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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Nr. 201— 223

Schriftleiter:
Karl Wilhelm Harde

Stutteant
1969 — 1970

205

206
207
208

209

210

211

Inhalt
Nr. 201 223

A.C.Ponr: Afrikanische Musciden (Dipt.). 27 S.

J. MoucHa: Die Typen der Tabaniden im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. 4 5.
E. LINDNER: Fünfter Beitrag zur Kenntnis der südamerikanischen Stratiomyidenfauna (Dipt.).
15 S.

M. WARTH: Die Mineraliensammlung des Tübinger Professors Gottlieb C. Chr. STORR
(1749—1821). 7 5.

H.Reıss und G.Reıss: Beitrag zur Verbreitung der Zygaena (Agrumenia) ganymedes Herrich-
Schäffer und der Zygaena (Agrumenia) laetifica Herrich-Schäffer der olivieri-Gruppe (Lep.).
Beschreibung einer neuen Subspecies, die als zu Zygaena laetifica Herrich-Schäffer gehörig
angesehen wird. 7 S.

O. SEBALD: Beitrag zur Floristik Äthiopiens (Piperaceae-Leguminosae). 37 $.
K.D. ADam: Zur Großgliederung der Altsteinzeit Europas. 16 5.

W. HENNIG: Neue oder bisher ungedeutete Arten der Gattungen Chirosia, Paraprosalpia und
Craspedochoeta (Diptera: Anthomyiidae). 12 S.

W. HENNIG: Neue Übersicht über die aus dem Baltischen Bernstein bekannten Acalyptratae
(Diptera: Cyclorrhapha). 42 S.

D. SCHLEE: Morphologie und Symbiose; ihre Beweiskraft für die Verwandtschaftsbeziehungen der
Coleorrhyncha (Insecta, Hemiptera).

Phylogenetische Studien an Hemiptera IV: Heteropteroidea (Heteroptera + Coleorhyndhn) als
monophyletische Gruppe. 27 S.

D. SCHLEE: Der Flügel von Sphaeraspis (Coccina), prinzipiell identisch mit Aphidina-Flügeln.
Phylogenetische Studien an Hemiptera V: Synapomorphe Flügelmerkmale bei Aphidina und
Coccina. 11 S.

M.WARTH: Asymmetrische Reaktionsformen von Rhynchonelliden (Brachiopoda) aus dem
Oberen Jura Württembergs. 4 $.

D. SCHLEE: Verwandtschaftsforschung an fossilen und rezenten Aleyrodina (Insecta, Hemiptera).
72,9

W. HENNIG: Insektenfossilien aus der unteren Kreide. II. Empididae (Diptera, Brachycera). 12 S.
L. LynesorG: Taxonomy of European Fannia larvae (Diptera, Fanniidae). 28 $.
R. MERTENS: Die Amphibien und Reptilien West-Pakistans. 1. Nachtrag. 5 S.

O. REBMANN: Neue und wenig bekannte Arten der Untergattungen Eutricharaea Thomson und
Neoeutricharaea Rebmann.
5. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Megachile (Hym. Apidae). 10 S.

G. CUFODONTIS: Pittosporaceae, Celastraceae und Asteraceae aus dem Tanasee-Gebiet, Awash-
Tal und Wollo (Aethiopien). 15 $.

H. Worr: Beitrag zur Kenntnis iranischer Wegwespen (Hym. Pompilidae). 6 5.

J. DE BEAUMONT: Sphecidae de l’Iran (Hym.). 18 S.

S. BALLE: Loranthaceae des environs du Lac Tana et des montagnes du Semien. 8 S.

O. SEBALD: Beitrag zur Floristik Äthiopiens II: Geraniacea — Umbelliferae. 28 S.

P. BLÜTHGEN und J. GUSENLEITNER: Über Faltenwespen aus dem Iran (Hym., Diploptera). 13 S.

Nach dem Stoff

Zoologie
Insecta
Hemiptera

Coleorrhyncha (Verwandtschaftsbeziehungen)

Aleyrodina (fossil und rezent)
Sphaeraspis (Flügel)

Hymenoptera
Megachile (Untergattungen)
Sphecidae (Iran) . |
Pompilidae (Iran)
Diploptera (Iran)

Lepidoptera
Zygaena (olivieri-Gruppe) .

Diptera
Stratiomyidae (Südamerika)
Tabanidae (Typen) . .
Empididae (untere Kreide) . .
Acalyptratae (Balt. Bernstein) :
Anthomyiidae (neu oder ungedeutet) .
Muscidae (Afrika)
Fannia (Larven)

Vertebrata

Amphibien und Reptilien
Amphibien u. Reptilien (West-Pakistan)

Paläontologie
Rhynchonelliden (Brachiopoda)
Altsteinzeit (Gliederung)

Botanik
Loranthaceae (Äthiopien)
Piperaceae-Leguminosae ee.
Geraniacea (Äthiopien)

Pittosporaceae - Asteraceae (Äthiopien)

Mineralogie
Mineraliensammlung STORR

D. SCHLEE
D. SCHLEE
D. SCHLEE

O. REBMANN
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H. Reıss und G. Reıss

E. LINDNER
J. MOUCHA
W. HENNIG
W. HENNIG
W. HENNIG
A.C. Pont
L. LYNEBORG

R. MERTENS

M. WARTH
K. D. ADAM

S. BALLE

OÖ. SEBALD

OÖ. SEBALD

G. CUFODONTIS

M. WARTH

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„37
' Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

‚ Stuttgart 30. April 1969 Nr. 201
Afrikanische Musciden (Dipt.)
(Ergebnisse der Forschungsreise Lindner 1958/59 — Nr. 22)
|
By Adrian C. Pont, London
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Summary
A report is presented on the Muscidae collected by Professor E. LINDNER in East

and South Africa, 1958—1959. 77 species in 28 genera and subgenera are listed.
Four new species are described: Dichaetomyia helinaeformis, Atherigona lindneri,
Limnophora bella, and Coenosia exilis. Notes are given on the rank of the genus
Atherigona Rondani and on the systematic position of the genus Helinella Malloch.

*

At the kind invitation of Professor Dr. ERwın LinDNER, | was able to study the
collection of Muscidae made durin« nis journey to eastern and southern Africa in
1958—1959. 225 specimens were stu.Jied, and these belong to 28 genera and sub-
genera and to 77 identified species and subspecies, which are listed below in syste-
matic order. Some specimens from the German Zoological East Africa Expedition
1951—2, left undetermined by PATterson, have also been studied. Some of the species
are common and are widely distributed through Africa or through certain parts of
this continent, but many species are very little known, as might be expected in a
family as poorly studied as the Muscidae, and Professor Linpner’s collection forms
an important contribution to our knowledge of African Muscidae. Four species are
new, and are described below.

All specimens, unless otherwise stated, were collected by Professor LInDner and are
preserved in the Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, with some duplicates
in the British Museum (Natural History), London. The systematic arrangement of
the list below follows the classification of Hennig (1965), with a few modifications
that are explained in the text. In citation of data labels, countries of origin are given
in their present forms (e. g. Tanzania for Tanganyika), otherwise the German data-
labels are quoted verbatim.

I am very grateful to Professor Dr. Linpner for the opportunity of studying this
collection and also for making certain types and other materials available to me.
His collection is characterised by its careful preparation and excellent condition,
and has been a pleasure to study. I am also grateful to Mr. H. E. Paterson for advice
on certain species of Musca.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201 N

”

Subfamily Muscinae

Tribe Muscini

1. Musca (Musca) domestica ssp. calleva Walker, 1849

Tanzania: Mbugve, 22.-30. III. 1959, 1 0, 39.
South Africa: Kapstadt, 13.X. 1958, 1 9.

2. Musca (Byomya) conducens Walker, 1860

Tanzania: Marangu'), 4. 111.1959, 1 9; 3.11.1959, 1 2. Makoa b. Kaffee- |”
schildläusen, 10. II. 1959, 3 2. ‚W

The Marangu females, collected at the same locality as the male of M. (B.) lind-
neri Paterson, undoubtedly belong to the present species and are not the female of
lindneri. They agree with conducens in head colour and in colour and pattern of
mesonotum and abdomen. The eyes are entirely bare.

3.Musca (Byomya) fasciata Stein, 1910

Tanzania: Mbugve, 22.—30. Ill. 1959, 3 9.

4. Musca (Byomya) interrupta ssp. dasyops Stein, 1913

Tanzania: Kilimandjaro SW°), 2700 m, 28.—30.1. 1959, 1 Q.

5.Musca (Byomya) lasiophthalma Thomson, 1869
South Africa: Kapstadt, Lion Head, 2. XI. 1958, 1 Ü. Kapstadt, 30. XI. 1958,

IQ,
6. Musca (Byomya) lindneri Paterson, 1956

Tanzania: Marangu, 3. II. 1959, 1 C.

Previously known only from the holotype male, from Ngerengere. This male
differs in a number of small details from PATERson’s description (1956: 158): Arista
with 8-9 rays above, 5-6 below. 3 h. Mid tibia with 3 p setae. Hind tibia with
2 ad and 1—2 av setae. Tergites 2 and 3 broadly yellow, only the median third
dorsally darkened; ventral parts of tergites 142 to 4 and sternites 1 to 4 yellow.
Genitalia not dissected. Length of body, 5.5 mm. Length of wing, 5.0 mm.

One of the aberrant females from the Chyulu Hills (Kenya) identified as
conducens by EMDEN (1939: 83) and tentatively referred to lindneri by PATERsoN

1) All specimens with the locality label Marangu (without other mark) were collected in the garden
of the missionary physician Dr. Robert ScHüz on the bush of a white garden rose infected by an
Aleurodid, the honey of which attracted numerous Diptera of diverse families. (LINDNER).

®) The yellow flowers of the different Compositae, especially of the Senecio species (there was
one very similar to our Senecio fuchsi) were visited in the company of some Syrphidae by numerous
Muscidae and Anthomyiidae. In particular there were the Anthomyiidae Hylemya salti Emden
(frequent), Emmesomyia maculithorax (Stein) and the Muscidae Helina posterodorsalis Emden, H.
attenuata Paters., H. trinubilifera (Mall.), Dimorphia tristis Wied., Limnophora lindneri Paters.
(frequent), Coenosia heterocnemis Emden (frequent), C. inaequivittata Mall., C. melanomeros Emden
and C. cryptica Paters. — Probably these species will pollinate the giant Senecio johnstoni, not in
bloom during my visits to Kilimandjaro in April 1951 and February 1959. (LINDNER.)

|

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201 / 3

(1956: 160) is in the B. M. and in my opinion belongs to this species. It differs from
all other species of the subgenus Byomya with a submedian p seta on fore tibia by
the hairy eyes, the hairs being at least as long as diameter of anterior ocellus. The
abdomen is entirely dark in ground-colour; the mesonotal vittae are broadly divided
before suture and narrowly separated after suture by cinereous dust along the line of
the dc setae; and the parafrontalia are subshining black.

7. Musca (Byomya) sorbens Wiedemann, 1830

Tanzania: Makoa, 19.1., 22.1. and 14.11.1959, 3 9. Makoa, bei Kaffee-
schildläusen, 10.11.1959, 1 ©. Dares Salaam, 18. XIl. 1958—5.1.1959, 5 9;
DOMRUN1958, 1 ©: 1 9; 21. XII. 1958, 1 9; 30. XII. 1958, 1 ©.

Some of these specimens are atypical in possessing a few setulae on sternite 1.

8. Musca (Byomya) tempestatum Bezzi, 1908

Tanzania: Mbugve, 22.— 30. Ill. 1959, 1 C', 29.

9. Musca (Eumusca) gabonensis Macquart, 1855
Tanzania: Marangu, 3, 11, 13 and 19. Il. 1959, 3 CS, 2 9. Makoa, 26.11.
1959,19.
10. Musca (Eumusca) lusoria Wiedemann, 1830

South Africa: Johannesburg, 9. X1. 1958, 1 C..

11. Musca (Eumusca) xanthomelas Wiedemann, 1824

Rhodesia: Livingstone, 16.—20. Xl. 1958, 1 C..

11la. Musca (Eumusca) sp.

Tanzania: Makoa, bei Kaffeeschildläusen, 10. II. 1959, 1 0, 19.

These specimens represent a new species closely related to xanthomelas Wiede-
mann, 1824. They were sent to Mr. H. E. Parerson, who kindly confirmed this dia-
gnosis. He wrote to me that Mr. Kent KıeynHans had reared and was to describe
anew species of Musca, close to xanthomelas, and that Professor LinDner's specimens
might be the same species. Unfortunately, however, my letters to Mr. KreynHans of
12 June 1968 and 30 July 1968 have not been answered.

12. Morellia calyptrata Stein, 1913 (Syn: bispinosa Malloch, 1931)

Tanzania: Marangu, 3, 9 and 12. III. 1959, 2 0,1 9.

13. Morellia prolectata (Walker, 1861)

Tanzania: Makoa, 13.1.1959, 1 9.

14. Orthellia cyanea (Fabricius, 1781)

South Africa: Kapstadt, 2. XI. 1958, 1 C.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201 |

15. Orthellia nudissima (Loew, 1852)

Tanzanıa: Makoa, 11 and 13.1.1959, 2 Q. Marangu, 4, 8 and 12. Ill. 1959,
eo, 29

16. Orthellia racilia (Walker, 1849)

Tanzanıa: Marangu, various dates between 1 and 20. Ill. 1959, 4 0, 6 9.

One of the males lacks a seta in upper anterior corner of mesopleuron, and
another male and one female lack it on one side, and these thus trace to albigena
(Stein, 1913) in SnYDer’s key (1951: 7). O. albigena differs from racilia by the
presence of a patch of white dust on the mesonotum at neck; discal cell partialıy
bare; vein 4 without a dip behind bend; and the long slender proboscis.

17. Pyrellia scintillans Bisot, 1887

Tanzania: Okameni-Tsavo, 25.—28. 11.1959, 1 ©. Makoa, Lichtfang, 10. IV.
1959, 1. C.

18. Pyrellina chrysoteius (Walker, 1852)

South Africa: Kirstenbosch, Kapstadt, 22.X.1958,1 0,29.
The male has vein 1 bare above and below; one female has a setula on vein
1 below, and the other has a setula above and below.

Tribe Hydrotaeini

19. Hydrotaea fumifera sp. fumifera (Walker, 1852)

South Africa: Kapstadt, 29. X. 1958, 1 @. Kapstadt, Kirstenbosch, 16. X. 1958,

Dan.
20. Hydrotaea fumifera sp. abyssini.ca Emden, 1943

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30.1.1959, 4 @. Kibo West, 2800 m,
172 29.19. 1952 (DMZ.O©. AfrikaExp.), ID.

There is some variation in the mesonotal pattern in females of this subspecies.
In the extreme form, to which these five females and Empen’s paratypes from Meru
and Kilimandjaro belong, the pattern corresponds almost to that of fasciata Stein,
1913, from which the subspecies is difficult to separate. One of Prof. Linpner’s
females has 2 ad setae on each mid tibia, two have 2 on one side and 1 on the
other, another has but 1 on each side, whilst the fifth lacks ad setae altogether.
The eyes have rather long dense hairs, as in the Meru and Kilimandjaro paratypes.

21. Hydrotaea polita Emden, 1943

Tanzania: Msine\, 30. III. 13. IV. 1952 and 1. 19.V. 1952 DZ. OL Afsıka
Exp) 2.9.

21a. Hydrotaea sp. indet.
Tanzania: Ngerengere, 23. XII. 1951 (D.Z.O. Afrika Exp.), 1 2.

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201/5

22. Ophyra capensis (Wiedemann, 1818)
South Africa: Kapstadt, Kirstenbosch, 19. X. 1958, ı 9.

Subfamily Phaoniinae
er ubre Phrartonnmını

23.Gymnodia flavisquama Emden, 1951

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30.1.1959, 1 9.

24. Gymnodia tonitrui (Wiedemann, 1824)

Tanzania: Marangu, 5. III. 1959, 2 9.

25. Helina (Helina) attenuata Paterson, 1956

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.—-30. I. 1959, 2 d. Kibo West,
2800 m, 17. 22.1IV. 1952 (D.Z.O. Afrika Exp.), 1 ©".

This species was described by PAterson (1956: 174) from a single male, from
Kibo West. The male from Kibo West above was amongst material not studied by
PATErRson and sent to me by Professor Linpner. This male and the two from
Kilimandjaro have been compared with the holotype and differ only in having a
dark dorsal streak on fore femur and a dark apical dorsal patch on mid and hind
femora (femora wholly yellow in holotype).

In the collection were four females labelled as a new species by PATERson and
Linpner that clearly belonged to the attenuata-pervittata-icterica-group. In spite of
great differences in general appearance, I believe that they probably represent the
female of attenuata. The thorax is almost entirely orange-yellow in ground-colour,
with the only dark colour consisting of a slender median vitta, developing into a
broad patch after second post dc seta that occupies all the space between dc setae,
a small extension of this patch to first post dc, a narrow vitta from 1° to 2"2 ia, and
a small patch on scutellum. The abdominal spots are smaller and less conspicuous,
but this is often the case in this genus. Other characters are identical with those in
the male, including the dark-tipped palpi and the pattern of dusted areas on the
mesonotum. These females are therefore referred to attenuata for the present. They
were collected at the same localities as the four males of attenuata:

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30.1.1959, 2 Q.Kibo West, 2800 m,
17.—22. IV. 1952 (D.Z.O. Afrika Exp.), 2 9.

The following couplets will replace couplets 17 — 20 in Empen’s key (1951: 519)
to which the male and female of attenuata will trace:

17 (20) Ground-colour of thorax entirely black. Femora rarely entirely yellow, at
least fore femur with a dark apical ring or dorsal streak. Dusting on mesonotum
grey to light grey. Abdominal spots large and well-developed. Abdomen black in
ground-colour. Hypopleuron bare. Anterior ia seta present.

18 (19) Fore femur dark except for knees, mid and hind femora with some suffused
darkening dorsally. Epaulet brown. Tergite 1 + 2 without dark spots. Anterior

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201

ia closer to level of sa than to 1° post dc. The brown-dusted paramedian vittae

on mesonotum extending to 2"! post dc where they are replaced by a single dark

median vitta that continues on to scutellum. Palpi dark. . caesioides (Bezzi)

19 (18) Femora yellow, at most with a dark apical ring or, on fore femur, a dark

dorsal streak. Epaulet orange. Tergite 142 with a pair of dark spots. Anterior

ia cleser to level of 1° post dc than to sa. Mesonotum with the dark-dusted

pattern not as above, without a median vitta.

19a (19b) Palpi dark. The dark brown paramedian vittae extending from neck to

scutellum, but not on to scutellum, the vittae outside these confined to the ia.

pervittata Emden

19b (19a) Palpi yellow, with dark tips. The dark brown paramedian vittae not

extending beyond 2"4 post dc, the vittae outside these running through ia, prsc

dc and on to scutellum . . . . .. attenuata Paterson, C

20 (17) Ground-colour of thorax les rc, yellow, at most mesonotum

darkened between the dc setae before scutellum. Femora entirely yellow.

Dusting on mesonotum whitish to yellowish. Abdominal spots weak and diffuse.
Epaulet orange. Palpi yellow, at most dark at tips.

20a (20b) Mesonotum entirely yellow in ground-colour. Abdomen yellow in ground-

colour. Hypopleuron with dark hairs below spiracle. Anterior ia absent. Palpi

entirely yellow. Undusted paramedian vittae on mesonotum extending from

neck to scutellum, scutellum entirely dusted . . Se icteriea Seous,)

20b (20a) Mesonotum with a dark patch, behind 2”! nos dc and between the dc.

Abdomen black in ground-colour. Hypopleuron bare. Anterior ia present, closer

to level of 1° dc than to sa. Palpi yellow, with dark tips. The undusted para-

median vittae not extending behind 2" post dc, the scutellum undusted laterally

? attenuata Paterson, P

26. Helina (Helina) coniformis (Stein, 1903)

Tanzanıa: Marangu, 3. 111. 1959, 1 9.

Rhodesia: Livingstone, 17. XI. 1958, 1 d..

South Africa: Johannesburg, 12. XI. 1958, 1 9.

The male has a small setula at the base of vein 3, but not on the node, on the
lower surface of the right wing.

27. Helina (Helina) posterodorsalis Emden, 1951

Tanzania: Kilimandjaro SW, 3500 m, 1.—4. II. 1959, 5 0, 1.

The male genitalia have not previously been figured, so I have taken the
opportunity of dissecting and illustrating one of Prof. Linpner’s males (figs. 1-3).

PATERSoN (1956: 176) has discussed the variation in leg chaetotaxy in this
species, and I too have found these characters rather variable. I have also found the
frontal setae to be variable, and it is peculiar to find ors absent or present in varying

degrees. In the holotype there are 3 pairs of inclinate ori and no ors. A summary of

the variation is given in the table below. In none of the males studied was the
upper anterior mesopleural seta more than half as long as 2" npl seta, whereas in
the holotype it is longer than this seta.

Previously known only from Kilimandjaro and Kibo West.

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN

ZEÄ KH,

Yr'
TE ) MI): Wi

Nr. 201 /7

Figs. 1-3. Helina (Helina) posterodorsalis Emden (Tanzania: Kilimandjaro). 1, ö abdomen, lateral
view; 2, & surstyli and cercal plate, lateral view; 3, & surstyli and cercal plate, posterior

view.
öl 62
Tb.1 — p seta 0—1 1—2
— ad seta 2 1
Tb.2 — ad seta 2 2
— pdseta 2 2
Tb.3 — av seta o o
— ad seta 2 2
pd seta 2 1
Femora dark dark
Fore and mid dull yellow brownish
tibiae
Hind tibia yellow yellow
Ori 3 0or4 3
Upper ori 4th rather rather
reclinate reclinate
Ors 1 reclinate pair; | no

1 proclinate seta | reclinate;

on one side above) 1 procli-
the reclinate pair | nate pair

2728 Hieliinar (elreiliina)sp:

‚ dark

brown
dull yellow
4

inclinate

[6)

Rhodesia: Livingstone, 18. XI. 1958, 1 9.
This species traces to the group after couplet 5 (10) in Empen’s key (1951: 518).
From fuscohalterata Emden, 1951, it differs by the yellow halteres and grey dusted
body. From both proxima (Stein, 1913) and juxtamedialis Emden, 1951, it differs by
the stouter build, yellow 3" antennal segment, vestigial costal spine, and coarsely

spinose apical genital sternite.

dark

brownish

yellow

(no head)

3 19
oO [®)
2 2
1—2 1—2
2 2
(8) 1
2 2
1 2
dark 1 dark, 2 and 3
dark on apical
third & dorsally
brownish yellow
yellow yellow
3—4 2
inclinate inclinate

1 reclinate
pair, no
proclinate

2,upper reclinate,
lower outcurved

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201

28. Helina (ldiopygus) lindneri Paterson, 1956

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30.1. 1959, 2 C.

This species can easily be distinguished by the entirely yellow hind legs, shaped
as in fig. 5, and by the shape of the abdomen (fig. 4). The female is not known with
certainty. Previously known only from the holotype, collected by Professor LINDNER
at Kibo West. These males agree with PATERson’s description, to which I would add
the following details:

Humeri and mesonotum yellow behind suture outside sa. Infra-alar bulla orange-
yellow. Upper anterior corner of mesopleuron with or without a setula. Notopleuron
without setulae around the bases of the setae. Costal spine strong, slightly longer
than small cross-vein. Genital capsule yellow.

Two females may belong to this species, but trace to Empven’s couplet 96 (1951:
524) only with the greatest difficulty and with many exceptions. They agree in most

FR m SS

—g U hu
ESTZZHN) MN

Figs. 4-5. Helina (Idiopygus) lindneri Paterson (Tanzania: Kilimandjaro). 4, & abdomen, lateral
view; 5, & left hind leg, anterior view.

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201/9

details with the male, but have a submedian p seta on fore tibia, lower ors stronger
than upper one, and mesonotum with a pair of dark brown paramedian vittae from
neck to 2"4 post dc setae.

Tanzania: Marangu-Bismarck H., 14. III. 1959, 1 Q. Kibo West, 2800 m, 17.
—22.1V. 1952 (D.Z.O. Afrika Exp.), 1 9.

29. Helina (Euspilaria) mollis (Stein, 1906)

South Africa: Johannesburg, 9. XI. 1958, 1 C.
The fore and mid tibiae are dark, otherwise this male agrees perfectly with other
material of this species that I have seen.

30. Helina (Euspilaria) trinubilifera Malloc, 1921

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30.1.1959, 1 9.

31. Helina (Euspilaria) xanthopleuris Emden, 1951

South Africa: Kapstadt, 27.X. 1958, 1 C'.

The male was previously unknown. The genitalia are illustrated in figs. 6—8.
The following notes will supplement Empen’s description of the female (1953: 617):

Colour and dusting as in female.

Head. Dichoptic, as in female. Structure as in female, except vibrissae slightly
below level of lower eye-margin; frons slightly but not much narrower than in
female; frontal triangle not reaching lunula; parafacialia rather narrower.

Thorax. Prst acr in 7 rather confused rows.

Wings and abdomen as in female.

Legs: Hind femur with the av row undeveloped, with 3 strong preapical setae.

Figs. 6—8. Helina (Euspilaria) xanthopleuris Emden (South Africa: Kapstadt), & genitalia. 6, 5th
sternite; 7, cercal plate, posterior view; 8 hypopygium, lateral view (setae omitted).

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201

Genitalia as in figs. 6—8.
Length of wing, 6 mm.
Previously only known from the type-series, from Cape Province and Natal.

32. Hennigmyia setinervis (Stein, 1913), comb.n.

Tanzania: Makoa, Lichtfang, 9. II. 1959, 1 ©. Marangu, 12. 11. 1959, ı 9.

Tribe Diiehraetomsyı uns

33. Dichaetomyia helinaeformis .n.sp.

Holotype ©, Tanzania: Makoa, 8. IV. 1959 (Linpner). In the Staatliches Museum
für Naturkunde, Stuttgart.

d. Head. Ground-colour black. Frons slender, at narrowest point eyes sepa-
rated by width of 3" antennal segment, by almost 3 times diameter of anterior
ocellus. Eyes with the usual microscopic hairs, facets nowhere enlarged. Ocellar °
setae broken, stumps quite strong. Post-ocular setulae short, entirely dark. Para-
frontalia and parafacialia silvery-white pruinose, face grey, genae brownish-grey.
Parafrontalia narrow, at lunula a parafrontale slightly greater than diameter of
anterior ocellus. Interfrontalia visible throughout, at narrowest point as broad as
diameter of anterior ocellus and slightly broader than a parafrontale. 2 pairs of
strong ori, with 2—3 interstitials, on lower 2/5 of frons; 2 pairs of fine reclinate ors
near level of anterior ocellus. Basal two antennal segments orange, brown on disc;
3rd segment orange to arista and thereafter brown, grey pruinose. 3"! segment 3 times
as long as broad. Longest aristal plumosity equal to 3/4 length of 3" antennal
segment. Parafacialia narrow, opposite insertion of arista equal to just over diameter
of anterior ocellus. Parafacialia and genae bare. The depth below lowest eye-margin
equal to just under width of 3" antennal segment. Peristomal setae strong. Beard
entirely black. Palpi dark brown. Mentum of proboscis dark brown, grey dusted.

Thorax. Ground-colour dark, only humeri and vallar ridge yellow, scutellum
obscurely brown on margins. Viewed from above and behind, mesonotum densely
greyish dusted, with brownish-yellow dusted markings as follows: a pair of broad
paramedian vittae mesad of the dc, wholly undusted near neck, and a pair of post
vittae between ia and dc, these four vittae fused after 2” post dc so that mesonotum
is wholly brownish-yellow dusted posteriorly. Scutellum brownish-yellow dusted,
almost bronze, on disc, with some grey dust in lateral basal corners. Pleura grey
dusted. Anterior spiracle yellowish-grey. All ground-setulae black. Prsc acr less than
1/3 length of prsc dc, not 3 times length of a ground-setula. Dc 2 + 3, anterior
prst pair 1/2 length of posterior pair. 2 h. 2 ph. 2 ia, both fine, anterior one 3 times
length of a ground-setula. 2 sa. Pra less than half length of 2nd npl. Prosternum
with fine setulae. Propleural depression bare. Auxiliary prostigmatal seta weak.
Notopleuron setulose around the base of both setae. Infra-alar bulla and vallar ridge
bare. Lower stpl closer to posterior one than to anterior one. Hypopleuron, metepi-
sternum and squamopleuron bare. Scutellum densely setulose, without stronger
apical discals, margins with the setulae between sub-basal lateral and apical setae
descending in three rows below the level of these setae, almost to ventral angle.

|
\

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201/11

Legs. Coxae mainly brown, trochanters mainly yellow; fore femur extensively
darkened, especially above and behind, mid and hind femora dark; tibiae yellow;
tarsi yellow, apical segments darker. Fore femur without av spinules. Fore tibia with
a submedian p seta. Mid femur with 2 short pv setae near base, otherwise without
av or pv setae; 1 a and 3 d—p preapical setae. Mid tibia with 2 p setae. Hind femur
on pv surface with 1 fine seta at basal quarter; av surface with a few setulae in
basal quarter, and 3 strong setae in apical quarter; ad row complete; 1 d and 1 pd
preapical setae. Hind tibia with 1 ad and 2 weak av setae.

Wings. Yellowish tinged, especially costally; veins yeliow, small and hind
cross-veins and base of veins 3 and 4 dark and narrowly but conspicuously clouded.
Epaulet and basicosta brownish-yellow. Costal spine as long as small cross-vein.
Stem-vein bare above, with some dark hairs in basal part below. Small cross-vein
placed slightly apicad of the point where vein 1 enters costa. Hind cross-vein weakly
sinuate. Vein 3 at base bare above, with a few setulae below. Vein 4 inclined weakly
forward towards vein 3 in apical section. Upper squama creamy, lower squama
yellowish, margins and fringes concolourous. Halteres yellow.

Abdomen. Dark in ground-colour. Entirely brownish-yellow dusted, tergites
3 and 4 each with a pair of large but ill-defined triangular brown-dusted paramedian
spots, and a median vitta of ill-defined brown dust on tergite 5. Tergite 3 with 1—2
lateral discal and marginal setae, tergites 4 and 5 each with a complete strong discal
and marginal row. Sternite 1 dark setulose.

Genitalia. Not studied.

Measurements. Length of body, 7.5 mm. Length of wing, 7.0 mm.

This handsome and distinctive species is most closely related to mediocris (Stein)
(= munroi Curran), to which it will be traced with difficulty in Empen’s key (1942:
683). It differs from mediocris by the shorter plumose arista, entirely dark ground-
colour of abdomen, paired spots on tergites 3 and 4, complete row of discal setae
on tergite 4, clouded cross-veins, dark femora, fewer pv setae on mid femur and av
setae on hind femur, weaker prsc acr setae, and more numerous lateral scutellar
setulae.

34. Dichaetomyia pilifemur (Stein, 1906)

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30. 1. 1959, 2 9.

35. Dichaetomyia mallochi Emden, 1942

South Africa: Kirstenbosch, Kapstadt, 22. X. 1958, 1 9.

36. Dichaetomyia serena (Stein, 1906)

Tanzania: Marangu, 5, 17. and 18. 111. 1959, 1 C', 3 9.

Tribe Atherigonini

Hennig (1965: 40) transferred the genus Atherigona Rondani to the „Phaonia-
Helina-Gruppe“ of the Phaoniinae. Independently of this, Fan (1965: 64—65) erected
the tribe Atherigonini in the subfamily Coenosiinae for the genera Atherigona,
Pectiniseta Stein and Lispocephala Pokorny.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201

In my opinion, there is no justification for removing Pectiniseta and Lispocephala
from their position close to other Coenosiine genera, whilst I follow Hennıc in
placing Atherigona in the Phaoniinae but would accord it supra-generic rank. The
tribe Atherıgonini Fan, with Atherigona as its type-genus and sole member, is here-
with transferred from the Coenosiinae to the Phaoniinae.

37. Atherigona hancocki Emden, 1940

Tanzania: Marangu, 17. 111. 1959, 1 9.

38. Atherigona lindneri .n.sp. (Figs. 9—11)

Holotype ©, Tanzania: Marangu, 8. Ill. 1959 (Linpner). In the Staatliches Mu-
seum für Naturkunde, Stuttgart.

d. Head. Ground-colour black. All setae and setulae black. Eyes bare. Frons
broad, at middle broader than an eye-width, broadening gradually towards lunula.
Ocellar setae moderate, subequal to lowest ori. Vti strong, incurved; vte half vti,
outcurved, weaker than the outcurved pvt. Post-ocular setulae in two rows. Back of
head thinly pruinose, subshining but not glossy, merging with the lateral pruinose
areas; occiput, genae, parafacialia and face light grey pruinose; parafrontalia glossy
dark-brown, entirely undusted except for a spot at vertex; ocellar tubercle giossy.
Interfrontalia dark in ground-colour, obscurely reddish near lunula (immature), dull
grey pruinose when viewed from below. Parafrontalia broadening gradually from
vertex to lunula, at middle of frons a parafrontale equal to twice diameter of anterior
ocellus. Interfrontalia with the margins almost straight and parallel, narrowest just
above middle of frons and at this point 3 times as broad as a parafrontale. 5 pairs of
moderate inclinate ori and 1 pair of moderate reclinate ors; parafrontalia otherwise
bare. Antennae black, basal two segments brownish; arista reddish in basal half.
3"d antennal segment long and broad. Arista virtually bare, not much thickened
basally. Parafacialia at lunula less than half width of 3" antennal segment, linear
below. Genae slender. Peristomal setae weak, few in number, in one row. Mentum
of proboscis dark brown, glossy. Palpi brown, typical of the subgenus Acritochaeta
Grimshaw, i. e. bandshaped.

Thorax. Ground-colour black. Mesonotum thinly grey dusted, with 3 dark
brown vittae from neck to scutellum, a median one and a broader paramedian pair
through dc, that meet in a brown prsc fascia. Scutellum dark brown dusted on disc.
Humeri and pleura densely yellowish-grey dusted. Prosternum dark brown, glossy.
All setae and setulae black. Acr setulose, 4-serial before suture, prsc pair weak. Dc
setulose, only the posterior 2 pairs strong. 3 h. 2 ph. 1 ia, the anterior one absent.
1 sa. Pra absent. 2 propleural setae, with 1 ground-setula. About 5 prostigmatal
ground-setulae. Disc of notopleuron bare. Stpl 1 + 1, lower one completely absent.
Pteropleuron, hypopleuron and squamopleuron bare. Scutellum with a strong lateral
and apical pair of setae, the sub-basal lateral setae about 1/3 length of the lateral.
Disc setulose only on apical half.

Legs. Dark brown. Without modifications. Tarsi normal, without long hairs.
Fore femur without a dorsal preapical emargination, with 1 preapical pv seta. Fore
tibia without submedian or elongate apical setae. Mid femur bare except for 2 pre-
apical p setae. Mid tibia with 1 submedian p seta. Hind coxae and trochanters with-

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201/13

Figs. 9—11. Atherigona lindneri n. sp. (holotype), & genitalia. 9, lateral view (aedeagus omitted);
10, posterior view; 11, cercal plate, dorsal view.

out modifications. Hind femur bare except for the ad row. Hind tibia with 1 pd,
1 ad and 1 av setae.

Wings. Clear, veins pale yellow. Epaulet dark, basicosta pale yellow. Small
cross-vein placed below the point where sc enters costa, and well in basal half of
discal cell. Hind cross-vein upright, almost straight. Veins 3 and 4 slightly convergent
in apical section. Squamae white, with creamy margins and pale fringe. Knob of
halteres yellow.

Abdomen. Ground-colour black. Tergites 1 + 2, 3 and 4 nowhere shining,
dark-brown dusted, in posterior view brownish-grey dusted; without spots or vittae.
Tergite 5 almost entirely glossy dark brown. Without specialised bristling. Hypopy-
gial prominence and trifoliate process absent.

Genitalia as in figs. 9-11. Surstyli with 2 short very strong stout black
spines on inner surface around middle.

Measurements. Length of wing, 3 mm.

This species will be placed in the subgenus Acritochaeta Grimshaw in EMDEN Ss
key (1942: 104-106), i.e. in the first 11 couplets of the key. Its characters are
midway between those of the setifemur- and orientalis-groups, and from all these it
can be separated by the glossy parafrontalia, and by the combination of lower stpl
seta absent and fore femur with 1 preapical pv seta.

I take pleasure in dedicating this remarkable species to Professor Erwin LINDNER.

39. Atherigona orientalis Schiner, 1868

Tanzania: Makoa, 20.11. 1959, 1 9.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201

40. Atherigona ?ruficoris Stein, 1913

Tanzania: Makoa, Lichtfang, 8.1. 1959, 1 9.

41. Atherigona ?soccata Rondani, 1870

Tanzania: Makoa, 16. Il. 1959, 1 9.

42. Atherigona tridentata Malloch, 1923

Tanzania: Marangu, 3 and 8. III. 1959, 2 9.

42a. Atherigona spp. indet.

Tanzania: Makoa, 19.11.1959, 1 9; 6. IV. 1959, 1 2. Makoa, Lichtfang, 9.1.
1959, 1 ©; 10.1.1959, 1:9; 9.11.1959, 1 9; 23.1.1959, 1 9; .e. II. 1959, 2.9.
Ngerengere, 23. XII. 1951 (D.Z.O. Afrika Exp.), 1 9.

Subfamily Mydaeinae

43. Dimorphia flavicornis (Macquart, 1843)

Tanzania: Marangu, 17. III. 1959, ı 9; 18. II. 1959, ı 9; 19. Il. 1959, 1 J.

Despite the almost entirely yellow thorax and abdomen of these specimens, I am
satisfied that they belong to flavicornis in the sense of EMDEN (1951: 655).

44. Dimorphia setulosa (Stein,-1918)

South Africa: Kapstadt, 29. X. 1958, 1 ©’. Kapstadt, Kirstenbosch, 22. X. 1958,

2.0.
45. Dimorphia tristis (Wiedemann, 1830)

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30. 1. 1959, 5 9.

These females correspond most closely to the form obscura Curran. Thorax and
abdomen are dark and have a bluish appearance, except for extreme apex of
scutellum and base of abdomen which are sometimes yellow. The legs are yellow
except for the tarsi and a brown spot at the apex of all femora.

Genus Helinella Malloch, 1926

EmDEn (1951: 516 and 627) has treated Helinella as a subgenus of Helina
Robineau-Desvoidy, 1830, both in the subfamily Mydaeinae, and Hennig (1965:
41—43) has transferred Helina together with Helinella to the subfamily Phaoniinae.
Studies of the female ovipositor of these and related genera show that these segre-
gates are not closely related: whilst Helina is correctly placed in the Phaoniinae
sensu Henniıc, Helinella should be placed in the Mydaeinae sensu HEnnic.

The ovipositor of the type-species of Helinella, lenticeps (Thomson, 1869) (=
propingua Stein, 1900) is illustrated in figs. 12-—-14. It is structurally identical with

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201/15

Figs. 12—18. Ovipositors of: 12—14, Helinella lenticeps (Thomson) (Sumatra), 12, lateral view; 13,
dorsal view; 14, ventral view. 15, Eumyiospila argentata (Walker) (Malaya), lateral
view. 16-18, Helinella subsetosa (Curran) (South Africa), 16, lateral view; 17, dorsal
view; 18, ventral view.

that of the type-species of Eumyiospila Malloch, 1926, argentata (Walker, 1857),
shown in fig. 15. Both genera have setulae on the lower wing-surface on the node
at the base of vein 3, and Eumyiospila has them also on the upper wing-surface
whilst Helinella has this surface bare.

EMDEN (1951: 627) drew attention to a group of his Helinella, all the African
species except for lenticeps, which differed from lenticeps in various characters and
which might merit subgeneric separation. The ovipositor of one of these, subsetosa
(Curran, 1938), is illustrated in figs. 16-18. It differs very substantially from that
of lenticeps and argentata.

For the present, attention is drawn to these differences but no generic re-
assessment of these species is suggested pending further investigations of the
Mydaeinae. The differences between the three species studied are tabulated below:

16

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201 N

argentata (Walker)
lenticeps (Thomson)

subsetosa (Curran)

Tergite 6

Sternite 6
Tergite 7
Tergite 8

Sternite 8

Tergite 9

Sternite 9
(post-genital plate)
Cerci

Strongly developed, divided longitudinally;
an ancillary plate at lower posterior corner
Well developed, elongate

Posterior angle produced ventrally

Divided transversely; posterior half divided
longitudinally

Two elongate piates, bearing spines;
membrane normal

Short setulose

Lingulae well-developed

Short-haired

| Absent

Minute

Posterior angle not produced ventrally _

Not divided transversely; only
divided longitudinally anteriorly
Two tiny sclerites, each with 1 seta;
membrane striate

Long setulose

Lingulae hardly present

Long-haired

46. Helinella subsetosa (Curran, 1938)

South Africa: Kapstadt, 29. X. 1958, 1 Q. Kirstenbosch, Kapstadt, 22. X. 1959,

N

Tanzania: Makoa, 19.1. 1959, 1 ©. Makoa, Lichtfang, 23.1.1959, ı 9.

47. Hebecnema semiflava Stein, 1913

South Africa: Kapstadt, Hout Bay, 19. X. 1958, 1 C..
Tanzania: Marangu, 3.111. 1959, ı 9; 8. III. 1959, 10°, ı 9; 17.111. 1959, 1 C..

21

24

Figs. 19—24. Hebecnema semiflava Stein, & genitalia. 19—21 (Kapstadt, Hout Bay, 19. X. 1958),
19, 5th sternite; 20, cercal plate, posterior view; 21, hypopygium, lateral view (setae
omitted). 22—24 (Marangu, 17. III. 1959), 22, 5th sternite; 23, cercal plate, posterior
view; 24, hypopygium, lateral view (setae omitted). (All drawings to the same scale.)

i

I

j 1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201/17

| After studying a series of semiflava Stein, and the types of heteromma Emden,
‚1951, in the B. M., I have concluded that the present series belongs to semiflava.
Il am also inclined to doubt that heteromma is a distinct species.
I have dissected the genitalia of two of Dr. Linpner’s three males, from Cape
Town and Marangu: these are illustrated in figs. 19-24. In both the 5" sternite is
more like that of heteromma than that of semiflava. The cercal plate of the Cape

|
|
|

! Town male is most like that of heteromma, whilst that of the Marangu male is like

that of semiflava forma e.
In external characters, the Cape Town male is large (length of wing, 6.0 mm),

|

" and the wings are conspicuously smoky. The eye-facets are of uniform size all over

(upper ones enlarged in heteromma) and the fore femur is dark (yellow in heteromma).

Antennae and halteres are also dark, and it belongs to Empen’s forma b (Empen,

1951: 626).

The Marangu males and female are smaller (length of wing, 4.0—4.5 mm.) and
the wings much paler. They belong to the forma e, having antennae, femora and
halteres dark. .

Subfamily Limnophorinae

48. Lispacoenosia fulvitarsus Snyder, 1949

Tanzania: Makoa, 15.11. 1959, 1 ©.
Previously known only from the type-locality, Accra in Ghana. This male agrees
:n all details vıtlı SnYDer’s description and with paratypes in the B.M.

49. Lispe leucospila (Wiedemann, 1830)

Tanzania: Makoa, 23. Il. 1959, 1 C.

50. Limnophora bella n.sp. (Figs. 25—26)

Holotype ©, Tanzania: Marangu, Wasserfall, 9. III. 1959 (Linpner). In the
Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.

d. Head. Profile as in fig. 25. Ground-colour black. Frons at vertex broader
than an eye, broadening gradually to lunula. Eyes sparsely pubescent, upper inner
facets nor enlarged. Ocellar setae long and fine, directed outwards and slightly
forwards, the angle thus formed between them obtuse. Vti strong, long, incurved,
about twice length of the fine outcurved vte and pvt. Parafrontalia, parafacialia,
face and genae silvery-white pruinose, the parafrontalia narrowly brown-seamed
along interfrontalia; ocellar tubercle, frontal triangle and back of head brown dusted;
upper part of temple along eye-margin matt black with brown-dusted seams; occiput
otherwise light grey. Interfrontalia black, viewed from below brown dusted. At
middle of frons, a parafrontale almost twice diameter of anterior ocellus, broadening
to lunula. Interfrontalia broad, the margins convex, at middle of frons 5 times width
of a parafrontale. Frontal triangle not reaching halfway from anterior ocellus to
lunula. 4 pairs of moderate inclinate ori; 1 pair of ors, directed backwards and out-
wards; parafrontalia with-short proclinate setulae on most of length. Antennae black,
3rd segment twice as long as broad. Arista pubescent, the longest individual hairs
slightly exceeding basal diameter of arista, the greatest combined pubescence 1/3

Be
18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201

Figs. 25—26. Limnophora bella n. sp. (holotype). 25, head, lateral view; 26, abdomen, dorsal view.

width of 3" antennal segment. Parafacialia narrow, genae broad, both bare. In \
lateral view, vibrissal angle projecting slightly beyond profrons. Facial ridges bare.
Peristomal setae quite dense; beard entirely black. Palpi dark brown. Mentum of |

proboscis dark brown, glossy, almost as long as the palpi.
Thorax. Ground-colour black. Mesonotum subshining, with thin dark bıown
dust, with light-grey dusted humeri, notopleura and pre-alar declivities, and a pair

of small oval light-grey dusted prsc spots between prsc dc and inner post-alar seta.

Scutellum black, thinly dark brown dusted, without a trace of light dust. Pleura
wholly light-grey dusted. Anterior spiracle whitish. Acr entirely setulose, in 2 rows

throughout. Dc 2 + 3, anterior prst pair fine and short. 2 h. 2 ph. 2 ia. 1 sa. Pra

absent. 2 pa. Prosternum setulose. Propleural depression bare. 1 propleural seta, with
an auxiliary below. 1 prostigmatal seta, with: 0:—1. ground-setula. Disc of noto-
pleuron bare. Anterior and lower stpl fine, lower one the weakest. Pteropleuron,
hypopleuron .and. sgquamopleuron bare. Scutellum completely rubbed: with 1 strong
apical and sub-basal lateral pair of setae, disc finely setulose.

Legs. Black; coxae, trochanters and femora light-grey dusted. Normal, without

modifications. Tarsi unremarkable. Fore femur without av setae, with a row of pv

setae. Fore tibia without submedian setae. Mid femur without setae except for 1 p
preapical. Mid tibia with 1 submedian p seta. Hind femur with 1 preapical av seta,
otherwise without av or pv; ad row complete; 1 d and O pd preapical seta. Hind
tibia with 1 submedian ad and 1 av apicad of it.

Wings. Weakly smoky, veins brown. Basicosta and epaulet dark. Stem-vein
bare. Costal spine inconspicuous. Small cross-vein placed apicad of the point where
vein 1 enters costa. Hind cross-vein upright, straight. Vein 1 bare. Vein 3 with
setulae on the node at base on both wing-surfaces. Vein 4 virtually straight in apical
section, parallel with vein 3. Squamae white, margins creamy. Knob of halteres
yellow.

Abdomen. Ground-colour black. Dorsal surface of tergites largely subshining
black, thinly dark brown dusted, with light-grey dusted triangular patches in anterior

|

| 1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201 / 19

‚lateral angles of each tergite,.as in fig. 26. Ventral surface of tergites and all sternites
grey dusted. All setae fine. No specialised setation. Sternite 1 setulose.

Measurements. Length of body, 4.0 mm. Length of wing, 3.5 mm.

L. bella is closely related to fuscohalterata Emden, 1951, and tetragramma
Emden, 1951, to which it will be traced in Empen’s key (1951: 382), but it differs
‚from both these species by the shorter frontal triangle, vibrissal angle projecting
beyond profrons, 1 av seta on hind femur, small cross-vein placed apicad of the
‚point where vein 1 enters costa, knob of halteres yellow, and the dusted pattern
on mesonotum and abdomen.

The following emendation to Empen’s key will facilitate the identification of

| bella:

9 (2) Only 1 upper frontal seta (ors), which is curved outwards and backwards.
Males only known.

10 (11) Squamae smoky. Mid tibia with 2 p setae. Anterior spiracle brown. Para-
frontalia, parafacialia, face and genae brown pruinose. Mesonotum and scutel-
lum entirely and densely brown dusted. Abdominal tergites entirely and densely
brown dusted, tinged with green ventrally. Sternite 1 bare. Vibrissal angle not
projecting beyond profrons, mentum of proboscis short. Total aristal pubescence
1/3 width of 3" antennal segment. Frontal triangle reaching over halfway from
anterior ocellus to lunula. Prst acr setulae in 2 rows. Hind femur with 2 av
setae. Fore legs normal. Knob of halteres black. Small cross-vein placed basad
of the point where vein 1 enters costa. . . . . fuscohalterata Emden

11 (10) Squamae white. Mid tibia with 1 p seta. Anrede spiracle white. Para-
frontalia, parafacialia, face and genae silvery-white pruinose. Mesonotum,
scutellum and abdominal tergites black, with light grey dusted markings, never
brown. Sternite 1 setulose (? tetragramma).

1la (11b) Prst acr setulae in 4 rows. Hind femur with 2 av setae. Small cross-vein
placed basad of the point where vein 1 enters costa. Knob of halteres black.
Vibrissal angle not projecting beyond profrons, mentum of proboscis short.
Total aristai pubescence 1/2 width of 3" antennal segment. Frontal triangle
reaching over halfway from anterior ocellus to lunula. Fore tibia swollen in
apical half, fore metatarsus dilated and flattened. Mesonotum with a light grey
dusted prsc fascia, and a pair of prst light-grey markings between dc and acr
and then laterad along suture (_IL_). Scutellum with a light grey dusted basal
fascia. Abdominal tergites 3 and 5 each with a pair of subtriangular light grey
dusted dorsal patches in lateral anterior corners, unicolourous black on tergites
1+ 2 and 4. Sternite 1 setulose?. . . „20... tetragramma Emden

11b (11a) Prst acr setulae in 2 rows. Hind ur with 1 av seta. Small cross-vein
placed apicad of the point where vein 1 enters costa. Knob of halteres yellow.
Vibrissal angle projecting beyond profrons, mentum of proboscis elongate.
Total aristal pubescence 1/3 width of 3" antennal segment. Frontal triangle
not reaching halfway from anterior ocellus to lunula. Fore legs normal. Meso-
notum with a pair of light grey dusted prsc spots only, without a prsc fascia
and without prst spots. Scutellum unicolourous, without a light-grey dusted
basal fascia. Abdominal tergites 1 + 2 to 5 each with a pair of subtriangular
light-grey dusted dorsal patches in lateral anterior corners. Sternite 1 setu-
OS NR NRlrEErkbellaunssp:

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201,

51. Limnophora capensis Paterson, 1955

Tanzania: Marangu, 8. Ill. 1959, 1 C.

52. Limnophora leptopus Emden, 1951

Tanzania: Marangu, 17. Ill. 1959, 1 ©; 3. III. 1959, 1 9. Marangu, Wasserfall, |
9.11.1959, 1 9.

In the male, the apical half on the 4' fore-tarsal segment is pale yellow, con- '
trasting with the rest of the tarsi. The male and one female have but one setula on |
sternite 1, on the left side; the second female has sternite I entirely bare. EMDEn’s
male holotype lacks the mid and hind legs. The male has mid femur without setae
except for 2 p preapicals; mid tibia with 2 p setae; hind femur with 3—4 long av
setae in apical quarter, ad row complete, 1 d preapical; hind tibia with 1 ad and 1 |
av seta.

53. Limnophora lindneri Paterson, 1956

Tanzania: Kibo West, 2800 m, 17.— 22. IV. 1952 (D.Z.O. Afrika Exp.), 1 C.
Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30.1.1959, 2 C; 3500 m, 1.—4.11.1959, 1 9.
Marangu-Bismarck H., 14. III. 1959, 1 C.. |

I have not seen the holotype of this species, but have seen the three females
discussed by PATerson (1956: 172) in addition to the 4 ©’ und 1 9 from Kibo
West, Kilimandjaro and Marangu listed above. In all eight specimens there are 3
post dc setae, so that the presence of 4 in the holotype must be aberrant, as was
suggested by PATERson.

To PaArerson’s description I would add the following: 5—7 ori in ©. Dc setae
always 243. 1— 3 prostigmatal ground-setulae. Notopleuron without setulae at the
base of the setae. Mesopleuron with a strong setula in upper anterior corner. Hypo- |
pleuron bare. Mid femur in both sexes with a row of short a setae in basal half that
become stronger towards middle. |

54. Limnophora mallochiana Emden, 1951

Tanzania: Marangu-Bismarck H., 14. III. 1959, 1 9.

This species was previously known only from two males from Kenya (Aberdare
Mts. and Kijabi). The female has been compared with the holotype, and differs as
follows: Frons broad. Parafrontalia brownish pruinose. 2 ors. Thoracic pattern more
distinet, dusting conspicuously whitish-grey. Lower stpl weak. Hind cross-vein more
sinuous. Tergites 1 + 2 to 4 without pale hind-margins.

55. Limnophora obliquesignata (Emden, 1951)

Tanzania: Marangu, Wasserfall, 9. III. 1959, 1 0, 29.

56. Limnophora setalis Emden, 1951

Wanzanıa: Maraneu. 17.11]. 1959, 1°@.

This is a rather larger and much better marked specimen than the holotype,
which is immature. The legs are twisted in the holotype: mid femur has a pv row
of setae, not av as stated by Empen (1951: 425), and hind femur has a d preapical,

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201/21

not pd as stated by Empen. The mid tibia of this male has 1 p seta on one side and
.2.p on the other.

57. Limnophora simulans Stein, 1913

South Africa: Johannesburg, 9. XI. 1958, 1 C.

58. Limnophora terrestris Paterson, 1955

Rhodesia: Livingstone, 18. Xl. 1958, 1 0,19.
Tanzania: Marangu, 4. Il. 1959, ı 2.

58a. Limnophora sp.

One very rubbed female could not be identified. It runs to couplet 21 in Empen’s
key (1951: 383).
South Africa: Kapstadt, Witsand, 24. X. 1958, 1 9.

Subfamily Coenosiinae

Genus Coenosia Meigen, 1826

Following Hennig (1961: 518), the genera Coenosia Meigen, 1826 (Caricea of
authors) and Limosia Robineau-Desvoidy, 1830 (Coenosia of authors) are united.

59. Coenosia albicoxa Stein, 1918

Rhodesia: Livingstone, 16. XI. 1958, 1 ©’; 17. X1. 1958, 1 9.

60. Coenosia cryptica Paterson, 1956

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30.1.1959, 1 9; 3000 m, 31.1.1959,
2.9; 3500 m, 1.4. ]I. 1959, 1 ©.
See under heterocnemis Emden.

61. Coenosia exilis n.sp. (Fies. 23-29)

Holotype J', South Africa: Kapstadt, Witsands, 24. X. 1958 (Linpner). In the
Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.

JO. Slightly immature. Head. Profile as in fig. 28. Ground-colour black, inter-
frontalia reddish before lunula. Parafrontalia, parafacialia, face and genae silvery-
white pruinose; ocellar tubercle and occiput light-grey. Eyes with the usual micro-
scopic pubescence. Frons broad, at middle slightly narrower than an eye, broadening
gradually from vertex to lunula. Ocellar setae moderate, half as long as frontal
length. Vti strong, erect; pvt about half length of vti, vte weaker. Post-ocular
setulae short, in one row, with 1— 2 setulae below this row. 3 pairs of inclinate ori,
with 2— 3 hair-like interstitials; 1 pair of reclinate ors; parafrontalia otherwise bare.
Parafrontalia slender, opposite upper ori a parafrontale twice as broad as diameter
of anterior ocellus, not much broadened to lunula. Interfrontalia broad, bare; frontal
triangle not reaching halfway from anterior ocellus to lunula. Antennae and arista

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201

19)
D

ig3. 27—29. 27, Coenosia aurifacies Emden (Aden), 5 head, lateral view. 28—29, Coenosia exilis
n. sp. (holotype), 28, Ö head, lateral view; 29, & abdomen, lateral view.

black, grey pruinose. 3" antennal segment 3 times as long as broad, weakly acuminate
at tip (fig. 28), falling short of epistoma by its own width. Arista pubescent, the
longest hairs barely longer than basal aristal diameter. Parafacialia tapering below.
Vibrissal angle well behind level of profrons. Genae slender; the depth below lowest
eye-margin equal to width of 3" antennal segment. Vibrissae strong, black; peristomal
setae short, sparse. Mentum of proboscis dark brown, glossy. Palpi dark brown.

Thorax. Ground-colour black. Entirely light grey dusted (including pleura
and scutellum), mesonotum with 3 very weak narrow brownish vittae from neck to
scutellum, a median one and a paramedian pair through dc, all three almost joined
by dust just before scutellum. Anterior spiracle white. Acr irregularly 2-serial, with-
out a strong prsc pair. Dce 1+ 3.2 h. 2 ph. 2 fine subequal ia. 1 sa. Pra absent.
Prosternum grey dusted. 2 propleural setae. 2 prostigmatal setae, without ground-
setulae. Anterior and lower stpl subequal. Scutellum with a strong pair of apical
and sub-basal lateral setae; disc bare except for 3 preapical setulae.

Legs. Coxae dark above, yellow below, light grey dusted; legs otherwise yellow,
tarsi brown towards tips. Tarsi unremarkable, long and slim, pulvilli and claws small.
Leg setae weak. Fore femur without av setae, with 5 setae in pv row. Fore tibia
without submedian setae; only d and pv apicals present. Mid femur with 3 a in

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201 / 23

hesall ER 3 strong pv in basal half, and 1 p preapical. Mid tibia with 1 submedian

pd seta, without an ad. Only one hind leg present. Hind femur with 1 moderate
and 1 fine av and pv setae in basal half, and 1 moderate and 1 weak av in apical
half; ad row (including preapical) consisting of 6 setae; 1 pd preapical. Hind tibia
with 1 submedian ad seta, without pd, a or av; d preapical placed above the ad
preapical by tibial depth.

Wings. Clear, veins yellow. Basicosta and epaulet pale yellow. Costal spine
inconspicuous. Small cross-vein placed apicad of the point where vein 1 enters costa.
Hind cross-vein bent, almost upright; slishtly shorter than the apical section of
vein 5. Veins 3 and 4 divergent towards wing-margin. Squamae white, halteres
yellow. Lower squama projecting far beyond upper one, by almost length of the
upper one.

Abdomen. Ground-colour black, only the visible parts of genital segment
(epandrium) and its appendages orange. Entirely light-grey dusted, like mesonotum,
with weak brownish markings as follows: a narrow median vitta on tergites 1+ 2
to 5, interrupted on hind-margins of tergites, and a pair of small roundish hind-
marginal paramedian spots on tergites 3 and 4. Sternites grey dusted. Sternite 1 bare.
Sternite 5 in lateral view with short fine quite dense hairs (fig. 29).

Hypopygıum. Not studied.

Measurements. Length of body, 3.5 mm. Length of wing, 3.0 mm.

This small and delicate species is unlike any other African species of Coenosia
in appearance. In Empen’s key to his genus Coenosia (1940: 145), it will be traced
to aurifacies Emden, which differs from exilis by the less angular head-profile (fig.
27), submedian p seta on fore tibia present, 2 p preapical setae on mid femur, dark
coxae, golden-grey pruinose frons and face, stronger leg setae and setulae, more
robust and conical abdomen, shorter and stouter tarsi, and 1 ad seta on mid tibia.

The following revised couplets will enable exilis to be incorporated into EMDEN’s
key (1940: 145):

2 (3) Hind tibia of both sexes without a submedian pd seta. Lower calyptra normal,
more or less broadly rounded at apex, strongly protruding beyond upper one.
Profrons projecting beyond level of vibrissal angle.

2a (2b) Fore tibia with a submedian p seta. Mid tibia with a submedian ad seta.
Mid femur with 2 preapical p setae. Parafrontalia, pararacialia and face golden-
grey pruinose. 3’ antennal segment shorter, not reaching level of lower eye-
margin. Coxae black. Abdomen short, conical. © 5‘* sternite with long dense
wavy setae . . . . aurifacies Emden

2b (2a) Fore tibia smhom: a ren, p seta. Mid ubia without a submedian ad
seta. Mid femur with 1 preapical p seta. Parafrontalia, parafacialia and face
silvery-white pruinose. 3" antennal segment longer, reaching level of lower
eye-margin. Coxae yellow apically. Abdomen elongate, slender. © 5'* sternite
WichWehoregsparsehhainse nenn es Sexilisen.sp:

62. Coenosia heterocnemis Emden, 1940

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30.1.1959, 1 ©, 1 9; 3000 m,
31.1.1959, 1 C', 3 9; 3500 m, 1.—4.11. 1959, 1 C..

The following females are doubtfully referred to heterocnemis: Tanzania: Kili-
mandjaro SW, 3000 m, 31.1. 1959, 1 9; 3500 m, 1.—4. 11. 1959, 1 9.

24 STUTTGARIER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201

Figs. 30-32. Hypopygia, lateral view (setae and aedeagus omitted), of: 30, Coenosia heterocnemis
Emden (Kenya, paratype); 31, C. melanomeros Emden (Tanzania, paratype); 32, C.
cryptica Paterson (Tanzania, holotype).

This species is very closely related to melanomeros Emden, 1951, and cryptica
Paterson, 1956. The differences have been tabulated by PATErson (1956: 165).
I have found these characters to be rather variable in some respects. C. heterocnemiis
varies sligehtly in the shape of the male surstyli and cercal plate, and cannot always
be separated fromı melanomeros on this basis. To emphasise the genital differences
between these species, comparative drawings have been prepared (figs. 30— 32):

the genitalia were macerated, drawn in beechwood creosote, and mounted in Canada
balsam.

63. Coenosia humilis sp.multimaculata Adams, 1905

Tanzania: Makoa, 8. IV. 1959, ı 9.

64. Coenosia hyalinipennis (Emden, 1940), comb. n.

Tanzania: Marangu-Bismarck H., 14. III. 1959, 1 2.

65. Coenosia inaegquivittata (Malloch, 1922)

Tanzania: Kilimandjaro SW, 2700 m, 28.— 30.1.1959, 2 9; 3000 m, 31.1.
1959, 39.

|
1

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201 / 25

The mesonotal pattern of this striking species is rather variable, and PATERsoN
(1956: 166) has noted variation in East African material.

The 2 2 from 2700 m are smaller, length of wing 6.5 nım. Parafrontalia mainly
brown pruinose, narrowly grey-seamed along eye-margin. Mesopleuron brown dusted
on upper half. Fore femur dark, except at tip. An auxiliary stpl present between lower
and posterior setae. Mesonotum with the brown dusted paramedian vittae extending
laterally beyond the ph, narrowly impinging upon the humeri at one point, and
behind the suture reaching sa seta and also covering each end of the post-alar callus.
The vittae meet and fuse medially, leaving only 2 narrow inconspicuous grey-dusted
patches at neck and a broader grey-dusted prsc patch. Scutellum with a pair of brown
dusted patches, in basal lateral corners.

The 3 © from 3000 m are larger, length of wing 8.5 —9.0 mm. Parafrontalia
entirely dark brown pruinose (2 Q) or narrowly grey-seamed along eye-margin (1 9).
Mesopleuron brown dusted on over upper half. Fore femur dark except at tip. An
auxiliary stpl present between lower and posterior setae. Mesonotum with the brown
dusted paramedian vittae extending laterally just beyond ph, not invading humeri,
and behind the suture reaching sa seta and also covering each end of post-alar callus.
The median vitta is slender, not reaching beyond 2"4 post dc in 1 9, almost reaching
scutellum in the other 2 9. The two paramedian vittae are dilated towards the
median vitta between 2"4 prst and 2” post dc setae: in 1 Q they meet and fuse with
the median vitta, in the other 2 Q the narrow strip of grey dust between them
is almost but not quite interrupted. The brown dusted basal lateral scutellar spots
are larger and extend along lateral margins: in 1 9 they meet at apex of scutellum
but not at base, in 1 @ they meet at base of scutellum but not at apex, and in 1 9
they are separated throughout.

66. Coenosia natalia (Malloch, 1922)

South Africa: Kapstadt, 29. X. 1958, 1 9. Kirstenbosch, Kapstadt, 16. X. 1958,
1.

The male has the dorsal preapical rings on mid and hind femora strong and
clearly marked.

67. Coenosia similis Stein, 1914

Tanzania: Makoa, 6. IV. 1959, 1 9.
The arista is longer plumose than that of both similis and punctipes Thomson,
1869, but the characters are otherwise those of similis.

68. Coenosia simulans (Paterson, 1956), comb. n.

South Africa: Kapstadt, 27.X. 1958, 1 9.

This female has the more distinctly marked mesonotum and the dark dorsal pre-
apical spots on mid and hind femora attributed by PAterson (1956: 167) to his
simulans.

69. Coenosia tripunctiventris (Malloch, 1922)

South Africa: Kapstadt, 17.X.1958, 1 Q. Kapstadt, Hout Bay, 19.X. 1958, 1 9.

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 201

70. Coenosia vittata ssp. vittata Wiedemann, 1830

South Africa: Kapstadt, Kirstenbosch, 22.X. 1958, 1 9.

702. Coenosia spp.near tarsalis Walker, 1852

Several specimens, probably belonging to the vittata-group as defined by Empai
(1940: 164), apparently represent undescribed species. The material available is
however not extensive enough for their description.

South Africa: Kapstadt, Tafelberg, 31.X. 1958, ı Q. Kapstadt, 17.X. 1958,
DEN

70b. Coenosia sp.

South Africa: Johannesburg, 9. XI. 1958, 1 9.
A species of the semifumosa-group (EMDEN, 1940: 160), probably closest to
fallax Stein, 1913, and fascigera Stein, 1918.
71.Schoenomyza litorella (Fallen, 1823)

South Africa: Kapstadt, 24. X. 1958, 1 9.

72. Lispocephala mikii (Strobl, 1893)

Tanzania: Marangu-Bismarck H., 14. III. 1959, ı 9.

This female is doubtfully identified as this species. The abdomen is translucent
yellow at base as in mikii, but the 3" antennal scgment is infuscated beyond arista
as in africana Malloch, 1935. However, palaearctic females of mikii sometimes have
the 3" antennal segment similarly darkened.

73. Pygophora acromiata (Speiser, 1910)

Tanzania: Makoa, 22.1.1959, 1 9.

74. Anaphalantus pennatus Loew, 1857

Tanzania: Makoa, 6.—25. 11. 1959, 1 Q. Marangu, 1.—20. Il. 1959, 5 Q. Deter-
mined by Dr. J. VErBEKE and Professor W. Hennic.

Subfamiliy Stomoxyinae

75.Stomoxys nigra Macquart, 1851

Tanzania: Msingi, 8. Il. 1959, 1 9. Makoa, 24. ]I. 1959, 1 9. Marangu, 12. and
18. III. 1959, 2 ©.

76. Stomoxys taeniata Bigot, 1887

Tanzania: Msingi, 8. II. 1959, 1 9. I

77. Stomoxys varipes Bezzi, 1907 i

Tanzania: Msingi, 8. 11. 1959, 1 9.

|

1969 PONT, AFRIKANISCHE MUSCIDEN Nr. 201 / 27

References

EMDEN, F. I. van (1939): Muscidae: Muscinae and Stomoxydinae. — In: Ruwenzori Expedition

1934—5, Vol. II, No. 3: 49—89, 8 figs. British Museum (Natural History), London.

(1940): Muscidae: B. — Coenosiinae. — In: Ruwenzori Expedition 1934—5, Vol. II, No. 4:

91—255, 82 figs. British Museum (Natural History), London.

— (1942): Keys to the Muscidae of the Ethiopian Region: Dichaetomyia-group. — Ann. Mag.

nat. Hist. (II) 9: 673—701 and 721—736.

(1951): Muscidae: C. — Scatophaginae, Anthomyiinae, Lispinae, Fanniinae and Phaoniinae. —

In: Ruwenzori Expedition 1934—5, Vol. Il, No. 6: 325—710, 106 figs.

Fan, C.T. (1965): Key to the common synanthropic flies of China. [In Chinese]. — Academy of
Science, China. xv + 330 pp., 1189 figs., 40 pls.

HENNIG, W. (1955—1964): Muscidae. — In: LINDNER, E., Fliegen palaearkt. Reg., 63b. 1110 pp.,
429 figs., 33 pls.

— (1965): Vorarbeiten zu einem phylogenetischen System der Muscidae (Diptera: Cyclorrhapha).
— Stuttg. Beitr. Naturk., 141: 100 pp., 53 figs.

PATERSoN, H.E. (1956): East-African Muscidae (Diptera). (Ergebnisse der Deutschen Zoologischen
Ostafrika-Ex»edition 1951/1952, Gruppe LINDNER, Stuttgart, Nr. 20). — Beitr. Ent., 6:
154—179, 10 figs.

SNYDER, F.M. (1951): Some old and new species of Muscinae from the Ethiopian Region (Diptera,
Muscidae). — Am. Mus. Novit., 1533: 42 pp., 7 figs.

Author’s address: Adrian C. Pont,
Department of Entomology, British Museum (Natural History),
Cromwell Road, London S.W.7.

/

I
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 30. April 1969 Nr. 202

Die Typen der Tabaniden im Staatlichen Museum
für Naturkunde in Stuttgart

Von Josef Moucha, Praha

Im Herbst 1968 wurde es mir durch das Entgegenkommen von Herrn Professor
Dr. E. Linpner ermöglicht, alle Typen der Familie Tabanidae im Staatlichen Museum
für Naturkunde in Stuttgart-Ludwigsburg zu untersuchen. In der Sammlung dieses
Museums sind zur Zeit insgesamt 34 Typen dieser Dipteren-Familie aufbewahrt.
Davon sind 18 Holotypen und 16 Paratypen. Die moderne taxonomische Arbeit kann
man sich heute ohne das Studium der Typen kaum vorstellen. Aus diesem Grunde
hat die Kommission Nr. 2 vom ICOM (International Council of Museums) emp-
fohlen, Listen der zoologischen und paläontologischen Typen zu veröffentlichen.

Die meisten Typen des Stuttgarter Museums stammen von Südamerika. Es handelt
sich um Arten, welche Krößer (1930) in der Bearbeitung „Die Ausbeute der Deutschen
Chaco-Expedition 1925/26, XIII. Tabanidae“ beschrieben hat. Eine kleinere Typen-
Serie stellt einige Arten aus Tanganyika dar, welche von EnperLEIN (1937) be-
schrieben wurden.

Das Typenverzeichnis ist innerhalb der Gattungen alphabetisch geordnet. Neben
dem Namen der Art und dem Literaturzitat sind Angaben aller an den Typen be-
findlichen Etiketten wiedergegeben.

Subfamilia Pangoniinae Enderlein, 1922

Tribus Pangoniini Enderlein, 1922

1. Esenbeckia argentina Kröber, 1931
Zool. Anz., 94: 253. Holotypus 9. Argentinien, Prov. Tucumän, Villa Nougues,
I. 1929. Die Art ist identisch mit E. enderleini Kröber, 1931 (ibid., 94: 252).

Tribus Scionini Enderlein, 1922

2. Fidena latifrons Kröber, 1931
Zool. Anz., 95:28. Holotypus 9. Argentinien, Prov. Tucumän, Villa Nougues,
III. 1928. In der Originalbeschreibung ist als Fundort „Brasilien“ angegeben.
3. Fidena neglecta Kröber, 1931
Zool. Anz., 95 : 21. Holotypus Q. Argentinien, Prov. Tucumän, Villa Nougues,
III. 1928.

10.

Halle

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 202 |

. Listrapha subulipalpis Enderlein, 1929 |
Wien. ent. Zeit., 46: 67. Paratypus Q. Chile, Contulmo, 20. X. 1905, leg. O. |
SCHÖNEMANN, coll. Enger. Der Name ist ein jüngeres Synonym von Scione (Pseudo-

scione) latipalpis (Macquart, 1850).

Tribus Philolichini Mackerras, 1954

‚„Dorcaloemus brevirostris Enderlein, 1937 |
SitzBer. Ges. naturf. Fr. Berlin („1936“), p. 432. Holotypus ?. Tanganyika, |

Kilosa, 20. IV. 1932, coll. G. WERNER. Der Name ist ein Synonym von Dorca-
loemus niveibasis Enderlein, 1937 (ibid., pp. 431—432).

.Dorcaloemus niveibasis Enderlein, 1937

SitzBer. Ges. naturf. Fr. Berlin („1936“), pp. 431-432. Holotypus @. Tanga-
nyika, Kilosa, 9. IV. 1935, coll. G. WERNER.

.Dorcaloemus senex Enderlein, 1937

SitzBer. Ges. naturf. Fr. Berlin („1936“), pp. 432-433. Holotypus 9. Tanga-

nyika, Kilosa, IV. 1932, coll. G. WERNER. Zwei Männchen (Paratypen) mit den-

selben Angaben.

. Philoliche (Stenophara) makueni Oldroyd, 1957
Horse-flies Ethiop. Reg., 3: 364. Paratypus 9. Ngaruka, 70 miles westlich von

Kilimandjaro, 29. 1.— 14. II. 1952, leg. E. LinDNER.

Subfamilia Tabaniae Loew, 1860
Tribus Tabanini Enderlein, 1922

Hybostraba ornativentris Kröber, 1930

Konowia, 8 : 182-184, Tafel 2, Abb. 10-11. Holotypus 9. Argentinien, Pilco-
mayo, Lapango, IX. 1925, leg. E. Linoner. Paratypen (1 © und 2 Q9) mit
denselben Angaben. Weitere 2 Paratypen (Weibchen) ebenfalls aus Argentinien,
Tapiciole, XII. 1926, leg. E. Linopner. Die richtige taxonomische Stellung:
Tabanus nebulosus ssp. ornativentris Kröber, 1930.

Hypopelma claripennis Kröber, 1930

Konowia, 8: 181—182, Tafel 2, Abb. 9. Holotypus J’, Bolivien, La Rosita,
60 km nördlich von San Jose de Chiquitos, X. 1926, leg. E. Linpner. Der rich-
tige Name ist: Poeciloderas Iucipennis (Kröber, 1934) nec Tabanus claripennis
Bigot, 1892.

Hypopelma lindneri Kröber, 1930

Konowia, 8: 178—180. Holotypus 9. Argentinien, Lapango, Pilcomayo, IX. 1925,
leg. E. Linpner. Zwei Paratypen (© und 9) mit denselben Angaben. Der richtige
Name dieser Art ist Poeciloderas lindneri (Kröber, 1930).

1969

112.

13:

114%

150

16.

197.

18.

19.

20.

DA

MOUCHA, TABANIDEN-TYPEN IN STUTTGART Nr. 202 / 3

Hypopelma obscuriventris Kröber, 1930

Konowia, 8: 180—181, Tafel 2, Abb. 7—8. Holotypus 9. Bolivien, La Rosita,
Chiquitos, X. 1926, leg. E. Linpner. Paratypus (©) mit denselben Angaben und
ein weiterer Paratypus (9) mit dem Fundort Argentinien, Junca viejo, 1. XI.
1926, leg. E. Linpner. Der Name ist ein jüngeres Synonym von Poeciloderas
seclusus (Brethes, 1910).

Sipala werneriana Enderlein, 1937

SitzBer. Ges. naturf. Fr. Berlin („1936“), pp. 433—434. Holotypus ©. Tanga-
nyika, Kilosa, 12. I. 1934, coll. G. Werner. Der Name ist ein jüngeres Synonym
von Tabanus caenofasciatus Austen, 1912 (Bull. ent. Res., 3: 129).

Tabanus flavostriatus Kröber, 1930

Konowia, 8: 188—189, Tafel 3, Abb. 19. Holotypus ©. Argentinien, Tapi-
kiole, leg. E. Linpner. Der Name ist ein jüngeres Synonym von Tabanus sor-
billans Wiedemann, 1828 (Außereur. zweifl. Ins., 1: 140).

Tabanus nigrofemoratus Kröber, 1930
Konowia, 8: 189—190, Tafel 3, Abb. 20. Holotypus ©. Bolivien, EI Cairo, westl.
von Sta. Cruz de la Sierra, VIII. 1926, leg. E. Linpner.

Tabanus pfeifferi Kröber, 1938

Acta Inst. Mus. Zool. Univ. Athen., 2: 239. Holotypus ©. Türkei, Anatolien,
Aksehir, 28. VI. 1934, leg. E. Linpner. Der Name ist ein jüngeres Synonym von
Tabanus anthrax Olsufjev, 1937 (syn. nov.).

Tribus Haematopotini Bequaert, 1930

Tylopelma niveipalpis Enderlein, 1925

Mitt. zool. Mus. Berlin, 11: 401-402. Paratypus 9. Togo, Sokode (Gesundheits-
amt G.), VI.—-IX. 1908, coll. Enger. Der Name ist ein jüngeres Synonym von
Haematopota decora Walker, 1850 (Ins. Saunders., 1: 454).

Tribus Diachlorini Enderlein, 1922

Amphichlorops badius Kröber, 1930

Konowia, 8: 176-178. Holotypus ®. Bolivien, La Rosita, Chiquitos, leg. E.
Linoner. Paratypus ©’ mit denselben Angaben. Der Name ist ein jüngeres Sy-
nonym von Phaeotabanus fervens (Linnaeus, 1767).

Bolbodimyia lateralis Kröber, 1930
Zool. Anz., 90: 77-78. Holotypus ©’. Argentinien, Prov. Tucumän, Villa
Nougues, I. 1929.

Pseudoselasoma pallida Kröber, 1930

Konowia, 8: 191-192, Tafel 3, Abb. 23. Holotypus P. Bolivien, San Jose,
Chiquitos, IX. 1926, leg. E. Linpner. Die richtige taxonomische Stellung: Leuco-
tabanus pallidus (Kröber, 1930).

Stenotabanus (Phorcotabanus) cinereus (Wiedemann, 1821)
Dipt. exot., 1: 84. Die Etiketten „Type“ und „Cotype“ sind von KrößeEr; beide

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 202 |

Exemplare sind Männchen und gehören wahrscheinlich nicht zu dieser Art (vgl. |
auch FaıkcHiLp, 1967: Pacif. Ins., 9: 92), deren Lectotypus sich im Natur-
historischen Museum in Wien befindet. |

22. Tabanus ornatus Kröber, 1930
Konowia, 8: 187—188. Holotypus 9. Argentinien, Pilcomayo, Escondido, II.
1926, leg. E. Linoner. Ein Paratypus ©’ mit denselben Angaben. Diese Art |
gehört in die Gattung Dasybasis Macgq. und heißt richtig Dasybasis persignata
(Kröber, 1934) nec Tabanus ornatus Jaennicke, 1866.

Literaturverzeichnis

ENDERLEIN, G. (1937): Dipterologica IV. — SitzBer. Ges. naturf. Freunde Berlin 1936, p. 431-443
(Tabanidae, p. 431—434), Berlin.
FAIRCHILD, G. B. (1966): Notes on Neotropical Tabanidae. IX. The species described by Otto KRÖBER.
— Studia Ent., 9: 329-384, 33 Abb.
— (1967): Notes on Neotropical Tabanidae. VII. The species described by C.R.W. WIEDEMANN.
— Pacific Insects, 9: 73—104, 21 Abb.
KRÖBER, O. (1930): Die Ausbeute der Deutschen Chaco-Expedition 1925/26 (Diptera). XIII. Tabanidae. |
Konowia, 8: 174-193, Tafel I-Il.
— (1934): Catalogo dos Tabanidae da America do Sul e Central, includo o Mexico e as Antilhas.
— Rev. Ent., 4: 222—276, 291—333.

MOUCHA, J. (im Druck): Die Typen der Tabanidae in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen
Staates in München. — Opuscula zoologica. I

Anschrift des Verfassers:
Dr. Josef Moucha, Nationalmuseum in Prag, Praha 4, Kunratice 1, Tschechoslowakei

wor
a earter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 30. April 1969 Nr. 203

Fünfter Beitrag zur Kenntnis der südamerikanischen
Stratiomyidenfauna (Dipt.)

Von Erwin Lindner, Ludwigsburg

Mit 4 Abbildungen

Der unermüdlichen Sammeltätigkeit des Herrn Fritz PLaumann in Nova Teutonia,
Sta. Cat., Brasilien, verdankt nicht nur unser Museum eine große Anzahl von neo-
tropischen Arten dieser Familie, vielmehr enthielten seine Sendungen nicht selten für
die Wissenschaft neue Insekten, die es notwendig machten, sich eingehender damit
zu beschäftigen. Der größte Teil der Pachygasterinen wurde in Nr. 129 der „Stutt-
garter Beiträge zur Naturkunde“ 1964 veröffentlicht. Auch die neue Arbeit umfaßt
in erster Linie Material aus der Hand PLaumanns; dazu kamen einige Arten anderer
Herkunft, und schließlich war die Gelegenheit gegeben, notwendige Ergänzungen
und die Berichtigung früherer Irrtümer zusammenzustellen.

Es werden in dieser Arbeit folgende Arten besprochen:

Xevallommıyzıntare Sameoinae
Sargus jamesi n. sp.
Merosargus ? flavoniger (Lind.)
Merosargus subobscurus n. sp.
Merosargus dorsalis n. sp.
Aloipha stigmatica (Lind.)
Hanauia flavicoxis End. Aloipha amethystina n. sp.
Aloipha flavitarsis n. sp.
Acrochaeta dimidiata Lind.

Xylomyia fulva (Lind.)

Solvinae

Beridinae
Analcocerinae

Antissops bezzii Lind.
, Auloceromyia vespiformis nov. gen.,n.sp.

Exodontha villosa n. sp.

Stratiomyinae
Cyphomyia gracilicornis Gerst.

Pachygasterinae Chloromelas virgata n. sp.

Peltina fuliginosa nov. gen.,n. sp. Anopisthocrania zonata Lind.

Eidalimus flavicornis n. sp.

Vittiger schnusei Kert. et gelllanııın.are
Blastocera speciosa Gerst. Anapospasma amoenum nov. gen., N. SP.
Eupachygaster punctifera Mall. Ditylometopa elegans Kert.

Chorophthalmyia brevicornis Lind. —, | Pachyptilum hennigi nov. gen., n. sp.
\ITMIOV/NT A“

y\

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 203
Xylomyinae

Xylomyia fulva (Lind.)
Syn. Arthropeina fulva Lind. 1948

Ich beschrieb Gattung und Art 1948 nach beiden Geschlechtern im Brit. Museum.
Warum ich die neue Gattung Arthropeina errichtete, vermag ich heute nicht mehr
anzugeben. Sie ist unbegründet, wie ich nach einem mir neuerdings von PLAUMANN
vorgelegten © (Nova Teutonia, I. 1959) feststellen muß.

Solvinae

Hanania flavicoxis End.

EnperLEIN beschrieb 1 @ von San Bernardino, Paraguay (K. Fırsrıg leg.). Prau-
MANN sandte eine Serie von 2 OO, 7 QQ9 von Nova Teutonia, die alle in den
Monaten X1I.—I. erbeutet wurden. Diese Serie erlaubt eine Ergänzung der Darstellung
durch Enperrein. Bei einem Teil der Exemplare (O’O’ und Y9Q) ist das Schildchen
nicht gelb (nach Enperrein weißlichgelb!), sondern lebhaft grün und auch das Gelb
an den Beinen ist bei einem Teil mehr oder weniger hellgrün, so daß daraus ge-
schlossen werden kann, daß die helle Farbe im Leben überhaupt grün ist. Das
Abdomen ist mit schmalen gelben Einschnitten bzw. Hinter- und Vorderrändern der
Segmente versehen. Bei 2 Exemplaren (PP) sind die letzten Segmente kastanien-
braun. Bei den CO’ ist die Stirn nicht wesentlich schmäler als beim 9. Die „lebhaft
rostroten“ Fühler sind in beiden Geschlechtern apikal mehr oder weniger gebräunt.

Beridinae

Antilssops biezzii lındı

1 © von Nova Teutonia, Sta. Catarina, Brasilien, X. 1967 (F. PLaumann leg.).

Der Typus dieser von mir 1948 beschriebenen Art befindet sich im Brit. Museum.
Das neuerdings vorliegende © zeigt einige Merkmale, die nicht ganz für meine \
Beschreibung zutreffen, vielleicht einen Geschlechtsdimorphismus darstellen oder
innerhalb einer natürlichen Variationsbreite liegen. So ist z.B. der Fühler bei diesem
Stück so lang wie der Kopf und nicht „nur halb so lang wie beim 9“. Das Komplex-
glied ist etwas länger als die Basalglieder zusammen. Die Stirn ist sehr schmal,
schmäler als 1/5 der Kopfbreite. An der schmalsten Stelle ist sie kaum so breit wie |
der Vorderozellus (vielleicht eine Foige des Trocknungsprozesses). Am Schildchen |
fallen die sehr kurzen (winzigen) Knöpfchen am Hinterrand auf. Es sind 12; sie sind |'
kleiner als bei den mir vorliegenden PP. Auffallend ist im Flügelgeäder, daß die D
wesentlich kürzer als bei den 22 ist, ebenso, daß bei dem neuen © nicht nur die \
Tarsen der pı und ps sondern auch die py weitgehend verdunkelt sind: f; dorsal apikal
gebräunt, tz mit Ausnahme der äußersten Basis dunkelbraun, etwas keulig verdickt;
die beiden Endtarsen dunkelbraun, Metatarsus und die beiden folgenden Glieder fast
ganz weiß. Die Art scheint somit ziemlich variabel zu sein. I

1969 LINDNER, SÜDAMERIKANISCHE STRATIOMYIDEN Nr. 203 / 3

Exodontha villosa n.sp.

3 CC von Nova Teutonia, Sta. Catarina, Brasilien, XI. 1964 und ? IV. 1960 (F.
Pıaumann leg.).

Die Gattung ist aus Europa und Nordamerika bekannt. Die 3 vorliegenden Tiere
stimmen generisch vollkommen überein mit der europäischen dubia Zett., nur daß
die Quereindrücke an den Hinterrändern der Abdominalsesmente kaum angedeutet
sind. Kopf, Fühler, Bedornung des Schildchens und Flügelgeäder wie bei dubia. Das
Abdomen ist wie bei dieser Art fast kreisrund, sehr breit.

Artbeschreibung:

Kopf breiter als hoch. Augen dicht schwarz behaart, auf der Stirn zusammen-
stoßend, auf einer Strecke, die so lang wie die Höhe des Stirndreiecks ist. Dieses ist
an den Seiten weiß tomentiert und behaart, was sich auf den Gesichtsrändern fort-
setzt und auf das schwarze Gesicht nach der Mitte ausdehnt. Stirn und Augenhinter-
ränder schwarz behaart. Fühler hellbraun, das Komplexglied auf der Außenseite
dunkler. 1. Glied doppelt so lang wie breit, 2. breiter und so lang wie breit, beide
schwarz behaart. Komplexglied aus 8 Teilgliedern; das letzte etwas knopfförmig und
dunkel. Die Fühler stehen auf der Mitte des Kopfprofils. Taster entwickelt. Thorax
breit, schwarz, mit violettem Glanz und ziemlich langer weißlicher Behaarung. Ebenso
das dunkelviolette Schildchen mit seinen 6 Dornen; von ihnen sind die mittleren
etwas länger. p bräunlichgelb, mit starker Bräunung in der Mitte der f und t. Tarsen
apikal etwas verdunkelt. Flügel schwach schmutzigbraun, mit braunen Adern und
gelbem Randmal. Abdomen schwarz mit violettem Glanz, stark geport und mit kurzer
unscheinbarer weißlicher Behaarung.

5 mm.

Pachygasterinae

Es ist bemerkenswert, daß Herr Praumann in Südbrasilien (Nova Teutonia, Sta.
Catar.) eine ganze Reihe von Pachygasterinen-Arten, die aus Peru bzw. Columbien
von Kertksz beschrieben worden waren, wieder finden konnte; es sind die Arten
Vittiger schnusei, Ligyromyia columbiana, Ditylometopa elegans und Pedinocera
longicornis.

Peltina fuliginosa nov.gen.,n.sp.

OP von Nova Teutonia, X. 1952 (Praumann leg.).

Durch ein Versehen ist die Beschreibung dieser neuen Pachygasterine in meiner
Arbeit 1964 (siehe Seite 7, Bestimmungstabelle!) weggeblieben. Eine robuste Art mit
wenig gewölbtem Thorax und einem Schildchen, dessen Oberfläche in derselben Ebene
wie das Mesonotum liegt.

©: Kopf rund, etwa halbkugelig. Fühler wenig unter Profilmitte, nierenförmig,
mit einfacher Fühlerborste. Thorax wenig gewölbt, porig und mit kaum wahrnehm-
barer Behaarung. Schildchen mit dem Mesonotum in derselben Fläche; Hinterrand
flach, rund, mit zahlreichen Dörnchen. pı einfach. Flügel: r,,, distal r-m. r, vor-
handen. Abdomen sehr kurz und breit.

9: Stirn an der schmalsten Stelle von 1/5 Kopfbreite.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 203

Artbeschreibung:

©: schwarz. Augen auf der Stirn zusammenstoßend, fast doppelt so hoch wie
lang. Obere und untere Facetten nicht verschieden. Stirndreieck grau bestäubt.
Fühler hellbraun, Basalglieder hell gelblich, Borste braun. Thorax glänzend, porig
und sehr kurz, schwarz behaart. Schildchen ebenso. p braun, mit hellen Knien und
Tarsen. Letztere erst apikal wieder mehr gebräunt, die von pı rußig. Flügel farblos.
Adern in der Basalhälfte braun, in der Apikalhälfte hell. Randmal gelb. Schwinger
bräunlich, mit hellerem Stiel. Abdomen schwarz wie der Thorax und ohne Schmuck-
haare.

-2: Stirn glänzend schwarz, in der Mitte leicht gekielt, über den Fühlern mit je
einem grauen Tomentfleckchen als Fortsetzung der grauen Bestäubung der Augen-
ränder auf dem Gesicht.

3,5 mm.

Eidalimus flavicornis .n.sp.

1 © von Rio Caraguatä, V. 1953 (F. PLaumann leg.).

Diese neue Art unterscheidet sich in wenigen Merkmalen von annulatus Kert. So
sind die f ausgedehnter gebräunt als bei annulatus. Der Fühler ist nicht braun, son-
dern hell orangerot. Der Ozellarhöcker ist etwas stärker entwickelt. Die Silber-
behaarung des Mesonotums scheint etwas weniger dicht zu sein und die Skulptur der
Stirn zeigt geringe Unterschiede. Die Fühler stehen etwas tiefer.

Ich stelle dieses Insekt zunächst in die Gattung Eidalimus (Pyelomyia), obwohl
es sich von E. annulatus unter anderem dadurch unterscheidet, daß die Fühler deutlich
unter der Profilmitte des Gesichts stehen, und auch durch die andere Form des Auges.
Es ist mehr eiförmig, mit dem spitzen Pol oben.

Vittiger schnusei Kert. 1909

1 2 von Nova Teutonia, Sta. Cat., X. 1965 (F. Praumann leg.).
Es ist bemerkenswert, daß diese Art, die Kert£sz aus Peru, Pachitea-Mündung
(coll. Schnuse) beschrieben hat, auch in Süd-Brasilien verbreitet ist.

Blastocera speciosa Gerst. 1857 (9)
Syn. Blastocera atra Wandoll. 1897 (©)

Es lagen mir zahlreiche Exemplare von Nova Teutonia, Sta. Cat. (F. PLaumann
leg.), vor, und zwar immer nur QQ der Form speciosa und immer nur CO’ der Form
atra. Blastocera atra ist somit das ©’ zu speciosa, von welcher auch GERSTÄCKER nur
das © gekannt hatte.

Eupachygaster punctifera Mall.

Syn. Pareidalimus vitrisetosus (Lind.)

1ı 0,3 9% von Fortaleza R-G, VII. 1951 (F. PLaumann leg.).

Meine Bestimmungstabelle in Nr. 129 der „Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde“
führt zu Pareidalimus vitrisetosus (Lind.) 1935. An Hand des Fortalesa-Materials
und zahlreicher Stücke von P. vitrisetosus, die mir früher zugegangen waren, konnte
ich feststellen, daß diese synonym zu Eupachygaster punctifera Mall. sind und daß
diese Art weit verbreitet in Nord- und Südamerika vorkommt.

1969 LINDNER, SÜDAMERIKANISCHE STRATIOMYIDEN Nr. 203 ı

Chorophthalmyia brevicornis Lind. p.18 (1964)

Chorophthalmus (lapsus).

Sarginae
Sargus jamesin.sp.

2 SC 3 92 von Nova Teutonia, Sta. Cat. Brasilien, 1. II. 1949, XII. 1954,
I. 1956, XII. 1958 (F. PLaumann leg.).

©: Augen durch eine schmale Stirn getrennt; sie ist nur halb so breit wie das
3. Fühlerglied, dunkelblau und grün, glänzend; an den Seiten mit schmalen schwarzen
Parafrontalia. Kurze schwarze Behaarung auf der Stirn und über wie unter der Fühler-
basis. Der untere Stirnabschnitt bildet einen elfenbeinfarbigen runden Höcker. Be-
haarung des Scheitels und des Ozellenhöckers länger, schwarz, der Wangen und
Backen weißlich, wenig auffallend. Fühler braun, 1. Glied doppelt so lang wie das 2.,
beide mit schwarzen Börstchen; 3. fast quadratisch mit gerundeten Ecken; Fühler-
borste apikal schwarz, an der Basis mit einigen Börstchen; Rüssel hellgelb. Thorax,
Schildchen und Abdomen tief violett. Thorax mit kurzer, unscheinbarer, goldbrauner
und schwarzer Behaarung, auf dem Schildchen nur mit etwas längerer goldfarbener,
auf dem Abdomen fast nur mit schwarzer Behaarung. Pleuren größtenteils glänzend
srün; über die Mesopleura und das Sternum geht ein breiter Streifen längerer weiß-
licher Behaarung. Vorderhüften ganz gelb, die der pz und ps nur an den Enden.
pı gelblich, f, dorsal in der Endhälfte braun; t, unterseits mit einem braunen Streifen,
oben fast weiß. p» ähnlich, f, in der größeren Basalhälfte fast ganz schwarz, f, noch
ausgedehnter; t; auf der Unterseite mit einem braunen, in der Mitte unterbrochenen
Längsstreifen. Die Endglieder aller p hauptsächlich durch schwarze Beborstung ver-
dunkelt. Flügel an der Basis heller, apikal mehr braungrau getrübt, mit braunem
Randmal und braunen Adern. r, ,, entspringt kurz distal der r-m. Schwinger dunkel-
braun.

Das ® unterscheidet sich nur wenig vom J’, hauptsächlich durch die etwas breitere
Stirn; sie ist breiter als das 3. Fühlerglied. Besonders sind die Parafrontalia breiter
und etwas mehr eingesenkt.

12 mm.

Diese Art steht der zentralamerikanischen Art S. nigrifemoratus Macgq. nahe, ist
aber größer und spezifisch verschieden. Die Bestimmungstabelle Currans führt auf
Chrysochroma Willist. Würde man die neue Art jamesi und nigrifemoratus als zu
Chrysochroma gehörig ansehen, so müßten die afrikanisch-madagassischen Arten
davon abgetrennt werden. Sie unterscheiden sich von den amerikanischen dadurch,
daß bei den Weibchen die beiden Stirnleisten auf der Mittellinie zu einem Kiel zu-
sammengetreten sind. Die Einfügung in das Genus Chrysochroma könnte deshalb
nur vorläufig sein. Keinesfalls handelt es sich um einen echten Sargus, die Gattung.
die durch den Haarfransensaum am Augenrand ausgezeichnet ist, durch die andere
Lage von r; ,, (viel weiter apikal), durch die andere Kopfform und die andere Längen-
relation der Fühlerglieder. Auch mit dem palaearktischen „Chr. bipunctatum” läßt
sich die neue Art so wenig wie mit den afrikanischen und amerikanischen vereinigen.
Sie ist näher mit Sargus verwandt, obgleich das Merkmal des Haarkranzes fehlt.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 203

Merosargus? flavoniger (Lind.) 1928 (Senckenbergiana 10., 5. 237)

2 22 von Nova Teutonia, Sta. Cat. XI. 1963 und Il. 1967 (F. Praumann leg.).
Ich habe Sargus flavoniger nach 1 © beschrieben, das Prof. Seıtz von Rio de Janeiro
mitgebracht hatte. Inzwischen ist mir eine Art mehrfach in PLaumann’schem Material
begegnet, jedoch immer nur im weiblichen Geschlecht. In ihr ist vielleicht das andere
Geschlecht von S. flavoniger zu sehen. Bei den zweifelsfreien PP aus Nova Teutonia
ist die Stirn etwa von 1/7 Kopfbreite. Sie ist schwarz, glänzend, mit einem schmalen
glatten Mittelstreifen und doppelt so breiten, geporten und kurz schwarz behaarten
Parafrontalia. Der Fühler bildet mit seiner Form einen Übergang zum Ptecticusfühler;
der fingernagelförmige Fortsatz an der Innenseite des 2. Gliedes ist nur als schwacher
Vorsprung angedeutet. Wichtiger scheint mir heute die Form der p;, vor allem ihres
Metatarsus. t, ist von ihren basalen 2/5 an allmählich verdickt und leicht geschwungen.
Der Metatarsus ist fast so lang und so dick wie t3 am Ende.

In diesen morphologischen Merkmalen stimmt flavoniger mit apicalis Lind. über-
ein; sie könnten Anlaß zur Errichtung eines neuen Genus sein, obgleich das Flügel-
geäder keine Besonderheit bietet. Beide Arten unterscheiden sich außerdem von den
echten Merosargus- und Sargusarten durch ihren weniger schlanken Körperbau.

Der Typus (©) im Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt a. M., zeigt die über
dem Stirndreieck zusammenstoßenden Augen, nur schwach graue Flügel, ein schwar-
zes, in der Mitte blauschwarzes, an den Seiten schwarzbraunes Mesonotum, gelben
Prothorax und gelbe Schultern, dunkelbraunes Schildchen mit gelbem Rand, braunes
Postscutellum. Eine endgültige Entscheidung, ob die PP von Südbrasilien zur selben
Art wie der Typus von Rio gehören, kann erst erfolgen, wenn ein ©’ von Süd-
brasilien vorliegt.

Merosargus subobscurusn.sp.

4 22 von Nova Teutonia, Sta. Cat. Brasil., vom II. 1966 und III. 1967 (F. Prau-
MANN Jeg.).

Eine kleine, düster gefärbte Art. Das Abdomen an der Basis verengt und hell
durchscheinend an den Hinterrändern der ersten Tergite.

9: Kopf schwarz, glänzend; die Stirn über den Fühlern braun, mit jederseits einem
weißen Tomentfleckchen in der Querfurche. Gesicht gelblichbraun. Taster kurz, braun,
Rüssel gelb mit jederseits einem braunen Fleck. Kopf doppelt so breit wie hoch, die
Stirn parallelrandig, von 1/4 Kopfbreite. Fühler braun, die beiden ersten Glieder
schwarz behaart, das Komplexglied rund, mit schwarzer Behaarung. Borste an der
Basis verdickt und ziemlich dicht schwarz behaart. Thorax schwarz, mit feinen Poren
auf dem Mesonotum und spärlicher, anliegender, messingglänzender Behaarung.
Pleuren schwarz, teilweise mit weißlicher Behaarung; Schildchen undeutlich gelb-
braun gerändert. p schwarz, die Apikalenden von f» und f, unscharf begrenzt rötlich-
braun. Flügel schwach braun mit braunen Adern. r>,; sehr reduziert, entspringt
über r-m. 3 m-Äste. Abdomen so breit wie der Thorax. Die ersten 3 Segmente
jedoch schmal. Das 2. Segment am Vorderrand breit, hell durchscheinend und mit
einem schmalen rötlichen Hinterrandsaum, sowie mit längeren weißlichen Seiten-
haaren. Die Behaarung der übrigen Tergite ähnlich wie auf dem Thorax, etwas
anliegend, messingfarben glänzend. Ventralseite schwarz. Legeröhre braun.

6 mm.

1969 LINDNER, SÜDAMERIKANISCHE STRATIOMYIDEN Nr. 203 / 7

Mersosargus dorsalis.n.$.

ı @ von Nova Teutonia, Sta. Cat., X. 1945 (F. Praumann leg.).

Eine kleine Art mit hellgelber Unterseite des ganzen Körpers und dunkler, damit
kontrastierender Oberseite von Thorax und Schildchen.

9: Kopf doppelt so breit wie hoch. Stirn kaum von 1/5 der Kopfbreite, schwarz,
in der Mitte etwas grün schillernd, unten mit einem braunen Querwulst. Gesicht
schwarz, Rüssel bräunlichgelb. Fühler klein. 1. und 2. Glied hell bräunlichgelb, 3.braun.
1. und 3. ungefähr gleich lang, das 2. halb so lang. Fühlerborste etwas dorsal, braun,
lang. Behaarung unscheinbar, nur auf dem Ozellendreieck länger. Thorax, Schildchen
und Postscutellum grünviolett, geport und mit schwacher gelblicher Behaarung auf
Mesonotum und Schildchen. Ganze Unterseite des Thorax und die Schultern chitin-
gelb. Hüften und p ebenso, nur t, in der Endhälfte dunkelbraun und die letzten 2—3
Tarsalglieder aller p schwarzbraun. Flügel schwach grau, am Vorderrand gelblich.
Adern gelbbraun. r>,,; entspringt über dem distalen Ende von D und verläuft fast
parallel zu r,. Rı gelb. Abdomen chitingelb bis braun, die letzten Tergite mit schwar-
zer Fleckenzeichnung. 6. Tergit von einem herzförmigen Fleck fast ganz eingenommen.
Behaarung des Abdomens kurz, gelblich, auf den schwarzen Flecken schwarz.

7 mm.

Aloipha stigmatica (Lind.) 1948
Aloipha = (Syn. Aloiphina)

Herr Praumann sandte mir neuerdings Material mehrerer Arten dieser Gattung.
Bei der ersten Prüfung vermutete ich bei stigmatica 2 Arten vor mir zu haben, da
ein Teil der Tiere etwas größer ist und bei. diesen Stücken (? PP) die schwarzen
Querbänder auf dem Abdomen weniger scharf ausgeprägt sind. Im ganzen lagen mir
8 Exemplare vor. Es war mir aber unmöglich, festzustellen, ob es beide Geschlechter
waren. Ohne Sektion ist vom Genitalapparat zu wenig zu sehen. Das Wenige spricht
ebenso für das weibliche Geschlecht, wie die Stirn, die bei allen Exemplaren breit ist.
Hinsichtlich des Flügelgeäders zeigen sie, daß die Reduktion des r>,, verschieden ist.
Bei einem Teil dieser Stücke ist von rs, s nichts mehr entwickelt (Aloipha End.), bei
anderen sind aber noch deutlich Rudimente vorhanden. Somit ist eine Gattung
Aloiphina überflüssig und als Synonym einzuziehen.

Meine Beschreibung vom Jahr 1948 ist noch durch ein Merkmal zu ergänzen, das
sehr charakteristisch zu sein scheint: die starke und lange, nach hinten gerichtete
schwarze Behaarung des Postscutellums. Die Größe schwankt von 6—8,5 mm.

Aloipha amethystinan.sp.

1 2@ von Nova Teutonia, Sta. Cat. Brasil. vom II. 1966 (F. Praumann leg.).

Diese neue Art stimmt morphologisch mit der von mir beschriebenen stigmatica
Lind. (1948, British Mus.) überein. Sie ist ausgezeichnet durch die dunkel violette
Oberseite des ganzen Körpers, gelbe Hüften und graue, an der Basis hellere Flügel.

9: Stirn von 1/5 der Kopfbreite; Kopf schwarz und ebenso behaart. Hell behaart
ist der gelbe Rüssel. Taster hell bräunlichgelb. Stirn blau und violett, glänzend mit
eroben Poren auf den Parafrontalia. Fühler braun; Fühlerborste an der Basis etwas
verdickt, braun, im übrigen schwarz. Hinterkopf schwarz, Collare weiß. Thorax und
Schildchen violett mit unscheinbar goldbrauner Behaarung. Oberer Teil der Pleuren

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 203

glänzend schwarz, Sternalregion und Hüften gelb. Notopleuralnaht weißlich. fs, f, und
Tarsen apikal zunehmend gebräunt. tz an der Basalhälfte verdunkelt; f; mit scharf
begrenzter dunkelbrauner Apikalhälfte. tz ähnlich, an der Basis aber fast weiß. Flügel
grau, an der Basis heller. r,; sehr kurz, mit dem Ende von r, verschmolzen. Adern
dunkelbraun, in der Basalhälfte schwarz behaart. Schwinger hell. Postscutellum
violett, an den Seiten mit weißer Behaarung. Abdomen dunkel violett mit schwarzer,
an den Segmenteinschnitten weißer Behaarung.
11 mm.

Aloipha flavitarsisn.sp.

2 22 von Nova Teutonia, Sta. Cat. Brasil. II. 1955 und 1. V. 1966 (F. Prau-
MANN leg.).

Morphologisch weitgehend mit A. stigmatica Lind. (1948) übereinstimmend.

Q: Stirn schwarz, glänzend, von 1/5 Kopfbreite; über den Fühlern mit einem
schmutzigweißen Höcker. Fühler samt Borste bräunlichgelb; die Basalglieder dunkler
und schwarz behaart. Thorax schwarz, mit schmaler, weißlicher Seitenlinie, auf Meso-
notum und Schildchen mit unscheinbarer, anliegender, goldgelber Behaarung. Hüften
und p größtenteils chitingelb. Schwarzbraun sind an letzteren die t, posteral, die t>
fast ganz, von ps die Hüften (schwarz) und die Basalhälfte von f;. Die Tarsen von
p; sind ganz hell und goldgelb behaart. Flügel im ganzen leicht gelblich, das Geäder
bräunlichgelb. Schwinger hell. Abdomen dunkel bronzefarben. Die anliegende, gold-
gelbe Behaarung wie auf dem Thorax; sie bildet breite Hinterränder der Tergite; sie
nehmen mehr als deren Hälfte ein.

12 mm.

Acrochaeta dimidiata Lind. 1948

1 © von Nova Teutonia, Sta. Cat. Brasilien, X. 1967 (F. PLaumann leg.).

Es handelt sich wahrscheinlich um das andere Geschlecht der 1948 beschriebenen
A. dimidiata, wenngleich einige Punkte nicht ganz übereinstimmen. Die schlecht
wiedergegebene Beschreibung hat soviele Mängel, daß es bedauerlich ist, daß sie nicht
durch eine Zeichnung des Fühlers ergänzt worden war. Der Typus (1948) befindet
sich im British Museum.

Analcocerinae

Auloceromyia vespiformis nov.gen.n. sp. (Abb. 1. u. 2.)

2 EC 1 von Nova Teutonia, Sta. Cat. Brasil. 8.X. 1948 (F. PLaumann leg.).

Eine sehr merkwürdige Gattung. Bei flüchtiger Betrachtung ähnelt das Tier einer
Hermetia, einer Acrochaeta oder irgendeiner Gattung anderer Familien; durch ihre
Größe, Färbung und Wespentaille erinnert sie auch an ein Hymenopteron. Zunächst
könnte die Vermutung aufkommen, die Fühlerendlamelle, die an Hermetia erinnert,
sei vielleicht durch die Trocknung seitlich zu einer langen Röhre eingerollt. Dagegen
spricht aber, daß auch das vorletzte Glied lateral in derselben Linie wie das Lamellen-
rohr geöffnet ist, was bei den Hermetiinen nicht der Fall ist. Eine Zugehörigkeit zu
diesen ist ausgeschlossen, da zu den 3 m-Ästen eine sehr deutliche m- cu vorhanden
ist. Der Flügel zeigt die Verteilung der Farbe, die sich bei sehr vielen brasilianischen

1969 LINDNER, SÜDAMERIKANISCHE STRATIOMYIDEN Nr. 203 / 9

Dipteren findet. (Hermetia und andere Stratiomyiden, Asiliden, Syrphiden, Dexiiden,
Phasiiden usw.): längs des Flügelvorderrandes ein breiter brauner Streifen, ein heller
srauer Streifen längs des Hinterrandes bis zur Flügelspitze; beide schließen in der
Mitte einen farblosen Streifen ein. Das Schildchen ist ohne Dornen, was gegen eine
Zugehörigkeit zur Subfamilie der Analcocerinae sprechen würde. Die Kopf-
form (Profil) ist ganz verschieden von der einer Hermetia. Die Form des Abdomens
(1. Segment schmal, die letzten 3 kolbig erweitert) findet sich auch in anderen Gat-
tungen bzw. Subfamilien (Hermetia, Merosargus, Acrochaeta usw.). Die Zeichnung
von Gesicht und Thorax erinnert an die bei den Rhaphiocerinen.

Da Enperıein der Anwesenheit oder dem Fehlen von Schildchendornen bei seinem
Analcocerus keine weitere Bedeutung beimißt, den phyletischen Wert des Vorhanden-
seins von m-cu aber hervorhebt, wogegen dem lamellenförmigen letzten Fühlerglied
kein solcher zukommt, sind wir gezwungen, die neue Gattung bei den Analcocerinen
ENDERLEINS einzuordnen.

Gattungsbeschreibung:

Kopf fast doppelt so hoch wie lang. Gesicht und Backen gehen in einer Aus-
dehnung nach unten, die der Länge des kleinen Augendurchmessers entspricht. Stirn
und Gesicht des 9 sind sehr breit (über 1/3 der Kopfbreite), verschmälern sich aber
kegelförmig zur Mundöffnung. Augen behaart. Rüssellamellen breit; Fühler so lang
wie der Thorax, aus 10 sichtbaren Gliedern zusammengesetzt. Das letzte, die Fühler-
borste, ist breit lamellenförmig, aber zu einem Rohr zusammengerollt. Das 2. Basal-
glied ist etwa halb so lang wie das 1., so lang wie breit. Am Komplexglied folgen 5
an Länge abnehmende, reich mit Sinnesgrübchen versehene Glieder. Das 6. ist kurz,

Abb. ı1.u. 2. Auloceromyia vespiformis nov. gen.,
n. sp., links © Kopf von vorne, rechts
& Kopf vom Profil.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 203

aber breiter als das vorhergehende; das 7. ist noch breiter und so lang wie die 3 vor-
hergehenden zusammen. Darauf folgt die breite, röhrenförmige Lamelle, die so lang
wie die 3 ersten Glieder des Komplexes ist. Schildchen ohne Dorne. p einfach. Flügel '”
mit ry,; 3 m-Äste. cu, durch eine Querader m - cu mit der D verbunden. r> , , entspringt
etwas distal der Mitte von D. Abdomen gestielt, so breit wie der Thorax, die 3
letzten Segmente stark nach oben gewölbt, ventral flach.

Auloceromyia vespiformis n.sp.

J: Augen oben mit größeren, unten mit kleineren Facetten, über der Fühler- |,
basis wenig zusammenstoßend. Stirndreieck nach hinten sich verbreiternd; Ocellen-
höcker groß. Färbung des Stirndreiecks hellgelb, vorn dunkelbraun. Gesicht gelb mit
braunschwarzer Zeichnung (siehe Abbildung). Fühler schwarzbraun, die Basalglieder
elänzend braun. Hinterkopf schwarz mit breiten gelben Augenrändern, unten lang |,
weißlich behaart. Thorax schwarz mit gelber Zeichnung und feiner, größtenteils auf-
gerichteter, weißlicher Behaarung. Die gelbe Zeichnung besteht aus 2 schmalen Längs- |
streifen auf dem Mesonotum, die von der gelben Schulter, bogenförmig nach oben
gerichtet, nach hinten gehen, an der Quernaht unterbrochen sind und mit den gelben |”
Postalarcallen verbunden sind. Außerdem liegt über der Vorderhüfte ein großer, |
gelber, warzenförmiger Fleck; ein breiter Streifen geht von der Quernaht über die |”
Notopleuralnaht und die Mesopleura bis zu einem schwielenförmigen Fleck über den |"
Mittelhüften. Einige weitere gelbe Flecken liegen in der hinteren Region des Thorax,
der auch auf der Unterseite von weißlicher Behaarung bedeckt ist. Schildchen schwarz,
an der Spitze breit gelb. p schwarzbraun, die t und Tarsen zum Teil durch die Be- ”
haarung heller. Flügel mit braunen Adern, am Vorderrand mit einem braunen, am ||
Hinterrand einem grauen Streifen. Zwischen beiden eine helle farblose Bahn, von der
Basis bis zur Flügelspitze. Schwinger dunkel. Abdomen schwarz. Das 2. Segment mit |
gelbem Seitenrand, das 3. mit einem keilförmigen gelben Fleck, der auf dem Hinter- |”
rand aufsitzt und mit der Spitze am Vorderrand ausläuft. Die übrigen Tergite mit |”
sehr schmalen gelben Rändern. I

Q: Stirn an der Fühlerbasis fast doppelt so breit wie ein Auge, wie das Gesicht
gelb mit dunkler Zeichnung, entsprechend der des ©. Auch die Stirn mit komplizier-
ter Zeichnung. Die Streifenzeichnung auf dem Thorax etwas breiter als beim C’. |
Alles übrige diesem entsprechend. .

10 mm. j

Ich erhielt diese 3 Exemplare zusammen mit einer Asilide, die ihrem „Nach-
ahmer“ in Größe, Färbung, Form des Abdomens, Zeichnung der Flügel erstaunlich '"

ähnlich ist.

Stratiomyinae

Cyphomyia gracilicornis Gerst. 1857 ? N
Syn. C. lanuginosa Gerst. 1857 Ü’ i

Von dieser Art hat GersTÄcker die beiden Geschlechter als zwei verschiedene |
Arten beschrieben. Von dieser kleinen Cyphomyia konnte ich im Lauf der Jahre
zahlreiche Exemplare untersuchen. Würden sie nicht derselben Art angehören, so
wäre mir bestimmt in dem Material des fleißigen Sammlers Praumann auch das |’
andere Geschlecht der beiden „Arten“ begegnet. James hat die beiden „Arten“ in

I}

||
I
|

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1969 LINDNER, SÜDAMERIKANISCHE STRATIOMYIDEN Nr. 203 / 11

seiner Arbeit 1940 dicht beisammen untergebracht, offenbar ohne sie auf ihre Zu-

sammengehörigkeit hin prüfen zu können.

Chloromelas virgatan.sp. (Abb. 3)

1 © von Nova Teutonia, Sta. Cat. Brasil., 7. XII. 1940 (F. PLaumann leg.).

EnDERLEIN gründete 1914 das Genus Chloromelas mit Odontomyia heteroneura
Maceg. 1838 als Gattungstypus. Das Flügelgeäder der neuen Art stimmt mit dem von
Chloromelas heteroneura völlig überein; so fehlt vor allem r.. r, ist, wie schon
Macauarr hervorhebt, „rudimentär“. Der Kopf ist weniger physocephal als bei
heteroneura, das Untergesicht mehr als Rostrum entwickelt als bei dieser Art. Der
Körper ist weniger gedrungen.

Abb. 3. Chloromelas virgata n. sp. Kopfprofil, d.

©: Augen über der Stirn zusammenstoßend; untere Facetten kleiner als die
oberen. Fühler rotgelb, an der Spitze verdunkelt. 1. und 2. Glied gleichlang, jedes
doppelt so lang wie breit. Kopf schwarz; vor dem Stirnhöcker stehen auf der schmalen
Stirn kurze, schwarze Härchen, hinter dem Höcker ein Kranz heller Haare. Am Mund-
rand jederseits ein gelbbrauner Fleck; Behaarung goldgelb, spärlich. Thorax schwarz,
auf dem Mesonotum mit aufrechtstehender bräunlichgelber, auf den Pleuren mit
anliegender, mehr silbriger Behaarung. Schildchen schwarz, mit aufrechtstehender
kurzer schwarzer Behaarung; die beiden Dorne gelb, kürzer als das 1. Fühlerglied.
p gelbbraun, f, schwarz. Flügel mit bräunlichgelben Adern. r>,, entspringt um die
Länge der D distal aus r;. Das Randmal ist gelb, sehr schmal. r, fehlt. Das Abdomen
ist auf der Oberseite hell, glänzend braunrot, mit schwacher Verdunkelung des
Randes und einem blauschwarzen, breiten Mittelstreifen, der vorne wenig schmäler
als hinten und auf jedem Segment an den Seiten nur flach ausgeschnitten ist. Bauch
gelb.

9 mm.
Anopisthocrania zonata Lind.

1 © von Nova Teutonia Sta. Cat., Brasilien XI. 1962 (F. Praumann leg.).
Das © stimmt mit dem 1935 beschriebenen @ so weitgehend überein, daß an

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 203 \
der Zusammengehörigkeit mit dem Typus () kaum gezweifelt werden kann. Der|
Typus stammte von Itatiaya, Maromba, E. do Rio, 25.1. 1934, I. F. Zıkan leg. |

Fühler, Bildung des Kopfes und Färbung, mit Ausnahme der beim ©’ zusammen-,
stoßenden Augen, wie beim @. f an der Basis hell gelblich (beim P alle p ganz
schwarz). Flügel des ©’ etwas mehr gebräunt. r, etwas schwächer entwickelt als beim |
Typus. Geäder sonst übereinstimmend. Abdomen mit der bei den Stratiomyiden |
reduzierten Zeichnung, beim © nur ein breiter Mittelstreifen, der sich auf den letzten '

Tergiten erweitert.

Clitellariinae
Anapospasma amoenum nov.gen.n.sp.

1ı © Nova Teutonia, Sta. Cat. Brasilien, IX. 1964 (F. Praumann leg.).
Eine schlanke Form mit langen, verdickten f;, die auf der Unterseite zahlreiche |
Dörnchen tragen. |

Gattunssbesehreibung: j

Q: Kopf etwa so hoch wie breit, kurz. Fühler so lang wie Thorax und Schildchen.
Das Komplexglied sehr lang, deutlich aus 8 Gliedern zusammengesetzt, deren apikale
2 länger als die übrigen, in der Länge nicht sehr verschieden sind. Schildchen mit "
4 kräftigen Dornen. Flügel mit r, r-m, 3 m-Ästen, von welchen m, verkürzt ist.
cu, bildet auf eine lange Strecke den Unterrand der D. (Eine „rücklaufende“ Ader "
an r, ist wohl eine individuelle Anomalie.) pı und ps ohne Besonderheiten. f; doppelt '
so lang wie fs, keulenförmig verdickt, in den apikalen 2/3 auf der Unterseite mit
zahlreichen Dörnchen. t, lang und kräftig; der Metatarsus etwas verdickt, auch die |)
beiden folgenden Glieder. Abdomen an der Basis schmal, an der breitesten Stelle so |
breit wie der Thorax.

Artbeschreibung:

Q: Kopf schwarz, auf der Stirn glänzend stahlblau und violett. Das Gesicht mit |
kurzem silbrigen Toment, das sich etwas über die Fühlerbasis auf die Stirn ausdehnt. ''
Fühler braunschwarz. Thorax glänzend schwarz, auf dem Mesonotum mit purpur- |
farbigem Glanz und 4 schwachen goldfarbigen Haarstreifen, die an der Quernaht und |
vor dem Schildchen etwas verbunden sind. Auf den Pleuren und Sterna etwas silbrige |
Behaarung, unter welcher smaragdgrüne und violettblaue Stellen sichtbar werden. |
Schildchen tief violett und smaragdgrün. Von den 4 Dornen sind die mittleren so
lang wie das Schildchen, die seitlichen kürzer, alle am Ende glänzend braun. Hüften
schwarz, Trochanter braun. f und t hell rötlich braun. Die Tarsen schneeweiß, die
letzten Glieder etwas verdunkelt. Flügel schwach grau, mit braunen Adern und
gelbem Randmal. Die Basalzellen und die Mitte von R; sind glashell. Schwinger hell.
Abdomen braun, mit rotviolettem Schimmer.

9 mm.

Ditylometopa elegans Kert. 1923.

1 2 Nova Teutonia, Sta. Cat., Brasilien, XII. 1964 (F. PLaumann leg.).
Diese Art wurde von Kerrksz nach 2 QQ beschrieben aus Peru, Vilcanota u. aus
Brasilien, Espiritu-Santo.

|169 LINDNER, SÜDAMERIKANISCHE STRATIOMYIDEN Nr. 203 / 13
|

Pachyptilum hennigi nov.gen.n.sp. (Abb. 4)

ı 1 von Nova Teutonia, Sta. Cat., Brasilien X. 1966 (F. PLaumann leg.).

ı Nur bei wenigen Clitellariinen ist die Fühlerborste behaart. Eine solche Art ist
| Lenucoptilum plaumanni James (1943); bei dieser Gattung sind jedoch die Fühler-
) basalglieder nur kurz, — bei der neuen beträchtlich lang —, und der Fühler an der
ı Basis dicker, apikal in eine feine Spitze ausgezogen; bei der neuen ist der Fühler

ı mäßig dick und fast gleichmäßig bis zur Spitze. Außerdem zwingen Flügelgeäder und
sehr kräftige Schildchendorne zur Errichtung eines neuen Genus.

‚Gattungsbeschreibung:

\
|

Fühler etwa doppelt so lang wie der Kopf, zehngliedrig, die Basalglieder ver-
' hältnismäßig lang, das erste etwa 6 mal so lang wie dick, in der Mitte dünner als an
' den Enden; das zweite Fühlerglied halb so lang wie das erste, apikal etwas dicker.
Die ersten 4 Abschnitte des Komplexgliedes sind etwa gleich, ungefähr so lang wie
_ dick; die folgenden Abschnitte bilden eine gleichmäßig dicht behaarte Säule und sind
schwer von einander zu unterscheiden; der 5. Abschnitt ist nur kurz, halb so lang
_ wie der 4., der 6. ist 3 X so lang wie dick, der 7. 4 X und der 8. 3 X so lang wie
dick. Die Stirn trägt einen stark entwickelten Kiel mit einer Längsspalte. Der Ozellen-
höcker ist stark entwickelt, ebenso sind es die Augenhinterränder, die oben scharf
gekielt sind. Augen behaart. Thorax an der Flügelbasis so breit wie der Kopf. Schild-
chen mit 2 sehr starken Dornen. Abdomen sehr breit, breiter als der Thorax, an der
Basis etwas verschmälert. p ohne Besonderheiten. Flügelgeäder: r, nicht entwickelt,
fa, 3 kurz, wenig distal von r-m entspringend. 3 m-Äste, cu, ein beträchtliches Stück
den Unterrand der D bildend. Noch mehr wie James für sein Lencoptilum aussagen
konnte, besteht bei dieser neuen Gattung eine gewisse Ähnlichkeit mit Cyphomyia.

Abb.4. Pachyptilum hennigi n. sp. Kopfprofil, 9.

Artbeschreibung:

Kopf schwarz mit der für Oxycera charakteristischen Zeichnung: Ein feiner glän-
zender Saum beginnt über den Fühlern am Augenrand und geht auf den Wangen
in einen silbrig tomentierten Fleck über. 2 schmale helle Sireifen schließen auf dem
Gesicht einen niedrigen schwarzen Kiel ein. Der Augenhinterrand ist oben schwarz,
in der unteren Hälfte breit silbrig tomentiert und behaart. Fühler ganz schwarz.
Thorax schwarz, mit kurzer schwarzer, vor dem Schildchen etwas silbriger Behaarung.
Der Thorax ist reich hellgrün gezeichnet: auf dem Mesonotum 2 Längsstreifen, die
Vorder- und Hinterrand nicht erreichen, die an der Quernaht unterbrochen und vorn

|

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14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 203 |

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gegen die Schulter umgebogen sind. Diese, sowie je ein Seitenfleck vor der Quernaht |
sowie der Postalarcallus sind von derselben Farbe. Ebenso hellgrün sind die breite
Notopleuralleiste und Flecken auf den Pleuren. Das Schildchen ist grün, bis auf einen
Mittellängsstreifen stark schwarz behaart und mit 2 sehr kräftigen, mehr als doppelt.
sc langen Dornen versehen. Sie sind braunrot und mit der Spitze etwas nach außen |
geschwungen. p braunrot mit schwarzen Tarsen. An den p» ist auch der Metatarsus
noch größtenteils braunrot. Flügel nur schwach grau, C gelb, die kleine R, bernstein-
farbig, Adern braun. Von den 3 m-Ästen, die den Hinterrand nicht erreichen, ist m; |
am stärksten entwickelt. Cu> kurz gestielt. Schwinger grün. Abdomen stark gewölbt,
rotbraun mit schwach violettem Schimmer. Seine Behaarung ist unscheinbar hell. Ä

6 mm.

*) Ich widme diese interessante Stratiomyide Prof. Dr., Dr. h. c.W. HENNIG, meinem verehrten
Kollegen am Stuttgarter Museum, der neben seiner wertvollen Forschung auf dem Gebiet der Stammes- ||
geschichte aufgrund seines umfassenden Wissens auch zahlreiche dipterologische Monographien für das
Werk „Die Fliegen der paläarktischen Region“ beigesteuert hat.

Die Arbeiten des Autors über Neotropische Stratiomyiden

1929 Die Ausbeute der Deutschen Chaco-Expedition 1925/26 (Diptera) XIV. Stratio- |
myiidae und XV. Rhagionidae. — Konowia, Bd. VIll, 5. 273—285.

1929 Ergebnisse einer zoolog. Sammelreise nach Brasilien, insbesondere in das
Amazonasgebiet, ausgeführt von Dr. H. Zerny, Il. Teil Diptera: Stratiomyiidae |'
und Rhagionidae. — Ann. Naturhist. Mus. Wien. 43. Bd. |

1929 Dr. L. Zürchers Dipterenausbeute aus Paraguay: Stratiomyiiden. — Archiv f. |
Naturgesch. 92. Jahrg. 1926, Abt. A, $. 94-103. |

1929 Die von Professor Dr. A. Seıtz in Brasilien gesammelten Stratiomyiiden. —
Senckenbergiana Bd. X, S. 235— 244.

1931 Beitrag zur Kenntnis der Südamerikanischen Stratiomyiidenfauna. — Revista
de Entomologia, vol. 1, p. 304-312.

1933 Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Südamerikanischen Stratiomyiidenfauna. —
Revista de Entomologia, vol. 3, p. 199—205.

1933 Neotropische Stratiomyiiden des Senckenberg-Museums. — Senckenbergiana,
Bd. 15, 5. 325—334.

1935 Dritter Beitrag zur Kenntnis der Südamerikanischen Stratiomyiidenfauna. —
Revista de Entomologia, vol. 5, p. 396-413. \

1936 Stratiomyiiden von Costa Rica. — Stettin. Ent. Zeitg. 97, S. 153—158.

1940 Stratiomyiiden von Costa Rica (Nachtrag). — Zool. Anz. Bd. 132, 5. 193—194.

1941 Beiträge zur Fauna Perus. Bd. I. Stratiomyiidae. $. 171—188.

1942 Südchilenische Stratiomyiiden. — Ann. d. Naturhistor. Mus. Wien, 53. Bd.
II. Teil, 5. 89—100.

1949 Neotropische Stratiomyiiden des Britischen Museums in London. — Ann. and
Mag. of Natural History, Ser. 12, vol. 1, p. 782-891.

1956 Einige Stratiomyiiden aus Bolivien (Dipt.). — Mitteilungen der Münchner Ento-
mologischen Gesellschaft e. V., 46. Jahrg. 1956, S. 240-242.

1969 LINDNER, SÜDAMERIKANISCHE STRATIOMYIDEN Nr. 203 / 15

i964 Beitrag zur Kenntnis der neotropischen Pachygasterinae (Stratiomyiidae, Dipt.).
— Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Nr. 129, $. 1—22.

1965 Stratiomyiiden aus dem Amazonasgebiet. — Amazoniana, Bd. I, Vol. 1, 5. 84

bis 86.

Anschrift des Verfassers:
Prof. Dr. Erwin Lindner, Staatliches Museum für Naturkunde, Zweigstelle,
714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3

|

ZI

| Stuttgart

|

N:

7
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

1. September 1969 Nr. 204

Die Mineraliensammlung des Tübinger Professors
Gottlieb C. Chr. Storr (1749-1821)

Von Manfred Warth, Stuttgart

Mit 6 Abbildungen

Auf seiner Reise in die Schweiz hat GoETHE im September 1797 für einige Tage

‚ Station in Tübingen gemacht. Dort war er bei dem bekannten Verleger CoTTA zu

Gast, der ihn mit namhaften Tübinger Gelehrten bekannt machte, unter anderem
mit den Medizinern KıELMEYER, dem späteren Direktor der Naturaliensammlung in

- Stuttgart und mit Gottlieb Conrad Christian STorr. Von der Begegnung mit STORR

schreibt GoETHE in seinen „Annalen oder Tag- und Jahresheften“:

„Den 9 September (1797) in Tübingen; bei COTTA gewohnt, die vorzüglichen dortigen Männer
besprochen. Naturalienkabinet des Professor STORR besichtigt, das, vormals PasauAy in Frankfurt
am Main gehörig, mit der liebevollsten Sorgfalt nach Tübingen transportirt worden“.

Die Naturaliensammlung des Professors SToRR enthielt neben Tierbälgen und
getrockneten Pflanzen hauptsächlich Fossilien und Mineralien, und zwar vorwiegend
Stücke, die Srorr aus dem Nachlaß des Frankfurter Arztes Peter Pasauay gekauft
hatte. Storrs Sammlung war ursprünglich im Tübinger Collegium illustre, dem
heutigen „Convict“ untergebracht und lieferte das Anschauungsmaterial für den
akademischen Naturkundeunterricht.

Die Steine und Mineralien, die einst von GoETHEs Augen bewundert wurden,
gehören heute zum Bestand des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart,
das nach 1945 aus den Ruinen der einstigen Naturaliensammlung hervorgegangen
ist. Wie aus einem Bericht des Sammlungsvorstandes Prof. Georg JAEGER vom Jahre
1857 hervorgeht, ist die SrorrRsche Sammlung 1819 in den Besitz des Königl. Württ.
Naturalienkabinetts übergegangen, übrigens sehr zum Mißfallen der Universität
Tübingen. Srtorr erhielt dafür von der königlichen Hofkammer eine Abfindung in
Höhe von 13 000 Gulden.

Eingegliedert in die Sammlung des Naturalienkabinetts geriet die Herkunft der
Storrschen Stücke bald in Vergessenheit. Nach fast 150 Jahren war es nicht mehr
einfach, die Quelle herauszufinden. Den Schlüssel für eine Identifizierung der ur-
sprünglichen Sammler bildeten Storrs Etiketten, die — gut leserlich geschrieben,
zum Teil in Latein — meist Angaben über die Stammsammlung enthalten. Der
Etikettenschreiber STORR wäre auch heute noch anonym, hätte er nicht mehrmals
den Namen Pasauay erwähnt. Vom Stichwort Pasauay führte der Weg über GoETHE

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 204

”

zu Storr. Ein Schriftvergleich im Archiv der Universität Tübingen bestätigte den Ver-

dacht. daß die Etikettentexte zu den ehemaligen Kollektionen PasauAY, SCHNEIDER |
und Rızk aus der Feder des Professors STORR stammen. (Wer SCHNEIDER und Rırk

waren, muß noch festgestellt werden.)

Abb. 1. Professor Gottlieb Conrad Christian STORR (1749-1821).
Medizinische Fakultät der Universität Tübingen. — Foto Landesbildstelle Stuttgart.

Die von STORR 1780 erworbenen Stücke der ursprünglichen Kollektion PasauAY
sind heute noch kenntlich an typischen Nummernschildchen, die von Pasquay an-
gebracht wurden (s. Abb. 3). Anhand dieser Nummernschildchen läßt sich auch heute
noch durch Vergleich mit dem 1777 in Frankfurt erschienenen „Catalog Pasquay“
der für die Wissenschaft so wichtige Fundort einer Mineralstufe der genannten
Sammlung feststellen, falls das Etikett verloren ist. Der „Catalog Pasquay“ wurde
seinerzeit beim Kauf der Sammlung STorr vom Naturalienkabinett miterworben, war
aber schon ein Jahr später verschollen, als die Sammlung geordnet werden sollte.
Der Verlust des Verzeichnisses wurde als so schwer empfunden, daß Prof. G. JAEGER
eine Belohnung von 2 Talern für die Wiederauffindung des verschollenen Katalogs
ansetzte. Der Katalog wurde übrigens nie wieder gefunden. Auch spätere Kaufgesuche
in Zeitungen führten zu keinem Ersatz. Ein letztes Exemplar des „Catalog Pasquay“
besitzt glücklicherweise die Hessische Landesbibliothek in Darmstadt.

Über das private Leben des Arztes und Naturwissenschaftlers Pasauay ist wenig
zu erfahren. Wir müssen uns mit den wichtigsten Lebensdaten begnügen. Peter
PaAsquay, vermutlich Nachkomme französischer Emigranten der Hugenottenzeit,
wurde 1719 in Frankfurt am Main geboren und dort 1777 beerdigt. Pasauay stu-
dierte um 1744 an der Universität Leyden Medizin und wurde 1770 zum Anhalt-
Dessauischen Hofrat und Leibarzt ernannt. Neben seiner Tätigkeit als Arzt war
Pasouay leidenschaftlicher Mineraliensammler und überdies auch ein guter Mineralien-
kenner. Ob zwischen Storr und Pasauay persönliche Beziehungen bestanden haben,
ist fraglich.

1969 WARTH, MINERALIENSAMMLUNG STORR Nr. 204 / 3

Die Person und der Lebenslauf G.C. Chr. Storrs sind dank Steupes Nekrolog
(1821) recht genau bekannt. STORR wurde am 16. 6. 1749 als Sohn des Konsistorial-
rats Johann Christian STORR in Stuttgart geboren. Er besuchte das Gymnasium illustre
in Stuttgart, studierte ab 1765 in Tübingen und promovierte 1768 bei Prof. Oetinger

Abb. 2. Kalzitkristalle, hexagonal-kolumnar, von Abb.3. Traubiges Chalzedon-Aggregat von der
Andreasberg im Harz (Nr. 21149). Aus der Klaybergsgrube bei Tringenstein im Dillkreis

Sammlung STORR. — Foto P.SToLpr, Stuttgart. (Nr. 21144). Links unten typisches Nummern-
schildchen von PaAsauAY. — Foto P. STOLPP, Stutt-
gart.

zum Doktor der Medizin. Anschließend unternahm er mehrere Reisen, die ihn durch
Deutschland, Frankreich, Holland, England, Ungarn, Böhmen und Mähren führten.
Auf diesen Reisen hatte Storr nicht nur reiche wissenschaftliche Erfahrungen ge-
sammelt, sondern auch zahlreiche Mineralien. 1771 kehrte STorr nach Stuttgart
zurück, wo er bis 1774 an der Hohen Carlsschule Osteologie und Naturgeschichte
lehrte. In die Stuttgarter Zeit fällt auch Storrs Heirat mit Charlotte Bünter, die ihm
im Laufe der Ehe einen Sohn und drei Töchter schenkte. 1774 erhielt Storr als
Dozent für Chemie und Botanik eine Professur in Tübingen. Bereits 1801 mußte
sich STORR wegen Krankheit vorzeitig emeritieren lassen. Am 29. 2. 1821 ist STORR
in Tübingen gestorben.

Das Bildnis Storrs verrät den sensiblen Astheniker. Steupeı schildert Storr als
einen empfindsamen und menschenscheuen Gelehrten, aber auch als einen Menschen
mit Herzensadel. Storr lebte nach seiner Emeritierung völlig zurückgezogen. Als
Naturwissenschaftler war Storr mit der besten Begabung ausgestattet: In seinen
Etikettentexten bezeugt er feinste Beobachtungsgabe neben gründlichen Kenntnissen
der zeitgenössischen Kristallographie und Chemie. Storr hat zahlreiche Mineral-
analysen selbst durchgeführt.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 204

Unter den Mineral- und Erzstufen der Srorrschen Sammlung sind einige Rari-
täten. Zu erwähnen sind beispielsweise die Quecksilbererze (Zinnober; Nr. 21 170,
21171, 21173, und 21 176)* aus der Gegend von Zweibrücken (Pfalz), gediegenes

* Diese und folgende Nummern beziehen sich auf das Inventarbuch 1966 der Geol. Abtlg. des

Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart.

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17 77:

Abb. 4. Titelblätter des „Katalogs PasQuAY“, Frankfurt am Main 1777. —
Hessische Landes- und Hochschulbibliothek, Darmstadt.

Silber (Nr. 21 185) aus der Gegend von Kongsberg in Norwegen und Millerit (Nr.
21 188) von Johanngeorgenstadt in Sachsen. Der Bergbau um Zweibrücken und um
Kongsberg ist längst erloschen. Ein Nachschub von Erzstufen aus diesen Arealen ist
schon seit langem unmöglich.

Interessant für die Chemie- und Mineralogiegeschichte sind die von STORR ge-
schriebenen Etikettentexte. Diese sind zum Teil in einer latinisierten Fachsprache
verfaßt, die heute nur noch wenigen Eingeweihten verständlich ist. Die damals in der
Wissenschaft gebräuchlichen Mineralbezeichnungen wie Calx spatosa (Kalzit), Silex
- vulgaris (Quarz), Silex granatus (Granat) oder Zincum calciforme sulphuritum (Zink-
blende) sind ohne Schwierigkeiten durch moderne Begriffe zu ersetzen. Schwer zu
enträtseln sind dagegen die Termini für einen großen Teil der übrigen Minerale. Was
heute dem Mineralogen unter dem Namen Muskovit bekannt ist, erscheint bei STORR

|
|
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I

1969 WARTH, MINERALIENSAMMLUNG STORR Nr. 204 / 5

\ als Silex encatargilotus areophanus. Unsere Griechisch- und Lateinkenntnisse ver-
|

sagen, wenn wir Silex diargilitae syndialixivatus albus (weißer Feldspat) oder Silex

| pleistoconiatus syncataboracoxytus symmihydrus (Datolith) übersetzen sollen.

Areophanuse , erlcllinu -
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Abb. 5. Etikettentext aus der Hand STORRs. —
Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart.

Einige für Storr bezeichnende Etikettentexte sollen hier als Probe dargeboten
werden:

Nr 21 172 — Zinnober auf Kalkstein

„Hydrargyrum regulinum purum nudum, cum oblevato, haerente sub Cinnabari cristallina purpurea,
cum Cinnabari coccinea et purpurea superficiali elucida amorpha, unacum hydrargyro cornuo, in
Ceratite nudo molli nigricante saxoso, interpolita gypso albido cinereque. — Ex Idira Carnioliae. —
Cat. Pasquay p. 114 N. 92 — Drusigter Zinnober oder Zinnoberkristallen auf Kalkstein von Idria in
Crain.

Nr. 21 160 — Goethit

„Ferrum (Familia III exauguratum) — dioxygenicites, syncathalithacatum, synhypsosideratum, cri-
stallinum, tabulis tetraedris, plerisgue rhombotis, hyacinthinis, translucidis. — Cat. Pasquay p. 135
N. 98 — Rare Eisendruse von der Eisenzeche im Fürstenthum Siegen“.

Nr. 21 177 — Gediegen Silber

„Eine ausnehmend prächtige und reiche Stufe von gediegenem, unverdrückt würfligem, blättrigem,
zainigem, ästigen, Draht und Haarsilber mit Kupferfalerz, Kupfergrün und Eisenkalk auf tauchstein-
artigem, thonhaltigem Chalcedonquarze mit etwas drusigtem Quarze — Cat. P.p. 210 N. 30 — Eine
alte Stufe aus Sachsen.

Nr. 21 194 — Mineralische Gold-Silberlesierung

„Gediegenes reichlich göldisches Silber in gelblichen Blätchen in gelblich graulichtem tauchsteinartig
und Chalcedonartigem Quarze; wird nicht mehr gefunden. Vom Eichtloche bei der neuen Seegen
Gottesgrube Nr.9 zu Kongsberg in Norwegen. Dieses Silber hält '/s Gold. Der Zentner Erz gibt
9 Mark 15 Loth Silber, 3 Mark 5 Loth Gold. — Cat. Pasquay p. 221 N. 188.“

Gewöhnliche Etikettentexte waren auch in der damaligen Zeit möglichst knapp
gehalten, sie enthielten neben der Mineralbezeichnung meist nur noch Angaben über

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 204

den Fundort. Die Ausführlichkeit der Storrschen Beschriftungen zeigt, daß seine
Sammlung eine wirkliche Lehrsammlung war. Der Student sollte zum feinen Be-
obachten erzogen werden. Er sollte nicht nur den „Stein“ schen, sondern das Detail
und dadurch seine Beziehung zum Studienobjekt vertiefen. Neben genauen Angaben
über den Habitus und die chemischen Eigenschaften der Mineralien enthalten STorRs
Etikettentexte nicht selten Hinweise auf zeitgenössische Fachliteratur. Er erwähnt
z.B. Werke und Schriften von Rome De L’Isre, von C. C. HABERLE, von HaAüy und
Abraham Gottlob WERNER, Literatur, die er bestimmt „im Kopf hatte“, aber nicht
der Student. Srorrs Sammlung war in pädagogischem Sinne vorbildlich.

Als Symbole für die damals bekannten chemischen Elemente verwendeten STORR
und Pasauay noch alte alchimistische Zeichen (s. Abb. 6). Bereits die nächste Ge-
neration nach STorr benutzte die moderne chemische Symbolschrift, die 1818 von
dem Schweden Berzeuıus entwickelt wurde.

22
h0 oA

Abb. 6. Chemische Symbole, wie sie noch von STORR gebraucht wurden. Obere Reihe von links nach
rechts: Gold, Quecksilber, Silber, Kupfer. Untere Reihe von links nach rechts: Blei, Eisen, Arsen,
Kobalt bzw. Wismut.

Durch den Kauf der Storrschen Sammlung haben die Bestände des Naturalien-
kabinetts eine sichtbare Bereicherung erfahren. Es ist jedoch durchaus nicht so, daß
Storrs Sammlung den Grundstock der Mineraliensammlung des Naturalienkabinetts
bildete. Nach den Inventarbüchern von 1784—1795 besaß das Kabinett bereits die
beachtliche Zahl von ca. 6000 Mineral- und Erzproben. Diese Zahl wird durch den
gegenwärtigen Bestand des Staatlichen Museums für Naturkunde trotz zahlreicher
Neueingänge nicht übertroffen. Als ehemaliges Eigentum Storrs bzw. PAsauays
konnten nur 50 bis 60 Mineral- bzw. Erzproben identifiziert werden. Nur ein kleiner
Rest von ca. 100 Mineralien des ehemaligen Herzoglichen Naturalienkabinetts aus
der Zeit vor 1800 sind noch erhalten. Das Defizit ist offensichtlich. Verluste durch
Zerstörungen des letzten Krieges kommen nicht in Frage. Die hauptsächlichsten Ver-
luste dürften durch die Nicht-Rückgabe verliehener Stücke entstanden sein. Verluste
auf diesem Wege mögen momentan geringfügig erscheinen, sie summieren sich jedoch
im Laufe der Jahrzehnte.

Die kleine Studie möchte ich nicht abschließen, ohne den Personen zu danken,
die mir durch Auskünfte geholfen haben. Herzlichen Dark Herrn Dr. Achırızs,
Stuttgart, Schloß Rosenstein, Herrn Archivrat Dr. ANDERNACHT, Frankfurt am Main,
Herrn Dr. ScHÄrer, Universitätsarchiv Tübingen.

1969 WARTH, MINERALIENSAMMLUNG STORR Nr. 204 / 7

Literatur:

DE L’IsLe, Rome (1783): Cristallographie, Paris.
HABERLE, Carl Constantin (1792): Beiträge zu einer allgemeinen Einleitung in das Studium der Mine-
ralogie, Weimar.
Haüy, Rene-Just (1801): Traite de Mineralogie (1. &d.), Paris.
KOENLG-WARTHAUSEN, Gabriele von (1962): STORRs Alpenreise. — Blätter des Schwäb. Albver. 68. ]Jg.,
5. 154—155, Stuttgart.
STEUDEL, J. Chr. Fr. (1821): Worte des liebenden Andenkens an D. Gottlieb Conrad Christian STORR,
Tübingen.
STORR, G. C. Chr. (1780): Über eine Bearbeitungsart der Naturgeschichte, Stuttgart.
— (1784—1786): Alpenreise vom Jahre 1781, Leipzig.
— (1797): Museum physiognosticum 1,1 — Stuttgartiae.
WERNER, Gottlob Abraham (1792): Oryktognosie oder Handbuch für die Liebhaber der Mineralogie,
Leipzig.

Anschrift des Verfassers:

Dr. M. Warth, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, 7000 Stuttgart, Schloß Rosenstein

„Ce ‘]

437

|

\ Stuttgart

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

1. September 1969 Nr. 205

‚ Beitrag zur Verbreitung der Zygaena (Agrumenia) gany-

medes Herrich-Schäfter und der Zygaena (Agrumenia)

laetifica Herrich-Schäfter der olivieri-Gruppe (Lep.)” )

Beschreibung einer neuen Subspecies, die als zu Zygaena laetifica
Herrich-Schäffer gehörig angesehen wird.

Von Hugo Reiß und Günther Reiß, Stuttgart
Mit ı Taf. und 2 Abb.

In Seitz: Die Großschmetterlinge der Erde, Supplement 2:267 hat Hugo

Reıss über Zygaena ganymedes Herrich-Schäffer und Zygaena laetifica Herrich-

Schäffer berichtet. Zygaena laetifica © wurde auf Tafel 16 m abgebildet. Schon vor
dieser Veröffentlichung hatte H. Reıss im Jahre 1933 in dem Versuch einer Mono-
graphie über die Gruppen der Zygaena fraxini Men. und olivieri Boisd. in der Ent.
Rundschau 50 : 204, 205 über die beiden vorgenannten Zygaenen unter Wieder-
holung der Urbeschreibungen geschrieben. In dieser Arbeit wurde der nicht bekannt-
gegebene Typenfundort von ganymedes von Zeitun, der nicht bekanntgegebene
Typenfundort von laetifica von Mesopotamien (? Mardin) angenommen. Auf der
beigegebenen Farbtafel und auf der Schwarzweißtafel wurden 1 C, 1 Q ganymedes
von Zeitun und 1 © laetifica von Mesopotamien abgebildet.

Das Artrecht dieser beiden Zygaenen ist nicht absolut sichergestellt, zumal bei
den Genitalien der Zygaenen der olivieri-Gruppe bis jetzt keine wesentliche Ver-
schiedenheit festgestellt werden konnte (s. ALsertı 1958, 1959). Es müssen noch
Reihenuntersuchungen der Genitalien an frisch gefangenen Tieren vorgenommen
werden und vor allem noch die ökologischen Verhältnisse der olivieri-Gruppe er-
forscht werden, ehe das letzte Wort über das Artrecht gesprochen werden kann. Die
beiden Arten gliedern sich in ihrem Verbreitungsgebiet in gut zu unterscheidende
Unterarten. Auch Houık und ShueLjuzuKo behandeln 1956 diese beiden Zygaenen
als Arten.

1. Über Zygaena ganymedes Herrich-Schäffer ist folgendes nachzutragen: HoLık
und SHELJUZHKO ziehen die ihnen vorgelegenen Stücke aus der taurischen Zone,
Gülek (Külek) 2 CC’, Hadjin 5 CC’, 3 29, Zeitun 2 CC’, 2 99, Marasch 1 C),
1 Q und Malatia 3 CC’, 1 9, zu laetifica Herrich-Schäffer, weil STAupınger in Stücken
vom Taurus und Boz-Dagh laetifica vermutet hat. Diese Stücke aus der taurischen

") Die Eingliederung der Arten in die Untergattung Agrumenia Hübner erfolgt nach Reıss 1958
und nach dem Systematischen Katalog der Gattung Zygaena Fabricius von H. Reıss und W. G.
TREMEWAN.

11
2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 205 |

IB

|

Zone gehören aber alle zu Zygaena ganymedes Herrich-Schäffer. Zeitun in der tau-
rischen Zone als vorläufiger Typenfundort (s. H. Reıss 1933) wird auf Grund der

folgenden Angaben in Malatia geändert. Malatia ist deshalb nahezu sicher, weil I
KInDERMANN, von dem nach der Beschreibung HErRICH-SCHÄFFER’s die Typen |
stammen, nach HoLık und SHELJuzHKo (1956 :121, Anmerkung 1) im Jahre 1850
bei Sivas, Kharput (Charput), Malatia, Arghana Maden und Diarbekir gesammelt ri

hat und weil bisher nur von Malatia Funde von ganymedes bekannt wurden. Horık

und SHELJuzHKo (1956 :121) gaben für die Abbildungen HErRIcH-SCHÄFFER’s das |"
Jahr 1845 an (richtig ist aber 1851) und für die Beschreibung zitierten sie das Jahr |
1856 (richtig ist aber 1852). Sie kamen daher zu dem unrichtigen Schluß, daß die ,

Typenrasse der Zygaena ganymedes in einem Gebiet liegen müsse, das vor 1845
durch Kınpermnn besammelt wurde "”.

**) Die Veröffentlichungsdaten wurden dem Systematischen Katalog der Gattung Zygaena Fabricius
von Hugo Reıss und W. Gerald TREMEWAN entnommen.

