Först efter ytterligare ett år inträdde i februari groning af alla tre sådderna,. ne - väl däremot kommo ej fröna af en 30 dygn frusen portion upp inom samma tid. Fröna behöfva således icke ha frusit för att sedan kunna gro. Såsom fruktens byggnad låter vänta, inträ- der groning först lång tid efter sådden af fruktstenarna, och groningen kan icke i naturen äga rum förr än ungefär halftannat år efter fruktens mognad. Hufvudskottet nådde under första lefnadsåret en höjd af I dm. och bar omkring 7 örtblad. Rosa canina. LL. Embryot har långa hjärtblad, odifferentieradt stam- ämne och innehåller stora proteinkorn samt olja. Diastas förekommer ganska rikligt. En tunn, treskiktig endo- spermmantel omgifver embryot. Den tjocka, benhårda fruktväggen består af långa sklerenkymceller. Ur mogna, i början af oktober insamlade nypon ut- togos småfrukterna och såddes dels omedelbart i varmt och i kallt växthus, dels senare på vintern och då såväl ofrusna som 30 dygn frusna, dels slutligen följande mars i drifbänk. De i februari sådda, ofrusna fröna grodde efter 13 månader, de öfrigas groning har ännu ej blifvit iakttagen. Närmast öfverensstämmer Rosa, hvad gro- ningstiden beträffar, med föregående Prunus-art. c. Succulenter. Sedum Telephium. LIL. Fröhvite saknas, och embryot liknar mycket det hos Lythrum och Epilobium förekommande (jfr s. 14). Diastas saknas. Fröskal tunnt, utan hårdskikt; mellan dess inre, åtsittande och dess yttre, vida och veckade del finnas stora luftrum, som tvifvelsutan underlätta den anemofia fröspridningen. Omedelbart förut insamlade, i oktober sådda frön grodde i varmt växthus till stor del efter 9 dagar, men y2 återstoden först i april; i frigidarium inträdde groningen 1 februari. Sådda i mars, grodde fröna i varmbänk efter 6 dagar; de härvid uppkomna plantorna utsattes i maj på fritt land och hade då något sträckt epikotyl med I—2 par, 5—10 mm. långa örtblad, svagt ansvälld hypo- ; kotyl samt mer eller mindre förtjockade rötter (fig. 31). Stundom hade små sido- skott frambrutit från hjärtbladens och de nedersta örtbladens veck. Sällan inträf- fade, att dylika, vårgrodda individ blom- made under första vegetationsperioden, och då var den vegetativ-florala axeln högst 1,; dm. lång, sparsamt fröbildande. Vanligen utvecklades under första vege- tationsperioden endast assimilations- och lågbladsskott, hvilka senare följande år blefvo vegetativ-florala, och först därmed var växtens fulla kraftstadium uppnådt. Ett i viss mån liknande utvecklingsför- lopp har jag följt i naturen. Några unga S. Telephrum-plantor anträffades nämligen i mars på ungefär samma utvecklings- höjd som de ofvan beskrifna, i maj utplanterade individen, och härstammade tydligen från under näst föregående höst mognade frön. Dessa exemplar utvecklade sedan under sommaren fullt normala, kraftiga, blommande skott- axlar, ehuru groningen föregående år påtagligen blifvit starkt fördröjd. Så mycket mindre sannolikt torde det Fig. 31. vara, att höstgroning omedelbart efter mognaden hos oss medhinnes. Resultaten af mina experimentella undersökningar öfver växternas groningstid äro samman- ställda i följande Tabell öfver tiden mellan sådd och groning, i dagar räknad. (De arter, som ej gro omedelbart efter mognaden, äro kursiverade.) Sådden verkställd Sommar | Höst Vinter Vår (juni— aug.) | (sept.—nov.) | (december— februari) '.| (mars) - 1 kall: ||. > FR A Ikollke FÄRÄRNS 1 varm- i varm- | pänk 1 i varm li frigi- NR SRA RET bänk bänk kalljord bänk | darium | 7-10 30-40 A - dygn | dygn | ofrusna || ofrusna Frön ofrusna ofrusna frusna | frusna Achillea Millefolium . Åcer platanoides Actea spicata. ÅAgrimonia Eupatoria Alnus glutinosa. Anemone Hepatica. Anthemis tinctoria . Atriplex patula. Bidens tripartita , Bunias orientalis. Caltha palustris . Campanula rotundifolia . Centaurea Scabiosa. Chenopodium album , Ch. Bonus Henricus . Convallaria multiflora . Cynoglossum officinale Epilobium angustifolium - EF Angifver, att siffran är approximativ. 1) Betecknar, att groning uteblifvit. 