Bei Berücksichtigung der richtigen Daten ist demnach klargestellt, daß Kıner- |
MANN die HERRICH-SCHÄFFER überlassenen ganymedes von seiner im Jahre 1850

durchgeführten Reise nach Kleinasien mitgebracht haben wird. Die Zygaena gany-

medes von Malatia wurde von HoLık und SHELJUZHKO (1956 : 120) kurz beschrieben

(300,19). Sie schreiben unter anderem, daß die gelbe Fleckeneinfassung etwas
stärker sei als bei den sonst vorgelegenen Stücken aus der taurischen Zone. Die
Abbildungen HErrıcH-ScHÄFFER's der Zygaena ganymedes haben deutliche gelbe
Fleckenumrandung auf den Vorderflügeln. Auch der von TREMEwAN 1966 abgebildete
Lectotypus © der Zygaena ganymedes zeigt die gelbe Fleckenumrandung deutlich.
Vielleicht ist es auch möglich, bei Malatia frisches Material zu fangen.

Die Verbreitung der Zygaena ganymedes Herrich-Schäffer ist nunmehr unter
Einbeziehung der Angaben von Houık und SHELJuUZHKO (1956) wie folgt anzunehmen:
Boz Dagh und taurische Zone Kleinasiens wie schon angeführt; Kurdistan: Cha-
murlu Dagh, Geröllzone, 2900 m (4 CC", 5 9), 19.—21. 7.1934, leg. Kotzsch);
Armenien: Khashkhash-Dagh, Geröllnordabhang, 3200 m (1 ©’, 1 9), 1.—10.7.1936,
leg. Korzsch (coll. Reıss); Kagysman, Dorf Tadan, 5500° und Tadanka Schlucht,
5500-6000, nach MiıLier (1923: 110); Kasikoparan (4 ©C', 1 9); Armenisches
Bergland: Berg Alagez, Dorf Inaklju (4 CC, 2 29), 18.—20. 7. 1935, leg. RyaBov
und 3.—6. 7. 1938, leg. TKatsuukov; Daralagez Gebirge: Martiros, 2000 m
(28 CC, 14 PP),16. 7.—6. 8.1938, leg. SueLjuzuko und PAvLıTzkaja; Azizbekov,
1650 m (4 CC, 7 99), 6-27. 7. 1938, leg. SueLJuzHKo und PAvLITzKAjJA;
Güartshin im Tal des Arpa-tshaj (4 CC, 5 29), 3.—6. 7. 1937, leg. Rıasov; Dorf
Arpa (1 CO), 3.—6.7.1937, leg. Rıagov; Sultanbek (2 SC, 1 9), 14.7. 1937,
leg. RyaBov; Germatshatach (Nachitshevan) (1 C, 3 QP), 26. 6.—13. 7. 1937, leg.
Ryasov. Zangezur-Gebirge: Dorf Urumis (2 CC, 1 9), 6.8.1935, leg. Ryasov;
Eriwan (2 CC, ı 9), leg. Korg. Ordubat-Gebiet: Nus-nus bei Ordubat, 6000 bis
6500 (3 IT, 3 PP), 29. 7.—2. 8.1935, leg. Rrauov; Urnus am Kapudzhich (1 C),
1 9), 7.—16. 8.1935, leg. RyaBov.

Als neuester Fundort in der Türkei ist Ak-Sehir, Sultan Dagh zu nennen
5.00, 2 29, 15. 6.—15. 7.1963, leg. Leinrest). Nach diesen Tieren wurde
Zygaena ganymedes subsp. sultana Reiß und Schulte beschrieben und abgebildet
(1968: 1, 2). Nach der Veröffentlichung der Beschreibung erhielten wir noch von
diesem Fundort 1 ©, bezettelt: Asia minor, Aksehir, 1000 m, 22. 7.—4. 8. 1961,

1969 REISS & REISS, BEITRAG ZUR VERBREITUNG DER ZYGAENA Nr. 205 / 3

leg. Czıprka und STREcK, (abgeflogen), dessen Genitalien abgebildet werden. Ferner
ı 9, bezettelt: Aksehir, Asia minor, 1000 m, 20. 7.5. 8.1966, leg. Czıpka.

Auf Grund dieser bekannt gewordenen Fundorte kann festgestellt werden, daß
Zygaena ganymedes Herrich-Schäffer bis jetzt nur in Berglagen gefangen wurde.

2. Was Zygaena (Agrumenia) laetifica Herrich-Schäffer anbetrifft, so herrscht
immer noch Unklarheit über den Typenfundort. Bisher war nur Mesopotamien nach
1 J in coll. Reıss bekannt. Die Beschreibung HErRIcH-ScHÄrFFER’s erfolgte im Jahr
1846 und die Abbildung im Jahr 1847. Diese Daten wurden dem Systematischen
Katalog der Gattung Zygaena Fabricius von Hugo Reıss und W. Gerald TREMEWAN
entnommen. Die Angaben von Horık und SHELjuzHKo (1956 ::115) sind zu be-
richtigen.

Abb. 1: Fundplatz der Zygaena laetifica leukothea n.ssp. in der Nähe vom Kap Kara Burun.
(Photo nach einem Dia von E. BAUDISCH).

Herr Ernst Baupısch, Stuttgart-Hofen fing nun 9 O’C’, 1 Q in der Nähe vom
Kap Kara Burun unmittelbar an der Küste, — siehe die abgebildete Photographie des
Fundplatzes mit Oleanderbüschen —, im südlichen Kleinasien, die einen bemerkens-
werten neuen Hinweis über die Verbreitung der laetifica geben können. Der Fundort
liegt unweit der Küstenstraße zwischen Antalya und Anlanya. Das Kap Kara Burun
wurde nach Mitteilung von Herrn Baunisch It. Baedeker im Altertum Promontorium
Leukotheum genannt, ein der Meeresgöttin Leukothea geweihter Tempel Leuko-
theion soll dort gestanden haben.

Wir benennen die neue Unterart leukothea n. ssp. Spannweite © 25—29 mm,
© 30 mm. Verglichen mit der Beschreibung und Abbildung des typischen laetifica
©" durch HerricH-ScHÄFFER und mit 1 C aus coll. Reıss, bezettelt Mesopotamien,
von Funke, das der Abbildung HerrıcH-ScHÄrrer’s nahezu vollkommen gleicht und
das auch der Beschreibung entspricht, zeigt leukothea eine teilweise größere Statur,
teilweise breitere Flügel, dichtere Beschuppung und längere, dickere Fühler mit bei
den CC" sehr ausgeprägten Fühlerkolben. Beim 2% sind die Fühler dünner und
schwächer gekolbt. Die Beine sind dunkel, bei einigen Stücken teilweise schmutzig-
gelb. Die dunklen Flügelteile sind leicht blauglänzend. Alle Ränder der Vorderflügel

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 205 |

bei den CC" sind blauschwarz, beim 2 ist der Vorderrand leicht gelb gefärbt.
Die Fransen der Vorderflügel sind bei den CC’ und beim ? dunkel, manchmal |
gelblich schimmernd, die der Hinterflügel blauschwarz. Das Rot der Vorderflügel- '
flecke, der Hinterflügel, des Halskragens, der Schulterdecken und des Hinterleibs bei
JO und 2 ist ein warmes wenig mit gelb vermischtes Karminrot. Der Halskragen ist
rot, die Schulterdecken sind bei den CC” nach außen rot, beim 2 fast ganz rot. |
Die Valven sind schwarz. Der Hinterleib ist bei 6 OO" oberseits wie beim laetifica |
JO rot, bei 3 JO" ist das Rot auf 3 Segmente beschränkt, unterseits ist das Rot wie |
beim laetifica © auf 2-3 Segmente beschränkt, bei 3 CC fehlt diese rote Gürtelung |
unterseits. Bei dem einzigen vorhandenen 2 ist der Hinterleibsgürtel oberseits auf
3 Segmenten deutlich sichtbar, an den Seiten dehnt sich das Rot auf weitere 2 Seg-
mente aus, unterseits schließt die rote Gürtelung nicht zusammen.

Die Vorderflügelflecke 1, 2, 2a der CT reichen wie beim laetifica ©’ bis zum
Innenrand, nur der Fleck 2 ist nach außen schmal gelb gerandet. Der Fleck 3 der
JS ist größer als beim laetifica © und zeigt nur schwache Spuren einer gelben
Umrandung, die nur bei 1 ©’ etwas deutlicher auftritt, und den blauschwarzen
Vorderrand nicht erreicht. Der Fleck 4 der SO ist ebenfalls größer als beim
laetifica ©’ und ist vom Fleck 3 meistens durch die dunkle Ader getrennt. Die gelbe
Umrandung ist bei Fleck 4 rudimentär und deutlicher sichtbar als bei Fleck 3, nur
bei 1 © ist der Fleck 3 mit dem Fleck 4 im Rot verbunden. Der Fleck 5 ist bei den
O'C" wenig größer als beim laetifica C', nur bei 1 C° rudimentär gelb umrandet.
Der Fleck 6 der O'J° ist klein wie beim laetifica ©, mit dem Fleck 5 verbunden
und ohne gelbe Berandung. I

Nur bei 1 © nähert sich der Fleck 5 dem Fleck 4 stärker, bei allen übrigen J’C’
sind die Fleckenreihen 3, 4 und 5, 6 weit durch die blauschwarze Grundfarbe ge-
trennt. Das 9 zeigt vergrößerte Vorderflügelflecke mit stärkerer gelber Umrandung.

Die Hinterflügel haben eine durchschnittlich etwas breitere blauschwarze Um-
randung als beim laetifica J', diese fällt besonders beim Q auf. |

Auf der Unterseite der Vorderflügel, die dichter beschuppt ist, liegen die Flecke
bei allen SC und dem ® in einem roten Schleier, der das Fleckenfeld einnimmt

Taf. ı

Oberste Reihe

links: Zygaena laetifica leukothea n.ssp. & , Holotypus, Spannweite 28 mm.

Mitte:

Zygaena laetifica leukothea n.ssp. &, Paratypus, Spannweite 29 mm.

rechts: Zygaena ganymedes ssp. sultana Reiß und Schulte &, Holotypus, Spannweite 24 mm.
2.Reihe

links: Zygaena laetifica leukothea n.ssp. &, Holotypus, Unterseite, Spannweite 28 mm.

Mitte: Zygaena laetifica leukothea n.ssp. &, Paratypus, Unterseite, Spannweite 29 mm.

rechts: Zygaena ganymedes ssp. sultana Reiß und Schulte & , Holotypus, Unterseite, Spannweite 24 mm.
3 Rresühre

links: Zygaena laetifica leukothea n.ssp. Q, Allotypus, Spannweite 30 mm.

Mitte: Zygaena laetifica leukothea n.ssp. &, Paratypus, Spannweite 26 mm.

rechts: Zygaena laetifica Herrich-Schäffer &, Mesopotamien, Spannweite 27 mm.
Unten

links: Zygaena ganymedes ssp. sultana Reiß und Schulte &, Topotypus, Lamina dorsalis (G. U. und

Photo NAUMANN 387), vergrößert.
rechts: Zygaena laetifica leukothea n.ssp. &, Paratypus, Lamina dorsalis (G.U. und Photo Nau-

MANN 388), vergrößert.

1969 REISS & REISS, BEITRAG ZUR VERBREITUNG DER ZYGAENA Nr. 205 /5

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 205

und der beim laetifica © fehlt. Die Vorderflügelflecke selbst und ihre Umrandung
bleiben sichtbar. Im Fleckenfeld zeigt sich immer zwischen den Flecken 3 und 5 ein
blauschwarzer Fleck. Die Unterseite der Hinterflügel ist wie auf der Oberseite ge-
färbt.

Holotypus ©, bezettelt Türkei, Kap Kara Burun, 10. 6. 1967, leg. E. BaupiscH
in coll. Reıss, Allotypus @ mit den gleichen Angaben in coll. Staatliches Museum
für Naturkunde, Stuttgart und 8 CO’ Paratypen mit den gleichen Angaben in coll.
Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart und in coll. Reıss.

Der Holotypus ©’, der Allotypus 9, 2 Paratypen CO’ sowie die Unterseite des
Holotypus ©’ und eines Paratypus © der Zygaena laetifica ssp. leukothea; Zygaena
laetifica ©, Mesopotamien; Zygaena ganymedes ssp. sultana Reiß und Schulte
(Holotypus ©’) und deren Unterseite werden auf der Tafel abgebildet. Die Abbil-
dungen zeigen vornehmlich die Form und Länge der Fühler, den Flügelschnitt, die
Lage und Form der Vorderflügelflecke und ihrer gelben Umrandung und die blau-
schwarze Hinterflügelumrandung.

Abb. 2: Oben: Zygaena ganymedes ssp. sultana Reiß und Schulte &, Topotypus: Unkus mit Te-
gumen, (G. U. NAUMANN 387) vergrößert.
Unten: Zygaena laetifica leukothea n.ssp. &, Paratypus: Unkus mit Tegumen, (G. U. NAu-
MANN 388) vergrößert.

Außerdem werden von den CC’ Genitalien der laetifica ssp. leukothea n. ssp.
der Unkus mit Tegumen und die Lamina dorsalis und von den © Genitalien der
Zygaena ganymedes-sultana Reiß und Schulte die gleichen Genitalteile abgebildet.

Für die liebenswürdige Unterstützung, die Genitaluntersuchungen, die Zeichnun-
gen der Genitalien sowie für die beiden Photos der Lamina dorsalis sagen wir

1969 REISS & REISS, BEITRAG ZUR VERBREITUNG DER ZYGAENA Nr. 205 / 7

Herrn Clas Naumann herzlichen Dank. Herrn E. BaupıscHh und Herrn H. CzırkA
danken wir für ihre Hinweise und ihre Mithilfe.

Literatur

ALBERTI, B. (1958/1959): Über den stammesgeschichtlichen Aufbau der Gattung Zygaena F. und
ihrer Vorstufen (Insecta, Lepidoptera). — Mitt. zool. Museum Berlin 34 Heft 2 : 301, 35 Heft 1.

HERRICH-SCHÄFFER, G. A. W. (1846): Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa, 2 : 44.

— (1847): ibidem 2 : Tafel 12, Abb. 88.
— (1851): ibidem 2 : Tafel 14, Abb. 100, 101.
— (1852): ibidem 6 : 45.

HoLIK, O. und

SHELJUZHKO, L. (1956): Über die Zygaenen-Fauna Osteuropas, Kleinasiens, Irans, Zentralasiens
und Sibiriens. — Mitt. d. Münchner Entomol. Gesellschaft 46 : 115—124.

MILLER, Ev. (1923): Lepidopteres, rapportes des environs de Kagysman dans le district de Kars
(Caucase). — Bull. soc. ent. Moscou 2 Nr. 2, 1923 : s1—118 (Russ.).

Reıss, H. (1933 a): Versuch einer Monographie über die Gruppen der Zygaena fraxini Men. und
olivieri Boisd. (Lep.). — Ent. Rundschau 50 : 204, 205 mit 1 Farbtafel und 1 Schwarzweiß-
tafel.

— (1933 b): in Seitz: Die Groß-Schmetterlinge der Erde, Suppl. 2 : 267, Tafel 16 m.
— (1958): Versuch der Darstellung von Entwicklungsreihen bei der Gattung Zygaena F. (Lep.). —
Z. der Wiener Ent. Gesellschaft, 43 : 157—161 mit Skizzen.

Reıss, H. und

SCHULTE, A. (1968): On a new Subspecies of Zygaena (Agrumenia) ganymedes Herrich-Schäffer
(Lep. Zygaenidae). — Entomologist’s Record 80 : 1, 2, pl. 1, figs. 1, 2.

Reıss, H. und

TREMEWAN, W. G. (1967): A systematic Catalogue of the Genus Zygaena Fabricius p. 70-72. —
Series Entomologica, Vol. 2. Dr. W. Junk, Den Haag, Niederlande.

TREMEWAN, W. G. (1966): On some Type Specimens of the Genus Zygaena Fabricius (Lep.
Zygaenidae) in the British Museum (Natural History). — Entomologist’s Record, J. Var.,
Sales 2, please:

Anschrift der Verfasser:
Hugo Reiß, 7 Stuttgart 1, Traubenstraße 15 B.
Dr. Günther Reiß, 7 Stuttgart-Vaihingen, Barchet 23.

Tre |
37
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

SEELE 1. September 1969 Nr. 206

Beitrag zur Floristik Äthiopiens
(Piperaceae - Leguminosae)

(Ergebnisse der botanischen Reisen Oskar Sebald 1966 und 1968, Nr. 3)

Von Oskar Sebald, Stuttgart

Mit 8 Abbildungen

I. Einleitung

Der folgende Beitrag enthält die floristischen Ergebnisse meiner Reisen nach
Äthiopien in den Jahren 1966 und 1968 für einen Teil der dikotylen Familien. Es
sind behandelt die Familien bis zu den Leguminosae einschließlich in der Reihenfolge
nach den Genera siphonogamarum von DAıLA TorRE & Harms. G. Curoponris (ab
1953) hat in seiner Enumeratio plantarum Aethiopiae (nachfolgend stets EPA ab-
gekürzt) dieselbe Reihenfolge gewählt, so daß ein unmittelbarer Vergleich damit
möglich ist.

Die Bestimmungen erfolgten nicht nur nach den in Florenwerken, Monographien
und Revisionen vorhandenen Schlüsseln und Beschreibungen, sondern mit wenigen
Ausnahmen auch durch Vergleich mit Herbarmaterial. Glücklicherweise befindet sich
auch in unserem Stuttgarter Herbar eine größere Anzahl von Proben, die von W.
ScHIMPER in Äthiopien gesammelt worden sind und von denen viele als Isotypen zu
betrachten sind. Ähnliches gilt auch für das Material, das von Th. Kotschy im Sudan
gesammelt worden ist. Wesentlich gefördert wurde meine Arbeit auch durch Besuche
in den Herbarien von Florenz, München und Tübingen. Für die Möglichkeit dort zu
arbeiten, bedanke ich mich bestens bei den Leitern und Mitarbeitern dieser Samm-
lungen. Sehr bedanke ich mich auch bei dem Herrn Direktor und dessen Stab in Kew
für die Bestimmung einiger kritischer Arten, bei Frau Prof. 5. Barze (Brüssel) für die
Bestimmung der Loranthaceae (diese Familie folgt in einem späteren Beitrag).

Ich habe in diesen Beitrag bewußt auch die an sich häufigen Arten aufgenommen.
Gerade für das äthiopische Gebiet findet man in der Literatur und in den Herbarien
selbst von solchen Arten oft nur ganz wenige Fundorte belegt. Das Schema der Daten-
anordnung ist folgendes: Landschaft (meist abgekürzt), Höhenlage (tiefster und höch-
ster von mir gefundener Wert), Fundorte, Angaben über Formation und Standort,
Monat (römische Ziffern) und Jahr, Entwicklungszustand der Pflanze, Blütenfarbe,
Sammelnummern, einheimische Pflanzennamen, sonstige Beobachtungen, Bemerkun-
gen. Ich hoffe, so auch einiges zum Wissen über das ökologische und DB
Verhalten äthiopischer Pflanzen beitragen zu können. Be

a.
NAH

—

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206

Il. Lage der Sammelgebiete

Über den Verlauf meiner Reise von 1966 und über einige vegetationskundliche
Beobachtungen wurde in einer früheren Arbeit (OÖ. SeBALD 1968) schon berichtet.
Auch liegt die Bearbeitung der bei dieser Reise gesammelten Compositen sowie einiger
Gattungen anderer Familien schon vor (G. CuroponTis 1968). Meine Reise im Juni
und Juli 1968 führte mich ebenfalls wieder nach Bahar Dar am Tana-See, bei der
ich den Zustand der Pflanzenwelt am Anfang der Regenzeit kennenlernte. Zusätzlich
konnte ich noch eine Woche in Lalibela (Prov. Wollo) und eine Woche im Awash-Tal
(Prov. Schoa) verbringen. In diesem Beitrag sind die floristischen Ergebnisse beider
Reisen zusammengefaßt.

l.Semyen-Gebirge (nachfolgend stets SE abgekürzt):

Aufenthalt 6. bis 26. 11. 1966 zusammen mit Prof. Dr. J. WEerDEckER, Darmstadt.
Ich sammelte an Orten, die zwischen den geographischen Koordinaten 37°57’—
38°23° E und 13°05’—13°20° N lagen. Die Höhenlage schwankte zwischen 2150
und 4200 m. Geologisch bewegten wir uns in Semyen die ganze Zeit im Bereiche
vulkanischer Gesteine.

Koordinaten öfters genannter Orte:

Mildekapsa Mariam 37°57’E, 13°12’N 3180 m NN
Kurbäd Mätaya 38711, E,1S 152 N 3600 m NN
Dorf Amba Ras 38° 7’E, 13°13’N 3500-3600 m NN
Buahit-Paß 38°.13.E, 13.157 N 4200 m NN
Lori IE REN 3400 m NN
Madsche-Bach 38°19’E, 13°16 N 3000 m NN
Mätälal-Paß 38. 21° E, 13 172 N 3700 m NN
Sabra 38, 222 E13.19, N 3400 m NN
Dorf Madsche Yäsus 38°21’ E, 13°15’N 3500 m NN
Märescha 38017. BE, 132132 N 3000 m NN
Baharamba 3815 E, 13, EN 2830 m NN
Grarya 38.15 BE, 13° 9 N 2700 m NN
Enschetkab 380 GES SEN 3160 m NN
Schoada 3803 E13 050 N 2150 m NN
Baritta len le)? (IN! 3030 m NN

Das Semyen-Gebirge gehört zur heutigen Provinz Begemder mit der Hauptstadt
Gondar. In den neueren Folgen der EPA mit B bezeichnet, in den älteren ist die
Provinz Begemder ein Teil des Gebietes A (Amhara).

2. Lalibela (nachfolgend stets LA abgekürzt):

Aufenthalt vom 12. bis 19. 6. 1968. Koordinaten: 39°03’ E, 12°01’ N. Da ich
von Lalibela aus nur Tagesexkursionen unternahm, sind die genaueren Sammelorte
mit Himmelsrichtung und geschätzter Entfernung von Lalibela angegeben. Die Höhen-
lage dieser Orte schwankte zwischen 2300 und 3400 m NN. Geologisch befand ich
mich auch hier im Bereich vulkanischer Gesteine. Dieses Gebiet gehört zur Provinz
Wollo. Ein Landschafts- oder Unterprovinzname für diese Gegend heißt Lasta.

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 3

3. Bahar Dar (nachfolgend stets BD abgekürzt):

Aufenthalt vom 5. bis 25. 10. 1966, 29. 11. bis 2. 12.1966 und vom 19. 6. bis
15.7.1968. Koordinaten: 37°23’ E, 11 36 N. Da ich von Bahar Dar aus nur Tages-
exkursionen unternahm, habe ich auch hier die genauen Sammelorte mit Lokalnamen
(soweit feststellbar), mit Himmelsrichtung und Entfernung von Bahar Dar jeweils bei
den einzelnen Arten angegeben. Die Höhenlage der Sammelorte liegt zwischen 1700 m
und 2000 m NN. Auch um Bahar Dar gibt es von Alluvionen abgesehen nur vulka-
nische Gesteine als Ausgangsmaterial der Bodenbildung. Die meisten Sammelorte um
Bahar Dar gehören zur Provinz Godjam. Nur die östlich bzw. nordöstlich des Blauen
Nils gelegenen Orte zählen zur Provinz Begemder. Ich habe bei den einzelnen Arten
vermerkt, wenn ein Fundort schon auf dem Gebiet der Provinz Begemder liegt. Findet
sich kein Vermerk, so sind die unter BD aufgeführten Fundorte zu der Provinz God-
jam zu rechnen.

4. Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station (nachfolgend stets AW
abgekürzt):

Aufenthalt vom 17. bis 23.7.1968. Koordinaten 39°58’ E, 8°53’N. Stützpunkt
war das Zeltcamp beim Awash-Wasserfall im Awash-Nationalpark. Höhenlage der
Sammelorte zwischen 900 und 1000 m NN. Sehr trockene Gegend mit vorherrschen-
dem Akazien-Buschland. Gehört heute zur Provinz Schoa.

Einige wenige Arten stammen auch von anderen Stellen in Äthiopien:

Provinz Schoa: Menagasha-Nationalpark und Berg Wodschadscha, 20 km westlich
Addis Abeba (30. 10. 1966). Fiche-Gebirge etwa 90 km nördlich Addis Abeba
(15.7.1968).

Provinz Godjam: Niltal bei der Querung durch die Straße von Debra Markos nach
Addis Abeba, sowie einige andere Stellen in dieser Provinz entlang dieser
Straße (15.7.1968).

Provinz Eritrea: Bei Asmara an der Straße in Richtung Massaua (11. 6. 1968).

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206
II. Dicotyledoneae (Piperaceae — Leguminosae)
Paitpzemaree ae

Peperomia abyssinica Mig.
Prov. Schoa: 2700 m; im Menagasha-Nationalpark westlich Addis Abeba, häufig,
epiphytisch auf Olea; X. 66 (920).

Peperomia reflexa (L.f.) A. Dietr. (Abb. 1)

BD: 1800 m; Debra Mariam Insel 4 km N von BD; epiphytisch auf Syzygium gui-
neense im Uferwald; VI.68 (2394). In EPA noch nicht für die Provinzen Godjam
und Begemder angegeben.

Abb. 1. Peperomia reflexa (L.f.) A. Dietr. (SEBALD Nr. 2394)
Maßstab 1:2,3

Salicaceae

Salix subserrata Willd.

SE: 2950 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche Yäsus-Baches; kleiner Baum
zwischen Bachgeröll wachsend, XI. 66 frucht. (1216). Ferner beobachtet im
Tällak-Tal westlich Sabra; 2900 m; 7 bis 10 m hoher Baum in Schluchtgehölzen
an Bachufer; XI. 66. Einheimischer Name „Kaya“.

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 5

Mo yarıcalee are

Myrica salicifolia Hochst. ex Rich.

SE: 2200-3000 m; am Abstieg von Enschetkab nach Schoada im Bälägäs-Tal an
mehreren Stellen; im Mayschaha-Tal am Naha-Bach bei Grarya; im Tällak-Tal
bei Sabra; stellenweise häufiger und bis 20 m hoch werdender Bum, vorzugs-
weise in Schluchten und entlang von Bächen, manchmal auch nur als 3-4 m
hoher Strauch; XI. 66 blüh. (1296, 1351, 1355, 1386, 1393).

LA: beobachtet bei 2700 m ein großer Baum; einheimischer Name „Schenet“.

Ulmaceae

Celtis kraussiana Bernh. ex Krauss

STU: ScHIMPER 1162

BD: 1900 m; ca. 10 km NNO von BD (zu Prov. Begemder); bis 20 m hoher Wald-
baum auf vulkanischem Gestein; X. 66 frucht. (774). Ferner beobachtet auf der
Insel Entons im Tana-See ca. 6 km NW von BD, X. 66 u. VI. 68.

Moraceae

Dorstenia barnimiana Schwfth.var. ophioglossoides Engler

BD: 1800—2000 m; Debanki Hill 4 km W von BD; Berg „Ainewetsch“ ca. 10 km
SSW von BD; 2,5 km NW von BD; Bezawet Hill 4 km SO von BD; ca. 10 km
NNO von BD nahe der Straße in Richtung Gondar (zu Prov. Begemder); um
BD offenbar ziemlich häufig in lichten Savannenwäldern und gebüschreicher
Weidesavanne auf vulkanischen Böden! VI., VII. 68 blüh. (2121, 2168, 2197,
2252, 2347, 2465).

Ficus brachypoda Hutc.? (Abb. 2)

BD: 1800 m; Debra Mariam Insel 4 km N von BD; 10 m hoher Baum im Uferwald;
VI. 68 frucht. (2400). Ferner beobachtet auch im Niltal ca. 7 km S von BD,
VI. 68.

Diese Ficus-Art unterscheidet sich deutlich von allen anderen um Bahar Dar
angetroffenen. Trotzdem bereitet ihre Zuordnung einige Schwierigkeiten. Kenn-
zeichnend sind die länglich-eiförmigen Blätter (12-18 cm lang, 6-9 cm breit), die
3—8 cm lang gestielt sind. Die Blattspitze ist meist etwas acuminat, aber nicht auf-
fallend lang, wie dies J. Hurcnınson (1916), in der Flora of Tropical Afrika VV/2
für F. brachypoda angibt. Die ausgewachsenen Feigen sind frisch 3—4 cm dick, ge-
wöhnlich etwas länger als breit. Sie sitzen einzeln oder zu zweit auf nur wenige
Millimeter langen Stielen in den Achseln der Blätter. R. G. PıcHı-SerMmoLLı (1951)
hat diese Art ebenfalls bei Bahar Dar mehrfach gesammelt und zu F. brachypoda
Hutch. gestellt. Meine Proben stimmen mit seinen im Herbar Florenz aufbewahrten
überein. Das Studium zahlreicher Proben brachte ihn dazu, F. brachypoda nur als
Unterart von F. ovata Vahl zu betrachten. Mit den Beschreibungen letzterer Art
stimmen meine Pflanzen auch recht gut überein, in manchen Merkmalen besser als
mit denen von F. brachypoda. Nur die für diese Art als typisch angegebenen großen,

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206

basalen Brakteen der jungen Feigen waren an meinem Material nicht (mehr?) vor-
handen. Mit F. sur Forsk. haben diese Pflanzen sicher nichts zu tun, wie es G. Curo-
ponris in EPA auf Grund des einheimischen Namens vermutet. Dieser bezieht sich
wohl auf die ziemlich großen Feigen, die beiden Arten gemeinsam sind.

N

STAATL MUSEUM FÜR NATURKUNDE IN STUTTGART

te Noracens

Abb. 2. Ficus brachypoda Hutch. ? (SEBALD Nr. 2400)
Maßstab 1: 3,0

Ficus gnaphalocarpa (Mig.) Steud. ex Rich.

TUB: ScHımper 874 (Isotypus).

BD: 1800-1850 m; Kotita Hill 3 km W von BD; Halbinsel von Shimbet Michael
2 km NW von BD; Jebab ca. 9 km SW von BD; 10-20 m hohe, meist einzel-
stehende Bäume in der Sekundärsavannen-Landschaft und zwischen Feldern,
ziemlich häufig um BD; X. 66 u. VI., VII. 6s blüh. u. frucht. (342, 2309, 2493).

Ficus ingens (Mig.) Mig.
BD: 1850 m; Ca. 8 km SW bei dem Dorf Jebab; einzelstehender, 15 m hoher Baum;
VII. 68 (2503).

Es waren keine Feigen vorhanden. Die Bestimmung erfolgte nach den Blättern
mittels Herbarvergleich. Auch R. G. Pıcnı-SerMmoruı (1951) hat diese Art mehrfach
in der Tanasee-Gegend gesammelt.

Eareurs sur Borsk.

LA: 2600 m; 2 km SO von LA; 10 m hoher Baum nahe einer Bachrinne; VI. 68 mit
reifen Feigen (2075). Einheimischer Name „Schualla“.

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 7

Ficus thonningii Blume

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km von BD; kleiner Baum in der
Sekundärsavanne; VI. 68 mit Feigen (2365).

Ficus vasta Forsk.

BD: 1750-1900 m; 3 km W zwischen Shimbet und Debanki Hill; 4 km NNW von
BD; 10 km und 12 km SW bei Jebab; 15 km SO im Niltal; in der Umgebung
von BD häufiger, großer, 10-20 m hoher, meist einzelstehender, breitkroniger
Baum; X. 66 und VI., VII. 68 mit ausgewachsenen Feigen (534, 807, 817, 2254,
2617).

Meine Pflanzen variieren hinsichtlich des Behaarungsgrades der Blätter und der
Feigen sowie der Länge des Stieles der Feigen. Diese Merkmale variieren offensicht-
lich unabhängig voneinander. J. MıLpsrAED und M. BurrET (1911) weisen schon auf
diese Tatsache hin. Sie beziehen F. dahro Delile in diese Art ein. J. HurcHınson
(1916) hält dagegen diese Arten getrennt. Allerdings scheinen mir sein Schlüssel und
seine Beschreibungen der beiden Arten kaum eine sichere Unterscheidung zu er-
lauben, wenn man diese Variabilität in Betracht zieht. Meine Nr. 807 zeigt eine sehr
große Ähnlichkeit mit der im Herbar STU vorhandenen und von J. Hurcnınson für
F. dahro zitierten ScHımper-Pflanze Nr. 1934. Bei den anderen Nummern spricht auf
jeden Fall die überwiegende Mehrzahl der Merkmale für F. vasta Forsk., z. T. in der
var. glabrescens Hutchinson.

Urticaceae

Urera hypselodendron (Hochst.) Weddell

STU: ScHIMPER 136 (Isotypus)
BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; Liane in Bäumen;
X. 66 rosa blüh. (170, 791). Ferner beobachtet auf der Insel Entons im Tana-
See, X. 66.
Weitere Beobachtungen dieser Liane machte ich im Semyen-Gebirge im Tällak-
Tal bei Sabra (2900 m) und bei Lalibela in der Nähe der Kirche Imrahana Christos
(2900 m).

Girardinia heterophylla (Vahl) Decne sp. adoensis (Hochst. et

Steudel) Cuf.

BD: 1820 m; 3 km WNW im Wald des Kirchenhügels von Sesela Abo; X. 66 frucht.
(542).

Proteacease

Protea madiensis Oliver
BD: 1900-2000 m; 20 km SW von BD nahe der Straße nach Danshila; auf dem
Berg „Ainewetsch“ ca. 10 km SSW von BD; kleiner, 3 m hoher Baum in
Savannengehölzen auf vulkanischem Boden; XI. 66 abgeblüht, VI. 68 blüh.
(843, 2341).
Diese Art war bis vor kurzem nicht aus Äthiopien bekannt. G. Curoponris (1962)
stellte sie erstmals in den Aufsammlungen von Kurs aus der Provinz Godjam fest.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206
Santalaceae

Osyris abyssinica Hochst. ex Rich.

SE: 3200 m; am Nordabfall des Buahit; 4 m hoher Strauch in Schluchtgehölz; XI. 66
grünlich blüh. (1138, 1172). Einheimischer Name „Karatt“.

BD: 1850-1950 m; Debanki Hill 4 km W von BD; 10 km SW von BD; ca. 10 km
NNO von BD (zu Prov. Begemder); um Bahar Dar häufiger, meist 2—3 m hoher
Strauch in lichten Savannenwäldern und in Gebüschen auf basaltischem Boden;
X. 66 blüh. und frucht. (607, 634, 636, 637, 724, 782).

©Ollacaceae

Ximenia americanal.

BD: 1780-1900 m; 7 km S im Niltal; 4 km W auf dem Debanki Hill; 2—3 m hoher,
kleiner Baum oder Strauch in Savannenwäldern auf basaltischem Boden; VI.,
VII. 68 gelbgrün blüh. und frucht. (2248, 2276, 2415 a). Einheimischer Name

„Onkoi“, Früchte werden gegessen. Auch an anderen Stellen öfters beobachtet,
z.B.: Niltal ca. 15 km SO von BD; 25 km NNO von BD nahe der Straße in
Richtung Gondar; auf dem Berg „Ainewetsch“ 10 km SSW von BD.

Polygonaceae

Rumex abyssinicus Jacg.

BD: 1870 m; 10 km SW von BD nahe der Straße nach Danghila; Savanne mit
Brachfeldern; Pflanze 1,5 bis 2 m hoch; X. 66 frucht. (236).

Rumex nervosus Vahl

SE: 3000 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche Yäsus-Baches; verbreitet auf
Hängen mit lockerer, devastierter Vegetation; rötlich blüh. u. frucht. Halb-
strauch oder Strauch; XI. 66 (1183).

LA: häufig beobachtet in Lagen zwischen 2400-2800 m; VII. 68.

BD: 1900 m; ca. 10 km SW von BD; 1-2 m hoher Strauch zwischen Brachfeldern;
X. 66 blüh. (706). Einheimischer Name „Beitschu“.

Polygonum nepalense Meissn.

SE: 2900 m; Tälläk-Tal bei Sabra; auf Sand in trockenem Bachbett; XI. 66 eh,
lich blüh. (1292).

Polygonum plebeium R.Bır.

BD: 1850 m; ca. 8s km SW von BD zwischen Debanki Hill und Jebab; auf Brachfeld
auf vulkanischem Boden; VI. 68 grünlich-weiß blüh. u. frucht. (2337).

Polygonum pulchrum Blume

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; häufig in den
Papyrus-Sümpfen und zwischen den Basaltblöcken am Seeufer; bis 2 m hoch
werdend; VI., VII. 68, rosa blüh., X. 66 frucht. (306 det. Kkw STArr, 411, 878,
2104. 2646).

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 9

Polygonum setulosum A.Ric.
BD: 1800 m; Sumpf zwischen Kotita Hill und Hospital; Grasland zwischen Sesela
Abo und Hospital ca. 3 km WNW von BD; bei Shembekober 5 km NW von
BD; Sümpfe und nasse Grasländer, die aber in der Trockenzeit austrocknen;
X. 66, VI., VII. 68 rosa blüh. u. frucht. (384, 426 det. Kew STAFF, 2297, 2540).
G. Curoponris (1953 in EPA) verweist P. setulosum Rich. in die Synonymie von
P. pulchrum Blume, während R. A. GraHam (1958) beide Arten getrennt hält. Auch
bei dem Material beider Arten vom Tana-See ist die Trennung nicht sehr deutlich.
Man könnte daher an der Berechtigung einer solchen zweifeln. Z. B. liegt bei allen
Bahar Dar-Pflanzen beider Arten die Perianthlänge zwischen 4,0 und 5,5 mm, wäh-
rend R. A. GRAHAM (1958) als Unterscheidungsmerkmal angibt, daß die Perianth-
länge bei P. setulosum gewöhnlich 3 mm nicht überschreitet. Die hier zu P. setulosum
gestellten Pflanzen weisen aber graduell geringer behaarte oder fast kahle Peduneuli,
durchschnittlich kleinere Blätter mit weniger dicht stehenden Seitennerven auf, also
Merkmale, die R.A. GRAHAM zur Unterscheidung heranzieht. Auch ökologisch scheint
wenigstens bei Bahar Dar das Verhalten unterschiedlich zu sein. P. setulosum be-
siedelt nasse Grasländer und Sümpfe, die wohl in der Trockenzeit austrocknen
werden. P. pulchrum fand ich dagegen nur am dauernd nassen Seeufer in Papyrus-
Sümpfen und als eigene Bestände bildende, meist im Wasser in Ufernähe wachsende
Pflanze. Bei den geringen morphologischen und dazu noch ziemlich variablen Unter-
schieden könnte es sich hier natürlich auch nur um Modifikationen handeln. Eine
Entscheidung ist hier mit Herbarmaterial allein nicht zu fällen.

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Abb. 3. Polygonum senegalense Meissn. forma albotomentosum R. Grah.
im Papyrusgürtel im Tana-See.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206

Polygonum senegalense Meissn. forma albotomentosum R.Grah.

(Abb. 3).

»D: 1800 m; Shimbet 2 km NW von BD; 1,0 bis 1,5 m hohe Pflanze im Papyrus-
Gürtel am Seeufer; VI. 68 blüh. u. frucht. (2122).

Oxygonum atriplicifolium (Meissn.) Mart. var. sinuatum Baker
(O, sinnatum (Meissn.) Dammer)

BD: 1780-1850 m; Kotita Hill; chen Kotita Hill und Hospital; Niltal 5 km 5
von BD; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; Äcker und be-
weidetes Brachland; X. 66 rosa-rötl. blüh. u. frucht., VI. 68 nur blüh. (353, 382,
667, 2308).

Chenopodiaceae

Chenopodium opulifolium Schrad. in Koch et Ziz

AW: 950 m; an Wegrand im Akazien-Busch nahe des Awash-Camps; ca. 80 cm
hoch; VII. 68 blüh. u. frucht. (2763).

Chenopodium schraaerianum Roem. et Schult.

SE: 3200 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Lowa-Baches; auf felsigem, locker
heideartig bewachsenem Hang; XI. 66 frucht. (1329).

Amaranthaceae

Celosia populifolia Mog. in DC
STU: ScHiMPER 1038 (Isotypus)
AW: 950 m; 1,5 m hoher Halbstrauch im Akazien-Buschland; VII. 68 blüh. (2720).

Celosia schweinfurthiana Scinz

BD: 1800 m; Insel Entons im Tana-See 6 km NW von BD; krautige, halb kletternde
Pflanze am Waldrand; X. 66 u. VI. 68 blüh. u. frucht. (250, 277, 2210).

Amaranthus lividus L. var. ascendens (Loisel.) Thell.

BD: 1800 m; Shimbet 2 km NW von BD; auf Grabenaushub am Seeufer; VI. 68
blüh. u. frucht. (2203).

Nach EPA bisher auf äthiopischem Gebiet nur aus Eritrea bekannt.

Pupalia lappacea (L.) Juss.
TUB: ScHhimper 1221, 901 (aus Arabien), KoTtscHY 96.

AW: 950 m; Akazien-Buschland beim Camp; 1,5 m hoher Halbstrauch; VII. 68
blüh. u. frucht. (2744).

Die jungen Blätter und Sproße sowie die Inflorescenz sind dicht mit einer lang-
seidigen, manchmal fast spinnwebigen Behaarung bedeckt. Bei voll entwickelten Teil-
inflorescenzen habe ich eine Zusammensetzung aus 7 fertilen und 8 sterilen Blüten
festgestellt. Von dem oben angeführten Vergleichsmaterial besteht mit der ScHIMPER
Nr. 901 aus Südarabien eine gute Übereinstimmung. ScHIMPER 1221 und KoTscHy
96 haben etwas größere Blätter und nicht diese starke Behaarung. Von den in der
EPA für dieses Gebiet angegebenen Pupalia-Arten, die einer Revision bedürftig sind,
werden für P. robecchii Lopr. und für P. sericea Fiori (G. LoPprıore 1899, A. Fıorı

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I

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 11

1912a) eine ähnlich dichte, seidige Behaarung angegeben, doch stimmen eine Reihe
anderer Merkmale nicht mit meiner Pflanze überein.

Pupalia aff.scandens Fiori
AW: 950 m; kletternd in Acacia senegal-Büschen; VII. 68 blüh. u. frucht. (2745).
Von voriger Sippe durch den Habitus einer Kletterpflanze, durch fast kahle
Zweige und Inflorescenzachsen, durch nur mäßig bis schwach (abstehend) gelblich
behaarte, etwas stärker zugespitzte Blätter verschieden. A. Fıorı (1912b) nimmt
schon eine nahe Verwandtschaft zu P. distantiflora A. Rich. an, die aber schon von
P. AscHerson bei G. SCHWEINFURTH (1867) zu einer Varietät von P. lappacea (L.)
Juss. reduziert wurde. Wenn man aber die beiden von mir gesammelten Pflanzen
nebeneinander in der Natur gesehen hat, fällt es sehr schwer zu glauben, daß es
sich dabei um die gleiche Art handeln soll. Doch zu einer sicheren Beurteilung ist
natürlich noch viel mehr Material erforderlich.

Aerva persica (Burm. f.) Merrill

AW: 950 m; in Lichtung des Akazien-Buschlandes bei Camp Awash; 1 m hoher
Halbstrauch; VII. 6s blüh. (2708).

Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos —
Addis Abeba; 1 m hoher Halbstrauch; VII. 68 blüh. (2662).

Achyranthes asperal.

SE: 3000 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche Yäsus-Baches; auf heide-
artig bewachsenem Hang; Blütenstand violett überlaufen; XI. 66 blüh. (1182).

BD: 1700 m; bei den Nilfällen ca. 25 SO von BD; an Gebüschrändern; 1—-1,5 m
hoch, halbstrauchig werdend; X. 66 blüh. (102). Auch an vielen anderen Stellen
um BD beobachtet.

Centrostachys aquatica (R.Br.) Wall. ex Mog. in DC.
BD: 1800 m; 2,5 km WNW von BD zwischen Shimbet und Kotita Hill; am Rande
eines Sumpfes; X. 66 blüh. (374).

Alternanthera nodiflora R.Bır.

STU: ScHiMPpeEr 1068, KotscHyY 165

BD: 1780-1850 m; Kotita Hill 3 km W von BD; Niltal 10 km SSO von BD;
Brachfelder auf frischeren oder feuchten Böden; X. 66 u. VII. 68 blüh. u. frucht.
(357 b, 2546, 2570).

Alternanthera sessilis (L.)R.Bır.

BD: 1800 m; 2 km NW bei Shimbet; Debra Mariam Insel 4 km N von BD; am
Ufer des Tana-See, mit Vorliebe im Papyrus-Gürtel; X. 66 u. VI. 68 blüh. u.
frucht. (289, 2206, 2385).

AW: 950 m; am Ufer des Awash beim Camp Awash; VII. 68 blüh. u. frucht. (2800).
In EPA noch nicht für Provinz Schoa angegeben.

Niyzetareiin areie,are

Boerhavia coccinea Mill.
STU: Kortschy 160

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206

Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos —
Addis Abeba; VII. 6s blüh. u. frucht. (2672).

Commicarpus pentandrus (Burch.) Heim.

SE: 2150m; Bälägäs-Tal bei Schoada; am Wegrand 1 m hoher Halbstrauch, klebrig;
XI. 66 rötlich blühend (1398).

Commicarpus verticillatus (Poir.) Standl.
STU: Kotschy 144
AW: 950 m; beim Awash Camp an Wegrand; VII. 68 lila blüh. (2767).

Aizoaceae

Mollugo nudicaulis Lam.

AW: 950 m; Lichtung des Akazienbuschlandes auf sandigem Boden; VII. 68 weiß
blüh. (2730).

a elmms kotoides I.

BD: 1800 m; Shimbet 2 km W von BD; feuchte Stellen im Weideland; nieder-
liegendes Kraut; VI. 68 grünl. blüh. u. frucht. (2166, 2255).

Mesembryanthemum abyssinicum Regel

SE: 3500 m; Mayschaha-Tal zwischen den Dörfern Madsche und Misman; auf
felsigen Stellen; XI. 66 lila blüh. (1308).

Portulacaceae

Diomituilalearoleracea].

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; bei dem Dorf
Jebab ca. s km SW von BD; Weideland, z. T. etwas feuchtere Stellen; VI.,
VII. 68 gelb. blüh. (2138, 2490).

AW: 950 m; am Ufer des Awash auf schlammigem Boden; VII. 68 gelb blüh.
(2869).

Poortulaea kermesina N.E.Br

AW: 950 m; trockene, steinige Stellen im Akazien-Buschland; VII. 6s blüh. u.
frucht. (2770).

Montia fontanal.sp.fontana

(= M. lamprosperma Cham.)

SE: 4200 m; südöstlicher Vorgipfel des Kiddis Ared; am Nordosthang zwischen
Felsen in feuchten Moosrasen; XI. 66 lila blüh. (1256, 1259).

Diese Art fehlt in der EPA. Es dürfte sich also um den ersten Fund aus dem
äthiopischen Hochland handeln. Nach ©. Hepsersg (1957) sind Montia-Vorkommen
in Afrika südlich der Sahara aus den ostafrikanischen Gebirgen in Uganda, Kenya,
Tanganyika und dem nordöstlichen Kongo bekannt. Die große Lücke im Areal zwi-
schen diesen ostafrikanischen und den nordafrikanischen-europäischen Vorkommen
wird durch den Fund in Äthiopien erheblich verkleinert. Auch das äthiopische Vor-
kommen ist wie die ostafrikanischen der Subspecies fontana zuzuordnen.

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 13

Basellaceae

Bearsella rubra |.

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; in Gebüschen
kletternd; X. 66 rosa blüh. (168).

Carr vorpihy.llareeare

Cerastinm octandrum Hochst. ex Rich.

SE: 3600-4200 m; Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; am Buahit-Paß;
in beweideten, mageren Rasen, zwischen Erica-arborea-Büschen und in Schutt-
fluren auf basaltischem Gestein; XI. 66 weiß blüh. u. frucht. (1041, 1069, 1085,
107.8, 1110).

Das in Semyen gesammelte Material dieser Art ist in einer Reihe von Merkmalen
ziemlich variabel. So schwanken die Verhältnisse Kelchlänge : Kapsellänge und Kelch-
länge : Petalenlänge beträchtlich. Die reife Kapsel ist bei der Hochlagenform 1110
meist 1 bis 1,5 mm kürzer als der 6-7 mm lange Kelch. Bei 1041 ist dagegen die
Kapsel um 1 bis 3 mm länger als der Kelch. Bei der Hochlagenform 1110 sind die
Petalae gleichlang oder etwas kürzer als der Kelch. Bei der besonders schattig auf-
gewachsenen Form 1078 sind die Petalae 2,5 mm länger als der Kelch. Die Kapsel-
zähne sind bei allen Nummern gerade oder fast gerade und die Petalae an der Spitze
schmal eingeschlitzt. Der Schlüssel bei ©. Heogerg (1957) führt ohne weiteres zum
Ziel, während der von W.B. TurrırL (1956) nicht völlig auf das Semyen-Material
anwendbar erscheint.

Sagina abyssinica Hochst. ex Rich.

SE: 3600 m; Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; in beweideten,
mageren Rasen und auf Basaltkies; XI. 66 weiß blüh. (1052, 1070, 1083).

Ein Vergleich mit der Bearbeitung der afroalpinen Sagina-Arten durch ©. Hep-
BERG (1954) ergab, daß sich die Proben 1052 und 1070 ohne Schwierigkeit der Sub-
species abyssinica zuordnen lassen. Nur die Samenlänge war geringfügig größer als
sie von O. Hepsers gefunden wurde. Die Höchstwerte lagen bei 0,60 mm.

Problematischer gestaltete sich die Bestimmung der Probe 1083. Sie paßt zu
keiner der für Semyen in Frage kommenden Sagina-Sippen in allen Merkmalen. Die
Wuchsform ist dicht polsterförmig mit kurzen, aber mehrblütigen Zweigen. Die
Sepalae sind nur 2,5 bis 3 mm lang, während sie bei den beiden anderen Proben
4 bis 4,5 mm lang sind. Die Petalae sind vorhanden und mit 3 bis 3,5 mm so lang
oder geringfügig länger als der Kelch. Bei den beiden anderen Proben sind die
Petalae mit 2 bis 3,5 mm Länge deutlich kürzer als der Kelch. Die größere Länge
der Samen, Form und Länge der Sepalae deuten auf S. afroalpina hin. Allerdings
sind die Samen nach meinen Messungen nicht so deutlich länger als bei den anderen
klar als S. abyssinica ssp. abyssinica zu bestimmenden Pflanzen. Außerdem sind
Petalae vorhanden und die Stengel tragen mehrere Blüten, was nicht zu S. afroalpina
paßt. Nach Vergleich mit afrikanischem Sagina-Material aus dem Florenzer Herbar
halte ich auch diese Probe 1083 für S. abyssinica. Der Standort dieser Probe war viel
trockener, exponierter gegen Wind und Sonne, auf einem flach mit Basaltgrus über-
deckten Felsen gelegen.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206

Minuartia filifolia (Forsk.) Mattf. var. schimperi (Schwfth.) Mattf. | |

SE: 3200-3770 m; bei dem Dorf Geechie; am Aufstieg vom Mätälal-Paß zum
südöstlichen Vorgipfel des Kiddis Ared; Mayschaha-Tal, im Seitental des Lowa- |
Baches; auf felsigen und locker heideartig bewachsenen Hängen in Semyen
offenbar häufig; Zwergstrauch; XI. 66 weiß blüh. (1016, 1230, 1320).

LA: 3100 m; bei der Kirche Aischätn Mariam ca. 5 km SO von LA; an felsigem
Hang; VI. 68 weiß blüh. (2021).

Asmara: 2100 m; ca. 5 km O nahe der Straße nach Massaua; niedere Strauchheide
auf blockreichem Boden; 5—15 cm hoher Zergstrauch; VI. 68 weiß blüh. (2003).

Anenarnia serpyllijolvia |. var. viscida DE
SE: 3200 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Lowa-Baches; auf Kies im aus-
getrockneten Bachbett; XI. blüh. (1326).

Speroulaarvensis
SE: 3400 m; bei der Kirche des Dorfes Lori; als Unkraut in Gerstenäckern; XI. 66
blüh. (1111). Verbreitetes Unkraut in Semyen.

Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem. et Schult.
BD: 1800 m; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km WNW von BD; im Waldschatten;
X. 66 weiß blüh. (454).

Polycarpaea eriantha Hochst. ex Rich.

STU: ScHiMmPER 823 (Isotypus).

BD: 1900 m; ca. 10 km SW von BD; auf offenem, basaltischem Boden in Lücke eines
Savannenbuschwaldes; X. 66 blüh. (723).

Scleranthus annuusl.

SE: 3400 m; bei der Kirche des Dorfes Lori; in Gerstenäckern dominierendes Un-
kraut; XI. 66 blüh. (1112). Auch an vielen anderen Stellen in Semyen als
Ackerunkraut beobachtet.

Uebelinia abyssinica Hochst.

TUB: ScHiMPER 302 (Isotypus).

BD: 1800 m; 5 km W von BD; Weideland; X. 66 blüh. u. frucht. (553).
In EPA nicht für das Gebiet A aufgeführt.

Silene burchellii Otth. ex DC

(= S. chirensis Rich.)

SE: 2950—3560 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche-Baches; zwischen dem
Dorf Mänta Bär und dem Mätälal-Paß; bei dem Dorf Geechie; auf steinigen
und felsigen Hängen, in lichtem Erica arborea-Gebüsch; XI. 66 weiß bis rötlich
blah 1013 ,21217,,1225).

BD: 1900 m; ca. 10 km NNO von BD (zu Prov. Begemder); Brachfelder auf Basalt-
boden; VII. 68 rosa blüh. (2627).

Silene macrosolen Steud. ex Rich.

SE: 2700-3000 m; Mayschaha-Tal im Seitental des Madsche-Baches; am Abstieg
von Enschetkab ins Säräkawa-Tal; im Bälägäs-Tal am Weg von Schoada nach
Baritta; auf Hängen mit savannenartiger Vegetation; Xl. 66 weiß bis rosa blüh.
(1390, 1402). Einheimischer Name „Worgat“ ; Wurzel als Seife verwendet.

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1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 15

LA: 3200 m; bei der Kirche Imrahana Christos ca. 10 km NNO von LA; felsiger,
steiler Hang mit lockeren Gebüschen; VI. 68 blüh. (2044).

Dianthus longiglumis Del.
STU: ScHIMPER 994.
SE: 3400 m; bei Sabra auf grasigen Felsbändern; XI. 66 weiß blüh. (1267).

Nymphaeaceae

Nymphaea coerulea Savieny
BD: 1800 m; im Tana-See bei Shimbet 2 km NW von BD; X. 66 rosa blüh. (286,
292).

Geratophyllaceae

Ceratophyllum demersum L.
BD: 1800 m; im Tana-See bei Shimbet 2 km NW von BD; X. 66 (291).

Ranunculaceae

Delphinium dasycaulon Fres.

BD: 1700-1900 m; Nilfall 25 km SO; 10 km SW; Del Hill 4 km W; 10 km
NNO (Prov. Begemder); ziemlich häufig in lichten Savannenwäldern und klei-
neren Gehölzen; X. 66 blau blühend (107, 224). VI. 68 waren zu Beginn der
Regenzeit erst einige grundständige Blätter zu beobachten.

Clematis hirsuta Perr. & Guill.
BD: 1850-1950 m; 10 km NNO (Prov. Begemder); 12 km SW; 20 km SW; in Sa-
vannengebüschen zerstreut, kletternd; X. 66 weiß blühend (781, 810, 848).

Clematis longicauda Steudel ex Rich.
SE: 3200 m; Nordabhang des Buahit; kletternd in Schluchtgehölz; XI. 66 gelblich
blühend (1125, 1130).

Clematis simensis Fres.
SE: 3000 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche Yäsus-Baches; im Gebüsch
der Hangsavanne kletternd; XI. 66 weiß blühend (1204).

Ranunculus multifidus Forsk.

SE: 3200 m; Nordabhang des Buahit; in einem Schluchtwald entlang eines Bach-
laufes; XI. 66 gelb blühend (1158).

Prov. Godjam: 1800 m; 60 km NW Debra Markos; auf feuchtem Acker zahlreich;
VII. 68 gelb blühend (2657).

Ranunculus stagnalis Hochst. ex Rich.

STU: ScHiMper 554 (Isotypus).

LA: 3200 m; am Weg zur Kirche Imrahana Christos ca. 10 km NNO; auf feuchten
Weiderasen häufig; VI. 68 weiß blühend (2030).

Thalictrum rhynchocarpum Quartin-Dillon & Richard
SE: 3200 m; Nordabhang des Buahit; Schluchtgehölz in schattig-luftfeuchter Lage,
an Bachufer; XI. 66 fruchtend; 1,5 m hoch (1134).

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206

BD: 1780-1900 m; bei Jebab 8 km SW; Niltal 15 km SO; 10 km NNO (Prov.
Begemder); Gebüschränder von Savannengehölzen und Galeriewäldern; VII. 68
blühend oder kurz vor der Blüte; 100-120 cm hoch (2495, 2611, 2632).

Thalictrum schimperianum Hochst. ex Schwfth.
SE: 2750 m; am Abstieg von Enschetkab ins Säräkawa-Tal; Schluchtwald; XI. 66
mit Früchten, 1 m hoch (1383).

Menispermaceae

Stephania abyssinica (Quartin-Dillon & Richard) Walpers

TUB: ScHimper 178, 1882.

LA: 2900 m; am Weg zur Kirche Aischätn Mariam ca. 3 km SO; in Rumex ner-
vosus-Gestrüpp kletternd; VI. 68 blühend (2005). Einheimischer Name: „Arek“.

BD: 1800 m; 4 km NW; im Ufergebüsch am Tana-See kletternd; VI. 68 blühend
(2292).

Stephania cyanantha Welw. ex Diels (Abb. 4)

BD: 1800 m; 4 km NW; Insel Entons 6,5 km NW; Debra Mariam Insel 4 km N;
als Liane besonders in Uferwäldern; selten mit Blüten- oder Fruchtständen
(540, 2223, 2406).

Abb. 4. Stephania cyanantha Welw. ex Diels
im Urwald der Insel Entons im Tana-See.

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 17

Diese Art ist von G. Curoponrtis in EPA (1954) noch nicht aufgeführt. Sie ist
bisher bekannt aus Ruanda-Urundi, Kamerun, Angola, Kenya, Tanganyika, Nord-
rhodesien. Meine Pflanzen stimmen gut mit den Beschreibungen in der Literatur (G.
Troupin 1951, S. 244, 1956, 5. 21, L. Dies 1910, 5. 276) überein. Sehr bezeichnend
sind u. a. die etwas sukkulenten Stengel dieser Liane.

Cissampelos mucronata A.Richard

AW: 950 m; kletternd im Galeriewald des Awash; VII. 6s blühend (2845).

In EPA noch nicht für Prov. Shoa angegeben. In der Übersichtskarte ist bei G.
Curoponrtis in EPA (1953, S. VI) das von mir besuchte Gebiet in die Prov. Harar
(abgekürzt H) einbezogen. Von diesem Gebiet H ist in EPA C. pareira L. angegeben.
Schon das bis 10-lokuläre Synandrium meiner Pflanzen bestätigt diese als zu C.
mucronata gehörend.

Chasmanthera dependens Hochst. (Abb. 5)

TUB: Schimper 654 (Isotypus).
AW: 950 m; kletternd im Ufergebüsch des Awash; VII. 68 blühend (2785).

In EPA weder für Gebiet 5 (Shoa) noch für H (Harar) angegeben.

Abb. 5. Chasmanthera dependens Hochst.

im Galeriewa'd des Flusses Awash.

Papaweraceae

Papaver dubiumL.

SE: 3100 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Märescha-Baches; an der Bach-
böschung; XI. 66 rot blüh. (1315).

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206

Eummarraceae

Fumaria abyssinica Hammar

SE: 3500 m; Mayschaha-Tal zwischen den Dörfern Madsche und Misman; als Un-

kraut in Gerstenfeldern; XI. 66 rot blüh. (1309).

Carpparıd areesare

Cleome brachycarpa Vahl ex DC

AW: 900-1000 m; Lichtungen und Wegränder im Akazien-Buschland; VII. 68 gelb
blühend und mit Früchten (2695, 2757, 2826).

Cleome monophyllal.

BD: 1800-1900 m; ca. 10 km SW; Halbinsel Shimbet Michael 2 km NW; Bezawet
Hill 4 km SO (Prov. Begemder); Brachfelder, Weideland und lichte Savannen-
wälder; X. 66 u. VI. 68 rötlich-lila blühend und mit Früchten (702, 2102, 2194).

Cleome schimperi Px

BD: 1800 m; Halbinsel Shimbet Michael 2 km NW; Grasland auf etwas feuchter
Stelle; VI. 68 lila blühend und mit Früchten (2105, 2371).

Gynandropsis gynandra (L.) Brig.
AW: 950 m; offene, sandige Stellen nahe des Flusses; VII. 68 weißlich blühend
(2843).

Ritchiea albersii Gilg

BD: 1810 m; Kirchenhügel Sesela Abo 3km WNW; im Mimusops kummel-Albizzia
schimperiana-Wald; 3 m hoher Strauch; VII. 68 mit Früchten (2433).

Capparis boscioides Pax

BD: 1800 m; Kirchenhügel Sesela Abo; Shembekober 4 km NW; Halbinsel Shimbet
Michael 2 km NW; Strauch in Wäldern und Gebüschen, besonders in Ufer-
nähe; X. 66 und VI. 68 mit Früchten, VI. 68 auch weißblühend (457, 2289,
2373).

Capparis cartilaginea Decne
Prov. Godjam: Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos — Addis
Abeba; 1200 m; niederer Strauch auf locker bebuschtem Hang. VII. 68 blühend
(2668).
In EPA nur für die östlichen Teile Äthiopiens aufgeführt.

Capparistomentosa Lam.

BD: 1800 m; Halbinsel Shimbet Michael 2 km NW; Kirchenhügel Sesela Abo 3 km
WNW; 5 km WNW; bei Kotita Hill 4 km W; häufiger Strauch, oft Kletter-
strauch, meist 3-4 m hoch in den Gebüschen und Wäldchen der Uferebene; X. 66
vorwiegend mit Früchten, vereinzelt weißlich blühend (184, 456, 487, 575, 603).

AW: 900—1000 m; 4 m hoher Kletterstrauch im Galeriewald des Flusses; VII. 68
mit Blüten und Früchten (2742).

Te Du en TS nu 0,

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 19

Cadaba farinosa Forsk.

AW: 900-1000 m; 1,5 bis 5 m hoher, oft kletternder Strauch im oder am äußeren
Rand des Galeriewaldes des Flusses; VII. 68 mit Blüten und Früchten (2759,
2873).

Gizenüfermare

Lepidium sativum!|.

BD: 1780-1900 m; Niltal 8 km S von BD; beim Hügel Jebab ca. 9 km SW von BD;
25 km NNO von BD nahe der Straße in Richtung Gondar (zu Prov. Begemder);
Brachäcker; VII. 68 weiß-rosa blüh. u. frucht. (2506, 2569, 2581). Einheimischer
Name „Pijeto“.

Oreophyton falcatum (Ric.) O.E. Schulz

STU: ScHimper 987 (Isotypus).

SE: 3900-4200 m; südöstlicher Vorgipfel des Kiddis Ared; an feuchten Felsen
(Basalt) und auf Erde in Felsspalten; XI. 66 weiß bis rötlich blühend (1232,
1250, 1254, 1255). 1250 hat ganzrandige, spatelförmige Blätter.

Erucastrum abyssinicum (Ric.) R.E. Fries

STU: ScHIMPER 1367.

BD: 2000 m; auf dem Berg „Ainewetsch“ ca. 10 km SSW von BD; Brachacker auf
Basaltgestein; VI. 68 gelb blüh. u. frucht. (2351).

Rorippa cryptantha (Rich.) Rob. & Bout.

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; auf feuchtem Boden
am Seeufer und beschattet von Bäumen; VI. 68 gelb blüh. u. frucht. (2113).

Cardamine obliqua Hochst. ex Rich.
STU: ScHIMPpER 989 (Isotypus).

SE: 3600 m; Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; in mageren Rasen;
XI. 66 weißlich blüh. (1067).

Cardamine trichocarpa Hochst. ex Rich.
TUB: ScHimper 1352, 1628 (Isotypi).

BD: 1900 m; ca. 10 km NNO von BD (zu Prov. Begemder); Brachfeld; VII. 68 mit
kleinen grünlich-rötlichen Blüten (2628).

Bro phila verna (L.) Chevall. subspp. spathulata (Lang) Walters var.nov.
macrosperma Sebald (Abb. 6).

Affinis subsp. spathulata (Lang) Walters; siliculae minores, breviter obovoideae
vel suborbiculatae, 3—-3,5 mm longae et 2—2,5 mm latae; 18—26 — ovulatae; semina
0,55—0,85 mm longa.

Semyen-Gebirge: 4200 m; südöstlicher Vorgipfel des Kiddis Ared; feuchter Basalt-
felsschutt; XI. 66 weiß blüh. u. frucht. (1257, STU, holotypus).

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206

Abb. 6. Erophila verna (L.) Chevall. subsp. spathulata (Lang) Walters
var. nov. macrosperma Sebald (Nr. 1257, STU, holotypus)
Maßstab 2,5:1

Die Gattung Erophila war bisher aus Afrika südlich der Sahara nicht bekannt.
Die Taxonomie der komplexen Art E. verna (L.) Chevall. ist äußerst schwierig (s.
O.E. Schutz 1927, F. MARKGRAF 1962). Bei der geographischen Isolierung dieses
Vorkommens und wegen der bisher unbekannten Kombination einiger Merkmale ist
anzunehmen, daß es sich auch hier um eine der ungezählten, selbstfertilen und daher
ziemlich konstanten reinen Linien handelt. Insbesondere die Schötchenform und die
Verteilung der Haartypen legen eine Zuordnung zu der in ssp. spathulata (Lang)
Walters zusammengefaßten Sippengruppe nahe. Die auffallend großen Samen recht-
fertigen aber die Aufstellung als besondere Varietät.

Beschreibung: 1 bis 4 cm hohe Pflänzchen mit basaler Blattrosette mit (1-)3-5
blühenden Stengeln. Stengel unbeblättert, bis zur untersten Blüte 7—29 mm lang,
basal locker mit einfachen und gegabelten Haaren besetzt. Blätter 3-10 mm lang,
1—3 mm breit, von obovater bis spateliger Form, ganzrandig oder mit wenigen,
undeutlichen Zähnen; Rand und Blattoberseite sind locker mit gegabelten Haaren
besetzt, wenige einfache Haare sind beigemischt. Die Inflorescenz ist eine kurze,
manchmal fast ebensträußige Traube aus 3—7 Blüten. Stiele der Blüten 1-6 mm
lang, kahl. Kelchblätter 1—-1,5 mm lang, eiförmig bis verkehrteiförmig, stumpf, oft
violett überlaufen, außen locker mit einfachen, abstehenden, 0,2—0,3 mm langen
Haaren besetzt. Blütenblätter weiß, verkehrteiförmig, 2—2,5 mm lang, an der Spitze
0,7—0,8 mm tief in zwei stumpfe, längliche Loben geteilt. Während des Reifens der
Schötchen bleiben die Blütenblätter offenbar lange an der Blüte erhalten. Die
Antherenspitzen erreichen nur während des ersten Blütestadiums die Höhe der
Narben. Durch das Wachstum des Schötchens bleiben sie aber bald weit hinter der
Narbe zurück. Schötchen kurz — obovat, 3—3,5 mm lang und 2—2,5 mm breit, mit

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 21

18—26 Samenanlagen. Samen 0,55 — 0,85 (im Mittel 0,7 mm) lang und 0,3—0,5 mm
breit. Griffel sehr kurz (0,5 mm oder etwas weniger).

Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. var. pusilla (Hochst. ex Rich.) O.E.

Schulz.
TUB: ScHimper 1311 (Isotypus var.).
SE: 4170 m; südöstlicher Vorgipfel des Kiddis Ared; auf feuchtem Felsschutt;

XI. 66 weiß blüh. (1261).

Arabis cuneifolia Hochst. ex Rich.

ı STU: ScHımper 997 (Isotypus).

ı SE: 3200-4100 m; zwischen Sanka-Ber und Geechie; zwischen Kurbät Mätaya und
Buahit-Paß; bei Lori; südöstlicher Vorgipfel des Kiddis Ared; im Schatten über-
hängender Felsen, in feuchten Schluchten und Rinnen; XI. 66 weiß blüh. u.
frucht. (1015, 1095, 1143, 1244).

ı LA: 3200 m; ca. 10 km NNO von LA am Weg nach Imrahana Christos; steiler,
| felsiger Hang; VI. 68 weiß blüh. (2055).

| Nach ©. Hepserg (1957) identisch mit Arabis alpina L.

Farsetia ramosissima Hochst. ex Fourn. (Abb. 7)

Abb. 7. Farsetia ramosissima Hochst. ex Fourn. (SEBALD Nr. 2728)
Maßstab 1:3,0

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206

TUB: Kotschy 26, 305 (Isotypi).
AW: 950 m; in Lichtungen des Akazien-Buschlandes beim Camp Awash; bis 0,5 m
hoher Halbstrauch; VII. 68 gelborange blüh. u. frucht. (2728, 2732, 2855).
In EPA noch nicht für die Provinz Schoa, sondern nur für Eritrea und den ehe-
mals britischen Teil Somalias angegeben.

Resedaceae

Caylusea abyssinica (Fres.) Fisch. & Mey.
BD: 1800-1850 m; Shimbet 2 km WNW von BD; Kotita Hill 3 km W von BD;
Brachfelder, z. T. beweidet; X. 66 rötlich blüh. (196, 364).

@rassulaeeare

Sedum sediforme (Schwfth.) Raym.-Hamet
SE: 3600 m; Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; auf Basaltgrus; XI. 66
rosa blüh. (1084).

Hypagophytum abyssinicum (Hochst. ex Rich.) Berger

SE: 3100 m; Tällak-Tal bei Sabra; an felsigen Hängen; XI. 66 weiß blüh. (1282).
Ferner beobachtet bei 2220 m im Säräkawa-Tal unterhalb von Enschetkab an
Felsen.

Aeonium leucoblepharum Webb ap.Rich. (Abb. s)

SE: 2970-3900 m; zwischen Kurbät Mätaya und Buahit; an Felsen; XI. 66 gelb
blüh. (1089). Ferner beobachtet: Mayschaha-Tal im Seitental des Madsche-
Baches; Tällak-Tal bei Sabra; zwischen Mätälal-Paß und Kiddis Ared.

LA: beobachtet an Felswänden der Aischätn Amba bei 3300 m; VI. 68.

Umbilicus botryoides Hochst. ex Rich.
SE: 3200 m; am Nordabfall des Buahit; in Schluchtwald auf beschatteten Basalt-
felsen; XI. 66 frucht. (1166).

Kalanchoe: siehe Bearbeitung durch G. Curoponris (1968).

Ginlarsssunlanlalbrar Forsk

SE: 3230 m; am Abstieg von Sabra in Tällak-Tal; auf Brachfeld; XI. 66 weiß blüh.
(1274).

LA: 3200 m; ca. 10 km NNO von LA am Weg nach Imrahana Christos; an Felsen;
VI. 68 weiß blüh. (2054).

Crassula schimperi C.A.Mey.apud Fisch. & Mey.
SE: 3450 m; knapp westlich des Dorfes Amba Ras; auf Basaltfelsen; XI. 66 blüh.
u. frucht. (1028).

Sarxıltraoacersare

Saxifraga hederifolia Hochst. ex Rich.

STU: ScHIMPER 1305 (Isotypus).

SE: 4200 m; südöstlicher Vorgipfel des Kiddis Ared; in feuchten Moosrasen; XI. 66
gelb blüh. (1252).

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 23

Abb. 8. Aeonium leucoblepharum Webb ap. Rich.
an Felswänden im Mayschaha-Tal (Semyen-Gebirge).

Rosaeealre

Rubus apetalus Poir. (= R. exsuccus Steud. ex Rich.)
STU: ScHIMPER 867 (Isotypus von R. exsuccus).

SE: 2600 m; Mayschaha-Tal bei dem Dorfe Grarya; in Schluchtwald mit Bachlauf;
XI. 66 mit rötl. Früchten (1165).

BD: 1800 m; Shembekober ca. 5 km NW von BD; am Rand eines Ufergebüsches;
VI. 68 blüh. u. mit juv. Früchten (2291).

Alchemilla abyssinica Fres.

SE: 3200-3600 m; Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; bei Lori am
Nordabfall des Buahit; Tällak-Tal bei Sabra; Schluchtwälder, schattige Hänge,
Erica arborea-Gebüsch; XI. 66 vereinzelt blüh. (1044, 1148, 1272).

LA: 3300 m; am Weg nach Imrahana Christos ca. 12 km NNO von LA; schattiger
und felsiger Hang; VI. 68 blüh. (2056).

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206 |@

Nach dem Schlüssel und den Beschreibungen von R. A. GRAHAM (1960), in denen
A. abyssinica Fres. nicht erwähnt ist, gelangt man zu A.rothii Oliver, in deren |
Synonymie A. stendneri Th. Fries aufgenommen ist. Wie auch schon W. ROTHMALER ,

festgestellt hat, dürften A. abyssinica, rothii und steudneri eine Art sein (s. G. Cu- m

FODONTIS 1962, 5. 307).

Alchemilla cryptantha Steud. ex Rich.

LA: 3100-3200 m; Aischätn Amba 5 km SO von LA; zwischen LA und Imrahana
Christos ca. 8 km NNO; quellige Hangstellen, Bachböschungen; VI. 68 blüh.
(2029, 2091). Meist mit 3 Karpellen je Blüte.

BD: 1900 m; 25 km NNO von BD nahe der Straße in Richtung Gondar (zu Prov.
Begemder); im Schatten eines Gebüsches; VII. 68 blüh. (2583). Mit 5-7 Kar-
pellen je Blüte.

Alchemilla pedata Hochst. ex Rich.

STU: ScHimper 1116 (Isotypus).

LA: 3200 m; ca. 8s km NNO von LA am Weg nach Imrahana Christos; häufig auf
feuchtem Weideland; VI. 68 blüh. (2062).

BD: 1800 m; 3 km NW von BD bei Sesela Abo; 5 km NW bei Shembekober; Gras-
land auf nassem Boden, auf dem Höhepunkt der Regenzeit auch flach über-
schwemmt; VI. 68 blüh. (2290, 2130).

Prov. Schoa: 3100 m; im Fiche-Gebirge nahe der Straße Debra Markos — Addis
Abeba; magere Weiderasen; VII. 6s blüh. (2680).

— var.argentea Chiov. ex Fiori
LA: 3000 m; am Weg zur Kirche Aischätn Mariam ca. 3 km SO von LA; magere,
beweidete Rasen auf trockenem Boden; VI. 68 blüh. (2012).

Die außerordentlich große morphologische Variabilität, der offenbar eine eben-
solche des ökologischen Verhaltens entspricht, hat schon L. Hauman u. $. BALLE
(1936) veranlaßt, zu unterscheiden zwischen einer „facies normal“, einer „facies
hygrophile“ und einer „facies xerophile ou hypsophile“. Die Pflanzen von Bahar Dar
müssen zur „facies hygrophile“ gerechnet werden. Nr. 2012 dagegen zeichnet sich
durch zwergigen, fast polsterförmigen Wuchs aus. Die Blattstiele und die Blätter
sind seidig behaart. Diese Probe gehört zu var. argentea Chiov., die im Wuchs der
„facies hypsophile“ angehört. In EPA ist diese Varietät noch nicht für die Provinz
Wollo angegeben, aber schon für Eritrea, Schoa und Harar.

Hagenia abyssinica (Bruce) Gmel.
STU: ScHIMPER 920.

Keine Aufsammlung; beobachtet in Semyen an vielen Stellen, vorwiegend zwi-
schen 2800 bis 3500 m. In der Gegend von Bahar Dar in der Höhenlage von 1700
bis 2000 m konnte kein Vorkommen festgestellt werden. Auch bei Lalibela in Lagen
zwischen 2600 bis 3300 m mehrfach beobachtet.

Rosa abyssinicaR.Br. ex Lindl.

SE: 3000 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche-Baches; auf locker mit
Sträuchern bewachsenem Hang; XI. 66 weiß blüh. (1189).

BD: 1900 m; ca. 10 km NNO (zu Prov. Begemder); 2 m hoher Strauch in gebüsch-
reicher Savanne; X. 66 frucht. (767).

|
ı BD: 1800 m; ca. 4 km WNW von BD; einzelstehender, 10 m hoher Baum: X. 66

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 25

Leguminosae—Mimosoideae

Albizzia isenbergiana (A.Ric.) Fourn.

mit Früchten (559).

| Albizzia pallida Four.

BD: 1780—1900 m; ca. 10 km SW nahe der Straße nach Danghila; 12 km SW bei
Jebab; Debanki Hill 4 km W von BD; Niltal 7 km 5 von BD; 5 bis 10 m hoher
Baum in Savannenwäldern auf Basaltboden; X. 66 nur frucht., VII. 68 nur blüh.
(222, 653,813, 2431). Auch an vielen anderen Stellen um Bahar Dar beobachtet.

R. PıcHı-SermoLuı (1951) hat die Merkmale der nah verwandten Arten pallida

Fourn. und malacophylla (Steud. ex Rich.) Walp. zusammengestellt und kommt zu

dem Ergebnis, daß seine Sammlungen aus der Region des Tana-Sees nur pallida ent-

halten. Auch die von mir gesammelten Proben sind danach zu pallida zu zählen.

Allerdings sprechen die Blättchengröße und die Größe der Hülsen eher für mala-

cophylla. Die Farb- und Behaarungsmerkmale treffen dagegen auf pallida zu. Meine

Proben weichen von dem im Herbar STU vorhandenen Isotypus von malacophylla

(Schimper 521) in dem von R. PıcHı-Sermorn1 für pallida geschilderten Sinne ab.

Albizzia schimperiana Oliver

BD: 1800 m; Insel Entons im Tana-See 6 km NW von BD; 20 bis 30 m hoher
Waldbaum; X. 66 u. VI. 68 mit Früchten (242, 830, 2217, 2218, 2228). Ferner
beobachtet bei: Insel Kevran; Halbinsel von Shimbet Michael; im Niltal 15 km
SO von BD in Galeriewald.

Acacia abyssinica-Gruppe
Die hierher gehörenden Proben wurden, bis vielleicht später eine sicherere Be-
stimmung möglich ist, zu einer Artengruppe zusammengefaßt. Ansätze zu einer

Gliederung dieser Gruppe für Äthiopien machte R. Pıchr-Sermoruı (1951), der auch

drei neue Arten aufstellte.

SE: 2800 m; am Aufstieg von Schoada im Bälägäs-Tal nach Baritta; kleiner Baum
mit z. T. länger bedornten Zweigen; XI. 66 nur mit Hülsen (1403). Diese Probe
paßt am besten zu A. negrii Pic. Serm.

LA: 2900 m; ca. 6 km NO von LA; 5-7 m hohe Bäume mit Schirmkrone; VI. 68
(2065). Da an der Probe weder Hülsen noch Blüten vorhanden sind, ist eine
sichere Bestimmung sehr schwierig. Die auffallend dichte, gelbbraune und lange
Behaarung der Zweige und der basalen Teile der Dornen spricht für A. pilispina
Pic. Serm.

LA: 2600 m; ca. 4 km S von LA; häufiger Strauch oder kleiner Baum in den
Savannen zwischen LA und Ganeta Mariam; VI. 68 weißlich blüh. u. frucht.
(2072). A. bavazzanoi Pic. Ser. sehr nahestehend oder identisch.

Acacia etbaica Schwfth.
AW: 950 m; nahe des Flusses, vorwiegend am äußeren Rand des Galeriewaldes,
10-15 m hoher Baum mit Schirmkrone; VII. 68 weißlich blüh. (2706, 2750).

Acacia brevispica Harms
AW: 950; nahe des Awash-Falles; Kletterstrauch im Ufergebüsch; VII. 68 weißlich
blüh. (2740, 2836).

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206 I

Acacia mellifera (Vahl) Benth.ssp.meliifera Brenan
AW: 950 m; Akazien-Buschland; Strauch oder kleiner Baum; VII. 68 (2816).

Acacia seyal Del.

BD: 1850-1900 m; ca. 12 km SW von BD; beim Berg „Ainewetsch“ ca. 10 km ;
SSW von BD; kleiner Baum in lichten Buschwäldern; X. 66 gelb blüh., VI. 68 |'

frucht. (709, 812, 2342).
Acacia senegal (L.) Willd.

AW: 950 m; Akazien-Buschland; dominierend, meist 2 bis 3 m hoher Strauch; |

VII. 68 weiß blüh. (2697, 2717, 2741).

Mimosa pigra Jusl.

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; auf Basaltblöcken |

in Ufernähe brombeerartig wachsend; X. 66 u. VI. 68 rosa blüh. u. frucht. (152,
2164).

Diehrostachys cinerea (l.) Wieht

BD: 1850 m; Kotita Hill 3 km W von BD; Bezawet Hill 4 km SO von BD; häufiger |

3 bis 4 m hoher Baum in lichten Buschwäldern; X. 66 frucht., VI. 68 blüh. (350,
2189). Auch an vielen anderen Stellen um Bahar Dar beobachtet.

Entada abyssinica Steud. ex Rich.

BD: 1850-1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; 5-6 m hoher Baum in Sa-
vannenwald auf Basaltboden; X. 66 frucht., VII. 68 weiß blüh. (656, 2440).
Auch an anderen Stellen um Bahar Dar beobachtet.

Leguminosae—-Caesalpinioideae

Piliostigma thonningii (Schum.) Milne-Redh.

BD: 1800-1900 m; Kotita Hill 3 km W; Debanki Hill 4 km W; in Savannen-
wäldern auf Basaltboden; 5—7 m hoher Baum; X. 66 nur frucht.; VI. 68 nur
blüh. (345, 612, 650, 2239). Eine der häufigsten Baumarten in der Umgebung
von Bahar Dar, an vielen Stellen beobachtet.

Cassia mimosoidesLl.

BD: 1800-1900 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Kotita Hill 3 km
W; Debanki Hill 4 km W; bis 1 m hoch, halbstrauchig; in lichten Savannen-
wäldern oder im Weideland; X. 66 blüh. u. frucht. (166, 180, 887, 337, 624,
629).

Die sehr variable Art ist in EPA für dieses Gebiet noch mit ? aufgenommen.

Cassia petersiana Bolle

BD: 1800 m; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km WNW; ca. 4 km WNW von BD;
2—4 m hoher Strauch an Waldrändern oder in Savannengebüschen; X. 66 gelb
blüh., ohne Früchte (445, 537).

Cassia singueana Del.

LA: 2300 m; ca. 8 km SO von LA am Weg nach Ganeta Mariam; 2 m hoher Strauch
in Savannengehölzen; VI. 68 mit schwarzen Hülsen (2070).

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 27

BD: 1780 m; ca. 5 km S von BD im Niltal; Strauch in Savannengebüschen; X. 66
gelb blüh. (690).

Pterolobium stellatum (Forsk.) Brenan

SE: 2260 m; Bälägäs-Tal bei der Einmündung des Säräkawa-Tales; häufiger Kletter-
strauch in den Gebüschen; XI. 66 mit rötlichen Hülsen (1394). In Semyen nur
unter 2400 m beobachtet.

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; häufiger Kletter-
strauch in den Gebüschen; X. 66 weiß blüh. (144). In der Umgebung von BD
an vielen Stellen beobachtet.

Wamarındusindical.
AW: 950 m; im Galeriewald des Awash ziemlich häufiger, 10 bis 15 m hoher Baum;
VII. 68 blüh. (gelb mit roten Streifen) (2747).

Leguminosae—Papilionoideae

Calpurnia subdecandra (L'Her.) Schweikerdt

SE: 2600 m; Mayschaha-Tal nördlich Grarya; Schluchtwald am Naha-Bach; 3—4 m
hoher Strauch; XI. 66 frucht. (1348).

BD: 1780-1900 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; Insel Entons
6 km NW von BD; ca. 12 km SW von BD; ca. 5 km 5 von BD im Niltal; Wald-
ränder, lichte Gehölze; 2-5 m hoher Strauch; X. 66 gelb blüh., VI. 6s blüh.
(178, 259, 541, 678, 820, 2207). Ziemlich häufig um Bahar Dar beobachtet.

Crotalaria anthyllopsis Welw. ex Oliver
BD: 1800 m; bei Sesela Abo ca. 3 km WNW von BD; auf einem Brachfeld; X. 66
rötlich-gelb blüh. (462).

Crotalaria comanestiana Volk. & Schwfth. (det. R. M. Pornıı, Kew).
AW: 950 m; in der Nähe des Awash-Wasserfalles am Uferhang; 1 m hoher Halb-
strauch; VII. 68 gelb blüh. (2833).

Crotalaria glauca Willd.
BD: 1800 m; beim Debanki Hill 4 km W von BD; X. 67 gelb blüh. u. frucht. (leg.
ScHüz).

Gnotalarıa hyssopijolia Kl. ap. Peters

BD: 1800-1900 m; Kotita Hill 3 km W von BD; Debanki Hill 4 km W von BD;
ca. 10 km SW von BD; bei Sesela Abo 3 km WNW von BD; Brachfelder, Gras-
land, Lichtungen von Savannenwäldern; kleiner Halbstrauch; X. 66 hellgelb
blüh. u. frucht. (363, 632, 730, 579).

@rotalarıaincanal,
BD: 1800 m; Shimbet 2 km NW von BD; auf Brachland; X. 66 gelb mit rötl. Aderung
blüh. (161).

Crotalaria brevidens Benth. var. brevidens Polhill

(= C. intermedia Kotschy var. abyssinica Taub. ap. Engl.)

BD: 1800-1870 m; Debanki Hill 4 km W von BD; ca. 10 km SW nahe der Straße
nach Danghila; Shimbet Michael 2 km NW; beweidete Savannen und lichte
Savannenwälder; 1 m hoch; X. 66 gelb blüh. (128, 233, 628, 793).

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206 |'

Crotalaria lachnocarpoides Enjl. :
BD: 1700 m; bei den Nilfällen 25 km SO von BD; bis 1,5 m hoher Halbstrauc; N
X. 66 gelb blüh. (104). #

Crotalaria lachnophora Hochst. ex Rich. I
BD: 1850-1900 m; Kotita Hill 3 km W; ca. 10 km NNO von BD (zu Prov. Be-
gemder); Gebüschränder in beweideter Savanne; 1 m hoch; X. 66 dunkelgelb
blüh. (362, 771). i

Crotalaria quartiniana A.Ric.

(= C. platycalyx Steud. ex Baker)

STU: ScHimPpER 860 (Isotypus von C. platycalyx). !

BD: 1800 m; Insel Entöns 6 km NW von BD; im Schatten an Waldrand; X. 66 blaß-
gelb blüh. u. frucht. (267, 831). |

Crotalaria petitiana (Rich.) Jacks. |
BD: 1780-1850 m; Kotita Hill 3 km W von BD; ca. 5 km 5 von BD im Niltal;
Brachfelder; X. 66 hellgelb blüh. u. frucht. (361, 687). |

Crotalaria spinosa Hochst. ex Benth.
BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; in beweideter
Savanne; strauchig, 1 m hoch; X. 66 gelb blüh. (167).

Lupinus termis Forsk.
BD: 1800 m; zwischen Kotita Hill und Shimbet ca. 2,5 km WNW von BD; auf
Äckern; X. 66 rötlich blüh. (375).

Argyrolobium arabicum (Decne.) Jaub. & Spach.
(= A. abyssinicum Jaub. & Spach.)

STU: ScHimper 809, TUB: ScHIMPER 809, 1348.
SE: 2700 m; Mayschaha-Tal bei Grarya; auf Brachfeld; XI. 66 frucht. (1368).

Argyrolobium ramosissimum Baker
SE: 3300-3550 m; zwischen Sanka-Ber und Geechie; zwischen Sakba und Enschet-
kab; Erica arborea-Gebüsche, Wegränder; XI. 66 gelb blüh. (1008 det. Kew
STAFF, 1377).
Prov. Schoa: 3100 m; am Wodschadscha westlich Addis Abeba; in Brachfeldern;
X. 66 gelb blüh. (913, det. Kew STArr).
In EPA noch nicht für Prov. Schoa angegeben.

Argyrolobium rupestre (E.Mey.) Walp. sp. remotum (Hochst. ex
Rich.) Polhill
TUB: ScHIMPER 1324 (Isotypus der ssp. remotum).
BD: 2000 m; auf dem Berg „Ainewetsch“ ca. 10 km SSW von BD; Hangsavanne
auf Basaltboden; VI. 68 gelb blüh. (2353).
R. M. PorHııı (1968) gibt in seiner Revision eine Verbreitungskarte der Unter-
arten. Danach scheint mein Fund der erste für die Provinz Godjam zu sein.

Ononis reclinata L.var. minor Moris
SE: 3100 m; am Aufstieg vom Tällak-Tal nach Sabra; auf steilem, locker mit Erica
arborea bestandenem und beweidetem Hang; XI. 66 weißlich blüh. (1300).

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 29

Ä

I Trigonella foenum-graecuml.

| SE: 3100 m; Mayschaha-Tal bei dem Dorf Märescha angebaut; XI. 66 frucht.
(1314). Einheimischer Name „Abisch“.

Trifolium acaule Steud. ex Rich.

STU: ScHIMPER 587 (Isotypus).

ı SE: 3750 m; oberhalb des Dorfes Amba Ras; in beweideten, afroalpinen Mager-
rasen verbreitet; XI. 66 lila blüh. (1034).

LA: 3000-3400 m; am Weg nach Aischätn Mariam 3 km SO; auf der Aischätn

| Amba ca. 5 km SO; magere Weiderasen, häufig; VI. 68 lila blüh. (2014, 2079).

| Prov. Schoa: 3100 m; am Wodschadscha westlich Addis Abeba; magere Rasen, ver-

| breitet; X. 66 violett blüh. (921 c).

— var.emarginatum Chiov. ex Fiori
LA: 3300 m; ca. 8 km NNO von LA am Weg nach Imrahana Christos; Trittflur am
| Wegrand; VI. 68 lila blüh. (2059).

Nach J. B. GiLLETT (1952) steht var. emarginatum innerhalb einer Formenreihe.
die T. acaule mit T. petitianum verbindet.

Trifolium arvensel.

SE: 3000 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche-Baches; heideartige Vege-
tationen auf steilem, trockenem Hang; XI. 66 blüh. (1205).

Trifolium calocephalum Fres.

SE: 2630 m; Mayschaha-Tal bei der Überquerung durch den Weg zwischen Mä-
rescha und Baharamba; feuchte Stellen in der Nähe des Baches; XI. 66 violett
blüh. (1330).

Trifolium campestre Schreb.

SE: 3100 m; Tällak westlich Sabra; mit Erica arborea durchsetztes Weideland auf
steilem Südwesthang; XI. 66 gelb blüh. (1301 a).

Trifoliumcryptopodium Steud.exRich.var.cryptopodium Gillett

STU: ScHımPer 556 (Isotypus).

SE: 3600 m; Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; mageres Weideland
in der Erica arborea-Stufe; X1. 66 lila blüh. (1043, 1071).

Prov. Schoa: 3100 m; Fiche-Gebirge nahe der Straße Debra Markos — Addis Abeba;
mageres Weideland; VII. 68 violett blüh. (2681).

Trifolium decorum Chiov.

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; häufig im be-
weideten Grasland; X. 66 dunkelviolett blüh. (308 a).

Trifolium mattirolianum Chiov.

BD: 1800-1850 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Bezawet Hill 4 km
SO; Grasland, lichte Savannenwälder; X. 66 u. Vl.68 violett blüh. (308 b,
2188).

30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206 ' H

Trifolium petitianum A.Ric.
3600 m; Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; beweidete, magere
Rasen zwischen Erica arborea-Büschen; XI. 66 lila blüh. (1040). |

Trifolium polystachium Fres. var. contractum Lanza I‘
SE: 3300 m; bei dem Dorf Geechie; Nordhang mit Erica arborea-Gebüsch; XI. 66 4
dunkel lila blüh. (1011). |

— var.polystachium Gillett

STU: ScHIMPER 1071.

BD: 1780-1800 m; zwischen Shimbet und Sesela Abo ca. 2,5 km WNW; ca. 5 km
S im Niltal; Grasland auf nassem Standort; X. 66 lila blüh. (420, 673 a).

Trifolium quartinianum A.Rich.
BD: 1780 m; im Niltal ca. 5 km S von BD; Grasland auf feuchtem Standort; X. 66
dunkel violett blüh. (669).

Trifolium schimperi (Hochst.) A. Rich.
BD: 1800 m; zwischen Shimbet und Kotita Hill; am Rande eines Sumpfes; X. 66
frucht. (378).

Trifolium semipilosum Fres. var. semipilosum Gillett

STU: ScHIMPER 1174.

LA: 3000-3200 m; 3—5 km SO von LA bei der Aischätn mehrfach; mageres Weide-
land; VI. 68 weißlich blüh. (2013, 2098).

Prov. Schoa: 3100 m; am Wodschadscha westlich Addis Abeba; im Fiche-Gebirge
nahe der Straße Debra Markos — Addis Abeba; Weideland; X. 66 u. VII. 68
blüh. (921, 2682).

Trifolium simense Fres.

BD: 1780 m; 5 km S von BD im Niltal; Grasland auf feuchtem Standort; X. 66 lila
blüh. (673 b).

Prov. Schoa: 3100 m; am Wodschadscha westlich Addis Abeba; Weideland; X. 66
blüh. (921 b).

Trifolium spec.

SE: 3100 m; am Aufstieg vom Tällak-Tal nach Sabra; steiler, beweideter, mit
Erica arborea bestandener Hang; XI. 66 lila blüh. (1298).

Lotus discolor E. Mey

SE: 3100-3300 m; zwischen Lori und Buahit; am Aufstieg vom Tällak-Tal nach
Sabra; Wegrand zwischen Gerstenfeldern; beweidete Hangsavanne mit Erica
arborea; Xl. 66 weißlich blüh. (1123, 1299).

Indigofera brevicalyx Baker f.

BD: 1850-1900 m; Kotita Hill 3 km W; Debanki Hill 4 km von BD; Brachfelder
und Lichtungen von Savannenwäldern; X. 66 rötlich blüh. u. frucht. (351, 644).

Indigofera schimperi Jaub. et Spach var. schimperi Gillett

Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos —
Addis Abeba; Halbstrauch in Hangsavanne; rötlich blüh. VII. 68 (2660).

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 31

' AW: 950 m; beim Awash-Camp im Akazien-Buschland; Halbstrauch; VII. 68 rot-

lila blüh. (2883).

| Indigofera secundiflora Poir.

| STU: ScHIMPER 761.
BD: 1800 m; Shimbet 2 km WNW von BD; 1—1,5 m hoher Halbstrauch in Savanne;
X. 66 blüh. u. frucht. (136).
Zu var. rubripilosa De Wild. gehörend, in deren Synonymie J. B. Gillett (1958)
die var. gondarensis Pichi-Sermolli aufgenommen hat.

Indigofera spicata Forsk.

(= I. hendecaphylla Jacq.)

BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; lichter Savannenwald auf steinigem
Basaltboden; X. 66 u. VI. 68 blaßrot blüh. (631, 2270).

Indigofera vohemarensis Baill.

- BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; lichter Savannenwald auf steinigem

Basaltboden; X. 66 frucht. (611). In EPA als I. suaveolens Jaub. & Spach auf-
geführt (s. J. B. GILLETT 1958).

Tephrosia elata Defl.subsp.elata var. elata (det.R.K. Brummit, Kew)
(Syn. T. rigida Baker)

BD: 1850-1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; Kotita Hill 3 km W; lichte
Savannenwälder auf steinigem Basaltboden; 1 bis 2 m hoher Halbstrauch; X. 66
rötlich blüh. (211, 339, 639, 645).

R. G. PıcHı-Sermouuı (1951) stellte diese Art auf dem Debanki Hill erstmals für

Äthiopien fest. Meine Proben stimmen mit seinem Material (Fl) überein.

Tephrosia senticosa (Chenon) Pers.
AW: 950 m; Akazien-Buschland auf trockenem Standort; VII. 68 frucht. (2874).

Millettia ferruginea (Hochst.) Baker

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Insel Entons im Tana-See
6 km NW; Sesela Abo 3 km WNW; bis 20 m hoher Waldbaum; X. 66 frucht.,
VI. 68 blüh. u. frucht. (260, 461, 486, 2231, 2366).

Sesbania sesban (L.) Merrill spp. sesban Gillett var. nubica Chiov.

BD: 1800 m; Insel Entons 6 km NW; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW;
2—4 m hoher Charakterstrauch des Seeufers; X. 66 gelb blüh., VI. 68 frucht.
(276, 475, 2134).

Coluteaistria Mill.
SE: 3000 m; Mayschaha-Tal im Seitental des Madsche-Baches; Hangsavanne; Xl. 66
frucht. (1181).

Astragalus atropilosulus (Hochst.) Bunge ssp. atropilosulus

Gillett var. atropilosulus Gillett

STU: ScHimper 1235 (Isotypus für var.).

SE: 3100 m; am Aufstieg vom Tällak-Tal nach Sabra; auf steinigem, steilem Hang
mit Erica arborea-Büschen; XI. 66 rötlich blüh. (1301).

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206 14
8

Fahne und Flügel sind deutlich länger als das Schiffchen. Die Blütentraube ist 9

relativ locker. Diese Merkmale sprechen nach J. B. GiLLeTT (1963) für var. atropi- WW

losulus. Meine Pflanzen blühten allerdings eindeutig rötlich und nicht gelb, was für |
die var. mooneyi spricht. Doch ist wohl den morphologischen Merkmalen ein größeres

Gewicht beizumessen.

— — ssp.abyssinicus (Hochst.) Gillett var. abyssinicus Gillett.
BD: 1850 m; Kotita Hill ca. 3 km W von BD; bis 2 m hoch; X. 66 frucht. (344).

Seorpiunusmurieata).

SE: 3200 m; Mayschaha-Tal im Seitental des Lowa-Baches; auf Kies im trockenen I
Bachbett; XI. 66 gelb blüh. u. frucht. (1323). Nach EPA seither nur aus dem |"
Gebiet E (heute Prov. Eritrea, Tigre, Wollo z. T.) bekannt. Sonst vorwiegend ||

mediterrane Verbreitung.

Aeschynomene abyssinica (Rich.) Vatke

BD: 1800—1900 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2km NW; Kotita Hill 3 km W; '

ca.4 km W; ca. 10 km SW nahe Straße nach Danghila; Savannen, lichte Busah-

wälder; bis 2 m hoher Strauch mit klebrigen Zweigen; X. 66 blaß gelb blüh. u.

frucht: (159, 371, 550, 576,729).

Aeschynomene schimperi Hochst. ex Rich.

STU: ScHIMPER 1073 (Isotypus).

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; ca. 4 km NW; Charakter-

pflanze des nassen Graslandes am Seeufer; X. 66 orange blüh. (133, 288, 560,
876).

Smithia erubescens (E. Mey.) Baker
BD: 1780-1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Niltal ca. 5 km S;

Grasland auf feuchten Standorten; X. 66 gelb blüh. (149, 669 a, 853). In EPA
für die Prov. Godjam noch mit ? angegeben.

Zornia pratensis Milne-Redh.

BD: 1850-2000 m; Debanki Hill 4 km W; zwischen Debanki Hill und Jebab ca.
6 km SW; auf dem Berg „Ainewetsch“ ca. 10 km SSW; lichte Buschwälder,
beweidete Savannen auf Basaltboden; VI. 68 gelb blüh. u. frucht. (2263, 2344,
2330). In EPA noch nicht für die Provinz Godjam angeführt.

Pseudarthria conjertiflora (Rich. Baker

BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W; 2 m hoher Halbstrauch in lichtem Savannen-
buschwald auf Basaltboden; X. 66 lila blüh. (620). In EPA für die Provinzen
Begemder und Godjam (Gebiet A) noch mit ? angeführt.

Alysicarpus ferrugineus Hochst. & Steud. ex Rich.
BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; zwischen Kotita Hill und

Shimbet ca. 2 km WNW; bei Shembekober 4 km NW; Wegränder, beweidete
Savannen; X. 66 blüh. u. frucht., VI. 68 rötl. blüh. (310, 597, 2284, 2409).

1

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 33

Alysicarpus rugosus (Willd.) DC sp.perennirufus Leonard
, BD: 1800-1900 m; Shimbet 2 km NW; Kotita Hill 3 km W; Debanki Hill 4 km W;

Brachfelder, Weideland, lichte Buschwälder; X. 66 blüh. u. frucht. (320 det. Krw

STAFF, 355, 638).
In der EPA ist die Unterart noch nicht für das Gebiet A erwähnt, zu dem die
Provinz Godjam zählt. Die Ränder der Kelchsegmente sind nicht so ausgeprägt semi-

' cordat an der Basis wie dies bei J. LEonAarp (1954) dargestellt ist. Aber sie über-
| decken sich mindestens zur Hälfte ihrer Länge mit den Rändern. Die Glieder der

Hülse bleiben daher unsichtbar. Die Breite der Kelchsegmente beträgt 1,8—2,5 mm.
Sie sind am Rand und am Mittelnerv mit langen, braunen Haaren bewimpert.

KVicia hirsuta (L.) Gray
| STU: ScHiMmpEr 1387.
‚, SE: 3000 m; Mayschaha-Tal im Seitental des Madsche Baches; heideartige Vege-

tation auf steilem Südwesthang; XI. 66 blüh. u. frucht. (1208).

Vicia paucifolia Baker
BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; zwischen Shimbet und

Sesela Abo; Grasland auf feuchten Stellen. X. 66 blaß lila blüh. u. frucht. (413,
433).

Wathyrus sativus L.
BD: 1850 m; bei dem Dorf Jebab ca. 8 km SW; auf Brachacker; rötlich blüh. VII. 68
(2505).

Glyveine javanicaL.

BD: 1800-1900 m; Shimbet 2 km NW; Sesela Abo 3 km NW; ca. 10 km NNO
nahe der Straße in Richtung Gondar (zu Prov. Begemder); in Gebüschen und
Savannenwäldern windend; X. 66 lila blüh. u. frucht. (132, 295, 502, 786).

Teramnus labialis (L.) Spreng.

STU: Kortschy 300.

BD: 1800-1900 m; 4 km W; ca. 10 km SW bei Jebab; windend in Savannenbusch-
wäldern; X. 66 lila blüh. (539, 703, 799). In EPA für das Gebiet A noch mit ?
aufgeführt.

Erythrina abyssinica (Hochst.) Rich.

BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W; ca. 10 km SW nahe der Straße nach Danghila;
häufiger, meist 5—6 m hoher Baum in den Savannenwäldern; X. 66 frucht. (205,
625). Auch an vielen anderen Stellen um Bahar Dar beobachtet. Einheimischer
Name „Kortsch“.

Mucuna melanocarpa Hochst. ex Rich.

BD: 1900 m; ca. 10 km NNO (zu Prov. Begemder); in Savannengebüsch windend;
X. 66 frucht. (752). In der EPA noch nicht für das Gebiet A (Amhara = Prov.
Begemder und Godjam) aufgeführt.

Rhynchosia ferruginea A.Ric.

BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W; Savannenwald auf Basaltboden; X. 66 blüh.
(wohl gelb mit rötl. Streifung) (626 b).

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 20608

In der EPA ebenfalls noch nicht für das Gebiet A, also auch nicht für diese!

Provinz angeführt. Es sind einige Merkmale’vorhanden, die sich denen von Rhynchosia\
aureovillosa Hauman nähern, von der auch L. Hauman (1954) angibt, daß sich die"

beiden Arten sehr nahe stehen.

Rhynchosia resimosa Hochst. ex Baker

BD: 1800-1900 m; ca. 10 km SW nahe der Straße nach Danghila; zwischen Kotita) )
Hill und Shimbet; Debanki Hill 4 km W; in Savannengehölzen kletternder
Halbstrauch; X. 66 gelb blüh. (589, 646, 714). Ziemlich häufig um Bahar Dar

beobachtet.

Rhynchosia sennaarensis Hochst. ex Schwfth.

AW: 950 m; Akazien-Buschland von A. senegal; in den Büschen kletternd; VII. 68
hellgelb blüh.

In EPA noch nicht für die Provinz Schoa angeführt, auch nicht für das Gebiet H |
(Harar), zu dem nach der Kartenskizze (G. Curopvonrtis in EPA, 1953, S VI) das von

mir besuchte Awash-Tal zählte.

Eriosema cordifolium Hochst. ex Rich.

BD: 1800-1900 m; Debanki Hill 4 km W; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; »
zwischen Debanki Hill und Jebab ca. 6 km SW von BD; beweidete Savannen
und lichte Savannenwälder auf Basaltböden: VI. 68 blüh. (gelb, Fahne schwarz-

Tot)" 2262,2316, 2321).

Eriosema montanum Baker
(wohl = E. scioanum Avetta)

BD: 1800-1900 m; Shimbet 2 km NW; Debanki Hill 4 km W; bis 1,5 m hoher |

Halbstrauch in der Savanne; X. 66 gelb blüh. u. frucht. (127, 613).

In der EPA wird E. montanum für Äthiopien noch nicht aufgeführt, sondern nur |

die nah verwandte (vielleicht auch identische) E. scioanum Avetta. E. G. BAKER (1926/

30) hält beide Arten getrennt. Im Schlüssel verwendet er die Länge der Blüten und |
Nebenblätter zur Trennung. An meinem Material sind die Blüten 7—8 mm lang, was |
für montanum spricht. Die Nebenblätter sind aber oft 12-13 mm lang, was nach |

diesem Schlüssel für scioanum spricht. Im Herbar Florenz (FI) befinden sich meinen
Proben gleichende und aus Äthiopien stammende Belege, die vom Krw Starr als
E. montanum verteilt wurden.

Vigna cf. ambacensis Welw. ex Baker (det. Kew STAFF)

BD: 1900 m; Debanki Hill 4+ km W; in lockerem Buschwald windend; X. 66 lila |
blüh. (615, 626 a). In EPA nicht aufgeführt, wohl unter einem der vielen anderen

Namen laufend.

Vigna macrorhyncha (Harms) Milne-Redhead (det. Kew STAFF)
(= V. proboscidella Chiov.)

BD: 1850-1950 m; Kotita Hill 3 km W; Jebab 9 km SW; im Gras windend; X. 66
lila-rot blüh. (349, 805).

Vigna oblongifolia A.Rich. (det. Kew STAFF)

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; in Gebüschen und im Gras
windend; X. 66 gelb blüh. (303, 529).

|

N \

|
in
|

1

|

11969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 35

Vigna reticulata Baker F. (det. Kew STAFF)
‚BD: 1850 m; Kotita Hill 3 km W; X. 66 lila blüh. (359). In EPA nicht aufgeführt.

Kann aber bei der großen Verwirrung in der Gattung Vigna nicht als Erstfund ge-
wertet werden.

\Vigna vexillata (L.) A.Rich. (det. Kew STAFF)
ı BD: 1800-1900 m; Shimbet 2 km NW; ca. 10 km SW; in Gebüschen windend;
N X. 66 rötl. blüh. u. frucht. (125, 336, 434, 228, 234).

ILablab niger Medic.

, BD: 1780-1800 m; Shimbet 2 km NW; ca. 5 km S im Niltal; ca. 4 km WNW; in
Savannengebüschen kletternd, häufig; X. 66 purpurrot blüh. (124, 296, 325, 686.
561).

Dolichos axillaris E.Mey.var. glaber E. Mey.
ı BD: 1900 m; ca. 10 km NNO nahe Straße nach Gondar (zu Prov. Begemder); in
| Gebüsch kletternd; X. 66 grünlich-gelb blüh. (763). In EPA für den Bereich

Amhara mit ? angegeben.

Dolichos daltonii Webb ap. Hook.
BD: 1780-1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; ca. 5 km $S im Nil-
tal; zwischen Grashalmen windend; X. 66 blaß gelb blühend (796, 679).

Dolichos formosus Rid.
SE: 2730 m; am Abstieg von Enschetkab ins Säräkawa-Tal; windend im Hang-
savannen-Gebüsch; XI. 66 lila blüh. (1385).

36

l.

2:

3%

. Neue Funde für die Provinz Begemder:

. Neue Funde für die Provinz Wollo:

. Neue Funde für die Provinz Schoa:

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 206),

IV. Zusammenfassung bemerkenswerter Funde

Neue Taxa: |
Cruciferae: Erophila verna (L.) Chevall. ssp. spathulata (Lang). Walters var. nov..@

macrosperma Sebald

Neue Funde für Äthiopien:

Montia fontana L. ssp. fontana
Stephania cyanantha Welw. ex Diels
Erophila verna (L.) Chevall. s. 1.

Neue Funde für die Provinz Godjam:

Peperomia reflexa (L. f.) A. Dietr.

Amaranthus lividus L. var ascendens (Loisel.) Thell.
Uebelinia abyssinica Hochst.

Stephania cyanantha Welw. ex Diels

Cleome schimperi Pax

Capparis cartilaginea Decne

Zornia pratensis Milne-Redh. 4
Argyrolobium rupestre (E. Mey.) Walp. subsp. remotum (Hochst. ex Rich.) Polhill |
Alysicarpus rugosus (Willd.) DC ssp. perennirufus Leonard |
Rhynchosia ferruginea A. Rich.
Eriosema montanum Baker
Folgende Arten sind in der EPA für das Gebiet A noch mit ? aufgeführt: |
Pseudarthria confertiflora (Rich.) Baker |
Teramnus labialis (L.) Sprengel

Dolichos axillaris E. Mey. var. glaber E. Mey.

Montia fontana L. ssp. fontana
Erophila verna (L.) Chevall. s. 1.
Trifolium spec.

Scorpiurus muricata L.

Mucuna melanocarpa Hochst. ex Rich.

Alchemilla pedata Hochst. ex Rich. var. argentea Chiov. ex Fiori

Alternanthera sessilis (L.) R. Br.
Cissampelos mucronata A. Rich.
Chasmanthera dependens Hochst.

Farsetia ramosissima Hochst. ex Fourn.
Acacia mellifera (Vahl) Benth.

Rhynchosia sennaarensis Hochst. ex Schwfth.

j

1969 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr. 206 / 37

V. Literaturverzeichnis

| BAKER, E. G. (1926/30): Leguminosae of tropical Africa. — Gent-Östende.
CUFODONTIS, G. (1953—1955): Enumeratio plantarum Aethiopiae. Spermatophyta. — Bull. Jard. Bot.

Brux. Vol. 23—25. Suppl. $. 1344.
— (1962): Beitrag zur Flora von Godjam. — Senck. Biol. 43: 301-330.
— (1968): Crassulaceae, Celastraceae, Thymelaeaceae und Compositae aus dem Tanasee-Gebiet
und dem Semyen-Gebirge (Äthiopien). — Stuttg. Beitr. z. Naturkde. Nr. 195, 15 S.
Dies, L. (1910): Menispermaceae in A. ENGLER, Das Pflanzenreich IV. 94. Leipzig.
Fror1, A. (1912a): Piante del Benadir. Manipolo I. — Bull. Soc. Bot. Ital. 1912, S. 135—137.
(1912b): Piante raccolte nella Colonia Eritrea nel 1909. N. Giorn. — Bot. Ital. N.S. 19, S.

412—462.

GILLETT, J. B. (1952): The genus Trifolium in Southern Arabia and in Africa south of the Sahara. —

Kew Bulletin 1952: 367—404.
— (1958): Indigofera (Microcharis) in tropical Africa. — Kew Bull. Add. Series I, 166 5.
— (1963): Astragalus L. (Leguminosae) in the highlands of tropical Africa. — Kew Bull. 17:
413—423.
GRAHAM,R. A. (1958): Polygonaceae. In Flora of tropical East Africa. 40 S. London.
— (1960): Rosaceae. In Flora of tropical East Africa. 61 5. London.

| Hauman,L.& 5. BALLE (1936): Les Alchemilla de l’Abyssinie et de Madagascar. — Bull. Jard. Bot.

Brux. 14: 1-32.

ı Hauman,L. (1954): Rhynchosia. In Flore du Congo Belge et du Ruanda-Urundi. Spermatophytes Vol.

VI: 149-193.

HEDBERG, ©. (1954): Taxonomic studies in afro-alpine Caryophyllaceae. — Svensk Bot. Tidskr. 48:
199— 210.

— (1957): Afroalpine vascular plants. — Symbolae Bot. Upsaliensis XV (1), 411 8.

HUTCHINSON, J. (1916): Ficus. In Flora of tropical Africa Vol. VI (2): 78—215.

LEONARD, J. (1954): Alysicarpus. In Flore du Congo Belge et du Ruanda-Urundi. Spermatophytes Vol.
V: 223—232.

LOPRIORE, G. (1899): Amaranthaceae africanae. Beiträge zur Flora von Afrika XVIII. — Bot. Jahrb.
Bd. 27, 5. 37—64.

MARKGRAF, F. (1962): Cruciferae. In G. Her, Illustrierte Flora von Mitteleuropa Bd. IV (1): 73—508.
2. Aufl. München.

MILDBRAED, J. & M. BURRET (1911): Die afrikanischen Arten der Gattung Ficus L. In A. ENGLER,
Beiträge zur Flora von Afrika XXX VIII. — Bot. Jb. 46: 163—269.

PiCHI-SERMOLLI, R. G. (1951): Richerche Botaniche, parte I. In Missione di Studio al Lago Tana Vol.
VII. — Accad. Naz. dei Lincei. Rom.

PorHILL, R.M. (1968): Argyrolobiun Eckl.& Zeyh. (Leguminosae) in tropical Africa. — Kew Bull.
22: 145—168.

SCHULZ, O.E. (1927): Cruciferae — Draba et Erophila. In A. ENGLER, Das Pflanzenreich IV. 105,
396 5. Leipzig.

SCHWEINFURTH, G. (1867): Beitrag zur Flora Äthiopiens. Berlin. 252 S.

SEBALD, O. (1968): Bericht über botanische Studien und Sammlungen am Tana-See und im Semyen-
Gebirge (Äthiopien). — Stuttg. Beitr. z. Naturk. Nr. 194, 40 S.

TrouPpIn, G. (1951): Menispermaceae. In Flore du Congo-Belge et du Ruanda-Urundi Vol. II:
202—254. Bruxelles.

— (1956): Menispermaceae. In Flora of tropical East Africa. 32 S. London.
TURRILL, W. B. (1956): Caryophyllaceae. In Flora of tropical East Africa. 38 5. London.

Anschrift des Verfassers:

Dr. Oskar Sebald, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart,
Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3

sa u ceT77

737
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 1. September 1969 Nr. 207

Zur Großgliederung der Altsteinzeit Europas”

Von Karl Dietrich Adam, Stuttgart
Mit 4 Abbildungen und 5 Tabellen im Text

„Es gibt Leute, die für die Notwendigkeit solcher terminologischer Klärungen
überhaupt kein Verständnis besitzen, weil ihnen der tiefe geistige Zusammenhang
zwischen Wort und Sache verborgen ist.“

„Weltgeschichte der Steinzeit“ von ©. MENGHIN (1931, 5. 18).

TEINFEIRASTEHTE

Seite
DenzeitlicherRaähmennn nn ar er 1
(Abb. 1, Tab. 1)
Diegzweitachen@liederungsn un. ar. Men ee 4
(Abb. 2, Tab. 2)
DiewAberenzune vonsErüh- zu Altpaläolithikum ..... 2. vn. een: 6
(Tab. 3)
Dies Aberenzune von Alt zun]ungpaläolithikum .. 2. Sn en 8
(Tab. 4)
Dass ietelpalaolithilkumer en Da ee ne er N N ee en 10
(Tab. 5)
Ensebniskund@lolserunge ee Een ler 11
(Abb. 3)
INA CH WO ER ee ernennen ae 19)
(Abb. 4)
INadweise. ae a a AN en eeesR run a FrBR RER SA ERBETEN RUHE FAHRT TEN 14
SCHI Et a A ea UN Arena den a ae ee ee een 15

Der zeitliche Rahmen

Die Altsteinzeit, das Paläolithikum, umfaßt jenen frühen Abschnitt menschlicher
Geschichte, der mit den ersten Lebensspuren des Menschen beginnt, sich über Jahr-
hunderttausende seiner leiblichen Entwicklung wie seiner geistigen Entfaltung er-
streckt und dessen Ende gemeinhin dem Ausklingen des Eiszeitalters, des Pleistozäns,
gleichgesetzt wird. Die zeitlich derart weitgestreute urgeschichtliche Dokumentation

* Professor Dr. RUDOLF GRAHMANN, geboren am 7. November 1888 in Leipzig, gestorben am
6. September 1962 in Koblenz, in dankbarem Gedenken.

4
1, ı3

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 207

in den erd- und lebensgescichtlichen Geschehensablauf einzufügen, ist eine seit
langem erkannte und geübte Aufgabe des Prähistorikers, der solchermaßen in die
Diskussion um die Gliederung des Pleistozäns sehr wohl einzugreifen vermag. Sich
hierbei mit dem Beurteilbaren zu bescheiden und die Prinzipien der Stratigraphie zu
wahren, ist selbstverständlich und müßte schwerlich erwähnt werden, wenn diese
Forderungen nicht in der jüngst neu aufgelegten, von R. GRAHMANN einst geschaffenen,
weit verbreiteten „Urgeschichte der Menschheit“ mißachtet worden wären.

Leichthin sucht hier H. Mürzer-Beck das Ältestpleistozän in ein Frühpleistozän
zu wandeln, obschon er keinen anderen Grund zu benennen vermag, als daß es
„sprachlich wohl besser“ (1967, S. 13) sei. Selbst wenn dem so wäre, würden die
Nachteile des Eingriffs den erreichbaren Gewinn weit überwiegen, da einem Früh-

H. Müller-Beck
1967

P. Woldstedt 1966 6. Lüttig 1966
Mitteleuropa Norddeutschland

Saale I -- __ Interstadial
Oberes Warthe
Mitteipleistozän Interstadial
= Saale /Riß
Saale |
Mittleres =
Mittelpleistozän Drenthie

=Vorstoßphase

elle lej,iel'e u a, © so 0 0 ee

Unteres

Mittelpleistozän Interglazial mer= ;
Holstein Interglazial
Erwärmung Abkühlung Eisrückzug Eisvorstof

Abb.ı Gliederung und Ablauf des Mittelpleistozäns.

H. Müıter-Becks (1967, S.18 Tab. 2) Dreiteilung ist dem als Kurve gezeichneten Ablauf des
Mittelpleistozäns gegenübergestellt, zu welchem P. WoLDSTEDT anmerkt: „Die Kurve ist, das sei aus-
drücklich hervorgehoben, keine Temperaturkurve. Eine solche ist sie höchstens für die Interglazial-
zeiten. In den Glazialzeiten soll auch die Ausdehnung der Inlandeise angedeutet werden, die sich
durch Summierung der kalten Phasen bei den einzelnen Glazialen ergibt. Es ist nicht ohne weiteres
sicher, daß der größten Ausdehnung eines Inlandeises allgemein auch die größte Kälte entspricht.”
(1966, $. 154) Unbeschadet der hier nicht zu erörternden Problematik dieser Darstellung wird erkenn-
bar, daß von einer sogenannten Vorstoßphase als gleichwertiger Abschnitt zwischen Holstein-Inter-
glazial und Saale-Glazial nicht gesprochen werden kann, und noch eindringlicher zeigen solches die
Vereisungskurven G. LÜTTIGs (1959, 5.250 Abb. 2; 1966, 5.192 Abb. 1). In ihnen sind die Eisrand-
lagen im norddeutschen Raum teils für das gesamte Saale-Glazial, teils — wie hier — nur für
dessen ersten Abschnitt wiedergegeben; diese Diagramme lassen zugleich deutlich werden, was unter
einem Vorstoß oder Rückzug mit G. LÜTTIG (1959, $.254) verstanden werden soll: positive und
negative Eisrandverschiebungen.

1969 ADAM, ZUR GROSSGLIEDERUNG DER ALTSTEINZEIT EUROPAS Nr. 207 / 3

Großgliederung des Pleistozäns in Mitteleuropa
K.D. Adam H. Müller - Beck
1963/1964 / 1966 1967
Weichsel- Oberes
Glazial Mittleres
Eem-
Interglazial
Saale - Oberes
Glazial Mittleres
Holstein - Unteres
Interglazial
Elster-
| ac | us

Villa-

Jung- Jung -

pleistozän pleistozän

Mittel- Mittel -

pleistozän pleistozän

Alt- Alt-

pleistozän pleistozän

Ältest- Früh-

franchium

pleistozän pleistozän

Tab. ı

pleistozän die sachliche Prägnanz des Ältestpleistozäns ermangelt, vor allem aber,
da ein gegebener und gebrauchter stratigraphischer Name ohne zwingende Not-
wendigkeit abgeändert werden müßte — ein der anzustrebenden Kontinuität der
Nomenklatur wegen nicht zu billigendes Vorgehen. Wenn ferner H. Mürter-Beck
(1967, 5.18 Tab. 2) den vertrauten und anerkannten Namen ein Eo-, Paläo-, Meso-
und Neopleistozän beifügt, mag dies zwar nicht aufgegriffen, doch gleichermaßen
hingenommen werden wie seine Ansprache des Mosbachiums als unteres, jene des
Elster-Glazials als oberes Altpleistozän. Unstatthaft aber ist, sich am Mittelpleistozän
mit einer Dreiteilung in einen unteren, mittleren und oberen Abschnitt zu versuchen,
und solches vermag allein schon H. Mürzer-Becks vermeintliche Begründung auf-
zuzeigen: „Der untere wäre identisch mit der Holsteinwarmzeit selbst, die paläo-
botanisch bereits verhältnismäßig gut bekannt ist. Das mittlere Mittelpleistozän
würde dann der folgenden Klimaverschlechterung entsprechen, während das obere
die Zeit der nachweisbaren Gletschervorstöße der Rißeiszeit in den Alpen oder der
Saaleeiszeit in Norddeutschland entsprechen würde.“ (1967, S. 16) Welche Einfalt der
Vorstellung hat hier die Vielfalt des Erforschten überwältigt! Was vorliegt, ist eine

|
| |

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 207

ofenkundige Zweiteilung des Mittelpleistozäns in das Holstein-Interglazial einerseits |
und das Saale-Glazial andererseits. Wollte man letzteres untergliedern, so allenfalls
in Saale I und Saale II sowie das beide trennende Interstadial, nicht aber mit H.
Mürer-Beck in eine Saale-Eiszeit und in deren weder zeitlich noch sachlich definierte
Vorstoßphase, zu welcher erläuternd angemerkt wird: „Über den Abschnitt des mitt-
leren Mittelpleistozäns ist gliederungsmäßig vorerst noch nicht allzuviel bekannt.“
(1967, 5.16) Derart unbedacht sollte und kann man altbewährte Einteilungen keines- |
wegs beiseite schieben — weder im Mittel- noch im Jungpleistozän. Grundlage der |
Gliederung hier wie dort ist der Wechsel von Interglazial und Glazial, die zyklische |
Abfolge von Warm- und Kaltzeiten, und folglich ist auch K. J. Narr (1966,5.19
Tab.) beizupflichten, wenn er in dem von ihm herausgegebenen „Handbuch der Ur- |
geschichte“ H. Mürter-Becks (1966, 5.138 Tab.) Dreigliederung in ein unteres, mitt-
leres und oberes Jungpleistozän verwirft. |

Die zweifache Gliederung

O. MenchHin hat schon vor Jahrzehnten überzeugend dargelegt, daß für die Ur- |
geschichte eine nur stratigraphische Chronologie nicht hinreicht und folglich durch
eine ihr eigene Gliederung ergänzt werden muß: „Nicht die Gleichzeitigkeit, sondern
die Gleichrangigkeit der Kulturen berücksichtigend, liegt sie gewissermaßen auf einer |
höheren Ebene chronologischer Einsicht. Wir bezeichnen sie daher als phaseologische
Chronologie. Eine Betrachtung, die entwicklungsgeschichtliche Erkenntnis als Ziel
setzt, muß die phaseologischen Gesichtspunkte in den Vordergrund stellen.“ (1931, |
S. 85) Dem ist im Sachlichen beizupflichten, doch sei fernerhin nicht von stratigraphi- ||
scher und phaseologischer Chronologie gesprochen, sondern treffender mit K.J. Narr |
(1957, 5. 4—7) der chronologischen eine phaseologische Gliederung der Urgeschichte
gegenübergestellt. Neben Alt-, Mittel- und Jungpaläolithikum als Zeitstufen stehen |
so die Entwicklungsphasen bezeichnenden Begriffe, und zwar: „‚Protolithikum‘ für |
die Bezeichnung jener Zustände, die in Europa im Altpaläolithikum (und Mittel-
paläolithikum) existieren, ‚Miolithikum‘ dagegen für diejenigen, die (voll ausgeprägt)
das Jungpaläolithikum und Mesolithikum dieses Raumes beherrschen.“ (K.J. Narr
1966, $.21—22) Erst diese zweifache Gliederung ermöglicht die eindeutige Ansprache |
urgeschichtlicher Zeiten und Kulturen, und folglich sind die Begriffe für chrono- |
logische und phaseologische Einheiten streng zu scheiden, „weil sonst leicht das |
komplizierte Nach- und Nebeneinander zu einem Durcheinander wird.“ (K.J. Narr \
1957, 5. 6)

Als beispielhaft für solche Wirrnis soll die von H. MürLer-Beck besorgte Neu-
bearbeitung von R. GrAHMAnNns „Urgeschichte der Menschheit“ genannt sein. In \
dieser kann den bald chronologisch, bald phaseologisch bestimmten Einheiten kaum '
noch eine Verbindlichkeit zuerkannt werden; denn der widersprüchlichen Angaben '
wegen vermag hier weder zwischen Früh- und Altpaläolithikum, noch zwischen Alt- |
und Jungpaläolithikum eine gültige Grenze ausgewählt und festgelegt zu werden. N

a

Chronologische

ADAM, ZUR GROSSGLIEDERUNG DER ALTSTEINZEIT EUROPAS

Nr. 207 /5

Phaseologische

Gliederung Gliederung
Erdgeschichte Urgeschichte
K.D. Adam K.J. Narr

196 3/1964/1966 1957/1963
Weichsel- Be / Miolithikum
Slazial | lung- | num GEN

Eem- pleistozän Mittelpaläo -

lithikum ?

Interglazial

Saale-
Glazial

Holstein-

Interglazial
Elster-
Glazial

Mos-

bachium

Villa-

franchium

Abb. 2

Mittel-

pleistozän

Alt -

pleistozän

Ältest-

pleistozän

-|

Protolithikum

Altpaläo-
lithikum

Erdgeschichtliche und urgeschichtliche Gliederung.

In Anlehnung an K.J. NARR (1957, 5.213 Tab. 1; 1963, 5.9 Tab. 1) wird versucht, dem prinzi-
piellen Unterschied zwischen der chronologischen und phaseologischen Gliederung der Urgeschichte
prägnanten Ausdruck zu geben. Den zeitlichen Einheiten des Paläolithikums stehen Entwicklungs-
phasen gegenüber, deren ältere OÖ. MENGHIN (1926, $. 8) Protolithikum benannte, wohingegen er für
die jüngere den von U. RerLint (1926, $5. 1—2) eingeführten und gebrauchten Begriff Miolithikum
übernahm. „Die praktischen Vorteile einer solchen Unterscheidung und der Herausarbeitung der zwei
großen Phasen liegen auf der Hand; doch haben sich die beiden Begriffe ‚Protolithikum‘ und ‚Mio-
lithikum‘ bisher nicht recht durchsetzen können, weil die Vorzüge nur dann verspürt werden, wenn
es um eine universalere Darstellung geht, während der nur in einem bestimmten Gebiet arbeitende
Forscher sich mit den anderen, je den lokalen oder regionalen Verhältnissen und Bedürfnissen an-
gepaßten und dann entsprechend verschieden definierten Begriffen behelfen kann.“ (K.J. NARR 1966,

5.22)

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 207 ı

Pleistozän Großgliederung

Altest- Mittel - der Altsteinzeit

Urmenschen : Jetztmenschen

SR 5 i Europas
Hominidae ausgenommen : Homo sapiens

Paläolithikum chrono -
Mittel- logisch

IUTTER: KERN.
Protolithikum | Miolithikum phaseo -
Wildbeuterkulturen | Jägerkulturen logisch

Oberes Alt- Are
logisch
Paläolithikum
| phaseo-
It-
| N logisch

yIag-IajlnW H

Tab. 2

Die Abgrenzung von Früh- zu Altpaläolithikum

H. Müer-Beck vermeint, daß die zu Geröllgerätindustrien gehörenden ältesten |
paläolithischen Funde „am einfachsten als Frühpaläolithikum zusammengefaßt“ |
(1967, 5.183) und vom Altpaläolithikum abgetrennt werden sollten.

„Das Frühpaläolithikum beherrscht in Europa offensichtlich bis gegen den Ausgang des unteren
Altpleistozäns allein das Feld. Erst mit Beginn der klar erkennbaren Faustkeilindustrien, die im west- |
lichen Europa schon — wie übrigens auch in Nordwestafrika — im Übergang vom unteren zum oberen |
Altpleistozän auftreten, beginnt das eigentliche Altpaläolithikum im Sinne der französischen Gliede- |
rung.“ (1967, $. 183) |

„Am Beginn stünde die Frühe Altsteinzeit (Frühpaläolithikum), deren Anfänge noch ungeklärt
sind und die bis in das Untere Altpleistozän hinaufreicht. Die Ältere Steinzeit (Altpaläolithikum)
ließe sich durch den Beginn der echten Faustkeilindustrien vom Frühpaläolithikum abtrennen. Aber |
damit beginnen bereits die Schwierigkeiten. Denn die Faustkeilentwicklung erfolgt graduell und
konzentriert sich auf einige westeuropäische und afrikanische Räume, während in anderen Gebieten
noch praktisch unveränderte frühpaläolithische Traditionen fortleben. Trotzdem dürfte es aus rein
praktischen Gründen am einfachsten und richtigsten sein, vom Beginn des Mittelpleistozäns an sämt-
liche archäologischen Inventare als altpaläolithisch zu bezeichnen, auch jene, die keine Faustkeile |
führen. Die nach wie vor bestehenden oder sogar verstärkten Unterschiede werden sich durch die
Abgrenzung der Komplexe erkennbar machen lassen.“ (1967, $. 195)

„Nach den eben gegebenen Definitionen bezeichnen wir alle Geröllgerätindustrien vor Beginn |
des Mittelpleistozäns als frühpaläolithisch.“ (1967, S. 196) |

„Wie schon eingangs ausgeführt ($. 195), läßt sich das Altpaläolithikum nur wenig deutlich vom |
Frühpaläolithikum im engeren Sinne absetzen. Als Kriterium kann allenfalls das Auftreten der ersten |
echten Faustkeilindustrien gelten, die schon am Ausgang des unteren Altpleistozäns erscheinen. Ihr |'
Vorkommen beschränkt sich erst auf einen zunächst nur verhältnismäßig kleinen, wirklich in seiner
Altersansetzung faßbaren Raum. Daneben laufen aber die Geröllgerätindustrien fast unverändert
weiter, so daß man sie auch durchaus noch als frühpaläolithisch bezeichnen könnte. Andererseits ist |
es aber notwendig, alle jene technologischen Erscheinungen, die unterhalb der echten Faustkeil- ||
entwicklung liegen, von jenen durch einen übergeordneten Sammelbegriff abzugrenzen, wie das eben
mit der Stufe des Frühpaläolithikums möglich ist.“ (1967, 5. 202) |

1969 ADAM, ZUR GROSSGLIEDERUNG DER ALTSTEINZEIT EUROPAS Nr. 207 /7
|
|

Die Divergenz der Aussagen wird noch gesteigert durch H. Mürrer-Becks „Über-
sicht der altsteinzeitlichen Komplexe Europas“ (1967, S.187 zu $.186 Tab. 7), wird
doch in dieser die altpaläolithische Faustkeilindustrie des Abbevillien als kennzeich-
nend für das untere Altpleistozän Südwest- wie Nordwesteuropas herausgestellt und
damit die Grenze des Altpaläolithikums gegen das Frühpaläolithikum bis an die Basis
des Mosbachiums herabgedrückt.

Aus all dem Angeführten ergibt sich, daß das Frühpaläolithikum einerseits mit
dem Einsetzen von Faustkeilindustrien, andererseits an der Zeitgrenze vom Alt- zum
Mittelpleistozän enden soll; solchen Zwiespalt der Aussage bringt auch, und zwar

H. Müller - Beck 1967

Abfolge entweder Re Grenze

von zwischen

Holstein - i - ä0 -
I R Faustkeilindustrien U. al uralte

Interglazial pleistozän lithikum

Elster - 0. Alt-

Glazial pleistozän

Mosbachium

Villa - & er : Frühpaläo-

kim Geröllgerätindustrien hrkum

Tab. 3

innerhalb weniger Zeilen, die abschließende Rückschau, obschon H. MürLer-Beck zu-
nächst eindeutig feststellt: „Mit dem Auftreten der Faustkeilindustrien läßt sich der
Beginn des Altpaläolithikums definieren, das auf das Frühpaläolithikum als erste
archäologische Stufe folgt.“ (1967, S. 306) Der Wert dieser Definition wird jedoch
fragwürdig, wenn H. Mürıer-Beck zum einen darauf hinweist, „daß neben den frühen
Faustkeilindustrien, die sich in Europa auf den Westen beschränken, noch verhältnis-
mäßig fortschrittliche Geröllgerätindustrien auftreten“ (1967, 5. 306), und zum an-
deren „die Schwierigkeiten der typologischen Abtrennung entwickelter beidflächig
bearbeiteter Geröllgeräte (Chopping-tools) von echten frühen Faustkeilen“ (1967,
S.306) betont. Obzwar „zwischen beiden Kategorien sowohl ein funktioneller als auch
chronologischer Übergang“ (1967, S. 306) besteht, kann nach H. Mürrer-Beck „die
Gleichzeitigkeit beider technischer Traditionen bei regionaler Trennung als gegeben
betrachtet werden“ (1967, S. 306). Der als Ergebnis gewonnene Befund, „daß im
oberen Altpleistozän früh- und altpaläolithische Komplexe nebeneinander vor-
kommen, in Europa offensichtlich sogar in enger Nachbarschaft“ (1967, 5. 306), setzt
demnach einen zeitlich-räumlichen Übergang ungewisser Streuung an Stelle einer
Grenze, welche H. Mürıer-Beck ein weiteres Mal unter Hinweis auf den Beginn des
Mittelpleistozäns verbindlich festzulegen sich müht: „Nach der hier benutzten Defi-
nition bezeichnen wir von jetzt an alle archäologischen Komplexe als ‚altpaläolithisch‘.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 207 h

Das ist zwar nicht völlig konsequent, dürfte aber der Lage gerecht werden, zumal es
überflüssig ist, die formal abtrennbaren mittelpleistozänen Geröllgerätindustrien als !4
eigenständige archaische Stufe zu behandeln.“ (1967, S. 307) 1

Bei solcher Arbeitsweise Worte wie konsequent, also folgerichtig, anzuführen |”

sowie von Definition und damit Begriffsbestimmung zu reden, dürfte befremden; was 4
geboten wird, ist eine erstaunliche Begriffsverwirrung, wenn wie hier das Früh- ı4

paläolithikum zugleich einer phaseologischen wie chronologischen Gliederung dienen
soll und das Vermengen der Gliederungsprinzipien so wenig eine Erklärung findet
wie die Vielzahl der Grenzpositionen gegen das Altpaläolithikum. Sie als unbedeutend
abzutun, geht nicht an, umfassen sie doch einen Schwankungsbereich von Jahrhundert-
tausenden. Das solchermaßen unbestimmte und fragwürdige Frühpaläolithikum, zu-
dem ein überflüssiges Synonym für altquartäre Geröllgerätindustrien, ist folglich auf-
zugeben, und es ist zu hoffen, daß dieser Begriff keine weitere Anwendung findet.

Die Abgrenzung von Alt- zu Jungpaläolithikum

Die jüngere Altsteinzeit grenzt nach H. Mürzer-Beck unmittelbar an die ältere,
da er eine mittlere „als eigenständige Stufe“ (1967, 5. 184) ablehnt und folglich das
Mittelpaläolithikum nur als „eine archäologische Unterstufe“ (1967, S. 308) ge-

wertet sowie als oberes Altpaläolithikum benannt wissen will.

„Traditionell ist dagegen das Jungpaläolithikum (Jüngere Altsteinzeit) als eigene Stufe anzusehen.
Es läßt sich in West- und Mitteleuropa, teilweise auch in Vorderasien durch das Auftreten der ersten
Industrien des Aurignacien-Kreises schon im späteren mittleren Jungpleistozän definieren. Aber auch
jetzt setzen sich noch in den meisten anderen Räumen starke altpaläolithische Traditionen fort. Aus
wiederum rein praktischen Gründen werden wir aber vom Beginn des oberen Jungpleistozäns an alle
archäologischen Funde als jungpaläolithisch bezeichnen. Auch hier werden sich die noch durchaus
vorhandenen und zum Teil sogar sehr starken technologischen Unterschiede durch die Umgrenzung
der Komplexe ausdrücken lassen.“ (1967, 5. 195)

„Das Jungpaläolithikum stellt die jüngste der großen pleistozänen archäologischen Stufen dar.
Auch seine Definition geht auf das klassische französische Gliederungsschema zurück (S$. 185). Seine
untere Grenze wurde dort ursprünglich mit dem Beginn des Aurignaciens gleichgesetzt. Auch wenn
inzwischen durch die Einführung des Begriffes des ‚älteren Perigordiens‘ ($. 238) das eigentliche

K.J. Narr 1957 H. Müller - Beck 1967

Grenze B. Klima 1966 a Grenze
zwischen H. Müller- Karpe 1966 en zwischen

Gravettium Jüngeres 0. Jung - Jungpaläo-
Gravettien Perigordien pleistozan | lithikum

Jungpaläo- | Aurignacium

So N } Aurignacien
lithikum Aurignacien a

Chatelperronium Älteres M. Jung - Altpaläo-
Chätelperronien Perigordien pleistozän lithikum

Mittelpaläo -
lithikum

Tab. 4

| 1969 ADAM, ZUR GROSSGLIEDERUNG DER ALTSTEINZEIT EUROPAS Nr. 207 /9
I}

" Aurignacien eine gewisse terminologsche Einschränkung erfahren hat, läßt sich diese Definition in
| Südwestfrankreich prinzipiell noch aufrecht erhalten. Dabei müßte aber konsequent das ältere Peri-
| gordien noch nicht zum Jungpaläolithikum gerechnet werden. Es dürfte erst mit dem echten Aurignacien
| (Aurignacien typique), im Sinne der ursprünglichen Festlegung, beginnen. Damit wäre zugleich der
Beginn des Jungpaläolithikums überall dort fixiert, wo sich Industrien nachweisen lassen, die mit dem
typischen Aurignacien Südwestfrankreichs einen gemeinsamen übergeordneten Komplex bilden. Der-
| artige Industrien sind bereits in einigem Umfang aus West- und Mitteleuropa sowie aus dem Nahen
| Osten bekannt. Allerdings ist die Möglichkeit nicht auszuschließen, daß sie zum Teil älter sind als
das typische Aurignacien Frankreichs. Insgesamt gehören sie aber, ebenso wie dieses, noch in den
| Ausgang des mittleren Jungpleistozäns.“ (1967, 5. 260—261)

| „Um begriffliche Unklarheiten zu vermeiden, soll hier das ältere Perigordien noch nicht in das

Jungpaläolithikum gestellt werden, das wir erst mit dem Aurignacien im engeren Sinne beginnen
| lassen wollen.“ (1967, 5. 264)

„Zeitlich gehört das typische Aurignacien Frankreichs noch in den Ausgang des mittleren Jung-
pleistozäns, und zwar in den oberen Abschnitt der hier einzuordnenden Wärmeoscillationen.“ (1967,
5. 266)

Dem entspricht auch H. Mürzer-Becks Darstellung in der „Übersicht der altstein-
zeitlichen Komplexe Europas“ (1967, S.187 zu $.186 Tab. 7), nach welcher das
mittlere Jungpleistozän in Westeuropa mit dem Aurignacien sein Ende finden soll,
wohingegen die für das mittlere und östliche Europa benannten aurignacoiden In-
dustrien bis ins obere Jungpleistozän fortdauern.

Einem an das Aurignacien gebundenen Beginn des Jungpaläolithikums steht also
H. Mürer-Becks Hinweis auf die angeblich weithin und allgemein gültige untere
zeitliche Begrenzung an der Wende des mittleren zum oberen Jungpleistozän „aus
praktischen Gründen“ (1967, S. 261) gegenüber, vermeint er doch, nur so ließe sich
„die ursprüngliche Definition des Jungpaläolithikums, dessen Bedeutung als archäo-
logische Stufe sicher nicht zu bestreiten ist, etwa beibehalten.“ (1967, S. 261)

Auch hier werden die Gliederungsprinzipien mißachtet und unbekümmert bald
phaseologisch, bald chronologisch bestimmte Grenzpositionen durcheinandergeworfen.
Zudem erstaunt, daß H. Mürer-Beck das „Chatelperronien, das mit dem früheren
älteren Aurignacien identisch ist“ (1967, 5. 238), als älteres Perigordien anführt,
welchem das einstige jüngere Aurignacien als jüngeres Perigordien nachgestellt wird;
denn dieses Festhalten an dem von D. Pryrony (1933, 5.558, 559 Tab.) eingeführten
Perigordien betont zum einen das Gemeinsame oder doch Verbindende seiner durch
das typische Aurignacien getrennten Glieder, wohingegen zum anderen die derart
herausgestellte Beziehung des älteren zum jüngeren Perigordien durch die einbezogene
Grenze zwischen Alt- und Jungpaläolithikum negiert wird — ein vom Sachlichen her
gewiß ungewöhnliches und widersinniges Vorgehen. Bei einem so gewählten Ab-
grenzen der jüngeren Altsteinzeit stellt sich die Frage, warum nicht anstatt des durch
Annahmen und Vorstellungen belasteten Begriffs Perigordien die für das Ordnen und
Werten des Fundbestandes ungleich geeigneteren, von D. A. E. GARROD (1938, 5. 19,
23) begründeten Namen Chätelperronien und Gravettien verwendet werden. Eine
weitere und gewichtigere Frage aber ist jene, ob denn das als älteres Perigordien
angesprochene Chätelperronien mit H. Mürter-Beck noch in den „Endbereich des
oberen westeuropäischen Altpaläolithikums“ (1967, S. 238) verwiesen werden darf,
oder ob es im Jungpaläolithikum belassen werden sollte. Hierauf ist zu antworten,
daß das räumlich offenbar auf Frankreich beschränkte Chätelperronien mit Recht den
miolithischen Kulturen Europas zugezählt wird.

}

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 207 |

Demnach ist kein Grund gegeben, die für die Geschichte der Menschheit so be-
deutsame Grenze zwischen den protolithischen Kulturen der älteren sowie der mitt-
leren und den miolithischen Kulturen der jüngeren Altsteinzeit in ihrer Lage ab-
zuändern und damit in ihrem Wert zu mindern. Es ist dies eine Zeitenwende, welche |
ergologisch wie ökonomisch-soziologisch ausgeprägt, durch eine merkliche Häufung |
von Kulturgütern, vor allem aber durch das Aufscheinen der bildenden Kunst im aus- #
gehenden Eiszeitalter Europas gekennzeichnet wird. ||

Das Mittelpaläolithikum

Die Altsteinzeit nicht nur in eine frühe oder ältere und späte oder jüngere zu #
teilen, sondern auch noch eine mittlere abzugliedern, ist ein zwar oft gerügtes, doch
viel geübtes Unterfangen. „Richtet man den Blick auf den Inhalt, so sind in dem
Gebiet, in dem diese Gliederung entwickelt wurde (zumal West-, dazu auch Mittel-
europa), die Unterschiede zwischen Jungpaläolithikum und Mesolithikum und zwischen |
Alt- und Mittelpaläolithikum erheblich geringer und anderer (zum Teil mehr prak-

H. Müller - Beck 1967

Grenze Grenze
i entweder oder x
zwischen zwischen
0. Jung- Jungpaläo -
2 pleistozän lithikum
Jungpaläo -
lithikum Aurignacien
Chatelperronium | Ä. Perigordien a Bunun
pleistozän
Mousterium 0. Altpaläo -
ithik
Mittelpaläo- hubınum
lithikum
U. Jungpleistozän
Altpaläo - Altpaläo -
A 0. Mittelpleistozän Br

lithikum lithikum

Tab. 5

tischer als wesentlicher) Art als die zwischen Mittel- und Jungpaläolithikum.“ (K.].
NARR 1966, 5. 21) Das Abgrenzen einer mittleren gegen eine ältere Altsteinzeit be-
reitet folglich gewisse Schwierigkeiten, insonderheit wenn, wie beispielsweise neuer-
dings von G. Bosınskı, „mit dem Auftreten der präparierten Kernsteine die untere
Grenze des Mittelpaläolithikums zu fixieren“ (1965, S. 8) und damit phaseologisch
zu definieren versucht wird. Wertet man die mittlere Altsteinzeit dagegen als Zeit-
stufe der chronologischen Gliederung, so empfiehlt es sich, sie mit dem Eem-Inter-
glazial, also an der Wende vom Mittel- zum Jungpleistozän, beginnen zu lassen, und
dem entspricht auch der Zeitansatz H. Mürıer-Becks (1967, S. 186 Tab. 7) für das

1969 ADAM, ZUR GROSSGLIEDERUNG DER ALTSTEINZEIT EUROPAS Nr. 207 / ii

in Westeuropa mit dem Spätacheuleen einsetzende obere Altpaläolithikum, wie er
das Mittelpaläolithikum fernerhin angesprochen wissen möchte.

„Dieser Begriff des ‚Mittelpaläolithikums‘ ist aber nur schwer vom Altpaläolithikum abzusetzen,
und er soll deshalb auch hier nicht als eigenständige Stufe benutzt werden.“ (1967, $. 184)

„Auf den Begriff der Mittleren Altsteinzeit (Mittelpaläolithikum) soll, wie schon gesagt, hier
verzichtet werden. Er ließe sich allenfalls wieder geologisch-stratigraphisch durch den Beginn des
Jungpleistozäns vom Altpaläolithikum abtrennen. Da aber sonst keine wesentlichen neuen Unter-
schiede in der technologischen Entwicklung auftreten, würde eine solche Teilung mehr Verwirrung als
Klärung mit sich bringen.“ (1967, $. 195)

„Die Einführung eines eigenständigen Mittelpaläolithikums erscheint uns in dieser Situation un-
nötig und belastend. Um so mehr als eine Abgrenzung gegen das eigentliche Altpaläolithikum wegen
der noch geringen Zahl der Inventare aus dem späten Mittelpleistozän und frühen Jungpleistozän
praktisch unmöglich ist. Der Begriff oberes Altpaläolithikum wird der gegenwärtigen Situation sicher
besser gerecht.“ (1967, $. 232)

„Im oberen Altpaläolithikum, eine archäologische Unterstufe, die dem noch häufig benutzten
‚Mittelpaläolithikum‘ entspricht und die wir schematisch mit dem Anfang des Jungpleistozäns be-
ginnen lassen, setzen sich zunächst die regionalen Traditionen fort.“ (1967, 5. 308)

Das Mittelpaläolithikum sollte demnach als Zeitstufe entfallen, dennoch wird der
gemeinhin so angesprochene Abschnitt der Altsteinzeit vom Altpaläolithikum ab-
gegliedert, gesondert besprochen und als oberes Altpaläolithikum herausgehoben,
ohne daß die Folgerung gezogen würde, diesem ein unteres Altpaläolithikum voran-
zustellen. Solch mehrfache Inkonsequenz ist schwerlich geeignet, zu überzeugen, und
es dürfte geraten sein, der mittleren Altsteinzeit ihren angestammten Namen zu
belassen.

Ergebnis und Folgerung

1. In der von H. Mürıer-Beck vorgelegten Gliederung des Pleistozäns ist das Um-
benennen des Ältest- in ein Frühpleistozän als unbegründet und die den Ge-
gebenheiten widersprechende Dreiteilung von Mittel- wie Jungpleistozän als un-

statthaft abzulehnen. (Vgl. Abb. ı, Tab. 1.)

2. Es besteht keine Veranlassung, die zweifache Gliederung der Urgeschichte in
chronologische und phaseologische Einheiten aufzugeben, zumal das von H.
Müurer-Beck geübte Vermengen beider statt der anzustrebenden Ordnung eine

schwer durchschaubare Wirrnis schafft. (Vgl. Abb. 2, Tab. 2.)