74 I — — VV VV ep unsansanennensannptssssns rst Sådden verkställd i E. palustre Erodium cicutarium Fraxinus excelswor. Galium boreale (FITMETUM 3 a old föras ds Hypericum quadrangulum . Juncus bufonius . Lappa tomentosa Lathyrus pratensis . Linum calharticum Lonicera Xylosteum Luzula pilosa . Lysimachia vulgaris . Lythrum Salicaria . Majanthemum bifolium Medicago lupulina . Naumburgia thyrsiflora Paris quadrifolia . Peucedanum palustre . Plantago major Pl. media Primula officinalis Prunella vulgaris . Prunus spinosa . Pyrola secunda . P. uniflora. Rhinanthus major. Rosa canina Rumex crispus + Angifver, att siffran är 1) Betecknar, att groning Höst . (sept.—nov.) Sommar (juni—aug.) 1 kall- ||. OAS varm” | paänk 1. |i Varme Ii frigi- bänk kalljord bänk | darium Frön ofrusna ofrusna = = 180 | "180 og IO s— = Er F2405) CE = — — 14 21 TS a 9 37 — — 5 212 SR SAR (158) 188 2222 SN RE SI a 127 TE - 13 13 12 a 0!) (25) 173 — | — 40—1] 295 DE 16 5 LES — — [0] 188 — — 16 12-20 — — (0) 240 eG TF 18 49 8 9 CE da ASTRA ES — — tTSOFT ISO ET ER 503 503 Ra LE 500 500 2 — O Oo 4 — 16 | 14-20 approximativ. uteblifvit. 3) I februari insamlade, länge frusna frön. Vinter (december—februari) 1 kallt växthus 7-10 30-40 dygn dygn | ofrusna » frusna frusna 114 (0) 42 88 74 43 Fa 71 Ne 170 (6) 165 200, | f210 | 200 170 120 (6) — — 805 — | — 47 Je 14?) ET +160 = = (0) (6) 365 Eg 0?) AT Ån FE BE 435 |: oe — (6) 380 ?) Frön årsgamla. Vår (mars) i varm- bänk ofrusna (AD Sådden verkställd Sommar Höst Vinter (juni—aug.) || (sept.—nov.) | (december—februari) STL UT sn i fae i kallt växthus i AR bänk Falkord bänk | darium | 7-10 30-40 dygn | dygn lof Frön otrusna ofrusna frusna frusna ofrusne || ofrusna Scrophularia nodosa . . «| — — 21 36 — — -— = Sedum Telephium . . .« | — —- 9 105 19 — —" 6 Sisymbrium Sophia . . .| — — Z 8 — — — = Solanum Dulcamara . . «| — — 42 150 46 SV 61 — Spir&ea Filipendula . . | — 13 — = = = = — KNEP oc see a = = SÅ 180 32 34 35 19 Thalictrum flavum . sc) — — 202 234 115 70 =— 35 FARGSPRTarvensek. oc ov el — Sö = -= — == — Fhymus Serpyllum. . . | — — | 6 12 = — — — Tragopogon pratensis. . . — 6 = = = = 24 sket Trifolium agrarium. . . . — = 5 16 = - Lä BESS fölnas montana... oc. . . — (269) — — — — — = 10-23 Verbascum FIOKUNET so . & = (204) 180 95 109 108 5 Veronica officinalis. . . .| — — 25 Sv — -— — = Rene OMlus: so o.d — — | 300 of) NA | RON INJO "150 Ofvanstående siffror gälla alltid, så vida icke mot- satsen särskildt anmärkts, för frön af senaste årsproduk- tion. För öfrigt bör det betonas, att alla siffrorna i hvarje kolumn icke äro sinsemellan fullt jämförliga. I och med såningstiden hafva nämligen temperaturförhål- landena något varierat. För vidare detaljer i dessa af- seenden hänvisas till den speciella redogörelsen samt Sä 5 Af tabellen framgår, att flera arter intaga en vack- lande ställning med hänsyn till fröets behof af hvila och eftermognad. I dylika fall har jag satt den siffra inom ( ), som synes gifva uttryck åt det mindre vanliga för- hållandet. Bland arter, hvilkas frön ofta i samma kruka 7 Angifver att siffran är approximativ, 1) Betecknar, att groning uteblifvit. 76 visat mycket oliktidig groning, böra särskildt nämnas Atltriplex patula, Bidens tripartita, funcus bufonius, Lappa tomentosa, Spirea Ulmaria och Ulmus montana. Äfven hos några andra har jag iakttagit eftergroning, t. ex. hos Sisymbrium Sophia 4 månader, hos Sedum Telephium 5 månader och hos Scrophularia nodosa 2 månader efter den normala groningstiden. Fenomenet finner som be- kant lätt sin biologiska förklaring. Anses det hos fler- = talet frön iakttagna förhållandet afgörande, så är Åltriplex- fröet, liksom de andra undersökta Chenopodicéernas, nor- malt grobart först på vintern, likaledes Spirea Ulmaria- fröet. Bidens- och Lappa-fröna få då också betraktas | såsom icke omedelbart efter mognaden grobara. Juncus bufomius och Ulmus montana ha ungefär lika ofta genast som först efter längre tid grobara frön. AVR käre ; 'e1eq013 OIB PIOAU SSIA Ua 1939 1510] UOIJ SEYTIAY "IPEIJAISINY OIR I31Ie I (I NE [ET 16 '1ofewu o3eurelg SE EUT SUOMI OJ OUT 121poutSjut ape[$RPaAINO Pauw POASPNRAJNH =. WNASW WMNISVQLIA 'PSOPOU VIALVINYFJOLIG" 'wuntojysngue wnigond4 TelOlSUL SKLUSQEN I21poUuIJJuI Ipe[;VaAIN paw JOSPRAJMH — 'Sutup[iqan [esoy-ANe]93asA [ewWdIou "SNJLIY Oo DIINO + 'WINIILEISe WNIOHIT, '193ueJÉjoq 'g etydog wntiquwAsiSs 'sntuojmnq snounf 'od4snjod wungondT wungv unipodoudsYy?) DIYJAVJUJ SUIPIT (r0mod xo fU RES TE RE TE SE AS fr ar Rates kö ot AGILE SEELIG TB LISNUIE YE 00 "eleso]q "ve e((uaIBA Bd uwni 188 ey SUruoIB) IPLIAIDAIN [BA IIUVISÅÄS BANLIISIA 19 "potiadsuonera3anr apuagsdatsvj ISewusRUu Uuptsjp UJ fe Beusespddn JoO1ueld "I 'uIpoIJadsuoJeja3anA BISIOJ Je Jas PIA UIPfOUYUSBUINIJAM Je PJISIJAJO II "VIL 78 'SIUVSINA DJJIUNAT Or eomrvV seuug NoOxsopis opepolsorng — 'I9IPOUIVJUI IPLEIAIJAINO PawW JIOASPNAJMH 00 'STJ[BUTIYJO BITUOIIA UNTATCtOS- sku RH 00 seuxes aredoppn XX 'stsuoggsd sniAyYret SOU ANLAGT seuuy a1edonn < '2dos1o1tsejd WIsÄsPNoxds = "eIIBLITfeS (SÄG IS ONES Söka RR AN SS ”-seuyes a1edopn) > Hvilotid o eller obetydlig Medicago lupulina Tryfolium agrarium Achillea Millejol. Anthemis tinctoria Bunias orientalis Caltha palustris Campanula rotund. Centaurea Scabiosa Cynoglossum offic. Epilobium angusty. Erodwvum cicutarium Hypericum quadr. Lonicera Xylosteum Lythrum Salicaria Sedum Telephium Sisymbrium Sophia Solanum Dulcam. Spirea Filipendula Thlaspi arvense Thymus .Serpyllum Iragopogon prat. Ulmus montana Luzula pilosa Lathyrus pratensis Hvilotid omkring 3 månader Acer platanoides Anemone Hepatica Bidens tripartita Scrophularia nodosa Spirea Ulmaria heten af frönas upplagsnäring och den före groningen hvilotiden. Hvilotid omkring 6 Hvilotid 9—18 Hvilotid längre än månader månader 18 månader VA — AA ÅAgrimonia Eupatoria | Actea spicata ? (Pyrola secunda) Alnus glutinosa Prunus spinosa ? (P. uniflora) Epilobium palustre | Rhinanthus major | Lappa tomentosa Rosa canina Linum catharticum Prunella vulgaris Thalictrum flavum Verbascum nigrum 32 Hvilotid omkring 3 Hvilotid o. | e) Stärkelse, prote- måte inämnen och fet Old EE -—- | Juncus bufontius Atriplex patula Rumex crispus Chenopodiumalbunm Ch. Bonus Henricus 2. Upplagsnäringen : utgöres såväl af fröets cellinnehåll som af fröhvite- cellernas förtjoc- kade membraner : a) Cellulosa, prote- inämnen och fet Olja rar RAA Galium. boreale =. | sr AA G. verum Plantago major PI, media Veronica officinalis (2 Cellulosa, protein- ämnen, fet olja och stärkelse oo | ooosssessde sees | EEE : c) Amyloid, protein- ämnen och fet olja | suvsmoc soccer? | ETT d) Pektin, protein- ämnen och fet olja | Peucedanum pal. 3. Upplagsnäringen utgöres till öfver- vägande del af fröhvitecellernas tjocka väggar: a) Pseudocellulosa och proteinämnen |=a.oo cm ssoeteess 83 Hvilotid omkring 6 Hvilotid 9—138 Hvilotid längre än månader månader 18 månader | AE AA a RN Fraxinus excelsior Viburnum Opulus Lysimachia vulgaris | Primula officinalis | EE 5 NN apps "uar iotta | | Naumburgia thyrstift. | | of ENE Convallaria multi. Majanthemum bifol. 34 Sammanfattning: Hvila obeböflig Hvila behöflig (FTIPP EE Ta dear 20 Fan RISE SO NEN 26 arter — 22 ätter » ZJSNER US SR TSAR AE og AN Ö-fr 6 > 5 Va CEO SIE RR El ara EE a bland O > 2 Samma STU 3 202 301) '5 Frön rika endast på proteinämnen 2 >» ÖMSE 2 SONERA St SR RIE NN 20055 28005 +. USStärkelserikars sco cf sars Nee ÅA ALSiR » rika på cellulosaartade ämnen 6 >» SE Tabellen visar, huru vanskligt det är, att af upplags- näringens beskaffenhet sluta sig till ett frös behof af kortare eller längre hvilotid. Materialet är naturligtvis ännu allt för sparsamt för att kunna leda till några be- stämda slutsatser. I ett par fall kunde man dock vara frestad att antaga ett samband af ifrågavarande slag. De här undersökta frön, där endospermcellernas tjocka väggar bestå af amyloid eller pseudocellulosa, gro näm- ligen alla först efter en längre hvilotid. . Utan visare torde man dock icke vara berättigad att kausera det se- nare ur det förra, ty lika lång hvilotid behöfva stundom fettrika frön med tunnväggiga endospermceller, t. ex. Actea-fröet. Här är åter embryot litet och outveckladt. Till betydelsen af detta förhållande skall jag senare åter- komma. Den ojämförligt största kategorien bland de under- sökta fröna har mer eller mindre tunnväggiga upplags- celler, fyllda med proteinkorn och fet olja. Häribland finna vi 20 omedelbart, 19 först efter en viss hvilotid grobara frösorter. På samma sätt är genast efter mognaden inträdande grobarhet hos de stärkelsehaltiga fröna lika vanlig som motsatsen. 