3. Mit H. Mürrer-Beck vom Alt- ein Frühpaläolithikum abgliedern zu wollen, ver-
bieten allein schon die von ihm gegebenen widersprüchlichen Definitionen, nach
welchen die Grenze beider Einheiten um Jahrhunderttausende schwankt. (Vgl.
Tab. 3.)

4. Die Angaben H. Mürrer-Becks über das Einsetzen des Jungpaläolithikums, über
dessen Begrenzung und Umfang, sind teils unstimmig, teils fragwürdig und nicht
geeignet, seinen Behauptungen beipflichten zu können. (Vgl. Tab. 4.)

5. Eine klare Abgrenzung findet sich bei H. Mürzer-Beck nur dort, wo er keine
Grenze sehen will, am Beginn seines oberen Altpaläolithikums, welches mit gutem
Grund weiterhin Mittelpaläolithikum genannt werden sollte. (Vgl. Tab. 5.)

6. Die urgeschichtliche Dokumentation spiegelt in ihrer Abfolge zugleich das je-
weilige Vermögen der vorzeitlichen Menschen wider und vermag derart die Be-

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 207

funde der Paläanthropologie zu bekräftigen und zu ergänzen; aus Leichenresten
und Lebensspuren läßt sich so die leibliche Entwicklung wie die geistige Ent-
faltung der Menschheit bis zum Ende des Eiszeitalters ermitteln. (Vgl. Abb. 3.)

Pleistozäne Hominiden ohne jungpleistozäne Archaeanthropi
ohne mittelpleistozäne Neanthropi

Familia Hominidae
Subfamilia Australopithecinae

Australopithecus
Paranthropus

Menschengruppe Praeanthropi Archaeanthropi | Palaeanthropi Neanthropi
Vormenschen Frühmenschen | Altmenschen Neumenschen

Kulturform Protolithikum Miolithikum
Wildbeuterkulturen Jägerkulturen

Gerätegebrauch
Gerätefertigung

Kunstäußerung
Selbstdarstellung

N Altpaläolithikum Mittel -/ Jungpaläolithiku
Altest-/ Alt- / Mittelpleistozän Jungpleistozän

Abb. 3 Übersicht der pleistozänen Hominiden.

Dem Aufgliedern der Hominiden in Unterfamilien und Gattungen folgt die Einteilung in Gruppen
unterschiedlicher Wertigkeit, wobei deren Namen, da nicht von jenen der Typusgattungen abgeleitet,
keine taxionomische Gültigkeit zukommt. Die üblich gewordenen deutschen Bezeichnungen dieser
Gruppen sind beigefügt, dagegen ist das Begriffspaar Jetztmenschen für den Homo sapiens und Ur-
menschen für alle sonstigen vorzeitlichen Hominiden nicht in die Übersicht aufgenommen. Un-
berücksichtigt bleiben ferner die Archaeanthropi jungpleistozänen Alters, wie die Funde von Ngandong
oder Broken Hill, und die ältesten Neanthropi, welche im Mittelpleistozän Europas mit Homo stein-
heimensis einsetzen.

An der Abfolge von Prae- und Archaeanthropi zu Palae- und Neanthropi läßt sich die leibliche
Entwicklung der pleistozänen Menschheit aufzeigen, und dieser wird ihre geistige Entfaltung anzu-
fügen und zuzuordnen versucht. Als entscheidend für das Bewältigen der Umwelt werden das Ge-
brauchen und Fertigen von Gerät sowie das Nutzen und Erzeugen von Feuer herausgestellt. Diesen
schon früh im Protolithikum erworbenen Fähigkeiten schließen sich weitere Zeugnisse menschlicher
Geistigkeit an: Mit Wildbeutern der Gattung Homo treten erste Hinweise auf Kulthandlung und
Totenbestattung auf, und die spezialisierten und differenzierten Jägerkulturen des Homo sapiens
bringen im Miolithikum das Aufblühen der eiszeitlichen Kunst sowie das Bestreben und Vermögen
des Menschen, sich selbst darzustellen.

Nachwort

Die vergangenes Jahr erneut vorgelegte „Urgeschichte der Menschheit“ zum
Anlaß kritischer Erörterungen wählen zu müssen, ist eine nur zögernd übernommene
Aufgabe, fühle ich mich doch dem 1962 verstorbenen Begründer dieses Werkes, Pro-
fessor Dr. RupoLr GRAHMANN, auch über den Tod hinaus vielfältig zu Dank ver-

1969 ADAM, ZUR GROSSGLIEDERUNG DER ALTSTEINZEIT EUROPAS Nr. 207 / 13

Abb.4 Auf einer Exkursion im September 1950.

RUDOLF GRAHMANN, am 7. November 1888 zu Leipzig geboren, studierte in Freiburg, Halle
und Leipzig und promovierte gegen Ende des Ersten Weltkriegs an der philosophischen Fakultät der
Leipziger Universität. Die bereits im Sommer 1914 abgeschlossene, doch erst 1920 veröffentlichte
Dissertation „Der Jura der Pfirt im Ober-Elsaß“ war zugleich „Ein Beitrag zur Kenntnis der Ge-
schichte des Oberrheintalgrabens“. Das weitere Forschen aber galt zunächst seiner sächsischen Heimat,
der er lange Jahre als Landesgeologe dienen sollte. Eine stattliche Anzahl geologischer Karten
1:25000 samt Erläuterungen zeugt neben manch bedeutsamer Abhandlung von diesem Wirken,
welches mit dem Zweiten Weltkrieg sein Ende finden mußte. Neue Aufgaben wurden ihm dann als
Oberregierungsrat bei der Bundesanstalt für Gewässerkunde, zunächst in Bielefeld, später in Koblenz,
und als Leiter des Hydrogeologischen Arbeitskreises beim Bundesministerium für Wirtschaft gestellt
— Aufgaben, von denen gleichfalls einschlägige Veröffentlichungen, wie das 1958 vorgelegte Werk
„Die Grundwässer in der Bundesrepublik Deutschland und ihre Nutzung“, künden.

Die besondere Liebe RUDOLF GRAHMANNSs aber galt der Quartärforschung und der Urgeschichte
— Wissensgebiete, welche er, der Geologe, durch eine Vielzahl weitgestreuter Untersuchungen und
durch die dem Gedächtnis seines im Osten gefallenen Sohnes gewidmete „Urgeschichte der Mensch-
heit“ wesentlich gefördert und bereichert hat. Späte Anerkennung fand dieses unermüdliche Schaffen
durch seine Ernennung zum Honorarprofessor an der Universität Mainz, wo er 1954 einen Lehr-
auftrag für Eiszeitforschung erhielt, und durch die Verleihung der Albrecht-Penck-Medaille der
Deutschen Quartärvereinigung im Jahre 1958.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 207

pflichtet und zudem seinem Buch durch tätigen Anteil an der Gestaltung der Zweit- u
auflage besonders verbunden. Eine Stellungnahme zur jetzigen Neubearbeitung wird |
dieser doppelten Bindung wegen trotz aller Zurückhaltung hinsichtlich Umfang wie

Inhalt zu einer jener widrigen und freudlosen Aufgaben, die man von sich weisen
möchte und dennoch durchzuführen hat, um eines großen Toten ohne Schuld ge-
denken zu können.

Solch persönlicher Verpflichtung gesellt sich jene gegenüber all denen bei, welche
nach diesem Werk greifen, und deshalb wird die Kritik gerade auch durch den Erfolg
der früheren Auflagen des von R. GRAHMANN „als Einführung in diesen Wissens-
zweig“ (1952, S. 7) geschriebenen Buches, welches „in allen von ihm angesprochenen
Fachkreisen beste Aufnahme“ (1956, 5.9) fand, herausgefordert und zugleich ge-
rechtfertigt; denn dieses Werk nimmt, wie H. Mürter-Beck im Vorwort der Neu-
bearbeitung betont, „unterdessen im archäologischen Schrifttum einen festen Platz
ein.“ (1967, 5. VIII) Man hätte folglich von einer Neuauflage gewiß Besseres er-
warten dürfen als in ihr gegeben wurde. Dies gilt nicht allein, doch besonders hin-
sichtlich der Gliederung des Eiszeitalters und der Urgeschichte; Grenzen und Ein-
heiten, Namen und Begriffe werden derart sorglos gewandelt, daß man sich einer
bereits vor Jahrzehnten vorgebrachten Klage erinnern sollte:

„Leider halten viele Forscher zu wenig auf terminologische Reinlichkeit und
werfen solche verschiedene Begriffe immer wieder durcheinander; wo sie dabei nicht
selber konfus sind, machen sie es wenigstens andere.“

„Zur Terminologie des Paläolithikums“ von ©. MENGHIN (1926, 5. 10).

Nachweise

Abb. ı

H. Mürter-Beck in R. GRAHMANN & H. Müuter-Beck (1967, 5.18 Tab. 2)
P. Woıvsteor (1966, Taf. 1)

G. Lürtig (1966, 5. 192 Abb. 1)

Abb. 2
K.D. Apam (1963, $. 755 Tab. 4; 1964, S. 8 Tab. 8; 1966, $. 12 Tab. 3)
KUTENARR (1.957, 57213 Tab. 1% 1963: 5.9 Tab.
Abb. 3
K.D. Apam (Entwurf 1967)
Abb. 4
K. D. Apam (Aufnahme 1950)
Tab. 1
K.D. Anpam (1963, $S. 755 Tab. 4; 1964, S. 8 Tab. 8; 1966, 5. 12 Tab. 3)
H. Mürrer-Beck in R. GRAHMANN & H. MüLter-Beck (1967, 5.18 Tab. 2)
Tab 2
K.J.!NARR (1957, $S.47, 824)
H. Mürrer-Beck in R. GRAHMAnNn & H. Müuıer-Beck (1967)
(vgl. Angaben zu Tab. 3-5)

1969 ADAM, ZUR GROSSGLIEDERUNG DER ALTSTEINZEIT EUROPAS Nr. 207 / 15

|

\ Tab. 3

ı H. Mürıer-Beck in R. GRAHMAnNn & H. Mürer-Beck (1967)

(vgl. Hinweise in „Die Abgrenzung von Früh- zu Altpaläolithikum“)

| Tab. 4

K. J. Narr (1957, 5. 12—20)

| B. KLıma (1966, 5. 257-263, 258 Tab.)

H. Mürıer-KaArpe (1966, 5. 47—57)

H. Mürıer-Beck in R. GRAHMAnN & H. Mürrer-Beck (1967)

(vel. Hinweise in „Die Abgrenzung von Alt- zu Jungpaläolithikum“)

E Tab. 5

K.J. Narr (1957, $. 10—12)

H. Mürter-Beck in R. GRAHMANN & H. MüLer-Beck (1967)
(vel. Hinweise in „Das Mittelpaläolithikum“)

Schrifttum

ADAM,K.D.: Zur Großgliederung des mitteleuropäischen Pleistozäns. 4 Tab. — Z. deutsch. geol. Ges.,
‚, Hannover Bd. 115 (1963) $. 751—757.
— Die Großgliederung des Pleistozäns in Mitteleuropa. 8 Tab. — Stuttgarter Beitr. Naturk. staatl.
Mus. Naturk., Stuttgart Nr. 132 (1964) 5. 1—12.
— Quartärforschung am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. 11 Abb. 4 Tab. — Stutt-
garter Beitr. Naturk. staatl. Mus. Naturk., Stuttgart Nr. 167 (1966) $. 1—14.

Bosınsk1, G.: Abschläge mit fazettierter Schlagfläche in mittelpaläolithischen Funden. 6 Taf. — Fund-
ber. Schwaben, Stuttgart, Neue Folge Bd. 17 (1965) $. 5—10.

GARROD, D. A. E.: The Upper Palaeolithic in the Light of Recent Discovery. 4 Taf. 7 Abb. — Proc.
prehist. Soc., Cambridge, New Series Bd. 4 (1938) $. 1—26.

GRAHMANN, R.: Urgeschichte der Menschheit. Einführung in die Abstammungs- und Kulturgeschichte
des Menschen. — Stuttgart 1952. 311 $. 1 Titelbild 110 Abb. 7 Tab. 5 Karten 1 Beiblatt.

— Urgeschichte der Menschheit. Einführung in die Abstammungs- und Kulturgeschichte des Menschen.
— 2. Aufl. Stuttgart 1956. 408 $. 16 Taf. 143 Abb. 10 Tab. 11 Karten 1 Beiblatt.

GRAHMANN, R. & MÜLLER-BECK, H.: Urgeschichte der Menschheit. — 3. Aufl. Stuttgart, Berlin, Köln
& Mainz 1967. XVI + 379 5. 8 Taf. 145 Abb. 10 Tab. 12 Karten.

Krıma, B.: Die materielle Kultur des europäischen Jungpaläolithikums. 2 Taf. 4 Abb. — In: Hand-
buch der Urgeschichte. Herausgegeben von K.J. NARR. Bd. 1. Bern & München 1966. 5. 241—268.

LÜTTIG, G.: Eiszeit — Stadium — Phase — Staffel. Eine nomenklatorische Betrachtung. 3 Abb. —
Geol. Jb., Hannover Bd. 76 (1959) $. 235—260.

— Prinzipielles zur Quartär-Stratigraphie. 1 Taf. 1 Abb. — Geol.]Jb., Hannover Bd. 82 (1966)
5. 177—202.

MENGHIN, O©.: Zur Terminologie des Paläolithikums. — Wiener prähist. Z., Wien Jg. 13 (1926) $.7—13.

— Weltgeschichte der Steinzeit. — Wien 1931. XVI + 648 $.1029 Abb. 7 Karten.

MÜLLER-BECK, H.: Die frühe und mittlere Altsteinzeit in Europa, Nordafrika und Vorderasien. 9 Abb.
— In: Handbuch der Urgeschichte. Herausgegeben von K.J. Narr. Bd. 1. Bern & München 1966.
$. 134—157.

MÜLLER-BECK, H. in GRAHMANN, R. & MÜLLER-BECK, H. 1967.

MÜLLER-KARPE, H.: Handbuch der Vorgeschichte. — Bd. 1. München 1966. XII + 389 5. 274 Taf.

NARR, K.]J.: Vorderasien, Nordafrika und Europa. 2 Tab. 9 Karten. — In: Abriss der Vorgeschichte.
Bearbeitet von K.J. NArR, W. SCHULZ-WEIDNER, C. VON FÜRER-HAIMENDORF u.a. München
1957. S. 1—84, 213, 220—223.

— Kultur, Umwelt und Leiblichkeit des Eiszeitmenschen. Studien zu ihrem gegenseitigen Verhältnis.
— Stuttgart 1963. VIII + 142 S. 9 Abb. 2 Tab. 5 Karten.

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 207

— Einleitung. — In: Handbuch der Urgeschichte. Herausgegeben von K.J. NARR. Bd. 1. Bern & Mün- |
chen 1966. 5. 7—23. e
Pryronv, D.: Les Industries „aurignaciennes“ dans le bassin de la Vezere. 13 Abb. — Bull. Soc.
prehist. frane., Paris Bd. 30 (1933) $. 543—559. )
RELLINT, U.: Das Miolithikum. — Wiener prähist. Z., Wien Jg. 13 (1926) $. 1—6. \
WOLDSTEDT, P.: Der Ablauf des Eiszeitalters. 1ı Taf. 1 Abb. — Eiszeitalter u. Gegenwart, Öhringen]
Württ. Bd. 17 (1966) 5. 153—158. I

Anmerkung zum Schrifttum:

Hingewiesen sei auf die ausführliche Besprechung der von H. MÜLLer-BEck bearbeiteten Neu- |
auflage der „Urgeschichte der Menschheit“ durch K. J. NARR, welche in „Germania“ erscheinen wird;
an weiteren kritischen Referaten seien die von H. PREUSCHOFT im „Zentralblatt für Geologie und
Paläontologie“ sowie von A. CZARNETZKI im „Anthropologischen Anzeiger“ erwähnt. Il

Anschrift des Verfassers:

Hauptkonservator Dr. KARL DIETRICH ADAM, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart,
Geologisch-Paläontologische Abteilung, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3.

| 2 Fr co I/D
3737
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 1. September 1969 Nr. 208

Neue oder bisher ungedeutete Arten der Gattungen
Chirosia, Paraprosalpıa und Craspedochoeta
(Diptera: Anthomyiidae)

Von Willi Hennig, Stuttgart

Mit 19 Abbildungen

Die nachstehenden Bemerkungen sind ein Nebenprodukt meiner im Erscheinen
begriffenen Revision der paläarktischen Anthomyiidae. Sie betreffen im wesentlichen
2 bisher ungedeutete Arten aus Gattungen, die in der erwähnten Revision bereits
behandelt sind und die in ihrem Rahmen daher nicht mehr besprochen werden können.
Angefügt (bzw. vorangestellt) ist die Neubeschreibung einer interessanten Art der
Gattung Craspedochoeta, die von Herrn Priv.-Doz. Dr. W. Noopr, Kiel, in Chile
gesammelt wurde. Ihm gilt mein Dank für die Überlassung dieses Materiales.

1. Eine Art der Gattung Craspedochoeta mit dichoptischen Männchen aus Chile

Zum Grundplan der Cyclorrhapha gehört vielleicht ein gleichartiger Bau der
Stirn in beiden Geschlechtern: Die Augen sind bei den Männchen wie bei den
Weibchen durch die breite Stirn getrennt und deren Borstengarnitur stimmt in beiden
Geschlechtern überein. Bei den meisten Calyptratae aber sind die Augen stark ver-
größert; die Stirn ist daher stark verschmälert und deren ursprüngliche, bei den
Weibchen erhaltene Borstengarnitur ist reduziert. Daneben gibt es aber auch bei den
Calyptratae zahlreiche Arten, bei denen sich die beiden Geschlechter in der Stirn-
bildung nicht voneinander unterscheiden. Das beruht bei den Muscidae sicherlich
(siehe Hennig 1965) und bei den Gruppen mit Hypopleuralborsten (Calliphoroidea
und Tachinidae im weitesten Sinne) wahrscheinlich auf sekundärer Übertragung der
weiblichen Stirnbildung auf die Männchen. Zum mindesten bei den Muscidae ge-
hören holoptische Männchen sicherlich zum Grundplan der Gruppe. Wenn hier
dichoptische Männchen auftreten, so beruht das darauf, daß die Vererbung der ur-
sprünglichen Stirnbildung in diesem Falle aus ihrer Geschlechtsgebundenheit gelöst
wurde. Das Auftreten dichoptischer Männchen ist also bei den Muscidae ein Fall
von Pseudoplesiomorphie: die Rückkehr zu einem scheinbar ursprünglichen Merkmals-
zustand. Die umgekehrte Erscheinung tritt bei manchen Anthomyiidae auf: Auch bei
den Gattungen Paraprosalpia, Leucophora und ihren Verwandten unterscheiden sich
die Geschlechter einiger Arten in der Stirnbildung nicht voneinander. Aber hier be-
sitzen Männchen und Weibchen eine verhältnismäßig schmale Stirn mit reduzierter
Borstengarnitur. Offenbar ist hier der im Tierreich häufigere Fall eingetreten, daß ein

WI TISC)/N

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 208 |

I

abgeleitetes Merkmal, das zunächst in dem einen Geschlecht, bei den Männchen, ent- |
standen war, auf das andere Geschlecht, die Weibchen, übertragen wurde. MM

Bei den Anthomyiidae ist es nicht so sicher wie bei den Muscidae, daß holoptische ‚#,
Männchen zum Grundplan der Gruppe gehören. Hier muß man mindestens zunächst | \
damit rechnen, daß es noch einige primär in beiden Geschlechtern dichoptische |
Gattungen gibt. Die Frage hat eine recht große Bedeutung für die Beurteilung der 4
Verwandtschaftsbeziehungen der Anthomyiidae. Bis in die neueste Zeit wurden diese i |
recht allgemein mit den Muscidae unter einem Familiennamen (Anthomyiidae oder ‚#

Muscidae) zusammengefaßt. Rosack (1951) andererseits vereinigt sie mit den Cor- #

diluridae in einer Familie. Bei den Cordiluridae unterscheiden sich die beiden Ge- | |
schlechter in der Stirnbildung nicht voneinander. Die Männchen haben wie die Weib- #9
chen eine breite Stirn mit vollständiger Borstengarnitur, und es gibt keine Anzeichen | |
dafür, daß es sich dabei um einen sekundären Zustand handeln könnte. Vielmehr , |
dürften die Cordiluridae den ursprünglichen, in beiden Geschlechtern übereinstim- |
menden Bau der Stirn bewahrt haben, der auch für die Acalyptratae und für den 4
Grundplan der Cyclorrhapha charakteristisch ist. |

Sollte sich mit Hilfe anderer Merkmale die Annahme begründen lassen, daß die ‚#
Anthomyiidae zusammen mit den Cordiluridae eine monophyletische Gruppe bilden, ; |
so würde das demnach bedeuten, daß die holoptischen Männchen mindestens bei den
Anthomyiidae und Muscidae unabhängig entstanden sind. Für diese Annahme gibt
es bis jetzt keine guten Gründe. Wenn sich dagegen zeigen ließe, daß holoptische
Männchen zum Grundplan der Anthomyiidae gehören, dann würde das für eine nähere
Verwandtschaft der Anthomyiidae mit den Muscidae und vielleicht auch mit den -
Calliphoroidea + Tachinidae s. ]. sprechen. Die Zusammenfassung der Anthomyiidae
und Cordiluridae in einer Familie wäre dann in einem System, das nur monophyletische
Gruppen anerkennen will, nicht statthaft, es sei denn, daß auch bei den Cordiluridae
das Fehlen des Sexualdimorphismus als abgeleitetes Merkmal zu deuten ist.

Die einzige Möglichkeit, der Lösung dieses Problems näher zu kommen, besteht _
darin, alle Arten mit dichoptischen Männchen sorgfältig auf ihre Verwandtschafts-
beziehungen hin zu untersuchen. Sollte sich zeigen, daß sie (oder auch nur ein Teil
von ihnen) keine engere Verwandtschaftsgruppe bilden, daß sie vielmehr einzeln
oder in kleinen Gruppen als relativ untergeordnete Glieder zu den verschiedensten
Verwandtschaftsgruppen gehören, in denen holoptische Männchen die Regel sind,
dann müßte man schließen, daß auch bei den Anthomyiidae holoptische Männchen
zum Grundplan gehören, und daß auch in dieser Familie wie bei den Muscidae
dichoptische Männchen, dort wo sie auftreten, sekundär entstanden sind. Das Staat-
liche Museum für Naturkunde, Stuttgart, erhielt von Herrn Dr. W. Noopr, Kiel,
eine größere Anzahl von Dipteren, die in Chile gesammelt wurden. Unter den Antho-
myiidae dieser Sammlung befinden sich auch zahlreiche Exemplare der Gattung
Craspedochoeta. Eine vollständige Bearbeitung dieser Gattung ist mir aus Zeitmangel
nicht möglich. Ich halte es jedoch aus den oben angeführten allgemeinen Gründen
für angezeigt, im folgenden wenigstens eine Art zu beschreiben, die sich durch
dichoptische Männchen auszeichnet.

Die Gattungen Craspedochoeta, Chirosia (incl. Pycnoglossa) und Acrostilpna
bilden wahrscheinlich eine monophyletische Verwandtschaftsgruppe (siehe CouLın
1955), in die aber auch die von Corın nicht berücksichtigte Gattung Chelisia ge-
hören dürfte. Arten mit dichoptischen Männchen sind bisher nur aus den Gattungen
Chirosia (neben Arten mit holoptischen Männchen) und Chelisia (beide Arten dieser

l
I

1969 HENNIG, NEUE ODER UNGEDEUTETE ANTHOMYIIDAE Nr. 208 / 3

| Gattung) bekannt. Beide Gattungen sind bisher in Südamerika nicht nachgewiesen.

Die einzige hier mit mehreren Arten verbreitete Gattung ist Craspedochoeta. Die
nachstehend beschriebene Art gehört sicherlich in diese Gattung, obwohl sie in der
Stirnbildung der Männchen von allen anderen aus der holarktischen, aethiopischen
und neotropischen Region (über diese siehe MALLocH 1954 und ALBUQUERQUE 1959)

bekannten Arten abweicht. Dafür spricht neben anderen Merkmalen die Gestalt der

Surstyli (Abb. 4, 7). Vor allem spricht dafür aber ein Fortsatz auf der Dorsalseite
des Aedeagus (Abb. 6). Ein solcher Fortsatz kommt auch bei den daraufhin unter-

' suchten holarktischen Arten der Gattung vor. Er ist hier aber manchmal nur sehr

_ undeutlich ausgebildet (pullula). Ein gleichartiger, wenn auch etwas abweichend ge-

formter Fortsatz kommt bei dem südamerikanischen Gattungstypus von Craspe-
dochoeta (punctipennis Wied.; vgl. ALBUQUERQUE 1959, Fig. 20) und bei einer an-
deren wahrscheinlich neuen chilenischen Art mit ungefärbten Flügeln, die ebenfalls
aus der Sammlung NoopT stammt, vor (Abb. 5). Nach den Abbildungen von Aısu-
QUERQUE zu urteilen, fehlt er bei anderen südamerikanischen Arten der Gattung. Es
ist deshalb wahrscheinlich, daß die nachstehend beschriebene Art in eine engere
südamerikanische Artengruppe der Gattung Craspedochoeta gehört, und daß die mit
den Weibchen übereinstimmende Stirnbildung bei ihr sekundär entstanden ist.

Craspedochoeta chirosiinan.spec.

Holotypus: Chile, Farellones'; St.9°, 2200 m, 1 C, 20 V. — 16. V1.59 (W.
Noopr leg.). Paratypen: 1 © mit den Daten des Holotypus; 1 ©’ Farellones, St. 10°,
2400 m, 16. V1.-10. VII. 59 (W. Noopr leg.). Sämtlich im Staatlichen Museum für
Naturkunde, Stuttgart.

Abb. 1-2: Kopf des Männchens von Craspedochoeta chirosiina n.sp.; Stirnansicht (1) und Profil (2).

1 „Westabhang der Anden entlang des Weges Santiago — Farellones“.
? „Felsiges Plateau mit wenigen Sträuchern in Polsterwuchs.“
3 „Vereinzelte, ganz niedrige Büsche. Sonnenexponiert.“

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 208 |)

d': Der ganze Körper, Kopf, Thorax und Abdomen, weißlichgrau bestäubt. Es ist |)
jedoch nicht ausgeschlossen, daß diese Einheitlichkeit der Färbung durch die lange |}
Konservierung in Alkohol entstanden oder wenigstens verstärkt worden ist. Nur die |
schmalen Wangen sind silberweiß bestäubt. Stirn nach vorn hin verschmälert. Die '
Mittelstrieme ist dunkel, wenig von den Orbiten abgesetzt und bei einem der Ex- |"
emplare am Vorderrande rötlich. Außer den vti sind auch die vte gut entwickelt. |
Kreuzborsten lang und kräftig. Jederseits ist (wie bei Chelisia) nur eine untere Front-
orbitalborste (ori) vorhanden. Von den 3 ors ist die vorderste nach vorn gerichtet. h

Abb. 3—4: Craspedochoeta chirosiina n. sp., Männchen: 5. Abdominalsternit (3), Mesolobus und Sur-
styli (4).

Abb. 5: Aedeagus zweier verschiedener, nicht näher bestimmter südamerikanischer Arten der Gattung
Craspedochoeta.

Abb. 6-7: Craspedochoeta chirosiina n.sp., Männchen: innerer Kopulationsapparat (6) und Hypo-
pygium im Profil (7).

|
|

|

1969 HENNIG, NEUE ODER UNGEDEUTETE ANTHOMYIIDAE Nr. 208 /5

Die beiden oberen sind etwa gleich lang und nach oben gebogen. Fühlerborste kurz

pubeszent. Die Länge der einzelnen Härchen übertrifft die Breite der Fühlerborsten

‚ an ihrer Wurzel nicht.

| pra verhältnismäßig kurz und schwach, halb so lang wie die vordere n und nur
etwa "/s so lang wie die hinter ihr stehende sa.

Mesopleura am vorderen Oberrande mit schwacher Borste.

Flügel ohne Zeichnung. Die Dörnelung am Vorderrande der Costa ist kaum
erkennbar. Der Randdorn ist aber deutlich entwickelt.

5. Sternit und Hypopygium gelblich.

p gelb, fı mit Ausnahme des dorsalen Drittels dunkel. tı mit 1 ad, 1 pv. fe mit
1 av im Basaldrittel und eine vollständige Reihe verlängerter pv. t2 mit 1 ad, 2 pd,
1 pv. f3 mit je einer Reihe verlängerter av und pv. tz mit 2 schwachen av, 4 ad, 3 pd
und 6-8 pv.

Körperlänge: 3,5 —4 mm.

2. Bemerkungen über die Typen zweier bisher ungedeuteter paläarktischer Arten
der Gattungen Chirosia und Paraprosalpia

In meiner Revision der paläarktischen Arten der Gattungen Chirosia, Para-
prosalpia und Myopina mußten zwei aus Tibet und vom „Polar-Ural“ beschriebene
Arten ungedeutet bleiben, deren Typen sich im Zoologischen Institut und Museum
der Akademie der Wissenschaften, Leningrad, befinden.

Herr Prof. Dr. A. STACKELBERG, Leningrad, war so liebenswürdig, mir jetzt die
Typen dieser beiden Arten zugänglich zu machen. Für seine Hilfsbereitschaft, die er
mir seit vielen Jahren immer wieder bewiesen hat, fühle ich mich zu großem Dank
verpflichtet.

Chirosia variegata Stein 1907

Diese Art wurde von STEIN (1907) aus Tibet mit Fragezeichen in der Gattung
Myopina beschrieben, in der ich sie in meiner Bearbeitung der paläarktischen Antho-
myiidae (1966, p. 29) auch angeführt habe.

Die Untersuchung der Typen (1 ©, 3 9P) scheint mir zu zeigen, daß die Art
in die Gattung Chirosia gehört. Dafür sprechen das Vorhandensein einer langen und
kräftigen posteroventralen Apikalborste an den ts, der’ sehr kurze und kräftige Rüssel
(der auch kräftige Praestomalzähne besitzt), die Form des Aedeagus und wohl auch
die grobe Beborstung der Beine.

Im Übrigen können zu der Beschreibung Sterns, die ich 1966 wiedergegeben
habe, nach den Typen folgende Ergänzungen gegeben werden: Auf dem Ozellen-
höcker ist zwischen den oc und den pvt in beiden Geschlechtern 1 Paar lange Borsten
vorhanden, die aber nicht bei allen Exemplaren so lang sind wie bei den in Abb. 9
(hier mit „X“ bezeichet) dargestellten ©. Auch bei anderen Chirosia-Arten sind
an dieser Stelle 1-2 verhältnismäßig lange Borsten vorhanden, während der Ozellen-
höcker bei Myopina außer den oc nur kurze Börstchen besitzt. Der Rüssel (Haustel-
lum) ist, wie schon gesagt, auffällig lang und dick wie bei den meisten Chirosia-
Arten und im Gegensatz zu Myopina. Schon allein dieses Merkmal spricht ent-
scheidend für die Zugehörigkeit der Art zur Gattung Chirosia.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 208

Abb. 8—9: Chirosia variegata (Stein), Männchen. Kopf des Lectotypus in Stirnansicht (8) und
Profil (9).

Costa unterseits behaart, bis zum Randdorn kräftig, weiter distal weniger auf-
fällig gedörnelt. Bei Myopina ist dagegen die Costa unterseits nackt. Halteren gelb
(nicht „blutrot“).

tı mit 2—3 ad und 1 Mittelborste auf der Hinterseite. Beim ©’ ist die Be-
borstung sehr schlecht erkennbar, wahrscheinlich ist sie von derjenigen der YQ aber
nicht verschieden. t2 in beiden Geschlechtern mit 2 Borsten auf der Vorderseite, 3 ad,

Abb. 10—11: Chirosia variegata (Stein), Männchen. Mesolobus und Surstyli in Kaudalansicht (10),
sowie Hypopygium in Seitenansicht (11). Gezeichnet nach dem Lectotypus.

1969 HENNIG, NEUE ODER UNGEDEUTETE ANTHOMYIIDAE Nr. 208 / 7

|
|
|

'3 pd und 1-2 Borsten auf der Hinterseite. Beim ©’ stehen diese aber in einer Reihe
‚ weiterer, ebenfalls etwas verlängerter Börstchen, so daß sie nicht sehr auffallen.
'f3 mit einer vollständigen Reihe langer av und in der Mitte mit 1-3 langen pv.
| Eine weitere lange pv steht unmittelbar hinter der Wurzel der fs. t3 mit 5 av, 5 ad,
| 4 pd ohne pv.

ı Das ® ist viel heller und dichter bestäubt als das © und etwas weniger grob
behaart, sonst aber nicht wesentlich verschieden. Die außen sichtbaren Segmente des
Postabdomen (6 und folgende Segmente) des @ sind glänzend schwarz, nicht be-
stäubt. Die Pulvillen sind wie gewöhnlich beim ©’ vergrößert, nicht aber beim 9.

|
|

Abb. 12-14: Chirosia variegata (Stein), Männchen. Innerer Kopulationsapparat (12), sowie 5. Ab-
dominalsternit in Ventral- (13) und Seitenansicht (14). Gezeichnet nach dem Lectotypus.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 208 j

Die Merkmale des männlichen Hypopygiums sind in den Abb. 10-12 dargestellt.
Besonders erwähnenswert sind die langen, am Ende sehr schwach gegabelten Surstyli

und die langen Borsten auf dem schmalen, am Ende abgerundeten Mesolobus. Eines

dieser Borstenpaare ist wesentlich länger als die übrigen. Ähnliche Merkmale sind |
von anderen Arten der Gattung nicht bekannt, doch ist das Hypopygium nicht bei
allen Arten untersucht. Am „inneren Kopulationsapparat“ sind die hakenförmigen
Praegonite und die anscheinend borstenlosen, kegelförmigen Postgonite auffällig |

(Abb. 12). Etwas Ähnliches ist weder von anderen Arten der Gattung Chirosia noch

aus den Gattungen Acrostilpna, Chelisia oder Myopina bekannt. Die Praegonite

erinnern am ehesten an die der Gattung Monochrotogaster (Textfig. 17 bei Hennig

1966). Diese Gattung gehört aber wahrscheinlich in eine ganz andere Verwandt- |
schaftsgruppe. Der Aedeagus (Abb. 12) stimmt dagegen ausgesprochen gut mit den |
anderen Arten von Chirosia und auch mit dem der nahestehenden Gattungen Acro- ||

stilpna und Chelisia überein.

Bei der Gattung Craspedochoeta, an der man wegen der wohlausgebildeten ||
posteroventralen Apikalborste der t3 denken könnte, und bei der auch Arten mit ||
identischer Stirnbildung in beiden Geschlechtern vorkommen (siehe die oben be-
schriebene südamerikanische Art), hat der Aedeagus anscheinend meist einen kurzen
Dorsalfortsatz, der bei Chirosia, Acrostilpna und Chelisia fehlt, und der auch bei |

variegata nicht vorhanden ist.

Von allen anderen bekannten Arten der Gattung Chirosia weicht variegata in
der hakenartigen Form der Seitenlappen des 5. Abdominalsternites ab (Abb. 13, 14). !

Das weibliche Legrohr (Abb. 15) hat wohl ausgebildete, breite Tergite und |
Sternite. Das 6. und 7. Tergit ist in der dorsalen Mittellinie nur durch eine schmale |
membranöse Zone geteilt, das 8. ist von vornher durch eine ebensolche Zone ein- !

geschnitten.

Auch im Bau des Legrohres stimmt variegata also gut mit anderen Arten der |)
Gattung Chirosia überein (wenn auch die Übereinstimmung auf Symplesiomorphie |)

beruht), während bei Myopina und auch bei Craspedochoeta die Tergite und Sternite
reduziert sind.

Nach alledem halte ich die Zuordnung der tibetanischen Art zur Gattung Chirosia

für gut begründet, während sich für ihre Zuordnung zu der Gattung Myopina keine
wesentlichen Gründe beibringen lassen. In meine Bestimmungstabelle der Gattung
Chirosia (1966, p. 54—55) läßt sich variegata wie folgt einordnen:

@©:
20 (17) Stirn mit 2 oder 3 ors

202 (20b)) 2 mie 3 ad 0. en ae ee variesatasstene

20b (20a) te mit 0—1 ad
21 (22) wie bisher

2

3 (6) Abdomen stumpf grau bestäubt, ohne glänzend schwarze Stellen

3a (3b) t2 mit zahlreichen Borsten: etwa 5 auf der Vorderseite (einschließlich 2 ad)
und 4-5 auf der Hinterseite (einschließlich 3 pl) . . variegata Stein

|

1
|

1969 HENNIG, NEUE ODER UNGEDEUTETE ANTHOMYIIDAE Nr. 208 / 9

‚, Abb.15: Chirosia variegata (Stein), Weibchen. Legrohr. Gezeichnet nach einem Syntypus.
|

|

3a (3b) t2 mit zahlreichen Borsten: etwa 5 auf der Vorderseite (einschließlich 2 ad)
| und 4—5 auf der Hinterseite (einschließlich 3 pd) ne variegataStein
| nur mit je 2 Borsten
(einschließlich ad und pd)
4 (5) wie bisher

Ich habe das einzige vorhandene ©’ zum Lectotypus bestimmt.

Paraprosalpia (P.) brunneigena Schnabl 1915.

In meiner Bearbeitung der paläarktischen Anthomyiidae (1967, p. 101) habe ich
brunneigena Schnabl als ungedeutete Art der Gattung Paraprosalpia angeführt mit
der Bemerkung: „Ohne Untersuchung des Typus möchte ich nicht einmal eine Ver-
mutung über die Gattungszugehörigkeit der Art aussprechen.“

Der Holotypus (©) im Zoologischen Institut und Museum der Akademie der
Wissenschaften, Leningrad, gehört zweifellos in die Untergattung Paraprosalpia s. str.
der Gattung Paraprosalpia. Hypopygium und 5.Abdominalsternit waren von SCHNABL
herauspräpariert worden. Leider ist nur das Hypopygium mit dem „inneren Kopu-
lationsapparat“ vorhanden (vgl. Abb. 16-19). Vom 5. Abdominalsternit ist nichts
erhalten.

In meiner Bestimmungstabelle für die Arten (©’C’) der Gattung Paraprosalpia
(l.c. 1966, p. 81-83) und auch in der Bestimmungstabelle von HucketT (1950)
kommt man mit dem Holotypus von brunneigena auf P. incisa Ringdahl. Diese Art
unterscheidet sich von allen anderen Arten der Gattung (mit Ausnahme von P.
moerens Zetterstedt) durch die am Ende hakenförmig eingebogenen Seitenlappen des
5. Abdominalsternites. Da das 5. Abdominalsternit des Holotypus von brunneigena,
wie gesagt, leider nicht erhalten ist, bleibt nur ein Vergleich mit der von ScHNABL
(1915, Tf. III, Fig. 49) gegebenen Abbildung. Diese nicht sehr günstige Photographie
scheint mir deutlich zu zeigen, daß auch bei brunneigena die Seitenlappen des 5. Ster-
nites hakenartig eingebogen sind, obwohl Schnagr im Text nichts davon erwähnt.
Das 5. Sternit von incisa ist bisher nur von HucketTt (1950, Tf. V, Fig. 5) abgebildet
worden. Da das 5. Sternit bei HucketT aber in Seitenansicht, bei SchnAsL aber in
Ventralansicht gezeigt ist, läßt sich ein Vergleich in Einzelheiten nicht durchführen.
Das Hypopygium und der „innere Kopulationsapparat“ von incisa sind bisher nicht

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 208]

Abb. 16-17: Paraprosalpia (P.) brunneigena Schnabl, Männchen. Mesolobus und Surstyli in Kaudal- )@
ansicht (16) bzw. Hypopygium in Seitenansicht (17). Gezeichnet nach dem Holotypus. \

De 7 Epphalu = Epi- |

phallus

18

Abb. 18—19: Paraprosalpia (P.) brunneigena Schnabl, Männchen. Hypopygium mit Prae- und Post-
gonit (18), bzw. Aedeagus mit Epiphallus und Phallapodem (19). Der Zusammenhang
der Teile, die aus Gründen der Übersichtlichkeit getrennt dargestellt sind, läßt sich mit
Hilfe des in beiden Abbildungen gezeichneten Epiphallus leicht rekonstruieren. Ge-
zeichnet nach dem Holotypus.

| 1969 HENNIG, NEUE ODER UNGEDEUTETE ANTHOMYIIDAE Nr. 208 / 11
I

|
|

abgebildet worden. Bei der Seltenheit von incisa ist mir eine eigene Untersuchung
und ein unmittelbarer Vergleich mit dem Holotypus von brunneigena leider nicht
ı möglich.
' Meine Beschreibung von incisa (1967, p.91) ist nach einem einzelnen, beschädig-
‚ten Exemplar angefertigt. Der Holotypus von brunneigena ist in ziemlich schlechtem
' Zustande. Er ist offenbar ursprünglich in Alkohol aufbewahrt worden, vielleicht auch
‚bei der Präparation des Hypopygiums feucht geworden und das Tier war wahrschein-
‚lich auch nicht ganz ausgereift. Jedenfalls sind die Augen stark geschrumpft; Be-
haarung und Beborstung sind schwer beschädigt; von der ursprünglichen Bestäubung
"ist nichts erhalten: der ganze Körper ist stumpf schwarz.
| Soweit unter solchen Bedingungen ein Vergleich möglich ist, lassen sich keine
entscheidenden Abweichungen von der Beschreibung von incisa feststellen. Die Stirn
ist vielleicht ein wenig breiter als bei incisa angegeben und nicht ganz schwarz,
sondern eher bräunlich, besonders vorn. Das ist aber vielleicht auf den unausgereiften
Zustand des Tieres zurückzuführen. Die Kreuzborsten sind gut erhalten. Von der
Grundbehaarung des Thorax ist wenig erhalten. Zwischen den acr, die dicht neben-
einander stehen wie bei incisa, sind von der Quernaht keine Haare erkennbar. Es
scheint nur 1 kräftige ph vorhanden zu sein. Die pra ist lang und kräftig; sie gleicht
etwa der vorderen n und ist, wie bei incisa nur wenig kürzer als die über ihr stehende
ia. Sternopleuralborsten 1 + 2; von der übrigen Behaarung der Sternopleura deutlich
verschieden. Darin unterscheidet sich brunneigena offenbar von dem von mir be-
schriebenen © von incisa. tı nur mit 2 (nicht 3) deutlich erkennbaren ad. t3 mit 2
(nicht 3) av, 3 (nicht 5) ad und wie bei incisa 3 pd. fs mit einer vollständigen Reihe
nicht sehr langer av (bei incisa nicht angegeben) und in der Mitte mit einer einzelnen
langen pv (bei incisa nach RınspAnr mit sehr kurzen pv in der Basalhälfte).
P.incisa ist bisher aus Lappland und Jämtland (Schweden), sowie aus Nord-
amerika bekannt. Es ist daher sicher, daß sie auch im nördlichen Asien vorkommt.
Der Fundort des Holotypus von brunneigena (Polar-Ural, Gouv. Tobolsk) liegt also
innerhalb des wahrscheinlichen Verbreitungsgebietes von incisa. Ob die oben an-
gegebenen Unterschiede innerhalb der normalen Variationsbreite von incisa liegen,
läßt sich kaum entscheiden. Dazu müßte umfangreicheres Material von verschiedenen,
insbesondere auch nordamerikanischen Fundorten untersucht werden. Wenn sich her-
ausstellen sollte, daß die beiden Arten incisa Ringdahl und brunneigena Schnabl
identisch sind, wäre brunneigena der gültige Name.

Literatur:

ALBUQUERQUE, D. de OLIVEIRA (1959): Contribuicäo ao conhecimento de Pegomyia R.-D., 1930 e
Hylemyia (Craspedochaeta). MACQUART, 1850, na America do Sul, com descricöes de especies
novas. — Bol. Mus. Nac. Rio de Janeiro (N.S.) Zool., No. 210.

CoLLIn, J.E. (1955): Genera and Species of Anthomyiidae allied to Chirosia. — Journ. Soc. Brit.
Ent. 5, p. 94-100.

HENNIG, W. (1965): Vorarbeiten zu einem phylogenetischen System der Muscidae (Diptera: Cyclor-
rhapha). — Stuttgarter Beitr. Naturkunde, Nr. 141.

— 63a. Anthomyiidae, in E. LINDNER, Die Fliegen der paläarktischen Region, p. 1—240, Stutt-
gart 1966-1968 (im Erscheinen).

HuckETT,H.C. (1950): The genus Paraprosalpia (Villeneuve) in North America, (Prosalpia Pokorny
preoc.) Muscidae. — Bull. Brooklyn Ent. Soc. p. 121—143.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 208 ;

MALLOCH, J.R. (

RoBAck, 5.5. (19
p. 327361.

SCHNABL, J. (1915): Anthomyidae, in: BECKER et alii, Resultats scientifiques de l’expedition des
freres KUZNECOV (KOUZNETZOV) A l’Oural arctique en 1909, sous la direction de H. Back- !
LUND. — Mem. Acad. imper. Sci. Petrograd (8) 18, no. 7, (Anthomyiidae p. 2-51).

Stein, P. (1907): Zur Kenntnis der Dipteren Central-Asiens II. Cyclorrhapha schizometopa. Die von ||
ROBOROWSKY und KozLov in der Mongolei und Tibet gesammelten Anthomyiiden. — Ann. |
Mus. zool. Acad. sci. St. Petersburg 12, p. 318—372.

1934): Muscidae, in: Diptera Patag. 5. Chile 7, p. 171-346, London.
51): A Classification of the Muscoid Calyptrate Diptera. — Ann. Ent. Soc. Amer. 44,

Anschrift des Verfassers:
Professor Dr. Dr. h. c. Willi Hennig, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart,
Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3

> U et
35 737
‚Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 20. November 1969 Nr. 209

Neue Übersicht über die aus dem Baltischen Bernstein
bekannten Acalyptratae

(Diptera: Cyclorrhapha)

Von Willi Hennig, Stuttgart

Mit 43 Abbildungen

Als ich 1965 die Vermutung aussprach, daß unsere Kenntnis der Acalyptratae
des Baltischen Bernsteins noch alles andere als vollständig sein dürfte, ahnte ich nicht
im entferntesten, daß sich diese Annahme so schnell bestätigen würde. In der seither
vergangenen kurzen Zeit wurden nicht nur weitere Exemplare gefunden, die unsere
Kenntnis von den bereits beschriebenen Arten erweitern, sondern auch Einschlüsse,
die zu verschiedenen, aus dem Baltischen Bernstein noch nicht bekannten Familien
gehören. Einige dieser Funde werfen neues Licht auf die Merkmalsentwicklung bei
den Acalyptraten und auf die Verwandtschaftsbeziehungen, die wir zwischen den ver-
schiedenen Familien dieser schwierigen Dipteren-Gruppe annehmen müssen. Da nun
auch unsere Kenntnis der rezenten Acalyptratae in den letzten Jahren einige wesent-
liche Bereicherungen erfahren hat, wäre es an der Zeit, die Ergebnisse, zu denen ich
in meiner Arbeit von 1958 gekommen war, einer kritischen Prüfung zu unterziehen.

Ich hoffe, daß ich dazu in absehbarer Zeit Gelegenheit haben werde.

Der vorliegende Beitrag ist als Vorarbeit dazu gedacht. Er beschränkt sich aus
diesem Grunde nicht auf die Beschreibung einiger Neufunde, sondern verzeichnet alle
bisher aus dem Baltischen Bernstein bekannten Acalyptratae. Ich habe ihm auch eine
neue Bestimmungstabelle beigefügt, deren Grundlage zwar die von mir 1965 ge-
gebene Tabelle bildet, in die aber alle seit 1965 bekannt gewordenen Arten ein-
gefügt sind.

Die allgemeinen Ergebnisse, zu denen ich in meiner Arbeit von 1965 gekommen
war, werden durch die Neufunde nicht wesentlich berührt. Die seither gefundenen
Arten können allenfalls als weitere Beispiele für die dort vertretenen Thesen an-
geführt werden.

Einen besonderen Hinweis verdient jedoch der dänische Bernstein, aus dem ich
1965 und 1967 einige Arten beschrieben habe. Bisher wurde das in Dänemark
gefundene fossile Harz zusammen mit dem ostpreußischen einfach als „Baltischer
Bernstein“ bezeichnet. Es mußte jedoch schon auffallen, daß im dänischen Bernstein
Vertreter mehrerer Familien oder Gattungen (nicht nur der Acalyptratae, sondern z.B.
auch der Bombyliidae) gefunden wurden, die im ostpreußischen Bernstein niemals
beobachtet worden waren, obwohl die aus Ostpreußen stammenden Bernstein-

NIE

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209

einschlüsse in den Sammlungen noch immer unvergleichlich viel zahlreicher sind als
die dänischen.

Frau Dr. Jean H. LAnGENHEIM (University of California, Santa Cruz), die so freund-
lich war, eine von mir übersandte Probe des dänischen Bernsteins zu untersuchen,
schreibt mir darüber: „The piece of ‚Baltic Amber‘ from the Danish Coast is very
puzzling. It is not a spectrum from a typical piece of Succinite (note typical Baltic
spectrum) ... | have never seen a spectrum like this one. I certainly do not think
that it is Baltic amber.“

Dies Ergebnis beruht, wie gesagt, bisher nur auf der Untersuchung einer einzigen
Probe. Das betreffende Bernsteinstück enthielt zwar einen Insekteneinschluß, der
aber zu keiner der bisher bearbeiteten und beschriebenen Arten gehört. Es bleibt
abzuwarten, ob sich das Ergebnis durch Untersuchung umfangreicheren Materiales
bestätigen wird, und wie es dann zu deuten wäre. Bis dahin dürfte es sich empfehlen,
bei Neubeschreibungen — wenn immer möglich — sorgfältig zwischen Bernstein aus
dem östlichen Ostseegebiet und dem in Dänemark gefundenen zu unterscheiden.

Die im vorliegenden Beitrag neu beschriebenen Arten stammen z. T. aus den bereits in meinen
früheren Arbeiten (1965, 1967) erwähnten Sammlungen, z. T. sind sie das Ergebnis der Durchsicht
zweier bisher nicht berücksichtigter Bernsteinsammlungen: derjenigen des Museum National d’Histoire
Naturelle (Entomologie), Paris, und derjenigen des Museum of Comparative Zoology der Harvard
University, Cambridge (Mass.). Für die Überlassung dieses interessanten Materiales fühle ich mich
Mademoiselle KELNER-PILLAULT (Paris) und den Herren Dr. L. Tsacas (Paris) und Prof. Dr. F.M.
CARPENTER (Cambridge) zu großem Dank verpflichtet.

Übersicht über die aus dem Baltischen Bernstein bekannten Acalyptratae

aelı, ea: Lebensweise der Larven
Name bekannten
anne (rezente Arten)
Fam. Cypselosomatidae ? saprophag
Cypselosomatites succini Hennig 1
kam: @Calobatidae saprophag, oft unter
Electrobata tertiaria (Meunier) 4 Rinde und in Baum-
Electrobata myrmecia Hennig 2 mulm
"Electrobata spec. 1
Fam.Megamerinidae unter Baumrinde, wahr-
Palaeotanypeza spinosa Meunier 1 scheinlich räuberisch
Fam.Diopsidae saprophag
Prosphyracephala succini (Loew) 2.
Fam.Psilidae phytophag und im
Electrochyliza succini Hennig 70) Baumfluß (?)
Fam.Dryomyzidae saprophag und in
Palaeotimia Ihoesti Meunier (1) Pilzen
Prodryomyza electrica Hennig 2.(1)
Fam.Sepsidae saprophag
Protorygma electricum Hennig 1
Fam.Sciomyzidae karnivor (malacophag)
Prophaeomyia loewi Hennig 4 (2)

„Palaeoheteromyza“ curticornis Hennig 3 (1)

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 3

Name

Anzahl der
bekannten |
Exemplare |

Lebensweise der Larven
(rezente Arten)

Prosalticella succini Hennig

Palaeoheteromyza crassicornis Meunier

*Palaeoheteromyza investiganda n. sp.
Sepedonites baltica Hennig
Fam. Lauxaniidae
Chamaelauxania succini Hennig
Hemilauxania incurviseta Hennig
Fam.Chamaemyiidae
Procremifania electrica Hennig

*Fam.Proneottiophilidae n.fam.

Proneottiophilum extinctum n. sp.
am. Pallopteridae

Pallopterites electrica Hennig
am. Lonchaeidae

Morgea macalpinei Hennig

Glaesolonchaea electrica Hennig
Fam. Odiniidae

Protodonia electrica Hennig

Bam, Acartophthalmidae
Acartophthalmites tertiaria Hennig
Fam. Clusiidae
Electroclusiodes meunieri (Hendel)
"Electroclusiodes radiospinosa n. sp.
Fam.Heleomyzidae
„Suillia“ major (Meunier)
Protosuillia media (Meunier)
„Heteromyza“ dubia Meunier
Chaetohelomyza electrica Hennig
Electroleria alacris (Meunier)
Fam. Chyromyidae ?
Gephyromyiella electrica Hennig
Eam.Aulacigastridae
Protaulacigaster electrica Hennig
Fam. Anthomyzidae?
Anthoclusia gephyrea Hennig
"Anthoclusia remotinervis n.sp.
Protanthomyza collarti Hennig
"Xenanthomyza larssoni Hennig
"Fam. Asteiidae
Succinasteia carpenteri n.sp.
Fam. Cryptochetidae
Phanerochaetum tuxeni Hennig
Fam. Carnidae
Meonenrites enigmatica Hennig

2. (@)

2
1
2

159)

saprophag (z. T. unter
Baumrinde)

aphidivor und phyto-

phag
unbekannt

unter Baumrinde,
räuberisch

räuberisch unter Baum-
rinde, saprophag, gall-
bildend

saprophag (unter Rinde
und in Gängen von
Holzinsekten)
unbekannt (unter
Baumrinde ?)
saprophag unter Baum-
rinde

saprophag, oft in Pilzen

in Vogelnestern, wahr-
scheinlich saprophag
in Baumfluß

? saprophasg, in Pflan-
zenstengeln

unbekannt

parasitisch in Mono-
phlebinae (Coccidae)
saprophag

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 |

| Sazall dies Lebensweise der Larven
Name bekannten
| ommlene (rezente Arten)
"Fam. Milichiidae saprophag
„Phyllomyza“ jaegeri Hennig 2
Fam.Diastatidae | saprophag in Baum-
Pareuthychaeta electrica Hennig all) mulm
Parenthychaeta minuta (Meunier) 1l
Fam. Camillidae saprophag
Protocamilla succini Hennig 7 (4) (in Nagetierbauten)
Fam.Drosophilidae saprophag (wenige
Electrophortica succini Hennig 1 phytophag oder räube-
risch)
Fam. Chloropidae phytophag, seltener
Protoscinella electrica Hennig 1 karnivor
Ungedeutet (Familienzugehörigkeit
fraglich)
Agromyza aberrans Meunier (Chloropidae?)

Leria sapromyzoides Meunier

In der 2. Spalte der Tabelle ist die Anzahl der heute bekannten Exemplare an-
geführt. Soweit diese Zahl von der 1965 angegebenen abweicht, ist diese in Klam-
mern beigefügt.

Mit * sind die erst seit 1965 gefundenen, in meiner damaligen Arbeit noch nicht
erwähnten Arten bzw. Artengruppen bezeichnet.

Familie Cypselosomatidae (Micropezoidea)

In einer wichtigen Arbeit hat vor kurzem D.K. Mc Aırpıne (1966) nicht nur
unsere Kenntnis der kleinen Familie Cypselosomatidae erweitert, sondern vor allem
durch den Nachweis, daß auch die bisher rätselhaften Pseudopomyzidae zu den
Micropezoidea gehören, wesentliche neue Gesichtspunkte zur Beurteilung dieser Fa-
milien beigebracht. In dieser Arbeit bezweifelt D.K. Mc Aıpınz die Zugehörigkeit
der nachstehend erwähnten, aus dem Baltischen Bernstein beschriebenen Art zu den
Cypselosomatidae und meint: „Cypselosomatites approaches the family Micropezidae
more closely than any other modern family“. Ich muß zugeben, daß Cypselosomatites
außerordentlich schwer zu beurteilen ist, halte aber nach wie vor die Annahme für
wahrscheinlich, daß die Gattung zu den Cypselosomatidae gehört. Da die Frage aber
nur unter Berücksichtigung der Pseudopomyzidae erörtert werden kann, deren Formen-
mannigfaltigkeit weit größer ist, als man bisher annehmen durfte (Hennig 1969),
und da mir D.K. Mc Aıpıne einige Annahmen über die Merkmalsentwicklung unter-
stellt, die genau das Gegenteil von dem besagen, was ich wirklich geschrieben habe,
behalte ich mir eine ausführliche Auseinandersetzung und Berichtigung für die ge-
plante Arbeit über das System der Acalyptraten vor. Die in meiner früheren Arbeit
(Hennig 1965, Abb. 13) enthaltene Darstellung der geographischen Verbreitung der
Familie Cypselosomatidae ist in Abb. 1 durch die seither bekannten Fundstellen
ergänzt.

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 3

Cypselosomatites succini Hennig (Abb. 1)

1965, Stuttgarter Beiträge Naturkunde 145, p. 38, Abb. 5, 7—12.

1966 D.K. Mc ALPINE, Austr. J. Zoolog. 14, p. 684 (Diskussion der systematischen Stellung; siehe
dazu oben).

Bekanntes Material:

1ı@ _ (Holotypus), Geolog. paläontologisches Institut der Universität Tübingen, Nr. Ar 1299/1.

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Abb. 1. Geographische Verbreitung der Familie Cypselosomatidae.

Familie Calobatidae (Micropezoidea)

Electrobata tertiaria (Meunier)

1909, Ann. Soc. Sci. Bruxelles 32, p. 265: Calobata.

1965, HENNIG, Stuttgarter Beitr. Naturkunde 145, p. 43, Abb. 15—30: Electrobata.
Bekanntes Material (Zugehörigkeit zur gleichen Art nicht gesichert):

1 & Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen).

299 (ohne Nr. und Nr. « 484) in derselben Sammlung.

1? _ Geolog.-paläontolog. Institut der Universität Hamburg, coll. SCHEELE, Nr. 1215.

Electrobata myrmecia Hennig

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 48, Abb. 31—37.

Bekanntes Material:

19 _(Holotypus) Natur-Museum Senckenberg, Frankfurt a.M., paläontologische Abteilung, Nr. 19 114.
19 (Paratypus) Geolog.-paläontologisches Museum der Universität Tübingen, Nr. Ar 1299/2.

Electrobata spec.
1967 HENNIG, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 175, p.1.
Bekanntes Material:
1? _ (Geschlecht unbekannt) Universitetets Zoolog. Museum, Kopenhagen.
Da sich inzwischen herausgestellt hat, daß der an den dänischen Küsten ge-

fundene Bernstein vom ostbaltischen abweicht (siehe oben $. 1—2), ist anzunehmen,

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209

daß es sich um eine besondere Art handelt. Allerdings ist mir die Herkunft des |
Bernsteinstückes, in dem die erwähnte Art liegt, nicht bekannt. |

Familie Megamerinidae (Nothyboidea)

Palaeotanypeza spinosa Meunier

1917, Neues Jahrbuch Min. Geol. Palaeont. (1917), p. 101, Taf. XVI, Fig. 76—78.
1965 HENNIG, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 52, Abb. 38—42.
Bekanntes Material:

1 & (Neotypus) Paläontologisches Institut der Universität Bonn.

Familie Diopsidae (Nothyboidea)

Prosphyracephala succini (Loew)

1873, Zeitschr. Ges. Naturwiss. 42, p. 102: Sphyracephala.

1941 HENNIG, Arb. morph. taxon. Ent. 8, p. 59.

1942 HENNIG in LINDNER, Flieg. pal. Reg. 39 c Diopsidae, p. 7.

1945 HENNIG, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 63, Abb. 43, 49 b, 51,55: Prosphyracephala.

Synonym ?: breviata Meunier (1903, Ann. Sci.Nat. (1902), p.404, Taf. 2, Fig. 9—11: Sphyracephala).

Bekanntes Material:

1.2 (Geschlecht unbekannt) Holotypus von Sphyracephala breviata Meunier, Bernsteinsammlung
der Universität Königsberg (jetzt Göttingen) Nr. Z 4014.

162 (Geschlecht unbekannt) in derselben Sammlung, ohne Nummer.

Familie Psilidae (Nothyboidea)

Electrochyliza succini Hemnig (Abb. 2)

1965, Stuttgart. Beiträge Naturkunde 145, p. 69, Abb. 60—68.
1967 HENNIG, 1. c. 175, p. 2.
Beekanntes Material:
1ı@ _ (Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. Z 9465.
ı & (Paratypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. Z 4739.
1 & in derselben Sammlung, Nr. Z 3161 (HENNIG 1967; hier als 9).
299 Institut für Paläontologie und Museum der Humboldt-Universität Berlin (HENNIG 1967).
1? (Geschlecht unbekannt, wahrscheinlich 5) Museum of Comparative Zoology, Cambridge (Mass.),
Haren Coll., Baltic Amber, Nr. 6500.
1@ in derselben Sammlung, Nr. 7219.
Die Palpen sind bei dem Exemplar aus Cambridge Nr. 7219 deutlich zu erkennen
(Abb. 2). Sie scheinen auch beim © nicht so groß und so stark verbreitert zu sein

wie bei den rezenten Chyliza-Arten, doch kenne ich davon nur wenige.

Es scheint, daß in der Zahl der sc wirklich ein Sexualdimorphismus besteht. Bei
den beiden PP der Humboldt-Universität Berlin habe ich leider nicht auf dieses
Merkmal geachtet. Die beiden Exemplare Nr. 6500 aus Cambridge und Nr. Z 3161
aus Königsberg (Göttingen) haben nur 2 sc wie der Paratypus. Beide scheinen CO’
zu sein, obwohl ich das Exemplar Nr. Z 3161 1967 als 2 bezeichnet habe. Das
abgerundete Abdomen bei beiden Exemplaren deutet aber auf männliches Geschlecht
hin, nicht auf Weibchen mit eingezogenem Legrohr. Bei dem Weibchen Nr. 7219 aus
Cambridge sind dagegen 3 deutliche sc vorhanden wie beim Holotypus (Weibchen).

Familie Dryomyzidae (Sciomyzoidea)

Palaeotimia !’hoesti Meunier

1909, Ann. Soc. Sci. Bruxelles 32, p. 266.
1940 HENNIG, Arb. morph. taxon. Ent. 7, p. 89-91, Fig. 1—2.

|
|

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 7

2 3 4

H—— 4
O,imm

Abb. 2—4. Palpus (in Abb. 3 auch Rüssel) von Electrochyliza succini Hennig (2: Q@ Nr. 7219 des

MCZ, Cambridge), Electroleria alacris Meunier (3: Q Nr. 102, Museum Paris) und Morgea macalpinei

Hennig (4: @ Nr. 6501 des MCZ, Cambridge; linker Palpus schräg von unten und außen, spiegel-
bildlich gezeichnet). Der eingezeichnete Maßstab gilt für alle 3 Abbildungen.

1965 HENNIG, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 72.
Holotypus verschollen; kein weiteres Material bekannt geworden.

Prodryomyza electrica Hennig

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 73, Abb. 69—77.
Bekanntes Material:

1 & (Holotypus) Geologisch paläontologisches Institut der Universität Tübingen, Nr. Ar 1299/3.
19 Museum of Comparative Zoology Cambridge (Mass.), Haren Coll., Baltic Amber, Nr. 6547.
Bis jetzt war von dieser Art nur das © (Holotypus) bekannt. Das Q aus Cam-
bridge, Nr. 6547 ist ziemlich schlecht erhalten und wahrscheinlich erst post mortem
in das Bernsteinharz eingebettet worden: Die Körperwand ist in der unteren Pleural-
region des Thorax und seitlich an der Basis des Abdomens aufgerissen. Trotzdem
sind alle Merkmale, die in der Bestimmungstabelle auf Prodryomyza electrica hin-
führen, deutlich zu erkennen. Auch das auffällig lange 2. Fühlerborstenglied ist vor-
handen. Unterschiede gegenüber der Beschreibung des © lassen sich nicht erkennen,
abgesehen davon, daß die Vorderschenkel nicht merklich verdickt zu sein scheinen.

Körperlänge, einschließlich Legrohr, nur etwa 4,5 mm.

Familie Sepsidae (Sciomyzoidea)

Protorygma electricum Hemnig

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 83.

Bekanntes Material:

1ıQ@ (Holotypus), Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. Z 2291.

Familie Sciomyzidae (Sciomyzoidea)

Prophaeomyia loewi Hennig (Unterfamilie Phaeomyiinae) (Abb. 5)

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 87, Abb. 89—94.

1967 HENNIG, |. c. 175, p. 2.

Bekanntes Material:

2 & & (Typen) British Museum (Nat. Hist.), Dept. of Palaeontology, Nr. Jn. 22285 (beide 5 & im
selben Bernsteinblock).

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 |

1% Institut für Paläontologie und Museum der Humboldt-Universität Berlin (HENNIG 1967).
ı & Museum National d’Histoire Naturelle, Paris (Entomologie), Nr. 295.

Da ich in meiner früheren Arbeit (1965) wegen ungünstiger Lage der Typen |
keine Abbildung des Kopfprofiles geben konnte, hole ich das hier nach (Abb. 5). Am ||

Oberrande der Sternopleura sind 4 kräftige Sternopleuralborsten vorhanden, die von |

hinten nach vorn an Länge abnehmen.

Prosalticella succini Hennig (Unterfamilie Salticellinae) (Abb. 6)
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 92, Abb. 95—98, 100, 101.

Bekanntes Material:

ı & (Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen).

ı9 Museum National d’Histoire Naturelle Paris (Entomologie), Nr. 4508.

5 6
Mesopleura
PP
o
(67)
3
3
Abb. 5. Kopfprofil von Prophaeomyia loewi Abb. 6. Mittlere Pleuralregion des Thorax von
Hennig (& Nr. 295, Museum Paris). Prosalticella succini Hennig (@ Nr. 4508, Museum

Paris). Die Abbildung soll nur Länge und Anord-

nung .der 4 Sternopleuralborsten zeigen. Die zum

größten Teil durch Luftblasen verdeckte Behaarung
der Sternopleura ist nur angedeutet.

Das vorliegende @ ist am Kopf stark beschädigt. Die beim ©’ beschriebenen
Merkmale sind jedoch deutlich zu erkennen, so daß an der Zugehörigkeit des 9 zur
Gattung Prosalticella kein Zweifel besteht. Insbesondere ist der Analzellen-Zipfel
in genau derselben Länge vorhanden, wie ich ihn beim © abgebildet habe. Auch die
verdickten Schenkel sind vorhanden. Daß das 9 nicht etwa zu den Otitoidea gehört,
ergibt sich daraus, daß keine Legrohrscheide und kein Legbohrer vorhanden ist. Das
Legrohr hat vielmehr die ursprüngliche Gestalt, die ihm u. a. bei den Sciomyzidae
zukommt. Abweichend vom © ist lediglich das Vorhandensein von 4 langen und
kräftigen Sternopleuralborsten am Oberrande der Sternopleura (Abb. 6). Beim
waren keine Sternopleuralborsten vorhanden (vel. Abb. 95 bei Hennig 1965).

Es läßt sich natürlich nicht mit Sicherheit entscheiden, ob hier Sexualdimorphis-
mus vorliegt, oder ob © und 9 zu verschiedenen Arten gehören, die sich im Vor-
handensein bzw. Fehlen von Sternopleuralborsten unterscheiden. Da alle bekannten

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 9
|
| rezenten Arten der Salticellinae Sternopleuralborsten (in beiden Geschlechtern) be-
\ sitzen, ist die Feststellung immerhin wichtig, daß die Vertreter der Unterfamilie im
, Bernstein von den rezenten Arten nicht durchweg durch das Fehlen der Sternopleural-

' borsten abweichen.

ıPalaeoheteromyza crassicornis Meunier (Unterfamilie Sciomyzinae)
' 1904, Feuille Nat. 35, p. 26, Fig. 10, 11.

| 1965 HENNIG, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 96, Abb. 105—111.

|Bekanntes Material:

19 (Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen).

1 & Uhniversitetets Zoolog. Museum Kopenhagen (siehe HENNIG 1965, p. 97)

„Palaeoheteromyza“ curticornis Hennig (Unterfamilie Phaeomyiinae?)

' 1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 99, Abb. 112—120.

1967 HENNIG, ]. c. 175, p. 2.

Bekanntes Material:

1 & (Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. a 475.

1? (Geschlecht nicht erkennbar) Institut für Palaeontologie und Museum der Humboldt-Universität
Berlin.

?1? sehr schlecht erhaltenes Exemplar in der Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt
Göttingen), in einem Bernsteinstück zusammen mit Symphoromyia spec. (Rhagionidae).

Schon 1965 (p. 96) stellte ich fest, daß Palaeoheteromyza curticornis so stark von

Palaeoheteromyza crassicornis abweicht, daß die beiden Arten von den meisten

Autoren wohl in verschiedene Gattungen gestellt werden würden. Ich habe damals

aber nicht beachtet, daß wenigstens die Mitteltibien (t,) beim Holotypus von curti-

cornis außer den dorsalen Praeapikalborsten noch einige weitere Dorsalbörstchen

besitzen. In der Beschreibung ist das nicht angegeben, aber die Abb. 119 zeigt die

betreffenden Börstchen deutlich.

Bei dem Exemplar, das ich 1967 erwähnt habe, haben die t, 1—2 deutliche Postero-
dorsal- (pd) und die t, 2 deutliche Anterodorsal- (ad) Borsten.

Dieses Merkmal ist unter den rezenten Sciomyzidae auf die Phaeomyiinae be-
schränkt (siehe Hennig 1965, p. 87). Es ist also möglich, daß Palaeoheteromyza
curticornis zu dieser Unterfamilie gehört. Von Prophaeomyia loewi, der einzigen Art,
die ich 1965 zu den Phaeomyiinae gestellt habe, unterscheidet sich Palaeoheteromyza
curticornis durch das Fehlen der Beborstung auf r,. Auch bei den rezenten Vertretern
der Phaeomyiinae kann r, beborstet oder nackt sein.

Palaeoheteromyza investiganda nova spec. (Unterfam. Sciomyzinae)
(Abb. 7)
Holotypus: 1 Q Nr. 4497. Museum Nat. Hist. Nat. Paris (Entomologie).

Das vorliegende Exemplar ist im ganzen genommen der Palaeoheteromyza curti-
cornis sehr ähnlich. Es unterscheidet sich von dieser Art aber dadurch, daß außer den
Praeapikalborsten auf den t, und t, keine abstehenden Dorsalbörstchen vorhanden
sind. Demnach dürfte es nicht (wie möglicherweise curticornis) zu den Phaeomyiinae,
sondern zu den Sciomyzinae gehören wie Palaeoheteromyza crassicornis. Mit dieser
Art stimmt investiganda auch im Fehlen der Praescutellarborsten (prsc) überein. Bei
P. curticornis sind dagegen (wie bei Prophaeomyia) lange und kräftige prsc vor-
handen. Von crassicornis unterscheidet sich investiganda (abgesehen von dem nicht
vergrößerten 3. Fühlerglied) dadurch, daß die Pteropleura keine kräftigen Borsten
besitzt.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 1

Hinsichtlich der Möglichkeit, Beziehungen zu rezenten Gattungen festzustellen, |”
oiit dasselbe, was ich 1965 (p. 96) über crassicornis gesagt habe: Es ist mir un- “

Abb. 7. Habitus von Palaeoheteromyza investiganda n. sp. (Holotypus).

möglich, Unterschiede gegenüber der rezenten Gattung Sciomyza anzugeben; die
Übereinstimmung beruht jedoch auf Symplesiomorphie. Die Möglichkeit, daß investi-
ganda in die Stammgruppe mehrerer rezenter Gattungen gehört, läßt sich nicht aus-
schließen.

Kopf ohne Besonderheiten, mit rundlichen Augen, 2 ors, oc, vte, vti und kräftigen
divergierenden pvt. Fühlerborste sehr kurz behaart.

Thorax mit 1 h, 2 n, 1 prs, 1 sa, 2 pa, 2 dc (die vordere erheblich kürzer als die
hintere), ohne jede Spur von prsc; 2 (Paar) sc. 1 kräftige pp vorhanden, dahinter eine
feine und kurze Stigmatikalborste. Meso- und Pteropleura vollständig nackt. Sterno-
pleura behaart, aber ohne Sternopleuralborsten.

Flügel ohne Besonderheiten, r, nackt. Die Region der Analzelle und Analader ist
nicht deutlich zu erkennen, scheint aber nicht von derjenigen etwa der Gattung Scio-
myza abzuweichen.

Beine ohne Besonderheiten. Praeapikalborsten sind vorhanden, darüber auf den
t, und t, jedoch keine Börstchen.

Abdomen ohne Besonderheiten.

Körperlänge etwa 4,5 mm.

Sepedonites baltica Hennig (Unterfamilie Sepedoninae)
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 102, Abb. 6, 121—125.

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 11

3ekanntes Material:
ı@ (Holotypus) Bernsteinsammlung Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. SB 332.
ı@ (2) Natur-Museum Senckenberg Frankfurt a. M., Palaeontolog. Abteilung, Nr. 19 116.

Familie Lauxaniidae (Lauxanioidea)

Außer den Fossilien, die aus dem Baltischen Bernstein beschrieben wurden, gehört
nach J. F. Mc Arpıne (1962) zu den Lauxaniidae vielleicht auch Lonchaea senescens
Scudder aus dem Tertiär von British Columbia.

Chamaelauxania succini Hennig

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 108, Abb. 126-137.

Bekanntes Material:

1 d& (Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. Yı
1 d& (Paratypus) in derselben Sammlung, ohne Nr. 3
19 Geolog.-palaeontolog. Institut der Universität Tübingen, Nr. Ar 1299/4.

Hemilauxania incurviseta Hennig
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 112, Abb. 138—147.

Bekanntes Material:
19 (Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. 3936.
ı9 «(Paratypus) in derselben Sammlung, ohne Nr.

Familie Chamaemyiidae (Lauxanioidea)

Procremifania electrica Hennig (Dänischer Bernstein!)
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 116, Abb. 148, 150-155.

Bekanntes Material:
10 _ (Holotypus) Universitetets Zoolog. Museum Kopenhagen.
1ıQ _(Paratypus) in derselben Sammlung.

Familie Proneottiophilidae nov. fam. (Piophiloidea)

Das vorliegende Exemplar erinnert auf den ersten Blick stark an eine Dryomyzide.
Genauere Untersuchung zeigt aber, daß es nicht zu dieser Familie gehören kann,
denn es ist jederseits 1 kräftige Vibrisse vorhanden und die Costa ist vor der
Mündung von sc deutlich unterbrochen. Diese beiden Merkmale weisen zusammen
mit den deutlich entwickelten divergierenden pvt auf die Familiengruppe Piophiloidea
hin.

Für diese Familiengruppe, zu der die Neottiophilidae, Thyreophoridae und Pio-
philidae gehören, sind an abgeleiteten Merkmalen weiterhin charakteristisch: die
Reduktion der Frontorbitalborsten (ors) auf 2 und die Verschmelzung der Cerci des
Weibchens zu einem einheitlichen, ziemlich langen und schmalen Lappen. Das 7. Ab-
dominalsegment des Weibchens ist zu einer Art Legrohrscheide verlängert, in der
jedoch Tergit und Sternit voneinander getrennt bleiben. Bei allen untersuchten Arten
sind nur 2 Spermatheken vorhanden. Beim Männchen ist das Postabdomen im Ver-
hältnis zum Praeabdomen sehr klein. Die praehypopygialen Segmente (6-8) sind
stark asymmetrisch. Der Aedeagus ist schlauchförmig. Das gesamte Postabdomen wird
in der Ruhe mehr oder weniger vollständig im letzten (5.) Segmente des Prae-
abdomens geborgen.

In meiner früheren Übersicht über die Familien der Schizophora (1958) habe ich
mit den Neottiophilidae, Thyreophoridae und Piophilidae — die unter dem Namen
Piophilariae zusammengefaßt wurden — auch die Familien Pallopteridae und Lon-

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 |

Abb. 8—12. Proneottiophilum extinctum n.sp. (Holotypus, ©). Kopf (8-10) und Hinterende des
Abdomens (11: dorsal; 12: ventral, stärker vergrößert). Der obere Maßstab gilt für die Ab-
bildungen 8—11.

chaeidae vereinigt und die ganze Gruppe als „Pallopteroidea“ bezeichnet. Tatsächlich
stimmen mindestens die Pallopteridae in einigen abgeleiteten Merkmalen mit den
Piophiloidea (= Piophilariae) auffällig überein.

J.F. Mc Arpıne (1962) dagegen sieht in den Otitoidea die Schwestergruppe der
Pallopteridae. Nach seiner Ansicht bilden die Lonchaeidae + Otitoidea + Pallopteridae
eine monophyletische Gruppe höherer Ordnung. Mindestens eines der abgeleiteten,
scheinbar „synapomorphen“ Merkmale, die Mc Arpıne für die Pallopteridae und
Otitoidea nennt, die Reduktion der männlichen Abdominalstigmen auf 5, trifft jedoch
nicht zu: Nach STEvsKAL (1958) ist das 6. und 7. Abdominalstigma wenigstens bei

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 13

einigen Männchen der Richardiidae vorhanden. Zum Grundplan der Otitoidea gehört

\ also die volle Garnitur der Abdominalstigmen.

In Anbetracht der Tatsache, daß die Verwandtschaftsbeziehungen der Pallopteridae
und Lonchaeidae bisher nicht geklärt sind, empfiehlt es sich, die Familien Neottio-
philidae, Thyreophoridae und Piophilidae unter dem Namen Piophiloidea von den
Pallopteridae und Lonchaeidae wenigstens vorläufig getrennt zu halten. An der Zu-
gehörigkeit der 3 Familien der Piophiloidea zu einer monophyletischen Gruppe be-

, stehen keine Zweifel. Auch die Lebensweise der Larven spricht dafür.

D.K. Mc Aıpine (1958) stellt, im Gegensatz zu meiner Auffassung von 1958,
auch die australische Gattung Tapeigaster zu den Neottiophilidae. Im Gegensatz zu
allen anderen Piophiloidea besitzt diese Gattung aber konvergierende pvt und die
Cerci des Weibchens sind nicht verschmolzen, sondern weit getrennt. Die Gattung

gehört also zweifellos nicht in diese Verwandtschaftsgruppe.

Die nachstehend aus dem Bernstein beschriebene Art teilt mit den Piophiloidea
das Vorhandensein von Vibrissen (Abb. 8-10) und das Vorhandensein einer Costa-
bruchstelle (Abb. 17). Beides sind offenbar abgeleitete Merkmale, die als Synapo-

morphien gedeutet werden können. Ursprünglicher als alle rezenten Piophiloidea ist

Proneottiophilum im Vorhandensein von 3 kräftigen Frontorbitalborsten (ors), in der
weiten Entfernung der Mündungen von sc und r, (große Zelle R,) und im Bau des
weiblichen Legrohrs. Zwar ist das Abdomen nur schwer zu erkennen und am Ende
teilweise durch weißliche Trübungen und Schmutzpartikel verhüllt. Mit Sicherheit
läßt sich jedoch feststellen, daß das 7. Abdominalsegment nicht zu einer Legrohr-
scheide umgebildet ist, und daß die Cerci nicht zu einem unpaaren schmalen Lappen
verschmolzen sind (Abb. 11-13). Die Praefrons ist gleichmäßig sklerotisiert. Auch
das ist ein ursprüngliches Merkmal; denn bei den rezenten Piophiloidea ist die Prae-
frons in der Mitte membranös.

Abb. 13. Proneottiophilum extinctum n.sp. (Holotypus, 9). Abdomen schräg von der Ventralseite.

In ihren Merkmalen steht Proneottiophilum demnach zwischen den Dryomyzidae
und den Piophiloidea und zwar derart, daß sie mit den Dryomyzidae nur ursprüng-

liche Merkmale teilt (die große Zelle R,, das flache Gesicht ohne Fühlergruben, das

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209

relativ ursprünglich gebaute Legrohr), mit den Piophiloidea jedoch abgeleitete Merk-
male (Vibrissen, Costabruchstelle, die kurze durch eine konvexe, rückläufige „Quer-
ader“ begrenzte Analzelle). Ein ursprüngliches Merkmal, das für die Beurteilung der
Verwandtschaftsbeziehungen keine Bedeutung hat, sind sicher die 3 ors.

Man muß aus dieser Merkmalsverteilung schließen, daß sich für Proneottio-
philum nähere Verwandtschaft zu keiner einzelnen rezenten Familie nachweisen
läßt. Einige Merkmale sprechen für die Annahme naher Verwandtschaft mit den
Piophiloidea, aber die Zugehörigkeit zu irgendeiner einzelnen Familie dieser
Gruppe läßt sich nicht begründen, wenn man nicht annehmen will, daß die charakte-
ristischen abgeleiteten Merkmale der Piophiloidea mehrfach durch Konvergenz ent-
standen sind.

Nach den Grundsätzen, die ich in meiner ersten Arbeit über die Acalyptraten

des Bernsteins (1965) dargelegt habe, mußte daher für Proneottiophilum eine neue
Familie errichtet werden. Sie muß, so lange nicht gewichtige Gegengründe dafür

hinten
vorn

0,5mm

16

innen

Abb. 14—16. Proneottiophilum extinctum n. sp. (Holotypus, 9). Thorax (14, 15) und Enddornen der
Tibien 1-3 (16).

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 15

angeführt werden, als Stammgruppe der Piophiloidea angesehen werden. Das schließt
keineswegs die Möglichkeit aus, daß zur Bernsteinzeit neben Proneottiophilum auch
schon Vertreter der Familien Neottiophilidae, Thyreophoridae und Piophilidae ge-
lebt haben. Proneottiophilum könnte ein „überlebender Seitenzweig“ aus der Stamm-
gruppe der Piophiloidea gewesen sein. Die Errichtung einer eigenen Familie für diese
Gattung ist also die vorsichtigste Lösung, die der Unmöglichkeit Rechnung trägt, mit
Hilfe von Proneottiophilum die Existenz einer bestimmten rezenten Familie zur
Bernsteinzeit nachzuweisen.

= SI-IISÄUISIIIINNTV IN N
_ INN T
Costa von unten —_ In
mg

0,5mm

Costa von oben

0,3mm SC

Abb. 17. Flügel von Proneottiophilum extinctum n.sp. (Holotypus, 9). Oben: Costa im Bereiche der

Mündung von sc und der Costabruchstelle, stärker vergrößert (Dorsal- und Ventralseite). Der Flügel

liegt nicht in einer Ebene; seine hintere Hälfte ist ziemlich stark nach unten gebogen. Aus der

Zeichnung ist die Breite des Flügels daher nicht ganz zuverlässig zu entnehmen. Alula gegen das
Scutellum umgeschlagen (vgl. Abb. 18), daher nicht gezeichnet.

Proneottiophilum extinctum nov.gen., nova spec. (Abb. 8—18)

Holotypus: ı ® Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. B 16570
(im selben Bernsteinblock eine Ceratopogonide).

Der Kopf ist im Profil rundlich. Augen höher als lang. Wangen und Backen sehr
schmal. Das Praelabrum ist tief in die große „Mundhöhle“ eingezogen und tritt daher
im Profil nicht in Erscheinung. Palpen breit, ohne auffällige Beborstung. Fühler nach
unten gerichtet, das 3. Glied länglich oval. Das Untergesicht ist gleichmäßig flach
konkav ausgehöhlt, gleichmäßig sklerotisiert, ohne jede Spur von Fühlergruben oder
einer membranösen Aufweichung in der Mitte. Nur zwischen den breit getrennten
Fühlerwurzeln liegt eine schwache Wölbung am Übergang zwischen der frei liegen-
den Lunula und dem Gesicht. An Kopfborsten sind vorhanden: oc, 3 ors, vte, vti,
pvt und Vibrissen. Die pvt sind deutlich divergierend, noch etwas kürzer und schwächer
als die vte, voneinander nicht weiter entfernt als die beiden oberen Ozellen. Stirn

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209

mitte mit nur wenigen sehr kurzen Härchen. Lunula ganz nackt. Die Fühlerborste
ist ziemlich kurz, aber deutlich behaart.

Abb. 18. Habitus von Proneottiophilum extinctum n. sp. (Holotypus, 9).

Die Borsten des recht stark gewölbten Hinterkopfes sind lang und kräftig. Zwi-
schen ihnen keine kürzere Behaarung.

Thorax auf dem Rücken mit 1 h, 1prs, 2 n, 1 + 3 dc (die hinterste am längsten),
1 sa, 2 pa, 1 ia (als besonders charakteristisches Merkmal) und 2 (Paar) sc. Die
apikalen sc sind nur etwa halb so lang wie die lateralen und entsprechend schwächer.

Die Grundbehaarung des Thorax ist sehr schwach ausgebildet. In der Mitte sind
nur 2 Reihen von Börstchen vorhanden, von denen das letzte, praescutellare Paar
ein wenig länger ist als die anderen. Im übrigen sind einzelne Börstchen nur in der
unmittelbaren Umgebung der Macrochaeten vorhanden, meist vor diesen. Scutellum
außer den Macrochaeten vollständig nackt.

Auf den Pleuren des Thorax sind nur vorhanden: 1 kurze und schwache Pro-
pleuralborste (pp), hinter dieser eine winzige Stigmatikalborste, 2 lange und kräftige
Sternopleuralborsten. Im übrigen sind die Pleuren vollständig nackt.

Der Flügel zeigt keine Besonderheiten. Es ist nicht mit Sicherheit zu erkennen,
ob die Analader (cu,, + 1a) den Flügelrand ganz erreicht. Wenn sie verkürzt sein
sollte, dann kann nur ein sehr kurzes Stück unmittelbar vor ihrer Mündung fehlen.
Alula gut ausgebildet.

Im Abdomen liest das 7. Segment frei. Das 7. Tergit ist ähnlich beborstet wie
die vorhergehenden Tergite. An den seitlichen Hinterrändern trägt es einige sehr
kräftige, kurze Dornborsten. Cerci rundlich, getrennt, mit langen, etwas gekrümmten

|

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1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 17

' Borsten. Einige lange Borsten stehen auch am Hinterrande der Subgenitalplatte

(8. Sternit). Deutlich zu erkennen sind nur die Stigmen des 4. und 5. Segmentes
(Abb. 13). Sie liegen frei in der Pleuralmembran, wenig unterhalb der Tergitränder.

Die leicht spindelförmigen Vorderschenkel (f,) tragen etwa 6 starke Borsten auf
der Dorsalseite, die f, einige kräftige Borsten auf der Vorderseite der Dorsalhälfte
und die f3 wenige ebensolche Borsten auf der Dorsalseite vor der Spitze. Die Be-
borstung am Ende der Tibien ergibt sich aus den Abbildungen.

Körperlänge etwa 6,5 mm.

Familie Pallopteridae (Pallopteroidea)

Pallopterites electrica Hemig

1967, Stuttgarter Beitr. Naturkunde 175, p. 4, Abb. 1-9.

Bekanntes Material:

19 _(Holotypus), Institut für Palaeontologie und Museum der Humboldt-Universität Berlin.

Familie Lonchaeidae (Pallopteroidea)

Morgea macalpinei Hennig (Abb. 4)

1967, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 175, p. 11, Abb. 10-16.

Beekianınttes; Material:

19 _(Holotypus) Universitetets Zool. Museum Kopenhagen.

19 Museum of Comperative Zoology, Cambridge (Mass.), Haren Coll., Baltic Amber, Nr. 6501.

Das 2. Exemplar stimmt in allen erkennbaren Merkmalen mit der Beschreibung
des Holotypus überein. Insbesondere ist auch bei ihm keine Spur von Mesopleural-
borsten vorhanden. Zusätzliche Aufschlüsse ergeben sich aus ihm kaum. Eine frei-
liegende Lunula ist bei diesem Tier ebensowenig zu erkennen wie beim Holotypus.
Die Fühlerwurzel ist tief unter dem bogenförmigen Vorderrand der Stirn eingesunken.
Der vordere Teil der Stirn ist hell, nicht schwarz wie der übrige Körper. Das ist aber
vielleicht auf postmortale Verfärbung zurückzuführen.

Bemerkenswert ist, daß die Halteren Spuren dunkleren Pigmentes zeigen. Sie sind
zwar mit Luft gefüllt und dadurch ist namentlich der Halterenknopf blasig aufgetrieben.
Durch Totalreflektion erscheinen die Halteren hell. An den Rändern, besonders am
Übergang vom Stiel zum Knopf scheint aber eine Spur dunklen Pigmentes vorhanden
zu sein. Die Halteren sind demnach im Leben wohl nicht rein weiß gewesen. Die
günstige Lage des linken Palpus (Abb. 4) läßt erkennen, daß die Palpen nicht rein
zylindrisch, sondern etwas sichelförmig waren. Ob die helle Farbe der Tarsen (im
deutlichen Gegensatz zu den dunklen Tibien) durch Luftüberzug zu erklären ist, oder
ob sie auch im Leben hell waren, bleibt unsicher. Auf der linken Körperseite ist
1 pp und 1 Stigmatikalborste vorhanden wie beim Holotypus. Das Schüppchen und
dessen Randbehaarung scheinen dunkel zu sein, nicht hell wie beim Holotypus. Das
bedeutet aber wohl nur, daß man auf solche Färbungsunterschiede bei Bernstein-
fossilien wenig geben darf.

Körperlänge wie beim Holotypus.

Die genaue Herkunft des Exemplares aus Cambridge (Dänische Küste oder Ost-
preußen) ist leider nicht bekannt. Das ist bedauerlich, weil der Holotypus offenbar
aus dem Dänischen Bernstein stammt.

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 |

>57, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 175, p. 15, Abb. 18—24.
ekanntes Material:

Glaesolonchaea electrica Hennig (Dänischer Bernstein)
1®
ı92 (Holotypus) Universitetets Zool. Museum Kopenhagen.

Familie Odiniidae (Agromyzoidea)

Meine Angaben über die systematische Gliederung der Odiniidae und über die
Merkmalsverteilung bei den beiden Unterfamilien Odiniinae und Traginopinae
(HEnnIG 1965, p. 120-124, und Abb. 157) konnte ich inzwischen anhand reichen
Materiales rezenter Arten, das sich im Entomology Research Institute, Ottawa, be-
findet, ergänzen und berichtigen (Hennig 1969). Veränderungen in der Beurteilung
der fossilen Art ergeben sich dadurch aber nicht.

Protodinia electrica Hennig (Dänischer Bernstein)
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 124, Abb. 159—165.
Bekanntes Material:

19 _(Holotypus) Universitetets Zool. Museum Kopenhagen.

Familie Acartophthalmidae (Anthomyzoidea)

Acartophthalmites tertiaria Hennig (Abb. 20—21)

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 132, Abb. 166—180.

Bekanntes Material:

19 _(Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. D 65.

1? Geolog.-palaeontolog. Institut der Universität Hamburg, coll. SCHEELE Nr. 1127.

1@ British Museum (Nat. Hist.) Dept. of Palaeontology, Nr. Jn 22210.

1@ _ Palaeontolog. Institut der Universität Bonn, ohne Nummer.

1 & Museum of Comperative Zoology Cambridge (Mass.), Haren Coll. Baltic Amber, Nr. 6545a.
Von dieser Art waren bisher nur 29 bekannt. Das vorliegende © erlaubt einige

Ergänzungen. Vor allem liegt der linke Flügel fast vollständig flach in einer Ebene,

so daß ich jetzt eine zutreffende Abbildung seiner Gesamtform geben kann (Abb. 19).

Hann wi
\ ATI TIITTT

Abb. 19. Flügel von Acartophthalmites electrica Hennig (Q’ Nr. 6545a des MCZ, Cambridge).

Leider liegt gerade über dem Punkte, an dem die Analader den Flügelrand erreichen
müßte, eine Luftspalte und eine kleine Falte im Flügel. Daher läßt sich auch bei
diesem Tier nicht erkennen, ob die Analader den Flügelrand wirklich erreicht.
Auf jeden Fall kommt sie ihm sehr nahe. Die Costa ist deutlich, wenn auch
schwach bis zur Mündung von m, entwickelt. Im Gegensatz zu den Weibchen ist die
hintere Querader nicht kürzer als der Endabschnitt von m;: sie liegt nicht so weit
vom Flügelrande entfernt. Es sind nur 2 Paar dc vorhanden; davor steht aber ein
Börstchenpaar, das merklich länger ist als die Grundbehaarung des Thorax. Die Länge

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1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 19

der Behaarung der Fühlerborste entspricht eher der Abbildung, die ich vom Holotypus
gegeben habe (1965, Abb. 172) als der des Paratypus (Abb. 173 1. c.).

Das Abdomen ist am Ende leider zum Teil durch weißliche Trübungen verhüllt.
Es ist also nicht genau feststellbar, ob zwischen dem 5. Tergit und dem Hypopygium
nur ein Tergitkomplex vorhanden ist wie bei Acartophthalmus, oder ob das 6. Tergit
vom 7. + 8. getrennt ist. Das scheint aber nicht der Fall zu sein. Die Form und Stel-
lung der deutlich erkennbaren Surstyli und Cerci stimmt bemerkenswert gut mit den
entsprechenden Gebilden von Acartophthalmus (vgl. Hennıc 1958, Fig. 212) über-
ein (Abb. 20).

Bemerkenswert ist eine Reihe von Börstchen auf der Dorsalseite beider Mittel-
schienen (ts; siehe Abb. 21). Bei den 29 (die mir nicht mehr zur Verfügung stehen)
habe ich solche Börstchen weder erwähnt, noch abgebildet.

In meiner Arbeit von 1965 muß es übrigens auf $. 125, Zeile 11 von oben „Post-
vertikalborsten“ statt „Postorbitalborsten“ heißen.

20

Abb. 20-21. Acartophthalmites electrica Hennig (Q’ Nr. 6545 des MCZ, Cambridge). Hinterende des
Abdomens (20), Mittel- und Hinterbeine (21).

Familie Clusiidae (Anthomyzoidea)

Electroclusiodes meunieri (Hendel)

1923, Konowia 2, p. 145: Agromyza (nomen novum pro Agromyza minuta Meunier 1905 nec Meigen
1838).

1931 HENDEL, Agromyzidae, in LINDNER, Flieg. pal. Reg. V1. 2, p. 14.

1964 HENNIG, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 127, p.1.

1965 HENNIG, 1. c. 145, p. 138, Abb. 181—192 (Electroclusiodes).

Synonym:

minuta Meunier (1905, Ann. Soc. Sci. Bruxelles 29, p. 90, Tf. XXIX, Fig. 13: Agromyza; nec Agromyza

minuta Meigen 1838).

Bekanntes Material:
19 _ (Holotypus), Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. Z 4412.

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209

ı9 Geolog.-palaeontolog. Institut der Universität Hamburg, coll. SCHEELE, Nr. 771.
iQ British Museum (Nat. Hist.) Dept. of Palaeontology, Nr. Jn 22211.
Q

Palaeontolog. Institut der Universität Bonn, ohne Nummer.

Abb. 22—23. Electroclusiodes radiospinosa n. sp. (Holotypus, 9). Kopf (22) und Thorax (23). Beachte
die in beiden Abbildungen verschiedene Vergrößerung.

Electroclusiodes radiospinosa nova spec. (Abb. 22-26)
ı@ Holotypus. Museum National d’Histoire Naturelle Paris (Entomologie), Nr. 327.

Der Holotypus liegt nicht sehr günstig in einem Bernsteinstück, das zu einem
Schmuckanhänger (4 X 3 X 1,5 cm) mit stark gewölbten Seitenflächen verarbeitet
ist. Infolgedessen läßt sich das Tier nicht in allen Ansichten befriedigend genau
zeichnen.

Abb. 24. Linker Flügel (spiegelbildlich gezeichnet) von Electroclusiodes radiospinosa n. sp. (Holotypus,
9). Oben: Costalabschnitt im Bereiche der Mündung von sc, stärker vergrößert. Links unten: Anal-
zelle (und Anfangsteil der Analader) des rechten Flügels, spiegelbildlich gezeichnet.

Die Art unterscheidet sich von meunieri leicht durch den beborsteten Radius (r,)
und das Fehlen der Mesopleuralborsten.
In den übrigen Merkmalen ist sie meunieri ähnlich:

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 21

Wie bei dieser Art sind 4 nach oben gebogene Frontorbitalborsten vorhanden.

Die Spitzen der vordersten, kleinsten Borste sind schwach nach innen geneigt. Wie
bei meunieri sind wenig über dem Vorderrand der Stirn schwache Interfrontalborsten
(if) vorhanden und die oc sowie die dicht nebeneinanderstehenden pvt nur schwach
entwickelt. Das 3. Fühlerglied ist breiter und lang und die Fühlerborste ist äußerst
kurz, kaum erkennbar, behaart.
Auf dem Thoraxrücken sind 1 h, 2 n, 1 sa, 2 pa (die innere kürzer als die äußere)
und 1 Paar prsc vorhanden. Abweichend von meunieri sind aber 3 de vorhanden; die
vorderste ist allerdings sehr kurz und nicht sehr viel länger als die benachbarten
Härchen. Außerdem ist, ebenfalls abweichend von meunieri, eine schwache prs vor-
handen, die aber nur etwa doppelt so lang ist wie die benachbarten Börstchen.

Auf dem Scutellum sind, wie bei meunieri, 3 Paar sc vorhanden, und das mitt-
lere Paar ist, wie bei dieser Art, etwas nach der Dorsalseite verschoben. Abweichend
von meunieri ist aber dieses mittlere Paar am kürzesten: wesentlich kürzer als die
beiden anderen Paare. Pleura wie bei meunieri mit einer schwachen Propleuralborste.
Abweichend von meunieri ist die Mesopleura vollkommen nackt: es fehlen sowohl
die kurzen Härchen auf der Fläche wie die starken Mesopleuralbörstchen am Hinter-
rande. Die Sternopleura ist dagegen wie bei meunieri behaart. Es sind aber 2 Sterno-
pleuralborsten (die vordere kürzer und schwächer als die hintere) vorhanden. Im
Flügel ist wie bei meunieri eine deutliche Costabruchstelle distal der Mündung von
sc vorhanden. Es handelt sich aber hier nur um eine kurze Lücke in der Sklerotisie-
rung der Costa, die sonst in keiner Weise ausgezeichnet ist.

25

Abb. 25—26. Electroclusiodes radiospinosa n. sp. (Holotypus, P).
Beine (25) und Hinterende des Abdomens (26).

Die Mündungen von sc und r, sind viel weiter voneinander entfernt als bei
menunieri. Der Radius (r,) ist im Gegensatz zu dieser Art in ganzer Länge beborstet.
Die beiden Queradern (ta und tp) sind viel weiter voneinander entfernt als bei
meunieri: Der Endabschnitt von m, ist ein wenig kürzer als der Abstand der beiden
Queradern. Der Verlauf der Analader läßt sich leider nicht feststellen. Auffällig ist,
daß der Hinterrand der Alula und der Flügelspreite bis zur Mündung von m, mit sehr
kurzen, kräftigen schwarzen Dörnchen besetzt ist. Ob das ein Unterschied von
meunieri ist, kann ich nicht sagen, da mir Exemplare dieser Art nicht mehr vorliegen.

Praeapikalborsten sind an den Schienen nicht erkennbar. Die Mittelschienen tra-
gen jedoch auf der Dorsalseite eine Reihe verlängerter Börstchen.

Körperlänge (einschl. Legrohr) etwa 5 mm.

Trotz der Unterschiede glaube ich, daß die beiden Arten meunieri und radio-
spinosa nahe miteinander verwandt sind und keine Verwandtschaftsbeziehungen zu
verschiedenen Teilgruppen der rezenten Clusiiden haben. Die Merkmale der

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 4

neuen Art bestärken mich in der Vermutung, daß sich vielleicht ein Vergleich mit
der (schlecht bekannten) rezenten Gattung Allometopon (6 Arten, von den Seychellen |
über die orientalische Region bis Australien verbreitet) in Zukunft als wichtig er-
weisen wird. Abgesehen davon, daß wenigstens A. flavum (von den Seychellen) die
einzige rezente Clusiide mit 4 reklinaten ors ist, und daß in der Gattung die pvt zur |
Reduktion neigen (wie allerdings auch in anderen Gattungen) scheint sie die einzige \
Clusiidengruppe zu sein, die in der charakteristischen Form des 3. Fühlergliedes (vgl.
D.K. McAıpine 1960, Fig. 20) mit Electroclusiodes übereinstimmt.

Familie Heleomyzidae (Heleomyzoidea)

„Suillia“ major (Meunier) (Unterfamilie Suilliinae)

1904, Feuille Naturalistes 35, p. 22, Fig. 1: Helomyza.

1965 HENNIG, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 142, Abb. 193—199.

Bekanntes Material:

1Q _ (Lectotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. Z 4917.
19 in derselben Sammlung, Nr. 1365.

19 _ Palaeontologisches Museum der Humboldt-Universität Berlin, Nr. 5/3.

19 Universitetets Zoolog. Museum Kopenhagen (dänischer Bernstein).

Protosuillia media (Meunier) |
1904, Feuille Naturalistes 35, p. 24, Fig. 2, 3: Helomyza. u
1965 HENNIG Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 144, Abb. 200-204. |
Bekanntes Material:

1 _ (Lectotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. 596.

1 & in derselben Sammlung, Nr. Z 3469.

1 5 Geolog.-palaeontolog. Institut der Universität Hamburg, Coll. SCHEELE Nr. 1015.

1 8 Geolog.-palaeontolog. Institut der Universität Tübingen, Nr. Ar 1299/5.

|
I
3
\
'

„Heteromyza“ dubia Meunier
1904, Feuille Naturalistes 35, Fig. 9. |
1965 HENNIG Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 145, Abb. 205—210.

Bekanntes Material:

1 & _(Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. Z 1683.
1 5 British Museum (Nat. Hist.) Dept. of Palaeontology, Nr. Jn 22205.

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 148, Abb. 211—216.

Bekanntes Material:

1 _(Holotypus) Institut für Palaeontologie und Museum der Humboldt-Universität Berlin, coll. |
BERENDT. j

Electroleria alacris (Meunier) (Abb. 3)
1895, Ann. Soc. Sci. Bruxelles 19, p. 8: Leria spec. |
1904 MEUNIER, Feuille Naturalistes 35, p. 25, p. 6,7: Leria alacris.
1965 HENNIG Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 151, Abb. 217—226. |
Bekanntes Material: J

Chaetohelomyza electrica Hennig |

1 & (Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. Z 6911. 0
1 & in derselben Sammlung, Nr. Z 5068. i
1 & Geolog.-palaeontolog. Institut der Universität Hamburg, coll. SCHEELE, Nr. 1436. |
1 & Uhniversitetets Zoolog. Museum Kopenhagen. |
1 ? British Museum (Nat. Hist.) Dept. of Palaeontology, Nr. Jn 22 307. I
1 9 ? Palaeontolog. Institut der Universität Bonn, ohne Nr. |
1 & Museum National d’Histoire Naturelle Paris (Entomologie) Nr. 102.
ı@ in derselben Sammlung, Nr. 298. j

Bei dem © aus Paris liegt der rechte Palpus frei (Abb. 3). Er ist nicht faden- |
förmig, wie man nach meiner früheren Abbildung (1965, Abb. 218) vermuten könnte.

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 23

Familie Chyromyidae (?) (Anthomyzoidea)

|Gephyromyiella electrica Hennig (Abb. 27—30)
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 158, Abb. 227—236.
Bekanntes Material:
ıı & (Holotypus) British Museum (Nat. Hist.) Dept. of Palaeontology, Nr. Jn 22 274.
ıQ@ Museum Nationale d’Histoire Naturelle Paris (Entomologie), Nr. 4661.

Das vorliegende @ stimmt mit dem Holotypus (C’) in allen Merkmalen überein.
_ Besonders auffällig ist die nach oben gerichtete oberste Mesopleuralborste (ein ganz
ungewöhnliches Merkmal) bei beiden Exemplaren. Beim Holotypus war nur 1 Dorso-
zentralborste jederseits zu erkennen, aber der Thorax war in der Mitte beschädigt.
Beim 2 sind 3 Paar dc vorhanden (Abb. 29). Auf der linken Körperseite stehen dicht
vor der vordersten de noch 2 Börstchen, die ein wenig länger sind als die Grund-
behaarung des Thorax. Hinter der Propleuralborste ist noch eine kürzere und schwä-
chere Stigmatikalborste deutlich. Sie ist wohl auch beim Holotypus vorhanden, dort

aber nicht erkennbar.

2] 28

Abb. 27—28. Gephyromyiella electrica Hennig (7 Nr. 4661, Museum Paris).
Palpus (27) und Fühler (28).

«_ Stigmatikal-
borste

Abb. 29-30. Gephyromyiella electrica Hennig (® Nr. 4661, Museum Paris). Thorax (29) und Ab-
domen (30). Die Länge der apikalen Scutellarborsten (in Abb. 29) läßt sich nicht genau feststellen,
weil diese Borsten unter dem nicht überall durchsichtigen Flügel liegen.

Vielleicht ist die Tatsache nicht ganz uninteressant, daß die linke Fühlerborste
des @ einige Wellen zeigt (Abb. 28). Das ist für die Asteiidae und einige Aulaci-
gastridae sehr charakteristisch, meines Wissens aber von keiner anderen Familie

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209

bekannt. Die rechte Fühlerborste des vorliegenden @ ist allerdings ganz gerade, wie
anscheinend beide Fühlerborsten des Holotypus. Vielleicht deutet der wellige Verlauf
der linken Fühlerborste aber doch auf eine Besonderheit in der Struktur der Fühler-
borste bei dieser Verwandtschaftsgruppe hin, die gelegentlich — nicht immer — zu
der wellenförmigen Struktur führt.

In der Färbung der Tarsen besteht beim 9 kein Unterschied zwischen dem End-
glied und den 4 proximalen Gliedern. Die Beine sind gleichmäßig honiggelb.

Die charakteristische Form des Palpus, der nur am Unterrande Borsten trägt, ist
beim 2 gut zu erkennen (Abb. 27). Die Struktur des Abdomens mit den faden-
förmigen Cerci zeigt Abb. 30.

Familie Aulacigastridae (Anthomyzoidea)

Pirotamullaeıgasten electrnica Henne

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 165, Abb. 237— 243.
Bekanntes Material:
1 d& _(Holotypus), Paläontologisches Institut der Universität Bonn.

Nachdem sich herausgestellt hat, daß außer den Gattungen Aulacigaster und
Schizochroa auch Cyamops und Planinasus zu den Aulacigastridae gehören (HEnnıG
1969), wäre es dringend notwendig, die möglichen Verwandtschaftsbeziehungen zwi-
schen Protaulacigaster und den genannten rezenten Gattungen neu zu untersuchen.
Da hierzu aber eine eingehende Untersuchung der Merkmalsverteilung und eine
sorgfältige Abwägung aller Folgerungen, die sich daraus ergeben könnten, gehören
würde, behalte ich mir diese Aufgabe für die geplante, in der Einleitung genannte
Arbeit vor.

Familie Anthomyzidae ? (Anthomyzoidea)

Zu der Frage, ob die 4 nachstehend angeführten Arten wirklich alle zu den
Anthomyzidae gehören, werde ich in der eingangs erwähnten Arbeit ausführlicher
Stellung nehmen.

Anthoclusia gephyrea Hemig

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 165, Abb. 244—252.

1967 HENNIG, l. c. 175, p. 19 (9).

Bekanntes Material:

1 & (Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), ohne Nummer.
1ı9@ in derselben Sammlung, Nr. IIB 666 (HENNIG 1967).

Anthoclusia remotinervis nova spec. (Abb. 31)
Holotypus:ı ® Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), ohne Nummer.
Der Holotypus dieser offenbar neuen Art war in der Königsberger Bernstein-
sammlung unter den Dolichopodidae als „Thrypticus spec.“ eingeordnet. Er stimmt
in allen wesentlichen Merkmalen mit dem Holotypus von Anthoclusia gephyrea (C’)
überein. Hätte ich ihn gefunden, ehe mir (1967) das Q dieser Art bekannt wurde,
dann hätte ich den Verdacht nicht entkräften können, daß die Merkmale, die ihn
vom ©’ von A. gephyrea unterscheiden, als Geschlechtsunterschiede zu deuten sind.
Da aber das wirkliche 2 von A. gephyrea bekannt und nicht wesentlich vom JO’ ver-
schieden ist, bleibt nur die Annahme, daß das vorliegende @ zu einer 2. Art der
Gattung Anthoclusia gehört. Von A. gephyrea unterscheidet sich diese in folgenden
Merkmalen:

|
|
\
I

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 25

Die Fühlersborste ist nicht so lang gefiedert wie bei dieser Art. Sie muß eher als
kurz behaart bezeichnet werden. Im übrigen stimmt der Bau der Fühler ebenso wie
Bau und Beborstung des Kopfes mit A. gephyrea überein. Die lange Behaarung des
3. Fühlergliedes ist am Rande deutlich zu erkennen. Der freiliegende rechte Palpus
ist klein, aber nicht ganz fadenförmig, sondern am Unterrande ziemlich stark konvex.
Der Oberrand ist gerade. Die größte Breite des Palpus liest etwa in der Mitte; an
der Wurzel ist er fadenförmig dünn .

Abb. 31. Distalhälfte des Flügels von Anthoclusia remotinervis n. sp. (Holotypus, 9).

In der Beborstung des Thorax unterscheidet sich remotinervis nur dadurch von
gephyrea, daß keine prsc vorhanden sind. Von den sc ist nur das apikale Paar vor-
handen, vom lateralen Paar fehlt jede Spur. Es scheint aber, daß dort, wo die laterale
sc stehen müßte, am Rande des Scutellums 2—3 kleine Härchen vorhanden sind.
Je 1 Propleural- und Stigmatikalborste deutlich erkennbar. Das Prosternum scheint
nicht durch eine Praecoxalbrücke mit der Propleura verbunden zu sein.

Im Flügel ist die Entfernung zwischen den Mündungen von r,,, und r,,, etwa
1!/2 mal so groß wie die zwischen den Mündungen von r,,; und m,. Die Querader tp
ist weiter vom Flügelrande entfernt als bei gephyrea; sie ist etwas kürzer als der
Endabschnitt von m,. Die Abschlußquerader (cu,,) der Analzelle scheint etwas stärker
gewölbt und etwas stärker rückläufig zu sein als bei gephyrea. Eine Costabruchstelle
scheint vorhanden zu sein, ist aber nicht sehr deutlich. f, weniger stark verdickt als
bei gephyrea. In der Distalhälfte sind etwa 6 av-Dörnchen vorhanden; auf der pv-
Seite steht eine weitläufige Reihe von 3—4 verlängerten Haarborsten, die aber nicht
mit kräftigeren Dornen untermischt sind. tı auf der Innenseite nicht gedörnelt. Das
Abdominalende ist deutlich zu erkennen. Die Cerci sind getrennt und weichen nicht
wesentlich von denen der Gattung Gephyromyiella (Abb. 30) ab.

Körperlänge etwa 2,5 mm, also geringer als bei A. gephyrea, bei der auch das
von mir 1967 beschriebene @ in der Körperlänge (3,1 mm) etwa mit dem © (Holo-
typus 3,5 mm) übereinstimmt.

Protanthomyza collarti Hemnig
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 169 (Abb. 253—262).

Bekanntes Material:
1 & (Holotypus) Institut Roy. Sci. Nat. Bruxelles, ohne Nummer.
1 & Geol.-palaeontolog. Institut der Universität Tübingen, Nr. Ar 1299/e.

Xenanthomyza larssoni Hennig (Dänischer Bernstein)
1967, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 175, p. 19, Abb. 25—32.

Bekanntes Material:
19 _(Holotypus) Universitetets Zoolog. Museum Kopenhagen.

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 'W |

Familie Asteiidae (Anthomyzoidea)

Lorw (1861) führt die „Asteidae“ unter den Familien an, von denen er „voll-
ständig gewiß war“, daß er sie im Bernstein nicht gefunden hatte. Die im folgenden

aus der Sammlung des Museum of Comparative Zoology (Cambridge, Mass.) be-

schriebene Art gehört ohne jeden Zweifel zu den Asteiidae. |

Leider sind die rezenten Arten nicht sehr gut bekannt. Wie Sasrosky (1956) |
ausführt, sind sie in den Sammlungen nicht sehr zahlreich und oft nur in schlecht
erhaltenen Exemplaren vertreten. Er nimmt an, daß noch viele Arten, namentlich in
den Tropen, auf ihre Entdeckung warten. Bei dieser Lage der Dinge ist natürlich, wie
so oft bei Dipteren, die Beurteilung der Fossilien schwierig.

Die Grundlage für unsere gegenwärtige Kenntnis der rezenten Arten bilden
die Arbeiten von DupA (1927, 1934) und besonders SAaBrosKY (1956, 1957).

SABROSKY (1956) unterscheidet zwei Unterfamilien: Asteiinae und Sigaloessinae.
Dabei sind die beiden problematischen Gattungen Nothoasteia (platycephala Malloch:
Australien) und Echidnocephalus (barbatus Lamb: Seychellen) nicht berücksichtigt.
Sie gehören möglicherweise zu den Anthomyzidae.

Leider folgt die Unterscheidung der beiden Unterfamilien alter, konventioneller
Praxis: Für die Asteiinae werden nur abgeleitete Merkmale (Fehlen der Alula und
der hinteren Querader), für die Sigaloessinae nur die ursprünglichen, plesiomorphen
Ausprägungsstufen dieser Merkmale (Alula und hintere Querader vorhanden) an-
gegeben.

Vom Standpunkte der phylogenetischen Systematik aus muß man daher vermuten,
daß wohl die Asteiinae SaBrosky's eine monophyletische, die Sigaloessinae hingegen
eine auf Symplesiomorphie begründete paraphyletische Gruppe sind.

Eine Analyse der Merkmale führt zu folgenden Ergebnissen:

Das Flügelgeäder liefert 3 Merkmale, von deren Entwicklungsgang wir uns be-
gründete Vorstellungen machen können. Bei allen 3 Merkmalen gibt es unter den
rezenten Gattungen nur 2 Ausprägungsstufen.

1. Lage der Mündung von ra, 3
1°: Die Mündung von r, +; liegt nahe bei der Flügelspitze. Offensichtlich ist das die ursprüngliche
Lage. Nur Gattung Leiomyza (Abb. 32).
1°: Die Mündung von r, +, liegt unmittelbar hinter der Mündung von r,. Offensichtlich ein stark
abgeleitetes Merkmal. Alle anderen rezenten Gattungen (Abb. 34, 35).
2. Hintere Querader
2”: Diese Querader ist vorhanden (offenbar ursprünglich): Gattungen Leiomyza, Phlebosotera,
Astiosoma, Bahamia, Tucumyia und Sigaloessa (Abb. 32, 34).
2" : Diese Querader fehlt (ohne Zweifel abgeleitetes Merkmal): Gattungen Asteia, Bryania und
Loewimyia (Abb. 35).

3. Alula

3°: Alula vorhanden und am Rande lang behaart (offenbar ursprüngliches Merkmal): Gattungen
Leiomyza, Phlebosotera, Astiosoma, Bahamia, Tucumyia und Sigaloessa (Abb. 32, 34).

3°: Alula fehlt, Hinterrand des Flügels an der betreffenden Stelle nicht lang behaart (ohne Zweifel

abgeleitetes Merkmal): Gattungen Asteia, Bryania und Loewimyia (Abb. 35).

Die Verteilung der ursprünglichen und abgeleiteten Ausprägungsstufen dieser

3 Merkmale legt die Vermutung nahe, daß wohl die 3 Gattungen Asteia, Bryania

und Loewimyia eine monophyletische Gruppe bilden (Unterfamilie Asteiinae im Sinne

von SABROSKY), daß aber die 4 Gattungen Phlebosotera, Astiosoma, Tucumyia und

Sigaloessa mit dieser Gruppe näher verwandt sind als Leiomyza; mit anderen Worten,

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 27

daß zwischen Leiomyza und allen übrigen Asteiidae ein Schwestergruppenverhältnis
besteht (Abb. 36).

Das ist zunächst freilich nicht mehr als eine Arbeitshypothese, die auf einem
Merkmal des Flügelgeäders (der Lage der Mündung von r3.,) beruht (vgl. Abb. 34,

32 J le 34 17

un

Abb. 32-35. Flügel der Familie Asteiidae. 32: Leiomyza dudai Sabrosky (der Pfeil bezeichnet die
Lage der Mündung von r, +, bei Succinasteia, vgl. Abb. 33); 33: Succinasteia carpenteri n. sp. (Holo-
typus, aus dem Baltischen Bernstein; die Pfeile bezeichnen die Lage der Mündung von r,+, bei der
Gattung Leiomyza — rechter Pfeil, vgl. dazu Abb. 32 — und bei den übrigen Gattungen der Asteiidae
linker Pfeil, vgl. dazu Abb. 34 und 35); 34: Phlebosotera mollis Duda (nach DupA 1927); 35: Asteia
concinna Meigen. In allen Abbildungen bezeichnet 1 die Mündung von r, ; , (in 3 verschiedenen Lagen),
2 die hintere Querader (—: vorhanden, +: fehlend) und
3 die Alula (—: vorhanden, +: fehlend). Vergleiche dazu
den Text $S.26 und die Abb. 36.

Phlebosotera
Gruppe
Gruppe

Leiomyza
+Succinasteia
Asteia

Abb. 36. Graphische Darstellung einer Arbeitshypothese
über die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Fa-
milie Asteiidae. Zur Erklärung siehe den Text 5. 26 und
für die Merkmale 1-3 auch die Abbildungen 32—35.
Unter dem Namen „Phlebosotera-Gruppe“ sind die Gat-
tungen Phlebosotera, Astiosoma, Sigaloessa, Bahamia und
Tucumyia, unter dem Namen „Asteia-Gruppe“ die Gat-
tungen Asteia, Bryania und Loewimyia zusammengefaßt.

|
|
28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 |

35, Merkmal 1°). Sie müßte durch eine gründliche Untersuchung anderer Merkmale

(vor allem wohl des männlichen Kopulationsapparates und des weiblichen Legrohres)

geprüft werden. Das scheitert zunächst am Mangel an Untersuchungsmaterial.

Andere äußerlich sichtbare Merkmale (abgesehen vom Flügelgeäder) sind weder |
für die Unterstützung noch für die Widerlegung der Annahme eines Schwester- |

gruppenverhältnisses zwischen Leiomyza und allen übrigen Gattungen der Asteiidae

brauchbar. Immerhin gibt es 2 offenbar abgeleitete Merkmale, die für die Mono- |

phylie der Gattung Leiomyza sprechen.

Das eine sind die reduzierten pvt. In meiner früheren Arbeit (1958) habe ich bei |

Leiomyza (Abb. 252, l.c.) im Gegensatz zu Asteia (Abb. 250, 251) keine pvt ab-

gebildet. Auch SasroskY (1956), dem eine vollständige Revision der rezenten Arten
dieser Gattung zu danken ist, erwähnt sie nicht. Tatsächlich sind wenigstens bei
L. curvinervis Zett. winzige, kaum sichtbare pvt vorhanden. Sie sind aber wesentlich

stärker reduziert als bei anderen Gattungen, so daß man die so gut wie vollständige
Reduktion der pvt tatsächlich als abgeleitetes Merkmal dem Grundplan der Gattung
Leiomyza zuschreiben darf.

Ein 2. Merkmal ist die proklinate Frontorbitalborste (ors). Die Verkürzung der

„Scheitelplatten“, die nicht oder wenig über die Mitte der Stirn hinausreichen und

die Reduktion der ors sind sicherlich abgeleitete Grundplanmerkmale der Asteiidae.

Früher (1958) hatte ich angegeben, daß bei dieser Familie nur noch 1 ors vorhanden |
ist, allerdings mit dem Hinweis, daß dieses Merkmal noch nicht bei allen Gattungen
geprüft sei. Ich hätte schon damals feststellen müssen, daß bei Phlebosotera, Astio- \
soma und Tucumyia 2 ors vorhanden sind. Sie sind bei diesen Gattungen, wie die _

einzige ors der meisten Asteiidae, nach oben gerichtet (reclinat). Das sind nach allem,

was wir von der Entwicklung der Frontorbitalborsten bei den Acalyptraten und auch |
bei den mit den Asteiidae wahrscheinlich am nächsten verwandten Familien wissen,

im Rahmen der Familie sehr wahrscheinlich relativ ursprüngliche Merkmale.

Bei der Gattung Leiomyza ist nur 1 Frontorbitalborste vorhanden, und diese ist |

nach vorn gerichtet (proklinat).

Das sind also 2 abgeleitete Merkmale, von denen das eine (Reduktion der oberen |

ors des Grundplanes der Asteiidae) auch bei anderen Gattungen (z.B. Asteia) vor-
kommt und hier wohl durch Konvergenz entstanden ist, während das andere (Pro-
klinatie der erhaltenen vorderen ors) nur bei Leiomyza vorkommt.

Wir hätten also in der Verteilung der Merkmale das für ein Schwestergruppen-
verhältnis charakteristische Bild: jede Schwestergruppe besitzt abgeleitete (apo-
morphe) Merkmale, deren ursprüngliche (plesiomorphe) Ausprägungsform wenigstens
im Grundplan der anderen erhalten ist (Abb. 36).

In die Gattung Leiomyza gehören nur 6 beschriebene rezente Arten, von denen
3 in der gesamten Holarktis, 1 in der nearktischen, 1 in der paläarktischen Region
und 1 in Australien vorkommt.

Alle anderen (etwa 90) beschriebenen Asteiiden-Arten gehören in die mutmaß-
liche Schwestergruppe von Leiomyza. Hier wiederum gehören die meisten (50) Arten
in die Gattung Asteia, die wohl sicher als monophyletische Gruppe anzusehen ist.
Die Gattung kommt in allen tiergeographischen Regionen vor, selbst in Neuseeland,
auf den pazifischen Inseln und in Hawaii (3 Arten). Die Gattungen Bryania (1 Art
in Hawaii) und Loewimyia (2 Arten von Ecuador bis Texas und auf den West-
indischen Inseln) sind wohl nur Absprenglinge lokaler Artengruppen der Gattung

|
4

| 1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 29

, Asteia. Deren Verbreitungsbild spricht dafür, daß sie leicht passiv über See ver-
| schleppt werden kann und zur schnellen Ausbildung lokaler Arten neigt.

Abb. 37 -38. Kopf von Succinasteia carpenteri n. sp. (Holotypus, 9).

Ob die übrigen, bisher noch nicht genannten Gattungen (Phlebosotera: 8 Arten,
Astiosoma: 8 Arten, Bahamia: 1 Art, Tucumyia: 4 Arten und Sigaloessa: 14 Arten)
zusammen eine monophyletische Gruppe bilden, oder ob einige von ihnen mit der
Asteia-Gruppe näher verwandt sind, läßt sich nicht entscheiden. Weder für die eine,
noch für die andere Annahme können bisher gute Gründe angeführt werden.

Diese Überlegungen waren notwendig als Voraussetzungen für die Beurteilung
der im Bernstein gefundenen fossilen Art.

Abb. 39-40. Succinasteia carpenteri n.sp. (Holotypus, 9), Abdomen (39) und Thorax (40). Das

Abdomen ist von der Ventralseite gesehen (schräg von der linken Körperseite des Tieres). Es liegt

nicht in einer Ebene, sondern mit der Basis tiefer im Bernstein als mit dem Hinterende. Infolgedessen

erscheint es perspektivisch verkürzt. Links oben sind die Endsegmente mit den Cerci stärker ver-
größert dargestellt.

Diese Art, Succinasteia carpenteri, besitzt im Vergleich zu den rezenten Asteiidae
fast nur ursprüngliche Merkmale: Deutliche pvt und 2 reklinate ors sind vorhanden.
Im Flügelgeäder liegt die Mündung von r>,, noch nicht in der Nähe der Mündung
von rı, Alula und hintere Querader sind vorhanden. In 2 Merkmalen scheint sie

30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 |;

sogar noch ursprünglicher zu sein als alle rezenten Asteiidae: Zwischen der

vorderen Basalzelle und der Diskalzelle ist zwar keine ganz durchgehende Querader, 4
aber ein deutlicher, ziemlich langer Aderstumpf vorhanden, der nur vorn die Media |)

nicht ganz erreicht. Bei allen rezenten Asteiidae ist keinerlei trennende Querader |.
zwischen Basal- und Diskalzelle vorhanden. L

Außerdem ist bei Succinasteia die Analader (cu, + 1a) als deutliche skleroti- 1
sierte Ader vorhanden, die allerdings den Flügelrand nicht erreicht. Die Analzelle N |
ist aber auch bei der fossilen Art nur durch hyaline Linien, nicht durch sklerotisierte |)

Adern begrenzt. Ein ähnliches Bild, wie es Succinasteia im Bereich der Analzelle und |,
Analader bietet, zeigt allerdings auch Dupas Abbildung von Phlebosotera mollis \ |
Duda. Sagrosky (1943) versichert aber, daß es sich nicht um eigentliche Adern, .Y

sondern um bloße Falten handele. Bei Succinasteia ist jedoch wenigstens die Anal- 1

ader bräunlich gefärbt wie eine typische Ader und wie auch der Queraderstumpf 4
zwischen hinterer Basal- und Diskalzelle.

Von Succinasteia könnten demnach alle rezenten Arten der Asteiidae einschließ- |.
lich Leiomyza abgeleitet werden. Sie könnte in die Stammgruppe der Asteiidae ge- .
hören. |

An dieser Vorstellung stört nur die Lage der Mündung von rz,; (Abb. 33): sie ist ||
bei Succinasteia weiter in Richtung nach der Flügelbasis verschoben als bei Leiomyza ”
und liegt ziemlich genau in der Mitte zwischen den Lagen, die sie bei Leiomyza i
einerseits (Abb. 32), und bei allen übrigen Gattungen andererseits (Abb. 34, 35) hat.
Zwar variiert die Lage der Mündung von ra, ; bei beiden Gruppen geringfügig. Das
ändert aber nichts an der Tatsache, daß sie bei Succinasteia abweichend von allen
bekannten rezenten Asteiidae in der Mitte zwischen den beiden Extremen liegt. |

Man könnte daraus den Schluß ziehen, daß Succinasteia nicht in die Stamm- |,
gruppe aller rezenten Asteiidae, sondern in die (bisher unbenannte) Schwestergruppe ,
von Leiomyza gehört (Abb. 36). Wir müßten dann allerdings annehmen, daß die tp
und die Analader (cu,, + 1a) bei Leiomyza und bei ihrer Schwestergruppe unabhängig ||
reduziert worden sind. Diese Annahme bereitet indessen keine Schwierigkeit; denn
erfahrungsgemäß werden Merkmale, deren Reduktion schon im Grundplan einer
Gruppe eingeleitet ist (wie in unserem Falle die Reduktion von tp, Analzelle und
Analader), in der weiteren Entwicklung dieser Gruppe oft unabhängig vollständig
reduziert. Ebensogut ist es natürlich denkbar, daß die Verschiebung der Mündung
von ra,; in Richtung nach der Flügelbasis (bzw. in Richtung auf die Mündung von
r;) bei den Asteiidae mehrmals unabhängig erfolgt ist. Wir könnten dann z.B.
annehmen, daß Succinasteia in die Stammgruppe der rezenten Gattung Phlebosotera
gehört, mit der sie in allen anderen Merkmalen, selbst in der Behaarung der Meso-
pleura (die sonst nur noch bei Leiomyza vorkommt) übereinstimmt. Aber für diese
Annahme gibt es keine guten Gründe: die Verschiebung der Mündung von ra, ; ist
kein Reduktionsmerkmal, und für sie können daher nicht die an solchen gewonnenen
Erfahrungen in Anspruch genommen werden. Auf die Behaarung der Mesopleura
möchte ich kein großes Gewicht legen, da sie bei den Acalyptraten selbst in engeren
Verwandtschaftsgruppen oft wechselt, und da wir schwerlich annehmen können, daß
die Entwicklung hier nur in einer Richtung (etwa vom Vorhandensein zum Verlust
der Behaarung oder umgekehrt) ablaufen kann. Die Behaarung der Mesopleura bei
den Gattungen Leiomyza, Succinasteia und Phlebosotera kann leicht auch als Sym-
plesiomorphie gedeutet werden. Man müßte dann annehmen, daß Behaarung der
Mesopleura zum Grundplan der Asteiidae gehört, daß sie bei Leiomyza, im Grund-

|
|

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 31

plan ihrer Schwestergruppe (Succinasteia) und noch bei der rezenten Gattung Phlebo-
sotera erhalten blieb, bei allen anderen Gattungen aber reduziert wurde.

Succinasteia hat den Nachteil aller Fossilienfunde mit relativ plesiomorphen
Merkmalen, daß aus ihnen keine weitgehenden Schlüsse über das Alter von Teil-
gruppen derjenigen monophyletischen Einheit gezogen werden kann, zu denen sie
gehören. Die Annahme, daß Succinasteia in die Stammgruppe der unbenannten
Schwestergruppe der Gattung Leiomyza gehört, ist die vorsichtigste Deutung ihrer
phylogenetisch-systematischen Stellung. Sie erfordert am wenigsten Hilfshypothesen.
Wenn sich die Arbeitshypothese, daß zwischen Leiomyza und allen übrigen Asteiidae
ein Schwestergruppenverhältnis besteht, in der Zukunft bestätigen sollte, dann würde
sie lediglich zu dem Schluß zwingen, daß dieses Schwestergruppenverhältnis vor der
Bernsteinzeit entstanden ist, und das würde etwa Ergebnissen entsprechen, die sich aus
der Untersuchung von Bernsteinfossilien für die Entwicklung anderer Acalyptraten-
familien ergeben haben. Die Frage, ob die heute artenreichste (mehr als 50/0 aller
bekannten Arten der Familie) und über die ganze Erde verbreitete Asteia-Gruppe
bereits vor oder erst nach der Bernsteinzeit entstanden ist, läßt sich auf Grund des
Fundes von Succinasteia nicht entscheiden.

Succinasteia carpenteri nov. genus, nova spec. (Abb. 33, 37—41)

Holotypus: ı 9, Museum of Comparative Zoology der Harvard University, Cambridge, Massa-
chusetts, Haren Coll., Baltic Amber, Nr. 8004.

Als diagnostisches Merkmal der Gattung Succinasteia kann formal die Lage der
Mündung von r>,,; in der Mitte zwischen den Mündungen von r,.; und r, angegeben
werden. In der Behaarung der Mesopleura stimmt die Gattung nur mit Leiomyza

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Abb. 41. Habitus von Succinasteia carpenteri n. sp. (Holotypus, 9).

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209

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und Ehlebosotera überein. Von Leiomyza unterscheidet sie sich noch durch das Vor- !%
handensein von 2 reklinaten ors, von Phlebosotera durch die schon erwähnte Lage |#
der Mündung von Ta,;. |

Die übrigen Merkmale gehen aus den Abbildungen hervor. Es sind zu diesen nur
wenige Ergänzungen erforderlich. Beim Holotypus sind auf der rechten Körperseite,
offenbar als Anomalie, 2 in gleicher Höhe stehende vordere ors vorhanden (Abb. 38).
Die ors unterscheiden sich deutlich von der sehr feinen, gelblichen und schwer er-
kennbaren Stirnbehaarung. Stärker ausgebildete Interfrontalborsten (if) sind am
Vorderrande der Stirn nicht erkennbar. Gerade hier liegt aber eine große Luftspalte,
die auch die normale Stirnbehaarung verdeckt. Das Praelabrum ist in die „Mund-
höhle“ eingezogen. Labellen deutlich etwas nach hinten verlängert. Am Unterrande
der sehr schmalen Backen steht eine Reihe sehr feiner Börstchen. Das vorderste
„Vibrisse“ ist nur wenig länger und kräftiger als die übrigen.

Die Behaarung des Thoraxrückens ist vollkommen gleichmäßig. In Reihen an-
geordnete Acrostichalbörstchen sind nicht vorhanden. Auch vor den dc sind die Börst-
chen nicht gereiht. An Macrochaeten sind nur vorhanden: 1 de, 1 pa (die äußere der
normalen Garnitur), 2 n, 2 Paar sc (laterale kürzer und schwächer als die apikalen)
und 2 n. Die hintere n steht auf einem ziemlich kräftig entwickelten, papillenartigen
Vorsprung. Etwas ähnliches ist mir von rezenten Arten nicht bekannt. Auf der Pleura
kann ich weder eine Propleuralborste noch eine Stigmatikalborste erkennen. Behaart
ist nur die Mesopleura. Auf der Sternopleura steht in der genauen Verlängerung des
Hinterrandes der Mesopleura eine schwache, helle Sternopleuralborste und vor dieser,
etwas näher dem oberen Rande der Sternopleura, eine noch feinere Borste, die etwa
halb so lang ist wie die hintere.

Merkmale des Flügels wie in Abb. 33 dargestellt. Die Alula ist etwas um-
geschlagen und daher nicht in ganzer Breite erkennbar. Knopf der Halteren schwärz-
lich, wie etwa bei Leiomyza laevigata Meigen.

Am Abdomen (Abb. 39) ist deutlich zu erkennen, daß die Stigmen des 3. bis
6. Segmentes nicht in der Pleuralmembran, sondern in den Tergiten, sehr nahe an
deren Hinterrande liegen wie bei Leiomyza laevigata Meigen (und wohl bei allen
rezenten Asteiidae; vgl. Fig. 292 bei Hennıg 1958). Ob das Stigma des 7. Segmentes
fehlt wie bei Leiomyza laevigata (und anderen rezenten Arten?) ist nicht zu er-
kennen. Das 7. Tergit ist sehr schmal und mit seinem Vorderrande (in dessen Nähe
das Stigma liegen müßte) etwas in das 6. Segment eingezogen. Das Sternit des
8. Segmentes ist in 2 schmale, ziemlich weit voneinander getrennte, streifenförmige
Sklerite gespalten. Ob das auch bei allen oder einigen rezenten Arten der Fall ist,
ist unbekannt. Möglicherweise könnte sich das Merkmal später als wichtig erweisen.
Das Abdomen ist kurz behaart, längere Borsten sind auf den Tergiten nirgends vor-
handen.

Körperlänge etwa 2 mm.

Die Art ist Herrn Prof. Dr. F. M. CArPENTER gewidmet, dessen großzügige Unter-
stützung und Gastfreundschaft ich bei meinem Besuch in Cambridge (Mass.) genießen
durfte.

Familie Cryptochetidae (Milichioidea ?)

Phanerochaetum tuxeni Hennig (Abb. 42, 43)
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 179, Abb. 263, 266 A, 267 A, 268—270.

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 33

Bekanntes Material:

1 & (Holotypus) Universitetets Zoolog. Museum Kopenhagen (Dänischer Bernstein).
1 & (2) Institut für Palaeontologie und Museum der Humboldt-Universität Berlin.
?1? Field Museum of Natural History, Chicago, Nr. 4068.

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Abb. 42—43. Phanerochaetum spec. (? tuxeni Hennig). Hinterkopf und Thorax (42) bzw. Flügel (43)
des Exemplares Nr. 4068 aus dem Field Museum of Natural History, Chicago.

Im Field Museum of Natural History, Chicago, befindet sich ein Exemplar (Nr.
4068), das ohne Zweifel zu den Cryptochetidae gehört und mit Phanerochaetum
tuxeni nahe verwandt ist. Leider ist das Tier (Geschlecht unbekannt) ziemlich schlecht
erhalten. Der vordere Teil des Kopfes mit den Fühlern fehlt. Deshalb läßt sich leider
nicht feststellen, ob die Fühlerborste wie bei Phanerochaetum tuxeni vorhanden war.
Zu erkennen ist immerhin, daß der Kopf im Profil nicht merklich von dieser Art ver-
schieden ist. Wie bei ihr ist auf der Stirn — abweichend von den rezenten Arten
der Familie — auch nur 1 Paar konvergenter Borsten vorhanden. Ich möchte heute
noch entschiedener als 1965 die Auffassung vertreten, daß sie als pvt zu deuten sind.
In der Behaarung der Stirn, den nackten Augen und in der Stellung der Ozellen
bestehen offenbar keine Unterschiede.

Dasselbe gilt im wesentlichen für die Beborstung des Thorax: Es sind 2 n, 1 sa,
2 pa, 1 dc und 1 prsc vorhanden. Allerdings erscheint die Borstenreihe unmittelbar
vor der Basis des Scutellums weniger dicht geschlossen. Die Deutung der Borsten ist
daher leichter. Von den beiden Borsten, die beim Holotypus von tuxeni das Paar der
prsc bilden, ist nur die rechte vorhanden. Das ist offenbar eine Anomalie; denn es
ist kein Anzeichen dafür vorhanden, daß die linke Borste etwa abgebrochen wäre.
Auf dem Scutellum sind rechts wie beim Holotypus von tuxeni 4, links aber nur 3
Borsten vorhanden. Das wirft ein gewisses Licht auf die individuelle Variabilität, die
wir bei der Bernsteinart in Rechnung stellen müssen.

Auch das Flügelgeäder weicht in den meisten erkennbaren Merkmalen nicht vom
Holotypus von tuxeni ab. Leider fehlt bei beiden Flügeln die Spitze, so daß nicht
festzustellen ist, ob die Costa die Mündung von m, erreicht. Bemerkenswert ist auch
das deutliche Vorhandensein der Basalquerader. Sie ist vielleicht noch deutlicher aus-
gebildet als beim Holotypus von tuxeni. In meiner Arbeit von 1965, p. 175 ist hier
übrigens ein Fehler zu berichtigen: die Basalquerader trennt natürlich nicht die
hintere Basalzelle von der vorderen, sondern von der Diskalzelle. Sehr bemerkens-
wert ist aber der Unterschied in der Form der Analzelle und im Ursprung der Anal-
ader (cum + 1a): Für tuxeni gab ich 1965 (p. 175) ausdrücklich an: „Hier ist cu;

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209

nur mäßig gebogen und die Analader (cu,, + 1a) entsteht ganz deutlich an der Stelle,
an der sich cu], mit la vereinigt. In diesem Merkmal ist die Bernsteinform ursprüng-
licher als alle rezenten Arten.“ Bei dem Exemplar aus Chicago hat die Analzelle
dagegen genau dieselbe Form wie bei den rezenten Arten: Die Ader cu,, ist im
unteren Abschnitt stark rückläufig (etwa rechtwinkelig gegenüber dem oberen Ab-
schnitt abgeknickt) und die Analader (cu, + 1a) entspringt aus dem Unterrande der
Analzelle (Abb. 43).

Die beiden Typen von Ph. tuxeni liegen mir nicht mehr vor. Ich halte es aber
nach den Abbildungen und nach den ausdrücklichen Angaben im Text nicht für
wahrscheinlich, daß ich mich seinerzeit geirrt habe.

Vielleicht sind im Bernstein 2 Arten mit verschiedener Ausbildung der Analzelle
zu unterscheiden. Ich möchte das aber doch nicht für gesichert halten und dem Exem-
plar aus Chicago in Anbetracht seines schlechten Erhaltungszustandes keinen neuen
Artnamen geben. Die Übereinstimmung dieses Exemplares mit rezenten Arten im
Bau der Analzelle ist immerhin bemerkenswert. Im übrigen ergibt sich aus dem Funde
keine Änderung meiner Ausführungen von 1965.

Familie Carnidae (Milichioidea)

Meoneurites enigmatica Hemnig

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 185, Abb. 273—282, 284.

Bekanntes Material:

ı@ (Holotypus) Institut für Palaeontologie und Museum der Humboldt-Universität Berlin, Coll.
BERENDT.

19 (Paratypus) Geolog.-palaeontolog. Institut der Universität Tübingen, Nr. Ar 1299/7.

Familie Milichiidae (Milichioidea)

„Phyllomyza“ jaegeri Hemnig

1967, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 175, p. 23, Abb. 33—39.

Bekanntes Material:

1 5,1Q ?im gleichen Bernsteinblock. Institut für Palaeontologie und Museum der Humboldt-Uni-
versität Berlin.

Familie Diastatidae (Drosophiloidea)

Pareuthychaeta electrica Hemig

1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 189, Abb. 285—289.

1967 HENNIG, ]. c. 175, p. 26.

Bekanntes Material:

1 & (Holotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), ohne Nr.

7 vollständige und 3 unvollständige Exemplare in 2 Bernsteinblöcken: Universitetets Zoolog. Mu-
seum Kopenhagen (s. HENNIG 1967).

Pareuthychaeta minuta (Meunier)

1904, Feuille jeunes Naturalistes, p. 24, Fig. 4, 5: Helomyza.

1965 HENNIG, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 192, Abb. 290-296.

Bekanntes Material:

19 (Lectotypus) Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), Nr. Z 9942.

Familie Camillidae (Drosophiloidea)

Protocamilla succini Hemig
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 195, Abb. 297—306.

|

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 35

Bekanntes Material:
2 &d,1Qin einem Bernsteinblock (darunter Holotypus) im British Museum (Nat. Hist.), Dept. of
Palaeontology, Nr. Jn 22 204.

19 Universitetets Zoolog. Museum Kopenhagen.

108 American Museum Nat. Hist., New York, Dept. of Fossil Invertebrates, ohne Nr.
2 Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), ohne Nr.

19 sehr schlecht erhalten, in derselben Sammlung, Nr Z 6365.

Unter den als „Dolichopodidae“ bestimmten Bernsteineinschlüssen der Königs-
berger Sammlung fand sich 1 2 (ohne Nummer), bei dem das Legrohr ziemlich weit
ausgestreckt und deutlich erkennbar ist. Das Exemplar läßt erkennen, daß im Ruhe-
zustande das Abdomen mit dem 5. Segment abschließt und die folgenden Segmente
teleskopartig in dieses eingezogen sind. Im völlig ausgestreckten Zustande dürfte es
etwa dieselbe Länge haben wie bei Camilla glabra Fallen (vgl. Fig. 362 bei Hennıc
1958). Im Gegensatz zu dieser rezenten Art sind aber die Tergite und Sternite des
6. bis 8. Segmentes entwickelt und beborstet. Das Ende des Legrohres hat dieselbe
Gestalt wie bei C. glabra, d.h. die Cerci sind ziemlich lang, fadenförmig, getrennt
und beborstet. Leider läßt sich nicht erkennen, in welchen Legrohrsegmenten Stigmen
vorhanden sind. Die Stigmen des Praeabdomens (besonders deutlich zu erkennen auf
dem 5., weniger deutlich aber auch auf den vorhergehenden Segmenten) liegen wie
bei der rezenten Art in der Pleuralmembran. Da das Abdomen aber sehr stark auf-
getrieben ist, sind sie weiter von den Rändern der Tergite entfernt als in meiner
Zeichnung (l.c.) von Camilla glabra.

Familie Drosophilidae (Drosophiloidea)

Electrophortica succini Hennig (mindestens z. T. dänischer Bernstein)
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 202, Abb. 307—313.

Bekanntes Material:

2 & & Universitetets Zoolog. Museum Kopenhagen.

299 in derselben Sammlung.

Familie Chloropidae (Milichioidea ?)

Protoscinella electrica Hennig (Dänischer Bernstein)
1965, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145, p. 206, Abb. 314—319.

Bekanntes Material:

107 (Holotypus) Universitetets Zoolog. Museum Kopenhagen.

Neue Bestimmungstabelle

(I: HENNIG 1965, II: HENNIG 1967, Ill: vorliegende Arbeit)

1 (2) Augen auf kurzen Stielen (I, Abb. 43).
Prosphyracephala succini (Loew), S. 6

2 (1) Keine Augenstiele vorhanden.

3 (10) Vorderste Frontorbitalborste (ors) nach vorn gerichtet (proklinat). Sie steht
etwa in der Mitte des Abstandes zwischen Scheitel und Stirnvorderrand (I,
Abb. 292). Postvertikalborsten (pvt) stets konvergent.

4 (5) Außer der nach vorn gerichteten (proklinaten) sind 2 kräftige, nach hinten
gerichtete (reklinate) Frontorbitalborsten vorhanden (I, Abb. 308, 309). Ein

36

6 (7)

15 (14)

16 (13)

172.12)
18 (19)
19 (18)

20 (11)
2122)

22T)
23 (26)

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 |.

Paar Praescutellarborsten (prsc) vorhanden (I, Abb. 311, 312). Fühlerborste '?
beiderseits lang gefiedert (I, Abb. 310). |
Electrophortica succini Hennig, 5. 35
Außer der nach vorn gerichteten ist nur 1 kräftige nach oben gerichtete |
Frontorbitalborste vorhanden (Il, Abb. 286, 291, 292, 298, 299). Keine
Praescutellarborsten. Fühlerborste nicht lang gefiedert. |
Mesopleura behaart. Am Oberrande der ebenfalls behaarten Sternopleura |
sind 3 Sternopleuralborsten vorhanden (I, Abb. 300).
Protocamilla succini Hennig, 5. 34 |;
Mesopleura nackt. Am Oberrande der Sternopleura sind nur 2 Sterno-
pleuralborsten vorhanden (I, Abb. 288, 294).
Das 3. Fühlerglied ist knapp 2 mal so lang wie breit (I, Abb. 292).
Pareuthychaeta minuta (Meunier), 5. 34
Das 3. Fühlerglied ist nur 1'!/2 mal so lang wie breit (I, Abb. 286).
Pareuthychaeta electrica Hennig, 5. 34
Vorderste Frontorbitalborste nicht nach vorn gerichtet.
Auch vor der Quernaht ist ein Paar Dorsozentralborsten (dc) vorhanden.
Es sind auf dem Thoraxrücken also im ganzen 4 (I, Abb. 161; II, Abb. 6;
III, Abb. 14) oder 5 (I, Abb. 193, 203) dc vorhanden.
Hinter der Quernaht sind nur 3 Dorsozentralborsten (dc) vorhanden (I,
Abb. 161; II, Abb. 6; III, Abb. 14).
Intraalarborste (ia: I, Abb. 161; III, Abb. 14) vorhanden. Jederseits 2 Paar
Vertikalborsten (vte und vti; I, Abb. 159, 160; III, Abb. s, 10).
Jederseits sind 3 reklinate Frontorbitalborsten vorhanden (III, Abb. 8, 10).
Mündungen von sc und r, im Flügel weit von einander entfernt (III, Abb.
17). Sternopleura am Oberrande mit 2 sehr langen und kräftigen Borsten
(III, Abb. 15). Große Art (6,5 mm).
Proneottiophilum extinctum n. sp. S. 15
Jederseits sind 2 reklinate und 1 nach innen gebogene Frontorbitalborste
(ors) vorhanden (Il, Abb. 159). Mündungen von sc und r, im Flügel ver-
hältnismäßig dicht nebeneinander (l, Abb. 162 A). Sternopleura am Ober-
rande mit 1 kräftigen und 4 schwächeren Borsten (I, Abb. 156). Kleinere
Art (2,5 mm). Protodinia electrica Hennig, 5. 18
Keine Intraalarborsten. Jederseits nur 1 Paar Vertikalborsten (vte?; II, Abb.
3) und 1 Paar Scutellarborsten (sc; II, Abb. 6) vorhanden.
Pallopterites electrica Hennig, $. 17
Hinter der Quernaht sind 4 Dorsozentralborsten (dc; I, Abb. 193, 203) vor-
handen.
Jederseits nur 1 Frontorbitalborste (ors) vorhanden (I, Abb. 194).
„Suillia“ major (Meunier), S. 22
Jederseits sind 2 Frontorbitalborsten (ors) vorhanden (I, Abb. 202).
Protosuillia media (Meunier), 5. 22
Dorsozentralborsten (dc) sind nur hinter der Quernaht vorhanden.
Pteropleura mit kräftigen Borsten (I, Abb. 110). (3. Fühlerglied auffallend
groß) (I, Abb. 106-108). Palaeoheteromyza crassicornis Meunier, 5. 9
Pteropleura nackt (3. Fühlerglied nicht auffallend groß).
Nur 1 Notopleuralborste (n) vorhanden (I, Abb. 39, 65, 66).

|
|
|

1969

24.25)

25 (24)

26 (23)
27 (38)
28 (31)

29 (30)

30 (29)

31 (28)
32 (33)

33 (32)

34 (35)

35 (34)

36 (37)

37 (36)

38 (27)
39 (48)

HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 37

Postvertikalborsten (pvt) fehlen (I, Abb. 41). Hinterschenkel stark verdickt
und unterseits mit 2 Dornenreihen (I, Abb. 39). Costa ohne Bruchstelle (I,
Abb. 42). Palaeotanypeza spinosa Meunier, $. 6
Postvertikalborsten vorhanden, divergierend (I, Abb. 61-64). Hinterschen-
kel nicht verdickt (I, Abb. 60). Costa mit deutlicher Bruchstelle (I, Abb. 67).
Electrochyliza succini Hennig, $. 6
2 Notopleuralborsten vorhanden (z.B. I, Abb. s3, 84; III, Abb. 23).
Endabschnitt von rı beborstet (I, Abb. 73, 85, 93, 178, 316; III, Abb. 24).
Mesopleura behaart und am Hinterrande mit 1—2 längeren und kräftigeren
Borsten (I, Abb. 83, 175, 177). Postvertikalborsten stets divergierend (I,
Abb. 81, 166—169).
Praesuturalborste (prs) vorhanden (I, Abb. 83, 84). Jederseits 4 Front-
orbitalborsten (ors: I, Abb. 81, 82). Metathorakalstigma mit einer charak-
teristischen Gruppe von Börstchen (I, Abb. 83 A). Größere Art (7 mm).
Protorygma electricum Hennig, $. 7
Praesuturalborste (prs) fehlt (I, Abb. 174-177). Jederseits nur 3 Front-
orbitalborsten (ors: I, Abb. 166-169). Metathorakalstigma ohne Börstchen-
gruppe. Kleinere Art (4—4,5 mm).
Acartophthalmites tertiaria Hennig, $. 18
Mesopleura nackt, auch am Hinterrande ohne Borsten.
Postvertikalborsten (pvt) kenvergierend (I, Abb. 314). Labellen des Rüssels
lang (I, Abb. 315). Keine deutlichen Frontorbitalborsten vorhanden (I, Abb.
314, 315). Thoraxrücken ohne Praesuturalborste (prs) und mit nur 1 Paar
Dorsozentralborsten (dc: I, Abb. 318). Scutellum jederseits mit 4 Borsten
(I, Abb. 318). Protoscinella electrica Hennig, 5. 35
Postvertikalborsten divergierend (I, Abb. 70, 89). Labellen des Rüssels nicht
verlängert. Jederseits 2 oder mehr kräftige Frontorbitalborsten vorhanden
(ors: I, Abb. 70, 89; III, Abb. 22). Thoraxrücken mit 3—5 de und 1, wenn
auch manchmal nur schwach ausgebildeten, Praesuturalborste (I, Abb. 72,
91, 92; III, Abb. 23). Scutellum jederseits mit nur 2 oder 3 Borsten (I, Abb.
72, 91, 92; III, Abb. 23).
Jederseits 4 kräftige Frontorbitalborsten vorhanden (III, Abb. 22). Scutel-
lum jederseits mit 3 Borsten (III, Abb. 23). Flügel hinter der Mündung von
sc mit Costabruchstelle (III, Abb. 24).
Electroclusiodes radiospinosa n. sp., $. 20
Jederseits nur 2 kräftige Frontorbitalborsten (ors: I, Abb. 70, 89). Scu-
tellum jederseits mit nur 2 Borsten (I, Abb. 72, 91, 92). Flügel ohne Costa-
bruchstelle (T, Abb. 73, 93).
Oberrand der Sternopleura mit 3 langen und kräftigen Sternopleuralborsten
(I, Abb. 91, 92). Mittelschiene auf der Hinterseite und Hinterschiene über
der dorsalen Praeapikalborste mit einigen Börstchen (I, Abb. 94).
Prophaeomyia loewi Hennig, $. 7
Sternopleura nur mit 1 Borste in der Nähe des hinteren Oberrandes (I,
Abb. 72). Mittel- und Hinterschiene in der Mitte ohne Börstchen (I, Abb. 76).
Prodryomyza electrica Hennig, S. 7
r, ganz nackt.
Mesopleura am Hinterrande mit einer oder mehreren langen und kräftigen
Borsten (I, Abb. 144, 186, 230, 256; II, Abb. 20).