1) 28, om de två ogrodda Pyrola-arterna frånräknas. 85 Tab. IV. Öfversikt af embryots storlek och ut- vecklingshöjd, sammanställd med fröets tidigt eller sent inträdande grobarhet. A. Embryo åtminstone relativt stort, väl utveckladt. a. Hvite obetydlig eller saknas. Hvila obehöflig Achillea Millefolium Anthemis tinctoria Bunas ortientalis Centaurea Scabiosa Cynoglossum officinale Epilobium angustifolium Erodwum cicutarvum Hypericum gqguadrangulum Lathyrus pratensis Lythrum Salicaria Medicago lupulina Sedum Telephium Sisymbrium Sophia Spirea Filipendula Thlaspi arvense Thymus Serpyllum Tragopogon pratensis Trifolium agrarium Ulmus montana b. Hvite finnes. Hvila obehöflig Galium boreale G. verum Plantago major Pl. media Rumex crispus Hvila behöflig Acer platanoides ÅAgrimonia Eupatoria ÅAlnus glutinosa Bidens tripartita Epwilobium palustre Lappa tomentosa Prunella vulgaris Prunus spinosa Rosa canina Spirea Ulmaria Hvila behöflig Atltriplex patula Chenopodium album Ch. Bonus Henricus Fraxinus excelsior Linum catharticum Lysimachia vulgaris 36 Hvila obebhöflig = : Hvila behöflig Solanum Dulcamara. | Naumburgia thyrsiflora Primula officinalis Schrophularia nodosa Verbascum nigrum Sma 25 arter S:ma 20 arter B. Embryo relativt litet eller föga differentieradt. Hvila obehöflig Hvila behöflig Caltha palustris Actea spicata Campanula rotundifolia Anemone Hepatica Juncus bufonius Convallaria multiflora Lonicera Xylosteum Majanthemum brfolium Luzula pulosa Rhinantus major Peucedanum palustre Thalictrum flavum Veronica officinalis Viburnum Opulus SINA arter S:ma 7 arter C. Embryo litet, odifferentieradt. Hvila behöflig Päris gquadrifolia (Pyrola secunda!") (PEN fUGRA) Bland frön med väl utvecklade embryon” finner man alltså nästan lika ofta länge hvilande som hastigt grobara arter. Märkligare är emellertid, att samma -va- riation med hänsyn till groningstiden återfinnes hos frön med små, lågt utvecklade embryon. Särskildt de under- sökta Ranunculacéerna lämna vackra bevis för att ett litet och lågt utveckladt embryo icke behöfver vara or- saken till sent inträdande grobarhet hos därmed försedda, länge hvilande frön. Under det att Actea- och Thalic- trum-fröna blifva grobara först efter lång hvilotid, gror det med lika obetydligt embryo försedda Caltha-fröet inom mycket kort tid. 1) Ej grodda. 37 Hos de tre fröarterna med små odifferentierade, re- lativt fåcelliga embryon synes groningen mycket svår att framkalla. Hvad de båda Pyrola-arterna beträffar, har detta icke lyckats mig. Det är vidare bekant, att groningen äfven hos andra, systematiskt vidt skilda for- mer med odifferentieradt embryo, t. ex. Orchidéerna, är svår att utlösa, och därför torde det säkerligen vara be- rättigadt att tillskrifva nämda karaktär hos embryot ett visst fördröjande inflytande på groningstiden. 38 Tab. V. Öfversikt af förhållandet mellan frönas diastashalt och deras behof af hvila för erhållande af groningsförmåga. A. Diastas finnes. - a. I såväl embryo som hvite, när dylik finnes. Hvila obehöflig Hvila behöflig Anthemis tinctoria Acer platanoides Caltha palustris Actea spicata Cynoglossum officinale Aorimonia Eupatoria Lalthyrus pratensis Alnus glutinosa Tragopogon pratensis Anemone Hepaltica Trifoltum agrarvum Bidens tripartita Ulmus montana Convallaria multiflora Fraxinus excelsior Lappa tomentosa Magjanthemum bifolium Paris quadrifolia Prunella vulgaris Prunus spinosa Rosa canina Thalictrum flavum Viburnum Opulus b. "Blott i embryot, ej i fröhviten: Hvila obehöflig Hvila behöflig Campanula rotundifolia Atltriplex patula Galium boreale Chenopodium album G. verum Ch. Bonus Henricus Linum catharticum Sima Lojarter SIMA OC Atte B. Diastas finnes blott spårvis. Hvila obehöflig Hvila behöflig Achillea Millefolium Spirea Filipendula Centaurea Scabiosa Sp. Ulmaria Hvila obehöflig Juncus bufonius Lythrum Salicaria Medicago lupulina Plantago major Solanum Dulcamara EIN HAStas Saknas: - Hvila obehöflig Bunias orientalis Epilobium angustifolium Erodium cicutarium 39 Hvila behöflig Epilobium palustre Lysimachia vulgaris Naumburgia thyrsiflora Hypericum qguadrangulum Lonicera Xylosteum Luzula pilosa - Peucedanum palustre Plantago media Rumex crispus Sedum Telephium Sisymbrium Sophia Thlaspi arvense Thymus .Serpyllum Veronica officinalis Primula officinalis (Pyrola secunda) (P. uniflora) Rhinanthus major Scrophularia nodosa Verbascum nigrum S:ma 14 arter S:ma 9 arter Ofvanstående tabell är afsedd att visa, huruvida när- eller frånvaron af diastas är en karaktär, som återverkar på frönas groningstid. A priori förefaller det sannolikt, att nämda enzym, när det finnes, skulle underlätta snabb groning, ty i allt flera fall har man på sista tiden funnit enzymen vara förmedlare af omsättningar och spjälk- ningar, äfven sådana, som förut tillskrifvits organismers direkta lifsverksamhet. Vi finna emellertid genast, att diastashalten icke inverkar på grobarheten i nu antydda riktning; gör sig ett inflytande gällande, synes detta tvärtom vara af motsatt art. Af de frön, som behöfva hvila, innehåller flertalet diastas, under det att de ome- delbart efter mognaden grobara oftare sakna detta enzym. 90 Mycket annat gör betydelsen af diastasens förekomst i hvilande frön dunkel och svårbegriplig. Diastasen är nämligen ej bunden till stärkelse- eller -cellulosarika frön — hvilka tvärtom kunna sakna enzymet, t.ex. hos Rumex crispus — utan träffas ofta just i fettrika frön med tunn- väggiga upplagsceller. Vidare hafva BROWN & MORRIS!) visat, att den i hvilande Graminéfrön förekommande diasta- sen ej är hydrolytiskt verksam vid groningen, utan att detta i stället är fallet med andra, vid själfva groningen ny- bildade diastasarter. GRUSS?) har likaledes visat, att då dadelfröet gror, uppstå diastashärdar i det förut diastasfria endospermet. Allt talar således för, att diastasen i ett hvilande frö ej står i direkt sammanhang med den vid groningen försiggående ämnesomsättningen och därför åtminstone icke för närvarande kan kasta något ljus öfver orsaken till frönas olika behof af eftermognad. Fröskalets, resp. fruktväggens inflytande på groningstiden. Först sedan tillbörlig hänsyn tagits till fröskalets, resp. fruktväggens beskaffenhet, lämna de meddelade ta- bellerna en tillförlitlig bild af sambandet mellan frö- byggnad och groningstid. En mycket hård fruktsten kan vålla, att groningen af ett biologiskt moget frö länge uppskjutes, tills stenen slutligen spränges eller börjar för- multna. Blott tre af de undersökta arterna ha stenartad, såsom fröskal fungerande fruktvägg, nämligen Prunus spinosa, Rosa canina och Bumas orientalis. Prunus- fröet gror först efter lång tid, 16 månader, hvilket nog till stor del beror på den. hårda fruktstenen. Bunias- fröet åter gror samma höst det mognat, 27 dagar efter sådden, ehuru fruktväggen inåt är ganska hård; under 1) The germination of some of the Graminea, Journ. of the Chem. Society, Juni 1890. 2) Beiträge zur Physiologie der Keimung, Landwirtsch. Jahrb. 1896, p-42n. QI sådana förhållanden kan det icke väcka förvåning, att hos arter som Cenltaurea Scabiosa och Cynoglossum officinale fröets genast efter mognaden erhållna grobarhet ej genom fruktväggens beskaffenhet hindras att göra sig gällande. Hos en annan kategori, nämligen flytfröna (resp. frukterna), är fröskalet (eller fruktväggen) väl utbildadt för att motstå vattnets inträngande och motverkar: så- lunda tillträdet af det groningen inledande agenset. Men betydelsen häraf får ingalunda öfverskattas, och i många fall torde anledningen till ett stört antal hydrofytfröns sent inträdande grobarhet icke med rätta vara att söka i fröskalets - eller fruktväggens beskaffenhet. Som bevis härför må t. ex. Lysimachia vulgaris tjäna. Årsgammalt frö af denna art gror lätt och hastigt, om det sås på " hösten, hvaremot frö af årets skörd under samma för- hållanden behöfver ungefär ett halft års hvilotid. Jag tror således, att fröskalet eller fruktväggen blott i enstaka fall i någon märkbarare grad inverkar på groningstiden. | Om frönas groningstid inom vissa