38
40 (41)

41 (40)
42 (43)

43 (42)

44 (45)

45 (44)

46 (47)

47 (46)

48 (39)
49 (50)

50 (49)
51 (60)

52 (53)

53 (52)

54 (55)

55 (54)

56 (57)

57 (56)

58 (59)

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209

Jederseits nur 1 Frontorbitalborste vorhanden (II, Abb. 19).
Glaesolonchaea electrica Hennig, $. 18
Jederseits 3 oder mehr Frontorbitalborsten vorhanden.
Keine Praesuturalborste vorhanden (I, Abb. 185). Postvertikalborsten di-
vergierend (I, Abb. 182, 183). Electroclusiodes meunieri (Hendel), S. 19
Praesuturalborste vorhanden (prs; I, Abb. 142, 231, 256). Postvertikal-
borsten (pvt) konvergierend (I, Abb. 139, 140, 228, 254).
Sternopleura am Oberrande mit 3 langen und kräftigen Sternopleural-
borsten (I, Abb. 144). Jederseits 4 Frontorbitalborsten (ors), von denen die
vorderste nach innen gebogen ist (I, Abb. 139, 140). Vibrissen fehlen (I,
Abb. 138). Intraalarborste (ia) vorhanden (I, Abb. 142).
Hemilauxania incurviseta Hennig, $. 11
Sternopleura mit nur 1 oder 2 langen und kräftigen Sternopleuralborsten
(I, Abb. 230, 256). Jederseits nur 3 ors (I, Abb. 227, 228, 254, 255). Keine
ia vorhanden. Vibrissen vorhanden (I, Abb. 227, 229, 255).
Vorderste Frontorbitalborste nach innen geneigt (I, Abb. 228). Vorder-
schenkel unterseits ohne Dorn. Gephyromyiella electrica Hennig, 5. 23
Vorderste Frontorbitalborste wie die übrigen nach oben gebogen (I, Abb.
254, 255). Vorderschenkel unterseits mit Dorn (I, Abb. 257).
Protanthomyza collarti Hennig, 5. 25
Mesopleura am Hinterrande ohne verlängerte kräftige Borsten. Im übrigen
ist die Mesopleura nackt oder (selten) fein behaart.
Jederseits nur 1 Frontorbitalborste vorhanden (II, Abb. 10).
Morgea macalpinei Hennig, $. 17
Jederseits mindestens 2 Frontorbitalborsten vorhanden.
Eine oder mehrere Frontorbitalborsten nach innen gebogen (I, Abb. 238,
245, 246, 273; II, Abb. 35, 36).
Postvertikalborsten konvergierend (II, Abb. 35, 36).
„Phyllomyza“ jaegeri Hennig, $. 34
Postvertikalborsten (pvt) divergierend oder fehlend.
Es sind nur 2 Frontorbitalborsten vorhanden, von denen die vordere nach
innen, die hintere nach oben gebogen ist (I, Abb. 238). Mundrand vor-
stehend (I, Abb. 240). (Hinterrand des Kopfes stark ausgerandet. Post-
vertikalborsten fehlen. Mesopleura fein behaart).
Protaulacigaster electrica Hennig, 5. 24
Es sind 4 Frontorbitalborsten vorhanden. Mundrand nicht vorstehend. Post-
vertikalborsten divergierend (bei Anthoclusia nur als sehr feine Härchen
entwickelt).
Fühler in tiefen Gruben (I, Abb. 274). Scutellum jederseits mit 3 Borsten
(I, Abb. 278). Backen vorn nur mit 1 langen und kräftigen Vibrisse (I,
Abb. 275, 276). Meoneurites enigmatica Hennig, 5. 34
Fühler nicht in Gruben. Scutellum jederseits mit 1 oder 2 Borsten. Backen
vorn mit jederseits etwa 4 gleichlangen und gleichkräftigen Borsten (I,
Abb. 246).
Im Flügel ist der Abstand der Mündungen von rz,; und r4,; kürzer als
der Abstand zwischen den Mündungen von r,.; und m, (Il, Abb. 250).
Scutellum jederseits mit 1 lateralen und 1 apikalen Borste (I, Abb. 248).

|
|
| 1969
|

60651)

61 (62)

62 (61)

63 (70)

64 (65)

65 (64)

66 (67)

67 (66)

68 (69)

69 (68)

70 (63)
71 (78)
72 (75)

73 (74)

74 (73)

75 (72)

HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 39

Praescutellarborsten (prsc) vorhanden (I, Abb. 248).

Anthoclusia gephyrea Hennig, 5. 24
Im Flügel ist der Abstand der Mündungen von r>.; und r,.; etwa 1!/2 mal
so lang wie der Abstand der Mündungen von r,.; und m, (III, Abb. 31).
Scutellum jederseits mit nur 1 (der apikalen) Borste. prsc fehlen.

Anthoclusia remotinervis n. sp., $. 24
Alle Frontorbitalborsten (sofern solche überhaupt vorhanden sind) nach
oben gebogen (reklinat).
Keine Vertikal- und Frontorbitalborsten vorhanden. Kopf nur hinter dem
Ozellendreieck mit einem Paar konvergierender Börstchen (I, Abb. 267 A;
III, Abb. 42). Fühlerborste sehr kurz, kürzer als das verlängerte, nach unten
gerichtete 3. Fühlerglied (I, Abb. 266 A).
Phanerochaetum tuxeni Hennig, $. 32

Vertikalborsten (mindestens 1 Paar), Frontorbitalborsten (mindestens 2
Paare) und Postvertikalborsten vorhanden. Fühlerborste von normaler
Länge: länger als das rundliche oder kurz elliptische 3. Fühlerglied.
Weder Humeral- (h) noch Praesuturalborste (prs) vorhanden. Postvertikal-
borsten (pvt) stets divergierend.
Jederseits nur 2 Frontorbitalborsten vorhanden (ors; III, Abb. 37, 38). Post-
vertikalborsten (pvt; III, Abb. 37) sehr kurz und fein. Im Flügel erreicht
sc die Costa nicht (III, Abb. 33). Kleine Art (Körperlänge etwa 2 mm).

Succinasteia carpenteri n.sp., $. 31
Jederseits sind 3 oder 4 Frontorbitalborsten vorhanden. Postvertikalborsten
lang und kräftig. Die sc erreicht stets den Flügelrand. Größere Arten
(Körperlänge mindestens 5 mm).
Costa an der Mündung von sc mit Bruchstelle (I, Abb. 11). Kurze Ozellar-
borsten (oc) und jederseits 4 Frontorbitalborsten (ors) vorhanden (I, Abb.
7:8): Cypselosomatites electrica Hennig, S. 5
Costa ohne Bruchstelle (I, Abb. 31, 32). Ozellarborsten (oc) fehlen. Jeder-
seits nur 3 Frontorbitalborsten (ors; I, Abb. 16-19, 31, 32).
Hinterkopf in Höcker ausgezogen (I, Abb. 31, 32). Äußere Vertikalborste
(vte) fehlt (I, Abb. 31). Scutellum jederseits nur mit 1 Borste (I, Abb. 33,
34). Nur 1 Paar Dorsozentralborsten vorhanden (dc; I, Abb. 33, 34).

Electrobata myrmecia Hennig, $. 5
Hinterkopf nicht in Höcker ausgezogen (I, Abb. 16-19). vte vorhanden
(I, Abb. 16-19). Scutellum jederseits mit 2 Borsten (I, Abb. 20-22). Meso-
notum mit 2 Paar dc (I, Abb. 20-22).
Mindestens die Humeralborste ist vorhanden.
Praesuturalborste (prs) fehlt (I, Abb. 6, 148, 152; II, Abb. 29).
Jederseits 4 Frontorbitalborsten vorhanden (ors; I, Abb. 245, 246; II, Abb.
26,27).
Hintere Querader (tp) länger als der letzte Abschnitt von m, (I, Abb. 250).
Fühlerborste lang gefiedert (I, Abb. 247). Vorderschenkel unten kräftig
bedornt (I, Abb. 251). Anthoclusia gephyrea Hennig, 5. 24
Hintere Querader kürzer als der Endabschnitt von m, (Il, Abb. 30). Fühler-
borste kurz behaart (II, Abb. 26, 27). Vorderschenkel unterseits nicht be-
dornt. Xenanthomyza larssoni Hennig, S. 25
Jederseits nur 2 Frontorbitalborsten (ors).

40

76 (77)

7. (716)

7a)
79 (86)
80 (81)
81 (80)
82 (83)
83 (82)
84 (85)
85 (84)

86 (79)
87 (88)

88 (87)

89 (90)

90 (89)
91 (92)

92 (91)

SIUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 209 '

Postvertikalborsten (pvt) divergierend (I, Abb. 121-123). Sternopleura |
nackt und ohne Sternopleuralborsten (I, Abb. 6). Scutellum jederseits mit
nur 1 Borste. Keine Vibrissen vorhanden (I, Abb. 121-123). Große Art 'y
(Körperlänge 8,5 mm). Sepedonites baltica Hennig, 5.10
Postvertikalborsten (pvt) konvergierend (I, Abb. 150). Sternopleura mit 1
langen und kräftigen Sternopleuralborste (I, Abb. 148). Scutellum jeder-
seits mit 2 Borsten (I, Abb. 152). Vibrissen vorhanden (I, Abb. 151). Kleine i
Art (Körperlänge 2,3 mm). Procremifania electrica Hennig, S. 11 |\

Praesuturalborste (prs) vorhanden.
Postvertikalborsten (pvt) divergierend. Vibrissen fehlen.
Analzelle mit Zipfel (Il, Abb. 98, 101). Prosalticella succini Hennig, $. 8
Analzelle ohne Zipfel.
Praescutellarborsten (prsc) fehlen.

Palaeoheteromyza investiganda n. sp., S. 9
Praescutellarborsten (prsc) vorhanden (I, Abb. 117).

Mesopleura behaart (I, Abb. 116). Endabschnitte von r,.; und m, parallel |

bis leicht konvergierend (I, Abb. 118).
„Palaeoheteromyza“ curticornis Hennig, S. 9
Mesopleura nackt. Endabschnitte von r,,; und m, stark konvergierend.

Postvertikalborsten (pvt) konvergierend.
Vibrissen fehlen (I, Abb. 127—130). Flügel ohne Costabruchstelle (I, Abb.

133, 134). Sternopleura am Oberrande mit 5 langen Borsten (I, Abb. 131).

Analader sehr kurz (I, Abb. 133, 134).

Chamaelauxania succini Hennig, S. 11

Vibrissen vorhanden (I, Abb. 205, 206, 211, 212, 218). Flügel mit Costa- \%
bruchstelle an der Mündung von sc (I, Abb. 207, 225). Sternopleura am \
Oberrande mit höchstens 3 langen Sternopleuralborsten. Die Analader er- !

reicht den Flügelrand (I, Abb. 207, 225).

Keine Praescutellarborsten (prsc) vorhanden (I, Abb. 222). Propleuralborste
(pp) fehlt. Sternopleura am oberen Rande mit 2 langen Sternopleuralborsten \

(I, Abb. 224). Electroleria alacris (Meunier), $. 22
Praescutellarborsten (prsc) vorhanden (I, Abb. 208, 214). Propleuralborste
(pp) lang und kräftig (IT, Abb. 213). Sternopleuralborsten 1 oder 3.

Thoraxrücken mit 3 Dorsozentralborsten (dc; I, Abb. 208). Nur 1 Sterno-

pleuralborste vorhanden (I, Abb. 209). „Heteromyza“ dubia Meunier,S.22 )

Thoraxrücken mit 2 de (I, Abb. 214). 3 Sternopleuralborsten vorhanden (I,
Abb. 213). Chaetohelomyza electrica Hennig, $. 22

'®
\
|

Palaeotimia l’hoesti Meunier, 5.6

1969 HENNIG, ACALYPTRATAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 209 / 41

Literatur

Dupa, ©. (1927): Revision der altweltlichen Astiidae. — Deutsche Ent. Zeitschr. 1927, p. 113—147.
— (1934): 58 b. Astiidae, in LINDNER, Die Fliegen der paläarktischen Region VI, 1, p. 1—14.
HENNIG, W. (1958): Die Familien der Diptera Schizophora und ihre phylogenetischen Verwandtschafts-
beziehungen. — Beitr. Ent. 8, p. 505—688.
— (1965): Die Acalyptratae des Baltischen Bernsteins und ihre Bedeutung für die Erforschung
der phylogenetischen Entwicklung dieser Dipteren-Gruppe. — Stuttgart. Beitr. Naturkunde 145,
Pal 258
— (1967): Neue Acalyptratae aus dem Baltischen Bernstein. — l.c. 175, p. 1-27.
— (1969): Neue Gattungen und Arten der Acalyptratae. — Canad. Ent. 101, p. 589-633.
MC ALPINE, D.K. (1958): A Key to the Australian Families of Acalyptrate Diptera. — Rec. Austral.
Mus. 24, p. 183—190.
— (1960): A Review of the Australian Species of Clusiidae. — l.c. 25, p. 63—94.
— (1966): Description and biology of an australian species of Cypselosomatidae, with a dis-
cussion of family relationships. — Austral. Journ. Zool. 14, p. 673—685.
MC ALPINE, J. F. (1962): The Evolution of the Lonchaeidae. University of Illinois, Thesis, Ph. D., Zoo-
logy.
SABROSKY, C. W. (1943): New genera and species of Asteiidae, with a review of the family in the
Americas. — Ann. Ent. Soc. Amer. 36, p. 501—514.
— (1956): Additions to the knowledge of Old World Asteiidae. — Rev. franc. Ent. 23, p. 216— 243
— (1956): Insects of Micronesia, Diptera: Asteiidae. — Insects of Micronesia 14, p. 29—40, Ho-
nolulu.
— (1957): Synopsis of the New World species of the dipterous family Asteiidae. — Ann. Ent. Soc.
Amer. 50, p. 43—61.
STEYSKAL, G. C. (1958): Notes on the Richardiidae, with a review of the species known to occur in
the United States. — Ann. Ent. Soc. Amer. 51, p. 302—310.

Verzeichnis der Gattungen und Ärten

aberrans, Agromyza — 4 electrica, Prodryomyza — 7
Acartophthalmites — 18 » » Protaulacigaster — 24
Agromyza — 4, 19 » » Protodinia — 18
alacris, Electroleria — 22 » » Protoscinella — 35
„ ‚Leria— 4, 22 electricum, Protorygma — 7

Anthoclusia — 24 Electrobata — 5
baltica, Sepedonites — 10 Electrochyliza — 6
breviata, Sphyracephala — 6 Electroclusiodes — 19
Calobata — 5 Electroleria— 22
carpenteri, Succinasteia — 31 Electrophortica — 35
Chaetohelomyza — 22 enigmatica, Meoneurites — 34
Chamaelauxania — 11 extinctum, Proneottiophilum — 15
collarti, Protanthomyza — 25 gephyrea, Anthoclusia— 14
crassicornis, Palaeoheteromyza — 9 Gephyromyiella — 23
curticornis, Palaeoheteromyza — 9 Glaesolonchaea — 18
Cypselosomatites — 5 Helomyza — 22
dubia, Heteromyza — 22 Hemilauxania — 11
electrica, Chaetohelomyza — 22 Heteromyza — 22

»„ , Gephyromiella — 23 incurviseta, Hemilauxania — 11

»„ , Glaesolonchaea — 18 investiganda, Palaeoheteromyza — 9

» » Pallopterites — 17 iaegeri, Phyllomyza — 34

» » Pareuthychaeta — 34 larssoni, Xenanthomyza — 25

»„ » Procremifania— 11 Leria— 4, 22

42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

l’hoesti, Palaeotimia — 6
loewi, Prophaeomyia — 7
macalpinei, Morgea — 17
major, Helomyza — 22

»„ „ Suillia— 22
media, Protosuillia— 22
Meoneurites — 34
meunieri, Agromyza — 19

»„ „Electroclusiodes — 19

minuta, Agromyza — 19

»„ „ Helomyza — 34

» » Pareuthychaeta — 34
Morgea — 17
myrmecia, Electrobata — 5
Palaeoheteromyza — 9
Palaeotanypeza — 6
Palaeotimia — 6
Pallopterites — 17
Pareuthychaeta — 34
Phanerochaetum — 32
Phyllomyza — 34
Procremifania — 11
Prodryomyza — 7
Proneottiophilum — 15
Prophaeomyia — 7
Prosalticella — 8
Prosphyracephala — 6

Anschrift des Verfassers:
Professor Dr. Dr. h. c. Willi Hennig, Staatliches Museum für Naturkunde

Protanthomyza — 25
Protaulacigaster — 24
Protocamilla — 34
Protodinia — 18
Protorygma — 7
Protoscinella — 35
Protosuillia — 22
radiospinosa, Electroclusiodes — 20
remotinervis, Anthoclusia— 24
sapromyzoides, Leria — 4
Sepedonites — 10
Sphyracephala — 6
spinosa, Palaeotanypeza — 6
Succinasteia — 31
succini, Chamaelauxania — 11
»„ „ Cypselosomatites — 5
»„ „‚Electrochyliza — 6
»„ ‚Electrophortica — 35
» , Prosalticella — 8
» » Prosphyracephala — 6
»„ » Protocamilla — 34
„ „ Sphyracephala — 6
Suillia— 22
tertiaria, Acartophthalmites — 18
„ ‚, Calobata — 5
»„ „Electrobata — 5
tuxeni, Phanerochaetum — 32

Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3

in Stuttgart,

4,

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} 73
| Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

| Stuttgart 15. Dezember 1969 Nr. 210

Morphologie und Symbiose; ihre Beweiskraft für die
Verwandtschaftsbeziehungen der Coleorrhyncha
(Insecta, Hemiptera)

Phylogenetische Studien an Hemiptera IV:
| Heteropteroidea (Heteroptera + Coleorrhyncha) als monophyletische Gruppe

Von Dieter Schlee, Ludwigsburg

Mit 4 Abbildungen

INHALT

Binleitunae We. len. AU DES EIN N nase ae Be 1
Be Diskussion. der morphologischen Merkmale... 2... na. ne 3
190 Die, von NIyERS & CrimNA, angeführten Merkmale... 2... 0.2 zen en. 3
ie Weitere „ubereinstimmende: Merkmale. : . . 2. ... ...n 6
DigpZusammentassung Syn EA N an El en le es 7.
WeDiskussion der Symbiose-Ersebnise . oo... nun... nenn 7

l. Grundsätzliche Schwierigkeiten der Symbiose- bzw. nichtmorphologischen Unter-
suchung für phylogenetische Schlußfolgerungen . . . ». 2. 2. 22 2 2 nenne. 8
II. Kurze Übersicht über die Symbiosetypen und ihre phylogenetische Bedeutung . . . 8

III. Die Besonderheiten der „a-Organe“ (Peloridiidae, Auchenorrhyncha): Synapomorphie
oderaKonvergenzal. aa a ln rn N le le tale 9
IV. Die Besonderheiten der „a-Symbionten“: Synapomorphie oder Konvergenz? . . . . 10
V. Zusammenfassung über die Aussagekraft der a-Symbiose . . . . . 2. 2.2.2... 19
VI. Die a-Symbionten, die symbiontische Grundausstattung der Hemiptera?. . . . . . 12
VII. Sind die Heteroptera primär oder sekundär phytophag? . . . . . 2.2 2.2.2.0. 14
VIII. Konvergenzhäufigkeit bei der Endosymbiose . . . .». 22.2.2... ne 16
IX. Die Aussagekraft der Symbiose-Ergebnisse für die Phylogenie der mare DR 17
DEDiskussionsdersEistrukturen. 3 0.2 Aa San Une ae see 2
E Begründung des Schwestergruppenverhältnisses der Heteroptera + Coleorrhyncha 23
Zusammentassunge Wa EEE SUN a DORLE 24
SUN TER RAR A REN RO EN sehen en alle He ana le ee 25
Literaten a al a RL re 26

A Einleitung

Anfangs wurden die nur aus Südamerika bzw. der australischen Region bekannten
Vertreter der Coleorrhyncha in eine bestehende Heteroptera-Familie (Ochteridae)
eingeschlossen (HacLunn 1899) bzw. als eigene Heteroptera-Familie (Peloridiidae)
angesehen (BREDDIN 1897). Später fiel auf, daß nicht nur mit Heteroptera, sondern
auch mit Homoptera-Teilgruppen „Ähnlichkeiten“ bestehen (BERGROTH 1924, CHINA

|

00 |
2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210 j

1924), so daß Muır (in BERGROTH 1924: 181) den Peloridiidae den Rang einer \
eigenen Unterordnung „Pseudohomoptera“ zubilligte, „to be placed between the
Heteroptera and the Homoptera“. I

Mit der detaillierten Untersuchung von Myers & CHINA (1929) wurde es zur |
allgemeinen Ansicht (die auch in neuen zusammenfassenden Darstellungen wie '
Poısson & Pesson 1951 in GrassE; Evans 1963 Eingang gefunden hat), daß die
Peloridiidae zu den Homoptera gehören. Die Homoptera sollen sich demnach in |
„Auchenorrhyncha“, „Sternorrhyncha“ und „Coleorrhyncha“ (mit der einzigen Fa-
milie Peloridiidae) gliedern.

Durch eine Untersuchung der Symbionten kam Müuter (1951) zu der Auffassung,
daß die Peloridiidae mit den Fulgoroidea, also einer Teilgruppe der Auchenor-
rhyncha-Hauptgruppe Fulgoromorpha am nähesten verwandt seien (er ging aller-
dings davon aus, daß die Peloridiidae zu den Homoptera gehören).

CoBBEN (1965: 62) glaubt, daß seine Befunde an Eiern „mehr auf eine homoptere |,
als auf eine heteroptere Verwandtschaft“ hindeuten und betont insbesondere Ähn- |
lichkeiten mit Cicadelloidea („Jassoidea“), also einer Teilgruppe der anderen |'
Auchenorrhyncha-Hauptgruppe Cicadomorpha.

Daß diese zwei verschiedenartigen Untersuchungen die Zugehörigkeit der Pe-
loridiidae zu den Homoptera vertreten, darf nicht darüber hinwegtäuschen, daß die ''
zweite Untersuchung nicht das Ergebnis der ersten bestätigt (beide halten ver-
schiedene Teilgruppen für die nächsten Verwandten der Peloridiidae), und daß weder
mit Symbiosetypen noch mit Eistrukturen „die Homoptera“ charakterisiert sind. |

Schließlich fand WoortTon (1965) ein Flügelmerkmal, das er als Synapomorphie |
der Heteroptera + Coleorrhyncha deutet. |

Die Stellung der Peloridiidae im System der Hemiptera ist also noch immer \
ungeklärt. Es ergeben sich zahlreiche grundsätzlich verschiedene Möglichkeiten, von |
denen die folgenden in der Literatur vertreten wurden: N

1. Peloridiidae sind Mitglieder der Heteroptera-Teilgruppe Geocorisae (d.h. Pe-
loriidae sind Landwanzen); l

2. Peloridiidae sind Mitglieder der Homoptera-Auchenorrhyncha-Teilgruppe Ful- |
goromorpha (d. h. Peloridiidae sind fulgoromorphe Zikaden); N

3. Peloridiidae sind Mitglieder der Homoptera-Auchenorrhyncha-Teilgruppe Ci- |
cadomorpha (d.h. Peloridiidae sind cicadomorphe (cicadelloide) Zikaden, s.$. 22); |

4. Peloridiidae sind gleichrangig mit Homoptera-Auchenorrhyncha bzw. Homoptera- |
Sternorrhyncha (d.h. Peloridiidae sind zwar Homoptera, aber keine Zikaden);

5. Peloridiidae sind gleichrangig mit den gesamten Homoptera bzw. den gesamten
Heteroptera (d.h. Peloridiidae sind weder Homoptera (Zikaden + Pflanzen-
läuse) noch Wanzen); die Peloridiidae (= Coleorrhyncha) sind a) mit den He-
teroptera oder b) mit dem Homoptera am nähesten verwandt.

Die Auflösung dieses Verwandtschaftsproblems unter koordinierender Deutung
der bisherigen Befunde ist mit der Hennig’schen Methodik phylogenetischer For-
schung (HENNIG 1950, 1957, 1966, etc., BRunDINn 1966, 1968) möglich. Es soll im
folgenden versucht werden, unter morphologischen und anatomischen Merkmalen |
Synapomorphien, d.h. gemeinsam abgeleitete, von einem gemeinsamen Vorfahren

(
|
|

1969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210 / 3

übernommene Merkmale zu finden. Sie ermöglichen die Begründung der Monophylie
und der Schwestergruppen. Heteroptera, Auchenorrhyncha und Sternorrhyncha ver-
schiedener Teilgruppen konnten an eigenem Material untersucht werden; für die nur
in der Neotropis bzw. Australis vorkommenden seltenen Peloridiidae stützt sich die
Untersuchung auf die in der Literatur vorhandenen Texte und Abbildungen.

B Diskussion der morphologischen Merkmale

l. Die von Myers & Cuına angeführten Merkmale

Die von Myers & CHınA (1929: 292) als Gemeinsamkeit zwischen Peloridiidae
und Homoptera angegebenen Merkmale sollen im folgenden auf ihren Charakter
(plesiomorph, synapomorph, konvergent) untersucht werden:

1. Vollständiges Fehlen der Gula: Das Vorhandensein einer
Gula ist ein abgeleitetes Merkmal der Heteroptera (sensu stricto), das offenbar in
direktem Zusammenhang mit der Prognathie steht (welche innerhalb der Hemiptera
alleine bei Heteroptera vorkommt). Das Fehlen dieser Bildung bei Peloridiidae und
Homoptera ist somit eine Symplesiomorphie, die keine Zusammengehörigkeit beweist.

Dastanke, ‚eieadoide Entwicklung des Frochamtınuse
Dies ist unzutreffend. Wie eigene Untersuchungen zeigten, kommt ein Trochantinus
bei Heteroptera und Homoptera vor (nur bei Sternorrhyncha fehlt der Trochantinus
des Mittelbeins). Hierbei zeigte sich auch, daß der Trochantinus auch bei Heteroptera
sehr groß und deutlich sichtbar ist, wenn man die verlängerten Pleuralplatten abträgt;
er ist sogar größer als der von Peloridiidae (I. c., fig. 3b) gezeichnete! Außerdem be-
stehen innerhalb der Auchenorrhyncha keine solchen Unterschiede, daß man von
„eicadoiden“ oder anderen „Typen“ sprechen könnte.

3. Großer und getrennter Analkegel: Die bei Peloridiidae vor-
liegende Ausbildung des Analkegels ist keineswegs ein „homopterous character“,
wie Myers & CHına (l.c.) annahmen!

Bei den Auchenorrhyncha besteht er stets aus mehreren Segmenten: Die Segmente
10 und 11 und die Analklappen, „anal styles“, sind aufeinander gesetzt (cf. SINGH-
PrutHi 1925, Taf. 19—31, KrAMER 1950, Taf. 14), wobei der Durchmesser des
10. Segments größer ist als der Durchmesser des 11. Auch dann, wenn das basale
(10.) Segment besonders lang ist, wie bei manchen Cicadelloidea und Fulgoroidea
[SınsH-PrutHi 1925, fig. 224, 234, 254, Evans 1940/1941, fig. 18 (Tettigarcta)] sind
die übrigen „Aufsatzglieder“ doch vorhanden.

Bei den Peloridiiden ist jedoch der Analkegel „einteilig“.

Auch die Heteroptera (Geocorisae wie Hydrocorisae) weisen einen „einteiligen“
Analkegel auf‘): Nach Snopgrass (1935: 598) und Poısson (1951: 1680) ist er aus
zwei Segmenten verschmolzen. Eigene Beobachtungen an Graphosoma (Pentatomidae,
Scutellerinae) zeigen, daß der Analkegel wohlentwickelt ist: Er besteht aus einem
Basalstück, in welches das Paar dorsoventraler „Analklappen“ umgestülpt eingezogen
ist. Das Basalstück ist stark sklerotisiert, der ventrale Bereich ist aber hyalin, und
auch entlang der dorso-medianen Längsachse verläuft eine hyaline Zone; der Anal-
kegel besteht also aus zwei lateralen Platten.

1) SINGH-PRUTHI 1925, fig. 1,114, 122, Poısson in GRASSE 1951, fig. 1487, 1488, Text 5. 1680.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210

Derselbe Bauplan erscheint in der Peloridiiden-Abbildung von Myers & CHına
(l.c., fig 5): der Analkegel ist einteilig und in Dorsal- und Ventralansicht (I. c., fig.
5a,c) sind gestrichelte Linien eingezeichnet, die nur als Skleritgrenzen bzw. Beginn
hyaliner Zonen gedeutet werden können; dafür spricht auch, daß in Seitenansicht
(l.c., fig. 5b) keine Strichelungen eingetragen sind, die Seitenwand des Analkegels
ist einheitlich sklerotisiert. HeLmsıng & CHınA (1937: 485) berichten über die Pe-
loridiide Hemiodoecus veitchi, daß ein distales Segment in den einteiligen Analkegel
eingestülpt sei; das entspricht dem oben bei Heteroptera erwähnten Bau.

Da nicht nur bei Landwanzen, sondern auch bei Wasserwanzen') dieser „ein-
teilige“ Analkegel ohne „Aufsatzglieder“ vorkommt, also in beiden Teilgruppen
der Heteroptera und auch bei den Peloridiiden, sei der Schluß gezogen, daß es sich
in diesen Gruppen um eine synapomorphe Ausprägung des Analkegels handelt.

Die relative Größe wird demgegenüber als wenig bedeutsam erachtet, da sie einen graduellen
Unterschied darstellt (in vielen Gruppen variiert sie innerhalb kleiner systematischer Einheiten
graduell).

Die „freie“ Lage des Analkegels ist ursprünglich (seine Bestandteile sind ja
ursprünglich normale terminale Abdominalsegmente). Nur bei den Heteroptera ist er
mit den Teilen des Kopulationsapparates mit in die besondere Bildung der „Genital-
kapsel“ einbezogen.

Die freie Lage des Analkegels bei Peloridiidae und Homoptera ist als Symolesio-
morphie zu bewerten und ist also kein Argument zugunsten einer „Homopteren-

Verwandtschaft“ der Peloridiiden.

4 Struktur der..basalplates der @&ıGenktalien. Aucto
diesem Punkt kann ich nicht mit Myers & China übereinstimmen: Die Struktur der
Skleritelemente an der Aedeagus-Basis der Peloridiidae ist nicht identisch mit einem
der bei den Auchenorrhyncha vorkommenden Typen (s. u.), sondern ist prinzipiell
gleich mit dem entsprechenden Merkmal der Heteroptera.

Der Untersuchung von SınGH-PruTHI (1925) ist die genauere Kenntnis der
Anatomie der © Genitalien sehr zahlreicher Arten der Hemiptera zu verdanken.
Die von ihm aufgestellten 3 Typen der Genitalia der Homoptera (l.c.; 235—236)
sind später zum Teil übernommen, zum Teil bestritten worden. Da praktisch nur das
Vorhandensein oder Fehlen (bzw. graduelle Unterschiede wie „well developed“ /
„almost not developed“) der Subgenitalplatte und Parameren bei der Aufstellung
der Typen berücksichtigt ist, erscheint mir diese Art der Typisierung nicht sehr
glücklich. Im übrigen werden dadurch Beziehungen zwischen Cicadidae und Coccina
bzw. zwischen Fulgoroidea und Psyllina vorgetäuscht, die inzwischen widerlegt sind
(SCHLEE 1969b, c). Bei Vergleichen von eigenem Material mit den Abbildungen SıncH-
Prurnr's stellte sich heraus, daß sich auf Grund der Gelenkungen (die SınGH-
Prurut nicht dargestellt oder berücksichtigt hat) folgende prinzipiell verschiedene Bau-
typen der Aedeagus-Basis aufstellen lassen:

Cicadelloidea (Typ 1): Die Basis der chitinisierten Penisröhre steht
durch ein Gelenk mit einer etwa horizontal liegenden Platte in Ver-
bindung, die etwa trapezförmig, Y-förmig, oder etwa X-förmig (die nach oral weisen-
den Fortsätze sind länger als die nach caudal zeisenden) ist, und deren orallaterale
Ecken gelenkig mit den „Parameren“ verbunden sind (cf. SinGH-PrutHi 1925, fig.
1772219).

Membracidae (Typ 1): Ihr Bauplan ist prinzipiell identisch mit dem der

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1969 { SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210 /5

Cicadelloidea: eine horizontale Platte steht mit der Aedeagus-Basis in gelenkiger
Verbindung (cf. SinsGH-PruTHI 1925, fig. 156—161).

Cercopoidea (Iyp 2): Mit der Basis des Penis ist ein konisch-
trichterartiges Gebilde von der Form eines Kegelstumpfes gelenkig”) ver-
bunden, welches aus zwei gekrümmten Platten’) besteht, die entlang der dorso-
medianen und ventromedianen Längsachse nicht”) miteinander verschmolzen sind.
An ihrem oral-lateralen Ende stehen sie über ein Gelenk”) mit den Parameren in
Verbindung (cf. SINGH-PRUTHI 1925, fig. 162—176).

Cicadoidea (Typ 3): Bei dieser Gruppe fehlen die Parameren. Auch ist
an der Penisbasis keinerlei Gelenk mit irgend einer plattenartigen Struktur
vorhanden. Die Penisbasis ist sehr stark und charakteristisch gekrümmt und ihr Ende
ist in zwei (spitzwinklig zueinander stehende) Fortsätze ausgezogen, die nach oral-
ventral gerichtet sind. Es kann hier nicht entschieden werden, ob diese Bildung die
verschmolzenen Basalplatten (wie SınsH-PruTHT das annimmt) oder lediglich Fort-
sätze des Aedeagusrohres darstellen.

Fulgoroidea (Typ 4): An der Basis des Penisrohres gelenkt ein
imteer, nach ventral gerichteter stabförmieer KFortsatz
(er kann in seinem Dorsalbereich plattenförmige Anhänge aufweisen) dessen Ventral-
ende zwei kleine Gelenkhöcker für die Artikulation mit den Parameren aufweist.

Das Chitinrohr des „Penis“, das (wie bei Cicadoidea, Cicadelloidea, Membracidae,
Cercopoidea) den ductus ejaculatorius umhüllt und eine terminale Öffnung aufweist,
wird bei einem Teil der Fulgoroidea von einer zusätzlichen chitinisierten Umhüllung
umgeben, so daß der Penisapparat in „phallosoma, conjunctive, vesica“ gegliedert ist.

Heteroptera (Typ 5): Ohne auf die Frage der Homologie mit den „basal
plates“ der Homoptera einzugehen, kann man feststellen, daß die Heteroptera der
verschiedensten Gruppen (der Geocorisae ebenso wie der Hydrocorisae!) einheitlich
einen etwa hufeisenförmigen Sklerit aufweisen, der den Basalabschnitt
des chitinisierten Aedeagus begrenzt (cf. SinsGH-PRUuTHT 1925, fig. 4—132).

In vielen Fällen besteht dieses „Hufeisen“ aus zwei ventralmedian verschmolzenen
Skleriten, bei manchen ist eine solche Abgrenzung nicht erkennbar. Häufig wird die
offene Seite des Hufeisens durch einen Quersteg („basal-plates bridge“) verbunden.
Das Hufeisen ist in den meisten Fällen dorsoventral orientiert, kann aber auch
annähernd horizontal liegen. In jedem Fall tritt der ductus ejaculatorius durch die
Öffnung des Hufeisens in den Übertragungsapparat ein.

Peloridiidae (Typ 5): Auch bei Peloridiiden kommt, wie aus den Ab-
bildungen von Myers & CHinA (1929, fig. 5a—c) und Hermsıns & CHINA (1937,
Text-fig. 2c, d) hervorgeht, ein hufeisenförmiger, vertikal stehender, nach dorsal
geöffneter Sklerit an der Basis des Aedeagus vor, welcher der bei Heteroptera be-
schriebenen Struktur gleicht (und von allen für die Homoptera beschriebenen Typen
— s.0. — abweicht).

Zusammenfassung zu Punkt 4: Innerhalb der Hemiptera werden 5
Typen der Aedeagusbasis-Strukturen unterschieden: Typ 1 ist charakteristisch für
Cicadelloidea + Membracidae, Typ 2 für die Cercopoidea, Typ 3 für die Cicadoidea,
Typ 4 für die Fulgoroidea, Typ 5 für die Heteroptera (Geocorisae und Hydrocorisae)
+ Peloridiidae. Jeder dieser Typen ist innerhalb der genannten Gruppe(n) einheitlich

?) ist bei den Abbildungen SINGH-PRUTHT’s nicht erkennbar.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210 '8

vorhanden, die Bautypen sind voneinander prinzipiell verschieden, d.h. die Variations-
5reiten überschneiden sich nicht. #
Da auch bei Thysanoptera an der Basis des „Aedeagus“ ein Sklerit vorkommt’), |?
der dem „Hufeisen“ der Heteroptera und Peloridiidae vergleichbar erscheint, wenn er ''
auch im Feinbau abweicht, so ergibt sich folgende Vorstellung: |
Zum Grundbauplan der Hemiptera * Thysanoptera gehört eine mit einem be- j
sonderen Skleritsystem ausgezeichnete Aedeagus-Basis. Diese hat sich in die oben /
beschriebenen 5 Typen (und den bei Thysanoptera vorliegenden Typ) differenziert. |”
Die Reihenfolge der Differenzierungsschritte zu diesen Typen ist erst durch eine ein- |'
gehende vergleichende Untersuchung des Feinbaus und der Funktion unter Berück-
sichtigung der Sternorrhyncha feststellbar. Jetzt ist noch unklar, wie weit diese Typen |
Umbildungen oder Neubildungen enthalten; insbesondere könnte die einfache Struk-
tur bei den Cicadoidea rein formal als Reduktionsform von jedem der anderen Typen |
abgeleitet werden.
Es ist also wohl jeder der 5 Typen der Hemiptera als (in verschiedene Richtungen !
vom Grundplan der Hemiptera + Thysanoptera) abgeleitet anzusehen, so daß die !
prinzipielle Übereinstimmung bei Heteroptera + Peloridiidae bzw. Cicadelloidea +
Membracidae als Zeichen nähester Verwandtschaft angesehen werden darf.

Il. Weitere „übereinstimmende“ Merkmale

Breppin (1897: 11) und CHinA (1927: 625) geben noch weitere übereinstimmende
Einzelheiten von Peloridiidae und Heteroptera an: Wölbung des Bauches; Form der
Beine; Gliederung der Tarsen; Gestalt und Eingelenkung der Fühler; Auswölbung |
am Prosternum (Peloridiidae und innerhalb der Heteroptera-Teilgruppe Pentatomidae- |
Scutellerinae). Von diesen Merkmalen sollen nur die beiden folgenden diskutiert }
werden:

Abdomengquerschnitt: Das Abdomen der Auchenorrhyncha und Ster-
norrhyncha weist einen etwa kreisförmigen Querschnitt auf. Tergite und Sternite |
sind etwa gleich stark gekrümmt und die im Lateralbereich liegenden Platten (Latero- |'
tergite, Paratergite) fügen sich — falls vorhanden — dieser Kreisform ein, d.h. sie
stehen nicht kantig nach außen. Die Stigmenöffnungen liegen nach lateral gerichtet.

Da diese Konstruktion auch bei der Schwestergruppe der Hemiptera, den Thysano- |,
ptera (und den meisten anderen relativ ursprünglichen Insektengruppen) vorliegt, |
kann angenommen werden, daß der kreisförmige Querschnitt des Abdomens die
Grundform der Hemiptera repräsentiert. Soweit diese Ausbildung erhalten blieb '
(Auchenorrhyncha, Sternorrhyncha) handelt es sich um Symplesiomorphie.

Bei den Heteroptera und den Peloridiidae sind jedoch nur die Sternite stark
gekrümmt, während die Tergite flach ausgebildet sind. Eine einfache oder doppelte
Reihe von accessorischen Platten (als Laterotergite, Laterosternite, Paratergite, Con-
nective bezeichnet) schließen Tergite und Sternite dicht zusammen und bilden eine
nach lateral stehende Außenkante des Abdomens; die Stigmen weisen nach ventral.
Wenn auch die anatomischen Einzelheiten, die mit dieser Umbildung der Abdominal-
segmente in Zusammenhang stehen, noch unbekannt sind, da vergleichende Unter-
suchungen noch fehlen, kann doch dieser morphologische Merkmalskomplex als
Synapomorphie angesehen werden.

3) PRIESNER [1928/1963, fig. 8, 9 bst = „Basalstück“; 1956 in TUxEn, fig. 211, 213 pe = „Pe-
riandrium“ („ring or double ring shaped“)].

1969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210/7

Bau der Fühler: Die Fühlerentwicklung der Pterygota ging von dem
- Fühlertyp mit sehr zahlreichen etwa gleichartigen Segmenten aus. Bei den Thysano-
_ ptera finden sich noch 6-9 Segmente, bei fossilen Formen sogar 13 (Pzsson 1951 b:
1837, 1863). Sie sind ungefähr gleichgestaltet und verjüngen sich nach distal zu.
Unter den Homoptera finden sich bei den Sternorrhyncha Fühler mit zahlreichen
Segmenten, die sich allgemein nach distal zu verschmälern oder verkürzen: Aphidina
6 Glieder, fossile bis zu 7 (RıcHArps 1966: 750), Coccina 10, Psyllina 10, Aley-
rodina 8.

Fühler dieses Baus gibt es auch bei Auchenorrhyncha (Cicadomorpha: Cicadoidea).
Andere Auchenorrhyncha-Teilgruppen haben die Fühlerendglieder zu einer ungeglie-
derten Geißel verschmolzen bzw. das zweite Segment aufgebläht und mit besonderen
Sinnesorganen versehen.

Diese Verhältnisse lassen sich folgendermaßen deuten: Zum Grundplan der He-
mipteroidea (Thysanoptera + Hemiptera) gehört eine Antenne mit etwa 10 nahezu
gleichartigen Segmenten, die sich nach distal zu verkleinern. Nur bei Heteroptera
und Peloridiidae vergrößern sich die distalen Segmente. Sie werden keulenförmig.
Dies kann als Synapomorphie aufgefaßt werden.

Hinzu kommt, daß die Fühlergliederzahl in beiden Gruppen verringert ist: Bei
Heteroptera kommen höchstens 5 Segmente vor (Pesson 1951 a: 1666), bei Pelori-
diidae 3.

Bei Heteroptera verschiedenster Landwanzengruppen (Wasserwanzen haben um-
gebildete Fühler) lassen sich kleine ringförmige chitinisierte „Zwischensegmente“
finden, wenn man alkoholfixierte Tiere betrachtet oder Antennen genadelter Wanzen
mit KOH behandelt. Auch bei Peloridiidae scheint ein solches Zwischensegment vor-
handen zu sein, wie die Abbildung bei Myers & China (1929, fig. 1 a, bzw. reprodu-
ziert in Poisson & Pesson 1951 in Grassk fig. 1462) andeutet. Solche Bildungen
fehlen sowohl den Auchenorrhyncha als auch den Sternorrhyncha.

III. Zusammenfassung

Keines der von Myers & CHına angegebenen (und seither akzeptierten) Merk-
male spricht für die Zugehörigkeit der Peloridiidae zu dn Homoptera. Es
handelt sich entweder um Symplesiomorphien oder um unzutreffende Beobachtungen.

Folgende Synapomorphien von Peloridiidae und Heteroptera beweisen die
engste Verwandtschaft dieser beiden Gruppen: Die Ausbildung des Analkegels (S. 3);
die Struktur des Sklerites an der Aedeagus-Basis ($. 5); die Besonderheiten des
Abdomenquerschnitts (S. 6), und mehrere Einzelmerkmale des Fühlers (S. 7). Hinzu
kommt das Flügelmerkmal Woortron’s (1965).

C Diskussion der Symbiose-Ergebnisse

Dieser Befund (entsprechend der Nr. 5a, S. 2) steht in Widerspruch mit dem
Symbioseergebnis (Nr. 2, S. 2). Deshalb muß hier auf diese Untersuchungen näher
eingegangen werden, insbesondere deshalb, weil oft den nicht-morphologischen Merk-
malen besondere Bedeutung für phylogenetische Aussagen zugemessen wird. Mor-
phologische wie nicht-morphologische Befunde sind
grundsätzlich gleich aussagefähig für phylogenetische

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210)

zu, erungen, wenn in beiden Fällen Synapomor-@
ze en aus der Menge der „übereinstimmenden Ähnlich-
eite erarbeitet werden können. j

Die ee deren staunenswerte Vielfalt durch Buchner (1953) 1 |
zusammengefaßt wurden, sind aber bis jetzt nur typologisch interpretiert worden. i
Insbesondere wurde die Zugehörigkeit der Peloridiidae zu den Homoptera bei den |
Diskussionen über Verwandtschaftsbeziehungen (Müter 1951, 1962, Buchner 1953), 4
vorausgesetzt. Das zeigt sich darin, daß bei der Diskussion der Vergleich mit! 4
den Verhältnissen der Heteroptera (und anderen Insektengruppen) vollständig unter- 4
lassen wurde und auch in der Tatsache, daß die Untersuchung mycetombesitzender‘ |
Heteroptera zahlenmäßig weit gegenüber den Homopterenarbeiten zurückgeblieben 4

ist. Auch bei Buchner (1953) ist nur eine einzige Arbeit aufgeführt, nämlich '
SCHNEIDER (1940), und diese diskussionslos. Dies ist erstaunlich, weil ScHNEIDER |
(1940: 621) ausdrücklich auf symbiontische Übereinstimmungen zwischen seinen 4
Befunden an Heteroptera und denen der Zikaden (Mürzer 1939) hingewiesen hat. \ |

Außerdem wurde bisher die Möglichkeit konvergenter Entstehung gerade der I
entscheidenden „a-Symbiose“ nicht genügend untersucht. |

Grundsätzliche Scehwieriskeiten der Symbiose- bzw
nichtmorphologischen Untersuchung
für phylogenetische Schlußfolgerungen

Nichtmorphologische Untersuchungen stehen allgemein vor besonderen Schwierig-
keiten bei der phylogenetischen Auswertung, weil sie erstens mit relativ merkmals- ;
armen Elementen zu tun haben (gegenüber dem relativen Merkmalsreichtum bei der |
Morphologie sensu stricto), zweitens auf zunächst relativ geringer Vergleichsbasis |
aufbauen müssen, und drittens eine Entscheidung über den Aussagewert der ge- !
fundenen Variationen äußerst schwierig ist. Viertens kann die Entwicklungsrichtung \
von Strukturen praktisch nur von „einfach“ nach „kompliziert“ festgelegt werden |
(Typologie). |

Diese Schwierigkeiten gelten für Symbionten- wie für Serum- oder Chromosomen- |
Untersuchungen (einschließlich Riesenchromosomen) und andere Bereiche. Letztlich |
muß das auf morphologischer Basis erarbeitete „System“ als Entscheidungsinstanz |
fungieren (cf. REMANE 1967). N

Die an Homopterensymbiosen arbeitenden Forscher sind dabei in einer besonders |}
unglücklichen Lage, da das Homopterensystem bisher völlig widersprüchlich dar-
gestellt wurde: Es standen sich etwa 20 verschiedene Meinungen über die Verwandt- ;
schaftsverhältnisse der s Teilgruppen (Fulgoroidea, Cicadoidea, Cercopoidea, Ci- \
cadelloidea, Psyllina, Aleyrodina, Aphidina, Coccina) als typologische Systeme gegen- |
über (wozu noch die verschiedenen Ansichten über die Verwandtschaftsbeziehungen \%
der Peloridiidae kommen). Inzwischen wurde ein Teil der Homopterenphylogenie mit 9
Synapomorphien geklärt (ScHLeE 1969 a-—e und die vorliegende Arbeit, cf. Abb. 4).

MKurze Übersicht über die Sumboosetypen
und ihre phylogenetische Bedeutung

Innerhalb aller Hemipterengruppen kommen Endosymbiosen in Form von Bak-
terien- bzw. Hefe-gefüllten Mycetomen vor. Die Symbioseforscher benannten die ver-
schiedenen „Typen“ der Symbiontenform, Mycetomstruktur etc. mit Buchstaben (a,b, |

Na:

1969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210 /9

le...%x% B, H, etc.). Zahlreiche Arten beherbergen verschiedene Symbiosetypen
\ gleichzeitig, bei anderen fehlen sie vollständig. In zahlreichen Fällen kennt man den

Zusammenhang zwischen dem Fehlen (Verlust?) der Endosymbiose mit der Aufnahme

ı vollwertiger Nahrung (Blut- bzw. körpersaftsaugende Heteroptera; ganze Zellen an-

stechende Typhlocybidae unter den Zikaden, Phylloxeroidea unter den Aphidina),
während sich die symbiontenhaltigen Hemiptera „einseitig“ (z.B. vom nährstoff-
armen Phloemsaft) ernähren (s. KunkeL 1967). Von besonderer Wichtigkeit für die

| hier zur Diskussion stehende phylogenetische Frage ist die sog. a-Symbiose. Sie ist

der am stärksten differenzierte (s. u.) Symbiosetyp, von dem man deshalb von vorn-
herein am ehesten den Nachweis der Identität bei verschiedenen Gruppen erwarten
würde. Die a-Symbiose ist, den bisherigen Angaben zufolge, in allen 10 Teilgruppen

der Hemiptera vorhanden.
Für die 4 Auchenorrhyncha-Teilgruppen und die Peloridiidae wird dieser Symbiosetyp schon bis-

her als „a-Symbiose“ bezeichnet, und auch die Symbiose der 4 Sternorrhyncha-Gruppen wird als

„a-Symbiose“ gedeutet (MÜLLER 1951: 166). Auch die bei Heteroptera vorkommenden Mycetome
mit Bakteriensymbionten und Ovarinfektion können vom Bau des Mycetoms, von Form und Eigen-
schaften der Bakterien und vom Übertragungsmodus als a-Symbiose bezeichnet werden (cf. die Angaben
von SCHNEIDER 1940 und BUCHNER 1953: 206).

MREDie Besonderheiten der ‚a ©Orsane (Peloridiidae,
Nuchenorrhyncha): Synapomorphie oder Konvergenz?

Die a-Symbiose ist durch besonderes Verhalten der Symbionten (s. Kapitel IV)

und durch Differenzierung eines Teils der Mycetomwand („a-Organ“) charakterisiert.

Gestalt der a-Mycetome, paarige bzw. unpaare Anzahl sowie syncytialer bzw.

_ epithelialer Aufbau der Mycetomwand variieren innerhalb jeder Hemiptera-Teil-

gruppe. Wie alle Mycetomsymbionten der Hemiptera entläßt auch das a-Organ seine
(umgebildeten) Symbionten zur Infektion des Ovarfollikels.

Der bisher untersuchte Vertreter der Peloridiidae (MürLzer 1951) weist einen
einzigen, in einem dem Ovar anliegenden Mycetom lokalisierten Symbionten auf,
der „vermutlich Bakteriennatur“ (MüLLer 1959: 159) besitzt und von MüLıer (1951)
und Buchner (1953) vor allem auch wegen des Vorkommens eines differenzierten
Wandbereichs des Mycetoms als „a-Symbiose vom Fulgoroidentyp“ angesprochen
wird. Diese Deutung dient als Begründung für die Aufhebung der Sonderstellung der
Peloridiidae (Sonderstellung, d.h. Coleorrhyncha repräsentieren gleichen Rang wie
Auchenorrhyncha bzw. Sternorrhyncha) und zur Eingliederung der Peloridiidae in
die Auchenorrhyncha-Fulgoromorpha.

Vergleicht man die ausführliche Zusammenschau über die Hemipterensymbiosen
bei Buchner (1953: 192-371), so ergibt sich nicht nur ein Einblick in die ungeheuere
Mannigfaltigkeit der Symbiontenverhältnisse in dieser Gesamtgruppe, in die enorme
Variationsbreite und Konvergenzhäufigkeit (s. u.), sondern auch eine Beurteilung der
Aussagekraft der „a-Symbiose“.

Man kann feststellen, daß der von den Autoren als „a-Organ“ bezeichnete „Typ“
nicht durch Form oder Struktur seines Mycetoms charakterisiert ist (dieses kann
normal hohes Epithel, besonders hohes, oder stark abgeplattetes Epithel aufweisen),
sondern durch die Eigenart, daß diejenigen Mycetomteile, welhe dem Ovar
anliegen,veränderte Wandstruktur aufweisen. (Über die a-Symbionten s.
Kapitel IV).

Es sind aber folgende Tatsachen zu bedenken, welche eine konvergente
Entstehungsweise der Besonderheiten der „a-Symbiose“

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210 |

nahelegen: Aus den dokumentarischen Angaben zur Insektensymbiose von Buchner |"
(1953) ist ersichtlich, daß die Umbildung eines Teilbereichs des Mycetoms zu „In- |”
fek:ionshügel(n)“ bzw. „Infektionszone(n)“ konvergent eine Reaktion auf lokale

Umweltänderung darstellt:

Die Symbionten- und Mycetom-Veränderung (Bildung |
der „a-OÖrsane) ist eine Eolge einer Kontakemetamor 1

phose (Ovar/Mycetom):

Kontakt zwischen Ovar und Mycetom, d. h. lokale Veränderung der Umwelt der |
Symbionten ist bei Peloridiidae und Auchenorrhyncha Voraussetzung für die Ver- |,
änderung der Mycetomstücke und der Symbionten. Berühren mehrere Punkte des ‚
Mycetoms das Ovar, so entstehen mehrere „Infektionszonen“ (Fulgoroidea: |

l.c. 305, 339).

BUCHNER selbst schreibt (l.c.: 305) bei der Besprechung der Infektionshügel-Genese von „Induktion |

derartiger Zellnester“ an den Berührungsstellen zwischen a-Organen und Eileiter, und zwar durch

Wirkstoffdiffusion: „Offensichtlich diffundieren die hier entstehenden Wirkstoffe auch in die an- |!

grenzenden Gebiete der Mycetome, denn das spezifische Zellnest ist an seiner Basis keineswegs stets
scharf gegen die Umgebung abgesetzt, sondern läßt vielfach eine mit zunehmender Entfernung ab-

«

klingende Beeinflussung der Nachbarschaft erkennen ...“.

Diese Besonderheiten (Veränderungen) sind nicht nur bei Peloridiidae und |

Auchenorrhyncha (Fulgoromorpha und Cicadomorpha) realisiert, sondern auch bei
anderen, mit diesen nachgewiesenermaßen (ScHLEE 1969 b, c) nicht am nähesten ver-

wandten Hemipterengruppen: Bei Coccina-Margarodidae (d.h. den mycetombesit- |
zenden Formen unter den Coccina, s. Buchner l.c.: 246) und vielleicht auch bei |’

Psyllina (l.c.: 288).

Auch außerhalb der Hemiptera tritt dasselbe Phänomen der Symbiontenverände-
tung an Kontaktzonen zwischen Mycetom und Ovar ein: Bei dem Käfer Noso-
dendron tritt während der Geschlechtsreife eine Zerschnürung des Mycetoms in zwei
völlig getrennte Teile ein, „von denen der eine mit dem Keimlager der Eiröhren
verschmilzt. Lediglich in diesem werden vor allem in den Randbezirken Übertragungs-
formen gebildet“, die wesentlich kleiner und stärker färbbar sind (l. c., 191).

Wahrscheinlich werden bei zahlreichen weiteren Formen die „Infektionsformen“
als Folge von Kontaktmetamorphose gebildet, doch fehlen Hinweise auf diesen Kon-
takt, da man nicht speziell auf diesen Punkt geachtet hatte.

IV. Die Besonderheiten der „a-Symbionten‘: Synapo-
morphie oderKonvergenz?

Die „a-Symbionten“ sind nicht durch Form oder besondere Eigenschaften (Färbbar-
keit etc.) des Bakteriums charakterisiert (es kann schlauchförmig gedrungen oder
geschwungen sein), sondern durch die Eigenheit, daß die in den veränderten Mycetom-
wandabschnitten (s. o.) lokalisierten Bakterien veränderte Gestalt und Eigenschaften
(gegenüber den Bewohnern des übrigen Mycetoms) aufweisen. Diese veränderten
Formen wandern (wie die Symbionten der anderen Symbiose-Typen) aus dem My-
cetom aus und besiedeln das Ovar („Infektionsformen“).

Mit den bei Buchner (1953) angeführten Belegen läßt sich aber nachweisen, daß
diese Symbiontendifferenzierung vom Chemismus ihrer Umwelt abhängt, diese Diffe-
renzierung also Konvergenz bedeutet und nicht als Verwandtschaftsindiz gewertet
werden darf. (Über die andere, nur bei manchen „a-Symbionten“ nachgewiesene

Besonderheit, die Gallerthülle, s. Kapitel V).

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1969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210 / 11

Umweltbedingte Symbiontendifferenzierung:

Symbiontenveränderung kann als „Randeffekt“ oder
als Folge der Besiedlungsdichte auftreten (bei Bakterien
und Hefen):

Bei Trypetidae (Diptera) (l.c.: 114, 118 und Abb. 15) gehen die Bakterien „am

| Rande“ des symbiontenhaltigen Darmgewebes „in kürzere und stärker färbbare

' Stäbchen über“.

Entsprechendes kommt auch bei Käfern vor (l.c.: 153, 191). Über Hefe-Sym-
bionten von Bockkäfern schreibt Buchner (l.c.: 137 und Abb. 34 d): „Die ursprüng-

‚ lich schlanke Tropfenform der Symbionten macht bei ihnen mit zunehmender Stärke
_ der Besiedlung der Mycetocyten einer mehr schlauchförmig verlängerten, beiderseits
_ stumpf endenden Platz“.

Symbiontenveränderung kann im Zusammenhang mit
der Metamorphose stehen:
Bei der Dipterenfamilie Trypetidae (l.c.: 118 und Tafel 2, a-d) sind die Larven-

Symbionten plumpe kurze Stäbchen, in jungen Imagines beginnen sie zu sehr langen

Fäden auszuwachsen, in legereifen Tieren verändern sie sich zu kurzen Übertragungs-
formen.

Auch viele Koleopteren-Teilgruppen weisen diese metamorphosebedingten Sym-
biontenveränderungen auf: Bei Cerambycidae (l.c.: 137) sind die Symbionten bei
Larven größer als bei Imagines. Bei Chrysomelidae (l.c.: 154) gibt es als Normal-

form der Imago breite gedrungene Stäbchen; die Infektionsformen sind kleiner und

fast kugelig, in Junglarven sind die Symbionten über fünfmal so lang und weisen
veränderte Färbbarkeit auf. Unter den Cureulionidae (l.c.: 172—173) finden sich bei
Eilarven gewundene Fädchen mit Gallerthülle, in älteren Larven knotenförmige Sym-
bionten, in Imagines erfolgt Vergrößerung, Verdickung, Rosenkranzform und schließ-
lich Zerfall in Kugelform. Bei Silvaniidae (l.c.: 176-178) sind die Symbionten der
Larven schlauchförmig gekrümmt, 15—30 u lang, in der Puppe 60-70 u, in der
Imago 3—6 u. Infektionsformen (in Nestern lokalisiert) sind stärker färbbar. Die
Lyctidae (l.c.: 184) weisen zwei Symbiontensorten auf; beide machen während der
Metamorphose besonders starke Form- und Färbbarkeitsveränderungen durch (Kugel-,
Stab-, Rosetten-, Involutionsformen) und bilden Infektionsformen aus.

Bei Anoplura (l.c.: 435) gibt es Unterschiede in der Symbiontenform und Farb-
stoffaffinität bei Larven und Imagines.

Auch bei den Peloridiidae (MüLLer 1951: 155, 156) sind die Symbionten in
männlichen Altlarven am kleinsten, in den erwachsenen etwas größer und mit blasigen
Vakuolen versehen; Entsprechendes gilt für das Weibchen, bei dem zusätzlich, im
legereifen Zustand, stärkere Kondensation und Verkleinerung einsetzt.

Die Symbiontenform ist von der allgemeinen Umwelt
abhängige:

„Passiver“ Umweltwechsel: Die Symbionten verändern sich bei ändernder Um-
welt: Buchner stellte bei Bockkäfern fest (l.c.: 139), „daß die Gestalt der Ceram-
bycidensymbionten eine ziemlich labile ist und ihr lediglich durch die Bedingungen
im Wirtsorganismus eine gewisse Konstanz aufgezwungen wird“; bei toten Bock-
käfern oder auf künstlichen Nährböden treten „an Stelle der spitzen Tropfenform
rundliche Gebilde“. Insbesondere für die nährbodenabhängige Symbiontenverände-
rung gibt es zahlreiche Beispiele (l.c. 456, 605, 606 etc.).

|
12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210.

!

„Aktiver“ Umweltwechsel: Symbiontenveränderung bei Wanderung in verschie- %
dene Organe: So findet man bei Coleoptera-Curculionidae „im Eiplasma und bei der, 4
Infektion typische Stäbchen, in den Malpighischen Gefäßen angelangt, bilden sie,
eine Gallerthülle und verlängern sich in S-förmige oder aufgeknäuelte Fädchen“ (l.c.: 4

172 und als weiteres Beispiel großer Variation: Coleoptera-Chrysomelidae (Donacia)
192608):

Bei Mallophaga findet man unterschiedliche Färbbarkeit bei bakteriellen Sym- |
bionten in den Ovarialampullen, nach Verlassen der Ampullen und bei Eintritt in

die Eizelle. Ähnliches gilt für Rhynchophthiren (l.c.: 444) und andere Gruppen.

Schließlich tritt eine gegenseitige Beeinflussung der Symbionten auf, wenn meh- ‚4

rere Sorten gemeinsam in einem Organ vorkommen.

Die Ausbildung von Bakterien-Infektionsformen kommt

nicht nur bei Hemipteren vor:

Auch bei Dipteren (Irypetidae) (l.c.: 118), Coleoptera (Nosodendron |. c.: 191;
Chrysomelidae l.c.: 153, 154; Silvaniidae l.c.: 177; Lyctidae l.c.: 184), bei Ano- !
plura (l.c.: 435), bei Mallophaga (l.c.: 443) und anderen gibt es bakterielle spezia-

lisierte Übertragungsformen.
Auch Hefen bilden Infektionsformen aus:

4

Nicht nur bei Bakterien, sondern auch bei Hefen werden Infektionsformen ge- \
bildet, die von den normalen Mycetombewohnern abweichen. Beispiele: Coccina- #
Diaspidae (Chionaspis, l.c.: 217, 218, Abb. 100), Coleoptera-Cerambycidae (l.c.:
137). In manchen Fällen kommt es zur Sporenbildung: Bei Coleoptera-Cerambycidae
füllen sich „die der Übertragung dienenden Räume der Imago mit sehr charakteri- )

stischen Sporen“ (l.c.: 138).

V. Zusammenfassung über die Aussagekraft der a-Symbiose

Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die bei den a-Organen auftretenden Be- |
sonderheiten (Veränderungen des Mycetoms, Bildung von veränderten Übertragungs- ,
formen, Symbiontenwanderung aus dem Mycetom ins Ovar) in vielen verschiedenen |
Insekten-Gruppen von einem veränderten Chemismus der Symbiontenumwelt bewirkt |
werden, so daß die entstehenden Bildungen bzw. Vorgänge als Konvergenzen |
bezeichnet werden müssen. Daher dürfen mit diesen Merkmalen (Veränderungen in ,
den a-Organen) keine phylogenetischen Beziehungen der Hemiptera-Teilgruppen be- |

gründet werden. Dies schließt jedoch nicht aus, daß die a-Organ-Symbionten selbst

eine phylogenetische Aussage ermöglichen. Diese Frage wird im folgenden Kapitel !

erörtert.

VI. Die a-Symbionten, die symbiontische Grund-
ausstattung der Hemiptera2

Innerhalb aller 10 Teilgruppen (s. Kapitel VIIb) der Hemiptera kommen bakte- N
rielle, in Mycetomen lokalisierte Symbionten vor, die über den Ovarfollikel ins Ei |
einwandern; in mehreren Hemiptera-Gruppen sind besondere, den Symbionten um- \

hüllende Gallertkugeln nachgewiesen (s. u.).

Es stellt sich die Frage, ob diese innerhalb aller Hemiptera-Teilgruppen (aber N
nicht bei allen ihren Mitgliedern) vorkommende Symbiose („a-Symbiose“) die sym- |

'
t

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| 1969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210/13

‚ biontische Grundausstattung der Hemiptera repräsentiert oder ob diese mehrmals
innerhalb der Hemiptera entstand.

Im ersten Fall (monophyletische Entstehung in der Stamm gruppe der Hemi-

| ptera) wäre die symbiontische Mannigfaltigkeit der verschiedenen Hemiptera-Teil-
\ gruppen als Ergänzung, Reduktion und Veränderung der ursprünglichen a-Symbiose

aufzufassen, im zweiten Fall müßte die a-Symbiose an zahlreichen Stellen jeweils
innerhalb von Hemiptera- Teilgruppen entstanden sein.

Zur Entscheidung dieser Frage stellen sich folgende Probleme:

a) Kann bakteriologisch gesichert werden, daß die Symbionten der „a-Organe“ der

verschiedenen Gruppen tatsächlich artidentisch sind (bzw., wenn es verschiedene
Arten sind, daß diese auf eine gemeinsame Wurzel zurückgehen)?

b) Kann aus der Anatomie oder Ontogenie der Mycetome die Identität gesichert

werden?

ec) Kann aus der gemeinsamen Übertragungsweise (Ovarialinfektion, Eiinfektion) auf

einmalige Entstehung dieses Symbiosetyps geschlossen werden?

d) Kann physiologisch begründet werden, daß das Fehlen von a-Symbiose bei zahl-
reichen Teilgruppen der Hemiptera auf Verlust beruht?

e) Kann aus der Verteilung der a-Symbiose-besitzenden Formen im Stammbaum
entschieden werden, ob der Besitz des a-Symbionten primär oder sekundär ist?

Zu a: Berücksichtigt man die im Kapitel IV angedeutete enorme umwelt-
abhängige Variation der Symbionten, so erscheint einem Nicht-Bakteriologen der
Nachweis der Artidentität in den verschiedenen Gruppen kaum möglich. Doch scheinen
die bei Auchenorrhyncha gefundenen a-Symbionten (alle?) eine Besonderheit auf-
zuweisen: Im Lebendzustand (in isotonischer Lösung isoliert) ist der Symbiont von
einer 5—12 u messenden gallertigen Kugelhülle (MürLer 1951: 160, 161, Abb. 8)
umschlossen. Bei Peloridiidae wurde diese Eigenschaft noch nicht nachgewiesen
(MüLıer 1951: 155, Buchner 1953: 295), da bisher erst fixiertes Material unter-
sucht ist. Bemerkenswert ist, daß nach Mürıer (1951: 166) auch der Sternorrhyncha-
Hauptsymbiont „als eine Entwicklungsform des a-Symbionten anzusehen ist, denn
es konnten von TotH bei Aphiden und Resünr bei Cocciden unter besonderen
Bedingungen die charakteristischen Kugelhüllen nachgewiesen werden“. Die Fest-
stellung „unter besonderen Bedingungen“ zieht die Frage nach sich, ob vielleicht alle
„a-Symbiosen“ der Hemiptera und vielleicht auch bakterielle Symbionten anderer
Gruppen bei entsprechender Behandlung diese Besonderheit aufweisen, d.h. ob auch
diese Besonderheit umweltbedingte Konvergenz zeigt. Die Aussagekraft dieses Merk-
mals ist also ungeklärt. Möglicherweise kann es aber (wenn es auch bei Peloridiidae
und Heteroptera vorkommend, bei Nicht-Hemipteren aber als nicht erzeugbar nach-
gewiesen wird) die Identität der Hemiptera-„a-Symbiose“ und damit die Mono-
phylie der Hemiptera- „a-Symbiose“ aufzeigen.

Zu b: Die Identität des „a-Organs“ in den verschiedenen Hemiptera-Gruppen
kann nicht mit dem Mycetombau gesichert werden, da dessen Variation inner-
halb vieler Teilgruppen so groß ist wie de Gesamt variation der Hemi-
ptera: paarig/unpaar, kugelig/zerklüftet, mit zelliger oder syncytialer Wand. Das
Wandepithel ist bei Auchenorrhyncha in der Regel kubisch, bei Peloridiidae stark
abgeplattet (Buchner 1953: 295: für Auchenorrhyncha-Fulgoroidea „etwas unge-
wöhnlich“), ebenso bei Heteroptera (l.c.: 207, 209), doch auch z.B. bei Psyllina

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210

(l.c.: 286) und Aphidina (l.c.: 250), und auch als Ausnahme innerhalb der Auchenor- |
rhyncha-Fulgoroidea (Stenocranus) (MÜLLER 1951: 161). N
Auch die Entwicklungsweise der Mycetome ergibt keinen Hinweis auf Verwandt- |
schaftszusammenhänge innerhalb der Hemiptera. Nach Buchner (1953: 209) ent- @
wickeln sich „die Ischnodemus-Mycetome (phytophage Heteroptera) ganz ähnlich wie nl
die von Cimex lectularius und zahlreichen Homopteren“. ll
Zu c: Die Einwanderung von Symbionten in Ovarfollikel und die von hier aus '
erfolgende Infektion des Eies ist keine Eigenheit der Hemiptera (oder gar von Teil-
gruppen): Auch Schaben (Buchner 1953: 447), Termiten (l. c.: 458), Käfer (verschie- '@
denste Familien: 1. c.: 143, 167, 173, 174, 177, 184, 188, 191), Mallophaga (l. c.: '@

440), Rhynchophthira (l. c.: 444) und vielleicht auch Diptera (Ceratopogonidae, 1. c.: | |

190) weisen diese Übertragungsweise auf. |
Bei Hemiptera werden nicht nur die a-Symbionten, sondern auch die übrigen #
Symbiontentypen über den Ovarfollikel ins Ei übertragen. Die Übertragungsweise ist |
also ebenfalls als Charakteristikum der „a-Symbiose“ und als Nachweis von deren '
Monophylie ungeeignet. l
Zu d: Von Typhlocybidae unter den Auchenorrhyncha und von Phylloxeridae |
unter den Aphidina (Sternorrhyncha) ist bekannt, daß sie symbiontenlos sind und |
daß dies mit der Aufnahme von Zellsaft statt Siebröhrensaft in Zusammenhang steht |
(BucHnER l1.c.: 665, KunkeL 1967); es ist wahrscheinlich gemacht, daß das Fehlen
von Symbionten Verlust darstellt. |
Manche Symbionten verdrängen sich gegenseitig, wie z.B. die t- und H-Sym- |
bionten (Buchner 1953: 663). Am Beispiel der Cicadellide Thamnotettix (l.c.: 665) |
kann die Reduktion der Zahl der Symbiosetypen und die sekundäre Entstehung
monosymbionter Formen (mit ausschließlich a-Symbiose) erkannt werden.

Zu e: Nach Mürter (1951: 160, bzw. 1949) wurde der a-Symbiont bei 247 der
370 geprüften Arten (67 /o) aufgefunden. Die Formen, denen er fehlt, werden jeweils
als hochentwickelte Endformen verschiedener Stammbaumäste angesehen (cf. Mürer |)
1962, Abb. 1). Bei ihnen wird der a-Symbiont durch Hefen verdrängt.

Wenn als erwiesen gelten kann, daß die a-Symbiose besitzenden Formen jeweils
die im Ganzen relativ ursprünglichen Formen jeder Gruppe sind und diese a-Sym-
bionten an der Basis aller Teilgruppen vorkommen (wie Mürıer 1962, Abb. 1 dies
darstellt), so ist es recht wahrscheinlich, daß die a-Symbionten ursprünglich allen
Auchenorrhyncha zukommen.

Da sie auch den Peloridiidae und primär den Sternorrhyncha zukommen und die
mycetombesitzenden Heteroptera ebenfalls entsprechende Symbionten aufweisen, ist
es naheliegend, die a-Symbiose als Grundausstattung der Hemiptera anzusehen. (Die
Identität der Symbionten — oder, wenn es verschiedene Arten sind, deren Rück-
führung auf einen gemeinsamen Ursprung — muß aber noch erwiesen werden.)

VIl.Sind die Heteroptera primär oder sekundär phytophag?

Wenn die a-Symbiose den Hemiptera primär zukommt, so bedeutet das, daß auch
die Heteroptera primär phytophag sind. Dies steht einer weitverbreiteten Meinung
entgegen. Im folgenden sollen die Argumente gegeneinander abgewogen werden.

a) Argumente für die primär räuberische Ernährungs-
weise der Heteroptera

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1969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210/15

Buchner (1953: 651) geht davon aus, daß „die Hemipteren (!) ursprünglich alle
karnivor waren“. Diese Vorstellung scheint mir nicht zwingend begründet. Die
Punkte seiner Beweisführung sind ebensogut in der Gegenrichtung interpretierbar:
„Ausgesprochene Räuber...(sind) symbiontenfrei geblieben“—... sind symbionten-
frei geworden (cf. Typhlocybidae bzw. Phylloxeridae, die in Zusammenhang mit der
vollwertigen (vielseitigen) Nahrung symbiontenfrei wurden). Daß normalerweise
räuberisch lebende Formen im Notfall an Pflanzen saugen, und überwiegend pflanzen-
fressende Formen auch tierische Nahrung zu sich nehmen, zeigt nicht „mit aller
Deutlichkeit, daß hier die Anpassung an strenge Phytophagie noch durchaus im Fluß
ist ...“, sondern kann ebenso eine konvergente Annäherung an räuberische Lebens-
weise aufzeigen.

Die Vorstellung von der primär räuberischen Lebensweise der Heteroptera mag
verschiedene Gründe haben, die mir aber alle nicht beweiskräftig scheinen. Nach
Weser (1930: 157) soll sie auf die Hannuirsch’sche Deutung des permischen Fossils
Eugereon zurückgehen. Eugereon kann aber die Ernährungsweise der Hemipteren
nicht beweisen, weil das Fossil zu den Palaeodictyoptera gehört. Weiterhin mag die
Tatsache, daß sowohl unter den Land- wie Wasserwanzen Räuber vorkommen, zu
dieser Einstellung geführt haben — doch gibt es schließlich in beiden Gruppen auch
Pflanzensauger. (Möglicherweise lassen auch unangenehme menschliche Erfahrungen
mit solchen Wanzen, die Warmblütlerblut saugen, diese als „Typus der Wanzen“
und ihre Ernährungsweise als „typisch“ erscheinen; doch gab es natürlich zur Ent-
stehungszeit der Wanzen keine Warmblütler).

Das generelle Fehlen von Filterkammern bei Heteroptera und deren häufiges
Auftreten unter den „Homoptera“ könnte in einem typologischen Sinne als Argu-
ment gegen die primäre Phytophagie angeführt werden, indem man eine Entwick-
lungsrichtung „fehlend — vorhanden“ postuliert. Dies wäre aber nicht beweiskräftig,
da Filterkammern mehrfach konvergent entstandene Bildungen einzelner Unter-
gruppen niederen Ranges darstellen (ScHLEE 1969c: 12).

b) Argumente für die primäre Phytophagie der Hetero-
ptera

Betrachtet man die Verwandtschaftsverhältnisse der Hemiptera und ihrer nähesten
Verwandten, so ergibt sich ein Hinweis auf den primären Charakter der Phytophagie
der Heteroptera:

Sämtliche Mitglieder der Hemiptera-Teilgruppen Coccina, Aphidina, Aleyrodina,
Psyllina, Cercopoidea, Cicadelloidea, Cicadoidea, Fulgoroidea und Peloridiidae sind
Pflanzensauger; unter den Heteroptera gibt es in sehr zahlreichen Teilgruppen
Pflanzensauger, und auch alle Mitglieder der Schwestergruppe der Hemiptera, der
Thysanoptera sind Pflanzensauger. Das Pflanzensaugen ist also eine Ernährungs-
weise, die offenbar schon der Stammgruppe der Thysanoptera + Hemiptera zukam
und in allen ihren später entstandenen Teileruppen mit Ausnahme einzelner Ver-
treter zahlreicher Familien der Heteroptera beibehalten wurde. Möglicher-
weise gilt dies schon für die Stammgruppe der Psocodea + Thysanoptera + Hemi-
ptera, wobei alle Psocoptera pflanzliche Nahrung zu sich nehmen und die Phthira-
ptera zu tierischen Parasiten wurden — entsprechend den räuberischen Teilgruppen
der Heteroptera.

Daß weder die Psocoptera noch die Thysanoptera Symbionten enthalten (und
diese auch bei manchen phytophagen Wanzen, Corixidae, fehlen), kann leicht darauf

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210 8

zurückgeführt werden, daß sie den gesamten Inhalt angestochener Pflanzenzellen ”
augen, nicht den wenig gehaltvollen Saft der Gefäße. Ein Modell hierfür geben die ”
Typhlocybidae bzw. die Phylloxeridae, die als Ausnahmen innerhalb der Zikaden
bzw. Blattläuse den gesamten Inhalt normaler Zellen aussaugen und die symbionten- !
los sind, während die übrigen die Leitungsbahnen anstechen und Symbionten be-
sitzen (ausführliche Darstellung bei KunkeL 1967).

©) Schlußreoleerune

Bereits im Perm lassen sich Teilgruppen der Sternorrhyncha und Teilgruppen der .
Auchenorrhyncha nachweisen (BEKKER-MiıGDIsOoVA 1962, cf. SCHLEE 1969 e). Schon |
allein aus diesen Fakten ist zu schließen, daß die Aufspaltung der Hemiptera-Stamm- |
gruppe und damit die Entstehung der Heteroptera vorher, d.h. wahrscheinlich im |,
Karbon erfolgte. \

In dieser Zeit standen als Nahrungsquellen für landlebende Tiere (Insekten)
zahlreiche Arten von Pflanzen verschiedener Gruppen (über 3000 Arten sind be-
schrieben) und Insekten (über 1300 Arten aus 90 Familien sind bekannt) zur Ver-
fügung. (Außerdem gab es Landschnecken und festgepanzerte Landwirbeltiere). Vom
Nahrungsangebot her zu schließen, können sich die Wanzen ebensogut von Pflanzen
wie von Tieren (Insekten) ernährt haben.

Die mir bekannten Argumente zugunsten primär räuberischer Lebensweise der
Heteroptera sind nicht zwingend. Demgegenüber scheint mir die Stellung der Hetero-
ptera (und Hemiptera) im System der Insekten für primäre Phytophagie zu sprechen.
Mit dem (bakteriologisch, z.B. mit Hilfe der Gallertkugelhülle noch zu liefernden)
Nachweis der Identität der a-Symbionten der verschiedenen Hemiptera-Teilgruppen
wäre die primäre Phytophagie der Hemiptera und damit der Heteroptera beweisbar.

Es ist gut vorstellbar, daß die heute bei Heteroptera vorliegende symbiontische
Mannigfaltigkeit das Ergebnis einer Entwicklung ist, während der zu der symbionti-
schen Grundausstattung der primär phytophagen Hemiptera („a-Symbiose“?) weitere
Symbiosetypen hinzugefügt wurden bzw. die Symbiose abgebaut wurde. Die zusätz-
lichen Symbiosen können im Zusammenhang mit der immer vielgestaltiger werden-
den Pflanzenwelt, d.h. sich differenzierender Ernährungsgrundlage gedeutet werden,
der Verlust der Symbiose mit der Verwendung vollwertiger Nahrung (gehaltvoller
Zellsaft bzw. tierischer Körpersäfte). Für beide Entwicklungsrichtungen sind Modelle
innerhalb der pflanzensaugenden Homoptera bekannt.

VIII. Konversenzhäufiskeit bei der Endosymbiose

Wie erwähnt, besteht ein Haupthindernis besonders der nichtmorphologischen
Untersuchung in der Schwierigkeit, den Merkmalscharakter zu erkennen, d.h. Plesio-
morphien, Synapomorphien und Konvergenz (einschließlich Parallelismen) zu unter-
scheiden.

Der erste Schritt bei der Suche nach den für phylogenetische Aussagen wichtigen
Synapomorphien besteht in der Suche nach „strukturreichen Besonderheiten“. Um den
Nachweis einer Synapomorphie (d.h. eines gemeinsamen, nicht auf Konvergenz be-
ruhenden abgeleiteten Merkmals zweier oder mehrerer Gruppen) zu erbringen, muß
zunächst die Homologie und die Identität des Merkmals in diesen Gruppen ge-
sichert sein, und es muß die Möglichkeit der Konvergenz ausgeschlossen werden.
Beides ist bei nichtmorphologischen Merkmalen, einschließlich der Symbiose, sehr

| 1969 SCHLEE, MORPHOÖLOGIE UND SYMBIOÖSE Nr. 210/17
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schwierig. Außer der ungeheuren Variationsbreite aller Symbiose-Elemente inner-
‚ halb der Gruppen lassen sich sehr viele Veränderungen als Konvergenzen nach-
weisen; das gilt selbst für strukturreiche Merkmale. Die Form der Symbionten und
Mycetome läßt sich für die Sicherung von Synapomorphien kaum verwenden (s. o.)
und selbst für so kompliziert erscheinende Strukturen wie die „a-Organe“ und für
so differenziert erscheinende Übertragungsweisen wie der Übertritt aus Mycetomen
in Ovarumhüllung und Einwanderung in die Eizelle ist Konvergenz erwiesen (da es
bei verschiedensten Insekten vorkommt). Auch eine Reihe anderer besonderer Diffe-
renzierungen muß als Konvergenz bewertet werden:

Als Besonderheit kann an einem Eipol durch Rückzug des Plasmas eine „Emp-
fangsgrube“ gebildet werden, in der sich zunächst die Symbionten ansammeln, ehe
sie vom Ei umwachsen werden. Dies geschieht bei mehreren Coccina-Familien
(Buchner 1953: 213, 221—222, 234), bei Aleyrodina (l.c.: 281) und auch bei Mallo-
phaga (l.c.: 442).

Das Ei kann auch eine zapfenförmige Erweiterung ausbilden, in welche die Sym-
bionten einwandern: bei Psyllina und bei Aphidina-Wintereiern (l.c.: 288—289).

Während die Symbionten im allgemeinen das Mycetom verlassen und sie selbst
das Ovar und das Ei besiedeln, können in manchen Fällen ganze Mycetocyten aktiv
in die Eiröhren eindringen: Aleyrodina (l.c.: 281), Coccina-Diaspidae (Aspidiotus
als Abweichung von den anderen Diaspidae; l.c.: 218), sowie Mallophaga |.c.: 442).

Im Ovar können als Besonderheit „Filialmycetome“ eingerichtet werden: Hetero-
ptera (Nysius, SCHNEIDER 1940); Fulgoromorpha (Buchner 1953: 348, 571; Abb.
197); Coccina (Margarodes, Marchalina; ].c.: 569, 570).

Mycetomsymbiose und Darmsymbiose kann innerhalb einer Gruppe vorkommen:
Heteroptera, Auchenorrhyncha (bei Euscelidae und Membracidae als Ausnahme; ]. c.:
303); Coccina (Coelostomatidae; l.c.: 248); Käfer (z.B. innerhalb der Familie Cur-
ceulionidae).

Wegen dieser Konvergenzhäufigkeit in Verbindung mit enormer Variations-
breite innerhalb jeder Gruppe und umweltbedingter Modifikation vieler Merkmale
ist der Nachweis des synapomorphen Charakters eines symbiontischen Merkmals nur
äußerst selten möglich.

IX. Die Aussagekraft der Symbiose-Ergebnisse
für die Phylogenie der Hemiptera

Die eingangs geäußerte Bemerkung, die Symbiosebefunde seien bisher nur typo-
logisch gedeutet worden, mag überrascht haben, da die Symbioseforscher ihre Inter-
pretation häufig „phylogenetisch“ nennen. Für die früheren Arbeiten (auch MüLLer
1951, Buchner 1953) mag die phylogenetische Beweisführung im Sinne „Überein-
stimmung — Verwandtschaftsindiz“ bzw. „übereinstimmender Ursprungszustand ho-
mologer Merkmale = nahe Verwandtschaft“ einsehbar sein. Heute müssen aber die
phylogenetischen Ergebnisse der auf Hennig (1950, 1957, 1966 etc.) zurückgehenden
Methode standhalten: nur synapomorphe Merkmale (d.h. gemeinsam abgeleitete
homologe Merkmale, für die eine konvergente Entstehung ausgeschlossen werden
kann) beweisen die näheste Verwandtschaft zweier Taxa.

Hier sollen noch einige Beispiele aufgeführt werden, welche methodisch bedingte
Fehlschlüsse der Typologie der Symbioseforscher darstellen:

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210 |
|

a) Die systematische Sstellune der Belorıdiidae

Die Peloridiidae wurden zu den Auchenorrhyncha-Fulgoromorpha gestellt, weil |"
ein „Infektionshügel“ des a-Organs vorkommt und dieser nicht nach außen vorragt.

Es blieb unberücksichtigt, daß die Bildung der Infektionszone lediglich konvergent 'M
als Kontaktmetamorphose ausgelöst wird, so daß die Verwendung dieses Merkmals
von vornherein für phylogenetische Schlußfolgerungen nicht zulässig ist (Konvergenz).
Außerdem liegt nicht einmal eine einsehbare Typologie vor: Weder bei Fulgoro- '
morpha ist die Ausbildung des Infektionshügels immer einheitlich versenkt (,„in der
Regel mehr eingesenkt“, BucHneER 1953: 305) noch ist er bei Cicadomorpha immer |
einheitlich vorragend („zumeist mehr oder weniger starke Vorwölbungen, unter |
Umständen sogar höchst auffällige, scharf abgesetzte Anhänge“, l.c.: 305), so daß
man auf „Übergangsformen“ zwischen den „Typen“ stoßen muß, welche die Typen- ”
gliederung illusorisch machen (graduelle Unterschiede). Vor allem aber besteht die
Infektionsformen-Bildungszone bei Peloridiidae aus vergrößerten plasma-
reichen Mycetocyten, in denen vergrößerte Infektionsformen gebildet werden
(MüLzer 1951: 158 und Abb. 7); bei Auchenorrhyncha, sowohl Fulgoromorpha als
auch Cicadomorpha, bestehen aber die Infektionszonen aus stark verkleiner-
ten Zellen, welche kleinere Infektionsformen bilden (Buchner 1953: Abb.
163, 168, 170, 191, Text 5.305, 306, 339).

Es ist also überhaupt keine charaktersstische Gemein
samkeit der a-Symbiose zwischen Peloridiidae und Auchenor-
thyncha oder gar deren Teilgruppe Fulgoromorpha nach-
gewiesen, die über die Tatsache „Ausbildung von Übertragungsformen“ hinaus-
geht (und diese ist konvergent, siehe Kapitel C IV). Die von Mürıer und Buchner
in diesem Fall angewandte Typologie ist nicht einsehbar; nach dieser Typologie wäre
es mindestens ebenso gerechtfertigt, die Sternorrhyncha-Coccina-Teilgruppe Marga-
rodidae mit den Peloridiidae zusammenzuschließen! (Beide weisen eine aus ver-
größerten Mycetocyten bestehende, nicht vorragende Infektionszone an der Kontakt-
stelle mit dem Ovar auf, l.c.: 246).

b) Die ‚Übereinstimmung‘ zwischen morpholooischem
und endosymbiontischem System der Familie Delphacidae

Als Beispiel für eine besonders gelungene Zusammenarbeit zwischen morpho-
logischer Systematik im Sinne der „dynamischen Taxonomie“ von WAGNER und der
phylogenetischen Deutung der Endosymbiose durch Mürrer wird der Stammbaum der
Auchenorrhyncha-Fulgoromorpha-Familie Delphacidae erachtet (MüLLer 1962: 206
bis 208, und Abb. 2).

Es wird im folgenden gezeigt, daß die Symbioseergebnisse den „morphologischen“
Stammbaum nicht beweisen: Sie rechtfertigen weder dessen „anagenetische“
Komponente noch dessen „cladogenetische“, denn der Erwerb bzw. Verlust je eines
Symbionten (q,, gs, P, q, r, f, H bzw. a) gibt keine Auskunft über die „Evolutions-
höhe“, und vor allem sind die Stellen der Abzweigung, d. h. der Verwandtschaftsgrad
der Gruppen überhaupt nicht bewiesen.

Der ursprüngliche Stammbaum (s. Abb. 1 nach Mürer 1962, Abb. 2) kann über-
sichtlicher in der Art der Abb. 2 gezeichnet werden. Der Besitz der Symbionten
at x liefert weder ein Argument für die Trennung Cixiidae — Delphacidae noch für
die Abspaltung der einzelnen Delphacidae-Unterfamilien. In Abb. 2 sind die Stellen
durch Pfeile markiert, an denen die entscheidende Begründung für den Stammbaum

|

- CIXIIDAE

1969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210/19

Delphac-
inae
Tl,
Jassidae-
inae
Stenocran- ee

inae
ax g

a X

Abb.1. Stammbaum der Zikadenfamilien Cixiidae und der Delphacidae-Unterfamilien, morphologisch

erarbeitet von WAGNER, symbiontisch ergänzt von MÜLLER. (Nach MÜLLER 1962, Abb. 2).

CIXIIDAE Kelisi Asirac Stenocran Jassidae- Delphac

"DELPHACIDAE”

Abb. 2. Derselbe Stammbaum in Art eines Synapomorphieschemas dargestellt; Fragezeichen be-
zeichnen die fehlenden Beweise für die behaupteten Verwandtschaftsbeziehungen.

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210 |

(Clecistics) fehlt: Es sind praktisch alle Stammbaumpunkte, an denen die Zusammen- |
sehörigkeit von Teilgruppen nachgewiesen werden müßte! l
Lediglich für den Zusammenschluß der Jassidaeinae und Delphacinae scheinen

mehrere gemeinsame Besonderheiten zu sprechen. Es handelt sich aber um das zusätz- @
liche Auftreten der Symbionten H und f, die auch in allen anderen Familien der |@
Fulgoromorpha vorkommen (MüLLer 1962, Abb. 1), bzw. den Verlust des a-Sym- '@
bionten, der bei 36°/o aller untersuchten Auchenorrhyncha bekannt ist (MüLLer |
1962: 192), so daß diese drei Merkmale nicht als Synapomorphie erwiesen sind |9

(Konvergenz).
Die wirkliche Aussage dieser Symbiontenergebnisse ist in Abb. 3 dargestellt:

Lediglich einige Unterfamilien (Asiracinae, Stenocraninae, Jassidaeinae und Delpha- 4

cinae) sind durch einen neuerworbenen Symbionten (bzw. Verlust von x) charakteri- I
siert. Auch das gilt nur, wenn der jeweilige neue Symbiont in allen Vertretern der }
Unterfamilie nachgewiesen ist, und sonst nirgends vorkommt.

”CIXIIDAE” ”Kelisi ” Asirac Stenocran Jassidae- Delphac

un,

oO

m u || m.

„uud

v

Z
a

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O

Abb. 3. Die wirkliche Aussage der Symbiontenbefunde der Abb. ı für die Aufstellung eines Stamm-

baums der Delphacidae-Unterfamilien und Cixiidae: Nur ein Teil der Taxa ist charakterisiert (d.h.

ihre Monophylie bewiesen); die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen diesen Taxa (einschließlich der
Zusammengehörigkeit der Delphacidae) sind symbiontisch unbewiesen.

Dagegen sind die meisten Teile des Stammbaums unbewiesen:

Die Unterfamilie Kelisiinae ist nicht definiert: in ihr fehlen zum Teil symbion-
tische Neuerungen, zum Teil tritt der Symbiont q, auf, zum Teil der Symbiont g..

Die Arten der Kelisiinae, die weder q, noch q, aufweisen, enthalten nur a + x,
ebenso wie die Cixiidae, und es ist symbiontisch nicht begründet, warum sie nicht in
diese andere Familie gestellt werden.

Die Cixiidae sind nicht definiert (sie weisen nur die Symbiontenkombination
at x auf, die allen Fulgoromorpha-Teilgruppen zukommt).

Ferner ist symbiontisch nicht begründet, warum die Cixiidae und die Delpha-
cidae überhaupt nahe verwandt sein sollten (a + x gilt für alle Fulgoromorpha! —
MüLLEr 1962, Abb. 1).

Weiterhin fehlt jede Begründung für die Verzweigungsfolge des Stammbaums,
d.h. für den Verwandtschaftsgrad der Delphacidae-Unterfamilien untereinander.

c) Dersymbiontisch begründete „Stammbaum der Zikaden“

Schließlich sei noch auf den bei Buchner (1953: 664) angegebenen, von MÜLLER
stammenden „hypothetischen Stammbaum der Zikaden“ eingegangen. Dieser Stamm-
baum erscheint mir nicht nur „hypothetisch“, sondern völlig unbegründet.

So zweigt von dem „Urzustand“ mit alleiniger a-Symbiose ein Ast ab, der
direkt und alleinig zu den Cercopoidea („Cercopides“) führt; als Begründung dient

1969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210 / 21

ausschließlich der Besitz der Symbionten a + B, (die bei 12 Cercopidae gefunden

wurden).

Dieselben Symbiosen a + B, finden sich aber auch in anderen Ästen des „Stamm-

| baums“: Einmal sollen sie den Ast der Cicadoidea („Cicadides“) rechtfertigen, da
‚ die Kombination bei 4 Cicadidae gefunden wurde. „a + B,“ ist also einerseits „Be-

gründung“ für Cicadoidea und andererseits für Cercopoidea! (Dasselbe gilt für
„at B, + B,“). Ferner findet man a+B, in einem der Cicadelloidea-Äste (ge-

" funden an einer Cicadellidae-Art) sowie — in Kombination mit zusätzlichen Sym-

bionten — an mehreren anderen Cicadelloidea-Ästen (und belegt mit Cicadelliden-

ı und Membraciden-Arten). a + B, findet sich aber, mit weiteren Symbionten, auch in
einem Zweig der Fulgoromorpha (belegt mit verschiedensten Familien). B, alleine
' taucht schließlich am letzten Ende einer weiteren Verzweigung des Fulgoromorpha-
Teils aus B,-losen Vorstufen auf.

Die Symbiosen a + H (nachgewiesen an 8 Cicadidae) sollen den „Urzustand“

Ä („Procicadina“) für die Fulgoromorpha („Profulgorides“) und die „Projassides“,
‘ nämlich die Cicadomorpha-Teilgruppen Cicadelloidea und Cicadoidea darstellen,
' während die Cercopoidea direkt vom Zustand der Peloridiidae abgeleitet werden.

Ferner fällt noch auf, daß in diesem Stammbaumentwurf der Symbiont H an

' der Basis aller Auchenorrhyncha (mit Ausnahme der Cercopoidea) steht, während
' die H-Symbiose in dem von Mürter (1962, Abb. 1) gegebenen „hypothetischen Be-

ziehungen zwischen der stammesgeschichtlichen Entfaltung der Zikaden und ihren
Endosymbiosen“ jeweils erst in den höchstentwickelten Vertretern der verschiedenen
Teileruppen (Familien) auftaucht.

Auch bei dem neueren Stammbaum (l.c.) sind die Familien
und Überfamilien und ihre Verwandtschaftsbeziehungen
symbiontisch nicht charakterisiert. Die Symbionten a + x sind
z.B. an der Basis aller Fulgoromorpha zu finden, also als Grundausstattung der
Fulgoromorpha deutbar. Die Familien Delphacidae, Cixiidae, Fulgoridae, Issidae und
Flatidae sind symbiontisch aber durch nichts als getrennte Familien erkennbar. Par-
allel erfolgt in ihnen allen der Ersatz von a + x durch f + H. Daher kann keine Form
mit der Symbiose a + x oder f + H oder x + f einer bestimmten Familie zugeordnet
werden!

Der Symbiont H taucht sogar innerhalb der Cicadsinorpha-Cicadelloidea und
Cicadoidea auf. Außer, daß a + t offenbar als Grundausstattung der Cicadelloidea
zu betrachten sind, läßt sich nur der parallele Ersatz von att zua+tH bzw. H
ablesen. Keine der Cicadomorpha-Familien ist symbiontisch charakterisiert!

Der Verzweigungsmodus des Stammbaums von Mütter (l.c.) ist durch nichts
begründet, d.h. die Verwandtschaftsverhältnisse der Auchenorrhyncha-Familien und
-Überfamilien sind symbiontisch völlig unbewiesen.

Es ist lediglich wahrscheinlich gemacht, daß der x-Symbiont zur Grundausstattung
der Fulgoromorpha, und der t-Symbiont zu der der Cicadelloidea gehört.

D Diskussion der Eistrukturen

Die schon zitierte Ansicht von CosBeEn (1965: 62), daß die Micropyle-Strukturen
der Eier für eine Zugehörigkeit der Peloridiidae zu den Homoptera-Cicadomorpha

22, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210 I
[1

(Cicsuelloidea = „Jassoidea“) sprächen, scheint mir nicht zwingend begründet. Ana- |'

"siert man die „Ähnlichkeiten“, so ergibt sich:

Die Zahl der Micropylen ist nicht nur bei Peloridiidae und „Jassoidea“ hoch,
sondern auch bei „allen Hauptgruppen“ der Wanzen „parallellaufend“ (1. c.: 40, 41; |
cf. Soutuwoop 1956). Es handelt sich um Parallelismen („Anagenese“ im Sinne von
Wacner). Außerdem ist die Zahl selbst innerhalb der als „einheitlich gebaut“ (l.c.: \

33) bezeichneten Cicadellidae, Jassidae etc. von 1 bis 8 verschieden.

Die Lage der Micropylen gibt ebenfalls keinen eindeutigen Aufschluß. In |,
beiden großen Teilgruppen der Auchenorrhyncha gibt es apikale Micropylen (Ful- |
goromorpha: Issidae, Dictyopharidae, Derbidae, Tettigometridae, Ricaniidae, Aca- |
naloniidae, bzw. Cicadomorpha: Cercopidae, Aphrophoridae). In beiden Groß- |
gruppen gibt es subapikal liegende Micropylen (Fulgoromorpha: Cixiidae, Delpha- |
cidae bzw. Cicadomorpha: Cicadidae, Tibicinidae, Ledridae etc.). Innerhalb mancher .
Gruppen kommen subapikale Lage und weit zur Eimitte hin gelegene Micropylen |
vor, so auch innerhalb der Jassoidea (diese sind also auch in dieser Hinsicht keines-

wegs einheitlich).
Auch die Form der Micropylkanäle beweist nicht eine enge Zu-
sammengehörigkeit von Peloridiidae und Jassidae, denn lange gebogene Micropyl-

kanäle kommen nicht nur bei Peloridiidae, Cicadellidae, Deltocephalidae, Jassidae,
sondern auch bei Ledridae, Cicadidae, Tibicinidae, Cercopidae, Aphrophoridae vor.
Selbst unter Fulgoromorpha sind die Micropylen nicht immer nur als einfacher ge-
rader Kanal ausgebildet, sondern zum Teil verlängert und gekrümmt (I. c., Abb. 37,

39).

Die Form der Eier variiert innerhalb der Gruppen auch stark, so daß
diese keine Beweiskraft hat.

Insgesamt scheint mir auch der „Stammbaum der Eiphylogenese“ (l. c., Abb. 84)
nicht den unterlegten Homoptera-Stammbaum zu beweisen. So sind übereinstimmende
Eitypen z.B. bei Delphacidae und Cicadidae (Arten Nr. 21 bzw. 35) eingetragen,
ebenso bei Cicadidae und Jassoidea (Arten Nr. 33, 34 bzw. Nr. 41, 46, 54). Die im
Text (l.c.: 33) als „einheitlich gebaut“ bezeichneten Eier der Cicadellidae, Delto-
cephalidae, Jassidae, Typhlocybidae werden im Stammbaum als „Mosaikmuster, Ar-
ten 38—59“ eingetragen und insgesamt zu den „Jassidoidea“ gestellt.

Zusammenfassung: Zahl, Lage und Form der Micropylen und die Ei-
form variieren innerhalb zahlreicher Familien, so daß „ähnliche“ Ausbildungen der
Eistrukturen in verschieden entfernten Gruppen auftreten. Häufige Konvergenzen
bzw. Parallelismen kommen nicht nur bei Zikaden, sondern auch bei Heteroptera
(SouTHwooD 1956) vor. Mit dem „Eityp“ lassen sich weder „die Homoptera“ charak-
terisieren, noch die Gruppierung der Auchenorrhyncha in Fulgoromorpha und Ci-
cadomorpha nachweisen noch etwa die Zusammengehörigkeit einer Teilgruppe wie
Cicadelloidea beweisen.

Es kann also nicht als erwiesen gelten, daß die Micropyle-Strukturen die Zu-
gehörigkeit der Peloridiidae zu den Homoptera oder gar zu einer bestimmten Teil-
gruppe beweist.

:969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210 / 23

| E Begründung des Schwestergruppenverhältnisses
| der Heteroptera + Coleorrhyncha

Die Monophylie der Gesamtgruppe Heteropteroidea (Heteroptera + Coleor-

rhyncha) wird durch folgende Synapomorphien erwiesen (cf. Abb. 4).

' Merkmal 1: Besonderheiten des Fühlers (S. 7).

Merkmal 2: Flügelmerkmal von Woortrton (1965: „tracheal capture“, d.h. Um-
leitung einer Analader über die Clavusfalte hinweg in eine Cubitalader).

Merkmal 3: Bauplan des Abdomens ($. 6)

' Merkmal 4: Struktur des Analkesels ($. 3)

Merkmal 5: Ausbildung des Sklerits an der Aedeagusbasis ($. 5)

' Daß die beiden Gruppen in einem Schwestergruppenverhältnis zueinander stehen,

| wird durch die Autapomorphien gezeigt:

Das Merkmal 6 (Vorhandensein einer Gula, prognathe Stellung der Mundwerkzeuge)
kennzeichnet die Heteroptera, die Merkmale 7 und 8 (Vorhandensein von

HETEROPT COLEOR AUCHENOR STERNORRHYNCHA

|

Pelor PsylI Aleyr Aph Cocc
Psylliformes Aphidiformes
COLEORRHYNCHA
8

AUCHENORRHYNCHA STERNORRHYNCHA

um u ns sa gu co ums

[1
HETEROPTEROIDEA ”HOMOPTERA”
up}

- Do RA 9

HEMIPTERA

A

Abb. 4. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Hemiptera, in Art eines HEnnıG’'schen Synapomorphie-
schemas dargestellt. Die Zahlen 1-8 sind auf S. 23 definiert, die unbezifferten Synapomorphien sind
bei SCHLEE 1969 b, c,e behandelt. Die Monophylie der „Homoptera“ ist noch unbewiesen.

24

|
Die Stellung der Heteropteroidea im System der Hemiptera ist in Abb. 4 dargestellt,
soweit die Verwandtschaftsbeziehungen der anderen Teilgruppen schon er-

10.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210

propleuralen Antennenscheiden und Struktur der Frontalloben) sind ab-

geleitete Eigenheiten der Peloridiidae.

wiesen sind.

Zusammenfassung

. Die zu den Hemiptera gehörigen Coleorrhyncha (Peloridiidae) weisen überein-
stimmende Merkmale mit Heteroptera und mit Homoptera auf. Ihre Verwandt- \
schaftsverhältnisse wurden verschiedenartig gedeutet. Die bisherigen Ansichten
werden diskutiert, und die Stellung der Coleorrhyncha im phylogenetischen Sy-
stem der Hemiptera wird hier mit Synapomorphien (sensu Hennig) begründet. |

. Die von Myers & Chına als „homopterous characters“ angegebenen und später |

allgemein akzeptierten morphologischen Merkmale stellen keine Synapo-
morphien dar und beweisen also nicht enge Verwandtschaft zwischen Coleor-
rhyncha und Homoptera.

. Die von Symbioseforschern vertretene Ansicht über die Zugehörigkeit der Pe-
loridiidae zu einer Teilgruppe der Homoptera wird abgelehnt. Es wird gezeigt,
daß die bisher als beweiskräftig erachteten Symbiosemerkmale keine Synapo-
morphien, sondern Konvergenzen darstellen (insbesondere wird die „a-Symbiose“

diskutiert).

. Es wird nachgewiesen, daß überdies keine wirkliche Übereinstimmung der a- |
Symbiose zwischen Peloridiidae und Auchenorrhyncha oder gar deren Teilgruppe

Fulgoromorpha vorliegt, daß die bisherige Deutung also weder eine phylo-
genetische noch eine gute typologische Bewertung darstellt.

. Die auf Symbiose begründeten „Stammbäume“ der Auchenorrhyncha und der

Delphacidae werden diskutiert und ihr Mangel an Synapomorphien aufgezeigt.
Es wird diskutiert, ob die a-Symbionten die symbiontische Grundaustattung der
Hemiptera bilden.

Es werden Gründe für die primäre Phytophagie der Hemiptera und der Hetero-
ptera angeführt und die Deutungen für das Fehlen von Endosymbiose bei ein-
zelnen Hemiptera-Teilgruppen diskutiert.

. Die Micropyle-Strukturen der Eier, mit deren Hilfe enge Beziehungen der Co-

leorrhyncha mit der Homoptera-Hauptgruppe Cicadomorpha (Teilgruppe Cica-
delloidea) vermutet wurden, können nicht als beweiskräftig erachtet werden, da
Konvergenzen und Parallelismen der Micropylestrukturen häufig sind, so daß
weder die Homoptera noch einzelne Teilgruppen mit Hilfe dieser Strukturen
gekennzeichnet sind.

. Synapomorphien der Heteroptera + Coleorrhyncha lassen sich an Besonderheiten

des Fühlers, des Flügels, der Abdominalsegmente, des Analkegels und eines
Aedeagussklerites nachweisen.

Diese Synapomorphien erweisen die Coleorrhyncha (Peloridiidae) als nächste
Verwandte der Heteroptera, mit denen sie ein Schwestergruppenverhältnis bil-
den. Die Gesamtgruppe ist monophyletisch und wird als „Heteropteroidea“ be-
zeichnet. Ihre Stellung im phylogenetischen System der Hemiptera ist in Abb. 4
dargestellt.

|
|

|

1969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210 / 25

Summary

1. Coleorrhyncha (Peloridiidae) exhibit common features with both Heteroptera
and Homoptera. Their kinship relations were interpreted in different ways. The
previous views are discussed. The Coleorrhyncha’s position in the phylogenetic
system of the Hemiptera is proved by synapomorphies (in the sense of Hennig).

2. The features interpreted by Myers & CHına as „homopterous characters“, which
have been accepted later on, do not represent synapomorphies. Therefore, they
do not prove the close relationship between Coleorrhyncha and Homoptera.

3. The opinion that Peloridiidae belong to a partial group of Homoptera is rejected.
It is shown that the symbiontic features, upon which this view was based, are
not synapomorphies but the following convergences:

The characteristics of the „a-organs“ are the results of a metamorphosis at
the points of contact between mycetom and ovarium. The characteristic devia-
tions occur not only in hemipterous groups but also in quite different insect
groups, as soon as there is such a contact. Thus, these characters prove to be
convergences.

The same is true for the peculiarities of the „a-symbionts“ such as the trans-
formations of the symbionts and their migration towards the ovarium and the
infection of the egg. These are not synapomorphies of Peloridiidae plus Homo-
ptera-Auchenorrhyncha-Fulgoroidea, for this kind of egg infection is common
to all types of symbionts localized in mycetoms (Hemiptera and other insect
groups), and the transformation of the symbionts proves to be simply a reaction
to various types of (chemical) alternation of the symbionts’ environment. This
transformation concerns bacteria as well as yeast symbionts, and occurs in
Hemiptera and other insect groups.

4. Besides this, real uniformity of the „a-symbiosis“ between Peloridiidae and
Auchenorrhyncha or even its partial group Fulgoromorpha is proved to be
wanting, thus the previous interpretation is neither a phylogenetic nor a good
typological evaluation.

5. The „phylogenetic trees“ of Auchenorrhyncha and Delphacidae respectively,
based upon symbiosis, are discussed and their lack of synapomorphies is pointed
out.

6. It is discussed whether the jelly-like envelope of the „a-symbionts“ enables
the proof of the identity of these symbionts in all hemipterous partial groups.
The positive interpretation of this question would mean that the „a-symbionts“
represent the Hemiptera’s basic symbiosis.

7. Arguments are listed that suggest the Hemiptera and the Heteroptera are pri-
marily phytophagous. The interpretations for the lack of endosymbioses in some
partial groups of Hemiptera are discussed.

8. The micropyle structures of the eggs which were used as arguments for close
relationships between Coleorrhyncha and the Homoptera-Cicadomorpha-Cica-
delloidea must not be used as evidence, because convergences and parallelisms
are frequent, and neither the Homoptera nor any partial groups may be charac-
terized by these structures.

9. The monophyly of Heteroptera + Coleorrhyncha is proved by peculiarities of
the antenna, wing, abdominal segments, anal cone and sclerite of the aedeagus.

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 210)
10. Ihese synapomorphies evidence the Coleorrhyncha (Peloridiidae) as the closest:
relatives of the Heteroptera, with whom they form a sister-group. The total
group Heteroptera + Coleorrhyncha is monophyletic and is designated „Hetero-
pteroidea“. Its position within the phylogenetic system of the Hemiptera is

shown in fig. 4. \

Fiteratur

BERGROTH, E. (1924): A new genus of Peloridiidae (Hem,-Het.) from New Zealand. — Ent. Mo. Mag. ||
60, 178—181. |
BREDDIN, G. (1897): Ergebnisse der Hamburger Megalhaensischen Sammelreise 2 (4), 10—13. Hamburg. |
BRUNDIN, L. (1966): Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by chironomid
midges. With a monograph of the subfamilies Podonominae and Aphroteniinae, and the austral 2
Heptagyiae. — Kungl. Svenska Vet. Akad. Handl. (4) 11, 1—472. R |
— (1968): Application of phylogenetic principles in systematics and evolutionary theory. — Nobel #®
Symposium 4, 473—495, I
BUCHNER, P. (1953): Endosymbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. — 771 pp. Basel und
Stuttgart. |

CHINA, W.E. (1924): A new genus of Peloridiidae from Tasmania. — Ent. Mo. Mag. 60, 199-203.

— (1927): A subbrachypterous male of Peloridium hammoniorum Breddin (Heteroptera, Pelori- ,
diidae). — Ann, Mag. Nat. Hist. (9) 19, 622—625.
COBBEN, R.H. (1965): Das aero-mikropylare System der Homoptereneier und Evolutionstrends bei
Zikadeneiern (Homoptera, Auchenorrhyncha). — Zool. Beiträge N.F. 11, 13—69. |
Evans, J. W. (1940/1941): The morphology of Tettigarcta tomentosa White. — Papers & Proc. Roy, |
Soc. Tasmania 1940, 35—49, 1941. ji
— (1963): The phylogeny of the Homoptera. — Ann. Rev. Ent. 8, 77—94.
HAGLUND, (1899): Svenska expeditionen till Magellansländerna 2 (9). Stockholm.
HELMSING, I. W, & W. E. CHINA (1937): On the biology and ecology of Hemiodoecus veitchi Hacker.
— Ann. Mag. Nat. Hist. (10) 19, 473—489.

HENNIG, W. (1950): Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. 370 pp. Berlin. |
— (1957): Systematik und Phylogenese. — Ber. Hundertjahrfeier dtsch. ent. Ges. Berlin, 50-71.
— (1966): Phylogenetic systematics. — Univ. Illinois Press, Urbana, Chicago, London. 263 pp. |

KRAMER, 5. (1950): The morphology and phylogeny of Auchenorrhynchous Homoptera (Insecta). — |

Illinois Biol. Monogr. 20, Nr. 4, 1—78. ı

KunkEL, H. (1967): Systematische Übersicht über die Verteilung zweier Ernährungsformtypen bei den |

Sternorrhynchen (Rhynchota, Insecta).— Z. Angew. Zool. 54, 37—74.
MÜLLER, H. J, (1938/1939): Die intrazelluläre Symbiose bei Cixius nervosus und Fulgora europaea als
Beispiele polysymbionter Zyklen. — Verh. Int. Kongr. Ent. Berlin, 877—894.
— (1949): Zur Systematik und Phylogenie der Zikaden-Endosymbiosen. — Biol. Zbl. 68, 343—368.
— (1951): Über die intrazellulare Symbiose der Peloridiide Hemiodoecus fidelis Evans (Homoptera |
Coleorrhyncha) und ihre Stellung unter den Homopterensymbiosen. — Zool. Anz. 146, 150-167, |
— (1962): Neuere Vorstellungen über Verbreitung und Phylogenie der Endosymbiosen der Zi-
kaden. — Z. Morph. Ökol. Tiere 51, 190-210.
Myzrs,J.G. & W.E.CHınA (1929): Systematic position of the Peloridiidae as elucidated by a
further study of the external anatomy of Hemidoecus leai China. — Ann. Mag. Nat. Hist. (10)
3, 282— 294,
PEsson, P. (1951a): Homopteres, in: GraAss£, Traite de Zoologie 10, 1216-1462.
— (1951b): Thysanopteres, in: GrAss£, Traite de Zoologie, 10, 1805—1868.
Poısson, R. (1951): Heteropteres, in: Grass£, Trait& de Zoologie 10, 1657—1804.
Poısson, R.& P. Prsson (1951): Hemipteroides, Generalites, in: Grass£, Trait& de Zoologie 10,
1385—1390,
PRIESNER, H, (1926— 1928/1963): Die Thysanopteren Europas. 755 pp. Wien/Amsterdam (Neudruck).
REMANE, A. (1967): Phylogenetische Methoden außerhalb der morphologischen Verwandtschafts-
forschung (Parasitologie, Biochemie). — Zool. Anz. 179, 80-89.
RICHARDS, W.R. (1966): Systematics of fossil Aphids from Canadian Amber (Homoptera: Aphididae).
— Can. Ent. 98, 746—760.

1969 SCHLEE, MORPHOLOGIE UND SYMBIOSE Nr. 210 / 27

SCHLEE, D. (1969a): HENNIG’s principles of phylogenetic systematics, an „intuitive, statistico-phenetic
taxonomy“? A reply to Dr. CouLızss’ paper „Ihe phylogenetic fallacy“. — Syst. Zool. 18,
127132.

— (1969b): Sperma-Übertragung (und andere Merkmale in ihrer Bedeutung für das phylo-
genetische System der Sternorrhyncha. Phylogenetische Studien an Hemiptera 1. Psylliformes
(Psyllina + Aleyrodina) als monophyletische Gruppe. — Z. Morph. Tiere 64, 95—138.

— (1969c): Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Sternorrhyncha aufgrund synapo-
morpher Merkmale. Phylogenetische Studien an Hemiptera Il. Aphidiformes (Aphidina +
Coccina) als monophyletische Gruppe. — Stutte. Beitr. Naturk, Nr. 199, 1—-19.

— (1969d): Bau und Funktion des Aedeagus bei Psyllina und deren Bedeutung für systematische
und phylogenetische Untersuchungen (Insecta, Hemiptera). — Z. Morph. Tiere 64, 139—150.

— (1969e): Der Flügel von Sphaeraspis (Coccina), prinzipiell identisch mit Aphidina-Flügeln.
Phylogenetische Studien an Hemiptera V: Synapomorphe Flügelmerkmale bei Aphidina und
Cocceina. — Stuttg. Beitr. Naturk. Nr. 211, 1—11.

SCHNEIDER, G. (1940): Beiträge zur Kenntnis der symbiontischen Einrichtungen der Heteropteren. —
Z. Morph. Ökol. Tiere 36, 595—644.

| SINGH-PRUTHI, H. (1925): The morphology of the male genitalia in Rhynchota. — Trans. ent. Soc.

London 1925, 127—267.
SNODGRASS, R. E. (1935): Principles of insect morphology. 667 pp. New York and London.
SOUTHWOOD, T.R.E. (1956): The structure of the eggs of the terrestrial Heteroptera and its
relationship to the classification of the group. — Trans. R. ent. Soc. London 108, 163—221.
WEBER, H. (1930): Biologie der Hemipteren. Eine Naturgeschichte der Schnabelkerfe. 543 pp. Berlin.
WOoOTTOon,R. (1965): Evidence for tracheal capture in early Heteroptera. — Proc. XII. Inter. Congr.
Ent. (1964 London), 65—67.

Anschrift des Verfassers:
Dr. Dieter Schlee, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle,
714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3.

|

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Der Flügel von Sphaeraspis (Coccina),
prinzipiell identisch mit Aphidina-Flügeln

Phylogenetische Studien an Hemiptera V:
Synapomorphe Flügelmerkmale bei Aphidina und Coccina

Von Dieter Schlee, Ludwigsburg
Mit 3 Abbildungen

Inhalt

Einleitung 3

Flügelmorphologie bei Solmatasıık Keseima

Flügelmorphologie bei Aphidina .

Synapomorphien des Flügels bei Coccina erbeten durch Srkrensirk)
und Aphidina . N RN at
Vergleich mit den onıdleman en onda

Ist der Flügel von Sphaeraspis repräsentativ für die primäre ten
den Cocena2

I. Bedeutung der Eee leraße

II. Bedeutung der Familienzugehörigkeit von Eniacrasn

Diskussion einiger Fossilien .

Zusammenfassung
Summary
Literatur

A Einleitung

| Stuttgart. 15. Dezember 1969 Nr. 211

‚ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Die Flügeladerung der männlichen Schildläuse (Coccina) gilt als sehr stark
reduziert, und auch in zusammenfassenden Darstellungen wird allgemein nur von
einer gegabelten, als Radius und Media gedeuteten Ader gesprochen (Pesson 1951:
1265 in Grass£). Während dies für manche Teilgruppen, z. B. für Diaspidae (welche
als die höchstentwickelten Coccina gelten) allgemein zutrifft (SCHMUTTERER 1959),
finden sich Abbildungen anderer Coccina, in welche bis zu 4 Adern eingezeichnet
sind (z.B. Börner 1910, Fig. 7a; HesLop-Harrıson 1955, Fig. 7a). Die Deutung
dieser Adern ist unterschiedlich: Die erste Ader gilt stets als Radius (r, R, R,), die
zweite wurde als Media (m; Börner |.c.) oder als Radialsektor (Rs; HesLop-HArrısoNn
l.c.) benannt, die dritte als Cubitus (Cu) bzw. Media (M), die vierte als Analis (a)
bzw. als Cubitus (CuA, Cu1).

[557

Durch die Freundlichkeit von Herrn Dr. J. G. Tueron, Stellenbosch, Südafrika, '
hielt ich zwei Männchen von Sphaeraspis prieskaensis Jakubski zur Untersuchung. j
Am Vorderflügel der großen Tiere ließ sich durch Schrägbeleuchtung erkennen, daß '

insgesamt 7 Adern nachweisbar sind, daß ein echtes plastisch-dickes „Pterostigma“
vorkommt und daß eine Homologisierung der Flügeladerung der Coccina mit dem

Geäder der Aphidina möglich ist. Daraus ergeben sich einige Synapomorphien, '
welche ebenso wie die schon früher (THERON 1958, SCHLEE 1969b) nachgewiesenen }

synapomorphen Merkmale für eine enge Verwandtschaft der beiden Gruppen (d.h.
die Monophylie der Gesamtgruppe Aphidiformes) sprechen.

B Flügelmorphologie bei Sphaeraspis (Coccina)

Der Flügel von Sphaeraspis hat die für die Coccina beträchtliche Länge von
4,2 mm.

Der proximale Flügelvorderrand ist verstärkt und wird von der Costa ge-
bildet, die im „Pterostigma“ endet (cf. Abb. 1).

Parallel zur Costa zieht, ein schmales rechteckiges Flügelfeld einschließend, die
„Stammader“ zum Pterostigma. Diese Stammader ist in ihrem basalen Teil als
SctR+M + Cu zu bezeichnen. Sie wird von zwei parallel verlaufenden Adern
gebildet, die zwei Tracheen zwischen sich einschließen. Zwischen den beiden
Adern wölbt sich die Flüselobertläche sehr stark. nach
dorsal (konvex). An der Flügelwurzel ist die vordere Ader über ein hakig
gekrümmtes Basalstück mit der Oralspitze des 1. Axillarsklerits verbunden, entspre-
chend Snopsrass’ (1935: 218) Definition der Subcosta. Die hintere Ader entspringt
am 2. Axillarsklerit, wie üblich für den Radius. Die beiden Tracheen treten, aus dem
Thorax kommend, zwischen den Axillarskleriten 1 und 2 und dem Subalare (be-
züglich des Subalare, siehe SnopGrAss 1935: 184: fig. 129; 'THERON 1958, fig. 3)
zwischen die beiden Wurzeln der Stammader ein. (Die Lagebeziehungen und die
Struktur der Sklerite der Flügelwurzel sowie die Lage der Tracheen sind nur nach
vorsichtiger Mazeration in KOH erkennbar).

Die Axillarsklerite 1 und 2 und das Subalare überdecken sich. Ax 1 ist
durch sein charakteristisch hakenförmiges Oralende gekennzeichnet (cf. SNODGRASS
1935: 218), Ax 2 ist eine dünne, breit dreieckige Platte. Das dreieckige Subalare
liegt ventral und ist durch randliche Verstärkungen und eine Chitingrube aus-
gezeichnet. Das T-förmige Axillare 3 wird nicht überdeckt. Es grenzt an die ersten
Axillarsklerite, den verstärkten Flügelrand (der zum Flügelkopplungsmechanismus
umgestaltet ist) und an einen weiteren Sklerit, der als m („medial plate“ nach Snop-
GRASS 1935, bzw. „additional sclerite“ nach THeron 1958, fig. 3) bezeichnet wird.
Am Ax 3 sieht man Muskeln ansetzen, die zu einer inneren Längsleiste des „pleural
wing process“ ziehen. Auch am Subalare und Ax 2 inserieren Muskeln.

Costa und Radius umgrenzen distal das „Pterostigma“. Diese Bezeichnung
wird nur als beschreibende Bezeichnung für eine lokale Verstärkung des Flügel-
vorderrandes gebraucht; eine Homologie mit dem „Pterostigma“ anderer Gruppen,
wie Odonata, Hymenoptera oder Diptera soll hiermit nicht behauptet werden. Das
Pterostigma bei Sphaeraspis ist ein plastisches Gebilde. Sein Außenrand wird
durch große, gerundet rechteckige Zellen von ca. 20-40 u Durchmesser umgrenzt.
Der leicht aufgeblasene Mittelbereich ist von gelbbrauner rundlicher Körnung (ca.
10—15 u Durchmesser, 10-20 u Abstand) erfüllt. Im übrigen Flügel befinden sich

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 211

||

I

1969 SCHLEE, DER FLÜGEL VON SPHAERASPIS (COCCINA) Nr. 211/3

zwischen der dorsalen und ventralen Flügelmembran auch Einschlüsse, doch bilden

_ sie hier ein sehr lockeres „parenchymatisches“ Gewebe; die Körnchen sind nicht
" kompakt, sondern locker, fast netzartig; außerdem sind sie klein (8-12 u Durch-

messer), fast farblos und haben großen Abstand voneinander (30-50 u).

Die Oberfläche des Flügels weist eine geordnete Faltenstruktur auf. Diese
ist bei Schrägbeleuchtung und Beobachtung im Präpariermikroskop (besonders gut im
Doppelobjektiv-Mikroskop, das echtes räumliches Sehen ermöglicht) erkennbar. Durch
die Anordnung der Falten wird ein oraldistaler Bereich zusammengeschlossen, der
sich als Radialsektor deuten läßt: Die gegabelten und nach oral umgebogenen
Falten gehen aus einem gemeinsamen Ansatzpunkt hervor. Es scheint sich um einen
zweiästigen Rs zu handeln (cf. Aphidina).

Die als Media zu deutende Ader ist richtig als Ader ausgebildet. Sie be-
ent ein Stück von der Stammader entfernt (cf. Aphidina),
verläuft geradlinig in steilem Winkel zur Stammader und endet ge-
gabelt. Die Ader ist tief in die Flügeloberfläche eingesenkt („konkav“).

Die beiden übrigen „Adern“ ziehen in steilem Winkel von der Stamm-
ader und etwa parallel zu M zum Flügelrand. Über diese beiden „Adern“ (1 konvexe
Ader, 1 Furche) läßt sich folgendes aussagen: Da die erste an der Stammader ent-
springt, die zweite an der „median plate“, kann ausgeschlossen werden, daß die beiden
Adern zum Anal- oder Jugalbereich gehören, d.h. „vannal veins“ (A,-A,, SnoD-
GRAss) darstellen. Zur Auswahl bleiben die Cubitaladern, die l. Analader sowie die
aderlose Clavusfalte. Nur die erste (die mehr distal gelegene) liegt auf einem Flügel-
berg, die zweite wird durch eine sehr tiefe scharfe Furche repräsentiert, an welcher
der hinterste Flügelabschnitt gegen die übrige Flügelspreite nach dorsal gewinkelt
ist. Diese Falte stellt die Clavusfurche dar, entlang der eventuell Cu2, die hintere
Cubitalader, verläuft. Die erste, auf dem Flügelberg gelegene Ader ist demnach die
l.Cubitalader. Diese ist im Grundplan gegabelt; hier ist nur der distale Ast (Cula)
deutlich, ihr zweiter Ast kann nur durch die Krümmung der Cu1 und Faltenverteilung
der Flügelspreite erahnt — aber hier nicht deutlich gesehen — werden.

Diese Deutung der Flügeladerung entspricht der bei Ross (1965: 79) gegebenen Definition: „Cu
also articulates with the median axillary sclerite and has two main branches. Its basal portion and
Cu2 are in a depression; but Cul runs along a ridge and is usually branched. Cubital furrow cf is
a definite crease along which the wing folds. It is not a vein but is one of the most important
landmarks for identifying the cubital and anal veins, which it separates.“

Mit der Deutung dieser Adern ergibt sich, daß das große, hinter der Clavusfalte
gelegene Flügelfeld den Clavus darstellt. Er ist sehr groß, während er bei Aphidina
fast vollständig reduziert ist.

An der Flügelbasis liegt der Flügelkopplungs-Mechanismus. Er wird
durch einen Vorsprung der Flügelmembran gebildet, der sich nach ventral umkrümmt.
Er weist verstärkte Chitinisierung auf, die an Ax 3 bzw. der Medianplatte m beginnt.
Es bleibt noch fraglich, ob diese Chitinbildung als Aderansatz (vannal veins) oder
als funktionsbedingte lokale Sklerotisierung betrachtet werden muß. Der nach ventral
umgebogene Flügelrand dient als Widerlager für die Hakenbildung des Hinterflügels.
Der Hinterflügel ist, wie bei allen Coccina, bis auf eine winzige Flügelspreite
reduziert; sie trägt am Vorderrand den Kopplungsmechanismus und auf der Fläche
zahlreiche Sensillen.

Borsten und Sensillen finden sich auf der Stammader des Vorderflügels:
ca. 40 Borsten, je etwa 40-60 u lang, schwach gekrümmt und lang zugespitzt, stehen

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 211

in einer Reihe entlang dem Caudalrand der Stammader, von der Flügelwurzel bis
zum Distalteil des Pterostigmas. Etwa 20 Sensillen, je ca. 10 u Durchmesser finden
sich in der Distalhälfte der Stammader bis zum Pterostigma-Distalbereich.

C Flügelmorphologie bei Aphidina

Das Prinzip der Flügeladerung ist bei allen Aphidina sehr einheitlich (cf. Abb. 2,
3): Der Flügelvorderrand (Costa, C) ist gerade gestreckt (sein basaler Abschnitt
wölbt sich nicht vor, im Gegensatz zu Psyllina und Aleyrodina etc.). Eine vereinigte
Stammader verläuft parallel zu C in geringem Abstand zum Flügelvorderrand. Sie ist
nicht einfach röhrenförmig, sondern weist einen umgekehrt U-förmigen
Querschnitt auf, die Flügeloberfläche ist konvex gekrümmt. Die Stammader
setzt sich in das Pterostigma fort. Dieses it blasig aufgetrieben und
mit körnigem Gewebe gefüllt. Vom Pterostigma aus zieht eine gerade
oder nach vorn gekrümmte Ader, die allgemein als Radialsektor (Rs oder rr) be-
zeichnet wird, zur Flügelspitze (der Rs kann „abnormerweise gegabelt“ sein — BörNnER
1910, fig. 6b). Die anderen Adern entspringen aus dem Bereich der Stammader, alle
in etwa gleichem Winkel und ziehen zum Flügelhinterrand.

Die vorderste dieser Adern kann einästig (kleine Flügel!), oder in maximal 3
Äste (große Flügel!) gegabelt sein; sie wird von allen hier genannten Autoren ein-
heitlich Media (M) genannt. Börner (1910: 22) betont, daß sie bei Aphidina aus-
schließlich als Konkavader auftritt, und bei vielen Formen (großen, kleinen, relativ
„primitiven“ und relativ „hochentwickelten“) nicht in direkter Verbindung mit der
Stammader steht.

Schon allein die fig. 8 bei RICHARDS (1966) und die Abbildungen von HEIE (1967) zeigen, daß
dieses Fehlen des proximalen Mediabereiches in den verschiedensten Aphidina-Teilgruppen vor-
kommt: (der systematische Rang ist bei beiden Autoren nicht identisch) Thelaxidae (Mindarini, Hor-
maphidini), Callaphididae (Drepanosiphonini), Aphididae (Fordinae, Neophyllaphidinae, Lachninae,
Greenideinae, Canadaphidinae, Palaeoaphidinae); nach Pesson (1951, fig. 1399 in GRASsSE) außerdem
Pemphigidae, Phylloxeridae, Adelgidae, und nach STEFFAN (1968) sowie HEIE (1967 sub Anti-
quaphis) auch Elektraphididae.

Die Zahl der M-Äste dürfte in Zusammenhang mit der Flügelgröße (Körperlänge) stehen: Die
winzigen Vertreter, z.B. Adelgidae, Phylloxeridae, Elektraphididae (1,7 mm Flügellänge: STEFFAN
1968) weisen nur einen Ast auf, die großen Aphididae im allgemeinen drei Äste. Es müßte aber

jeweils innerhalb einer Familie geprüft werden, ob eine echte Größenabhängigkeit als Parallelismus
vorliegt oder ob die Einästigkeit als Synapomorphie der Phylloxeroidea aufgefaßt werden darf.

Proximal von M, d.h. der Flügelbasis genähert, entspringen bei den meisten
Aphidina zwei dunkel gefärbte Adern aus der Stammader. Sie laufen meist etwa
parallel zueinander und münden caudal von M in den Flügelhinterrand. Nur in
einzelnen Fällen sind sie basal vereinigt, so daß sie eine Gabel bilden. Die Bezeichnung
für die beiden Adern variiert Cu1/Cu2; CuA/CuP; Cu,/Cun; Cu/A. Die ersten
drei Bezeichnungen drücken die Ansicht aus, daß die beiden Adern zwei Äste des
Cubitus darstellen; die letzte Ansicht nimmt einästigen Cubitus und 1. Analader an.

Da die beiden Adern konvex sind, kann keine davon Cu2 bzw. CuP oder A dar-
stellen. Es handelt sich um die beiden Äste des Cuil (Cula, Cu1b). Dies wird auch
durch die weiter proximale Lage der konkaven Clavusfurche bestätigt.

Unmittelbar neben der Clavusfurche verläuft eine konkave Ader, die wohl Cu2
repräsentiert. Der Clavus selbst ist fast vollständig reduziert; es ist nur eine kleine
Fläche erhalten, die nach ventral umgeklappt ist und als Flügelkoppelungsmechanis-
mus mit dem Hinterflügel dient.

1969 SCHLEE, DER FLÜGEL VON SPHAERASPIS (COCCINA) Nr. 211/5

Bei einigen Aphidina sind nahe der Flügelbasis einige weitere, besonders kurze,
aus der Stammader entspringende „Adern“ festgestellt worden. Sie wurden von PATcH
(1909) als 2. bzw. 3. Analader gedeutet. Nach Börner (1910) muß es sich aber um
sekundäre Strukturen handeln, da diese 2., 3., etc. Analadern vom 3. Axillarsklerit
entspringen müßten, was nicht der Fall ist.

Borsten und Sensillen kommen auch bei Aphidina im Bereich der Stammader und
des Pterostigmas vor. Bau und Größe sind mit den bei Sphaeraspis beschriebenen
identisch, Zahl und Anordnung variieren.

D Synapomorphien des Flügels bei Coccina (repräsentiert durch Sphaeraspis)
und Aphidina

Nimmt man an, daß der Flügel vom Typ Sphaeraspis einen ursprünglichen Zu-
stand des Coccina-Geäders repräsentiert (s. Abschnitt F), so ergeben sich folgende
Konsequenzen: Die Flügelelemente sind bei Aphidina und Coccina homologisierbar
und die folgenden Merkmale stellen Synapomorphien der beiden Gruppen dar (cf.
Abschnitt E).

1.Gerade Stammader und deren Struktur: Bei Aphidina und
Coccina bilden Sc, R, M und Cu eine gemeinsame gerade gestreckte Ader, die sich
in das Pterostigma fortsetzt. Diese Stammader stellt nicht eine Röhre mit kreis-
rundem Querschnitt dar, sondern eine umgekehrt U-förmige Struktur, d. h. eine
deutlich konvexe verstärkte Flügelfalte.

De Billastiischresi Bäumliches,dickes) Pterostiema und
dessen Struktur: Das Pterostigma der Aphidina und Coccina weist eine
charakteristische Form auf, und die Flügelmembran seiner Ober- und Unterseite ist
durch ein Füllgewebe voneinander getrennt, so daß das Pterostigma blasig auf-
getrieben erscheint.

a Schnäe und etwa parallel von der Stammader aber
zweigende Adern: Die basale Vereinigung der Adern Sc, R, M und Cu zu
einer geradlinigen Stammader und die etwa in gleichem Winkel von der Stammader
abzweigenden Adern M und Cu galten bisher als Besonderheit der Aphidina (deshalb
wurden auch einige Fossilien direkt den Aphidina eingegliedert). Es wird hier aber
die Auffassung dargelegt, daß dieser abgeleitete Bauplan auch den Coccina primär
zukommt. Alle anderen Homoptera einschließlich praktisch aller Fossilien zeigen
einen ursprünglicheren Verlauf der Adern.

4. Identische Lage von Rs: Nur bei Aphidina und Coccina ent-
springt der Rs im Bereich des Pterostigmas und hat die aus den Abbildungen ersicht-
liche Lage. (Bisher kennt man nur von Sphaeraspis und der chilenischen Margarodide
(S.8) die Lage des Rs; die von Hestop-Harrıson 1955, fig. 7a als Rs bezeichnete Ader
ist die M. Bezüglich der Lagebeziehung desRs bei Aphidina cf. RicHArps 1966, fig. 8).

5.Identische Abzweigungsstelle und Besonderheit der
M: Die Media entspringt bei Aphidina und Coccina im Bereich des proximalen
Pterostigma-Endes. In sehr vielen Fällen (s. S. 4) ist sie basal „wie abgebrochen“,
d.h. sie mündet nicht in die Stammader oder die Pterostigma-Basis, sondern endet
ein Stück davon entfernt; das ist auch bei Coccina (Sphaeraspis) der Fall.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 211

“

Clavus—

Cut 3

Abb. 1,2, 3. Vergleich der Flügelstrukturen bei Coccina (Sphaeraspis prieskaensis Jak., Abb. 1) und
Aphidina (Abb. 2, 3). — Statt „Rs +“ lies: Rs —.
St = Stammader; Pt = Pterostigma; Clf = Clavusfurche; + konvex (Falte); — konkav
(Furche); 1,2, 3, sa,m = Axillarsklerite des Flügelgelenks.

1969 SCHLEE, DER FLÜGEL VON SPHAERASPIS (COCCINA) Nr. 211/7

ı Längsseiten (Costa, Stammader): Diese Ausbildung ist wahrscheinlich eine Synapo-
‚ morphie der Aphidina und Coccina, während die Costalfeldform der Psyllina und
Aleyrodina als plesiomorph gelten kann (cf. S. 7).

6. Schmales parallelseitiges Costalfeld mit gerade gestreckten
|

|
j

| E Vergleich mit den anderen Sternorrhyncha

Die nächsten Verwandten der Aphidina + Coccina sind die Psyllina + Aleyrodina
\ (ScCHLEE 1969a, b). Es sollen hier noch Angaben über die Flügel von Psyllina und
Aleyrodina folgen.

| Die Stammader ist bei Psyllina und Aleyrodina nicht gerade gestreckt und
, nicht geradlinig in R bzw. den Pterostigma-Hinterrand fortgesetzt. Die Struktur der
vereinigten Ader (R t* M + Cu) ist einfach, ihr Querschnitt ist normal röhrenförmisg.
| Ein „Pterostigma“ fehlt bei Aleyrodina stets vollständig, bei manchen
Psyllina-Arten ist eine lokale Flügelrandverstärkung vorhanden. Dieses „Pterostigma“
' ist aber nicht plastisch, nicht von besonderer Körnung ausgefüllt, sondern stellt eine
einfache gleichmäßig verstärkte Sklerotisierung der Flügelmembran dar, die an dieser
Stelle ventral mit einem feinen gleichmäßigen Microtrichienbesatz versehen ist. Rs
steht nicht in Beziehung zum „Pterostigma“ -Bereich.

Die Media entspringt nicht an der Basis des „Pterostigmas“ una zieht nicht
in steilem Winkel von der Stammader zum Flügelhinterrand; die Basis von M ist
immer deutlich ausgebildet.

Diese Merkmalsausbildungen werden als plesiomorph erachtet.

Weniger eindeutig ist die Beurteilung der Form des Costalfeldes: Entweder ist die
bei Aphidina und Coccina vorliegende Ausbildung synapomorph und die bei Psyllina
und Aleyrodina vorkommende symplesiomorph, oder umgekehrt. Beide Möglichkeiten
widersprechen aber den mit anderen Merkmalen begründeten Vorstellungen von den
Verwandtschaftsbeziehungen dieser 4 Gruppen nicht: sie bilden zwei Paar Schwester-
gruppen. Bei Aphidina und Coccina ist das Costalfeld schmal und parallelseitig, da
sowohl der vordere Flügelrand mit der Costa als auch die Stammader (Ssc+R+M
+ Cu) gerade gestreckt verlaufen.

Bei Psyllina und Aleyrodina ist die Costa im Basalbereich stark gebogen und die
Stammader gegensätzlich gekrümmt, zwischen beiden ist ein etwa elliptisches Costal-
feld eingeschlossen. Da diese letztgenannte Ausführung auch nicht nur innerhalb
bestimmter Auchenorrhyncha-Teilgruppen (z. B. Cercopidae), sondern auch bei den
meisten fossilen Homoptera (und anderen Gruppen) vorkommt, scheint es die plesio-
morphe Ausbildung zu sein.

Demnach wäre die Ausbildung des Costalfelds bei Aphidina und Coccina als
abgeleitet zu bezeichnen. Man kann sie als Synapomorphie betrachten: Innerhalb
der Homoptera ist die bei Aphidina und Coccina vorliegende Ausbildung einmalig.
Bei solchen Auchenorrhyncha, die parallele Costa und Stammader und schmales
Costalfeld aufweisen, sind diese Adern gekrümmt, nicht gerade gestreckt wie bei
Aphidina und Coccina.

Lediglich bei einigen Psocoptera kommt ein Costalfeld derselben Form wie bei
Aphidina vor; dies kann aber als Ausnahme innerhalb der Psocoptera gelten, deren
Flügeladerung sehr verschiedenartig ist (cf. BAponneL 1951, in GrRAsSsE fig. 1135,

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 211

1145, 1147, 1160). Die Übereinstimmung beruht auf Konvergenz, da bei den Pso-

coptera die Subcosta als selbständige Ader im basalen Flügelbereich vorhanden ist, '
während sie im Gegensatz dazu bei Aphidina mit der Stammader in voller Länge |

verschmolzen ist.

F Ist der Flügel von Sphaeraspis repräsentativ für die primäre Flügelstruktur
der Coccina?

I. Bedeutung der Flügelgröße:

Von vielen Insektengruppen ist bekannt, daß die Flügel der kleinsten Vertreter |
prinzipiell von der Flügelstruktur der „normal großen“ Arten derselben Gruppe ab- |

weichen, wenn das Minimum in der Größenordnung Millimeter liegt.
Diese Flügelumbildung (es sei an die Coleoptera: Ptiliidae, Hymenoptera: Chalci-

didae, Neuroptera: Coniopterygidae erinnert) zeigen sich im allgemeinen in der Re- |

duktion der Aderzahl und in ihrer Anordnung, sowie in zusätzlichen Abänderungen,
z.B. Fransenbildung (Borstenverlängerung) am Flügelhinterrand.

Sphaeraspis stellt einen sehr großen Vertreter der Coccina dar und es ist deshalb

wahrscheinlich, daß keine bedeutenden Umbildungen der Flügelstruktur (als Ver- |
kleinerungseffekt) erfolgt sind. Daher dürften sich Merkmale erhalten haben, die \

den kleineren Arten verlorengegangen sind.

Es soll nicht behauptet werden, daß eine absolute Koppelung zwischen Flügel-
größe und Aderzahl bestünde, sondern nur, daß nur in einem großen Flügel die
Möglichkeit besteht, alle alten Strukturen nach wie vor unterzubringen. Anders aus-
gedrückt: die Beibehaltung der ursprünglichen Flügelgröße und Flugmechanik bedingt
nicht eine Änderung der Flügelstruktur.

Der Vergleich mit einer nahezu gleich großen Coccide (Margarodidae aus Chile,
leg. Noopr) zeigt, daß hier die Pterostigmaregion distal deutlich begrenzt (gegen die
Flügelmembran abgesetzt) ist, die proximale Grenze aber schon undeutlich ist und
etwa der Dorthesia-Abbildung bei Börner (1910, fig. 7a) entspricht. Bei etwa 2,5 mm
langen Flügeln (die zum Teil noch 4 Längsadern erkennen lassen: BEKKER-MIGDIsOVA
1962: 585, zum Teil aber nur 2: Enlecanium: Hasıp 1956) und bei den noch kleineren
fehlt jede Andeutung von Pterostigma, da nur noch 2 Flügeladern vorhanden sind
(BorcHsentus 1957: Ceroplastes (2 mm), Filippia (1,8 mm), Chloropulvinaria (1,5
mm); alle Diaspidae um 1 mm (ScHMUTTERER 1959: 1, 11)).

Il.Bedeutung der Familienzugehörigkeitvon Sphaeraspis

Sphaeraspis gehört zur Familie Margarodidae. Diese gilt allgemein als die „pri-
mitivste“ Gruppe der Coccina.

Die Margarodidae weisen zahlreiche plesiomorphe Merkmale auf, wie vollständige
Stigmenzahl an den Abdominalsegmenten, großflächige Skleritplatten (diese sind bei
Sphaeraspis an Tergiten und Sterniten deutlich begrenzte, dunkel sklerotisierte Flä-
chen), Vorkommen von Facettenaugen etc. THERON (1958: 58-59) gibt weitere 12
Merkmale an, die im Vergleich mit den anderen Coccina-Teilgruppen als „distinctly
primitive“ erachtet werden.

Wenn auch nicht angenommen werden kann, daß bei Margarodidae alle Merk-
male ausschließlich in plesiomorpher Ausführung vorliegen, so sprechen doch die

l

1969 SCHLEE, DER FLÜGEL VON SPHAERASPIS (COCCINA) Nr. 211/9

„Vieladrigkeit“ des Flügels, die Erkennbarkeit des Rs und der Gabelung der M sowie

das Vorkommen von Borsten und Sensillen auf der Stammader dafür, daß im Flügel

die plesiomorphen Grundzüge der Coccina erhalten blieben. Deshalb kann auch

, angenommen werden, daß die Ausbildung des Pterostigma wie die Art der Ader-
' abzweigung von der Stammader zum Grundplan der Coccina gehört.

G Diskussion einiger Fossilien

Unter den Homoptera-Fossilien sind nur zwei Formen bekannt, die eine gerade

| Stammader mit davon parallel abzweigenden Adern (und wahrscheinlich auch ein

Pterostigma) aufweisen: Kaltanaphis (BEKKer-MiıcDisovA 1959; aus dem Unterperm)
und Permaphidopsis (BEKKER-MıcDIsovA 1960; aus dem Oberperm) (cf. BEKKER-

MıcpısovA & EisEnBERG in RODENDORF 1962, fig. 564, 566).

Beide Fossilien haben eine Flügellänge von etwa 5—6 mm (l.c. Text 5. 195, 196

— die Vergrößerungsmaßstäbe unter den Abbildungen sind wohl unzutreffend).

Da hier gezeigt wurde, daß dieser Flügelbau nicht nur den Aphidina, sondern
auch den Coccina ursprünglich zukommt, und auch mit anderen Merkmalen (ScHLeE
1969b) der Nachweis der Monophylie der Aphidiformes (d.h. der Gesamtgruppe
Aphidina + Coccina) erbracht ist, kann daraus geschlossen werden:

1. Die Flügelgröße von Aphidina und von Coccina war schon zur Zeit der Ent-
stehung dieser Gruppen gering (etwa !/2 cm); die plesiomorph ausgebildeten Ima-
gines der beiden Gruppen (nämlich die Aphididae bzw. die Margarodidae) haben
etwa die ursprüngliche Größe beibehalten, die abgeleiteten haben ihre Flügel-
größe parallel verringert (Adelgidae, Phylloxeridae, Elektraphididae bzw. Leca-
niidae, Diaspidae), der Minimalwert liegt jeweils bei 1 mm.

2. Kaltanaphis und Permaphidopsis können mit gleichem Recht als Coccina an-
gesehen werden wie als Aphidina (BEkker-MicnisovA stellt sie zu den Aphidina;
diese Ansicht ist bis jetzt allgemein angenommen worden). Als dritte gleich-
berechtigte Möglichkeit muß die Zuordnung dieser Fossilien zur Stamm-
gruppe der Aphidiformes in Betracht gezogen werden, d.h. die beiden Fos-
silien sind möglicherweise weder Aphidina noch Coceina.