biologiska och morfologiska växtgrupper. Hydrofyter. Några helt submersa eller simmande hydrofyter har jag ej undersökt, men däremot åtskilliga strand- och sump- ängsväxter. Flertalet af dessa ha frön, som icke äro gro- bara strax efter på hösten fullbordad, morfologisk mognad och därför i naturen äro uteslutande vårgroende. Hit äro att föra Ålnus glutinosa, Bidens tripartita, Lysimachia vulgaris, Naumburgia, Spirea Ulmaria, Thalictrum flavum och Epilobium palustre, arter, hvilka alla utom den sist- nämda ha flytfrön (-frukter). De öfriga ärter, hvilkas frön mogna om hösten, men då genast kunna gro, äro Juncus bufonius, Lythrum Salicaria och Peucedanum palustre, bland hvilka de båda förstnämda icke hafva med flytförmåga utrustade frön. 92 Det vill alltså synas, som om en ganska allmän korrelation mellan groningstid och flytförmåga förefunnes hos hydrofyternas frön i det afseendet, att flytfrön sällan äro grobara vid den tid på hösten, då spridningen med vattnets hjälp företrädesvis äger rum. Ofta kan detta icke förklaras därmed, att fröskalets eller fruktväggens byggnad direkt skulle hindra groning (se sid. 91), och man finner äfven, att närbesläktade arter med likartadt byggda frukter och frön kunna gro mycket oliktidigt, t. ex. Spirea Ulmaria och Sp. Filipendula. Om ock nämda korrelation är oförklarlig, är däremot nyttan af densamma så mycket lättare insedd. Höstgroning måste ju för hydrofyterna innebära en ganska stor fara, då hydrofytorganisationen, om dylik finnes, allt annat än ökar de späda plantornas motståndskraft mot vinterköldens och isens inverkan. Beträffande Juncus bufonius, Lythrum och Peuceda- num är höstgroning säkerligen relativt sällsynt; en annan typ bildar däremot Caltha palustris, hvars frön mogna och gro tidigt samma sommar. Men då Caltha egentligen är en glacialväxt, är det svårt att säga, om nämda för- hållande står i något samband med hydrofytlifvet. Lundväxter. De lundväxter, som här blifvit undersökta, erbjuda rätt mycket af intresse, emedan de nästan alla bilda en särskild groningsbiologisk typ. Utmärkande för Actea, Anemone Hepatica, Convallaria multiflora, Majanthemum och Viburnum Opulus är nämligen, att fröna gro mot slutet af vegetationsperioden och att plantorna sedan in- träda i sin första vinterhvila på mycket outveckladt sta- dium, ofta så outveckladt, att hjärtbladen ännu ej börjat assimilera /(Åctea, Anemone, Viburnum). Utanför lund- växternas grupp har jag icke iakttagit nämda förhållande, hvarför man icke utan skäl torde kunna antaga, att ett samband med växplatsen däruti ger sig uttryck. Lund- 93 växternas sena groning kan mycket väl uppfattas såsom en tillpassningsföreteelse till de gynnsamma öfvervintrings- villkoren på växplatsen, där ett löftäcke oftast skyddar groddplantorna mot för häftiga temperatur- och fuktighets- växlingar. Vanligen är det fjolårsfrön, som gro sent på sommaren, men hos vårväxter såsom Ånemone Hepatica kan frömögnad och groning inträffa samma vegetations- period. I viss mån ansluter sig Paris quadriyola till de öfriga lundväxternas groningsbiologiska typ, ty hos denna art är höstgroning af 2 år gamla frön iakttagen. Att den sena groningen hos dessa lundväxter £azn vara en sekundär företeelse, i första hand betingad af frukttypen (bär hos alla utom Anemone) bör dock icke förbises. Men Lonicera Xylosteum visar, att bärväxters frön kunna gro tidigt våren efter mognaden och därvid gifva upphof till vid slutet af första vegetationsperioden högt utvecklade plantor (se sid. 40). Jag tror därför icke, att endast frukttypen är orsak till de för många lund- växter utmärkande, groningsbiologiska förhållandena. Annuella ruderatväxter. För dessa kan ingen bestämd regel uppställas. MN ena sidan finnas nödvändigt vårgroende arter, t. ex. Che- nopodium album, ä den andra sådana, hvilkas frön ome- delbart efter mognaden äro grobara, t. ex. Sisymbrium Sophia. Annuella, fakultativt bienna ruderatväxter. Erodium, Medicago lupulina och Thlaspi arvense blifva fakultativt bienna just därigenom, att fröna genast efter den tidigt fullbordade mognaden äro grobara. Buskar. Bland undersökningsmaterialet förekomma 5 gröfre buskväxter, Lonicera Xylosteum, Solanum Dulcamara, Prunus spinosa, Rosa canina och Viburnum Opulus. De tvänne första arternas frön behöfva ej eftermogna, 94 men gro alltid tillräckligt långsamt för att höstgroning strax efter mognaden ej skall kunna ifrågakomma; de öfrigas behöfva lång hvilotid. Såsom exempel på, huru olika buskväxternas ut- veckling under första vegetationsperioden — ofta i sam- manhang . med groningstiden — kan vara, må anföras Solanum Dulcamara, som blir nära meterhög, förgrenad och sätter mogen frukt, Lonicera Xylosteum, som får ett fotshögt, mångbladigt, rent vegativt vedskott, och Vibur- num Opulus, som står på groddplantstadium och icke helt lämnat frukten: Träd. Representerade af Acer platanoides, Alnus glutinosa, Fraxinus excelsiwor och Ulmus montana, visa träden stora groningsbiologiska skiljaktigheter till följd både af olika frömognadstider och af frönas olika behof af hvila. En sär- skild typ bildar Ulmus, hvars frön mogna tidigt, genast kunna gro och därvid utvecklas till förvedade plantor med flera örtblad, allt inom samma vegetationsperiod. Åcer- och ÅA/lnus-fröna mogna på hösten och kunna ej gro förr än följande vår. Plantorna utveckla blott få interno- dier första året. Fraxinus-fröet gror först andra våren efter mognaden, hvarefter första årets utveckling är jäm- förlig med den hos Acer. änn Sammanfattning. De hufvudsakliga resultaten af föreliggande gronings- biologiska undersökning kunna sammanfattas på föl- jande sätt. Af 62 godtyckligt valda, svenska fanerogamer ha 32 visat sig äga genast efter fullbordad morfologisk mognad grobara frön, under det fröna af 28 arter erhålla gronings- förmåga först efter kortare eller längre hvilotid, och gro- ning af fröna hos 2 arter med odifferentierade embryon (Pyrola secunda och P. uniflora) icke med använda me- toder kunnat framkallas. Frönas behof af hvilotid har ej visat sig stå i något bestämdt sammanhang hvarken med upplagsnäringen eller med diastashalten. Äfven embryots utvecklingshöjd sak- nar vanligen bestämmande inflytande öfver groningstid- punkten, utom då embryot är särdeles litet och odiffe- rentieradt, hvilket synes medföra sen och med svårighet inträdande groning. Blott i enstaka fall, speciellt hos arter med hårda' fruktstenar, torde fröskalets eller frukt- väggens beskaffenhet i någon nämnvärd grad inverka på groningstiden. Ett mera utprägladt samband synes i vissa fall kunna på- visas mellan växplatsen och växtens senare lefnadsförhål- landen å ena sidan samt frönas eftermognad och groningstid å den andra. Hos hydrofyter med flytfrön finner man oftast, att fröna icke ännu äro grobara under den tid på hösten, då den hydrofila spridningen verkställes, utan gro följande vår. Likaledes blifva lundväxternas frön ofta grobara först efter flera månaders hvilotid, men som 96 groningen vanligen äger rum långt fram på sommaren, utmärkas groddplantorna i motsats till hydrofyternas af en ringare utveckling under första vegetationsperioden. De äro också utsatta för drägligare öfvervintringsvillkor. Jag har förut antydt, att lundväxternas sena groning möjligen kan i första hand ståisamband därmed, att deras frukter i allmänhet äro saftiga. Om så verkligen vore förhållandet, skulle således till slut endast fröspridnings- organisationen, särskildt den för hydrofil och entozoisk spridning, kunna påvisas utöfva ett bestämmande infly- tande på frönas groningstid. Härmed skulle vi emellertid blott ha funnit biologiska orsaker till biologiska fenomen. Försöken att finna några omedelbart verkande, kemiskt- fysiologiska orsaker hafva åter nästan alla blifvit utan resultat. Närbesläktade arter öfverensstämma vanligen i huf- vudsak till såväl fröbyggnad som groningsbiologi, t. ex. Plantago major och Pl. media, Lysimachia vulgaris och Naumburgia, Convallaria multiftora och Majanthemunm, men undantag från denna regel saknas ej, isynnerhet om växplatserna äro olika, hvarpå FEpilobium angustifolium och £. palustre, Spirea Filipendula och Sp. Ulmaria lämna exempel. Frönas tidigt eller sent inträdande gro- barhet gifver sig härigenom ytterligare tillkänna såsom en