Eine Entscheidung, welche der drei genannten Möglichkeiten der Wirklichkeit
entspricht, ist mit Hilfe des Flügels alleine unmöglich. Man sollte sich jedoch darüber
im klaren sein, daß die Zuordnung der beiden Fossilien als Familie (Permaphido-
pseidae) der Aphidina nur typologisch gerechtfertigt ist und daher auch nichts
über das Alter einer monophyletischen Gruppe „Aphidina“ aussagen kann.

Zusammenfassung

1. Es wird die Auffassung vertreten, daß der Flügel von Sphaeraspis den ursprüng-
lichen Flügeltyp der Coccina repräsentiert. Sphaeraspis gehört zur Familie Mar-
garodidae, die bisher ausschließlich durch ursprüngliche Coccina-Merkmale de-
finiert ist und weist eine für Coccina beträchtliche Flügellänge von über 4 mm
auf, so daß die als Verkleinerungseffekt in vielen Gruppen bekannten Umbildungen
und Reduktionen fehlen dürften.

2. Die Flügel von Coccina und Aphidina stimmen in zahlreichen Merkmalen über-
ein, die als abgeleitet (synapomorph) gelten müssen: Gerade Stammader, die sich

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 211 !
\
sradlinig in den Pterostigmahinterrand fortsetzt; identische Lage des Rs; etwa
varallel von der Stammader abzweigende Adern M und Cu; identische Lage und.
Besonderheit der Media; Feinstrukturen der Stammader und des Pterostigmas;
Costalfeldform.

. Damit wird die früher mit anderen Merkmalen erwiesene Monophylie der Aphidi-
formes (Aphidina + Coccina) mit Flügel-Synapomorphien gestützt. h

ws

4. Die Deutung der permischen Fossilien Kaltanaphis und Permaphidopsis als Aphi-
dina muß als fraglich angesehen werden, da mit Hilfe der allein bekannten Flügel
die Entscheidung, ob sie zu den Aphidina, den Coccina oder in die Stammgruppe °
der Aphidiformes gehören, schlechterdings unmöglich ist.

5. Die genaue Untersuchung der Flügelmorphologie möglichst großer Coccina- |
Flügel (über 5 mm Länge) ist sehr wünschenswert. |

Summary

1. The venation of Sphaeraspis represents the primitive wingtype of the Coccina.
Sphaeraspis belongs to the family Margarodidae, which is (until now) defined
exclusively by plesiomorphic features. Its wing length (more than 4 mm) is one
of the largest in Coccina, the venation is not reduced as it is in the minute species.

2. The wing venation of (primitive) Coccina and Aphidina exhibits several corre-
sponding features which are synapomorphies. These are: The straight stem vein
which prolongates into the hind margin of the „pterostigma“, the identical |
position of Rs, the parallel M and Cu, branching from the stem vein, the identical |
position and pecularity of the media, the microstructures of stem vein and
„pterostigma“, and the shape of the costal area. |

3. These synapomorphic wing features confirm the monophyly of the Aphidiformes
(Aphidina + Coccina), which was formerly proved by other characteristics
(SCHLEE 1969 b). |

4. The evaluation of the permian fossils Kaltanaphis and Permaphidopsis as true
Aphidina is considered questionable, since the decision whether they belong to
Aphidina or to Coccina or to the stem group of the Aphidiformes is impossible
as long as exclusively wings are known.

5. The exact investigation of the wing morphology of large Coccina wings (more
than 5 mm) is extremely desirable.

Literatur

BADONNEL, A. (1951): Psocopteres, in: GrAss£, Traite de Zoologie X (2), 1302—1340.
BEKKER-MIGDISOVA, E. E. (1959): Some representatives of the Sternorrhyncha from the Permian and
Mesozoic of the USSR. — Materialy k. Osnovam Paleontol. 3, 104—116.
— (1960): New Permian Homoptera from the European USSR (Russ.). — Trudy Paleontol. Inst.
Akad. Nauk SSSR 76, 1—112.
BEKKER-MIGDISOVA, E. E. & EISENBERG (1962): Homoptera, in: RODENDORF, Osnovy Paleontologii.

1969 SCHLEE, DER FLÜGEL VON SPHAERASPIS (COCCINA) Nr. 211/11

BÖRNER, C. (1910): Die Flügeladerung der Aphidina und Psyllina. — Zool. Anz. 36, 17—24.

| BORCHSENIUS, N. S. (1957): Coccoidea, in: Fauna SSSR, Nasekom’e chobotn’e IX, 1—493.

" HasıB, A. (1956): The male Eulecanium corni Bouche (Hemiptera — Homoptera: Coccoidea — Coc-
cidae). — Bull. Soc. ent. Egypte 40, 119—126.
HEIE, ©. E. (1967): Studies on fossil aphids (Homoptera: Aphidoidea). — Spolia Zoologica musei

| Haunensis 26, 1—274.
HEsLoP-HARRISON, G. (1955): The venation of the homopterous tegmen, Part II. The general cha-

l
racter of the venation of the Homoptera. — Proc. Univ. Durham Phil. Soc. 12, 102—127.

PATCH, E. M. (1909): Homologies of the wing veins of the Aphididae, Psyllidae, Aleurodidae and
Coccidae. — Ann. ent. Soc. Amer. 2, 101—129.
Pzsson, P. (1951): Homopteres, in GRASsSsE, Traite de Zoologie 10, 1216-1462.

| RICHARDS, W.R. (1966): Systematics of fossil Aphids from Canadian Amber (Homoptera: Aphididae).
| — Can. Ent. 98, 746—760.
|

Ross, H.H. (1965): A textbook of entomology. 3. Aufl. New York, London, Sydney.

SCHLEE, D. (1969a): Sperma-Übertragung (und andere Merkmale) in ihrer Bedeutung für das phylo-

genetische System der Sternorrhyncha. Phylogenetische Studien an Hemiptera I. Psylliformes

(Psyllina + Aleyrodina) als monophyletische Gruppe. — Z. Morph. Tiere 64, 95—138.

(1969b): Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Sternorrhyncha aufgrund synapo-

morpher Merkmale. Phylogenetische Studien an Hemiptera II: Aphidiformes (Aphidina + Coc-

cina) als monophyletische Gruppe. — Stuttg. Beitr. Naturk. Nr. 199, 1—19.

SCHMUTTERER,H. (1959): Schildläuse oder Coccoidea I. Deckelschildläuse oder Diaspidae, in: DAHL,
Die Tierwelt Deutschlands, 45. Teil, 1—260.

SNODGRASS, R. E. (1935): Principles of insect morphology. — New York and London.

STEFFAN, A. W. (1968): Elektraphididae, Aphidinorum nova familia e sucino baltico (Insecta: Homo-
ptera: Phylloxeroidea). — Zool. Jb. Syst. 95, 1—15.

THERON, J. (1958): Comparative studies in the morphology of male scale insects. — Ann. Univ. Stel-
lenbosch 34 (A), 1-71.

Anschrift des Verfassers:
Dr. Dieter Schlee, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle,

714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3.

1737
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

St geean 31. Dezember 1969 IN 212.

Asymmetrische Reaktionsformen von Rhynchonelliden
(Brachiopoda) aus dem Oberen Jura Württembergs

Von Manfred Warth, Ludwigsburg
\ Mit 3 Abbildungen

Rhynchonelliden und die Mehrzahl der übrigen Brachiopodengruppen zeigen
| normalerweise eine ausgeprägte Bilateral-Symmetrie in Bezug auf die Sagittalebene
des Gehäuses. Eine Ausnahme bilden unter anderem die zahlreichen asymmetrischen
Formen aus der Riffazies des Weißen Juras (Malm).

Bei der Draufsicht auf die Stielklappe einer normal gewachsenen Rhynchonellide
ist eine deutliche Dreiteilung sichtbar: Median ein abwärtsgebogener Mittellappen
. (= Sinus) und links und rechts davon je ein gleichgroßer sattelförmiger Seitenlappen

(Abb. 1.1 und 1.3). Abnorme Formen aus dem Weißen Jura offenbaren eine mehr
oder weniger stark ausgeprägte Atrophie des rechten oder linken Seitenlappens. Diese
einseitige Atrophie erzeugt das Bild einer bilateralen Asymmetrie (Abb. 1.2 und 1.4).

Abb.ı: 1.1. Lacunosella cf. arolica (Oppel), normal bilateralsymmetrisch. 1.2. L. cf. arolica, asym-
metrische Modifikation mit linksseitiger Total-Atrophie. 1.3. Lacunosella trilobata (Zieten),
normal. 1.4 L.cf. trilobata, asymmetrische Modifikation mit rechtsseitiger Total-Atrophie.
Alle Formen sind mit der Stielklappe gegen den Beschauer orientiert.

Die Gliederung des Brachiopodengehäuses in Sättel und Sinus hat funktionelle
Bedeutung. Es wird dadurch eine bessere Trennung des Ingestions- und Egestions-
stromes bewirkt. Die Egestionsöffnung fast aller a Braciiopaden liegt am

\THSOM >>r
2 nn
7 j A J | 7 / i

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 212 )

Stirnrand des medianen Sektors, und die Stirnränder der beiden seitlichen Sektoren }
(Sättel) bilden die Ingestionsöffnungen. Wir dürfen annehmen, daß die Verteilung |
der Ingestions- und Egestionsbereiche fossiler Rhynchonelliden ebenfalls diesem Bild :
entspricht. (Ein gegenteiliges Arrangement wäre, wie weiter unten erörtert werden j
soll, bei der hier behandelten Gruppe von Rhynchonelliden unwahrscheinlich). Als |
Lebendstellung fossiler Rhynchonelliden dürfen wir eine Anheftung des Gehäuses »

|

„Stielloch gegen Substrat“ als ziemlich sicher betrachten. ı

Asymmetrischer Wuchs in der hier beobachteten Weise ist unter Populationen
verschiedener Rhynchonellidenarten aus der Riffazies des Weißen Juras zu er-
kennen an Lacunosella trilobata (Zieten), an Lacunosella arolica (Oppel), an La-
cunosella astieriana (Orbigny) und an einigen anderen, noch nicht zeitgemäß be-
stimmten Arten. Wie QueEnstept 1871 bereits festgestellt hat, ist die Asym-
metrie bei diesen Formen nicht einheitlich. Linksseitige Verkümmerung eines Sattels |
kommt mindestens ebensooft vor wie die rechtsseitige. Oft ist die Atrophie eines
Sattels so vollkommen, daß wir das Bild einer bilobaten Rhynchonellide vor uns |
haben. Die Regellosigkeit der Asymmetrie bekräftigt den Verdacht, daß diese kein
Artmerkmal sondern eher eine Reaktionserscheinung ist. (Vgl. Quenstept 1871,
5. 136). Die asymmetrischen Formen aus dem unteren Weißjura zeigen eine deutliche
morphologische Ähnlichkeit mit Lacunosella arolica, wenn man den fehlenden Sattel
ergänzt. Und viele asymmetrische Individuen aus dem oberen Weißjura können sehr
gut als einseitig koupierte Lacunosella trilobata angesehen werden.

Der Lebensbereich von Lacunosella arolica und L. trilobata und deren asymme-
trische Modifikationen ist durch die Fazies ihres Vorkommens genügend erklärt. Es ||
handelt sich bei diesen Arten um Riffbewohner. Riffe sind im allgemeinen dicht be- |
siedelt und in eine Vielfalt von ökologischen Nischen gegliedert. Je enger der Lebens-
raum, um so geringer die Möglichkeit, daß jeder Siedler einen optimalen Lebens-
bereich vorfindet. Ein großer Teil der Lebewelt muß sich in weniger lebensgünstigen |
Nischen ansiedeln und die Unbilden des Milieus durch besondere Anpassungs-
leistungen zu meistern versuchen. Als Anpassungsleistung oder als Reaktion auf be- |
sondere Umwelteinflüsse ist auch die Asymmetrie verschiedener riffbewohnender |
Rhynchonellen zu werten.

Unterdrückt eine Rhynchonellide einen ihrer beiden sattelförmigen Seitenlappen,
in deren Randbereich der Ingestionsfluß vermutet wird, so ist dies ein Zeichen dafür,
daß einer der beiden Sättel nutzlos oder gar hinderlich geworden ist. Der linke Sattel
einer Lacunosella trilobata kann z. B. nutzlos werden, wenn von dieser Seite niemals
Nahrungsstoffe zugeführt werden. Der linke Sattel müßte in diesem Fall sozusagen
„im toten Winkel“ einer nahrungsführenden Strömung liegen. Bei sehr dichter Be-
siedlung, die wir in Riffen annehmen müssen, wird eine selbsttätige Drehung des
Brachiopoden zum Nahrungsstrom hin oft durch eng benachbarte Siedler unmöglich
gemacht. Auch die Möglichkeit, durch Eigenbewegung des Wimperapparates Nahrung
gegen die Strömung einzustrudeln, dürfte auszuschließen sein.

Die Hypothese vom „toten Winkel“ ist notwendig an die Voraussetzungen einer
stets gleichgerichteten Strömung und eines Strömungshindernisses (etwa ein Schwamm-
stock) geknüpft. Beide Voraussetzungen sind in Riffen gegeben. |

Eines von mehreren möglichen Modellen soll hier vorgelegt werden. Als Strö-
mungshindernis wird ein säulenförmiges Substrat angenommen, an dessen Rändern
sich Rhynchonellen angesiedelt haben. Es ist einleuchtend, daß sich im Strömungs-

1969 WARTH, ASYMMETRISCHE RHYNCHONELLIDEN Nr. 212 / 3

schatten, den das säulenförmige Substrat verursacht, kaum Lebensmöglichkeiten für
sessile Strudler bieten, es sei denn, die Sogwirkung ihres Strudelapparates ist stärker
als die Strömung des Wassers. Rhynchonellen, welche von der Strömung nur tangen-
tial getroffen werden, erhalten nur von links oder von rechts Nahrungsstoffe zu-
geführt (Abb. 2). Eine einseitige Verkümmerung ist die Folge dieser Position. Die
günstigsten Lebensbedingungen sind im Antipodenbereich des Strömungsschattens
gegeben. Hier gedeihen die normalen symmetrischen Rhynchonelliden.

Abb. 2: Besiedlung eines säulenförmigen Substrats (Kreis) durch Rhynchonelliden. Die Strömungs-
richtung des nahrungsführenden Wassers ist durch Pfeile symbolisiert, nährstoftarmer
Strömungsschatten punktiert.

Abb. 3: Seitenansicht einer Lacunosella arolica (Oppel) in Lebendstellung (Stielklappe oben).
E Egestionsbereich, I Ingestionsbereich, S Richtung des Nahrungsstroms.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 212

Die asymmetrischen Rhynchonelliden liefern den Schlüssel für ein weiteres Pro-
blem. Zu Anfang wurden als hypothetische Ingestionsbereiche die Randzonen der ||
sattelförmigen Seitenlappen und als Egestionsbereich die Randzone des median ge-
legenen Sinus vermutet. Es gibt Brachiopodengruppen, wo diese Bereiche funktionell |
umgekehrt sind. Würde z.B. bei Lacunosella arolica oder bei L. trilobata der In-
gestionsbereich am Frontalrand des Sinus liegen, wäre für diese Arten niemals die
Notwendigkeit gegeben, sowohl linksseitig als auch rechtsseitig atrophierte Varianten
hervorzubringen. Es können wohl kaum umweltliche Gegebenheiten konstruiert wer-
den, wo die Unterdrückung einer von zwei Egestions-Spalten nötig würde.

Zusammenfassung: Die asymmetrischen Rhynchonelliden-Formen aus
dem obern Weißjura der Schwäbischen Alb, welche unter den irreführenden Be-
zeichnungen „Rhynchonella lacunosa“ und „Rhynchonella inconstans“ bekannt sind,
werden als Varianten von bilateral-symmetrischen Rhynchonelliden-Arten angesehen.
Die Asymmetrie dieser Varianten wird als eine Reaktion des Lebewesens auf be-
sondere Umweltverhältnisse aufgefaßt. Als modifizierender Faktor wird eine un-
verändert gerichtete nahrungsführende Strömung angenommen, welche um weniges
stärker ist als der Ingestionssog einer Rhynchonellide. Im Strömungsschatten an-
gesiedelte Lebewesen werden so benachteiligt, daß diese rasch absterben. Brachio-
poden, welche nur einseitig von der nahrungsführenden Strömung getroffen werden,
reagieren mit einer Atrophie der benachteiligten Körperseite.

Aus den asymmetrischen Formen kann weiterhin der Bereich der Egestion und
Ingestion der besprochenen Rhynchonelliden lokalisiert werden. Als Ingestionsspalten
kommen nur die Frontalränder der sattelförmigen Seitenlappen in Frage.

Literatur

AGER,D. V. (1965): Mesozoic and cenozoic Rhynchonellacea. — Treatise on Invertebrate Paleontology,
part H, Brachiopoda 2. Kansas USA.

QUENSTEDT, Fr. A. (1871): Petrefaktenkunde Deutschlands, 2, Brachiopoden, Leipzig (bei Fues).

ROLLIER, L. (1917): Synopsis des Spirobranches (Brachiopodes) jurassiques celto-souabes. — Mem.
Soc. Paleont. Suisse, 42, Genf.

SCHMIDT, Herta (1937): Zur Morphogenie der Rhynchonelliden. — Senckenbergiana, 19, $. 22—60,
Frankfurt a. M.

SCHUMANN, Dietrich (1967): Die Lebensweise von Mucrospirifer Grabau, 1931 (Brachiopoda). —
Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol. 3, S. 3831—392, Amsterdam.

— (1968): Die Armfüßler, eine Tiergruppe mit großer Vergangenheit. — Umschau in Wissen-

schaft und Technik, 68. Jg. Nr. 11, $. 341-342, Frankfurt a. M.

WERNER, F. (1915): Asymmetrie im Tierreich. — Naturwiss. Wochenschr. N.F. 14, S. 785—791, Jena.

Anschrift des Verfassers:
Dr. M. Warth, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, 7 Stuttgart, Schloß Rosenstein.

kosa
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
, aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

| Stuttgart 1. April 1970

Nr. 213

Insektenfossilien aus der unteren Kreide — 1°) **)
Verwandtschaftsforschung an fossilen und rezenten
Aleyrodina (Insecta, Hemiptera)

(Insecta, Hemiptera)

Von Dieter Schlee, Ludwigsburg
Mit 30 Abbildungen

Inhalt

AEunleitunee nn > 2 Sa een ee ee ee ne ee enialse L 2
Beeiliibanesischer Bernstein: Allgemeine Übersicht... . . ». 2. un... .n 2 u. 3
1. Altar > El ARENA u Dec 3
I Bedeutune-der Unterkreidetossilien.. 20. 2. me. ee: 4
ISUntersuchungsmethodeng ya ra ee a: 5

C Vergleichende Beschreibung von Heidea cretacica (Q°) n.g.,n. sp. und Bernaea neocomica (9)
n. g.,n. sp., zweier Aleyrodina aus dem libanesischen Unterkreide-Bernstein... . . . . - YÜ
IB Vorbemerkungenimeg a. an ge ee ee ae ae 7
II. Heidea cretacica. Kopf 5.9, Thorax 5.13, Abdomen 5.16... ..... IRRE 9
III. Bernaea neocomica. Kopf S. 18, Thorax 5.25, Abdomen 5.28 °. ......... 18
IV. Differentialdiagnose zwischen Heidea und Bernaea . . ». » .. 2... nn 29
V. Zum Problem des Artidentitäts-Nachweises bei J’ und Q Aleyrodina. . . ..... 31
Disslrertiärer Meyrodinan Wo u a mn ee ee 32
1. Bisher beschriebene fossile Aleyrodina-Imagines . . . .».:......2. 2.2.2.2... 32
II. Neue Aleyrodina-Fossilien aus dem Baltischen Bernstein...» 2 2.2.2.0... 33
E Vergleich der cretazischen Fossilien mit tertiären und rezenten Aleyrodina. ...... 37
a limterschieder es a ee een Meschleeseten 37
alübereinstimmunsen Dee 22 a. ne ee ae Kat: 38
Bere Analyserder Verwandtschaftsbeziehungen? . 2. nn. en. g: Re, 39
WODienBetrachtunesweise, ders.missinoalinksö 2 an a ee 39
ISNvmerischesslaxonomies(Phaenetik) Se ee 40
III. Phylogenetische Systematik im Sinne von HENNIG . . . . 2.2 2.222020. 43
DVSBZusammentassung a ee aa eu MN SER an na arte 46
G Die Verwandtschaftsbeziehungen der beiden Kreidefossilien . . . . . 2:22 22.0... 47
l. Die Stellung von Heidea und Bernaea innerhalb der Hemiptera . . . . 2». .2... 47
II. Die Stellung von Heidea und Bernaea innerhalb der Aleyrodina. .. . ... SLR 48
H Die Verwandtschaftsbeziehungen der tertiären und rezenten Aleyrodina . . . ..... 51
l. Das Problem der Definition der Aleyrodina-Familien . . . » 2.2. 2 2 2 2 202. 51
NeD1esproblematischesDeutunesyon-Udamoselisenn an 54
NSZusammentassungs m N ED Wer, do are. Le N 59

*) Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Ermöglichung der Bernsteinaufsamm-
lung, welche die hier behandelten Kreidefossilien erbrachte.

**) Durchgeführt mit Unterstützung des Sonderforschungsbereichs 53 „Paläontologie ‚mit"be-
sonderer Berücksichtigung der Palökologie“, Tübingen. N Pr >

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

I Allgemeine Aussagen über die Evolution(sbiologie) der Aleyrodina . . ........ 59
I. Alter der Aleyrodina . . 59
Il. Reihenfolge der Merkmalsentstehung und Rodehlisse) Suhl die Bieleeie der Kossilen |)
Aleyrodina. u 3 mn css 9 arena NR ea 60.
K Welchen Effekt haben die Fossilien auf den bisher mit rezenten Formen erzielten Stammbaum |
derHemipteraeı m 2 s : : Bee EL ee en. ar 62 ||
L Anhang: Die Deutung der ee der Mor RN NE 64 |
Il. Die formale Deutung von PATCH . . . VE a EN RR 64
ll. Die formale Deutung nach QUAINTANCE & De a 66
Ill. Die Benennung nach BÖRNER (modifiziert) — eg mit en aleemeinen
Elüselbauplan. derölnsekten 19 ars 127 Sa 2 an ee 66 |
IV. # Zusammenfassung, a2 an a a ee TO 67 |
Zusammenfassungae, war 2 8 er Re RT EN u REN 68
SUMMARY ee. Perser oa Se Bes en NER LESEN Be 1 Be 69
literatur naar LE RE oe 70

A Einleitung

Die Kenntnis von der Existenz mesozoischen Bernsteins im Libanon gründet sich
zwar schon auf die Untersuchungen von RussesGEr (1836) und vor allem von FrAas
(1878)'); doch ging dieses Wissen bei den Bearbeitern von Bernsteininklusen wieder
verloren, bis Prof. Dr. Dr. h. c. W. Hennıg während seiner Studien an Baltischem
Bernstein — in dem von Herrn Dr. M. WARTH zur Verfügung gestellten Bernstein-
material des Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart — die Reste der Fraas’-
schen Aufsammlungen entdeckte. Das Originaletikett von ©. FrAas, einem früheren
Direktor des heutigen Staatl. Museums für Naturkunde in Stuttgart, ist in Abb. ı
reproduziert. Es weist auf den Fundort (Provinz Jezzine, Süd-Libanon), das Alter
(nach damaliger Ansicht „mittlere“ Kreide — s. u.) und das Aussehen des Libane-
sischen Bernsteins („schwarz, gelb, roth und gestreift“) hin.

„Pianchin.
Ir, eK = p 17 4
fh Gh SE A

EEE EZ pr 1

Abb. 1. Originaletikett von O.FraAas, das die neuen Untersuchungen auslöste. (In Bezug auf die
Altersangabe s. 5. 3).

Seit März 1967, dem Datum der Wiederentdeckung, werden von den Mit-
arbeitern der Abteilung für Stammesgeschichtliche Forschung dieses Museums (Leiter:
Professor HEnnıG) und, von ihm angeregt, von Mitgliedern des Geologisch-Palä-
ontologischen Instituts Tübingen, Anstrengungen unternommen, Material zu graben,
das Alter des fossilen Harzes zu bestimmen, die lithologische und biostratigraphische
Gliederung der Lagerstätten zu erarbeiten, in dem Bernstein (Insekten-)Einschlüsse
zu finden und diese zu analysieren.

1) Von FRAAS angeregte chemische Analysen: JoHN 1876, LEBERT 1876/1878, BRONNER 1878.

11970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 3

! Eine Übersicht über Entdeckungsgeschichte, Alter und Einteilung der Bernstein-
‚ vorkommen, Bearbeitungsmethoden, bisherige Insektenfunde und die Bedeutung dieses
Libanesischen Bernsteins wurde schon an anderer Stelle gegeben (SchırE & Dietrich
11970).

! Die hier vorgelegte Bearbeitung der Hemiptera-Aleyrodina bildet den Anfang
'\der Serie „Insektenfossilien aus der unteren Kreide“, welche mit der Bearbeitung
der Diptera-Empididae (Hennig, im Druck), Diptera-Psychodidae (Hennig, in Vor-
! bereitung), Thysanoptera (Fransenflügler, zur Strassen, in Vorbereitung), Isoptera
(SCHLEE, in Vorbereitung) und anderen in allernächster Zeit fortgesetzt wird; weitere
\ Insektengruppen werden in dieser Zeitschrift folgen. Die geologisch-paläontologischen
| Ergebnisse werden dagegen in „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie“

"erscheinen (DIETRICH, in Vorbereitung).

Die phylogenetische Analyse der Kreidefossilien bedingte eine Untersuchung der
| Frage, welche Aussagen über die Gruppierung der rezenten und tertiären Aleyrodina
im (Hennısschen) Sinne der phylogenetischen Systematik gesichert sind, so daß ein
| umfangreicher Teil der vorliegenden Arbeit diesem Problem gewidmet ist. Auch wird
versucht zu zeigen, aus welchen Gründen Henniıg’s Prinzip der Verwandtschafts-
| forschung anderen Methoden phylogenetischer Analysen („Phaenetik“, „missing
links“) überlegen ist.

B Libanesischer Bernstein: Allgemeine Übersicht
Alter

Der „Libanesische Bernstein“ lagert in mehreren Horizonten innerhalb der maxi-
' mal 455 m mächtigen Schicht des sogenannten Gres de base“, welche zwischen
' (gesicherten) Oberjura und (gesichertes Apt eingeschaltet ist und somit Sedimente
der Grenze zwischen Jura und Kreide repräsentiert. Den bernsteinfarbenen Schichten
ı kommt also unterste Unterkreide — „Hauterive“ des Neokom — als Mindestalter zu.

Da noch nicht sicher ist, wie weit die Obergrenze des Jura über den als sicher
Oberjura erkannten massigen Kalken liest, besteht die Möglichkeit, daß der unterste
Teil des „Gres de base“ und somit der unterste bernsteinführende Horizont noch
zum Jura gehört. Diese Frage wird von geologischer Seite noch untersucht. Die hier
behandelten Funde stammen von einem der oberen Horizonte, die sicher zur Unter-
kreide gehören.

Der „Gres de base“ kann lithologisch in vier Abschnitte (ScHLEE & DIETRICH
1970) gegliedert werden, von denen Abschnitt I (so m über den Oberjurakalken),
I und IV Bernsteinlagerstätten enthalten, während geringe Bernstein-Streu-
_ vorkommen in allen vier Stufen zu finden sind. (Die genaue Definition und Be-
schreibung wird in der späteren Arbeit von Dietrich im N. Jb. Geol. Paläontol. er-
folgen.)

Der „Libanesische Bernstein“ gehört also der Wende Jura/Kreide an; er weist
somit etwa das dreifache Alter (120-140 Mill. Jahre) des tertiären Baltischen Bern-
steins (35—40 Mill. Jahre) und erheblich höheres Alter als der „Kanadische Bern-
stein“ aus der Oberkreide (70-80 Mill. Jahre) auf. Er enthält die ältesten mit allen
Feinheiten der gesamten Körperoberfläche konservierten Insekten’).

2) Eine Ausnahme bildet nur die zum Teil sehr gut erhaltene Rhyniella.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

Il. Bedeutung von Unterkreidefossilien

Infolge seines Alters, seiner paläogeographischen Zugehörigkeit und des hervor- l
ragenden Erhaltungszustandes der eingeschlossenen Insekten bietet der Libanesische
Bernstein Möglichkeiten zur Lösung folgender Probleme: !
1. Entscheidung der Frage, ob die Familien der Diptera und anderer Insekten tat- I
sächlich schon im Jura entstanden — und somit älter sind als die „Klassen“ der.
Säuger oder Vögel. Die aus dem Jura bekannten (Flügel-)Abdrücke lassen diese ”
Entscheidung nicht eindeutig treffen; dies ist aber möglich, wenn — wie dies tat- |
sächlich der Fall ist — schon Teilgruppen (z. B. Unterfamilien) von Familien als voll -
körperlich erhaltene Fossilien in dem Bernstein der untersten Unterkreide nach-
gewiesen werden können. |

IN

2. Zusammensetzung der vor der Entfaltung der Blütenpflanzen vorhandenen In-
sektenfauna. Die Entfaltung der Angiospermen beginnt an der Wende Unterkreide/ |'
Oberkreide; und so ist der Libanesische Bernstein der bisher einzige fossilhaltige \
Bernstein vor dieser bedeutsamen Entwicklung.

3. Untersuchung der Faunenbeziehungen zu den Südkontinenten: Der Fundplatz des
Libanesischen Bernsteins gehört paläogeographisch zum Südrand der Tethys am |
Nordrand von Afrika, und bis zur Zeit der Ablagerung dieses Bernsteins waren |
Afrika + Südamerika + Antarktica noch vereinigt (MAAcK 1969). — Der Libanesische |
Bernstein ist bisher der einzige (von dem jungen Kopal abgesehen), der über fossile
Insekten der Südkontinente Auskunft geben kann.

Zu diesen speziell für den Libanesischen Bernstein zutreffenden Aufschlußmöglich- j
keiten kommen noch die übrigen für alle Bernstein-Einschlüsse geltenden Vorteile: _
4. Exakte Merkmalsanalyse aller morphologischen Details. Bisher war dies nur bei J
quartären, tertiären und obercretazischen Harzeinschlüssen möglich; da kohliges |
oder schieferiges Einbettungsmedium nicht zur Erhaltung aller Feinstrukturen aus-
reicht, liegen alle älteren Insektenfossilien nur als Abdrücke — meist nur als isolierte
Flügel — vor.
5. Nachweis für das Mindestalter der gefundenen Teilgruppen und somit eine Um- ;
wandlung der relativen Zeitachse des an rezentem Material erarbeiteten Verwandt- |
schaftsdiagramms in eine absolute.

6. Indirekter Nachweis der gleichzeitigen Existenz der Schwestergruppe. Ist aus Unter-
suchungen an rezenten Formen bekannt, welches die Schwestergruppe einer bestimm-
ten fossil nachgewiesenen Gruppe ist, so kann auf deren gleichzeitiges Vorkommen
geschlossen werden, da die gemeinsame Stammgruppe älter als die nachgewiesene
Teilgruppe sein muß, die andere Teilgruppe (Schwestergruppe) aber ebenfalls jünger
als die Stammgruppe sein muß.

7. Erkennen der Reihenfolge der Merkmalsentstehung bei Gruppen, die rezent eine
Anzahl von Merkmalen als „Merkmalssyndrom“ stets in konstanter Kombination
aufweisen.

8. Einblick in terrestrische Kleintier-Faunen; ökologische und „biologische“ Aus-
sagen; Vergleich mit der Wälderfauna des Baltischen Bernsteins. Die Chance, daß
Mitglieder terrestrischer Biocoenosen fossilisiert werden, ist erheblich geringer als in
aquatischen Lebensräumen. Dies gilt für Großtiere ebenso wie für kleine Organismen.
Die Einbettung in Harz ist aber überhaupt die einzige natürliche Konservierungs-
methode, bei welcher lebendfrische Tiere in ihrem natürlichen Lebensraum fixiert

1370 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 /5

| werden. (Einlagerung in Moor- und Faulschlamm-Sedimente setzt im allgemeinen
" einen passiven Transport in totem Zustand voraus und ergibt — zusammen mit dem
! Sackungsdruck der Sedimente — Deformierung und teilweise Zerstörung.) Daher gibt
| eine Ansammlung von Tieren in einem Bernsteinstück einen Einblick in die Tierwelt
eines eng begrenzten Areals (wenn auch nicht unbedingt einer einzigen Biocoenose),
! und auch ökologische und klimatische Aufschlüsse über den Standort der Harz-
lieferanten. (Dies ist z.B. mit den im Libanesischen Bernstein erhaltenen Diptera-
" Chironomidae-Podonominae (Larven sind kaltstenotherme Fließwasserbewohner)

bzw. mit wärmeliebenden Gruppen wie Termiten möglich.)

III. Untersuchungsmethoden

Bei der vergleichenden Bearbeitung rezenter Insekten hat sich eine Präparations-

‚ methodik bewährt, bei welcher alle morphologischen Merkmale in einer Standard-

lage zu exaktem Formvergleich dargestellt und gemessen werden (ScHLEE 1966, 1968).

Dieses Ziel wird hier auch bei den Bernsteinfossilien angestrebt. Da das Objekt
nicht zerlegt eingebettet werden kann, wird die Normallage durch die Wahl der
Schliffebene erzeugt. Um ein mehrfaches enges Heranschleifen an das Fossil sowie
das Entfernen von Sichtbehinderungen trotz der extremen Sprödigkeit des Libanesi-
schen Bernsteins zu ermöglichen, ist ein erheblicher präparativer Aufwand erforder-

' lich. Es ist jedoch auf diese Weise die Gewähr gegeben, daß das Fossil in allen
_ erhaltenen morphologischen Feinheiten aller Körperpartien beobachtet und vergleich-

bar dargestellt werden kann, und dies ist Voraussetzung einerseits für die eindeutige
taxonomische Kennzeichnung und andererseits für die Lösung der im Abschnitt B II

| angeführten allgemeinen Fragestellungen.

as rap arartloms und Beobachtung

Insgesamt verläuft die Untersuchung über folgende Stufen (Begründungen bei
SCHLEE & DIETRICH 1970):

1. Bernsteinstück, in Benzylbenzoat liegend, unter dem Präpariermikroskop (20- bis
40-fach) allseitig nach Inklusen absuchen.

2. Das Stück zerkleinern und in entsprechender Weise alle Bruchstücke durchsuchen;
dies so lange fortsetzen, bis jeder Punkt im Bernstein beobachtet werden kann.

3. Sind Einschlüsse gefunden, das betreffende Bernsteinstück mit saugfähigem Papier

abtrocknen und folgendermaßen in Gießharz einbetten (z.B. „Voss unges. Polyester-
gießharz Typ GTS*):

4. In eine aus „Hostaphanfolie“ gefaltete Form (ca. 1,5 cm Kantenlänge) Gießharz
einfüllen und Härter in angegebenem Mischungsverhältnis zusammengeben (Gieß-
harzmenge auswiegen und Tropfengewicht des Härters ermitteln!); sorgfältig ver-
mischen.

5. Bernsteinstück in die für die weitere Bearbeitung günstigste Stellung bringen;
nach der Verfestigung einen Tag aushärten lassen.
6. Hostaphanfolienform entfernen. Sind mehrere Einschlüsse in dem Bernsteinstück

enthalten, und mehr als 3 mm voneinander entfernt, so kann der Gießharzblock mit
einer Laubsäge mit feinstem Sägeblatt zwischen den Fossilien durchgesägt werden.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 2138

7. Sägefläche mit feinstem Schleifpapier (naß) glätten. Benzylbenzoat im Bereich des
Fossils auf alle Seiten des Blocks auftropfen und durch Beobachtung im Präparier-'
mikroskop entscheiden, welche Ebene zuerst geschliffen werden soll.
8. Erste Ebene, z. B. zum Entfernen einer dunklen Schicht oder einer Schlierenzone,

schleifen: naß auf feinstem Schleifpapier, dieses immer wieder naß säubern und die‘’$

Lage der Schliffebene häufig unter dem Präpariermikroskop kontrollieren (Benzyl-:
benzoat auftropfen!). H

9. Nach Abschluß der ersten Schleifarbeit — sofern diese dem Entfernen sichtstörender!

Elemente diente — neu in Gießharz einbetten (Nr. 4, 5).

10. Nächste Ebene schleifen (s. Nr. 8), sei es, um weiter freie Sicht zu schaffen oder
um in einer zu einer Körperseite parallelen Ebene näher an das Tier heranzukommen

Häufige Kontrollen unter dem Präpariermikroskop sind notwendig, um die Ebene,

genau parallel zu erzeugen und das Abschleifen von Extremitäten zu verhindern |
(insbesondere sind abgespreizte hyaline Flügel gefährdet). So nah wie möglich an |
das Objekt heranschleifen (0,03 mm oder sogar 0,01 mm sind bei angemessener
Sorgfalt möglich). (Oberfläche mit Wasser oder Benzylbenzoat benetzt halten — |
sonst Trockenrisse.)

11. Dann die Gegenseite des Blocks parallel zur eben erzeugten Schliffebene an- \

schleifen, damit der Block so gestellt werden kann, daß das Fossil genau horizontal |
unter dem Mikroskop zu liegen kommt. (Steht der Block schräg, oder liegt die Ebene
schräg zum Objekt, so können keine starken Mikroskopvergrößerungen eingesetzt
werden.)

12. Benzylbenzoat auf die untere und die obere Fläche aufbringen, den Block aufd
einen Objektträger stellen und die Gegenseite mit einem Deckglas belegen.

13. Im Mikroskop (100- bis 900-fach) und Präpariermikroskop (räumliches Sehen |
bis 100-fach) mit starkem Durchlicht und Auflicht beobachten und zeichnen. N

14. Block mit saugfähigem Papier abtrocknen und neu einbetten (s. Nr. 4, 5).

15. Nächste Ebene schleifen, für Mikroskopbeobachtung herrichten und untersuchen |

(Nr. 8, 11—13).
16. So oft neu einbetten und schleifen, bis alle möglichen Ebenen beobachtet sind.

17. Neu einbetten und nochmals nahe an drei der geschliffenen Ebenen heranschleifen,
aber eine dünne Gießharzschicht als Umhüllung belassen (gegen Austrocknung und

Beschädigung). Eine Ecke des Gießharzblocks mit Spiralbohrer (1 mm) durchbohren.

18. Einen Objektträger mit beschrifteten Etiketten versehen und zwischen diese ein |

Stück Klebefolie (Tesafilm) so aufbringen, daß die klebende Oberfläche frei bleibt.

Den Gießharzblock an einer Schnur befestigen, deren Ende mit unter ein Etikett |

geklebt wird. So bleibt der fossilhaltige Block lose beweglich; man kann ihn, auf |

der Klebefolie haftend, in drei verschiedenen Ebenen beobachten.
Da mit der Aufbewahrung der fossilführenden Bernsteinstücke in „Gießharz“

noch keine langjährigen Erfahrungen vorliegen, während die Einbettung in Caedax |
oder Kanadabalsam sich als jahrzehntelanger Schutz gegen Austrocknung der Bern-

steinstücke (Rissebildung) erwiesen hat, lassen sich die Vorteile beider Methoden am
besten mit folgenden Ergänzungen zu den obigen Arbeitsrichtlinien (Punkte 2/3, 8/9,
13/14, 15/16, 16/17) kombinieren:

Angeschliffene Bernsteinflächen werden (nach Abtrocknen des Benzylbenzoats) mit
einer hauchdünnen (aber geschlossenen) Schicht Caedax überzogen, die auch auf einen

|
N
|

|

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 7

| Teil der Gießharzfläche übergehen kann; die Caedaxschicht wird durch einige Tage
" Aufbewahren im Thermostat (ca. 30-40 ° C) angetrocknet und erst dann erneut in
Gießharz eingebettet.

(Hinweise: Zu dicke Caedaxschicht kann beim Wiederanschleifen zu Verschmut-
' zungen führen (Reinigen mit Xylol) und mangelhaften Halt des Bernsteinstücks in
der Gießharzumhüllung bewirken. — Alkohollösliche Einbettungsmittel wie Euparal
\ dürfen nicht verwendet werden, da der darin enthaltene absolute Alkohol zu Trocken-
rissen führen kann. — Die Erwärmung im Thermostat muß sehr langsam vor-
, genommen werden, da der Bernstein sonst zerspringt.)

b.Ermittlung von Meßwerten

Alle Strukturen, die in „Planlage“ — d.h. in der zur Beobachtungsrichtung senk-
" rechten Ebene — liegen, lassen sich unverzerrt darstellen und ausmessen. Da dies eine
| wesentliche Voraussetzung für exakte Vergleiche bildet, wird für die Herstellung
‚ solcher sinnvoll gelegter Schliffebenen große Sorgfalt aufgewendet.

Es ist aber nicht ohne Zerstörung des Fossils möglich, alle Beinglieder in Plan-
| lage zu beobachten, und daher müssen sie in ihrer beim Einbetten ins Harz fixierten
Stellung abgebildet werden. Bei der Bestimmung der Beingliedlängen ist aber diese
unterschiedliche Schräglage zu berücksichtigen. Über die Lagerichtung gibt ein Ver-
gleich der Lateral- und Ventralabbildung desselben Tieres Aufschluß. In Abb. 15, 16
ist erkennbar, daß z.B. die Tarsenglieder des rechten Hinterbeins (markiert mit II)
praktisch horizontal und parallel zur Körperlängsachse liegen, so daß sie sowohl in
Lateral- wie in Ventralansicht recht genau ausgemessen werden können. Anders liegen
die Verhältnisse z.B. bei der Tibia des rechten Vorderbeins (markiert mit D): Die
größte meßbare Länge (Abb. 15, I bzw. Abb. 16, I, I) scheint 250 « zu sein (die
kleinste ergibt 185 «); die wirkliche Länge der tiy (ca. 310 4) läßt sich auf folgende
Weise errechnen:

tin = V (K1)? + (K2)?

Hierbei ist tir die wahre Länge der ti; (als Hypothenuse eines rechtwinkligen
Dreiecks); Kı bildet die eine Kathete (ermittelt als „Höhe“ der Tibia in Seiten-
ansicht — siehe Abb. 15, K1); K2 ist die andere Kathete und ist identisch mit der
scheinbaren Länge der ti; in Ventralansicht (siehe Abb. 16, K2).

Die Formel gilt, weil die Ebenen der Ventral- und Lateralsicht senkrecht zu-
einander stehen. Im gegebenen Beispiel ergibt sich die wahre Länge der ti; aus

tir = V 247° + 185° = V 95 234 > 309 (u)

Trotz dieser Bemühungen bleibt die Längenermittlung in diesen Fällen ungenauer
als bei Planlagemessungen, sie werden daher als Zirka-Werte auf 5 bzw. 10 gerundet
angegeben.

C Vergleichende Beschreibung von Heidea cretacica (O’) n.g.n.sp. und Bernaea neo-
comica (P) n.g.n.sp., zweier Aleyrodina aus dem Libanesischen Unterkreidebernstein

l.Vorbemerkungen

Benennung: Ich widme diese bedeutsamen, markant von allen bisher be-
kannten rezenten und fossilen Aleyrodina abweichenden neuen Gattungen meiner

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |

Frau Heide-Berna, ohne deren von Idealismus getragene vielfältige Mitarbeit für |)
unsere Abteilung weder das Gros der Einschlüsse des Libanesischen Bernsteins (ein- |!
schließlich dieser Aleyrodina) gefunden wäre noch die an rezenten Hemiptera durch- |
geführten und für die Deutung der Fossilien wichtigen Untersuchungen schon hätten

abgeschlossen werden können.

Dokumentation: Es wurde davon abgesehen, nur „auffallende“ Struk- ©
turen oder nur „diagnostische“ Merkmale ausführlich zu behandeln; vielmehr wurde
angestrebt, alle (äußeren) morphologischen Merkmale — womöglich — bis zur Auf- |’
lösungsgrenze des Lichtmikroskops (1/5 «) zu berücksichtigen, und die Strukturen |,"
in einer vergleichbaren „Normallage“ darzustellen. Das ergibt zwar einen recht

umfangreichen dokumentarischen Teil der Arbeit, erlaubt aber einen genauen Ver-

gleich aller Einzelheiten mit später auftauchenden Exemplaren und damit die Ent- I
scheidung über Artidentität, über Zusammengehörigkeit von ©’ und ® usw., und |
ermöglicht auch die Identifizierung unvollständig erhaltener späterer Exemplare. Als »
großer Vorteil einer reichhaltigen Dokumentation ist auch zu werten, daß möglichst )

viele Merkmale, die erst bei späteren Untersuchungen als taxonomisch oder phylo-
genetisch bedeutsam erkannt werden, bei den beschriebenen Fossilien berücksichtigt

werden können, ohne den Typus erneut untersuchen zu müssen. Auf diese Weise |}
werden Gefahren vermieden, die mit jeder nahen mechanischen Bearbeitung von |
Bernsteinfossilien verbunden sind. Außerdem könnte es sein, daß bei einer späteren |
(Wieder-)Untersuchung manche Feinheiten nicht mehr so gut erkennbar sind, da in !

dem spröden Libanonbernstein schon unmittelbar nach dem Anschleifen und während

der Beobachtung ohne ersichtlichen Grund und trotz mehrfacher Wärmeschutzfilter ,

mikroskopisch feine Risse im Inneren auftreten, die durch ihre Brechung sichtstörend
wirken.

Herkunft: Die im folgenden beschriebenen mesozoischen Aleyrodina, ein
Männchen (Heidea) und ein Weibchen (Bernaea)?) stammen aus ein und demselben
Fundpunkt der Lagerstätte Gres de base IV bei Jezzine, Südlibanon‘). Die Fossilien
wurden von H.-B. ScHLeE in meinen von der Deutschen Forschungsgemeinschaft 1968
ermöglichten Bernsteinaufsammlungen entdeckt. Das Weibchen war zusammen mit
einer Diptere (Psychodidae; Hennig, in Vorbereitung) in demselben Bernsteinstück
von 1,5 X 1,5 X 0,3 cm eingeschlossen. Die beiden Tiere befanden sich in 6 mm
Abstand voneinander in der einheitlichen schichtenlosen (aber schlierenreichen) Harz-
zone zwischen zwei 1,5 cm entfernten Verwitterungskrusten.

Verbleib: Die beiden Holotypen (Gießharzpräparate) befinden sich im Staatl.
Museum für Naturkunde Stuttgart (Abteilung für Stammesgeschichtliche Forschung).

Begründung neuer Gattungen: In den Kapiteln EI und G II wird
gezeigt, daß die beiden Kreide-Aleyrodina nicht zu den “Aleyrodina (d.h. den durch
ein Merkmalssyndrom von Synapomorphien gekennzeichneten „Aleyrodina im
engeren Sinne“) gehören, so daß diese Fossilien bestehenden Gattungen nicht zu-
geordnet werden dürfen. Die Differentialdiagnose zwischen Heidea und Bernaea
(Kapitel CIV) weist die Berechtigung zweier getrennter Gattungen nach.

3) Art- und Gattungsidentität ist ausgeschlossen. Siehe $. 30.
*) Definition der Lagerstättenzonierung s. SCHLEE & DIETRICH 1970.

\

|

1
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1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 /9

I. Heidea cretacica,n.g.,n.sp.

Größen

Körperlänge 1,02 mm (Stirnvorderrand bis Abdomenende ohne die nach dorsal
stehenden Parameren). Maximale Breite des Kopfes 0,38 mm, des Thorax 0,40 mm,
des Abdomens ca. 0,33 mm.

Flügellänge: Vorderflügel 0,83 mm, Hinterflügel 0,75 mm.
Maximale Flügelbreite: Vorderflügel 0,50 mm, Hinterflügel 0,49 mm.

Morphologie
KOPE’(Xbb. 2} 3,45, 11,18)

Form: Umriß, von dorsal, ventral und von lateral gesehen, gerundet (ohne
die bei manchen rezenten Formen vorhandenen spitz dreieckigen Verlängerungen
des Vertex, cf. QUAINTANcE & BAKER 1915, fig. 5, Pesson 1951 in Grassk fig. 1384,
ENDERLEIN 1910: 231). In Lateralansicht erscheint die vertikale Achse des Kopfes
nach hinten unten geneigt. Besonders in Ventralansicht fällt auf, daß der augen-
tragende Bereich sehr groß ist und dem Kopf eine ebensogroße Maximalbreite wie
die des Thorax bzw. Abdomen verleiht (während bei den rezenten Aleyrodina der
Kopf nur !/a—3/a der Thoraxbreite aufweist). Die Kopfform wird durch die Form der
Komplexaugen bestimmt.

Komplexaugen: Sehr zahlreiche (größenordnungsmäßig 200) Ommatidien
schließen sich jederseits zu einem — von lateral betrachtet — nahezu kreisförmig
elliptischen Komplexauge von ca. 95 X 130 «u Durchmesser zusammen. (In Ab-
weichung von den rezenten Aleyrodina ist das Komplexauge von Heidea und von
Bernaea nicht nierenförmig und erst recht nicht zweiteilig.) In Lateralsicht zeigt die
Längsachse des Komplexauges von „oral-dorsal“ nach „caudal-ventral“.

Von ventral betrachtet nimmt jedes Komplexauge die Fläche eines Viertelkreis-
sektors ein. Die caudallaterale Augenzone bildet eine scharf rechtwinklige Ecke. Die
medianen Augengrenzen konvergieren ventral (Abb. 5) bzw. divergieren dorsal (Abb.
3) nach caudal zu.

Alle Ommatidien haben gleichen Durchmesser von ca. 10 «. Sie schließen lücken-
los aneinander und weisen daher gerundet sechseckigen Umriß auf. Diese Umrißform
ist jeweils nur bei denjenigen Ommatidien erkennbar, auf die man direkt senkrecht
blickt; nur bei diesen kann man den Umriß des „Sockels“ scharf einstellen. Von
den Ommatidien, die auf der gekrümmten Fläche stehen, und somit schräg be-
obachtet werden, erhält man nur ein durch die gekrümmte Oberfläche des Ommati-
diums verzerrtes Bild des Sockels bzw. ein scharfes Bild der gekrümmten Oberfläche.
Im Bereich des medianen Augenrandes sind die Ommatidien unregelmäßig geformt
(s. Abb. 5). Verschiedenheiten in der Ommatidiengröße des dorsalen bzw. ventralen
Augenbereiches (cf. WEBER 1935, Tafelfig. 31) treten nicht auf.

Ocellen: Am dorsomedianen Komplexaugenrand findet sich jederseits eine
Ocelle von ca. 15 u Durchmesser. Die lateralen Ocellen grenzen bei Heidea creta-
cica unmittelbar an die Ommatidien des Komplexauges an (Dorsalansicht, Abb. 3).

Im Gegensatz zu den rezenten Aleyrodina weisen Heidea und Bernaea aber noch
eine dritte Ocelle auf: sie liegt weiter ventral in der Medianebene nahe der
Antenneninsertion. Abgesehen von der Lichtbrechung ist diese genau in der medianen

STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE

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1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 11

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Abb.3. Heidea cretacica ventral. — Kopf mit Lateral- und Medianocelle. Lockere Punktierung an
den Stellen der weißen Trübung.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

Längsachse liegende Ocelle in Seitenansicht als regelmäßige Vorwölbung der Kopf- |
kontur eindeutig erkennbar (Abb. 2). Ihre Lage gibt einen Hinweis auf die Aus- |
dehnung der Stirnregion (siehe unten). :

Antennen: Der Bau der Antennen ist an dem Exemplar nur teilweise er- '#
kennbar: von der einen Antenne ist nur das schmal rinsförmige 1. Glied und das
ellipsoid-kugelige zweite erhalten; die andere Antenne zeigt basal das stark ver-
dickte ellipsoide Glied 2 (das 1. Segment ist offenbar durch die weißliche Trübung @
des ventralen Kopfbereiches verdeckt) und distal davon vier schmal zylindrische
Glieder. Die Form des Distalendes des letzten Segments läßt den Schluß zu, daß dort ;
weitere Antennenglieder abgebrochen sind, daß der Antenne also mehr als 6 Glieder |

Abb.4. Heidea cretacica. Rüsselsegmente 2 und 4 sowie Anfanes- und Endteil des Segment 3.
Musk = Muskulatur, Chw = Chitinwand unterschiedlicher Dicke. Pfeile weisen auf die unterschied-
liche Verankerung hin.

Abb. 5. Heidea cretacica. Komplexauge von ventral. Grundriß der Ommatidienbasis (nur in direkter
Aufsicht erkennbar) gerundet sechseckig; Ommatidienoberfläche (unter schrägem Blickwinkel aus-
schließlich formbestimmend) kuppelförmig. 10c = Lateralocelle,. an das Komplexauge angrenzend.

(rezent: allgemein 7 Glieder) angehören. Die Segmente 3—6 sind etwa gleich lang.
Eine „Ringelung“ ist auf der gesamten Segmentoberfläche der Glieder 3-6 sichtbar.
Auch kleine kreisrunde Strukturen sind erkennbar, welche eventuell als Sinnesorgane
gedeutet werden können. (Ringelung und Sinnesorgane sind bei den rezenten Aley-
rodina ebenfalls vorhanden, cf. z. B. Pesson 1951 in Grassk fig. 1385).

Epieranium und Vorderkopf: Ventralcaudal der Medianocelle wird
der Kopf von einer weißen Trübung teilweise verdeckt. Die Abgrenzung des Clypeus
und der Laminae ist daher nicht mit völliger Sicherheit feststellbar. Es kann aber
ausgeschlossen werden, daß die Region des Clypeolabrum so stark vorragt wie bei
Bernaea neocomica (Abb. 15).

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 13

Mundwerkzeuge: Wie bei den rezenten Aleyrodina und Hemiptera über-
" haupt sind die Mundwerkzeuge in die „Stechborstenscheide“, das Labium, ein-
geschlossen, so daß in natürlichem Zustand nur das Labium sichtbar ist. Rezent be-
steht es aus einem membranösen basalen (Segment 1) und (immer?) 3 sklerotisierten
(Segm. 2—4) gelenkig verbundenen distalen Segmenten.

Bei Heidea cretacica ist das hyaline basale Glied 1 nicht mit Sicherheit erkenn-
bar (Zone der undurchsichtigen milchigen Trübung), doch läßt der große Abstand des
proximalen sklerotisierten Rüsselteils (Segm. 2) vom Kopf (Augenhinterrandsbereich)
auf die Existenz eines zusätzlichen Glieds schließen. Das folgende Glied (Segment 3)
ist tief in das Segm. 2 eingeschoben. Segm. 2 ist durch eine dicke Wand aus weichem
Chitin ausgezeichnet. Das dritte Segment ist auffällig lang (bei rezenten ist es
— allgemein? — kürzer als Segm. 2). Das Endsegment 4 ist deutlich von Segm. 3
abgesetzt (jedoch nicht ineinandergesteckt); das Rüsselende ist kurz zugespitzt. In
der ventralen Längsachse (topographisch ventral) der beiden distalen Glieder ist
— als Doppellinie — die charakteristische Rinnenbildung des Labiums erkennbar.
Der Rüssel ist ungewöhnlich lang: Während er bei den rezenten im Bereich der
Mesothoraxmitte endet, erreicht er bei Heidea (und Bernaea, s. u.) das Abdomen:
die Rüsselspitze endet zu Beginn des mittleren Abdomendrittels. Auf dem Labium
sind keine Borsten oder Sensillen erkennbar. Im Inneren des Labiums sind Muskel-
züge erhalten (Abb. 4).

THORAX (Abb. 2, 3, 6, 7, 8,9, 11)

Pronotum: Es ist als schmaler Kragen ausgebildet. Seine dorsal nach vorn
gekippte Lage, die WeBer (1935: 15) als charakteristisch für Aleyrodina angibt und
auf ontogenetische Vorgänge auf dem letzten Larvenstadium zurückführt (WEBER
1931, 1934), ist auch bei den Fossilien deutlich erkennbar. Diese Prothoraxkippung
bedingt die „hypognathe“ Stellung des Kopfes.

Die Vorderkante des Pronotum ist praktisch glatt, ohne Stufen, median bildet
ein kleiner stumpfer Höcker die „Spitze“ des Pronotum. (Auch durch Kippung, d.h.
mehr frontalen oder mehr caudalen Betrachtungswinkel tritt nie die bei Bernaea
neocomica vorliegende Pronotumform (Abb. 13) in Erscheinung.) Das Pronotum ist
geringfügig schmäler als der Kopf. Börstchen auf dem Lateralteil des Pronotum konn-
ten nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden.

Meso- und Metathorax: In Dorsalansicht (Abb. 11) sind Praescutum,
Scutum, Scutellum, Postnotum und „Polster“ deutlich erkennbar. Formunterschiede
zu Bernaea neocomica liegen vor allem im Prae- und Postscutum des Mesothorax.

Die Seitenansicht hätte nur nach Abschleifen sämtlicher Flügel beobachtet werden
können; dies wurde unterlassen, da höchstens einige taxonomisch verwertbäre Unter-
schiede, aber keine weiteren Aufschlüsse vom lateralen Thoraxbereich zu erwarten
sind— und auch dies nur unter der Voraussetzung, daß nicht auch hier weiße Trübung
die Sicht stört. An der rechten Körperseite konnten wegen Trübung und Aufblähung
keine Sklerite abgegrenzt werden.

Vorderflügel: Sein Umriß ist, wie bei Aleyrodina üblich, weich gerundet.
Die Flügelform ist ziemlich plump (Längen-/Breiten-Verhältnis 1,7: 1). Seine Vorder-
kante weist keine borstentragenden Höckerchen auf. Borsten auf dem Vorderflügel-
Vorderrand fehlen. Die Adern sind unscheinbar, d. h. unpigmentiert und unskleroti-
siert. Bei diesem Exemplar ist die Flügeladerung nur im basalen Teil des Vorder-

ö
14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |
"

flügels erkennbar: die Basis der Stammader mit einer undeutlich abgehenden Ader. ;
Eine Lamelle (s. 5. 25) fehlt. |

Die Membran des Vorderflügels trägt eine feine Punktstruktur, die bei ca. 500-
facher Vergrößerung erkennbar ist; ein 10 u breiter Streifen des Flügelvorderrandes|
ist ein wenig dicker punktiert (s. Abb. 8). Am Vorderflügel fehlen Borsten (im
Gegensatz zu den rezenten Aleyrodina, welche einige Borsten am proximalen Teil
des Flügelvorderrandes aufweisen). I

Abb.6. Heidea cretacica. Vorderflügel in Planlage.

Abb. 7. Heidea cretacica. Hinterflügel in Planlage.

i970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 15

JOyu

Abb. s. Heidea cretacica. Oberflächenskulptur im Bereich der Vorderkante der Vorderflügeldistal-
hälfte.

Abb.9. Heidea cretacica. Oberflächenskulptur im Bereich der Vorderkante der Hinterflügeldistal-
hälfte.

Hinterflügel: Dieser unterscheidet sich in Form (Abb. 7), Länge und Breite
, vom Vorderflügel, vor allem aber durch den Besitz einiger Borsten am Flügelvorder-
rand und abweichende Membranskulptur. Im basalen Flügeldrittel inserieren 4 + 2
Borsten von 25 bzw. 10 u Länge knapp hinter der Flügelvorderkante. Dies ent-
spricht dem Befund an rezenten Aleyrodina und wird als (sensorische oder auch
mechanische) Flügelkopplungseinrichtung angesprochen (cf. SchHLeE 1969a: 127). Im
Gegensatz zum Vorderflügel ist ein ca. 15 u breiter Streifen des Flügelrandes frei
von Punktierung, während der übrige Flügelbereich eine vergleichsweise grobe,
ı höckerartige Skulptur aufweist (Abb. 9). Flügeladern sind nicht erkennbar.

Der Flügelvorderrand weist keine Höckerchen auf. Die Kontur des Hinterflügel-
Vorderrands biegt in seiner Distalhälfte stark nach vorn aus.

| Beine: Die mäßig großen Vordercoxen stehen weit voneinander entfernt
— zwischen sich den Rüsselansatz — während die kleinen Mittelcoxen fast aneinander-
| grenzend inserieren. Die Coxen des Hinterbeins sind, was besonders in Seitenansicht
deutlich ist (Abb. 2), ganz erheblich größer als die anderen. Dies ist auch bei den
rezenten Aleyrodina der Fall. Nach den Untersuchungen Weser’s ist geklärt, daß
sich in dieser Riesenmetacoxa die Sprungmuskulatur befindet, und somit läßt sich
schließen, daß dieses mesozoische Fossil ein Sprungvermögen nach demselben Prinzip
wie die rezenten Aleyrodina besaß.

Die übrigen Beinsegmente, der kurze, gekrümmte Trochanter, die dorsal etwas
gekrümmten (erweiterten) keulenförmigen Femora, die stabförmigen Tibien und die
beiden langgestreckten Tarsenglieder, sind an allen Beinen etwa gleichartig aus-

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |

13

gebildet. Ihre Länge kann aus den Abb. 2 + 3, unter Berücksichtigung der Schräg-
lage der Beinglieder ungefähr erschlossen werden: Femora ca. 0,19—0,22 mm, Tibien
ca. 0,28—0,31 mm, 1. Tarsenglieder ca. 0,09—0,11 mm, 2. Tarsenglieder ca. 0,05 mm.
Die beiden Tarsenglieder weisen somit die bei Aleyrodina und Psyllina übliche Aus-
bildung auf (im Gegensatz zu Aphidina, Coccina und Auchenorrhyncha).

Die Beborstung der Beine kann wegen der Schräglage und dem damit ver- i

bundenen großen Beobachtungsabstand nur unvollständig erkannt werden, da die
Borsten ganz farblos sind und starke Objektive nicht eingesetzt werden können. Die

in Abb. 2 + 3 eingetragene Beborstung ist infolge dieser Beobachtungsschwierigkeit |

sicher unvollständig. Längsreihen von Borsten sind an tir_ır vorhanden.

Die letzten Tarsenglieder tragen zwei Krallen. Zwischen diesen befindet sich (wie

an einem Bein deutlich erkennbar ist) ein etwa trapezförmiges Empodium (Abb. 2, ]).

ABDOMEN (Abb. 2, 3, 10, 12)

1.Segment: Wie bei den rezenten Aleyrodina ist das 1. Segment als „Ab-
domen-Stiel“ ausgebildet.

Dieser Abdomenstiel erhöht die Beweglichkeit des Abdomens enorm; nach der Muskulatur (WEBER
1935) ist zu schließen, daß die hauptsächliche Bewegungsrichtung corsoventral erfolgt. An Aleyrodes
fragariae konnte ich beobachten, daß die Tiere während des Sitzens ihr Abdomen in rasend schnelle
Dorsoventralschwingungen brachten, deren Bewegungsablauf mit dem Auge nicht mehr in Einzel-
heiten erfaßt werden kann. (Es ist möglich, aber nicht erwiesen, daß diese Abdomenbewegung im
Zusammenhang mit dem Absprung steht.) Es ist wahrscheinlich, daß auch diese mesozoischen Aley-
rodiden dasselbe Verhalten zeigten.

Tergite und Sternite: Die Tergite sind in einem Teil ihrer Fläche stark
sklerotisiert, während den Sterniten jegliche Sklerotisierung fehlt. Wahrscheinlich
stimmt auch die Reduktion der Stigmenzahl auf 2 und deren Lage im Anfangs- bzw.
Endabschnitt des Abdomens mit rezenten überein.

Wachsplatten: Obwohl bei Heidea mit 500-facher Vergrößerung bei einer
Bernsteindicke von nur 0,015 mm beobachtet wurde, ließen sich keine Anzeichen von
Wachsplatten feststellen: Die vier mittleren Sternite sind gleichmäßig und gering-
fügig sklerotisiert und nicht von einem dicken Chitinrand (cf. Weser 1935, Tafel-
fig. 24R) umgrenzt, der bei rezenten schon bei 100-facher Vergrößerung als scharfe
Linie erkennbar ist, ebenso bei tertiären (s. S. 36), selbst bei beträchtlicher Bernstein-
dicke. Die Oberfläche der Segmente ist von einem Microtrichienbesatz überzogen
und weist kein Perforationsmuster (Ausmündungen der Wachszellen) auf. (Bei
rezenten, unmazerierten Aleyrodina ist bei 400-facher Vergrößerung ohne weiteres
ein markanter Unterschied zwischen dem gleichmäßigen, grobpunktigen Wachs-

IE en

plattenraster und dem mehr ungleichmäßigen Muster aus kleineren Punkten und
daraufsitzenden Microbörstchen zu erkennen.) Es muß hieraus geschlossen werden,
daß Heidea keine Wachsplatten, sondern undifferenzierte, membranöse Sternite
besitzt.

Endsegmen te: Die letzten Abdominalsegmente (nach WEBER 1935: Tyım_x)
sind bei Heidea wie bei den rezenten Aleyrodina zu einem einheitlichen, schalen-
förmigen, stark sklerotisierten Gebilde verschmolzen, welches scharf von den vorher-
gehenden Segmenten abgesetzt ist.

Abweichend von diesen weist Heidea cretacica zusätzlich zwei große, nach dorsal
gerichtete Höcker auf (Abb. 2, 12); es ist nicht wahrscheinlich, daß es sich hierbei um

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 17

sekundäre, durch Aufblähung entstandene Auswölbungen handelt, da im ganzen
' Umkreis keine Trübung vorhanden ist, und weil die Elastizität der Chitinwand kaum

so groß sein kann, daß derartige Ausbuchtungen möglich sind. — Die Basis des
Aedeagus umschließt ein hufeisenförmiger Wulst (Abb. 10, 12).

Analapparat: Dieser besteht bei den rezenten aus zwei unpaaren, in der

medianen Längsachse des Abdomens hintereinanderliegenden Gebilden: dem wulst-

förmigen Operculum und der zungenförmigen Lingula (zwischen beiden mündet der
Enddarm). Die Ausbildung dieser beiden Elemente ist offenbar bei den Imagines der
verschiedenartigsten rezenten Aleyrodina im Prinzip identisch (BEemıs 1904: 477—478,

" DumsLEton 1956, QUAINTANCE & BAKER 1915, WEBER 1935; von Udamoselis sind

keine Einzelheiten bekannt); beide weisen nach dorsocaudal.

Abb. 10. Heidea cretacica. Kopulationsapparat mit Parameren und Aedeagus von caudal.

Heidea cretacica zeigt einige ungewöhnliche Feinheiten: Das Operculum ist
nicht einfach scheibenförmig, sondern seine Seitenränder sind (ohne scharfe Knick-
kante) etwa senkrecht aufgebogen; ihre Kontur in Seitenansicht ist geschwungen
(Abb. 2). Im Lateralbereich ist eine dunkle Masse (Muskelreste?) feststellbar. Die
Lingula ist sehr schmal, spitz zulaufend und distal gekrümmt; sie liegt dem Oper-
culum nahezu an. Ob dies und die nach oral geklappte Lage des Analapparats tat-
sächlich die natürliche Ruhelage ist, muß bis zum Auffinden weiterer Exemplare
offen bleiben; es ist wegen einer gewissen Asymmetrie des Analbereichs denkbar,
daß Operculum und Lingula sekundär umgeklappt wurden.

Parameren: Diese stehen bei Heidea cretacica vertikal (bei den rezenten
Aleyrodina horizontal) und laufen in eine scharfe abgesetzte Spitze (Abb. 10, 12)
aus. Zwischen den Parameren befindet sich der Aedeagus.

Aedeagus: Dieser ist ein allmählich sich verschmälernder Schlauch, wie man
in der Ansicht von caudal (Abb. 10) sehen kann. Er entspricht der Ausbildung bei
rezenten Aleyrodina und weist keines der Spezialmerkmale der Psyllina (Gelenk,
differenziertes Endstück) auf.

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |

100 u

RO 41

Abb. ı1. Heidea cretacica. Kopf und Thorax in Dorsalsicht. LPn2 = Lateropostnotum, mA = me-
dianer Augenrand, N1 = Pronotum, Pn2, 3 = Postnotum des Meso- bzw. Metathorax, Po = Polster,
PSc2 — Praescutum, Scl2, 3 = Scutellum des Meso- bzw. Metathorax, Sct2, 3 = Scutum des Meso-

bzw. Metathorax, V = Vertex.

Abb. ı2. Heidea cretacica. Abdomenende in Dorsalsicht (leichte Schräglage), cf. Abb.2. Ae = |
Aedeagus, H = paariger lateraler Höcker, Li = Lingula, Op = Operculum (mit Muskelresten?, Doppel- |
pfeil = abgewinkeltes Seitenteil), P = Parameren mit scharf abgesetzter Spitze, X = Wulst.

Il.Bernaea neocomica n.g,n.5p.

Größen

Körperlänge 1,30 mm (Stirnvorderrand bis zur Spitze des Legeapparats), ohne |
Legeapparat 1 mm. Maximale Breite des Kopfes 0,42 mm, des Thorax ca. 0,37 mm,
des Abdomen ca. 0,35 mm.

Flügellänge: Vorderflügel 1,08 mm, Hinterflügel 0,89 mm.
Maximale Flügelbreite: Vorderflügel 0,44 mm, Hinterflügel 0,39 mm.

Morphologie
KOBPE (Abb2 132 15 16 17)

Form: Umriß in Dorsal-, Ventral- und Lateralansicht gerundet; Clypeus vor-
gewölbt, von der Frons abgesetzt (Lateralsicht); Vertex in einem dreieckigen, an das
Pronotum angrenzenden Bereich eingedellt (Punktierung in Abb. 13; Abb. 17);
Komplexaugen nach caudal vorspringend und so das Pronotum lateral teilweise ver-

deckend (Abb. 15).

Komplexaugen: Sehr zahlreiche (jederseits größenordnungsmäßig 200)
gleichartige Ommatidien, jede mit sechseckiger Basis und flach gewölbter Oberfläche,
schließen sich lückenlos zu einem einheitlichen Komplexauge ohne Einkerbung zu-
sammen. Umrißform (Abb. 13, 16) rund, fast elliptisch, ohne rechtwinklige caudal-
laterale Ecke. In Lateralansicht (Abb. 15) erscheint das 140 X 120 u messende Kom-

19709 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 19
\\ vlexauge eiförmig,die Längsachse zeigt von „caudal-dorsal“ nach „oral-ventral“ (also
'ı anders als bei Heidea cretacica). Die medianen Augengrenzen der beiden Komplex-
' augen divergieren nach caudal zu stark (ventral, Abb. 16) oder schwach (dorsal,

Abb. 13).

Abb. 13. Bernaea neocomica 9. Kopf, Thorax und Flügelbasis in Dorsalsicht. Abkürzungen wie in
Abb. 11. Punktierte Linien sind Knick-Kanten. Linker Vorderflügel steil hochstehend, daher optisch
verkürzt; konvexe Lage von R+ M und Cu erkennbar. — Bilaterale Variation des Abstands der
Flügelkopplungsborsten voneinander und vom Flügelgelenk. Bilaterale lageabhängige Verschiedenheit

in der Form des Flügelgelenks FIG.

Abb. 14. Bernaea neocomica. Abdomenende in Dorsalsicht (cf. Abb. 15). Punktierung gibt die Hellig-
keitswerte (Sklerotisierungsgrad) wieder. Li = Lingula, Op = Operculum, $ = Stigma, TVIII-X =
Chitinring (Tergit 8-10 nach WEBER 1935), W = Wulst (caudaler Teil von TVIII—-.X).

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

20

Nr. 213 / 21

SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1

1970

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

Ocellen: Es sind 3 Ocellen von ca. 15 « Durchmesser vorhanden, die late-

ralen sind bei dieser Art im Abstand von ca. 8 «ı vom oralmedianen Komplexaugen- ''

rand angeordnet (Abb. 13, 16); die mediane Ocelle in Lateralsicht (Abb. 15) aus der ı
Kopfkontur vorgewölbt. |

Antennen: Auf das schmal ringförmige erste und das eiförmig aufgetriebene
2. Glied folgt ein riesiges langes 3. Segment (entspricht der halben Kopfbreite); distal
folgen die sich geringfügig verkürzenden zylindrischen Segmente 4—7 und das spindel-
förmige, lang zugespitzte Endglied, Segm. 8 (Abb. 19, 20). Ringelung ist nur im
Basalteil des 3. Segm. ausgeprägt, die anderen Glieder weisen glatte Kontur auf.
Strukturen, die sich als Sinnesorgane deuten lassen, finden sich nur in geringer Zahl
(trotz Beobachtung bei 500-facher Vergrößerung und klarer Sicht).

Epiceranium und Vorderkopf: Die von Weser (1935, Textabb. 1f)
an rezenten Aleyrodina vorgenommene Deutung der Kopfelemente kann durch die
Fossilien in einigen Punkten ergänzt werden:

Die Abgrenzung der Stirn ist bei rezenten nicht direkt möglich, da ihre
Kennmarken, die Grenzlinie des vorderen Clypeusrandes sowie die mediane Ocelle,
fehlen. Daher war man bisher auf Vermutungen angewiesen. So kam WEBER (1935,
Textabb. ıf) zu dem Schluß, die (bei rezenten verschwundene) Medianocelle und
somit auch die Stirngrenze läge hinter (caudal) der Fühlerinsertion, während Isras
(1951) die Stirngrenze vor dieser Marke annahm. — Bei den beiden Kreidefossilien
sind die Medianocellen vorhanden und liegen weit vor der Fühlerinsertion, der
Clypeusvorderrand und damit die Stirngrenze liegt ebenfalls vor der Fühleransatz-
stelle.

Die von Weser (1935: 5, Textabb. ıf, Tafelabb. 5) als „Hautfalte Fa
bezeichnete Linie, welche jederseits annähernd parallel zum Clypeusrand zwischen
Lateralocelle und Genae verläuft, ist bei den Fossilien deutlich. Sie markiert hierbei
die mediane Grenze der Komplexaugen. Diese Linie gibt also die ventralmediane
Grenze des ursprünglich ommatidientragenden Bereiches an. Für diese Deutung
spricht auch die bei Weser (l.c., Tafelabb. 5e) ersichtliche Dünnwandigkeit dieses
Bereiches (die Wandstärke beträgt nur die Hälfte der Chitindicke der angrenzenden
Bereiche).

Der scharf begrenzte Kopfteil ds Clypeolabrum ist stark vorgewölbt.
Ein lateraler Einschnitt jederseits markiert die Grenze zwischen Postelypeus (vorn,
d.h. der Kopfspitze genähert) und der caudalen Hälfte, die sich (nach WEBER 1935:

Abb. 15. Bernaea neocomica. Lateralsicht. Gesamtkörperlänge 1,3 mm. + — = konvexe bzw. kon-
kave Lage der Flügeladern, Clf = Clavusfurche, Cu = Cubitus, Cx1,2,3 = Coxa, Epm2, 3 = Epi-
merum, Eps2, 3 = Episternum, Fr = Frons, G = Genae, HF, HF’ = rechter bzw. linker Hinterflügel,
K1 = Meßpunkt Kathete 1 (s. 5.7), KA Komplexauge, L. md. = Laminae mandibulares, L. mx. =
Laminae maxillares, IPn = Lateropostnotum, 10c = Lateralocelle, M = Media, Me3 = Meron des
Hinterbeins, Mb = Membran, mOc = Medianocelle, Ni = Pronotum, Po = Polster, R = Radius,
R-+M (+ Cu) = gemeinsame Stammader von Radius und Media (und Cubitus), R1,2,3,4 = Rüssel-
glieder 1—4, RM = Rückziehmuskel des Vorderflügels, PCI = Postclypeus, PG = Paragenae, Pn2,3 —
Postnotum, Psce = Praescutum, Scl2, 3 = Scutellum, Stb = Stechborsten, Sti = Sigma, Tr = Tro-
chanter, VF, VF’ = rechter bzw. linker Vorderflügel.

Abb. 16. Bernaea neocomica. Ventralsicht. Punktierung = Zone der weißen Trübung. 1-8 = Num-

mer der Antennenglieder. Zusätzlich zu den Abkürzungen der Abb. 15: ACI = Anteclypeus, BL =

Borsten des Legeapparats, K2 = Meßstrecke Kathete 2 (s.5.7), Lbr = Labrum, T = Tentoriums-
öffnungen, VK = Vorderkante des Flügels.

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 23

4) aus Anteclypeus und Labrum zusammensetzt (nach Isıas 1951 insgesamt als
Labrum bezeichnet). Die Grenze zwischen beiden ist aber nicht durch eine Naht oder
einen lateralen Einschnitt markiert, möglicherweise stellt aber der aus der Kopf-
kapsel „herausragende“ Teil, der das erste Rüsselglied überdeckt, das gesamte
Labrum dar.

Die Platten dr Laminae mandibulares grenzen seitlich an den Cly-
peus an und umschließen den Einschnitt, der Post- und Anteclypeus voneinander
trennt; ihre Grenznaht endet typischerweise an der vorderen Erweiterung des Ante-
clypeus, und andererseits im mittleren Bereich des Postclypeus; dies bestärkt die
Deutung bezüglich der Abgrenzung des Clypeusteils (siehe oben).

iM

Abb. 17. Bernaea neocomica. Kopf und vorderer Thoraxabschnitt schräg von dorsolateral. Vertex
eingekerbt, Komplexauge nach hinten vorspringend.

Die Platten dr Laminae maxillares schließen weiter seitlich an die
Laminae mandibulares an. Sie begrenzen den Kopf seitlich, und schließen sich an
Anteclypeus, Laminae mandibulares und Postgenae an.

Der Kopfbereich der Postgenae liegt zwischen hinterem medianen Augen-
rand, lateralem Kopfrand und Laminae mandibulares. Er geht ohne markante Grenze
indie Genae über, die sich weiter vorn (zwischen Postclypeus und medianem
Augenrand) anschließen.

Mundwerkzeuge: Alle Segmente ds Labium sind klar erkennbar
(Abb. 15, 16, R 1-4, Stb). Das membranöse, dünnwandige Glied R 1 liegt unter dem
spitz dreieckig zulaufenden Labrum, distal schließen sich 3 kräftig sklerotisierte
Segmente an, auf deren Ventralseite die rinnenförmige Einfaltung erkennbar ist
(Abb. 16, R2, R4). Glied R2 und R 3 sind nicht tief ineinander eingesenkt, sondern
teilweise verfalzt (Abb. 15). Die Wandstärke von R 2 ist nicht dicker als an R 2-4.
Das Endglied R4 ist am längsten; es läuft lang und spitz zu. Das Labium ist — wie
bei Heidea — ungewöhnlich lang, es reicht weit ins Abdomen. Sensillen oder Sinnes-
borsten sind nicht mit Sicherheit erkennbar.

Die Stechborsten sind im Zusammenhang mit der seitlichen Verschiebung
des Rüssels beim Einbetten des Tieres aus der Fühlerrinne ausgetreten. Sie sind seit-
lich des Segm. 2 als stark lichtbrechende parallele Doppellinie erkennbar (Abb. 15
Stb).

Nr. 213

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

24

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1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 25

THORAX (Abb. 11, 13, 15, 16, 21—26)

Pronotum: Der schmale, dorsal nach vorn gekippte Kragen (Abb. 15), ragt
teilweise über den Vertex (Abb. 13, 15, 17). In Dorsalsicht zeigt seine Vorderkante
jederseits eine Stufe und median eine scharfe Spitze (Abb. 13). Das Pronotum ist
geringfügig breiter als der Kopf (Abb. 11). — Die Existenz von Borsten auf dem
Pronotum ist fraglich.

Meso- und Metathorax: Praescutum, Scutum, Scutellum, Postnotum
und „Polster“ sind deutlich voneinander abgegrenzt erkennbar (Abb. 13, 15). Vor
allem die Form des Praescutum unterscheidet sich markaxt von der Ausbildung bei
Heidea cretacica. In Lateralsicht sind auch Epimeron, Episternum, erkennbar (Abb.
15). Zwei parallele Muskelzüge zwischen Flügelgelenk und Epimeron sind als Reste
des Flügelrückziehmuskels des Vorderflügels erhalten. Zwischen Pro- und Meso-
thorax und zwischen Meso- und Metathorax liegt je ein Stigma.

Flügel: Der Umriß ist gerundet, jedoch mehr langgestreckt als bei Heidea
cretacica (Längen-/Breiten-Verhältnis des Vorderflügels 2,5 : 1): die Flügel in Plan-
lage sind in Abb. 21, 22 dargestellt. Von allen Flügeladern sind die beiden
Adern des Hinterflügels am deutlichsten: nur diese sind breit braun pigmentiert. Alle
anderen Flügeladern sind nur als farblose Kanten entwickelt. Die Stammader, Radius
und Media des Vorderflügels sind bei diesem Tier sehr gut markiert, da sich beim
Einbetten des Tieres in dem Flügelknick Luftblasenreihen angesetzt haben. — Der
hochstehende linke Vorderflügel läßt auch Cubitus und Clavusfurche erkennen. Er
mußte zur Beobachtung der Dorsalseite des Körpers bis nahe an die Basis ab-
geschliffen werden, und dieser Querschliff läßt die konkave bzw. konvexe Lage der
Adern sehr deutlich erkennen( Abb. 25). Demgegenüber ist der rechte Vorderflügel
bei Einbetten des Tieres offenbar flach gespannt worden, so daß bei diesem die
hinteren Adern leider nicht mehr erkennbar sind; in die Abb. 21 mußten Cu und
Clf daher nach ihrer Lage im anderen Flügel (gestrichelt) hineinkonstruiert werden. —
Der linke Vorderflügel ist im Distalteil sekundär leicht verfaltet.

Am Hinterflügel sind zwei braun pigmentierte Längsadern sehr deutlich erkenn-
bar. Die vordere (R + M) weist in ihrem Distalteil einen Knick auf; diese Stelle
darf als Gabelungspunkt der R+M in die deutlich vorhandene Ader M und die
nicht mehr ausgebildete Ader R gedeutet werden. — Die hintere Ader muß die Cu
darstellen, da sie — im Gegensatz zur Clavusfurche — pigmentiert ist, weit oral und
nicht gerade gestreckt verläuft und nicht tief in die Flügeloberfläche eingesenkt ist.
— Clavusfurche und Analader sind im Hinterflügel nicht auffindbar.

Die bei diesem Fossil deutlich pigmentierte Ausbildung von zwei Längsadern
(R + M, Cu) im Hinterflügel schließt die Brauchbarkeit dieses Merkmals für die
Familiendiagnose der Aleurodicidae aus (s. S. 52).

Der Flügelrand weist verschiedene Besonderheiten auf: Im basalen Bereich
des Vorderflügels ist eine schmal dreieckige Struktur auffällig, die offenbar eine
Lamelle der Flügelunterseite darstellt: Ihr Hinterrand bildet eine scharfe, stark
lichtbrechende Grenze, beim Focussieren läßt sich klar erkennen, daß dieser in
einer anderen Ebene liegt als die (durch Punktierung kenntliche) Flügeloberfläche
(Abb. 23).

Im Bereich dieser Lamelle ist der Flügelvorderrand unterschiedlich skulpturiert:
basal ist er unregelmäßig und mit einzelnen sehr dünnen hyalinen Börstchen von

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

Abb. 21. Bernaea neocomica. Vorderflügel in Planlage. Umrißform und Aderung. Die gestrichelt
eingetragenen Adern mußten aus dem linken Flügel übertragen werden. Adern unpigmentiert.

Abb. 22. Bernaea neocomica. Hinterflügel in Planlage. Umrißform und Aderung. Adern pigmentiert.
K = Knick, Gabelungspunkt der Stammader in „R“ und M.

Abb. 23. Bernaea neocomica. Basale Vorderkante des Vorderflügels. H = beborstete Höckerchen,
P = Punktierung der Flügelmembran, vL = ventrale Lamelle (auf der Unterseite der Flügelspreite).

Abb. 24. Bernaea neocomica. Basale Vorderkante des Hinterflügels. kB = kurze Borsten, IB = lange
Borsten des Flügelkopplungsapparats. H und P wie in Abb. 23.

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 27

ca. 5 u Länge besetzt, im distalen Drittel der Lamelle beginnt die Reihe der Höcker-
chen, welche jeweils mit einigen nach distal gerichteten hyalinen Börstchen (ca.
2—3 u Länge, Dicke im Bereich der Auflösungsgrenze) bestanden sind. Offenbar
steht je 1 Reihe dieser Höckerchen etwas dorsal bzw. etwas ventral neben der
glatten eigentlichen Flügelvorderkante. — Am Ende der Lamelle verflachen die
Höckerchen und ihr Börstchenbesatz wird noch undeutlicher, und in dieser Aus-
bildung bilden sie auch den übrigen Flügelrand.

Im Hinterflügel fehlt die dreieckige Lamelle, es zieht jedoch eine annähernd
gleichbleibend breite Zone parallel zum Flügelrand (Abb. 24); ihr hinterer Rand ist
aber nicht so scharf und stark lichtbrechend abgesetzt. Die (Doppel-)JReihe der
Höckerchen beginnt etwa im gleichen Abstand vom Thorax wie im Vorderflügel,

Abb. 25. Bernaea neocomica. Flügelrelief. Querschliff durch das basale Drittel des linken Vorder-
flügels (cf. Abb. 15). Flügel erscheint durch die Schräglage perspektivisch verkürzt. Adern R+M
bzw. Cu konvex; Clavusfurche konkav.

doch ist die gesamte vordere Flügelkante bis fast zur Flügelspitze (sowie offenbar
ein Stück in der Mitte des Flügelhinterrandes) mit solchen Höckern versehen. —
Im basalen Flügeldrittel des Hinterflügels steht eine Reihe von # ca. 10 u langen
und 4 ca. 20 u langen (und etwas dickeren) Borsten, die den (sensorischen oder
mechanischen) Flügelkopplungsmechanismus darstellen. Bilaterale Variation der

Abstände s. Abb. 13.

Die Flügeloberflächenstruktur weist Verschiedenheiten auf: In
der proximalen Flügelhälfte des Vorderflügels, insbesondere deren vorderem Bereich
(auch außerhalb der „Lamelle“) ist eine (bei 500-facher Vergrößerung) sehr deut-
liche relativ grobe Punktierung erkennbar, wobei um jeden stark lichtbrechenden
Punkt (Börstchenansatzstelle?) ein lichtbrechender Kreis erscheint. Die Flügel-
membran ist in diesem Bereich gelb gefärbt. Nach distal und caudal wird diese
Punktierung rasch schwächer und scheint dann völlig zu fehlen; die Flügelmembran
ist hier farblos. [Unregelmäßige und nur schwach lichtbrechende Tupfen liegen hier
auf dem Flügel, es dürfte sich hierbei aber um künstliche Strukturen (Feuchtigkeits-
spuren beim Einbetten des Insekts) handeln.]

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

In etwas feinerer Ausführung findet sich die beim Vorderflügel erwähnte Punk-
tierung (Microtrichienansatzstellen) auf den gelben Adern (R + M, Cu) sowie der
Randader des Hinterflügels. Während die Fläche der basalen Flügelhälfte nackt zu
sei‘: scheint, ist die distale auch auf der Membran mit Punktierung versehen, sie
ist schwächer als diejenige der Adern. — Eine Skulpturierung wie bei Heidea creta-
cica (Abb. 8, 9) ist an keiner Stelle vorhanden.

Ton 2:0

Abb. 26. Bernaea neocomica. Letztes Tarsenglied (pp) in Ventralansicht. BP = basales Polster,
Emp = Empodium (Paronychium), K = Kralle, S = Sehne, UT = Unguitractor.

Beine: Stellung und relative Größe der Coxen 1, 2, 3 (Sprungvermögen) so-
wie Form, relative Länge der übrigen Beinglieder stimmen grundsätzlich mit der
Ausbildung bei Heidea cretacica (S. 15) überein. Die Maße der Tibien betragen ca.
0,31—0,37 mm (s. 5. 7), der Tarsen ca. 0,08—0,10 mm (ta,) bzw. ca. 0,05—0,06 mm
(tag). Die Beborstung enthält verschiedene Borstentypen. An den Tibien sind deut-
liche Borstenkämme ausgebildet. Da das ganze Fossil stärker gefärbt ist als das
Exemplar von Heidea cretacica, sind auch die Borsten besser erkennbar, so daß die
in Abb. 16 gezeichneten Borsten wohl nahezu vollständig sind. Der Microtrichien-
besatz der Beinglieder sowie die Form des Empodium, der Basalpolster, der Stellung
der Krallen, sowie Unguitractor und Sehne (Mechanismus zur Krallenbewegung) sind
in Abb. 26 dargestellt. Die Form des Empodiums ist an den verschiedenen Beinen
etwas unterschiedlich (Abb. 16, III, IIT), sie ist jedoch immer breit.

ABDOMEN (Abb. 14, 15, 16)

Die stielartig abgesetzte Basis des Abdomens (verkleinertes Segment 1,
riesiges Segment 3) ist besonders in Seitenansicht (Abb. 15) deutlich.

Tergite und Sternite: Die Tergite sind sklerotisiert, ihre Grenzen sind
gut markiert. Im Gegensatz zu rezenten Aleyrodina (WeBer 1935, Tafelfig. 18) ist
die sklerotisierte Fläche der vorderen und hinteren Segmente etwa gleich groß. Die
Sternite sind nahezu unsklerotisiert, doch sind sie erkennbar voneinander abgegrenzt.
Wahrscheinlich ist die Zahl der Stigmen reduziert.

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 29

Wachsplatten: Es kann als sicher gelten, daß die bei rezenten und
tertiären Aleyrodina vorhandenen Porenfelder der Wachsplatten fehlen. Je eine
solche Platte (median unterbrochen) müßte die verschmolzenen Sternite 3 + 4 bzw.
Sternite 5 + 6 bedecken und auch in Seitenansicht beobachtbar sein (WEBER 1935,
Tafelabb. 18a, c). Bei diesem Fossil sind jedoch keine Porenfelder erkennbar, und
die Segmente 2, 3, 4 und 5 sind voneinander abgegrenzt (Abb. 16). In Ventral-
ansicht ist die Oberfläche der Sternite zwar durch weiße Trübung verdeckt (in Durch-
licht lassen sich Segmentgrenzen erahnen); dies bedeutet jedoch nicht zwingend, daß
diese Trübung etwa durch die Wachsproduktion erzeugt würde.

Vielmehr kommt die weiße Trübung durch den Austritt von Zersetzungs-
produkten der inneren Organe zustande. Dies erfolgt an den schwach sklerotisierten
Stellen der Körperwand, sei es durch Diffusion oder durch Öffnungen, die durch Auf-
reißen der Wand entstehen (Aufblähungszonen wie der Bereich der Vordercoxa in
Abb. 16 oder die rechte Thoraxseite in Abb. 2 weisen hierauf hin). Dies erklärt,
warum an stärker sklerotisierten Stellen wie Frons, Tergiten, Legeapparat, und an
Stellen, die nur geringe Mengen an Weichkörper enthalten (distale Beinglieder),
keine Trübung auftritt. — Im übrigen tritt diese Trübung z. B. im Baltischen Bern-
stein auch bei Insektengruppen in Erscheinung, die gar kein Wachs produzieren, so
daß die Herkunft der Trübung von Zersetzungserscheinungen des Körperinneren
als gesichert angesehen werden kann.

Endsegmente: Während die basalen 8 Segmente gleichartig aus spangen-
förmigen Elementen bestehen, sind die Endsegmente zu einem unregelmäßig differen-
zierten Komplex verschmolzen, der dorsal den Analapparat, einen ihn umschließen-
den Ring (nach Weser 1935, Tafelfig. 19a ist dies Tergit VIII-X) mit einem
caudalen „Wulst“ (s. Abb. 14), sowie ventral den Legeapparat umfaßt. Borsten sind
(außer auf dem Legeapparat) nicht erkennbar.

Analapparat: Er unterscheidet sich in jeder Hinsicht von der Ausbildung
bei Heidea cretacica. Wie die Seitenansicht (Abb. 15) zeigt, sind Operculum und
Lingula zwei flach plattenförmige, nach caudal zeigende Gebilde, die in Dorsalsicht
(Abb. 14) gerundet trapezoid bzw. zungenförmig aussehen.

Legeapparat (Abb.15,16): Er weicht in mehrfacher Hinsicht stark von
der Ausbildung bei rezenten und tertiären Aleyrodina ab (s. 5. 37). Bei Bernaea
neocomica ist er außerordentlich lang, ungewöhnlich schlank und massiv skleroti-
siert; er ist horizontal orientiert, offenbar nicht nach dorsal klappbar. — Er trägt
einige lange Borsten.

IV. Differentialdiagnose zwischen
Heidea cretacica und Bernaea neocomica

Die große Zahl der Merkmalsverschiedenheiten der beiden vorhergehend be-
handelten Fossilien schließt Artidentität mit Sicherheit aus, insbesondere deshalb,
weil es sich weitgehend um prinzipielle (qualitative) Unterschiede handelt:

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

30

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I

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 31

Für die Entscheidung der Artidentität oder Artverschiedenheit von später zu
bearbeitenden „ähnlichen“ Formen, die als 2 von Heidea cretacica bzw. als © von
Bernaea neocomica, oder als zusammengehörige © und ® einer noch unbekannten
Art in Frage kommen, werden die an rezenten Aleyrodina gewonnenen Erkenntnisse
des möglichen Sexualdimorphismus berücksichtigt werden müssen.

V.Zum Problem des Artidentitäts-Nachweises
bei & und ®’Aleyrodına

Allgemeines: Da die Imagines der rezenten Aleyrodina offenbar nur be-
arbeitet werden, wenn sie aus Zuchten schlüpfen, ist in diesem Fall die Zuordnung
zu — auf Puparien basierenden — Gattungen und Arten möglich; die Untersuchung
von Feinheiten der Imaginalmorphologie unterbleibt daher im allgemeinen. Die Be-
stimmung einzelner Individuen und insbesondere die Zuordnung z.B. von 99 zu
bisher ausschließlich beschriebenen CO’ ist bisher leider kein Anliegen der rezenten
Aleyrodina-Untersuchungen.

Dieses Problem besteht jedoch bei der Bearbeitung von Fossilien.

In Bezug auf große Strukturen ist einiges über Sexualdimorphismus
von rezenten Aleyrodina bekannt. Nur in Einzelfällen wurden erhebliche Unter-
schiede zwischen artgleichen ©’ und 9 gefunden, und diese Differenzen sind im all-
gemeinen gradueller (quantitativer) Art. Nur ausnahmsweise (z.B. Neomaskellia-
Flügel, s. u.) sind die Verschiedenheiten so groß, daß man von prinzipiellen (quali-
tativen) Unterschieden sprechen kann. Es wäre interessant zu wissen, ob in diesen
Fällen andere Feinmerkmale wie Flügelpunktierungsmuster, Art und Ausdehnung
von Höckerchenreihen am Flügelrand, Pigmentierungsgrad von Adern, Form von
Thoraxskleriten etc. geschlechtsunabhängig ausgebildet sind — doch liegen solche
Feinuntersuchungen meines Wissens noch nicht vor.

In diesem Zusammenhang wäre auch bei denjenigen Aleyrodina, die saison-
dimorph unterschiedlich große Imagines zeigen (MüLLer 1962: 358) eine Feinunter-
suchung interessant, da sie Aufschluß über eine eventuelle einfache Größenabhängig-
keit einzelner Feinmerkmale geben kann.

Von den folgenden morphologischen Elementen ist geschlechtsgebundene Ver-
schiedenheit bei einzelnen Arten nachgewiesen:

Größe: Während allgemein die @ größer als die ©’ sind und auch längere
Flügel aufweisen, gibt es auch Formen, bei denen die Verhältnisse umgekehrt liegen
(z.B. Aleurodicus giganteus: 9 2,33 mm, ©’ 2,95 mm Körperlänge), oder solche,
bei denen beiden Geschlechtern etwa gleiche Längenmaße zukommen.

Flügeladerung: In extremen Fällen kann mit dem Unterschied in der
Flügellänge (und Körpermasse) eine unterschiedliche Flügeladerung auftreten. Be-
sonders krass ist dies bei Neomaskellia bergi ausgeprägt, wobei der „normal große“
Q-Flügel (1,36 mm) eine gewinkelte Längsader und eine kleine basale Ader sowie
den „üblichen“ (ovalen) Flügelumriß aufweist, während der winzige ©’-Flügel (0,64
mm) eine einzige einfach langgestreckte Ader und rechteckigen Flügelumriß zeigt
(QUAINTANCE & BAKER 1917, Taf. 77, fig. 5,9).

Antenne: © und ® Antenne können in Form, Länge sowie Sinnesorgan-
und Borsten-Besatz der Einzelglieder identisch sein, oder in allen diesen Punkten
erheblich voneinander abweichen (s. Dogreanu & MANOLACHE 1955, 1956, IsLAs

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

1951, QUAINTANCE & BAKER 1917, Taf. 44, fig. 18, 19, Taf. 46, fig. 13, 14 — Aleu-

rolobus-Arten; Russel 1960: 123 — Corbettia; SıLvestrı 1911 — Aleurodes, etc.).
Analapparat: Das Operculum (in noch geringerem Umfang die Lingula)
kann bei © und 9 unterschiedliche Form zeigen (besonders instruktiv die ver-

Variation aber nur auf graduelle Abstufungen innerhalb desselben Bauplans be-

schränkt bleibt.

D Tertiäre Aleyrodina

Bisher beschriebene fossile Aleyrodina Imasınes

Wegen der Winzigkeit und der extrem schwachen Sklerotisierung (inclusive der
Flügel) sind Aleyrodina-Imagines praktisch nur in Harzen fossilisierbar. Die ältesten
bisher bearbeiteten Aleyrodina-Imagines stammen aus Harzen des Tertiär: Aus dem
Baltischen Bernstein wurde bisher offenbar nur 1 © beschrieben: „Aleurodes aculea-
tus“ MEnGE 1856 (nach HAnDLIRScCH 1906-1908: 1083), auch BEKKER-MiGDISOVA
(1962 in Ropennorr) führt als Fossilfund dieser Gruppe nur (übersetzt) „eine ein-
zige Gattung“ aus dem Baltischen Bernstein an — wohl ein Hinweis auf dasselbe
Fossil. Leider ist es mir nicht gelungen, die hundert Jahre alte, im „Programm der
Petrischule Danzig“ erschienene Beschreibung zu Gesicht zu bekommen, so daß ich
über die Bedeutung dieser fossilen Aleyrodide keine Aussage machen kann.

Aus dem Burmesischen Bernstein wurde durch CockEreLL (1919) ein Aley-
rodina-O’ („Aleurodicus burmiticus“) bekannt gemacht. Aus seiner skizzenhaften
Bearbeitung ist erkennbar, daß das dritte Antennenglied stark verlängert ist, daß
Parameren und Aedeagus langgestreckt sind und der Hinterflügel außer der Gabel-
ader eine weitere hintere Ader aufzuweisen scheint. Selbst dann, wenn die hintere
dieser Adern als deutlich pigmentierte Ader (und nicht als Furche, die aber bei
Fossilien oft recht deutlich in Erscheinung tritt) ausgebildet ist, kann hiermit eine
Zuordnung des Fossils zu den Aleurodicidae nicht gesichert werden (s. 5.52).
Weiterhin sind die Hauptkennzeichen der Familie Aleurodicidae in der CocKERELL-
schen Beschreibung nicht nachgewiesen: Über den Vorderflügel fehlen alle Angaben,
und es ist sehr fraglich, ob man aus der Skizze des Mittelbeins die Form des
Empodiums (als 1/2 mm großes Strichlein dargestellt) als einfache Borste deuten darf;
in der Darstellung kommt weder der für Aleyrodina übliche Abstand zwischen ta>-
Ende und Klaueninsertion zum Ausdruck, noch der hyaline Höcker, auf dem die
„Empodium“-Borste inserieren müßte.

Ist also schon die Deutung des Fossils als Mitglied der Familie Aleurodicidae
mit der gelieferten Dokumentation nicht ausreichend belegt, so ist die Zuordnung
zur Gattung Aleurodicus noch weniger begründet, denn es fehlen die nötigen An-
gaben über Kopf und Vorderflügel. Gegen die Zugehörigkeit zu Aleurodicus spricht
die beträchtliche Länge des Aedeagus (welcher bei dieser Gattung gewöhnlich kurz
ist).

Zu diesen durch mangelhafte Beschreibung verursachten Unsicherheiten kommt
noch der Umstand, daß manche Gattungsdiagnosen für Imagines nicht genügend
differenziert sind: so lassen sich z.B. die Aleurodiciden Dialeurodicus und Leonardius
nur bei Kenntnis der Puparien unterscheiden. Weitere Zuordnungsschwierigkeiten
ergeben sich dadurch, daß z.B. Paleyrodes Flügel wie Aleyrodidae aufweist, aber

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 33

wegen des Empodiums und der zusammengesetzten Wachsporen in die Familie
Aleurodicidae gestellt wird.

Die Existenz von Aleurodicidae oder gar der Gattung Aleurodicus im Tertiär ist
also durch die Beschreibung von „Aleurodicus aculeatus“ Cockerell keineswegs ge-
gesichert.

I. Neue Aleyrodina-Fossilien
aus dem Baltischen Bernstein

In der Fossiliensammlung des „Universitetets Zoologiske Museum“ Kopen-
hagen (siehe Larsson 1965) befinden sich 13 Exemplare Aleyrodina aus dem Balti-
schen (Dänischen) Bernstein. Durch die Freundlichkeit von Herrn Dr. Sv.G. Larsson,
dem ich hierfür herzlich danke, konnte ich an diesen Fossilien Beobachtungen
anstellen.

Insbesondere wollte ich feststellen, ob diese tertiären Fossilien schon den kom-
pletten Merkmalssatz (Synapomorphien) der rezenten Aleyrodina aufweisen oder
ob sie noch plesiomorphe Übereinstimmungen mit den Kreidefossilien zeigen. Soweit
es sich um relativ große Merkmale (Kopfform, Komplexaugengröße, Rüssellänge
etc.) handelt, konnten diese unter dem Binokular (100-fach) beobachtet werden,
ohne die Bernsteinstücke anzuschleifen, bei Feinmerkmalen wie Medianocelle, Zahl
der Fühlerglieder, Wachsplatten konnten auf diese Weise nur bei günstiger und
oberflächennaher Lage eindeutige Aussagen ermöglicht werden, aber in all den
Fällen, in denen eine solche Beobachtungsmöglichkeit gegeben war, ließ sich die
Identität der Merkmalsausbildung mit rezenten feststellen. Das Anschleifen unter-
ließ ich mit Rücksicht auf spätere Bearbeiter dieser zum Teil prachtvoll erhaltenen
Aleyrodina, denn es besteht die Gefahr, daß die verbleibende dünne Bernsteinschicht
über dem Fossil durch Licht, Wärme und Austrocknung Sichtstörungen erhält —
während diese Gefahr bei dicker Umhüllung des Fossils geringer ist.

Ich muß aus mehreren Gründen darauf verzichten, diese tertiären Fossilien ein-
gehend zu beschreiben: Abgesehen von dem Zeitaufwand, der mich zu lange von
der Bearbeitung unserer Unterkreidefossilien abhalten würde, fürchte ich, daß eine
voll befriedigende Durcharbeitung dieser tertiären Formen zur Zeit noch nicht mög-
lich ist. Die Schwierigkeit liegt darin, daß die tertiären Aleyrodina alle Synapo-
morphien der rezenten aufweisen, also in diese Teilgruppen der "Aleyrodina (sensu
stricto) gestellt werden müssen. Da nur ein bescheidener Teil der Aleyrodina-Arten
überhaupt im Imaginalstadium bekannt ist und da die Definitionen der Familien
für Imagines noch unscharf erscheinen und die Gattungsdiagnosen nur in Einzel-
fällen ausreichende Charakteristika der Imagines enthalten, scheint mir die sichere
Plazierung der Fossilien in bestehende Gattungsdiagnosen (oder ebenso die sichere
Begründung für die Aufstellung neuer Gattungen) unmöglich. Sicherlich können
Autoren, die über eine sehr gute Aleyrodina-Vergleichssammlung verfügen, eher
diese Schwierigkeit überwinden, indem sie aus eigener Beobachtung zusätzliche neue
diagnostische Merkmale erarbeiten. Es ist jedoch zu befürchten, daß erst eine sehr
umfangreiche vergleichende Untersuchung der rezenten Aleyrodina (Nymphen und
Imagines) zu einer begründeten Vorstellung über die Gliederung der Aleyrodina
führt. Der gegenwärtige Stand der Aleyrodina-Systematik wird von einem Kenner
dieser Gruppe folgendermaßen gekennzeichnet: „Adults in this sub-family“ (Aley-
rodinae — entspricht in dieser Arbeit der Familie Aleyrodidae) „cannot as yet be

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

placed in genera ...“ (Mounp 1965: 113). — „At present it is rarely possible to
recognize species of whitefly when the only instar available for study is the adult...
The record of a further species is not accepted as it is based only upon observations
on adults“ (Mounp 1966: 399). — „It is barely possible to recognize even the
British species of adult whitefly, and moreover it is not possible at present to
associate the adults into genera“ (1. c.).

Folgende Aleyrodina-Fossilien der Kopenhagener Sammlung standen zur Ver-
fügung (auf die hier angegebenen Nummern wird weiter unten Bezug genommen):

Nr. 1; ©; Etikett beschriftet „Aleurodidae C. V. HEnnInGsen 16—5 1956“
Nr. 2: ©; „Aleurodidae C. V. Henningsen 19—6 1964“
Nr. 3: ©; „Aleyrodidae C. V. HEnnInGsEeN 19—6 1964“
Nr. 4: ©; „Aleurodidae A. K. AnDERsEN 28—3 1968“
Nr. 5: ©’; „Aleurodidae A. K. AnpeErsen 28—3 1968“
Nr. 6: Geschlecht fraglich; „... Aleyrodide Dr. J. Ipsen 1/6—-1952“
Nr. 7: Geschlecht fraglich; „Aleyrodidae Braconidae J. FLAuENsGAARD 21—1 1961“
Nr. 8: Geschlecht fraglich; „Aleyrodidae C. V. Henningsen 11—10 1963“
9

: Geschlecht fraglich; „Aleurodidae C.V. HENNINGSEN 19—6 1964“
Nr. 10: 9; „Aleurodidae C. V. Henningsen 16-5 1957“

Nr. 11: 9; „Aleurodidae C. V. Henningsen 19—11 1958“

Nr. 12: 9; „Aleurodidae C. V. Henninssen 1—7 1966“

Nr.13: 9; „Aleurodidae A. K. Anpersen 28—3 1968“

Im einzelnen können über die ohne weitere Präparation erkennbaren Merkmale
folgende Aussagen gemacht werden:

Die Körpergrößen betragen bei © (Stirn bis Paramerenende) 0,85—1,35
mm — (0,85 mm: Nr. 2; 1,3 mm: Nr. 5; 1,35 mm: Nr. 1), und bei 9 (Stirn bis
Legeapparatende) ca. 0,8—1,05 mm (0,8 mm: Nr. 9; 1,0 mm: Nr. 11; 1,05 mm:
Nr312).

DieVorderflügellängen betragen bei © 0,85—1,5 mm (0,85 mm:
Nr. 2; 0,9 mm: Nr. 3; 1,4 mm: Nr. 5; 1,5 mm: Nr. 1), und bei @ 0,85—1,25 mm
(0,85 mm: Nr. 9; 1,1 mm: Nr. 11; 1,25 mm: Nr. 12); auch die Exemplare frag-
lichen Geschlechts weisen entsprechende Flügellängen auf (0,9 mm: Nr. 8; 1,1 mm:
Nr. 10).

Der KOPF ist immer wesentlich schmaler als der Thorax, da die Komplexaugen
nie so groß und vorstehend ausgebildet sind wie bei Heidea und Bernaea (gesehen
an Nr, 2,13, 4,526, 7, 8.9,.10,11%.12, 33),

Die Komplexaugen sind nierenförmig, d.h. hinten eingeschnürt (Nr. 1,
8, 10). Die Ommatidien sind im Dorsal- und Ventralbereich des Komplexauges ent-
weder gleich groß (Nr. 1) oder die ventralen sind größer als die dorsalen (Nr. 4,
8, 13).

Zwischen Komplexauge und Clypeolabrum bzw. Stirn ist ein deutlicher Streif
ommatidienlos und die Ränder des Komplexauges sind in die Kopfkapsel „ein-
gesenkt“ — im Gegensatz zu den Verhältnissen bei den Kreidefossilien (Nr. 1, 2, 3,
7,8, 10, 11, 12, 13). Das Komplexauge ist um die Antenneninsertion nicht oder nur
geringfügig eingebuchtet (Nr. 1, 3, 5, 8, 10).

Die Lateralocellen können bei Exemplaren mit guten Sichtverhältnissen
deutlich als stark lichtbrechende „Kuppeln“ neben dem Komplexaugenrand erkannt

| 1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 35

werden (Nr. 7, 8, 10, 12, 13). Von der Medianocelle ist auch bei dem größten Ex-
ı emplar und bei anderen mit guter Beobachtungsmöglichkeit keine Spur zu entdecken
(Nr. 1, 8,10, 11, 13); ich glaube sicher, daß die Medianocelle fehlt.

| Antenne: Das 2. Segment ist dick und ellipsoid und trägt einige Börstchen
(Nr. 1, 2). Das 3. Segment (= 1. Geißelglied) ist das längste Antennensegment (Nr.
|

1, 2, 5,10, 12, 13). Wahrscheinlich weist die Antenne nicht mehr als 7 Segmente
auf (Nr. 1, 2,12); die genaue Zahl ist jedoch erst unter starker Mikroskopvergrö-
ßerung sicher zu ermitteln. Das Endsegment der Antenne läuft in eine hyaline Spitze
u Faus (Nr. 1,2).

Epiceranium und Vorderkopf: Eine linienhafte Trennung der Einzel-
bereiche ist nicht erkennbar, doch ist deren Abgrenzung zum Teil durch die Ober-
flächenwölbung möglich. Bei einigen Exemplaren liegt ein deutliches Oberflächen-
relief vor (insbesondere bei Nr. 1), das die Bereiche von Clypeus, Labrum, Lamina
mandibulares erkennen läßt, bei anderen ist die Kopfkapsel mehr geschlossen glatt
und nicht mit deutlichen Vorwölbungen versehen (Nr. 2, 3, 8), so daß diese Zonen
nicht so klar geschieden sind.

Der Vertex ist dorsal eingedellt (Nr. 5, 10) oder gerundet vorgewölbt (Nr. 1,
728,12, 13).

Mundwerkzeuge: Der Rüssel ist stets kurz, er erreicht nur die Mittel-
oder Hintercoxen (Nr. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 11, 13). Erkennbar sind: ein kurzes
Segment unter dem Labrum, ein großes mittleres, das vielleicht nochmals unterteilt
ist, und ein scharf abgesetztes, halb so langes Endsegment, das dreieckig zugespitzt
ist (Nr. 1,7); in anderen Fällen ist das letzte Segment nicht so stark vom vorher-
gehenden abgesetzt, annähernd so lang wie dieses, die Kontur ist geschwungen und
kürzer zugespitzt (Nr. 3, 8).

THORAX: Das Pronotum ist unterschiedlich breit kragenförmig, bei manchen
ragt es median über den (dann eingedellten) Vertex vor. Das Pronotum überragt den
Kopf seitlich (Nr. 1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 12, 13). Die Sklerite des Meso- und Meta-
thorax sind bei manchen Exemplaren klar sichtbar (Nr. 1, 4, 7, 8, 12, 13); es
kommen graduelle Unterschiede in Form und Größe von Praescutum, Postnotum
etc. vor.

Vorderflügel: Der Umriß ist stets weich gerundet (Nr. 1, 3, 5, 8, 10, 12),
nie eckig wie bei Udamoselis. Im Bereich der Flügelbasis springt die Kontur stets
nach vorn (Vorderkante) bzw. nach hinten (Clavus) vor (Nr. 1, 3, 5, 8, 10, 12).
Durch eine Einbuchtung im Verlauf der Flügelhinterkontur — sowie durch die
Clavusfurche — ist der Clavus stets vom übrigen Flügel abgesetzt.

Mit der angewandten Beobachtungsmethode lassen sich Feinmerkmale wie
borstentragende Höckerchen, Börstchen, Lamelle am Flügelrand, Punktstruktur der
Membran nicht erkennen (Ausnahme: Nr. 1 mit Höckerchenreihen).

Die Flügelform, d.h. das Verhältnis von Länge zu Breite, schwankt zwischen
1,9:1 (plumpe Flügel) und 2,4: 1 (schmale Flügel). Diese Verhältniswerte stehen
nicht in direktem Zusammenhang mit der Flügellänge, wie aus den Werten der Ta-
belle 2 ersichtlich ist.

Flügeladerung: Bei dem größten Exemplar (Nr. 1: 1,5 mm Vorderflügellänge)
ist der komplette Adersatz der Aleyrodina vorhanden. Die Adern sind alle in ihrer
konvexen bzw. konkaven Lage klar erkennbar, und alle (mit Ausnahme der Clavus-

36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

furche) sind deutlich pigmentiert. Bei kleineren Flügeln verblaßt zunächst Cu, dann \
auch R sowie A. Die Clavusfurche ist trotz des Fehlens von Pigment durch das von \
ihr erzeugte Flügelrelief (tiefes, geradliniges „Tal“, das in eine Eindellung des
Flügelhinterrands zieht, caudal der Clf hochgekippter Clavus) stets sehr deutlich
markiert (nur beim kleinsten Flügel relativ schwach).

Die Tabelle 2 gibt eine Übersicht über verschiedene Flügelelemente: St = Stamm-
ader (R+M+Cu bzw. R + M), unterstrichene Aderbezeichnungen kennzeichnen
pigmentierte Adern (— stark, - - schwach); nicht unterstrichene Adern sind als deut-
liche Falten ausgebildet; eingeklammerte Adern sind nur als schwache Falte erkenn-
bar. Aderbenennung im Sinne von Börner (modifiziert, s. S. 66). Konvexe Adern
(in Sicht von dorsal erhaben) sind mit +, konkave (talartig eingesenkte) mit —
gekennzeichnet.

Tabelle 2: Meßwerte und Aderung des Vorderflügels tertiärer Aleyrodina

Exemplar Flügelläinge Länge/Breite sichtbare Adern (+ konvex, — konkav)
Nr. in mm

1 155 2 St Re MM Eu Se ar
5 1,4 2,41 SR N Euer ee
12 1,25 2.25:1 Sst+ M+ M- (W+ cCf-
10 11 24:1 Ser KR ale Eu El ar
3 0,9 1,9:1 S+ M- (Cu) r er
8 0,9 1,921 Ser) NN Ei —
9 0,85 2,5 :1 St+ M- (CH) —

Über die Hinterflügel können nur einige Anmerkungen gemacht werden.
Sie sind im allgemeinen kürzer als die zugehörigen Vorderflügel, ausnahmsweise aber
gleich lang (Nr. 3); sie sind immer schmaler als die Vorderflügel und weisen nie
den vollen Adersatz auf. Die Stammader ist immer deutlich pigmentiert, die Media
nur bei den größeren Flügeln, der Cubitus nie.

Beine: Die Stellung der Coxen entspricht den für Aleyrodina normalen Ver-
hältnissen: Vordercoxen mäßig groß, durch Zwischenraum voneinander getrennt
(Nr. 1, 2, 3, 10, 11, 12), Mittelcoxen klein, aneinandergrenzend (Nr. 1, 3, 4, 7, 8,
9, 10, 11, 12), Hintercoxen riesig, median zusammenstoßend (Nr. 1, 3, 4, 5, 7, 8,
9, 10, 11, 12). Trochanter gekrümmt (Nr. 1, 3, 7, 8, 12), Femora, vor allem fe;
keulenförmig erweitert (Nr. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 11, 12), Tibien stabförmig (Nr.
1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11, 12), Tarsen stabförmig, erstes Tarsenglied immer länger
als zweites, besonders an den Hinterbeinen (Nr. 1, 2, 4, 5, 8, 9, 10, 11 — extrem
bei Nr. 1: ta, doppelt so lang wie ta).

Feinmerkmale sind bei dieser Beobachtungsmethodik nur ausnahmsweise erkenn-
bar: Borstenreihen auf tir (Nr. 1), tin (Nr. 1, 10, 12), tiım (Nr. 1, 2, 4, 10); Klauen
sind (Nr. 9, 10) in charakteristischer Weise vom Tarsusende abgesetzt; Empodium
dick gestielt faustförmig (Nr. 1, mehrere Benie) oder ebenso lang, schmal und zu-
gespitzt wie die Klauen (Nr. 9, 10; 2 ?).

ABDOMEN:

Der Abdomenstiel ist sehr deutlich ausgebildet (Nr. 1, 2, 3, 10). Die
Tergite sind schmal rechteckig (Nr. 2, 5). Der an den Abdomenstiel angrenzende
Sternit 2 ist groß. Weiter caudal beginnen — soweit erkennbar — die Wachs-
platten. Beim © (Nr. 3) treten sie als mattweiße scharf begrenzte Polster auf

|

|

}

|

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 37

vier mittleren Abdominalsegmenten normaler Größe links und rechts symmetrisch
in Erscheinung. Sie lassen median einen schwarzen Streifen unbedeckt; die hinter-
einander liegenden Segmente grenzen unmittelbar aneinander. Beim 9 (Nr. 10) sind
in Lateralsicht zwei riesige Wachsplatten erkennbar. Sie sind als nahezu ebene
Flächen mit scharfem, gleichmäßigen Rand von der etwas geschrumpften Oberfläche
der davor liegenden Sternite und der darüber befindlichen Tergite abgesetzt. Zwischen
den beiden Wachsplatten verläuft eine scharfe gerade Linie (Segmentgrenze). Jede
der beiden Platten ist mehr als doppelt so groß wie ein normales Segment. Die
Wachsplatten der ©’ und @ stimmen somit in Lage, Umriß und Größe mit den Ver-
hältnissen bei rezenten Aleyrodina überein. Der Wachsplattenbereich ist von einer
feinen weißen Trübung nebelartig überzogen, die an den caudalen Segmenten und
den Tergiten fehlt.

Die Endsegmente weisen im ventralen Bereich Unterschiede auf: So
können die drei letzten Segmente jeweils etwa gleich lang (auf der Körperlängsachse
gemessen) sein wie die vorhergehenden (Nr. 2, 3, 4, 5) oder das erste ist schmal
riemenförmig, nur '/a so lang wie das folgende Segment (Nr. 1). Der für Aley-
rodina-@ typische Wulst am dorsalen Hinterende (TVIII-X nach Weser 1935) ist
bei einem Exemplar (Nr. 12) deutlich erkennbar. Über den Analapparat ist ohne
Anschleifen keine Aussage möglich.

Die Parameren sind horizontal orientiert (Nr. 1, 2, 4). [Die bei Nr. 3
nahezu vertikale Richtung kommt höchstwahrscheinlich sekundär zustande: Die
Grenze der letzten Abdominalsegmente liegen verwinkelt, die dorsale Abdomen-
kontur ist hochgebogen, und auch die anderen an derselben Schichtgrenze liegenden
Teile (Flügel) machen einen stark verdrehten Eindruck.] Die Parameren sind lang
(Nr. 1, 2, 3, 4, 5); sie weisen median in der Mitte eine Auswölbung auf (Nr. 1) oder
sind gerade (Nr. 2, 5) oder sanft geschwungen (Nr. 4). Ihr Ende ist scharf zugespitzt
und nach innen (median) gebogen (Nr. 1, 2,4). Der Aedeagus ist etwa */s5 so lang
wie die Parameren (Nr. 1, 2); er ist nicht oder wenig nach dorsal gekrümmt (Nr. 1,
2); seine Basis ist kugelig oder weniger stark verdickt (Nr. 1, 2, 4).

Der Legeapparat ist klein, plump, mit winziger Spitze (Nr. 11, 12) und
nach dorsal geklappt (Nr. 11, 12); bei Nr. 13 liegt der Legeapparat annähernd
horizontal und ist länger zugespitzt.

E Vergleich der cretazischen Fossilien mit tertiären und rezenten Aleyrodina

I. Unterschiede

Die beiden Unterkreide-Fossilien weisen einige für Aleyrodina ganz und gar
untypische Merkmalsausbildungen auf. Die Unterschiede sind zum Teil so groß, daß
man bei isolierter Betrachtung einzelner Körperregionen zunächst eine ganz andere
Gruppenzugehörigkeit vermuten würde: So würde jeder Kenner den in Abb. 17 dar-
gestellten Kopf eher einer Zikade als einer Aleyrodide zusprechen, und die Para-
meren bzw. den Legeapparat eher einer Psyllide, den langen stark gegliederten Rüssel

eher einer Blattlaus (s. Abschnitt F).

Im folgenden wird (nach Hennig 1969) unterschieden zwischen Aleyrodina (der
Gesamtgruppe, deren Mitglieder mindestens eine charakteristische Synapomorphie
aufweisen) und *Aleyrodina (derjenigen Teilgruppe, bei welcher der komplette, von

38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

rezenten bekannte Satz von Synapomorphien geschlossen vorhanden ist; hierzu ge- }

hören die tertiären und rezenten Aleyrodina).

Die Kopfbreite stimmt mit der des Thorax überein, während sie bei “Aley-
rodina nur "/2 bis ?/a erreicht.

Die Komplexaugen sind riesig und von sehr zahlreichen (über 200) gleich-
artigen Ommatidien gleichmäßig besetzt, während bei den rezenten und tertiären
die Ommatidienzahl klein ist, und die Komplexaugen immer nur einen Teil des
Kopfes bedecken: Am Augenhinterrand ist eine ommatidienlose Einbuchtung vor-
handen, die sogar so groß sein kann, daß sie den dorsalen und den ventralen Bereich
des Komplexauges voneinander trennt, und am ventralen Medianrand ist auch ein
besonders markierter Bereich ommatidienlos.

Die mediane Ocelle ist bei den Kreidefossilien vorhanden, sie fehlt bei
den rezenten und tertiären Aleyrodina (auch bei der großen Udamoselis).

Der Clypeus ist zumindest bei Bernaea neocomica allseitig abgegrenzt —
bei rezenten und tertiären fehlt stets mindestens die mediane Grenze, so daß bisher
der Bereich der Frons noch nicht klar abgegrenzt werden konnte.

Daß de Laminae maxillares und Laminae mandibulares
voneinander erkennbar abgegrenzt und auch die Tentoriumöffnungen erkennbar sind
(Bernaea neocomica), ist ebenfalls ungewöhnlich; üblicherweise ist die Kopfkapsel
einheitlich sklerotisiert.

Die Antenne von Bernaea neocomica weist 8 Glieder auf (die von Heidea
cretacica ist nach dem 6. Segment abgebrochen), alle rezenten höchstens 7, die
tertiären wahrscheinlich nicht mehr als 7.

Der Rüssel ist lang, seine Spitze erreicht das Abdomen, einzelne Segmente
sind deutlich voneinander abgegrenzt, während der Rüssel der tertiären und rezenten
sehr kurz ist und nur bis zu den Coxen reicht, die Segmente sind undeutlicher
abgegrenzt.

Die Parameren des Unterkreide-Männchens (Heidea cretacica) sind ver-
tikal angeordnet — im Gegensatz zu den tertiären und rezenten Aleyrodina-
Männchen, bei denen sie horizontal stehen.

Der Legeapparat des Unterkreide-Weibchens (Bernaea neocomica) fällt
durch seine ungewöhnliche Größe und die horizontale Orientierung auf. Bei tertiären
und rezenten Aleyrodina-Weibchen ist der Legeapparat winzig, und er ist in die
Vertikale geklappt.

Wachsplatten fehlen bei den beiden Kreidefossilien; die bei den tertiären
I bzw. 9 beobachteten gleichen in jeder Hinsicht der Ausbildung bei rezenten ©’
bzw. 9.

II. Übereinstimmungen

Übereinstimmungen beziehen sich auf die charakteristischen Merkmale der Ge-
samtgruppe Aleyrodina, auf Merkmale, die auch bei Nachbargruppen vorliegen und
gleichartige Variationsbreiten mancher Merkmale innerhalb jeder der hier ver-
glichenen (cretazischen, tertiären, rezenten) Gruppen.

Die Körper- und Flügellängen der cretazischen und tertiären Aley-
rodina liegen wie die der meisten rezenten in der Größenordnung 1 mm. — Die
Lage (Stellung) des Kopfes ist bei allen diesen Gruppen gleicherweise

F:
IE

'B

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 39

schräg — bewirkt durch die Vorkippung des Pronotumvorderrandes. — Das 1.A n-
tennenglied kann einmal oder mehrfach so lang sein wie das folgende (creta-
zische, rezente; tertiäre?); entsprechende Verhältnisse sind auch von Aphidina und
Psyllina bekannt (Pesson 1951 in Grass£, fig. 1374A,D; fig. 1398 A, C). — Die
Ringelung der Antennenglieder ist innerhalb der cretazischen bzw.
rezenten (tertiären?) unterschiedlich; dasselbe gilt z.B. für Aphidina. — Der Bau
der Mundwerkzeuge, d.h. der Einschluß der zu Stechborsten umgebildeten
Mundwerkzeuge in das Labium, stimmt bei allen Aleyrodina mit dem typischen
Hemipterenrüssel überein.

Das Pronotum ist bei allen Aleyrodina als Kragen ausgebildet, der dorsal
nach vorn gekippt ist. Einzelheiten wie der unterschiedliche Grad des Vorspringens
des Vorderrandes (mit entsprechend veränderter Oberflächenform des Vertex) vari-
ieren sowohl innerhalb der Kreidefossilien wie der tertiären und auch bei rezenten
(cf. Pesson 1951 in Grass£, fig. 1383 A, 1384B). — Der Mesothorax zeigt
ebenfalls gleichartige Variationsbreite (cretazische, tertiäre, rezente) in Bezug auf
Größe und Form der Skleritelemente.

Der Flügelumriß, sein Längen-/Breiten-Verhältnis und die Randkrümmung
variiert innerhalb der cretazischen, der tertiären und der rezenten auf Artniveau (?),
doch ist, von wenigen Ausnahmefällen bei extrem kleinen und extrem großen rezenten
abgesehen, die für Aleyrodina und Psyllina typische oval-elliptische Form überein-
stimmend vorhanden. Die Flügeladerung stimmt im Prinzip bei cretazı-
schen, tertiären und rezenten Aleyrodina überein. Einzelheiten der Deutlichkeit der
Adern und Feinheiten ihres Verlaufs variieren im Bereich niedriger systematischer
Einheiten in all diesen Gruppen. — Die Flügelrandstrukturen, börstchen-
tragende Höcker etc. sind ebenfalls in jeder Gruppe der fossilen bzw. rezenten auf
niederem systematischen Niveau unterschiedlich. — Für die Flügelskulptur,
Punktierung bzw. Microtrichienbesatz der Flügelmembran gilt das Entsprechende
(tertiär?).

Die Beingliederung ist bei cretazischen, tertiären und rezenten gleich.
Das gilt für die Lage (Ansatz), Abstand und Größe der Coxen — die im Prinzip mit
den Psyllina übereinstimmen — wie für die Zahl der Tarsenglieder, welche mit der
primären Gliederzahl aller Sternorrhyncha identisch ist. — Die Beinbeborstung
ist bei allen Aleyrodina-Gruppen durch den Besitz von Längsreihen „Starrer Borsten“
charakterisiert (die innerhalb der Sternorrhyncha für Aleyrodina charakteristisch sein
dürften); Unterschiede auf Artniveau sind in allen Gruppen zu beobachten.

Der Abdomenstiel ist in allen Gruppen deutlich und übereinstimmend
einschließlich Größe und Form der anschließenden Segmente; ebenso die undifferen-
zierte Form der mittleren Tergite, der charakteristische Bauplan des Anal-
apparats (tertiäre?), das Vorhandensein des dorsocaudalen „Wulsts“ (TVII
bis X) der Weibchen und der freiliegende, einfach röhrenförmigee Aedeagus.

F Die Analyse der Verwandtschaftsbeziehungen

1. Die Betrachtungsweise der „missing links“

Diese mesozoischen Fossilien weisen einen Körperbau auf, der in mehreren
Punkten vom Bauplan rezenter Mottenläuse abweicht. So könnte es — bei re-
lativ grober Betrachtung — scheinen, daß die Tiere den Kopf einer Zikade, das

40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

Hinterende eines Blattflohs und den Rüssel einer Blattlaus aufweisen, während die
übrigen Merkmale den Mottenläusen entsprechen. In früheren Zeiten hätte man sie
wohl als „missing link“ betrachtet und mit seiner Hilfe die Zusammengehörigkeit
der genannten Gruppen zu einer verwandtschaftlichen Einheit sowie (je nach dem
Grad der Ähnlichkeit, d.h. Zahl der übereinstimmenden Merkmale) die verwandt-
schaftlichen Beziehungen der Gruppen untereinander zu beweisen versucht.

Ein solches Vorgehen ist aber überholt, obwohl die Denkweise mit „missing links“
noch weit verbreitet und wohl für die Ansicht, Phylogeniestudien könnten nicht ohne
Fossilien betrieben werden, verantwortlich ist. Man erhält aber damit nur eine un-
gefähre Ahnung, in welche „Gegend“ des Stammbaums diese Gruppen gehören, aber
keinen Nachweis über den Umfang der Gesamtgruppe und die Verwandtschafts-
beziehungen ihrer Teilgruppen untereinander. In dem genannten Beispiel ist nicht
erkennbar, daß auch die Schildläuse zu dieser Verwandtschaftsgruppe gehören, und
die Ermittlung der engsten Beziehungen dieser Fossilien zu einer der genannten
Gruppen mit Hilfe der Zahl übereinstimmender Merkmale birgt die Gefahr eines
willkürlichen Ergebnisses in sich (siehe unten).

Die „übereinstimmenden Merkmale“ müssen im Sinne Hennig’s auf ihren Merk-
malscharakter untersucht werden, um eine Rekonstruktion der Genese der Merk-
malskomplexe und damit ein Erkennen der Verwandtschaftsbeziehungen (d. h. Ab-
erenzung der Gesamtgruppe und Beziehungen ihrer Teilgruppen) zu ermöglichen.

Ebenso wie bei dem berühmten „missing link“ zwischen „Reptilien“ und Vögeln,
Archaeopteryx, der Charakter der übereinstimmenden Merkmale erkannt werden
kann, ist dies auch bei Insekten möglich. Bei Archaeopteryx ist etwa der Besitz der
reichen gleichartigen Bezahnung und der gegliederten Schwanzwirbelsäule mit Rep-
tilien übereinstimmend und plesiomorph°), während das gemeinsame Vorhandensein
der speziellen Ulmbildung der Reptilienschuppe (Feder) und der zum Tarsometatarsus
in charakteristischer Weise verschmolzene Bein-Röhrenknochen etc. Synapomorphien
von Archaeopteryx und rezenten Vögeln darstellen. Bei — angenommen — gleicher
Anzahl „übereinstimmender Merkmale“ zwischen Archaeopteryx und Reptilien einer-
seits bzw. Archaeopteryx und Vögeln andererseits steht Archaeopteryx den rezenten
Vögeln näher, ist also in cladistischem Sinne enger mit ihnen verwandt als mit
Reptilien. Dies gilt selbst dann, wenn Archaeopteryx eine größere Zahl überein-
stimmender (symplesiomorpher) Merkmale mit Reptilien aufwiese als er mit Vögeln
(synapomorphe) gemeinsam hat.

Hier setzt die Kritik an den Bemühungen der „Phaenetik“ an, die Verwandt-
schaftsverhältnisse nach der „Gesamtähnlichkeit“, ermittelt aus der Zahl der über-
einstimmenden Merkmale (als Prozentsatz der Ähnlichkeitsgrade) zu errechnen.

Il. Numerische Taxonomie (Phaenetik, Phenetics)

In der folgenden kritischen Übersicht über diese Methode wird vor allem auf
die lehrbuchartige Darstellung von SokaL & SNEATH (1963) Bezug genommen; die

%) Hier wird schon auf das erst weiter unten näher ausgeführte HenniGsce Prinzip der Ver-
wandtschaftsforschung Bezug genommen. Es geht davon aus, daß es Merkmale gibt, deren avgeleiteter
Charakter nachgewiesen werden kann; diese Merkmale sind (wenn konvergente Entstehung aus-
geschlossen werden kann) apomorph, entweder für 1 Taxon (Autapomorphien) oder für mehrere Taxa
(Synapomorphien). Synapomorphien stellen also gemeinsame, von einem gemeinsamen Vorfahren
übernommene Merkmale dar und bedeuten somit Entstehung dieser Taxa aus einer gemeinsamen
Wurzel (Stammart). So charakterisierte Taxa gelten als nähest verwandt.

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 41

dort angegebenen Elemente werden auch in neuerer Zeit ebenso verwendet (cf.
' Arbeiten in der Zeitschrift „Systematic Zoology“).

Das Hauptziel der numerischen Arbeitsmethodik ist die rechnerische Ermittlung
| der Gesamtähnlichkeit zwischen einer ausgewählten Serie von Taxa zu verschiedenen
| Zwecken, wovon einer die Ermittlung der Verwandtschaftsverhältnisse ist. Die Grund-
voraussetzung hierfür ist die Annahme, daß die Gesamtähnlichkeit dem Verwandt-
schaftsgrad entspricht. Als Begründung für diese Gleichsetzung dient nur der Glaube,
daß dieser Annahme eine gewisse Wahrscheinlichkeit zukommt (l. c.: 97, 102, 227).

Die genannten Autoren sind (nur an manchen Stellen ihres Buches) der Meinung,
daß eine phylogenetische Aussage nicht mit den rezenten Formen allein, sondern nur
unter Zuhilfenahme der Fossilien möglich sei (l. c. 227).

Dem ist aber entgegenzuhalten, daß — gerade die Phaenetik — notwendigerweise
sehr großen Wert auf „Vollzähligkeit“ der Merkmale der „Holomorphe“ legt, daß
die Forderung der Einbeziehung von Fossilien also gerade für die Phaenetik nicht
erfüllt werden kann, da die immer relativ merkmalsärmeren Fossilien die Zahl der
vergleichbaren und in die Rechnung eingehenden Merkmalspaare unter den für die
phaenetische Methode geforderten Wert senken. Vor allem aber ist nicht einzusehen,
warum dieselbe phaenetische Methode des Ähnlichkeitsvergleichs, bei rezenten For-
men angewendet, als ungeeignet erklärt wird und den weit ungünstiger vergleich-
baren Fossilien eine bessere Aussagekraft zugesprochen wird.

Tatsächlich erscheint mir die phaenetische Methode für die Erzielung eindeutiger
phylogenetischer Aussage ungeeignet, und zwar sowohl bei der Verwendung rezenter
als auch fossiler Taxa.

Die Bedenken richten sich gegen zahlreiche Schritte auf dem Weg zur Ermittlung
der „Gesamtähnlichkeitswerte“ und gegen die vieldeutige Darstellbarkeit dieser
Ähnlichkeitswerte. Nur einige Beispiele seien herausgegriffen.

Bereits an der Basis der phaenetischen Untersuchung, z. B. bei der Auswahl und
Definition der verwendeten Merkmale (unit attributes) und ihrer Zustände, treten
willkürliche Elemente in die Rechengrundlagen ein, obwohl die Phaenetik alle Merk-
male gleichwertig behandeln will und z.B. eine Merkmalsbewertung nach konvergent,
ursprünglich etc. ablehnt. Abgesehen davon, daß trotzdem ein Teil der Merkmale
von vornherein weggelassen wird (inadmissible characters, z. B. „meaningless charac-
ters: each case must be treated on its merits“ — l.c.: 66), ist die Definition der
Merkmalseinheit (d.h. der Vergleichsgrundlage!) subjektiv. Es wird zugegeben, daß
sich die Definition der Merkmalseinheit mit dem Beobachtungsmaßstab ändert (l. c.:
63). Daraus resultiert aber ein verschiedener Grad von Ähnlichkeit, je nach der
Beobachtungsgenauigkeit. Die Angabe „Femur beborstet“ wird eine andere Gruppe
„übereinstimmender“ Taxa und damit andere Ähnlichkeitswerte ergeben als der Ver-
gleich nach Auflösung dieser Femurbeborstung in bestimmte Borstengruppen, -reihen,
-typen.

Die Frage, in welcher Genauigkeit und Trennschärfe die Beobachtungen angestellt
und verschlüsselt werden sollen, beeinflußt auch die Ähnlichkeitsergebnisse bei der
Beurteilung von Längen. Liegen z.B. bei 3 Taxa Beingliedlängen von je 30, 40 oder
100 Einheiten vor, so ergeben sich — trotz der konstanten Differenz von 40—30 = 10
zwischen den Taxa 1 und 2 — Differenzen der Ähnlichkeitswerte bis 50°/o je nach
der Aufgliederung des Merkmals Länge in 2, 3, 10 oder 100 Einheiten (2, 3, 10,

42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

100 — state character). Diese verschiedenen Ergebnisse (die überdies leicht von nichts-
sagenden Zufälligkeiten beeinflußt werden) gehen in die Errechnung der Gesamt-
ähnlichkeit ebenso ein wie die Ähnlichkeitsabschätzung wirklich aussagekräftiger
Merkmale (Synapomorphien). Daher können Übereinstimmungen bei Symplesio-
morphien, Konvergenzen und bloßen Zufälligkeiten der intraspezifischen Variation
etc. ohne weiteres die Aussagen von Synapomorphien überdecken. Da die Ent-
scheidung, welche Elemente der Morphologie und Anatomie als Merkmalseinheit
erklärt und in wieviele Stufen die Ähnlichkeitsdifferenz gegliedert werden sollen,
subjektiv ist (SoKAL & SnEATH empfehlen z.B. für manche Zwecke logarithmische
Abstufungen), kann schon aus diesen Gründen ein erklärtes Ziel der Phaenetik, die
Objektivität und Wiederholbarkeit der Ergebnisse, nicht erreicht werden.

Selbst dann, wenn die Ähnlichkeitswerte in einer festen Matrix festliegen, wird
das Gesamtergebnis, die Darstellung der Gesamtähnlichkeiten, keineswegs auto-
matisch eindeutig (wie man dies wegen der Verwendung von Rechenautomaten ver-
muten könnte), sondern es kann auch auf diesem Wege noch zu prinzipiell ver-
schiedenen Ergebnissen kommen. Verantwortlich hierfür sind erstens die Auswahl
des Rechenverfahrens (simple linkage, complete linkage, average linkage, weighted/
unweighted pair group, variable group method etc.) und zweitens die Auswahl der
untersuchten Taxa. Die einfach aussehenden phaenetischen Dendrogramme lassen
leicht vergessen, daß sie nur Mittelwerte aus Ähnlichkeitswerten darstellen, daß aber
z.B. ein Taxon F zu den Taxa A bis E Werte von — 0,095 bis — 0,338 aufweist
(EE— 0,095 BE — > 0,100; DE = 0,201; €EF — 0213, Ab 0,338n
einem Beispiel aus SOKAL & SNEATH 1963). Die Art der Mittelwertberechnung (Ss. o.)
hat direkten Einfluß auf das Dendrogramm, d.h. auf die hieraus zu erschließenden
„Verwandtschaftsbeziehungen“.

Tatsächlich errechnen SokAL & SnEATH (l.c.: fig. A—1, A—2) selbst aus den-
selben Ausgangsdaten (Korrelationskoeffizienten der Table A—14, A—15) zwei
prinzipiell verschiedene Dendrogramme: im einen erscheint F ganz eindeutig zuB + D
zu gehören (und mit A, C, E nichts zu tun zu haben), und im anderen ist F mit der-
selben scheinbaren Eindeutigkeit der Gruppe (A + C) + E zugeordnet (und von B, D
eindeutig entfernt). Die Behauptung, die Numerische Taxonomie liefere phylo-
genetische Aussagen, speziell auch cladistische Nachweise monophyletischer Gruppen
(l.c.: 49, 97, 102, 223, 228, etc.) ist daher unglaubwürdig.

Bestärkt wird diese Ansicht durch die Tatsache, daß die Auswahl der unter-
suchten Taxa entscheidend wichtig für das Verzweigungsschema des phaenetischen
Cladogramms ist: Verändert man das bisher diskutierte Beispiel der Taxa A bis F,
indem man nur die Taxa C, D, E, F in die Untersuchung einbezieht, so gehört F zu
E +C (nicht, wie aus dem Dendrogramm der fig. A—1 (l.c.) zu erwarten wäre, zu
D). Aus dieser Sicht ist es verständlich, daß SoKAL & SnAETH (l.c.: 215) es für „quite
important“ halten, vor Beginn einer Numerischen Studie für Vollständigkeit der
zu untersuchenden Gruppe zu sorgen, da das phaenetische Ergebnis und damit die
Grundlage für phylogenetische Aussagen bei nachträglichem Einfügen weiterer Taxa
„would inevitably be changed to some degree“ (l.c.: 214). Die Numerische Taxo-
nomie ist somit gegenüber der Hennıg’schen Methodik sehr im Nachteil, denn bei
dieser bewirkt ein zusätzliches Einfügen von Taxa keine prinzipiellen Änderungen
in der Aussage über die Verwandtschaftsbeziehungen. Im übrigen kann man hier
den Vorwurf (den zumindest der Phaenetiker Coııess (1967) dem Hennig’schen

|

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1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 43

Prinzip der Verwandtschaftsforschung machte), an die Phaenetik zurückgeben; näm-
lich den Vorwurf des Zirkelschlusses in Bezug auf die Verwendung eines „vor-
gegebenen“ (unsicheren) Systems als notwendige Hilfestellung für die Aufklärung
der Verwandtschaftsbeziehungen. Die Numerische Taxonomie will ja gerade „ob-
jektiv“ die Ähnlichkeits- und Verwandtschaftsbeziehungen neu aufstellen — und ist
dabei in geradezu erschreckendem Maße auf die (als intuitiv verdächtigte) Vor-
leistung angewiesen.

Der Numerischen Taxonomie kann aus den angeführten Gründen (und weiteren,
die hier zu weit führen würden) nicht bescheinigt werden, daß sie ihre Ziele „repea-
tability“, „objectivity“, „classificatory stable groups“ erreicht, noch, daß ihre Er-
gebnisse begründete phylogenetische Aufschlüsse zulassen.

Abschließend seien noch SoKAL & SNEATH selbst (l.c.: 49) zitiert: „Ihe term“
(Numerische Taxonomie) „may include the drawing of phylogenetic inferences from
the data by statistical or other mathematical methods to the extent to
which this should prove possible“.

Ill. Phylogenetische Systematik im Sinne von Hennıc

Die phylogenetische Systematik im Sinne von Hennıc faßt die rezenten Organis-
men als Ergebnis eines einmaligen Evolutionsprozesses auf und hält es daher für
möglich, diese Verwandtschaftsverhältnisse in Art eines (mit ausgewählten Merk-
malen begründeten) Verzweigungsschemas darzustellen. In diesem Zusammenhang
liegt die Hauptbedeutung des Evolutionsprozesses in der Genese der Organismen-
mannigfaltigkeit. Hennig versucht diese Genese zu rekonstruieren, wobei nicht die
Ermittlung der endgültigen „Gesamtähnlichkeit“ das Ziel ist, sondern die Re-
konstruktion der Reihenfolge der Merkmalsbildung (und -umbildung).

Dies miitrezienten Eormenserzielbaren Aussagen

Entscheidend wichtig für die Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse ist also
die Verzweigungsfolge des zu entwickelnden „Stammbaums“, d.h. die Ermittlung
der zu jeder Verzweigung gehörigen Gruppen und des (relativen) Zeitpunkts der
Verzweigung. Demgegenüber spielt das Erkennen der Gesamt-Entwicklungshöhe
(Evolutions- oder Entwicklungsindex; Anagenese im Sinne von WAGNER) nur eine
weitaus untergeordnete Rolle, da diese über die Verwandtschaftsbeziehungen, d.h.
Reihenfolge und Zeitpunkt der Genese der verschiedenen Gruppen nichts aussagt.
(Es ist aber möglich, nach Abschluß der Phylogenese-Untersuchung die „Gesamt-
entwicklungshöhe“ jedes Taxons zu ermitteln.)

Die phylogenetische Arbeitsrichtung bedient sich der von HenniG (1950, 1953,
1957, 1966, 1969 u.a.) entwickelten Methodik, nämlich der Ermittlung und Ver-
wendung ausschließlich synapomorpher Merkmale, d.h. solcher Merkmale, für die
plesiomorpher und konvergenter Charakter ausgeschlossen werden kann. Eine solche
Entscheidung ist in vielen Fällen eindeutig möglich, indem einerseits für gemeinsam
vorhandene strukturreiche homologe Sonderbildungen differenzierter Funktion der
synapomorphe Charakter wahrscheinlich ist, während man andererseits aus zahl-
reichen Beispielen eine Reihe von Merkmalen kennt, die (z.B. im Zusammenhang
mit extremer Lebensweise) „anfällig“ für konvergente Umbildung (häufige Reduk-
tionen) sind; wieder andere Merkmale sind so einfach (strukturarm) gebaut, daß
entweder ihre Identität in verschiedenen Gruppen nicht sicher nachweisbar ist, oder

|
44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |
|

ihr gleichartiger Bau vielfach konvergent entstanden sein kann (Merkmale mit ge- '”
ringer Aussagekraft).
Mit dieser groben Kennzeichnung von Merkmalscharakteren mag angedeutet
sein, wie ein „Stammbaum“ z.B. der Insekten aufgebaut werden kann: Diese seien j
|
|

etwa definiert durch die sonst im Organismenreich nicht vorhandenen komplexen
Baupläne von „Thorax“ (mit charakteristischen Extremitäten) und „Abdomen“ (mit |"
den auf Segment 8 + 9 beschränkten Gonopoden). Die sonst nirgends vorhandenen |
Merkmalskomplexe „Flügelpaar am Meso- und Metathorax“, „2 Embryonalhüllen |"
charakteristischer Bauart“, „Gonopoden des @ Abdominalsternits ohne Stylus“ |
charakterisieren die Pterygota (HEnnIG 1968, 3. Aufl.). Innerhalb dieser Gruppe er-
möglichen weitere strukturreiche Sonderbildungen, z.B. der Rüsselbau der Schmetter- |"
linge oder die Gestaltung der Mundwerkzeuge der Rhynchota das Auffinden weiterer
Sammelgruppen. |

Auf diese Weise entsteht ein Gerüst, welches immer feiner gegliedert werden |
kann. Gleichzeitig werden nach dem Rückkopplungs-Prinzip der „wechselseitigen
Erhellung“ neue Einblicke zur Beurteilung der Merkmale, auch der „zerstreut“
(isoliert in verschiedenen Gruppen) in Erscheinung tretenden, gewonnen. In jedem |
Fall sind umfassende Vergleiche auch außerhalb der speziell untersuchten Taxa nötig. |
(Diesbezügliche Literatur ist unter anderem bei ScHLEE 1969 e zusammengestellt;
besonders hingewiesen sei auf die umfangreiche neue Studie von Zwick, im Druck).

Diese nach der Phylogenese orientierte Verwandtschaftsforschung kann unter
ausschließlicher Berücksichtigung der rezenten Formen erfolgen. Man erzielt damit
eine „cladistische“ Darstellung der Verwandtschaftsbeziehungen. Hierbei sind die |
Verwandtschaftsgrade der Taxa einschließlich der Abfolge der Merkmalsentstehung |
(bzw. -änderung) innerhalb jeden Stammbaumastes erkannt und damit der wichtigste (
Teil der Genese. )

a) Die Aussage eines Synapomorphieschemas: Ein „Ar-
gumentationsschema der phylogenetischen Systematik“ (Hennıc), das hier mit der
Kurzbezeichnung „Synapomorphie-Schema“ belegt werden soll, enthält als Be-
gründung für die behauptete Verzweigungsfolge an der Basis jeder Verzweigung bzw. |
jeden Astes (mindestens) eine Synapomorphie. Diese ist durch schwarze Punkte
repräsentiert. Die plesiomorphe Alternative dieses Merkmals wird beim nächst-
verwandten Ast als heller Kreis eingetragen (sie kommt zwar im allgemeinen auch |
bei entfernter verwandten Gruppen vor und wird dort auch untersucht, aber wegen |
eben dieses plesiomorphen Charakters und dessen fehlender Aussagekraft für die
Festlegung der engsten Verwandtschaft dort im Synapomorphieschema nicht ein-
getragen). Sind alle Gruppen von Taxa, die durch abgeleitete Merkmale (für die
Konvergenz ausgeschlossen werden kann) — also durch Synapomorphien — als engst
zusammengehörig erkannt, in dieser Weise zu einem Synapomorphieschema formiert, |
so ist gleichzeitig die relative Abfolge der Merkmals- und Gruppenentstehung je |
Ast dargestellt. Die Ordinate ist eine relative Zeitachse und gilt jeweils nur inner- |
halb eines Astes. Der Abstand der Gabelpunkte ist zeichnerisch durch die Anzahl
der einzutragenden Synapomorphien bedingt.

Im Beispiel der Abb. 27 ist also durch Synapomorphien erkannt, daß die (durch
Merkmal 0 als zusammengehörig erwiesenen) Taxa A bis E zwei jeweils mono-
phyletische Teilgruppen (A+B+C bzw. D+ E) bilden, und ebenso die weitere
Genese innerhalb dieser Gruppen. Die zeitliche Abfolge der Entstehung der Merk-

I

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 45

male (es seien nur einige genannt) in der Reihenfolge: erstens a, zweitens b ist
ebenso erwiesen wie im anderen Ast erstens a, zweitens Merkmalgruppe £ (ß, P',
8”, welche ganz verschiedene Merkmale — nicht etwa verschiedene Zustände eines
Merkmals — repräsentieren; cf. Abb. 28, 29), drittens y.

Abb. 27. Synapomorphieschema mit relativer Zeitachse, wie es an rezenten Formen erarbeitet werden
kann. Näheste Verwandte (Schwestergruppen) sind: A und B; (A+B) und C; D und E; (A+B+C)
und (D-+E).

bb Mit dem Synapomorphieschema nicht behauptete
Aussagen: Bei Betrachtung eines fertigen Synapomorphieschemas können sich
einige Auslegungsfehler ergeben, wenn man es zu formal (und nicht im Sinne von
Hennig’s Prinzip der Verwandtschaftsforschung) deutet; daher soll noch auf einige
Gesichtspunkte der Hennısschen Betrachtungsweise hingewiesen werden: Die Ab-
stände der Taxa in der Horizontalen werden nicht zu zusätzlichen Aussagen benutzt.
Die Stellung des Taxon C (in Abb. 27) zwischen B und D bedeutet keinerlei Aus-
sage über den Verwandtschaftsgrad zu diesen Taxa; C könnte ebenso korrekt auf
die andere Seite seiner Schwestergruppe A + B, also neben A gezeichnet werden.
Taxon E (Abb. 27) ist nicht entfernter mit A + B verwandt als D. — Stammbäume,
die nur durch Symmetrie verschieden sind, besagen dasselbe: So ist z. B. eine
Gruppierung (A+B) + C/D identish mittD/(A+B) +C.

Bei Synapomorphieschemata ohne Fossilienberücksichtigung besagt der (zeich-
nerisch bedingte) Abstand der Gabelpunkte in der Vertikalen nichts über den ab-
soluten (!) zeitlichen Abstand ihrer Entstehung. (Auch indirekt kann die Zahl der
angegebenen Synapomorphien kein verläßliches Maß für die zu ihrer Entstehung
notwendige Zeit sein, da sicherlich noch nicht alle morphologischen und anatomischen
Synapomorphien entdeckt sind — von den Komplikationen durch unterschiedliche
Entwicklungsgeschwindigkeiten ganz abgesehen.) Daher ist auch der Zeitvergleich
zwischen verschiedenen Stammbaumästen nicht zulässig. Die Abb. 27 will nicht be-
sagen, daß die Merkmale b und y etwa gleichzeitig entstanden; b könnte auch zeit-
gleich mit £ (aber nicht mit a oder O1!) entwickelt worden sein.

2. Die ergänzenden Aussagen von Fossilien

Diese zeitliche Koordinierung verschiedener Stammbaumäste ist mit datierten
Fossilien schrittweise möglich (wenn ein an rezenten Formen erarbeitetes Synapo-

46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |

morphieschema vorliegt). Das Alter eines in das Synapomorphieschema (z.B. |)
Abb. 27) eingeordneten Fossils X (z. B. mit den Synapomorphien 0, a, ß) gibt eine |!
punktförmige Datierung (Zeit T1) eines Astes; eine Aussage über die Entstehungs-
zeit des in einem anderen Ast auftretenden Merkmals b wird dadurch nicht erlaubt. ,"
— Mehrere gleichaltrige Fossilien aus verschiedenen Stammbaumästen erlauben |"
eine Synchronisierung der Äste: Ein zusätzliches, mit X gleichaltriges Fossil Y (das |)
z.B. die Synapomorphien O, a aufweist) besagt, daß im Ast der Taxa D, E (Abb.
28—29) nur a als einzige (erkannte) Synapomorphie nachweisbar vor der Zeit T1 |?
entstand. Falls das Fossil Y nicht nur die Synapomorphien 0 und a, sondern auch b ,

aufweist, ergibt sich die Einordnung der Abb. 29. Y ist dann mit E am nähesten
verwandt, D ist also die Schwestergruppe von E + Y. (Der Vollständigkeit halber

sei erwähnt, daß für E und Y auch noch mindestens 1 Autapomorphie nachgewiesen I

werden muß, damit ersichtlich ist, daß E und Y nicht identisch sind.)

T2 :rezent A

Abb. 28,29. Synapomorphieschema mit angenähert absoluter Zeitachse, ermöglicht durch zwei gleich-

altrige Fossilien X und Y, die verschiedenen Stammbaumästen angehören. Eingruppierung von Y,

wenn dieses Fossil die Synapomorphien 0 und a aufweist (Abb. 28), bzw. wenn es 0, a und b ent-
hält (Abb. 29).

Die Fossilien X und Y zeigen ebenso, welche von den erkannten Synapomorphien
nach dem Zeitpunkt Tı entstanden.

Ein weiterer Nutzen der Fossilien besteht darin, daß sie es unter Umständen
ermöglichen, die Reihenfolge der Entstehung von Merkmalssyndromen (bei rezenten
Gruppen einheitlich vorhandene Gruppe von Synapomorphien) zu erkennen. Während
z.B. in Abb. 27 das Syndrom /, eine bei den rezenten Taxa A und B stets im Ver-
band auftretende Gruppe von 3 verschiedenen Merkmalen (£, ß’, #”) in Bezug auf
die Reihenfolge ihrer Entstehung nicht aufgelöst werden konnten, ist es durch das
Fossil X (Abb. 28) möglich, denn es hat außer O und «a eines der Merkmale (£) des
Syndroms, während es die anderen Synapomorphien (P’, $”) (noch) nicht aufweist.
Dies wird weiter unten am konkreten Beispiel der Kreide-Aleyrodina näher er-
läutert.

IV. Zusammenfassung

Entgegen einer verbreiteten Meinung tragen Fossilien nur relativ wenig zur Auf-
klärung der Phylogenese bei. Ihre — im Vergleich mit rezenten Organismen — ge-

|

1

I
|

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 47

\ ringe Anzahl von erhaltenen Merkmalen (im günstigsten Fall sind alle morpholo-
‚ gischen und einzelne anatomische Merkmale erhalten) erlaubt dementsprechend nur
\ eine reduzierte Merkmalsanalyse. Die Merkmalsanalyse erfolgt daher am besten zu-

erst an rezenten Organismen: Mit Hennics Prinzip der Verwandtschaftsforschung ist

| eine Methodik gegeben, welche auf der Basis gemeinsam abgeleiteter Merkmale die

Verwandtschaftsbeziehungen der Taxa inclusive der relativen Reihenfolge der Ent-
stehung der abgeleiteten Merkmale ermittelt. Da diese Art der Phylogenetik das

Erkennen „gemeinsam abgeleiteter“, von einem gemeinsamen Vorfahren über-

nommenen Merkmale (Synapomorphien) als methodisches Ziel hat, ist das Ergebnis
unmittelbar die Darstellung der Phylo-Genese.

Demgegenüber erarbeitet die Numerische Taxonomie (Phaenetik) beliebig viele
beliebige Klassifikationen. Der Wahrscheinlichkeitsgrad für die Richtigkeit phaene-

_ tisch errechneter Verwandtschaftsdiagramme ist nicht zu ermitteln. Die Methode der

Gesamtähnlichkeitsermittlung ist für manche Zwecke sinnvoll, aber für die Re-
konstruktion der Phylogenese nicht geeignet.

Fossilien können nach Merkmalsanalyse im Hennicschen Sinne in derselben Weise
wie zusätzliche rezente Taxa in das an rezenten gewonnene Synapomorphieschema
eingeordnet werden und ermöglichen eine Erweiterung der Kenntnis: 1. Sie legen
den Zeitpunkt fest, zu dem die apomorphen Merkmale des Fossils spätestens ent-
standen waren und erweisen die anderen Apomorphien des betreffenden Stammbaum-
astes als jünger. 2. Sie können erkennen lassen, in welcher Reihenfolge die Merk-
male eines Merkmalssyndroms rezenter Gruppen entstanden sind. 3. Mehrere gleich-
altrige Fossilien ermöglichen die koordinierende Synchronisierung verschiedener
Stammbaumäste. 4. Die durch Fossilien mögliche Datierung einzelner Stammbaum-
abschnitte ermöglicht eine Zeitangabe für die Schwestergruppe ’), deren gleichzeitige
Existenz indirekt aus dem Synapomorphieschema erschlossen werden kann.

G Die Verwandtschaftsbeziehungen der beiden Kreidefossilien

Il. Die systematische Stellung von Heidea und Bernaea
innerhalb der Hemiptera
Die Zugehörigkeit der beiden Kreidefossilien zuden Hemiptera ist durch
die vorhandenen jeweils charakteristischen abgeleiteten Merkmale der Hexapoda,
Ectotropha, Pterygota, Parametabola, Condylognatha und Hemiptera — wie bei
Hennig (1968, 3. Aufl.; p. 91—123) definiert — nachweisbar. Innerhalb der Hemi-
ptera kann die Zugehörigkeit dieser Fossilien zu Heteroptera oder Coleorrhyncha
ausgeschlossen werden, da ihnen deren Apomorphien fehlen (cf. ScHLeE 1969 c).
Innerhalb der verbleibenden Restgruppe „Homoptera“ sind die Fossilien
den Sternorrhyncha zuzuordnen: Die Apomorphien der Sternorrhyncha sind
vorhanden, von den vier für die Sternorrhyncha charakteristischen Merkmalen (SchLer
1969: 9) sind zwei bei dem Fossil sichtbar, nämlich die Verlagerung der Rüsselbasis
nach caudal und die Reduktion der Tarsengliederzahl auf 2, während die Apomorphie
der Auchenorrhyncha (Pronotum bedeckt Mesonotum) fehlt.
Die vier Teilgruppen der Sternorrhyncha gliedern sich in zwei Paar Schwester-
gruppen, Psylliformes bzw. Aphidiformes (Schter 1969 a, b). Diese Fossilien gehören

?) Welches Taxon die Schwestergruppe darstellt, muß natürlich vorher auf andere Weise ermittelt
werden.

48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |
|

zu den Psylliformes, da sie in den Apomorphien der Hintercoxen und der
Abdomenbasis mit diesen übereinstimmen (während natürlich die anatomisch-histo- |

logischen Merkmale der Psylliformes nicht erkennbar sind). Demgegenüber zeigen |
diese Fossilien keine der Apomorphien der Aphidiformes (5 der 16 entscheidenden |
Merkmale können bei den Fossilien beobachtet werden und erweisen sich hierbei als '

plesiomorphe Merkmalsalternative).

Somit sind Heidea und Bernaea als Mitglieder der Psylliformes (Psyllina + Aley-
rodina) erkannt. Die weitere Zuordnung wird ebenfalls durch Synapomorphien mög- |
lich, da die Charakterisierung der Psyllina und der Aleyrodina vorliegt. Mit den |
Psyllina haben diese Fossilien keine apomorphen Merkmale gemeinsam (der Rüssel

besteht nicht aus zwei dorsoventral stehenden Gliedern und einem um 130° ab-

gewinkelten membranösen dritten Glied (WEBER 1929: 89); die Metacoxen weisen |
keine Chitinspangen und -zapfen auf; der Aedeagus enthält kein massiv chitinisiertes

Gelenk und keine differenzierte Endzone).

Mit den Aleyrodina haben diese Fossilien einige apomorphe und einige |
weitere Merkmale, deren Charakter schwer deutbar ist, gemeinsam: die Stellung des

Kopfes, die in charakteristischer Weise reduzierte Flügeladerung, die Reduktion der
Sternitsklerotisierung, die Reduktion der Abdominalstigmen auf (wahrscheinlich)

zwei, der unter den Insekten einmalige Doppelklappen-Analapparat — alle apo-
morph —, sowie das Fehlen des hakenförmigen Flügelkopplungsmechanismus in der
Flügelmitte (plesiomorph?, apomorph?), Gleichartigkeit des Meso- und Metanotum
(plesiomorph?, apomorph?), das Fehlen der dicken Tibiadornen (plesiomorph?) und
andere, im Abschnitt E behandelte Merkmale.

Heidea und Bernaea gehören somit zu den Aleyrodina.

Es ist im folgenden zu unterscheiden zwischen Aleyrodina (sensu lato), der Ge-
samtgruppe, die durch wenigstens eine Synapomorphie von allen anderen Insekten
abweicht, und der Gruppe der Aleyrodina sensu stricto, welche den kompletten Satz
an Synapomorphien aufweist, den wir von den rezenten Aleyrodina her als Merkmals-
syndrom kennen. Diese letztgenannte Gruppe, welche in diesem Fall die rezenten
und tertiären Aleyrodina einschließt, kann man der Kürze halber als *Aleyrodina
bezeichnen (nach Hennig 1969: 34; Abb. 6, 8).

II. Die Stellung von Heidea und Bernaea innerhalb
der Aleyrodina

Wie aus dem Vergleich der cretazischen, tertiären und rezenten Aleyrodina (Ab-
schnitt E) ersichtlich ist, weisen die Kreidefossilien in einigen Merkmalen prinzipielle
Unterschiede zu tertiären und rezenten Aleyrodina auf.

Die Entscheidung über den Merkmalscharakter ist bei einigen dieser Merkmale
möglich: Die bei den Kreidefossilien großen, vollständig mit undifferenzierten Om-
matidien besetzten Komplexaugen, das Vorhandensein der Medianocelle und das
Fehlen von Wachsplatten können nicht anders als plesiomorph gedeutet werden,
denn diese Merkmalsausbildungen der Augen und Ocellen gehören zum Grund-
bauplan der Pterygota, und sie sind auch innerhalb der anderen Hemipteragruppen
realisiert; Wachsplatten dieser Bauart kommen innerhalb der Insekten nirgends als
bei den *Aleyrodina vor. Sehr wahrscheinlich muß auch der große, nicht klappbare
Legeapparat als Plesiomorphie gedeutet werden, denn der Legeapparat stimmt hin-

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 49

Udamos. Aleyro- Aleurodi- _

MORE 6.00.08, Oo aan neorn pigm. di ae cidae
|
| 22
| 21
| 20
| I
f 7@19
Nena bocan. ae. le et. RT
2018
l I
[1 1
"Aleyrodina
(Aleyrodina sensu stricto) Im Eocän nachge-
117 \ wiesene Merkmale
)
16 Entstehungszeit:
zwischen Unterkreide
15 und Eocän
14
13
12
|
Kreide: Neokom. . .Heidea . Bernaea. |
11 )
10 ' |
--r-- |
?$9 I In der Unterkreide nach-
L------ ---| gewiesene Merkmale
Psyllina Ale yro dina Entstehungszeit:

(Aleyrodina sensu lato) “vor Unterkreide

Srrtepin (eb)

Psylliformes

4
3
2
1

l

R 30

Abb. 30. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Aleyrodina nach dem gegenwärtigen Kennt-
nisstand. Entgegen der allgemeinen Auffassung sind Aleyrodidae bzw. Aleurodicidae noch nicht mit
Sicherheit als monophyletische Gruppen erwiesen, und die Stellung von Udamoselis ist ungeklärt.

Die Fossilien der Unterkreide (Heidea, Bernaea) weisen erst wenige Synapomorphien auf und gehören

somit in die Stammgruppe der Aleyrodina. Eine Reihe weiterer Synapomorphien sind im Tertiär

nachgewiesen, was darauf schließen läßt, daß sie zwischen Unterkreide und Eocän entstanden. Dieses

Merkmalssyndrom faßt die tertiären und rezenten Aleyrodina zur Gruppe der *Aleyrodina (im
eigentlichen Sinne) zusammen.

Nr. 1—22: Morphologische, auch bei Fossilien nachweisbare (Syn-)Apomorphien.

Nr. 1—4: Synapomorphien der Psylliformes: Sprungbeincoxen, Abdomenstiel, lange, frei vorragende

Parameren, Legeapparat zum Versenken des Eistiels geeignet.

Nr. 5—8: Synapomorphien der Aleyrodina (soweit sie vor der Unterkreide entstanden): Doppel-

klappen-Analapparat, Borstenreihen zur Wachsverteilung, Zahl und Anordnung der Flügeladern,

Schrägstellung des Kopfes durch Pronotumkippung.

|
50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213)
|

sichtlich seiner Größe und der fehlenden Knickbarkeit mit der ursprünglichen, auch,

bei Psyllina und Zikaden vorhandenen Ausbildung überein. Die hierzu funktions- |

gerechte vertikale Lage der Parameren ist ebenso zu beurteilen: Die Stellung der,
Kopulationsapparate zueinander stimmt mit den Psyllina, der Schwestergruppe der j
Aleyrodina überein, und es ist anzunehmen, daß dies die primäre Lage für die
Psylliformes ist (auch deshalb, weil auch bei den anderen Homopterengruppen die
Parameren mehr nach dorsal gerichtet sind). !

Der Merkmalscharakter der Rüssellänge ist nicht eindeutig deutbar, da der |

Vergleich mit den nächstverwandten Gruppen keine Aufschlüsse gibt (Psyllina bzw.
Coccina haben stark umgebildete Rüssel, innerhalb der Aphidina gibt es kurze und
lange Rüssel), und da bei der Rüssellänge in Bezug auf die Struktur der Nährpflanzen
mit Konvergenzerscheinungen gerechnet werden muß (s. 5. 61).

Die Deutlichkeit der Abgrenzung der Kopfelemente (Clypeus, Laminae maxillares,
Laminae mandibulares) ist ein wenig aussagekräftiges Merkmal: Sicher entspricht
die scharfe Abgrenzung der Kopfbereiche dem ursprünglichen Zustand, doch kann
das Verschwinden der Grenzen — seien sie durch Oberflächenskulptur oder Nähte
repräsentiert — graduell und damit leicht mehrfach konvergent erfolgen.

Die deutbaren Merkmale, in denen die Kreidefossilien von den rezenten (und

—

|

|
13

tertiären) abweichen, liegen also als plesiomorphe Ausbildung vor, während die andere

(synapomorphe) Merkmalsalternative jeweils den "Aleyrodina (sensu stricto: rezente, |
tertiäre) zukommt. Die Kreidefossilien weisen somit nur einen Teil der Synapo- |
morphien auf, die bei den "Aleyrodina als Merkmalssyndrom einheitlich vorkommen ;

(s. Abb. 30). Aus diesem Grund dürfen die beiden Kreidefossilien nicht in die durch /

die Gesamtheit der Synapomorphiengruppe gekennzeichneten “Aleyrodina eingrup-
piert werden, sondern sie stehen außerhalb dieser Gruppe (s. Abb. 30).

Somit ergeben sich 3 Gruppen: A: Heidea, B: Bernaea, C: *Aleyrodina (rezente,
tertiäre), deren Verwandtschaftsbeziehungen untereinander lauten können: (A+ B)/C
(d.h. die Kreidefossilien sind untereinander am nähesten verwandt); A/(B + C),
B/(A+C) (d.h. eine der beiden Kreidefossilien ist mit *Aleyrodina am engsten ver-
wandt). Um die Entscheidung zwischen diesen Möglichkeiten zu treffen, muß man
(mindestens) eine Synapomorphie für zwei Gruppen nachweisen (sowie mindestens
je eine Autapomorphie für jede der 3 Gruppen).

Leider ist der Nachweis solcher Synapomorphien jedoch für die Kreidefossilien
nicht mit der nötigen Sicherheit möglich, da ihre gemeinsamen, von den anderen

Nr. 9: Unsichere Synapomorphie (? Konvergenz) von Heidea und Bernaea: Extrem langer Rüssel.
Nr. 10: Autapomorphie von Heidea: Lateralhöcker beim differenzierten Analapparat.
Nr. 11: Autapomorphie von Bernaea: Ventrale Lamelle der Vorderflügelbasis.

Nr. 12—17: Synapomorphien der *Aleyrodina: Entwicklung von imaginalen Wachsplatten, Lege-
apparat reduziert und hochklappbar, Paramerenstellung zur Horizontallage verändert, Komplex-
augenreduktion mit Kopfverschmälerung, Verlust der Medianocelle.

Nr. 18: Fragliche Synapomorphie der Aleyrodidae: Ausbildung der Q Wachsplatten zu übergroßen
Feldern in der vorderen Abdomenhälfte (fragliche plesiomorphe Alternative: Wachsplatten normaler
Segmentgröße am ganzen Abdomen).

Nr. 19: Fragliche Synapomorphie der Aleurodicidae: Empodium zu einem borstentragenden Höcker
umgebildet (wahrscheinlich plesiomorphe Alternative: Empodium lappenförmig — wie bei Heidea,

Bernaea? / wie bei Aleyrodidae?).
Nr. 20—22: Autapomorphien von Udamoselis: Riesige Größe, Kiele auf den Tergiten, Längen-/
Breiten-Verhältnisse der Abdominalsegmente etc.

|

ı

l

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 51

\ Aleyrodina abweichenden Merkmale Symplesiomorphien darstellen (bzw. beim Rüssel
vielleicht eine abgeleitete Ausbildung vorliegt, bei welcher aber Konvergenz nicht
‚ ausgeschlossen werden kann). Auch ist der Nachweis einer Synapomorphie zwischen

| einem der Kreidefossilien und “Aleyrodina nicht möglich.

Als Autapomorphien der Kreidefossilien lassen sich aus den Merkmalen der
Tabelle 1 mindestens die differenzierte Form von Operculum, Lingula und Lateral-
höckern für Heidea, und die ventrale Lamelle im Vorderflügel für Bernaea anführen.
Wieweit andere Merkmale (z.B. die Wandstärke des Rüsselsegments 2 und die Art
der Artikulation mit dem folgenden Rüsselglied bei Heidea eine einmalige, charak-

| teristische Bildung darstellen, läßt sich erst nach entsprechender Untersuchung der

*Aleyrodina entscheiden.
Beim gegenwärtigen Kenntnisstand ist somit nur die Aussage möglich, daß die

beiden Kreidefossilien zu den Aleyrodina, und zwar zur Stammgruppe (im Sinne von

HENNIG 1969: 32f.) der "Aleyrodina gehören.

H Die Verwandtschaftsbeziehungen der tertiären und rezenten Aleyrodina

Mit der Dokumentation der Merkmale tertiärer Aleyrodina (Abschnitt D) wäre
der Nachweis geliefert, daß alle Teilgruppen der "Aleyrodina schon im Tertiär vor-
kamen — wenn man die üblichen Definitionen der “Aleyrodina-Familien als voll
beweiskräftig ansieht. Leider scheint mir dies nicht genügend gesichert, da die ver-
wendeten Merkmale zum Teil plesiomorphe Strukturen sind und die phylogenetische
Bewertung anderer Merkmale unsicher ist. (Überdies scheint mir eine Überbewertung
der unzureichend beschriebenen und inzwischen verschollenen Udamoselis erfolgt zu
sein.)

Da die Gliederung der rezenten Aleyrodina in Teilgruppen, und die Verwandt-
schaftsbeziehungen zwischen diesen noch nicht als geklärt angesehen werden können,
müssen hier einige Ansichten diskutiert werden.

ara Problem der Definition der Aleyrodina-Eamilıen
Dre Aussase des Elüselseäders

a) Vorderflüsel:

ENDERLEIN (1909: 230) gliederte die Aleyrodina in „Udamoselidae“‘) (Uda-
moselis + Aleurodicus) und „Aleurodidae“ (die übrigen Gattungen Aleurochiton und
Aleyrodes). Hierfür wurden ausschließlich Flügelmerkmale verwendet: Das Charak-
teristikum für „Udomoselidae“ ist die vorhandene Gabel der Hauptader (R+ M—R,
M nach EnperLein, BÖRNER, bzw. „R— R,, Rs“ nach QuAainTanceE & BAKER, PEsson)
sowie das Vorhandensein der als Cu (ENDERLEIN, BöRNER) bzw. „M“ (QUAINTANCE
& Baker, Pesson) gedeuteten Ader.

Diese auch heute noch verwendete Definition der „Udamoselidae“ bzw. Aleu-
rodicidae stimmt bedenklich, da die entscheidenden Merkmale (Vorhandensein von
R, M, Cu) nicht als synapomorphe Merkmale nachweisbar sind.

Andererseits ist auch die Definition der Aleurodidae (Reduktion von R und Cu)
nicht ohne weiteres beweiskräftig, weil diese Reduktion konvergent entstehen kann.

8) Er bezeichnete sie als Subfamilien, da er den gesamten Aleyrodina nur den Rang einer Familie
zubilligte.

52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |

Man müßte erst absichern, daß diese Aderreduktion nicht als sekundärer Effekt der |;
verringerten Körpergröße auftritt (wie dies in zahleichen anderen Insektengruppen |
der Fall ist) bzw. daß die Verringerung der Körpergröße ein einmaliges Ereignis in |,
der Evolution der Aleyrodina darstellt und nicht mehrmals — konvergent — auftrat. |

Hierzu läßt sich feststellen: Flügel über 2 mm Länge enthalten den vollständigen ı
Satz Adern — diese sind massiv sklerotisiert und dunkel —, Flügel von ca. 2 mm

bis ca. 1,5 mm weisen noch dieselbe Aderung — aber in hyaliner Form — auf, noch
kleinere Flügel enthalten nur noch die ungegabelte Längsader.

Ein Modell, an dem der Einfluß der Flügellänge auf den Reduktionsgrad der |

Aderung deutlich wird, ist Neomaskellia bergi, bei welcher die größeren Weibchen
(1,36 mm Flügellänge) noch eine gewinkelte und eine basale Ader aufweisen, wäh-

rend die kleineren Männchen (0,64 mm Flügellänge) nur eine einzige gerade Ader |

zeigen.

Eine scharfe Grenze zwischen diesen Ausbildungen liegt nicht vor; schon BöRNER
(1910) zeigte, daß auch bei kleinflügeligen Formen die bei Udamoselis deutlich aus-
geprägten Adern wenigstens als Flügelfurchen bzw. -kanten nachweisbar sind.

Wie bei anderen Kleinformen unter den Insekten ist auch hier die Ausbildung
der Flügeladerung größenabhängig, eine exakte Grenzziehung ist nicht möglich.

Wie unscharf die Grenzen der Aleurodicidae (d. h. Udamoselidae ohne die mono-
typische Udamoselis) sind, zeigt die Zuordnung von Paraleyrodes zu den Aleurodi-
cidae (QuAaintancE & BAKER 1915: 81), obwohl die Flügeladerung nicht dieser
Familiendiagnose entspricht, sondern entsprechend reduziert ist wie bei Aleyrodidae
(ek. lc. Tat. XXX fie. 2, Taf XXXVIN, fe. 5).

Die Zusammengehörigkeit von Udamoselis und Aleurodicus, Synaleurodicus etc.
kann nicht mit diesen Flügelmerkmalen bewiesen werden, weil die Übereinstimmung
der Flügeladerung keine Synapomorphie darstellt. Die Zusammengehörigkeit der
Gattungen mit reduzierter Aderung kann nicht abgesichert werden, weil die Grenz-
ziehung unscharf ist und außerdem mehrfach konvergente Reduktion nicht aus-
geschlossen werden kann. Für die Gliederung der rezenten und die Zuordnung von
fossilen Aleyrodina zu Teilgruppen ist das Flügelgeäder somit wenig geeignet.

b)Hinterflügel:

Über die Aderung der Hinterflügel von Aleyrodina lassen sich nur sehr spärliche
Angaben finden. Soweit feststellbar, scheinen Hinterflügel mit zwei Längsadern
(R + M, Cu) nur für Aleurodicidae beschrieben zu sein. Da jedoch nicht alle Mit-
glieder dieser Familie diese Merkmale aufweisen (zumindest Paraleyrodes hat nur
eine einzige Ader, QUAINTANCE & BAKER 1915: 83), und andererseits Nicht-Aleuro-
dicidae (Bernaea) ebenfalls zwei pigmentierte Längsadern haben können, ist diese
Struktur als diagnostisches Merkmal der Aleurodicidae kaum verwendbar. (Als phylo-
genetisch aussagekräftiges Merkmal ist es schon deshalb nicht zu betrachten, weil
die zwei Längsadern zum Grundbestand der Aderung gehören.) Aus diesen Gründen
ist die Zuordnung des tertiären Fossils „Aleurodicus“ burmiticus Cockerell (S. 32)
zu den Aleurodicidae auf Grund der Flügelabbildung nicht beweisbar.

2u DirerAussagerdess „Baron ychsi um:

Die rezenten Aleyrodina-Imagines (von Udamoselis abgesehen, s. u.) werden außer
nach der Flügeladerung auch nach der Ausbildung des unpaaren medianen Tarsus-

|

M

j

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 53

fortsatzes („Paronychium“, „Empodium“, „Arolium“) gruppiert: Die Aleurodicidae
weisen eine auf einem Höcker stehende Borste auf, während die Aleurodidae einen
schmalen dünnhäutigen, distal gefiederten oder auch starr lanzettförmigen (vertikal
stehend) Fortsatz, der länger als die Kralle ist, zeigen. Da jeder der beiden Typen
innerhalb der betreffenden Gruppe konstant ist (nur ein Teil der Gattung Aleu-
rochiton zeigt die lanzettförmige Umbildung), kann man die beiden Alternativen
als die bisher besten diagnostischen Merkmale der Aleurodicidae bzw. der Aleu-
rodidae ansehen.

In weitem Umfang deckt sich auch die Gruppierung, die hiermit erzielt wird, mit der Gruppierung,
die auf den Wachsporen der Puparien basiert — doch scheint hierbei eine uneinheitliche Typisierung
vorzuliegen, welche die Paronychium-Ergebnisse nicht gut stützt: Innerhalb der Familie Aleurodicidae
kommen nicht nur die charakteristischen „compound pores“, sondern auch „agglomerate pores“ und
einfache Poren vor (QUAINTANCE & BAKER 1915: 25, BAKER 1937: 602, SAMPSON & DREWS 1941:
144 etc.). Formen mit einfachen Poren können somit gleicherweise zu den Aleurodicidae wie zu den
Aleyrodidae gerechnet werden — dies engt die Kontrollmöglichkeit über die mit anderen Merkmalen
(Paronychium, Flügel etc.) erstellte Gruppierung stark ein. Überdies ist die Ausbildung der zu-
sammengesetzen Poren sehr verschieden, und es ist sehr fraglich, ob hiermit eine monophyletische
Gruppe begründet werden darf — insbesondere, wenn man das häufige und isolierte Auftreten ver-
schieden differenzierter Wachsporenstrukturen bei anderen Homopterengruppen berücksichtigt (cf.
QUAINTANCE & BAKER 1915: 14; PEssoN 1951: 1431 f.,in GRAsSsE).

Über die Paronychiumausbildung bei Udamoselis liegt nur die Angabe EnDER-
LEINS (1909: 232—233) vor: „Ein Empodialanhang (Paronychium) ist mit der Lupe
nicht erkennbar.“ Hieraus ist möglicherweise zu schließen, daß weder die bei Aley-
rodidae noch die bei Aleurodicidae vorliegende Paronychiumform, sondern höchstens
ein borstenloser stumpfer basaler Höcker das Paronychium repräsentiert, denn bei
der extrem großen Udamoselis (7 mm Körperlänge) hätte ein krallenlanger oder auch
ein halb so langer borstenförmiger Fortsatz schon bei 10-facher Vergrößerung er-
kennbar sein müssen (bei einer 2 mm großen genadelten Aleurodicidae ist das
Paronychium (nach Entfernen des Wachses — das aber bei Udamoselis fehlte) schon
bei 25-facher Vergrößerung deutlich erkennbar). Die Zusammengruppierung von
Udamoselis mit den Aleurodicidae (in der Familie „Udamoscelidae“, DumsLETon
1956) mit der Begründung „Paronychium spine-like“ ist jedenfalls eine unberechtigte
Unterstellung.

Die phylogenetische Aussage der Paronychiumausbildungen ist aber noch nicht
zu entscheiden. Es ist nicht ausgeschlossen, daß beide Alternativen nicht konvergente
Reduktionsformen (Synapomorphien) darstellen, doch bleibt ihre schrittweise Heraus-
bildung noch unbewiesen. Auch die Tatsache, daß sowohl die Kreidefossilien (die
nicht zu den *Aleyrodina gehören) als auch — mindestens — die größte (Nr. 1) der
tertiären Aleyrodina (die zu den “Aleyrodina gehört) plumpe, nicht gefiederte, un-
beborstete Paronychiumausbildung aufweist (bei anderen tertiären ist es krallen-
ähnlich geformt), läßt eine Auflösung dieser Frage nicht zu. Die nächstverwandten
Gruppen geben ebenfalls keinen Aufschluß (Psyllina haben großes zweiteiliges, „auf-
geblasenes“ Paronychium; bei Aphidina und Coccina fehlt es vollständig).

Wenn auch die phylogenetische Aussage der Paronychiumausbildung unklar ist,
so ist der diagnostische Wert der Aleurodicidae bzw. Aleyrodidae-Form doch wert-
voll — besser als die Flügeladerung. Der Nachweis des Mindestalters einer der beiden
Gruppen sollte daher die Übereinstimmung im Paronychium mit einschließen. Das ist
bis jetzt erst für die Aleyrodidae im Tertiär möglich.

54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |

Eine Einordnung von “Aleyrodina mit borstenlosem, ungefiedertem plumpen \
Paronychium stößt — bis zur Klärung der phylogenetischen Aussage der Paronychium- |
formen und der Wachsplatten, s. u. — auf große Schwierigkeiten. |

34 Die Aussasen der Wachsplatten der Imasımes

Nach Moun (1961: 348) sind bei Aleurodicus capiangae @ am 5. und 6. Ab-
dominalsegment Wachsplatten entwickelt; dies „may be characteristic“ für die Fa-
milie Aleurodicidae. Die Wachsplatten der vorderen Segmente (2, 3) „are much less
evident in this species than the posterior glands“.

Bei einem Aleurodicidae-? (aus der Sammlung des Zoologischen Instituts Warschau) konnte ich
entsprechende Beobachtungen anstellen. Beim Benetzen des Abdomens mit absolutem Alkohol löst
sich der gekringelte, lockere Wachsfilz (der die gesamte Körperoberfläche mit Ausnahme der Omma-
tidien und Ocellen bedeckt) in unregelmäßige Reste auf, nur in der hinteren Abdomenhälfte kommen
zwei hintereinander liegende massive, scharf begrenzte Tafeln aus dichtgepacktem Wachs zum Vor-
schein, die sich auch bei mehrfachem Betupfen mit Alkohol kaum auflösen. Nimmt man sie mit
Minutienstiften ab, so sieht man darunter zwei hintereinander liegende, scharf umgrenzte Sternit-
platten (= Wachsplatten), die auch durch ihre glatte, planliegende Oberfläche von dem stark ge-
schrumpften übrigen Abdomen abgesetzt sind; diese Platten haben die Form normal breiter Segmente.
— Es ist nicht ausgeschlossen, daß auch die vorderen Abdominalsegmente als Wachsplatten ausgebildet
sind, jedoch ist dies in dem getrockneten Zustand des Einzelexemplars nur durch einen verstärkten,
glatten Lateralrand angedeutet erkennbar.

Dies ist ein markanter Unterschied zu der von Aleyrodidae angegebenen Aus-
bildung, wobei nur in der vorderen Abdomenhälfte des 7 zwei (übergroße) Segmente
zu Wachsplatten umgebildet sind (HArcreAvEs 1915, fig. 38, 40, 41: Trialeurodes
vaporariorum — Segmentierung „2, 3“ = 3, 4. WEBER 1935, Tafelabb. 18a, d: Tri-
aleurodes vaporariorum, Aleurodes brassicae (cf. 1. c.: 2). Goux 1946: 23: Aleurodes
lauri).

Wieweit die beiden „Typen“ einheitlich gebaut sind und innerhalb jeder der
beiden Familien konstant vorkommen, ist meines Wissens noch nicht im Vergleich
untersucht. Es wäre eine lohnende Aufgabe für die Auswertung großer Vergleichs-
sammlungen, denn möglicherweise ergibt sich hiermit ein gutes Familienkennzeichen.

Da bei den Kreideformen alle Sternite (mit Ausnahme des Endsegments) redu-
zierte Sklerotisierung zeigen, und die © der *Aleyrodina (zumindest der Aley-
rodidae) auf den vier mittleren Segmenten Wachsplatten aufweisen, ist es denkbar,
daß auch den *Aleyrodina-Q primär an allen Segmenten Wachsplatten zukommen,
und die bei Aleyrodidae-Q vorliegende Beschränkung auf zwei Segmente Reduktion
darstellt (und als Synapomorphie der Mitglieder der Aleyrodidae nachgewiesen
werden kann).

Bei den tertiären Aleyrodina konnte bisher allein die für Aleyrodidae bekannte
Ausbildung gefunden werden (dementsprechende Angaben für Cockereizs „Aleu-
rodicus“ fehlen).

IL Dive problematische Deutune von Udamosielliss

1. Die angebliche Bedeutung von Udamoselis

Udamoselis pigmentaria Enderlein (1909), nach einem ©’ beschrieben, wird
— durch ein relativ vollständiges Flügelgeäder veranlaßt — allgemein als ursprüng-
lichster Aleyrodina-Vertreter betrachtet. Wenn man diese Art tatsächlich als „much

N

|

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 55

more generalized than any other“ (QuAINTAncE & BAKER 1915: 18) ansieht, würde
das bedeuten, daß Udamoselis den Grundplan der Aleyrodina oder wenigstens der
*Aleyrodina weitgehend beibehalten hat. Dies scheint mir nicht der Fall zu sein

' — und dementsprechend kann Udamoselis nicht der Wert einer aufschlußreichen

Schlüsselfigur beigemessen werden —, im Gegenteil, ohne Neufund sind Aussagen
über die phylogenetischen Aufschlüsse und die Verwandtschaftsverhältnisse von
Udamoselis zu den anderen *Aleyrodina nicht möglich.

2. Die Merkmale von Udamoselis

Das einzige bekannte Exemplar, das „wahrscheinlich (aus) Südamerika“ stammt,
wurde leider nur sehr unvollständig beschrieben. Es befand sich in der Stettiner
Sammlung und ist verschollen. Wie mir Herr Dr. H. Szeresıewicz, Warschau, freund-
licherweise mitteilte, ist es in dem heute im Zoologischen Institut der Polnischen
Akademie der Wissenschaften befindlichen Teil der Enperreinschen Sammlung nicht
enthalten, und der Verbleib der übrigen Sammlunsgsteile ist unbekannt. Somit ist man
auf die relativ ausführliche Beschreibung EnperLeIns angewiesen, in welcher er
leider nicht alle Merkmale bespricht und nur die Flügel abbildet.

Aus dem Text läßt sich in Bezug auf die hier wichtigen Merkmale folgendes
entnehmen: der Kopf ist etwa halb so breit wie der Thorax; die Augen erfüllen,
von dorsal gesehen, offenbar das ganze laterale Kopfdrittel (so daß die Fühler in
Augengruben stehen), ihr Hinterrand ist wohl nicht eingebuchtet („Schläfen fehlen“);
nur 2 Ocellen sind vorhanden; der Rüssel ist kurz (so lang wie die Kopfhöhe) und
weist zwei gleichlange Distalglieder auf; das Abdomen wirkt durch relativ lang-
gestreckte terminale Segmente (8, 9) und Parameren „sehr lang und schmal“. An-
gaben über Analapparat und über die Stellung der Parameren fehlen (und sind auch
nicht mit Hilfe der angegebenen Längenwerte zu ermitteln); Fühlergeißel fehlt (ab-
gebrochen).

3. Merkmalsbewertung und Aussage von Udamoselis

a) Autapomorphe Körpermerkmale

Aus dem Schwestergruppenverhältnis der Psyllina und Aleyrodina ergibt sich,
daß die primäre Flügelform der Aleyrodina — wie die der Psyllina — distal gerundet,
im ganzen etwa ellipsoid ist, und Adern, die den Flügelrand erreichen, aufweist.
Ferner muß eine solche ursprüngliche Aleyrodide ein plumpes Abdomen aufweisen,
mit deutlich reduziertem 1. Abdominalsegment, zunehmender und abnehmender
Segmentbreite (Segmente 2—8) und ein Endsegment, das nicht wesentlich länger als
breit ist.

Nichts davon ist bei Udamoselis in dieser Weise ausgebildet: Sie weist eckigen
Flügelumriß (im Gegensatz zu den anderen rezenten Arten) auf; die „R“ (ENDERLEIN,
BöRNnER; „R1“ nach QuAinTance, Pesson) ist trotz der vergleichsweise riesigen
Flügel weit verkürzt (während sogar bei kleineren Flügeln eine vollständige R vor-
handen sein kann!); Enperıein beschreibt das Abdomen als „sehr lang und schmal“,
und gibt keinen Hinweis auf ein stark verschmälertes 1. Abdominalsegment oder
wechselnde Breite der übrigen 6 Segmente („die sieben ersten Glieder kurz, etwas
flach, fast 1 mm breit... .., 8. und 9. schmäler ...“); und das letzte Segment ist vier-
mal so lang wie breit. Überdies tragen Tergite und Sternite ein System von Kielen
und Längsfurchen, was bei Aleyrodina und Psyllina sonst unbekannt ist.

56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |;

Diese Merkmalsausbildungen fallen aus dem einheitlichen Rahmen der fossilen |'

und rezenten "Aleyrodina heraus und sind daher als Autapomorphien (auf Art- oder
Gattungsniveau abgeleitete Merkmale; d.h. als Art- und Gattungscharakteristika

für Udamoselis pigmentaria) zu deuten. (Einzelne dieser Udamoselis-Merkmale glei- .
chen Autapomorphien anderer Aleyrodina-Arten isolierter Verteilung im System der |
“Aleyrodina). Wegen dieser Abweichungen von der ursprünglichen und (weitgehend) |
einheitlichen Ausbildung der "Aleyrodina-Merkmale kann man die abweichende Uda-

moselis daher nicht als insgesamt ursprünglichste Aleyrodide ansehen.

b) Sekundäre Entstehung der Körpergröße und Flügeladerung

Nur für den Verlauf eines Teils der Flügeladern (Vorhandensein von R, M, Cu, l
Analader) läßt sich die Meinung vertreten, daß diese Aderung mit der ursprüng- ;
lichen Form übereinstimmt — aber es läßt sich nicht beweisen, daß Udamoselis diese |;

Aderung direkt und unverändert von einer „Ur-Aleyrodide“ übernommen hat, d.h.
es läßt sich eine sekundäre Entstehung dieser „ursprünglichen“ Aderung nicht aus-
schließen, sondern, im Gegenteil, wahrscheinlich machen:

Da schon die Kreidefossilien, d.h. Mitglieder der Stammgruppe (s. Abb. 30) der |

Aleyrodina und ebenso die tertiären "Aleyrodina geringe Körpergrößen (unter 2 mm)
wie die meisten der rezenten Aleyrodina aufweisen, ist es wahrscheinlich, daß die
einmalige Größe von Udamoselis (Körperlänge 7 mm, Flügellänge 5,5 mm) sekundär
ist, d.h. eine Autapomorphie darstellt. (Man müßte sonst annehmen, daß Uda-
moselis seine Größe über eine eigene Vorfahrenlinie seit der Zeit der Aufspaltung
der Psylliformes oder gar der Sternorrhyncha — d.h. mindestens Perm — unver-
ändert beibehalten habe, was aber wegen der "Aleyrodina-Merkmale von Udamoselis
unlogisch wäre.)

Abhängigkeitsbeziehungen zwischen Flügelgröße (Körpermasse?) und Deutlich-
keit (Sklerotisierungsgrad) der Adern sind bei vielen Aleyrodina deutlich. Es läßt
sich leicht vorstellen, daß mit einer Vergrößerung des Flügels (und der Körpermasse)
eine Verstärkung der Adern zur Stabilisierung der größeren Flächen und eine Er-
weiterung ihres Lumens zur besseren Transportmöglichkeit der Körperflüssigkeit
über die größere Distanz (sowie Tracheenversorgung) notwendig werden; beide Vor-
gänge machen sich in einer Verstärkung der Deutlichkeit der Adern bemerkbar
(Sklerotisierung-Färbung, Tracheen-Lichtbrechung).

Die Untersuchung von PATcH (1909) hat gezeigt, daß selbst in einem Flügel mit
nur einer einzigen Ader im (älteren) Imaginalstadium vorher, d.h. im frisch ge-
schlüpften Imaginalstadium eine größere Anzahl Tracheen in der Flügelspreite vor-
handen sind. Somit wird das Vorhandensein oder Fehlen von Flügeladern zu einem
leicht steuerbaren graduellen Unterschied in der nachträglichen Reduktion der Tra-
cheen — insbesondere auch deshalb, weil die Adern in allen Fällen (mit Ausnahme
der extrem winzigen Formen) als Kanten oder Furchen im Flügel angelegt sind. Eine
sekundäre Verstärkung der Flügeladerung im Fall einer sekundären Flügelvergröße-
rung (wie im Falle von Udamoselis) ist somit eine leicht zu vollziehende graduelle
Abwandlung; prinzipielle Umbauten sind nicht erforderlich. Aus diesen Gründen
können sich diese Vorgänge im Lauf der Evolution der Aleyrodina vielfach bei
Änderung der Flügelgröße abgespielt haben. Das Vorhandensein einer reichen
Aderung [R, M, Cu vorhanden: Udamoselis, rezente Aleurodicidae, tertiäre “Aley-
rodina, cretazische Aleyrodina (Bernaea)] dürfte damit konvergente (Wieder-)Ver-

|

—Fz>

|

1970 SCHLEE, INSERKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 57

stärkung der stets wenigstens rudimentär angelegten Adern darstellen. Dies gilt im
Prinzip ebenso für die Analader, die in dem Riesenflügel von Udamoselis „deutlich“

(pigmentiert?) ist und deren Anlage (Falte) auch bei kleineren Aleyrodina sicht-
bar ist.

Meiner Meinung nach können die geringfügigen und graduellen Variationen

| innerhalb des konstanten Geäderplans der Aleyrodina keinen eindeutigen Aufschluß

über Verwandtschaftsverhältnisse geben — vielmehr stellt diese Variation ein mehr
oder weniger vollständiges „Ausfüllen“ des vorgegebenen konstanten Musters dar.
Der Realisationsgrad steht mit mechanischen und ernährungsphysiologischen Bedürf-
nissen in Zusammenhang. Insbesondere bestehen undurchsichtige Wechselbeziehungen
zwischen Körpergröße (inclusive Masse, Schwerpunktsverteilung etc.) und der Flügel-
form (inclusive Aderkrümmung, -lage, -länge, Auftriebsverteilung, Flügelschlag-
frequenz, Körperform etc.) (als Beispiel hierfür seien die geschlechtsdimorphen Ver-
schiedenheiten der Flügellänge, -form, Aderlänge, -zahl, -feinverlauf genannt).

c) Das Wachsplattenproblem

ENDERLEIN (1909) betont bei der Beschreibung von Udamoselis den „völligen
Mangel an Weiß“, d.h. von Wachs. Leider gibt er keine Angaben über die Struktur
der Sternite, so daß unklar ist, ob (und auf welchen Segmenten) Wachsplatten vor-
handen sind.

Für das Fehlen eines Wachsüberzuges gibt es verschiedene Deutungs-
möglichkeiten:

a) Wachsplatten fehlen tatsächlich; dies würde man wegen des nachgewiesenen Vor-
kommens solcher Strukturen im Tertiäir kaum als Plesiomorphie deuten können,
sondern ebenso wie die in den vorhergehenden Abschnitten genannten Merkmale
als Autapomorphie (sekundärer Verlust). (Eine Zusammengruppierung von Uda-
moselis mit den wachslosen Heidea und Bernaea wäre — auch im Falle eines geringen
zeitlichen Abstands — nicht möglich, da Udamoselis ja Synapomorphien der “Aley-
rodina aufweist.)

ß) Wachsplatten sind bei Udamoselis vorhanden, sie waren aber zur Zeit der
Fixierung des Tieres noch nicht in Tätigkeit: Von verschiedenen Aleyrodina-Arten
ist bekannt, daß die Wachsdrüsen erst einige Zeit (HARGREAVEsS 1915; 4—12 Stunden
nach Mounp 1961) nach dem Schlüpfen mit der Sekretion beginnen. Ebenfalls setzt
auch die Dunkelfärbung des Chitins erst verspätet ein. Das Exemplar von Udamoselis
zeigte braune bzw. schwarze Färbung an Thorax, Tergiten und Tarsen. Da jedoch
die Ausfärbung und die Wachsproduktion nicht unbedingt gleichzeitig einsetzen
müssen, ist bei Udamoselis auch indirekt keine Entscheidung über Fehlen oder Vor-
kommen von Wachsplatten möglich.

y) Als dritte Möglichkeit (die zumindest denkbar wäre) könnte man vermuten, daß
Udamoselis in Wachs eingehüllt war und daß sie „um zu sehen, was das für ein Tier
sei“, in Alkohol (oder einem ähnlichen Lösungsmittel) herausgelöst wurde, ehe sie
ENDERLEIN zu Gesicht bekam (er erhielt sie „durch die Firma StAupınger und BAnG
Haas“); hierfür gibt es aber natürlich keine Anhaltspunkte.

Im übrigen ist offenbar nichts bekannt, ob auch andere rezente Aleyrodina wachs-
los sind; bei Alkoholmaterial ist dies nur feststellbar, wenn speziell auf Wachs-
platten geachtet wird — was aber bisher in der Regel nicht der Fall ist.

58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

4. Systematische Stellung und Bedeutung von Udamoselisi%

Der winzige Kopf, die Reduktion der Medianocelle und die horizontale Lage |
der Parameren (möglicherweise auch die Kürze des Rüssels) sprechen dafür, daß |
Udamoselis in die Gruppe der “Aleyrodina gehört.

Eine weitere Zuordnung zu irgendeiner Teilgruppe ist nicht möglich, da sich die
Übereinstimmung in der Flügeladerung nicht als Synapomorphie mit einer anderen '
Gruppe deuten läßt (sondern als Konvergenz bzw. — wenn man die im Abschnitt |"
HII 3 gegebene Argumentation nicht anerkennt — als Symplesiomorphie) und da
weiterhin Angaben über andere Merkmale (Wachsplatten, Paronychium), die wenig- |”
stens eine typologische Zuordnung erlauben würden, fehlen. Udamoselis kann daher »
nur das Attribut „incertae sedis“ zuerkannt werden, solange nicht eine neue ein- |,
gehende Untersuchung ihrer Merkmale vorliegt, was erst nach einem Neufund mög-
lich ist.

Eine Zusammengruppierung von Udamoselis mit Aleurodicidae täuscht eine noch
nicht bewiesene phylogenetische Erkenntnis vor und ist abzulehnen. Der von Dumste- \
ToN (1956) auf Grund anderer Merkmale vorgenommene Zusammenschluß von Aleu-
rodicidae mit Udamoselis zu einer Familie (fälschlich als „Udamoscelidae“ bezeich- \
net) ist ungerechtfertigt, da die Ausbildung der von ihm genannten Merkmale („with !'
compound or agglomerate pores“ (Puparium) bzw. „paronychium spine-like“) bei
Udamoselis selbst unbekannt ist. Daher ist die Verwendung des Namens Uda- |
mos(c)elidae für die durch diese Merkmale gekennzeichneten Formen unlogisch. |

Die Bezeichnung Udamoselidae im Sinne von QuAINTANcE & BAKER (1915) ist
eher zu vertreten, denn es soll damit nur die angenommene Sonderstellung (aller-
dings auch die vermutete Primitivität) von Udamoselis (einziger Vertreter dieser
Familie) verdeutlicht werden. Trotzdem bleibt es zweifelhaft, ob man Udamoselis
den Rang einer Familie zubilligen soll. Wie oben ausgeführt, läßt sich das phylo-
genetisch nicht begründen, und auch die typologische Begründung scheint mir nicht
ausreichend: Nachdem inzwischen auch andere Aleyrodina mit etwa derselben Flügel-
aderung (z.B. Aleurodicus, LEONARDI 1910, QUAINTANCE & BAKER 1915; Ceraleuro-
dicus, Costa LımA 1928, Radialeurodicus, BAKER 1937; Synaleurodicus, DUMBLETON
1956) bekannt sind, bezieht sich der Unterschied nur noch auf die „deutlich“ vor-
handene Analader — die aber bei anderen Formen als Falte oder auch „deutlich“
ebenfalls vorhanden ist; hinzu kommt die ungewöhnliche Körpergröße. Die ergibt
aber (auch einschließlich der auf S. 55 erwähnten Autapomorphien, die bisher aber
von anderen Autoren nicht als Begründung für die Sonderstellung herangezogen
wurden) keinen größeren „morphologischen Abstand“ — als typologisch-phaenetische
Begründung für Familienrang — als beispielsweise die merkwürdigen Sonderbildungen
bei Dialeurodes pulcherrimus (Kopf!, QuaıntancE & BAKER 1915), oder bei
Aleurotithius timberlakei (Rüssel!, Legeapparat!), bei Siphonaleyrodes (aufrechte
Siphonen!, Sampson & Drews 1941) bei Pseudaleyrodes (Abdomen!, HemPEL 1923)

etc., die nach der üblichen Ansicht nur als A rt charakteristika gewertet werden;
schließlich stellt man Formen mit Größenverhältnissen 3,5:1 (Flügel von Aleuro-
dicus giganteus/ A. minimus) sogar in dieselbe Gattung (während z.B. das Größen-
verhältnis zwischen Udamoselis und großen Aleurodicidae nur 1,5:1 bis 2:1 beträgt).

Udamoselis pigmentaria wird aus diesen Gründen nur als Gattung incertae sedis
innerhalb der "Aleyrodina betrachtet. Weitere Aufschlüsse über ihre Familien-
zugehörigkeit und ihren Rang sind erst nach Kenntnis mehrerer bisher unbeschrie-

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 59

| bener Merkmale möglich, d. h. nach morphologischer und phylogenetischer Analyse
' neugefundener Exemplare.

Die Bedeutung von Udamoselis beschränkt sich auf die größenbedingt günstige
Möglichkeit eingehender morphologischer und anatomischer Untersuchung (sobald
' neues Material gefunden wird), wogegen Udamoselis nicht die Bedeutung einer „ur-
ı sprünglichsten“ Aleyrodide (sondern eher einer der stark abgeleiteten) zukommt.

II. Zusammenfassung

Rezente und tertiäre Aleyrodina sind durch einige abgeleitete Merkmale, die
ı als Synapomorphien deutbar sind, als Vertreter einer monophyletischen Gesamt-
gruppe "Aleyrodina gekennzeichnet.

Da das Flügelgeäder für die Aufdeckung von Verwandtschaftsbeziehungen bei
Aleyrodina ungeeignet ist und auch die Wachsporen der Puparien keine eindeutige
Gruppierung erlauben, bleibt für eine Definition der "Aleyrodina-Familien nur die
Ausbildung des Paronychiums als markante Verschiedenheit, welche es erlaubt, die
„Aleurodicidae“ (borstenförmiges Paronychium) von den „Aleyrodidae“ (blatt-
förmiges Paronychium) zu trennen. Da bisher nicht zu entscheiden ist, welche dieser
Alternativen als Synapomorphie gedeutet werden darf, ist auch dieses typologische
Gruppierungsverfahren mit Vorsicht zu betrachten. (Insbesondere ist damit das Zu-
gehörigkeitsproblem für Formen mit von beiden abweichender Paronychiumform, die
z.B. bei tertiären *Aleyrodina (Nr. 1) vorliegt, nicht zu lösen.) — Der Nachweis, daß
Aleurodicidae und Aleyrodidae in einem Schwestergruppenverhältnis stehen, ist noch
nicht geliefert.

Nach dieser auf dem Paronychium basierenden Definition sind „Aleyrodidae“ im
Tertiär (Baltischer Bernstein) nachgewiesen.

Als weitere, bisher noch ungenutzte Möglichkeit, die beiden Familien zu trennen
(und zu definieren), muß auf die Verschiedenheit in der Ausbildung der imaginalen
Wachsplatten (Größe, Verteilung auf den Sterniten) hingewiesen werden. Die von
„Aleyrodidae“ bekannte Ausbildung (zwei übergroße Wachsplattensegmente in der
vorderen Abdomenhälfte) ist im Baltischen Bernstein nachgewiesen.

Der sichere Nachweis der „Aleurodicidae“ im Tertiär steht noch aus.

Udamoselis pigmentaria kann nicht als „ursprünglichste“ Aleyrodide (Aley-
rodina) gelten; sie weist zahlreiche Autapomorphien auf. Ihre eventuelle Zugehörig-
keit zu einer der beiden "Aleyrodina-Familien kann nicht stichhaltig begründet oder
ausgeschlossen werden. Familienrang kann ihr weder mit phylogenetischer (aus einem
Schwestergruppenverhältnis resultierend) noch mit typologisch-phaenetischer („mor-
phologischer Abstand“) Begründung zugesprochen werden. Udamoselis gilt daher als
Gattung incertae sedis.

I Allgemeine Aussagen über die Evolution(sbiologie) der Aleyrodina

Bar Gender leynodınsa

Außer dem als Nymphe einer Aleyrodide gedeuteten (und von manchen Autoren
umstrittenen) permischen Permaleurodes rotundatus Becker-Migdisova und je einer
(skizzenhaft beschriebenen) Imago im Burmesischen bzw. Baltischen Bernstein waren
bisher keine Aleyrodinafossilien bekannt; direkte Aufschlüsse über die Evolution der

60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

Gruppe, d.h. Vorstellungen über die Entstehungszeit von Teilgruppen und Merk-
malen sowie Rückschlüsse auf die Biologie der Tiere waren daher noch nicht möglich. |
Auch indirekte Rückschlüsse ergaben nur sehr begrenzte Anhaltspunkte. Vertreter

der Psyllina (Psylla, Trioza, etc.) im Miocän ergeben nur den Hinweis, daß die |
Schwestergruppe (Aleyrodina) ebenfalls im Tertiär gelebt haben muß. Der Fund von ''
Genaphis valdensis Westwood & Brodie aus dem Malm ergibt einen Anhaltspunkt,
daß das Schwestergruppenverhältnis zwischen Aphidiformes (Aphidina + Coccina)
und Psylliformes (Psyllina + Aleyrodina) schon mindestens im obersten Jura bestand ||

(soweit Rückschlüsse aus dem allein erhaltenen Flügel möglich sind).

Hier endete die Aussage fast zu derselben Zeit”), zu der jetzt voll körperlich |

erhaltene echte Aleyrodina vorliegen (unterste Unterkreide des Libanesischen Bern-
steins).

Noch ältere fossile Flügel (Kaltanaphis, Permaphidopsis aus dem Perm) können,
wie an anderer Stelle gezeigt wurde (ScHLEE 1969d), nicht nur den Aphidina, sondern
ebenso berechtigt auch den Coccina oder auch der Stammgruppe der Aphidiformes
angehören. Damit wäre (wenn diese Flügel nicht überhaupt nur zufällig [|konvergent]

gewisse Ähnlichkeiten mit Coccina- bzw. Aphidina-Flügeln aufweisen) auch die ı
Existenz mindestens der Stammgruppe der Psylliformes auch im Perm erwiesen. In !

derselben Weise kann man die „Nymphe“ Permaleurodes deuten; ihre Zugehörigkeit

zu den echten Aleyrodina ist aber tatsächlich fraglich (Evans 1963, HEnnIG 1969:

243), denn die Größenverhältnisse und die deutliche Abgliederung von Kopf, zwei |

Thorakalsegmenten vom Abdomen und die terminale Lage der vermutlichen Anal-
öffnung stimmen nicht mit der von Aleyrodina bekannten Ausprägung überein.

Insgesamt bieten die Fossilien der untersten Unterkreide (Heidea und Bernaea)
den ersten sicheren Nachweis der Aleyrodina, und die Fossilien des Tertiär (Baltischer
Bernstein, Burmesischer Bernstein) den ältesten Nachweis der "Aleyrodina bzw. der
Familie Aleyrodidae.

HM. Reihenfolge der Merkmalsentstehune und Rick
schlüsse auf die Biolosie. der fossilen Aleysrodın.z

Die fossilen und rezenten Aleyrodina weisen — als Synapomorphie der Psylli-
formes — die enorm vergrößerten Metacoxen auf, in denen die Sprungmusku-
latur lokalisiert ist. Es kann daraus geschlossen werden, daß auch die Kreidefossilien
in derselben Weise wie rezente Psylliformes springen konnten. Auch die Verkleine-
rung des 1. Abdominalsegments zu einem Abdomenstiel mag damit zu-
sammenhängen, denn es ermöglicht durch die Verengung des Abdomenquerschnitts
und seine spezialisierte Muskulatur rasend schnelle Dorsoventralbewegungen, die
beim Sprung mithelfen können.

Die Kreidefossilien weisen zwar keine Wachsplatten, jedoch reduzierte Sternit-
sklerotisierung sowie Borstenkämme (Reihen starrer Borsten) an
den Tibien auf: Diese Merkmale können als Praeadaptation für die Ausbildung von
Wachsplatten bzw. zur Verteilung des Wachses über den Körper gedeutet werden.
Wachsplatten sind erst im Tertiär nachgewiesen.

») Nach HEIE (1967: 190) wird die Zugehörigkeit des Flügels von Triassoaphis cubitus Evans zu
den echten Aphidina von manchen Autoren bestritten. — Die Liadopsyllinae gehören nicht mit
Sicherheit zu den echten Psyllina (HENNIG 1969: 347).

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1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 61

Die schlanken, frei vorragenden Parameren der Männchen — ein Merkmal

der Psylliformes — stehen bei dem J’-Kreidefossil vertikal wie bei Psyllina; der
Legeapparat des Q-Kreidefossils stimmt in Bezug auf seine horizontale Lage

und die fehlende Knickbarkeit ebenfalls mit den Psyllina überein; unter der Voraus-
setzung, daß die artlich zugehörigen © bzw. Q ebenso ausgebildet waren, läßt sich

aussagen, daß die Lage der Kopulationsapparate zueinander bei Psyllina und Kreide-

Aleyrodina identisch ist und wahrscheinlich auch das Verhalten beim Kopulieren
übereinstimmte (über die Länge des Legeapparats siehe unten).

Bei den tertiären *Aleyrodina finden sich, wie bei den rezenten, Verschiebungen
des Kopulationsapparats, wobei die ©’ Parameren horizontal und die 9 Legeapparate
annähernd vertikal stehen, womit wohl Unterschiede im Verhalten gekoppelt sind.

Der Analapparat ist mindestens seit der Unterkreide in prinzipiell iden-
tischer Weise als kurze Doppelklappe ausgebildet — eine Synapomorphie der Aley-
rodina, die auf identische Ernährungs- und Ausscheidungsweise schließen läßt.

Der bis zum Abdomen reichende Rüssel der beiden Kreidefossilien weicht
stark vom gewohnten Bild der tertiären und rezenten Formen ab. Es ist jedoch wahr-
scheinlich, daß es sich bei dem Riesenrüssel nicht um ein ursprüngliches, sondern um
ein abgeleitetes (konvergent?, synapomorph?) Merkmal handelt, das in Beziehung
zur Ernährungsweise bzw. Wirtspflanze steht: Es gibt keinen Anhaltspunkt, daß zur
Grundausstattung der Psylliformes oder der Sternorrhyncha ein so langer Rüssel ge-
hörte (denn bei Psyllina und Coccina ist er stark umgebildet und verkürzt, bei
Aphidina im allgemeinen nur kurz, s. unten), und von einer rezenten Form (Aleu-
rotithius timberlakei Quaintance & Baker), die ebenfalls ein so langes Labium auf-
weist, ist bekannt, daß sie an Pflanzen mit einem so dichten Haarfilz (Hydro-
phyllaceae) lebt, „so that aleyrodids with mouthparts of usual length could not
feed upon them“ (QuAıntTancE & BAKER 1915: 106, 107).

In diesem Zusammenhang ist noch interessant, daß unter den Aphidina diejenigen
Formen lange Rüssel aufweisen, die an Borke und dicken schuppigen Ästen leben;
solche Formen sind, besonders als ungeflügelte Morphen, im Baltischen Bernstein
häufig (Heıe 1967: 187—188). Man wird also wohl annehmen dürfen, daß die Kreide-
Aleyrodina nicht an glatten weichen Pflanzenoberflächen saugend lebten. Die rezenten
Aleyrodina leben hauptsächlich an Angiospermen, vor allem Dicotyledonen (und man
darf dies vom kurzen Rüsselbau her auch bei den tertiären vermuten), doch sind
einzelne rezente auch an Moosen und Farnen saugend gefunden worden (TAKAHASHI
1936, 1951, Vısny 1941, Mounnp 1961). Der Rüsselbau der Kreidefossilien scheint
aber nicht dafür zu sprechen, daß diese Tiere in Ermangelung von Blütenpflanzen
etwa an Moosen saugten.

Auch die Starrheit und Stabilität des Legeapparats der 9 Kreide-Aleyrodina
spricht dafür, daß die Tiere (dieser Art) an relativ harten Pflanzenoberflächen lebten.
Die Psylliformes stechen das Pflanzengewebe an und versenken nur den stielförmigen
Fortsatz der Eier darin; nach caudal gerichtete Borsten auf dem Legeapparat, die vor
dessen Spitze enden, dienen als Kontrolle für die Bohrtiefe. Solche Borsten, die eben-
falls stabiler sind als z.B. bei rezenten Aleyrodina, sind bei dem 9 Kreidefossil
erkennbar; ihr Insertionsort (130 u Abstand von der Spitze des Legeapparats) läßt
darauf schließen, daß die Bohrtiefe größer als bei rezenten war, daß somit wahr-
scheinlich auch die Eistiele länger waren.

62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

Da bei Aleyrodina kein Anhaltspunkt für Wirtswechsel gegeben ist, und da sich
die Aleyrodinalarven kurz nach dem Schlüpfen aus dem am Pflanzengewebe be-,,
festigten Ei festsetzen (was natürlich nur für rezente “Aleyrodina bekannt ist) und,
dort bis zur Imaginalentwicklung bleiben, die Imagines starke Bohrwerkzeuge für.
Nahrungsaufnahme und Eiablage aufweisen, besteht tatsächlich aller Grund anzu- |
nehmen, daß der gesamte Lebenszyklus dieser Kreidealeyrodina auf massiven,

Pflanzenteilen (zu denken wäre z.B. an Coniferen) ablief.

Die Umbildung des Legeapparats zu dem zierlichen, hochklappbaren mit winziger |
Spitze, geringer Sklerotisierung und kleinen „Kontrollbörstchen“ versehenen Gebilde, ı
wie es die rezenten Aleyrodina zeigen, war spätestens im Tertiär, d.h. nach Ent-|;
faltung der Blütenpflanzen (und möglicherweise im Zusammenhang mit deren Ent-ı

stehung) vollzogen.

In welcher Weise die sehr unterschiedliche Ausbildung der Komplexaugen
bei den Kreidefossilien bzw. den "Aleyrodina mit Verschiedenheiten in der Lebens- |'
weise in Beziehung stehen, ist noch ungeklärt. Ebenso ist unklar, weshalb die bei !
den Kreidefossilien noch vorhandene Medianocelle bei allen “Aleyrodina |

(spätestens seit Tertiär) fehlt.

Schließlich scheint sich die — ebenfalls nicht „erklärbare“, aber auch bei anderen '
Gruppen feststellbare — Tendenz zur Reduktion der Antennengliederzahl
(Bernaea 8, Heidea wahrscheinlich über 7) auf rezent maximal 7 (alle?) bemerkbar |
zu machen. Es bleibt unsicher, ob dies mehrfach als Konvergenz oder möglicherweise '

einmalig als Synapomorphie entstand.

Über die Flügel läßt sich aussagen, daß Umrißformen und Aderung schon \
mindestens seit der Unterkreide wie bei rezenten üblich ausgebildet sind, und daß !
mindestens seit dieser Zeit auch der unter den Sternorrhyncha einmalige und daher !
für Aleyrodina typische (sensorische) Flügelkopplungsmechanismus
existiert. Wahrscheinlich dienen diese Borsten tatsächlich nur der Kontrolle, nicht |'
dem Mittransport der Hinterflügelbewegung, denn die unter den Sternorrhyncha ein- '
malige Gleichartigkeit dr Meso- und Metathorax-Ausbildung spricht !
für selbständige Flügelbewegung an beiden Flügelpaaren (ebenfalls seit Unterkreide). ’

Während die vorgenannten Flügelmerkmale bei allen Aleyrodina konstant vor-
handen sind, zeigt das gelegentliche Vorkommen von börstchentragenden Höcker- |
chen am Flügelrand innerhalb von cretazischen bzw. tertiären bzw. rezenten, daß |
zu verschiedenen Zeiten mehrmals konvergent solche Flügelfeinstrukturen entstanden |
(oder verloren gingen?), die wohl für die Flugtüchtigkeit eine Rolle spielen (zu denken |
wäre an Korrektur von Turbulenzen oder Abreißen der Grenzschicht), und die jenach
Bewegungsmodus der Flügel (rückschließbar aus den unterschiedlichen relativen
Größen der die Flugmuskulatur enthaltenden Meso- und Metathorakalskleriten) und '
Aderausstattung (Stabilität, Oberflächenrelief, Rauhigkeit) an manchen Stellen not-

wendig oder entbehrlich sind.

K Welchen Effekt haben die Fossilien auf den bisher mit rezenten Formen
erzielten Stammbaum der Hemiptera?

Der vor allem unter Palaeontologen verbreiteten Ansicht, Verwandtschafts-

forschung könne nur zu einem sicheren Ergebnis führen, wenn sie von Fossilunter-
suchungen ausgehe, wurde schon im Kapitel F entgegengehalten, daß selbst Fossilien |

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 63

von offensichtlihem „missing-link-Charakter“ nur grobe und unvollständige Auf-
| klärung über die Verwandtschaftsbeziehungen liefern, und daß Hennics Prinzip der
\phylogenetischen Analyse, bei fossilen und rezenten Formen gleicherweise an-
\ gewendet, die maximal mögliche Sicherheit in der phylogenteischen Aussage erreicht.

Im Beispiel der Kreide-Aleyrodina läßt sich zeigen, daß diese Fossilien keinen
zusätzlichen Aufschluß über die Beziehungen zwischen den Hemiptera-Teil-
| gruppen liefern, der über die Aussage des an rezenten Formen erzielten Stammbaums
hinausginge; dasselbe gilt für die tertiären Aleyrodina: Sie beweisen keineswegs mit
größerer Sicherheit die enge Verwandtschaft zwischen Aleyrodina und Psyllina (oder
etwa die Monophylie der Sternorrhyncha oder der anderen Stammbaumelemente) als
dies die Untersuchung der rezenten Formen ermöglicht. Im Gegenteil, die komplexen
und unter den Hemiptera (bzw. sogar unter den Insekten) einmaligen Ausbildungen
von Spermapumpe bzw. Speichelpumpe (Merkmale, die besonders sicher als Synapo-
morphie ersichtlich sind, ScCHLEE 1969 a, 1969e) können, wie alle Weichkörper-
Merkmale auch bei in Harz eingebetteten Fossilien höchstens ausnahmsweise und
bruchstückhaft erkannt werden, so daß die Fossilien einige besonders überzeugende
Verwandtschaftsindizien nicht bieten können. Dies gilt im Prinzip für alle Insekten-
fossilien, denn Weichkörpermerkmale sind nie erhalten.

Demgegenüber liefern aber die Fossilien zusätzliche Aufschlüsse über die Evolu-
tionsschritte innerhalb der Gruppe (hier: der Aleyrodina). Vom Studium der
rezenten (und in diesem Fall auch der tertiären!) Aleyrodina her ist es z.B. nicht
möglich, die Frage zu beantworten, ob die Wachsplatten zuerst entstanden und die
zur Verteilung ihres Sekrets bei rezenten benutzten Borstenkämme erst später, oder
umgekehrt. Die Kreidefossilien ermöglichen eine klare Aussage hierüber bzw. all-
gemein über die Reihenfolge der Entstehung von Synapomorphien. Sie erlauben die
Auflösung des bei rezenten Aleyrodina konstant vorhandenen Merkmalskomplexes
in zwei Gruppen: erstens die schon vor der Unterkreide entstandenen, und zweitens
die erst später (in diesem Fall vor dem Eocän) entwickelten. Im speziellen Fall des
Libanesischen Bernsteins wird durch seine Lagerung in einem Unterkreidehorizont,
d.h. vor der Entfaltung der Blütenpflanzen, die Möglichkeit eröffnet, in günstigen
Fällen für eine Anzahl Merkmale einen Zusammenhang zwischen Merkmals-
verschiedenheiten und Ökologie aufzudecken, d.h. eine Erweiterung der Aussagen
des Stammbaums im Sinne einer „erklärenden Deutung der Stammesgeschichte“
(HEnnIG 1969: 45). Gerade bei Formen, die rezent vorwiegend oder ausschließlich
von Angiospermen leben, können sich dadurch interessante Erweiterungen der Kennt-
nis und des Verständnisses einer Gruppe ergeben.

Schließlich erlauben allein die Fossilien die schrittweise Umwandlung der relativen
Zeitachse des Stammbaums in eine absolute: Bei Anwendung echt phylogenetischer
Methodik (und nur dann — eine Problematik, die bei Hennig 1969 ausführlich be-
sprochen ist) ermöglichen sie konkrete Angaben über das Mindestalter mono-
phyletischer Gruppen und — indirekt — auch über das Mindestalter der jeweiligen
Schwestergruppe.

Weiterhin erbringen Fossilien interessante tiergeographische und andere Aus-
sagen (wie in Kapitel B II aufgeführt), die mehr oder weniger eng mit den Ver-
wandtschaftsverhältnissen, d. h. der Gliederung des Stammbaums verbunden sind.

Zusammenfassend ergibt sich somit, daß sich die Verwandtschaftsverhältnisse
zwischen den verschiedenen Gruppen — wegen des größeren Merkmalsreichtums —

|
|
64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213:
1

|

an rezenten Formen sicherer ermitteln lassen, daß durch Analyse von Fossilien zu-|
sätzliche, mit rezenten Formen nicht erzielbare Aussagen gewonnen werden können, .
7 s . . .. ° |

so daß sich die Ergebnisse rezent-entomologischer und paläo-entomologischer Ver-
wandtschaftsforschung zu einem wohlfundierten Gesamtbild ergänzen.

L Anhang: Die Deutung der Flügeladern der Aleyrodina

Die Benennung der Flügeladern der Aleyrodina erfolgt hauptsächlich '") nach zwei !'
widersprüchlichen Systemen, die wohl auf Börner (1910) bzw. auf ParcH (1909) \
sowie QUAINTANCE & BAKER (1915) zurückgehen. Die Äste der vorderen (Stamm-) |
Adergabel werden entweder als R+ M oder als Rı +Rs betrachtet, die nach hinten
folgende Ader wird demzufolge als Cu bzw. M bezeichnet (über die noch weiter |,
hinten liegenden Adern s. u.). |

Leider hat sich die jeweils letztgenannte Alternative (nach QuaınTAnce & BAKER) y
allgemein verbreitet und wird jetzt wohl konventionell (Pesson 1951 in Grass£, }
DuMmBLETON 1956, Sampson & Drews 1941, etc.) verwendet (leider wurde sie ver-
sehentlich auch bei Hennig 1969 benutzt) — obwohl die Börnersche Deutung in
überzeugender Weise in Einklang mit dem allgemeinen Bau des Insektenflügels steht,
während die Benennung nach Quaıntance & Baker nur formal erfolgte. Die Sorgfalt \
in den Arbeiten von QuAintancE & Baker erzielte aber wohl von vornherein eine
uneingeschränkte Glaubwürdigkeit und der vorbildliche monographische Charakter
dieser Arbeiten ergab wohl automatisch, daß sich die Spezialisten dieses Systems
bedienten. (In der handbuchartigen Bearbeitung in Grass# hätte man allerdings
erwarten dürfen, daß der Bearbeiter die Gründe für die verschiedenen Auffassungen
prüft, insbesondere, wenn er die Enpereinsche Abbildung mit veränderter Ader-
benennung reproduziert.)

Dre Lormale Deutune von Parern

Die Studie von Miss PArcH (1909) über den Tracheenverlauf in „unreifen“
Sternorrhyncha-Flügeln galt in erster Linie den Aphidina. Von Aleyrodina wurde
1 Art (Aleyrodes sp.) untersucht — und diese leider in einem relativ späten Ent-
wicklungszustand, in dem die Tracheen nicht (mehr) vollzählig und nicht (mehr)
völlig getrennt aus der Flügelbasis in die Flügelfläche eintreten. Außerdem ist bei
der Reduktion der Aderzahl keine Handhabe zur Homologisierung der verbleibenden
(hinteren) Flügeladern gegeben. Infolgedessen sind die Benennungen, die Miss PATcH
(l.c). den Adern der Aleyrodina zusprach, mit ihrem Material nicht bewiesen. Leider
haben QuAıintancE & BAKER (1915: 9, zweiter Absatz) diese Nomenklatur ohne
Einschränkung übernommen.

Patch (l.c.: 106; fig. 21, 22; 33—36, etc.) weist für Aphidina und Psyllina all-
gemein nach, daß die Tracheenverhältnisse frisch geschlüpfter Imagines schon dem

10) WEBER (1935: 22) hält die beiden Flügellängsadern ohne nähere Begründung für R+ M bzw.
Cu. — Hestor-HARRISoNs Ansicht (1955: fig. 7) deckt sich zwar formal mit der BörneErschen Ader-
benennung, doch kommt diese Übereinstimmung, wie mir scheint, zufällig zustande, d.h. seine
Deutung der Adern erscheint mir undurchsichtig und widersprüchlich: die konkave Clavusfurche wird
z.B. bei Aleyrodina als CuP bezeichnet, während er sie bei Aphidina übersieht (seine „CuP“ ist in
Wirklichkeit die konvexe Cu1b), und bei Coccina wird die Clavusfurche als CuA benannt (die aber
definitionsgemäß konvex ist), sowie „Rs“ und „M“ fehlgedeutet (cf. SCHLEE 1969 d).

|

|

| 1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 65
\ typischen Aderverlauf der älteren Imagines gleichen — während im Nymphenstadium
| noch eine größere Anzahl Tracheenäste unabhängig voneinander aus der Flügelbasis
| entspringen — und diese werden durch Abzählen von vorn nach hinten benannt.
Diese fomale Benennung (= Homologisierung!) ist unbefriedigend. Schon in
\ tracheenreichen Flügeln kann es leicht zu Fehldeutungen kommen. Bei Psylla (l. c.,
\ fig. 33) treten 7 Tracheen in die Flügelbasis ein, bei Schizoneura 4 (l. c., fig. 21), bei
| Mindarus (l.c., fig. 18) sind es nur 2. In der von Patch gegebenen Deutung dieser
Abbildungen entspringt z.B. die Ader „1stA“ aus dem 6. bzw. 4. bzw. 2. Tracheen-
' ast. Ist die Zahl der Äste reduziert, so bleibt es unsicher, welche Adern als „ver-
‚ loren“ gelten müssen.

Bei der von Patch untersuchten Aleyrodide wurde der Flügel der frisch ge-
" schlüpften Imago untersucht. Hinter der als „Rı1“/„Rs“ gedeuteten Adergabel ist
nur eine einzige Trachee nachgewiesen (l.c.: 121; fig. 44) — sie wird von PATcH
‚ als Cu gedeutet. Hierfür liegt aber kein Beweis vor. Selbst wenn man die tracheen-
lose, nur als „very faint ... tracing“ (l.c.: 122) bezeichnete Spur als Ader („M“)
anerkennt, bleibt die Homologie der dahinterliegenden Ader mit CuA, CuP (PCu =
| 1.A) oder einer echten Analader offen.

| Da man beim Flügel frisch geschlüpfter Imagines nicht mehr mit dem ursprüng-
lichen und unabhängigen Tracheenverlauf rechnen kann (s. o.) und die als „M“ ge-
_ deutete „tracing“ nicht unabhängig aus der Flügelwurzel, sondern aus der vorderen
' Stammader zu entspringen scheint, ist auch fraglich, ob der hintere Gabelast tat-
sächlich den „Rs“ oder den wirklichen M-Ast repräsentiert. — Daß die vordere
Tracheengabel nicht immer R ı/Rs darstellt und somit keine eindeutige Erkennungs-
marke darstellt, zeigt die Abbildung einer Coccide (l.c., fig. 42), wobei durch „Sc“/
„Rs“ eine Gabel vorgetäuscht wird.

Die Schwierigkeit in der Entscheidung, welche Adern bei Reduktion der Tracheen-
zahl ausgefallen sind, zeigt sich auch in der Deutung des Coccina-Geäders durch
PatcH. Von den 4 zunächst vorhandenen Tracheen („M“, „Cu“, „1stA“) bleibt nur
eine einzige Ader; diese entspringt etwa im Bereich der Abzweigung der vorher vor-
handenen „M“-Trachee von der Stammader und verläuft distal in der Linie, in der
vorher die „Cu“- und „I1stA“-Tracheen lagen. Es ist mit diesem Befund nicht zu
entscheiden, wie die verbleibende Ader homologisiert werden muß, insbesondere
wegen der vielfach realisierten Verschiebung des Aderursprungs nach distal (l.c.,
fig. 18, 21). Trotzdem wurde die verbleibende Ader (ohne Fragezeichen) als M ge-
deutet, offenbar, weil die Autorin annahm, daß die Aderreduktion von vorn nach
hinten verläuft (wofür aber kein Anhaltspunkt vorliest). Im Text (l.c.: 123) aller-
dings kommt PAtcH zu dem Schluß, daß bei reduziertem Geäder „it is not improbable
that the tracheation has lost its value as a basis for the venation. Certainly in the
species studied there seems no necessary connection between the tracheae and the
veins which are found later“.

Bevor man aber den Versuch aufgibt, den Tracheenverlauf für die Deutung der
Flügeladerung der Aleyrodina und Coccina heranzuziehen, sollte man versuchen, mit
Nymphen von Aleurodicidae bzw. Margarodidae den Tracheenverlauf zu analysieren.
Es ist zu erwarten, daß sich bei diesen relativ großen Formen auch hinsichtlich der
Tracheenanordnung ebenso gute Aufschlüsse erzielen lassen wie mit der Flügel-
oberflächenstruktur.

66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

11. Die formale Deutung nach QuAINTANCE & BAaKER

QUAINTANcE & BAKER (1915) versuchten die Deutung der Flügeladerhomologien
nur als formale Ableitung aus der Lage der vorderen Adern im Vergleich mit
Psyllina-Flügelgeäder.

In dieser Sicht liegt das Problem darin, daß aus (ursprünglich) zahlreichen Adern |
(Psyllina) eine geringere Zahl (Aleyrodina) wurde und festgestellt werden muß,

welchen Adern die Restadern homolog sind. QuAInTAncE & BAKER entschieden sich

für die Deutung, daß beide Adern der ersten Gabel (R 1/Rs) erhalten blieben (wäh- ;

rend alle anderen Adern ihre Gabel verloren und einästig wurden); ihre weitere

Homologisierung beschränkt sich auf Abzählen der verbleibenden nach hinten folgen- |
den Aderäste. Dies geschah wohl in Unkenntnis der Arbeit von BörNER (1910) und |
somit unter Vernachlässigung der aufschlußreichen konkaven oder konvexen Lage

der einzelnen Adern (s. u.), die sie nicht diskutieren. Davon abgesehen enthält die
typologische Argumentation von QUAINTANcCE & BAKER von vornherein einige be-
denkliche Elemente: Sie schreiben „We find that the radius 1 and the radial sector
are represented in exactly the same manner as in Trioza“ (l.c.: 9), doch zieht bei
Trioza und den anderen Psyllina die Ader R, in der Flügelmitte auf kürzestem Weg
zur Costa — während Quaıntance & Baker gerade den Verlauf eines langen R, in
der distalen Flügelfläche erklären wollen (l.c., Tafel I, fig. 2-6). — Weiterhin ent-
springen bei Trioza die Äste R (Rı + Rs), M und Cu aus einem Punkt der Stamm-
ader, was bei Aleyrodina nie der Fall ist. Noch ungünstiger wäre der Vergleich aus-

gefallen, wenn Quaıntance & BAkER nicht die bei Trioza (Triozidae) vorliegende
Ausnahmesituation, sondern die bei allen übrigen Psyllina-Familien vorkommende _

„Norm“ der Flügeladerkonstellation herangezogen hätten, denn hierbei entspringt
Cu aus der Basis der M, während bei Aleyrodina die „Cu“ (in der Deutung von
QuAInTancE & Baker) ganz basal aus der Flügelwurzel entspringt. — Es ist be-
dauerlich, daß den beiden Autoren, deren Arbeit von sehr sorgfältiger Merkmals-
beobachtung zeugt, die Bedeutung der Clavusfurche enteing, obwohl sie diese z.B.
bei Dialeurodicus pulcherrimus (l.c., Tafel VII, Fig. 5) selbst typischerweise als
gerade hyaline Linie und Einkerbung des Flügelhinterrands darstellen — entsprechend
ihrer eigenen Trioza-Abbildung (I. c., Tafel I, fig. 2); vielleicht hätten sie die Kon-
sequenzen erkannt, wenn sie die Enperreinsche (1909) Abbildung von Udamoselis
nicht zu ungenau reproduziert hätten. Es hätte ihnen auffallen können, daß sowohl
bei ihrer Trioza-Abbildung als auch bei der Udamoselis-Original zeichnung die
Clavusfalte (in beiden Fällen als Analader bezeichnet!) die am besten charakterisierte

Ader ist und in ieder Hinsicht in diesen Psyllina- bzw. Aleyrodina-Flüseln über-

einstimmt und daher auf Homolosie „verdächtig“ ist. Diese Merkmale sind ihr gerade
sestreckter Verlauf, ihre dünne, linienhafte Darstellung, ihr Ursprungspunkt an der
Flügelbasis in Verbindung mit der Richtung ihres Verlaufs, ihr Ende bei einer Ein-
buchtung des Flügelhinterrandes und die Eigenheit, daß entlang dieser Clavusfurche
der basale hintere Flügelabschnitt (Clavus) nach dorsal hochgekippt ist.

III. Die Benennung nach Börner (modıfiziere) —

Übereinstimmung mit dem allgemeinen Flügelbauplan
der Insekten
BÖRNER (1910) gab eine eingehende Begründung seiner Deutung des Geäders
der Sternorrhyncha-Gruppen (und Auchenorrhyncha), die als Indizien die Beziehung

SI

ma —— mE

<I>

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 67

der Aderbasis zu den Axillarskleriten und die konvexe bzw. konkave Lage der Ader
verwendet. Durch sorgfältige Beobachtung konnte er — offenbar erstmals — auch bei
den „reduzierten“ Flügeladern von Aleurodes einen Adersatz feststellen, welcher der
vielgerühmten Udamoselis prinzipiell entspricht.

Demnach (l.c.: 23) verläuft die Stammader (R + M) in der basalen Flügelhälfte
konvex, und distal des Radius-Abzweigungspunkts konkav (als Media). Die nahe der
Basis von der Stammader abzweigende Ader ist konvex (Cubitus). Noch weiter caudal
und getrennt aus der Flügelbasis entspringend: die Clavusfurche'') ist stark konkav.
Eine kleine Ader im Clavus wird als Axillarader bezeichnet. Genau dieselben Details
lassen sich an dem Vorderflügel des Unterkreidefossils im Querschliff und auch in
Aufsicht an Vorder- und Hinterflügel erkennen (Abb. 21, 22, 25).

Nach dem Schema des Flügelgeäders der pterygoten Insekten (cf. SnoprAss 1935,
SesuyY 1959, HENNIG 1969, fig. 24) gilt als konvexe (+) bzw. konkave (-) Lage der
Adern allgemein:

KRalar Rss M (MP) — EEE
Eu@iEuh) m ; PCu @layusturher 2. NED WANDER:

Eindeutigen Aufschluß ermöglicht die Kenntnis dieser Grundstruktur für die
Deutung der folgenden Adern: 1) Der konvexe vordere Ast der Gabel ist Rı. 2) Die
nicht aus der Stammader entspringende hintere Furche ist die Clavusfurche (die z. T.
als aderlos gilt — Ross 1965: 79 — oder in manchen Fällen die erste Analader, die
ihrerseits als A = PCu bezeichnet wird, oder den zweiten Cubitusast (CuP, Cu 2)
enthält. 3) Die davorliegende konvexe Ader ist der vordere Cubitusast (CuA, Cu1).

Es fehlt bisher der Nachweis von M und Rs — und es ist der hintere Ast der aus
der Stammader entstehenden Gabel noch unbezeichnet.

Die Deutung, daß diese Ader die Media (und nicht den Radialsektor) repräsen-
tiert, erscheint wahrscheinlicher, da die Ader stark konkav liegt (was z.B. bei
Coceina und Aphidina nur der Media, nicht dem Radialsektor zukommt), und da
bei den Nachbargruppen Coccina und Aphidina bei Aderreduktion stets zuerst der
Rs verloren geht und ein Mediaast erhalten bleibt (Pesson in Grassk, fig. 1399;
SCHLEE 1969 d) (in diesem Fall kann wegen des unterschiedlichen Ursprungsorts dieser
Adern die Benennung sicher erfolgen). Zugunsten der umgekehrten Deutung (hinterer
Gabelast =Rs) ließe sich nur anführen, daß im Hinterflügel von Aphidina Radius
und Radialramus vorhanden sind, während die Media verloren ging.

EV Zusammenftasssung

Während die Benennung von R1 unproblematisch ist, und die Deutung des
hinteren Gabelastes als Rs bzw. M nach wie vor diskutabel ist (wobei mir M wahr-
scheinlicher erscheint), spricht die konvexe bzw. konkave Lage der hinteren Flügel-
adern eindeutig für eine Benennung als Cubitus, Clavusfurche (mit 1. Analader? =
PCu) und Analader. Dies entspricht (mit Ausnahme der Deutung der Clavusfurche)
der von ENDERLEIN (1909) verwendeten und von Börner (1910) ausführlich be-
gründeten Deutung. Für die von QuAıntAncE & BAKER (1915) verwendete und seit-

11) Bei BÖRNER (1910) im Text als „Clavusnaht“ bezeichnet und als Analader gedeutet; echte
Analadern sind aber konvex. Die BÖRNERsche Deutung der Ax2 als „Clavusfurche“ ist falsch, denn die
Clavusfurche liegt stets unmittelbar hinter Cu, nicht hinter Analadern (SNODGRASsS 1935: 215 f.,
„vannal fold“; SEGUY 1959: 61, 153, suture clavale, CuP, vena dividens; Ross 1965: 78, 79,
eubital furrow Cu2).

68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 ii

her übernommene Aderbenennung sind keine gleichwertigen Argumente beigebracht

worden.

Die von Parcn (1909) als Randergebnis einer Aphidina-Untersuchung angegebene
Benennung des Aleyrodina-Geäders ist nicht einsehbar begründet (dasselbe gilt für ||

Cocceina). Neue Untersuchung des Tracheenverlaufs in Nymphenflügeln von Groß-

formen (Aleurodicidae bzw. Margarodidae) sind die Voraussetzung für eine weitere |

Diskussion der Homologievorstellung, wie sie bei Berücksichtigung der (konkaven
bzw. konvexen) Flügeloberflächenstruktur erzielt wird.

Zusammenfassung

1. Neue Aufsammlungen von fossilem Harz („Bernstein“) aus der untersten Unter-
kreide des Libanongebirges erbrachten Insekteninklusen, welche die ältesten mit
allen Feinheiten der gesamten Körperoberfläche konservierten Insekten dar-
stellen. Sie sind mehr als dreimal so alt wie die des Baltischen Bernsteins und
lebten lange vor der Entfaltung der Blütenpflanzen.

2. Die mit Hilfe harzkonservierter Fossilien, speziell denen des Libanonbernsteins,
lösbaren Fragestellungen werden erörtert.

3. Wegen der extremen Sprödigkeit und der vielfältigen Sichtbehinderung wurde
eine differenzierte Methodik für die Bearbeitung des Libanonbernsteins ent-

wickelt.

4. Aus der Gruppe der Aleyrodina werden ein J’ und ein Q aus dem Unterkreide-
bernstein beschrieben. Die Beobachtungen erfolgten bei maximal 900-facher Ver-
größerung nach gezieltem Anschleifen (Abstand zum Fossil minimal 0,015 mm)
in verschiedenen Ebenen (dorsal, ventral, lateral, caudal, planparallel zum Flügel,
etc.). Auf diese Weise können «-Details und z. T. auch Muskelstränge erkannt
werden.

5. Die beiden Unterkreidefossilien weichen von allen rezenten (und tertiären)
Aleyrodina in einer Reihe von Merkmalen markant ab. Diese Merkmale sind
fast alle als eindeutig plesiomorphe Merkmalsalternative kenntlich.

6. Dreizehn Aleyrodina aus dem tertiären Baltischen Bernstein (Sammlung Kopen-
hagen) werden bei 100-facher Vergrößerung untersucht; sie stimmen — auch in
Bezug auf Synapomorphien — mit den rezenten Aleyrodina überein.

7. Die Ermittlung phylogenetischer Aussagen mit den Methoden der „Numerischen
Taxonomie“ (Phaenetik), Henniss Prinzip der Verwandtschaftsforschung, und
der Betrachtungsweise der „missing links“ wird erläutert und diskutiert.

8. Die Kreidefossilien erweisen sich als Mitglieder der Stammgruppe (im Sinne von
Hennig) der Aleyrodina (sensu lato). Die Tertiärfossilien gehören (wie die
rezenten) zu den („echten“) “Aleyrodina (sensu stricto).

9. Die phylogenetische Aussage von Flügelgeäder (Vorderflügel, Hinterflügel), Pa-
ronychium und imaginalen Wachsplatten wird diskutiert. Die Flügeladerung ist
für die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Aleyrodina ohne Beweiskraft;
hiermit dürfen Familien nicht definiert werden.

10. Die rezente Udamoselis ist keineswegs die „primitivste“ rezente Aleyrodide;
sie repräsentiert nicht den Grundplan der Aleyrodina. Vielmehr ist sie eine der

1970

11238

13:
12%

SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 69

„hochentwickelten“ Formen, d.h. sie weist zahlreiche Autapomorphien auf (hier-
zu ist auch die beträchtliche Körpergröße zu rechnen, und mit der übergroßen
Flügellänge hängt auch das relativ vollständige und deutliche Geäder zusammen).

. Die (rezenten) Familien Aleurodicidae und Aleyrodidae sind erst typologisch

und nicht voll befriedigend definiert; ihre Monophylie und ihr Verwandtschafts-
verhältnis sind noch unbewiesen. Die systematische Stellung von Udamoselis
innerhalb der *Aleyrodina ist mit der vorliegenden unzureichenden Kenntnis bis
zu einem Neufund unmöglich zu klären. Die behauptete enge Verwandtschaft
mit den Aleurodicidae ist unbewiesen.

Die Kreidefossilien ermöglichen keine zusätzlichen Aufschlüsse über die Be-
ziehungen zwischen den Hemiptera-Teilgruppen, erlauben aber Aussagen
über die Evolutionsschritte innerhalb der Aleyrodina.

Evolutionsbiologische Angaben werden gegeben.

Die verschiedenen Ansichten über die Deutung der Flügeladerung werden dis-
kutiert. Die von PATcH, QUAINTANCE & BAKER (und nachfolgend weiteren Auto-
ren) verwendete Aderbezeichnung wird als unzureichend begründet abgelehnt,
die auf Börner zurückgehende Deutung wird (modifiziert) befürwortet.

Summary

. New collections of fossil resin („amber“) from the lowest part of Lower Creta-

ceous were taken in the Lebanon mountains. The insects embedded in the amber
represent the oldest insects preserved with all the minute details of the body
wall. They are more than three times as old as Baltic Amber and lived long
before the development of the Angiosperms.

The problems which are to be solved by means of amber fossils, especially those
of Lebanese Amber, are discussed.

A special method for the work on the fossils had to be developed because of
extreme brittleness and the various elements which disturb clear visibility in
the Lebanese Amber.

One male and one female Aleyrodina are described. The observations were made
with a magnification up to 900:1. This was enabled by intentionally grinding
the amber to levels near the fossil (distance minimum 0,015 mm). Exact lateral,
ventral, dorsal, caudal, and wing-parallel levels could be observed on the same
fossil. Details of minute size (1 «) and muscle fibres could be seen.

Both Early Cretaceous fossils differ markedly from all the recent (and Tertiary)
Aleyrodina in several characters. Nearly all of these features can be recognized
as surely being in a plesiomorphic character state.

Thirteen Aleyrodina included in Baltic (Danish) Amber of the Copenhagen
Collection were investigated with a magnification of 100. They correspond with
the recent Aleyrodina, even in respect to synapomorphies.

Phylogenetic evaluations using the methods of „Numerical Taxonomy“ (phene-
tics), Hennıss principle of phylogenetic research, and the „missing link“ mode
of thinking are discussed.

70

8.

10.

le:

1637
1%

BAKER, J. M. (1937): Notes on some Mexican Aleyrodids. — An. Inst. Biol. Mexico 8, 599—629.
BERKER-MIGDISOVA, E. E. (1962): Homoptera. — In: ROHDENDORF et al., Osnovi paleontologii.

Bemıs, F. E. (1904): The Aleyrodids, or mealy winged flies, of California, with references to other
BÖRNER, C. (1910): Die Flügeladerung der Aphidina und Psyllina. — Zool. Anz. 36, 17—24.
COCKERELL, T. D. A. (1916): Insects in Burmese amber. — Amer. ]. Sci. 42, 135—138.

Couızss, D.H. (1967): The phylogenetic fallacy. — Syst. Zool. 16, 289—295.

Costa Lıma, A. da (1928): Contribucao ao estudo dos aleyrodideos da subfamilia Aleurodicinae. —

DOBREANU, E. & MANOLACHE, C. (1955): Contribution ä la connaissance des Aleurodes (Homo-

. The cretaceous fossils give no additional information upon the kinship relations

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213 |
IB
The Cretaceous fossils prove to belong to the stem group (in the sense of Hennıc)
of the Aleyrodina (sensu lato). The Tertiary fossils belong — as well as the |
recent ones — to the („genuine“) *Aleyrodina (sensu stricto). N

|
The phylogenetic evidence of wing venation (fore wing, hind wing), Paronychium |”

ji
[3

and imaginal wax plates is discussed. The wing venation gives no evidence for

the kinship relations within the Aleyrodina; families must not be defined by |

this feature.

The recent Udamoselis is by no means the „most primitive“ recent Aleyrodid; I

it does not represent the Aleyrodina’s ground plan. Moreover it is one of the

highly derivative forms, exhibiting numerous autapomorphies (one of which is |
the enormous size). The relatively complete and distinct venation is connected

with the large body size.
The (recent) families Aleurodicidae and Aleyrodidae are as yet defined in a

unsatisfactory typological manner: their monophyly and their phylogenetic i

relations are still unproved. The systematic position of Udamoselis within the
insufficient present knowledge based upon the single specimen, which has pro-

bably been destroyed. The assumed close kinship relation between Udamoselis

and the Aleurodicidae is unproved.

between partial groups of Hemiptera, but are predicative for the evolutionary
steps within the Aleyrodina.

Details on evolutionary biology are listed.

The various interpretations of the wing venation are discussed. The vein nomen-
clature used by ParcH, Quaintance & Baker (and following other authorities)
is rejected, that of Börner (slishtly modified) is supported.

Literatur

Moskau, Isdatelstvo Akademii Nauk SSR, 161—225.

American species. — Proc. U. S. Nat. Mus. 27, 471—537.

Suppl. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro 1, no. 4, 128—140.

ptera— Aleyrodina) de la Republique Populaire Roumaine. — Bul. sti., Bucarest (Biol.) (4), 7,
1053—1080.
Contribution ä la connaissance des Aleurodes (Homoptera — Aleyrodinea) de la Republique

Populaire Roumaine. — Acad. Repub. Rom., Rev. Biol., Bucarest, 1 no. 2, 119—143.

DUMBLETON, L. J. (1956): The Australian Aleyrodidae (Hemiptera — Homoptera). — Proc. Linn. Soc.

N. S.W. 81, 159-183.

ENDERLEIN, G. (1909): Udamoselis, eine neue Aleurodidengattung. — Zool. Anz. 34, 230—233.
Evans, J. W. (1963): The phylogeny of the Homoptera. — Ann. Rev. Entomol. 8, 77—94.

FrAAS, ©. (1878): Geologisches aus dem Libanon. — Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württ. 34, 257—391.
Goux,L. (1946): Note sur la constitution des plaques cirieres cnez une Aleurodide (Hem.). — Bull.

Mus. Hist. nat., Marseille, 6, 23—25.

1970 SCHLEE, INSEKTENFOSSILIEN AUS DER UNTEREN KREIDE — 1 Nr. 213 / 71
|

| HANDLIRSCH, A. (1906—1908): Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen.

| Leipzig.

| HARGREAVES, E. (1915): The life-history and habits of the greenhouse whitefly (Aleyrodes vapora-

riorum Westd.). — Ann. appl. Biol. Cambridge 1, 303—334.

| Heıe, ©. E. (1967): Studies on fossil Aphids (Homoptera: Aphidoidea). — Spolia zool. musei Haunensis

26, 1—273.

| HEmPEL, A. (1923): Hemipteros neyos ou pouco conhecidos da familia Aleyrodidae. — Rev. Mus. Sao
Paulo 13, 1119—1191.

HENNIG, W. (1950): Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin.

— (1957): Systematik und Phylogenese. — Ber. Hundertjahrfeier dtsch. Entomol. Ges. Berlin,
50—71.
— (1966): Phylogenetic systematics. — Urbana, Chicago, London.

| — (1968): Taschenbuch der Zoologie 3, Wirbellose II (3. Aufl.), Leipzig.

| — (1969): Die Stammesgeschichte der Insekten. — Senckenberg-Buch 49. Frankfurt.

— (im Druck): Insektenfossilien aus der unteren Kreide 2: Empididae (Diptera, Brachycera). —

Stuttg. Beitr. Naturk. Nr. 214.

HEsLOP-HARRISON, G. (1955): The general character of the venation of the Homoptera. — Proc.
Univ. Durham Phil. Soc. 12, 102—127.

Isras, F. (1951): Breve estudio morfologico del imago de la mosca prieta de los citricos (Aleuro-
canthus woglumi Ashby), Insecta — Homoptera — Aleyrodiidae. — An. Inst. Biol. Mexico 22,
313—322.

JoHn, K. (1876): Verhandl. K.K. geol. Reichsanstalt II. (Zit. nach FrAAs 1878).

LARsson, 5. G. (1965): Reflections on the Baltic Amber Inclusions. — Entom. Medd. 34, 135—142.

LEONARDI, G. (1910): Due nuove specie di Aleurodicus Douglas. — Boll.Lab. Zool. Portici 4,316—322.

LEBERT, P. (1876/1878): Ohne Titel (Briefliche Mitteilung 1876 an FrAAs). In: FrAas, ©. 1878.

MAACK,R. (1969): Kontinentaldrift und Geologie des südatlantischen Ozeans. Berlin.

MounD,L.A.(1961a): A new genus and four new species of whitefly from ferns (Homoptera —
Aleyrodidae). — Rev. Zool. Bot. afr. Bruxelles, 64, 127—132.

— (1961b): Notes on the biology of Aleyrodicus capiangae Bondar (Homoptera: Aleyrodoidea).
— Ann. Mag. nat. hist. London (13), 4, 345—348.

— (1965): An introduction to the Aleyrodidae of western Africa (Homoptera). — Bull. Br. Mus.
nat. Hist., London (Ent.) 17, 113—160.

— (1966): A revision of the British Aleyrodidae (Hemiptera: Homoptera). — Bull. Br. Mus. (Nat.
Hist). Ent. 17, No. 9, 397—428.

PartchH, E. M. (1909): Homologies of the wing veins of the Aphididae, Psyllidae, Aleurodidae and
Coccidae. — Ann. ent. Soc. Amer. 2, 101—129.

PEsson, P. (1951): Homopteres. In: GRAsSE, Traite de Zool. 10, 1216—1462.

QUAINTANCGE, A.L.& A.C.BakEr (1915): Classification of the Aleyrodidae I + II. — U. 5. Dept.
Agric. Bur. Entomol. Techn. Ser. Nr. 27.

— (1917): A contribution to our knowledge of the white flies of the subfamily Aleyrodinae
(Aleyrodidae). — Proc. U. 5. Nat. Mus., Washington, No. 2156, 51, 335—445.

RUSSEGGER (1836): Reisen Il, 780. (Zit.nach FRAAS 1878: 303).

Ross, H.H. (1965): A Textbook of Entomology (3. Aufl.). New York London, Sydney.

SAMPSON,W.W.& E. A. Drews (1941): Fauna mexicana IV. A review of the Aleyrodidae of Mexico.
— An. Esc. nac. cienc. biol. Mexico D. F. 2 (1940), 143—189.

SCHLEE, D. (1966): Präparation und Ermittlung von Meßwerten an Chironomidae (Diptera). — Ge-
wäss. Abwäss. 41/42, 169—193.

— (1968): Vergleichende Merkmalsanalyse zur Morphologie und Phylogenie der Corynoneura-

Gruppe (Diptera, Chironomidae). — Stuttg. Beitr. Naturk. Nr. 180, 1—150.

(1969a): Sperma-Übertragung (und andere Merkmale) in ihrer Bedeutung für das phylo-

genetische System der Sternorrhyncha (Insecta, Hemiptera).— Z. Morph. Tiere 64, 95—138.

— (1969b): Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Sternorrhyncha aufgrund synapo-

morpher Merkmale. — Stuttg. Beitr. Naturk. Nr. 199, 1—19.

(1969c): Morphologie und Symbiose; ihre Beweiskraft für die Verwandtschaftsbeziehungen der

Coleorrhyncha (Insecta, Hemiptera). — Stuttg. Beitr. Naturk. Nr. 210, 1—27.

(1969d): Der Flügel von Sphaeraspis (Coccina), prinzipiell identisch mit Aphidina-Flügeln. —

Stuttg. Beitr. Naturk. Nr. 211, 1—11.

|

|

72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 213

— (1969e): HENNIG’s principle of Phylogenetic Systematics, an „Intuitive, Statisico-phenetic
Taxonomy“? A reply to Dr. Corzzss paper „The Phylogenetic Fallacy“. — Syst. Zool. 18,
127—134.

ScHtEr,D.& H.G. DIETRICH (1970): Insektenführender Bernstein aus der Unterkreide des Libanon.
— N. Jb. Geol. Paläontol. Mh. 1970, 40—50.

SecuY, E. (1959): Introduction & l’etude merpnelseiane de l’aile des insectes. — Me&m. Mus. Nat. Hist.
Nat. (A) 21, 1—248.

SILVESTRI, F. (1911): Di una nuova specie di Aleurodes vivente sull’ olivo. — Boll. Lab. Zool. Portici
5, 214225.

SNODGRASS, R.E. (1935): Principles of insect morphology. New York, London.

SOKAL,R.R. & P.H. A. SNEATH (1963): Principles of Numerical Taxonomy. San Francisco, London.

TAKAHASHI,R. (1936): Notes on the Aleyrodidae of Japan (Homoptera) IV.— Kontyü Tokyo 10,
150—151.

VIsNYA, A. (1941): Vorarbeiten zur Kenntnis der Aleurodiden-Fauna von Ungarn, nebst systemati-
schen Bemerkungen über die Gattungen Aleurochiton, Pealius und Bemisia (Homoptera). —
Fragm. faun. hungar., Budapest, 4, Suppl., 1—19.

WEBER, H. (1929): Kopf und Thorax von Psylla mali. — Z. Morph. Ökol. Tiere 14, 59-165.

— (1931): Lebensweise und Umweltbeziehungen von Trialeurodes vaporariorum (Westwood)
(Hom. Aley.). Erster Beitrag zu einer Monographie dieser Art.— Z. Morph. Okol. Tiere 23,
575—753.

— (1934): Die postembryonale Entwicklung der Aleurodinen (Hemiptera — Homoptera). Ein Bei-
trag zur Kenntnis der Metamorphose der Insekten. — Z. Morph. Ökol. Tiere 29, 268—305.

— (1935): Der Bau der Imago der Aleurodinen. Ein Beitrag zur vergleichenden Morphologie des
Insektenkörpers. — Zoologica, Stuttgart, 33, Heft 89, 1—71.

ZWwICK,P. (im Druck): [Plecoptera] in: Das Tierreich, Berlin.

Anschrift des Verfassers:

Dr. Dieter Schlee, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle,
714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3.

Zeh Vor >
15)

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 10. April 1970 Nr. 214

Insektenfossilien aus der unteren Kreide!)
II. Empididae (Diptera, Brachycera)
Von Willi Hennig, Stuttgart

Mit 16 Abbildungen

A. Bemerkungen zum System der Empididae

Das phylogenetische System der Empididae ist noch ziemlich undurchsichtig, min-
destens für den, der die Familie nicht sehr genau kennt. Meist werden 6 bis 7 Unter-
familien unterschieden, deren Beziehungen zueinander verschieden beurteilt werden.
Ich halte es aber für wahrscheinlich, daß künftige Untersuchungen von einer Arbeits-
hypothese ausgehen können, die in der Familie Empididae 2 Schwestergruppen an-
nimmt. Beide umfassen mehrere Unterfamilien. Ich werde die beiden hypothetischen
Schwestergruppen im folgenden als Ocydromioinea und Empidoinea bezeichnen.

MUntertamilieneruppe Oecydromioinea

Hierher gehören mit Sicherheit die Unterfamilien Ocydromiinae, Hybotinae und
Tachydromiinae, sowie meiner Ansicht nach auch die Microphorinae und Atelestinae
(= Platycneminae).

Die nahe Verwandtschaft der 3 zuerst genannten Unterfamilien ist unbestreitbar
und ziemlich allgemein anerkannt. Tuomıkoskt (1966) bezeichnet die von ihnen ge-
bildete monophyletische Gruppe als „the Ocydromiinae group of subfamilies“ und
führt zur Begründung der Annahme, daß es sich tatsächlich um eine monophyletische
Gruppe handelt, eine Reihe von abgeleiteten (apomorphen) Merkmalen an:

1. Im Flügel ist r,,; nicht gegabelt (r, reduziert).

2. Im Flügel ist sc vor dem Erreichen des Flügelrandes verblaßt.
Sie endet frei in der Flügelfläche oder verstreicht undeutlich neben dem Endabschnitt von r,.

. Im Flügel endet die Costa an der Mündung von m, (im Grundplan) oder r;.

. Praecoxalbrücke des Prothorax reduziert.

. Laciniae der Maxillen fehlen (sie sind reduziert: KrystopH 1961).

. Maxillarpalpen von den Stipites entfernt und durch einen speziellen Sklerit
(„Palpifer“ nach KrystorpH 1961) miteinander verbunden.

oa wu Ha w

!) Der 1. Beitrag (Aleyrodina, von D. SCHLEE), der auch Entdeckungsgeschichte,“Fundumstände
und Alter des fossilen Harzes behandelt, in dem sich die in dieser Beitragsreihe beschriebenen ’Insekten-
einschlüsse befinden, ist erschienen in Stuttgart. Beitr. Naturk. Nr. 213.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 214 °

159}

. Mundieile nach vorn beweglich (KrysToPH 1961).
Das wird ermöglicht durch eine Verschiebung der Seitenteile des Clypeus (KrySTOPH nennt sie
mit PETERSON „Tormae“). Diese sind mit dem Cibarium nicht mehr vorn, am Labrofulcralgelenk,
sondern in der Mitte seiner Dorsalränder verbunden. Außerdem sind sie vom Medianabschnitt
des Clypeus durch eine Membran getrennt.
Vorderschienen mit einer Drüse.
Sie mündet posteroventral im Basalabschnitt von t..

9. Abdominalstigmen mit röhrenförmigem Eingang, der keine Microtrichien besitzt.
10. Terminalia des Männchens nach rechts gedreht.
11. Weibchen ohne sklerotisierte Spermatheken.

Fast bei allen diesen Merkmalen ist evident oder leicht zu begründen, daß sie
als „abgeleitet (apomorph)“ gedeutet werden müssen. Nur die Deutung der Prae-
coxalbrücke (Merkmal 4) bedarf einer besonderen Erklärung. Ihr Fehlen oder Vor-
handenstein spielt in der Systematik verschiedener Dipterenfamilien eine nicht un-
bedeutende Rolle. Die wichtige Frage, ob ihr Vorhandensein als ursprüngliches
(plesiomorphes) oder abgeleitetes (apomorphes) Merkmal anzusehen ist, wird ver-
schieden beantwortet. TuoMmiKkoskI (1966) führt das Fehlen (bzw. die unvollständige
Ausbildung) der Praecoxalbrücke unter den „plesiomorphic or doubtfully apomorphic
features“ der „Ocydromiinae group of subfamilies“ an und berichtet, daß auch
„Coutin thinks that it is the plesiomorphic condition compared with the more fused
prothoracic sternum of the other Empididae“.

N

[e,0}

—

Abb. 1—6. Flügel von Protempis antennata Ussatchov (1; aus dem oberen Jura), Trichinites creta-
ceus n. sp. (2; aus der unteren Kreide), Syneches muscarius Fabricius (3), Hybos culiciformis Fabri-
cius (4), Trichinomyia flavipes Meigen (5) und Microphorus albopilosus Becker (6). Abb.1 nach
USSATCHOV 1968.

1970 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — Il. Empididae Nr. 214 / 3

Diese Deutung beruht aber auf der Voraussetzung, daß der bei den Dipteren
allgemein als „Prosternum“ bezeichnete Sklerit wirklich ein sternales Element ist.
Dagegen hat Ferrıs (1950) die sehr einleuchtende Auffassung vertreten, daß im
Prothorax der Dipteren (und anderer Insektengruppen) ebenso wie im Meso- und
Metathorax die Katepisterna bis auf die Ventralseite hinab reichen und von beiden
Pleuren her in der ventralen Mittellinie zusammenstoßen. Das sogenannte Pro-
sternum wäre demnach kein sternales Element, sondern der ventrale Teil der beiden
prothorakalen Katepisterna, und die vor der Vorderhüfte liegende Praecoxalbrücke
wäre keine sekundär entstandene Verbindung zwischen Prosternum und Propleura,
sondern einfach der bei vielen Dipteren noch erhaltene Teil des Katepisternums, der
dessen pleurale und ventrale Regionen miteinander verbindet. Das Fehlen der pro-
thorakalen Praecoxal- (oder fälschlich so genannten Prosternal-) Brücke wäre ein be:
vielen Dipterengruppen selbständig entstandener Reduktionszustand und folglich ein
abgeleitetes Merkmal. Andererseits muß aber durchaus mit der Möglichkeit gerechnet
werden, daß eine chitinöse Verbindung zwischen dem sogenannten „Prosternum“ und
der „Propleura“ auch gelegentlich sekundär wiederhergestellt worden ist. Insofern
ist Tuomikosk1 durchaus im Recht, wenn er die Deutung der prothorakalen Praecoxal-
brücke als zweifelhaft bezeichnet.

HEnDEL (1936—1937) gibt bei den Tachydromiinae (= Corynetinae) an: „Prae-
sternalbrücke vorhanden“. Tuomikoskı (1966) drückt sich vorsichtiger aus: „In se-
veral Tachydromiinae this original condition of Prothorax (das heißt bei ihm: das
Fehlen der Praecoxalbrücke) appears to be less marked. Auf jeden Fall scheint die
Frage, welche Ausprägungsform der Praecoxalbrücke (sei diese nun ein ursprüngliches
oder ein abgeleitetes Merkmal) zum Grundplan der Tachydromiinae gehört, noch
nicht geklärt.

Innerhalb der „Ocydromiinae group of subfamilies“ können die Hybotinae
und Tachydromiinae mit guten Gründen (siehe TuoMmıkosKı 1966) wieder-
um als engere monophyletische Gruppen angesehen werden. Allerdings gilt das nur,
wenn man zu den Hybotinae mit Tuomikoskı ausschließlich die Gattungen Syneches
s. lat., Parahybos, Syndyas, Sabinios, Hybos, Cerathybos, Lactistomyia, Euhybos,
Lamachella, Stenoproctus und vielleicht Acarterus stellt. Tuomıkoskı (1966) und
KrystoPH (1961) führen auch gute Gründe für die Annahme an, daß die Hybotinae
und Tachydromiinae (deren Umgrenzung nicht problematisch ist) zusammen eine
monophyletische Gruppe bilden. Das für die Deutung von Fossilien wichtigste syn-
apomorphe Merkmal der beiden Unterfamilien ist der Verlust von m..

Als Schwestergruppe der Tachydromiinae + Hybotinae sind wahrscheinlich die
Ocydromiinae anzusehen. TuoMmıkoskı (1966, p. 285) äußert zwar die Ver-
mutung, daß es sich um eine paraphyletische Gruppe handeln könnte. Aber dagegen
spricht die verkleinerte Analzelle, die durchweg kürzer und schmäler ist als die so-
genannte hintere Basalzelle (Abb. 5). Wir müssen zweifellos von der Annahme aus-
gehen, daß auch zum Grundplan der Empididae eine relativ große Analzelle gehört.
Dafür spricht nicht nur das, was wir über die Entwicklung des Flügelgeäders bei den
Dipteren wissen, sondern auch die Tatsache, daß bei den meisten Unterfamilien der
Empididae Formen mit relativ großer Analzelle vorkommen (Abb. 14). Auch die
beiden ältesten bekannten Vertreter der Familie (Protempis antennata aus dem
oberen Jura, Abb. 1, und Trichinites cretaceus aus der unteren Kreide, Abb. 2) haben
eine solche große Analzelle. Wir müssen eine solche auch für den Grundplan der

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 214 ||

Hybotinas un folglich ebenso für den der ganzen Unterfamiliengruppe Ocydromii-
nae - Tachydromiinae - Hybotinae annehmen.

Zweiiellos ist die Analzelle bei einigen Hybotinae sekundär vergrößert. Dafür
spricht der stark konvexe Verlauf der Abschluß-„Querader“ cu. Aber das gilt nur ||
für Hybos und einige verwandte Gattungen (Abb. 4). Im Vergleich zu Syneches (Abb.
3) ist der Flügel von Hybos deutlich gestreckt. Viele Elemente des Geäders sind nach |)
der Flügelspitze hin verlagert. Das gilt für die Mündungen von r,, rs, für die hintere |)
Querader (tp; infolge dieser Verlagerung erscheinen m, und m, verkürzt) und für |
die Mündungen von m, und cu,, + 1a. Der Verlauf der Endabschnitte von r, (der |
über eine gewisse Strecke direkt neben der Costa hinläuft) und r>,, (der nicht, wie |
bei Syneches scharf nach der Costa umbiegt) zeigt die Richtung, in der sich der Flügel |
von Hybos entwickelt hat, besonders deutlich.

Sehr wahrscheinlich müssen wir also annehmen, daß der Flügel von Syneches
(Abb. 3) den Grundplan des Flügels der Hybotinae (soweit die Größe der Analzelle
in Betracht kommt) und der gesamten Unterfamiliengruppe Ocydromiinae - Tachy-
dromiinae - Hybotinae relativ unverändert bewahrt hat.

Demgegenüber ist die kurze Analzelle aller Ocydromiinae relativ abgeleitet.
Zwar kommt eine Verkürzung der Analzelle bei vielen Teilgruppen der Empididae
vor, und sie ist hier zweifellos mehrmals unabhängig entstanden. Solange aber kein
Grund für die Annahme vorliegt, daß einige Gattungen der Ocydromiinae mit den
Tachydromiinae + Hybotinae näher verwandt sind als andere, dürfen wir annehmen,
daß die verkürzte Analzelle ein abgeleitetes Grundplanmerkmal der Ocydromiinae
istund in dieser Gruppe nicht mehrmals unabhängig entstanden ist.

Für die Monophylie der Ocydromiinae spricht auch die von Tuomıkoskı über-
zeugend nachgewiesene Tatsache, daß hier eine deutliche Tendenz zur Reduktion
von m, besteht (m; bleibt erhalten), während bei allen Tachydromiinae + Hybotinae
m» reduziert ist.

Bei der Suche nach der Schwestergruppe der Unterfamiliengruppe Ocydromiinae
+ Tachydromiinae + Hybotinae kommt es darauf an, weitere Gruppen zu finden,
bei denen schon einige der für sie charakteristischen abgeleiteten Merkmale vor-
handen sind. Als solche kommen die Microphorinae und Atelestinae in Frage.

Die Microphorinae (Microphorus-Gruppe; mit den Gattungen Micro-
phorus, Microphorella, Schistostoma und Parathalassius) wurden bisher meist zu den
Empidinae gestellt, nachdem sie zeitweilig (Lunnpseck 1910 und CoıLın 1926 nach
den Angaben von Tuomıkosk1 1966) auch für Ocydromiinae gehalten worden waren.
Tuomikoskı meint dazu: „A plausible but not established hypothesis would be that
the Ocydromiinae group has a common origin with the Microphorus group ...“ Das
kann wohl nichts anderes heißen, als daß die Microphorinae vielleicht als Schwester-
gruppe des Unterfamilienkomplexes Ocydromiinae - Tachydromiinae - Hybotinae an-
zusehen sind. Dafür könnte sprechen, daß sie die oben unter 1., 4. und 7. ge-
nannten apomorphen Merkmale mit den genannten Unterfamilien teilen. Hinzu-
gefügt werden könnte das Fehlen der „Gonopoden“ (BÄHRMANN 1960), während
die „Parameren“, die bei allen Empidoinea fehlen, bei Microphorus wie bei den
Ocydromiinae - Tachydromiinae - Hybotinae vorhanden sind. Bei allen anderen Merk-
malen, die in der Tabelle ($. 1-2) aufgeführt sind, sind die Microphorinae ursprüng-
licher als die 3 genannten Unterfamilien.

Die Monophylie der Gruppe wird unter anderem durch die verkürzte Analader

|

|

N

1970 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — Il. Empididae Nr. 214 /5

(cu, + 1a), die stark verkleinerte Anal- und hintere Basalzelle, das verkürzte Ab-

domen und das eigenartige Hypopygium (siehe BÄHRMANN 1960) begründet.

Die Frage, ob die Microphorinae wirklich die Schwestergruppe der Ocydromiinae -

" Tachydromiinae -Hybotinae sind, wird dadurch kompliziert, daß die Stellung der

Atelestinae bisher nicht geklärt ist. Zu ihnen gehören nach CoıLın die Gat-
tungen Atelestus (Platycnema), Meghyperus, Acarteroptera und möglicherweise auch

, die rätselhafte Gattung Anomalempis. Genauere Untersuchungen liegen, bedingt

durch die Seltenheit der betreffenden Formen, nur über Atelestus vor.

Ich stimme mit Corrin vollständig darin überein, daß diese Gattung nicht zu den
Platypezidae gehört, wie Kesser. (noch 1968) und KrystopH (1961) annehmen, denn
bei den Platypezidae besteht die Arista wie bei allen Cyclorrhapha (mit wenigen
Ausnahmen, bei denen das Grundglied zweifellos reduziert ist) aus 3 (Abb. 7), bei
den Atelestinae dagegen wie bei den Empididae und Dolichopodidae sowie allen mir

' bekannten heterodactylen orthorrhaphen Brachyceren (mit wenigen noch durchaus

unsicheren Ausnahmen) dagegen nur aus 2 Gliedern (Abb. 8; zahlreiche weitere Ab-
bildungen bei Corrin 1961).

Abb. 7-8. Fühlergeißel („3. Fühlerglied“ und „Fühlerborste“) von Agathomyia falleni Zetterstedt
(7; Platypezidae, Cyclorrhapha) und Atelestus pulicarius Fallen (8; Empididae).

TuoMmıkoskı meint aber, daß die Atelestinae aus der Familie Empididae aus-
geschlossen werden sollten. „It is in this group rather than among typical Empididae
that connection to the cyclorrhaphous flies are to be sought“. Das halte ich nicht
für wahrscheinlich. Man müßte dann annehmen, daß entweder die 3gliedrige Arista
der Cyclorrhapha aus der 2-gliedrigen der Empidiformia hervorgegangen ist, oder
daß die Reduktion der Arista auf 2 Glieder bei den Empidiformia und den übrigen
Asilomorpha durch Konvergenz erfolgt ist. Für beide Annahmen fehlt meines Er-
achtens jede Grundlage.

Bis jetzt wird fast allgemein angenommen, daß die Empidiformia mit den Cyclor-
rhapha am nächsten verwandt sind, zwischen beiden also ein Schwestergruppen-
verhältnis besteht. Mir scheint heute die Frage berechtigt, ob nicht die Überein-
stimmungen zwischen beiden Gruppen als Konvergenzen zu deuten sind, und ob wir
nicht vielmehr ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den Asilomorpha (einschließ-
lich Empidiformia) und Cyclorrhapha annehmen müssen.

N
; yn\
SEM

+TIITT

Abb. 9. Flügel von Atelestus pulicarius Fallen.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 214

Vielleicht sind die Atelestinae mit dem Unterfamilienkomplex Ocydromiinae -
Tachydromiinae -Hybotinae noch näher verwandt als die Microphorinae, denn sie
stimmen mit diesen in denselben abgeleiteten Merkmalen überein wie die Micro-
phorinae und darüber hinaus noch in der Verkürzung der Subcosta und in der Re-
duktion der Costa jenseits der Mündung von m,. KrystopH (1961) betont zwar aus-
drücklich, daß die Mundteile von Atelestus (Platycnema) von denen aller anderen
bisher untersuchten Empididae abweichen. Er hat aber vielleicht die Möglichkeit von
Autapomorphien zu wenig in Betracht gezogen. Seine Abbildung vom Ansatz der
Seitenteile des Clypeus („Tormae“) am Cibarium scheint mir die Möglichkeit, daß
synapomorphe Übereinstimmungen mit den Mundteilen der übrigen Ocydromioinea
gefunden werden könnten, keineswegs auszuschließen. Nach Coıuın (1933) ist bei
der chilenischen Gattung Acarteroptera der „Proboscis horizontal and projecting“.
Vielleicht würde eine Untersuchung dieser Gattung Aufschluß über die Stellung der
Atelestinae bringen können. Zu den Hybotinae gehören die Atelestinae sicher nicht.
Zwar hat bei den Gattungen Atelestus und Meghyperus cu,, einen ähnlich konvexen
Verlauf wie bei manchen Hybotinae (Abb. 9). Mir scheint aber, daß die Überein-
stimmung bei beiden Gruppen auf verschiedene Weise zustande kommt: bei Atelestus
und Meghyperus durch Verkürzung der hinteren Basalzelle, bei den Hybotinae in
der oben beschriebenen Weise durch Verlagerung wichtiger Punkte des Flügelgeäders
in Richtung nach der Flügelspitze.

Il. Unterfamiliengruppe Empidoinea

Als Schwestergruppe der Ocydromioinea ist wahrscheinlich eine Gruppe von
Unterfamilien anzusehen, die ich unter dem Namen Empidoinea zusammenfasse. Bei
ihnen ist im Flügel r, erhalten (r,.; also gegabelt). zwar geht r, auch in dieser
Gruppe vielfach und offenbar bei mehreren abgeleiteten Teilgruppen unabhängig
verloren. Im Grundplan der Gesamtgruppe und bei den jeweils ursprünglichsten For-
men verschiedener Teilgruppen ist r, aber erhalten. Auch ungegliederte „Gonopoden“
(Basistyli) sind nach BÄHnrMAnN (1960) nur bei den Empidinae und Hemerodromiinae,
also Teilgruppen der Empidoidinea erhalten, aber im Gegensatz zum Grundplan der
Ocydromioinea.

Andererseits fehlen im Gegensatz zu den Ocydromioinea bei den Empidoinea
die „Parameren“. Das kann vielleicht als abgeleitetes Grundplanmerkmal der Gruppe
gelten. Leider ist dieses vielleicht wichtige Merkmal gerade bei einigen Gattungen
noch nicht untersucht, deren systematische Stellung besonders umstritten ist, und
dasselbe gilt für andere Merkmale, die sich ebenfalls zweifellos als wichtig erweisen
werden. Immerhin darf man wohl von der Arbeitshypothese ausgehen, daß bei den
Ocydromioinea und den Empidoinea eine Merkmalsverteilung zu beobachten ist, die
dafür spricht, daß man sie als Schwestergruppen ansehen kann.

Da die Empidoinea für die Deutung der Fossilien keine besondere Bedeutung
haben, kann ich im folgenden auf die Frage, welche monophyletischen Teilgruppen
man bei ihnen vielleicht annehmen kann, nur ganz kurz eingehen.

Eine solche monophyletische Teilgruppe sind vielleicht de Empidinae,
wenn man die Microphorus-Gruppe (Microphorinae; siehe oben) ausscheidet.

Monophyletisch sind wohl auch de Clinocerinae+Hemerodromii-
nae, die heute oft in einer Unterfamilie zusammengefaßt werden (Corin 1961,
VAILLANT 1964).

| 1970 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — 1]. Empididae Nr. 214 / 7

Die Gattung Brachystoma, die manchmal (allein oder zusammen mit anderen,
anscheinend nicht näher verwandten Gattungen) als Vertreter einer eigenen Unter-
familie, Brachystomatinae, angesehen wurde, gehört nach Corn (1961, p. 6) in die
Verwandtschaft von Trichopeza und damit zu den Hemerodromiinae. Mit diesen
scheinen auch die Ceratomerinae am nächsten verwandt zu sein, und viel-
leicht gilt dasselbe für de Homalocneminae.

Die Oreogeton-Gruppe (Gattungen Hormopeza, Ragas, Iteaphila, Anthepiscopus,
Gloma und Oreogeton) wurde meist zu den Empidinae gestellt. Tuomıkoskı (1966,
p. 293) schreibt dazu: „It is possible that the Empidinae s. str. have evolved from
types similar to Oreogeton.“ Den meisten Arten dieser Gruppe fehlt die prothorakale
Praecoxalbrücke. Solange man dies (wie TuoMmıkoskt) als plesiomorphes Merkmal
ansehen konnte, ergaben sich aus ihm keine Schwierigkeiten für die Zuordnung der
Oreogeton-Gruppe zu den Empidinae. Wenn man aber das Fehlen der Praecoxal-
brücke als abgeleitetes Merkmal deuten muß (siehe oben), dann könnte es sich wohl
nur um Konvergenz zu den Ocydromioinea handeln. Dafür könnte sprechen, daß
nach Coırın (siehe TuoMmIKoskI 1966) zu Oreogeton auch Arten gehören, bei denen
eine Praecoxalbrücke vorhanden ist. Diese scheint demnach (als ursprüngliches Merk-
mal) noch zum Grundplan der Oreogeton-Gruppe wie zu dem der Empidoinea zu
gehören. Tuomikosk1 schreibt: „Some of these species are slender insects with long
and rather narrow wings and seem to annect the Oreogeton group with the Clino-
cerinae and Ceratomerinae through types like Trichopeza longipennis Mill. and
Dipsomyia.“

Diese Formulierung ist ein wenig undurchsichtig. Man könnte sie so verstehen,
daß die Oreogeton-Gruppe als paraphyletisch anzusehen ist, oder daß zwischen ihr
und den übrigen Empidoinea ein ähnliches Verhältnis besteht wie zwischen den
Microphorinae und den übrigen Ocydromioinea.

B. Beschreibung von Trichinites cretaceus novum genus, nova spec.

(Abb 2% 10 19)

Holotypus: 1 ® aus der unteren Kreide (Neokom) des Libanon (Fundort:
Umgebung von Jezzine). Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart.

Die Art besitzt verglichen mit dem Grundplan der Empididae die folgenden ab-
geleiteten Merkmale (Abb. 2):

Die Subcosta ist verkürzt. Sie erreicht den Flügelrand nicht.

rı fehlt (r, ,; nicht gegabelt).

Die Costa ist hinter der Mündung von m, reduziert, der Hinterrand des Flügels daher
membranös.

Trichinites cretaceus gehört demnach in die Unterfamiliengruppe Ocydromioinea.

Die rezenten Microphorinae sind wenigstens im Grundplan darin ursprünglicher
als Trichinites, daß die Costa auch am Hinterrand des Flügels kräftig ausgebildet ist,
und darin, daß die Subcosta bis zum Flügelrande voll entwickelt ist (Abb. 6). Sie
können also von Trichinites nicht abgeleitet werden.

Dagegen wäre es möglich, die Unterfamilien Atelestinae, Ocydromiinae, Tachy-
dromiinae und Hybotinae von Trichites abzuleiten, denn die Merkmale aller dieser
Unterfamilien sind, soweit sie sich von denen der fossilen Gattung unterscheiden,
zweifellos stärker abgeleitet als bei dieser.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 214

[e 2)

Die auf die Unterfamiliengruppe Ocydromiinae - Tachydromiinae - Hybotinae be-
schränkten abgeleiteten Merkmale sind bei Trichinites nicht nachzuweisen. Das
könnte zum Teil darauf zurückzuführen sein, daß es sich um Merkmale des Männ-
chens (Merkmal 10 der Tabelle, 5.2) handelt; denn das einzige bekannte Exemplar
von Trichinites ist ja ein Weibchen, vor allem aber auch darauf, daß die betreffenden
Merkmale (Nr. 4-7, 9, 11 der Tabelle) bei Fossilien grundsätzlich nicht oder doch
nur in besonderen Glücksfällen erkennbar sind.

Die Drüse an der Vordertibia (Merkmal 8) müßte bei Trichinites an sich nach-
weisbar sein, wenn sie vorhanden wäre; denn die Beine sind vorhanden und in allen
Einzelheiten so klar erkennbar wie in einem mikroskopischen Präparat, das man von
einer rezenten Art anfertigen könnte. Da von der Drüse aber bei Trichinites keine
Spur zu erkennen ist, dürfte sie tatsächlich fehlen. Damit bleibt die Frage unent-
schieden, ob Trichinites in die Stammgruppe gehört, aus der nur die rezenten Unter-
familien Ocydromiinae - Tachydromiinae - Hybotinae hervorgegangen sind, oder in
eine etwas ältere Stammgruppe, deren Nachkommen außer den genannten Unter-
familien auch die Atelestinae sind.

Für den formalen Merkmalsvergleich kommen (nach Ausschaltung der Micro-
phorinae und Atelestinae, deren Merkmale bei Trichinites nicht vorhanden sind) nur
die rezenten Gattungen Trichinomyia, Trichina, Euthyneura, Anthalia, Allanthalia
und Oedalea in Frage, bei denen aus der geschlossenen Diskalzelle distal 3 Längs-
adern (m,, m» und m,) hervorgehen. Bei allen diesen Gattungen ist aber die Anal-
zelle deutlich kürzer als bei Trichinites, und bei der Euthyneura-Gruppe ist außerdem
die Arista stets kürzer als das 3. Fühlerglied, während sie bei Trichinites länger ist
als dieses.

Beide Merkmale (Analzelle etwa ebenso groß wie die hintere Basalzelle, Arista
länger als das 3. Fühlerglied) können daher formal als diagnostische Merkmale der
Gattung Trichinites gelten.

Im übrigen sind am Holotypus (9) von Trichinites cretaceus noch folgende Merk-
male zu erkennen:

Die Augen sind auf der Stirn deutlich getrennt (Abb. 10). Die basalen Glieder
der Fühler, Unterkopf und Rüssel sind beim Zurechtschleifen des Tieres für die Unter-
suchung infolge eines unglücklichen Zufalles leider verlorengegangen bzw. beschädigt
worden. Der Rüssel war sehr kurz, eingezogen, mit kleinen, polsterförmigen Labellen,
keinesfalls wie etwa bei den Hybotinae nach vorn gerichtet.

Abb. 10. Kopf und Thorax von Trichinites cretaceus n. sp. (Holotypus).

1970 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — I]. Empididae Nr. 214 / 9

Drittes Fühlerglied und Arista wie in Abb. 12 dargestellt.

Linker Fühler (der rechte ist nicht ganz deutlich zu erkennen) mit scheinbar
3gliedriger Arista. Das eine (distale) der beiden kleinen Basalglieder ist aber höchst-
wahrscheinlich ein Artefakt, das durch einen Bruch an der Basis des Endgliedes ent-
standen ist. Ich übergehe diese Besonderheit nur deswegen nicht, weil jedes An-
zeichen, das auf die Möglichkeit einer sekundären Dreigliedrigkeit der Arista bei
einigen Empidiformia hindeuten könnte, unter Umständen als Hinweis auf die noch
immer ungeklärten Verwandtschaftsbeziehungen der Cyclorrhapha bedeutungsvoll
werden könnte.

Thorax (Abb. 10) und Abdomen sind von weißlichen Trübungen umgeben, so
daß zum Beispiel eine Entscheidung über das Vorhandensein oder Fehlen der pro-
thorakalen Praecoxalbrücke nicht möglich ist. Auf den Pleuren des Thorax sind keine
Borsten zu erkennen. Deutlich sichtbar sind jedoch 3 verlängerte, übereinander-
stehende Notopleuralborsten. Von einer verlängerten Humeralborste ist keine Spur
zu erkennen. Thoraxrücken mit 1 sa, 1 pa und I dc, an die sich einige kurze Börst-
chen anschließen.Zwischen den dc etwa 4 unregelmäßige Reihen sehr gleichmäßig
ausgebildeter acr, die sich durch nichts von anderen Börstchen des Thoraxrückens
unterscheiden. Schildchen neben den beiden Apikalborsten mit links 2, rechts 1
Lateralborsten.

Flügel wie in Abb. 2 dargestellt. Die kleine Anomalie an der Wurzel von m,
ist nur im linken Flügel vorhanden.

Abb. 11-12. Endsegmente des weiblichen Abdomens (11) und Fühlergeißel (12; „3. Fühlerglied“
und „Fühlerborste“) von Trichinites cretaceus n. sp. Holotypus). Zur Frage nach der Gliederzahl der
„Fühlerborste“ siehe den Text 5. 9, oben.

Endsegmente des Abdomens und Cerci wie in Abb. 11 dargestellt.

Beine ohne alle Besonderheiten. Schenkel weder verdickt noch bedornt. Schienen
und Tarsenglieder gleichmäßig dünn. Von einer Drüse ist an den Vorderschienen
keine Spur zu erkennen.

Körperlänge etwa 3 mm (bis zum Ende der Cerci).

C. Andere fossile Empididae

Während bisher Beschreibungen von Fossilien aus der Gruppe Empidiformia (bzw.
Empididea) nur aus dem Tertiär vorlagen, hat vor kurzem UssarcHnov (1968) eine
Art, Protempis antennata, aus dem oberen Jura von Karatau beschrieben. UssatcHov
weist auf gewisse Übereinstimmungen zwischen diesem Fossil und den Hybotinae
hin, stellt es aber doch in eine besondere Familie Protempididae.

Das Flügelgeäder von Protempis antennata (Abb. 1) ist so ursprünglich, daß von
ihm formal das Geäder aller bisher bekannten Empididae, Dolichopodidae und

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 214

Abb. 13—14. Flügel von Homalocnemis perspicuus Hutton (13; Neuseeland) und Dryodromia testa-
cea Rondani (14; rezente Art aus der Gruppe Empidoinea mit sehr ursprünglichem Flügelgeäder).
Abb. 13 nach CoLLIn 1928.

Cyclorrhapha abgeleitet werden könnte. Größe und Form der Analzelle, sowie der
Verlauf von cu,, erinnern an gewisse Hybotinae. Während aber hier (Abb. 4) und
bei anderen, darin ähnlichen Empididae (z. B. Homalocnemis, Abb. 13) gute Gründe
für die Annahme vorliegen, daß sekundäre Vergrößerung der Analzelle und Ände-
rungen im Verlauf von cu,, herbeigeführt haben, gibt es bei Protempis keinerlei
Anzeichen, die eine solche Vermutung nahelegen könnten. Vielmehr dürfte dieses
Fossil ein Flügelgeäder besitzen, das tatsächlich ursprünglicher ist als bei allen
anderen bekannten Empididae. Insofern ist es durchaus berechtigt, Protempis nicht
in diese Familie einzuschließen. Möglicherweise gehört das Fossil sogar in die Stamm-
gruppe, aus der sowohl die Empididae wie auch die Dolichopodidae hervorgegangen
sind. Wiederholt ist vermutet worden, daß zwischen diesen beiden „Familien“ kein
Schwestergruppenverhältnis besteht. Tuomıkoskı1 (1966) z.B. schreibt: „Microphorella
shows an interesting resemblance to the Dolichopodidae ... and may well mark the
place in the Empididae system from where the Dolichopodidae have descended
(CoLLess 1964)“. Wenn das zutrifft, dann wären die Empididae eine paraphyletische
Gruppe und der Verdacht, daß Protempis nur in die Stammgruppe beider „Familien“,
nicht aber in die nur einer von beiden gehört, müßte sich verstärken. Leider sind
aber die Verwandtschaftsbeziehungen der beiden Familien Empididae und Dolicho-
podidae bisher keineswegs geklärt.

Wie erwähnt, könnten rein formal von Protempis auch die Cyclorrhapha ab-
geleitet werden. Das gilt aber nur für das Flügelgeäder. Der Bau der Fühler schließt
eine solche Möglichkeit wohl mit Sicherheit aus. UssarcHov schreibt den Protempi-
didae ein 3. Fühlerglied „mit subapikalem Griffel“ zu. Seine Abbildung (Fig. 6, |. c.,
p. 624) zeigt aber, daß die Arista („der Griffel“) am Ende des 3. Fühlergliedes steht
und aus 2 Gliedern besteht. Bei einer Art aus der Stammgruppe der Cyclorrhapha
(oder etwa der Empidiformia + Cyclorrhapha, wenn wir für beide eine gemeinsame
Stammgruppe anzunehmen hätten) müßten wir dagegen eine 3gliedrige Arista an-
nehmen.

Aus der oberen Kreide sind Empididae bisher nicht beschrieben worden. Hurp,
SMITH & Usınger (1958) erwähnen jedoch aus dem arktischen Bernstein von Nord-
amerika (Ober- oder Unterkreide?) eine fragliche kleine Empidide, und im Museum
of Comparative Zoology in Cambridge (Mass.) habe ich mehrere bisher nicht be-
arbeitete Empididae aus dem Oberkreide-Bernstein vom Cedar Lake (Manitoba, Ca-
nada) gesehen. Nur eine kleine Art, über deren Familienzugehörigkeit ich mir nicht
sofort klar werden konnte, habe ich etwas genauer untersucht. Sie scheint zu den
Microphorinae zu gehören und besitzt ein ziemlich stark abgeleitetes Flügelgeäder
(Abb. 16). Sehr charakteristisch sind die kleine hintere Basal- und die Analzelle, so-
wie die nur rudimentär vorhandene Analader. Alle 3 Merkmale weisen auf Micro-

1970 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — Il. Empididae Nr. 214 / 11

phorinae hin, und auch andere Merkmale sprechen nicht gegen die Zugehörigkeit zu

‘ dieser Gruppe. Der Fühler ist dem mancher rezenten Microphorinae sehr ähnlich. In

der allgemeinen Flügelform und im Verlauf mancher Queradern besteht eine erstaun-
liche Übereinstimmung mit der rezenten Gattung Microphorella (Abb. 15).

Ma =

Abb. 15—16. Flügel von Microphorella praecox Loew (15; rezent) und Flügel einer unbekannten
fossilen Art (Microphorinae ?2) aus dem kanadischen Bernstein der Oberkreide (Museum of Compa-
rative Zoology der Harvard University, Cambridge, Mass.; Nr. 7096, Cedar Lake, Man.). Abb. 15
nach COLLIN 1961.

Stärker abgeleitet als alle rezenten Microphorinae ist die Art aus der oberen
Kreide z.B. im Fehlen von m». Das muß nicht gegen ihre Zugehörigkeit zu den Micro-
phorinae sprechen. Auch bei den Atelestinae z. B. gibt es Arten, bei denen m; und tp
vorhanden sind, und solche, bei denen beide Adern fehlen. Die rezenten Micro-
phorinae erwecken den deutlichen Eindruck einer Reliktgruppe. Die Annahme, daß es
in der oberen Kreide auch Microphorinae gegeben hat, die in einigen Merkmalen
stärker abgeleitet sind als ihre rezenten Verwandten, hat deshalb nichts Ungewöhn-
liches. Wenn Trichinites im Stammbaum der Empididae wirklich die Stellung ein-
nimmt, die ihr oben zugewiesen wurde, dann hätten wir die Existenz der Micro-
phorinae ohnehin schon für die Untere Kreide anzunehmen.

Zusammenfassung

Die bisher beschriebenen Fossilien ergeben also folgendes Bild: Aus dem oberen
Jura (Malm) von Karatau ist eine Art (Protempis antennata Ussatchov) bekannt, die
wohl zweifellos zu den Empidiformia gehört, nach den erkennbaren Merkmalen aber
in keine Teilgruppe gestellt werden kann. Selbst die Möglichkeit, daß sie in die
Stammgruppe gehört, aus der sowohl die Empididae wie die Dolichopodidae hervor-
gegangen sind, kann nicht ausgeschlossen werden.

In der unteren Kreide des Libanon ist eine Art nachgewiesen (Trichinites creta-
ceus), die mit Sicherheit in eine Teilgruppe der Empididae gehört. Wenn man bei
den Empididae wirklich 2 monophyletische Schwesterngruppen, Ocydromioinea und
Empidoinea, unterscheiden kann, dann muß zweifellos die Existenz beider Gruppen
bereits für die untere Kreide angenommen werden. Möglicherweise spricht Trichinites
sogar für eine weitergehende Aufspaltung einer der beiden Gruppen (nämlich der
Ocydromioinea) in der unteren Kreide.

Für die obere Kreide gilt das in verstärktem Maße, da aus dieser Zeit (Kana-
discher Bernstein) eine, möglicherweise zu den Microphorinae gehörende, Art mit
stark abgeleitetem Geäder (Abb. 16, unbenannte Art) nachgewiesen ist.

Die aus dem Baltischen Bernstein bekannten Einschlüsse gehören schon zu zahl-
reichen untergeordneten Teilgruppen (Gattungen des gegenwärtigen Systems) der
Empididae. Genaueres darüber bleibt einer besonderen Arbeit vorbehalten.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 214

Literaturverzeichnis:

BÄHRMANN, R. (1960): Vergleichend-morphologische Untersuchungen der männlichen Kopulations- |

organe der Empididen. — Beitr. Ent. 10, p. 485—540.

Corızss, D.H. (1964): An Australian species of Microphorella, with notes on the phylogenetic signi- |'

ficance of the genus. — Proc. Linn. Soc. N. 5. Wales 88, p. 320—323.
COLLIN, J. E. (1938): New Zealand Empididae. 110 pp., British Museum (Nat. Hist.), London.
— (1933): Diptera of Patagonia and Soüth Chile IV. Empididae. 334 pp. London.
— (1961): British flies VI. Empididae. 782 pp., Cambridge.

FERRIS, G. F. (1950): External Morphology in M. DEMEREC, Biology of Drosophila, p. 368-419. New
York & London.

HENDEL, Fr. (1936—37): Diptera = Fliegen in KÜKENTHAL-KRUMBACH, Handbuch der Zoologie 4,
2. Hälfte, 2. Teil, Insecta 3, p. 1729—1998.

HURD, P. D., SMITH jr., R.F. & UsInGErR,R.L. (1958): Cretaceous and Tertiary insects in Arctic
and Mexican Amber. — Proc. 10th intern. Congr. Ent. Montreal (1956) 1, p. 851.

KEssEL, E.L. & MAGGIONCALDA, E. A. (1968): A Revision of the Genera of Platypezidae, with the
the Descriptions of Five New Genera, and Considerations of Phylogeny, Circumversion, and
Hypopygia. — Wasmann Journ. Biol. 26, p. 35—106.

KRYSTOPH, H. (1961): Vergleichend-morphologische Untersuchungen an den Mundteilen bei Empididen.
— Beitr. Ent. 11, p. 824—872.

TUOMIKOSKI, R. (1966): The Ocydromiinae group of subfamilies (Diptera, Empididae). — Ann. Ent.
Fenn. 32, p. 282— 294.

USSATCHOV, D. A. (1968): New jurassic Asilomorpha (Diptera) in Karatau. — Rev. Ent. URSS 47,
pP. 617-628.

VAILLANT, Fr. (1964): Revision des Empididae Hemerodromiinae de France, d’Espagne et d’Afrique
du Nord. — Ann. Soc. Ent. France 133, p. 143—171.

Anschrift des Verfassers:
Professor Dr. Dr. h. c. Willi Hennig, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart,
Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3.

Ze Ne A
8937
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 10. April 1970

Nr. 216

Die Amphibien und Reptilien West-Pakistans
1. Nachtrag‘ )

Von Robert Mertens, Frankfurt

Während der Drucklesung meiner Abhandlung über die Herpetofauna West-
Pakistans (1969) sind einige Arbeiten erschienen, die sich ganz oder teilweise auf
das gleiche Thema beziehen. Ihre Ergebnisse seien im Folgenden kurz berücksichtigt
und einige meiner früheren Angaben ergänzt. Die Herpetofauna West-Pakistans
erfährt dadurch eine Bereicherung um eine Froschart und eine Unterart einer Otter.
Somit sind jetzt aus diesem Gebiet von Froschlurchen 15 und von Schlangen 67 Arten
und Unterarten bekannt. Dadurch ist die Gesamtzahl der Arten und Unterarten von
Amphibien und Reptilien West-Pakistans auf 180 angestiegen.