tillpassningsföreteelse, hvars direkta mekanism är dunkel. Inverkan af den frysning, de icke grobara fröna underkastats med hvilans förkortande eller upphäfvande till mål, måste betecknas såsom öfverraskande liten. Blott hos Åcer platanoides, ÅAtriplex patula och Solanum Dul- camara ha länge (40 dygn) frusna frön grott tidigare än ofrusna under för öfrigt lika förhållanden. I de flesta fall, särskildt hvad de länge hvilande fröna beträffar, har långvarig frysning ej åstadkommit någon ändring i hvilo- tiden, och i intet enda fall har frysning af fröet varit en nödvändig förutsättning för iakttagen groning. Det vore sålunda oriktigt att anse vinterfrosten såsom en för våra växters groning nödvändig faktor, men lika orik- 97 tigt vore att alldeles förneka dess nytta i ifrågavarande afseende. Hos Acer platanoides utöfvar den en märk- bart gynnsam inverkan på groningen, och äfven icke hvi- lande frön gro lättare och hastigare, om de insamlas och sås sedan frost härskat någon tid. Om frön, som behöfva en viss liggtid för att blifva grobara, det oaktadt genast efter mognaden utsättas för gynnsamma groningsförhållanden, d. v. s. värme och fuk- tighet, så finner man ej sällan, att groning inträffar ej förr, utan senare än om fröna först fått hvila torrt någon tid eller ock blifvit sådda vid lägre temperatur. Så t. ex. hos Chenopodium-arterna m. fl. Detta tyder på, att den för många frön nödvändiga s. k. eftermognaden består i kondensationsprocesser, hvilka motverkas af fuktighet. Det är vidare bekant, att fuktig värme lätt medför fröets död och förruttnelse, när groningen på grund af bristande eftermognad ej kan utlösas, t. ex. hos Åcer-frön, som ej hvilat. Enligt ofvan anförda siffror äro inom gränserna af "mitt undersökningsmaterial de utan eftermognad grobara fröarterna till antalet något öfverlägsna dem, som först efter någon hvilotid erhålla groningsförmåga. Denna relation gifver emellertid icke någon sann föreställning om höstgroningens frekvens i fria naturen. Att vårväx- ternas och de tidigare sommarväxternas frön oftast gro samma sommar de mognat, för så vidt de då äro grobara, kan visserligen anses gifvet, men antalet samma höst mog- nande och groende frön torde i själfva verket vara relativt ringa. Härtill bidraga tvänne omständigheter. Dels verk- ställes en stor del af fröspridningen först sent på hösten, under vintern eller följande vår, ty långt fram på vintern kan man insamla betydliga, på moderväxten kvarsittande frömängder, hvilket gäller om både kapsel-, nöt- och bär- växter. Dels hinna en mängd grobara frön, äfven om spridningen genast ägt rum, ej gro vid den låga tem- peratur, som råder under senhösten. Sedan gammalt hår man iakttagit, att groningen vid nämda tid vanligen for- 7 98 drar högre temperatur än följande vår,!) och i ett stort antal fall: har jag om hösten iakttagit groning i eldadt, men ej i oeldadt växthus. För många växter är det säkerligen en afgjord för- del, att höstgroning ej kommer till stånd, emedan grodd- plantorna eljes under vintern skulle gå en för tidig död till mötes. Af de på hösten uppdragna groddplantor, som med flit lämnades obetäckta under vintern, kvar- lefde i det fria endast 4 arter af 15, och dessa 4 hade grott redan i augusti. Skadan af höstgroning är så- ledes ofta påtaglig, hvaremot nyttan af dylik synes vara tvifvelaktig eller ingen. Hos de fakultativt höstgroende arter, där jag följt utvecklingen af dels på hösten, dels följande vår grodda plantor, har någon väsentlig tids- vinst, t. ex. hvad den forala utvecklingen beträffar, i förra fallet ej varit att förmärka. Orsaken härtill är att finna i växternas om hösten vanligen på alla områden obetydliga lifsverksamhet. 1) DECANDOLLE, Pflanzenphysiologie, Ubers. von RÖPER, Stuttgart - & Tibingen 1835, Bd 2, p. 302, not. 3. TER Rättelser. ]. 11 j står Luzula pilosa L., läs Luzula pilosa Willd. Bresärtad 2 uppifra . > 2; - > 12—20: 3 > 26 5 17 MP 2: > 2—3: EEE a » poriga, som utgår. re Ae JEN >» anhopade >» hopade. rag a >» äro synnerligen hårda, » är synnerligen hårdt. Förs > > a Chenopodicéernas » Chenopodiacéernas. é LIBRARIES UL SMITHSONIAN INSTITUTION niin 00613 1056