Bufo melanostictus Schneider

Dieser in Süd- und Südost-Asien weit verbreiteten und fast überall häufigen
Kröte ist Mınton (1966: 52) in West-Pakistan überhaupt nicht begegnet („recent
collectors have not found it.“). Auch Konieczny (in MERTENS 1969: 13) hat sie nur
einmal, und zwar bei Mansehra, erbeutet. Hingegen bezeichnet sie eigenartigerweise
Khan (1965, 1968) als „commonest amphibian throughout Indo-Pak Subcontinent“.
Sollte daher letzterem Autor nicht eine Verwechslung, etwa mit Bufo stomaticus,
unterlaufen sein?

Bufo surdus surdus Boulenger

Da SCHMIDTLER & SCHMIDTLER (1969: 117) Bufo luristanicus als Unterart zu
Bufo surdus stellen und eine weitere Rasse dieser Kröte (Bufo s. annulatus) be-
schreiben — beide stammen von Iran —, muß für die westpakistanische Kröte ein
ternärer Name angewandt werden. Die beiden Autoren führen dafür außer Dalbandin

noch folgende Fundorte aus dem Südwesten des Landes an: Kadki, Longikaur und
Kedsch (Kedj).

Bufo stomaticus Lütken

Nachzutragen ist, daß bereits AnnanDALE & RAo (1918: 39) unter diesem kor-
rekten Namen die in West-Pakistan nach unserer Erfahrung häufigste Krötenart aus
Rawalpindi nennen und auch ihre Larven beschreiben; aus der Umgebung Rawal-
pindi’s kennt sie unter dem Namen Bufo andersoni auch Mınton (1966: 163).

*) Nachtrag zu dieser Zeitschrift Nr. 197, 1969.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 216

[69}

Ooeidozyga lima (Gravenhorst)

Als Oxyglossus lima Tschudi führt Kuan (1968: 228) den kleinen Wasserfrosch
erstmals für West-Pakistan an, und zwar aus den Distrikten Jhang, Lahore, Sialkot,
Gujranwala, Lyallpur und Sheikhupura. Es ist eigentlich schwer verständlich, daß die
Art in West-Pakistan bisher übersehen worden ist, da sich ja in diesem Gebiete
(Punjab) bereits gute Sammler betätigt haben. AnNNANDALE & RaAo (1918: 29) deuten
die Möglichkeit des Vorkommens dieses Fröschchens in West-Pakistan keinesfalls
an, wie es KHan meint. Die Diskontinuität des Wohnareals — West-Pakistan einer-
seits und „Bengalen“ andererseits — ist zu groß, um eine solche Annahme ohne
Belege äußern zu können.

KHan bezeichnet den Frosch mit dem Gattungsnamen Oxyglossus und nennt als
Synonym „Oeidozyga“. Richtig lautet aber der Gattungsname Ooeidozyga Kuhl
& van Hasselt 1822 mit den Ersatznamen Occidozyga Kuhl 1824, Oxydozyga Kuhl
in TscHupi 1838 und schließlich Oxyglossus Tschudi 1838 (vgl. MERTENns 1947: 96).
Jetzt kommt Oeidozyga Khan 1968 hinzu.

Rana breviceps Schneider

Diesen Frosch, dessen Lebensweise kaum näher bekannt ist, bezeichnet KHAN
(1968: 230) als selten im Jhang-Distrikt. Dasselbe möchte ich auch für andere Ge-
biete auf Grund der Sammlung von Konieczny (nur 3 Stücke von Gizri) annehmen,
sogar Mınton’s (1966: 164) Ausbeute von Rana breviceps war spärlich.

Ablepharus pannonicus pannonicus (Lichtenstein)

Ablepharus pannonicus betrachte ich nunmehr als eine polytypische Species (vgl.
nächsten Abschnitt). Daher ist für West-Pakistan die Nominatrasse zu erwähnen
und der kleine Skink den 11 polytypischen Species von Reptilien innerhalb des
Gebietes als die 12. anzufügen (MERTENs 1969: 3).

Ablepharus pannonicus grayanus (Stoliczka)

Dieser kleine Skink mit verborgener Ohröffnung ist in meiner Arbeit (1969: 45)
als Species, Ablepharus grayanus, aus Karachi genannt. Ich schließe mich aber jetzt
der Ansicht Furn’s (1969: 38) an und betrachte grayanus als eine Unterart von
pannonicus, mit dem er offensichtlich durch Übergangsstücke verbunden ist.

Ophiomorus raithmai S. Anderson & Leviton

Die kürzlich aus Barmer im Grenzgebiet von Thar Parkar, aber auf indischem
Boden (Rajputana), von RATHoOR (1969: 186) als Ophiomorus tridactylus gemeldete
Schleiche dürfte in Wirklichkeit zu raithmai gehören. Dieser Verfasser bemerkt, daß die
rein insectivoren Tiere in der Dämmerung aktiv werden, was ich an meinen Terrarien-
bewohnern bestätigt fand. Einer davon blieb immerhin 3 Jahre, 9 Monate und 6 Tage
am Leben.

Echis carinatus sochureki Stemmler

In meiner Arbeit findet man die west-pakistanische Sandrasselotter unter dem
bisher üblichen Unterartnamen pyramidum (terra typica: Ägypten) angeführt. Kürz-

1970 MERTENS, AMPHIBIEN UND REPTILIEN WEST-PAKISTANS Nr. 216 / 3

lich hat nun STEMMLER (1969) auf die Unterschiede zwischen der ägyptischen Rasse
pyramidum und den Ottern aus West-Pakistan (sowie Turkmenistan, Iran, Nord-
Indien „bis hinüber nach den Bengalen“) hingewiesen und die von dort stammenden
Ottern unter dem oben genannten Namen (terra typica: Ban Kushdil Khan bei
Pishin, Balutschistan) abgetrennt. Diese Ansicht mag richtig sein, wennzwar die Ab-
grenzung gegenüber der Nominatform, auf die STEMMLER nicht eingeht, noch einer
Überprüfung an größerem Material aus Vorderindien bedarf. Mınton (1966: 160)
ist offenbar geneigt, einen gleitenden Übergang zwischen west-pakistanischen und
vorder- und südindischen Echis carinatus anzunehmen und verzichtet daher auf einen
ternären Namen. Wenn jedoch Echis carinatus in eine Anzahl von Unterarten ge-
gliedert werden soll — und der Verfasser dieses „Nachtrags“ stimmt diesem Ver-
fahren zu —, so müßten in West-Pakistan, wo die Sandrasselotter bekanntlich stellen-
weise erstaunlich häufig ist, und in den westlichen Nachbarländern die Tiere auf ihre
Zugehörigkeit zu der SrEmmLer’schen Rasse überprüft werden. Eine Form würde dann
sicherlich einen eigenen Namen verdienen: das ist die auf der Insel Astola an der
Makran-Küste lebende Sandrasselotter. Sie sei im Folgenden kurz beschrieben, ob-
wohl der Verfasser sich durchaus bewußt ist, daß die Aufstellung einer neuen Sub-
species nach einem einzigen Stück anfechtbar bleiben muß. Aber die Otter fällt aus
der Variationsbreite der Festlandstiere derart heraus, daß ein neuer Name, entgegen
der früheren Ansicht des Verfassers, zu verantworten ist.

Echis carinatus astolae n.subsp.

Holotypus. 9, SMF 57356. Insel Astola, Makranküste, West-Pakistan;
M. G. Koniıecznv leg. 16. Il. 1959.

Diagnose. Rückenzeichnung aus sehr zahlreichen (etwa 47) dunkelbraunen
Querflecken bestehend, die durch sehr helle weißliche Zwischenräume geschieden sind.
An den Körperseiten 1—3 Längsreihen kleinerer dunkelbrauner Flecken, die mit denen
der Rückenmitte alternieren. Oberhalb von diesen fehlt die helle wellenförmige Linie
der Festlandsottern, welche sonst die dunklen Flecken umsäumt. In der Körperform
und Pholidose offenbar von den Festlandsottern kaum abweichend.

Beschreibung des Typus .(Abb. 24 bei Mertens 1969). Kopf ziemlich
kurz, vom Halse wenig abgesetzt. Rostrale mehr als doppelt so breit wie hoch. Zwei
lange Internasalia, die durch das Rostrale und zwei dahinterliegende Schuppen von-
einander getrennt sind, 12 Interocularia (einschließlich der in kleine Schildchen auf-
gelösten Supraocularia), 4/4 Schuppenreihen zwischen Nasale und Auge, 17/17 Cir-
cumocularia, 2 Reihen Subocularia, 11/11 Supralabialia, 33 Schuppenreihen,
170 + 1 Ventralia und 28 Subcaudalia. Grundfarbe im Leben sehr hell, gelblich-
grau, zwischen den dunklen Dorsalflecken noch heller, fast weiß. Diese auf dem
Rumpfe breiter als lang und sehr zahlreich, etwa 47; sie fließen nicht zusammen und
sind an einer Stelle, etwa hinter dem ersten Körperdrittel, längsgeteilt. Manche
zeigen an ihren Rändern eine Intensivierung des schwarzen Pigmentes. An den Seiten
des Rückens eine, zwei oder drei Längsreihen kleinerer, dunkler Flecken, die ober-
halb von keiner weißlichen Wellenlinie gesäumt sind. Kopfoberseite mit markanter
dunkler Fleckenzeichnung: einem in der Mitte unterbrochenen Schnauzenband, das
sich bis auf die Schläfenregion hinzieht und einem großen, von diesem durch ein
helles Supraocularband geschiedenen Frontoccipitalfleck, dessen Außenränder mit
den Hinterenden des Schnauzen- bzw. Schläfenbandes zusammenfließen. Auf diesem

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 216

Fleck eine helle, mit den Spitzen nach vorne gerichtete Dreizack-Figur, deren Stiel
hinten in die helle Grundfarbe übergeht. Auf der linken Seite ein, auf der rechten
zwei dunkle Subocularflecken. Schwanzoberseite hell mit einigen kleinen dunklen
Fleckchen. Unterseite des Kopfes gelblichweiß, ohne Zeichnung; auf der gesamten
übrigen, ebenfalls hellen Unterseite dunkelbraune, in unregelmäßigen Längsreihen
angeordnete Punktfleckchen, die an den Bauchseiten größer sind als auf der Bauch-
mitte.

Maße. Kopf und Rumpf: 465 mm, Schwanz ziemlich lang: 46 mm.

Beziehungen. In der Körperform wie in der Beschuppung sind bei astolae
keine Unterschiede gegenüber den Festlandsottern erkennbar. Aber die Zeichnung
weicht von diesen völlig ab. Eine halbwüchsige Otter (SMF 57 357; M.G. KonıeczuY
l.d. 17. XII. 1960) von Jiwani an der Makranküste westlich von Astola erinnert
etwas an die Inselotter, doch machte die Zeichnung beim lebenden Tier einen leicht
verwaschenen Eindruck, während sie bei der Astolaotter sehr deutlich ausgeprägt ist.
Am stärksten verwaschen ist die Zeichnung übrigens bei einer riesigen weiblichen
Otter von 871 (790 + 81) mm Gesamtlänge, die STEMMLER (1965, Abb. 1) aus dem
Besitz Hans Schweizer’s als Echis carinatus pyramidum abgebildet hat. Dieses Tier,
leider ohne Angabe eines Fundortes, befindet sich jetzt als wertvolles Geschenk
SCHWEIZER s im Senckenberg-Museum (SMF 62 461). Zu bemerken ist ferner, daß die
von anderen Inseln in der Nähe von Karachi stammenden Sandrasselottern nichts
von der Zeichnung der Astola-Otter erkennen lassen, nur im Ganzen dunkler sind
als die Festlandstiere. Echis carinatus ist somit der 13. Vertreter der Reptilien, der
innerhalb West-Pakistans polytypisch ist.

Gefangenleben. Die Astola- wie die Jiwani-Efa lebten bei mir im Terra-
rium bis 13. III. 1961, als ich sie beide wegen Platzmangels konservieren mußte.
Sie unterschieden sich in keiner Weise von den übrigen Sandrasselottern und er-
nährten sich ausschließlich von Mäusen.

Zusammenfassung

Durch den Nachweis von Ooeidozyga lima in West-Pakistan und die Aufstellung
des Echis carinatus astolae von der Insel Astola an der Makranküste erhöht sich die
Zahl der Arten und Unterarten von Amphibien und Reptilien in West-Pakistan
auf 180.

Außer einigen nomenklatorischen Änderungen (Bufo s. surdus, Ablepharus p.
pannonicus und p. grayanus, Echis carinatus sochureki) werden einige Bemerkungen
über das Vorkommen von Bufo melanostictus, Bufo stomaticus, Rana breviceps und
Ophiomorus raithmai gemacht.

Die Zahl der in West-Pakistan durch zwei Subspecies vertretenen Reptilien-
Species ist jetzt von 11 auf 13 angestiegen.

Schriften:

ANNANDALE, N. & C.R.N.RAo (1918): The tadpoles of the families Ranidae and Bufonidae found
in the plains of India. — Rec. ind. Mus., Calcutta, 15: 25—40, Taf. 2, 1 Abb.
Funn, J.E. (1969): Revision and redefinition of the genus Ablepharus Lichtenstein, 1823 (Reptilia,
Seincidae). — Rev. roum. Biol., Ser. Zool., Bukarest, 14: 23—41, 16 Abb.
KHan, M.5. (1965): A normal table of Bufo melanostictus Schneider. — Biologia 2: 1-39 [nicht
gesehen, zitiert nach KHAN 1968].
— (1968): Amphibian fauna of Distt. Jhang with notes on habits. — Pakistan J.Sci., Lahore,

1970 MERTENS, AMPHIBIEN UND REPTILIEN WEST-PAKISTANS Nr. 216 /5

20:7227 233.

MERTENS, R. (1947): Artenlose Gattungen und gattungslose Arten im zoologischen Schrifttum. —
Senckenbergiana, Frankfurt a. M., 28: 95—98.

— (1969): Die Amphibien und Reptilien West-Pakistans. — Stuttgarter Beitr. Naturkunde Nr. 197.

MINTOoNn, $. A. (1966): A contribution to the herpetology of West-Pakistan. — Bull. amer. Mus. nat.
Hist., New York, 134: 27—184, Taf. 9—36, 7 Tab., 5 Karten.

RATHOR, M. S. (1969): Food and feeding habits of the Indian Sand Skink, Ophiomorus tridactylus
(Blyth) Boulenger. — J. Bombay nat. Hist. Soc., 66: 186—190, 2 Tab.

SCHMIDTLER, J.J. & J. F. SCHMIDTLER (1969): Über Bufo surdus; mit einem Schlüssel und Anmer-
kungen zu den übrigen Kröten Irans und West-Pakistans. — Salamandra, Frankfurt a. M., 5:
113—123, 5 Abb.

STEMMLER, ©. (1965): Zur Biologie der Rassen von Echis carinatus (Schneider) 1801. — Salamandra,
Frankfurt a. M., 1: 29-46, 8 Abb., 5 Tab.

— (1969): Die Sandrasselotter aus Pakistan: Echis carinatus sochureki subsp. nov. — Aquaterra,
Biberist, 6: 118—124, 4 Abb.

Anschrift des Verfassers:
Prof. Dr. Robert Mertens, Forschungsinstitut Senckenberg, 6 Frankfurt/M. 1, Senckenberganlage 25.

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So
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 15. Mai 1970 Nr. 217

Neue und wenig bekannte Arten der Untergattungen
Entricharaea Thomson und Neoeutricharaea Rebmann

5. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Megachile (Hym. Apidae)

Von Otto Rebmann f, Frankfurt

Mit 6 Abbildungen

Unter den mir vom Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart und der
Zoologischen Staatssammlung in München zur Bearbeitung anvertrauten Bienen der
Gattung Megachile, die aus Iran bzw. dem Irak stammten, befanden sich einige neue
oder weniger bekannte Arten. Die neuen Formen werden zunächst alle als Arten
beschrieben, wenn es auch möglich ist, daß die eine oder andere sich bei genauerer
Kenntnis ihrer Verbreitung als Glieder eines Rassenkreises erweisen werden.

Megachile (Eutricharaea) discriminata Rebmann 9

Von dieser Art war bisher nur das © bekannt und zwar aus Turkestan (ob die
bei der Beschreibung angeführten Stücke aus Syrien hierher gehören, erscheint mir
jetzt etwas zweifelhaft, da sie nicht ganz mit den turkestanischen und dem neu auf-
gefundenen Stück aus Rhodos übereinstimmen). Zu dem © ist noch ergänzend zu
bemerken, daß es im Gegensatz zu M. pilidens, dem es ähnlich ist, ein feines Zähn-

chen am Vorderrand der Schläfen besitzt; POL/POM = 1,2 wie bei M. pilidens'.

0. — Dem Weibchen von pilidens ebenfalls sehr ähnlich und nur durch die rein
weißen Tergitbinden unterschieden. Man würde es nur als abweichend gefärbte M.
pilidens oder vielleicht auch als östliche Subspezies ansehen, wenn nicht das zweifel-
los zu ihm gehörige © aus Rhodos sicher eine eigene Art wäre.

Belegstück: 1 Q „Rhodos, VI. u. VII. 1962, Linpner leg.“, im Staatlichen Mu-
seum für Naturkunde, Stuttgart.

Megachile (Eutricharaea) striatella Rebmann
Diese von mir 1968 beschriebene Art kommt nicht nur in Nordafrika vor,
sondern ist weiter nach Osten verbreitet, wie mir aus dem Irak (Zafarania) und Iran
(Jranshar) vorliegende Stücke zeigen. Sie unterscheiden sich von den nordafrika-
nischen Exemplaren durch ausgebreitete Bedeckung des Mesonotum mit Filzhärchen.

Außerdem sah ich noch ein © aus Griechenland (Volos).

1 POL/POM ist Abstand der hinteren Ocellen voneinander / Abstand der ae ©eellen

vom Scheitelhinterrand. PET LA 2,77 in

\ APR =4 1973

[59]

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 217

Megachile (Neoveutricharaea) auripubensn.sp.

©. — Länge 6,0-7,5 mm. Kopf erheblich breiter als der Thorax (Kopfbreite:
Thoraxbreite zwischen den Tegulae = 5,2 : 3,5), bis zu den Ocellen dicht weiß be-
haart; Schläfen dicht weiß, vorn länger, schräg abstehend behaart; Scheitel dicht, fein,
aber tief eingestochen punktiert; POL/POM = 1,1 bis 1,3; Fühler dunkelbraun, bis
hinter das Mesonotum reichkend. Mesonotum etwas weniger dicht und etwas
kräftiger als der Scheitel punktiert (die glänzenden, schmalen Zwischenräume sind
deutlich zu erkennen); die Fläche mit feiner, weißer, nur von der Seite erkennbarer
Behaarung; ringsum mit einem Saum von kurzen Fiederhärchen; Tegulae braun bis
hellbraun; Flügel glashell, mit roten Adern. Scutellum wie das Mesonotum
punktiert. Tergite sehr fein, hellbraun behaart, ziemlich tief eingestochen punk-
tiert; Tergit 1 und 2 sehr fein und sehr dicht, Tergit 3 doppelt so stark und weniger
dicht (etwa 8 Punkte längs der Mittellinie), Tergit 4 noch etwas stärker und etwas
weniger dicht punktiert; Tergitbinden weiß, schmal, in ihrer ganzen Ausdehnung
gleichbreit; Tergit 5 mit aufrecht stehenden, gelblichen Borstenhärchen; Fläche der
Tergite sehr fein, hellbraun behaart; Tergit 2 mit langgestrecktem Samtfleck, der
von gelblichen, an seiner Basis entspringenden Härchen ganz überdeckt ist; Tergit 6
mit schneeweißer Behaarung, die nur das Grübchen in der Mitte vor der Querleiste
ganz oder teilweise freiläßt; Querleiste in der Mitte halbkreisförmig gebuchtet, die
Einbuchtung meistens von 2 spitzen, manchmal auch stumpfen Zähnchen begrenzt,
seitlich gerundet, mit einigen spitzen Zähnchen, s. Abb. 1e. Tergit 7 am Hinterrand
abgeflacht (Abb. ıfJ). Sternite 2 und 3 ziemlich kräftig, etwas zerstreut, Sternit 4
dichter punktiert, alle Sternite glänzend, Endfransen mäßig breit, auch die von Sternit
4 ist in der Mitte nicht unterbrochen. Sternit 5 und 6 s. Abb. ic und d. Beine:
Schenkel und Schienen schwarzbraun bis schwarz; Vorderschenkel und -schienen außen
am oberen Rand dicht weiß behaart; Mittelschienen außen am unteren Rand, Hinter-
schienen außen am oberen Rand weiß behaart; Tarsenglieder 1—4 braun mit heller
Basis; Klauenglied braungelb; Sporen gelb, fast gerade; Vorderhüftenfortsatz kurz,
querüber abgeplattet, vorn abgerundet. Kopulationsapparat s. Abb. 1a
und b.

>
C
b
'

Abb. 1. Megachile auripubens n.sp. d a linke Hälfte des Kopulationsapparates von oben; b das-
selbe von der Seite; c Sternit 5; d Sternit 6; e Tergit 6; f Tergit 7.

1969 REBMANN, GATTUNG MEGACHILE Nr. 217 / 3

Q. — Länge 6-7 mm. Kopf ebenfalls deutlich breiter als der Thorax, bis zu
den Ocellen unter Aussparung eines Teiles des Clypeus weiß behaart; Clypeus mäßig
stark, aber tief, längs der Mitte sparsamer punktiert, der glatte, gerade abgeschnittene
Vorderrand ist deutlich abgesetzt; Stirnschildchen weniger dicht punktiert; Scheitel
wie beim © punktiert, POL/POM = 1,0 bis 1,3, mit bei frischen Stücken deutlicher,
sehr feiner, anliegender goldgelber Pubeszenz; Fühler wesentlich kürzer als beim J’,
abgesehen von schwarzem Pedicellus und 2. Glied, braun bis rotbraun. Meso-
notum wie beim © punktiert und behaart. Tergite mikroskopisch fein ge-
strichelt, 1. und 2. fein und dicht, die folgenden stärker und sparsamer punktiert, 3.
und 4. in der vorderen Hälfte nur mit zerstreut stehenden Punkten, dahinter nur
etwas weniger dicht als das 2. punktiert; Tergit 6 fein und dicht punktiert, schwarz
erscheinend, aber mit sehr feiner, heller Behaarung; der Samtfleck auf dem Tergit
ist wie beim ©’. Scopa weiß, letztes Sternit bräunlich behaart. Beine schwarz,
Tarsenglieder 2—5 rotbraun; Behaarung ähnlich wie beim ©, aber schwächer; Sporen
gelblich, wenig gekrümmt.

Verbreitung: Iran.

Untersucht wurden 12 O’CO’ und 14 99, alle etikettiert „Iran, Belutschistan, Jran-
shar, 800 m, 22. V.—2. VI. 1954, RıcHTer und ScHÄUFFELE“. 1 ©’ Holotypus im
Staatlichen Museum für Naturkunde, Stuttgart, Paratypen ebendort und in der Samm-
lung des Verf.

Die Art gehört in die Verwandtschaft der Meg. minutissima Rad., das ©’ unter-
scheidet sich von dieser durch breitere Tergitbinden, den deutlichen langgestreckten
Samtfleck des 2. Tergits, der vollständig von längeren Härchen überdeckt ist. Die
Unterschiede des @ können noch nicht angegeben werden, da mir das @ von minu-
tissima bis jetzt unbekannt geblieben ist.

Megachile (Neoveutricharaea) babylonican.sp.

©. — Länge 6 mm. — Kopf bis zu den Fühlerwurzeln gelblichweiß behaart;
Schläfen wenig dicht grauweiß behaart, die Behaarung den Untergrund nicht deckend;
Scheitel sehr fein und sehr dicht, überall gleichmäßig punktiert, sehr fein bräunlich
behaart; POL/POM = 1,1 bis 1,4; Fühler, abgesehen von schwarzem Schaft und
Pedicellus, braun. Mesonotum sehr fein und sehr dicht punktiert (etwa wie
der Scheitel), kurz, ziemlich dicht weißlich behaart. Scutellum wie das Meso-
notum punktiert, nicht sehr dicht weißlich behaart, ebenso das Mesonotum seitlich;
Flügel glashell mit braunen Adern; Tegulae rötlichbraun. Tergite glänzend;
Tergit 1 sehr fein und sehr dicht, Tergit 3 verhältnismäßig kräftig und weitläufiger
(etwa 6 Punkte längs der Mittellinie), Tergit 4 noch kräftiger punktiert; die weißen
Endbinden schmal, seitlich nur wenig verbreitert; Tergit 5 nur seitlich mit Andeutung
einer Binde; Tergit 6 ganz weiß behaart, in der Mitte mit runder, von 2 längeren
Zähnchen begrenzter Einbuchtung, seitlich davon höchstens mit einem vereinzelten
Zähnchen (Abb. 2e); Tergit 7 s. Abb. 2f; Tergit 2 mit länglichem Samtfleck, der
von grauen Härchen überdeckt ist. Sternite braun, Sternit 2 und 3 ziemlich
kräftig und dicht punktiert; Endfransen weiß, ziemlich schmal, die von Sternit 3 in
der Mitte ein wenig verschmälert; Endfranse von Sternit 4 schmal, läßt etwa ein
Drittel des Hinterrandes in der Mitte frei, der deutlich abgesetzte Hinterrand ist in
der Mitte ganz flach gebuchtet. Sternit 5 und 6 (s. Abb. 2c) und die Beine braun
bis schwarzbraun, Vordertarsenglieder an der Basis aufgehellt; Vorderhüftfortsätze

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 217

nicht zu erkennen, da völlig in der weißen Behaarung verborgen; Sporen gelb, fast
gerade. Kopulationsapparat s. Abb. 2a und b.

Q. — Länge 7 mm. Kopf bis zu den Ocellen weiß behaart, Schläfen mäßig
dicht weiß behaart, Scheitel wie beim © punktiert und behaart; POL/POM = 1,7;
Ciypeus relativ grob punktiert, in der oberen Hälfte in der Mitte fast ohne Punkte,

An

Abb.2. Megachile babylonica n.sp. & a linke Hälfte des Kopulationsapparates von oben; b das-
selbe von der Seite; c Sternit 5; d Sternit 6; e Tergit 6; f Tergit 7.

e

ziemlich gewölbt, der glatte Vorderrand ist fast gerade, etwas aufgebogen; Fühler
dunkelbraun. Mesonotum fein und dicht punktiert, sehr kurz behaart, vorn
mit zerstreut stehenden Fiederhärchen, am Hinterrand und teilweise am Seitenrand
schmal mit Fiederhärchen gesäumt, an der Begrenzungslinie zum Pronotum deutlich
schneeweiß behaart. Mesosternum locker und ziemlich kurz, weiß behaart. Scu-
tellum wie das Mesonotum punktiert, kurz, aufrecht, dünn behaart, hinten mit
schmalem Fiederhärchenstreif. Metanotum nicht sehr dicht, weiß behaart, seit-
lich undeutlich punktuliert; Tegulae braun; Flügel fast glashell, mit braunen Adern.
Tergiteziemlich glänzend, Tergit 1 fein und dicht, Tergit 2 ebenso, Tergit 3 zum
größeren Teil stärker und weniger dicht (in der Mitte Punktabstände ungleichmäßig);
Tergit 4 ähnlich, aber etwas gröber punktiert; Tergit 5 vorne ziemlich dicht und
ziemlich fein, hinten doppelt so stark wie vorn punktiert; die weißen Endbinden
sind schmal, seitlich wenig breiter, auf Tergit 1-5 gleich ausgebildet; Tergit 1 auf
der Fläche weiß; Tergit 2—5 äußerst kurz dunkel behaart, Endtergit kurz, schräg
abstehend schwarz behaart, ohne Filzfleck; Tergit 2 mit länglichem, nach innen zu
verjüngtem Samtfleck. Scopa weiß, letztes Sternit braun behaart. Beine schwarz-
braun, Tarsen braun.

Verbreitung: Irak.

Holotypus 1 © „loc. Zafa ... (schwer leserlich), 1.9.1956“, ein weiterer Zettel,
offenbar mit Angabe des Sammlers, unleserlich; 2 OO’ und 1 Q mit derselben Be-
zettelung wie der Holotypus. Außerdem lagen der Beschreibung noch ein © „loc.
Zakko“, ein © „loc. Abu Ghuriab“ und ein ©’ „loc. Rainawo“ zugrunde. Sämtliche
Fundorte liegen im Irak. Holotypus sowie Paratypen befinden sich in der Zoologi-
schen Staatssammlung München, ein Paratypus © in der Sammlung des Verfassers.

| 1969 REBMANN, GATTUNG MEGACHILE Nr. 217 /5

|

|

Die Art gehört ebenfalls in die Verwandtschaft der M. minutissima Rad.; über

‚ die Unterschiede von dieser und weiteren verwandten Arten siehe die folgende Be-
" stimmungstabelle.

Megachile (Neoeutricharaea) terminata Mor.

Megachile terminata Morawitz in FEDTSCHENKO, Reise Turkestan. Apidae 1 (1875),
19- 11leR

JO. — Länge 6 mm. — Kopf bis zu den Ocellen weiß behaart; Schläfen nicht
sehr dicht weiß behaart, vorne mit längeren, nach vorn abstehenden Haaren; Scheitel
glänzend, dicht und ziemlich fein, aber tief punktiert; POL/POM = 1,2; Fühler
braun, abgesehen von schwarzem Schaft und Pedicellu. Mesonotum wie der
Scheitel punktiert, ringsum mit gelblichweißen Filzhärchen, auf der Fläche nur mit
wenigen feinen Härchen. Scutellum wie das Mesonotum punktiert, auf der
Fläche unbehaart, hinten mit Wimpersaum. Propodeum auf der abfallenden
Fläche mit ziemlich langen, locker stehenden, an den Randkanten mit kürzeren, aber
dicht stehenden schneeweißen Haaren, Seitenteile nur kurz, weißlich behaart; Tegulae
braun; Flügel glashell, mit gelblichbraunen Adern. Tergite glänzend, Tergit 1
und 2 sehr fein und sehr dicht, Tergit 3 fein und mäßig dicht (in der Mitte Zwischen-
räume doppelt so groß wie die Punkte, seitlich etwa punktgroß), Tergit 4 deutlich
stärker und nicht dicht punktiert (5—6 Punkte längs der Mittellinie); Tergitbinden
weiß, schmal, meistens in ihrer ganzen Ausdehnung gleichbreit; Tergit 6 in ganzer
Ausdehnung dicht weiß behaart, Querleiste in der Mitte mit einer mehr oder weniger
tiefen Einbuchtung zwischen 2 längeren, abgestumpften Zähnchen, daneben mit je
1—2 undeutlichen Zähnchen (Abb. 3e); Tergit 7 am Hinterrand kurz abgeflacht
(Abb. 3f); Tergit 2 mit kurzelliptischem Samtfleck. Sternite braun, Sternit 2
und 3 mäßig stark und ziemlich zerstreut punktiert (Zwischenräume im Durchschnitt
etwas größer als die Punkte), glänzend; Sternit 4 viel feiner punktiert, seine End-
franse reicht verschmälert über die Mitte; Sternite 5 und 6 s. Abb. 3c undd. Beine
rotbraun, Schenkel und Schienen auf der Außenseite mehr oder weniger weiß behaart.
Kopulationsapparat s. Abb. 3a und b.

=

e

Abb. 3. Megachile terminata Mor. d a linke Hälfte des Kopulationsapparates von oben; b das-
selbe von der Seite; c Sternit 5; d Sternit 6; e Tergit 6; f Tergit 7.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 217 3

Verbreitung: Turkestan (Baigalkum bei Djalek; Sarachs). |
Das ® ist mir bis jetzt unbekannt geblieben, die Beschreibung stützt sich auf 4 %
übereinstimmende, von WoLLMAN, ALFKEN und FRrısse als terminata Mor. bestimmte %
CC. Ob diese Art wirklich vorlag, bedarf noch der Einsicht typischer Stücke, die |,

mir z. Z. unzugänglich sind. Die MorAwırz’sche Beschreibung ist ungenügend.

Megachile (Neoveutricharaea) minutissima Rad.
Megachile minutissima Radoszkowski, Horae Soc. ent. Ross. 12 (1876), 116.
Megachile minutissima Perez, Act. Soc. Linn. Bordeaux 52 (1897, IX, IX (9)).
Megachile minutissima Alfken, Bull. Soc. R. entom. Egypte 1934, 148.

CO. — Länge 5-6 mm. Kopf breiter als lang (Breite/Länge wie 4,5 : 3,5), er- \
heblich breiter als der Thorax, bis hinter die Fühlerwurzeln weiß behaart; die nach ''
vorn ein wenig verbreiterten Schläfen sind schütter, weiß, den Untergrund nicht ganz |,
deckend behaart; Scheitel fein und dicht punktiert, mit wenig dicht stehenden, ab- ''
stehenden Härchen; Fühler, abgesehen von schwarzem Schaft und Pedicellus, braun;
Pedicellus und 2. Geißelglied so lang wie breit; 3. Geißelglied doppelt so lang wie
das 3.; POL/POM = 1,0. Mesonotum fein und sehr dicht punktiert (etwas |!
feiner und dichter als der Scheitel), auf der Fläche wenig dicht, abstehend weißlich |
behaart; Tegulae braun; Flügel fast wasserhell; Mesosternum oben nur dünn, unten |
dichter, aber ziemlich kurz, weiß behaart. Scutellum wie das Mesonotum punk-
tiert, auf der Fläche kurz behaart, am Hinterrand mit einem längeren Wimpersaum.
Tergite glänzend, Tergit 1 und 2 sehr fein und dicht, ziemlich oberflächlich,
Tergit 3 etwas weniger fein und weniger dicht (etwa 10 Punkte längs der Mittellinie),
Tergit 4 kräftiger und noch weniger dicht punktiert (etwa 9 Punkte längs der Mittel-
linie); die stark glänzenden Zwischenräume sind zum Teil mehr als doppelt so groß
wie die Punkte; aus den Punkten entspringen sehr feine, schwarze Härchen; Tergit 6,
abgesehen von dem Grübchen in der Mitte vor der Querleiste und einem unbehaarten
schmalen Randstreifen, dicht weiß behaart; Querleiste in der Mitte halbkreisförmig
eingebuchtet, daneben mit je einem breiten oder doppelten Zähnchen und einigen
weiteren Zähnchen daneben (Abb. 4e). Tergit 7 mit in der Mitte schwach vor-
gezogenen Hinterrand; Tergitbinden weiß, schmal; Tergit 2 mit elliptischem, von
goldgelben Härchen überdecktem Samtfleck. Sternite glänzend, ziemlich fein
und mäßig dicht, teilweise etwas raspelartig punktiert; die Endfranse von Sternit 4
setzt sich über die Mitte stark verschmälert fort. Sternit 5 und 6 s. Abb. 4c und
Kopulationsapparat s. Abb. 4a und b.

e
Abb.4. Megachile minutissima Rad. & a linke Hälfte des Kopulationsapparates von oben; b das-
selbe von der Seite; c Sternit 5; d Sternit 6; e Tergit 6; f Tergit 7.

1969 REBMANN, GATTUNG MEGACHILE Nr. 217 /7

Q. — Die Originalbeschreibung von RAavoszkowskı ist unbrauchbar, es sei des-
halb die Neubeschreibung von ALrken (1934) des mir unbekannt gebliebenen Weib-
chens gebracht: „Q. 6-7 mm lang. Oberkiefer am Grunde dünn weiß behaart. Kopf-
schild mit glatter Mittelstrieme und solchem Vorderrand. Stirnschildchen glatt und
glänzend, zerstreut punktiert. — Mesonotum dünn und kurz weiß behaart, auf der
Scheibe fast kahl, dicht und ziemlich stark, gleichmäßig, eingestochen punktiert, die
Zwischenräume glänzend. Pronotum und die Pleuren unter den Flügelwurzein mit
weißen Haarbüscheln. Mittelfeld des Mittelsegments schwach glänzend, skulpturlos.
— Hinterleib glänzend, Rückenplatten in der Mitte zerstreut, seitlich dicht und fein
punktiert, 1.—5. Platte mit schmalen, seitlich etwas verbreiterten Haarbinden, 6. Platte
spärlich mit gelbbraunen Haaren besetzt, am Ende gelbbraun befilzt. Hinterränder
der Bauchplatten weiß bewimpert (Untergattung Eutricharaea C. G. Thoms.). Bauch-
bürste weiß, an der 6. und manchmal an den Seiten der 5. schwarz. 2.—4. Glied der
Vorder- und Mittelfüße am Grunde mehr oder weniger ausgedehnt gelbrot gefärbt.
Flügel glashell, ohne jede Trübung am Rande.“ Verbreitung: Ägypten, Syrien, Pa-
lästina.

Die im Vorangehenden beschriebenen Arten gehören einer Gruppe an, die durch
ihre geringe Größe und das Vorhandensein von Samtflecken nur auf dem Tergit 2
charakterisiert ist. Zur Erleichterung ihrer Bestimmung möge die folgende Bestim-
mungstabelle der SC dienen.

ie lereit 3 dicht punktiert 2
— Tergit 3 weitläufiger punktiert (Zwischenräume tnlogen: so FB wie ehe
Bunkter.: :. U Sa er le ran TEN 3
2 Körper schlank, Beine Brenn, Vorstbinden rein nett . .. M. babylonica n. sp.
— Körper breiter (etwa wie bei pacifica), mindestens die Hinterbeine schwarz,
Tergitbinden gelblichweiß . . . 7 NMyaunpubens n. sp:
3 Beine, Sternite, meistens auch Tergit 1 nl 2 rotbraun, Sternite ziemlich

kräftig und nicht dicht punktiert, Tergitbinde 1 ungewöhnlich breit, Tergit 4
zum größten Teil mit von hinten eingestochenen Punkten, Samtfleck kurz-
elliptisch ° 5 M.terminta Rad.
— Sternite und ae ale u Beine Brad dh eradlarbaiıc öfter fast
schwarz, Sternite fein und dicht punktiert, Tergitbinden sehr schmal, Tergit 4
mit kreisrunden Punkten, Samtfleck langelliptisch . ..M. minutissima Rad.

Megachile (Neoeutricharaea) iranican.sp.

©. — Länge 10 mm. Kopf bis hinter die Antennenwurzeln weiß behaart,
Scheitel hell, zerstreut, aufrechtstehend behaart; die nach vorn stark verjüngten
Schläfen sind schütter weiß behaart, vorne mit nach unten abstehenden, kräftigen
weißen Haaren; Scheitel mäßig stark, tief und ziemlich dicht punktiert, zwischen den
Ocellen etwas feiner. POL/POM = 1,0; Fühler schwarzbraun. Mesonotum fein
und sehr dicht punktiert, ziemlich lang, schmutzigweiß behaart; Tegulae rötlich, am
Rande heller; Flügel schwach bräunlich getrübt, mit roten Adern. Scutellum
wie das Mesonotum punktiert und ebenso behaart, am Vorder- und Hinterrand mit
einem schmalen Streifen weißer Filzhärchen; Metanotum ringsum lang, schmutzig-
weiß behaart. Tergite glänzend, Tergit 1 sehr fein und sehr dicht, Tergit 2
weniger fein und weniger dicht, Tergit 4 ziemlich kräftig und dicht punktiert (etwa
10 Punkte längs der Mittellinie); Tergit 6 fast ganz weiß behaart, in der Hinter-
randsmitte tief dreieckig eingeschnitten, seitlich davon mit einigen kleinen, schräg-

|
8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 217

gestellten, hellfarbigen Zähnchen (Abb. 5 e); Endbinden weiß, mäßig breit, seitlich |

wenig verbreitert, die von Tergit 1 nicht schmäler als die übrigen, aber lockerer mit

schräg aufsteigenden Haaren (die Unterbrechung auf Tergit 3 und 4 scheint nicht I
ursprünglich zu sein); Tergit 2 auf der Fläche länger weiß, die übrigen Tergite kürzer

dunkel behaart, der Samtfleck auf Tergit 2 ist etwas schräg gestellt. Sternit 2

und 3 ziemlich fein und ziemlich dicht, etwas querwellig punktiert; Sternit 4 in der |
Mitte fein punktiert, Endfransen ziemlich schmal, die von 2 und 3 seitlich kaum

verbreitert, die von 4 in der Mitte unterbrochen. Sternit 5 und 6 s. Abb. 5c und d.

Beine schwarz, Tarsen, abgesehen von dem schwarzen Metatarsus III, rötlich- '|

braun, die weiße Behaarung der Hinterschienen ist auf der Außenseite auffallend
verdichtet; Sporen leicht gekrümmt, gelb. Kopulationsapparat s. Abb. 5a
und b.

e

Abb. 5. Megachile iranica n.sp. d a linke Hälfte des Kopulationsapparates von oben; b das-
selbe von der Seite; c Sternit 5; d Sternit 6; e Tergit 6; £ Tergit 7.

Q. — Länge 11-12 mm. Kopf bis zu den Ocellen schneeweiß behaart, unter
Aussparung eines Teiles des Clypeus; die nach vorn etwas erweiterten Schläfen mit
weißen, nicht sehr dicht stehenden Haaren bekleidet; Clypeus mäßig fein, sehr dicht
punktiert, mit punktfreier Mittellinie, Vorderrand schmal glatt abgesetzt, flach ge-
buchtet; Scheitel ziemlich grob und dicht punktiert, neben und zwischen den hinteren
Ocellen etwa halb so stark, netzförmig erscheinend punktiert; POL/POM = 1,2;
Fühler schwarzbraun, Geißelglied 2 etwas länger als der Pedicellus, so lang wie
Glied 3. Mesonotum fein und dicht punktiert (viel feiner und dichter als der
Scheitel), seitlich mit schmalem, weißem Haarsaum. Scutellum wie das Meso-
notum punktiert, ringsum mit einem schmalen Saum aus Filzhärchen; Tegulae dunkel-
braun, vorne gelb gesäumt; Flügel gelblich getrübt, mit braunen Adern. Tergite
mikroskopisch fein quer gestrichelt, Tergit 1 fein und sehr dicht, Tergit 2 ähnlich
wie Tergit 1 punktiert; Tergit 3 mit einer basal durch eine Kante abgesetzten Quer-
rinne, die bei gestreckten Segmenten ungefähr in der Mitte liegt; Basalteil ziemlich
dicht (Zwischenräume etwa punktgroß), Apicalteil in der Mitte nur mit einzelnen
Punkten, seitlich etwas dichter punktiert; Tergit 4 ähnlich wie 3 punktiert, die Quer-
rinne ist nur seitlich deutlich abgesetzt, dicht und ziemlich fein punktiert; Tergit 1
mit deutlicher, wenn auch schmaler, weißer Endbinde, seitlich mit weißen Haar-

1969 REBMANN, GATTUNG MEGACHILE Nr. 217 /9

büscheln, Tergite 2 und 3 mit schmalen, seitlich deutlich verbreiterten Endbinden,
während diese bei den Tergiten 4 und 5 seitlich kaum verbreitert sind; Tergit 6 mit
weißem Filzfleck; Tergit 2 mit kleinem, langgestrecktem Samtfleck. Scopa weiß,
das letzte Sternit ganz, das vorletzte in der hinteren Hälfte schwarz behaart (bei dem
Stück aus Kasla ist nur das letzte Sternit schwarz behaart). Beine schwarz, auch
sämtliche Tarsen dunkel, Schienen und Tarsen oben kurz, silbrig glänzend behaart.

Die Art ist in beiden Geschlechtern der M.apicalis Spin. oberflächlich ähnlich,
unterscheidet sich aber sofort durch das Vorhandensein von Samtflecken nur auf dem
2. Tergit, das 2 durch den einfachen Vorderrand des Clypeus, der auch feiner punk-
tiert ist, und besonders durch das Vorhandensein eines weißen Filzflecks auf Tergit 6.

Verbreitung: Iran.

Untersucht wurden 1 ©’ und 4 Q9. Holotypus: 1 © „Iran, Belutschistan, Jran-
shar 800 m, 1.—10. V. 1954 RICHTER u. SCHÄUFFELE ; grüner Zettel „19“ (Präparat-
nummer); Präparat des Kopulationsapparates; Präparat der Sternite 5 u. 6 auf
Objektträger mit grüner Nr. „19“.2 Q9 vom gleichen Fundort, 1ı 9 „Iran, Belutschi-
stan, Sangun 1650 m, östl. Kuh i Taftan 4.—18. VI. 1954, W. RıcHTer leg.“ und ein
etwas abweichendes @ „Iran, Belutschistan, Kasla 18. VI. 1954, Richter und SchÄur-
FELE“. Holotypus und Paratypen befinden sich im Staatlichen Museum für Naturkunde
in Stuttgart, ein Paratypus in der Sammlung des Verf.

Megachile (Neoveutricharaea) squamosan.sp.

C.— 8 mm lang. Kopf bis zu den Ocellen gelblichweiß behaart, etwas kürzer
auch auf der Stirn, Scheitel fein und dicht, etwas verrunzelt punktiert, mit sehr feinen,
dicht anliegenden Härchen, POL/POM = 0,80; Augen deutlich nach vorn konver-
gierend; Schläfen unten in der üblichen Weise gelblichweiß behaart, vorn schräg nach
unten abstehend schneeweiß gebartet, oben mit einem sehr schmalen Streifen gelb-
licher Schüppchen; Fühler braun. Mesonotum sehr fein und sehr dicht punk-
tiert, kurz abstehend gelblichweiß behaart, ringsum mit weißlichen Fiederhärchen
besetzt; Tegulae braun; Flügel schwach bräunlich getrübt, Adern braun. Meso-
sternum nicht sehr lang, aber dicht, gelblichweiß behaart. Scutellum wie das
Mesonotum punktiert. Tergit 1—3 fein und sehr dicht (1 etwas weniger dicht), Tergit
4 stärker punktiert (7”—8 Punkte längs der Mittellinie); Tergit 6 fast ganz mit gelb-

...

5

Abb. 6. Megachile squamosa n.sp. d a linke Hälfte des Kopulationsapparates von oben; b das-
selbe von der Seite; c Sternit 5; d Sternit 6; e Tergit 6; Tergit 7.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 217

lichen Fiederhärchen bedeckt, die rötliche Querleiste in der Mitte mit runder Ein-
buchtung, die von je 2 zwei- bis dreispitzigen Zähnen begrenzt wird, seitlich je 4
bis 5 feine, spitze Zähnchen (Abb. 6e); die weißen Endbinden ziemlich schmal, nur
ganz seitlich etwas verbreitert, Tergit 5 ohne Endbinde; Samtflecke auf Tergit 2
schmal, auf Tergit 3 ebenfalls schmal, kürzer als auf 2 (schwer zu erkennen). Ster-
nite rotbraun, fein und dicht punktiert, die weißen Endfransen mäßig breit, seitlich
kaum verbreitert, auf Tergit 4 in der Mitte nur schmal unterbrochen. Sternit 5 und
6 (s. Abb. 6c,d) und die Beine rotbraun, Schenkel auf der Oberseite dicht anliegend
gelblichweiß behaart; Vorderhüftfortsatz ziemlich kurz; Sporen kurz gekrümmt, gelb.
Kopulationsapparats. Abb. 6a undb.

Verbreitung: Irak.

Holotypus: 1 © „Zafarania (? schwer leserlich) 1. 9. 1956°, „Host. ..... (un-
leserlich), Coll. GuAtB“ ; grüner Zettel „26“ (= Nr. des mikroskopischen Präparates
von Sternit 5 und 6; Kopulationsapparat an der Nadel. Befindet sich in der Zoo-
logischen Staatssammlung München.

Der Verfasser, Herr Dr.habil. Otto Rebmann, ist nach kurzer Krankheit unerwartet am
4. September 1970 verstorben. Im Hinblick auf seine weitreichenden Pläne bedeutet sein Tod einen
großen Verlust für die Entomologie. Es ist heute noch nicht abzusehen, welche der hinterlassenen
umfangreichen Niederschriften und Notizen für eine Veröffentlichung zusammengestellt werden können,
doch soll versucht werden, möglichst viele der bereits erarbeiteten Ergebnisse der Wissenschaft zu
erhalten.

Die Sonderdrucke der vorliegenden Arbeit bewahrt der Unterzeichnete auf.

Dr. D. 5. PETERS, Forschungsinstitut Senckenberg,
6 Frankfurt, Senckenberg-Anlage 25

| 1
‚Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart
I

| Stuttgart 1. August 1970 Nr. 218

Pittosporaceae, Celastraceae und Asteraceae
aus dem Tanasee-Gebiet, Awash-Tal
und Wollo (Aethiopien)

(Ergebnisse der botanischen Reisen Oskar Sebald 1966 und 1968 nach Aethiopien, Nr. 4)

Von Georg Cufodontis, Wien
Mit 6 Abbildungen

Pittosporaceae
Pittosporum feddeanum Pax 1907
Begemder: Ca. 10 km nnö. Bahar Dar, nahe der Straße Richtung Gondar, Busch-
wald, 1900 m, 4.7. unaufgebl., nr. 2468 (STU, WU). „Strauch mit gelblichen
Blüten.“ ; ebenda, 25 km nnö. Bahar Dar, bewaldeter Talhang, 1900 m, 10. 7., un-
reife Früchte, nr. 2585 (STU, WU). „3 m hoher Strauch.“

Celastraceae

Maytenus engleriana (Loesener) Cufod. 1962

Godjam: Halbinsel von Shimbet Michael, 2 km nw. Bahar Dar, in Ufernähe,
1800 m, 20. 6. blüh., nr. 2114 (STU, WU). „2-3 m hoher, grünlich-weiß blühender
Strauch“, wehrlos; bei Sesela Abo, ca. 3 km wnw. Bahar Dar, an Waldrand gegen
den Papyrus-Sumpf, 1800 m, 22.6. blüh., nr. 2201 (STU, WU). „2 m hoher, weiß
blühender Strauch, dornig, in der Umgebung von Bahar Dar an feuchten Stellen
offenbar ziemlich häufig.“

Maytenus senegalensis (Lam.) Exell 1952 (sensu lato)

Begemder: Bezawet Hill 2 km ö. Bahar Dar, in lichtem Buschwald, Basalt-Ver-
witterungsboden, 1850 m, 21. 6. blüh., nr. 2186 (STU, WU). „Strauch.“ — Godjam:
Debanki Hill 4 km w. Bahar Dar, Savannen-Buschwälder, 1900 m, 24. 6. unreife
Früchte, nr. 2267 (STU, WU). „Häufiger Strauch oder kleiner Baum.“

Maytenus undata (Thunb.) Blakelock 1956
Regemder: Bei der Brücke über den Yegind River 2 km ö. Bahar Dar, 1800 m,
21. 6. blüh., nr. 2175 (STU, WU). „Weiß blühender Strauch oder kleiner Baum.“

Asteraceae
Ethulia conyzoides L.fl. 1762
Godjam: Insel Debra Mariam, 4 km n. Bahar Dar, zwischen Lavablöcken am
Ufer des Tana-Sees, 1800 m, 30. 6. blüh., nr. 2387 (STU, WU). „Lila blühend.“ ;
Niltal ca. 10 km s. Bahar Dar, auf Brachfeld, 1750 m, 9. 7. blüh., nr. 2562 (STU).
„Blau blühend.“

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 218

Vernonia cinerascens Schtz-Bip. in Schweinf. 1867

Schoa: Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station, 950 m, 22.7. blüh.,
nr. 2884 (STU, WU). „ı m hoher, dunkelviolett blühender Strauch.“ ; wahrschein-
lich auch: ebenda, 19. 7. steril, nr. 2771 (STU, WU). „1.5 m hoher sparriger Strauch.“

Vernonia rueppellii Schtz-Bip. in Walpers 1843

Wollo: Ca.2 km ö. Lalibela, kleiner Wald (Olea, Myrica, viel Discopodium
penninervium) in quelliger Hangnische, 2900 m, 17. 6. blüh. und frucht., nr. 2099
(STU, WU). „3 m hoher, kleiner Baum, violett blühend, einheimischer Name: kalla.“

Ageratum conyzoides L.1753
Godjam: Niltal 7 km s. Bahar Dar, in grasiger Lichtung des Savannen-Busch-
waldes, 1780 m, 3.7. blüh. und frucht., nr. 2451 (STU). „Lila blühend.“

Dichrocephala iintegrifolia (L.fil.) ©. Kuntze 1391

Wollo: zwischen Imrahana Christos und Lalibela, ca. 8 km nnö. Lalib., auf
magerem Weiderasen in feuchter Mulde, 3250 m, 14. 6. blüh., nr. 2033 (STU, WU).
— Godjam: Halbinsel Shimbet Michael 2 km nw. Bahar Dar, an feuchtschattiger
Stelle beim Seeufer, 1800 m, 21. 6. blüh., nr. 2135 (STU, WU); Niltal ca. 15 km
sö. Bahar Dar, verbreitet im Schatten des Savannen-Waldes (aus Gardenia Iutea,
Combretum molle, Croton macrostachys, Piliostigma thonningii u. a.), 1740 m, 11.7.

blüh., nr. 2619 (STU, WU).

Psiadia incana Dliv. & Hiern 1877

Schoa: Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station, im Akazien-Busch-
wald, 950 m, 18.7. blüh., nr. 2727 (STU, WU). „1.5 m hoher Strauch mit weißen
Strahlblüten.“

Conyza aegyptiaca (L.) Dryand. in Aiton 1789

Begemder: Bezawet Hill ca. 4 km sö. Bahar Dar, am Ostufer des Blauen Nil,
lichter Buschwald auf Basaltboden, 1850 m, 21. 6. blüh. und frucht., nr. 2185 (STU).
— Godjam: zwischen Jebab und Debanki Hill, ca. 7 km wsw. Bahar Dar, Brachfeld
auf Basaltboden, 1850 m, 27.6. blüh. und frucht., nr. 2322 (STU, WU).

Conyza gonanii (L.) Willd. 1803
Godjam: zwischen Jebab und Debanki Hill ca. 7 km sw. Bahar Dar, Brachfeld
auf Basaltboden, 1850 m, 27. 6. bl. und frucht., nr. 2327 (STU, WU).

Conyza pyrrhopappa Schtz-Bip. ex Richard 1847

Godjam: Sesela Abo ca. 3 km wnw. Bahar Dar, im Kirchenwald (aus Albizzia
schimperiana, Mimusops kummel, Millettia ferruginea u. a.) auf Basaltboden, 1820
m, 2.7. verbl. und frucht., nr. 2435 (STU, WU). „1,5 m hoher gelblich blühender
Strauch.“

Conyza stricta Willd. 1803 (sensu lato)

Begemder: Bezawet Hill 4 km sö. Bahar Dar, im lichten Buschwald (aus Gardenia
Iutea, Terminalia glaucescens, Dichrostachys glomerata, Rhus vulgaris, Securinega
virosa u. a.) auf Basaltboden, 1850 m, 21. 6. blüh. und frucht., nr. 2183 (STU, WU).
„1 m hoher, hellgelb blühender Halbstrauch.“

Conyza variegata Schtz-Bip. ex Richard 1847
Wollo: zwischen Imrahana Christos und Lalibela, ca. 8 km nnö. Lal., auf ma-

1970 CUFODONTIS, ASTERACEAE AUS ÄTHIOPIEN Nr. 218 / 3
gerem Weiderasen in feuchter Mulde, 3250 m, 14.6. blüh. und frucht., nr. 2032
(STU, WU).

Pluchea dioscoridis (Juslen.) De Cand. 1836

Schoa: Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station, Übergang des Akazien-
Buschwaldes in Galerie-Wald, 950 m, 20. 7. blüh. und frucht., nr. 2829 (STU, WU).
„Niederer Strauch.“ — Godjam: Niltal nahe der Straße von Debra Markos nach Addis
Abeba, locker bebuschter Steilhang,1200 m, 15.7. blüh. und frucht., nr. 2666 (STU,
WU). „1 m hoher, gelb blühender Halbstrauch.“

Gnaphalium declinatum L.fil. 1781
Wollo: Gipfelplateau der Aischätn Amba 5 km sö. Lalibela, mit Feinerde gefüllte
Mulde im Basaltfels, 32100 m, 17. 6. blüh., nr. 2080 (STU, WU).

Gnaphalium affine D.Don 1825 (Abb. 1)
Gnaphalium multiceps Wallich ex DC. 1837; G. confusum DC. 1837; G. Iuteo-
album var. multiceps (Wall. ex DC.) Hook. fil. 1881.

Godjam: Halbinsel Shimbet Michael ca. 2 km nw. Bahar Dar, im Schatten des
Uferwaldes von Syzygium guineense, 1800 m, 20.6. blüh., nr. 2112 (STU, WU);
„krautig, gelb blühend.“ — Insel Debra Mariam 4 km n. Bahar Dar, feuchte Stelle am
Seeufer zwischen Lavablöcken, 1800 m, 30.6. blüh., nr. 2381 (STU, WU); „Gelb
blühend“.

Diese für Afrika noch nie angegebene Sippe unterscheidet sich von G. Iuteo-album
L. anscheinend nur durch die glänzend-goldgelben Hüllschuppen. Welcher systema-
tische Wert diesem Unterschied zuzuschreiben ist, kann nur ein eingehendes Studium
des Formenkreises klären. Ich nehme an, daß bisher in dem kosmopolitisch verbreite-
ten G. Iuteo-album oft auch G. affine stillschweigend miteingeschlossen wurde. Jeden-
falls handelt es sich um eine sehr auffallende und bemerkenswerte Bereicherung der
Flora Äthiopiens, die bisher nur aus N-Indien bis Japan bekannt war.

Gnaphalium pulvinatum Delile 1813 (sensu lato) (Abb. >)

Godjam: Ca. 5 km wnw. Bahar Dar, schattige, bodenfeuchte Stelle am Rand des
Uferwaldes, 1800 m, 25. 6. blüh., nr. 2283 (STU, WU).

Entspricht völlig sudanischen und ägyptischen Exemplaren z.B. Kortschy 26°.
ÄASCcHERsSON 22 und BoRNMÜLLER 10758. Nach TÄckHoım’s Schlüssel (Students Flora
of Egypt: 59, 1956) gelangt man zwar zu G. crispatulum Del. 1813, aber der Ver-
gleich zahlreicher Belege beider Arten hat mich überzeugt, daß es sich nur um
Modifikationen handeln kann, die durch den Feuchtigkeitsgrad des Standortes be-
dingt sind. Die sehr variable Art erstreckt sich von Ägypten und der Sudan-Republik
bis Indien und ist ebenfalls neu für Äthiopien.

Helichrysum gerberaefolium Schtz-Bip. ex Richard 1847
Godjam: Bei dem Berge Jebab ca. 10 km sw. Bahar Dar, beweidete Hangsavanne
auf Basaltboden, 1900 m, 6. 7. blüh., nr. 2500 (STU, WU). „70 cm hohes Kraut.“

Helichrysum splendidum (Thunb.) Lessing 1832

Wollo: Nahe Imrahana Christos ca. 12 km nnö. Lalibela, steiler, locker be-
buschter Nordosthang, auf Basalt und Basalttuff, 3200 m, 14. 6. blüh., nr. 2047
(STU, WU). „50 cm hoher, gelb blühender Halbstrauch.“

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 218

Antithrixia abyssinica (Schtz-Bip.) Benth. & Hook. ex Oliv. & Hiern
1877

Wollo: Gipfelplateau der Aischätn Amba ca. 5 km sö. Lalibela, sehr häufig in
der Gebirgssavanne des Gipfelplateaus, 3350 m, 17. 6. frucht., nr. 2076 (STU, WU).
„30-50 cm hoher Halbstrauch mit weißen Strahlblüten.“

Inula confertiflora Richard 1847

Wollo: Nahe Imrahana Christos ca. 12 km nnö. Lalibela, auf steilem, nur locker
bebuschtem Nordosthang auf Basalt und Basalttuff, 3200 m, 14. 6. blüh. und frucht.,
nr. 2040 (STU, WU). „1—2 m hoher, gelb blühender Strauch.“

Pegolettia senegalensis Cassini 1825

Schoa: Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station, sandige Lichtung im
Akazien-Busch, 950 m, 18.7. blüh. und frucht., nr. 2729 (STU, WU). „Krautig,
gelb blühend.“

Ambrosia maritima |. 1753

Godjam: ca. 7 km s. von Bahar Dar im Niltal, an einem Tümpel, 1800 m, 1.7.
blüh., nr. 2429 (STU, WU). „Ausgedehnter, 80-100 cm hoher Bestand.“

Vom Mediterrangebiet durch ganz Afrika zerstreut verbreitet aber bisher aus
Äthiopien noch nicht bekannt. Sie war zu erwarten und ist nun tatsächlich gefunden
worden.

Enhydra fluctuans Loureiro 1790 (Abb. 3)

Schoa: Awash-Tal zwischen Matahara und Awash-Station, an Flußufer, 950 m,
21. 7. blüh. und frucht., nr. 2846 (STU, WU). „Gelb blühend.“

Bisher aus Ghana bis Nigeria, Fernando Po, Angola, dann wieder aus dem Süden
der Sudan-Republik, im tropischen Asien von Indien bis China und aus Australien
unter mehreren Namen bekannt, die aber anscheinend alle als Synonyme des oben
angegebenen ältesten anzusehen sind. Die Gattung bedarf dringend einer Revision.
Ihre Auffindung in Äthiopien ist sehr beachtenswert.

Spilanthes mauritiana (Richard ex Persoon) De Cand. 1836

Godjam: zwischen Kotita Hill und Debanki Hill ca. 4 km w. Bahar Dar, im
Savannenwald auf Basaltboden, 1850 m, 8.7. blüh., nr. 2543 (STU, WU). „Gelb
blühend.“

Guizotia scabra (Visiani) Chiovenda 1904

Begemder: Bezawet Hill 4 km sö. von Bahar Dar, auf dem Ostufer des Nils, auf
Straßenböschung beim neuen Kaiserpalast, 1850 m, 21. 6. blüh., nr. 2178 (STU, WU).
„Gelb blühend.“

Ungewöhnliche, kleinblätterige, armköpfige Form. Daß diese Art ziemlich varia-
bel ist, haben schon OLıver und Hıern 1877 (Fl. trop. Afr. 3: 385) erkannt, die
drei, nicht benannte Formen unterschieden.

Chrysanthellum americanum (L.) Vatke 1885
Begemder: 25 km nnö. Bahar Dar bei der Straße Richtung Gondar, fast nackter,
felsiger Standort, 1900 m, 10.7. blüh., nr. 2590 (STU, WU). „Orange blühend.“

Baitdresn:s; piilosa 1.1753
Schoa: Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station, auf Schlamm am Fluß-
ufer, 950 m, 20.7. blüh. und frucht., nr. 2798 (STU, WU). „Zungenblüten weißlich.“

1970 CUFODONTIS, ASTERACEAE AUS ÄTHIOPIEN Nr. 218 /5

Cotula cryptocephala Schtz-Bip. ex Richard 1847

Wollo: Aischätn Amba ca. 5 km sö. Lalibela, kleiner Quellsumpf, 3150 m,
17. 6. blüh. und frucht., nr. 2092 (STU, WU).

Crassocephalum rubens (Juss. ex Jacquin) Sp. Moore 1912

Begemder: Bezawet Hill 4 km sö. von Bahar Dar, am Ostufer des Nils, lichter
Buschwald (Gardenia Iutea, Dichrostachys glomerata, Cussonia ostinii, Terminalia
glaucescens, Rhus vulgaris u. a.), dessen Bodenvegetation offenbar einige Zeit vor-
hier abgebrannt worden ist, 1850 m, 21. 6. blüh., nr. 2181 (STU). „Lila blühend.“

Senecio pinnatipartitus Schtz-Bip. ex Oliv. & Hiern 1877

Godjam: zwischen Shimbet und Kotita Hill ca. 3 km wnw. Bahar Dar, feuchte
Stelle am Rand eines Sumpfes (während der Regenzeit flacher See), 1800 m, 21. 6.
blüh. und frucht., nr. 2165 (STU, WU). „Gelb blühend.“

Senecio tuberosus Schtz-Bip. ex Richard 1847
Godjam: Shimbet 2 km nw. Bahar Dar, war Juni und Juli 1968 in der Umgebung
in lichten Savannenwäldern verbreitet anzutreffen, 1800 m, 8.7. blüh., nr. 2557

(STU, WU). „Mit Knolle, gelb blühend, Blätter etwas fleischig.“

Notonia coccinea Dliv. & Hiern 1877 (Abb. 4)

Godjam: bei Finote Salam nahe der Straße nach Debra Markos, in lichtem Sa-
vannenwald, 1800 m, 15.7. blüh., nr. 2655 (STU, WU). „Orange blühend, Blätter
sukkulent.“

Es handelt sich um eine gar nicht seltene Art, deren Name aber immer noch nicht
eindeutig feststeht. Bei der hier gewählten Bezeichnung habe ich mich der Ansicht
C. JEFFREY’s angeschlossen, der eine sicher identische Pflanze, nämlich K. Hıroe-
BRANDT 190 aus Süd-Schoa (Auasch-Tal) so bestimmt hat. Da Jerrrey in Kew den
Typus Rortn’s (ebenfalls wohl aus Schoa) selbst gesehen hat, dürfte kein Zweifel an
der Richtigkeit dieser Bestimmung bestehen. Es erhebt sich aber die Frage, ob diese
N. coccinea nicht doch mit Cacalia semperviva Forskäl 1775 aus Arabien identisch
ist, was schon P. AscHErson in SCHWEINFURTH’s Beitrag zur Fl. Äthiop.: 152, 1867
nicht ohne Grund behauptet hat. Das von ihm zitierte Eksikkat „ScHiMper, Abyssi-
nien 1854“ ist wohl sicher nichts anderes als die als „nomen nudum“ auf gedruckten
Herbarzetteln herausgegebene „Notonia Schimperi Schtz-Bip., leg. W. ScHIMPER s.nr.,
29.10.1854, Dschadscha, 6000°“, die ich selbst in W gesehen habe. Notonia semper-
viva (Forsk.) Aschers. in ScHwFTH 1867 hätte nicht nur Priorität vor N. coccinea O.
& H., sondern wäre sogar der älteste Name für eine Notonia überhaupt. Bezüglich
der Blütenfarbe sei gleichfalls auf Ascnerson’s Ausführungen verwiesen.

Kleinia eupapposa Cuf.n.sp. (Abb. 5)

Frutex parce sed squarrose ramosus, 50-70 cm altus, glaberrimus. Rami 30 cm
sub apice 5 mm crassi, in sicco longitudinaliter sulcati. Folia in apice ramorum
sterilium alternantia, ceterum in brachycladiis tuberculiformibus alternatis fasci-
culata, ovato spathulata, in petiolum sensim angustata, obtusiuscula sed minute
apiculata, maxima visa 22 mm longa et in triente superiore 5 mm lata, in vivo certe
succulenta. Calathidia in apice ramorum 3—5, fortasse interdum pluria, umbellata.
pedunculis vix 10 mm longis et 1—-1,5 mm crassis, apice paulum ampliatis, bractea
una alterave rudimentari instructis. Involucri squamae 5, sublineares, in apicem
obtusiusculum attenuatae, margine tenuiter membranacea albescentes, dorso fuscae,
crasse coriaceae, 4-nervatae, non prorsus aequilatae, usque ad 2 mm latae et 12 mm

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 218

longae, semper usque ad fructificationem erectae. Flores in quoque calathidio pro-
babiliter semper 8. Corolla 17 mm longa, in sicco dilute rubiginosa (videtur), tenuis-
sima, tubo inferne vix 0,5 mm lato, sursum sensim et modice tantum ampliore, lobis
1 mm longis et basi 0,3 mm latis, in apicem obtusiusculum cartilagineo-cucullatum
attenuatis. Stamimum filamenta medio ferme tubo inserta, apice anguste ovato-
dilatata, antherae 0,25 mm latae et 3 mm longae, connectivo obtuso berviter pro-
ducto corollae apicem subattingentes. Stylus vix brevior ramis 1 mm longis, trun-
catis. Achaenia matura virescenti-brunnea, 6 mm longa et vix 1 mm crassa, pluri-
costata (5 costae maiores, interpostae aliquot minores haud percurrentes), in sulcis
sat dense albo-pilosa. Pappus pilis candidis, ima basi coalitis, 35 mm longis, corol-
lam ergo duplo saltem superans.

Schoa: Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station, trockene, felsige Stelle
am Rand des Canyons im Akazien-Buschland, 950 m, 22.7. verbl. und fruchtend.
nr. 2882 (isotypus STU, holotypus WU).

Euryops pinifolius Richard 1847

Wollo: nahe Imrahana Christos ca. 10 km nnö. Lalibela, in blockreichem, trok-
kenem Weideland, 3300 m, 14. 6. blüh., nr. 2035 (STU, WU). „Gelb blühender,
niederer Halbstrauch.“

Ursinia nana De Cand. 1836

Wollo: Aischätn Amba 5 km sö. Lalibela, Acker auf Basaltboden, 3150 m, 17. 6.
blüh., nr. 2093 (STU). „Gelb blühend.“

Haplocarpha schimperi (Schtz-Bip.) Beauverd 1915

Wollo: bei dem Dorfe Mieda ca 4 km sö. Lalibela, auf beweidetem Brachland,
3100 m, 13. 6. blüh., nr. 2024 (STU, WU). „Gelb blühend, soll gegessen werden, ein-
heimischer Name: „gätn.“

Berkheya aethiopica Roessler 1970

Godjam: auf dem Berge „Ainewetsch“ ca. 10 km ssw. Bahar Dar, auf felsigem
Grashang am Gipfel, 2000 m, 28. 6. blüh., nr. 2348 (holotypus STU, isotypi STU.
WU). „Krautig mit holzigem Rhizom, gelb blühend.“ K. HıLpegrAnDT 120, Juli 1958,
Kaffa, zwischen Abelti und Jimma, 1700 m (WU) gehört ebenfalls hierher.

Echinops boranensis Lanza 1939
Wollo: zwischen Aischätn Amba und Lalibela ca. 3 km sö. von Lal., in der ganzen

Gegend verbreitet auf devastierten, beweideten Hängen, 3000 m, 13. 6. blüh., nr.
2015 (STU, WU). „1-2 m hoch, blaßlila blühend, einheimischer Name: „koschäli.“

GSerbera viridifolia (De Cand.) Schtz-Bipont. 1844

Godjam: Debanki Hill 4 km w. Bahar Dar, häufig auf Basaltboden in lichtem
Savannenwald (Gardenia lutea, Terminalia glaucescens, Combretum molle, Grewia
mollis u. a.), 1900 m, 24. 6. blüh., nr. 2241 (STU, WU). „Rosa blühend.“ ; auf dem
Berg Ainewetsch ca. 10 km ssw. Bahar Dar, auf Basaltboden in lichtem Savannen-
wald (Gardenia lutea, Terminalia glaucescens, Piliostigma thonningii, Croton macro-
stachys, Entada abyssinica u. a.), 2000 m, 28. 6. blüh., nr. 2357 (STU, WU). „Rosa
blühend.“

Bemerkenswert variabel im Indument und vor allem in der Länge der Blattstiele.

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i

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l)

1970 CUFODONTIS, ASTERACEAE AUS ÄTHIOPIEN Nr. 218 /7

Tolpis virgata (Desfont.) Bertoloni 1803

Begemder: 25 km nnö. Bahar Dar nahe der Straße Richtung Gondar, Brachfeld
auf Basaltboden, 1900 m, 10.7. blüh. und frucht., nr. 2600 (STU, WU). „Hellgelb
blühend.“

Sonchus asper (L.) Hill 1756
Godjam: Kotita Hill 3 km w. Bahar Dar, an Wegböschung auf Basalt, 1850 m,
8.7. blüh. und frucht., nr. 2550 (STU, WU). „Gelb blühend.“

Sonchus melanolepis Fresenius 1839

Wollo: bei der Kirche Aischätn Mariam ca. 5 km sö. Lalibela, an Böschung eines
Hohlweges in Basalttuff, 3100 m, 13. 6., blüh., nr. 2016 (STU, WU); Aischätn Amba
ca.5 km sö. Lalibela, in Spalten einer schattigen Basaltfelswand, 3200 m, 17. 6.
blüh., nr. 2086 (STU, WU). „Gelb blühend.“

Lactuca capensis Thunberg 1800
Godjam: zwischen Jebab und Debanki Hill ca. 6 km wsw. Bahar Dar, Savanne
auf Basaltboden, 1850 m, 27. 6. blüh., nr. 2326 (STU, WU). „Lila blühend.“

Lactuca hochstetteri (Richard) Schtz-Bip. ex Oliv. & Hiern 1877.

Wollo: bei Imrahana Christos ca. 10 km nnö. Lalibela, steiler, nur locker be-
buschter Nordosthang auf Basalt und Basalttuff, 3200 m, 14. 6. blüh. und frucht.,
nr. 2049 (STU, WU). „Lila blühend.“

Lactuca hochstetteri var. humilis (Richard) Oliv. & Hiern 1877.

Wollo: Aischätn Amba ca. 5 km sö. Lalibela, Weideland auf Basaltboden, 3350
m, 17. 6. blüh., nr. 2081/a (STU, WU); ebenda, mageres Weideland auf Basaltboden,
3200 m, 17.6. blüh. und frucht., nr. 2097 (STU, WU). — Bei dem Dorf „Mieda“
ca. 4 km sö. Lalibela, magere Weiderasen und Wegrand, 3000 m, 13.6. blüh.,
nr. 2011 (STU, WU). „Lila blühend, mit Pfahlwurzel.“

C. JErFFREY hat in seiner Gesamtbearbeitung der afrikanischen Arten (Kew Bull.
18/3: 450, 1966) unter den 14 Synonymen der L. capensis auch L. hochstetteri an-
geführt. Die Gesamtart ist über den ganzen afrikanischen Kontinent nebst Mada-
gaskar und Arabien verbreitet und zeigt eine dementsprechend große Variabilität,
die schon in der umfangreichen Synonymie deutlich zum Ausdruck kommt. In solchen
Fällen ist eine intraspezifische Gliederung erforderlich, die aber Jerrrey noch nicht
versucht hat. L. hochstetteri ist jedenfalls durch relativ kleine Stengelblätter mit
angedrückten, abgerundeten Basallappen und nicht erheblich größere, als ganzes
pfeilspitzenförmige Blätter von der typischen L. capensis leicht unterscheidbar und,
wie es scheint, in Äthiopien endemisch. Ihre var. humilis ist kaum mehr als eine
durch extrem ungünstige Standorte bedingte Zwergform.

Crepis rueppellii Schtz-Bip. 1839,.s.1.

Godiam: Debanki Hill 4 km w. Bahar Dar, lichter Savannen-Buschwald (Gar-
denia Iutea. Combretum molle, Terminalia glaucescens, Piliostigma thonningii,
Grewia mollis, u. a.), auf Basaltboden, 1900 m, 24. 6. blüh. und frucht., nr. 2259
(STU, WU). .Krautig. gelb blühend.“ — Wollo: bei dem Dorf „Mieda“ ca. 4 km sö.
Lalibela, auf Brachacker, 3000 m, 13.6. blüh. und frucht., nr. 2007 (STU, WU).
„Gelb blühend.“ — Wollo: Aischätn Amba ca. 5 km sö. Lalibela, mageres Weideland
auf Basaltboden, 3200 m, 17. 6. blüh., nr. 2089 (STU, WU).

Die drei Niimmern zeigen die zunehmende Verkümmerune durch Höhenlage und
Beweidung. In E. B. Bascock’s großer Monographie (Univ. of Calif, Public. in Bot.,

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 218

Vol. 22, 1947) ist schon aus der Beschreibung die ungewöhnliche Variabilität dieser

Art erkennbar, z. B. durch die Angaben für die Höhe der Pflanze: 5-55 cm, Länge ||
der Blätter: 3-18 cm, oder Länge der Köpfchenstiele: 1-18 cm. Außerdem zählt
Bascock nicht weniger als 8 (unbenannte) „minor variants“ auf.

Zusammenfassung

Als neue Art wird Kleinia eupapposa Cuf. beschrieben.

Erste Nachweise für Äthiopien ergaben sich bei folgenden Arten: Gnaphalium
affine D. Don, G. pulvinatum Delile, Ambrosia maritima L. und Enhydra fluctuans
Loureiro.

In Ergänzung zu den Angaben über die Verbreitung in den einzelnen Provinzen
in der Enumeratio plantarum Aethiopiae konnten folgende Arten nachgewiesen
werden:

Für die Provinz Godjam: Conyza gouanii (L.) Willd., Helichrysum gerberaefolium
Schtz.-Bip. ex Rich., Senecio pinnatipartitus Schtz.-Bip. ex Oliv. et Hiern, Senecio
tuberosus Schtz.-Bip. ex Rich., Notonia coccinea Oliv. et Hiern, Gerbera viridifolia
(DC.) Schtz.-Bip. und Sonchus asper (L.) Hill.

Für die Provinz Wollo: Vernonia rueppellii Schtz.-Bip. in Walpers, Conyza varie-
gata Schtz.-Bip. ex Rich., Helichrysum splendidum (Thunb.) Lessing, Antithrixia
abyssinica (Schtz.-Bip.) Benth. et Hook. ex Oliv. et Hiern, Inula confertiflora Rich.,
Cotula cryptocephala Schtz.-Bip. ex Rich., Ursinia nana DC. und Echinops boranen-
sis Lanza.

Für die Provinz Begemder: Conyza gouanii (L.) Willd. und Crassocephalum
rubens (Juss. ex Jacq.) Sp. Moore.

Anschrift des Verfassers:
Prof. Dr. Georg Cufodontis, Botanisches Institut und botanischer Garten
der Universität Wien, Rennweg 14, A - 1030 Wien

1970

CUFODONTIS, ASTERACEAE AUS ÄTHIOPIEN Nr. 218 / 9

Abb. ı.

24 <rAaärl

Gnaphalium affine D. Don (SEBALD nr. 2381)

MUSEUM FÜR NATURKUNDE IN STU

a

Abb. 2.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Nr. 218

STAATL. MUSEUM FÜR NATURKUN

Gnaphalium pulvinatum Delile (SEBALD nr. 2283)

1970

CUFODONTIS, ASTERACEAE AUS ÄTHIOPIEN

Nr. 218 / 11

Abb. 3.

STAATL. MUSEUM FÜR NATURKUNDE |

Enhydra fluctuans Loureiro (SEBALD nr. 2846)

12

Abb. 4.

Notonia coccinea

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 218

STAATL. MUSEUM FÜR NATURKUNDE IN STUTTG

Familie: -
Arts Verena ceickte ©
Gebiet: und Höhe

Oliv. et Hiern (SesaLp nr. 2655)

1970

Abb. 5a.

CUFODONTIS, ASTERACEAE AUS ÄTHIOPIEN Nr. 218/13

EEE ETAATI AAIICEBIIM EilD NATIIDVIIKINE IN ETIITTTADT

Kleinia eupapposa Cuf.n. sp. (SEBALD nr. 2882, isotypus STUÜ)

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 218

STAATL. MUSEUM FÜR NATURKUNDE IN STU

Abb. 5b. Wie 5a.

1970 CUFODONTIS, ASTERACEAE AUS ÄTHIOPIEN Nr. 218/15

STAATL. MUSEUM FÜR NATURKUNDE IN STUTTG,

Abb. 6. Berkheya aethiopica Roessler (SesaLp nr. 2348, holotypus STU)

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 1. August 1970 Nr. 219

Beitrag zur Kenntnis iranischer Wegwespen
(Hym. Pompilidae)

Ergebnisse der entomologischen Sammelreisen von W. Richter und anderen zum Iran

Von Heinrich Wolf, Plettenberg

K. H. SchwAMMBERGER (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart) legte
mir 11 Wegwespen zur Bestimmung vor, die von K. Kreız, W. RıcHTer und
F. ScHÄUFEELE in den Jahren 1952—1954 im Iran gesammelt wurden und die sich im
Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart befinden. Von den 10 Arten hat
Haupt 1929 und 1930 3 Arten erwähnt:

Cryptocheilus rubellus Q

Pompilus p. plumbeus 2°

Elaphrosyron heinrichi ?

Und 1968 habe ich folgende 5 Arten für Afghanistan erwähnt:

Cryptocheilus rubellus 2

Pompilus p. plumbeus 2

Paragenioides povolnyi 2

Tachyagetes excellens Q

Tachypompilus analis 2
Eine Unterart erwies sich als neu:

Evagetes ophirus richteri Q
Anhangsweise bringe ich eine Aufteilung der hier erwähnten Gattungen Cryptochei-
lus Panzer und Telostegus Costa in Untergattungen.

Cryptocheilus Panzer

Cryptocheilus rubellus (Eversmann)
Pompilus rubellus Eversmann, 1846, Bull. Soc. Ent. Moscou, 19: 442 [Q1.
Cryptochilus rubellus, -Haupt, 1930, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 15: 584 [Q].

Nordost-Iran, Provinz Chorassan: Atrek-Tal, 22. VI. 1952, leg. Kreır; 1 9.
Verbreitung: circummediterran; Iran, Afghanistan, Turkmenische SSR.

Pompilus Fabricius

Pompilus plumbeus plumbeus (Fabricius)
Sphex plumbea Fabricius, 1787, Mantiss. Ins., 1787: 200 [Q].
Psammochares plumbeus, -Haupt, 1930, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 15: 588 [9 481.
Südost-Iran, Provinz Belutschistan: Bampur-Ufer südwestlich Iranshar, 7. V.1954,

leg. RICHTER & ScHÄUFFELE; 1 9.
Verbreitung: paläarktisch-äthiopisch-indomalaiisch.

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 219

Paragenioides Wolf

Paragenioides povolnyi Wolf
Paragenioides povolnyi Wolf, 1968, Acta Mus. Morav., 53: 243 |9 &.

Südost-Iran, Provinz Belutschistan: Iranshar, 800 m, 11.—18.1ll. 1954, leg.
RicHTER & SCHÄUFFELE; 1 Q.

Verbreitung: Iran, Afghanistan.

Tachyagetes. Haupt

Tachyasetes excellens, Laupt
Tachyagetes excellens Haupt, 1930, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 16: 700 |Q].

Südost-Iran, Provinz Belutschistan: Bampur-Ufer südwestlich Iranshar, 22. V.
1954, leg. RICHTER & SCHÄUFFELE; 1 Q.

Verbreitung: Nordafrika, Levante, Iran, Afghanistan.

Tachypompilus Ashmead

Tachypompilus analis (Fabricius)

Sphex analis Fabricius, 1781, Supp. Ins., 1: 448 [9].
Südost-Iran, Provinz Belutschistan: Iranshar, V. 1953, leg. SchÄurreıg; 1 9. |
Verbreitung: orientalisch-indomalaiisch (bis Japan).

Evagetes Lepeletier

Evagetes ophirus richterin.ssp.?
Südwest-Iran, Provinz Khuzistan: Jatrahi-Ufergebiet, 18 km nordöstlich Sha-
degan, 28. III.—6. IV. 1956, leg. Richter & SchÄurreLe; 1 9, Holotypus.

Anoplius Dufour

Anoplius concinnus (Dahlbom)
Pompilus concinnus Dahlbom, 1845, Hymen. Europ., 1: 444 [P].

Südost-Iran, Provinz Belutschistan: Hamant Kuh, südwestlich Iranshar, 16. IV.
1954, leg. RICHTER & ScHÄurFELE; 2 Q9.

Verbreitung: westpaläarktisch.

Telostegus Costa

Telostegus argyrellus (Klug)
Pompilus argyrellus Klug, 1834, Symb. Phys., pl. 39: fig. 9 |].

Nordost-Iran, Provinz Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VIII. 1945, leg. RıcHTEr
& SCHÄUFFELE; 1 9.

Verbreitung: Südportugal, Nordafrika, Ägypten, Levante, Iran.

Paracyphononyx Gribodo

Paracyphononyx metemmensis Magretti
Paracyphononyx metemmensis Magretti, 1884, Ann. Mus. Civ. Genova, 21: 565 [9 1.
Südost-Iran, Provinz Belutschistan: Iranshar, 800 m, 11.—18. Ill. 1954, leg.
RıcHTER & SCHÄUFFELE; 1 9.
Verbreitung: Nordafrika, Levante, östliche äthiopische Region.

1970 WOLF, IRANISCHE WEGWESPEN Nr. 219 / 3

Elaphrosyron Haupt

Elaphrosyron heinrichi Haupt
Elaphrosyron heinrichi Haupt, 1929, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 15: 120 [2].
Elaphrosyron heinrichi, -Haupt, 1930, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 15: 596 |[Q].

Südost-Iran, Provinz Belutschistan: Kuh-i-Taftan, Ostseite, 2300-3000 m, 10.—
12. VI. 1954, leg. RıcHter; 19.
Verbreitung: Iran.

Bemierkunsgen und Beschreibungen
ie elnsten art euneen der Gattung Ervptocheilusspranzer

ı Maxillarpalpen kurz; Mittelsegment vor dem Stigma mit kegelförmiger Er-
hebung; 2. Radialquerader leicht S-förmig gebogen (Abb. 1); Sternit 2 mit
verschiedener Skulptur: vor der Furche lederartig, dahinter chagriniert und
zerstreut punktiert; keine dimorphen CO’ (nur CC’ mit normalem Vorder-
körper). Nur eine, sehr große Art. Subgenotypus: Cryptocheilus rubellus
(Eversmann) . . . subgen.Chyphonocheilus subgen.n

— Maxillarpalpen in der ara länger; Mittelsegment dort ohne solche Erhe-
bung; 2. Radialquerader nicht S-förmig; Sternit 2 mit anderer Skulptur .

2 Geißelglieder kurz: beim 9 3. und 4. Glied etwa doppelt so lang, beim 7. und
8. Glied kaum länger als doppelt so lang wie dick; Vorderkörper und Tergit
1 dicht und lang dunkel behaart; Subcostalzelle am Ende Priocnemis-ähnlich
zugespitzt (Abb. 2); keine dimorphen CC. Nur eine, schwarz und gelb ge-
zeichnete Art. Subgenotypus: Cryptocheilus ichneumonoides (Costa)

subgen. Ichneumocheilus subgen.n.

— Geißelglieder länger; Vorderkörper in der Regel weniger behaart bis kahl;

Subeostalzelle nicht odenwenieer zusespitzt (Abb. 3). . . 023

159)

3 4

Abb. 1. Cryptocheilus rubellus Q: Ausschnitt Flügel 1
Abb. 2. Cr. ichneumonoides ®: desgl.

Abb. 3. Cr. versicolor 9: desgl.

Abb. 4. Evagetes ophirus is 9: desgl.

Abb. 5. Cryptocheilus stehliki Q: Kopf vertikal

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 219 |

w

Hinterkopf stark verschmälert (Abb. 5); Kopf dicht und lang behaart; Ter-

git 1 etwas gestielt (Abb. 6); © Analsternit unterseits mit langen, senkrecht

abstehenden Haaren (wie bei manchen Priocnemis-Arten); keine dimorphen

o'C. Nur eine, ganz schwarze Art. Subgenotypus: Cryptocheilus stehliki Wolf
subgen. Priocnemiocheilus subgen.n.

— Hinterkopf normal; Kopf nicht so dicht und lang behaart; Tereit 1 normal
(Abb. 7); © Analsternit unterseits zerstreut kurz behaatt. . . ..4

4 Mesonotum vom Schildchen durch die hier zusammenstoßenden Mesopleuren
getrennt (Abb. 8); Tergit 2-5 oder 2-6 oft mit breiten hellen Binden;
© Sternit 6 tief ausgerandet, in der Ausrandung mitten ein Vorsprung; keine
dimorphen ©C'. Nur eine, reich hell gezeichnete Art. Subgenotypus: Cryp-
tocheilus comparatus (Smith) . . . subgen. Cryptocheilus Panzer

— Mesonotum und Schildchen berühren sich (Abb. 9); Tergite ohne solche Bin-
den, allenfalls gefleckt; © Sternit 6 anders; Mehrzahl der Arten mit dimor-
phen CO’ (mit normalem oder lang gestrecktem Vorderkörper). Hierher die
Mehrzahl aller Arten. Subgenotypus: Cryptocheilus decemguttatus (Jurine)

subgen. Adonta Billberg

2
| we

2. Blapıhnosıvnom, kenn ch iaklaruıprt

7

Abb. 6. Cryptocheilus stehliki Q: Tergit 1

Abb. 7. Cryptocheilus versicolor 2: desgl.

Abb. 8. Cr. comparatus @: Mesonotum und Schildchen
Abb. 9. Cr. versicolor 9: desgl.

Haupt hat weder 1929 noch 1930 von dieser Art das Flügelgeäder und die
Vordertarsen abgebildet; beides ist aus den Abbildungen 10 und 11 ersichtlich. Das
Ö dieser Art, die man auf den ersten Blick mit einem Dicyrtomellus verwechseln
könnte, ist noch immer unbekannt.

1970 WOLF, IRANISCHE WEGWESPEN Nr. 219 / 5

10 N

Abb. 10. Elaphrosyron heinrichi Q: Ausschnitt Flügel 1
Abb. 11 desgl.: Tarsen 1

3 Eivarereises opihinus ri ahreriunasspr o

Wegen des schräg abgestutzten und hier polierten Endgliedes der Geißel, der
hohen Wangen (so hoch wie 2. Geißelglied an der dünnsten Stelle dick) und der
dichten Pubeszenz (die das Integument von Kopf und Thorax ganz und des Abdo-
mens fast ganz verdeckt) gehört ophirus richteri zur Untergattung Leuchimon Haupt.

Von der Nominatart (Merkmale eingeklammert) ophirus Wolf i. 1. @ (aus Ma-
rokko) durch folgende Merkmale unterscheidbar: Clypeus nur vorne ganz schmal
(vorderes Drittel), Mandibel an der Spitze (völlig), Schenkel und Schienen 2 und 3
(nur Schenkel 2 und 3), Tergite 1-3 und vorderes Drittel von 4 (und ganzes Ter-
git 4) rot; Gesicht, Hinterschildchen und Mittelsegment (wie übriger Vorderkörper)
silbern bis braunsilbern (golden bis goldsilbern) pubeszent; Stutz des Mittelsegments
seitlich mit etwa 10 (20) blassen Haaren.

Länge der Geißelglieder wie bei ophirus, darin von haupti (Priesner) wie folgt
abweichend: proximale Glieder etwas kürzer, distale etwas länger; Oberlippe, Hinter-
hauptsbildung wie bei haupti, auch das von oben nicht sichtbare Postnotum; Kamm-
dornen wie bei der Nominatart: Metatarsus 1 mit 3 dicken, kaum spatelförmigen,
rotgelben Kammdornen, von denen der letzte so lang ist wie der 2. Tarsus; dieser
mit 2 ebensolchen Kammdornen, deren letzter so lang ist wie der 3. Tarsus; dieser
mit 1 ebensolchen in der Mitte. Die übrigen QQ der Untergattung Leuchimon haben
alle erheblich längere Kammdornen, und (bis auf almoravidus) auch deren mehr
am Metatarsus: almoravidus m.i.]., mochii (Priesner), petiolatus (Priesner), pseudo-
leucopterus m. i. 1., haupti (Priesner), barbarescus m. i. l. mit der Unterart lixinus
m. i. l. Die Form der Radialzellen (Abb. 4) ist ähnlich der der ganzen Untergattung,
wobei zuweilen die 3. Radialzelle stark verkleinert (petiolatus) bis ganz verschwun-
den (pseudoleucopterus) ist.

a Unter gattunezen. der Gattung Telosteeus Costa

1 © Geißelglieder vom 3. an unsymmetrisch: nur oben aneinander gefügt und
nach unten durchgebogen (9 unbekannt). Nur eine (ägyptische) Art. Subgeno-

typus: Telostegus lacteipennis Priesner subgen. Telostegoides Priesner
ne Gaißelelieden normal rer en ee

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 219

2 © Analtergit mit kahlem, abgeflachtem, granuliertem Pygidialfeld. Zahl-
reiche Arten. Subgenotypus: Telostegus inermis (Brulle)

subgen. Telostegus s. str.
— © Analtergit normal behaart, gewölbt, nicht granuliert, also ohne Pysidialfeld 3

3 3 Radialzellen. Zahlreiche Arten. Subgenotypus: Telostegus argyrellus (Klug)
subgen. Apygidiostegus subgen.n.

— 4 Radialzellen. Nur eine (ägyptische) Art. Subgenotypus: Telostegus arnoldi
(Priesner) ee subsen, Prostierlnorsit ee use Priesmer

Teiktresrastiurz:

HAUPT, H. (1929): Weiterer Ausbau meines Systems der Psammocharidae. — Mitt. Zool. Mus. Berlin,
15. 109—197. Berlin.
— (1930): Psammocharidae aus Persien, Kleinasien und dem engeren Mittelmeergebiet. — Mitt.
Zool. Mus. Berlin, 15: 583—606. Berlin.
Worr, H. (1968): Beiträge zur Kenntnis der Fauna Afghanistans: Pompilidae, Hym. — Acta Mus.
Morav., 53: 233—248. Brno.

Anschrift des Verfassers:
Heinrich Wolf, Oberstudienrat, 597 Plettenberg (Westf.), Uhlandstraße 15.

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SV Ore1e>
800)

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 15. Dezember 1970 Nr. 220

Sphecidae de I’ Iran (Hym.)

(Resultats des voyages entomologiques de Willi Richter, Stuttgart, en Iran,
en 1954 et 1956)

Par Jacques de Beaumont, Lausanne
(avec 18 figures)

Gräce ä l’obligeance du „Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart“, j’ai
pu examiner un tres interessant lot de Sphecidae de I’Iran. La plupart de ces insectes
proviennent du sud-est du pays (Belutschistan, Chorassan, Kerman) et ont &te re-
coltes en 1954 et 1956 par M. W.RıcHter et par le Dr. F. SchÄurreLe. Certains
exemplaires sont originaires du sud-ouest de l’Iran (Khuzistan) et de quelques autres
localites. On trouvera dans les travaux de RıcHTEr (1956, 1961) tous les renseigne-
ments utiles sur les stations visitees.

L’etude de ce materiel m’a procure beaucoup de difficultes. La faune des Sphe-
cidae du sud-est de I’Iran n’est gue&re connue que par une contribution de GussA-
KovskuJ (1933); elle se relie ä celles de I’Inde et de l’Asie centrale sur lesquelles
nos connaissances sont insuffisantes aussi. Il resulte de cette situation que ce travail
contient malheureusement beaucoup d’incertitudes. Dans bien des cas, et surtout
dans les genres difficiles, je n’ai pas cru devoir considerer comme nouvelles toutes
les especes que je n’arrivais pas ä identifier; il m’a cependant semble utile, sans les
decrire completement, de donner quelques indications sur ces individus douteux.

Mais, ä cöte de cet aspect plutöt negatif de mon travail, j’ai cependant decrit
4 especes et une sous-espece nouvelles et j’ai donne bien des indications sur la
variation geographique de diverses especes; de plus, une espece, provenant de ce
materiel, avait &t€ prec&demment decrite par W. Purawskı.

Ce n’est pas encore le moment de faire un tableau recapitulatif de nos connais-
sances sur les Sphecidae de l’Iran. Je me bornerai a signaler tout d’abord la grande
difference entre le materiel que j’avais etudie en 1957, provenant du nord du pays
et celui qui fait l’objet de ce travail; il n'y a que peu d’especes en commun. Je
voudrais noter aussi que parmi les especes du sud-est de U’Iran qui ont une aire de
repartition assez &tendue vers l’ouest, les unes sont plutöt mediterraneennes, mais
d’autres sont typiquement sahariennes. I] est certain, en tous cas, que les recoltes
de MM. RıcHTER et ScHÄUFFELE apportent une importante contribution A nos con-
naissances.

Ammophila (Podalonia) sp.

Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 14. V. 1954,

‚RicHTER u. SCHÄUF-
ITIDI IV; u.
FELE leg., 1 Q.

N

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 220

Appartient au groupe de hirsuta Scop. L’abdomen (sauf le petiole) est rouge; la
pilosite est blanche, mais il y a des soies noires assez courtes sur le m&sonotum et
quelques soies noires plus longues sur le collare; vertex et face A poils noirs rares.
Dos du thorax brillant, a ponctuation espacee; faces laterales densement reticulees.
Pulvilli tres petits, A peu pres comme chez dispar Tasch. Ce pourrait &tre une espece
decrite de la region orientale.

Ammophila (Podalonia) ebenina Spinola
Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 5. III. 1954, 1 9; südöstl. Iranshar,
Bampurufer, 11. 111.1954,4 99; nordwestl. Iranshar, Trockental, 6. III. 1954,2 99;
RicHTER u. SCHÄUFFELE leg.

Ammophila (Parapsammophila) algira Kohl
Belutschistan: Iranshar, Dünen nordwestl. Rig Ispakeh, 2. IV. 1954, RıcHter u.
ScHÄUFFELE leg., 1 ©’ 2 99.
Voir DE BEAuMONT 1968.

Ammophila (Parapsammophila) sp.

Belutschistan: Daman, Nordöstl. Iranshar, 19. IV. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE
leg., ı 9.

Specimen assez use. Par son aire dorsale glabre et ses mandibules dentees A la
base de leur bord interne, se rapproche surtout de dolichostoma Kohl; s’en distingue
par les hanches rouges, l’abdomen a peine tach& de noir, la striation transversale
du mesonotum beaucoup plus dense et s’e&tendant sur toute sa surface.

Ammophila (s.s.) fallax Kohl
Khuzistan: Haft Tepe, südöstl. Shush, 22.—24. III. 1956, RıcHTER u. SCHÄUFFELE
leg.,1ı 9.
Ammophila (ss) haimatosoma Kohl

Khuzistan: 18 km. nordöstl. Shadegan, Jarrahi Ufergebeit, 28. IIl.—6. IV. 1956,
RicHTER u. SCHÄUFFELE leg., 1 ©’.

Ammophila (ss.) gracillima Taschenberg
Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 11. V. 1954, RıcHTER u. SCHÄUF-
FELE leg., 1 9.
Specimen ä pronotum ferrugineux.

Ammophila (s.s.) sp.aff. gracillima Taschenberg
Belutschistan: Iranshar, Trockental, 1. IV. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE leg.,

1@:

Je ne suis pas certain que, dans le groupe de gracillima, les synonymies et
l’association des sexes aient et& toujours correctement £tablies; je ne voudrais pas
augmenter la confusion en donnant un nom ä& ce specimen. Le collare est tres allonge
et montre au bord anterieur une lamelle profondement &chancree, comme le figure
Kon (1906, fig. 89) pour elongata Fisch. Waldh. Mais ce J de l’Iran differe
d’elongata par le clypeus large et concave sur toute sa surface, les pattes en grande
partie rouges, l’absence de reflets metalliques sur les derniers segments. Le 3eme
article des antennes est presque aussi long que les 4£me et 5&me reunis.

1970 BEAUMONT, SPECIDAE DE L’IRAN Nr. 220 / 3

Ammophila (s.s.) rugicollis Gussakovskij

Belutschistan: Kuh i Taftan, Ostseite 2300-3000 m, 10.—12. VI. 1954, RiCHTER
leg., ı Q.

Correspond tres bien ä la description (1930). L’espece ressemble au premier abord
a sabulosa L. par ses pattes noires, ses derniers segments ä reflets metalliques, mais
le petiole est rouge, le pro- et le me&sonotum sont entierement et fortement stries.

Ammophila spp.afl.heydeni Dahlbom

Comme je le releve ailleurs, l’e&tude des Ammophila de l’Asie occidentale et
centrale du groupe heydeni Dahlb.-rubripes Spin. reste & faire et il n’est pas possible
d’identifier des specimens isoles. Voici cependant quelques renseignements sur les
individus captures en Iran.

Belutschistan: südöstl. Iranshar, Hamant Kuh, 12. III. 1954, RıcHTER u. SCHÄUF-
FELE leg., 3 CO’).

Ces individus ressemblent a rubripes Spinola (propingua Taschenberg) d’Egypte
par leur dense pubescence argentee qui couvre assez uniformement les cötes du
thorax, la pruinosite argentee (un peu moins developpee) sur les derniers tergites,
la striation du mesonotum. Ils sont cependant de taille plus faible, la coloration
rouge est moins etendue, le clypeus plus aplati.

Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 7. V. 1954, RıcHTER u. ScHÄUF-
FELE leg., 1 Q.

Cet exemplaire, malheureusement en mauvais £tat, rappelle erminea Kohl dont
il a le mesonotum & ponctuation fine et espacee.

Khuzistan: 18 km. nordöstl. Shadegan, Jarrahi Ufergebiet, 28. III.—6. IV. 1956,
RICHTER u. SCHÄUFFELE leg., 1 9.

Le mesonotum est fortement strie; la pubescence des cötes du thorax n’est pas
tres dense, mais aussi developpee sur les metapleures que sur les me&sopleures.

Sceliphron (s.s.) arabs Lepeletier

Kerman: Djiroft, Anbar-Abad, 21.—30. IV. 1956, RıcHTer leg., 1 C.
Voir: VAN DER VECHT 1968.

Sceliphron (Chalybion) targionii Caruccio

Belutschistan: Kuh i Taftan, Ostseite 2300-3000 m, 10.—12. VI. 1954, RICHTER
leg., 2 PP; südöstl. Iranshar, Hamant Kuh, 30. IV. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE
leo, 1.9.

C’est surtout l’absence de pubescence argentee dense sur le 4£me sternite qui me
fait rattacher ces 9 & targionii. Ces individus different cependant de ceux de la
region mediterraneenne par une sculpture plus forte du thorax; sur le mesonotum,
par exemple, les points sont assez serres, entremeles de stries transversales; le
scutellum montre un sillon longitudinal median.

Chlorion regalis Smith
Belutschistan: Sangun, 1650 m, östl. Kuh i Taftan, 4.—18. VI. 1954, RıcHTER
leg. 3 29; nordwestl. Iranshar, Trockental, 27. V. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE
leg., 1 9; Iranshar, 800 m, Hamant Kuh, 30. IV. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE leg.,
1 ©. Chorassan: Birdjant, 23. VIIL—2. VII. 1954, RıcHTEr u. SCHÄUFFELE leg., 1 9.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 220

Sphex (Palmodes) occitanicus syriacus Mocsary
Belutschistan: Kuh i Taftan, Ostseite 2300-3000 m, 10.—12. VI. 1954, RıcHTER
leg., 1 9.
RoTtH (1963) a donne quelques indications sur ce specimen qui pourrait faire le
passage entre les sous-especes syriacus Mocsary et puncticollis Kohl.

Sphex (Calosphex) haberhaueri Radoszkowski
Belutschistan: Calle b. Kashan, 1600 m, VII. 1965, ScHÄurrELE leg., 1 9.

Sphex (Priononyx) stschurowskyi Radoszkowski
Belutschistan: Iranshar, 800 m, Trockental, 27. IV. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE
le, 2.

Pour l’arrangement taxonomique des Priononyx, voir DE BEAUMONT 1968.

Sphex (Priononyx) macula Fabricius
Belutschistan: Iranshar, 800 m, Steinsteppe, 24. IV. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE
leg.,1 9.
Sphex (Priononyx) crudelis Smith
Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VIII. 1954, Rıcuer u. ScHÄurreLe leg., 1 CO.
Belutschistan: Iranshar 800 m, Trockental, 12. VII. 1954, RıcHTEr u. SCHÄUFFELE
leg., 1ı 9; Sangun, 1650 m östl. Kuh i Taftan, 4.—18. VI. 1954, RıcHTer u. ScHÄur-
FELE leg., 1 9; Sarawan (Shastun) 1200 m, 19. VI.—8. VII. 1954, RıcHter leg., 1 9.
Kerman: Djiroft, Anbar-Abad, 21.—30. IV. 1956, RıcHter leg., 1 9.

Sphex (s.s) maxillosus Fabricius
Resht.: Tahergourabe, 12. III. 1955, ScHÄurrELE leg., 1 C".
Les articles 4-10 des antennes avec des aires sensorielles medianes.

Sphex (s.s) oxianus Gussakovskij
Chorassan: Birdjant, 29. VII.—2. VII. 1954, RıcHTEr u. ScHÄUFFELE leg., 1 9.
Belutschistan: Kuh i Taftan, Ostseite 2300-3000 m 10.—12. VI. 1954, RıcHTER
leg., ı 9; Calle b. Kashan, 1600 m, VII. 1955, ScHÄurFELE leg., 1 Q.

Sphex (s.s) pruinosus Germar
Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VIII. 1954, Rıcuter u. ScHÄurreLe leg., 1 C

Philanthus triangulum Fabricius
Chorassan: Birdjant, 1300 m, Wüste, 1951, ScHÄuFFELE leg., 1 ©’.

Philanthus spp.

La collection renferme un certain nombre d’especes de Philanthus, sur lesquels
je ne donnerai pour le moment que de breves indications, car nous avons l’intention,
mon collegue Purawskı et moi meme, de faire un petit travail sur ce genre; il s’agirait
surtout d’etablir les rapports entre les especes decrites de la region mediterraneenne
et celles de l’Asie occidentale et centrale; il y aura sans doute des synonymies et
des relations subspecifiques A mettre en evidence; ces individus de l’Iran devront
prendre place dans ce travail.

Belutschistan: südöstl. Iranshar, Hamant Kuh, 30. IV. 1954, RıcHTEr u. ScHÄUF-
FELE leg., 2 O9.

Ces @ me paraissent ötre une race assez differenciee de venustus Rossi; elles
ont en commun avec cette espece: la taille, la structure generale des dessins jaunes

1970 BEAUMONT, SPECIDAE DE L'IRAN Nr. 220 /5

(cependant plus developpes), les joues tres courtes; la ponctuation est nettement
plus forte. ’

Chorassan: Birdjant, 24. VII. 1958, RıcHTer u. SCHÄUFFELE leg., 1 C©.

Un specimen qui a beaucoup d’analogies avec pallidus Klug.

Belutschistan: Iranshar, 800 m, 11.—21. V. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE leg.,

2 29. Makran: Tiz bei Chahbar, 25. Ill. 1954, RıcHTer u. ScHÄurFELE leg., 1 9.

Ces 3 QQ rappellent ammochrysus Schulz par la forme de la tete et par la ponc-
tuation dense des parties laterales de la face. Cependant, les dessins jaunes, tres
developpes, ont une repartition differente sur le front et la ponctuation est plus forte.

Belutschistan: Iranshar, 800 m, 22. V.—2. Vl. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE leg.,
4 CC; südwestl. Iranshar, Bampurufer, 7. V. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE leg,.,
0,2129

Il s’agit tres probablement d’une race de coarctatus Spinola; le premier segment
est Etroit, en partie rouge chez les 2 sexes, le 3&me est noir.

Cerceris sabulosa Panzer
Gilan: Mordab, 28. X. 1954, ScHÄUFFELE leg., 1 9.

Cerceris spectabilis Radoszkowski

Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 7.—22.V.1954, RıcHTER u.
SCHÄUFFELE leg., 3 PY.

Espece du groupe de rybyensis L., caracterisee par le dos du thorax ä peine
ponctue, la presence d’une &pine aux mesopleures, la face &troite, la couleur jaune
tres etendue.

Cerceris turkestanica Radoszkowski

Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VIII. 1954, RıcHTEr u. ScHÄUuFFEELE leg., 9 CC),
13 Q9. Belutschistan: Iranshar, 800 m, 22. V.—2. VI. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE
leg., 2 00’, 1 9. Kerman: Djiroft, Anbar-Abad, 21.—30. IV. 1956, RıcHter leg.,
19@r

Selon les individus la couleur jaune est plus ou moins etendue, le premier tergite
peut £tre noir ou rouge.

@reiseieini sisie hıarenfjeslei n.sp.

Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 22. V. 1954, RıcHTER u. ScHÄUF-
FELE leg., 1 Q holotype.

Cette espece appartient au groupe de rybyensis L.

Q. 12 mm. Tete et thorax noirs avec les parties suivantes d’un blanc jaunätre:
les mandibules, le clypeus, les dessins habituels de la face avec une ligne mediane
qui se poursuit jusqu’ä proximite immediate de l’ocelle anterieur, les scapes, des
taches postoculaires qui longent le bord de l’oeil sur une certaine distance, le collare,
les tegulae, deux taches superposees aux mesopleures, le postscutellum; le scutellum
et le propodeum sont d’un ferrugineux tres sombre, ce qui laisse supposer qu’ils
pourraient £tre plus clairs dans certains cas; abdomen de coloration elegante: premier
tergite ferrugineux, le 2£me d’un blanc jaunätre avec une grande tache ferrugineuse
au milieu de son bord posterieur, le 3£me blanc jaunätre avec une petite tache
ferrugineuse A sa base, le 4&£me noir, le 5&me blanc jaunätre avec une tache tri-
angulaire noire A sa base, le 6&me noir; premier sternite et la plateforme du 2eme
ferrugineux; sternites 2 & 5 avec des taches laterales blanches, de taille decroissante.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 220

Funicules ferrugineux, ä peine obscureis; pattes blanchätres, les femurs 3 taches de
brunätre sur une grande partie de leur face interne. Ailes a peu pres hyalines, avec
une tache enfumee ä l’extremite.

Mandibules avec une dent unique, aigu&, au milieu de leur bord interne; face
et clypeus avec la double sculpture habituelle, legerement brillants; lobe median
du clypeus aussi long que large au bord anterieur, qui est ä peu pres rectiligne, aplati
(en aucune maniere bombe) dans sa partie superieure, concave dans sa moitie in-
ferieure, avec une tres legere tache avant son bord anterieur (beaucoup plus petite
et moins nette que chez circularis F. par exemple); 3&me article des antennes 1,5 fois
aussi long que large a l’extremite, le suivant ä peine plus court; la carene inter-
antennaire se poursuit, tres abaissee, jusqu’ä l’ocelle anterieur; ponctuation tres dense
sur le haut du front, un peu moins dense, assez irreguliere et assez fine sur le vertex oü
il ya par endroits des espaces plus grands que les points; POL:OOL = 4:5. Collare
un peu enselle, a epaules saillantes, mais arrondies, densement ponctue; propleures
(en dessus des hanches 1) densement ponctuees, avec quelques stries obliques dont
l’une, un peu plus forte, pourrait representer la carene que l’on voit chez certaines
especes, mais ici peu developpee; dos du thorax brillant, A microponctuation tres
peu developpee et macroponctuation de force et de densite variables; dans toute la
partie anterieure et dans les parties laterales du me&sonotum, les espaces sont plus
petits que les points, mais dans sa partie mediane, il y a des espaces plusieurs fois
plus grands que les points; sur le scutellum, les espaces sont en moyenne plus
grands que les points; tegulae avec quelques points isoles; mesopleures sans pointe,
ä ponctuation tres dense, reticulees, la limite inferieure de leur partie superieure
(en dessus du sillon longitudinal) tres nettement carenee. Aire dorsale du propodeum
parcourue par un sillon median, lisse et brillante; le reste du propodeum brillant,
mais A ponctuation tres dense. Le premier tergite n’est pas plus long que large;
tergites 1 & 5 ä ponctuation dense, les espaces partout plus petits que les points;
aire pygidiale mate, finement reticulee dans sa moitie posterieure, large, ä peu pres
comme chez circularis F., mais moins retrecie ä l’extremite, qui est legerement
tronquee; la plateforme du 2&me sternite n’atteint pas tout ä fait le milieu du
segment; elle est tres nettement limitee, tres brillante, avec quelques petits points
sur ses bords; le reste du 2&me sternite et le 3£me A ponctuation forte; les sternites
4 et 5 ont une structure tres caracteristique, assez difficle a d&crire, que j’ai cherch&
ä schematiser dans la figure 1; sur le 4£me sternite, le tiers median est deprime en

Fig. 1. Cerceris schaeuffelei n. sp. Q. Dessin schematique des derniers sternites; les zones ponctuees
representent les fossettes.

une fossette ä fond assez mat, finement et irregulierement reticule; cette fossette
est limitee en arriere par une crete irreguliere qui rejoint de chaque cöte le bord
posterieur de la partie surelevee du sternite; sur le 5&me sternite aussi, le tiers
median est deprime en fossette, mais dont le fond est plus irregulier, avec des

1970 BEAUMONT, SPECIDAE DE L’IRAN Nr. 220/7

tubercules, plus nombreux dans sa partie posterieure ou ils forment, comme sur le
4eme sternite, une rangee qui limite en arriere la fossette; vus de profil, les angles
posterieurs du 5eme sternite n’apparaissent pas aigus. Le lobe basal de l’aile
posterieure atteint presque le milieu de la cellule anale.

La structure particuliere des sternites 4 et 5 caracterise cette espece; on peut
relever aussi les mandibules unidentees au bord interne, la structure du clypeus, la
coloration de l’abdomen. C’est au voisinage de sokotrae Kohl et berenice de Beau-
mont (1966) qu’elle doit &tre plac&e, mais, chez ces dernieres, seul le 5&me sternite
est modifie, la sculpture et la coloration sont differentes, le collare moins enselle, etc.

L’espece est dediee au Dr. med. F. ScHÄUFFELE, qui recolta une grande partie du
materiel faisant l’objet de ce travail.

Cerceris sp.afl. angustata Morawitz

Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VII. 1954, RıcHTer u. ScHÄUFFELE leg., 3 C'C",
iD.

La 9, par la structure de son clypeus et de ses premiers segments abdominaux
a beaucoup d’analogie avec celle que j’ai decrite (1967) comme 9 d’angustata
Morawitz. Elle est cependant beaucoup plus petite (8,5 mm) et la sculpture de son
thorax est plus forte. C’est avec beaucoup de doutes que je rattache ä cette @ les
© qui proviennent de la me&me localite; leur ponctuation est beaucoup plus espacee.

Cerceris bupresticida Dufour
Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VIII. 1954, RıcHTer u. ScHÄuFEELE leg., 3 CC".

Cerceris pharaonum Kohl

Belutschistan: Iranshar, Dünen nordwestl. Rig Ispakeh, 2.1V. 1954, RıcHter u.
SCHÄUFFELE leg., 1 Q.

Le clypeus est conform& comme chez les individus d’Egypte; les angles du collare
sont moins accuses. T&te et thorax jaunes avec des dessins noirs reduits ä une tache
au vertex, se prolongeant en pointe jusqu’aux insertions antennaires et ä des lignes
sur le mesonotum; abdomen jaune, un peu teinte de ferrugineux.

Cerceris straminea komarowi Radoskowski
Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VIII. 1954, RıcHTer u. ScHÄurFELE leg., 1 C.

Cerceris rufipes Fabricius

Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VIII. 1954, Rıcnter u. ScHÄurreELE leg., 7 JO),
DD

Je suis maintenant si habitue & l’extraordinaire variation geographique de cette
espece qu’une race de plus ne m’etonne pas!

Chez les 9, iln’y a pas de couleur noire; sont ferrugineux: la t&te (sauf la face
qui est jaune), le thorax, les 2 premiers tergites; les tergites 3—5 sont jaunes. Par
rapport aux individus du Kars et du nord de l’Iran que j’ai precedemment decrits
(1957, 1967), on peut noter que la ponctuation des tergites est encore plus forte
et que la lamelle du clypeus, ä peine &chancree ä l’extr&emite, est nettement plus
large que longue (1,3 & 1,5 fois). Les CC’ sont de coloration claire aussi; chez les
uns, la couleur fondamentale de la tete et du thorax est noire; chez d’autres, elle
est en grande partie ferrugineuse; collare, scutellum, postscutellum et tergites 2—6
jaunes.

Il est fort possible que cette race corresponde A une des especes decrites de
l’Asie centrale ou de l’Inde, mais il est impossible de le savoir sans examen des types,

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 220

Ammatomus mesostenus Handlirsch

Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 21. V. 1954, RICHTER u. SCHÄUFFELE
leg., l ©:

Ce © a le premier tergite rouge avec une bande apicale jaune; je ne pense
cependant pas qu’il puisse appartemir a rufonodis Radoszk., car les articles des
tarses posterieurs ne sont pas taches de noir ä l’extremite. Je le rattache provisoire-
ment ä mesostenus Handl., tout en rappelant qu’une revision des diverses especes
d’Ammatomus serait bien necessaire.

Stizus dispar Morawitz

Belutschistan: Iranshar, Haman Kuh, 16. IV. 1954, RıcHTEr u. ScHÄUFFELE leg.,
>> (©0),

Les ailes tres fortement enfumees, Aa reflets metalliques, avec la bordure claire,
permettent d’identifier facilement ces 2 CC” qui appartiennent au groupe de rufi-
cornis Forst.; la coloration du corps differe un peu chez ces 2 specimens; chez l’un,
les 2 premiers tergites sont ferrugineux, le 2£me avec 3 taches noires A l’extremite
(comme l’indigque MorAwIıTz), les 3 suivants jaunes, les 2 derniers noirs, taches de
jaune; chez l’autre specimen, les 2 premiers tergites sont ferrugineux avec une large
bordure noire, les 2 suivants jaunes avec une bordure noire, les 3 derniers noirs.

Les caracteres morphologiques principaux sont ceux de pubescens Klug, dont
dispar pourrait &tre une race locale.

Stizus rufiventris compar Handlirsch
Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VIII. 1954, RıcHTer u. SCHÄUFFELE leg., 1 Q.
Hanpuigsch a donne ce nom ä des individus qui se distinguent de la forme
typique par le thorax ferrugineux, ce qui est le cas de la Q du Chorassan.
Je signale que je suis de plus en plus enclin A admettre que niloticus Handlirsch

et diverses autres „especes“ de l’Afrique du nord ne sont que des races ou des
formes de rufiventris Radoszkowski.

Stizoides tridentatus unifasciatus Radoszkowski
Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VIII. 1954, Rıcuter u. ScHÄurrere leg., 2 C'C'.

Stizoides poecilopterus Handlirsch

Belutschistan: Iranshar, 800 m, 3.—10. 1X. 1954, ScHÄUFFELE leg., 1 9.

HAnDLIRscH a decrit 2 especes tres voisines, disant m&me qu’elles sont peut
etre conspecifiques: calopteryx, de l’Inde et poecilopterus du Soudan; GussaKovsKIJ
en a ajoute une 3&me, de Transcaspie: egregius. Il n’est pas possible actuellement
de savoir s’il s’agit d’especes, de sous-especes ou de simples formes. En comparant
la @ de !’Iran a une @ du Soudan, je ne vois de difference ni dans la forme du
metatarse ni dans le coloration (thorax et propodeum entierement ferrugineux);
je determine donc cette Q poecilopterus.

Bembecinus cyanescens Radoszkowski
Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 7. V. 1954, RiCHTER U. SCHÄUFFELE

les, 1 2.
Cet individu correspond bien A une 9 determinee par l’auteur, que javais vue

autrefois. La coloration claire est plus developpee, mais la pilosite moins abondante
que chez tridens F,

1970 BEAUMONT, SPECIDAE DE L'IRAN Nr. 220 /9

Bembecinus dentipes Gussakovskij

Kerman: Djiroft, Anbar-Abad, 21.—-30.1V. 1956, RıcHter leg., 1 C..

Ce © provient de la m&me region que le type de dentipes; il possede comme
ce dernier une petite Epine (ici tres peu developpee) avant l’extremite de la face
interne des femurs 3. Mais, il a les dessins clairs plus developpes que chez le type:
les mesopleures sont presque entierement claires, le propodeum a de grandes taches,
les bandes abdominales sont tres larges et les sternites presque entierement jaunes;
le 6eme tergite est cependant noir. Cet individu est voisin de cyprius Beaum.

Bembix isabellae n.5.

Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 7. IV. 1954, RıcHTEr u. ScHÄUF-
FELE leg., 1 © holotype.

©. 15 mm. Les dessins, blanc verdätre, sont tres developpes et comprennent:
la tete, sauf 2 taches noires en dessus des antennes, une bande r&unissant les yeux
au vertex et se prolongeant au milieu jusqu’ä l’ocelle anterieur et la face posterieure
(les yeux etant cependant entierement bordes de clair en arriere), le prothorax,
ä l’exception de 2 petites taches noires au collare, les bords lateraux et une tache
en U sur le mesonotum, la partie posterieure du scutellum, du postscutellum et de
l’aire dorsale du propodeum, les faces laterales et inferieure du thorax en entier,
les faces laterales du propodeum, le premier tergite, A l’exception de 3 taches noires
a sa base, de larges bandes sur les tergites 2 ä 6, les premieres nettement &chancrees
ä la base, les suivantes moins nettement, l’extremite du 7&me tergite, les sternites
1 &5, 2 taches ä l’extr&mite du 6&me. Une tr&s petite tache A l’extr&mite des scapes
et la face superieure de tous les autres articles des antennes noires; sont noires sur
les pattes: une strie ä la face superieure (posterieure) des femurs, n’atteignant pas
leur extremite, une petite tache A la face posterieure des tibias, avant leur extremite,
une tache A l’extremite des articles 1-5 des tarses 1 et 4-5 des tarses 2, ä leur
face inferieure.

Labre 1,8 fois aussi long que large ä sa base, a ponctuation tres fine et espacee;
clypeus sans carene A sa base, assez nettement et regulitrement bombe& lorsqu’on
l’examine de profil, mat, avec quelques petits points dans sa partie apicale; rapport
entre la largeur totale de la tete et la largeur minimum du front = 2,9; rapport
entre la largeur minimum du front et la longueur du clypeus = 1,35; 3&me article
des antennes 3 fois aussi long que large ä l’extremite, le 4£me presque 2 fois aussi
long que large; derniers articles: fig. 3; front nettement carene entre les antennes;
vertex sans carene; tempes peu developpees. Dos du thorax ä ponctuation fine et
dense; tergites A ponctuation dense, sauf sur toute la moitie posterieure du 7&me,
qui est brillante, avec des points espaces; ce 7&me tergite ä cÖötes non concaves,
un peu tronqu& A l’extremite; sternites A ponctuation fine et dense, le 2£me avec
un append:ce aplati, A bord inferieur arque, le 6&me avec une plateforme ogivale
saillante, dont le sommet est reli& au bord posterieur du segment par une faible
carene; vue de profil, cette ligne qui joint le sommet de la plateforme au bord
posterieur du sternite est nettement concave; 7&me sternite avec 3 carenes, mais
dans sa partie posterieure seulement; 8&me sternite avec une pointe pas tres allongee,
aigu& A l’extremite, blanche dans toute sa partie posierieure. Tarses 1 non dilates,
le metatarse avec un peigne forme& de 8 £pines claires, fines et longues; femurs 2
denticules au bord inferieur; tibias 2 A peine deformes, avec une pointe terminale
nette surmontee d’une &pine (cassee d’un cöte), sans Eperon (fig. 4); metatarses 2

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 220

Fig. 2-4. Bembix isabellae n.sp. &. — 2. Armature genitale, face dorsale (les lignes ponctuses
montrent les taches blanches). — 3. Extremite de l’antenne. — 4. Extremite du tibia et
metatarse 2.

avec une face inferieure aplatie, pointue A l’extremite; vus de profil, ils s’elargissent
legerement vers l’extremite. Parameres de forme peu differenciee (fig. 2), leur face
superieure, concave, avec une tache blanche avant l’extremite, leur face inferieure
sans appendice; volselles avec une partie terminale &largie en lancette, une partie
basale munie d’un appendice perpendiculaire plus long que large.

Preciser la position taxonomique de cette espece necessite quelques explications
preliminaires. Les premiers groupes de la monographie de HAnpuirsch (integra ä
chlorotica), qui representent probablement les Bembix les plus specialises, sont
caracterises par les sternites densement ponctues, l’absence de carene longitudinale
au vertex, Ja 2&me cellule cubitale peu &tiree A sa base, la cellule anale de l’aile
posterieure ferm&e par une nervure assez oblique, les @ de plus par leurs ailes
courtes et le tendance ä l’apparition d’une aire pygidiale sur le 6&me tergite, les
JO par leurs tibias 2, plus ou moins etires en pointe ä l’extremite; les divers groupes
se distinguent surtout les uns des autres par des caracteres sexuels des CC". Depuis
la monographie de HAnDLikscH, diverses especes ont &te decrites, qui ne se placent
pas logiquement dans ces groupes et LOHRMANN (1948) par exemple a un peu modifie
le systeme de HanpuirscH. Cependant, de nouvelles especes encore sont venues
compliquer la situation et c’est ainsi que PrıEsner (1958) a nommb6, sans le decrire,
un groupe de hedickei Giner Mari. On doit donc admettre que, tant que toutes les
especes ne seront pas connues, leur groupement risque de subir encore diverses
modifications.

Dans l’etat actuel des choses, on peut placer dans le groupe de hedickei les
especes dont les ©’ ont les tarses anterieurs simples, les tibias 2 avec une pointe
terminale surmontee d’une &pine, les metatarses 2 plus ou moins deformes, les
parameres de l’armature genitale sans appendice ventral (qui existe, plus ou moins
developpe dans les groupes d’integra, cinctella, barbara et chlorotica), les volselles
avec un petit appendice perpendiculaire dans leur partie basale (qui manque dans
le groupe de gracilis); on peut ajouter la presence d’une tache blanche ä la face
superieure des parameres.

B. isabellae se situe dans le groupe de hedickei ainsi defini et se distingue des
3 especes qui le composent (hedickei Giner Mari, palaestinensis Lohrmann et alfierii
Priesner) par la coloration plus claire (cötes et face inferieure du thorax entierement
päles, etc.), les parameres de forme peu differenciee (sans Echancrures), l’absence

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de carene longitudinale nette sur le 7&me sternite, l’appendice de la volsella plus
etroit, la pointe claire du 8eme sternite, les avant-derniers articles des antennes avec
des pointes beaucoup moins developpees.

Je dedie cette espece a la femme de mon fils aine.

Bembix arlettae n.sp.

Khuzistan: 18 km nordöstl. Shadegan, Jarrahi Ufergebiet, 28. III.—6. IV. 1956,
RıcHTErR u. SCHÄUFFELE leg., 1 ©’ holotypus.

C. 15 mm. Les dessins, d’un jaune citron sur la tete, passant au blanc verdätre
sur l’abdomen, comprennent: les mandibules, le labre, le clypeus, l’&cusson frontal,
des stries orbitaires, une tache, qui les r&unit presque, en dessous de l’ocelle anterieur,
des stries postoculaires, larges en bas, se terminant en pointe avant d’atteindre le
vertex, une £troite strie au collare, les tubercules humeraux, les propleures, une
tres etroite strie au bord posterieur du scutellum, une petite tache allongee sur les
mesopleures, une tache au me&sosternum, une tache aux metapleures et une sur les
faces laterales du propod&um, des bandes assez &troites, peu sinueuses, avant l’extre-
mite des tergites 1-5 (la 4£me legerement interrompue), une tache sur le 6&me,
une bande ä l’extr&emite des sternites 1 et 2 et des taches laterales A l’extremite des
3 suivants. Scapes et funicules noirs sur leur face superieure; sont noirs sur les
pattes: des taches sur les hanches et les trochanters, d’assez larges stries sur toute
la longueur de la face posterieure de tous les fEmurs et tibias, des taches (plutöt
brunes) a l’extremite de la face inferieure des articles des tarses.

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Fig. 5—9. Bembix arlettae n. sp. &.— 5. 7eme sternite. — 6. 8me sternite. — 7. Extremite du seme
sternite, plus fortement grossie. — 8. Extremite de l’antenne. — 9. Extremite du tibia et

metatarse 2.

Läbre 1,7 fois aussi long que large ä la base, avec des points assez espaces, nets,
jusqu’aä sa base; le clypeus, vu de profil, n’est que peu saillant, ne faisant avec la
carene interantennaire qu’un angle ä peine marque; dans ses 2/3 sup£rieurs, il est
separe en deux pans, sans qu’il y ait une carene mediane tres nette; sa partie apicale
est nettement et assez densement ponctuede (de gros points parmi de plus petits);
le rapport entre la largeur totale de la tete et la largeur minimum du front est de
2,8; le rapport entre la largeur minimum du front et la longueur du clypeus est de
1,6; 3eme article des antennes 3 fois aussi long que large ä l’extremite, le 4£me
article presque 2 fois plus long que large; derniers articles: fig. 8; front nettement
carene entre les antennes; vertex sans carene; tempes peu developpees. Dos du
thorax ä ponctuation fine et dense; tergites A ponctuation dense, sauf sur toute la
moitie terminale du 7&me, qui est brillante, avec des points espaces; ce 7&me tergite

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 220

ä cötes A peu pres droits (et convergents) dans leur partie posterieure, son extremite
tres largement arrondie; sternites ä ponctuation fine et dense, le 2&me avec un
appendice aplati, & bord inferieur arqu& et extremite aigue, le 6&me avec une plate-
forme peu surelevee et pas tres nettement limittee, en triangle A sommet ä& peu pres
droit, d’ou part une carene longitudinale jusqu’ä l’extremitE du segment; 7&me
sternite sans carenes longitudinales; sur une grande partie de sa longueur il n’est
chitinise (noir) que sur une assez etroite bande mediane, membraneux (blanchätre)
sur les cötes (fig. 5); la partie mediane chitinisee s’elargit vers l’extr&emite, qui est
tronquee. Tarses 1 non dilates; le metatarse avec un peigne forme de 7 Epines päles,
longues et fines; femurs 2 faiblement denticules; ils ne le sont pratiquement pas
dans leur moitie basale; tibias 2 non deformes, mais termines par une pointe nette
surmontee d’une &pine, A cöte de laquelle se trouve un &peron; metatarses 2 non
deformes (fig. 9) avec une rangee de courtes epines dressees dans la moitie terminale
de son bord interne. Parameres de forme peu differenciee, ressemblant ä ceux
d’isabellae, leur face superieure concave (sans tache blanche) leur face inferieure
sans appendice; volselles avec une partie basale munie d’un appendice perpendicu-
laire bien developpe et d’une partie terminale assez faiblement &largie; 8&me sternite
avec une longue et £troite partie terminale dont l’extremite, retr&cie, est &chancrle
(fig. 6 et 7).

Cette espece se place, avec joeli Bytinski Salz et ciliciensis de Beaumont imme&-
diatement A la suite des especes du groupe de hedickei auquel on pourrait &ventuelle-
ment les reunir. On peut cependant noter que chez ces 3 especes, les parameres, de
forme simple, ne montrent pas de tache blanche, que la pointe du seme sternite est
plus ou moins tronquee A l’extremite, les metatarses 2 generalement peu deformes.
B. arlettae se distingue facilement des 2 especes qui viennent d’&tre citees par
l’allongement de la partie terminale du s&me sternite, la structure du 7&me sternite,
la pointe apicale des tibias 2 plus developpee, le clyp&us moins saillant.

Je me suis demande si cette espece ou isabellae pouvaient &tre le B. dubia Gussa-
kovskij, decerit du sud-est de l’Iran. Cependant, l’auteur russe dit que chez son espece,
les tibias 2 sont obtus ä l’extremite et que le 7&me sternite montre 3 carenes nettes;
les antennes sont &galement differentes. Quoi qu’il en soit, la description de ces 2
nouvelles especes enrichit nos connaissances sur la faune des Bembix de l’Asie pale-
arctique, mais vient sans doute compliquer quelque peu l’arrangement par groupes
qui avait &tE admis jusqu’ä present. Il sera necessaire par la suite, de preciser, parmi
les divers caracteres decrits (ou ceux qui ne l’on pas &te!) ceux qui ont la plus grande
importance phyletique.

Je dedie cette espece A la femme de mon fils cadet.

Bembix planifrons Morawitz

Belutschistan: Iranshar, Dünen nordwestl. Rig Ispakeh, 2. IV. 1954, RıcHTEr u.
SCHÄUFFELE leg, 3 CC’, 19.

MOoRrAWITZ a decrit cette espece d’apres la Q seulement, ce qui n’a pas permis
ä HanpuirscH de la placer dans l’un ou l’autre de ses groupes. Morawırz a par la
suite decrit le O et la Q d’une forme voisine: parvula, sans d’ailleurs la comparer
ä planifrons. LOHRMANN (1948) reunit ces 2 especes dans un „groupe de planifrons“,
ce qui parait justifie. Ce groupe se rattache aux premiers groupes de HANDLIRSCH,
ainsi qu’aux especes qui viennent d’etre decrites ou citees, par la ponctuation fine
et dense des sternites, l’absence de carene au vertex, la forme de la 2&me cellule

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1970 BEAUMONT, SPECIDAE DE L'IRAN Nr. 220 / 13

cubitale, les tibias du © Etires en pointe & l’extremite. Mais, dans ce groupe, la
base du clypeus et le front entre les antennes ne montrent pas de carene longi-
tudinale, la cellule anale des ailes posterieures est ferm&e par une nervure presque
perpendiculaire et, chez les 9, les ailes sont plus longues et il n’y a pas de traces
d’aire pygidiale.

Fig. 10-14. Bembix planifrons Moraw. et parvula Moraw. 5. — 10. planifrons, armature genitale,
Face ventrale. — 11. parvula, id. — 12. planifrons, extremite de l’antenne. — 13. parvula,
id. — 14. planifrons, femur 2.

Le Musee de Lausanne possede une 9 de planifrons d’Asie centrale determinge
par GussakovskıJ; celle du Belutschistan n’est pas absolument identique, mais je
pense cependant pouvoir la rattacher ä la m&me esp£ce, ainsi que les 3 JO’ cap-
tures au m&me endroit. Ces CT (?inedits) ont beaucoup de rapports avec celui
de parvula, mais s’en distinguent par le 6Eme article des antennes nettement dente,
les femurs 2 denticules sur toute leur longueur, les metatarses 2 nettement courbes
et diverses particularites de l’armature genitale; citons en particulier les parame£res
qui ne sont pas en croissant de lune regulier, mais de largeur assez reguliere jusque
pres de leur extremite (blanche comme chez parvula). Les figures 10 ä 14 permettent
de comparer les ©’ des 2 especes; la determination de planifrons n’est donc pas
absolument garantie; le ©’ de parvula a &te identifi& par SHEsTAKoVv.

Bembix sp. afl. megerlei Dahlbom

Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 14.—28. V. 54, RicHTER u.
ScCHÄUFRELE leg., 2 0'0', 2 29.

Contrairement ä ce que l’on voit chez la plupart des autres Bembix, les especes
du groupe de megerlei ne presentent pas de caracteres morphologiques nets per-
mettant de les distinguer facilement les unes des autres. LOHRMANN (1948) a deja
note les incertitudes qui existent A propos des especes asiatiques de ce groupe. Je
n’essayerai donc pas de determiner ou de decrire ces individus du Belutschistan,
specifiant seulement qu’ils sont de coloration tres claire, avec un U sur le mesonotum,
de petites taches noires isol&es sur le 2£me tergite, les cötes du thorax en grande
partie jaunes, mais par contre le dernier tergite noir.

Bembix zarudnyi Gussakovskij

Belutschistan: Iranshar, 800 m, 11.—21. V.1954, RıcHTER u. SCHÄUFFELE leg.,
2 © ©

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 220

Ces individus correspondent exactement ä la description de cette espece,
d’ailleurs decrite de cette region, mais je ne suis pas certain qu’elle soit distincte de

trepanda Dahlbom, de l’Inde.

Bembix bicolor Radoszkowski

Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VII. 1954, RıcHTer u. ScHÄurFELE, 2 C'O,19;
Birdjant, Wüste, 1951, SchÄurreL£ leg., 1 ©. Belutschistan: südöstl. Iranshar,
Hamant Kuh, 16. IV. 1954, RıcHTEr u. ScHÄUFEELE leg., 1 C’.

Aucun de ces individus n’a de stries discales jaunes sur le mesonotum; chez un
des CO et chez la 9, les taches noires du 2&me tergite sont libres; chez les 3
autres O’CJ', elles sont soudees A la bande basale. Le clype&us et les scapes sont noirs
chez les 3 CO’ du Chorassan; ils sont jaunes (les scapes noirs en dessus) chez celui
du Belutschistan. Il sera d’ailleurs interessant de preciser la variation geographique
de cette espece.

Bembix oculata Jurine

Chorassan: Birdjant, 23. VII.—2. VIII. 1954, RıcHTer u. ScHÄurkELE leg., 6 C'C),
1aD.

Comme caracteres importants de coloration, on peut noter que le labre est clair,
que le clypeus n’est tach& de noir qu’ä son extröme base et, chez un seul individu,
au bord anterieur; les scapes sont noirs; le front est noir, avec une rangee trans-
versale plus ou moins developpee de taches jaunes; chez la 9, le clypeus est plus
fortement obscurci. Chez les 2 sexes, le dessins clairs de l’abdomen sont d’un jaune
un peu verdätre; les taches noires du 2&me tergite sont toujours libres.

Bembix sp. aff.olivacea Fabricius
Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 14.—28. V. 1954, RıcHTER u.
SCHÄUFFELE leg., 2 O9.
Une espece voisine de dahlbomi Handlirsch, que l’on ne peut determiner en
l’absence de C'.
Liris haemorrhoidalis Fabricius
Belutschistan: Iranshar, 800 m, 11.—18. Ill. 1954, RıcHTEr u. SCHÄUFFELE leg.,
1 ©; id., 1. IX. 1954, ScuÄurree leg., 1 9.

Liris braueri Kohl

Belutschistan: Iranshar, X. 1953, ScHÄurrELE leg., 1 9.
Voir: DE BEAUMoONT 1961.

Liris nigra van der Linden
Belutschistan: Iranshar, Hamant Kuh, 12. III. 1954, RıcHTEr u. SCHÄUFFELE leg.,
19.
Tachytes levantinus Pulawski
Belutschistan: Iranshar, 800 m, 11.—18. Ill. 1954, RıcHtTEer u. SCHÄUFFELE leg.,

1N@:
Il s'agit d’un paratype de l’espece, decrite en 1962.

Tachytes sp.aff. aeneus Saunders
Khuzistan: Shadegan, 1.—10. IV. 1956, RıcHTeEr u. ScHÄUFFELE leg., 1 C.
Ce JS fait partie du groupe d’aeneus, tel qu’il est defini par Purawsk1; peut £tre
s’agit-il de celui de eurous Pulawski, dont la Q seule est connue; la sculpture du

1970 BEAUMONT, SPECIDAE DE L’IRAN Nr. 220/15

propodeum a quelque analogie, mais la taille me parait trop faible et les tarses sont
entierement jaunes.
Tachytes ceratophorus Pulawski
Belutschistan: südwetsl. Iranshar, Bampurufer, 7. IV. 1954, RıcHTer u. ScHÄur-
FELE leg., 1 9; nordwestl. Iranshar, Trockental, 4. IV. 1954, RıcHTErR u. SCHÄUFFELE
les, 1.@.
La @ est l!’'holotype, le © est l’allotype de l’espece, decrite en 1962.

Tachysphex dignus Kohl
Belutschistan: südöstl. Iranshar, Hamant Kuh, 16. IV. 1954, RıcHTEr u. ScHÄuF-
FELE leg., 2 O'J'; Kuh i Taftan, Ostseite 2300-3000 m, 10.—12. VI. 1954, RıcHTER

leg., 1 9.
Specimens determines par W. J. PuLawskı.

Tachysphex laticauda Gussakovskij

Belutschistan: südöstl. Iranshar, Hamant Kuh, 30. IV. 1954, RıcHTER u. SCHÄUF-
FELE leg., 1 Q.
Espece decrite de cette region (1933).

Parapiagetia richterin.s.

Belutschistan: Iranshar, Dünen nordwestl. Rig Ispakeh, 2. IV. 1954, RıcHTEr u.
SCHÄUFFELE leg., 1 Q holotype, 1 © allotype.

En 1960, j'’ai donne sur le genre Parapiagetia Kohl des renseignements, qui ont
ete completes en 1961 par Purawskı. La nouvelle espece que je decris ici presente
la structure des pattes, la nervulation, le seme sternite du © et la coloration de
celles que j’ai placees dans mon premier groupe; elle en differe cependant par les
ocelles posterieurs plus nettement limites et par l’absence de fortes soies sur la
surface l’aire pygidiale de la 9.

9. 8,5 mm. T£te noire, avec les mandibules, le clypeus et les antennes fer-
rugineux; funicules un peu obscurcis; thorax ferrugineux, avec une partie du meso-
notum et du scutellum (pour autant qu’on puisse le voir sous la pubescence) noirs;
abdomen et pattes ferrugineux. Ailes hyalines, les nervures jaunes, celles qui bordent
la 3&me cellule cubitale et la radiale un peu plus foncees. La tete (sauf le clypeus
et le tubercule ocellaire), le dos du thorax et les mesopleures sont entierement re-
couverts d’une dense pubescence argentee couchee qui cache les teguments, sans
poils dresses (l’individu est tres frais); la pubescence est tres dense aussi sur le pro-
podeum (sauf sur la partie anterieure de ses faces laterales), mais un peu moins
appliquee sur les teguments; tergites 1—5 couverts de pruinosite argentee; les pattes
montrent aussi de la pruinosite.

Fig. 15—16. Parapiagetia richteri n. sp. Q, clypeus. — 15. Vu de face. — 16. Vu de profil.

Clypeus (fig. 15 et 16) de forme tres paıticuliere: son bord anterieur tres pointu
au milieu; sa surface munie ä mi-hauteur d’une carene transversale legerement
anguleuse, qui s’efface au milieu, mais se releve en dents arrondies ä ses deux ex-

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 220

tremites; lorsqu’on l’examine de profil, le clypeus parait nettement concave entre
le bord anterieur et la carene; bords internes des yeux convergeant legerement vers
le vertex, oü leur distance egale a peu pres la longueur du tibia anterieur; antennes
courtes; leur 3&me article environ 1,6 fois aussi long que large ä l’extremite, les
articles suivants plus courts; tubercule ocellaire brillant, tres finement ponctue, les
ocelles, en ovale allonge, places presque transversalement; sur le vertex, une de-
pression assez profonde, limitee en arriere en angle obtus; tete bien developpee
derriere les yeux. Pour autant que l’on puisse le voir sous la pubescence, le me&so-
notum est brillant, avec une ponctuation tres fine, assez espacee au milieu; face
dorsale du propodeum tres finement striee transversalement. Aire pygidiale assez
largement tronquee ä l’extremite, nettement rebordee; ses extr&mes bords finement
microsculptes, sa surface brillante avec des points de tailles differentes; ce n'est
que dans la partie tout a fait posterieure que ces points donnent naissance ä de
fortes soies, au nombre d’une dizaine. Tibias et tarses fortement Epineux; le meta-
tarse 1 avec un peigne forme de 6 Epines päles, 1,5 fois aussi longues que le dia-
metre de l’article; sur leur arete dorsale, les metatarses 2 montrent 4 £pines, les
metatarses 3, 3 epines; dernier article des tarses long et nettement courbe; aux pattes
3, il est aussi long (griffes non comprises) que le premier article. Cellule radiale
moyennement tronquee ä l’extremite.

JO. 6 mm (l’extremite de l’abdomen repliee en dessous). Le corps est noir et la
coloration ferrugineuse n’apparait que par endroits: mandibules, partie anterieure
du lobe median du clypeus, une partie des scapes, extr&mite du 7&me et 8&me ter-
gites, tibias et tarses; le premier tergite ferrugineux sombre, les suivants ä bord
posterieur decolore. La pubescence argentee est presque aussi dense que chez la Q.

Le clypeus n’est pas pointu comme chez la 9; le milieu de son bord anterieur
forme un lobe arqu& en avant; au dessus de ce lobe, une petite zone brillante avec
quelques points. Pour autant qu’on puisse la voir, la sculpture des diverses parties
du corps est comme chez la 9; le 7&me tergite est grand, semi-elliptique, nettement
reborde, brillant, avec des points espaces; le s&me, qui apparait assez longuement,
est etroit, A bords paralleles, arrondi ä l’extremite. Pattes un peu moins &pineuses
que chez la 9; les metatarses anterieurs avec un peigne forme de 4-5 courtes &pines;
dernier article des tarses long et courbe; aux pattes 3, il est, comme chez la 9, de la
longueur du premier article; griffes nettement asymetriques.

Je me suis demande& si cette espece tres caracteristique pouvait &tre le Psammo-
sphex rufescens Gussakovskij, decrit du Tadjikistan (1952); cependant, la description
de la coloration et de la pilosit€ ne correspond pas completement; GussaKoVvsKIjJ
dit d’autre part que chez son espece le m&sonotum est lisse et brillant au milieu
et que le clypeus est pointu au milieu du bord anterieur (comme chez beaucoup
de Parapiagetia); chez la nouvelle espece, le mesonotum est entierement ponctue
et le clypeus du J’ n’est pas pointu. La Q se distingue de toutes les especes connues
par la structure de son clypeus.

L’espece est dediee A M. W.RıcHter, en hommage ä sa belle activite ento-
mologique.

Palarus fabius Nurse

Belutschistan: südwestl. Iranshar, Bampurufer, 7. V.1954, RıcHTER u. SCHÄUF-
FELE leg., 1 CO, 1 9.

Cette espece a &t& decrite (1903) de Deesa, dans le nord-ouest de I’Inde. TurNER
(1911) dit qu’elle est tres voisine de laetus Klug. Morıce (1921) cite 2 "Jet 299

1970 BEAUMONT, SPECIDAE DE L'IRAN Nr. 220 / 17

de Mesopotamie, qui ont &te determines (par TURNER) apres comparaison avec un
specimen envoye par Nurse. J’ai moi m&me etudie il y a 20 ans ces exemplaires de
Me&sopotamie, et j’avais note qu’ils se distinguaient de laetus par une taille un peu
plus grande, les dessins clairs plus developpes, les mandibules presque sans &chancrure.
C’est surtout ce dernier caractere qui distingue aussi le couple de l’Iran des laetus
d’Egypte et qui m’incite ä le determiner fabius. Les mandibules sont interme£diaires
entre celles de laetus et celles de parvulus Beaum. telles que je les ai representees
(1949). On pourrait fort bien admettre que fabius est une sous-espece de laetus.

Laphyragogus ajjer orientalis n.subsp.

Belutschistan: Iranshar, Dünen nordwestl. Rig Ispakeh, 2. IV. 1954, RıcHTer u.
SCHÄUFEELE leg. 1 © holotype, 4 CC’, 2 99 paratypes.

Jai decrit (1958, 1959) Laphyragogus ajjer d’apres un seul ©’ du Tassili des
Ajjer, dans le Sahara. Les individus du Belutschistan sont tres voisins et je leur assigne
un rang subspecifique.

Le J se distingue de la forme typique par la couleur jaune plus &tendue: la plus
grande partie des m&sopleures et tout le me&sosternum sont de cette couleur. Morpho-
logiquement, on peut noter que les appendices du 5eme sternite sont plus allonges,
que les tubercules des 7&me et 8&me sternites plus developpes et que la plateforme
du 7eme tergite, vue de profil, est un peu plus saillante ä l’extremite (fig. 17).

17 18

Fig. 17—18 Laphyragogus ajjer orientalis n. subsp. — 17. 3, extremite de l’abdomen. — 18. Q, id.

La 9 a les dessins, d’un jaune blanchätre, moins developpes que le ©. Elle se
distingue tres facilement de toutes les autres especes du genre par la presence, A la
base du 6&me tergite, d’une plateforme semblable A celle que le J porte sur le
7eme; ses sternites sont simples (fig. 18).

Ectemnius (Hypocrabro) impressus Smith
Kerman: Djiroft, Anbar-Abad, 21.—30. IV. 1956, RıcHter leg., 1 C.

Oxybelus lamellatus Olivier
Belutschistan: Iranshar, 800 m, 22. V.—2. VI. 1954, RıcHTER u. SCHÄUFEELE leg.,
1 ©; Makran: Tiz bei Chahbar, 25. III. 1954, Richter u. ScHÄuFFELE leg., 3 TC.

Oxybelus gquatnuordecimnotatus Jurine
Teheran, 30. V.1952, K. Krerı leg., 1 ©. Kerman: Djiroft, Anbar-Abad,
21.30. IV. 1956, Rıcuzer leg., 1 ©, 19.

Oxybelus subspinosus Klug
Kerman: Djiroft, Anbar-Abad, 21.—30. IV. 1956, Rıcuter leg., 1 C..

Oxybelus victor Lepeletier
Belutschistan: Iranshar, 800 m, 11.—18. Ill. 1954, RıcHTEr u. SCHÄUFFELE leg.,
ı ©. Kerman: Djiroft, Anbar-Abad, 21.30. IV. 1956, RıcHrer leg., 4 CO.

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 220
Iravaux cites

DE BEAUMONT, J. (1949): Contribution & l’etude du genre Palarus (Hym. Sphecid.). — Rev. suisse

Zool. 56: 627—673.

— (1957): Sphecidae du nord de l’Iran (Hym.). — Mitt. schweiz. ent. Ges. 30: 127—139.

— (1958): Hymenopteres Sphecides de la mission du Tassili des Ajjer (1949). — Trav. Inst. Rech.
sahar. Ser. Tassili: 3: 55—71.

— (1959): Le genre Laphyragogus Kohl (Hym. Sphecid.). — Rev. suisse Zool. 66: 723—734.

— (1960): Sphecidae (Hym.) recoltes en Tripolitaine et en Cyrenaique par M. KENNETH M.
GUICHARD. — Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) 9: 219-251.

— (1961): Les Liris du bassin mediterraneen (Hym. Sphecid.). — Mitt. schweiz. ent. Ges. 34:
213—252.

— (1966): Quelques Sphecidae de la faune d’Egypte (Hym.). — Ibid. 38: 203—212.

— (1967): Hymenoptera from Turkey. Sphecidae I. — Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) 19: 251—382.

— (1968): Sphecidae palearctigues nouveaux ou peu connus (Hym.). — Mitt. schweiz. ent. Ges. 41:
145—168.

GUSSAKOVSKIJ, V. (1930): Species novae vel parum cognitae generum Ammophila Kirby et Sphex L.
— Rev. russe Ent. 24: 199—211.

— (1933): Sphegidae et Psammocharidae a Cl. N. ZArupnYyi in Persia orientalis collectae. —
Trav. Inst. Zool. Ac. Sc. URSS 1: 269—304.
— (1952): Sur les Psammocharidae et Sphecidae du Tadjikistan (en russe). — Ibid. 10: 199—288.

KoHL, F. F. (1906): Die Hymenopterengruppe der Sphecinen. Ill. Monographie der Gattung Ammo-
phila Kirby. Abt. A. Die Ammophilinen der paläarktischen Region. — Ann. nathist. Hofmus.
Wien 28: 228—382.

LOHRMANN, E. (1948): Die Grabwespengruppe der Bembecinen. Überschau und Stammesgeschichte.
— Mitt. münchn. ent. Ges. 34 (1944): 420-471.

MORICE, F. D. (1921): Annotated list of Aculeate Hymenoptera (except. Heterogyna) and Chrysids
recently collected in Mesopotamia and North-West Persia. — J. Bombay Nat. Hist. Soc. 27:
816—828, 28: 192—203.

NURSE, C. G. (1903): New species of indian Hymenoptera. — J. Bombay; Nat. Hist. Soc. 15: 1—18.

PRIESNER, H. (1958): The egyptian Species of the Genus Bembyx F. (Hymenoptera: Sphecidae). —
Bull. Soc. Ent. Egypte 42: 1—36.

Purawskı, W. (1961): Remarques sur les Parapiagetia Kohl d’Egypte (Hym., Sphecidae). — Polsk.
Pismo Ent. 31: 85—92.

— (1962): Les Tachytes Panz. de la region pal&arctique occidentale et centrale (Hym. Sphecidae).
— Ibid. 32: 311—475.

RICHTER, W. (1956): Reisebericht über die Entomologische Reise in Südost-Iran 1954. — Jh. Ver.
vaterl. Naturk. Württemberg 3: 57—67.

— (1961): Reisebericht über eine Reise in den Südwest- und Südost-Iran 1956. — Stuttg. Beitr.
Naturk. 76: 1—13.

ROTH, P. (1963): Les Sphex palearctiques du sous-genre Palmodes. — Me&m. Mus. Hist. nat. Paris 18:
139—186.

TURNER, R.E. (1911): Notes on fossorial Hymenoptera IV. Remarks on the Genus Palarus. — Ann.
Mag. Nat. Hist. (8) 7: 479-485.

VAN DER VECHT, J. & VAN BREUGEL, F. M. A. (1968): Revision of the nominate subgenus Sceliphron
Latreille (Hymenoptera, Sphecidae). — Tidj. v. Entom. 111: 185—255.

Adresse de l’auteur:
Prof. J. de Beaumont, 1, Grand’ Rue, CH-2012 Auvernier, Schweiz.

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72)

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 1. September 1970 Nr. 221

Loranthaceae

des environs du Lac Tana et des montagnes du Semien '')
(Ergebnisse der botanischen Reisen Oskar Sebald 1966 und 1968, Nr. 5)
par S.Balle, Bruxelles

Des Loranthacees ont &te& trouvees, A ma connaissance, aux environs du Lac
Tana et dans les montagnes qui l’avoisinent, par les collecteurs suivants”): CHio-
VENDA (1909-1l: 2 g. 3 esp.), GRIAULE (2 9. 2 esp.), PıcHı SERMOLLI (1937: 5 g.
8 esp.), ? QuArTIn DiLLon ET PETIT (1840: ? 2 g. ? 3 esp.)”), probablement RocHET
d’HERICOURT (1845—50: 2 g. 2 esp.), RosEn (1905: 5 g. 5 esp.), SCHIMPER (1838—63:
6 8. 8 esp.), SEBALD (1966-68: 4 g. 7 esp.), STEUDNER (1862: 3 g. 3 esp.).

Celä represente plus de 70 specimens, appartenant ä 8 genres et 13 especes,
enumerees ci-dessous et constituant environ les 2/3 du nombre des genres et la
moitie de celui des especes des Loranhtacees actuellement connues pour l’Ethiopie
(inclus l’Erythree et les Somalis).

Parmi ces especes, on en rencontre 2 (peut-etre 3?) qui sont endemiques en
Ethiopie; l’une ne depasserait qu’ä peine vers l’E la region qui nous occupe; l’autre
est abondante aussi en Erythree. La 3 &me est insuffisamment connue.

Deux especes debordent du pays vers le nord, 3 vers l’ouest et 9 vers le sud,
tandis que 4 atteignent l’Arabie. Une seule etend son aire non seulement en Asie
mais encore en Oce£anie.

On rencontre des Loranthacdes entre 1800 et 2400 m. d’altitude dans la region
ici envisagee, principalement dans les savanes boisees, de types divers ou mon-
tagnardes (notamment alentour du Lac Tana), mais aussi dans les forets seches
sempervirentes de montagnes, les bois caducifolies et apparemment dans les fruti-
ceti des pentes environnant le Taccaze. Elles parasitent un grand nombre d’arbres
et arbustes appartenant ä divers genres et familles; peut-Etre y en a-t-il qui
s’attaquent exclusivement ä une seule espece d’höte (cf. Korthalsella?) mais on
manque encore d’informations ä ce sujet pour presque toutes. Il en est de m&me
pour leur habitat: le Dr. Sesaıp est le seul, jusqu’ä present, qui ait fourni des
precisions en ce qui concerne les types d’associations et la nature du sol des lieux
ou ont £ete effectuees ses recoltes.

1) Note preliminaire ä un travail en cours sur les Loranthacees d’Ethiopie s.1., au sujet duquel
l’auteur serait reconnaissante, A tous ceux qui auraient l’amabilit& de lui envoyer des complements
d’informations, de quelque nature que ce soit, ou des specimens d’herbier.

2) Sauf erreur ou omission, beaucoup de noms de lieux etant difficile A situer exactement.

3) Quarrın DirLon ET PETIT ont recolte leurs Loranthacees aux environs du Taccaze, le plus
souvent, apparemment, dans le massif du Tigre; aussi sur l’autre rive?

2) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 221

Trois cas d’hyperparasitisme ont e&te signales pour la region envisagee: ils
concernent 2 especes de Viscum, parasitant l’une des Phragmanthera, l’autre le
Tapinostemma.

Pour une espece (Tapinostemma acaciae) on a observe l’agent pollinisateur.

Les Loranthacees connues pour cette region sont les suivantes:

Loranthofdees
(actuellement Loranthacees s. s. pour beaucoup d’auteurs)

Agelanthus platyphyllus (Hocasr. ex Rıcn.) S. BALLz, nov. comb.

Syn. Loranthus — Hochst. ex Rıcn., Tent. Fl. Abyss. I, p. 341 (1847-51)
Curoponris, Bull. Jard. Bot. Brux. XXXII, suppl. (1953) p. 30.

Espece glabre & feuillage glauque et boutons subules atteignant 4-7 cm. de
long, bien figuree par EnGLER‘), atteignant ici la limite orientale de son aire et y
paraissant rare. Elle fleurirait en fevrier dans le pays. Elle aurait &te trouvee dans
la region (lieux de recoltes non decouverts) par:

Rosen s.n & Mai Selloa, 6000 d’alt (Prov. Tigre).
SCHIMPER 1107 A Serrava, distr. Auschean (Prov. Tigre).

Erianthemum dregei (Eckı. et ZeyH.) van TıesH., Bull. Soc. Bot. Fr. 42
(1895) 248

Syn. Loranthus — Eckı. et ZeyH., Enumer. p. 358 (1835)

var. dregei

Espece couverte, comme les Phragmanthera, de poils roux ä &tages de verticilles,
mais en differant par ses corolles ä& tube environ de m&me longueur que les lobes
et ne se fendant pas ä l’anthese, et ä lobes s’enroulant; elle parait rare dans cette
region ou il semblerait que seul ScHimPer l’ait rencontree:

SCHIMPER 1464 a Mawerr (Semen) sur „Zellua“ & 5000’ d’alt. en IX-1953.

mais on la rencontre dans le nord et dans le sud de l’Ethiopie, sous forme de 2
varietes un peu differentes; elle est repandue, avec d’autres especes + affines,
dans toute l’Afrique orientale jusqu’au Cap et s’attaquerait en general, de preference,
aux Legumineuses et aux Combretacees.

Odontella schimperi (Hochsrt. ex RıcH.) van TiEcH., loc. cit. p. 260

Syn. Loranthus — Hochst. ex Rıcn., loc. cit. p. 341
- — var. parviflorus Hutcn. et Bruce in herb.

Espece bien caracterisee par ses petites feuilles et ses delicates fleurs jaune d’or,
de moins de 3 cm. de long, ä tube de la corolle court et portant interieurement
5 petits appendices un peu au-dessus de sa base.

L’Ethiope s. l. constitue la majeure partie de son aire qui n’en deborde que
legerement vers le sud, mais on la retrouve aussi en Arabie. Elle habite generale-
ment les savanes entre 800-2000 m. d’altitude, sur differents hötes (cf. CuroponTis
loc. eit. p. 32) et a Ete recoltee, dans la region ici consideree, par:

Rosen s.n & Mitrea (Amhara) sur Acacia A 1850 m. d’alt. en avril

*) EnGLER in Nat. Pflanzenfam. 2£me ed. 16b (1935) p. 155 et fig. 72.

1970 BALLE, LORANTHACEAE Nr. 221/3

SCHIMPER 579 et 1671 ä Amba Sea (Prov. Tigre)
1529 ä Wissen Daroe

STEUDNER 180 A Ataba (Semen) en janvier

Elle fleurirait au printemps et en &t& et aurait des fruits mürs (verts?) couronne&s
du calice noir.

Phragmanthera macrosolen (Steup. ex Rıcn.) S. BAauzz, nov. comb.

Syn. Loranthus — STEUD. ex RıchH., loc. cit. p. 340
Curoponris, loc. cit. p. 30
PıcHnı SERMOLLI?)®)

Espece robuste A grandes fleurs oranger, &paisses, de 5—7 cm. de long, dont les
boutons presentent, 5 petites ailes A leur extremite. Elle n’a encore &t& rencontree
que dans la region ici etudiee et dans le Choa. Encer ’) la cite pour l’„Obere Dega“
et CHATIN®) en a figure un rameau florifere, parasit& par une jeune plante de Viscum
tuberculatum. Elle habiterait les savanes secondaires (derivees des for&ts seches A
Mimusops kummel de Pıcnı SErMoLLI ?) et semble avoir une predilection pour les
Mimosacees. Elle a &te recoltee ici par:

PıcHı SERMOLLI 2485 aux environs de Bahar dar A 1850 m. d’alt. en fevrier.

ScCHIMPER 294 A Serr Akaba sur Acacia ä 6-7000 d’alt. en juillet (Prov. Tigre).
528 et 1288 & Schoata entre 6-8220'
1490 ä Ouilla (Begemeder) en aoüt.
SeBALD 223 au SO de Bahar dar, route vers Danghila, sur arbres A 1900 m. d’alt.
en X-1966.
815 au SO de Bahar dar, en for£t claire, sur arbres A 1900 m. d’alt. en X-66.
2304 sur la presqu’ile Shimbet Michael, A 2 km. au NO de Bahar dar, sur
Albizzia schimperina & 1800 m.d’alt., dans une savane secondaire sur
basalte, A Albizzia schimperina, Mimusops kummel et Cordia africana,
le 26-VI-1968 — „fleurs oranger“.

Phragmanthera regularis (Steun.) S. BaLız, nov. comb.

Syn. Loranthus — STEuD. in Rıcn., loc. cit. p. 339
Curoponris, loc. cit. p. 30

Robuste plante ä grandes feuilles ovales &paisses et fleurs rigides de plus de
45 mm. de long, couvertes d’un tomentum roux de poils ä tages de verticilles, at-
teignant plusieurs mm. de long, et tube de la corolle beaucoup plus long que les
lobes, qui demeurent dresses ä l’anthese.

L’Ethiopie occupe la plus grande partie de son aire (elle en deborde au sud et
en Arabie); on l’a recoltee sur Ficus, Olea et Terminalia et elle serait elle-m&me
occasionellement hyperparasitee par Viscum tuberculatum & l’O de Bahar dar (Pıcnı
SERMOLLI (1951) p. 34. Elle fleurirait en fevrier-mars et fructifierait de juillet ä oc-
tobre. Elle a &t& trouv&e par:

5) PıcHt SerMmouLı (1951) Miss. Lago Tana, vol. VII, Ric. Bot. Parte [ (1951) p. 28.
6) PıcHı SERMOLLI (1957) Webbia XIII, p. 74.

7) EnGLER (1910) Pflanzenwelt Afrikas I ,H. 2, p. 103.

8) Cuatın, Anatomie comparee des Vegetaux, Loranthacees p. 444 et pl. 84.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 221

CHrovenpA 1050 ä Bamboli-Dembia (Amhara) sur Olea chrysophylla en juillet (fr)
PıcHı SErMoLLI 1599 & 1608 aux environs de Bahar dar, entre 1825 et 2000 m.
d’alt. en fevrier et mars

RocHET D’HerıcourT 148 ä Ras Levan
ScHIMPER 406 A Dschadscha sur Ficus

665 ä Geat (Prov. Begemder)

884 A Legna
SepaLDp 186 A Bahar dar, presqu’ile de l’Höpital, sur Ficus, A 1850 m. d’alt. en

X-1966 (fr)
823 a, A Bahar dar sur Terminalia, m&me date
STEUDNER 173 A Gorgora en fevrier
C’est une espece (ou subsp.) differente, que l’on rencontre en Erythree.

Tapinanthus globiferus (Rıcn.) van Tisch, loc. cit. p. 247
Syn. Loranthus — Rıch., loc. cit. p. 341
Curoponftis, loc. cit. p. 28

Espece glabre & feuillage generalement glauque, tres repandue dans tout le nord
de l’Afrique tropicale jusqu’au Sahara, & fleurs de #4 cm. de long, dilatees ä la
base, ä long tube et petits lobes se reflechissant A l’anthöse; tres variable, dans le
centre et l’ouest de son aire, en ce qui concerne la forme des lobes de la corolle et
des feuilles; moins semble-t-il en Ethiopie, olı elle se presente avec 2 types de feuilles
et, quelquefois, avec des boutons legerement 5-ailes au sommet; l’&tude detaillee de
ces variations est en cours mais les renseignements en ce qui concerne les plantes
d’Ethiopie sont encore insuffisants; A titre d’indication preliminaire, la var. salici-
folius est conserv£&e ici pour les plantes & feuilles &troites, sans pr&judice de la forme
des boutons. L’espece est commune dans tout le pays entre 6-7000’ selon ScHIMPER

(in herb.).

vr. globiferus
Syn. Loranthus verrucosus Enctı., Bot. Jahrb. XX (1894), p. 120
CuroponfTis, loc. cit. p. 29
Feuilles de forme variable, ovales, elliptiques, lanc&olees, & base generalement
arrondie ou obtuse et sommet obtus ou arrondi jamais aigu; se ıencontre en Arabie;
a ete recoltee par:
Pıcnı SERMOLLI 2486, 2490 et 2491 aux environs de Bahar dar et & l’ouest de Gor-
gora, en fevrier et mars
? Quarrın DiLLon ET Petit 29 dans la region du Taccaze
SeßALD 174 & Bahar dar, peninsule & I’E de l’Höpital, & 1850 m. d’alt. en X-196e6.
648 sur une colline & 5 km. au SO de Bahar dar, dans une savane claire
boisee, & 1900 m. d’alt. en X-1966
666 ä Bahar dar, dans un buisson de la vall&e du Nil bleu ä& 1800 m. d’alt.
en X-1966

var.salicifolius Sprasus in Dyer, Fl. Trop. Afr. VL Ip. 352 (1910)
Curopontis, loc. cit. p. 29
A feuilles generalement elliptiques, oblongues ou sublingaires, retr&cies A chaque
extremite (mais ceci n’est peut-etre pas aussi net que le font supposer les specimens
d’herbier, presque toujours constitues par des fragments reduits de rameaux, änombre

1970 BALLE, LORANTHACEAE Nr. 221/5

restreint de feuilles; certains specimens montrent, & la fois, des feuilles &troites et
d’autres qui devraient normalement £tre attribuees A la var. globiferus; il faudrait
sans doute, pour conclure, pouvoir examiner des plantes entieres. Par ailleurs, on
trouverait peut-£tre, sur le terrain, des correlations entre le retrecissement des
limbes (caractere que l’on observe aussi chez Phragmanthera macrosolen) et cer-
taines conditions locales.
Cette variete a et& rapportee par:
CHIOvEnDA 1845 de Gondar (Cocode valle)
2696 d’Asoso (Dembia)
GrIAuLE 188 de Gondar
Pıcnı SerMmoLLı 1595 & 1598 de Gondar, ä 2400 m. et d’Ifag a 18s0 m. en janvier
et mars
?RocHer p’HErIcoURT 146 de Zar&ema-Quanza
Rosen s.n’ de Mitrea sur Acacia ä 6000
SCHIMPER 567 et 1672 d’Ambadea sur Ficus en IV-1956
414 de Gessat-Errar (Prov. Tigre)
1491 du Begemeder & 5700’ en X-1962

Tapinanthus heteromorphus (Rıcn.) Danser, Verh. Kon. Ak. Wet.
Amsterd. afd. natk., 2de sect. XXIX, 6, p. 113 (1933)
Syn. Loranthus — Rıcn., loc. cit. p. 340
CuroponTiıs, loc. cit. p. 29
Espece robuste couverte de poils roux ramifies normalement (pas d’etages de
ramifications verticillees), ä feuilles ovales-lanc&ol&es et fleurs A long tube et petits
lobes demeurant dresses A l’anth&se; elle parait localisee en Ethiopie (inclus l’Ery-
three mais non les Somalis) entre 1850 et 2000 m. d’alt. et parasiterait surtout les
Combreötacees. Elle fleurirait de fevrier ä juillet et serait fructifide en octobre. Elle a
ete recoltee par:
CHıovenDA & Mai Tachit (Tsellenti, Amhara) sur Combretum collinum en juillet
?Prrır 341 dans la region du Taccaze
PıcHı SERMOLLI 1609 et 1610 pres de Bahar dar A 1850 m. d’alt. en fevrier
ScHIMPER 406 ä Dschadscha (Semen)
SeBALD 798 au SO de Bahar dar, dans un bosquet pres d’Ibahan, sur Terminalia
ä 1900 m. d’alt. en X-1966
2275 & Debanki Hill & 4 km. & I’O de Bahar dar, sur Terminalia glaucescens
ä 1900 m. d’alt., dans une for&t sur basalte A Terminalia, Combretum
molle, Gardenia Intea et altr., le 24-VI-1968 — „fleurs oranger“

Tapinanthus scassellatii (Cuiov.) Danser, loc. cit. p. 119
Syn. Loranthus — Cuıov., Res. Sc. Mis. Steph. I, p. 218 (1916)
var.glabrescens S.Bauıe in PıcHı SErMoLLI (1951) p. 29

Plante qui n’a &t& trouv&e qu’une seule fois par PıcHı SerMmoLLI au sud de Gor-
gora, ä 1900 m. d’alt., fleurie, en mars (sub n’ 2492) et qui demeure tres mysterieuse,
car on ne constate guere d’affinites entre les Loranthacees des environs du Lac Tana
ou du Semien et celles de Somali italienne (d’ou provient l’espece). Apparentee aussi
ä Tapinanthus schweinfurthii (Encı.) Dans. du Soudan et & Tapinanthus en-
tebbensis (Sprasue) Dans. de l’Uganda, on pourrait peut-etre en trouver d’autres

N

specimens dans les savanes occidentales ä caractere soudanien. La plante,

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 221

presqu’entierement glabre (pubescente, a peine, seulement sur ses bractees) a des N
feuilles glauques, des fleurs de # 35 mm. de long, dilatees a la base et ä lobes de #
la corolle &paissis dorsalement en carene et doubles interieurement d’un tissu |

jaunätre qui maintient rigide leur moitie sup£rieure.

Tapinostemma acaciae (Zucc.) van TIEGH., loc. cit. p. 258
Syn. Loranthus — Zucc., Abh. Bayr. Akad. Wiss. 3, p. 249 et tab. 3, III
Engt., Nat. Pflanzf. 168, p. 148 et fig. 71
CuroponTris, loc. cit. p. 26
C’est l’une des Loranthacees les plus abondantes en Ethiopie, dont elle deborde

un peu les frontieres dans toutes les directions en Afrique, et en Asie mineure, non |
seulement en Arabie comme les autres, mais encore plus au nord jusqu’en Israel et

en Syrie. Elle est bien reconnaissable ä ses fleurs charnues dont le tube, generale-
ment plus court que les lobes, presente 5 bosses pres de son sommet, ä des niveaux
differents; elle a, de plus, la particularite (qui n’existe chez aucune autre Loranthacee
de cette region) de se fixer sur ses hötes non seulement par le sucoir initial de son
rameau principal, mais par une serie d’autres qui naissent le long de stolons, issus

de la base de la maitresse-branche, et rampant contre les branches des hötes. Presque ||

tous les collecteurs l’ont rapportee; on la rencontre surtout sur les Acacias et, dans

la region ici envisagee, sur Rhus et Terminalia. Ses fleurs paraissent presenter assez ||

souvent des deformations dont la cause n’a pas encore et& determinee et qu’on

distingue dejä sur la planche accompagnant la description princeps; la figure d’EnsıEr ''

des Nat. Pflanzenfam. par contre, montre des fleurs normales. Celles-ci sont polli-

nisees par l’oiseau Cinnyris oseus”), qui est peut-&tre responsable de la dispersion de

cette espece jusqu’ä la Mer Morte. Elle a &t& recueillie par:

Pıcnı SErMoLLI 1611 A 1615 des environs de Bahar dar entre 1850 et 1900 m. en

janvier-fevrier

Rosen s. n’ de Bidi-Buldi (Amhara) entre 5500-6000’

SCHIMPER 1114 du Semen

SEBALD 2567 de la vall&e du Nil bleu & 8 km. au 5 de Bahar dar, vers 1780 m. sur
Terminalia dans une for&t claire sur basalte de 4-5 m. de haut,
a Gardenia Iutea, Stereospermum kunthianum, Combretum molle,
Albizzia pallida et Entada abyssinica, en VII-1968

STEUDNER 171 des bords de l’Ataba (Semen) en janvier.

L’espece est hyperparasitee par Viscum triflorum en Erythree

Viscoide&es
(actuellement Viscac&es pour beaucoup d’auteurs)

Korthalsella opuntia (Thunb.) Merr., Bot. Mag. Tokyo 30 p. 68 (1916)
CuroDonris, loc. cit. p. 33
var. opuntia
Syn. K. binii Pıchı SErMoLLI (1951) p. 31, tav. II, fig. I
Bifaria abyssinica van TiecH., loc. cit. 43, p. 177 (1896)
Petite plante ne d&epassant pas 25 cm. de long, aphylle, qu’il ne faut pas con-
fondre avec Viscum schimperi, semblable vegstativement quoique generalement plus

®) Jaeger P.— The wonderful life of Flowers. — London (1961).

1970 BALLE, LORANTHACEAE Nr. 221/7

grand, et dont elle se differencie essentiellement pas ses inflorescences en glomerules
axillaires de tres nombreuses fleurs, de !/2 aA 1 mm. de long, ou de fruits ne depassant
pas 3 mm. Elle n’est connue d’Ethiopie s. l. que par 3 specimens recueillis par:

PıcHı SerMmoLLı 2487 — bord du Lac a Gorgora, sur Syzygium guineense A 1820 m.
d’alt., en mars (type de K. binii)
2488 — bord du Lac au 5 de Furie (Zeghie) sur le m&me höte, en
fevrier.
Quarrın DirLon ET PETIT s.n’ — Adi-Mariam sur le Taccaze, sur Syzygium gui-
neense (type de Bifaria abyssinica)

Comme en Ethiopie, cette espece est rare dans ses autres habitats d’Afrique
continentale (Kenya, Congo ex belge, Cap) mais plus abondante, avec d’autres varie-
tes, dans les Iles orientales (Madagascar, Comores, Seychelles), en Asie (de U’Inde au
Japon) et jusqu’en Oceanie. Ne la rencontre-t-on en Ethiopie que sur les Syzygium
guineense?

Viscum schimperi Encı., Bot. Jahrb. XX, p. 132 (1894)
Syn. V. aethiopicum Tuuns., nom. in Herb. Del.
V. semiplanum (van TıesH) Engı., Nat. Pflanzenfam. Nachtr. 1 z. III p. 140, nom.
V. taenioides div. auct. pp. en general pour les specimens d’Afrique NE, ceux
d’ailleurs &tant souvent des Korthalsella (bibliographie tres con-
fuse)

Plante rare dans la region ici envisage&e, mais pas en Ethiopie s.1|., ou on la ren-
contre en diverses regions, sauf en Somalis. Elle se reconnait aisement ä son manque
de feuilles normales et se distingue de Korthalsella opuntia, dont elle a & peu pres
'habitus, par ses fleurs plus grandes (1-2 mm.) contenues chacune dans une petite
cupule, generalement axillaire, forme&e de 2 bractees connees; les fleurs mäles,
localisees sur les extremites des rameaux, caduques apres l’anthese, ont fait erron-
nement considerer l’espece comme dioique. De ses fruits bacciformes subspheriques
et lisses, on ne connait pas la couleur ä maturite. Elle n’aurait &te trouvee dans
cette region que par:

Rosen s.n en Amhara (Mitrea?)

Viscum triflorum Dc, Prodr. IV, p. 279 (1830)
Syn. V. nervosum Hochsrt. ex Rıch., loc. cit. p. 338
= — CuroDonTis, loc. cit. p. 34
_ _ var. angustifolium SprAcGus, Fl. Trop. Afr. VI, I, p. 398
PıcHı SermoLLI (1940) p. 823 '")

Seule espece de Loranthacees d’Afrique dont l’aire s’etend aux 2 extremites du
continent tant en longitude (San Tome — Seychelles) qu’en latitude (Erythree —
Natal); elle se distingue, notamment, comme le suggere son nom, par ses in-
florescences axillaires, distinctement pedonculees, de 3 fleurs, de m&me sexe ou de
sexes differents, alignees dans une cupule bibracteale; les fruits sont globuleux et
lisses, d’un blanc-verdätre. Une vingtaine de specimens ont &te recoltes en Ethiopie
s.l. entre 1500-2400 m. d’alt. sur divers hötes, 2 seulement dans la region en-
visagee ici par:

10) Pıcuı SERMOLLI (1940) Nuovo Giorn. Bot. It. n. s. XLVII, 3.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 221

Pıcnı SermoLLı 1580 A Bachiana (Tucur Duighia), a 2400 m. en janvier, „nei pascoli
alberati“ ä la limite de la for&t seche sempervirente de mon-
tagnes, a Mimusops kummel.

SeBALD 2599 A 25 km. au N de Bahar dar en direction de Gondar, sur Osyris com-

pressa, & 1900 m. d’alt., dans une savane boisee, sur basalte, et A
Combretum molle, Entada abyssinica, Albizzia pallida et Gardenia
lutea en VII-1968
SCHIMPER a rencontre cette espece, comme hyperparasite de Tapinostemma acaciae
en Erythree; elle a ete figur&e par CHatın (voir & l’höte).

Viscum tuberculatum Rıcn., Tent. Fl. Abyss. I, p. 338 (1847-51)
Curoponris, loc. cit. p. 35
Assez semblable d’aspect au precedent, ce Viscum en differe essentiellement,
comme l’indique son nom, par ses fruits, garnis de gros tubercules irregulierement
disperses, generalement abondants (apparemment durant une grande partie de l’annee)
et portes, seuls ou par 2, dans une cupule bibracteale sessile. L’espece habite ex-
clusivement l’Afrique orientale, sur presque toute son Etendue, et a &t& rencontree
dans une grande partie de l’Ethiopie s. 1. (sauf en Somalis), entre 1600 et 2400 m.
d’alt., sur un grand nombre d’hötes differents. I] serait sans doute interessant d’ob-
server, sur place, parallelement, les distributions de ces 2 dernieres especes de
Viscum, quant ä leur habitat, le sol du lieu de recolte, la nature exacte de l’höte,
les types d’associations, etc. ...; & premiere vue, ils frequenteraient les m&mes
endroits (cf. pres du Lac Tana, savanes & Combretum molle sur basalte, olı SEBALD
a trouve les 2 esp£ces).
Il a ete recueilli ici par:
GRIAULE s.n’ ä Gondar en juillet
PıcHı SERMOLLI 1581 & 1587 dans les environs de Bahar dar, Zeghie, Mt Quatele et
au N de Gondar, entre 1850—2400 m. sur Olea chryso-
phylla, Rhus villosa et Phragmanthera regularis en jan-
vier, fevrier et mars
SEBALD 2501 & Jebab, 8 km. au SO de Bahar dar, sur Croton macrostachys A 1580 m.
dans une savane secondaire sur basalte & Combretum molle, Termi-
nalia glaucescens, Ficus gnaphalocarpa, Cordia africana et Stereo-
spermum en VII-1968

On a deja note ci-dessus qu’il parasite les 2 Phragmanthera du pays.

Adresse de l’auteur:
Mille Simonne Balle, Institut Botanique, 28 Avenue Paul H£ger, Bruxelles 1050, Belgique.

oa |
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 15. Dezember 1970 Nr. 222

Beitrag zur Floristik Äthiopiens
| ll: Geraniaceae- Umbelliferae

(Ergebnisse der botanischen Reisen Oskar Sebald 1966 und 1968, Nr. 6)

Yon Oskar Sebald> Stuttgart

Mit 6 Abbildungen

I. Einleitung

Über den Verlauf der Reise 1966 sowie über einen Teil der Ergebnisse wurde
schon berichtet (G. CuroponTtis 1968, O. SEBALD 1968 und 1969). Dieser Beitrag
befaßt sich mit den Familien Geraniaceae bis Umbelliferae in der Anordnung der
Enumeratio plantarum Aethiopiae von G. Curoponris (1953 ff). Die Lage der Fund-
plätze und die Bedeutung der im Text verwendeten Abkürzungen wurde schon in
den vorhergehenden Beiträgen beschrieben. Die Bedeutung der wichtigsten Abkür-
zungen sei hier aber wiederholt:

AW: Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station (Prov. Schoa).

BD: Umgebung von Bahar Dar am Südende des Tana-Sees (Prov.
Godjam, z. T. auch Prov. Begemder).

LA: Umgebung von Lalibela (Prov. Wollo).

SE: Semyen-Gebirge (Prov. Begemder).

EPA: Enumeratio plantarum Aethiopiae.

STU: Herbarium des Staatl. Museums für Naturkunde Stuttgart.

TUB: Herbarium des Biologischen Institutes der Universität Tübingen.

Über die im ersten Beitrag genannten Personen hinaus danke ich für Unterstüt-
zung bei Bestimmungen oder bei der Beschaffung von Vergleichsmaterial: J. Cannon.
London; G. Curoponrtis, Wien; der Direktion des Botanischen Museums Berlin.

II. Geraniaceae — Umbelliferae

Geraniaceae

Geranium favosum Hochst. ex Rich.

BD: 1800 m; X. 67 blüh. (leg. H. Schüz).

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

Geranium arabicum Forsk.

(= G. simense Hochst. ex Rich., G. frigidum Hochst ex Brig. nach J. R. LAUNDON 1961).

SE: 3100-3200 m; Nordabfall des Buahit; am Absticg von Sabra ins Tällak-Tal;
Schluchtwälder, schattige Steilhänge; XI. 66 blüh. (1135, 1276).

Erodium moschatum (L.) L’Herit. ex Ait.
SE: 3200 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Lowa-Baches; verbreitet auf Brach-
äckern; XI. 66 lila blüh. u. frucht. (1328).

Pelargonium glechomoides Rich.

LA: 3200 m; ca. 10 km NNO von LA am Wes nach Imrahana Christos; auf locker
bewachsenem, steilem Nordosthang; VI. 68 lila blüh. (2051).

Bem.: Nach EPA noch nicht aus dem Gebiet A, zu dem LA zählt.

Pelargonium multibracteatum Hochst. ex Rich.

STU: ScHimper 51 (Isotypus).

SE: 2600-3000 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche-Baches; lockere,
heideartige Vegetation auf steilem Südwesthang; XI. 66 weiß blüh. (1209).
Beobachtet auch im Bälägäs-Tal zwischen Schoada und Baritta.

Oxalidaceae

Oxalis anthelmintica Ric.

BD: 1800-1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; 6 km WSW von BD zwischen
Debanki Hill und Jebab Jesus; in lichten, niederen Savannenbuschwäldern auf
Basaltböden häufig; VI. 68 rötl. blüh. (2247, 2325). Auch an anderen mehreren
Stellen um Bahar Dar beobachtet.

OBzallisscorniculata

SE: 2600 m; Mayschaha-Tal bei Grarya; Schluchtwald; XI. 66 gelb blüh. (1346).
BD: 1850 m; 6 km WSW von BD zwischen Debanki Hill und Jebab Jesus; Brachfeld;
VI. 68 gelb blüh. (2335).

Linaceae
nm sStrietu mel:

SE: 3000 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche-Baches; heideartige Vege-
tation auf steilem Südwesthang; XI. 66 gelb blüh. (1203).

Zygophyllaceae
Iambannlus eis toni.deersar.

AW: 900 m; beim Awash Camp; in Lichtungen des Akazien-Busches auf sandigem
Boden; VII. 68 gelb blüh. (2749).

Iaabumlus terrestnish

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; Weideland auf
trockenem Boden; VI. 68 gelb blüh. u. frucht. (2367).

1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222 / 3

Rutaceae
Teclea nobilis Del.
STU: ScHIMPER 1293.
BD: 1800 m; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km WNW von Bahar Dar; Insel Entons
6 km NW von BD; 4 km WNW von BD; Strauch in Wäldern und in Savannen-
gehölzen; X. 66 (241, 490, 548).

Clausena anisata (Willd.) Hook. f. ex Benth. ssp. abyssinica (Engl.) Cuf.

BD: 1800-1900 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; 10 km NNO
und 25 km NNO von BD (zu Prov. Begemder); 2-5 m hoher Strauch oder Baum
in Savannenwäldern und Gebüschen; X. 66 frucht. (773), VI., VII. 68 weiß
blüh. u. frucht. (2118, 2305, 2593).

Burseraceae

Commiphora madagascariensis Jacg.

(= C. habessinica (Berg) Engl. nach H. WıLD 1959).

BD: 1780 m; 5 km und 7 km 5 von BD im Niltal; kleiner Baum mit papierartig ab-
schälender Borke in Savannengehölzen, mehrfach beobachtet; X. 66 frucht.
(692), VII. 68 frucht. (2413).

Bem.: In EPA wird für das Gebiet A nur der Ostteil angegeben. Die Provinz Godjam
gehört zum westlichen Teil.

Polygalaceae

Polygala abyssinica (R.Br. ap. Salt) Fres.

SE: 3000 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche-Baches; heideartige Vege-
tation auf steilem Südwesthang; 60 cm hoher Halbstrauch; XI. 66 blüh. u.
frucht. (1187).

Biolyioalapersicariifolia DE.

STU: ScHimper 1225 (Isotypus der var. granulata (Hochst. ex Rich.) Chodat).

BD: 1780-1900 m; Shimbet 2 km NW von BD; Halbinsel von Shimbet Michael;
Debanki Hill 4 km W von BD; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km WNW von
BD; im Niltal 5 km S von BD; 10 km SW von BD; an Gebüschrändern, in
lichten Savannenwäldern und auch im Schatten dichterer Wälder; X. 66 lila
blüh. u. frucht. (130, 446, 474, 593, 610 a, 682, 725). Ziemlich variabel, wobei
der Standort eine beträchtliche Rolle spielen dürfte.

Polygala petitianaßRicd.

STU: ScHimper 1188, 1650 (Isotypi).

BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; in lichtem Savannenbuschwald; X. 66
frucht. (610 b).

Polygala rupicola Hochst. & Steud. ex Rich.

LA: 3200-3300 m; Aischätn Amba 5 km SO von LA; Erica arborea-Hypericum
revolutum-reiches Weideland auf Basaltboden; VI. 68 lila blüh. (2081, 2094).

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

Polygala sphenoptera Fres.

STU: ScHiMPpER 615.

Prov. Eritrea: 2100 m; 5 km O von Asmara nahe der Straße vach Massaua; niedere
Strauchheide; 15 cm hoher Zwerghalbstrauch; VI. 68 dunkelviolett blüh. (2001).

Euphorbiaceae

Securinega virosa (Roxb. ex Willd.) Pax & Hoffm.

STU: ScHIMPER 877.

BD: 1780-1850 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; am Yegind-
River 2 km O von BD; Bezawet Hill 4 km SO; ca. 8 km 5 von BD im Niltal;
2—3 m hoher Strauch, häufig in Savannengebüschen und in Wäldern; VI., VII. 68
blüh. u. frucht. (2117, 2176, 2184, 2193, 2432).

AW: 900m; 2-3 m hoher Strauch im Galeriewald des Awash; VII. 68 blüh. u.
frucht. (2688, 2849).

Phyllanthus boehmii Pax (Abb. ı)

BD: 1800 m; in den Ufersümpfen am Tana-See NW von BD häufig; X. 66 blüh. u.
frucht. (134, 569, 856).

AD Dlyllenchus bochmu Pas lN seo Maßstab 3)

1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222/5

Phyllanthus guineensis Pax

BD: 1800 m; Insel Entons im Tana-See 6 km NW von BD; Shembekober 5 km
WNW von BD; 2 m hoher Strauch in Ufergehölzen; VI. 68 blüh. (2219, 2226,
2287).

Phyllanthus maderaspatensisLl.

STU: ScHhimper 814, TUÜB: Schimper 814, 1231, KotscHhy 184.

AW: 900 m; kleiner Halbstrauch in der Nähe des Flusses; VII. 68 blüh. u. frucht.
(2783, 2838).

Phyllanthus reticulatus Poir.
AW: 900 m; 2-3 m hoher Strauch am Ufer des Awash; VII. 6s blüh. (2847).

Phyllanthus rotundifolius Klein ex Willd.
AW: 900 m; künstliche geschlagene Lichtung im Galeriewald des Awash; VII. 68
blüh. u. frucht. (2871).

Phyllanthus rotundifolius Klein ex Willd. var. leucocalyx
Muell. Arg. p. p. (Abb. 2)

M

Abb.2. Phyllanthus rotundifolius Klein ex Willd. var. leucocalyx Muell.-Arg. (2604, Maßstab 1:2,6)

[) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

TUB: ScHiMPER 644, 1662 (Isotypi der var.).

BD: 1750-1820 m; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km WNW von BD; ca. 15 km
SO von BD im Niltal; zarte, 10-25 cm hohe Schattenpflanze in Wäldern an
Bachufern und Kirchen; X. 66 blüh. u. frucht. (453), VII. 68 blüh. (2604).

Die Bestimmung dieser Pflanzen bereitete einige Schwierigkeiten, bis ich im
Tübinger Herbar auf die oben erwähnten Isotypi ScHIMPER 644 und 1662 stieß, die
unter Ph. niruri L. lagen. Meine Pflanzen sind mit diesen Nummern völlig identisch.
Auch im Herbar Florenz fand ich dieselbe Sippe öfters unter Ph. niruri eingeordnet.
Die Bevorzugung schattiger Orte durch diese Sippe ist auch schon ScHIMPER aufge-
fallen, denn es heißt auf den Etiketten „sub arborum umbra“. Nach G. Curoponris
in EPA soll diese Sippe nicht außerhalb Äthiopiens vorkommen. Nach meinen Beob-
achtungen dürfte diese Sippe nicht nur den Rang einer Varietät von Ph. rotundifolius
haben, sondern eine selbständige Art sein. Doch war das mir zur Verfügung stehende
Material für eine endgültige Beurteilung zu wenig. Es fragt sich nur, ob diese Sippe
nicht mit einer anderen, schon bekannten Art identisch ist. Nach Beobachtungen an
meinen Pflanzen und an den Isotypi von TUB müßte diese Sippe zur Sektion Para-
phyllanthus gehören.

Es waren stets 3 Stamina vorhanden. Die Filamente waren zu !/a bis %/a verwach-
sen, an der Spitze aber frei von einander, ebenso die Antheren. Die Öffnung der
Antheren verläuft vertikal. Männliche und weibliche Blüten wiesen stets 6 Tepalen
auf, die auch die reife Frucht noch umhüllten. Sie waren weißhäutig mit sehr schma-
lem grünen Mittelstreif. Der Diskus der weiblichen Blüten ist deutlich 5—6lappig,
das Ovar sehr kurz gestielt (0,2 mm). Die Griffel sind lang, tief gegabelt und über
das Ovar ausgebreitet oder etwas abwärts gebogen.

Nach dem Schlüssel bei J. HurcHınson (1913) gelangt man mit diesen Merk-
malen zu Ph. leucanthus Pax. Auch die dort gegebene Beschreibung paßt recht gut.
Er zieht zu dieser Art ScHIMPER Nr. 659, eine von 3 ScHIMPER-Nummern, die
J. Mürter-Arc. (1863) für die von ihm neu aufgestellte var. leucocalyx anführt.
Seine Beschreibung ist mit „calycis laciniis praeter nervum albis v. albidis“ aller-
dings äußerst knapp. Ich halte es daher für wahrscheinlich, daß diese var. leucocalyx
Muell. Arg. von P. rotundifolius Klein ex Willd. ganz und nicht nur teilweise zu
P. lencanthus Pax gehört. Die Schimper Nr. 644 und 1662 sind bei J. HurtcHınson
(1913) nicht zitiert, sie standen ihm offenbar nicht als Vergleichsmaterial zur Ver-
fügung.

Phyllanthus limmuensis Cufod. (Abb. 3)
BD: 1900 m; ca. 25 km NNO von BD nahe der Straße in Richtung Gondar; 2 m
hoher Strauch in Savannenwald auf einem Talhang; VII. 68 frucht. (2591).
Diese Art wir bisher offenbar nur vom locus typicus in der Provinz Kaffa be-
kannt (s. G. Curopontis 1947). Der Vergleich mit dem Typus (WU) ergab eine gute
Übereinstimmung in allen vegetativen Merkmalen. Die Blätter meiner Pflanze sind
im Verhältnis zur Länge etwas schmäler als beim Typus. Ich lege aber diesem Unter-
scheid kein besonderes Gewicht bei. Da es sich um eine dioezische Art handelt und
der Typus männlich ist, kann jetzt auch zum ersten Mal für diese Art die Ausbildung
der weiblichen Blüten beschrieben werden.
Beschreibung: 2m hoher, dioezischer Strauch. Blütentragende Zweiglein
an kurzen, 0,5 bis 7 cm langen Seitentrieben zu 1 bis 6, gelegentlich fast gebüschelt,
4—14 cm lang mit s—18 Blättern, Internodien 4-12 mm lang, kahl, mit schmalen

| 1970 3 | SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222/7

Abb. 3. Phyllanthus limmuensis Cufod. (Nr. 2591, Maßstab 1:3)

von den Blattansätzen herablaufenden Leisten. Blätter kurz (1,5—2 mm) gestielt,
dünn, kahl, unten glaucos, elliptisch-obovat, ganzrandig, an der Spitze stumpflich,
aber nicht abgerundet, basal keilförmig, 11-25 mm lang, 8-14 mm breit; Haupt-
nerv und die 5—7 Seitennerven sowie der Randwulst unten deutlich vorstehend,
Hauptnerv oben furchig eingetieft, Seitennerven 2. Ordnung unten deutlich sichtbar;
Stipulae subulat, 1,5—2 mm lang, nahe Basis 0,2—0,3 mm breit. Weibliche Blüten
axillär in Büscheln, meist zu 2 (selten 1 oder 3); Pedicelli 1-3 mm lang, fein, kahl,
im oberen Drittel sich allmählichverdickend; Durchmesser der Blüten 2,5—3 mm;
Sepalae 5 (ganz selten 6), obovat mit stumpfer oder abgerundeter Spitze, 1,5—1,8 mm
lang, 0,8—1,0 mm breit, mit breitem, grünem, fast bis zur Spitze durchgehenden
Mittelstreif und mit 0,2—-0,3 mm breitem hyalinem Saum, der an den Seiten am
breitesten ist und an der Spitze sehr schmal oder gar unterbrochen ist; Diskus ring-
förmig, 0,6 mm breit, mit feingekerbtem Rand; Ovar sitzend, kahl, 3-lokulär mit
je 2 Ovulen, 0,7—0,8 mm breit und hoch, mit 3 freien, 0,6—0,8 mm langen, bei
etwa ?/5 2-armigen Styli; Styli ausgebreitet mit etwas nach unten gebogenen Ästen.
Frucht in 3 loculicide, 2-samige Kokken zerfallend, 2,5—3,0 mm Querdurchmesser

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

und 1,5—2,0 mm hoch, kahl, glatt. Samen 1 mm hoch, auf dem Rücken fast glatt,
mit etwa 9 vertikalen Reihen von sehr undeutlichen, flachen Höckern. Die Sepalae
bleiben auch nach dem Abfallen der Kokken noch an den Pedicelli und stehen von
der Mittelsäule waagrecht ab.

Bridelia micrantha (Hochst.) Baill.

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Insel Entons 6 km NW;
Insel Debra Mariam 4 km N; bei Sesela Abo 3 km NW; größerer Strauch oder
bis 6 m hoher Baum, ziemlich häufig in den Uferwäldern am Tana-See; X. 66
frucht. (181, 412), VI., VI. 68 blüh. u. frucht. (2127, 2225, 2395, 2512).

Croton macrostachys Hochst. ex Rich.

STU: ScHimper 196, 1665 (Isotypi).

SE: von 2200 m an abwärts beobachtet; XI. 66.

LA: von 2400 m an abwärts beobachtet; VI. 68.

BD: 1780-1900 m; häufige Baumart in den Savannenwäldern und Gehölzen; X. 66
blüh. u. frucht. (203, 341, 684, 710, 814, 818).

Erythrococcaaff. hirta Pax (Abb. 4)

BD: 1820 m; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km NW von BD; 2-3 m hoher Strauch
im Albizzia schimperiana-Mimusops kummel-Wald; dioezisch; VII. 68 blüh. u.
frucht. (2434).

Von der Gattung Erythrococca sind aus Äthiopien bisher 2 Arten bekanntge-
worden, nämlich E. abyssinica Pax (im östlichen Athiopien von Eritrea bis Harar
vorkommend) und E. parvifolia Chiovenda (im südlichen Äthiopien). Meine Pflanze
stimmt mit keiner dieser Arten überein, gehört aber sicher in diese Gattung, die
gegenüber den verwandten Gattungen vor allem durch die zerschlitzten Narben und
die ausdauernden, knorpeligen Knospenschuppen gekennzeichnet ist. Von den bei
F. Pax (1914) aufgeführten Arten dürfte sie E. hirta Pax (bekannt aus Uganda)
oder E. trichogyne (Muell. Arg.) Prain (aus Angola) am nächsten stehen. Nach
D. Praın (1913) sind beide Arten nah verwandt und fast nur durch die unterschied-
liche Zahl der Sepalae verschieden. Ein Merkmal, das bei meiner Pflanze nicht sehr
konstant ist, denn es kommen 2 und 3 Sepalae vor. Laut Kew Index (einschließlich
Suppl. bis 1960) und den A. E. T. F. A. T. Indices bis 1967 sind keine weiteren
Erythrococca-Arten bekanntgeworden. Bei meiner Pflanze muß es sich also um eine
bei F. Pax (1914) aufgeführte oder um eine neue Art handein. Leider sind die Gat-
tungsgliederung und damit auch die Bestimmungsschlüssel wesentlich auf Merkmalen
der männlichen Pflanzen aufgebaut. Meine Pflanze ist weiblich. Dazu kommt, daß
ein Teil der stets dioezischen Arten dieser Gattung nur einem Geschlecht bisher be-
kannt und beschrieben ist. Nach einem sorgfältigen Vergleich der Beschreibungen
und leider nur wenigen Arten im Herbar halte ich eine nähere Verwandtschaft mit
den beiden oben erwähnten Arten für sehr wahrscheinlich. Abweichend von den An-
gaben bei F. Pax (1914) ist fast nur die Zahl der Blüten in der weiblichen Traube.
Meine Pflanze besitzt gewöhnlich 2-blütige Trauben, seltener ist nur 1 Blüte vor-
handen, während bei E. trichogyne 2—3 blütige, bei E. hirta 2—4 blütige Trauben
angegeben sind.

Beschreibung: 2-3 m hoher Strauch; einjährige Zweige dünn (1 mm
dick), locker angedrückt behaart; mehrjährige Zweige graubraun, 2-3 mm dick,
kahl, mit zahlreichen, weißlichen, 0,5—2 mm langen Lentizellen, Internodien 0,5 bis

1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222 /9

STAATL. MUSEUM FÜR NATURKUNDE IN STUTTGART
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_. N BESSERE EEERTETTTTTTE

Abb.4. Erythrococca af. hirta Pax (Nr. 2434, Maßstab 1:3)

2 cm lang; Knospenschuppen ausdauernd, knorpelig, hellgelblich, bis 2 mm lang.
Blätter alternierend, dünn, kurz (2—4 mm) gestielt, eiförmig-lanzettlich, unregel-
mäßig entfernt, seicht gesägt, Spitze acuminat, Basis cuneat, 20-60 mm lang, 9 bis
27 mm breit; oben locker, unten mäßig dicht mit schräg abstehenden bis angedrück-
ten Haaren besetzt, ebenso der Blattstiel. Blattlamina unten und oben auffallend
stumpf-feinhöckerig (trocken!); Hauptnerv oben deutlich vorstehend ohne Mittel-
furche, unten undeutlich vorstehend; nur 3—4 Seitennerven 1. Ordnung vorhanden,
diese nicht bis zum Blattrand durchlaufend; Nerven 2. Ordnung auf der Blattober-
seite kaum sichtbar, auf der Unterseite z. T. rinnig eingetieft verlaufend. Stipulae
klein, kaum 1 mm lang, knorpelig, stumpf-zahnförmig, nicht stachelig. Weibliche
Blüten in axillären, verarmten, meist 2-blütigen Trauben, diese deutlich kürzer als
die Blätter; Pedunculi (3)—10-20 mm lang, dünn, im oberen Teil angedrückt be-
haart; Pedicelli 1-2 mm lang, angedrückt behaart, ca. 0,7—1,0 mm unter der Blüte
gegliedert, Brakteolen winzig, nicht über 0,5 mm lang; Sepalae 2—3, dreieckig —
eiförmig, spitz, 0,8—1,2 mm lang, grün, basal oft mit einigen Haaren besetzt, Spitze

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

und Rand kahl; hypogyne Diskusschuppen 2—(3), hellgelblich, knorpelig, abgeflacht
- breiteiförmig bis rundlich, an der Spitze stumpf oder abgestutzt, wenig länger bis

wenig kürzer als Sepalae, stets deutlich kürzer als Ovar; Ovar seitlich abgeflacht,
breiteiförmig bis rundlich, 1,2—1,7 mm hoch und breit, 2—(3)-loculär, dicht ange-

drückt borstig, mit 2 sitzenden, basal sehr kurz verwachsenen, zerschlitzten Narben,

die 1—-1,5 mm lang und über das Ovar ausgebreitet und mit den Spitzen etwas ab-
wärts gebogen sind. Frucht fast immer 2-loculär, angenähert kugelig, seitlich etwas
abgeflacht, 4-5 mm hoch, 5,5—7 mm breit, locker angedrückt borstig; Narben offen-
bar lange an der Kapsel ausdauernd; loculi 1-samig; Samen etwa asymmetrisch

breiteiförmig, seitlich etwas abgeflacht, 4 mm hoch, 3 mm breit, Schale weich,

fleischig, etwas faltig-grubig, gelblich (noch nicht ausgereift).

Acalypha fruticosa Forsk.
AW: 900 m; sehr häufiger, bis 2 m hoher Strauch im Galeriewald des Awash;
VI. 68 blüh. (2687, 2752).

Acalypha ornata Hochst. ex Rich.

Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos-

Addis Abeba; 1,5 m hoher Halbstrauch in locker bewaldeter Hangrinne; VII. 68
blüh. (2675).

Acalypha villicaulis Hochst. ex Rich.
BD: 1700 m; ca. 25 km SO von BD bei den Nilfällen; 1—-1,5 m hoher Halbstrauch
in lichtem Savannenbuschwald; X. 66 blüh. (106).

Tragia pungens (Forsk.) Muell. Arg.
BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Insel Entons 6 km NNW;
Kletterer in Gebüschen, nesselnd; X. 66, VI. 68 grünlich blüh. (155, 273, 2376).

Tragiaaff. descampsiiDe Wild. (Abb. 5)
BD: 1780 m; Niltal ca. 8 km S von BD; 40 cm hoher Halbstrauch auf Brachfeld,
etwas nesselnd; VII. 68 grünl. blüh. (2564).

Nach der Bearbeitung dieser Gattung durch F. Pax und K. Horrmann (1916)
gehört diese Pflanze zur Sektion Tagira Subsektion Lukafuenses. Von dieser Sub-
sektion ist bis jetzt keine Art in der EPA erwähnt. Von den 4 bei dieser Subsektion
bei F. Pax und K. Horrmann (1916) aufgeführten Arten wäre unsere Pflanze nach
dem Schlüssel und den nicht sehr ausführlichen Beschreibungen wahrscheinlich am
nächsten mit T. descampsii De Wildem. aus Katanga verwandt. Herbarmaterial
stand mir zum Vergleich nicht zur Verfügung. Seit der erwähnten Bearbeitung dieser
Gattung sind offenbar aus Afrika nur ganz wenige Arten neu hinzugekommen.

Beschreibung: Pflanze dioezisch. Stengel aufrecht, basal etwas holzig,
40 cm hoch, 2,5—3,5 mm dick, rundlich mit flachen Furchen, mit hellbraunen, ab-
wärts gekrümmten, bis 1 mm langen Haaren unten locker, oben dichter besetzt, da-
zwischen sehr fein, kurze Schuppenhaare. Blätter wechselständig, gestielt (5—16 mm),
herzeiförmig, Spitze acuminat, basal deutlich herzförmig (meist 8-12 mm tief,
Winkel des basalen Sinus weniger als 90°), Rand kräftig und ıegelmäßig gezähnt,
Blattlänge 45—70 mm, Breite 20-45 mm. Stipulae lanzettlich-lineal, 5-10 mm lang,

1—2 mm breit, an den älteren Blättern deutlich kürzer als deren Stiel, an den jün-'

geren so lang oder etwas länger als der Stiel. Blattstiel dicht abwärts-gekrümmt be-
haart, Blattlamina und besonders die Nerven ober- und unterseits mäßig dicht mit

1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222/11

STAATL. MUSEUM FÜR NATURKUNDE IN STUTTGART

Abb. 5. Tragia aff. descampsii De Wild. (Nr. 2564, Maßstab 1:3)

spitzenwärts gebogenen hellbräunlichen Haaren; zerstreute, 0,6—0,8 mm lange, ge-
rade Brennhaare besonders auf den Nerven der Blattunterseite nahe der Blattbasis.
Männliche Blüten zu © in 2—20 cm langen und 7—15 mm breiten, terminalen, blatt-
oppositen und auch axillären schmalen, traubenähnlichen Rispen; Rispen basal auf-
gelockert, jüngere Partien ziemlich dicht. Pedunculi der Rispen 5—26 mm lang, wie
die Rhachis der Rispen ziemlich dicht mit hellbräunlichen, abwärts gekrümmten
Haaren und zerstreuten, geraden Brennharen besetzt. Partialinflorescenzen knäuelig,
mit kurzen, 0,6—1,5 mm langen, behaarten Pedunculi, verzweigt, aus (1)—3—4—(7)
Blüten, in den Achseln von lanzettlich-linealen, spitzen, grünen, behaarten Brakteen;
Brakteen 2,5—7 mm lang, in den jungen apikalen Teilen der Rispen die Blüten-
knäuel überragend um 1-2 mm; Pedicelli 1—-2,5 mm lang, abstehend behaart, an
der Insertionsstelle mit 2—3 ungleich langen (meist 1-2 mm), grünen, spitzen,
etwas behaarten Brakteolen. Sepalae 3 (4), grünlich, länglich, kurzspitzig, außen be-
haart, 1,5—2,0 mm lang, 1,0—1,3 mm breit. Stamina 3 (4) mit introrsen, bithe-
zischen, 0,5 mm langen Antheren und freien, 1 mm langen, nach innen gebogenen
Filamenten. Interstaminaler Diskus vorhanden.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

Ricinus communisl.
BD: 1850 m; ca. 5 km SW von BD; am Straßenrand; X. 66 blüh. (201).

Jatropha gallabatensis Schwfth.
BD: 1700 m; ca. 25 km SO von BD bei den Nilfällen; in lichtem Savannenwald;
krautig, ca. 80 cm hoch; VII. 6s blüh. (2477).

Clutia abyssinica Jaub. & Spach.
BD: 1800-1900 m; ca. 10 km NNO von BD (zu Prov. Begemder); ca. 2 km O von

BD bei der Brücke über den Yegind-River; Strauch in der Savanne; X. 66 weiß

blüh. u. frucht. (747, 762, 768), VI. 68 blüh. (2176).

Clutia richardiana Muell. Arg.
STU: ScHimper 1536 (Isotypus).

SE: 2900-3250 m; Sankaber-Übergang; am Abstieg von Sabra ins Tällak-Tal; |

2-3 m hoher Strauch in der Gebirgssavanne; XI. 66 weißlich blüh. (1020,
1285). Einheimischer Name „Fiyellefitsch“.

LA: 3300 m; Aischätn Amba ca. 5 km SO von LA; häufiger Strauch in der Gebirgs- |

savanne, zusammen mit Erica arborea und Hypericum revolutum; VI. 68 blüh.
GO):

Sapium ellipticum (Hochst.) Pax

BD: 1800-1900 m; ca. 4 km NW von BD am Seeufer; ca. 25 km NNO von BD
nahe der Straße in Richtung Gondar; 10-12 m hoher Baum, einzelstehend zwi-
schen Brachfeldern; X. 66 blüh. (538), VII. 68 blüh. u. frucht. (2582). Einhei-
mischer Name „Tetsch“.

Euphorbia arabica Hodhst. & Steud. ex Boiss, in DC
STU: ScHIMPER 756 (Isotypus).

AW: 900 m; auf felsigen, trockenen Stellen in der Nähe des Awash-Camp; VII. 68
blüh. (2876).
In EPA noch nicht für die Prov. Schoa oder Harar aufgeführt.

Euphorbia controversa N.E.Br.
BD: 1780 m; ca. 5 km S von BD im Niltal; 6 m hoher Kandelaberbaum in Savan-
nengebüschen; X. 66 blüh. (665).

Euphorbia granulata Forsk. var. glabrata (Gay) Boiss.

STU: ScHimper 754 (Isotypus).

SE: 2620 m; Mayschaha-Tal zwischen Baharamba und Grarya; niedere Strauch-
heide; XI. 66 frucht. (1345).

Euphorbia hirtal.
Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos-
Addis Abeba; am Straßenrand; VII. 68 blüh. u. frucht. (2673).
In EPA noch nicht für die Provinz Godjam aufgeführt.

Euphorbia hypericifolial.

STU: Kotschy 334, SCHIMPER 752.

Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos-
Addis Abeba; locker bebuschter Hang; VII. 68 blüh. u. frucht. (2665, 2674).

AW: 900 m; nahe den Awash-Fällen am Uferhang; VII. 6s blüh. u. frucht (2786).

1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222 / 13

Euphorbia inaequilatera Sonder

STU: ScHImPpER 753.

BD: 1780 m; Niltal ca. 7 km S von BD; in beweidetem Grasland; VII. 6s blüh.
u. frucht. (2430).

Euphorbia infausta N.E.Br.
AW: 900 m; in Lücken des Akazienbusches auf steinigem Boden; 80-100 cm hohe
Sukkulente; VII. 68 blüh. (2815).
In EPA noch ‚nicht für die Prov. Schoa aufgeführt.

Bin en modden Hochst. ex Boiss. in DC.

STU: Kotschy 302 (Isotypus).

BD: 1780-1800 m; ca. 5 km S von BD im Niltal; zwischen Kotita Hill und Shim-
bet ca. 3 km WNW von BD; in Spalten und Lücken zwischen Basaltblöcken in
der Savanne; X. 66 blüh. u. frucht. (604, 677).

Euphorbia schimperiana Hochst. ex Scheele s. 1.

SE: 3400 m; bei der Kirche des Dorfes Lori; in Gerstenacker; XI. 66 blüh. (1118).

BD: 1850—1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; ca. 10 km NNO von BD nahe
der Straße nach Gondar; Brachfelder und lichte Savannenwälder; X. 66 blüh.
u. frucht. (633, 748).

Meine Nr. 633 ähnelt sehr den von R. Pıcht-SerMmouuı (1951) als dilatata Hochst.
ex Rich. gesammelten Pflanzen. Die 5 Doldenstrahlen sind bei dieser noch bis zu
5 mal gegabelt. Auch die seitlichen, unter der Hauptdolde befindlichen Teilinflores-
zensen haben einen ausgeprägt gabeligen Aufbau. Diese Ausbildung der Dichasien
mit langen Internodien scheint aber sehr vom Entwicklungsstand und vom Stand-
ort abzuhängen, so daß es mir fraglich erscheint, ob es sich hier wirklich um ge-
trennte Arten handelt. Einheitlich dagegen war bei meinen 3 Proben die Form der
Brakteen. Diese sind dreieckig, oft etwas breiter als lang, an der Basis gerade ab-
gestutzt oder schwach herzförmig.

Anacardiaceae

Lannea schimperi (Hochst. ex Rich.) Engler

STU: ScHiMPper 1282 (Isotypus).

BD: 1850 m; zwischen Debanki Hill und Jebab Jesus ca. 7 km SW von BD; Baum
ca. 5 m hoch in Savannenwald auf Basaltboden; VI. 68 frucht. (2332).

Rhus abyssinica Hochst. ex Oliv.?

STU: ScHimper 259 (Isotypus).

SE: 2600 m; Mayschaha-Tal bei Grarya; Strauch oder kleiner Baum in Schlucht-
wald; XI. 66 frucht. (1342).

Die Zugehörigkeit zu dieser Art ist nicht ganz sicher. Die kräftigere, bräunliche
Behaarung der jungen Zweige, der Blattstiele und der Blattnerven auf der unteren
Seite ist zwar ganz ähnlich wie beim Isotypus, doch ist die Behaarung auf der Lamina
wesentlich schwächer und auf der oberen Seite ganz spärlich. Außerdem ist die Lamina
oben und unten etwas lackglänzend. Die Blätter sind durchschnittlich etwas größer
und auch in der Form etwas abweichend. Man könnte auch an eine Zwischenform zu
R. glutinosa denken.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

Rhus glutinosa Hochst. ex Rich.

STU: ScHimper 851 (Isotypus).

SE: 2600-2960 m; Mayschaha-Tal bei Grarya; Bälägäs-Tal bei Schoada am Weg
nach Baritta; am Abstieg von Enschetkab nach Schoada; Strauch oder bis 8 m
hoher Baum, in Schluchtwäldern und Hangsavannen; XI. 66 blüh. (1349, 1380,
1404). Einheimischer Name: „Embiss.“

LA: 2800 m; ca. 2 km O von LA; 2 m hoher Strauch auf beackertem Hang mit ein-
zelnen Gebüschen; VI. 68 frucht. (2027). Einheimischer Name „Embiss“.

BD: 1900 m; ca. 10 km NNO von BD; in lichtem Savannenwald, kleiner Baum;
X. 66 weißl. blüh. (753).

Rhus quartiniana Ric.
BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Insel Entons 6 km NNW;
um BD häufiger 2-3 m hoher Strauch, der auf See- und Flußufer beschränkt ist;
X. 66 blüh. u. frucht. (148, 175), VI. 68 blüh. (2215).
AW: 900 m; am Ufer des Awash beim Camp; VII. 6s blüh. (2803).
In EPA noch nicht für die Prov. Schoa angeführt.
R. Pıcht-Sermouur (1951) hatte 1937 von dieser Art bei Bahar Dar Proben ge-
sammelt, die er mit dem Namen R. huillensis var. erythraea (Fiori) Pic. Serm. be-
legte. Bei einem Besuch des Florenzer Herbariums konnte ich feststellen, daß meine
Pflanzen mit diesen identisch sind. In der EPA ist der erwähnet Name in die Sy-
nonymie von Rhus vulgaris verwiesen. Nach R. D. MeıkıE (1954) ist R. huillensis
Engl. p. p. ein Synonym zu R. quartiniana Rich. Auch gelangte ich mit den von
R. D. Meıkıe (1954) und R. u. A. FernAanDEs (1966) gegebenen Schlüsseln stets
klar zu R. quartiniana Rich. Der einzige Beleg von R. quartiniana Rich. im Flo-
renzer Herbarium (unter dem Namen glaucescens var. schimperi leg. et det. E. CHıo-
VENDA), stimmte mit den Pflanzen von PıcHt-SerMoLLI und mit den meinigen überein.
Rhus vulgaris Meikle ist in der Gegend von Bahar Dar ebenfalls häufig, doch diese
Art wächst auf ganz anderen Standorten, vor allem auf trockenen, mit lichten
Savannenbuschwald bestandenen Hügeln. Rhus quartiniana ist charakteristisch für
feuchte, ufernahe Standorte.

Rhus retinorrhoea Steud. ex Oliver

STU: ScHimPperR 331, 742, 1627 (Isotypi).

LA: 2600 m; ca. 5 km SO von LA am Weg nach Ganeta Mariam; 3—4 m hoher
Baum in Hangsavanne; junge Zweige klebrig; VI. 68 weiß blüh. (2074).

Rhus vulgaris Meikle

STU: ScHIMPER 1339.

BD: 1800-1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; ca. 10 km SW nahe der Straße
nach Danghila; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Bezawet Hill 4 km
SO von BD; 2-3 m hoher Strauch in lichten Savannenbuschwäldern; X. 66
blüh. u. frucht. (212, 219, 525, 526), VI., VII. 6s blüh. u. frucht. (2184, 2544,
2545).

Salvadoraceae
Soalvadora persiecan.
AW: 900m; 3-4 m hoher Strauch zwischen Akazien in der Nähe des Flusses;
VI. 68 blüh. (2739).

1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222/15

Sapındaeeae

Paullinia pinnatal.

BD: 1800 m; Insel Entons im Tana-See 6 km NW von BD; Insel Debra Mariam
4 km N von BD; Kletterpflanze im ufernahen Wald; VI. 6s blüh. (2224,
2384).

Cardiospermum halicacabum L.
BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; an Gebüschrändern
kletternd; X. 66 weiß blüh. u. frucht., VII. 68 blüh. (523, 2537).

Allophyllus abyssinicus (Hochst.) Radlk.

(= A. cobbe (L.) Raeusch nach P. W. LEENHOUTS 1967).

BD: 1780-1850 m; Insel Entons 6 km NW; ca. 10 km SW; ca. 5 km und ca. 7 km
S im Niltal; 2-3 m hoher Strauch oder kleiner, 6-7 m hoher Baum in Wäldern
und Savannengehölzen; X. 66 frucht,. VII. 68 blüh. (206, 255, 268, 689, 2423).

Dodonaeaviscosa (L.) Jacg.

STU: ScHIMPER 314.

BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W.; ca. 10 km SW; ca. 10 km NNO; häufiger.
2—3 m hoher Strauch in lichten Savannenwäldern und in Strauchsavannen;
X. 66 blüh. u. frucht. (210, 710, 721). Einheimischer Name: „Kittkitta“.

LA: 2300—2600 m; in dieser Höhenlage eine der häufigsten Straucharten in der Um-
gebung von LA. Einheimischer Name: „Kittkitta“.

SE: 2570-2640 m; Mayschaha-Tal zwischen Baharamba und Grarya; Bälägäs-Tal
bei Schoada am Aufstieg nach Baritta; verbreiteter Strauch in den Hangsavan-
nen der unteren Lagen; XI. 66. frucht. (1341, 1400). Einheimischer Name:
„Kittkitta“.

Melianthaceae

Bersama abyssinica Fres.ssp. abyssinica Verdc.

STU: ScHIMPER 942.

SE: 2600 m; Mayschaha-Tal bei Grarya; 5-7 m hoher Baum in Schluchtwald;
XI. 66 (1356).

BD: 1800-1900 m; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km WNW von BD; ca. 25 km
NNO von BD an der Straße in Richtung Gondar (zu Prov. Begemder); bis 8 m
hoher Baum; Savannenwälder; X. 66 frucht. (439), VI., VII. 68 weiß blüh.
(2200, 2589).

Balsaminaceae

Impatiens hochstetteri Warb.
BD: 1800 m; Insel Entons 6 km NW von BD; im Schatten eines dichten Waldes;
X. 66 lila blüh. (256, 271).

Impatiens rothii Hook. f.
Prov. Godjam: 2200 m; ca. 20 km NW von Debra Markos; an Gebüschrand; so cm
hoch; VII. 68 gelb und orange blüh. (2658).

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

Impatiens tinctoria Ric.

SE: 3200 m; am Nordabfall des Buahit; schattig-luftfeuchtes Schluchtgehölz; XI. 66
weiß blüh. (1129).

BD: 1900 m; ca. 20 km SW von BD an der Straße nach Danghila; häufig zwischen
den Savannengehölzen; 1 m hoch; VII. 68 weiß blüh. (2649). Aus derselben
Gegend erhielt ich von H. ScHnüz X. 67 blüh. gesammelte Proben,

Rhamnaceae

Zizyphus abyssinica Hochst. ex Rich.

BD: 1780-1850 m; ca. 9 km SW von BD bei Jebab; ca. 10 km 5 im Niltal; kleiner,
ca.4 m hoher Baum in Savannengehölzen; X. 66 frucht. (801), VII. 68 grün-
lich blüh. (2559).

Zizyphus mucronata Willd.
AW: 900m; im Galeriewald des Awash häufiger, bis 12 m hoher Baum, oft klet-
ternd; VII. 68 grünlich blüh. (2794, 2851, 2852).

Helinus mystacinus (Ait.) E. Mey. ex Steud.

TUB: ScHimMPpER 155, 363, 1548

BD: 1800—1900 m; um BD sehr häufiger Kletterstrauch, z. B.: Halbinsel von Shim-
bet Michael 2 km NW; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km WNW; ca. 10 km
NNO von BD (zu Prov. Begemder); vorwiegend an Gebüsch- und Waldrändern;
X. 66 blüh. u. frucht. (140, 150, 449, 503, 777).

Vitaceae

Ampelocissus schimperiana (H. exRich.) Planch.
TUB: ScHhimper 1725 (Isotypus).
BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; im Gebüsch kletternd; X. 66 mit

grünen Beeren (641).

Rehroieiissus enyıthnorders (Eres.) Blanch.

TUB: ScHimper 358.

BD: 1800-1900 m; in der Umgebung von BD ziemlich häufige Liane, z. B. Kotita
Hill 3 km W; Halbinsel von Shimbet Michael; 10 km NNO an der Straße nach
Gondar (zu Prov. Begemder); X. 66 blüh. u. frucht. (146, 340, 556).

Cissus adenantha Fres.

LA: 2400 m; ca. 10 km SO von LA am Weg nach Ganeta Mariam; in offener
Strauchsavanne; VI. 68 blüh. u. frucht. (2071).

BD: 1780-1850 m; ca. 6 km SW von BD zwischen Debanki Hill und Jebab Jesus;
Niltal ca. 7 km S von BD; ca. 8 km SW bei dem Dorf Jebab; 8s0—100 cm hohe,
aufrechte Pflanze in Lichtungen von Savannenwäldern und auf Weideland;
Früchte und obere Partien etwas klebrig; VI., VII. 6s blüh. u. frucht. (2320,
2453, 2508).

Cissus adenocanlis Steud. ex Ric.

TUB: ScHımper 1646 (Isotypus).

BD: 1700 m; 25 km SO von BD bei den Nilfällen; in Gebüsch rankend; VII. 68
frucht. (2484).

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1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222/17

Cissus adenocephala Gilg & Brandt

BD: 1800-1900 m; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km WNW von BD; ca. 10 km
NNO (zu Prov. Begemder) im Ufergebüsch eines Baches; X. 66 frucht. (440),
VII. 68 noch nicht blüh. (2457).

Cissus cyphopetala Fres.

TUB: ScHiMPER 267, 1558

BD: 1800 m; zwischen Shimbet und Kotita Hill 2 km von BD; Halbinsel von Shim-
bet Michael 2 km NW von BD; in Gebüschen rankend; VI. 68 blüh. (2167,
2317, 2362).

Cissus juncea Webb

BD: 1850—1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; in Lichtungen des Savannen-
waldes; aufrecht wachsend, ohne Ranken; VI., VII. 68 frucht. (2243, 2256,
2447).

Cissus nivea Hochst. ex Schwfth.

SE: 2630 m; Mayschaha-Tal bei Grarya; auf Felsblock zwischen Brachfeldern;
XI. 66 frucht. (1367).

LA: 2550 m; am Weg nach Ganeta Mariam ca. 10 km SO von LA; in offener
Strauchsavanne; mit 70 cm hohen und 5 cm dicken Stämmchen; VI. 68 blüh.
(2066).

Cissus oxyphylla (Ric.) Chiov.

TUB: ScHimper 180 (Isotypus).

LA: 2550 m; am Weg nach Ganeta Mariam ca. 8 km SO von LA; häufiger Ranker
in den Savannensträuchern; VI. 68 blüh. (2067, 2068).

BD: 1800 m; bei Shimbet und auf der Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW
von BD; häufiger Ranker in den Gebüschen; VI. 68 blüh. (2171, 2375).

@is sus pietiolata Hlook f.

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km von BD; in Gebüschen rankend;
holzige, vierkantige Stengel mit Korkleisten, Pflanze unangenehm riechend,
ziemlich häufig um Bahar Dar; VI. 6s blüh. (2107, 2315).

Cissus quadrangula L. (Abb. 6)

TUB: ScHimper 230

AW: 900 m; bei den Awash-Fällen; Liane im Gebüsch am Uferhang; VII. 6s blüh.
(2784).

Cayratia gracilis (G. & P.) Süsseng.

STU: ScHIMPER 802

BD: 1750-1820 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; Kirchen-
hügel von Sesela Abo 3 km WNW; Niltal ca. 10 km S von BD; häufiger Ranker
in den Gebüschen; X. 66 frucht. (169, 491), VI., VII. 6s blüh. (2303, 2374,
2565).

Tıllae@eee
Sparrmannia ricinocarpa (E. & Z.) O. Ktze. spp. abyssinica (H.
ex Rich.) Weimarck

SE: 2900 m; am Abstieg von Enschetkab ins Säräkawa-Tal; in schattigem Schlucht-
gebüsch 1—1,5 m hoher Halbstrauch; XI. 66 blaß lila blüh. (1381).

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

Abb. 6. Cissus quadrangula L. und Chasmanthera dependens Hochst. als Kletterpflanzen in einem
Ufergebüsch am Awash-Fluß.

Grewia bicolor Juss.
STU: ScHiMPer 2029, TUB: ScHIMPER s. nr.
AW: 900 m; imAkazien-Buschland häufiger 2—3 m hoher Strauch; VII. 68 gelb blüh.

u. frucht. (2702, 2736).

Grewia ferruginea Hochst. ex Rich.

STU: ScHIMPER 183, 215 (Isotypi).

BD: 1750-1900 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; Insel Entons
6 km NW; ca. 5 km 5 von BD im Niltal; um BD häufiger Strauch oder kleiner
Baum in den Savannengehölzen und im primären Wald der Inseln und Kirchen-
hügeln; X. 66 weiß blüh. u. frucht. (163, 172, 272, 564, 605, 693), VI. 68 nur
blüh. (2216).

Grewia flavescens Jus.

STU, TUB: ScHimper 831.

AW: 900m; im Galeriewald des Awash; Kletterstrauch mit 3-4 cm dickem, vier-
rippigem Stamm; VII. 68 gelb blüh. (2753).

Grewia mollis Juss.

TUB: ScHIMPER 966.

BD: 1850—1900 m; Debanki Hill 4 km W; Kotita Hill 3 km W; 3—6 m hoher Baum
in den Savannen-Buschwäldern, um BD ziemlich häufig beobachtet; X. 66 nur
frucht. (209, 366, 652), VI. 68 nur blüh., gelb (2236, 2274).

Grewia mollis Juss. var. trichocarpa (Hochst. ex Rich.) Burrett

TUB: ScHimper 1216 (Isotypus).
BD: 1700-1780 m; im Niltal ca. 7 km S und ca. 25 km SO von BD; kleiner Baum

in Savannengehölzen; VII. 68 gelb blüh. u. frucht. (2426, 2481).

1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222 / 19

Diese Sippe wurde von M. Burrert (1910) nur als eine Varietät von G. mollis
aufgefaßt, doch ist der Habitus der Verzweisung und damit der Baumkrone ziemlich
verschieden, so daß man in der Natur bei den Exemplaren von Bahar Dar den Ein-
druck zweier spezifisch getrennter Sippen hatte.

Grewia schweinfurthii Burret
AW: 900 m; im Akazien-Buschland häufiger, 2-3 m hoher Strauch; VII. 68 gelb
blüh. (2691, 2773, 2820).

Grewiatembensis Fres.

TUB: ScHiMPER 978.

AW: 900 m; Akazien-Buschland; häufiger, 2 m hoher Strauch; VII. 68 weiß blüh.
(2709).

Grewia tenax (Forsk.) Fiori
AW: 900 m; Akazien-Buschland und äußerer Rand des Galeriewaldes; häufiger, 2 m
hoher Strauch; VII. 68 weiß blüh. u. frucht. (2686).

Grewiia villosa Willd.

STU: ScHiMPpEr 878.

AW: 900m; häufig im Galeriewald des Awash und im angrenzenden Akazien-
Buschland; 2-3 m hoher Strauch; VII. 68 gelb blüh. (2690, 2715).

Triumfetta abyssinica K. Schum.

STU: ScHiMPpER 357, 1473.

BD: 1800-1900 m; um BD sehr häufig an Gebüsch- und Wegrändern; X. 66 gelb
blüh. u. frucht. (111, 176, 197, 216, 442, 555, 558, 567).

Triumfettaannnal.
STU: ScHIMPER 368, 1455.
BD: 1800 m; bei Shimbet 2 km WNW von BD; 1-1,5 m hoher Halbstrauch in be-
weidetem Brachland; X. 66 gelb blüh. (131, 192).
In EPA für das Gebiet A noch mit ? aufgeführt.

Triumfetta flavescens Hochst. ex Rich.

STU: ScHimper 1020, 1442 (Isotypi).

Prov. Godjam: 1200 m; im Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos-
Addis Abeba; 1 m hoher Halbstrauch in Hangsavanne; VII. 68 gelb blüh.
(2671).

Triumfettarhomboidea Jacg.
BD: 1700-1900 m; Shimbet 2 km WNW; ca. 10 km SW; 25 km SO bei den Nil-
fällen; 1—1,5 m hoher Halbstrauch in Brachfeldern und lichten Savannengehöl-
zen; X. 66 gelb blüh. (103, 191, 728).
In der EPA noch nicht für die Provinz Godjam aufgeführt.

Malvaceae

Abutilon fruticosum Guill. & Perr.

STU: Kortschy 234.

AW: 900m; im Akazien-Buschland häufiger 0,5—1 m hoher Strauch; VII. 68 gelb
blüh. (2712, 2733).

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

Abutilon hirtum (Lam.) Sweet
AW: 900 m; Gebüschrand in der Nähe des Flusses; 1 m hoher Halbstrauch; VII. 68
gelb blüh. (2699).

Abutilon mauritianum (Jacq.) Med.

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Kirchenhügel von Sesela
Abo 3 km NW; bis 2 m hoher Halbstrauch; X. 66 und VI. 68 gelb blüh. und
frucht. (176, 496, 2300, 2306).

Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos-
Addis Abeba; 1,5 m hoher Halbstrauch in mit Gsbüsch bestandener Hangrinne;
VII. 68 gelb blüh. u. frucht. (2679).

Mama wereienllama 1%
SE: 3200 m; am Nordabfall des Buahit bei Lori; Halbstrauch in Schluchtwald;
XI. 68 lila blüh. (1147).

Sida cuneifolia Roxb.

SE: 2700 m; Mayschaha-Tal bei Baharamba; häufig>r Zwerghalbstrauch in lockerer,
heideartiger Vegetation auf steinigen Hängen; XI. 66 gelb blüh. (1336).

LA: 3100 m; ca. 5 km SO von LA nahe der Aischötn Amba; auf fast kahlem, stark
erodiertem Hang ausgedehnte, lockere Bestände von halbkugeligen Zwerg-
sträuchern bildend; VI. 68 gelb blüh. (2090). Einheimischer Name: „Tsche-
fruck“.

Siıda nlkombifolia LT.
BD: 1800 m; bei Shimbet 2 km NW; in beweideten Brachfeldern; 1 m hoher Halb-
strauch; X. 66 weiß blüh. (195).

Pavonia burchellii (DC.) Dyer

BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; Kirchenhügel von
Sesela Abo 3 km WNW von BD; ca. 4 km WNW von BD; vorwiegend an Ge-
büschrändern; Pflanze etwas klebrig; X. 66 gelb blüh. (116, 441, 544).

AW: 950m; am Rand des Galeriewaldes des Awash beim Camp; VII. gelb blüh.
(27051,52,379))

Die Proben von BD dürften der var. glandulosa (Ulbr.) Heine angehören. Nr.
2751 hat sehr breite, fast rundliche Brakteolen im Außenkelch und muß demnach zu
der var. schweinfurthii (Ulbr.) Heine gerechnet werden. Bemerkenswert ist, daß die
in unmittelbarer Nachbarschaft gesammelte Nr. 2879 schmale, stumpf-lanzettliche
Brakteolen im Außenkelch besitzt.

Pavonia erythraeae Chiov.
AW: 950m; in Lichtungen des Akazien-Buschlandes verbreiteter bis 80 cm hoher
Halbstrauch; VII. 68 rötlich blüh. (2698, 2734, 2738, 2867).

Diese bisher nach EPA nur aus Eritrea und Somalia bekannte Art wird vielleicht
nur als Varietät oder Subspecies von P. arabica Hochst. et Steud. anzusehen sein.
Auch die Monographie von E. UrsrıcH (1920/21) schafft hier keine Klarheit. Aller-
dings treffen bei meinen Pflanzen die von E. ULsrıcH in seinem ausführlichen Schlüs-
sel angegebenen Unterscheidungsmerkmale zwischen den beiden Arten alle auf
P. erythraeae zu. Auch weichen meine Pflanzen in diesem Sinne von dem im Herbar
des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart befindlichen Isotypus SCHIMPER

| 1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222/21
|

' 889 von P. arabica ab. Die Blütenfarbe ist an diesem Isotypus allerdings nicht mehr
' auszumachen. Nach E. CHiovenpA (1915) sollen Pflanzen von arabica Hochst. et
Steud. stets gelb blühen. E. UrsrıcH behauptet aber bei P. arabica Hochst. et Steud.
nur rötliche, aber keine gelben Blüten beobachtet zu haben. Merkwürdigerweise
nimmt er aber dann in seinem Schlüssel die Ansicht von E. CHiovEnpa an,

Pavonia propingua Garcke
AW: 950m; im Akazien-Buschland; blaßgelb blüh., 0,5 m hoher Halbstrauch;
VII. 68 blüh. u. frucht. (2724, 2880).
In EPA noch nicht für die Prov. Schoa aufgeführt.

Pavonia serrata Franchet
AW: 900 m; Akazien-Buschland; 80 cm hoher Halbstrauch; VII. 68 gelb blüh. u.
frucht. (2707).

Diese bisher nur aus Somalia und der Prov. Harar bekannte Art bildet bei
E. UrsricH (1920/21) zusammen mit P. hildebrandtii Gürke die Subsection An-
gulopterides der Section Pterocarpidium. Der Flügelrand der Carpidien ist bei meiner
Probe zwar nur 1—2 mm breit, die Krümmungslinie verläuft aber nicht gleichmäßig,
sondern ist in der Mitte vorgezogen und ziemlich scharf geknickt. Die länglich-ei-
förmigen Blätter sind gleichmäßig und ziemlich dicht gesägt (7”—18 Zähne auf jeder
Seite), basal etwas herzförmig, 8—22 mm lang und 6-14 mm breit, unten dicht, oben
locker mit Sternhaaren besetzt. Die 10-12 pfriemlichen, 13—18 mm langen Brak-
teolen des Epicalyx sind während der Anthese etwa gleich lang wie die Corolla. Nach
dem Schlüssel und den Beschreibungen bei E. UrsrıcH (1920/21) liegt also P. serrata
vor. Leider stand mir kein Herbarmaterial zum Vergleich zur Verfügung.

Pavonia triloba Guill. & Perr. (nach EPA fast sicher = triloba Hochst. ex
Webb)
STU: Kortschy 220, 395.
AW: 900m; in Lichtungen des Akazien-Buschlandes; 20 cm hoher Zwerghalb-
strauch; VII. 68 rosa blüh. (2716).
In EPA noch nicht für die Prov. Schoa aufgeführt.

Pavonia urens Cav.var. schimperiana (Hochst. ex Rich.) Brenan

BD: 1800-1850 m; Shimbet 2 km WNW; Kotita Hill 3 km W; ca. 4 km WNW
von BD; beweidete Brachfelder, sekundäre Savannen; bis 2 m hoher Halb-
strauch; X. 66 weiß blüh. (194, 346, 543).

Pavonia zeylonica (L.) Cavan. spp. afro-arabica Cuf.
AW: 900m; Akazien-Buschland; 1 m hoher, klebriger Halbstrauch; VII. 68 gelb
blüh. (2779, 2878).

Hibiscus calyphyllus Cavan.

STU: ScHimPer 510.

BD: 1820 m; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km WNW von BD; hoher Halbstrauch
im Wald; X. 66 blaßgelb blühend (495).

AW: 950m; beim Awash-Camp im Galeriewald des Awash; häufiger, 40—60 cm
hoher Halbstrauch; VII. 68 mit Blütenknospen (2792).

Die Brakteolen des Außenkelchs sind über der Mitte deutlich, aber nur mäßig
verbreitert, so daß die Form dieses oberen Teils der Brakteolen lanzettlich ist. Die
mäßige Verbreiterung ist auch bei der Schimper-Pflanze 510 zu beobachten. Die Art
scheint schattige Wälder zu bevorzugen.

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

Hibiscus cannabinusl.

BD: 1800 m; 4 km WNW von BD am Ufer des Tana-Sees; X. 66 mit großen, hell-
gelben Blüten (570). Der bis 2 m hohe Stengel ist mit feinen Stachelchen be-
setzt. Auch an anderen Stellen, aber stets in Ufernähe beobachtet.

Hibiscus corymbosus Hochst. ex Rich.

TUB: Schimper 787 (Isotypus).

BD: 1900 m; ca. 10 km NNO von BD (zu Prov. Begemder); 1 m hoher Halbstrauch
in lichtem Savannenwald; X. 66 gelblich-weiß blüh. (756).

Einilbirseus cerassinervuius Hiochst ex Rich.

STU: ScHiMmPER 646 (Isotypus).

BD: 1900 m; ca. 10 km SW von BD; ca. 10 km NNO von BD (zu Prov. Begemder);
1—1,5 m hoher Halbstrauch in lichten Savannenwäldern auf Basaltboden; X. 66
scharlachrot blüh. (221, 755).

Einbiseus diversifolius.jJaeg.
BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; im Ufergebüsch
kletternder Strauch mit stacheligem Stengel; VII. 68 frucht. (2641).

Hibiscus dongolensis Del. ap. Cailliaud

STU: Kortschy 279.

Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos-
Addis Abeba; 1,5 m hoher Halbstrauch in gebüschreicher Hangrinne; VII. 68
frucht. (2678).

Hibiscus macranthus Hochst. ex Rich.

STU: ScHimPpeEr 362 (Isotypus).

BD: 1780 m; 5 km S von BD; 2 m hoher Halbstrauch am Rand von Savannen-

gebüschen; X. 66 mit bis 10 cm langen, außen rötlich überlaufenen Blüten (683).

In EPA ist H. macranthus in die Synonymie von H. ludwigii Eckl. & Zeyh. ver-

wiesen. L. Hauman (1963) hält dagegen beide Arten getrennt. Die Brakteolen sind

bei meinen Pflanzen lanzettlich und viel länger als der Kelch. Sie stimmen gut mit

der ScHımpErR-Pflanze Nr. 362 überein.

EHbiscus micranthus|.

BD: 1700 m; 25 km SO von BD bei den Wasserfällen des Blauen Niles; 1 m hoher
Halbstrauch in lichtem Savannenwald; VII. 68 weiß blüh. u. frucht. (2478). Die
Blätter der unteren Stengelpartien sind auffallend lang gestielt (bis 25 mm) und
von breit-eiförmiger Form. Die Lamina ist bis 35 mm lang und bis 25 mm breit.
Diese Pflanze ist daher eventuell mit der var. kotschyanus von G. CuFoDoNTIs
(1948) zu vergleichen. Die Blütenstiele sind allerdings bis zu 30 mm lang (nach
CuroponTtis bis 15 mm).

AW: 950 m; im Akazien-Buschland häufiger, bis 1 m hoher Strauch; VII. 68 weiß
bkühr u. Frucht. 07.10, 2721, 2768, 2780, 2791).

Halbisceus trionum RL.

BD: 1800—1850 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; bei dem
Dorf Jebab ca. 9 km SW von BD; 20-40 cm hohe, krautige Pflanze auf Brach-
äckern oder auf Weideland; VII. 68 gelblich-weiß blüh. (2488, 2534).

1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222 / 23

Kosteletzkya begoniifolia (Ulbr.) Ulbr. apud Fries
BD: 1820 m; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km WNW von BD; am Waldrand;
X. 66 rötlich blüh. (484).

Sterculiaceae

Melhania ovata (Cav.) Sprengel
AW: 950m; Akazien-Buschland; häufiger, 30 cm hoher Halbstrauch; VII. 68 gelb
blüh. (2701).

Dombeya bruceana Ric.

STU: ScHIMPER 378 (Isotypus).

SE: 2700 m; am Abstieg von Enschetkab ins Säräkawa-Tal; 8-10 m hoher Baum in
der Hangsavanne; XI. 66 weiß blüh. (1391).

Dombeya quingueseta (Del.) Exell
BD: 1900 m; ca. 20 km SW von BD nahe der Straße nach Danghila; Baum in Sa-
vannengehölzen; XI. 66 blaß lila blüh. (839, 842).

Dombeya schimperiana Ric. ?

SE: 2700 m; am Abstieg von Enschetkab ins Säräkawa-Tal; Baum in Hangsavanne;
XI. 66 weiß blüh. (1387). Es waren leider nur Zweige ohne Blüten erreichbar.
Die auffällig lange, bräunliche Behaarung am oberen Teil des Blattstieles spricht
aber für diese Art.

Fiypericeaceare

Hypericum revolutum Vahl

(= H. lanceolatum Lam.).

SE: in Lagen zwischen 3000-3500 m weitverbreitet, z. B. zwischen Sabka und En-
schetkab; XI. 66 gelb blüh. (1378). Bei Sabra in 3400 m Höhe wurde noch ein
8 m hohes Exemplar beobachtet.

LA: 3300 m; Aischätn Amba ca. 5 km SO von LA; 1 m hoher, häufiger Strauch in
Weideland; VI. 68 gelb blüh. (2082).

Hypericum peplidifolium Rich.

BD: 1850-1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; ca. 10 km SW von BD; ca.
10 km NNO (zu Prov. Begemder); Brachfelder, Weideland; X. 66, VI., VII. 68
hellgelb blüh. (738, 2257, 2629).

Hypericum quartinianum Ric.

SE: beobachtet nur unterhalb 2800 m im Bälägäs-Tal; XI. 66 blüh.

BD: 1850-1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; 1-2 m hoher Strauch in lichtem
Savannenwald; X. 66 u. VII. 68 gelb blüh. (623, 2442).

Violaceae

Viola abyssinica Steud. ex Oliv.
SE: 3100 m; am Abstieg von Sabra ins Tällak-Tal; unter schattigen Felsen; XI. 66
blau blüh. (1280).

Flacourtiaceae

Flacourtia indica (Burm. f.) Merrill

BD: 1750-1900 m; Niltal ca. 15 km SO von BD; ca. 10 km NNO nahe der Straße
in Richtung Gondar; Savanenenwälder, Bachauenwälder; kleiner, 3-4 m hoher
Baum; VII. 68 frucht. (2471, 2609).

Eythraceae

Rotala tenella (Guill. & Perr.) Hiern
BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael; in feuchtem Grasland; X. 66 blüh. u.
frucht. (476).

Diese Art fehlt noch in der EPA. Funde liegen aber aus dem benachbarten Sudan
vor (E. KoEHne 1903, F. Anprews 1950). Bei der Pflanze von Bahar Dar waren
stets 4 Stamina und 4 leicht abfallende Petalae vorhanden. Die Blüten sitzen einzeln
axillär auf sehr kurzen Stielen. Die glatten, fast kugeligen, vierklappig aufspringen-
den Kapseln enthielten zwischen 24 und 40 Samen von einer mittleren Länge von
0,5—0,6 mm. Im Umriß waren die Samen eiförmig, die eine Seite flach, die andere
konvex.

Lythrum rotundifolium Hochst. et Rich.

STU: ScHimPER 1169 (Isotypus).

SE: 2630-3100 m; westlich des Dorfes Adiske; Mayschaha-Tal zwischen Märescha
und Baharamba; an nassen, sumpfigen oder quelligen Stellen; XI. 66 violett
blüh. (1026, 1331).

LA: 3000 m; ca. 3 km SO von LA am Weg nach Aischätn Mariam; quellig-sumpfige

Stelle; VI. 68 violett blüh. (2025).

Combretaceae

Combretum molle R.Br. ex G. Don

STU: ScHimper 1579.

SE: 2400 m; am Aufstieg vom Bälägäs-Tal nach Baritta; Baum in Hangsavanne;
XI. 66 frucht. (1399 det. Kew Staff). Einheimischer Name „Awalo“.

LA: 2400 m; ca. 10 km SO von LA am Weg nach Ganeta Mariam; 5 m hoher
Baum in kleinem Savannengehölz; VI. 68 blüh. u. frucht. (2069). Einheimischer
Name „Frka“.

BD: 1700-1900 m; verbreitet um BD, meist als 5-10 m hoher Baum in den Sa-
vannenwäldern, aber auch einzelstehend zwischen Feldern und Brachland; X. 66
nur frucht. (101, 655, 719, 722, 734, 736, 816, 822), VII. 68 blüh. (2411,
2494). Einheimischer Name „Fadaga“.

Terminalia glaucescens Planc. ex Benth.

(= T.schimperiana Hochst. ex Del.).

BD: 1700-1900 m; verbreitet um BD an vielen Stellen als kleiner Baum (2—8 m
hoch) in Savannenwäldern und einzelstehend zwischen Feldern und im Weide-
land; X. 66 nur frucht. (202, 654, 811), VI. 68 nur weiß blüh. (2187, 2246,
2265, 2340).

Nach EPA ist T. schimperiana ein Synonym zu T. avicennioides Guill. & Perr.

M. E. Grirritus (1959) verweist T. schimperiana aber zu T. glaucescens Planch. ex

Benth.

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222 |

1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222/25

Myrtaceae

Syzygium guineense (Willd.) DC.
BD: 1750-1800 m; vorherrschende Baumart am Ufer des Tana-Sees und an den
Flußufern; X. 66 meist frucht. (187, 305, 565, 837), VI. 6s blüh. (2109).

Onmagraßeie

Jussiaea repens L.var. diffusa (Forsk.) Brenan
BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW von BD; im Ufersumpf
kriechend, an den Knoten wurzelnd; VI. 68 gelb blüh. (2159).
In EPA unter dem Namen Ludwigia adscendens (L.) Hara var. diffusa (Forsk.)
Hara noch nicht für die Provinz Godjam aufgeführt.

Epilobium hirsutum|L.
SE: 2600-2950 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche Baches und bei
Grarya; entlang von Bächen; XI. 66 dunkelrot blüh. (1219, 1359).

Epilobium stereophyllum Fres.
SE: 3200-4100 m; Nordabfall des Buahit; südöstlicher Vorgipfel des Kiddes Ared;
Schluchtgehölz, entlang von Bächen; XI. 66 lila blüh. (1157, 1263).
P. H. Raven (1967) verweist E. schimperianum Hochst. et Rich. in die Synonymie
dieser Art.

Araliaceae

Cussonia arborea Hochst. ex Rich.
BD: 1900 m; ca. 10 km SSW von BD; häufiger Baum in lockerem Buschwald,
5—6 m hoch; X. 66 frucht. (733).

Gissomia o5tinii Chiov.

BD 1850-1950 m; ca. 20 km SW von BD; Bezawct Hill 4 km SO von BD; kleiner,
meist 5—7 m hoher Baum, in den Savannenbuschwäldern um Bahar Dar nicht
selten; XI. 66 frucht. (846), VI. 68 blüh. u. frucht. (2180).

Umbelliferae

(Sammlung 1966 det. J. Cannon, London)

Centella asiatica (L.) Urban in Mart.
BD: 1800 m; ca. 3 km NW von BD; am Rand eines sumpfigen Graslandes, beschat-
tet von überhängenden Bäumen, kriechend; VII. 68 blüh. (2436).

Torilis arvensis (Huds.) Link

SE: 2870 m; Tällak-Tal westlich Sabra; an Felswänden der Bachschlucht; XI. 66
weiß blüh. (1293).

BD: 1780-1820 m; Kirchenhüzel von Sesela Abo 3 km WNW; ca. 5 km $ im Niltal;
Wälder, Gebüschränder; X. 66 weiß blüh. (448, 694).

Caucalisincognita Norman
SE: 2940 m; Tällak-Tal westlich Sabra; im Schluchtwald; XI. 66 blüh. (1286).
In EPA für Äthiopien nur aus der Prov. Harar erwähnt.

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

Caucalis melanantha (Hochst.) Hiern

SE: 3100-3600 m; zwischen Adiske und Aman Amba; bei Kurbät Mätaya zwischen |'
Amba Ras und Buahit; beweidetes, mageres Grasland und Erica arborea-Ge- |}

büsch; XI. 66 weiß mit schwarz blüh. (1023, 1050).

Haplosciadium abyssinicum Hochst.

LA: 3300 m; ca. 9 km NNO von LA am Weg nacı Imrahana Christos; Trittflur am h |

Wegrand; VI. 68 weiß blüh. (2060).

Heteromorpha trifoliata (Wendl.) El. & Zeyh.
SE: von 2700 m an abwärts beobachtet im Bälägäs-Tal; XI. 66.

BD: 1850-1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; häufiger, 2-4 m hoher Strauch |

in lichtem Buschwald auf Basaltboden; X. 66 grünlichgelb blüh. (208, 643).
Auch an anderen Stellen mehrfach beobachtet.

Pimpinella peregrinal.

(= P.hirtella Rich.).

BD: 1800-1900 m; Halbinsel von Shimbet Michacl 2 km NW von BD; Debanki
Hill 4 km W von BD; ca. 10 km NNO von BD (zu Prov. Begemder); Ge-
büschränder, Wälder; X. 66 weiß blüh. (141, 617, 784).

Schimperella verrucosa (Gay ex Rich.) Wolff
SE: 3200 m; Nordabfall des Buahit gegen Lori; 2 m hohe Staude im Schluchtwald;
XI. 66 weiß blüh. (1153).

Ferulacommunisl.

SE: 2900-3300 m; zwischen Adiske und Geechie; Mayschaha-Tal, im Seitental des
Madsche-Baches; auf Hängen mit offener Strauchvegetation; XI. 66 gelb blüh.
u. frucht. (1019, 1191).

BD: 1700-2000 m; an vielen Stellen in lichten Savannengehölzen und im Weide-
land beobachtet; VI., VII. 68 blüh.

Peucedanum aff. linderi Norman
SE: 3200 m; Nordabfall des Buahit; ca. 2 m hohe Staude im Schluchtwald; XT. 66
frucht. (1161).
In der EPA ist P. linderi Norman nicht aufgeführt.

Lefebvrea abyssinica A.Ricd.
BD: 1850-1900 m; ca. 10 km SW von BD: Kotita Hill 3 km W von BD; 2-3 m
hohe Staude in Savannengehölzen; X. 66 frucht. (204, 369).

Steganotaenia araliacea Hochst.

BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W von BD; 4-5 m hoher Baum in lichten Savan-
nenwäldern auf Basaltboden, um BD nur an wenigen Stellen beobachtet; VII. 68
frucht. (2441). Einheimischer Name „Sana“.

Heracleum abyssinicum (Boiss.) Norman

SE: 3500-3740 m; Mänta Bar beim Mätälal-Paß; Mayschaha-Tal bei Grarya;
Schluchtrinnen, felsige Hänge; XI. 66 weißl. blüh. (1224, 1376).

LA: 3200 m; bei Imrahana Christos ca. 10 km NNO von LA; steiler, waldfreier
Hang; VI. 68 blüh. (2043).

BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W; Jebab Jesus 9 km SW; lichte Savannenwälder;
bis 2 m hoch; X. 66 frucht. (651, 809).

1970 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Nr 222 / 27

Il. Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse

1. In EPA für Äthiopien noch nicht erwähnte Arten:

Peucedanum aff. linderi Norman
Rotala tenella (Guill. & Perr.) Hiern
Erythrococca aff. hirta Pax

Tragia aff. descampsii De Wild.

2. In EPA für die jeweilige Provinz noch nicht erwähnte Arten:

Begemder: Caucalis ignota Norman
Peucedanum aff. linderi Norman
Phyllanthus limmuensis Cufod.

Godjam: Commiphora madagascariensis Jacg.
Erythrococca aff. hirta Pax
Euphorbia hirta L.
Jussiaea repens L. var. diffusa (Forsk.) Brenan
Rotala tenella (Guill. & Perr.) Hiern
Tragia aff. descampsii De Wild.
Triumfetta annua L. (in EPA für das Gebiet A mit ?)
Triumfetta rhomboidea Jacg.

Schoa: Euphorbia arabica Hochst. & Steud. ex Boiss. in DC
Euphorbia infausta N. E. Br.
Pavonia erythraeae Chiov.
Pavonia propingua Garcke
Pavonia triloba Guill. et Perr.
Rhus quartiniana Rich.

Wollo: Pelargonium glechomoides Rich.

IV. Literaturverzeichnis

ANDREWS, F. (1950): The flowering plants of the Anglo-Egyptian Sudan. Vol. 1.

BURRET, M. (1910): Die afrikanischen Arten der Gattung Grewia L. — Bot. Jb. 45: 156—203.

CHIOVENDA, E. (1915): Plantae novae vel minus notae e regione Aethiopica. — Ann. Bot. XIII (6):
371—410.

CUFODONTIS, G. (1947): Die botanischen Ergebnisse von Fr. J. BieBer’s Reise in Äthiopien. —
Österr. Akad. Wiss. Sitzungsber. Math.-naturw. Klasse, Abt. I, Bd. 156: 461—498.

— (1948): Übersicht der afrikanischen Hibiscus-Arten aus der Sektion Bombycella. — Ann.

Naturh. Mus. Wien Bd. 56: 24-59.

FERNANDES, R. u. A. (1966): Anacardiaceae. In Flora Zambesiaca Vol. 2 (2): 550-615.

GRIFFITHS, M. E. (1959): A revision of the African species of Terminalia. — Journ. Linn. Soc. Lon-
don 55: 818—907.

HAUMAN, L. (1963): Malvaceae. In Flore du Congo, du Rwanda et du Burundi Vol. X: 92—190.

HUTCHINSON, J. (1913): Phyllanthus. In Flora of Tropical Africa Vol. VI (1): 692—736.

KOEHNE, E. (1903): Lythraceae. In A. ENGLER, Das Pflanzenreich IV. 216. Leipzig.

LAUNDON, J. R. (1961): Notes on Geranium in Africa and Arabia. — Bol. Soc. Brot. 35: 59-75.

LEENHOUTS, P. W. (1967): A conspectus of the genus Allophylus (Sapindaceae). The problem of
the complex species. — Blumea XV (2): 301-358.

MEIKLE, R. D. (1954): Rhus. In Conspectus Florae Angolensis 2: 106.

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 222

MÜLLER, J. (1863): Phyllanthus. In Euphorbiaceae. Vorläufige Mittheilungen aus dem für DE CaAn-
DOLLE's Prodromus bestimmten Manuskript über diese Familie. — Linnaea 32: 1-57.

Pax, F. u. K. HOFFMANN (1916): Euphorbiaceae-Acalypheae-Plukenetiinae. In A. ENGLER, Das
Pflanzenreich IV. 147: 1—108.

PiCcHI-SERMOLLI, R. (1951): Richerche Botaniche. — Missione di Studio al Lago Tana Vol. VII.
Accad. Naz. Lincei Roma.

PrAIN, D. (1913): Erythrococca. In Flora of Tropical Afrika. Vol. VI (1): 847-3874.

RAvEn, P. H. (1967): A revision of the African species of Epilobinm (Onagraceae). — Bothalia
9 (2): 309-333,

ULBRICH, E. (1920/21): Monographie der afrikanischen Pavonia-Arten nebst Übersicht über die
ganze Gattung. — Bot. Jahrb. 57: 54—184.

Wırp, H. (1959): A revised classification of the genus Commiphora Jacq. — Bol. Soc. Brot. 33:
67—101.

Anschrift des Verfassers:
Dr. Oskar Sebald, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart,
Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3

DU
Se

| Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 15. Dezember 1970 Nr. 223

Über Faltenwespen aus dem Iran (Hym., Diploptera)
Von Paul Blüthgen (P und Josef Gusenleitner

Mit 4 Abbildungen

Vorbemerkung

Entsprechend der Veröffentlichung „Faltenwespen aus Griechenland“ wurde ich
gebeten, die vorliegende Arbeit unter gemeinsamer Autorenschaft mit Herrn Dr.h.c.
Paul Blüthgen zu veröffentlichen. Dies deshalb, da P. Blüthgen einen
Großteil des hier verarbeiteten Materials bereits bestimmt hatte. Damit war eine
wesentliche Vorarbeit geleistet worden. Es haben sich selbstverständlich seit dieser
Bestimmung im Jahre 1955 einige Veränderungen ergeben, die natürlicherweise Be-
rücksichtigung fanden.

Die Beschreibung der neuen Arten und Unterarten lagen nicht vor, sie wurden
von mir erstellt.

Ich möchte an dieser Stelle für die Unterstützungen den Herren K. H.
Schwammbersger des Staatl. Museums für Naturkunde in Stuttgart, Zweig-
stelle Ludwigsburg und Herrn Dr. EKönigsmann vom Zoologischen Museum
der Humboldt-Universität in Berlin, bestens danken.

J. Gusenleitner

Über das Staatliche Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle Ludwigs-
burg, wurde den Autoren eine umfangreiche Aufsammlung an Faltenwespen, die
in den Jahren 1950, 1954 und 1956 durch die Herren W. Richter (R.) und Dr.
Fr. Schäuffele (S.) und in den Jahren 1951 und 1952 durh K. Krell (K.)
getätigt wurden, vorgelegt. Die Sammler werden in der Folge durch die oben in
Klammer angegebenen Abkürzungen, bezeichnet.

Neben einigen sehr interessanten Verbreitungsangaben, die durch die Aufsamm-
lungen bekannt wurden, enthielt die Sendung auch eine Reihe neuer Arten und
Unterarten. Die vorliegende Arbeit soll als Beitrag zur Kenntnis der Faltenwespen-
Fauna des Iran gedacht sein und gleichzeitig den Anreiz geben, sich der Erforschung
dieses interessanten Landes, in dem die verschiedensten Faunengebiete ineinander
verflochten sind, noch mehr zu widmen.

Vespidae

Veispa@orientalis 1.1771

Anbar Abad (Djiroft), 21.-30.1V.1956 @ (R); Chahbar (Makran), Küste, 21.
bis 24. III. 1954 @ (R+ S); Bodshnourd, Prov. Chorassan, 23.—27. IX. 1951, 5 99

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 223

(K); Calle b. Kaschan, 1. VII. 1950, (Wüste, 2500 m ü. M.), 2 99 ($); Iranshar,
Belutschistan, 800 m, 1.—10. 111. 1954, 3 2 (R+S), 14. III. 1954, 2 22 R+S);
11.—18. 11.1954, 2 92 (R+S), 1.—10.1V. 1954, @ (R+S); Iranshar, Belutschistan,
Trockental, 27.1IV.1954, 9 (R+$); Niawaran 16. VII. bis 15. VII. 1952, © (K);
Teheran 30. V.1952 u. 7. IX.—-10.X1.1951, 17 29, 19 99 (K).

Bei den Exemplaren aus Iranshar und Chahbar ist die Färbung der Tergite dun-
kel, schokoladenbraun, wie dies auch bereits von Tieren aus Afghanistan gemeldet
wurde (BLüTHsgen: Ergebnisse der Deutschen Afghanistan-Expedition 1956 der
Landessammlungen für Naturkunde, Karlsruhe).

Paravespula germanica (F. 1793)

Birdjant (Chorassan), 23. VIL.—2. VIII. 1954, 2 99 (R+S); Bodshnourd (Cho-
tassan), 23.—27.1X. 1951, 10 99 (K); Tagergourabe (feucht) 0o m ü. M., V. 1950,
209.

Dolichovespula sylvestris (Scop. 1763) sumptmuosa (Buyss. 1905)

Tacht i. Soleiman, 4000 m, 24.—29. VIII. 1952, C (K).

Die viel reicher gelb gezeichnete Unterart sumptuosa Buyss. ist aus Zentral-
Persien beschrieben worden, und die Verbreitung erstreckt sich nach Westen bis
Anatolien.

Polistes (Polistes) biglumis (L.1758) ssp.

Scharoud i. Tasch, 2500-3000 m, 4. VIII. 1952, 2 (K).

Das einzige Exemplar dieser Art ist dadurch ausgezeichnet, daß die Behaarung
auf dem Thorax kürzer als bei der Nominatform ist und die Unterseite des Fühler-
schaftes, die Fühlergeißel und die Beine ab Schenkel-Enden rot sind. Die übrigen
Zeichnungselemente sind hellgelb, fast weiß. Der hellgelbe Clypeus weist in der Mitte
einen dunklen Fleck auf, ähnlich wie bei der Art Polistes foederatus Kohl.

Polistes (Polistes) nimpha (Christ. 1791)

Niawaran, 16. VIl.—15. VIII. 1952, 0 (K); Tahergourabe (Recht), feucht, o m
ü. M., V. 1950, 29 (9).

Die Arbeiter haben einen vollständig gelben Clypeus und beim Weibchen ist der
distale Teil des Clypeus fast vollständig dunkel gefärbt. Die übrigen Zeichnungs-
elemente entsprechen im allgemeinen der mittel-europäischen Population.

Prorliisut es (Pollistes) n gsalkıews. (2 1767)
Gonbad-Ghahus, 24. VI.-30. VII. 1952, 2 (K).

Dieses Exemplar ist etwas reicher gelb gezeichnet als Tiere aus Mitteleuropa, die
Färbung kommt jedoch bei weitem nicht in ihrer Reichhaltigkeit an die nachfolgend
angeführte Subspecies bucharensis Erichs. heran.

Polistes (Polistes) gallicus bucharensis Erichs. 1849

Birdjant (Chorassan) 23. VII.—2. VIII. 1954, 6 ©'C', 10 29, 5 99 R+S); Nia-
waran, 16. VIl.—15. VIII. 1952, 9, 5 59 (K).

1970 BIUÜTHGEN & GUSENLEITNER, FALTENWESPEN AUS DEM IRAN Nr. 223 / 3

Polistes (Leptopolistes) omissus (Weyr. 1939)

Birdjant (Chorassan), 23. VIl.—2. VIIl. 1954, 2 29, 12 SS (R+S); Iranshar,
Belutschistan, 8 mm, 10. VII.—21. VIl. 1954, 2 (R+S); Pass nördl. Karwanda,
1335 m, (Belutschistan), 16. VII. 1954, 2 29, (R+S); Sangun, 1650 m, östl. Kuh
i Taftan, (Belutschistan), 4.—18. Vl. 1954, 2 (R).

Polistes (Leptopolistes) indicus (Stolfa 1934)

Hamant Kuh, südöstlich Iranshar, (Belutschistan), 16. IV. 1954, 9 (R+S).

STOLFA hat 1934 aus Indien eine Polistes-Art beschrieben und sie in der Beschrei-
bung in Folge der ähnlichen Färbung mit Polistes hebraeus (F.) verglichen. Während
Polistes olivaceus (De Geer 1773) (= hebraeus F. 1787) in die von Prof. van DER
VECHT 1968 aufgestellten Untergattung Megapolistes zu stellen ist, ist indicus ein
Vertreter der Untergattung Leptopolistes, Blüthgen 1943.

Es handelt sich um die gleiche Art, die in der bereits oben aufgezeigten Publi-
kation über Afghanistan als Polistes (Leptopolistes) spec. (rote Grundpigmentierung
mit gold-gelber Zeichnung) angeführt wurde. Beim vorliegenden Exemplar aus dem
Iran geht die rote Grundpigmentierung in orange über, so daß praktisch kein Kon-
trast zu der gold-gelben Zeichnung besteht.

Ich möchte an dieser Stelle Herrn Prof. van DER VECHT für seine Unterstützung
bei der Klärung dieser Art bestens danken.

Polistes (Megapolistes) wattii (Cam. 1900)

Bandar-Abbas, Siahu, 18.—28. III. 1955, 2 99, 9 (ScHarır); Iranshar, 800 m,
(Belutschistan), 1.10. IV.1954, 2 95 (R+S), 11.—21. IV. 1954, 2 9, R+S);
Trockental nordwestl. Iranshar, 31. III. 1954, 2 (R+S), 9. IV. 1954, 2 (R+S); Ha-
mant Kuh, südöstl. Iranshar, 12. III. 1954, 9, 16. IV. 1954, Ö (R+S); Makran, süd-
östl. Nahu 1300 m, 19. u. 26. III. 1954, 9 (R+S); Makran, Tiz bei Chabhar, 25. III.
1954, © (R+S); Minab, 5. III. 1955, 2 QQ2 (Scharır); Shadesan, Khuzistan, 1.—8.
III. 1956, 9 (R); 18 km nordöstl. Shadegan, Khuzistan, Jarrahi Ufergebiet, 28. II.
bis 6. IV. 1956, PS R+S).

Diese Art scheint im Mittleren Osten die oder eine der häufigsten Polistes-Arten
zu sein. Es handelt sich um eine Art, die in der vorher zit. Arbeit über Afghanistan
(BLüTHGEN 1961) als Polistes (subgen. inc.) aff. hebraeus (F. 1787) vermerkt ist.
Polistes olivaceus (De Geer) (= hebraeus F.) steht wattii (Cam.) in der Färbung
sehr nahe, unterscheidet sich aber doch wesentlich, u. a. in der Ausbildung der
Mesopleuren.

Eumenidae

Odynerus (Spinicoxa) albopictus (Sauss. 1856) calceratus
(F. Mor. 1885)
30 km südöstl. Shush, Khuzistan, Ufer am Diss. 23. II. 1956, 3 CT (R + 9).

Odynerus (Spinicoxa) nigrospinosus (F. Mor. 1895)
Shadegan Khuzistan, 15.—23. 11.1956, @ R + 9).

Hemipterochilus punctiventris (F. Mor. 1885) ssp. subquadri-
color nov.ssp.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 223

Hamant Kuh, südöstl. Iranshar (Belutschistan), 16. IV. 1954, 9 (leg. R + 9).

Holotypus in coll. Mus. Stuttgart.

Diese Unterart ist dadurch charakterisiert, daß der Kopf mit dem Clypeus sowie
der gesamte Thorax und das erste Tergit bzw. Sternit orange-rot gefärbt ist. Die von
Morawırz in der Beschreibung angegebenen schwarzen und gelben Zeichnungs-
elemente auf dem Thorax entfallen und das zweite Sternit ist nicht orange-farben,
sondern mit Ausnahme der seitlichen schwarzen Flecke und der dunklen Basal-Furche
durchweg gelb.

Pterocheilus stiziformis nov.spec. 9

Iranshar, Dünen nordwestl. Rig Ispakeh (Belutschistan), 2.1V.1954, sQQ (R+S).
Holotypus und Paratypen in coll. Mus. Stuttgart und m.

Bampur-Ufer südwestl. Iranshar, 7. IV. 1954, 2 (R + S) Paratypus in coll. Mus.
Beschreibung im Anhang.

Pterocheilus chobauti Dusm. 1928 chlorodyneroides
nov.ssp. 9

Bampur-Ufer, südwestl. Iranshar (Belutschistan), 7. IV. 1954, 2 (R+ S); Holo-
typus in coll. Mus. Stuttgart.

Diese Unterart entspricht in der Größe, im Habitus und in der Skulptur der No-
minatform, welche aus Nord-Afrika beschrieben wurde. Die schwarzen Färbungs-
elemente sind jedoch bei dieser Unterart vollständig verschwunden und das vor-
liegende Exemplar macht färbungsmäßig den Eindruck einer Art der Gattung
Chlorodynerus. Es ist wohl angebracht, eine vollständige Beschreibung, auch mit den
morphologischen Merkmalen, vorzulegen. — Beschreibung im Anhang.

Pterocheilus spheciformis nov.spec. 9

Haft Tepe, südöstl. Shush, Khuzistan, 22. u. 24. III. 1956, 2 (R + S); Holo-
typus in coll. Mus. Stuttgart. — Beschreibung im Anhang.

Alastor (Alastor) iranus Blüthgen 1956

Trockental nordwestl. Iranshar (Belutschistan) 4. IV. 1954, 9, Holotypus (R + S).

Bei dem hier angeführten Exemplar handelt es sich um den Holotypus der 1956
(Brütkcen: Mitt. zool. Mus. Berlin, p. 142) beschriebenen Art und es ist hier nichts
weiteres dazu zu bemerken.

Genus? miniatus (Sauss. 1856)

Gozomir (Makran), 50 km nordwestl. Geh, 20. IIl. 1954, 2 (R + 9).

Diese Art ist wohl ein Vertreter der orientalischen Fauna und es ist derzeit nicht
möglich, diese Art in eine bestehende Gattung einzuordnen. Charakteristisch ist der
mit zwei deutlichen Kielen versehene Clypeus. Über diese Art wurde 1955 (BLürtH-

GEN: „Weitere Beiträge zur Synonymie der paläarktischen Faltenwespen“, Mitt.
Münch. Ent. Ges. Jg. 44/45) berichtet.

Eustenancistrocerus spec.
Birdjant (Chorassan) 23. VII.—2. VII. 1954, ’ (R+ 9).

N
l

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1970 BIUÜTHGEN & GUSENLEITNER, FALTENWESPEN AUS DEM IRAN Nr. 223 / 5

Dieses Exemplar steht der Art Eustenancistrocerus tegularis (Mor.), besonders
in der Ausbildung des Clypeus und in der Form des letzten Fühlergliedes sehr nahe.
Die Punktierung und die Ausbildung des zweiten Tergites ist jedoch deutlich ver-
schieden und es muß wohl abgewartet werden, ob die Aufsammlung einer größeren
Serie die spezifische Unterscheidung möglich macht.

Allodynerus dignotus (F. Mor. 1895)
Kuh i Taftan, Ostseite, 2300—3000 m (Belutschistan) 10.—12. VI. 1954, © (R).

Pseudepipona priesneri nov.spec. 9, C

Jarrahi Ufergebiet, 18 km nordöstl. Shadegan, Khuzistan, 28. III.—6. IV. 1956,
9; (Paratypus), © (Allotypus), leg. (R + S), in coll. Mus. Stuttgart.

Außerdem wurde diese Art aus Saudi-Arabien bekannt: El Riyadh s. IV. 1959,
Q leg. Dr. Dienr, Hollotypus, in coll. m., 25. IV. 1959, 2 29 leg. Dr. Dıenr, Para-
typen in coll. LinsenMAIER.

Beschreibung im Anhang.

Euodynerus (Euodynerus) curictensis Blüthge. 1940
Kuh i Taftan, Ostseite, 2300-3000 m (Belutschistan) 10.—12.V1.1954,2 29 (R).

Euodynerus (Euodynerus) setosus nov.spec. 9, J'

Birdjant (Chorassan), 23. VII.—2. 8. 1954, ©, Holotypus (R + S) in coll. Mus.
Stuttgart.

Außerdem wurde die Art aus Ost-Afghanistan bekannt: Darunta, 750 m, Prov.
Nengrahar, 4. V. 1967, @ leg. D. Povorny, Allotypus in coll. Mus. Brünn. Chak-
Naur, 500 m, Prov. Nengrahar, 7. IV. 1967, 2 CC, leg. D. Povoıny, Paratypen in
coll. Mus. Brünn et m.

Beschreibung im Anhang.

Euodynerus (Euodynerus) sulfuripes (F. Mor. 1885)

Anbar-Abad (Djiroft), 1.—18. V. 1956, 2 Q9 (R); Bandar-Abbas, Siahu, 18.—
28. III. 1955, © (ScHarıe), Birdjant (Chorassan), 23. VII.—2. VIII. 1954, 2 (R+S).

Euodynerus (Pareuodynerus) posticus (H.-Sch. 1841) puncta-
tissimus (G.S. 1952)

Tahergourabe (Recht), 0 m ü. M. (feucht) V. 1950, © (9).

Es handelt sich um jene Form mit grober Tergit-Punktierung, welche aus Ana-
tolien beschrieben wurde.

Euodynerus (Knemodynerus) excellens (Per. 1907)
(= fulvus Kost.)

Iranshar (Belutschistan), V. 1953, © (S); Ahwas, 10. V. 1964, © (J. PLATTNER).

Diese Art kommt auch in Saudi-Arabien vor, es wurden 3 Männchen durch Herrn
LinsenMAIER (Ebikon) aus El Riyadh, VI. 1959 und 28. IX. 1958 (leg. Dr. Dienr)
vorgelegt.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 223

Rhynchium oculatum (F. 1781) distinguendum Buyss. 1913

Bandar-Abbas, Siahu, 18.—28. Ill. 1955, 9, 4 CC (ScHarır).
Diese Subspecies wurde von Buysson aus Persien beschrieben und die vorgelegten
Exemplare entsprechen vollkommen den Angaben bei der Beschreibung.

Rhynchium acromum G.S5. 1952

Tiz bei Chahbar (Makran), 25. Ill. 1954, @ (R+S).

Diese Art wurde aus Karatschi in West-Pakistan beschrieben. Weitere Fundorte
sind anscheinend bisher nicht bekannt geworden. Diese Art unterscheidet sich von
Rhynchium oculatum sofort durch die andere Gestalt des Clypeus, wobei der Aus-
schnitt breiter und leicht ausgerandet ist.

Eumenes mediterraneus (Kriechb. 1879)

Birdjant (Chorassan), 23. VII.—2. VIII. 1954, 4 22 (R+S); Calle b. Kaschan,
Wüste 2500 m ü. M., 1. VIII. 1950, 9 (S); Sangun, 1650 m, östl. Kuh i Taftan
(Belutschistan), 4.—18. VI. 1954, & (R).

Delta ungniculatus (Vill. 1789)
Niawaran, 16. VII.—15. VIII. 1952, © (K).

Das Individuum aus dem Iran ähnelt in der Zeichnung (gelbes Pronotum) mehr
der Subspecies mauritanicus G. $. 1941, außerdem treten 2 gelbe Komma-Flecke auf
dem Mesonotum hinzu.

Delta emarginatus (L. 1758) sp.dimidiatipennis (Sauss. 1852)

Anbar-Abad (Djiroft), 1.—18. V. 1956, 3 Q9 (R), 21.-30. IV. 1956, 2 29 (R);
Bandar-Abbas, Siahu, 18.—28. III. 1955, 2 9 (ScHarır); Birdjant (Chorassan),
23. VIL.—2. VII. 1954, 2, 2 O0’ (R+S); Iranshar, 800 m (Belutschistan), 11.—
18. III. 1954, © (R+S), 1.-10. V. 1954, 2 O'CJ’ (R+S); Kash, (Belutschistan),
18. VI. 1954, & (R+S); Niawaran, 16. VIL.-15. VIII. 1952, 2 © (K); Shush,
Khuzistan, 19.—24. II. 1956, ® (R+S).

Delta hottentottus (Sauss 1852) elegans (Sauss. 1852)

Birdjant (Chorassan), 23. VIIL.—2. VIII. 1954, © (R+S); Hamant Kuh, südöstl.
Iranshar 16. IV. 1954, © (R+S); Iranshar, 800 m (Belutschistan) 11.—21. IV, 1954.
Q (R+S); Kuh i Taftan, Ostseite, 2300-3000 m, (Belutschistan) 10.—12. VI. 1954,
OR).

Deltacampaniformis (F.1781) esuriens (F. 1787)

Bandar-Abbas, Siahu, 18.—28. III. 1955, 2 92 (ScHarır); Shush, Khuzistan,
19.—24. III. 1956, OP R+S).

Delta campaniformis (F. 1781) cameroni (Bequ. 1907)
Kash, Belutschistan, 18. VI. 1954, 2 (R+S).

1970 BIÜTHGEN & GUSENLEITNER, FALTENWESPEN AUS DEM IRAN Nr. 223 /7

Ischnogasteroides zarudnyi (Kost. 1939)

Birdjant (Chorassan) 23. VII.—2. VIII. 1954, 2 Q2 (R+S).
Diese von KostyLev aus dem Iran beschriebene Art steht der nachfolgenden Art

sehr nahe, sie unterscheiden sich jedoch in der unterschiedlichen Punktierung der

Mesopleuren und des Mesonotums. Die Mesopleuren, vor allem der untere Ab-
schnitt, sind bei zarudnyi nur sehr weitläufig punktiert, mit spiegelelatten Punkt-
Zwischenräumen. Bei der nachfolgenden Art ist die Punktierung an den genannten
Stellen dicht und grob und die Punktzwischenräume sind matt.

Ischnogasteroides spec. G.S.i.l.

Hamant Kuh, südöstl. Iranshar, (Belutschistan), 30. IV. 1954 (R+S).
Durch die Freundlichkeit von Herrn Professor GIoRDANI-SoIKA war es möglich,
den Typus dieser Art, dessen Name ich später veröffentlichen werde, zu sehen.

Katamenessichelii (Sauss. 1852) tauriae (G.S$. 1960)

Hamant Kuh, südöstl. Iranshar (Belutschistan) 16. IV. 1954, @ (R+S).

In der Veröffentlichung GusenLeitner: Vespidae, Eumenidae und Masaridae aus
der Türkei, Teil 1 (Bull. Ent. Pol. 36, 1966, p. 357) wurde der Allotypus dieser
Rasse beschrieben. Ebenfalls 1966 erfolgte dieselbe Beschreibung auch durch Herrn
Professor GIORDANI-SoIKA (Notulae Vespidologicae XXIV—XXVI, Boll. Mus. civ.
Venezia 17, 1966, p. 89).

Alfieria anomala (Zav. 1909)

Kuh i Taftan, Ostseite, 2300-3000 m, (Belutschistan), 10.—12.V1.1954, © (R).
Das Auffinden dieser hoch interessanten Art im Iran ist wohl verbreitungsmäßig
sehr bemerkenswert.

Masaridae
Jugurtia escalarae M.W. 1910

Hamant Kuh, südöstl. Iranshar (Belutschistan), 16.1V.1954,2 99 (R+S).

Anhang (Beschreibungen):
Pterocheilus stiziformis nov.spec. O

Die Gelbfärbung ist vorherrschend, schwarz sind: eine Binde zwischen den oberen
Augenlappen (im Raume der Punktaugen), mit einer schmalen Fortsetzung zur Kopf-
hinterkante. 3 Längsstreifen auf dem Mesonotum, welche vor dem Schildchen mit-
einander verbunden sind, und diese schwarze Verbindung greift auch schmal auf das
Schildchen über. Schwarz sind noch die Propleuren und 3 Querbinden in der Mitte
des 1., 2. und 3. Tergites und ein kleiner, unscheinbarer Fleck an der schmalen Basis
des ersten Tergites, sowie die Basalfurche des 2. Sternites und je ein schmaler Strei-
fen auf der Innenseite der Schenkel II und III. Die Enden der Mandibeln und die
Fühlergeißel sind rötlich-braun, die Zähne der Mandibeln und die Fühler-Endglieder
auf der Oberseite dunkelbraun. Bei einigen Paratypen fehlt der dunkle Steg zur

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 223

Kopf-Hinterkante, andererseits tritt in manchen Fällen ein kleiner dunkler Fleck
auf dem 4. Tergit auf und bei einigen Tieren der Serie sind die Nähte an den
Thorax-Seiten dunkel gefärbt. Die Flügelmembran ist klar durchsichtig, die Flügel-
Äderung ist gelb bis braun.

Die Behaarung auf dem Kopf ist weiß und kurz anliegend. Die Kopfschildseiten
und der Raum zwischen Fühler und Facetten-Augen ist kurz silbrig behaart. Auch
der Thorax ist kurz unscheinbar behaart, die etwas längeren Haare des Pronotums
sind an der Spitze nach rückwärts gebogen (ähnlich wie bei der Art Euodynerus
macedonicus Blüthg.). Tergite mit staubartiger Pubeszenz.

Das 2. und 3. Lippentaster-Glied ist breit und das 3. am Ende breit abgerundet,
beide dicht und lang behaart. Die Parapsidenfurchen sind beim Schildchen deutlich
und werden gegen das Pronotum immer undeutlicher und sind dort praktisch nicht
mehr sichtbar. Das Mittelsegment ist an den Seiten abgerundet ohne Spuren von
Kanten oder Erhebungen. Das Pronotum besitzt keine „Schulterecken“.

Abb. 1 Pterocheilus stiziformis nov. spec., Clypeus 9

Der Clypeus (Abb. 1) ist breiter als lang (5,5 : 3,5), am Vorderrand ohne Aus-
schnitt, im Gegenteil nach außen gebogen und am gesamten freien Rand mit gläser-
nem durchsichtigem Saum, der Raum zwischen Clypeus und Augen ist schmal. Die
Oberfläche des Clypeus ist stark glänzend, an der Basis — besonders im Raume der
silbernen Pubeszenz — etwas dichter und feiner punktiert, in der Mitte mit leichten
Spuren von Längsfalten. Die Stirn ist glänzend und weitläufig punktiert. Auch der
Thorax hat eine weitläufige Punktierung und die Punktzwischenräume sind glänzend,
jedoch besonders auf dem Mesonotum und am oberen Teil der Mesopleuren mit einer
Mikropunktierung. Das Metanotum ist überall ohne deutliche Punktierung, stark
glänzend. Die Tergite und Sternite sind chagriniert mit einer in der Skulptur ver-
schwindenden, weitläufigen, flachen Überpunktierung. Das letzte Tergit glänzend,
mit dichter Punktierung und auch das letzte Sternit deutlich dicht punktiert. Schen-
kel und Schienen I außen glänzend, II und III mit dichter Mikro-Punktierung.

Länge: 11 mm.

Pterocheilus chobauti Dusm. 1928 chlorodyneroides
nov. ssp.

Die Färbung ist durchweg orange-gelb, wobei im Raume der Tergitbinden und
der Seitenflecke auf den Sterniten, ohne deutlich hervorzutreten, eine etwas mehr
in das Gelb gehende Färbung auftritt. Am Kopf stechen die dunklen Facetten- und
Punktaugen von der Grundfärbung ab. Die Flügel, von denen beim Holotypus nur
mehr ein Paar vorhanden sind, sind leicht rauchig getrübt.

Der Kopf ist kurz, an den Schläfen anliegend, auf der Stirn abstehend, behaart.
Der Thorax ist ebenfalls mit Ausnahme des Metathorax, der länger behaart ist,
gleich dem Kopf, kurz behaart. Abdomen mit staubartiger Pubeszenz.

1970 BIUTHGEN & GUSENLEITNER, FALTENWESPEN AUS DEM IRAN Nr. 223 / 9

Das 2. Glied der Lippentaster distal etwas verschmälert, das 3. Glied schmal
und parallel, vorne eine Spitze bildend. Beide Glieder sind dicht und lang gelb be-
haart. Die Parapsiden-Furchen in der Grundskulptur des Mesonotums verschwindend,
deutlich nur beim Schildchen. Die Seiten des Mittelsegments sind vollständig ab-
gerundet.

Abb.2 Pterocheilus chobauti chlorodyneroides nov. spec., Clypeus 9

Der Clypeus (Abb. 2) doppelt so breit wie lang, sein Abstand zu den Facetten-
augen ist nur schmal. Der Ausschnitt ist annähernd gerade und besitzt eine breite,
durchsichtige Lamelle und ist etwas mehr als zweimal so breit wie der Abstand der
Fühlergruben. Die Oberfläche ist glänzend, weitläufig grob punktiert, an den Seiten
der Basis mit silbriger Pubeszenz, ansonsten vereinzelt kurz abstehend behaart. Die
Punktierung des Kopfes ist dicht, nur auf den Schläfen und zwischen den Fühlern
weitläufiger, und dort sind auch die Punkt-Zwischenräume glänzend. Thorax-Ober-
seite mit gleichmäßiger, dichter, mittelgroßer Punktierung, die am Hinterrand des
Mesonotums zu Längsfalten zusammenfließt. Das Pronotum ist runzelig punktiert.
Der untere Teil der Mesopleuren ist weitläufig punktiert und glänzend, die Meta-
pleuren sind ohne Punktierung oder nur mit einzelnen Punkten versehen, teilweise
nadelrissig. Die Schenkel sind außen glänzend. Die Tergite und Sternite mit Mikro-
punktierung und grober Überpunktierung. Nur Tergit 6 und Sternit 6 ohne Über-
punktierung, dafür mit sehr dichter Mikropunktierung.

Länge: 7 mm.

Pterocheilus spheciformis nov.spec. 9

Das Tier ist schwarz gefärbt, weiß sind nur ein kleiner Fleck auf der Stirnmitte
über den Fühlern und je ein kleiner Fleck auf den beiden Schläfen. Die Mandibel-
spitzen sind braun-rot und die Schienen I innen gelb gefärbt. Die Flügel sind stark
rauchig getrübt.

Der Kopf, so auch die Schläfen, der Thorax und die Schenkel I bis III sind lang,
schwarz behaart. Eine gleichlange Behaarung weist auch das 1. Tergit und das 1. und
2. Sternit auf. Die restlichen Tergite und Sternite nur mikroskopisch behaart.

Das 2. Lippentaster-Glied ist schmal und parallel, das 3. Glied ebenfalls schmal,
distal ab Glied-Mitte wie bei Pterocheilus atrohirtus Mor. zugespitzt. Die beiden
Glieder sind lang, jedoch nicht sehr dicht behaart, die Spitze des 3. Gliedes ist kahl.
Die Parapsiden-Furchen sind nur beim Schildchen deutlich zu sehen und verlöschen
in der Mesonotum-Mitte vollständig. Das Metanotum ist an den Seiten abgerundet
und nur im oberen Teil an der Seite etwas zusammengedrückt. Das Pronotum be-
sitzt keine „Schulterecken“.

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Abb. 3 Pterocheilus spheciformis nov. spec., Clypeus 9

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 223

Der Clypeus (Abb. 3) ähnlich wie bei atrohirtus Mor., weit von den Facetten-
augen entfernt, etwas breiter als lang. Der Ausschnitt, der etwas schmäler ist als
der Abstand der Fühlergruben, ist leicht ausgerandet und von stumpfen Ecken be-
orenzt. Die Oberfläche des Clypeus ist glänzend, die Basis lang behaart, die Scheibe
weitläufig grob und tief punktiert, mit flachen Längsfalten und nadelrissigen Zwi-
schenräumen. Der Fühlerschaft ist weitläufig fein punktiert, zwischen den Punkten
chagriniert. Der Kopf ist dicht und grob punktiert, und nur auf dem den Augen
anliegenden Teil der Schläfe, weitläufiger und gröber punktiert mit glänzenden
Punkt-Zwischenräumen. Die Thorax-Oberseite ist weitläufig grob punktiert mit
spiegelglatten Punkt-Zwischenräumen. Die Thorax-Seiten und das Metanotum dich-
ter punktiert, die Metapleuren mit feinen Längsrissen. Die Schenkel und Schienen
grob punktiert, die Punktzwischenräume zum Großteil chagriniert. Tergit 1 mit
dichter Punktierung von unterschiedlicher Größe, mit glänzenden Punkt-Zwischen-
räumen. Die Tergite 2—6 besitzen eine Mikro-Punktierung, die am letzten Tergit
besonders dicht ist. Das Tergit 1 besitzt am distalen Rand außerdem in der Mitte
noch eine kurze, flache Längsrinne. Das 2. Sternit chagriniert, mit vereinzelten
Mikropunkten auf der Scheibe. Diese Mikropunktierung wird nach den Seiten zu
jedoch sehr dicht, so daß dort die Chagrinierung verschwindet. Dasselbe Bild zeigt
sich auch auf den Sterniten 3-5. Das 6. Sternit vollständig mit dichter Mikro-
punktierung bedeckt, matt.

Länge: 8 mm.

Die Art steht Pterocheilus atrohirtus Mor. nahe und unterscheidet sich außer
der Färbung (Pronotum-Flecke, Tergitbinden und rote Beinfärbung) auch dadurch,
daß u. a. der Kopfschild anders ausgebildet ist und auch die Punktierung auf dem
Thorax eine vollständig andere ist. In der Skulptur der Tergite und Sternite und in
der Form der Labialtaster sind diese Arten gleich. Bei atrohirtus ist aber auch das
2. Tergit lang behaart.

Pseudepipona priesneri nov.spec.

Der Habitus dieser Art gleicht in Größe und Gestalt eher der Gattung Stenody-
nerus, ist aber entsprechend der Ausbildung der „Schutzspangen“ am Metathorax
und durch die Querleiste auf der Rückwand des Mittelsegmentes in die Gattung
Pseudepipona zu stellen. Auf Grund der Färbung wäre die Art am ehesten in die
von Brütkgen aufgestellte Untergattung Trichepipona zu stellen, es fehlt jedoch bei
dieser Art die längere Behaarung auf dem Thorax und das Männchen hat keine
„Zahnlücke“. Diese Art wurde von Herrn LinsenMAIEr bereits vor Jahren aus einer
Ausbeute aus Saudi-Arabien zur Bestimmung vorgelegt, und in der Iran-Ausbeute
ist nun wieder ein Pärchen.

Q: die Grundfarbe ist schwarz; gelb bis hellgelb gefärbt sind: ein Fleck auf den
rotbraunen Mandibeln, Clypeus (schmal schwarz eingefaßt), Binden, die vom Cly-
peus ausgehend bis in den Augenausschnitt reichen, ein Fleck zwischen den Fühlern
nach abwärts bis zum Clypeus sich ausdehnend, der Fühlerschaft, abgesehen von
einem schwarzen Fleck distal oben, die Unterseite der Fühlergeißel ist abgesetzt
rötlich. Ebenfalls hell gefärbt sind Schläfenflecke, eine breite, bis zu den Schultern
reichende Binde auf dem Pronotum, ein kleiner Fleck am oberen Abschnitt der
Mesopleuren, Tegulae und Parategulae, je eine Binde auf Schildchen und Hinter-
schildchen, die Spangen zwischen Schildchen und Flügelansatz, seitliche Flecke auf

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1970 BIÜTHGEN & GUSENLEITNER, FALTENWESPEN AUS DEM IRAN Nr. 223 / 11
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dem Metanotum, breite Binden auf den Tergiten 1—5 und ein Fleck auf dem Tergit 6.
ı die breite Binde des ersten Tergites ist vorne keilförmig ausgeschnitten. Das erste
, Sternit ist gelb, das zweite mit gleichmäßiger breiter Binde, die Sternite 3-5 mit
zweimal ausgerandeten Binden (beim Holotypus auf dem 5. Sternit zweimal unter-
brochen). Die Beine I und II ab Schenkelmitte und III ab Schenkelenden gelb, die
Tarsen leicht rötlich überlaufen. Die Flügel sind durchsichtig hell, am Ende rauchig
getrübt.

Der Clypeus ist in seiner Gestalt ähnlich jenem der Art Pseudepipona lativentris
(Sauss.), jedoch schmäler und etwas mehr verlängert. Die Ausschnittecken treten
mehr hervor, wodurch der Ausschnitt selbst etwas tiefer erscheint. Die Oberfläche
des Clypeus ist gleichmäßig fein punktiert, im distalen Teil mit Punkten, die zu
kaum sichtbaren Längsrinnen zusammenfließen. Das Pronotum mit rechteckigen
Schulterecken, das Hinterschildchen ist oben schwach crenuliert, in der Mitte un-
deutlich ausgerandet und ohne deutliche horizontale Fläche. Die Querleiste auf dem
Mittelsegment trennt die quer-gestreifte Konkavität vom groben, fast wabenartigen
skulpturierten oberen Teil, so daß sie selbst nur undeutlich in Erscheinung tritt. Die
Schrägleisten der Seitenwände des Mittelsegmentes treten als stumpfe Zähne hervor.
Das zweite Tergit ist verlängert und besitzt parallele Seiten, wodurch der Charakter
einer Stenodynerus-Art entsteht. Das erste Tergit besitzt einen schmalen, schwach
wulstartigen Endrand.

Die Punktierung auf Kopf und Thorax ist gleichmäßig tief und nicht sehr dicht,
die glänzenden Punktzwischenräume sind annähernd so groß wie die Punkte selbst.
Die Tegulae sind unpunktiert glänzend. Die Punktierung auf den Tergiten ist dichter
und die Zwischenräume sind chagriniert. Das 2. Sternit ist etwas gröber punktiert
als das entsprechende Tergit, die restlichen Sternite jedoch viel feiner. Die Beine
sind auf der Außenseite chagriniert, matt. Die Behaarung ist, ausgenommen auf der
Stirn, wo sie kurz ist, überall staubartig, auf der Thoraxoberseite mikroskopisch.

Länge: 7 mm.

CO: entspricht im allgemeinen auf Grund der Gestalt, der Färbung, der Skulptur
und der Behaarung dem Weibchen. Die Mandibeln sind jedoch fast vollständig gelb,
so auch der Clypeus; der Fleck zwischen den Fühlern ist breit gegen die Stirn ver-
längert. Die Fühlerschäfte sind vollständig gelb, die Fühlerendglieder zur Gänze
rötlich. Der Fühlerhaken ist kurz und reicht bis zum Ende des 10. Fühlergliedes. Das
7. Tergit besitzt keine Zeichnung. Die Beine sind gelb und nur die Rückseite der
Schenkel III und der Coxen I-III dunkel. Die Mandibeln sind ohne „Zahnlücke“.
Der Clypeus ist wie beim Weibchen verlängert mit viertelkreisförmigem Ausschnitt
und spitzen Ausschnittecken; er besitzt keine annähernde Ähnlichkeit mit jenem
von lativentris oder anderen Arten dieser Gruppe, deren Clypeus viel tiefer aus-
geschnitten ist.

Länge: 6 mm.

Die Art habe ich Herrn Professor Dr. HERMANN PRIESNER (Linz), meinem immer
hilfsbereiten Lehrer, gewidmet. Für die liebenswürdige Unterstützung meiner ento-
mologischen Arbeiten möchte ich ihm hier recht herzlich danken.

Euodynerus (Euodynerus) setosus nov. spec.

C: in Größe und Gestalt ähnlich der Art Euodynerus (Euod.) disconotatus
(Licht.), jedoch sofort zu unterscheiden durch die lange Behaarung auf den Tergiten
2 bis 6 und durch den sehr verlängerten Clypeus.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 223

Die Grundfärbung ist schwarz, hell bis dunkelgelb sind gefärbt: Mandibeln
(ausgenommen der dunklen Zahnspitzen), Clypeus, Fühlerschäfte fast vollständig,
Gesicht mit Ausnahme zweier dunkler Flecke über den Fühlern, Schläfen bis zu den
Mandibeln, Pronotum (mit Ausnahme eines dunklen Fleckes neben den Flügel-
schuppen), ein großer Fleck auf den Mesopleuren, Tegulae, Parategulae, Schildchen,
Hinterschildchen, die Spangen zwischen Flügeln und Schildchen, seitlicher Teil des
Mittelsegmentes, breite Binden auf den Tergiten 1—6, die auf dem ersten seitlich
verbreitert und mit den Scheibenflecken breit verbunden, und auf dem zweiten Tergit
in der Mitte verbreitert sind. Das 7. Tergit besitzt einen großen Fleck. Das 2. Sternit
ist fast vollständig gelb und die Sternite 3—6 besitzen breite Endbinden. Die Beine,
mit Ausnahme der rötlichen Rückseite der Coxen, der Trochanter und der Schenkel
II und III gelb. Die Basalglieder und die Unterseite der Fühlergeißel sind rötlich, die
Endglieder sind jedoch dunkler gefärbt. Die Flügel sind hell durchsichtig, nicht
getrübt.

Abb.4 Euodynerus setosus nov. spec., Clypeus &

Der Clypeus (Abb. 4) ist lang, seine Oberfläche glänzend und weitläufig punk-
tiert und mit schmalem gläsernem Saum am Vorderrand. Der Ausschnitt ist etwas
breiter als der Abstand der Fühlergruben und schwach ausgerandet, die Seiten des
Clypeus und der basale Teil ist anliegend silbrig behaart. Das Fühlerendglied ist
schlank (schlanker als bei disconotatus) und reicht bis zur Mitte des 10. Gliedes.
Das Pronotum besitzt an seinem Vorderrand einen breiten, aufgebogenen gläsernen
Saum, der breiter ist als bei disconotatus. Das Hinterschildchen ist in der Mitte aus-
gerandet und die Tegulae sind noch etwas mehr gerundet als bei der Vergleichs-
art, glatt mit durchscheinendem Saum und Scheibenfleck. Die Ausbildung und Skulp-
tur des Mittelsegmentes ist ähnlich der Art disconotatus. Das 2. Tergit mit auf-
gebogenem Endrand, wie er auch bei der Art Euodynerus dantici hellenicus Blüthg.
vorkommt.

Die Punktierung des Thorax und des Hinterleibes ist viel gröber als bei discono-
tatus. Die Punkte auf dem Pronotum sind ungefähr 1 '/2 mal so groß wie bei der
Vergleichsart. Die Behaarung des Kopfes ist etwas länger als bei disconotatus und
das Pronotum besitzt vereinzelt längere Haare, das Mesonotum ist kahl. Das Schild-
chen und Hinterschildchen sowie das Mittelsegment ist wieder mit längeren Haaren
bedeckt und das 1. Tergit und die Basis des 2. Tergites mit schräg nach hinten ge-
richteten Haaren, die nur annähernd halb so lang sind, wie die langen, aufgerich-
teten Haare am distalen Teil des 2. Tergites und auf den Tergiten 2—6. Das 7. Ter-
git und die Sternite sind kurz behaart. Die glänzenden Beine weisen auf den
Schienen längere Haare auf als bei disconotatus.

Länge: 8 mm.

1970 BIUTHGEN & GUSENLEITNER, FALTENWESPEN AUS DEM IRAN Nr. 223 / 13

Q: in der Skulptur, der Zeichnung und Behaarung wie das Männchen, nur ist
der gläserne Saum am Vorderrand des Pronotums und der aufgebogene Hinterrand
des 2. Tergites nicht vorhanden. Der Clypeus ist ebenfalls vollständig gelb, die
Mandibeln rötlich und der Fühlerschaft, sowie die basalen Fühlergeißelglieder rot.

Länge: 9 mm.

Diese Art scheint einer Enodynerus-Art G. 5. i. l. in der Behaarung der Tergite
sehr nahe zu stehen, doch besitzt diese Art, die von Herrn Professor GIORDANI-SOIKA
demnächst beschrieben wird und dessen Typus ich sehen konnte, eine rote Grund-
färbung mit gelber Zeichnung, wobei auch auf dem Mesonotum ein gelber Fleck
hinzu tritt.

Dr. J. Gusenleitner, Landw.-chem. Bundesversuchsanstalt Linz,
A 4021 Linz, Wieningerstr. 8, Österreich

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